Автор: Сәтбаева Х.К.   Нiлдiбаева Ж.Б.   Өтепбергенов Ө.А.  

Теги: физиология  

ISBN: 9965-749-31-0

Год: 2005

Текст
                    X. Қ. СӘТБАЕВА., А. А. ӨТЕПБЕРГЕНОВ.,
Ж. Б. НІЛДІБАЕВА
АДАМ
ФИЗИОЛОГИЯСЫ
ОҚУЛЫҚ
Түзетілген және толықтырылган
екінші басылымы
Алматы, 2005

ББК 28.707.3 С28 Редакциясын басқарған медицина ғылымдарының докторы, профессор Сәтбаева X. Қ. Пікір жазгандар: С. Ж. Асфендияров атындағы Қазақ ¥лттық медицина университетінін прорекгоры биология мен генетика кафедрасының меңгерушісі, медицина ғылымдарының докторы, профессор Е. У. Қуандықов; Әл-Фараби атындағы Қазақ ¥лттық университеті биология факультетінің адам, жануарлар физиологиясы және биофизика кафедрасының меңгерушісі, биология ғылымдарының докторы, профессор С. Т. Төлеуханов. Сәтбаева X. Қ., Өтепбергенов А. А., Нілдібаева Ж. Б. С 28 Адам физиологиясы. (Оқулық). - Алматы. Издательство “Дәуір”, 2005. -663 бет. І8Ві\ 9965-749-31-0 “Адам физиологиясы” оқулығының екінші басылымы осы ғылымның соңғы жаңалықтарымен толықтырылған. Жоғары оқу орындарының медициналық және биологиялық факультетгерінің студенттері мен ғылыми қызметкерлеріне арналған. 1910000000 С 00(05) 05 ББК 28.707.3 18ВМ 9965-749-31-0 © Ассоциация ВУЗов © X. Қ. СӘТБАЕВА, Ж. Б. НІЛДІБАЕВА, А. А. ӨТЕПБЕРГЕНОВ
ЕКІНШІ БАСЫЛЫМҒА АЛҒЫ СӨЗ Оқулықтың бірІнші басылымынан бері он жылдай уақыт өтті. Осы жылдар бойы бұл құрал физиология ғылымының негІзгі оқулығы болды. Біздер оқулыққа жақсы баға берген көптеген хаттар алдық. Авторлар оқулықты екінші басылымға даярлау кезінде физиология ғылымы саласындағы соңғы жылдардағы жаңалықтарды қосуды, адам тірлігІн зерттейтін жаңа техникалық тәсілдерді келтіруді ұйғарды. Студенттердің физиологиялық заңдылықтарды жеңіл ұғынуы үшін, оқулықтың мазмұны мен құрылымы түзетіліп, толықтырылып қайта жазылған. Оқулықтың мазмұны жүйелілік негізде құрастырылған, сондықтан физиологиялық үрдістердің жасқа байланысты өзгерістері әрбір тараудың соңында келтірілген. Соңғы жылдары енгізілген валеология және экология ғылымдары бойынша мамандарды даярлауға қажетті мәлІметтер кеңінен келтірілген. Оқулық дәрІгерлер мен педагогтар даярлауға арналған жаңа оқу бағдарламаларына толық сәйкестендірілген. Сонымен бірге оқулық мәтінінде қазақша медицина саласында қарастырылған жаңа терминдер қолданылды. Авторлар келтірген кейбір терминдер ғалымдар арасында пікір- талас тудыруы мүмкін. Осы орайда, бұл туралы қазақ тілі білімІнің негізін қалаушы атақты ғалым-лингвист Құдайберген Жұбановтың айтқан сөздерін еске алған дұрыс шығар. “Қазақ тілі дамуының болашағы, оның қорын байытатын, шетел тілдерінен, (көбінесе орыс тілінен), техника және қазіргі мәдениет саласынан енген атаулар мен сөздерді елемеуге болмайды. Қазақша терминдер, біржағынан, халықаралық бірлікке, екінші жағынан, қазақ сездеріне негізделген жаңа атаулардан құралатын болады”. Бұл оқулық мемлекетгік типтік оқу бағдарламасына (26.09.2004ж.) сәйкес білім беру стандарттары негізінде жазылып, медицинадағы барлық мамандықтарға арналған. Оқулықтың шығуына көмектескен С. Ж. Асфендияров атындағы Қазақ Ұлттық медицина университетінің ректоры профессор Т. Ә. Момыновқа, университет терминологиялық кеңесінің төрағасы академик А. Рақышұлына, қалыпты физиология кафедрасының ұжымына авторлар өздерінің ризашылығын білдіреді. 3
БІРІНШІ БАСЫЛЫМНЫҢ АЛҒЫ СӨЗІ Медициналық білім беру саласында физиология ғылымы ерекше орын алады. Себебі адам физиологиясы барлық медициналық ғылымдардың түбегейлі негізін қалайды. Ол болашақ дәрігерлерді организмнің тіршІлік әрекетімен таныстырып, патологиялық құбылыстарды ғылыми тұрғыдан ұғынуға, оларды жоюға мүмкіндІк бередІ. Сонымен қатар, қалыпты физиология жастардың дәйекті көзқарастарын және кәсіби ойлау қабілетін жеткілікті қалып- тастырады. Дәрігерлерге арналған бұл оқулық қазақ тілінде тұңғыш рет 1995 жылы шығарылған, Бұрынғы шыққан физиология оқу құралдары негізінен педагогтар мен мал дәрігерлерін даярлайтын жоғары оқу орындары студенттеріне арналған. Олар көлемі жағынан шағын және физиологияның тек кейбір бөлімдерін қамтыған. Ал мына ұсынылып отырған оқулық түзетілген және толықтырылған толық және көрнекі ғылыми туынды. Осы арада айта кетуіміз керек, 1927 жылы медицина училищесі оқушыларына арналған Халел Досмұхамедовтың “Адамның тән тірлігі” атты оқу құралы Қызылорда қаласында жарық көрген болатын. Қазіргі кезде бұл кітаптың бір данасы ғана Қазақстан Республикасы ¥лтгық кітапханасының сирек қорында сақтаулы. Осы ұсынылып отырған оқулық өзінің мәні жағынан қалыпты физиология пәнінің қазіргі бағдарламасына барынша сәйкес келеді. Оның үстіне бұл оқулыққа бұрынғы орыс тілінде шыққан оқу құралдарына кірмеген жаңа, ғылыми тақырыптар енді. КелтІрілген барлық физиологиялық деректердің денсаулық сақтау істерінде, адамның мақсатты іс-әрекетІнде пайдалы жақтары ерекше көрсетілді. Организмнің әрекеттік белсенділігіне экологиялық жағдайлардың ықпалы ескеріліп, оның бейімделіс әсерленістерін жетілдірудің медициналық алғышарттары көрсетілді. Күнделікті практикада кездесетін физиологиялық көрсеткіштер нақтылы жас кезендеріне сәйкес өзгеретін болғандықтан, олардың жасқа байланысты кейбір ерекшеліктері қаралды, Бұл, әрине, балалар дәрігерлерін даярлаудағы мақсат-тілектердің талаптарынан туып отыр, 4
Сонымен бірге әлеуметтік болмыста адамдардың демографиялық құрамында қарттардың басым болуына байланысты науқастардың дені осылар болады. Сондықтан оларға пәрменді медициналық жәрдем көрсету қажет, Осы ескеріліп, қартайған шақтағы организмнің физиологиялық ерекшеліктері сипатталады. Авторлар кітапта негізгі физиологиялық тіршілік әрекеттерінің реттелісін түсіндіргенде қазіргІ кезде ерекше дамыған функциялық жүйелер туралы қағиданы арқау етті. Оқулықтың жазылу тәсілінде жүйелілік, қисындылық, дәйектілік сақталды. КІтаптың “Алғы сөзін”, 1, 8, 9, 11, 14, 15, 16-тарауларын X. Қ. Сәтбаева, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 10, 12, 13-тарауларын Ж. Б. Нілдібаева, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24-тарауларын А. А. Өгепбергенов жазды. Авторлар кітап жазарда көрсеткен көмектері мен айтқан пікірлері үшін, Алматы мемлекеттік медицина институтының ректорлары профессор Қ. М. Маскеев пен Е. С. Белозеровке және әріптестеріне шын жүректен алғысын білдіреді. Бұл оқулық жайлы пікірлеріңіздІ мына адреске жолдауларыңызды өтІнеміз. Біздің адресіміз: 480052 Алматы, Төле би көшесі, 88 АГМИ Медицина ғылымының докторы, профессор X. Қ. СӘТБАЕВА 5
АДАМ ФИЗИОЛОПЖЫ Негізгі қысқартулардың тізімі АДГ - антидиурездік гормон. АДФ - адинозиндифосфат. АКТГ - адренокортикотропты гормон. АҮФ - аденозинүшфосфат. Ах - ацетилхолин. Ац - аденилатциклаза. КБҚ - көздің баяу қимылы. кжқ - көздің жылдам қимылы. ТКҚП - түйіспеден кейінгі қозу потенциалы. ТКТП - түйіспеден кейінгі тежелу потенциалы. вип - вазоактивті интестиналдық пептид. ГИП - гастралды интестиналдық пептид. ГҮФ - гуанозинүшфосфат. КФ - креатинфосфат. МП - мембраналық потенциал. ӘП - әрекет потенциалы. ТК - тыныстық көрсеткіш. ТаК - тынысалу көлемі. ФДЭ - фосфодиэстераза. хцк - холецистокинин. оАМФ - оралымды 3/,5/- аденозинмонофосфат. оГМФ - оралымды 3/,5/- гуанозинмонофосфат ЭРГ - электроретинограмма. ЭМГ - электромиограмма. ЭНГ - электронейронография. ЭЭГ - электроэнцефалограмма. ЭКГ - электрокардиограмма. АҚК - айналымдағы қаннның көлемі. СӨС - салауатты өмір салты. ТЖ - тыныс жиілігі. ТМК - тыныстың мипуггық көлемі. ӨТС - өкпенің тіршілік сыйымдылығы. ЖЖЖ - - жүректің жиырылу жиілігі. ОЖЖ - орталық жүйке жүйесі. ГАМҚ - гамма амин май қышқылы. псқп - постсинанстық қоздырушы потенциал. ПСТП - постсинанстық тежеуші потенциал. ВЖЖ - вегатативтік жүйке жүйесі. А - адреналин. НА - норадреналин. МАО - моноаминоксидаза. РНҚ - рибонуклеин қышқылы. 6
1 - т ар ау ФИЗИОЛОГИЯ ғылымы ЖӘНЕ ОНЫҢ ДАМУ ТАРИХЫ Физиология (грекпіе рһузік - табиғат, Іодоз - ілім) тірі организм мен оның жеке жүйелері, ағзалары, тіндері және жасушаларының әре- кеттерін, тірліктерін зерттейтін биологиялық ғылым. Физиология орга- низм жүйелері мен ағзаларының бір-біріне әсерін, өзара байланысын және сыртқы ортамен қарым-қатынасын тексереді. Сонымен қатар ол әрекеттерді жас кезендеріне байланысты онтогенез және эволюция- лық даму барысында бақылайды. Физиология жедел дамып келе жатқан ғылым. Ол дербес ғылым ретінде, анатомия мен гистологиядан бөлінгеннен бастап, организмнің тІршілік әрекетІ туралы физика, химия ғылымдарының әдістерін қол- данып, көптеген нақтылы деректер жинады. Қазіргі кезде физиоло- гиядан жеке ғылым ретінде биохимия, биофизика, нейрофизиология, эндокринология, радиобиология бөлініп шықты. Физиология - тірліктану ғылымы. Ол тіршіліктік үрдістерді, олардың реттелу тетік- терін және іс-әрекеттерді қалыпты жағдайда анықтайды. Тірлік (функция) - жүйелер мен ағзалардың және жасушалардың арнамалы іс-әрекеті. Үрдіс - белгілі бір нәтижені орындауға бағытталған әрекеттердің қүбылыстары мен күйлерІнің дәйекті түрде алмасуы. Жүйе — жалпы тірлігі бірдей ағзалар мен тіндердің жиынтығы (ты- нысалу, асқорыту, қанайналымы, қорғаныс, реттелІс, сөйлеу, өрбу т.б.). Физиологиялъщ қалып (норма) - бұл тірі жүйенің оңтайлы тірлігінің шегі. Ол белгілі тетіктері арқылы үйлесімді және нәтижелі деңгейде сақталады немесе жағдайға сәйкес жеткілікті мөлшерде өзгереді. Тетік - тірлікті немесе үрдістерді реттеу тәсілі. Реттеліс - ағзалар мен жүйелердің іс-әрекетін қамтамасыз ету үшін оның ауытқуларын шектеу немесе қалпына келтіру. Оның жергілікті, гуморалды (һптог - сұйықтық) және жүйкелік тетіктері болады. Физиологияның зерттейтін нысаны дені сау тірі организм. Физиологияның негізгі бөлімдері. Физиология өзінің ғылыми ба- ғьггына қарай жалпы, жеке және қолданбалы болып жіктеледі. Жалпы физиология көптеген түрлер организмінІң жасушалары мен тіндеріне, ағзаларына бірдей тән негізгі тіршілік үрдістерінің жара- тылысын, тірліктерін, жалпы көрсеткіштерін, қасиеттерін зерттейді. 7
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Олардың сыртқы және ішкі ортаның әртүрлі әсерлеріне жалпы жауа- бын, тітіркену, қозу, тежелу, зат және қуат алмасу құбылыстары ту- ралы мәселелерін қарайды. Жалпы физиология салыстырмалы және эволюциялық физиология болып бөлінеді. Салыстырмалы физиология - жануарлар әлемінің әртүрлі өкілдерінің тірліктік негізін, ұқсастығы мен айырмашылығын ажыратады. Эволюциялық физиология - адам мен жануарлардың онтогенез (же- кедаму) және филогенез (тарихи даму) кезінде физиологиялық әре- кеттерінің біліну, даму, қалыптасуының жалпы тіршілІктік заңды- лықтары мен тетіктерін қарастырады. Жеке физиология - кейбір тіндердің (ет, жүйке т.б.), ағзалардың (ми, жүрек, бауыр, бүйрек т.с.с.) қасиеттерін, олардың жүйелерге (қанайналымы, тынысалу, асқорыту т.с.с) бірлесіп ұйымдастырылу және реттелу негіздерін тексереді. Қолданбалы физиология -- адамның әлеуметтік жағдайлары мен мақсатты Ісәрекетіне байланысты заңцылықтарды анықтайды. Оның қатарына бірнеше физиология саласы жатады. Авиация физиологиясы - ұшқыштар организмінің ұшу кезіндегі жа- ғымсыз әсерленісін анықтап, оларды болдырмау тәсІлдерІ мен амал- дарын табады, Әлеуметтік физиология - адам организміне қоғамдық ортаның, өндіріс, тұрмыс жағдайларының әсерін анықтайды. Әскери физиология - оқу - жауынгерлік даярлану кезінде және соғыс жағдайларында физиологиялық әрекеттердің реттелісін зерт- тейтін әскери медицина саласы. Ғарыіитыц физиология - космостық түрткілердің (салмақсыздық, гиподинамия) ғарыпікерлер организміне жарамсыз ықпалын тексерІп, оларға қарсы сақтану амалдарын жасайды. Ецбек физиологиясы - адам организмінің еңбектену кезіндегі қалып- ты жағдайын, жұмыскерлігін, оған өндірістік әсерлерді тексеріп тиімді жұмыс істеу шараларын жүзеге асырады. Жас физиологиясы - адам организмІ мен ағзалары және жүйелерІ қызметінің туылған сәтген жеке дамуының ақырына дейінгі қалыпта- су және жойылу ерекшеліктерін тексереді. Спорт физиологиясы - дене шынықтыру, машықтану тәсілдерін ғылыми тұрғыдан ұйымдастырады. Суасты жүзу физиологиясы - теңізшілер мен сүңгушілер организмі- не сүңгуір кайықтардың ұзақ уақыт жұмыс кезіндегі әсерін анықтайды. Тамақтану физиологиясы - адамдардың жасына сәйкес әртүрлі кәсіби топтар үшІн арнайы, ұтымды тамақтану шарттарын қарастырады. Психофизиология - адам психологиясы мен физиологиясы саласы- 8
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ нан қалыптасқан. Ол әртүрлі психикалық үрдістер (түйсік, есте сақ- тау, сезім, ойлау, сөйлеу т.б.) кезінде ақиқат байқалатын физиология- лық өзгерістерді зерттейдІ. Экологиялық. физиология - адам организміне табиғаттың әралуан төтенше түрткІлері мен орасан жүктемелерінің әсерін тексереді. Физиологияның аса маңызды саласының бірі - ауылшаруашылық жануарлар физиологиясы, оның негізгі мақсаты мал мен құс шаруа- шылық өнімдерін ғылыми жетілдіру. Физиология басқа мақсаттарына, зерттейтін нысандары мен әдісте- ріне байланысты қалыпты, патолоғиялық және клиникалық болып бөлінеді. Қалыпты физиология - дені сау адам организмінің қалыпты жағ- дайы, салауатты тұрмыс салтын, әртүрлі әсерлерге бейімделу әре- кетін тексеріп, оларды жақсарту амалдарын анықтайды. Қалыпты физиологияның басты мұраты - адамның денсаулығын сақтау. Мұны қазіргі кезде денсаулық туралы ғылым валеология (ұаіе - сау болу, 1о§о8 - ілім) зерттейді. Денсаулық дегенІміз - адам организмІнІң барынша ұзақ өмір сүру барысында биологиялық және психикалық әрекеттері мен тиімді жұмыскерлігінің, әлеуметгік белсенділігінің, сондай-ақ ерекшеліктері- не сәйкес дені сау ұрпақ жалғастыру қабілетінің сақталуы мен дамуы. Дара кІсінІң (индивидуум) денсаулығы туралы мағлұматтар физиоло- гиялық қалыпты көрсеткіштермен немесе нормалармен сипатталады. Натологиялъщ физиология - ауру организмдегі ауытқуларды, олардың ағымдарын, барысын, дерттену тетіктерін анықтайды. Со- нымен қатар ол науқастардың бейімделу әрекетін, сауығу және айық- тыру үрдістерін зерттейді. Клиникалъщ физиология - ауру организмдегі физиологиялық көрсеткіштердің (хирургиялық емдеуден, протездер қондырғаннан кейінгІ) жаңа стационарлық деңгейін тексереді. Физиология ғылымы медицина мен гигиенада өте маңызды орын ала- ды. Расында, организмнің қалыпты қызметін, денсаулыққа тән көрсеткіш- терін жете білмей, ауруды емдеуге болмайды. Сондыктан қалыпты фи- зиология барлық медициналық ғылымдардьщ теориялық негізі деп есеп- теледі. Демек, физиология, организмнің қалыпты жағдайдағы әсерінен ауытқу мөлшерін білуде, медициналық және гигиеналық бІлім алу бары- сында профилактикалық жұмыстарды, еңбек және тынығу режимдерін ұйымдастырғанда, ауруды емдегенде өте қажет ғылым. Физиологияның жас ерекшеліктері туралы саласы педагогика, пси- хология, валеология және дене тәрбиесі ғылымдары үшІн өте қажет. Балалардың денсаулығын сақтауды, олардың өсуі мен дамуына 9
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ оңтайлы жағдайларды қамтамасыз етуді, мұғалімдердің жас ерекшеліі физиологиясы мен гигиенасы жөнінде, тиісті білім қоры болған кезд< ғана жүзеге асыруға болады. Мұның өзІ мұғалімнің өскелең ұрпаққ; адамгершілік, әсемдІк, еңбек, ақыл-ой және дене тәрбиесін беруіі ойдағыдай жүзеге асыруына жәрдемдеседі. Физиологияның мақсаттары. 1. Органимнің және оның әрбц құрылымының қызметін ұғыну арқылы болашақ мамандардың әре кеттік және клиникалық ойлау қабілеттерін жетілдіру. 2. Физиологиялық зерттеу әдістерін үйрету арқылы әрекеттік ди агностика дағдыларын қалыптастыру. 3. Физиология ғылымының қағидаларымен таныстыру арқылы адал денсаулығын тиімді ұйымдастыруды үйрету. 4. ӘрбІр адамға денсаулық деңгейін анықтау мен бағалау жән< нығайту тәсілдерін үйрету. Физиологияның зериеу әдісгері. Физиологиялық үрдістер өте үде мелі өзгеріп отыратын құбылыстар. Оларды анықгау тәсілдері физиоло гияның даму кезеңдеріне және шектес ғылымдардың жетістІкгеріне сәйкеі қалыптасты. Сондықган мұньщ бІрнеше бағытын талдауға болады: 1) Бсщылау әдістері - физиологиялық құбылыстарды қалыпть жағдайда және әр түрлі әсерлерден кейін қадағалауғ; мүмкіндік береді. Тірліктік әрекеттер жылжымалы болған дықтан, бұл әдетте, 2-3 үрдІстІ қамти алады. 2) Тіркеу әдістері - физиологиялық құбылыстарды механика лық және электрлік тәсілдермен жазып алады. 3) Тітіркендіру әдістері - тірі құрылымдардың, ағзалар меі тІндердің күйін өзгерту мақсатымен механикалық (кесу түйреу), биологиялық (егу, уландыру), химиялық (тұздар, қыш қылдар, дәрілер), физикалық (дыбыс, сәуле, электр ағыны температура т.б.) түрткілердің әсерін қолданады. 4) Электрофизиологиялык, әдістер - қозғыш тіндер мен ағза лардың электрлік құбылыстарын және әртүрлі электрлік емеі көрсеткіштерді (ультрадыбыс, электромагнит толқындары т.б. тіркегіштер мен күшейткіштер қолданып осы амалмен тіркейді 5) Өткір тәжірибе әдістері - жануарларға вивисекция (тәнтІлу) олардың мүшелерін, ағзаларын, тіндерін оқшаулау тәсілдеріі жасайды. 6) Созылмалы тәжірибе әдістері - жануарларға тірідей операциі жасап, олар жазылғаннан кейін ұзақ уақыт бақылайды. Бұл әдіст физиологияға алғашқы енгізген И.П. Павлов болатын, сөйтіп оз организмді бөлшектеп қараудың (анализ) орнына, біргұтас жүй< ретінде (синтетездік) тексеруге мүмкіндік жасады. ю
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 7) Аспаптьщ әдістер - физиологиялық зерттеулер нәтижесіңде медицинаға әртүрлі үрдістерді тексеру, ауруларды анықтау (ди- агноз) және емдеу (терапия) үшін арнайы аспаптар ұсынады. Қазіргі кездегі физиология, басқа да ғылымдардың жетістіктерін кеңі- нен пайдаланып, медицина салаларының дамуына ықпалын тигізуде. Осы кездегі физиологиялық зерттеу жұмыстарында ғылым мен тех- ника жетістіктерін, кибернетика, информатика, радиоэлектроника жа- ңалықтарын, есептеуші машиналарды, телеметрияны т.б. кеңінен қол- данады. Физиология мен техника ғылымдарының тығыз байланысынан био- ника, физиологияльщ кибернетика және кванттық медицина дамы- ды. Мұндай жетістіктер медицина ғылымының басқа да жаңа салала- рын қалыптастырды. Оған қоса қазіргі физиология ғылыми зерттеулерді кешенді түрде жүргізеді, шектес ғылымдардың табыстарын, мәліметтерін мол пай- даланады. Соңғы кезде осының негізінде маңызды ғылыми нәтиже- лер алынып отыр. Мұнымен бірге физиологиялық зерттеулер жүйелі түрде жүргізіледі. Организмнің қызметін жүйелі түрде зерттеу ондағы көптеген физио- логиялық жағдайларды түсінуді жеңілдетеді. Сондықтан тірі орга- низмді әрекеттік жүйелер теориясының тұрғысынан зерттеу бастал- ды. Әрекетгік жүйелер теориясы және оның әржақты қағидалары ме- дицина, педагогика, психология, социология, техника т.б. ғылым са- лаларында кеңінен қолданыс тапты. Физиологияның даму кезеңдері Басқа да биологиялық ғылымдар іспетгі физиология ертеден да- мыған. Физиология ғылыми даму жолында көптеген тірліктерді тексере келе, табылған зерттеу әдістерімен физиологиялық құбылыстарды анықтау арқылы практикалық медицинаны байытып, оның жетілуіне ерекше ықпалын тигізді. Осы туралы атақты физиолог И.П. Павлов “медицина тек қана физиологиялық деректермен күннен - күнге то- лықтырылып отырғанда ғана адам денесіндегі бұзылған механизм- дерді дәл тауып, дұрыс емдей алады, яғни шын мәнінде өз мақсатын орындайды” - деді (И.П. Павлов, 2-і том; 176 бет. 1951). Бізге жеткен деректер бойынша, байырғы Қытай, Үнді, Грек, Орта Азия елдерінің ойшыл ғұламалары, дәрігерлері организмнің құрылы- сы мен тіршілік әрекеттері туралы көптеген мәліметтер жинаған. 11
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Гиппократ (6.З.Д.. 460-377) Жаңа дәуірге дейінгі IV ғ-да өмір сүрген грек ойшылдары Гиппократ (б.з.д.. 460-377 ж.ж) пен Аристотелъдің (б.з.д. 384-322 ж.ж) еңбектерінде адам организмінің негізін, оның көптеген құбылыстарын түсінуге арналған әрекет- тері байқалады, Алайда, ғылымның өте нашар дамуына байланысты олар біраз сауалдарға, қазіргі тұрғыдан алғанда, дұрыс жауап таба алмаған. Өйткені, фи- зиологияның алғашқы кезеңінде тірі организмді тәжірибелер арқылы бақы- лау болмады. Дегенмен, Аристотель мен Гиппократтың кейбІр тірліктік әрекет- тер туралы ұғымдары дұрыс бағытгалған. Аристотельдің жануарлар туралы еңбектері көп жылдар бойы зоо- логия, салыстырмалы эмбриология, анатомия, психология ғылым- дарының дамуына негіз болды. Ол аурудың пайда болуы сыртқы ортаның табиғи және қоғами жағдайына байланысты болатынын анықтады. Гиппократ - бүкіл медицинаның атасы болып саналады. Ол ұсын- ған ауруды анықтау, емдеу және болжау қағидалары, дәрігерлер эти- касы туралы көзқарастары осы күнге дейін өз маңызын жойған жоқ. Клавдий Гален (129-201) Гиппократ адам денсаулығы, дене бітісі мен жан қуаттары (темперамент) организмдегі сұйықтардан қалыптасады деп есептеді. Сон- дықтан ол аурудың себептерін жалпы (сыртқы әсерлерден) және даралама (жеке бастың ерек- шеліктерінен) болады деп екі топқа бөлді. Бұл ғұламалардың беделінің күштілігіне байланысты жүздеген жылдар бойы олардың ілімдері өзгеріссіз сақталған. Тәжірибелік физиологияның қалыптасуы римдік дәрігер Клавдий Гален (129-201) тұңғыш рет қолданған вивисекциялық (тәнтілу) тәсілдерІнен басталады. Оның жасаған тәжіри- белері бірнеше ғасырларға созылған қағидалар- дың негізін құрады. Қазақтың ұлы ғұлама ғалымы әлемге Аристотельден кейінгі “Екінші ұстаз” деп танылған бабамыз Әбу Насыр Әл Фараби (870-950 ж.ж) - “дәрІгер әрбір ағзаның саулығын анықтау үшін, оның жараты- 12
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ лысына қарай атқаратын қызметін білуге тиіс” - деп жазды. Әл-Фарабидің айтуын- ша, “медицина - ақиқат негіздерге сүиеніп, адам организмі мен оның әрбір мүшесІнің аман-саулығын қамтамасыз ететІн өнер”. Әл-Фараби медицинаның мәнІн, мақсат- мүратын ғылыми материалистік тұрғыдан қарады. Ол адамның рухани, ойлау және басқа психикалық қабІлеттеріне қоршаған ортаның әсерін, аурудың пайда болу себеп - салдарын, емдеу амалында дәрІ мен та- мактың маңызын дұрыс түсіндІ. Әл-Фараби денсаулықты сақтау үшін дәрігерлерге жеті міндет жүктеді: 1) дене мүшелерінІң құры- лысы мен қызметін; 2) денсаулықты анық- Әбу Насыр Әл Фараби (870-950) тау ~ диагностика тәсІлдерін; 3) аурудың түрлерін және пайда болу себептерін - этиологияны; 4) аурудың белгілерін - симптомдарын және оларды өзара ажыратуды; 5) ауруды дұрыс емдеуді, тағамдар мен дәрілерді жөнді тағайындауды - терапия; 6) дснсаулықты нығайту ша- раларын ұйымдастыру, салауатты өмір салтын қалыптпстыруды; 7) ауру- дың алдын алу істерін жүргізу, емдеу нәтижесін қадағалауды білуі тиіс. Оның мұндай жан-жақты ұсыныстары қазіргі кезде де медицина әлемі- нде кеңінен қолданылып отыр. Әлемдік медицинада ерекше орын алған шығыстың екінші дарынды ғұламасы Абу Али ибн Сина. Абу Али Әл-Хусейн ибн Сина (980-1037) - әлемге латынша аты Авиценна деп танылған дәрігер, философ, ақын, шығыс ғылымының кемеңгері. Ибн-Синаның данышпан еңбегі “Медици- на қағидалары” (толық аталуы “Китаб ал Ка- нун фи-т-тибб”) жарық көргелІ берІ (1012-1024 ж.ж.) бүкіл дүниежүзінде дәрігерлердің бірне- ше ұрпағы медицина саласында тәлім алды. Ол өзінің білімін жетілдіруде, Аристотельдің шығармаларын ұғынуда Әл-Фараби еңбек- терінің маңызы болғанын ерекше атады. Ибн-Сина кітабында медици- на ұғымына түсініктеме, денсаулық туралы толық анықтама береді. Онда анатомия, физиология деректерімен қатар, дерттену туралы көпте- ген мәліметгер бар. Ол өз заманындағы жалпы және жеке аурулардың Абу Али Әл-Хусейн ибн Сина (980-1037) 13
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ түрлерін, олардың пайда болу ссбептері мен белгілерін, ауруды емдеу тәсілерін келтірген. Қағиданың “Денсаулықты сақтау” деген бөлімінде балалардың туылғаннан өскенгс дейінгі және жасы ұлғайғандардың денсаулығын сақтаудың тәсілдері берілген. Абу Али ибн - Синаның баға жетпес еңбектері осы күнгі медицина, физиология, гигиена, валеология, санология ғылымдарына мызғымас негіз болып отыр. Организмнің тіршілік іс әрекетін бақылау және тәжірибелер ар- қылы ұғынатын ғылым ретіндс физиология XVI-XVIII ғ.ғ. арасында қалыптасты. Уильям Гарвей (1578-1657) Физиология дамуының екінші ксзеңін 1628 жылдан бастап санайды. Осы жылы ағылшын ғалымы, дәрігер, эмбриолог Уилъ- ям Гарвей (1578-1657) өзінің “Жүрек пен қан қозғалысының анатомиялық зерттеу- лері” деген ғылыми еңбегін басып шығар- ды. Осы еңбектс тірі организмдерге жасал- ған тәжірибелердің нәтижесінде қанайна- лымы туралы бұрынғы бірсыпыра теріс ұғымдарды әшкереледі. Ол ғылыми зертге- улерге вивисекция әдісін кеңінен енгізді. Осы тәсілдер арқылы теріні, ағзаларды, тіндерді ашып, олардың қызметін тікелей бақылауға мүмкіндік туды. Сөйтіп, жану- арлар физиологиясының негізгі бастамасы дсп саналатын Уильям Гарвей ашқан қанай- налымының желісі осы кезде де өзгерусіз қолданылады. Оның екінші еңбегі “Жану- арлардың пайда болуын зерттеу” (1651) эм- бриология ғылымының негізІн қалады. Бұл кейін акушерліқ ғылымның дамуына және қалыптасуына зор түрткі болды. Физиоло- гияның үдерісті (прогрессивті) дамуына рефлекстік ілімнің көп ықпалы тиді. Оның негізін қалаушы — француз философы, жа- ратылыстанушы Рене Декарт (1596-1650), Ол мидың қызметін У. Гарвей ашқан қанай- Рене Декарт (1596-1650) налымы жүйесінің үлгісі ретінде, сол кез- дегі механикалық қағидаларга сәйкес ұғынды. Оның болжауы бойын- ша, сыртқы түрткілердің әсері, жүйке ұштары арқылы қабылданып, мидан тойтарылып бұлшықеттерге оралып, оларды қозғалтады. 14
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ У. Гарвей жаңалықтарынан кейін организмнің әрекеттерін тәжіри- бе арқылы зерттеу көбейіп, физиологияның екінші даму кезеңінде көптеген жаңа ғылыми мәліметтер анықталды, Осыған қоса, бұл кез- де физика, химия ғылымдары күшті дамып, олардың жаңа зерттеу әдістері мен жетістіктері физиологияда кеңінен пайдаланылды. Физиологияның осы даму кезеңіне зор үлесін қосқан орыстың ұлы ғалымы М.В. Ломоносов (1711-1765) болды. Ол 1748 ж. тұңғыш рет жаратылыстанудың негізгі материя мен энергия сақталу заңын ұсын- ды. Ол түрлІ түсті ажырату теориясын және дәм сезудің қазіргі қай- таланып отырған жіктелісін (классификация) жасады. XVIII ғ. аяғында итальян физигі Луид- жи Гальвани (1737-1798) тіндердегі элекгр құбылысын ашты. Оның тәжірибелері кейін физиологияның үдере дамыған электрофи- зиология саласының ірге тасын қалады. Осы еңбектердің негізінде физиоло- гияға аспаптық зерттеу әдістері енгізілді. Оның негізін қалаушы неміс физиологы, физик, психолог Герман Гельмгольц (1821- 1894). Ол физиологияның қазіргі бір сала- сы биофизика ғылымының негізін жасады. Гельмгольц біріншІ болып жылу бөлу мен термодинамика заңдылықтарын ашты. Ды- быс қабылдаудың резонанс теориясын жа- сады (1856). Көру физиологиясында ол көздің оптикалық қасиетін зерттеп, икем- деліс және түсті ажырату теорияларын жа- сады, осы күнде қолданып жүрген офталь- москоп аспабын ұсынды (1853). Гельм- гольц термоэлектрлік әдісін қолданып бұлшықеттің жылу өндіру (1845-1847) және жиырылу (1850-1854) қасиеттерін анықтады, ең бірінші болып жүйке тал- шықгары арқылы қозудың тарау жылдам- дығын өлшеді (1867-1871). Алайда ол ақиқат болмысты мақұлдай тұрып, түйсікті сезім мүшелері қабылдайтын шартгы бел- гілерден, рәзімдерден пайда болады деп жаңсақ ұғынды. Луиджи Гальвани (1737-1798) Герман Гельмгольц (1821-1894) Бұл кезенде әр елде бірнеше бағытпен физиологиялық ғылыми мектептер пайда болып, көптеген түбегейлі жаңалықтар табылды. 15
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ И.М. Сеченов (1829-1905) Әсіресс, жүйке, ет жүйесі жете зерттеліп, рефлекс туралы алғашқы ақиқат ұғымдар қалыптасты. Физиологияның жедел дамуына орыс ғалымдарының көрнекті еңбектері ықпалын тигізді. Олардың ішінде атақты физиологтар И.М. Сеченов пен И.П. Павлов ерекше орын алды. Ғылым тарихында “Орыс физиологиясы- ның атасы” деп танылған И.М. Сеченов (1829- 1905) бірінші болып қандағы еріген газдарды шығарып алып талдау жасады, тірі организм- дегі әртүрлі иондардың қызметін анықтады, орталық жүйке жүйесіндегі қозудың жиын- тықтау құбылыстарын көрсетті. Сонымен бірге ол ғылымның жаңа бағыты - еңбек фи- зиологиясының негізін салушы. Оның бұлшы- қеттің жиырылуы, қажуы және белсенді ты- нығу туралы ілімі әлі өз маңызын жойған жоқ. Орыс ғылымының даңқын алғашқы шығар- ған И.М. Сеченов ашқан - орталық жүйке жүйесІндегі тежелу. Өйткені бұл рефлекстІк қағиданы жаңа тұрғыдан бақылап, орталық жүйке жүйесі туралы ілімді түпкіліктІ өзгертуге мүмкіндік туғызды. И.М. Сеченов “Ми рефлекстері” (1863) деген данышпандық шы- ғармасында тұңғыш рет психикалық ісәрекеттердің физиологиялық заңдылықтарын көрсетті. Сөйтіп, ол табиғаттың ең күрделі құбылы- сы санаға талдау жасады, материалисгік психологияның негізін қалады. И.М. Сеченов пен И.П. Павловтың жүйелі еңбектерінің нәтижесін- де, олардың ғылыми мектептері бүкіл әлемге танымал болып, алдыңғы қатардағы физиологиялық ой-өрісінің орталы- ғына айналды. Сөйтіп, физиологияның даму тарихының үшінші, Павловтан кейінгі кезеңі басталды, И.П. Павлов (1849-1936) организм ағзала- рының қызметін нервизм тұрғысынан зерттеп, ретгелу зандылықгарында жүйке жүйесінің же- текшІ мәнін көрсетті. Алдыңғы саптағы өзінің әріптестері И.М. Сеченов, С.П. Боткин, В.М. Бехтерев, Г.А. Захарьин ілімдеріндегі нервизм бағыты И.П. Павловтың барлық жұмысында көрнекті орын алды. Оның алғашқы еңбектері қанайналымының реттелу тетіктеріне арналды ып п иоло нт, (1874-1889). Ол жүрек қызметін ретгейтін үш И.П. Павлов (1849-1936) . _ 1 түрлі жүике талшықтарының оолатындығын 16
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ анықтады. Бұл зерттеуінде ол физиология тарихында тұңғыш рет жүйкенің жүрек етіне нәрлендіру (трофикалық) әсерін тапты. И.П. Павлов жүрек-тамыр жүйесін тексерумен қатар асқорыту физиологиясын (1889-1901) зерттеді. Ол көптеген жаңа тәжірибелік хирургия әдістерін енгізіп, бүкіл асқорыту бездерінің тікелей жүйке жүйесі қатысуымен қызмет атқаруын дәлелдеп берді. Асқорыту без- дерінің жүйке жүйесі қатысуы арқасында ғана тамақтың әртүрлі құрамы мен мөлшеріне лайықты икемделетінін көрсетті. Осы асқорыту жүйесі саласындағы еңбектері үпіін 1904 жылы И.П. Пав- ловқа дүниежүзілік Нобёль сыйлығы берілді. И.П. Павлов шәкірттерімен бірге физиологиялық хирургия негізінде созылмалы тәжірибелік әдісін дамытты. Ол әдіс ағзалардың қызметін сау тұтас организм жағдайында, оның физиологиялық үрдістерін та- биғи қалпында синтездік зерттеуге қолайлы болды. И.П. Павлов зерттеулерінің екінші бір маңызды жағы - организмді жеке ағзалардың жай ғана жиынтығы емес, сыртқы ортамен тығыз бай- ланыста қызмет атқаратын толық біртұтас жүйе ретінде қарауы, Ол орга- низмнің қоршаған ортамен өзара байланысы оның құбылмалы жағдайла- ры жоғары жүйке ісәрекеті арқылы атқарылытын дәлелдеді (1901-1936). И.П. Павлов ашқан шартты рефлекстер әдісі организмнің мінез әрекеті негізін қалаушы психикалық әсерленістерді тексеруге мүмкіндік берді. Әсіресе, шартты рефлекстердің қалыптасу мен теже- лу заңдылықтары жоғары жүйке ісәрекетінің типтері олардың тәжіри- белік неврозда бұзылуы ұйқы, гипноз сигналдық жүйелердің басым негіздері анықталды. Соның нәтижесінде жоғары жүйке ісәрекеті ту- ралы материалистік ілім қалыптасты. И.П. Павловқа 1935 ж. Халықаралық XV физиологиялық конгресс “Дүниежүзілік физи- ологтардың атасы” деген құрметті атақ бердІ. И.П. Павлов көптеген шәкірттер даярла- Ж Ж ды. Олар кейін физиологиялық жаңа ғылыми I бағыттарын жасап маңызды жаңалықтар ашты. я Физиологияның бұл даму кезеңінде орта- лық жүйке жүйесін зерттеуге зор үлесін қосқ- ан орыс ғалымдары Н.Е. Введенский мен А.А. Ухтомский болды. Н.Е. Введенский (1852-1922) атақты физио- лог, студент кезінен бастап, И.М. Сеченовтың жетекшілігімен физиология ғылымымен айна- лысты. Оның еңбектері жалпы физиология н.Е. Введенский мәселелеріне арналған. Ол жүйке талшықта- (1852-1922) 2—968 17
АДЛМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ рының қозу серпіністерін телефон арқылы алғашқы рет тіркеді. Жүйке және бұлшықет талшықтарының қозу ырғақтарын салыстыра оты- рып, ол оптимум (оңтайлы) және песимум (күйрек) тітіркеніс қасиет- терін ашты (1886). Ғылымға олардың ләбилдік қабілеті немесе әре- кеттік ширақтығы болатыны туралы ұғым енгізді (1892). Н.Е. Введенскийдің елеулі еңбектерІ парабиоз (тіріге жуық) ілІмінің негізін қалады, қозу мен тежелудің арақатынасын көрсетті (1901). Оның тұжырымды ойлары медицинада көптеген аурулардың дерт- тену (патогенез) себептерін және дәрілердің физиологиялық әсерін зерттеуде кеңінен қолданып отыр. А.А. Ухтомский (1875-1942) А.А. Ухтомский (1875-1942) көрнекті фи- зиолог, Н.Е. Введенскийдің шәкірті. Оның маңызы зор күрделі ілімі - доминанта тура- лы (1923). Доминанта (үстемдік) - жүйке ор- талықтары ісәрекетінің негізгІ қасиеті. Үстемді орталықтардың жоғары қозғыштық, беріктік, жинақтылық және тұйықтылық қаси- еттері болады, олар рефлекстік әсерленіске қатысы жоқ басқа қозуларды тежеп отырады. А.А. Ухтомский таным үрдісіне қатысты кеңістік пен уақыттық сипаттамалардың өзара әрекеттесу бірлігі хронотоп болатындығын тап- ты. Ол қозғыш құрылымдардың қозу кезінде белсенділігі тітіркендіру әсерінен тәуелсіз ар- татынын көрсетгі (1942). Қазіргі кезде доминанта ми қызметінің негізгі тетіктері деп саналады. Ол арқылы мидың нейродинамикалық құбы- лыстары, жоғарғы және төменгі бөлімдерінің өзара қатынасы түсІндіріледі. А.А. Ухтомский рефлекстік ісәрекетке талдау жасады. Оның ойынша, онто- және филогенезде шартсыз рефлекстер шартгы бейнелістен шөжіп (редукция) немесе күрделілІктен жабайы түрге қарай дамиды (1942). Оның ырғаққа үйрену және физиологиялық үрдістердің жылдамдығы туралы ілімІ мидың жеке құрылымдарын электрофизиологиялық зерттеуде, қазіргі автоматты қондырғылар жа- сауға қолданылады. Бүгінде А.А. Ухтомский анықтаған физиология- лық тербелісті құбылыстардың, жеке және тарихи даму кезінде, әре- кеттік ширақтығы артатындығы дәлелденді. Л.А. Орбели (1882-1958) көрнекті физиолог, өзінің ғылым жолындағы еңбектену кезеңін И.П. Павловтың көмекшісі және әріітгесі ретінде бас- тады. Оның еңбектері әлемдік физиологияның әргүрлі саласында өзінің қалаулы орнын тапты. Ол эволюциялық физиологияның негізін салды. 18
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Л.А. Орбели жоғары жүйкс қызмстін тсксс- руде жәнс симпатикалық жүйкснің организмді бейімдеу-нәрлсндіру әссрін аныктауда көпте- ген жаңалықтар ашты. Ол қолданбалы физио- логия саласында (авиация, суға сүңгушілер) іс- тәжірбисгс қажстті зсрттсулср жүргізудің бас- тамасын жасады. Л.А. Орбели мсн оның шәкірттсрі жұлын мен мишықтың қозғалыс үрдістсріи үйлестіруді жәнс оны вегстативтік жабдықтауды қамтамасыз стетІнін дәлслдсді. П.К. Анохин (1898-1974) академик, көрнекті ғалым - физиолог. Ол И.П. Павловтың шәкірті ретінде, ми қызметі туралы кслслі сңбсктсрі- мсн, оның ілімін әрі қарай жалғастырды. П.К. Анохин әлсмдік ғылымға снгізген әрекеттік жүйе теориясының түбсгсйлі негізін қалады (1930-1934). Оның нсгізгі тстіктерін жәнс ұйымдастырылу құрылысын: әсерлік кұрамыс, шсшім қабылдау, нәтижені салыстырушы, Ісәрсксттің нәтижесі және ксрі байланыс болімдерден түратынын анықтады. Осы жүйс- нің сезімдік құрамыс сатысына эмоция мсн мо- тивация, жағдайлық жәнс қозғағыш оссрлердің қатысатынын көрсстгі (1866-1968). Ол шартты рефлекстің жаңа әдістерін қолданып, оның қалыптасу тстіктсн жәнс ішкі тежелудің еске- рілмеген жақтарын тапты (1935-1958). Мақсатты ісәрекстті орындауды мидың маңдай бөліктерінің срскшс орын алатынын атады (1949). Ми қыртысы әсерленістсрін белсендіруші құрылымдар- ды (1956-1962) және нейрондардың туынды пәрмсндсрінің жараты- лысы туралы жаңа ұғымдар снгізді (1960-1964). П.К. Анохин мидың озық бейнелсу қасисті болатындығын, ней- рондардың бірлестіріс әрекетін (1967) жәнс нейрохимиялық негіздерін, ұйқы мен ауырсыну ссзімінің жүйкелік тстіктерін, наркотиктср мсн психотропты дәрілердің әсерін (1971-1973) дәлелдеді. Ол әрекеттік жүйелердің жас ксзсңдсрінде іріктеліп, қажстті кезін- де қалыптасуы туралы систсмогснсз ілімінің негізін қалады. Ең алды- мен тіршіліктік бейімделу жүйслсрінің іске қосылатынын анықтады. В.В. Парин (1903-1971) мсдицина ғылымының жаңа: клиникалық физиология, космостық жәнс авиациялық медицина, биокибернетика Л.А. Орбели (1882-1958) П.К. Анохин (1898-1974) 19
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ В.В. Парин (1903-1971) салаларының негізін қалаушы. Оның алғашқы еңбектері қанайналымы физиологиясы, өкпе та- мырларының, көкбауырдың жүйкелік интроре- цепциялық реттелуін тексеруге арналған. Ол ме- дицинаға жүректі зерттеудің баллистография әдісін, организмнің жер бетінде және космосқа ұшқандағы күйін бақылау тәсілдерін енгізген. Осының нәтижесінде ғарышқа ұшқан адамның жағдайы мен өмірін қамтамасыз етуге және бол- жауға, сақтауға мүмкіндік жасалды. Қазақстанда физиология ғылымының қалып- тасуы мен дамуы өткен ғасырдың 20-30-шы жыл- дарымен байланысты. Осы мезгілдерде елімізде бірнеше техникумдар мен жоғары оқу орындары ашыла басталды. Қазақ педагогика институты (1928 ж), ветеринарлар дайындайтын институт (1929 ж), С.М. Киров атындағы Қазақстан мемлекеттік университеті (1934 ж) ашылды. Физиология ғылымының қазақ жерінде қалыптасуы мен дамуы бары- сында толық құнды үлесін қосқандар, ұлтымыздың біріума дарынды перзентері, ойшыл ғалымдары мен зиялылары С. Аспендияров, X. Дос- мұхамедов, Ж. Аймауьггов, М. Жұмабаев т.б. С.Ж. Аспендияров Тұңғыш медицина институты 1931 жылы Ал- матыда ашылды. Институттың бірінші директоры болып қазақ халқына белгілі ұлдарының бірі Сан- жар Жапарұлы Аспендияров тағайындапды. Ол 1923 жылы әскери-медициналық академиясын бітіргесін Москва мемлекеттік университеттінде білім және ғылым зерттеу жұмыстарымен айналысып профес- сор атағын алды. Н.Н. Нариманов атындағы Мос- ква шығыстану институтының директоры болды. Та- лай шет тілдерін жақсы білгендігінің арқасында ол көптеген елдсрдің мәдинстін, әдибиетін, тарихын, педагогика мсн медицинаны зерттсп бірнеше ғылы- ми материал жазып шығарды. Қазақетанның мемлскеттік ғылыми - қоғам- дық жұмыстарды жүргізгсніне, білім және денсаулық сақтау сала- сында сіңірген еңбегі үшін, 1989 жылы 11 қаңтарда Қазақстан Рес- публикасының Министрлері ксңесінің қаулысы бойынша Алматы Ме- дицина институтына С.Ж. Аспендияров есімі берілді. Халел Досмүхамедов (1883-1939) - дәрігер, психолог Атырау өңірінде, Қызылқоға ауданында туған. Петербургтегі Әскери-медици- 20
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ налық академияны үздік бітіріп шығады (1909). Ол И.П. Павловтың физиологиядан оқыған дәрістерін тындаған. Бұл оның материалистік ғылыми көзқа- растары қальптгасуына көп ықпал жасады. Кейін- рек ұлы ғалымнан дәріс алған екінші қазақ зиялы- сы профессор С.Аспендияров болды. X. Досмұхамедов академия бітіргеннен кейін көп жылдар бойы Перьмде, кейін Орал әскери бөлімдерінде дәрігер болып қызмет істеді. Кеңес өкІметі жылдарында ол халық ағарту институтын- да оқытушы, Орта Азия университетінде ордина- тор қызметін атқарды. Ол 1924 жылы Ресей ака- демиясының Орталық өлкетану бөлімшесінің кор- респондент-мүшесі болып сайланды. 1926 жылы Х.Досмұхамедов (1883-1939) Қазақ педатогика институтының проректоры, кейіннен педология ка- федрасының меңгерушісі, профессор қызметін атқарды (1929). Осы жылдары бұған қоса денсаулық сақтау және халық ағарту істеріне белсене қатысты. Оның қаламынан “Адам тән тірлігі” (1927), “Сүйектілер туралы” (1928), “Жануарлар” (1928) атты еңбектер туындады. X. Досмұхаме- дов - ұлттық және әлеуметтік психологияның негізін қалаушы. Оның тіл, сөйлеу туралы еңбектері, балалардың “аламандық мінезі” - ак- центуация мен “әлеуметшілдік” - социализация ұғымдары әлі өз мәнін жойған жоқ. Ғалымның сол жылдары физиология мен психологияға енгізген көптеген терминдерІ (“жүйке жүйесі”, “сана”, “ерік”, “қозу” т.б.) төл тілімізді байытып, күні бүгінге дейін өзгерместен қолданы- лып келеді. Жусіпбек Аймауытов (1889-1931) - көрнекті ғалым, психолог, жазушы, қоғам қайраткері Пав- лодар өлкесінде, Баянауыл ауданының Қызылтау атырабында туған. Ол педагогика саласында қыз- мет істеп жүргенде бІрнеше оқу құралдарын жаз- ды. Оның “Тәрбиеге жетекші” (1924), “Психоло- гия” (1926), “Жан жүйесі” (1926) кітаптары мен оқулықтарында физиология мен психология астар- лары ұлт тілімізде сөз болды. Мұнда қалыпты фи- зиологияда түпкілікті орын тепкен, әлі де қолдан- балық мәнін жоймаған түрлі аспаптардың (сфиг- мограф, эстезиометр, кимограф, камертон т.б.), көптеген схемалар мен кестелердің суреттері (жүйке саласының бөліктері, ми жарты шарлары- Ж. Аймауытов (1889-1931) 21
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ның құрылысы, ссзім мүшслері т.б.) орын алған. Оның ғылыми сңбск- терінде физиологияның көптеген мәсслелері: туйсіктің Вебср-Фехнер тұжырымдаған психофизиологиялық заңы, Гельмгольцтің резонанс (жаңғырық) теориясы т.б. мәнерлі нақышымен түсіндірілсді. Ол та- М. Жүмабаев (1893-1938) А.П. Полосухин (1901-1965) ным, сөйлеу, ойлау, сезім мәселелерінің не- гізіне талдау жасап, көптеген жаңалықтар аш- қан. Павловтың рефлекс, мінез, темперамент туралы іліміне түсініктеме беріп, жаңа атау- лар енгізген. Осы орайда, психофизиология са- уалдарына қатысты, қазақтың дарынды ұлда- рының бірі -ақын, жазушы, Магжан Жумаба- евты (1893-1938) атауға болады. Ол “Педаго- гика” (1922) атгы кітабында сыртқы сезімдерді - көру, есту, иіскеу, тату, сипау, ет сезімі деп алты айырыммен анықтап, оларды дұрыс жет- ілдіру тәрбиесіне тұңғыш назар аударды. Кітап- та ақыл көріністері (ойлау, ұғым, ішкі сөйлеу), импульс, рефлекс, инстинкт санаттары да тал- дауын тапқан. Отандық физиологияның ірге тасын қала- ған атақты ғалым, академик А.П Полосухин (1901-1965) болатын. Ол Қазақ медицина ин- ститутының қалыпты физиология кафедрасын 1937 жылдан бастап 25 жыл меңгерді, еліміз- де алғашқы Физиология ғылыми-зерттеу ин- ститутын ашып, онда 20 жылдан аса дирек- тор болып қызмет істеді. А.П. Полосухин бастаған қазақстандық фи- зиологтар көптеген вегетативтік жүйелерді, қанайналымы, тынысалу, қан жүйесі мен бұрын тексерілмеген лимфология саласын зер- ттеуде үлкен табыстарға жетті. Ол лимфоло- гия ілімінің медицинада ерекше маңызды орын алатынын болжай білді. А.П. Полосухин кафедра жұмыстарының барлық түріне белсенді түрде араласып, өзінің педагогтық ғылыми талабымен студенттерді, әріптестерін білімге, ғылымға қызықтыратын. ¥лы Отан соғыс кезінІң қиыншылықтарына қарамастан, талай ғылыми жұмыстарды жүргізіп, сол кез үшін маңызды зерттеудің бірі - шоктың патогенез мәселесі бойынша тәжірибелік қолданыс тапқан А.П. Полосухиннің талық- суға қарсы сұйықтығы жасалынды. 22
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ А.П. Полосухин шәкірттерімен силикоздың (өндіріс тозаңнан өкпе қабынуы) дерттену се- бептерін және клиникасын зерттеді. А.П. Полосухин - еліміздің белгілІ қоғам және мемлекет қайраткері. Ол 1955 жылдан Ғылым академиясының вице-президенті болып сайланды. Оның құрамында биология бөлімін ашты. Сөйтіп, Қазақстанда білім мен ғылым- ның дамуына белсенді қатынасты. А.П. Полосухиннің әрІптестерІ мен шәкірт- тері физиология саласындағы еңбектері отан- дық ғылымға зор үлес қосты (Н.У.Базанова, М.Ф. Авазбакиева, Б. Бахтиозина, М.Ф. Архан- гельская, Л.Е. Пальгова, И.А. Бірімжанова, М.И. Коханина, Х.Қ. Сәтбаева, С.А. Мали- нина-Чеснокова, А.Л. Корнакова, Ж.Б. Нілді- баева, Е.Г. Скипина, Ф.Д. Жумагалиева, А.М. Бекетаев, И.И. Маркелов, Д.К. Кудабаев, Л.Э. Бөлекбаева, И.А. Потапов, А.Д. Соколов, М.И. Алибеков, З.С. Абишева, И.П. Кричевская, Р.Д. Колесинская, Г.А. Беспалова, К.А. Самойлова, Л.А. Артемьева, Т.В. Антонова, Т.А. Жұмақо- ва, М.Б. Махамбетова, А.Г. Бисерова, Н.С. Бай- жанова, О.В. Ануфриева, Д.Ф. Галимова, Қ.Х. Хасенова, Г.Д. Жетпісбаева т.б). Соңғы он жылдықтарда еліміздегі жоғары медицина оқу орындарында қазак бөлімі сту- денттеріне арналған қалыпты физиология мен валеология пәндерінен оқулық, оқу-әдістемелік құралдар баспадан шығарылды. Физиология ғылымына зор еңбегі сіңген - белгілі ғылым және қоғам қайраткері акаде- мик Н.У. Базанова. Н.У. Базанова (1911-1993) - ғалым-физио- лог, қазақ әйелдері арасынан шыққан тұңғыш биология ғылымының докторы, профессор, Қазақстан ҒА академигі. Алматы зоотехника- лық-малдәрігерлік (қазіргі Аграрлық универ- ситет) институтын бітіргеннен кейін, сонда ас- систент, доцент, профессор, кафедра меңге- рушісі болып қызмет істеді. Н.У. Базанова (1911-1993) Л.Е. Пальгова И.А. Бірімжанова 23
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ол эксперименттік биология институтының директоры, Қазақстан ҒА биология және медицина бөлімінің академик - хатшысы, кейін Физиология институтының ресми және құрметті директоры (1986- 1993) болды. Көп жылдар бойы қазақстандық физиологтар қоғамын басқарып оны әлемге танытты. Қазақ физиология қоғамы халықара- лық ұйымына мүше болып қабылданды. Оның басқаруымен физио- логтардың ХІІІ-ші Бұкілодақтық (Алматы, 1979) және шетелдік ғалым- дардың қатысуымен төрт рет Қазақстандық съездері өткізілді. Оның қыруар еңбектері ауылшаруашылық және жануарлар физио- логиясын аса дамытгы. Негізгі ғылыми еңбектері ірІ қара малдың асқо- рыту ерекіпеліктерін және жас төлдердің өсуі мен физиологиясын зерт- теуге арналған. Н.У. Базанова ауылшаруашылық жануарларының он- тогенез кезінде қанайналымы және тынысалу жүйелерінің рефлекстік реггелісін тексеріп, олардың қалыптасу заңдылықтарын анықтады. Н.У. Базанованың жетекшілігімен жас төлдердің асқорыту жүйесін, зат және энергия алмасу үрдістерін тексеруде жүйелі және көлемді зерттеулер жүргізілді. Осының нәтижесінде, олардың өсу мен даму ерек- шеліктерін, тектік қасиетгерін анықтау арқылы малдардың асыл тұқым- дарын өндіру толық жолға қойылды. Малды пропион қышқылды ашытқы қосылған сүрлемнің жаңа түрімен азықтандыруды ұсынды. Н.У. Базанова жетекшілік еткен еңбектер асқорыту физиология- сын зерттеудің жаңа беттерін ашып, оқулықтардың құрамына кірді. Н.У. Базанованың көп шәкірттерінІң ішінде - еліміздің өсу-өнуіне еңбектерімен зор үлес қосқан ғалымдар: З.Қ. Қожабеков, К.Т. Таше- нов, Х.Д. Дүйсембин, Т.О. Измайлов, Б.Н. Никитин, Т.Н. Несіпбаев, И.Я.Клеинбок т.б. Медицина ғылымының әлеуметтік мәні зор саласы - тамақтану физиологиясы жедел дамуда. Мұнда дүние жүзІне танымал ғалым Т.Ш.Шарманов академик Т.Ш. Шармановтың жүйелі еңбек- тері жетекші орын алады. Қазақстан Республикасы және Ресей ғылым академия мүшесі, академик Т.Ш.Шарманов - нушрициология ғылымы- ның жаңа бағыттарын, тиімді және тірліктік (функциялық) тамақтану қағидаларының, клиникалық диетологияның негізін жасады. Оның белсенді қатысуымен алғашқы Қазақ- станда аймақтық тамақтану проблемалары- ның ғылыми зерттеу институты ашылды. Ол осы салада бүкіл Орта Азияда теңдесі жоқ ғылыми орталыққа айналды. Ондағы ғалым- 24
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ дар тағамдық затгар мен витаминдердің ғылыми негіздерін ашып, еліміздің көптеген өлкелерінде олардың жетіспейтіндігін, анемия, иод тапшылығының себептерін анықтады, емдеу тәсілдерін ұсынды, та- ғамдарды темір, иод, селен, микроэлементтер, дәрумендермен толық- тыру тәсілдерін жүзеге асырды. ҚазІргі Қазақ тағамтану академиясы- ның президенті академик Т.Ш. Шарманов және шәкірттері - тамақта- ну физиологиясы мен иммунологиясы, биохимиясы мен гигиенасы- ның кең ауқымды мәселелерін зерттеді. Ғалымдар балалар үшін қоректік тағамдар мен нәрлі қоспалар (“Балдырған”, “Балбөбек”, “Ару- ана” т.б.) даярлау ісін алға қойды, клиникада арнайы диета қолдану шараларын жүзеге асырды. Т.Ш. Шарманов және шәкірттері (А.А. Алдашев, Ш.С. Тажибаев, Ғ.А. Құлқыбаев, Р.С. Көзденбаева, А.К. Машкеев, М.С. Сәулебекова, Л. Каламкарова, Е.А. Изатуллаев, И.Е. Цой және т.б.) тамақтану фи- зиологиясының дамуына зор үлес қосты. Қазақстанда физиологияның дамуына үлес қосқандардың бірІ ака- демик Б.А.Атшабаров. Ол медицинаның маңызды саласы витамино- логия ғылымының Іргесін қалады. Б.А. Атшабаров өлкелік кәсіби ги- гиена мен патология мәселелерін зерттеу нәтижесінде, ауыр метал- дардың уыттандыру әсерін анықтап, Н.Е. Введенскийдің парабиоз ілімінің жаңаша тетіктерін тапты. Физиологияның дамуына өте маңызды үлес қосқан Ал-Фараби атындағы Қазақ ұлттық университетінің білім мен ғылымға еңбегі сінген қызметкерлер, белгілі профессорлар: М.Ф. Авазбакиева, С.Т. Төлеуханов, В.М. Инюшин, Н.Т. Торманов, С.С. Маркеева т.б. Атал- ған ғалымдар Қазақстандағы бірінші климатофизиология ғылымының, адамның тауды және шөлді жерлердегі жұмыс қабілеті мен төзімділігін зерттеген, биофизикалық экология, фотобиология, хронобиология мен хронофизиология ғылымдарының негізін қалаушылар. Абай атындағы Қазақ Ұлттық педагогика университетінде физио- логия пәнІнен дәрістерІн беріп, ғылыми жұмысты бастаған профес- сор И.А. Барышников. Экология, жасқа сай физиология, қан айналысы және тынысалу I мәселелерін терең зерттеген белгілі ғалымдар К.С. Рымжанов, З.М. Алиакбарова, И.М. Төлембек және т.б. Отандық физиология ғылымының дамуына зор үлес қосқан Қара- ғанды физиология және гигиена ғылыми мектептерінің ғалымдары Г.Я. Хволес, А.А. Өзбеков, А.А. Самохина, Б.Е. Алтынбеков, Ғ.А. Құлқыбаев т.б. болды. Қарағанды медицина институтының қалып- ты физиология кафедрасының ғалымдары вегетативтік жүйелердің қызметін, олардың нрңрргуморалдБт ретгслу тстжтсрін жете зерттеп, | п << . . * к 25 I ГМ ЬЧ;-: .. /
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ өлкелік табиғи ортаны тексеріп клиникалық физиологияға, курортоло- гия, физиотерапия саласына көптеген жаңалықтар енгізді. Қарағанды Еңбек физиологиясы мен гигиенасы ғылыми-зерттеу институтында ғалымдар еңбек физиологиясының іргетасын қалады, жұмысшылар- дың физиологиялық көрсеткіштерІнің жаңа стандартын және кәсіби ауруларды сараптау белгілерінің шартгарын жасады. Олар шахтерлар мен металургтардың денсаулығын сақгау, олардың кәсіби ауруларын емдеу және профилактикасын жасау істерІн жаңа жолға қойды. СолтүстІк Қазақстан мемлекеттік университетінІң физиология ка- федрасында қанайналым мен жоғары жүйке іс әрекеті физиология- сын, валеология және экология мәселелерін көп жылдан бері зерт- тейді (А.М. Малыгин, Э.Г. Зәркешев және т.б.). Ақтөбе медицина институтының физиологтары (А.А. Өгепбергенов, Т. К. Кәрімов, В.Қ. Қасымбеков, М.К. Ізтлеуов, М.С. Парзян т.б.) ай- мақтық патологиялардьг. аминқышқылдары (метионин, треонин), дәру- мендер (ретинол, токоферол) тапшылығын анықтап, оларды емдеу тәсілдерін енгізді, хромның ағзаны уыттандыру әсерін зерттеуде елеулі табыстарға жетгі. Соңғы жылдары олар валеология саласында донозо- логиялық диагностика әдістерінің компьютерлік негіздерін жасады. Ақмола мемлекеттік медицина академиясы (Л.З. Тель, А.А. Абыл- касымов, К.М. Хамчиев және т.б.), Қазақстан медицина институты (Д.И. Курилова, Н.Б. Алиева) және т.б. жоғары оқу орындары физио- логияның, экология мен валеологияның дамуына зор үлес қосты. Сонымен физиология - дені сау адамның тіршілігі мен кінаратсыз өмір салтының теориялық негіздерін жасайтын ғылым. Ол ауруды емдеу шар- ты және оның алдын алу амалдарын жасап, денсаулықты қорғау арқылы адамның белсенді ісәрекетін, тиімді жұмыскерлігін ұзақ уақыг сақгайды. Қалыпты физиология денсаулық көрсеткіштерін ғылыми негізде қарап, организмнің келешектегі әрекеттік белсенділігін болжайды. Ол студенттерде клиникалық пәндерден тәлімдеуді іске асырып білікті дәрігерлер даярлауға мүмкіндік туғызады. Қалыпты физиология адамның мақсатты іс-әрекетін оның тұрмыс, тұрғын және еңбек жағдайларын да жүйелі амалдар арқылы бақылай- ды, ол организмнің тіршілік үрдістеріне әлеуметтік әсерлер ықпалын анықтайды. Организмнің жас кезеңдерінде дамуы Адам организмі біртұтас жүйе түрінде онтогенездІк кезендерде өсіп тіршілік жасайды. Адамның тіршілік әрекеттері жас кезеңдеріне сәйкес өзгеріп отырады. Өйткені, онтогенездік дамудың әрбір сатысында 26
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ өзіндік физиологиялық көрсеткіштер қалыптасады. Өскелең орга- низмнің жетілуі - өсу, даму және дене пішінінің қалыптасуы арқылы жүреді. Өсу - жетіліп келе жатқан организмдегі құрылымдарының мөлшерлік өзгерістері ол жасушалар санының дене салмағы мен аума- ғының артуы арқылы өтеді. Бұлар жасқа сай және жыныстық көрсет- кіштердің негізгі белгілерІ ретінде білінедІ. Даму - организмде өтетін ағзалар, тіндер, мүшелер жүйесінің са- палық өзгерістерін көрсетеді. Дамудың тұлғалық, жыныстық және психикалық түрлері болады. Өсу мен даму қатар жүреді, бірақ бір- бірімен сәйкес келе бермейді. Өсу мен дамудың заңдылықтары; 1. Денедегі тұрақты мөлшерлік және сапалық өзгерістер бүкіл өмір бойы үздіксіз өтіп отырады. 2. Дене құрылымдары жаңаруы мен қайта жаңғыруы нәтижесін- де организмнің кейбір тірліктері дамып отырады. 3. Организмде болатын өзгерістерде жүйке жүйесі мен ішкІ сөлініс бездері ерекше орын алады. 4. Баланың өсуі мен дамуы әркелкі мерзімді (гетерохронды) болады. 5. Жас организмнің өсуі жедел жүреді. Бірінші жылы баланың бойы 25-30 см ұзарады, екінші жылы, өсуі баяулайды. Кейінгі әрбір жаста 7-10 см-ден қосылып отырады. Бастауыш мектеп жасындағы балаларда бойының өсуі одан да баяу болады, ол жыл сайын 3-5 см өседІ. 6. Жасына сай балалардың құрылымдық, тірліктік және психика- лық ерекшеліктері қалыптасады. 7. Организмнің дене бітісінде жыныстық диморфизмдік және тірліктік айырмашылықгары болады. Жыныстық жетілудің алғ- ашқы кезеңінде (қыздарда 11-12, ұлдарда 14-15 жаста) жедел өсу байқалады. Олардың 8-10 жасқа дейін өсуі шамалас болады. 8. Балалардың әркелкі дамуы дене салмағына да әсер етеді. Бала- ның бір жасында дене салмағы 3 есе артады. Кейіннен жыл сайын қосылатын салмағы кеміп, ол 2-3 кг шамасында болады. Жыныстық жетілу кезеңінде дене салмағы тез артады: жыл сай- ын қыздарда 4-5 кг, ал ұлдарда 7-8 кг салмақ қосылады. 9. Ми мен жұлын салмағының артуы бастауыш мектеп жасында аяқталады, бірақ жүйке жүйесі қызметінің жетілуі жас өскен сайын жалғаса береді. 10. Баланың қарқынды өсуі ажыратылыс (дифференциация) үрдістерінің бәсендеуімен қатар жүреді және тез жіктелу, кері- сінше, организмнің өсуін баяулатады. 27
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 11. Балалар денесінің өсуі мен психикалық дамуы әртүрлі деңгей- де болуы мүмкін. Бұл олардың тектік қасиетіне, әлеуметтік жағ- дайына және тәрбиеленген ортасына байланысты болады. Өсудің сұңғақгалып ұзарып және жұмырланьш көлденең өсетін кезең- дері болады. Алғашқы ұзарьш өсу 1 жасқа дейін, екінші кезең 5-7 жаста, ал үпгінші кезең - балиғаттық кезенде (11-12 жастан 15-16 жасқа дейін) өтеді. Дененің жұмырланып өсуі 1-3 жаста және 7-10 жаста байқалады. Адамның өсуі әйелдерде 18-22, еркектерде 20-25 жасга аяқгалады. Өсу мен даму қағидалары: 1) гетерохронизм - дененің, ағзалар мен жүйелердің өсіп дамуының әркелкілігі мен әрмерзімділігі; 2) үйлесімділігі - гармония, дененің тірліктік әрекеттерінің ширақ- тығы мен сенімділігі және қоршаған ортамен оңтайлы әрекеттесуІ; 3) системогенез - жүйедаму, организмнің әрекеттік жүйелерІнің қажетті кезінде жетіліп, қызмет атқаруы (П.К. Анохин). Осыған орай, өсу мен даму кезінде анатомиялық және физиологиялық көрсеткіш- терінің “секірмелі” өзгерістерін байқауға болады. Олар 3 кезеңнен өтеді: Бірінші қатерлі немесе аумалы кезең 2-3,5 жаста болады. Бала- лардың қимыл белсенділігі артады, төңірекпен, заттармен араласуы кеңейеді. Тұрмыстық жарақаттар алу көбейеді. Санасы, сөз қоры ұл- ғаяды, жүйке жүйесі, психикасы нәзік келеді, жиі зақымданады. Екінші аумалы кезең - балалар мектепке барғанда, 6-8 жаста өтеді. Балалардың оқуына байланысты жауапты міндеттер жүктеледі, жаңа адамдармен араласады, әлеуметтік жағдайы өзгереді, қимыл бел- сенділігі шектеледі, жауапкершілігі көбейеді, тез шаршайды, жол-көлік зақымдары жиіленеді. Үшінші аумалы кезең - балиғаттық шақ (11-15 жас), жеткіншек- тердің эндокриндік және жүйке жүйелерінің тепе-теңдігі өзгереді, дис- функция (тірліктік өзгеріс) пайда болады. Жүйке-психикалық ауру- лар жиі кездеседі. Даму мен өсудің жедел және баяу өтетін түрлерін жіктейді. Бала- лардың жедел дамуын сипаттайтын құбылыстар жиынтығы сұңғақта- лыс - акселерация деп аталады. Қазіргі жастар бұдан жүз жыл бұрын өмір сүрген құрбыларынан басып озған, мәселен, 7-13 жастағы бала- лар бойының ұзындығы 10-15 см, ал дене салмағы 8-10 кг артқан. Гигиеналық мәліметтер бойынша, әрбір жас топтарындағы балалар- дың 13-20%-і жедел немесе баяу (ретардация} өседі. Акселерация мен ретардация жыныстық жетілу мерзіміне, психи- касы мен ақыл-ойы дамуна да әсер етеді. Оның болуын көптеген се- бептермен байланыстырады. Бұған геофизикалық, экологиялық, био- логиялық, әлеуметтІк себептер, тамақтанудың жақсаруы, инфекция- 28
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ лық аурулардың алдын алу шаралары, спортпен шұғылдану, жаппай байланыс құралдарының дамуы, ақпаратгың үнемі артуы, тұрмыс сал- ты, оқытудың жаңа түрлерІ мен әдістері және т.б. себептер жатады. Акселерация мен ретардация үрдістері медицина, педагогика, жұртшы- лық және отбасы тарапынан көп көңіл бөлуді талап етеді. Қазіргі кездегі адам өмірін кезеңдерге бөлудің жалпы жіктелісі (классификациясы) жаңа талаптарға сәйкес келмейді. Себебі педаго- гика саласында және медицинада қолданып жүрген жас кезеңдерін атаудың салыстырмалы айырмашылығы бар. Педагогикалық жас ке- зендері: нәрестелік, сәбилік, мектепке дейінгі, кішІ, орта, ересек мек- теп жасы деп бөлінеді. Осыны ескеріп, оқулықта онтогенездік немесе жеке даму кезеңінің жас морфологиясы мен физиологиясы қолдана- тын (1965 ж.) төмендегІ желісі ұсынылып отыр. Адам өмірі құрсақта даму, балалық шақ және ерексектік шақ бо- лып үш сатыға бөлінеді. I. Құрсақта (антенаталдық) 2 айға жуық ұрықтық даму (эмбриоге- нез) және 2 айдан 9 айға дейін нәрестелік даму (фетогенез) кезендер- інен тұрады. II. Балалық шақ (постнаталдық, құрсақтан тыс даму) бірнеше ке- зеңнен өтеді: 1. Жаңа туған (неонаталдың) кезең - туған күннен 4 аптаға дейін, перзент қырқынан шыққанша, созылады. Бұл кезенде организм сыртқы ортаның жаңа жағдайларына икемделеді. Шараналық (плаценталық) қанайналымы өзгеріп, өкпе арқылы тынысалу қалыптасады. Осы алғашқы 1 апгаға жуық неонаталдық мерзімін өтпелі тез бейімделу кезеңі деп те атайды, 2. Еметін, бөбектік шақ - бөбек өмірінің 1-жылы. 3. Алғашқы балалық, сәбилік шақ - 1-3 жас. 4. Бірінші балалық, естиярлық шақ - 4-7 жас. 5. Екінші балалық, бүлдіршіндік шақ: ұлдар - 8-12 жас, қыздар 8- 11-ге дейінгі жас. 6. Жеткіншектік, балиғаттық (пубертаттық) шақ - ұлдар 13-16 жас, қыздар 12-15 жаста. 7. Жасөспірімдік, бозбалалық шақ - жігіттер 17-21 жасқа, бойжет- кендер 16-20 жасқа дейін. III. Ересектік шақ бірнеше кезеңнен құралады. 1. Кәмелеттік жас екіге жіктеледі: а) кемел жас - ерлер 22-35 жасқа, әйелдер 21-35 жасқа дейін. Бұл кезенде адамның өсуі тоқтайды, организмнің құрылымы мен қызметі толық қалыптасады, ісәрекеті белсенді және тиянақты болады. б) кемел жас - ерлер 36-60 жас, әйелдер 36-55 жасқа дейін. 29
ЛДЛМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Олардың жүйке және эндокриндІк жүйелері өзгеріп, қайта қалып- тасады, тіршілік әрекеттері күрделі өзгерістерге душар болады, кли- макс кезеңіне сәйкес кейбір аурулардың алғашқы белгілері білінеді. 2. Егде жас - ерлер 61-74 жасқа, әйелдер 55-74 жасқа дейін. Бұл кезеңде организм тез қартаяды. Оның өтеміс қабілеті азайып, бейімделіс әрекеті төмендейді. Сондықтан олар осы жас кезеңдерінде кездесетін ауруларға жиі шалдығады, 3. Кәрілік жас - ерлер мен әйелдер 75-тен асқаннан кейін бастала- ды. Организм тозып, инволюция - кері кету байқалады, негізгі тіршілік әрекетгерІ күрт төмендейді. Тиянақты бейімделіс қоры сарқылып төтенше жағдайларда өлІм қаупі туады. 4. ¥зақ өмір сүрушілер 91 жастан асқан кісілер. Олардың орга- низмі тұралайды, оның көптеген құрылымдары мен жүйелерінің қыз- меті әлсірейді, тірек-қимыл әрекеті үйлесімсіз болады, қол-аяғы қал- тырайды, зат алмасу қарқыны төмендейді, жүйке қажиды, тежелу құбылысы дендейді, ұйқы нашарлайды, талдағыштар жүйесі кемішін келеді. Алайда бұлардың ішінде ширақ қарттар да кездеседі. Қартаю (инволюция) - деп жасқа байланысты организмдІ тоздырып, “кәрілік ауруларды” көбейтетін, адамның тіршілік қабілетін төмендетіп, өмірінің ақырғы кезеңі - өлімді жақыңдататын биологиялық өзгерістер жиынтығын айтады. Қартаю тектік бағдарлама негізінде жасқа байла- нысты өзгеретін физиологиялық үрдістер. Ол организмнің сыртқы және ішкі себептерден зақымданып, жасқа сәйкес ұлғая түсетін бүлінген күйі. Қартаюдың әртүрлі мерзімділік, жылдамдық, бағыттылық және әркелкілік ерекшеліктері болады. Қартаю туралы жүзден астам тео- рия бар, оларды молекулалық (генетикалық, зат алмасуы мен жинақ- талуы), жасушалық, организмдік және қауымдалыстық деп жіктейді (Л.З. Тель,1997). Кәрілік - бұл, жеке дамудың біртіндеп, міндетгі түрде келетін, адам өмірінің соңғы кезеңі. Оның басталатын мерзімін дәл анықтау қиын. Қартаю мен кәрілік арасында себеп және салдар іспетті қаты- нас бар. Қартаюдың биологиялық, психологиялық, әлеуметтік белгі- лері болады. Қартаю екпініне қарай қалыпты, ерте (прогерия) және баяу (ретардация) өтетін болып бөлінеді. Адамның куәліктік және биологиялық жасын бөледі. Куәліктік жас - туылған күннен бері өткен мерзіммен есептеледі. Биологиялық жас - уақытқа байланысты тіршіліктік мүмкіндіктердің, өміршендік пен болашақ өмірдің өзгеретін өлшемі. Бұл организмнің, оның құры- лымдарының, жүйелерінің даму сатысын көрсетеді. Тірі организмді, оның ішінде кәрІ адамның тіршіліктік өзгерістері мен қартаю заңдылықтарын зерттейтін ғылым - геронтология (грек. 30
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ §егоп, §егоп1іо8 - кәрі, 1о§О8 - Ілім). Геронтология ғылымының түбе- гейлі мақсаты - адамның белсенді және толық бағалы өмір жасын ұзарту амалдарын іздеп табу. Мұны осы ғылымының маңызды бір саласы - гериатрия жүзеге асырады. Ол егде және кәрілІк жастағы адамдардың ауруларын анықтау, тексеру әдістерін тауып, оларды тиімді емдеу және аурудың алдын алу шараларын жасайды. Оның адам өмірін ұзартуға арналған саласы макробиотика XVIII ғасырда пайда болған. Ол кездегі ұсыныстар бойынша, жеке бастың тиімді гигиенасы (дұрыс тамақтану, денені таза үстау, дер кезІнде ауруды емдеу) жеткілікті деп есептелінді. Расында, қазіргі кезде қолданыс тауып отырған, салаутты өмір салты - санология (запоз - денсаулық) оның дұрыстығын дәлелдейді. Қартаюдың зақымдаушы әсеріне қарсы организмнің витаукт қаси- еті болады, бұлар өмір мерзімін межелейді. Витаукт (үііа - өмір, аихіо - өсіру) дегеніміз - организмнің бейім- деліс қасиетін ұзақ уақыт ұстап тұру қабілеті. Онық негізі дененің өзін- өзі реттеу, қайта жаңару, жөнделу және өтеміс тетіктерінен құралады. Витауктың генотипті тетіктері (микросомалық тотығу, антиокси- дантар, антигипоксиялық жүйелер) тіршіліктік қабілетті сенімді және ұзақ уақыт сақтайды. Ал, фенотиптІ тетіктері жүре пайда болады. Қартаю кезінде, тірлік әрекеттерінің бір бағыты зардап шегетін бол- са, оны түзететін қарама-қарсы өздігінен реттеу жүйесі іске қосы- лады. Геронтология ғылымы болашақта витаукт тетіктеріне көп көңіл бөлетін болады. Қазіргі әлеуметтік және демографиялық жағдайларды ескеріп, дәрІгерлер күнделікті медициналық қабылдаулар кезінде қартайған науқастарға ерекше көңіл бөлуі қажет. Сонымен, жалпы алғанда, организмнің әртүрлі құрылымы мен жүйе- лерінде өтетін тіршілік құбылыстарды білу, олардың реттеліс тетіктерін ажырату, сыртқы әлеммен өзара қатынастағы физиологиялық әрекет- тердің мәнін ұғыну болашақ дәрігер даярлаудың айтарлықгай теория- лық негізІн талап етеді. Сондықтан адам физиологиясы дәрігерлік, педа- гогикалық, әлеуметтік ғылымдардың арасында ерекше орын алады. ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ ІС-ӘРЕКЕТТЕРДІ МЕҢГЕРУ Организм мен қоршаған орта қатынасы кезіндегі физиологиялық тірліктерді меңгеретін әрекеттік реттеу жүйесІ болады. Меңгеру ағза- лар мен жүйелердің өзара әрекеттесуі арқылы пайдалы тіршіліктік икемделуді қамтамасыз етеді. 31
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Физиологиялық әрекеггерді меңгеру үш түрлі жолмен атқарады: 1) Іске қосу; 2) түзету; 3) үйлестіру. Іске крсу - ағзалардың тыныш жағдайын белсенді әрекетке көшіреді. Түзету - ағзалардың ісәре- кетін өздігінен атқарылу режимінде ұйымдастыруға мүмкіндік береді. Үйлестіру - бірнеше ағзалар мен жүйелерді бірлестіру арқылы пай- далы икемделу нәтижесіне жеткізеді. Органинизмнің тІршІліктік әсерленістері бірнеше сатылы және әртекті реттелу жүйелері арқылы меңгеріледі. Н. М. Амосов ретте- луші жүйенІң төрт түрін жіктейді. 1. Химиялық, бейарнамалы жүйе - зат алмасуы өнімдері арқылы ағзалардың өзара әрекетін қамтамасыз етеді. 2. Эндокриндік жүйе - әртүрлІ ағзаларды ерекше сөлініс заттары - гормондары арқылы белсендіреді. 3. Вегетативтік жүйке - бір орталықтан бірнеше нысандарды; ағза, тін, тірлікгік жүйені бір мезгілде қамтып қашықтықтан, пәрменді меңгереді. 4. Орталык, жуйке жүйесі - бір жағынан организмнің Ішкі орта- сының тұрақтылығын (гомеостаз) реттейдІ, екіншіден, біртұтас орга- низмді сыртқы ортамен теңестіреді. Жүйелердің өздігінен реттелісі. Қандай да болмасын әрекеттік меңгеруші жүйелердің қызметі реттеліс және өзін-өзі реттеуге не- гізделген. Реттеліс деп организмнің белгілі бір қажеттігін және Ішкі орта түрактылығын қамтамасыз етуші әрекеттІк жүйелердің қызметін ай- тады. Организмнің ішкі ортасын тұрақты құрамды қан, лимфа, тін сұйықтықтары құрады. Физиологиялық әрекеттердің өзін-өзі реттеуІ деп төменгі даму сатысындағы жануарлар әлемінде кездесетін ретте- лудің қарапайым түрін айтады. Өздігінен реттеліс - тіршілік үшін маңызды үрдісті белгілі бір тұрақты жағдайда сақтау қабілеті. Гомеостазис, изотермия, изоосмия, изоволемия, изогидрия т.б. өзін-өзі ретгеу арқылы сақталады. Таби- ғатта мұндай реттеу арқылы өзгертуші және қалпына келтіруші жағ- дайлар автоматгы түрде белгілі деңгейде атқарылады. Түрлі организмнІң еркін тіршілігІ ішкі ортаның тұрақтылығы екендігін алғашқы дәлелдеген француз ғалымы К. Бернар (1813-1878). КейІн Кеннон гомеостаз туралы ілімінің негізін қалады. Гомеостаз - организмнің ішкі ортасының және физиологиялық әрекетІнің салыс- тырмалы тұрақтылығы. Гомеостазды қолданушы негізгі тетіктер өздігінен реттеледі. Ішкі ортаның тірліктік тұрақты көрсеткіштері қатаң және икемді болып екіге бөлінеді. Қатаң тұрақты көрсеткіштер: осмостық қысым, 32
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ сутек көрсеткішінің шамасы (рН), глюкоза, газдардың мөлшері, т.б. Икемді тұрақты көрсеткіштерге қанның құрамы, көлемі, қысымы, қоректік заттардың мөлшері т.б. Тірліктік көрсеткіштер белгілІ бір мөлшердІң деңгейІнде тербелІп тұрады, сондықтан гомеокинез деп аталады. Организмнің бейімделіс және өтеміс әсерленістерін қамтамасыз ететін гомеокинез көрсеткіштері жас кезеңдеріне сәйкес қалыптаса- ды. Мұны гомеорезис дейді. Гомеорезис - өздігінен реттелетін жүйе- лерде жасқа байланысты туатын өзгерістерінің дамуы. Меңгеру орталық жүйке жүйесі және қан арқылы қамтамасыз еті- леді. Бұлар нейрогуморалдық реттеу жүйесін құрады. Соңғы кезде бұған иммундық реттеу жүйесі қосылды Әрекеттердің жүйкелік және гуморалдық (һитог - сұйықтық) реттелісін, бірлестігін, физиологтар ашқан жүйке аралық байланыс - синапстар (түйіспелер) қызметі дәлел- дейді. Жүйке жүйесінің қозуынан синапста химиялық дәнекерші зат - медиатор пайда болып, ол қозуды бір нейроннан екінші нейронға өткізеді. Сөйтіп, жүйелердің түрлі қызметтерінің бейімделісі жалпы организм қызметінің жүйкелік-гуморалдық реттелуі арқылы іске аса- ды, организмнің қорғаныш қасиетін иммундық жүйе қамтамасыз етеді.. Жүйкелік-гуморалдық қатынаспен қатар жасушалар арасында кре- аторлық (грек. сгеаіе - көшірме) өзара байланыс та бар (Г.И. Косиц- кий). Жаңа және ескі жасушалардың құрылымында ұқсастық болуы үшін олардың арасындағы маңызды ақпараттарды ірі молекулалар жеткізеді. Оларды қан да тасмалдауы мүмкін. Макромолекулалар бір жасушадан екІншісіне олардың түйіскен жеріндегі саңылаулар арқы- лы немесе пиноцитоз (ріпео — ішу) жолымен өтеді. Жаңа медицинаның дәлелдеуі бойынша, организмнің әрбір жасу- шалары кванттық (фотон) байланысы арқылы өзара әрекетттестік қаты- наста болады. Мұндай өзара қарым-қатынас электромагниттік өрістер мен, шығыс медицинасы қолданатын, дененің белсенді нүктелері және меридиандары арасында өтеді. Бүгінде тіршілік ісәрекетін реттеуші тек нейроиммуноэндокриндік кешен деп ұғыну жеткілІксіз. Өйткені, бұл жүйелерді организм даму- ының белгілі кезеңінде қарапайым және әмбебап реттеу жүйесІ әржақ- ты қалыптастырады. Соңғы жүйе ретінде электрлік реттеу жүйесі қаралады. Оның негізін организм тірлігінде кездесетін жасушаның мембраналық шамасының электромагниттік өрісі жасайды. Реттеліс және өзін-өзі реттеу аса қозғыш, тітіркендіргіштің өте аз күшіне әсерленетін жүйке жүйесінің қызметі арқылы орындалады. Тірі тіндердің көбінде крзгыштьщ қасиет бар, олар тітіркендіргіш әсер ет- кенде туатын, электр құбылысына негізделген қозу деп аталатын белгілі 3—968 33
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ бір жағдайда болады. Қозғыштық жоғары сатыдағы жануарларда бола- тын, ал тітіркену - төменгі сатыдағы организмдерге тән қасиет. Түрлі жүйке бөлшектері - қабылдағыш құрылымдар, нейрондар, олардың талшықтары өте қозғыш тіндерге жатады. Нейрондар орта- лық жүйке жүйесінде, арнайы қызмет атқаруға бейімделіп, тұрақты орында орналасады. Әрбір жүйке орталықтары организмнің белгілі бір қызметін реттеуге бейімделген, Мәселен, тынысты реттейтін жүйке орталықтары сопақша мидың, жұлынның, ми бағанының, ми қырты- сының белгілі бІр жерінде орналасқан. Жүйкелік ретгелістің гуморалдық әсерге қарағанда артықшылығы болады: 1. Жүйкелік байланыс белгілі бір мүшеге, жасушалар тобына дәл бағытталады. Гуморалдық реттеуде химиялық белсенді заттар қан не- месе лимфа арқылы бірнеше мүшеге, тінге бірдей әсер етеді. Сондық- тан ол затгарға организмнің жалпы әсерленісі байқалады. 2. Жүйкелік байланыс әрекеттерді жылдам реттейді. Жүйке серпі- ністерінІң өрістеу жылдамдығы қан қозғалысынан жүз еседей тез. 3. Жүйке жүйесІ әрекетті тек қана тудырып қоймай, қажет болмаса оны мүлде тоқтатып тастайды. Ал, химиялық заттың әсері ол зат әбден ыдырағаиша жалғасады. Адам мен жануарлар организмінде қызмет біртұтас нейрогуморал- дық жолмен реттеледі. Оның ішінде жүйкелІк реттеу басты, қан арқ- ылы ретгеу қосымша тетіктер болып саналады. Меңгеру түрлері: гуморалдық және жүйелік тетіктер меңгерудің бірнеше түрін қолданады. Гуморалды меңгеру: аутокриндік, паракриндік және телекриндік түрінде өтеді. Аутокринді меңгеру кезінде белсенді затгар, құрылымның өзінде бөлініп, басқаларына тікелей әсер етеді. Паракриндік меңгеруші заттар маңындағы тінаралық сұйықтыққа бөлінеді. Телекриндік меңгеруде биологиялық дәртгі заттар тікелей қанға шығады, сөйтіп басқа ағзаларға және тіндерге алыстан жайылады Жүйелік меңгерудің негізін рефлекс (гейехіо-тойтару) құрайды. Рефлекс - ішкі және сыртқы ортаның өзгерісіне организмнің ОЖЖ арқылы беретін жауабы. Меңгеру жергілікті, орталық және шартты рефлекстер түрінде атқарылады. Меңгерудің әрекеттік жуйесі. Организмнің тірлігін және басқа әрекеттерІн меңгерудің негізгі желісі әрекеттік жуйе теориясы ар- қылы түсіндіріледі. Бұл теорияны ұсынған П.К. Анохин. Әрекеттік жүйелер - пайдалы нәтижеге жеткізетін әртүрлі жүйке орталықтары мен шеткі ағзалардың ісәрекет қажетгі ұйымдастыратын бірыңғай бірлігі. Әрбір мақсатты ісәрекет қалыпты жағдайда гіршіліктік пай- далы, яғни қандайда болса белгілі бір мұқтаждықты өтеуге арналған. 34
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Әрекеттік жүйелер деп әр текті құрылымды ағзалар, тіндер және олардың белгілі бір қызметін қамтамасыз ететін реттеуші тетіктер жинағын айтады. Былайша айтқанда, әрекеттік жүйелер әртүрлі шек- тегі жауап беретін құрылымдар мен организмнің қызметін қамтама- сыз ететін және оның белгілі бір жағдайға бейімделісін ұйымдасты- ратын жүйкелік және гуморалдык, тетіктерінен тұрады, Мәселен, бір әрекеттік жүйе қан қысымын, екіншісі - қандағы қант мөлшерін, үшіншісі - тұз бен су тұрақтылығын қамтамасыз етсе, төртіншісі - қозғалыс бейімділігін қадағалайды. Әрекеттік жүйенің негізгі түйіні - пайдалы икемделік нәтижеге жету, ол бүкіл меңгерушІ жүйені бағытгайды, Ол бірнеше бөлімнен құрастырылады: 1) арнайы қабылдау құрылымы; 2) орталық жүйке жүйесіне ақпарат жеткізетін өткізгіш жолдар; 3) әрекеттерді ұйым- дастыратын орталық нейрондар мен олардың түрлі байланыстары; 4) пайдалы нәтиже беретін әртүрлі ағзалар ісәрекетінің жиынтығы; 5) кері байланысты қамтамасыз ететін сезімдік құрамыстар жиынтығы. Әрекеттік жүйенің түбегейлі құрылысы бірнеше сатыдан құрыла- ды (1-сурет). Қозғағыш әсерлер Кері байланыс Жағдайлық әсерлер Жағдайлық әсерлер Атқарушы әсерлер 1-сурет. Әрекеттік жүйенің желісі (П.К. Анохин бойынша). /. Сезімдік синтез - қүрамыс сатысы. Бұл сатыда орталық жүйке жүйесінде сыртқы және Ішкі ортадан келетін әртүрлі ақпараттар өндеу- ден өтеді. Оның құрамында: а) осы сәттегі мұқтаждықты көрсететін бастапқы үстемді месел - мотивация; ә) ішкі және сыртқы жагдай- льщ әсерлер; б) әрекеттік жүйені іске қосатын қозгагыш түрткі; в) организмнің даралама және иемденген өмір тәжірибесін бейнелейтін - зерде; Осыдан кейін орталық жүйке жүйесінде барлық қозулардың өзара әрекеттесуінен шешім қабылдау сатысы басталады. 35
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 2. Шешім кдбылдау сатысы - орталыққа жеткен барлық мәлімет- терді талдау нәтижесінде, дәл осы сәтке сәйкес организмнің қазіргі кездегі мұқтаждығы, бұрынғы тәжірибесіне байланысты мақсат- тілектің бағдарламасы құрылады. Бағдарламаға сәйкес әкететін серп- іністер шеткі ағзалар мен мүшелердің ісәрекетін өзгертеді. Бағдарла- мамен бірге жүйке орталықтарында жауапты әсерленістің болашақ нәтижесінің үлгісі жасалады. П.К. Анохин оны әрекет нәтижесін са- лыстырушы - акцептор деп атайды. 3. Әрекет нәтижесін салыстырушы - шешім қабылдау негІзінде болашақ әрекеттің болмысын сипаттайтын кескІндерін қалыптасты- рады. Бұл - нақтылы әрекеттің өзінен бұрын құралады. 4. Жуйелік ісәрекет сатысы. Бұл пайдалы нәтижеге жеткізетін дене қимылы әрекеттерінің және оны вегетативтік жабдықтаудың бірлестірілген атқарушы бөлімі. 5. Пайдалы нәтиже сатысы. Бұл - жүйенің келесі болашақ әре- кеттерінің бастамасы. Ол әсерлік керІ байланыс арқылы нәтиже көрсеткіштерін бастапқы мақсат-тілекпен салыстырады. Олар сәйкес келген жағдайда, атқарушы әрекет тиылады, олай болмаса, сезімдік синтезде жаңа шешім қабылданып, қайтадан іске қосылады. Сонымен әрекеттік жүйенің ерекшелігі, оның өздігінен реттелуі және пайдалы нәтижеге жетудегі өзгергіштік қабілеті. Организмде, әдетте, барлық құбылыстар мен рефлекстік әрекеттер осы кері байланыс арқылы атқарылады. Ол адамның ерікті ісәрекетін- де, рефлекстік әсерленістерінде организм тіршілік ететін жағдайлар- дың (жылу реттеу, су-тұз алмасуы, қан қысымы және т. с. с.) тұрақ- тылығын сақтауда өте маңызды орын алады. Кері байланыс деп әрекеттің нәтижесі немесе қажеттілігі туралы қабылдағыштан басталатын ақпаратты орталық жүйке жүйесіне жет- кізетін байланыс жолын айтады. Мұндай мәліметтер орталық жүйке жүйесіне, тек қана әсер етілген сезімтал құрылымдарынан ғана келіп қоймай, әрекетгің негізінде тітіркендірілген басқа ағзаларда орналас- қан бірқатар қабылдағыштардан да жетеді. Физиологиялық кибернетика. Күрделі техникалық және қоғам- дық жүйелерді меңгеру заңдылықтарын кибернетика ғылымы зерт- тейді. Оның негІзгі бір саласы физиологиялық кибернетика организ- дегі меңгеру істерін қамтамасыз етеді. Физиологиялъщ кибернетика - меңгерім, тіршіліктің қалыпты әре- кеттерінің өздігінен реттелу заңдылықтарын зерттейді. Ол бұл құбы- лыстарды меңгерілу теориясы негізінде тексереді. Меңгеруді жалпы алғанда, жүйені жөнге келтіру деп қарауға болады. Демек, оны осы ортада күші бар белгілі ақиқат заңцылықтарға сәйкес келтіру. 36
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Кибернетикалық жүйелерге басқарылатын жылжымалы жүйелер мен меңгеру жүйелерінің жиынтығы жатады. Биологиялық жүйелердің меңгеру үрдістері екі түрлі: тікелей байланыспен меңгеру (ДНҚ не- гізінде белок құрамысы), кері байланыспен меңгеру. Ал меңгеру - ақпараттық үрдістермен тығыз байланысты. Бүкіл кибернетикалық жүйелер әсерінің негізгі мәні меңгеруші және меңгерілуші жүйелер арасындағы ақпарат алмасу болып саналады. Меңгеру жүйесі үйғарымдар түзеді, ал меңгерІлуші жүйе өз күйін өзгертіп, оған кері қарай акпарат жібереді (кері байланыс). Осы кел- ген мәліметгерге сәйкес жаңа ұйғарымдар туады. Сөйтіп кері байла- ныс арқылы нысаналы, оңтайлы меңгеру ісі жүзеге асады. Меңгеру үш түрлі өзгеріске негізделеді: әсерлік, ауытқулық, болжамдық. Әсерлік меңгеру - реттеуші шаманың күтілген және деректі мәндерінің айырмашылығын анықтау арқылы атқарылады. Бұл рет- теуші нысандардың қалыпты жағдайы өзгеруін шектейді. Мысалы, глюкоза мөлшері өзгергенде, оны гипоталамус- гипофиз - бүйрекүсті жүйесі қалпына келтіреді. Ауыткулың меңгеру - әсер етуші түрткінің кернеу күшін пайдала- нып, өтеміс тетігі арқылы өзгерген көрсеткішті орнына келтіреді. Мәсе- лен, ішекте глюкозаның көп мөлшерде сіңірілуі - ұйқы безінде инсу- линнің бөлінуін күшейтеді. Сөйтіп, ауытқушы әсер ететін үрдісіне айналып, қандағы қант мөлшерін тұрақтайды. Болжамбъщ меңгеру - сыртқы және ішкі ортаның өзгерісінен бо- латыны туралы мәлімет келгенде ғана меңгеруші әсерді іске қосады. Мұңцай меңгеру организмді алдын ала дайындап, бейімделуте жағ- дай жасайды. Мәселен, тағамның түрі, иісі тәбет сөлінің бөлінуін қамтамасыз етіп асқорыту жүйесін даярлайды. ОрганизмдердегІ рефлекстік әсерленістің тура және кері байланы- сы кибернетикадағы байланыстармен бірдей. Кибернетикалық жүйенің арасында бІр-бірІмен мәліметтесу байқалады, яғни оның қызметі ақпа- рат (информация) зандарына негізделген. Ақпарат теориясы түрлі мәліметті қабылдау, таңбалау (кодтау), талдау, мәлімет тасу және сақтау заңдарын зерттейді. Кері байланыс теріс және оң болып бөлінеді. Теріс кері байланыс әрекеттік жүйедегІ келіссіздікті жоюға бағытталған ұйғарымдарды жеткізеді. Мәселен, дененің температурасы көтерілгенде, терідегі ка- пиллярлар кеңейіп, жылу шығаруды ұлғайтады, ал кәдімгі термостат - температура жоғарыласа, қыздыруды басып, жылу өндіруді азайта- ды. Бұл екі жағдайдағы керІ байланыс әсерінің нәтижесі бірдей - қалыпсыз температураның көтерілуі жойылады, алайда оны реттеу тәсілі мен тетіктері әртүрлі. 37
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Оң кері байланыс жүйедегі келіссіздікті жоймайды, керісІнше күшейтеді. Бұған мысал ретінде артериялық гипертензияны (қысым асу), қуықтың несеп шығар кезде жиырылуын келтіруге болады. Кері байланыс қарапайым және күрделі жүйелердің өздігінен рет- телу тетігінің негізі болып саналады. Тірі организм кері байланыс арқылы тіршілік жағдайларына бейімделеді. Сондықтан кері байла- ныс эволюциялық даму кезінде организмнің сыртқы ортамен өзара әрекетінің әмбебап амалы болып қалыптасты. Организмнің икемделуі жылжымалы жүйелерге байланысты. Жыл- жымалы (динамикалық) жүйе деп өз күйін өтпелі үрдістер арқылы өзгертетін жүйелерді атайды. Жүйе жағдайының дәйекті өзгерістерінің жиынтығы - өтпелі үрдіс. Жылжымалы жүйелер 3 режимде болады: 1) теңдесулі режим - өзгерістердІң жоқтығымен сипатталады; 2) тербелісті режим - жүйе белгілі бір мерзімде өзінің күйін қайталап отырады; 3) өтпелі режим - жүйенің басқа режимге көшуімен сипатталады. Осы режимдерді меңгеру Ісі керІ байланыс арқылы атқарылады. Ол автоматтык ретте- лу теориясының негізін қалайды. Жүйелерде реттеудің мақсатына, тәсілІне байланысты оңтаилы (оптималды) және төтенше (экстре- малды) меңгеру ұйымдастырылады. Автоматтық меңгеру жүйесІ мынадай: 1) өтеміс; 2) қадағалау (бағ- дарлы реттеу); 3) өздігінен ретгелу режимдерінде істейді. Бұл режим- дер барлық жанды және жасанды кибернетикалық жүйелерде кезде- седі. Автоматтық реттеу жүйесінің тұрақты және тұрақсыз көрсеткі- штері болады. Тұрақсыздық ретгелуші нәрселерге ескерілмеген әсер- лерден немесе реттеу режимін қате таңдаудан болуы мүмкін. Автоматтық реттеудің тұрақтылығы гомеостаз ұғымымен тығыз бай- ланысты. Мұндай тұрақтылық тірі организмнің өз күйін сыртқы орта- ның жағдайларымен теңестіруі, яғни бейімделісі арқылы сақталады. Бейімделіс - жүйенің өздігінен реттелуінің бір нүсқасы. Өздігінен ретгелу, өздігінен икемделу - тірі организмнің, ондағы бөлшектердің, қауымдалыстың, биоценоздың түбегейлі қасиеті. Өздігінен ретгелуді тәсіліне сәйкес - ауытқулық, үйлеспеулік; мақ- сатына қарай - тиімді, төтенше; деңгейіне байланысты - жоғары, орташа, төмен; сапасы жөнінде - тұрақты, тұрақсыз деп жІктейді. Қалыпты жағдайда организмнің тіршілікгік жүйелерінің өзара бай- ланысы әралуан әсерлерге барабар жауапты қамтамасыз етеді. Сон- дықтан әрбір тіршіліктік жүйе тұрақты (стационарлық) және өтпелі жағдайда болады. Стационарлық жагдай белгілі бір мөлшердің айналасында байқа- латын тербелісті көрсеткіштерден тұрады. Әрбір тІршіліктік көрсеткіш 38
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Әртүрлі сипатталады. Мәселен, физиология мен клиникада қан айна- лысы жүйесінің жағдайы тамыр соғуының орталық көрсеткішімен анықталады. Өтпелі жагдайлар - тіршіліктік жүйенің жаңа тұрақгы режимге ауыс- қан сәті. Огнслі үрдістердің жүзеге асуына барлық реттеуші жүйелер қаты- сады. Өгпелі үрдіс - организмнің сыртқы әсерге беретін жауабы. Сонымен бірге тұрақгы режим өзі бірнеше өтпелі жағдайлардан тұрады. Сол сияқгы өтпелі режим ол да тұрақгы кездерден құралады. Өгпелі үрдістер жеке тіршіліктік жүйелерді үнемІ тендестіріп, организмді бірлескен жүйе ретін- де жөнге салады. Әртүрлі физиологиялық жүйелердің жеке көрсеткіш- терінің ө:«іра математикалық тәуелдІлігІ өтпелі әрекетгер деп аталады. Алай- да бұл әрекетгер тұрақгы және өтпелі режимдерде әртүрлі болады. Меңгеруді зерітеу әдістері. 1. Физиологиялық сынамалар - жүйенің реттелу сапасын тексеру үшін, мөлшерленген ауытқулар шыгару әдісін қолданады. Медицина саласында олар әрекеттік сынамалар деп аталады. 2. Өздігінен реттеліс тетіктерін көптеген кибернетикалық әдістер- мен зерттейді. Олардың ішінде кеңінен тарағаны әртүрлі моделдер (сүлбі) жасау әдісі. Моделдеу одісі - күрделі нәрселердің, жүйелердің қызметін, әре- кеттік құбылыстарды зерттеуге пайдаланылады. Медицинада оның екі түрін қолданады: заттардың, құбылыстардың, әрекетгердің физи- калық ұқсастарын (аналог- тақылет) жасау және математикалық жүйе- леп (пішіндеп) баяндау. Физиологиялық әрекеттерді моделдеу жинайтын ақпаратты тия- нақтау (нығыздау), жүйе ісәрекетінің кейбір жақтарын жете анықтау үшІн жасалады. Сонымен бірге тіршіліктік әрекеттерді меңгерудің тиімді режимдерін ұсыну, олардың өзара әсерлерінің сандық көрсетк- іштерін табу үшін қолданылады. Кибернетикалық жүйелер әрекетінІң негізгі және жалпы қағидата- ры физиологиялық кейбір үрдістердің ұқсас үлгісін жасауға мүмкіндік береді. Мысалы, шартты рефлекстердің қозу механизмі, нейрондар- дың моделдері жасалды. Жүрек ырғағын зерттеу нәтижесінде элект- ростимулятор іске қосылып, көптеген науқастар жазылып еңбекке қай- тарылды. Қатерлі жүрек ауруларына операция жасау үшін жасанды аппараттар жиі қолданылды. Осы іспетті гемодиализ немесе жасанды бүйрек кеңінен тарады. Моделдеуді тәжірибе жүргІзуге, клиникада, гигиеналық зерттеу- лерде жиі пайдаланады. Соның ішінде жасанды ағзалар істеу кеңінен таралып отыр. Әрбір модель заттар мен құбылыстардың түп нұсқасының көпте- ген жақтарын көрсете алмайды. Сондықтан сүлбі мен нысанның ұқсас- 39
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тығының бірнеше белгілерін ажыратады. Олардың құрылымдық, зат- тық (субстрат), қуатгық, ақпаратгық, жүйелік және бірлестік көрсетк- іштерІнің ұқсастықтары болуға тиіс. Негізгі сүлбі жасау аналоггық (ұқсастыру), механикалық, гидро- динамикалық, пневматикалық, оптикалық, химиялық, электрлік элек- трондық болып бірнеше түрге бөлінеді. Моделдердің түрлерін жасау тәсілдері физикалық (динамокардио- граф, баллистокардиограф, электрлік (импеданс, ЭКГ, ЭЭГ, ЭМГ, ре- ограф т. б.), математикалық (алгоритмдер, статистика т. б.) және элек- трондық (ЭЕМ) болып жіктеледі. Осы тәсілдер арқылы қазір физиологиялық әрекеттердің көбісінің математикалық іс-жобалары жасалды. Олардың ішінде вегетативтік әрекеттердің, қимыл-тірек, талдағыштар жүйесі, нейронның, мидың жұмысы (нейрокибернетика) және т. б. ұқсастырылыстар (идентифи- кация) бар. Мәселен, жүрек жұмысын реттейтін электрондық демеу- ші (стимулятор) қолданғалы көп уақыт болды. Қанайналымы жүйесінің аймақтық және жүйелік (макро-, микроциркуляция), каротид синусы моделдері жасалды. Тынысалу жүйесінің ауа алмастыру әрекеттері, оны реттеуші тынысалу орталықтарының сүлбілері құралды. Жасан- ды тыныс аппараты клиникада кеңінен пайдаланылуда. Қанның тасы- мал әрекеті, жасуша гемостаты, плазмостат, иммуногемостаттар іске қосылды, Асқорыту жүйесінің сөлініс қызметін, ферменттік ыдырау, олардың ретгелу үлгісі жасалды. Жылу, қуат, зат алмасу үрдістерінің, олардың нейрогуморалдық реттелу моделдері бар. 3. Нейрокибернетика - физиологияның ми қызметі моделдерін жасайтын ең күрделі саласы. Нейрокибернетика - адам мен жануар- лар жүйке жүйесінде ақпарат қабылдау, сақтау және өңдеу үрдістері туралы ғылым. Орталық жүйке жүйесі қызметін тексеретін нейрофи- зиология кибернетиканың бастамасы болды. Өйткені кибернетиканын ірге тасын қалаушы Н. Винер мен А. Розенблюм нейрофизиология- лық тәжірибелердің нәтижесінде кибернетикалық қағидаларды ашты. Қазіргі кезде невропатология, психиатрия, нейрофизиология, пси- хология ғылымдарында кибернетикалық амал кеңінен қолданыс тау- ып отыр. Өйткені, мидың нейрон, шартты рефлекстер, зерде, ойлау, мінез-құлық сияқты әрекетгІк жүйелерінің моделдерІ жасалды. Қазір “жасанды парасат” жасап шығару амалдары да нәтижелі шешілуде. Бүгін нейрокибернетиканың қарқынды дамуына байланысты есеп- тегіш машиналардың жаңа, өте күрделі түрлері даярланды. Бұл тех- никалық ғылымның саласы биониканы жедел дамытты. 4. Бионика - тірі организм әрекеттеріне ұқсас машиналар мен техникалық құралдар жасау мүмкіндігін зерттейді.
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бионика арқылы жүйке, сезім жүйесі, бейнелерді тану, ультрады- быс қабылдау проблемасы, сейсмикалық тербелістерді, штормды се- зуді, жануарлар мен құстардың бағдарланыс (ориентация) әрекеттері, олардың өзара байланысын (коммуникация) сипаттайтын техникалық қондырғылар мен құралдар іске косылды. Физиологиялық кибернетиканы пайдалану медицинада ерекше орын алады. Медициналық электроника, емдеу, анықтау, үздіксіз бақылау (мониторинг) кұралдары ауруханаларда, лабораториялық істерде және зерттеу жұмыстарында жиі қолданылады. Қазіргі кезде ауруханалар- да науқастардың жағдайын бақылайтын жүйелер жете зерттеліп дай- ындалған. СөйтІп медицинаның көптеген саласында автоматты анық- талым (диагностика) және бақылау әдістері кеңінен енгізілді. 5. Квантты медицина. Соңғы жыпдары емдеу-анықтау істерінде кванттық физика, биофизика және шығыс медицинасы жетістіктерІне негізделген биорезонанс тәсілдері кеңінен таралып отыр. Мұнда төме- нқуатты электромагнит сәулеленісімен (квант) организмнің ақпарат- тық-қуаттық құрылымдарының өзара әрекеттесуін, гомеостазды қалып- тастыру үшін жиі қолданады. Өйткені тірі организмнен сейілетІн сәу- леленіс (толқындар) квантгқ немесе электромагниттік өрістен құрала- ды. Басқа толқындар іспетгі, оларда да организмнің физиологиялық күйін көрсететін қуат және белгілі ақпарат болады. Оның компью- терлік анықтау әдістері (N1.8 - әдісі, Фоль, Накатани, Акабане т.б.) адамның қалыпты күйінің өгерістерін, аурудың симптомдары білінбей тұрғанда, ертерек тіркей алады. Тіршіліктік кибернетика дәрігерлердің еңбегін өте жеңілдетеді. Есептегіш құралдарды, алгоритмдерді, әртүрлі бағдарламаларда ем- деу және анықтау аппаратын кеңінен пайдаланып, ақпаратгың орасан зор көлемін тез өңдеуге және талдауға мүмкіндік туды. Осыған бай- ланысты медициналық анықталым орталықтарын ұйымдастыру мәсе- лесІнІң болашағы зор. Бұл экономикалық тұрғыдан алғанда да өте тиімді. Мұндай диагностикалық жүйелерді қолдану арқылы жаппай халықты профилактикалық тексеруден өткізуге болады. ОРГАНИЗМНЩ ҚҰРЫЛЫМЫ МЕН ҚЫЗМЕГІ Цитофизиология Организм (ағзатүр) - қоршаған ортамен үнемі өзара әрекеттесіп, өз тіршілігін қамтамасыз ететін және өздігінен реттелетін біртұтас жүйе. Организмнің бірнеше ерекшелІкгері бар. 41
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 1. Өздігінен уйымдастырылу арқылы жеке тіршілігін сақтау қабІ- леті болады. Біріншіден, қайта жаңару қасиетінің болуы, Оның бұл қасиеті қоршаған ортамен үздіксіз зат, қуат және ақпарат алмасуы арқылы атқарылады. Екіншіден, тіршілІктік жүйенің өзін ретгеу қабілетінің болуы. Бұл организмнің күрделі кұрылымда- рының арасында ақпаратгардың өзара байланысына негізделген. Олар тұрақтаушы, тежеушІ, демеушІ түрінде болады. ҮшіншІден, биологиялық жүйенің өздігінен қайта қальптгасу қабілетінің бо- луы. Ол қайта жаңғыру (регенерация), өтеміс (компенсация), бей- імделіс (адаптация) қасиеттері түрінде атқарылады. 2. Өздігінен даму қабілеті. Мұны жас кезендерінде, өсу мен даму- дың тектік (генетикалық) бағдарламаға сәйкестігінен байқауға болады. 3. Өздігінен өрбу қабілеті. Биологиялық жүйенің бұл қасиетін түрдІ сақтау үшін тектік ақпаратты ұрпаққа мұра ретІнде жалғасты- руы көрсетеді. Организм молекулалық, жасушаға дейінгі (органоидгық), жасушалық, ағзалық, олардың жүйелері, организмдік, қауымдастық деңгейлерде тіршілік жасайды. Организмнің ең қарапайым негізгі құрылымдық және тірліктік бірлігі - жасуша. Ересек адамның денесінде жасушаның 200- ден астам түрі кездеседі. Олардың піпгіні, құрылысы, химиялық құрамы және зат алмасу сипатына байланысты айырмашылықіары болады. Мұны цитология ғылымы зерттейді. Оның цитоморфология, цитохимия, цито- генетика және цитофизиология салалары болады. Цитофизиология жа- сушалардың тірлігін, олардың физиологиялық заңдылықгарын (тетіктерін) және биофизикалық негіздерін зертгейді. Жасуша деңгейіндегі өтетін хи- миялық құбылыстарды биохимия ғылымы анықтайды. Жасушаның негізгі қызметтері. Жасуша деңгейінде организмнің барлық қасиеттері: көбею, түр өзгертушілік, даму, энергия жинақтау және тұтыну, тітіркену әсерленісі, сыртқы ортамен зат алмасу, оның өзгерістеріне бейімделу, өз біртұтастығын қалыптастыру, қорғаныш қабілеттерІ топтасқан. Жасушаның ақиқат тіркеуге болатын негізгі қасиеттері: • тітіркенгіштік - әртүрлі биологиялық, физикалық, химиялық тітіркендіруге жауап беру қабілетІ; • цозгьіштыК' - тітіркеңдіріс кезінде қозу әсерленісінің пайда болуы; • Жиырылгыштъщ - тітіркендіруге қысқарып жауап беруі; • Тарату - жасуша бойымен қозу толқынының өрістеуі. • Өткізгіштік - жасуша қабықшасы арқылы заттарды және ион- дарды өткізу жылдамдығы; 42
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ • Сіңіру және жуту - қоректік заттарды үстіңгі қабатынан сіңіріп пайдалануы; • Сөлініс - басқа жасушалардың пайдалануы үшін жаңа заттарды түзу және бөліп шығаруы. • Экскреция - қалдық өнімдерді өз беткейі арқылы сыртқа шығару; • Зат алмасу - бөгде заттарды, жасуша құрылымының қалдықта- рын алмастыру; • Тынысалу - тағамдық заттарды тотықтырып, олардан қуатты бо- сату қабілетІ. • Өсу - көлемін және салмағын ұлғайту. • Өрбу - өзі тәрІздес жасушаларды көбейту қабілеті. Жетілген жасушалар бірігіп тіндерді құрады. Тін - тарихи даму барысында құрылымы мен қызметі бірдей жасушалардан қалыптасқ- ан жүйе. Тін - беткейтін (эпителий), дәнекер тін, ет және жүйке бо- лып бөлінеді. Тіндердің микроскопиялық құрылысын тінтану - гистология пәні зерттейді. Тіндердің маманданған жиынтығы, күрделі тірлікті атқаруға ұйымдастырылып - ағзаны құрастырады. Ағзалар- дың құрылысын тәнтану - анатомия ғылымы зерттейді. Агзалар (жүрек, бауыр, бүйрек, көз т.б) жиынтығы белгілі іс-әрекеттерді қам- тамасыз ететін жүйелерді құрады. Бұлардың барлығының қызметін талдау - физиологияның негізгі мақсаты. Жүйелердің түрлері: 1) тірек-қимыл жүйесі- тұлғаны құрады, дене мүшелерінің қимылын, организмнің кеңістікте қозғалысын жүзеге асырады; 2) тынысалу жүйесі - оттегі мен көмірқышқыл газы алмасудың тұрақтылығын сақтайды; 3) жүрек-тамыр жүйесі денеде қан және лимфа айналуын қамтамасыз етеді; 4) асқорыту жүйесі - тағамды қорытуға және сіңіруге арналған; 5) сыртқа шы- ғару жүйесі - денеден қалдық өнімдерді аластатады; 6) эндокриндік жүйе - ішкі сөлініс бездерінің гормон бөлу қызметін ұйымдасты- рады; 7) жыныстық жүйе - өрбу арқылы түрдің ұрпақ жаңғырту қасиетін сақтайды; 8) сезім жүйесі - сыртқы және ішкі әлемнің тітіркеністерін қабылдайды; 9) жүйке жүйесі - барлық жүйелердің күйін және іс-әрекетін реттейді; 10) ңорганыш жүйесі - . а) дене құрылымдарының бүтіндігін - тері және тіндер қызметі; ә) ішкі ортаның тұрақтылығын (гомеостаз) - физиологиялық меңгеру жүйесі мен гистогематикалық бөгеуілдер (барьер) ; б) организмнің тектік тазалығын - иммундық жүйенің антитек - антитән әсер- ленісі арқылы сақтайды. Жасуша цитолемма, ядро, цитоплазмадан құралады. Цитолемма жарғақ қабықша мембранадан тұрады. 43
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Цитоплазма - жасушаның ішкі біртектІ жартылай сұйық заты. Оның гиалоплазма жүйесінде (грек. һуаііпоз- мөлдір) органоидтармен түйіршіктер орналасады. Мұнда энергия қоры сақталады және бсло- ктар түзіледІ. Органоидтар тіршілікгік маңызды қызмет атқаратын негізгі бөлшек- тер, олардың қүрамына ішкі плазмалық тор, табақша кешені, мито- хондриялар, лизосомалар, пероксисомалар кіреді. Эндоплазмальщ тор — белок түзуге қатысады, оның түйішікті түрінде рибосомалар болады. Түйіршіксіз торлардың мембранасыз бе- тінде липидтер (фосфолипид, стероидтар) мен көмірсулар түзіледі. Мұнда микросомалық (бекітілген О2 қатысуымен) тотығу жүйесі болады, ол тіршілікке бөгде заттарды (ксенобиотик) зарарсызданды- рады. Кейбір қатерлі ісік тудыратын ксенобиотиктер (темекі түтініндегі бензпирен, бензатрацин), керісінше, мұндай тотығудан кейін уытты- лығы артады. Табақша кешені - түзілген заттарды жинақтауды және оларды жа- сушадан тысқа шығаруды (экзоцитоз) қамтамасыз етеді. Олар сөлініс жасушаларында және жүйке нейрондарында көп орналасқан. Лизосома мен перексисоманы қалыптастыруға қатысады. Эндоплаз- малық тор мен табақша кешені мембрана құрамына кіретін барлық органоидтарды түзеді. Митохондриялар - жасушаның энергия бекеті, олардың басқа- лардан өзгешелігі екі қабат мембранамен қапталған. Олардың қат- парларында органикалық қоспалар тотығады және АТФ түзу үшін қуат жинақталады. Қатпарлардың ішінде электрон тасымалдаушы тізбектің құрамына қатысатын 20 шақты энзимдері болады. Сондай- ақ митохондриялардың өзін жаңартып отыратын нуклеотидтер ор- наласады. Лизосомалар - өзінІң ыдыратушы ферменттері арқылы белоктар- ды көмірсуларын, майларды және нуклеин қышқылдарын қорытуды қамтамасыз етеді. Бұлардың құрамында бактерияларды жоятын ли- зоцим болады. Олар фагоцитоз және пиноцитоз кезінде жасушаға енген заттарды бойға сіңіреді. Лизосомалар физиологиялық жағдай- мен ұлғайған тіндердің көлемін (жүктілік кезінде үлкейген жатыр- ды, емізу кезінде өскен сүт бездерін) орнына қайтып (регрессия) келтіреді. Пероксисомалар - құрамында сутек асқын тотығын түзетін және ыдырататын ферменггер (оксидаза, каталаза, пероксидаза) болады. Сутек асқын тотығы организмдегі маңызды табиғи тотықтырғыштар- дың бірі. Жасушада мембранадан тыс цитоскелет, нәзік түтікшелер мен 44
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жіпшелер болады. Микрофиламенттер - нәзік жіпшелер мен түтікше- лерден құралады. Нәзік жіпшелер - актин мен миозин, жасушаны жиырылтатын құрылым. Нәзік түтікшелер - мембранаға жуық, ішкі жағынан қабысып, цитоскелет құрайды. Микрофиламенттер жасуша- ның жарғақ қабықшасының эндоцитоз және экзоцитоз кезінде қармау қасиетін қамтамасыз етеді. Рибосомалар — құрамында ақпараттық және тасымалдаушы РНҚ болады. Олар белок түзуді ұйымдастырады. Жасуша ядросы - оның құрамына кіретін негізгі бөлшегі. Жасу- ша ядросының көлемі әртүрлі: гепатоциттерде - 10-18%, лимфоид- ты тіндерде - 60%. Ол гентикалық ақпаратты сақтайды, белок түзілуін реттейді. Тектік ақпарат дезоксирибонуклейн қышқылында (ДНҚ) орналасады. Жасуша бөлінген кезде (митоз) олар балапан жасушаларға тең мөлшерде беріледі.Ядроның құрамында хроматин мен хромосом болады. Бұларда рибонуклеин қышқылымен байла- нысқан ДНҚ жинақталады. Тектік ақпарат нуклеотидтерде белгілі дәйекті-лікпен тіркеліп жазылады. Бөлінбейтін жасушалар дәнегін- де бір немесе бірнеше ұсақ дәніштер кездеседі, бұларда рибосома- лар пайда болады. Тән (сома) жасушаларында хромосомалардың жұптасқан екі көшірмесі болады, оларды пішіні, құрылысы, ұзындығы бІрдей болғ- андықтан біркелкі (гомологиялық) деп атайды. Хромосомалардың көлемдік, құрылымдық, мөлшерлік ерекшелік- тері - кариотип деп аталады. Адамда қалыпты кариотип - 22 жұп тән хромосомасынан (аутосом) және бір жұп жыныс хромосомаларынан (XX немесе ХҮ) құралады. Сондықтан тән жасушалары хромосома- ларының саны - 46, ал жыныс жасушаларында оның жартысы 23 хромосома ғана болады. Мембрананың қүрылысы. Мембрана (лат. тешЬгапа - жарғақ, үлпек) қалыңдығы 6-11 нм жасушаны ішкі ортадан бөліп тұратын майысқақ құрылым. Бұл туралы алғашқы болжамды Дж. Даниели мен X. Давсон жасады. Ол болжам бойынша, мембрана екі жагынан белок- пен қапталған (“сэндвич”) қосқабат липидтен тұрады. Кейін Дж. Ро- бертсон (1935) ішкі және сыртқы мембраналардың құрылысы бірдей екендігін көрсетті. Қазіргі кезде, көпшілік макұлдаған, биологиялық мембрананың С. Дж. Сингер және Г. Л. Никелсон (1972) ұсынған сұйық- тау - өрнекті сүлбісі кеңінен тараған. Бұл модел бойынша мембрана- ның негізін екі қабат фосфолипидтер құрады, олардың суды сүйетін (гидрофилді) бастары сыртқа, ал судан сескенетін (гидрофопты) құйрықгары ішіне қарай бағытталған (2 - сурет). Мембрананың майлы 45
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 2-сурет. Мембрананың құрылысы. 1- бірлестіруші белок; 2- шеткейлік белоктар; 3- липидгі қабат; 4 - гликокаликс (гликопротеиндер) қабатының 40-90%-ін, глицерин немесе сфингозин туындылары, фос- фолипидтер алып жатады. Олардың судан сескенетін бастары липид құрамындағы көмірсулар тізбектерін қабаттастырып және ретке келтіріп қатарластырып тұрады. Бұлар сұйық күйде болғандықтан кейбір белоктар (шеткейлік түрлері) қалқып, немесе малынып (бірлес- тіруші түрлері), мембрананың екі бетІне ұштары шығып тұрады. Шет- кейлік белоктардың бәрі түгелдей энзимдік (ферменттік) қызмет атқа- рады. Мембрананың қабылдағыштары мен антитектерІ бірлестірушІ және шеткейлік белоктардан құралған. Жасушаның ішкі жағынан мембранаға жабысқан белоктар цитос- келет құрамына кіреді. Бірлестіруші белоктар - ірі молекулалар мен иондарды іріктеп өткізегін арналардың қабырғасын жасайды, Бұларда мембрана арқылы өтеіін тасы- малды энергиямен қамтамасыз ететін АҮФ аза ферменті де болады. Белоктар әртүрлі қызмет атқарады: мембрананың құрылысын сақ- тайды, қоршаған ортадан сигналдар қабылдайды және оларды өзгере- теді, биохимиялық реакцияларды бағыттап жүргізеді. Мембрананың қасиеттері: 1. Агындылық. Мембрана мызғымас құрылым емес, оның құрамы- на кіретін белоктар мен липидтердің көбІсі ұзына бойы жазық- тықта ағып қозғала алады. 46
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 2. Бейөлшемдестік (асиметрия). Сыртқы және ішкі қабаттарының құрамы әркелкі келеді. 3. Үйектік. Мембрананың сыртқы беті оң, ішкІсі - теріс зарядты болады. 4. Таңдамалы өткізгіштік. Еріген затгардың белгілі ғана бөлшек- терін және иондарды іріктеп өткізеді. Мембрананың қызметі: 1) жасушаны қоршаған ортадан және өзара оқшаулайды немесе оны бірнеше бөлікке (компартментке) бөледі; 2) маңызды ферменттері арқылы мембранада өтетін заттардың ағынын қадағалайды; 3) тіршілікке қажетті биохимиялық әсерленістер жылдамдығын және бағытын айқындайды; 4) өткізгіштік және арнамалы тасымал тетіктерІ арқылы жасуша ішіндегі әсерленгіш жерлерінің қасиеттерін реттейді. Сөйтіп эн- доцитоз (ішке бөлу) және экзоцитоз (сыртқа бөлу) үрдістеріне жағдай жасайды; 5) беткейлік орналасқан байланыстырушы жүйелердің көмегімен тіндегі немесе ағзаның құрамындағы жасушалардың іс-әрекетін үйлестіредІ; 6) беткейлік орналасқан арнамалы қабылдағыштар арқылы гор- мондар (қоздырғыштар), медиаторлар (дәнекершілер), басқа био- логиялық дәртті заттардың және дәрІлердің алмасуын қамтама- сыз етеді; 7) мембрананың бетінде антигендер мен ұқсас таңбалардан құрал- ған танитын жерлерІ болады, олар ішкі қадағалаушы жүйелердің таныс жасушаларды бөгде дене ретінде жоюдан қорғайды; 8) мембрананың кейбір жерлері көршілес жасушаларды танып, олардың жайылуын (пролиферацияны) шектейді, Мембрананың қызметтері бұзылған жағдайда көптеген дерттер пай- да болады. Мұны анықтайтын және емдейтін ғылым саласы мембра- нология деп аталады. Мембрана арқылы тасымал. Жасушаның бүкіл тіршІлік әрекеті мембрананың өткізгіштігіне байланысты болады. Өткізгіштік - жа- сушаның әртүрлі заттарды өз қабықшасы арқылы екі жағына бірдей өткізу қабілеті. Жасушаның өткізгіштігі - заттарды іші мен сыртына қарай тасымалдау және қалыпты жағдайда, оларды мембрана бетінде немесе астарында таратып бөлу тетіктерінен құралады. Сөйтіп зат алмасу, биопотенциалдар өндіру үрдістерін қамтамасыз етеді. Тасымал - қоректІк және қуаттық заттардың жасушаға келуін, қал- 47
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ дық өнімдер мен биологиялық дәртті нәрселердің одан шығарылуын, иондардың алмасуын қамтамасыз етеді. Тасымалдың бірнеше түрі бар: диффузия, белсенді тасымал, экзо- және эндоцитоз (3-сурет). Диффузия - бұл заттардың мөлшері көп жағынан аз жағына қарай, яғни мөлшерлік айырмашылығына (градиенттке) сәйкес өтуі. Мем- брана арқылы оттек (О2) және көмірқышқыл газы (СО2) осы тәсілмен өтеді. Иондар, глюкоза мен амин қышқылдары, майлар баяу өтеді. Диффузия ағынының бағыты иондардың мөлшеріне және электрохи- миялық зарядына байланысты болады. Олардың таралысы қарама-қарсы зарядқа және аз мөлшерлік бағытга жүреді. Диффузия селқос, жеңілде- ген тәсілдер мен осмос және сүзіліс (фильтрация) түрінде болады. 3-сурет. Мембрана арқылы заттардың селқос және дәртті тасмалдануы. 1, 2 - қос қабат және ион арнасы арқылы қарапайым диффузия, 3 - жеңілдеген диффузия, 4— біріншілей - дәртті тасымал, 5 - екіншілей - дәртті тасымал. Селқос тасымал - заттарды өткізу кезінде зат алмасу энергиясын жұмсамайды. Бұл мембрананың екі жағында заттардың мөлшері бірдей болып теңескенге дейін жүреді. Судан сескенетін заттар липид қабатында еріп барып өтеді. Су және онда жақсы еритін заттар мембрана саңылауы немесе уақытша болатын ақаулары (кинки) арқылы кіреді. Еріген заттар мембранадан өте алмаған жағдайда, су олардың мөлшері көп жағына қарай итерме (осмостық) күшке сәйкес жайылады. Осмос. Мембрананың жартылай өткізгіштік қабілеті болады. Өйткені ол суды өзі арқылы оңай, ал басқа заттарды баяу өткізеді. Осмос - (озтоз - итеру) мембрана арқылы су молекуласы заттар- дың аз мөлшерлі жағынан көп шоғырланысына қарай ығысуы. Еріткіштің мұндай қозғалысын жасайтын күш осмостық - итерме қысым деп аталады. Бұл қысым еріген заттардың мөлшеріне, қасиет- терІне және температураға байланысты болады. Организмде тіндер 48
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ мен қан жүйесі арасында жалпы осмостық қысымға қатысты жоғары молекулалардың - белоктардың жасайтын бөлігІ маңызды орын ала- ды. Мұны онкостық (опкоз - Ісіну) қысымы дейді. Қанның осмостық қысымы ісінді қысымнан 200 есе жоғары болады. Алайда ол, төмен болғанымен, судың тіндерден қантамырлары кенересІне қайтып ора- луын қамтамасыз етедІ. Осмос пен қатар судың сүзіліп өтуі, көбінесе тіндердегі гидроста- тикалық қысымға байланысты болады. Сүзіліс - фильтрация, сұйық- тың гидростатикалық қысымға сәкес жарғақ қалқалардың саңылауы- нан өтуі. Осы екі қүбылыс арқылы көптеген тІрліктік (асқорыту, қан қысымы, несеп түзу т.б.) және дерттік ( аллергия, ісіну, қабыну, күйік т.б.) әсерленістер атқарылады- Иондар тасымалы, Иондарды тасу арнайы мамандалған белок құрылымдары жасайтын ашық арналар арқылы жүзеге асады. Ондай арналардың натрий, калий, кальций, натрий-кальций және хлор ион- дарын тасымалдау үшін жасалатын түрлері болады. Иондық арналар- дың қақпақтарын ашық, жабық немесе дәртсіз күйде ұстайтын тетік- тер бар. Мұны мембрананың екі жағындағы электр дүркіні айырма- сының өзгерістері немесе физиологиялық белсенді заттардың қабыл- дағыштармен әрекеттесуі реттейді. Сондықтан оларды потенциал-тәу- елді және рецептор-тәуелді деп бөледі. Ион арналарының таңдамалы өткізгіштігі, олардың сағасында орналасқан, әрбір ионның түрін арнайы іріктейтін сүзгіштер болуына байланысты. Иондардың мембрана арқылы өтуі электрлік өзара әре- кеггестІктен де тәуелді келеді. Ол иондар мен арналар сағасында топ- тасқан зат бөлшектерінің зарядына байланысты. Егер арна саңылауындағы зарядталған топтарға аттас иондар жақындаса, олар кейін тебіледі. Бұлар мембрана арқылы тек қозғалыс (кинетикалық) қуаты жоғары болса ғана өтеді. Ал зарядтары қарсылас заттардың өтуі жеңілдеуі мүмкін. Алайда, мұндай ион мембранадағы тесіктң электрлік ортасына тартылып, пәрмендік шұңқырына түсіп кетіп, бе- кітілуі салдарынан басқа иондарға кедергі жасайды. Мембрананың аниондар мен катиондарды өткізгіштігі әртүрлі бо- лады, әдетте, жасуша катиондарды өткізгіш келеді. Тек, эритроцит- тердің қабықшасы арқылы, керісінше, аниондар өте жылдам өтеді. Сондай-ақ сутек және гидроксил иондары да, көлемдерІ шағын бол- ғанымен, жасушаға іс жүзінде өте алмайды. Өйткені, олардың зор химиялық белсенділігі (дәрттілігі) арқасында, мембрана саңылауын- да орналасқан беткейлік топтармен байланыс жасап, сонғылардың за- рядын өзгертіп жібереді. Сонымен заттардың бір бағытта өтуіне орта мен жасушаның физи- 4—968 49
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ калық-химиялық көрсеткіштері әсерІн тигізеді. Иондардың селқос та- сымалы әр уақытта электрохимиялық айырмашылық арқылы атқары- лады. Жеңілдеген диффузия. Қарапайым диффузия тәсілі арқылы мемб- ранадан судан басқа көптеген заттар (дәрілер) өте алады. Алайда, шағын үйекті (полярлы) молекулалар (моносахарид, аминқышқылы т.б.) тек жеңілдеген диффузия арқылы өтеді. Жеңілдеген диффузия - деп заттардың мөлшерлік айырмашылы- ғына сәйкес, арнайы тасупіы-белоктардың көмегімен өтуін айтады. Мұндай тасушылар - ионофор деп аталады. Тасушылар жылжымалы және бекітілген түрінде болады. БіріншІсі қайық тәрізді мембрана арқылы өтіп қозғалады, ал екіншісі оның ішіне қыстырылып арналар құрады. Бұлардың қызметін антибиотик- ионофорлардан байқауға болады. Мәселен, валиномицин нағыз тасу- шы ретінде калий иондарын мембрана арқылы алып өтеді, ал грами- цидин А қатарласып арнайы арналар жасап, №' иондарын өткізеді. Жеңілдеген тасымалдың бірнеше түрін (4-сурет) жіктейді: унипорт - жеке тасу, молекула немесе иондар басқа заттармен байланыспай, тәуелсіз жалғыз өтеді, Осы тәсілмен глюкоза, аминқышқылы беткейлік жасушалардың (эпителиоцит) негІзгі. мембранасы арқылы өте алады; симпорт - қоса тасу, басқа заттармен бірге бір бағытта өту (мәселен, натрий-тәуелді тасылатын қант, аминқышқылы, Иа+, К.+, СГ); анти- порт - қарсы тасу, заттардың немесе иондардың бір мезгілде қарсы бағытта өтуі (№7 Са2+, Г4аг /Н+, СГ /НСО3“ ). Жеңілдеген диффузия- ның бір түрі айырбас тасымал деп аталады. Мұндай тасымал кезінде қосымша заттар өткізілетін заттармен қосылып, мембрананың екіншІ жағына қосақтасып өтіп, ол жерде сол заттың басқа молекуласына айырбастап, кері алып қайтады. Алайда, ол өзге зат болуы да мүмкін. Мәселен, эритроцит пен плаз- ма арасындағы Ма+ айырбас диффузиясы. Белсенді тасымал - заттар мен иондардың арнайы қуат пайдаланып электрохимиялық градиентке қарсы ауысуы. Мұндай градиентке қарсы та- сымал кезінде мөлшерлік не осмостық жұмыс атқарылады. Соның нәтижесінде заттар аз жағынан көп жиналған ортасы- на қарай ығыстырылады. Унипорт Симпорт Антипорт^ 4-сурет. Мембрана арқылы өткізу тәсілдерІнІң түрлерІ, 50
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ БелсендІ тасымал екі түрге бөлінеді: иондарды және органикалық заттарды (әсіресе қанттар мен аминқышқылдарын) дәртті, яғни күш - қуат жұмсап тасу. Мұндай тасымал қатарына пиноцитоз- жасушаның зат еріген сұйықты ішу құбылысын да жатқызады. Белсенді тасымал аденозинүшфосфат қышқылы (АҮФ) ыдырауы- нан бөлінген энергиясымен қамтамасыз етіледі. Тасымалдау кезінде АҮФ ыдырау қуаты пайдаланылса, оны біріншілей белсенді тасымал дейді. Мұны арнайы тасушы - белоктар - Ха+, К+- АҮФаза және Са2+ - АҮФаза қамтамасыз етеді. Ферменттердің пішінделісі (конформа- ция) тасымалданатын иондарға ұқсастығына, яғни әртүрлі байланыс- тыру қабілетіне тәуелді келеді. Бұған мысал ретінде, натрий - калий насосы (Иа+, К+ - насос) деп аталатын құбылысты көрсетуге болады. Мембранаға ішкі жағынан N3' иондары, АҮФ, ал сыртынан К+ иондары келеді. Жасушаға өтетін екі К+ иондарына үш Иа+ иондары шығарылады. Сөйтіп, жасушаның іші теріс, ал сырты оң заряд болып, мембрананың екі жағында потен- циал айырмашылығы туады. Натрий ионы сыртқа көп ауысқандық- тан шығатын электрлік ағын пайда болады. Са2+ - АҮФ - аза бұлшықетгердің жұмысын жүзеге асырады. Ол толық атқарылуы үшін еттің саркоплазмалық торында магний ионда- ры қатысуы керек. Бұлармен қатар мембранада екіншілей - белсенді тасымал кезде- седі. Ол молекула мен иондарды, мөлшерлік градиентке қарсы басқа өтіп жатқан заттардың қуатын пайдаланып тасиды. Мәселен, глюко- за, аминқышқылдары аш ішектің кілегейлі қабатынан, оның жасуша- сына №' қатысуымен ғана сіңеді (симпорт). Бұл электрохимиялық айырмашылыққа байланысты болады, оны жасушадан шығатын осы катиондардың белсенді тасымалы жасайды. Мида №' - насос жұмысы медиаторлардың кері сіңуіне (реабсорб- ция) байланысты. Медиаторлар (дәнекерші) қоздырғыш түрткілердің әсерінен жүйке ұштарында бөлінеді. Кардиомиоцитте және тегіс салалы етгерде №+, К+ - АҮФ - аза қыз- меті Са2+ - байланыстырушы белоктың қарсы бағьгтта өтуіне байланысты болады (антипорт). Са2+- иондары мембрана арқылы № -иоидарына айыр- басгалады, ол натрийдің мөлшерлік градиенгінің қуатын пайдаланады. Сонымен қатар жасушаларда сыртқы натрий иондарын оның ішіндегі протондарға алмастыратын белок болады - №7 Н+ алмас- тырғыш. Ол жасуша ішіндегі рН тұрақтылығын сақтайды. Иондардың жасуша мембранасының екі жағында әртүрлі таралып бөлінуі және тітіркеністен қозуы кезінде қозғалыстары тіндердің электрлік пәрменін жасайды. 51
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Мембрана арқылы нуклеоатидтер, аминқышқылдары т.б. өтуі тас- малдаушы белоктардың көмегімен атқарылады. Бұлар - тасмалдаушы және иондар арналарының қабырғасын құрайтын бірлестіруші бело- ктар, Арналардың қақпалары арнамалы үрдістердің араласуымен ашы- лып - жабылып тұрады. Ірі молекулаларды сіңіру және шығару үрдістеріне эндоцитоз және экзоцитоз құбылыстары қатысады. Эндоцитоз кезінде мембрана бүршіктенІп заттарды орап алады да, оларды түйіршік немесе еріген күйінде жұтады. Оның фагоцитоз және пиноцитоз түрлерін жіктейді. Фагоцитоз (грек. рһа§08 - обыру, жұту) - бұл обырпаздық, жасу- шаға Ірі бөлшектерді сіңіру және тасмалдау (мысалы, өлген жасуша- лардың жұрнақтары, бактериялар т.б). Пиноцитоз (грек. ріпо - ішу) - сусампаздық, сұйық, еріген ірі зат- тарды сіңіру. Сіңірілген заттардың көбісі лизосома ферменттерІ арқ- ылы қорытылады. Экзоцитоз - сыртқа сөлініс, ішке сіңіруге қарама - қарсы үрдіс. Ішкі сөлініс бездерінің, ағзалардың жасушаларында, синапстарда (түйіспеде) - гормондар, медиаторлар, дәртті пептидтер бөлу осы ар- қылы жүзеге асады. Беткейтін арқылы тасымал ~ эпителий арқылы тасымал кезінде заттар кейбір ағзаларда (асқазан, ішек, өт қабы, қуық, өкпе т.б.) бірне- ше жасушалар қабатынан өтеді. Органикалық заттардың (қанттар, аминқышқылдары) беткейтін то- сқауылынан өте жоғары жылдамдықпен өтуі натрий ионына жегілген (қосарлас) тасымал түрінде жүреді. Асқорыту кенересінде олардың қанға сіңуі және бүйректе несеп түзілудің кері сіңірілу үрдісі тек осы жолмен атқарылады. Ішектің мукоза (шырышты) қабатындағы жасушалардан N3' тасушы белоктар, электрохимиялық градиенті әсе- рінен оның ішіне қарай жылжиды. Сөйтіп, төбелік (апикалды) мем- бранаға қарай №’ иондарының оңай өтуіне тиімді жағдай жасайды. Оны негізгі (базалды) мембранада орналасқан Ма+, К+ - АҮФ-аза мөлшерлік градиентті қамтамасыз етеді. Жасушаның ішіне серозды (сіре) қабығына қарай екіншілей - бел- сенді тасымал арқылы Ха+ иондарының қуаты пайдаланылады. Де- мек, қанттар мен аминқышқылдары эпителиоциттің ішіне мөлшерлік айырмашылыққа қарсы екіншілей белсенді тасымал түрінде өтеді. Ал, беткейлік жасушадан олар сІре қабыққа негізгі мембрана арқылы концентрациялық градиент бойынша сіңеді, бірақ енді №'-ден тәу- елсіз тасушы қатысуымен өте алады. Натрий иондарының белсенді тасымалдану нәтижесінде сіре қабық- тың бетінде оң заряд пайда болады. Мұндай электрлік айырмашылық 52
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ хлор мен басқа аниондардың ағзадан қанға сіңуіне жағдай жасайды. Сонымен қатар беткейтін арқылы осмостық айырмашылық туады, бұл судың ағзадан сыртқа бағытталуына әсер етеді. Су итерме градиентке қарсы да өте алады. Натрий белсенді түрде тасымалданған кезде, хлор оған селқос түрде, электрлік шаманың айырмашылығы бойынша іле- седі. Мұндай жағдайда ол суды қоса ала кетеді. Сөйтіп ағза мацын- дағы дәнекер тінде гидростатикалық қысым артады. Жасушаның басқа қызметтері: зат алмасуы, электрлік қасиеттері, кейбір биохимиялық және биофизикалық құбылыстары әрбір жүйені талдайтын тарауда қарастырылады. 53
1 б өл ім ЖАЛПЫ ФИЗИОЛОГИЯ 2-тарау ҚОЗҒЫШ ТІНДЕР ФИЗИОЛОГИЯСЫ Адам денесіндегі бірнеше жүздеген триллион жасушалардың әр қайсысының құрылысы мен қызметі, өзін-өзі реттеу мүмкінші- ліктері біркелкі болмайды. Олардың өзара қарым-қатынасы, әре- кеттік жүйелердегі ағзалар мен тіндердің байланысы, бІр-біріне көрсететін көпжақты әсерлері де әртүрлі. Сондықтан белгілі бір қысқа мерзім милисекунд, минут арасында жасушалар мен тіндерде, жүйелерде сансыз, түрлі-түрлі күрделі үрдістер өтеді. Олардың бір- бірімен қосылуы, жалғасуы және керекті бағытта өтуі организмде ақпараттардың пайда болып таралуына байланысты. Ақпарат жасу- шаның өзінде немесе сыртқы және ішкі ортаның әсерінен туады. Бұлардың көбі орталық жүйке жүйесіне жеткізіледі және қайта қара- лады, өңделеді және жауап ретінде әрекет серпіністері түзіледі. Олар жүйкелер арқылы кері қарай жасушалармен ағзаларға жеткізіледі. Әр жүйенің элементтері мен жасушалары арасында ақпараттар ал- масуы үзілмейді. Ақпарат үш түрлі жолмен таралады. БіріншІден, бір жасушадан екінші жасушаға олардың түйіскен жерінен тІкелей өтеді. Екінші- ден, хабарларды қан мен лимфада және жасушааралық сұйықтық- та еріген заттар жеткізеді. Үшіншіден, ақпараттың ең тез таралу жолы - электрлік сигнал түрінде яғни жүйке серпіністерІ (импульс- тері) арқылы керекті хабарларды бұлжытпай шеткі ағзалардан ор- талық жүйке жүйесіне одан қайта шеттегі ағзаларға жеткізу. Ақпа- раттың электрлік сигнал түрінде таралуының басқа да қатысу жол- дарынан тағы бір артықшылығы сигналды белгілеуге (кодтауға) болатыны. Көп жасушалы организмде кодталған ақпараттарды қабылдау, талдау, сақтау, беру және керегінде еске түсіруді қамта- масыз ететін арнайы жүйе өріс алды. Ол жүйеге әсіресе адам бала- сының даму жолында ең жоғары сатыға жеткен жүйке жүйесі жа- тады. 54
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Қозгыш тіндердің жалпы қасиеттері Тірі организмде тіндерді “қозғыш”, “қозбайтын” деп екі топқа бөлу- ге болады. Қозғыш тіндерге жүйке, бұлшықеттер, сөл бөлетін бездер, ал “қозбайтын” тіндер қатарына дәнекер тін, шеміршек, терінің бет- кей тіндер эпителийлері жатады. Қозғыш тін тІтіркендірілсе, оған жауап ретінде қозу үрдісі пайда бо- лады, яғни тін тыныштық қалпынан қызмет жагдайына көшеді, оның белсенділігі жоғарылайды. Тіннің тітіркендіргіш әсеріне жауап беру қабілеті, оның қозғъпптық қасиеті болып саналады. Қозғыштық қозатын тіндердің физиологиялық қасиетінің ең көрнектісі. Қозғыш тіндердің екінші физиологиялық қасиеті қозу үрдісін өткізу. Ет тіндері үшін үшінші қасиет - жиырылу, ал без тіндері қозу салдарынан сөл бөледі. Қозғыш тіндердің физиологиялық қасиеттерін зерттеу үшін көбіне жүйке-ет препараты қолданылады. Ол бақаның шонданай жүйкесімен байланысқан балтыр етінен тұрады. Қозу мен қозғыштық ТІтіркендіру әсерінен қозғыш тінде қозу үрдісі туады. Ол өте күрделі құбылыс. Ол көптеген физиологиялық, биохимиялық және морфологиялық құрылымдық өзгерістермен сипатталады. Тін қозған- да, оның физиологиялық қасиеті - қозғыштығы өзгереді, жасушалар- дың мембраналық шамасы әрекет потенциалына айналады. Әрекет потенциалы қозудың ең көрнекті белгісі, яғни қозу үрдісінің туғанын әрекет потенциалының пайда болуынан білуге болады. Тін қозған сәтте заттар алмасуы әдеттегіден әлде қандай күшейеді. Осыған орай жылу шығару деңгейі артады, қимыл әрекеттері туады. Мысалы, ет тіні қозу салдарынан ширығып жиырылады. Сондай-ақ қозған жасу- шаның протоплазмасы золь қалпынан гельге айналады, оның тұтқыр- лығы өседі, миофибрилдердегі актин протофибрилдері миозин прото- фибрилдерінің арасынан өтіп, ет талшықтары қысқарады, оның көлде- нең жолақтығы жоғалады. Қозған тін өзіне тән қызметін атқара бас- тайды: ет жиырылады, ширығады, жүйке қозу өткізеді, бездер сөл шығарады. Сонымен қозатын тіннІң тітіркендіруге жауап беру қабі- леті - қозғыштық, ал оның жауабы қозу үрдісі. Қозатын тіндердің қозғыштығы бірдей емес. Жүйке басқа тіндерге қарағанда қозғыш келеді. Қозғыштық қасиетін салыстырса, қаңқа етінің жүрек етіне қарағанда қозғыштығы жоғарырақ, ал бірыңғай салалы бұлшықеттің қозғыпггығы олардан төмен болады. Тіннің қоз- ғыштығы қозу үрдісі кезІнде, не қажығанда өзгереді. 55
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ТіннІң қозғыштық дәрежесі тітіркендіру арқылы анықталады. Фи- зиологияда қолданылатын тітіркендіргіштер адекватты (барабар) және адекватсыз (инадекватты немесе бейбарабар) - болып екі топқа бөлінеді. Барабар тітіркендіргіштерді қабылдайтын организмде арнайы қабылдағыштар болады. Бейбарабар тітіркендіргіштерді қабылдайтын арнайы қабылдағыштары болмайды. Мысалы, көздің торлы қабығын- дағы көру қабылдағыштары сәулені қабылдайды, яғни сәуленің әсер- іне қозады, оның нәтижесінен жарық сезу түйсігі пайда болады. Көру қабылдағыштары үшін сәуле адекватты тІтіркендіргіш. Бұл қабылда- ғыштар бейбарабар тітіркендіргіштерге де қозады. Бірақ одан пайда болған қозу үрдісі тұрпайы келеді, ал сезімнің сапасы төмен болады. Адекватты әсерлерге арнайы қабылдағыштар қозғыш болады. ТІтіркендіргіштер өзінің табиғатына байланысты механикалық, химиялық, температуралық, электрлік болып та бөлінеді. Физиоло- гиялық тәжірибелерде көбінесе электрлік тітіркендіргіштер қолда- нылады. Қозғыштықтың кезендері Тіннің қозғыштығы оны тітіркендіргеннен бастап-ақ өзгереді. Ал- дымен қозғыштық төмендейдІ, одан кейін біртіндеп әдеттегі қалпына келеді де, жоғарылап барып, қайта төмендеп, қозу үрдІсі аяқталарда бұрыңғы тыныштық кезіндегі қалпына келеді. Қозу үрдісі басталысымен тіннің қозғыштық қасиеті құлдырап төмендеп, қаншама әсерлІ болса да, біразға дейІн келесі тітіркендіргіш күшке жауап бермей қояды. Бұл мезгіл абсолюттік рефрактерлік кезең (нагыз қасарысу) деп аталады. Абсолюттік рефрактерлік кезеңнің ұзақтығы жүйке талшығында - 1-2 мс болса, ет талшықтарында 4-5 мс, ал ет-жүйке байланысында (түйІспеде) 8-10 мс. Қозғыш құрылымның абсолюттік рефрактерлік кезеңІ қысқа болады. Бұл кезең аяқталысымен қозғыштық қасиет қайта пайда болып біртіндеп әдетгегі қалпына келеді. Былайша айтқанда тін қозғыштығы біраз уақыт әдеттегі (қозбай тұрғандығы) қалпынан төмен болады. Осы қозғыштықтың төмен уақыты салыстырмалы реф- рактерлік (шамалы қасарысу) кезең деп аталады. Бұл кезеңде тітіркен- дірудің ең аз мөлшері қозу табалдырығына жауап бере алмайды. Жа- уап әсерленісі туу үшін тітіркендіргіштің күші табалдырық күшінен жоғары болуы тиіс. Бұл кезең аяқталарда қозғыштық қасиет жоғары- лап, біраз уақыт әдеттегіден басымырақ болады. Қозу қасиетІнің осы күшею сәтін супернормалды кезең дейді. Мұнда тітіркендіру қозу та- балдырығынан төмен болса да тін оған жауап бере алады. Бұл кезең 56
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ өткен соң қозғыштық қайтадан төмендеп барып қозу үрдісі тоқталар- да әдеттегі қалпына келеді. Қозғыштықтың осылайша қалыптан төмен- дейтін кезі субнормалды кезең деп аталады. Сонымен әрбір қозу үрдісі мезгілінде қозғыштық қасиеті бұлшықетгің аталған кезеңдері бірінен соң бірі қайталанып отырады. Қозғыштықтың аталған кезеңдерін қисық сызықпен көрсетуге болады (5-сурет), Қозғыштық кезендерінің ұзақтығы әр тінде әртүрлі. 5-сурет. Әрекет потенциалы мен тін қозғыш- тығы кезеңдерінің ара қатынасы. а - МП-тітіркендіруге дейінгі қозғыштық, б - жергілікті жауап, аздаған деполяризация - қозғьшггықтың жоғарылауы; в - әрекет потенциалы- ның “шың” дәрежесі, деполяризация кезеңі - абсолюттік рефрактерлік кезең; г - тез деполяриза- ция кезеңі - салыстырмалы рефрактерлік кезең; Э - теріс із потенциалы - супернормалдық кезең; е - оң із потенциалы - субнормалдық кезең; г,д,е- реполяризия кезеңі. Қозғыштықгың өлшемдері Қозғыштық дәрежесін анықтау үшін бірнеше өлшем (параметр) қолданылады: қозу табалдырығы, әсердің пайдалы уақыты, хронак- сия, лабилдік, аккомодация жылдамдығы. Көбінесе қолданылатын өлшем - қозу табалдырығы. Қозу табалдырыгы (реобаза) деп қозу үрдісін тудыратын тітіркендіргіш күшінің ең аз өлшемін айтады. Тін неғұрлым қозғыш болса, оның қозу табалдырығы соғұрлым төмен болады. Тітіркендіргіш ретінде электр тогы қолданылса, табалдырығын рео- база дейді. Әсердің пайдалы уақыты. Тітіркендіргіштің әсері, оның күшіне ғана байланысты емес, әсердің ұзақтығына да байланысты болады. Тітіркендіргіш күші мен әсердің ұзақтығы арасындағы байланыс- ты Дж. Гооверг (1892) пен М. Вейсс (1901) қисық сызық арқылы көрсетті (6-сурет). Ол “күш пен уақыт” сызығы деп аталады. Көлде- нең сызықпен (абцисса) уақытты мс есебімен, ал тік сызықпен (ординат) электр тітіркендіргіштің күші - реобаза көрсетіледі. Бір ре- обазаға тең күш ОА - жұмсап, тінді қоздыру үшін оның әсері ОС мс- ке созылуы қажет. Бұл күштің әсерін одан әрі қарай соза түссе, ол 57
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 6-сурет. Күш пен уақыт сызығы (Лапик бойынша, 1926 ж) ОА - реоба- за, ОД - екі реобаза, ОС - әсердің пайда болу уақыты, ОҒ - хронаксия. жауапты күшейтпейді, яғни пайдасыз жұмсалады. Қисық сызық абцисса білігіне жарыса (параллель) орналасады. Сон- дықтан да ОС мс әсердің пай- далы уақыты болып есептеледі. Ал тітіркендіргіш күші екі есе (2 реобазаға дейін) жоғарыла- тылса, пайдалы уақыты тым қысқарып кетеді (ОҒ мс). Тітіркендіргіш күші одан әрі жоғарылатылса, әсердің пайда- лы уақытын көрсететін сызық ординат осімен жарыса (парал- лель) орналасады. Сонымен, әсердің пайдалы уақыты деп белгілі бір тінді қоздыратын бір реобазаға тең күш әсерінің ең қысқа уақытын (ОС) айтады. Ол мин, мсек есебімен белгіленеді. Тін неғұрлым қозғыш болса, әсердің пайдалы уақыты соғұрлым қысқа болады. Әсердің пайдалы уақыты кейбір тіндерде өте ұзақ болуы мүмкін. Сондықтан “күш пен уақыт” заңдылығын пайдалана отырып, француз ғалымы Л. Лалик (1908) хронаксия (грек. - сһгопоз - уақыт, ахіа - сан) атты көрсеткішті ұсынды. Хронаксия. Хронаксия деп тінді қоздыратын екІ реобазаға тең күш әсерінің ең қысқа уақытын (ОҒ) айтады. Қозғыш тіннің хронаксиясы қысқа болады. Оның мөлшері хронаксиметр аспабымен өлшенеді, мс. есебімен (сигмамен) белгіленеді. Хронаксиметр аспабымен адам тіндерінің әрбІр морфологиялық элементгерінің қозу дәрежесін өлше- уге болады. Бұл медицинада жиі қолданылады. Мысалы, көздің тор қабатындағы фотоқабылдағыпітардың, ішкі құлақта орналасқан есту қабылдағыпіы - Корти мүшесінің хронаксиясын өлшеп білуге бола- ды. ¥зақ жылдар бойы қорғасын өнеркәсібінде істейтін адамдарға уақытында сақтық шаралар қолдану үшін олардың жүйке хронаксия- сы тексеріліп отырады. Қорғасынға улана бастаған адам жүйкесінің хронаксиясы жоғарылай бастайды. Аккомодация жылдамдығы. Аккомодация лат. - ассотодаііо - бейімделу. Белгілі бір тіндІ, ағзаны қоздыратын токтың әсерІ оның күшіне, әсер еткен уақытына ғана байланысты емес, токтың үдеу жыл- дамдығына да байланысты. Егер әсер ететін тоқтың күшін біртіндеп 58
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жәй күшейтсе, ол көп жоғарылатылса да тін қозбауы мүмкін. Тоқ күшінің үдеуіне тін бейімделіп үлгереді. Қозғыш тін ток күшінің үде- уіне бейімделгіш келеді. Демек, аккомодация жылдамдығы тіннің қоз- ғыш дәрежесін сипаттай алады. ТІтіркендіргіштің күшін біртіндеп күшейтіп табалдырық мөлшері- не, мысалы 50 мВ 25 мс арасында жеткізсе тін әсерге жауап береді. Ал тітіркендіргіштің үдеу жылдамдығын одан әрі баяулатса (30 мс-ке жеткізсе) тіннің жауабы тоқтайды, яғни осы уақытта ол әсердің күшіне бейімделіп үлгереді. Бұл жағдайда аккомодация жылдамдығы 50 мВ 25 мс есебімен белгіленеді. Сонымен аккомодация жылдамдығы тінді қоздыратын тітіркендіргіпггің үдеу қарқынының ең аз (минимум) уақытымен өлше- неді. Аккомодация кезінде тіннің қозу қасиеті төмендейді. Лабилдік. Лабилдік (лат. - ІаЬіІіь - құнақылық, тұрақсыздық) - белгілі тіннің қозғыштық дәрежесін көрсететін өлшемдердің бірі. Ла- билдік деп тітіркендіру жиілІгіне сәйкес 1 секунд ішінде пайда бола- тын қозудың ең жоғарғы (максималды) әрекеттік ширақтығын айта- ды. Ол герц өлпіемімен белгіленеді. Мәселен, жүйкенің лабилдігі 1000 гц демек, онда жүйке секундына 1200 рет тітіркендірілсе де бұдан пайда болатын қозу саны 1000-нан аспайды. Тін неғұрлым қозғьпп болса, оның лабилдігі соғұрлым жоғары болады. Лабилдік - қозу үрдісінің - ең қарапайым физиологиялық әсер- леністің қаншалықты ұзақ екенін көрсетеді. Қозу үрдісі қысқарса, белгілі уақыт ішінде (сек, мин) пайда болатын қозу саны көбейеді де тін лабилдігі арта түседі. Әдетте, 1 секундта пайда болатын қозу саны тітіркендіру санына немесе күшіне сәйкес болады. Лабилдік тіннің абсолюттік рефрактерлік кезеңіне байланысты. Аб- солюттік кезең ұзақ болса, тін лабилдігі төмен болады, өйткені абсо- люттік рефрактерлік кезеңде тін қандай күшпен тітіркендірілсе де жауап бермей қояды. Сондықтан тітіркендіру аралығы абсолюттік реф- рактерлік кезеңінен ұзағырақ болуы керек, сонда ғана тін келесі им- пульске сәйкес қоза алады. Жеке тіннің өзіне ғана тән қозу қабілеті (қозғыштығы), рефрактерлік мерзімі болады. Демек, тіндер лабилдігі де бірдей емес. Жүйке талшығының абсолюттік рефрактерлік кезеңі 1-2 мс, ал ла- билдігі 500-1000 гц, қаңқа еті талшығының қабілеті жүйкенікінен төмен, бірақ абсолюттік рефрактерлік мерзімі ұзақ 3-4 мс, лабилдігі 250-330 гц. Жүйке-ет (мионевральдық) байланыстық түйіспенің реф- рактерлік мерзімі 8-10 мс. Оған сәйкес лабилдігі 100-125 гц, түйіспенің қозғыштығы ет талшығынікінен көп төмен. Лабилдік, оған сәйкес келетІн қозғыштық қасиет айналадағы 59
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ түрткілердің әсерінен өзгеріп отыруы мүмкін. Қолайсыз әсер салда- рынан лабилдік дәрежесі төмендейдІ. Жүйкеге мұз басып тікелей сал- қындатса, оның рефрактерлік кезеңі ұзарып, лабилдігі төмендейді. Бұл есірткі заттардың (наркотик) әсерінен, оттегі жетіспеуінен де (ги- поксиядан) төмендейдІ. Белгілі бір тінге ұзақ уақыт әсер етуші серпіністің саны лабилдік дәрежесінен тым жоғары болса, ол ондай ырғақтарды игеріп алады (А.А. Ухтомский). Мұның нәтижесінде лабилдіктің дәрежесі жоғары- лайды, оны А.А. Ухтомский “ырғақтарды игеру” деп атады. Мысалы, спортпен шұғылданушылар жаттығу жасаған кезде, жарысқа түсерде бой жазған сәтте, олардың тін лабилдігі жоғарылайды, соның арқа- сында олар көптеген жетістіктерге жетеді. Қысқасы, лабилдік дәре- жесі біресе жоғарылап, біресе төмендеп отыруы мүмкін. Демек, тіннің қозғыштық қасиеті де тұрақты емес, өзгеріп тұрады. Биопотенциалдар Қозу барысында мембраналық потенциал (МП) әрекет потенциа- лына (ӘП) айналады. ТірІ организмде көптеген потенциалдар (электр тогы) кездеседі: МП, локалды жауап, ӘП, ілеспелі потенциалдары, постинапстық қоздыру және тежеуші потенциалдар. Осылардың ішінде мембраналық потенциал мен әрекет потенциалы бұрынырақ және әлдеқайда толық зерттелген. Биопотенциалдар туралы мәліметгердің жиналу тарихының олар- ды ұғу үшін мәні зор. 1786 жылы Италия ғалымы Л. Гальвани атмос- фералық электрдің әсерін тексеру үшін индикатор ретінде терісі сы- дырылған бақа омыртқасының белден төмен бөлімі мен сирақтарын (тірі реоскопты) пайдаланған. Тәжірибе барысында мұндай препарат- тар балконның жез ілгектеріне жүйкесі арқылы ілінген. Тірі реоскоп- тар жел соққан күні шайқалып, балконның темір жақтауларына тиген кезде олардың еттері жиырылып сирақтарының қозғалғанын байқа- ған. Бұл тәжірибені лаборатория жағдайында қайталау үшін Л. Галь- вани иілген мыс пен жалпақ темір кесіндісінен тұратын доға (“кішкс- не балкон”) жасап, доғадағы иілген мысқа жүйкесі арқылы тірі реос- копты іліп шайқалтқан. Реоскоп доғаның темір кесіндісіне тиген сай- ын бақаның сирақтары жиырылып қатты қимылдары байқалған. Бұл Л. Гальванидің алғашқы (I) тәжірибесі. Ғалым бақа сирақтарының жиырылуы жүйке мен ет тіндерінің электр потенциалдарының айыр- машылығына байланысты деген тұжырымға келген. Бірақ Л. Гальванидің замандасы әйгілі физик А. Вольт (1792) бақа сирағы еттерінің жиырылуы екі түрлі металл (мыс пен темір) арасын- 60
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ дағы электр күшінің әсерінен туған болар деп күдІктенген. Л. Гальва- ни металл қолданбай жүйке мен еттен тұратын препарат жасап, жүйкесі шыны қармақпен іліп алып, оны бірден балтыр етінің кесілген және кесілмеген жерлеріне тигізген, ол сәтте бұлшықеттің жиырлғаны бай- қалады. Л. Гальвани өзінің осы екінші тәжірибесінде тірі тінде (ет пен жүйкеде) электр тогының болатынын және ондағы потенциал айырмашылығы (ток) тінді тітіркендіре алатынын дәлелдеп берді. 1838 жылы Италия ғалымы Маттеучи гальванометрмен бұлшы- қеттің кесілген жері мен кесілмеген жерІнде потенциал айырмасы ба- рын, жолақ бұлшықеттің сыртқы беті оң зарядты, кесілген жері, яғни бұлшықеттің ішкі протоплазма жағы теріс зарядты болатынын ашты. Бұл кейін тыныштық тогы деп аталды. Тағы бірде екінші тәжіри- бені Маттеучи бақа сирақтарынан екі жүйке-ет препаратын жасап біріншінің шонданай жүйкесін, екіншінің балтыр етіне салып түйістіріп, екінші препараттағы жүйкені тітіркендіргенде екеуінің де балтыр еттері бір мезгілде сіресе жиырылғанын байқайды. Тіке тітіркендірілмесе де бірінші препараттың балтыр етінің жиырылуы екінші препаратта қозу тогының пайда болып, ет үстІнде жатқан бірінші препараттың жүйкесі арқылы жылжып балтыр етті тітіркенді- реді деген ойға келеді. Осыған орай тін қозған кезде тыныштық тогы (МП) басқа токқа (қазір оны әрекет тогы дейді) және ол ток қозу үрдісіне ұласып жүйкені бойлай жылжып таралатынын дәлелдеді. XIX ғасырдың орта шенінде 1848 жылы неміс ғалымы Дюбуа - Реймон өзінің “тыныштық тогының теріс толқыны” атты тәжірибесі- нде белгілі бір тіннің қозған жері, оның қозбаған жерімен салыстырғ- анда теріс зарядталатынын, теріс заряд қозу үрдісіне ұласып, сол тіннің бойымен тарайтынын, ол қозған кезде тыныштық тогының мөлшері азаятынын байқады. Өткен ғасырдың 70-80 жылдары орыс ғалымы Н.Е. Введенский телефон аспабының көмегімен қозудың қысқа да үздікті үрдіс екенін дәлелдеп берді. Соңғы кезде техниканың дамуына байланысты көпте- ген жаңа және бұрыннан белгілі физиологиялық деректер мен негізгі зандар ашылды, бірқатар биоток механизмдері қайтадан қорытылып, анықталды. Мембраналық потенциал Мембраналық потенциал дегенІміз - протоплазма потенциалымен жасушаның сыртқы бетіндегі потенциалдың арасындағы айырмашы- лық. Мембрананың сыртқы беті әдетте оң, ал ішкі беті теріс заряд- талған. Осциллографты пайдаланып оның микроэлектродтарының бірін ет жасушасының (физиологиялық ерітіндіге малынған) ішІне 61
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ енгізіп, екІншісін сол жасуша мембранасының сыртқы бетіне жақын бекітсе, осциллографтың сәулесі бірден ішкі электродқа қарай жыл- жиды да протоплазманың теріс зарядын, биоток мөлшерін көрсетеді. Қаңқа еті және кейбір жүйке талшықтарының мембраналық потен- циал шамасы 80-90 мВ (7-сурет), Тірі жасушаның қай қайсысының болса да мембраналық потенциалы болады. Жасупіаның тіршілігі тоқ- таған сәтте мембраналық потенциал жойылады. Тірі тінде биопотенциалдардың пайда болуы жөнінде мембрана- лық-иондық, фазалық, заттар алмасу, көп электрлік теориялар бар, Бұлардың ішінде әсІресе мембраналық-иондық теория танымал. Оны алғаш 1902 жылы неміс ғалымы Ю. Бернштейн болжам (гипотеза) ретінде ұсынған. Кейін ағылшын ғалымдары А. Хаксли мен А, Ходж- кина (1940-52 жж) бұл теорияны тәжірибе жүзінде алынған көптеген деректермен дәлелдеп берді. Мембраналық-иондық теория бойынша мембраналық потенциал- дың пайда болуы протоплазма мен жасушааралық сұйықтықтағы ион- дық өлшемдестікке байланысты. Осы себепті мембрананың екі беті Осциллограф 7-сурет. Жасуша ішіне өткізетін микроэлектрод арқылы мембраналық потенциалды анықтау. М - микроэлектрод; И - индифферентгІк электрод; А - жасуша. (ішкі, сыртқы) әртүрлі зарядты. Қалыпты жағдайда жасушалық мембрананың сыртқы беті “оң”, ішкі беті “теріс” зарядталған. Жасуша протоплазмасы мен жасушааралық сұйықтықта иондар түрі мен санының ас- симетриясын дәлелдейтін мәліметтер жеткілікті. К+ кати- онының протоплазмадағы мөлшері жасушааралық сұйық- тықтан 30-50 есе артық, ал №' ионы жасушааралық сұйықтық- та 8-10, С1 анионы 50 есе көп. Жасуша сыртындағы мембра- наның ультра құрылысы элек- трондық микроскоп арқылы анықталады. Мембрана 3 қабатты белок-липоид молекулаларынан тұратын және онда диаметрі бірнеше нанометр (нм) саңылаулар мен микротүтіктердің бар екені дәлелдендІ. Теория бойынша мембрана иондарды талғамай өткізе бермейді: ол арқылы кейбір иондар тез, екінші бір иондар баяу өтеді не өтпей ұсталып қалады. Мәселен, Ма+ иондары мембрана арқылы тез өтсе, К+ катионы баяу өтеді, ал анион- дардың көбі және белок молекулалары өтпейді. Бұл оның саңылаула- 62
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ рының кең-тарлығына ғана байланысты емес, оған микротүтіктердің заряды мен одан өтетін иондар зарядының қарым-қатынасы және мембранадан өтетін заттардың липидтерде еру-ерімеу дәрежесі де себепкер. Ионның не молекуланың аумағы мембрана саңылауынан кіші, липидтерде тез еритін болса, заттары саңылау зарядына қара- ма-қарсы келсе, ондай ион мен молекулалар мембранадан тез өтіп кетеді. Иондық теңсіздік біріншіден мембрананың құрылыс ерекшелікте- рімен бірге оның іріктеп өткізу қасиетіне байланысты болса, екінші- ден мембранада орналасқан калий-натрий тартқышы (насосы) қызме- тІне байланысты. Калий-натрий тартқышы ферменттер тобынан құрал- ған. Бұлар мембранадан өтетін иондарды түрлі градиенттерге (осмос- тық, мөлшерлік, электрлік т. т.) қарсы жасушадағы аденозин үш фос- форлы қышқыл (АҮФ) энергиясын пайдаланып өткізеді. К+ ионын жасушада аз-көптігіне қарамастан ұдайы болса да, ішке қарай өткізбейді. Жасушаның ішІ мен сыртындағы иондар теңсіздігі потенциалдар айырмашылығын тудырады. Әдейі қойылған тәжірибеде жүйке тал- шығын аксоплазмадан босатып, оның орнына сұйық калий ионын құйып, содан соң, сұйық натрий ионына тоғытса, немесе жүйке тал- шығының іші мен сыртын әр деңгейде сұйық калий ионына толтыр- са, мембрананың екі бетінде потенциал айырмашылыгы, ЯҒНИ ток пайда болады. Бұл тәжІрибеден сондай-ақ мембрананың екі бетінде катиондар саны бірдей болмаса да ток пайда болатынын көруге болады. Әрекет потенциалы және оның кезендері БелгілІ бір тінде тІтіркендіргіштІң әсерінен козу үрдісі пайда болғ- ан сәтте туатын потенциал - әрекет потенциалы (ӘП). Тін қозған мезгілде мембраналық потенциалдың мөлшері біртіндеп төмендеп ба- рып жоғалып кетеді де потенциалды тіркейтін аспап “0”-ді көрсетеді (8-сурет). Мембрананың сыртындағы заряд қарама-қарсы өзгеріп потенциал қайта пайда болады. Заряды өзгерген потенциал күшейіп, ең жоғары “шың”, “спайк” дәрежесіне жетеді. Потенциалдың “шың” дәрежесі әрекст потенциалының мөлшерін керсетеді. Одан әрі по- тенциал қайта төмендеп МП бастапқы қалпына келеді. Осыған орай ӘП-ын мембраналық потенциалдың тін қозған сәттегі өзгеруі деп те айтады. Әрекет потенциалы пайда болғанда жасуша мембрана- сының сыртқы беті (протоплазма) оң зарядталады. ӘП-ы МП-дан 30- 50 мВ жоғары болады, яғни ӘП-ы 100-300 мВ-ке дейін жетеді. 63
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 8-сурет. Әрекет потенциалының дамуы (А) мен мембрананың иондарға өтімділігін (Б) салыстыру (К. Куланда, 1968). I - N3', К+ тартқышы қызметінің бұзылуы - Иа+ иондарының жасуша ішіне өтуіне байланысты мембрана өзгеруі (деполяризация); II - К+ иондарының жасушадан шығуы (реполяризация); III - К+, №+ тартқышы қызметінің қайта басталуы. Мембраналық потенциалдың жоғалып барып қайта көтеріліп “шың” дәрежесіне жету кезеңін әрекет потенциалының деполяризация кезеці (керіуйектеліс) деп атайды. Бұдан соң ӘП-ы төмендеп біртіндеп МП мөлшері мен заряды бұрынғы қалпына келеді. Бұл мерзімді ӘП-ның реполяризация кезеці(кдйтауйіктеліс) дейді. Көбінесе жүйке талшықтарындағы әрекет потенциалының реполя- 64
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ризация кезеңінде “іздік” потенциалдары байқалады. Ілеспелі потен- циалы “терІс” және “оң” болып екіге бөлінеді. Реполяризация аяқта- луға жақындаған сәтте әрекет потенциалының әрі қарай төмендеуі тоқтап белгілі бір деңгейде 15 мс-тей кідіреді. Бұл мезгілде потенци- ал шамасы МП-дан төменірек, яғни мембрана аздап деполяризация жағдайында болады. Сондықтан бұл потенциалды теріс із потенциа- лы деп атайды. Бұдан әрі реполяризация аяқталып мембраналық по- тенциал алғашқы қалпына жетеді де, оның оң заряды біраз уақыт 15 мВ шамасындай күшейеді. Осы реполяризация кезеңінің соңында потенциалдың күшеюін гиперполяризация (сіреуйіктеліс) дейдІ. Ги- перполяризациядан соң МП қайтадан алғашқы қалпына келеді. Жүйкенің гиперполяризация мезгіліндегі потенциалы “оң” із потен- циалы болып есептеледі. Сонымен жүйке талшығы қозған мезгілде мембраналық потенциал бірде төмендеп қайта жоғарыласа зарядын өзгертеді, содан соң кайтадан орнына келерде, алғашқы зарядында жоғарылап барып, қалпына келеді. Әрекет потенциалының пайда болуы мембрананың натрий және калий иондарына өткізгіштігІ өзге- руіне байланысты. Әрекет потенциалының әр кезеңінде иондардың мембрана арқылы өту жылдамдыгы, өту-өтпеуі, өтетін иондардың түрі мен бағыты әртүрлі болады. Деполяризация кезеңінде натрий ионына мембрананың өткізгіштігі “шың” потенциалына дейін үдей түседі. Натрий сырттан жасуша ішіне лек-легімен өтеді. Ал реполяризация басталысымен натрий ионының протоплазмаға өтуі тоқтап оның протоплазмадан сыртқа шығуы біртіндеп жоғарылайды. Калий ионы реполяризация кезеңі аяқтала бере жасушадан сыртқа қарай шыға бастайды да, гиперполяризация кезІнде калийдің сыртқа шығуы күшейеді. Гиперполяризация аяқта- лысымен калийдің сыртқа шығуы тоқталады және иондардың мемб- ранадан өту дәрежесі мен өту бағыты біртіндеп алғашқы қалпына келеді. Хаксли мен Ходжкина калий мен натрий иондары изотоптарын пайдалана отырып, мембрананың ион өткізу дәрежесін және олардың қай кезде қалай қарай өтетінін анықтады. Бұлар теңіз жануары - каль- мараның жеке жүйке талшығын денеден бөліп алып (ол диаметрі 1 мм-дей, ең жуан талшық), оның әрбір микрошаршыметр беті арқы- лы 0,001 секунд арасында бір серпініске жауап ретінде 20-мындай натрий ионының аксоплазмаға және шамалы калий ионының одан сыртқа өтетінІн дәлелдеді. Жергілікті жауап. Тітіркендіру күші қозу табалдырығынан төмен болса тін қозбайды, бірақ дәл әсер еткен жерде мембрана аздап депо- ляризацияланады, МП мөлшері төмендейді. Мембранада Ха' ионына 5—968 65
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ өткізгіштігі жоғарлайды, ол жасуша ішіне ка-рай өте бастайды. Бұл құбылысты жергілікті не локалды жауап (потенциал) деп атайды. Жергілікті жауап әсердің күшіне байланысты. Әсерді жоғарылатпай тоқтатып тастаса онда жергілікті жауап біртіндеп сөнеді. Тітіркендіргішті біртіндеп күшейтсе, жергілікті деполяризация үдей түседі. Тітіркендіргіштің күші табалдырық деңгейіне дейін көтеріл- генде жергіліктІ жауап өзінің ауыспалы деңгейіне жеткен соң деполя- ризация тездейді де, әрекет потенциалы пайда болады. ЖергілІкті жа- уап ӘП-дай мембрана бойымен таралмайды (өтпейді), пайда болған жерінде қалады. ТІтіркендіру тез қайталанса, жергілІкті жауап жи- нақталады (9-сурет). Жергілікті жауаптың (Ғо) ауыспалы деңгейі (Ғ^) мен МП мөлшерінің айырмасы (Ғ^-Ғ^) тіннің қозғыштық қасиетін көрсетеді. Ғо-Ғ, неғұрлым азайса, соғұрлым тін қозғыш болғаны. 1 МС 9-сурет. Жергілікті жауап. А, Б, В, - табалдырық асты тез тітіркендіргішке МП-ның төмендеуі; Б; В - әсердің күшІне қарай жергілікті деполяризация- ның күшеюі; Г - жергілікті деполяризацияның ауыспалы деңгейі. Үзікті сызық дәртсіз деполяризацияны жергілікті жауаптан бөледі. Ғо - әсерге дейінгі МП мөлшері, - жергілікті жауаптың аумалы деңгейі. Әрекет потенциалы мен қозғыштық кезеңдерінің арақатынасы. Тін қозған сәтте оның қозғыштық қасиеті әрекет потенциалының кезең- деріне байланысты өзгереді. Бұлардың өзара тәуелсіздігін электро- неврограмма мен жүйке талшығының қозғыштық қасиетінің кезең- дері сызығынан байқауға болады (5-сурет, I). Жергілікті жауап “б”, яғни мембрананың сәл деполяризациясы мезгілінде жүйкенің қозғыштығы аздап жоғарылайды. Әр әрекет потенциалының “шың” кезі мен абсолюттік рефракгерлік кезең “в” бір мезгілде өтеді. “Шың” потенциалы кезінде жүйке ең күшті тітіркендіргішке жауап бермейді. Реполяризацияның жылдам өтетін кезеңі “г” уақыт жағынан салыс- тырмалы рефрактерлік кезеңге сәйкес келеді. Осы кезде тітіркендіргіш- тер мөлшері қозу табалдырығынан жоғары болса ғана жүйке жауап береді. Теріс ілеспелі потен-циалы кезінде реполяризацияның баяу сатысы “д”, яғни мембраналық потенциалдың аздап төмендеген мез- гілінде қозу қасиеті жоғарылайды. Бұл супернормалдық кезең, жүйке 66
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қозу табалдырығынан төмен күшке жауап бере алады. Әрекет потен- циалының гиперполяризация (оң із потенциалы) кезеңінде “е” қозу қасиеті тағы да төмендеп (субнормалдық кезең) барып алғашқы қал- пына келеді. Демек, әрекет потенциалы кезеңдері мен жүйкенің қоз- ғыштық сатылары бір себепті құбылыстар. Екеуі де мембрананың иондарға өткізгіштігіне байланысты. Жүйке талшықтарының қозуды өткізуі Қозуды өткІзу мембрананың қызметі, Миелинді және миелінсіз жүйке талшықтарының қозуды өткізу механизмі бірдей емес. Мие- линсіз талшықта қозу үрдісі (теріс заряд) оның тітіркендірген жері- нен қасындағы жерге, одан әрі қарай үздіксіз, өте жай жылжиды. Ал миелин қабығы бар жүйкеде теріс заряд (деполяризация) бір Ранвье үзілісінен екіншісіне секіріп өтеді (сальтаторлық өту). Миелинсіз талшықтан қозу үрдісінің өтуін талқыласак, алдымен тітіркендіргіш әсері орнында қозу үрдісі (ӘП) - деполяризация пайда болады (10-сурет). Бұл жердегі мембрананың Иа' ионына өткізгіштігі күшейгендіктен сыртқы беті теріс зарядталады да, ішкі беті оң заряд- қа ие болады. Жүйке талшығының қозбаған жеріндегі мембрана әдет- тегідей сыртқы бетіндегі оң зарядын, ішкі жағындағы теріс зарядын сақтап қалады. Сондықтан мембрананың қозған жері мен қозбаған жерІ арасында пайда болған потенциал айырмасы жүйкенің ішіндегі және сыртындағы иондарды оң зарядтан теріс зарядқа қарай жүйке бойымен жылжытады. Мұның салдарынан жүйкенІң қозбаған көршілес Ю-сурет. Қозу үрдісінің жүйке талшығы бойымен өтуі (Д.Ж. Беноллу, 1970). I - миелинсіз талшық бойымен деполяризацияның таралуы; II - миелиндІ талшық бойымен деполяризацияның таралуы (сальтаторлық өткізу). 67
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жеріндегі мембрананың Иа' ионына өткізгіштігі жоғарылай бастай- ды, яғни теріс заряд мембрананың осы қозбаған жеріне көшеді. Осы сәтте бұрын қозған жерде қозудың реполяризация кезеңі басталады. Сөйтіп, теріс заряд кері жылжымай, жайлап мембрана бойымен әрі қарай таралады. Сонымен қозудың өтуі дегеніміз теріс зарядтың (де- поляризацияның) жүйкенің мембранасы арқылы жылжуы. Миелинді талшықты тітіркендіргенде миелин қабығы электрлік изолятор болғ- андықтан теріс заряд тек Ранвье үзілісінде (миелин жоқ жерде) пайда болады. Пайда болған әрекет потенциалының шамасы қозу табалды- рығынан 5-6 есе жоғары болуы мүмкін. Сондықтан ол көршілес Ран- вье үзілістерін тітіркендіре алады және теріс зарядталған үзіліс пен оң зарядты үзіліс арасында оңнан солға қарай талшықтың бойымен оның сырты мен ішіндегі иондар жылжи бастайды. Осының себебі- нен қозған үзілістің екі жағындағы үзілістер мембранасының Ха' ионы- на өткізгіштІгі күшейіп, терІс зарядталады, яғни серпінісі қозған үзілістен қозбаған үзіліске көшеді (секіреді). Кейде қозу үрдісі бір үзілістен ғана емес екі үзілістен де секіруі мүмкін. Алғашқыда қозған үзілісте реполяризация кезеңІ басталуына байланысты теріс заряд кері жылжымай, қозған үзілістен әрі қарай ғана жылжиды. Импульстің (теріс зарядтың) осылайша секірмелі (сальтаторлы) таралуы миелинді талшықтардан қозудың жылдам өтуін қамтамасыз етеді. Қозу секір- мелі түрде өткізілсе, жүйке нейрон энергиясын аз жұмсайды. Тұрақты тоқтың әсері 1895 жылы неміс ғалымы Пфлюгер тұрақты токтың тіндерге тигі- зетін әсерін, мұндағы заңдылықтарды зерттей келе, басқа ғалымдар- дың Вольт, Дюбуа - Реймон жұмыстарын қорыта отырып, тұрақты ток әсеріне байланысты бірқатар қағидалар айтты. Олардың ішінде көңіл аударатыны - тұрақты токтың полярлы (үйектік) әсерінің үш түрлі ережесі мен электротон заңы. Полярлы әсердің үш түрлі ережесі: 1. Тұрақты ток тінге ол қосылған немесе ажыратып жіберілген кезде әсер етеді. 2. Тұрақты ток тұйықталғанда қозу үрдісі катодтың, ал ажыратыл- ғанда анодтың тұрған жерінде пайда болады. 3. Тұрақты токтың тұйықталғандағы әсері ажыратылғандағысы- нан күштірек келеді. Физиологиялық электротон. Тұрақты ток ұзақ уақыт тін арқылы өткізілсе, электродтар қойылған жерлерде оның физиологиялық қаси- еттері (қозғыштығы, өткізгіштігі) өзгереді. Бұл кұбылыс физиология- лық электротон деп аталады (11-сурет). 68
АДЛМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ а б П-сурет. Жүйкенің физиологиялық электротон үлгісі. 1 - катод; 2 - анод. а - катэлектротон - қозғыіптық қасиеттІң жоғарылауы; б - анэлектротон - қозғыштық қасиеттІң төмендеуі. Катод пен анод астында тіннің физиологиялық қасиетгері қарама- қарсы бағытта өзгередІ. Катод тұрған жерде қозу қасиеті, әрекеттік ширақтығы мен өткізгіштік дәрежесі жоғарылайды, анод тұрған жер- де керісінше, төмендейді, осьп ан сәйкес алғашқысы катэлектротон, екіншісі анэлектротон деп аталады. Қозу қасиеті қаншалықты өзгер- генін оның табалдырығын өлшеп біледі. Катод тұсында қозу табал- дырығы төмендесе, анод тұсында керісінше жоғарылайды. Электрод- тардан алыстаған сайын 1-1,5 см-дей жерде физиологиялық өзгері- стер біртіндеп сөнеді. Сөйтіп, катод пен анодтың аралығында физио- логиялық қасиеттер бір нүктедей жерде өзгермей алғашқы қалпында қалады. Бұл нүкте индиференттік (бейтарап) нүкте деп атала-ды. Катод пен анодтан сыртга 1-1,5 см алшақтықта тіннің физиологиялық қасиеттері электрод тұсындағы қасиеттеріне қарама-қарсы өзгереді, яғни катодтан әріде қозу қасиеті төмендейді де, анодтан әріде жоға- рылайды. Бұл құбылыстарды орыс ғалымы Е.Н. Введенский периэ- лектротон деп атады. Жүйкеге ұзақ уақыт немесе күшті тұрақты ток жіберілсе, катод тұсында жүйкенің қозғыштық қасиеті өте төмендеп кетеді. Мұны ка- тодтьщ депрессия деп атайды (В.Ф. Вериго, 1883). Тұрақты ток жүйкеден өткен сәтте электродтар өз зарядтарын (ка- тод теріс, анод оң) мембранаға дәртсіз аударып, оның зарядын өзгер- теді. Бұны электротондық потенциал деп атайды. Осының нәтижесін- де катодтық теріс заряд мембрананы дәртсіз түрде деполяризациялан- дырады, Ғо-Ғ, қысқарады (9-сурет), қозғыштық қасиеті күшейеді. Сон- дықтан тітіркендіргіш катэлектротон түсына әсер етсе, одан пайда болған жергілікті ток ауыспалы дәрежесіне тез арада жетеді (Ғ -Ғ^ қысқарады). Катод тұрған жерді қоздыру үшін күш аз жұмсалады. Оң зарядты анод мембрана сыртындағы зарядын күшейтіп оны гиперпо- ляризацияландырады, Ғо-Ғ] ұзарады, қозғыштық қасиеті төмендейді, ал анодтың тұсынан әсер еткен сәтте жергілікті ток ауыспалы мөлше- 69
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ріне кешірек жетеді (Ғо-Ғ! ұзарады), бұл қозу қасиетінің төмендегенін көрсетеді. Аздаған деполяризация тіннің қозғыштық қасиетін жоға- рылатса, гиперполяризация оны төмендетедІ. Катодтық депрессия натрий ионын өткізетін мембрана түтікше- лерінің жабылып қалуынан болады, Парабиоз Жүйкеге ұзақ уақыт күшті химиялық тітіркендіргіштер әсер етсе, оның қозғыштық қасиеті, лабилдігі төмендейді. Оны парабиоз деп атайды. Парабиоз грек сөзі (рага - жуық, жақын Ьіоз - өмір, тіршілік) тіріге жуық хал немесе өмір мен өлім арасындағы жағдай деген мағы- нада. Н.Е.Введенский ет-жүйке препаратын алып, оның жүйкесінің етке жақын жерІн 2% кокаин ерітіндісіне малынған мақтамен орай- ды, біраздан соң жүйкені еттен алысырақ жерінен токтың жиілігін не күшін біртіндеп жоғарылата тітіркендіріп, бұлшықеттің сіреспе жиы- рылу сызығын жазады. Бұлшықеттің жиырылу жауабы кокаин тиген жердегі құбылысқа байланысты өзгеретінін байқайды және парабиоз- дың дамуы мезгілінде үш сатылы өзгерістердІ анықтады: теңестіру, парадоксальдық, тежелу (12-сурет). Бірінші - теңестіру кезеңінде тітіркендіргіштің біртіндеп жиілігін не күшін жоғарылатса бәріне беретін жауабы бірдей болады. Екінші - парадоксалды кезеңде әлсіз (сирек) тітіркендіргіштерге беретін бұлшықеттің жауабы күшті (жиі) тітіркендіргіштерге беретін жауа- бынан жоғары болады. Қалыпты жағдайда бұлшықеттің жауабы тітіркендіргіштің әсеріне тікелей байланысты жоғарылайды. Параби- оз тереңдеген сайын бірінші кезең екіншісіне, ал екінші кезең үшінші кезеңге айналады. Үшінші - тежелу кезеңінде ет тітіркендіргіштерге жауап қайтармайды. Егер парабиоздық әсерді уақытында алып тастап физиологиялық ерітіндімен жүйкені жуса, пара-биоз кезеңдері бірін- бірі кері қарай алмастырып жүйке әдеттегі жағдайға келедІ. Парабиоз кезеңдері альтерация (зақымдалыс) жасайтын әсерлерге жүйкенің лабилдігінің төмендеуімен түсіндіріледі. Лабилдік төменде- ген сайын ол жерде жүйкенің абсолюттік рефрактерлік кезеңі ұзара түседі, қозу үрдісі күшейеді. Қозу өзінің жайылу қасиетінен айыры- лып белгілі бір жерде тұрақгалады. Бұл кезде жүйке тітіркендіргіш- терге жауап бермейді. Қорыта келгенде, Н.Е. Введенский жүйке парабиозы тәжірибесін- де қозу мен тежелу үрдісінің бірлігін, тежелу күшті және тұрақгы қозу екенін, қозу тежелуге немесе керісінше тежелу қозуға алмасқан- да парабиоздың үш кезеңінің байқалатынын дәлелдеді. И.П. Павлов 70
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 12-сурет. Парабиоз және оның кезендері. Тітіркендіргіштер күіпі (I). Парабиозға дейінгі (II), парабиоздың теңестіру (III), парадок- салды (IV) және тежелу (V) кезеңіндегі жауаптары. ;йін бұл мәліметтерді ми қыртысында туа- >ін қозу мен тежелу үрдістерін және фаза- »іқ жағдайларды түсіндіруге қолданды. Қазақстанның белгілі ғалымы Б.А. Атча- іровтың зерттеулеріне дейін, көп жылдар )йы, парабиоз үрдістерінің физиологиялық- юхимиялық табиғаты толық анықталмаған ілатын. Ол парабиоздың пайда болуының келей себебі жүйке талшықтарында АҮФ- >ің жеткіліксіздігі екендігін анықтады. Ал, ҮФ Кребс циклына сәйкес митохондрийдің абық жүйесінде жүйке талшықтарын фос- орландыру нәтижесі екендігі көпке белгілі. Оптимум және пессимум жиілік Қозғыш тіндердің жауап әсерленісі тІркендІргіштің күшіне және тітіркендіру иілігіне байланысты. Тітіркендіру жиілеген ійын белгілІ бІр шекке дейін бұлшықеттің иырылу шайқалымы (амплитудасы) арта ^седі, одан да жиі тітіркендірілсе, белгілі бір межеге жеткен сәтте ол үлде жиырылмай қояды. Бұлшықеттің сіресіп жиырылуын қатты ^шейтстін ең жоғары (максималды) тітіркендіргІш саны оптимум - ңтайлы жиілік, ал сіресу күшін төмендететін не жауапсыз қалдыра- ян тітІркендіргіш шамасы пессимум - күйректік жиілік деп аталады. ітіркендіргіш күші неғұрлым жоғары болса, соғұрлым ондағы қозу :еді. Сондықтан оптимум және пессимум жиілігімен қатар, оптимум әне пессимум күш деген де үғым бар. Н.Е. Введенскийдің пайымда- ынша, мұндай әр түрлі жиіліктер негізінен тітіркендіргіштер әсерінің эбі бұлшықеттің рефрактерлік не супернормалды кезендеріне тап олуына байланысты: тітіркендіргіш әсері супернормалды кезеңінде :етсе, ет жиырылуы барынша күшейеді, абсолютгік рефрактерлік ке- ;ңде жетсе, ет мүлде жиырылмай қояды, ал салыстырмалы рефрак- грлік кезеңге тап болса, ол өте әлсіз жиырылады. Оптимум және пессимум жиілігі мен күшінің табиғаты бір. Өйткені, тіркендіру күшейген сайын тінде пайда болатын козу үрдісі өседі. 71
3-т ар ау Б¥ЛШЫҚЕТТЕРДІҢ ЖИЫРЫЛУЫ Адам мен омыртқалы жануарларда кездесетін ет тіні құрылымына қарай көлденең жолақты қаңқа еті, көлденең жолақты жүрек еті және бірыңғай салалы ет болып үшке бөлінеді. Бұл тарауда қаңқа еті мен бІрыңғай салалы бұлшықеттің қасиеттері қаралады. Көлденең жолақты еттер қатарына қаңқа еттері, тіл, көз, жұткын- шақ, көмей, өңештің жоғарғы бөлігіндегі еттер жатады, Қаңқа ет- терінің кызметі ми қыртысымен тығыз байланысты, сондықтан олар адам денесінде ерікті қимыл-әрекеттерді қамтамасыз етеді. Бірыңғай салалы бұлшықеттің де адам (жануар) үшін маңызы өте зор. Ол теріде, ішкі ағзалардың, сөл мен несеп түтіктерінің, қан және лимфа тамырларының, өкпе, кеңірдек, жыныс ағзаларының қабырға- ларында орналасқан. Бұл ет аталған қуысты ағзалар мен түтіктерді кеңейтіп тарылтады да бүкіл ішкі ағзалар қызметіне әсер етеді. Бұлшықеттерінің физиологиялық қасиеттері Бұлшықет қозғыш тіндердің бІрі, демек, басқа қозғыш тіндерге тән қасиеттер - қозғыштық, қозуды өткізу бұған да тән. Мұнымен бірге бұлшықетгің ерекше қасиеті - жиырылу. Ет тіннің қозеыштьщ дәрежесі қозу табалдырығы арқылы анық- талады. Көлденең жолақты қаңқа еті жүрек етіне қарағанда қозғыш- тау келеді, яғни оның қозу табалдырығы әлдеқайда төмен болады. Бірыңғай салалы бұлшықеттің қозғыштық дәрежесі жүрек етінікінен де төмен, демек, ол бұлшықеттің тітіркендіру табалдырығы бәрінен де жоғары болады. Ет талшықтарының қозуды өткізу шапшаңдығы сомалық жүйке талшықтарынікінен көп төмен. Қозу ет талшығы сарколеммасын бой- лай әртүрлі жылдамдықпен, атап айтқанда: қаңқа етінде секундіне 3,5-14 м, жүрек етінде 0,9-1 м, ал бірыңғай салалы етге 0,5 мм-ден 5- 10 см-дей жылдамдықпен тарайды. Ет тінІ созылеыш (серпімді) келеді. Оның созылғыштығы резеңке- ге қарағанда шүбәсІз, яғни босатқанда ет талшығының ұзындығы тура бастапқы созбай тұрғандағы қалпына келеді. Бұлшықеттің негізгі қызметі және физиологиялық қасиеті - жиы- 72
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ рылып жазылу. Жиырылу белгілі бір тітіркендіргіш әсеріне берілетін жауап, яғни ет ұзындығының қысқарып қатаюы (тонусының жоғары- лауы). Жүрек еті мен кейбір бірыңғай салалы, яғни ішек, лимфа тамыры қабырғаларындағы еттердің автоматиялық қасиеті де бар. Қаңқа етінің мұндай қасиеті жоқ. Ол орталық жүйке жүйесінің әсерінсіз жиырыл- майды. Қаңқа еті тұлғалық жүйке жүйесімен, оның ішінде ми қырты- сымен байланысты болғандықтан олардың жиырылуы адамның еркі- не байланысты. Жүрек еті мен бірыңғай салалы етті адам (жануар) өз еркімен жиырылта алмайды, бұлардың жиырылып жазылуын және автоматиялық қасиетін вегетативтік жүйке жүйесі реттейді. Ет пен жүйке байланысы бұзылса немесе түрлі себептермен ет ұзақ уақыт жиырылмаса, ет талшықтары құрылымы өзгеріп, семіп қалады (атро- фия). Ал керісінше етті арнайы әдістермен әдейі шынықтырса, жеке ет талшықтары үлкейіп, бұлшықеттің көлемі ұлғаяды (гипертрофия) болады. Тәжірибе жүзінде етті тікелей өзіне не жүйке арқылы әсер ете отырып қоздыруға болады. Бұлшықеттің жиырылуы оның сырттан келіп түскен тітіркенІске жауабы. Бір эфферентгік жүйке тармақга- лып көптеген ет талшықтарымен түйісіп соншама мионевралдық түйіспе құрады. Бұл бұлшықетгің қозғалтқыш бірлігі (моторлық бірлік) боп саналады. Қозғалтқыш бірлігіндегІ ет талшықтарының жалпы саны 3-6-дан 2000-ға дейін жетеді. Мысалы, саусақ бүгетін бұлшықеттің қозғалтқыш бірлігінде 10-25, дене мен қол етінде 500, балтыр етінде 2000 ет талшығы болады. Қозғалтқыш бірлігіндегі ет талшықтары жүйке талшығынан келген серпініске түгелдей бір мезгілде жиыры- лады. Жылықандыларда тез және баяу жиырылатын моторлық бірліктер болады. Тез жиырылатын еттер ақ еттерде, ал баяу жиыры- латындар қызыл еттерде кездеседі. Бұлшықеггердің жиырылу түрлері Бұлшықет жиырылған сәтте ет қысқарып, осыған орай, оның то- нусы (ширығуы) күшейсе, мұны ауксотониялық жиырылу деп, қыс- қарғанмен тонусы өзгермесе, оны изотониялық жиырылу деп атайды. Ал ет қысқармастан тек қатаятын болса (тонусы жоғарыласа), оны изометриялық жиырылу дейді. Белгілі бір тітіркендіргіш жалғыз әсер етсе, оған ет бір рет жиырылып жазылады. Мұны жеке жиырылу деп атайды. Ал етті жиі-жиі тітіркендірсе, сандаған жиырылу бірігіп жи- нақталады да, ет біраз уақыт сіресіп қалады (тетанус). Осыған орай ет жиырылуы жеке және сіресіп жиырылуы (тетанус) болып бөлінеді. 73
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Көлбақаның балтыр етінің жеке жиырылуы 0,11-0,12 секундқа со- зылады, ол жасырын (латенттік) жиырылу (0,01 сек) анық жиырылу (қысқару - 0,05 сек), босаңсу (0,05-0,06 сек) кезеңдерден тұрады. Тітіркендіргіш әсер етісімен ет бірден жиырылмайды, әсер тигеннен бастап қысқарғанша біраз уақыт өтеді, Ол уақыт жасырын кезең деп аталады. Жасырын кезең тітіркендіргіш әсерінен жиырылудың баста- лу арасындағы уақыт. Жеке жиырылу сызығында бұл кезең көлденең көлбеу сызық ретінде байқалады (13-сурет,А). Ет талшығы қысқарып қатайған сәтте сызық жоғары қарай көтерІледі де, босаңсып солған кезде керісінше төмендейді. Қаңқа етінің әрекет потенциалы, сондай-ақ қозғыштық қабілетінің абсолютгік және салыстырмалы рефрактерлік кезеңдерІ өте қысқа бо- лады. Сондықтан ет жиырылған сәтте оны одан әрі жиІ-жиі тітіркен- дірсе оларға жауап бере береді. Бірнеше жиырылу бірігіп жинақтала- ды да жиырылу серпіні күшейеді (13-сурет, Б). Мұндай жинақталу толық, шала болып екіге бөлінеді. Жиі тітіркендірген сәтте әрбір тітіркеніс етке жиырылған кезде тисе, ет босаңсымастан одан әрі қарай жиырылып, оның жиырылу дәрежесі күшейе түседі. Бұл - толық жинақталу. Келесі тітіркендІргіш ет босаңси бастаған кезде тисе, ет солған жерінен бастап қайта жиырылып бұрынғыдан да күшті жиы- рылады. Мұны жиырылудың шала жинақталуы не өркеш тәрізді жи- нақталу дейді. Демек, жиі-жиІ гітіркендірсе, ет ұзақ және күштірек жиырылады, яғни сіреседі. Мұны тетанус деп атайды (13-сурет, В). 13-сурет. Еттің жеке жиырылуы (А), жинақы жиырылуы (Б), тетанус (В) 1 - тітіркендіргіштің бірІнші әсері; 2 - екіншІ әсері. Тітіркендіру жиілігіне қарай тегіс тетанус және тісті (кертіш) тетанус болып бөлінеді. Тетанустың түрі тітіркендіргіштің жиілігіне байланысты. Тітіркендіру жиілігі секундіне 20-дан асса, жайпақ тета- нус, ал 15-20 аралығында болса, тісті тетанус пайда болады. Организмде жүрек егінен басқа еттер жеке жиырылмайды. Мұның себебі орталық жүйке жұйесі шеттегі ағзаларға әр қашан да көптеген 74
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ бірінен соң бірі тізбектелген серпІністер жібередІ, жеке серпіністер болмайды. Бұл орталық жүйке жүйесінің ерекше бір қасиеті. Жүрек етінің жеке жиырылып босауы, оның рефрактерлік кезеңінің ұзақты- ғына байланысты. Орталық серпіністерІ жүрек етінің рефрактерлік кезеңіне тап болса, көбі жауапсыз қалады. Сондықтан бір серпініске жауап берген жүрек еті жиырылып онан соң босап үлгіреді. Тез және баяу жиырылатын ет талшықтары болады. Тез жиыры- латын талшық көбіне үлкен мотонейронның аксонымен бір түйіспе құрады. Мұнда жүйке серпінісінен әрекет потенциалы пайда болады да ол ет мембранасы бойымен тез таралып фазалық (кездік) кдмыл- дар жасауға мүмкіндік береді. Ал баяу жиырылатын ет талшығы бірсы- пыра мионевральдық түйіспелер құрады. Бұларда постсинапстық қоз- дыру потенциалы әрекет потенциалын тудырмайды (олардың мемб- раналарында Ка' арналары болмайды), сондықтан бұлшықеттің тек қатаю қабілеті күшейеді, бұл тонустық жиырылу болып саналады. Демек, еттердің фазалық және тонустық жиырылу түрлері болады. Бүлшықеттің жиырылу және босаңсу механизмі Көлденең жолақты бұлшықеттің жиырылу сырын білу үшін ет жиырылған кезде миофибрилдердің неліктен қысқаратынын, ал со- лған кезде не себептен ұзарып, қалпына келетінін, сондай-ақ бұлшық- еттің қозуы мен қысқаруы арасында қандай тәуелділік бар екенін білу керек. Ол үшін алдымен миоциттің, әсіресе миофибрилдердің құрылымына тоқтай кетейік. Қаңқа еті көлденең жолақты миоциттер- ден тұрады. Талшық ұзын, цилиндр тәрізді. Оның ұзындығы 10 см- дей, кейде одан да көп, ені 12-70 мкм. Миоцитті қаптаған қабық - сарколемманың саркоплазмаға қарай шыққан көлденең Т - өсінділері болады. Олар миофибрилді саркомераға бөлетін 7 мембраналарының тұсында пайда болады. Сарколемманың іш жағында, миофибрилдер тобының сыртында олармен қатар жатқан саркоплазмалық ретикулум мембрананың Т - өсіндісіне жеткенде кеңіп Са2+ иондарына толы қуыс (цистерна) құрады. Осы сарколеммалық бір көлденең Т - өсіндісімен оның екі жағындағы екі ретикулум цистернасының түйіскен жері (жа- суша ішіндегі үш элементтен тұратын триада немесе үштік) - ішкі туйіспе деп аталады. Бұлшықеттің жиырылып қысқаруы мен қайта босауы саркоплаз- мадағы миофибрилдердің ұзындығының өзгеруіне байланысты. Олар талшықтың бір ұшынан екінші ұшына дейін созылатын қатар-қатар орналасқан жіпшелер будасы (14-сурет, а, б). Миофибрилдерді әрбір 2,5 мкм-ден соң 2 мембрана көлденең 2000-дай бөлікке - саркомераға 75
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ бөледі. Әр саркомераның қақ ортасында 2500-дей жуандығы 10 нм миозин және 2 мембрананың екі жағына тіркелген миозиннен екі есе жіңішке - диаметрІ 5 нм актин орналасады. Актиннің ұшы екІ жақ- тағы миозин (белок) талшықтары арасына жартылай кіріп тұрады. Миозин жіпшелерідің күңгірт (А) бөлігінде, ал актин ашық (I) бөлігінде болады. Бұл бөліктер миофибрил бойында бірінен соң бірі кезекпен орналасқан. Қатар-қатар жатқан миофибрилдердің күңгірт бөліктері бірыңғай бір қатарда, ашық бөліктері екінші қатарда орналасқандық- тан, микроскоппен қарағанда жолақ-жолақ болып көрІнедІ. Миозин шиыршықты 150 молекулалардан тұрады. Әр жіпшенің ұшында екі жұмыр (глобула) басы болады. Осы домалақ өсінділері арқылы (көлденең көпірше) миозин актинге жабысады. Миозиннің осы өсіндісінің АТФ қышқылын ыдырататын ферментгік қасиеті бар. Бұл қасиеті актинмен байланысқанда 10 есе жоғарылайды. Актин шиыршықты жіпшелерден тұрады, олардың ішінде әрбір 40 нм аралығында домалақ басы бар тропонин молекуласы және тропо- миозин белогі кездеседі. Тропомиозин жіпшелері жиырылмаған етте актиннің миозин өсінділері жабысатын жерін жауып, миозиннің ак- тинге жабысуына кедергі жасайды. I А в) 14- сурет. Миофибриллдердің қүрылымы. А - дискілері (маңғалдары) мен I және Н (а) белдеулері кәрсетілген. Босаңсыған (б) және жиырылған (в) миофибрилдегі жуан (миозин), жіңішке (актин) жіпшелері. Ет жиырылған кезде талшықтар неліктен қысқаратынын түсІндіру үшін қазіргі З.А. Хаскельдің “белок талшықтарының жылжуы” тео- риясы айрықша қолдау тауып отыр. Бұл теория бойынша ет жиырыл- ған сәтте актин талшықтары миозин бойымен сырғып толыгынан олар- дың ара-арасына кіреді. Мұның салдарынан миофибрилдердің ашық бөлімі (I) қысқарады, тіпті жоғалып та кетеді, ал күңгірт бөлімІ (А) 76
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ оның қақ ортасындағы тек миозин жіпшелерінен тұратын ашыңқы (Н) тілімі жоғалып, одан әрі күңгірттене түседі және күңгірт (А) бөлімдері бір-біріне жақындайды (14-сурет, в). Осы сәтте мнофиб- рилді жай микроскоппен қараса, оның көлденең жолақтығынан айы- рылғанын көруге болады. Актин және миозин жіпшелері ет жиырыл- ғанда қысқармайды. Актин жіпшелері миозин жіпшелерінің арасына енгеңціктен саркомера қысқарады. Бірнеше саркомераның қысқаруы миофибрилді әжептәуір қысқартады. Актиннің миозиндер арасына кіруі миозиндердің көлденең өсіндІлері, актомиозиннің ферменттік қасиетінің жоғарылауы және саркоплазмада Са2+-иондары деңгейінің котерілуімен байланыстыры- лады. 1939 жылы В.А. Энгальгард пен М.Н. Любимова ет жиырылған кезде миозиннің ферменттік белсенділІгі өсетінін және ол еттегІ энер- гия көзі АҮФ қышқылын ыдырататынын анықтаған. БІраздан соң вен- гер биохимигі Д. Сцент-Дюорди етте актиннің болатынын және ак- тин мен миозин әрекеттесуінен актомиозин пайда болып, оның фер- менттік қасиеті миозиннен 10 есе жоғары болатынын дәлелдеді. Соңғы кезде бұл екі белоктың әрекетгесуі үшін саркоплазмада Са2+ иондары мөлшері белгІлі бір деңгейге жетуі (2-15х106) және М§2+ иондары- ның болуы қажет екенін анықтаған. Мұнымен қатар актин оралым- дары арасындағы тропонин мен тропомиозин молекулаларының ке- ректігі де дәлелденді. Осы мәліметтерді пайдалана отырып, “белок талшықтарының жылжуы” теориясының мынадай моделі (үлгісі) қол- данылады. Ет талшығы жиырылуы үшін мотонейроннан мионевральдық түйіспеге импульс келіп жетуінен әрекет потенциалы туып, сарко- леммада теріс заряд пайда болады. Ол мембрана бойымен Т өсінділері арқылы ішкі түйІспеге жетіп, ретикулум цистернасының Са2+ ионына өтімділігін жоғарылатады. Мұның салдарынан кальций иондары цис- тернадан саркоплазмаға өтеді. Кальций иондары тропонин молекула- ларымен әрекеттесіп тропонин - тропомиозин комплексін құрады. Бұл тропониннің пішінін өзгертеді де, актин оралымдарының арасына тро- помиозиннің тереңірек кіруіне жағдай жасайды. Сөйтіп актин тропо- миозин кедергісінен кұтылады, актинге миозиннің көлденең өсінділерінің жабысатын жері босайды. Бұл өсінділер актинге жабы- сып ондағы миозиннің ферменттік қасиетін жоғарылатады. Бұл үшін М§2+ иондарының жеткілікті болуы да шарт. АҮФ қышқылы ыдырай бастайды. Фосфор қышқылы бөлініп, аденозинді фосфор қышқылы пайда болады. Осыған орай миозин өсіндісінің (басының) пішіндік өзгеруіне байланысты олар қайық ескектерінің қимылын жасап 77
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ (еңкейіп, жазылып) актин жіпшелерін миозин жіпшелерінің ортасына қарай тартады (енгізеді). Бұған босаған энергия жұмсалады. Мұны- мен қатар миозин өсіндісінде АҮФ қышқылы қайта түзіледі және Са2+ иондары саркоплазмада азая бастайды. Осыған орай актинмен миозин байланысы бұзылады. Әрекет потенциалының реполяризация- сы кезінде саркоплазма ретикулумының мембранасындағы кальцийдің тартқыштық белсенділігі күшейіп, Са2+ иондары саркоплазмадан кері цистернаға өтеді, артығы кейде миоциттен сыртқа да шығарылады. Тропонин кешені (комплексі) ыдырап, тропомиозин алғашқы орнына келіп актиннің активті жерлерін жабады. Келесі серпінІсте (ӘП-да) осы механикалық және химиялық үрдістер қайтадан қайталанады. Со- нымен бұлшықеттің жиырылуы аяқталарда протоплазмадағы кальций иондары азаяды. Кальций мөлшері бастапқы қалпына келерде жиы- рылған ет босайды да актин кері жылжиды, ет талшықтары ұзарып, бұрынғы қалпына келеді, осыған байланысты АҮФ қышқылының мөлшері де бұрынғы қалпына келуге тиіс. Энергия өзегі бастапқы деңгейіне жетпесе ет толығынан босап шықпайды. Онда контракгура (құрысу) пайда болуы мүмкін. Бұлшықеттің жиырылу күші Бұлшықеттің жиырылу күші тітіркендіргіштің күшіне, жиілІгІне және бұлшықеттің құрылыс ерекшелігіне, функциялық жағдайына бай- ланысты. Бұлшықет мыңдаған ет талшықтары будағынан (топтары- нан) тұрады. Белгілі бір бұлшықеттің қозу табалдырығын анықтаған соң тітіркендіргіш күшін біртіндеп көбейтсе, бұған сәйкес бұлшықеттің жиырылу күші біртіндеп өседі, бірақ тітіркендіргІштің күші белгілі бір деңгейге жеткен соң бұлшықеттің жиырылу күші одан әрі күшей- мейді. Осыған орай тітіркендіргіштің ең төмен (минималды) және ең жоғары (максималды) табалдырық күші болады. Бұлшықеттің құра- мындағы моторлық бірліктің әр қайсысының қозу табалдырығы әртүрлі. Сол себепті минималдық табалдырық ең қозғыш моторлық бірлікті қоздырады, ал максималдық табалдырық бұлшықеттегі бар- лық миоцитгердің қозу табалдырығынан жоғары болатындықтан бәрін жиырылтады. Мұнымен бІрге бұлшықеттің жиырылу күші тітіркендІргіштің жиілігіне байланысты. Бұлшықеттің оптимум және пессимум жиілігі болатыны және оның себебі белгілі. ¥зын ет тал- шықтары қысқаларына қарағанда қаттырақ жиырылады. Қажыған бұлшықеттің жиырылу күші біртіндеп азаяды. Бұлшықеттің күші оның көтере алатын ең үлкен жүгімен анықта- 78
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ аады. Бұл кезде ет талшықтарының бәрі қатысады, қатаяды. Мұндай күшті максималды күш дейді. Максималды күш ет талшықтарының санына және оның әр қайсысының жуандығына байланысты. Бұлшықетгің максималды күшінің оның анатомиялық көлденеңінің ауданына қатысын бұлшықеттің салыстырмалы күші деп атайды. Мұны кг/см2 мен белгілейді. Бұлшықеттің анатомиялық көлденеңі деп еттегі барлық талшықтардың көлденең кесіндісінің жинақы ауданын айтады. Мұнымен қатар бұлшықеттің физиологиялық көлденеңі не- месе көлденең ауданы деген де ұғым бар. Егер ет талшықтары бір- бірімен қатар жатса, онда бұлшықеттің жинақы физиологиялық көлде- неңі оның анатомиялық көлденеңіне тең болады. Ал бұлшықеттің тал- шықтары құстың жүні тәрізді қисық орналасса, онда әр талшықтың қақ ортасынан өтетін көлденең сызығының ауданы (физиологиялық көлденең ауданы) анатомиялық ауданынан жоғары болады. Сондық- тан мұндай еттер күштірек келеді. Бұлшықеттің максималдық күшінің физиологиялық көлденеңіне қатынасы бұлшықеттің абсолюттік күші деп аталады. Бұлшықеттіц жұмысы. Ет жиырылып ауырлық көтерсе, ол оның белгілІ бір жұмыс істегенін керсетеді. Ет жиырылып ауырлықты ұстап тұрса, бұлшықеттің ұзындығы қысқармайды. Мұны статикалық (қоз- ғалыссыз) жұмыс дейді. Ал жүкті бір жерден екінші жерге көтеріп апаратын жұмысты динамикалық жылжымалы жұмыс дейді. Динами- калық жұмысты өлшеу үшін ауырлықты (Р) көтерген биіктікке (һ) көбейтеді. = Р х һ. Жұмыс “кгм”-мен белгіленеді. Механикалық жұмыс алғашқыда біртіндеп күшейеді, сонан соң біртіндеп төмендейді. Жұмыс істегенде көтеретін ауырлықгың мөлшері орташа болса, жұмыс көп істеледі (жұмыстың орташа ауырлық заңы). Жұмыс нәтижесі оның ырғағына да байланысты. Орташа ырғақты жұмыс істегенде жұмыскерлік ұзаққа созылады (бұл жұмыстың орта- ша ырғақ заңы) - жұмыс көп істеледі. Бұлшықеттің қажуы. Етті ұзақ уақыт белгілі бір ырғақпен тітіркендіріп отырса, ол қажиды, оның жиырылу қабілеті біртіндеп төмендеп, ақыры мүлде жауап бермей қояды. Бұл уақытша құбылыс. Біраз үзіліс жасап, тынықтырса, ет қайтадан жиырыла бастайды, біртіндеп жиырылу қасиеті бастапқы қалпына келеді. Бұлшықеттің қажуын жазып алуға болады, ол эргограмма деп аталады. Бұлшық- еттің жиырылуы пессимум жиілігінен де тоқталады. Бірақ қажу мен пессимум жиілікте жиырылу тоқгағанмен бұл екі құбылыстың себе- бінде және физиологиялық қасиеттерінде ерекшелік бар. Бұлшықеттің қажуы ұзақ уақыт жиырылу қызметін атқару нәтижесі, дем алған соң бұлшықеттің жұмыскерлігі бұрынғы қалпына келеді. Пессимум жиі- 79
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ лікте тітіркендіргіш жиілігін төмендетсе (өзгертсе) болғаны, ет дем алмай-ақ тітіркендіргіш күшІне сәйкес жиырылады және қажыған етте кездесетін химиялық өзгерістер мен контрактура мұнда болмайды, Қажи бастаған кезде бұлшықеттің латенттік кезеңі ұзарады, жиырылу күші (амплитудасы) біртіндеп төмендейді. Бұлшықеттің босауы көпке созылады, жұмысы тоқтағанмен ет толық босамайды. Мұны қалдық жиырылу (құрысу) немесе контрактура деп атайды. Қонтрактураның шамасы тітіркендіргіштің күшіне байланысты. Контрактура кейде бас- қа себептермен де - ауру сезімін тудыратын тітіркендіргіштің әсері- нен, ацетилхолиннің немесе адреналиннің көбеюінен, симпатикалық жүйке қозуынан және еттегі ыдыраған заттар (АҮФ) бұрынғы дең- гейіне келмесе, жұмыс кезінде зат алмасуы қарқынына байланысты бұлшықеттің температурасы 45-60°С дейін жоғарласа пайда болады. Қаңқа еті бірыңғай салалы етке қарағанда тез қажиды. Бұлшы- қеттІң қажу себебі толығынан зерттелмеген. И. Шифф бұлшықеттің қажуы оның энергия қорының әсіресе гли- когеннің азаюынан деп түсіндіреді (“әлсіреу” теориясы). Бірақ қажы- ған етте гликоген біржола жойылып кетпейді, оның деңгейі қажыған соң да әжептәуір болады. Е. Пфлюгердің ойынша бұлшықеттің қажуы ұзақ жұмыс істеу салдарынан, етге сүт, фосфор қышқылдарының және басқа да ыдырау өнімдерінің жиналуынан (“улану” теориясы). Осы- ған байланысты еттегі зат алмасу бұзылады. Фосфор қышқылы Са2+ иондарымен әрекеттесіп бұлшықеттің қозу және жиырылу қасиет- терін төмендетеді және әрекет потенциалының тууын кешіктІреді. Тәжірибе жүзінде денеден жекеленіп алынған ет қажыган соң, оның қоректі ерітіндісін (Рингер сұйықтығын) төгіп, қайта жаңартса бұлшы- қеттің жұмыскерлігі тез қалпына келеді. Жекеленген етті оттегі жоқ тек азотқа толған ауада сақтап тітіркен- дірсе ондай ет тез қажиды (“тұншығу” теориясы). Осы аталған пікірлер бұлшықеттің қажу сырын толық анықтама- ғанымен оның жеке себептерІн көрсете алады. Организмнен бөлінбе- ген ет қажыған кезде, оның химиялық құрамындағы гликогеннің, АҮФ қышқылының, креатинфосфаттың азаятыны және актиннің өзгеретіні анықталды. Актомиозиннің сульфогидрилдік тобы азаяды немесе ол басқа заттармен қосынды құрады. Сөйтіп, ет қажығанда оның фер- менттІк қасиеті төмендейді. Мұндай химиялық өзгерістердің дәре- жесі жекеленген етгерде өте жоғары, ал организмнен бөлІнбеген ет- терде өте темен болады. Өйткені етке қан арқылы оттегі, қоректік жаңа заттар жеткізіліп, ыдырау өнімдері уақытында шығарылып тұра- ды. Организмнен бөлініп алынбаған етгі жиырылуы тоқтағанша жүйке арқылы тітіркендіріп, одан соң бұлшықеттің өзін тітіркендірсе ет жи- 80
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ырылып қажымағанын көрсетеді. Мұнда еттен бұрын мионевралды түйіспе қажиды (Н.Е. Введенский). Демек организмде ет жұмысының тоқтауы онымен байланысты түйіспелсрдін, нейрондардың қажуынан да болуы мүмкін. Біртұтас организмде бұлшықеттің қажуы көп се- бепті үрдіс. Бірыңғай салалы бұлшықеттің физиологиялық қасиеттері Бірыңғай салалы ет ішкі қуыс ағзалардың қабырғасындағы ет қаба- тын және кейде топталып қыспақ (сфинктер) құрады. Бұл ет ішек- қарын, ас қорыту бездері іүгіктерінің, қан мен лимфа тамырларының, несеп шығаратын мүшелердің, жатырдың, бронхының т. т. қабырға- сында кездеседі. Көлденең жолақ етке қарағанда бұл бұлшықеттің организмдегі көлемІ аз болады және оның орындайтын қызметі де қалыпты жағдайда онша көзге түспейді (білінбейді). Олай болғанмен патология кезІнде, мәселен, асқазан мен он екі елі ішектің түйіскен жеріндегі қыспақ (пилорус) ұзақ уақыт жиырылатын болса ас қарын- да көпке дейін тұрып қалады, бара-бара асқазан созылып төмен түсіп кетедІ. Мұндай халде тамақты жұтқан сайын ауру қатты қиналатын болады. Мұндай мысалдар көп. Қысқасы, дәрігер үшін бірыңғай са- лалы бұлшықеттің қасиет ерекшеліктерін жетік білудің маңызы зор. БІрыңғай салалы бұлшықеттің физиологиялық қасиеттерінің не- гізінде оның морфологиялық ерекшеліктері жатады. Бұл етте барлық жасушаларға тән ультрақұрылымдар бар, тек ретикулумдары аз және жиырылуға қатысатын миофиломенттер (актин мен миозин) саркоп- лазмада ретсіз қалай болса солай орналасқан. Бұл бұлшықеттің мио- циттер мембранасы бұлшықетке қарағанда пиноцитоз құбылысына икемірек болады және кальций каналдары басқа да екі валентті ион- дарды (Ва2+, 5г ), N3' ионын өткізеді. Кальций каналдары изоптин дәрісімен жабылып қалады. Мұның әсері медицинада қолданылады. Бірыңғай салалы ет қозған сәтте АҮФ комплексі өте жай ыдырайды. Бұлшықеттің протоплазмасында Ка', СГ иондарының мөлшері көлде- нең жолақ етке қарағанда жоғарырақ болады және миоцит мембрана- сы арқылы иондардың алмасуы тез өтеді. Осыған байланысты МП әсіресе автоматиялық қасиеті бар салалы еттерде тұрақсыз 30-70 мв- тай, ал ӘП-ы МП-дан 10-20 мв қана артық болады. МП мен ӘП-ның мөлшері қаңқа етінікінен төмен. Бұлшықетінде әр миоцитпен жүйке талшығы түйіспе құратын болса, бірыңғай салалы бұлшықеттің әр миоцитімен жүйке талшығы түйІспе құрмайды. Бірақ тін қозған кезде жүйкетелген миоциттер ғана емес жүйкетелмеген миоциттер де қоза- ды. Өйткені салалы бұлшықеттің миоциттері бір-бірімен нексус ар- 6—968 81
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қылы байланысқан, Нексустерден әрекет потенциалы бір жасушадан екінші жасушаға сол күйінде өте береді. Сондықтан бірыңғай салалы ет функциялық синцитийлерге жатады. Бірыңғай салалы еттің қаңқа еті секілді қозғыштық, қозуды өткізу, жиырылу қасиеттері болады. Мұнымен бірге ол ерекше пластикалық және автоматиялық қасиеттерге де ие. Бірыңғай салалы еттің көлденең жолақ етке қарағанда қозғыштық қасиеті төмен, хронаксиясы, қозу табалдырығы жоғары, абсолюттік рефрактерлік кезеңі ұзақ, лабилдігі төмен болады. Бірыңғай салалы бұлшықеттің жекелеген жиырылуы өте ұзаққа созылады. ӘсІресе латенттік және жазылу (босаңсу) кезеңі қаңқа еті- нен көп ұзақ. Мысалы, қоянның ішек етінің латенттік кезеңі 0,25-1 с, асқазан етінің жеке жиырылуы 5 с, ал құрбақаның қарын етінің жеке- ленген жиырылуы бір минут, балтыр етінің жеке жиырылуы 0,11 -0,12 с, латенттік кезеңі 0,01 с. Осыған орай салалы бұлшықеттің сіреспе жиырылуы (тетанус) ми- нутіне 10-12 рет тітіркендіргенде болады. Қозу үрдісі бірыңғай салалы ет арқылы өте баяу таралады (2-10 см/с). Мұның себебі бұл етте пайда болған ӘП-ның жылдам- дығы тінге әсер еткен тітіркендіргіштің күшіне және тітіркендіргенде бірден қозатын ет талшығының санына байланысты. Бірыңғай салалы етті қатты созса, ол келесі тітіркендіруге дейін ширықпай сол ұзындығын сақтайды. Мұны дәлелдеу үшін бақа асқа- занының бір ұшын миографтың үстіңгі жағына бекітіп, екінші ұшына белгілі бір салмақты (гирді) іліп созса, гирді алып тастаған соң ет сол созылған күйінде келесі тітіркендіруге дейін қалады. Ал көлденең жолақ балтыр еті гирді ала сала қайтадан бұрынғы қалпына келеді. Кейбір бірыңғай салалы еттердің (асқазанның, ішектің, несеп өткізгіш түтіктің) автоматиялық қасиеті болады. Олар тітіркендіргіштің әсерінсіз-ақ өздігінен белгілі бір ырғақпен жиырылады және ол түрлі сырттан келген әсерлер арқылы жиілейді, кейде тежелуі де мүмкін. Бұл бұлшықеттің автоматиялық қасиетінің туу себебІнің бірі - оның МП-ның тұрақсыздығы. Бірыңғай салалы етке гуморалдық заттар - гормондар, медиатор- лар, иондар әсер етіп қозғыштық қасиетін өзгертеді, қозу үрдісімен қатар тежелу де туғызады. Симпатикалық және парасимпатикалық жүйке жүйелері бірыңғай салалы еттердің жиырылуын, тонусын қарама-қарсы өзгертеді (біреуі жиыратын болса, екіншісІ сол етті босатады). 82
4 - пі а р а у ҚОЗУДЫҢ ЖҮЙКЕ ТАЛШЫҚТАРЫ ЖӘНЕ ТҮЙІСПЕ АРҚЫЛЫӨТУІ Жүйке талшыкгарының құрылымы мен қасиеттері Жүйке талшықтарының физиологиялық қасиеттері мен олардың қызметтерін талшықты нейрон денесінен бөліп алып жеке зерттеуге болады. Физиологияда мұндай талдау әдістері күрделі құбылыстар- дың табиғатын анықтау үшін қолданыла береді. Жүйке орталығынан шетке шыққан нейронның ұзын өсінділері топ- танып түрлі жуанды-жіңішкелі жүйке құрайды. Әр жүйке көптеген талшықтардан тұрады, мысалы бақаның шонданай жүйкесі 12 000- дай жүйке талшықтарынан құралған. Жүйке талшықтарының физиологиялық қасиеттерінің бірі оның қозғыштығы, екіншісі - қозуды өткізу. Қозғыштық (тітіркендІруге жауап ретінде қозу үрдісінің пайда болуы) қозғыш тІндерінІң бәріне тән қасиет. Олар қозу үрдісін жасушалық мембрананың бойымен жыл- жьггады. Қозуды өткІзу жүйке үшІн тек физиологиялық қасиеті ғана емес, оның орындайтын негізгі қызметі. Қозу үрдісінің жүйкеден өтуін және өту ерекшеліктерІн зерттеу үшін көбіне жүйке-ет препараты қолданылады. ЖүйкелердІң қозуды өткізу механизмі мен ерекшеліктері олардың құрылысына байланыс- ты. Жүйке талшықтары миелинді (майлы қабықты) және миелинсіз (майлы қабықсыз) болып екіге бөлінетіні белгілі. Сезгіш, қозғалтқыш жүйкелердің көбі миелинді талшықтардан тұрады, ал вегетативтік ган- глийден кейінгі (постганглилік) талшықтардың көбі миелинсіз бола- ды. Әр жүйке талшығы цилиндр тәрІзді біліктен тұрады. БіліктІң сыр- тын мембрана - аксолемма қаптаған, ал оның іші аксоплазмаға тол- ған. Аксоплазмада ұзынна бойы жІпшелер жарыса орналасқан өте жіңішке, диаметрі 10-40 нм нейрофибрилдер мен микротүтіктер бар. Олардың арасында көптеген митохондрийлер мен микросомдар бола- ды. Миелинді жүйке талшықтарының білігін сыртынан майлы қабық бірнеше рет орайды (Шван жасушасы). Миелинді қабық жүйке тал- шығын тұтас жаппайды. Ол әрбІр бір мкм сайын үзілІп отырады. Қабықтың үзілген жері Ранвъе үзілісі деп аталады. Екі үзілісінің ара- лығындағы миелин қабығының ұзындығы жүйке талшығының жу- андығына (диаметріне) сәйкес болады. Жуан жүйке талшықтарында 83
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ранвье үзілісі бірінен бірі алшағырақ орналасады. Талшықтың жуан- дығы 10-20 мкм болса, екі Ранвье үзілісінің арасы 1-2 мм-дей. Мие- линсіз жүйке талшығы тек бір қабат Шван жасушаларымен жабылған. Қозу үрдісінің жүйке талшығы бойымен жылжуы, яғни серпіністің өтуі аксолемманың қызметі. Майлы қабық изолятор рөлін атқарады, оның электрлік кедергісі жоғары. Сондықтан жүйке талшығын мие- лин қабығы тұсынан микроэлектродтар арқылы тітІркендірсе ол қоз- байды. Қозу үрдісі тек Ранвье үзілісінде ғана пайда болады. Миелин қабығы жүйке талшығында зат алмасуын реттейді және біліктің өсуі мен қоректенуі (трофикасы) де осы миелин қабығының қызметі. Ней- рофибрилдер түрлі заттарды: белок, медиатор, органеллаларды ней- рон денесінен жүйке талшығының ұшына дейін және кері нейронға қарай тасымалдайды. Бұл заттар нейрофибрилдер мен микротүтіктер бойымен жылжиды. Бір тәулІктің ішінде жуандығы орташа жүйке талшығының бойымен мыңдаған митохондрий жылжиды. Осы тасы- малдау жұмысын орындау үшін АҮФ қышқылы энергиясы жұмсала- ды. Энергияны қолдану үшін аксоплазмада Са2+ ионы жеткілікті болу қажет. Қозудың жүйкеден өту заңдары. Қозу үрдісінің жүйке бойымен таралу ерекшеліктерін қозуды өткізу заңдары деп те атайды. Олар жүйке талшықтарының морфологиялық және физиологиялық бүтіндік заңы, қозуды екі жақты өткізу, қозуды жеке өткізу зандары. Жүйке талшъщтарының морфологияльщ және физиологиялъщ бүтіндік заңы бойынша жүйкені созса, қысып жаншыса, кессе, кепті- рсе, оның морфологиялық құрылысы бұзылып зақымданады. Мұндай жүйке талшығы қозу үрдісін өткізбейді. Мұнымен бірге кейбір ұйық- тататын, есірткі заттар (новокаин, кокаин, хлороформ, эфир т. т.) әсе- рінен жүйке талшығы қозу үрдісін уақытша өткізбей қояды. Бұл зат- тар жүйке құрылымын бұзбайды, тек оның физиологиялық қасиеті - өткізгіштігі, заттың әсері тоқтағанша бұзылады да, онан соң қайтып бұрынғы қалпына келеді. Жүйкелердің бұл қасиет ерекшелігІ меди- цинада көп қолданылады (жүйкені новокаинмен қоршау). Қозуды екі жакрпы өткізу заңы. ЖүйкенІң орындайтын қызмет түріне (сезгіш, қозғалтқыш) қарамастан, оның қай-қайсысы болса да тІтіркендірілген жерден бастап қозу үрдісін екі жаққа (орталыққа, шетке) қарай өткізеді. Оны бақаның шонданай жүйкесіне жасаған тәжірибеден көруге болады. Денеден бөлініп алынған жүйкенің екі жақтағы ұшына әрекет потенциалын тіркейтін аспапты бекітіп, қақ ортасынан тітіркендіріп қоздырса, екі аспап та (жүйкенің екі ұшын- дағы) сол жерге әрекет потенциалының жеткенін көрсетеді. Мұны қозу үрдісінің екі жақты өтуімен ғана түсіндіруге болады. 84
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Орталық жүйке жүйесімен байланысы үзілмеген жүйкелерден ко- зудың белгілі бір бағытта өтуі орталықтағы нейрондар арасындағы түйіспелердің қасиетІне байланысты. ТүйІспеге дейін қай жүйке бол- са да, қозуды екі жаққа қарай өткізеді. Бұл заңдылық организмде кездесетін жүйкелердің қозуды антидромдық (қарама-қарсы) өткізуі мен аксон рефлексін түсіндіреді. Қозуды жеке өткізу заңы. Әрбір шеттегі жүйке құрылымында жүздеген-мындаған жүйке талшықтары болатыны белгілі. Олай бол- ғанымен де әрбір талшық қозуды қатар жатқан талшықтарға жаймай, тек өз бойымен өткізіп, тек өзімен ғана байланысқан ет талшықтары- на (ағза бірлігіне) тұп-тура жеткізедІ. Бір эфференттік (әкететін) жүйке талшығы бұтақталып 3 - 3000-ға дейін ет талшықтарымен байланы- сады (моторлық бірлік). Жүйке орталығынан әрбір жүйке талшығы қозуды өз бойымен қоз- ғалтқыш бірлігіне жеткізіп ондағы ет талшықтарын ғана жиырыл- тады. Осыған байланысты әр қимыл көңілдегідей боп орталықтың әсерін бұлжытпай дәл орындайды. Егер қозу жанында жатқан жүйке талшықтарының бәріне таралатын болса, онда организм қалай болса солай қимылдап қажетті қимылдар жасай алмас еді, яғни мақсатына жетпес еді. Серпіністі жеке өткізуде изолятор ролін атқаратын мие- лин қабығының және талшықтар арасында кездесетін электрлік ке- дергілердің де маңызы аз емес. Үш айға жетпеген баланың қимылы қозғалтқыш жүйкелерінің миелин қабығы жетілмегендіктен көңілдег- ідей дәл орындалмайды. Жүйке талшықтарының қажымауы. Жүйке талшықтарының қозуды өткізу ерекшелігіне жүйкенІң көпке дейін қажымауы да жа- тады. Денеден жекеленген жүйкені ұзақ уақыт тітІркендІрсе ол қажы- май қозуды көпке дейін өткізеді. Жүйкенің бұл қасиеті түрлі тәжіри- белермен дәлелденген. Ет талшықтарының тез қажитыны белгілі. Сон- дықтан Н.Е. Введенский бақаның ет-жүйке препаратының етке жа- қын жерінен тұрақты токты өткізіп анодтық блок арқылы оның өткізу қасиетін уақытша бұзады (физиологиялық бүтіндігін) да, жүйкені үздіксІз айнымалы токпен тітіркендіреді. Мұнда қозу етке қарай блок- тан өте алмайтын болады - ет жиырылмайды, яғни қажымайды, ал жүйке қозуды өткізу қызметін тоқтатпастан атқарып тұрады. 8-10 са- ғаттай уақыт өткен соң анодтық блокты тоқтатса ет жиырылып, үздіксіз тітіркендірілген жүйкенің кажымайтынын көрсетеді. Бернш- тейн осындай тәжірибені кураре уымен мионевральдық түйіспені блок- тап, жүйкені 4 сағаттай үздіксіз тітІркендіру арқылы Н.Е. Введенский тәжірибесінің қорытындысын дәлелдеп берді. ЖүйкенІң қажымау себебінің бІрі оның зат алмасу қарқыны етпен 85
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ салыстырғанда әлдеқайда төмендігі, екіншіден жүйке талшығы қозу- ды өткізу қызметін атқару үшін қуатты өте аз пайдаланады, үшіншіден ыдыраған заттар етке қарағанда жүйкеде 1000 есе тез қайта түзіледі (ресинтез деле ді). ҚОЗУДЫҢ ӨТУ ЖЫЛДАМДЫҒЫ Қозудың жуйкеден өту жылдамдыгы миелин қабығына байланы- сты, МиелиндІ жүйкелерде қозу бір Ранвье үзілісінен екінші үзілісіне секіріп өтетін болғандықтан ол тез өтеді. Екі Ранвье үзілісінің аралық ұзындығы жүйкенің диаметріне байланысты. Жуан жүйкелерде олар бір-бірінен алшақ орналасады. Сондықтан жуан жүйкелерде қозу тез өтеді. Қозу үрдісінің өту жылдамдығы “шың” және із потенциалда- рының ұзақтығына кері байланысты, Неғұрлым “шың” және із потен- циалдары ұзақ болса, солғұрлым қозу жай өткізіледі. Қозуды өткізу жылдамдығы талшықтың қозғыш қасиетіне де байланысты осы ай- тылған себептерге орай жүйке талшықтары үш топқа (А, В, С.) бөлінеді. Мұны төмендеғі кестеден көруге болады. 1 -кесте Жылықандылар жүйке талшықтарының түрлі қасиеттері Тал- шық- тар типі Диа- метрі мкм Өткізу жылдам- дығы м/с “Шың” потен- циалы- ның уақыты м/с Із деполя- риза- циясының уақыты Із гипер- поляри- зациясы- ның уақыты м/с Қ ы з м е т і А а 12-22 70-120 0,4-0,5 1-20 40-60 Қаңқа еттерінің қозғалтқыш ет қабылдағышта- рымен байланыс- ты афференттік талшықтар л 8-12 40-70 0,4-0,6 — Жанасу қабылда- ғыштарымен бай- ланысты аффе- ренттік талшықтар 86
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 4-8 15-40 0,5-0,7 Жанасу және қысым қабылда- ғыштарымен байланысты аф- ференттік, ет ұршығының қабылдағыштары- мен байланысты эфференттік тал- шықтар 1-4 5-15 0,6-1,0 — Кейбір жылу, қысым, ауру қабылдағыштары- мен байланысты афференттік тал- шықтар в 1-3,5 3-18 1-2 - 100-300 Ганглиге дейінгі вегетативтік тал- шықтар 0,5-2,0 0,5-3 2,0 50-80 300-1000 Ганглиден кейінгі вегетативтік тал- шықтар, кейбір жылу, қысым, ауру қабылдағыш- тарымен байла- нысты афферент- тік талшықтар А - жүйке талшықтары тобының өзі Аа , /1р , А. және А$ болып төртке бөлінеді. А - тобына миелинді, жуандығы 12-22 мкм, қозғалтқыш жүйкелер жатады. Бұлардың қозуды өткізу жылдамдығы секундіне 70-120 м. Ал Аа , Ар , А? талшықтары миелинді сезгіш талшықтар. Бұлар ^а-ға қарағанда жіңшікелеу, диаметрі 12 мкм-ден төмен. Жүйке неғұрлым жіңішке болса, солғұрлым ол қозуды жай өткізеді. А$ - талшықтың диаметрі 8-12 мкм, ал өткізу жылдамдығы секундіне 40-70 м. А^ - талшығы Л^-лан жіңішке, диам, 4-8 мкм, осыған орай серпіністі жай өткізедІ 15-40 м/с. - талшығының жуандығы 1-4 мкм, қозуды жай өткізеді, се- кундіне 5-15 м-ден аспайды. 87
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ “В” және “С” типті талшықтар вегетативтік жүйкелер. В - ганг- лийге дейІнгі, ал С - ганглийден кейінгі талшықтар. С-типі организм- дегі ең жіңішке жүйке талшықтары. Бұлар қозуды өте жай, секундіне 0,5-3 м жылдамдықпен өткізеді. Мұнымен бірге сомалық жүйкелердің вегетативтік жүйкелерге, миелинді жүйкенің миелинсіз жүйкеге, ал қозғалтқыш жүйкенің сезгіш жүйкеге қарағанда қозғыштық қасиеті жоғары болады. Қозғыш жүйкелер қозғыштық қасиеті төмен жүйке- лерден гөрі қозу үрдісін тезІрек өткізеді. Түйіспелер Туйіспе (синапс) деп өзара жүйке жасушалары не жүйкемен шет- тегі қызмет атқарушы жасушасы (эффектор) түйіскен жерінде серпін- істерді өткізетін арнайы ұласуды (контакты) айтады. ТүйІспе ұғымын физиологияға енгізген ағылшын физиологы Ч. Шерингтон. Түйіспелер ұласқан жасушалардың түріне қарай нейронаралық (ней- ронейрональдық), ет-жүйкелік (мионевральдық) болып, әсеріне бай- ланысты қоздыратын, тежейтін, ал қозуды өткізу әдісіне қарай химиялық (медиатордың қатысуымен), электрлік (эфапстық) болып үш топқа бөлінеді. Кейде аралас электрлік-химиялық түйіспелер да кездеседі. Жүйке тармағы мен миоцит түйіскен жерде ет-жүйкелік түйіспе құрылады (15-сурет). Жүйке талшығы миоцитке жетісімен Шванн қабығынап айырылады да бірнеше тармаққа бөлінеді. Әр тармақтың ұшы бүршік тәрізді жуандап барып миоцитпен түйіседі. Жалғыз жүйке талшығы бұтақтанып З-ЗООО дейін түйіспе құрады. Осы түйіспе ар- қылы қозу үрдісі жүйке талшығынан миоцитке өтеді. Орталық жүйке жүйесіндегі шеткі түйіндер мен ағзалар ішіндегі нейрондардың арасындағы түйіспелерде жүйке бүршіктері бірімен бірІ және нейрон денесімен ұласады. Денедегі барлық түйіспелердің құрылысы біркелкі. Әрбір түйіспе үш элементтен, атап айтқанда пресинапстық (түйіспеге дейінгі), пост- синапстық (түйіспеден кейінгі) мембраналардан және түйіспелік са- ңылаудан тұрады. Жүйке талшығының ұшы түйіспе құрар алдында кеңейіп жуандап бұтақ бүршігіне ұқсайды. Түйіспе саңылауы алдын- дағы жүйке бүршігінде медиаторға толы көпіршіктер (везикулалар) мен митохондрийлер болады. Осы бүршіктің басқа жүйкемен не мио- цитпен түйІскен бетін жабатын мембрана пресинапстық боп санала- ды, ал постсинапстық мембрана түйіспе саңылауынан кейінгі жүйке бүршігі не ет жасушасын қаптайды. Бұл жерде миоцит мембранасы жасушаның ішіне қарай майысады да шұңқырға айналады. Шұңқыр 88
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ түбіндегі мембрана ет-жүйкелік түйіспенің постсинапстық мембрана- сы. Осы екі мембрананың арасындағы түйіспелІк саңылау жасуша- аралық не плазма тәріздІ сұйықтыққа толған. Саңылау диаметрі ша- мамен 20-50 нм-дей. Қозу үрдІсі пресинапстық мембранадан постсинапстық мембранаға жүйке ұшынан бөлінетін химиялық зат - медиатордың қатысуымен өтеді. Медиатор - қозу үрдісін жеткізетін химиялық зат, жүйке бүршігіндегі везикулаларда болады. Ол нейрон денесінде түзіледі де нейрофибрилдердің бойымен жылжи отырып, жүйке ұшына жеткен 15-сурет. Жүйке жасушалары (А) мен түйіспелердің (Б, В, Г) құрылымдары (Дж. Экклс). I - нейрон дендриггері; 2 - нейрон денесі; 3 - аксо-сомалық синапс; 4 - дендрит- тердегі аксо-дендриттік синапстар; 5 - нейрон аксоны; 6 - Шван қабыгы; 7 - Ранвье үзілісі; 8 - дендриттің үшындағы бүршік; 9 - және 10 - жай және күрделі синапстық көпіршіктер; 11 - пресинапстық (түйІспеге дейінгІ) мембрана, 12 - синапстық саңы- лау; 13 - постсинапстық (түйіспеден кейінгі) мембрана; 14 - митохондрийлер. 89
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жерде шоғырланып үлбіреген көпіршік қабымен қапталады. Постси- напстық мембранада медиатормен әрекеттесетін арнайы белок - қабыл- дағыш орналасқан. Түйіспе медиаторы ацетилхолин болса, оның по- стсинапстық қабылдағышы холинорецептор. Бірыңғай салалы етте адреналин де медиатор ролін атқаруы мүмкін. Мұндай жағдайда постсинапстық мембрана қабылдағышы адреноре- цептор. Қозудың ет-жүйкелік түйіспе арқылы өтуі. Орталық жүйке жүйе- сінен шығып эфференттік жүйке талшығының ұшына жеткен серпініс пресинапстық мембрананың К' иондарына деген өткізгіштігін өзгертеді. Бұл иондар концентрациялық және электрлік градиентіне байланысты мембранадан өте бастайды. \а ионына мембрананың өтімділігі жоғары болғандықтан оның жүйке ішіне қарай өтуі преси- напстық мембрананы деполяризациялайды. Мұнымен бірге кальций каналдары ашылып айналадағы түйіспе саңылауынан жүйкенің ішіне қарай Са2+ катионының өтуі шапшандайды. Са2+ ионының жүйке ұшына өтуі нәтижесінде іші ацетилхолинге толы везикулалар жылжьш пре- синапстық мембранадан түйіспе саңылауына өтеді, өтер алдында әдет- те везикулалар жарылады да ацетилхолин босап шығады. Ол серпініс санына, оның күшіне қарай будақ-будақ болып түйіспелік саңылауға өтеді. Бір жеке серпіністің әсерінен миллионға жуық ацетилхолин бөлінеді. Постсинапстық мембранаға жеткендері ондағы холинорецеп- торлармен әрекеттесІп, постсинапстық мембрананың №' ионына деген өтімділігін күшейтіп, мембрананы деполяризациялайды. Постсинапстық мембранада жергілікті ток - постсинапстъіқ қоз- дыру потециалы (ІІСҚП) пайда болады. ПСҚП мөлшері тікелей ме- диатор деңгейіне байланысты. ПСҚП өзінің аумалы шегіне жеткен сәтте иондардың оң зарядтан теріс зарядқа қарай жылжуына байла- нысты постсинапстық мембранаға жақын жатқан миоцит мембрана- сында (бұларда холинорецепторлар жоқ) әрекет потенциалы пайда бо- лады. Бұдан соң деполяризация ет талшығының бойымен және миоцит ішіндегі мембрананың Т өсіндісі арқылы жылжи отырып, миоцитті тұтас қамтиды да оны қоздырып жиырылтады. Келесі серпіністің түйіспе арқылы өту-өтпеуі ацетилхолиннің ыдырауына және оның холиноре- цептордан босап шығуына байланысты. Ацетилхолинді ыдырататын фермент - холинэстераза, ал адреналин медиаторын ыдырататын фер- мент - моноаминоксидаза (МАО) және дәртсІздейтін катехол-о- метилтрансфераза (КОМТ). Постсинапстық деполяризациядан кейін бо- латын реполяризациясы кезінде мембранадан \а' ионының сыртқа шығуымен бірге оның К+ - ионына өтімділігі күшейеді. Бұдан соң калий-натрий тартқышы МП-ды алғашқы қалпына келтіреді. 90
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ацетилхолинді ыдырататын холинэстераза аз болса, ол түгелдей ыдырап үлгірмейді және холинорецепторлардың көбі одан босамай- ды. Келесі қозу түйІспедегі медиаторды көбейтіп, постсинапстық қоз- дырушы потенциал жинақталады және тұрақты болып қалады да әре- кет потенциалы тумайды, миоцит қозбайды, Өйткені ПСҚП шектен тыс жинақталса, постсинапстық мембрананың қозу қабілеті өте төмен- деп кетеді. Тәжірибе жүзінде мұндай жағдай холинэстераза әсерін эзеринмен тоқтатса не холинорецепторлар басқа химиялық заттар- мен, миорелоксанттармен (кураре, листенон) әрекеттендірілсе пост- синапстық қоздырушы потенциал тумайды, миоцит қозбайды. Сонымен қозу түйіспе арқылы өту үшін пресинапстық мембрана- дан бөлініп шығатын медиатор мөлшері жеткілікті болуы қажет және медиатор уақытында ыдырап, одан босауы тиіс. Қозудың ет-жүйкелік түйіспеден өту механизмІ олардың қай-қайсысында болса да қозудың өту механизмінің негізін құрады. Түйіспелердің түрлері. Орналасуына, яғни қандай құрылымдарды ұластыруына қарай ет-жүйкелік және нейронаралық түйіспелер болып екіге бөлінеді. Нейронаралық түйіспелер екі нейрон талшықгары ара- сында не нейрон денесі мен басқа нейрон талшықгары арасында құрала- ды. Екі аксонның ұласқан жерінде аксо-аксондық, аксон мен дендриттің арасында орналасқан аксо-дендритгік, ал дендриттер арасындағы түйіспе дендро-дендритгік деп аталады. Сондай-ақ аксон мен нейрон денесІндегі аксо-сомалық, дендрит пен нейрон денесіндегі дендро-сомалық, екІ ней- рон денелерінің түйіскен жерінде сома-сомалық түйіспелер де болады. Қозу не тежелу пайда болуына қарай түйіспелер коздырушы және тежеупіі түйіспелер болып бөлінеді. Тежеуші түйіспелерде тежелу ме- диаторы бөлініп шығады. Ол көбінесе постсинапстық мембрананың К+ катионына өтімділігін күшейтеді. К+ катионының түйіспе саңылауына шығуына байланысты постсинапстық мембрана гиперполяризациялана- ды да, постсинапстық. тежелу потенциалы (ПСТП) пайда болады. Пост- синапстық мембранада гиперполяризация СТ анионының түйіспе саңы- лауына шығуынан да пайда болады деген де пікір бар. Гиперполяриза- ция мезгілінде мембрананың қозғьпптық қасиеті төмендейді. Сондықган постсинапстық мембрана жай тітіркендіргііпке жауап бере алмайды. Бірыңғай салалы еттердегі ет-жүйкелік түйіспелерде көбінесе ад- реналин, кейде ацетилхолин тежеуші медиатор ролін атқарады. Орталық жүйке жүйесінде және ет-жүйкелік түйіспелерде қозу- дың өтуіне көбінесе ацетилхолин қатысады. Осы кезде көптеген ме- диаторлардың орталық жүйке жүиесінде қозу және тежелу үрдістерінің түзілуіне қатысатыны анықталды. Қоздырушы медиаторлар қатарына ацетилхолин, адреналин, но- радреналин, АҮФ қышқылы, серотонин, ал тежеупіі медиаторларға 91
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ гаммааминмай қышқылы (ГАМҚ), глицин, П - заты, энкефалин, са- мотостатин т. б. жатады. Аталған медиаторлардың көбі екі түрлі әсер етеді. Бір орталықта ол қоздырушы медиатор ретінде болса, екінші орталықта, керісінше тежеуші болуы мүмкін. Өйткені гаммааминмай қышқылы көптеген түйіспелерде тежеуші медиатор рөлін атқарады. Глицин жұлында тежеуші медиатор болып саналады. ДейлдІң пікірі бойынша, белгілі бір нейронның түйіспелерінде медиатордың бір түрі бөлінеді. Постсинапстық мембранада арнайы медиаторға сезімтал бе- лок молекуласы - қабылдағыш орналасқан, ол әрекеттесетін медиа- тордың атына сәйкес аталады. Қабылдағыштар ғана емес түйіспе- лердің аты да медиатордың атына байланысты аталады: холинергия- лық, адренергиялық, серотонинергиялық, пуринергиялық. Нейрон- ның тітІркенісі белгілі бір уақыт ішінде белсендірілген қоздырушы және тежеуші түйіспелердің санына, өзара қарым-қатынастарына бай- ланысты. Нейрон бетінде тежеуші түйіспелер басым болса, сол ней- ронның қозуы тежеледі, ал белсендірілген қоздырушы түйіспелер ба- сымырақ және келіп түскен серпіністер маңыздырақ болса, әрине ней- рон қозатын болады және қозу аксонның нейроннан шыққан жерінде пайда болса ондай нейрон тезірек қозады. Түйіспелердің физиологиялық қасиеттері 1. Қозу түйіспе арқылы көбінесе медиатордың қатысуымен өтеді. 2. Түйіспеде қозу бір-ақ бағытта - пресинапстық мембранадан постсинапстық мембранаға қарай өтеді. Бұл түйіспенің құрылысы мен қозу үрдісінің өту механизміне байланысты. З. Түйіспе әрекеті ұзаққа созылмайды, тез аяқталады. Түйіспе тез қажиды. Қажу медиатор мөлшерінің азаюына байланысты. 4. Қозу баяу өтеді, түйіспеде 0,2-0,5 мс кідіреді, мұны түйіспелік кідіріс дейді. Бірыңғай салалы етте түйіспелік кідІріс 5-10 мс. ТүйіспелІк кідіріс қозу үрдісінің өту механизміне байланысты. 5. Түйіспенің қозғыштық қасиеті жүйкеге қарағанда көп төмен, ширақтығы аз (100-125 гц), рефрактерлік кезеңі ұзақ. 6. Түйіспеде алғашқы қозу толқыны келесі қозудың өтуін жеңІлде- теді - жол салады, із қалдырады, Түйіспеде медиатордың көбеюіне байланысты қозу жинақталады. 7. Түйіспелердің қай-қайсысы болса да кейбір химиялық фарма- кологиялық заттарға, мәселен ганглиоблокаторларға сезімтал келеді. Түйіспенің фармакологиялық заттарға деген сезімталдығы, түрлі бло- каторлармен әрекеттесуі бІрдей емес. Осыған байланысты қабылда- ғыштар бірнеше түрге бөлінеді. 92
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Вегетативтік жүйке жүйесінде мускарин мен никотин уларына сезім- талдығына байланысты холинорецепторлар: М ~ холинорецептор, Н - холинорецептор болып екіге бөлінеді. Бұлардың бар-жоқгығы арнайы бло- каторлар арқылы анықгалады. М - холинорецептор мускаринге сезімтал келеді, онық әрекетін атропин тоқгатады, ал Н холинорецептор никотин- ге сезімтал, оның әрекетін гексоний тежейді. Сондай-ақ адренорецептор- лар да а және [3-адренорецептор болып екіге бөлінеді: а - адренорецеп- тор норадреналинге сезімгал, мәселен қан тамырларын тарылтады, оның блокаторлары - дофамин, [3-алренорецепгорлардын адреналинге деген сезімталдығы өте күпггІ. Норадреналин [3-адренорецепторлармен әрекет- тесіп қан тамырын кеңітеді. Адреналин көбейіп кетсе, [3-қабылдағыш оны- мен де әрекетгесіп, осыған орай қан тамырлары кеңеюІ мүмкін. Оның бло- каторлары - изадрин, индепал. Жүрекге [3-адренорецепторлар ғана бар, бұл қабылдағьпп арқылы адреналин де, норадреналин де жүрек қызметін күшейте алады. Кейде бір тінде немесе ағзада адренорецепторлардьщ екі түрі де кездеседі. Ішектің бірынғай салалы етінде а- және [3-адренорецеп- торлар бар, бірақ екеуі аркылы норадреналин де, адреналин де етке бірдей әсер етеді, оның жиырылуын тоқгатады. Электрлік түйіспе (грек, ерһарзіз - жапсар, түйісу). Орталық жүйке жүйесінде қозуды көбіне химиялық өткізгіштер арқылы өткізетін түйіспелермен қатар тек физикалық жолмен өткізетІн бірен-саран түйіспелер - эфапстар бар. Сондай-ақ онда аралас жолды түйіспелер де кездеседі. Эфапста әрекет потенциалы түйіспелік саңылаудан тез өтеді. Саңылаудың диаметрі өте тар (2-4 нм). ӘП белоктан тұратын көпірше арқылы жылжып пресинапстық мембранадан постсинапстық мембранаға өтеді. Өтетін тоқтың (ӘП) күші төмендейді. Түйіспелік саңылаудың электр тогына кедергісі өте төмен. Электр тогы қозған жерден қозбаған жерге қарай кедергісІз өте береді. Сонымен постси- напстық мембрананы қоздыратын потенциал - жүйке талшығы ұшына дейін пресинапстық мембранаға жеткен әрекет потенциалы. Түйіспелік саңылаудан өтуі постсинапстық мембранада постсинап- стық қоздырушы потенциалды (ПСҚП) ырықсыз тудырады. Қозудың осылайша өту механизмІн электротондық деп, ал түйіспенің өзін электрлік деп атайды. Электрлік түйіспелер сондай-ақ жүрек етінде, салалы етте, бауырда да кездеседі. Электрлік түйіспелердің химиялық түйіспелерден айырмашылығы - қозуды түйіспе арқылы өткізу меха- низмі және олардың физиологиялық қасиеттері әр түрлі. Эфапстың физиологиялық қасиеттерінің ерекшеліктері - серпіністер электрлік түйіспеде кідірмейді, екІ жақты өтеді (ортодромды, антидромды). Эфап- ста серпіністер із қалдырмайды, жинақталмайды. Бұл түйіспеден тек қозу ғана өтеді және оның өтуіне температура әсер етпейді. 93
ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ ҮРДІСТЕРДІҢ РЕТТЕЛУІ 5-тарау ОРТАЛЫҚ ЖҮЙКЕ ЖҮЙЕСІНІҢ ЖАЛПЫ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Орталық жүйке жүйесі денедегі барлық ағзалар мен физиология- лық жүйелер қызметін, зат алмасуын реттеп отырады, әрекеттер мен үрдістерді сыртқы орта құбылыстарына бейімдеп, тіршіліктің белгілі бағытта өтуін қамтамасыз етеді. Адамда жүйке жүйесінің ең жоғары бөлімі - ми. Ми сыңары қыртысының ерекше қызметі - ойлау, дүние- тану, пікір тудыру. Мұның арқасында адам өзін сыртқы ортадағы құбылыстарға бейімдеп қана қоймай, сол ортаны өз мақсатына лай- ықты өзгерте алады, өткен-кеткенді талдап, келешекті болжайды. Аса күрделі тіршілік үшін зор маңызы бар бұл үрдістерді нейрондар мен жүйке орталыктары қамтамасыз етеді. Нейрондар мен нейроглия Нейрон дегеніміз - жүйке жасушасы. Ол - жүйке жүйесі құрамын- дағы жеке (дербес) бөлІк, сол жүйенің морфоәрекеттік негізі. Ней- рондардың арасын нейроглия толтырады. Ол нейрондарды жан-жақ- ты қоршайтын құрылым. Нейрондар пішіні, көлемі жағынан әртүрлі. Бірақ қай нейрон бол- са да, ол дене және өсінділерден (талшықтардан) тұрады. Нейрон денесінде протоплазма, ядро, басқа жасушаларға да тән органоидтар және тек нейронда кездесетін тигроид (қарала) заттар болады. Соңғы- ларының әрбіреуі түйіршікке не кесекке ұқсайды, Ядролық бояулар- мен боялатын болғандықтан олар нейрон протоплазмасын ала-құла етіп көрсетеді. Нейрон талшықтары ұзындығына қарай (1 микроннан -1,5 метрге дейін) аксон, дендрит болып екіге бөлінеді. Аксон ней- ронның ұзын, ал дендрит қысқа талшығы. Әр нейронда бір аксон, бірнеше дендрит болады. Дендрит аксонға қарағанда көп тармақты келеді. Аксонның нейрон денесінен басталатын жері аксон төмпешігі 94
АДАМФИЗИОЛОГИЯСЫ деп аталады. Төмпешікте тигроид заттар мен миелин қабығы болмай- ды. Аксон төмпешігінің қозу қабілеті өте жоғары. Сезімтал нейрон- ның шеткей орналасқан аксонының ұшында қабылдавыш (рецептор) болады. Ал орталық жүйке жүйесіндегі жүйке талшығының ұшы жу- андап бүршікке ұқсайды. Нейрондардың осындай ұштары бір-бірімен жанасып түйіспе құрады. Қозу серпінін қабылдағыштан жүйке орта- лығына бағыттап өткізетін жүйке талшығы әкелетін (афференттік) деп аталады, ал орталықтан қозуды шеттегі ағзаларға жеткізуші тал- шықты әкететін (эфференттік) деп атайды. Жүйке талшықтары май- лы, жұмсақ қабығының болу-болмауына байланысты миелинді, мие- линсіз деп екіге бөлінеді. Нейроглия деп нейрондар аралығын толтыратын жасушаларды (гли- ондарды) айтады. Глия грек сөзі - желім деген мағынада. Расында да олар нейрондардың денесі мен талшықтарына жабысып тұрады. Гли- ондар екі түрлі - астроциттер және олигодендроциттер. Бұлардың аксоны болмайды және өзара түйіспелер құрмайды. Астроциттердің өсІнді талшықтары көп болады. Олар жасуша де- несінен күннің сәулесі тәрізді жан-жаққа таралады. Астроциттер көбінесе мидың қан тамырлары бойында орналасады да, нейрондар- ды олармен байланыстырады. Олигодендроциттер нейронның аксо- нын қоршайды, тармақтары өте аз болады. Нейроглияның әрекеттік маңызы: 1. Нәрлендіру қызмет атқарады, яғни қаннан нейрондарға керектІ қоректІ заттарды алып, зат алмасу өнімдерін нейрондардан қанға өткізеді, олардың маңайын тазартады. 2. Нейрондардың тіршілігіне, қызметіне керекті жағдай жасайды. Нейрондардың айналасындағы сұйықтықтың иондық құрамын, меди- аторлар мен судың деңгейін бірқалыпты сақтайды. Мысалы, К' ионы көбейіп кетсе, артығын өзіне сіңіріп жұтады, ал медиаторлар көбейсе, олардың артығын ыдыратады немесе бейтараптандырады. К+ ионы көбейіп кетсе нейрондарда күшті тежелу пайда болады, оның салда- рынан депрессия болуы мүмкін. Медиатор мөлшері көбейсе қозу күшейіп, тежелу үрдісінен адамның жұмысқа деген қабілеті төмен- дейді. Осыған орай нейроглия нейрондарды қатты қозудан және өте күшті тежелуден сақтайды. 3. Олигодендриттер нейрондар аксонының миелин қабығын жа- сауға қатысады. 4. Нейроглия нейрондар арасындағы қарым-қатынасты күшейтеді, есте сақтауды, уақытша байланыстардың пайда болуын жеңілдетеді. Нейрон түрлері. Тармақтарының санына қарай нейрондар көпүйектІ (мультиполярлы), қосүйекті (биополярлы), бірүйекгі (уни- 95
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ полярлы) болып бөлінедІ. Адамның жұлын түйіндерінде биполярлы және жалған униполярлы нейрондар бар. Ал мультиполярлы жасуша- лар көбіне қозғалтқыш (мотонейрондар) нейрондар арасындағы ең жиІ кездесетіндерІ. Атқаратын қызметіне қарай сезімтал, қозғалтқыш, аралық нейрондар болып үшке бөлінеді. Сезімтал нейрон қабылда- ғыштарда туған қозуды орталыққа жеткізеді. Бұлар жұлын түйінінде, артқы ашасында, мидың барлық бөлімдерінде кездеседі. Қозғалтқыш нейрондар жүйке серпіністерІн орталықтан шеткі ағзаларға апарады. Олар жұлынның сұр затының алдыңғы және бүйір ашасында, ми қыртысының қозғалтқыш аймақтарында (аймақтарында) ми бағаны- нын ядроларында орналасқан. Аралық нейрондар сезімтал нейрон- дардан шыққан ақпараттарды (серпіністердІ) қозғалтқыш нейрон- дарға жеткізеді. Аталған жасушалармен қатар тежелу нейрондары да болады. Бұлар тұңғыш рет жұлында табылған. Оларды Реншоу жасушалары (ней- рондары) дейді. Реншоу нейрондары көбінесе қозғалтқыш нейрон- дардың айналасында орналасады. Олар қозғалтқыш нейрондардың ак- сон бұтағына келіп түскен серпіністердің әсерінен қозып, мотоней- рондағы қозуды бәсеңдетеді, не өткізбей оның қызметін тежейді, яғни тоқтатып тастайды. Қазіргі кезде тежелу нейрондары мидың басқа да бөлімдерІнде, мәселен, мишықта, ми қыртысында, ретикулярлық құрылымда бола- тыны анықталды. Ми бағанында, ми сыңарларында келіп түскен ақпараттарды тал- дайтын, ірІктейтін, сақтайтын арнайы нейрондар бар. Торлы құры- лым нейрондары қозу және тежелу үрдістерін реттейді, олардың сөнуі- не, тууына қажет жағдайлар жасайды. Орталық жүйке жүйесінің рефлекстік қызметі Орталық жұйке жүйесінің негізгі қызметі - рефлекс (гейескик - латын сөзі - тойтарыс беру) тітіркендіруге жауап беру деген мағына- да. Рефлекс сөзін тұңғыш рет қолданған француз философы Рене Де- карт (1664 ж.), оған ғылыми сипаттама берген чех ғалымы Прохаска (1817 ж.). Рефлекс туралы ілімді одан әрі дамытып, рефлекстік тео- рияны пайымдағандар орыс ғалымдары И.М. Сеченов, И.П. Павлов, П.К. Анохин. Рефлекс дегеніміз орталық жүйке жүйесінің сыртқы немесе ішкі тітіркендіргіштерге беретін күрделі жауабы. РефлекстІң морфология- лық негізі - рефлекстік доға, яғни қозуды рецепторлардан жүйке ор- талығына, онан шеткі ағзаға (эффекторға) жеткізетін жол (16-сурет). 96
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ нкшк 98Б? 2ЕК ЗБвя*:* ЗЧ5Е І6-сурет. Үш нейрондық жұлын рефлексінің доғасы. 1 - тері қабылдауышы; 2 - сезгІш талшық; 3 - жұлын түйінІ; 4 - аралық және қозғалтқыш нейрон; 5 - қозғалтқыш талшық; 6 - бұлшықет. Ол бес бөлімнен, атап айтқанда: 1) қабылдаушы құрылым - рецеп- тордан; 2) қозуды орталыққа жеткізетін афференттік жүйкеден; 3) аралық нейрондардан тұратын орталықтан; 4) қозуды орталықтан эффекторға апаратын эфференттік жүйкеден; 5) жауап беруші құры- лым - эффектордан тұрады. Рефлекстік доға бүтін болған жағдайда ғана рефлекс қызметін атқарады, яғни доғаның бүтіндігі бүзылса реф- лекс біржола жоғалып кетеді. Соңғы кезде рефлекстік доғамен қатар рефлекстік шеңбер деген ұғым қолданылады. Рефлекстік шеңбердің доғадан бір бөлімі артық болады. Оның алтыншы бөлімі эфференттік ағзадан орталық жүйке жүйесіне рефлекстік әсерленІс туралы хабар, яғни кері байланыс (афферентация) арқылы орталыққа жеткізіледі. Кері байланыс рефлекстік доғасын бекітіп, оны шеңберге айналдыра- ды. Әрбір рефлекстің сезу өрісі болады. Белгілі бір рефлекс қабылдағышы орналасқан аймақты рецептпивтік өріс деп атайды. Рефлекс түрлері. Морфологиялық және физиологиялық ерекшел- іктеріне қарай рефлекс бірнеше топқа бөлінеді: 1. Қабылдағыштардың орналасуына қарай экстероцептивтік (ехіегиз - сыртқы), интероцептивтік (іпіегіог - ішкі), проприоцеп- тивтік (ргоргіиз - өзіндік) рефлекстер болып ажыратылады. Кесерііо- лат. - алу, қабылдау. Демек, рецептор - қабылдағыш деген сөз. Эк- стерорецепторлар дене сыртында: теріде, ауыз, көздің кілегей қабық- тарында орналасқан, сырттан келіп түскен тітіркендіруші әсерлерді қабылдайды. Интерорецепторлар ішкі ағзаларда, тіндерде, қантамырларында, ал проприорецептор сіңірде, буын қабында орналасқан. 2. Жүйке жүйесінің түрлеріне қарай рефлекстер денелік, вегета- тивтік болып екіге бөлінеді. 3. Рефлекстер қатысатын ми бөліміне қарай жұлын, сопақша ми, 7—968 97
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ортаңғы ми (мезенцефалды), аралық ми (диенцефалды), алдыңы ми (қыртыстық) рефлекстер болып бөлінеді. 4. Қимыл-әрексгіис қарай жұту, кірпік қағу, жөтелу, қимылдау реф- лекстері болып ажыратылады, 5. Орталықта туатын үрдістер түріне қарай қоздырушы, тежелуші рефлекстер болады. 6. И.П. Павлов барлық рефлекстерді шартсыз (туа біткен), шартты (жүре біткен) деп екі топқа бөлді. 7. Рефлекстік доғаның орталық бөлімінде қатысатын нейрондар санына қарай екІ, үш және көп нейронды рефлекстер болып та бөлінеді. Жүйке орталығы туралы үғым. Жүйке орталығы деп бірыңғай қызмет атқаратын орталық жүйке жүйесінің белгілі бір жерінде топ- талған нейрондар жиынтығын айтады. Әрбір рефлекстІң жүйке жүйе- сінде өз орталығы болады. Мәселен, тізе рефлексінің орталығы жұлын- ның бел омыртқа бөлігінде (сегментінде), зәр шығару орталығы жұлынның сегізкөз бөлігінде, тыныс орталығы сопақша мидың орта шенінде орналасқан. Бірақ бірыңғай қызмет атқаруға бір орталықтың нейрондары ғана емес, сондай-ақ орталық жүйке жүйесінің әр дең- гейінде орналасқан көптеген басқа нейрондар тобы да қатысуы мүмкін. Сондықтан бірыңғай қызметті орталықтар тобы орталықтар үркері деп аталады. Сонымен орталық жүйке жүйесі көптеген жүйке орта- лықтарынан, орталықтар үркерлерінен тұрады. Орталық жүйке жүйесінің қозуды өткізу ерекшеліктері Орталық жүйке жүйесінде қозу тек түйіспелер арқылы тарайды. Сондықтан қозуды өткізу ерекшеліктері түйіспелердің физиология- лық қасиеттеріне байланысты. 1. Жүйке орталығында қозу бір-ақ бағытга, яғни сезімтал нейрон- нан аралық нейронға, одан әрі қозғалтқыш нейронға өтеді. Бұл үшін қозу түйіспеден өтерде алдымен түйіспеге дейінгі мембранадан меди- атор бөлІнуі, соңғысы одан кейінгі мембранадағы қабылдағыіптармен әрекеттесуі, осының нәтижесінде түйіспеден кейінгі қоздыру потен- циалы пайда болуы керек. Тәжірибе жүзінде жұлынның белгілі бір сегментінің артқы түбірін тітіркендіріп, сол сегменттің алдынуы түбірінде әрекет потенциалын осциллограф арқылы тіркеуге болады. Ал тап сол сегменттІң алдыңғы түбірін тітіркендірсе, оның артқы түбірінде әрекет потенциалы пайда болмайды. Демек, бұл қозу тек артқы түбірден алдыңғы түбірге қарай ғана өтеді деген сөз. 98
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 2. Қозу әр түйіспеде 0,2-0,5 мс кідіріп, жүйке орталығынан баяу өтеді. 3. Жүйке орталығын үздіксіз тітіркендіру арқылы оның ет және жүйке талшықтарына қарағанда тез қажитыны анықталды, Бұл, біріншіден, түйіспелерде медиаторлар мөлшерінің, екіншіден, ней- рон денесіндегі қуат қорының азаюынан, үшіншіден, нейрондарға от- тегі жетіспеуінен (гипоксия) болады. Тәжірибе жүзінде жұлын сегментінің артқы түбірін осы арадағы еттердің жиырылуы тоқтағанша үзбей тітіркендіріп, содан соң тітіркендіргішті сол сегменттің алдыңғы түбіріне көшірсе, жиыры- луы тоқтаған ет қайтадан жиырыла бастайды. Жұлынның артқы түбірін ұзақ уақыт үзбей тітіркендіру салдарынан ет жиырылуының тоқтауы орталық жүйке жүйесінің қажуын, ал тітіркендіргіштің орнын ауыс- тыру нәтижесінде еттің қайтадан жиырылуы оның қажымағанын көрсетеді. 4. Қозудың бастапқы толқыны жүйке орталығында баяу өтсе, ке- лесі толқыны жылдамырақ өтеді. Бастапқы қозу келесі қозудың өтуін жеңілдетіп, жүйке орталығында із қалдырады, қысқасы, бастапқы қозу келесіге жол салады, сөйтіп оның өтуін жеңілдетеді. Қалған іздің ұзақтығы әркелкі. Қозу ізі қысқа яғни тез жойылатын болса, түйіспе- дегі әрекеттік құбылыстарға байланысты болғаны: қозудың өтуін жеңілдететін із біріншіден, түйіспе лабилдігінің жоғарылауынан, екі- ншіден, ондағы медиаторлардың ыдырауының баяулауынан. Қозу ұзақ сақталса тұрақты із қалдырады. Бұл түйіспелерде, нейрондарда пайда болатын морфобиохимиялық өзгерістерге байланысты: жүйке ұшын- дағы бүршіктер жуандайды, түйіспе саңылауы тарылады, жаңа түйіспе- лер, қалыптасып нейрон денесінде ерекше РНҚ түзіледі, жаңа белок пайда болады, әсіресе қозуды есте қалдыруға бейімделген нейрон- дарда соған тән өзгерістер туады. 5. Жүйке орталығында қозудың жиІлігі мен күші тітіркендіргіштің жиілігі мен күшіне тең бола бермейді. Жеке тітіркендіргішке жауап ретінде жүйке орталығында көптеген қозу толқындары пайда болады. Сондықтан жүйке орталығы шеткІ ағзаларға ешқашан жеке (дара) серпІніс жібермейді, керісінше сол орталықтан ағзаларға буда-буда болып шыққан серпіністер барады. Жүйке орталығының осы қасиеті туралы физиологтар мынандай теңеу келтіредІ: “Орталық жүйке жүйесі мылтықтың дара оғына пулеметгің дүркін-дүркін оғымен жауап бе- реді”. Мұнымен бірге жиі тітіркендіргіштің әсерінен пайда болатын қозудың саны орталықта бірсыпыра төмен болуы мүмкін. 6. Тітіркендіргіш әсеріне қарағанда оған қайырылатын жауап (реф- лекстік әсерленіс) уақыты жағынан әлдеқайда ұзағырақ. Қабылда- 99
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ғышты тітіркендіру тоқтағанымен жүйке орталығында қозу көпке дейін тоқтамайды. Бұл үрдіс тітіркендіруден кейінгі әрекет деп аталады. Ол жүйке орталығындағы нейрондар арасындағы байланыстарға байла- нысты. Қозған нейроннан шыққан қозу аксон тармақтары арқылы айналасындағы нейрондарға жайылып, олардан алғашқы қозған ней- ронға қайтып оралады да қозу үрдісін одан әрі жалғастырады. Осын- дай нейрондар арасындағы сақиналық байланысты нейрондар тузаеы дейді. 7. Дивергенция мен конвергенция. Қозудың орталық жүйке жүйес- інде өту ерекіпелігі осы екі құбылысқа байланысты. БІр аксон тар- мақталып көптеген нейрондармен байланысады да түйіспе құрады, яғни бір нейрон аксонының серпінІсі бірден бІрнеше нейронды қоз- дырады. Мұндай құбылыс дивергенция (тармақталыс) деп аталады. Бүған қарама-қарсы құбылыс - конвергенция (түйістіріліс), яғни бІрне- ше нейроннан келІп түскен серпіністердІң бір немесе азғана нейронда жиналуы. 8. 1862 жылы И.М. Сеченов ашқан жаңалық - орталық жүйке жүйе- сінде туған қозу тап осындай екіншІ бір қозуға ұласады да нейрон- ның қозуын күшейтеді. Нейрондардың осы физиологиялық қасиеті қозуды жинақтау не жинақы қозу деп аталады. Жинақы қозу бір ізді не кезекті кеңістіктік не бір мезгілді болып екіге бөлінеді. Рецеп- тивтІк өрістің белгілі бір жеріндегі қабылдағьпптарды тітіркендірсе, оларда пайда болған серпіністер бірінен соң бірі сезгіш нейрондар- дың жүйке талшықтары арқылы аралық, одан кейін қозғалтқыш ней- рондардың белгілі түйіспелеріне ғана жеткізілетін болса, серпіністер жиналып ондағы қозуды күшейтеді. Осылайша белгілі бір жолмен таралған қозудың жинақталып күшеюІ бір ізді жинақы қозу боп сана- лады. СерпінІстер бірінен соң бірі бір жолмен нейронға келген сәтге түйіспеде бөлінетін медиаторлар саны көбейеді, ол постсинапстық қоздыру потенциалын кұшейтеді де постсинапстық нейронды қатты қоздырады. Сол себепті рефлекстік жауап үдейді. Бір ізді жинақы қозуды тәжірибе жүзінде байқау үшін жұлыны сақталған бақа сира- ғын электростимулятордың бір жұп электродымен (табалдырық дең- гейІне жетпеген күшпен) бір рет тітіркендіреді де рефлекстік жауап болмайтынына көз жеткен соң сол күшпен (10-15гц) бірнеше рет тітіркендіреді. Сол кезде бақа сирағы бүгіліп қозудың орталықта жи- нақталғанын көрсетеді. Кеңістіктік жинақы қозуды байқау үшін табалдырық деңгейінен төмен күшпен бірден екі не одан да көп жұп электродпен бақа сира- ғын тітіркендіреді. Тәжірибе нәтижесі - бір пар электрод әсер ет- пейді, ал бірнеше пар электрод әсерінен рефлекстік жауап ретінде 100
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ бақа сирағы жиырыла бастайды. Мұның себебі - бір рецептивтік өрісте бірден бірнеше қабылдағыш тітіркендіріледі де, олардың серпіні бірне- ше нейронды қоздырады. Рефлекстік жауап қозған нейрондар санына тікелей байланысты. Қозудың бұл кеңістік жинағы дивергенция мен конвергенция құбылыстарына тәуелді. Екі не бірнеше аксон арқылы орталыққа жеткен серпінІстер көптеген нейрондарды (нейрондар қауымдалысын) қоздырады. Нейрондар қауымдалысы деп жалғыз жүйке талшығы тармақтарынан қозатын нейрондар тобын айтады. Олардың орта шенінде орналасқан нейрондарда тұйіспелер көбірек, ал шеткІ әрбір нейронда бір-ақ түйіспе болуы мүмкін. Денесінде бірне- ше түйіспе болса, нейрон тезірек қозады. Екі нейрон қауымдалысы- ның шеткі нейрондары ортақ болуы мүмкін. Сол себепті кеңістіктік жинақы қозуда көптеген орталық нейрондармен бірге шеткі нейрон- дар да қозады. Сөйтіп қозған нейрондар саны көбейеді де рефлекстік жауап күшейеді. 9. Орталықта қозу жинақталуымен қатар окклюзия (бітелу) құбы- лысы да жүріп жатады. Оның мәні мынада: қозудың кеңІстіктІк жи- нақталуы рефлекстік жауапты күшейтеді, бірақ оның нәтижесі ариф- метикалық жиынтықтан төмен болады. Мәселен, екі жүйке талшы- ғын (А, В) тітіркендірсе серпіністер жинақталады. Жүйке талшығын жеке-жеке тітіркендірсе, орталықта әрбір қозған талшыққа 4 қозған нейроннан келеді. Екі талшықтың екеуін де бір мезгілде тітіркендір- се 8 нейронның орнына 6-ақ нейрон қозады, өйткені шеткі екі ней- рон екІ талшыққа ортақ болуы мүмкін. Сондықтан қозу жиынтығы арифметикалық жиынтықтан төмен болғандықтан рефлекстік жауап әрине болжам жауаптан төмен болмақ. 10. Жүйке орталығы үздіксіз тонуста болады. Тонус деген сөздің екі түрлі мағынасы бар. Орталық жүйке жүйесінде тонус “үзбей қозу” де- генге келеді. Орталықгың тонусы күшейсе, бұл қозудың үдегенін көрсе- теді, ал тонус төмендесе - қозудың бәсеңдегені. Мәселен, кезеген жүйке тонусы күшейсе, орталықгың қозуы күшейіп, жүрек соғуы сирейді. 11. Әрбір жүйке орталығы кейбір фармакологиялық заттарға (эфир, хлороформ, барбитураттар, апоморфин, лобелин т.б.) өте сезімтал ке- леді. Мәселен, ми қыртысы хлороформ мен эфирге өте сезімтал. Бар- битураттар (аминазин) торлы құрылымға (ретикулярлық формация) ғана әсер етеді. Апоморфин құсу орталығын қоздырады, ал лобелин тыныс орталығы тонусын күшейтеді. 12. Орталық жүйке жүйесі оттегінің тапшылығына (гипоксия) өте сезімтал. Гипоксияға әсіресе ми қыртысының нейрондары шыдамсыз, ол тіпті 5 минутке шыдамайды: нейрондар зақымданады, жойылады. Сопақша ми нейрондары 25 минутгік гипоксиядан зақымданады. 101
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Орталық жүйке жүйесіндегі гежелу 1862 жылы М.И. Сеченов “Орталықтағы тежелу” атгы тақырыпта тәжірибе жасап, орталық, жүйке жүйесінде қозумен қатар тежелу де болатынын дәлелдеп берді. Тәжірибе қысқаша былай жасалады: көлба- қаның миын көру төмпешігінен жоғарырақ жерінен кесіп алып тас- тайды да, тілік үстіне натрий хлоридінің кристалын қояды. Сол сәтте көру төмпешігі тітіркенеді де жұлынның қимылдатқыш рефлекстері біртіндеп ұзарып барып ақыры рефлекс тоқтайды. Жұлын рефлек- стерінің тоқтауы мұнда тежелудің дамығанын көрсетеді. Көп ұзамай Н.Е. Введенский, А.А. Ухтомский, ағылшын ғалымы Ч. Шерингтон орталық жүйке жүйесінде тежелу шеткі қабылдағыштарды қатты тітіркендіру салдарынан да туатынын байқады. Орталықтағы нейрондар қозса, шеткі ағзалардың қызметі күшей- еді де олардағы тежелу қозу үрдісін бәсеңдетеді не мүлде тоқтатады, яғни қозудың тууына кедергі жасайды. Орталықтағы тежелу шеткі ағзалардың қызметін әлсіретеді не тоқтатады. Нейрондар қозған сәтте онда зат алмасуы, тотығу үрдісі күшейеді, бірақ қуат қоры азаяды, заттардың ыдырауынан пайда болған өнімдер көбейеді. Тежелу қозу сияқты белсенді үрдіс. Тежелу сәтінде нейрондарда зат алмасуы бас- тапқы (әдеттегІ) қалпына келеді де нейрон қуаттанады, тотығу өнімдерІ азаяды, сөйтіп нейрондар қызметі қалыптасады. Орталық жүйке жүйесінде тежелу арнайы тежеуші нейрондары қоз- ған кезде басталады. Жұлыннан Реншоу жасушасы табылды. Бұл жа- суша жұлын мотонейронының айналасында орналасқан. Оны мото- нейрон аксонының бұтағы қоздырады. Тежелуші жасушалар мидың әр жерінен табылды. Тежеуші ней- ронның аксонының ұшынан тежелу медиаторы (гаммааминмай қыш- қылы не глицин) бөлініп шығады да оның әсерінен түйіспеден кейінгі тежеуші потенциал пайда болады (ПСТП). Орталық жүйке жүйесінде туатын тежелу үрдістері пайда болу ме- ханизмдеріне қарай пресинапстық, постсинапстық, пессималдық және қозудан кейінгі тежелулер болып 4-ке бөлінеді. 1. Пресинапстық (түйіспеге дейінгі) тежелуге Реншоу жасушасы қатысады. Ол қоздырушы түйіспедегі медиатордың шығуын тоқтата- ды. Мәселен, тежеуші жасушаның аксоны мотонейронды қоздыра- тын жүйке талшығының ұшымен түйісіп, аксоаксондық тежеу түйіс- песін құрады (17-сурет, А). Мотонейрон қатты қозған сәтте оның ак- соны арқылы Реншоу жасушасы қозады да, оның ұшында бөлінген ү- аминмай қышқылы екі талшықтың түйіскен жерінде орналасқан пост- синапстық мембрананың СГ анионына өткізгіштігін күшейтіп депо- 102
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ляризациялайды. Бұл деполяризация әрекет потенциалын азайтады. Осыған байланысты тежеу түйіспесіндегі постсинапстық мембрана Са2+ катиондарын өткізбейтін болады. Мұның салдарынан мотоней- ронды қоздыратын жүйке талшығының ұшынан медиаторлар бөлінбей қояды да, оның қозуы бәсеңдейді, бара-бара тежеледі. 2. Постсинапстық (түйіспеден кейінгі) тежелу Реншоу жасушасы тәрізді тежеуші нейрондардың қатысуына байланысты туады. Тежеу- ші нейронның аксоны мотонейронның денесімен түйіспе құрады (17-сурет, Б). ТежеушІ нейрон қозған кезде оның аксонының ұшынан гаммаамин май қышқылы бөлініп іпығады. Ол мотонейрон денесін- дегі постсинапстық мембранадан К+ катиондарын сыртқа шығарумен катар С1' аниондарының ішке өтуін күшейтеді де, постсинапстық мембранада гиперполяризация тудырады, сөйтіп постсинапстық те- жеуші потенциал пайда болады. Мұның салдарынан мотонейронның қозғыштық қабілеті төмендейді, оның қозуына кедергі туады. 3. Пессимумдық тежелу нейронды қоздырушы түйіспеде кезде- седі. Күшті серпіністердің жиІ-жиі түйіспеге келіп түсуіне байланыс- ты медиаторлар көбейеді де постсинапстық мембранада тұрақты жергілікті (жайылмайтын) деполяризация пайда болады, сондықтан қозу өрістемейді. 4. Қозудан кейін туатын тежелу реполяризация кезеңінің аяғында ғана туындайтын гиперполяризацияға байланысты. Оның ұзақтығы / 7-сурет. Пресинапстық (А), постсинапстық (Б) тежелу үлгісі. 1 - мотонейронды қоздыратын аксон тармағы; 2 - Реншоу жасушасын қоздыра- тын аксон тармағы; 3 - Реншоу жасушасы; 4 - мотонейрон; 5 - мотонейронның аксоны. 103
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 50-150 мс, ал вегетативтік жүйке жүйесінде 1000 мс. Бұл кезде мото- нейронның қозу қабілеті өте төмендейді де (субнормальдық кезең) ол қозбайды. Орталық жүйке жүйесінің рефлекстерді үйлестіруі Орталық жүйке жүйесінің ең көрнекті және маңызды қызметінің бірі рефлекстерді келістіру, үйлестіру, координациялау. Мысалы, оң аяқты бүгетін еттердің орталығы қозып тонусы көтерілсе, дәл сол сәтте бүгілген аяқты жазатын еттердің орталығы тежеледІ және жұлын- ның екінші жартысындағы аталған орталықтарда қарама-қарсы үрдістер туады, яғни бүгу орталығы тежеледі, ал жазу орталығы қоза- ды. Сондықтан оң аяқ бүгілгенде сол аяқ жазылады. Осының арқа- сында адам жүре алады. Адам бір сәтте тамақты шайнап және жұта алмайды, өйткені шайнау мен жұту орталықтары бір мезгілде қозбай- ды. Біреуі қозғанда, екіншісі тежеледі. Сондай-ақ дем алу орталығы қозса, дем шығару орталығы тежеледі. Осының арқасында тыныстың екі кезеңі өмір бойы бірін-бірі алмастырып отырады. Орталық жүйке жүйесі де қозу мен тежелу үрдістерінің тууы мен сөнуін, орталықтар- дың қарым-қатынасын үздіксіз жөнге келтіріп үйлестіріп отырады. Рефлекстерді келІстіріп үйлестіруде орталық жүйке жүйесіндегІ су- бординация құбылысы мен қозуды өткізу ерекшеліктерІ әсіресе жи- нақы қозу, конвергенция мен окклюзияның маңызы өте зор. Бұлар- мен қатар орталық жүйке жүйесіндегі кездесетін бірнеше құбылыстар (принциптер) рефлекстердІ үйлестіру негізІн құрады: қозу мен теже- лудің жайылысы (иррадиациясы), бір жерге шоғырлануы (концентра- циясы), үрдістердің индукциясы мен реципроктық тежелу, доминат- тық қозу, кері байланыс, соңғы жалпы жол. Орталықтағы қозу сол жерде қалмай, қызметІ байланысты басқа орталықтарға жайыла бастайды. Қозудың жайылуын қозу жайылысы дейді. Қозу мен қатар оның айналасындағы орталықтарда тежелу туып, қозу үрдісін жан-жағынан қоршап, оны кері қарай алғашқыда пайда болған жеріне шоғырланады (концентрация). Қозу сияқты тежелу де орталықта жайылады, одан соң жиналады. Жүйке үрдістерінің бұл қасиеті ми сыңарлары қыртысында да кездесетінін И.П. Павлов әдейі қойылған тәжірибеде дәлелдеген. Қозу мен тежелудің жайылысы мен шоғырланысы тітіркендіргіштің күшіне байланысты. Торлы құры- лым жүйке үрдістерінің жайылысы мен шоғырлануын реттейтін орта- лық болып саналады. Жүйке орталығында пайда болған бір үрдіс екінші қарама-қарсы үрдістің тууына себепкер болады. Бұл индукция құбылысы. Жүйке 104
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жүйесінде қозу тежелуді, тежелу қозуды тудырады. Мәселен, жұлын- ның бір сегментінің жартысында бүгу орталығы қозады, Мұнымен бірге екінші жаргысындағы жазу орталығы қозып, бүгу орталығы те- желеді. Келесіде осы орталықтағы үрдістер бірін-бірі алмастырады. Осыған орай индукция бір мезгілді және бір дәйекті кезекті болып екі түрге бөлінеді. Индукция себебінен пайда болған тежелуді Ч. Шерингтон репрок- циялық (жегілген немесе қосарланыс) тежелу деп атаған. Репрокция- лық тежелудің арқасында бір сәтге орталықта қарама-қарсы қозғалта- тын қимыл рефлекстері тумайды. Бұл құбылыс рефлекстердің бір- бірІмен үйлесуін қамтамасыз етеді. Осыған орай дем алған сәтте дем шығарылмайды, ауыздағы ас шайналып тұрғанда жұтылмайды, бүгілген аяқ дәл сол арада жазылмайды т.т. Көпке дейін репрокциялық (жегілген) тежелудің пайда болу меха- низмі белгісіз еді. Д.Ж. Экклс жұлын орталықтарында кездесетін бір мезгілді индукцияның Реншоу жасушалары тәрізді аралық тежелу жа- сушалардың қатысымен туатынын анықтады. Мысалы, бүгу орталы- ғына арналған серпініс сол орталықты қоздырумен қатар қызметі қарама-қарсы орталықты, аралық тежеуші нейрондарды да сол сәтте қоздыру арқылы тежейтінін көрсетті. Доминаттық қозу (лат. - бошіпапйіз - үстемдік, ұстем). Белгілі бір жағдайда уақытша бір орталық үстемдік ететін билеуші орталық бола алады (А.А. Ухтомский). Үстем қозу орталығы басқа орталықтардың қызметін тоқтата алады. Бұл орталықтың ерекше қасиеттері бар: 1. Өте қозғыш келеді. Қозу табалдырығынан төмен күштерге жау- ап береді. 2. Басқа орталықтарға бағытталған серпіністерді өзіне тартып, өзіңдегі қозуды күшейтеді де, басқа орталықтардың кызметін тежейді. 3. Қозу созыңқы (инертті) болады. 4. Қозудың күші, жиілІгі тітіркендіргіштің күші мен жиілігінен көп артық. Сәл тітІркендіргішке күшті жауап береді. 5. Қозу тез жинақталады. Бұл орталық керексіз рефлекстерді тоқ- татып тастайды. Организмге өте қажеттілерін тудырады. Сөйтіп, оның организмді дегеніне, алдына қойылған мақсатына жеткізуде маңызы зор. Әдетте үстем қозу ұзаққа созылмайды, тіршІлікке қажет қызметі орындалған соң оның үстемдігі жоғалады, билігі тоқтайды. Өте тұрақ- ты үстем қозу сау адамда кездеспейтін ой пікірлердің пайда болуына әкеліп соғуы мүмкін. Ксрі байланыс (афферентапия) жолдары. Рефлекс токтаған соң оның нәтижесі көптеген қабылдағыштарды тітіркендіреді. Олардан шыққан хабар ми қыртысы орталықтарындағы акцепторға (салысты- 105
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ рушы) жеткізіледі. Акцепторда рефлекс нәтижесінің бағдарламаға сәйкес не сәйкес еместІгі анықталады. Егер рефлекстІк әрекет көңІлде- гідей болса, рефлекс тоқталады. Әйтпесе рефлекс мақсатқа жеткенше бірнеше рет қайталанылады. Керісінше байланыс организмде кезде- сетін үрдістерді, әрекеттерді өздігінен реттеуді қамтамасыз етеді. Соңғы жалпы жол құбылысы конвергенцияға (түйістіріліске) не- гізделген. Орталық жүйке жүйесінде конвергенция құбылысы кеңі- нен кездесетіні белгілі. Жұлында сезгіш нейрондардың саны мото- нейрондарға қарағанда 5 есе көп. Демек, олар аз санды мотонейрон- дарға серпіністер жеткізеді. Жұлын мотонейронына көптеген сезгіш және аралық нейрондардан, бас миының әр бөлімдерінен серпіністер жиналады. Сондықтан жұлын мотонейроны түрлі рефлекстерге қаты- сады, яғни мотонейрон көптеген рефлекстердің соңғы жалпы жолы болып саналады. Жан-жақтан жиналған серпіністер мотонейронға та- ласады. Мұндай жағдайда дәл сол сәтте тіршІлік үшін маңызды және күшті серпіністер жеңеді, олар мотонейронға ие болады. “Талас” нәти- жесіне мотонейронның әрекеттік жағдайы (қозу қасиеті, қажуы) әсер етеді. Сонымен бұл құбылыс та рефлекстердің келісімді болуын қам- тамасыз етеді. 106
6 - т а р а у ОРТАЛЫҚ ЖҮЙКЕ ЖҮЙЕСІНЩ ЖЕКЕ БӨЛІМДЕРІШҢ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жүйке жүйесі орталық және шеткі бөлімдерден тұрады. Омыртқа- лы жануарларда алғашқысының қатарына жұлын мен ми, ал екіншісінің қатарына - жұлын түйіндеріндегі және ағзалар ішіндегі (интрамуральдық) нейрондар жатады. Ағзалар ішіндегі жүйке вегета- тивтік жүйесінің нейрондары, ал жұлын түйіндері тұлғалық жүйке жүйесінің сезгіш жасушаларынан тұрады. Орталықтағы нейрондар- дың денесі мида немесе жұлында орналасқанмен, олардың ұзын тал- шықтары жұлыннан, мидан шығып шеткі ағзаларға барып таралады. Мұндай жүйке өскінділерін орталықтағыдан айыру үшін шеткі тал- шықтар деп те атайды. Жұлын Бұл омыртқа бағанының каналында орналасқан жуан арқан тәрізді орталық жүйке жүйесінің бір бөлімі, Жұлын ақ және сұр құрылымды затган тұрады. Ақ зат жүйке талшықтарынан, ал сұр зат нейрондар денесінен тұрады. Сұр зат жұлынның қақ ортасында ми түтігінің ай- наласында орналасқан. Жұлынды көлденең кескенде сұр заттың бей- несі көбелектің қос қанатына немесе “Н” әріпіне ұқсайды. Сұр зат- тың денесінен созылған алдыңғы, артқы, бүйір (жұп) ашалары бола- ды. Ақ зат сұр затты айнала қоршайды. Сұр заттың алдыңғы және артқы ашасы ақ затты төрт бағанға (алдыңғы, артқы және екі бүйір) бөледі. Сұр зат рефлекстік қызмет атқарады, ал ақ зат қозуды өткізеді. Жұлынның сезгіш нейрондарына афференттІк жүйкелер тері, ет, сіңір, ішкі ағзалар қабылдағыштарынан (экстеро-, проприо-, интероқабыл- дағыштардан) серпіністер әкеледі. Қозғалтқыш нейрондардың жүйке- лері қозуды шеткі ағзаларға, қаңқа еттеріне жеткізеді. Сезгіш және козғалтқыш нейрондар, аралық нейрондар арқылы немесе бір-бірімен тікелей байланысып рефлекстік доға құрады. Сондықтан жұлын ми- дың қатысынсыз-ақ өзінің жұлын рефлекстерін атқара алады. Деген- мен біртұтас организмде жұлынның қызметі ми қызметіне бағыныш- ты. Орталық жүйке жүйесінде, оның төменгІ бөлімдерінің қызметін жоғары бөлімдері реттеп отырады (субординация). 107
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жұлынның афференттік және аралық нейрондарының аксоны мен бұтақтары қабылдағыштағы қозуды миға жеткізетін жұлынның жоға- рыға қарай өрлейтін жолын құрайды. Бұл жолдардың көбІ жұлын ақ затының артқы және бүйір бағандарында өтеді. Қозуды ми нейронда- рынан жұлынға жеткізетін эфференттік талшықтар жұлынның төмен түсетін жолын құрады. Бұлар жұлынның алдыңғы және бүйірдегі ба- ғандарында өтеді. Жұлын 31 сегментке бөлінген. Әрбір сегмент алдыңғы және артқы жұлын түбірлері арқылы дененің оған сәйкес және көршілес сегмент- імен байланысады. Сондықтан жұлынның бір түбірі бұзылса, не кесіл- се оған сәйкес дене сегментінде сезім және қозғалыс функциялары толығынан жойылмайды. Оның қызметін көршілес сегменттің ней- рондары орындайды. Белла-Мажанди заңы бойынша жұлынның арт- қы түбірлері афференттік жүйкелерден, алдыңғы түбірлері эфферентгік талшықтардан тұрады. Жұлын нейрондары. Адамның жұлынында 13,5 млн-дай нейрон- дар болады. Олардың 97%-і сезгіш және аралық, 3%-і қозғалтқыш нейрондар. Қозғалтқыш нейрондардың альфа (ос) және гамма (у) екі түрі сұр заттың алдыңғы ашасында орналасады. а-мотонейрон ең үлкен жасуша. Бұл нейронның аксоны адамның бет еттерінен басқа барлық қаңқа еттерімен байланысқан. Тұтас бір бұлшықеттің барлық миоциттерімен байланысатын нейрондар тобын нейрондық пул деп атайды. Бұлар тұтас қозбауы мүмкін. Осыған орай жиырылатын ет талшықтарының саны оған байланысты етті жиыру әртүрлі болмақ. ү-мотонейрон а-мотонейронның тонусын тежейді (рет- тейді). Мотонейрон қозғанда ет ішіндегі қабылдағыш - ет ұршығы (интрафузалық ет) жиырылады. Одан ү-мотонейронға барған серпініс- тер экстрафузальдық етті жиырылатын немесе босататын әсерлерге сезімталдығын күшейтеді. Сөйтіп, а-мотонейронның әсерін үдетеді. Аралық нейрондар басқа нейрондармен қоздыратын не тежейтін түйіспелер құрады. Демек, олар қозу мен тежелу үрдістерінің тууын реттейді және белгілі бір сегменттің ішіндегі көршілес сегменттер арасындағы байланыстарды іске асырады. Бұл нейрондар сұр заттың денесінде, артқы ашаның шылбыр (йшісиіиз) бөлімінде орналасады. Шылбыр жасушалардың аксондары жұлынның жоғары қарай өрлейтін жолын құрады. Аралық нейрондар қатарына мотонейронның айнала- сындағы оны тежеуші Реншоу жасушалары жатады. Аралық жасуша- лар арқылы ми бағанының торлы құрылымдары жұлында пайда бола- тын қозу, тежелу үрдІстерін реттейді. Сезгіш нейрондар жұлын ганглийлерінде топталған. Бұл жасуша- ның бір талшығы болады. Ол ганглийден шыға берісте екіге бөлінеді. 108
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Оның бірі қабылдағыштарда туған қозуды сезгіш нейронның дене- сіне жеткізеді, ал екіншІ талшығы сезгіш нейронның серпІністерін жұлын мен ми қыртысы нейрондарына апарады. Вегетативтік жүйке жүйесінің ганглийге дейінгі симпатикалық нейрондары жүлынның ке- уде, бел сегменттерІнің бүйір ашасында, ал парасимпатикалық ней- рондары сегізкөз бөлімінде орналасады. Олардың көбі эфференттік нейрондар көптеген ағзалық (висцералды) рефлекстердің орталығы. Жұлынның сұр затында (еттерді бүгетін, жазатын), еттің ұзаққа созы- латын қатаюын (тонустық) және фазалық (кездік) жиырылуын туды- ратын рефлекстер орталығы болады. Мұнымен қатар вегетативтік әре- кеттерді реттейтін орталықтар бар. Қан тамырларын кеңейтіп тарыл- татын, жүрек соғуын, ас қорьггу бездерінің сөл бөлінуін, ас қорыту жолының қимылын, несеп, нәжіс, жыныс жүйелері қызметін реттейтін орталықтар жұлынның бүйір ашасында орналасқан. Бұлар арқылы жұлын көптеген висцеральдық рефлекстерге қатысады. Жұлынның аталған күрделі қызметтерін ми кадағалап реттеп отырады. Мидың әсерін шеткі ағзаларға және кері қарай олардың қабылдағыштары- нан қозуды (хабарды) миға жұлын ақ затындағы жоғары, төмен ке- тетін жолдары арқылы жеткізеді. Ең негізгі жолдардың қызметі тура- лы қысқаша мәліметтерді Г.И. Косицкий оқулығынан алынған кесте көрсетеді. 2 к е с т е Жүлынның негізгі өткізгіш жолдары Өткізгіш жол Жұлын бағаны Физиологиялық маңызы А. Жогары кететін (сезгіш) жолдар 1. НәзІк буда (Голля будасы) артқы жанасу, дене қалпы, дененің дәртсіз қимылы, тербелу сезімдерін өткізу 2. Сына тәрізді жіпше (Бурдах будасы) дәл сондай 3. Дорзальдық латералды жол бүйір ауыру, ыстық-суық сезімдерін өткізу 4. Жұлын-мишықтық дорзальды (Флексиг жолы) бүйір ет, сіңір, жалғауыпггар қабылдағыш- тарының серпіністерін және терінің қысым, жанасу сезімдерін өткізу 109
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 5. Жұлын-мишықтық вентральды Говерс жол 6. Жұлын-таламустық дрозалды жол 7. Жұлын-жамылғылық жол 8. Жұлын-таламустық вентралды жол алдыңғы дәл сондай ауыру және ыстық-суық сезімдерін өткізу көру және ауыру сезімдеріне байланысты қимыл рефлекстері жанасу сезімін өткізу Б. Төмен кегегін (қозғалтқыш) жолдар 1. Қыртыс-жұлындық латералды жол (пирамидалық) бүйір каңқа еттеріне бағытталған серпініс- терді өткізу. Ерікті кимылдарды қамтамасыз ету 2. Қызыл ядро-жұлындық жол (Манаков жолы) қаңқа еттерін қатайтушы серпініс- терді өткізу 3. Кіреберіс-жұлындық дорзалды жол дене қалпын, тепе-тендігін қам- қамтамасыз ететін серпіністерді өткізу 4. Оливо-жұлындық (Гельвег) жол қызметі белгісіз. Таламус-жұлындық рефлекстерге қатысуы мүмкін 5. Тор-жұлындық жол алдыңғы қаңқа етгерінің тонусын қамтамасыз етуші және жұлынның вегетативтік орталықтарының жағдайын, ет ұршығы мен проприоқабылдағыш’ тарының сезімталдығын реттеуші серпіністерді өткізу 6* Кіреберіс-жұлындық вентралды жол ^>^>__ дене қалпын және тепе-тендігін қам- тамасыз ететін серпіністерді еткізу 7. Жамылғы-жұлындық көру, есту қимылдарын қамтамасыз ететін серпіністерді өткізу 8. Қыртыс-жұлындық (пирамидалық) алдыңғы қаңқа еттеріне бағытталған серпініс- тер өткізу, ерікті қимылдарды қамтамасыз ету 110
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ми, оныц бөлімдері Ми әрқайсысы жарты шарға ұқсас қос ми сыңарынан, мишық пен ми бағанынан тұрады. Құрылымдық айырмашылықтарына, даму ерек- шеліктерІ мен қызметіне қарай нейрофизиологиялық және клиника- лық талдау жұмысын жеңілдету үшін ми артқы ми, мишық, ортаңғы ми, аралық ми, алдыңғы ми деп аталатын бес бөлІкке бөлІнеді. Артқы ми құрамына сопақша ми мен варолий көпірІ, ортаңғы ми құрамына қызыл ядро, қара зат, төрт төмпешікті дене, торлы құрылым, аралық миға - көру төмпешігі (іһаіатиз) көру төмпешігі астындағы құрылым (һуроіһаіатиз), алдыңғы ми құрамына ми сыңарлары қыртысы мен қыртысасты түпкі (базальдық) ядролар кіреді. Сопақша ми мен көпір, ортаңғы ми мен аралық ми ми бағанынын құрады. Сопақша ми Үлкен мидың бір бөлігі жұлынның жалғасы сұр және ақ заттардан тұрады. Алайда ондағы сұр зат, жұлындағыдай бірақ жерге топтаспа- ған, ақ зат аралықтарында жеке-жеке шоғырлар құрып, көптеген яд- роларға, қызметі әртүрлі орталықтарға айналған. Ақ зат жүйке тал- шықтарынан тұрады. Бұл талшықтар қозуды жоғары және төмен қарай өткізетін жұлын жолдарының жалғасы және жұлынды мидың басқа бөлімдерімен сопақша мимен байланыстырып тұрады. Сопақша ми арқылы өтетін кейбір жұлын жолдары осы мида бір-бірімен қиылы- сып оң жақтан келген талшықтар сол жаққа, сол жақган келген тал- шықтар оң жаққа шығады. Сұр зат жоғарыда айтылғандай нейрон- дардан тұрады, рефлекстік қызмет атқарады. Бас сүйектен шығатын 12 жұп ми жұйкелерінің соңғы бесеуінің (VIII, IX, X, XI, XII) ядрола- ры мен бірқатар аса маңызды рефлекстерді іске асыратын орталықтар және жұлын қызметін реттеуде маңызды рөл атқаратын торлы құры- лымның бір бөлігі орналасқан. Сопақша мидың нейрон шоғырлары (жұйке орталықгары) адамның өмірін қамтамасыз етуде үлкен орын алады. Оған тыныс, қан тамырларын тарылтып кеңітетін, жүрек соғу- ын баяулатып сирететін (тежейтін) тіршіліктік орталықтар жатады. Бұлардың қайсысы бұзылса да адам өледі. Сопақша мида сондай-ақ көптеген қорғаныс (жас шығару, кірпік қағу, жөтелу түшкіру, тер шығару) және ас қорытуға қатысы бар (шайнау, жұту, сілекей шыға- ру, қарын сөлі мен ұйқы безі сөлін шығаратын және құсу) рефлекс орталықтары бар. Бұл орталықтардың да өмірді сақтауда маңызы аз емес. Мәселен, эмбрион сатысында жұту орталығы дамымай қалса 111
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ (бульбарлық паралич) жаңа туған бала анасын емгенмен аузындағы сүтін жұта алмайды. Сүт өңеш арқылы қарынға бармай тыныс жолы арқылы өкпеге құйылады да, бала өкпесі қабынып және ашығып өледі. Сопақша мидың мойын және көз еттерінің тонусын өзгертетін көпте- ген қозғалтқыш ядролары көпір және ортаңғы мимен бірге статикалық және статокинетикалық (вестибулярлық) рефлекстерге қатысады. Сопақша мидағы торлы құрылым екІ түрлі қызмет атқарады: а) жұ- лын қызметін күшейгіп не әлсірететін төмен қарай бағытгалған әсер; б) ортаңғы мидың торлы құрылымымен бірге мидың басқа бөлімдерінің қызмегін күшейтетін жоғары жаққа қарай бағытгалған әсер. Сопақша мидың рефлекстері туа бІткен рефлекстер болғанымен бұлардың орталықтарына ми қыртысы әсер ете алады. Ми қыртысы- ның сопақша ми қызметіне қандай әсер ететінін төменде келтірілген мысалдардан көруге болады. Емізер алдында баланың жаялығын құрға- тып құндақтап отырса, балада осы қимыл әрекетіне сай шартты реф- лекс қалыптасады да құндақтай бастасымен онда ему рефлексі баста- лады. Ми қыртысының құсу орталығына тигізетін әсерін мынадан көруге болады. Аузына ас аларда оның шірік иісін сезсе, шірік-ау деген ойға келсе, адам лоқсуы, тіпті қусуы мүмкін. Бұл тәжірибе әсіресе гипноз (иландыру) жағдайында анық байқалады. Артистер сах- нада жүріп, қажет болса көз жасын төгіп жылай алады. Бұл айтылған- дар сопақша мидың қызметін ми қыртысы реттейтінін көрсетеді. Воролий көпірінің қызметі осы күнге дейін толық анықталмаған. Көпір құрамында ақ зат көп. Сондықтан оның ең басты қызметі жүйке серпіністерін өткізу. Ақ зат негізінен жұлынның жоғары өрлеупгі және мидың жұлынға қарай (төмен) құлдыраушы жолдары. Ақ заттар аралығында бөлек-бөлек нейрон шоғырлары жайылған. Бұлардың ішінде бас сүйек-ми жүйкелерінің V, VI, VII жұптарының ядролары, көлденең жолақ еттердІ ширықтыруға қатысатын рефлекс орталықтары, ұйықтау және ұйықтамау (сергек болу) тәртібін рет- тейтін торлы құрылым нейрондары бар. Бұлармен қа-тар көпірде дем алуды дем шығару үрдісімен алмастырып тұратын пневмотаксис ор- талық пен тыныс орталығьшда зат алмасуын реттейтІн апнейзистік орталық орналасқан. Мишық Әр біреуі үлкен ми сыңарларының артқы жағында, сопақша ми- дың үстІнде орналасқан қос жарты шардан және ортаңғы бөліктен тұрады. Бұл жарты шарда қалындығы 1-2,5 мм жұқа қыртыс қабығы, ақ заттың ішінде теңбілденіп сұр заттар - ядролар бар. Мишық орта- 112
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ лық жүйке жүйесінің басқа бөлімдерімен төменгі, ортаңғы, жоғарғы аяқшалары арқылы жалғасқан. Осы аяқшалар арқылы, жүлыннан, кіре- беріс (вестибула) ядролардан, торлы қүрылымнан келіп түсетін серпі- ністер мишыққа тоғысады. Мишықтан шыққан эфференттік талшық- тар одан әрі ми қыртысына, қыртыс астындағы ядроларға, ми баға- нының торлы құрылымына, көру төмпешігіне, қызыл ядроға, сопақ- ша миға, жұлынға жеткізіп тұрады. Ми қыртысының және мишық- тың қозғалтқыш аймақтары өзара тығыз байланыста болады. Соны- мен жоғарыда айтылғандай мишық мидың барлық бөлімдерімен қыз- меттес мүше. Мишықтың ең бас қызметі - адамның өз еркімен атқарылатын не оған бағынбайтын қимыл-әрекеттерді үйлестіріп отыру. Қандай да болсын қимыл-әрекеттің дәлме-дәл орындалуы, тепе-теңдікті сақтау мишыққа байланысты. Алайда мишық қызметі толық бұзылса да, тіршілік тоқтамайды, ал мишық біртіндеп көп жылдар бойы бұзыла- тын болса, мишықтың қызметін мидың басқа бөлімдері, әсіресе ми қыртысы өзіне алып қимыл әрекетгерін түзете алады. Тәжірибе жасап (Л. Лючиани, XIX ғасыр) белгілі бір жануардың мишығын жартылай не түгелдей алып тастаса, дененің қимыл-әрекеті әжептәуір бұзылатыны айқын көзге түседі. Адамның мишығына ке- нетген қан құйылса да осылай болады. Иттің мишығын мүлде алып тастаса атаксияға (жүріс-тұрыстың бүлінуі) ұшырайды: ол жүрген кез- де тәлтіректейді, теңселеді (мас адам сияқты) сирақтарын адуындап алшақ басады (18-сурет). Мұнымен бірге әр қимыл әрекеті алдында, соңында еріксіз және керексіз қимыл- дар (астазия) жасайды - теңселіп, і шайқалады. Дене еттері солғын тар- тып күшінен (астения), табиғи тону- сынан айырылады (атония), дәлірек айтсақ дистония туады, яғни ет топта- ры тонусының біркелкілігі, осыған орай қимылдың да біркелкілігі • (дәлдігі) бұзылады (дисметрия) және дененІң екі жағындағы бІрыңғай ет- тер қимылының біркелкілігі бұзыла- ды (асинергия). Әсіресе өте тез орын- дауды қалайтын мақсатқа сәйкес қимыл-әрекетгері орындалмайды (ади- адохокинез). Мишығы зақымдалған адам әдетгегідей желдіріп табиғи ек- 3 пінмен сөйлей алмайды: біресе жай, б 18-сурет. Ми мен жұлынның үлгісі (А) және мишығы алы- нып тасталған жануардың қимылы (Б). 1 - ми қыртысы; 2 - мишық; - жұлын; 4 - мишықты мидан өлетін көлденең тілік. 8—968 113
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ біресе созып, біресе жедел сөйлейді, оның дауысы бірде қатты, бірде ақырын шығады (дизартрия). Мишықтың бір жақ жартысын алып тасталса, сол жақтың ғана қимылы өзгереді. Өйткені жұлынға барар жолда мишықтың жүйке талшықтары екі жерде, яғни қызыл ядродан жоғары және одан төмен жерде (Форель тұйіспесінде) қиылысып мишықтың бір жағынан екінші жағына өтеді. ДенесінІң бір жағы ғана гипотонияға ұшырауына байланысты жа- нуар зақымданған жағына қарай айнала береді. Өйткені сау жағында адымы әдеттегіден әлдеқайда ұзарыңқы болады. Жоғарыда келтірІл- ген мысалдар мишық өте нәзік шебер қимылдар жасап, олардың дәл орындалуын қамтамасыз ететінІн көрсетеді. Мишық қыртысында де- ненің әрбір етімен байланысқан аймақтар бар. Бұлар қызметі жағы- нан ми қыртысының дәл осыңцай қимыл (моторлық) аймағымен ты- ғыз байланысқан. Мишық жұлынмен торлы құрылым, қызыл ядро, Дейтерс ядролары арқылы байланысқан. Мишықтың көзбен, құлақ- пен байланысқан ядролары да бар. Академик Орбели мишықтың вегетативтік қызметтерді реттеуге де қатысатынын көрсетті. Оның кейбір бөліктерін электр тогымен тітіркендІрсе, ішек жиырылуы, сөл шығару, қоректік заттардың ішек- тен қанға сіңуі, қандағы қант деңгейі, тер шығуы өзгереді. Мишық сондай-ақ сопақша мидағы вестибулярлық ядролармен де тығыз бай- ланысты. Маймылға тәжірибе жасап, оның мишығын алып тастаса, дене тепе-теңдігі бұзылады (дисэквилибирация). Оріаңғы ми Ортаңгы ми воролий көпірі және сопақша мимен бірге ми бағаны- ның негізін құрады. Оның сырт жағында ми қақпағы, іш жағында ми аяқшалары орналасқан. Ортаңғы мидың сұрғылт заты құрамына төрт төмпешік, қара зат, қызыл ядро, III және IV жұп ми жүйкелерінің ядролары мен торлы құрылым кіреді. Ортаңғы ми арқылы жоғары қарай көру төмпешігіне (таламусқа), мишыққа баратын жолдар, ми қыртысынан, жолақ денеден, гипоталамустен темен қарай бағыттал- ған ортаңғы миға, сопақша миға, жұлынға баратын жолдар етеді. Төрт темпешік пен көз алмасын қозғайтын жүйке (ІІІ-жұп) ядрола- ры ортаңғы мидың сырт жағында, ал ішкі жағында қара зат, қызыл ядро және IV жұп шығыршықтық жүйке нейрондары орналасқан. Көз алмасын қозғайтын III жұп аралас жүйке тармақтары арасың- да көздің қиғаш еттерінен басқа еттерді жиырылтатын қозғалтқыш талшықтармен қатар көз еттерінен орталыққа тебетін сезімтал жүйке 114
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ талшықтары бар. Мұнымен қатар бұл жүйкенің арасында ортаңғы мида орналасқан парасимпатикалық ядроның преганглийлік талшық- тары бар. Бұл жүйке серпіністерін кірпіктік түйіннен екінші нейронға жеткізеді. Бұл түйіннен басталған постганглийлік талшықтар көздің қарашығып тарылтатын еттІ жиыратын эфференттік жүйке. Ми жүйке- лерінің IV жұбы да - аралас жүйке. Талшықтар арасында көздің жо- ғарғы қиғаш етін жиырылтатын қозғалтқыш талшықтармен қатар етгің өз қабылдағышынан шыққан серпіністердІ орталыққа жеткізетін сезім- тал талшықтар да бар, Төрт төмпешік алдыңғысы көру қабылдағыштарының тітіркенуі- не байланысты қимылдарды жүзеге асыратын орталық. Бұл орталыққа серпіністер көру жүйкесінің бұтақтары арқылы жетеді. Төмпешік тұсында көз алмасын қозғалтатын жүйкенің ядросы орналасқан. Сон- дықтан көздің тор қабатынан келіп түсетін серпіністер алдыңғы төмпе- шіктен шығып көз алмасын қозғайтын жүйкенің ядросына, ортаңғы мида орналасқан басқа да қимыл реттеуші ядроларға оп-оңай жетеді. Осы байланыстардың арқасында көздің бастың, дененің жарық түскен жаққа қарай бұрылуы, көз қарашығының тарылуы және аккомодация рефлекстері пайда болады. Аталған рефлекстер көру орталығы орна- ласқан ми сыңарын алып тастаса да жойылмайды. Артқы төмпешІк- тердің естуге қатысы бар, олардың қатысуымен әуелі есту соған қарай жөн табу рефлекстері орындалады, яғни құлақ жарғағы, бас қатты дыбыс шыққан жаққа қарай бұрылады. Бұл рефлекстер де үлкен ми жарты шарын алып тастаған жағдайда жойылмайды. Төрт төмпешікті дене кенеттен (байқаусызда) әсер еткен тітІркен- діргіштерге жауап ретінде қорғаныс рефлекстерін туғызады, сондық- тан олар сақтық не старт рефлекстері деп аталады. Мәселен, ыдыс- тағы сұйық зат байқаусызда төгіліп кетсе, адам оның қауіп қатерін түсінбестенақ тез, лезде бір жаққа қарай ығысады, жалт береді. Қызыл ядро орталық жүйке жүйесінің барлық бөлімдерімен және ми қыртысымен тығыз байланысқан. Ол қаңқа еттерінің тонусын рет- тейтін қозғалыс орталық. Егер мысықтың ми бағанын көлденең қызыл ядродан жоғарырақ жерден тіліп жіберсе, оның жүріс-тұрысында ай- тарлықтай өзгерістер тумайды. Ал миды қызыл ядродан төменірек жерден кессе (19-сурет), мысықта децеребрациялық мелшию (құрысу - ригидность) белгілері пайда болады: барлық қаңқа еттері әсіресе жазылу еттері ширығьш, қатаяды. Осыған орай мысықтың басы қақши- ып шалқаяды, жотасы созылып, сирақ буындары жазылып, тікірейе сіресіп қатаяды, құйрығы тік көтеріледі. Ол ағаш аяққа мініп тұрған- дай болып көрінеді. Қақшиған сирағын күшпен бүгуге болады, бірақ қоя берсе қайтадан қақайып қалшиып қалады. Мысықта мұндай құбы- 115
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 19-сурет. Қызыл ядродан төмен ми бағанын көлденең кесу үлгісІ (А). Децеребрациялық мелшию (Б). Дене кейпін сақтау рефлекстері (В). лыс қызыл ядро мен жұлынды қосатын жол - Манаков будағы (руб- роспинальдық) бұзылса да болады. Қызыл ядро мен артқы мида орна- ласқан Дейтерс ядросының жұлынға деген әсері бір-бірІне қарама- қарсы. Қызыл ядродан басталатын Манаков будасы жұлынның “бүгетін” орталығының альфа және гамма мотонейрондарын қозды- рады және “жазатын” орталығын тежейді. Ал Дейтерс ядросынан шы- ғатын кіреберіс - жұлындық жол “жазатын” орталықтарын қоздыра- ды да “бүгетін” орталықтарды тежейді. Сондықтан Манаков будасы кесілгенде Дейтерс ядросы ғана жұлынға әсер етеді. Дейтерс ядросын коагуляция жасап бұзса децеребрациялық мелшию жойылады. Соны- мен Дейтерс ядросының қызыл ядроға қарама-қарсы әсері тоқталған соң, белсенділігі күшейіп жұлынның “жазатын” мото-нейрондарын қоздырады да “бүгетін” орталықты тежейді. Адамда децеребрациялық мелшию қыртысасты ядролардың қыз- метінің бұзылуына байланысты. Децеребрациялық мелшию жағдайындағы жануар жұлынының арт- қы түбірІн кесіп тастаса мелшию жойылады. Бұл децеребрациялық мелшию кезінде қозган орталықтардың тонусын шеттен келетін серп- іністер де бір қалыпты сақтайтынын көрсетедІ. Қара зат (зиЬзіапііо пІ£га). Нейрондарындан қара пигмент көп бо- лғандықтан ядро қара болып көрінеді. Мұның қызметтік маңызы осы күнге дейін толық анықталмаған. Дегенмен де оның қыртыс және қыртыс астындағы түпкі (базалдық) ядролар торлы құрылыммен бірге қаңқа әсіресе саусақтардың нәзік және нақты қимылдарын қамтама- сыз ететін еттердің тонусын реттейтіні анықталды. Қара зат экстрапи- рамидалық жүйеге жатады. Электр тогымен қара затты тітіркендірсе шайнау, жұту еттері жиырылады. Сондықтан мұнда шайнау мен жұту 116
АДАМФИЗИОЛОГИЯСЫ үрдістерін үйлестіретін орталық бар деген де пікір бар. Соңғы кезде қара затта жолақты денедегідей дофамин түзілетінІ анықталды. Бұл құрылымының жолақты денемен байланысы бұзылса Паркинсон ауруы пайда болуы мүмкін. Торлы құрылым Торлы құрылым. Торлы қурылым (ретикулярлық формация) пішіні әртүрлі, үлкенді-кішілі, көптеген қысқа тармақты (дендритті) жасу- шалар тобы, Олардың дендриттері көп бұтақты. Олардың арасында көптеген түйіспелер құрылады. Мәселен, екі нейрон дендриттері ара- сында 30 000-ға жақын түйіспелер болуы мүмкІн. Сондықтан торлы құрылымның гистологиялық препаратын жай микроскоппен қараған- да ол тор тәрізді болып көрінеді. Осыдан 150 жылдай бұрын торлы құрылымға бірінші сипаттама берген Дейтерс болатын. Торлы құры- лым ми бағанында орналасқан. Оның нобайы ортаңғы мида, біразы көпірде, үлкен нейрондылары сопақша мида топтаскан (20-сурет), шет- кей орналасқан ағзалармен тікелей байланыспаған. Ағзалардағы қабыл- дағыштардан ақпараттық мағлұматтар торлы құрылымға жұлынның жоғары ми сыңарлары қыртысына қарай өрлеуші жолдарынан колла- тераль (жалғама) байланыстар арқылы келеді. Оған серпіністер көлде- нең бұтақшалар арқылы тіпті көру, дыбыс жүйкелерінен де келіп түседі, Торлы кұрылым кейде бейарнамалы жүйке жүйесі деп те аталады. Өйткені ол орталық жүйке жүйесінің барлық бөлімдерінің (ми қыр- тысынан бастап жұлынға дейін) қызметін белсендіреді. Жалпы алғанда торлы құрылым ми бөлімдерімен қарама-қарсы екі бағытта байланысқан, Торлы құрылымның физи- ологиялық мәні жақын арада ғана анықтала бастады. Амери- кандық Мегун (1948) мен ита- льяндық физиолог Морруций (1949) ми қыртысы биотокта- рын жазу және электр тогымен торлы құрылымның ортаңғы 20~сурет. Торлы құрылымның ми қыртысына жалпы және орталық жүйке жүйесінің төменгі бөлімдеріне арнамалы көрсететін әсерІ, 1 - торлы құрылым; 2 - арнамалы әсер; 3 - жалпы әсер. 117
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ мидағы бөлімін тітіркендіру арқылы, мұның ми сыңарлары қыртысы- ның қызметін түгелдей күшейтетІнін анықтады. Ортаңғы мидағы тор- лы құрылымды тітіркендірсе ми қыртысының қай бөлімінің электро- энцефалаграммасы болса да, онда альфа және бета толқындары пайда болады. Үйқыдағы жануардың торлы құрылымын тітіркендірсе, ол оянып кетеді. Бұл кезде электроэнцефалограммадағы тежелуді көрсе- тетін үлкен және сирек толқындардың орнына кіші және жиі (альфа, бета) толқындар пайда болады. Торлы құрылым мен ми қыртысы сы- ңарларын қосатын жолын кесіп жіберсе, жануар қатты ұйқыға кетеді. бұл айтылғандар торлы бөлімнің ми қыртысын ширатып, оның қыз- метін күшейтетінін көрсетеді. Осыған орай торлы құрылымды ми қыр- тысы қызметін түгелдей күшейтетін бейарнамалы жүйке жүйесі деп те атайды. Ол ми қыртысына әсер еткенмен де өзі ми қыртысына тәуелді. Ми қыртысы торлы құрылым арқылы өзінің қызметін өзі реттейді, яғни кері байланыс арқылы ми қыртысы торлы құрылым- дағы қозуды күшейте немесе бәсеңдете алады. Мұнымен қатар торлы құрылым орталық жүйке жүйесінде қозу мен тежелу үрдістерінің жай- ылуын және бір орталыққа жиналуын реттейді. Бастапқы кезде торлы құрылымда белгілі бір дербес, қызметті рет- тейтін орталық жоқ деп есептелетін. Қазір воролий көпірінде орнала- сқан торлы құрылымда ми қыртысындағы тежеудІ тездететін, жану- арды ұйықтататын орталық бар екені анықталып отыр. Ал сопақша мидағы торлы құрылымда жұлын қызметін күшейтетін және тежейтін әсері төменге қарай бағытталған екі орталықтың бар екені белгілі болды. Торлы құрылым ауырсыну сезімін тудыруға да қатысады. Мәсе- лен торлы құрылымға ғана әсер ететін барбитураттар тобынан дәрі ішіп ауырсьшу сезімін жоюға болады (аналгезия). Торлы құрылым, гипоталамус, таламус және көне ми қыртысы қосылып лимбиялық жүйе құрады. бұл жүйе эмоция мен мотивация- ны тудырып адамның іс-әрекетіне, мінез-құлқына ықпал жасайды. Ми бағанының тонустық рефлекстері Ми бағаны, әсіресе артқы және ортаңғы ми түрлі жағдайларда бастың, дененің кеңістікте алған орнына (қалпына) байланысты ет- тердің тонусын өзгертіп, дене тепе-тендігін сақтайды. Бұл тонустық рефлекстер. Бұлар қабылдағышдың орналасқан орнына қарай мойын, кіреберіс, лабиринт рефлекстері деп бөлінеді. Мойын рефлекстерінің қабылдағыштары мойын ет сіңірлерінде орналасқан - проприорецеп- торлар, ал кіреберіс рефлекстерінің қабылдағыштары - отолит аппа- 118
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ раты, лабиринт - жарты иірімді арналардың кеңейген ұшында орна- ласқан түкті жасуіпалардан құралған шашақ тәрізді қабылдағыштар. Аталған қабылдағыштардың бәрі де басты қисайтқанда, бұрғанда тітіркенедІ де жануардың сирақтарын жазатың, бүгетін еттерінің және көзді қимылдататын еттердің тонусын өзгертедІ. Р. Магнус (Голандия физиологы) мысықтың ми бағанын мишық тұсынан кесіп тастаған соң басын артқа қарай шалқайтса, еттер қатайып, алдыңғы сирақтар жазылатынын және артқы аяғын бүгетін еттердің тонусы күшейіп сирақ бүгілетінін, ал басын төмен қарай исе алдыңғы сирақтары бүгіліп, артқылары жазылатынын байқады. Жа- нуардың басын оңға, не солға бұрса, бас бұрылған жақтағы сирақта- ры жазылады, яғни жазатын еттердің тонусы күшейеді, ал көздің ал- масы бастың бұрылған жағынан кері қарай бұрылады. Мойын реф- лекстеріне көбінесе артқы ми қатысады, көз қимылдарын ортаңғы ми басқарады. Қалыпты жағдайда бұл рефлекстерге тек артқы немесе ортаңғы ми ғана қатысып қоймайды, екеуі де қатысады және бұларға алдыңғы ми да қосылады. Кіреберіс және лабиринт рефлекстері мой- ын рефлекстерімен тығыз байланысты. Өйткені бұлардың ақырғы мақ- саты кеңістікте дене тепе-тендІгін сақтау. Сондықтан қалыпты жағ- дайда бұл құрылымдар бірінің жұмысын бірі қостап толықтыра түседі. Тонустық рефлекстер статикалық (қозғалыссыз) және статокине- тикалық (қозғалыс-қимылдық) деп екіге бөлінеді. Статикалық рефлекстерге кеңістікте дене кейпін сақтайтын және түрлі жағдайға байланысты дене кейпін өзгертсе, оны қайта орнына келтіретін рефлекстер жатады. Қалыпты жағдайда қай жануардың болса да төбесі жоғары, тұмсығы төмен қарайды, ал мойны мен жотасы басына жалғасып ол да жоғары бағытталады. Бұл жағдай көптеген қаңқа еттері тонусы- ның өзгеруімен сақталады. Егер жануарды зорлап бір жарғына жат- қызса, ол алдымен басын түзеуге тырысады, сонан соң жотасын жо- ғары қаратады. Мысықты сирақтарынан ұстап, басымен жотасын төмен қаратып жоғарыдан төмен қарай тастап жіберсе, ол жерге жеткенше алдымен басын, содан кейін жотасын түзеп жоғары қара- тады да, сирақтарын жазып жерге түскенде төрт сирағымен тіре- леді. Сөйтіп дене қалпын түзейді. Вестибулярлық аппарат бұзылса, бұл рефлекстер жойылады. Бірақ қызметі жойылған қабылдағыш- тардың орнын көру қабылдағыштары басып тонустық рефлекстерді сақтауы мүмкін. Сондықтан вестибулярлық қабылдағыштары бұзы- лған адамдар көзін жұмса, кеңістікте тепе-теңдігІн сақтай алмайды. Бүл тәжірибе тонустық рефлекстердің тууына, көру қабылдағышта- рының да катысы барын көрсетеді. 119
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Статокинетикалъщ рефлекстерге дененің ілгері-алға қарай неме- се тіке жоғарыдан төмен не төменнен жоғары карай не шыр айналу қимылдары барысында және қимыл шапшаңдығының өзгеруінен пайда болатын, сөйтіп кеңістікте дене қалпын және тепе-теңдІкті сақтайтын тонустық рефлекстер жатады. Статокинетикалық рефлекстер шыр айналу және лифт рефлексі деп екіге бөлінеді. Шыр айналу рефлексі адамды әдейі жасалған кресло-орындықта, не центрифугада айналдырғанда пайда болады. Адамның басы біртіндеп қимыл бағытына қарама-қарсы жаққа қарай бұрылып тез қайта орнына келеді, ал көз алмасы бастың бұрылған жағынан кейін қарай қозғалып, ол да тез қалыпты орнына келедІ. Бұл қимылды нмс- тагм - ыргақты қимыл дейді. Лифт рефлексі - дененің тез жоғары көтерілуінен не төмен түсуі- нен пайда болады. Жануарды тез жоғары көтерсе оның сирақтары тізе буындарынан бүгіледі, басын ішіне тартады, ал тез төмен түсірсе, сирақтары буындарынан жазылады, мойны созылып ұзарады. Аралық ми Аралық миға көру төмпешігі (таламус), төмпешікасты (гипо-та- ламус), төмпешікүсті (эпиталамус) құрылымдары жатады. Аталған құрылымдар ПІ ми қарыншасын жан-жағынан қоршап, оның қабыр- ғасын құрады. Сондықтан бұл құрылымдардың қызметіне, әсіресе гипоталамусқа қарыншаны толтырған сұйықтық, қанда еріген зат- тар, гормондар тікелей әсер ете алады. Эпиталамус күмбез денесінің (аркус) сүйелді денеасты жасушалар мен ішкі сөлініс безі - эпифиз- ден тұрады. Таламус көп ядролы көлемі және қызметі жағынан ең көрнектісі. Ол арқылы ми қыртысына әртүрлі сезім серпіністерін өткізетін жүйке талшықтары өтеді. Гипоталамус ішкі ағзалар қызметін жүйке және қан арқылы рет- тейтін көп ядролы құрылым. Таламус. 40 шақты ядролардан тұрады. Бұлар қызметінің маңы- зына қарай арнамалы, бейарнамалы, ұластырушы (ассоциативтік), қоз- ғалтқыш деп бөлінеді. Арнамалы ядроларына жұлынның өрлеуіш жүйке талшықтары ар- қылы дене қабылдағыпггарынан келетін түрлі сезімдік ақпаратгармен бірге көзден, құлақтан шығатын сезім серпіністері жиылып, одан әрі ядролардың талшықтары арқылы ми қыртысына жеткізіледі. Бұл ядро- лар бұзылса, шеттен келетін әсерлер сезілмейді. Арнамалы ядролар 120
АДАМФИЗИОЛОГИЯСЫ нейрондарының тері, етсіңір және ішкі ағзалар қабылдағыппарымсн байланысына қарай ядролардағы орыны, қызметі әртүрлі. Осы түрлі әрекетгік нейрондар ми қыртысының сезімтал аймақтарындағы қыз- меті сәйкес нейрондармен байланысады. Таламустың арнамалы ней- рондары сезімдік хабарларды ми қыртысына тек өткізіп қана қоймай, оларды талдап құрамыстайды. Сондықган кейбір сезім серпіністерінен таламуста жабайы түйсік пайда болады. Нақтылы түйсік ол ми қырты- сының қызметі. Ауруды сезу түйсігі таламусы сақталған (жарты шар- лар алынып тасталған) жануарларда пайда болатыны байқалған. Латералды (қапталдас) иімді дене көру сезімі жүйесінің, ал медиал- ды (ііпкерленіс) иімді дене дыбыс есту жүйесінің арнамалы ядролары. Ассоциативтік (ұластырушы) ядроларға түрлі серпіністер таламус- тың арнамалы жолдарынан келіп түседі. Бұл ядролар қызметі ми қыр- тысындағы осындай аймақтар қызметімен тығыз байланысты. Бұлар жоғары анализдік, синтездік үрдістеріне, ми қыртысының бірлесті- руші (интегративтік) қызметіне қатысады. Бейарнамалы ядролар ми қыртысына тұтас активті әсер етеді, оның қозғыштық қасиетін, ырғақты электрлік белсенділігін реттейді. бұл ядролардан ми қыртысына барған серпіністер қыртыс қозғыштығын жоғарылатып, арнамалы жолдарынан келген әсерлерге қыртыс жауа- бын күшейтеді. Бейарнамалы ядролар ми бағанынан торлы құрылымның жорары қарай бағытгалған акгивті әсерін ми қыртысына жеткізеді деген пікір бар. Ми бағанының торлы құрылымы тәрізді ми қыртысының белсеңділігін тұтас күшейтеді. Мұнымен қатар таламустың ми қыртысымен байланысы екі жақгы. Ми қыртысы да таламус қызметіне әсер етеді. Қозгалпщыш ядроларга мишықтан және қыртысасты базальдық яд- ролардан серпіністер келіп түседі және ми қыртысының қозғалтқыш зонасына проекциялық серпіністер жеткізеді. Сондықтан бұл ядролар қимылды реттейтін жүйе қатарына кіреді. Ми қыртысы таламустың арнамалы және бейарнамалы ядролар қыз- метін тежеуші және жеңілдетуші әсер ете алады. Мұндай екі жақты байланыстар ми қыртысының интегративтік қызметін іске асыруда және физиологиялық әртүрлі жағдайларды реттеуде маңызды орын алады. Гипоталамус көру төмпешігі астында орналасқан көп ядролы (32 жұп) құрылым. Бұл ядролар жатқан орнына қарай преоптикалық, ал- дыңғы, ортаңғы, бүйірдегі және артқы деп 5 топқа бөлінеді. Гипоталамус ми сыңарлары қыртысы, лимбиялық жүйе, торлы құрылыммен, сопақша мидың парасимпатикалық және симпатикалық ядроларымен, жұлынның бүйір ашасындағы вегетативтік ядролары- 121
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ мен қатар таламус, гипофизбен эфференттік байланыста. Мұнымен бІрге оған түпкі ядролардан, мишықтан афференттік жүйкелер, ішкі ағзалардан кезеген жүйке арқылы хабарлар келіп түрады. Гипотала- мусқа ішкі ортадан да көптеген ақпараттар келеді. Оның әрбір нейро- ны 2-3 капиллярмен түйіскен (капиллярлар өте қалың). Капиллярлар- дың қабырғасы үлкен молекулалы заттарга өтімді. Сондықтан гор- мондар мен басқа да химиялық белсенді заттар қаннан гипоталамусқа қарай өтіп, оған тікелей әсер етеді. Гипоталамустың кейбір ядролары мидың үшінші қарыншасының қабырғасын құрады. Мұндағы сұйық- тықтан да заттар гипоталамусқа өте алады. Гипоталамус орталық жүйке жүйесінің құрылымдары мен бірге шеттегі ағзалар, тіндермен екі жақ- ты (афференттік және эфференттік) байланысының арқасында орга- низмнің көптеген әрекеттерін реттей алады. Ішкі ағзалардың қызметіне гипоталамус вегетативтік жүйке жүйесі және эндокриндік бездер арқылы әсер етеді. Ол жүрек-тамыр, ішкі сөлініс бездер, ас қорыту, бүйректер қызметін, зат алмасуын, несептІ шығаруын реттейді. Мұнымен қатар ішкі орталық және дене қызу тұрақтылығын сақтайды. Гипоталамус дене қимылдарының вегета- тивтік өзгерІстерІн қамтамасыз етеді. Гипоталамус қыртыс және қыртысасты құрылымдармен бірге орга- низмнің сыртқы орта құбылыстарына бейімделуін және ұйқы мен сер- гектіктің кезектесуІн реттеуге де қатысады. Оның осы аталған қыз- меттері жануарларға жасалған тәжірибелерде дәлелденді. Гипоталамус ядроларын тітіркендіру не оның әр жерін кесіп алып тастау арқылы бұл ағзаның жүрек-тамыр жүйесіне, ас қорыту ағзала- рына, зат алмасуына, жылуды реттеуге, несеп бөлінуіне, Ішкі сөлініс бездер қызметіне әсер ететіні анықталды. Гипоталамус осы шеткі ағза- лар үрдісіне, вегетативтік ядролары - симпатикалық (артқы) және парасимпатикалық (алдыңғы) бөлімдері, торлы құрылым арқылы және гипофиздің гормон шығару қабілетІн өзгерте отырып әсер етеді. Гипоталамус ядролары жүйкелік серпіністерге ғана емес, физико- химиялық әсерлерге де сезімтал келеді. Оның құрамында көптеген осмостық-қабылдағыш жасушалар және қысым қабылдағыштары, қан қызуын қабылдамайтын терморецепторлар бар. Бұлар ішкі ортадан қанның химиялық құрамындағы өзгерістерді қабылдайды. Демек, ішкі ағзалардың тіршілігі, мұндағы өзгерістер гипоталамуска әсер ете ала- ды. Осының арқасында ол ішкі ортаның тұрақтылығын қамтамасыз етеді. Гипоталамустың артқы ядроларында симпатикалық жүйке жүйесінің жоғарғы бөлімі, ал алдыңғы ядроларында парасимпатика- лық жүйке жүйесінің ортальны, ал ортаңғы ядроларда зат алмасуын реттейтін орталығы орналасқан. 122
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Гипоталамуста көптеген мотивация (яғни мақсатты іс әрекет - ме- сел) тудыратын орталықтар бар. Мәселен, ортаңғы бүйір ядроларда “тойыну” орталығы орналасқан. Оны тітіркендірсе жануар алдындағы азыққа қарамай, алдына қойылған асты ішпей, жүдей бастайды. Осы орталықты алып тастаса, жануар тамақты қанша ішсе де тоймайтын болады. Тамақты көп жеу (гиперорагия) - салдарынан адам (жануар) денесін май басады. Бүйірдегі ядроларда “аштық” орталығы орналас- қан. Оны тітіркендірсе жануар алдындағы азықты қанша болса да жей береді (тоймайды). Ал бүл орталықты алып тастаса, аш болса да ол азыққа қарамайды (гипофагия), жүдейді. Паравентрикулярлық яд- рода, супраоптикалық ядролардан жоғарырақ жерде “шөлдеу” орта- лығы орналасқан. Осы орталықты тітіркендірсе адам (жануар) шөлдейдІ, қайта-қайта су Іше береді (полидепсия) шөлі қанбайды. Осы аталған орталықтар мақсатты және бағытталган әрекеттерді (мотива- цияны) меңгереді. Гипоталамустың супраоптикалық және паравентрикулярлық (қарынша маңы) ядроларында (алдыңғы) нейросекрециялық жасуша- лар бар. Бұлардың гормондары нейрондар ұштары құратын тамыр мен жүйке түйіспесі арқылы қанға өтіп, гипофиздің алдыңғы бөлігінің бағыттаушы (троптық) гормондарының бөлінуін күшейтеді (либерин- дер) не төмендетеді (статиндер). Гипофиздің артқы бөлігінің гормон- дары гипоталамустың көбінесе супраоптикалық ядроларында түзіледі де, олардың аксондарының бойымен ағып гипофиздің артқы бөлігінде жиналып қанға өтеді. Гипоталамус гипофиз арқылы шеткі сөлініс бездерінің гормон шы- ғаруын бірде күшейтіп, бірде азайтып организмнің көптеген әрекет- терін реттейді. Сөйтіп гипоталамус гипофизбен біріккен әрекеттік гипоталамустық-гипофиздік жүйе қүрады. Гипоталамустың кейбІр жер- лерін тітіркеңдірсе, денеге жағымды (ұнамды) сезімдер туады. Егеу- құйрықтың осы ядроларына микроэлектрод бекітіп, оны токпен бай- ланыстыратын тұтқа қойылған бөлмеге қоя бергенде байқаусызда оны басып қалып жаңағы ядроларды тітіркендірсе, ол сол жерден кетпес- тен тұтқаны баса береді (21-сурет). Бүйір ядроларды тітіркендіргенде мысықта жалған ашулану белгі- лері пайда болады. Мұның бәрі гипоталамустың мотивация мен эмо- цияны қалыптастыруға қатысатынын көрсетеді. Оның бұл қызметі бүкіл лимбиялық жүйенің қатысуымен іске асырылады. Гипоталамус осы жүйенің құрамына кіреді. Қысқасы, ішкІ ортаның тұрақтылығын, вегетативтік, эндокриндік денелік әрекеттерді біріктіретІн күрделі құрылым. 123
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 21-сурет. Өзін-өзі тітіркендіру тәжірибесінің үлгісі. 1 - гипоталамусқа енгізілген электродтар; 2 - электр тізбегін қосатын пластинка- лар; 3 - тітіркендіретін элекгрлік аспап. Мидың түпкі (базалдық) іүйіидері Ми сыңарларының мандай бөлімІнде, оның түп жағына жақын ақ заттар ішінде екі бөлІктен түратын сұр түйін - жолақты дене (согриз зітіаШз), солғын шар (§1оЬиз раііісііит) орналасқан. Бұлар таламус ас- тындағы ядро (люкс денесі) және ортақғы мидың дофаминэрғиялық қара затымен қосылып, біртұтас стриопаллидарлық (жолақты жамы- лғы) жүйё құрады. Жолақты дене ұсақ нейрондардан құралған құйрықты ядро (п.саибаШк) мен қабықтан (қауыз - риіатеп) тұрады, Бұл құрылымда- рға ми қыртысының сезім-қимыл, көру, дыбыс есту алаңдарынан, та- ламустың бейарнамалы ядроларынан, қара заттың дофамин бөлетІн құрылымдарынан афференттік серпіністер келеді. Ал солғын шар үлкен нейрондардан тұрады. Бұлардың талшықтары аралық ортацғы мидың, әсіресе қызыл ядро арқылы стриопаллидарлық жүйенің эфференттік жұлынға баратын жолын құрады. Мұнымен қатар солғын шардың ішкі ядроларынан эфференттік серпіністер таламустың превентраль- дық және вентролатеральдық ядролары арқылы ми қыртысының қоз- ғалыс алаңына барады. Сонымен жолақты дене мен солғын шар арқ- ылы ми қыртысының сезім, қозғалыс алаңдары таламуспен ілмек тәрізді көптеген тура және кері байланыстар жасайды. Осылардың арқасында түпкі түйіндер ми қыртысының сезім және қимыл алаңда- рымен қосылып мидың қимыл рефлекстерін үйлестіру (координация- лау) қызметіне және еріктІ, ерІксіз әрекетгеріне қатысып, оларды бірле- стіреді (интеграциялайды). Осы күнге дейІн түпкі түйіндердің қызметтері туралы мәліметтер толық емес. Бірақ клиникалық бақылауларда ауру адамдарда кезде- сетін саусақтардың құрт тәрізді баяу еріксіз қимылдары (атетоз) және 124
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ беттің мимикалық еттері мен аяққол еттерінің әлсін-әлсін қатты тар- тылуы (хорея) жолақты дененің паталогиясымен байланыстырылады. Паркинсон синдромы - акинезия, гипотонус, статикалық тпремор (қимылдамаған кездегі діріл) бүкіл стриопаллидарлық жүйе қызметінің бұзылу белгілері екені туралы да пікір бар. Ал базалды ганглий құрылымдарының қызметтік маңызын анық- тау үшін электрмен тітіркендіру немесе бөлек ядроны алып тастау тәжірибе нәтижелері кейде қарама-қарсы пікірлер тудырады. Олай болғанымен де клиникалық және маймылдарға қойылған тәжірибе- лер солғын дене бұзылса, қимылдың азаятынын (гипокинез) және ет- тердің тонусы жоғарылайтынын (гипертонус) көрсетті. Бұл тәжірибе- лердің қорытындысын кесте арқылы көрсетсе жолақты дене мен сол- ғын шардың қызметінде қарама-қарсылық байкалады. Қимы.і мен етгің қатаю өзгерістері 3-к е с т е ^\Әсер Ядро Электрмен тітіркендіру Бұзу немесе алып тастау Жолақгы дене гиперкинез гипотонус гипокинез гипертонус Солғын шар гипокинез гипертонус гиперкинез гипотонус Жолақты дене филогенездік даму барысында кейін пайда болған құрылым және дофамин бөлетін құрылымдармен байланысты бол- ғандықтан ол солғын шардың қызметін бақылап, тежеп отырады. До- фаминдердің әсерін тоқтататын зат қолданылса жолақты дененің со- лғын шарды тежейтін әсері тоқтайды. Жолақты дененің жеке ядрола- рын тітіркендірсе (мысалы құйрықты ядроны) бастың бірыңғай ерІксіз қайталамалы қимылы байқалады, ал қабықты тітіркендірсе қолдың діріл қимылы (хорея) пайда болады. Құйрықты ядромен қабықты бұзса, қимыл созыңқы және жай болады (гипокинез), бет еттерінің ширақ- тығы жоғарылайды (гипертонус), мимика жоғалып адамның бет кел- беті тостаған тәрізденеді. Жолақты дене қимыл бағдарламаларын жат- тап алу, белгілі қимылдарға үйрену және есте сақтау үрдістеріне де қатысады. Бүкіл стриопаллидарлық жүйе адамның қимылымен бай- ланысты бағытталған іс-әрекетінің бағдарламасын жасауға және іске асырылуын қамтамасыз етуіне қатысады. 125
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Лимбиялық жүйе Бұл жүйенің аты латынның ІітЬиз - жиек деген сөзінен алынған. Өйткені бұл жүйеге жаңа ми қыртысының түп жағында ми бағанын айнала қоршаған құрылымдар жатады. Олардың көбі ми сыңарлары- ның ішкі бетінде сүйелдІ дененің жан-жағында орналаскан: белдеуші қатпар (£упі8спі£и1і) теңіз жылқысы қатпары (§упі8 һірросашрі), мин- даль (бадамша) тәрізді кешен (комплекс), күмбез (Гогпіх). гиппокамп, мамиллярлық дене. Бұл құрылымдарды 1878 ж. лимбиялық қыртыс деп атаған. Ол қызмет жағынан таламустың алдыңғы ядролары мен гипоталамус және ортаңғы мидың торлы Құрылымымен тығыз бай- ланысты. Осы аталған құрылымдардың қызмет бірлігін, оның аса күрделілігін көрсету үшін 1952 ж. П.Д.Мак-Лин (америка ғалымы) оларды бір лимбиялық жүйеге біріктіреді (22-сурет). Лимбиялық жүйенің ең көрнекті қызметінің бірі ішкі ортаның тұрақтылығын және жануарлардың белгілі бір түрінің түр сақтаудағы арнамалы әсерленістерін сақтау. Лимбиялық жүйенің әрбір бөлігін жеке тітіркендірсе түрлі вегетативтік функциялар, ішкі ағзалардың қызметі өзгереді. Мысалы, бадам тәрізді кешенді тІтіркендІргенде жүректІң соғу жиілігі мен тыныс жиілігі және қан тамырлар тонусы өзгереді. Ас қорыту ағзаларының қызметі, ішек қимылы, сілекей бөлінуі көбейІп, шайнау, жұту қимылдары пайда болады. Мұнымен қатар, қуық, жатыр жиырылады, пилоэрекция күшейеді. Мұндай өзге- рістер лимбиялық жүйенің басқа бөліктерін тітіркендіргенде де пайда болады. Айтылған вегетативтік әсерленіс гипоталамусты жеке тітіркен- діргенде кездесетін әсерленІстерге ұқсас, дегенмен тұтас лимбиялық жүйенің қатысуымен вегетативтік әрекеттердің реттелуі гипоталамус- тан көп жоғары дәрежеде өтеді. 22-сурет. Лимбилық жүйе құрылымы (тор сызықтармен белгіленген). 1 - белдеуше қатпар; 2 - сына алды; 3 - күмбез; 4 - мамиларлық дене; 5 - миндаль тәрізді дене; 6 - гиппокамп қатпары. 126
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Лимбиялық қыртыс гипоталамуспен бірге ішкі ортаның мұқтаж- дығын қамтамасыз ететін ісәрекеті мен эмоцияның қалыптасуына қатысады. Лимбиялық жүйенің кейбір жерін тітіркендіргенде жануарларда себепсіз ашу, ызалану, бой бермей шабуыл жасау немесе қорқыныш сезімдері пайда болады. Егер ол бөліктерді алып тастаса, мысалы, бұрын шабуыл жасауға әрқашан даяр маймыл жетекшісі жуас және сенгіш болып қалады. Мұнымен бірге оның ас іздеу әрекеті және жыныстық функциясы бұзылады. Мұның бәрі лимбиялық жүйе, гипоталамус секілді, вегетативтік және денелік, эндокриндік әрекет- терді үйлестіріп біріктіретінін көрсетеді. Лимбиялық жүйе есте сақтау қызметіне қатысады. Адамның гип- покампын алып тастаса, жақын арада болған барлық оқиғалар естен шығып, ұмытылады. Ал операция кезінде бұл құрылым тітіркендіріл- се, бірден тез өтетін оқиғалар еске түседі. Гиппокамгпъщ құрылым ерекшеліктері ондағы қозудың кейрондар тізбектері арқылы айналып жүруіне керекті жағдай туғызады. Осы мәсе- ле, оның есте сақтау қызметінің негізін құрады. Есте сақтау бұл гиппо- камп пен жаңа қыртыстың қызметі. Гиппокамп арқылы лимбиялық жүйе жаңа ми қыртысының самай, маңдай бөлімдерімен байланысады. Қорыта келгенде лимбиялық жүйе ескі құрылым болғанымен жаңа қыртыспен қызметі тығыз байланысты және онымен қосылып бүкіл вегетативтік және дене қызметтерін реттеу, үйлестіру жұмыстарына қатысады. Ежелгі және ескі қыртыс Ми сыңарлары қыртысы алдыңғы мидың құрамына кіреді. Алдыңғы ми сұр және ақ құрылымдардан құралған екі үлкен жарты шардан тұрады. Бұлардың нейрондары (сұр құрылым) шардың сыртына (бет жағына) жиналып қалындығы 1,5-3 мм қыртыс қабатын құрады. Ал шардың ішін ақ құрылым - ми қыртысы нейрондарының талшықта- ры және ми қыртысы мен мидың басқа бөлімдерін, жұлынды байла- ныстыратын талшықтар толтырады. Бұлар атқаратын қызметтеріне байланысты ассоциативтік (ұластырушы), комиссуралдық (байланыс- тырушы), проекциялық (жобаланыс) болып үш топқа бөлінеді. Ассоциативтік қысқа талшықтар жарты шардың бір бөлімінің ней- рондарын бір-бірімен, ал ұзын талшықтар әртүрлі бөлімінің нейрон- дарын ұластырады. Комиссуралдық талшықтар сүйелді дене (согриз соііокит) арқылы өтіп, екі жарты шарды, әсіресе олардың аггас бөлімдерін бір-бірімен байл аныстырады. 127
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Проекциялық талшықтар ми қыртысымен мидың төменгі бөлімдерін, жұлынды афференттік және эфференттік жүйкелер арқы- лы байланыстырады. Адамның ми қыртысында 12-18 миллиардқа жуық нейрондар бар. Олар құрылымдық және әрекеттік ерекшеліктеріне қарай 6 қабат құра- ды: молекулярлық (I), сыртқы түйіршікті (П), ұсақ пирамидтік (Ш), ішкі түйіршікгі (IV), үлкен пирамидтік (V), полиморфтық (VI) жасушалар. Нейрондық қабаттар ми қыртысының барлық аймағында біркелкі болғанмен ондағы нейрондардың саны, түрі, көлемі, пішіні, дендрит- терінің бұтақтары әртүрлі. Мәселен, үлкен пирамидтік нейрондар мо- торлық аймақта көп болса, кіші пирамидтік және түйіршікті жасуша- лар (ІІІ-ІV қабат) сезімдік аймақта басымырақ болады. Демек, ми қыр- тысы бірыңғай қызметті (эквипотенциалдық) құрылым емес. Бұл пікір түрлі әдістер қолданылған тәжірибелер арқылы дәлелденді және ми қыртысының цитоархитектоникалық қартасы жасалды. Бұл қартада адамның ми қыртысы 52 морфофункцияық алаңға бөлінді (Бродман). Ми сыңарларының қыртысы Ми сыңарлары қыртысы тарихи дамуына байланысты ескі (көне) (архикортекс), ежелгі (палеокортекс) және жаңа қыртыс (неокортекс) болып үш бөлімге бөлінеді. Ежелгі қыртыс құрамына иіс төмпеіпігі (шһсгсиіит ойасіогіиз), бадам тәрізді дененің сыртындағы аудан және латералдық иіс қатпары кіретін болса, ескі қыртысқа үлкен шардың ішкІ бегіндегі құрылымдар: белдеу қатпар (ёугиз сіп^иіі), гиппокамп, тісті қатпар (§іпі8 ііспШь) және ішкерленіс иіс пен иінді қатпар жатады. Ежелгі қыртыс иісті қабылдаумен қатар оған байланысты сақтық иіс-әрекетін қамтамасыз етеді. Ескі қыртыс вегетативтік әрекеттерді реттейді және тағамдық, жы- ныстық, қорғаныс инстинктердің орындалуын іске асырады. Эмоция- ны қалыптастыруға және мидың еске сақтау қызметіне де қатысады. Ежелгі және ескі қыртыс гипоталамус, торлы құрылым бірігіп лим- биялық жүйе құрайды. Ол жүйе гомеостазды, жануарлар түрін, өзін- өзІ сақтау қызметін де орындайды. Жаңа қыртыс. Ондағы әрекеггік аймақтар мен орталықтар Адамның екі жарты шары қыртысының 96%-ы жаңа қыртыс. Жо- ғарыда көрсетілген 6-шы қабат құратын нейрондық құрылым жаңа қыртысқа тән. 128
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жаңа қыртыстың әрекеттік маңызы өте күрделі, ол туралы мәлімет- тер осы оқулықтың жоғары жүйке іс-әрекеті тарауында берілді. Бұл арада И.П, Павловтың ми қыртысы қызметі туралы белгілі қысқа анық- тамасын еске түсірген жөн. И.П. Павловтың айтуынша ми қыртысы организм тірлігінің ең жоғары басқарушысы және орнын тауып ұйым- дастырушысы. Осыған орай әрекеттердің жаңа қыртыстағы орны (ор- талығы) туралы зерттеулер жүргізілді. Ми қыртысы бірнеше әрекеттік аймаққа (зонаға) бөлінеді. Ми сы- ңарларының сезімдік (сенсорлық) аймағы қыртыстың әжептәуір бөлігін қамтиды. Бұлар көбінесе шеттегі қабылдағыштардың ми қыр- тысындағы проекция орны. Мидың әр сыңарының артқы орталық қат- парында (§іги§ ровісепігаіік) денелік (тері, ет, буын қабылдағыштары) және вегетативтік сезім проекциясы орналасқан. Мұны І-ші денелік- сезімдік аймақ деп атайды. Ал П-ші сезімдІк аймақ І-аймақтан ішкері, Сильвиев сайынан тысқары орналасқан. Оған таламустың артқы және вентральдық арнамалы ядроларынан мәліметтер келіп түседі. Денелік-сезімдік аймақтарда талдау, бірлестіру және тітіркендіргіштің әсеріне, әсер еткен қабылдау аясына байланысты түйсік дәрежесі өзгерістерін анықтау үрдістері жүреді. Мидың шүйде бөлігінің ішкІ бетінде тепкі сайы (зиісиз саісагіпиз) тұсында, 17, 18, 19 аланда көздің торлы қабығының проекциялық алаңы орналасқан. 6, 7, 8 аймақтарда дәм, иіс, ішкі ағзалардың хеморецепторларының проекция аймақтары бар. Есту аймагы 41 және 42 алаңдарында негізінен жоғарғы самай бөлігінің латеральдық сайында, ал көлденең қатпарының 20-21 алаң- дарында сезімдік сөйлеу, тіл орталығы (Вернике) орын алған. Моторльщ сөйлеу орталығы сол жақ жарты шардың маңдай бөлімінің теменгі қатпарында орналасқан. Бұл орталық бұзылса адам сөйлей алмайды, бірақ басқалардың сөзін естиді және түсінеді. Моторлъщ аймақ организмнің ерікті қозғалыстарын қамтамасыз ететін орталық алдыңғы орталық қатпарда (§Ігиз ргесепігаііз) 4-6 алаңда орналасқан. Ми сыңарларының ішкі бетінде және мандай бөлімінде қосымша моторлық аймақ бар. Мидың екі жарты шарының қызметі бірдей еместігін 1981 жылы Роджерс Спери (Нобель сыйлығының лауреаты) дәлелдеп берді. Спери мидың сол жақ қыртысы көбінесе екінші сигналдық жүйе қызметін атқарады, яғни сөйлеу, санау, дерексіз ой, дүние тану, пікір тудыру, келешекті болжау. Мұнымен қатар сөйлеу мен қозғалыс қимылдарды үйлестіру қызметін атқарады. Мидың бұл сыңарын дүние тану қызметіне байланысты “оптимист ми” деп сипаттайды. 9—968 129
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Мидың оң жақ сыңарының қызметі музыканы түсіну, көргенді цәл суреттеу, сыртқы ортаға бейімдеу, бағдарламалық және қабыл- цағыштардан түскен хабарларға байланысты ой, пікІр тудыру, өткен- кеткен оқиғаларға қарайлау. Бұл мидың қызметі көбІнесе мидың сезімдік аймағымен байланысты. Мидың оң сыңарын көбінесе “пес- симист” ми деп атайды. Ми қыртысындағы электрлік құбылыстар Ми қыртысындағы электрлік құбылыстар ондағы нейрондарда туатын токтар мен түйіспелік потенциалдар жиынтығы. Бұл құбы- лыстарды адамның бас терІсінен жазып алуға болады (электроэн- цефалография). Ми қыртысындағы электрлік потенциалдар электрлік тербетіліс ретінде тыныштық жағдайда, яғни сырттан ешбір әсерсіз де тіркеледі. Бұлардың жиілігі мен амплитудасы әртүрлі. Қазіргі кезде электроэнцефалограммадағы электрлік тербелістер жиілігі мен амплитудасына (шайқалымы) және әрекеттік маңызы- на байланысты 4 типке бөлінеді. 1. Альфа - ырғақ - синусоид тәрізді ырғақты тербетіліс, жиілігі секундіне 8-13 рет, амплитудасы 50 мкв. Бұл ырғақ көзін жұмып қимылсыз психикалық тыныштық жағдайда отырған адамда, әсіресе мидың шүйде немесе төбе бөлімінде тіркеледі. 2. Бета - ырғақтың жиілІгі секундіне 13 реттен асады, амплиту- дасы 20-25 мкв, сәуле әсер еткенде мидың шүйде бөлімінде альфа - ырғақты алмастырады және ой жұмысында, эмоция кезінде, тітіркендіруді бергенде пайда болады. 3. Тета - ырғақтың жиілігі секундіне 4-8 рет, амплитудасы 100- 150 мкв, көбінесе ұйықтағанда, гипоксия немесе жеңіл наркоз кезін- де кездеседі. 4. Дельта - ырғақ - ең сирек, секундіне жиілігі 0,5-3,5 рет, амп- литудасы жоғары 200-300 мкв. Терең ұйқыда, наркозда, гииок-си; және мидың патологиясы кезінде тіркеледі. Көптеген зерттеушілердің ойынша ЭЭГ - мидағы ырғақты қоз дыратын не тежейтін постсинапстық потенциалдардың алгебральп жиынтығы. Электроэнцефалографияның ми қыртысының ә( бөлімдерінің әрекеттік жағдайын, ми патологиясының орнын анық тауда маңызы зор. Соңғы кезде жануарлардың ми қыртысы құры лымдарының қызметін анықтауда жеке нейрондардың потенциал дарын тіркеу әдісі қолданылады. 130
7-т а р ау ВЕГЕТАТИВТІК ЖҮЙКЕ ЖҮЙЕСІ Орталық жүйке жүйесін морфологиялық және физиологиялық ерек- шеліктеріне байланысты денелік және вегетативтік деп екіге бөледі. Денелік жүйке жүйесі (ДЖЖ) қаңқа еттерімен байланысқан, ол организмнің түрлІ қимылдарын, сыртқы ортада бір жерден екінші жер- ге жылжуын қамтамасыз етеді. Бұл негізінен жануарларға тән қызмет болғандықтан денелік жүйке жүйесін кейде анимальдық деп те атай- ды. Ал вегетативтік жүйке жүйесі (ВЖЖ) Ішкі ағзалардың қызметін, затгар алмасуын, өрбу үрдістерін ретгейді. Бұл жүйенің аты латын- ның үе§еіаііүи8 - өсу, өсімдік деген сөзінен алынған, Дегенмен де вегетативтік жүйке жүйесі тек өсімдіктерге тән істерге ғана емес, ол жануарлар мен өсімдіктерге ортақ үрдістерге әсер етеді. Вегетативтік жүйке жүйесінің ерекшеліктері ВегетативтІк жүйке жүйесін денелік жүйке жүйесімен салыстыра отырып, олардың морфологиялық (құрылысындағы) және физиоло- гиялық (қызметіндегі) ерекшеліктерін байқауға болады (23-сурет). Вегетативтік жүйке жүйесінің морфологиялық ерекшеліктері: 1. Парасимпатикалық және симпатикалық бөлімдерден тұратын ве- гетативтік жүйке жүйесінің нейрондары орталық жүйке жүйесінің кейбір бөлімдерінде ғана орналасқан. Парасимпатикалық жүйке жүйесінің орталық нейрондары ортаңғы және сопақша мида, жұлын- ның сегізкөз бөлімінде, ал симпатикалық жүйке жүйесі жұлынның кеуде-бел бөлІмІндегі сегменттердің бүйір ашасында орналасқан. 2. Вегетативтік жүйке жүйесі қос нейронды. Олардың біреуі ми мен жұлын бөлімдерінде, екіншісі шеткі ганглийлерде орналасқан. Парасимпатикалық жүйке жүйесінің ганглийлері - ағзалар ішіндегі интрамуральдық түйіндер, ал симпатикалық жүйке жүйесінің түйіндері жотаны бойлай әрбір омыртқаның екі жағында тізбектелген және омыртқалар алдында алысырақ орналасқан үш мойын ганглийі, оның ішінде жұлдыз тәрізді түйін, құрсақ қуысында - шапақ тәрізді түйін, шажырқайлық ганглийлер бар. Нейрондардың орталықта орналасқан жүйке талшықтары преганглийлік (ганглийге дейінгі) талшықтар деп аталады. Олар серпіністерді орталықтан ганглийге дейін жеткізеді. 131
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 23-сурет. Вегетативтік жүйке жүйесі (ВЖЖ). А - Парасимпатикалық жүйке жүйесІ; Б - симпатикалық жүйке жүйесі; 1,2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16 - қызметіне ВЖЖ әсер ететІн ағзалар мен құрылымдар. Мидың III; VII; IX; X жүйкелері. Екінші нейрондардың жүйке талшықта- ры серпіністі ганглийден шыкқан соң белгілі бір ағзаға апарады, олар пост- ганглийлІк (ганглийден кейінгі) деп ата- лады. 3. Вегетативтік жүйке денелік жүйке- ден әлдеқайда жіңішке. ПреганглийлІк жүйке талшығы миелинді, оның диа- метрі 3,5 мкм. Постганглийлік талшық миелинсіз, диаметрІ 0,5-2 мкм. Парасим- патикалық постганглийлІк талшықтар өте қысқа болады. 4. Әрбір ағзада симпатикалық және парасимпатикалық жүикелер тарамдан- ған. Вегетативтік жүйке жүйесІнің физи- ологиялық ерекшеліктері: 1. ВегетативтІк жүйкелер негізінен эфференттІк жүйкелер. Олар қозуды ор- талықтан шеткі орналасқан ағзаларға жеткізеді (орталықтан тепкіш жүйкелер). Бірақ вегетативтік жүйкелер ішінде 10%- тей афференттік жүйкелер болады. Соңғы аталғандар қозуды ағза қабылда- ғыштарынан орталыққа жеткізеді (орта- лыққа тепкіш жүйкелер). 2. Вегетативтік жүйке жүйесінің (ВЖЖ) қозу қабілеті денелік жүйке жүйе- сіне (СЖЖ) қарағанда әлдеқайда төмен, ал хронаксиясы, қозу табалдырығы, кер- ісінше жоғары. Мәселен, ВЖЖ хронак- сиясы - 3-8, ал СЖЖ хронаксиясы - 0,04- 0,75 с. ВЖЖ-нің лабилдігі - 10-15 гц, ал СЖЖ-де - 1000 гц. Осыған орай рефрак- терлік кезең ВЖЖ-де өте ұзақ. 3. ВЖЖ-нің талшықтары арқылы қозу өте баяу өтеді. “В” тобына жататын миелинді талшықтарының қозу өткізу жылдамдығы секунді- не 3-18 мс, ал миелинсіз талшықтар “С” тобын құрады, олардың қозу өткізу жылдамдығы 0,5-3 мс. 4. Вегетативтік жүйке жүйесінде постсинапстық қоздыру потен- циалы ұзаққа созылады (50-80 мс). Денелік жүйке жүйесінде бұл по- 132
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тенциал 15-20 мс-тай. Вегетативтік жүйке жүйесінде әсіресе гиперпо- ляризация фазасы өте созылыңқы келеді (300-1000 мс). 5. Вегетативтік жүйке жүйесінің әсерленісі өте баяу: біріншіден, қозу жүйке талшықтарынан өте баяу өтеді, екіншіден, түйіспелерде медиатор жәй бөлінеді және холиностеразаның белсенділігі төмен бо- лғандықтан келесі қозу кеш туады. 6. Вегетативтік жүйке талшықтарының ұшынан медиаторлар - аце- тилхолин не адреналин бөлінеді. Медиатордың түріне қарай вегета- тивтік жүйкелер холинергиялық (ацетилхолин бөлетін) және адренер- гиялық (адреналин бөлетін) жүйкелер болып екі топқа бөлінеді. Хо- линергиялық жүйкелер тобына: 1) парасимпатикалық және симпати- калық преганглийлік жүйкелер; 2) парасимпатикалық постганглийлік жүйкелер; 3) симпатикалық постганглийлік тер бездерінің жүйкелері жатады. Адренергиялық жүйкелер қатарында симпатикалық постган- глийлік тер бездері жүйкелерімен қатар барлық постганглийлік сим- патикалық жүйкелер болады. Сонымен холинергиялық жүйкелер саны адренергиялық жүйкелер санынан әлдеқайда басым. Кейбір жүйкелер ұшынан мүлде басқа медиаторлар (серотонин, гистамин, АҮФ, ГАМҚ т. б.) бөлінуі мүмкін. Вегетативтік жүйке жүйесінің маңызы ВегетативтІк жүйке жүйесі ішкі ағзалар қызметін сыртқы және Ішкі орта әсеріне бейімдеп, реттеп отырады. Парасимпатикалық және симпатикалық жүйкелер ағзалар қызметіне, әдетте қарама-қарсы әсер етеді. Симпатикалық жүйке жүректің соғуын жиілетіп, күшейтсе, па- расимпатикалық жүйке, керісІнше, оны сиретіп, әлсіретедІ. Бірақ бұл - мызғымас заңдылық емес: вегетативтік жүйке жүйесінің екі бөлімі әрдайым қарсылас (антогонистік) әсер ете бермейді, кейде антого- низм - абсолюттік емес. Моселен, Ішек жиырылуы күшейіп кетсе, симпатикалық жүйке оны әлсіретеді не тоқтатады, ал ол әлсіреген сәтте әсер етсе, онда ішек қимылы жиілеп күшейе бастайды, басқаша айтқанда жүйке әсері ішектің бастапқы қызмет жағдайына байланыс- ты. Мүнда абсолюттік антогонизм жоқ. Кейде қарама-қарсылық бар сияқты болып көрІнеді, бірақ әсер механизмінде бірлік байқалады. Симпатикалық жүйке көздің қарашығын кеңейтеді, ал парасимпа- тикалық жүйке оны тарылтады. Сырттай қарағанда бұл қарама-қар- сылық, бірақ парасимпатикалық жүйке де симпатикалық жүйке де көз қарашығының диаметрін өзгертетін еттерді жиырылтады. Симпа- тикалық жүйке т.сіііашог рцріііае жиырылтып көз қарашығын үлкейтсе, парасимпатикалық жүйке т.зрһіпсіог рцріііае жиырылтып 133
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ көз қарашығын кішірейтеді (тарылтады). Сонымен көз қарашығының үлкеюі және кішіреюі осы маңайдағы еттердің жиырылуынан бола- тын құбылыс. Бұл, механизмде антогонизмнің жоқтығын, керісінше, бірлік барын көрсетеді. Тағы да бір мысал. Вегетативтік жүйке жүйесі бөлімдеріне - синергизм (қосарлас), яғни бірыңғай қимыл жасау тән. Сілекей бөлінуін симпатикалық жүйке де, парасимпатикалық жүйке де үдетеді, екеуі де секрециялық жүйке. Кейде вегетативтік жүйке жүйесі бөлімдерінің әсері олардан бөлінетін медиаторлардың және бұлармен әрекеттесетін қабылдағыш- тар түріне, сондай-ақ дәнекерші заттарды ыдырататын ферменттердІң белсенділігіне байланысты. Вегетативтік жүйке жүйесі зат алмасуын реттейді. Симпатикалық жүйке диссимиляция (ыдырау), ал парасимпатикалық жүйке ассими- ляция (түзілу) үрдістерін күшейтеді; симпатикалық жүйке зат алмасу қарқынын күшейтсе, парасимпатикалық жүйке, керісінше оны төмен- детеді. Симпатикалық жүйке трофикалық (нәрлендіру) әсер етеді. Мұны бірінші рет тәжірибе жүзінде И.П. Павлов дәлелдеп берді. Жүрек лүпІлін күшейтетін жүйкені ол нәрлендІруші жүйке деп атады. Сим- патикалық жүйке жүйесінің нәрлендіру әсерін кейін Л.А. Орбели, А.Д. Сперанский зерттеді. Жүйке жүйесінің нәрлендіру әсері әлсіре- се, адам денесінде трофикалық жаралар пайда болуы мүмкін. ВЖЖ әрекеттерді, заттар алмасуы мен қоректенуді өзгерту арқылы да рет- тейді. Жұлынның сегізкөз тұстас тармақтарында (сегменттерінде) тіршілік етуге өте-мөте қажет әрекеттерді қамтамасыз ететін зәр, нәжіс шыға- ру және жыныс қатынасы орталықтары орналасқан. ВегетативтІк жүйке жүйесі орталықтағы басқа бөлІмдермен бірлесіп, адамның көңіл-күйін (эмоция) қалыптастыруға қатысады. Симпатикалық жүйке жүйесі қозса, қанда эмоция гормоны - адрена- лин көбейеді. Вегетативтік жүйке жүйесі атқаратын қызметтердің бірі - шеткі рефлекстер тууын қамтамасыз ету. Шеткі рефлекстердің төмендегідей үш түрі бар: 1) Висцеро-висцеральдық (ағза-ағзалық) рефлекстер. Белгілі бір интероқабылдағышды тітіркендірсе, екінші бір ағзаның қызметі реф- лекстік жолмен өзгереді. Мәселен, қуықтың кілегейлі қабығын тітіркендірсе жүрек соғуы рефлекстік жолмен өзгеруі мүмкін. 2) Висцеродермалық (ағза-тері) рефлекстер. Белгілі бір ішкі ағза қабылдағышын тітіркендірсе, терінің белгілІ бір нүктесінің сезімтал- дығы шектен тыс күшейеді. Мәселен, қарынның кілегейлі кабығында 134
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жара болса, адамның 12-ші кеуде омыртқасының артқы өскіні тұсын- дағы тері өте сезімтал болады да басқан кезде қатты ауырады. Ауру- ды анықтауда мұндай рефлекстердің үлкен маңызы бар. 3) Дермовисцеральдық (тері-ағза) рефлекстер. Әрбір ішкі ағзаның тері бетімен байланысқан жері бар. Сол жерге әсер етсе, онымен бай- ланыскан ағзаның қызметі өзгереді, Мәселен, жылытса, мұз қойса, ол ағзаның қызметі рефлекстік жолмен өзгереді. Жатырдың жиырылуын күшейтіп, оның қан тамырларын тарылту үшін құрсақтың (Іштің) төменгІ жағына мұз қояды. Вегетативтік шеткі рефлекстер жануардың жұлынын алып таста- ғанда да сақталады. Сондықтан бұлар вегетативтік түйіндердің қаты- суымен орындалуы мүмкін. КейбІреулердің пІкірі бойынша, шеткі реф- лекстер тек аксон тармақтары арқылы да орындалады. ВегетативтІк жүйке жүйесі бір кезде автономиялық жүйе деп ата- латын. ӨйткенІ ішкі ағзалардың қызметін адам өз еркімен өзгерте алмайды. Адамның еркі (қалауы) - ми қыртысының қызметі, сондық- тан ми қыртысы вегетативтік әрекеттерге әсер етпейді деп есепте- летін. И.П. Павлов лабораториясында академик К.М. Быков басқарған ғалымдар ми қыртысының адам денесіндегі барлық ағзаларға, олар- дағы үрдістерге әсер ете алатынын шартты рефлекс әдісімен және гипноз қолдана отырып, дәлелдеп берді. Вегетативтік жүйке жүйесінің қызметін гипоталамус, ескі және жаңа ми қыртысының нейрондары бақылайды. Вегетативтік жүйке жүйесі шеткІ ағзалар қызметіне, зат алмасуы- на ішкі секрециялық (эндокриндік) бездер арқылы да әсер ете алады. Ішкі ағзалардағы вегетативтІк ганглийлерді олардың орталық сим- патикалық бөлім деп атайды да ВЖЖ симпатикалық, парасимпатика- лық және метасимпатикалық деп үш бөлімге бөледі. 135
8 - т а р а ІШКІ СӨЛІНІС БЕЗДЕР ФИЗИОЛОГИЯСЫ Адам денесіндегі көптеген жасушалар (жалпы саны 100 триллион- нан астам) арнаулы тіндер, мүшелер және жүйелердің дағдылы қыз- меті, олардың өзара және сыртқы ортамен өте күрделі қарым-қатына- сы жүйке және гуморальды жолмен реттелуі арқылы іске асады. Денедегі барлық құрылымдар арасында үздіксіз, уақыт және кеңістік тәртібімен түрлі жолдар мен тетіктер арқылы үнемі кең көлем- де мәлімет алмасу жүріп отырады. Бұл мәліметтер гуморалдық жол- мен (қан, лимфа, тінаралық сұйықтық) жүреді. Оларға кодталған электрлік жүйке серпіністері немесе қарапайым және күрделі химия- лық заттар, көбінесе мәліметтік макромолекулалар арқылы келеді. ҚызметтердІң гуморалды реттелуінде маңызды рольді ішкі сөлініс бездері, яғни эндокриндік бездер атқарады. Олар организмнің ішкі ортасына арнаулы биологиялық белсенді заттарды бөліп шығарады. Ішкі сөлініс бездері жасап шығарған затгар гормон деген атауға ие болды. Эндокриндік бездердің (гректің епсіоп - ішкі, сгіпео - бөлемін не- месе шығарамын) сөлін шығаратын өзегі жоқ, без жасушалары қан және лимфа капиллярларымен өте жиі торланған, сондықтан без өнімдері тікелей осы тамырларға өтеді. Экзокринді бездердің өзегі бар, әрІ ол өзек белгілі бір ағзаға ашылып, өз өнімдерін сол мүшеге шығарады. Эпифиз Мелатовкщ ллрервглом троляи Қялканша бездері Твроксвв үш водты проввн, тнреоюлыія - лимя____________ Гнпофиз Қялқэншй ианынднгы бездер [іІАРЛТГОРМОН Бүйрекүсті бездер" КортшкосгероадЕяр Адрашш. Норэдювалвн- Жышос гормовдяры "Бүйрск І^^Трйропоэтвн^онвнГ простаглшдвв сЬ Аталықбездер Амдрогендер Эстрогендер Ваявресснн, оксвтснкн. МСГ СТГ. ТГЕ АКТГ, Готдотрыпвдер, нролактнн Айыршык оез(тнмус) Гастрп. смсропв, шмкреотмяи хб. Үйкыёечі Инсулин глюкэгон Аняльп^ёздёр"" Эстрогендер Прогестерон Шаршш(п-тацента) Эстрогендер. Прогестегеи, редакснн, юрноп, геңядотропнн Тимозин | Қярын - ішек жолдары 24-сурет. Ішкі сөлініс бездері және олардың гормондары (В. Резен, 1984). 136
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ішкі сөлініс бездеріне гипофиз, эпифиз, қалқанша, қалқансерік без- дері, айырша без, бүйрекүсті, ұйқы және жыныс бездері жатады (24- сурет). Соңғы екеуі аралас сөлініс бездер. ІшкІ сөлініс бездеріне плацентаны (бала жолдасы) да жатқызады. Екіқабат (жүкті) әйел организмінде бала жолдасы бірқатар гормондар бөліп шығарады - эстроген, прогестерон және гонадотропин. Ішкі сөлініс бездерімен гипоталамус құрылымымен және қызметімен ты- ғыз байланыста болады. Оның ядроларының (кейбір жүйке жасуша- ларының) нейросөлініссы бар, яғни гипофиздің артқы бөлігіне түсетін немесе гипофиздің алдыңғы бөлігінің қан тамырларына тікелей ке- летІн және аденогипофиздің жасушалар қызметіне әсер ететін биоло- гиялық белсенді заттар бөліп шығаратыны анықталған. Бұлардан ба- сқа ішкі сөлініс бездеріне бірқатар ағзалар жатады - бүйрек, ішек- қарынның кілегейлі қабығы (энтеринді жүйе), бауыр, себебі олар қанға организм мүшелерінің қызметіне ерекше әсері бар бірқатар заттар бөліп шығарады. Атап айтқанда, ренин, гастрин, секретин, панкрео- зимин, энтерогастрин, энтерогастрон, эритропоэтин т. б 4-к е с т е Ішкі сөлініс бездерінің гормондары Бездер Гормондар Гипоталамус гипофизотропты гормондар (либерин, статин) жүйке гормондары (вазопрессин, окситоцин) Г ипофиз соматотропин (өсу гормоны) Аденогипофиз (алдыңғы бөлімі) тиротропин, кортикотропин, лютропин, фоллитропин, липотропин, пролактин Ортаңғы немесе аралық бөлімі мелотропиндер (интермедии) Артқы бөлімі (нейрогипофиз) вазопрессин (антидиурездік гормон яғни несеп бөлінуін азайтатын гормон), окситоцин (гипоталамуста жасалады) Қалқанша безі тироксин, трийодтиронин, тиреокальцитонин (қалқансерік безінің кальцитонин гормонына ұқсас) Қалқансерік безі паратгормон, кальцитонин 137
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ¥йқы безі аралшықтары инсулин, глюкогон Бүйрекүсті безінің қабығы кортикостероидтер, минералокортикоидтер (альдостерон), глюкокортикоидтар (кортизон), андрогендер, эстрогендер Бүйрекүсті безінің милы заты катехоламиндер (адреналин, норадрсналин) Аталық ұрық бездері андрогендер (тестостерон)андрогендер (тестостерон) Аналық ұрық бездері эстрогендер (эстрон, эстрадиол, прогестерон (сары денеде жасалады) Айырша бездер тимозин т. б. Эпифиз мелатонин т. б. Диффуздық энтериндік жүйелер паротин, гастрин, энтерогастрин, секретин, панкреозимин, вазобелсендік пептид, бомбезин Эндокриндік жасушалар ренин - ангиотензивтік жүйе Бауыр және бүйрек соматомединдер, эритропоэтиндер Плацента (бала жолдасы) жатыр эстрогендер, релаксин, прогестерон Гормон арқылы зат алмасу, өсу, даму үрдістері реттеледі. Гормон көбеюге де әсерін тигізеді. Гормон деген терминді (грекше “һогтоп”- қоздырамын, қозғалтамын) 1904 жылы Бейлисс пен Старлинг енгіз- ген. Бұрын гормондар ағзалар қызметін күшейтеді деп қана есептел- ген. Бірақ кейінгі зерттеулерге қарағанда, олай болмай шықты. Ағза- лар қызметін бәсендетіп, тежейтін де гормондар бар екені мәлІм. Мы- салы, адреналин асқорыту аппаратының секторлық қозғалыс қызметін тежеп бәсендетеді. Сөйтсе де “гормон” деген атау ішкі сөлініс без- дерінің атауы болып қалды. Гормондар қан мен лимфа тамырларына еніп барлық тіндер мен ағзаларға және бүкіл денеге әсер ете алады: 1) метаболизмдік - зат алмасу үрдістерінІң әртүрлі жағдайларына, жиІлігіне әсері; 2) морфогенетикалық - конформациялық құрылымдық үрдістерде ажырату (диференциялық, тіндердің өсуіне, өзгеріске (метаморфозға) әсері; 138
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 3) кинетикалық - қызмет орындаушы ағзалардың белсенділігіне және оларды қызметке қосуға немесе тежеуші факторларға әсері; 4) түзетІлуші (коррекциялық) - тіндер мен ағзалар қызметінің қарқынын өзгертуге әсері (жоғарылату, төмендету, жылдамдату, тез- дету, бәсеңдету қозғалыстары). Адам және жоғары сатыдағы жануарлардың гормондарын, химиялық құрылым ұқсастығын, физика-химиялық, биологиялық қасиеттерінің ортақтығын негІзге ала отырып, 3 класқа бөледІ. 1. Белоктық - пептидтІ қосылымдар (инсулин, глюкагон, сома- тотропин т. б.); 2. Стероидтар (бүйрек-үсті безі қабығының және жыныс бездері гормондары); 3. Амин қышқылының туындылары (тироксин, катехоламиндер - адреналин, норадреналин). Гормондардың биотүзілуІ арнайы эндок- риндік құрылымдардың генетикалық аппаратында жоспарланған, сон- дықтан ішкі сөлініс бездерінің әрқайсысы тек белгілі бір гормон- дарды жасап шығарады. Организм ішкі сұйықтық ортасына өткен гормондардың белгілі бір мөлшері бос қалпында, ал шамалысы қан плазмасы белоктарымен қосылған күйде болады. Мысалы, транс- кортизон, альбумин және а-глобулинмен бірігеді, бұдан белсенділігі төмен байланысқан гормон түрі пайда болады. Гормондардың құрылымы салыстырмалы күрделі келеді және жеке бөліктері әртүрлі қызмет атқарады. Актондар - гормонның жа- сушаға арнайы әсерін қамтамасыз ететін бөлігі; гаптомерлар - гор- монның әсер ету жерін, нысана жасушаларын іздейтін бөлік. Гор- мон құрылымының үшінші бөлігі белсенділік дәрежесін және оның басқа қасиеттерін реттейді. Ағзалар мен тіндер, негізінен бауыр мен бүйрек жасушалары гормондарының сіңіру, күйзелту және шығару жылдамдығын реттейді. Гормондардың алмасу жылдамдығын олардың жартылай ыдыра- уына кететін уақытпен (Т’/2) болжайды, яғни қанға енгізілген радио- активті гормондар мөлшерінің екі есе азаятын уақыты. Дені сау адам- да әртүрлі гормондардың жартылай ыдырау уақыты түрліше бола- ды (катехоламиндер - 0,5-2,5 мин., инсулин - 8-12 мин., альдосте- рондар - 30-50 мин., кортизондар - 70-90 мин,, тироксин 4 тәулікте ыдырайды). Гормондар құрамы мен әсері жағынан бірдей емес, бірақ оларға ортақ бірқатар физиологиялық қасиеттері бар. 1. Гормондар қашықтан (алыстан) әсер етеді, яғни олар өзінің жасалған жерінен қашық орналасқан ағзаларға әсер ете алады. Бас- 139
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қа биологиялық белсенді заттар (гистамин ацетилхолин т.б.) өзі жа- салған жергілікті жерде ғана әсер етеді. 2. Гормондар организм қызметін гуморалдық реттеуде аралық рөл атқарады. Бұл реттелуде басты бағыттаушы әсерді орталық жүйке жүйесі атқарады, ал ішкі сөлініс бездері көбІнесе оның әсерін күшей- те не әлсірете отырып, эфференттік (шеткі) вегетативті және де- нелік жүйкелермен қатар қызмет жасайды. 3. Гормондардың арнайы әсері бар. Соған байланысты белгілі бір гормонның жетіспеушілігін, екінші гормонмен немесе басқа биоло- гиялық белсенді затпен алмастыруға болмайды. Көптеген гормон- дар жоғары молекулалы қосылыстар, кейбіреулерінің табиғаты бе- локтық болып келеді, бірақ оған қарамастан олардың антигендік қасиеті жоқ, яғни оларды парэнтеральды енгізгенде арнайы анти- тәндер жасалмайды. Көбінесе қарсы гормондар табиғаты белок пеп- тид гормондарынан жасалады. 4. Барлық гормондардың биологиялық белсенділігі жоғары бола- ды. Мысалы, тироксин 1:100 млн, адреналин 1:10 млн сұйытылған- да да әсер етеді, ал бір грамм инсулин 125009 қоянның қанындағы қант деңгейін төмен түсіре алады. ТирокальцитониннІң 5 наногра- мы қандағы Са деңгейін едәуІр төмен түсіреді (1 нанограмм - 10-9 г жоғары). 5. Гормондар өте тез, бірақ қысқа мерзімде әсер етеді. Олардың өте тез әсер етуі және мембрана арқылы өтуі олардың молекулалық салмағына байланысты. Ал әсердің қысқа мерзімді болуы олардың тіндік ферменттердің ықпалымен ыдырауына және денеден бүйрек арқылы жеңіл шығарылуына байланысты. Қанда гормондардың қажетті мөлшері сақталуы үшін, бездер оларды үнемі үздіксіз жасап шығарып тұруы керек. 6. Барлық гормондар тек ағзалардың қызметтеріне ғана емес, олар- дың қүрылымдарына да әсер етеді, яғни оларда құрылымдық өзгеріс- тер туғызуы мүмкін, кейде ағзалар тінінің өсуін күшейтіп, кейде тежейді. Гормондар зат алмасу қарқынына әрі РНҚ және басқа нук- леин қышқылдарының жасалуына әсер етеді. Эндокринді бездердің патологиясы кезінде адамның бет әлпеті соншалық өзгеруі мүмкін, бұл өзгерістер негізінде тез диагноз қоюға болады - акромегалия, гигантизм т. б. 7. Гормондар ферменттер қатарына жатпайды, яғни олар жасуша жоқ ортада жүретін химиялық үрдістерге арнайы әсер етпейді. Бірақ әртүрлі ферменттер арқылы химиялық әсерленістердің жылдамды- ғына әсер ете алады. 140
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Гормондардың әсері Гормондардың әсер ету тетіктері өте күрделІ және биохимиялық тұрғыдан жан-жақты қарастырылған. Белгілі бір гормонның қажеттілігі артса, гормон - белок кешені ыдырап, гормонның бос түрі пайда бо- лады. Байланысқан гормондар қор болып табылады, керек уақытта тез әрі жеңіл пайдаланылады. Белок тасупіымен байланысқан гормон ферменттердің әсерінен ыдырап, бүйрек арқылы несеппен шығарыл- май денеде сақталады. Гормондар қан ағысына ілесіп барлық тіндер мен ағзаларға жетке- німен белгілі бір гормонды қабылдауға дағдыланған, әрі мембрана құрылымында орналасқан арнайы гормондар рецепторлары бар, олар тек белгілі бір тін мен ағзаға ғана әсер етеді. Оларды нысана тіндер деп атайды. Жасушалық қабылдағыш арнайы белок болып келеді, оның молекуласының белгілІ бір бөлігі гормонның арнайы фрагмент- іне сәйкес келеді. Бұл сигналды қабылдауды, яғни гормон мен жасу- шаның өзара қарым-қатынасын қамтамасыз етеді. Егер берілген гор- монды қабылдағыш болмаса, жасуша онымен қарым-қатынаска түспейді, яғни оны танымайды. Белоктық және пептидті гормондардың қабылдағыштары жасуша- ның цитоплазмалық мембранасында орналасқан. Бұл топтағы гор-мон- дар өз рецепторларымен қарым-қатынасқа түскенде аденилатциклаза ферментінің активтенуі жүреді. Оның әсерІнен жасушада циклдік З1,51- аденозинмонофосфат (ЦАМФ) пайда болады. Ал олар протеинокина- заларды - белоктың синтезделуіне қажетті ферменттерді - белсенден- діреді, бұл гормондардың кейбіреулері циклдік 3',5^-гуанозинмоно- фосфат (ЦГМФ) арқылы әсер етеді. Стероидті гормондардың қабылдағыштары жасуша іші құрылы- мына орналасқан және гормон-қабылдағыш кешені генетикалық ап- паратқа әсер етеді, заттардың жасалуына ықпалын тигізедІ. Кейбір гормондардың әсер етуі мембрана өткізгіштІгі өзгеруіне байланыс- ты. Қазіргі кезде гормондардың әсер етуінің бірнеше жолдары белгілі. 1. Гормондардың тіндер мен ағзаларға тікелей әсері болады. Мұндай әсердің себебі, гормондар мембрана арқылы жасушаға жеңіл өтеді, оған қоса мембраналарымен байланысқа түседі. Гормондардың тіке- лей әсерінің тетігі, жасушалық және субжасушалық деңгейлерде әлі толық зерттелмеген. Бар зерттеулерге қарағанда олардың түрлі әсер ету жолдары бар, олардың ішінде тікелей әсер ету тетіктерінің мына- дай түрлері белгілі: а) Ферменттік жүйелердІ, оның ішінде цито-плаз- ма ферментін белсендендіру немесе бәсеңдету жолы. Бұл әсер жөнінде мәліметтер өте аз. Бұны адреналин мен гликогеннің фосфорилазды 141
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жүйсгс адснозинмопофосфат арқылы циклды оссрі долслдсйді. б) Яд- родағы гснстикалық үрдістсрді күшсйту, мысалы, итбалықтыц тсз озгс- рістерінс әсср стстін тироксин РНҚ алмасуын жәнс арнайы бслоктар- ды жасауды күшейтеді. 2. Гормондар ағзалардың қызмстінс тікслей ғана осср стігі қоймай, олардыц қан тамырлары мен тіндсрдің ортүрлі хеморсцспторларын тітірксндірс отырып, рефлскстік жолмсн де осер етсді. Гуморалдық жағыпан жекешеленген, бірақ денемен жүйке арқылы байланысқан, ксз келген ағза тамыры арқылы адреналинді откізгенде әдетте қан қысы- мының, дсм алудың, лнмфа ағысының т. б. озгерістері байқалады. 3. Гормондардың осср стуінің үшінші тетіктсрі - орталық жүйке жүйесі арқылы орындалуы. Гормондар бір жүйкс орталығып құрай- тын нсйрондардың керпсуіп жоғарылату нс томендсту арқылы олар- дың қозғыштығын озгертсді. Гсйманстың тожірибслсріндс иттің миын қорсктсндірстіп қан тамырына тікслсй адреналин спгізген, иттің басы дспссімеп тск қапа ксзсгсп жүйке арқылы байлапысқан жағдайда ад- реналин ксзсгеп жүйкс орталығының тонусын жоғарылатып, жүрек қызметін боссңдстсді. Ал адреналин жүрсккс тікслей осер еткендс оның қызмстін күшсйтсді. 4. Ксйбір жағдайларда гормоидардың, шартты рефлскстік әсерін байқауға болады. Ішкі солініс бсздерін зерттсу әдістері Ішкі солініс бсздерінің қызмстін зсрттсу үшін ортүрлі тәсілдер қол- дапады. Олардың нсгізгілері мынадай: 1. Эктомия исмесе экстирпация - алын тастау. Бүл безді толық немесе болсктсп алып тастау одісі. Опсрацияда бслгілі бір безді алып тастағанда, олардың рсттейтін қызмсттері бүзылады. Мысалы, қал- қансерік бсздерін алып тастағанда жүйкс ст қозғыштығы жоғарылап, қатты жиырылады. Бүл әссрленіс организмде паратгормопның жетіс- пеушілігі мсн қапдағы кальций дсңгсйінің күрт томендсп, жасуша- ның қозғыштығына әсср стуінсн пайда болады. 2. Эпдокрипді бездердсн алынған сықпаларды жәпс химиялық жа- ғынан таза гормондар мсп гормондық прспараттарды кәдімгі немесе безі алынған жануарларға епгІзу. 3. Эндокрнпді бездсрді трансплаптация арқылы алмастырып тігу. Жануарларда зерттслетін бсзді алып тастап, пайда болған озгерістерді бақылау. Одан кейін алып тастаған бсзді қанмен қамтамасыздандыра отырып дснснің басқа болігіпс отырғызады. Егер осыдан кейін бүзыл- ған қызметтср қалпына келсс, бсздің ітпкі соліпісі бар дегсн сөз. 142
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 4. Парабиоз әдісі - екі жануардың тиісті қан тамырларын жалғас- тырып, қан айналысын ортақтастыру, содан кейін біреуінің безін, я бездерін алып тастап, оның дене қызметіндегі өзгерістерді зерттеу. 5, Ішкі сөлініс бездерін эксплантация әдісІ арқылы зертгеу. Без неме- се оның бір кІпікене бөлігін денеден тыс қоректІк оргаға орналастырып, оның тІршілік жағдайын зертгеу. Бездің қоректік ортада гормон жасауы- ның саны мен сапасына әртүрлі үрдістердің әсерін зерттеу. 6. Биологиялық сұйықтардағы (қан, лимфа, несеп т. б.) гормондар мен олардың метаболиттерінің мөлшерін химиялық, иммунологиялық және басқа әдістер арқылы зерттеу. 7. Радиоактивті изотоптарды қолдану арқылы зерттеу әдістері, ны- сана гормондар. 8. Флюоресция беретін қарсы денелер ең дәл дұрыс әдіс. Кейбір гормондардың қай жерде көбірек орналасқанын анықтауға мүмкіншілік бередІ. Бұл көбінесе гистохимиялық зерттеу әдісімен қоса жүргізіледі. 9. Клиникалық-анатомиялық әдіс. Ауруханаларда Ішкі сөлініс без- дері өзгерген адамды бақылап зерттеу. Өлген адамдағы белгілі бір бездің гипер - және гипоәрекеттік, патологиялық анатомиялық және гистологиялық, сонымен қатар денедегі нысана тіндерде пайда бола- тын өзгерістер зерттеледі. Гипотал амус-гипофиздік жүйе. Гипоталамустың нейрогормондары Эндокринология ішкі сөлініс бездердің физиологиясы мен патоло- гиясы ғылым ретінде XIX ғасырдың екінші жартысында қалыптас- қан. Бұл бағыттағы ғылыми зерттеулердің негізін А. Бертольд салды. Ол еркек жануарлардың жыныс бездерІн сылып алып тастағанда негізгі және қосымша жыныс белгілерінің өзгеріп, ал бұл бездІ қайтадан денесіне орнатқанда, оның жағдайы айтарлықтай жақсаратынын анық- тады. Кейін, әсіресе осы ғасырдың 50-90 жылдары эндокриндік жүйенің физологиясы мен патологиясы бойынша көптеген тәжірибелік және клиникалық мағлұматтар жиналды. Оған қоса гормондардың химия- лық табиғаты анықталып, әсер ету тетіктері ашылды. Кейбір зерттеушілер бұл бездердің организм қызметін реттеудегі орнын шектен тыс көтерген, тіпті оларды жеке автономды реттеуші жүйеге жатқызған. Эндокриндік бездер жүйесін орталық жүйке жүйе- сінен жоғары құрылым ретінде, ағзалар мен олардың жүйелерінің, соның ішінде орталық жүйке жүйесінің де негізгі реттеушісі ретінде қарастырған. 143
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Шын мәнІсінде олай болмай шықты. Негізгі ғылыми мәліметтерге қарағанда, ішкі сөлініс бездерімен олардың әртүрлі гормондарының әсері организмнің қызметін жүйелік гуморальдық реттеу жүйесінің бір ғана бөлімі болып шықты, Бұл реттеу жолының негізгісІ - жүйке жүйесі. Өйткені ол көп тарапты, арнайы маманданған және әр бөлімінің өз орны, маңызы бар жүйеге жатады. Оның рефлекстік до- ғасының барлық бөлімдерінің жоғары дәрежедегі қозғыштығы, жүйке серпіністерінің жылдамдығы мен анық бағытталуы т. б. морфоәре- кеттік ерекшеліктері бұған дәлел. Көмірсу алмасуының салыстырмалы ұзақ әрекеттік ауытқуын кам- тамасыз ететін реттеуші механизмге гормондардың қатысуы, спорт жанкүйерлері мен емтихан тапсырушы студенттердің эмоциялық күйзелісі кезінде жақсы көрінеді. Түрлі эмоция кезінде қобалжыған- да, қорыққанда, қуанғанда т. б. жағдайларда ылғи да гипергликемия - қандағы қанттың көбеюі байқалады, ал кейде тіпті глюкозурия - не- септе қант пайда болады. Түрлі эмоция кезІнде көмірсу алмасуының аталған өзгерістерінің пайда болуы норадреналин мен адреналиннің әсерінен бауырда гликогенолиздің күшеюіне байланысты. Сондықтан да бүйрекүсті безінің милы қабатында түзілетін гормонды “эмоция гормоны” деп те атайды. Сонымен, бұл мысалда көмірсу алмасуына жүйкелік, реттеуден кейін гормондық реттеу қатысады. Оған қоса, көптеген эндокриндік дерттердің (патологиялардың) тиреотоксикоз, қантты диабет, жыныс бездерінің ішкі сөлініс қыз- метінің бұзылуы, орталық жүйке жүйесінің психикалық немесе физи- калық жарақатынан кейін басталатыны мәлім. Көпшілік гормондардың түзілуі мен қанға шығуы орталық жүйке жүйесінің бақылауында болады. Барлық ішкі сөлініс бездер вегета- тивтік жүйке жүйесінің тамырларымен жабдықталған. Ал бүйрекүсті безінің милы қабатынан, қалқанша, қалқансерік, ұйқы бездерінің және гипофиздің артқы бөлімінің қызметіне секрециялық жүйке әсері то- лық дәлелденген. Бүйрекүсті бездерінің милы заттарының симпатикалық инжүйкеа- циясы анықталды. Бұл жүйкені қоздырғанда адреналин мен норадре- налиннің шығарылуы күшейеді, жүйкенІ кесіп тастаса сөлініс тоқтай- ды. Қалқанша безі тек симпатикалық және парасимпатикалық жүйке- лерді ғана емес, мойын жүйке талшықтарын да алады. У. Кеннон (1914) мысықтың оң диафрагма жүйкесін симпатика- лық жүйкенің шеткі мойын жақ ұшына (қалқанша безін жүйкеленді- ретін) жалғастырғанда 6 айдан кейін гипертиреоз пайда болғанын анықтаған. Себебі қалқанша безімен жалғасқан диафрагмалық 144
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жүйкенің талшығы арқылы тыныс орталығынан үнемі дем алған сай- ын ырғақты қозулар безді тітіркендіредІ. Кезеген және симпатикалық жүйкелердің талшықтары ұйқы безіндегі инсулиннің сөлінісін рет- тейді. Кезеген жүйке оны (стимуляциялайды) күшейтсе, симпатика- лық жүйке керісІнше тежейді. Осы күнге дейІн бүйрекүсті безінің қыртыс қабаты қызметіне әсер ететін секрециялық жүйкелердің бар-жоғы дәлелденген жоқ, бірақ жүйке жүйесінің гипоталамус-гипофизарлық жүйе арқылы әсер ететіні айқын. Сонымен бірге бұл жүйенің жыныс және қалқанша бездерінің қызметіне әсері дәлелденіп отыр. Қазіргі кезде эндокриндік бездердің секрециялық қызметіне орта- лық жүйке жүйесінің барлық бөлімдерінің әсері (ми сыңарларының қыртыстары, гипоталамус, лимбия жүйесі т. б. бөлімдері) әр дәреже- де зерттеліп анықталып отыр. Олардың ішінде гипоталамус ерекше орын алады. Гипофизбен гипоталамустың арасындағы жүйкелІк-гуморальдық байланыс екеуінің атқаратын қызметтерінің бір екенін дәлелдейді. Гипоталамустың супраоптикалық және паравентрикулярлық нейрон- дар аксондары гипофиз аяқшалары арқылы оның артқы бөліміне өтеді. Гипоталамустың аталған ядролары нейросекрециялық қызмет атқара- ды, яғни олар түрлі нейросекрециялық гормон тәріздес заттар түзеді. Олардың жүйке талшықтары арқылы бөлінетіндігі нейрогистология- лық, физиологиялық және биохимиялық әдістермен дәлелденген. Ней- рогипофиздің гормондары белок - нейрофизинмен қосылыста болып, қанға өткенде бұл байланыстан босайды. Гипоталамустың түзетін заттары гормон емес, прогормон болып саналады. Гипофиздің артқы бөлімінде олар әбден жетіліп гормонға айналады, яғни гипофиздің артқы бөлімі мен гипоталамус бІртұтас құрылымдық және әрекеттік құрылым болып саналады. ГипофиздІң алдыңғы және оргаңіы бөлімдері гипоталамуспен қан тамырлары ар- қылы, яғни гуморалды жолмен байланысады. Виллизи шеңберінен тарайтын жоғарғы гипофиз артериясы алдымен ілмектер мен түйіндер- ден тұратын алғашқы капиллярлы торды түзеді. Бұл торға гипотала- мустың нейросекрециялық жасушалары келіп, ұштары нейрокапил- лярлық түйіспелер түзетІн жүйкелік тор жасайды (25-сурет). Бұл түйіспелер арқылы қанға нейросекрециялық (стимуляторлар) әсер етушІлер шығады. Қан капиллярлары 10-20-дан қуыс вена тамырларына құйылады. Олар гипофиз сабағы арқылы оның алдыңғы бөліміне өтіп, екінші капилляр торын құрады. Соның арқасында гуморальдық стимулятор- лар без тіндеріне тікелей әсер етуге мүмкіндік алады. 10—968 145
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 25-сурет. Гипоталамус - гипофиздік жүйке. 1 - аденогипофиз; 2 - гипофиздің жоға- рғы артериясы; 3 - хиазма; 4 - супраоптика- лық ядро; 5 - паравентрикулярлық ядро; 6 - орталық жүйке жүйесінің эфференттік зона- сы; 7 - гипофизотроптық зона; 8 - мамил- лярлық дене; 9 - гипофиз аяқшасы; 10 - ар- терия; 11 - нейрогипофиз. Гипоталамустың нейросекрециялық жасушаларынан гипофиздің алдыңғы бөліміне босатушы факторлар (ағыл. геІеаке - фактор) (кор- тикотропин босатушы, тиротропин босатушы, фолликулотропин бо- сатушы, соматотропин босатушы, лютеотропин) өтеді. Олар соматот- ропин, АКТГ, ГТГ, ТТГ т. б. осы сияқты аденогипофиз гормондары- ның пайда болып бөлінуін қамтамасыз етеді. Гипоталамус жүйке жүйесінің бөлігі. Мұнда жүйкелік реттеу эн- докриндік реттеуге ауысады. Гипоталамус ядроларының нейрондары бөліп шығаратын нейропептидтер либерин және статин деп аталады. Соңғы кездегі химиялық зертгеулердің нәтижесінде гипоталамус- та полипептидтерден құралған бірсыпыра биологиялық белсенді зат- тар түзілетінІ анықталды. Олардың әр қайсысы гипофиздің алдыңғы және аралық бөлімдерінде белгілі бір гормонның түзілу жылдамды- ғына әсер етеді. Либерин (лат. ІіЪег - бос деген мағынада) босатушы, күшейтуші, ал статин - тоқтатушы, тежеуші (ағыл. .чіаіе - тежеу) факторлар. Қазіргі кезде 7 либерин мен 3 статин анықталып отыр. Либериндер тобына кортиколиберин, тиролиберин, люлиберин,. фоллилиберин, соматолиберин, меланолиберин және пролактолибе- рин жатады. Сәйкес үш гормондардың шығуын тежейтін статиндер тобына со- матостатин, меланостатин және пролактостатин жатады. Түрлі либе- риндер мен статиндердің сөлініссы өздеріне сәйкес қандағы гормон- дарға байланысты және гормондар реттейтін үрдістердің сипаты мен түріне байланысты. Орталық жүйке жүйесІнің ішкі сөлініс бездерге әсері вегетативтік жүйке жүйесінің талшықтары мен гипоталамус - гипофиз жүйесІ арқ- ылы іске асады. 146
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бұл әрекеттік жүйенің болуы да тұтасқан екі реттеу тетіктері - жүйкелік және гуморальдық тетіктер бар екенін дәлелдейді. Ішкі сөлініс бездерінде кең көлемде өзін-өзі реттеу үрдісі жүреді, қызмет- лардың өзін-өзІ реттеуі осы екі реттеуші тетіктерінің қызметінің үйле- сімділігіне байланысты. Гормондардың түзіліп, қанға өтуінің маңыз- ды себептері - реттелетін жүйелермен үрдІстердің өзіндік қалпы бо- лып келеді. Мысалы, қандағы кальцийдің (Са2+) өзгеруі қалқанша және қалқансерік бездерінің гормондарының шығуын реттейді. Ал қандағы қанттың мөлшері ұйқы безінің инсулиндІ және бірқатар инсулинге қарсы гормондарды шығаруға әсер етеді. Тироксин, глюкокортико- идтар мөлшеріне лайық гипофиздің троптық гормондары түзІледі. Сонымен бездер мен олар реттеуге қатысатын ағзалар қызметі ара- сында екі жақты - тура және керІ байланыс бар. Солардың арқасында реттеуші тек қана реттелетін үрдістерге әсер етіп қоймай, ондағы өзгерістер бездердің қызметіне әсер етеді. ӨзІндік реттелуде қан та- мырларының қабырғасында, тіндерде және гипоталамустың өзінде ор- наласқан арнайы рецепторлардың маңызы күшті. Гипоталамуста баро-, термо-, хемо-, осмо- және глюко-рецепторлар орналасатыны анықталды. Олар гомеостаздың түрлі өзгерістерін сезгіш келеді. Тіпті гормондар мөлшерлерінің өзгерістерін сезетін рецепторлары да бар деген болжамдар да кездеседі. Түрлі рецепторлар мен сөліністік жүйкелердің гипоталамуспен бай- ланыстығының барлық бездерде болуы олардың қызметінің рефлексті түрде өзіндік реттелуін қамтамасыз етеді. Мысалы, Иа' мөлшеріның артуы альдостеронның бөлінуін рефлекс арқылы тежейді, сөйтіп ар- тық Иа' несеп құрамында сыртка шығарылады. Қандағы Са+ мөлшері артқанда қалқансерік безІнің паратгормон бөлуі тежеледі, ал тирокальцитонин артады. Тироксин мөлшері көбей- генде гипофиздің тиреотропин шығаруын тежейді. Глюкокортикоид- тар мөлшерінің көбеюі алдыңғы гипофиздің адренокортикотропинді шығаруын тежейді. ӨзІндік реттелу гипоталамус арқылы да, тікелей гуморальдық әсер- лердің ішкі сөлініс бездерге әсері арқылы да орындалады. Ішкі сөлініс бездердің өзіндік реттелуінің көбінесе ішкі ортаның - гомеостаздың - тұрақтылығын сақтауында маңызы зор. Қандай да болмасын организмдегі өзіндік реттелу жүйке жүйесінІң қатысуымен жүреді. Ол өзін-өзі реттеуші жүйелердің қызметін сыртқы ортаның жағдайларына бейімдейді. Организмнің бейімделу әсерленістерінда жағымсыз жағдайларға, зиянды экстремалді әсерлерге қарсы тұру әсерленістерінда гипофиз- адренал жүйесінІң маңызы зор. 147
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Организмнің бейІмділігі мен ішкі сөлініс бездерінің қарым-қаты- насы канадалық ірі физиолог дәрігер, эндокринолог Ганс Сельенің лабораториясында көп зерттелді. Барлық зиянды, қалыптан тыс төтен- ше әсерлерді Г. Селье стрессор деп атаған (ағыл. зігезз - зорлану деген мағынада). Стрессорларға организмнің зорлануын, яғни стресті тудыратын көптеген агенттер жатады. Химиялық немесе бактериялық интоксикация, шектен тыс тоңу, қызу, аштық, өте ауыр дене еңбегі, психикалық әсерлер гипоксия, организмнің ішкі жүйелер қызметтерінің бұзылуы т. б. стрессор бо- луы мүмкін. ТІпті орта шамадағы ауру, күшті эмоциялық қозу (жа- ғымды, жағымсыз болсын) да стресс тудыруы мүмкін. Жағымды стрес- стер эвстресс, жағымсыздары дистресс деп аталады. Стресс тетіктері- не қамшымен қатты ұру және құшырланып сүю де есептеледі. Г.Селье мен оның шәкірттерінің зерттеулері бойынша, барлық стрессорлар алғашқы кезде біркелкі жалпы әсерленіс тудырады: ең алдымен адренокортикоидтардың гиперсекрециясы (әсіресе глюкокор- тикоидтардың) пайда болады. Себебі гипофизде АКТГ көп өндіріледі. Оған қоса айырша бездің гиперқызметсы байқалады. Лимфа түйіндері мен көкбауырдың салмағы мен көлемІ азаяды, қанда лимфоциттер мен эозинофилдер азаяды (эозинопения). Соңғы екі өзгеріс Торн зерт- теуі арқылы оңай анықталады. Мұндай организмнің арнайы емес әсер- ленісін жалпы адаптациялық синдром деп атайды. Бұл зиянкес әсер- лерге организмнің қарсы тұру қабілетін күшейтедІ. Бүйрекүсті бездерІнің қандай да болмасын әсерге гиперсекреция- сымен жауап беруін Г. Селье алғашқы стресс әсерленісІ яғни “қобал- жу әсерленісі” деп атаған. Бұл әсерленістен кейін стрестің келесІ ке- зеңі резистенттігі (төзімділігі) яғни бейімделуі басталады да бүйрекүсті бездері гормондарының сөлІнісі қалпына келеді. Сонымен бүйрекүстІ безінің мұндай әсерленісі арқылы организмнің компенсация (өтеміс) тетІктері іске қосылады да, ол өзгерген жағ- дайға бейімделеді. Глюкокортикоидтар мен адреналиннің физиологи- ялық мол әсері бейімдеу үрдістерін қалыптастырады. Адаптациялық синдромның негізі - бүйрекүсті бездерінің бел- сенділігінІң іске қосылуы жүйкелік механизмнен гөрі гипофиздің АКТГ-ның қанға шығатын мөлшеріне байланысты. Гипофизэктомиядан (гипофизді алып тастағаннан) кейін жануар- ларда адаптациялық синдром дамымайды. Ал гипофизі сақталған, бірақ бүйрекүсті безінің жүйкелері кесілген, яғни оны кесіп алып миға қон- дырған жануарларда “қобалжу әсерленісі” байқалады. 148
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бүйрекүсті бездерінің кортикоидты гормондары организмнің төзімділігін қалай күшейтетіні әлі де белгісіз. Мүмкін бүйрекүсті безінің адренокортикоидты гормоны жасушада энергияның жиналуы мен босауына әсер етіп, жасушалар мен ағзалардың жұмыс қабілетін және энергия тепе-теңдігіне ықпалын тигізетін шығар. Егер зиянкес жағдай әсерін жалғастыра берсе және оның күші үдесе, стрестің 3-і кезеңі “әлсіреу кезеңі” басталады да, бүйрекүсті бездері қажетті мөлшерде глкжокортикоидтарды (кейде бұларды бей- імдеуші гормон дейді) өндіруді тоқтатады. Мұндайда организмнің жағ- дайы мүлде нашарлап кетеді, Организмнің бейімделу әсерленістерін белсендіруге басқа да ішкі сөлініс бездері қатысады. Бұл бездердің қызметінде өзара байланыс айтарлықтай орын алады. Жалпы алғанда ағзаға, оның қандай да бол- масын қызметіне тек қана бір без әсер етіп қоймайды. Қалыпты жағ- дайда бұл бездердің қызметІндегі өзара байланысына қарай бірнеше без қатысады. Кейбір бездер бір-бірімен антогонистік байланыста бо- лады (мысалы, көмірсуларға адреналин мен инсулиннің әсері немесе паратгормон мен тирокальцитониннің Са"-ға әсерІ т. б.). Синергист бездер де бар. Олардың гормондары бір бағытта әсер етеді. Мысалы, көмірсу алмасуына адреналин мен глюкогон, глюко- кортикоидтар тағы басқа гормондар әсері бір бағытта жүреді де қан- дағы қантты көбейтіп гипергликемия тудырады. Гипоталамус-гипофиз жүйесінде соңғы жылдары нейрондарды рет- тейтін пептидтер тобы ашылды. Олар эндорфин, энкефалин, нейро- тензин, Р заты және басқа қосымша гормондық жүйелер. Қазіргі кезде гастро-интестиналды гормондар (ГИГ) - асқорыту жолының көп гормондар тобы зерттеліп жатыр. Дегенмен, олардың маңызы, химиялық табиғаты әлі толық анық- талмаған. Ішкі сөлініс бездері арасында гипофиз ерекше орын алады. Гор- мон шығару қызметі гипоталамуспен тығыз байланысты. Гипофизден көптеген шеткі бездердің қызметін өзгертетін бағыттаушы гормондар бөлініп шығады. Гипоталамус жүйке жүйесінің әсерін басқа бездерге гипофиз арқылы таратады. Гипофиз Гипофиз мидың түп жағындағы түрік ершігінде орналасқан, салмағы 0,5-0,6 г, алдыңғы, ортанғы, артқы бөліктерден тұрады. Алдыңғысы - аденогипофиз, ортаңғысы - меланогипофиз, артқы бөлігІ - нейрогипофиз деп аталады. Құрылысы және қызметі жағынан бұлар әртүрлі, сондық- тан олардың әрқайсысын бөлек без деуге де болар еді. 149
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Адам және жануарлар тірлігі үшін қай бездің қандай маңызы бар екенін білу мақсатымен зерттелетін безді сылып алып тастайды (экстирпация). Гипофизді алып тастаса (гипофизэктомия) өсімтал жас бала өспей қалады, жыныс бездері кеш жетіледі, ал ересек адамның бездерін алып тастаса, жыныстық шабыты төмендейді. Белок, май, көмірсу алмасуы бұзылады, қалқанша без, бүйрекүстІ бездер кішірей- еді, қызметі нашарлайды. Несеп бөлінуінде тәуліктік диурез күшейіп, шыжыңдық белгілері пайда болады (полиурия). Сырттан тиетін зиян- ды әсерлерге деген төзімділігі кемиді. Осы айтылғандарың бәрі гипо- физдің гормон шығару қызметінің нашарлауының (гипосөлініс) сал- дары. Ал гипофиздің қызметі күшейсе (гиперсөлініс) мұндай өзгеріс- тердің сипаты қарама-қарсы. Гипофиздің алдыңғы бөлігі - аденогипофиз үш түрлі, атап айтқан- да, ацидофилдік, базофилдІк және хромофилік жасушалардан тұрады. Соңғылары - бас жасушалар осы бас жасушалардан дамиды. Бастап- қы аталған екеуі бүйрек үстіндегі бездердің қызметін күшейтіп, құры- лымдық сипатын жақсартады. Гипофизде соматотроптық СТГ (сома- тотропин), тиреотроптық ТТГ (тиреотропин), адренокортикотроптық АКТГ (адренокортикотропин), гонадотроптық ГТГ (гонадотропин), фоллитропин ФСГ, лютеиндейтін ЛСГ (лютропин), пролактин бағыт- таушы гормондары түзіледі. Гормондардың физиологиялық әсері. Соматотропин жәй белок ацидофилдік жасушаларда түзіледі, денеде биосинтезді күшейтеді, бар- лық органикалық заттардың алмасуына, минералдық алмасуға әсер етеді, әсіресе белок түзілуін, айталық РНҚ, синтездік қасиетін күшей- теді, амин қышқылдарының қаннан жасушаларға өтуін, сіңуін тезде- теді, сөйтіп жасушалар мен тіндердің өсіп дамуың қамтамасыз етеді. Гормон сондай-ақ, азот тепе-теңдігін өзгертіп, денеде азот көбейедІ, кальций, фосфат, натрий тұздарының сақталуына себепкер, бүйрек тінінің өсіп дамуын, қатаюын тездетеді. Коллагендер түзілуін де (кол- лагенезді) үдетуі мүмкін. Соматотропин гликогеннің ыдырауын (гликогенолиз), глюконео- генез үрдістерін тездетеді. Сондықтан СТГ шектен тыс көп шығатын болса қанда глюкоза, қант деңгейі жоғарылайды (гипергликемия). Бұл көбінесе гипофиздік диабет ауруына тән. СТГ липоидтар мен май ыдырауын әсіресе бауырда бета-тотығуын күшейтеді, қанда кетоде- нелерді көбейтеді де, бұл өнімдердің дене еттеріне сіңуін үдетеді, сөйтіп сан еттерінің тонусын, күшін өсіреді. Осы айтылған әсерлерді жүзеге асыру үшін денеде СТГ ғана емес, басқа бездердің гормонда- ры да, әсіресе глюкокортикоидтар тироксин және инсулин жеткілікті болуға тиіс. СТГ әдеттегіден аз түзілетін болса адамның бойы өспей 150
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қалады, ол тіпті 1 метрден аспауы мүмкін. Мұндай адамды гипо- физдік ергежейлі дейді. Ергежейлінің дене бітімі дүрыс қалыптасқан: бастың көлемі, аяқ-қолдың, кеуде-көкіректің ұзындық өлшемдері бір- біріне сәйкес болады, жыныс мүшелері өспейдІ, жыныс белгілері ай- қын емес, жетілмеген. Мұндай адам індет ауруларға төтеп бере ал- майды, көбінесе оның ғұмыры қысқа болады. СТГ шектен тыс көп болса, адамның бойы тез өсіп 240-250 см-ге, ал салмағы 150 кг-ға дейін жетуі мүмкін. Оны гипофизарлық алып (гигант) дейді. Өсуі тоқтаған ересек адамда СТГ гиперсөлініссы акромегалия дер- тіне әкеліп соғады. Адам денесінің өсіңкі, шығыңқы жерлері (иегі, мұрны, ерні, жағы, маңдай төмпешіктері, бармақтары) өседі, гипо- физбен қызметтес бездердің жұмысы өзгереді. Мәселен, жыныс без- дерІнің қызметі нашарлап, ұйқы безІнің инсулин бөліп шығару қабі- леті төмендеуі мүмкін. СТГ үзілместен өмір бойы шығарылады. Бұл үрдісті гипоталамус реттеп отырады. Пролактин, лактоген гормоны ацидофилдік жасушаларда түзіледі, емшекте сүт түзілуін, оның сыртқа шығарылуын үдетеді. Пролакгиннің қызметі күшейсе, эстроген мен прогестерон гормондар әсері керісін- ше тежеледі. Босанған әйелде прогестерон әдеттегіден аз, ал пролак- тин керісінше көбірек бөлінеді, емшектен сүт көп шығады, сүт сапа- сы, майлылығы, дәмі артады. Базофилдік жасушаларда АКТГ, ТТГ, ФСГ және лютропин түзіледі. Адренокортикотропин - бүйрекүстІ бездің өнімі. Ол аталған бездің қыртыс қабатындағы жасушаларын өсіріп, кортикостероид гормон- дардың әсіресе глюкокортикоидтардың түзіліп, сыртқа шығуын үде- теді. Глюкокортикоидтар адамның ашу-ренІшін, қайғы-мұңын басып, көңіл күйін жақсартады. Ем қонбаған ауруларға кортизон, гидрокор- тизон гормондарын беріп, олардың сырқатына деген төзімділігІн күшейтуге болады. Тиротропин қалқанша тінін ұлғайтып, оның сөліністік қабілетін күшейтеді. Тиротропин шектен тыс көп шығарылса гипофиздік ги- пертиреозға әкеліп соғуы мүмкін. Гонадотропин екі түрлі гормоннан тұрады: лютропин - аналық және аталық без - тестостерон мен прогестерон гормондарының түзІліп бөлінуін күінейтеді. Әйелде (овуляция) аналық жасушаның пісіп жет- ілуімен безді жарып шығуын тездетеді, оның орнында пайда болған сары дененің қызметін жақсартып, қалыптасуын қамтамасыз етеді. Фоллитропин - ана безі фолликуласын ұлғайтып, онда гормондар түзілуін үдетеді, қанда эстрогендерді көбейтеді және сперматогенезді тездетіп, сперматозоидтардың есуін жеделдетеді. 151
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Гипофиздің артқы бөлігі - нейрогипофиз пирамида тәрізді үлкен жасушалар - питуициттерден және гипоталамустың нейросекреция- лық жасушаларының талшықтарынан тұрады. Нейрогипофиздің екі гормонының екеуі де (вазопрессин, окситоцин) гипоталамуса түзіліп, нейросекрециялық нейрондарының бойымен гипофизге жетеді де, сон- да сақталады. Вазопрессин гипоталамустың супраоптикалық, ал ок- ситоцин паравентрикулярлық ядроларында түзіледі. Олар гипофиздің артқы бөлігіндегі нейрофицин затымен әрекеттескеннен соң қанға өтеді. Вазопрессин бүйректің несеп жиналатын түтігінде судың қай- тадан денеге сіңуін үдетіп, несеп көлемін (диурезді) азайтады, сон- дықтан да оны антиурездік гормон дейді. Вазопрессин шектен тыс азайса, несеп қалыптан тыс көп шығады (полиурия). Бұл гормон, сон- дай-ақ қан тамырларын тарылтып, қысымын күшейтеді. Окситоцин жатыр еттерін жиырылтады, жатырдың жиырылуы, әсіресе толғақ ке- зінде күшейе түседі. Бұл гормон құрсақтағы нәрестенің тууын тезде- теді, сүт түзілуін, оның шығуын үдетеді. Гипофиздің ортаңгы бөлігінде меланотропин (МСГ), яғни интер- медин гормоны түзІледІ. Бұл гормон терідегІ пигменттік жасушалар- да бояушы түйіршіктерін көбейтіп, жасуша талшығын кеңейтеді және олардың біркелкі орналасуын қамтамасыз етеді. Мұның салдарынан тері қарайып кетеді. Адамның күнге күйген кезде тотығуы осыған байланысты. Күн сәулесінің әсерінен интермедин әсері күшейіп, тері- де қара зат фусцин түзілуі үдейді. Интермедин, сондай-ақ көздің ішкі қабатындағы пигмент жасушаларынан (псевдоподий) жалған бұтақ шығарып олардың аумағын кеңейтеді, сөйтіп көздің тор қабығын- дағы фоторецепторларды жарық сәулесінен қорғайды. Интермедин түзілуін де гипоталамус реттейді. Қалқанша без Мойын аймағында кеңірдектің алдында орналасқан қалқанша без (£ІапсіиІа іһугоідеа) - біршама ірі без. Ересектердің қалқанша безінің салмағы 20-30 гр. Балаларда (2 жасқа дейінгі) - 1,5-2 г. Қартайған шақта, басқа да ішкі сөлініс бездері секілді, оның салмағы кішірейеді. Қалқанша без тіні дәнекер тіннің жұқа қабаттарымен қоршалған көлемі 25-500 мкм болатын фолликулалардан тұрады. Олардың эпителий жа- сушалары құрамында йод бар гормондарды түзеді. Бұлар трийодти- ронин (Т3) және тетрайодтиронин (Т4) немесе тироксин. Олар белок- пен қосылып, йодтиреоглобулин деген тұтқыр коллоидты зат түзеді. Ол зат фолликулада көпке дейін сақталады. Кейін керек кезде колло- идты заттан гормондар бөлініп қанға өтеді. ЭпителийлІ беткей тінде- 152
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ рінде протоеаздардың әсерінен йодтиреоглобулин ыдырайды, белсенді гормондар босатылады. Қан плазмасында гормондар альбумин және глобулинмен қосылады, ал нысаналарда бұл комплекстер ыдырап. ти- роксин мен трийодтирониндерді босатады. Бұл гормондардың жаса- луына аминқышқылдар, тирозин және йод қажет. Адам организмінің сұйықтық ортасындағы гормондардың 75%-ға жуығы белоктармен байланысқан қалпында ағып жүреді. Бұл тирео- идты гормондардың бүйрек арқылы шығарылуына жол бермейді. Гор- мондар тек бос қалпында ғана әсер етеді. Трийодтирониннің бел- сенділігі тироксиннің белсенділігінен 6-10 есе жоғары. Гормондардың күйрелуі біршама ақырын жүреді (2-4 тәуліктен кейін). Артық гормондар бауырда ферменттік күйрелуте ұшырайды. Бездің дәне- кер тінді стромасында “ақшыл” жасуша немесе С-жасушалар деп атала- тын ерекше түрі табылды (ағыл. саісііопіп), кейде оны орысша атына байланысты К-жасуша деп те атайды. Бұлар кальций және фосфор алма- суьш ретгеуге қатысатын, құрамында йод жоқ - тирокальцитонин және өте белсенді катакальцин гормондарын бөліп шыгарады. Қалқанша без қанмен өте жақсы қамтамасыз етіледі. Мұндағы қан ағысының минуттық мөлшері бездің өз көлемінен 3-7 есе көп. Қан- ның мөлшері жағынан ол организмде бірінші орын алады. Бұл оның ішкі секрециялық қызметінің белсенділігін көрсетеді. Қалқанша без жүйке талшықтарымен жиі торланған, оның жүйке қызметінің рет- телуі симпатикалық, парасимпатикалық және денелік жүйкелер ар- қылы жүзеге асырылады. Фолликула эпителий тіндерінде йод бар тиреоиодты гормондар- дың түзілуі организмге бейорганикалық йодтың келуімен тығыз бай- ланысты. Адам және жануарлар оны йодты калий және йодты натрий түрінде тамақ пен су арқылы алады. Тамақтанудың тәулІктік мәзірінде оның орташа мөлшері 100-200 мг болады. Организмде 30-50 мг йод бар, оның 15 мг қалқанша безінің құрамына енеді. Сөйтіп, адамның және жоғары сагыдағы омыртқалылардың қалқанша безі 4 түрлі гор- мон бөліп шығарады - тироксин (тетрайодтиронин), трийодтиронин және тирокальцитонин, катокальцин. Қалқанша безінің гормондары организм қызметтеріне кең түрде әсер етеді. Тәжірибелік зерттеулер кезІнде де, ішкі сөлініс бездерІнің қызметі бұзылған ауруларды бақылағанда, гормондардың жеткіліксіз немесе шамадан тыс көп бөлінуі бұлардың қаншалықты ерекше әсер ететІндігін айқын көрсетеді. Тиреоидты гормондар әсерінің негізгі әсерлері бұлардың түрлі алмасу үрдістеріне, өсу және дамуға ықпал етуінен, сонымен қатар көптеген бейімделу әсерленістерге қатысуы- нан тұрады. 153
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Тироксиннің және трийодтирониннің энергия алмасуына тигізетіі әсері, олардың “калоригендік” - жылу өндіру ыкпалынан өте жақсь көрінеді. Тиреоидты гормондар жоқ кезде алмасу үрдістерінің жыл дамдығы төмендейді, ал көп болғанда негізгі алмасу тыныштық қал пында да, қапыпты жағдайда да 2 есе жоғарылауы мүмкін. Жыл; өндіру нәтижесі жоғары сатыдағы жануарлар мен адам организмініі барлық жасушаларында, әсіресе бауыр, бүлшықет және жүйке жүйес жасушаларында айқын байқалады. Гормондар зат алмасудың түрлі жақтарына, барлық ферментгерд белсендіру және тотығу үрдІстерін күшейту арқылы әсер етеді, әсІре се белоктың синтезделуін және майлар мен көмірсулардың ыдырау ын күшейтетін митохондриялық үрдістерді тездетеді Түрлі жануар лардың организмін зерттеу арқылы, оларда минерал алмасуды рет теудегі тиреоидты гормондардың мәнІ анық дәлелденген. Сөйтіп тироксин жасуша ішіндегІ және сыртындағы орталардағь электролитгердің мөлшер айырмасының сақталып тұруына кемекте' седі. Бүның биопотенциал генерациялану кезінде үлкен мәні бар Т3 және Т4 әсері сонымен қатар тіндердің катехоламиндерге сезгіштігіь жоғарылатуынан да тұрады; олар адреналин мен норадреналиннің гли- когенолиздік және гипергликемиялық әсерін күшейтеді. Қалқан- ша безінің гормондары дененің өсуін реттейді, сондықтан олардығ жетіспеушілігі өсудің баяулауына соқтырады. Тиреоидты гормондар- дың маңызы әсіресе төлдерден айқын көрінеді. Бұл гормондардыг жетІспеушілігі салдарынан жүйке жүйесінІң қалыпты жағдайы бұзы- лып, даму және өсу баяулайды. Жас кездегі өсу үрдісінде гипотиреоз- дан балалардың ақыл-ойы, санасының дамуы бұзылады. Эмбриондык кезінде осы гормондар жетіспесе, ақыл-ойдың мешеулігінің ауыр түрі (кретинизм) байқалады. Тиреоидты гормондар метаморфоз (өзгеріс) үрдістеріне әсер етеді, бұны қосмекенділерден айқын көруге болады. Итбалықтарды құрамында йод жоқ суға салғанда, өзгеріс болмады, яғни итбалық бақа күйіне ауыспайды, сол суға йод немесе қалқанша без гормондарын қосқанда, ол бірден бақаға айналып өзгеріс пайда болды, екінші сөзбен айтқанда жануарлардың есейген түріне өтуі іске асты. Қарастырылып жатқан гормондардың кейбір жануарлардың түк қаба- ты мен түлеуге әсері дәлелденді. Қазақтың тәжірибелі аңшылары өздерінің аңшы кұстары тез түлеп, күш алуы, әрі құс көрІкті болуы үшін жеміне қалқанша безінің кептірілген тінін қосқан. Қалқанша безінің гипоқызметсы салдарынан жануарлардың түктері, құстардын қауыр- сындары көмескіленІп, түсіп қалады. Тері қатпарланып кетеді. Қалқанша без гормондары жүрек қызметін жылдамдатады. Олар орталық жүйке жүйесінің дамуына және қызметіне елеулі әсер етеді. 154
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Иттердің безІн алып тастағаннан кейін, оларда шартты рефлекстердің қалыптасуы өте қиын болады. Қалыптасқан шартты рефлекс келесі күні жойылып кетеді де, оны жаңадан қалыптастыруға тура келеді. Ал без қызметінің жоғарылауынан орталық жүйке жүйесінде қозу тежелуден басым болады. Бұл - гипертиреоз кезінде аурулардың өте эмоциялы брлуының себебі. Қалқанша без қызметінің бұзылуынан адам зейінінің бірқатар көрсеткіштері өзгереді. Қалқанша безінің үшінші гормоны - тирокальцитонин. Бұл гормон бездің фолликула жанындағы жасушаларынан бірден қан мен лим- фаға фолликулалардан өтпей-ақ келеді, ол тиреоидты коллоидтың құрамында да жоқ. Тирокальцитонинді денеде кальций сақтайтын гормон деп атайды. Ол қан плазмасында кальций және фосфор иондарының деңгейін төмендетедІ. Бұл гормондар үшін бүйрек және сүйек тіндері жасуша- нысана болады (26-сурет, А). Сүйекте кальцитонин оның тіндерінен кальцийдің шығуын әлсіретіп, сүйек тінін бұзатын жасушалар - остеокластар қызметін тежеп, сүйек тінін түзетін жасушалар - остеобластар қызметін бел- сендіреді. Сол сияқты сүйек қүрамындағы фосфор қышқылы тұзда- рының деңгейін төмендетеді. Тирокальцитонин несеп құрамымен каль- ций, натрий, фосфаттар шығарылуын күшейтеді. Бұл гормон фосфор- кальций алмасуына, қалқансерік безі гормоны - паратгормонға қарсы әсер етеді. Тирокальцитонинның бөлінуі қандағы кальций деңгейІне байланысты, аталған гормонның қанға түсуін гиперкальциемия (каль- цийдің көп болуы) жоғарылатады, ал гипокальциемия (кальцийдің аз болуы) төмендетеді. Қалқанша безі гормондарының жасалуы және қанға шығарылуы сау организмде орталық жүйке жүйесінің көптеген бөліктерімен, ги- 26-сурет. Қалқанша және қалқансерік бездердің кальций алмасуына әсері. А - гипокальциемия; Б - ги- перкальциемия; 1 - қалқанша без бен қалқан серік бездер; 2, 3, 4, 5, - түрлі құрылымдар- дың Са алмасуына қатысуы. 155
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ поталамус-гипофизарлық жүйелерімен өте нәзік реттеледі. Гормональ- ды гомеостаз ішкі сөлініс бездерІнің басқа көптеген бездерінің ара- сындағы (әсіресе қалқанша, жыныс және қалқансерік т.б. бездер) өзара үйлесу тетІктері арқылы іске асады. Қалқанша безінің сөл бөлу қызметінің гипо- немесе гиперсөлініс жағдайларында түрлі бұзылулар салдарынан әртүрлі патологиялық жағдайлар және аурулар туады. Гипертиреоз, әсіресе Базед ауруы немесе табиғаты басқаша тирео- токсикоз кезіндегі патологияның мынадай өзіне тән белгілері байқа- лады, Без көлемінің ұлғаюы (зоб), тахикардия (жүрек соғуы жиіле- нуі), көздің шарасынан шығуы (экзофтальм), зат алмасудың елеулі жоғарылауы және осымен байланысты организмнің көптеген вегета- тивтік қызметтерінің бұзылуы. Организмнің жүдеуі байқалады. Кре- тинизм (бала кезінде дамыса) және микседема (көбінесе операциядан кейінгі гипотиреоз кезінде, ол кейде үлкен адамдарда қалқанша безінің тінін көп мөлшерде алып тастауынан болады) гипотиреозды айқын көрсетеді. Кретинизм кезінде ақыл-ой және дененің дамуы күрт төмен- деп, психикалық әсерленіс баяулайды. Ауру балалардың бойы кішкен- тай, тілі ұлғайған, беті ісік, тәбеті төмен, терісі құрғақ болады, Олар- да сүйек тІнІнің дамуы баяу, оның салдарынан еңбегі қатпайды және тістерінің шығуы уақыгынан көп кешігеді, Микседема кезінде, теріде және басқа тіндерде мукопротеидтер жиналуының салдарынан жалқыаяқ ісІк дамиды, Шамадан көп емес гипотиреоз кезінде зат алмасу, жылу жасалу деңгейінің төмендеуі бай- қалып, соның салдарынан суыққа сезгіштік жоғарылап, жалпы көңілсіздік (апатия), әлсіздік, тез шаршаушылық, зейіні мен психика- ның бұзылуы пайда болады, Жер шарының әртүрлі жергілІкті топы- рағында, суында, тамақ құрамында йод аз болған жағдайда, сол жердің бірқатар тұрғындарының қалқанша безінің сөліністік қызметі бұзы- лып, сөл бөліну мөлшері өзгеріп (дисқызмет), онда өз гормонының гипер- немесе гипосекрециясы пайда болуы мүмкін, Қалқанша безінің бұл патологиялық өзгерІсін эндемиялық зоб деп атайды. Көбінесе ол таулы аймақтардың тұрғындарында кездеседі. Швейцария және Норвегияның таулы аймақтарындағы мектеп жа- сындағы балалардың жартысынан көбі эндемиялық зобпен бұрыннан ауыратыны анықталды, Зоб Кавказ, Орал, Карпат, Орта Азия және Қазақстанда, соның ішінде Алматы облысында кездеседі. Адамға тәуліктік йодтың қажет мөлшері 0,15-20 мг. Организмге қажетті йодтың мөлшері үнемі жетпесе тиреоидтық гормондардың түзілуі бұзылады. Зоб дамуының алғашқы кезеңінде, әсіресе йодтың тапшылығы аз болған жағдайда, қалқанша без фолликулаларының 156
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ өсуі организмге қажетті гормон жасауын уақытша қамтамасыз ете алады. Бірақ йод жетіспеуІ елеулі болған жағдайда гипотиреоз әрі қарай, микседема мен кретинизмге жеткенге дейін дами береді, Топырағы мен суының құрамында йод мөлшері аз аймақтарда эн- демиялық зобтан сақтандыру мақсатымен, тамаққа йодталған ас тұзын қолданады (100 кг тұзға 2,5 г йодты калийді қосады). Қалқансерік бездер Қалқансерік бездер (§1апс1и1а рагаіһугоісіса) аса үлкен емес эпите- лилі құрылым, саны 2-6, салмағы 20-50 мг. Әдетте, олар қалқанша безінің артқы жағында, жоғарғы және төменгі ұштарында жұптап ор- наласқан. Бездер өте жақсы тамырланған. Қан мен лимфа тамырлары- ның бойымен оларға симпатикалық және парасимпатикалық жүйке талшықтары енеді. Қалқансерік безінің гормоны паратгормон деп ата- лады. Паратиреоидэктомия - қалқансерік бездерін алып тастаудың салдарынан пайда болған өзгерісті иттерден айқын көруге болады. Бездерді алып тастағаннан кейін, алғашқы күндері тәбеті төмендеп, қатты шөлдеу сезімі пайда болғанын байқауға болады. Операциядан кейін 1-3 күн өткен соң, әуелі кейбір жеке бұлшықеттер тартылып, одан соң жалпы дененің барлық бұлшықеттерінің ұзақ уақыт тарты- луының дайындығы басталады. Оны паратиреоидты тетания деп атайды. Арқа мен мойын еттері дененің алдыңғы жағындағы бұлшықет- терге қарағанда кұштірек болғандықтан, жануарлар басын артқа қарай тартады (опистотонус}. Кейбір бірыңғай салалы және көлденең жолақты еттердің кернеуі жоғарылап жиырылуы, тыныс алу бұлшықеттері, қарынның төменгі жағындағы 12-елі ішекпен жалғасқан бөліміндегі еттері (пилороспазм), жұтқыншақ (фарингоспазм) және басқа да бұлшықеттердің ұзақ уақыт күшті түйілуі пайда болады. Еттердің осындай ұзақ уақыт тартылып жиырылуы организмді өлімге әкелуі мүмкін. Қалқансерік бездерін алып тастағанда кальцийдің қандағы деңгейі төмендеуі еттердің ұзақ уақыт қатты тартылуының (су-дорога) тууына себеп болады. Каль- цийдің деңгейі 9-12 мг%-тен (2,25-2,80 ммоль/л), 4-7 мг%-ке (1,25- 1,35 ммоль/л) төмендейді. Егерде тартылу басталған кезінде жануар- лардың қанына хлорлы кальций ерітіндісін енгізсе, сіреспе өте тез тоқтайды (26-сурет, Б). Қалқансерік бездерін алып тастағаннан кейін пайда болатын сірес- пе қозғалыс орталықтарының - орта, сопақша ми және жұлынның қозуымен байланысты болады, бұл жағдай орталық жүйке жүйесін 157
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ әртүрлі деңгейде кесу әдісімен дәлелденген. Бұл адамдарда да кезде- седі, әдетте қалқансерік бездерінің ішкі сөлініс қызметінің тапшы- лығы кезінде пайда болады (гипопаратиреоз). Осы кезде адамның бет және қол бұлшықеттерінің жиырылуы байқалады. Қол “акушер қолы” қалпына келеді (шынтақ және білезік, басбармақ, сұқ саусақ және шынашақ буынынан бүгілген). Бет жүйкесін сәл басса, сол ай- мақтың бұлшықеттері тартыла бастайды. Бұл медицинада руссо сим- птомы деп аталады. Туа пайда болған қалқансерік бездері тапшылы- ғынан балаларда қандағы кальцийдің деңгейі төмендеп, сүйек, тіс өсуі баяулайды, тырнақтары мен шаштары морт сынғыш болады. Гипер- паратиреоз - қалқансерік бездері қызметінің шамадан көп болуы си- рек кездеседі. Бұл жағдайда қандағы кальцийдің мөлшері көбейіп, бейорганикалық фосфат мөлшері азаяды. Остеопороз (сүйек жұқа- руы) дамиды, соның салдарынан организмде бұлшықеттер әлсіздігІ, қол-аяқта ауыру сезімі пайда болады. Азот алмасуы өзгерІп, бауыр- дың мочевина жасау қызметі баяулап организмнІң өздігінен улануы басталады. Бұл тұңғыш рет И.П. Павлов зертханасында анықталған. Жануарды органикалық азот қосындылары көп ет тағамдарымен та- мақтандырғанда олардың қалыпты жағдайының төмендейтінін түсіндірді. Қалқансерік бездерін алып тастау ми қыртысының негізгі динамикалық үрдістері қозу мен тежелу сияқты шартгы рефлекстік қызметінің бұзылуына әкелетінІ анықталған. Атап айтқанда, жас адам- дар, екіқабат және емізулі балалы әйелдер организмінің кальций және фосфорды қажетсінуІ жоғарылайды. Кальций өте қажетті, өйткені ол кез келген тірі құрылымның құрамына кіретін негізгі қосылыс. Каль- ций қатыспайтын организмнің бірде-бір қызметі жоқ деуге болады. Ол организмнің тірегі - қаңқаның жасалуына және қорғаныс қыз- метін атқару үшін қажет. Кальций жасуша пішіндерінің тұрақтылығы және олардың қызметі үшін қажет. Са2+ қан ұюына қатысатын негізгІ компонентгің бірі. Ол қозу мен жиырылу үрдістерін байланыстырады, көптеген ферменттердің белсенділігін ретгеуде маңызды орын алады. Сондықтан оның қаңқа, жүрек еттерінің қызметінде, қан тамырла- рының кернеуін сақтауда маңызы зор. Қалқансерік бездерінің гипо- қызмет кезінде байқалатын тартылыс, әртүрлі спазмофилияның бо- луы, паратгормонның жетіспеуінен және соған байланысты рефлекстік доғаның барлық дерлік буындарының, әсіресе ет пен жүйке аппара- тының қозуының күшеюінен туады. Соған байланысты әлсіз, тіпті табалдырықтан төменгі тітіркендіргіш күшінің әсерінен бұлшықет- тердІң анық әрі көпке созылатын тетаникалық жиырылуы пайда бо- лады. Ионданған кальцийсіз синапстық құрылымдарда ацетилхолиннің және басқа медиаторлардың бөлінуі жүрмейтіні анықталды. Сондық- 158
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тан бірқатар ғалымдар Са2' барлық бөліну үрдістердің бәріне, соның Ішінде гормондардың бөлінуіне де қатысты деп есептеді. Сондықтан Са2+ қызметтерді нейроэндокринді реттеудің негізгі қосылысы ретінде бағалануы керек. Кальцийдің жасуша ішіндегі көптеген алмасу үрдістеріне қатысуы тікелей Са2+ арқылы іске аспай, тек кальмодулиннің арнаулы белокпен қосылуынан кейін іске асады. Кальмодулин Са2+ қоспасы жасуша ішіндегі ферменттердІ белсенді- реді. Кальций әрі гомеостазды қамтамасыз етеді. Жас ерекшеліктері- не байланысты және басқа түрлі қажетсінуіне, тамақтағы мөлшеріне, денеге сіңуіне қарамастан Са2+ алмасуын реттейтін өте қуатты және анық белгіленген тетіктердің бар екендігі дәлелденген. Кальцийді реттеуші гормондар - паратгормон, тирокальцитонин және катокальцин. Сонымен қатар витамин Д - Д3 гормондық түрінің маңызы да өте зор. Бұл түрткілер фосфордың алмасуына да әсер етеді. Басқа да гормондар - кортикостероидтер, глюкогон, соматропин, ай- ырша без гормондары көмекшІ әсер етеді. Паратгормон үшін нысана болатын ағзалар, сүйек тіні, бүйрек және Ішектер. Осы ағзалар арқы- лы паратгормонның қандағы кальцийдің қалыпты мөлшерІнің сақта- луы іске асады. Қандағы Са деңгейінің өзгеруі параттормонның жаса- лып бөлінуінің негІзгІ реттеушІсІ болады: гипокальциемия гормон- ның белінуіне әсерін тигізеді, ал гиперкальциемия оны тежейді. Па- ратгормонның әсер ету тетіктері әлі толығымен анықталмаған. Басқа пептидті гормондар сияқты ол цитоплазмалық мембраналар- дың арнайы қабылдағыштармен әсерлеседі, оның жасушаға әсері оАМФ және Са2+ арқылы Іске асырылады. БІрақ, бұл әсердің нәти- жесі түрлі ағзалардың тін ерекшелігіне байланысты. Паратгормон сүйекте сақталған кальцийді қанға шығарады, сон- дықтан қанға осы гормонды қосымша енгізу немесе оның қалкан- серік безінен шамадан артық бөлінуі гиперкальциемияға әкеледі. Со- ған сәйкес сүйектен кері сіңудің (резорбция) басқа өнімдері босаты- лады (магний, фосфат, цитрат т.б.). Паратгормонның аталған әсері негІзінен (остеобласт) сүйек тінін бұзатын ферменттері бар, оның бай- ланыстарынан кальцийді жұмылдыратын жасушаларды белсендіру қабілетіне байланысты. Осыған ұқсас өзгерістер (остеоцит) сүйекара- лық матрикс талшықта, белок, тінаралық сұйықтықта органикалық және минералды қосылыстардың алмасуына белсенді қатысатын жа- сушалар. Паратгормон остеобластар - құрылыс үрдістерін қамтамасыз ететін жасушалар қызметін тежейдІ. Паратгормонның бұл әсерлері бірігіп, кальций мен фосфордың сүйекген “шығуына”, тіпті ондағы белокты құрамыстың қалыпты жағ- 159
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ дайдан бұзылуына әкеледі. Гормон мөлшерден едәуір артық болса, сүйекте “бос кеңістік” пайда болады яғни остеопороз дамиды. Бүйректе паратгормон ұшқары түтікшелерде фосфаттардың кері сіңуін төмендетеді де, ал кальцийдің керІ сіңуін (реабсорбция) жоға- рылатады, Паратгормонның бүйрек жасушаларына және сүйек тІніне физиологиялық әсері аденилат циклаза - оАМФ жүйесі арқылы аса- тыны дәлелденген. Паратгормон несеп арқылы Иа+, Са2+ иондары- ның, фосфаттардың шығуына көмектесетіні анықталған. Бұл ретте осы гормонның тирокальцитониннің синергисті ретіндегі әсері көрінеді. Паратгормонның әсерін іске асыруда, кальцийдің ішек арқылы сіңуінің күшеюінің маңызы зор. Паратгормон бүйректе белсенділігі төмен витамин Д-дан гормондық белсенді түрі витамин Д3 жасалуына әсер етедІ. Витамин Д3 нысана ағзаларға көбінесе паратгормонның синергисі ретінде әсер етеді, атап айтқанда ішекте тамақ құрамындағы каль- цийдің қанға сіңуін күшейтіп, сүйектік деполардан кальций мен фос- фатты шығарып, бүйректің бастапқы түтікшелерінен кальций, фос- фат және натрийдің кері сіңуін тездетеді. Соңғы жылдары паратгормонның басқа да бұрын нысанаға жатқы- зылмаған ағзаларға да әсер ететіні анықталды, Мысалы, айырша безі, сүйек майы, артерия қаны, қан тамырларының ет қабатына, қарын- Ішек қабырғасындағы бездерге әсер етеді. Жақында паратгормонның рецепторлары жүйке тінінен де табылды. Жаңа туған және одан үлкен балаларда қалқансерік бездері қызметінің жеткіліксіздігі салдарынан гипокальциемия табылды. Әсіресе мерзімінен бұрын туған балаларда гипокальциемия тереңірек әрі айқын көрінеді. Осыған байланысты кальций тұрақтылығының (гомеостаз) қалыпты жағдайы бұзылуынан туатын спазмофилия белгілері жиі байқалады. Айырша без Айырша без - тимус көптеген бөлікшелерден түратын қос без. Төстің ішкі бетінде, жүрек ұясының (ортаңғы қабырғаның) үстіңгі жағында орналасқан. Астыңғы жағы жүрек қабы - перикардпен, артқы жағы ірі-ірі қан тамырлармен шектескен. Айырша безін көзбен көріп, қолмен ұстау қиын, сондықтан ол ойдағыдай зерггелмеген. Без екі - қабық және ми қабаттардан тұрады. Онда екі түрлі жасу- ша бар - лимфоид жасуша (ұсақ микроциттер) негізінен қабық қабат- та, торлы жасуша астыңғы қабагга орналасқан. Олар бірігіп селдір торға айналады, торда лимфоциттер орналасады. 160
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бездің қандай қызмет атқаратыны тек соңғы уақытта зерттеле бас- тады. Көкірек хирургиясының жедел дамуы осы безді алып тастауға мүмкіндік берді. Бірақ арнайы әдіспен орнын ауыстырып салса, ол тез арада ыдырап, бойға сіңіп кетеді. Ғылыми деректерге қарағанда өсу (есею) барысында, атап айтқан- да жеткінпіек жасына келіп, жыныс жетіле бастаған кезенде без ұлға- яды (үлкейеді). Жыныс жетіліп болған соң ол кері дамиды (инволю- ция) - қүрамында безді құрылымдар азаяды да, олардың орнын дәне- кер тін басады. Тәжірибе жүзінде алынған деректерге жүгінсек, айырша без жы- ныс бездерінІң дамуын тежейді. Айырша безі алып тасталған не шала жетілген жас малдың жынысы тез, мерзімінен бұрын жетіледі, ондай мал өспей қалады, немесе баяу өседі. Жас мал (торпақ, баспақ т. б.) піштірілсе, айырша безі, оның тіндері ұлғайып, дамып кетеді, ал без- де керІ даму үрдісі тежеледі. Айырша безі инволюцияға (керІ дамуға) ұшырамаған адамның жіліктері ұзарып ұлғаяды, мұндай адам әдетте кестірілген (ендері алынып тасталған) адамдарға ұқсайды. Айырша без қызметі жыныс бездері қызметімен тығыз байланыс- ты екені жоғарыда айтылды. Мұнымен қатар ол қызметі жағынан ұдайы басқа да бездермен байланыста болады. Мәселен, бүйрекүсті безді алып тастаған жағдайда айырша безде инволюция болмайды (ол кері дамымайды), ал жіті өтетін індет аурулардың, сондай-ақ кейбір төтенше себептердің (жарақаттану, ауырсыну, суға шектен тыс хлор қосу, улану) әсерІнен инволюция жіті өтеді. Демек, айырша без бен бүйрекүсті без де қызметі жағынан тығыз байланысты, байланыс си- паты көбінесе қарама-қарсы. Айырша без денеде кальций алмасуын реттеуте қатысады, жануар денесіне инемен айырша без сығындысы енгізілсе, сүйек тінінде көп мөлшерде кальций жинала бастайды, оның есесіне қанда кальций азая түседі. Айырша безді алып тастаса, кері әсер туады, яғни кальций сүйекте азаяды да қанда көбейеді. Айырша без денеде стероидтар, нуклеин қышқылдары, С витамині (аталған безде бұл витамин өте көп, бұл жағынан ол бүйрекүсті без- ден кейін екінші орын алады) алмасуын реттеуге қатысады. Соңғы он жыл ішінде іске асырылған түбегейлі зерттеулерге қара- ғанда, айырша без адам (жануар) денесінде жүріп жатқан иммундық, қорғаныс, бейімделу әсерленістерІне да қатысады. Мәселен, жаңа ту- ған қозының (бұзаудың, торайдың т. б.) айырша безін алып тастаса (тимэктомия) ол өспейді және қатты арықтайды (рантинг не вастинг - синдром, ағыл. гипі - бойдың өспеуі, хұадш - арықтау, жүдеу). 11-968 161
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жынысы жетілген ересек жануардың айырша безін алып тастаса, бұл оның өсуіне айтарлықтай ықпал жасамайды, тіршілік ету мерзімін қысқартпайды, бірақ қанда лимфоциттер саны азаяды, сөл бездері біршама семіп, иммундық әсерленіс нашарлайды. Айырша безде Т-лимфоциттер “пісіп” жетілетіні анықталған. Айырша безін алып тастаған жануар лимфоциттерінде иммунды дене түзілу қабілеті төмендеп кетеді, мұның салдарынан орны ауыс- тырып салынған не басқа жануардан алып салынған тері кесінділері денеге жабысып түспей қояды. Безді алып тастау нәтижесінде қанда гаммаглобулин азаяды. Кейбір колаңсыз себептердің (жұқпалы ауруға шалдығу, қатты то- ңып шаршау, оттегі жетіспеуі т.б.) әсерінен айырша без қызметі на- шарлап кетсе, әдетте қан құрамында лимфоциттер саны азаяды, уақыт- ша сөл түйіндері мен бездің көлемдері кішірейеді. Айырша бездің адам (жануар) денесінде иммундық биологиялық әсерленіске қатысуы, қазіргі кездегі пайымдауларға жүгінсек, сол без- дегі әсер етуші зат, гормон не гормондар тобы (әзірге олар табылған жоқ, тек без сығындысының әсері ғана зерттелуде); а) лейкоциттің бөгде зат қармау қабілетін күшейтеді; ә) лимфоциттің антитән бөліп шығаруын үдетеді; б) иммундық, әсіресе фагоциттік (қармау, жұту) қасиеті күшті лим- фоциттер, мәселен, Т-лимфоциттер түзілуіне септігін тигізеді. Дәлел- денген деректерге жүгінсек, айырша безде Т-лимфоциттер “пісіп” же- тіледі, мұндай лимфоциттер қатыспаса, денеде бір қатар аса маңызды иммундық әсерленістер жүрмей (өтпей) қояды. Т-лимфоциттердің им- мундық ақпаратты бір орыннан екінші орынға ауыстырып отыраты- ны, жасушада иммунитет қалыптасуын қамтамасыз ететіні анықтал- ды. Олар - иммунологиялық жады, сондықтан да жолында кездескен заттардың қайсысы “өзінікі” қайсысы “басқаныкі” екенін тез таниды. Ғылымда Т-лимфоциттер “киллер”, яғни жендеттер деп аталады. Олар бірден тап беретін және ұзақ жасайтын лейкоциттер. Белгілі бір ағзаны не оның бөлігін бір орыннан екінші орынға ауыс-тырып са- ларда тимустағы тап осы лейкоциттер гомо- (біртектес) және гетеро- (әр тектес) трансплантаттарды қабылдау әсерленісіне, сондай-ақ де- неде бірқатар аллергендерге (антигендерге) қарсы аллергиялық әсер- леністер қалыптасуына белсене қатысады. Айырша безден басқа лимфоидтық ағзаларда “пісіп” жетілетін В- лимфоциттердің көптеген антитәндер түзетін плазмалық жасушала- рға ауысуы да осы Т-лимфоциттердің қатысуымен өтеді. Сонымен қорғаныс, бейімделу сияқты иммундық қасиеттер қалып- тастыруда гипофиз, бүйрекүсті без жүйесімен қатар, айырша без де үлкен орын алады. 162
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Француз химиктсрі айырша безден бөліп алынған гормон (10 амин қышқылынан тұратын нептид) туралы нақты дерсктср жариялады. Бұл гормон денеге енгізілісімен адамға (жануарға) белгілі бір бағытта биологиялық әсер етеді ексн. Клипицист ғалымдар мынаны байқады. Тіндері шектен тыс ұлғайып, айырша без тым үлксйіп кетсе, адам кейде ерекшс дсрт - миастенияга (бұлшықеттің әлсіздігінің үдеуіне байланысты адамның жұре алмай қалуы) душар болады. Бұл патоло- гия холинэстеразаның шектен тыс көп шыгып, қозуды жүйке жүйесі- нен ет тініне өткізстіп ацетилхолиннің жедел ыдырауынан туатын қасірет. Осыған орай ет-жұйке түйіспслерінде деполяризаңия одетте- гіден едәуір ауытқиды. Біаіиз іһутісоіутрһаіісиз ксзіпде болмашы сырқатганған адамға наркоз беруге тура келсе, ол қабылдай сала ке- неттен оліп кетуі мүмкін. Кобінесе бұл холинэстераза бслсснділігінің төмендеуіне байланысты ацетилхолиндік шок тууынан болады. Сонымен айырша бсз өсу үрдісіне қатысады, лимфоцит (Т-лимфо- цит) түзілуіи үдетіп, антитән қалыптасуын жсделдетеді. Демск, ол денеде иммундық биологиялық қорганыс әсерленістеріп тудыруда үлкен роль атқарады. Мұпымен қатар жыныс бездері қызмстін те- жейді, яғни адамның жынысын жетілдіру үрдісіне ықпал етеді. Ай- ырша без сығындысы - тимозин: а) лейкоцитгердің фагоцитгік қызметін жақсартады; ә) гормон болініп шығуын үдетеді; б) иммундық қабілеті бар лимфоциттер (Т-лимфоциттер) тұзілуіне ссптігін тигізеді. Қарынасты безі (үйкы безі) Қарынасты (ұйқы) безі аралас солініс бсзге жатады. Ол әрі ішкі, әрі сыртқы солініс қызмет атқарады. Сыртқы сөлініс қызметіне асқо- рыту солін өндіру қызметі жатады. Ішкі сөлініс қызметІн Лангерганс аралшықтары атқарады. Лангерганс аралшықтары ұйқы безінің не- гізінен “ұш” жағында жәнс аздап басқа бөлімдерІнде орналасқан срск- ше тін. Аралшық жасушалардың өзсктері болмайды. Ең алғаш арал- шықты морфологиялық жеке құрылым ретінде 1863ж. Лангерганс ашты. Лангерганс аралшықтарында 2 түрлі жасушалар бар а жәнс р (тұйірлі жасуша). Олардың жалпы салмағы бсздіц 0,01%. Аралшық тіндерінің салмағы аз болғанымен организмнің тірлігіне өте қажстті. Оның гипоқызметі қантты диабет ауруын тудырады. “Диабет” дсген сөз грекше “тесіп өтемін” деген мағынада. Осы соз бұл аурудын дәл негізін корсетеді. Шынында, қант жасушалық тіндік кедсргіпің бәрінен отіп көп мөлшердс сыртқа шығады. 163
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Диабет ауруының клиникасы жақсы зерттелген. Бұл ауруда ең ал- дымен көмірсулар алмасуы бұзылады. Организм жасушалары көмірсу- ларды пайдаланбай, бауыр еттерде гликогеннің жасалу мөлшері төмен- деп кетеді. Оның ыдырауы күшейеді. Соның нәтижесінде қандағы қанттың мөлшері көбейеді, гипергликемия пайда болады. Оның мөлшері қалыптағы 3,5-5,5 ммоль/л-ден 8-12 ммоль/л, ал кейде одан да көп жоғары болуы мүмкін. Гипергликемияда қант несеппен сыр- тқа шығады, глюкозурия байқалады (қанттың несептегі мөлшері 3-5% көтеріледі). Несепте қанттың көбеюі бүйрек түтікшелерінде қанттың қанға кері (қайта) сіңіп үлгірмеуінен. Осмостық қысымның артуына байланысты тәуліктік несептің мөлшері көбейеді (8-10 литрге дейін), полиурия пайда болады. Организмнен судың көп шығуы шөлдеу сезімін яғни полидипсияны тудырады. Диабет ауруында майдың алмасуы да бұзылады. Бауырдағы гликогеннің азаюы деподағы май мен липоид- терді шығарып, олардың бауырға баруына әсерІн тигізеді. Деподағы май бауырға қанмен тасылады, сондықтан қанда гиперлипемия пайда болады (1% орнына 5-10 кейде 20%-ға дейін). Бұл бауырдың майға айналуына әкеліп соғады. Осыған байланысты майдың кетонды аце- тонды заттарға дейін күшті тотығуы (ацетон, р-оксимай қышқылы, ацетосірке қышқылы) күшейеді. Қандағы кетондардың мөлшері арта- ды. Кетонемия дамып, кейін ол кетонурияга айналады. Кетонемияда қандағы сілтІ-қышқыл қоры азаяды, ацидоз байқалады. Алғашында ол қалпына келуі мүмкін, бірақ кейіннен қанның рН-ы өзгереді. Сөйтіп, улану белгісі - диабеттік кома дамиды. Диабетте белоктың алмасуы да бұзылады. Тіндегі көмірсудың азаюына байланысты белокты көмірсу қоры ретІнде пайдалану байқа- лады яғни глюконеогенез пайда болады. Мұндайда белоктың ыды- рауы күшейгендіктен денеге оның қалдық өнімдері жиналады. Сон- дықтан азотемия - белок ыдырау өнімдері көбейеді. Барлық қоректік заттардың ыдырауы күшейгендіктен адамның араны ашылып тамақ- ты өте көп ішеді (булемия). Емдемесе адам өліп кетедІ. Көпке дейін диабет ауруы аралшық тіндерінің қызметіне байланы- сты екені белгІсіз болып келген. Оны алғаш рет 1877 ж. Лангерганс тапқан. Ол ауруды патологиялық анатомиялық тексеру кезІнде арал- шық тіндерінің жойылып кеткенін тапқан. 1889 ж. Меринг пен Минь- ковский диабет ауруы ұйқы безін сылып алып тастағанда пайда бола- тынын тәжірибе жүзінде дәлелдеген. Олар алғаш рет итте тәжіри- белік диабет ауруын тудырған. ¥йқы безін кесіп алып тастағаннан кейін біраздан соң 300 мг% (яғни 15 ммоль/л) дейін гипергликемия дамыған. 4-5-і күндері ит өлерде гипергликемия кезінде қанттың мөлшері 10 есе көбейеді. Итте полиурия дамып несептегі қант мөлшері 164
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 3-5% болған. 1901 ж. орыс патофизиологы Москеу унивсрситстінің қызмстксрі А.В. Соболсв Диабет ауруы Лангерганс аралшықтарын алып тастағанда пайда болатынын дәлелдсді. Панкреас безінің озегін байлап тастағанда оның сскреті жиналып, қысымы күшейеді дс экс- крециялық тіидср бұзылады, аралшықтар үлғайын оседі. Мұпдайда диабет пайда болмайды. Ал аралшық жасушаларды алып тастаса диа- бет ауруы байқалады. А.В. Соболсв алғаш рет аралшық тіндсрі тұнба- сын алып, оның диабетті емдсу қабілстін ашқан. Аралшық тіидсріиің таза тұнбасын без озегін байлап, экскрсңиялық тіндсрді жоймай алу мүмкін емес, себебі без тіидері бслокты негіздс болғандықтан асқо- рыту фсрмепттерімен араласып, олардың осерінсн ыдырауға түссді. Оның үстіне А.В. Соболсв эмбрионның аралшық тіндері соліиістік (ациноз) жасушалардан бүрыи дамитынын ашқан. Буаз жануарлар- дың ұйқы бсзін жүктіліктің екінші жартысында кссіп алып тастаған- да диабст ауруы дамымайды. Себсбі ұрықтың гормоны анасыныц орга- низмін дс қамтамасыз стсді. Бірақ бала туғапнан кейін анасында диа- бст пайда болады. Соиымсн Л.В. Соболев алғаш рет аралшық тіндерінің түнбасын алып, оның смдеу қабілстін корсетіп, эмбрионнан таза түнба алуға болатынын ашқан. Бірақ ол озінің жаңалықтарын 1900 жылы аз оқыла- тып, ғалымдарға онша таныс смес анатомиялық журналға басып шы- ғаруына байланысты, бүл жаңалық онша дәріптслмсгеп, тұиба диабст ауруып емдеуге пайдалапылмаған. 20 жылдан кейін 1921 жылы канадалық дорігсрлср Бантинг нен Бест А.В. Соболев тәрізді тәжірибслср жасап бүзаулардыц үйқы безінІң өзсгін байлап тастау арқылы оның аралшық тіндерінің таза түнбасып алған. Сосын оны диабет ауруымен ауырған адамдарды емдеуге қол- данған. Тұнбаиыц белсенді негізі ұйқы безінің гормонын ннсулші (инсула - аралшық) дсн атагап. Ол жасушаларда ондіріледІ. Инсулин гормонының физиологиялық мацызы: 1. Бауырдыц гликогси түзу қызметін күшсйтеді, бұлшықеттерде қорының жиналуын арттырады: сондықтан инсулинді “сараң сарбаз” деп атайды. 2. Жасушалардың қантты пайдалаиуына әсср стеді. 3. Көмірсулардың майға айналуына осер стсді. 4. Гликонеогеиезді, яғни май мен белоктан көмірсулардың пайда болуын тежейді. Инсулин, диабстпсн ауырған адамның бүзылған зат алмасуын жонге келтіреді. Бірақ тамақтып құрамына, қасиетіне, қан- дағы қанттыц молшеріне қарай ауру оны күпделікті қабылдап отыру керек. Инсулинді тек қана терІ астына жібсрсді, себебі оның негізі белок болғандықтан, ішкснде асқорыту фермснгтері оны ыдыратын 165
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жібереді. Егер оны көп мөлшерде енгізсе жіті гипогликемия пайда болып, мидың қанмен коректенуі бұзылады, сіңірі тартады, есінен танады, гипогликемиялық шок пайда болып адам өліп кетуі мүмкін. Бірақ қанға глюкоза құю арқылы өлімнен алып қалуға да болады. Инсулиннің жасанды (синтез) түрі алынды, Организмдегі инсулин бауырда ферменттің әсерінен ыдырайды. Инсулиннің әсер ету тетіктері: Басқа да гормондар тәріздІ инсулин организмге тікелей әсер етеді. Жеке кесіп алынған бауырдан инсулинді айдаса гликоген пайда болады. Инсулиннің әсерін реттеу: 1. Инсулиннің әсерін кезеген жүйке күшейтеді. Жүйкені байлап тастаса инсулин бөлінуі азайып, тітіркендірсе көбейеді (симпатика- лық жүйке тежейді). Инсулиннің бөлінуіне ми қыртысы да әсер етеді. 2. Диабет ауруы көбінесе психикалық қатты күйзелістен кейін пайда болады: а) қандағы қант тікелей ұйқы безіне әсер етеді. Гиперглике- миялы қанды ұйқы безінен өткізу арқылы инсулиннің бөлінуін күшей- туге болады; б) қандағы қант орталық жүйке жүйесі арқылы әсер етеді. Егер иттің миынан гипергликемиялық қанды айдаса, ол оның денесін тек қана кезеген жүйке арқылы байланыстырса, гипоглике- мия байқалады. Бұл инсулиннің көп өне бастағанын байқатады. С.М. Лейтес жануарға аллоксан деген затты жібергенде аралшық тіндер ішінара бұзылып аллоксандық диабет (тәжірибелІк аралшық диабеті) дамиды. Мұнда тек қана көмірсу алмасуы бұзылып, май ал- масуы өзгермейтінін байқаған. Осыған байланысты диабет ауруында май алмасуының бұзылуы екіншІ гормон - липокаиннің кемшілігіне байланысты болар деп болжайды. Липокаин май еріткіш заттардан түзіледі. Олар ұйқы безінің ұсақ өзектерінің эпителий денешіктері жатады. Липокаин бауырда бейтарап майлардың жиналуына кедергі жасайды. Егер жануардың ұйқы безін алып тастап инсулинді енгізсе, диа- бет дамымайды, бірақ 1-1,5 сағаттан соң май алмасуының бұзылуына байланысты жануар өліп қалады. Липокаин фосфорилазаның бел- сенділігін күшейтіп, фосфатидтердің пайда болуын қамтамасыз етеді. С.М. Лейтес диабетті екіге бөледі: тотальдық (жаппай, жалпы) және аралшық диабет. Аралшық диабетте көмірсулардың алмасуы бұзыла- ды (аллоксандық диабет тәрізді). Тотальдық диабетте көмірсу және майдың алмасуы бІрдей бұзылады. Егер тек көмірсулар алмасуы бұзыл- са, сульфаниламид препараттарымен емдеуге болады. Олар бүйрек арқылы шығарылып қанда қант мөлшері азаяды. Соңғы кездерде бұл екі гормоннан басқа ұйқы безІнде 3-ші гормон - глюкагон өнетіні анықталды. Бұл гормон кристалл түрінде бөлініп алынды. 166
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Глюкагон қандағы қанттың мөлшерін көбейтіп, бауырда глико- геннің ыдырауын күшейтеді. Оның гипергликемиялық әсері адрена- линге ұқсас, ал инсулинге қарама-қарсы. Бұл гормонның физиология- лық маңызы әлі онша анықталған жоқ, бірақ қанда түрлі әсерге бай- ланысты инсулин көбейгенде глюкогонның да мөлшері артып гипо- гликемияға жол берілмейді. Инсулиннің өнуіне гипофиздің соматотропты гормоны әсер етеді. Жас организмдерде ол инсулин өнімін күшейтіп аралшық аппаратты әлсіретеді. Мұндайда гипофизарлық диабет байқалады. Бүйрекүсті бездері Бүйрекүсті бездері бүйректердің жоғары жағында орналасқан. Олар- дың салмақтары 6-12 г. Әрқайсысы қыртысты және милы қабаттан тұрады. Қыртысты қабат без салмағының 4/5, милы қабаты 1/5 бөлігін алып жатыр. Милы және қыртысты қабаттардың шығу тегі, құрылысы және қыз- меті жағынан әртүрлі. Олардың қанмен қамтамасыздануы ерекше. Бүйрекүсті бездерінің салмағы аз болғанымен тіршілік маңызы өте зор. Егер жануардың екі безін де сылып алып тастаса (экстирпа- ция) 7-10 күннің ішінде ол өліп қалады. Мұндай жағдайда жануар еттері әлсіреп, тамақтан қалады, өте тез арықтап салмағы азаяды, кейіннен сіңірі тартып, ішкен тамағын құса береді, жүрек-қан та- мырлар жүйесінің, тыныс ағзаларының, асқорыту, бүйрек, зәр шы- ғару қызметтері нашарлайды қантамырлары қабырғасының өткізгіштігІ күшейеді, қаны қоюланады және басқа өзгерістер пайда болады. Жеке бөліп алынған қыртысты және милы қабаттарға жаса- лған тәжірибелер арқылы аталған өзгерістердің көбі қыртысты қабат- тың ішкі сөлініс қызметіне байланысты екені анықталды. Мысалы, бездің милы қабатын қалдырып, қыртысты қабатын сылып алып та- стаса, жануар өте тез өліп қалады. Ал милы қабатын алып тастап қыртысты қабатын қалдырса, жануар салыстырмалы ұзақ уақыт ай- тарлықтай өзгеріссіз өмір сүре алады. Мұның себебі милы қабатты құрайтын хромаффиндік жасушалар бүйрекүсті безінен басқа да ағза- ларда кездеседі (ұйқы артериясының бифуркациясы (айырық) тұсын- да, омыртқа бағаны бойындағы симпатикалық шеткі торапта т.б.). Оған қоса симпатикалық жүйкелердің ұштары норадреналин бөліп шығарады. Ол милы қабаттың гормонындай әсер етедІ. Сондықтан бүйрекүсті бездерінің ми қабатын алып тастағанда (демодулляция- сы) оның гормондарының кемшіліктері хромаффиндік құрылымдар арқылы толықтырылады. 167
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бүйрек үсті бездерінің гормондары. Бүйрекүсті безінің қыртысты қабаты 40-тан астам кортикостероидтарды түзеді. Олардың бәрі де холестериннің туындысына (өніміне) жатады. Мұның ішіндегі тек қана негізгі онында биологиялық белсенді гормондық қасиет бар. Қалғандары осы негізгі гормондардың өніміне, немесе олардың ыдырауынан пайда болған заггарға жатады да көбінесе қанға өтпейді. Физиологиялық қызметіне қарай кортикостероидтар 3 топқа бөлінеді: 1) глюкокортикостероидтар (ГКС); 2) минералокортикосте- роидтар (МКС); андрокортикостероидтар (АКС); Глюкокортикостероидтар бүйрекүсті безінің қыртысты қабаты- ның шоғырлы зонасында түзіледі. Бұл топқа кортизон (өте белсенді гормон), гидрокортизон және кортикостерон (белсенділігі төмендеу) жатады. Кортизон молекуласының С17 бөлігінде окситобы болғандықтан оларды 17-оксикортикостероидтар деп те атайды (әсіресе емханалар- да жиі пайдаланылады). Глюкокортикостероидтардың физиологиялық әсері. 1. ГКС зат алмасуының барлық түріне ықпалын тигізеді, әсіресе катаболизмдік (диссимиляция) үрдістерді күшейтеді. Мұндай жағдайда терінің, бауырдың, еттің, майдың, дәнекер және лимфа тіндерінің жа- сушалары нысана-жасуша ретінде болады. Тіндерде ГКС-дың әсері- нен бірқатар ферменттердің (трансаминаза, оксидаза, гидролаза т. б.' белсенділІгі күшейеді. ГКС-дың белоктың алмасуына әсері: а) барлық тіндерде, әсіресч ет тінінде (алдымен қаңқа бұлшықетінде) белоктың ыдырауы күшей- еді. ГКС-дың зат алмасуына ықпалынан диафрагма мен жүрек сттер төзімді болады тіпті кортизонның әсерінен жүрек етінің салмағы дг артады; ә) қандағы аминқышқылдар мен несептегі азоттың мөлшер көбейеді (теріс болымсыз азот байқалады); б) бауырдың мочевиш түзеу қызметі артады; в) аталған әсерлерге байланысты, әсіресе белоі алмасу өзгеруінен организмнің салмағы азайып, өсуі кідіреді. 2. ГКС-дың майдың алмасуына әсерінен тіндегі липолиз артады яғни май ыдырап қышқылдары бауырға өтеді. 3. ГКС көмірсулар алмасуына да әсер етеді. Олар бауырдағы глю конеогенезді күшейтеді, сондықтан гипергликемия, тіпті глюкозурю пайда болуы мүмкін, гликоген азаймайды. 4. ГКС-дың әсерінен бауырдан басқа барлық ағзалардың мембрана ларының глюкозаны өткізу қабілеті төмендейді. Ал бауырда глюкоз: мен амин қышқылдарына жасушалардың өткізгіштігі аздап артады. 5. ГКС-дың қабынуға, аллергияға қарсы тұру қабілеттерін артгы ру, иммунодепрессивтік әсерінің маңызы ерекше. Олардың мұндаі 168
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қабілеттері мембрананың өткізгіштігін төмендетуіне, жасушалардан және басқа құрылымдардан гистаминнің босауын азайтуға, анти- тәндердің түзілуін төмендетуге, антиген мен антитән әсерленісін те- жеуіне, дәнекер тіндерде коллаген мен мукополисахаридтердің түзілуін нашарлатуына байланысты. Минералокортикоидтардың физиологиялық әсері. МКС бүйрекүсті безінің түйірлІ зонасынан пайда болады. Бұл топқа альдо- стерон мен І1-дезоксикортикостерон (альдостероннан 20-30 есе бел- сенділігі төмен) жатады. МКС-дың негізгі физиологиялық әсеріне су мен тұздардың алма- суына ықпалы жатады. Бұл бүйрек тінінде, тер және сілекей бездері- не, асқорыту жолының шырышты қабатындағы жасушаларға әсер ету арқылы іске асады. Бүйректегі түтікшелердің аппаратының ұшқары бөлімінде натрийдің кері сіңуін альдостеронның арттыруы іс жүзінде дәлелденді. Мұндай әсерге байланысты Иа, С1 иондары организмде жиналып, оларға сай организмде судың осмос эквиваленттік саны жи- налады (кейде суды электролиттердің құлы деп те айтады). Бұған қоса альдостеронның әсерінен К+, сутек, аммоний организмнен шыға- рылады. Альдостерон кальций мен магнийдің сыртқа шығарылуын күшей- теді. Демек, альдостеронның натрийдің тасымалдануына әсерінің тет- іктері әлі күнге дейін толық анықталмай жатыр. Кейбір болжамдарға қарағанда альдостерон “натрий тартқышының” энергиясын қамтама- сыз етеді. Мұндай қабілет жасушаның ішІнде АҮФ-тың пайда болу- ын күшейтуге байланысты болуы мүмкін деген болжамдар бар. Альдостеронның N3' мен СГ иондары алмасуының әсеріне байла- нысты оның тағы да бір физиологиялық ықпалы анықталып отыр. Бұл N3' мен С1 иондарының ықпалына байланысты пайда болатын түрлі сұйықтардағы осмостық қысымының әсерінен туатын тамыр- лардағы қан көлемі мен жасуша ішіндегі және жасушааралық сұйық- тықтардың мөлшерлерін реттеу қабілеттері. Андрокортикостероидтардың физиологиялық әсері. Андростерон, эстрол және прогрестерон торлы зонаның жасушаларында түзіледі. Жыныс гормондарына қарағанда бұлар анағұрлым әлсіздеу келеді. Де- генмен бұлар жыныс бездерінде түзілетін гормондар тәрізді әсер етеді. Бұлардың маңызы әсіресе балалық, кәрілік шақта зор болады. Адам қартайып, жыныс бездерінің қызметі тоқтаған кезде бүйрекүстІ бездері негізгі жыныс гормондарын түзуші ағза болып қалады. Бүйрекүсті безінің милы кабаіы. Бүйрекүсті безінің милы қаба- тында негізгі 2 гормон - адреналин (А) мен норадреналин (НА) түзіледі. А негізінен бүйрекүсті бездерінде ғана, ал НА басқа да ағзаларда 169
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ пайда болады және адренсезгіштік түйіспелерде қозуды өткізетін ме- диатор ретінде де бөлінеді. А, НА және дофамин - биогендік катехола- миндерге жатады. Олар тирозиннің туындысы болып есептеледі (сон- дықтан да бұл гормондар тирозиназа ферментінің әсерінен ыдырайды). Катехоламиндер организмдегі барлық тіндер мен жасушаларға әсер етіп, оларда күрделі биохимиялық үрдістерді тудырады және көпте- ген физиологиялык құбылыстардың ерекшеліктерін айқындайды. Катехоламиндердің әсер ету тетіктері түрлі күрделі биохимиялық үрдістермен байланысты. Ол үрдістер катехоламиндердің мембрана- лық рецепторлармен яғни адренорецепторлармен арнайы байланысы кезінде пайда болып, адрелинциклазаның белсенділігі мен жасуша- дағы түрлі биохимиялық үрдістердің жылдамдығына байланысты өтеді. Организмде адренорецепторлар өте көп. ТүрлІ тін жасушала- рындағы орнына, арнайы рецепторлардың нысана жасушалардың мем- бранасында орналасу тығыздығына, олардың түрлі химиялық заттар- ға тандамалы сезімталдығына (әсіресе катехоламиндердің өздеріне) және жауап түрлерІне байланысты а- және {3-адренорецепторлар бар. Катехоламиндер (А, НА) химиялық ұқсастығына қарамастан физи- ологиялық әртүрлі әсер етуі, олардың тандамалылығына түрлі цитоп- лазмалық мембраналардың адренорецепторларымен (а, р) қарым-қаты- насына, ағзалардың құрылысына байланысты келеді. Ферменттік ыдырауына байланысты катехоламиндердің адреноре- цепторларға әсері өте қысқа мерзімде өтеді және ол пайда болған өзгерістерді қалпына келтіруге жүйке, рефлекстік және гуморалдық тетіктері қатысады. Бүйрекүсіі бездсрінің милы қабатының гормондарының физиологиялық әсері. Катехоламиндердің организмге әсері өте көп және жан-жақты. 1. Адреналин жүрек-қантамырлар жүйесіне өте күшті әсер етеді а) жүректің жұмысын күшейтіп соғу ырғағын тездетеді, қозғышты- ғын ұлғайтып, өткізгіш жүйесі бойынша серпініс өтуін жақсартады; ә) қан тамырларын тарылтады. Дененің әр жеріндегі тамырлардың адреналинге сезімталдығы әртүрлІ. Мысалы, ішкі ағзаларды (бауыр, ішек, қарын) қанмен қамтамасыз ететін артериола тамырларының қабырғасын босаңсытады, ал оған байланысты қаңқа бұлшықеттеріне келетін қанның мөлшерін көбейтеді. Жүректің қан тамырларының көлденең қимасы адреналиннің әсерінен кеңейеді де, жүрек еттерін қанмен қамтамасыздандыру жақсарады; б) жүрек қызметі мен қан тамырларының кернеуін өзгерту арқылы адреналин қанның қысымына әсер етеді. Оның мұндай әсері көбіне қысқа мерзімде байқалады. Қан қысымының артуы гормонның әсері 170
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ басталғандағы жағдайға, адреналинді ыдырататын ферменттің бел- сенділігіне, мөлшеріне байланысты. 2. Ішектің бірыңғай салалы еттеріне әсер етеді. Оның тонусын төмендетіп қозғалысын тежейді. 3. Бронхының бірыңғай салалы еттерін босаңсытады. 4. Көздің қарашығын үлкейтеді. 5. Жүкті әйелдің жатырының бірынқай салалы еттерінің жиырылу- ына әсер етеді. 6. Тері түктерінің қапшықтарының етІн жиырады, сондықтан адам- ның эмоция кезІнде төбе “шашы тік тұрады”. 7. Көмірсулардың алмасуына әсер етеді. 8. Бауыр еттеріндегі гликогенолизді күшейтіп, гипергликемия мен глюкозурияны тудырады; 9. Майдың алмасуына әсер етеді. Ол липолизді күшейтіп липоге- незді басады, майдың тотығуын күшейтеді. Мұның бәрі күшті тітіркендіргіштің әсері кезінде организмнің энергиялық мүмкіндіктерін толық пайдалануға бағытталған. Кеннонің пІкірінше, адреналин “авариялық гормон”, “эмоциялық гормон” болып есептеледі. Әсіресе қауырт жағдайларда (экстремалды) катехоламиндер: а) бұлшықеттердің жұмысын күшейтеді; ә) рецепторлардың сезімтал- дығын, (әсіресе көру, есту), вестибулярлық аппараттардың жүйесін күшейтеді. Бұл өзгерістер қауырт жағдайда организмнің қызметін сыртқы ор- таның өзгерген жағдайларына бейімдеуге бағытталған. Сонымен бүйрекүсті бездерінің милы және қыртысты қабаттары- ның гормондарын бейімдеуші (адаптациялық) гормон деп атаған дұрыс. Жыныс бсздері Жыныс бездері - гонадалар (грекше §опе - пайда болу, асіеп - без) аралас сөлініс бездері болып есептеледі. Олардың сыртқы сөліністік қызметі - жыныс жасушаларын (гаметоциттерді) жасау және шығару. Еркек организмдегі ұрық жолында сперматозоидтар, ал ұрғашы орга- низмдегі аналық безде жұмыртқа жасушалары пісіп жетіледі. Демек, жыныс бездерінІң негізгі қызметтерінің бірі - көбею немесе репро- дуктивтік қызметі. Сонымен қатар, бұдан кем түспейтін эндокринді қызмет атқарады. Зат алмасу, көбею жыныс белгілерін ажыратуынан (диференция) бастап, ұрықтың пайда болып, дамып, тууына дейінгі көптеген үрдістерді реттейтін жыныс гормондарын шығарады. 171
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Организмнің көптеген ұрпақ жаңғырту (көбею) қызметІ жан-жақ- ты 23-тарауда қарастырылған. Бұл бөлімде тек қана еркек пен әйел жыныс бездерінің гормондарына жалпы және олардың арнайы әсер- леріне мәлімет беріледі. Аталық жыныс гормондары ұрық жолының интерстициалды тіндерінің ерекше - Лейдиг жасушаларынан жасалады. Бұл гормон- дар андрогенді деп аталады (грек, апсігов - еркек). Нағыз еркек жы- ныс гормоны - тестостерон. Бұдан басқа да бұған қарағанда бел- сенділігі сәл төмен гормондар бар - андростерон, эпитестостерон. Андрогенді гормондармен қатар, ұрық жолында аздап аналық жыныс гормоны эстерогендер де жасалынып, бөлініп шығарылады. Жыныс жұмыртқаларының негізгі құрылымы - фолликула (латын- ша ібііісиіив - қапшықша, көпіршІк), оның ішІнде жүмыртқа жасуша- сы пісіп жетіледі. Пісіп жетілген фолликула граафты көпіршік деп аталады. Ол жарылғанда, одан жұмыртқа жасушасы шығады. Бүл - овуляция деп аталады. Жұмыртқа жасушасы жұмыртқа жолына - жа- тыр түтігіне, ұрықтанғаннан кейін жатырға түседі. Овуляциядан кейін фолликула жасушалары қабырғасында сары пигмент жиналып сары дене түзіледі. Үрықтанғанда сары дене ұзақ уақыт болады, оны жүктіліктің сары денесі деп атайды. Егер ұрықтану болмаса, ол 10-12 күн қызмет етеді де, кері дамуға түседі. Жыныс ағзалары жетілген әйелдерде овуляция ай сайын қайталануы мумкін. Жыныстық ора- лым (цикл) 27-28 күнге созылады. Оны 4 кезеңге бөледі. 1) овуля- цияға дейінгі; 2) овуляция кезіндегі; 3) овуляциядан кейінгі; 4) ты- ныштық кезеңі. Бұл кезендердің әрқайсысы жыныс жұмыртқаларын- дағы, жатырдың шырышты қабатындағы, қандағы, гормондар дең- гейіндегі белгілі бір өзгерістермен және басқа да организмдегі жалпы өзгерістермен сипатталады (27-сурет). Жыныс циклінің әртүрлі ке- зеңдерінде жыныс жұмыртқаларында өзінің физиологиялық ерекшел- іктері жағынан әртүрлі гормондар түзіледі (синтезделеді). Жұмыртқа жасушасы пісіп жетілген кезеңде фолликула - эстроген (грек, оікітоз - ағу, §епе8 - тудыратын) деп аталатын гормондарды жасап шығара- ды. Бұл гормондарға эстродиол және белсенділігі сәл төмен эстрон мен эстриол жатады. Сол жерде аздап тестостерон да (еркек жыныс ғормоны) жасалады. Жыныс жұмыртқасының сары денесінде гесто- гендер (латын. ^езіаііо - жүктіліктің дамуына жақсы әсер ететін гор- мондар) жасалады. Сары дененің негізгі гормоны - прогестерон. Жыныс гормондарының әсері. 1. Денеде зат алмасуды, анабо- лизмдік (ассимиляция) үрдістерін күшейтеді, яғни күрделі органика- лық қосылыстардың түзілуін күшейтеді, белок, соның Ішінде фер- менттердің де жасалуын жоғарылатады. Осыған байланысты дене сал- 172
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ А-В _________ В-С 27-сурет. Менструациялық оралым (А-В) және жүктілік (В-С) кезеңіндегі аналық без бен жатырдың өзгерістері. 1 - эстрогендердің қандағы деңгейі; 2 - прогестеронның қандағы деңгейі; 3 - А-В оралымындағы фолликула мен сары дене; 4 - В-С оралымындағы фолликула мен сары дене; 5 - жатырдың шырышты қабығындағы өзгерістер. мағы артады, себебІ бірқатар тіндердің жүрек, сүйек, қаңқа бұлшы- қеттері, бауыр, бүйрек салмағы артады. Оң азот балансы пайда болады. Жас организмдердің бойының өсуін тездетеді. Кальций мен фосфордың сүйекте жиналуына байланысты сүйек тінінің минералдануы күшейеді. Ферменттер саны мен бел- сенділігінің артуы тотығу-тотықсыздануды, негізгі алмасуды күшейтіп, осыдан бөлініп шыққан энергия түрлі жасалу үрдістерге жүмсалады. 2. Екінші жыныс белгілерінің дамуына, пайда болуына көмекте- седі. Олар тиісті жынысты сипаттайды - жыныс мүшелерінің өсіп дамуы, түк пен май қабаттарының пайда болуы, қаңқа дамуы т.б. үрдістерді қамтамасыз етеді. 3. Жүйке жүйесі мен жоғары жүйке қызметіне әсер етеді, ұрпак жаңғырту жүйесінің барлық бөліктері қызметінің белсендІлігін қам- тамасыз етеді. Сексуальдық (зехиз-жыныс), яғни жыныстық көңіл- күйдің дамуы негІзінен жыныс гормондарының қандағы деңгейімен анықталады. Бойдың өсуі, дененің қалыптасуы, тәртіппен өзін-өзі ұстауы, екінші жыныс белгілерінің пайда болып дамуы жыныс безде- ріне байланысты екені ескІ заманнан белгілі. ӘртүрлІ мақсаттармен жыныс бездерін сылып алып тастағанда (кастрация) пайда болатын өзгерістер жан-жақты зерттелінген. Ауыл шаруашылығында майлы семіз ет, жұмысшы мал алу үшін кастрация жүргізіледі. 173
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Орта ғасырда кейде адамдарды да кастрациялаған. Мысалы, Шығыс елдерінде гаремді күзететіи ер адамдар мен жасоспірім еркек балалар- дың жыныс бездерін алып тастаған. Өткен ғасырдыц ортасына дейін Ватиканда және бірқатар Батыс Европа елдерінде шіркеудің он айта- тын хорларына жіңішке биік дауысты олең айтатын 5 тобы жыныс бездсрін алып тастаған еркек балалардан түрған. Өйткені оларда жіңішкс биік дауыс жыныс безін алып тастағаннан кейін үзақ уақыт сақталады. Организмді “жасарту” мақсатымен және кәрілік ауруларын емдеу үшін, кейдс тері астына жыныс бездерін тіккен немесе жыныс бездерінің сықпасын енгізген. Жыныс бездерінің қызметін зерттегенде көптеген бағалы, қүнды мәліметтер, әртүрлі тәжірибелер әдісі арқылы алынды. Мысалы, М.М. Завадовский жыныс безін алып тастаған тауыққа әтсштің ұрық жыныс бездерін тіккен. Бүдан соң тауықта әтештің екінші белгі- лері дами бастады. Атап айтқанда, оның айдары, қүйрық қауырсында- ры өсіп, әтештей шақыра бастады, сойкес жыныс инстинкті пайда бол- ды. Сөйтіп тауық әтешке оте ұқсас болып озгерді. Жалпы физиологиялық әсерінеп басқа жыныс гормоидарының ар- найы әсері де бар. Ең алдымен бұл ойелдердің жыныс бездері гормонда- рымен тікелей байланысты, себебі олар әртүрлі жыныс кезеңцері уақытын- да да, жүктілік кезеңінде де кең түрде осер етеді, жүктілікте жыныс бездері гормондары “ана-плацента-ұрық” компоненттер жүйесінің өзара күрделі қарым-қатынасын қамтамасыз етеді. Ұрықтың іштегі даму кезеңінде оның жыныстық ажыратылуына, жүктіліктің қалыпты өтуіне әсср етеді. Содан кейін жыныс гормондары плаценталық гормондармсн бірлссс отырып, баланың тууына, сүттің пайда болып шығуына, ұрпақты сақтаумен байланысты басқа да үрдістерге көмектеседі. Эстрогенді гор- мондар жұмыртқа жолының, жатырдың, олардың шырышты қабатының өсуін және қанмен жақсы қамтамасыз етеді, әрі оларды ұрықтанған жұмыртқа жасушасын қабылдауға дайындайды. Сонымен катар, бұл гормондар сүт бездерінің дамып, өсуІне әсерін тигізеді. Сары дснс гор- мопы - прогсстсрон жатырдың шырышты қабатының одан әрі борпыл- дақ күйге келуіне әсер етіп, оның барлық құрылымдарын осіреді, жа- тырдың түрлі тітіркендіргіштергс (әсіресс окситоцингс) қозуын томен- детеді. ЕГрогестерон гипофиздің фоллитропин меп окситоцин бөлуін төмендетІп, лютропин жасалуын күшсйтеді. Ол жұмыртқа жынысында овуляцияны тежеп, сүт безінің колемін үлкейтеді. Пролактиннің түзілуін тежейді. Жануарларда жүктіліктің алғашқы кезеңінде сары денені алып тастаса, жүктілік үзіледі. Ал жүктіліктің екінші жартысында алып тас- таса анық айта қаларлықтай әсері болмайды, жүктілік бір қалыпты өте бередІ. Бұл шаранада (плацента) бөлінетін, жыныс бездерінің нсгізгі гормондарына ұқсас, гормондардың әсеріне байланысты. 174
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жыныс жұмыртқасының лютеин жасушаларында жүктілік кезеңі- нде релаксин деген гормон гүзіледі. ол жатырдың, ал туар алдында жамбас сүйектерін байланыстыратын аппарат. Бұл гормон әйел орга- низмін бала тууға дайындайды. Эпифиз (домалақ без) Эпифиз жеткіліксіз зерттелген безге жатады. Төменгі сатыдағы жануарларда (кесіртке, сүйекті амфибия, қосмекенділер) эпифиз бас- тың төбе аймағында орналасқан. Оның үстінде тек жұқа дәнекер тінмен жабылған тесік болады. Қабылдағыштық қызмет атқаруына байланысты оны төбе көзі деп атайды. Сүтқоректілердің эпифизі орта мидың жоталас (дорсалды) бөлімінде төрт төмпешіктің жоғарғы аралығындағы терендікте орналасқан, кей- біреулер оны мидың 3-ші қарыншасының қабырға өсіндісі деп те ата- ды. Бездің салмағы 100-180 мг. Бұл бездің барын ертеден білгенімен оның қызметсы осы кезге дейін белгісіз болып отыр. Көне және орта ғасырларда эпифизді “сана тізбегін” ақыл-ойды бақылайтын қақпақ, интеллектінің тепе-теңдігін қамтамасыз етуші, адамның “жаны” ор- наласқан сауыт деп есептеген. Тәжірибе арқылы эпифиздің жыныс бездерінің қызметіне қатысы бар екені ғана дәлелденіп отыр. Айталық, бала эпифизінің ісігінде уақытынан бұрын жыныстық жетілу (мысалы, 15 айлық қызда эпи- физдің ісігіне байланысты етеккір келген) байқалады. Эпифизэкто- миядан кейін жануарлардың аденогипофизі өсіп ерте жыныстық жет- ілу басталады. Эпифиздің жыныс бездерінің қызметіне әсері, оның гормон бөлуімен байланысты. Эпифиз бірнеше биологиялық белсенді заттар - мелатонин, серо- тонин, адреналин, гистамин т.б. бөлетіні анықталды. Олардың ішінде әсіресе мелатонин күшті әсер етеді (бұл зат көздің торлы қабатында да түзіледі). Мелатониннің физиологияльщ осері. 1. Меланоцит жасушаларының қызметін тежеп, бақаның терісін түссіздендіреді. 2. Гипофиз арқылы әсер етіп жыныс бездерінің қызметін тежейді, яғни бұл гормон сүтқоректілер организмінің репродукция қызметіне әсер етеді. Жас жануарлардың жыныстық жетілуін, ал ересек ұрғашы жануарлардың экстральдық күйлеу оралымын тежейді және жыныс безінің мөлшерін кішірейтеді. Эпифиздегі мелантонин мен серото- ниннің мөлшері жарыққа байланысты. Күшті жарық сәулелері бұл 175
АДАМФИЗИОЛОГИЯСЫ гормондар мен гипофиздің жыныс гормонының мөлшерін көбейтеді. Осыған байланысты жануарлар мен құстардың жыныстық белсенділІгі маусым бойынша өзгереді, жазда және көктемде жедел күшейеді. 3. Ғалымдардың зерттеулеріне қарағанда эпифиз организмде био- логиялық “сағат” ролін атқарады, яғни биологиялық үрдістердің бел- сенділігі күн мен түннің ауысуына қарай өзгеріп тұрады. Мұны көптеген ми түйіспелерінің медиаторы болып есептелетін эпифиздегі серотонинге байланысты деп болжамдайды. Серотониннін түзілуі де күннің ең жарық мезгілінде көп болады. 4. Эпифиз басқа ішкі сөлініс бездерге де әсер етеді. Югославия ғалымдары оның қалқанша, қалқансерік, бүйрекүсті, ұйқы бездеріне әсері туралы көптеген мәліметтер жинаған. Жануарларға эпифиздін сығындысын енгізгенде олардың психикасы да өзгеретіні өте қызық- ты ақпарат. Мысалы, тышқандар мысыктан қорықпайды, тіпті шабу- ылшыл болып кетеді. 5. Эпифиз дене жылуын реттеуге (терморегуляция) қатысады де- ген де мәліметтер бар. Кейбір ғалымдар эпифизді жоғары дәрежедегі қыртысасты жылуды реттеуші орталыққа дененің қызғанын хабар- лайтын “биологиялық термометр” деп қарайды. 6. Эпифиз су мен тұздың, әсіресе калий тұзының алмасуына қаты- сатыны анықталды. 7. Бірқатар ғалымдар эпифиз тінінен белсенді пинеалин деген зат- ты бөліп алды. Ол белок алмасуына әсер етеді. Югославтық ғалым- дар басқа ішкі сөлініс бездерімен бірге эпифиз организмнің сыртқы ортаның өзгермелі жағдайына бейімделуіне қатысады деп есептейді. Гастроинтестинальдық және тіндік гормондар Организмдегі барлық қызметлардың бір-бірімен үйлесІмін және қарым-қатынасын реттейтін апдымен жұйке жүйесі болса, мұнымеғ қатар көптеген нейромедиаторлар мен 100-ден аса гормондардың және басқа да физиологиялық белсенді заттардың қызметларға әсерін қам- тамасыз ететін гуморальдық жүйе. Осы кезде белгілі ішкі сөлініс бездеріне жатпайтын тІндердің тіндіь не арагормон деп аталатын көптеген гормон және гормон тәрІзді зат- тарды бөлетіні айқын. Бұлардың ішінде гастроинтестинальды гормон- дар ГИГ бұрынырақ және жақсырақ зерттелген. XX ғасырдың басында У. Бейллис пен Э. Старлингтің зерттеу- лерінің нәтижесінде он екі елі ішектің шырыш бездерінде бөлінетІғ секретин затының гормондық қызметін ашқан, Ол зат ұйқы безІнп сөл бөлуіне гуморальдық жолмен әсер ететін арнайы гормон екен 176
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ анықталған. Соңғы жылдарда жүргізілген зерттеулер арқасында ішек- қарын жолындағы барлық бездер инкрециялық қызмет атқаратыны толық анықталған, яғни олардың сөлінің құрамындағы гормондар және олар тәрізді заттар тек қана ас қорыту аппаратының жұмысын реттеп қана қоймай, сонымен қатар оның қызметіне байланысты емес басқа да толып жатқан үрдістерге әсер ететіндігі белгілі болды. ҚазіргІ кезде гистохимиялық және иммунологиялық зерттеу тәсілдері арқылы асқорыту жүйесінің бездік аппаратында гормондар жасап шығаратын түрлі арнайы жасушалар бар екені анықталды. Асқорыту аппаратының эндокриндік жүйесін гастроинтестинал- ды гормондық жүйе немесе ДЭЖ (диффузды эндокринді жүйе) деп атайды. Қазіргі кезде бұл жүйенің 20-дан астам гормоны белгілі. Көптеген белгілерді ескере отырып, 1977 жылы халықаралық симпозиумда олар- ды бірнеше топқа бөлді. 1. Нағыз гормондар, бұлардың гормондық табиғаты барлық жал- пыға мәлім тәсілдер арқылы дәлелденген, әрІ синтезделген қолдан жасалған аналогтары бар. Бұл топқа секретин, гастрин, холецистоки- нин, панкреозимин, ГИП, ВИП т.б. заттар кіреді. 2. Химиялық құрамы анықталмаған, бірақ гормондық әсері көпте- ген тәжірибе, тәсілдермен соның ішінде иммунологиялық тәсілмен дәлелденген бомбезин, цирулеин, соматостатин, мотилин. 3. Гормонға ұқсастар - бұлардың биологиялық әсері бірқатар тәсілдер арқылы анықталған (детерокинин, энтерогастрин, знтерогас- трон, паротин, вилликинин). Бұл гормондардың көпвалентті әрі арнаулы әсері бар екендігі дәлел- денген. Бұлардың ішінде практикалық жағынан ең көп қызықтыра- тындары - паротин және 12-елІ ішек жасап шығаратын гормондар. Паротиннің қандағы кальцийдің деңгейін төмендетіп, сүйек пен тістердің өсуіне және олардағы Са2+ мөлшерІнің азаюына көмекте- сетіні дәлелденген. ЭндокриндІк жүйенің бұзылуынан парадонтоз ауруы туады, сонымен қатар, тірек-қимыл аппаратының кейбір за- қымданулары да туады, Секретиннің әсері кең түрде зерттелген. ¥йқы безінің сөл бөлінуіне ететін әсерінен басқа, бұл гормонның асқазан бездерінің гастрин арқы- лы тұз қышқылын жасап шығаруын тежеп, қарында қорытылған та- мақтың Ілгері қарай жылжуына бөгет келтіретіні дәлелденген. Секре- тиннің көп дозасы инсулин бөлінуін күшейтеді, майдың ыдырауына (липолиз), сонымен қатар бүйректің су және тұздарды шығаруына әсерін тигізеді. Секретин қан айналысының минуттық көлемін көбейтіп, ішек- Қарын аймақтағы қан ағысын күіпейтеді. 12 елі ішек басқа да бірқатар 12—968 177
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ маңызды гормондарды бөліп шығарады, бұл көптеген зерттеулермен, әсіресе дуоденэктомия (12 елі ішекті алып тастау) тәсілімен аныкдалған. Көптеген тәжірибелер негізінде академик А.М. Уголев өзІнІң ғылы- ми қызметкерлерІмен жануарлардың он екІ елі ішегін алып тастаған- нан соң, асқорытумен бірге зат алмасуы және энергиялық үрдістердің бұзылатынын, бауыр мен бүйрек ағзаларының қызметі нашарлайты- нын анықтады. Дуоденэктомиядан кейін иттердің тамаққа тәбеті төмендейді, асқорыту мен сіңіру үрдістері бұзылады, жануардың сал- мағы және температурасы төмендейді, Операция жасалғаннан 1-1,5 ай өткен соң жануарлардың көбі өледі. Аталған өзгерістердің бәрі он екі елі ішекте бөлінетін секретин мен басқа да гормон тәрізді заттар- дың шығуының тоқтауына байланысты екені күмәнсіз. Гормондық заттардың ішінде диэнтерин энергия алмасуының күшейтетін, арэн- терин тәбетті реттейтін, тиротропин және гипоталамустың басқа гор- мон тәрізді заттары да бар. Осыған орай А.М. Уголев он екі елі ішекті ішкі ағзалардың гипо- таламус-гипофизарлық жүйесі деп санауға болады деді. Бұл зерттеу- лердің клиникалық маңызы өте жоғары бағаланады, өйткені ішек- қарын жолдарының 80-нен астам ауруында дуоденит, яғни ішектің шырышты қабығының қабынуы байқалады. Осы кезде өкпе мен тыныс жолдарында ГИГ және жүйке жүйесінің нейропептидтері тәрізді арнайы тіндік гормондардың болатыны анық- талды. Тыныс жүйесі құрылымдарында қан тамырларын кеңітетін (ВИП), нейротензин, Р(П)-заты, соматостатин, нейрокинин, бомбезин, кальцитонин, гастринрилизинг факторы түзілетіні дәлелденді. Бұлар өздерінің шығатын жеріне ғана әсер етіп қоймай, одан алыс жатқан ағзаларға да әсер етеді. Мұндай белсенді затгар қан тамырлары эндотелийлерінде де син- тезделетіні белгІлІ болды. Тамырлардың бірыңғай салалы еттерінің тонусын реттейтін заттар барлық тамырлар жүйесінің эндотелиоцит- терінде бөлінеді. Мысалы, эндотелиоцитгер қан тамырын кеңітетін, тарылтатын заттар тромбосан-2, простоциклиндер т.т. бірге қан ұюына әсер ететін ферменттер мен гормондарды белсендіретін немесе олар- дың әсерін тежейтін заттарды да шығарады. Бүйрек пен бауыр, тағы басқа ағзалар осындай Ішкі сөлініс қыз- метін атқаратыны оқулықтың арнайы тарауларында айтылды. Плацента Плацента (бала жолдасы) (лат. ріасепіа, грек. ріасиз - бала орны) әйел жүкті болған кезде түзіліп, ұрық пен ана организмінің көпқырлы 178
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ байланысын қамтамасыз етеді. Плацента олардың зат алмасуын іске асырады, бұған қоса газ алмасу, трофикалық, шығару, қорғаныс, эн- докриндік т.б. көптеген маңызды қызмет атқарады. Бұл қызметтер екі организмнің де өмір сүруіне қолайлы жағдай туғызуына бағытталған. Плацетаның физиологиялық әсері жағынан әртүрлі қажетті зат- тардың ана қанынан ұрыққа және керісінше өтуін реттеу қабілеті бар. Бұлардың өзара байланыстарының құрылымдық және әрекеттік ерек- шеліктерінің жиынтығы фето-плацентарлық баръер (лат. Ғейіз - ұрық) деп аталады. Қызметі жағынан ол гемато-энцефалиттІк тосқауылға ұқсас, бірақ оның айырмашылығы - ол дербес екі организмнің күрделі зат алмасуына қатысады. Уақытша эндокриндІ без бола отырып, плацента жүктіліктің сақ- талуына және оның дұрыс өтуіне қажетті гормондық заттарды шыға- рып отырады. Плацента ұрықтың өсуі мен дамуына, туу акгі мен сүт жасалып бөлінуінің іске асуы үшін қажетті ана организміндегі бейімделу өзге- рістеріне қатысады. Плацентаның гормондары хорионда жасалады. Адамның және жо- ғары сатыдағы жануарлардың плацентасы қанға екі топ гормондарды шығарады - белоктық және стероидты. Белоктық түріне хорионды гонадотропин, шараналық сүт бөлетін (плацентарлық лактогенді) гор- мон және релаксин жатады. Хориондық гонадотропин жатырға ұрықтанған жыныстық жасуша бекітілгеннен кейін (имплантация) бірнеше тәулІктен жүктіліктің соңына дейін шығарылады. Оның қандағы ең көп мөлшері жүктіліктің 7-12 аптасында байқалады. Бұл гормон сары денеде прогестеронның және ұрықтың бүйректүсті бездерінде бөлінетін эстроген гормондары пайда болатын заттардың жасалуына әсерін тигізеді. Лактогендік гормон, басқаша айтқанда хорионды самотомаммотро- пин өзінің химиялық құрылымы жәңе физиологиялық әсері жағынан гипофиздық соматотропинге өте жақын. Ол жүктілік кезеңінде зат алма- судьің барлық түрлеріне анаболизмдік әсер етеді. Бұған қоса бұл гормон сүт бездерінің өсуін ретгейді, оларды сүт шығаруға дайындайды. Релаксин жүктілік кезінде жатыр етінІң және жамбас сүйегінің біріккен жеріндегі буын байланысының біртіндеп босаңсуына әсер етеді, жатырдың мойын еттерін босаңсытып, тууды жеңілдетуге се- бешпі болады. Стероидты жыныс гормондары - прогестерон және эстрогендІ жасап шығарады. Плацента гормондары жүктіліктің екінші жартысында көп бөлінеді және олар гипофиз бен жыныс бездерінің аттас гормондарының ор- 179
АДАМФИЗИОЛОГИЯСЫ нын баса алады. Бұл жүктІліктің екіншІ жартысында болған гино- физэктомия мен жануарлардың жыныс бездерін алып тастағанда жүктіліктің үзілмеу себебін түсіндіреді. Жүктілік кезінде ұрық пен ананың иммунологиялық қабілетгілігінің түзілуіне планцетаның қандай қатысы бар деген мәселе жөніндегі зерттеулер теориялық жағынан да, практикалық жағынан да көп қызықтырады. Плацента ана және ұрық организмдерін біріктіріп қана қоймай, иммунологиялық конфликт, қарама-қайшылықтар тумас үшін, гене- тикалық жағынан әр текті организмдердІ бөліп тұрады. Антигендік жағынан ана мен ұрық біріге алмайды, бірақ жүктілік негізінен дұрыс өтіп, дені сау қалыпты баланың тууымен аяқталады. Медициналық практикада жеке ағзаларды донордан реципиентке алмастырып орнатқанда, олардың иммунологиялық көрсеткіштерінің кейбір антигендері ғана сәйкес келмесе де, ол ағза қабылданбайды, өйткені даралама организмдер сәйкес келмейді. Олай болса, ұрықтың ана организмінде өмір сүруін қандай тетік- тер қамтамасыз етеді - деген сұрақ туады? Бұл “иммунологиялық парадокс” яғни ұрықтың антигендеріне ананың салғырттығы шарана- лық гормондардың - хориогонадотропин мен хориосамөтотропиннің иммунодепрессивті әсерінен деген болжамдар бар. Жүктілік кезеңін- де, әсіресе соңғы айларда бұлардың мөлшері мен белсенділігі өте жоғары болады. Плацента гормондары ұрық пен бала әкесінің лим- фоциттеріне қарсы иммундық жауаптың дамуына кедергі келтіреді. Жүктілік кезінде әйел қанында Т-супрессорлар мөлшері едәуір көбейетіні дәлелденген. Сондықтан да несеп құрамында жыныс және плацента гормондарының мөлшері біршама көбейеді. Соған байла- нысты жүкті әйел несебі ұрықсыздықты емдеу үшін қолданылады. Қорыта келе, адам организмінде ішкІ сөлініс бездерінің күрделі жүйесі жұмыс істейді. Ол жүйке жүйесімен бірге организмнің біртұтас- тыі ын қамтамасыз етеді. Қалыптасу бала (ұрық) іште жатқан кезең де басталады. Туғаннан кейінгі онтогенезде гетерогенді, яғни уақыт бой- ынша әркелкі даму, содан соң - эндокринді жүйенің инволюциясы (кері қарай дамуы) жүреді. 180
3 ОРГАНИЗМНІҢ ІШКІ ОРТАСЫ. Т'Г ЖҮЙЕЛЕР МЕН АҒЗАЛАР 9-тара у ҚАН ЖҮЙЕСІ Қан, лимфа және тінаралық (интерстициялық) сұйықтық орга- низмнің Ішкі ортасын құрайды. ТІршілік үшін осы ішкі ортаның оның ішінде қан құрамының физикалық, химиялық, биологиялық қасиет- тері тұрақты болуы шарт, тек осы тұрақтылықтың арқасында орга- низм сырттағы құбылмалы да күрделі өзгерістерге төтеп бере алады. Адамның солтүстік полюс (үйек) суығында да, оңтүстіктің шыжыған ыстығында да өмір сүре беретіні осы тұрақтылыққа байланысты. Ішкі тұрақтылықтың өмір үшін аса қажет шарт екеніне түңғыш көңіл бөлген француз физиологі Клод Бернар еді. Ол (1878 ж.) организмнің ішкі сұйықтық ортасының салыстырмалы тұрақтылығы тіршілікті сақтау- да өте қажет екендігін мәлімдеді. 1929 ж. америка физиологі Уолтер Кэннон ішкі ортаның, организмнің басты-басты биологиялық көрсет- кіштерінің (константалардың) тұрақтылық дәрежесін белгілеу үшін гомеостаз деген жаңа термин ұсынды. Гомеостаз деп қан көлемі мен құрамының және физикалық, химиялық, биологиялық қасиеттерінің тұрақтылығы, яғни барлық биологиялық константаларды (артерия- лық қан қысымы, дене температурасы т. т.) айтады. Жасушалардың тіршілігіне байланысты және олардың айналадағы табиғи құбылыстарымен ойдағыдай қарым-қатынас жасауы әрдайым гомеостаздың сақталуына қауіп төндіретін жағдай болып саналады. Бірақ бүйрек, тер бездері, өкпе сияқты көптеген ағзалардың қызметі арқасында, сондай-ақ денедегі арнайы механизмдердің қатысуымен гомеостаз әдетте бұзылмайды. Осыған орай ішкі орта үшін абсолюттік тұрақтылықтан гөрі салыстырмалы және динамикалық гомеостаз тән. Мұны гемокинез дейді. Қан - жан-жануарлардың тіршілік етуіне аса қажет сұйықтық. Жа- рақаттану салдарынан қанның 25-30% сыртқа ағып кетсе, тіршілікке қауіп төнеді, ал 50% ағып кетсе өледі. Қан тамырда жылжымай тоқ- тап қалса не қан ағысы тым баяуласа адам өлуі мүмкін. Мысалы, 181
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ денедегі кейбір жасушалар, әсіресе ми қыртысының нейрондары уақытында келетін қан мөлшерІ азайса, 5-6 минуттан кейін бұзыла бастайды. Қанның негізгІ қызметтері: 1) Тіршілікке қажет заттарды тіндерге жеткізеді, ал зат алмасу өнімдерін сыртқа уақытында шығарып отырады (тасымалдау қыз- меті). 2) Оттегін өкпеден тіндерге, жасушалардағы көмір қышқыл газды өкпеге жеткізеді (тыныс алу қызметі). 3) Ішек-қарыннан қоректік заттарды, витаминдердІ, су мен тұздар- ды (минералдарды) тіндерге жеткізеді (трофикалъщ яғни нәрлендіру қызметі). 4) Зат алмасу барысында пайда болған өнімдерді, мәселен, адам денесіндегі уытты заттар, азот қалдықтарын тіндерден бүйрекке, өкпе- ге, тер бездеріне, ішекке апарады. Сөйтіп оларды шығарып тастайды (экскрециялъщ цызмет). 5) Қан жасушалары (лейкоциттер), плазмадағы антитәндер денеге енген микробтарды, вирустарды, табиғаты жат, улы заттарды бейта- раптайды (кррганыс кулзметі). 6) Адам денесіндегі көптеген әрекеттерді, үрдістерді реттеуге қаты- сады (гуморалдьщ реттеу). Қандағы биологиялық әсері күшті заттар - гормондар, медиаторлар, метаболиттер ағзалар мен тіндерге өтіп тікелей немесе қантамырларының ішкі бетінде орналасқан хеморе- цепторларды тітіркендіру арқылы әсер етеді (рефлекстік реттеу). 7) Қан жасушалары (пішінді элементтер) тін жасушаларымен кре- аторлық байланыста болады. Креаторлық байланыс жаңарған жасу- шалардың және жасушалардың табиғи құрылысы мен кейпінің сақта- луын қамтамасыз етеді. Жаңа жасушалар құрылысы жағынан ескіле- ріне ұқсас болу үшін олардағы ақпараггардың маңызы өте зор. Тіндер- ге қажет мағлұматтарды макромолекулалар тасиды. Мағлұматтар бір жасушадан екіншісіне аралық арналар арқылы және пиноцитоз жо- лымен жеткізіледі. Мүндай макромолекулаларды басқа тіндерге қан да жеткізіп отырады. 8) Қан бүкіл денеге тән гомеостазды сақтай отырып жасушалар мен тінаралық сұйықтықтың коллоидтық, осмостық тұрақтылығын сақтайды. Осмостық тұрақтылық бұзылса жасушалар ісіп не бүрісіп қалады. РН тұрақтылығын сақтауда буферлік рөл атқарады. 9) Қан көп энергия шығарып қызып кеткен ағзаларды суытады, ал суыған ағзаларды жылытады. Сөйтіп, дене қызуын бірқалыпта сақ- тауға қатысады. 182
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Қанның физикалық жәнс химиялық қасиетгері Сұйық зат ретінде қанға физикалық және химиялық қасиеттер тән. Қан қызыл түсті, оның құрамы өте күрделі. Қанның түсі, реңі эритро- цит ішіндегі гемоглобиннің әртүрлІ газдармен, басқа да химиялық затгармен реакцияға түсіп, тиісті қосындылар құруына байланысты. Мәселен, артерия қанының ашық қызыл түсІ қанда оксигемоглобиннің (гемоглобинмен оттегі қосындысы ННвОД вена қанының күңгірт түсі карбогемоглобиннің (гемоглобин мен көмір қышқылды газдың қосын- дысы - ННвСО2) көбірек болуына байланысты. Адамға иіс тигенде гемоглобин иісті газбен қосылып карбоксигемоглобин (ННвСО) түзіледі де, қанның түсі қызыл күрең (таңқурай түстІ) тартады. Күкіртсутек (Н28) әсерінен сульфгемоглобин түзілсе қан қарайып ке- теді. ГемоглобиннІң оттегімен тұрақты қосындысы метгемоглобин қосындысынан қан қоңыр түске боялады. Қанның иісі оның құра- мындағы тез буланатын май қышқылдарына байланысты, дәмі тұзды, м. с. 1,050-1,060, плазманың м. с.-нан (1,025-1,035) жоғары, бірақ эрит- роцит тығыздығынан (1,090) төмен. Есейген балаларға қарағанда жаңа туған нәресте қанының меншікті салмағы едәуір басым (1,060-1,080). Меншікті салмағы негізінен қан- да эритроциттердің аз-көптігіне байланысты. Ол тұрақты көрсеткіш- тердің бірі, бірақ кейбір физиологиялық және патологиялық жағдай- ларға байланысты өзгеруі мүмкін. Мәселен, адам бірнеше апта тауда болса, қанында эритроциттер саны көбейіп м. с. артады. Жаздың өте ыстық күндерінде адам қатты терлейді де, оның қаны қойылып сал- мағы артады. Қара жұмыс істеп, қатты терлесе (әсіресе ыстық цехта) қанның меншІкті салмағы 1,070-1,077-ге жетуі мүмкін. Қанның қойы- луы көбінесе ішек індеттері кезінде байқалады. Науқас адам жиі-жиІ құсса не оның іші өтсе қанда су мөлшері азаяды. Адам қансыраса, оның қан тамырлары тінаралық сұйықтыққа толып кетеді де қан сұйы- лады, яғни оның тығыздығы азаяды. Қанның келесі физикалық қасиеті оның тұтқырлығы. Ол қан түйіршіктері мен плазмадағы, әсіресе ірі молекулалы заттардың дең- гейіне байланысты. Қан тұтқырлығы қанның қойылуына не сұйылуы- на қарай әрдайым өзгеріп отырады. Демек, қанның бұл қасиеті қан түйіршіктерінің, плазма белоктарының әсіресе глобулиндердің мөлше- ріне байланысты. Қанның тұтқырлығы әдетте судың тұтқырлығынан 4-5 есе артық. Плазманың тұтқырлығы 1,7-2,2. Жаңа туған нәресте денесінен су көп мөлшерде сыртқа шығады, осыған орай оның қаны қойылып, эритроциттер саны көбейеді де, қан тұтқырлығы 10,0-14,8-ге жетеді, біріқ 5-6 күннен кейін 8,6-8,8-ге дейін төмендеп, бір ай өткен соң есейген баланікімен теңеледі (4,6-5). 183
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Қанның өте маңызды қасиеттерінің бірі - осмостық (итерме) кысы- мы. Қою және сұйық ерітіндіні қатар қойып, олардың арасына мем- брана салса, еріткіш (су) сұйық ерітіндіден қою ерітіндіге өте бастай- ды. Жартылай өткізгіш мембрана арқылы ерІтіндіні өткізетін итерме күш осмостық қысым деп аталады. Ол жарғақтың екі жағындағы (бе- тіндегі) ерітінділерде еріген электролиттер мен молекулалар санына, олардың арасындағы айырмашылыққа байланысты. Ерітіндінің осмо- стық мөлшері мен осмостық қысымының аз-көптігі ерІген бөлшек- тердің химиялық тегіне емес, жалпы санына байланысты, еріген зат- тардың иондар саны неғұрлым көп болса, оның осмостық қысымы соғұрлым жоғары болады. Қаннық осмостық қысымының 60%-і ас тұзы (КаСІ) иондарына байланысты. Плазма құрамында белок көп (7,2-8,5%). Бірақ оның молекулалары ірі болатындықтан саны бейор- ганикалық зат иондарының санынан аз, сондықтан қанның жалпы осмостық қысымының 1/200 бөлігі ғана белок қысымына байланыс- ты. Қанның осмостық қысымы оның қату температурасы арқылы анық- талады. Әдетге қанның қату температурасы Д (депрессия көрсеткіш) О,56°-О,58°С. Бұл шамада қанның осмостық қысымы 7,5-7,6 атмосфе- раға тең, ал СИ жүйесі бойынша 302-310 м.осм/л, Қан жасушалары мен плазманың осмостық қысымдары бІрдей (тең). Қанның белок мо- лекулалары тудыратын онкос (Ісінді) қысымы коллоидтық-осмостық қысым деп аталады. Ол 0,02-0,03 атмосфераға не сынап бағанасы бой- ынша 25-30 мм-ге тең. СИ жүйесі бойынша 2,0-2,1 м.осм/л. Онкостық қысым аз, бірақ оның қан-тін арасындағы су алмасу үрдістерін рет- теуде зор мәні бар. Белоктардың гидрофилдік (су ұстап тұру) қасиеті өте жоғары. Бұл қысым белгілі бір деңгейге жетісімен плазма сұйық- тығының сыртқа шығуы тоқтайды да тіндегі судың қан тамырына өтуі үдейді, сондықтан тамырдағы қанның көлемі плазмалық белок мөлшеріне байланысты. Сумен бірге ондағы еріген заттар мембрана- лар арқылы қанға, лимфаға немесе кері қарай тінге өтеді, яғни тіршілікке өте қажет сіңіру, сыртқа шығару үрдістері қандағы белок деңгейіне де байланысты. Осмостық қысымы қанның қысымына тең тұз ерітіндісі изотония- лық ерітінді деп аталады. Мысалы, жылы қандылар үшін 0,85-0,9% ХаСІ ерітіндісі, салқын қандылар үшін 0,65%. Бұл ерітінділер физио- логиялық ерітінді деп те аталады. Қанға қарағанда тұзы аз болса - гипотониялық ерітінді дейді. Мұндай ерІтіндіде су тіндерге қарай өтетін болғандықтан олар ісіп кетедІ. Тұз мөлшері қандағы тұз мөлше- рінен жоғары болса гипертониялық ерітінді дейді. Мұндай ерітіндіде жасуша құрамындағы су сыртқа шығады да жасуша бүрісіп қалады. Сонымен осмостық, онкостық қысымдар, тіршілік үрдІстердің бары- 184
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ сына тікелей әсер етеді. Жасушалар өлмей қалыпты қызмет атқару үшін осмостық қысым тұрақты болуға тиіс. Адам қанының осмостық қысымы - бірден-бір тұрақты көрсеткіш. Оның тұрақтылығын күрделі механизмдер қамтамасыз етеді. Солар- дың бірі қан және тін иондарымен судың ара-қатынасы. Суды сіңіріп немесе қанға өткізуде эритроциттер маңызы ете зор. Эритроциттер микроосмометр ролін атқарады. Олар судың артығын өзіне сіңіріп бүйрек, тер бездері, өкпе сияқты ағзаларға жеткізеді, яғни эритроцит- терді контейнер және тасымалдаушы ретінде тануға болады. Осмос гомеостазын қамтамасыз ететін арнайы әрекеттік жүйе бар, оның бөлімдері осмостық қысымның өзгеруіне өте сезімтал келеді. Осмостық қысымды қан мен лимфа тамырларының және орталық жүйке жүйесІ - гипоталамус қабылдайды да рефлексті түрде ион- дардың артығы көбінесе бүйрек арқылы сыртқа шығарылады, ал иондар қанда аз болса, олардың бүйректе қайта сіңуі күшейеді. XIX ғасырдың аяғында Гамбургер қанның осмостық тұрақтылы- ғын сақтауда, зат алмасуы барысында түзІлген өнімдер мен суды, артық тұздарды уақытында сыртқа шығарып отыруда бүйрек т. б. ағзалардың айрықша мәні бар екенін дәлелдеді. Ол жылқының ве- насына 7 л күкірт қышқылды натрийдің 5%-тік ерітіндісін құйып тәжірибе жасады. Мұның нәтижесінде осмос қысымы көтеріл- мейтінін, тіпті өзгерместен бұрынғы қалпында қалатынын, бірақ ерітінді құйған соң 8-10 минут өтісімен аталған тұз ерітіндісі бүйрек арқылы яғни несеппен бірге сыртқа шығатынын байқады. Қанның реакциясы. Қан реакциясы сутегі (Н+) мен гидроксил (ОН ) иондарының ара қатынасына байланысты. Реакция көрсеткіші (рН) өте тұрақты гомеостаздың көрсеткіштерінің бірі. Мұның үлкен мәні бар: реакция көрсеткіші гұрақты болса ғана зат алмасу мен негізгі тіршілік үрдістер дұрыс бағытта өтеді. Қанның реакциясы - сәл сілтілі, вена мен артерия қанында бірдей емес. Вена қанында көмір қышқылы көбірек, сондықтан оның реакциясы (рН) 7,35-7,36; артерия қанында 7,4-7,42 яғни сілтілеу келеді. Жасуша ішінде зат алмасу өнімдерінің көбеюІне байланысты рН төменірек (7,0-7,2), яғни қышқылдың рН мөлшері әдетте 7,0-7,8 аралығында, бұдан әрі өзгер- се, ол тіршілік үшін өте қауіпті (қолайсыз үрдістер туып, адам өліп кетуі мүмкІн). РН ұзақ уақыт 0,1-0,2 мөлшерге өзгерсе де адам өледі. Тіршілік үрдістері барысында сутегі мөлшері көбейіп кетеді, әсіре- се ауыр жұмыс істеген кезде көмір қышқыл газы, сүт қышқылы т. б. көптеген зат алмасу өнімдері үздіксіз қанға өтеді де сутегі мөлшерін өзгертеді. Бірақ адам мен жануар денесінде сілті-қышқыл тепе- тендігін қамтамасыз ететін, яғни рН мөлшерін бірқалыпты сақтай- 185
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тын арнайы және күрделі әрекеттік жүйе бар. Мүның қызметі осмос- тың қысым тұрақтылығын сақтайтын әрекеттік жүйе тәрізді, қандағы артық қышқыл не сілтілі заттар рефлексті түрде сыртқа шығарылады. Қан реакциясын өзгертпей бірқалыпты сақтауда эритроциттер мен плазманың үлкен мәні бар. Қан плазмасында карбонат, фосфат және белок, ал эритроциттерде гемоглобин буферлік арашалық қызметті орындайды. Гемоглобин ең күшті буферлік жүйе ретінде үздіксіз жұмыс істейді, қанның барлық буферлік қызметінің 75%-ін сол атқа- рады. Бұл буферлік жүйе гемоглобин мен калий тұзынан тұрады. ННв: ННвО. КНв КНвО2 Гемоглобин оттегі мен көмір қышқылды газды тасымалдап қан реакциясын (рН) реттеуге қатысады. Қалыпты гемоглобин мен окси- гемоглобиннің (ННвО2) реакциясы - қышқыл. Қалыпты гемоглобиннің қышқылдығы оксигемоглобин қышқылдығынан 80 есе төмен. Қыш- қылдар тобының гемоглобиннен бөлІніп шығуы (диссоциация) оның оттегіне қанығуына байланысты. Гемоглобиннің буферлік қасиеті мынада: гемоглобин қышқыл зат, бірақ көмір қышқылына қарағанда ол әлсіз, сондықтан ол көмір қыш- қылына К+ ионын беріп, өзі Н+ ионын косып алады да, әлсіз диссоци- ацияланатын қышқылға айналады: КНв + Н2СО3 >ННв + КНСО3. СейтІп, тінде гемоглобин буфері сілтілік қызметін атқарады, көмір қышқыл газ бен сутегін өзіне қосып алады да қышқыл заттардың қанда жиналуына кедергі жасайды, яғни қанды қышқылданудан сақ- тайды. Өкпедегі көмір қышқыл газ сыртқа шыққан соң қанның сілтілігі артуы мүмкін, мұндай жағдайда гемоглобин қышқыл ретінде қанның сілтіленуіне кедергі жасайды. Қанның карбонаттық буфер жүйесі гемоглобиннің буферлік жүйе- сінен кейін екінші орында. Ол барлық буферлік қызмеггің 10%-ін атқарады. Карбонат жүйесі көмір қышқылынан, натрий және калий бикарбонатгарынан тұрады. Натрий бикарбонаты көбінесе плазмада, ал калий бикарбонаты эритроциттерде болады. Бұл жүйенің буферлік мәні мынада: қанда қышқыл өнімдердің көбеюіне байланысты сутегі иондары бикарбонаттың анионымен қосылып сәл диссоциацияланатын көмір қышқылына айналады да қанды қышқылданудан сақтайды: №НСО. + НС1>Н2СО3 + К:аС1. Мұнымен қатар артық көмір қыш- қылы ыдырап, су мен көмір қышқыл газға айналады да, өкпе қатты желденген кезде (гипервентиляция) сыртқа шығарылады. Қанда 186
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ сілтілік иондар (ОН ) көбейсе, олар көмір қышқылымен әрекеттеседі де натрий бикарбонаты (ХаНСО.) мен су пайда болады: Н2СО3 + №ОН> ЫаНСО, 4 {,() Пайда болған артық өнімдер несеппен бірге сыртқа шығарылады. Фосфаттьщ буфер жүйесі фосфор қышқылының бір негіздік №Н,Р()4 және екі негіздік (Ка,НРО4) тұздарынан тұрады. Олардың буферлік қызметі қанның жалпы буферлік қызметінің 1%-ін ғана ала- ды. Қанға күшті қышқыл құйылса онымен негІзді фосфат (№,НРО4) әрекеттеседі де бейтарап тұз бен бір негізді фосфатқа айналады: №,НРО. + НСІ> №Н,РОА + №СІ 2 4 2 4 Қанға күшті сілті құйылса, керісінше, ол фосфор қышқылының бір негізді тұзымен әрекеттесіп, фосфор қышқылының екі негізді тұзы мен суға айналады: №Н_РО. + №СІ> №,НРО, + Н О 2 4 2 4 2 Жиналған фосфаттар бүйрек арқылы сыртқа шығарылады. Белоктыд буфер жүйесі - плазмадағы күшті буферлік жүйелердің бірі. Белоктың буферлік қасиеті оның молекуласындағы қышқыл мен сілті топтарына яғни амфотерлік реакция беретініне байланысты. Бе- лок қышқыл жерде сілті ретінде қыщқыл затпен, сілтілі жерде қыш- қыл ретінде сілтілі затпен әрекеттеседі. Жоғарыда аталған буферлік жүйелердің қызметі қанның буферлІк мүмкіншілігінің өте жоғары екенін көрсетеді. Жай ерітінділермен са- лыстырғанда өте күшті қышқылдар мен сілтілер қанның белсенді ре- акциясын өзгерте алмайды. Мәселен, плазманың рН-ін сілтілік жағы- на қарай ығыстыру үшін қанға қосылатын натрий сілтісін (ИаОН) судан 40-70 есе артық қосу керек. Ал қан реакциясын қышқыл ету үшін плазмаға құятын тұз қышқылының (НСІ) мөлшері суға қосыла- тын мөлшерінен 300-350 есе жоғары болу керек. Қанның буферлік қасиеті ондағы әлсіз қьппқыл, сілтілі тұздарының мөлшеріне де байланысты. Олардың мөлшері қанның сілтілік қоры (ре- зерві) деп аталады. Қанның сілтілік қоры, көмір қышқыл газдың қысы- мы с. б. 40 мм-ге тең (альвеолалық қуыстағы қысымдай) болса, 100 мл қандағы тұздармен байланысқан көмір қышқылының мөлшерімен (мл) 187
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ өлшенеді. Адам қанының сілтілік қоры әдетте СО2 өлшемімен 50-65%- ке тең. Қандағы буферлІк жүйелер әлсіз болса, зат алмасуы барысында түзілген қышқыл-сілті өнімдерін сыртқа шығарып отыратын әрекеттік жүйенің қызметіне қарамастан қанның белсендІ реакциясы аздап ығысуы мүмкін, Қанның белсендІ реакциясының қышқыл жаққа қарай ауысуы ацидоз, ал сілтіге қарай ауысуы алкалоз деп аталады. Қан айналысының үлкен және кіші шеңберлер капиллярларында қанның сілтілі қоры мен рН-і әрқашан аздап ығысуы мүмкін. Басқа- ша айтқанда қан айналысының үлкен шеңбер капиллярына тіндерден көмІр қышқыл газы келеді, осыған байланысты вена қаны артерия қанына қарағанда 0,01-0,05 мөлшерінде қышқылданады, сондай-ақ өкпе капиллярларынан көмІр қышқыл газдың альвеолалық ауаға шы- ғуына байланысты рН, керісІнше қарсы жаққа ығысады. Қанның құрамы Қан сарғылтгау келген сұйық зат - плазмадан және оның ішінде жүзіп жүрген қан жасушаларынан, яғни пішіндІ элементгерден тұрады. Ересек адамда қанның көлемі салмағының 6-8%-іне тең (5-6 литрдей). Қан жа- сушалары қызыл туйіршіктер (эритроциттер) мен ақ түйіршіктер (лей- коциттер), қан пластинкалары - тромбоцитгер. Плазма қан құрамының 52-58%-іне, қан жасушалары -42-48%-не тең (28-сурет). Қан жасушаларының жалпы гематокриттік көрсеткіші 42-48%, ал қанның әр литрінде 0,42-0,48 литр. Соңғысы гематокриттік көрсеткіш деп аталады. Плазманың құрамы. Оның 90-92%-і судан, қалғаны (8-10%) құрғақ заттардан тұрады. Соңғы- ларының 8-9%-і органикалық зат- тар, оның ішінде белок 6-8%; 0,9% -1% бейорганикалық (мине- рал) заттар. Бұлардың көбі ас тұзы (90%). Органикалық заттар- дың көбі белоктар: альбумин, глобулин (ос,|3,ү) фибриноген. 28-сурет. Қанның құрамы. 1 - су 90-91%; 2 - құрғақ қалдық 9-10%; 3 - плазма; 4 - пішінді элементгер; 5 - тромбоцигтер; 6 - лейкоциттер; 7 - эритроциттер. 188
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Альбуминдер мен фибриноген бауырда, глобулиндер бауырда және сүйек кемігінде, көкбауырда, лимфалық түйіндерде түзіледі. Бұлар- мен қатар плазмада глюкоза, липидтер, сүт қышқылы, пировиноград қышқылы және молекуласында азоты бар заттар (амин қышқылдары, мочевина, зәр қышқылы, креатин, креатинин) түрлі ферменттер, гор- мондар, витаминдер, пигменттер, еріген күйінде оттегі, көмір қыш- қылды газ, азот болады. Эритроциттер Эритроцит - (грекше егуігоз - қызыл, суіоз - жасуша) қанның қызыл түйіршіктері. Олардың саны еркек пен әйелде бірдей емес. Ер адам қанының әр литрінде 4,0-5,0х1012 эритроцит болады. Әйел қанын- да бұл көрсеткіш аздау: 3,7-4,5х1012. Эритроцит санының қалыптан тыс басым болуы (5,0х1012) эритроцитоз, аз болуы (3,7-3,9х1012 одан да төмен) эритроцитопения деп аталады. Бұлар сау адамда да нау- қастарда да кездеседі, сондықтан олар физиологиялық және патоло- гиялық болып екі топқа бөлінеді. Сондай-ақ абсолютті эритроцитоз бен эритроцитопения ұғымдары да бар. Эритроцит санының абсо- люттік өзгеруі оның сүйек кемігінде түзілуіне және қанға өту шап- шандығына байланысты. Салыстырмалы эритроцитоз бен эритроци- топения қан жасушалары мен плазманың аралық қатынасына байла- нысты, бұл қан қойылғанда не сұйылғанда болатын өзгеріс. Эритроцитоз / \ Физиологиялық Патологиялық / \ / \ абсолюттік салыстырмалы абсолюттік < салыстырмалы Эритроцитопения / \ Физиологиялық Патологиялық / \ / \ абсолюттік салыстырмалы абсолюттік салыстырмалы Абсолюттік эритроцитоз - тінде оттегі азайғанда (гипоксия) бола- ды. Гипоксия салдарынан бүйректен көп мөлшерде эритропоэтиндер бөлініп шығады. Олар эритроциттердің сүйек кемігінде түзілуін және қанға өтуін тездетеді. Сау адамда гипоксия ауаның барометрлік қысы- мы төмендеген жағдайда, яғни биік тауға шыққан кезде не кабинасы 189
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ашық самолетпен 3,5-5 мың м биіктікке көтерілген сәтте кездеседі. Сырқаттанған кезде болатын абсолюттік эритроцитоз - өкпе мен жүректің созылмалы ауруларға ұшырауының салдары не қан аурула- ры кезінде де болуы мүмкін, Салыстырмалы эритроцитоз қанның сүйық бөлігі - плазманың аза- юынан болады. Адам қара жұмыс істеп қатты терлегенде, не ыстық уақытта термен бірге құрамындағы суы сыртқа шығады да қан қойы- лады. Осыған орай эритроцит саны (қанның әр мкл-де) көбейеді. Адам қара жұмыс істеген кезде де қанда су азаяды және көкбауырдың жи- ырылуы күшейеді. Көкбауыр эритроциттер депосы болғандықтан жи- ырылған сәтте қанға көп мөлшерде эритроциттер шығады. Сырқаттанған кезде пайда болатын салыстырмалы эритроцитоз да қанның қойылуына байланысты. Мәселен, қатты іш өткенде онымен бірге сыртқа көп мөлшерде су шығады, кейде су дене қуыстарына (мәселен, плевра жапырақтарының арасына) жиналады. Осының сал- дарынан плазма көлемІ азаяды да қан қойылады. Сау адамда әдетте абсолютгік эритроцитопения болмайды. Ол қаны азайған (анемия) науқас адамға тән. Анемия кезінде сүйек кемігінде эритроциттер түзілуі төмендейді не шала жетілген эритроциттер қанға шыға бастайды. Салыстырмалы эритроцитопения қанның сұйылуына байланысты. Бірден шектен тыс көп шай (8-10 кеседен артық) не осынша қымыз ішсе біраз уақыттай қан сұйылуы мүмкін. Бірақ қанда су түрақтылығын (гомеостаз) сақтайтын механизмдер денедегі артық суды тез сыртқа шығарады, Адам қансырағанда 1-2 тәулік өтісімен қан сұйыла бастайды, эритроциттер сүйек кемігінде тек 4-5 тәуліктен кейін түзІліп, қанға шыға бастайды. Оған дейін қан тамырларына тін- аралық сұйықтықтар өтеді де мұндағы қанның көлемін арттырады, сөйтІп 1-2 күндей қан сұйылған күйінде қалады. БІрден көп мөлшер- де изотониялық ерітінді құйса да біразға дейін сұйылады. Эритроциттің құрылысы мен күрамы. Эритроцит - ядросысыз екі жағы ойыс келген дөңгелек жасуша. Ол ядросынан сүйек кемігін- де өтетін эритропоэз кезІнде айырылады. Мұның биологиялық мәні мынада: жасуша ядросының орнын оттегін тасымалдайтын гемогло- бин жайлайды, ядросыз эритроцит өз денесіндегі заттарды тотықтыру үшін оттегін жұмсамайды. Осыған байланысты оның оттегін тасы- малдау қызметі күшейеді. Көлденеңінен қарағанда эритроцит гантелге ұқсайды: оның диа- метрі 7,2-8,0 мкм, қақ ортасындағы ойыс жерінің жуандығы 1,5-2,0 мкм, ал жасуша жиегінің жуандығы 2,5 мкм. Пішіні гантел тәрізді болғандықтан эритроцитгІң капилляр қабырғасымен түйісетін беткейі (аумағы) үлкен. Жасушаның диаметрі мен пішіні сырқаттанған кезде 190
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ өзгеруі мүмкін. Диаметрі 8,1 мкм-ден асса, эритроцит макроцит деп, ал 7,2 мкм-ден кем болса микроцит деп аталады, Эритроцит бетінің ауданы 140 мкм2. Бір адам қанындағы барлық эритроциттерді жазық жағымен жатқызып қатар орналастырса, олар- дың ауданы 3000 м2 болар еді. Осындай аумағы үлкен эритроциттер жазығынан отгегі тінге жақсы өтеді. Эритроцит тыныс алу қызметін орындауға қажет биологиялық құрылым. Эритроцит протоплазмасында тор тәріздІ стромасы бар, сырт жа- ғынан белок пен липоидтан тұратын мембранамен қапталған, Эрит- роцит мембранасы иондарды іріктеп өткізеді. Мембрананың К'а', К+ , Са2+ катиондарына өтімділігі өте нашар, ал СГ және НСО3 - (көмір қышқыл аниондары), сутегі және гидроксил (ОГГ) иондары тез өтеді. Сондықтан эритроцит пен қан плазмасының минералдық құрамы бірдей емес. Эритроцитге калий иондары басым, ал плазмада керісін- ше, натрий иондары көбірек. Плазма Эритроцит №' 135-155 ммоль/л 5-10 ммоль/л К+ 4-5 Са2+2,25-2,75 95-100 ммоль/л өте аз Эритроцит құрамында 37% құрғақ заттар бар, ал сүйекте (ең ты- ғыз тІн) құрғақ зат 42%. Демек, денедегі сүйектен кейінгі ең тығыз жасуша - эритроцит. Сонда да эритроцит икемді, созылғыш, үлкен болғанымен, ол жіңішке капилляр арқылы өте алады. Г емоглобин Эритроцитгегі құрғақ заттардың көбі (90%) гемоглобиннен, ал қал- ғаны (10%) басқа органикалық және бейорганикалық заттардан тұра- ды. Әрбір эритроцитте 300 млн-дай гемоглобин молекуласы болады. Гемоглобин химиялық құрылымы жағынан -хромопротеид, м. с. 68000. Гемоглобин 1 молекула глобин және 4 гем молекуласынан тұрады. Г емоглобин глобин 96% гем 4% Әрбір гем молекуласында екі валентті темір атомы бар. Гемогло- биннің бір молекуласы оттегінің 4 молекуласымен әрекеттеседі. Ге- моглобиннің бірнеше түрі бар. Ересек адамның қанында А гемогло- 191
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ бині, ал эмбрионда ұрық (феталді) НвР-сі көп. Эмбрион гемоглобині оттегімен лезде реакцияға түседі, ол екеуінің тартқыштық дәрежесі күшті. Адам денесінде 5 литр қан, ал мұнша қанда 700-800 гр гемоглобин бар. Эритроцит саны әйелге қарағанда ер адамда көбірек, осыған орай ер адам қанында гемоглобин көбірек болады. Ер адамның 1 л қанын- да 130,0-160,0 г, әйелде 120,0-140,0 г гемоглобин бар. 1 л қанда ең көп дегенде 166,7 г/л Нв болады, бірақ оның мөлшері өзгеруі мүмкін, ол эритроцит санына сәйкес келе бермейді, кейде эрит- роцит саны азайғанмен Нв мөлшері қалыпты деңгейде қалады, ал екІншІ бір жағдайда эритроцит саны қалыпты болғанмен Нв мөлшері азайып кетеді. Сондықтан да дәрігерлік жұмыста әрбір эритроциттегі гемоглобин мөлшері анықталады, қанның реңдік көрсеткіші (ҚРК) есептеп шығарылады. ҚРК = кандағы Нв мөлшері х 3 эритроцит саны (бастапқы үш сан) Әрбір эритроцитте Нв мөлшері әдеттегі деңгейде болса, ҚРК 1-ге тең болады. 0,86-1,05 аралығындағы ауытқулар қалыпты жағдайға жа- тады. ҚРК 1,05-тен 'жоғары 0,86-ден төмен болса анемия болғаны. Анемия - қанның азаюы, ауру. Анемия кезінде қан көлемі өзгермейді, бірақ оның ішіндегі эритроциттер саны мен гемоглобин мөлшері өзгеріп отырады. Эритроцитте гемоглобин мөлшері көбейіп кетсе, ги- перхромия деп, ал азайса гипохромия деп аталады. Гиперхромия кезі- нде эритроцит саны азайып, жеке эритроцит ұлғайып (макроцит) ге- моглобинге толады, ҚРҚ = 150 х 3 =1,4; 200 Гипохромияда - эритроциттер саны қалыпты мөлшерде, ал гемог- лобин азайып кетсе ҚРҚ = 100 х 3 =0,7. 400 Гемоглобиннің газдармен әрекеттесуі Гемоглобин (Нв) көптеген газдармен тез әрекеттесіп, жаңа қосы- лыстар түзеді. 1. Гемоглобиннің оттегімен әрекеттесуінен пайда болған қосынды оксигемоглобин деп аталады (ол НвО2 белгіленеді). Гемоглобиннің қьппқылдық қасиетін көрсету үшін бұл белгінің алдына кейде сутегі жазылады (ННвО2). Оксигемоглобин тұрақсыз қосылыс, тез ыдырап оттегін бөліп шығарады. 192
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ННвО, - ННв + О9 £ £ Босап шыққан оттегі капиллярлар қабырғасынан өтіп тінге, ал тіннен әрбір жасушаға ауысады да тотығу үрдісіне катысады. Окси- гемоглобинде оттегі екі валентті темір атомымен қосылады. Құра- мында оксигемоглобині көп қанның түсІ ашық қызыл келеді. Оксиге- моглобин спектрограммасында, оның сарғышжасыл жағындағы Д, Е сызықтары арасында қос қара жолақ бо-лады. ОттегІнен айырылған гемоглобинді дезоксигемоглобин (ННв) не қалпына келген гемогло- бин дейді. Оның спектрограммасында Д және Е сызықтары арасында жалпақ бір қара жолақ болады. 2. Карбогемоглобин (НвСО2). Көмір қышқыл газбен қосылысы - тұрақсыз, тез диссоциацияланады: ННв+СО2>ННвСО2. Көмір қыш- қыл газ гемоглобиннің амин тобымен қосылады. Карбогемоглобин мен дезоксигемоглобин қанды күрең қызыл түске бояйды. Бұл вена қанының түсі. 3. Карбоксигемоглобин (НвСО) - гемоглобиннің иістІ газбен (СО) қосылысы. Гемоглобин қүрамындағы темір оттегімен емес, иісті газ- бен жеделдеу (289 есе) әрекеттеседі. Гемоглобиннің бұл газға деген тартқыштығы күшті: ННв+СО—>ННвСО Карбоксигемоглобин тұрақты қосылыс, бірақ ауада оттегІ көбейІп кетсе, ол ақырындап ыдырай бастайды: ННвСО—>ННв+СО Сондықтан иіс тиген адамды тез таза ауаға шығарады, өйткенІ таза оттегімен дем алғанда, қандағы карбоксигемоглобин 20 есе тезірек ыдырайды. Ауада иісті газ мөлшері 0,1%-ке жетсе, қандағы гемогло- биннің 80%-і карбоксигемоглобинге айналады да, гемоглобиннің ты- ныстық қызметі бұзылады. Мұндай жағдайда науқастың қаны көбіне- се түгелдей басқа таза қанмен алмастырылады. 4. Метгемоглобин (НвОН). Күшті тотықтырғыш заттардың (азот тотығы, метилен көгі, калий перманганаты, анилин, бертолет тұзы, фенацитин, пирамидон) әсерінен гемоглобин қүрамындағы темірдің валенттілігІ өзгереді, ол екі валенттіден үш валентті болып, өте тұрақты (диссоциацияланбайтын) қосылыс құрайды. Темір атомы гидроксил тобымен қосылады. Тіндерге оттегі тасылуы тоқтайды. Метгемогло- бин дереу емдеуді қажет ететін патологиялық қосылыс. Гемоглобин метгемоглобинге айналса қанның түсі шоколад түсіне ұқсайды. 13—968 193
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Гемоглобин газдармен ғана емес тұз қышқылымен де қосылады, Тұз қышқылының әсерінен гемоглобиннен гем молекуласы бөлініп тұз қышқылымен қосылып гемин не туз қышцылды гематин түзІледі. Бұл қоңыр түсті кристалл. Гемоглобиннің бұл қосындысы медицина- да қолданылады, Мәселен, қандағы гемоглобин мөлшерін анықтай- тын гемометрдегі стандарт сұйық - тұз қышқылды гематин ерітіндісі. Ол — ромба пішіндес қоңыр түсті кристалл, сондықтан оның ерітіндісі қара қоңыр түсті. Сот медицинасында киімде пайда болған қоңыр дақта қанның бар-жоғын білу үшін сол дақтың қырындысына НСІ қосады. Онда қан болса, тұз қышқылды гематин пайда болады. Оның кристалдарын микро-скоп арқылы көруге болады. Эритроциттердің тұну жылдамдығы (ЭТЖ) ¥ю қасиетінен айырылған қанды (лимон қышқылының натрий ерітіндісін қосу арқылы) мензуркаға құйып бір сағат сақтаса қанның ең жеңіл бөлігі - плазма қанның бетіне шығады да эритроцит мензур- ка түбіне шөге бастайды. Эритроциттердің тұну жылдамдығына қарай плазма қабатының қалындығы (биіктігі) әртүрлі болады. Плазма қабатының биіктігі мм есебімен өлшенеді де эритроцит- тердің тұну жылдамдығы анықталады. ЭритроциттердІң тұну жыл- дамдығы ер адам мен әйелде түрліше, ерлерде сағатына 1-10 мм, әйелдерде 2-15 мм. Екі қабат әйелде эритроциттер тез тұнады (саға- тына 30-40 мм). Жаңа туған нәрестеде -0,3-2 мм/сағ. Денеде қабыну процесі басталса ЭТЖ өседі. ЭТЖ арқылы қабыну процесінің күшей- генін не бәсеңдегенін (емдегеннен кейін) білуге болады, сондықтан ауруханада науқас адамның эритроциттерінің тұну жылдамдығы бірне- ше рет анықталады. Эритроциттердің тұну себебі туралы көптеген пікірлер бар. Солар- дың бірі - эритроциттердің тұнуы - физикалық қүбылыс, сондықтан ЭТЖ-ғын физика заңымен түсіндіруге болады, Мәселен, плазмаға қара- ғанда эритроциттердің меншікті салмағы жоғары, сондықтан да олар тез тұнады. Бірақ көптеген тәжірибелер бұл пікірді растамайды. 1. Жылқы мен бұқа эритроциттерінің меншікті салмағы бірдей бірақ жылқы эритроциттері тез шөгеді. 2. Эритроцитгер әдетте - жүзіп жүрген кішкене түйіршіктер. Олар көпке дейін тұнбайды. Тұнар алдында олар бір-бірімен жа- бысып, теңгелер тізбегі сияқты бағана құрады. Демек, эритроциггер конгломерат (үйінді) күйінде тұнады. Сондықтан конгломерат құры- луын тек физикалық зандылықтармен не белгілі бір химиялық затқа тән қасиеттермен түсіндіру қиын. 194
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жүзіп жүрген бос түйІршіктер ретінде эритроциттер тұнатын бол- са, жоғарыда айтылған қағида бойынша эритроциттердің тұну дәре- жесі плазманың түтқырлығына байланысты болар еді, плазма неғұрлым тұтқыр болса, соғұрлым тұнуы баяу, керісінше плазма тұтқырлығы аз болса, эритроциттер солғұрлым тез тұнуға тиіс. Бірақ тәжірибе жүзінде плазма неғұрлым тұтқыр болса, эритроциттер солғұрлым тез тұнаты- ны байқалады. Бұл тәжірибелердің мәнІн физикалық-химиялық тео- риялар арқылы ұғуға болады, ЭритроцитгердІң тұнуы мен плазма қасиеттерінің өзара байланыс- тылығы анықталды. Бұл қан құрамындағы плазма мен эритроциттерді “айқастыра” араластыру арқылы дәлелденді. Ер адам эритроциттерін екіқабат әйел плазмасына тоғытса, ал екіқабат әйел эритроциттерін ер адамның плазмасымен араластырса, эритроциттер шөгуінің өзгеруі плазма иесіне байланысты. Ер адам эритроциттері екіқабат әйел плазмасында тез шөгеді де, екіқабат әйел эритроцитгерінің тұнуы ер адам плазмасында өте баяулайды. Мұның себебі жүкті әйелдер плазмасында тұрпайы дисперсиялық белоктар көбейіп кетеді. Әсіресе фибриноген, иммундық глобулиндер мен гап- тоглобулиндер көп болса, эритроциттер тез тұнады. Мұның себебі неде? Эритроциттер плазмада жеке дара жүзіп жүреді, яғни суспен- зия кұрады. Эритроцит мембранасының сыртқы бетІнде дене жасу- шаларына қарағанда сиан қышқылы көбірек, сондықтан әр эритро- цит теріс зарядталған. Бірыңғай зарядталған эритроциттер бірін-бірі теуіп, бір-біріне жақындай алмайды, көпке дейін шөкпейді. Қан бело- ктары теріс зарядталған, бірақ олардың заряды өте әлсіз. Белок мөлшерІ көбейсе, ол эритроцит бетіне адсорбцияланып, оның заряд күшін төмендетеді. Сондықтан бір-бірін жөнді тебе алмайды. Эрит- роциттер бетінде адсорбцияланған белоктар оның жабысқақтығын (когезиондық, адгезиялық қасиетін) күшейтеді, сөйтіп эритроциттердің бір-бірІмен жабысуына жағдай туғызылады. Эритроциттер жабысып “теңгелер тізбегін” құрып, тез тұнады. Эритроциттердің шөгуІне басқа себептер де әсер етеді. Меселен, холестериннің, эритроциттер санының, плазмадағы қышқыл қалдық- тардың көбеюІ эритроциттердІ тез тұндырады. Г емолиз Гемолиз (грекше һаіта - қан, Іуык - еру) - эритроциттің қабығы жарылып немесе еріп ішіндегі гемоглобиннің плазмаға шығуы. Мұны гемолизденген қан деп атайды. Ол әдетте мөп-мөлдір. Гемолизденген қан құйылған пробирка арқылы күн сәулесі өтеді. Түсі қызыл лак 195
АДЛМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ түсіндей, сондықтан ондай қанды лак тәрізді қан деп атайды. Әсер ететін түрткілер түріне қарай гемолизді бірнеше түрге белуге болады. 1. Физиологиялық гемолиз - сау адамда болады. Денедегі ескірген ритроциттер жарылып, олардың орнына сүйек кемігінен шыққан жас эритроциттер қанға түседі. Эритроцит 120-130 күн жасайды. Ескірген эритроцитгердің біразы бауырда, көпшілігі көкбауырда гемолизденеді. Сондықтан көкбауыр эритроциттер “моласы” деп те аталады. 2. Осмостық гемолиз - эритроциттің іші мен сыртындағы осмос- тық қысым айырмашылығынан туады. Қанға осмостық қысымы аз (гипотониялық) ерітінді құйса, эритроциттің ішіне су кіреді де ол ісінеді, судың кіруі тоқтамаса эритроциттің қабығы жарылып, ішіндегі гемоглобин сыртындағы ерітіндіге шығады. Сөйтіп қан гемолизге үшырайды. Бір эритроциттІң көлемін 100%-ке баласақ, гипотониялық ерІтІндіде оның көлемі 146%-ке жетісімен эритроцит жарылады. Қанға ас тұзының сұйықтау (гипотониялық) ерітІндІлерін қосса, олардың сұйықтығы изотониялық ерітіндіге жақын болса (0,8; 0,7; 0,6; 0,5) қан гемолизденбейді, бірақ эритроцит ісініп көлемі ұлғаяды. Бұл эритроциттің гипотониялық ерітінділерге төзімділігін (резис- тенттілігін) көрсетеді. Жас эритроцит ескі эритроцитке қарағанда бе- ріктеу келедІ, сондықтан оның төзімділігі де жоғарылау. Осыған орай эритроциттер төзІмділігінің жоғары (максимум) және ең төмен (ми- нимум) резистенттігі (төзімділігі) деген ұғымдар бар. Олар гипото- ниялық ерітінді мөлшерімен белгіленеді. Төзімділігі нашар эритро- цитгІң гемолизі басталған КаСІ ерітіндісінің мөлшерін ең төмен (ми- нимальдық) резистенттік деп атайды. Адам қанында ол 0,48-0,46% МаСІ ерітіндісІ. Эритроциттердің толық гемолизі басталған №СІ ерітіндісінің мөлшерІ ең жоғары (максимальдық) резистенттілік деп аталады (0,32-0,34% КаСІ ерітіндісі). 3. Химиялық гемолиз - эритроциттің липоид пен белоктан тұратын мембранасын ерітетін химиялық заттардың (сірке қышқылы, эфир, хлороформ, сілті) әсерінен болады. 4. Биологиялъщ гемолиз - ішек құрттары (гельминттер) мен жануар- лар бөліп шығаратын не өсімдіктерден алынатын (сапонин) улы заттар - гемолизиндердің әсерінен болады. Мәселен, жылан, қарақұрт, шаян улары, адамның Ішегінде тіршілік ететін құрттар (гельминттер) бөліп шығаратын зат алмасу өнімдерІ, қан құйғанда сиыспау салдарынан пайда болатын улар эритроцитгердің қабығын жидітіп, бұзады. Кейбір бактерияларда сіреспе (столбняк) таяқшасы, стафилакоктар гемолизиндер бөліп шығарады. Гемолизденген қанның өзі улы. Сон- дықтан денедегі қанның нобайы гемолизге ұшыраса, гемолитикалық шоқ пайда болып, адам өлуІ мүмкін. 196
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 5. Термиялъщ гемолиз - қанды біресе жылытып, біресе суытудан болады, әсіресе бұл мұздаған (тоңазыған) қанды еріткен кезде кезде- седі. Кейбір пікірге карағанда мұз кристалдары эритроцит қабығын жарақаттап жыртады, Дене температурасы 42°-тан асса да қан гемо- лизденеді. Ұзақ уақыт дене қызуы қалыпты болғанымен, кешке қарай 38-39°-қа дейін көтеріліп отырса, эритроциттер гемолизденеді. 6. Механикальщ гемолиз - қанды шайқап араластыру, сілту салда- рынан эритроцит мембранасы зақымданады (жыртылады). Демек, ыдыстағы қанды бір жерден екінші жерге апарғанда оларды шайқа- май, абайлап тасу керек. 7. Элекшрлік гемолиз - электр тогінің әсерінен болады. Сәуле энер- гиясы мен ультрадыбыс та электр күші сияқты эритроцит қабығын, тінін бұзып жарады (строматолиз). Эритроциггердің маңызы 1. Эритроциттер тыныс алу үрдісіне қатысады. Гемоглобин өкпеде оксигемоглобинге айналып оттегін тасиды. Қан айналысының үлкен шеңберіндегі капиллярларға жеткен соң оксигемоглобин ыдырап от- тегін бөліп шығарады. Босаған оттегі тіндерге өтеді. Белгілі бір тіннен өткен көмір қышқылды газдың (СО2) біразы гемоглобинмен әрекет- тесіп карбогемоглобин түзеді. Газдың қалғаны эритроцитте көмір қыш- қылының калийлі, ал плазмада натрийлі тұзын құрып оларды өкпеге жеткізеді. Өкпеде аталған қосылыстар ыдырап көмірқышқыл газы бөлініп сыртқа шығады. 2. Эритроциттегі гемоглобин молекулалары қан реакциясының тұрақтылығын қамтамасыз етеді. Гемоглобин (ННв) әлсіз қышқыл, ал оксигемоглобин қышқылдығы одан 70 есе артық. ННв; ННвО2 КНв+Н2СО3 ->КНСО3 + ННв КНв КНВО, КНвО0+НС 1 -> КНвО,+ КС1 Тіндерден қанға өткен көмір қышқылы гемоглобин мен оксиге- моглобиннің калий тұздарының түзілуін үдетіп, қанда көмІр қышқы- лын азайтады, қан қышқылданбайды. 3. Эритроцит - осмостық буфер. Қанның осмостық қысымы күшей- ген кезде (гипертониялық ерітінділер құйылғанда) мұндағы заттар- дың көбі эритроцитгерге өтеді, мұнымен қатар иондар плазмалық бе- локтармен әрекеттеседІ, сөйтіп плазманың осмостық қысымын төмен- детеді. 197
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 4. Эритроцит тіндердегі суды өкпеге тасиды. Венадағы қанда эрит- роцит көлемІ 10% артады, ал өкпеде вена қаны артерия қанына айна- лған соң керісІнше, 10% кішірейеді. Қан плазмасының жалпы мөлшері 2500 мл, ал оның 10%-і 250 мл. Минут өткен сайын өкпе мен тіндер арқылы 5 литрдей қан өтеді, оның 2,5 л плазма. Демек, минут сайын эритроциттер өкпеге 250 мл су әкеледі. Ол эритроциттерден айнала- сындағы плазмаға өтеді. Артық су плазмадан өкпе арқылы сыртқа шығады. 5. Эритроцит қанның қорғаныш қызметіне қатысады. Эритроцит теріс зарядталған түйіршік, сондықтан оң зарядты улы заттарды өзіне тартып (адсорбция) олардың уытын басады (қайтарады). 6. Эритроцит жарылысымен тромбопластин босап шығады да қан- ды тез ұйытады. Қан ұюы да оның қорғаныш қызметінің бір түрі. 7. Эритроцит макромолекуланы тасып жасушалар арасындағы кре- аторлық айланыстарды қамтамасыз етеді. Лейкоциттер Бір литр қанда 4,5-9x10^ лейкоцит болады. Лейкоцит (Іеисосуіиз) қанның ақ жасушасы (Іеисо - ақ, суіиз - жасуша). Эритроциттен ай- ырмашылығы - ядросы бар, эритроциттен үлкендеу (диаметрі 12 мкм), амеба сияқты протоплазмасынан жалған аяқтар шығарып (псевдопо- дий) қозғалады. Қанда лейкоцит санының көбеюі лейкоцитоз деп, азаюы лейкоци- топения деп аталады. Лейкоцит саны сау адамда да, ауру адамда да өзгеріп отырады. Сондықтан лейкоцитоз физиологиялық және пато- логиялық болып екіге бөлІнедІ. Лейкоцит санының көбеюі қан жасу- шаларының түзілуіне, қан түзілетІн ағзалар қызметінің күшеюіне бай- ланысты болса, мұндай лейкоцитозды абсолюттік лейкоцитоз дейді. Мәселен, абсолюттік лейкоцитоз эмоция (қатты шаттану, зорығу т.б.) салдары болуы мүмкін: эмоция кезінде адреналин шектен тыс көп болып шығады да қан түзілетін ағзаларды тітіркендіреді (қоздыра- ды). Бірақ лейкоцитоз қан түзілетін ағзалар қызметінен (лейкопоэз- ден) тысқары жағдайда да болады. Мұндай лейкоцитоз салыстырма- лы лейкоцитоз деп аталады. Салыстырмалы лейкоцитоз - қан мөлшерінің барлық қан тамырларында бірдей еместігінің салдары. Тамыр кеңейіп, қан мөлшері көбейіп оның жылжуы баяулайды, та- мыр қабырғасы мен лейкоциттер арасында үйкелІс күшейедІ де, лей- коцитгер бөгеліп олардың саны көбейеді. Қан тамыры тарылып, оның Ішіндегі қанның ағысы күшейсе лейкоцит саны азаяды. Физиология- лық лейкоцитоздардың көбі аралас, әр текті келеді. 198
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 1. Ет тектес (миогенді) лейкоцитоз - қара жұмыс Істеген кезде пайда болады. 2. Тамақ ішкеннен кейін пайда болатын лейкоцитоз ас қорыту лейкоцитозы деп аталады. 3. Жүкті әйел лейкоцитозы. 4. Жаңа туған бала - нәресте лейкоцитозы. 5. Статикалық лейкоцитоз шалқа- сынан жатқан адам ұшып тұрған кезде пайда болады. Ауру-сырқауға ұшыраған жағдайда лейкоциттердің саны көбейІп кейде эритроциттердің санымен бірдей болуы мүмкін. Мұндай қан “ақ қан” - лейкемия деп аталады. Лейкоциттер санының азаюы да көбінесе ауруға байланысты болады (абсолюттік лейкоцитопения). Лейкоцит турлері (Лейкограмма). Үлкен-кішілігіне, ядросының пішініне, протоплазмада түйіршіктердің бар-жоқтығына және олар- дың қандай бояумен боялғанына қарай лейкоциттер бірнеше түрге бөлінеді. Лейкоцит түрлерін Гимза-Романовский әдісімен боялған, яғни төсеніш шыныға жағылған қан жұғындысын микроскоп арқылы (им- мерсия жүйесі) қарап көруге болады. Протоплазмасында түйіршігі бар лейкоцит гранулацит (лат. гранула - түйіршІк), ал түйІршіксіз лейкоцит агронулоцит деп аталады. Гранулоциттер түйіршіктері боя- уының түріне қарай базофил, эозинофил, нейтрофил болып үшке бөлінеді. Базофилдің түйіршіктері сілтілі бояумен көк түске, эозинофил түйіршіктері қышқыл бояу - эозинмен қызғылт түске боялады, ал нейтрофил түйіршіктері сілтілі және қышқыл бояумен боялады, сон- дықтан оның түсі қызғылт не көкшіл немесе бейтарап келеді, түйіршіктері ұсақ болады. Даму барысында (лейкопоэз кезінде) нейт- рофил ядроларының пішіні өзгереді. Жас жасушаның ядросы С, 8 латын әрІпіне ұқсайды, сондықтан оны таяқша ядролы нейтрофил деп атайды. Нейрофиль даму жолында есейген сайын ядросы көпте- ген сегменттерге бөлінеді. Мұны сегмент ядролы нейтрофил деп атай- ды. Кейде қанда таяқша ядролы нейтрофилдерден де ірілеу жас мета- миолоциттер пайда болады, олардың ядросы үлкен бұршаққа ұқсай- ды. Олардың қанда пайда болуы лейкопоэздің күшейгенін көрсетеді. Агранулоциттер қатарына лимфоциттер мен моноциттер жатады. Лимфоцит үлкен және кіші лимфоцит болып екіге бөлІнеді. Ядросы дөңгелек, үлкен, ол бүкіл жасушаны жайлайды. Протоплазмасы жасу- ша шетінде, көгілдір сызықшаға ұқсайды. Моноцит ең үлкен лейко- цит, диаметрі 12 мкм, ядросының формасы ірі бұршақ, ал протоплаз- масы ашық көк аспан тәрізді. Лейкоцит түрлерінің пайыздық арақа- тынасы лейкограмма не лейкоцитарлық формула деп аталады. Лей- кограмма лейкоцит атының бірінші әріпімен белгіленіп, көбінесе кес- те ретінде көрсетіледі. 199
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 5-кесте Лейкограмма (%) Гранулоцитгер Агранулоциттер Базофилдер Эозинофилдер Нейтрофилдер - 70 Мета- миело- цит Таяқша ядролы Сегмент ядролы Лимфо- циттер Лимфо- циттер 0-1 1-5 0-1 1-5 45-65 20-40 2-10 Лейкограмма солға не оңға қарай жылжуы мүмкін. Қанда мета- миелоциттер пайда болып жас нейтрофилдер көбейсе, лейкограмма- ның солға жылжығаны. Бұл лейкопоэздің күшейгенін көрсетеді. Егер сегмент ядролы лейкоциттер саны көбейіп, жас нейтрофилдер азайса, лейкограмманың оңға жылжығаны. Бұл лейкопоэздің нашарлағанын көрсетеді. Лейкоцит түрлерінің арақатынасын есептеп шығарумен қатар олар- дың абсолюттік санын білу қажет. Лейкоциттіц абсолюттік саны деп бір мкл қандағы лейкоциттің бір түрінің санын айтады. Оны білу үшін лейкоциттердің 1 мкл-дегі жалпы санын және лейкограммадағы түрінің пайызын білу керек. Егер лейкоциттердің жалпы саны 1 мкл- де 6000, лимфоциттің лейкограммадағы проценті 30 болса, онда лей- коцитгердің жалпы санын 100%-ке балап, оның 30%-ің саны қанша болатынын есептеп шығарады. 6000 - 100% X - 30% Лимфоциттің абс. саны х = 6000 х 30 =1800: 100 Ауырғанда лейкоциттердің жалпы саны өзгермесе, олардың жеке түрінің саны өзгеруі мүмкін. Оның ауру анықтауда маңызы бар. Нейтро- филдердің абсолюттік саны көбейсе, оны нейтрофилез дейді, сол сияқгы эозинофилез, лимфоцитоз, моноцитоз және базофилез болуы мүмкін. Лейкоциттердің маңызы Лейкоциттер алуан түрлі қызмет атқарады. Лейкоцитгің ең басты қызметі - оның фагоцитоздық қабілеті. Бұл И.И.Мечников зерттеуле- рінен белгілі. 200
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Фагоцитоз - грекше рһа§іеп - обыру, жұту, қармалап алу суһік - касуша. Басқаша айтқанда қармалап алатын жасуша қорытады. Де- дек, фагоцитоз деп денеге келіп түскен бөгде затгарды, мәселен, мик- юбтарды лейкоцитгер аяқтарымен қармалап алып ішіне енгізіп фер- ленттсрмен қорытады. Ол - үш сатылы үрдіс. БірІншІ - миграция көшу) сатысы. Лейкоциттер амеба сияқты жалған аяқтарын созып, сапилляр эпителийлері арасынан өтіп сыртқа шығады. Лейкоциттер оң зарядты, олардың хемотаксис қасиеті бар, бөгде хенелермен ұқсастығы күшті. Табиғаттағы фаготаксис құбылысы өзде- эіңе белгілі. Ол өсімдік жапырақтарының күн сәулесіне қарай қимыл- іауы. Лейкоциттер бөтен заттарға қарай қимылдайды, оны оң хемо- паксис дейді. Қимыллау кезінде олар қан ағысына қарсы жүруі де лүмкін, сөйтіп бөгде заттарға жақыңцаған кезде қылтамыр қабырға- :ынлағы эндотелийлер арасына жалған аяқтарымен еніп, лейкоцит іротоплазмасы сыртқа қарай ығысып бүтін қылтамыр сыртына шы- -ады. Осы құбылысты диапедез деп атайды. Сыртқа шығысымен лей- социттер жылжып бөгде затқа жақындай түседі. Фагоцитоздың екінші сатысы - бөгде затты танып, қармау, жұту <езеңі. Микробтарға жақындаған сәтте лейкоцит денесінен опсонин деген зат беліп шығарады да, бөгде заттарды денедегі жасушалардан іжыратады (таниды), осыдан кейін оларды лейкоцит мембранасына кабыстырады. Бетіне жабысқан бөгде затты лейкоцит аяқшаларымен ійнала қармап қоршайды да, өз протоплазмасына қарай тартады. Фагоцитоздың үшінші сатысы - жұту және қорыту. Лейкоцитгің ішіне енген бөгде затқа лизосоманың түрлі ферменттері әсер етеді. Бұлардың Ішінде бөгде заттарды бейтараптайтын бактериоцидтік зат- гар (пероксидаза галоидтар - ], С1, лизосомдық катиондар және гис- гондар), вирусқа қарсы заттар - интерферондар бар. Фагоцитоз - бейарнамалы иммунитеттің бір түрі. Фагоцитоз бар- лық лейкоциттерге тән қасиет. Бірақ олардың ішінде бір жұтқанда 30-40 денені бірақ жұтатын - микроциттермен (нейтрофилдер) қатар макроциттер - моноциттер және лимфоциттер бар. Бір моноцит 100 шақты бөгде затты бірден жұтады. Нейтрофилдер - лейкоциттердің ішіндегі ең көбі (50-70%). Ядро- ларының пішіні олардың пісіп жетілуіне байланысты. Нейтрофил- дердің ең жасы метамиелоциттер (ядросы үлкен бұршақ тәрізді), онан соң таяқша ядролылар, әбден жетілген нейтрофилдің ядролары сег- ментгелген. Бұлар лейкограммада жетілу дәрежесіне қарай ең жасы сол жақта, ал әбден пісіп жетілгені оң жақта орналасады. Метамиело- цит қанда кездеспеуі мүмкін, сондықтан ол 0-1%, таяқша ядролы 1-5% дейін, ал сегмент ядролы нейтрофилдердің саны 45-65%. 201
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Кейбір ауруларда жас нейтрофилдер мен сегмент ядролардың ара- қатынасы өзгеріп, жастарының саны (метамиелоциттер мен таяқша ядролыларда) көбейіп кетеді. Жас және пісіп жетілген нейтрофил- дердің арақатынасын регенерациялық индекс деп атайды. Қалыпты жағдайда ол 0,05-0,1 тең. Нейтрофилдердің жас түрлерінің көбеюі, яғни қайта жаңғыру көрсеткішінің жоғарылауы лейкограмманың сол- ға қарай жылжуы болып саналады. Бұл сүйек кемігінде лейкоциттер түзілуінің күшейгенін көрсетеді. Нейтрофилдер организмді микробтар мен улы заттардың залалды әсерлерінен қорғайды. Оларды қоршап жұтады және ферменттер ар- қылы ыдыратып жояды. Мұнымен бірге залалды заттармен әрекетте- сетін белоктар және вирустарға қарсы интерфе-рон бөледі. Нейтро- филдердің қимылы басқа лейкоциттерге қарағанда өте тез. Сондық- тан олар басқа лейкоциттерден бұрын залалды әсерлерге жауап қай- тарады. Моноцшптер денедегі өлі жасушаларды жұтып, жаңасына орын дайындайды. Сондықтан олар кұзетшІ, тазартқыш, “сыпырғыш” деп те аталады. Олардың әрекеті әсіресе өте қышқылды қабыну нүктесін- де күшті болады. Моноциттің бетІнде қармаушы дене, комплемент- терге арналған қабылдағыштар бар. Моноциттер қан тамырынан шық- қан соң макрофагқа айналып денеде арнайы иммунитет қалыптасуы- на қатысады, яғни бөгде заттарды жұтып, өзгертіп, иммуногендер түзедІ. Капиллярдан сыртқа шыққан моноциттермен бірге гистиоцит- тер, купфер жасушалары сияқты фагоциттер мононуклеаралық бір ядролы жасушалар деп аталады, олар біртұтас жұйе - мононуклеар- лық фагоцитгер жүйесін құрады. Бұлар организмнің бөгде әсерлерге төзімділігін күшейтеді. Лимфоциттермен бірігіп моноциттер иммундық жауап әсерленісі- не қатысады. Моноцит ісікке, вирустарға қарсы (интерферон) зат, лизоцим, эластаза, коллагенді ыдрататын ферменттерді де шығарады. Базофилдер гепарин бөлІп шығарады, олар гепариноциттер деп ата- лады. Гепарин - қанды ұйытпай сұйық қалпында сақтайтын зат. Базо- филдер капиллярлар кенересін селдірететін, сөйтіп басқа заттардың өтуін жеңілдететін зат - гистаминді бөліп шығарады. Эозинофил - гистаминді ыдырататын гистаминаза ферментін бөліп шығарады және құрамында гистамині көп өлі базофил түйіршІктерін қармап алып қорытады. Сондықтан да эозинофилдердің саны аллер- гиялық әсерленіс кезінде көбейіп кетеді және қанда гистамин өте көбейеді. Эозинофил белоктан тұратын уытты заттарды (токсиндерді) залалсыздандырады, антитән қалыптастыруға қатысады, плазмоген (фибринолизин) жасайтын затты бөліп шығарады. 202
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Лимфоциттер арнамалы иммунитет қалыптастырып, бүкіл дене- дегі иммунитет жайын қадағалайды. Олар залалды заттарды, жасуша- ларды жоятын арнайы жасушалар және плазмалық антитәнлер бөліп шығарады. Лимфоциттер - Т (тимуске байланысты), В (бурсаға бай- ланысты) және 0 - лимфоциттер болып үшке бөлінеді. Х-лимфоциттер сүйек кемігінде, жілік майында түзІледі де тимус безінде одан әрІ дамиды. Олар киллер, хелпер, супрессор деп атала- тын үш түрлі тіндерге бөлінеді. Киллер - өлтіруші жасуша ісік жасу- шаларын, адам денесіне жат ағзалар мен тіндерді (транспланттарды) дамытпайтын иммунитет жасуша. Ол сондай-ақ медиатор - лимфо- кин бөліп шығарады. Лимфокин өзге жат жасушаларды ыдыратып, жоятын лизосом ферменттерін, макрофагтардың әсерін күшейтеді. Хел- пер - көмекші жасуша, В-лимфоцитпен әрекеттесіп, оны плазмалық антитән шығаратын жасушаға айналдырады. Антитән антигенмен әре- кеттеседі. Супрессор - қысым көрсетуші (реттеуші) жасуша. Ол В-лимфоциттің және Т-киллер реакциясы күшейіп бара жатса, тежеп отырады. Т-лимфоциттер арасында иммунитетті ұзартатын еске сақ- тау жасушалары да бар. В~лимфоциттер жілік майында түзІліп, ішек пен бүйеннің (тоқ ішектің) лимфоидтық тіндерінде, бадамша бездерінде одан әрі дами- ды. В-лимфоциттер мен Т-лимфоциттер өзара әрекеттескен соң им- мунды глобулиндер (антитәнлер) шығарады (гуморалдық иммунитет). Лимфоциттер жасушалардың креаторлық байланысын сақтауға ка- тынасады, яғни басқа жасушалардың генетикалық қызметін реттейтін информация жеткізетін макромолекулаларды тасиды. 0 - жасуша Т немесе В маркері (белгісі) жоқ лимфоцитгер басқа жасушаларды ерітіп ыдырататын ауытқыған жасуша. Лейкоциттердің барлық түрі опсонин (бөгде затты танитын) бөлІп шығарады. Қорыта келгенде, лимфоциттер мен моноциттер организмнің арна- малы иммунитетін қалыптастыратын болса, лейкоциттердің бәрі де фагоцит ретінде бөгде заттарды жұтады, жояды, залалсыздандырады. Базофил мен зозинофилдер қанды ұйытпай капиллярлардың өтімділІгін күшейтіп, лейкоцитгердің тез қимылдап капиллярлардан сыртқа шы- ғуына көмектеседі, сөйтіп фагоциттердің бөгде заттармен кездесуіне жағдай жасайды. Иммунды жүйе Иммунды жүйе ағзаның ішкі орталығындағы антигендік тұрақты- лықты қадағалайтын және рециркуляция жолымен байланысатын 203
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ (жасушалардың мүшелерден қан айналымына ауысуы мен кері қайта- лануы) арнайы лимфоидты мүшелер мен тіндердің өзара жиынтығы. Иммунды жүйе - қозғалмалы және үздіксіз жаңғырып отыратын жүйе. Сонымен қатар, оның құрамының тұрақтылығы ағзаның жеке құрылымының сақталуына зор ықпал етеді. Иммунды жүйенің денеден бөгде заттарды шығарып тастау қаси- етін иммунитет деп атайды. Адам денесіндегі иммунды жүйені құрайтын мүшелердің жалпы салмағы (сүйек кемігінсіз) шамамен 1,5-2 кг (1012 лимфоидты жасу- шалар). Анатомиялық тұрғыдан иммунды жүйенің қарым қатынасы бөлек болып көрінеді. Оның мүшелері мен жасушалары бүкіл денеге ша- шырап тарағанмен, олар тұтас бір жүйе қан және лимфа тамырлары- мен байланысқан. Иммунды жүйенің мүшелері екі топқа бөлінеді: орталық және шеткі. Орталық мүпіелерге сүйек кемігі мен айырша без (тимус) жатады. Иммунды жүйенің орталық мүшелерінде жасуша - ізашардан Т-мен В-лимфоциттер түзіледІ және олардың антигентәуелсіз ажыратылы- сы болады. Шеткері мүшелерде лимфоциттер антигенмен жанасуы нәтижесін- де олар пісіп жетіліп, антигентәуелділігі ажыратылады. Яғни лимфо- циттердің жетілген иммуннокомпетенттері түзіледі. Шеткі мүіпелерге жатады: бадамша без, аппендикс, көкбауыр, лим- фа түйіндері, өкпе, Ішек бойын мен басқа мүпіелерде орналасқан лим- фоидты (түрлі пішінді) жиынтықтар. Бадамша без. Ол жоғарғы тыныс жолдарын инфекциядан қорғап, ауыз қуысындағы микробтың ценоздық дамуына қатысады. Сонымен қатар адам денесіндегі лимфоидты тіндерін қосымша лимфоциттер- мен қамтамасыз етеді. Аппендикс. Оның лимфоидты тіндерінде антигендерге жауап қай- таратын бласты жасушалар мен лимфоцитгер (В - және Т-лимфоцит- тер арақатынасы 1:14-1:20) жиынтығы кездеседі. Аппендикулярлы өсінді ішек микрофлорасының бір қалыпты жағдайын реттейді. Көкбауыр. Гемопоэзге қатысады; гемоглобиндІ билирубинге ай- налдырып, темірдің қанайналымға қайта әкеледі; айналымдағы қан көлемін реттейді және т.б. көптеген қызметтер атқарады. Оның лим- фоидты тіндерінде лимфоциттер кездеседі, яғни тимустәуелді аймағы Т-лимфоциттерден, ал тимустәуелсіз аймағы В-лимфоциттерден тұра- 204
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ды. Көкбауырда В-жасушалары Т-лимфоциттерден басым, ол мүшенің гуморалды иммундық жауап дамуының басымдылығын көрсетеді. Лимфа туйіндері. Мөлшері 3-30 мм; сопақша немесе домалақ пішінді; адамда 500-ден 1000-ға дейін лимфа түйіндері бар. Лимфа түйінінде: қыртысты және милы аймақтарын ажыратады. Екі аймақ- тың арасында паракортикалды қатпар жатыр. В-лимфоциттер қырты- састы аймақта жинақталса, ал паракортикалды аймақта негізінен Т-жасушалар орналасқан. Түйіннің милы аймағында лимфоциттердің екі класы (В-лимфоциттер басым) мен макрофагтар кездеседі. Лимфа түйіндерінің жасушалық құрамында В-лимфоциттері көбірек кездеседі. Ал жалпы барлық жасушалар санының ішінде 65% Т-лим- фоциттер, 28% В-лимфоциттер үлесіне тиеді. Лимфа түйіндерінде гуморалды жауаптың дамуымен бірге, жасу- шалық жауап жоғарғы дәрежеде түйіндердің иммунологиялық қыз- метінің арнайылығын көрсетеді. Лимфоидты фолликулалар (немесе пейер табақшалары) - аш ішекте орналасқан, Олар В-лимфоциттердІң иммуногенезін (барлық жасу- шалардың 50-70% түзіледі) қолдайды және онда антидене - иммуно- глобулиндер А мен Е түзіледі. Организмнің қорғанышы екі жүйе: арнайы емес (туа біткен, та- биғи) және арнайы (жүре пайда болған) иммунитетпен жүзеге асады. Бұл екі жүйені организмде екі сатылы тұтас бір үрдіс түрінде қарас- тыруға болады. Арнайы емес иммунитет қорғаныс үрдісінің алғашқы және соңғы кезеңіне қатысады. Жүре пайда болған иммунитет жүйесі аралық қыз- мет, яғни арнайы тану мен ауру тудыратын агенттерді (немесе бөгде заттарды) есте сақтап, туа пайда болған иммунитеті үрдісінің соңғы сатысында іске қосылады. Туа пайда болған иммунитет жүйесі қабыну және фагоцитоз не- гізІнде әсер етедІ. Бұл жағдайда бөгде затты танығанмен оның шыға- рылуында жеке түрі ескерілмейді. Сондықтан бұны арнайы емес им- мунитет деп атайды. Арнайы емес иммунитет факторлары: лизоцим, пропердин, интерферон, бактериолизин, фагоцитоз - макрофагтар мен лейкоциттер бөгде заттарды қармап жұтуы және т.б. Бұл жүйе тек корпускулярлы агенттер (микроорганизмдер, тікендер) жасушалар мен тіндерді бұзатын уытты заттарға жауап қайтарады. Лизоцимге ферментативтік және муколиттік белсенділік қасиеті тән. Сонымен қатар, ол түрлі ауруды қоздырушы бактериялардың көбеюі мен дамуын тежейді. 205
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Пропердин белок тәріздес қосылыс, бактериоцидтік және вирусқа қарсы қасиеттер тән. Интерферон - қан плазмасының глобулині, Ол вирусқа қарсы қор- ғаныс қызметін қамтамасыз етеді. Арнайы иммунитет (жүре пайда болған иммунитет) - лимфоцит- тердің арнайы қызметіне негізделген. Қанның бұл жасушалары бөгде макромолекуларды танып, оларға тікелей немесе қозғыштық белокты молекулалар өндіріп жауап қайтарады. Арнайы иммунитет - организмнің биологиялық агрессиядан қор- ғанысының жетІлген тетігі. Денедегі бөгде молекулаларды - антиген- дер деп атайды. Ол белоктар мен оның туындылары - гликопротеид- тер, липопротеидтер, сонымен қатар көмірсулар мен липополисаха- ридтер болуы мүмкін. Денеге түскен антигенге қарсы организмде лимфоциттер мен лим- фа жасушалары антидене немесе иммуноглобулиндер (І§) түзейді. Иммуноглобулиндер жоғарғы арнайы белоктық құрылым. Оны бес класқа бөледі: І§О, І§А, І§М, І§Е. Оларға келесі қызмет тән: - организмге түскен антигендерді арнайы жасушалар танып, В- лимфоцитгердің антидене продуцентгерге ауысуы; - комплемент жүйесінің белсенді нәтижесінде, хемоаттрактанттар пайда болып бөгде жасушалардың еруі болады; - фагоцитозды белсендіреді; - жеке лимфоциттер түрлерінің хелперлік қызметін белсендіреді; - жасушалық иммунитет реакциясын белсендіреді; - антигеннің иммунды комплекспен қосылысын қамтамасыз етеді. Иммуноглобулиндер класы ІуС (І§С) - инфекцияға қарсы қорға- нысты, токсиндермен байланысты, фагоцитоз және комплемент жүйесінің белсенділігін, бактериялар мен вирустар агглютинациясын қамтамасыз етеді. Қандағы мөлшері 9-18 г/л. Иммуноглобулиндер класы ІуА (І§А) - жалпы және жергілікті им- мунитетті, токсиндерді нейтралдауға және микроорганизмдер мен вирустар агглютинациясын қамтамасыз етеді. Қандағы мөлшері 1,5- 4,0 г/л. Иммуноглобулиндер класы І§М (ІуМ) - токсиндерді нейтралдауға, агглютинация мен бактериялар лизисіне қатысады. Қандағы мөлшері 0,8-1,2 г/л. Иммуноглобулиндер класъг ІуИ (І§И) - базофил жасушаларында бекіп, иммундық комплекс пайда болған жағдайда оларды дегрануля- циялайды. 206
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Иммуноглобулиндер класы (І§Е) - плазмалық жасушалар мем- бранасында кездеседі. Антидене антигенмен (мысалы бактериялық токсиндермен) байла- нысып иммунды комплекс түзеп, оларды нейтралдап (жасуша бұзыл- мауын сақтайды) организмнен шығарады. АнтигендІ жою үшін - оны иммунокомпетентті жасушалар танып иммунологиялық байланыс түзейді. Бұл лимфопоэз үрдІсі барысын- дағы лимфоциттердің ерекше қасиеті, яғни лимфоциттерде антиген қабылдағыштар пайда болады. Сөйтіп антиген молекуласы лимфо- циттер антигентанушы қабылдағыштарымен байланысады. Цитокиндер - иммундық жүйе жасушаларының белсенді белокты немесе полипептидті өнімі. Осы өнімнің көмегімен лимфоциттер бір- бірІмен және басқа жасушалармен байланысып қатынас түзейді. Яғни, цитокиндер иммундық жүйедегі жасушааралық гуморалдық байла- нысты қолдайды. Барлық цитокиндер жалпы қасиеттеріне байланысты біріктіріледі: - иммундық жауап немесе қорғаныстың арнай емес тетігі үрдісінде синтезделедІ; - төменгі мөлшерде (1010 - Ю11 моль/л) гормондар сияқты олардың белсенділіктері жоғары; - иммундық жауап пен қабыну реакциясының медиаторы; - көп қызметтік белсенділік тән. Цитокиндер қызметі: гемопоэздік, иммуностимуляциялық, лимфо- поэздік, қабынуға қарсы және т.б. Иммунитет белсенділігінің жасушалық қатынас мөлшері мен гу- моралдық тетігі тәуелді: - сүйек кемігінен қаннның ақ жасушаларының түзІлу мөлшерІ мен шығуының жылдамдығына; - лимфоидты және басқа тіндердегі (моноциттер мен лимфоцит- тер) ажыратылуына; - иммунитеттің гуморалдық факторларының синтезделуіне. Организмнің гуморалдық реттелу механизмі себебінің кең спектрі қан құрамындағы патогендік факторлар немесе оның токсиндерін бей- тараптануын қамтиды. Оған, организмнің сұйықтық ортасының ар- найы ұ - глобулиндер (иммунды антидене), лизоцим, лизиндер, ком- племент жүйесі, интерферон және басқа қосылыстары жатады. Қанның ақ жасушаларының қорғаныштық қызметі, агенттерді за- лалсыздандыру ғана емес, сонымен қатар генетикалық өзгерген жасу- шаларды (жасушалық гомеостаз) жою. Организмде бұндай жасуша- 207
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ лар тұқым қуалауіиылық ақпараттардың берілуінің өзгерісінде (мута- ция) пайда болады. Бұл жасушаларды, басқа вирустар мен микроор- ганизмдерді жоюда жасушалық иммунитеттің маңызы зор. Жасуша- лық иммунитеттің мақсаты мутацияланған (өзгерген) және бөгде бол- ған жасушаларды (трансплантацияланған мүше жасушалары) жою, Оны әр түрлі лимфоциттер типі негізінен киллер жасушалары қамта- масыз етеді. Бұл үрдіске лимфоциттердің басқада да түрлері: хелперлер, суп- рессорлар, макрофагтар мен оның жергІлікті әсер етуші антиденесі қатысады. Лимфоциттер иммунологиялық бақылауда негізгі орын алады. Тромбоциттер Тромбоцит - қан пластинкасы, екі жағы дөңес дөңгелек не сопақ- ша құрылым, диаметрі 0,5-4 мкм (эритроциттен 2-8 есе кіші). Сау адамның 1 л қанында 180-320х109/л тромбоцит болады. Орта есеппен тромбоцит 8-11 тәулік жасайды. Ол сүйек кемігінде мегакариоциттен түзіледі, бір мегакариоциттен 3000-4000 қан пластинкасы бөлініп шы- ғады. Тромбоциттің химиялық құрамы өте кұрделі. Ол көптеген фермен- тгерден, олардың ішінде АҮФ және лизоцим, адреналин, норадрена- лин гормондарынан, 11-шақты қанды ұйытатын түрткілердан тұрады. Бұлармен бІрге тромбоцит құрамына жиырылатын қабілеті бар белок тромбостенин кіреді. Тромбоциттердің саны қанда кешке қарай күндізгіден көбірек, ол қуаныш, реніш, қайғы-қасірет, шаттану т. б. себептерден де, тамақ ішкеннен кейін де көбейеді. Қаннан сыртқа шыққан соң тромбоцит- тер тез бұзылады, сондықтан оларды санар алдында қанға химиялық заттар қосып тез санау қажет. Тромбоциттердің қызметі. 1. Ангиотрофикалық қан тамырды қоректендіру. Қан тамырлардың қалыпты құрылысы мен қызметін сақтауда тромбоциттердің үлкен маңызы бар. Қантамырының эндоте- лиі ағып жатқан қаннан қажет мөлшерде қоректік заттарды ала ал- майды. Оны тромбоциттер қаннан сорып алады да әлсін-әлсін, эндо- телиймен түйіскен кезде оған беріп отырады. Сондықтан тромбоцит эндотелийдің “асырап сақтаушысы” деп бекер айтпаған. Қанда тромбоцит саны азайса, эндотелийде қоректік заттар қажет мөлшерде уақытында жетпейді де, оның құрылысы өзгереді, капил- 208
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ляр кенересІ селдІреп, ол арқылы түрлі заттар тіпті эритроцит те тез өтетін болады. Бұл тіндерге қан құйылуына әкеліп соғады, оларда көптеген ұсақ нүкте тәрізді дақтар пайда болады. Қоректік қызметін барлық тромбоциттердің 15%-і ғана атқарады. 2. Адгезивті агрегациялық (жабысып үйінді құру) қызметі. Қан тамыры жарақаттанса, тромбоциттің пішіні өзгереді. Оның протоплаз- масында өсіктер (жалған аяқтар) пайда болады. Олар жабысқақ ке- леді, эндотелий жарақаттанған жердегі негізгі мембранаға бекиді де, бір-бірімен жабысып, 10-20 тромбоциттен тұратын үйіндІ құрады. Бұл үрдіс агрегация деп аталады. Агрегация тамырдың ішкі бетінде ғана емес қанның Ішінде де пайда болады. Агрегатгар қантамырының қабы- рғасында жабысқан тромбоциттермен қосылып тығынға (тромбыға) айналады. Сөйтіп, жарақаттанған жерден қан тамыры бітеледі де қан ағуы тоқтайды. 3. Ангиотензивтік (қан тамырын тарылту) қызметі қан тамыры са- қылауын тарылтады (спазм). Бұл жарылған тромбоцитгерден босап шыққан серотониннің әсері. 4. Қан ұйыту қызметі (гемокоагуляция). Тромбоцит құрамында қан ұюын тездететін заттар (олардың жалпы саны оннан асады) болады, араб санымен белгілейді. Олар қан ұюының тромбоциттік түрткілері деп аталады: 1-фактор - тромбоциттердің бетіне жабысқан плазма- лық проакцелерин (VI ф), бұл протромбиннің тромбинге айналуын тездетеді, 2 - фибриногеннің фибринге айналуын тездететін факгор. 3-фактор - тромбоциттік тромбопластин, Тромбопластин оның мем- бранасында және түйіршіктерінде болатын фосфолипид. Ол тромбо- цит жарылған сәтте сыртқа шығып, қан ұюының бірінші кезеңіне қатысады. 4 - гепаринге қарсы тұратын фактор, ол гепаринмен әре- кеттесіп, қан ұюын (гемокоагуляцияны) тездетеді. 5-фактор - фибри- ноген тәрізді зат, тромбоциттерді бір-бірімен жабыстырып, үйінді (аг- регат) жасалуына әсер етеді. 6-фактор - тромбостенин (ретрактозим) - ұйыған қанды тығыздаиды, актин мен миозин белоктарына ұқсас. Бұл да актин мен миозин тәрізді жиырылу кезінде АҮФ-энергиясын жұмсайды. 7-фактор - антифибирнолизин, фибринолиз жасайтын фер- менттің әсерін төмендетеді. 8-фактор - серотонин қан тамырларын тарылтады. 9-фактор - фибриннің сақталуын қамтамасыз етедІ. 10 - қан тамырларын тарылтатын фактор, 11 - агрегация факторы, тромбоциттерді бір-бірімен жабыстырып, ұйынды құруды тездететін тромбоксин деген зат. Қантамырының эндотелиі агрегацияға кедергі жасайтын простациклин деген зат бөліп шығарады. Осы аталған әсер- 14—968 209
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ лері қарама-қарсы 2 заттың (тромбоксин, простациклин) қандағы ара- қатынасына қарай қанның ұюы іпаппіандайды не тоқтайды. 5. Тромбоциттер қанның креаторлық байланысын, әсіресе қанта- мырларының табиғи құрылысын сақтайды. Қанның ұюы ¥ю - қанның биологиялық қасиеті, қорғаныс қызметінің бір түрі. Осы қасиеттің арқасында қанның сыртқа шығуы (қан кету) тоқтайды. Мұны гемостаз (грек, һаето - қан, зіазіз - тоқтау), яғни қан тоқтау дейді. Бұл өте жиі әрі кең мағынада қолданылатын сөз. Гемостаз деп қанның сұйық қалпын және эндотелийдің бүтіндігін, тамырдағы қан ағысының сақталуын, сондай-ақ сыртына шықпауын не ағып тұрған қанның тоқтауын қамтамасыз ететін күрделі биохимиялық және био- физикалық үрдістерді айтады. Үйыған кезде қан қойылып, тромбыға айналады. Тромб қантамыры- ның жарасын бітейді де, сыртқа қан кетуін тоқгатады. Қаны ұйымайтын адамдар да болады. Бұл ауру - гемофилия деп аталады. Гемофилиясы бар адам қапелімде жарақатгана қалса, қаны тоқгамай өліп кетуі де мүмкін. Қан ұюын көру үшІн оны пробиркаға құйып, біраз уақыт байқайды. Қан 2-3 минутген кейін қойылып, біртіндеп қоймалжыңданған массаға айналады. Үйыған қан бұрынғы сұйық кұйіндегі көлемін сақгайды және ыдыстын, пішінін қайталайды. Ол төгілмейді, аздан соң қатайып ұйын- дының көлемі кішірейеді. Ұйындыдан плазма түстес, сарғыш сұйық зат бөлініп шығады. Оны қан сарысуы (сыворотка) деп атайды. Оның плазмадан айырмашылығы - құрамында фибриноген болмайды. 10-12 сағаттан кейін ұйынды нығыздалады. Қан сарысуы ұйындының жан- жағын қоршайды. Қанның ұйып нығыздалып айналасына сарысуының шығуы ұйынды ретракциясы деп аталады. Бөлінген қан сарысуын ба- сқа бір ыдысқа құйып алуға болады. Үйындыны ағып тұрған суға ұстап жуса, пішінді элементтер жуындымен бірге ағып кетеді де, қолда ақ түсті ұйысқан фибрин талшықтары (белок) қалады. Ұйыған қанның құрылысын микроскоп арқылы қарау үшін заттық әйнекке бір тамшы қан тамызады да микроскоп астына қояды. Қара- ған кезде ең алдымен сұйық плазмада жүзіп жүрген жеке-жеке қан жасушалары көрінеді. 3-5 минутган кейін плазмада жіп тәрізді жіңішке фибрин талшықтары ұйысып, торға айналады. Тордың арасы қан жа- сушаларына толады да қан қойылып, тромб құрады. Сонымен жоға- рыда келгірілген тәжірибелер қан ұйыған кезде фибрин жіптері пай- да болатынын көрсетеді. 210
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Қанның ұюы - барлық омыртқалы жануарларға тән құбылыс. ¥ю механизмі олардың бәрінде бірдей, бірақ ұю шапшаңдығы әртүрлі. Ересек адамның қаны 5 минут, жаңа туған нәресте қаны - 8-10 иттікі - 2,5, шошқанікі - 3,5, жылқынікі - 11,5 мин, ал құс қаны 30 сек ішінде ұйып болады т.т. Қанның ұю жылдамдығы қан ұйтатын зат- тардың санына, күшіне байланысты. Қанның ұюы туралы ілімнің негізін салған Александр Шмидт (1872-1895). А. Шмидтше қан ұюы тромбин ферментінің қатысуымен өтетін үрдіс. ¥ю барысында тром- бин еритін фириногенді фибринге айналдырады. Кейін алуан дерек- термен толықтырылып, жаңа теориялық болжамдар жасалды. Қан ұюына қатысатын жаңа түрткілер (XV плазмалық, 11-тромбоциттік) табылды. Бұл түрткілердың қан ұюына қаисысы қалай қатысатыны, олардың орны туралы көгггеген деректер жиналды, дәлелдемелер ай- тылды. Қан ұюы туралы ілімге үлкен үлес қосқан ғалымдар - Могахүйз, Оиік, В.А. Кудряшов, А.А. Маркосян т. т. Соңғы кездегі мәліметгер бойынша қан ұюы 3 кезеңнен: а) протромбиназа пайда болуы; б) тром- бин пайда болуы; в) фибрин пайда болуы кезендерінен өтеді. Сондай- ақ алғашқы және соңғы кезеңдері анықталды. Алғашқы кезеңі - тром- боцитгік гемостаз, ал соңғы кезеңі - ретракция (тығыздалу) мен фиб- ринолиз (ұйыған қанның еруі). Қан құрамында ұюды тездететін көптеген коагуляторлар, олар- дың акцелераторлары (үдеткіштері), сондай-ақ қанды ұйытпайтын антикоагулянттар бар. Мұнымен бірге коагулянттармен антикоагу- лянттардың ингибиторлары (белсенділігін төмендетететін заттар) бо- латыны дәлелденді. Гемостаз үрдісіне рим санымен белгіленетін 15 плазмалық, 11 тромбоциттік түрткілермен бірге эритроциттермен лей- коциттерден бөлінетін заттар, сондай-ақ қантамырының кенересі - эндотелий қатысады. Жарақатганған қантамырының жуан жіңішкелігіне, ондағы қысы- мына қарай қан тоқтау 2 түрге бөлінеді. Соның бірі тамырдағы тром- боциттік гемостаз - тромбоцит пен қан тамыры қабырғасының ішкі бетінің қасиеттеріне, ал екіншісі - коагуляциялық гемостаз - қан ұю жүйесін құратын плазмалық түрткілерге байланысты. Плазмалық қан ұйытатын факторлар. Қан ұю мәселесі жөніндегі халықаралық комитет қан ұйытушы плазмалық түрткілер- ды рим санымен белгілеу қажет деп тапты. I фактор - фибриноген - үлкен молекулалы глобулин, м. с. - 340000. Плазмада 0,3-0,4% фибриноген бар. Қан ұйығанда фибриноген зольден гельге айналып, ұйыған қан- ның негізін құрады. 211
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ II фактор - протромбин - гликопротеид (гексоза, ацетил гексоза- миннің қосындысы). “К” витаминінің қатысуымен бауыр жасушала- рында түзіледі. Бұл - пассивті фермент, қан ұюы кезінде белсенді тромбинге айналады. III фактор - тіндік тромбопластин мен қан тромбопластині (екеуі де фосфолипид) - жасуша мембранасының құрамына кіреді. Тром- бопластиндер протромбиназа түзілуіне қажет. IV фактор - калъций ионы - коагуляциялық, гемостаздық кезең- дердің үшеуіне де қатысады. У-УІ факторлар - проакцелерин және акцелерин - глобулин. Еке- уін қосып акцелератор глобулин (белсенді) дейді. Екі фактордың біреуі (V) белсенді, екіншісі - (VI) пассивті болғандықтан соңғысы көбінесе қолданыл майд ы. VII фактор - проконвертин - “К” витаминнің қатысуымен бауыр- да жасалады, тіндік протромбиназа түзілуіне қажет зат. VIII фактор - антигемофилдік (гемофилияга царсы) глобулин “А АГГ жеткіліксіз болса, гемофилия “А” ауруы пайда болады. АГГ IX және X түрткілердың әсерІн күшейтеді. IX фактор - Кристмас факторы (аурудың аты) - антигемофилдік глобулин “В”. Бұл да “К” витаминнің қатысуымен бауырда түзіледІ. IX фактордың жеткІліксіздігі гемофилия “В” ауруына әкеліп соғады. X фактор - Стюарт-Проуэр факторы (аурудың аты), “К” вита- минінің қатысуымен бауырда жасалады, тіндік протромбиназа мен қан протромбиназасы түзілуіне керек. XI фактор - тромбонластинніц плазмадагы негізі (РТА) - (ріакта ІготЬорІазгіп апіесесіепО - глобулин бауырда түзіледі, ол жеткіліксіз болса, гемофилия “С” ауруына әкеліп соғады. XII фактор - Хагеман факторы қан тамыры, жасушалары жара- қаттанғанда әрекет етеді, ол үшін қан бұзылған жасушаның бетімен түйісуі қажет. Сондықтан оны жанасу факторы дейді. Белсенді XII фактор XI факторды белсендіріп, екеуІ бірігіп комп- лекс құрады (жанасу комплексі). XII фактор, сондай-ақ каллекреин жүйесі мен фибринолизді де күшейтеді. XIII фактор - фибринді турақты ететін фактор (фибриназа) - плазмада, тінде және қан жасушаларында кездеседі, ерімейтін фиб- рин түзілуіне қажетті зат. Бұл фактор жеткіліксіз болса, хирургиялық және жарақаттанудан болған жаралар көпке дейін жазылмайды. XIV фактор - Флетчер фактор (прокалликреин) - белок, XII факторды, плазминогенді және жоғары молекулалы кининогенді бел- сендіруге қатысады. 212
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ XV фактор - Фитцджеральд-Фложе факторы (жоғары молекула- лы кининоген) - XI, ХІІфакторларды және фибринолизді белсендіреді, Тамырдағы тромбоциттік ғемостаз. Бұл гемостаз қан қысымы төмен ең жіңішке қылтамырларда кездеседі. Тромбоцитгік гемо-стаз 5 кезеңнен тұрады. 1 - қантамырының рефлекстік жолмен уақытша тарылуы, үзілген (жыртылған) қан тамырын қандағы тромбоциттен босап шыққан се- ротонин мен адреналин тарылтады. 2 - тромбоциттер жабысуы (адгезиясы). Тамырдың жыртылған (үзілген) жеріндегі оң зарядты, коллаген талшықтарына теріс зарядты тромбоциттер жабысады да тромбоциттер үймесі болады. Бірақ бұл қанды ұзақ уақыт тоқтата алмайды. 3 - тромбоциттер агрегациясы. Жыртылған, үзілген қан тамыры- нан, жарылған эритроциттен және тромбоциттен бөлініп шыққан АДФ, серотонин, адреналин әсерінен тез бұзылатын, нашар бекіген, тек тром- боциттерден тұратын жұмсақ тығын пайда болады. Бұл тығын арқы- лы плазма ағып тұрады. Агрегация механизмі әбден анықталмаған. Тромбоцит мембранасында АДФ, серотонин, адреналинге арналған рецепторлар болады, олармен химиялық заттар әрекеттесіп, тез бұзы- латын комплекс құрады деген болжамдар бар. АДФ тромбоцит мем- бранасынан өсіктер (жалған аяқ - псевдоподий) шығаруына себепкер болады. Бір тромбоциттегі белок-актин жіптері екінші бір тромбо- циттегі белок - миозиндермен АДФ арқылы байланысады. 4 - тромбоциттердің бұзылмайтын тұрақты агрегациясы. Белгілі бір қан тамыры жарақаттанған соң 5-10 секунд өтісімен тіндік про- тромбиназаның әсерімен тромбин пайда болады. Осы тромбиннІң әсе- рімен тромбоциттер бір-біріне жабысып, агрегат құрады. Бұдан кейін оның құрылысы бұзылады, агрегат бірегей қоймалжың қоспаға айна- лады. Тромбоцит мембраналары бұзылады да тромбоциттік түрткілер қанға өтеді. Ақырында тромбоциттерден тұратын тромб (ұйынды) пай- да болады. 5 - тромбоциттерден тұратын тромбаның тығыздалуы (ретракция- сы). Тромбостенин жиырылуы нәтижесінде жарақаттанған қан тамы- рына бекітілген тромб нығыздалады да қан ағуын тоқтатады. Тромбоциттік гемостаз өте жіңішке капиллярдан аққан қанды ғана тоқтата алады, көлемі үлкен қан қысымы жоғары тамырдан аққан қан- ды тромбоцитгік тромб тоқтата алмайды. Сош ы жағдайда қан кетуін қан ұйыгатын жүйе - коагуляциялық гемостаз ғана тоқтата алады. 213
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Коагуляциялық гемостаз Қан ұю - 3 кезеңді үрдіс екені жоғарыда айтылды. Қан ұюының ең күрделі, ең ұзақ кезеңі - 1 кезең, протромбиназа тузілу. Оның сыртқы (тіндік) және ішкі (қандық) протромбиназаның пайда болу механизмдері бар. Сыртқы кезеңде алдымен жарақаттанғ- ан қантамырының қабырғасы мен оның аймағындағы тіндерден бөлініп шыққан тіндік тромбопластин әрекет етеді. Мұндай белсенді тіндік тромбопластин мен VII, IV, V, X плазмалық түрткілердық қатысуы- мен тіндік протромбиназа қалыптасады. Бұл үрдіс 5-10 секундке со- зылады. Тіндік протромбиназа әсерінен аз ғана тромбин пайда болып, V және VIII түрткілер әрекеттеседі. 6-кесте Қантамырларының жарақаттануы Тіндік тромбопластин (фосфолипидтер) Тіндік протромбиназа г тромбоциттер мен эритроциттердің бұзылуы тромбоциттік және эритроциттік тромбопластин (фосфолипидтер) <- ХП+ХІ <- ІХ+У11 НСа2' <- Х+^+Са2++Зф қандық протромбиназа ---X V Са2+ Протромбин Ф Ф Ф тромбин Са2+ XIII Г £ фибриноген фибрин фибрин ақырғы мономер полимер (8) фибрин (1) Протромбиназаның қанда қалыптасуы (ішкі механизм) 5-10 ми- нутқа созылады. Ол жарақаттанған қан тамыры эндотелиінің астын- дағы коллаген тінінің XII фактормен түйісуінен басталады. 214
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ XII фактор кинин, каллекреиннің қатысуымен XI факторды бел- сендІреді. Бұл реакция жарылған эритроциттер мен тромбоциттерден бөлініп шыққан фосфолипидтердІң (тромбопластиндердің) қатысуы- мен XII және XI түрткілерден жанасу комплексі пайда болуымен аяқта- лады. XI фактор IX фактор әрекетін жеделдетеді және Са2+ ионы 3-тромбоциттік фактор мен IX фактор, VIII фактор бір-бірімен әре- кеттесіп кальций комплексін құрады. Кальций комплексі X фактор белсендігін күіпейтеді. X фактор, фос- фолипидтік қалыпта, V фактор және Са2+ , 3-тромбоциттік фактор қосылып жиынтық құрады. Бұл жиынтықта X фактордың әсері 100 есе күшейеді. Осы жиынтықпен жанасу және кальций комплекстерінің қатысуымен тромбопластиннен қан протромбиназасы пайда болады. Осымен коагуляциялық гемостаздың 1 кезеңІ аяқталады. Гемостаздың II кезеңі - тромбин түзілуі. Протромбиназаның беті- не адсорбцияланған протромбин V, X және Са2+ ионының қатысуы- мен тромбинге айналады. Тромбин қан ұйытатын ең маңызды, әсерлі фермент. Гемокоагуляцияның III кезеңі - фибриногеннщ фибринге айналуы. Тромбин әсерімен алдымен фибриногеннен золь тәрізді фибринопеп- тидгі фибринмономер түзіледі. Одан әрі Са2+ ионының қатысуымен по- лимерлену процесі басталады. Фибринмономер еритін фибрин (зоІиЫе) полимерге, ал еригін фибрин - по-лимер плазмалық ХІП фактордың және қан жасушалары мен жасушалардың фибриназа ферментінің қатысуы- мен ерімейгін фибринге (фибрин іпзоІиЫе) айналады. Ерімейтін фибрин- нен қан тромбйсы пайда болады да ұюы аяқталады. Қан ұюының ең сошы кезеңІ - ретракция мен фибринолиз. Қан ұйыған кезде пайда болған фибриннің қатысуымен тромб құра- лады да қатайып тығыздалады, яғни ретракцияланады. Ретракциялан- ған тромб қантамырының жарақаттанған жерін бітеп, сыртқа қан кетуін тоқтатады. Тромб қан тамыры түтігін тарылтады. Осындай тромб пайда болысымен фибринолиз басталады, яғни фиб- рин ыдырай бастайды. Бұл үрдістің биологиялық мәні қан тамыры саңылауын бұрынғы қалпына келтіру. Фибринолиз еріткіиі фер- ментінің қатысуымен өтеді. Фибринолиздің бірінші кезеңінде қандағы проактивті заттар бел- сенді (бұлардың құрылымы белгісіз) заттарға айналады. Ол қандағы плазминогенге әсер етеді. Екінші кезеңде ол плазминге (фибриноли- зинге) айналады. Үшінші кезенде - фибрин фибринолизин әсерінен пептидтер мен амин қышқылдарына ыдырайды. Фибринолиз кезінде пайда болған өнімдерді организм өзінің басқа жасушаларының керегіне жұмсайды. Әрбір кезеңнің фермент әсерін 215
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ күшейтетін және тежейтін заттары инактиваторлары болады. Солар- дың қарым-қатынасына қарай фибринолиз біресе үдейеді, біресе тежеледі. Қан ұюы күшейсе, оған жауап ретінде фибринолиз күшей- еді, ал ол баяуласа не тоқтаса, бұған жауап ретінде қан тамырында қан ұюының күшейгенін көрсететін көптеген тромбалар пайда бола- ды, фибронолиз бәсендейді, тіпті тоқталады. Антикоагулянттар. Қан плазмасында көптеген ұйытатын заттар болса да, сау адамның қан тамырында әдетте қан ұйымайды, сұйық күйінде сақталады. Мұның себебі қанда оның ұюына жол бермейтін табиғи заттар - антикоагулянттар болады. Табиғи антикоагулянттар: 1) әрдайым қанда болатын бастапқы антикоагулянттар; 2) қан ұюы кезінде пайда болатын қосымша ан- тикоагулянттар болып 2 топқа бөлінеді. Бастапқы антикоагулянттар қатарына антитромбопластиндер, яғни ротромбиназалардың пайда болуын тоқтататын, тежейтін, антитром- биндер (I, II, III, IV) және гепарин жатады. Гепарин қанның базофил жасушасында, майлы дәнекер тінде түзіледі. Ол гемокоагуляцияның бірден 3 кезеңін, плазмалық және тромбоциттік түрткілердың бел- сенділігін тежейді, аз мөлшерде фибринолиз әсерін күшейтеді. Гепа- рин гиалуронидазаға әсер етіп, заттың капиллярлардан өтуін күшей- теді, антиген мен антитәннің қосылу реакциясына қарсы әрекет жа- сайды (ингибитор), ісіну, қабыну үрдістерін бәсендетеді. Сондықтан да гепарин медицинада кеңінен қолданылады. Қосымша антикоагулянттар қатарына фибрин (тромбиннің 90%-ін адсорбциялайды), пептидтер, X, XI түрткілер (бұл түрткілер XII фак- тордың әсерін әлсіретеді) жатады. Қан ұюының ретгелуі Әдетте адам қаны 5 минут ішінде ұйып болады. Қан ұюының шапшандауы не баяулауы мүмкін. Алғашқысы гиперкоагуляция бұл ұйытатын заттардың шектен тыс көбеюіне (гиперкоагулемияра) бай- ланысты, ал екіншісі гипокоагуляция - қан ұйытатын түрткілердың азаюынан (гипокоагулемиядан) болады. Гипер - және гипокоагулемия жүйке жүйесІ мен қан арқылы (гу- моралдық) реттеледі. Қатты қобалжу (стресс), шаттану, ренжу (эмо- ция) нәтижесінде симпатикалық жүйке жүйесі шектен тыс қозады да қанда адреналин көбейеді. Адреналин қан жасушалары жарылған кезде де көбейеді. Адреналин XII плазмалық Хагеман факторын және тіндік фосфолипидтер әсерін күшейтіп, қан ұюын тездетеді. 216
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Гиперкоагуляция мен фибринолиз - қарама-қарсы құбылыстар. Ги- перкоагуляция - қорғаныс әсерленісі. Осыған орай қанға фибриноли- зин не гепарин көбірек құйылса, қан ұюы шапшандауы мүмкін. Фибри- нолиз кұіпейсе қанда коагулянтар саны көбейеді. Мұның бәрі рефлекстік жолмен өтетін әсерленістер. Қан ұюын реттеуге вегетативтік жүйке жүйесі, гипоталамус, эндокриндік бездер, ми қыртысы қатысады. Қан уюын шапшаңдататын әдістері: 1. Ыдысқа құйылған қанды тез ұйыту үшін оның қызуын 37°С дейін көтеру қажет, осындай ыстықта қан ферменттерінің әсері күшейеді. 2. Қанға кальций тұзы ерітіндісін құйса, қан тамырында да, про- биркада да қан тез ұйиды. Желатин қосса да қан ұюы шапшаңдайды (желатинде 33% кальций бар). 3. Денеде “К” витамині (викасол) көбейсе қан тез ұйиды. “К” вита- мині бауырда көптеген плазмалық қан ұю түрткілерінің түзілуіне қаты- сады. 4. Қан ағып тұрған жараға тромбин ерітіндісіне малынған тампон басса ол тез ұйиды. 5. Қан ағып тұрған жерге гемостатикалық қан фибриннен жасалғ- ан кеуек зат жабыстырса, ол тез тоқтайды. 6. БүтіндІгі бұзылған тін құрамында тромбопластині көп жолақ ет, іш майы кесіндісін не тін сығындысына малынған тампон басса, қан тез тоқтайды. 7. Қанға адреналин қосса, XII плазмалық фактордың әсері күшей- еді де, қан тез ұйиды. 8. Қан қабырғасы бұдырлы ыдысқа құйылса, ішіндегі тромбоцит- тер мен эритроциттер жарылады да қан тез ұйиды. Бұл тәжірибе кез- келген қантамырының ішкі бетІ тегіс, жып-жылтыр, сондықтан да қан тамыры түтігінде қан ұйымайды деген пікірді растай түседі. 9. Белгілі бір тіндерді қатайтып нығыздайтын заттар, амин капрон қышқылы, марганецқышқыл калий, иод қан ағуын тез тоқтатады. Қан уюын баяулататын әдістер: 1. Парафиндалған не силиконнан жасалған ыдыста тромбоциттердің жарылуы тоқтайды да, қан ұюы баяулайды. 2. Қан құйылған ыдысты мұз үстіне қойып, сол қанның қызуын төмендетсе, ферменттердің әсері тежеледі де, қан ұюы бәсеңдейді. Қанды уйытпайтын әдістер: Қан ұюына жол бермейтін заттар антикоагулянттар деп аталады. Олардың табиғи (организмде кездесетін) және жасанды (организмде кездеспейтін) заттардан тұратын 2 түрі бар. 217
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 1. Қанға лимон қышқылды натрийдің 5%-тік ерітіндісін қосса, ли- мон қышқылды кальций тұзы пайда болады да, тұнбаға айналады. IV плазмалық фактордан (Са2+) айрылған қан ұйымайды. Лимон қыш- қылды натрий ерітіндісі қосылған қан цитратты қан деп аталады. Әдетте осы цитратты қанды ұзак уақыт сақтап, қажет болса, қан құю жұмысында пайдалануға болады. 2. Кальций тұнбасын алу үшін қанға қымыздық қышқылды натрий ерітіндісін қосуға да болады. Мұндай қанды оксалаты қан дейді. Оны қанға құюға болмайды, ол уытты зат. 3. Қанды ұйытпай сұйық күйінде сақтау үшін оның фибринін алып тастайды (дефибриндеу). Ол үшін моншақ тізбесімен не қылшықты араластырғышпен ыдыстағы қанды айналдыра араластырады, сонда фибрин жіптері моншақтың, қылшықтың бетіне жиналады да, қаннан бөлініп шығады. Фибрині алынған қан ұйымайды. Мұндай қанды адам- ға құюға болмайды, оның ішінде ұсақ тромбалар болады. Олар қан тамырын бітеп тастауы мүмкін. 4. Медициналық сүліктің сілекейінде қанды ұйытпайтын ги-рудин дейтін зат болады. Сүлік жабысқан жерден көпке дейін қан сорғалап тұратыны осыған байланысты. 5. Гепарин қосылған қан ұйымайды. Гепарин тұңғыш рет бауыр тінінен алынған. 1 г гепарин 0° температурада 240 литр қанды 24 сағат бойы ұйытпай, сұйық күйінде сақтай алады. 6. Жасанды синантрин заты (уытты зат) қанды ұйьггпай сұйықтай сақтайды. 7. Жасанды антикоагулянттар (дикумарин, пелентан, синкумкар) денедегі канды ұйытпайды. Олар “К” витаминімен әрекеттесіп прото- тромбин түзілуін тоқтатады. 8. Фибринолизин құйса қандағы тромбалар ери бастайды, бірақ оны көп мөлшерде құюға болмайды. Қан топтары Жарақатганып қаны азайған адамға қан құйып, ағып кеткен қан- ның орнын толтырады. Қан құйып емдеу дәрігердің ежелгі арманы болатын. Алдымен жануар қанын адамға, кейін адам қаны адамға құйылды, бірақ бұл тажірибелердің бәрі де сәтсіздікке ұшырады. Бір адамның қанын екінші адамға алдын ала тексермей құя салуға бол- майтыны анықталды. Мұның себебін білуде гетерогемоагглютина- ция мен изогемоагглютинация күбылыстарының ерекше мәні бар. 1836 жылы Губер жануарлардың бір түрінен қан алып, оны екінші түріне (қойдың қанын қоянра) құйған. Мұның нәтижесінде қоян қанындағы 218
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ эритроциттер бір-біріне жабысып, желімденіп калатыны. яғни агглю- тинацияланатыны байқалды. Екі түрлі жануарлардың қанын аралас- тырған кезде эритроциттердің бір-біріне жабысып қалуы гетерогемо- агглютинация деп аталады. 1901 жылы Ландштейнер бір адамның қанның екінші адамға құйған кезде эритроциттердің агглютинацияланатынын, желімделген эритро- циттер жарылып, олардан гемолизин (қанды ерітетін улы зат) бөлініп шығатынын, бұл гемолитикалық шокқа апарып соғатынын анықтады. Бір түрге жататын екі жануардың қанын араластырғанда да эритроцит- тер агглютинациясы пайда болады, мұны изогемоагглютинация дейді. ЭритроциттердІң желімдену себебін Прага университетінІң про- фессоры Ян Янский ашты. Ол организмнен тыс жерде тәжірибе жа- сап, көптеген адамдардық қандарын алма кезек араластырып, мұның нәтижесінде адам қанында, яғни оның эритроцитінің мембранасында 2 түрлі (А және В) агглютиноген, ал плазмада сол агглютиногендерге сәйкес келетін 2 түрлі агглютинин желімдейтін альфа (а) не бета ((3) болатынын анықтады. А - агглютиногені бар эритроциттерді плазма- лық а - агглютинин жабыстырса, В - агглютиногені бар эритроцит- терді р - агглютинин жабыстырады. Қан араластырған кезде аттас агглютиноген мен агглютинин бір-бірімен кездесе қалса, эритроцит- тер бір-бірімен желімденіп, үйме-агрегат құрады. Желімденген эрит- роцит жарылып, оның ішіндегі гемоглобин плазмаға шығады, сөйтіп осындай эритроциттер гемолизге ұшырайды. Мұндай қан улы бола- ды. Демек, бір адамның қанында әрі желімденетін, әрі желімдейтін аттас заттар (А - агглютиноген а - агглютининмен, В - агглютиноген р - агглютининмен) болмайды. Белгілі 4 заттан (А, В және а, р) кездеспейтін етіп тек 4 комплекс құруға болады. Осы ойға келген Ян Янский адам қанын 4 топқа бөлді. Егер қан плазмасында а мен Р агглютининдері болса, оның эритро- циттерінде А және В агглютиногендер болмауы керек. Сондықтан А, В агглютиногендері болмаса, олардың жоғын “0” мен белгілейді. АВ агглютиногендері жоқ “0” плазмада а, [3 агглютининдері бар қан I топқа жатады, ал “А” агглютиногенІ бар қанда (3 агглютинині бола- ды, мұндай қан II топ болып белгіленеді. III топтағы қанда В - агглю- тиноген, а агглютинин болады. Егер қанда А және В агглютиноген- дердің екеуі де болса, ондай қанда агглютининдер болмайды (0). Ол қан IV топқа жатады. Халықаралық келісім бойынша қан тобын белг- ілерде оның агглютиногені жазылады да, содан соң агглютинин, ақырында рим санымен қан тобы жақшада көрсетіледі. 0,ф (I); Ар (II); В„ (Ш); АВО (IV). 219
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Адам қанын 4 топқа бөлу оның қай тобын қай топқа құюға бола- тынын анықтап берді. Қан құйған кезде аттас агглютиноген агглюти- нинмен кездесе қалса (А мен а, В мен р), алдымен құйылған қанның (қан беретін адам - донордың) эритроциттері жабысады. Донордың аздаған эритроциттері реципиент (қан қабылдайтын адам) плазмасын- дағы көптеген агглютининдермен кездеседі. Сондықтан қанның құю тобын анықтау үшін донор эритроцитінде агглютиноген, реципиент плазмасында агглютинин бар-жоқтығын ес- керіп, агглютинация болатынын плюс (+) немесе болмайтынын ми- нус (-) белгісімен белгілеп тіркеуге болады (7-кесте). Кестедегі “+” белгісі қан құюға болмайтынын белгісі қан құюға болатынын көрсетеді. I топтағы донордың қанын барлық топтардағы адамдарға құюға, ал IV топтағы реципиентке кай топтың болса да қанын құюға болады. Қаны I топқа жататын адам әмбебап донор, ал қаны IV топқа жататын адам әмбебап реципиент деп аталады. 7-кесте Донордың агглютино- гендері Реципиенттің агглютининдері I II III IV 0(1) А(П) В (III) АВ (IV) -р і і і і Донор қаны көп мөлшерде (3-4-5 л) құйылатын болса реципиент эритроциттері донор плазмасындағы агтлютининмен кездесіп желім- денуі мүмкін. Бұл жағдайда жоғарыда келтірілген кестені пайдала- нуға болмайды: тек топтас қан құйылады (I топ қанын I топқа, II топ қанын II топқа т. т.), Сонымен қазіргі кезде бір-бірІне тек аттас топ- тардың қаны ғана құйылады. Осы төрт топтағы қан АВО жүйесіндегі топтар деп аталады. (Мұны АВ ноль деп оқу керек). Бұлардың ішінде әсіресе қаны I топқа жата- тын адамдар көп (46%), II топтағылар бұдан сәл аз (42%), ең азы үшінші топтағылар (9%), IV топтағылар (3%). Қосымша агглютиногендер мен агглютининдер 1. I топқа жататын қанның агглютиногені “0”-мен белгіленеді. Бұл эритроциттерде А мен В агглютиногендері жоқ деген сөз. Бұлар болмағанымен I топты қанда басқа агглютиноген болуы мүмкін. Өйткені 220
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ агглютиногендердің (А, В, 0) қайсысы болса да тұқым қуалайтын био- логиялық белгілер. Сондықтан онда А не В агглютиногені болмағаны- мен басқа белоктық зат болу керек деген болжам айтылады. 2. А агглютиногеннің А^ А2, А3... деп белгіленетін бірнеше түрі болады. Бұлардың А агглютиногенге қарағанда альфа агглютинині- мен байланысы әлсіздеу келедІ. Сондықтан қан тобын анықтарда күші әртүрлі қан сарысуын қолданған жөн. Қан сарысуы әлсіз болса, А агглютиноген түрілерінің бар екенін байқамай топтағы қанды I топ деп оған I топтағы қан құйып, шатастыруға болады. 3. Қанда басқа да М, Ы, 8Р, Лютеран, Келл, Льюнс, Даффи, Кидд, Диего агглютининдері табылған. Осыған қарай қан топтары да өзге- реді. Бұл бір адамға бірнеше рет қан құйған кезде ескеріледі. Ландш- тейнер әр адамның өз тобы болуы керек деп есептейді. 4. АВО жүйесінің агглютиногендерінен басқа адамдарда резус фак- торы агглютиногені жиі кездеседі (85-86%). Қаннын резус факторын анықтаудың дәрігерлік жұмыста өте үлкен мәні бар, өйткенІ оны анық- тамастан қан құюға болмайды. Адам қанында Кһ - агглютиноген алғашқы рет тасасиз гһезик атты маймылдың қанынан табылған, сондықтан да оны К.Һ (резус) әрпімен белгілейді. Осы маймылдың қанын қоянға құйса, қоян денесінде май- мылдың агглютиногеніне (Кһ) қарсы антитән - антирезусагглютинин пайда болады (29-сурет). Иммунданған қоян қаны сарысуына адам эритроциттерін қосса, адамдардың 86%-де эритроциттері агтлютинацияланады. Демек бар- лық адамның 86%-де резусагглютиноген болғаны, ал 14%-де резусаг- 29-сурет. Резус фактор (Кһ). А - резусті (Кһ+), резуссіз (Кһ“) қанның адамдар арасында кездесу жиілігІ: Б - резусті (Кһ+) қанды резуссіз (Кһ ) қанға құйғанда кездесетін қүбылыстар. I - Кһ+ қанды Кһ қаны бар реципиентке құю; II - реципиент қанында К.Һ - антидененІң пайда болуы; III - Кһ“ қанды К.Һ - реципиентке қайталап құйғанда болатын агглютинация. 221
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ глютиноген болмайды. Сондықтан адамдың қаны резус факторы бар (резусты) және резус факторы жоқ (резуссыз) қан деп екі топқа бөлінеді. Донордың резусты қанын (Кһ+ ) резуссыз (Кһ ) қанға құйса, 3-4 жұма арасында антитән, яғни антирезусагглютинин пайда бо- лады да, организмде көп жылдар сақталады. Егер осы иммунданған адамға тағы да резусты қан құйылса, оның эритроциттері реципиент қанындағы антирезусагглютининмен кездесіп, біріне-бірі жабысып қалады. Бұл қан құюдан болатын гемотрансфузиялық шокқа әкеліп соғады, дереу шара қолданбаса адам одан өліп те кетеді. Сондықтан бір адамның қанын екінші адамға құярда АВО мен резус жүйесіндегі қан аттас болуға тиіс. Резусты донор қаны резусты қанға, ал резуссыз қан тек резуссыз қанға құйылады. АВО жүйесіндегі агглютиногендер- мен бІрге резусагглютиноген де тұқым қуалайды, Резус агглютино- геннің тұқым қуалауына байланысты оның қанда бар-жоқтығын анық- таудың акушерлік маңызы зор. Егер анасының қаны резуссыз, ал әкесінің қаны резусты болса, құрсақтағы нәрестенің қаны да резусты болуы мүмкін. Мұндай нәрестенің эритроциттері тиістІ жағдай тауып, анасының қанына өте қалса, нәрестенің қаны резусты болған- дықтан анасының организмі иммуңдалады да, оның қанында антире- зусагглютинин пайда болады. Бұл иммунданған қан нәрестенің қаны- на өтсе, нәресте эритроциттері желімденіп гемолизге ұшырайды. Мұның салдарынан бала ана құрсағында, не туғаннан кейін гемо- лиздік шоктан өледі. Сондықтан екіқабат ана қанын мұқият тексеріп, резусы жоқ аналарды есепке алып, әкесінің қанын тексеру қажет. Ана қанында антирезус пайда болуын, оның әлсіз-күштілігін тексеріп тұру қажет (30-сурет). III 30-сурет. Резус факторға байланысты акушерлік практикада ана мен іштегі нәресте арасындағы кездесетін құбылыстар. I - нәрестенің КҺ+ эритроциттермен Кһ - - қанды ана организмінің иммунделуі; II - ана қанында Кһ антидененің пайда болуы; III - ана антиденелерінің нәресте КҺ+ эритроцитгерін агглютинациялауы. 222
ЛДАМ ФИЗИОЯОГИЯСЫ Қазіргі кезде Кһ - фактордың да бірнеше түрі (Кһ°, КҺ-1, КҺ2, КҺЗ, цһ4... Н° , НД ... Д, С, Е тт.) бар екені белгілі болды. Мұндай Кһ түрлері тұрақты донорлардың қанында ғана анықталады. Қанда қосымша агглютининдер де болады. Бұлардың ішінде адам үшін ең қауіптісі иммундық анти-А, анти-В агглютининдер. Мұндай агглютининдер қаны I топқа жататын адамдардың 10-20%-інде кезде- седі. Баланың қанында 6-айға дейін агтлютининдері болмайды, 6 айға толмаған емшектегі балаға әкесінің не анасының қан тобын анықта- май құйса (бұл практикада болатын уақиға) баланың қанында анти-А не анти-В агглютинин пайда болуы мүмкін. Бұл антитәнлер кейде организмде көпке дейін сақталады. Агглютинині жоқ IV топта не а2 агглютинин болуы мүмкін. Ал П-ІІІ топтардағы қан агглютининсІз, I топтың жалғыз агглютинині ғана болуы да мүмкін. Қандағы агглютиногендер ғана тұқым қуалайды, сонлықтан бала- ның қан тобы ата-анасына ұқсамауы мүмкін. Мәселен, әкесінің қаны IV топқа жатса, яғни оның қанында А және В агглютиногендері бол- са, ал анасының қанында I топ агглютиногені жоқ болса, нәрестенің қаны I, II, III, IV топқа жатуы мүмкін. Ата-анасының қаны бір топқа жатса, олардың агглютиногендік белгісі гомозиготалық не ғетерози- готалық болғандықтан арғы аталарынан берілген белгісіне байланыс- ты бала қаны басқа топқа жатуы мүмкін. Қан жүйесі және оның реттелісі Қан жүйесіне қан жасушалары түзілетін, олар бұзылатын ағзалар және қанның өзі жатады (Ланг). Қан жасушалары сүйек кемігінде (жілік майында) жасалады. Лим- фоцитгердің әрі қарай дамуы, жетілуі лимфоидтық тІндерде лимфа түйіндерінде, тимуста ішекте, бадамша бездерде өтеді. Эритроцит- тердің пісіп жетілуі, жарылуы - эритропоэз, лейкоциттердікі - лей- копоэз, сондай-ақ тромбоцитопоэз үздіксіз өтіп жататын үрдістер. Тәулік сайын қан жасушаларының біразы бұзылады, ыдырайды, олар- дық орындарын жаңа, жас жасушалар басады. Эритроцит, лейкоцит тромбоциттер саны биологиялық константаларға жатады. Қан ағыны- на шыққан ең жас эритроциттер ретикулоциттер деп аталады, олар- Дың саны сау адамда эритроциттердің жалпы санының 1%-нен көп емес. Ретикулоцит протоплазмасында арнайы бояумен боялатын тор- лы зат болады. Бұл зат, эритроциттер сүйек кемігінен шыққан соң 20- 40 сағат өтісімен, яғни эритроцит жетілген соң жойылады. Ретикуло- Циттер санының көбеюі қанға толық жетілмеген эритроциттердің шық- Канын көрсетеді. Эритроцит қанда 120 тәулік, ал лейкоцит бірнеше 223
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ сағаттан бірнеше күнге дейін жасайды. Кейбір лимфоциттер адам қан- ша жасаса сонша жасайды. Ал тромбоциттердің тіршілігі 8-11 тәулІк- тен аспайды. Эритроциттердің көбі көкбауырда, біразы бауырда ыды- райды. Жарылып ыдыраған эритроцит құрамындағы темірдің 95%-і қайтадан пайдаланылып. жаңа эритроциттІң құрамына кіреді. Эрит- роциттер 3 түрлі жолмен ыдырайды. Ең жас эритроциттер қан ағысы- на ілесіп жүріп жарақаттаиады да ұсақ бөлшектерге бөлінеді (фрагмен- тация), қанда ең тұрақты эритроциттер ғана қалады. “Кәрі” эритроцит- терді мононуклеарлы (бІр ядролы) фагоциттік жүйе (МФЖ) қармап жұтып жібереді (фагоцитоз), МФЖ бауыр мен көкбауырда көп болады. Кейбір көне эритроциттер қанның өзінде гемолизге ұшырайды. Лейкоциттер де жаңарып отырады. Олардың көбі қан тамырынан тысқары шығатын болғандықтан ішек-қарын, ауыз, көздің, шырыш- ты қабығынан өтіп, сыртқа шығады. Қан жүйесініц қызметін реттеу. Қандағы ыдыраған эритроцит- тер саны әрқашан жаңадан қанға келіп түскен эритроциттер санына сәйкес келуге тиіс. Бұл сәйкестік жүйке жүйесі және қан (гуморал- дық заттар) арқылы реттеліп отырады. Көптеген тәжірибелерге қарағанда симпатикалық жүйке қан жасу- шаларының түзілуін тездетсе, парасимпатикалық жүйке (кезеген жүйке) оны керісінше тежейді. В.Н. Черниговский, А.Я. Ярошевский қабылдағыштардың қан түзІлетін ағзаларда қалай орналасқанын, сол ағзалардың жүйке жүйе- сімен қалайша екі жақты байланыс жасайтынын анықтады. Қан түзілетін ағзалардың жағдайы өзгерсе, тиісті рецепторлар арқылы ха- бар бірден орталық жүйке жүйесіне жетеді. Ал одан шыққан серпі- ністер тиісті бұйрықтар арқылы қан түзілетін ағзаларға бағытталады. Рефлекстік әсерленіске гипоталамус, гипофиз және вегетативтік жүйке жүйесі қатысады. Қан түзілу үрдісіне эндокриндік бездер де әсер етеді. Қан түзілуін гипофиз (СГГ, АКГГ) бүйрекүсті безі, қалқанша без гор- мондары шапшаңдатады. Аналық без гормондары эритроцитопоэзді тежейтін болса, ер адам гормондары керісінше, оны үдетеді. Жүйке жүйесі, эндокринді бездер қан түзілуіне (гомопоэзге) көбінесе гормондар арқылы әсер етеді. Эритропоэтин, лейкопоэтин, тромбоцитопоэтин (глюкопротеидтер) негізінен бүйректе, сондай-ақ бауырда, көкбауырда түзіледі. Қанда оттегі жетіспесе (гипоксия) эритропоэтин рефлекстік жолмен көбейеді. Лейкопоэзді лейкопоэтин үдетеді. Лейкоциттердің саны азая бас- таса, рефлекстік жолмен лейкопоэтин саны көбейе түседі. Тромбоциттер түзілуіне тромбоцитопоэтиндер әсер етеді. Қан жа- сушаларының түзілуіне В12, В];, С витаминдері қатысады. 224
10 - т ар ау ҚАНАЙНАЛЫМЫ ЖҮЙЕСІ Қанаиналымы жүиесі жүрек пен қанайналымының үлкен және кІші шеңберінен тұрады. Бұл жүйенің кіндігі - жүрек насос тәрізді қанды сығымдап қантамырларына айдайды да оның үздіксіз ағысқа айналуын қамтамасыз етеді. Жүрек тоқтап қал- са, табиғи ырғағы бұзылса, не әлсіре- се, қан дене тіршілігіне қажет мөлшерде тарамайды да, сан қилы өз қызметін атқара алмайды. Қанайналымының үлкен шеңбері жүректің сол қарыншасынан - қолқ- адан басталады. Қан қолқадан арте- рияларға одан әрі капиллярларға (қылтамырларға) жетеді. Онда қан құрамындағы оттегі тіндерге, ал он- дағы көмір қышқыл газы қанға өтеді де, артериялық қан вена қанына ай- налады. Вена қаны капиллярлардан жіңішке венулаларға, одан әрі вена- лаларға, жоғарғы және төменгі венаға (V. саүа іпГегіог, V. са\ а зирегіог) же- теді де, срл арқылы жүректің оң жүрекшесіне құйылады. Сонымен қанайналымының үлкен шеңбері бітеді (31-сурет). Қанайналымының кіші шеңбері оң қарыншадан шығатын өкпе сабауы- нан (ігшісиз риішопаііз) басталады. Оң қарыншадан шыққан өкпе сабау- ындағы қан көмір қышқыл газға бай веналық қан. Бұл өкпе көпіршіктері- не қарай артериялар арқылы ағып отырып өкпе капиллярларына жетеді, 31-сурет. Қан мен лимфа айналысы (Рушник, 1957). I - қан айналымының кіші шеңбері, II - қан айналымының үлкен шеңбері: 1 - өкпе; 2 - тіндер; 3 - артериялар; 4- веналар; 5 - лимфа тамырлары. 15-968 225
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ осы сәтте қандағы көмір қышқыл газ өкпеге, ал оттегі керісінше, қанға өтеді де веналық қан артериялық қанға айналады. Одан әрі артериялық қан әр өкпеден екі-екіден жұптасып шығатын төрт вена арқылы ағып отырып сол жүрекіпеге құйылады. Сонымен қанайна- лымының кіші шеңбері 4 өкпе венасымен аяқталады. Адамда жұрек- тен шыққан қан үлкен-кіші шеңберлерімен ағып отырып, 20-30 се- кунд ішінде қайтып оралады. Қанайналымын қамтамасыз ететін бұл арнайы жүйенің аса күрделі қызметін және мұндағы түрлі физиологиялық үрдістерді жете түсіну үшІн алдымен жүрек қызметін, содан соң қанның қан тамыры ар- қылы ағуын талқылаған жөн. Жүректің қан айдау қызметі Жүрек (лат. сог, грекше сагсііа) - қалың жолақты еттен тұратын төрт қуысты, үлкендігі адамның жұдырығындай (250-300 г) жұмыр ағза. Жүрек кеуде қуысында екі өкпе аралығының алдыңғы жағында орналасқан, ірі қан тамырларға ілініп тұрады. Оның ұзындығы 12-15, ені 8-11 см, ұзын білігі оңнан солға, жоғарыдан төмен, арттан алға қарай бағытталған. Жүрек ұшы кеуде қуысында сол жақтағы бесінші қабырғаға не қабырға аралығына тІреледі. Жүрек қуысын бітеу перде екіге бөледі. Кейде жүректің осы екі бөлімін оң жүрек, сол жүрек деп атайды. Оң жүрек пен сол жүрек қуыстары бір-бірімен қатыспайды. Әр жүрек жүрекше (аігіиш) мен қарыншадан (уепігісиіит) тұрады. Сонымен жүректе 4 қуыс бар, олардың екеуі жүрекше, екеуі қарын- ша. Жүрекше мен қарынша арасында атриовентрикулярлық (жүрек- ше-қарынша) тесік болады. Бұл тесікті жабатын екі, үш жақтаулы атриовентрикулярлық қақпақшалар бар. Жүрек қабырғасы үш қабат- тан тұрады. Ішкі - эндокард, ортаңғы - миокард, сыртқы - эпикард. Эндокард жүрек қуысын іштей көмкерген атриовентрикулярлық тесікке және қарыншалардан қолқа мен өкпе сабауы шығатын жерге жеткенде бұрылып қос қабат құрады да, сол тесіктерді жабатын екі не үш жақтаулы және айшық тәрізді қақпақшаларға айналады. Соны- мен әр қақпақша эндокардгың екі жапырағынан тұрады. Миокард - жүректің ортаңғы қабаты, ол көлденең жолақты ет талшықтарынан тұратын ең қалың қабат. Жүректің сыртқы қабаты - эпикард оны сыртынан қаптап, жүректен шығатын не оған келетін ірІ қантамырла- рына жеткен жерде кері бұрылып жүрек сыртын екінші рет қаптайды. Бұл эпикардтың сыртқы қабаты, яғни перикард - жүрек қабы. Эпи- кард пен перикард арасындағы саңылауда аздаған серозды сұйықтык болады. Бұл сұйықтық эпикард пен перикардтың ішкі бетін майлап 226
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қажалудан сақтайды. Перикард жүрек қуыстарының қанға толып қат- ты керІлуіне кедергі жасайды. Жүрекше мен қарынша арасындағы тесікті жауып тұратын қақпақшалардың оң жақтағысы үш жақтаулы (үаіүпіа ігісикрісіаііз), ал сол жақтағысы қос жақтаулы (V. Ьісикрібаіі§)- митральды. Қолқа мен өкпе артериясының қарыншадан шығатын же- рінде айшық қақпақшалар (V. Бетііипагік) орналасқан. Қақпақшалар жүрек жиырылған сәтте (систола) қанның белгілі бір бағытта ағуын қамтамасыз етеді. Қан жүрекшеден қарыншаға, қарыншадан артерия- ларға (қолқа мен өкпе сабауына) қарай ғана ағады, сау адамда қан кері ақпайды. Тек, жүрегі ауырған адамда қақпақшалар толық жа- былмай, соған байланысты қанның біразы негізгі бағытынан айыры- лып кері қарай ағуы мүмкін. Мұны жүректің негізгі тондарына (ды- быстарына) шуыл араласуынан байқауға болады. Жүрек қақпақшаларының қандай қызмет атқаратынын көрсету үшін мынадай тәжірибе жасалды. Жануар жүрегін оның денесінен бөліп алған соң, 4 Ірі қан тамырының әрқайсысына шыны түтікше (ұзын канюля) кІргізіп, оны жіппен (лигатура) тамырға бекітеді. Одан кейін жүректІ штативке іліп қояды да, сол жақ жартысы қызыл түске, оң жақ жартысы көк түске боялған физиологиялық ерітіндіге толтыры- лады. Тәжірибе жасаушы адам жүрек қарыншаларын алақанына са- лып қысады. Сонда қарыншадағы ерітІндІ қолқа мен өкпе сабауына бекітілген түтікше арқылы жоғары көтеріледі, ал жүрекшелермен байланысқан түтікшедегі ерітіндІ деңгейі өзгермейді. Қысқан кезде қарыншалардың қуысы тарылады да ішіндегі ерітіндінің қысымы көте- ріледі, сондықтан жүрек бөлімдері арасындағы жақтаулы қақпақша- лар жабылады, ал айшық қақпақшалар керісінше ашылады. Қарын- шалардағы ерітінді қолқа және өкпе сабауымен байланысқан түтікшеге өтеді. Алақанды жазып, жүректің қарыншаларын босатқан соң қолқа- дағы, өкпе сабауындағы түтікшеде ерітінді деңгейі көтерілген күйінде қалады, олардың үстіне ерІтіндІ құйып қысымын одан әрі күшейтсе де айшық қақпақшалар жабылған күйінде ерітіндІ деңгейін ұзақ уақыт сол шамада ұстап тұрады. Бұл тәжірибеден жүрек қақпақшалары қан- ның бір бағытта ағуын қамтамасыз ететінін көруге болады. Жүректің ортаңғы қабаты (миокард) өзара жарыса орналасқан жо- лақты ет талшықтарынан тұрады. Ет талшықтары түйіскен жерлерде қатар жатқан екі талшықты жалғастыратын дискілер (мембрананың жуандау жері) болады. Талшықтардың дискілер арқылы беттескен жерін нексус деп атайды. Нексустер арқылы миокардта қозу өте тез жайылады, өйткені қозу бір талшықтан екІнші талшыққа медиатор- дың қатысуынсыз-ақ әрекет потенциалы күйінде өтедІ, сондықтан әр ет талшығы жеке қозып, жеке жиырылмайды, топтасып жиырылады, 227
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ яғни жүрек еті әрекеттік синцитий (жалеам) ретІнде қызмет етеді. Биологияда құрылымдык синцитий деген ұғым бар. Электрондық мик- роскоп болмаған кезде жүрек етінің топ-тобымен жиырылуы, яғни қозу үрдісін жүрек етінде бір талшықтан екіншісіне өткізетін құры- лым ет талшықтары арасындағы протоплазмалык көпіршелер деп есеп- телетін. Сөйтіп бұл құбылыс құрылымдық синцитиймен түсіндірілетін. Қазір электрондық микроскоп арқылы жүрек етінде мұндай плазмалы көпіршелер болмайтыны дәлелденді. Сондықтан жүрек етін әрекеттік синцитий деген жөн. Жүректің жиырылып онан соң босауы миокардтың қызметі. Жұрек қуыстарыпдаі ы қан қысымы Журек өмір бойы белгілі бір ырғақпен жиырылып отырады, яғни соғып тұрады. Адамның жүрегі орта есеппен минутына 65-80 рет со- ғады. Жүректің жиырылуы систола, босауы диастола деп, ал систола мен диастолаға кететін мерзІм жүрек цызметініц оралымы (циклы) деп аталады. Айналым уақыты жүрек соғуының жиілігіне байланыс- ты. Айналым кезінде жүрекше мен қарынша белгілі бір тәртіппен (ретпен) жиырылады. Жүрек жиырылған сәтте ондағы қанның қысы- мы көтеріледі. Жүрек қуыстарындағы қан қысымының өзгеруі белгілі бір зандылыққа бағынады. Осыған сәйкес қақпақшалар бір ашылып, бір жабылып отырады. Бұл айтылғандар қанның бір бағытта ағуын қамтамасыз етеді. Жүректің әрбІр бөліміндегі қан қысымын өлшеу үшін қан тамыры арқылы резеңке түтіктің (катетердің) бір ұшын жүрек қуысына енгі- зеді де, екінші ұшын қысым өлшейтін аспаппен жалғастырады. Осы әдіспен түңғыш рет жылқының жүрек қуыстарындағы қан қысымын Шаво мен Марей тәжірибе түрінде өлшеді. Тәжірибе былай жасала- ды. Жүрек жанындағы ірі артерия арқылы бір ұшына жұқа баллон бекітілген резеңке түтік жүректің оң жақ қуысына енгізіледі де, оның сырттағы ұшы Марей капсуласымен жалғастырылады, сөйтіп жабық түтіктер жүйесі ауаға толтырылады. Жүрек жиырылып, оның қуысын- дағы қысым арта бастаса түтік жүйесіндегі ауа баллоннан капсулаға қарай ығысып, оның қаламын көтереді. Жүрек еті босаңсыған кезде қысым азаяды, сондықтан ауа керісІнше, капсуладан баллонға өтеді де қалам төмен қарай ығысады. Қысым мөлшері қаламның қағазға түсірген сызығы арқылы анықталады. 1950 жылы хирургтер адам жүрегі қуысындағы қысымды артерия арқылы жүрекке катетер енгізу әдісімен өлшеуге болатынын көрсетті. 228
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жүректің жиырылу оралымы Жүрек минутына 70-72 рет соқса, жүрек циклы (оралымы) 0,8-0,9 секундке тең болады. Жүрек соғуы жиілесе не сиресе, оған орай ай- налым уақыты не ұзарады, не қысқарады. Айналым уақыты көбінесе диастоланың ұзақтығына байланысты, яғни жүрек соғуы жиілесе, оның дем алысы (диастоласы) қысқарады. Систолаға қажет уақыт мөлшері көбінесе өзгермейді. Жүрек оралымы 0,1 секундке созылатын жүрекше систоласынан басталады. Оң жүрекше жиырылуы 0,01 секунд ертерек басталады. Өйткені онда жүректі қоздыратын синоатриалдық түйін орналасқан. Қозу осы түйінде туады да, оң қарыншаға бұрынырақ жайылады. Систола кезінде жүрекшелерде қан қысымы сынап б. б. 5-8 мм-ге жетедІ. Бұл уақытта қарыншалар диастолада болады, ал атриовент- рикулярлық қақпақшалар ашық болғандықтан қан жүрекшеден қарын- шаға құйылып тұрады. Жүрекше жиырылған сәтте оған қан жеткі- зетін веналардың өзегі қысылып жабылып қалады. Сондықтан қан жүрекшеден веналарға қарай кері қайтпайды, веналарда қысым төмен болғанмен де қан өтпейді. Систоладан кейін жүрекше диастоласы және қарынша систоласы бір мезгілде басталады. Қарынша систоласы 0,33 секунд созылады, ол ширығу және қан айдау (шығару) кезендері бо- лып екіге бөлінеді. Ширығу - 0,08, қан айдау - 0,05 секунд созылады. Ширығудың өзі екі кезеңнен тұрады: 0,05 секундке созылатын асин- хрондық жиырылу мен 0,03 секунд созылатын изометрлік жиырылу. Асинхрондық кезеңде қарынша еттерінің бәрі бірден жиырылмайды. Жиырылу қозуға сәйкес ет талшықтар тобын біртіндеп қамтиды. Қарынша қуысында қысым онша өзгермейді, сондықтан атриовент- рикулярлық қақпашалар ашық қалпында қалады. Изометрлік кезенде қарынша еті түгелдей ширығады (қатаяды), бірақ оның қуыстары қанға толы болғандықтан жиырыла алмайды, яғни ет талшықтарының ұзындығы өзгермейді. Сондықтан да бұл ке- зең изометрлік кезең деп аталған (грек, ізоз - бірдей, метр - өлшем). Мұнда ет талшықтарының қатаюына байланысты қарыншалардағы қан қысымы біртіндеп көтеріледі. Жүрек қақпақшалары жабық қал- пында қалады. Сондықтан қан қысымы көтеріледі, ол қарыншалар- дан шығатын қолқа мен өкпе сабауындағы қысымнан асып түскен соң айшық қақпақшалар ашылып, ширығу кезеңі қан айдау кезеңіне ұласады. Ширығудың изометрлік кезеңінде, сол қарыншада қан қысы- мы с.б.б. 70-80 мм-ге, оң қарыншада 15-20 мм-ге жетеді. Оң қарын- шадағы қысым сол қарыншадағыдан 3-4 есе төмен болатыны, оның қабырғасындағы еттің соншалық жұқа болуына байланысты. 229
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Қарыншалар систоласының қан айдау кезеңі айшық қақііақшалар- дың ашылу мезгілінен басталады. Бұл тез және баяу қан айдау кезең- деріне бөлінеді. Тез қан айдау кезеңі - 0,12, ал баяу қан айдау кезеңі - 0,13 секунд созылады. Қан айдау кезеңінде айшық қақпақшалар ашы- лғаннан кейін қанның қарыншалардан қантамырларына шығуына мүмкіншілік туып, ет талшықтары жиырылып қатты қысқарады, сон- дықтан қарыншадағы қан қысымы арта түседі. Баяу кезең аяқтала бастағанда миоциттер қатты жиырылғандықтан қысым одан әрі көте- ріледі. Сол қарыншадағы қысым с.б.б. 120-130 мм-ге дейІн артады, ал оң қарыншада 25-30 мм-ге жетеді. Қан айдаудың баяу кезеңінде қан- ның қарыншадан қолқа мен өкпе артериясына өтуін қамтамасыз ету үшін қантамырлары қысымынан көтеріліп келе жатқан қарыншадағы қан қысымы жоғары болуға тиіс. Осыған орай жүректің жиырылуы да күшейе түседі. Қан айдау кезеңі аяқталысымен қарынша диастоласы басталады, ол 0,47 секундке созылады. Бұл 4 кезеңнен тұрады: протодиастола, изометрлік босау, қанга толу, пресистолалық. 1. Протодиастола кезеңі қарынша диастоласының алғашқы 1-ші сатысы, оның ұзақтығы 0,04 секунд. Жүрек еттерІнің бәрі бірдей бІр мезгілде босай алмайды, біртіндеп топ-тобымен босайды. Сондықтан қарыншаларда қан қысымы әлі де болса жоғары болғандықтан, ол біртіндеп төмендейді, айшық кақпақшалар ашылған күйінде қалады. 2. Изометрлік босау кезеңінде (ұзақтығы 0,08 секунд) айшық қақпақшалар жабылады да, ал жақтаулы қақпақшалар ашылмай жа- бық күйінде қалады. Ет талшықтары тұтас және бір мезетте босаң- суына байланысты қарынша қуысында қысым азая бастайды. Бұл қысымның деңгейі жүрекшедегі қысымнан төмендеген сәтте қос жақ- таулы және үш жақтаулы қақпақшалар ашылады да, қан қарыншаға құйыла бастайды. Одан әрі үшінші кезең басталады. 3. Жүректің қанға толу кезеңі - ең ұзақ - 0,25 секунд созылады. Бұл екі кезеңнен тұрады: тез толу (0,08 с), баяу толу (0,17 с). Қарын- шаның қанға тез толу себебі: жүрекше-қарынша систоласы кезінен бастап ұзақ уақыт босаған қалпында (диастола) қалады да әбден қанға толып керіледі, ондағы қан қысымы қаннан босаған қарыншадағы қысымнан едәуір артық келеді. Сондықтан қан жүрекшелерден ла- қылдап қатты ағады. Бірақ келесі кезенде қарынша қанға тола баста- сымен жүрекшедегі қанның қарыншаға ағуы баяулай бастайды. Қарын- шалардың систоласы және диастоласы кезінде жүрекшелер диастола қалпында болғандықтан да оған уысты веналардың екеуінен де қан құйылып тұрады, сөйтіп жүрек диастоласының үшінші кезеңінде жүрекше де, қарынша да қанға толады. Екеуінің аралығындағы қос- 230
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жақтаулы және үш жақтаулы қақпақшалар ашық күйінде қалады. Қорыта келгенде, жүрек көбІне диастола кезінде қанға толады. 4. Пресистола кезеңінде (ұзақтығы 0,1 с) жүрек оралымының жаңа кезеңі басталады, яғни жүрекшелер жиырылады да қарыншаға қосым- ша қан құйылады. Жүрек минутына 60-90 рет соғады. Жүрек соғуы сиресе (минутына 40-50 рет) брадикардия деп, ал жиілесе (минутына 160 рет) тахикардия деп аталады. Сырқаттанған кезде жүрек шектен тыс жиі соғуы мүмкін. Минутына 400 рет соқса, оны лупілдеу (трепе- тание) деп, ал 600-ге жиілесе, оны жыбырлау (мерцание) деп атайды. Журек оралымы кезеңдерініц улгісі: Жүрек оралымы - 0,8 с. болғанда систола (жиырылу) жүрекше систоласы 0,1 сек. қарынша систоласы 0,33 с. диастола (босаңсу) жүрекше диастоласы 0,7 с. қарынша диастоласы 0,47 с. Систола: 1. Ширығу кезеңі 0,08 с. а) асинхрондық жиырылу - 0,05 с. б) изометриялық жиырылу - 0,03 с. 2. Қан айдау кезеңі 0,25 с. а) тез айдау - 0,12 с. б) баяу айдау - 0,13 с. Қарынша кезеңдері: Диастола: 1. Протодиастола - 0,04 с. 2. Изометриялык босаңсу - 0,008 с. 3. Қанға толу - 0,25 с. а) тез толу - 0,08 с. б) баяу толу - 0,17 с. 4. Пресистола - 0,1 с. Систолалық және минутгық қан көлемі Жүректің негізгі қызметі қан тамырлар жүйесіне қан айдау. Систо- ла кезінде әр қарыншадан шыққан қан мөлшері журектің систола- лық қан көлемі (СҚК) не екпінді мөлшері деп аталады. Ол ересек адамда 70-80 мл. СҚК-Ін жүрек соғуының минуттық санына көбейту арқылы жүректің минуттық қан көлемін (МҚК) есептеп шығару қиын емес. Жүрек минутына 75 рет соқты делік, ал систолалық қан көлемі 70 мл болса, жүректің минутгық көлемі: МҚК 75x70 = 5250 мл, яғни 5,25 л болғаны. Сонымен бір минут арасында әр жүректен шыққан қанның көлемі журектіц минуттық қан көлемі (МҚК) деп аталады. Клиникада жүректің МҚК газ әдісімен анықталады. Бұл әдіс 1870 жылы ұсы- нылған. Кейде ғалымның атымен Фик әдісІ деп те аталады. Жүректің МҚҚ-ін анықтау үшін артериялық және веналық қаңцағы отгегінің пайыздық мөлшерін анықтайды да, олардағы оттегі айырмасын есеп- 231
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ теп шығарады. Мәселен, артерия қанында 18%, ал вена қанында 12% оттегі бар делік. Бұлардың айырмасы 18-12 = 6%. Бұдан кейін адамды таза оттегімен дем алдырады да, бір минут ішІнде жұтылған оттегінің мөлшерін біледі. Адам минутына 300 мл оттегін жұтты, ал оттегінің артерия мен вена қанындағы айырмашылығы 6 мл. Енді 300 мл-ді 100-ге көбейтіп, 6-ға бөлу керек. Себебі өкпе арқылы минутына 100 мл қан өтсе, бұл 6 мл оттегі өкпеден қанға сінді деген сөз. Ал, 300 мл О2 қанға сіңсе, онда өкпе арқылы минутына қанша қан өтпек? МҚК = (300 х 100):6 - 5000 мл Жүректің оң қарыншасынан минутына қанша қан шықса, өкпеден де сонша қан өтедІ, яғни МҚК - 5 л-ге тең. Фик әдісін қолдану үшін вена қанын жүректің оң жүрекшесінен зонд арқылы алуға тура келеді. Сондықтан бұл әдіс қиын, әрдайым қолданыла бермейді. Жүректің минуттық қан көлемін табу үшін интегралдық реогра- фия, қанға таңбаланған атом не бояу енгізу әдістері қолданылады. Интегралдъщ реография әдісі бойынша адамның кеуде тіндерінің электр тоғына деген кедергісі жазып алынады. Қан - сұйық зат, оның электр тоғына деген кедергісі басқа тығыз тіндер кедергісінен әлде- қайда төмен. Сондықтан кеуде тіндерІнде қан неғұрлым көп болса, олардың кедергі жасау қабілеті де төмендей түседі. Кеуденің электр тоғына кедергІ жасауы систола кезІнде айдалған қан мөлшеріне бай- ланысты. Ол реограмма арқылы анықталады. Содан кейін белгілі фор- мула бойынша систолалық қан көлемі есептеп шығарылады. СҚК жүрек соғуының минуттық санына көбейтіледі де МҚК табылады. МҚК-ін венаға құйылған бояудың (Стюарт пен Гамильтон әдісі) не радиоактивті заттың қанда жылжу жылдамдығы мен оның қанда еру (жайылу) дәрежесі арқылы есептеп шығаруға да болады. Ол үшін қанға құйылған заттың деңгейін әрбір 2 секунд сайын өлшеп тұру қажет. Қандағы еріген заттың мөлшері алдымен біртіндеп жоғары- лайды да кейін төмендей бастайды, қан екіншІ рет сол жақ жүрек арқылы өткен кезде ол қайтадан жоғарылайды (рециркуляция - кері ағу). Қандағы зат деңгейінің қайтадан өрлеу уақыты Т әрпімен белгі- ленеді. Қандағы зат мөлшерлері табылған соң, оның зерттеу уақыты- на қарай өзгеруін көрсететін қисық сызық сызылады, сөйтіп зат кон- центрациясының бірінші толқынына кететін уақыты табылады (Т). Қанға қүйылған заттың мөлшері (Л және оның бір литр қандағы ор- таша концентрациясы (С) есептеп шығарылады да, мына формула бойынша минутына қанша қан айдалғаны анықталады: 232
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ МҚК = 60 х 5 = л/мин. Сх Т Жүрек пен окпе препараты. МҚК олшеу үшін 1884 жылы Пав- лов пен Старлинг тәжірибе жасап жүрек пен окпс препараты дсп аталатын одіс ұсынды. ГІрепарат дайындау үшін иттіц үлксн қанайиа- лымы шсңбері толық резеңкс түтіктермен алмастырылады. Ол үшін қолқа мен қуысты вснаның біреуіне бір-бірден шыны түтік қойып бскітеді. Содан соң резеңке түтік арқылы осы скі шыны түтік бір- бірімен жалғастырылады. Қолқадан шыққан қан термостатта жылы- тылып арнайы жасалған кедергіден отеді де, вена қоймасына келіп құйылады. Қоймадағы қан венаға бекітілгеи шыны түтік арқылы оң жүрекшеге құйылады. Қанайналымының кіші шецбсрі сол қалпында сақталады. Вена қой- масындағы қан деңгейініц өзгсруіне байланысты СҚК анықталады, мұны жүректің соғу жиілігіне кобейту арқылы минуттық қан колемі есептеледі. Осы әдісті қолдана отырып Старлинг “жүрек заңы” ере- жесін пайымдады. Осы ереже бойынша “Жүректіц жиырылу күші ет талшықтарының диастола кезіндегі ұзындығына байланысты” нсмесе “жүректің жиырылу күші - ст талшықтары үзындығының қызметі, яғни жүрек диастола кезінде қанға толып қатты керілсс, солғүрлым жиырылу күшін күшейтіп жүрсктен шығатын қан мөлшері кобейеді”. СҚК мен МҚК тұтас алғанда қанайналымы жүйесінің әрекеттік тұрғыдан жарамды скснін, яғни тіндер мсн ағзаларды қоршағап орта өзгерістеріне байланысты қажетті молшсрдс қанмен қамтамасыз ете алатынын көрсетеді. Қара жұмыс істесе адамның МҚК тым кобейіп, 20 - 30 литргс жетуі мүмкін. Спортшылар мсн қара жүмыс істеп шыныққан адам- дардың МҚК-ін шынықпаған МҚҚ-мсн салыстырғанда алғашқыла- рында МҚК басым екенін, бұл көрсеткіштің СҚК-нс қарай озгеруін, ал шынықпаған адамдардың МҚК-і кобінссс жүректің соғу жиілігіие байланысты өзгеретінін байқау қиып емес. Жүрск етінің физиологиялық касиеттері Қозғыштық, қозуды өткізу, жиырылу - жүрек етініц негізгі қаси- еттері. Бүл қасиеттер қаңқа сттсріне де тон. Жүрск етінің ерекшслігі - оның автоматиялық қасиеті. Көлбақапың жүрегін дснесінен бөліп алып, физиологиялық срітін- діге салып қойса, жүрек озінің табиғи ырғағымсн көпке дейін тоқта- май жиырыла береді. Оның өзінен өзі жиырылуы автоматиялық қаси- етіне, яғни өз тінінде туатын қозу үрдісіпе байланысты. 233
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жылы қанды жануарлар жүрегінде де автоматиялық қасиет бола- тынын 1895 жылы Лангендорф итке жасаған тәжірибесінде дәлелдеп берді. Ит денесінен бөлініп алынған жүректің өз (коронарлық) тамы- рына оттегімен қаныққан жылы қанды әдеттегі қысыммен жіберсе, тоқтап қалған жүрек қайтадан жиырыла бастайды. 1902 жылы дәрігер А.А. Кулябко (Томск) өкпе ауруынан өлген баланың жүрегін 20 сағат өткен соң денесінен бөліп алып, Ланген- дорф әдісін қолданды, мұның нәтижесінде тоқтап қалған жүрек қай- тадан соға бастады. Сөйтіп адамның жүрек етІне де автоматиялық қасиет тән екені дәлелденді. Жүрек автоматиясының пайда болуы жөнІнде екі түрлІ яғни мио- гендік және нейрогендік теория бар. Миогендік теория бойынша қозу жүректің ауытқыған (атипті) ет тіндерінде пайда болады, яғни жүректің автоматиялық қасиеті оның ет тіндерінің қозуына байланысты. Ней- рогендік теория бойынша ол жүрек етіндегі өте қозғыш нейрондар- дың әрекетінен туады. Жылы қанды организмде жүрек автоматиясы миогендІк теория тұрғысынан дәлелдеуге болатынын көптеген тәжірибе көрсетеді. Со- лардың бірі - жоғарыда айтылған Кулябко тәжірибесі: 20 сағат ішінде жүрек етіндегі нейрондар толық бұзылады, ал миоциттер бұзылмай- ды. Демек, жүрек автоматиясы нейрондарға емес, миокардқа байла- нысты. Жүректің өткізгіш жүйесінің маңызы. Миокардта ет талшықта- рының екі түрІ болады: жүрек етінің негізін құрайтын миоциттер - жүректің өзіне ғана тән арнайы тін және жүректің өткізгіш жүйесін құратын миоциттер - арнайы емес белсенді тін. Алғашқы аталған миоциттер жиырылуға бейімделген, ал екінші аталған миоциттер еш- қандай әсер етпесе де өздігінен қозуға және қозу үрдісін өздері арқы- лы өткізуге бейімделген. Бейарнамалы миоциттер саркоплазмаға бай, олардың миофибрилдері аз, бірақ өте қозғыш, ет тінінің эмбриондық жасушаларына ұқсас. Жүректің өткізгіш жүйесі тап осы миоциттер- ден құралады. Олар топталып әртүрлі түйіндер құрайды, олардың шо- ғырлары тарамданып жеке жіпшелерге айналады (32-сурет). Жүректің өткізгіш жүйесі екі түйіннен тұрады. Солардың бірі оң жүрекшенің қабырғасында, жоғарғы қуыс венасы мен оң құлақша аралығында орналасқан синоатриалдық Кис-Флек түйіні, екіншісі - оң жүрекше мен оң қарынша аралығында, жүрекшеаралық пердеге жақын орналасқан атриовентрикулярлық Ашофф-Тавар түйіні. Осы екі түйіндІ бір-бірімен және синоатриалдық түйіндІ сол жүрекшемен жалғастыратын жіпшелер - Бахман талшықтары. 234
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 32-сурет. Жүректің өткізгіш жүйесінің құрылысы (үлгі). 1 - жоғары қуысты вена; 2 - синус- тық-артсриялдық түйін; 3 - жүрек сину- сы; 4 - артриовентрикулярлық түйін; 5 — Гис шоғыры; 6 - Гис шоғырының аяқшалары; 7 - емізікше еттер; 8 - төменгі қуысты вена; 9 - Пуркинье тал- шықтары (өткізгіш миоциттер); 10 - Бах- ман шоғырлары. Атриовентрикулярлық түйіннің төменгі жағында орналасқан, қарыншааралық пердеге қарай жа- қындаған жерде Гис шоеыры бас- талады. Гис шоғыры қарыншаара- лық перденің жоғарғы жағында орналасады. Одан екі - оң және сол аяқшалар шығады. Бұл аяқша- лар қарыншааралық перденің ішкі бетін көмкерген эндокардтың ас- тымен төмен қарай түседі де, жүрек ұшындағы қалың етке же- теді. Одан әрі иіліп қарыншалар- дың сыртқы қабырғасының ішкі бетімен бойлап жоғары қарай көтеріледі, жолшыбай осы ара- дағы еттерге, оның ішінде емІзІк- ше еттерге бұтақ тәрізденіп жай- ылады да, жеке Пуркинъе талшьщ- тарына айналады. Пуркинье тал- шықтары жүректің негізгі миоцит- теріне жақындап онымен өзара түйіседі. Сонымен жүректің өткізгіш жүйесІ синоатриалдық түйіннен басталып жеке Пуркинье талшықтарымен бітеді. Жүректің өткізгіш жүйесі құрамындағы бөліктердің қайсысына бол- масын өздігінен қозатын автоматиялық қасиеті тән болады. Бірақ олар бІрдей емес, жүрек автоматиясында айырмашылық - градиент болады. 1883 жылы ағылшын ғалымы В. Гаскелл жүректің өткізгіш жүйес- індегі бөлімдер синоатриалдық түйіннен алыстаған сайын олардың автоматиялық дәрежесі төмендейдІ деген тұжырымға келді (автома- тия градиенті заңы). Бұл заң бойынша атриовентрикулярлық түйін автоматиясы синоатриалдық түйін автоматиясынан төмен, Гис шоғы- рының автоматиясы бұдан да төмен, Гис аяқшаларының автоматиясы Гис шоғыры автоматиясынан төмен, ал Пуркинье талшықтарының автоматиясы бұдан да төмен. Бұлардың автоматиялық дәрежесі өздігінен туатын қозу санына байланысты. Демек, синоатриалдық түйінде өздігінен туатын қозу саны өте көп. Бұл сан жүрек соғуының жиілігіне сәйкес келеді. Демек, жүрек соғуы осы түйінде туатын қозуға байланысты. Әдетте өткізгіш жүйенің си- 235
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ноатриалдық түйіннен басқа бөлімдері өздігінен қозбайды, синоатри- алдық түйін олардың автоматиялық қасиетін басып, өздігІнен қозуы- на жол бермейдІ. Сондықтан бұлар тек синоатриалдық түйіннен шық- қан қозуды өткізеді. Синоатриалдық түйіннің атриовентрикулярлық түйінге тигізетін әсерін тоқтатып тастаса, соңғы аталған түйІн өздігінен қозып, жүрек еті жиырыла бастайды. БІрақ жүректің соғу жиІлігі көп төмен бола- ды. Сонымен жүректің автоматиялық қасиеті әсіресе синоатриалдық түйінде өте жоғары, жүрек етІнің жиырылуы осы түйіннің әсеріне байланысты. Осыған орай бұл түйін жүректің пейсмекері деп аталады (ағылш. Расе - қадам, адым, такег - алып жүредІ, жетектейді). Сонда пейсмекер - жүрек соғуының жетекшісі дегенге келеді. Синоатриалдық түйіннің автоматиялык қасиеті әр түлікте әртүрлі, мәселен, пілдің жүрегІ минутына 25 рет, адам жүрегі - 70-72, қоян жүрегІ - 150, торғай жүрегі - 600 рет соғады. Жүрек соғуы зат алмасу қарқынына қарай өзгеріп отырады. Мәселен, торғайда зат алмасу дең- гейі өте жоғары, сондықтан да оның жүрегі өте жиі соғады, Демек, синоатриалдық түйінде туатын қозудың саны - зат алмасу деңгейін сипаттайтын көрсеткіштердІң бірі. Синоатриалдық түйіннің пейсмекерлік рөлі және автоматиялык гра- диент заңы көптеген тәжірибелерде дәлелденген. 1. Жасуша культурасына жасалған тәжірибе. Жүректің өткізгіш жұйесінің әр жерінен алынған кесінділерді ішінде плазма құйылған бірнеше ыдысқа салып, оның үстіне трипсин ферментін қосқанда жа- сушааралық дәнекер тін ыдырайды. Плазмада жүзіп жүрген миоцит- тер біраздан соң жиырыла бастайды. Бірақ олардың жиырылу жиілігі әртүрлі болады. Енді олардың бәрін біріктіріп бір ыдысқа салса, бар- лық миоциттер синоатриалдық түйін жасушалары жиілігіне сәйкес жиырылады: пейсмекерлік жасушалар басқа жасушалардың автома- тиясын басып тастайды да, өз “билігін” жүргізеді. 2. Станниус әдісІмен лигатура салу және жүрекке жылумен әсер ету тәжірибелері де синоатриалдық түйіннің жүрек ырғағының же- текшесі екенін дәлелдейдІ. 3. Эмбрион жүрегінде бірінші қозу синоатриалдық түйінде пайда болады: қозған жер өзіне ғана тән ырғақпен жиырыла бастайды. Адам өлген бойда оның жүрегі тоқтайды, бірақ синоатриалдық түйінде қозу бұрынғысынша жүріп жатады: түйін айналасы біразға дейін белгілі бір ырғақпен жиырылып тұрады. Мұны латынша “бірінші боп туады, ең соңынан өледі” деп өткір қысқа сөйлеммен сипаттайды. Синоатри- алдық түйіннің осы айтылған қасиеті де оның песмекерлік маңызын көрсетеді. 236
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Сырттан ешқандай тітіркеніс әсер ет- песе де синоатриалды түйінде қозу туа- ды, бұл - түйін автоматиясы, мембра- налық потенциалдың (МП) өздІгінен әрекет потенциалына айналуының нәти- жесі. Жүрек етінің өз миоциттерІ мен түйін миоциттерінің әрекет потенциалдарын салыстырсақ олардың арасында едәуір айырмашылық бар екенін байқау қиын емес. Мұны жоғарыда аталған екі түрлі миоциттердің ӘП-ың үлгі сызығынан байқауға болады (33-сурет). Жүрек етінің мембраналық потенци- алы 80 мВ. Олар қозған кезде мембра- налық потенциал белгілі уақыт ішінде толқынға ұқсап өзгереді: алдымен ол “0”-ге дейін төмендеп, қарама-қарсы за- ряд алған соң біртіндеп жоғарылайды (деполяризация- кері үйектеліс). Әбден жоғарылап, шырқау шыңына жеткен соң қайтадан төмендеп алғашқы қалпына келеді (реполяризация - қайта үйек- теліс). Ең жоғары потенциал әрекет по- тенциалының мөлшерін көрсетеді. МП 80 мВ-ке тең болса, әрекет потенциалы 100 мв-ке тең. Жүрек миоцитінің әре- мВ а б в 33-сурет. Қарынша етінің ӘП-ы және жиырылу сызығы мен қозғыштық қасиетінің кезендері. а - Қарынша миоцитінін ӘП; б - жүрек етінің жиырылу сы- зығы; в - жүрек етінің қозғыш- тық қасиетінің кезеңдері. 1 - ӘП-ның деполяризация ке- зеңі; 2 - баяу реполяризация не жазық кезеңІ; 3 - алғашқы тез реполяризация кезеңі; 4 - соңғы тез реполяриза- ция кезені; 5 - абсолюттік рефрактерлік кезең; 6 - салыстырмалы рефрак- терлік кезең; 7 - супернормалдық кезең; 8 - соңғы баяу деполяризация. кет потенциалы 4 кезеңнен тұрады: 1. Шапшаң деполяризация кезеңінде миоциттер мембранасының Қа ионына өткізгіштігІ өте күшейіп, олармен бірге Са+ иондары да жасушаға өте бастайды. 2. Баяу реполяризация не жазық кезеңінде мембрананың өткізгіштігі Қа' иондарына нашарлайды да Са2+ иондарына жоғарылайды және жасушадан К+ ионы шығатын түтікшелер ашыла бастайды. 3. Шапшаң реполяризация кезеңінде мембрананың К+ ионына де- ген өткізгіштігІ күшейеді. Калий жасушадан сыртқа шығады, ал каль- цийді өткізетін мембрана түтікшелері жабылып қалады. 4. Босаңсудың баяу деполяризациясы не өзінен өзі спонтандық пай- да болатын кезенде жасуша мембранасы Қ'а~ мен Са2+ иондарын жа- суша ішіне қарай жайлап өткізе бастайды. Бұл кезең көбіне пейсме- кер миоциттеріне тән. 237
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Түйін миоциттері потенциалының пішіні басқаша. ӘП-нын шапшаң деполяризациясы онша тік емес, ал баяу кезеңі біртіндеп шапшаң репо- ляризацияға көшеді де оның жазық мезгілі онша көзге түспейді. Мұны- мен бірге аса көңіл бөлетін ерекшелік - ӘП-ның босаңсудың баяу деполяризация кезеңінің ұзақтығы және аумалы дәрежесінің төмендігі. МП 2 мв-ке төмендеген соң-ақ К+ және Са2+ иондарына деген мембрана өткізгіштігі өте жоғарылайды. Иондар миоциттер ішіне тасқын секілді лек-легімен өте бастайды да келесі шапшаң деполяризация кезеңінің, яғни ӘП-ның пайда болуын тездетеді. Пейсмекер түйІніндегі миоцит- тер мембранасының К7а' ионына өткізгіштігі калий ионына қарағанда көп жоғары болғандықтан иондардың тепе-теңдігін ұстау қиынға түседі, жасушалар үшін тұрақсыз жағдай туады. Осының өзі де МП-ды әрекет потенциалына айналдыруды жеңілдетеді. Адреналин мембрананың Са+2 ионына өткІзгіштігін күшейтіп диастолалық деполяризация уақытын қысқартады, ал ацетилхолин мембрананың К+ ионына өткізгіштігін жо- ғарылатып диастолалық деполяризация кезеңін ұзартады. Осыған сәйкес жүректің соғу жиілігі өзгереді. Жүрек етінің қозғыштық кезеңдері Жүрек етінің қозғыштығы қаңқа етінен едәуір төмен, ал біріңғай салалы етке карағанда біраз жоғары. Осыған байланысты жүрек етінің қозу табалдырығы қаңқа етінен жоғары, ал біріңғай салалы етінен төмен болады. Жүрек еті қозғанда оның қозғыштық қасиеті өзгеріп отырады. Мұны жоғарыда келтірілген әрекет потенциалымен жиырылу және қозғыш- тық кезендері үлгілерінен (33-сурет, в) көруге болады. Әрекет потенциалының ең жоғарғы нүктесінен (“шың”) бастап баяу реполяризация кезеңінде жүрек етінің қозғыштығы құлдырап тіпті “0”-ге дейін төмендейдІ. Бұл кезде (0,27 с) жүрек еті систолада бола- ды және ең күштІ тітіркендІргіштерге де жауап бермейді. Жүрек етінің осы “қозбайтын” кезеңі абсолюттік рефрактерлік кезең деп ата- лады. Бұл кезеңнен кейін жүрек етінің қозғыштық дәрежесі бастапқы кезде өте төмен болады да біртіндеп көтеріліп бұрынғы жиырылма- ған кездегі қалпына келеді. Жүрек еті қозғыштығының бастапқы дең- гейінен томен мезгілі салыстырмалы рефрактерлік кезең деп атала- ды. Бұл кезеңде жүрек еті оған әсер ететін күш қозу табалдырығынан әлдеқайда жоғары болса ғана жауап береді. Жүрек қозғыштығының салыстырмалы рефрактерлік кезеңі әрекет потенциалының шап-шаң реполяризация кезеңіне сәйкес келеді және жүрек еті босай бастаған- да, яғни диастола басталған кезде кездеседі. 238
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Салыстырмалы рефрактерлік кезеңнен соң жүрек етінің қозғыш- тық дәрежесі бастапқы тыныштық жағдайдағы қалпынан жоғарылап барып қайта төмендейді. Қозғыштық дәрежесінің күшею уақыты су- пернормалъдъщ (қалыптағыдан жоғары) кезең деп аталады. Бұл кезең- де жүрек еті қоздырғыш күші қозу табалдырығынан төмен болса да жауап бере береді. Қозғыштық дәрежесінІң супернормальдық кезеңі әрекет потенциалының босаңсу мезгіліне және жүрек етІнІң толық босаған уақытына тап болады. Қорыта келгенде, жүрек етінің қоз- ғыштығы үш кезеңнен (абсолюттік, салыстырмалы рефрактерлік, су- пернормальдық) тұрады, олар әрекет потенциалы кезінде туады да жүрек қызметінің белгілі бір кезеңдеріне сәйкес келеді. Демек, қоз- ғыштық дәрежесі миоциттер мембранасының ион өткізу қабілетІне және жүрек етінің жиырылу-босаңсу кезеңдеріне байланысты. Экстрасистола. Систола не диастола кезінде жүрекке түрлі тітіркендіргІштер әсер етсе, оның беретін жауабы да әртүрлі болады. Систола кезінде тітіркендірілсе жүрек жауап қайтармайды. КүштІ тітіркендіргішпен диастола кезінде әсер етсе, жүрек кезектен тыс жи- ырылады. Жүректің мұндай жиырылуы экстрасистола деп аталады. Ол тітіркендіргіштің әсер еткен жеріне қарай синустық және жүрек- ше, қарынша экстрасистолалары болып бөлінеді. Қарынша экстрасис- толасынан соң кезекті бір систола түсіп қалады, оның орнына ұзақ компенсаторлық үзілІс пайда болады (жүрек еті дем алады). Мұның себебі синоатриалдық түйіннен қарыншаға келетін кезекті қозуы эк- страсистола мезгілінде жетеді. Жүрек систоласы қандай (кезекті, ке- зексіз) болса да, бұл мезгІлде жүрек абсолюттік рефрактерлік кезеңде болады. Сондықтан экстрасистола кезінде қарыншаға жеткен түйін серпінісі жауапсыз қалып, кезекті систола болмайды, оның есесіне диастола ұзарады. Ал экстрасистоланы тудыратын тітіркендіргіш си- нус түйініне әсер етсе, экстрасистоладан кейінгі үзіліс қалыптағыдан қысқа болады. Қалыпты жағдайда экстрасистола эмоция кезІнде кез- десуі мүмкін. Жүректің қозуды өткізуі Қозу жүректің өткізгіш жүйесімен қатар жүрек миоциттері ара- сында нексус байланыстары арқылы да тарайды. Бірақ қозу серпіні жүректің өткізгіш жүйесі арқылы тез өтеді. Мәселен, қозу Гис шоғы- рынан секундына 4-5 метр жылдамдықпен өтсе, қарыншаның етІнен секундына 0,9 м жылдамдықпен тарайды, яғни қарынша етіне қара- ғанда өткізгіш жүйе қозуды 5 есе тез өткізеді. 239
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Қозу өткізгіш жүйе арқылы қаншама жылдам таралғанмен жүрек- ше мен қарынша бір мезетте жиырылмайды: алдымен жүрекшеле]: содан соң қарыншалар жиырылады. Мұның себебі осы күнге дейіь толық анықталмаған. Біреулер қозу атриовентрикулярлық түйіннің бас жағында 0,02-0,04 секундтай кідіреді, жүрекшелердің жан-жағынағ келіп түскен әрекет потенциалдары жинақталып түйінді қоздыру үіиіг күшеюі қажет деген пікір айтады. Ал екінші біреулердің айтуыншг атриовентрикулярлық түйін миоциттерінің мембраналық потенциаль: басқа миоциттерге карағанда өте төмен және оның диастолада бая\ деполяризациясының аумалы дәрежеге жетуі өте ұзаққа созылады түйін қозуының кешігуі осыған байланысты. Бұл пікірлер бірін-бір: толықтыра түседі. Мұндай кідіру салдарынан жүрекшелердің қозуы- нан қарыншалардың қозуы 0,12-0,18 секунд кеш басталады. Жүрек етінің қозу өткізу қасиетін қаңқа етінің осы қасиетімен са- лыстырсақ, қаңқа еті қозуды анағұрлым тез өткізеді: қозу өткізу жыл- дамдығы секундіне 5-14 м. Жүрек етінің жиырылу қасиетінің ерекшеліктері. Жиырылу де- геніміз еттің белгілі бір тітіркендіргіш әсерінен ширығуы (қатаюьқ және қысқаруы. Бұл - жауап реакция (әсерленіс). Қаңқа еттің жиы- рылу күші (амплитудасы) тітіркендіргіштің күшіне байланысты Тітіркендіргіш күшін бІртіндеп өсірсе, еттің жиырылуы да оған сәйкес күшейеді. Жүрек етІнің жауабы тітіркендіргіштің күшіне байланысть: емес. Жүрек еті тітіркендіргіштің қозу табалдырығына бар күшімеғ жауап береді. ТітіркендІргіш күшін біртіндеп одан әрі күшейткенде еттің жиырылу күші өзгермейді. Ал қозу табалдырығынан төмен күшкс жауап болмайды. Бұл зандылықты Боудич ашқан. Оны “тугел не туъ жоқ’’ (“все или ничего”) заңы деп атайды. Қаңқа ет талшықтарының әрқайсысының қозу табалдырығь: әртүрлі, сондықтан тітіркендіргіш күші өскенде жиырылатын талшық- тар саны да арта түседі. Ал жүрек еті талшықтарының аралығындс нексус жалғамасы (синцитий) болғандықтан бір миоцит қозса болға- ны әрекет потенциалы нексустар арқылы көптеген миоциттерге жай- ылып үлгіреді де, бәрі бір мезгілде бар күшімен жиырылады. Сөйтіп жүрек миоциттері синцитий тәрізді қызмет етеді. Жүрек етінің “түгел не түк жоқ” заңына бағынбайтын жері де бар Бұл көбінесе миоциттер ішінде өтетін үрдістерге байланысты болады ТІтіркендіргіш күшін бірқалыпты ұстап, оның жиілігін біртіндеп көбей- тсе, алғашқы кезде еттің жиырылу күші тітіркендіру санына қараі- арта түседі. Мұны Боудич “сатысы ” деп атайды. ТІтІркендіргІш белгіл: бір жиілікте әсер еткенде, оның әрбір келесі әсері жүрек етінің қоз- ғыштық дәрежесінің күшейген (супернормалдық) кезеңіне тап бол- 240
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ғандықтан, онымен тығыз байланысты қасиеті - жиырылу қабілеті де жоғарылайды. Жүрек етінің жиырылу және босаңсу механизмін түсІндіру үшін А. Хаксли және X, Хакслидің (1954), протофибрилдер жылжуы атты теориясы қолданылады. Осыған орай жүрек етінің жиырылу күшінің екі түрлі өздігінен ретгелетін гетерометрлік және гомеометрлік тетігі болады. Бұлар миоциттер ішінде өтетін қозу үрдісіне жиырылудың ілесуі (электромеханикалық) механизміне байланысты. Гетеро.метрлік тетікте жүрек етінің жиырылу күші оның диастола мезгілінде созы- лу дәрежесіне сәйкес өзгереді: жүрек еті диастола кезІнде неғұрлым қатты созылса, солғұрлым оның жиырылу күші күшейе түседі. Жүрек еті талшықтарын алдын-ала созып, сонан соң тітіркендір- генде, олардың жиырылу күшІ созу дәрежесІне сәйкес күшейетін қасиетін алдымен О.Франк көлбақа жүрегіне, ал одан кейін Е. Стар- линг жылы қанды жануар жүрегіне жасаған тәжірибелерінде байқа- ған. Бұл заңдылық қазір Франк-Старлинг заңы не “жүрек заңы” деп аталады. Гомеометрлік тетікте жүрек етІнің жиырылу күші оның созылу дәрежесіне байланысты емес, ол алдын ала созылмай-ақ қатты жиы- рылып қарыншадан қанды артық қысыммен шығара алады. Осы ай- тылған екі тетікте де миоциттерде катехоламиндердІң, Са2+ мөлшерінің көбеюіне, ондағы зат алмасу қарқынының күшеюімен бөлінген энер- гия толығынан пайдалануына байланысты. Ет талшығы қозған кезде адреналин мен норадреналин Са2+ иондарының жасушаның сыртынан ішіне қарай өтуін күшейтеді де, сол мезгілде пайда болған әрекет потенциалы ретикулум цистернасынан Са2+ ионының саркоплазмаға шығуын үдетеді. Мұның салдарынан әрекет потенциалы созыңқы бо- лады және Са2+ ионы тропонинмен әрекеттесіп тропонин мен тропо- миозин комплексін құрайды, жиырылатын актомиозин пайда болады, яғни миозиннің көлденең өсінділерінің тропонинге жабысуына жағ- дай жасалады және АҮФ қышқылы ыдырайды. Бұдан босаған энер- гия актин жіпшесінің миозиндердің арасына кіруіне пайдаланылады. Сөйтіп, қозу үрдісіне жиырылудың ілесуі іске асырылады. Сонымен қозу мен жиырылу үрдістерінің қарым-қатынасын қам- тамасыз ететін құрылымдарға миоциттер мембранасының көлденең өсінділер жүйелері мен ретикулум түтІктері және олардың кеңіген цистерналары жатады. Саркоплазмада Са2+ ионының саны көбейген сайын актин мен ми- озин жіпшелері арасындағы көлденең көпіршелерінің саны көбейеді. Осыған байланысты актиннің миозин протофибрилдері арасына енуі тереңдей түседі, еттің жиырылу күші жоғарылайды. 16—968 241
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жүрек жүмысын зерттеу әдістері Физиологиялық (экспериментгік) және клиникалық-физиологиялық әдістер болып екі топқа бөлінеді. Жүрек қызметін физиологиялық әдіспен зерттеу үшін жануардың кеуде қуысын ашады да, жазу аспабын тікелей жүрекке тіркейді. Бұл физиологияда “қанды әдіс” деп те аталады. Клиникалық-физиологиялық әдіс жүрек жүмысын қан шығармай тексеруге мүмкіндік береді. Бұл әдІспен әдетте сау адамның да, науқ- ас адамның да жүрегі зерттеледі. Клиникалық-физиологиялық әдістер: палъпация (сипап ұстау) - жүрек түрткісінің орнын табу; перкуссия (тықылдату) - жүрек шекарасын анықтау; аускулътация (тыңдау) - жүрек дыбыстарын естіп тану; фонокардиография (ФКГ) - жүрек ды- быстарын жазып алу; электрокардиография (ЭКГ) - жүрек биотоғін жазып алу; векторкардиография (ВКГ) - жүрек тоғының векторлық мөлшерін жазып алу; баллистокардиография (БКГ) - жүректің қан айдаудағы баллистикалық құбылысын жазып алу; динамокардиогра- фия (ДКГ) - жүректің қан айдауына байланысты кеуде білігінің ығысу- ын жазып алу; эхокардиография - ультрадыбысты қолданып жүректің қан айдау қызметіне байланысты ет құрылысының, қақпақшалары- ның және қуыстарының өзгерістерін байқау, рентгенмен зерттеу. Палъпация - сипау, ұстау әдісі. Мұнымен жүрек түрткісінің орнын және күшін білуге болады. Жүрек қарыншалары жиырылған кезде жүрек еті қатайып, оның ені кеңейіп, үшы көтеріліп кеуденің алғы қабырғасына соғылады, сөйтіп жүрек ұшы тиген жер лүпілдеп түра- ды. Сау адамның жүрек түрткісі сол жақта бесінші және алтыншы қабырғалар аралығында, сол бұғананың кақ ортасынан төмен қарай өткізІлген сызықтың бесінші қабырға аралығымен түйІскен жерінен 1 см оңға қарай орналасқан. Жүрек түрткісінің кеудеге соғылу қарқы- нына қарап, жүрек етінің. жиырылу күшін шамалауға болады, ал түрткінІң орны жүректІн сол жақ шеті әдеттегідей екенін көрсетеді. Перкуссия - жүрек шегін анықтау. Ол үшін кеудеке тақалған сау- сақты екінші қолдың саусағымен не жазық металл тілікті медицина- лық резеңке балғамен қаққан кезде пайда болатын дыбыс ерекшелігін ескеріп жүрек шегін анықтауға болады. Кеуде қуысын ауаға толы өкпе тіні кернеп тұрады. Екі өкпенің аралығында ауасыз ағза - қанға толы жүрек орналасқан. Кеудеті өкпе тұсынан қақса, өкпеге тән ашық дыбыс, ал жүрек тұсынан қақса қат- қыл (үнсіз) санды қаққандағыдай дыбыс естіледі. Осы екі дыбыстың шекарасын анықтау арқылы жүректің оң, сол және үстіңгі шектері табылады. Жүректің төменгі шегі анықталмайды, өйткені жүрек ас- 242
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тында бауырдың сол жақ бөлігі орналасқан. Бұл боліктсн жүрск түсын- дағыдай сәл қатаң (үнсіз) дыбыс естіледі. Жүректің сол жақ шегі бесінші қабырға аралығында бүғананың қақ ортасынан томен қарай тартылған сызықтан оңға қарай 0,5-1,0 см жерде, оң жақ шегі тортінші қабырға тұсында тос сүйсгінің оң жақ шетіисп сыртқа қарай 1,5-2 см жерде, ал үстіңгі (жогарғы) шсгі сол жақтағы үшінші қабырға аралы- ғында төстің сол жақ шстінс жақын жсрдс орналасқан. Аускультация - жүрск дыбыстарын фонендоскоп не стетоскоп ар- қылы тыңдау. Жүрек жиырылып - босаған сайып скі түрлі үн (тон) естіледі. Бірінші үн (тон) қарынша жиырылған кезде пайда болады. Сондықтан ол систолалық тон деп аталады. Ол сәл қатқыл (үнсіз) созыңқы дыбыс, 0,11-0,12 секундқа созылады. Бұл тон систола ксзін- де өтетін физиологиялық құбылыстарға байланысты. Систола ксзіндс қарынша етінің ширығып қатаюы, жақтаулы қақпақшалар жабылып, емізікше еттер қүрамындағы тарамыс жіпшелердің тартылуы, айшық кақпақшалар ашылып, қанның қолқа мен окпе сабауыпа айдалуы нәти- жесінде бірінші тонға тон дыбыстар жиынтығы пайда болады. Алай- да бірінші тонның негізі - жүрек етінің ширығып, жиырылуынан ту- ған дыбыс. Расында да жүрск қақпақшаларын ойып алып тастаған күнде дс бұл тон жойылмайды. Біріпші тон жүрск түрткісі түсында айқын естіледі. Белгілі бір ауру салдарынан жұрек қақпақшалары то- лық жабылмай ішінара саңылау қалса, қан қақпақшалар арасындағы саңылаудан систола ксзіндс ксрі ағуы мүмкін. Мұндай жағдайда бірінші тонға систолалық шуыл араласады. Қақпақшалар тұсындағы тесік тарылса одан өтстін қанның көлсмі азаяды да, қан қысымы күшейеді, осыған орай тиісті систолалық шуыл пайда болады. Жүректің екінші тоны айшық қақпақшалардың диастола кезіндс жабылуынан пайда болады. Сондықтан ол диастолалық тон нс қақпақ- ша тоны дсп тс аталады. Бірінші тонға қарағанда ол ашық, жоғары (шыңыл) әрі қысқа келеді. 0,07-0,08 сскундқа созылады. Екінші тон екінші және үшінші қабырғалар аралығында, төстің оң және сол жи- ектеріне тақау жерде жақсы естіледі. Қолқаның айшық қақпақшала- ры жабылған сотте пайда болған дыбыс төстің оң жағынан, ал окпе сабауының айшық қақпақшалары жабылған кезде пайда болған ды- быс тостің сол жағынан естіледі. Фонокардиография - жүрек тондарын жазып алу. Арнайы аспап - фонокардиограф арқылы жүректің торт тоны жазып алынады. Олар- дың екеуі, атап айтқанда бірінші жоне екінші тондар аускультаңия (тыңдау) кезінде естіледі. Үшінші және төртіпші тондар сстілмейді: олар қарыншалар босаған кезде (диастола) пайда болады. Үшінші тон диастоланың қанға толу кезеңінде, яғни қан жүрскшсден қарыншаға 243
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ құйылған мезгілде, ал төртінші тон пресистола кезеңінде, қосымша қан жүрекшеден қарыніпаға ойысқан сәтте туады. Электрокардиография (ЭКГ) Жүрек еті қозған кезде көптеген ет талшықтары теріс зарядқа көшеді де, қозбай қалған ет талшықтары бүрынғысынша оң зарядын сақтал қалады, сөйтіп қозған және қозбаған миоциттер арасында электр айырмашылығы, яғни электр потенциалы туады. Бұл потенциал белгІлі бір тіндер арқылы бүкіл денеге тез тарап кетедІ. Сондықтан оны қолға, аяққа, кеудеге қойылған электродтар арқылы электрокардио-граф ас- пабымен жазып алуға болады. Ол үшІн әдетте үш түрлІ биполярлық стандарттық тіркеу әдісі қолданылады (34-сурет). Бірінші стандарттық тіркелімде электродтар оң қол мен сол қол білезіктеріне, екінші тіркелімде оң қол мен сол аяққа, ал үшінші тірке- лІмде сол қол мен сол аяққа байланады. Электрокардиографпен жа- зып алынған қисық сызық - электрокардиограмма латын алфавитінің соңғы әріптерімен (Р, 0, К, 8, Т) белгіленген бес тістен тұрады. Оның үшеуі (Р, К, Т) электр өсінен жоғары, екеуі (0, 8) төмен қарай бағыт- талған. Жүрек етінде туған қозу, деполяризацияға тән заряд миокардтың бір жерінен екінші жеріне көшіп біртіндеп барлық ет талшықтарын қамтиды. 34-сурет. Қозудың жүректе жайылуы (а) мен электрокардиограмманың кейбір тістерінің пайда болу байланыстары (б) және үш стандарттық тіркелім арқылы жазылған электрокардиограммалар (І-ІІ-ІП). 244
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Электрокардиограмма тістері еттің кері және қайта үйіктелуіне сәйкес келеді. Р - тісі екі жүрекше қозған кезде туған ток жиынты- ғын көрсетеді. Оң және сол жүрекшеде туған токтар қосылып, жи- нақталмаса ЭКГ-да қос Р тісі пайда болады. Р мен 0 аралығы 0,12- 0,18 секундқа созылады, ол қозудың атриовентикулярлық түйінінен, Гис шоғырына өту жылдамдығына байланысты. Ауруға шалдыққан адамда, осы түйін (Гис шоғыры) жарақаттанса, Р-0 уақыты ұзарады, кейде қозу жүрекшеден қарыншаға өтпей қалады. Р, К, 8, Т - тістерІ қозудың (деполяризациясын) қарынша еттеріне таралуын, одан әрі оның “сөнуін” (реполяризациясын) көрсетедІ. Сон- дықтан бұл тістер қарынша комплексі деп аталады. О-тісі екі қарын- шаны бөліп тұрған перденің сол жақтағы орта бөлігінің деполяриза- цияланған (сол зарядталған) кезінде пайда болады. К-тісі қарынша пердесінің төменгі жағына және қарыншалардың ішкі бетінен сырты- на қарай сол зарядтың таралуын көрсетеді. 8-тісі қарыншалардың түп жағындағы ет талшықтарының деполяризациясынан пайда болады. Сонымен 8-тісі пайда болған кезде қозу қарыншаны тұтас қамтиды, Т-тІсі қарыншалардың реполяризациясын көрсетеді. Қарыншада де- поляризация оның ішкі бетінен (эндокардтан сыртқы бетіне - эпи- кардқа) қарай тараса, реполяризация керісінше, қарыншаның сыртқы бетінен басталып, ішкі бетінде бітеді. Электрокардиограммадан жүрек қызметі туралы бірқатар мағлұ- мат алынады: тістердің биіктігін - шайқалымын (амплитудасын) өлшеу арқылы жүректің жиырылу күшін жорамалдауға болады. Жүрек ора- лымы мен оның кезеңдерінің ұзақтығы анықталады. 0 мен Т аралы- ғын өлшеу арқылы систоланың ұзақтығы есептеп шығарылады, ал Т- Р аралығы диастола ұзақтығын көрсетеді. Р-0 аралығы қозу үрдісінің атриовентрикулярлық түйІні мен Гис шоғырынан өту жылдамдығын сипаттайды, 8-Т сегменті электрлік изолиниядан ығысса, жүректің қантамырлары арқылы қоректенуінің нашарлағанын көрсетеді. Элек- трокардиограмманы талдай отырып, жүректің минутына қанша рет және қандай ырғақпен соққанын анықтауға болады. Электрокардиограмманы пайдалана отырып, жүрек ауруларын на- қты анықтауға болады. Векторкардиография (ВКГ) - жүрек еті тоғының мөлшерін және электр осінің бағытын (векторын) жазып алу әдісі. Векторкардиог- рамма имектеліп барып ұштары қабысатын үш түрлі ілмектен (Р,Р,К.,8,Т) тұрады. Жүрек етінің әрекет потенциалы оның жиырылуынан бұрын яғни қозу басталған кезде пайда болатынын Келликер тәжірибесінен көру- ге болады. 245
4ДЛ М ФИІИОЛОІ иясы Наркозбсн ұйықтатылғап сгсуқүйрықтьщ кокірсгін ашып, соғып тұрған жүрсгінің үстіне бақанын ст-жүйкс прспаратының пюнданай жүйкесін салса, балтыр сті жүрек соғуына сойкес келетін ырғақпен жиырылады. Мұпың ссбсбі жүрсктің орскст потспциалы балтыр етіп тітіркендірсді. Жүрск сті мсн балтыр стініц дара жиырылу сызығын жскс-жскс жазатын болсақ, жүрск стініи жиырылуының жасырын ке- зеңі балтыр етіне қарағанда үзақтау скепіп байқауға болады, сондық- тан балтыр сті ертерек жиырылады. Бүл, орскет потенциалының жүрек жиырылуынан бүрын пайда болатынын корсетеді. Демек, әрекет по- тенциалы жүрек жиырылып түрғанда, қозған кезде пайда болады. Электрокардиограммапыц тістсрі жүрск стіпіц жиырылуы смсс қозу жағдайын корсстсді. Жүрек қызмстініц рсітелуі Адам орта есеппен 70-80 жыл омір сүреді. Осы қысқа мерзім ішінде оның жүрегі күні-түні тоқталмастан бслгілі бір ырғақпсн жиырылып денедегі барлық тіндергс уақытында жонс қажст молшсрдс қан жеткізІп тұрады. Қандай да болмасын қанға дсгсн мұқтаждықты жүрек әрдайым қамтамасыз етіп отырады. Жүрск қызмстіпіц осыншама түрақты әрі сснімді болуы эволюциялық даму барысында әбдсн ке- мслінс кслгсн рсттсу тәсілдсріпіц пайда болуына байланысты. Жүрек қызмсті бір-бірімен біте қайнасқан үш түрлі мсханизм арқ- ылы реттслсді, атап айтқанда жасуша ішІнде (интрацеллюлярлық) жүрек ішінде (интракардиялық) және жүрсктсн тыс (экстракардия- лық) реттелу тетіктері озара үйлссім тапқан. Интрацеллюлярлық реттслуі. Жүрск қызмстіпс жасуша ішінде отетін үрдістср мен жасушааралық қарым-қатыпастар осер стеді. 1. Миоцит қозған ксздс жасуша мсмбранасыпыц иондар откізу қаб- ілсті күшсйсді, яғни калий-натрий, кальций тартқыштарының қыз- меті озгереді. Осыған орай дсполяризация, реполяризация қүбылыс- тары болып ст талшықтары жиырылып жазылады. Демек, жүрек мио- циттерініц қозуына, жиырылып жазылуына жасуша ішінде отетін үрдістср ықпал жасайды. Бүған жүрск стініц жиырылу күшініц гете- ро- және гомеометрлік озгеру тетіктсрі долсл. 2. Жасушада зат алмасуы, осірссс жиырылуға қажст белоктыц түзілуі, мембранадағы рецспторлармсн әрсксттссіп жасуша ішіндсгі синтезге қажет заттардыц протоплазмаға отуі дс миоциттср қызметі- не әсер етеді. Жан-тәнімен беріліп, ауыр қара жүмыс істсу салдары- нан жүрек еттерінің оте ширап үлғаюы, ягпи жүмыс гипсртрофиясы бұған дәлел бола алады, 246
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 3. Миоциттер арасындағы қарым-қатынасқа нексустар өткізгіштігі, креаторлық байланыстар да әсер етіп, жүрек қызметін өзгерте алады. Интракардиялық реттелу. Жүрек еті арасында көптеген мета- симпатикалық жүйке жүиесіне жататын интрамуральдық нейрондар бар. Олардың қызметІ де әртүрлі. Осыған орай олар сезімтал, аралық, қозғалтқыш, тежеуші нейрондар болып бөлінеді. Сезімтал нейрон- дардың ұшында орналасқан рецепторлар жүрек етіндегі механикалық және жүрек қуысындағы гидродинамикалық өзгерістерді қабылдап аралық нейрондарға, сонан соң қозғалтқыш нейрондарға жеткізіп оты- рады, сөйтіп рефлекс арқылы жүрек қызметінде өзгерістер тудырады (35-сурет). Аралық нейрондар арасында тежеуші нейрондар бар. Қоз- ғалтқыш нейрон талшықтары өз ұшынан ацетилхолин не норадрена- лин медиаторларын бөліп отырады. Ацетилхолин жүрек қызметін әлсіретіп, соғуын сиретсе, норадреналин медиаторлары керісінше, жүрек соғуын жеделдетеді. Жүректің осы дербес жүйке жүйесІ оның бөлімдері қызметінің өзара байланысын қам- тамасыз етеді. Мәселен, денеден оқшау шы- ғарып бөліп алынған жүректің сол қарынша- сынан қолқаға шығарылатын қанның мөлшері оң жүрекшедегі қан көлеміндей болады, жүрек етінің созылу деңгейін сол қарыншаға жүрек ішіндегі жүйке жүйесі хабарлайды. Қолқадағы қан қысымы жоғары болса, жүрек қанға то- лып, оң жүрекшеге қан әкелетін тамырлар кер- неліп тұрса да сол қарыншаның қолқаға шы- ғаратын қан көлемі азаюы мүмкін. КерІсінше қолқада қан қысымы төмендесе қарынша қат- ты жиырылып, ішіндегі қанды үлкен күшпен айдайды, сөйтіп, қолқадағы қан қысымын жо- ғарылатады. Демек, жүрек бөлімдері қызметін өзара үйлестіретін ондағы нейрондар тобының рефлекстік қызметі. Алайда жүрек қызметІ оның автоматиялық қасиетіне, жасушалық тетіктер мен жүректің өзіндегі шеткІ рефлекстерге ғана байланысты емес. Жүрек қызметін бүкіл дене қызметіне үйлестіріп, сәйкестендіріп отыратын орталық- тағы вегетативтік жүйке жүйесі, яғни экстра- кардиалық реттелу. 35-сурет. Жүрек етінің арасындағы жүйке жүйесінің құрылысы (Г. Косицкий, 1980). 1 - кезеген жүйкенің преганглийлІк талшыкта- ры. 2 - холинергиялық эф- ферентгІк нейрон; 3 - аф- ферентгік нейрондар (Рен- шоу жасушасы тәрізді); 4 - миокард жасушасы; 5 - тежеуші жасуша (Рен- шоу жасушасы тәрізді); 6 - адренергиялык аф- ферентгік нейрон; 7 - сим- патикалық жүйе; . 8 - миокардтың созылу- ын қабылдайтын рецеп- торлар. 247
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ з 36-сурет. Орталықтан тебетін жүрек жүйкелері. 1 - ганглийге дейінгі жүйке талшықтары. 2 - ганглийден кейінгі жүйке талшықтары; 3 ™ сопақша ми; 4 - жұлын; 5 - симпа- тикалық мойын түйіндерІ; а - кезеген жүйкенің яд- росы - жүрек қызметін те- жейтІн орталық; б - жүрек қызметін күшейтетін орта- лық; в - кезеген жүйке; г - симпатикалық жүйкелер. Экстракардиялық реттелу. Күнделікті тірлік тауқыметіне қарай жасупіалар мен тіндерге қажет қан мөлшері әрдайым өзгеріп тұрады. Мәселен, қара жұмыс істеген кезде дене еттеріне (аяқ-қолға т.б.) көп күш түседі, оларға қажет қан мөлшері де арта түссді, осыған орай жүрек соғуы жиілейді, еті де қатты жиырылады. яғни жүрек қызметі күшейеді. Мұны орталық жүйке жүйесі мен қандағы әсері күшті хи- миялық заттар (гуморалдық) реттейді. Жүрек қызметінің орталықтың қатысуымен рефлекс және қан ар- қылы реттелуі - экстракардиялық, яғни жүректен тыс жолмен ретте- лу болып саналады. Жүрек қызметіне жүйке жүйесінің әсері. Орталық жүйке жүйесі жүрекке өзінің бір бөлігі - вегетативтік жүйке жүйесі арқылы әсер етеді (36-сурет). Ол - қос нейронды жүйе екені белгілі. Олардың біреуі орталық жүйке жүйесінде, ал екіншісі мидан тыс шеткі тораптарда (ганглийдерде) орналасқан. Алғашқы нейрон өсіндісі ұзын преганглийлік, ал екінші нейрон өсіндісі постганглийлік жүйке деп аталады. Соңғысы белгілі бір ағзаға, жүрекке барып тарамдалады. Бұлар жүрек ет- Імен және оның арасындағы ганглийлердің эф- ференттік нейрондарымен түйіспе құрады. Сөйтіп, парасимпатикалық және симпатика- лық жүйке жүйесі жүрекке өз ықпалын жүрек ішіндегі нейрондар арқылы да жүргізеді. Жүрек қызметін реттейтін парасимпатикалық жүйке жүйесінің бірІнші нейроны сопақша мида, ал екінші нейроны жүрек тініндегі, яғни интрамуральдық ганглийде орналасқан, демек соңғы аталған нейронның постганглийлік өсіндісі өте қысқа болады. Оң жақтағы кезе- ген жүйке жүректің синоатриальдық түйінінде, миокардта, коронарлық қан тамырларға тарам- далған, ал сол жақтағы кезеген жүйке жүрек- ше мен қарынша аралығындағы атриовентри- кулярлық түйінге дейін жетеді. Жүректің симпатикалық жүйке жүйесінің бірінші нейрондары жұлынның бастапқы 1-5 кеуде сегменттерінің бүйір ашаларында орна- ласқан. Бұлардың преганглийлік жүйкесі жұлдыз тәрізді ганглийге жетеді, ал постганг- лийлік симпатикалық жүйке жүректегі мета- симпатикалық нейрондар арқылы қарынша 248
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ миоциттеріне әсер етеді. Кезеген жүйке ұшынан ацетилхолин медиа- торы. ал симпатикалық постганглийлік жүйке ұшынан норадреналин медиаторы бөлінеді. Кезеген жүйкенің әсері. Кезеген жұйкенің жүрекке әсерін 1845 жылы ағайынды Э. және Г. Веберлер ашты. Олар үй қоянының мой- нында орналасқан кезеген жұйкені кесіп, оның ұшын электр тоғымен тІтіркендірген, осы кезде жүректің соғуы сиреп, жиырылу күші әлсіре- ген. Бұл жүйкені ұзақ уақыт қатты тітіркендірсе, жүрек диастола кезі- нде тоқтап қалатыны байқалған. Сөйтіп, кезеген жүйке жүрек қыз- метін тежейтін жүйке екені дәлелденді. Кезеген жүйкенің әсерінен жүректің автоматия қасиеті төмендейді, яғни жүрек соғуы сирейді. Осы сәтте әрекет потенциалының диасто- лалық деполяризациясы ұзарады. Осыны хронотроптық теріс әсер деп атайды. Сондай-ақ жүректің қозу қабілеті де төмендейді, яғни батмотроптық теріс әсер туады. Осыған орай жүрек еті қозу табалды- рығынан жоғары күшке ғана жауап береді. Кезеген жүйкенің әсерінен жүректің жиырылу күші (сызықтық амплитудасы) төмендейді, яғни жүрек әлсірейдІ. Бұны теріс инот- ропты әсер деп атайды. Кезеген жүйке, сондай-ақ жүрек етінің қозу өткізу жылдамдығын да төмендетеді, әсіресе жүрекше мен қарынша аралығындағы (атрио- вентрикулярлық) кідіру кезеңін ұзартады. Бұл теріс дромотроптық әсер деп аталады. Кезеген жүйке жүрек етінің ширығу дәрежесін төмендетеді. Жүрек еті қатаймай солғын тартады, ал диастола кезінде қатты босаңсиды. Осыған орай кардиограмма диастола кезінде төмен қарай ығысады. Мұны теріс тонотроптық әсер дейді. Жүрек кардиограммасы кезе- ген жүйкені тітіркендірген кезде жазып алынса, оның амплитудасы төмендейді, жүректің жиырылуы сирейді, яғни диастола кезеңі созы- ла түседі және жүрек етІ қатты босайды, сызықты жазған қалам төмен қарай ығысады. Кезеген жүйкенІ қаттырақ тітіркендірсе, жүрек диас- тола кезінде тоқтап та қалады. ТІтіркендіру тоқтамаса біраздан кейін тоқтаған жүрек қайта соға бастайды, ол тіпті бұрынғыдан жиірек соғуы мүмкін. Мұны жұректің кезеген жүйке әсерінен “сусып” құтылып кетуі дейді. Бұл құбылыс, Зубковтың топшылауымен, миокардтың аце- тилхолинге (ваготроптық заттарға) деген сезімталдығының төменде- уіне, адреналинге (симпатикотроптық заттарға) деген сезімталдығы- ның жоғарылауына байланысты. Соңғы кезде, жүректің қатты тітіркендіргіш әсерінен тоқтауын диастолалық деполяризацияның ор- нына жүрек жетекшілерінде гиперполяризацияның пайда болуымен түсіндіреді. 249
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Симпатикалық жүйкеніц әсері. Симпатикалық жүйкснің жүрек етіне тигізетін әссрі көбінесе ксзеген жүйке әссрінс қарама-қарсы. Оның жүреккс әссрі 1863 жылы анықталды. Бұл мәселені шешугс, Петербург университетінің профессоры ағайынды М. Цион мсн И.Цион (1866) және германиядағы А. Бсцольд (1863) үлксн еңбек сіңіреді. Симпатикалық жүйке жүрек етінің барлық физиологиялық қабі- летін күшейтеді, яғни оң хронотроптық, батмотроптық, дромотроп- тық, инотролтық және тонотроптық осер стеді. Бұл жүйке тітіркенді- рілсе, кардиограмма амплитудасы жоғарылайды, жүрек соғуы жиі- лейді, тонусы күшейеді, демек днастола кезінде айтарлықтай босаң- сымайды. Парасимпатикалық және симпатикалық жүйкелер осері жүрекке үнемі қарама-қарсы бола бермейді. М.Удсльнов кезеген жүйкені си- рек олсіз тітіркендірген кездс жүрск соғуы жиілейтініп байқады. Қазіргі кездс кезеген жүйкенің әсері жүрск қуыстарының жәнс тәждік тамырлардың қанға толу дорежесіпс байланысты екені анықталып отыр. Жүрек қанға онша толмаса, етінің механорецепторлары сәл қоза- тын болса, кезеген жүйке жүректің қызмстін күшейтеді. Бұл құбылыс жүйкенің жүрсктегі интрамуральдық эфферснттік адренергиялық ней- рондар арқылы әсер етуімен байланыстырылады. 1887 жылы И.П. Павлов жүректің кезеген жәнс симпатикалық жүйкелерін аса зор шеберлікпен талдап, олардың әрқайсысын жске тітІркендіре отырып, қызметі жағынан төрт түрлі жүйке бар екенін дәлелдеп берді. Бұларды орталықтан тебетін жүрск жүйкелері деп, ал жүрекке тигізетін әссріне қарай жиілетуші, күшейтуші, әлсіретушІ, сиретуші жүйкслер деп атады. Соңғы сксуі әдетте кезеген жүйкенің талшығы, ал алдыңғы екеуі симпатикалық жүйкенің қүрамына кіреді. Жиілетуші жүйке жүрек соғуын тсздетеді, бірақ оның жиырылу күшін өзгертпейді, ал күшейтуші жүйке жүректің жиырылуын күшейтеді, соғу жиілігін өзгертпейді. Сиретуші, олсірстуші жүйкелердің оссрі де өз аттарына сәйксс. Күшейтуші жүйксні И.П. Павлов трофикалық жүйке деп атады, ол жүрек етінің зат алмасу қарқынын, қоректенуін, қуатты болуын қамтамасыз етеді. И.П. Павловтың бұл ой-пікірін кейін академик Л.А. Орбели шәкірттерімсн одан орі дамытты. Жүрек қызметіне әсср ететін эффсрентті кезеген жүйкс мсн симпа- тикалық жүйке арасында аффсрснттік (сезімтал) жүйкелер де бар. Эф- ференттік жүйкеде миелинді жонс миелинсіз талшықтар болады. Ми- елинді талшықтың үшы скі түрлі А, В механорецепторлармсн байла- нысқан. А-рсцептор жүрек стінің жиырылып қатаюын, В-рецсптор диастола кезінде босап созылуын қабылдайды. Бұл рецепторлар аф 250
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ференттік жүйкелер арқылы орталық жүйке жүйесіне көптеген ақпа- раттар жеткізіп, интра- және экстракардиялық рефлекстердің бір- бірімен байланысты түрде өтуін қамтамасыз етеді. Ұштары жалаңаш миелинсіз симпатикалық жүйкелер эндокардтың астында қалың тор құрады. Бұл афференттік жүйкелер миоциттердің бұзылуын және тамырлардың қатты тарылуын қабылдап, ауырсыну сезімін тудыруға қатысады. Жүрек қызметінің рефлекстік реттелуі жүрек пен орталық арасындағы екІ жақты афференттік және эффе- ренттік байланысқа негізделген, мұның өте зор маңызы бар. Жүрек қызметін тежейтін орталықгың тонусы Тонус - ширығу, сергу деген сөз. Бірақ ол орталық жүйке жүйесі физиологиясында басқа мағынада қолданылады: тонус орталықтағы нейрондардың үздіксіз қозып тұруы. Тонусы жоғары деу - қозудың күшейгені, ал тонус төмендеу - қозудың әлсІрегені. Кезеген жүйке (вагус) орталығы тонуста деген сөз - сол орталық- тан жүрекке үздіксіз серпіністер келіп тұрады деген мағынада. Жану- ардың қос кезеген жүйкесін кессе, жүрекке бағытталған серпіністер тоқтайды да жүрек соғуы едәуір жиілейді: әдетте жануар жүрегі ми- нутына 100 рет соқса, ал кезеген жүйкенің орталықпен байланысы бұзылса, 150-180 рет соғады, яғни жүрек соғуы 1,5-2 еседей жиілейді. Вагустың адам жүрегіне тигізетін әсерін тоқтату үшін алкалоид (ат- ропин) қолданылады, онда жүрек жиі-жиі соға бастайды. Симпатика- лық жүйкенің жүрекке тигізетін әсерін тоқтату үшін екі жақтағы жұлдыз тәрізді ганглийлерді алып тастайды. Онда жүрек соғуы си- рейді (минутына 100-ден 60-қа дейін). Демек жүректің парасимпати- калық және симпатикалық орталықтары үздіксіз тонуста болады. Ва- гус пен симпатикалық жүйкелердің орталық тонусын өзара салыс- тырсақ осы екі жүйкенің де орталығы үздіксіз тонуста болатыны және вагустың тонусы әлдеқайда жоғары екені байқалады. Вагус орталы- ғының тонусы күшейсе, симпатикалық орталықтың тонусы төмен- дейді, керісінше, симпатикалық орталықтың тонусы күшейсе, вагус орталығының тонусы әлсірейді. Вагус орталығы тонусының күшеюі қандағы химиялық заттардың нейрондарды тітіркендіру дәрежесіне және шеткі рецепторлардан келіп түскен серпіністерге байланысты. Қандағы химиялық заттардың әсерін француз ғалымы Гейманс анықтады. Ол тәжірибеде итгің басын де- несінен бөліп алды, бірақ екІ жақтағы кезеген жүйке кесілмей бұрың- ғысынша бүтін қалдырылды, яғни жануардың басы денесімен тек ке- зегсн жүйке арқылы байланыстырылды. Жануардың басын қоректен- 251
\ДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ діру және миды бұзылудан сақтау үшін опыц ұйқы артериясы мен мойындырық веиасы басқа ігітін осы аттас тамырларымсн жалғасты- рылды, яғни дснедсн боліп алыиған бастың қантамырларына донор қаны жіберілді. Донор қанына ортүрлі срІтінділср СаСҚ, КСІ, ацетил- холин, адреналин т. б. күйылып, жүрек соғуы текссрілді. Қанға СаСҚ ме адреналин ерітіндісін құйса, жапуардың жүрек соғуы сирейді және олсірейді. Бүл аталған заттардын кезеген жүйке орталығының тону- сын жоғарылататынын, яғни қозуын күіпсйтстінін кореетеді. КСІ не ацетилхолин срітінділсрі қолданылса, жүрск соғуы жиілейді және күшейеді. Бүл КСІ мен ацетилхолинніц вагус орталығы тонусын томендстстінін корсетеді, сол ссбспті симпатикалық жүйке орталы- ғының тонусы жоғарылайды да жүрсктің соғуы жиілсйдІ. Химиялық заттармсн біргс ксзсген жүйкс орталығыпың тонусын бастың ішкі қысымының жоғарылауы да күіпсйтсді. Мүны байқау үшін кссіп алынған бастың артсрнялық тамырына кобІрек стіп физио- логиялық ерітінді құю ксрск. Сопда жүрск соғуы сирсйді орі әлсірейді. Бұдан бастың ішкі қысымыпыц жоғарылауынан вагус жүйкссі орта- лығының тонусы жоғарылайтыиы корінсді. Мүндай жағдайларда жүрск соғуыпың сирсйтінін басқа да клнникалық байқаулар дәлсл- дейді. Вагустың тонусы рефлскс арқылы да озгсреді. Мәселеп, бақаға жасалған Гольң рсфлексіпдс, адамда Дапини-Ашнер рсфлексіндс ва- гус орталығының тонусы жоғарылайды да жүрск соғуы сирейді. Қан тамыры эндотслийіндс орналасқан ангиорсцснторлардан, осіре- се үлксн тамырлардағы рсфлсксогсндік зоналардан жәнс дене бетіндегі экстерорсцепторлардан орталыққа баратын ссрпіністер вагус жұйкесінің орталық тонусын озгертс алады. Адамда кезегсн жүйкемен симпатика- лық жүйкснің орталық тонусы бІрдей смсс, кобінс вагустың тонусы жоғары болады. Осы скі орталықтың тонустары арасында біркелкі қарым-қатынас барлығы байқалады. Вагус орталығыныц тонусы томен- дей бастаса, симпатикалық жүйке орталығының тонусы көтсріледі және жүрек қызмсті керісінше озгсрсді. Вагус орталығының тонусына орта- лық жүйке жүйесінің жскс болімдсрі осер стсді. Бұлардың ішіндс осіресе ми қыртысының, гипоталамустың, лимбиялық жүйенің қалай әсер ететіні тожІрибс жүзіндс долелдснді. Ми қыртысының вагус тонусын озгертстіпін шартгы рефлскстердсн байқауға болады. Ми қыртысының жүреккс тигізстін осері гиппоз кезінде дс байқалады. Адамдағы реніш- қуаныш ссзімдері (эмоция) жүрек лүпілін күшейтстіні оркімгс аян. Эмо- ция тууына бүкіл лимбиялық жүйс әсірссс гипоталамус жоне мидың жаңа қыртыстары қатысады. Дсмск, жүрсктіц рефлскстік реттслуі - мидың көптсгсн болімдерінің бірлссксн кызмсті. 252
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жүрек қызметінің гуморалдық реттелуі Гормондар, иондар, медиаторлар және т.б. химиялық заттар қан- нан миоциттерге өтіп, жүрек қызметіне тікелей әсер етеді. Химиялық заттарды денеден бөліп алынған жүректің қоректік ерітіндісіне қосып, кардиограмма жасау арқылы олардың әсерін білуге болады. Кальций мен адреналин әсерІ симпатикалық жүйке әсеріне ұқсайды: жүрек соғуын жиілетіп (хронотропты әсер), күшін (инотропты әсер), тону- сын өсіреді (топотропты әсер), қозу мен қозу өткізу қасиеттерін де көтереді (батмо, - дромотропты әсер). Хлорлы калий, гистамин, ацетилхолин кезеген жүйке сияқты, жүректің барлық қасиеттерін төмендетедІ: жүрек әлсіреп, соғуы си- рейді, қозу қабілеті темендеп, қозу өткізу қарқыны баяулайды, кейде бұл заттардың әсерінен диастола кезінде тоқтап қалады. Әсері кезе- ген жүйке әсеріне ұқсас заттар ваготропты, ал симпатикалық жүйке әсері сияқты химиялық заттар симпатотропты заттар деп аталады. Гуморалдық заттар жүрекке орталықтағы кезеген жүйке тонусын өзгертуі арқылы әсер етуі мүмкІн. Бұл әсер олардың жүрекке тІкелей тигізетін әсеріне қарама-қарсы болады. КСІ, ацетилхолин кезеген жүйке нейрондары тонусын әлсіретіп, симпатикалық жүйке тонусын күшейтеді, сөйтіп, жүрек қызметін жақсартады, ал адреналин, хлорлы кальций кезеген жүйке орталығын қоздырып, жүректің қызметін бәсен- детеді, әрі әлсІретедІ. Организмде сан қилы әрекеттердІң жүйкелік және гуморалдық рет- телуі бір-бірімен тығыз байланысты үрдістер. Мұнда жүйке жүйесінің қатысуымен реттелу жетекші роль атқарады, ал қан арқылы реттелу оның әсерін тінге өткізетін тәуелді үрдіс. Оны мынадан байқауға бо- лады. 1. Гуморалдық әсері күшті заттардың деңгейі жүйке әсеріне тәу- елді. Мәселен, қандағы адреналин деңгейі жүйке жүйесінің бүйрекүсті безге тигізетін әсеріне байланысты; 2. БелгІлі бір жүйке нақты тінге ықпал ету үшін алдымен өзінің ұшынан химиялық зат бөліп шығара- ды да, сол арқылы әсер етеді. Жүйкенің тінге химиялық заттар арқы- лы әсер ететінін тұңғыш 1892 ж. Қазан университетінің профессоры А.Ф. Самойлов болжаған. Бұл пікірді 1921 жылы Австрия физиологі Отто Леви тәжірибе жүзінде дәлелдеді. Екі көлбақаның жүректері денеден бөлініп алынады, бірақ біреуінің кезеген жүйкесі әдеттегідей бүтін күйінде сақталады. Екі жүрек қос ашалы шыны түтікшемен ілініп бекітіледі де қан немесе қоректік ерітіндіге толтырылады. Сонымен екі жүрек бір ыдыстан қоректенеді. Олардың әрбіреуінің жиырылу жұмысы белгілі тәртіппен жазылып алынады. Сақталып 253
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қалған кезеген жүйкені тітіркендіріп кардиограммаға жазып, оның қыз- метінің сиреп әлсірегенін көруге болады. Біраздан кейін екінші жүректің (жүйкесі сақталмаған) кардиограммасы да осылайша өзгере бастайды. Ал кезеген жүйкені ұзақ уақыт тітіркендірсе, алдымен бірінші, соңы- нан екіншісі диастола кезінде тоқтап қалады. ЕкіншІ жүрекгің кейінІ- рек тоқтау себебі, бірінші жүрек жүйкесінің ұшынан бөлініп шыққан химиялық зат шыны түтіктегі ерітіндіге, одан екінші жүрекке өтіп әсер етуі үшін біраз уақыт керек. Бұл затты алғашқы кезде вагусштоф деп атаған. Кейін, химиялық құрылысы анықталған соң, оның ацетилхолин екені белгілі болды. Кезеген жүйке орнына жүректің постганглийлік симпатикалық жүйкесін тітіркендірсе, оның ұшынан норадреналин бөлінетіні, қос жүректің жиырылуы күшейетіні анықталды. Жүйке әсерін тінге жеткізетін химиялық зат медиатор деп аталды. Самойлов пен О.Леви еңбектері медиаторлар туралы ілім қалыптасу- ына түрткі болды. Бұл ілім адам денесіндегі әрекеттерді реттейтін біртұтас нейрогуморалдық механизм бар екені туралы пікір туғыза- ды. Бұл пікірдің дұрыс екеніне гуморалдық заттардың жүйке орта- лықтарына тікелей әсері де қосымша дәлел болады. Қантамырлары Қантамырларының тұйық жүйесінде жүректің жиырылуы, сондай- ақ одан тыс экстракардиялық факторлардың әсер етуІ нәтижесінде үздіксіз айналып жүредІ. Қантамырлары құрылысы мен қызметіне қарай бІрнеше топ-қа бөлінедІ. Қурылым ерекшеліктеріне байланысты - қолқа, үлкен, орташа, кішІ артериялар, артериолалар, капиллярлар, венула, әр көлемді веналар, үлкен қуысты веналар болып бөлінетіні морфологиялық ғылымдардан белгілі. Қан тамырлар әрекетгік маңызьша қарай да жіктеледі. Б.Фоль- ковтың жіктеуі бойынша амортизациялык (серпімді), резистивтік (ке- дергілІ), жапқыш, зат алмасу, сыйымдық, артериола мен венуланы жа- лғастыратын дәнекер тамырлар (анастомоз) болып жіктеледі. Амортизациялық - серпімді-дацеыл-оман тамырлар тобына қабыр- ғаларында серпімді (майысқақ) талшықтары көп қолқа, өкпе т.б. жуан артериялар жатады. Олар қабырғаларындағы серпімді талшықтар арқа- сында жүректен систола кезінде шығатын қанның үздіксіз ағысын қам- тамасыз етеді. Мәселен, жүректің сол қарыншасынан систола кезінде шығып қолқаға құйылған қан қолқа қабырғасын кернеп кеңейтеді. Қолқа қабырғасындағы созылып ұзарған серпімді талшықтар қайтадан бұрын- ғы қалпына келуге тырысады да, тамыр ішіндегі қанды қысып, қан 254
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қысымы төмен жаққа қарай ығыстырады. Осының нәтижесінде қолқа- дағы қан систола және диастола кездерінде үздІксіз толқынға айналып ағып түрады. Резистивтік - кедергілі тамырлар қатарына қабырғаларында қалың ет талшықтары бар жіңішке артериолалар мен прекапиллярлық, пост- капиллярлық жапқышлер жатады. Еттің жиырылуына байланысты ар- териолалар әбден тарылады, мұнымен қатар капилляр алдындағы және капиллярдан кейінгі жапқыш жиырылып қан ағысына қатты кедергі болады. Капиллярлар мен жіңішке венулалар көптеген жІңішке түтІкшелерге айналады, сайып келгенде бұлар да қан ағысына әжеп- тәуір кедергі жасай алады. Сфнинктерлі тамырлар қатарына өн бойында сақина тәрізді ет талшықтары бар, сондай-ақ жапқыш құраған артериолалар мен пре- капиллярлар жатады. Бұлардың жиырылып-жазылуы нәтижесінде ка- пиллярлардағы қанайналымы реттеледі. Зат алмасу тамырлары қатарына капилляр, венулалар жатады. Бұлардың қабырғалары өте жұқа, капилляр бір-ақ қабат эндотелий- ден тұрады, сондықтан да сұйықтықтар мен ерітінділер, қоректік зат- тар қаннан тінге, тіннен қанға диффузия, сүзгі арқылы өтеді. Артериолалар мен венулаларды жалгастырушы көпірше тамыр- дың бас жағында жапқыш болады. Ол жиырылса, көпірше тамырдан қан өтпейді, барлық қан капиллярлар арқылы өтеді. Ал жапқыш бо- саңсыса, қан көпірше тамыр арқылы артериоладан венулаға өтіп ве- надағы қан ағысын тездетеді. Көлемді әрі сыйымды тамырлар капиллярлардан кейінгі өте ұсақ вена тамырларынан тұрады. Қейбір ағзаларда (көкбауыр, бауыр т.т.) венулалар кеңейіп синустар (қуыстар) құрады. Венула қабырғасы жұқа, әрі созылғыш келеді. Веналар саны артериялардан көбІрек. Вена ке- ңейсе, оларда бар қанның 70-80%-ы сыйып кетер еді. Сондықтан да бұл тамырлар көлемді, сыйымды тамырлар деп аталады. Жүрекке келІп құйылатын қан көлемі осы сыйымды тамырлардың тонусына байла- нысты. Веналар жұқа болса да, ол жиырылғанда жүрекке құйылатын қан көлемі көп артады. Жүрек пен тамыр жүйесін Б.М.Ткаченко олар- дың орындайтын қызметіне орай 8 топқа жіктейді (1985 ж.): 1. Жүрек гамырларындағы қан қысымын көтеріп, қолқа мен өкпе артерияларына қан айдайтын - генератор. 2. Қысымы жоғары не магистральды-оман тамырлар. Бұлар қан қысымын жоғары деңгейде сақтайтын қолқа, оның бұтақтары (үлкен артериялар, өкпе артериялары), қарыншалардан систола уақытында ауық-ауық шығатын қанның үздіксіз ағысын қамтамасыз ететін май- ысқақ тамырлар. 255
АДЛМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 3. Қан ағысына кедергі жасайтын резистивтік тамырлар. Бұлар екі- ге бөлінеді: а) қысым тұрақтылығын сақтайтын ұсақ артериялар мен артериолалар. Бұлар жүректІң систолалық қан мөлшеріне сәйкес қан ағысына кедергі жасау арқылы қан қысымының оңтайлы деңгейін сақтайды; б) капиллярда қан ағысын реттеуші, яғни қан үлестІруіпі тамырлар. Бұлардың қатарына қабырғасында сақина тәрізді еттері бар ұсақ тамырлар пре- және посткапиллярлар жатады. Сақина еттер жиырылғанда капиллярларға қан өтпейді, ал жапқыштар босағанда капиллярлардан қан қайта аға бастайды. Осыіан орай қан ағысына қатыспайтын капиллярлар саны өзгеріп тұруы мүмкін. 4. Зат алмасу тамырлары. Бұған капиллярлар мен олардың қосы- луынан пайда болатын ең ұсақ венулалар жатады. Бұлардың қабырға- сынан тінаралық сүйықтық пен қан ішіндегі затгар алмасады. Кейбір заттар ең ұсақ артериолаларда алмасуы мүмкін. 5. Сыйымды не қан жинайтын (аккумуляциялайтын) тамырлар. Бұларға венулалар мен ұсақ веналар жатады, саңылаулары кеңіген сәтте қанның көбі (70%) жиналады, ал тарылғанда жүрекке қарай қанның жылжуы тездейді. 6. Қанды жүрекке әкелетін тамырлар. Бұған үлкен қуысты веналар жатады. 7. Артериола мен венуланы не артерия мен венаны қосатын көпірше - дәнекер тамыр анастомоз. Бұлар белгілі бір микротамырларда қан- ның ағуына оңтайлы жағдай тудырады. 8. Сорып алатын - резорбция жасайтын тамырларға қанайналымы жүйесінің бір бөлігі - лимфа капиллярлары мен лимфа тамырлары жатады. Бұлар тіннен белок және суды сорып алып лимфа тамырла- ры арқылы венадағы қанға апарып құяды. В.И. Ткаченко тамырларды жіктеу іліңінде олардың маңызын толығынан қамти отырып, жүрек және лимфа тамырлары бір әрекеттік жүйе екеніне аса көңіл аудару- дың қажеттігін көрсетті. Қанайналымының өлшемдік көрсеткіштері Қанайналымы - гемодинамика, көбіне гидродинамика зандарына бағынады. Жүректің сол қарыншасынан қолқаға қан әлсін-әлсін тек систола кезінде өтеді. Бұған қарамастан қан тамырларда үздіксіз ағады. Мұның себебі ірі артериялар қабырғасында серпімді талшықтардың көп болуы. Бұл құбылысты дәлелдеу үшін суға толы шыны ыдыстың төменгі жағына шүмек арқылы жарыстыра екі түтікті (біріншісі - резеңке, екіншісі - шыны) жалғастырады. Сонан соң шүмекті біресе ашып, біресе жабады. Шүмек ашылған сәтте ғана шыны түтіктен су 256
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ағады, ал резеңке түтіктен су үздіксіз ағып тұрады. Өйткені шүмек ашылғанда су резеңке түтІкті кереді, ал шүмек жабылғанда резеңке жиырылып тарылады да суды әрі қарай итермелеп ағызады. Гидроди- намика заңы бойынша сұйықтың түтік арқылы ағуы сол түтіктің бас жағы (Р,) мен аяқ жағындағы (Р,) қысымның айырмашылығына (Р,- Р), сондай-ақ түтік қабырғасының сұйықтыққа кедергі жасау дәре- жесіне (К) байланысты. Жоғары және төменгі қысымдар арасындағы айырмашылық сұйықтықтың жылжуын қамтамасыз етеді, сол айыр- машылықтың түтік қабырғасындағы кедергісіне қатынасы (£І=Е2) =Ү К түтік арқылы өтетін сұйықтықтың көлемдік мөлшерін көрсетеді. Осы гидродинамикалық көрсеткіштер Р, К, Ү қанның тамыр арқылы ағуының өлшем көрсеткіші бола алады. Қан ағысының өлшем көрсет- кіштері - қан қысымы, қан ағысының жылдамдығы (көлемдік, сы- зықтық), қантамырларының тонусы, яғни қан ағысына көрсететін ке- дергісі. Қан қысымы Артерия тамыры жарақаттанса сыртқа қанның шапшып ағатыны көптен белгілі, яғни артерияда қан қысымы жоғары (Р,). ал венада (Р2) төмен болады. Осыған орай қан артериядан венаға қарай үздіксіз ағып тұрады. Тамырдағы қанның қысымы оны жылжытумен бірге тіршілікке керекті аса күрделі үрдістерді қамтамасыз етеді. Мысалы, қоректІк заттардың ішектің қабырғасы арқылы қанға, қаннан дене- дегі жасушаларға өтуі және бүйректегі сүзілу үрдістері, несептің түзілуі. Жасуша ішіндегі және жасушааралық судың қысымы, жасу- шалық тургор да тамырдағы қанның қысымына қарай өзгеріп отыра- ды. Қан қысымы төмендеп кетсе, артерия мен венадағы қысымның айырмасы Р7-Р2 азайып қан тамырларда жылжымай қалады. Адам қан қысымының өте төмендігінен ғана емес, кейде оның көп уақыт жеткіліксіз деңгейде болғандығынан да өліп кетедІ. Өйткені, тіршілікке өте маңызды үрдістермен қатар, қанның керекті қызметтері жеткіліксіз орындалады. Қан қысымы қантамырларының әрбір бөлімінде әртүрлі: 1. Қолқада бәрінен де жоғары, с.б.б. 120-130 мм. 2. Орташа жуандықтағы артерияда қан қысымы - 100-110 мм-ге дейін төмендеп, қолқа мен аргсриядағы қысым айырмасы қан тамы- ры қабырғасының кедергісін жеңуге жұмсалады. 3. Артериолаларда қан қысымы с.б.б. 70-80 мм, мұнда систолалық және диастолалық қысым арасында айырмашылық жойылады. 17—968 257
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 4. Капиллярлардың артериялық бөлімінде қан қысымы с.б.б. 25-30 мм. Капиллярлардың саны өте көп және тар болғандықтан қан қысы- мының нобайы олардың кедергісін жеңуге жұмсалады. Осы себепті капиллярлардың веналық бөлімінде қан қысымы едәуІр төмендейді с.б.б. 6-15 мм. 5. Орташа жуандықтағы веналарда қан қысымы с.б.б. 9-12 мм, ал қуысты қос венада - ±2; ±5 мм. Жоғарғы, төменгі қуысты веналарда қан қысымы атмосфералық қысымнан төмен болуы мүмкін, сондық- тан теріс қысымды веналар жарақаттанған кезде одан қан сыртқа ақпайды, керісінше оған ауа кіріп кетеді. Қантамырына енген ауа көпіршіктері аса маңызды ағзалардың қантамырларын бітеп (эмбо- лия) қанайналымын тоқтатады. Бұл тіршілік үшін қан кетуден де қауіп- тірек. Демек, ірІ веналардың жарақаты өте қауІпті. Артериялық қысымның деңгейіне көптеген себептер әсер етеді: Қан қысымы негізінен систола кезінде жүректен ағып өткен қан- ның мөлшеріне, яғни жүректің соғу жиілігі мен жиырылу күшіне бай- ланысты. Жүрек систола кезінде қанды неғүрлым көп айдаса, қолқада қан қысымы соғұрлым жоғары болады. Артериялық қысым жүрек арқылы минутына айдалатын қан мөлшеріне және тамырларда ағатын қанның жалпы көлеміне байланысты. Мұнымен қатар жүректің қан айдау күші жүрекке қайтып оралған қан мөлшеріне тікелей байланы- сты екені де мәлім (жүректің гетерометрлік заңы). Сыртқа қан ағып немесе сыйымды веналар тонусы төмендеп қайта жүрекке оралатын қан мөлшері азайса, артериялық қысымының деңгейі көп төмендейді. Қысқаша айтқанда артериядағы қанның қысымы ең алдымен жүректің қызметіне, яғни оның систолалық және минуттық қан көле- міне тікелей байланысты. Артерия тамыры жүректен алыстаған сай- ын, ондағы қан қысымы төмендей бастайды: қан қысымы тамыр кедергісін (К) жеңуге жұмсалады. Қан тамырының қан ағысына көрсе- тетін кедергісІ, бІріншіден, тамырдың серпімді қасиетіне байланыс- ты. Қарт адамда қан тамырының қабырғасы қатайып кетеді де, оның серпімдІлігі азаяды, осыған орай қан қысымы жоғарылайды, ал жас адамның, баланың тамыры өте серпімді келеді, сондықтан қан кысы- мы да төмен болады. Мысалы, физикалық тәжірибеде резеңке груша- ны қысып тұрып, тік орналасқан екі (шыны, резеңке) түтікке су жібер- се, судың шыны түтіктегі деңгейі резеңке түтіктегіден едәуір жоғары болады, резеңке түтік созылып судың қысымын төмендетеді. Екіншіден, артериялық қысым қан тамыр түтігінің көлеміне бай- ланысты: қан тамыры тарылса, қан қысымы көтеріледі, ал тамыр кең- ісе, қысым төмендейді. Қан ағысына өте үлкен кедергі жасайтын та- мырлар артериолар мен капиллярлар. Артериолалар жіңішке тамыр- 258
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ лар және бұлардың сақина тәрізді салалы тегіс еттері жиырылса, қат- ты тарыла алады. Артериолалардың саны көп, сондықтан олар қан- ның ағысына жоғары кедергі жасайды. Капиллярлардың ұзындығы артериялардан қысқа болғанымен саны өте көп, сондықтан қанның ағысына капиллярлардың кедергісі де аз емес. Қан ағысын қамтамасыз ететін жүрек қуатының 80-85%-і осы артериолалар мен капиллярлардың кедергісін жеңуге жұмсалады. Үшіншіден, қан қысымына қанның тұтқырлығы да әсер етеді: қан неғұрлым қою, тұтқыр болса, оның қан ағысына жасайтын кедергісі жоғары, ал қан қысымы соғұрлым жоғары болады. Бұл айтылғандар- ды Пуазейл формуласынан көруге және кедергіні есептеп анықтауға болады. К = 8ЬТ| пг4 К. - кедергі, Ь - тамыр ұзындығы, Ң - қан тұтқырлығы, г - тамыр санылауының радиусы. Тұңғыш рет қан қысымын 1733 ж. Стефан Хелс өлшеген еді. Ол жылқының сан артериясына түтік қойып, оны биіктігі 3 м шыны түтікпен жалғастырды. Осы арқылы қан шыны түтікке өтіп, оның деңгейі 2 м биіктікке жетті. Бірақ қанның түтіктегі деңгейі бір жерде тұрақтап қалмай, өзгеріп отырады: баспалдақпен көтеріліп, төмен түскендей, біресе көтеріліп, біресе төмендейді. Бұл құбылыстың сыры кейін, сынап манометрімен қан қысымын өлшеген кезде, яғни толқын тәрізді қисық сызықты жазып алған кезде ғана ашылды. Қан қысымын 1847 ж. Людвиг “Ц” тәрізді сынап манометрімен өлшеп қан қысымының қисық сызығын жазып алды. Артериялық қан қысымының қисық сызығы төмендегідей 3 түрлі толқыннан тұрады (37-сурет, А, Б). Қан қысымының 1 реггік толқыны жүрек соғуының жиілігіне тең, сондықтан да ол пульстік толқын деп аталады. Систола кезінде қан I IIШ III III Б 37-сурет. Артериялық қысым. А - артериялық қысымның вивисекциялық тәжірибе кезінде тіркеу үлгісІ; Б - қан қысымының үлгісі. I - сапты толқын (пульстік); II - сапты толқын (тыныстық); III - сапты толқын; а - ұйқы артериясы; б - канюля; 1-2-3 - датчик; қысымының электрондық өлшеуші. 259
АДАМ ФИЗИОЛОІ ИЯСЫ кысымы с.б.б. 105-125 мм-ге жетсді, бұл ең жоғары қысым (макси- малды). Ең томсн қан қысымы (минимальдық) диастола ксзіне дәл кследі (с.б.б. 60-85мм). Аталған екі түрлі қысым пульстік қысымды анықтауға мүмкіндік бсрсді. Пульстік кысым - ең жоғары қысым мен ең төмен қысымның айырмасы: с.б.б. 105-60 = 45 мм, 125-85 = 40 мм. Пульстік қысым қалыпты жағдайда с.б.б. 40-50 мм. Қан қысымының II реттік толқыны тынысқа байланысты. Қан қысы- мының тыныс толқыны (П) пульстік (I) толқындардан түрады. Дсма- луда пульстік толқындардын деңгсйі біртіндеп котеріліп, ал демшы- ғаруда олардың деңгсйі біртіндеп төмендсп бір тыныс толқынын қүра- ды. Әр тыныс толқынының сң жоғарғы дсңгейіидс (демалуда) тамыр- дағы кан қысымы максимальды, ең томснгі деңгсйіндс (демшығару тоқтағапда) кысым минимальды болады: дсм алған ксзде жүрекке келіп қүйылған қан молшсрі барынша артады да қан қысымы котері- леді, ал дсм шығарғаңда жүреккс қүйылатын қан молшсрі азаяды да қан қысымы томендсйді. Қапның қысымы тынысты тоқтатып түрғанда жазылатын болса, тыныс толқыны (II) жоғалып, тск пульстік толқын жазылады. Мұндай жағдайда максимальдық қысым систолалық қысымға, ал минималь- ды қысым диастолалық қысыммсн тенслсді. Ксйде мәселен, гипоксия болғанда, қансыраған сәттс қан қысымы- ның III реттік толқыны пайда болады. Мұның себебі: мидағы тамыр қозғалгушы орталықтың қозғыштық қасистінІң озгсруі. Қан қысымы- ның III толқыны өтс ірі кслсді, пульстік жәнс тыныстық толқындар- дан құралады. Мүнда тыныстық толқындар деңгсйі біртіндеп котеріліп, одан соң біртіндсп томсндеп бір (III) толқын кұрады. Копкс дейін осындай толқындар бслгілі рстпсн қайталанып тұрады (37-сурет, Б). Бүкіл әлсмде адамда қан қысымы Коротков (аускультациялық - ды- быс тыңдау) одісімен аныкталады. Адамныц артсриялық қысымы әртүрлі жағдайдыц әсерінсн жоғарылауы нс томсндеуі мүмкін. Қаі-і қысымының жоғарылауын гітертензия, ал томсндеуін гітотензня деп атайды. Бірақ артсриялық қан қысымы биологиялық константаның бірі. Мүның түрақтылығын бслгілі әрексттік жүйе қамтамасыз етеді. Вснадағы қан қысымы қап шығаратын әдіспеп олшенсді. Қан капиллярлар ксдергісіисн отксн соң оның кысымы одан да бстер томендсйді: жіңішкс вснулаларда қан қысымы с.б.б. 6-15 мм. Орташа жуандықтағы веналаларда ол одан да томснірек, ал қуысты ірі всналарда қысым с.б.б. тсріс 2-5 мм болуы мүмкін. Мұнда қан қысымын анықтау үшін оған ксц түтікті ине кіргізіп, инені Вальдман флеботономстрімен байланыстырады. Адамның шынтақ ойығындағы веиасында қан қысымы су бағанасы бойыпша 60-120 мм. 260
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Қан ағысының жылдамдығы Қан ағысының жылдамдығы үш түрлІ өлшеммен сипатталады: көлемдік, сызықтық және қан айналымының толық мерзімі. Қан ағысының көлемдік жылдамдығы деп тамыр түтігінің тұрақты диаметрі арқылы белгілі уақыт ішінде (секунд, минут) өтетін қан көлемін айтады. Бұл мл/сек. есебімен белгіленеді. Қан аәысының көлемдік жылдамдыеы Р тамырдың бас жағымен аяқ жагындағы қысымдарының айырмасына (Р, - қолқадағы, Р2 - қуысты веналарда) және тамырлардың шеткей кедергісіне байланысты (К). Бір минут арасьшда қанайналымының кІші піеңберінен белгілі ди- аметрден өтетін қан көлемі осы уақыт ішінде қанайналымының үлкен шеңберінің сондай диаметрінен өтетін көлеміне тең болады, яғни қан ағысының көлемдік жылдамдығы тамырлар жүйесінің қай бөлігінде болса да, бірдей болуы шарт, әйтпесе белгілі бір тамыр қанға толы болса, екінші бір тамыр суалып қалады. Әдетте ондай жағдай кездес- пейдІ. Бірақ әрбір ағза арқылы өтетін қан мөлшері бірдей емес, ол сол ағзадағы қантамырларының санына (васкуляризациясына) тамыр түтігінің көлеміне байланысты. 8-кесте Ағза салмағының арбір 100 г-на шақканда қанның сол ағза арқылы бір минутта өтетін көлемі Ағзалар Қан ағысы, мл есебімен Калқанша без Бүйрек Бауыр Жүрек Ми Аяқ-қол 560 420 150 85 65 23 Қан ағысының көлемдік жылдамдығын тәжІрибе жүзінде кесілген қан тамырын арнайы аспапқа тіркеу арқылы анықтайды. Оны қан тамырын кеспей-ақ ультрадыбыс немесе окклюзиялық (қысу) плетиз- мография әдісІн қолданып бІлуге болады. Қан ағысының сызықтық жылдамдығы деп қан тамшысының (белгілі бір көлемінің) бір секунд арасында өткен жолын айтады. Бұл мм/сек. есебімен белгіленеді. 261
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Қан агысының сызъщтьщ жылдамдыгы қан тамырының ортасын- да, қабырғасына таяу жерінде бірдей болмайды (ламинарлық ағыс). Дегенмен де сызықтық жылдамдық орташа көрсеткіш болып есепте- леді. Тамыр неғұрлым кең болса, қан ағысының сызықтық жылдам- дығы солғұрлым жай, яғни қан ағысы солғұрлым баяу болады. Мәсе- лен, қолқада ол 30-50 см/сек. Қуысты веналар қолқадан екі есе кең болғандықтан ондағы сызықтык жылдамдық 15-25 см/сек. Капилляр- лардың әрқайсысы өте жіңішке болғанмен бүкіл денедеғі капилляр- лардың жалпы жинақ саңылауы қолқа диаметрінен 600-800 есе ар- тық, сондықтан капиллярларда қан ағысының сызықтық жылдамдығы қолқадағыдан сонша есе баяу (0,04-0,05 см/сек). Қан ағысының сызықтық жылдамдығын (V) оның көлемдік жыл- дамдығынан ((.)) есептеп шығаруға болады: \'=рһг?; пг2 - тамыр саңылауының ауданы. Қан айналымынъщ тольщ мерзімі деп бір тамшы қанның үлкен және кіші қанайналымы шеңберлерінен бір айналып шығатын уақьггын айтады. Бұл мерзім сау адамда қалыпты жағдайда 17-25 секундқа тең. Ал жануарларда -25 систолаға кететін уақытқа тең болады. Мысалы, пілдің жүрегі минутына 25 рет соғады, ал осы мезгілде қан тамшысы үлкен, кіші қанайналымы шеңберін бір айналып шығады. Адамның жүрегі 20 секунд арасында 25 рет соғады. Осы арада қанның белгілі бір көлемі екі шеңберді бір айналып шығады. Қанның қан шеңберлерін қанша уақытта бір айналып шығатынын шынтақ венасына бояу (конгорот), радиоактивтік натрий изотопын, не лобелин енгізу арқылы білуге болады. Бұл заттардың арасында лобелии жиірек қолданылады. Лобелиннің 1%-тік ерітіндісінің 1 мл көлемін, қанға құйса, ол оң жүректен өкпеге барып, одан әрІ сол жүректен өтеді де ұйқы артериясының тармақталар жеріне жетіп, мұндағы хеморецепторларды тітіркендіріп рефлекс аркылы тынысты тереңдетеді не жиілетеді немесе жөтел пайда болады. Осы рефлекстІң пайда болу уақыты анықталады. Рефлекс кезінде лобелин араласқан қан кіші шеңберді 3,5-5,4 секунд ішінде бір айналып өтеді. Иттерге жүргізілген зерттеулерде қанның кіші шеңберден өту мерзімі екі шең- берден өту мерзімінің 1/5 тең болды. Қанның вена арқылы жылжуы. Қантамырларының тұйық шең- берінде қан үздіксіз айналып ағып тұруы үшін алдымен жүректің жи- ырылу қуаты жұмсалады. Мұның 10-15%-і артерия тамырларының кедергісінен өтуге, ал 80-85%-і артериолалар мен капиллярлардың ке- дергісін жеңуге кетеді. Сонда қанды веналар арқылы жүрекке қайта жеткІзу үшін жүрек қуатының 5%-і ғана қалады. Қан вена арқылы қозғалуы үшін капиллярлардан венулаларға, онан соң веналарға үнемі 262
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ құйылып тұруы қажет. Бұл жүректің соғуына байланысты (кардиа- лық фактор). Қанның венаға өтетін кейінгі бөлшегі алғашқы бөлшегін итермелеп әрі қарай жылжытады. Мұны үій а іегцо құбылысы дейді. Жүрек соғуын қойса, венадағы қанның жылжуы баяулап біраздан соң тоқтайды. Сондықтан қанның вена арқылы жылжуының ең бірінші себебі - жүректің соғуы. Кардиалық фактормен қатар қанның вена арқылы жүрекке қарай жылжуына көмекші бірнеше экстракардиалық (жүректен басқа) қосымша себептер бар: 1. Кеуде қуысының қанды өзіне қарай соруы. Демді ішке тартқан сәтте кеуде қуысы кеңейеді. Қысым төмендей түседі. Мұның салда- рьінан қуысты веналармен бІрге жүрекшелер де кеңейеді, сөйтіп вена жүйесінің бас жағы (Р,) мен аяқ жағындағы (Р2) қысымның айырмасы (Р,-Р?) арта түседі. Сондықтан қан жоғары қысымнан төмен қысымға қарай үздіксіз жылжып отырады. 2. Демді ішке тартқанда диафрагма (көк ет) құрсаққа қарай ығыса- ды, оның күмбезі төмен түседі. Осыған орай құрсақ қуысында қысым күшейіп, венадағы қанды құрсақтан кеуде қуысына қарай ығыстыра- ды. Бұл да қанның жүрекке қарай ағуын тездетеді. 3. Қаңқа еттері жиырылған кезде қанға толған жұқа веналарды сығымдап қанды жүрекке қарай итермелейді. 4. Қанның белгілі бағытта ағуына веналар ішіндегі қақпақшалар- дың ашылып жабылуы көмектеседі. Қақпақшалар қанды жүрекке қарай өткізеді де, оның кері жылжуына кедергі жасайды. Барлық экстра- кардиялық фсебептердің әсерін тоқтатқан күннің өзінде жүрек соғып тұрса, венадағы қанның ағуы бірден тоқтамайды. Демек, қанның вена арқылы үздіксіз ағуының негізгі себебі жүректің ырғақты жиырылуы. Артериялық пульс Жүректің ырғақты соғуына (жиырылып босауына) байланысты қол- қадағы қан қысымының жоғарылап-төмендеуі артерия тамырларын лүпілдетіп тұрады. Мұны артерия пульсі (тамырдыц соеуы) деп атай- ды. Систола кезінде жүректен шыққан қан қолқаны кеңітеді, ал диас- тола кезінде қолқадағы серпімді талшықтардың серпінісІ ішіндегі қан- дьі қысып қолқа түтігін бұрынғы қалпына келтіреді де, қанды сығып қолқадан әрі артерияға ығыстырып жылжытады. Жүректен шыққан қанның ықпалынан пайда болған осы қолқа қабырғасының толқыны пулъстік толқын деп аталады. Ол артерия тамырларының бойымен лезде шетке тарап кетеді. Пульстік толқын секундына 9-12 метр жыл- дамдықпен тарайды, ал қолқадағы қан ағысының сызықтық шапшаң- дьіғы секундына 30-50 см, пульстік толқын шеттегі тамырларға қол- 263
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қаны кеңейткен қан бөлігінен бұрын келіп жетеді. Артерия тамырын саусақпен ұстап басқан кезде осы пульстік толқын сезіледі. Пульс көбінесе қатты тіннің (сүйектің) үстінде теріге жақынырақ орналас- қан артерияларда байқалады. Мысалы, адамда самай, білезік, білек, ұйқы артерияларын бас бармақтан басқа төрт саусақпен басып анық- тайды. Пульсті белгілі аспаппен сфигмографпен жазып алуға болады, Тамырдың соғуын көрсететін қисық сызық - сфигмограмма анакрот- тық көтерілу және катакроттық төмендеу сызықтарынан тұрады. Ка- такроттық төмендеу кезінде ойыс (инцизура) кездеседі. Одан кейін дикроттық тіс пайда болады (қайта көтерілу). Анакрота қан қысымы- ның систолалық көтерілуіне, ал катакрота оның диастолалық төмен- деуіне сәйкес келеді. Ал дикроттық тіс диастола мезгілінде қолқаның айшық қақпақшаларының алдымен қарыншаға қарай созылып ауыт- қуынан, кейін бұрынғы қалпына келіп, бастапқы орнына түсуіне бай- ланысты қанның біресе қарыншаға ауытқып, содан соң қайтадан қолқаға өтуінен пайда болатын қосымша толқын (38-сурет). Артериялық пульс жүректің атқаратын қызмет көрсеткішінің бірі. Пульстің көптеген қасиеттері арқылы қанайналымын да сипаттауға бо- лады. Пульсті тексергенде оның мынандай көрсеткіштері анықталады: 38-сурет. А - жалпы ұйқы артериясы мен Б қар артериясының сфигмо- граммасы; а - анакрота; б - в - катакрота; б - инцизура; в - дикроттық тіс. Уақыт белгісі - 0,1 с. 264
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 1. Тамыр соғуының жилігі. Артериялық тамыр минутына 60-90 рет соғады, бұл жүрек лүпіліне сәйкес келеді. Тамыр жиі соқса (90-нан артық) оны Р.&ециепз, сирек соқса Р.гагиз деп атайды. 2. Пульстің соғу ырғағының дұрыстығы. Ырғағы бұзылмаса Р.ге§и1агІ8 (дұрыс), ал ырғағы бұзылса Р.ігге^иіагіз деп аталады. 3. Пульс серпіні - сфигмограммадағы пульс толқыны биік болса, ол үлкен пульс - Р.та§пиз, ал кіші болса, әлсіз пульс Р.рагуиз. 4. Пульс шапшаңдығы, сфигмограммадағы қисық сызықтың тез көтерілІп, тез төмендеуІ немесе баяулауы. Бұлар қолқа қақпақшасы- ның кемістігінен (шапшаң пульс - Р.сеіег) туады. Баяу жазық пульс (РЛагбик) қолқа аузының тарылуынан болады. 5. Пульстің қатандығы. Мұны артерия қабырғасын саусақтармен басып қысу арқылы анықтайды. Тамырды қысып қанды тоқтату қиын болса, Р.гіигиз (қатты) болғаны, ал оңай қысылса пульс жұмсақ - Р.то11І8 болғаны. 6. Пульстің толық қандылығы. Қанға толы пульс - Р.ріепиз, бос пульс - Р.үасииз. Пульстің қанға толған-толмағаны тамырды ортаңғы саусақпен басып одан жоғары жерде тамырдың тез немесе сәл толға- нын байқап біледІ. Веналық пульс Веналық пульс тек ірі және жүрекке жақын веналарда байқалады. Ол тек жазып алу арқылы анықталады (флебография). Ол үшін дат- чикті мойындырық вена (диииіагіз) тұсына қойып, оның қисық сызы- ғын флебограммаға жазып алады. Флебограмма а, с, V әріптерімен белгіленетін, үш түрлі толқыннан тұрады. Веналық пульс жүректің оң жақ жартысы қызметінің көрсеткіші. “а”- атриалдық - жүрекше иректің өркеші, оң жүрекшенің систоласы кезінде үлкен қуысты веналарда қан- ның іркіліп тоқтап қалуынан; “с”- каротидтік иректің пайда болуында, екі түрлі пікір бар. Оның бірі - мойындырық венаның астында жатқан ұйқы артериясының пульстік ырғағьшың түрткісі. Екінші пікір бойын- ша “с” ирек қарыншаның жиырылу кезеңІнде пайда болады. Бұл мезгі- лде оң қарыншада сол қарыншаға қарағанда қысым төмен болғандық- тан қарыншааралық перде мен үш жақтаулы қақпақшаның жүрекшеге қарай ойысуы қуысты веналарға қарай қанды толқьггады және вена- ларды кеңейтеді, осыдан “с” өркеші пайда болады. “V”- көлемдік өркеш - қарьпшіаның қан шығару кезеңінің соңында пайда болады. Қарынша систоласы мезгілінде жүрекше диастола күйІнде болғандықтан әбден қанға толады, веналардан қан жүрекшеге өтпейді. Веналарды қатгы кеңейтеді, бұл “V” толқынын тудырады (39-сурет). 265
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 39-сурет. Флебограмма (веналық пульс), (Л. И. Фогельсон). а,с,ү - толқындарының анықтамасы тексте берілген. Уақыт белгІсІ - 0,1с. Қанның микротамырларда ағу ерекшеліктері Қанның микротамырларда ағу ерекшеліктері гемомикроциркуля- ция деп аталады. Бұл жалпы қанайналымының көрнекті бір бөлімі. Микроциркуляция (микроайналыс) терминІ биологиялық ғылымдарға 1954 жылы енгізілді. Бұл үғым өте ұсақ қан және лимфа тамырлары тарамдалған ауданда өтетін көптеген күрделі үрдістерді қамтиды. Мәселен, гемомикроциркуляция мен лимфомикроциркуляция жіңішке тамырлардағы қан мен лимфа ағысы ерекшеліктерін, ондағы жасуша- лардың қимыл жағдайын, қанның ұю заңдылықтарын, тамыр саңы- лауларының жүйкелік және гуморалдық реттелуін көрсетеді. Мұны- мен қатар жүрек-тамыр жүйесінің зат тасымалдау қызметінің іске асы- рылатын кезеңі - транскапиллярлық алмасу өтеді. Транскапиллярлық алмасу гемоциркуляцияның көрсеткіштерімен бірге, биологиялық мем- брананың заттарға өткізгіштік қасиеттеріне байланысты екені белгілі. Олай болса осы аталғанғандардың бәрІ микроциркуляцияны жан-жақ- ты сипаттайды. Микроциркуляция тамырларына диаметрі 250 мкм-ден төмен (жіңішке тамырлар), артериолалар, метаартериолалар (диаметрі 10-25 мкм) капиллярлар, посткапиллярлар, венулалар (диаметрі 50 мкм) және артериоловенулярлық анастомоздар жатады. Әрбір ағзаның құрылы- сына сәйкес микротамырлардың құрылым ерекшеліктері болады. Кей- де капиллярға бөлінген тамырлар венулалар құрып қайтадан екінші 266
АДАМ ФИЗИОЛОІИЯСЫ рет капиллярларға бөлінеді. Каииллярлар бір-бірімен колдснсң байла- нысып тор жасайды. Венулалар ксңіп синус құруы мүмкін. Метаартериолалардың қабырғасында бір қабат бірыңғай салалы ет талшықтары сақина тәрізді орналасқан, ал каииллярлардың алдында мұндай ет талшықтары жиналып жапқышты құрады, кейбіреулердің ойынша посткапиллярларда да жапқыш болады. Жапқыш артериоло- венулярлық апастомоздардың бас жағында да ксздсседі. Пре- жоне посткапиллярлардың жапқыштары тұсында тамырлар саңылауы та- рылып 4-5 мкм болады. Прекапиллярлық жапқыш жиырылса онымен байланысты капиллярларға қан отпей қалады. Крог деректерінс қарағанда адам дснссінде шамамсн 150-160 млрд капиллярлар бар. Әрбір капиллярлардың ұзындығы 0,4-1,1 мкм, диа- метрі 5-7 мкм. Капиллярдың қабырғасы бірқатар эндотелий қабагы мен жұқа негізгі мембранадан тұрады. Денедегі барлық капиллярлардың диаметрі қолқа саңылауынан 600-800 есе артық. Капиллярлардың 30%-ы қалыпты жағдайда жабық бос болады. Мысалы, теңіз шошқасының қаңқа етіндс тыныштық жағдайда ашық капиллярлардың саны әрбір мм2-де 100-200 болса, еттср жиырылып организм қозғалған сәтте, ашық капиллярлардың саны 3000-ға жетеді. Демск, дене қызметі ксзінде қан ағысына қатысатын капиллярлардың саны көбсйеді. Микроциркуляция арнасындағы қан қысымы мен қан ағысының шапшаңдығы жүйелік корссткіштерге байланысты болғанымен жергілікті тіннің жағдайына қарай басқаша озгсре алады. Сондықтан қан ағысының жүйелік көрссткіштері тіидегі микроциркуляцияны то- лығынан бейнелей алмайды. Осыған орай патология жагдайында қан ағысының жүйелік көрсеткіштері өзгермей-ақ микроңиркуляңия бұзылуы мүмкін. Микроциркуляция арнасында тіршілікке өте қажет транскапилляр- лық алмасу және ағзалар арасында қанды қайта болу нсмссе қанның бірсыпырасын ұстап сақтап қалу сияқты күрделі үрдістср көбіне кс- дергілі тамырлардың жиырылып босауына байланысты. Капиллярда қаи қысымы жүйслік қысым көтерілгенде (с.б.б. 200- 210 мм) жарылып та кстеді, онда тіпге қан қүйылады. Бірақ капил- лярлардағы қанның қысымы мен қанның жылжу шапшаңдығы кобінс- се, оның алдындағы жәнс соңындағы тамырлар жапқыштардың тону- сына байланысты, яғни тамырлардың канның ағысына корсетілетін кедергісінс қарай өзгсреді. Прекапиллярлық жапқыш жабылып ка- пиллярларға қан өтпссе және капиллярлардан ксйінгі тамырлардың тонусы көтеріліп қан тез ағып кетстін болса, капиллярларда қан қысы- мы томеидеп тінаралық сұйықтықтың капиллярдың ішінс қарай сүзілуіне жағдай туады. ГІрекапиллярлық жапқыш ашылып капил- 267
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ лярлар қанға толса, венулалардың тонусы төмендесе, плазманың тінге сүзілуі жеңілдейді. Сонымен капиллярлардың қанға толу толмауы оларға қан жеткізетін артериолалар мен прекапиллярлық жапқыштың және капиллярлардан қанды шығаратын венулалар мен артериовену- лалық анастомоздың жағдайына байланысты өзгереді. Капиллярлар өздігінен кеңейіп-тарыла алмайды, оның қабырғасын- да жиырылатын ет талшықтары жоқ. Крогтың (1929 ж.) айтуынша, капиллярлардың саңылауы олардың сырт жағында орналасқан Руже жасушаларының (перициттердің) жиырылуына немесе эндотелий- лердің ісініп-солуына байланысты өзгереді деген. Перициттердің ка- пиллярды қысуға қатысы толық анықталған жоқ және эндотелийлердің ісініп-солуы көбіне патология жағдайында ғана кездесетіні байқалды. Осыған байланысты сонғы кезде капиллярлар саңылауы селқос түрде қанның капиллярға құйылуы мен одан қанның шығуына байланысты өзгереді деген пікір туды. Мұнымен қатар капиллярлар эндотелийле- рінде жиырылғыш қасиетке ие актин мен миозин жіпшелері бары анықталды. Бұл эндотелийлердің өздігінен жиырылып капиллярдың саңылауын өзгерте алатынын көрсетеді. Демек, капиллярдағы қан- ның қысымы мен ағу шапшаңдығы негізінде жапқыштың және эндо- телийлердің жағдайына байланысты. ТерІ капиллярының артериола бөлімінде қысым орташа есеппен с.б.б. 30 мм, венула жағында 10 мм. Капиллярдағы қан қысымын өте жіңішке түтікті ине енгізіп, физи- ологиялық ерітіндіге толған бюреткамен тікелей жалғастыру арқылы анықтауға болады. Жіңішке түтікке енген эритроцит қозғалмай тұрып қалған сәтте капилляр қысымы мен түтІктегі қысым өзара теңеледі. Осы кездегі көрсеткіштерді жазып алады. Капиллярдағы қысымды өлшеу үшІн капилляроскопты қолдануға болады. Ол үшін глицеринге толы капсуланы тырнақ үстіне қояды да, оның мөлдір қақпағын ка- пиллярлар әбден жабылып қанда эритроциттер жоғалып кеткенше қысады. Бұл қысым қанша болса, капиллярдағы қысым да сонша бол- ғаны. Қалыпты жағдайда капиллярдың артериялық ұшында қысым с.б.б. 25-32 мм, ал вена жақтағы үшында 8-15 мм-ге тең. Капиллярлар бәрі бір мезетте ашылатын болса, организмдегі қан толығынан капил- лярға сыйып кетеді. Капиллярдағы қан ағысының сызықтық жылдамдығы қолқадағы қан ағысынан 600-800 рет жай, яғни 0,3-0,5 м секундтың арасында капиллярдан 12-25 эритроцит өтеді. Капиллярлардағы қанның сызық- тық жылдамдығының қолқадағы жылдамдықтан тағы да бір ерек- шелігі, қанның капиллярларда ауық-ауық кідіріп, кейде кері жылжып барып ағуы. Қанның бұлай ағуы бІріншіден, метартериолалар мен 268
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ прекапиллярлық жапқыштың өздігінен жиырылып босауы (вазомо- ция). Мұнда дилатация (кеңею) кезеңі констрикция (тарылу) кезеңі- нан ұзағырақ келеді. Метартериолалар мен прекапиллярдың жиыры- лып-босауы артериялар мен жуанырақ артериолалардың моторикасы- на байланысты емес. Констрикция кезінде тінаралық сүйықтық ка- пиллярға өтсе, дилатация кезінде керісінше, сұйықтық қаннан тінге өтеді. Екіншіден қанның капиллярларға ұзік-үзік ағуы прекапилляр- лық жапқыш тұсында (диаметрі 4-5 мкм) эритроциттердің әсіресе, лейкоциттердің кідіруінен де болады, Қанның капиллярға ауық-ауық ағуына байланысты ол кері қарай жылжуы да мүмкін. Микроциркуляцияның тағы бір ерекшелігі ондағы тамырлардың жүйкелік және гуморалдық әсерлерге қатынасы. ¥сақ артериялар мен веналар, артериолалар мен метартериолалар адренергиялық және хо- линергиялық симпатикалық жүйелермен нервтенген. Прекапиллярлар мен капиллярлар, венулалар көбінесе гуморалдық әсерлерге сезІмтал келеді. Микротамырлардың бәріне де оның ішінде капиллярларға да жүйке әсер етеді. Жүйкесі кесілген микротамырлар арнасындағы ка- пиллярдың эндотелий жасушаларында ультрақұрылымдық өзгерІстер, көптеген вакуольдер, везикулалар, эндотелийлер арасының ашылуы т.т. болады (Чернух,1972 ж.). БелгІлі бір микроауданда бір жүйке тал- шығы таралады, оның ұшы бірден тамырға жақындамай тоқтауы мүмкІн. Мұндай жүйкенің ұшын “қоғамдық бұтақ” деп атайды, Оның ұшынан бөлінетін медиатор - адреналин, ацетилхолин тамырларға тікелей әсер етпей, алдымен сол аудандағы химиялық өте белсенді простагландинді АҮФ, АДФ шығаратын жасушалардың рецепторла- рымен әрекеттеседі. Содан соң жасушалардан шыққан заттар тамыр- ларға әсер етеді. Кейбір жүйкенің ұшы капиллярға тығыз жақындап одан бөлінетін медиаторлар арқылы тікелей әсер етеді. Сонымен жүйкенің капиллярларға тигізетін әсері нейромедиаторлар мен вазо- активтік заттардың арақатынасына байланысты, Бұл әсерлер капил- лярлардың заттарға өткізгіштігін өзгертеді. Қанайналымының реттелуі Ағзаның қызметі нәтижелі болуы үшін, қанайналымы қызмет қар- қынына сәйкес болуы қажет. Осыған орай ағзалар арасында қан мөлшері үнемі қайтадан бөлінІп отырады. Қан қысымы бір қалыпты сақталғанымен қанның ағу жылдамдығы өзгеріп тұрады, Осының бәрі қантамырларының кеңейіп-тарьшуына, яғни қабырғасындағы ет тал- шықтарының жиырылып қатаюына (тонусына) байланысты. Ал қан қысымының тұрақтылығының өзі де жүректің систола сайын шыға- 269
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ратын қан мөлшері мен қан ағысына көрсететін тамырлар кедергісінің қатынасына байланысты. Қысқасы қанайналымы тамырлардың тону- сын өзгерту арқылы реттеледІ. Тамыр тонусы жоғарыласа, оның түтігі тарылады, ал төмендесе, керісінше кеңейеді. Орташа және жіңішке ар- териялар мен артериолалар қабырғасында ет қабаттары қалың келеді, Прекапиллярларда бірыңғай салалы ет талшықтары түтікті айналдыра сақина тәрізді топталып жапқьпптар құрады. Осы тамырлардың тону- сы ағзалардың қанмен жабдықталуын реттеп отырады. Қан тамырларына жүйке әсерлері Тамырлардың тонусына вегетативтік жүйке әсер етеді. Тамыр жүйкелері тамыр түтігін тарылтатын - вазоконстриктор және кеңей- тетін - вазодилататор болып екіге бөлінеді. 1842 жылы Киев университетінің физиологі А. Вальтер вазоконст- риктордың симпатикалық жүйке екенін бірінші болып топшылады. Ол көлбақаның шонданай жүйкесін кесІп, тәжірибе жүзінде сирақтың ісініп, аумағы үлкейгенін, жүйкенің шеткі ұшын тітіркендірген кезде ісІгі тарылып сирақтың көлемі кішірейетінін байқады. Сирақ көлемінің өзгеруі қантамырларының кеңейіп-тарылуына байланысты екенІ белгілі. 1851 жылы француз ғалымы Клод Бернар өте көрнекті тәжірибе жасап, симпатикалық жүйкенің (вазоконстриктор) қантамырларын та- рылтатынын дәлелдеді. Ақ қоянның құлақ тамырларындағы симпати- калық жүйкені мойын тұсынан кесіп тастаса (симпатэктомия) құлақ- тың қызарғанын және әр тамырдың кеңейгенін ешбір аспапсыз жай көзбен де көруге болады. Құлақтың қантамырлары кеңейіп, қанға то- лып ысиды, қызуы 1-2° көтеріледі. Кесілген жүйкенің шеткі құлаққа баратын ұшын тітіркендірсе, керісІнше, құлақ тамырлары тарылады да, құлақ сұрғылт тартып, қызуы 1-2° төмендейді. Бұл тәжірибе сим- патикалық жүйкенің қантамырларын тарылтатынын, олардың тону- сын жоғарылататын көрсетеді. Мұнымен бірге жүйке орталықтары- нан серпіністер қантамырларын үнемі тітіркендіріп тұратынын дәлел- деді. Бұл серпіністер қантамырларының тонусын бір деңгейде ұстай- ды. Егер серпіністер жиілесе, қантамырларының тонусы жоғарылап, түтіктері тарылады, ал сиресе, керісІнше, тонусы төмендеп, түтіктері кеңейе бастайды. Бұл мәліметтер тәжірибеде құрсақ ағзаларының сим- патикалық жүйкелерін тітіркендіру, бұдан пайда болған серпіністерді жазып алу арқылы алынды. Сонымен құрсақ ағзаларының қантамыр- ларының тарылуы мен кеңеюі симпатикалық жүйкелер серпінісінің жиілігіне тікелей байланысты екені анықталды. Мұнымен қатар та- 270
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ мырлардың тарылуы мен кеңеюі сол жүйкелердің ұшынан бөлініп шық- қан медиаторлардың және оларды қабылдайтын тамыр қабырғасын- дағы ет талшықтары рецепторларының түріне байланысты болады. Симпатикалық ганглийден кейінгі жүйкенің ұшынан медиатор - норадреналин не адреналин бөлініп, ал ганглийге дейінгі ұшынан аце- тилхолин шығатыны жоғарыда айтылған. Осыған орай симпатикалық адренергиялық жүйке тамырды тарылтса, холинергиялық симпатика- лық жүйкелер оны кеңейтедІ. Біріңғай салалы ет мембранасында екі түрлі адренорецептор кездеседі: а-рецепторы қозса қан тамыры тары- лады, р-рсцспторы қозса керісінше, қан тамыры кеңеюі мүмкін. Норадреналин көбінесе а-адренорецепторлармен әрекеттеседі де, қантамырларын тарылтады. Адреналиннің қантамырларына әсері қанда оның аз-көптігіне байланысты: тым көп болса, адреналин р-рецептор- лармен әрекеттесіп қантамырларын тарылтудың орнына кеңейтеді. Мәселен, шоктың соңғы кезеңінде адреналин 0- адренорецепторлар- мен әрекеттесуІ мүмкін. Осыған байланысты қан қысымы өте төмен- дейді. Симпатикалық жүйкенің қантамырларына әсері, бір жағынан медиаторлардың түріне, олардың мөлшеріне, концентрациясына бай- ланысты болса, екінші жағынан медиатормен әрекеттесіп қозатын ад- ренорецепторлардың санына да байланысты. Қаңқа еттеріндегі кейбір тамырлардың симпатикалық ганглийден кейінгі жүйкелер ұшынан аце- тилхолин бөлінеді. Ацетилхолин қан тамыры қабырғаларындағы са- лалы еттердің тонусын төмендетіп, түтігін кеңейтедІ. Үзақ уақыт қаңқа еттері қызмет еткенде олардың қантамырларының кеңеюі осы холи- нергиялық талшықтардың әсерінен немесе [3-адренорецепторлардың қозуынан боуы мүмкін. Қан тамырды кеңейтетін жүйке - вазодилататор парасимпатика- лық жүйкелер арасында да кездеседі. Клод Бернар үш парасимпати- калық жүйке: п.реіүісиз сыртқы жыныс ағзаларының, п.1іп§иа1І8 - тілдің, п.іутрапі - сілекей бездерінің тамырларын кеңейтетінін байқ- ады. Бұл жүйкелердің ұшынан ацетилхолин медиаторы бөлініп шыға- ды. Терінің не ауыз қуысының кілегейлі қабығындағы рецепторлар- ды тітіркендірсе, сол аумақтағы қантамырлары кеңейеді. Бұл денелік афференттік жүйкенің қатысуымен аксон-рефлекс арқылы кеңейеді деп жорамалдайды. Вейлисс пен Л.А.Орбели жұлынның артқы түбірінде афференттік жүйкелермен қатар эфференттік жүйкелер, яғни қантамырларын кеңейтетІн жүйкелер бар екенін байқады. Жұлыннан шыққан тері қантамырларын кеңейтетІн серпІністерді жұлын түйінде- ріне эфференттік, ал бұл түйіндерден шыққан серпіністерді теріге аф- ферентгік жүйкелер жеткізеді, бұл антидромдық - әдеттегіге қарсы өткізу деген пікір білдірді. Демек, афференттік сезімтал жүйкенің бой- 271
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ымен аксон-рефлекстер де қан тамырын кеңейтуі мүмкін. Мысалы, сезгіш жүйкені немесе тері рецепторларын электр тоғымен тітіркен- дірсе терінің қан тамыры кеңейеді. Ал, терінІ афференттік жүйке бұзы- лғаннан (дегенерациядан) кейін тітіркендірсе, ол жер қызармайды. Капиллярлардың кеңейіп-тарылуы селқос түрде өтеді: капилляр- ларды қан кеңейтеді, қан азайса, ол тарылады. Бірақ капилляр қабыр- ғасындағы эндотелийге жүйкенің әсері - трофикалық әсер. Қорыта келе, қан тамырын тарылтатын жүйкеге симпатикалық ад- ренергиялық жүйкелер жатады. Тамырдың кеңеюі не тарылуы симпа- тикалық жүйкеден тамырға келетін серпіністер жиілігіне байланыс- ты, серпіністер азайса, тамыр кеңейеді. Қантамырларын кеңейтетін жүйке қатарына холинергиялық симпатикалық жүйке, жоғарыда ата- лған үш парасимпатикалық жүйке және терінің, ауыз қуысы ағзаяары тамырларын кеңейтетін денелік жүйке жүйесінің сезгіш жүйкелер- ден келетін антидромдық (қарсы өтетін) серпіністер. Қантамырларының тонусы плетизмография, реография, резистоғ- рафия әдістерімен зерттеледі. Резистография - резистивтік тамырлардың кедергісін жазып алу. Реография - ағзалардың қанға толуын, олардың электр кедергісін тіркеу арқылы анықтау. Плетизмография - ағзалардың не аяқ-қол көлеміндегі өзгерістерді жазып алу. Қантамырларын қозғалтатын орталық және оның тонусы Қан тамырын қозгалтатын орталық деп тамыр түтігінің диаметрін өзгертетін орталықты айтады. Қан тамырын қозғалтатын (вазомотор- лық) орталық қан тамыры қабырғасындағы бірыңғай салалы ет тону- сын өзгерте келе оның түтігін тарылтады не кеңейтеді, сөйтіп, ағза- лар мен тіндердің қанмен қамтамасыз етІлуін реттейді. 1871 жылы В.Ф. Овсянников ми бағанын әр жерІнен көлденең кесіп, вазомотор- лық орталықтың қай жерде орналасқанын тапты. Ми бағаны сопақша мидың воролий көпірі тұсынан кесілсе, жануардың қан қысымында өзгерістер тумайды, ал сопақша ми мен жұлын қосылған жерден кесілсе, артерияларда қан қысымы өте төмендеп кетеді. Демек, бұл тәжірибе тамырқозғағыш орталықтың сопақша мида орналасқанын және одан қантамырларына үздіксіз серпіністер келіп тұратынын, яғни тамырды қозғалтатын орталықтың өзІ үздіксіз қозуда болатынын көрсетеді. В. Овсянников бұл орталықты микроэлектродтармен тітіркендіріп, оның прессорлық-қысымдық және депрессорлық-қысымсыз екі 272
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ бөлімнен тұратыны анықталды. Прессор бөлімінің қозуы күшейсе, қан тамыр тарылып, қан қысымы жоғарылайды, ал депрессорлық бөлім қозса, прессорлық бөлімнің тонусы төмендейді де, қан тамырларға жететін серпіністер азайып, қантамырларын кеңейтеді. Прессорлық орталық жұлынның кеуде бөліміндегі бүйір қанатында орналасқан симпатикалық жүйе нейрондары арқылы дене сегменттерінің қанта- мырларын тарылтады. Тамыр қозғалтатын (вазомоторлық) орталық бас ми жүйкелерінің IX, X, XI, XII жұптары арқылы да қантамырла- рына ықпал етеді. Тамыр қозғалтататын орталық ұдайы қозуда, яғни тонуста бола- ды. Оның үздіксіз қозуы түрлі рефлекстерге байланысты, ал рефлек- стер қан тамырының ішкі қабатында орналасқан ангиорецепторлар мен қантамырларынан тысқары орналасқан рецепторлардың тітіркен- дірілуінен туады. Осыған орай аталған орталық тонусын күшейтетін, ширақтығын арттыратын рефлекстер меншікті және одацтас реф- лекстер болып екі топқа бөлінеді. Қан тамырлардың әсіресе, күрделі үлкен қантамырларының ішкі қабатында (интимада) қабылдағыш- тар көп. Мәселен, рецепторлар қолқа доғасында, жалпы ұйқы арте- рияларының ішкі, сыртқы тармаққа бұтақтанған жерінде (бифурка- циясында) жоғарғы, төменгі қуысты веналардың оң жүрекшеге ашыл- ған жерінде, өкпе артерияларының екіге бөлінген жерінде орналасқ- ан. Рецепторлардың тамырда шоғырланған жері тамырдың рефлек- согендік алаңы деп аталады. В.Н. Черниговский әр тамырдың бұтақ- танған жерінде осындай рецепторлар тобын, бүкіл тамырлар жүйес- індегі ангиорецепторларды бІртұтас рефлексогендік алаң деген. Ілес- пелі рефлекстер экстрарецепторлар, интра- және проприорецептор- лар қозуынан туады. Қан тамырларындағы рефлексогендік аландар Қантамырларындағы рефлексогендік алаңның ішІнде әсІресе, 4 алаңның - қолқа, синокаротид, жүрек-тамыр, өкпе тамырлары қыз- меті оның вазомоторлық орталықпен байланысты жағынан егжей-тег- жейлі зерттелген. Аталған аландардан тамыр қозғалтатын орталық- тың тонусын өзгертетін серпінІстер меншікті тамыр рефлекстері деп аталады. Тамыр рефлекстері вазомоторлық орталықтың тонусын жоғарыла- тып не төмендетІп отырады, осының нәтижесінде қантамырлары өз тонусын өзі реттейдІ де, артериялық қан қысымын қалыпты деңгейде ұстайды. 18—968 273
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 1. Қолқа алаңын 1866 жылы неміс физиологы К.Людвиг пен орыс ғалымы И.Цион ашқан. Қолқа доғасында қан қысымындағы өзгері- стерді қабылдайтын көптеген қабылдағыштар (барорецепторлар) бар. Олар нейрондары сопақша мида орналасқан депрессор атты сезімтал жүйкенің ұштары. Бұл жүйке қолқадағы кабылдағышгардың қозуы- нан пайда болған серпіністерді кезеген жүйке талшықтары арасымен сопақша мидағы екі орталыққа (вазомоторлық және жүрек қызметін тежейтін) жеткізеді. Бір себептерден қолқадағы қан қысымы көтеріл- се депрессор жүйкесінің нейрондары арқылы барорецепторларда пай- да болған серпіністер алдымен жүрек қызметін тежейтін орталықты қоздырады. Бұл орталықтан кезеген жүйке арқылы жүрекке жеткен серпіністер оның жиырылуын әлсіретіп систолалық қан көлемін азай- тады. Мұнымен қатар депрессорлық жүйке вазомоторлық орталық- тың депрессорлық бөлімін қоздырып, прессорлық бөлімінің тонусын төмендету арқылы қантамырларын кеңейтеді. Қантамырларының кеңеюі және систола кезінде жүректен шыққан қан мөлшерінің азаюы артериялардағы жүйелік қан қысымын төмендетеді. СөйтІп қолқа өңірінен басталған тамырлық рефлекс қан қысымы деңгейін бір қалып- та сақтайды. Бұл қан қысымының өздігінен реттелетін механизмінің бІрі. Қолқада қан қысымы төмендесе депрессорлық жүйкенің қаты- сымен жүрек қызметін тежейтін орталықтың тонусы төмендеп, вазо- моторлық орталықтың прессорлық бөлімінің тонусының жоғарылауы себепті қантамырлары тарылады, ал артериядағы жүйелік қысым жо- ғарылап қалыпты деңгейіне жетеді. Қысқаша қолқа маңындағы баро- рецепторлардың қозуынан туған тамырлық рефлекстер қан тамыр- лары саңылауын біріншіден тарылтып, кеңейтетін болса, екіншіден жүрек қызметін өзгертіп, жүйелік қан қысымының тұрақтылығын сақ- тайды. 2. Синокаротид алаңына, 1926 жылы Г. Геринг сипаттама берді. ¥йқы артериясының ішкі және сыртқы ұйқы артерияларына бөлінген жерінде көптеген барорецепторлар жиналған. Олар каротидтік (Ге- ринг) сезімтал жүйкенің ұшы. Бұлар қан қысымының көтеріліп төмен- деген сәттерінде қозады, барорецепторлардан сопақша миға жеткен серпіністер жүрек қызметін және артериялардың диаметрін өзгертіп қолқа алаңынан пайда болған тамырлық рефлекс тәрізді қан қысы- мын әдеттегі деңгейге жеткізеді. СинокаротидтІк алаң миға баратын қан жолында қан қысымының тұрақтылығын қамтамасыз ететін қолқа алаңынан кейінгІ екінші механизм (40-сурет). Қолқа мен синокаротид алаңдарында қандағы оттегі мен көмір қышқылды газ деңгейіне сезімтал хеморецепторлар да топталған. Олар §1оЬиз аогіісш (аорталық дене) және §. сагоіісиз (каротидтық дене) 274
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ деп аталады және қан құрамындағы көпте- ген химиялық заттарға сезімтал. Сондықтан да Лаврентьев бұл хеморецепторларды қан- ның “дәм сезу” мүшесі деп атаған. Химиялық заттардың синокаротид алаңы- нан шыққан рефлекстік әсері Моисеев әдісімен зерттеледі: алаңнан басталатын ка- ротидтік жүйке бүтін күйінде сақталады. Жал- пы ұйқы артериясы жоғарғы, төменгі жерден кесІліп алынады. Каротидтік жүйкенің орта- лықпен байланысы да әдеттегідей сақталып қалады. Бұл алаңды қан жүйесінен бөліп алу үшін жалпы ұйқы артериясының бұтақтанғ- ан жерінен жоғарырақ ішкі және сыртқы ұйқы күретамырлары кесіледі. Бұлардың біре- уін байлап, екіншісіне шыны түтік енгізІп бе- кітеді. Мұнымен қатар осы артерияның бұтақ- танған жерінен төмен кесіп, оған да шыны түтік енгІзеді. Бұл шыны түтікті қоректік ер- ітіндіге (перфузатқа) толған ыдыспен қоса- ды. Ыдысты жоғары көтеріп синокаротид алаңы арқылы қатты қысыммен перфузиялық ерітінді жібереді. Көмір қышқылды газға 40-сурет. Синокаро- тидгік рефлекстің үлгісі. А - депрессорлық реф- лекс. Б - прессорлық рефлекс. 1 - ұйқы арте- риясында қан кысымы- ның көтерілуі; 2 - қан тамырының кеңеюі; 3 - ұйқы артериясында қан қысымының төмендеуі; 4 - қан тамырларының тарылуы. қанықтырылған ерітіндІні алаңнан жіберсе, қантамырлары тарылып ондағы қысым рефлекстік түрде көтеріледі. Демек, синокаротид ала- ңында орналасқан баро- және хеморецепторлардан вазомоторлық ор- талыққа бағытталған серпіністер оны үздіксіз тонуста ұстап тұрады. 3. Жүрек пен тамыр алаңында яғни екі үлкен қуысты венаның оң жүрекшеге құйылар жерінде барорецепторлар мен волюморецептор- лар орналасқан. Венада жиналған қанның қысымын рецепторлар қабылдайды. Мұнда пайда болған серпіністер жұлын арқылы сопақ- ша миға барып жүрек қызметін тежейтін орталықтың тонусын төмен- детеді, сөйтіп жүрек қызметін күшейтеді де қанайналымының үлкен шеңберіндегі тоқтап қалған қанды жүрек арқылы қолқаға, оң қарын- шадан әрі өкпе артериясына айдайды, қан ағысын шапшандатады. Бұл - Бейнбридж рефлексі деп аталады. 4. Өкпе тамырларының алаңы өкпе артериясының бұтақтанып, екі- ге бөлінген жерінде орналасқан. Оған тұңғыш акад. В.В. Парин си- патгама берді. Бұл рефлексогендік алаңдағы барорецептор кішІ шең- берде қан іркіліп қалған кезде тІтіркенеді. Мұның нәтижесінде үлкен қан шеңберінде рефлекстік жолмен қан қысымы төмендейді, сөйтіп, 275
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ веналардан оң жүрекке қайтып оралатын қан мөлшері азаяды, өкпеге баратын қан мөлшері азайып қанның іркілуі тоқтайды. Бұл - Парин рефлексі деп аталады. Академик В.Н. Черниговский жоғарыда айтылған рефлексогендік алаңдардай әр артерияның тармақтанған жерінде рецепторлардың болатынын белгілі бір қан тамырының жүйкесін сақтай отырып, қан жүйесінен гуморалдық бөлІп алып перфузия жасау әдісімен дәлелдеп берді. Қан тамырынан вазомоторлық орталыққа серпіністер қан қысы- мы әр систола кезінде көтеріліп, диастола кезінде төмендегенде де келіп түседі. Тамыр қозғалтқыш орталықтың тонусына басқа да көпте- ген рецепторлардан (қан тамырынан тыс жерде орналасқан тері, ішкі ағзалар рецепторлары) келетін серпіністер де әсер етеді. Мәселен, шонданай жүйкесін тітіркендіргенде артерияларда жүйелік қан қысы- мы жоғарылайды. Өкпені үрлеп кеңейтсе, жүрек қызметі баяулап, қан қысымы төмендейді. Бұл рефлекстер қан тамырын қозғалатын орта- лықтың айналадағы жағдайға тез бейімделуін қамтамасыз етеді. Бұл орталықтың тонусын гипоталамус, ми қыртысы да өзгертіп отырады: гипоталамуста прессорлық-қысымдық және депрессорлық- қысымсыз зоналар бар. Олар қимыл, эмоция кездерінде кездесетін қантамырларының реакциясын қамтамасыз етеді. В.М. Бехтерев, В.Н.Данилевский, Н.А. Миславский т.б. ғалымдар электр тоғы арқы- лы ми қыртысының кейбір жерлерін тітіркендіргенде қан қысымы- ның өзгеретінін көрсетті. Павлов лабораториясында гипноз сеанстары кезінде, сондай-ақ шартты рефлекстер арқылы қан тамыры түтігін диаметрлік өзгертуге болатынын, сөйтіп тамыр қозгалтқыш орталық тонусын ми қыртысының реттейтіні дәлелденді. Қан гамырына гуморалдық әсерлер Белгілі бір тамырдың жүйкесін түгелдей кесіп тастаса (денерва- ция жасаса) тамырдың тонусы (сергуі) жойылмайды. Жүйкесі жой- ылғаннан кейін сақталып қалған тамырдың тонусы қан тамырының негізгі (базалдық) не қалдық тонусы деп аталады. Негізгі тонус қан- тамырларында бірдей емес. Ол ағзалардагы зат алмасу деңгейіне байланысты: зат алмасу деңгейі жогары болса, негізгІ тонус жоға- рылайды. НегізгІ тонус деңгейі қан қысымы мен қан арқылы әсер ететін гуморалдық химиялық заттарға да байланысты. Қан қысымы жоғарыласа негізгі тонус та жоғарылайды. Қан арқылы әсер ететІн гуморалдық заттарға гормондар, медиаторлар, метаболиттер жата- ды. Олар қантамырларын тарылтып, қысымын жоғарылататын та- мыртарылтқыш - гипертензивті заттар, ал қантамырларын кеңейтіп, 276
АДАМ ФИЗИОЛОІ'ИЯСЫ қысымын томеидететін тамырксцсйткіш- гипотеизивті заттар болып екі топқа болінеді. Вазоконстрикторлар: Адреналин - бүйрекүсті бсзініц милы қаба- тында түзілстін гормон. Оныц тамыр тонусына әсері бірыцғай салалы еттердсгі әрсксттссстІи рсцснторлардыц түріпс байланысты: а-адре- норецепторлармсн әрскеггессс, қацқа еттсрініп артериолалары тары- лады, ал |3- адренорецепторлармен орекеттессе қантамырларын ке- ңейтеді. Адреналиннің осері копке созылмайды, кейде 4-5 минуттан аспайды. Норадреналиннің адреналиннен айырмасы оныц молскуласының бүйір тізбсгіндс метил радикалы жоқ, бүл тораптан ксйінгі постганг- лийлік симпатикалық жүйкс үшынан болінстін мсдиатор және адре- налинмен бірге хромаффин тіпдсріндс коп болады. Әсері әрекетте- сетін адрснорсцепторлардың түрінс байланысты. Кобінесс 0-адрено- рецспторлармен әрсксттсссді. Вазопрессин немесе антидиурездік гормон (АДГ) - гипофиздің ар- тқы болігінде түзіледі, қалыпты молпісрдс қантамырларына осер ете алмайды, әсср сту үшін оныц кандағы дсңгейін жоғарылату керек. Бүл артсриолаларды тарылтады. Вазопрсссин әсіресе қан қысымы томендсгсн ксздс кобірск боліпсді. Қан қысымының жоғарылау се- бебі қантамырларыныц тарылуына ғана смсс, сондай-ақ дснедегі су қоры сақталып, қан колемінің артуыпа байланысты. Өйткені АДГ бүйректің жинағыш түтіктсрінде судың ксрі сіңуін күшейтеді. Ренин - бүйректің юкстагломерулалық қүрылымында түзілетін фср- мент. Ол әсіресе бүйректс қанайналымы нашарлап, қысымы төмсндс- ген сәттс кобірск болінсді. Рснин қан қүрамындағы ангиотензино- генді ыдыратады, мүныц нәтижесіпде қантамырларына әссрі төмен апгиотензин-І (декапептид) пайда болады. Өкпедс найда болып қанай- налымына ілігетін скінші дипептид - карбоксипсптидаза ферменті ан- гиотензин-І-ді ангиотснзип-ІІ-гс, яғни октапсптидке айналдырады. Ангиотсизин-ІІ-іііц әссрі адрспалнннсн 50 ссс күшті. Ол кан тамырын қатты тарылтады және норадрспалин медиаторының боліиуін жеціл- детеді, бүйректе альдостерон гормонының түзілуін үдстсді. Бүл гор- мон бүйрек түтікшесі арқылы ІМа-иопының дснегс қайта сіңуін күшсйтіп, суды сыртқа шығармай дснсдс үстап қалады, мүның нәти- жесінде қантамырларында қап молшсрі артып қысымы жоғарлайды. Ангиотснзин-П-нің әссрі 20 минуттсн ксйін белгілі болады және өтс ұзаққа созылады. Серотонин қантамырлары сыртындағы псрицит жасушаларынан бөлініп шығады. Орталық жүйкс жүйссінде ол медиатор ретіндс болінсді, тромбоциттср жарылып ыдырағаи ксздс босап қанға шы- 277
4ДЛМ ФИЗИОДОГИЯСЫ ғады, ішектің шырышты қабығынан да болІнеді. Аз молшсрдс ол қан тамырын тарылтады, капиллярдың эндотелиіп ісіндіреді, ал серото- нин көбейіп кетсс, ол қантамырларын ксңейтеді. Бірақ әссрі үзаққа созылмайды. Вазодилятаторлар: простагландиндер тізбектелген май қыш- қылы, көптегеи ағзаларда, бүйрсктс, простатада түзілсді. Капилляр- дың сыртындағы псрициттерден де бөлініп шығарылады, Бүл зат ан- гиотензип-П, норадреналин, адреналипгс қарсы әсер етеді: қантамыр- ларын әсіресс артериолаларды кеңейтеді. Ацетилхолин - парасимпатикалық жүйке ұшынан болІніп шыға- тын медиатор, артерия мен вснаны кеңейтеді. Тсз бсйтарапталады, оны холинэстераза ферменті ыдыратады. Гисталшн — тері, шырышты қабық жарақаттанған кезде коптсп боліпеді және антигсн-антитән орексттсскен кезде кобейс түссді. Оны базофилдер, капилляр айналасындағы семіз жасушалар боліп шыға- рады. Гистамин капиллярларды, венула, всна түтіктеріп ксңейтеді, мұнымен бірге капиллярлармеи вснулалар қабырғасын селдіретІп зат- тардың өтуін жеделдетеді. Гистаминнің ішкі ағзаларға, жүрск тамыр- ларына дегсн әсері күшті. Оның әсеріпеп қан қысымы томсндейді. Гистамин, гистаминаза әссрінен гистидии декарбоксилдспген кезде пайда болатын өнім, аллсргия кезінде отс көп болінеді. Брадикинин - қандағы глобулиндердеп, кининдерден пайда бола- ды. Әсірссе адамға күп өткен кезде кобірск бөлінеді. Қантамырларып кеңсйтеді. Оны карбоксипептидаза ферменті ыдыратады. Тіндерде жиналатын көнтеген метоболиттер - СО3, ГГ, сүт қыш- қылы, АҮФ, АДФ, АМФ, К+ иондары. Бұлардың бәрі де қантамырла- рын кеңейтеді. Жүрек тамырларыпдағы қанныц ағысы Жүрек стіне қан әкслетін піәждік артерия қолқаның сол қарын- шасынан басталады. Бұл артерияларға қан пегізіпдс диастола ксзінде өтеді. Систола уақытында жүрск еті жиырылып тәждік тамыр қысыл- ғандықтан қан ағысы өте томендейді. Олай болғанмен дс жүректін минуттық қан колсмінің 4-6%-і (200-250 мл) жүрек тамырларына түседі. Ал дене қимылы үдесс бұл тамырдан минутыпа өтетін қан мөлшері 3-4 л-ге жетуі мүмкін. Жүрек веналарындағы қанның кобі (75-90%) оң жүрскшедегі тәждік сипусқа, қалғаны көптеген ұсақ Тебсзи тамырлары арқылы қарыншаларға құйылады. Жүрек еті басқа ағзаларға қарағанда қаннап бслгілі бір уакыт ара- сында оттегін көп сіңірсді. Жүрек тамыры тарылып оттегі аз сіңірілетін 278
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ болса, қатты ауыру сезімі пайда болады. Сау адамда оттегі жеткіліксіз болса, тәждік артериялар кеңейіп, қайтсе де миокардты оттегімен қам- тамасыз етеді. Бірақ, тәждік артерияларда атеросклероздық өзгері- стер болса олар онша кеңейе алмайды. Сондықтан жүрек тұсында туатын ауыру сезімі көбіне карияларда кездеседі. Өкпе тамырларындағы қанның ағысы Өкпеге қан тамырлардың үлкен және кіші шеңберлерінен келеді. Кіші шеңбер капиллярлары өкпе көпіршіктерінде тарамданып қалың тор құрады. Бұл капиллярларға оң қарыншадан басталатын өкпе арте- риялары көмір қышқылды газға бай веналық қан әкеледі, ал өкпе капиллярларынан шығатын оттегіне қаныққан артериялық қан 4 өкпе веналары арқылы сол жүрекшеге барып құйылады. Өкпеде газдардың алмасуына қажет көптеген жағдай бар. Оның бірі өкпедегі ауа мен капиллярлардағы қанды бөліп тұратын мембра- налардың (альвеолалық эпителий мен капиллярлар эндотелиІ) қалың- дығы 0,4 мкм. Мұндай жұқа мембрана газдардың диффузиясына онша кедергі жасамайды. Екінші бір көңіл аударатын жағдай екі өкпенің көпіршіктерін жазып жіберсе, оның ауданы 140 м2-дей орын алады. Осындай аудан арқылы капиллярдағы эритроциттер өкпедегі ауамен түйіседі. Үшінші жағдай - кіші шеңберден минутына 3-5 литрдей қан өтеді. Оның эритроциттері капиллярлардан 5 секунд арасында өтсе, 0,7 секундтай газдар алмасады. Өкпе капиллярларында қандағы СО2 өкпеге, ал өкпеден қанға О2 өтеді. Газдардың алмасуы кіші шеңбердІң қантамырларындағы қан ағысының жылдамдығына байланысты. Қантамырларының үлкен шеңберінен қан өкпеге бронх артерияла- рынан келеді. Бұл тамырлардың капиллярларында өкпе мен қан ара- сында заттар алмасады. Бронх артериялары арқылы өкпеге минутына қантамырларының кіші шеңберінен өтетін қан мөлшерінІң 1-2%-тейі ғана келеді. Өкпенің қантамырларын жұлдыз тораптан шығатын симпатикалық жүйкелер, адреналин тарылтады, ал ацетилхолин тамырларды кеңей- теді. Жүрек-тамыр жүйесінің жасқа байланысты өзгерістері Адамның жасына байланысты жүрек пен тамырлардың алдымен құрылымында, онан соң қызметтерінда өзгерістер пайда болады. Жастық шақта заттар алмасу қарқыны күшті миоциттердің ультра- құрылымдарының жаңаруы өте тез өтетін болса, жас ұлғайған сайын 279
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ бұл үрдістердің қарқыны томендей бастайды. Осығап орай жастарда жүректің соғу жиілігі мсн жиырылу күші жоғары болады. Бірақ аксе- лерацияға (сұцғақтылық) байланысты жүректіц осіп-дамуы дененің дамуынан көп кошігуінен оған түсетін ауырлық шамасыпан жоғары болады жәнс тсжслу тстіктсрі жстілмсгсндіктсн жүрсктіц жауабы жүмыс ауырлығына сәйксс болмауы мүмкін. Бұл шақта жүрск ауруы жиі ксздсседі, 30-40 жастан жұрек, тамырлар қүрылымында кәрілікке тон озгеріс- тер басталады. Біртіндеп ет талшықтарының серпімділігі томендейді, ет тінінің орнына дәнскср тіні осс бастайды. Жасушалардың ішіндегі нозік құрылымдарыпың жаңаруы баяулайды, әсіресс митохондрийде жаңару қарқыны төмсндсп миокардта қуат жсткіліксіздігі туады. Еттің созылмалық қасисті томендсуіпс байлапысты гстерометрлік жиыры- лу бүзылады. Жүрек қуысы ксңсюі мүмкін. Тсжслу үрдісі пашарлау- ына байланысты тахикардия ксздессді. Қан тамырларындағы серпімді тіндер 30-40 жастаи 5-10% азаяды, коллагсндср қатаяды, кальций тұздары жиналады. СөйтІп, тамырлар- дың серпімділігі төмсндсйді. Қальцийдіц молшсрі, әсірссс 60-65 жас- тан ксйін кобсйеді. Осы ксздс қолқа ссрпімділігі томендсу себепті кецеюі мүмкіи. Бүдан кейіп тамырлар қабырғасына холсстериннің жи- налуынан атеросклероз дамып тамырлар тарылады жоне қатаяды. Қарт адамдарда атсросклероз дамуына байлапысты тәждік тамырлардың шамасыздығы басталады. Артериялық тамыр соғу толқынының таралуы шапшаңдайды, егер бұл 25 жаста секундына 4,5-5 м болса, ал 40-55 жаста сскундына 10 м. Пульстіц жиілігі 3 жасар балада минутына 100 рет болса, 25 жасқа дейін сирсй бастайды. 25-60 жас арасында бір қалыпты болады да, 60-тан кейін қайта жиілейді. Пульстің анакроталық котерілу биіктігі томендеп, дикротикалық іе білінер-біліпбес болады да, катакротаның жоғары жағына қарай ығысады. Корі адамдарда ашық капиллярлар- дың, яғни олардың қанайналымына қатысатын саны азаяды. Капил- лярлардың заттарға откізгіштігі бұзылады. Тамырлардағы барорсцспторлардыц ссзімталдығы төмендеп, хемо- рсцспторлардың ацетилхолингс, адрсналин, гипсртензингс сезімтал- дығы күшейеді. Бірақ химиялық заттардың әссрі көп қайталанатын болса, онда хеморецепторлық рефлекстердіц осері томеидейді. 280
11~тарау ЛИМФА АЙНАЛЫСЫ Лимфа тамырлар жүйесі, қантамырлар жүйесімен қатар, адам мен жануарлар денесінде сан қилы заттар тасуға қатысатын кең ауқымды күрделі құрылым, оның қызметі де алуан түрлі, Лимфа жүйесі - тінаралық сұйықтық құрамындағы су, тұз белок, липид алмасуы кезінде пайда болған әртүрлі заттардың, микроб, де- неге енген бояу т.б, қан арнасына, дәл айтсақ, вена жүйесіне өтуін қамтамасыз етеді, яғни қосымша дренаждық қызмет атқарады. Ол сондай-ақ, интерстициялық сүйықтықтан түзілген лимфа ағысын қам- тамасыз етеді. Лимфа - адам денесіндегІ екінші сұйық орта. Соны- мен, қанайналымы, әсіресе микроциркуляция, лимфа түзілуі, ағуы бІр- бірімен тығыз байланысқан өте күрделі үрдістер. Лимфа жүйесіне қарағаңда қан жүйесі, оның морфологиясы, физи- ологиясы анағұрлым жақсы зерттелген. Сондықтан да қазіргІ таңда тасымал жүйесі туралы әңгіме болғанда алдымен қанайналымы, оның реттелуі еске алынады. Дегенмен, соңғы жылдары лимфа жүйесінің морфологиясы, физиологиясы және патологиясы туралы ғылым, жаңа деректермен толықтырылды. Ғылыми-практикалық маңызы бар сол деректер қазіргі таңға сай жан-жақты зерттеу әдістерін қолдану нәти- жесінде жиналды. Лимфа жүйесінің физиологиясы мен лимфология туралы түсінік терендеді. Қанайналымы мен лимфа айналысының қыз- меті жағынан өзара байланысы, түрлі аурулар кезінде тасымал жүйесінің қызметі қаншалықты және қалай өзгеретіні анықталды. Ауруды анықтау оны емдеу мақсаттарымен клиникада лимфа жүйесі- не әсер ету әдістері кеңінен пайдаланыла бастады. Мәселен, тірі орга- низмнің лимфографиясы, лимфаға әртүрлі дәрі-дәрмектер жіберу, ке- уде лимфа тамырын сырттан дренаждау, эндо- және экзотоксикоз (іштей және сырттай улану) кездерінде улы заттардың уытын қайтару (детоксикация) мақсатымен лимфосорбция жасау. Лимфа жүйесінің дамуы мен құрылымы Эволюция (тарихи даму) барысында дене сыртына жақын және терең орналасқан торлы лимфа тамырлары алғаш сүйекті балықтар- дан табылды. Олар бір-бірімен қабырғалары эндотелиймен қапталған 281
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ лимфа саңылаулары (синустар) арқылы байланысқан. Мұндай тамыр- лар мен саңылауларда етті қабат болмайды. Сондықтан, олар жиыры- ла алмайды, тек резервуар ролін атқарады. Балықта лимфа тыныс алған кезде ғана ағады. Қосмекенділердің лимфа жүйесі жақсы зерттелген. Мәселен, көлбақа терісінің астында белгілі бір ырғақпен жиырылатын 2 лим- фалық жүрек (алдыңғы және артқы) болады. Олар ет тінінен тұрады, ішкі жағынан эндотелиймен қапталған. Вена жүйесі ұласатын тесіктің тұсында айшықты қос қақпақша болады. Көлбақаның лимфалық жүре- гінде өзіне лайық жұлын талшықтары тарамданған. Құста ең алғаш лимфа түйнектері пайда болады да, лимфа жүректері жойылады (соңғылар тек эмбрионда болады). Лимфа тамырының қабырғасы 3 қабықтан тұрады, қақпақшалары болады. 41-сурет. Қан және лимфа тамыр- лары капиллярлары- ның қарым-қатына- сының үлгісі (Д.А. Жданов). а, б - ка- пиллярлардың арте- риялық бөлімінің ве- налық бөліміне бай- ланған шегі; в - ка- пиллярлар; г - лим- фалық капиллярлар; д - дәнекер тіні; е - жасушалар. Сүтқоректілер мен адамның лимфа жүйелері құрылысы жағынан өзара ұқсас. Оларда лимфа жүректері болмайды, бірақ лимфа түйіндері өте көп болады. Ағза ішіндегі, оның сыртындағы лимфа тамырларының қақпақшалары болады. Адамның лимфа жүйесІ капиллярлардан бас- талады. Олар көк-бауырда, ми мен жұлында, көз алмасының қапшығында, шырышты қабық- тың эпителий кабатында, шеміршекте, тері эпи- дермисінде, қағанақта, көз бұршағында, басқа да ағзаларда тарамданбаған. Ол ілмекше не саусақ- тар тәрізді, не болмаса жабық тор тәрізді болып басталады (41-сурет). Қан капиллярларынан кең- деу, өте созылғыш келеді, диаметрі 10-100 мкм, орта есеппен (20-40 мкм). Ағза қызметіне қарай саңылау аумағы өзгеріп отырады. Лимфа капилляр қабырғасы тек бір қабат эн- дотелийден тұрады, өзін сырттай қоршаған тіндермен тығыз байланысқан, тіпті бірігіп кет- кендей. Лимфа капиллярының бір ерекшелігі - оның арнайы микрожіпшелері болады. Сол жіпшелерімен капилляр көрші тінге “байланып” тұрғандай болып көрінеді. Кейбір болжамдарға қарағанда бұл микрожіпшелер тіндегі кысым күшейген кезде лимфаның капиллярларда қысы- лып қалмауын қамтамасыз етедІ, сондай-ақ эн- дотелийлІк аралық саңылау қақпақшаларының негізі болуы мүмкін. 282
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Лимфа капилляры қабырғасының қызметіндегі ерекшеліктер жа- сушааралық байланысқа негізделген және олардағы арналардың са- ңылауына байланысты, Лимфа капиллярлары ағза ішінде тарамданып, одан да ұсақ лимфаға айналады. Белгілі бір ағзадан не дененің бІр бөлігінен шығарда ағза сыртындағы шығарушы тамыр ретінде міндеггі түрде бір не бірнеше лимфа түйіндері арқылы өтеді. Ересек адамда 450-700 лимфа түйіндері болады. Олардың жалпы салмағы дене салмағының 1%-іне тең. Лимфа түйінінІң сырты дәне- кер тінінен тұратын капсуламен (жұқа қаппен) қапталған. Капсуладан түйінінің ішіне қарай көптеген перделер - трабекулалар шығып түйінді бірнеше бөлікке бөледі. Трабекулалар арасында ұлпа және қыртысты құрылымнан тұратын лимфалық тін болады. Лимфа тіні мен трабеку- ланы саңылау бөліп тұрады. Оны синус деп атайды. Лимфа синуске құйылып, лимфа түйініне өтеді. Түйінде лимфа ағысы баяулайды да жол-жөнекей іліккен лимфоциттерді қосып алып, сыртқа шығаратын лимфа тамырларымен ағып өтеді. Лимфа түйіндерінде көптеген қан- тамырлары, жүйкелер тарамданған (42-сурет). Лимфа түйіндерімен салыстырғанда шырышты қабық пен бадам- ша бездерде лимфа әкелуші тамыры болмайды, тек лимфа әкетуші тамыры ғана болады. Лимфа түйіндері белгілі бір тәртіппен орнала- сқан. Ішкі ағзаларға кіретін жерде, яғни “қақпа- сында” топ-топ болып орналасқан. Бұндай түйіндер тізеасты, шап, қолтық, бел, мойын және т.б. жерлерде бар. Құрамында лимфа тіні бар ағзалар: тимус (ай- ырша без), көкбауыр. Тимустың лимфа тамырла- ры кеуде қуысындағы беткей орналасқан түйіндер арқылы өтеді. Тимуста Т-лимфоцитгер өніп-өседі. Көкбауырда қантамырлары лимфа тамырларымен байланысқан, осы арада дамып жетілген лейко- циттер қанға енеді, оны байытады. Лимфа түйіндерінің соңғы топтарынан өткен лимфа та- мырлары ірі лимфа сабағына - кеуде өзегіне ба- рып құйылады. Л.А. Жданов мағлұматына қарағанда, кеуде өзегінің ұзындығы 30-40 см. Ол XI арқа омыртқ- асы мен II бел омыртқасы арасынан “хилезді цис- терна” ретінде басталады да көк ет тесігінен өтІп кеуде қуысына енеді, одан әрі омыртқалардың ал- дыңғы беттерін бойлай отырып, өңештің артымен кеуде қолқасының оң жағынан өтеді де жоғары 42-сурет. Лимфа түйІндердің орны. 1 - шынтақ; 2 - мойын; 3 - қолтық; 4 - шап; 5 - тақым ай- мақтары. 283
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ көтеріледі. Қолқа иініне жеткен соң У-УІ арқа омыртқаларымен тұтас- қан жерде солға бұрылады. VII мойын омыртқа тұсында кеуде өзегі ішкі бұғанаасты венаның сол жақ мойындырық венасымен қосылатын жерінде вена қуысына қүйылады. Кеуде өзегі бүкіл денедегі лимфаның - 3/4 бөлігін жинайды. Оған тек бас пен мойынның оң жақ жартысынан, оң қолдан, кеуде қуысының оң жағынан жиналатын лимфа ғана құйыл- майды. Бұл айтылған ағзалардың лимфасы оң жактағы мойын лимфа өзегіне құйылады, ал бұл өзек оң жақтағы жауырынасты венасына ұла- сады. Лимфа тамырының кесіндісін микроскоппен қарағанда қабырға- сының (қан тамыры тәрізді) 3 қабаттан тұратынын көруге болады. Лимфа тамырының эндотелиінен клапан құрылады. Клапанмен тұста- сқан жердегі лимфа тамырының қабырғасында ет және жүйке тамыр- лары болмайды. Лимфа тамырының қақпақшааралық сегменттері лим- фангиондар деп аталады. Лимфангионда жүйке көп, олар ет және дәне- кер қабықтарда орналасқан. Цистернаға ұқсас Ірі тамырларда кезеген жүйке мен құрсақ жүйкелері тарамданған, кеуде өзегінің сағасында кезеген жүйке тарамдары бар екені анықталды. Лимфангион лимфа жүйесінің құрылымдық әрекеттік бөлшегі. Ол білезік тәрізді орталық ет бөлігінен, қақпақша синусының қабырғасынан және клапан бекітіл- ген жерден тұрады. Оның көлемі - ондаған миллиметр және жан-жану- ар түріне, ағза ерекшеліктері мен оның көлеміне байланысты. Ет қабатында миоциттермен дәнекер тін талшықтары көп. Ман- жеткадағы ет жасушалары бір-бірімен тығыз байланысып негізінен иірімді орналасқан, нексустар тәрізді миоэндотелийлік және миоли- гоцитарлық жанасуда болады. Диаметрі кіші тамырларда миоциттер лимфангион шеңберінен шықпайды, ал ағза сыртындағы ірі тамыр- лар мен өзектердегілер бір лимфангионнан екінші (көрші) лимфанги- онга өте береді. Лимфангион бөліктеріндегі митохондриялардың көлемі де алуан түрлі. Лимфангиондардың жиырылуы фазалық жиы- рылу, тонустық жиырылу және баяу толқындар болып үшке бөлінеді. Фазалық жиырылу кезінде сорылып қозғалу белсенділігі, тонустық жиырылу арқылы сыйымдылык және өткізгіш қызметтері қамтама- сыз етіледі. Баяу толқындардың рөлі әлі күнге дейін белгісіз. Деген- мен, физиологиялық тұрғыдан алғанда жеке ырғақты тітіркеністер кезеңдік және тонустық миоциттерде біркелкі емес. Миоциттердің мембраналық потенциалы 20-30 мВ шамасында. Лимфаның құрамы мен қасиеттері Лимфа мөлдірлеу, ересек адамда сәл сарғыштау, жаңа туған нәре- стеде сүт түстес ақ. Оның сыбағалы салмағы әр жердегі тамырда 284
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ әртүрлі 1,017-1,026. Оның тұтқырлығы қан тұтқырлығынан аз - 1,7- 2,0 реакциясы сілтілі (рН-8-9). Химиялық құрамы жағынан қан плаз- масына ұқсас. Құрамындағы минерал тұздар мен органикалық қосы- лыстардың мөлшері де қан плазмасындағыдай, бірақ белок мөлшері қандағыдан аз - 0,3-0,5% және әр ағзада әртүрлі. Қантамырларының өткізгіштік қасиеті барлық ағзада бірдей емес. Мәселен, бауыр лимфасында - 5,3-6,5%, кеуде өзегінің лимфасында 4,4%, тері тамырларының лимфасында 0,5% белок бар. Кеуде түтігіндегі лимфаның осмостық қысымы 290-310 м.осм/л. Лимфада қан белогының барлық фракциялары болады, бірақ фибриноген қанын- дағыдан аздау. Лимфада тромбоцит жоқ. Сондықтан лимфа өте баяу ұйиды. Оның ұю мерзімі 10-15 минут. Үйыған кезде сарғылт түсті жұмсақ қоймалжыңға айналады. Құрамында К витамині көбейіп, каль- ций тұздары тез сіңетін болса, лимфа әдеттегіден анағұрлым тез ұйиды. Лимфада өте ұсақ (хиломикрондар) липидтер де болады. Олардың мөлшері көбейсе, лимфаның түсі сүттей болып ағарады. Сондықтан да ішектің лимфа тамырларын сүт тамыры деп те атайды. Хиломик- рондар ішектің шырышты қабығы арқылы ішек бүрлеріндегі лимфа тамырларына өтеді. Лимфа құрамында адреналин, тироксин, эстроген, тестостерон т.б. гормондар, көптеген ферменттер (амилаза, мальтаза, диастаза, про- теаза т.б.) болады. Олар әсіресе бауыр мен лимфада көп. Аталған энзимдердің көбі қан жүйесіне лимфа тамырлары арқылы өтеді. Сонымен бірге лимфа қуысында лимфоциттер мен аздаған лейко- циттерден басқа да түрлері болады. Кеуде түтігінің сағасына жақында- ған сайын лимфа құрамында лимфоциттер көбейеді, олар лимфа та- мырларына лимфа түйіндерінен өтеді. Сондықтан да лимфоциттер саны әр ағзада әртүрлі, қай ағзалан алынуына қарай 1 мкл лимфада 2-25 мың лимфоцит болады. Кеуде өзегі арқылы қан жүйесіне тәулігіне 35 млрд лимфоцит ауысады. Осы өзекті байлап тастаса қанда лимфоцит саны азайып кетеді. Адам денесінде қанша лимфа бар екені белгісіз. И.Русньяктың мәліметі бойынша, лимфа тамырларында 1-2 литр лим- фа бар, ал кейбіреулер лимфаны қан көлемімен бірдей деп санайды. Лимфа жүйесінің қызметі Лимфа түйіндері мен лимфа жүйесі әртүрлі қызмет атқарады. Со- лардың негізгілері: 1. Энергиялық және пластикалық қызмет - қанайналымы кезінде тіндегі сіңген су, белок, зат алмасу кезінде түзілген заттар, гормон, электролит т. б. қанға лимфа арқылы тасылады. 285
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 2. Дренаждық қызмет - лимфа жүйесі венамен бірге денедегі ағза- ларда басы артық тінаралық (интерстициялық) сұйықтықты сорып алады. 3. Резорбциялық, яғни сіңіру қызметі. Лимфа капиллярларының эндотелиі - өткізгіш, сондықтан әдетте қан капиллярларына өте ал- майтын көптеген заттар тінаралығынан тікелей лимфаға өтеді: а) лимфа капиллярлары - жақсы өткізгіш; ә) олардың түтігі (диаметрі) өздігінен біресе кеңейіп, бІресе тарылып, сұйықты өзІне қарай тартып отыра- ды; б) қан, жасушааралық сүйық, лимфа үшеуінің арасында заттар өтуге ыңғайлы (гидростатикалық, сондай-ақ коллоидты-осмостық кы- сым градиенті бар); в) лимфа капиллярлары эндотелиі гистолимфа- лық кедергіден әртүрлІ заттар өткІзуге бейім келеді. 4. Лимфа май алмасу үрдісіне қатысады. Ішек арқылы сіңу бары- сында түзІлген май мен май қышқылдары лимфа капиллярларына енеді де лимфа жүйесі арқылы жалпы қанайналымына қосылады, одан әрі денеде май қоры болып жиналады (депо). 5. Биологиялық иммунитет және лимфоцит тузу қызметі - ан- титән түзетін жасушалар лимфа түйіндерінде жаралады. Лимфа түйіндері мен тимуста Т- және В-лимфоциттер “пісіп” жетіледі де, қан жүйесіндегі және жасушалық иммунитетке қатысады. Лимфо- циттер иммундық әсерленіске қатысатын лимфокиндер т. б. заттар бөлІп шығарады. 6. Тосқауылдық (барьерлік) қызметі. Әртүрлі микроорганизмдер, табиғаты басқа зиянды заттар, ісік жасушалары лимфа түйІндерінде ұсталып одан әрі өте алмайды, мұның нәтижесінде олар тосқауылға (механикалық сүзгіге) айналады; бұл қызметті лимфа түйініндегі ре- тикулярлық элементтер атқарады, ал биологиялық сүзгі ретінде лим- фа тінІндегі фагоциттік мәні арта түседі. 7. Лимфа жүйесі липовитаминдер, кальций, фосфор тұздарының алмасуына қатысады. А, К, Е т. б. липовитаминдер ең алдымен лимфа жүйесіне енеді де одан әрі лимфа ағынымен қанға өтеді. 8. Лимфа жүйесі су алмасу үрдісіне қатысады. Бұл жүйе денедегі сұйықтықтар депосы деп есептеледі, яғни лимфа тамырлары резер- вуарлық қызмет атқарады. Қан азайған кезде (мәселен, қан көп кет- кенде), оның есесін қайтаратын басқа реакциялармен бірге кеуде өзе- гіндегі лимфа қанға құйылады. 9. Лимфа ішкі ағзалар қызметінің қан арқылы реттелуіне катыса- ды. Тән тірлігіне тікелей әсер ететін түрлі гормондар, реттеуші пеп- тидтер, метаболиттер т. б. биологиялық әсері күшті заттар, көптеген дәрілер алдымен лимфаға өтеді. 286
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Лимфаның түзілуі Лимфа түзілуі тінаралық сұйықтықтың лимфа капиллярына өтуі- нен басталады. Қан шығып, тінаралық сұйықтыққа откен су, плазма- да ерігеп ксйбір заттар, тінаралық зат алмасу кезінде пайда болған заттар одан әрі лимфа капиллярларына өтеді. Кезінде лимфа, оныц түзілуі туралы бірнешс, атап айтқанда фильтрациялық (сүзілу), секре- циялық (шырын шығару) теориялар үсынылды. Олар бірін-бірі то- лықтырып, кейін лимфа түзілуі, оның тетіктер туралы Ілімнің негізі болды Қазіргі таңдағы үғым бойынша тіндс лимфа түзілу - өте күрдслі, көп салалы үрдісс. Ол бірнеше кезеңнен тұрады. 1) Вена капиллярларындағы сұйықтық пен онда сріген заттар, (оның ішінде бслок) жасушааралық кеңістіккс өтеді; 2) Аталған заттар дәнекер тінге өтіп, соны жайлап алады; 3) Вена капиллярлары арқылы сүзінді қайтадан қанға сіңеді (резорбция); 4) Жасушааралық сұйықтық псн онда еріген заттар, айталық, бе- лок лимфа капиллярларына қайта сіцеді. Лимфа капиллярлары басқаша резорбциялық (сіңіру) шолмектер деп аталады (латынша гезогЫіо - сорылу, сіңу). Лимфа капиллярла- рының қабырғасы диамстрі ортүрлі саңылаулар (шлюздер), бір қабат эндотелий жасушаларынаи тұрады. Лимфа капиллярларының нсгізгі резорбциялық қызмсті физика- химиялық заңдылықтарға бағынады, яғни конвскция, диффузия, зат- тардың везикулалық жолмен тасылуы сияқты тәсілдермен іске асы- рылады. Бүгінгі таңдағы мағлұматтарға қарағанда, лимфа түзілуі үш себеп- ке, атап айтқанда: 1) қан мен лимфа капиллярларындағы, тінаралық ксцістіктсгі гид- ростатикалық қысым айырмашылығына; 2) жалпы осмостық және онкостық (ісінді) қысым айырмашылы- ғына; 3) Қан және лимфа капиллярлары эндотслиініц откізгіштік қасиет- іне байланысты. Өткен ғасырда К. Людвиг ашқан гидростатикалық қысымның қан- дай мәні бар екенін, қысымы азайса лимфа түзілуі баяулайтыны, ал ол күшейсе, лимфа түзілуі де күшейетіні сияқты мағлұматтардан байқауға болады. Мәселен, ірі венаиы бір жсрінсн байлап тастаса лимфа түзілуі күшейіп, оның жалпы көлсмі арта түседі. Людвигтің бұл ілімін кейін Старлинг толықтырды. Лимфа мөлшері қанның, тінаралық сұйықтық 287
г АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тың және лимфаның осмостық қысымындағы айырмашылықтарына бай- ланысты. Қаңға осмостық қысымы күшті ерітінді жіберсе, оның қысы- мы артады да лимфа көлемі азая бастайды, кейін тұз жасушааралық сұйықтыққа өткен соң лимфа түзілуі қайтадан күшейеді. Өздеріңізге белгіл, осмостық қысым минерал тұздарға (аниондар мен кагиондарға) ғана байланысты емес. Бұл қысымға плазма белоктарының да қатысы бар. Олар қан капиллярлары арқылы үлкен молекулалы қосын- ды ретінде өздеріне суды тартып алады. Сондықтан қанның онкостық қысымы күіпейсе, лимфа түзілуі баяулайды, ал азайса, керісінше лимфа түзілуі күшейеді. Айта кету керек, таза қан капиллярларында гидроста- тикалық қысым онкостық қысымнан жоғары, бұл лимфа түзілуіне өте қолайлы. Вена капиллярларында, керісінше сүйыктық тінаралық кеңісті- ктен қайтадан қанға сіңеді де лимфа түзілуі баяулайды. Сонымен лимфаның мөлшері артериялық және веналық қан ка- пиллярларындағы үрдістердің арақатынасына байланысты. Белок же- тіспесе де (мәселен, белоктық ашығу кезінде) дене Ісіне бастайды, Қанның онкостық қысымы төмендесе сұйықтық тінаралығына жина- лады да денені су кернейді. Лимфа тузілуі қан мен лимфа капиллярлары эндотелиінің өткізгіштік қасиетіне де байланысты. Бүгінгі ұғым бойынша қан мен лимфа капиллярларының қабырға- сы жартылай өткізгІш мембрана болып есептеледі: оның құрылысы өте күрделі. Сұйықтық пен онда еріген заттар капилляр қабырғасын- дағы ультрамикроскопиялық тесіктер арқылы өтедІ. Капилляр қабырғаларындағы тесіктердІң саны мен көлемі әр ағза- да әртүрлі, осыған орай олардың өткізу қабілеті де түрліше. Бауыр капиллярларының өткізгіштік қабілеті өте жоғары, сондықтан да өзе- гіне құйылатын лимфаның көбі бауырда түзіледі. Лимфа түзілуін денеге химиялық не биологиялық әсері күшті зат- тар енгізу арқылы өзгертуге болады. Ондай заттар лимфагога (лимфа айдаушы) деп аталады. Олар осмостық қысым мен қан қысымы өзгер- месе де лимфа түзілуін күшейтедІ. Олардың лимфа шығару қабілеті капиллярлардың таңдамалы өткізгіштігінің күшеюіне байланысты. Мұндай қабілет пептин, гистамин, кейбір гормондар, сүлік экстракты сияқты заттарға байланысты. Лимфаның ағысы Лимфа тамырлармен белгілі бір бағытта ағады - ол капиллярлар- дан лимфа тамырларына, одан әрі мойын және кеуде өзектері арқылы қан тамырлар жүйесінің веналық бөліміне қарай жылжиды. Лимфа- 288
3 сй 5 Р, 3 3 сз сл О
3-сурет. Қан және лимфа айналысы 1 - жүрек 2 -- қолқа 3 кан айналымынын үлкен іпенбсрі 4 - жоғарғы және төменгі қуыс всналар 5 - окпе сабауы 6 - қан айиалымынын кііттІ іпеңберІ 7 - өкпе веналары 8 - лимфа тамырлары
Б 15-сурет. ОЖЖ нейрондары арасындағы химиялык синапс. А - синапстық жанасу. В - синапс арқылы қозудың өту тетігі. 1 - аксон; 2 - микротүтіктер; 3 - синапстык көпіршіктер; 4 - синапстық саңылау; 5 - дендрит; 6 - медиаторлар рецепторы; 7 - постсинапстык мембрана; 8 - пресинап- стык мембрана; 9 - митохондрия; 10 - медиатор; 11 - арна; а - синапсгық көпіршіктерден медиаторлардын болініп шығуы; б - медиатор мен рецепторлардың байланысы, Ыа-К арналарының ашылуы; в - N3“ және жылжуы г - прссинапстық ұштардың медиаторларды кері сІңіруі; д - антогонистердің рецеп- торларды тежеуі.
66-сурет. Ми қыртысында кейбір ағзалар қызметінің орналасымы (К.М. Быков бойынша). I - жұлын немесе сопақша ми деңгейІ; II - ми бағаны деңгейі; III - ми қыртысы деңгейі.
АДАМФИЗИОЛОГИЯСЫ ның осылайша жылжуына тамыр клапандары көмектеседі. Лимфа ағысы (лимфодинамика) мына жағдайларға байланысты. 1. Тін сұйығының ұдайы лимфа капиллярларына құйылып отыруы нәтижесінде тұрақты лимфа ағысы қалыптасады. 2. Р.С. Орловтың мәліметі бойынша. лимфа ағысын негізгі лимфа тармақты аймақтарына қарай жылжитын лимфангиондардың кездік, тонустық және өзіндік жиырылу белсенділігІ қалыптастырады. Олар ағза сыртындағы лимфа тамырларында насос ролін атқарады, мину- тына 8-10 кейде 20 рет жиырылады. Морфоәрекеттік ерекшеліктеріне қарай, лимфангиондарды бір-бірімен байланысқан лимфа жұрекше- лері деп есептеуте болады. Оның қозуы, қызметі әдетте жүрек етінІң жұмысына ұқсас. Лимфангиондар қызметінің жүйке, қан арқылы, сондай-ақ өздігінен реттелуі ағзаларда лимфа түзілуінің өзгеруіне, оған бейімделуге мүмкіндік береді. 3. Тынысалу кезінде кеуде қуысында пайда болатын теріс қысым лимфаның лимфа тамырларына сорылуын қамтамасыз етіп, кеуде өзе- гінде оның жылжуын күшейтеді. Біркелкі терең демалу лимфа ағысын жеңілдетеді. 4. Құрсақ қуысы ағзаларының құрамындағы бірыңғай салалы ет- тер мен дененің жолақ еттерінІң жиырылуы лимфаның белгілі бір бағытта ағуына көмектеседі. Мұны аяқ лимфа тамырларынан байқауға болады. Осыған байланысты қаңқа еттерін “ет арасындағы лимфа жүрегі” - деп атауға болады. Бұл мәселе бойынша ССРО ҒА-ның корреспондент мүшесі И. Аринчин деректерін келтіре кеткен жөн. Ол адамның қанайналымы мен лимфа айналысын зерттеп қанқа еттері жиырылуының лимфа түзілуіне тигізетін әсерін тәжірибе жүзінде және есептеу арқылы анықтады. Ет талшықтарының әртүрлІ бағытта жиы- рылуы лимфа ағысын тездетеді. Ет пен тіндерге механикалық жолмен әсер етсе, мәселен, массаж жасаса қан және лимфа айналысы жақса- рады. Қаңқа еттерінің лимфа ағысында микронасостық қызмет атқа- ратыны спортта ескерІледі. 5. Ішек жиырылуы да (перистальтика) лимфа ағысына қатысады. Ол күшейсе, кеуде өзегінде лимфа ағысы күшейеді. 6. Лимфа түйіндері жиырылуы лимфа мен қанның айдалуын тезде- теді. 7. Қантамырларының, әсіресе құрсақ қолқасының лүпілі лимфаны негізгі коллектор - кеуде өзегіне қарай бағыттайды. 8. Диафрагма (көкет) жиырылып, жазылған сәттерде кеуде өзегі біресе созылып, біресе қысылып, лимфа жылжуын үдетеді. 19—968 289
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Лимфа динамикасының негізгі параметрлері: лимфа қысымы, лим- фа ағысының жылдамдығы және лимфа тамырларының тонусы (сергуі). Кеуде озегі вена келіп қосылатын жсрде лимфа қысымы орта есеппен су бағанасы бойынша 14-16 см. Тыныс күшейген сәтте оның қысымы да күшейеді - су бағанасы бойынша 35-40 см. Лимфа ағысының жылдамдығы туралы әртүрлі мәлімсттср бар. Оны А.П. Жданов ксуде өзегі жараланып емханаға түскен 18 жасар жігіттің лимфа тамырына бояу жіберу арқылы зерттеген. Шаптағы лимфа түйініне 2 мл 1% индигокармин жібергенде бояу 3 минут өтісімси кеуде өзегіне барып жеткен. Әрине, лимфа ағысының жылдамдығы қан ағысы жылдамдығынан анағұрлым томен. Лимфа ағысы - өте құбылмалы, сондықтан оның абсолюттік молшері әр мәліметтс әртүрлі. Дсгенмен, бір тоулік ішінде кеуде озегі арқылы қанға құйылатың лимфа молшері адамда шама- мен 100-3000 мл. Лимфа айналысының реттелуі Морфологиялық зсрттеулерге қарағанда лимфа тамырларына аф- ферснттік және эфференттІк жүйкелер тарамданады. Ірі лимфа тамы- рының қабырғасында сыртқы қабаты (адвснтициялық), ет астындағы мускулдық), ет ішіндсгі (интрамускулдық) және ішкібетксйлік жұйкс тіндері бар. И.Б. Лаврентьев хилездік цистерна мсн кеуде озегінде лимфа жыл- жуын реттейтін жүйкелер ірі симпатикалық және парасимпатикалық (мәселен, кезеген жүйке) жүйкелерден тарамдапатыпын тапты. XIX ғасырдың аяғында жүйкелерді тітіркендірсс лимфа қозғалы- сқа келетіні белгілі болған. Бұл құбылыстың нсгізгі ссбебі - лимфа капиллярларындағы лимфа көлеміне байланысты екені анықталды. Кейін жүйкелер әсерін зерттеу нәтижесінде олардың вазоконст- рикторлық (тамыр тарылтатын) және вазодилятаторлық (тамыр ке- ңейтетін) әсср етстіні табылды. Лимфа түзілуі мен жылжуы рефлекс арқылы реттелетіні, бұл үрдіске жүйке жүйесінің бірқатар бөлімдері қатысатыны, шартты реф- лекстер тудыру арқылы ми қыртыстарының лимфа жылжуына әсср ететіні анықталды. Бұл үрдістердің жүйке жоне қан арқылы реттелетіні, мұндағы заң- дылықтары академик А.П. Полосухиннің, Ресей ҒА-ның корр.мүшссі Р.С. Орлов пен олардың шәкірттерінің зерттеулерінде дәлелденді. Лимфа айналысы механикалық жолмен температуралық жәнс хи- миялық заттармен (адреналин, ацетилхолин, гспарин, гистамин, серо- 290
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тонин, кальций тұздары т.б.) әсер ету салдарынан өзгереді. Гипотер- мия (жылудың төмендеуі) лимфа тамырларының тонусын 2,5 есе арт- тырады. Лимфаның қозғалысқа келуіне әсіресе гипокинезия (қимыл- дың азаюы) күшті әсер етеді яғни лимфа жылжуы баяулайды. Адам- ның шапшаңдап іс-әрекеттері күшейсе, лимфа ағысы жылдамдайды, шеткі тамырларда лимфа уыты басылады. Соңғы он жыл арасында түрлі эндо- және экзотоксиндер лимфа жүйесіне еніп, адам денесін улайтыны анықталды. Осыған орай асқынған ауруларды емдеуде лим- фосорбция тәсілдері пайдаланылады. 291
12-тарау ТЫНЫСАЛУ Тынысалу деп ауадан оттегін сІңіріп, көмір қышқыл газын шыға- руын қамтамасыз ететін өзара байланысты көптеген үрдІстерді айта- ды. Оттегінің қатысуымен организмде тотығу урдісі өтеді. Құрамын- дағы органикалық заттардың тотығуы нәтижесінде жасушалар мен тіндерде тіршілікке қажет энергия пайда болады. Мұнымен қатар то- тығу барысында көмір қышқыл газы түзіледі. Бұл газ уақытында сырт- қа шығарылып тұрмаса көптеген тіршілікке қажет үрдістер тоқтап денеде су тұрақтылығы (изогидрия), жылу тұрақтылығы (изотермия) бұзылады да адам өміріне қауіп туады. Демек, организм ауадан үздіксіз оттегін алып, ұдайы көмІр қышқыл газын сыртқа шығарып тұрса ғана өмір сүре алады. Тынысалу негізінен бес кезеңнен тұрады: 1) сыртқы тынысалу - ауадағы газдарды (атмосферадан) өкпеге әкеліп, өкпеден (тотыққан) қайтадан атмосфераға шығарыи тұру; 2) өкпе көпіршіктеріндегі (альвеолалардағы) газдар мен қан құра- мындағы газдардың алмасуы; 3) газдардың өкпеден тінге, тіннен өкпеге қан ағынымен тасымал- дануы; 4) тін мен қан арасында газ алмасуы; 5) Ішкі тынысалу - жасуша құрамындағы органикалық заттардың тотығуы. Бұл - биохимиялық үрдіс. Тынысалудың алғашқы 4 кезеңін физиология, соңғысын биохимия зерттейді. Сыртқы тыныс Демалу және демшығару механизмі. Сыртқы тынысалу, яғни газ- дардың ауадан өкпеге өтуі, өкпеден қайта атмосфераға шығарылуы екі кезеңнен: демалу (инспирация) және демшыгарудан (экспирация) тұрады. Инспирация мен экспирация тірі организмде өзара жымда- сып үйлесім тапқан, өмірі бойы бірінен соң бірі кезөкпен келіп алма- сып отырады. Ауаны өкпеге тартып алып, ондағы газ алмасуына қаты- сқан ауаны тысқа шығару үшін өкпе біресе ұлғайып (кеңейіп), біресе тарылып тұруға тиіс. Бірақ альвеола (аіұеоіа - ұяшық) қабырғасында ет талшықтары болмағандықтан өкпе кеңейіп не тарылып көлемін өзі 292
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ өзгерте алмайды, бұл үрдіс көкірек қуысының ұлғайып-тарылуына байланысты. Өкпе сыртындағы ауамен қатыспайтын көкірек қуысын- да орналасқан. Сыртынан өкпе висцеральдъщ (аезалык) және парие- талъдық (жаірпаулык) екі қабықпен қоршалған. Висцеральдық плев- ра өкпе тінімен біте байланысқан. Өкпе түбіріне жеткен жерде парие- тальдық плевраға айналады да көкірек куысын ішкі жағынан астар- лап көмкереді, ондағы тіндермен біте қиылысады. Плевра қабықта- рының арасында плевралық қуыс деп аталатын саңылау тәріздІ өте тар (5-10 мкм) кеңістік бар. Онда плевра қабықтарының ішкі беттерін майлап өзара үйкеліс кедергісін азайтатын аздаған шырышты сұйық- тық болады. Плевралық кеңістік бітеу, оның ішінде ауа болмайды, сондықтан да плевра қабықтары дем алған сәтте бірінен-бірі айыры- лып алшақтай ал:майды. Осыған орай көкірек қуысы кеңейген кезде париетальдық плевра висцеральдық плевраны өзіне тартып өкпені со- зады. Сол кезде оның ішіндегі қысым азаяды, сондықтан қысымы жоғары| сырттағы ауа өкпеге кіріп, оны одан әрі кернеп кеңейтеді. Дем шығарған сәтте көкірек қуысы тарьшады да өкпе қысымы жоға- рылағандықтан ауа сыртқа шығады, өкпе кішірейеді. Сонымен өкпенің кеңейіп-тарылуы көкірек аумағының өзгеруіне, яғни тынысалу ет- терінің жиырылып босауына байланысты. Адам демді ішке тартқан кезде инспирация еттері жиырылады да, көкірек қуысын кеңейтеді: көкет (диафрагма) жиырылады, оның күмбезі жазылып 1,5 см төмендейді. Сөйтіп көкірек қуысы жоғары- дан төмен қарай кеңиді, сыртқы қабырғааралық және шемІршекара- лық еттер тартылып, қабырғаларды жоғары қарай көтереді, осы кез- де төс алға қарай ығысады да солдан оңға, оңнан солға және арттан алға қарай көкірек өлшемдері ұлғаяды, сөйтіп көкірек кеңейеді. Өкпе альвеолалары серпімді тіндерге бай, осыған байланысты олар жазы- лып ұлғаяды да, көкірек қуысын кернеп, түгелдей жайлап алады. Осы сәтте альвеолаларда қысым азаяды да сырттан тартылған ауа өкпеге қарай ойысады. Одан әрі инспирация еттері босап қабырға- лар мен төс әдеттегі орындарына түседі, іле-шала көкет күмбезі том- пайып, жоғары қарай көтеріледі де көкірек қуысы тарылады, өкпенің аумағы кІшірейеді. Көкірек қуысының тарылуы экспирация (дем- шыгару) еттері, яғни Ішкі қабырғааралық еттердің жиырылуына байланысты. Дәл осы кезде альвеолаларда ауа қысымы күшейеді де, мұндағы ауа өкпеден сыртқа қарай ығысады, Қаттырақ, яғни терең дем алған сәтте, қосымша (көмекші) тынысалу еттері бұл үрдісті күшейте түседі. Бұл еттер үлкен және кіші кеуде еттері, алдыңғы тіс тәрізді еттер. Ал демді қатты шығару тура, қиғаш, келденең жолақ- ты құрсақ еттерінің жиырылуына байланысты. 293
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 43-сурет. Демалу мен демшығару механизмін көрсететін Дондерс моделі. 1 - трахея; 2 - шыны- дан жасалған көкірек; 3 - өкпе; 4 - резеңкеден жа- салған көкет; 5 - көкірек қысымын өлшейтін моно- метр. Демді ішке алу мен демшығару тыныс ет- терінің жиырылуынан болатынын, ал өкпенің тынысалуға тікелей қатыспайтынын яғни өздігінен жиырылып, созылмайтынын Дон- дерс тәжірибе жүзінде дәлелдеп берді (43-су- рет). Тәжірибе өткізу үшін алдымен кеуде қуысының үлгісі жасалады. Үлгі ретінде түбі жоқ кең шыны құмыра пайдаланылады. Осын- дай қолдан жасалған көкірек қуысының ішіне жануардың өкпесін салып, оның кеңірдегіне шыны түтік тығады да сол түтіктің бір ұшын құмыраның мойны арқылы сыртқа шығарып бекітеді. Бұл түтік арқылы өкпеге ауа кіріп- шығып тұрады. Құмыраның түбін жалпақ ре- зеңкемен ауа өтпейтіндей етіп жауып тастай- ды. Бұл жасанды диафрагма болып саналады. Осы жасанды көкірек қуысы, диафрагма жа- ғымен ортасында үлкен тесігі бар орындықшаға бекітіледі. Резеңкені ортасындағы ілмек арқылы төмен қарай тартса, жасанды көкірек қуысы кеңейеді де өкпе жазылып созылады, оның ішіне ауа кіреді. Егер ре- зеңкенІ көкірек қуысының ішіне қарай көтеріп, тарылтса, өкпенің аумағы кІшірейеді де оның ішіндегі ауа сыртқа шығады. Демді ішке алып, сыртқа шығаруда плевралық қуыс ішіндегі қысым деңгейінің өзгеруі де елеулі роль атқарады. Плевралық куыс қысымы Плевралық қуыс қысымын өлшеу үшін қатар орналасқан қабырға аралығына жуан имек ине тығып, оның сыртқы ұшын “Б” тәрізді манометрмен жалғастырады. Плевралық қуыстағы қысым сыртгағы ауа қысымынан төмен болады, сондықтан онымен жалғасқан сынап бағанасы жоғары қарай көтерІледі, ал атмосфералық ауамен жалғасқ- ан сынап бағанасы төмен түседі. Демшығару кезінде, плевра жапы- рақтары аралығындағы қысым атмосфералық қысымнан 3 мм төмен- дейді. Атмосфералық ауа қысымы сынап бағанасы бойынша 760 мм- ге тең болса, плевралық қуыстағы қысым 3 мм кем болғандықтан, ол 760-3 = 757 мм-ге тең болғаны, бұл қысым “-3” мм деп белгіленеді. Демалуда көкірек қуысы кеңейеді де, плевралық қуыс қысымы одан әрі төмендеп - 6 мм-ге теңеледі. Терең дем алған кезде - 9-15 мм-ге дейін төмендейді. Сонымен плевралық қуыс қысымы әр уақыт- та атмосфера қысымынан төмен және өкпе неғүрлым қатты созылса, 294
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ соғұрлым төмен болмақ. Демек, плевралық қуыс қысымын теріс қысым деп тану керек. Тыныс терендеген сайын плевра қуысында теріс қысым мөлшері арта түседі. Теріс қысым ауаның өкпеге кіруін, яғни демалуды жеңілдетеді, венадағы қанның жүрекке қайтып оралуын қамтамасыз етеді: плевра жапырақшалары аралығындағы қысымның төмендеуіне байланысты көкірек қуысындағы үлкен веналар мен жүрекше кенейіп қанды жүрек- ке қарай тартады. Плевра жапырақшалары аралығында әдетте газ (ауа) болмайды. Плевралық қуысқа аздап болса да ауа кіре қалса ол біртіндеп қанға сіңеді. Плевралық қуысқа ауа кіруі пневмоторакс деп аталады. Оған ауа көп кірсе тыныс тарылады. Пневмоторакс висцеральдық немесе париетальдық плевра жарақаттанғанда болады. Кейде науқасты ем- деу мақсатымен де, қолдан пневмоторакс жасалады (плевра қуысы жартылай немесе бір жағынан ауаға толтырылады). Өкпенін серпімділігі Өкпеде серпімді тіндер көп. Сондықтан да ол созылып қайта тар- тылып алғашқы қалпына келе алады. Өкпе ширығуы мен созылуы тығыз байланысты. Созылған өкпе тінін бұрынғы қалпына келтіретін күш серпін күші деп аталады. Өкпе неғұрлым созылғыш келсе, оның серпімділігі де соғұрлым жоғары болады. Серпін күші өкпенің аума- ғын тарылта отырып, висцеральдық плевраны париетальдық плевра- дан тартып ажыратуға тырысады. Бұл - плевра қуысындағы қысым- ды азайтатын негізгі себептің бірі. Созылған өкпенің қайта тарылуы бронх еттерінің тонусына да байланысты. Плевра қуысында теріс қысымның гағы бір себебІ альвеолалардың ішкі бетІнде сурфактант атты беткі кернеу күші өте төмен заттың болуы. Әрбір альвеоланың ішкі беті осы сурфактантпен майланған. Бұл белок аралас липидтен тұрады. Ол пневмоцитгерден бөлініп шығады. Сурфактанттың қалың- дығы 20-100 нм. Альвеоланың көлемі кішірейген сайын оның беткі кернеу күші төмендей түседі. Сондықтан сурфактантпен көмкерілген альвеола өкпенің трансмуралдық* қысымы қанша жоғарыласа да қабыспайды, әрқашан керіліп тұрады. Сурфактанты бар өкпеде ате- лектаз** болмайды. Сонымен альвеоланың серпімдІлігі сурфактант әсеріне де байланысты. * Альвеола ІшІндегі қысым (Ра) мен плевра қуысындағы қысымның (Р) айырмасы трансмуралдық қысым (Р^) деп аталады. ** Ателектаз - өкпе альвеоласының қабысып жабылуы. 295
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Өкпенің созылған соң тарылғыштығы оның созылу дәрежесімен (С) белгіленеді. Өкпенің созылу дәрежесі (С) өкпе көлемІ (ДУ ) мен трансмуральдық қысымның (ДР.) өзгеруіне байланысты: 1 с=ду. ДР, Жасы келген адамда өкпенің созылу дәрежесі су бағанасы бойын- ша 200 мл/см-ге тең, ал жасқа толмаған балада 5-10 мл/см. Өкпе ауруларын анықтауда бұл көрсеткіштерді пайдалануға болады. Өкпеніц жалпы сыйымдылығы Тынысалу барысында ауа тыныс жолы арқылы өкпеге кіріп, от- тегін берген соң сыртқа шығып отырады. Өкпеге дейін кіріп-шыға- тын ауаның мөлшері демалу мен демшығарудың тереңдігіне байла- нысты. Біркелкі тыныштық жағдайда демді ішке жәй тартып сыртқа шығарса өкпеге дейін кіріп-шығатын ауаның мөлшері адамда 500 мл- дей болады. Осы жәй дем алғанда тыныс ағзаларына еніп қайта шы- ғатын ауаның мөлшерін (көлемін) қалыпты тыныс ауасы (ҚТА) деп атайды. ҚТА тұтасынан өкпе көпіршігіне барып жетпейді, оның 150 мл-і тыныс жолын толтырады да, газ алмасу үрдісіне қатыспай- ды. Сондықтан тыныс жолын толтырған ауаны “өлі” кеңістік ауасы деп атайды. Сөйтіп сырттан келіп түскен ауаның 350 мл-і ғана өкпеге барып газ алмасу үрдісіне қатысады. Демді әдеттегідей жай ғана ішке тартып қоймай, одан әрі демді әлі келгенше тереңдете түссе, адам ҚТА-сына қосымша 1500 - 2000 мл ауаны жұта алады. Осылайша қатгы дем алғанда ҚТА-сына қосымша жұтылатын ауа көлемін ^езервтік (қосымша) демалу ауасы (РДАА) дейді. Сөйтіп, демді қатты ішке тартса тыныс жолдарын толтырып өкпе- ге жететін ауа мөлшері ҚТА (500 мл) мен РДАА-нан (1500 - 2000 мл) тұрады. Мұны демалу мөлшері дейді. Ол 2000 - 2500 мл-ге тең. Қалыпты тынысалу кезінде әдеттегідей дем шығарып, дем алмас- тан күшпен дем шығарса, тағы да сыртқа 1000-1500 мл ауа шығаруға болады. Мұны резервтік (қосалқы) демшыеару ауасы (РДША) дейді. Бұл ауа қалыпты жағдайда өкпеде сақталады, тек демді қатты шығар- ғанда сыртқа шығады, сондықтан бұл қор ауа деп те аталады. Соны- мен үш түрлі ауа - қалыпты тыныс ауасы, резервтік демалу ауасы және резервтік демшығару ауасы бірігіп өкпенің тіршілік сыйымды- лыгын (ӨТС) құрады. ӨТС=ҚТА+РДАА+РДША ӨТС = 500 мл + 2000 мл + 1500 мл = 4000 мл. 296
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Былайша айтқанда ӨТС дегеніміз - терең дем алып, іле-шала те- рең дем шығарған кезде сыртқа шығатын ауаның көлемі. ӨТС ересек адамда 3500-5500 мл. ӨТС адамның жасына, жынысына, бойына, дене еттерінің (оның ішінде тыныс еттерінің) күшіне (ширақтығына) бай- ланысты болады. ӨТС қарт адамда аз, оның қабырға шеміршектері қатайып, өкпесінІң серпімдІ қабілеті төмендейді, сондықтан демді ішке тартқанда кеуде қуысы онша кеңімейді, өкпесі керегінше жазылмай- ды. Ер адамға қарағанда әйелдің көкірек қуысы тарлау, ал жолақ еттері әлсіздеу келеді. Сондықтан да әйелдерде ӨТС төменірек бола- ды. Спортшы адамның тыныс еттері ширақ, күштірек келеді де, дем алған кезде көкірек қаттырақ керіледі, ӨТС-ы жоғары болады. ӨТС-ын, оның кұрамындағы ауа түрлерінің көлемін спирометрмен өлшеп немесе спирографпен жазып, олардың мөлшерін спирограмма арқылы табуға болады. Күш салып терең дем шығарған сәтте 1000-1500 мл ауа сыртқа шықпай өкпеде қалып қояды. Мүндай ауа қалдық ауа (ҚА) деп атала- ды. Қалдық ауа мен резервтік демшығару ауасы қалыпты дем алып, дем шығарған кезде әрдайым өкпеде қалып отырады. Мұндай екі түрлі ауаның қосындысы функциялық қалдық ауа (ФҚА) деп аталады. ФҚА = ҚА + РДША Ал қалыпты дем алған кезде функциялық қалдық ауа (ФҚА) қалып- ты тыныс ауасымен (ҚТА) араласып, әрдайым аздап жаңарып отыра- ды. Демді мейлінше ішке тартқан кездегі өкпені толтырған ауаның жалпы мөлшерІ өкпенің жалпы сыйымдылыгы (ӨЖС) деп аталады. ӨЖС өкпенің тіршілік сыйымдылығы (ӨТС) мен қалдық ауадан (ҚА) тұрады. ӨЖС = ӨТС + ҚА Өкпедегі қалдық ауаның мөлшері жанама әдіспен (азот немесе ге- лий көлемін анықтау арқылы анықталады. Әдетте ҚА өкпенің жалпы сыйымдылығының (ӨЖС) 20-30%-не тең. Қарт адам өкпесінің серпімді қабілеті төмендеп шеміршегі қатайғандықтан өкпенің тіршілік сый- ымдылығы азайып кетеді, ал қалдық ауаның көлемі, керісінше, көбейе түседі. Тыныстың минуттық көлемі Бір минут ішінде өкпе арқылы өтетін ауаның көлемі тыныстық минуттық көлемі (ТМК) деп аталады. ТМК бір минут ішінде өкпеге келіп түсетін оттегімен сыртқа шығарылатын көмір қышқылы мөлшерінің ара-қатынасына яғни зат алмасу қарқынына байланысты. 297
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ТМК әдетте орта есеппен 6-9 л болса, ал ауыр, қара жұмыс істеген адамда 100-120 л-ге жетеді, тіпті одан да асады. ТМК қалыпты жағ- дайда шығарылған ауаны Дуглас қабына жинап, газ санақшысынан өткізу арқылы өлшенеді немесе қалыпты тыныс ауасының (ҚТА) көлемін минуттық тыныс жиілігіне (МТЖ) көбейту арқылы анықта- лады (ТМК=ҚТАхМТЖ). МТЖ ересек адамда 14-20. ТМК осы атал- ған екІ көрсеткіш мөлшеріне қарай өзгеріп отырады. ТМК өкпенің желдетіліс мөліперін, өкпе желдетілісін көрсетеді. Бірақ өкпенің жал- пы желдетіліс мөлшеріне альвеолалық желдетіліс мөлшерІ тең бол- майды (кем келеді), өйткені өкпе көпіршігіне сырттан келген ауаның тек 70%-ы ғана енеді, қалғаны “өлі” кеңістіктің желдетілісін көрсе- теді. Альвеолалық желдетіліс өкпедегі ауаның минут сайын жаңарып отыру мөлшерінің, өкпедегі газ алмасу қаркынының көрсеткіші. Қалыпты тынысалу кезінде альвеолалық желдетіліс біркелкІ болады. Мысалы, “өлі” кеңІстік ауасы 150 мл, ал минуттық тыныс 16 болса, “өлі” кеңістіктің желдетілісі (ӨКЖ) 150x16=2400 мл тең. Ал ӨЖЖ (өкпенің жалпы желдетілісі) 8000 мл делік, онда альвеолалық жел- детілісі бұдан “өлі” кеңістіктің желдетіліс мөлшеріндей кем болады, яғни 8000 мл -2400 мл = 5600 мл-ге тең. Егер тыныс жиілігі екі есе өссе, онда альвеолалық желдетіліс төмен- дейді. Мысалы, “өлі” кеңістіктің желдетілісі - 150 (ӨКА) X 32 (МТЖ) = 4800 мл болса, альвеолалық желдетіліс - 8000 - 4800 = 3200 мл болады, яғни ол көп төмендейді. Сонымен “өлі” кеңІстіктің желдетіліс мөлшерінің өкпеде өтетін газ алмасуына әсерІ зор. “Өлі” кеңістік. Ауа жолын жайлаған ауа, газ алмасу үрдІсіне қатыс- пайды, сондықтан бұл жол “өлі” кеңістік деп, ал ондағы ауа “өлі” кеңістік ауасы деп аталады. Өлі кеңістік көлемін анықтау үшін өлген адамның ауа жолын сұйық гипске толтырады да гипс қатқан соң оны басқа бір ыдыстағы суға салады, сөйтіп ығысқан су көлемі арқылы өлі кеңістік өлшенеді. Ол орта есеппен 140-150 мл. “Өлі” кеңістік көлемі ауа жолы құрылысының ерекшеліктеріне байланысты және тыныс ағзаларының қызмет ету қабілетіне қарай ол ұдайы өзгерІп отырады. Сондықтан “өлі” кеңістік анатомиялық және физиология- лық болып екіге бөлінеді. Анатомиялық “өлі” кеңістіктің аумағы қан тамырларымен қамта- масыз етілмеген немесе ауасы алмаспаған альвеолалардың санына бай- ланысты (44-сурет). Физиологиялық “өлі” кеңістік альвеолалық желдетіліс мөлшері және өкпедегі қанның көлемдік жылдамдығына байланысты. Альвеолалық желдетіліс (УА ) деңгейі мен қан айналысының кіші шеңбері арқылы өтетін қан көлемінің (0) ұдайы өзгеріп отыруына бай- 298
АДА М ФИЗИОЛОГИЯС 'Ы лаііысты физиологиялық олі ксцістік бірдс кс- ңейіп, бірде тарылып отырады. Бүл тәуелділікті альвеолалық желдетіліс (УА) корсеткішін қап айналу жылдамдығы көрссткішіпс болу арқы- лы (УА: 0 ) анықтауға болады. Қалыпты дсмалу үрдісі аяқталған сәттс фи- зиолотиялық “олі” кеңістік Ул: 0 = -О,8-ге жа- қындайды. Бүл альвсолалық жслдстіліс көрсеткішінің қанайиалымыныц кіші шсңбсрі арқылы бір минутте отстін қан колемінсн сд- әуір томен скснін, яғни “олі” ксиістіктіи үлғай- ғаиын корсстсді. Еғср 0 : р = 1-ден жоғары болса, альвео- лалық жслдетіліс қан перфузиясыиан (айиалы- сынан) коп жогары, яғни окпсдс газ алмасуы деңгейіпщ томсн скеиін, басқаша айтқанда “олі” ксңістік аумағының ксңсйгснін корсстсді. Жслдетіліс мен қап ағысы (псрфузия) окпсніц әр жсрінде ортүрлі, ксйбір альвеола- ларда қан ағысы томсн нс мүлдс жоқ. Ксрісі- нше қан ағысы одсттсгідсй болса да жслдси- бейтіп альвеолалар болады (44-сурст). Соны- мен “олі” кецістік аумағының үлғаюы газ ал- масуыпың томсндегеніи корсетсді. Оның кеңеюі альвеолалық желдстіліс мсн альвсола қабырғасындағы колсмдік қан айналу жыл- дамдығына байланысты, сондықтан да бүлар- ға әсер стстін ортүрлі себсптср “олі” ксцістік колсмін озгсрте алады. Мысалы, бронх еттсрі жиырылса, альвсолалар қабынса ауаның окпе- ге отуінс кедергі туады, сойтіп “олі” ксңістік ксңсйеді. Анатомиялық “олі” ксцістіктіц мынадай бнологиялық манызы бар: 1. Ауа жолыныц ішкі жағын астарлаған піырышты қабық үдайы дымқылданып түратын болғандықтан окпсгс отіп бара жатқан ауа да дымқыл болады жонс тыныс жолы қүрғап кстпсй, ұдайы дымқыл күйінде сақталады. 2. “ӨлІ” ксңістік ауаға ілссіп кслгсн шац-тозацды, ондағы микроб- тарды одан орі откізбсйді, сойтіп окпсиі, дсмск бүкіл адам денссін індеттен қорғайды. Ауадағы ұсақ заттар шырышты кабықтың бетінс қопады да, осы арадағы кірпікше эпитслийдіц қимылымен сыртқа қарай ығыстырылады. Егер жиналып, топталып қалса, жотслу, түшкіру, рефлекстсрі туады да сыртқа шығарылады. 44-сурет. Капилляр- лық қан ағымы мен альвеоларлық желде- нудің карым-қатына- сыіі корсстстін модель. I - анатомиялық өлі ксңістік ауа жолы; 2 - қан агымы қалыптагыдаіі (лүрыс) жслдснсгін альвс- ола; 3 - кіш тамырсыз жсл- дснетін альнсола; 4 - кан агымы дүрыс желдснбсіітін альвсола; 5 - окис артсри- ясындағы всналык қан; 6 - окгіс вснасынан шыгатын қан+ 299
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 3. “Өлі” кеңістік альвеоланы ыстық суықтан сақтайды, ауа жолын- дағы шырышты қабықтың қан тамырлары кеңейсе суық ауа жылына- ды, ал тарылса ыстық ауа суиды, Сойтіп өкпеге кіретін ауаның қызуы ұдайы бірқалыпты ұсталады. Өкпе мен тіндегі газ алмасу Дем алғанда окпеге кіретін атмосфералық ауа мен деммен бірге шығатын немесе альвеолалық ауаның құрамындағы әр газдың молшерін жеке салыстырып өкпе альвеоласындағы газдар мен қан құрамындағы газдардың өту бағытын байқауға болады, Нсгізгі газдар атмосферада, оның жекс қабаттарында ұдайы бір мөлшерде болады. Адам дем алғанда осы атмосфералық ауа өкпеге енеді, ал өкпедегі альвеолалық ауа мен дем шығарғанда шығатын ауада оттегі мсн комір қышқыл газ молшері ұдайы озгеріп отырады: оттегі азайып, көмір қышқыл газ кобейді (9-кестс). 9-кесте Құрғак ауаныц құрамы (% есебімен) Ауа құрамы О2 со2 Ы, және инсртті газдар Атмосфералық ауада 20,94 0,03 79,03 Дсммен бірге шығатын ауада 16,0 4,5 79,5 Альвоеолалық ауада 14,0 5,5 80,5 Деммен бірге шығатын ауа мен альвеолалық ауадағы оттегі мен көмір қышқыл газ мөлшерін салыстырсақ деммен шыккан ауада от- тегі кобірек, көмір қышқыл газ азырақ: альвеолалық ауа окпеден шы- ғарда тыныс жолындағы (“олі” кеңістіктегі) атмосфсралық ауамен ара- ласып кетеді. Өкпеде газ алмасуының нсгізгі көрссткіші - альвеолалық ауадағы газдардың құрамы мен мөлшері. Атмосфсралық ауамен альвеолалық ауа құрамындағы газдардың мөлшерін салыстырсақ, оттегінің атмос- ферадан қанға, ал көмір қышқыл газдың қаннан альвеолаға отетінін байқауға болады. Белгілі бір тін мен қан құрамындагы газдардың алмасу тәртібін білу үшін алдымен қандағы газдардың физикалық жайы мен молшерін, кернеу күшін (мсншікті қысымын) анықтап алу қажет. 300
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Әрбір газ қанда сріген нс химиялық жолмсн байланысқан күйінде кездеседі. Биологиялық мсмбрана арқылы тек сріген газдар өтсді. Газдар қан айналысының үлкен жәнс кіші шсцбсрлеріндегі капил- лярлардан бір тәртіппен отсді, сопдықтан окпедс нсмесе белгілі бір тіндс өтетіп газ алмасуын бірге қарауға болады. Әрбір газ бір жөне бірнеше қабатты мсмбранадан өте алады. Оның отуі мембрананың скі жағындағы мсншікті қысымға, ондағы айырма- шылыққа байланысты. Басқаша айтқанда, газ бір жердсп скінші жер- гс қысымныц жоғары жағыпан томен жағына қарай диффузия жолы- мен көшеді. Ауадағы газдың меншікті қысымын білу үшін алдымен оның мөлшсрін (% есебімен) жәнс барлық газдардың жалпы қысымын анық- тап алу қажет. Мысалы, атмосфералық ауа қысымы (Р) сынап бағана- сы бойынша 760 мм, мүндағы оттсгінің молшері 20,94% болса, онда оттсгінің меншікті қысымы (РО ) =760x20,94/100= 159 мм-ге тең бо- лады. Ауадағы басқа газдардың да мсншікті қысымы осылай анықта- лады. Альвеолалық газдардың мсншікті қысымып анықтауда оның құра- мындағы су буыпың қысымын (с.б. 47 мм) жалпы қысымнан алып тастау керек. РО:= (760-47) х 14 = 99,8 = 100 мм, 100 сонда оттегінің альвсолалық ауадағы мспшікті қысымы сынап ба- ғанасы бойынша 99,8 мм болғаны. Қандағы жалпы газ қысымын 1858 ж. И.М. Ссченов анықтаған. Әр газдың мсншікті қысымы қанда ксрнсу күшіне тең болса, сұйықтықта және ерітінді үстінде газ тспе-тсңдігі пайда болады. Ал газдың мсншікті қысымы ксрнеу күшінен жоғары болса, ол “ери” бастайды, кернеу күші жоғары болса, газ сұйықтықтың күрамынан болініп шығады. Кернеу күші деп бір молскула газдың срітіндідсн сыртқа шығуға жұмсайтын күшін айтады. Газдың сруі срітіндінің құрамына, сүйықтықтың үстіндегі қалпып- да сақталған газдардың колсмі мсн молшсрінс, ерітіндінің температу- расына жоне газдың табиғатына байланысты болады. Газдың срітін- дігс кошуі мен ерітінді үстіндсгі газдар қатарын шығуы арасында тепе-теңдік болады. Газ молекуласының срітіндідсп бос газдар арасы- на шығаратын күшін газдың сүйықтықтағы кернсуі деп атанды. Бір жағыпан газдыи альвсола ауасындағы мспшікті қысымын, екінші жағынан сол газдың артсрия мсн вснадағы, сондай-ақ тіндегі кернеу күшін озара салыстыра отырып, газ диффузиясының бағытын анықтайды (10-ксстс). 301
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 10-кесте Оттегі мен көмір қышқылды газдың меншікті қысымы және кернеу күші (сынап бағанасы бойынша мм есебімен) Газ түрлері Альвеолада Венада Артерияда Тінде О2 100 -> 40 100 20 со2 40 46 40 <- 60 Қан айналысының кіші шеңберіндегі капиллярларда, оттегінің меншікті қысымы венадағы кернеу күшінен 60 мм жоғары (100-40=60 мм с.б.), сондықтан да оттегі альвеоладан венаға ауысады, сөйтіп вена қаны артерия қанына айналады. Вена қанындағы көмір қышқыл газ- дың кернеу күші альвеоладағы меншікті қысымнан 6 мм жоғары (46- 40 = 6 мм. с.б.). Айырмашылықтың аздығына қарамастан көмір қыш- қыл газ венадан альвеолаға өтеді. Бұл газдың физикалық қасиегіне байланысты - СО2 қанда тез еритін газ, оның диффузиялық қасиеті де оттегіден әлдеқандай жоғары. Қан айналысының үлкен шеңберіндегі капиллярлардагы оттегі ар- териядан тінге ауысады, өйткені оттегінің қандағы кернеу күші тіндегі кернеу күшінен сынап бағанасы бойынша 80 мм жоғары (100-20=80 мм. с. б.). Көмір қышқыл газдың тіндегі кернеу күші қандағыдан 20 мм жо- ғары, сондықтан да көмір қышқыл газ тіннен қанға ауысады (60-40=20 мм. с. б.). Сонымен қандағы, тіндегі газдардың диффузия арқылы бір жерден екІнші жерге өтуі, негізІнен әрбір газдың, мембрананың екі бетіндегі меншікті қысымына, мұндағы айырмашылыққа байланысты. Оттегі т.б. газдар, сөзсіз қысымы жоғары жақтан қысымы төмен жаққа қарай ойысады. Мұнымен бірге газ диффузиясына басқа да факторлар әсер етеді. Оларды газ алмасуына жалпы және арнайы әсер ететін себеп- тер деп екі топқа бөлуге болады. Жалпы әсер ететін себептер: 1. Газ атаулының диффузиялық қасиеті. Мәселен, көмір қышқыл газдың бұл қасиеті оттегінІкІнен 24 есе жоғары. Сондықтан көмір қышқыл газдың меншікті қысымы аз болса да мембрана 'ар- қылы өте алады. 2. Мембрананың өткізгіштік қасиеті. Бұл қасиет неғұрлым жоғары болса, газ диффузиясы да соғұрлым шапшаң болады. 3. Минут сайын қанға өтетін газ мөлшері қан айналысының жыл- дамдығына байланысты. 302
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 4. Артерия мен вена арасындағы көпіршелер қан айналысына қаты- сады да капиллярдағы қанның ағысын, оның шапшаңдығын өзгер- теді, демек бұл да газ диффузиясына әсер етеді. Өкпеде газ алмасуына арнайы әсер ететін себептер: 1, ӨкпедегІ ауаның көлемі. Бір минут ішінде өкпеге кіріп шығатын ауаның көлемі өсіп қан ағысына сәйкес келсе, өкпе мен қан арасында газ алмасуы шапшандайды. 2. Өкпе капиллярындағы қан мен альвеоладағы ауаның ортасын- дағы бөгет эндотелий мен альвеола эпителиінің жұқалығы (4 мкм), қандағы газдар мен альвеоладағы ауаның өзара жанасу дәрежесі. Егер адамның екі өкпесіндегі альвеолаларды жазып жіберсе, олар 100 м2 орын алар еді. Газдардың осындай аудан арқылы альвеолалармен бет- тесуі нәтижесінде диффузия да жеңілдейді. Ал ауру адамда өкпенің газдармен беттесу көлемі азайып кетеді, бұл газ алмасуына кедергі жасайды. 3. Оксигемоглобиннің тін капиллярында ыдырау дәрежесі мен қанда еріген газ көлемінің өсуі - бұлар жоғары болса, тінде газ алмасу жеңі- лдей түседі. 4. Белгілі бір тІннің оттегіне мұқтаждығы - мембрана арқылы тек еріген газ ғана өте алады, оксигемоглобин тез ыдырап, отгегІ неғұрлым көп бөлінсе, оттегі тінге соғұрлым тез өтеді дедік. Осы жағдайда тін оттегіне неғұрлым мұқтаж болса, ол оттегін соғұрлым тез сіңіреді. Денеде газ алмасуы негізінен физикалық заңға бағынады, бІрақ оған көптеген биологиялық үрдістер әсер ете алады. Мәселен, орта- лық жүйке жүйесі биологиялық үрдістерді (жоғарыда көрсетілген мем- брана өтімділігі, қан айналысының жылдамдығы) өзгерте отырьш физикалық үрдістерді де реттейді. Газдардың қан арқылы тасымалдануы Тірі организмде тіршілікке қажет газдар өкпеден тінге, тіннен өкпе- ге қанмен жеткізІледі (тасылады). Оттегі мен көмір қышқыл газ, сон- дай-ақ азот қанға атмосфералық ауадан енеді. Алғашқы аталған екі газдың мөлшері артерия мен венада бірдей емес (11-кесте), артерияда отгегі, ал венада көмір қышқыл газ көбірек. Өкпеде оттегі ауадан қанға қарай, көмір қышқыл газ қаннан альвеолаға өтеді. Ал тінде керісінше, оттегі қаннан тінге, көмір қышқыл газ тіннен қанға көшеді (ауысады). Азот - газ алмасуына қатыспайтын бейтарап газ. Оның көлемі (1%) артерия мен вена қанында бірдей болады. Газдардың қай-қайсысы да қанда химиялық қоспа және бос ерітінді күйінде кездеседі. 303
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 11-кесте Газдардың қандағы мөлшері (%) Қан газдар мөлшерІ о. СО, артериялық 18-20 52 ‘ I веналық 12-14 58 I Еріген газ мөлшерін (§) есептеп шығару үшін сол газдың еру коэф- фициенті (Ь), жалпы (Р) және меншікті қысымы (Н), қанның көлемІ (V) белгілі болуы тиіс. Оттегінің еру коэффициенті - 0,0212 көмір қышқыл газда (С02) - 0,510 азотта (N2) - 0,011. ЕрІген газ мөлшері: § = Н-У формуласы бойынша есептеп шығарылады. Р Әдетге: §О2=0,3- 0,5%-ке, §СО2 - 2,5%-ке, £ М2 - 1%-ке тең, яғни қанда еріген газдар мөлшерін олардың қандағы жалпы көлемімен са- лыстырсақ, О2 мен СО2 еріген мөлшері өте аз, ал азот қанда тек еріген күйінде кездесетінін байқаймыз. Оттегінің қан арқылы тасымалдануы ОттегІ көбіне гемоглобинмен қосылып оксигемоглобин түрінде та- сымалданады. Қандағы газдардың, әсіресе еріген газдардың жалпы көлемі олар- дың атмосферадағы меншікті қысымына байланысты. Оттегінің меншІкті қысымын әдейі жоғарылатса, ол қанда (әсіресе еріген от- тегі) көбейе түседі. Ал капилляр эндотелиінен тек еріген газ өтетіні белгілІ, осыған орай оттегі тінге де көбірек өтеді. ОттегінІң бұл қаси- еті медицинада емдеу мақсатымен кеңінен колданылады (гипербар- лық оксигендеу, яғни оттегін қанға қысыммен енгізу). Адам оттегіне толы қысым камерасына (барокамераға) кіргізіледі де оттегінің қан- дағы меншікті қысымы көбейтіледі. Мұның нәтижесінде қанда ге- моглобин оттегімен әрекеттесіп, түгелдей оксигемоглобинге айнала- ды, еріген оттегінің көлемі де арта түседі, сөйтіп қан әбден оттегіне қанығады. Гемоглобиннің толық оксигемоглобинге айналуы, яғни 100 мл кандағы оттегінің мейлІнше (максимум) көбеюі қанның оттегіне ңаныгу сыйымдылыгы деп саналады. Әдетте бір литр қанның оттегіне деген сыйымдылығы 180-200 мл. Мұны қандағы гемоглобин мөлшер- 304
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ іне қарап есептеп білуге болады. Бір грамм гемоглобин 1,34 мл оттег- імен әрекеттесетіні белгілі. Демек, бІр литр қанда 140 г гемоглобин болса, осы санды 1,34-ке көбейтіп, қанда қанша оттегі бар екенін анықтауға болады, ол 140,0x1,34=187,6 мл/л тең. Оттегі артерия қанынан тінге түгелдей өтпейді, оның біразы вена қанында қалып қояды. Оттегінің артерия қанынан тінге келІп сІңген бөлігін оттегін сіңіру (пайдалану) коэффициент деп атайды. Мұны білу үшін артерия қанын- дағы оттегІ мен вена қанындағы оттегі сыйымдылығы арасындағы айырмашылық есептеп шығарылады да, бұл артерия қанының оттегі сыйымдылығына бөлініп, 100-ге көбейтІледі. Осылай шығару арқы- лы оттегінің сыйымдылығы артерия қанында 200 мл/л-ге, венада 120 мл/л-ге тең екені анықталды. Демек, оттегін сіңіру коэффициент (200-120):200х100=40%. Әдетте тыныш отырған адамда ол 30-40%; қара жұмыс істеп көп күш жұмсаған адамда 50-60%-ке жетеді. Зор қарқынмен қызмет атқарған ағзаның оттегін сіңіру коэффициенті әдет- тегіден әлдеқайда жоғары болады. Демек, оттегінің сіңіру коэффици- енті ағзалар мен тіндердің қызмет қарқынының көрсеткіші. Оксигемоглобиннің ыдырауы (диссоциациясы). Қан айналысы- ның үлкен шецбері капиллярларында оксигемоглобин ыдырап, оттегін бөлІп шығарады. Бөлініп шыққан оттегі сол арадағы тінге өтеді. Ок- сигемоглобиннің түзілуі мен ыдырауы қандағы оттегінің кернеу (меншікті) күшіне байланысты. Оксигемоглобин ыдырауын қисық сы- зықпен көрсетуге болады. Гемоглобин сұйықтығындағы оттегінің кернеу күшін (қысымын) біртіндеп жоғарылата отырып, сынап бағанасы бойынша 40 мм-ге жеткізсе, гемоглобиннің 75%-і, ал 60 мм-ге жеткізсе, 90%-і оксиге- моглобинге айналады. Отгегінің кернеу күшін одан да жоғары, айта- лық 100 мм-ге дейін көтерсе, оның мөлшері небәрі 10% өседі. От- тегінің кернеу күшіне байланысты оксигемоглобиннің мөлшерІн көрсе- тетІн сызықты оксигемоглобиннің ыдъграу сызыгы дейді. ОттегІнің кер- неу күшІнің жоғарылап төмендеуі мен оксигемоглобиннің түзілуін немесе ыдырауын көрсететін сызық түзу емес латынша 8 әріпіне ұқсай- ды (45-сурет). Қисық сызыққа қарап оттегінің кернеу күші мен оксигемоглобин түзілуінің арақатынасына әртүрлі факторлар әсерін байкауға, сөйтіп олардың биологиялық мәні туралы тиісті қорытынды жасауға болады. Белгілі бір тін капиллярларында оттегінің кернеу күші с. б. б. 70 мм-ге дейІн төмендесе, оксигемоглобин өте тез ыдырайды да оттегінің сол тінге сІңу дәрежесі артады. Демек, тін капиллярларына оттегінің тінге өтуіне қажетті жағдай туады. Мысалы, адам оттегінің меншікті 20—968 305
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 45-сурет. Қандағы С02 кернеу күшіне байланысты оксигемогло- биннің диссоциясы. а - қалыпты жағдайда (СО2 с.б. 40 мм); б - СО2- дың кернеу күшінің азаюы; в - оның көбеюі кезіндегі оксигемог- лобиннің диссоциасын көрсететін сызықтар. қысымы төмендеген жағдайға ду- шар болса, айталық 2000 м биіктік- ке көтерілсе, оттегінің меншікті қысымы альвеолалық ауада с. б. б. 70 мм-ге дейін төмендеуі мүмкін. Мұндай жағдайда қанда оксиге- моглобин мөлшері 93%-дан аспай- ды, яғни әдеттегіден 3% қана ке- миді. Мұның себебі оксигемогло- биннің ыдырауы жеделдей түседі. Оттегінің нақты бір тінге сіңу дәрежесі де артады. Осыған орай тіннің оттегімен қамтамасыз етілуі айтарлықтай кемімейді. Оксигемоглобиннің ыдырау сы- зығы гемоглобиннІң оттегін өзіне қосып алу не сол қосылған оттегін бөліп шығару қасиетіне де байла- нысты. Гемоглобиннің бұл қасиеті, біріншіден, оттегінің қандағы меншікті қысымына (кернеу күшіне), екіншіден, гемоглобиннІң оттегімен тектестігіне байланысты. Гемоглобиннің оттегімен тектестігі эритроциттердегі 2,3 - дифосфог- лицерат затына, оның гемоглобин молекуласындағы орнына байланыс- ты өзгеріп отырады. Оттегінің кернеу күшІ төмендесе 2,3 - дифосфог- лицерат гемоглобин молекуласының орта шеніне қарай жылжиды да, гемоглобиннің оттегіне тектестік дәрежесін төмендетеді, осыған орай оксигемоглобиннің ыдырау күші де арта туседі. Оксигемоглобиннен бөлініп, босап шыққан отгегі тез сол арадағы тінге ауысады. Оксигемоглобиннің түзілуі, оның ыдырау қарқыны қандағы көмір қышқыл газдың кернеу күшіне байланысты. Тін капиллярларында көмір қышқыл газдың кернеу күші 40 мм-ге жетісімен оксигемогло- бин жедел ыдырай бастайды. Мұнымен қатар қанда Н (сутегі) ионы көбейіп, дене кызыуы аздап көтерілсе де оксигемоглобин тез ыды- райды. Оксигемоглобиннің ыдырау дәрежесі тіннің оттегін пайдала- нуына да байланысты. Кейбір тіндер оттегін көп пайдаланады, ол тотығу үрдісінің жылдамдығына тәуелдІ. Қорыта келгенде, нақты бір тінде тотығу үрдісі күшейген сайын қанда көмір қышқыл газ мөлшері көбейе түседі, қышқыл өнімдер қорланып жиналады және тіннің қызуы көтеріледі. Осының бәрі қосылып, қан айналысының үлкен шеңберІн- 306
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ дегі капиллярларда оксигемоглобин ыдырауын күшейтеді, сол ара- дағы тіндІ қамтамасыз ету жоғарылайды. Ал қан айналысының кіші шеңберінде қарама-қарсы жағдай туады: көмір қышқыл газ, сутегі иондары азаяды, өкпе тінІнің қызуы төмендейді және гемоглобиннің оттегімен тектестігі жоғарылайды. Мұның бәрі оксигемоглобин түзілуін күшейтеді. Көмір қышқыл газының тасымалдануы Қан айналысының үлкен шеңберіндегі капиллярларын жайлаған көмір қышқыл газы тіннен қанға өтеді. Оның көлемі артерия қанында 52%, венада 58%-ке жетеді. Мұның 4,5%-і карбогемоглобин, 2,5%-і жәй еріген газ, 51%-і химиялық қосынды (көмір кышқылы, оның тұз- дары - №НСО3КНСОД Қан айналысының кіші шеңбері капиллярларындағы артық көмір қышқыл газ (6%) альвеолаға өтіп, ондағы ауамен бірге сыртқа шыға- ды. Вена қаны артерия қанына айналады. Көмір кышқыл газдың қан арқылы тасымалдануы, қызыл қан түйіршіктері - эритроциггерден қан плазмасына ауысуы сол қандағы оттегінің алмасуымен тығыз бай- ланысты (46-сурет). Жасушада үздіксіз түзілетін көмір қышқыл газ алдымен плазмаға, одан әрІ эритроциттерге өтіп, осмостық қысымын жоғарылатады да плазмадан оған су өтеді. Эритроцитке карбоангидраза ферментінІң қатысуымен көмір қышқылы түзіледі: СО2 + Н2О -> н2со3 Плазмада карбоангидраза ферменті болмайды, сондықтан онда көмір қышқылы түзілмейді. Эритроциттегі көмір қышқылы тез ыды- рай бастайды: Н,СО7 -> Н+ + НСО/ & 3 »3 Зритроцит Плазма Клетна Эршлроццт Плазма Алмеая. Б 46-сурет. Оттегінің қанға сіңуі меи көмір қышқылды газдың сыртқа шығу мезгілінде эритроцитгерде өтетін үрдістер. 307
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Осыған орай эритроцитте көмір қышқыл ангидриді көбейіп кетеді, ал плазмада аз, сондықтан артық көмір қышқыл ангидриді эритроцит- тен плазмаға ауысады. Катиондар мен аниондар тепе-тендігін сақтау үшін С1- анионы \'а' ионынан босап шығып, эритроцитке өтеді. Плаз- мада көмір қышқылының натрий тұзы (№НСО.) түзіледі, сөйтіп сілті қоры (резерві) арта түседі. Онда К+ ионының тепе-теңдІгі де сақтала- ды. Эритроциттерде көмір қышқылының калий тұзы (КНСО3) көбейіп кетеді, өйткенІ гемоглобин қышқыл реакциялы қосынды, тін капил- лярларында оксигемоглобиннің калий тұзынан (ол өкпеде түзіледі) оттегі босап шығады да гемоглобиннің калий тұзы түзіледі. КНвО2 -> КНв + О2, гемоглобиннің калий тұзы көмір қышқылымен әрекеттесіп, дезоксигемоглобин (ННв) және көмір қышқылының калий тұзы түзіледі. КНв + ҢГО -> ННв + КНСО, Көмір қышқылы гемоглобиннен қышқылдау, сондықтан ол КНв- нен К+ ионын ығыстырып, өзіне қосып алады. Сонымен қанда көмір қышқыл газдың көбеюі эритроцитте көмір қышқылының калий тұзы- ның (КНСО3), плазмада оның натрий тұзының (МаНСО3) көбеюіне әкеліп соғады. Қорыта келгенде СО2 тіннен өкпеге көмір қышқылы- ның калий, натрий тұздары ретінде тасымалданады. Өкпеде оттегі тікелей ауадан қанға өтеді. Гемоглобин оттегімен қосылып оксигемоглобин түзедІ (Нв + О2 —> НвО2). Оксигемоглобин көмір қышқылынан қышқылдау екені жоғарыда айтылды, сондықтан ол калий ионын көмір қышқылының калий тұзынан ығыстырып өзіне қосып, оксигемоглобиннің калий тұзы және көмір қышқылының ан- гидридін түзеді. НвО2 + КНСО3 КНвО2 + нсо3- Көмір қышқыл ангидриді (НСО4-) ондағы сутегімен қосылып көмір қышқылын құрады: Н+ + НСО3 -> Н2СО3 Карбоангидраза ферментінің қатысуымен көмір қышқылынан көмір қышқыл газ бен су бөлІнІп шығады. Н2СО3 -> СО2 + Н2О Олар эритроциттен плазмаға, плазмадан альвеоладағы ауаға ауыса- ды. Эритроцитте көмІр қышқыл ангидридінің азаюына байланысты плазмадағы ангидрид эритроцитке өтеді де СГ анионы қайтадан эрит- роциттен плазмаға ауысады. Мұнымен қатар эритроциттен карбоге- моглобин ыдырап, дезоксигемоглобин мен көмір қышқыл газы бөлінеді. 308
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ННвСО,-> ННв + СО, -Г Өкпедс көмір қышқыл газдың ксрнеу күші қапдағыдан төмен бол- ғандықтан ол қаннан өкпеге отеді. Тынысалудыц реттелуі Тынысалудың жиілігі, тереңдігі оттегінің адамға қажет молшсрінс және кандағы көмір қышқыл газ дсңгейіне еәйкес өзгеріп отырады. Бүл сәйкестілІк жүйке жүйесі арқылы рсттеледі. Демді ішке алу, шығару, тынысалу еттерінің жиырылуы арқылы іске асырылатыны бслгілі. Тынысалу еттерін жиырылтатын жүйкс ней- рондары жүлын мен ми құрамына кіреді: диафрагмалық жүйке ней- рондары жұлынның Ш-ІҮ мойын сегментінің алдыңғы ашасында, ал қабырғааралық еттсрдің жүйке жасушалары жүлынның кокірек сег- менттерінде орналасқан. Егср жұлын мен мидың түйіскен жерін кесіп тастаса, тынысалу тоқтайды. Ал жұлынның сопақша мимен байлапы- сын бүзбай, оны мойын болімі мен кокірек боліміпің түйісксн жері- нен көлденең кессе, диафрагма еттері бұрыиғысынша жиырыла бс- реді, мұның арқасында тынысалу тоқтамайды, бірақ қабырғааралық еттер тынысалу үрдісінс қатыспайды. Демск, бүл тәжірибелер тыны- салу ми мсн жұлын арқылы реттслстінін корсетеді. Адам оз еркімен тынысын жиілете жәпс тсреңдеп алады, тіпті біразға дейін тоқтата да алады. Бұл да тынысалу үрдісін рсттсугс ми, әсіресе ми қыртысының қатысатынын көрсетеді. Тыпысалу орталықтары Тірі организмнің тіршілік стуінс қажет аса маңызды қызметтерді белгілі бір орталықтар реттеп отырады. Тынысалу - осы қызмсттсрдің бірі. Сондықтан тынысалу үрдісін реттейтін орталықтың орталық жүйке жүйесіндегі орнын анықтау үшін көптеген тожірибслер жасал- ды. Тожірибсде, мәселен мидың әр жерінен колденсң кесу әдісі қол- данылады. Ми бағаны варолий көпіршесінің жоғары жағынан колдс- нең кесілсе, тынысалу үрдіеі бұзылмайды, ал варолий көпіршесінен төмен, сопақша мимеп түйіскен жерінен кссілсе демалу фазасы ұзара- Ды да (апнейзис) тынысалу сирсйді. Миды сопақша мидап төменірек оныц жұлынмсн түйіскен жсрінен кессе, тынысалу тоқтап қалады, тынысалу еттері одеттсгідей белгілі бір ырғақпен жиырылу қабілетінеп айырылады. Демек, тынысалу Үрдісін реттейтіи нейрондар тобы (тынысалу орталығы) сопақша мида 309
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ орналасқан. Тынысалу орталығының сопақша мидағы орнын табу үшін оңың әр жерін инелеп бұру, бұзу, тітіркендіру әдістері қолданылады. Қазан университетінің профессоры Миславский аталған әдістерді қол- дана отырып, тыныс орталығының ромба тәрізді ойықтың астыңғы (төменгІ) бүрышына жакын орналасқанын, бұл орталықта инспира- ция (демалу), экспирация (демшығару) бөлімдерінің бар екенін, бұл бөлімдердің жұптаса орналасқанын анықтады. Бұл мәліметтер соңғы кезде микроэлектродтармен олардың әрекет потенциалдарын тіркеу арқылы дәлелденді. Тынысалу нейрондары қызметінің де әртүрлі екенІ, яғни дем аларда қозатын инспирациялық, дем шығарарда қозатын экспирациялық нейрондар, сондай-ақ керісІнше, демалу кезеңінен дем- шығару кезеңіне көшер сәтте қозатын инспирациялық-экспирация- лық, экспирациялық-инспирациялық нейрондар бар екені анықталды. Тынысалу орталығының үстіңгі - артқы (дорзалды) жағында ромба ойығының төменгі бұрышына жақын көбінесе инспирациялық, ал ас- тыщы - бауыр (вентрал) жағында экспирациялық және аздаған инс- пирациялық, ал астыңғы - бауыр (вентрал) жағында экспирациялық және аздаған инспирациялық нейрондар орналасқан. Инспирациялық нейрондар орындайтын қызметіне қарай: I - а, I - (3 қозу және тежеу (инспирациялық тежеу) болып бөлінеді: I - ос нейрондарын орталық және шеткі хеморецепторлардан келетін серпіністер қоздырып дем алдыратын болса, I - 0 жасушаларды өкпенің керілгенІн қабылдай- тын рецепторлар мен I - а нейрондар қоздырады. 1-0 нейрондардың қозуы демалуды тежейтін нейрондардың белсенділігін күшейтіп, ин- спирациялық орталықтың қозу үрдісін бәсендетіп тоқтатады. Тыныс орталығының инспирациялық және экспирациялық бөлімдері арасында реципроктық (кері) қарым-қатынас бар екені көптен белгілі. Инспирациялық бөлім қозған сәтте экспирациялық бөлім тежеледі. Эк- спирациялық бөлім қозса, керісінше инспирациялық бөлімінің жұмысы тежеледі. Осы екі бөлімнің қызмет механизмі туралы әртүрлі пікірлер бар. Солардың бірі - варолий көпіршесінде орналасқан пневмотаксика- лық тынысалу орталығының қызметі. Оны 1963 ж. Лумсден ашқан. Пневмотаксикалық орталық демалу және демшығару кезеңдерінің белгілі бір кезекпен реттелуін қадағалап отырады. Демалу орталығының қозуы қандағы газдар мелшеріне, хеморецеп- торлардың қозуына байланысты. Бұл орталық пневмотаксис орталы- ғын, ал ол инспирациялық орталықтың демалуды тежейтін жасушала- рын қоздырады да инспирациялық орталықта тежеу үрдісін дамытады. Пневмотаксикалық орталық сондай-ақ экспирациялық орталықты қоз- дырады, мұның нәтижесінде демалу еттері (инспирациялық еттер) бо- сайды да, демшығару еттері (экспирациялық еттер) жиырылады. 310
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Тынысалудың гуморалдық реттелуі Тынысалу орталығының қызметі қандағы газдар мөлшеріне байла- нысты екенІ көптен белгілі. Қандағы оттегінің мөлшері азайса (ги- поксия) немесе көмір қышқыл газ деңгейі артса (гиперкапния) тыны- салу жиілейді. Мұны гиперпноэ дейді. Әдетге ересек адам минутына 16-20 рет дем алады (эйпноэ). Егер қанда көмір қышқылды газ азайса (гипокапния) тынысалу сирейді, тігггі тоқтап та қалады (апноэ). Кеңірдекті қысып, біраз уақыт дем алмай қойса (асфиксия) гиперкапния мен гипоксемия үрдістері үдейді де адам жиі-жиі әрі терең дем алады, яғни диспноэ пайда болады. Қандағы газдардың (СО2, О2) тынысалу орталығына әсері Л. Фре- дерик тәжірибесінде дәлелденген. Тәжірибе жасау үшін екі итгің ұйқы артериясы мен мойындырық венасын кесіп жібереді де, оларды айқа- стырып, біреуінің бас бөлігін, екінші иттің сол тамырының шеткі бөлігімен жалғастырады, сөйтіп иттің басын екінші иттің қанымен, екінші иттің басын бІрінші иттің канымен қоректендіреді (47-сурет). Содан кейІн кеңірдегін біраз уақыт қысып бірінші итті тұншықтыра- ды, сол сәтте кеңірдегі қысылмаған екінші иттің тынысы жиілеп, тереңдей түседІ (диспноэ), соңғысының басына келген қанда оттегі аз, ал көмір кышқылы көп болады. Кеңірдегі қысылған иттің тынысы барған сайын бәсендеп тіпті тоқтап та қалады (апноэ). Мұның себебі ол, тынысы жиілеп, тереңдеген иттің қанымен қоректенеді, бұл қанда көмІр қышқыл газ аз (гипокапния), оттегі көп (гипероксия) болады. Көпке дейін қандағы СО2 мен О2 тынысалу орталығына қалайша әсер ететІні белгісіз болып келді. Соңғы кезде қандағы газдардың хеморецепторларды тітіркендіретіні, сөйтіп тынысалу орталығына реф- лекстік жолмен әсер ететінІ анықталды. Организмде хеморецепторлардың екі түрі бар: біреуі - артерия қабырғасында орна- ласқан шеткі хеморецептор (артериялық), екіншІсі - сопақша мида орналасқан орта- лық хеморецептор (медуллярлық). Шеткі хеморецепторлардың бір тобы жалпы ұйқы артериясының екіге бөлінген жерінде - каротидтік рефлексогендік алаң мен қолқа доғасында - қолқаның рефлек- согендік алаңда орналасқан. Олар әсіресе С02 мен Н+ иондарының көбеюіне, қанда оттегі деңгейінің төмендеуіне (гипоксе- мияға) өте сезімтал келеді. Бұлардан шы- 47-сурет. Айқастырылған қан айналысы атгы тәжірибе (Л. Фредерик). А - жануардың кеңірдегін қысса, Б - жануардың тыны- сы жиіленеді, ал, Б - жануардың тынысының жиіленуі, А - жануардың ты- нысын сиретеді. 311
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ғып тыныс орталығына жететін серпіністердің саны қандағы газдар- дың мөлшеріне байланысты. Орталық хеморецепторлар сопақша мида 0,2 мм терендІкте М және Ь деп белгіленетін екі аймақта орналасқан. Бұлар қандағы СО2 мен О2 және жұлын сұйықтығындағы Н' мөлшер- іне өте сезімтал. Қандағы көмір қышқыл газ алдымен жұлын сұйық- тығындағы сутегін көбейтеді де, орталық хеморецепторлар аркылы тынысалу орталығына әсер етеді. Осыған байланысты сигналдар ор- талыққа шеткі хеморецепторлар арқылы тезірек жетедІ. Орталықтағы хеморецепторлардың тыныс орталығына әсері шеткі хеморецепторға қарағанда күштірек болады. Механорецепторлардың тынысалуды реттеудегі маңызы 1868 жылы неміс ғалымдары Геринг пен Брейер иттің өкпесін ауаға толтырып керсе немесе оның бүйіріне пневмоторакс жасап өкпенің көлемін кішірейтсе демалу және демшығару кезеңдері өзгеретінін бай- қаған. ӨкпенІ ауамен кергенде үш түрлі рефлекс пайда болады. I. Инспирациялық тежеу рефлексі - өкпені ауамен керген сәтте организм кенеттен дем ала алмай қалады. 2. Өкпені демшығару кезінде керсе, келесі жолғы демалу сатысы кешеуілдейді де, демшығару сатысы созыла түседі. Мұны экспира- циялық жеңілдеу рефлексі деп атайды. 3. Дем алған сәтте өкпені қаттырақ керсе, инспирациялық еттер шектен тыс қатты қозады да ит дірілдеп демін қатты ішіне тартып жан ұшырады (Хэд парадоксы). Ал өкпенің көлемін пневмоторакс арқылы кішірейтсе, демшығару қысқарады, бірақ демалу ұзарады, яғни келесі жолғы демалу сатысы тездейдІ. Бұл өкпе кішіреюіне берілген рефлекстік жауап. Өкпе көлемі өзгерген сәпе оның ішіндегі керу рецепторлары (ме- ханорецепторлар) қозып тітіркенеді, бұдан пайда болған сигнал тыныс орталығына кезеген жүйке арқылы жетеді. Кезеген жүйке серпіністері дем алған, дем шығарған сәттерде тіркелетін болса, олар дем алган кезден бастап жиілейді, дем ішке қатты тартылған сәтте шектен тыс жиілейді де дем шығарысымен біртіндеп сирей бастайды (48-сурет). Сонымен, Геринг пен Брейер рефлекстері өкпенің керу қабылда- ғыштарынан кезеген жүйке арқылы тынысалу орталығына жететін сигналдардың тынысалу жиілігін реттейтіні және демалу мен демшы- ғару сатылары нақты бір кезекпен алмасып отыратыны, өкпеден ор- талыққа баратын серпіністер санына байланысты екенін көрсетеді. Сондықтан Геринг пен Брейер рефлекстері өкпенің өзін-өзі реттеу рефлекстері деп те аталады. 312
АДА М срИЗИОЛОГИЯСЫ в 1ІІІІІІІІІШІІ1ІІІІ1ІШШ1ІІШІ11ІІ11ІП1І1 ШІНІІН 11 I I I I I I I И III 48-сурет. Кезеген жүйкенің тыпысты рсттсудегі ролІ. а-тыныс сызығы; I -дсмалу; 2 - дсм шыгару; б - альвсола- ның ксңсіііп тарылуы; в - ксзс- ген жүнкенің афферснттік жске талшығындагы ссрпіністср жиілігі; г - экспираторлык орта- лықтыц ннсппраторлық орта- Соцғы уақытта окпенің ксрнсу қабыл- дағыштарының тынысалу орталығына тигізстін оссрі, оның мсханизмі туралы мәлімсттср кобсйіп барады. Өкпеден ксліп түскен сигналдар қозу барысыпда ипснирациялық орталыққа жстеді де оныц инспирациялық тсжсу нейронда- рын (I - Р) қоздырып, инспирациялық орталықтыц I -- а жасушаларын тежейді дс, оныц экспирациялық орталықты тс- жейтІн оссрін тоқтатады. Мұпымсн қатар окпсдсн шыққан сигналдар экспирация- лық орталыққа да барып қозу әрекетін күшсйтеді. Ипспирациялық орталықтың қозуы тсжслсді, ал экспирациялық орта- лық қоза түссді. Инспирациялық орта- лық қозысымен экспирациялық орталық тсжслсді. лықты тсжсу оссрі; д пнспнра- Жаца туған нәрсстенің бір жүма бойы торлық орталықтан тыныс сггс- ... рінс баратын ссрпіністер. ТЬІ,ІЫС жиілігін реттеудс, әсіресе тыныс шығару кезсңІн қысқартуда Гсринг пен Брейер рсфлскстсрінің маңызы зор. Өкпсдс мсханорсцспторлармеп (ксру ренепторларымен) қатар капиллярлар арасында юкстаальвсолярлық рсцспторлар (3) бар. Тынысалу орталығыша окпс альвсолалары аралығындағы тін ка- пиллярларына жақын орналасқап 3 - рсцспторлар қалыпты жағдайда сау адамда тітіркенбейді, бірақ патология жағдайында - окпе тінінде жасушааралық сүйықтық жиналғанда яғпи окпе қабыидағанда (пнсв- мония), эмболияда, окпсніц қан тамырлары қанға тым толғанда тітірке- неді. Мұпың әсерінен тыиыс жиілейді (гиперпноэ). Ирритаптты рецепторлардың тыпысалу орталығына тигізетін әсері. Ирритаптты рсцспторлар тыныс жолындағы эпителий және субэпителий қабаттарында жонс окпс түбіріндс орналасқан. Бұл рс- цепторлардың мсханоқабылдағыш және хемоқабылдағыш қасисттері бар. Бұлар күшті тітІркендіргіш оссрінсп, мәсслен, окпс шырышты кабығына шаң-тозаң қонғанда нсмесс шырышты затқа қабы керіл- генде не обдсн тарылғанда, ауа қүрамында химиялық заттар (эфир, аммиак, темскі түтіні т. б.) кобсйгендс қозады. Ирритаптты рецеп- торлар қозған сотте адам жотслсді, тыныеы жиілсйді, бронхтары тарылады (бропхоконетрикция), әлсін-әлсін күрсінеді (дсмді қатты ішкс тартады). 313
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Тынысалу орталығының ырғағы Тынысалу орталығы өмір бойы белгілі бір ырғақпен қозып адам- ның демалуын және демшығаруын қамтамасыз етеді. Мұның себеп- тері көп, Тәжірибе жүзінде мұның бір себебін тоқтатса, екінші себебІ, екінші себебін тоқтатса, үшіншісі т. б. себептер әсер етеді, демек тынысалу орталығы нейрондарының қозу ырғағын тоқтату өте қиын. Осыған орай тынысалу орталығына автоматиялық қасиет тән деуге болады. Бірақ, табиғаты жағынан бұл жүрек автоматиясынан өзгеше. Тынысалу орталығын қоздыратын тетіктер түрлі рецепторлардан - орталық және шеткі хеморецепторлар мен өкпе механорецепторлары- нан тыныс орталығына келіп түсетін сигналдар. Бұлармен қатар ты- нысалу еттерінің рецепторлары проприорецепторлармен бірге ет ұршықтарынан, тыныс жолындағы механорецепторлар хемо- және тер- морецепторлардан, терідегі экстерорецепторлардан шыққан орталық нейондарға баратын сигналдардың да маңызы аз емес, Тыныс орта- лығының қозу жиілігін реттейтін мидағы, оның құрамындағы орта- лықтардың (пневмотаксистық орталық, гипоталамус, торлы құрылым, стриопаллидарлық жүйе, лимбиялық жүйе) және ми қыртыстарын- дағы нейрондардың тыныс орталығына қарай бағытталган сигналда- рының да зор мәні бар. Осының бәрі тыныс орталығының өмір бойы белгілі бір ырғақпен қозуының және сыртқы, ішкІ ортаның өзгерісте- ріне бейІмделуінің механизмі. 314
13-тарау АСҚОРЫТУ Тамақ ішу, ішкен астың ішек-қарында қорытылуы, денеге сіңуІ аса күрделі үрдістер. Ас адамның арқауы - дейді халық. Ас құрамындағы қоректік заттар (белок, көмірсу, май) адам дене- сіндегі тіндердің жаңарып жаңғырылуын, жасуша түзілуІн, адамның өсіп-өнуін, дамуын қамтамасыз ететін құрылыс материалдары, тіршілік әрекеттеріне жұмсалатын энергия көзі. Демек қоректік заттар дер кез- інде және қажет мөлшерде ұдайы түсіп отыруы шарт. Олай болмаған күнде гомеостаз бұзылып, жасушалардың, тіпті бүкіл организмнің тіршілігіне қауіп төнеді. Адам өзіне қажет қоректік заттарды әдетте сырттан алады. Бұл - экзогендік тамақтану. Сырттан, қоректік заттар келіп түспесе де, адам біразға дейін тіршілік ете береді. Ол өз жасушаларындағы органикалық қоректік заттарды пайдаланып, құрамындағы ағзалар, тіндердің калыпты қыз- мет етуІн қамтамасыз етіп отырады, яғни эндогендік тамақтану баста- лады. Мұндай жағдайда энергия қоры біртіндеп таусылады да адам әлсіреп, түрлі ауруларға шалдығады. Демек, эндогендік тамақтану тән тірлігін қамтамасыз ете алмайды. Асқорыту - өте күрделі үрдІс. Ол алдымен физикалық жолмен өңделеді, соңынан химиялық реак- цияға түсіп, қорытылып денеге сіңетін сатыға жетеді. Физикалық өндеу барысында ас кесектері ұсатылып, бөлшектенеді, сілекей шырынмен шыланып, жұмсарады. Химиялық өңдеуге ішек-қарын ферменттері қатысады. Асқорыту ферменттері сусыз жерде әсер ете алмайтын ашы- тқы гидролазалар тобына жатады. Бүлардың әсерінен күрделі органи- калық қоректік заттар ыдырап, қан мен лимфаға өтетІндей, денедегі жасушалар пайдалана алатындай қарапайым қосынды - мономерлер- ге айналады. Су, минерал тұздар, ас құрамындағы кейбір қарапайым органика- лық затгар ішек-қарында өзгерместен тікелей қанға сіңеді. Гидралаза ферменттері түзілу ерекшеліктеріне қарай үш топқа бөлінеді. Ауто- литикалық ферменттер - тағамдык заттар, мәселен, ана сүті құра- мындағы ферменттер, симбионттьщ гидролазалар - бактериялар мен біржасушалы жәндіктердің қатысуымен гидролиздік үрдістерді іске асыратын, айталық, күйіс қайыратын малда клетчатканы ыдырататын ферменттер. Адамда симбионттық гидролиз тоқ ішекте ғана кезде- 315
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ седі. Меншікті гидролазалар - жан-жануар, адам денесінде ас қоры- туға қатысатын ішек-қарын сөліндегІ негізгі ферменттер. Гидролиз үрдісінің орналасуына қарай жасуша ішіндегі және одан тысқары жердегі ас қорыту болып екіге бөлінеді. Жасуша ішіндегі асқорытуда фагоцитоз, пиноцитоз арқылы жасу- шаға өтетін қоректік заттар лизосомалық ферменттердің қатысуымен гидролизге ұшырайды. Мәселен, лейкоциттер мен лимфоциттерде, ре- тикулоциттер және гистиоциттер жүйесінде ас осылай қорытылады. Жасушадан тыс жерде аскррыту дистанттық (қуыстық) және кон- тактық (мембраналық) ас қорыту болып екіге бөлінеді. Дистанттық ас қорыту ферменттер түзілетін жасушалардан оқшау жерде, ішек-қарын түтігінде өтеді, ал контактық ас қорыту дегеніміз ішек түтігінің ішкІ бетінде, онымен жанасқан эпителий жасушаларында гликокаликстегі ферменттердің әсерінен болатын гидролиз. Қуыстық гидролиз кезін- де пайда болған өнімдер гликокаликс қабатынан өтіп, мембрана беті- нде бірнеше мономерлерге айналады да, ішек эпителиі бетіндегі мик- ротүктер арасында орналасқан микроканалдар арқылы ішек жасуша- ларына өтеді. Сөйтіп сіңу үрдісі басталады. Асқорыту жүйесі ауыз қуысындағы ағзалардан, жұтқыншақ, өңеш, қарын, он екі елі ішек, аш ішек, тоқ ішек, сөл шығаратын бездер мен бауырдан тұрады. Асқорыту жүйесінің қызметі: 1. Сөл шығару (секреция) қызметі. Оны асқорыту, сілекей, ішек- қарын бездері, ұйқы безі, бауыр атқарады. Сөл құрамында органика- лық қорекгік заттарды ыдырататын ферментер (гидролазалар) бола- ды. Олар үш топтан, атап айтқаңда, протеаза, липаза, карбогидролаза- дан тұрады. Протеаза ферменті белоктарды пептид және амин қышқылдары сатыларына, липаза - әрбір май түрін май қышқылдары мен глице- рид, ал карбогидралаза - полисахаридтерді (крахмал, гликоген) моно- сахаридтерге дейін ыдыратады. 2. Қимыл (жиырылу-жазылу) қызметін бірыңғай салалы еттер орындайды. Жоғарыда аталған асқорыту жүйесі құрамына кіретін ағзалар бірімен бірі жалғасып (түйісіп) ұзыннан ұзын созылып, жоғарыдан төмен қарай тартылған ішек-қарын түтігін құрады. Өңеш, қарын, ішек- тер қабырғасының ортаңғы қабаты бірыңғай салалы еттерден тұрады. Салалы ет талшықтары сақина тәрізді және бойлай тартылған екі түрлі талшықтан құралған. Асқорыту жолының бір бөлімі екінші бөлімімен түйіскен жерінде салалы ет талшықтары сақина тәрізденіп топталып, сфинктер еттерін құрады. Өңеш, ішек-қарынның қимылы 316
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ (моторикасы) осы еттердің біресе тартылып, біресе жазылып алма- кезек қимылға келуіне байланысты. Сақина тәрізді ет талшықтары жиырылса, өңеш, ішек-қарын түтігі (каналы) тарылып, ұзарады, ал ұзынынан орналасқан ет талшықтары жиырылса түтік кеңейіп, қысқ- арады. Бұл қимылдар ас кесегінің ішек-қарын сөліне шыланып он- дағы ферменттер әсерімен ыдырауға, бұдан пайда болған өнімдердің денеге сінуіне септігін тигізеді. Ішек-қарын бІресе жиырылып, бІресе жазылып толқын тәрізді қимылдар жасайды (перистальтика), мұның нәтижесінде ішектегІ заттар жоғарыдан төмен тоқ ішекке қарай жыл- жиды, қорытылмаған, бойға сіңбеген заттар ысырылып, артқы тесік- ке жақындай түседі, сөйтіп қажетсіз заттар бІртіндеп сыртқа шығары- лып тасталады. 3. Қоректік заттарды сіңіру қызметі, ішек-қарын түтігінде болады. Адамға қажет қоректік заттар әбден ыдырап қарапайым қосындылар- ға айналады да, түтік қабырғасындағы биологиялық мембраналардан өтіп, қанға немесе лимфаға сіңеді. Сіңу ішектің әр бөлігінде әртүрлі. Аш ішекте ас қорыту үрдісі аяқталады. Ас ішекте ұзақ кідіріп, сіңу сатысына жетеді, оның шырышты қабығы сіңіруге бейімделген ағза ретінде қызмет жасайды. Жалпы алғанда қоректік заттар (ыдырау өнімдері) негізінен ащы Ішекте сіңеді. 4. Тіршілікке қажетсіз заттарды сыртқа шығару қызметі (экскре- ция). Қорытылмай қалған ас қалдықтары, қорыту барысында қанға, лимфаға сіңіп үлгірмеген түрлі өнімдер, қаннан ас қорыту түтігіне өткен заттар (несеп қышқылы, мочевина, дәрі-дәрмек, басы артық тұздар, су), өт құрамындағы заттар нәжіске ілесіп сыртқа шығады. КейбІр заттар қанда көбейіп кетсе бөлініп, асқорыту түтІгіне шыға- ды, демек, асқорыту жүйесі қандағы қоректік заттар мөлшерін рет- теп отырады, сөйтіп, денеде жалпы гомеостаз деңгейін сақтауға да қатысады. 5. Эндокриндік қызмет. Ішек-қарынның кілегейлі қабығында, әсіресе қарын пилорусы мен он екі елі ішекте (ұлтабарда) көптеген гормондар түзіледі. Олар қанға енеді де, алдымен ас қорыту үрдісін, зат алмасу, өсіп-өну, есею үрдістерін реттеп, басқарып отырады. Қарын мен ішекте түзілетін мүндай гормондар гастроинтестиналь- дық гормондар деп аталады. Қазіргі кезде ішек-қарын шырышты қабығынан шамамен осындай 25 гормон бөлініп шығатыны анық- талды. Олардың көбі пептидтер, ал бірқатары (гастрин, секретин, панкиреозимин - холецистокинин, энтерокинин, гастрон т.б.) ежел- ден белгілі. Сонымен, ішек-қарын гастроинтестинальдық гормон- дары: а) асқорыту бездерінің сөл шығару қабілетін күшейтіп, қоректік заттардың қорытылуын үдетеді; ә) арэнтерин деп аталатын гормон 317
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жасөспірім денесінде ассимиляция (түзіліс) үрдісін күшейтеді, сәйтіп, өсу, есею карқынын үдетеді, адамның тәбетін жақсартады, диэнте- рин гормоны зат алмасу қарқынын реттейді; б) түрлі ағзаларда қан айналысын қалпына келтіріп, биологиялық мембраналардың өткізгіштік дәрежесін реттеп отырады, сөйтіп трофикалық (қоректіқ) әсер етеді. Осыған орай асқорыту бездерінде гландулоциттер саны да көбеюі мүмкін. Кейбір ішек гормондары (гастрин, секретин, ВИП, бомбезин) орта- лық жүйке жүйесІнде де кездеседі, сондай-ақ онда түзілетін пептид- тердің (соматостатин, энкефалин, эндорфин, П-заты) көпшілігі ішек гормондары қатарына жатады. Әзірше бұлардың қай жерде қандай роль атқаратыны толық зерттеліп біткен жоқ. Алайда ғалымдар ара- сында пептидтердің көпшілігі - медиатор деген пікір бар. Демек, ішек- қарын қабырғасында адренергиялық және холинергиялық жүйкелер- мен қатар пептидергиялык жүйкелер де бар деуге болады. Асқорытуды зерттеу әдістері Физиология ғылымының дамуында түрлі қызметтерді зерттеу, осы- ған лайық әдістер іздеу үлкен роль атқарады. Кезінде талдау (ана- лиздік) физиологиясы әдістерінің бірі - вивисекция әдісі кеңінен қол- данылған. Мүның нәтижесінде қан айналысы физиологиясы тарапында құнды материалдар жиналды, бірақ бұл әдіс ас қорыту физиология- сын зерттеуге жарамайтыны байқалды. Мәселен, лабораториялық жануарды наркоз беріп ұиықтатып, оның ас қорыту безіне түтік қой- ып бірнеше тамшы сөл алуға болады, сондай-ақ ішек-қарынды жарып жіберіп, ас қойыртпағын, ішек-қарын сөлін алу да қиын емес. Бірақ мұндай сөл таза емес, асқорыту үрдісі жайлы тұжырым жасауға мүмкіндік бермейді. Асқорыту ағзаларының аурулары өте жиі кездеседі. Көптеген зер- ттеуішлер адамның ішек-қарынынан таза сөл алып, оның ас қорыту- дағы монін білуді арман етті. Мысалы, Рюмер адамның қарын сөлін зерттеу үшін бір кесек губканы жіпке байлап зерттелетін адамға жұтқызды, біраздан кейін губканы жіппен тартып сыртқа шығарып, оның сығындысын (алынған сөлді) зерттеді. Канада дәрігері Боумон 8 жыл бойы ішінен жараланған мергеннің қарын қуысын түтік (фистула) арқылы терімен жалғастырып, жинал- ған қарын сөлінің құрамын зертгеп, ол туралы түңғыш рет мәлімет алды. 1842 жылы Москва университетінің профессоры Басов итке опера- ция жасап, оның қарнына қойылған фистула арқылы ас қоиыртпағы 318
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 49-сурет. Эзофаготомия мен қарын фистуласы жасалған иттің тамақтануы. (И. П. Павлов). араласқан қарын сөлін жинап, оны зерттеді. бұл операцияны өте жо- ғары бағалаған И.П. Павлов кейін итке эзофаготомия (өңешті кесіп, оның екі ұшын сыртқа шығару) операциясын жасап, жалған тамақ- таңдыру әдісін ұсынды. Таза қарын сөлін жинап, оның құрамын анық- тады, бұл сөлдің адам қарнының сөлінен айырмашылығы жоқ екенін дәлелдеді (49-сурет). Сонымен ас қорыту жүйесінің қызметін зертгеуде бірден бір тиімді әдіс - И.П. Павлов ұсынған фистула қою. Фистула қою әдісі ас қоры- ту физиологиясын жаңаша дамытуға жол ашып, бұл тарапындағы әйгілі еңбектері үшін И.П. Павловқа Нобель сыйлығы берілді. Фистула дегеніміз белгілі бір ағзаның қуысын немесе бездің түтІгін сыртқы ортамен байланыстырып тұратын өзек. Фистула салу үшін белгілі бір жануар түріне, айталық, итке наркоз беріп, антисеп- тика және асептика талаптарына сәйкес операция жасап, ағза қуысын немесе без түтігінің ұшын сыртқа шығарып тігіп қояды. Осы мақ- сатпен кейде арнайы фистула түтІгі қолданылады. Физиологиялық тәжірибе жасау үшІн ит тек жарасы жазылған соң пайдаланылады. Фистула қою әдісі иттің қоректеніп жатқан кезде қарын сөлін таза күйінде жинауға, сөл құрамының тағам түріне қарай қалай және қаншалықты өзгертетінін білуге мүмкіндік береді. Фистула қойылғ- ан итті (жануарды) бір рет емес, ұзақ уақыт, мәселен, айлар бойы пайдалана отырып, ас қорыту ағзаларының сөл шығару қабілетін, жиырылу-жазылу қасиетін, ас сіңіру дәрежесін бірден бір дәл анық- тауға болады. Мәселен, И.П. Павлов лабораториясында асқорыту жолының әрбір бөлімін тексеру үшін әртүрлі операциялар ұсынылды. Астың ауызда 319
АДЛМ ФИЗИОЛОГИЗІСЫ қалай қорытылатынын зсрттсу үшін бслгілІ бір сілсксй безі түтігінің бір ұшы сыртқа шығарылды. Қарын солін жинап алып зсрттеу үшін Басов әдісімен иттің қарнына фистула қойылады да оның оңешінің екі ұшы сыртқа шығарылады (эзофаготомия - “жалған тамақтанды- ру” тожірибесі). Иттің үлксн қарынынан кіші қарынды боліп алады да, Гсйдснгайп, Павлов өдістсрімсн кіші қарын солін жинап алады. Ұйқы безінің солін, сондай-ақ от шығару үрдісін зсрттсу үшін сол бездің от түтігінің 12 слі ішсккс ашылғаи жсрінен айнала ішск қабыр- ғасын тіліп жібереді дс, 12 слі ішсктің кіші болігі мен түтік аузын сыртқа шығарады. Өт түзілуін зерттсу үшін фистула түтігін от қабы- мсн жалғастырады. Аш ішек қызмсті Тири- Вслла фистуласы арқылы зсрттслсді. Адамның сілекей бездсрі жскс-жскс зсрттслсді, сілексйді Лешли- Красногорскийдің капсуласы арқылы жинауға болады. Адам қарнының сөлі зопд арқылы алынады. Зонд жұтудан 30-40 минут бүрын адамға Боас-Эвсльд тамағы (50 г ақ нан - 1 стакан шой) беріледі. Қарын қимылы қарын биотогін элсктрогастромиография одісімен жазып алу арқылы зсрттслсді. Ол ұшін аппарат датчиктсрі адамның құрсақ терісіне бекітіледі. Асқорыту ағзаларының қимыл әрсксті рснтгсн сәулесімен (рент- геноскопия, рентгенография, рснтгснокимография) зерттеледі. Шай- нау кезіңде пайда болатын жақ сттсрінің биотогі электромиография арқылы, жақтың шайнау қимылы мастикаңиография арқылы жазып алынады. Ішск-қарынның сол шығару қызмсті мсн қимыл әрекеті радиоте- лсмстрия одісімеп зерттелсді. Алдымен адамға радиомагниттІк гсне- ратор - радиопилюля (диаметрі шамамен I см) жүтқызылады. Іштегі радиопилюлядан тарағап элсктромагииттік толқындар сыргтағы дат- чиктер мен радиоқабылдағыш антенна арқылы үсталып аппарат қүра- мындағы жазу құралы арқылы солдің қышқылдығы (рН), температу- расы, басқа да озгерістер жазып алынады. Эндоскоппен қарау (эндоскопия) үшін ауыз, жұтқыншақ, оңеш ар- қылы қарын мен он екі елі ішсккс арнайы күрал - эндоскоп енгізі- леді де соның комсгімен қарынның ішкі құрылысыи коругс, суретіи салуға жәпс биопсия әдісімси қажст матсриал алуға болады. Радиоактивтік изотоп арқылы қорсктік заттардың сіңу дәрежесіи, моселен, изотоппен бслгілснгсн бслок пеи ман молекулаларыиың үлгісін пайдалана отырып, бұл заттардың ыдырау, сіңу ерскшелік- терін білуге болады. Ал ультрадыбыс пен сканирование жасап дертті үрдістің қай жерде қалай орпаласқанып апықтауға болады. 320
ЛДАМ ФИЗИОДОГИЯСЫ Ауыздағы ас қорытылу Асқорыту ауыздан басталады. Ауызға келіп түскен тағам мұнда 15-30 секуидтей кІдіреді. Осы уақыттың ішінде тағам (ас кссегі) шай- налып, ұсатылады, сілекеймен шыланып, жұмсарады, астың дәмі, фи- зикалық қасиеттері туралы мағлұмат алынады. Көмірсулы заттар (көмірсулар) ыдырай бастайды. Үсатылғап ас кесегі сілекейге шыла- нып, шырышпен қапталып тілдің түбірінс қарай жылжиды да жұтқын- шаққа жетіп жұтылады. Ауыз ішінде (шырышты қабығыида) ас кесегінің ыстық-суықты- ғын, жұмсақ-қаттылығын сезетін қабылдағыштармсн қатар дәм се- зетін қабылдағыштары да бар. Осыған орай ауыз шырышты қабығын қабылдағыш алаң деуге де болады, Қабылдағыштар ас кесегімен жа- насып тітіркенеді, бұдан пайда болған қозу сигналдары бет (п.ГасіаІіз), тіл-жұтқыншақ (п.§1о88орһагіп§еи8), үшкіл (п.ігідетіпиз) жүйкелер мен кезеген жүйке (п.үа§и8) арқылы орталық жүйке жүйесіпдегі рсфлек- стер орталығына барып жетеді. Сол жүйкелерден кслген эфференттік серпіиістер ас кесегінің ауызда шайналып, жұтылуын реттейді де ас қорыту бездерінің сөл шығаруын, ішек-қарынның қимылын күшсй- теді. Мұнымен қатар рефлекстік жолмен зат алмасуы, жұрск соғуы, қан айналысы, дем алу үрдістері де озгерсді. Сілекейдің құрамы және оның маңызы СІлекей дегепіміз - сілекей озегі арқылы ксліп құйылатын жұптас- қан үш сілекей безінің, атап айтқанда, шықшыт, жақасты, тіл без- дерінің, сондай-ақ ауыздың шырышты қабығында бытырай орналасқ- ан ұсақ бездсрдің сөлі (секреті). Жан-жануарда, адамда сілексй көбіне- се тамақ ішкен сәтте шығады. Бір тәулік ішіндс бөлініп шығатып сілекей көлемі әр түлікте әртүрлі. Мәселен, сиыр тәулігіне 50, адам 1,0-1,2 литр сілекей шығарады. Ит сілекейінің аз-көптігі ауа райына, оның ыстық салқындығына байланысты. Итте тер бсздері болмайды. Сондықтан күн ыстық болып ыссыласа, ол дене қызуын бір қалыпты сақтау үшін тілін шығарып, көп молшерде сыртқа сілекей шығарады. Адамда сілекей әсіресе тамақ ішкен кезде көбірек шығады, ол ба- сқа уақытта да үзілмейді: ауыз іші үнемі дымқылдапып тұрады, он- сыз адам дыбыс шығара алмайды (сөйлей алмайды). Сілекей қоймал- жың, сұйық зат, Оның құрамында 0,5-1,5% құрғақ зат бар, қалғаны су. Сондықтан оның сыбағалы салмағы судан аз-ақ жоғары (1,001- 0,017). Құрғақ зат органикалық және бейоргапикалық заттардан тұра- ды, Бейорганикалық заттардан сілекейдс натрий, калий, кальңий, маг 21—968 321
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ний хлоридтері, сульфаттары, карбонаттары, иодит, бромид, фторид- тер жэне аз мөлшерде роданит тұздары, микроэлементтер (темір, ни- кель, литий) бар. Сілекейдің қышқылдық дәрежесі (рН) көбінесе осы аталған заттар мен муциннің мөлшеріне байланысты. Әдетте рН - 5,8-7,4 аралығында болады. Сілекейдегі кальцийдІң тістің эмаль қаба- тына өтуі, одан шығуы рН мөлшеріне байланысты. Реакциясы қышқ- ылдау болса (рН - 6,9) кальций эмальдан ауыз қуысына, ал рН - 7,0- 8,0 болса эмальға қарай өтеді. Сілекей құрамында органикалық заттар (альбумин, глобулин сияқ- ты белоктар, муцингликопротеид, ферменттер) бейорганикалық зат- тардан 2-3 есе көп. Онда, сондай-ақ амин қышқылы, мо-чевина, несеп қышқылы, креатин, аз мөлшерде креатинин қалдықтары бар. Бұлар белок алмасуы кезінде пайда болатын заттар, сілекейге қаннан өтеді. Сілекейдегі әрбір қалдық заттың мөлшері қандағы мөлшеріне байла- нысты. Ондағы негізгі фермент а-амилаза. Амилаза сәл сілтілік жер- де полисахаридтерді (крахмал мен гликогенді) декстрон сатысынан дисахарид сатысына дейін (мальтоза, лактоза, фруктоза, сахароза) ыды- ратады. Кейбір болжамдарға қарағанда сілекейде мальтозаны екі молеку- лалы глюкозаға дейін ыдырататын мальтаза ферменті де бар сияқты. Ауыз қуысында ас кесегі сәл ғана кідіретіні жоғарыда айтылды, сондықтан бұл ферменттер қарында да әсер ете береді. Қарынға келіп түскен астың ішіне қарын сөліндегі тұз қышқылы сіңіп үлгіргенше, яғни ас кесегінің реакциясы (рН) өзгергенше, (реакция сілтІлі күйінде қалған жерде) амилаза полисахаридтерді ауыздағыдай гидролиздей береді. Сілекей құрамында сондай-ақ микроорганизмдерді өлтіретін лизо- цим ферменті болады. Лизоцим әсіресе ит пен мысық сілекейінде көбірек, сондықтан да олар жарасын жалап дертінен тез айығып ке- тедІ. Адам сілекейінде лизоцим өте аз, ал аузында сапрофиттер көп, қолайсыз жағдайда олар зиянды микробтарға айналып, ауру тудыруы мүмкін. Муцин - гликопротеид, шырышты сілтілі зат, ол шайналып ұсаты- лған ас кесегін жұмсартып, шырышпен қоршайды, жұтқыншақты ауыртпайтындай сырғанақ күйге келтіреді. Оның өңешке қарай жыл- жуын жеңілдетеді. Сілекейде аз мөлшерде негізінен қаннан келіп түсетін жиырма шақ- ты (кейбір пікірлерге карағанда, 50-ге жуық) фермент (нуклеаза), сон- дай-ақ қан ұюын тездететін, тежейтін факгорлар болады. Қан ұюына қажет заттар ауыз ішіндегі жараның тез жазылып кетуін қамтамасыз етеді (қан ұюын тездетеді). 322
АДЛМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Сілексй құрамындағы заттардың мөлшері әр безде ортүрлі. Мәсе- лен, шықшыт безінің сілекейінде бсйорганикалық заттар (БІаСІ, КСІ) коп, бірақ муцин фсрмснттсрі аз, ал сілексйдің өзі сұйық, бірақ колсмді келеді, реакциясы сәл қышқылдау рН - 5,8. Жақасты безі шырынын- да органикалық заттар (муциіі, ами-лаза) көп, аздаған калий, натрий жәнс кальций, магний хлоридтері мен фосфаттары, бикарбонаттары, иодид, бромид, фторид, сульфатгар бар. Бсз сілекейінен қанның қай топқа жататынын анықтауға мүмкіндік беретін агглютининдер табы- лған, олар эритроцит агглютиногендеріне сойкес кслсді. Тіласты безі сілекейінде муцин коп, оның құрамында әссрлі фосфатазалар да бар. Сілекей асқорыту үрдісіне қатысумен қатар қорғаныс қызметін де атқарады: 1) ауыздың шырышты қабығы мен тісті ұдайы дымқыл күйінде ұстап, физикалық және химиялық заттардың зардабынан сақтайды, ыстық тамақты суытып, салқын тамақты жылытып, тағам температу- расын реттеп отырады; 2) ауызға түскен, тіске қонған заттарды жуып-шайып, оларды ұдайы тазартып отырады; 3) құрамындағы лизоцим ферментінің осеріпен ауыз ішіндегі бак- териялар жойылады (бактериоцидтік әсер); 4) құрамындағы нуклеазалар (қышқылды және сілтілі), рибонукле- азалар, трансаминазалар, псроксидазалар вирустың пуклсин қышқыл- дарын бұзып ыдыратып, адам денесін вирустік аурулардан қорғайды; 5) ауыз ішіндегі капиллярларды кецсйтстін кининдер арқылы ауыз- да микроқанайналысын күшейтеді дс лсйкоциттер коп молшсрдс қан- пан ауыз қуысына шығып, ауыз қуысындағы микробтарды қорытады; 6) сілекей құрамындағы тромбопластин, антигепариндік фактор, IV, V, VIII, X факторлар сияқты заттардың осерімен қан тез ұйып, ауыздың шырышты қабығына түскен жарақаттар тез жазылып кетеді; 7) сілекейде, әсіресс шықшыт безі сөлінде фибрин ыдыратқыш (фибринолиз) заттар меи қан ұюына ксдергі жасайтын заттар бар, бұл заттар без өзегінің бітелін қалуына жол бермейді, ауыздыц шырышты қабығын қабыршақтанған өлі эпителийден тазартып отырады, ондағы жаралардың тез жазылып кстуіне себепкер болады; 8) сілекейдің қоректік маңызы да бар. Сілекей тістср анатомиясы мен физиологиясына қажет қоректік зат. Ол жаңадан шығып өсіп келе жатқан тістерді кальций, фосфор, цинк сияқты микроэлемепттсрмен қамтамасыз етіп отырады, бұл элементтер сілекейдің рН-ып өзгсртіп, оздерінің эмальге өтуін реттейді; 9) сілекей құрамын тексеру белгілі бір ауруларды апықтау ісін же- ңілдетеді. Мәселен, қарыи, 12 елі ішектің ойық жарасы, пефрит кезін- де сілекейде азот, инсульт кезінде белок кобейеді т.т. 323
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Сілекейдің шығуы және оның реттелуі Сілекей мөлшері мен құрамы жеген тамақтың физикалық қасиет- теріне байланысты. КептірІп, ұнтақтаған ет, кепкен нан, талқан жеген кезде сілекей көп болып бөлінеді. Сүт ішкен сәтте шұбырған (муцині көп болғандықтан) сілекей шығады. Тамақтық қасиеті жоқ кейбір заттар, мәселен, құм, қышқылды зат ауызға түссе де сілекей шұбырады. Мұның мәні сілекей ауыз ішіндегі сол заттарды жуып-шайып жібереді, қышқылды сұйылтады. СілекейдІң құрамы мен көлемІ тағам түріне, қасиетіне байланыс- ты, демек, бұл бездердің қызметін орталық жүйке жүйесі реттеп оты- рады. Сілекей бездерінде парасимпатикалық және симпатикалық жүйке- лер тарамданған. Парасимпатикалық жүйкенің бірінші нейрондарды сопақша мида, оның сілекей шығару орталығында орналасқан. Пара- симпатикалық жүйке талшықтары (п.сһогба іһутрапі). жақ, тіласты (п.§1о88орһагіп§еи8) және шықшыт бездеріне дейін, бет (п.іасіаіік) және құлақшеке (п.аигісиіоіешрогаііз) жүйкелеріне ілесіп, сілекей бездері- не жетеді. Симпатикалық жүйкенің бірінші нейрондары жұлыннын көкірек бөлімінде, оның ІІ-ҮІ сегменттерінің бүйір ашасында орналасқан. Сол нейрондардың жүйке талшықтары жоғары мойын жүйке түйнегінен (ганглийден) өтіп сілекей бездеріне таралады. Парасимпатикалық жүйке ұшынан ацетилхолин медиаторы, симпатикалық жүйкеден ад- реналин бөлІніп шығады. Парасимпатикалық жүйкені тітіркендірсе, көп мөлшерде құрамында органикалық заттары аз, бірақ бейоргани- калық заттары көп сұйық сілекей, ал симпатикалық жүйке тітіркенді- рілсе, құрамында органикалық заттары көп, қою, аз көлемді сілекей шығады. Сонымен парасимпатикалық және симпатикалық жүйке- лердің екеуі де секрециялық (сілекей шығаратын) жүйкелер болып табылады, Сілекейдің құрамы, оның мөлшері осы екі түрлі жүйке орталығының қозу дәрежесіне (күшіне) байланысты. Сілекейдің бөлінуі. Сілекей негізінен рефлекстік жолмен бөлінІп шығады. Ол шартты және шартсыз рефлекстер арқылы сілекей шыға- ру болып екіге бөлінеді. Шартты рефлекс бойынша сілекей тағамның өзіне таныс белгілі бір түрін көрген, оның иісін сезген кездерде, дәмді тағам еске түскен сәтте, яғни тағамның тікелей қатысынсыз, ас ауызға түспей тұрып бөлінеді. Шартты рефлекс кезінде ауыз қабылдағыштары тітіркен- бейді (қозбайды), бірақ көз, дыбыс, иіс қабылдағыштары мен еске алу нейрондары қозады. Қабылдағыштардан шыққан сигналдар ми 324
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қыртыстарына жетеді, одан әрі сопақша мидағы сілекей бөлдіруші орталыққа барып, оны қоздырады. Осы орталықтан кері қайтқан парасимпатикалық және симпатикалық жүйкелер, яғни сөл шығару- шы жүйке талшықтары сілекей бездеріне оралады да, ауыздан сіле- кей бөлінеді. СІлекей шығарудың осы механизмі іске асу үшін, шарт- сыз рефлекс, айталық, тамақ ішу, тамақтың иісін сезу т.б. бірнеше рет қайталанып шартты рефлекске айналуы керек. Шартсыз рефлекс тағам ауызға түскен сәттен басталады. Ауыз- дағы ас көптеген қабылдағыштарды тітіркендІріп, бет, тіл-жұтқын- шақ, үшкіл кезеген жүйкелердің жұлын-миға қарай тебетін (аффе- ренттік) талшықтары мидағы сілекей орталығын қоздырады да эфф- ренттік талшықтары арқылы сілекей бездерінің сілекей шығару қабі- летін күшейтеді. Сілекей шығаруға орталық жүйке жүйесінің басқа да бөлімдері - ми қыртысы, гипоталамус, лимбиялық қыртыс қатысады. Сілекейдің бөліну бөлІнбеуі көптеген жағдайда көңіл күйге (эмоцияға) байла- нысты болатыны осыдан. Сілекей бездерІ қызметІнің рефлекстік жолмен реттелуі гомеостазға тығыз байланысты. Адам денесінде су азайса (дегидратация) сілекей де аз шығады (гипосаливация). Бұл да сілекей бездері қызметін рет- теуге мидағы басқа орталықтардың қатысын көрсетеді. СІлекей без жасушаларында түзіледі. Оның сұйық бөлімі қан плаз- масынан алынады, ал құрамындағы әсіресе органикалык заттар без жасушаларының активті қызметінІң нәтижесі. Шайнау Ауызға келіп түскен ас шайналып ұсақталатыны, сілекейге шыла- нып жүмсаратыны, осыған орай адам астың дәмі, сапасы туралы түсінік алатыны жоғарыда айтылды. Ас кесегін асықпай шайнау, оны әбден жұмсарту тағамның қарында одан әрі қорытылуын жеңілде- теді, мұның арқасында, қарынның шырышты қабығы (ішкі бетІ) жа- рақаттанбайды, мұнымен қатар ас қорыту жүйесінІң (сөл шығару, жи- ырылу) қызметтері тыныс алу, қан айналу қызметтеріне де әсер етеді. Шайнау шартты, шартсыз рефлекстер арқылы шайнау еттерінің қатысуымен іске асырылады, бұл жақ қимылының нәтижесі. Ауызға түскен тамақты шайнауға, жақ еттерімен қатар, тіл және бет еттері де қатысады. Ас кесегі ауыздағы қабылдағыштарды тітіркендіргенде, олардан шыққан қозу сигналдары афференттІк жүйке талшықтары- ның бойымен сопақша мидағы шайнау орталығына жетеді де, торлы Құрылым мен көз төмпешіктері арқылы ми сыңары қыртысының қоз- 325
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ғалтқыш аймағында орналасқан шайнау еттерін жиырушы нейрон- дарды тітіркендіреді. Жақ сүйек жоғары көтеріліп, алға-артқа, солға- оңға немесе оңнан-солға қарай жылжып, төменгі жоғарғы тістер ай- қасып, ас кесегін ысқылап, ұсатады. Сілекейге шыланған асты тіл әрлі-берлі аударып, араластырып жинап жұтуға даярлайды. Жұту Жуту - рефлекс арқылы іске асырылатын күрделі үрдіс. Жұтқын- шақтың шырышты қабығына кокаин жағып, оның қабылдағыштарын жансыздандырса, яғни олардың тітіркену қабілетін жойса, адам аузын- дағы асын жұта алмай, қақалып-шашалады. Шайналған ас жұтуға даяр болысымен сопақша мида орналасқан үшкіл, тіл-жұтқыншақ, жоғар- ғы кезеген жүйкелер арқылы келіп жеткен серпіністер жұту орталы- ғын тІтіркендіреді де, тікелей жұту үрдісіне қатысатын еттерді белгілі бір тәртіппен жиырылтады. Жұту үрдісі бірінен соң бірі басталатын бірнеше рефлекстерден тұрады, осыған орай ол ауыз, жұтқыншақ және өңеш деп 3 кезеңге бөлінеді. Ауызда шайналып бапталған асты адам өз еркімен жұтуға даяр- лайды. КөлемІ 5-15 см3-дей ас кесегі шайналып бапталған соң, тілдің және ұрт еттерінің итермелеуімен тілдің үстіне қарай жылжытылады. Одан әрі тілдің түбірі көтеріліп ас кесегін тандайға тақап қысады да таңдай доғасына, сонсоң жұтқыншаққа қарай ысырады, сөйтіп ауыз ішін жұтқыншақтан бөліп тастайды. Жуткуяншаққа ас кесегі өткен кезде алдымен жұмсақ таңдай мен тілшік, жұткыншаққа қарай көтеріледі де, оның мұрын бөлімін ауыз бөлімінен бөліп тастайды, сөйтіп жұтынған сәтте ас кесегінің мұры- нға өтіп кетуіне кедергі жасалады. Мұнымен қатар көмекей көтері- ледІ. Тіл түбірі жұтқыншаққа өткен ас кесегімен көмей қақпақшасын үстінен басады да көмейді жауып тастайды. Одан әрі ас кесегі оңешке қарай жылжиды. Дәл осы кезде жұтқыншақ көтеріліп, өңештің кіре- берісіндегі сфинктер босаңсып жазылады да өңеш ашылады. Сөйтіп ас кесегі өңешке барып түседі. Өңештің жиырылып, жазылу қимылы- мен (перистальтика) 6-8 секунд ішінде ас қарынға жетеді. Қарын кіре- берісіндегі сфинктер босаңсып ашылады да ол қарынға өтеді. Қарындағы ас қорытылу Қарын дегеніміз ішек-қарын түтігінің кеңейген жері. Оның сый- ымдылығы 2-4 литрдей, сырт пішіні мүйізге ұқсайды. Қарын бірнеше бөліктен тұрады. Өңешпен қарынның қосылған жері кардиа деп ата- 326
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ лады. Қарынның жоғарғы жағы күмбез тәрізді жоғары қарай көтеріңкі келеді, бұл - қарын кумбезі, қарын мен он екі елі ішектің қосылған жері пилорус (қақпақша) деп, ал қарынның қақпақшаға жалғасқан бөлігі пилорустік бөлік болып саналады. Қарынның алдыңғы және артқы беткейІ, жоғарғы және төменгі шеттері болады. Жоғарғы шетІ дөңестеу, ал төменгі шеті ойыстау келген. Жоғарғы шетін қарын тұйыщ, төменгі шетін қарын ойығы дейді. Қарынның пилорустан басқа бөлігІ қарын денесі деп аталады. Қарын құрсақ қуысының жоғарғы жағында орналасқан. Оның күмбезі сол жақта, қабырғалардың ішкі бетінде, пилорус оң жақта бауырдың астында. Қабырғасы (кенересі) жалпы ішек-карын түтігіне тән үш қабаттан, ішкі - шырышты, ортаңғы - бірыңғай салалы ет, сыртқы - серозды қабаттан тұрады. Қарынның шырышты қабығында көлденең созылған қатпарлар, ойық және жазық жерлер бар. Онда қарын бездері орналасқан (жәй түтік бездер). Безде түрлі без жасушалары гландулоциттер (негізгІ, қосымша, айнала қоршалған) бар. Негізгі гландулоцитгер сөл фер- менттерін (пепсиноген), айнала қоршалған гландулоциттер тұз қышқ- ылын, қосымша жасушалар шырышты зат-муцин шыгарады. Осы жа- сушалардан бөлінген заттар қарын сөлінің құрамына кіреді. Қарын- ның пилорус бөлігінде айнала қоршалған гландулоциттер болмайды, сондықтан сөл реакциясы қышқылды емес, сілтілі не бейтарапты болады. Қарын сөлінің құрамы мен маңызы Адамда қарын бездері тәулігіне 2-2,5 литрдей сөл шығарады. Ол түссіз, реакциясы қышқыл (рН - 0,9-1,5) зат. Меншікті салмағы судан аз-ақ ауыр (1,008), құрамында 0,5-3,5% құрғақ зат бар. Осмос қысы- мы қанның осмос қысымына тең (7,5 атм). Қысым сөл құрамындағы бейорганикалық түздар мен иондарға байланысты. Қарын сөлінде Ыа, К, Са хлоридтері, сульфаттары, фосфаттары бар. Әсіресе тұз қышқы- лы көп (0,3-0,5%). Сөлде органикалық заттар - ферменттер мен муцин бар. Қарын бездерінің негізгі гландулоциттерІ пепсиноген ферментін бөліп шы- ғарады. Қышқыл ортада пепсиногеннен бір полипептид молекуласы (ингибитор) бөлініп, активті пепсин ферментіне айналады. Пепсин өте қышқыл ортада (рН- 1,5-2) қоректік заттарды гидролиздік жолмен ыдырататын фермент, рН 3,2-3,5-ке тең жерде әсер ететін пепсин - гастриксин деп аталады. Адам қарнында гастриксин көбірек. Пепсин, әртүрлі белоктарды, айталық, белок молекуласын полипептид саты- 327
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ сына дейін ыдыратады. Кейбір пепсиндер сүтті ірітеді, яғни казеино- генді ерімейтін казеинге айналдырады. Бала қарны сөліндегі сүт ірітетін фермент - химозин деп аталады. Ол сәл қышқыл, сәл сілтілі немесе бейтарап ортада әсер етеді. Қарын сөлінде кездесетін липаза ферменті басқа сөлдердегі липа- задай, тек эмульсияланған майға ғана әсер етеді. Май әдетте он екі елі ішекте эмульсияланады (өте ұсақ бөлшектерге бөлінеді). Барша тағамдардың ішінде май сүтте ғана эмульсия түрінде кездеседі. Сон- дықтан қарын сөліндегі липаза тек сүттің майын ыдырата алады. Ли- пазалар әсерінен эмульсияланған май ыдырап глицерин мен май қыш- қылына айналады. Қарын сөлінде көмірсуды гидролиздейтін фермент болмайды. Бірақ қарындағы ас тұзы қышқылына әбден шыланғанша ас кесегінің ішінде (қақ ортасында) сілекейдің а-амилаза ферменті крахмал мен глико- генді дисахаридтерге дейін, ал мальтаза ферменті мальтозаны екі мо- лекулалы глюкозаға ыдыратады. Қарын сөлінде шырышты әрі сілтілі зат - муцин бар. Ол қарынның шырышты қабығын жауып тұрады да тұз қышқылын бейтараптайды. Сөйтіп, қарын қабырғасын пепсиннің зиянды әсерінен (аутолиз) қор- ғайды. Сонымен бірге, ол түрлі жарақаттан да сақтайды және қарын- ға келіп түскен В12 витаминін қоршап алып, қарын сөлі ферменттері- нен қорғап, ыдырамастан денеге сіңуін қамтамасыз етеді. Қарын сөліндегі тұз қышқылының маңызы Тұз қышқылы: 1) пепсиногенді пепсинге айналдырады; 2) айналасын қышқылдандырып, пепсиннің әсерін күшейтеді; 3) белоктарды қопсытып жұмсартып, олардың ішіне фермент енуін жеңілдетеді; 4) микробтарды жояды (бактерицидтік әсер). Мәселен, тұз қыш- қылы ерітіндісінде тырысқақ ауруы вибрионы 15 минуттың ішінде өледі; 5) қарындағы астың (химустың) 12 елі ішекке өтуіне септігін тигі- зеді. Тұз қышқылы сіңген химус пилоруске жеткен сәтте шырышты қабық хемоқабылдағыштары тітіркенеді де, пилорус сфинктері бо- саңсып ашылады, қарын жиырылған кезде ығысып ол он екі елі ішек- ке өтеді. Қышқылды химус мұндағы хемоқабылдағыштарды тітіркендіріп, пилорус сфинктерін жабады. Бұл рефлекс “жабу реф- лексі” деп аталады. Пилорустың келесі ашылуы жабу рефлексінің тоқ- талуына байланысты, яғни он екі елІ ішектегі химустың қышқыл ре- 328
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ акциясы бейтараптанса ғана қарын жағынан орталыққа тебетін серпі- ністер күшейіп пилорусты аша алады, сөйтіп, ас тұзы асты қарыннан он екі елі ішекке біртіндеп өткізеді; 6) химозиннің сүт белогіне тигізетін әсерін жеңілдетеді; 7) просекретин гормонын секретинге айналдырып ұйқы безінің сөл шығаруын күшейтеді; 8) қарын сөлінің өзін-өзі реттеуін қамтамасыз етеді. Онда ас тұзы өте көбейіп кетсе, пилорустың шырышты қабығында бөлінетін гас- трон гормонының түзілуі күшейеді. Гастрон гастрин шығуын тежеп қарын сөлін азайтады. Қарындағы сөл шығуының реттелуі Сөл қарыннан, әсіресе тамақ ішкен сәтте көп болып шығады. Оның мөлшері, ондағы ферменттердің сапасы мен құрамы тағамдағы қоректік заттардың түріне (белок май, көмірсу), ас кесегінің физика- лық қасиеттеріне қарай ұдайы өзгеріп отырады. И.П. Павловтың ла- бораториясында итке арнайы тәжірибелер жасалып, қарын сөлінің қашан, қалай, қанша мөлшерде бөлінетіні, кұрамындағы ферментгердің сапасы, қышқылдығы ет (белогі көп асқа), нан (көмірсуы көп асқа), сүт (майлы асқа) берген кезде қалай өзгеретіні анықталды (50-сурет). Рационында ет көп болса, қарыннан сөл барынша көп шығады, оның реакциясы қышқыл келеді, ал нан көп болса, сөлі шығару ұзаққа созылады, сөлдің ыдырату күші мол болады, ал сүт көп болса, сөл аз шығады, оның қышқылдығы орташа. Нан мен сүтке қарағанда белогі 50-сурет. Етке (а), нанға (б) және сүтке (в) иттің асқазан сөлінің бөліну мөлшерІ (мл), (И. П. Павлов). 329
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ көп асқа пепсин әлдеқайда көп мөлшерде шығады. Қарын бездерінің жеген асқа осылайша икемделуі, без қызметін реттеуде жүйке жүйесінің үлкен мәні бар екенін көрсетеді. Әдетте кезеген жүйке қарын бездерІнің сөл шығару қабілетін күшейтеді, ал симпатикалық жүйке, керісінше, сөл шығуын тежейді. БІрақ кейде, әсіресе қарын бездерінің сөл шығару қабілетін үдететін жағдайлар әсер етсе, симпатикалық жүйке гландулоциттердің пепсин шығару қабілетін күшейтуі мүмкін. Қарынның сөл шығару қабілетін күшейтетін не тежейтін химиялық заттар (гормондар) бар, олар қан арқылы әсер етеді. Қарынның сөл шығару кезеңдері Сөл шығару үрдісі жүйке және қан арқылы реттеледі. бұл екеуінің қайсысы басым екендігіне, астың ішек-қарынның қай бөлігінде екен- дігіне қарай, қарынның сөл шығаруын үш кезеңге бөлуге болады. Бірінші кезең - мидың кдтысуымен өтетін рефлекстік кезең. Оны шартты және шартсыз рефлекстік фазаларға бөлуге болады. Тағам- ның түрі, иісі, ыдыс-аяқтың сылдыры, дастархан жаю - бұлардың бәрі тамақ ішер алдында адамға ұдайы әсер ететін факторлар. Бұл факторлардың әсерімен қарыннан шартты рефлекс жолымен сөл бөліне бастайды. Мұны тәбет (аппетит) сөлі деп атайды. Ондағы фермент- тер өте күшті болады. Тағам құрамындағы қоректік заттарды тез ыды- ратады (гидролиздейді). Тәбет сөлінің әсерінен қарын ас қорытуға даяр тұрады. Одан әрі қарында сөл шығуына бірден-бір күшті әсер ететін фактор - тағамның ауызға келіп түсуі. Ауызға келіп түскен ас ондағы қабылдағыштарды тітіркендіріп, солар арқылы сопақша ми- дағы сөл шығару орталығын қоздырады. Бұл сөл шығарудың шарт- сыз рефлекстік фазасы. Қарын сөлінің шартты және шартсыз рефлек- стер арқылы бөлініп шығуы жөнінде “жалған тамақтандыру” тәжіри- бесінде айтылып дәлелденген. Ас қарынға келіп түсісімен қарыннан көп мөлшерде сөл бөліне бастайды. Бұл үрдіс астың қарында біраз кідіруіне байланысты ұзаққа созылады. Сөйтіп, қарында сөл шығарудың екінші кезеңі - “қарын” кезеңі басталады. Сөл шығару механизміне қарай ол рефлекстік- механикалық және гуморальдық-химиялық деп аталатын екі фазаға бөлінеді. Қарынға келіп түсісімен ас қарынның шырышты қабығындағы ме- ханикалық қабылдағыштарды тітіркендіреді, тітіркеніс сопақша ми- дағы сөл шығару орталығына барып жетеді, мұның нәтижесінде сөл шығару үрдісі күшейе түседі. Бірақ бұл рефлекстік механизм ұдайы, 330
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ үздіксІз сөл шығып тұруын, астың қарында кідіру уақытына сәйкес бөлінуІн қамтамасыз ете алмайды. Қарын сөлінің үздіксіз ұзақ уақыт бөлінуі негізінен гуморальдық-химиялық заттар әсеріне байланысты. Пилорусте О жасушаларынан гастрин гормоны бөлініп шығады. Гас- трин шығару үрдісін белок ыдыраған кезде пайда болатын өнімдер мен экстрактивті (ет, көкөніс сорпасына шығатын) заттар үдетеді. Гастрин қанға сіңіп, ол арқылы қарын бездеріне жетіп, оларды тітіркендіреді. Әсері гастринге ұқсайтын екінші химиялық зат - гис- тамин. Ол қарын сөлінде тұз қышқылын молайтады. Гистамин қарынның шырышты қабығында гистидиннен түзіледі. Кейбір пікірлерге қарағанда оны медиатор деп те бағалауға болады. Қалай болғанда да қанда гастрин мен гистамин көбейсе, қарынның сөл шығару қабІлеті арта түседі. Қарында, ішек пен бауырда гиста- минді ыдырататын фермент - гистаминаза болмайды, сондықтан қарыннан бөлініп шыққан гистамин алдымен қанға сіңеді де қақпа венасына, одан бауырға өтіп, осы арадағы қан тамырларын айналып, қарын артериясына, одан әрі қарын бездеріне жетіп, оларға әсер етеді. Қарын сөлі бөлініп шығуының ушінші кезеңі - ішек кезеңі, ас он екі елі ішекке келіп түскен сәттен басталады. ТәжІрибе үстінде иттің ішегіне бүйір фистуласы арқылы экстрактивті заттар мен белок ыды- рауынан пайда болған өнімдерді құйса, қарын сөлі әдеттегіден әлде- қайда көп шығады, яғни сөл шығару үрдісі күшейеді. Аталған заттар- мен қатар, ішектің шырышты қабығында энтерогастрин, бомбезин гормондары бар, олар қан арқылы қарын бездерін тітіркендіріп, сөл шығару үрдісін үдетеді. Ішек гормондарының ішінде қарында сөл шығуын тежейтіндері де бар (гастрон, энтерогастрон, ішек-қарынның ингибитор пептиді, панкреозимин). Қарынның қозғалысы Қарын қабырғасындағы бірыңгай салалы еттер қарынға келіп түскен асты шырынмен араластырады. Қарын сөлі сІңген соң оның қарын- нан ішекке көшуін қамтамасыз етеді. Асты жұтқан сәттен бастап қарын еттері біразға дейін босаңсиды, мұны астың рефлекстік релаксация- сы деп атайды. Одан әрІ тағам түріне қарай қарын қимылы күшейе бастайды. Қарын еттерінІң жиырылуы фазалық және тонустық жиырылу бо- лып екіге бөлінеді. Фазалық жиырылу дегеніміз негізінен перисталь- тикалық жиырылу, яғни толқын тәрізденіп бүлкілдеу. Минутіне үш толқын пайда болады. Тонустық жиырылу көпке созылады, және жиі- рек (минутіне 6-7 рет) байқалады. 331
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ішіне баллон енгізіп, қарын қимылын, қарын қуысының қысы- мын манометрмен өлшеп, тіркей отырып, үш түрлі қимыл голқы- нын жазып алуға болады. Толқын биіктігі жиырылу күші мен қарын қысымын көрсетеді. Толқындардың біреуі онша биІк емес, небәрі 5- 20 секундке созылады, ал екінші бір толқын бұдан ұзағырақ (12-60) және биіктеу келеді. Бұлардың екеуі де перистальтикалық қимыл- дар, шырышты қабық бетіндегі асты жоғарыдан төмен қарай жыл- жытып отырады, бірақ қарын қуысындағы асқа әлі келмейді, толқ- ынның үшінші түрі күрделірек және ұзаққа (6-7 мин) созылады. Бұл толқын қарын қысымы күшейген кезде пайда болады, оның әсері- нен қарын пилорусы әлсін-әлсін жиырылып, астың он екі елі Ішекке өтуін қамтамасыз етеді. Қарын қимылын кезеген жұйке күшейтеді, ал симпатикалық жүйке тежейді. Қарын релаксациясы кезеғен жүйкенің қозуынан, гуморальдық заттар да (гастрин, мотолин, ин- сулин, серотонин) қарын қимылын күшейтеді, ал секретин, панкрео- замин, пептидтер тежейді. Астың қарыннан он екі елі ішекке өтуі Астың адам қарнында қорытылу мерзімі (6-8 сағат) оның құрамы- на байланысты. Қарында әсіресе майы, белогі көп тағамдар ұзақ жа- тып қалады, бІрақ көмірсулы тағамдар тезірек жылжып, он екі елі ішекке бұрынырақ ауысады. Сұйық тағам қарында тоқтамастан тез ішекке өтеді, ал жасанды қорек қарында жылжымай жатып қалады. Пилорустың ашылып жабылуына қарай ас қарыннан он екі елі ішекке бөлек-бөлек сығымдалып өтеді. Пилорус сфинктері жиырылып жабылса ас қарында тоқтап қала- ды, тек сфинктер босаған сәтте ғана он екі елі ішекке өтіп кетеді. Ал сфинктер рефлекстік жолмен жиырылып жазылады, яғни пилорустың ашылып жабылуы рефлекс арқылы іске асады. Қарын тарапынан кел- ген рефлекс сфинктерді босатады, ал он екі елі ішектен келген реф- лекс, керісінше, сфинктерді жиырады. Пилорустың ашылып жабылу- ына қарындағы және он екі елі ішектегі гидростатикалық қысым, химустың қышқылдық дәрежесі әсер етеді. Мұнымен қатар қарын- дағы астың осмостық қысымы жоғары болса, пилорус сфинктері көпке дейін (химус изотоникалы болғанша) босамайды. Астың қарыннан он екі елі ішекке өтуін Ішек гормондары да реттейдІ. Он екі елі Ішекке химус қышқыл күйінде өтсе, көп мөлшерде секретин мен панкреози- мин бөлінеді. Бұл гормондар қарын қимылын тежейді, бірақ ұйқы безінің сөл шығару қабілетін күшейтеді, осыған орай ішекте рН жоға- рылап, пилорустың ашылуын тездетеді. 332
ЛДЛМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Күсу Қусу - аш ішектің рефлекс арқылы кері жиырылуынан болатын қимыл. ІшектегІ қорытылған ас кері қайтып қарынға түседі. 10-20 секунд ішінде қарын етгері қатты жиырылады да кардиосфинктері босаңсиды. Мұнымен қатар құрсақ еттерімен бірге диафрагма жиы- рылып асты (химусты) қарыннан өңешке, өңештен ауызға итереді. Құсу рефлексі тіл түбірі мен жұтқыншақтағы, қарын мен ішектегі, шажырқайдағы қабылдағыштардың және вестибулярлық (тепе-теңдік) аппарат қабылдағыштарының тітіркенуінен пайда болады. Кейде иіс және дәм қабылдағыштары тітіркенсе де адам құсады. Қабылдағыш- тардан шыққан серпіністер сопақша мидағы құсу орталығын қозды- рады. Бұл орталық ми сыңары қыртысы қозған кезде де, сондай-ақ гуморальдық заттар (апоморфин, алкалоидтар) әсерінен де қозады. Миға серпіністер кезеген, тілжұтқыншақ және басқа да жүйкелердің афференттік талшықтары арқылы жетеді, ал мидан эфференттік әсер- лер кезеген, симпатикалық жүйкелер арқылы өңешке ішек-қарынға оралады. Құрсақ еттері мен диафрагмаға қабылдағыштар қозғалтқыш жүйкелер арқылы келеді. Он екі елі ішектегі ас қорытылу Он екі елі ішекке келіп түсісімен асқа 3 түрлі сөл (ұйқы безінің, он екі елі ішектің шырыны және өт) әсер етеді. Бұлардың ішінде ең күрделісі ұйқы безінің сөлі: оның құрамында органикалық қоректік заттарды (белок, май, көмірсу) ыдырататын ферменттер бар. Өтте ас қорытатын ферменттер жоқ, бірақ күрделі қоректік заттарды гидро- лиздеу үшін өт қажет. Онсыз ұйқы безі ферменттері әсер ете алмай- ды, етсе де өте әлсіз болады, әсІресе май ыдырамай, майдың ішектен лимфаға өтуі тоқтап қалады. Сондықтан өт ас қорыту сөлдері қатары- на жатқызылған. Он екі елі ішектің шырышты қабығында бруннер бездері бар, олар өз сөлін шығарып отырады. Он екі елі ішек сөлі сәл сілтілі (рН - 7,2-8,0), құрамында пепсин ферменті бар. Ондағы пеп- син химусқа сіңген қарын сөлі пепсинімен бірлесіп, ішекте біраз уақыт белоктарды ыдыратуы мүмкін. Реакциясы сілтілі ұйқы безі сөлі мен мол мөлшерде өт келіп құйылысымен пепсиндердің әсерІ токтайды. Асқорытуда он екі елі ішек сөлінің айтарлықтай мәні жоқ, бІрақ науқастанған жағдайда, әсіресе қарын сөлІнде тұз қышқылы көбейіп кетсе, пепсиндердің әсері күшейіп, ұйқы безі ферменттерін ыдыра- туы, мұның салдарынан ішекте ас қорытылуы нашарлап кетуі мүмкін. 333
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Он екі слі ішек солінің болінуі ксзсгсн жүйкс әссрінсн күшсйе түссді, бұл сөл шығуын қан арқылы әсер ететІн заттар - секрстип мен глюкогон де күшейтеді. ¥йқы безінің сөлі ¥йқы безі 2 түрлі тіннсн: а) ас қорыту солін болетін ацинус; б) қанға гормондар боліп шығаратын а және 0 жасушаларынан құрыл- ған шашыранды Лангсрганс аралшықтарынан тұрады, Ацинус тінінің сөлі түтікше (өзек) арқылы 12 слі ішсккс құйылады. Бұл ұйқы безінің сыртқы секрециялық қызметі. Лангерганс аралшықтарында түтік бол- майды, ол сөлін қапға құяды. Демек ұйқы безі ішкі секрециялы без. Үйқы безі латынша панкреас деп, осыған орай оның ас қорыту солі панкреас сөлі (секреті) деп аталады. Бұл аса күрделі сөлдің ас қорытуда ұлкен маңызы зор. ¥йқы безінен (панкреасган) сөл алу. Ұйқы бсзінің сол шығару қызмстін, оның қүрамып білу үшін иттің панкреас түтігіне фистула қойылады. Он екі елі ішек қабырғасын ұйқы бсзінің түтігі ашылған жеріпеп ромба торізді етіп айналдыра тіліп, түтіктің аузы 12 слі ішек бөлігімен бірге сыртқа шығарылады (И.П. Павлов, 1879). ¥йқы безі қос түтікті. Осы скі түтіктің біреуі сыртқа шығарылса, онда 12 елі ішекте ас қорыту үрдісі бұзылмайды. Сыртқа шығарылған түтіктің аузына зонд кіргізіп, ас қорыту кезінде ұйқы безі сөліп жинауға ішкен астың без сөлінің құрамына, сол шығару тортібіне тигізетін әсерін зсрттсугс болады. Адамның ұйқы безінен таза сол алу өте қиын. Сон- дықтан адамға жіцішке зонд (резеңке түтік) жұтқызып, оны қарыннан он скі слі ішсккс өткізіп одан сол (таза болмаса да) жинауға болады. Әлбстте солдіц құрамында ас қалдығы, от болады. Сөл шығаруыи күшейту үшіп түрлі интестинальдық гормондар қолданылады. ¥йқы безі сөлініц құрамы мен қызметі ¥йқы безінің сөлі түссіз, сілтілі (рН 7,8-8,4). Оның құрамында 1%- тей құрғақ зат болады. Ол нсгізінен белоктан тұрады (0,5-1,0%). Реак- циясы құрамындагы натрий бикарбонатының мөлшеріне байланыс- ты. Етті тағаммен қоректснген адамда сөл бикарбонаты 0,74%-ке жетуі мүмкін. Тәулігіне ұйқы безінен 1,5-2 литрдей сол болініп шы- ғады, ондай сөлдеп 10 грамдай белок жинап алуға болады. Ол не- гізінен тұрлі фермспттердсн тұрады. Мүнда фсрмснттердің шамамен 72%-і белокты ыдырататын протеазалар: трипсин, химотрипсин, кар- боксипсптидазалар, эластаза (панкреас пептидаза), рибонуклеаза. 334
АДА М ФИ 'ІИОЛОГИЯСЫ Бсз соліпдс трипсииогсн, химотрипсиногсп күйінде болініп шық- қан трипсин мен химотрипсин бслокты ыдырата алмайды, Ол үіиін ішек солі қүрамындагы олгі фсрмснттср ішсктіц шырышты қабығын- датүзілстін эптерокиназа фсрмснтімсн әрскеттссуі шарт, 1893 ж, осы ферментті И.П, Павлов ішск солінен тауып, оны фермеиттердің фер- менті деп атады. Энтсрокиназа трипсиногсн фсрментін трипсипге, ал трипсин басқа фермспттсрді, айталық химотрипсиногенді химотрип- синге айналдырады. Трипсиногсн мсн химотрипсииогснді трипсин, химотрипсинге ай- налдыру үрдісін, ішек солінс Са2* ионын қосу арқылы шапшаңдатуға болады. Трипсин мен химотрипсин бслок атаулыны амип қышқыл- дары сатысына дейін ыдыратады, Бүл скі фсрменттің әсері жагынан бір-бірінен айырмашылығы - олар бслок түзстіи амин қышқылдары- мен псптидтердің арасындағы ортүрлі байланыс тізбсктсрін бүзады және олардың ыдырату шапшаңдығы біркслкі емес, ¥йқы бсзІ соліпің қүрамыида күрдслі псптндтерді ыдырататын кар- боксипсптидаза (А, В) жонс эластаза фсрмснттері рибонуклсин қышқ- ылын нуклеидтср сатысыпа дсйіи ыдырататын рибонуклсаза ферменті бар. Бүлармсн қатар бсз соліпдс фосфолипидтсрді, майларды, поли- және дисахаридтерді ыдырататын фсрмснттср де аз емсс. Майды липа- за май қышқылы мен глицсрин сатысына дсйін ыдыратады. Бірақ ол үшін алдымен майға от осср етіп, оны эмульсияға айналдыруы шарт. Майдың эмульсияга айналуы дсгсніміз - оітіц оссрінеп майдың диа- метрі 2-3 мкм-дей май тамшыларына болінуі. Осы тамшыларға липаза ферменті отпсн біргс, Са2+ иондарының қатысуымси әсср етеді де, олар- ды май қышқылдары мсн глиңерин сатысына дейін ыдыратады, Комірсу- ларға әсер ететін а-амилаза фсрмснті полисахаридтсрді (гликогеп меп крахмалды) дисахаридтсргс дсйін, мальтаза мсн лактаза ферменттсрі аттас дисахаридтсрді моносахаридтсргс дейін ыдыратады, Үйқы безі солінің қанша уақыт, қай молшсрде болінстіні, фср- менттік құрамы тағам түрінс жәнс тагам рационыпа байланысты, Ет, наң жеп, сүт ішксн ксзде болінсгін солдің колсмі, құрамы, боліпіп шығу мерзімі біркелкі емсс, ксрісінше, тағам түріне қарай озгеріп отырады. Бұл тожірибс жүзінде долслдсніп, қисық сызықпсн көрсетіл- ген (И.П. Павлов) (51-сурет). Тағам құрамында комірсулар басым болса, бсз солінде оларды ыдырататын фсрмснттср, ал белок кобірек болса, трипсип мен химо- трипсин кобІрек болады. Майлы тамақты ыдырату үшін бсз сөлінде липаза фсрменті коп болуы шарт. Үйқы безі солінде фсрмснттердің мөлшері, құрамы, тағам рациопына бейімдслуі сол бездің қызметі жүйке жүйесі қызмстімен тығыз байланысты скснін дәлелдей түседі. 335
11 АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 51-сурет. Етке, нанға және майға иттің ұйқы безінің сөл бөліну мөлшері. (И. П. Павлов). ¥йқы безінің сөл шығару кезеңдері Аш қарында ұйқы безі он екі елІ ішекке аздап сөл шығарып тұра- ды, ал тамақ ішкен соң 2-3 мин өтісімен мол етіп шырын шығара бастайды. Тағам құрамына қарай сөл шығару 6-14 сағатқа созылады. Сөл шығару себебіне қарай бұл үрдісті күрделі 2 кезеңғе - рефлекс және қан арқылы химиялық жолмен сөл шығару кезеңдеріне (гумо- ральды химиялық) бөлуге болады. Рефлекс арқылы сөл шыгару кезеңдері шартты және шартсыз реф- лекстермен реттеледі. Алдымен ұйқы безі тамақ ауызға келіп түскен- ше сөл шығара бастайды, осыған орай рефлекстік доға ми қыртысы арқылы өтеді. Одан әрі сөл шығару үрдісі дәм татқан кезде, яғни тамақ ауызға түскеннен кейін үдей түседі. Бұл шартсыз рефлекс ар- қылы сөл шығару. Жүйке серпіні дәм қабылдағыштарына жүйке ар- қылы, сопақша мидағы сөл шығару орталығына жетеді де, кезеген және симпатикалық жүйке талшықтары арқылы ұйқы безінің сөл шы- ғару қабілетін күшейтеді. Қан арқылы түрлІ химиялық заттармен, айталық гормондармен ұйқы безіне әсер ете отырып, оның сөл шығару қабілетін күшейтуге болады. Химиялық заттар сөл шығару үрдісін ұаартады. Қатарынан бірнеше фистула қойылған иттің он екі елі ішегінің шырышты қабығын тұз қышқылы сіңген тампонмен тітіркендірсе, ұйқы безінде сөл шығару үрдісі күшейе түседі. И.П. Павлов оны реф- лекстік үрдіс деп есептеді. Белгілі ағылшын ғалымдары Бейлис пен 336
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Стерлинг И.П. Павлов тәжірибесін растай келіп, ұйқы безінің сөл шығару қабІлетін тұз қышқылы қалай күшейтетінін анықтап берді. Тұз қышқылы он екі елі ішектің шырышты қабығында түзілетін гор- мон - просекретинді секретинге айналдыратынын, қанға сіңген соң секретин ұйқы безіне әсер етІп, одан көп мөлшерде сөл шығараты- нын дәлелдеді. Бұл ғалымдар тапқан секретиннің химиялық құрамы осы мезгілде анықталып синтезделді. 1943 ж. Хейнер мен Рейнер он екі елі ішекгің шырышты қабығында тағы да бір гормон - панкреози- мин (холецистокинин) түзілетінін, ол тек осы бездің сөл шығаруын күшейтіп қана қоймай, қан арқылы осы ішекке құйылатын өт көлемін де көбейтетінін байқады. Соңғы кезде көптеген ішек (интестинальдық) гормондары он екі елі ішек пен пилоруста түзілетіні, олардың бірқатары қанға сіңген соң ұйқы безінің сөл шығару қабілетін күшейтетіні, екінші біреуі бұл үрдістІ тежейтіні анықталды. Алғашқы топтың қатарына гастрин, бомбезин, инсулин, ал екінші топқа глюкогон, кальцитонин, ЖИП*, ВИП**, ПП***, соматостатин жатады. Аталған гормондардың ішінде инсулин мен глюкогон ұйқы безінен тікелей қанға бөлінетін ішкі секреция гормондары. Демек, ұйқы безінің ішкі және сыртқы секреция қызметі бІр-бірімен тығыз байланысты. ІҚП - қарынның сөл шығаруын тоқтататын пептид, бірақ ол инсу- лин шығуын үдетіп, гастрин бөлінуін тежейді. ҚТҚІП - қан тамыры қызметін күшейтетін (вазоактивті) интестинальдық пептид, ұйқы безІнің сөл шығару қабілетін азайтады. ¥БП - панкреастық полипептид, панк- реозимин бөлінуін тежеп, ұйқы безінде сөл шьпуын азайтады. Өт күрамы, оның маңызы Өт - бауыр жасушаларында (гепатоциттерде) түзіліп, он екі елі Ішекке құйылып тұратын сұйық зат. Ол ашқарында жалпы өт өзегі арқылы бауырдағы өт қабына, ал тамақ ішкен соң он екі елі ішекке келіп құйылады. Өт өзегінің он екі елІ ішекке келіп ашылатын аузын айналдыра Одци сфинктері қоршаған. Өг он екі елі ішекке осы сфин- ктер босаңсыған сәтте құйылады. Ашқарында сфинктер жиырылып, өт қабындағы өттің жиналуына себепкер болады. Өт қабының жалпы *ЖИП - желудочно-интестинальный пептид, яғни ішек-қарын пептиді (ІҚП); **ВИП - вазоактино-интестнинальный пептид, яғни қан тамырын қозғайтын ішек пептиді (ҚТҚШ); ***ПП - панкреатический пептид, яғни үйқы безі пептиді (¥БП). 22—968 337
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ өт өзегімен жапғасқан жерінде де сфинктер бар. Одди сфинктері жи- ырылған сәтте өт қабы сфинктері (Мирицци) жазылып босаңсиды. Сондықтан да үздіксіз бауырдан шыққан өт, өт қабында жинала бе- реді. Өттің он екі елі ішекке құйылу тәртібі мен бауырда үздіксіз бөлінуі қалай реттелетінІ тәжірибе жүзІнде тексерілген. И.П. Павлов лабораториясында бауырда үздіксіз өт түзілуін және оның реттелу тәртібін тексеру үшін иттің өт қабына фистула қойды. Операция жа- сау әдісі қарынға Басовша фистула қою әдісімен бірдей: өт қабын тесіп, оған ұзын фистула түтігінің бір жақ ұшын кіргізіп, бекітіп тігіп тастайды, фистула түтігінің екінші ұшы құрсақ жарасы арқылы сырт- қа шығарылып, теріге тігіледі. Бауырдан шыққан өт фистула түтігі арқылы ұдайы сорғалап ағып тұрады. Сөйтіп, өттің неліктен көп не аз шығатынын байқауға болады. Ал оның он екі елі ішекке қалай құйы- латынын тексеру үшін өт өзегіне опе-рация жасалады. Ол үшін ішек қабырғасын өт өзегінің ен екі елі ішекке ашылған жерінен айналдыра тіл тәрізді етіп тіледі де, өт өзегінің аузын сыртқа шығарады. Опера- ция жасалған жердегі жараның жиектерін бір-біріне тартып тігіп тас- тайды. Он екі елі ішектен тіліп алынған белігінің бір шетін құрсақ терісіне, сол арадағы жараға тігіп қояды. Өт құрамы. Өт өт қабында неғұрлым ұзақ сақталса, соғұрлым қойыла түседі, өйткені өт суы өт қабы қабырғасыңдағы қан тамырла- рына сіңіп отырады. Сондықтан ендІ ғана бауырдан шыққан өт (өт өзегіндегі) өт қабында жиналып, ұзақ сақталған өттен бес есе сұйық келеді. Бауыр өтіндегі құрғақ заттың мөлшері 4%-тей болса, өт қабын- дағы мөлшері 20%-ке жетеді. Өгтің түсі оның құрамына кіретін пигменттерге байланысты. Шөп қоректі малдың (жануардың) өтінде биливердин пигменті көп, осыған орай өттің түсі де шөп тәрізді жасыл болады. Ал ет қоректі малдың (адамның) өтінде билирубин пигменті көп, сондықтан сарғылт-қызыл түсті болады. Өт құрамындағы пигменттерден нәжістІ табиғи түске бояйтын пигмент пайда болады. Өт құрамында, мұнымен қатар, холестерин, лецитин, өт қышқыл- дары (таурохол, адамда - гликохол), олардың тұздары және муцин, май қышқылдары, бейтарап майлар, N3, К, Са, М§ тұздары болады. Өттің меншікті салмағы 1,008-1,015, ортасы сілтілі (рН 7,3-8,0). Өт құрамында қаннан өткен көптеген ферменттер де бар, бірақ олар өте аз, ас қорыту үрдісіне қатыспайды десе де болады. Дегенмен ішекте ас қорытуда өтгің зор маңызы бар. Тәулігіне 500-1500 мл өт бөлініп шығарылады, Өттің аскорытудагы маңызы. 1. Өт ұйқы безі сөліндегі фермент- тердің, әсіресе липаза ферментінің әрекетін күшейтеді. 338
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 2. Өт қышқылдары майды ұсақ бөлшектерге бөледі (эмульсияға айналдырады), майдың липаза ферментімен жанасу дәрежесін ұлғай- тады, сөйтіп майдың ыдырауына бірден-бір қолайлы жағдай туғыза- дьь Липазаның әсерімен май май қышқылдары және глицерин болып ыдырайды. 3. Ыдырау барысында пайда болған бұл екі енім өтсіз сіңбейді. Май қышқылдары мен глицерин лимфаға өтуі үшін алдымен мицел- лаға айналуға тиіс (май қышқылдары, глицерин, өт құрамындағы өт қышқылдары, олардың тұздары бірігіп, мицелла құрады). Мицелла эмульсияланған ең ұсақ май тамшыларынан 100 есе ұсақ. Әрбір ми- целланың көлденеңі 0,5 мкм. Май ішектІң шырышты қабындағы лим- фа тамырларына, көбінесе мицелла күйінде өтеді. Эмульсия күйінде ішекте ұзақ уақыт жатып қалса, май өте ұсақ күйінде де сіңе береді. 4. Өт қарыннан он екі елі ішекке өткен химус құрамындағы НСІ- ды бейтараптап, пепсин ферментінің әсерін азайтады да, ұйқы безі сөліндегі күрделі ферменттерді (белоктарды) пепсиннің әсерІнен қор- ғайды. 5. Өт ішектің қимылын күшейтеді. 6. Өт қышқылдары он екі елі ішек бөліп шығарған просекретин гормонын секретинге айналдырады, ал секретин ұйқы безінің сөл шы- ғару қабілетін күшейтеді. 7. Өт, оның ішіндегі қышқылдары қанға сіңіп, бауырда өт түзілуін, өттің он екі елі ішекке құйылуын тездетеді. 8. ӨттІң бактериоцидтік (бактерия өлтіру) қасиеті бар. 9. Өг майда еритін витаминдердің, холестерин мен Са2+ иондары- ның қанға сіңуін жеңілдетеді. Тамақ ішкен соң 7-10 минут бойы өт аздап он екі елі ішекке қүйылып отырады, одан әрі өт қабының жиы- рылуы күшейедІ де осы ішекке өтетін өт мөлшері көбейе түседі. Мұнан соң бауырдан шыққан өт өт қабына тоқтамастан он екі елі ішекке барып құйылады. Кейін 3-6 сағат өтісімен ішекке құйылған өт мөлшері азайып, өт негізінен өт қабына жиналатын болады. Бауыр гепатоциттерінде өт түзілуі, оның он екі елі ішекке құйылуы жүйке жүиесі арқылы реттеледі. Кезеген жүйке бауырда өт түзілуін күшейтсе, симпатикалық жүйке баяулатады, тежейді. Өггің өт қабына жиналуы немесе он екі елі ішекке құйылуы да осы аталған вегетативтік жүйкелер әсеріне байланысады. Алдындағы тамақты көрген, оның иісін сезген немесе тамақ туралы әңгімелескен сәттерде өт өзегінен он екі елі ішекке (шартгы рефлекс) құйыла бастайды, ішек-қарынға түскен сәттен бастап өттің он екі елІ ішекке құйылуы шартсыз рефлекске ба- ғьшады. Эфферентгік кезеген жүйкенің ықпалынан өт қабы жиырыла- ды. Симпатикалық жүйке Одди сфинктерін жиырып өт қабын босаң- 339
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ сытады да, онда өт жиналуына жағдай жасайды. Өттің бауырда түзіліп, он екі елі ішекке құйылуына қан арқылы әсер ететін (гуморальдық) заттар да қатысады. Ішектен қанға қайта сіңген өт қышқылдары мен секретин өт түзілуін күшейтсе, панкреозимин (холицистокинин), гас- трин мен глюкогон бұл үрдіске айтарлықтай әсер етпейді, Он екІ елі ішекке өт құйылуын қан арқылы үдететін заттардың ішінде тағам ыдыраған кезде пайда болатын ас қорыту өнімдері мен гормондар да бар. Өт қабын жиырып өттің он екі елі ішекке құйылу- ына әсіресе панкреозимин күшті әсер етеді. Мұнымен бірге ішекке өт құйылуын тежеп, Одди сфинктерін жиыратын да гормондар бар. Олар: глюкагон, кальцитонин, антихолецистокинин, ҚТҚІП, ¥БП. Ішектегі ас қорытылу Ішек аш және тоқ ішек болып екіге бөлінеді. Аш ішек адамның бойынан орта есеппен 4-5 есе ұзын. Ол үш бөлімнен: он екі елі ішек- тен, аш және мықын Ішектерден тұрады. Адамда он екі елі ішектің ұзындығы 25 см, ішектің жалпы ұзындығының 2/5-і аш ішек үлесіне тиеді, ал мықын ішектің ұзындығы аш ішектің 3/5-не тең. Ішек ұзын- дығына қарай ас ішекте 10-12 сағаттай кідіреді. Осы мезгілде: а) ішек- тің кілегейлі қабығындағы либеркюн (12 елі ішекте - бруннер) без- дерінің сөлі мен ішектегі химус араласқан ұйқы безі сөлІнің және өттің бірлескен әрекеті арқасында Ішекте ас қорыту үрдісі аяқталады; б) ішектің ортаңғы қабаты - бірыңғай салалы ет талшықтарының жи- ырылып созылуы нәтижесінде ішектегі химус төмен қарай біртіндеп жылжып тоқ ішекке жетеді; в) асқорыту барысында пайда болған өнімдер ішектен қанға, лимфаға сіңеді. Ішектің жоғарыда аталған сөл шығару, қимыл-қозғалыс жасау, қоректік заттарды сіңіру қызметтерін тексеру үшін итке Тири-Велла фистуласын қояды. Аш ішектен ұзындығы 25-30 см кесінді алып, оның екі ұшын операциялық жарадан өткізіп сыртқа шығарады. Кесінді алы- нған Ішек түтігінің екі ұшын жалғау үшін алдымен лигатура салып тігіп тастайды. Осылайша бекітілген ішектің қабырғасын (ұзындығы 5- 8 см) жарып, екі жақтағы жараны бір-бірімен түйістіріп, шетін айнал- дыра тігеді. Сөйтіп ішек каналын бүтіндеп, ас өтетіндей етедІ. Бұл операция энтеро-энтероанастамоз деп аталады (латынша энтерум - Іш, анастомоз - қосу). Ішекке қан мен лимфа тамырлары, жүйке талшықта- ры шажырқайдың бойымен келеді. Сондықтан операция кезінде жеке- ленген ішек бөлігінде тарамданатын тамырлар мен жүйкелердің негізгі бұгақтары кесілмейді. Сөйтіп бүтінделген ішек түтігінің жекеленген ішек бөлігімен жүйкелік, гуморальдық байланыстары бұзылмайды. 340
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Аш ішек сөлі. Ішек сөлі либеркюн бездерінде түзіледі. Сөл шы- ғарда без жасушалары жарылып, олардың Ішіндегі заттар сөлмен бірге ішек қуысына туседі. Ішек сөлінде көптеген жарылған эпителий қал- дықтары бар. Ішек сөлі сарғыштау келеді, өзіне тән иісі болады. Сөл ортасы сілтілеу (рН 7,2-7,5), сөл шығару үдеген сайын реакциясы сілтілене түседі (рН 8,6). Сөл құрамында 2% құрғақ зат бар. Оның құрамында ферменттер (жалпы саны 20-дан асады), минералды зат- тар (калий, натрий, кальций хлоридтері, бикарбонаттары), көп мөлшер- де муцин бар. Сөлдегі кейбір ферменттер қаннан ауысқан. Мәселен, ішек сөлінде көмірсуларды ыдырататын фсрмснт - амилаза өте аз, ол әдетге қаннан өтеді. Осыған орай оның гидролиздік әсері жоқтың қасы. Ішек сөлінде негізінен ас қорыту үрдісін аяқтайтын ферменттер пепти- дазалар, нуклеаза, липаза, фосфатаза, сахараза, лактаза, мальтаза және трипсиноген проферментін белсендіретін энтерокиназа болады. Энтерокиназа трипсиногенді трипсинге айналдырып, белоктың ыдырауын қамтамасыз етеді, трипсинмен бірге әсер ететін басқа да ферменттердің гидролиздік әсерін күшейтеді. Пептидазалар (моно- пептидаза, дипептидаза) пептидтерді амин қышқылдарына, нуклеаза нуклейн қышқылдарына ыдыратады. Дисахаридтерге әсер ететін фер- менттер, айталық мальтаза мальтозаны екі молекула глюкозаға, лак- таза лактозаны глюкоза мен галактозаға, ал сахараза (инвертаза) саха- розаны глюкоза мен фруктозаға айналдырады. Сахараза тек аш ішек шырынында ғана кездеседі. Майды гидролиздейтІн липаза, фосфолипаза ферменттері ішек сөлінде аз, бірақ күшті ферменттер қатарына жатады. Ішек сөліндегі көптеген ферменттер, ұйқы безі ферменттері ішек эпителиінің түкті жиектеріне тоқтап мембраналық гидролиз үрдісін қамтамасыз етеді. Ішек бездерінің сөл шығару қабілетІ тамақ ішуге байланысты. Сөл шығару әсіресе қоректік заттар ішек түтігіне келіп түсісімен үдей бастайды. Химус ішектің кілегейлі қабығына қысым жасап, тІкелей және химиялық жолмен әсер етеді. Мұнымен қатар химус ішек қабыр- ғасындағы механоқабылдағыштар мен хемоқабылдағыштарды тітіркендіріп, осы арадағы интрамуральдық ганглийлердің қатысуы- мен ішектің сөл шығару қабілетін рефлекс арқылы да күшейтуі мүмкін. Ішекте сөл шығару үрдісі қандағы химиялық заттардың ықпалы- мен де күшейеді. Мәселен ацетилхолин, экстрактивті заттар қан ар- қылы ішек бездерін тітіркендіредІ. Тап осы жолмен ішек бездерінің сөл шығаруын тежейтін заттар да бар (адреналин, норадреналин). Өт және ішек кілегейлі қабығында түзілетін гормон - энтерокинин, ас Қорыту сөлдері ішек қабырғасындағы бездерді ішек куысы жағынан тікелей тітіркендіреді. 341
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Қоректік заттарды ішек сөлі тікелей ішек түтігінде немесе ішек қабырғасының ішкі бетінде гидролиздейді. Басқаша айтқанда ішекте ас екі түрлі жолмен: түтік ішінде, яғни қуыстық ас қорыту (бұл үрдіс ішектің қуысында, сөл шығаратын жасушалардан оқшаулау жерде өтеді) және ішектің кілегейлі қабығында, яғни мембраналық ас қоры- ту жолдарымен Іске асырылады. Мембраналық ас корыту. Ішектің кілегей қабатының ішінде өтетін өте күрделі ас қорыту мен сіңіру үрдістері мембраналық ас қорыту немесе контактты ас қорыту деп аталады. Мембраналық ас қорытуды, оның сыр сипатын тәжірибе жүзінде тұңғыш рет А.М.Уголев ашты, Мұның мәні: пробиркадағы сұйық күйінде алынған амилаза фермент- іне крахмал қосып, сол ферменттің крахмалды біркелкІ шапшандық- пен ыдырататынын көруге болады. Енді осы пробиркаға аш ішектің шырышты қабығының кішкене ғана кесіндісі салып жіберсе крахмал- дың ыдырауы 10 есе артады. Бұл - мембрана бетіндегі ферментгердің гидролиздеу күші өте жоғары деген сөз. Электрондық микроскоп арқылы ішек эпителиі жиегІнің құрылы- сы анықталды. Жеке эпителий жиегінде 1000-3000 өте ұсақ, ұзын- дығы 1-3 мкм, протоплазма өсінділері - микробүрлер, олардың ара- сында микроканалдар (түтіктер) болады. Мұнымен қатар эпителий жиегінің бетінде мукополисахарид жіпшелері орналасқан, олар каль- ций көпірлері арқылы байланысып тор құрады. Оны гликокаликс деп атайды. Гликокаликстер мен микротүтіктерде көптеген ферменттер адсорбцияланады (тіркеледі). Гликокаликс - Ірі молекулалы органи- калық қосылыстарды эпителийге қарай өткізбейтін тосқауыл. Гликокаликстен ішек қуысында пайда болған өте ұсақ өнімдер (мо- номерлер) өте алады. Гликокаликс тек тосқауыл ғана емес, онда тіркел- ген ферменттер қоректік заттарды одан әрі гидролиздейді. ¥сақ моле- кулалы өнімдер одан әрі микротүтіктерге өтеді, бұл түтіктегі фер- менттер тез сіңетін заттар санын көбейте түседі. Микротүтіктер ар- қылы сіңетін даяр заттар лезде эпителий жасушасының протоплазма- сына енеді. Сөйтіп, мембраналық ас қорыту сіңу үрдісін жеңілдетеді. Сонымен мембраналық ас қорытуды қорыта келе А.М. Уголев төрт түрлі жағдайды атап көрсетеді. 1) Мембрана бетінде тіркелген ферменттер анағұрлым күштілеу келеді, олардың ішінде үйқы безінің күрделі ферментгері де бар. 2) . Микробүрлер мен микротүтіктер ішектің қоректік затгармен жа- насатын беткейін ұлғайтып, олардың сІңуін жеңілдетеді. Сондықтан оларды қоректік заттар тасымалдайтын конвейер деуге де болады. 3) Адсорбцияланған ферменттер ұзақ уақыт күшін жоймайды. 4) Гликокаликс микробтарға бөгет жасайды. 342
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Қазақстанда белгілі физиолог-ұстаз Қазақстан Республикасы Ғылым Академиясының академигі Н.У. Базанованың басшылығымен малдың асқазанында да мембраналық ас қорыту болатыны, оның маңызы анық- талды. Аш ішектің жиырылуы. Ішек қабырғасының ортаңғы қабатын жайлаған бірыңғай салалы ет талшықтары ішектІң өн бойымен ұзын- нан ұзақ және сақина тәрізді ішек қуысын айнала көмкерген. Ішек еттерІ жиырылып, біріншіден, ішектегі химусты ас қорыту сөлдері- мен араластырады да ас қорыту үрдісін күшейтеді, екіншіден, Ішек түтігіндегі қысымды арттырып сІңуге даяр қоректік заттарду қанға және лимфаға өткізеді, үшіншіден, қорытылмаған тағам қалдықта- рын одан әрі жылжытып тоқ ішекке жеткізеді де біртіндеп сыртқа шығарып тастайды. Ішек қимылы бірыңғай салалы ет талшықтарының үйлесімді жиы- рылуына байланысты 5 түрге, атап айтқанда, маятник тәрізді, ырғақ- ты-бунақтану, перистальтика, тонустық (ширақтық), керІ перисталь- тика (антиперистальтика) қимылдарына бөлінеді. Маятник тәрізді қимыл нәтижесінде ұзыннан ұзақ орналасқан ет талшықгары біресе жиырылып, біресе босаңсиды да Ішектің біраз бөлігі біресе қысқарып, біресе ұзарады. Осыған орай ішектегі химус бірде алға, бірде артқа қарай жылжып, ас қорыту сөлімен әбден араласады. Ыргақты-С>унақтану қимылы кезінде сақина тәрізді ет талшықта- ры бірден ішектің бірнеше жерінде жиырылып, оны ұзындығы әртүрлі (1-2 см) көптеген сегменттерге бөледі. Одан әрі сегменттер ортасын- дағы сақина тәрізді еттер жиырылып әр сегментті екіге бөледі, сөйтіп келесі сегменттерді құрады. Ішекті бунаққа бөлу ырғақты тұрде қай- таланып, оның бір жерінен екінші жеріне көшіп отырады. Бұл қимыл іштегі химустың ас қорыту сөлімен араласуын қамтамасыз етеді. Перисталътика қимылын жасауға ішек етінің екі түрі де қатыса- ды. Ішек бөлігінің жоғарғы жағында сақина тәрізді көлденең еттер жиырылып, ішек қуысын тарылтады, ал дәл осы кезде төменгі жа- ғында ішекті бойлай орналасқан еттер жиырылып ішек қуысын кеңі- теді. Ондағы химус енді ішек қуысының тарылған жерінен кеңейген жеріне қарай жылжиды. Келесі жолы сақина тәрізді еттер ішектің кеңіген жерінде жиырылады. Аталған қимыл он екі елІ ішектің ба- сында пайда болады да, аш ішек пен мықын ішектің бойымен толқын тәрізді таралып, тоқ Ішекке жетеді. Сөйтіп, перистальтика қимылы химустың бір беткей, жоғарыдан төмен қарай жылжуын қамтамасыз етеді. Перистальтика кейде құрт тәрізді қимыл деп те аталады. Кері перистальтика қимылы Ішектегі химусты кері қайтарып, қары- нға қарай жылжытады, бұл қимыл әдетте аздап он екі елі ішекте де 343
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ байқалады. Мұның нәтижесінде ас осы ішекте кідіредІ де, ас қорыту сөлінің әсері ұзарады. Ширақтық (тонустық) қимыл да өзгеріп отырады. Бірыңғай сала- лы еттер әрдайым ширақ келеді, яғни (тонуста болады). Ішек тонусы тұрлі себептердің әсерінен не жоғарылауы не төмендеуі мүмкін. Ет- тер тонусы (ширақтығы) күшейсе, ішек қуысы тарылады, төмендесе, керісінше ішек қуысы кеңейді. Бұл да химустың сөлмен араласып, даяр өнімдердің сіңуІне септігін тигІзеді. Ішек қимылын түрлі әдістермен тексеруге болады. Наркозбен ұйқта- тылған үй қояны аш ішегінің бір бөлігін бөлІп алып, организмнен тыс жерде жылылығы 37° Рингер-Локк ерітіндісіне салса, оның қимылын Энгельман Ілмегімен жазып алуға болады. Бұл Магнус әдісі деп ата- лады. ІшектІң денеден оқшау жерде жиырылуы ішекке автоматия (өзінен-өзі қозғалуы) қасиеті тән екенІн дәлелдейді. Аталған ерітінді- ге медиаторлар не гормондар қосып, Ішек автоматиясының реттелуін, дәрі-дәрмектер әсерінен өзгеруін тексеруге болады. Ішек автоматиясын вегетативтік жүйкелер реттейді. Кезеген жүйке ішек қимылын күшейтсе, симпатикалық жүйке баяулатады. Бірақ аталған жүйкелердің ішек қимылына әсер етуі ішектің сол кездегі әрекетіне (қызметлық жағдайына) байланысты. Кезеген жүйке серпін- дері ішек қимылының күшейген кезіне тап болса, онда ішек қимылы тежелуі, ал симпатикалық жүйке серпІндері ішекке оның қимылы тоқта- ған кезде жетсе, ішек қимылы күшеюі мүмкін. Ішек қимылын жұлын мен сопақша мидан басқа да бөлімдер - гипоталамус, лимбиялық жүйе, ми сыңарларының қыртысы реттейді. Ішек қимылына көптеген химиялық заттар қан арқылы да әсер етеді. Мысалы, ацетилхолин медиаторы, гастрин, мотилин, холицис- токинин, серотонин, гистамин сияқты ішек гормондары оның қимы- лын күшейтеді, ал адреналин, керісінше тежейді. Ішек қимылын ішек химусының физикалық қасиеттері мен химия- лық құрамдары да өзгертеді. Клетчаткаға бай затгар, май ішек кимы- лын күшейтеді. Ішек қимылын өңеш, қарын мен он екі елІ Ішектен, сондай-ақ тік Ішектен келіп түскен рефлекстер де өзгертеді. Бұл үрдіске ішек қабы- рғасындағы интрамуральдық ганглийлер де қатысуы мүмкІн. Асты сіңіру Ауызға түскен асгы сіңіру зат алмасуы мен ас қорыту үрдістерінің маңызды кезеңдерінің бірі. Астың сіңуімен ас қорыту аяқгалады. Ас сіңіру дегеніміз гидролиз өнімдерінің ішек-қарыннан қанға не лимфаға өтуі. 344
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ас сіңіру үрдісінің қарқыны ішек-қарын бөлІмдерінде бірдей емес, бІріншіден, ішек-қарын құрылысы оның әр бөлімінде әр түрлі, екін- шіден, астың жылжуы (кідіруі) әр бөлімде әркелкі, үшіншіден, сіңуге даяр гидролиз өнімдері кейбір бөлімдерде тым аз, жеткіліксіз. Сырттан келіп түскен тағам ауыз қуысында көп кідірмейді (неба- ры 20-30 секунд), ауызда, сондай-ақ қорытылып сіңуге даяр түрған заттар жоқ. Бірақ тіл астына салынған кейбір дәрілер (валидол, нит- роглицерин) ауыздың шырышты қабығы арқылы тікелей қанға сіңеді де жүрек қан тамырларына әсер етеді. Ас тұзы, су, глюкоза, алкоголь қарыннан қанға өтіп аздап бойға сіңеді. Бірақ қарында да сіңуге даяр өнімдер жоқтың қасы, басқаша айтқанда глюкозадан басқа қоректік заттар қарын арқылы сіңбейді. Он екі елі ішекте ас қорыту үрдісі күшейе түседі, гидролиз үдейді, бірақ ыдырау өнімдерінің 5-8%-і ғана қанға сіңеді, өйткені ішек тым қысқа, химус мұнда көп кідірмей әрі қарай жылжи береді. Ас не- гізінен аш ішек пен мықын ішекте сІңеді. Мұнда тағам гидролизі аяқталып, көптеген суда еритін ішек мембранасынан өте алатын зат- тар пайда болады және олар Ішекте 10-12 сағаттай кідіреді. Ішектің шырышты қабығының құрылысындағы ерекшеліктерге байланысты ішек түтігіндегі заттар мен оның қабырғасы беттеседі де сіңіру алаңы ұлғая түседі. Сондықтан аш (мықын) ішекті ас сіңуге бейімделген ағза деуге де болады. Аш ішектің кілегейлі қабығында көптеген қатпарлар, бүрлер (вор- синкалар) бар. Бүр дегеніміз ішек қуысына қарай бағытталған бармақ тәрізденіп созылған кілегейлі қабықтың ұсақ қатпары. Оның ұзын- дығы 0,5-1,5 мм, ішектің бір шаршы мм-де 18-40 бүр болады. Бүрлер мен үлкен қатпарлар ішектің сІңіру беткейін 5-6 есе ұлғайтады. Бүрдің сырты бІр қатар жиекті эпителиймен қапталған ішкі жа- ғында борпылдақ дәнекер тіні, аздаған бірыңғай салалы ет талшықта- ры бар. Әр бүрдің қақ ортасында дәнекер тін қоршаған бір ұшы бітеу лимфа капилляры, ал оның айналасында бірнеше қан капиллярлары тарамданған, 1-2 жіңішке артериола және венула болады. Осы орта- лық лимфа капилляры кілегейлі қабық астындағы тінде тарамданған ұсақ лимфа тамырларымен қосылады. Мұндай тамырдың ішкі бетІн- де лимфаны белгілі бір бағытта жүргізіп отыратын қақпақшалар (кла- пандар) бар. Лимфа тамырлары ас сіңіру үрдісІ кезінде сүт тәрізді аппақ лимфаға толып кетеді. Ас сіңерде қоректік заттар ішек қуысы- нан, оның қабырғасындағы эпителийден бүр тамырларына өтеді. Ішек бүрін қаптаған әрбір жиекті эпителийдің ішкі (апикальдық) бетінде 1000-3000 өте ұсақ, әрбіреуінің ұзындығы 1-3 мкм микробүрлер бола- ды. Олар эпителий протоплазмасының ұзарған қатпарлары. Микро- 345
АДЛМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ бүрлер арасында микротүтіктер (каналдар) болады. Осы микробүрлер мен микротүтіктер ішектің кілегейлі қабығының сіңіру беткейін кемін- де 40 есе ұлғайтып, қоректік заттар сіңуіне қажетті жағдай жасайды. Ас сіңіру механизмі. Заттар қанға не лимфаға сіңу үшін. бірнеше биологиялық мембранадан өтеді. Олар: ішек-қарынның кілегейлі қабығы, тыныс жолын іштей көмкерген кілегейлі қабық, капилляр- лардың эндотелийлері, альвеола қабырғасындағы альвеолалық эпите- лий, плевра жапырақтары мен шажырқайды қаптаған серозды қабығы, бірнеше қабат эпителий жасушаларынан тұратын тері т.б. Қоректік заттар бойға сіңу үшін олар алдымен ішек эпителиінің апикальдық және базалдық мембраналарынан, содан соң қан тамыры эндотелийі- нен өтуі керек. Кейбір заттар жасушааралық саңылаулардан өтеді. Қоректік заттардың көбі мономер, ион күйінде тасымалданады. Селқос түрде тасымалданатын заттар концентрациялық, осмостық электрлік, электрохимиялық, механикалық градиенттерге байланыс- ты диффузия және сүзілу жолдарымен көбінесе жасушааралық саңы- лаулардан өтеді, бұған жасуша энергиясы жұмсалмайды, Егер ішек түтігіндегі гидростатикалық су қысымын аздап көтерсе (сынап баға- насы бойынша 2-3 мм-ден 6-8 мм-ге дейін), ас тез сіңе бастайды. Су қысымын бұдан жоғарырақ көтерсе астың сіңуі баяулайды. Ішек ка- пиллярларындағы гидростатикалық қысым ішек түтігіндегі қысым- нан жоғарырақ, ал лимфадағы су қысымы ішектегі қысымнан кейбір жағдайда төменірек болуы мүмкін. Сондықтан мембрананың екі жа- ғындағы су қысымының айырмашылығынан (градиентінен) сүзІлу жо- лымен ас көбінесе лимфа тамырларына сіңеді. Ішектегі химус құрамындағы заттардың осмостық қысымы қанның осмостық қысымымен салыстырғанда, гипер-, гипо- және изотониялық қысым ретінде кездеседі. Гипертонияльщ суйықтьщ күрамындағы зат- тар сІңгенде су қаннан өтіп, ішекте жиналады. Кейбір тұздардың ішек қимылын күшейтіп іш өткізетіні осыған байланысты. Тұз ерітіндісІн (ағылшын тұзы) ішкен сәтте жиналған су оның қабырғасындағы ет- терді механикалық қысым жасап тІтіркендіреді. Ал гипотонияльщ сұйықтық құрамындағы затгар сіңген кезде алдымен су, одан соң ері- ген заттар ішектен қанға өтеді. Изотонияльщ сұйықтық құрамындағы заттар бұдан жеңілірек сіңеді. Аталған тәжірибе нәтижелері ішектегі заттардың сіңу механизмі өте күрделі үрдіс екенін, оны тек диффузия, сүзілу және осмос үрдістерімен түсіндіруге болмайтынын дәлелдейді. Астың сіңу механизмінде заттарды белсенді тасымалдаудың орны бөлек. БелсендІ түрде тасымалданатын заттар көбінесе градиенттерге қарама-қарсы ферменттердің қатысуымен арнайы тасымал жүйесі ар- қылы АҮФ энергиясын жұмсауды талап етеді. 346
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Кейбір заттар жеңілденген диффузия жолымен, яғни мембрянядһч өткізетін заттардың қатысуымен өтеді. Мономерлердің жасушаға апикальдық және базальдық мембрана- сы арқылы өтуі көбіне Қа' мен К+ иондарының тасымапдануына бай- ланысты. Бұл үрдіс АҮФ-азаның қатысуымен өтеді. Ас сіңіру кезінде макромолекулалар биологиялық мембраналардан фагоцитоз, пиноци- тоз арқылы да өте алады. Ішектің кілегейлі қабығындағы бүрлердің жиырылуы, әсіресе зат- тардың сүзілу жолымен сіңуіне көмектеседі. Бүрлер жиырылған сәтте лимфа орталық лимфа капиллярынан кілегейлі қабық астындағы лим- фа тамырларына өтеді. Ал бүрлер босаңсыған сәтте лимфа кері, ор- талық лимфа капиллярына өте алмайды. Оған кілегейлі қабық ас- тындағы лимфа тамырының қақпақшалары тосқауыл болады. Сон- дықтан да орталық лимфа капиллярында қысым өте төмендеп кетеді де вакуум пайда болады. Мұнын нәтижесінде ішектің ішкі қуысын- дағы заттар бүр ішіне қарай сорылады. Бүрдің жиырылуын механи- калық, химиялық және гуморальдық заттармен әсер ете отырып, үдетсе, ас тез сіңеді (52-сурет). Мысалы, тағамдық заттар гидро- лизденуі нәтижесінде пайда болған өнімдер, пептидтер, амин қыш- қылдары, глюкоза, экстрактивтік заттар, сондай-ақ өт қышқылы бүрлерге тікелей әсер етедІ, ал вилликинин (ішек гормоны) қан ар- қылы бүрлер жиырылуын күшейтіп, астың сіңуін тездетеді. Бүрлер жиырылуы тоқтаса сіңу үрдісі өте төмендейді. Ас қорытылуы кезінде пайда болған өнімдер тоқ ішекте де сіңедІ, бірақ онда шіріткіш микробтар әсерімен амин қышқылдарынан зиян- ды улы заттар түзіледі де қанға сіңеді. Сондықтан тоқ ішекте сіңетін қоректік заттардың арасында, әсіресе, белоктарды синтездеуге керекті амин қышқылдары өте азайып кетедІ. Бұл жағдайды ауруды тоқ ішек арқылы қоректендіргенде ескерген жөн. 52-сурет. Қуыстық және мембраналық асқорытудың үлгісі. а - Ішек қуысы; б - та- ғамдық заттарға толы ішек қуысы. 1 - ішек қуысындағы ферменттер; 2 - микробүрлер; 3 - микробүрлер бетіндегі ферменттер; 4 - жиектелген эпителийлер арасындағы тесік; 5 - микробтар; 6, 7 - тагамдык заттар. а б 347
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Белоктың сіңуі Белок ас қорыту барысында амин қышқылдарына дейін ыдырай- ды. Амин қышқылы қанға өткізгіштердің (\а' ионы) қатысуымен және АҮФ энергиясын пайдалана отырып, ішек эпителиінің апикальдық жағынан өтеді, ал эпителийдің базальды (түпкі) жағынан өтерде ол диффузия жолын пайдаланады. Белоктардың біразы пептидтер түрінде эпителий аралығынан диффузия жолымен, ал бұдан үлкен молекула- лы бөліктер пиноцитоз арқылы өтеді, Амин қышқылдарының сіңу шапшаңдыгы олардың формасына (ЬД), түріне және өзара қарым-қатынасына, адамның жасына (жас адамда әлдеқайда шапшаң), қандағы амин қышқылдарының аз- көптігіне, белок алмасу үрдісінІң әлсіз-күштілігіне байланысты. Бұл айтылғандар амин қышқылдарының сіңуі жүйке-қан арқылы ретте- летінін көрсетеді. Қанға сіңген амин қышкылдары қақпа венасы ар- қылы бауырға барып жетедІ. Мұнда олардан қан белоктары, бауыр жасушаларының белоктары және қан ұюы үрдісіне қатысатын про- тромбин, фибриноген, проконвертин, проакцелерин түзіледІ: Басы ар- тық амин қышқылдары одан әрі қанға әтеді. Қанда әр жасуша өзіне қажет амин қышқылын таңдап алады да кәдесіне жаратады. Жасуша- дағы белоктардың тотығуы нәтижесінде пайда болған амин қышқыл- дары бауырда дезаминденіп мочевинаға айналады және несеп қыш- қылы түзіледі. Қандағы артық мочевина мен несеп қышқылы бүйрек арқылы сыртқа шығарылады. Көмірсулардың сіңуі Көмірсулар гидролизі нәтижесінде пайда болған моносахаридтердің (глюкоза, фруктоза, галактоза, пентоза) 90%-і қанға сіңеді. Әсіресе глюкоза мен галактоза тез сіңеді. Олар эпителиоциттердің апикаль- дық жағынан (үстіңгі төбе жағынан) белсенді түрде тасымалданатын иондардың қатысымен сіңеді. Глюкозаның мембранадан өтуі көбіне натрий ионының концентрациялық градиентіне байланысты. Бұл түрлі өткізгіштің глюкоза мен иондарға ортақ екендігін дәлелдейді. Эпите- лиоциттің базалдық (астыңғы) бетінен және бүйірінен көмірсулар диф- фуздық жолмен өтеді. Көмірсулардың сіңуіне көптеген факторлар әсер етеді. Олардың сіңуі, айталық кейбір амин қышқылдарына, АҮФ-тың мөлшеріне, тотығу үрдісінің әлсіз-күштілігіне, Ішектегі моносахарид мөлшеріне, басқа да қоректік заттардың гидролиздік өнімдеріне, тағам түріне тәуелді. Бұл - осы заттардың сіңуі жүйке, қан арқылы ретгеледі деген сөз. Парасим- 348
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ патикалық жүйке жүйесі бұл үрдісті тездетеді, ал симпатикалық жүйке- лер, керісінше, баяулатады. Бүйрекүсті бездері, гипофиз, қалқанша без бен ұйқы безі глюкоза сіңуін тездетеді. Гистамин бұл үрдісті баяулата- ды, ал соматостатин оны тоқтатып тастауы да мүмкін. Қанға сіңген моносахаридтерден бауырда гликоген түзіледІ, олар- дың қалғаны қайтадан қанға сіңеді де жасушаларға қажет энергия көзі ретінде пайдаланылады. Майдың сіңуі Май ішекте өттің әсерімен ұсақ тамшы бөлшектерге бөлінеді де (эмульсияга айналады), одан әрі липазаның қатысуымен глицерин мен май қышқылдарына ыдырайды. Осы өнімдер түрІнде майдың 40%-і, үшглицерид түрінде 10%-і денеге сіңеді. Май гидролизінен пайда бол- ған өнімдер - май қышқылы мен моноглицеридтер және өт қыш- қылының тұздары бірігіп мицелла құрайды. Көлемі жағынан мицелла ең кіші эмульсия тамшысынан 106 есе ұсақ. Осыдан мицеллалар эпи- телиоциттІң апикальды бетінен активті түрде тасымалданады. Эпите- лиоцитке өткен глицерин мен май қышқылдарынан адамға тән май түзіледі. Жасуша митохондрийлерінде түзілген май молекуласы, хо- лестерол, фосфолипид және глобулин молекулалары бірігІп хиломик- рон құрады. Хиломикрон өте нәзік липопротеидтен тұратын арнайы мембранамен қоршалады. Осы күйінде эпителиоциттің астыңғы (ба- залды) беті арқылы лимфаға, одан қанға өтіп денеге жайылады. Май гидролизі өнімдерінің біразы ғана қанға сіңеді. Май, ішек эпителий- лерінде, бауырда, май тіндерінде, емшек бездерінде синтезделеді. Түзілген майдың нобайы май деполарында жиналады. Адам майлы тамақ ішуте құмар болса, яғни майды тым көп жесе, тағамдағы май өзгерместен сол күйінде деполарға барып тоқтауы мүмкін. Бұл - ішектің адамға тән майды синтездеу мүмкіншілігінің аз екенін дәлелдейді. Майдың сіңуін кезеген жүйке тездетеді, ал симпа- тикалық жүйке баяулатады. Көптеген эндокриндік бездердің гормон- дары, әсІресе бүйрекүсті бездің қыртысы, қалқанша без бен гипофиз гормондары, сондай-ақ он екі елі ішек гормондары - секретин, панк- реозимин май сіңуін жеңілдетедІ. Тұз бен судың сіңуі Адам бір тәулік ішінде тамақпен бірге 2 литрдей су ішеді. Оның біразы тағам құрамындағы су. Ішек-қарын қуысына 6-7 литрдей су ас қорыту сөлдерімен бірге келіп құйылады. Ал, нәжіспен бірге сырт- 349
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қа небары 100-150 мл су шығады. Ас қорыту түтігінің қабырғасы арқ- ылы қанға және лимфаға тәулігіне 8-9 литрдей су сіңеді. Оның 2-4 литрі тоқ ішекте сіңеді. Мембраналардан, гипсртониялык және гипото- ниялық химустан судың қанға сіңуі градиент теңелгенше кідіреді. Сон- дықтан су изотониялық химустан тезірек сІңеді. Судың сІңуІ иондар- дың, оның ішінде N3' мен С1 иондарының активті тасымалдануына байланысты. Егер һ’а' ионының тасымалдануын убаин затымен, қант- тың өтуін флорицинмен тоқтатса, судың сіңу дәрежесі едәуір төмен- дейдІ. Сонымен, судың сіңуі басқа заттардың сіңуіне байланысты. Судың сіңуіне өт, аш ішек қабырғасындағы тотығу үрдістері, ішек химусының реакциясы (рН - 6,8 үдетеді, рН - 3,0 тоқтатады) әсер етеді. Судың сіңуі шартты рефлекс әсерінен өзгеруі мүмкін. Кезеген жүйке судың сіңуін үдетеді. Әрбір гормон белгілі бір затгың сіңуін өзгерту арқылы судың сіңуіне әсер етеді. Мәселен, АКТГ натрий хло- ридтерінің сіңуін үдетеді де, судың сіңуін тездетеді, ал тироксин глю- коза мен липидтердің сіңуін тездетеді, мұнымен бірге суды да сіңіреді. Тұздар сол қалпында сіңбейді, ион күйІнде мембраналардан өтеді. Ка+, К+ иондары эпителиоциттің Ішіне электрохимиялық градиентке байланысты селқос түрде өтеді және аш ішекте натрийдің өтуі қант пен амин қышқылдарының өтуіне байланысты. Ал эпителиоциттен N3' ионы шыққанда энергия жұмсалады. К+-дің шығуы Ка+ ионының сІңуіне байланысты. Жасушааралық саңылаулардан иондар селқос түрде тасымалданады. С1 анионының сіңуі Ка' ионының тасымалдануына байланысты бо- лады. Сонымен эпителиоциттің апикальдық бетінен электрохимиялық градиентке байланысты өтсе, базальдық жағынан энергия жұмсалып бел- сенді түрде өтеді. Екі валентті иондар өте баяу сіңеді. Са2+ ионы натрий- ден 50 есе баяу өтеді. Аниондар белсенді және дәрітсіз түрде сіңеді, бірақ бұлардың сіңуі катиондардың мембранадан өтуіне тәуелді. Тұздардың сІңуі олардың организмдегі мөлшеріне байланысты. Де- мек, тұз бен судың сіңуін жүйке мен қандағы гормондар реттейді. Судың ішекте сіңуін кезеген жүйке, гормондардан - АКТГ, тирок- син күшейтеді, ал гастроинтестинальдық гормондардан гастрин, сек- ретин, панкреозимин баяулатады, Кальцийдің сіңуін паратгормон, на- трий, калий иондарының қандағы деңгейін бүйрекүсті безінің альдос- терон гормоны реттейді. Тоқ ішектің асқорытудағы маңызы Аш ішекте қорытылмай, сіңбей қалған ас қалдықтары мықын ішек- тен соқыр ішекке өтеді. Мықын ішек пен бүйен жалғасқан жердегі 350
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ сфинктер мен қақпақша химусты мықын ішектен тоқ ішекке сығым- дап өткізеді, бірақ химустың кері қайтуына, яғни тоқ ішектен мықын ішекке қайтып оралуына тосқауыл болады. Тоқ ішектің ішкі қабаты - кілегейлі қабық көптеген көлденең ор- наласқан қатпарлардан тұрады. Мұнда микробүрлер, бүрлер, ойық- тар, ойық жерлерде кілегей зат (муцин) шығаратын тостаған (бокал) тәріздІ жасушалар көп. Тоқ ішек құрылысы сөл шығаруға, көптеген заттардың қанға сіңуіне бейімделген. Тоқ ішек сөлінде фермент болмайды, бірақ аш ішектен келіп түскен химус құрамындағы ферменттер қоректік заттар қалдықтарын тоқ ішекте одан әрі ыдырата береді. Аш ішектен тоқ ішекке тәулігіне 2-4 литрдей химус өтеді. Химус құрамындағы су қанға тоқ ішекте сіңеді. Тоқ ішектегі перистальтика- лық және кері перистальтикалық қимылдар бұған қажетті жағдай ту- ғызады. Олар химусты тоқ ішек бойымен әрлі-берлІ жылжыта оты- рып, оны мұнда ұзақ уақыт сақтайды, Ішектегі гидростатикалық қысымды ұлғайтып, қанға судың сүзілуін тездетеді. Осы айтылған- дардың салдарынан химус қойылады да нәжіске айналып жылжып, тік ішекке жетеді. Адам тәулігіне бір рет үлкен дәретке отырады. Тоқ ішекте көптеген микроорганизмдер бар, олар, аш ішекте ыды- рамай сол күйінде тоқ ішекке өткен клетчатканы ыдыратады. Адам үшІн клетчатка қоректік заттар қатарына жатпайды, бірақ ол - тоқтық сезім тудырып ішек қимылын үдетеді. Ток ішекке келіп түскен белоктарды шІрітетін микробтар да бар. Шіру нәтижесінде тез қайға сіңетін улы заттар (индол, скатол т. б.) түзіледі. Олар қанға сіңіп қақпа венасы арқылы бауырға барып же- тедІ. Бауырда олардың уыты қайтады (дезинтоксикация). Улы заттар шектен тыс көп болса, түгелдей бейтараптай алмауы мүмкін. Мұндай жағдайда адам өз денесінде пайда болған заттармен біртіндеп улана бастайды (аутоинтоксикация). Тағаммен бірге келІп түскен белок мөлшері шектен тыс көп бол-са және бауырдың дезинтоксикалық қыз- меті төмендесе адамның өзін өзі улауы асқынуы мүмкін. Белок шірІтетін микробтармен қатар тоқ ішекте сүт қышқылы түзілуін қамтамасыз ететін, ашу үрдісін күшейтетін микробтар тобы да кездеседі. Олардың саны рациондағы сүт тағамдарының (әсіресе, кышқыл) мөлшеріне байланысты. Тоқ ішекте ашу үрдісі күшейіп сүт қышқылы көбейіп кетсе, шіру үрдісі бәсендейді. Бұл мәліметгер күн тәртібіне пайдалы тағамдар таңдау мәселесін қояды. Тоқ ішектің микрофлорасының тағы да бір пайдасы витамин “К” синтездеу. Мик- рофлораның өзгеруі көптеген заттардың тоқ ішекте сіңуіне де әсер етеді. Қалыпты микрофлора патогенді микробтардың өсуіне кедергі 351
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жасайды. Бірақ бактерияларға қарсы қолданылатын дәрІлерді (анти- биотиктерді) мөлшерден тыс Ішу стафилакоктың көбеюіне әкеліп соғуы мүмкін. Тоқ ішекте нәжіс қалыптасады. Оның құрамында денеге сіңбеген ас қалдықтары, шіру, ашу барысында пайда болған заттар, көптеген микроорганизмдер болады. Нәжісті сыртқа шығару ас қорыту жүйесінің экскрециялық қызметі. Нәжісті шығару (дефекация) реф- лексі тік ішек қабылдағыштарының тІтіркендІруінен басталады. 352
14-тарау ЗАТ АЛМАСУЫ. ЭНЕРГИЯЛЫҚ ӨЗГЕРІСТЕР. ТАМАҚТАНУ Зат алмасу Зат алмасуы организм тіршілігінің аса маңызды белгілерінің бірі. Ол ғұмыр бойы жүретін өзара байланысқан екі үрдістен тұрады: ас- симиляция - жасушалар құрамына кіретін күрделі және арнайы зат- тардың жаңадан түзілуі (синтезделуі); диссимиляция - зат алмасуына қатысқан заттардың тотығуы арқылы қарапайым химиялық заттарға айналуы. Күрделі химиялык заттар тотыққан сәтте олардан потенци- алдық энергия босап шығады да кинетикалық энергияга, айталық ме- ханикалық, электр энергиясына, ақырында бұлардың бәрі жылуға ай- налады. Бұл энергия жасушада жаңа заттар түзілуіне, жасушалар мен ағзалардың, ағза жүйелерінің, тұтас адам денесі атқаратын қызметте- ріне жүмсалады. Жасушалар қүрылысы мен энергия қорының байы- рғы қалпына келуі және бүкіл дененің өсіп-дамуы үшін қажетті мөлшерде оларға сырттан қоректік минералды заттар, витаминдер мен су уақытында келіп түсуі шарт. Тіршіліктің көзі - тагам (тамақ), оның сапасы, мөлшері, құрамындағы қоректік заттар, олардың ара-қатына- сы дене мұқтаждығын қамтамасыз етіп тұруы қажет. Денедегі тотығу өнімдері, әсіресе белок өнімдері көбінесе уытты келеді. Арнайы ағза- лары арқылы организм олардан уақытында арылып отырады. Зат алмасуы тағамның, оның құрамындагы қоректік заттар-дың асқазанға келіп түсуінен басталады. Онан соң олар қорытылып, дене- ге сІңеді, жасушаларда ассимиляция және диссимиляция үрдістері өтеді, шығару ағзалары арқылы тотығу өнімдері сыртқа шығарыла- ды. Бұл - жалпы зат алмасуы. Ал жасуша ішінде өтетін зат алмасуы (аралық алмасу) - негізінен химиялық үрдіс, оны биохимия зерттейді. Физиология қоректік, минералды заттар мен су алмасуының жалпы мәселелерІн, олардың реттелуін қарастырады. Мұнымен бірге, физи- ология зат алмасуының көрсеткіштерін зерттеу әдістерін іздестіреді, сондай-ақ тиімді тамақтану негізін зерттейді. Белок алмасуы Белок - денеге қажет аса маңызды қоректік зат әрі жасуша негізін құратын құрылыс материалы. Қоректік заттар түзілуі, ыдырауы фер- 23—968 353
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ менттердің қатысуымен өтеді. Ал ферменттер түгелдей белоктардан тұрады. Қанда газдар (О2, СО2) тасымалдайтын гемоглобин де бело- кқа жатады. Адамның жүріп-тұруы, бір жерден екінші жерге жыл- жуы ет құрамындағы белоктар миозин мен актин талшықтарына бай- ланысты. Адам денесін індеттен қорғайтын, гуморальдық иммунитет құрылымдар негізін құратын ангиденелер де белоктан тұрады. Қан ұюына қатысып денені қансыраудан сақтайтын плазмалық фибрино- ген де - белок. Дене қызметін қан арқылы ретгейтін гормондардың көбі белок. Белок - қуат қоры. 1 г белок тотықса, денеде 4,1 ккал, яғни 17,17 килоджоуль жылу пайда болады. Демек, белоксыз тіршілік жоқ, яғни белок - тіршілік көзі деген ұғымның дұрыс екенін көрсе- теді. Белок құрамында 20 амин қышқылы бар, олардың 12-сі адам (жануар) денесінде түзіледі, ал 8-і сырттан келіп түседі. Алғашқыла- ры - орны толар, соңғылары - орны толмас амин қышқылдары. Лей- цин, изолейцин, валин, метионин, гистидин, аргинин, трифтофан, ли- зин, треонин, фенилаланин адам (жануар) денесінде түзілмейді. Бұл орны толмас амин қышқылдары аста жеткіліксіз болса, жас организм өспей қалады, жүдейді, оның өмірі қысқарады, Осы қышқылдардан тұратын белоктар аса бағалы, құнарлы, ал құрамында мұндай қыш- қылдары жоқ белоктар құнарсыздау деп аталады. Адамның күнделікті тамағында белоктың жалпы мөлшерІ жеткілікті болуға тиіс, мұнымен бірге сондағы құнарлы белок мөлшері 30%-тен кем болмағаны жөн. Ет, сүт, жұмыртқа, балық уылдырығы құрамындагы белок құнарлы болады. Аспен бірге асқазанға келіп түскен белоктар ас қорыту жо- лында протеаза ферменттерінің әсерІмен амин қышқылдары мен пеп- тидтер сатысына дейін ыдырайды. Амин қышқылдары, ащы ішектен қанға сіңіп қақпа венасы арқылы бауырға жетеді. Бауыр жасушала- рында амин қышқылдарынан қан белоктары (глобулин, альбумин, фиб- риноген) және өз жасушаларына қажет белоктар түзіледІ. Мұнымен қатар аздап белок қоры сақталуы мүмкін. Амин қышқылдарының ар- тығы бауырдан қанға өтедІ. Әр жасуша қаннан өзіне керекті амин қышқылдарын тандап алады да, олардың өзіне ғана тән арнайы бе- локтар түзеді. Әрбір ағзаның қаннан өзіне қажет амин қышқылын іріктеп алатынын тәжірибе жүзінде дәлелдеуге болады. Белгілі бір ағзаға келіп түскен артериялық қанды сол ағзадан шыққан вена қаны- мен салыстырса, қай амин қышқылдың венада азайғанын байқауға болады. Бұл жерде еске салатын бір мәселе, сол ағзада түзілген бе- локтар жан-жануардың әр түрінде әртүрлі, олардың арнайы қасиет- терІ де әр жануарда әркелкі, мұнымен бірге тек осы ағзаға ғана тән арнайы қасиеттер де болады. Белгілі бір жануар ағзасына ғана тән белок басқа жануарда ішектен тыс (парэнтеральдық) жолмен тікелей 354
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қанға не тері астына, ет ішіне енгізілсе, сол белокқа дененің сезімтал- дығы артады, ал келесі жолы сол белок қайталап енгізілсе, оған қар- сы бағытталган антидене пайда болғаны байқалады. Демек, белоктар- дың ағзалық және жануардың түріне тән (түрлік) қасиеттері болады. Жасушаларда белоктар түзілуімен қатар тотығу үрдісі жүріп жатады. Диссимиляция барысында жасушада пайда болған амин қышқыл- дары жасуша мембранасы арқылы қайтадан қанға өтеді де, басқа жа- сушалардағы белок түзілу үрдісіне қатысады. Амин қышқылдары амин тобынан айырылады, оның орнына басқа амин топтары қосылып, жаңа амин қышқылдары пайда болады. Амин қышқылдарының бірсыпы- расы тереңірек ыдырайды, бауырда, бүйректе, ішек қабырғасында олар аммиакқа айналады. Бауырда аммиакқа көмірқышқыл газ қосылып, мочевина түзіледі, амин тобынан айырылған (дезаминделген) азоты жоқ қышқылдардан карбоксил тобы бөлініп шығып (декарбоксилден- ген) көмірқышқыл газ бен суға айналады. Диссимиляция барысында аралық заттар - пирожүзім және сірке қышқылдары пайда болады. Бұл затгар арқылы белоктан май және көмірсу түзілуі мүмкін. То- тығу нәтижесінде белок алмасуының қалдықтары, мәселен, мочеви- на, несеп қышқылы бауырда, ал аммоний тұздары бауырда, аздап бүйректе, аш ішек қабырғасында, креатин, креатинин еттерде пайда болады. Белок алмасуының осы ақырғы өнімдері қанға өтедІ де мұндағы азотты зат алмасу қалдықтары сыртқа шығару ағзалары ар- қылы сыртқа шығарылады. Сөйтіп, адам (жануар) уытты заттардан үздіксіз арылып отырады. Денедегі белок алмасу дәрежесін зерттеу үшін алдымен азот тепе- тендігі (балансы) тексеріледі. Азот тепе-теңдігі. Ас пен бірге асқорыту жолына түскен, содан соң денеге сіңген азоттың мөлшері несеп, тер жөне нәжіс арқылы денеден шығатын азоттың мөлшеріне тең болса, бұл азот тепе-тецдігі деп аталады. Белок құрамында орта есеппен 16% азот болады, яғни 6,25 г белокта 1 г азот болады. Тамақ пен бірге ас қорыту жолына түскен азот мөлшерін бІлу үшін ондағы белок мөлшерІн анықтап, оны 6,25-ке бөлу керек, мәселен, жеген тамақтың құрамында 112,5 г белок болса, оны 6,25-ке бөледі (112,5:6,25=18 г). Сонда 112,5 белок- та 18 г азот болғаны. Бұдан нәжістегі азотты алып тастаса, қанға сІңген азоттың мөлшері шығады. НәжІс, несеп, тердегі азоттың мөлшері химиялық анализбен анықталады. Демек, денеге сіңген азот мөлшерін білу үшін алдымен тамақтағы азот мөлшерін анықтайды да, одан нәжістегІ азот мөлшерін алып тастайды. Ал денеден аласта- тылған азот мөлшерін табу үшін несепке ілесіп шыққан азот мөлшерІ- не термен бірге шыққан азот мөлшерін қосу қажет. Сонда денеге 355
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ келіп түскеп азотпеп одап шыққан азоттыц арақатынасы, яғни тепе- тецдігі белгілі болады. Сырқагтанған кезде, кейде тіптІ физиологиялық жағдайдың озінде азот тепе-тсңдігі өзгереді. Денеге келіп түсксн азот одан шығарылып тасталған азоттан басым болса, азот тспс-тсцдігі оц деп есептеледі. Бүл денеде бслоктың түзілуі, оныц ыдырауынан басым скенін көрсс- теді. Мүндай жағдай көбінссе осімтал жас организмде, спортшылар- да, созылмалы аурудан айыға бастаған науқаста, скіқабат әйслдерде кездсссді. Ал сыртқа шығарылған бслок қалдықтарындағы азот мөлшері депеге сіңген белоктағы азоттан басым болса, азоттепе-теңдігі теріс деп аталады. Ол кобінесе қүрамында бслогі аз тағамдармен тамақтанған, үзақ уақыт созылмалы аурудан айықпаған, ашаршылыққа ұшыраған адамдарда ксздсседі. Адам денесінде белок мол, оның кобін тағам арқылы алса да, денегс сІцгсн азот псн денеден шығарылған азот өзара тең болады. Ал тағамдағы белок молшерін тоулік бойы біртіпдсп азайтса, копке дсйін азоттық тспе-теңдік озгермейді. Азот тспс-тсңдігі белгілі бір дорсжсдс сақталмауы мүмкін, яғни тсріс тспе- теидік тсріс күйінде қалады. Мүндай жағдайда оргапизмнің тіршілік орекеті толық қамтамасыз стілмсйді. Мосслсн, бір топ сиырды екі жылдай белогі аз шоптсрмсн азықтандырғанда, олардыц салмағы төмендеп, сүті азайып, оніп-осуі тоқтағап, олар ортүрлі ауруларға шал- дыға бастаған. Сондықтан физиологияга бслоктың тәуліктік мини- мумы деген үғым енгізілгси. Бслок минимумы дегсніміз бір тәулік бойы азот тепе-теңдігін сақтауға мүмкіндік бсрстін сң аз белок молшері. Белоктың тәуліктік молшерІ, үзақ уақыт онын минимумы- пап ксм болса, азот тепе-тсцдігі тсріс дорежеде болады. Ұлы Отан соғысы ксзіндс Ленииград қоршауында ашыққан адам тамақ ішпегсішің озінде денесінсн тәулік сайын 12-13 г азот шыға- рып отырғап. Бүл адамға зиянып тигізіп, оның омірін қысқартады, денесіпдс патологиялық озгсрістср тудырады. Сондықтан да жске адам үшін тәуліктік белок оптимумы болуы қажст. Тәулігінс 2700 ккал энсргия жұмсайтын болса, ол күнінс тағаммен бірге 100-120 г бслок қабылдауға, ал қара жүмыс істссс 160 г-ға дейІн кобсйтілсді. Белок алмасуын жүйкс жүйесі рсттсп отырады. Гипоталамустың сүр затын- да бслок алмасуын реттсйтіи орталық бар. Мұндағы нсйрондардың қалыпты қызмсті бұзылса, жануарда азот тспс-тсцдігі теріс болады, осыған орай ол қатты жүдсйді. Гипоталамус осері вегстативтік жүйке жүйесі мсн ішкі солініс бездсрі арқылы реттеледі. Симпатикалық жүйке жүйесі диссимиляция, ал парасимпаіикалық жүйкс жүйссі асси- миляция үрдістсрін күшейтсді. 356
АДЛМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Қалқапша без гормоны тироксин белок тотығуын, гипоталамус пен гипофиз гормоны соматотропин белок ассимиляциясын күшей- теді, ал глюкокортикоидтар белоктың ыдырап комірсуға айналуын үдетеді. Көмірсу алмасуы Адам (жануар) денесінде көмірсу энергия козі. 1 г көмірсу тотықса 4,1 ккал (17,17 кДж) энергия бөлініп шығады. Комірсу тез тотығады, оның дснедегі қорынан босап шығуы оңай, сондықтан ол, әсіресе кепеттен өте шапшаң қимыл жасап, көбірек энергия жүмсарда пайда- ланылады. Көмірсу дснеге тағаммен бірге келіп түседі, кейдс май мен бело- ктан түзілуі мүмкін. Адамға тоулігіне 450-500 г-дай көмірсу қажст. Ауызда, ішек-қарында көмірсу (полисахаридтер) сілекей мен ұйқы безінің амилаза фсрмснтінің, ұйқы безі мен ішек сөліндсгі мальтаза, лактаза, сахараза ферменттсрінің осерімен ыдырап, моносахаридтсргс айналады. Ішектің бастапқы бөлігінде олар глюкоза, галактоза күйінде қанға сіцсді. Олар ішек эпителиінің апикальды жағынан ішіне қарай Иа+ ионыныц қатысуымен жасуша энсргиясын пайдалана отырып, ал эпителийдің базальды мембранасынан қанға заттың грандиентіне сәйксс жай диффузия арқылы өтеді. Осылайша сіңген глюкоза қақпа венасы арқылы бауырға жетеді, мұнда ол гликогенге айналып қор ретінде сақталады. Ас қорыту барысында осы вена арқылы бауырға 150-200 г-дай глюкоза келіп түсуі мүмкін. Мұндай жағдайда бауыр- дан шығып жалпы қан айпалысына іліккен глюкоза мөлшсрі уақытша көбейеді де алиментарлық (астан болғаи) гипергликемия тууы мұмкін. Әдетте қанның әрбір литріне 3,5-5,8 ммоль глюкозадан келеді. Ол көбейіп 8-10 ммоль-гс жетсе, несепте қант пайда болады (глюкозу- рия), Қанда қант деңгсйі 2,8-2,2 ммоль/л-ге дейін азайса, гиноглике- миялық кома басталады, адам есінен айырылып, сандырақтайды, өзіпен-өзі құрысып, тырысады. Әдетте қандағы қант деңгейі төмсндсй бастаса, гликолиз арқылы қант бауырдан босап шығады да қанға өтсді, сойтіп қант тұрақты- лығы сақталады. Глюкоза бауырда ғана емес, дснс еттсріндс де қор (1-2) болып гликоген күйіндс сақталады. Жасушалардың кобі қан- дағы глюкозаны жұтып құрылыс (пластикалық) материалы жәнс қуат көзі рстіндс пайдаланады. Комірсу жасушада оттегінсіз ыдырап алдымен сүт қышқылына (ана- эробтық фаза), одан өрі оттегінің қатысуымсн (аэробтық фаза) 357
АД/1М ФИІИОЛОІ 'ИЯСЫ көмірқышқылды газ бен суға айналады. Аталған заттар артық болса, окпе арқылы сыртқа шығарылады. Көмірсу алмасуыныц реттелуі. Комірсу алмасуын реттеуде жүйке жүйссінің мәнін 1849 жылы К. Бернар анықтады. Ол сопақша мидыц тортінші қарыпшасыиың түбін инсмсн тітіркендірсе, гииер- гликсмия пайда болатынын дәлелдсді. Мүның механизмі симпати- калық жүйке жүйесіиіц қозуына байланысты сксні анықталды. Сим- патикалық жүйкс бүйрекүсті бсзініц ми қабатына әсер етіп, адрсна- лин гормонының қанға отуін күшейтсді дс, бауырдағы гликогено- лиз үрдісін үдстсді. Адреналин бауыр мсн дене еттсріпдсгі глико- геннің ыдырауын күшейтіп, қанда қан молшерін арттырады (гипер- гликемия). Қалқанша без гормоны - тироксин глюкозаның тіндсрге өтіп, денеге сіңуін тсздстсді. Бүйрекүсті бсзінің қыртысындағы глю- кокортикоид гормондары да бслок пен майдан глюкоза түзілуін күшсйтіп, оның қандағы деңгейін арттырады. Мүнымен біргс глю- кокортикоидтар тіндерді инсулин осеріне түрақты стіп жасушаға қан- ттың сіңуін томендетеді. Көмірсу алмасуында иіісулин әссрі адреналин әссрінс қарама- қарсы. Инсулин ұйқы бсзініл Лангсргапс пюғырлары жасушаларын- да түзіледі де бауыр мсн дене еттсріндс гликогенез үрдісін күшей- теді, сойтіп қаннан откен қанттың жасуша мсмбранасы арқылы отуін жеңілдетіп сіңуін күшейтеді, қанда қант деңгсйін төмендетеді. Ин- сулин кобсйсс, қанда қант молшсрі күрт азайып, адам гипогликеми- ялық комаға үшырауы мүмкін. ¥йқы безіндс түзілетін глюкогон гормоны бауырда гликоген ыдырауын күшсйтіп, қанда қант деңгейін жоғарылатады. Глюко- гонның комірсу алмасуына тигізетін оссрІ ипсулин әсеріне қара- ма-қарсы. Гипофиздің соматотроптық гормоны инсулин түзілуін күшейтеді де көмірсу алмасуып рсттсйді. Бүл бсздің АКТГ гормо- ны глюкокортикоидтардыц қанға шығуын үдстс отырып, қанда қант дсңгейін озгертсді. Көмірсу алмасуын реттейтін орталық гипоталамусты орналасқан, сол орталықтыц артқы ядроларын тітіркендірсс адрсналин мен инсу- лин түзілуі күшсйе түседі. Гипоталамустыц оссрі орталық жүйке жүйесінің жоғары бөлімдерІніц бақылауында. Қорыта келгенде, көмірсу алмасуыпа ми қыртысы, мидың басқа да бөлімдері гипоталамус арқылы осср стсді. Ал гипоталамустың өзі ве- гстативтік жүйкс жүйесініц парасимпатикалық жәнс симпатикалық болімдері мсн ішкі солініс бсздсрі арқылы комірсу алмасуын рсттеп отырады. 358
ЛДЛМ ФИІИОЛОГИЯСЫ Май алмасу Көптсген ауру-сырқаулар, патологиялық үрдістер май алмасуының бүзылуынан болады. Май жоне май торізді қосындылар літидтер деп аталады. Адам (жануар) денесі үшін май - негізгі энергия козі. Ерссск адамда тәулігінс 70-100 г мал майы (тоң май, сары май мен есімдік майы) керек. 1 г ман тотықса, 9,3 ккал (38,39 кДж) жылу бөлінеді, сондықтан да май кобіпссс энергия рстінде жұмсалады. Май жасуша протонлазмасыныц ядросы мен мсмбранасының құрамына кірсді (құрылыс материалы). Денснің ксйбір жсрлеріне жиналған май бірқа- тар ағзаларды (бүйрек, окпс т.б.) үрылу-соғылудан, бүкіл денені суық тиюден (жылу откізбейді) қорғайды. ШслІндс майы қор болып жинала- тын жануарлар (тюлень, китт.т.) суыққа шыдамды кслсді. Майда еритін витаминдер (А, Д, Е, К, Ғ), түздар майға ілссіп дснсге тез сіңеді. Май - су қоры. Өркеш майын түйс су козі рстІндс пайдаланады. Май дснеге нсгізіпсн тағаммсн бірге ксліп түседі, аз мөлшерде бауырда комірсу мен бслокта да түзілуі мүмкІн. Май 12 елі ішскте өттің қатысуымен эмульсияга айналады да, липаза әсерінсп ыдыраған кезде моноглицерид, май қышқылы мсн глицерингс айналады. Май және басқа липидтердің ыдырау онімдсрі нсгізінсн лимфаға сіңеді. Эмульсияга айналган май тамшыларының (диаметрі 0,5 мкм) біразы гидролизденбсй-ақ ішек қабырғасынан отс береді. Моноглицсрид, май қышқылдары, оттІң қатысуымен ішск эпитслиіпе отеді. Өт құрамып- дағы қышқылдардың түздары мсн фосфатидтср май қышқылдары мен моноглицсридтерді қоршап, гидрофилдік қабық құрады, өте үсақ ми- целлаға айналады. Жекс мицслла ең үсақ эмульсия тамшысынан 106 есе кішІ. Мицсллалар судағы срітінді күйіндс жай, диффузия жолы- мен энсргия жұмсамай-ақ, нс пиноцитоз арқылы ішек эпитслиіне отсді. Мұнда мицелла ыдырап, одан босан шыққан от қышқылдары канға сіцсді, оныц 2,8-3,5 г бауыр арқылы ішекке қайта оралып бір тәулік ішінде ішск-қарынға ксліп түсксн (70-100 г) майдың сіңуін қамтамасыз стсді. Эпитслийгс отксн моноглицсридтер мсн май қыш- Қылдары, ондағы ретикулумдар (торлы қүрылымдар) аз уақыт кідіреді де олардан адамға тән майлар түзіледі. Май мен холестсрин, белок молекулалары хиломикрон қүрып, эпитслий түбіндегі мембранадап өтеді дс лимфаға сіңсді. Ішсктс майдың ыдырауынан иайда болған суда сритін глицсрин мен құрамында озара қысқа байланысқан көміртегі бар май қышқылдары қанға сіңсді де қақпа вснасымен бірге бауырға отеді. Лимфаға сіцгсн басы артык май окпе тініндегі шслдс қор бо-лып жиналады. Адам үзақ уақыт майдың бір түрімен қорсктснсе, осыдан 359
ЛДЛМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ кордаланган майдың құрамы өзгеруі мүмкін. Мәселен, адам аспен бірге кокос майын көбірек жесе, оның шелінде жиналған май, құра- мы мен қасиеті жағынан кокос жаңғағы майына ұқсайды. Май энергия қоры ретінде жасушада да сақталады. Май алмасуының реттелуі. Май алмасуын реттейтін арнайы ор- талық гипоталамуста орналасқан. Осы орталықтың төменгі-ішкі яд- росы зақымданса, адам (жануар) семіріп кетеді, ал төменгі-сыртқы ядросы зақымданса, керісінше, азады (кахексия). Гипоталамус денеге вегетативтік жүйке жүйесІ мен ішкі секреция бездері арқылы әсер етеді. Симпатикалық жүйке жүйесі денедегі май қорының жұмсалу және тотығу қарқынын күшейтеді. Бұл үй қоянына тәжірибе жасау арқылы дәлелденді. Оның майы әдетте жауырын астына жиналады. Жүйке сегментінің бір жағындағы симпатикалық жүйкелерді кесіп тастап (десимпатизация) жануарды ашыктырса, денедегі барлық май жұмсалғанмен, симпатикалық жүйке кесілген жердегі май көпке дейін сақталады (жұмсалмайды). Парасимпатикалық жүйке жүйесІ май ал- масуына керісінше әсер етеді. Гипоталамустағы орталыққа, оның қыз- метіне жоғары жүйке жүйесІ және эмоция тудыратын лимбиялық жүйе ықпал етеді. Ішкі секреция бездерІнің гормондары да май алмасуын реттеуге қатысады. Су және минералды заттардың алмасуы Минералды заттар алмасуы су алмасуымен тікелей байланысты. Қөпшілік минералдар организмде судагы ерітінді түрінде кездеседі. Қабылданған су мен электролиттер организмнен өзгермей сол күйінде шығады. Олардың энергиялық маңызы жоқ. Су мен минералды заттар алмасуы деп олардың организмде қабыл- данып, сіңіп, ішкі ортаға, тіндерге, жасушаларға тарап, қайтадан сыр- тқа шығуын айтады. Су алмасу. Ересек адамның дене салмағының 60-70%-і су. Орга- низм неғұрлым жас болса, соғұрлым онда су көбірек болады. Эмбри- он салмағының 90%-і, жаңа туған нәрестенің 75%-і, кәрі адамның 55%-і су болады. Салмағы 75 кг ересек адамның организмінде 53 литрдей су бар. Түрлі тіндердегі судың мөлшері әртүрлі: ет, көк- бауыр, өт, терІде 70-75%, бүйректе 80%, мидың сұр затында 86%, сүйек құрамында 22%, тіс эмалінде 0,2%. Организмдегі жалпы су мөлшері көп болғанымен оның азаюына (гипогидратация) және көбеюіне (гипергидратация) адам денесі өте сезімтал келеді. Небәрі 1% қана судың мөлшері көбейіп, не азайса, организмде қорғанысқа дайындық өзгерістер пайда болады. 360
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Денедегі барлық сұйықтықты 2 түрге бөледі: 1. Жасуша ішіндегі сұйықтық организм салмағының 70% (30-40 л шамасында), яғни су- дың көбі жасуша протоплазмасының құрамында болады. 2. Жасушадан тыс тамыр ішіндегі сұйықтық (қан, лимфа) тінара- лық сұйықтық құрамына кіреді. Денедегі судың 20% (15-17 л), жасу- шадан тыс сұйықтыққа жатады. Оның 13-15%-і интерстициялық сұйықтық пен лимфа, ал 4-5%-і қан плазмасына кіреді. Жұлынның, көз ішіндегі, плеврааралық және құрсақ қуысындағы, буын мен жүрек қабының ішіндегі сұйықтықтар бұларға кірмейді. Жасушадан тыс сұйықтық организмнің ішкі ортасын қүрады. Де- недегі су химиялық таза күйінде кездеспейді, көбінесе коллоидтар мен кристалл ерітінділерінің құрамында болады. Организмдегі судың қандай жағдайда болуына, қалпына байланысты оны 3 түрге бөледі: а) бос мобилді су - бейорганикалық және органикалық қосылыс- тарды ерітуші жасуша ішіндегі және жасушадан тыс сұйықтықтар; ә) байланысқан су - гидратациялық коллоидтардың құрамында бо- лып олардың ісінуіне қатысады; б) молекулалар ішіндегі - конституциялық су, белок, май көмірсу- лардың құрамына кіреді де, олар тотыққанда босап шығады. 100 г крахмал тотыққанда 55 мл, белокта 41 мл, майда - 107 мл оксидация- лық су пайда болады. Организмдегі судың маңызы. Адам өміріне су өте қажет. Адам толық ашығып және су ішпесе, 8-10 күн, иттер 10-14 күн өмір сүре алады. Егер жануар тамақ ішіп, су ішпесе 3-4 күнде өліп қалады. Денедегі су көптеген қызмет атқарады: 1. Су жасуша протоплазмасының және тінаралық құрылымдардың құрамына кіреді; 2. Су әмбебап еріткіш; 3. Барлық ас қорыту ферменттері гидролазалар тобына жатады, сондықтан барлық қоректік заттар судың қатысуымен қорытылады; 4. Су қан мен лимфаға қоректік заттардың сіңуіне, түрлі заттарды, газдарды, зат алмасуының қалдықтарын тазалауға катысады; 5. Денедегі жылуды реттеуге қатысады. Адамның тәуліктік су қажеттілігі 2-2,5 л, оның 2-2,2 л (экзогенді су) тамақ құрамымен қабылданады. 0,3 л (эндогенді су) организмдегі қоректік заттардың тотығуынан пайда болады. Кейбір жануарлар сырттан су іше алмаған жағдайда эндогенді суды пайдаланылады. Айталық, түйе сусыз 55 тәулік өмір сүре алады, се- бебі өркеш майының тотығуынан пайда болған эндогенді су орга- низмді сумен қамтамасыз етеді. 361
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Организмдегі судың несеп арқылы 1,2-1,4 л, термен 0,5-0,8 л, үлкең дәретпен 0,1-0,2 л сыртқа шығады. Организмнен шығатын су мен ішетін судың мөлшері тең, яғни су балансы болады. Егер ішетін су сыртқа шығатын судан аз болса ги- пергидратация, кем болса гипогидратация байқалады. Минерал алмасу. Академик В.И. ВернадскийдІң биогеохимиялық ғылыми мектебінің зерттеуі бойынша адам денесінде Менделеев кес- тесіндегі барлық элементтер кездеседі. Организм құрамындағы бұл элементтерді биогендік элементтер деп атайды, себебі олар дененің барлық жасуша құрамына кіреді және жануарлар мен өсімдік орга- низмдерінің құрылым тірлігін сақтауға қажетті заттар. К, Иа, Р, Са, С1, М§ секілді химиялық элементтер денеде бірсыпы- ра көбірек шамада кездеседі де, баскалары Ғ, Сп, Мп, Со, Мо, /п т.б. жануарлар организмінде өте аз мөлшерде болады. Оларды микроэле- менттер деп атайды. Олардың организм үшін маңызы өте зор. Барлық тұздардың организмдегі маңызы өте күшті. 1) олар қан мен тіндегі осмостық қысымды реттейді; 2) қанның сілтілі-қышқылды реакциясының тепе-тендігін және қан- ның белсендІ реакциясын бірқалыпты сақтауға қатысады; 3) минералды заттар катализаторлық қызмет (химиялық реакция- ларды тездетеді) атқрады. Ферменттер мен гормондардың әсеріне қолайлы орта жағдайларын қамтамасыз етеді және тұздардың өзІ сол ферменттер мен гормондардың құрамына кіреді; 4) тұздар құрылыс пластикалық материал ретінде қаңқаның, орга- низмдегі барлық жасуша құрылымының құрамына кіреді, бірақ бе- лок, май, көмірсудан ерекіпелігі, минералдық тұздардың энергиялық маңызы жоқ. Организмге тұздар үнемі тамақ құрамымен қабылданады, ал не- сеп, тер және ішек арқылы сыртқа шығарылады. Минералды тұздар- дың маңызы арнайы бақылаулар арқылы дәлелденген. Мысалы, тұзда- рын әбден шайып шығарған етпен иттерді ұзақ мерзім тамақтандыр- ғанда, олардың тамаққа зауқы нашарлап, жүдеп өліп қалған. Тұздардың артық мөлшері денеде қор түрінде сақталуы мүмкін. Мысалы, \аСІ теріде сақталып, организмге қажет жағдайда пайдала- нылады. Ғе бауыр мен көкбауырда, Са мен Р-сүйекте, К - етге сақта- лады. Са тұздары екіқабат әйелдің организмінен оның баласының қажетіне пайдаланылады. Қалыпты дұрыс тамақтанатын адам жеткілікті мөлшерде минерал тұздарын қабылдайды. ӨсІп келе жатқан организмге тұз көп мөлшер- де қажет, әсіресе Са, Р тұздары сүйек, жүйке, тінге өте қажет. Кейбір тұздардың организм үшін маңызы ерекше. 362
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Фосфор (Р) адам организмінде фосфатты кальций қосындысы реті- нде сүйектің құрамында болады. Бір және екі негізгі фосфор қышқы- лының тұздары барлық жасуша және жасушааралық сұйықтық, кофер- менттердің, липидтердің кейбір белок топтарының құрамына кіреді, гликолизге қатысады. Кейбір тіршілікке қажет үрдістер (жасушалық тыныс алу, сіңу, бұлшықетгің жиырылуы т.б.) фосфор қышқылының қатысуымен өтеді. Сонымен, фосфор қышқылы барлық негізгі топтағы заттардың белок, май, көмірсу, витаминдер т. б. алмасуына қатысады. Фосфаттардың тәулік қажеттілігі 1,0 г. Қандағы РО4 мөлшері 2 мэкв/л, жасуша ішіндегі сұйықтық 140 мэкв/л. Күкірт (8) белок алмасуына қатысады, амин қышқылдарының құра- мына кіреді. Күкірт қышқылы организмдегі белок алмасуынан, тоқ ішекте белоктың шіруінен пайда болған улы заттарды усыздандыра- ды. Қан плазмасындағы күкірт қышқылының анионы 1-2 мэкв/л. Организмдегі калъцийдің мөлшері 1 кг Са" сүйек тіндерінде (Са немесе қосылыстар) қорға жиналады, қан плазмасында Са иондық қосылыстар және белок пен байланысқан күйде болады (5 мэкв/л). Ол қанның ұюына қатысады және жүрек қызметіне әсер етеді. Жүйке және бұлшықет тіндерінің қалыпты қозуына қандағы Са мөлшері тұрақтылығының маңызы зор. Са жасушалық мембрананы тығыздай- ды, оның қандағы мөлшері азайғанда мембрана борпылдақ болады да, жүйке жүйесінің қозғыштығы артып еттердің күшті тартылуы (те- тания) пайда болады. Қалыпты жағдайда кальцийдің тәуліктік қажеттігі 0,6-дан 0,8 г. дейін. Өсіп келе жатқан балалар мен жастар, екіқабат әйелдер үшін оның қажеггі мөлшері анағұрлым жоғары бо- лады. Себебі ол сүйек тінінің қалыптасуына қажет. Магний (М§) жасуша ішіндегі маңызды катиондардың бірі. Қан сарысуында 1,8 - 2,5 ммоль/л, эритроциттерде - 3,5 ммоль/л. Ол кейбір ферменттік (фосфатаза, фосфорилаза) жүйелердің құрамына кіріп гли- колизге қатысады, көптеген ферменттер белсенділігі мен жүйке-ет қызғыштыққа әсерін тигізеді. Тәуліктік қажеттігі 0,3-0,4 г. Натрий (На) мен калий (К) организмде хлор, көмір және фосфор қышқылды тұздар ретінде кездеседІ. Ха негізінен қан плазмасында және тін сұйықтығында болады. Жасуша сыртындағы сұйықтықта 140-145 мэкв/л, жасуша ішіндегі сұйықтықта 10-12 мэкв/л мөлшерін- де болады. Жасуша сыртындағы сұйықтықтың осмостық қысымы не- гізінен КаСІ мөлшеріне байланысты. Натрийдің кейбір қосылыстары (мыс, күкірт қышқылды) өте нашар сіңеді. Оның гипертониялық ерІтіндісІн пероральды қабылдағанда судың қаннан ішекке өтуіне әсер етеді де ішті өткізеді. Ыа организмге хлорлы тұз ретінде қабылдана- ДЫ. Оның тәуліктік мөлшері 10-12г, натрийдің мөлшерІ 6 г. 363
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Калий жасуша ішінде белокпен байланысқан түрде көбірек 155- 160 мэкв/ л болады. Калий иондары ферменттік жүйені белсенденді- руге қажет және жүректІң қызметін реттеуге қатысады. Плазма мен жасушааралық сұйықтықта 4,5-5 мэкв/л калий болады. Оның тәуліктіқ қажеттілігі 3-5 г, КСІ түрінде қабылданады. К мен № тұздары тамақ- тың құрамында жеткілікті болады. Хлор адам организмінде КаСІ. КСІ тұздарының құрамында бола- ды. Көбіне жасуша сыртындағы сұйықтықта (140-145 мэкв/л) және біразы жасуша ішіндегі сұйыктықта (2-3 мэкв/л) болады. Тәуліктік қажеттілігі 2 4 г. Темір (Ғе). Темір өте бағалы микроэлементке жатады. Ол орга- низмде органикалық және бейорганикалық қосылыстар күйінде кез- деседі. Адам организмінде темірдің мөлшері 3 - 5 г, оның 65 - 70% эритроцит құрамында болады. Эритроциттердегі темірдің үлес мөлшері - 15-20 ммоль/л. Адам тіндерінде темір негізінен қор ретіндегі бе- лок - ферритиннің, трансферриннің құрамына кіреді. Сонымен қатар темір аса маңызды белоктар - гемоглобин мен миоглобиннің, фер- менттер: каталаза, пероксидаза, цитохромдар т.б. құрамында кезде- седі. Организмде темір жетіспесе қан түзілу ұрдісі бұзылады да қан аздық ауруы - гипохромдық анемия пайда болады. Темірдің тәуліктік қажеттІлігі ер адамдарда - 0,6 мг, ал әйелдерде бұдан 30 - 60% көп. Жүкті әйелдерде, әсіресе жүктіліктің соңғы үш айында темірге мұқтаждық физиологиялық жағдайдан бірнеше есе жоғары болады. Темір бауырда, көкбауырда, сүйек кемігінде ферритин және гемо- сидерин (дәнекер тіндерінде кездеседі) түрінде сақталады. Темірдің организмге күнделікті қажетті мөлшерІ тағаммен (ет, бауыр, бұршақ, өрік т.б.) бірге түседі. Тәуліктік қажеттілігі адамда 13-15 мг. Мыс (Си). Органзмдегі қалыпты мөлшері 70 - 80 мг. Мыс тирози- наза, цитохромоксидаза, галактозоксидаза құрамында болып тотығу- тотықсыздану үрдістеріне қатысады. Яғни ол көптеген ферменттердің белсенді орталығына енеді. Сонымен қатар мыс иоңцары аминқышқ- ылдары, нуклеотидтер, нуклеин қышқылдары, белоктар және фер- менттермен берік байланыс түзейді. Мыс - қан түзуге, гемоглобин синтезіне және коллаген мен элас- тин синтезіне қатысады. Мыс жеткіліксІз болса организмде бірқатар маңызды: темір алмасуы, фосфолипидтер синтезі, остеобластар бел- сенділігінің жоғарлауы, пигменттер алмасуы, коллаген және эластин синтезі үрдістері бұзылады. Сонымен қатар қаназдық ауры мен қант диабеті дамиды. Тәуліктік қажеттілігі 30-50 мг. 364
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Марганец (Мп). ОрганизмдегІ мөлшері 8 - 10 ммоль/л. Марганец көптеген ферментативті үрдістерді белсендіреді. Сонымен қатар ол организмнің өсіп жетілуі үшін өте қажет. Егер оның мөлшерІ орга- низмде жеткіліксІз болса, ұрықтық жасушалардың ұрықтандыру қабі- леті төмендейдІ, сүйек пен шеміршекте органикалық матрикс мөлшер- лері азаяды. Тәуліктік қажеттілігі 50-100 мг. Мырыш (2п). Организмдегі мөлшері 1,2 - 2,4 г. Ол көптеген гор- мондар (гипофиз гормондары, инсулин т.б.), ферменттер (карбокси- пептидаза, дипептидаза, карбоангидраза, супероксиддисмутаза, аль- долаза т.б.) мен витаминдердің құрамында кездеседі. Организмде мырыш жетіспесе бойдың өсуі нашарлайды, зат алма- су мен жыныс мүшелері дамуы бұзылады. Сонымен қатар инсулиннің (мырыш инсулиназаны белсендіреді) жеткіліксіздігІ пайда болып, қант диабеті дамиды. Тәуліктік қажеттілігі - 5 мг. Кобалът. Организмдегі мөлшері 4,3 - 35,4 мг%. Кобальт өте қажетті микроэлементтердің бірі болып саналады. Ол қан жасалуына қажет, яғни эритроциттер, ретикулоциттер, лейкоциттер түзілуі мен гемо- глобин синтезін белсендіреді және ВІ2 витаминінің құрамына кіреді. Бром (Вг) орталық жүйке жүйесінің тежелуІн күшейтеді. Ол (И.П. Павловтың мәліметі бойынша) ОЖЖ-гі қозу және тежелу арасындағы тепе-теңдікті сақтайды. Бром дәрілері невростенияда, неврозда, истерияда, ұйқы бұзылғанда және артериялық гипертен- зияның алғашқы кезеңдерінде қолданылады. Иод (I) аса маңызды микроэлемнет. Организмдегі мөлшері 25 мг, оның 15 мг қалқанша безінде неорганикалық иодид түрінде тироид- ты гормондар құрамында болады. Ол негізінен зат алмасу және т.б. үрдістерді реттеуге қатысады. Тәуліктік қажеттілігі 0,15-20 мг. Фтор (Ғ). Организмге тәуліктік қажеттілігі 2-3 мг. Фтор тіс эмалінің құрамына кіреді. Сонымен қатар ол сүйек минерализациясы мен дамуна қатысады. Селен (8е). Организмдегі мөлшері 20 мг%. Ол ферменттердің (глю- татионпероксидаза, формиатдегидрогеназа т.б.) құрамына кіреді. Се- лен организмде ұзақ жеткіліксіз немесе жоқ болса бауыр жасушалары жойыла бастайды, яғни ол бауырда некроз дамуынан сақтайды. Су мен тұз алмасуының реттелуі. Гиппоталамуста ерекше шөлдеу және тұз алуына арналған жұйке орталықтары бар. Бұл орталықтарға ауыз қуысының шырышты қабатында орналас- қан осмоқабылдағыштардан (ауыз құрғағанда) мәліметтер келІп тұра- ды, рефлекстік афференттік жауаптар, гуморальдық факторлар, гор- мондар қатысуымен жүреді. 365
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Шөлдегенде, денеде су жеткіліксіз болғанда гипоталамусқа келетін жүйке серпіністері ондағы шөл орталығын қоздырады, одан пайда болған жүйке серпіністері нейрогипофизга барып несеп бөлінуге қар- сы (антидиурездік) гормонның өнуін күшейтеді. Бұл гормон бүйрек түтікшелеріндегі судың (реабсорбциясын) қайта сіңуін күшейтіп, орга- низмде суды ұстап қалады. Шөлдеу сезімінің пайда болуына ауыз қуысының құрғақтығы әсер етеді. Сондықтан көпшілік жағдайда ауызды сумен шайғаннан кейін- ақ шөлдеу сезімі басылады. Тұздардың, әсіресе натрий тұзының алмасуын реттеуге бүйрекүстІ безінің гормондары қатысады. Гипоталамусқа келетін жүйке серпініс- теріне байланысты альдостеронның мөлшері көбейеді. Ол бүйрек түтікшелерінде натрийдің қайта сІңуін күшейтіп, организмдегі судың сақталуына ықпал көрсетеді. Кальцийдің алмасуына паратгормон, тирокальцитонин, Дз вита- мині әсер етеді. Бұл фосфор алмасуына байланысты, сондықтан бұл гормондар мен сұйықтықтағы белсенді заттар фосфордың алмасуына да әсер етедІ. Айтылған гормондардың нысана ағзаларына сүйек, бүйрек, аш ішектер жатады. Паратгормон кальцийдің сүйектен қанға шығуын, ішекте жақсы сіңуіне және бүйрек түтікшелеріндегі каль- цийдің қайта сінуін күшейтіп, әсер етеді. Осыған байланысты қан- дағы кальцийдің мөлшері көбейіп, фосфордың мөлшері азаяды. Дз витамині - Д витаминінің гормондық түрі, ас құрамындағы каль- цийдің ішекте сІңуіне және оның бүйректе қайта сіңуІне, кальцийдің сүйекте жиналуына әсер етеді. Тирокальцитонин кальцийдің алмасуына паратгормонға қарама-қар- сы ықпал етеді. Ол кальцийдің жасушаларда жиналып, қанда азаюы- на әсер етеді. Су, минерал алмасуының ретгелуінде өзін-өзі реттеу үрдістері маңызды орын алады. Мәселен, қандағы кальций деңгейіне байланысты паратгормонның безден шығуы өзгереді. Қандағы каль- ций азайса паратгормонның түзілуІ және қанға шығуы күшейеді, ал кальцийдің көбеюі паратгормонның бөлінуін тежеп, тирокальцито- ниннің шығуын тездетеді. Денедегі энергиялық өзгерістер Адамда (жануарда) зат алмасуы мен энергия алмасуы өзара тығыз байланысқан, үздіксіз жүріп жататын біртұтас үрдіс. Зат алмасуы ба- рысында күрделі органикалық затгар тотығады, ыдырайды, осы кезде сол заттардың бойындағы энергия (потенциалдық) көбінесе механй- калық, электр және жылу энергияларына айналады. Бұл энергиялар 366
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жасушаларда өтетін алуан түрлі үрдістерді, әртүрлі ағзалар мен қыз- метлық жүйелердІң, тіпті тұтас организмнің қызметтерін қамтамасыз етуге жұмсалады. Мұнымен бірге энергия жасушаларды жаңарту, адам- ньің (жануарлардың) өсІп-өнуі мен дамуын қамтамасыз ету, дене тем- пературасының тұрақтылығын сақтау үшін де жүмсалады. “Энергия жойылмайды және жоқтан пайда болмайды, тек оның бір түрі екінші түріне айналадьГ деген қағида жабық термодинамикалық жүйелерге тән физикалық заңдылықты ғана емес, сондай-ақ тірі атаулыға, яғни ашық термодинамикалық жүйелерге тән заңдылықтарды да ұғуға мүмкіндік береді. Лавуазье мен Лаплас (1789) өздерінің жануарларға жасаған тәжірибелерінде тірі организмде пайда болған энергиялар- дың қай-қайсысы да ақырында жылуға айналатынын анықтады. Гесс пен М. Рубнер жануарлардың бірнеше түріне тәжірибе жасап, олардың денесінен бөлініп шыққан энергия тағаммен бірге келіп түскен органикалық затгар энергиясына тең болатынын дәлелдеп берді. Мәселен, олар екі итті калориметриялық камерада 46 тәулік ұстап, екеуі бөліп шығарған энергияны олардың жеген тамағындағы кало- рия мөлшерімен салыстырған. Осы уақыттың ішінде екі ит денесінен 17736 ккал энергия бөліп шығарған, ал олардың жеген асында 17863 ккал энергия болған. Желінген тағамдағы жылу энергиясы 127 ккал жоғары, мұның себебі - ит денесіндегі белок толық тотықпаған. Бе- локты өртесе ол ыдырап көмірқышқыл газ бен суға (СО2 + Н2О) айна- лады, ал белоктан тотығу нәтижесінде денеде мочевина, несеп қыш- қылы, креатин сияқты күрделі заттар пайда болады, олар бүйрек ар- қылы сыртқа шығарылады. Осы заттарды өртеген кезде шығатын энер- гия қанша болса, жануар денесінен бөлініп шыққан жалпы энергия соншалықты кем болады. Демек, энергия шығыны аспен бірге денеге келіп түскен органикалық заттар энергиясына тең, бұл - энергиялық баланс болады деген сөз. Бұл зандылықтың адамға да тән екенін Эту- отер мен Бенедикт дәлелдеп берді. Денеден бөлініп шыққан энергия калориметриялық әдіспен, ал күнделікті рационның энергиясы кало- рия есебімен, ондағы тағамдарды өртеу не қоректік заттардың кало- риялық коэффициентін қолдану арқылы анықталады. Қоректік заттардың калориялық коэффициенті Денедегі қоректік заттар (белок, май, көмірсу) тотыққан кезде бөлініп шығатын энергия мен сол заттарды денеден тыс жерде өрте- ген кезде босап шығатын энергия екеуі күш жағынан бірдей емес. Белгілі бір қоректік заттың 1 грамын өртеген кезде шығатын жылу мөлшері сол заттың калорияльщ коэффициенті деп аталады. Биоло- 367
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ гияда энергия көбінесе калориямен (кал) белгіленеді. Ал қазір ха- лықаралық жүйенің ұсынысы бойынша энергия бірлігі джоульмен (джоуль) өлшенеді - 1 ккалория 4,187 кДжоульге тең. Қоректік заттардьщ калориялық коэффициенті оттегіне толтырылған, металдан жасалған гильза - Бертло калориметрінде анықталады. Кало- риметрге салынған 1 г қоректік зат электр ұшқынымен тұтандырылып өртеледі. Одан бөлінген жылу сыртындағы суды жылытады. Сыртқа шық- қан жылу осы судың көлемі мен температурасына қарай есептеп шыға- рылады. Өртелген 1 грамм белоктан 5,6 ккал (23,45 кДж) бөлініп шьіға- ды. Сондай-ақ майдың калориялық коэффициенті 9,3 ккал (38,39 кДж), ал көмірсудың калориялық коэффициенті 4,1 ккал (17,17 кДж). Калориметрге салынған зат толық өртеніп кетеді де ақырғы өнім ретінде СО2 мен Н2О бөлініп шыгады. Тотығу үрдісІ адам (жануар) денесінде ферменттердің қатысуымен өтеді. Белок түгелдей тотық- пайды, тотығу барысында мочевина, несеп қышқылы, креатин, креа- тинин, аммоний тұздары секілді күрделі заттар пайда болады. Бұлар- дың арасында ең көбі - мочевинаны калориметрге салып өртесе, одан 1,5 ккал (6,23 кДж) қосымша энер-гия бөлінІп шығады. Олай болса, белок денеде тотықса, одан 1,5 ккал жылу кем шығады. Оның калория- лық коэффициенті 4,1 ккал, (5,6-1,5), яғни 17,17 (23,45-6,28) кДж. Ал май мен көмірсудың денеде тотығуы калориметрдегідей (яғни тотығу өнімі СО2 мен Н2О-ға дейін), яғни бұлардың калориялық коэффициенті калориметрмен анықтағандай 9,3 ккал, 4,1 ккал. Бұл арада Гесс заңын еске алған жөн: химиялық реакция нәтижесінде туындайтын энергия (ЕН) реакция жылдамдығына, оның эту жолына байланысты емес, тек бастапқы заттар (ХН) қосындысы (ЕҢ) мен ақырғы өнімдер қосынды- сының энергиялық айырмасына (£Н2) тең (ХН^ХЦ-ХНД 12-кесте Тогыккандагы қоректік заттардың калориялық коэффициенті Қоректік заттар (әр грамында) ккал Белок 4,1 17,17 Май 9,3 38,39 Көмірсу 4,1 17,17 Сонымен белок пен көмірсудың жылу шығару қабілеті бірдей, ал тотыққан май бөліп шығаратын жылу мөлшері белок пен көмірсудікі- не қарағанда екі есе көп. 368
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Тыныс коэффициенті Тыныс коэффициенті белгілі бір қоректік заттың тотығу дәрежесін сипаттайтын көрсеткіш. Тыныс коэффициенті (ТК) дегеніміз белгілІ бір уақыт ішінде денеден шыққан көмІрқышқыл газ бен денеге сіңген оттегі мөлшерінің аралық қатынасы. ТК=Ү 1 ('()? ^02 Тотыққан көмірсуда тыныс көрсеткіші 1-ге тең: дем алған кезде тыныс жолынан шыққан көмірқышқыл газ бен өкпеге сіңген оттегінің мөлшері тең түседі. Белок пен май тотықса ТК төмен, әсіресе тотық- қан майда одан да төмен -0,7. Оның себебі - майдың молекуласыңда оттегінің атомы тотығатын (көміртегі) атомынан әлдеқайда аз. Көміртегі толық тотығуы үшІн ауадан келіп түсетін (жұтылатын) от- тегі әлдеқайда көп болуға тиіс. Мәселен, глюкоза мен үшпальмитин майының тотығу дәрежесін салыстырайық: 1. С6НІ2О6 + 6О2 = 5СО2 + 6Н2О, яғни глюкоза молекуласында оттегі мен көміртегі атомы сан жағынан тең болғандықтан сырттан келіп түскен оттегі аз болады: ТК=С02=1 о; 2, Үшпальмитин майының молекуласында (СН3О5(С15Н3)СОО)3) оттегІ атомы сан жағынан тотығатын көміртегі мен сутегі атомдарынан әлдеқайда аз, сондықтан сырттан келетін от- тегі де көп (145 О2) болады. 2С_Н-(СКН-.СОО).+ 1450 =Ю2СО + 98Н-О; ТК= Ю2СО =0,703 1460/ Сондай-ақ белоктың тыныс көрсеткіші - 0,8. Адам денесінде тотығатын қоректік заттың түрі тағам мәзірінің құрамына байланысты. Рационда белок басым болса, көбінесе денеде белок тотығады, ал май басым болса, май, көмірсу көп болса, көмірсу тотығады. Адам тиімділікпен тамақтанатын болса, қоректік заттар- дың аралық қатынасы (1:1:4), тамақтануы ұтымды болады да тыныс көрсеткіші 0,85-0,9-ға тең болады. Белгілі бір мерзім ішінде денеге сіңетІн отттегі шамасы денеде тотығатын қоректік заттардың тұріне байланысты, сондықтан сыртқа 24—968 369
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ дығаратын энергия да әртүрлІ. Демек, денеге сіңген 1 литр оттегінің іылулық (калориялық құны) эквиваленті де рүрліше. Оттегінің кало- >иялық эквиваленті деп бір литр О2 сіңген кезде шығатын жылуды йтады. 13 кесте Тыныс көрсеткіші мен оттегінің калориялық эквивалентінІң аракатынасы Қоректік затгар ТК Оттегінің калориялық эквиваленті кДж 1 л О2 Ккал 1 л О2 Көмірсу 1,0 21,17 5,05 Май 0,70 17,62 4,69 Белок 0,81 20,3 4,86 ТиімдІ тамақтану 0,85 20,15 4,81 Қорыта келгенде, тыныс көрсеткіші арқылы оттегінің калориялық жвивалентін тауып, оны белгілі бір мерзім ішінде сіңген (жұтылған) итсгі мөлшеріне көбейтіп, денеден шыққан энергия мөлшерін білуге Золады. Негізгі зат алмасу Жұмсалған энергия мөлшері айналадағы температураға, істелген жұмыстың, ішілген астың түріне, оның мөлшері мен құрамына, дене- цегі зат алмасу қарқынына т. б. жағдайларға байланысты. Энергия жұмсалуы стандартты жағдайда өлшенеді. Денеден шы- ғатын энергия стаңдартты жағдайда жұмсалатын энергиямен салыс- гырылады. Стандартты жағдайда жұмсалған энергия негізгі алмасу деп аталады (53-сурет). Негізгі алмасу деңгейін анықтау үшін біріншіден, айналадағы ауаның температурасы 18-20° болуы шарт. Сыртқы ауа температура- сы төмен болса, оны жылыту үшін жылу көбірек жұмсалады, екінші- ден, негізгі алмасу аш қарында, яғни соңғы рет ас ішкеннен кейін 14 сағат өткен соң зерттеледі. Өйткені, ас ішкен кезде ас қорыту ағзала- рының қызметін қамтамасыз ету үшін адамға қосымша энергия жұмсауға тәулігіне 500 ккал-дай керек, үшіншіден, негізгі алмасу дене еттерінің тыныштық кезінде анықталады, адам бір сағаттай қимылда- май жатуы қажет. Қимылдаған кезде дене еттері жиырылады да, энер- гия жұмсалады. 370
АДАМ ФИЗИОЖУС^<ІОЛОГИЯСЫ 53-сурет. Этуотер-Бенедикт калоримтлнсявриметрінің үлгісі. 1,2- термометрлер; 3 - камерадан шыққан су жиналатын ы;у<і » ыдыс; 4 - тамақ беретін және экскре- менттерді шығаратын терезе; 5 - ауа аййв .г^ж айдайтын насос; 6, 8 - суды сіңіретін күкірт қышқылы; 7 - СО2 натрондық сю и ж: к әк; 9 - камерадағы ауа қысымының тұрақтылығын сакдайтын резеңке мсмбрдом - імбрана; 10 - О2 сақтайтын балон; 11 - камераға өткен О2 өлшейтін аспап. НегІзгі алмасу деңгейІ адамның о н салмағына, бойына, жасына, жы- нысына байланысты. Жұмсалған энсрнғ~? энергия мөлшері салмаққа байланы- сты болғандықтан ол адамның 1 кг тя кг салмағына жұмсалатын энергия- мен белгіленеді. Орта бойлы (170 о см) 25-40 жастағы адам 1 сағат ішінде салмағының әрбір килограмад-—^рамына 1 ккал (4,2 кДж) энергия жұмсайды. Салмағы 70 кг ер адам тә;өт тәулігіне денесінен 1700 ккал (7117 кДж) энергия бөліп шығарады, Бұл н нормалық энергия мөлшері адам- ның тіршілігін сақтауға қажет ағзадзЕТ-т-ғзалар қызметіне жұмсалады. Бала энергияны ересек адамнан әлдеқайддй^^айда көп жұмсайды. 20-40 жас ара- лығында негізгі алма-су деңгейі коі.юл тсөп өзгермейді, бірақ жас ұлғайған сайын біртіндеп төмендей түседі. 8 8 . 80 жастағы қартта негізгі алмасу бұдан да төмен. Эндокриндік аурул;гүсұэуларға, әсіресе гипертиреозға шал- дыққан адамда зат алмасу карқыныані—іиы өте жоғары, осыған орай адам жүдеу келеді, энергия да көп ысыратвд- рап болады. 371
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ер адамға қарағанда әйелде заттар алмасу қарқыны 10% төмен. Негізгі алмасу адамның көңіл-күйіне (эмоцияға) қарай да өзгеріп оты- рады. КөңІл-күйі өзгерген адамда симпатикалық жүйке жүйесінің то- нусы жоғарылайды, зат алмасу қарқыны күшейеді. Жұмсалған энер- гия мөлшерІн адам денесі аумағының әр шаршы метріне шақса, бар- лық жағдайда да энергия шығыны біркелкі болады. Бұл заңдылық дене аумаеының заңы деп аталады. Адамның дене аумағын (К) табу үшіін көптген формулалар қолданылады: мәселен, 1) К = К х дене массасы 2/3; К - константа- 12,3 (адамда). 2) Дюбуа формуласы К=\¥°-725 хН°-225 х 71,84 XV - масса (кг), Н - бойы, 71,84 - тұрақты сан. Негізгі зат алмасу дене аумағының әр шаршы метріне шаққанда еркекте 948 ккал/м2 (3969 кДж/м2), ал әйелде 853,2 ккал/м2 яғни 10% төмен. Астың өзіндік динамикалық қуаттық әсері. Тамақтанған сәтте алмасу қарқыны күшейіп, энергия әдеттегіден әлдеқайда көп жұмса- лады. Мұны астың өзіндІк динамикалық әсері деп атайды. Ол ас құра- мына байланысты, тамақта белок басым болса, энергия әдеттегіден 30%, ал тамақта көмірсу басым болса тек 15% көбірек жұмсалады. Қосымша энергия шығыны Дененің қимыл-әрекетіне, оның ауыр-жеңілдігіне қарай энергия бірде көп, бірде аз жұмсалады. Ой еңбегімен айналысқан адамдарда энергия шығыны негізгі алмасу мөлшерінен 2 - 3%-тей ғана басым. М.А. Шатерников дәріс оқыған кезде жұмсалған энергия мөлшерін калориметрлік камерада өлшеген. Лекция камерадан радио арқылы берілгендіктен, лектор оны ешбір эмоциясыз және артық қимылсыз оқығанның өзінде 1 сағат ішінде 1,6 ккал энергия жұмсаған (салма- ғының әрбір килограмына шаққанда). Эмоция әсерінен энергия негізгі алмасудан 10-19% жоғары болуы мүмкін. Адам денесіне түсетін ауыр- тпалықты біртшдеп күшейтсе, энергия шығыны да ауыртпалық сал- мағына қарай әр дәрежеде көбейіп отырады, мәселен, зат алмасу ба- рысында адам жоғарыда көрсетілгендей, сағатына орта есеппен 1 кг салмаққа 1 ккал (4,2 кДж) энергия жұмсалса, жай отырғанда ол 1,5 ккал (6,3 кДж), жеңІл жүмыс істелген кезде (кеңсе қызметкерлері, тігіншілер, мұғалімдер) -1,8-2,5 ккал (7,5-10,5 кДж) энергия жұмсай- ды. Жай жүріп қызмет атқарғандар (лаборанттар, дәрігерлер, кітап түптеушілер) 2,8-3,2 ккал (11,8-13,4 кДж), ал жұмыста жеңіл-желпі 372
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қимыл жасайтындар (металлистер, сылаушылар, ағаш ұсталары) 3,2- 4,0 ккал (13,4-16,8 кДж) және ауыр қара жұмыс істейтіндер 5,075 ккал (21,0-31,5 кДж) энергия жұмсайды. Ересек адамда жұмсалған энергия кәсіп ерекшелігіне қарай 5 топ- қа бөлінеді (14-кесте). Энергия шығыны екі түрлі калоиметриялық әдіспен анықталады. Олардың біреуі - денеден шыққан жылу энергиясын тікелей калори- метрмен өлшеу (тікелей калориметрия), екіншісі - газдар алмасуы арқылы өлшеу (жанама калориметрия). Энергия шығынын тікелей өлшеу үшін калориметриялық камера қолданылады (53-сурет). Адам денесінен бөлініп шыққан жылу каме- раның төбесіндегі шыны түтік арқылы өтетін суды жылытады, ал камераның қабырғасы жылу сақтайтын материалдан жасалған. Де- мек, жылынған судың температурасын белгілі бір мерзім ішінде өткен судың көлемі арқылы біле отырып, денеден шыққан энергия мөлшерін есептеп шығару қиын емес. 14-кесте Энергия шығынының кәсіби ерекшеліктері Топтар Кәсіби ерекшеліктері Энергия шығыны (тәулігіне ккал) Бірінші топ Қара жұмысқа қатысы жоқ мамандықтар: мекеме басшылары, ғылыми қызметкер- лер, баспасөз қызметкерлері, инженер- техник қызметкерлер, мәдениет қызмет- керлері, мұғалімдер, дәрігерлер т.б. 2200-2800 Екінші топ Дене еңбегімен және жеңіл еңбекпен ай- налысатындар: инженер-техник қызмет- керлері, агрономдар, мал дәрігерлері, дүкеншілер, дәрігер мен медбикелер, са- нитарлар, жаттықтырушылар, т.б. 2300-3000 Үшінші топ Еңбегі механикаландырылған мамандық- тар: станокта істейтін жұмысшылар, то- карьлар, жеңіл көлік жүргізушілер, хиру- ротар, бригадирлер. 2500-3200 Төртінші топ Жартылай механикаландырылған маман- дықтар: ауыл шаруашылығы жұмысшы- лары, мұнайшылар, металлургтер, балта- шылар, от жағушылар, ұсталар* 2900-3700 Бесінші топ Қара жұмысшылар: тасушылар, шахтер- лер, болат қорытушылар, ағаш кесушілер. 3900-4300 373
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Энергия шығынын жанама калориметрия әдісімен, яғни белгілі бір мерзімде денеге сіңген оттегінің мөлшерін не денедегі шыққан көмірқышқыл газ мөлшерін өлшеу арқылы анықтауға болады. Әрбір қоректік зат тотыққан кезде оттегі әртүрлі мөлшерде жұмсалады, сон- дай-ақ денеге сіңген оттегінің әр литріне шығатын капория жеке қоректік заттарда бірдей емес. Бір литр оттегі жұмсалған сәтте шыға- тын энергия мөлшері оттегінің калориялық эквиваленті деп аталады. Бұл эквивалент қоректік заттың түріне, оның тыныс көрсеткішіне бай- ланысты. Жанама калориметрия жасауда екі түрлі әдіс, яғни оксиспирогра- фия және Дуглас Холден әдістері қолданылады. Т амақтану Тамақтану организмнің қалыпты жағдайда тіршілік етуін, оның денсаулығын және еңбек ету қабілетін қамтамасыз ететін маңызды фактор. Тамақтану жәйлі ғылымды нутрициология дейді. Қазіргі заманда тамақтануды түсіну өте қиын. Өйткені тағамның түсуі, қорытылуы, сіңуі организмнің, оны өз қажетіне жаратуы өте күрделі үрдіс. Тағам организмнің жұмсаған энергиясын толықтыру, өлген жасуша мен тіндерін қайта қалпына келтіру және барлық дене құрамына кіретін мүшелердің қызметін реттеуді қамтамасыз етеді. Организмге қажетті энергия және құрылыс (пластикалық) матери- алдар тағам құрамымен күнделіктІ үздіксіз сырттан түсіп тұруы шарт. Тамақтану үрдісі жүйке және гуморальдық жолмен реттеледі. Осы өте күрделі тамақтану үрдістерімен қатар организмнің сол тамақты Іздеп табу тәртібІн қамтамасыз ететін жүйе бар - оны қызметтік тамақтану жуйесі деп атайды. Бұл қызметтІк тамақтану жүйесінің бір қатар кезендері алдыңғы тарауларда толық, әрі түсінікті түрде қаралған (ас қорыту, зат және энергия алмасу, вегетативтік және орталық жүйке жүйесі). Жас ерекшеліктеріне, дененің жалпы салмағына, жынысына, атқа- ратын қызметіне, қоршаған ортаға қарай, әр адамға тән белгілі бір мөлшерде, құрамда қажетті белок, май, көмірсу, минерал заттары және витаминдері бар тағам қажет. Қазіргі уақытта тағамның құрамы және ондағы калория мөлшері жақсы зерттеліп анықталған, соның нәтиже- сінде әр адамға қажетті тәуліктік тамақ мөлшерін жұмсалған энергия мөлшеріне сәйкестендіріп қабылдауға болады. Тамақтанудың қазіргі ғылыми теориялық негізі ретінде МҒА ака- демигі А.А. ПокровскийдІң айтып ұсынған, теңдік концепциясын жат- 374
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қызуға болады. Ал бұл теорияны кеңейтіп, нақтылы әртүрлі жағдай- ларда біздің еліміздің белгілі бір аудандарында қалаи пайдалану ке- рек екенін МҒА академигі Т.М. Шарманов зерттеп ұсынған. Осы концепцияға байланысты тамақ құрамында организм тіршілігі үшін қажетті мөлшерде, белгілі бір қатынаста энергия, бслок, көмірсу, май, витамин, миисрал заттары, су болуы қажет. Сонымен қатар бас- ты көңіл алмастырылмайтын тамақ құрамына аударылады. Бұл тамақ құрамы организмде ферменттер жүйесімсн түзілмейді, сондықтан да олар желінетін аспен сырттан енгізілуі шарт. Тамақтың мұндай қоспасына алмастыруға болмайтын амин қыш- қылдарынан валин, лейцин т.б,, май қышқылдарынан қанықпаған май қышқылдары және витаминдер жатады. Алмастыруға болмайтын амин қышқылдары арнайы белок синтезі үшін пайдаланылады, әрі түрлі гормондар және нейромедиаторлар синтезделетін бастапқы қоспа (тироксин, адреналин, ацетилхолии т.б.). Көп қанықтырылмаған май қышқылдары (олеин, орохидон т.б.) био- логиялық мембрана құрамына кіретін негізгі бөлік, олар простоглан- дин, нейропептид т.б. биологиялық белсенді заттар жасалатын негізгі қажетті материал. Қажетті энергия молшерінің деңгейі организмдегі нсгізгі алмасу мен атқаратыи жұмыс тәртібіне байланысты энергия шығыны арқы- лы анықталады. Атқаратын жұмыс неғұрлым ауыр, әрі тез орындал- са, соғұрлым тамақта қоректік заттар мөлшері коп болуы қажет. Организмге құрамында саны жағынан энергия молшері тым псме- се аз тамақ заттары зиян келтіреді. Құрамында артық калория молшері бар тамақ (дене қимылы төмен болса), семіздікке әкелсді, соның нәти- жесінде әртүрлі мүшслердіц, жүйелердің жұмыс қабілеті төмсндеп, тіпті уақытынаи бұрын қартаюға әкеліп соғады. Тәуліктік тамақтапудың оңтайлы (оптималдық) мөлшері анықта- лған, онда жас ерекшелігі, жыпыс, энергия жұмсалу мөлшері т.б. көрсеткіштер есепке алынған. Ересек адамдарда, салыстырмалы жеңіл дене қызметін жасағанда төулігіне 80-100 г, орташа ауыр қызмет ат- қарғанда 110-120 г, ауыр дснс қызметін атқарғаида - 130-160 г бслок қажет. Балаларда қажетті белок мөлшері, олардың жас ерекшеліктері- не байланысты әртүрлі болады. Дене салмағының 1 кг есептегенде ересек адамдардан гөрі бслок әлдеқайда көп пайдаланылады, ойткені бала организмінде даму, өсу үрдісі, белок биосинтезі оте жоғары. Тамақ рационында тәулігіне 70-80 г, егср энергия жұмсалу молшері жоғары болса - 100 г дейін май, және оның құрамында 50-60% жануар майы болғаны жөн. 375
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Тәуліктік көмірсу мөлшері адам тамағында 400-450 г дейін бо- луы қажет. Жұмыс және тұрмыстық жағдайларға байланысты тамақ құрамының өзара қатынасы өзгеріп тұрады. Дені сау адам үшін оп- тималдық тамақтағы белок, көмірсу, майдың өзара қатынасы 1:1:4 жақын болады. Тамақ заттары жақсы сіңіріліп пайдаланылу үшін, оның құрамы жануар мен өсімдік тектес болғаны дұрыс. Өсімдіктік зат көбіне шикі кұйінде пайдаланып организмді қажетті витамин, ферменттермен қамтамасыз етеді. Тамақ құрамында витаминдердің жетіспеуінен организмнің әртүрлі жұқпалы ауруларға, сыртқы орта әсерлеріне қарсы тұруы төмендеп, арнайы аурулар пайда болады (авитаминоз). Әртүрлі витаминдерге берілетін анықтама, әрі организмдегі олар- дың ролі биохимия курсында толық жан-жақты берілген. Адам ден- саулығын сактауда оптималдық дұрыс тамақтанумен қатар, тамақ ішу уақытын дұрыс белгілеу, энергия құндылығы, мөлшері, құрамы, та- мақ ішуді ұйымдастыру жағдайы үлкен роль атқарады. Тамақты бір тәулікте 3-4 рет бөліп ішкен пайдалы екені анықталған. Көпшілік ғалымдар тәуліктік тамақтың көбін ертеңгілік және түсте, ал кешкілік бір тәулікке қажет жалпы барлық жылу калориясының үштен бір бөлІгін қабылдау керек екенін айтады. Тамақ жақсы сіңіп, пайдаланылуы үшін құрамы, түрі әртүрлі, әрі дәмді дайындалып, тамақ ішетін жер таза, әдемі жиналган, адам тәбетін ашатындай ұйымдастырылган болуы қажет. Әсіресе мұндай жағдай, балалар тамақтануында ерекіпе орын алады. Қазақстан Республикасы Академиясының региональдық зерттеу институты қызметкерлері, ғылыми зерттеліп, негізге алынған балалар және емдік маңызы бар тамақ түрлерІн ұсынып отыр, әсіресе сүттен ашытып жасалатын жаңа туған балалар тамақтарының (“Балбөбек”, “Балдырған”, “Жігер” т.б.) құрамы және ондағы биологиялық бел- сенді қорғаныс түрткілеры, ана сүті құрамына өте жақын. Бауыр - көп қызметті ағза Бауыр - адам (жануар) денесіндегі ең үлкен без: оның салмағы ересек адамда шамамен 1,4-1,5 кг, яғни адам салмағының 2%-тіне тең. Жаңа туған нәрестенің бауыры 135 г (яғни жалпы салмағының 4,5-5%-і), жынысы жетілерде 1350 г (салмағының 3%-і). Бауыр - құрылысы күрделі, қызғылт-қоңыр түсті тінді ағза. Оның нобайы құрсақ қуысының оң жағында, қабырғалардың ішкі бетіне сүңги орналасқан, біраз бөлігі сол жақта. 376
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бауыр арнайы сіңірлер арқылы үлпершекке, глиссон капсуласы ар- қылы көкетке (диафрагмаға) бекіген, 500 мындай бауыр бөлшектерінен (сі - 0,5-2 мкм), ал әрбір бөлшек жүз мындаған аса күрделі жасушалар - гепатоциттерден (6-14-20 мкм) тұрады. Гепатоцит мембранасының өте ұсақ түктері болады. Олар вена және артерия қанына толы сину- соидтармен жанасатын бет ауданын ұлғайтады. Бауырды канмен екі түрлі қан тамыры: а) оттегіне бай бауыр артериясы (барлық қанның 20-3 0%-і) және б) қоректі заттарға бай қақпа венасы (бауырға келетін веналык қанның 70-80%-і) арқылы қамтамасыз етіледі. Вена қаны қарыннан, ішектен, ұйқы безінен, талақтан жиналады. Бауыр арқылы минутына 1500-1800 мл қан өтеді. Одан өтетін қанның жалпы көлемі жүректің минутгық көлемінің 30-50%-ын, яғни 1/3, кейде тіпті 1/2-ын алады. Бауырдан шыққан қан төменгі қуыс артериясына, оған қосыла- тын бірнеше бауыр венасына келіп құйылады. Бауыр қанын тасымалдайтын тамыр жүйесі, осы ағзадағы вена қабыр- ғаларындағы сақина тәрізді ет талшықтарының құрылысы бауырдағы қанның белгілі бір шапшандықпен жылжуының нәзІктІкпен реттелетінін көрсетеді. Мұнда қан ағысы басқа ағзалардағыдан баяулау. Бауыр тіні 60%-і гепатоциттерден, 30%-і жұлдыз тәрізді Купфер жасушаларынан тұрады. Соңғылары ретикулэндотелий жүйесіне жа- татын қақпа венасы эндотелиінің маңында орналасқан. Бұл жасуша- лардың фагоцитоздық қасиеті бар: олар бактерияларға, эритроцит сы- нықтарына т. б. тосқауыл болады. Гепатоциттер аралығындагы саңылаулар өттің алғашқы жолдарын - өт капиллярларын (өзекшесін) түзеді. Бұл өзекшелер біртіндеп жуан- дап өзектерге, ет діңдеріне барып қосылады. Бауыр құрылымының ерекшеліктерін атай отырып, бұл ағзаның қақпа жүйесі мен жалпы қан айналу жүйесі арасындағы станция екенін айтқан жөн. Ол қарында ас қорыту, оны ішекте сіңіру үрдістерінде алғашқы реттеушІ, организмде гомеостазды қамтамасыз ететін негізгі ағзалардың бірі. Сонымен бауыр - құрылысы мен құрылымы жағы- нан өте күрделі, биохимиялық үрдістер іске асырылатын көп қыз- метті без: ол ас қорыту, зат алмасу, қанайналымы әрекеттерІне, қор- ғаныс, жылу реттеу (терморегуляция), арылу (экскреция), уыт қай- тару (дезинтоксикация) әсерленістерына қатысады және өт шығару деполық (зат қоймасы) т.б. қызметтер атқарады. Бүл қызметтерді жеке баяндар алдында негізгі бауырды зерттеу әдістерімен таныса кетейік. Олар эксперименттік және клиникалық әдістер болып 2 топқа бөлінеді. Эксперименттік әдістер: 1. Гепатоэктомия - бауырды түгелдей не жартылай алып тастау (экстирпация). Адам уланудан, гипоглике- 377
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ миялық комадан өледі. Алғашқы 3-8 сағат ішінде тәжірибеге алынғ- ан жануардың денсаулығы жақсарғандай болады, бірақ біраздан кейін гипогликемия басталады: тамырына глюкоза құйылмаса жануар тез арада өледі, ал тірі қалса, 20-40 сағаттан кейін кома, одан әрі 1-2 сағат өтісімен тахикардияға ұласады да әлсін-әлсін Чайн-Сток ты- нысы пайда болады, тіпті тыныс орталығы параличке ұшырап жану- ар өліп қалады. Гепатоэктомиядан соң қан мен несепте аммиак, не- сеп қышқылы, билирубин көбейіп, қан құрамында альбумин, глобу- лин, фибриноген, протромбин т.б. белоктар азаяды. Бауырды жартылай алып тастаса регенерация (қалпына келуі) бас- талады. 75%-ын алып тастағанда бауыр өз қызметтерін атқара береді. 7-8 аптада сау қалған тіндер гиперплазияға ұшырап, бауыр толық қалпына келеді. Дегенмен алғашқы күндері бауырда гликоген мөлшері азаяды, глюкозаны пайдалану дәрежесІ төмендейді, кейбір фермет- тердің күші азайып, нуклеин кышқылдары белок түзілуі үдейді. 2. Жеке алынған бауырды перфузиялау. Бұл әдіспен бауыр қан тамырларындағы сұйықтықтың құрамы зерттеледі. 3. Қақпа венасы мен төменгі қуыс артериясын анастомоз арқылы жалғастыру, яғни Н.В. Экк (1877) және Экк-Павлов (1892) фистула- сын орнату. Экк фистуласын орнатқан күннен санағанда жануар 7-9 күн өтісімен өледІ. Ал Экк-Павлов фистуласын орнатқаннан кейін 4-6 аптадан соң, яғни Ү.рогіа және У.саұа іпГегіог аралығында анастомоз пайда болғаннан кейін бауырды алып тастайды. Бұндай жануар екі тәулік өткеннен кейін өліп қалады. 4. Ангиостомия (Б.С. Лондон) әдісі. Қақпа венасына бір жақ шетін терінің сыртына шығарып түтікше салынады. Осы тамырлардан және артериядан пункция арқылы қан алып екеуін салыстырып талдау (ана- лиз) жасайды. 5. Өт қабына, өт жолына фистула салу. Тәжірибе ұзақ уақыт бақы- лауға арналған. 6. Биохимиялық әдІстер тобы. 7. Гистологиялық және гистохимиялық әдістер. 8. Радиологиялық әдістер. Денеге радиоактивті элемент енгізіп, оның көмегімен бауырдағы өзгерістерді зерттеу. Клиникалық әдістер. Бауыр мен өт жолының жағдайын анық- тауға мүмкіндік береді. Олар: 1. Субъективті әдістер (қарап шығу, пальпация (сипалау) пер- куссия). 2. Объективті әдістер: а) контраст зат жіберу арқылы рентген сәу- лесімен зерттеу; б) ультрадыбыспен зертгеу (УЗИ); в) изотоп (белгі- ленген атомы бар) жіберу арқылы радиологиялық зерттеу; г) гепато- 378
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ реография; д) компьютерлік томография; ж) қанды, зондпен алынған ішек сұйығын биохимиялық әдістермен зерттеу; з) клиренс-әдіспен арнайы заттар жіберіп осы заттардан тазару көрсеткішін анықтау; и) иммунологиялық әдістермен зерттеу; к) пункциялық биопсия, био- птатты гистологиялық жолмен зерттеу. Бауырдың қызметі. Өткен ғасырда Л. Людвиг бауырды орга- низмнің “орталық лабораториясы” деп атады. Өйткені: 1. Бауыр өт шығарып (тәулігіне 1 л), ас қорыту үрдісіне қатысады (өт өндіру қызметі). Бауырды зерттегенде ең алдымен оның осы қыз- метіне көңіл аударған жөн; сары ауру бауыр қызметі бұзылуының негізгі белгісі. Шванн (1844) тәжірибесінде жануар денесіндегі барлық өтті сыртқа шығарып жібергенде ол өліп қалған. Өттің адам денесіне тигізетін әсері (астың әсіресе майдың дұрыс қорытылуы, ыдырауы, ішек-қарын жиырылуы, астың қарыннан ішек- ке ауысуы т.б.) туралы осы тараудың тиісті бөлімдерінде айтылған. 2. Бауырда гисто-гемалық және гемато-лимфалық тосқауылдар өткізгіштігі күшті дамыған, сондықтан да бауыр лимфа түзілуІ үрдісіне қатысады. Негізгі лимфа коллекторы - көкірек өзегі лимфа- сының көбі бауырда түзіледі. Онда белок көп болады. 3. Бауыр зат алмасуына қатысады: гликоген түзіледі, инсулин әсері- нен глюкоза гликогенге (гликогенез) айналады. Мұнда гликоген басқа заттардан да (белок, май) түзІледі (глюконеогенез). Бауыр гликоген депосы, бұл энергия қажеттігіне байланысты. ГликогендІк үрдіс нәти- жесінде қанда глюкоза көбейеді де оны басқа тІндер пайдаланады. 4. Бауыр белок алмасуына (негізгі және соңғы) қатысады: а) ішек- тен қақпа венасына өткен улы заттар бауырда бейтараптанады (уыт- сызданады); ә) амин қышқылдары дезаминденіп, одан босаған амми- актан мочевина түзіледі, яғни бауыр мочевина өндіру қызметін атқа- рады (аммиак мочевинадан әлдеқайда уытты); б) бауырда осы ағза- ның өзіне ғана тән белоктар, қан белоктары (альбумин, глобулин фиб- риноген) түзіледі, бұлардың біразы бауырда қор рстінде сақталады; в) гуанидинсірке қышқылы метилденІп креатин түзіледі. 5. Бауырда қан ұюына қатысатын көптеген белокгар мен олардың компонеттері - протромбин, фибриноген, проконвертин, проакцеле- рин, V, XI, XII, XIII түрткілер, сондай-ақ гепарин, антитромбин, анти- плазмин т.б. қан ұюына қарсы тұратын жүйелердің компоненттері түзіледі. 6. Бауыр май алмасуына қатысады: оның тотығуы нәтижесінде кетондық затгар (ацетон, ацетосірке қышқылы, р-оксимай қышқы- лы) пайда болады; мұнда сондай-ақ триглицерид (әдетте бейтарап май қышқылдарынан), фосфолипид, липопротеидтер түзІледІ. 379
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 7. Бауыр холестерин (түзілуі, ыдырауы, сыртқа шығуы), сондай- ақ стероидтық гормондар алмасуына қатысады. 8. Бауыр су мен тұз алмасуына қатысады: кейбІр ғалымдардың бауыр - су мен минерал заттарының қоймасы деуі осыған байланысты, 9. Бауырдың витаминдер алмасуында да зор мәні бар: мұнда А витамині түзіледі; майда еритін басқа витаминдердің (А, Д, Е, К) ал- масуы да осында өтеді. КейбІр витаминдер бауырда қор болып жина- лады да мұндағы химиялық әсерленістерға қатысады (мыс,, В тобын- дағы витаминдер, С, РР т.б.). Екінші бір витаминдер (ВІ, В2, В6) осында фосфорланады. 10. Бауыр - қан жүйесінің маңызды бөлігі (Г.Ф. Ланге). Ол қан түзілуіне қатысады (баланың құрсақта дамуы кезеңінде), қанайналы- мына, қан жасушаларының ыдырауына (Купфер жасушалары, әсіре- се эритроцит пен тромбоцит гемолизі, фагоцитоз), қанның денеге таралуына (қан қоймасы) қатысады. 11. Бауыр қан қоймасы ретінде қан айналасындағы барлық қан- ның 2,0-30%-ін тамырға айдап шығарып отырады. Оның бұл қызметі әсіресе қансырағанда және басқа жағымсыз жағдайда байқалады. Бауыр жүрек-қан тамыр жүйесінің қызметіне (қан тамырының тону- сы, серпінісі, жүректің жиырылу жиілігі т.б.) үлкен әсер етеді. 12. Бауыр дененің қорғаныс қызметіне қатысады, иммундық жүйенің негізгі бөліктерінің бірі (иммунопоэз бен иммунды әсерлен- істерды реттейді). Бауырда қармауыш денелер, ү-глобулин т.б.түзіледі. Фагоцитоз іске асырылады. Нәрестенің құрсақта дамуы кезеңінде В- лимфоциттер, әсіресе Т-супрессорлар пайда болып, жетіледі, қанға ауысады, мұнда иммундық жүйені басатын гуморальдық түрткілер түзіледі. 13. Бауыр - экскрециялық ағза - кейбір заттар өтпен бірге сыртқа шығарылады. 14. Бауыр - уыт қайтарғыш ағза - денеде пайда болған (эндо- генді) және сырттан келіп түскен (экзогенді) әртүрлі улы заттар мен токсиндерді (олардың ішінде дәрілер де бар) бейтараптайды. 15. Бауырда ыдырау, жаңа қосылыстар түзілу арқылы гормондар (инсулин), глюкогон, АДГ, тироксин т. б. күшін жояды. 16. Бауыр жылу реттеу үрдісіне қатысады, 17. Бауыр пигментгер (бояулы затар) алмасуына қатысады. 18. Аталған қызметтер бауырдың шын мәнісінде гомеостаз бен гомеокинезді қамтамасыз ететін аса маңызды ағза екенІн көрсетеді. Қорыта айтсақ, мұның бәрі бауырдыц гомеостатикалық қызметіне жатады. 380
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бауыр қызметінің реттелуі. Бауыр мен өт жолында вегетативтік (парасимпатикалық және симпатикалық) жүйелер тарамданады. Бау- ырдың алуан түрлІ қызметі орталық жүйке жүйесімен реттеледі. Кезеген жүйке арқылы өт өндіру мен өт шығаруды күшейтетІн, гликогеннің жиналуына әсер өтетін серпІністер келеді. Симпатикалық жүйке талшықтары мочевина түзілуін, қанттың ба- уырдан шығып қан жүйесіне ауысуын бақылап отырады. Орталық жүйке жүйесінің бөлімдері (ми қыртыстары, гиппокамп, гипоталамус, торлы құрылым, лимбиялық жүйе, ортаңғы ми құры- лымдары тікелей вегетативтік жүйесі арқылы да, гормондар арқылы да бауыр қызметін реттеп отырады. Бауыр қызметіне ұйқы безінің гормондары ғана емес, сондай-ақ эпифиз, адено- және нейрогипофиз, қалқанша без, жыныс бездерінің гормондары, тіпті гастро-интестинальдық (ішек-қарын) гормондар әсер етеді. Ферменттік жүйелер қызметінің әдеттегі қалыпты атқарылуы, био- логиялық мембраналар өткізгіштігінің өзгеруі, бұлардың зерттелуі гор- мондардың әсер ету тетіктеріне, басқа да эндогендік заттардың ықпа- лына гепатоциттердегі зат алмасу үрдістерінің түріне және қарқы- нына байланысты. Бауыр басқа ағзалар жүйесімен (сыртқа шығару, жүрек-қан тамыр, тыныс алу, иммундық т.б.) тығыз байланыста. Осыған орай медици- нада гепатолиеналдық жүйе (бауыр-көкбауыр) мен синдром, гепато- реналдық (бауыр-бүйрек) жүйе мен синдром ұғымдары қалыптасты. 381
15-тарау ЖЫЛУ РЕТТЕЛІСІ Адам мен жануарлар денесінің тұрақты температурасы (изотер- мия), яғни ішкі ортаның тұрақтылығы (гомеостазистІң) көрнекі көрсет- кіштерінің бірі. Тіршілік бабында адам ауа райы қаншама құбылмалы болса да төтеп береді. Ол 70-80° аязға да, 50-60° ыстыққа да көндіге алады. Бірақ сыртқы температура қаншама құбылмалы болса да адам денесі температурасы өзгермейді, ұдайы - 36-37° шамасында сақта- лады. Дене температурасының мұндай тұрақтылығы, жылу пайда болуы, оның сыртқа шығуы сияқты үрдістерге қатысатын бірқатар ағзалар мен жүйелер жүйесі қызметінің жүйке-қан арқылы реттелуіне байла- нысты. Олардың бір-бірімен байланысы өте нәзік, үйлесімді, сондық- тан да температурасы бірқалыпты сақталады, яғни денедегі жылу рет- теледі (терморегуляция). Жылу реттелуі дегеніміз сыртгағы температура өзгерсе де дененің Ішкі, өз температурасын қалыпты тұрақты күйінде сақтауы. Бұл ар- найы әрекеттік жүйе арқылы іске асырылады. Дене температурасы ұдайы бір деңгейде, тұрақты қалыпта сақта- лады, яғни денедегі жылу реттеледі (терморегуляция), жылу өндіріп оның сыртқа шығуын ретгейтін ағзалар мен ағзалар жүйесі және олар- ды реттеуші тетіктер кІреді. Жылудың дәл де нәзік жымдасып ретте- луіне байланысты адам жер жүзін түгелдей, яғни тропикадан Арктика мен Антарктикаға дейінгі аймақтарды тегіс игерген. Жылу реттелуі адам мен құстарда, өте жоғары дәрежеде дамыған. Жер бетіндегі жәндіктер, бауырымен жорғалаушылар т.б. түрлердің көпшілігінде дене температурасы тұрақты емес, сырттағы температураның өзгеруі- не қарай құбылып отырады. Дене температурасының реттелуіне қарай гомойотермді (жылы- қанды) және пойкилотермді (салқынқаңцы) жануарлар болып 2 топқа бөлінеді. Бірінші топқа жататын жануарлардың температурасы тұрақ- ты: олардың орталық жүйке жүйесі жақсы дамыған, осыған орай, жьілу ретгеу тетіктері де өте жоғары дәрежеде. Ең жоғары сатыдағы гомойотермді организм - адам. Екінші топтағы, яғни пойкилотермді жануарда дене температурасы құбылмалы сырттағы температураға тәуелді. Мәселен, қыс пен жаз аралығында олардың температурасы іО°-тен 40-50°-қа дейІн өзгереді. Олардың, әсіресе микроорганизм- 382
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ дердің тіршілік шегі өте кең. Мәселен, микроорганизмдер Камчаткадан да, яғни мұзды аймақтан да (0°-тан 50° аязға дейін) табылған. Микроб- тар тіпті температурасы 170° ыстық бұлақ - гейзерлерде де кездеседі. Өзбекстан ғалымдары метеориттен де тірі микроорганизмдер тапқан. Қосмоста температура өте салқын абсолкптік О-ге жақын, ал метеорит атмосфераға кірген сәтте өте ыстық (металдар балқиды). Х.С. Коштоянц деректеріне қарағанда, табиғатта нағыз пойкило- термді жануар жоқ: кез келген пойкилотермді жануардың дене темпе- ратурасы сыртгағы температурадан 1-2 градус жоғары. Бұл денедегі зат алмасуына байланысты. Жылы және салқын қанды жануарлар ара- лығындағы жарқанаттар күндіз дем алғанда пойкилотермді, ал тұнде ұшып жүргенде гомойотермді болады. Бірқатар гомойотермді жану- арлар кейбір жағдайларда пойкилотермді жануарларға айналады. Мәсе- лен, ауыздық кигізіп, тілі салақтамайтын халге келтірген итгің темпе- ратурасы жылу камерасында ысып, тез көтеріле бастайды. Онтогенез- де жылу реттелу тетіктері біртіндеп дамиды: ол орталық жүйке жүйесінІң дамуына байланысты. Жаңа туған нәресте - гомойотермді: оның денесі тез қызып, тез суиды. Дегенмен, гомойотермді организм- дердің температурасы күні бойы аз да болса өзгеріп отырады (тәулігі- не 0,5-0,9°), кешкі 16-18 сағатта ең жоғары, таңғы 3-4 сағатта ең төменгі деңгейде болады. Ұйықтап жатқанда төмендеп, қара жұмыс істеген кезде 1-2° көтеріледі. Жүкті және босанған әйелде дене тем- пературасы әдеттегіден сәл жоғарылау. Дәріскердің, артистің, емти- хан тапсырып отырған студенттің температурасы да сәл жоғарырақ, эмоция салдарынан олардың қанайналымы аз мөлшерде күшейіп, қызуы көтеріледі. Адам денесіндегі әртүрлі ағзалар мен олардың жеке бөліктері- нің температурасы зат алмасуының деңгейіне байланысты өзгереді. Бауырда 37,8-38°С, тері сыртында 29,5-33,9°С, тік шекте 37,2-37,5°, қолтықта 36,О-36,9°С. Дене температурасының тұрақтылығы жылу өндіру мен жылу шы- ғару үрдістерінің тепе-теңдігі арқылы қамтамасыз етіледі. Мұның негізі - белгілі физиологиялық жүйе тетіктерінің қызметі. Жылу реттелуі физикалық және химиялық реттелу болып екіге бөлінеді. Физикалық ретгелу жылу шығару деңгейін өзгерту арқылы, ал химиялық - жылу өндІру үрдісін күшейту не әлсірету арқылы, яғни зат алмасу қарқынын өзгерту арқылы іске асырылады. Жылу органикалық заттар тотыққан кезде пайда бола-ды. 1 г белок не көмірсу тотыққанда 4,1 ккал, 1 г май тотыққанда 9,3 ккал жылу пайда болады. Денедегі тіндердің қай-қайсысында да тотығу үрдістері (диссими- ляция, катаболизм) бір тоқтамастан ұдайы жүріп жатады. Бұл экзо- 383
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ термалдық (сыртқа жылу шығару) үрдістер. Жылу барлық ағзаларда пайда болады: жолақ еттерде барлық жылудың 80-60%-і, бауыр мен асқорыту ағзаларында 20-30%-і, бүйрек пен басқа ағзаларда, тіндерде 10-20%-і өндіріледі. Сондықтан да жолақ еттерді организмнің жылу өндіргіш машинасы деуге де болады. Тіпті қозғалмайтын тыныш отыр- ған адамда жылудың 2/3-і дене еттерінде өндіріледі. Жолақ еттер ты- ныш отырғанда да белгілі бІр дәрежеде тонусынан айырылмайды. Олар жиырылған кезде жылу өндіру үрдісі күшейе түседі, тіпті аздап дірілдеген сәтте жылу өндіру 50-60%, ал қара жұмыс істегенде 400- 500% артады. Тәжірибе жүзінде жолақ еттерді босаңсытатын миоре- лаксанттар енгізсе организм тез салқыңдай бастайды. Бүл да жоғарыда айтылған заңдылықпен үндес. Тамақ ішкеннен кейін (әсіресе белокқа бай) зат алмасу қарқыны мен жылу өндіру деңгейі күшейеді, Аш адам- ның тонғақ, ал тоқ адамның тоңбайтыны осыған байланысты. Сонымен тоңа бастаған кезде дене температурасын тұрақты (бІр деңгейде) сақтауда химиялық реттелудің маңызы зор. Физикалық рет- телу - жылу шығару үрдісін реттеу үрдісінің мәні, әсіресе айнала- дағы температура шектен тыс жоғары болған жағдайда, мәселен, күн ыстық күндері бөлме температурасы жоғары болса, арта түседі. Физи- калық реттелу бірнеше жолмен іске асырылады. 1) Жылу өткізгіштік, яғни денеге тиген заттарға, мәселен, ауаға жылу беру; бұл - конвек- циялық жол, бұған денеде пайда болатын барлық жылудың 15%-і кетеді. Адам үшін мұның мәні аз: ауа мен киім жылуды нашар өткІзедІ. 2) Жылуды сейілдіру (жылу шығарудың радиациялық жолы), яғни жылудың инфрақызыл сәулелерін қызған дененің бетімен жан-жаққа сейілдіру. Бұл жолмен тіршілікке бірден-бір қолайлы (қажетті) тем- ператураға (18-20°) сәйкес бөлінетін жылудың 66%-і сыртқа шығады. 3) Тері мен өкпе арқылы жылу шығару. Бұл жолмен сыртқа жылудың (бу арқылы шығатын жасырын жылудың) 19%-ы шығады. 1 мл суды буға айналдыру үшін, 0,53 ккал жылу жұмсалады. Ланге деректеріне қарағанда комфорт температура жағдайында дене беткейінің 1 м2-нің тер арқылы 13 г тамақ ішкеннен кейін 29 г су шығады. ТІптІ негізгі зат алмасу кезінде тер арқылы денеден тәулігі- не 700-850 мл су шығады. Ыстық цехта қара жұмыс істеген кезінде жылу шығарудың бұл жолы басқа жолдардан әлдеқайда басым бола- ды да барлық жылудың 75%-і (кейде 10-12 л) сыртқа шығады. 4) Барлық жылудың 3,5-4% өкпеге келіп түскен ауаны, ас қорыту түтігіндегі тамақ пен суды жылытуға жұмсалады. Жылудың 0,7 %-і несеп пен нәжіс арқылы сыртқа шығады. Келтірілген мәліметтердІ талдай келе жылу шығаратын негізгі ағза - тері екеніне көзіміз же- теді (барлық жылуың 82-85%-і). Радиация, конвекция және бу ар- 384
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қылы жылу шығару қарқыны сырттағы ауаның температурасына бай- ланысты. Желді күндері, жүгірген, қатты жүрген кездерде жылу шы- ғару үрдісі күшейе түседі. Тері астындағы май (шел) денедегі жылу- дың шығуына кедергі жасайды. Сондықтан шел неғұрлым қалың бол- са, жылу соғұрлым аз шығады, семіз малдың суыққа төзімдІ, бірақ ыстыққа шыдамсыз болатыны осыған байланысты. Шел майының әсіресе суда тіршілік ететін сүтқоректілер үшін мәні бар. Эволюция (тарихи даму) барысында жылу реттелуі шындала түсті. Соның айғағы - қан тамырларының әсерленісі: айналадағы температура өзгеріп де- неге әсер еткен сәтте, шелдегі (тері астындағы) қан тамырларының тонусы рефлекс арқылы өзгеріп, тамыр не кеңейіп не тарылып отыра- ды. Ыстықтың әсерінен қан тамыры кеңейіп жылу шығару үрдісі күшейеді, ішкі ағзалардағы ірі тамырларымен аққан қан көп мөлшер- де теріге келеді. Салқын әсерінен керісінше, тері тамырлары тарылып сыртқа жылу шығару карқыны төмендейді. Физикалық реттелудің қалыптасуында, осыған орай гомойотермдік қасиет пайда болуында қаптаушы құрылымдар эволюциясының үлкен маңызы болды. Жылу шығару үрдісінің реттелуіне, оған бейімделуге байланысты құста қауырсьш, сүтқоректілерде түк (жүн) пайда бола- ды. Бұл құрылымдар жылуды нашар шығарады. Қауырсын мен жүнді селдірету не қалыңдату арқылы терІ арқылы жылу шығару реттеледІ. Айталық, суықта жануардың жүнІ үрпиіп “тік тұрады”. Мұндай жағ- дайда тері бетінде жылуды нашар өткізетін ауа кеңістігі пайда бола- ды. Бұл тетік рудимент ретінде адамда да сақталып қалған: салқын күндері дененің “түршігуі” “қаз терісіне” ұқсап бүртіктенуі осыған байланысты. Сыртқа жылу шығару үрдісін адам киім арқылы рет- тейді, жылы күндері жеңіл, салқын күндері жылы киім киеді. Жылу шығару дене қалпын өзгерту арқылы да реттеледі, тоңған кезде бүрісіп жатып алу жылу шығуын азайтады, аяқ-қолын алшақ тастап ашық жату, керісінше, ыстыққа бейімделу белгісі. Сыртта күн ысыған сайын, әсіресе ауа температурасы дене темпера- турасына жақындаған сайын адам (жануар) терлейді де жылу үрдісі үдей түседі. Ауа ыстық әрі ылғал болса, ыстыққа шыдау қиындайды, мәеелен, Қырым (құрғақ) мен Сочиді (ылғалды) салыстыруға болДды. Адамда, 4 түрлі малда, кейбір приматтарда тер шығару - жылу реттеудің негізгі жолы. Мысықта, итте, кірпіде, кейбір басқа жануар- ларда тер бездері нашар дамыған (олар тек табанда орналасқан). Сон- дықтан соңғы аталған жануарларда жылу тер арқылы реттелмейді, денедегі су басқа жолмен, яғни сулану (өкпе) арқылы, сондай-ақ тілдің кілегейлі қабығы арқылы реттеледі. 25—968 385
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бұл - температуралық полипноэ, Иттің ыстық күндері аузын ашып, тілін салақтатуына байланысты әдетте минутына 2 л, ал ыстық күні 50-70 л дымқыл ауа шығарады. Ыстық күндері құстың өкпесі жиі желдетіледі. Сонымен, сырттағы ауа температурасына қарай физикалық және химиялық жылу реттелуі өзгеріп отырады, бұл арқылы денеде тұрақты температура сақталады. Жылу өндіру де, жылу шығару да - нәзік үрдістер. Бұлар жүйке- қан арқылы реттеледі. Жылу ретелісі Гомойотермді жануарларда дене температурасы аса күрделі ней- рогуморалдық тетіктер (жүйке-қан) арқылы ретгеледІ. Бұл тетіктер дененің компенсаторлық (есесін қайтару) әсерленісін, яғни жылу өндіру (химиялық) және жылу шығару (физикалық) үрдістерін ба- ғыттап, қажет болса, өзгертіп отырады. Жылу реттелу - дене темпе- ратурасының тұрақтылығын сақтайтын қызметгік жүйе, орталық жүйке жүйесімен тікелей және кері жүйкелік байланыс арқылы өзін-өзі рет- тейтін үрдіс. ПойкилотермдІ жануарларда жылу өндіру зат алмасуы күшейіп, сырттағы ауаның температурасы артқан сайын күшейеді де жылу шығару азая түседі, оларда жылу реттеу тетікі болмайды. Ал гомойотермді жануарларда, керісінше, ондай жағдайда жылу өндіру нашарлап, жылу шығару артады. Салқын әсерінен жылу шығару үрдісі осы екі түрлІ жануарларда керісінше өзгереді. Бұл мағлұматтар жылу реттелу үрдісіне көптеген ағзалар мен жүйелер (жүрек-қан тамыр, тыныс, ет жүйелері, тер бездері) қатысатынын, оны іске асыруда зат алмасу қарқынының үлкен мәні бар екенін көрсетеді. Осыған орай жылу реттелуінің орталық және шеткі (афференттік және эфференттік) бөлімдерінІң әрқилы екенін, олардың өзара қарым-қатынасы сырт- тағы ауа температурасы мен дененің ішкі температурасына тәуелді екенін айта кеткен жөн. Жылуды реттейтін әсерленістер, басқа рефлекстер сияқты, шеткі (тері, ішкі ағзалардағы қан тамырлары) және орталық жүйке жүйесін- де орналасқан рецепторлардың тітіркенуі нәтижесінде туады. Терідегі жылу қабылдағыштары (терморецепторлар) яғни суық сезімін қабылдайтын Краузе сауытшалары, жылу тітіркеністі қабыл- дайтын Руффини шашақтары және сезгіш жүйке ұштары сырттағы температураның өзгеруіне шапшаң жауап береді. Бұлар - өте сезім- тал қабылдағыштар. Мәселен, терідегі жылу рецепторлары сырттағы температура 0,007°, ал суық сезгіш қабылдағыштар 0,012° өзгерсе 386
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ болғаны, соны ссзіп, дснсде жауап әсерлсніс тудырады. Осыған орай проф. О. П. Минут-Сорохтина мынадай болжам жасады: орталық жүйке жүйесінс тері рецепторларынан келіп түскен серпініс жылу реттелу орталығын бслгілі бір дәрежсде (тонуста) үстап тұрады. Ішкі ағзалар рецепторларынып ішінде жылу реттелу үшін ец мацыздысы - қарын мен вена рецепторлары (В.Н. Чсрниговский) жәнс тері веналарында орналасқан рецепторлар (О.П. Минут-Сорохтина). Орталық жүйке жүйе- сінде орналасқан терморецспторлардыц да маңызы зор. Олар гипотала- мустыц алдыңғы боліміндс (прсоптикалық аймағында), ми мен жұлыи- да орналасқан, оздеріне ағып кслгсп қандағы температура өзгерІстсрін тез сезеді. Моселен, жүйкслері кссілген иттің артқы сирағын салқын суға салса, бас, алдыңғы аяқ пен дене еттері дірілдей бастайды. Бұл - жылу рсттсугс бағытталған жауап әссрлсніс. Бұл осерленіс орталық жүйке жүйссі рецепторларыпың қан суыған ксзде тітіркенуінен пайда болады: аталған үрдіске тері тсрморсцспторлары ықпал жасамайды. Әсерленіс ұйқы артериясындағы қанныц тсмпературасы томендегенде де байқалады. Орталық жүйке жүйесіндс атал-ған терморецепторлар- дың бар-жоқтығы ми мсн жүлынның бслгілі бір құрылымдарын сал- қындату, олардың биотоктарын жазып алу арқылы долелденген. Соны- мен коптеген бақылауларға қараганда дспедегі терморсцепторлар бір жсрде емес, ор жерде шашырай орпаласқан. Харлидің дәлелі бойынша шеткі жопе орталықта орналасқан қабылдағыштар бІр мезгілдс қозса, дене температурасының рсттслуі жақсара түседі. Әсер етуіне қарай қозу шсткі терморецепторлардан жұлынныц сезгіш түйіндеріне, қарама-қарсы жаққа отіп жұлын-таламус жолы арқылы кору томпешігіне, одап әрі гипоталамустың алдыңғы және артқы ядроларына және ми сыңарлары қыртысына жетеді. Орталық жүйке жүйссіндегі нейрондардың қарым-қатынасы күрделі болуына байланысты әртүрлі рефлекстік, айталық, трофикалық, қан тамыр- лық, қозғалыс, пиломоторлық т.б. актылар пайда болады да дснсде жылу тспе-тецдігі қамтамасыз етілсді. Жылуды оздігінен (автоматтық жолмен) реттейтін орталық жүйке жүйесініц гипоталамус аймағында, атап айтқанда сұр төмпсшіктс ор- наласқан. Ми қыртыстарын, жолақ дснс мсн кору томпешігі жолдарын тіліп реттеу үрдісін үзіп жіберсс дс жылу реттелудің озгсрмсйтіні байқал- ды. Дегенмен мүндай жағдайда адамныц (жануардың) дене темпера- турасының тұрақтылығын сақтау қабілеті бслгілі молшсрде шекте- леді. Томпешік пен томпешікасты кссілсс жануар пойкилотермді бо- лады. Ал бұл операцияны (децсрсбрацияны) тск бір жақты жасаса денеде жылу рсттелу жойылмайды. 387
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Гипоталамус ядроларын жоғары жиІліктегі токпен (жылумен тітІркендіру) не микроэлектрод арқылы температурасы әртүрлі сумен тітіркенкендірсе гипоталамус ядролары жылыған сайын жануардың тынысы жиілеп, тері қан тамырларының тонусы төмендейді, қан та- мыры кеңейеді, яғни сыртқа жылу шығаруға бағытталған әсерленіс пайда болады, мұнымен бірге зат алмасу деңгейі төмендейді. Аталған орталықтардың белгілі бір жерлерін суытса, керісінше, дене температурасы көтеріліп, қан тамырларының тонусы артады, те- рІдегі қан тамырлары кеңиді, жануардың тынысы сиреп, зат алмасуы күшейеді. Сонымен зерттеу нәтижелерінен жылу реттеу орталығы - гипота- ламус екенін байқауға болады. Гипоталамустың алдыңғы ядроларын зақымдаса, тыныс жолы мен тері қан тамырларының әсерленісі ар- қылы жылу шығару тетіктері бұзылады, осыған байланысты жануар температурасы көтеріліп, өліп қалады. Мұндай жануардың денесі тез қызып (гипертермия) физикалық жылу шығару үрдісі бұзылады. Гипоталамустың алдыңғы ядроларын тітіркендірсе дене температурасы төмендейді. Жылу шығару үрдісі гипоталамустың алдыңғы ядроларында орналасқан жүйке орталықта- рының бақылауында болады. Химиялық жылу реттелу, жылу шығарудың күшеюі, еттің дірілдеуі, жылу шығару орталығы болып есептелетін құрылымдар - гипотала- мустың артқы және ортаңғы ядроларының бақылауында. Мидың осы бөлімі зақымданса жануардың температурасы тым төмендеп кетеді де денеде жылу өндіру, еттің дірілдеуі секілді өтеміс әсерленіс ту- майды. Ал гипоталамустың артқы ядроларын тітІркендІрсе, дене тем- пературасы 2-3 градус көтеріледі. Осы айтылғандарды қорыта келіп, орталық жүйесінің жылу өндіру орталығы адам (мал) денесін салқындаудан, ал жылу шығару орта- лығы шектен тыс қызып кетуден сақтайды деуге болады. Үзаққа созылған тәжірибе нәтижелеріне сүйене отырып, сондай- ақ тиісті бақылауларға жүгініп, мынаны айтуға болады. Табиғи жағ- дайда ми қыртыстарындағы жүйке орталығы дене жылуына күшті әсер етеді, тіпті бұл кейде қыртысасты орталықтарынан да басым. Температура өзгерістеріне шартты рефлекстер пайда болады - итті бірнеше рет жылу камерасында ұстаса ол ентіге бастайды (полипноэ), кейін тек камераға жақындаса болғаны, ит өзінен өзі тағы да ентігеді (жылу ентігуі). К.М. Быковтың лабораториясында осы мәселеге бай- ланысты өте қызық мәліметтер алынған. Мәселен, жүк поездына мінген жол серіктері вагон алаңына шығып, беттерін салқын желге тосқан, осы кезде олардың денесінде жылу өндіру үрдісІ күшейе 388
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ түскен. Ал осы тәжірибені вагондағыдай жағдай туғызып арнайы бөлмеде, лабораторияда жасаса, сол адамдардың денесі қызбаған, тем- пературасы көтерілмеген. Демек, дене температурасының төмендеуі ми қыртысы орталықтары арқылы белгілі бағытта реттеліп, қалыпқа келетінін байқауға болады, Тағы бір қызығы, өте салқын мұздай бөлме- де еңбек еткен жұмысшылардың да жылу өндіру деңгейі жоғары екені анықталды. Тоңазытқышты сөндіріп тастаса да, сол мұздай бөлмені көрісімен зат алмасу деңгейі арта түскен. Дегенмен нақты жылу реттелу орталығының бар-жоқтығы осы күнге дейін шешілмеген мәселе, бірақ тері терморецепторлары мен висцерорецепторлардан (ішкі рецепторлардан) келіп түскен серпініс- тер ми қыртыстарының артқы, орталық қатпарында орналасқан бірінші сенсорлық (сезімтал) аймаққа дейін жететіні белгілі болды. Жылу реттелуінің эфференттік жолдары қандай, орталық жүйке жүйесі физикалық және химиялық жылу реттелуіне қандай ықпал жасайды деген занды сауалдар туады. Жылу (салқын) әсерінен кең көлемде туатын физиологиялық және биохимиялық өзгерістерге назар аударсақ, жылу реттелуге қатысы бар көптеген ағзалардан келетін эфференттік жолдар бар екенін байқауға болады. Біраз мәліметтерге қарағанда жылу реттейтін ағза- лар мен жүйелерге (бауыр, жолақ ет, тер бездері, кан тамырлары т.б.) келіп түсетін эфференттік серпіністер негізінен симпатикалық және қаңқа мен тыныс еттерінің соматикалық жүйкелері арқылы тарайды. Ал олар жұлынмен байланысқан, Сондықтан қай жері зақымданса да, жұлынның қызметі бұзылады, ал бұл жылу реттелуі үрдісіне әсер етеді. Бұл үрдіске ішкі сөлініс бездері арқылы жүйке жүйесі де әсер етеді. Сол бездердің гормондарын сан қилы физиологиялық қызметті жүйке-қан арқылы реттейтін “қосалқы” бөлім деп бағалауға болады. Ішкі сөлініс бездерінің ішінде жылу реттеу үрдісіне қалқанша без, жыныс және бүйрекүсті бездері, олардың гормондары, әсіресе троп- тық гормондар (АКТГ, соматотропин, тиреотронин т.б.), сондай-ақ, басқа ішкі сөлініс бездерінің қызметін реттейтін гипофиз гормондары үлкен рөл атқарады. Гипофиз безІн алып тастаса, көжек денесінде жылу реттелу үрдісі бұзылады да, ол пойкилотермді жануарға айналады. Қалқанша бездің жылу реттеу үрдісіне қатысын білу үшін жануарға үзақ уақыт салқын жерде тұрған қан сарысуы енгізілді, мұның нәтижесінде жануар де- несінде зат алмасу деңгейі едәуір артты, яғни жылу өндіру күшейді. Мұндай әсерленіс тек қалқанша без гормонының әсерінен болады. Сонымен, қалқанша без гормондары (тироксин т.б.) жылу өндіру үрдісін күшейтеді. 389
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бүйрекүсті безінің ми қабатының гормоны адреналиннің қандағы мөлшері артса да жылу өндіру үрдісі күшейеді (гипертермия), мәсе- лен, қатты күйзелген (стреске ұшыраған) адам денесінде адреналин әсерінен гипертермия (жылудың шектен тыс көп өндірілуі) пайда бо- лады. Бүйрекүсті бездерін сылып алып тастаса не осы бездің қызметі күрт нашарласа, адам (жануар) кенеттен тоңа бастайды. Қазіргі кезде жылу реттеу үрдісіне басқа да гормондар қатысаты- ны белгІлі болды. Сонымен жылу өндіру мен жылу шығару үрдістеріне жылу реттеу орталықтары тікелей афференттік жүйкелер, (симпатикалық және со- матикалық) арқылы және ішкі сөлініс бездер арқылы әсер етеді. Осы- ның бәрін қорыта келгенде, жылу реттелуі өте маңызды және күрделі үрдіс. Бұл мәселенің кейбір жақтары осы күнге дейін анықталған жоқ, өз шешімін тосып отыр. 390
16-тарау СЫРТҚА ШЫҒАРУ ҮРДІСТЕРІ Сыртқа шығару ағзаларының негізгі қызметтері Зат алмасу үрдісі пайда болған қалдық заттарды сыртқа шығару- мен аяқталады. Күрделі диссимиляция (ыдырау) үрдістері нәтижесін- де денеде зат алмасуының ең соңғы өнімдерІ - “қалдық зат” (шлак) пайда болады. Шлак организмде пайдаланылмайды, ал қор болып жи- налып қалса оны уландырады, әсіресе белок алмасуы барысында түзілетін мочевина, несеп қышқылы, креатинин, аммоний тұздары сияқты заттар өте улы келеді. Олар сондай-ақ көмірсу мен май ал- масуының соңғы ыдырау өнімі - көмір қышқылы мен су. Барлық зат алмасу үрдісінің нәтижесінде бөлінген қалдық заттар организм- нен шығару мүшелері арқылы сыртқа шығады (экскреция). Адам мен жануарлардың сыртқа шығару мүшелері: бүйрек, тер бездері, өкпе, ас қорыту түтігі. Белок алмасуы кезінде пайда болатын қалдық заттар, су, тұздар және сырттан келіп түскен әртүрлі организмге жат заттар (түрлі дәрілер, бояулар т.б.) негізінен бүйрек, аздап тер бездері арқылы, ал су мен көмір қышқылды газ, эфир, хлороформ, алкоголь сияқты кейбір ұшқыш заттар өкпе арқылы сыртқа шығады. Асқорыту түтігінің кілегей қабығы арқылы, ет пигментгерінің өзге- рісінен пайда болған заттар, кейбір ауыр металдардың (қорғасын, кад- мий т.б.) тұздары аласталады. Мұнымен бірге тоқ ішек және сілекей бездері арқылы кальций тұздары шығарылады. Сонымен бәрімізге белгілі негізгі экскрециялық мүше - бүйрск, одан басқа экстраренальдық (бүйректен тыс) ағзалар: тер бездері, өкпе мен ішектер арқылы зат алмасу кезінде пайда болған ыдырау өнімдері сыртқа шығарылады. Сыртқа шығару тіршілікке өте қажет физиологиялық үрдіс. Онсыз тіршілік жоқ. Мәселен, екі бүйрегін бірдей алып тастаса, ит уланып бір тәулік ішінде өледі. Сыртқа шығару үрдісі бұзылса, көптеген фи- зиологиялық үрдІстер бұзылады. Солардың бірі - уремия, белок алма- суының соңғы ыдырау өнімдері (мочевина, несеп қышқылы) жина- лып қанға өтеді де организмді уландырады. Ондай жағдай адамда да байқалады, бүйрек қызметінІң бұзылуынан анурия (несеп шықпай қою) болып, адам 4-5 тәулікте өледі. Бұны әдетте емдемесе (жасанды бүйрек 391
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ асиабына қосу, пәрмснді смдсу жолдарыи пайдаланбаса) адам дсиссін- дс “мочевиналық қырау” пайда болады, яғни теріге мочевина крис- талдары шығады: бүйрек қызмстін тср бездері атқарады да, организм- нсн мочевина теріге шамадан тыс көп шығарылады. Сонымен, экскрециялық мүшелердің негізгі қызметі - денедегі зат алмасудың соңғы онімдерін, озге текті басқа заттарды, мәсслен, дорі- дормектсрді сыртқа шығарып отыру. Сыртқа шығару ағзалары мүнымен қатар бірнеше қосалқы қызмст атқарады. Гомеостаздың, яғни ішкі орта тұрақтылығын - қан құрамы мен қасиеттерін лимфаның интерстициялық сұйық пен ликвор құра- мының тұрақтылығын еақтайды. Сыртқа шығару ағзаларының қан құрамындағы жоне денедегі бас- қа сұйықтықтар қүрамындағы иондар концентрациясының түрақты- лығын (изоиония) және қан мен басқа биологиялық сүйықтардың осмостық қысымының тұрақтылығын (изоосмия). Дснсдегі қыш- қылдар мсн нсгіздср тспс-тсңдігіпің тұрақтылығын (изогидрия) қам- тамасыз етеді. Экскрециялық ағзалар дснсдсгі басы артық қышқыл- дар мен сілтілерді сыртқа шығарып отырады. Мұнымен қатар жасу- ша ішіндегі және сыртындағы сұйықтықтармен ордойім алмасып тұра- тын қанның тамырдағы колемдік тұрақтылығын (изоволемия) сақтай- ды. Денеде белгілі бір жағдайда қалыптасатын еу мен тұздар тепе- тендігІн (балансын) қамтамасыз етІп олардың артығын организмнен шығарады. Тер бездері дене температурасы тұрақтылығын сақтауға (изотермия) қатысады. Соцғы жылдары сыртқа шығару ағзаларының бұлардан басқа тағы да бірнеше қызмет атқаратыны анықталып отыр. Бүйрек қан тамырларының тонусы мен түтік кендігін реттейді. Со- ның нәтижесінде қанның қысымын салыстырмалы бірқалыпта сақ- тайды. Мәселен, бүйрек қызметінің бұзылуы салдарынан кейбір адам- дарда ұзақ уақыт қан қысымы шсктен тыс көтеріледі. Соның салда- рынан бүйрек гипертониясы пайда болады. Бүйректің қанмен қамта- масыз етІлу деңгейі томендесе, бүйрек тканінің юкстагломерулалық комплсксі қан тамырын тарылтатын арнайы гормондық зат - ренин қанға шығарылады. Рениннің майды ыдырататын ферменттерге топ қасистінің бар сксндігі дәлелденді. Сондықтан да ол қан плазмасыпда а -глобулиннеи (ангиотснзиногсн) физиологиялық дәрітсіз пептидті бөліп және оны ангиотензин І-ге айналдырады. Кейін одан әртүрлі өзгсрістср арқылы тамырды тарылтатын оте белсенді зат ангиотснзин II пайда болады. Бұл зат қан тамырларын тарылтып, тұрақты артерия- лық гипертонияға әкеліп соғады. Мүнымен қатар ангиотепзип II бүйрекүсті безініц қыртыс қабатынан альдостеронның шығуын күшей- 392
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ теді, ал ол шөлдеу сезімін пайда етіп бүйрек түтікшелерінде натрий- дың кері сіңуін тездетеді. Сондай-ақ қан тамырын кеңейтетін медул- лин, простагландиндер, жүрек қызметін баяулататын брадикинин сияқты заттар да бүйректе түзіледі. Бүйрек эритроцит түзілуі (эритропоэз) үрдісіне де қатысады, яғни эритроциттердің пісіп жетіліп, қан арнасына қосылуына әсер етеді, қан түзілуін күшейтетін арнайы полипептидтер (гемопоэтин, эритро- поэтин, лейкопоэтин) бүйректе түзілетіні дәлелденіп отыр. Бүйрек аса маңызды биологиялық үрдіс - қан ұюына қатысады. Бүйректе қанның ұюына кедергі жасап, қан тамырында тромба (ұйы- ған қан) пайда болуына қарсы тұратын фибрин еріткіш (фибрино- лиздік) арнайы зат урокиназа ферменті түзіледі. Урокиназа бүйрек- тегі қанайналымын жақсартады. Бүйрек тамырлары арқылы бір тәу- лікте 1400-1800 л қан өтетінін еске алсақ, оның қандай маңызы бар екені айтпаса да түсініктІ. Урокиназаның әлсіз-күштілігін білу арқы- лы бүйрек ауруларын дәл анықтауға болады, сондықтан да бұл әдіс клиникада кеңінен пайдаланылады. Бауырда түзілген дәртсіз алғашқы гормон - витамин Д3 бүйректе физиологиялық белсенді гормонға айналып, ішекте кальцийдің сіңуін күшейтеді. Сүйек тканінен алынған витамин Д гормоны да бүйрек түтікіпелерінен кальций ионының кері сіңуін тездетедІ. Бүйректің белок, көмірсу және липидтер алмасуына қатысады. Бүйрек түтікшелерінің жасушасында төменгі молекулалы пептидтер амин қышқылдарынан ажыратылады (дезаминделу) жүреді, кейін ол амин қышқылдарын организм өз қажетіне жаратады. Мұнымен қатар глюконеогенез үрдісі де жүреді, басқаша айтқанда табиғаты басқа органикалық заттардан глюкоза синтезделеді. Бүйректе жасуша мем- бранасының құрамына кіретін компонент - фосфатидилинозит син- тезделеді, бұдан басқа да липидтер алмасуымен байланысты өте күрделі айналулар жүреді. Бүйрек БүйректІң негізгі қызметі - несеп түзу. Несеп түзілуі, оны сыртқа шығару үрдісі диурез (несеп шыгару) деп аталады. Қалыпты жағдайда тәуліктік диурез мөлшері сыртқы қоршаған ортаның температурасы- на, желінген тамақтың құрамына, мөлшеріне және ішкен судың мөлше- ріне байланысты. Әдетте, ересек адамда тәулігіне 1000-1800 мл (орта есеппен 1500 мл) несеп түзіледі. Ауруға шалдыққан кезде кейде тіпті сау адамда да диурез өзгеріп отырады. Физиологиялық жағдайда оның үш түрін байқауға болады: олигурия - тәуліктік диурездің азаюы; по- 393
АДАМФИЗИ0Л0ГИЯСЫ лиурия - тәулІктік диурездің көбеюі, анурия - несеп түзілуінІң тоқ- тауы. Ауруға шалдыққан кездерде туатын өзгерістер - энурез “шы- жың” немесе түнде несебін ұстай алмау), никтурия (түнде несептің шектен тыс көп болып түзілуі). Бүйректегі күрделІ зәр жасалуды те- рең түсіну үшін несеп пен қан плазмасының құрамдарындағы әртүрлі заттардың өзара қатынасын салыстырып қарау керек, өйткенІ бүйрек арқылы зат алмасу үрдісІнің ақырғы қалдықтары шығарылады. Несеп қаннан түзіледі, оның құрамы және қасиеті биохимия пәнінде толық қарастырылады. Біз тек қана, оның кейбіреулеріне ғана тоқтап өтеміз. Ол - гипертониялық (қаныққан) сұйық зат. Оның қату темпе- ратурасы 1,5-2,2° (қан 0,56-0,58° қатады), гығыздығы 1,012-1,025, түсі сарғылт. Түсі несеп құрамындағы уробилин және урохром бояулары- на байланысты. Несеп құрамында 2-4% құрғақ зат бар. 1 5-к е с т е Қан мен несеп құрамында кездесетін кейбір заттар (А. Кешни) Зат аттары Көлемі процент есебі мен қан плазмасында Несеп құрамындағы заттың қан құрамындағыдан айырмашылығы алғашқы несепте Соңғы несепте Мочевина 0,03 2,0-3,0 67-70 есе көп Несеп қышқылы 0,004 0,05 12 есе көп Глюкоза 0,1-1,15 — несепте болмайды Калий 0,02 0,15 7 есе көп Натрий 0,32 0,35 7 еседей көп Фосфатгар 0,009 0,15 16 есе көп Сульфаттар 0,002 0,18 90 есе көп Белок 7,0-8,0 - несепте болмайды Креатинин 0,001 0,075 75 есе көп НесептІң негІзгі органикалық құрамы мочевинадан тұратынын кестеден байқауға болады. Ересек адам несебінің құрамымен орта есеппен алғанда тәулІгіне 30 г дейін мочевина (12 г-нан 36 г-ға дейін) шығарылады. Несеппен шығарылатын азоттың жалпы саны тәулікте 10 г-нан 18 г дейін өзгеріп отырады. Оның мөлшері белокқа бай тамақ ішкенде, ауырғанда, әсіре- се белок көп ыдырайтын ауруларда жоғарылайды (мысалы, гиперти- реоз, дене температурасы өзгергенде т.б.). Қалыпты жағдайда несеп- пен глюкоза, белок шығарылмайды. 394
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бүйрек жұп мүше, салмағы 120-200 г. Бүйректің негізгі морфофунк- циялық құрылымы - нефрон, ол мальпиги шумақтары мен бүйрек түгікшелерінен түрады. Әрбір бүйректе 1 млн-ға жуық нефрон бар. Олар қан, лимфа тамырларымен жиі торланған және араларында интерстици- альдық сұйыкдық болады. Әрбір нефронда бір-біріне тәуелді аса күрделі үрдістер жүріп жатады. Соның нәтижесінде бүйректе несеп түзіледі. Нефрон құрылысы - өте күрделі (54-сурет). Ол Шумлянский-Боу- мен капсуласымен, артериялық капилляр шумағынан, яғни Мальпиги шумағынан және түтікшелерден тұрады. Нефронның шумақтық бөлігі гломерулалық бөлім деп аталады. Шумлянский-Боумен капсуласы түптеп келгенде бүйрек түтікшелеріне айналады. Сондықтан оны нефронның түтікше бөлімі деп те атайды. Бұл құрамында (проксимал) және (дис- тал) ирек түтіктер бар, бүйректің қыртысы бөлімінде, ал Генле ілме- шегі және несеп жиналатын түтіктер ми бөлімінде болады. Әр бөлімнің өз құрылымдық ерекшеліктері болады. Бүйрекке ағып келетін қанның 85%- ке жуығы, бүйректің қыртыс қабатын- дағы қан тамырларында. Қанды алып келуші артериола тамы- рыны қабырғасында, оның шумаққа кіретін жерінде микроэпителиялық жасу- шадан пайда болған қалың тығыз түйін (шасиіа бепза) бар. Оны юкстагломерулар- лық (шумақ қасы) аппарат деп атайды. Егер де бүйректің қан мен қамтамасыз ет- ілуі нашарласа, бұл аппарат ренин бөледі. Ренин артерия қан тамырының қысымын реттеп, кандағы электролиттердің мөлшерін қалыпты жағдайға келгіреді. Несеп жасалу үрдісін терең әрі жан-жақ- ты қарастыру үшІн, оның басқа да құры- лысьш, ерекшелІктерін білуіміз керек. Бүйректің қан әкелуші тамыры (үаз аПегепв) бүйрек артериясынан (а. гепаііз) басталады. Бүйрек артериясы іш қолқасының бір бұтағы, осыған байла- нысты Мальпиги шумағы капиллярла- рында қан қысымы басқа мүшелер ка- пиллярындағы қысымына қарағанда (с.б.б. 25-30 мм) анағұрлым жоғары (с.б.б. 70-80 мм). 1 2 54-сурет. Нефронның құрылысы мен қан тамырла- ры. 1 - капсула; 2 - Мальпиги шумағы; 3 - әкетуші артерия; 4 - әкелуші артерия; 5 - иірі- мделген проксималдык түтік; 6 -вена; 7 - Генле ілмегі; 8 - жинағыш түтікше. 395
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бүйректің қан әкелуші тамырына қарағанда қан әкетуші тамыры- ның диаметрі (үаа еіТегепн) екі есе тар, Нефрон түтікшелерінің ұзын- дығы 35-50 см, ал бүйректегі жалпы барлық түтікшелердің ұзындығы 70-100 км. Әр капилляр шумағы қабырғасысының жалпы ауданы 1,5-2 м2, яғни адам денесінің ауданымен бірдей. Бүйрек қанындағы (геморенальдық) тосқауыл негізінен жіңішке базальдық мембранасы- нан тұрады. Нефрон түтікшелерінің құрылымдық ерекшелігі, оның жоғарғы бөлімі цилиндр тәрізді эпителийден тұрады, олардың ішкі бетінде микробүрлер, яғни кері сіңіру қабілеті күшті протоплазмалық өсінділер бар. Кейін эпителийлердің пішіні өзгеріп куб тәрізді бола- ды. Микробүрлер бүйрек аппараты түтікшелерінің ішкі ауданының жалпы көлемін бірнеше рет ұлғайтады. Ферменттік жүйелер түтікше эпителиінің әр бөлімінде әркелкі ор- наласқан: гексокиназа Ка\ К+ - АҮФаза жоғарғы иірім түтікшелерде көбірек болады, сукцинатдегидраза (Ма+, К+ иондарын тасушы) не- гізінен Генле ілмешегінің жоғарғы бөлімІ эпителиінде көбірек, ал төменгі бөлімінде өте аз шоғырланған. Гиалуронидаза ферменті көбіне көп мөлшерде жинайтын түтіктің эпителиінде орналасқан. Бұл ай- тылған ерекшеліктер несеп түзілуі нефронының қай бөлімінде болса да өте күрделі үрдіс екенін көрсетеді. Несеп түзілуі Несеп түзілу жөніндегі қазіргі (сүзілу - қайта сіңу және сөлініс) теорияның негізін өткен ғасырда К. Людвиг, Боумен, К. Гейденгайн салды, осы ғасырдың 20-30-жылдарында А. Кешни, А. Ричарде, ал біздің тұсымызда Н. Вирц, А.Г. Гинецинский және т.б. ғалымдар то- лықтырды. Бұл теория бойынша несеп түзілуі - өте күрделі үрдіс. Ол негізінен шумақтағы сүзілу, түтікшелердегі қайта сіну және кейбір түтікшелердегі сөлініс (секреция) үрдістерінен тұрады. Бүйрекгегі қанайналымын, электрондық микроскоппен нефронның ультрақұрылысын зерттеу, микрофункция әдісімен нефрон бөлімдері- нен (Шумлянский-Боумен капсуласынан, жоғарғы және төменгі түтікше- лерден, Генле ілмешегінен т.б. жерлерден) кварц микропипеткасымен алынған сұйықтыктардың химиялық құрамын несеп құрамымен салыс- тыру арқылы бүл теорияның негізі дұрыс екені дәлелденді. Гломерулалық сүзіліс Жоғарғы аталған теория бойынша, несеп алдымен шумақтық сүзгіден өтеді, яғни қан - бүйрек (геморенальдық) тосқауылы (барьер) арқылы 396
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қан Шумлянский-Боумен капсуласында сүзіледі. Мальпиги шумағы- нан қан плазмасының еріген басқа да заттары қан қысымы әсерінен капсуланың ішІне өтедІ. Геморенальдық тосқауылға байланысты эн- дотелий тесікшелерінен, базальдық мембрана мен капсуланың ішкі қабырғасынан үлкен молекулалы заттар, мәселен, шумақтық сүзгіден молекулалық салмағы 70000 және одан да көп заттар - глобулиндер, фибриноген, гемоглобин (егер ол қан тамырының ішінде гемолизге ұшырамаса) өтпейді. Сондықтан шумақтық сүзіндІ құрамында белок- тар өте аз болады. Шумлянский-Боумен капсуласынан алынған алғашқы немесе про- визорлық несеп, құрамы жағынан ультра сүзінді, қан плазмасымен бірдей, оның құрамында қан жасушалары және үлкен молекулалы белоктар болмайды, аздаған альбуминдер, басқа заттардаң қант, амин қышқыпдары, тұздар болады, олардыц концентрациясы қан плазма- сындағыдай. Алғашқы несептің көлемі өте көп - тәулігіне 150-180 л. Оның көп болу себептері: Мальпиги шумақтарындағы капиллярда қан қысымы басқа мүшелердегі капиллярлармен салыстырғанда өте жоғары с.б.б. 70-90 мм. себебі бүйрек артериясы іш қолқасынан тарамданады және қанды алып кетуші артерияның диаметрі, қанды алып келуші артерия тамырынан анағұрлым тар. Оның үстіне шумақтық сүзілу деңгейі қан тамырындағы суды өткізбейтін және сүзілуге кедергі жасайтын қан плазмасының онкостық қысымына да байланысты. Ол қандағы судың мөлшерін ұстап тұрады. Қанның онкостық қысым мөлшері с.б.б. 25- 30 мм, ол жоғарлаған сайын түзілген алғашқы несеп көлемі азая түседі. Бүйректегі қанайналымын тікелей анықтау нәтижесінде бүйрек ар- қылы тәулігіне 1400-1500 л қан ағатыны және шумақтағы тамырлар қысымның өте жоғары болуы әсерінен сонша қанның тек оннан бір бөлігі ғана сүзілетіні дәлелденді. Шумақтағы капиллярлар қабырға- сының сүзілу ауданы 1,5-2 м2. Шумақтағы сүзілу деңгейі капсуладағы, түтікшелер мен бүйрек түбегіндегі несептің гидростатикалық қысымына (бүйрек ішіндегі қысымға) да байланысты. Ол қалыпты жағдайда с.б.б. 10-20 мм. Бүйректе тас байланса ішіндегі қысым бұдан әлдеқайда жоғары бола- ды. Қысым артқан сайын алғашқы несеп көлемі азая түседі. Демек, ол несеп сүзілуіне кедергі жасайды. Сонымен, шумақтық сүзілуді қамта- масыз ететін қысым, яғни сүзілу нәтижесі (СН) қан қысымына (ҚҚ), онкостық қысымға (ОК) және бүйрек ішіндегі қысымға (БҚ) байла- нысты. Оның соңғы екеуІ (ОҚ және БҚ) бүйректе сүзілу дәрежесін төмендетеді. 397
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ СН - ҚҚ-(ОҚ+БҚ), яғни, СН = 70- (30+10) =30 мм с. б. Шумақтық сүзіліс - баяу үрдіс, ол заттарды таңдап өткізбейді, бүйрек тіндерінен энергияның көп жұмсалуын қажет етпейді, көбіне- се тамырда қысым тудыратын жүректің жиырылу энергиясын пайда- ланады. Қанайналымын жақсарта отырып, алғашқы несеп түзілуін күшейтуге болады. Шумақтық сүзілу нәтижесінде түзілген алғашқы несеп бүйректің түтікшелерІне барып құйылады. Мұнда ол құрамы жағынан күрделеніп, кәдімгі несеп түзілу үрдісіне - түтікшелерде қайта сіңуге ұшырайды, яғни несеп құрамындағы су мен онда еріген кейбір заттар қайта сіңеді, сіңбей қалған заттар мен түтікшелер эпи- телиІндегі синтез нәтижесінде түзілген заттар қосылып соңғы несеп құрайды. Қайта сіңу үрдісі микропункция әдісімен зерттеледі: түтікшенің әр бөлімдерінен несеп алынып, оның құрамы мен сапасы денеден сырт- қа шығарылатын соңғы (дефинитив) несептің құрамымен және сапа- сымен салыстырылады. Алғашқы (провизорлық) несеп пен соңғы (де- финитив) несептің айырмашылығы мынада: 1) Алғашқы несептің көлемі 150-180 л, соңғы несептің көлемІ 1,5- 2,0 л, орта есеппен 1,0-1,5 л. 2) Соңғы несеп құрамында қант, амин қышқылы, альбуминдер бол- майды, бірақ мочевинаның, несеп қышқылының және тағы басқа бе- лок алмасуы барысында пайда болған заттардың мөлшері бірнеше есе көп, кейбір тұздар (хлорид, сульфат, фосфат), концентрациясы да басым. 3) Соңғы несеп қүрамында, қаңца және алғашқы несепте жоқ кейбір заттар, атап айтқанда гиппур қышқылы, аммоний тұздары бар. Фар- камологиялық затгар - пенициллин, диодраст, ПАГ (пара-амингип- пур қышқылы) алғашқы несепте де болмайды. Түтікшелерде несеп түзілуі барысында алғашқы несептен су, кейбір заттар қайта сіңеді (оның ішІнде аса көп сіңетін су). 150-180 л алғашқы несептегі судың орнына 1,5 литрге таяуы (1%) сыртқа шығады, ал 99%-ы қайта сіңеді. Түтікшелердегі қайта сіңу Түтікшелерден қайта сіңу көбінесе осмостық градиент күшіне қай- шы келетін негІзінен белсенді үрдіс. Ол түтікшелерден жасушаара- лық (интерстициялық) сұйықтыққа және қанға қысыммен тасылатын көптеген ферменттік жүйелердің қатысуымен іске асады. Оған жұмса- латын энергия да ұшан теңіз. Сол себептен бүйрек өз қызметіне қажет 398
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ оттегін көптеп сіңіреді (көлденең жолақ еттерге қарағанда 6-7 есе артық), бүйректегі қан айналымы да басқа мүшелерден анағұрлым (20) жоғары. Кейбір затгардың бүйрек түтікшелерінде белсенді тасылатынын денеден бөлініп алынған иттің бүйрегіне қойылған тәжірибелерден көруге болады. Цианидпен уланған (бұл у тотығу үрдістерін тоқтата- ды) және тоңазытылған (ферменттік үрдістер баяулайды) бүйректе қайта сіңу нашарлайды да осыған орай соңғы несеп көлемі көбейеді. Кейбір заттардың градиент концентрациясына қарамастан түтікше- лерде мүдірместен қайта сіңуі олардың белсендІ тасымалданатынын дәлелдейді. Алғашқы несеп құрамындагы кейбір заттардың тандама- лы түрде қайта сіңуі де түтікшелердегі рсабсорбцияның белсенді үрдіс екенін көрсетедІ. Бірқатар заттар (инсулин, сульфаттар т.б.) бүйректе мүлде қайта сіңбейді, олар тіпті түтікше эпителиінде қосымша мөлшер- де сыртқа шығады. Ал кейбір затгар, мәселен, мочевина аз мөлшерде ғана қайта сіңеді, сондықтан концентрациясы түтІкшелерде су қайта сіңген сайын біртіндеп жоғарлайды. Қайтадан сіңетін глюкозаның, КаСІ, басқа да тұздардың сіңу дәре- жесі олардың қандағы концентрациясына байланысты. Мәселен, глю- коза концентрациясы қанда 150-180 мг/л (8-9 м моль/л) болса, ол алғашқы несеп түтікшелерден өткенде қайтадан толық сіңеді, ал одан жоғары болса, айтарлықтай сіңбей соңғы несепке қосылады. Осыған орай белгілі бір заттардың түтікшелерде тандаулы түрде қайта сіңуі- не байланысты сол заттардың сыртқа шығарылуының ең төменгі (шегі) табалдырығы туралы ұғым туады. Заттардың сыртқа шығарылуының ең төменгі табалдырығы деп түтікшелерде толық сіңбей, соңғы не- сепке қосылатын заттың қандағы концентрациясын айтады. Түтікше- лерде қайта сіңетін заттардың төменгі табалдырығы әртүрлі. Қайтадан сіңетін заттар арасында төменгі габалдырығы жоқ заттар да бар. Олардың қатарына түтікшелерде қайта сіңбейтін және несеп- пен бірге түгелдей сыртқа шығатын заттар жатады. Олар, атап айт- қанда, инулин, креатинин. Олардың қандағы концентрациясы өте жо- ғары болса да, түгелдей сыртқа шығарылады. Сонымен, бүйрек түтікшелерінде өтетін тандамалы қайта сіңіру үрдісі - белсенді үрдіс. Түтікшелерде тек су ғана әдеттегі тәртіппен сіңе береді, яғни осмос- тық градиент күшіне қарай сіңеді. Сондықтан да су “электролиттердің құлы” деп аталады, оның сіңуі электролитгерге тәуелді. Қайта сіңу үрдісі бүйрек түтікшелерінің құрылымдық ерекшелік- теріне байланысты. Жоғарғы (проксималды) иірім түтікшелер қабыр- ғасы көмкерілген цилиндр тәрізді эпителийден түрады. Түтікшенің сіңіру қабілеті өте жоғары. Генле ілмешегі төменгі дистальды түтікше- 399
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ лер мен несеп жинаушы түтІктер бір-біріне параллель орналасқан. Бұлар бүйректің ішкі қабатына тереңдеп ми қабатының емізікше бөліміне дейін енеді. Мұндағы интерстициялық сұйықтықтың да ос- мостық қысымы өте жоғары. Көмкерілген цилиндр тәрізді эпителийдің сіңіру қабілетін білу үшін қаздың несеп жолына, яғни бүйректің шыға берісіне фистула қойыла- ды. Мұндай қаздан тәулігіне 2 л несеп жинап алынды. Ал қаз әдетте 0,1 мл несеп шығарады. Демек, қаздың несеп жолы өте қысқа болса да, сіңіру қабІлетІ өте жоғары. Жоғарғы иірім түтікшелерінде қайта сіңу қарқыны өте күшті. Нефронның бұл бөлігінде шумақта сүзіндінің 85%-і (7/8) қайта сіңеді, яғни бір тәулік ішінде түзілген 150-180 л алғашқы несептің 125-145 литрі қайта сіңеді, ал 15%-і-(1/8) одан әрі жылжиды. Соңғы оқулықта Г.И Косицкий (1985) жоғарғы иірім түтікшелерде судың 40-45%, Генле ілмешегінде 25-28%, төменгі иірім түтікшеле- рінде 10% шумақтық сүзіндіден бүйрек түбекшесіне, одан әрі қуыққа ауысады. Дегенмен, су әсіресе нефронның жоғарғы бөлігінде несеп жасалу қарқынына байланысты қайта сіңеді. Түтікшенің бұл бөлігінде, сондай-ақ глюкоза, амия қышқылдары, №* және СГ иондарының 4/5 бөлігі қайта сіңеді. Ка' иондары түтікше сұйығына эпителий арқылы тасылады. Бұл үрдіске сукцинатдегидрогеназа ерекше ферменті қатысады. Аталған фермент нефрон түтікшелерінің жоғарғы бөлігінде, Генле ілмешегі бұрылымында кебірек кездеседі. Ал су дәрітсіз түрде қайта сіңеді, ол №' ионының осмостық күшіне сай, № судың эквивалентті мөлшері- не лайық қайта сіңеді, сондықтан нефронның жоғарғы бөлігіндегі ал- ғашқы несеп құрамындағы натрий мөлшері, оның қандағы мөлшеріне изоосмосты болады. Зерттеу нәтижесіне қарағанда, нефронның бөлігінде қайта сіңу (реабсорбция) салыстырмалы тұрақты келеді. Ол гомеостазға байланысты емес. Сондықтан жоғарғы реабсорбция об- лигаттық (міндетті) реабсорбция <)сп те аталады. Яғни барлық жағ- дайда жасалған ультра сүзіндінің 7/8 бөлігі нефронның осы бөлімінде қайта сіңеді. Нефронның төменгі бөліміндегі жоғары және төмен жүретін тура түтікшелерде, Генле ілмешегінде, иірім түтікшелерінің төменгі бөлімінде, несеп жинайтын түтІктерде реабсорбция тұрақсыз, деңгейі өзгеріп отырады, оның мөлшері су мен тұздар алмасуына байланыс- ты. Сондықтан бұл бөлімдегі реабсорбция қажетті (факультативтік) реабсорбция деп аталады. Судың бұл реабсорбциясы денеде су көбей- генде төмендейді де, несеп сұйылады, оның көлемі де көбейеді, ал денеде дегидратация (сусыздану) үрдісі басталса, керісінше несеп 400
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 55-сурет. Бүйректің ай- налдыра кері ағызу жүиесі. 1 - Генля ілмегінің төмен- деу иініндегі судың сіңуі; 2 - Генле ілмегіңің өрлеу иІнІндегі \а - ионының сіңуі. Түтіктер ішіндегі зат- тар жиілігі электролит- тердің концентрациясын көрсетеді. қоюланады, оның көлемі азаяды, яғни бүйректің несепті концентра- циялау қабілеті айқын белгіленген, Сонымен, бүйректің несепті концентрациялау кабілеті не осмос- тық концентрациялануы нефронның төменгі бөлімінің факультативтік реабсорбциясына байланысты. Несептің осмостық концентрацияла- нуы бүйректің ішкі ми қабатында орналасқан арнайы тетікге байла- нысты. Ол Генле ілмешегіндегі үрдістерге де байланысты. Мұнымен қатар, несеп бүйректің ми қабатта орналасқан жинаушы түтіктерінде (55-сурет) концентрацияланады. Генле ілмешегінде орналасқан несеп концентрациялау тетіктері ай- налдыра кері ағызу жүйесі деп аталады. Генле ілмешегінің өрлеу иіні мен төмендеу иіні және несеп жинаушы түтіктер бір-біріне параллель жақын орналасқан, өзара байланысып несеп концентрациялайтын тұтас бір тетігі ретінде қызмет атқарады. Генле ілмешегінің өрлеу және төмендеу иіндерінен несеп қарама-қарсы бағытта ағады. Оларда не- сеп кері қайтады. Генле ілмешегінің төмендеу иініндегі эпителий ерекшелігі тек суды ғана өткізіп, натрийді жібермейді: өйткенІ мұнда ион та- сушы ферменттер болмады (сукцинатдегид- рогеназа жоқ). Ал өрлеу иінінің эпителиі натрий иондарын қайта сіңіреді, яғни на- трийді түтікпіелердегі несепті-интерсти- циялды сұйықтыққа өткізіп, ондағы осмос қысымын жоғарылатады, түтікшелердің бұл бөлімінен су өтпейді. Генле ілмешегінің өрлеу және төмендеу иіндерінің эпителий өткізгіштігінің ерекшеліктеріне байланыс- ты, ягни төмендеу иінінде судың қайта сіңуІ күшейеді де, натрийдің сіңуІ тоқталғандық- тан несеп бірте-бірте қоюланып концент- рацияланады. Судың интерстицияға өтуінен (Н2О судың өтуі дәрітсіз түрде жүреді), ос- мос қысымының өте жоғары болуынан не- септің ең көп осмостық концентрациясы өрлеу-төмендеу иінІне бұрылатын жерінде байқалады, яғни Генле ілмешегінің ең жо- ғарғы аймағында несептің осмостық кон- центрациясы өте көп 290-310 моль/л болса, төмендеу иінінің бұрылатын жерінде осмо- стық қысым 2000 мол/л көтеріледІ (өте 26—968 401
АДА М ФИЗИОЛОГИЯСЫ жоғары гипертопикалық нсссп). Ксйін, калған гипертоникалық несеп ілмешектің орлеу болімінс түссді дс одан әрі бірте-бІрте натрийдің концснтрациясы төмсндсйді. Өйтксні бүл болім эпителиі натрий ионын белсснді түрдс қайта сіңірсді. Сондықтан нсссп қайтадан изотоника- лық немссс гипотоникалық болады, оның молшері едоуір ксмиді және ол дистанггық иірім түтігі нсссп жинайтын түтіккс түседі. Ондағы еу минерал гомеостаз қажетгігіпс қарай қайта сіңіп, псссп қайта концен- трацияланады, яғни соңғы нссеп пайда болады. ТүтІкше энитслиі на- трий иондарын бслсенді түрдс тасиды (проксимальды иірім түтікшс- лерінің және Гснле ілмешегінің жоғарғы болімдсрі) бұл үрдіс бүйрскүсті безінің қыртыс қабатында түзілстін гормои - альдостсроннын қатысу- ымен реттеледі. Несептің несеп жинаушы түтіктсрінде екінші рет кон- центрациялануы гинофиздіц артқы болімініц антидиуретикалық гормо- нының қатысуымен реттелсді. Нессп жииаушы түтікшелер мен Генле ілмешегінің жоғарғы болімі қатар ориаласқан жсрде эпителийлер ара- лығы гиалурон қышқылына толы болады. Ол түтікшслср қуысынап суды интерстициялықтканьгс нашар откізеді. А.Г. Гинсцинскийдің бол- жамы бойынша организмдс су азайғанда АДГ қанда кобсйсді: нссеп жинаушы түтіктер эпителиіндегі ерскшс фсрмспт - гиалуронидазаны күшейтеді, сондықтан су нсссн жинаушы түтікшсден интерстициялық тканьге қайта сіңеді (осмостық градиснткс сойксс) де екінші рет кон- цснтрацияланады, сойтіп су дснснің озіндс қалады. Гипергидратация (іпектен тые сулану) ксзіндс керісінше, гормон одеттегіден әлдеқайда аз белінсді дс, бүйрсктсн коп болып обдсн сүйылған нессп шығады. Сүйтіп, түтікшелердегі қайта сіңіру үрдісі бүйрсктс несеп жасалудың күрделі және маңызды кезендерінің бірі болыгі сссптслсді. Бүл оте күрделі, әрі белсенді үрдіс екенін тағы да атап айтамыз. Бүл үрдіс жүзсгс асу үшін әртүрлі ферментгер жүйесі қатысып, отс коп эпергия жұмсалады. Бүйректің солініс кызмсті Бүйрек түтікшссінің эпитслиі солініс қызмст тс атқарады: түтікше қуысына шумақ эпитслиінсн отпсгсн, алғашқы нессптс болмаған колло- идты бояулар, пенициллин сияқты дәрілср соңғы несепте пайда болады. Қазіргі ғылыми одебиеттсрдс, бүйрсктін қызметіне тоқтағанда сөлініс деген созге екі түрлі мон бсрілсді. Бірінші түсінік - солініс - қандағы заттардың бүйрек түтікшслсрінс озгсрмеген күйде отуі. Олар әртүрлі концснтрациялық жәнс электрохимиялық көрссткіштеріне қарамастан бслгілі бір “тасымалдаушылардыц” көмсгімсн өтеді. Мұндай жағдайда олардың оту жылдамдығы артады. Екінші түсінік 402
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ бойынша бүйрек түтікшелерінің жасушалары органикалық қышқыл- дар мен негіздерді гана секрециялап қоймайды, олар кейбір бейорга- никалық заттарды синтездеп шығарады. Мәселен су және калий ионы интерстициядан түтікшелерге жай өтеді (секрецияланады). Бүйректің шумақтық бөлімінен сүзілген калий ионы нефрондық проксимальдық бөлімінде қайта сіңеді. Егерде организмде калий ионының мөлшері шамадан тыс көп болса, бүйрек түтікшелерінің дистальдық бөлімі мен несеп жинайтын түтіктерінің ішіне қарай өтеді (секрециялана- ды), сөйтІп соңғы несептІң құрамымен сыртқа шығарылады. Бүйрек- те креатинин синтезделіп, фосфаттар қайта пайда бола бастайды. Академик Л.П. Орбелидің лабораториясында алынған деректерге қарағанда бүйрек түтікшелері қанда мочевина мөлшері көбейсе, осы мочевинаны сыртқа бөліп шығара алатыны анықталды. Бүйректе мұны- мен қатар кейбір қанда жоқ заттар түзіледі. Мәселен, қанда бар гли- кол мен бензой қышқылынан түтікшелер эпителиінде гиппур қышқы- лы түзіледі, ал аммоний тұздары аммиактан синтезделеді. Бүйрек сілті- қышқыл тепе-теңдігін (гомеостазасын) бір қалыпта сақтайды. Сілті- қышқыл гомеостазасы негізінен организмде жүретін өте күрделі сөлініс және синтездеу үрдістеріне байланысты. Несептің белсенді әсерленісі (РН ортасы) адамда әр уақыт өзгеріп тұрады. Ол адамның Ішкен тамағының құрамына, қасиетіне, мөлшер- Іне, қызметіне, қимылына, ортаның температурасына т.б. жағдайла- рға байланысты. Кейде несептің әсерленІсі (рН) 4,5-ге дейін төмен- деуі немесе 0,8-ге дейін жоғарылауы мүмкін (басқаша айтқанда, не- септің рН әсерленісІ - қышқыл немесе сілтілі болады). БІрақ қанның рН әсерленісі әр уақыт салыстырмалы тұрақты 7,36-7,40 (сәл сілтілі) деңгейде болады. Өйткені бүйрек артық сілті және қышқыл заттарды несеппен бірге сыртқа шығарып тұрады. Бүйрек қанның (рН) әсерленісін тұрақты сақтауға да қатысады. Бұл жағдай бүйрек түтікшелерінің жасушасында жүретін ацидоге- нез және аммонигенез үрдістеріне өте тьп ыз байланысты. Ацидогенез - күрделі иондардың алмасу әсерленісі арқылы карбо- ангидраза, фосфатаза және басқа ферменттердің қатысуымен, бүйрек түтікшелерінде бос су ионы, қышқылды және сілтілі фосфор қышқы- лының тұздары пайда болып әрі шығарылатын үрдіс. Аммониегенез - глутамин, глутаминаза ферменттер жүйесінің ка- тысуымен түтікшелер жасушасында аммиактан (ЫНз) және аммоний тұзынан синтезделіп шығарылатын үрдІс. Бұл өте күрделі үрдіс, био- химия оқулықтарында жан-жақты әрі толық берілген. Бүйрек функциясын зерттейтІн әртүрлі әдістер, оның жұмысының сапасын, санын толық қарастырады. 403
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ҚазіргІ кезде нефрология әдістері көп әрі сан-қилы, Бұл әдістер адамның бүйрек қызметін толық және жан-жақты зерттеуге мүмкіндік береді. Тәжірибе жүзІнде де, клиникада да әртүрлі гемо- реналдық индекстер арқылы бүйректің қызметтік жайы мен несеп түзілуін, тетіктерін зерттеуге болады. Бүйректегі қанайналымының деңгейін, шумақтағы сүзілу шамасын, түтікшелердегі қайта сіңу және сөлінІс дәрежесін, бүйректің концентрация арқылы несеп жасау қыз- метін зерттеуге болады. Бүйректің түрлі қызметін зерттеу әдістерінің көбінің негізінде Мальпиги шумақтарында еркін сүзілетін, ал түтІкшелерде түрлі өзгерістерге ұшырамайтын және қаннан несепке секрецияланбай түгелімен несепке өтетін заттарды енгізу жатыр. Қан плазмасына енгізілген түрлі сүзілетІн заттардан тазалану көрсеткішін анықтайтын әдіс - клиренс тәсілі. Тазартылу көрсеткішін немесе клиренс деп бүйректегі сүзілу үрдісі кезінде белгілі бір уақыт ішінде қанға енгізілген заттан тазартылған плазма мөлшерін айтады. Кли- ренс әдісімен бүйректің сүзілу дәрежесін анықтайды. Қанға ину- линмен және маннитол деген полисахаридтерді енгізеді, иттерде кре- атининді қолдануға болады. . Бүйректегі қанағыс шамасын анықтау үшін қанға параамино- гиппурлы қышқыл (ПАР) немесе диодрастты енгізеді. Қайта сіңу шамасы қанға бір затты (глюкоза, мочевина) енгізу, ол заттың қан- дағы, несептегі концентрациясын анықтау және шығарылатын не- сеп мөлшерІн өлшеу жолымен анықталады. Түтікшелердің сөлініс қызметі диодраст, фенолды қызыл, парааминогиппур қышқылы- ның натрий тұзы т.б. қанға енгізу арқылы тексеріледі. Бұл әдістердің негізінде енгізілген заттардың қандағы, несептегі мел- шерін өлшеп, салыстыру жатыр. Бүйректің жаска байланысты қызмет ерекшеліктері Адамда бүйрек өз қызметін туа орындай бастайды. Бірақта, жас балаларда бүйрек қызметінің бірқатар көрсеткіштері көпшілік жағ- дайда төмен болады, тек бала екі жасқа таянғанда ғана ересек адам деңгейіне жақындайды. Бұл жағдай, ең алдымен бүйрек тканінің жеткіліксіз дамып жетілуіне байланысты (мысалы, қабық қабаты, иірімді түтікшелер, тамырлар жүйесі т. б.). Балалық шақтың ерте кезеңінде, бүйрек қызметін жүйке-гумораль- дық жолмен реттелуін қамтамасыз ететін көпшілік құрылымдар жақ- сы жетілмеген күйде болады. Бала өмірінің бірінші жылында гломерулалық сүзілу деңгейі өте төмен, сол сияқты кері сіңу және нефрон түтікшелерінде концентра- 404
АДАИ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ция (қоюлану) үрдістері өте жеткілІксІз жүретіндігі дәлелденген. Осы- ған байланысты еметІн бөбектерде несеп жасалу ересек адамдар мен салыстырғанда, барлық денесінің сыртқы көлеміне шаққанда 2-3 есе артық. Бала өмірінің алғашқы айының аяғында тәулігіне 300-350 мл, ал 1-2 жас шамасында 700-750 мл, 4-5 жаста 1 литрге жуық, 10 жаста 1,5 литрге жуық несеп жасалады. Жасалатын несеп көлемімен салыс- тырғанда, шығаруы жиі орындалады. Жаңа туған бала несебінің құрамында белок іздері және сүт қанты болады. Мұндай физиологиялық альбуминурия мен лактозурия се- бебі, бүйрек қан шумақтары мен түтікшелерінің эпителий тканінің өткізгіштік қасиеті жоғары болуынан. Ересек балалардың несеп құра- мында белок, қант болмайды. Ересек адамдармен салыстырғанда жаңа туған балалардың (әсіресе алғашқы айларында) несеп құрамында мо- чевина, хлорид және фосфат едәуір аз болады. Бұл бүйректің иірімді түтікшелерінде кері сіңу (реабсорбция) үрдісінің өте жоғары жүруі- нен. Еметін бөбектер несебінің құрамында хлорид он есе аз. БүйректІң осмос және ион реттейтін қызметі баланың бірінші жы- лында пайда болып қалыптасады. Бұл кезеңде ересек адаммен салыс- тырғанда бүйрек қатысуымен сілті-қышқыл тепе-теңдігі аз ауысады. Бүйректің функциялдық даму жеткіліксіздІгІ, туғаннан кейінгі ал- ғашқы айларда байқалады: егерде өте көп мөлшерде су енгізсе, судан улану пайда болуы мүмкін. Шамадан тыс ас тұзы да ісік пайда етеді, артық тамақтанудан қан құрамында белок алмасудың соңғы ыдырау өнімдері көбеюі мүмкін (азотемия). Сонымен, ересек адам бүйрегімен салыстырғанда жаңа туған бала бүйрегі даму ерекшелігіне байланыс- ты гомеостазды толық камтамасыз ете алмайды. Қартайған адамдардың бұйрегінің қызмет ерекшеліктері нашар зерт- телген. Жас ұлғайған кезеңде бүйрек қызметінің негізгі көрсеткіштері төмендейді, себебі бүйректің қанмен қамтамасыз етілу жүйесі бұзы- лып, қан тамырлар қабырғасы өзгереді, кейбір нефрон түтікшелері өзінен өзі жойылады, соның нәтижесінде бірте-бірте қан шумақтары- ның сүзу дәрежесі, несептің осмостық қоюлануы (судың кері сіңуі 30%-ке жуық азаяды) төмендейді. БҮЙРЕК ҚЫЗМЕТІНІҢ РЕТТЕЛІСІ Бүйректің организмдегі ең негізгі қызметі - сыртқа шығару. Соны- мен қатар Ішкі орта тұрақтылығын, сілті-қышқыл тендігін, осмос қысы- мын, тамырындағы қан көлемІн, басқа да ішкі сұйықтық ортаның 405
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ көрсеткіштерін қамтамасыз ететін бір топ қызметтік жүйе жұмысын орындатуға қатысады. Бүйрекпен шығарылатын несеп құрамы, қасиеті және мөлшері, ондағы пайда болған әртүрлі өзгерістерге байланысты. Осыған сәйкес, ішкі және сыртқы ортаның әртүрлі күрт өзгерістерІнің әсерінен пайда болған информация орталық жүйке жүйесіне толып жат- қан саны көп әртүрлі рецепторлардан мысалы, ноцицептивтік немесе ауру, қысым, хемо-, волюмо-, термо- тағы да басқа рецепторлардан барады. Осылардың көмегімен шығару мүшелерінің жүйкелік және гуморальдық реттелу тетікІ іске қосылады. Реттелу тетікі жалпы диу- резді (немесе тәуліктік несеп шығарылуды) өзгертумен қатар, зат ал- масудың толып жатқан соңғы өнімдерін, тұздарды, дәрілерді, суды т.б. заттарды организмнен шығарады. Бүйрек вегетативтік жүйке жүйесінің симпатикалық және пара- симпатикалық жүйкелерімен қамтамасыз етілген. Л.А. Орбели лабораториясының зерттеу қорытындыларынан кезе- ген жүйкені тітіркендіргенде несеп қүрамындағы хлорлы натрий азай- ғаны, ал осы жүйкені кескенде көбейгені байқалған. Парасимпатика- лық жүйкенің мұндай әсері түтікшелердің кері сіңуінің өзгеруінен пайда болады. Бүйректің симпатикалық жүйкесі кесілсе, несеппен хлорлы тұздар- дың шығарылу мөлшерІ көбейеді. Симпатикалық жүйкені тітіркен- діргенде негізінен Мальпиги шумақтарының қан тамырлары тары- лады да, бүйректе несеп жасалуы бір бағытта өзгермейді. Артериола тарылғанда, осы әсерге байланысты несеп шығарылу мөлшері едә- уір азаяды. Ал егер де қанды алып кететін тамыр тарылса, сүзілу қысымы жоғарылап, несеп жасалу көбейеді. Диурездің рефлекстік өзгеруі толып жатқан дене сыртында және ішкі ағзаларда, соның ішінде несеп бөлетін мүшелерде орналасқан рецепторлардың тітіркенуінен болады. Несепағардың несепте пайда болған таспен тығындалып қалуы, тек қана тығындалған бүйректе несеп шығарылуын тоқтатып қоймайды, сонымен бірге рефлекстік жолмен екінші бүйректе де несеп шығарылуын төмендетеді. Несеп жасалу үрдісі вегетативтік жүйке арқылы орталық жүйке жүйесінің белгілі бір бөлімдерімен реттеледі. Тәжірибелер жүргізіп, мидың қыртыс қабаты бөлімдерін - мидың төртінші қарынша түбін, сопақша ми, көру төмпешігіне мишықты т.б. әртүрлі әдістермен тітіркендіргенде несеп жасалу үрдісі өзгеретіні анықталған. Бүйрек қызметІнің реттелуі вегетативті жүйке жүйесінің жоғары орталықтары (гипоталамустың) паравентрикулярлық, супра- оптикалық ядролар және бас мидың қыртыс қабаты арқылы жүретіні дәлелденді. Орталық жүйке жүйесінің жоғары бөлімдері түскен 406
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ мәліметтерге байланысты, реттелу тетіктеріне өте күрделі гормондық тізбекті (гипофиз, бүйрекүсті безі т. б. бездер) қосып бүйрек қыз- метін қамтамасыз етеді. Соның нәтижесінде бүйрек өзінің шығару функциясын орындап гомеостазды қамтамасыз етедІ. Бүйректің жүйке гуморалдық реттелуінІң маңызын, олардың өзара байланысын 1937 жылы А. Шпуга жүргізген өте қызықты дәлелді тәжірибеден көруге болады. Ол бүйректі өзінің табиғи орнынан ауыс- тырып тері астына, мойын аймағына тігіп, оның тамырларын сол жер- дегі қан тамырларымен жалғайды. Тәжірибеден бүйрек жүйкелері бұзылғанмен, жалғасқан қан тамырлары арқылы қан бүйрекке келе бастағаннан бастап несеп жасалу үрдісІ жүре басгаған. БІрнеше күннен кейін осы бүйрек пен қалыпты жағдайдағы бүйректің несеп жасау қызметінде аса көп өзгеріс байқалмаған. Егер организмге су немесе ас тұзын көбірек енгізсе, орнын ауыстырмаған бүйрек сияқты, ауыс- тырып тіккен бүйректе де жасалатын несеп құрамында су, тұз көбей- еді. Жүйкесі кесілген бүйрек қызметі жүйке жүйесінің арқасында әртүрлі тітіркендіргіштерге өзгереді. Ауырсыну тітіркендіргіштері әсер еткенде, жүйкесі кесілген бүйрек кесілмеген сияқты несеп шығаруды тоқтатады. Жүйкесі кесілген бүйректе тітіркендіргіштердің ауырсыну әсері гипоталамус арқылы, ал одан - гипофизге әсер етіп, антидиу- рездік гормон бөлінеді (АДГ). Бұл гормон рефлекстік тетік қатысуымен бүйректе несептІң жаса- луын және оның құрамын реттейді. Қанға шамадан көп мөлшерде тұз түссе, оның осмос қысымы жоғарылайды. Соның салдарынан толып жатқан қан тамырларының қабырғасында гипоталамуста орналасқан осморецепторлар тітірке- неді. Осморецепторларда пайда болған сигналдар гипоталамустың супраоптикалық және паравентрикулярлық ядросына беріледІ де, АДГ жасалуын көбейтеді. Гипофиздің артқы бөлімінен қанға АДГ көп мөлшерде түседі де, несеп жинайтын түтік нефрондарында кері сіңуді күшейтіп, суды ұстап қалады. Соның нәтижесінде көлемі аз, бірақ құрамында тұзы көп несеп жасалады да организм артық тұзды несеппен шығарып, қажетті суды сақтап қалады. Егер де организмге мөлшерден тыс артық су енгізілсе, қанның осмос қысымы төмен- дейді. Мұндай жағдайда осморецепторлардың тітіркенуі нашарлап, АДГ бөлінуі рефлекстік жолменен төмендейді, ал ол диурезді жоға- рылатып, организм артық судан құтылады, қанның осмос қысымы қалыпты жағдайына келеді. А.Г. Гинецинскийдің көрсеткіштері бойынша, АДГ гиалуронидаза ферментінің белсенділігін арттырады, ал ол жинағыш түтіктердің жа- сушааралық заты гиалурон қышқылын ыдыратып, деполимеризация- 407
_____________________АДАМ ФИЗЙОЛОГИЯСЫ_________________________ лайды. Соның нәтижесінде жинағыіл түтіктердің қабырғасы суды жақ- сы өткізеді. Патология жағдайыИДа, әсіресе гипоталамус-гипофиз жүйесінің дисфункциясында АДГ бөлінуі едәуір төмендейді. Мұндай жағдайда жинайтын түтіктерде судый кайга сіңуі күрт төмендеп, тәуліктік диурез 20-25 л жетуі мүукіи- Бұл қантсыз диабет ауруында байқалады. Бүйректің несеп жасаЛУ қызметіне басқа да гормондар әсер етеді. Адреналин қанды алып кететін артериолаларды тарылтып, шумақ нефрондарында сүзілу қысымын жоғарылатып, кәдімгі диурезді көбей- теді. Адреналин дозасы көп болса, несеп жасалуды едәуір төменде- теді, тұздардың шығарылуын жоғарылатады, эмоция уақытында АДГ бөлінуін төмендетеді. Бүйрек қызМСтінс, бүйрекүсті безінің гормон- дары да әсер етеді. Қабық қабаты бөлетін альдостерон, дезоксикарти- костерон т.б. гормондар натрийдыН, судың кері сіңуіне, ал калийдің шығуына жәрдемдеседі. Көпшілік кортикостерон гормондары айқын дизурияға (несеп көп жасалып, шығарылуы) әкеледі. Гипофиздің алдыңғы бөлімінің соматотропты гормоны, организм- дегі жалпы зат алмасу дәрежесіне әсеР етУ арқылы диурезді көбей- теді. Диссимиляцияның, оріаникалык заттардың көпшілігі шумақтағы сүзілуді көбейтеді. Тироксин де бүйрекке осындай әсер етеді. Инсу- лин жасушааралық кеңістікте судый ұсталуына әсер етеді, ал ол оли- гурияға әкеліп соғуы мүмкін. Диабет уақытында байқалатын поли- урия (несеп көп бөлінуІ) зат алмасУДЫҢ және ауру адам организмін- дегі сүйық ортаның осмос қысымыйың өзгерістеріне байланысты. Жыныс гормондары бүйректегі сүзілу, кері сіңу үрдістеріне әсер ету арқылы судың және натрий тұзының организмде ұсталып қалуы- на жағдай жасайды. Бүйректің несеп жасалуының реттелуі, организмнің басқа қызмет- тері сияқты, тек қана қыртыс қабатасты және гормондық тетіктерге байланысты емес. Бұл үрдіс мидыЯ қыртыс кабатының қатысуымен шартты рефлекстік жолменен реттеледі. Адамға гипноз арқылы суды өте көп іштің деп сендірсе, несеп щығарылуы күрт көбейеді. К.М. Быков лабораториясында ^асалған тәжірибелер қорытынды- сында шартты диурез рефлексі анукталған. Ол үшін иттің несснага- рына фистула қойып, сол арқылы қарнына бірнеше рет су енгізген. Су енгізер алдында оған қатысы жоГ маңызы шамалы индифференттік (бөгде) тітіркендіргішті қоса береДІ (мысалы, шам жануы, қоңырау т.т.), Осыны бірнеше рет қайталағаннан кейін, су енгізбей-ақ бөгде тітіркендіргіштің өзін ғана берсе Де диурез күшейеді. Бұл тәжірибе диурезді шартты рефлекстік жолмен де шақыруға болатынын көрсе- 408
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ теді. Шартты рефлекстік олиурияны, тіпті анурияны жасауға болады, Итті станокқа енгізіп байлап бірнеше рет қайталап артқы аяғының терІсін ауыртқанша электр тітіркендіргішін қолданса, рефлекстік жол- мен диурез төмендейді, тіпті тоқтап қалуы да мүмкін. Кейін итке ауыртқыш тітіркендІргіш қолданбай, станокқа енгізгенде диурездің азайғаны байқалған. Бүйрекке шартты рефлекстік әсер мидың қыртыс қабатындағы жүйке орталықтарына гипоталамус және гипофиз арқылы беріліп, ан- тидиурездІк гормонның бөлінуін өзгертеді. Несеп шығару Несеп бүйректе көп немесе аз мөліперде үздіксіз жасалады, бірақ оның организмнен шығарылуы белгілІ бір уақыт арасында орындала- ды. Ересек адамдарда қалыпты жағдайда тәулігіне 2-3 рет, ал бала- ларда жас ерекшелігіне қарай жиі шығарылады. Несеп шығаратын мүшелерге несепағар, қуық және несеп шығаратын түтік жатады. Бүйректе жасалынған несеп жинағыш түтіктерден тостағаншалар- ға өтеді, тостағаншалар толып жиырылуынан, бүйрек түбегі арқылы несепағарға ауысады. Несепағардың толқынды жиырылуынан аз көлемде несеп 2-3 мм/с жылдамдықпен қуыққа құйылады. Қуық уақытша несеп жиналатын, іші қуыс, көлемді мүше. Несеп қуықта ешқандай өзгеріске ұшырамайды, кері сіңбейді, коюланбай- ды. Оның төменгІ жағында несеп шығаратын түтікте сақина тәрізді бірыңғай салалы ет талшықтарынан тұратын ішкі жапқыш бар. Ішкі жапқышден сәл төменірек, көлденең жолақты ет талшықтарынан тұра- тын ерекше түрде жиырылатын сырткы (екінші) жапқыш бар. Бұл қуық кернеуінен артық несеп жиналғанда, қатты жиырылып несеп ағуына кедергі жасайды. Несеп шығару уақытында жапқыш рефлекстік жолмен босаңсып, етгері жиырылып, қуық босатылады. Бірыңғай салалы ет талшықта- рынан жасалған ішкі қуыс мүшелерІ сияқты, несеп құйылып көлемі артқанмен қуық қабырғасының кернеуі аса өзгермейді. Бірыңғай са- лалы ет талшықтарынан тұратын еттердің бұл қасиетін пластикалық тонус (кернеу) деп атайды. Сондықтан да қуыққа түскен несеп мөлшері, оның кернеуі артуына дәлме-дәл емес. Қуыққа несеп толған сайын, оның алғашқы мезгілінде қысым өзгермейді. Одан әрі, ересек адам қуығына 250-300 мл шамасында несеп жиналғанда, қуық қабыр- ғасындағы еттердің кернеуі артып, оның ішіндегі қысым 15-20 см су бағанасына дейін көтеріледі. 409
АЦА М ФИЗИОЛОГИЯСЫ Мұндай жағдайда, куық қабырғасында орналасқан баро-механоре- цепторлардың тітІркенуінен рефлекстік жолмсн арнайы тетік арқылы бір уақытта қуық еттсрі жиырылып, ал несеп шығаратын түтіктің жапқыш еттері босаңсиды. Нсссп шығаратын мүшелсрдің эффсрснттік (орталықтан тсбетін) нервтенуі негізінен вегстативтік, жартылай сомалық жүйке арқылы (мысалы, томснгі, сыртқы жапқыш урстрасы) орындалады. Симпатикалық жүйкс нсссп ағардыц псристатикалық жиырылуын күшейтіп, қуық қабырғасы сттсрін босаңсытады және несеп шығара- тын түтік жапқышініц тонусын жоғарылатады. Бұл жағдай қуықта несеп жиналуына мүмкіндік туғызады. Парасимпатикалық жүйке әсеріпен қуық еттері жиырылып, несеп шығаратын түтіктің жапқыш сггері босацсиды, соныц пәтижесінде қуық несептен босатылады. Нссеп шығару жүлынныц бел жәнс ссгізкоз боліміпде орналасқан жүйке орталықтары арқылы рсттелсді. Ондай жүйкс орталықтары ми бағанында (Варолий копірі, артқы гипоталамус) жәнс үлксн ми сыңарларының қыртыс қабатында да орналасады. Адам оз еркімен несеп шығаруды бастап немесе тоқтата алады, бүл несеп шығару ми қыртысымен реттелетіндігінс дәлел. Еріксіз түрде несеп шығару тек бобектерде ғана болады. Онтогенезде жүйке қүрылымдары жетілуіне байланысты шартсыз рефлскстік рсттслумен қатар, несеп шығарудың шартты рефлекстік рсттслуі дамиды. Бала 1,5-2 жасқа келгснде нессп шығарудың шартты рсфлскстік реттслуі күндіз ғана емес түндс дс пайда болады. Ксйдс 12-13 жас- тағы балалардың 5%-ындс түпдс нсссп ұстай алмауы байқалады - оны энурез деп атайды. Герініц қызмсті. Тсрдіц болінуі Тері отс күрделі құрылым адам мсн жануарлар организмінің сыр- тқы жабыны. Ерссск адамда оныц колсмІ 1,5-2 м2, дснс салмағының 4,5-5%, не- месе 4-5%, нсмссс 4-5 кг. Тсрі қосалқы қүрылымдармен біргс (май, тер бездсрі, түктср, тырнақ) толып жатқан ортүрлі қызмст атқарады. Ең алдымсн тері организмнің ішкі ортасын сыртқы әсерлерден сақ- тап, қорганыс қызметІн атқарады. Бүл оның оте жоғары механика- лық беріктігіііе, серпімділігінс байланысты ультракүлгін соулелер, ра- диациялық, элсктрлік т.б. толып жатқан физикалық түрткілергс қар- сы түруы. 410
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Терінің негізгі маңызды қорғаныс қызметіне оның бактерияларға тосқауыл болуы жатады. Тері организмнің иммундық (қорғаныс) жүйе қызметін арттырып, кейбір химиялық заттардың зиянды әсерін әлсіре- теді. Ол тыныс алу, сіңіру (абсорбциялық), шығару қызметтерін да атқарады. ТерінІң қан және лимфа тамырларында қан мен лимфа уақытша іркіліп жиналуы мүмкін, бұл оның деполық қызметі. Тері энергия алмасуының реттелуіне қатысады. Теріде толып жатқан әртүрлі қызмет аткаратын қабылдағыштар (қысым, жанасу, ауру, суық, жылуды қабылдайтын т.б.) орналасқан. Тері сезім мүшесінің өте маңызды бөлімі болып есептеледі, олар сырт- тан келген тітіркендіргіштерге шартсыз және шартгы рефлекстік қор- ғаныс әсерленІсін пайда етеді. Тері өте көлемді рецептивтік алаң болып есептеледі. Одан шық- қан серпіністер ішкі ағзалардың қызметіне айтарлықтай әсер етеді. Оның осы қызметіне рефлексотерапия (акупунктура - ине шаншу) арқылы емдеу негізделген. Тері тер бездері арқасында организмдегі шыгару мүшесінің бірі болып есептеледі. Тер бездері. А.Поликардтың зерттеулері бойынша тер бездерінің жалпы тер бөліндіру көлемі 5 м2 жуық. Олар жылу алмасуды реттеуге қатысады. Тер бездері зат алмасудың соңғы ыдырау өнімдерін шыға- ратын мүше. Қалыпты физиологиялық жағдайда бұл тер бездерінің сөлініс қызметі. Бүйрек қызметі жеткілІксіз (уремия) болған жағдай- да сыртқа шығаруда (экскрециялық) өте маңызды қызмет болып есеп- теледі. Мұнымен қатар термен бірге артық су, тұз, қышқыл өнімдері, шығарылады. Осының нәтижесінде тер бездері сілті-қышқыл теңдігін, осмостық гомеостазды бірқалыпты сақтайды. Сыртқы ортаның тем- пературасы жайлы болғанда (18-20) адамда орта есеппен тәулігіне 500 мл тер бөлінеді. Тер аз мөлшерде үздіксіз бөлініп тұрады, бірақ өте жылдам кеуіп кетеді, сондықтан тердің бөлінуі байқалмайды. Тер - түссіз, сұйық зат, құрамында 98-99% су, 0,3% жуық ЫаСІ, 0,1 моче- вина, КСІ, несеп қышқылы, креатинин, тез ұшатын май қышқылдары болады. Кейде (диабет ауруында) тер құрамында глюкоза кездеседі, сары ауруда өт қышқылдары, сол сияқты организмге енгізІлген әртүрлі дәрілер де болады. Тердің әсерленісі қышқыл (рН-3,8-6,2), м.с. 1,0001-1,0006. Бөлінетін тер мөлшері, сыртқы орта температурасына және организмнің жалпы жағдайына байланысты. Ыстық цехтарда, жылы камераларда бөлінетін тер мөлшері 2,5 л, кейде 1,5 сағатта 8-12 л жетуі мүмкін. Тер сонымен бірге бұлшықет қызметіне, ішкен тамақ құрамына, оның мөлшеріне, эмоциялық жағдайларға (қорқыныш, ашу т. б.) байланысты. 411
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Тердің бөлінуі рефлекс арқылы реттеледі. Сыртқы және ішкі қабыл- дағыштардан көбіне жылу және ауырсыну қабылдағыштарынан серпініс гипоталамус, сопақша ми және жұлындағы тер бөліндіретін жүйке орталықтарына беріліп, эфференттік, симпатикалық жүйке ар- қылы тер бездерінің тер бөлуін күшейтеді. Түйіннен кейінгі симпати- калық жүйке талшықтарының ұшынан норадреналин бөлінбей, аце- тилхолин бөлінеді. Физиологиялық қалыпты және ауру (патология- лық) жағдайда ангидрозани (тер бөлінудің толық тоқтауы), гипогид- розани (тердің жеткіліксіз бөлінуі) және гипергидрозани (тердің көп бөлінуі) жағдайларын байқауға болады. Кейде жұлын сегмент функ- циясының бұзылуына байланысты, локалды, регионарлық тер бөліну бұзылады. Тер бөліну жылдамдығын иод-крахмал мен минор сынамасын қол- дану арқылы және адам салмағының белгілі бір уақыт арасында өзге- руіне қарай бақылап анықтайды. 412
ОРГАНИЗМНЩ ҚОРШАҒАН ОРТАМЕН ӨЗАРА ҚАТЫНАСЫ Организм өзін қоршаған ортамен қарым-қатынаста ғана тіршілік ете алады. И.М. Сеченовтың айтуы бойынша “организмнің қоршаған ортасыз тіршілігІ болмайды”. Бұл пікірдің физиология ғылымы дамы- ған сайын мағынасы толық ашылып, жаңа жетістіктермен дәлелденіп отыр. Жануарлар организмі, өсімдіктермен салыстырғанда, өте күрделі және белсендІ болады. Организм өзінің қимыл Ісәрекеті және мінез- құлығы арқылы қоршаған ортаның өзгерістеріне белсене бейімделеді. Организмнің біртұтастығы кейде гомеостаздың күрделі өзгерістері арқылы сақталады. Мұны ол жаңа мекен-жай іздеп барлаумен неме- се тіршіліктің жаңа жағдайларына көшумен жүзеге асырады. Осын- дай іс-әрекет өмір тәжірибесін жинақтауға, тіршілік үшін күрес және табиғи сұрыпталу үрдістеріне қажет. Бұлардың бәрі адамда ең жоғары даму сатысына көтерілген. Адам- ның қоғамдық еңбегі бүкіл қоршаған табиғатқа әсер етеді. Өйткені олар оны өзгертіп, өз мұқтаждықтарына жаратады. Адамның ісәре- кеті тек табиғи жағдай емес, әлеуметтік ортамен де байланысты. Бұл олардың өзара қоғамдық қарым-қатынастары. Адам табиғи жағдай мен төңіректің өзгерістері туралы ұдайы мәлімет алып тұрады. Ол қоршаған әлемнен сигналдарды (ишара- ларды) сезім ағзалары арқылы қабылдайды. 413
17-тарау СЕЗІМДІК ЖҮЙЕЛЕР Сезімдік жүйелер организмнің өзін қоршаған ортамен өзара әре- кеттесуін жүзеге асыруда маңызды орын алады. Сезімдік жүйелер немесе талдагыштар (анализаторлар) белгілі райлы ақпаратты қабылдауға және тануға арнайы құралған құрылым- дардан тұратын жүйке жүйесінің күрделі бөлігі. Сезім мүпіелерінің қабылдағыштарында (рецепторларында) тітір- кену әсерінен қозу толқындары пайда болады, ол орталық жүйке жүйе- сіне өтеді. Әрбір талдағыштың ісәрекеті оның қабылдағыштарында сыртқы түрткілердің физикалық және химиялық әсерін түйсінуден басталады. Олар қозу толқынына айналып, әртүрлі деңгейде орналас- қан нейрондардың тізбектері арқылы миға жетеді. Сезім сигналын өткізу бірнеше рет бұлардың өзгеруі және қайта түрлендіруі арқылы атқарылады. Сезім ағзалары қабылдайтын тітірке- ністерге үлкен ми сыңарлары қыртысының белгілі аймақтарында тал- дау жасалады. Бұл жерде ең жоғары анализ және синтез жасалынады. Сөйтіп, қабылдағыщтар, қозу толқынын өткізетін жол және ми қыр- тысының белгілі бір аймағы организмнің тітіркендіруді қабылдауын және ажырата білуін қамтамасыз ететін біртұтас жүйе - талдагыш- тарды түзед). Талдағыштар туралы ілімді И.П. Павлов апггы. Ол, ең бірінші бо- лып, талдағыштың үш бөліктен тұратынын айтты: қабылдағыштық (шеткі бөлімі), сезімдІк нейрондар және өткізгіш жолдар (аралық бөлім), соңында сезімдік сигналды қабылдайтын үлкен ми сыңарла- рының қыртысы (орталық бөлімі). Бұл үш бөліктің біреуі зақымданса белгілі бір тітіркендірісті ажы- рату қабілеті жойылады. Мәселен, ми қыртысының нақтылы бір ай- мақтарын зақымдайтын тәжірибелер шартты рефлекстерді жояды. Осыны ескере отырып, И.П. Павлов талдағыштардың ми қыртысын- дағы бөлімінде алғашқы жобаланыс (проекция) аймағы болатынды- ғын дәлелдеді. Сонымен қатар бұлардан тысқары келген мәліметті қабылдайтын шашыраңқы жүйке бөлшектерінің барлығы анықталды. Талдағыштардың әлем тануда өте зор мәні бар. И.М. Сеченовтың айтуы бойынша, талдағыш дегеніміз - мидың сезІну ағзалары. Өйткені әрбір психикалық ісәрекет санада сезім арқылы қабылдау негізІнде туады. 414
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Сыртқы дүниені тану әрдайым сезуден басталады. Ол затгардың жеке қасиеттері мен сапаларын анықтап табуға мүмкіндік туғызады, Алайда, әлемде өзімен-өзі бөлектенген қасиеттер мен сапалар бол- майды. Сондықтан сезу түйсікті қалыптастырады. Түйсік заттар мен құбылыстарды толық, олардың барлық қасиеттерінің бірлігін тануды жүзеге асырады. Түйсік пен сезу арқасында түсінік (елестету) пайда болады. Түсінік адамның әлем тануын өрістетеді. Ол адамның сезім ағзаларына бұрын әсер еткен қоршаған ортадағы заттар мен құбылыстарды көзге елес- тетіп, ойға түсіреді. Сөйтіп, сезу, түйсік, түсінік таным үрдісінің алғашқы кезеңі. Бұлар нақтылы ойлауды түзеді. Олар қоршаған ор- тадағы кейбір заттардың және құбылыстардың сыртқы пішіні мен байланыстарын бейнелейді. Әртүрлі құбылыстардың мәні мен заңдылығын тану дерексіз ой- лаудан туады. Бұл ойлау құбылыстардың мәнісІн, олардың ішкі бай- ланыстарын ажырататын ұғым, пайымдау және ой қорыту, арқылы болады. Бұл танымның ең жоғары, күрделі кезеңі. Адамның таным үрдісі барлық кезеңде қоғамдық, әлеуметтік заңдарға бағынады және тарихи тәжірибелермен сыналады. И.П. Павлов арнайы зерттеулер арқылы бейнелеу үрдісінің мидағы физиологиялық тетіктерін дәлелдеді, мәдилік әлемді бейнелеу жүйке жүйесІнің қасиеттерімен тығыз байланысты екенін анықтады. Адам- ның ой өрісі мен оның тереңдігі сыртқы дүние әсерінен туатын көпте- ген мәліметтІ қабылдау және өңдеуден құралады. Сондықтан әрбір талдағыш таным үрдісінде, әрекеттік тұрғыдан қарағаңда, мақсатты мінездің тек арнамалы көрсеткіштерін белсендіріп қоймай, мидың басқа да күрделі қызметіне қатысады. Талдағыштардың құрылымы мен қызметі Жоғары омыртқалы жануарлар мен адамның барлық талдағыштар жүйесіне мынадай жалпы құрылыс негІздері тән: 1. Талдағыштар жүйесі көп кабатты жүйке нейрондарынан тұрады, Олардың алғашқы кабаты қабылдағыш құрылымдармен, ал соңғысы үлкен ми сыңары қыртысының ұласқан аймақгарымен байланысты бо- лады. Ал қабатгар, олардың аксондары түзетін, өткізгіш жолдар арқы- лы өзара байланысады. Талдагыштардың мұндай құрылымы әртүрлі қабаттарда мәліметгерді өңдеуге, арнаулы бағытқа салуға мүмкіндік туғызады. Бұл организмдерде барлық талдау жасалған жай сигналда- рға тез әсер тигізуіне жағдай жасайды. 415
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 2, Талдағыштар көп жолды болады. Олардың әрбір қабатында барлық деңгейге кезегімен серпініс жіберетІн көптеген (он мыңдаған, ал кейде миллиондаған) жүйке элементтері бар. Талдағыштардың мұндай көп жолдары жасалған талдаудың, өте сенімділігін және дәлдігін қамтамасыз етеді. Байланыс арналарының сенімділігі ней- рондардың өзара жапсарласуынан ұлғаяды. Бір нейрон тарамдалыс (дивергенция) арқылы жоғары деңгейде орналасқан бірнеше нейрон- дармен ұштасады. Ал көптеген нейрондардың тек біреуіне түйістірілісі (конвергенция) ақпаратты дәл жеткізіді. 3. Шектес қабаттарда сезіну “алқымы” деп аталатын әртүрлі эле- менттер саны кездеседі. Мәселен, адамның көру жүйесінің торлы қабығындағы фоторецепторлар қабатының 150 млн элементі бар, ал шығаберістегі ганглиоздық аймағында небәрі 1 млн. 250 мың эле- мент қалады. Бұл тарыла түсетін “алқымның” мысалы. Алайда көру жүйесінің жоғары деңгейінде кеңейетін “алқым” қалыптасады. Есту және басқа кейбір талдағыштарда қабылдағыштан миға дейін тек кеңейетін “алқым” кездеседі. Тарылатын “алқымдар” құбылысы- ның физиологиялық мәнІ - миға келетін хабардың санын азайту. Ал кеңейетін “алқымның” қызметі әртүрлі сигналдың белгілерін жете және өте терең талдауға мүмкіндік жасау. 4. Талдағыштардың тура және көлденең бөлшектері болады. Жүйке элементгерінің бір немесе бірнеше қабаттан құрылатын бөлімі тіке- лей ажыратылыс (дифференциация) деп аталады. ӘрбІр бөлімнің (мәселен, иіс буылтығы, иінді дене) өзінің атқаратын жеке қызметі болады. 5. Сезім жүйелері тіршіліктік мәні бар ақпараттарды кері байла- ныс негізінде белсенді түйсінетін және өндейтін үрдіс ретінде қара- ладьь 6. Сезім жүйесінің өрлеуші өткізгіш жолдары ми қыртысының тұрақты және қосымша жобаланыс аймақтарында тұйықталады. Біріншілей жобаланыс аймақта жылдам өткізуші арналар аяқталады. Екіншілей аймақтар осы сезім жүйесінің мамандалған арналары ар- қылы бірлестірілген ақпаратты қабылдайды. Ал ми қыртысының үшінші жобаланыс аймақтары сезімаралық әрекеттесу өтетін әртүрлі сезІм жүйесінің ұласқан аясын қалыптастырады. 7. Әрбір сезім жүйесі қосқапталдас өлшемдестік (симетрия) түрінде құрастырылады. Мидың орталық құрылымдары қабылдағыш аппара- тқа сәйкес жұптасып қалыптасады. Сезімдік жүйелердің жұптасуы негізінде, кеңістікте әркелкі орналасқан нысандарды қабылдау осы әрекеттік тетіктер арқылы атқарылады. 416
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Талдағыштың шеткі бөлімі Талдағыштардың шеткі бөлімін морфологиялық айырмашылығы бар және арнаулы физиологиялық бағытқа икемделген көптеген қабыл- дағыштар құрады. 1. Алуан түрлі қабылдағыштар - тітіркендірістің әсерін жүйкенің ұшына немесе қабылдағыштарға өткізуге икемделген күрделі құры- лымы бар сезІну мүшелері. 2. Әрбір қабылдағыш тітіркендірістің белгілі бір түрлерін (мәсе- лен, жарық, дыбыс, жылылық, суықтық т.б.) ерекше сезеді. 3. Талдағыштардың зор қозғыштығы байқалады, яғни олар сыртқы тітіркендіргіштің ең аз мөлшеріне әсерленгіш келеді. 4. Талдағыштар сигналды табу және ажырату қызметін атқарады. Бұл сыртқы және Ішкі ортаның әртүрлі тітіргендіргішінің әсерін қабылдайтын, өндейтін, қозу толқынын тудыратын, оларды ұғынуға эволюциялық дамуда бейімделген организмдегі арнайы қабылдағыш- тар арқылы жүзеге асады. Қабылдағыштардын жіктері. Барлық қабылдағыштар екі үлкен топқа бөлінеді: экстерорецепторлар және интерорецепторлар. Эксте- рорецепторлар - көру, дыбыс, иіс, дәм, терінің сезімдерін жеткізеді. Ал интерорецепторлар қатарына - ішкІ ағзалардың жағдайын иша- раттайтын висцерорецепторлар мен тІрек-қимыл жүйесінің кіреберістік және пропиорецепторлық (проприо - меншікті) қабылдағыштары жа- тады (56-сурет). Қабылдағыштар сыртқы орта мәліметтерін қабылдау түрлеріне бай- ланысты екіге бөлІнеді: дистанциялық қабылдагыштар - олар ақпа- ратты тітіркендіргіш көзінен әлдеқайда алыстан (көру, есту, иіс), ал контакты қабылдагыштар тІкелей жанасқанда (тері, дәм сезімдерІ) мәлімет алады. Қабылдағыштар өздері бейімделген тітіркендіргіштердің табиға- тына қарай мынадай болып жіктеледі: механорецепторлар - есту, тепе- теңдік, тірек-қимыл аппаратының, терінің сипап сезу, жүрек пен қан- тамырларының қысым қабылдағыштары, хеморецепторлар - дәм, иіс, және тіндердің химиялық заттарды сезетін қабылдағыштары, фото- рецепторлар - көру қабылдағыштары, терморецепторлар - терІнІң және ағзалардың, орталық жүйке жүйесінің қызу сезгіштері. Ауыр- ғанды сезу - ноцицепторлары (лат. посе - зақымдау, кесу) ерекше топты құрады. Барлық қабылдағыштар біріншілей және екіншілей сезетін болып екіге бөлінеді. Біріншісі - иіс, сипап сезу қабылдагыштары және про- пиорецепторлар. Бұларда тітіркендІрістерді ұғыну және өндеу үшін 27—968 417
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 56-сурет. Маманданған қабылдағыштардың түрлері. I - иіс қабылдағышы; II - дәм кабылдагыіпы, III - фоторецептор (таяқша); IV вестибулярлық қабылдағыш; V - дыбыс кабылдағыш; VI - бұлшықет қабыл- дағышы (ет үршығы). 1 - иіс шумағы; 2 - аксон; 3 - кІрпікшелер; 4 - иіс жіпшелерІ; 5 - қапталдас жасуша; 6 - микротүктер; 7 - дабыл шегі; 8 - қосүйекгі жасуша; 9 - ішкі бөлпгек; 10 - сыртқы бөлшек; 11 - кірпікшелердің сілемі; 12 - ядро (дәнек); 13 - түктер; 14 - тіректік жасушалар; 15 - сыртқы түкті жасуша; 16 - жүйке талшықтары; 17 - қап- талған ядро; 18 - интрафузалық (үршық ішіндегі) ет талшықтары; 19 - әкелетін жүйке талшығы; 20 - әкететін гамма-талшықтары. қозу толқыны сезгіш нейрондардың тікелей өзінде пайда болады. Екін- шісіне дәм сезу, көру, есту, тепе-теңдік сақтау қабылдағыштары жа- тады. Мұндай қабылдағыштардың сезгіш нейрондары мен тітіркендір- гіштердің арасында өте мамандалған (икемделген) қосымша қабыл- дағыш жасушалар болады. Сезгіш нейронда қозу тІкелей әсерден емес, тек осы қосымша жасушалар арқылы туады. Өздерінің негізгі қасиеттеріне байланысты қабылдағыштар тез және баяу бейімделуші, төмен және жоеары табалдырықты. біррай- лы және көпрайлы т. б. болып бөлінеді. Іс жүзінде, түйсіктердің сипатына қарай қабылдағыштардың психофизиологиялық жіктелуі өте маңызды орын алады. Қабылдаіыіпіарды қоздыру тетіктері. 1. Әрбір қабылдағыш тітіркеудің белгілі бір түрлерін ерекше сезеді. Бұлар қабылдағыш ұғынуға бейімделген барабар (адекватты) тІтіркенулер деп аталады. 2. Қабылдағыштардың қозғыштық қасиетгері тым жоғары болады. Алайда қабылдағыштар барабар емес тітіркенулерге де әсерленеді. Де- генмен бұл тітіркендіргішке олардың сезімталдығы өте төмен келеді. 418
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 3. Қабылдағыштар тітіркендіргіштер ұзақ уақыт әсер еткен кезде, оларға өте жылдам бейімделеді. 4. Қабылдағыштардың қозғыштығы тым тұрақсыз келеді. Оған қабылдағыштардың өзінде туатын өзгерістер, қабылдағыш құралдар- дың сезгіштігін өзгертетін орталық жүйке жүйесінің (ми қыртысы, торлы құрылым) ықпалы тиеді. Өйткені сигналдар табуда қабылда- ғыштардан тыс оған әрбір жүйке қабатының сезгіш нейрондары қаты- сады. Олардың әртүрлі қозғыштық қасиеті бар. 5. Қабылдағыштарда тІтіркендіргіштің әсерінен мембрананың кейбір иондарға (әсіресе натрийге) өткізгіштік қасиетінің өзгеруі сал- дарынан жергілікті ағын пайда болады, Бұл құбылыс қабылдагыш- тьщ потенциал деп аталады. Ол жүйке талшықтарының, әрекет по- тенциалының негізін құрайды. Бұл потенциал көбінесе бірінші се- зетін қабылдағыштарда кездеседі. Ол “түгел немесе түк жоқ" заңы- на бағынбайды, яғни тітіркендіргіш күшінің өзгерістеріне байланыс- ты болады. Егер тізбектелген тітіркенулер қолданылса, жалпы әсер- лері жинақталады және жүйке талшықтарының бойымен өрістемейді. 6. Қабылдағыштық потенциал ұзаққа созылады. Кейбір қабылда- ғыштарда ол тітіркендіргіш әсер еткен мерзімге сай бірнеше минутқа дейін ұзақ уақыт сақталады. Мәселен, күретамырдың синұсындағы қабылдағыштарда, қанның қысымына байланысты, бірнеше сағатқа созылатын потенциал жазылып алынған. 7. Қосымша қабылдағышы бар талдағыштардағы алғашқы сезгіш нейронның синапстан (түйіспеден) кейінгі потенциалы генераторльщ (өндіргіштік) потенциал деп аталады. Егер генераторлық потенциал белгілі ауыспалы кезеңіне жетсе, қабылдағыштың жалғасы болатын сезгіш жүйке талшықтарында әрекет потенциалы туады, Генератор- лық потенциал шағын жерде пайда болады және өрістеген сайын бәсеңдейді, яғни декрементпен тарайды. 8. Қабылдағыштардың көпшілігі, тітіркендірусІз, кейде өздігінен медиатор бөліп, қозады. Бұл оларға сигнал туралы мәліметтерді орта- лыққа жеткізгенде серпіністі тек жиілетіп қана қоймай оны азайтуға да мүмкіндік туғызады. Талдағыштың аралық бөлімі Қабылдағыштардан келетін мәліметтерді өңдеуде талдағыштардың өткізгіш жолдарының мәні зор. Барлық талдағыштардың аралық бөліміне орталыққа тебетін сезімтал өткізгіш жолдар мен олар байла- нысатын орталық ядролар жатады. Мәселен, жұлынның өткізгіш жол- дары, таламустың әртүрлі ядролары мен ми қыртысының белгілі ай- 419
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ мақтары. Сонымен қатар торлы құрылым, лимбиялық (жиектік) жүйе және мишық қатысады. Сезім ағзаларының сезімдік жолдары арнамалы және бейарнамалы болып екіге бөлінеді. Арнамалы жүйеге тек біррайлы (модальді) сезім жеткізетін тері, көру, есту қабылдағыштарымен байланысты құры- лымдар жатады, Бұл сопақша мидан таламуска келетін лемниск (ілмек) жолдары. Олар тітіркендірІстің кеңістік бөлшектерін ажыратады. Бейарнамалы жүйе - бірнеше сезім аймақтарынан көпрайлы қозу толқындары түйістірілген жолдар. Бұл жолдардың басты бөлшектері - торлы құрылым мен таламустың аттас ядролары. Бұл жүйе ми қыр- тысының барлық аймақтарымен шашыраңқы байланыс жасайды. Олардың ми бағанымен, гипоталамус, лимбиялық жүйе және қырты- састы қимыл орталықтарымен де байланысы болады. Сондықтан ол ауырғанды сезу, сана және бағдарламалық әсерленістерге қатысады. Талдағыштың орталык бөлімі Өткізгіш жолдар арқылы сезім ақпараттары ми қыртысының жо- баланыс және ұласқан (ассоциативтік) аймақтарына жетеді. Ми қыр- тысында әрбір талдағыштың белгілі орны болады. Бұл орындарда жоғары анализ және синтез жасалады. Мәселен, көру талдағыш ми қыртысының көбінесе шүйде, қимыл - төбе, есту - самай аймақта- рында орналасады. Сонымен қатар кейбір талдағыштардың (дене сезі- ну, есту, көру және ағзалық) ми қыртысының бірнеше қосалқы ай- мақтарында жобаланысы болатындығы анықталды. Талдағыштардың ми қыртысы бөлімінде тек бір тітіркенуге неме- се оның белгілі нышандарына жауап беретін нейрондары болады. Олардың зор арнамалы қасиеті және дәлме-дәл жергілікті (топика- лық) құрылымы бар. Мұны ми қыртысының бірінші жобаланыс ай- магы деп атайды. Алайда бұнда көпрайлы, яғни бірнеше тітіркенуге әсерленетін және әртурлі бейарнамалы нейрондар да кездеседі. Ми қыртысының екінші жобаланыс аймагы біріншіні қоршай ор- наласады. Мұндағы нейрондар тітіркендІрістердің күрделі нышанда- рын іріктеп ажыратады. Ми қыртысының көру аймағындағы бірінші жобаланыс аймағы- ның нейрондары нәрселердің қарапайым белгілерін (сызықтарды, жо- лақтарды, көмескілікті және т. б.) Іріктейді. Оның екінші жобаланыс аймағындағы нейрондары заттардың күрделі пішІндерін (шетін, ұзын- дығын, бұрыштарын, бағыттарын т. б.) талдайды. Ми қыртысының бірінші және екінші жобаланыс аймақтары тал- дағыштың мидағы орталық бөлімін құрайды. Олардың нейрондары 420
АДЛМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тітіркенудің белгілІ бір көрсеткіштерін дәлдеп сараптайды. Сөйтіп, тітіркенуді жете талдап, ажыратады. Екі аймақтың өте күрделі бір- бірімен байланысы ми қыртысының ұласқан аймағында талдағыш- тардың өзара әрекеттесуіне жылжымалы жағдай туғызады. Ми қыртысының үшінші уласқан аймақтарында біррайлы, әртүрлі райлы, бейарнамалы сезім толқындары түйіседі. Бұл аймақтың ней- рондары тітіркенудің жалпыланған белгілеріне жауап береді. Үласқан аймақ ми қыртысының шүйде, самай, артқы төбе бөлімде- рінде орналасқан. Бұл бөлім адамдарда ерекше жетілген. Өйткені олар тітіркендіргіштерге тиімді құрамыс және талданыс жасау арқылы сөйлеу, байымдау, дерексіз ойлау әрекеттерін қамтамасыз етеді. Сон- дықтан бұл аймақтар зақымдалса афазия (сөйлемей қалу) және агно- зия (заттарды танымау) байқалады. Сонымен қатар, соңғы жылдары мидың ұласқан аймақтарында гно- зистік (таным) нейрондарының болатындығы анықталды. Олар талдағыштардың ең жоғары бөлімінде танымдық аймақ құрай- ды. Мидың самай аймағы зақымданған ауру адамдардың кісіні айы- рып танымау (прозопагнозия) осыны дәлелдейді. Талдағыштардың үйлесімді қатынастары. Организмнің икем- делу әсерленісі көптеген және әр алуан сезім мүшелерінің өзара әре- кеттесуі арқылы атқарылады. Олардың сыртқы қабылдағыш аппарат- тары барлық физиологиялық жүйелермен мол байланыс жасайды. Қоршаған ортаның тітіркендірістерін сезінетін сыртқы қабылда- ғыштар жүйесі рефлекстік түрде барлық басқа мүшелерге әсерін тигі- зеді. Сонымен бірге ішкі ағзалардың күйін түйсіну ісәрекетіне ықпал етеді. Осындай өзара ықпал жасайтын байланыстар организмнің икем- дейтін әсерленіс торын құрайды. Сондықтан сезім мүшелерінің ара- сындағы әрекеттестік (тері-көз, көз-тері және т. б.) бірлестірупіі және талдағыш іс әрекетті ойдағыдай жоғары дәрежеде өткізеді, қоршаған төңіректе дұрыс бағдарланысты, жалпы биологиялық маңызы бар әртүрлі ағзалар мен жүйелердің арақатынасын анықтайды. Мәселен, иіс сезіну белсендірІлгенде көру қабілеті күшейеді, ал дыбыс қабыл- дау өскен жағдайда, көру талдағышының сезгіштігі төмендейді. Талдағыштар өзара әрекеттесу арқылы организмге қажетті ақпа- раттарды дер кезінде жеткізіп отырады. Сөйтіп әуелі биологиялық маңызды ісәрекетті ұйымдастырады. Көру және температуралық талдағыштардың әрекеттестіктері қыр- тысасты құрылым деңгейінде атқарылады. Ал дәм сезу және асқазан- ның қабылдағыш жүйелерінің арасындағы әрекеттесуі сопақша ми деңгейінде өтеді. 421
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жалпы талдағыштардың өзара әрекеттесуі басқа да бірнеше дең- гейлерде (жұлын, торлы құрылым, таламус, ми қыртысы) жүзеге асы- рылады. Әсіресе торлы құрылым нейрондарында сигналдар өте кеңі- нен бІрлестіріледІ. Ми қыртысында сигналдардың жоғары сатыда бірлестірірілуІ бай- қалады. Көптеген ми қыртысы нейрондарында талдағыштардың төменгі деңгейімен бірнеше байланыстары және бейарнамалы жүйе- лерІ болғандықтан жаратылысы әртүрлі сигналдардың күрделі қисын- дасуын аңғаратын қабілет туады. Бұл, әсіресе үлкен ми сыңары қыр- тысының қозғалтқыш аймағы мен ұласқан аймақтарының нейронда- рында кездеседі. Сезімаралық синтезде үлкен ми сыңарының маңдай бөлімі ерекше орын алады. Сондықтан ол бүлінсе, адамдарда күрделі бейнелеу қалыптаспайды. Вебер-Фехнер заңы. Талдағыштардың сигналға талдау жасауда ең маңызды қабілеті - тітіркенудің үдемелі өзгерісін, уақыттық көрсет- кіштерін немесе кеңістік белгілерін табу. Талдағыш жүйелердің сиг- налдарды ажырату әрекеті олардың қабылдағыштарынан басталады, оған қабылдағыштардың келесі бөлімдері қатысады. Бұлар тітірке- нудің ең аз айырмашылығына әртүрлі әсерленісті қамтамасыз етеді. Осы еқ аз айырмашылық ажыратудың алғашқы өлшемі (табалдырығы) болып саналады. Тітіргендіргіштің қарқынын ажырату табалдырығы бұрынғы әсер еткен күшінен белгілі бір мөлшерде жоғары болады (Вебер заңы). Мәселен, колдың үстіне қойылған бұрынғы жүкке қосымша жүк қосылса, кейінгінің ауырлығын сезіну үшін ол алғашқы салмақтың 3%-іне тең болуы тиіс (бастапқы 100 г жүкке 3 г, ал 200 г болса 6 г қосу қажет). Бұл тәуелділікті; <//// сопМ теңдеуімен белгілейді, мұнда көрсетілген I - тітіргендіргіштің күші, сіі - күштің сезінерлік өсімі, соп8і - тұрақты шама. Осы іспетті тәуелді қатынас көру, есту және басқа д.і сезім жүйелерінде анықталған. Сезу әсерлесінің тітіргендіргіш күшінен тәуелділігі (Вебер- Фех- нер заңы). Е=а*Іо£І+Ъ теңдеуімен анықталады, мұнда Е - сезіну ша- масы, I - тітіргендіргіштің күші, а+Ъ - тітіргендіргіштің түріне қарай тұрақты шамасы. Бұл тәуелділік бойынша түйсік тітіргендіргіш қарқ- ынының логорифміне сәйкес өседі. Сигналды кеңістікте ажырату, қозу толқындарының қабылдағыш- тарда және жүйке қабаттарында аумақты таралуына негізделген. Ал, егер екі белгісіз тітіркендіргіш көршілес екі қабылдағышты қоздыра- тын болса, оларды ажырату мүмкіншілігі болмайды, өйткені олар біртүтас тітіркендіргіш ретінде түйсініледі. Екі стимулды кеңістікте ажырату үшін, ең болмаса арасында қозбаған бос жер болуы керек. 422
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Мұндай нәтиже дыбысты түйсінгенде байқалады. Екі тітіркенудің уақытын ажырату үшін, олар бір-бірімен тұтаспауы керек. Сонымен бірге, соңғы тітіркенудің сигналы алғашқы қозудың қасарысу (реф- рактерлі) кезеңіне дәл келмеуі тиіс. Ақпаратты жеткізу. Сезім жүйелерІнІң негізгі қызметтерІ немесе сигналдармен амалдауы: 1) табу; 2) ажырату; 3) өзгерту және жеткізу; 4) таңбалау (код ретінде белгілеу); 5) анықтау түрінде атқарылады. Сигналдарды табу және алғашқы ажырату қабылдағыштарда, ал анықтау және тану ми қыртысының нейрондарында өтеді. Мидың жоғарғы бөлігінде тітіркендіргіш туралы өте маңызды мәліметгер тез және тиісті талдау жасайтындай, әбден ыңғайлы түрінде жеткізіледі. Талдағыш жүйелерінде сигналдар код арқылы, яғни әрбір нейрон- да немесе серпІніс дүркінінің болуы, не жойылыуы (бар - жоқ) түрінде беріледі. Код белгілі ережелер бойынша ақпаратты шартты түріне түрлендіріп аудару үрдісі. ТітіркенудІң алғашқы коды әуелі қабылдағыштар деңгейінде жүзеге асырылады. Оларға тән физикалық және химиялық энергиялар түрлі жүйке серпінісіне айналады. Сонымен түрлендірілген хабарлар тал- дағыштар жүйесінің келесІ деңгейіне жетіп коды одан әрі өзгереді. Физиологиялық кодтың басқа техникалық жүйелердегі байланыстар- ға қарағанда осындай ерекшеліктері болады. Жүйке кодының екіншІ негізгІ ерекшелІгі - көптігі және код түрлерінің жапсарластығы. Бұл, әрине талдағышқа әрбір сигнал белгісін (мәселен оның қарқынын) бір мезгілде қабылдау үшін код- тың әртүрлі нұсқаларын қолдануына жағдай туғызады. Код жеке нейрондар бойындағы серпіністің жиілІгі, қозған эле- менттердің саны және жүйке қабаттарындағы орналасуы арқылы бері- леді. Кодтардың әр біреуінің жеке мөлшері іалдағыштың әртүрлі дең- гейінде өзгеруі мүмкін, бірақ олардың қосарлас жүруі сақталады. Код арқылы жеткізудің тағы бір ерекшелігі - көптеген сезгіштік жүйелсрдің ақпаратына шудың көп араласуы, яғни мәлімет тасушы серпіністерге бедерсіз серпіністердің қосылуы. Жүйке кодының бұдан басқа тағы екі ерекшелігі бар. Біріншіден, организм сыртқы әсерді тез қабылдау үшІн кодты жасау және жаң- ғырту жылдамдығы өте жеткілікті болуға тиіс. Екіншіден, жүйке ко- Дын толығынан ми пайдаланады деп атау қиын. Өйткені әртүрлі ха- барды қандай нейрондар қабылдап және қалайша код түріне айнал- Дыратынын зерттеу әдістері әзірше табылған жоқ. Алайда талдағыш- тың осы деңгейінде анықталған код негізін келесі деңгейдегі нейрон- Дар дәл пайдаланады деп айтуға болады. 423
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Кодтың жеке түрлері. 1. Талдағыштың қыртысасты деңгейінде тітіркенудің “басы және аяеы” туралы уақыттық код сезімтал жалқы элемент арқылы жүзеге асырылады. Оның ерекшелігі сол, нейрон серпінісі тек тітіркендіргішті қосқанда не ажыратқанда, әйтпесе қар- қыньГ өзгергенде пайда болады. 2. Мөлшері шамалы шеткі сезімтал жасушаларға тітіркендіргіштің көрсеткіштерін серпіністің жиілігі арқылы кодпен жеткізеді. 3. Ми қыртысы бөлімінде кездесетІн жоғары сатыдағы код қатар- лас жұмыс атқаратын жолдардың дәйекті түрде іске қосылуы, олар- дың саны өзгеруі және де айқындалып түрлендіруі арқылы жаса- лады. 4. Талдағыштың жоғары сатысында көбінесе тітіркендіргіштің, шеткі бөлімдеріне тән нышандарының уақыттық коды көбінесе кеңі- стіктегі айқындалыс кодқа айналады. 5. Талдағыштың шеткІ бөлімінен шығатын мол ақпараттар орта- лық аймақка шектеліп және іріктеліп өтеді. Сигналдарды тагщыштық (детекция) - тітіркендіргіштің белгілі биологиялық мәнін және жеке ерекшеліктерін іріктеп анықтаудың арнайы түрі. Мұндай талдау, өздерінің қасиеттерІне сай, тітіркендіргіштІң тек белгілІ көрсеткіштеріне әсерленетін қабілеті бар маманданған нейрон-детекторлар арқылы атқарылады. Сондықтан ми қыртысы нәрселердің кескінін, белгісІн танитын, барлық мүмкінді бағдарын анықтайтын, әртүрлі күйін бағалайтын нейрондар жиын- тығы - іріктеу жүйесінен тұрады. Детекторлардың жайылуы иерархиялық (көпсатылы) негізден тұра- ды. Ол бойынша төменгі деңгейде қарапайым талдау жасайтын ар- найы белгІ анықтағыштар орналасады. Ал, талдағыштың жоғары бөлІмінде, әдетте, өте күрделі белгілердің анықтағыштары шоғырла- нады. Орталық жүйке жүйесінде берілген ақпаратты іріктейтін арна- лар латералды (қапталдас) тежелу тетігі арқылы қалыптасады. Ақпаратты талдау. Мидың ақпаратты талдау қабілетінің негізгі қағидалары: 1. Ақпараттың тарамдалысы және түйістірілісі. Тарамдалыс (дивер- генция) ақпаратты шайылтады, түйсіктің дәлдігін төмендетеді, сиг- налды айқындамайды. ТүйістірІліс (конвергенция) ақпарат тасқы- нын тарылтады. 2. Ақпараттық суреттелісі - мидың белгілі бір аймағында кескініи құрастырады (соматотопия, ретинотопия). 3. Нейрондардың мамандылысы, тітіркендірістің жеке белгілеріг немесе жиынтығын талдайды. 424
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 4. Нейрондардың райын сақтау - әрбір әсердің жеке қасиеттерін ажыратады. 5. Ақпаратты салалы өндеу - мидағы әрбір салада (колонка) белгілІ бір қасиеттІ анықтауға мамандылған нейрондардың топтасуы. Әсер етуші тітіркендіргіштердің ерекшеліктері, ренктерін жіті қабыл- дайды (дегустация). 6. Ақпаратты ұластыру (ассоциация) түрінде өндеу - әртүрлі талда- ғыштардың өзара әрекеттесуі ми қыртысының ұласқан аймақта- рында жүзеге асады. Бұл болмаған жағдайда көру, есту, түйсіну елестері пайда болады, өйткені әрбір талдағыш бір-бірінен тәуелсіз қызмет атқарады. Ми сезім мүшелерінің қателіктерін түзетіп, сыртқы әлемді нақтылы бейнелеуге мүмкіндік алады. Бейнелерді тану - талдағыштың ең соңғы және өте күрделі қыз- меті. Ол организмнің бұрын кездескен нәрселерді топқа бөліп, бейне- лерді жіктеу қабІлеті. Бұл бұрынғы сезімдік сигналдарды іріктеуші - нейрондар жіктегеннен соң өңдеу негізінде және оларды ажыратып, талдау жасағаннан кейін байқалады. Тану амалдарының міндеті мида “тітіркендіргіштің үлгісін” жа- сап, оны басқа көптеген ұқсас үлгілерден айыру болады. Тану үрдісі организмнің күйі немесе кездескен нәрселер туралы шешім қабыл- даумен аяқталады. Ол үшін нейрондардың белгілі кеңістікте байла- нысқан ұйымдары (жоғары анықтағыш) қозғанда, мида сол немесе басқа бейне туады деген ұғым бар. Расында, осындай тану арқасын- да, біз алдымыздағы адамды, естіген дауысты, белгілі иісті ажырата аламыз. Тану сигналдың өзгергіштігінен тәуелсіз келеді. Біз, мәселен, зат- тарды әртүрлі жарықта, бояуда, көлемде, ыңғайда, бағдарда және көз шалымындағы орнына қарай жете танимыз. Сол сияқты таныс дауыс әралуан күші болса да, басқа дыбыстар араласса да, сөздің мәні, үні мен қарқынының көптеген өзгерістеріне қарамастан танылады. Бұдан талдағыштың кейбір жоғары деңгейінде сигнал белгілерінің аталған өзгерістері мен тәуелсіз олардың суреттері (сезімдік бейнесі) көрінетіндігІ белгІлі болды. Бұл талдағыштың жоғары деңгейінде қозу және тежелу үрдістерінің кеңістіктік-уақыттық таратылуын ұқсас кес- кіндейтін сигналдарының жиынтығы. Талдағыш нейрондарының өзара әрекеттесуі негізгі қозу және те- желу үрдістері арқылы жүзеге асырылады. Қозгыштық әрекеттестік мынадай тәсілдермен болады. Біріншіден, әрбір нейронның аксоны жоғарыда жатқан қабатқа жет- кенде бір емес бірнеше нейрон түйІспелерімен жанасып, көптеген 28—968 425
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 57- сурет. Нейронның жобаланыс (А), қабылдау (Ә) өрістері және жүйке торының (Б) сызбанұсқасы. Серпіністер тасқынының бағыты жебеше арқылы көрсетілген. ] -5 - әртүрлі қабаттағы қоздырылған нейрондар. талшықтарға бөлінеді (57-сурет). Екіншіден, “дентритті бұтақтар”, яғни нейронның кіреберісі алдыңғы қабаттың бірнеше аксондарымен түйіседі. Олар әрекеттесетін талдағыштың келесі және өте жоғары деңгейіндегі нейрондар жиынтығын жасайды. Белгілі нейронға серпінісі өтетін қабылдағыштар жиынтығын, оның қабылдайтын аясы деп атайды. Еске алатын жағдай, қабылдайтын және жобаланыстық өрістер жүйенің барлық нейрондарында қатар байқалады. Сонымен бірге олар ішінара жапсарласады. Байланыстарды мұндай “жақындастырып бүйірден табу” бір нейронның қабылдайтын өрісіне жататын біраз қабылдағыштардың көрші өрістің құрамына кіруі немесе қатысуы ар- қылы болады. Жасушалардың мұндай күрделі өзара әрекеттестігі талдағыштарда құралатын жүйке торын жасайды. Соның арқасында талдағыштар әлсіз сигналдарға сезімтал келеді. Сөйтіп торлы құрылымдағы мол байла- ныстар талдағыштардың қоршаған ортаның өзгергіш жағдайларына жеткілікті икемделуін қамтамасыз етеді. Тежеуші әрекеттпестігі талдағыштарда кондырғы тежеуші ней- рондар арқылы жүзеге асырылады. Тежеу сигналдарды уақыттық өңде- уде жетекші орын алады. Түйсіктің голографиялық негіздері Соңғы жылдары талдағыштардың ісәрекетінде, миға жететін сезім сигналдарын өңдеудің голографиялық негізі өте маңызды орын ала- 426
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тыны аталып жүр. Голографиялық негіз дегеніміз мида таратылған ақпарат қорының белсенділігінен туатын заттардың бейнелерін қайта құрастыру. ТүйсіктІң голографиялық негізде түсіндІрілетін себебі нейрондар- дың белсенділігі жарық әсеріне ұқсас, ол да жиіліктің тар алқабында іске қосылады. Сөйтіп әртүрлі ми құрылымында серпіністің тәртіптел- ген тасқыны туады. ӘсІресе, көтеріңкі сезіммен, қадала назар аудар- ған заттар немесе құбылыстар ерекпіе есте сақталады. Голографиялық болжам бойынша, нәрселердің бейнелері, алдында болып өткен оқиғаның таралуын қамтамасыз етіп, келген сигналды түрлендіру арқылы ақпарат қоры қайта құралады. Бұл болжамды қол- дану үшін үлгі ретінде Фурье голограммасы мен оның баламалары қолданылады. Голограммалар кеңістіктік жиілікте берілетін оптикалық дыбыс, есептеуші және нейрондық жүйелерде болады. Мәселен, нейрондық жүйеде сигналдың таралуын жүзеге асыратын екі тетік бар. Оның біреуі - жүйке серпіністерінің конвергенция және дивергенция құбы- лыстарына негізделген, басқасы - өзара жанама әрекеттесулері бар сигнал келетін талшықтарының қатарласқан жүйесіне дерпендикуляр орналасқан әрбір жасушалық сатысында байқалады. Мидың көру аймағының тігггі 80%-ін, не одан да көп аумағын сылып тастаса да, бұрынғы әсер еткен көру бейнелерін толық ажыра- туға болатындығы көрсетілді. СөйтІп, сигнал ақпаратының таралуын тек өткізгіш жолдар атқара алмайтындығы, бұл құбылысқа көру жүйе- сіндегІ жіңішке талшықтардың байланыстары қатысатындығы анық- талды. Ол не жүйке серпіністерінің таралуы арқылы не жасушалың көлденең дендрит торларында пайда болатын өзара әрекеггесу арқы- лы жүзеге асырылады. Алайда екі тетігінің қатар болуы да ықтимал. Талдағыштардың реттелуі Кейінгі кезде жүргізілген талдағыштардың Ісәрёкеті тек сыртқы және ішкі мәліметтерге талдау жасау ғана емес екендігі дәлелденді. Олардың жоғары орталық құрылымдарының қабылдағыш және өткізгіш бөлімдерге тиімді әсері болатындығы анықталды. Қабылдағыштардың сезімділігі мен өткізгіш жүйенің әрекеттік күйі ми қыртысы ықпалынан тәуелді келеді. Бұл организмге әсер еткен көптеген тітіркенуден нақтылы жағдайларға сәйкес барабар сезім ақпа- ратын іріктеп алуға мүмкіндік туғызады. Мәселен, көз қадағанда, құлақ түргенде көру және дыбыс тітіркенулеріне талдағыштардың сезімтал- дығы арта түседі. Мұндай жағдай орталықтан тебетін қоздырғыш 427
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ немесе тежеуші ықпалдардан пайда болады. Ал, дене сезімі таллағы- шының түйсіну сезімталдығын қадағалау мидан төмен түсетін тежелу арқылы атқарылады. Өйткені ол синапстық берілімнің табалдырығың көтеріп, әрі қабылдағыш өрісін тарылтып сезім ақпаратын өткізудІ шектейді. Сонымен қатар қабылдағыштардан шыққан ақпараттарға қимыл орталықтарының ықпалы әсер етеді. Талдағыштардың бейімделуі Талдағыш барлық түйІндері өзара байланысты және бірін - бірі реттейтін біртұтас жүйе ретінде қызмет атқарады. Іс жүзінде талда- ғыштың барлық деңгейінің жағдайы үнемі (тікелей немесе жанама түрінде) бүкіл организммен мидың басқа бөлімдерін бірлестІретін бір жүйенің құрамына кіретін торлы құрылымның бақылауында болады, Бұл бірлестіргіш іс-әрекетте, талдағыштардың барлық түйіндері тітіркенудің ұзақ әсер ететін тұрақты қарқынына бейімдейтін жалпы қасиеті - талдағыштардың бейімделуі (адаптация) ерекше орын ала- ды. Бейімделу, біріншіден, талдағыштың абсолют сезім қабілетінің төмендеуі, екіншіден, күші жағынан бейімделетін түрткіге жуық тітіркендіргіштерді ажырататын сезгіштік қасиетінің арта түсетіндігі. Бейімделу өзіндік түрде тітіркендіргіштің тұрақты әсеріне үйрену түрінде байқалады. Мәселен, темекі тартылған бөлмеге алғашқы ен- генде сезінетін оның ащы иісін біраздан кейін адам байқамайды. Сол сияқты киген киімнің денеге үздіксіз әсерін, теріге тиетін қысымын сезбейміз, өте жарық немесе қараңғы бөлмеге кіргендегі көз үйренуі т.б. Бейімделу кезінде, ұзақ әсер еткен тІтіркендіргіштің әлсіз өзгеріс- терін біршама тез байқайтын талдағыштың ажырату қасиеті күшейеді. Бейімделу құбылысы қабылдағыштан басталып, талдағыштың бар- лық нейрондық деңгейін қамтиды. Кіреберіс және бұлшықет қабыл- дағыштарда бейімделу болмайды. Барлық қабылдағыштар бұл үрдістің жылдамдығына байланысты тез және баяу бейімделуші болып екіге бөлінеді. Талдағыштардың физиологиялық қасиеттерін реттейтін тетіктер сыртқы сигналды үйлесімді түйсіну үшін қабылдағыштарды күйіне келтіреді және жүйке жүйесі сезім мүшелерінің қасиеттерін өзгер- теді. Сигналды түйсінуге қолайлы жағдай туғызатын әсерленіс жол- дары (мәселен, дыбыс шыққан жаққа денені немесе басты бұру, көз тастау, елеңдеу, құлақ салу) ертеден белгілі. Қазіргі кезде ОЖЖ-нің қадағалауымен жоғары сезімтал орталыққа жететін, қабылдағыштан шыққан тасқынның түрлендірілетіндігі дәлел- 428
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ денді. Мұндай бақылау, қабылдағыштарға дейін жетеді және талда- ғыштардың барлық денгейін түгел қамтиды. Әсерлік ықпал етудің жолдары да әртүрлі: 1) қабылдағыштарды және олардың маңындағы тіндерді қанмен жабдықтауды; 2) қабылдағыш құралдардың көмекшІ құрылымындағы бұлшықеттер тонусын; 3) қабылдағыштардың өз күйін тікелей өзгерту; 4) келесі деңгейдегі жүйке бөлшектеріне ықпал жасау арқылы болады. Талдағыштардағы әсерлік ықпал жиірек теже- лу түрінде байқалады. Сөйтіп олардың сезгіштігі төмендейді және сезімдік сигналдар тасқынын шегереді. Қабылдағыштардың немесе талдағыштың, қандай болса да жүйке қабаттарының бөлшектеріне келетін сезімдік талшықтарының жалпы саны, сол деңгейде орналасқан аттас нейрондарда оншақты есе кем болады. Сондықтан да, бұл сезімдік бақылаудың нәзІк және жергілікті түрі емес, едәуір кең және шашыраңқы түрі сияқты маңызды әрекеттік ерекшеліктерін жасайды. Талдағыштарды зерттеу әдістері. Талдағыштардың әрекетін зерт- теу үшін әртүрлі тәжірибедік және клиникалық әдістер жиі қолданы- лады. Олар морфологиялық, физиологиялық, биохимиялық, психофи- зиологиялық, электрофизиологиялық және тағы басқа әдістерден тұра- ды. Соңғы жылдары сезім мүшелерінің қызметін арнайы тәсілдер қол- данып зерттеумен қатар, вегетативтік.көріністерді тіркеу, әралуан мо- делдер мен протездер жасау арқылы тексеру әдістері кеңінен тарады. Талдағыштардың жас кезеңдеріндегі дамуы Жеке талдағыштардың қалыптасуы бір мезгілде аяқталмайды. Ең әуелі тепе-тендік талдағышының құрылымы дамиды, сонан кейін - иіс, дәм сезу және тері талдағыштары. Көру мен есту талдағыштары бәрінен соң жетіледі. Алайда жаңа туылғандарда бүкіл талдағыштардың ісәрекеті байқалғанымен, олар- дың құрылымы мен қызметтері жеткіншектік және жасөспірІмдік шақ- та да одан әрі дамиды. Талдағыштардың онтогенездік дамуын әртүрлі шартсыз рефлекс- тердің дәйекті түрде пайда болуы, бағдарлау әсерленісі мен шартты рефлекстердің қалыптасуы арқылы анықтауға болады. Баланың өсуі мен жетілуі тұқым қуалау бастамаларына ғана емес, сонымен бірге қоршаған ортаға да тәуелді. Л.А. Орбели нәресте организмінің туған кезде пісіп жетілмейтіндігін ерекше атап өтті. Сондықтан сыртқы табиғи және қоғамдық орталар- дың әсері сезім жүйелерінің тиянақты қалыптасуың қамтамасыз өте. 429
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ СезІм жүйесінің ішінде онтогенездік тұрғыдан мұқият зерттелгені - көру, есту талдағыштары. Көру талдағышының қабылдағыштары ұрықтық кезеңнің 3 айынан байқалады. Көру жүйкесінің талшықтары құрсақтағы дамудың 8-9 айында миелин қабығымен көмкеріле бас- тайды, ол туғаннан кейін 3-4 айда аяқталады. Ал көру талдағышының ортаңғы бөлімі 6-7 жаста қалыптасады. Көздің жарық сындыру қабілеті жаңа туылғандарда жоғары бола- ды, өйткенІ олардың көзінің алдыңғы және артқы диаметрі ересек- терге қарағанда кіші болады. Бұл гиперметропия (алыстан көргіштік) сәбилік және бірінші балалық шақта да сақталады. Алайда жеткін- шектік шақта (12-15 жас) көздің тез өсуіне байланысты, керісінше балалардың 30-40%-інде жақыннан көргіштік (миопия) пайда бола- ды. Мұның себебі тұқым қуалаушылық, қолайсыз ұзақ аккомодация, жатып кітап оқу болуы да мүмкін. Кәрілік шақта көз бұршағының икемділігі азайып, айқын көрудің жақын нүктесі көзден алыстайды. Сондықтан алыстан көргіштік кәрілік жітілік туады (пресбиопия). Осы жас кезеңінде түсті ажырату және түйсіну қиындайды, көз шалымы тарылады. Есту талдағышының құрылысы ұрықтық даму кезеңінде өте ерте басталады. Адамның ішкі құлағы жүйке жүйесінен 4-птада айыры- лып шығады да, бірден иірімді түтікке және кіреберіске бөлінеді. ИІрімді түтіктің әрбір бөлігіндегі қабылдағыштар (Корти мүшесі) әртүрлі мерзімде қалыптасады. Есту талдағышының орталық аймағы ұрықтық кезеңнің 6 айында белгілі болады. Тепе-теңдік рефлекстері нәрестенің 4-5 айылығынан кездеседі. Жаңа туылғандардың құлағының сыртқы есту тесігі кең және таяз, дабыл жарғағы көлденең орналасқан. Сондықтан жас балаларда сүле, баспа, тұмаумен ауырғанда ортаңғы құлақтың қабынуы ересектерге қарағанда жиі кездеседі. Алғашқы күннен бастап олар төменгі дыбыс жиілігін жақсы қабылдайды, ал орталық жиілікке есту сезімталдығы төмен келеді. Жас ұлғайған сайын есту сезімталдығы 35 жастан кейін біртіндеп төмендей бастайды. Кәрілік шақта құлақтың мүкістігі жиі байқалады. Иіс пен дәм сезу талдағыштары ұрықтық кезеңнің 2-3 айында бас- талып, жедел жетіле бастайды. Олар туғаннан кейІн бірден іске қосы- лады. Жаңа туылғандардың иіс, дәм сезімталдығын осы тітіркендіргі- штер әсер еткенде ымдау әсерленісінен, тынысалу жиілігІ мен тамыр соғуының өзгерістері арқылы анықтайды. Олардың тітіркенуге бейімділігі жоғары болады. Туылғаннан кейінгі кезенде, жанасу талдағышына жататын терІ, бұлшықет - буын, иіс, дәм сезу рефлекстері мейілінше жедел жеті- 430
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ леді. Ал кейін дистанциялық талдағыштардың дайын рефлекстерінің негізінде олардың жаңа түрлері қалыптасады. Бұлар организмнің әртурлІ түрткілерге бейІмделуін қамтамасыз етеді. Талдағыштардың орталық жүйке жүйесінің дамуында маңызы зор. Сезім мүшелері адам психикасы мен қозғалыс дағдылары қалыптасу- да күрделі қызмет атқарады. ТАЛДАҒЫШТАРДЫҢ ЖЕКЕ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Көру талдағышы Көру талдағышы - адам мен жануарлар үшін аса маңызды сезім мүшелерінің бірі. Ол барлық сезім мүшелерінен миға келетін мәліметтің 90%-ін жеткізеді. Көзге ілінген заттардың кескіні торлы қабыққа түсіп, сондағы қабылдағыштарды қоздырады. Сөйтіп, қозу толқындары ми кыріысындағы көру талдарышының жоғарғы бөліміне жетіп талданады. Көздің оптикалық жүйесі. Заттарды анықтап қарау үшін көзді аударып. оған тура бағыттау керек. Сондықтан табиғатта жануарлар- дың көптеген түрлерінде көз алмасы шар тәріздІ болып келеді. Көз алмасының үш қабықшасы бар, олар көз ұясында орналасқан (58- сурет, А), Оны сыртынан ақ қабықша (склера) қаптайды, бұл тығыз дәнекер тінен тұрады. Склераның артқы жағында тесік болады, ол арқылы көру жүйкесі енеді. Ақ қабықшаның алдыңғы бөлімі мөлдір қасаң қабыққа өтеді. Ақ қабықшадан кейІн тамырлы қабықша орналасқан. Тамырлы қабықшаның алдыңғы бөлігІ нурлы қабық деп аталады. Торлы қабық (ретина) ~ көздің ішкі үшінші қабықшасы. Нұрлы қабықтан кейін екі жағы да дөңес мөлдір линза - көз бұршағы орналасқан. Көздің ішкІ қуысын шыны тәрізді дене толты- рып тұрады. Жарық сәулесін сындыратын орта (қасаң қабық, көз бұршағы, шыны тәріздес дене) және торлы қабық көздің негізін құрайды. Осы ортаның әркелкі қисықтығы және сыну көрсеткіштері көздің ішіндегі жарық сәулесінің сынуын айқындайды. Әрбір оптикалық жүйенің жарық сәулесін сындыру күшін диоп- триймен (Д) белгілейді. БІр диоптрий - сынып өтетін жарық сәулесІнің түйісетін нүкте аралығы 100 см-ге тең линзаның сындыру күші. Адам көзінің сындыру күші алыстағы заттарға қарағанда - 59 Д. ал жақын 431
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 58-сурет. Адам көзінің (А) және торлы құрылымның (Б) құрылысы. 1 - сыртқы бұлшықеттер; 2 - қасаң қабықша; 3 - алдыңғы камера (ылғал- ды) сұйықтығы; 4- қарашық; 5 - нұрлы қабық; 6 - көз бұршағы; 7 - кірпікшелі бұлшықет және байлам; 8 - шыны тәріздес дене; 9 - торлы құрылым мен ортаңғы шұңқыр; 10 - ақ қабықша (ре- тина); 11 - көру жүйкесі; 12 - бояушы қабат; 13 - сауытшалар мен таяқшалар қабаты; 14 - қосүйекті жасушалар; 15 - тораптық жасушалар қабаты. орналасқан нәрселерге - 70,5 Д болады. Демек, түйісу қашық- тығы неғұрлым аз болса, сынды- ру күші соғұрлым күштірек келеді. Жақындаған сайын сәулелердің түйісу нүктесі кейін шегінеді, ал торлы қабықтағы бейне көмескі- ленеді яғни шашырау шеңбері пайда болады. Көру талдағышының шеткі бөлімі Торлы қабықтың құрылымы мен қызметі. Торлы қабық күрделі көп қабатты құрылымы бар көздің ішкі қабығы болып са- налады. Осы жерде әрекеттІк ма- ғынасы өзгеше екі түрлі көру қабылдағыштары - таяқшалар мен сауытшалар орналасқан және көптеген өсінді бұтақтары бар жүйке жасушаларының бірнеше түрлері кездеседі (58-сурет, Б). Жарық сәулесінің әсерінен қозу кезінде қабылдағыштарда фо- тохимиялық әсерленіс пайда бо- лады, ол көздің жарық сезгіш пиг- менттерінде туатын өзгерістер. Бұл таяқшалар мен сауытшалар байланысқан нейрондарда қозу шығарады. Осы жасушалар көздің негізгі жүйке жүйесін құрастыра- ды, ол арқылы көру ақпаратын мида орналасқан орталыққа жетк- ізедІ және оның талдануы мен өңделуіне қатынасады. Сөйтіп, көздің торлы қабығы мидың шеткі бөлімі болып саналады. Торлы қабықтың сыртқы қаба- ты пигменттік беткей тінмен жа- 432
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ былған, оның ішінде фусцин деген бояғыш зат бар. Бұл пигмент жа- рықты сІңіріп, оның шағылысуына және шашырауына кедергі жасай- ды, соның салдарынан көру түйсігін анық етеді, Әрбір фоторецептор (таяқша немесе сауытша) жарықтың әсеріне сезімтал, көру пигменті бар сыртқы сегменттен және ядро мен мито- хондрийлер бар ішкі сегменттен тұрады. Әрбір таяқшаның сыртқы сегменті ені шамамен 6 мкм, жұқа 400-800 тегершіктерден (дискілер- ден) құрылған. Әр тегершік қос мембранадан тұрады, ондағы белок молекулаларының арасында липидтердің жеке қабаттары болады. Бе- лок пен ретиналь байланысып родопсин деген көру пигментінІң құра- мына кіреді. Фоторецепторың сыртқы және ішкі бөліктері мембранамен бөлінген, ол арқылы 16-18 жіңішке талшықтан тұратын буда өтеді. Ішкі сегмент өсіндіге айналады да, оның көмегімен фоторецепторлар қозуды синапс арқылы оған жалғасқан биполярлық нейрондарға жеткізеді. Адам көзінің торлы қабығында шамамен 6-7 млн сауытша және 110-125 млн таяқша болады. Таяқшалар мен сауытшалар торлы қабық бетінде әркелкі орналасады. Торлы қабықтағы орталық шүңқырда (Гоүеа сепігаіік) тек қана сауытшалар болады, осы жерді сары дақ деп атайды. Торлы қабықтың шеттеріне қарай сауытшалар азайып, таяқ- шалардың саны көбейеді. Сауытшалар заттардың әртүрлІ түстерін өте жақсы қабылдайды. Торлы қабықтың ортасынан алыстаған сайын заттардың түсін ажыра- ту нашарлайды. Бұл қабықтың шетінде тек таяқшалар болғандықтан, ол заттың түсін қабылдай алмайды. Сауытшалардың жарық сезгіштігі, таяқшаларға қарағанда бірнеше есе аз болады. Сондықтан ымырт болғанда, әлсіз жарық кезінде орта- лық сауытшалармен көру күрт төмендейді, ал шеткі таяқшалармен көру ұлғаяды. Көру жүйкесінің көз алмасына кірген жерінде жарық қабылдағыш жасушалар болмайды, сондықтан ол жарықты сезбейді, осы жерді соқыр нукте деп атайды. Торлы қабыкіың нейрондары. Торлы қабықтың жарық қабыл- дағыштары орналасқан қабатының ішкі жағында қосүйектік (бипо- лярлық) нейрондар жатады, оған ішінен тораптық (ганглиоздық) ней- рондар жалғасады. Соңғылардың аксондары көру жүйкесінің талшық- тарын құрастырады. Сөйтіп жарықтың әсерінен фоторецепторда пай- да болған қозу, одан әрІ аталған нейрондар арқылы жүйке талшықта- рынаөтеді (58-сурет, Б; 15). Көздің 130 млн жарық қабылдайтын жасушаларына сәйкес небәрі 1 млн-нан астам жүйке талшықтары келеді, ол ганглиоздық жасуша- 433
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ лардың өсіндІлері болып саналады. Демек, көптеген жарық қабыл- дағыштарынан қозу толқыны бір ғана ганглиоздық жасушаға жина- лады. Ал ол өз кезегімен бірнеше биполярлық жасушалармен байла- нысқан. Сөйтіп, әрбір ганглиоздық жасуша көптеген жарық қабыл- дағыштарында пайда болған қозуды жинақтайды. Тек, торлы қабық- тың ортасында, орталық шүңқырдың аумағындағы әрбір сауытша бІр ғана биполярлық жасушамен қосылады, онымен тек бір ғана ган- глиоздық жасуша жалғасады. Бір ганглиоздық жасушамен байланысқан фоторецепторлар оның қабылдағыштық өрісін құрастырады. Әртүрлі тораптық жасушалар- дың қабылдағыш өрІстері бір-бірін жартылай жауып тұрады. Торлы қабықтағы көрші нейрондардың өзара қатынасы көлденең және амакринді деп аталатын жасушалар арқылы қамтамасыз еті- леді. Олардың өсінділері биполярлық және ганглиоздық жасуша- ларды көлденең жалғастырады. Амакринді жасушалар көрші эле- менттердің арасындағы көлденең немесе қапталдас тежелу үрдісін жүзеге асырады. Көздің торлы қабығында әкелетін талшықтардан басқа, орталық- тан тебетін немесе әкететін жүйке талшықтары бар, олар ОЖЖ-нен торлы қабыққа серпіністер алып келеді. Бүлар торлы қабықтағы ней- рондардың арасындағы синапстарға әсер етедІ де, қозудың өтуін рет- тейді. Торлы кабыктагы фотохимиялық әсерленістер. Көздің торлы қабығында, жарық түскенде оңып кететін, жарық сезгіш пигмент болады. Адамдар мен көптеген жануарлардың торлы қабығындағы таяқшаларда родопсин немесе қанқызыл (пурпур) көру пигменті түзіледі. Оның құрамы, қасиеті және химиялық өзгерістері толық зер- ттелген. Сауытшаларда йодопсин деген пигмент табылған. Одан ба- сқа сауытшаларда тағы хлоролаб және эритролаб деген бояғыштар бар. Оның біріншісі жасыл түске сәйкес, ал екіншісі қызыл түсті спектрдің сәулелерін сіңіреді. Басқа да пигменттер болуы ықтимал. Родопсин А витаминінің альдегиді - ретиналь және опсин деген белоктан тұрады. Сәуленің бір мысқал (квант) мөлшерінің әсерІнен осы заттың бірнеше өзгерістері туады. Мәселен, ретиналдың изомері пайда болады, оның белокпен байланысы бұзылады, ферменттік орталығының белсенділігі артады. Алғашқыда люмиродопсин және метародопсин деген аралық заттар түзіледі, содан кейІн ретинал оп- синнен бөлініп шығады. Редуктаза деген ферменттің әсерінен ол А витаминіне айналады. Көзді қараңғылағанда қанқызыл пигмент қайтадан калпына келеді, яғни родопсин құрастырылады. Егер организмде А витамині жетіспе- 434
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ се, родопсиннің құрылуы кенеттен бұзылады. Осының салдарынан ақшам соқырлыгы туады, адам ымырт жабылғанда мүлдем соқыр бо- лып қалады. Көздің торлы қабығындағы фотохимиялық әсерленістер аса үнемді түрде өтеді. Демек, тіпті өте жарқыраған сәуленің әсерінен таяқша- дағы барлық родопсиннің тек азғантай ғана бөлшегі ыдырайды. Иодопсин құрылымы жағынан родопсинге жақын, ал оның жа- рық сіңіру қабілеті өзгеше болады. Торлы қабықтағы электр құбылыстары. Қабылдағыштағы фо- тохимиялық өзгерістер жарық энергиясын қозу толқынына айнал- дыратын тізбекті әрекеттердің бастапқы бөлімі болып саналады. Оның ізінше қабылдағыштарда, сонан кейін торлы қабықтың ней- рондарында әсер етуші жарықтың көрсеткіштеріне сәйкес потен- циалдар пайда болады. Түскен жарыққа көздІң торлы қабығының электрлік жауабының жиынтығы электроретинограмма (ЭРГ) деп аталады. Оны көзден немесе тікелей торлы қабықтан жазып алуға болады. Электроретинограмманы жазу үшін, бір электрод қасаң қабықтың бетіне, екіншісі көзге жақын беттің терісіне немесе құлақ- тың сырғалығына бекітіледІ. Электроретинграмма жарықтың көптеген қасиеттерін - түсін, мөлшерін және әсерінің ұзақтығын бейнелейді. Сондықтан ол көрсеткіш клиникада көз ақауын емдеу нәтижесін бақылау үшін кеңі- нен қолданылады. Жарық сезімталдығы. Көру сезімі пайда болу үшін жарық шыға- тын жердің біршама белгілі энергиясы болуы керек. Ең қолайлы жағ- дайдағы энергияның қалыпты мөлшері өте аз (1.10 17 - 1.1018 Вт), ол көздің абсолют сезімталдығының көрсеткіші болып танылады. Қараң- ғыда көзді қоздыруға керек жарықтың ең аз квант (мысқал) саны 8- ден 47-ге дейінгі аралықта жатады. Сөйтіп, аса қолайлы жарық түйсіну жағдайы көздің жарыққа дағ- дылану нәтижесіне байланысты. Көздің бейімделуі. Торлы қабықтағы жеке таяқшалар мен сауыт- шалардың жарық сезімталдығына қарай бір-бірінен айырмашылықта- ры шамалы. Алайда бір ганглиоздық жасушаға сигнал жіберетін қабыл- дағыштар саны торлы қабықтың орталығында және шетінде әртүрлі болады. Орталық қабылдау аумағындағы сауытшалар саны шеткІ аумақтағы таяқшалардың санына қарағанда шамамен 100 есе аз бола- ды. Осыған сәйкес таяқшалар жүйесінің сезімталдығы сауытшаларға қарағанда екі саты жоғары келеді. Қараңғылықтан жарыққа шыққан- да адам уақытша көрмей қалады. Содан кейін көздің бірте-бірте жа- рыққа икемделуін оның жарыққа бейіліделуі деп атайды. 435
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жарық жерден адам қараңғы үйге кіргенде, алғашқы уақытта көру жүйесінің төмендеуі салдарынан, адам ештеңе көрмейді. Біртіндеп қабылдағыштар мен көру нейрондарының сезгіштігі қараңғыда жоға- рылайды, сондықтан заттардың кескіндері байқала бастайды, сонан кейін барып оның бөлшектерін ажыратуға мүмкіндік туады. Жарық аз жағдайда көздің сезімталдығын жоғарылатып, оған бейімделуін қараңеылыққа бейімделу деп атайды. Қараңғы кезде көздің жарық се- зімталдығының жоғарылауы бірқалыпты болмайды. Алғашқы 10 ми- нут ішінде көздің сезімталдығы 50-80 рет ұлғаяды, ал 1 сағат ішінде бірнеше ондаған мың рет өседі. Мұнда көру пигменттерінің қайта құрылуы маңызды орын алады. Таяқшаларда бөлінетін родопсинге қарағанда сауытшалардағы йодопсин тезірек қайтадан түзіледі. Сондықтан алғашқы минуттағы қараңғылыққа бейімделу, сауытшалардағы үрдістен тәуелдІ келеді. Көздің сезімталдығының орталық жүйке жүйесінің әсеріне тәу- елділігі болады. Ми бағанының торлы құрылымы көру жүйесінде жа- рық сәулесі әсерінен пайда болатын серпіністерді жиілетеді. Жарық сезімталдығына дыбыс, иіс және дәм тітіркеңдіргіштерІ әсер етуі мүмкін. Бұл көздің бейімделу үрдісінің шартты рефлекстік жолмен реттелетіндігін көрсетеді. Демек, олар ми қыртысының бақы- лау ықпалына бағынады. Торлы қабықтың бейімделуіне симпатикалық жүйке де әсерін ти- гізеді. Адамның мойын симпатикалық тораптарын (ганглий) бір жа- ғынан сылып тастағаннан кейін (кейбір ауруларды хирургиялық ем- деу кезінде) осы жақтағы көздің қараңғыға бейімделу жылдамдығы төмендейді. Адреналин еккенде қарама-қарсы нәтиже байқалады. Түсті сезу. Көзге түсетін жарық сәулесі спектрінің ұзынтолқынды шетінде қызыл түстің сәулесІ (толқын ұзындығы 723-647 нм), ал кыс- қатолқынды шетінде күлгін түстІ сәулелер орналасады (толқын ұзын- дығы 424-397 нм). Спектрдің басқа реңді түстері (қызғылт-сары, көгілдір, көк) жоға- рыда көрсетілген толқын ұзындықтарының аралық шамасына сәйкес келеді, Барлық спектрлік түстерді араластырғанда ақ түс көрінеді. Екі қатар қосымша түстерді: мәселен, кызыл мен көкті, немесе сары мен көкті араластырып ақ түсті шығаруға болады. Егер әркелкі жұптан тұратын түстерді араластырса, онда аралық түс шығады. Ал спектрдің үш - қызыл, жасыл, көк (күлгін) түстерін әртүрлі арқатынаста аралас- тыру нәтижесінде алуан ренді түстерді жасауға болады. Түсті сезу құбылысын түсіндіру үшін үш құрамдас теория қолда- нылады. Бұл теория бойынша, көздің торлы қабығында әртүрлі ұзын- дықтағы барық толқындары қоздыратын сауытшылардың үш түрі бо- латындығы анықталды. 436
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Түсті сезудің үш құрамдас тетіктері туралы өз кезінде М. В. Ломо- носов (1751) айтқан болатын. Бұл теорияны әрі қарай түпкілікті тұжы- рымдаған Т. Юнг және Г. Гельмгольц. Осы теория бойынша, сауыт- шаларда әркелкі жарық сезгіш заттар болады. Қазір бұл теорияны Ломоносов - Гельмгольц теориясы деп атайды. Сауытшаларда қызыл, басқаларында жасыл, үшіншісінде - күлгін түсті сезгіш заттар бар. Әрбір түс осы сезгіш бөлшектердің үшеуімен де, бірақ әртүрлі дәрежеде, әрекетгеседі. Бұл қозулар көру нейрондарында жи- нақгалады және ми қыртысына жетіп, алуан түсті түйсік туғызады. Э. Геринг ұсынған оппоненттік теория бойынша, торлы қабық- тағы сауытшаларда жорамалданған үш жарық, сезгіш заттар болады: ақ-қара, қызыл-жасыл және сары-көк. Жарық әсерінен осы заттардың ыдырауы ақ, қызыл немесе сары түстерді түйсіндіреді. Басқа жарық сәулелері осы жорамалданған заттарды түзеді, соның салдарынан қара, жасыл және көк түстерді сезу туады. Электрофизиологиялық зерттеулер бойынша, түсті сезудегі ең орын- ды дәлелденген үш комионентті теория болып шықты. Сәуле толқы- нының кез келген ұзындығына әсерленетін көптеген тораптық ней- рондар анықталған. Торлы қабықтың мұндай бөлімдерін доминаторлар (үстемшілер) деп атайды. Ал, басқа түрлендіргіштерде толқын ұзындығы белгілі сәулелер түскенде ғана серпіністер пайда болған. Жарықтың әртүрлі толқын ұзындығын (400 ден 600 нм-ға дейін) жоғары жағдайда қабыл- дап әсерлесетін 7 түрлендіргіш табылған. Р. Граниттің айтуы бойын- ша түсті түйсінудің үш комионентІ түрлендіргіштердің спектрдегІ сезгіштік иректерін орта шамаға жинақтау нәтижесінде пайда бола- ды. Олар спектрдің негізгі үш бөліміне: көк-күлгін, жасыл және қыз- ғылт-сары түстерге сәйкес топтастырылады. Түсті сезудің үш құрамдас теориясы біраз психофизиологиялық өзгерістерді, мысалы, дәйекті түсті бейнелерді және кейбір түстІ қабылдаудағы ауытқуларының деректерін түсіндіреді. Соңғы жылдары торлы қабық пен көру орталығындағы көптеген оппоненттік деп аталатын нейрондар зерттелген. Олардың басқа ней- рондарға қарағандағы айырмашылығы, спектрдің кейбір бөлімінің сәу- лесІ көзге әсер еткенде қозу толқыны туады, ал спектрдің басқа бөлімінде - тежелу болады. Бұл нейрондар түс туралы ақпаратты ең тиІмді жүйке серпінісіне аударуға қатынасады деп есептейді. Осы мәліметгердің Э. Геринг тұжырымдаған үрдістермен көптеген ұқсас- тығы бар, алайда оларды қабылдағыштардан талдағыштың нейрон- дық қабаттарына ауыстырады. Сөйтіп, түсті сезудің екі теориясының арасындағы қарама-қарсылық толығымен жойылады. 437
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Түсті ажырату. Кейбір түсті айыру кемістігін, жартылап түсті та- нымауды - тұңғыш рет осыдан зардап шеккен ағылшын физигі Д.Даль- тон сипаттап жазды. Сондықтан аса көп таралған түсті түйсіну ано- малиясы (ауытқушылығы) осы ғалымның есімімеп “дальтонизм” деи аталған. Дальтонизм ср адамдардың 8%-де ксздеседі, ол жыныс анық- тайтын хромосоманың бслгілі гендерінің жоқтығына байланысты. Дальтонизмді анықтау үшін, адамға түрлі-түсті (полихроматикалық) ксстслсрді корсетеді немесе әртүсті заттардың ішінен түсі бірдей зат- тарды таңдаіі алуын тексереді. Дальтонизмді анықтаудың мамандық таңдауда зор маңызы бар. Дальтониктсрге транспорт жүргізушілері болып жұмыс істсугс болмайды, себебі олар бағдаршамның түстерін айыра алмайды. Түсті жарым-жарты тапымаудың үш түрі болады: протанопия, дсй- теранопия және тританопия. Олардың әрқайсысы нсгізгі үш түстің біреуін толық ажырата алмағандықтан байқалады. Протанопиямен зардап шсгстін адамдар қызыл түсті танымайды, кок, кокшіл сәулелср оларға түссіз болып корінеді. Дейтеранотіямен зардап шегетін адамдар кок және қошқыл-қызыл түстердсн жасыл түстерді айыра алмайды. Түсті танымаудың сирек кездссстіп тритано- ния жағдайында адамдар көк жоне күлгін түсті сәулслерді танымайды. Ксйде ахромазия деп аталатын түсті толық танымайтын ауытқу- шылық кездеседі, ол торлы қабықтағы сауытшалардың зақымдалуы салдарынан болады. Сондықтан мұндай адамдарға бүкіл заттар әртүрлі реңді сұр түсті болып және сыртқы әлем түссіз сурет сияқты көрінсді. Кецістікті түйсіну Көздің шалымы. Егер бір затқа көзді тоқтатып қарағанда, оның кескіні сары даққа түсетін болса, бІз көру орталығы арқылы анық көреміз. Ал торлы қабықтың басқа жерлеріне түсксн заггардың кескін- дерін шсткі көру арқылы байқаймыз. Көзді бір нүктеге қадағанда көрінетін ксңістікті көздің шалымы дсп атайды. Коз шалымының ше- қарасын өлшеу үшін периметр дсгсп аспап қолданылады. Түссіз заттар үшін көз шалымының томенгі шекарасы - 70°, жо- ғарғысы - 60°, ішкісі - 60° жәнс сыртқысы - 90°-қа тең болады. Адамның екі козінің шалымы аз да болса да тең болады, оның кеңістіктік тереңдігін байқауға зор маңызы бар. Көздің шалымы әралуан түстерге бірдей смсс, ол түссіз заттарға орісті келеді. Көк және сары түстсрге ол әжептәуір кіші, кызыл түске одан да аз, ал жасыл түс үшін көздің шалымы сыртқа қарай тск 40°-қа дейін жетеді. 438
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Коздің жітілігі. Көздің анықтап қарайтын заттағы, өте ұзақ бөлшек- терді жете айыру қабІлетін көру өткірлігі деп атайды. Оны көз айыра алатын, яғни біртұтас емес, бөлек көрінетін нүктенің арасындағы ең кіші қашықтық бойынша анықтайды. Қалыпты көз бір тік бұрыш ас- тындағы көрінетін екІ нүктені айыра алады. Көздің өткірлігі торлы қабықтың орталық арасында - сары дақта өте жоғары болады. Оның шеткі жағында көру өткірлігі көп төмен болады, Көздің жітілігі әртүрлі көлемді бірнеше қатар әріптерден немесе қосылмаған шеңберлерден тұратын арнаулы кестенің жәрдемІмен анық- талады. ӘрбІр қатардың тұсында сан жазылады, ол көздің осы қатар- дағы бейнелерді дұрыс айыратын қашықтығының метрлік белгіленген көрсеткіші. Кесте бойынша анықталған көздің жітІлігі салыстырмалы шамамен белгіленеді, қалыпты көру өткірлігі 1-ге тең болады. Қашыкдыкды багалау. КеңістІк тереңдігін түйсіну және нәрсенің қашықтыгын бағалау бір көзбен қарағанда (монокулярлыц көру) ғана емес, ол екі көзбен қарағанда да (бинокулярльщ көру) мүмкін болады. Екінші жағдайда қашықтық едәуір дәлірек бағаланады. Сонымен қатар қашықтықты аңғарғанда заттардың бейнесі көзге жақын болған сайын, торлы қабықтың бетіне сонша үлкен болып түседі. Қашықтықты және бедердің тереңдігін бағалауда екі көзбен көру ең басты орын алады. Екі көзбен қарағанда, торлы қабықтың бетіне екі кескіні түскені- мен адамға ол екі нәрсе болып көрінбейді. Екі көзбен қарағанда бар- лық нәрселердің бейнелері торлы қабықтың тиісті немесе бірдей бөлімдеріне түседі және осы екі бейне адам түйсігінде бірігіп біреу болып көрінеді Егер жақын нәрсеге көзді түйістіріп қараса, онда әрірек орналасқан нүктенің бейнесі бірдей болмайды, басқаша айтқанда Оис- парациялық (лат. бізрагаііо - бөлек) деп аталатын нүктеге түседі, сон- дықтан нәрселердің кескіні қосарланып көрінеді. Диспарациялық нүктенің қашықтықты бағалауда, яғни бедерді, тереңдікті көруде үлкен маңызы бар. Адамның торлы қабықтағы кескІндердің бірнеше бұрыштық се- кундқа жылжуынан пайда болатын тереңдіктің өзгерісін байқауға қабілеті бар. Аккомодация (көздіц икемделісі). Заттарды анық көру үшін, олар- дың нүктесінен шыққан сәуле торлы қабықтың бетіне түсуі немесе жиналуы керек. Адам алыстағы заттарға қарағанда, олардың бейнесі көздің торлы қабығына жиналып өте анық көрінеді. Бұл кезде жақын орналасқан нәрселер анық көрінбейді, олардың бейнесі торлы қабық- тың артында түйіседі. Көзден әртүрлі кашықтықта тұрған заттарды бір мезгілде бірдей айқын көруге болмайды. Көздің әртүрлі қашық- 439
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 59-сурет. Көздің икемделісі-аккомодация. (Гельмгольц бойынша). 1 - ақ қабықша; 2 - тамырлы қабықша; 3 - торлы қабық; 4 - алдыңғы камера (қуыс); 6 - нұрлы қабық; 7 - көз бұршағы; 8 - шынытәріздес дене; 9 - кірпікшелі ет, кірпікшелІ өсінділер мен кірпікшелі байламдар; 10 - орталық шұңқыр; II - көру жүйкесі. тықтағы нәрселерді айқын көрінуге мүмкіндік беретін сәулелерді сын- дыру күшінің өзгеруін көз аккомодациясы дейдІ (59-сурет). Аккомодация кезінде көз бұршағының қисықтығы өзгереді, сон- дықтан оның сәуле сындыру қабілетІ де өзгередІ. Жақын тұрған нәрсе- лерді қарағанда көз бұршағы қисықтығын өзгертіп, өте дөңестене түседі. Сондықтан нүктеден шығарған сәулелер кез ішінде көбірек сынады да, торлы қабықта түйіседі. Аккомодация көз бұршағының дөңестігін өзгертетін кірпікшелі бұлшықетгердің жиырылуымен байланысты. Көз бұршағы екі жағы- нан да серпІмді талшықтармен кірпікшелі денеге бекітілген жұқа мөлдір қабықшамен қапталған. Оның талшықтары үнемі тартылады және мөлдір қабықшаны созады, соның арқасында көз бұршағы ны- ғыздалады және тегістеледі. Кірпікшелі дене бірыңғай салалы ет талшықтарынан тұрады. Ол жиырылғанда серпімді талшықтарды тарту үшін босаңсиды, осының арқасында көз бұршағына қысым азаяды да, ол өзінің созылғыштық 440
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ _______ қасиеті салдарынан көбірек дөңестеу пішінді қабылдайды. Сөйтіп кірпікшелІ еттерін аккомодациялық бұлшықеттер деп айтуға болады. Олар көз қозғалтатын парасимпатикалық жүике талшықтарымен қам- тамасыз етіледі. Көзге атропин тамызғанда осы бұлшықетке қозудың өтуі тиыла- ды. Демек, жақын нәрселерге қарағанда көздің оларға икемделуін кемітеді. Ал, парасимиатомиметикалық заттар - пилокарпин және эзерин, керісінше, бұл етті жиырылтады. Жас адамдарда сау көздің айқын көретін алыс нүктесі шексіздікте жатады. Ол алыстағы нәрселерді аккомодацияға күш салмай көреді, яғни кірпікшелі бұлшықеті жиырылмайды. Айқын көрудің жақын нүктесі көзден 10 см кашықтықта орналасады. Көздің икемделіс күші диоптриймен көрсетіледі. Жас ұлғайған сайын көз бұршағының икемділігі бІртіндеп азаяды да, серпімді сіңірдің созылуы босаңсығанда, оның дөңестігі аса өзгер- мейді. Сондықтан айқын көрінудің жақын нүктесі көзден қашықтай- ды. Осы жағдайды көздің кәрілік жітілігі немесе пресбиопия деп атай- ды. Сондықтан егде адамдардың көз үйренуінің кемістігін қос дөңес линзамен түзетуге болады. Көз рефракциясының кемістігі Көздің жарық сәулесін сындыруының (рефракция) екі түрлі кемістігі бар: жакрінжітілік (миопия) және алысжітілік (гипермет- ропия). Бұл кемістіктер көз алмасының қалыпсыз ұзындығына байла- нысты (60-сурет). Жакрінжітілік. Егер көз- дің бойлау білігі аса ұзын болса, затгардың бейнесі тор- лы қабықтың алдында, мөлдір шыны тәріздес дене- де пайда болады. Бұл жагдай- да қосарланған сәулелер тор- лы қабыққа жетпей түйіседі. Алыстағы нәрселерді дұрыс көру үшін, жақыннан көргіш адам көзінің алдына екі жағы ойыс әйнек орна- ластыруы керек, сонда көз бұршағының сәуле сындыру күші азаяды. Соның арқа- 60-сурет. Қалыпты (А), жақынжітілік (Ә), алысжітілік (В) рефракциялар және жақынжітілік (Б) пен алысжітілікті (Г) оптикалық түзетулер (үлгі). 29—968 441
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ сында сынып өткен сәуленің (нәрселердің) бейнесін торлы қабыққа түсіруге болады. Алысжітілік. АлысжІтілік - гиперметропия, қырағылық деп ата- лады. Алыстан көргіш көздің бойлау білігі қысқа болғандықтан алыс- тағы заттардан шыққан қосарлас сәулелер торлы қабықтың артына жиналады да, оның бетіне заттардың бейнелері көмескі, бұлдыр бо- лып түседі. Алыстан көргіш адамдардың айқын көретін жақын нүктесі көзден қашықтау орналасады. Сондықтан жақындағы заттарды көру үшін аккомодациялық күш салу жеткілІксіз болады. Осының нәтижесінен алыстан көретІн адамдар оқу үшін екі жағы дөңес шынысы бар сәу- ленің сынуын ұлғайтатын көзІлдірік киюі қажет. Қырағылықты (гиперметропияны) қарттардың алыстан көргіш- тігімен шатастыруға болмайды. Бұл екі кемістІкке ортақ жағдай, екеуі де екі жағы дөңес шынысы бар көзілдірік пайдалануы керек. Астигматизм. Көздегі сәуленің сыну кемістіктеріне астигматизм де жатады. Ол әртүрлі бағыттағы сәулелердің бІрдей сынбауынан ту- ады (мысалы, тура және көлденең медианалар бойынша). Барлық адам- дарда аздаған астигматизм болады. Сондықтан астигматизм көздің оптикалық құралы ретінде дамып, кемеліне жетпегендігін көрсетеді. Астигматизм көздің қасаң қабықшасының біркелкі сфералық бет болмағандығына байланысты, өйткені оның әртүрлі бағыттағы қисық- тық радиусы әркелкі болады. Астигматизмді түзету үшін көздің ал- дына арнайы цилиндрлік шынылар қояды. Қарашық рефлексі. Қарашық деп нұрлы қабықтың ортасында орналасқан тесікті айтады. Ол арқылы жарықтың. сәулесі көздің ішіне өтеді. Көз қарашығы сфералық ауытқуға (аберрацияға) жол бермей, тек орталық жарық сәулелерін өткізіп, торлы қабықта заттардың ай- қын бейнесі жасалуына мүмкіндік туғызады. Нұрлы қабықшаның бұлшықетгері көз қарашығының көлемін өзгер- теді және онымен қатар көздің Ішіне түскен жарықтың шамасын рет- тейді. Көз қарашығының күндізгі жарықта көру үшін ең тиімді диа- метрі 2,4 мм болады. Жарқыраған сәуленіц әсерінен көз қарашыі ы- ның диаметрі 1,8 мм-ге дейін кішірейеді. Қараңғыда көздің қарашығы ұлғаяды (диаметрі 7,5 мм), соның сал- дарынан торлы қабыққа түскен бейнелердІң сапасы нашарлайды, бірақ көру жүйесінің жарық сезгІштігі күшейеді. Көз қарашығы диаметрінің өзгеруі жарықтың өту тасқынын 17 есе өзгертеді. Жарық шоғының өзгерісіне көз қарашығының әсерленісі бейім- деліп, торлы қабыққа түсетін жарық деңгейін біраз тұрақтандырады. 442
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Егер кезді жарықта жұмып, содан кейін қайтадан ашса, қараңғыда үлкейген көз қарашығы тез тарылып қалады. Бұл рефлекстік тарылу болады (“қарашық рефлексГ’). Көздің нұрлы қабықшасында қарашықты қоршаған екІ түрлі бұлшықеттін, талшықтары бар, біреуі - көзқозғалтқыш парасимпати- калық жүйке талқыштарымен қамтамасыз етілетін шеңберлі бұлшы- қеттері, басқасы - симпатикалық жүйке реттейтін тармақталған бұлшықеттер. Біріншісі жиырылғанда көз қарашығы тартылады, ал екіншісі жиырылғанда ол ұлғаяды. Осыған сәйкес ацетилхолин мен эзерин көз қарашығын тарылтады да, ал адреналин оны ұлғайтады. Қызбалық (эмоциялық) жағдайда, онымен қоса симпатикалық жүйенІң қозуы (қорқыныш, үрей), гипоксия, наркоз кезінде не кенеттен ауыр- сыну пайда болғанда көз қарашығы кеңейеді. Сондықтан көз қара- шығының ұлғаюы көптеген патологиялық (дерттік) жағдайлардың ең күрделі белгілері болып есептеледі. Жақында орналасқан нәрселерге қарағанда, көз икемделісінің және екі көздің түйісуі (конвергенция) салдарынан қарашық тарылады. Дені сау адамның екі көзінің қарашьпы бірдей кеңейеді немесе бірдей тарылады. Бір көзге жарық сәулесін түсіргенде онымен бірге басқа көздің қарашығы да тарылады, мұны өзара одақтас әсерленіс деп атайды. КейбІр жағдайларда екі көздің қарашықтары көлемі әртүрлІ болады (анизокария). Бұл біржағындағы симпатикалық жуйкенің зақымдануынан туады, осының салдары- нан көз қарашығы тарылады (миоз) және онымен бірге саңылауы кішірейеді (Горнер симптомы). Бір көздің караіпығы ұлғаюы (мидриаз) көз қозғалтқыш жүйке сал бол- ғанда немесе симпатикалық жүйкені тітіркендіргенде пайда болуы мүмкін. Көз қозғалысының мәні Көз алмасы қозғалысының қандай да болмасын заттарды көруге маңызы зор. Көзді белгілі бір нүктеге қадауды алты бұлшықет қамта- масыз етеді. Олар бір ұшымен кез ұясына, екінші үшымен көз алмасы бетінің белгілі бір жеріне бекінеді. Бұл - екі қигаш және төрт тік (сыртқы, ішкі, жогаргы, төменгі) деп аталатын бұлшықеттер. Олардың ішінде тек сыртқы бұлшықет көзді тікелей сыртқа ауда- рады, ал ішкісі тек ішке қарай бұрады. Жоғарғы және төменгі тік еттер көзді сәйкес бағытта бұрып қоймай, оны тағы аздап ішке қарай ауыстырады. Сондықтан көзді тура жоғары немесе төмен аудару үшін тік еттермен бірге қиғаш еттер де жиырылуы керек. Көздер бір уақытта және өзара бірге қозғалады. Жақын орналас- қан заттарға қарағанда көздерді жақындату, ал алыста орналасқан нәрселерге қарағанда оларды алыстату керек. Жақындағы заттарға 443
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қарағанда, екі ішкІ тік еттердің ширығуынан көздердің түйісуін кон- вергенция деп атайды. Сыртқы тік еттердің көмегімен көздің ажы- рауы дивергенция деп аталады. Көру мәліметтерін үздіксіз қабылдау үшін торлы қабықтағы зат бейнелері қозғалыста болу керек сондықтан көру үрдісіндегі көз қоз- ғалысының маңызы зор. Кез келген затқа қарағанда, адамның кейде өзі сезбейтін, көздің үздіксіз секіргіш (саккада) қасиеті болады. Осының салдарынан, тор- лы қабықтың бетіне түскен бейнелер үнемі бір нүктеден келесі нүкте- ге ауысып, жаңа фоторецепторларды тітіркендіреді, сөйтіп ганглиоз- дық қабаттары және одан тараған жүйке талшықтарында қайтадан серпініс туғызады. Көздің әрбір жеке қимылының ұзақтығы секундтық жүзден бір бөліміне тең, ал оның көлемі 20 градустан артпайды. Секіру жылдам- дығының тербелісі секундына 200-400 градусқа дейін болады. Жарық түскен нүктеге немесе заттарға қарағандағы көз тоқтатудың ұзақтығы, яғни әрбір жеке секіру арасындағы үзілістің ұзындығы орташа есеп- пен 0,2-0,5 с, кейде одан да ұзақ болуы мүмкін. Көз қадалатын нәрсе күрделі болған сайын оның қозғалыс ирек- тері де сондай болады. Адам заттарға қарағанда олардың контурын көзбен шалып, әртүрлі себеппен өзіне қажет бөлімдеріне көңіл бөліп, назарын тоқтатып немесе қайтадан оралып қарайды. Сөйтіп, көрген заттардың кескіні туралы толық мәліметтер алады. Секіруден басқа, адамның көзі ылғи аздап дірілдейді және кез қада- лған нүктесінен жайлап ауысады. Дірілдеу және жылысу жүйесінің қозғалыстарын бейімделу қасиетінің бұзылуында маңызы бар. Көру талдағышының өткізгіш жолдары мен орталығы Торлы қабықтың, тораптық жасушаларының қозуы салдарынан, олардың аксондары құрайтын көру жүйке талшықтарымен серпіні- стер миға қарай ұмтылады. Ганглиоздық жасушалардың жарықты қосқанға (оп - әсерленіс), оны сөндіргенде әсерленіс) және екеуіне бірдей (оп - о//- әсер- леніс) жауап беретін негізгі үш түрін ажыратады. Көрші жатқан ганг- лиоздық жасушалардың қабылдағыш аумақтары бірін-бірі жапсарлас жартылай жауып жатады. Сондықтан бірнеше нейрондар жауабының құрамына әрбір кез келген қабылдағыш үлесін қоса алады. Қыртыс астындағы көру жолдарының бірінші орталығы сыртқы иінді дене, төрт төбешіктің алдыңғы бұдырлары мен бағанының тек- тумға (шатырға) дейінгі нейрондарынан тұрады. 444
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Сыртқы иінді дене нейрондарының аксоны ми қыртысының шүйделік бөліміне жетеді, ал ол жерде алғашқы жобаланыстық көру аймағы орналасқан. Адамдар мен приаматтар ми қыртысының осы бөлІмінде, торлы қабық пен сыртқы иінді денеге қарағанда, өте күрделі және арнайы бағытталған ақпараттар өңделеді, Мидың көру аймағында терең бойлап, бағыты мен орналасуы бірдей қабылдау аясының нейрондары шоғырланады. Бұлар ми қыртысы- ның барлық қабаттарымен тікелей өтетін нейрондар саласын (колон- касын) құрастырады. Салалық - ми қыртысы нейрондарының әре- кеттік бірлесуінің үлгісі. Олар бірін-бірі толықтырып, ұқсас қызмет атқарады. Көру талдағышының шүйде аймақтары басқа ұласқан аймақтар- мен тығыз байланысты. Ми қыртысыиың төбе аймақтары көру серпі- ністерін одан әрІ өндейдІ. Олар нәрселерге қадалғанда, бастың және көздің қимылдарын реттейді, Сонымен қатар ми қыртысының самай аймақтарында шұйде орталықтарымен бірігіп, адамның бет әлпетін танитын құрылым табылды. Бұл аймақтар екІ жағынан бірдей зақымданса аурулар таныс адам- дарды танымайды (прозопагнозия). Ал, егер төбе-шүйде ұласқан ай- мақтары бұзылса, онда заттардың пішіндері танылмайды (агнозия). Мидың сол сыңарының көру аймақтарында әрекеттік ауытқулар бол- са, ауру оқи алмайды (алексия). Көру талдағышының бірінші жобаланыстық аймағы заттың қара- пайым белгілерІн, екіншісі - біршама күрделІ белгілерді іріктеп ажы- ратуға және тануға мүмкіндік туғызады. Ал көру талдағышының үшінші ұласқан аймағы ми қыртысының шүйде, самай және артқы төбе бөлімдерінде орналасады. Бұл бөлімдер тітіркеністерді ажыра- тып және тиімді түзіліп қана қоймайды, олар сөз мағынасын түсіну, дерексіз ойлау, яғни И.М. Сеченов айтқандай, түйсіктің синтездік си- патын анықтайды, Есту талдағышы Есту жүйесі - мағынасы жағынан адамның екінші дистанциялық талдағышы болып саналады. Адам анық сөйлей бастағаннан, есту сезім жүйесі оған ең жоғары дәрежеде қызмет атқарады. Есту мүшесі негізгі үш бөліктен - сыртқы, ортаңгы, ішкі құлық- тан тұрады. Есту қабылдағышы ішкі құлақтың иірімді түтігінде орна- ласады, ол самай сүйегінің жуандаған бөлігінде жатады. Дыбыс тол- 445
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қындары оларға бірнеше жүйелі құрылымдар: сыртқы дыбыс тесігі, дабыл жарғағы, есту сүйекшелері, лабиринт сұйықтығы және иірімді түтігіндегі негізгі жарғақ арқылы тікелей жеткізіледі. Есту талдағы- шының сигналдарды өндеп, жүзеге асыратын көптеген дәйекті қосыл- ған бөлімдері бар. Дыбыс шалушы және оі кізуші аппараттар Сыртқы құлақ. Құлақтың сырткы есту тесігі дыбыс толқында- рын дабыл жарғағына жеткізу міндетін атқарады. Дабыл жарғағы сыртқы құлақ пен дабыл қуысын немесе ортаңғы құлақты бөліп тұрған перде сияқты қалындығы 0,1 мм әртүрлі бағытқа таралып өрілген талшықтардан тұрады. Оның ауданы 75 мм2, пішіні, түбІ ішіне қарай бағытталған құйғыш тәрізді. Дабыл жарғағы сыртқы есту тесігі арқылы келетін дыбыс толқындарының әсерінен соған сәйкес тербеліске келеді. Ортаңғы құлақ. Ауамен толған ортаңғы құлақтың негізін аса маңызды өткізгіш кызметін атқаратын бір-бірімен дәйекті байла- нысқан балгашъщ, төс және үзеңгі сүйекшелері құрайды. Олар да- был жарғағының тербелісін ішкі құлаққа жеткізедІ. Осы сүйекше- лердің бірі балғашық тұтқалары арқылы дабыл жарғағымен жалғас- қан, оның басқа жағы төс сүйекшесімен қосылады, ол өзінің тер- белісін үзеңгіге береді. Олардың қызметі тербеліс жиілігін азайтып, күшІн арттыру. Үзеңгі бетінің дабыл жарғағының аумағына қатына- сы 1:22, ол сопақша тесіктің жарғағына дыбыс толқындарының қысы- мын сонша рет күшейтедІ. Бұл жағдайдың зор маңызы бар, себебі дабыл жарғағына тіпті әлсіз дыбыс толқындары әсер етсе де, иірімді түтігінің ішіндегі сұйықтық бағанасын қозғалысқа келтіре алады. Ортаңғы және ішкі құлақ арасында, сопаңша терезеден басқа, мем- бранамен жабылған тағы дөңгелек терезе бар. Сопақша терезенің ал- дында пайда болған иірімді түтігі сұйықтығының тербелісі әрі қарай оның ішІндегі жолмен өтіп, өшпестен дөңгелек терезеге жетеді. Ор- таңғы құлақта дабыл керетін және үзеңгілік бұлшықеттер орналас- қан. Олардың біріншісі жиырылып, дабыл жарғағының керілуін күшей- тедІ және соның салдарынан күшті дыбыс кезінде оның тербеліс шай- қалымын азайтады. Ал екінші бұлшықет төс сүйекшесін бекітіп, оның қозғалысын баяулатады. Осы еттердің жиырылуы дыбыс тербелісінің әртүрлі шайқалуына байланысты өзгереді. Құлаққа түскен күшті дыбыстардың әсерінен 10 миллисекундтан кейін рефлекстік жолмен ортаңғы құлақ еттерінің екеуі де жиырыла- ды. Өте күпггі, тітіркенуде (соққы, дүмиу, қопарылыс және т. б.) бұл 446
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қорғаныс тетігі жұмысқа кірісш үлгірмейді, сондықтан кейбір кәсіби саңыраулық пайда болады. Дабыл қуысын жұтқыншақпен Евстахи түтігі байланыстырады. Осы қуыстағы қысым атмосфералық қысымға тең болады. Ол дабыл жарғағының еркін тербелуіне өте қолайлы жағдай жасайды. Ішкі күлақ және дыбыс түйсігі. Ішкі құлақта кіреберіс аппараты- нан (кіреберіс пен имекті арналардан) басқа дыбыс тербелісін қабыл- дайтын есту қабылдағыштары орналасқан иірімді түтігі болады. Иірімді түтігі шиыршық тәрізді біртіндеп кеңейтілген сүйектен құралған арна, адамдарда ол 2,5 өрімнен тұрады. Иірімді түтігінің түп жағындағы сүйекті арнаның диаметрі 0,04 мм-ге тең, ал төбесінің диаметрі 0,05 мм-ге тең. Иірімді түтігінің сүйекті арқасы ұзына бойына, тіпті оның ең соңына дейін, екі жарғақты пердемен бөлінеді: жұқасы - кіреберістік (Рейснер мембранасы), ал тығыз және серпіндісі - негізгі мемб- рана деп аталады. Иірімді түтігінің төбесіне жеткенде бұл екІ мембрана қосылады және оның үстінде тесігі (геликотре- ма) болады. КІреберістік және негізгі мем- браналар иірімді түтігІнің сүйекті арнасын жоғарғы, ор- таңғы және төменгі іспетті үш жолға бөледі (61-сурет). Жогаргъг арна немесе кіре- берістік саты (зсаіа үесНЬиІі) сопақша терезеден басталып, иірімдІ түтігінің төбесіне дейін жалғасады. Содан кейін ол тесік арқылы иІрімді түтігінің дөңге- лек терезесінен басталатын, төменгі арнаның ішіндегі дабыл- дың сатысъгмен (зсаіа іушрапі) байланысады. Геликотрема ар- қылы байланысатын төменгі және жоғарғы арналар сопақша терезеден басталып, дөңгелек те- реземен аяқталатын бірыңғай арна болып табылады. Жоғарғы 61-сурет. ИІрімді түтіктің көлденең кесіндісі (Рамуссен бойынша). 1 - кІреберІс сатысы; 2 - дабыл саты- сы; 3 - кіреберіс мембрана; 4 - негізгі мембрана; 5 - жарғақты арна; 6 - жа- бынды мембрана; 7 - корти мүшесі; 8 - сөліністі беткейтін; 9 - шиыршық бай- лам; 10 - шиыршык тарап; 11 - сыртқы түкті жасушалар; 12 - ішкі түкті жасуша- лар; 13 - түкті жасушаларға келетін жүйке талшықтары. 447
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ және төменгі арналар, құрамы жағынан жұлын-ми сарысуына ұқсас, перилимфамен толтырылған. Арналардағы перилимфа ортаңғы құлақ- тың ауасы бар қуысынан сопақша және дөңгелек терезелердің мем- бранасы арқылы бөлінген. Жоғарғы және төменгі арналардан, яғни кіреберістІк және негізгі мембраналар арасынан ортаңеы жареақты арна, (всаіа тесііа) өтеді. Бұл арналардың қуысы басқа қуыстарымен қатынаспайды және ол эндолимфамен толтырылған. Жарғақты арнаның сыртқы қабырғасында орналасқан арнайы тамырлар өрімінде (зігіа уавсиіагік) эңцолимфа түзіледі. Перилимфаның құрылымымен салыстырғанда, эндолимфа- ның құрамында калий иондары шамамен 100 есе көп, ал натрий ион- дары 10 есе аз болады. Сондықтан перилимфаға қарағанда эндолим- фа оң зарядты болады. Иірімді түтігінің ортаңғы арнасының ішінде, негізгі мембрананың үстінде дыбыс қабылдаушы аппарат Корти мушесі орналасқан, ол қабылдағыш түкті жасушалардан тұрады. Олар механикалық тербе- лістерді электрлік потенциалға айналдырады, соның салдарынан есту жүйкесінде қозу туғызады. Одан әрі қарай серпіністер үлкен ми сыңарлары қыртысының самай бөлігінде орналасқан есту аймағына жеткізіледі. Дыбыс тербелістерін өткізу. Дыбыс тербелістері үзеңгі арқылы сопақша терезенің мембранасына беріледІ және иірімді түтІгінің жоғарғы, төменгі арналарындағы перилимфаны тербеліске келтіреді. Ол дөңгелек терезеге жетіп оның мембранасын ортаңғы құлақ қуысы- на қарай ығыстырады. Кіреберістік мембрана өте жұқа болғандықтан, жоғарғы және ор- талық арналардағы сұйықтық тербелісі мембранамен бөлінбегендей біркелкі келеді және екеуі де біртүтас жалпы арна болып есептеледі. Жалпылай есептелетін жоғарғы арнаны төменгіден бөліп тұрған негізгі мембрана серпімді келеді. Жоғарғы және ортаңғы арналардың сұйықтықтары арқылы толқын тәрізді тарайтын дыбыс тербелістері осы мамбрананы қозғалысқа келтіреді, сөйтіп сол арқылы төменгі арнаның перилимфасына беріледі. Есту талдағышының шеткі бөлімі Дыбыс қабылдағыштары. Негізгі мембранада екі түрлі қабылда- ғыштық түкті жасушалар орналасқан: ішкі және сыртқы, олар бір- бірінен спиральды (шиыршықты) доғалармен бөлінген. Ішкі түкті жасушалар жоғарғы арнаның ұзына бойына бір қатар болып орналасады. Олардың жалпы саны 35ОО-ге жетеді. Сыртқы түкті 448
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жасушалар 3-4 қатардан тұрады, жалпы саны 12000-20000. Түкті жасу- шалардың әрқайсысы ұзынша пішінді. Оның бір үйегі (полюсі) негізгі мембранага бекітілген, екінші жағы иірімді түтігінің жарғақты арна- сының қуысында орналасады. Қабылдағыштар осы үйектегі түктердің әрбір ішкі жасушадағы саны 30-40, өте қысқа (45 мкм), ал сыртқы жасушадагы түктердің саны 65-120-ға жетеді, бірақ олар жіңішкелеу және ұзынырақ болады. Қабылдағыш түктері эңдолимфамен жуылады және жарғақты арнаның ұзына бойында бұлардың үстінде орналасқан жабынды (тектория) мембранаға тиіп тұрады (61-сурет). Дыбыс әсерінен негізгі мембрана тербеле бастайды, қабылдағыш- тардың түктері жабынды мембранаға тиіп майысады. Бұл өзгерістер электрлік шаманың өрістеуіне әкеліп соғады да, синапстар арқылы есту жүйесінің талшықтарында қозу толқынын тудырады. Иірімді түтігіндегі электрлік кұбылыстар. Иірімді түтігінің әрбір бөлімінен электрлік шамалар тіркелгенде, зерттеушілер 5 түрлі электрлік құбылыстар барын тапты. Олардың екеуінің (есту қабылда- ғышының мембранасы мен эндолимфаның потенциалы) дыбыс әсері- не қатынастары жоқ (бұлар дыбыс тітіркенуінсіз де байқалады). Қал- ған үш құбылыс - иІрімдІ түтігінің микрофондық потенциалы, жиын- тық (суммациялық) және есту жүйкесінің әрекет потенциалы дыбыс тітіркенуінің әсерінен пайда болады. Есту қабылдағыштарының мембраналық шамасы оған микроэлек- трод енгізу арқылы тіркеледі. Басқа да жүйелер немесе құрылымдар сияқты, есту қабылдағышы мембранасының ішкі беті теріс зарядтал- ған (-80 мВ). Олардың түктері оң зарядталған эндолимфамен жуыла- тын болғандықтан, мембрананың ІшкІ және сыртқы беттерінің ара- сындағы шама айырмашылығы - 160 мВ-қа жетеді. Бұл әлсіз дыбыс тербелістерін қабылдауды өте жеңілдетеді. Тыныс бұзылғанда немесе цианидтермен тотығу үрдістерін тойта- рғанда, эндолимфаның потенциалы азаяды немесе жойылады. Егер күшейткішке және радиоға қосылған электродты иірімді түтігіне кіргізіп дыбыспен әсер етсе, онда радио осы дыбысты дәл қайталап шығарады. Мұндай құбылыс иІрімді түтіктің микрофондық туын- дысы деп қаралады, ал тіркелетін электрлік шамасын шиыршықтың микрофондьщ потенциалы дейді. Бұл потенциал есту қабылдағышта- рыңца, оның түктерінің қозғалысы өзгергенде пайда болады деп дәлел- денген. Микрофондық пәрмен дыбыс тербелісінің жиілігіне сәйкес келеді. Оның шайқалуы белгілі шекте құлаққа әсер ететін дыбыс күшінің қарқынына мөлшерлес болады. Микрофондық және жиынтық шамалар түкті жасушалардың қабыл- дағыш пәрмені ретінде қаралады. Теріс жиынтықты потенциал ішкі, 449
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ал микрофондық және оң жиынтықты потенциалдар сыртқы түкті жасушалардан шығады деген ұғым бар. Сонымен дыбыс тербелістерінің әсерінен түкті жасушалардағы мик- рофондық және жиынтық потенциалдар пайда болу нәтижесінен есту жүйесінің талшықтарында қозу толқыны туады, Жүйке талшығына түкті жасушалардан қозудың электрлік және сонымен қатар, химия- лық жолмен берілуі де мүмкін. Есту талдағышының жолдары мен орталығы Есту жүйкесінің талшықтарына, тіпті тыныштық кезінде де бірша- ма жоғары жиілікті (1 секундта 100-ге дейін), өздігінен пайда бола- тын дүркіндер (бедерсіз серпініс) тән. Дыбыспен тітіркендіргенде жүйке талшықтарындағы серпіністер жиілігі дыбыс қанша уақыт әсер етсе, сонша өседі. Дүркіннің жиілеу дәрежесі әртүрлі жүйке талшықтарында бірдей емес және ол әсер етуші күшке байланысты. Есту жүйкесінің әрбір талшығына сай дүркіннің ең жоғарғы және ең төменгі жиілігін табуға болады. Бұл оңтайлы жиілік негізгі мембранадағы осы жүйке талшығымен байла- нысқан қабылдағыштардың түрлерімен анықталады. Сөйтіп, есту жүйкесі талшықтарының жиілікті тандап алуы, оның құрылымымен анықталатын иірімді түтігіндегі кеңістіктік кодпен ха- барлауды бейнелейді. Есту талдағышының орталық бөліміндегі нейрондардың қозу кескіні әркелкі болады. Есту талдағышының төменгі деңгейінде ды- бысты тек қосқанда және алып тастағанда немесе оның күші кенет төмендегенде, жауап беретін нейрондар аз кездеседі. Ал жоғары дең- гейлерінде мұндай нейрондар көп байқалады. Ми қыртысының есту аймағында, дыбыс әсері тоқтағаннан кейін де, қоздырылған дүркіндері оншақты секундқа созылатын көп нейрондар бар. Дыбыс жиілігін талдау. Дыбыс толқындары иірімді түтігінің жо- ғарғы, төменгі арналарының ұзына бойындағы перилимфасын тербе- ліске бірдей келтІрмейді. Оның мембранадағы жоғарғы тербелу шегінің орналасуы дыбыс жиілігіне тәуелді. Иірімді түтігінің табанына жақын жерІ жоғары дыбыстарды, ал, төбесі төмен дыбыстарды талдайды. Жоғары үндер әсер еткен кезде, негізгі мембранадағы қозған қабыл- дағыштар, әртүрлі орналасауына сәйкес, оны тек кеңістіктік қодпен жеткізеді. Орта және төменгі үндерде, сонымен қатар уақыттық код- пен хабарлау да байқалады. Бұл кезде мәліметгер есту жүйкесінде белгілі серпІністер түрінде өтеді. Оның жиілігі иірімді түтігі қабыл- дайтын дыбыс тербелістерінің жиілігіне сәйкес келеді. 450
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Дыбыс күшін талдау. Дыбыс күші қозған нейрондардың саны және серпініс жиілігі арқылы кодпен хабарланады. Артығырақ қатты дыбыстар әсер еткендегі қозатын нейрондар санының көбеюі, есту жүйесінің әралуан қозғыштық шамасына байланысты. Бұдан басқа иірімді мүшенің ішкі және сыртқы қабылдағыштарының қозу табал- дырығы бірдей болмайды. Тітіркендіргіштің зор күші әсер еткенде, ішкі түкті жасушаларда қозу пайда болады. Сондықтан қозған ішкі және сыртқы түкті жасушалар санының ара қатынасы өзгереді. Дыбысты сезу. Адамның құлағы 16-дан - 20 000 Гц-ке дейінгі әртүрлі жиіліктегі дыбыстарды қабылдай алады. Бұл диапазон 10-11 октаваға сәйкес келеді. Дыбыс қабылдаудың жоғарғы шегі жасқа бай- ланысты, адам жасы ұлғайған сайын, ол төмен болады. Кәрі адамдар көбінесе жоғарғы үндерді естімейді. Көптеген жануарлардың еститін жоғарғы шекарасы адаммен салыстырғанда әлдеқайда жоғары келеді. Дыбыс жиілігін ажырату адам екі дыбыстың ең азғантай өзгешелігін айыра алатындығын сипаттайды. Дыбыстың ортаңғы және төменгі жиілігі әсер еткенде адамның 1-2 Гц-тік айырмашылықты байқауға қабілеті бар. Кейде өте жақсы еститін адамдар да кездеседІ, олар тіпті салыстыратын дыбыс болмаса да, кез келген дыбысты таниды және айыра алады. Адамға әсер еткен жағдайдың қалайда жартысында естілетін ды- быстың ең аз күшін абсолютп сезішпалдыгы немесе есту түйсігініц табалдырыгы деп атайды. Есту шегінің дыбыс жиілігіне байланысты қатты өзгеретіндігі дәлелденген, Мәселен, адамда 1000-нан 4000 Гц- ке дейінгі аралықтағы дыбыс жиіліктерін естудің барынша жоғары сезгіштігі байқалады. Тұрақты жиілігі бар дыбыс күшін өсіргенде есту түйсігі күшейеді. Бірақ оны белгілі шекке дейін ұлғайтуға болады, өйткенІ одан кейін құлақ тұнып, ауыруы мүмкін. Дыбыс тербелісінің осындай сезім ту- ғызатын ең аз мөлшері қысым түйсіну табалдырыгы деп аталады. Қатты сезілетін дыбысты оның физикалық күшінен айыра білу ке- рек. Дыбыс қаттылығын сезу дыбыстың шығу күшіне дәлме-дәл кел- мейді. Дыбыс қаттылығын өлшеу бірлігІ Бел деп аталады. Бұл бірлік әсер етуші дыбыс күшінің бастапқы шегіне қатынасының ондық ло- гарифмі болып саналады. Іс жүзінде дыбыс қаттылығының бірлігі ретінде децибел (дБ) қолданылады, ол 0,1 Бел-ге тең. Дыбысты күшейткен кезде оның өскен қаттылығын сезу дыбыс жиілігіне байланысты болады. Құлаққа естілетін дыбыс жиілігінің ор- таңғы диапазонында (1000 Гц) адам небәрі 0,59 дБ-ге дейінгі дыбыс күшінің өзгеруін байқайды, ал шкаланың шетіндегі дыбыс қаттылы- ғының ажыратарлық шегі 3 дБ-ге дейін жетеді. Ауыртатын сезім ту- 451
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ғызатын дыбыс қаттылығының ең жоғарғы деңгейі адамның есту шегінің табалдырығынан басым, 130-140 дБ-ге тең болады. Сөйтіп, дыбыстың қатты шығуы оның күші мен жиілігінің арасындағы күрделі қарым-қатынаспен анықталады. Естудің бейімделісі. Егер құлаққа бІрқалыпты дыбыс ұзақ әсер етсе, оның есту сезімталдығы төмендейді. Мұндай сезімталдықтың төменгі дәрежесі (бейімделісі) дыбыстың ұзақтығына, күшіне және жиілігіне байланысты. Есту талдағышыңың бейімделу тетіктері әлі де болса толығынан зерттелмеген. Иірімді түтігіне берілетін дыбыс энергиясы күшінің да- был керетін және үзеңгілік бұлшықеттерІ жиырылғанда өзгеретіндігі белгілі. Бұдан басқа, ортаңғы мидың торлы құрылымының кейбір нүктелерін тітіркендіргенде, ми қыртысындағы есту аймағының және кохлеарлық ядроның дыбыс әсерінен пайда болған электрлік бел- сенділігі басылып калады. Осы әсердің қабылдағыштарға берілуін анатомиялық жүйе ретінде торлы құрылымнан иірімді түтігіне және есту өткізгіш нейрондарына бағытталган жүйке талшықтары атқара- ды. Оған қапталдас және қайтарма тежелу үрдістері қатысуы мүмкін. Қос құлақпен есту. Адам мен жануарлардың кеңістікте қос құлақ- пен (бинауралдық) есту қабілеті бар. Демек, дыбыстың шығу көзінің кеңістіктегі орнын анықтай алады. Бұл қасиет есту талдағышының сим- метриялы (өлшемдес) бөлімнен құрастырылғанына байланысты. Адамның қос құлақпен есту сезімталдығы өте жоғары: ол дыбыс көзінің орналасқан жерін бір бұрыштық градус қатарына сәйкес дәлдікпен анықтай алады. Есту жүйесІнің дыбысты қабылдаудағы құлақ- аралық (интерауралды) айырмашылығын, оның құлаққа жету уақыты мен күшін бағалау арқылы анықтайды. Дыбыс шығатын жер бастың ортасынан шеткері орналасқан болса, онда дыбыс толқыны бір құлаққа ерте жетеді және күштірек естіледі, ал қашығырақ тұрған құлаққа - кешігіп келеді. Дыбыстың организмнен қашьпқтағандығын бағалау осы дыбыстың әлсіреуі мен тембрінің өзгеруі арқылы анықталады. Дыбысты түйсіну. Есту мүшелерінің қабылдағыш аппаратында дыбыс үнін және қарқынын ажыратуды түсіндіру үшін бірнеше тео- риялар қолданылды. 1. Розерфорд ұсынған тпелефондыц теория бойынша, иірімді түтігінде дыбыс тербелісІнің жиілігіне сәйкес биотоктар өндіріледі. Бұл потенциалдар есту жүйкесінің сабақтары арқылы миға жетеді. Кейінгі кезде бұл теория иірімді түтікте байқалатын микрофондық туындылармен дәлелденді. Алайда осы зерттеулердің арқасында иірІмді түтіктің тек 1000 Гц-ке дейінгі дыбыс тербелісін қабылдай- тындығы анықталды. 452
АДА М ФИЗИОЛОГИЯСЫ 2. Резонанс теориясының негізін қалаушы Г. Гсльмгольц иірімді түтіктің негізгі мембранасындағы колденең бағытта отетін тығыз тал- шықтарыныц ұзындығы әркслкі болатындығына көңіл аударды. Сон- дықтан жоғары дыбыстарға жауап ретінде нсгізгі мембрананың қысқа жәнс неғүрлым күшті керілген талшықтары (томенгі иірім), ал томен дыбыстарға - олсіз керілген ұзын талшықтары (жоғарғы иірім) резо- нанс жасайды деген қортындыға келді. Алайда бұл теория да есту тетігінің физиологиялық негІздерін толық түсіндірс алмады. 3. Соңғы кездегі зертгсулер бойынша (Бскеши, Эвальд), иірімді түтікте болатын резонанс негізгі мсмбрананың тебелісінен емес, оның ішіндегі әркслкі ұзындығы бар сүйықтықтың (перилимфа меп эндо- лимфа) бағанынан туатындығы корсстілді. Белгілі жиілІктегі дыбыстар иірімді түтік сүйықтығында резонанс толқындарын туғызып, негізгі мембрананың тиісті бөлігін дірілдеугс (вибрация) мәжбүр етсді. Бсксши нсгізгі мсмбрана жарысқан толқын тәрізді тсрбслсді дсп болжады, ал Эвальд - толасқан толқын тәрІзді деп сссптсді. Алайда кейін коптсген зсрттсулср әртүрлі ссрпімділігі бар негізгі мембрананың дыбыс жиілігінс сәйксс, бірдс жарысқан, бірдс толасқан толқын тәрізді тербелетінін дәлслдсді. Мұндай дірілдеу жергілікті түкті жасушалар тобын қоздырады да, онда пайда болған серпіністер есту жүйкесінің жскслснгси талшықтарының бойымен миға әкетіледі. Сөйтіп әсср стуші тітіркендірістің қаркыны қабылдағыш аппарат- та серпіністің жиілігіне айпалады. Дыбыс тербслісінің жиілігі жүйке серпінісінің дүркіні түрінде, ал тсрбсліс шайқалымы - жекс дүркіндегі серпініс санымсн бсрілсді. Дыбыс тітіркендірісінің серпіністсрі ми қыртысына барар жолын- да торт тобешіктің артқы бұдырынан және ішкі иІнді дене арқылы өтеді. Бұлар дыбыстың аралық алғашқы орталықтары болып табыла- ды және оның бағдарлау әсерін туғызады. Дыбыс серпіністері үлкен ми сыңарлары самай болігінің қырты- сында жиналған есту жүйесінің псгізгі орталықтарында жоғары дәре- жедегі талдау мен құрамыстан отсді. Ал қарапайым талдау орындары бүкіл үлкен ми сыңарларына шашырай орналасқан. Тепс-тсңдік талдағышы Тспс-теңдік (вестибуляторлық) мүшссі, кору және қозғалыс талда- ғыштарымсн қатар, адампьщ ксңістіккс бсйІмдслуіпдс жстекші орын алады. Опың шеткі не болмаса қабылдағыш, откізгіш және орталық пемссс қыртысты болімдсрін ажыратады. Ол түзу сызықты нсмссс 453
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ аиналмалы қозғалыста, сонымсн бірге кеңістікте бастың қалпы озгер- гсндс пайда болатын жеделдету, баяулату ақпаратын жеткізсді және оны талдайды. Бірқалыпты қозғалыста, пе тыныштық жағдайда тепе- тсңдік жүйесі қабылдағыштарында қозу болмайды. Кіреберістік қабыл- дағыштардап шыққан серпіністер бұлшықсттердің тонусын қайта рет- тейді де, дене қалпының сақталуын, қозғалысты үйлестіріп және олар- дың дәл орындалуын үздіксіз бақылап отырады. Бұл әссрлер ОЖЖ-нің бірқатар бөлімдері арқылы рефлекстІк жолмен жүзеге асырылады. Тепе-тендік талдағышының шеткі бөлімі самай сүйегінІң қалың бөлігінде орналасқан кіреберіс аппараты болып табылады. Ол кіре- беріс (усзііЬиІае) жоне үш имекті арналардан тұрады. Лабиринттің құрамына кіреберіс аппаратынан басқа иірімді түтігі кіреді, онда ссту қабылдағыштары орналасқан. Имекті арналар (62-сурет) озара бай- ланысқан үш түрлі жазықтықта: жоғарғысы - фронталды (маңдай- лас), артқысы - сагиталды (жсбстәріздес), сыртқысы - көлдснец орна- 62-сурет. Лабиринттің құрылысы. 1,2, 3 - имекгі арналар; 4 - имекгі арнаның бұдырлары; 5,6 - екі қапшыққа бөлінген кіреберіс; 7 - иірімдІ түтік. ласқан. Әрбір арнаныц бір ұшы кс- ңейтілген (ампула), оларда қысым өзгсрістсріне сезімтал қабылдағыштар болады. Кіреберіс қүрамына тағы екі қапшық кірсді. Оның біреуі иірімді түтігіне, екіншісі имскті арналарға жа- қын жатады. Кіребсріс қапшықтарын- да отолит аппараты орналасқан. Қап- шықтың қуысына қарай шығып тұрған қабылдағыш бөлімі қозғалатыц үзынырақ бір түкпен жөне бір-біріне жабысқан қозғалмайтын (60-80) түктермен аяқталады. Бұл түктср қүра- мында әктіц кішкентай түйіршіктері (отолиттер) бар іркілдек мембрана ар- қылы отеді. Кіреберістегі түкті жасу- шалардың қозуы осы мембрана түктері бойымен сырғанау салдары- нан, яғни олардыц бүгілуінен туады. Сүйск арналарының пішінін қай- талайтын жарғақ арналар лабиринт тәрізді, тұтқырлығы суға қарағанда 2-3 есе көп тығыз эндолимфамен тол- тырылған. Оныц ішіндегі түкті қабылдағыштар шоғырланып (сгізіае атриіагіз) ампулада жинақталады. 454
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Эндолимфа қозғалған уақытта түктер бір жаққа иіледі, осы кезде түкті жасушалардың тітІркенісін туғызады. Ал олар қарама-қарсы қозға- лыста тежеледі. Кіреберіс және ампуланың түкті жасушалары иілген кезде қабыл- дағыштық потенциал пайда болып, ол синапс арқылы (ацетилхолиннің бөлінуіне байланысты) түкті жасушалардың тітіркенуі туралы сиг- налдарды кіреберіс жүйке талшықтарының ұшына жеткізеді. Кіреберіс талшықтары сопақша миға қарай бағытталады. Бұл тал- шықтармен келетін серпІністер оның нейрондарына, жоғарғы кіребе- рістегі Бехтеревтің, жанама кіреберістегі Дейтерс пен Швальбенің ядроларына келеді. Осы арадан сигналдар ОЖЖ-нің көптеген бөлімде- ріне - жұлынға, мишыққа, көзқимылдатқыш жүйке ядросына, үлкен ми қыртысына, торлы құрылымға және вегетативтік тораптарға (ган- глий) дейін жетеді. Тіпті толық тыныштық кезінде де кіреберіс жүйкесінде ішкі се- бептермен өздігінен туатын серпіністер тіркеледі. Жүйкедегі серпініс- тер жиілігІ басты бір жаққа бұрғанда тежеледі. Кез келген қозғалыста серпіністер жиілігінің ұлғаюы немесе керІсінше тежелуІ сирек байқа- лады. Бұрыштық жылдамдық әсер еткен уақытта, жүйке талшықта- рының үштен екі бөлімінде серпініс дүркіндердің жиілігін азайтады. Тепе-тендік нейрондарының тұлға, қол-аяқ қалпының өзгеруін, бұрылуын, ішкі мүшелер ақпаратын да сезінетін қабілеті бар, яғни әр жерлерден келетін хабарларды қосып, құрастырады. Осы кезде олар әралуан қимыл-қозғалыс әсерленістерін бақылауды және реттеуді қам- тамасыз етеді. Олардың ішіндегі ең маңыздылары кіреберіс-жұлын, кіреберіс-ве- гетативтік және кіреберіс-көзқимылдатқыш әсерленістері болып та- былады. Кіреберіс-жулын әсерленісі кіреберіс-торлы құрылым мен қызыл дақ - жүлын жолдары арқылы жұлын сегменттерінің деңгейін- дегі нейрондар серпіністерін өзгертуді қамтамасыз етеді. Осылай тепе- тендік сақтауға қажетті рефлекстік әсерленістер мен бұлшықет тону- сының жылжымалы өрістеуІн іске асырады. Мишық бұл кезде осы әсерленістердІң кейбір түрлеріне жауапты болады. Оны алып таста- ғаннан кейін кіреберІс-жұлындық әсерлер көбінесе сергітетін болып келеді. Еркін дене қимылы кезінде жұлынға тиетін тепе-тендік әре- кеттер төмендейді. Кіреберіс-вегетативтік әсерленістерге жүрек-қантамыр жүйесі, қарын-ішек жолы және басқа ағзалар қатысады. Тепе-теңдік аппарат- қа күшті және ұзақ жүктемелер әсер еткен кезде қозғалыс ауруы деп аталатын патологиялық көрінІстер пайда болады (теңіз ауруы). Оның сипатты белгілері жүрек соғуының жеделдеуі, сонан кейін баяулауы, 455
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қашуы, қантамырларының тарылуы немесе кеңеюі, асқа- адам оңінні ЬІНЫң күшеюі, бас айналуы, суық тер шығуы, лоқсу және зан қозғалЫ . түрінде байқалады. Қозғалыс ауруына бейімділікті құсу әсерл імен (айналу, әткеншек, алтыбақан тебу т. б.) және арнайы жаГ1қолдаңу арқылы азайтуға болады. дәрі-ДәРмеК ^өзқцмылдатқыш рефлекстері көздің қарама-қарсы жаққа Кіреб^РіС қозғаЛЫсынан соң, кері қараи ауыстырылатын секірмелі баяу ьірғақт_ (нистагм) тұрады. Айналмалы көз нистагмінің си- көз оЙнақіігу оның пайда болуы - тепе-тендІк жүйе қалпының негізгі паттамасы авиациялық, теңіздік және ғарыштық медицинада, көрсеткіштеР _ кцИника мен тәжірибеде кеңінен қолданылады. сонымен ка ^.дайда отолиттік аппарат салмақ күшінің үдеуіне бай- ЖерДег1 ,/ақьПта тұрақты қозуда болады. Ал одан орбиталық ұшу ланысты °Р уЫСқаНда (салмақсыздықта), отолиттік қабылдағыштар- жағдайына лөзгереді. Алғашқыда (60 сағатқа дейін) олардың бел- дың төмендейді, содан кейін жоғарылайды. Ол тек 5-ші сенділігі и^оьіиа Келіп бейімделеді. тәулікте ми қыртысындағы кіреберістік аймақтың нақтыпы ор- ддамньіН де толығынан анықталмаған. Ол артқы орталық наласкан деп жорамалдайды. Мидың қозғалыс қыртысы- қатпарда °Р жағьінда екінші кіреберістік аймақ табылған. ның төменП таддағьішы жануардың белсенді қозғалып қимылдау- Тепе-теНД . банЛап бір жерден екінші жерге ырықсыз ауысты- ына және к кеңістікке үйренуіне көмектеседі. рғанда ДеН жарғақты аппарат мидағы осы жүйенің қыртыс Бұл ке. көмегімен, қимыл-қозғалыс бағыгын. бұрылыстарды және бөлімдср^^иқ^қты талдайды, сонымен қатар оны есте сақтайды. жүрілген ка паіұгіарДа кеңістікті бағдарлау, көру және тепе-теңдік сезім- Қалыпты ж . бірлескен қызметімен қамтамасыз етіледі. тал жүйелер апнаратының қызметі зақымданған адам дене қалпын Тепе-тенД . аНырылады. Кіреберістік аппаратты машықтанды- сақтау қабі;1 ШҮғылданудың маңызы зор. руда спортпен шұ Қозғалыс жүйесі Қозғалыс жүиесі тұлға қалпының сақталуын, қимылын үйлестіпіп олардың ДҮРЫС> әрі дәлме-дәл орындалуын үздіксіз бақылап отыоа- ды. Бұлшыкеттерде, олардың сыртындағы дәнекер қабықшаларда сіңірлер мен буын қалталарында орналасқан проприорецепторлар болады. Олар ет пен бүкіл қозғалыс аппаратының жиырылу немесе босансу дәрежесі туралы, солар арқылы тұлғаның кез келген бөлігінің 456
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ кеңістіктегі қалпын білдіреді. Мұндай мәліметсіз бірде-бір қимыл әрекеті жүзеге аспайды. И.М. Сеченовтың айтуынша, “ми ісәрекетінің сыртқы көрінісі тек бұлшықет қимылына әкеліп соғады”. Сондықтан адамның тіршілігінде иемденген қозғалыс әрекеттері оның қимыл дағдыларын қалыптасты- рады. Қозғалыс талдағышының шеткі, өткізгіш және орталық бөлімдері болады. Қозғалыс әрекеті қаңқа еттері мен орталық жүйке жүйесінің белгілі бөлімдері арқылы реттеледі. Қимыл әрекетін жүзеге асыруда әсіресе жұлынның сезімдік жүйесінің маңызы өте зор. Бұл жүйемен келетін серпіністерді түйсінуді ет ұршы- ғының және сіңірлердің меншікті қабылдағыштары қамтамасыз етеді. Ал әкететін сигналдар қозғалыс рефлексінің жалпы ақырғы жолын түзетін альфа- және гамма-мотонейрондары арқылы жеткізіледі. Ет ұршығы дәнекер қабықшамен қапталған интрафузалық (ұршық ішіндегі) талшықтардан тұрады (56-сурет, VI). Оларды ядроларының орналасуына байланысты тізбектелген және қалталанган деп екі түрге бөледі. Бұл ұршық ішіндегі ет талшықтарын біріншілей және екінші- лей сезімтал жүйке шырмайды. Қаңқа еттерінде жабысқан сіңірлерде ерекше қабылдағыштар - Гольджи мүшелері табылды. ¥ршық ішіндегі және сіңір мүшесіндегі қабылдағыштар көлденең жолақты еттердің барлығында да болады. Алайда интрафузалық қабыл- дағыш нәзік қимыл атқаратын ұсақ еттерде көп болады. Меншікті қабылдағыштар қимыл жүйкесіне әркелкі сезгіштік жол~ дар арқылы әралуан әсер етеді. Өйткені, олардың қозғыштық қасиеті, әкететін жолдары, түйіспелерінің саны және өткізу жылдамдықтары әртүрлі болады. Бұлшықеттер созылғанда ет ұршықтары тітіркенеді, серпіністер дүркінінің жиілігі артады. Ет ұршығынан шығатын серпіністер диа- метрі 12-20 мкм және қозу өрісінің жылдамдығы секундына 105-120 м сезгіштік (I А) талшықтары арқылы еттің өз мотонейроның және қосар.іас (синергист) бұлшықеттердің қимыл нейрондарын қоздыра- ды. Содан кейін қондырғы нейрондар аркылы қарсылас (антагонист) еттердің альфа-мотонейрондарын тежейді. Мұнда бұлшықет ұршық- тарының біріншілей сезімтал жүйке ұштарының қызметі байқалады. Ал қозғыштық қасиеті төмен және өткізу жылдамдығы аз (24-72 м/с) екіншілей сезімтал жүйке талшықтары (II топ) бұлшықеттің жиыры- лу және босаңсу кезең дерін қабылдайды. Сөйтіп ет ұршығының қабыл- дағыштары тек ет талшықтарының ұзындығының өзгеруіне ғана емес, сол өзгерістердің жылдамдығына да әсерленеді. 30—968 457
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Сіңір мүшесі жұмыскер ұршықтан тыс (экстрафузалық) бұлшықет талшықтарына дәйекті түрде қосылады. Сондықтан олардың қозу тол- қыны бұлшықет жиырылғанда күшейедІ. Осы серпІністердің әсері- нен жиырылған және қосарлас еттердің мотонейрондарының ісәре- кеті жеңілдетіледі. Бұлшықеттің меншікті қабылдағыштары жұлын деңгейіндеп мо- тонейрондардың үйлесімді қызметІн қалыптастырады. Бұған жегіл- ген (реципрокциялық) әрекеттер, синапсқа дейінгі және қайтарма те- жеулер мен жүйке орталығындағы қозу толқынына жасалатын жеңіл- діктер жатады. Қалыпты жағдайда денедегІ барлық қаңқа еттері белгілі бір жиы- рылу күйінде болады. Бұлшықет тонусы деп аталатын мұндай жиы- рылуды орталық жүйке жүйесінен келетін серпІністер демеп отыра- ды. Серпіністер тасқыны әрбір еттен үздіксіз келіп тұрады, сөйтіп қозғалыс аппаратының күйі туралы толық мәлімет жеткізеді. Қозға- лыс қабылдағыштары басқалардан өзгеше, үнемі әсер ететін тітіркен- діргіштерге бейімделеді. Қозғалыс іс-әрекетін ұйымдастыруға мидың бірнеше құрылымдары қатынасады. Ми қыртысы, ортаңғы мидың торлы құрылымы, кіреберіс ядролары мен қызыл дақтарынан жұлынға дейін төмен құлдырайтын жолдары қимыл әрекетін тікелей қадағалайды. Ал, жұлынмен тура 63-сурет. Ми қыртысыньщ қоз- ғалыс (алдыңғы орталық қатпар) аймағында және таламуста тұлға бұлшықеттерінің жобаланысы. (Пенфилд бойынша). байланысы жоқ, қыртысасты ядро- лар, жиектік (лимбия) жүйесі, мишық өз ықпалын сопақша мидың торлы құрылымы арқылы жүзеге асырады. Қозғалыс жүйесінің орталық бөлігі үлкен ми сыңарлары қырты- сында орталық сайдың алдыңғы жа- ғында болады (63-сурет). Ол санаға толық бағынышты мақсатты және ерікті қимыл жасау, қимыл ниет- терін атқару, қозғалыс дағдыларын қалыптастыру, үйрену сияқты әре- кеттерді қамтамасыз етеді. Қозғалыс дағдыларын тиянақты орындау үшін, қимыл бағдарламала- ры мен нәтижелерінің қозғалыстық және вегетативтік құрамдары сәйкес болуы керек. Қозғалыс талдағышынын әрекеті еттердің жиырылу динамикасын 458
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ және өзара байланысын жүзеге асырады. Ол қозғалыс әрекетін кеңістіктік және уақыттық тұрғыда үйлестІруге қатынасады. Тепе- тендік жүйесі кеңістікте дене қалпы өзгергенде туатын қимылдарды үйлестіреді. Сол сияқты үйлесімді қимылды ұйымдастыруға есту, көру, сипап сезу талдағыштары да үлесін қосады. Сондықтан қозғалыс әрекетіна қатынасатын әртүрлі талдағыштар- дың ықпалдары мен өзара әрекеттесу ерекшеліктерін дұрыс пайда- ланған жағдайда ғана, тәлімдеу және үйрету кезІндегі жаттығулар нәтижесі толық болады. Тактилдік талдағыш Теріде орналасқан көптеген қабылдағыштар сипап сезуге, яғни сыр- тқы орта тітіркендіргіштердің әсерін түйсінуге мүмкіндІк береді. Олар сыртқы дүние танымда да айтарлықтай орын алады. Сондықтан көру мүмкіндігінен айырылған адамдарда ол белгілі дәрежеде жетіспейтін талдағышты алмастыра отырып, ерекше маңыз- ға ие болады. 64-сурет. Тері қабылдағыштары. 1 - қатпарлы денешік (Фатер-Пачини), 2 - сипап сезу (Мейснер денешігі), 3 - түктің қабындағы жүйке өрімдері, 4 - Краузе сауытшалары, 5 - қасаң қабықтағы жүйке өрімдерІ, Н - жүйке талшықтары. 459
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Терінің сезімталдық жүйесінің аумағы өте үлкен - 1,4 тен 2,1 кв. м- ге дейін болады. Теріде жанасуды, қысымды, тербелуді, жылылықты, суықты қабылдайтын, сонымен қатар ауырғанды сезетін көптеген жүйке ұшы жинақталған. Құрылысы бойынша олар әралуан (64-сурет) терінің әртүрлі қабатында орналасады және оның бетіндегі таралуы біркелкі емес. Олардың ең көбі саусақтардың терісінде, алақанда, табанда, ерін- де және жыныс мүшелерінде орналасады. Тактилдік қабылдағыштар негізгі үш түрге бөлінедІ: 1) қысым қабылдағыштары - механикалық әсердің күшін анықтайды (Меркель тегеріштері, Руффини денешіктері); 2) жанасу қабылдағыштары - (Мейснер денешіктері) әсердің шапшаңдығын қабылдайды; 3) діріл қабылдағыштары - күштің тербелісін немесе үдемелі өзгерісін мәлімдейді (Пачини денешігі). Адамның терісіндегі (бүкіл тері бетінің 90%-де) қабылдағыштар- дың негізгі түрі ұсақ тамырлар бойымен жүретін бұтақталған жүйке талшықтарының жалаң ұштары болады. Сонымен қатар тері түктерІнің қабына оралған, тереңірек орналасқан жіңішке жүйке талшықтары- ның тарамдары кездеседі. Бұл жүйке ұштары түктердің, жанасуға өте сезімталдығын қамтамасыз етеді. Жанасу қабылдағыштары түрі өзгер- тілген беткейлік құрылымдармен жалғасқан жалаң жүйке ұштары, эпи- дермистің төменгі бөлімінде орналасқан сезімтал менискілер де жата- ды. Олар қол саусақтарының терІсІнде өте көп. Түксіз теріде, әсіресе қол және аяқ саусакіары терісінің бүртікгі қаба- тында, алақанда, табанда, ерінде, жыныс мүшелерінде және емшек ұшын- да көптеген сезімтал жанасу қабылдағыштары табылған. Бұлардың сыр- ты қабықшамен қапталған, ішкІ құрылысы күрделі және пішіні конус тәрізді. Басқа қабықшамен қапталған, бірақ тереңдеу орналасқан, жүйке талшықтарының ұштары қатпарлы денешіктер деп аталады. Оларды сіңірлерде, дәнекер қабықшаларда, шажырқайда табуға болады. Тітіркену әсерінен тері қабылдағыштарында қозу толқыны шыға- ды. Механикалық әсердің салдарынан оның мембранасы майысады: Осының нәтижесінен мембрананың натрий иондарына өткізгіштігі жо- ғарылайды да потенциал тудыратын иондық ағын пайда болады. Бұл деполяризациялық ауыспалы кезеңіне жеткеннен кейін, жүйке тал- шықтары арқылы ОЖЖ-не қарай тарайтын серпіністер тудырады. Тері қабылдағыштарының бейімделуі. Тері қабылдағыштары- ның көбісі тітіркендіргіштер ұзақ әсер еткенде бейімделу жылдам- дығы бойынша тез және баяу бейімдеушілер болып жіктеледі. Терінің түктері түбінде орналасқан сипап сезу қабылдағыштарымен қатпарлы денешіктер өте жылдам бейімделеді. Бұл бейімделуде денешіктер кап- суласының зор маңызы бар. Оны алып тастаған кезде икемделу едә- 460
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ уір төмендейді (қабылдағыштық потенциал ұзарады). СебебІ капсула қысымның тез өзгерісі жақсы өткізедІ де, ал оның баяу өзгерістерін басады немесе өшіреді. Сондықтан да қатпарлы денешік 40-1000 Гц аралықтағы тербелісті сезініп (оның оңтайлы сезімталдығы 200-300 Гц-ке тең), қабылдағыш ретінде қызмет атқарады. Терінің түйсіну қабылдағыштарының бейімделісі сондай, біз тіптІ киімнің денеге ететін тұрақты қысым әсерін сезбейміз. Әркім так- тилдік жүйе арқылы терісінің белгілі бір жеріндегі тітіркену әсерінің орналасымын жеткілікті дәл анықтап, түйсінеді. Адамның мұндай қаб- ілетІ онтогенездік даму кезінде көру мен проприорецепциялық жүйе- лердің көмегімен қалыптасады және нығайтылады. Терінің әр жерін- дегі абсолют сезімталдығының елеулі, 50 мг-нан 10 г-ға дейін, айыр- машылықтары бар. Адамның тері бетілдегі кеңістікті ажырату немесе қатар жатқан екі нүктесіне жанасуды бөлек сезуі әркелкі болады. Тілдің шырышты қабығында кеңістікті ажырату шегі 0,5 мм-ге, тең, ал арқа терісінде - 60 мм-ден артық болады. Бұл айырмашылық көбІне- се тері қабылдағышы аумақтарының әртүрлі көлемді болуынан және олардың бірін-бірі жапсарлау дәрежесіне байланысты болады. ТактилдІк талдағыштың өткізгіш бөлімі ілмектік (лемниск) және қапталған жолдарынан құралады. ІлмектІк жолдар миелин қабықпен көмкерілген, жуан және тез өткізгіш жүйке талшықтарынан тұрады. Олар миға терінің жанасу, қысым сезетін қабылдағыштарынан және буын қимылдарынан туатын серпіністердІ жеткізеді. Бұл жолдар, жұлының жоғары өрлейтін жіңішке (Голля) және сына тәріздІ (Бур- дах) будалары аяқталатын, сопақша мидың ядроларынан басталады. Сопақша мидың жіңішке ядросында негізінен тактилдік сезімнің екінші нейрондары, ал сына тәріздіде проприорецепция нейрондары жинақ- талған. Олардың аксондары ішкі ілмектің құрамына өтіп, олива (зәйтүн) тұсында қиылысады да, таламустың арқамалы - түпкі, астар- лас кешендеріне жетеді. Жоғары көтерілген сайын ілмектік жолдың қабылдау өрісі сопақша мида 2-30 рет, ми қыртысында 15-100 есе ұлғаяды. Тактилдік ақпаратты өңдеуге тән мамандалған нейрондар қатысады, олар тітіргендіргіштің райын сақтайды, мәселен діріл қабыл- даушылар қысымды сезбейді. Ми қыртысы деңгейінде ілмектік жолдың айқын топографиялық құрылымы болады (65-сурет). Сондықтан оның бұл денесезу (сомато- сенсорлық) аймағы зақымдалса, тактилдік сезу орналасымын анықтау қабілеті жойылады, жанасу, вибрация, қышыну сезімдері сақталады. Ми қыртысының арнайы орналасқан денесезу аймағының сигналдың бейнесін анықтау үшін күрделі сезім ақпараттарын бірлесіп бағалау- да зор мәні бар. 461
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 65-сурет. Ми қыртысының денесезу аймағында тұлғаның әр түрлі бөліктерінің жобаланысы (Пенфилд бойынша). Ми қыртысының денесезу аймағында жұлын-таламус жолдары- ның жобаланысы шамалы болады. Ал олардың жүйке талшықтары- ның миелин қабығы болмайды және терідегі сезімталдық аумағы өте кең келеді. Бұл жолдар жұлын деңгейінде қиылысып, таламус- тың арнайы кешенінен басқа, оның бейарнамалы жүйелеріне, ішкі иінді дене, гипоталамус, ми бағаны ядроларына соғады. Талдау кезін- де жаңашыл нейрондар іске қосылады. Олар гипокампта көп орна- ласады. Тітіркендіріс алмасуын мәлІмдейді, артық ақпаратты шек- теп отырады. Сөйтіп бұл қыртысасты құрылымдар арқылы миға өтетін тактилдік және басІқа жалпы жауапты ұйымдастырады. Температура талдағышы Адамның дене қызуы қалыпты жағдайда айтарлықтай тұрақты бо- лады, сондықтан оны реттеу тетіктеріне қажет сыртқы ортаның тем- пературасы туралы ақпараттың маңызы өте зор. Терморецепторлар терІде, көздің қасаң қабығында, шырышты қабықшаларында, соны- мен қатар орталық жүйке жүйесіндегі гипоталамуста, таламуста, жұлында орналасады. Олар жылу және суық қабылдағыштары болып екі түрге бөлінедІ. Бет пен мойын терісінде терморецепторлар көп орналасқан. Маманданған қабылдағыштардан басқа, олардың құра- мында сезгіштік нейрондардың миелинсіз дентрит ұштары болуы мүмкін деген пікір бар. 462
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Терморецепторлар арнамалы және бейарнамалы болып жіктеледі, Олардың біріншісі тек температуралық өзгерістердің әсерінен қоза- ды, ал екіншісі сонымен қатар механикалық тітіркенуге де жауап бе- реді. Терморецепторлардың көпшілігінде орнықты қабылдау аясы бо- лады, олар тұрақты ұзақ әсерге серпінІстер жиілігін ұлғайтып, жауап қайтарады. Серпініс жиілігі температуралық өзгеріске сәйкес келеді. Мәселен, жылу қабылдаудың тұрақты серпініс жиілігі 20° тан 50°С арасында, ал суықтық - 10°-тан 41°С дейін байқалады. Терморецеп- торлардың айрықша сезімталдығы өте жоғары келеді, оларда пайда болатын серпіністердің ұзақ өзгерістерін байқау үшін ортадағы тем- ператураны 0,2°С өзгерту жеткілікті болады. Кейбір жағдайларда суықтық қабылдағыштар жылу әсерінен де қозуы мүмкін (45°С жоғары). Сондықтан ыстық су құйылған ван- наға түскен кезде кенеттен суық түйсігі байқалуы осыны дәлелдейді. Қазіргі уақытта, терморецепторлардың белсенділігін, олармен бай- ланысты орталық құрылым және адамның сезімталдығын анықтай- тын өте маңызды түрткі температуралық өзгерістер емес, оның абсо- лют мөлшері деп есептейді. Алайда температуралық түйсіктің алғаш- қы қарқыны терінің және оған әсер ететін тітіркендіргіш қызулары- ның айырмашылығына, оның көлемі мен қолдану жеріне тәуелді ке- леді. Егер қолды 27°С жылы судан алып температурасы 25°С суға салса, алғашқы кезде бұл суық су сияқты сезіледі. Осындай сезім алғашқы кезде қолды 34°С жылы судан алып 31°С суға салғанда да байқалады. Бірақ бірнеше секундтан кейін абсолют температураны дәл бағалау мүмкІн болады. Дене температурасын тұрақты қалыпта сақтайтын реттеуші әсер- леністер күрделі рефлекстер әрекетінен тұрады. Бұл рефлекстер тері, қантамырындағы және орталық жүйке жүйесіндегі қабылда- ғыштардың температуралық тітірікендіруге жауабын көрсетеді. Ор- талық жүйке жүйесіндегі терморецепторлар гипоталамуста, орталық мидың торлы құрылымында, жұлында орналасқан. Олардың жылу және суықтық қабылдағыштары жүйке орталығы арқылы ағатын қанның температурасына әсерленеді. Гипоталамуста негізгі жылу реттеуші орталық орналасқан, ол жылу өндіруші және жылу беруші бөлімдерден тұрады. Бұлар дене температурасын реттейтін бірнеше және күрделі үрдістерді үйлестіріп отырады. Дене температурасын реттеуге ішкі сөлініс бездері де қатысады, әсіресе қалқанша және бүйрекүстІ бездері. Олардың гормондарының түзілуін жүйке жүйесі қадағалайды. ШеткІ жылу және суықтық қабылдағыштардан келетін серпіністерді жұлын-таламус жүйесі ми қыртысының артқы орта- лық аймағына жеткізеді. 463
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Иіс талдағышы Иіс сезім жүйесінің қабылдағыштары жоғарғы мұрын кеңсірігінде орналасқан. Олардың ауданы шамамен 5-8 см2. Иіс беткей тінінің қалың- дығы 100-150 мкм, олардың тірек жасушаларының арасына диаметрі 5- 6 мкм иіс қабылдағыштары жалғасады. Адамдарда иіс сезгіштердің жалпы саны 10-20 млн-ға жетеді. Әрбір қабылдағыш ұзындығы 10 мкм 6-12 жіңішке кірпікшелері шығып тұратын, иіс буылтығымен аяқта- лады. Иіс кірпікіпелері арнайы бездер түзетін сұйықтыққа малынып тұрады. Бұл кірпікшелер иіс сезім мүшесінің қабылдау ауданын 50-60 есе өсіреді. Олар аңқыған иісті заттардың ауаға таралған бөлшектерін сезгіш келеді. Иіс кірпікшелері үнемі қозғалыста болып, аңқыған иісті заттардың молекулаларымен белсенді түрде жанасады. Хош иісті заттар бөлшектері кеңсіріктің кілегейлі қабықшасында орналасқан маманданған белоктармен әрекеттеседі. Соның салдары- нан қабылдағыштық потенциал туады, оны алмастыратын қозу серпі- ністері иіс жүйке талшықтары арқылы иіс буылтығына өтеді. Бұл иІс талдағышының бастапқы орталығы болып саналады. Иіс қабылдағыштарының бетінен тіркелетін электр көрсеткішін электроолъфактограмма деп атайды. Ол иісті зат аз уақыт әсер еткен жағдайда да пайда болып, бірнеше секундқа созылатын, шайқалу тербілісі 10 мВ монофазалық (көбінесе) теріс толіқыннан тұрады. Кей- де баяу толқындардың үстіне көптеген қабылдағыштардан шығатын лайықты (синхронды) серпініс шоқтары қабаттасады. Жеке қабылда- ғыштардың серпініс жиілігі тітіркендіргіштің сапасына және қарқы- нына сәйкес өзгереді. Иіс ұзақ әсер еткенде оған қабылдағыштардың бейімделетіндігін бақылауға болады. Талдағыштар көптеген иісті заттарға тез арада толық бейімделеді, яғни оларға иіс түйсігі жойылады. Бірқатар зат- тарға талдағыштар баяу және ішінара ғана бейімделеді. Кейбір жағ- дайларда бұл тек бір затқа емес, бірнеше ұқсас әртекті иістерге де байқалады (гетерогендік бейімделіс). Ол иісті заттардың мөлшеріне және иіс сезу жолдарынан өтетін ауа толқанының жылдамдығына тәуелді келеді. Ауа неғұрлым таза болса, иіс талдағышының сезімталдығы со- ғұрлым жоғары болады. Иіс сезу мүшелерінде қозу тудыратын зат- тың ең аз мөлшерін оның табалдырыгы деп санайды. ИІсті заттардың мұрынның кілегей қабығындағы иіс аймағына өтуі қиындаған жағ- дайда, мысалы тұмау кезінде, сезу табалдырығы көтеріліп, иіс сезім- талдығының күрт төмендейтіндігі және тіпті толық жойылып ке- тетіндігі байқалады. 464
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Иіс қоспалары әртүрлі түйсініледі. Кейде бірнеше иіс қосылып, жаңа бір иіе түйсігін тудырады немесе әрбір иіс жеке қабылданып, тұтас сезім құрайды, не болмаса иіс түйсіктері кезектесіп алмасады. Кейде қоспа құрамындағы иістер бір-бірінің әсерін бүкпелейді неме- се кемістігін жетІлдІредІ. Иіс түйсінудің кең таралған қағидаларының бірі - стереохимия- лъщ теория. Бұл теория бойынша, заттың иісі оның құрамындағы бөлшектердің мөлшері, пішіні және көлемімен айқындалады. Иіс жүйесі жеке зат қабылдауға арналған әралуан түрлі қабылдағыштар- дан тұрады. Олардың мембранасы бетінде белгілі пішінді ойыс жер- лері болады. Егер олардың пішіні иІстІ зат молекуласының белгілі пішініне (кілт пен құлып сияқты) сәйкес келсе ғана иіс түйсігі туады. Осыған орай иістің бастапқы бірнеше (камфора, жүпар, гүл, жалбыз, эфир, сасық иіс) түрін жіктейді. Олардың нақтылы қабылдағыпггар- мен әрекеттесуІ потенциал тудырады. Расында, көптеген зерттеулер- де иіс буылтығында пайда болатын электрлік жауаптың көрсеткіш- тері оған әсер етуші иісті заттардың қасиеттеріне тәуелді екендігі көрсетілді. Бірнеше иістердің әсерінен оның қозған және тежелген жерлерінің кеңістіктік өрнегі өзгереді. Иіс талдағышының ерекшелігі оның сезгіш талшықтары алмас- пайды, яғни мидың қарсы сыңарына ауыспайды. Иіс буылтығынан шығатын талшықтар бірнеше будадан тұрады, олар алдыңғы мидың әртүрлІ бөлігіне бағытталады. Бұл жолдардың ми қыртысындағы жобаланыслары ұласа байланысқан орталықтар қатарына жатады. Өйткені олар иіс жүйесінің басқа сезім жүйелермен байланысын қамтамасыз етіп, осы негізде бірнеше күрделі тағамдық, қорғаныс, жыныстық т. с. с. қызмет атқарады. Иіс талдағышының сезімталдығы өте зор. Адам бірнеше мың әртүрлі заттардың иісін ажырата алады. Алайда ондай қабІлет иттер- де 3-6 есе артық болады. Иісті заттың бір молекуласы бІр қабылда- ғышты қоздырады, ал бірнеше қабылдағыіптағы қозу түйсік туғыза- ды. Белгілі бір иіс тітіркендіргіші әсер еткенде үлкен ми сыңарлары қыртысында жоғары қозғыштықтың тұрақты ошағы пайда болады. Мұндай жағдайларда иісті басқа әртүрлі заттар әсер еткенде де түйсінуге болады. Иіс сезудегі сезімталдықтың төмендеуі, ажырату табалдырығының өсуі гипос- мия, жойылуы - аносмия, иісті теріс түйсіну - паросмия деп аталады. Сонымен бірге белгілі бір иіс тітіркендіргіштері болмаған жағдайда да жалған түйсік - иллюзия мен галюцинация (елестеушілік) пайда болуы мүмкін. 465
АДАМ ФИІИОДОІ 'ИИСЫ Дәм талдагыіпы Дәм ссзу жүйссі ауыз қуысыпа түсксн тагамнын сипатын, молшсрін жоне түрін анықтап, оргапизмніц тіршілігін, зат алмасуын, сыртқы ортаға бсйімдслісін қамтамасыз стсді. Дом қабылдағыштары - дом ссзу бадапасы тілдің түпкі жағына, жұмсақ тацдайда, тілпіс мсн жүтқыншақтыц иіырышты қабықша- сында орналасқан. Әсірссс тілдіц үшында, скі бүнірінде жәнс түпкі жағында кон ксздсседі. Адамда 10 мыцга жуық дом ссзу баданасы болады. Олардың әрбірсуі 8-12 қабылдағыш жонс тірск жасушала- рынан тұрады. Дом ссзу баданасының пішінІ сауытша тәрізді, үзын- дығы мсн сні шамамен 70 мкм, тобссіндс тссігі болады, Дом баданалары тілдің смізікшслсріндс орналасады. Бұларды емі- зікшелср арасындағы бсздсрдің солі шайып отырады. Қабылдағыш- тардың ұзындығы 10-20 мкм, сні 3-4 мкм, олардың ұшқары жері өтс ссзімтал 30-40 шағын түктсрдсп түрады. Дсмсуші заттар дәм сезуші жасушаларға бадананыц тссіктсрі аркылы отеді. Қабылдағыштың ортүрлі заттарды іріктсп сіңірстІн стсрсоарнама- лы шсктсрі болады дсп жорамалдайды. Әрбір қабылдағыштардап сезгіштік жүнкс талшықтары басталады. Қабылдағыштар организмнің сң аз омір сүрстін жасушаларына жатады. Олар әрбір 250 сағаттан кейін дәм ссзу баданасының шстінсп ортасына жылжып келстін жаңа жасушамсн алмасады. Кошксн ксзіндс сүйкс ұштары қалыптасып, қабылдағышқа айналады. Дәм баданасыпан 2-4 ссзгііптік жүнкс талшықтары шығып, тіл, жүтқыншақ жоне ксзсгсн жүйксніи қүрамында сопақша мидың жал- қы будасына кслсді. Бүлардан шыққан екінші псйрондар ішкі ілмсктің қүрамында таламусқа жстеді. Одан ми қыртысының дом ссзстін анмағына келетін, үшінші псй- рон басталады. Дом қабылдағыштары торт түрлі домді сезсді: тотті, ащы, қыш- қыл, тұзды. Осы орбір домді түйсіну үшін жскс хсморецспторлар бо- лады дсгеи пікір бар. Мосслсн, і ілдіц түбіндс ащы, үшында тәтті, бүйірлеріндс қышқыл жонс тұзды ссзстін қабылдағыштар топтасып орналасады. Алайда ксйіигі ксздсгі зсрттсулср бойынша, тілдің түбінде орналасқан қабылдағыштардың ащы тітіркспдіргіпітсргс сезімталдығы, оның үшындагыларға қарағанда, тск 6 ссс, ал бүйіріндсгілермсн са- лыстырғанда 4 ссс гана жоғары сксндігі корсстілді. Қабылдағыштардыц үқсас тітірксндіргіштсрді жіктсп айыра білу қабілетін ажырату сезімталдыгы дсп аталады. Адамда дом ссзудің 466
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ әркелкі абсолют табалдырығы болады. Ол организмнің әртүрлі (аш- тық, тоқтық т. б.) жағдайларына байланысты. Тітіркендіргіш ұзақ әсер еткенде дәм талдағышы оған бейімделіп алады, яғни оның сезімталдығы төмендейді. Талдағыштар бәрінен де тәтті және тұзды тітіркендіргіштерге тез бейімделеді. Ал қышқыл, әсіре- се ащы тітіркендіргіштерге бейІмделісі өте баяу өтеді. Бірнеше тІтіркен- діргіштер қатар немесе бірінен соң бірі әсер еткенде қарама-қарсы дәм түйсігі туады не олар аралас сезіледі. Бұл айқас бейімделу деп аталады. Тұздыға бейімделу тәттіге, ал тәтгіге бейімделу қышқыл мен ащыға сезімталдықты арггырады. Сондықтан тұзды тамақтан кейін тұщы су тәттілеу болып, ал тәтті тамақтан кейін алма, жүзім едәуір қышқыл болып көрінеді. Бірнеше дәмді заттарды араластырғанда, қоспа құра- мына кіретін заттардың дәмінен басқа жаңа түйсік пайда болады. Эволюциялық даму кезінде дәм сезу тағамды талғау немесе қабыл алмау тетігі ретінде қалыптасты. Табиғи жағдайда дәм сезу түйсігІ тағаммен қатар Іс иіс сезу, тактилді және жылулық түйсіктерімен қоса жүреді. Жас ұлғайған сайын ажырату сезімталдығы кемиді. ДәрІ қабылдау, темекі шегу дәм сезімталдығын тәмендетеді. Оның жойылуы - агевзия, кемуі - гипогевзия, ал қалыптан тысқа әуес болушылық - парагевзия деп аталады. Ағзалық талдағыш Адамның мІнез-құлығы мен психакасы үшін, И.М. Сеченовтың ай- туынша, ішкі ағзалардың сезімталдығы өте маңызды орын алады. Қазір ішкІ ағзаларда және қантамырларында орналасқан көптеген қабылда- ғыштар кеңінен зерттелген. Ішкі қабылдағыштар сезім жүйелерінің бірлестірілген әрекеттерінде зор орын алады. Бұлар сезімтал жүйке ұштарынан тұрады, ағзалық немесе висцералдық қабылдағыштар деп аталады. Олар организмнің ішкі ортасының өзгерістерін қабылдайды. Сөйтіп, ОЖЖ-сі және вегетативтік жүйке арқылы барлық ішкі ағзалар- дың жұмысьш реттейдІ, олардың гомеостаз сақтайтъш және қорғаныш- икемделу әсерленістерін қалыптастыратын ісәрекеттерін үйлестіредІ. Ағзалық қабылдағыштарды тітіркендіргенде әкелегін жолдарда және орталық жүйке жүйесіңце биотоктар пайда болады. Олар вегетативтік жүйелердің өздігінен реттелуін (тынысалу, қан қысымы), қорғаныш әсерленісін (жөтелу, түшкіру, құсу, лоқсу және т.б.), ағзалардың реф- лекстік (қарын сөлін бөлу, сыртқа шығару) қызметін қамтамасыз етеді. Ішкі қабылдағыштарды, өткізгіш жолдарды және сёзімдік сигнал- дарды өңдейтін орталықтарды зерттеу нәтижесінде ағзалық сезІм 467
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 66-сурет. Ми қыртысында кейбір ағзалар қызметінің орналасымы (К.М. Быков бойынша). I - жүлын немесе сопақша ми деңгейІ; II - ми бағаны деңгейІ; III - ми қыртысы денгейі. жүйесінің болатыңдығы анықталды (В.Н. Чернигов- ский). Бұл жұмыстар қыр- тыс-ағза қарым-қатынасын тексеруден басталды. Мәсе- лен, ішкі ағза қабылдағыш- тарын тітіркендіріп, әралуан шартгы рефлекстер жасауға болатындығы көрсетілді. Бұл ішкі қабылдағыштық сигнал- дардың ми қыртысында тал- данатынын дәлелдейді (66- сурет). Осы деректер не- гізінде, медицина мен физи- ологияда кеңінен тараған, қыртыс-аезальщ теориясы жасалды (К.М. Быков). Ішкі ағзаларда әртүрлі химиялық заттарға (хеморе- цептор), механикалық тітіркендіргстерге (механо- рецептор), температура өзге- рістеріне (терморецептор), қысымға (барорецептор), ос- мосқа (осморецептор), көлемге (волюмрецептор) әсерленетін қабылдағыштар болады. Олар жалаң жүйке ұштарына (жұлын талшықтарының ден- дриттері немесе вегетативтІк жүйкенің Догель II типті жасушалары), капсулаға оралған (қатпарлы Фатер-Пачини денешіктері, Краузе сау- ытшалары), ерекше шумақтарда орналасқан (каротид және қолқа шу- мақтары) құрылымдардан тұрады. Механорецепторлар қуыс мүшелердің және қантамырларының ішіндегі қысым өзгерістеріне, олардың созылуы мен сығымдалуына жауап береді. Хеморецепторлар ОЖЖ-сіне мүшелер мен тіндер химизмінің өзге- рістерін жеткізеді. Олардың организм ішкі ортасының тұрақтылығын сақтауда және реттеуде маңызы өте зор. Мида орналасқан хеморецеп- торларда жүйке ұштары бөлетін гистамин, индол қоспалары, көміртегінің қостотығы және басқа түрткілер әсерінен қозу пайда бо- лады. Қаротид шумағының қабылдағыштары оттегінің кемуін, рН ша- 468
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ масының төмендеуін және көмір қышқылы кернеуінің көтерілуін ха- барлап отырады. Терморецепторлар жылу реттеудің бастапқы сезімдік жолдарына жауапты болады. Ал капилярдың маңындағы және көрші тінде орна- ласқан осморецепторлар әлі толық зерттелген жоқ. Ағзалық талдағыштың өткізгіш жолын кезеген, құрсақ және жам- бас жүйкелері құрайды. Кезеген жүйке ОЖЖ-сіне кеуде және құрсақ қуысында орналасқан барлық ағзалардан, баяу жылдамдықпен жіңішке талшықтар арқылы сезІмдік ықпалды жеткізеді. Құрсақ жүйкесі асқа- заннан, шажырқайдан, аш ішектен, ал жамбас жүйкесі - кіші жамбас қуысындағы ағзалардан мәлімет тасиды. Бұл жүйкелердің құрамында әрі тез, әрі баяу өткізгіш талшықтар кездеседі. Көптеген ішкІ қабыл- дағыш серпіністері жұлынның артқы және ішкері қапталдас бағаны арқылы өтеді. Бұл ақпараттар ми бағаны мен қыртысасты құрылымдарға келеді. Мәселен, құйрықты денеге - қуықтың сигналдары, ал артқы астарлас бөліміне - кеуде, құрсақ және жамбас қуыстарындағы көптеген ағза- лардан мәліметтер түсіп тұрады. Соматикалық және вегетативтік ықпалдардың таламуста түйісетіндігі белгІлі болды. Әсіресе құрсақ және кезеген жүйкенің жобаланысы бар гипоталамустың мәні зор. Сонымен қатар құрсақ жүйкесінің талшықтарын тітіркендіргенде әсер- ленетін нейрондар мишықта да табылды. Ағзалық талдағыштың жоғарғы бөлімі ми сыңарлары қыртысында орналасады. Ми қыртысының сигма тәрізді қатпарын екі жағынан сылып тастаған жағдайда асқазан, ішек, қуық, жатырды тітіркендіру арқылы қалыптасқан шартты рефлекстер кенет ұзақ уақытқа жойыла- ды. Ағзалық әрекеттеріне лимбия жүйесі де тікелей ықпал жасайды. Бұл жүйе мен қыртыстың денесезу аймағы өзара тығыз байланысты және ішкі қабылдаудан туатын шартты бейнелістерге екеуі бірдей қатысады. Кейбір ішкі қабылдағыштарды тітіркендіргенде, қуықты, ішекті іштен кернегендей көмескІ түйсіктер туады. Ал жүрек пен тамыр, бауыр, бүйрек көкбауыр, жатыр және т. б. ағзалардағы қозудан ай- қын сезіну түйсІктері байқалмайды. Мұндай жағдайларда пайда бола- тын сигналдардың табалдырықтан төмен сипаты болады. И.М. Сече- новтың тұжырымдауы бойынша, бұл түйсІктер мінез-құлық қалыпта- суы кезінде күңгірт, бұлыңғыр сипатта болады. Тек нақтылы ағзалар- да көрнекті ауытқулар пайда болғанда, бұл сигналдар санаға жетіп, ауырсыну түйсіктерімен қатар бІлінеді. Ағзалық талдағыш қабылдаған, ішкі ағзалар жағдайының өзгеруі тіпті санаға жетпеген күнде, адамның көңіліне, хал-жайына және міне- 469
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ зіне зор ықпал жасайды. Өйткені ішкі қабылдағыштардың сигналы орталық жүйке жүйесінің ең жоғары бөлімдері - ми қыртысына дейін жетіп, басқа орталықтардың белсенділігін өзгертуі, жаңа шартты реф- лекстер жасауы ықтимал. Әсіресе ағзалық шартты рефлекстердің маңызы күрделі тізбектелген әсерленістер қалыптастырғанда, мінездің әралуан (тағамдық, қорғаныс және т. с. с.) түрлерін құрғанда арта түседі. Ауырғанды сезу (ноцицепция) Организм тіршілігІ үшін ауырсыну түйсігінің маңызы өте зор. Ауыр- сыну сезімі (алгезия) тін зақымданғанда туады, ол өте күшті және зиянды тітіркендіргіштердің қатерлі қауіптері туралы хабарлайды. Сөйтіп, ол зақындаушы түрткілерден құтылу жолында, организмнің даралама әсерленісін қалыптастырады. Ауырсыну көптеген аурулар- дың негізгі және ерекше симитомы болып есептеледі, сондықтан олар- ды анықтауға (диагностикаға) көмектеседі. П.Қ. Анохиннің айтуынша, ауырсыну организмде нақтылы және әрекеттік ауытқулар тудыратын әсері күштІ, зиянды тітіркендіргіш- терге қарсы пайда болатын, адамның психофизиологиялық күйі. Мұндай жағдай жануарларда сана арқылы айқындалмағандықтан, оны ауырғанды сезу (ноцицепция) деп атайды. Ауырсыну түрлері. Ауыртатын әсерлер әртүрлі түйсіктер туды- рады. ҚазІргі кезде ауырсыну түйсіктерінің әралуан рендері анықтал- ды. Ауырсыну түйсігі сапасына қарай әртүрлі (шаншу, сыздау, сырт- қырау, ашыту, солқылдату т.б.), қарқыны бойынша (қатты, орташа, шамалы, әлжуаз), мерзіміне байланысты (қысқа, үздіксіз, ұласқан, ұста- малы), орналасуы жөнінде (шенеулі, таралған, жайылған, шашыраңқы, сыртқы т. б.) болып жіктеледі. Ауырсыну кезінде қозғалыс, эмоциялық және вегетативтік көрініс- тер (үрей, қорқыныш, лоқсу, туншығу, тыныс өзгеруі, жүрек қобал- жуы, тамыр әсерленісі, терлеу) байқалады. Физиолог, клиницист, психологтар ауырғанды сезудІ өткір және созылмалы; бірінші және екінші; шанышпалы, сыздалған, ашитын; дене (физикалық) және рухани (психогендік) ауырсынуы деп бөледі. Жалпы ауырсынудың соңғы екі түрІ жиі қолданылады. Дене ауырсынуын пайда болу себептеріне қарай 3 санатқа жІктейді. 1. Сыртқы әсерлерден туатын ауырсыну. Ол теріде пайда болады, қысқа мерзімді, орналасымы оңай анықталады. Жүйке зақымдан- байды, оның шеткі және ауырсыну сезімін түрлендіретін орталық те- тіктерінІң бүтіндігі сақталады. 470
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 2. Ішкі үрдістер әсерінен туатын ауырсыну. Мұның орналасымын жырату, себептерін ұқсастыру және ауырсыну көзін жою науқас- арға қиын соғады, жүйкесі зақымданбайды. 3. Жүйке зақымданғанда туатын ауырсыну. Бұл ішкі ауырсынуға қсас, оның шеткі және орталық өткізгіш жолдары бұзылады. Сон- ықтан олар жергілікті немесе жүйелік (невралгия, каузалгия, фан- омдық ауырсыну, таламус синдромы) түрінде байқалады. Дене ауырсынуы 3 түрге жіктеледІ: а) бастапқы немесе бірінші іуырсыну (жылдам, шанышпалы, өткір); б) соңғы немесе екінші ауыр- ъіну (баяу, шыдатпайтын, ашытатын), ол біріншіден 0,5-1 с кейін Іасталады, орналасымы белгісіз, жүрек-тамыр, тынысалу жүйелері ізгереді; в) созылмалы ауырсыну, ұзаққа созылады, көптеген ауру- іарда байқалады, сезім, мінез қалыптары өзгереді. Психогендік ауырсыну рухани немесе әлеуметтік жағдайлардан гуады. Ол себепсіз басталады, кісінің көңіл-күйіне байланысты. Нау- <астыц (пациент) ауырсынуы, анықталған белгілеріне сәйкес кел- иейді, түнгі мезгілде, ұйықтағанда, антидепресант қолданғанда жо- алын кетеді. Ауырсыну теориялары. Ауырсынудың физиологиялық тетіктерін анықтайтын бірнеше қағидалар ұсынылды. 1. Ауырсынудың арнамалы (спецификалық) теориясы бойынша, оның арнайы қабылдағыштары (ноцицепторлары), өткізгіш жолдары, талдау жасалатын орталықтары болатындығы дәлелденді. Бұл қағида ауырсынуды өзіндік сезгіш аппараты бар арнамалы сезім деп санай- ды. Өйткені, ол әртүрлі әрекеті бар ноцицепторлар қозғанда пайда болады. Ауырсыну мәліметтері санаға дейін тек ауыртатын тітіркен- діргіштермен белсендірілетін жолдар арқылы өтеді. 2. Ауырсынудың үдемелі қарқындылық (интенсивтік) теориясы бойынша, ол әрбір райлы тітіркенудің артық күшІнен туады. Өте күшті жарық, дыбыс немесе қысым ауырсыну түйсігін тудырады. Әсіретітір- кену қабылдағыштардың барлық түрін белсендіреді. Сөйтіп жұлын мен ми бағанында сезімдік тасқындар түйіседі және жинақталады. Алайда бұл қағида маманданған қабылдағыштардың болатынын ес- кермейді. 3. Соңғы кезде, кейбір кемістіктеріне қарамастан, кеңінен тараған қағида - “кіріс қақпа ” теориясы. Бұл теорияға сәйкес, сезімдік серпініс тасқындары жұлынның “кіріс қақпасы” әкелетін құрылымның қон- дырғы нейрондары арқылы іпөктеліп отырады. Жуан жүйке талшық- тарымен келетін серпініс тасқынына кедергі жасалады (қақпа жабы- лады), ал жіңішке талшықтар арқылы өтетін тасқындарға жеңілдік туады (қақпа ашылады). Мұңцай серпініс тасқынын түрлендіруші тетік 471
ЛДЛ М ФИЗИОЛОІ 'ИЯСЫ орталық жүйкс жүйссіпің басқа жоғары болімдеріндс де (ми қырты- сы, таламус) ксздеседі. Ауырсынудыц шеткі жүйссі. Ауырсыну тітіркендіргішіне жауаг беретін қабылдағыш тері мсн басқа тіндерді шырмайтын жіңішкс сез- імтал талшықтардан, яғни жалаң жүйкс ұштарьшан түрады. Қабылдағыштар орналасымыпа байланысты, тітіркснудің және сезімтал псйрондардың түрлсріне қарай жіктслсді. Адамның ауырсы- нутүйсігІнс сәйксс жергілікті, откір, сыздататып, шашыраңқы ауыр- сыну қабылдағыштарын ажыратады. Қабылдағыштардан қозу толқыны екі ссзімтал: жуандығы 1-6 мкм, откізу жылдамдығы секундына 5-50 м (орта шамамен сскундына 15-25 м), мислинмен қанталған А-дельта талшықтары жонс диаметрі 2 мкм- ге дейін, откізу жылдамдығы сскундына 0,2-2 м миелинсіз С-талшық- тары арқылы орістсйді. Бірінші талшықтардың қабылдау аясы тсріде 8 мм2 аумақты алып жататын 3-20 нүктеден тұрады, Бұл талшықтар біррай- лы және копрайлы (мехаиикалық жәнс тсмпературалық) ноциңептор- лармен байланысты. Мехапикалық қабылдағыш 1 мм2-ге 40 г-нан аса қысым түскснде, темпсратуралық қабылдағыш +45°С-дап жоғары -15°С- ден томендсгсн жағдайда қозады. ЕкІнші, миелинсіз С-талшықтардыц қабылдау аумағы - 23 мм2. Олардыц қабылдағышы салқындатқанда және терінІ откір түйреуішпсн тесксндс тітіркепсді. Осы сияқты қабылдағыш ішкі ағзаларда жәнс қаңқа бүлшықеггеріндс де табылды. Ауырсыпу тудыратын барабар тітіркспдіргіштің болу, болмауы толық анықталған жоқ. Болжамдар бойынша, тсрідегі жалаң жүйкс ұштары копіршіктсрінде нсмссс түйіршіктсріндс бірнеше химиялық заттардың қоспасы болады. Бұл арнайы қоспалар срекпіе тітіркендір- гіштер әсср стксндс болінсді. Сойтіп, қабылдағыштардың сыртқы бетімен әрскеттесіп, деполяризация (ксріүйектсліс) тудырады. Қос- палардың қабылдағыштарға оссрі жүйкс ұштарын қоршаған белгілі фсрменттср арқылы тиылады. Қабылдағыштарды қоздыратын зат- тар - калий иондары, гистамип, брадпкипии, соматостатин, П-заты. Ал бұлардыц кейбірсулсрі (соматостатин, П-заты) жұлын түйін- деріпің сезгіш псйрондары бойымсн аксоидық тасымал арқылы шеткі, болкім орталык, синапстарға жстеді дсгсн пікір бар. Соиымен ссзім нейрондарыныц донекершісі жонс қабылдағыш заты скеуі бір хи- миялық тсктсс деп ессптследі. Жалпы коптсгсн ссзім қабылдагыпітирына ті і ірксндіргііп үзақ әеер еткснде олар- дың ссзімгалдыгы томсндсйді. Ал, ноиицспгорлардып ссзімталдығы, ксріспилс арга түссді. Мүны сенсиі>іиу(ііііія (әсірсссзім галдық) лсп атаііды. Өіітксні қабылдағыш тітірксндірғіпітің табалдырыктап томеп күпііле жауап бсрсді. Коптегеп зсртгсушілср осірсссзімталдыкты тсрі гппера.ігеіпя (әсірсауырсыпу) ссбсптсріпің біреуі рстілде 472
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қарайды. Сонымен бірге кейбір адамдарда ауырсыну түйсігі болмайды. Бұл қасиет тумыстан сезім жүйесінің кемістіктерінен болады. Ауырсыну қабылдағыштардың жеткіліктІ бейімделісі жоқ, сондықтан көптеген жағдайларда кауқастың қасіреті ұзақ азап шектіреді. Ауырсынудың орталық жүйесі. Ауырсыну сигналдарын қабыл- дайтын құрылымдар орталық жүйке жүйесінің әртүрлі деңгейінде ор- наласады. Алдымен ауырсыну сигналдарын миға өтпестен бұрын, жұлынның артқы ашасындағы жалпақ тіліктерінің (пластина) орта- лық нейрондары қабылдайды және өндейді. Ауырсыну сезімінің өткізгіш жүйелеріне жұлын-таламус, жұлын торлы құрылым, жұлын-орталық ми жүйкесІ жолдары және орталық мидың проприорецептор жүйесі жатады. Бұлар арқылы өрлеме ауыр- сыну мәліметгері мидың бірнеше орталық құрылымында өңделеді. Олар: жұлын, торлы құрылым, ортаңғы ми, сұр зат, таламус, гипота- ламус, лимбия жүйесі, ми қыртысының әртүрлі аймақтары. Нейрофизиологиялық зерттеулер бойынша, ауырсыну тітіркенісі әсерінен жұлын арқылы қозғалыс және симпатикалық жүйке сигнал- дарының алғашқы рет өңделетіндігі дәлелдендІ. Сол сияқты торлы құрылым ауырсыну аппараттарын түйсінуде мол әрекет жасайтыны көрсетілді. Ол жұлын рефлекстерін қадағалайды, вегетативтік жүйкені кірістіредІ (қанайналымы, тынысалу, т.б.). Ортаңғы миға бағынатын күрделі қорғ- аныш рефлекстерін қатыстырады (ояну, сақтану, сезіктену т.с.с). Ортаңғы мидың жоғарғы бұдырмақтары ауырсыну тасқындарын өңдеп, ауыртатын тітіркендіргіш әсер еткен кезде, көру бағдарланы- сын жеңілдетеді. Ал ондағы сұр зат пен сопақша мидың тігІс ядрола- ры ауырсынуды басып отырады. Өйткені олардың нейрондарында ауыртпайтын нейропептидтер (энкефалин, эндорфин) мен моноамид- тер (серотонин, норадреналин) түзіледі. Таламустың қапталдас құрылымы ауырсынудың сапасын (сомато- топикасы, ұзақтығы, қарқыны, т.б.) анықтайды, ал ішкерілес аймағы ауырсынудың меселдік және ашыну көрінІстерІне қатысады. Гипоталамус құрылымына келетін ауырсыну ақпараты нейрогор- мондық жүйелерді белсендіреді. Олар күрделі ұзақ вегетативтік және соматикалық әсерленістер тудырады. Лимбия жүйесі ауырсыну тітіркендіргішіне жауап ретінде орга- низмнің эмоциялық реніктерін (қорғаныш, қашу, шабуыл) әрекеттерін жасайды. Ми қыртысы деңгейінде ауырсыну мәліметтері оның бірнеше ай- мақтарына келеді. Олар ауырсынуды багалау (когнитивті) және орга- зі—9б§ 473
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ низмнің ауыртатын тітіркендіргішке беретін жауаптарын қалыптас- тырады. Сонымен қатар ми қыртысы ауырсыну түйсігі пайда бола- тын таламус құрылымдарына зор тежеупп ықпалын тигізеді. Бейнелі ауырсыну. Клиницистер терінің кейбір аймақтарында, мүшелерінде нағыз ауыратын жері болмаса да, науқастардың ауыра- ды деп шағым жасайтынын жиі кездестіреді. Өйткені ішкі ағзалар- дың көптеген ауруларында терінің белгілі бөліктеріне, бейнелі ауыр- сыну деп аталатын, олардың жобасы түседі (Захаръин-Гед аймаеы). Мәселен, стенокардия ұстағанда, жүрек ауырғаннан басқа, сол қол мен жауырында ауырсыну сезінедІ (67-сурет). Мұның себебі жұлын- ның артқы ашасындағы нейрондарға теріден және белгілі ішкі ағза- лардан келетін сезгіш нейрондар түйіседі. Сондықтан ішкі ағзалар- дың біреуінде ауырсыну серпінІсІ пайда болғанда, ол тері бетінің белгілі жерлерІнде ауырсыну сезімін тудырады. Оның ауруға диагноз қоюда өте зор маңызы бар. Сонымен қатар, терінің бетіңде ішкі ағзалар мен мүшелерге орта- лық және вегетативтік жүйке арқылы дәртті әсер ететін “активті нүктелер” кездеседІ. Олар кейбір ағзалар мен тіндердің қанмен жаб- дықталуын және нәрлендіруін (трофикасын) қамтамасыз етеді. КейІнгі 67-сурет. Тұлға және аяқ-қолдағы ішкі ағзалар ауырғанда білінетін Захарьин-Гед бейнелі ауырсыну аймақтары (И.Н. Филимонов бойынша). 1 - өкпе және бронхтар; 2 - жүрек; 3 - ішек; 4 - қуық; 5 - нссспағар; 6 - бүйрек; 7 және 8-бауыр; 9-қарын, үйқы безі; 10-жыныс, несеп жүесі. кезде медицина саласында же- дел дамыған биорезонанс ем- дері, рефлексотерапия әдістері - инешаншу (акупунктура), жергілікті күйдіру және уқалау (массаж) осыған негізделген. Аналгезия жүйесі. Орга- низмде ауырсыну жүйесімен қатар, ауыртатын сезІмді баса- тын аналгезия немесе антино- цицептік құрылымдары бола- ды. Аналгезия жүйесі нейрон- дар тобынан тұрады. Олар ауырсыну ақпаратын жеткізетін сезу жүйелерінің әртүрлі дең- гейінің іс-әрекетін тежейді не- месе мүлдем жояды. Сондықтан ауырсыну түй- сіктерін азайту немесе жою үшін клиникада көптеген ар- найы заттарды (аналгетиктер, анестетиктер, наркотиктер) 474
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ пайдаланады. Мұндай арнамалы заттардың көбі аналгезия жүйесінің талшықтары ұшында ағзалар мен тіндердің әрекеттері кезінде түзіледі. Олардың ішінде серотонин, норадреналин, дофамин орталық ауыр- сыну жүйесінде нейрондарды байланыстырушы (нейротрансмиттері) ретінде әрекет жасайды. Осы сияқты мидың ауырсыну жүйелерІнде түзілетін ацетилхолин, адреналин, глицин, ГАМҚ және глютамат жүйке ретгеуші (нейрорегулятор) болып саналады. Аналгезия жүйесінің өте белсенді заттары-нейропептидтер табыл- ды. Оларды ауырсынуға байланысты үш топқа бөледі. Біріншісі, мидың апиын қабылдағыштарымен әрекеттесетін - энкефалин, эн- дорфин, динорфин. Екінші топқа қантамырлары мен ішкі ағзалар- дың бірыңғай салалы еттеріне анық әсер ететін нейропептидтер жа- тады. ҮшІнші топ - гипоталамустың нейрогормондары - вазо-прес- син, окситоцин, соматостатин, нейротензиннен тұрады. Бұл эндогендІк (ішкітекті) аналгезия жүйелері басқа жүйелермен бірігіп әрекеттесіп, ноцицептік түрткілердІң жағымсыз әрекеттерін тежеп отырады. Сонымен бірге олар әртүрлі ауырсыну рефлекстерін мидың эмоциялық және стресс әсерленісін қамтамасыз етеді. Сон- дықтан бұл заттар қазіргі кезде жүйке-психика ауруларын нәтижелі емдеу үшін жиі қолданылады. 475
5 бөлім ІІШ! МИДЫҢ БІРЛЕСТІРУ ҚЫЗМЕТІ 18- тарау. МИ ҚЫЗМЕТІШҢ БИОЛОГИЯЛЫҚ НЕГІЗДЕРІ Организмнің мінез-құлығы ең әуелі өзінІң тіршілігі мен түр ерек- шеліктерін сақтауға бағытталады. Әралуан мінездің туа біткен және жүре пайда болған түрлері болады. И.М. Сеченовтың айтуынша, олар физиологиялық және психологиялық құбылыс. Туа біткен рефлекстер орталық жүйке жүйесі арқылы организм мінезін қоршаған ортаның жағдайларына сәйкес бейімделуін қамта- масыз етеді. И.П. Павлов оларды шартсыз рефлекстер деп атады. Шартсыз рефлекстердің дайын құрылымы болады. Олар барабар түрткілерге жүйке жүйесінің төменгі деңгейінде лайықты жауап ре- тінде туады. Шартсыз рефлекстердің бІрнеше түрлерін ажыратады. И.П. Павлов жануарлардың тағамдық, қорғаныш, бағдарлау, жыны- стық т. б. рефлекстерін анықтады. Ол шартсыз рефлекстерді анато- миялық негіздеріне қарай қарапайым, күрделі және өте күрделІ деп үш топқа бөлді. Қарапайым рефлекстер жұлын деңгейінде, күрделі - ми бағаны, ал өте күрделІ рефлекстер ми қыртысы мен қыртысасты құрылымдар- да атқарылады. Өте күрделі шартсыз рефлекстердің ішінде мынадай түрлерін атауға болады: 1) даралық - тағамдық. белсенді және селқос қорғаныш, зерттеу, бостандық, ойын; 2) түрлік - ата-аналық, жыныс рефлекстері. Бұлардың бірІншісІ организмнің дербестігін, ал екіншісі түрін сақтайды. И.П. Павлов жануарлардың туа біткен рефлексінің тетіктеріне өте зор мән берді. Өйткені бұл рефлекстерді ұғыну адами әрекеттің фи- логенездік негізін құрайды және адамның өзін толық танып, жете меңгеру қабілеттерін жетілдіреді. Организмнің туа біткен ісәрекеті сақталыс және кррваныс реф- лекстері болып екі үлкен топқа бөлінеді. Сақталыс рефлекстер қатарына организмге тағам немесе оттегі келуімен байланысты (тағамдық және тыныстық) ісәрекеттің ыдырау өнімдерін (дем, несеп) шығару, тұқым жалғастыру және сақтау (жы- ныстық, ұрпаққа қамқорлық) әсерленістері жатады. 476
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Қорганыс рефлекстері бүтін организмді немесе оның бөлшектерін қатерлі, зиянды тітіркендірудің ықпал өрісінен аластатады (бүгетін, жазатын, шегініс рефлекстері). Организмге енген зиянды заттарды шығарады (қасыну, түшкіру, жөтелу т. б.), зиянкес агенттердІ жояды немесе зарарсыздандырады (шабуылдау, қастандық әсерленістер). Сөйтіп сақталыс рефлекстері дара түрдің тіршІлігін және тектік қасиетін деректі жағдайларға қарамастан сақтайды. Ал қорғаныс реф- лекстері кездейсоқ, төтенше жағдайда организмді қоршаған ортаның залалды әсерлерінен қорғайды. П.В. Симонов туа біткен рефлекстерді тіршІліктік (виталдық), рөлдік (әлеуметтік) және өздігінен даму шартсыз рефлекстері деп 3 топқа бөледі. Тіршіліктік шартсыз рефлекс организмнің даралық қасиетІн және түрін сақтауды қамтамасыз етеді. Оларға тағамдық, ішерлік, ұйқыны реггейтін, қорғаныс және бағдарлау, күшін үнемдеу рефлекстері кіреді. Рөлдік шартсъгз рефлекстер жеке түрлердің басқа өкілдерімен қатынасынан туады. Бұлардың қатарына өзара жыныстық, ата-ана- лық, аймақтық мінез-құлықтар жатады. Өздігінен даму шартсыз рефлекстері жаңа кеңістік-уақыт ортасын меңгеруге, болашаққа бағытталады: зерттеу, еліктеу, ойын, бостан- дық, кедергілердІ жеңу т.б. Ерекше топты багдарлау рефлекстері құрады. Олар тітір- кендіргіштің жаңа қасиеттерін, түрткілердің белгілерін ажыратуға, зерттеп тануға арналған, Сондықтан бұл рефлекстер кейбір жаңа немесе кенеттен шыққан тітіркендіргіштерді сезім мушелері арқылы нәтижелі қабылдауға және олардың биологиялық маңызын анықтауға қолданылады. Бағдарлау рефлекстерінің ең оңай түрлері - көру, есту және иіс сезу. Бұлардың қалыптасуына лимбия жүйесі мен ми қырты- сының тиісті жобаланыс алаңдары қатысады. Бағдарлау рефлексінің кейбІр күрделі түрі - шамамен бағдарлап зерттеу немесе жануарлар- дың іздеу белсенділігі. Бағдарлау рефлекстерінің жоғары дәрежелі жа- нуарлар әлемінде болатын үшіншІ түрі айлалы (манипуляция) әрекет-. пен зерттеу. Бұлар жануарлардың бейімделу мінез-құлығының кемелі- не жетілуін және икемділігін қамтамасыз етеді. Адамдарда бағдарлы әсерленістің ең оңай түрлері де кездеседІ. Алайда, Л.Г. Ворониннің айтуы бойынша, олардың іздену, бағдарлы- зерттеу белсенділІгі таным ықыласына және күнделікті әлеуметтік өміріне қажетті, адамға тән зерттеуші ісәрекеттерімен алмасады. Сөйтіп күрделі шартсыз рефлекстер (инстинкт), жоғары жүйке қыз- метінің іргелі құбылысы ретінде, жануарлар мен адам мінезінің бел- сенді қорғаушы күші болады. 477
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Инстинкт. Инстинкт (ырықсыз сезім) дегеніміз тұқым қуалайтын әрбір жануарға тән, оның күйіне қарай немесе тап осы жағдайда сәйкес жүзеге асырылатын, күрделІ туа біткен мінез-құлығының жи- ынтығы. Оның сапалы ерекшеліктерін жануарлар түр-сипатының морфологиялық өзгешелІктерімен қатар жүйетоптастық (таксоно- мия) белгісі ретінде пайдаланады. Инстинкт әрбір жануарда айтарлықтай тұрақты болады. Алайда ол нақтылы жағдайларда барынша өзгеріп отырады. Дегеимен мінез- құлықтың табиғи қүрамында түр сақтайтын және тұқым жалғастыра- тын эволюциялық дамудың барлық тәжірибесі сақталады. Әрине, мұндай әрекет бағдарламасының қатаң шарттары өзгермейді және сыр- тқы кездейсоқ әсерлер ықпалынан да өзгере бермейді. Мінез-құлықты жете тексеретін, оның шығу тетіктерін зерттейтін ғылым этология деп аталады. Этологиялық тексерудің нәтижесінде мінез-құлықтың ішкі қажеттілік арқасында пайда болатындығы дәлел- денді. Инстинкт әсерленісті іске қосатын қозғағыш күш - сыртқы түрткілер. Әрбір қозғағыш стимул өзіне лайықты стереотиптік әре- кеттерді қосады. Қозғағыш түрткілер жануарлар мінезіне ықтиярсыз әсер етеді. Сөйтіп оларды, ерІксІз айқын инстинкті әрекет жасауына мәжбүр етеді. Бұл әуелі керекті қозғағыш жолды белсенді іздетеді және мінез-құлық- тың тиІмді тәсілін іріктеп алады. Сондықтан инстинкт мінездің іздеу- ші және аяқтаушы кезі болады. Орталық жүйке жүйесі Іштегі үстемді талапқа сәйкес мІнездің тиісті стереотиптік (таптаурын) әрекеттерін жүзеге асырады. Мидың мінез құратын Ісәрекеті даярлық және атқарушы болып бөлінеді. Даярлық ісәрекет (ниет, мотивация) көбінесе ішкі мұқтаждық сезімдері арқылы қадағаланады. Сондықтан оны сенсорлық немесе мотивациялық жуйе деп атайды. Атқарушы ісәрекет көптеген арнамалы әсерленістерге байланыс- ты болады, Ол аныңтап тану үшін қолданылады. Сол себепті мұны танымдық немесе гностикалық жуйе дейді. Танымдық және сезімдік жүйелерде мидың әртүрлі құрылымдары қатысады. Танымдық жүйе орталық жүйке жүйесінің арнайы бөлімдері (таламустың арнамалы жолдары, ми қыртысының жобаланыс аланда- ры), ал сезімдік жүйе мидың торлы құрылымы, лимбия жүйесІ, тала- мустың арнамалы бөліктері арқылы қызмет атқарады. Даярлық және атқарушы ісәрекет арасында туа біткен байланыс болады. Мәселен, атқарушы әрекетгің кейбір түрі мейілді (драйв-реф- лекстерді) белсендіріп немесе тежеп, организмнің сезініс көңіл-күйін 478
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ өзгертіп отырады, Сонымен қатар әрбір драйв атқарушы Ісәрекеттің белгілі жүйелерін белсендіреді. Драйв - ашығу, шөлдеу, үрей, долы- лық т. б., ал олардың негізін түзетін жүйке ісәрекеті драйвтық реф- лекстер. Сонымен бірге оларға қарсы (антидрайв) рефлекстер болады (мәселен, аштық пен тоқмейілдік сезімдер). Барлық драйв-рефлек- стердің негізін мотивация (месел) құрайды. Мотивация. Мотивация тіршіліктік және әлеуметтік болып бөлінеді. Ол түрлі сезімдерге организмнің ішкі жетекіпі қажеттілікті қанағаттандыру үшін талаптануы. Ми құрылымында ірікгелген қозу- дың негізінде қалыптасқан мотивация олардың мақсатты Іздену мінезін тудьірады. ТіршілІктік меселдер (ашығу, шөлдеу, үрей, ләззат, агрессия, жы- ныстық, ата-аналық, жылулық т. б.) организмнің жетекші мұқтаж- дықтарын қанағаттандыруға бағытталады. И.П. Павлов мотивация- ның бұл тобын организмнің негізгі әуестігі деп атады. Бұлардың бар- лығы да тумыстан және тұқым қуалау негізінде қалыптасады. Дегенмен, көптеген мотивация П.А. Анохиннің системогенез ілімі бойынша іріктеліп, дәйекті түрде әрбір жас кезендерінде жетіп оты- рады. Тіршіліктік меселдер көбінесе, организмдегі зат алмасудың қалып- ты көрсеткіштері (нәрлІ затгардың мөлшері, осмостық қысым, гор- мондар т.б.) өзгерістеріне байланысты, ішкі ортаның тікелей себепте- рінен туады. Осы гомеостаздық көрсеткіштердің өзгеруі салдарынан организмнің ішкі мұқтаждығы пайда болады. Сөйтіп тіндегІ және гу- моралдық өзгерістер тіршІліктік меселдің мәдилік (материя) түрткісі болады. Тіршіліктік месел арнайы сыртқы түрткілердің әсерінен де туады. Кейде оны күрделІ шартсыз рефлекс пен инстинктің қатарына жатқы- зады. Алайда меселдің рефлекспен салыстырғанда сапалы өзгешелік- тері болады. Адамның әлеуметтік дәрттері: білім алу, мамандық игеру, көркем- өнер, әдебиет танымы, тіршіліктік мотивациядан ерекше, қоғамдық тәрбие арқылы қалыптасады. Биологиялық және әлеуметтік тұрғыда жетекші мұқгаждық әр уақыт- та үстемдік етеді де, ал қалғандары иерархиялық тәуелдікпен соған жапсарласады. Сондықтан мотивациялық қозудың А.А. Ухтомский аш- қан доминанта құбылысымен көп ұқсастығы бар. Организмнің үстемді мұқтажы туралы жүйке және гуморалдық сигналы мидың белгілі айма- ғына - гипоталамусқа, көк ноқатқа, ортаңғы мидың торлы құрылымы- на келетіндігі анықталды. Ми қыртысы астында мотивация орталығы- 479
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ның қозуы триггерлік (жүргізгіш) тетік арқылы пайда болады. Ол аума- лы деңгейге дейін жинақталған нейрондардың белгілі серпіністерінен туады да, қашан мұқтаждық қанағатталғанша сақталады. Мотивациялық қозу - мидың ерекше бірлестірілген жағдайы. Өйткені ол мидың ісәрекетін қосатын ортаңғы және аралық ми құры- лымдарынан жоғары өрлейтін ықпалдың туындысы. Мотивациялық қозудың физиологиялық ерекшеліктерін П.К. Ано- хин зерттеді. Адамның жоғары дәрежелі меселі, оның түсінігі бойын- ша, орталық жүйке жүйесінде бұрынғы жеке тәжірибе ескеріліп, ішкі және сыртқы әсерлер негізінде туатын қозудың сезгіштік тетіктері- нен қалыптасады. Мотивацияның өзгешеліктерІ ми қыртысы мен оның астыңғы бөліктерінің ерекше бірлестігіне байланысты болады. Өйткені мидың әртүрлі құрылымы, олардағы күрделі химиялық заттар мотивация көрінісіне өзіндік үлестерін қосады. Мотивациялық әсерленіс туатын құрылымда гипоталамус ерекше және жетекші орын алады. Мәселен, үлкен ми сыңарлары қыртысы- ның немесе лимбия (жиектік) жүйесінің әртүрлі бөлімдері бүлінсе, тіршіліктік мотивация көп өзгеріске ұшырамайды. Ал гипоталамус орталықтары бұзылса, ол толық жойылады. Сөйтіп гипоталамустың қапталдас бөлімі аштьщ орталыгы, ал ішкері-астарлас бөлімі /иоқ- тъщ орталыгы екендігі дәлелденді. Сонымен қатар, мотивацияны реттейтін гипоталмустың өзі басқа құрылымдардың бақылауында болады. Көбінесе гипоталамустың қыз- метін лимбия жүйесіне жататың бадамша ядро (амигдала) ұйымдас- тырады және қадағалайды. Оның әрекеті сыртқы ортаның түрткілері мен мұқтаждықты қанағаттандыру жағдайына байланысты. П.В. Си- моновтың айтуынша, бадамшаның негізгі әрекеті - бірінші кезектегі қанағаттандырылатын үстемді мұқтаждықты ажырату. Гипоталамус ми қыртысының мандай бөлігімен тығыз байланысты. Тіршіліктік меселдердің шығуында, дамуында және қалыптасуында гипоталамустың пейсмекерлік (“ырғақ беру”) мәні өте зор. Гипотала- мустың орталықтары мидың басқа деңгейіндегі құрылымдарын әре- кеттік тәуелділікте ұстайды. Алайда организмнің тиісті мұқтаждығы негізін қанағаттандыратын әрбір мотивациялық қозудың құрылымында филогенездік және онтогенездік көріністер, себепкер тітіркендіргіш- тердің жетекші қасиеттері білінеді. Өйткені әрбір тітрікендіргш мо- тивация қозуының құрылымында өзінің тиісті ізжазбасын (энграмма) қалдырады. Ол әрбір мотивациялық қозу алдында қайта жаңғырып отырады. Сөйтіп, болмысты алдан бейнелеу мотивациялық құбылыс- тардың бурынғы нығаю негІздерІнен қалыптасады. 480
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Организмнің үстемді мұқтаждығын өтейтін нәтижені болжау ап- параты жылжымалы болып құралады. Мысалы, тағамдық мотивация пайда болғанда ми сыңарының көру аймағы - тағамның түр - сипа- тын, соматосенсорлық (денесезу) аймағы - тағамға тиіскенді, иіс сезу аймағы - тағамның иісін, талаімус-ауыз қуысына түскен тағамды, ги- поталамус - асқазанға түскен тағамды, торлы құрылым - тағам құра- мындағы химиялық (әсіресе амин қышқылдары) заттардың әсерін қабылдайды. Осы сияқты барлық мұқтаждықты қанағаттандырудың бағдарламасы жасалады. Айта кететін жай, жаңа туған перзенттерде және туа біткен инстинкт бағдарламасымен қимылдайтын жануарлар төлдерінде болмысты алдан бейнелеу көлемі өте аз болады. Әртүрлі сапалы тіршіліктік меселдің биохимиядық негіздері бірне- ше топты белсенді заттар: нейромедиаторлар (ацетилхолин, серото- нин, дофамин, норадреналин т. б.), ішкі сөлініс бездерінің гормонда- ры мен жүйке тіндері түзетін нейрогормондар арқылы қалыптасады. Олар қан, лимфа, тін және жұлын сұйықтығы арқылы орталық жүйке жүйесі мен ішкі ағзаларға әсер етеді. Ерекше топқа өте жоғары биологиялық белсендаділігі бар нейро- пептидтер жатады. Олардың ең басты ерекшелігі - көпәрекеттік (по- лифункциялық) қасиеті. Нейропептидтер мидың көптеген қызметін реттеуге қатысады. Әралуан жүйке құріылымын бірлестіріп, тағам- дық мінездің әрекеттік жүйесін құрайтын нейропептидтер мәнін ал- ғашқыда К.В. Судаков ашты. Адам мен жануарлардың гипоталамус пен лимбия жүйесІ құрылымында нейропептидтік жаратылысы бар заттардың мол шоғырланысы байқалады. Олар биологиялық мотива- ция туғызатын орталық тетіктерде белсенді қатысады. Тағамдық және ішулік меселдер - ашығу немесе шөлдеу кейбір апиын (морфин) әсерінен күшейеді, ал бұларды тежеуші (налоксон, наптрексон) керісінше су мен тағам қабылдауды төмендетеді. Мотивация медицина мен педагогикада өте маңызды орын алады. Кісінің жеке және қоғамдық тілектерінің қалыптасуы, әртүрлі ауытқ- улар биологиялык туа біткен тетІктеріне байланысты болады. Адам мінез-құлығының қалыптасуына әлеуметтгк дәрттер әсер етеді. Көрнекті әлеуметтік мотивация жеке адамның мақсатты ісін айқын- дап, оның адамгершілік қасиетгерін және рухани күйін заң тәртібіне, мұратына сәйкес қалыптастырады. Сонымен жоғары дәрежелі мотивация әрбір адамның өмірлік тәжірибесі, тәлім-тәрбиесінің нәтижесі болып танылады. Бұл үрдістер адамның және эволюциялық сатыда жоғары орын алатын жануарлар- дың мінездік әсерленісі мен табиғат жағдайларына сезімталдығын қам- тамасыз ететін жоғары жүйке ісәрекеті арқылы атқарылады. 481
19-тарау ЖОҒАРЫ ЖҮЙКЕ ІС-ӘРЕКЕТІ Адам мен жануарлардың үлкен ми сыңарлар қыртысы және оған таяу құрылымдары орталық жүйке жүйесінің жоғары бөлімі болып саналады. Бұл жетекші бөлімнің қызметі - жоғары жүйке ісәрекетінің негізін құрайтын, яғни мінезді бейімдейтін күрделі биологиялық әсер- леністі жүзеге асыру. Жоғары жүйке ісәрекеті туралы мәдилік ғылым төрт қағидаға: рефлекс, доминанта, бейнелеу және мидың жүйелілік қызметіне не- гізделген. Рефлекс ұғымы XVII ғасырды алғашқы Рене Декарт (1596-1650) ұсынған әлемнің механикальщ көрінісі туралы ілімінде пайда болды. Ол рефлексті мидан бұліпықеттерге тойтарылып келетін “жануарлық рух” деп есептеді. Сөйтіп тітіркендірістің себептестік (детерминизм) мәнін ашты. Сондықтан оны себептестік пстхофизиологияның негізін қалаушы деп санауға болады. Жүйке-психикалық себептестік ілімі чех физиологы Йржи Прохаз- каның (1749-1820) еңбектерінде ерекше орын алды. Ол рефлекс тер- минін бІріншІ қолданып, оның биологияльщ маңызын көрсетті. Алғашқы рет орыстың атақты физиологы И.М. Сеченов жануар- лардың, адамның мінез-құлығы, оның санасы мен ақыл-ойының ең күрделі көріністері, мидың рефлекстік қызметімен байланысы туралы батыл болжам ұсынды. Оның “Ми рефлекстері” (1863) деген еңбегі жарық көргенше, оқымыстылар психикалық құбылыстарға салалы физиологиялық талдау жасай алмады. Ол анықтаған рефлекс құбы- лысының негізгі белгілерІ: 1. Рефлекс организмнің сыртқы ортамен қарым- қатынасының ерек- ше және әржақты қасиеті. 2. Физиологиялық әрекеттерді қозумен бірге тежелу үрдістері ұйымдастырад ы. 3. Алдыңғы қатарда мидың жоғарғы орталықтарының үйлесімді арақатынысы орын алады. Ең алдымен соларда физиологиялық тал- дамыс өтеді. 4. Ми орталықтарының қызметі биологиялық беімделіс ретінде қаралады. 5. Бұлшықет сезімталдығы мінез-құлықты себептестік тұрғыда тал- дауға қатысады. 482
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 6. Рефлекс әрІ физиологиялық, әрі психикалық (ойлау, сана) әре- кеттердің негізін қалайды. И.М. Сеченовтың ойларын И.П. Павлов ерекше дамытты және нақтылы тәжірибе жүзінде дәлелдеді. Ол, шартты рефлекстер әдісін енгізіп, жоғары жүйке ісәрекеті туралы осы заманғы Ілімнің ірге тасын қалады. Оның зерттеулері рефлекстік ілімнің негізгі: себеп- тестік, анализ және синтез, қурылымдһіқ қағидаларын жасады. П.К. Анохиннің айтуынша, Павловтың Ілімі: 1. Адам мен жануарлардың бейімделу ісәрекетін тексерудің шарт- ты рефлекстік әдісін ұсынды. 2. Біртұтас организм үшін шартты рефлекстің икемделу және эво- люциялық мәнін ашты. 3. Жүйке үрдістерінің байланысы ми қыртысы деңгейінде тұйық- талатынын көрсетті. 4. Ми қыртысында, жүйке орталықтарындағыдай, тежелу үрдістерінің бірнеше түрі болатындығын ашып, Сеченовтың ойла- рын дәлелдеді. 5. Талдағыштар туралы ілімнің негізін қалады, оның шеткі қабыл- дағыш, өткізгіш жолдарын, мидағы орталық бөлІмдерін анықтады. 6. Шартты бейнеліс қалыптасуы кезінде қозу мен тежелу үрдістерінің нейродинамкалық өрнектері болатынын талдады. 7. Мінез-құлықтың жылжымалы стереотиптік ісәрекетін қалыптас- тырудағы мидың жүйелілік қағидасын жасады. И.П. Павловтың көрсетуі бойынша, ОЖЖ-нің төменгі бөлімінде - қыртысасты, ми бағанында, жұлында пайда болатын рефлекстік әсер- леністер туа біткен және тұқым қуалайтын тұрақты жүйке жолдары- мен орындалады. Ал үлкен ми қыртысында оның көптеген өзара бай- ланысы адам мен жануарлардың жеке тіршілігінде сансыз тітіркену- лер әсерін ұштастыру арқасында жаңадан қалыптасады. Жоғары жүйке ісәрекеті организм мен сыртқы ортаның күрделі қарым-қатынасын қамтамасыз етіп, оның мінездік негізін құрады. Бұл әуелі шартсыз және шартты рефлекстерден тұрады. Шартсыз рефлекс - жүйке жүйесінің туа біткен түрлік әсерленісі. Организм іс-әрекетінің осы көрінісіне сәйкес, ол барабар тітіркену әсе- ріне жауап ретінде тұрақты рефлекстік жолдар ішінде пайда болады. Шартты рефлекс - жеке тіршілік кезінде жүйке жүйесінің ием- денген даралық әсерленісі. Ол лайықты қабылдағыш аппараты арқы- лы, кез келген сигналдық тітіркенудің әсеріне жауап ретінде, тұрақ- сыз және өзгергіш рефлекстік жолмен жүзеге асырылады. 483
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Сонымен, жоғары жүйке ісәрекеті орталық жүйке жүйесінің адам мен жануарлардың мінездік әсерленістерІн қамтамасыз ететін жүйке үрдістерінің жиынтығы. Бұл үрдістер дене құрылысы күрделі жану- арлар мен адам мінезінің сыртқы ортадағы іүнемі өзгеріп тұратын құбылыстарға икемделу жағдайын жасайды. Олар икемделудің туа біткен және жүре пайда болған түрлерінен тұрады. Жоғары жүйке іс-әрекетін зерттеу әдістері Жоғары жүйке Ісәрекеттерін тексеру мінез-құлықты және мидың қызметін зерттеу әдістерінен құралады. 1. Шартты рефлекстер әдісі - мінез-құлықты тексерудің негізгі әдісі. И.П.Павлов шартты рефлексті қалыптастыру жөніндегі тәжіри- белерді иттерге сілекей бөлудің шартсыз түрі негізІнде жүргізіп, оның бірнеше ережелерін анықтады: а) шартты және шартсыз тітіркендірулердің әсері бір мезгілде ұштасуы керек; ә) шартты тітіркендіргіштің әсері бұрын берілуі қажет; б) шартты тітіркендіу тек бағдарлау рефлексін шығаратын күйде әлсіз және талғаусыз болуға тиіс; в) орталық жүйке жұйесінІң жоғары бөлімінің әрекеті қалыпты жағдайда болуы керек. Өйткені аурулы жағдайда, организмнің жұмыс- керлігі төмендесе немесе жүйке жүйесінің ісәрекеті нашарласа, шарт- ты рефлекс қалыптаспайды; г) тәжірибе кезінде бөтен тітіркендіргіштер әсер етпеуге тиіс. Сондықтан пайдаланатын нысандар (адам немесе жануар) іс жүзІнде керексіз бөгде әсерден және тәжірибешіден арнайы бөлмеге оңашалануы қажет. Тәжірибеші камераның сыртында отырып, қашық- тан жануарлардың немесе адамның мінездік өзгерІстерін тексереді. 2. Қорганыш рефлексі - мінез-қүлықты зерттеудің келесі нақтылы үлгісі. Ол ауыртатын тітіркендіргіш қолданғанда туатын шартсыз қор- ғаныс әсерленіс негізінде қалыптасады. Мұнда шартты сигнал теріге электр тогымен әсер еткен кезімен ұштастырылса цимыл-цорганыш шартты рефлексі тұйықталады. 3. Этология әдісі - бостандықта жүрген жануарлардың ерікті мінез-құлығын табиғи ортада бақылау, кино-, видеотаспаларға түсіру арқылы байқау, этограммалар құрастыру, мінездің әртүрлі жағдай- ларын тәжірибелерде қайта жасап тексеру түрі. Оның бір тартымды саласы мерзімІ узартылган әсерленіс әдісі. И.С. Бериташвили бой- ынша, шартты сигналға жануарлардың еркін қимылының белгілі мер- зімде кідірісінен кейін, олардың қалыптасқан дағдысының мүлтіксіз 484
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ сақталуы тексеріледі. Бұл әдіс жануарлар ми қыртысында шартты бейнелістер пайда болатын уақытша байланыстың тиянақтылығын, яғни зердені тексеруге мүмкіндік береді. Зердені тексеру үшін будан басқа ауыртатын тітііркендіргішті, бір рет қолданғанінам кейін жану- арлардың амалсыз қашатын сақтаныс рефлексін қалыптастыру әдісін пайдалануға болады. 4. Экстраполяциялық әдістер - жануарлардың туа біткен үстіртін байымды мінез-құлығын тексеретін тәсіл. Экстраполяциялық рефлекс- те жануарлар өзінің сезімтал мүшелерінен ғайып болған, жылжитын таспа бойымен астаушадағы тағамның кеткен бағытын болжап таба- ды (Д.В. Крушинский). 5. Амалдау (оперант) әдісі - жануарлардың біркелкі фигуралар- мен амалдау қабілетін тексереді. Оларға тандап алу үшін, тағамды жасыруға болатын, сыйымдылығы екі түрлі: көлемді немесе жайпақ ыдыстар бередІ. Бұл қабілеттер маймыллар мен дельфиндерде толық жетілген. Адамның жоғары жүйке қызметін зерттеудің өз ерекшеліктері бар. Оларда белгілі шартсыз рефлекстің негізінде бірнеше шартты бейнел- Істер қалыптасады. Бұлар көбінесе тіл және сана арқылы ұйымдасты- рылады. Мидың қызметін зерттеу тәсілдері жалпы түрде морфологиялық, биохимиялық және физиологиялық болып бөлінеді. 6. Морфологиялық әдістер - қазіргі кезде нейроморфология сала- сында кеңінен тараған әртүрлі микроскопиялық, гистохимиялық тәсілдерден тұрады. 7. Клиникалық әдіс - медицинада, физиологияда жиі қолданып жүрген тәсілдердің бірі. Бұл наукастарда байқалған аурудың сипаттамаларына талдау жасап, қайтыс болған адамдардың миындағы өзгерІстермен са- лыстыру жолы. Ал оны жануардарда тәжірибе жүзінде жоғары жүйке жүйесінде әрекеттік бұзылыстан (невроз жасап) бақылайды. 8. Физиологиялық әдістер - бірнеше тәжірибелерден құралады: Алып тастау (экстирпация) әдісі - хирургиялық жолмен немесе мидың белгілі аумақтарын бүлдірмей істен шығару. Ол үшін стерео- таксис құралы арқылы микроэлектродтарды енгізу пайдаланылады. Тітіркендіру әдісі (электро-, термо-, хемостимуляция) - мінездік әсерленісті немесе ойлағыштық қабілетті (адамда) жүзеге асыруда бүтін мидың әртүрлі құрылымының әрекетін тексеруге мұмкіндІк ту- ғызады. Мұнда да миға енгізІлген микроэлектродтар қолдануға бола- ды. Мәселен, жануар мен адам миының лимбиялық жүйесіне енгізіл- ген электрод арқылы өзін-өзі тітіркендіру қабілеті тексерілді (Дж. Олдз). Әсіресе гипоталамустың “ләззәт табу” орталығы. 485
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Электрофизиологиялық әдіс - адамның мінездік әсерленісі мен шар- тты рефлекстер қалыптасқанда ми нейрондарында пайда болатын электр құбылыстарын анықтайды. Қазіргі кезде, шартгы рефлекстердің қалыптасу тетІгін зерттегенде, мидың әртүрлі құрылымында тітіркендіру әсерінен туатын электр құбы- лыстарын тіркеудің (нейрография, электроэнцефалография) маңызы өте зор. Электр белсенділігін тіркеу үшін үлкен ми қыртысының әртүрлі аймақтарына және қабаттарына алдын-ала енгізілген элекгродтар қол- данылады. Оларды таламустың арнамалы және бейарнамалы нейрон- дарына, торлы құрылымға, гипокамп және мидың басқа бөлімдеріне жасауға болады. 9. Биохимиялық әдіс - көбінесе мидағы уақытша байланыстың қалыптасуы мен нығаюы кезінде түзілетін әртүрлі макромолекулалар мен физиологиялық белсенді заттар мөлшерін талдайды. 10. Кибернетикалық әдіс - организмдегі меңгерумен байланыс- ты жалпы зандылықтарға (ақпаратты қабылдау, өткізу, өндеу, кері байланыс т. б.) негізделген. Жоғары жүйке ісәрекетін тексеретін кибернетикалық әдістің бір түрі моделдеу, ол үшін жануар мен адамның кейбір мінездІк әсерлені- сіне еліктеу үлгісін жасайды. Моделдеу әдісІ жоғары жүйке ісәрекет- іне физиологиялық талдау жасай алмайды, дегенмен осы үрдістерді тексеруге қосымша және келешегі мол әдіс болып есептеледі. Сонымен мидың ісәрекетін шартты рефлекс арқылы зерттеумен қатар бірнеше тәсілдер (ангиография, реография, томография т.б.) қол- данылса дұрыс нәтиже шығады. Шартты рефлекстіц қасиеттері. Шартсыз және шартты рефлекс- тердің бірнеше айырмашылықтары болады: 1) Шартсыз рефлекстер - организмнің туа біткен жеке тұқым қуалайтын әсерленісі. Шартты рефлекстер - организмнің жеке дамуы кезеңінде “өмір тәжірибесі” негізІнде пайда болған қасиеті. 2) Шартсыз рефлекстің салыстырмалы тұрақтылығы бар. Шартты рефлекс тұрақсыз, өзгергіш келеді. Ол белгілі бір жағдайларға байла- нысты құралады, сақталады немесе жойылып отырады. 3) Шартсыз рефлекстер нақтылы қабылдағышқа арналған тітіркен- діргішіке жауап ретінде пайда болады. Шартты түрлері организм қабылдайтын кез келген тітііркендіруге әсерленеді. 4) Шартты бейнеліс көбінесе үлкен ми сыңарлары қыртысында тұйықталады. Шарт^ызы - жұлын және ми бағаны деңгейінде жаса- лады. Олар филогенездік даму кезінде қалыптасады, сөйтіп тұқым қуалайтын рефлекстік әсерленістің қорына кіреді. 486
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 5) Шартты рефлекстер тек шартсыздың негізінде, олармен бірне- ше рет бір мезгілде ұштастырылу нәтижесінде пайда болады. 6) Шартты рефлексті қалыптастыратын түрткі - шартты тітірікен- діру деп аталады. 7) Шартты рефлекстің бәрі сигналдық ескерту ретінде қызмет атқ- арады. Шартты рефлекстің жіктелуі. 1. Қабылдау белгісіне қарай шарт- ты рефлекстер экстрарецептивтік - сыртқы қабылдағыштық және ин- терорецептивтік - ішкі қабылдағыштық болып екі үлкен топқа бөлінеді. Экстрарецептивтік шартты рефлекстерге сезім өзгешелігіне сәйкес көру, есту, иіс, дәм, түйсіну жане температуралық болады. Олар орга- низм мен қоршаған ортаның арақатынасында маңызды орын алады. Интерорецептивтік шартты рефлекстер ағзалар қабылдағыштарын шартсыз тітіркенумен ұштастырғанда қалыптасады. Бұл ағзаларды ме- ханикалық тітіркендіргенде, оларда қысым көбейгенде, қанның химия- лық құрамы, осмостық қысымы, ішкі ортаның температурасы өзгер- генде пайда болады. Интерорецептивтік рефлекстер баяу қалыптасады және жануарлардың шартты рефлекстік әсерленісі шашыраңқы, жал- пылама келеді. 2. Тиімділігіне қарай шартты рефлекстео вегетативтік және аспап- тық (инструменталдық) болып екі топқа бөлінеді. Вегетативтік шартты, рефлекстер қатарына тамақтану, жүрек-та- мыр, тынысалу, жыныс рефлекстері кіреді. Жоғары дәрежелі жануар- ларда шартты рефлекстер организмде жүзеге асырылатын барлық зат алмасу үрдістеріне қалыптасады. Аспаптьщ шартты рефлекстер бұлшықеттердің шартсыз қимыл әсе- ріленісі негізінде ұйымдастырылады (мәселен, цирктегі жануарлар көрсететін ойындар). Аспаптық ісәрекеттІң мәнісі - организм мен қоршаған ортаның қарым-қатынасының өзгеруінде. Ол не дене жағ- дайының кеңістіктегі ауытқуы (қимылдық әрекет), не организмнің басқа денелерге әсері (амалдық әрекет). Шартты түрткінің тиімділігі қоршаған ортадағы әсерлердің жиын- тығы мен жағдайына байланысты. Сонымен қатар, бұл үшін белгілі мотивация мен зерденің және тағы басқа заттардың қатысуы қажет. Жануарлардың аспаптық әрекеті жүзеге асырылуы үшін, мидың- маңдай бөлІгінің қалыпты қызметі сақталуы керек. Егер мидың маң- дай бөлігі екі жағынан да бұзылса, мұндай күрделі рефлекстер пайда болмайды. Сөйтіп олар жануарлардың аспаптық ісәрекетіне “байым- ды” әсер етеді. 487
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 3. Шартты рефлекстер тітіркендіру түріне қарай табиеи және жа- санды болып жіктеледі. Табиғи шартты рефлекстер шартсыз тітіркен- діргіштердің шын белгілеріне қалыптасады. Мәселен, тағамның иісі- не немесе түріне сілекей бөлінеді. Ал әртүрлі талғаусыз тІтіркендір- гіштерге тұйықталатын шартты рефлекстер жасанды болады. Жануарлардың жаратылысында табиғи шартты рефлекстер ұрпақ- тан ұрпаққа, олардың тіршілік тәсілдеріне сәйкес қалыптасады. Табиғи жағдайда шартты рефлекстер ортаның бірнеше тітіркендіргіштеріне ұйымдастырылады. Сондықтан оларды қарапайым және күрделі деп бөледі. КүрделІ шартты рефлексті: бірмезгілдІ және бірізді деп тағы жіктейді. Мұнымен бірге тізбекті шартгы рефлекстер байқалады. 4. Шартты, шартсыз тіітіркендірулердің қарым-қатынасына және ұштастырылған мерзіміне сәйкес шартты рефлекстер нақтылы және ілеспелі болып бөлінеді (68-сурет). I ___илі 11111 IV и іііііііі 0 30 60 С Б П--------------------------------------- III----------------------------------- ТУі ......................... 0 1 2 3 4 мин I _________________шшіііиііішіи иіііі В П-------------------------------------- III--------------------------------- ІУі 1111111 11 і іі.і 1111111 11 і 11111111 01 234 мин 68-сурет. Шартты және шарт- сыз тітіркендірулер арасындағы уақытша қатынастың желісі (Л.Г. Воронин, 1979). А - нақтылы шартты рефлекс; Б - кідіретін шартты рефлекс; В - ілеспелі шартты рефлекс; I - сілекей тамшыларын бөлу; II - шарт- ты тітіркендіргіштің әсері; III - нығайтушы шартсыз тітІркен- діргіштің әсері; IV - уақыт. Нақтылы рефлекстер шартты және шартсыз тітіркендіргіш- тердің дәлме-дәл ұштастыру жағ- дайларында қалыптасады. Егер шартсыз нықталу шартты тітІркен- діру әсеріне 1-3 с мерзімде қосыл- са, бұл дәлденген шартты рефлекс болады, ал нықталу 5-30 с арасын- да кешіктіріліп берілсе, бұл жыл- жытылган немесе кідіретін шарт- ты рефлекс. Кідіретін рефлекстің құра- мында жігерлі (әрекетті) және ен- жар (әрекетсіз) екі кезі болады. Мұнда әуелі жүйке жасушаларын- да шартты тітіркендіруден теже- лу үрдісі басталады. Содан кейін оның жекеленген әсері соңғы шартсыз тітіркендірумен дәл кел- ген кезде барып шартты бейнеліс жасайды. Нақтылы рефлекстің қарапай- ым және күрделі түрлері кезде- седі. Оның бірмезгілді, бірізді және тізбекті түрлері де болады. Ілеспелі рефлекстер нықтаушы тітіркендіргіш шартты сигналдың Ц. 1ІІІІПІШІ1111II111111111 і 488
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ әсері аякталғанда қосылса пайда болады. Сондықтан шартты тітіркендіргіш ретінде нақты сигналдың өзі емес, оның белгілі бір іздері жүйкеге әсер етеді. Мысалы, сілекей бөлінетін рефлекс шарт- ты синалдың әсері аяқталған соң, 2-4 минуттан кейін ғана құрылады. СойтІп, ілеспелі шартты рефлекстер мидың қозу және тежелу үрдістерінің қарым-қатынасының арқасында туады. Бұл рефлекстің тағы бір түрі белгілі бір уақыт мерзіміне құрылатын-уақыттық шарт- ты рефлекс. Уадыттық шартты рефлекстер әртүрлі уақыт аралықтарында (бірнеше секунд, сағат, тәулік арасында) қалыптасады. Оны бағдар- лайтын организмдегі көптеген ырғақты өтетін құбылыстар (тыныса- лу, жүректің соғуы, қимыл, асқорытудағы сөл бөліну үрдістері т.б.). ТірІ организмде мұндай биологиялық ырғақтардың бірнеше толық жиынтығы болады. Жоғары реіті шартты рефлекстер. Шартты сигналды шартсыз тітіркендірумен ұштастырғанда қалыптасатын рефлекстер бірінші ретті деп аталады. Ал екінші реттісі сыртқы әсерді бұрын жасалған бірінші шартты рефлексті қоздыратын шартты сиғналмен ұштастырғанда қалыптасады. Одан кейін талғаусыз (индиференттік) тітіркендіргішті екіншІ ретті шартты тітіркендірумен ұштастыру жолымен иттерде үшінші ретті шартты рефлекстер жасауға болады. Ол итгердің аяғын электрмен тітіркендіретін тәжірибеде пайда болатын қорғаныш рефлексі арқы- лы байқалады. Төртінші ретті шартты рефлекстер иттерде қалыптас- пайды. Балаларда алтыншы дәрежелі рефлекстер жасауға болатын- дығы анықталды. Сөйтіп жануарлардың эволюциялық даму кезінде бір шартты реф- лекстің негізінде келесі тізбектелген бейнелістерді жасауға мүмкіндік туды. Жануарлардың даралық бейімделу әсерленістері тек осы нақтылы шартгы рефлекстер қалыптастырумен шектелемейді. Барлық жануар- лардың жеке өкілдері және түрлері қоршаған ортаның құбылмалы жағдайына толық бейімделу үшін еліктеу (имитациялык) рефлекстері өте маңызды орын атқарады. Кейбір үйірімен жүретін жануарларда ілесу рефлексі жақсы дамыған. Ол балапан өрігізетін құстарда алға- шқы онтогенезде өте жетілген. Оны ғалымдар имиритинг деп атайды. Имиритинг - тектік бағдарламаға сәйкес, сыртқы ортаның түрткілері әсерінен іске қосылатын мінез - құлықтың туа біткен түрі. Адамның жоғары жүйке ісәрекеті жас кезіңдерінде, әсіресе сөйлеу қабілеті қалыптасарда, еліктеу рефлексінің мәні өте бағалы болады. Тіл дамыған сайын еліктеудің мәні төмендейді. 32—968 489
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Балалардың “көзсіз” еліктеуі кейін адамның “азаматтық жақсы өне- геден тәлім алу” қабілетіне ауысады (Л.А. Орбели). Шартты рефлекстің түзілу заңдылығы. Организм тіршілігіне оны қоршаған орта әсерлері үнемі тосыннан жайсыз жағдайлар жасап оты- рады. Сондықтан организм де эволюциялық даму кезінде оларды бел- сенді түрде жеңіп шығу үшін ерекше жетілген бейімделу амалдары қалыптасады. Сөйтіп организмнің туа біткен икемделу бағдарламасы- на негізделген және тіршілік тәжірибесІне сәйкес әрбір адамға және жануарларға тән үйреншікті мінездің жаңа түрлері қосылады. Мінез- құлықтың даралама бейімделу негіздеріне шартты рефлекстік әсер- леніс жатады. Адам мен жануарлардың тіршілІктік ісәрекетінде пайда болған әсер- леністері үнемі ауысып отырады. Кейбір шартты рефлекстер нықта- лады, басқалары жойылады, ал біразы бірін-бірі алмастырып тұрады. Организмнің әртүрлі тіршілік жағдайларына жекелей бейімделу нәтижесі, оның шартты рефлекстІк ісәрекетінің нейродинамикасы, ми- дың негізгі қоздырушы және тежеуші әсерінІң арақатынасына байла- нысты болады. Мидың қарама-қарсы тұрған қозу және тежелу үрдісінің мызғымас бірлігі барлық шартты рефлекстік әрекеттің түбе- гейлі тетігін жасайды. Бұл екі жүйке үрдістері бір-бірімен өзара әре- кеттесіп шартты рефлексті қалыптастырады. 1. Жүйкедегі қозудың өрістеуі туралы деректер физиологтар мен клиницистерге ертеден белгілі. Мұны оның жайылысы (иррадиация) деп атайды. В.Е. Введенскийдің көрсетуі бойынша, бұл жүйке үрдІсінің негізгі қасиеті, ол бір орында пайда болып, басқа жүйке орталықта- рына өрістей алады. Мәселен, қояншық (эпилепсия) ұстағанда мидың бір бөлігінен шыққан қозу біртіндеп ми қыртысының қозғалтқыш аймағына тегіс жайылады. Сол сияқты клиникада ауырсынудың жай- ылуы да байқалады. 2. Жүйке үрдістерінің жайылуына қарама-қарсы құбылыс оның бір жерге жиналуын иіогырланыс (концентрация) дейді. 3. Шарггы рефлекс шоғырлануының қысқа мерзімді кезінен кейін қозудың жалпылай өрістейтін жалпыланыс (генерализация) сатысы басталады. Оның сезімдік және әсерлік түрлері болады. СезІмдік жалпыланыс құбылысында шарты рефлекс тек белгілі бір ғана сигналға емес, оған ұқсас түрлеріне де жауап ретінде пайда бо- лады. Мысалы, жануар метраномының белгілі соғу жиілігімен қатар басқа жиілікті (қоңырауды т.б. дыбыстарды) сезеді. Әсерлік жалпыланыс құбылысы бойынша, қозғатқыш шартты реф- лексІн жасағанда бір тітіркендіргіш жалғыз қимыл-әрекет емес, көпте- 490
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ген қозғалыс әсерленісін туғызады. Мысалы, адам мамандық дағды- лары қалыптасқанша ширақ бір қимылдың орнына, қажетсіз көп қоз- ғалыс жасайды. 4. Сонымен шартты рефлексті белгілі бір тітіркендіргішке қалып- тастыру кезінде, ол түрткі біртіндеп арнайы бола бастайды. Демек, бір мезгілден бастап шартты рефлекстік әсерленіс жасайды. Ал қоз- ғалтқыш шарты рефлексін жасағанда тек бір айқын қимыл шартты рефлексі болады. Бұл шартты рефлекстің мамандалыс (специализа- ция) сатысы. Жүйке үрдістерінің қозғалысы олардың күшінен тәуелді келеді. Күші әлсіз қозу және нығайтылмаған уақытша байланыстар өрістегіш келеді. Қозу үрдістерінің күші жеткілікті болса, олар шоғырланады, ал тым жоғары болса, тағы өрістей бастайды. Нақтылы шартты рефлекс қалыптасар кезде осы үш негізгі саты- дан өтеді. Уақытша байланыс жасаудың ең алғашқы кезінде, мидың әртүрлі аймақтарының электрлік шамалары өте көп өзгеріске душар болады. Алайда, бұл кезенде шартты мінез әсерленісі білінбейді. Бұнда қозу шоғырланысының ашық көрсетілген сипаты кездеседі. Әсіресе, ол ми қыртысындағы шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің жо- баланыс аймақтарында жинақталады. Қозу шоғырланысының осы қысқа мерзімді кезІнен кейін шартты рефлекстің жалпыланыс сатысы басталады. Мұның негізінде қозудың “шашыраңқы” өрістеуі жатыр. Жалпыланыс сатысы кезінде шартты әсерленіс ишаралық тітіркенді- ргішке және басқа түрткілерге жауап ретінде пайда болады. Ал ұсы- нылған шартты түрткілер арасында сигналдық әсерленіс туады. Әртүрлі биоэлектрлік өзгерістер (альфа - ырғағын тойтару, десинхро- низация - лайықсыздық тудыру, тета - ырғақ және туынды потенци- ал) ми қыртысы мен оның астыңғы құрылымына кеңінен тарайды. Кейін шартты түрткі ұштастырылған сайын, сигналаралық әсерленіс бәсеңдейді. Сөйтіп шартты жауап тек сигналдық тітіркендіргішке берІ- леді (мамандану сатысы). Уақытша байланыстың осы кезі биотоктың өзгеруіне біршама кедергі жасайды, шартты тітіркендіргіштің, әсеріне ұштастырылады. Бұл үрдіс шартты рефлекстік дағдының мамандану- ын, тітіркендірістің айқын анықталуын, ажырытылысын (дифферен- циация) қамтамасыз етеді. Ажыратылу үрдісі жүйке орталығында қозу және тежелу құбылыстарының шоғырланысы арқылы болады. Оның негізін жүйке үрдістерінің өзара индукциясы (кезелісі) қалайды. Индукция дегеніміз ми қыртысындағы қоздырылған немесе тежел- ген ошақтарында қарама-қарсы үрдістің пайда болуы не күшеюі (бірмерзімді немесе кеңістіктегі индукция). Ал егер соңғы құбылыс- тар қозу немесе тежелу аяқталғанда шықса, онда бірізді, не уақытгық 491
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ индукция туады. Тежелу ошақтары ықпалынан қозудың күшеюі не- месе пайда болуы оң индукция, ал қозудың салдарынан тежелу үрдісінің тууын теріс индукция деп атайды, Индукция қүбылысын жүйке нейрондарындағы электротондық өзгерістермен түсіндіреді. Индукция - уақытша құбылыс. Сөйтіп, қозу және тежелу құбылыстарының көрінісі, олардың өзара күрделі әрекеттері шартты рефлекстің қалыптасуын және солар ар- қылы организмнің қоршаған ортаға ойдағыдай бейІмделуін қамтама- сыз етеді. Мидың электрлік белсенділігінің жылжымалы өзгерістері М.Н. Ли- вановтың еңбектеріңде жете тексерілді. Мұнда адамның қозғалтқыш әсерленісі мен ойлау әрекеті орындалғанда, мидағы биопотенциалдар үйлесімді қатынаста және әрекеттік байланыста болатындығы анық- талды. И.П. Павловтың айтуынша, шартты рефлекстер қалыгггасарда, ми қыртысында “әрекеттік өрнек” (мозаика) байқалады. Өйткені ми- дың белсенді әрекеттегі аймақтары жарасымды кескін үйлесімІн 69-сурет. Шартты рефлекстің қальштасу желісі. (И.П. Павлов) 1 - ми кыртысы; 2 - қыртыс қабаттағы тағам- дық рефлекстің орталығы; 3 - кору орталығы; 4 - қыртысасты орталық 5 - сілекей бездері. өзгертіп отырады. Мұндай қозу ошақтарының әрекеттІк өрнегін көп каналды электрография- лық құралдар, ЭЕМ, теле -, тепловизорлар ар- қылы анықтауға болады. Шартты рефлекстің қалыптасуы. Шар- ты рефлекстің физиологиялық негІзін уақыт- ша байланыстың тұйықталу қасиеті құрады. Уақытша байланыс дегеніміз - шартты және шартсыз тітіркенулерді ұштастырғанда пайда болатын, әртүрлі ми құрылымдары ара- сындағы белгілі қарым-қатынасын қалыптас- тыратын мидың нейрофизиологиялық, биохи- миялық және құрылымдық өзгерістерІнің жи- ынтығы. Зерденің де тетіктері осы қарым-қаты- насты белгілейді. Олардың жадыда сақтауын және еске түсіруін қамтамасыз етеді. Уақытша байланыс ми қыртысы шегінде сигналдық тітіркенудің орталығы мен шарт- сыз түрткінің ми қыртысындағы өкілдік ней- рондары арасында тұйықталады (69-сурет). Уақытша байланыстар ми қыртысы деңгейін- де қалыптасады. Алайда олар төменгі деңгей- дегі жолдарда да жүзеге асырылады (Э.А. Ас- 492
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 70-сурет. Шартты рефлекстің екі жақты байланысының желісі (Э. А. Асратян бойынша). А - ми қыртысындағы кірпік қағу рефлексінің орталығы; Б - ми қыртысындағы тағамдық рефлекстің орталығы; В - кірпік қағу рефлексінің қыртысасты орталығы; Г- тағамдық рефлекстің қыртысасты орталығы. I - тура уақытша байланыс, II - кері байланыс. 1-6 - түйіспелер; а - әкелетін нейрон; б - аралық нейрон; в - әкететін нейрон. Соңғы жылдардағы зерттеулер шартты рефлекстердің уақытша байланыстары- ның ми қыртысы деңгейінде және қыртысасты құрылымда тұйықталатындығын анық- тады (Н.Ю. Беленков). ратян). Шартты рефлекстер ми қыртысында және оның астындағы орталықтар арасындағы көптеген тура және кері байланыстар арқы- лы тұйықталады (70-сурет). И.П. Павловтың тәжірибелерінде, мидың әртүрлі құрылымдарын алып тастау арқылы. уақытша байланыстар ми қыртысында қалыпта- сатыны дәлелденді. Өйткені, организмнің сыртқы және ішкі ортасы- ның өзгерістеріне икемді және дәл бейімделетін қабілетІ бар жоғары сатыдағы жануарларда ми қыртысы жақсы жетілген. Сонымен қатар ол ми қыртысы алынған жануарларда уақытша байланыстың қыртыс- асты құрылымда тұйықталатынын теріске шығарған жоқ. Алайда ол ми қыртысынсыз жануардың арнайы тетіктер салдарынан шартты реф- лексті ажырата алмайтын қасиетін көрсетті. Уақытша байланыстың тұйықгалуы. Осы кезге дейін, орталық жүйке жүйесінің жоғары бөлімдерінде, шартты рефлекстің уақыт- ша байланының түйықталу тетіктері туралы бірыңғай көзқарас әлі қалыптасқан жоқ. И.П. Павловтың айтуы бойынша, уақытша байланыс ми қырты- сының шартты және шартсыз тітіркенуін қабылдайтын орталықта- 493
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ рының арасында тапталым жолдар пайда болу салдарынан қалып- тасады. Бұл үрдістердің негізі жүйке орталықтарында кездесетін до- минанта құбылысының физиологиялық тетіктеріне ұқсас келеді (А.А.Ухтомский). Донинанта - жүйке орталығы жұмысын керекті бағытқа сілтеп, организмде уақытша үстемдік ететін бейнелістік жүйе. Доминанта мен шартгы рефлекс мақсатты және бейімделу мінез- құлықтың негізгі желісі ретінде қаралады. Өйткені тіршіліктік мұқтаж- дықты өтейтІн үстемдік өрнектердің құрамы доминанта мен шартты рефлекс зандылықтары арқылы қалыптасады. Бұл бірнеше сатыдан өтеді: а) әртүрлі сыртқы тітіркендірістерді кірістіру арқылы нақты доминантаның артықшылығын нығайту; ә) доминанта үшін барабар тітіркеністі іріктеу; б) жаңа мәнді тітІркеністі таңдап алу. Сөйтіп өткен доминантаның бірлестірілген бейнесі жасалады. Бірлестірілген бейне - болған доминантаның ерекше ескерткіші. Биологиялық жүйелерде бейнелену мидың рефлекстік қағидала- рының әржақты және күрделі түрі. Бейнелену - салдар, нәтиже, оның себептері тәуелсіз, тыс орналасады. Организмнің тұрақта қурылымдъщ және жылжымалы психикалъщ бейнеленуін жіктейді. Психикалық бейнеленудің қысқа мерзімді және ұзақ мерзімдІ икемделу түрлері болады. Бейнеленудің дәлдігі ақиқат болмысты тануды қамтамасыз етеді. В.И. Лениннің айтуынша, “Таным - адамның табиғатты дерексіз бей- нелеуі”. Сезімдік бейнеленудің негізі бейне және белгі арқылы атқа- рылады. Бейне - заттар мен құбылыстардың сезім мүшелері арқылы ке- летін қүрылымы және қасиеттерінің жалпыланған көрінісі. Белгі - болмыстың нышан түріндегі шартты кескіні, ол әртүрлі амалдау және әрекеттер арқылы нысандардың бейнесін қалыптас- тырады. Осыған орай мақсатқа сәйкес организмнің әсерленіс түрін, әрекетін, мінезін “озық бейнелену” нәтижесінде ұйымдастырады. (П.К.Анохин). Уақытша байланыстың қалыптасуы іс жүзінде ми құрамындағы (ми қыртысы, торлы құрылым және лимбия, жолақ дене, гипотала- мус) нейрондардың ыңғайлы өзгерістерімен қабаттаса жүреді. Ми қыртысыщыртысасты бірлестіргіш жуйе - бұл мидың көпте- ген бөлімдерінің уақытша байланыс жасау үшін бірігетін ерекше дәре- желі құрылым ұйымы. Оларды меңгеретін түрлі заңдылықтары бар әрекеттік және кеңістіктік одақтары болады. Олардың ішінде таламуспариеталды және таламусфронталды ұласқан бірлестіруші жұйелері маңызды орын алады. Мидың төбе 494
ІДЛМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ аймақтары шектеуші (дискриминациялық) бірлестіріліс құрамына кіреді. Олар зақымданғанда шартты рефлекстік тірліктіц іріктсуші зейін, ағымдағы әрсксттерді бағыттау, танылған сигналдарға бағдар- лы қимылдарды қалыптастыру үрдістері бүзылады. Ал ұластырушы мацдай аймақтары мидың басқа екі әрекеттік жүйелерімен тығыз бай- ланысты болады: а) тобе-самай жүйесі - көптеген әртүрлі райлы ақпаратты өңдеуге жәис бірлестіруге, о) телезнцефалиялық - лим- биялық жүйе ортаңғы, аралық ми қүрылымдары арқылы оның сезімдік және қимыл тетіктеріне қатысады. Бұл жүйелер шамасы жинақы мінез орекстінің ең жоғары құрылы- мына снеді. Алайда онда өзінің едоуір дсрбестігін сақтайды, әрі жеке қызметін атқарады. Шартты рефлекстер жасағанда ми қыртысы мен қыртысасты қүрылымдардың электр көрсеткіштерін тскссріп, уақыт- ша байланыстың алғашқы тұйықталу белгілері сц алдымен торлы құрылымда пайда болатындығы анықталды. Торлы қүрылым - ми баеанасы дсңгейіндегі бірлсстіруші жүйе шарт- ты рефлекстсрдің құрылуына жәнс атқарылуына жалпы белсендіргіш ықпал жасаумен қатар сол рефлекстсрдің қалыптасуына тікслсй қаты- сады. Сөйтіп кемелінс жеткен бейімдслу әссрленісінің нсгізін қалайды. 71-сурет. Мидың қыртысасты құрылымдарының лимбиялық жүйемен байланыстары. (Пенфилд бойынша). 1, 2, 3 - көру төмпесінің (таламус) ядролары; 4 - емізікіпе дене; 5 - төмпеасты аймақ (гипоталамус); 6 - иіс сезу аймағы; 7 - бадамшатәрізді ядро; 8 - иіс сезу баданы; 9 - ми бағаны; 10 - гиппокамп; 11 - ілгектәрізді қатпар. 495
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Сонымсн біргс лимбия жүйесі құрамындағы гипокамн - шартты рефлекстер мен зерденің қалыптасуына өте маңызды. Морфология- лық жәнс физиологиялық зсрттеулердің нәтижесі ескі айналма жүйенің (гипоками-гипоталамусторлы құрылым) бар сксндігі туралы жорамал туғызды. Бұл жүйе тура жоне ксрі байланыстармен бірігеді. Солар арқылы ми қыртысы оздІгінен реттелуді жәнс организмнің барлық әрскстін рсттсуді жүзсгс асырады (71-сурет). Гипоталамус - депснің барлық всгстативтік әрскетін реттеуші ор- талық. Ол коптеген мотивацияның жоне мінездің нсгіздсрін қүрады. Организмнің шартты рефлекстік ісәрекеттерінде қыртыс астындағы алдыңгы туйіндердің маңызы өте зор. Мидың жолақ дене болімдері қозғалыс әрексттсрін үйымдастырады. Түпкі тораптар деңгейінде ми қыртысы мен мидың басқа боліктерінен келстін мәлімсттср түйіссді жәнс бірлсссді. Сонымен мінездің қалпы ми қыртысы мен қыртысасты құрылым- дарының ортүрлі озара орекеті арқылы анықталады. Шартты рефлекстің оте күрделі жылжымалы қүрылымы болады, онда мидың орбір шегінде орналасқан коптеген құрамалар орын алады. Қазіргі ксзде уақытша байланыстың тұйықталу тетіктері туралы көптеген болжамдар ксздессді. 1. Олардың алғашқысы - уйірілістік (реверберациялық) болжам. Үлкен ми сыңарлары қыртысының гисто- логиялық құрылымы мен физиологиялық қасиеттерін зерттеу пегізіндс, серпін толқындары үйіріліп нейрондардың тұйықталған шеңбсріндс айналма қозғалыста болатындығы анықталды (Р. Лоренто де Но). Де- мск, ссрпіністің қайталаған айналысы нсйрон тізбсктерінен өткен сай- ын үнсмі олардың козғыштық күйін жаңғыртып отырады. 2. Кслссі әрекеттік (функциялық) болжам бойыпша, уақытша бай- ланыс қалыптасқанда нсйрондардың ыңғайланған өзгерістері туады, олар бслгілі бір синапстың тиімділігін арттырады (Дж. Экклз). Мәсе- лсн, тстанустық жиырылудан кейінгі синапстың пәрмендік нәтижесі салдарынан қозуды жылдам өткізгіш қасиеті жеңілденеді. 3. Шартты рефлекстік ісорекеттің ұйымдастырылуы жоніндсгі ней- роглияның қатысы туралы болжам туды. Бүгіпдері глиялық тіндсрдің тірсктік және нәрлендіру әрекетінен басқа қызметін дәлслдсйтін көпте- геп деректср табылды. Берік уақытша байланыс жасайтын глия жүйкс талшығының синапсқа дсйінгі “жалаң” ұштарын миелин қабығымен орап, оларға серпін откізуге мүмкіндік туғызады. 4. Сонымен қатар уақытша байланыстың тұйықтау себебіп синапс құрылымыпың озгерістсрімсн байланыстыратын болжам да бар. Ми қыр- тысы нейрондарыпың түйіспе өсінділері немесе “тікенек бурлері” сияқ- ты арнайы ерекшеліктсрі болады. Олардың ұлғаюы немесе кішіреюі қозу жоне тежеуді жүзсгс асыруға әсерін тигізеді (С.А. Саркисов). Моліметті 496
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ түсіріп алу және сақтау үрдістері синапс құрылымында мембраналардың түр-сипатын, олардағы белоктардың кескІн үйлесімін өзгертеді. 5. Көптеген зерттеушілер жетекші түрткі ретінде белок қурамысы- ның өзгерісін есептейді. Расында, оны шартты рефлекс жасағанда бірлесіп қозатын көптеген нейрондарда тітіркеніс сигналын кодпен белгілейтін рибонуклеин қышқылы (РНҚ) құрылымы бейнелеп көрсе- теді. Кейбір тексерулерде зерде іздерінің ұзақ сақталуы дезоксирибо- нуклеин қышқылы (ДНҚ) молекуаласында бекітілетіндігі табылды. ДНҚ және РНҚ қасиеттерінің өзгеруі белок түзілуінін мөлшерлік және сапалық өзгерістері арқылы жүзеге асырылады. Шартты рефлекстің уақытша байланысы мидың арнайы белок заттары мен полипептид кешені арқылы нықталатындығы анықталды. 6. Басқа болжамдар бойынша уақытша байланыстың қалыптасуы туралы түсініктерде - фермент жуйелері және олардың тежегіш зат- тары ерекше орын алады. Соңғы жылдары уақытша байланысты нейронаралық қатынастың кеңістік-уақыттық ұйымы, нейрохимиялық дәлелдер арқылы нейрон- дар химизмінІң әрекеттік топтарға одақтасуы және нейроглия бел- сенділігінің іріктелуі деген қорытынды жасалды. Жалпы айтқанда, уақытша байланыстың қалыптасуы үш кезеңнен тұрады. Бірінші кезеңде - үйіріліскен серпін тасқындары түйісіп, бІрне- ше синапс алаңын белсендІредІ. Сөйтіп нейрондағы зат алмасуын рет- теуші жүйенің ісәрекетін өзгертеді. Ми құрылымдарында қозудың өрістеуін жеңілдететін нейрондар белсенділігінің белгілі әрекетгерІ пай- да болады. Екінші кезеңде - нуклеотидтер қатынасып, жасушадағы нәрлеңціргіш нейронның қозатын аппаратын қайта құрады. Үшінші ке- зеңде - синапс аландарының жаңа құрылымдары пайда болады. Олар шартты сигналдың кеңістік-уақыттық сипатгамасын көрсетеді. Сөйтіп организм сыртқы ықпалдарды қабылдау, сақтау, олардан қалыптасқан әрекетгік және құрылымдық өзгерістерді қажетгі кезінде еске түсіру биологиялық зерденің мәнін құрады (И.П. Ашмарин, 1975). Зерде Ми қызметінің ең тартымды құбылыстарының бірі, оның қабылдан- ған ақпаратты сақтау және еске түсіру, яғни зерделік қабілеті. Зерде дегеніміз жүйкенің ақпаратгы код түрінде сақтап, нақтылы бір жағдай- да оның қасиетгері мен көшірмесін өзгертпестен қайта жаңғыртуы. Зерде есте қалдыру, сақтау және еске түсіру үрдІстерінен тұрады. Еске қалдыру кезінде сыртқы және ішкі орта әсерлерінің мида ізжазбасы (энграммасы) қалады. Оның ерікті және еріксіз түрлерІ болады. Біріншісі адамның санасы арқылы атқарылады. 497
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Есте сақтау кезінде мәліметгІ түйсік басталған сәттен еске түсіруге дейін толық немесе азғана ұстап тұрады. Еске сақтау үрдісі адамның ойлау қабілетіне, өмір тәжірибесіне, ниеттеріне байланысты. Еске тусіру сақталған ақпаратты тауып, ойға алу қасиеті. Бұл бел- сенді және күрделі құбылыс. Осыган орай зерденің күші және дең- гейі анықталады. Олар есте қалдырудың қарама-қарсы жағы мәлімет- терді ұмытуды (амнезия) қалыптастырады. Зерденің генотиптік және фенотиптік түрлерін жіктейдІ. Гено- типтік зерде шартсыз рефлексті, ырықсыз сезімді және имиритингті қалыптастырады. Фенотиптік зерде тірі организмнің жеке дамуы ке- зінде иемденген мәліметтерін өндеу және сақтау қасиетін жүзеге асы- рады. Зерденің көлемі 60 жаста 1013- 1016 бит болғанда, оның тек 5- 10%-і пайдаланылады. Зерде ақпаратты сақтау ұзақтығына қарай, мезеттік (100-150 мс сақталатын), қысқамерзІмді және ұзақмерзімді болып бөлінеді. Мезеттік зерде әсердің іздерін қабылдағыш құрылымында бірне- ше секунд сақтай алады. Мұндай іздердің ұзақтығы жеке ауқымы тітіркендіргіштің әсер етуші күші мидағы қабылдаушы құрылымдар- дың күйіне байланысты болады. Олардағы алғашқы іздік үрдістер сезімдік зерденің негізін құрады. Мезеттік зерде мидың талдағыш құрылымдарына сигналдың жеке белгілері мен қасиеттерін ажыратуға, бейнені тануға мүмкіндік береді. Қыскушерзімді зерде ағымдағы өтіп жатқан мінездік және ойлау амалдарын қамтамасыз етеді. Ал өте маңызды ақпараттар ұзақмерзімді зердеде сақталады. Қысқамерзімді зерденің жуырдағы (бірнеше секунд, минут бойы) және амалдаудағы - оперативтік (оңдаған минут-сағат бойы) түрлерін ажыратады. Бұдан басқа мерзімді зерделердің аралық турі кездеседі, оны есте сақтау ізжазбасының нығайтылысы (консолида- ция) деп атайды. Адам зердесінің барлық түрі қисынды-магыналық және сезімді- бейнелік болып екі топқа бөлінеді. Бұлардың бірІншісі ұғымдарға, екіншІсі елестетуге сүйеніп іс жүргізеді. Адам үшін зерденің қисын- ды-мағыналық түрі ең жоғары сатысы болып есептеледі. Мұнда зат- тар мен құбылыстардың мида бекітілуі үш кезеңнен өтеді: 1) Ізжазба (энграмма) қалыптасуы; 2) жаңа ақпаратты Іріктеу және жІктеу; 3) маңызды мәліметті ұзақ уақыт сақтау. Сезімді - бейнелік зерде: көру, есту, дәм, иіс сезу, қозғалыс зерделері болып жіктеледі. Есте сақтау сипатына қарай фенотиптік зерденің бейнелік, қимыл- дық, эмоциялық және шартты рефлекстік түрлерін ажыратады. Соны- мен қатар зерде ерікті және еріксіз деп те бөлінеді. 498
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бейнелік зерде яғни жүйке жүйесінде адам және жануарлардың ұнамды немесе зиянды тІтіркендіргіпггІң бейнесін еске сақтауы. И.С. Бериташвилидің айтуынша, бұл жүйке жүйесінің туа біткен қасиеті, үйренудің негізін қалайды. Эмоциялық зерде организмнің ертеде бастан кешкен эмоциялық (сезініс) күйін, оны тудыратын жағдайларды өз тұрғысынан бағалау тәжірибесі. Адамдарда сезіністік зерде ақиқат және дерексіз түрде кездеседі. Зерденің бірІнші түрі сезгііптік күйді еске түсіреді. Дерексіз эмоциялық зерде тек мәнерлі көңіл күйін сақтайтын парасатты ес- телік түрінде көрінеді. Эмоциялық зерденің өзіндік ерекшеліктері бар, олардың ең маңыз- дысы - тез қалыптасуы, мызғымас беріктігі және еріксіз еске түсетіндігі. Бұл зерденің адам үшін маңызы өте зор, өйткені адамдар- дың өзара қатынасы осыған байланысты болады. Әрине, жануарлар үшін де эмоциялық зерде белгілі қызмет атқарады. Себебі осы арқы- лы жануарлардың көптеген бейімделуі, мінез-құлығы тектік негізінде қалыптасады да, түрдің тірі қалуын және сақталуын қамтамасыз етеді. Эмоциялық зерде сезгіштік күйді жадыда сақтаумен қатар осы күйді туғызған ақпараттың өзін тез және берік есте қалдырады. 3. Фрейдтің зерттеулері бойынша, адамның есінде ұнамды сезімдермен байланыс- ты оқиғалар тұрақты сақталады. Шартты рефлекстік зерде жануарлардың мәлімет сақтауындағы ең негізгі түрі болады. Әртүрлі сыртқы әсерлер организмнің бейімде- лу ісәрекетІ кезінде тек уақытша байланыс қалыгггасса есте қалады. Сақталу үшін Іріктеліп алынған мәліметтің болашақ тағдыры оның түр-сипатына байланысты болады. Ауызша мәлімет әуелі бірнеше се- кундқа дейін өлшеулі, сыйымдылығы бар есте сақтау жүйесіндегі бірінші немесе бастауыш зердеге тапсырылады. Ауызшадан басқа мәлімет сезімдік зердеден екінші зердеге ауысып, бірнеше минутган бірнеше жылға дейін ұзақ сақталады. Ал ушінші зерде арнайы хабар- лар, оқу және жазу қабілеті, мамандық дағдылар сияқты мәліметтің өмір бойы өте толық сақталуын қамтамасыз етеді. Адам зердесі 20-25 жасқа дейін жақсарып, 40-45 жасқа дейін бірқалыпты сақталады да, кейін біртіндеп әлсірейді. Зерденің қалыптасуы. Зерде ми қыртысының маңдай бөлігі, сезгіштік және ойластыру алаңдары, мидың лимбия жүйесі (гипокамп, бадамша) мен торлы құрылымы арқылы жүзеге асырылады. Зерде қоршаған ортадағы оқиғалар байланысын еске сақтап, тіршілік тәжірибесін жинауға және пайдалануға мүмкіндІк жасайды. Ол қалыптасар кезде жасалатын нейронаралық уақытша байланыс- тардың тетіктері әлі белгісіз. Жүйке жүйесінде зерденің тетіктері аса дамыған, сондықтан олар мІнез-құлықта жетекші орын алады. 499
АДАМ ФИЗИОЛОГИЛСЫ 1, Нейрофизио.іогия.іьщ себепкерлік. Серпіністің үйіріліскен ізжаз- басы ми қыртысы мен лимбия жүйесіндегі нейрондардың түйықталғ- ан шеңберінде айналма қозғалысынан қалыптасып, кейін оларда ней- роглия қатысуымен берік бекітіледі. Алайда белгілі нейрондар жүйесінің үдемелі ісәрекеті уақытша байланыстың қалыптасуында және нығаюында өздігінен жеткіліксіз болады. Серпіністің кеңістіктік- уақыттық суреті уақытша байланысқа алмасуы үшін, түрткінің мәнін аңғаратын рұқсат етуші ақпараттың белсенділігі қажет. 2. Нейромедиаторльщ жуйедер. Үзақмерзімді зерде қалыптасу- ында синапстың өткізгіштігі үшін биологиялық дәртті заттар маңыз- ды орын алады. Оның ішінде, холинергиялық құрылымдардың аце- тилхолинге сезімталдығы өсуі арқылы іздердің зердеде бекітілуі ар- татындығы байқалды. Мидың холинергиялық тетіктері үйрету үрдістерінІң ақпараттық құрамына кіреді. 3. Биогендік аминдер. Моноаминергиялық жүйелер ұзақмерзімді зердені қалыптастырады. Жануарларда ақпаратты бекітудің екі тетігі болады: эмоішялық. жағымды және эмоциялық жағымсыз. Жағым- сызы мидың норадреналиндік, ал жағымды жүйесі - серотониндік құрылымдары арқылы жүзеге асырылады. Мұнда дофаминергиялық жүйе қатысатыны белгілі, өйткені ол норадреналиннің түзілетін іза- шар заты болып саналады. Мидың катехоламинергиялық жүйелерІ көбінесе уақытша байланыс қалыптастырады да, серотонинергиялық тетіктері оларды берік сақтауға қатысады. Бұл екі дәнекерші жүйелер нейрондарда бірге тікелей әрекеттеседі. Сонымен қатар, ұзақмерзімді зерде үрдістері гамма-аминмай қыш- қылы, глутамат, оралымды нуклеотидтер мен кальций иондары мөлше- ріне тәуелді келеді. 4. Акрараттъщ макромолекулалар. Зерденің молекулальщ теори- ясы бойынша, мидағы нейрондардың уақытша байланыс тізбектері ақпаратты химиялық жолдармен қалыптастырады. Зерде биохимия- сын тексеру тәжірибесін алғашқыда Х.Хиден жүргізді. Қазір шартты рефлекстің және зерденің қалыптасуына рибонуклеин қышқылының қатысы барлығы анықталды. Сонымен бірге, кейбір зерттеушілердің айтуы бойынша, жүйке жүйесінде мәлімет ізжазбасы белок қурамы (8-100 және 14-3-2) арқы- лы мұқият жазылып сақталады, ал нуклеотидтер арнайы ақпараттық код жеткізуді қамтамасыз етеді (Х.Хиден). Шартты рефлекстер қалып- тасарда мида бірнеше белок пен пептид түзілетіндігІ анықталды. Г.Ун- гардың тәжірибелерінде жануар миынан шартты рефлекстің қалыпта- суына қатысатын скотофобин, амелитин іспетті белсенді заттар бөлініп алынды. Осы нейропептидтерді үйрету мен зерденің нейрондық жол- дарын арнамалы белгілеуші деп санайды. 500
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 5. Нейропептидтер. Арнайы зерттеулер арқылы, гипоталамус-ги- тофиз текті гормондар (вазопрессин, АКТГ) туа пайда болған зерде іуытқуларын жақсартатындығы, ал окситоцин - қалыптасқан дағды- тардың сақталуын нашарлататындығы анықталды. Ішкі текті апиындар эндорфин, энкефалин) шартты рефлекстің өтуін баяулатып, сақталуын жақсартып, үйрету мен зердеге ықпалын тигізеді. Көптеген зерттеуші- лердің ұғымы бойынша, нейропептидтер зердені медиаторлармен өзара әрекеттесу арқылы реттейді. Нейропептидтер аксон ұштарындағы дәне- керші заггардың әсерін күшейтеді немесе әлсіретеді. 6. Иммунологиялъщ тетіктер. И.П. Ашмариннің жорамалдары бойынша, ұзақмерзІмді зерденің нығайтылуына және қалыптасуына имундық әсерленіс белсене қатысады. Қысқамерзімді зерде кезінде үйірілістік қозу нәтижесінде, синапс мембранасында антиген тектес заттар пайда болады. Оларға қарсы мидың глия құрылымдарында ан- титәндер түзіледі. Антиген-антитәндердің өзара әрекеттесуін демеуші немесе тежеу- ші ферменттердің қалыптасуын қамтамасыз етеді. 7. Голографиялъщ теория. Қазіргі деректерге сәйкес, уақьпша бай- ланыс тұйықталар кезінде өзара әрекетгескен нейрондар серпіністерінің бір жүйеге келген тар жолақты тасқындары түйіседІ. Мұнда шартгы және шартсыз тітіркендіріс әсерінен әртүрлі ми құрылымында пайда болатын тәртіптелген түрлі бейарнамалы голограмманың тіректі сәулесі, ал зат- тың өз қасиетін көрсететін серпІністің райлы және арнамалы түрІ голо- грамманың шағылысқан сәулесі тәріздес деп жорамал жасалды. 8. Жуйкелік осерленіс. Зерде ісінің қалыптасуына орталық жүйке жүйесінің үйлесімді жағдайы, мидың белгілі белсенділігі ықпал жа- сайды. Ал мидың әрбір әрекеттік жағдайы белгілі змоциялық күйлер- ге байланысты келеді. Орталық әрекеттік жағдайдың зерде ісІнің қалыптасуына маңызын И.П. Павлов көрсеткен болатын. Әдетте нақ- тылы тағамдық шартты рефлексті тез қалыптастыратын - үстемді ме- сел туғызатын жануарлардың аштық күйі. Зерденің ұйымдастырылуында ұйқының жылдам толқынды саты- сы маңызды орын атқарады. Өйткені сезгіштік және қозғыштық жүйе- лердің тежелуіне байланысты, ми қыртысы мен лимбия жүйесі бел- сенді қызмет атқара алады. Зердені тексеру әдістерінің ішіндегі әртүрлі ми құрылымының электр белсенділігін анықтау өте маңызды орын алады. Шартты реф- лекс қалыптасар кезде, бағдарлы - аспаптық рефлекстерде, торлы құрылымдарда, гипокампта көбінесе тета-ырғақ көрсеткіші тіркеледі. Лайықталған тета-ырғақ ми қыртысы құрылымдардағы нейрондар- дың тұйықталған тізбегінде қозудың айналысы деп саналады. 501
АДЛМ ФИЗИОЯОГИЯСЫ Сонымен уақытша байланыстың қалыптасуы мен іске қосылуына, басқа жүйелік әсерленістерге (организмнің негізгі мұқтажын өтейтін бағдарлы-зерттеу белсенділігі, үстемді мотивапиялық ахуал) қараған- да, мидың жоғары деңгейіндегі белсенділігі және неокортекс пен лим- бия жүйесінің өзара әсерІ өте қажет. Шартты рефлекстің тежелуі Жүйкедегі бірыңғай қүбылыстардың екі жағы құрайтын, қозу мен тежелудің тепе-теңдік арақатынасы жануарлар мен адамның сыртқы ортаның өзгермелі түрткілеріне бейімделу ісәрекетінің нәтижесін анықтайды. Орталық жүйке жүйесіндегі тежелуді ашқан орыстың атақты ғалы- мы И.М. Сеченов (1962). Ол орталық тежелудІ арнайы тежеуші жүйе- лердің белсенділігі деп қарады. Ч. Шеррингтон (1906) қарсылас бұлшықеттердің үйлесімді әрекет- тері индукциялық (кезеліс) тежелуден болатындығын көрсетті. А.А. Ухтомский (1923) жүйке орталықтарында доминанта қалып- тасуы кезінде жегілген тежелу туатындығын анықтады. И.П. Павлов мәнІ зор тәжірибелер жасап, шартты рефлекстің те- желу түрлерінің негізгі тетІктерін дәлелдеді. Тежелудің сыртқы (шарт- сыз) және ішкі (шартты) түрлері болады. Шартсыз тежелу - жүйке жүйесінің туа біткен қасиеті. Ол - сыртқы бөтен түрткілердің теріс индукция әсерінен мінез әрекетінің кенеттен әлсіреуІ немесе басылып қалуы. Мұның себебі әртүрлі жаңа тітіркендІргіш багдарлау рефлексін туғызады. Егер осы тітіркендіру бірнеше рет қайталанса, бағдарлы әсерленіс бәсеңдейді және оның шартты рефлексті тежеу әрекеті әлсірейді. Мұндай бөтен тітір- кендіргішті И.П. Павлов “өшетін тежеу” деп атады. Мәселен, қатты ауыртатын тітіркендіргіш шартты рефлексті шұғыл тежейді. Осы сияқ- ты ішкі ағзалардан шығатын тітіркендіріс те әсер етеді. Кейбір мүше- лердің қабынуы, қуықтың зәрге аса толуы, құсу, жыныстық қозу шарт- ты тағамдык рефлексті басып тастайды. Мұндай тежеулердің бәрінің жалпы қасиеті олар осы шартты реф- лекске бөтен сыртқы тітіркену ықпалынан пайда болады. Сондықтан бұл сыртқы тежелу деп аталады. Шартты рефлекстің шамасы тітіркендіргіш қарқынынан (“қуи/ зацьГ) тікелей тәуелді келеді. Шартты тітіркендіру күші шектен аса өссе, қара- ма-қарсы нәтижеге, яғни шартты рефлексте: әлсіреуіне, тежелуіне әкеліп соғады. Мұндай тежелуді шектен тыс тежелу деп атайды. Бұл теже- лудің сақшылық маңызы бар. Өйткені ол жүйкені шамадан тыс күпггі немесе ұзақ тітіркендірудің әлсірету әсеріне кедергі жасайды. Күшті 502
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ әсерден мелшиіп қатып қалу (ступор) медицинада жиі кездеседі. Бұл тежелу жүйкені уақытша жұмыстан босатады және оның қалыпты қоз- ғыштығы мен жұмыскерлігін қайта орнына келтіруге жағдай жасайды. Жүйкссі нашарланған жануарларда шектен тыс тежелу тіпті біршама әлсіз шартгы тітіркендірудің әсерінен де пайда болады. Сыртқы және шектен тыс тежеулер жүйке жүйесІнІң туа біткен қасиеттеріне байланысты болғандықтан оларды шартсыз тежелу қата- рына жатқызады. Шартты теже.іу - жүйкенің жүре иемденген қасиеті. Ол шарт- ты рефлекс сияқты құрылады. Шартты тежелудің бірнеше ерекшелік- тері болады. 1. Ол тітіркендірулер нығайтылмаған жағдайда қалыптасады. 2. Оны жаттықтыруға болады, яғни қайталаған жағдайда, әсіресе жас кездерде, рефлексті жасау жеңілдейді. 3. Шартгы тежелудің көріністері жүйке жүйесінің даралама қасиеті- не байланысты. Қызба кісілерде, байсалды адамдарға қарағанда, шарт- ты тежелу қиын және баяу қалыптасады. 4. Шартты тежелу шарттсыз рефлекстің нығайту күшінен тәуелді келеді. 5. Шартты тежелу бұрын қалыптастырылған рефлекстің беріктігі- не байланысты болады. Мызғымайтын тұрақты шартты рефлекстер тежелуге, жаңа үйренгендерге қарағанда қиын көнеді. 6. Тежелулер өзара әрекеттесіп бірін-бІрі күшейтеді. Шартгы тежелуді өшіретін, ажырататын, шартты. тежейтін және кешіктіретін деп 4 түрге бөледі. Өшіретін тежелу. Егер шартты тітіркендірудің шартсыз тітіркен- діргішпен ұштасуы тоқталса, бұрынғы қалыптасқан тұрақты шартты рефлекс әлсірейді, кейін қолданған сигнал бірнеше рет нықталмаса ол тіпті жойылады. Өшіретін тежелудің жасалу дәрежесі мен жылдамдығы: 1) шартты рефлекстің беріктігіне (берік бейнелістер баяу өшеді); 2) нығайтушы рефлекстің күшіне (аштық күйінде тағамдық шартты рефлекс өшпейді); 3) нығайтылмау жиілігіне (жедел гүрінде бірнеше минут және сағат созылмалы түрінде нығайтылмаса-өшіретін тежелу бірне- ше күнде қалыптаспайды) байланысты болады. Тағамдық шартты рефлекстер сақтаныс түріне қарағанда, жылдам өшеді. Өшіретін тежелуді машықтану арқылы тез қалыптастыруға бо- лады. Ол мидың типтік даралық ерекшеліктерінен тәуелді келеді. КейІн шартты тітіркендіргіш тағы да қолданылса, өшкен шартты рефлекс қайтадан қалпына келеді. Бұл құбылысты тежелуден босау деп атайды. Өшуден тежелу нығайтылса, өшкен рефлекспен бірге біркелкі, оған ұқсас шартты рёфлекстер жойылады. Мұны екінші қай- 503
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тара өшу деп атайды. Өшуден тежелудің маңызы - бейімділігі жойы- лған қажетсіз шартты рефлекстІ өшіру. Сөйтіп, организм тіршілігінің жаңа жағдайларына басқаша икемделу әсерленісі қалыптасады. Ажырататын тежелу. Жаңа қалыптасқан шартты рефлекстің ал- ғашқыда жалпылама өзгешелігі болады. Өйткені ол үйренген шартты тітіркендіргіштен басқа, оған ұқсас немесе көптеген біррайлы тітіркен- дірулерге де жауап ретінде пайда болады (шартты рефлекстің жалпы- лама сатысы). Алайда, егер тек шартты тітіркендіргіш ғана бекітіліп, басқалары елеусіз қалса, біраз уақыттан кейін ұқсас тітіркендіргіш- терге әсерленіс өшеді (шартты рефлекстін, мамандалыс сатысы). Бұл заттар мен құбылдыстардың қасиеттерін, ұқсастығын жете ажыра- туға мүмкіндік береді. Шартты рефлекстің мамандалуын қамтамасыз ететІн үрдіс, яғни тітіркендіргіштерді сұрыптау ажырататын тежелу деп аталады. Бұл үрдіс ми қыртысында өтетін шартты тежелуден туады. Ажырататын тежелудің қасиеттері: 1) тітіркендірулердің белгілері өте ұқсас болса, оны қалыптастыру қиынға соғады; 2) тежелу дәре- жесі нығайтушы тітіркендірістің күшінен тәуелді келеді; 3) бұл теже- лудің түрін қалыптастыру толқын тәрізді болады; 4) тежелуді жат- тықтыруға болады, бұл ортаның сезІмдік түрткілерін жіті айырып та- нудың негізін құрады. Шартты тежегіш. Егер небір қосымша әсермен ұштастырылған тітіркендіру нығайтылмаса, ал жеке қолданған шартты сигнал әрдайым нықталса, жүйке орталықтарында шартты тежелу пайда болады. Көп кешікпей қосымша әсермен қиыстырылған үйренген тітіркендіргіш іштей тежелу салдарынан шарты әсерленіс шығару- ды тоқтатады. Сол шартты сигналдың әсерінен өтіп жатқан әрекетті тежеуге қабілеті бар қосымша тітіркендіргіш шартты тежегіш деп аталады (мәселен, мекгепте соғылатын қоңырау). Шартты тежегіштердің негізгі қасиеттері: 1) ол әлсіз тітіркенгішке (мысалы, жарыққа) қосымша күшті тітіркендіру (қоңырау) қосылса оңай қалыптасады; 2) бұрынғы қолданылған күшті тітіркендірудің іздері қосымша түрткі ретінде әсер ете алады; 3) егер қосымша тітіркендіріс әлсіз болса, ол екінші ретті рефлекстің түрткісі бола алады; 4) егер қосымша тітіркендіргіш шартты тежегіш мәнін ием- денсе, ол басқа да ұқсас шартты бейнелістерді тежейді; 5) қосымша тітіркендіргіш бірінші рет жағымды сигналмен бірге берілгенде, ол бағдарлау рефлексін тудырады. Қосымша тітіркендігіш күшті болған сайын, шартты тежегіш тез қалыптасады. Организм мен сыртқы ортаның өзара қатынасында шарт- ты тежегіштің биологиялық маңызы зор. 504
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Кешіктіретін тежелу. Кешіктіретін шартты рефлекстср бірдсн құрылмайды, тек нығайтудың басталуы біртіндеп ұзартылғанда ба- рып жасалады. Осы шартты тітіркендіргіштің жсксленген әсерімен бастапқы ксзде жүйке нейрондарының әрекеті тежелсді. Ксшіктіретін тежелу шартсыз рефлекстің күшінен тәуелді, егер ол күшті болса, бұл тежелудің пайда болуы қиынға соғады. Бұл тежелу арқылы әр уақыт- та шартты рефлскстік әсерленіс дер кезінде іске қосылады. Кешіктіретін тежелудің негізгі қасиеттері: 1) шартты тітіркепдіргіш неғұрлым күшті болса, бұл тежелу соғұрлым қиын жасалады; 2) ны- ғайтушы түрткі күшті болса, шартты рефлексті кешіктіру қиынға со- ғады; 3) тәжірбиелерді қайталау кезінде оқшауланған шартты тітіркен- діру біртіндеп баялап ұзартылса, кешіктіру оңай болады. ТітіркендІ- рулердің арасы 2-3 минут болған жағдайда кешіктіретін тежелу қалып- таспайды; 4) шартты рефлекстің бірге бсрілуі көбірек нығайтылса немесе қысқа уақытқа кешіктірілсе тежелуді ұзартуға ксдсргі жасай- ды. Шартты тежелу, уақыттық түрткінің кірісуіне байланысты басқа түрлерінсн ерекше болады. Шартты тежелудің тағы бір ерекше, “ныгайтылса да ошетІн ” түрі болады. Ол жағымды шартты стимул ұзағынан бір ырғақты нсмссе бір сарынды нығайтқышпен қоса әсер еткен жағдайда пайда болады. И.П. Павлов ішкі тежелудің түрлерін әрекетіпе жәнс қалыптас- тыру тосілдеріне қарай жіктеумен бірге, тежелу қасиеттерінің айыр- машылығы олардың күшіне байланысты болатындығын атап көрсстті. Ол шартты тежелудің жергілікті және ми құрылымында жалпылама түрде кездесетініне ерекше көціл аударды. Сойтіп шартты тежелу организмнің бейімделу әрскстін реттеп оты- рады. Егер шартты тежелу қалыптаспаса, организмде табиғи қажстсіз, қолайсыз әсерленістер коп болар еді. Шартты тежелу өте нозік тозімсіз келеді. Әртүрлі аурулар, қажу, зорлану бұл тежелуді әлсірстсді. Шартты тежелу тетіктері. Адамның сыртқы ортаға жстс бсйім- дслуі, оның әсерленісінің сыртқы жағдайларға әте сәйкес келуі теже- луге байланысты болады. Негізгі жүйке үрдістсрі - қозу мен теже- лудің көрсеткіштері. Олардың өзара әсері организмге коптегсн тітіркендіруді талдап, жауап тұзіп, өзін әртүрлі жағдайда бағдарлау- ына мүмкіндік туғызады 1. И.П. Павловтың көзқарасы бойынша, шартты тежелу тек миқыр- тысында болатын құбылыс. Қалай болғанда да, тежелудіц ми қырты- сындағы орналасуы үш түрлІ болуы мүмкін. Біріншідсн, шартты сиг- налдың ми қыртысы жобаланысында, екіншіден, шартсыз рсфлекстің мидағы өкілетті нейрондарында, үшіншіден, уақытша байланыстың өз құрылымында қалыптасады. Соңғы жылдары көптеген зерттеуші- лер, шартты тежслу әуелІ мидың қыртысасты қүрылымдарында исме- 33—968 505
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ се олардың белсендІ қатысуымен пайда болып, ми қыртысына жоға- ры көтеріледі деп санайды. 2. Шартты тежелудің шығу жағдайы, көптеген деректерге сәйкес арнайы тежегіш қурылымдарга байланысты болады. Бұларға тежегіш түйіндер, тежегіш интернейрондар жатады. Демек, олардың белсенді әсерленісі арнайы тежегіш шартты рефлексін жасайды. Сөйтіп, ми қыр- тысындағы тежелу міндетгі түрде арнайы тежегіш жүйесін құрайтын мамаидандырылған тежегіш нейрондар арқылы жүзеге асырылады. 3. Көптеген нейрофизиологтардың ойынша, жоғары жүйке ісәре- кетІнің тежелу құбылыстарында әртүрлі қыртысасты құрылымдар өте маңызды орын алады. М.Н. Ливановтың жүргізілген тәжірибелері ішкі тежелудің гиперполяризациялық (әсіреүйектеліс) болжамын дәлелдеді. Ішкі тежелу қалыптасқанда, гиперполяризациялық құбылыстардың біршама өсетіндігі анықталды. Оған нейрондардың сатылъщ және бедерсіз белсенділігінің, қоздырылған потенциал мен биік шайқала- тын баяу тербеліс шамасының күшеюі сәйкес келеді. 4. Шартты тежелу және оның әрбір түрлері мидағы дәнекерші зат- тар (нейромедиаторлар) арқылы іске қосылады. Олар организмнің сыртқы және ішкі ортасының өзгерістерінің тежегіш маңызын есте ұзақ сақталуын қамтамасыз етеді. Соның ішінде холинергиялъщ жуйе- лер шартты рефлекстің құрылуын және сақталуын, бағдарлы-зерттеу әсерленістің жойылмауын, кешіктірілген және мезгілдік рефлекстердің қалыптасуын қадағалап отырады. Мұнымен бірге адренергиялъщ құрылымдар катехоламиндерді (но- радреналин, дофамин) түзу және бөліп шығаруда өте маңызды іс ат- қарады. Соңғы уақыттағы зерттеулер катехоламнндердің мотивация- лық мінез әсерленістеріне қатысатындығын анықтады. Ішкі тежелудІң қасиетінде серотонинергиялъщ құрылындардың да ма- ңызы зор. Олар үстемді ісәрекетгің жүзеге асуы оңайлауына ықпал жасау- мен қатар, дәл осы кезде пайда болатын бөтен әрекетгерді тежеп жояды. Ми құрылымдарында бұлармен бірге, кейбір амин қыищылдары, соның ішінде гамма-аминмай қышқылы (ГАМҚ) жетекші орын ала- ды. Ол организмнің іс-қимылың сезімдік мінезІн реттеуге, мидың жо- ғары бірлестіргіш әрекетінің жүргІзілуіне қатысады. Ал мидың ГАМҚ сезгіш құрылымдарының ішкі тежелу қасиетінің мәні - оның қимыл және тамақтану орталықтарындағы қозу өрісін тоқтататын ықпалы. Сонымен ішкі тежелу ми қыртысы деңгейінде орталық қозу ретінде пайда болып, рефлекстік жауапты жүзеге асыратын қыртысасты тетік- тердің багъшьппты (субординация) тежелуін белгілейдІ. Әсіресе мінездің ұйымдастырылу және реттелу істерінде мидың маңдай алаңы маңызды іс атқарады. Ол қыртысасты бөліктерІ арқылы ми бағанының белсендіргіш жуйесіне тікелей немесе жанама түрде ықпал жасайды. Сөйгіп, мұндағы 506
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тежелу құбылыстары бейімдендіру мәніне қарай, мидың медиаторлық жүйесін іріктеп еліктіру арқасында жүзеге асырылады. Тежегіш үрдістер дамыған кезде әуелі жеке нейрондар, одан кейін әрекеттік жүйенің құрылымына енетін нейронның топтары тежеледі. Бұл біртіндеп атқарушы түйіндерді, вегетативтік әсерленісті, тіпті кейін миаралық белсендіргіш жүйелерді істен шығарады. Сондықтан ішкі тежелу екі жақты болады: атқарушы түйіннІң тежелуі мидың талдаушы және белсендіруші жүйелерімен қатар кездеседі. Ал ішкІ тежелудің өзІ, шартты рефлекстік әсерленіс сияқты, қыртыс-қыртыс- асты арақатынастан туады. Мидыц анализдік және синтездік кызмегі Анализ және синтез үлкен ми сыңары қыртысының өте маңызды қызметі. Организм өзінің тіршіліктік әрекетінде сыртқы және ішкі ор- таның тітіркендіргіштеріне үнемі талдау жасап, жауап түзІп отырады. Анализ - әркелкі сигналдарды айыру, бөлу, организмге тиетін әр- алуан әсерді ажырату. Синтез - біріктіру, талдап қорыту, ми қыртысының әртүрлі бөліктерінде туатын қозуларды бІрлестіру. Үлкен ми сыңары қырты- сының синтездік көрінісі, әрбір шартты рефлекстің негізін құрайтын, уақытша байланыс түрінде жасалады. Ол әралуан нейрондар мен олар- дың топтары арасында қалыптасады. Қарапайым талдау жасау және құрамыс әрекеті әрбір талдағыш- тың қабылдағышынан басталады. Олар эволюциялық даму кезінде, организмге әсер ететін әркелкі тІтіркенудің белгІлі түрін қабылдауға мамаңданған. Қабылдағыштарда пайда болатын қозу толқыны қыр- тысасты құрылымдар арқылы үлкен ми сыңарларының бастапқы жо- баланыс аймақтарына өтеді. Жүйке жүйесінің төменгі бөліктері, арнамалы және бейарнамалы қыртысасты құрылымдары, тітіркенудІ қарапайым анализ және син- тез жасайды. Олардың ең күрделі түрлері үлкен ми сыңарлары қыр- тысында жүзеге асырылады. Ми қыртысының ұласқан аймағындағы әртүрлі нейрондар өзара ұштасып, ерекше “нейрондар жарасымын” құрайды (А.А. Ухтомси- кий). Әрбір осындай нейрон топтары түйсіктің белгілі бір түріне жау- апты болады. Бір нейронда қозу пайда болса, ол басқаларына тарай- ды, сөйтіп адамның біртұтас түйсігІ туады. Сонымен қатар адамның біртұтас түйсігін қамтамасыз ететін гно- зистік нейрондар туралы болжам бар. Олар әралуан талдағыштардың жоғарғы деңгейіндегі біртигггі нейрондардан тұрады да, мидың та- нымдық жуйесін түзеді. 507
АДАМ ФИЗИОДОГИЯСЫ Ми қыртысының синтездеу ісәрекетінің өте күрделі түрі динами- калық стереотип немесе жүйелілік құбылысында анық байқалады. Бұл шартты рефлекстер жүйесІне қарағанда, мидың күрделі анализ- деу-синтездеу ісәрекеті нәтижесінде қалыптасады. Сыртқы ортада организмге жүйелі және дәлме-дәл бір ізділікпен белгілі бір мерзімде әсер ететін тітіркендіргіштер кездеседі. Мұндай әралуан тітіркендіргіштердің өзгерместен реттеліп жасалатын ықпа- лын сыртқы стереотип (таптаурын) деп атайды. Осы тітіркендірудің әрқайсысы ми қыртысындағы тиісті қозу және тежелу арқылы организмнің белгілі әсерленісін туғызады. Сондықтан сыртқы стереотипті тітіркенуге сәйкес, мида осы сияқты әрекеттік қатынастың бірізді өзгерісі пайда болады. Олар сол тәртіппен бірне- ше рет қайталанған жағдайда, біртұтас бірІккен тізбекті рефлекстер жүйесіне айналады. Мұндай қозу мен тежелудің мидағы бекітІлген белгілі бірізді қалыптасуы жылжымалы стереотип деп аталады. Стереотиптің қарапайым ыреакрпы түрі болады. Мұны алғашқыда бірнеше жағымды шартты рефлекстер, кейін ажырататын немесе жа- ғымды және жағымсыз рефлекстер бір мезгілде жасайды. Сонымен қатар көптеген әралуан, күрделі оң және теріс байланыстар арқылы ырғақты-өрнекті стереотиппен адам мен жануарлардың күнделікті тіршілігін атқаратын дағдылары қалыптасады. Табиғи жағдайда динамикалық стереотип адам мен жануарлардың әртүрлі әдеттері мен дағдыларын, мінез-құлығының белгілі жүйесін құрайды. Олар өте қиын құралады, алайда кейін тым берік сақталады. Егер олар бұзылса, жоғары жүйке қызметінің зрекеттік ауытқулары (невроздар) пайда болады. Мидың күрделі анализдік-синтездік Ісәрекеті нәтижесінің ерекше бір түрі - шартты рефлекстік аударақосу. Шартты рефлекстік аударакрсу деп, бір шартты тітіркендіру әсе- рінен организмде әртүрлі бейімделіс ісәрекетін тудыратын ми қыр- тысындағы өзгерістерді айтады. Организм аударақосу арқылы қорша- ған ортаның өзгерістерІне тиімді бейімделІп отырады. Шартты рефлекстер әртүрлі оқиғаның орны, мезгілі және олардан басқа әртүрлі жағдайлары іске қосылғанда оңай қалыптасады. Тіршіліктің әралуан жағдайларында бірге әсер ететін қосымша сиг- налға қалыптасатын организм ісәрекеті алуалдық шартты рефлекс деп аталады (П.С. Купалов). Мұндай шартты рефлекстік ісәрекеттің күрделі түрінде үнемі әсер етуші жағдайдың құрама түрткілері нағыз шартты тітіркендіргІш рет- інде ықпал жасап, өтіп жатқан шартты әсерленісті бірінен-біріне ауыс- тырады. Бұл шартты рефлекстер жағдайдың тұрақты сипаты мен ұзақ- тығына толық сәйкес келетін болғандықтан, оларды тонустық реф- 508
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ лекстер деп атайды. Тонустық шартты рефлекстер организмнің даяр- лық қабілетін көрсетеді. Адамның психофизикалық күйін тексерген- де, даярлық әсерленіс өте маңызды орын алады. Кейбір зерттеушілердің айтуы бойынша, рефлекстік теория мидың анализдік-синтездік ісәрекетін, әсіресе мінездің әсерленіс негізін то- лық ашпайды. Олар шартты рефлексті ми қызметінің тек талдау жа- сайтын жабайы және бабына жетпеген қарапайым түрі деп есептейді. Сондықтан олар мида жоғары дәрежелі және ерекше мәні бар бей- рефлекстік ісәрекет болатындығы туралы қағидалар ұсынды. Ми қыз- метінің бұл түрлерінде өздерінің шығу ретіне қарай рефлекстік тетігі болмайды, бірақ ол мінез-құлықтың ең басты негізін құрайды. Осы бейрефлекстік бағыттың бірі - гештальтпсихология (гештальт- бейне). Мұнда мидың қызметі организмнің өзін қоршаған ортамен белсенді түрде әсерленісуі арқылы жеке тәжірибе қорын жинаған- дықтан немесе күрделі анализ-синтез жасағандықтан емес, мида оның бейнесі пайда болғандықтан жүзеге асады. Сонымен қатар күрделі мінез-құлық іске қосылғанда қиын мәселелерді организм туа біткен инсайт, яғни ішкі нұрлану арқылы шешедІ. Инсайт - адам өзі табан- дылықпен ұзақ, нәтижесіз еңбек еткен және ойлаған істерінің кенет- тен шешімін тауып аңғаруы. И.С. Бериташвилидің пікірі бойынша, жануарлар мен адамдарда ми ісәрекетінің ерекше құрылысы - психожуйкелік немесе бейнелік түрі кездеседі. Бұлардың да жаратылысы және шығу тегІ бейреф- лекстік болады, олардың шартты рефлекстерден сапалық өзгешелік- тері бар және мінез үшін маңызы өте жоғары. Осы психожүйкелік ісәрекетті организм сыртқы және ішкі жағдайлар әсерінен өзінің жеке тіршілігінде иемденеді. Психологияның мінезді-құлықты ақиқат тексеруге тырысатын тағы бір бағыты - бихевиоризм (мінез). Бұл қағида бойынша, психикалық Ісәрекет сыртқы түрткілер мен оған лайықты жануарлар қимылының арақатысы деп танылады. Олардың пікіріне қараса, ми ісәрекетінің негізі организмнің қоршаған ортамен өзара қатынасында жацылысу және сынау арқасында иемденген, бірақ шартты рефлекске жатпай- тын дағдыларынан тұрады. Алайда соңғы кезде көптеген ғалымдар жануарлар мінез-құлығын зерттегенде шартты және шартсыз рефлекстерді қолданады. Деген- мен, жануарлардың өз мекендерінде еркін табиғи жағдайда болғанда, әлде қалай түсінІксіз мінез-құлықтары мидың болмысты бейнелеуде, яғни анализдік-синтездік ісәрекетінде, сапасы өте жоғары және күрделі тетіктері барлығын дәлелдейді. Сонымен, жалпы алғанда, мидың күрделі анализдік-синтездік ісәре- кеті нәтижесінде пайда болатын мінездік әсерленісті тексергенде, реф- 509
адам фиіиологиясы лекстік теория олардың физиологиялық негіздерін анықтау үшін әбден қолайлы, сенімді тәсілі болып саналады. Жоғары жүйке жүйесінің типтері Біз күнделіктІ өмірде адамдардың, бірдей жағдайда, өздерін әртүрлі ұстайтындығын бақылаймыз. Өйткені адамның психикасы мен мінез-құлығының ерекше кескінін олардың табиғи темпераменті мен бойындағы мінезі жасайды. Адам мінезін бірнеше негізгі түрге бөлуге болады. Адам темпераментінің осы күнге дейін маңызы жойылмаған жіктерін ең алғаш грек ғалымы Гиппократ жасады. Сангвиник (ширак) - мінезі жайдарлы, қағылез, іскер, қызу қанды, пысық, көпшіл, елгезек, көңілшек адам. Ол өз мақсатына жетуде жігерлілік, қажырлылық көрсетеді, нысапты, өзін-өзі ұстай біледі. Өзінің тіршілік дағдысының өзгерістеріне төзімді. Сыртқы әсерлерге тез бейімделедІ және сәтсіздікті, көңілсіз жағдайларды оңай жеңеді. Флегматик (салгырт) - сабырлы, байсалды, енжар, сылбыр мінезді, самарқау, салмақты, шабан қимылды келеді. Мұндай адамдар зор жұмыскерлігі, жігерлігімен көзге түседІ. Өз мақсатына жету үшін та- бандылық көрсетеді, Істері жайбарақат болады. Флегматик басқа кісілермен қиын ұласады, күнделікті дағдыларының өзгерістеріне қиындау бейімделеді. Оларға тән белгілі кертартпалық қыңырлық бай- қалады. Әдетгері қатаң, дәстүрлі түсініктері бар, олардың сезімдері және көңіл-күйі тұрақты келеді. Холерик (устамсыз) - албырт, қызба, ашушаң, кейігіш, еліктегіш адам. Оның мінезі қызба, өте белсенді, қимылдары қайратты, көңіл- күйі көтеріңкі болады. Холерик тіршіліктің жайлы жағдайларында тынымсыз жұмыс істей алады. Бірақ тіпті шамалы бөтен тітіркендір- гіштер оларда жиі ашу, ыза тудырады. Кейде едәуір аяқталып қалған ісі зая кетеді, ақырында ол оған өкінеді. Меланхолик (саудайы) - жұмсақ мінезді, әлсіз, өкпешіл, дегбірсіз, дәрменсіз, мұнды, жасқаншақ, жауапкершіліктен сескенгіш, дегенін орындата алмайтын, шалалық қасиеті болады. Меланхоликтер өмІрінің өзгерістеріне қиын бейімделеді. Күйік-қасіретке бейім, күйрек, сәздік және сезімділік белсенділігі төмен, тұйық мінездІ келеді. ТемпераменттІң төрт түрін салыстырса, мінез ерекшеліктеріне қарай, олар өте қиын жағдайларда өздерін қалай ұстайтындығын бол- жауға болады. Сонымен темперамент - бұл ресми мінездің нейродинамикалық сипаттамасы. Алайда, кісі мінезінің маңызды жақтарын (дүние тану, көзқарас, тілек, сенім) ол ажыратпайды. Темперамент адамның әлеу- 510
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ меттік мәнділігін белгілемейді, өйткені оның мінез-құлығын санасы басқарып отырады. Психологтардың айтуы бойынша, барлық кісілерді экстраверт, ин- троверт және невротиктерге жатқызуға болады (К. Юнг, Г. Айзинк). Экстраверт - әр алуан сыртқы әсерлерге ашық. Интроверт, керісінше тұйық мінездІ. Ал невротиктерде көптеген тіршІлік жағдайларында әртүрлі жабығу күйІ пайда болады. Қазақтың көрнекті ғалымы Ж. Аймауытов өзінің “Психология және өнер тандау”, “Психология” атты ғылыми еңбектерІнде Гейманс ұсын- ған жан сипаттарына талдау жасады. Ол мінезді күйгелек аяныш жан- ды, ыстық қанды, салқын қанды, қызбалы, құмартпалы, ұйытқымалы, сары уайымшыл деп жіктеді. И.П. Павловтың айтуынша, түрліше темпераменттер қозу және те- желу үрдісінің даралық айнымалы күші, олардың ширақтығы мен теңдесуі іспетті қасиеттерІнен тұрады. Осындай ең басты типология- лық белгілердің арақатынасына сәйкес ол жануарлардың жоғары жүйке қызметінІң негізгІ төрт түрін бөлді. Кейін осы үш типологиялық (күш, ширақтық, теңдесу) жүйке үрдістерінен басқа төртінші - динамикалық қасиеті табылды. Ол жа- ғымды және тежегіш уақытша байланыстардың қалыптасу жылдам- дығын көрсетеді. Жүйке жүйесінің типІ туа пайда болады, өмір бойы өзгермейді. Жас кезеңдерінде темперамент қырларының ерекшеленісі (акцентуа- ция) байқалады. Алайда, тәжірибе жүзінде темпераменттің кейбір қаси- еттеріне машықтандыру арқылы әсер етуге болатындығы дәлелденді. Жүйке жүйесінің жалпы типІ білім меңгеруге ықпалын аз тигізеді. Дегенмен, темперамент адам дағдыларының қалыптасуына зор әсер етеді. Адамда жүйке жүйесі түрінің қайсысы болса да, мәдениет шыңына жетіп, қоғамның толық мүшесі бола алады. Адам үшін жоғары жүйке ісәре- кетінің оларға тән арнайы типтері өте маңызды орын тебеді. И.П. Павловтың зерттеулері және клиникалық байқаулар бойын- ша, адамдарда жүйке қызметІнің кәдімгі төрт түрінен басқа жеке адам- ға тән көркемпаз, ойшыл және аралық типтері болады. Көркемпаз типті адамда, екінші сигналдық жүйеге қарағанда, бІрінші сигналдық жүйе біршама үстемділігімен сипатталады. Бұндай адамдар ойлау үрдісІңце ақиқат болмыстың сезімділік бейнелерін кеңінен пай- даланады, олар болмысты бөлшектеместен тұтас қабылдайды. Ойшыл типті адам екінші сигналдық жүйесі біріншіден басымды- лығы, көрнекті талдау-синтездеу әрекетке негізделген, болмыстан тыс дерексіз ойлау қабілеттерімен білінеді. Аралық тип - болмыстың екі сигналдық жүйесінің әрекеттік тең- десуімен сипатталады. Дарынды тип - екі сигналдық жүйелердің бірдей басымдылығымен танылады. 511
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Адамның типологиялык қасиеттері генотип пен фенотипке байла- нысты болады. Генотип (тектітүр) жоғары жүйке ісәрекетінің туа біткен қасиеттерінен қалыптасады. Ал фенотип (белгітүр) тумыстан және тіршілік жағдайларының ыкпалынан иемденген белгілі қасиет- тердің өзара әрекетінен құралады, Егіз туған балаларды тексергенде, жүйке жүйесінің типологиялық қаси- еттерінің (күші, ширақгығы, сигналдық жүйенің біреуінің басым болуы) тектік (генетикалық) себептестігі, уақытша байланыстар қалыптасуының әртүрлі жылдамдығы, зерденің даралама ерекшеліктері байқалды. Көру, есту және сипап сезу талдағыштары үшін, қысқамерзімді сезімдік-бейнелік зерденің, даралама ерекшеліктерІнің көбінесе тектік тәуелділігі болады. Керісінше, қисынды-мағыналық зерде едәуір сырт- қы ортаның түрткілері ықпалына байланысты болады. Әрбір адамда мүмкіндІгі шексіз ақыл-ой қабілетінің негізі салынған. Алайда ол оны толық жұмылдыруға үйренбеген. Сондықтан олардың орасан көпшілігі өзінің аса күрделі мүмкІндігін кеңінен пайдаланбайды. Шын мәнісінде, әрбір дені сау адамның басқаға қарағанда, бір қасиеті басым келеді. Сондықтан адамның дарындығы көріну үшін алдын-ала биологиялық өте тиімді жағдай жасалғанымен шешуші ма- ңызды орынді әлеуметтік жағдай атқарады. Жоғары жүйке ісәрекетінің бұзылуы ТәжірибелІк невроздар. Жоғары жүйке қызметі мен негізгі үрдістерІнің қалыпты қасиеттерінің әрекеттІк ауытқулары көптеген жүйке ауруларына әкеліп соғады. Бұл бұзылудың мәнІ қозу мен те- желу үрдістерінің шамадан тыс күшеюі немесе олардың соқтығысуы арқасында пайда болатын тәжірибелік невроздар арқылы анықталды. Қозу толқынының шамадан тыс күшеюІ И.П. Павловтың зертхана- сында 1924 жылы Ленинградта болған су тасқынынан кейін иттерде қалыптасқан шартты рефлекстердің жойылуынан байқалды. Ол жа- нуарлар, шартты рефлекс қалыптасқан күнде де, өте күшті, әсіресе бастан кешкен жүйке күйзелісіне ұқсас тітіркендіргіштерді қалыпты күйде сезіне алмады. Дәрігерлер практикада ауыр күйзелістен кейін, әсіресе жүйкесі қажу немесе ауру салдарынан әлсірегенде туатын невроздың көптеген түрлерін кездестіреді. Мұндай жағдайларда тіпті әдеттегі тітіркендір- гіштер өте күшті әсер етіп невроз туғызады. Тежелу толқынының шамадан тыс күшеюі өте жуық тітіркенду- лерді табандылықпен ажыратқанда, тежегіш тітіркендіргіштердің әсерін созғанда, шартсыз нықталудың мерзімін ұзаққа қалдырғанда пайда болады. Адамда осындай невроздық жағдай қиын мәселелерді 512
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ шешкенде, үздіксіз тыйым салумен ұшырасқанда, мүлдем түңілгенде және үміттерІ аяқталмағандарда жиі байқалады. Ширақтықтың шамадан тыс күшеюі - жағымды және жағымсыз шартты тітіркендіргіштердің сигналдық мәнін өте жиі және тез қайта ауыстырудан немесе олардың қалыптасқан стереотипін кенеттен өзгертуден шығады. Сондықтан невроздық күйді адамның көзқара- сын немесе тұрмыс қалпын өзгертуге мәжбүр ететін көптеген оқиғалар (әсіресе жас ұлғайған шақта) жиі тудырады. Қозу мен тежелудің қайшы келіп қалуы немесе жүйке құбылыста- рының “қақтығысы”, қарама-қарсы сигналдық мәні бар тітіркендіру- лерді бір-бірімен өте тез алмастырғанда немесе бір мезгілде әсер ет- кенде білінеді. Алғашқы тәжірибелік невроздар осы жолмен жасал- ған еді. Ол үшін қорғаныс әсерленісін тудыратын, ауыртатын тітІркендіргіш сигналы тағамдық шартты рефлекс жасағанда қолда- нылды. СөйтІп, бір тітіркендіргіштің сигналдық мәнін шатастырудан, жүйке орталығында қозу мен тежелудің “қақтығысы” пайда болады. Осындай тіршілік “қақтығысы” салдарынан невроз ауруына душар болған науқастар көп кездеседі. Жоғары жүйке қызметінің невроздық ауытқулары бірнеше түрде білінеді. Бұлардың ішінде созылмалы келетін ретсіз шартты рефлек- стер немесе олардың деңгейінің оралымды алмасуы, теңестірушілік және парадоксалды күйлердің пайда болуы, долдану және жүйкенің ауытқулы салғырттығы байқалады. Жүйкесі әлсіз немесе ұшқалақ типтерде невроздық олқылық оңай туады және біріншісінде қозу, екіншісінде тежелу үрдістері зиян ше- геді. Сонымен қатар жоғары жүйке ісәрекетінің типологиялық ерек- шеліктері бар адамдарда болатын невроздық олқылық көріністер де осы түрғыдан түсініктеме алады. Сонымен невроз - жоғары жүйке қызметінің созылмалы әрекеттік бұзылуы. Оған себепші - ми құрылымдарының өзара қатысының келісімсіз жағдайлары, әртүрлі әрекеттік оның ішінде вегетативтік жүйе қызметінің бұзылуы. Адамдарда невроздың көп түрі болады, оның ішінде жиі кезде- сетіні неврастения, мезі қылатын күйдің неврозы, истерия және пси- хастения. И.П.Павловтың айтуынша, истерия - көркемпаз типті ада- мға, ал психастения - ойшыл адамға тән келеді. Невроз вегетатнвтік әрекеттердің бұзылуымен қатар жүредІ. Бұдан ми қыртысы мен ағзалардың арақатынасының өзгергендігі байқала- ды. Вегетативтік өзгерістер - невроздың ерте білІнетін белгісінің бірі. Олар шартты рефлекстер бұзылмастан бұрын байқалады және ұзаққа созылады. 513
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Қазіргі кезде жүйке-психикалық ауытқуларынан туатын вегета- тивтік аурулардың көбеюіне байланысты, олар көп көңіл аударуды талап етеді. Мәселен, сезімдік зардап, стресс, ышқыну, қан құрамы- ның, жүрек-тамыр, асқорыту жүйелерінің өзгерістерімен қоса кезде- седі. Мұның дерттену (патогенездік) негізін К.М. Быковтың медици- наға енгізген миқыртъісы-агзалық теориясы анықтайды. Осыған бай- ланысты асқазанға жара шығу, гипертония ауруы, ерте қартаюдың этиологиясы мен патогенезінің көптеген сауалдары шешіледі. Жоғары жүйке ісәрекетін невроздан кейін қалпына келтіру үшін, кейде ұзақ тынығу, жағдайды өзгерту, ұйқыны жақсарту жеткілікті болады. Қозғыштық және тежегішш үрдістеріне тандап әсер ететін фармакологиялық дәрілер (кофеин, бром) орталық жүйке жүйесіне және невроз түріне қарай қолданылады. И.П. Павловтың жоғары жүйке ісәрекеті туралы ілімді адам мінез- құлығы мен психикасы ауытқуларының көптеген мағынасын ашуға мүмкіндік жасады. Ең бастысы бұл ілім психикалық құбылыстар жөнінде идеалистік түсініктерге тойтарыс жасап, материалистік (мәдилік) психологияның, педагогиканың және бейнелеу теориясы- ның ғылыми негізін қалады. Әсіресе, оның жоғары жүйке және пси- хика ісәрекетІнің түбегейлі қасиетін жасайтын екі сигналдық жүйе туралы ілімі маңызды орын алады. Бірінші және екінші сигналдық жүйелер Адам мен жануарларға ортақ жалпы қасиет - олардың қоршаған әлемнің құбылыстары мен заттарының тікелей нақтылы сигналда- рына талдау және синтез жасау қабілеттері. Бұл - организмнің көру, есту және басқа қабылдағышарында қалыптасатын бірінші сигнал- дық жүйесІ. Алайда, адамдарда еңбек ету және әлеуметтік даму кезін- де тілмен байланысты - екінші сигналдық жүйе пайда болады. Бұл жүйе - естілген, айтылған және жазылған сөздерді түсіну. Адамның сөйлеу қабілетінің пайда болуы үлкен ми сыңарлары ісәрекетінің жаңа негіздерІн қалады. Тіл - адамның қоршаған әлемді және әзін-өзі бағалауда өте маңызды құралы. Алайда адамның сөйлеу қабілеті, қалыптасуы жалпы жоғары жүйке қызметінің онтогенездік дамуымен байланысты. Екінші сигналдық жүйе - болмысты жалпы талдауға және дерексіз бейнелеуге мүмкіндік беретін, өте күрделі, ерекше уақытша байла- ныстар жүйесі. Сөйтіп, ол адам мінезінің ең жоғары реттеушІсі және жеке кісінің дерексіз ойлауынын, арнайы негізін құрайды. Сондықтан бұл жүйе адамның санасы мен парасаттық мінезінің іргесін қалайды. 514
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бірінші және екінші сигналдық жүйелер бір-бірінен ажырамайды. Адамның барлық түйсіктері, ұғыну, елестету қабілеттері, көптеген сезімдері сөз арқылы атқарылады. Сөз тұрақты шартты рефлекс жа- сай алатын күшті нығайту тітіркендіргіші болып саналады. Екінші сигналдық жүйе дерексіз ұғым жолымен, ойлау қабілеті арқылы төңіректегі дүниені жалпылама-дерексІз бейнелеуге мүмкіндік жасайды. Әрине бұл қарапайым психикасы бар жаыуарларға қараған- да, адамға таным мәселесінде және табиғат құбылыстарын дұрыс пай- далануда маңызды орын алады. Адам мінез-құлығының физиологиялық тетіктеріне талдау жаса- ғанда, ол екІ сигналдық жүйенің, қыртысасты құрылымдардың бірлес- кен ісәрекеті екендігі көрінеді. Екінші сигналдық жүйе адам тірлігінің жоғары реттегіші ретінде біріншІден басым келеді және оны бірсыпыра тежейдІ. Дегенмен бірінші сигналдық жүйе, белгілі бір шамада екіншісінің ісәрекетін белгілейді. Үлкен ми сыңары қыртысының қызметін айқындайгын екі сигнал- дық жүйенің күйі қыртысасты орталықтарымен тығыз байланысты. Адам өз еркІмен, өзінің шартты әсерленісін тоқгата алады. Ырықсыз сезім мен эмоцияның көптеген көрінІстерін, қорғаныс, тагамдық. жыныс рефлекс- терін тияды. Сонымен бірге ми қыртысының қалыпты тонусын ұйымда- стыратын серпіністер көзІ - ми бағаны мен торлы құрылым. Сөйлеумен байланысты, сөздің мағынасын түсіну, оларды айту, зат- тарды ұғынып тану және мақсатгы ісәрекет пен оның нәтижесін бол- жау сияқты күрделі әрекеттер жылжымалы жүйке құрылымдарының қалыптасуын талап етеді. Мидың қосылып жұмыс істейтін көптеген нейрондары мен олардың тізбектері әрекеттік жуйені ұйымдастырады. Барлық сезімдік жолдар миға жеткізетін сигналдардың бір-бірімен келісіп әрекеттесуі арқылы қоршаған әлемді, оның құрама жиынты- ғын ұғынуды, дәл түйсінудІ қамтамасыз етеді. Адам дүниені, алынған ақпаратты талдағыштар жүйесі жиынты- ғында, әсіресе ми қыртысында, өңдеп таниды. Қабылдаған ақпарат- тың дұрыстығын ісәрекетІ, тәжірибесі арқылы тексеріп отырады. Сондықтан практикалық бақылау (адамда - қоғамдық істерде) сезу мен түйсіктің дұрыстығын қамтамасыз етеді. Сезу мен түйсіктің ақиқаттығын қамтамасыз ету үшін, әрбір талдағыштың көрсетуІн басқалармен салыстырудың маңызы өте зор. Мәселен, заттардың көлемін көру, сипап сезу және проприорецептордан миға бір мезтіл- де жететін сигналдардан анықтауға болады. Сәби жас кезінен түрліше ақпаратты біртұтас байланыстырады, оның дұрыстығын өз әрекеті- мен тексереді. 515
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Адамзаттың танымдағы жоне табиғатты, қоғамды зерттеудегі жет- істіктері, ғылыи - техникалық табыстары сезім мүшелері мен үлкен ми сыңарлары арқылы қабылдайтын және талданатын мәлімсттердің шыпдыққа сәйкестігін, дәлдігін, дұрыстығын растап дәлелдсйдІ. Адамның жоғары жүйке ісәрекеті көптеген жоғары дәрежелі жа- нуарлардағы сияқты, ұқсас заңдылықтармен бейімделеді. Алайда олар- дың екінші сигналдық жүйесі болғандықтан, адамға тән ерекшелік- тері кездеседі. Сондықтан адамның шартты рефлексін зерттеу үшін, тіл арқылы алдын ала нұсқаулар беріп, ауызша жауап алу әдістері жиі қолда- нылады. Адамдарда жай аспаптық жәнс вегетативтік тітіркендіргіштерге шартты рефлекстср тез қалыптасады. Балаларда шартты рсфлекс тез жасалғанымен, ол үзақ уақыт түрақсыз болады және дағдылы әрекет- ке қиын ауысады, Балалардың қимыл-әрскеті шашыраңқы келсді, олар баяу бастала- ды, ұзаққа созылады және өтс ақырын жойылады. Әртүрлі жастағы балалардың “еркін” қимылы түрліше болады. Жасы кіші балаларда қозғалтқыш әсерленістің сергулі тонустық түрі, ал сресек балаларда ширақ түрі кездеседі. Адамда нақтылы жәпе сөздік тітіркендіргіштсрге қимылдатқыш шартты рефлекстері оте тсз және тікелей маманданған түріндс жаса- лады. Таңдау қозғалтқыш шартты рсфлекстері көзсіз іздсу, сынама және жаңылысу одістері арқылы қалыптасады. Әдетте ссепті шеш- кеннен соң, адам өзінің сәтсіз әрскеттеріне қайтып оралмайды. Үйре- ту ісінің мәнІ мақсатқа жетудің жалпы нсгізінІң жүйкелік өнегесін қалыптастыруға саяды. Барлық тәжірибелік мәліметтер адамдарда шартты рефлекстердің арнамалы қалыптасатынын екі сигпалдық жүйснің бірлссуінен, екіншісінің жетекшілігімен атқарылатынын дәлелдейді. Адамда құрама тітіркендірулерге шартты рефлекстер қалыптасқанда, бірінші және екінші сигналдық жүйелердің арақатынасы одан да күрделі болатын- дығы байқалады. Бір мезгілде әсер ететін құрама тітіркендіргіштерге шартты рефлекстер бір жағынан жалпылай, екіншіден маманданып қалыптасады. Адамдар өз істерінің негізгі шын себептерін нсмесе нәти- желерін ажыратпастан, басқа бір козге түсетін жалғас құбылыстары- мен байланыстырады. Кейде адам сыртқы ықпалға одеттегідсй жауап қайтарып, өз назарын қызықты іске аударады, бірақ ол ықпалды, өзінің әрекетін аңғармайды. Адамның шартты рефлекстері, жануарлардағы сияқты бөтен тітіркендіргіштің ықпалыпан теріс индукция арқылы сыртқы тежелу- ге душар болады. Адам ссейген сайын сыртқы тсжелу аз байқалады. 516
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ал адамның күнделікті тіршілігінде нейрондары қажитындықтан ша- мадан тыс тежелу өте жиі кездеседі. Бұл жоғары жүйке қызметінде белгілІ өзгерістер туғызып, адамның жалпы шаршауына, жұмыс қабі- летінің төмендеуіне әкелІп соғады. Адамдағы ішкі тежелу, жануарлардағы сияқты жіктеледі. Алайда адамның тежегіш үрдістерінде, екінші сигналдық жүйеге байланысты небір ерекшеліктері болады. Мәселен, өшуден және шартты тежелу екі сатылы болады. Әуелі қозғыштық күшейеді, кейін тежелу туады. Ажырататын тежелу екінші сигналдық жүйенің арқасында тез қалып- тасады. Сондықтан ол белгілі бір жастан кейін жетекші іс атқарады. Тек адам үшін кешігетін тежелу қиын қалыптасады. Адамның екіншІ сигналдық жүйесі оның әлеуметтік өмірімен ты- ғыз байланысты. Ол әр адамның қоғамдық ортамен өзара қатынасы- ның нәтижесІ. Ауызша ишарат, тіл адамдардың қатынас құралдары, олар ұжымдық еңбекте дамиды. Сондықтан екінші сигналдық жүйе, әлеуметтік себептерден қалыптасып, қоғамнан тыс дамымайды. Жоғары жүйке ісәрекетінің қалыптасу ерекшеліктері дәрігерлер үшін өте маңызды. Мұның мәні медицина саласында техникалық құрал-жабдықтарды, аспаптық әдістерді кеңінен қолданғандықтан тіпті артып отыр. Өйткені лабораториялық және аспаппен тексеру нәти- жесі аурудың жеке басын дәрігер санасынан алшақтатады. Ал ауруды дұрыс емдеу үшін, бұдан басқа саналы шарттар - аурудың дәрігерге сенімі, оның санасына әсер ететін ептілік қажет. Өзара қатынаста адам өз мінезін бағдарлап, әрекеттерін басқалармен салыстырып, олар- дың пікірі, сезімі, талаптарымен сәйкестендірІп отырады. Ең ақырын- да адамның ІстерІ гек өзі үшІн емес, басқа адамдармен бірге, солар үшін атқырылады. Адамның мақсатын, ынтасын, өзгешелігін жасайтын, отбасында, жұмыс орнындағы мінезін бағдарлайтын, оның маңайындағылармен қарым-қатынасы. Оларды анықтап, керекті жаққа бағыттау тәрбиеші- лер мен дәрігерлердің міндеті. Тәрбиелеу, аурудың алдын алу, оны емдеу істерін саналы меңгеру үшін, мінездің және көңіл-күйдің байымсыз қальпттасатын түрлерінің әрекетін анық ойластыру керек. Әсіресе, жеке адамды толық түсіну үшін, оны бөлек алып қарамай, барлық бағалау жүйесіне көңіл ауда- рып, әлеуметтік бағалаушы топтардың қатынасы арқылы ұғыну ке- рек. Басқаша айтқанда, жеке адамның қоғамдық мәнін естен шығар- мау керек. Өйткені әлеуметтік байланыссыз, қоғамнан тыс адам өмір сүре алмайды. Осы жағдай әртүрлі типті топтарда болатын адамның өзара қатынасын терең тексерудің қажеттілігін дәлелдейді. Үжымдағы адамдар қатынасының маңызды ерекшелігі сол, жеке адам өзін эмоция арқылы ортаның ыңғайына бейімдейді. Әлеуметтік 517
АДЛМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қоғамның ұжымына тән бІрге қайғыру, сезімдік (жылышырайлылық, есіркеушілік), әркімнің табысына ортақ қуаныш пеи мақтаныш сияқ- ты қасиеттерІ бар. Өндірісте, мектепте, басқа ұжымда істейтін дәрігерлер тиімді кісі- аралық қатынас қалыптастырудан тысқары қала алмайды. Ол ұжым- да имандылық, рухани бірлік, салауатты тірлік салтын тәрбиелеу үшін бар күш-жігерін, білімін аямауы керек. Баланың жоғары жүйке жүйесінің қалыптасуы Адамның мінез-құлығы ми құрылымы өсіп жетілген сайын өзгереді және жоғары сатыға көтеріледі. Бұл сыртқы ортаның маңызды түрт- кілерІнің көбеюі салдарынан алуан түрлі рефлекстердің өзгеріп, мінездің жаңа шартты әсерленіс түрлерінің пайда болуына байланысты. Қазіргі түсініктер бойынша, мінез және психика әсерленістері ми- дың уласқан (ассоциативтік) жүйесі арқылы атқарылады. Мидың бұл құрылымдары оның көптеген күрделі әрекеттерін ұйымдастырады. Олар мақсатты қимыл-әрекет бағдарламасын, парасатты істерді, сөйлеу жүйесін, көрнекі кеңістіктік және нышандық синтезді, қысқамерзімді зердені қалыптастыруға қатысады. Баланың жоғары жүйке Ісәрекетінің қалыптасуы ми қыртысын- дағы ұласқан құрылымдардың дамуынан тәуелді келеді. Бала үлкен- дермен қатынасу арқылы тәрбие алады және сыртқы әлемді бағалау- дың жаңа түрлерІн иемденеді. Бұл қимыл-әрекеттің, түйсік, зерде және ойлау қабілетінің жаңа түрлерінің негізін қалайды. Олар ми қырты- сының маңдай және төменгІ самай аймақтарының жетілуіне байла- нысты. Адамның онтогенездік дамуы кезінде мидың осы аймақтары 9 есе өсіп, оның үштен екі аумағын алып жатады. Жаңа туған нәрестеде өмірінің алғашқы күнінен сыртқы ортаны сезетін бірқатар қабілеті болады. Олардың туа біткен меселірің белгілі көріністері, сақтану түйсігі, басқа адамның сигналына әсерленіс қасиетІ байқалады. Кейін осы қасиеттер негізінде сыртқы және ішкі тітіркен- дірулерге көптеген шартты рефлекстер қалыптасады. Әуелі ему, ұйқы және сергектік күйлерге байланысты вегетативтік, кейін қозғалыс шартты рефлекстері пайда болады. Бөбектердің 9-10 айлығында бірнеше жағымды және тежегіш шарт- ты рефлекстері қалыптасады. Өйткені бұл жаста бөбектердің кейбір әсерленісі сыртқы тежелу арқылы тыйылады. Осы жаста сыртқы құра- ма тітіркендірістің ең маңызды сыңары тіл бола бастайды. Сөзге шарт- ты рефлекстер бөбектің 6 айлығында пайда болады. Алайда олар үшін сөздің әлі де дерексіз сигналдық мәні жоқ. 518
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Сәбилер 1-3 жастың аралығында жүре және сөйлей бастайды. Сәбидің өздігінен қозғалысы қоршаған заттармен жан-жақты таны- суына мүмкіндік туғызады. Ал сөйлеу қабілетінің дамуы маңайын- дағы адамдармен қатынасуын күрделі түрде өткізеді. Олардың міне- зінде екпінді және табанды зерттеу қимылдары қалыптасады. Сөйтіп сәбидің сыртқы әлем танымы “цимылмен ойлау” арқылы қалыптаса- ды. Алғашқыда оның қимылы жөнсіз, ретсіз келеді. Кейін тәжіри- бесі молайып, нақтылы және ұйымдастырылған қимыл туады. Әртүрлі заттарға барабар қимыл-әрекет жасалады, сәби қасықпен, кесемен тамақ ішеді, орындыққа отырады, аяқ киімді өзі киедІ. Ал егер баланың қимылы шенеулі болса, оның таным қабілеті төмен болады. Балалардың ойыны арқылы ми қызметінің адамға тән арнамалы ерекшелігі болатын жалпы қорыту және ұластыру әрекеттері қалып- тасады. Сәби 2 жасқа толғанда сөз біртіндеп шартты тітіркенудің дербестік мәніне ие болады. Сондықтан да балалармен әртүрлі тақы- рыпта әңгІмелессе, олардың сансыз “неге?” деген сұрақтарына жауап берсе, ақыл-ой өрісі құрбыларына қарағанда тез және күшті дамиды. Балалардың 4-7 жасында жүйке үрдістерІ одан әрі күшейіп, қозу мен тежелудің индукциялық қатынасы анық қалыптасады. Онымен қатар ішкі және сыртқы тежелудің өзара қатынасында күрделі өзгері- стер туады. Көптеген жылжымалы стереотиптер пайда болады. Алай- да қалыптасқан шартты рефлекстер көбінесе тікелей уақытша байла- ныстардан тұрады. Сондықтан 4 жастағы бүлдіршіндер кері қарай санай алмайды. Осы жастағы балалардың қоршаған әлемнің көптеген құбылыстарын сөз арқылы жалпылай қорыту қабілеті жоғары деңгей- ге жетеді. Оларды эмоциялық жүйесі істеріне және әрекеттеріне, мақ- сат тілектеріне, қасірет немесе сәтсіздіктерінде жиі пайдаланылады. Мінезінде ұялу, үстемдік көрсету, өзІне назар аударту, ашулану әсер- леністері кездеседі. Бұл жасты көбінесе негативизм немесе оппозиция кезеңі деп атайды, өйткені бала “жоқ” дегенді жиі айтады. Олар ісіне сырттан араласқанға қасарысады. Мүны өзІн мақұлдату немесе өзінің құндылығын көрсету үшін қолданады. Осы кезеңде ауызекі ойлаудың мәні тез күшейеді, іштен ойлау деп аталатын құбылыстың бастамасы көрінеді. 7 жастағы балалар жалпы және топтық белгілерді жіктей алады, болмыстан дерексізденген түсініктер мен ұғымдарды пайдаланады, бай- қалған құбылыстардың әрекеттік байланысын ажыратуға тырысады. Баланың жоғары жүйке Іс-әрекеті 8-11 жас арасында біртіңдеп одан әрі дамиды. Жүйке үрдістерінің жеткілікті күші және тендестігі бола- ды, ішкі тежелудің барлық түрІ ойдағыдай жетіледІ. Сөйтіп, балалар- 519
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ дың 10-11 жасында миы үлкендер деңгейіне жетеді. Алайда бұл ке- зеңде шамадан тыс оқу көлемі жоғары жүйке ісәрекетінің жағымсыз өзгерістеріне әкеліп соғады. Жүйке үрдістерінің күші, ширақтығы жас ұлғайған сайын дамиды. Сөйтіп, бұл екі құбылыстың балансы өзгереді. Осыған сәйкес типо- логиялық ерекшеліктер өзгереді. Демек, балалардың жүйке әрекетінІң типтерін уақытша деп алуға болады. Қыздардың 11-13, ұлдардың 13-15 жастағы кезеңін өтпелі жастың алғашқы кезі деп атайды. Бұл уақытта жыныс белгілері дами бастай- ды және онымен байланысты эндокриндік өзгерістер туады. Жасөспірімдердің мінезінде қозу тежелуден анық басым болады. ТітіркендІру көрсеткішіне жауап әсерленісі күші және сипаты жағы- нан сәйкес келмейді, сигналаралық әсерленістің саны көбейеді, ажы- рату қабілеті нашарлайды. Бұдан басқа екінші сигналдық жүйенің ісәрекеті өзгереді: жасөс- пірімдердің сөйлеуі баяулайды, сұрақтарға жауап бір сарынды, ықшам- ды келеді, сөз қоры азайған сияқты көрінеді. Сондықтан күрделі сұраққа толық жауап алу үшін, жасөспірімдерге қосымша сұрақ қоюға тура келеді. Бұл екінші сигналдық жүйенің қызметі төмендеп, бІрінші сигналдық жүйе әрекетінің біраз күшейгенін көрсетеді. Өтпелі кезеңнің екінші кезі қыздарда 13-15 жас, ұлдарда 15-17 жас арасында болады. Бұл олардың дамуы барысындағы өте жауапты және толқынды кезеңі. Осы мерзімде жасөспірімдер тез өседі, дене сал- мағы ұлғаяды, көңіл күйлері тез өзгереді, ересектерге, әсіресе тума- ларына және мүғалімдеріне сын көзімен қарайды, қыздарда көз жас- тылыққа бейімділік байқалады. Алайда 15-16 жаста екінші сигналдық жүйенің мәні арта бастай- ды, сөздік тітіркендіргішіке шартты рефлекстер тез қалыптасады, де- рексіз көру кескіндеріне зерде жақсарады. Өтпелі кезеңнің аяғында ми қыртысы мен қыртысасты құрылым- дардың арақатынасы үйлесімді болады. Жасөспірімдерде әрекеттІк ауьггқулар сирек кездеседі. Олардың пайда болуы эндокриндік өзгеріс- термен қатар, әлеуметтік жағдайларға байланысты болады. Көбінесе отбасындағы, мектептегі психикалық жайсыз жағдайлар, күйзелістер зор әсер етеді. Организмнің бұл қайта құру кезеңі жүйке ісәрекетінің кеңінен зор- лануына байланысты, соңдықтан тәрбиешілер жағынан парасатты және ұқыпты қарауды талап етеді. Әсіресе адамның мІнез-құлығы қалыптасуына балалар ұжымының ықпалы зор болады. Бұл кезеңдегі жас балалардың кейбір сәтсіз жағдайлары кейін маңайындағылары- мен жағымсыз оқиғаларға немесе тіпті ауруға әкеліп соғуы мүмкін. 520
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Баланың құрдастарымен қатынасындағы сәтсіздіктер, асқан өкпешІлдік, қыңырлық, ызақорлық сияқты мінез туғызады. Осыдан олар төңректегілерге селсоқ, немқұрайды қарайтын болады. Көбінесе мұның себебі - балалардың алғашқыда ұжымға қосылғанда тұрмыс және ойын дағдыларының аз, қимылдарының баяу болуы. Балалар организмі тез өседі, жетіледі және қалыптасады. Ол ал- ғашқы бІрнеше жылдың ішінде, кейінгі өмірімен салыстырғанда, мәліметті ерекше көп ұғып алады. Сондықтан тәрбиешілер мен дәрігерлердің ең басты мақсаты осы жағдайларды ескеріп, бұл үрдістерді ыңғайлатып, теңестіріп, бала- лардың ақыл-ойын, мінезін дұрыс ұйымдастыру. Ескертетін жай, олар- ды өңдеуге, ұғынуға бағытталған. Олай болса, баланың табиғи тілек- терін қамтамсыз етпеу, қимыл-әрекетіне кедергі жасау, жоғарь жүйке жүйесіне көптеген нұқсан келтіретін залалды салдар болады. Жоғары жүйкеніц қартайған шактағы өзгерістері Кәрілік жеке дамудың қалыпты бір сатысы. Бұл кезеңнІң өзгеше- ліктері: тіршілік әрекеттің біртіндеп төмендеуі және әлсіреуі, орга- низмнің бейімделу мен өтеміс мүмкіндіктерінің шектелуі. Қартайған кезде, организмнің ішкі ортасының тұрақтылығын қам- тамасыз ететін және икемдеуші мәні бар нейрогуморалдық қарым- қатынастың жаңа деңгейі пайда болады. Оларда шартты рефлекс құру жылдамдығы баяулап, ішкі тежелу, әсіресе ажырату қабілеті нашарлайды. Жаңадан жасалған шартты реф- лекстер тұрақсыз келеді, шартты тітіркендірудің сигналдық мәнін ал- мастыру қиындайды. ТІтіркендіргіштердің әсіресе, сөздің сигналдық мәнін аударақосу жылдамдығы бәсеңдейді. Ол жүйке үрдістері күшІнің әлсіреуіне байланысты болады. Адамда ми қыртысының жұмысқа қабі- леттілігі төмен болса, сигналдық мәнін аударақосу өте баяу болады немесе тіпті кейде ол алмастырылмайды. Жас ұлғайған сайын қимыл-әрекет те өзгереді: тез қимыл азайып, баяу қозғалыс көбейеді. Сонымен қатар ұйқы да бұзылады. Жеке даму кезеңдерінде ми қыртысының қозғыштық қасиетінің біртіндеп төмендеуімен, жаңа және сирек пайдаланылатын шартты реф- лекстер өшеді. Сондықтан организм икемделуінің қартаю мерзімін жүйке қызметін дер кезінде машыктандыру арқылы ұзартуға болады. Ол үшін мида көптеген тұрақты әрекеттенетін қозу ошақтарын жасау керек. Қартайғандықтың психологиялық көріністерІ - тез шаршау, жаңа жағдайларға қиын бейімделу, баяу ойлау, зерденің нашарлауы, наза- рының сейілуі, “тілектерінің тосырқауы”, эгоцентризм (дарашылдық). 34-968 521
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Сонымен қатар бұл кезенде психикасының жастық белгісі, өмірге құштарлығы, әуестігі, еңбек белсенділігі сақталған қарттар да көп кездеседі. Мақсатты іс-әрекеттің құрылымдық негіздері Жоғары жүйке іс-әрекетінің негізгін - шартты рефлекстер құрады. Алайда, адамның мінез-кұлығы тек бейнелегіш рефлекстік әсерленістің жиынтығынан ғана тұрмайды. Адамның іс-әрекеті мақсат, тілек және қимылынан күтіп отырған нәтижесі туралы анық ұғымдарына байла- нысты, Олар әрі тіршіліктІк, әрі әлеуметтік мұқтаждықтарымен ай- қындалады. Мұқтаждықтардың төмен және жоғары сатыдағы түрлерІ бар. Бұларды қанағатгандыру - адам тіршілігін қамтамасыз етудің алғы шарты. Мақсатты іс-әрекеттің нейрофизиологиялық құрылымы өте күрделі. Ми туралы ғылым дами бастағаннан физиологтар мінездік әсерленістің құрылымын небір үлгі немесе желі ретінде қарады. Ол үлгі әрбір кезендегі білім деңгейіне, адамға сол кездегі белгілі тетік өнегесіне сәйкес жасалды. Декарт жүйке қызметін кейбір механикалық нәрселерге ұқсасты- рып, рефлекс негізін дәлелдеді. Мұндай құрыламдарда тураіупы бай- ланыс яғни олардың бөлшектерІнің тиянақты, бір мағыналы өзара әре- кеттестігі болады. И.П. Павлов, жаратылыстану және философия ғылымдары даму- ында ерекше игілікті мәні болған, уақытша байланысты жете зерт- теді. Мұның желісі телефон торабының таратушы жүйесінен алынды. Физиологиялық құбылыстардың өздігінен реттелу қасиетін зерттеу арқылы “рефлекстік шецбер'" (Н.А. Бернштейн) желісі пайда болды. Мұнда И.М. Сеченов ашқан кері байланыс үрдісіне зор мән берілді. П.К. Анохин ұсынған, физиологиялық құбылыстың өздігінен рет- телу тетіктерін және организм мінез әсерленісінің құрылымын түсіндіретін әрекеттік жуйе қағидасы кеңінен тарады (1-сурет). Бұл жүйенің желісі бірін-бірі дәйекті алмастыратын мынадай са- тылардан тұрады: сезімдік синтез, шешім қабылдау, әрекетгік нәти- жені салыстырушы, әссрлік синтез (іс-қимылдың бағдарламасы), оның өзін ұйымдастыру жоне жетістік нәтижесін бағалау. 1. Іс-әрекет, қандай күрделі дәрежеде болса да, сезімбік синтез сатысынан басталады. Орталық жүйке жүйесінде сыртқы тітіркендір- гіштен туатын қозу онша әсер етпейді. Ол бөтен әрекеттік мәні бар, басқа да сезгіштік қозулармен өзара әсерленІседі. Ми бірнеше сезімдік арналармен жеткен сыртқы әлемнІң барлық сигналына көлемді син- 522
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тез жасайды. Тек осы сезімдік қозулардың синтезі нәтижесінде белгілі мақсатты Іс-әрекетке жағдай туады. Соңдықтан жүзеге асырылатын Іс-әрекет, осы сезімдік синтез са- тысына байланысты болады. Сонымен бірге бұл синтездің мазмұны бірнеше түрткілердің (мотивация, зерде, жағдайлық және қозғағыш әсерлер) ықпалымен айқындалады. А) Мотивациялъщ қозу жануарлар мен адамда орталық жүйке жүйе- сінде белгілі бір мұқтаждық туғанда пайда болады. Бұл қозудың өзгешелігі, оны тудыратын мұқтаждықтың түр ерекшеліктерімен анықталады. Мұндай қозу сезімдік синтездің қалыптасуында ерек- ше орын алады. Орталық жүйке жүйесіне жететін кез келген ақпарат сол кездегі үстемдік мотивациялық қозумен сәйкес келеді. Сондық- тан ол сүзгі ретінде, осы мотивациялық нұсқауға қажеттісін таңцап алып, керексізінен арылады. Меселдік қозудың нейрофизиологиялық негізі — әртүрлі жүйке құрылымының іріктелген белсенділігі, әсіресе мидың лимбиялық және торлы жүйелері. Ми қыртысы деңгейінде мотивациялық қозу өзгеше және әрқашан қозудың іріктеу жүйесімен көрсетіледі. Сыртқы тітіркендіргіштер өзіндік әрекеттік мәнІ болса да, сезімдік синтезге үлесін қосады. Сыртқы әрекеттік әсердің екі түрі болады: қозғағыш және жағдайлық. Ә) Әртүрлі тітіркендірулер белгілі ісәрекетгі өрістетуге себепші болады. Бұл тітіркенулерге тән - қозеалтқыш әрекет. Сезімдік жүйе- лерде осы биологиялық маңызды тітіркендірулерден пайда болатын қозудың көріністері - қозеаеыш әсерлер. Мұнда арнайы тітіркендірістер қалыптасқан қозғалтушы бірлестіргіштің бетін ашады, яғни мақсатты ісәрекетті белгілі бір орын- ға, мезгілге ұштастырады. Б) Сезімдік синтездің үшінші бөлігі - жаедайлық әсерлер. Ол кей- де қоршаған орта жағдайына байланысты қалыптасқан нысаналы әре- кетті жойып, оны басқа жаққа бағыттайды. Сөйтіп, жағдайлык түрткілер қозғағыш тітіркендіргіш әсер етісі- мен жасырын қозу туғыза алады. Алайда бұл шартты рефлекстік әсер- леністің көрінуіне және қарқынына ықпалын тигізгенімен, оны өз бе- тімен қозғай алмайды. В) Сезімдік синтездің төртінші бөлігі - зерде аппаратын пайдала- нады. Сірә, қозғағыш және жағдайлық тітіркенулердің әрекетгік мәні белгілі бір жайда жануардың бұрынғы тәжірибесімен байланысты бола- ды. Бұл әрі тектік әрІ тәлімдеу нәтижесІнде иемденген даралама зерде. Сезімдік синтез сатысында зердеден болашақ ісәрекетке өткен тәжіри- бенің тек қажетті бөлшектері ғана шығарып алынып пайдаланылады. 523
АДАМ ФИЗИОЛОПЖЫ 2. Әрекеттік жүйенің келесі сатысы - шешім қабылдау кезеңІ. Ол ісәрекеттІң түрін және бағытын анықтайды. Мұнда әрбір биология- лық (адам үшін әлеуметтік) қозудың маңызына қарай, бөтен қозулар тежеліп, бостандық дәрежесі шектеліп отырады. Шешім қабылдау үрдісі бірнеше сәтке бөлінеді: а) сезімдік ақпарат- ты түйсіну және өңдеу; ә) балама нұсқалар өрісін қалыптастыру; б) әртүрлі амалдарды салыстырып бағалау; в) тиімді шешім қабылдау. Шешім қабылдаудың екі жолы болады: алгоритмдік және эвирис- тикалық. клгоритмдік амал - белгісіз ахуал туралы ақпарат жеткілікті болғанда, дұрыс ережелер құрастырып, сол арқылы кепілдігі жоғары шешім қабылдауға мүмкіндік береді. Эвристикалық тәсіл - кенеттен сезіну нәтижесінде іздену аясын тарылтып, шешім қабылдау уақытын қысқартады. Сезімдік синтез сатысының нейрофизиологиялық негізін мидың, әсІре- се ми қыртысының белгілі бір нейрондарында қозу толқындарын түйістіру тетІктері жасайды. Ми қыртысының мандайалды нейрондарының көпрай- лы түйістіріліс (конвергенция) қасиеттері ерекше жетілген. 3. Шешім қабылдау адам немесе жануар мінезін тек жалғыз, дәл осы кездегі мұқтаждықты қанағаттандыруға бағыттайды. Ал бұл, ке- лешек нәтижені болжайтын және орындалған көрсеткіштердің сәйкестігін анықтайтын, іс-қимыл нәтижесін салыстырушысы (ак- цептор) және орындаушы мұшелерден хабар жеткізетін - кері әсер- леніс жагдай қалыптасуынан болады. Іс-қимыл нәтижесін салысты- рушы аппарат болашақ оқиғалардың қортындысын бағдарламалайды. 4. Мақсатты іс-әрекет жүзеге асу үшін, мінез әрекетІнің тағы бір сатысы іске қосылады. Ол іс-қимылдың багдарлама сатысы немесе әсерлік синтез. Мүнда соматикалық және вегетативтік қозулар одақ- тасып, нысаналы іс-қимыл әрекетіне айналады. Ол мінез бағдарлама- сы арқылы орындалады. Әсерлік қозулар орындаушы тетіктерге жетіп, іс-қимыл жүзеге асырылады. 5. Организм салыстырушының көмегімен іс-әрекетті, бағдарламаға сәйкес, жасалатын нәтиженің көрсеткіштерін, келіп жатқан мәлімет- терді кері байланыс арқылы салыстырып отырады. Дәл осы салыс- тыру арқылы мінездің тағдыры шешіледі. Ол не түзетіледі, не жал- ғастырылады, не ақырғы нәтижеге жетсе ізденіс тоқтатылады. Сөйтіп, мұқтаждық қанағаттандырылса, мінез әрекеті руқсат етуші сатысымен аяқталады. Сонымен әрекеттік жүйке қағидасында іс-әрекетгің дамуын белгі- лейтін ең маңызды қорғаушы кезең - бұл мақсатгы анықтау кезеңі. Оны анықтайтын - іс-қимыл нәтижесінің акцепторы. Ол екі түрлі амалдардан тұрады - мақсат-тілектің өзі және оған жету тәсілдері. 524
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Мақсат-тілектІң жасалуына, шешімнің қабылдануына эмоциялық күй әсер етеді. Олар жетекші эмоция және жағдайлық эмоция болып екіге бөлінеді. Жетекші эмоция мұқтаждықтың пайда болуымен не- месе күшеюімен байланысты. Бұл эмоциялық әсерленушіліктің сапа- сы мен өзгешелігІ, оны туғызған мұқтаждықтың түрлері және ерек- шеліктерімен тығыз байланысты. Жаедайлық эмоция - мақсатты жүзеге асырушы іс-қимылды, нақтылы жетістіктерді күтіп отырған нәтиже- мен салыстырудан шығады. Осыған байланысты эмоциялық әсерле- нушілік жағымсыз немесе жағымды болуы ықтимал. Сондықтан іс- әрекеттің құрылымында оның мацсаттылыеы ең басты сипаттама болады. Адамның белсенді іс-әрекеті көбінесе жоғарғы мақсатқа ба- ғытталады, оған жету үшін ол кейде, тіпті өмірін де кұрбан етеді. Адам - тек биологиялық дамудың нәтижесі емес, әлеуметтік орта- ның жемісі. Адам миының іс-әрекеті бүкіл адамзаттың өткен тәжіри- бесі мен оның әлеуметтік тіршілік жағдайымен байланысты. Адам миы іс-әрекетінің көптеген тетіктерін толық ашу алда түр. Ол бүкіл адамзатқа өзін меңгеруде және билік етуде аса зор күш - қуат берген болар еді. Организмнің әрекеттік қалпы Физиология мен психология ғылымдары организмнің әрекеттік қал- пы туралы ұғымды кеңінен пайдаланады. Өйткені адамның әртүрлі іс-әрекеті өрісіндегі еңбегі мен тәлімінің сәті, денсаулығы, көңіл-күйі оның әрекеттік қалпынан тәуелді келеді. Көбінесе әрекеттік қалып орталық жүйке жүйесінің бедерсіз бел- сенділігі арқылы анықталады. Мұны И.П. Павловтың айтуынша, ми қыртысының тонусы, оның қозғыштық қасиеті көрсетеді. Ал орга- низмде орталық жүйкенің бедерсіз белсенділігін жүрек соғуының жиілІгі, қанның қысымы, тыныстың жиілІгІ мен тереңдігі, ЭЭГ-ның өзгерістері сияқты физиологиялық әсерленістер жиынтығы бейне- лейді. Әрекеттік қалып физиологиялық, мінездік және психологиялық деңгейден тұрады. Әрекеттік қалып өз заңдылығы бар психофизио- логиялық құбылыс, ол ерекше әрекеттік жүйе құрылысының негізін құрайды. Адамның әрекеттІк қалпын физиологиялық әсерленістің қозғалт- қыш, вегетативтік және электроэнцефалографиялық көрсеткіштерІ ар- қылы анықтайды. Қозғалтқыш көрсеткіштің ішінде іс-қимыл бел- сенділігі, белгілі бір мезгілдегІ оның қарқыны мен сапасы, бұлшықет- тердің бедерсіз тонусы бар. 525
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Вегетативтік көрсеткіштері ретінде тынысалу, жүрек-тамыр, қан жүйелерінің әрекеттік өлшемдерІ, тері-гальвандық рефлексі қолданы- лады. ЭЭГ-әсерленісті альфа-ритмнің сипаты, электр белсенділігінің жиілік спектрі арқылы бақылайды. Осы көрсеткіштердің көмегімен организмнің әрекеттік қалпын, ырықсыз сезімІн, бағдарлау-зерттеу ісәрекетін, сергектік-ұйқы ора- лымын анықтауға болады. Сергектік - ұйқы оралымы негізін гомеос- таздық тетіктер құрады. Әрекеттік қалып ұйқы мен сергектік күйдің алмасуы мен кезектесуі арқылы жүзеге асады. Сергектік. Адам организмнінің әрекеттік қалпының бірі - сер- гектік, ол ұйқымен қосылып, ұйқы- сергектік оралымын құрайды. СергектІк кезінде адам өзінің тіршілік бағдарламасын Іске қосады. Мұқтаждық месел үлгілеріне сәйкес мінезін ұйымдастырып, қорша- ған ортамен белсенді түрде өзара әрекетгеседі. Сергектік біртекті жағдай емес. А.М. Вейн сергектікті мінез-құлық белсенділігінің деңгейіне, ықыластың шоғырланысына, вегетативтік белсенділікке қарай үш әрекеттік қалыпқа бөледі - ынталы сергектік, әлсіреген сергектік, нағыз сергектік. Үйқының алдында болғандық- тан, сергектік кезендегі дене мен ой істерінІң толықтығы, зорлану, әсіресе эмоциялық түрткілердің көлемІ ұйқыға зор әсер етеді. Ұйқыдан сергектікке көшу организмдегі биохимиялық өзгерістер арқылы болады. Әрі қоршаған ортаның тітіркендіргіштер ықпалынан немесе ми қыртысы, гипоталамус пен торлы құрылым арасындағы әрекеттік қатынастың өзгеруінен туады. Сергектік қалып талдағыш- тар мен қимыл-әрекеттер белсенділігінің артуымен сипатталады. Ол организмнің сыртқы және ішкі ортасының көптеген түрткілерінің сал- дарынан белгілі бір уақытка созылады. Адамда сергектік кезінде әртүрлі психикалық іс-әрекет - байсал- ды сергектік, зейін, белсендІ қимыл, мақсатты іс-әрекеттІ қамтамасыз ететін эмоциялық қозу немесе әлсіреу байқалады. Осы құбылыстың әрқайсысы орталық жүйке жүйесінің нақтылы әрекеттік қалпымен байланысты болады. Белсенділіктің елеулі айырмашылығы бар екі түрін бөледі. БірІншісіне жүйенің қызметінен туатын бағдарламалық әсерленІсті жатқызады. Екіншісі - әрекеттік қалыптың ауытқуларын қамтамасыз етуші және баяу әсерді реттеуші жүйенің жұмысына байланысты. ҚысқамерзімдІ белсенділік үрдістері әрекеттік қалыптың баяу өзгеріс- терІ бедерінде күшейІп кетедІ. Оған ұйқы, байсалды сергектік қырағы назар, стресс әртүрлі әсер етеді. 526
АДАМФИЗИОЛОГИЯСЫ ¥йқы. Адамдар мен жануарлар тіршілігінде ұйқы өте маңызды орын алады. Олардың ұйқысы мен сергектігі тәулІкте оқтын-оқтын алмасып, қайталанып отырады. Мұндай ұйқы біркезді (монофазалық) деп аталады. Ал кейбір жануарларда ұйқы мен сергектіктің мұндай алмасуы бірнеше рет қайталанады. Оны көпкезді (полифазалы) ұйқы дейді. Сонымен бірге маусымдық ұйқы болады. Мұнда кейбір жануар- лар (аю, жарқанат, тышқан) организмІне жағымсыз жағдайлар әсер еткенде белгілі ұйқылық жағдайға көшеді. Организмнің ұйқы кезінде көптеген әрекеттері өзінің қарқынын өзгертеді. Мәселен, тынысалу, жүректің соғу жиілігі азаяды, артерия қысымы төмендейдІ, зат алмасуы мен жүйкенің қозғыштық қарқыны бәсеңдейді. Алайда, ұйқы кезінде кейбір үрдістердің белсенділігі күшейеді, гипоталамус пен ми бағанында қанайналымы артады. Соның нәтижесінде мидың температурасы көтеріліп, оттегін қабыл- дау ұлғаяды, кейбір ферменттердің белсенділігі күшейеді. Жыныс- тық жетілу кезеңінде жыныс безінің белсенділігін реттейтін гипо- физ гормондарының түзілуі үдей түседі. Ұйқыға мұқтаждық адамның жасына және жеке ерекшеліктеріне байланысты. Жас ұлғайған сайын тәуліктік ұйқының мерзімі қысқа- рады. Жаңа туған перзент - 21; 6 айлық және 1 жастағы бөбектер шамамен —14; 2-4 жастағы сәбилер -16; 4-8 жастағы бүлдіршіндер - 13-12; 8-12 жастағы естиярлар -10-11; 12-16 жастағы жеткіншектер - 8-9; ал ересек адамдар тәулігіне шамамен 7-8 сағат ұйықтайды. Үйқының бірнеше түрі бар; қалыпты, гипноздық, наркотиктік, дерттік және шартты рефлекстік. Үйқыға мұқтаждықтықтың даралама ерекшеліктерінің себептері әлі толық ашылған жоқ. Тіпті дені сау адамдардың ұйқысының мерзімі әртүрлі келеді, тәулігіне 1 -2 сағаттан 12 сағатқа дейін созылады. Ғылы- ми зерттеулерде толық ұйқысыз адамдар да байқалады. Қалыпты жағдайда дені сау адамдарды 3-5 тәулік ұйықтатпаса (деп- ривация) жеңе алмайтын ұйқышылдық туады. Психикалық әсерленіс нашарлап, парасатгы іс-әрекет төмендейді. Ал өзіндік сезіну өте ауыр, жағымсыз болады. ¥йқы мен сергектіктің жаратылысы туралы бІрнеше ұғымдар бар. 1. Қанайналымдық қагида бойынша, ұйқы мен сергектік ми та- мырларындағы қанайналымына байланысты деп танылды.. 2. Гистологиялық қагида ұйқы басуды нейрондардың өзгеруінен организм сыртқы ортадан серпіністер қабылдай алмаудың салдары деп түсіндіреді. 3. Химиялық қагида - ұйқы организмнің қажуы нәтижесінде қан мен тілдерде ыдырау өнімдерінің көбеюінен болады деп санайды. Олардың белгілі бір мөлшерге дейін жинақталуы ұйқы туғызады. 527
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 4. Гуморалдық қаеида ұйқы кезінде қанда және жұлын сұйықты- ғында “дельта-пептид заты” пайда болатынын анықтады. Сонымен қатар, әдейі ұйықтатпаған жануарлардың миында “ұйқы түрткісІ” түзілетіндігі байқалды. Оларды басқа жануарларға еккен кезде ұйқы- сы ұзартылады. 5. Шартты рефлекстерді толып жатқан зерттеулер нәтижесінде ұйқыға кету және ояну кезеңдерін бақылаудан, ұйқының миқыртыс- тық қагидасы жасалды. Әсіресе, әлсіз тІтіркендірулер, ұзақ уақыт нығайтылмайтын бір сарынды сигналдар, ұйықтату әсерін туғызатын- дығы дәлелденді. И.П. Павловтың тәжірибелері ұйқының қорғаныстық тежелу екендігін пайымдауға мүмкіндік берді. Қорганыстық тежелу - үлкен ми сыңары қыртысының оқшауланған аймақтарын күшті немесе ұзақ тітіркендірудің салдары. Сонымен қатар, ішкі тежелу мен ұйқы, өзінің физикалық және химиялық жаратылысы бойынша, біртекті құбылыс- тар деп тұжырымдайды. Олардың айырмашылығы, Ішкі тежелу - жеке зоналарға бөлінген шала ұйқы, ал нағыз ұйқы - ми қыртысының едә- уір аймақтарына жайылған тежелу. Тәжірибелер арқылы ұйқының тежелуге ауысатындығы, ал ІшкІ тежелудің (әсіресе кешігетін түрі) жануарларды ұйықтататындығы анықталды. ¥йқы мен ішкі тежелудің жайылу және шоғырлану жылдамдықта- ры да өзара ұқсас. Әдетте, адамда ішкі тжелудІң жайылуымен шоғыр- лануы сияқты ұйқыға кету мен ояну бірнеше минутқа созылады. ¥йқы ішкі тежелу сияқты, оны туғызатын жағдайлар жиі-жиі қайталанса күннен-күнге тезрек пайда болады. Ең ақыры, бұл екі құбылысқа индукция бірдей тән қасиет ұйқы- лық қалып басталғанда, кейде қысқамерзімді қозу толқындары лап етіп, қимылдатқыш белсенділік қоса білінеді. Одан кейін терең ұйқы басталады. Осы құбылыс балаларда, кейде үлкендерде де ұйықтар кезде байқалады. ¥йқы мен сергектік арасындағы өтпелі қалыптың аса зор маңызы бар. Бұл бірнеше кезден тұрады, оның әрқайсысы рефлекстің шама- сына тітіркендІру күштің өзгеше қатынасымен сипатталады. Олар па- рабиозда байқалатын кездік құбылыстарды еске салады, сондықтан аттары да ұқсас. Теңдеулік кез - бұның қалыпты сергектік жағдайдан айырмашы- лығы сол, күшті немесе әлсіз, жағымсыз шартты сигналдар бірдей нәтиже шығарады. Парадоксалды кез - бұрмаланған күштердің қатынасымен сипат- талады: күшті шартты тітіркендірулер нашар, ал әлсіздерІ күшті жау- ап тудырады. 528
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ультрапарадоксалды кез - қарама-қарсы әсерленістермен сипат- талады. Жағымды тітіркендіргіш, шартты рефлексті тежейді, ал жа- ғымсыз, керісінше шартты әсерленіс тудырады. Наркотик кез - бұл ең алдымен әлсіз тітіркендіргіштерге төмен шартты әсерленіс іс-әрекетінің басылуы. Тежегіш кезі - шартты рефлекстік іс-әрекеттің толық тежелуі (те- рең ұйқы). Мұндай кездер ұйқы мен сергектік арасындағы өтпелІ жағдайда ғана емес, жоғары жүйке іс-әрекетінің ауытқулары мен гипнозда да байқалады. 6. ¥йқы орталыгы қагидасы мидың қыртысасты құрылымында ұйқы мен сергектіктің арнайы орталықтары барлығын мақұлдайды. Өйткені, торлы құрылымның белсендіруші әсері тиылған кезде жану- арлардың ұйқыға кететіндігі байқалады (П.К. Анохин). Ал, гипота- ламустың белгілі беліктерін тітіркендіргенде ұйқыдағы жануарлар оянып, сергек жануарлар, керісінше, ұйықтайтындығы анықталды (В.Гесс). И.П. Павлов қыртысасты құрылымдарды тітіркендіргенде тәжірибелік ұйқы келетіндігін көптеген деректермен дәлелдеді. Осы мәліметтер бой- ынша ұйқының белсенді тежегіш үрдісі түрінде және селқос, мида сезгіштік депривация (ұйықтатпау) нәтижесінде шығатын түрлері бар. ¥йқы мен сергектіктің жаратылысын тексерудің келесі кезеңІ элек- троэнцефалография әдісінің дамуымен байланысты. Ол ұйқы және сергектіктің мінездік көріністері мен олардың электрофизиологиялық бейнелеуінің өзара қатынасын ажыратты. Сөйтіп, қалыпты ұйқы баяу және жылдам сатыдан тұратыны анықталды. Баяу және жылдам уйқы. Ұйқының баяу кезІ ұйқыға кетуден терең ұйқыға дейін бірнеше мінездік және электроэнцефалография- лық (ЭЭГ) белгілерімен сипатталады. I (қалғу). Босаңсыған сергектіктен қалғи бастағанда басталып, 1-7 минутқа созылады. Бұл уақытта ЭЭГ-да айнымалы тербелісте оқтын- оқтын пайда болатын және жоғалатын альфа-ритм байқалады. ЭЭГ иректері тегістелуі, альфа-ритм жоюылуы, тета- және бета- толқын- дардың және жеке дельта- ритмдердің қабаттасуымен сипатталады. Осы мезгілде көздің баяу (1-2 с) қимылы байқалады және бұлшықет потенциалының шамасы азаяды. II (сергек ұйқы). Жиілігі 14Гц(12-18Гц), үлкен (200 мВ) тербелі- стер Суйқылық уршықтар") пайда болуымен көзге түседі. Осы кезде дельта- және тета-толқындар жазыла береді, бета- белсенділік көрінеді. Көздің қимылы болмайды, бұлшықетгің электр шамасы (ЭМГ) одан әрі төмендейді, бұл түнгі ұйқының 50% -ін алады. 529
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ III (терең ұйқы). Электр көріністері К-кешендері мен ырғақты бел- сенділік (5-9 серпін/сек.) және шайқалу шегі 75 мкВ-тан жоғары дельта-толқындар (0,5 - 4 Гц) пайда болуымен үйлеседі, көздің қимы- лы мен ұйқылық үлкен тербелістер толық жойылады. Мұны дельта- уйқы дейді, оның ұзақтығы ұйқының осы сатысында 20%-тен 50%-ке дейін созылады. IV (жылдам ұйқы). Жылдам ұйқы сатысы - бет және мойын бұлшы- қеттерінің белсенділігі толық тиылуымен ерекшеленеді, көздің шап- шаң қимылдары (0,5-1,5 с) кездеседі. Үйқының бұл жылдам саты- сыңда ЭЭГ-ның сыртқы көрінісі тек “қалғу” сатысындағы сияқты болады. Өйткені ұйқы мінездік белгілері бойынша, бұл кезде терең болады да, адамды ояту, баяу сатыға қарағанда, оңай болмайды. “Баяу-жылдам ұйқы” оралымы түнгі ұйқыда бірнеше рет қайтала- нады. СөйтІп, өзіне тән биологиялық ырғақ жасайды. Үлкен адамда бұл ырғақтың кезеңі - шамамен 90-100 минутқа тең. Түнгі 7*/2 сағат- тық ұйқы кезінде осындай 4-5 оралым болады. Жылдам ұйқы да, делъта-ұйқы да мидың қалыпты жағдайына өте қажет. Егер адамды ұйқыдан айырса, қайтадан калпына келтіру кезе- ңінде ең әуелі дельта-ұйқының кемдігі толтырылады, одан кейін ғана жылдам ұйқы қалыптасады. Сондықтан дельта-ұйқы мидың қалыпты жағдайына ең бағалы, қажетті кезең. Жылдам ұйқының қажеттілігі дельта-ұйқыға мұқтаждық қанағаттандырылғаннан соң айқындалады. Оның ұзақтығы жалпы түнгі ұйқының 15 - 25%-ін құрады, ал баяу ұйқы сатысы - 75 - 85%-ке созылады. Үйқы құрылымы жас кезеңдеріне қарай өзгереді: мәселен, жаңа туылғанларда (тіршілігінің алғашқы аптасында) жылдам ұйқы сияқ- ты жасына үйлес белсенді уйқы кездеседі. Одан кейін жас ұлғайған сайын жылдам ұйқының жалпы мерзімі қысқарады, сөйтіп мектеп жасында үлкен адамның нормасына (шамамен жалпы ұйқы уақыты- ның - 20%-і) жетеді. Мұнда дельта-ұйқының ұзақтығы 20-30 жасқа дейін ұлғаяды, содан кейін жасқа қарай біртіндеп, оның үлесі азаяды. Ал 60 жаста жылдам ұйқының мерзімІ көп өзгермейді, кейін ақырын- дап төмендейді. Адамда баяу ұйқы кезінде өзінше ерекіиелігі бар белсенді психи- калық құбылыстар байқалады. Сомнамбулизм немесе, ұйқылы-ояу жүру, санасыз әрекет жасау, тек ұйқының баяу сатысында кездеседі, ол кезде ЭЭГ-да дельта-толқындар жазылып алынады. Бірнеше тәулік толық ұйықтамаған адамның мінезі біршама өзге- реді: көмескі сөйлеу, жиі қателесу және қайталау, әлсіреу, ықылас- ты талап ететІн тапсырмаларға жоламау, Істеріне немқұрайды қарау кездеседі. 530
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ал егер тек жылдам ұйқыдан айырса, онда кейігіштік, асқа зауқы көтерілу, гиперсексуалдық күй туады, галлюцинация (елестеушілік) және сылтаусыз үрей пайда болады. Демек, жылдам ұйқы өнімсіз абыржу әсерленістерінен сақтайды. Ұйқының әрбір сатысыңда ми құрылымдарының әртүрлі электр белсенділігі байқалады. Жылдам сатысында - таламус, гипоталамус, орталық мидың торлы құрылымы, гипоками және ми қыртысының көру аймағындағы нейрондар белсенділігі артады. Ал, баяу сатыда - сопақша мидың торлы құрылымында, бадамша кешенінде электр бел- сенділігі өте күшейеді. Сонен, ұйқы сергектік жоқтағы, селқос құбылыс емес, ол ми құры- лымының белгілі ісәрекетІ нәтижесінен туатын белсенді үрдіс. Олар өзара иерархиялық байланыс жасап, біреуі ұйқыға, басқасы - сергек- тікке жауапты жүйелер құрайды. Соңғы жылдардағы зерттеулер бойынша, ұйқы ми ісәрекетінің төмендеуінен пайда болмайтындығы, оның өз алдына мидың белсеңді күйі екендігі дәлелденді. Ұйқының әрбір түріне мидың белгілі құры- лымдары жауап береді. Олар ұйқыны үйымдастырып, мидың басқа бөліктерінің, оның қыртысы белсендІліктерін қадағалап отырады. Үйқыдан соң қысқамерзімді зерде, эмоциялық тұрақтылық, психоло- гиялық қорғаныс жүйесінің өзгерістері қалпына келеді. Сондықтан ұйқы мидағы “жайылған тежелу” емес. Ол - бел- сенділІктІ қайта құрып жалғастырып, сергекгікпен салыстырғанда, ней- рондар жұмысын басқа режимге ауыстыратын, әрі жылдам және баяу ұйқыда әртүрлі болатын құбылыс. Баяу ұйқының, сергектік пен жылдам ұйқыға қарағанда. ми қырты- сы деңгейінде, таламус деңгейінде түпкілІкті ерекшеліктері болады. Сергектік және ұйқы жағдайлары мидың әралуан деңгейінде орна- ласқан күрделі жүйелердің әрекеттесуі арқылы жүзеге асырылады. Сергектік күйді сақтау үшІн ми қыртысына белсенді әсер ететін тор- лы құрылымның тұтастығы қажет. Сонымен бірге ми көпірінің ал- дыңғы бөлімінің ортаңғы, аралық мидың және лимбия жүйесінің аман- дығы керек. Сергектікте гипоталамус маңызды қызмет атқарады. Оның арнайы жерлерін тітіркендіргенде ұйықтап жатқан жануарлар оянады да, ал сергектері ұйқыға кетеді. Ұйқының баяу сатысы сопақша мидың жік ядросының серотонин- сезгіш нейрондарының қызметімен қамтамасыз етіледі. Ал ұйқының жылдам сатысының көрсеткіштеріне ми көпірінің әртүрлІ құрылымы жауап береді. Егер ондағы көк дақты екі жағынан да бұзса, еттің тонусы төмеңдейді. 531
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Үлкен ми сыңары қыртысы да ұйқыны белсенді ұйымдастырады. Ми қыртысы ұйқының баяу сатысын сақтайды, ұйқының жеке сатыла- рын алмастыруға қатысады, ұйқы кезеңіндегі кейбір құбылыстарға өз үлесін қосады. Ең ақыры ол ояну ұрдісіне әсер етеді. Сөйтіп, ұйқы - организмнің бүкіл мидың тұтас әректі және оны ұйымдастыруға орта- лық жүйке жүйесінің әртүрлі құрылымдары өз үлесін қосады. Түс көру. Түс көру - бұл адамның қоршаған ортамен қатысынан қалыптасатын күрделі психикалық құбылыс. Керең-мылқаулар айтар- лықтай толық түс көрмейді. Бұл түс көрудің ми қыртысы арқылы болатындығын дәлелдейді. Түс көрудің ең көп тараған түсініктерінің бірі - жүйкелік іздер теориясы. Егер И.М. Сеченов түс көруді “үйреншікті әсерлердің әдетте болмаған қисындасуы” деп есептесе, И.П. Павлов бойынша, “түс көру көбінесе ескі тітіркендірулерден қалған бейнелік ізден туады”. К. Юнг- тың айтуынша, “түс көру - ұйқы кезіндегі психиқалық әрекеттің қал- дығы және өткен күннің ой әсері мен көңіл күйі”. Түс көру барлық адамдарда болады,тек кейбіреулерде сирек байқалады. Ауырған кез- дерде, жағымсыз жағдайларда, неврозда түс көру жиілейді. Әйелдер жалпы жиі түс көреді, көбнесе жыныстық сезімдермен үйлеседі. Жылдам ұйқы және онымен байланысты түс көру ортаға психика- лық бейімделуде өте маңызды орын алады. Үйқының парадоксалды кезі бІр жағынан мидың жоғары белсенділІгін жүзеге асырады, ал екінші жағынан оның бедерсіз күйінде басқа да мотивациялық үрдістер тудырады. Адам дельта-ұйқы кезінде де түс көреді, түсінде сөйлейді. Физиологиялық көзқарас бойынша, түс көрудің себептері - сер- гектік жағдайдағы психикалық іс-әрекетті іске қосатын мәдилік құбы- лыстар. Ал 3. Фрейдтің психоанализ қағидасы бойынша, түс көрудің себебі адам психикасының шаласаналық жүйесінің жеңе апмайтын инстинкті (ырықсыз сезімді) ісәрекетінен туады. Адамның түстеріне жасалған талдау түс көрудің негізінде зерде іздерінің, эмоциялы өнделген оқиғалардың сөзсіз мәні барлығын дәлел- дейді. Гипнопедия (түсінде үйрету). Адам өзінің онсыз да қысқа өмірінің үштен бірін ұйқыда өткізеді. Сондықтан бір кезде уақытты ұтымды пайдалану үшін, ұйқы кезінде оқыту кеңінен тарады. Алайда, арнайы зерттеулер жаңа материалды ұғыну қабілеті және оны кейін еске түсіру тек сергек ұиқының немесе мүлгудің кезІнде мүмкін екендігін көрсетті. Демек, нәтижелі гипнопедия ұйқы кезінде емес, шындығында сер- гектік күйде, не қалғу кезінде болады. Ал терең ұйқы жағлайында ешқандай үйрету мүмкін емес. Өйткені ұйқының негізгі бір мақсаты- 532
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ сергектік жағдайда қабылданған мәліметті өндеу. Егер ұйқы небір материалды оқығаннан соң келсе, ол есте сақталады. Жаңа материал- ды жаттағаннан кейін 8 сағат жарамды ұйқы болса, оны еске түсіру толық және анық болады. ТүсІнде оқыту кезінде ұйқы шала, сергек болғындықтан адам жиі оянуға мәжбүр болады. Демек, бұл пайдалы болмайды, өйткені қалып- ты ұйқы адамның жұмысқа қабалеттілігі бұрынғы жағдайына келуі үшін қажет. Сондықтан қазіргі кезде гипнопедия жиі қолданылмайды. ¥йқы мен сергектікті уйымдастыру. ¥йқы мен сергектІктІң ал- масуы - тарихи қалыптасқан ырғақ. Мұнда адамның ұйқысы түнгі кезеңнен және қараңғылықпен, ал сергектік - күндізгі кезеңмен және жарықпен сәйкес келіп отырады. Бұлай бөлінудің негізінде белгілІ физиологиялық түрткілер, яғни тіршіліктік және биохимиялық көрсеткіштердің занды тербелістері жатыр. Адамның жұмыскерлігі, тІршіліктік көрсеткіштерінің ең жоғары мөлшері тәуліктің белгілі бір кезеңіне сәйкес келеді. Сондықтан адам- дардың еңбек істеуін дұрыс ұйымдастыру үшін, олардың жеке ерек- шеліктерін ескеру керек. Үйқының мерзімі мен сапасы сергектік кездегі бастан өткізген оқиғалар мен әрекеттерден тікелей тәуелді. Жағымды өткізген күн қалыпты ұйқыға барлық жағдай жасайды. Сонымен бірге жағымды және жағымсыз сезімдердің сай келуі, болып жатқан оқиғаларға шат- тана қарау - ұйқы үшін өте маңызды. Қалыпты ұйқыға ой және дене жұмысының орынды үйлесуі, ұйқы- ның өз салт-жоралары алдын-ала жағдай туғызады. Бір мезгілде жа- татын және тұратын дағдылар ұйқы мен сергектіктің дұрыс режимі қалыптасуына әсерін тигізеді. Қалыптасқан режимнін, уақытша және сирек бұзылуы ұйқыға қатерлі зарар етпейді. ¥йқы организмді сақтау және оны бұрынғы қалпына келтіру қыз- метін атқарады. Сондықтан кейбір невроздар мен психоздарды емдеу үшін ұйықтататын емгерлік (терапия) жиі қолданылады. Гипноз және иландыру. Гипноз дегеніміз иландыру арқылы жа- санды түрде туатын адамның ерекше рухани күйі. Оның мәнісі жағы- нан әдеттегі ұйқыдан өте көп айырмашылығы бар. Гипнозды үш сатыға бөледі. Сомноленция (уйцышылдыц) - адам ауызша иландыруға әлі де қарсылық етуі және көзін ашуы мүмкін. Гипнотакция немесе жеңіл уйқы (транс) - қол-аяғы қозғалмайды - каталепсия, көзін аша алмайды, илануға бейім, бірақ гипноздан шыққанда амнезия (ұмыту) байқалмайды. 533
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Сомнамбулизм (терең уйңы) - гипноз жасаушыға толық бағынуы- мен сипатгалады және оянғаннан кейін адамдар бәрін ұмытып қалады. Сонымен гипноз құбылысының ұйқы мен сергектіктен өзгешелігі онда қабылданған мәліметтер іріктеліп барып өнделеді. В.М. Бехте- ревтің айтуынша, гипноз - санаға ену немесе оған, әдетте, қабылдау- шы кІсІнің еркінсіз және ықыласынсыз, әрі көбінесе иландыруға ұғым- сыз көрінетін бөтен ойды дарыту. И.П. Павловтың пікірі бойынша, гипноз кезінде сөз ми қыртысы- на, оның тежелуі және тонусы төмендеген жағдайда әсер етеді. Бұл жағдайда ми қыртысында пайда болатын қозу толқыны теріс индук- ция арқылы мидың көрші жерлерінде тежелу құбылысын теренде- теді. Сондықтан сөз гипноз кезінде сыналатын адамға әдеттен тыс күшті ықпал жасайды да, ұзақ із сақтайды, себепті гипноздық илан- дырудың емдеу нәтижесін қамтамасыз етеді. Иландыру - адамдардың өзара бір-біріне ықпалы, адамдардың өзара қатынасының нормасы - ол адамды бала кезден иландыратын ақиқат- тар. Адамзат қоғамында әрбір сөз, ой, пікір, сана кеңінен тарайды және иландыру кезінде көптеген адамдарға дайын рухани байлықтар- ды пайдалануға мүмкіндік туғызады. Әртүрлі иландырудан басқа, өзін-өзі иландыру болады. Мұнда са- наға тек бір жағдай емес, сонымен бірге шартты түрде эмоциялық әсерленушілік енеді. Жалпы барлық адамдардың гипноз ықпалына 20% - оңай, 55% - орташа, ал 25% - қиын көнеді. Гипнозға қабілеттілікке жоғары жүйке іс-әрекетінің типтік ерекшеліктері ықпал жасайды. Мәселен холериқ- тер, меланхоликтер және флегматиктер. Ауызша иландыру арқылы жоғары жүйке қызметін өзгертуге бо- лады. Гипноз кезінде иіс, дәм сезудің, көрудің сапасы, қарқыны мен мерзімІ өзгеруі мүмкін. Сондықтан дәрігерлер гипнозбен иландыру- ды науқастарды емдеу шаралары ретінде жиі қолданады. Сонымен қатар әртүрлі эмоциялық жағымды немесе жағымсыз, парасаттық өне- гелі немесе әсемдік (эстетикалық) сезімдерге иландыруға болады. Гипноздық жағдайда адамның қимыл әрекеті және ойлау қабілеті өзгереді. Алайда ол бұл жағдайда “бұйырғанмен” жөнсіз немесе өне- гесІз қылық жасамайды. Бүгінге дейін гипноз бен иландыру тетігі толық ашылған жоқ. П.В.Симоновтың пікірі бойынша, гипноз ұйқылы тежелу немесе ұйқы мен сергектік арасындағы күй емес, бұл сергектіктің бір түрі. Жалпы алғанда, гипноз бен сергектіктің айырмашылығы - ми құрылымдары арасында өзге әрекеттік байланыстардың пайда болуында. Басқа әре- 534
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ кеттік байланысты ауыстырып қосу, ми аймақтары қызметІнің салыс- тырмалы қарым-қатынасы үзілу арқылы жүзеге асырылады. Сөйтіп, сергектік күйден гипнозға ауысу ұйқының жеңіл сатысын- да (сомноленция) ми құрылымдарының қарым-қатынасын үзіп, сер- гектіктің әрекеттік себептестік байланыстарын әлсіретеді. Бұл кейбір (шамасы лимбияда) жүргізгіш (тригерлік) тетіктер қозуынан мидың өзара бірігіп әрекеттесуін қайта ұйымдастыруға әкеліп соғады. Гипнозды көбінесе адам психикасының жұмбақты құбылыстарына жатқызады. Оған парапсихологтар зерттейтін әртүрлі экстрасенстік түйсіктер, телепатия, сәуегейлік, проскопия (зерделік), болжампаз- дъщ (біреудің болашақ ойын немесе келешек оқиғаларын сезу), пси- хокинез (“ой күшімен заттарды орнынан қозғалту” қабілеті), пара- диагностика тағы басқалар қосылады. Қазіргі кезде бұл парапсихологиялық құбылыстардың болуын тер- іске шығарушы зерттеушілермен қатар жақтаушылар да көбейді. Алай- да бұл кұбылыстардың болатындығына қазіргі кезде күмәнсіз, қана- ғаттанарлықтай психологиялық және физиологиялық түсініктер жеткіліксіз. 535
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Сомнамбулизм (терең уйқы) - гипноз жасаушыға толық бағынуы- мен сипатталады және оянғаннан кейін адамдар бәрін ұмытып қалады. Сонымен гипноз құбылысының ұйқы мен сергектіктен өзгешелігі онда қабылданған мәліметтер іріктеліп барып өңделеді. В.М, Бехте- ревтің айтуынша, гипноз - санаға ену немесе оған, әдетте, қабылдау- шы кісінің еркінсіз және ықыласынсыз, әрі көбінесе иландыруға ұғым- сыз көрінетін бөтен ойды дарыту. И.П. Павловтың пікІрі бойынша, гипноз кезінде сөз ми қыртысы- на, оның тежелуі және тонусы төмендеген жағдайда әсер етеді. Бұл жағдайда ми қыртысында пайда болатын қозу толқыны теріс индук- ция арқылы мидың көрші жерлерінде тежелу құбылысын тереңде- теді. Сондықтан сөз гипноз кезінде сыналатын адамға әдеттен тыс күшті ықпал жасайды да, ұзақ із сақтайды, себепті гипноздық илан- дырудың емдеу нәтижесІн қамтамасыз етеді. Иландыру — адамдардың өзара бір-біріне ықпалы, адамдардың өзара қатынасының нормасы - ол адамды бала кезден иландыратын ақиқат- тар. Адамзат қоғамында әрбір сөз, ой, пікір, сана кеңінен тарайды және иландыру кезІнде көптеген адамдарға дайын рухани байлықтар- ды пайдалануға мүмкіндік туғызады. Әртұрлі иландырудан басқа, өзін-өзі иландыру болады. Мұнда са- наға тек бір жағдай емес, сонымен бірге шартты түрде эмоциялық әсерленушілік енеді. Жалпы барлық адамдардың гипноз ықпалына 20% - оңай, 55% - орташа, ал 25% - қиын көнеді. Гипнозға қабілеттілікке жоғары жүйке іс-әрекетінің типтік ерекшеліктерІ ықпал жасайды. Мәселен холерик- тер, меланхоликтер және флегматиктер. Ауызша иландыру арқылы жоғары жүйке қызметін өзгертуге бо- лады. Гипноз кезінде иіс, дәм сезудің, көрудің сапасы, қарқыны мен мерзімІ өзгеруі мүмкін. Сондықтан дәрігерлер гипнозбен иландыру- ды науқастарды емдеу шаралары ретінде жиі қолданады. Сонымен қатар әртүрлі эмоциялық жағымды немесе жағымсыз, парасаттық өне- гелі немесе әсемдік (эстетикалық) сезімдерге иландыруға болады. Гипноздық жағдайда адамның қимыл әрекеті және ойлау қабілеті өзгереді. Алайда ол бұл жағдайда “бұйырғанмен” жөнсіз немесе өне- гесіз қылық жасамайды. Бүгінге дейін гипноз бен иландыру тетігІ толық ашылған жоқ. П.В.Симоновтың пікірі бойынша, гипноз ұйқылы тежелу немесе ұйқы мен сергектік арасындағы күй емес, бұл сергектіктің бір түрі. Жалпы алғанда, гипноз бен сергектіктің айырмашылығы - ми құрылымдары арасында өзге әрекетгік байланыстардың пайда болуында. Басқа әре- 534
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ кеттік байланысты ауыстырып қосу, ми аймақтары қызметінің салыс- тырмалы қарым-қатынасы үзілу арқылы жүзеге асырылады. Сөйтіп, сергектік күйден гипнозға ауысу ұйқының жеңіл сатысын- да (сомноленция) ми құрылымдарының қарым-қатынасын үзіп, сер- гектІктің әрекеттІк себептестік байланыстарын әлсіретеді. Бұл кейбір (шамасы лимбияда) жүргізгіш (тригерлік) тетіктер қозуынан мидың өзара бірігіп әрекеттесуін қайта ұйымдастыруға әкеліп соғады. Гипнозды көбінесе адам психикасының жұмбақты құбылыстарына жатқызады. Оған парапсихологтар зерттейтІн әртүрлі экстрасенстік түйсіктер, телепатия, сәуегейлік, проскопия (зерделік), болжампаз- дық (біреудің болашақ ойын немесе келешек оқиғаларын сезу), пси- хокинез (“ой күшімен заттарды орнынан қозғалту” қабілеті), пара- диагностика тағы басқалар қосылады. Қазіргі кезде бұл парапсихологиялық құбылыстардың болуын тер- іске шығарушы зертгеушілермен қатар жақтаушылар да көбейді. Алай- да бұл кұбылыстардың болатындығына қазіргі кезде күмәнсіз, қана- ғаттанарлықтай психологиялық және физиологиялық түсініктер жеткіліксіз. 535
20-тарау ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ НЕГІЗДЕРІ Адамның психикалық іс-әрекеті Осы күнгі физиология ғылымының өзекті мәселелерІнің бірі - адам- ның психикалық (психо-жан) іс-әрекетінің негіздерін анықтау. Қазіргі кезде үлкен мидың оң және сол жарты шарларының әрекеттік айыр- машылығы, сезім жүйелерінің, таным, түйсік, тіл, сана үрдістерінің, ұйқы, сезініс, мотивация іспетті психикалық әсерленістердің физио- логиялық тетіктері кеңінен зерттеліп, айтарлықтай нәтиже алынды. Адамның психикалық әсерленісінің физиологиялық негіздері мен зандылықтары И.М. Сеченов пен И.П. Павловтың угыну йіімі арқылы айқындалады. Психикалық әсерленістер физиологиялық құбылыс- тармен тығыз байланысты дербестігІ бар үрдістер. Психикалық және физиологиялық құбылыстардың өзара қатынастары (психофизиоло- гия сауалы) бейнелеу теориясының маңызды саласы. Ол материя мен санаға байланысты философияның негізгі мәселесі. Психикалық әрекеттің қалыптасу заңдылықтарын психология ғылымы зерттейдІ. Ол психиканы мидың ақиқат болмысты бейне- леуі ретінде қарайды. Психикалық әрекет жалпы психикалық кұбылыстардан, күйлерден және кісілік қасиеттерден тұрады. Бұлардың біртұтастығы организмнің тіршіліктік іс-әрекетін қамтамасыз етеді. Психикалық әрекеттерге ықылас, түйсік, зерде, эмоция (сезініс), ойлау, сөйлеу, сана жатады. Эволюциялық даму кезінде адам мен жануарлардың психикасы биологиялық мұқтаждығынан, қоршаған ортаның жағдайларына икем- делуі арқасында қалыптасты. Ол мінездің қарапайым түрінен күрделі көріністерІне алмасып дамыды. Адам бейімделудің және өзгергіштіктің өте ерекше танымдық дәрежесіне жетті. Өйткені оның миы өзгеше жетіліп, бүкіл адамзаттың тарихи-қоғамдық тәжірибесін иеленді. Адамның психикалық күйлері: абыржу, қажу, шаршау, жабығу, шабыт, белсенділік түрінде болады. Адамның психикалық қасиеттері: қабілеті, типтік ерекшеліктері, мінезі, темпераменті, әлеуметтік бағдары, талаптары, оның санасы арқылы ұйымдастырылады. Психикалық әрекетгің негізі - қоршаған ортамен организмнің ақиқат арақатынасын сипаттайтын жеке физиологиялық көріністер. Олар біртұтас бірлестірілген өзіндік бейне құрайды (А.А. Ухтомский). 536
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ П.К. Анохиннің әрекеттік жүйе туралы ілімі физиология мен пси- хология арасындағы тұжырымды байланысты ашты (1-сурет). Бұл жүйе бойынша, “жаедайлық әсерлер” сатысы адамға кездескен аху- алдын әралуан ықпалдарының жиынтығын көрсетедІ. Олардың көбісі баедарлау әсерленісін тудыруы мүмкін. Ол “қозеаушы түрткі” ретін- де белгіленеді. Бұлар сезу және түйсік арқылы бұрынғы тәжірибесі (зерде мен меселі) негізінде адамның өзіндік бейнеленісін жасайды. Содан болашақ мінездік әрекеттің бірнеше нұсқасының саналы түрде жоспары мен баедарламасы өрнектеледі. Мақсат-тілектің орындалуы ырықіның қатысуымен түзіледі. Орталық жүйке жүйесінде болашақ әрекет нәтижесін салыстыр- еыш (акцептор), кері байланыс арқылы жеткен оның көрсеткіштерін, белгіленген нышандармен сәйкестігін анықтайды. Мақсаттың орын- далған нәтижесіне қарай, жағымды немесе жағымсыз эмоция қалып- тасады. Осыған орай әрекет тиылады немесе жаңа шешімдер қабыл- данады. Психикалық әрекетті бірнеше әдістер арқылы зерттейді. Олар фи- зиологиялық, психологиялық, социологиялық, кибернетикалық, мо- делдеу, электрофизиологиялық әдістер. Сонымен бірге пікірлесу, ауыз- ша жауап, бақылау, тәжірибе, әртүрлі техникалық (радио-, видео-, кино-, ЭЕМ) аспаптар, психологиялық сынамалар жиі қолданылады. Адамның психикалық әрекеттері мен кейбір күйлері алдыңғы тарау- ларда талданды. Сондықтан ықылас, ой, тіл, сана іспетті психикалық үрдістердің әрекеттік негізін анықтаған дұрыс. Ықылас Ықылас - зейін, көңілдің белгілІ нәрселерге қажетті мәлімет алу үшін бағытталып, оған қадалуы. Басқаша айтқанда, организмнің тітіркенуге жауап беру даярлығын көрсететін оның сергектІк белсенді күйі, Ықылас еріктІ және еріксіз болып екі түрге бөлінеді. Еріксіз ықылас - туа біткен жүйке тетіктері арқылы жүзеге асырылатын кұбылыс. Ерікті ықылас адам психикасын мақсатты жұмылдыратын және жана- ма түрде болатын әлеуметтік дамудың жемісі. Ықылас қысқа мерзімді және ұзақ мерзімді болуы ықтимал. Ол сыртқы әлем заттары мен құбы- лыстарына, не адамның ішкі күйіне, ойына, сезіміне бағыттылады. ЬІқыластың толықтығынан, тұрақтылығынан, көлемінен адамның іс- әрекеті, сезуі, түйсігі, зердесі, ақыл-ойы, тіптІ санасы тәуелдІ келеді. 35—968 537
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ықыластың әртүрлі көріністері бағдарлау рефлексіне, мидың жергілікті қозу және тежелу үрдістеріне, сезім мүшелерінің әсерленісі мен организмнің табиғи мүқтаждықтарына байланысты. Сондықтан ықыластың физиологиялық қасиетін ұғыну үшін И.П. Павловтың шарт- ты рефлекс, ми қыртысының ішкі тежелуі, талдау-синтез әрекеті ту- ралы ілімін арқау етеді. Сонымен қатар, А.А. Ухтомскийдің доминанта туралы еңбектері бойынша, ықылас кезіндегі үстемді қозу ошағы теріс индукция (ке- зеліс) үрдістері арқылы оның шоғырлануына жағдай жасайды. Көпте- ген деректер бойынша, ықылас пен сергектіктің шығу тегі ұқсас. Олар- ға да торлы құрылым, шашыраңқы таламус жүйесі, оның қыртыстық жобаланысы және гипоталамус жауапты. Торлы құрылымның бел- сендіруші ықпалы әуелі ілмек (лемниск) жолдарымен келетін арнама- лы серпіністерді ми қыртысына тікелей экстраталамустық жолдар (ішкі капсула немесе субталамус) арқылы жеткізеді. Торлы құрылымның белсендіруші әрекеті әртүрлі сезім мүшелері қозғанда немесе ми қыртысының (ұласқан) аймақтарының құлдырау- шы ықпалдарынан пайда болады. Таламустың бейарнамалы жүйесі ми қыртысына берілетін мәліметті іріктеп, ыкыласты бір тітіркенуден басқасына ауыстырады. Торлы құрылым ұзақ және жалпылама сергектікті, ал таламустың арнамалы жүйесі зейін пен сергектіктің қысқамерзімді өзгерістерін қамтамасыз етеді. Ми қыртысы және оның ұласқан аймақтары ықылас қасиетінің негізгі орталық бөлімі болып саналады. Мұнда ақпаратты іріктеп алу арқылы түйсік, ықылас және сананың талғамыс түрлері жүзеге асы- рылады. Ми қыртысы мен торлы құрылым тетіктері ерікті ықыласты, оның шоғырлануын жіті қадағалайды. Еріксіз ықылас тетіктері қыртысас- ты құрылымдарда қалыптасады. Соңғы жылдары ерікгі ықыластың ерекше “парасатты ықылас” деп аталатын түрі айтылып жүр. Ықыластың бұл түрІ ми қыртысының маң- дай бөлігінің арнамалы нейрондары мен олардың өзара байланыстары арқылы іске қосылады. Сөйтіп ықыластың әркелкі құбылыстарына жау- апты құрылымдардың иерархиялық (көп сатылы) құрылысы байқалады (торлы құрылым-таламус - гипоталамус-лимбия жүйесі-ми қыргысы). Ықыластың сапасы бірнеше физиологиялық көріністер арқылы си- патталады. Оның белсенділігі, бағыттанушылығы, терендігі, орнық- гылығы, қарқындылығы, аударақосушылығы болады. Ықыластың белсенділігі ерікті және еріксіз болып жіктеледі. Ерікті ықылас адамның санасы, өз ырқы арқылы туады. Ол адамның таным- 538
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тіршілігі, ақыл-ойы және ісәрекеті үшін жетекші орын алады. Еріксіз ықылас кездейсоқ төтенше тітіркендірістерге шартсыз бағдарлау реф- лексі ретінде пайда болады. Орнытртіылыгы деп ықыластың белгілі нысанға шоғырлануын айтады. Ол тұрақты және тұрақсыз ықылас болып бөлінеді. Дені сау адамның өзінде де ықыластың орнықтылығы құбылмалы ке- леді. Ықыластың терецдігі оның көлемі және таратылуы арқылы анық- талады. Оның көлемін ықылас қамтитын нәрселердің саны сипаттай- ды. Мұнда ықыластың шашырауы немесе шоғырлануы өте маңызды. Сонымен қатар ықылас адамның ішкі әлеміне немесе сыртқы төңірекке бағытталады. Ықылас аударақосу кезінде басқа нәрселерге оңай не қиын ауысады. Ал ықыластың қарқындылыгы, жоғары неме- се төмен түрінде болады. Адамдардың тынымды ықыласымен қатар ықылассыздыгы байқа- лады. Ықылассыздықтың бірінші түрі зейін шашыраудан, қажудан кейін білінедІ. Бұл көбінесе мектеп жасына дейінгі балаларда, торық- қыш адамдарда кездеседі. Ықылассыздықтың екінші түрі, керісінше, жоғары қарқынды, қиын ауыстырылатын және Ішке бағытталған бо- лады. Мұны өз ойына терең берілетін “оқымыстының ықылассыз- дығы” деп те атайды. Ықылассыздықтың үшінші түрінде әлсіз қар- қын, шала ауыстырылатын, селқос жағдай туады. Ықыластың сапасын арнайы тестілер мен санамалар арқылы тек- середі. Эмоция Адам мен жануарлар психикасының ерекше көріністерінің бірі- эмоция (лат. етауеге - күйзелу, қобалжу). Эмоция мінезді бағыттау және жүзеге асыру амалдарын жасайтын мотивацияның құрамында маңызды орын алады. Ол сыртқы әсерлерден, ретсіз ұйымдастырыл- маған түрде пайда болады. Эмоцияның бірнеше түрі бар. Биологияльщ эмоция - әртүрлі тіршілік (ашығу, шөлдеу т.б.) мұқтаждықтарын қанағаттандыру не- месе өтей алмау әрекеттерімен байланысты болады. Жогары эмоция - әралуан рухани (әлеуметтік, танымдық, әсемдік) әрекеттерінен туа- ды. Кідірген эмоция - жеке адамның кейбір себептерімен, эмоциялық көрІністерін тежеуі нәтижесінде байқалады. Жагымсыз эмоция - қан- дай болса да бір қажеттілік қанағаттандырылмаған жағдайда ұнамсыз күйзеліс түрінде кездеседі. Жагымды эмоция - мұқтаждық қанағат- тандырылған кезде болатын сүйкімді әсерленушілік. 539
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Эмоция құбылыстары аффект (долданыс), нағыз эмоция және сезім түрінде кездеседі. Аффект - айқын қимылдар ағза көріністерімен қоса жүретін күшті және біршама қысқа мерзімді эмоциялық күйзеліс күйі. Ол жүріп жатқан тіршілік немесе әлеуметтік жағдайда кездеседі. Нагыз эмоция үзақ уақыт және әлсіз түрде білінеді. Ол бастан кешкен немесе болашақты елестету арқылы туады. Эмоцияның үшінші түрі - заттық сезімдер. Олар кейбір белгілі немесе дәйексіз нәрсе- лерді (мәселен, махаббат, отанды сүю, өшпенділік т. б.) елестету не- месе ойлау арқылы пайда болады. Заттық сезімдер тиянақты эмоциялық қатынасты көрсетеді. Эмо- циялық көтеріңкілік сәтте адамды шабыт, нұрлану, жаңалық ашу, шы- ғармашылық қуанышы билейді. Мұндай сезініс күйІ - адамның руха- ни және дене күшінің ең жоғары көтеріңкі сатысы. Организмнің эмоциялық күйІ эмоциялық күйзеліс және эмоция- лық көрініс іспетті әсерленістерден тұрады. Эмоциялық күйзеліс деп организмнің өзін және қоршаған әлемді бейнелейтін өзіндік сезінісін айтады. Организмнің дене сезу және ағза жүйелерінде байқалатын өзгерістерді эмоциялық көрініс деп атайды. Эмоциялық көрініс әртүрлі: симпатикалық жүйке қатты қозғағандықтан жүректің қызметі жедел- дейді, қанның қысымы көтеріледі, газ алмасу өседі, тыныс кеңейедІ, организмде тотығу және энергия құбылыстарының қарқыны артады. Қанда, сілекейде, несепте катехоламин, пептидтер және глюкоза мөлшері көбейеді. Бұлшықет тонусы өсІп, көз қимылы жиіленедІ, терінің түктері үрпиеді, эмоциялық қозу кезінде организмнің бүкіл қосалқы мүмкіндіктері жедел жұмылдырылады. Сонымен қатар тіпті қарқын- ды ісәрекеттің өзінде, оның әлі де зор пәрменді мүмкіншіліктері сақталады. Бұлар тек төтенше жағдайларда, эмоциялық зорлану кез- інде тұтынылады. Эмоция кезінде адамның өзіндІк күйі өзгереді. Оның парасаттық қабілеті, зердесі сезімтал, қоршаған орта әсерлерін жіті қабылдайды. Эмоциялық күйзелістің тіршіліктегі негізгі мәні адам мен жануар- ларға өзінің ішкІ жағдайын, пайда болған мұқтаждығын, тез баға- лауға, оны толық қанағаттандыруға мүмкіндік жасайды. Сөйтіп, ол организмдегі бейнелеуші (бағалаушы), ізденуші, нығайтушы, рет- теуші, байланыстырушы әрекеттерді ұйымдастырады. Эмоцияныц бейнелеуші әрекеті оқиғаларға жалпы баға береді. Орга- низм өзінің бүкІл әрекетін бірлестіру арқасында, оған әсер етуші тітіркендіргіштІң жағымды немесе жағымсыз жақтарын тез анықтай- ды. Адамның сезініс қабілеті дара күйзеліспең қатар, өзара қоса әсер- ленушілік арқылы қалыптасады. 540
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Эмоцияның ізденуші турі мақсат пен ниетке байланысты білІнеді. Ол жетекші және жағдайлық болып екіге бөлінеді. Жетекші эмоция- лық күйзеліс - мұқтаждықты қанағаттандыратын мінездік мақсатқа бағытталады. Жагдайлық эмоциялық күйзеліс мінездің кейбір кезең- дерін бағалаудан туады. Ол нәтижеге қарай мақсатқа жету үшін мінез- құлықты не жалғастырады, не өзгертеді. Эмоцияның ныеайтушы әрекеті арқылы тәлім және зерде үрдісте- ріне қатысады. Эмоциялық әсерленістер тудыратын маңызды уақиғалар тез және ұзақ уақытқа зердеде сақталады. Мұны әрбір шарт- ты рефлекс қалыптасар кезде байқауға болады. Оның алғашқы жал- пылама сатысын - эмоциялық сатысы дейді. Дәл осы кезде организмнің вегетативтік саласы ерекше жұмылдырылады. Өйткені белгісіз жай- ларда үстемді әсерлену тиІмді келеді. Эмоцияның реттеуші немесе аудараңосушы әрекеті үстемді мұқтаждықты анықтайтын себептердің бәсекесінде айқын көрінеді. Ол үрей мен міндет, қорқу мен ұяттық сезімдер таласында байкала- ды. Мұның ақыры ниетгің күшіне адамның тілегіне және еркІне бай- ланысты болады. Эмоцияның байланыстырушы әрекеті ымдау, қол сермеу, дене қимылы, кейпі, мәнерлі күрсіну, дауыс ырғағын өзгерту арқылы серік- теріне сезініс түрін білдіреді. Мұның айғағын эмоциялық күйлердің арасындағы қарама-қарсылықтан байқауға болады. Мәселен, қуаныш пен қайғы, ашу мен үрей, ынта мен жеркену, ұят пен жек көру, сүйсіну мен күйіну сезімдері белгілі сипаттармен айқындалады. Эмоцияныц пайда болу себептері 1. Эмопияның алғашқы тео- риясы Ч.Дарвин ұсынған биологиялық кдгида болатын. Ол жануар- лардың эмоциялық көрнекті қимылдарын салыстырып, белгілі бір тіршілік сигналдық мәні барлығын анықтады. Мұндай көрнекі қимыл- дар (ашу, үрей, қуаныш т. с. с.) және ымдау әсерленістері эмоциялық туа біткен көріністерге жатады. П.К. Анохиннің айтуынша, эмоция даму барысында сыртқы жай- ларға сәйкес мұқтаждықты тез бағалау және қанағаттандыру амалы ретінде қалыптасты. Әдетте, әрбір мұқтаждық жағымсыз күйзеліспен қатар жүреді. Сондықтан ол адам мен жануарларды белсенді Ісәре- кетке демеп отырады. Ал әрбір мұқтаждық мақсат орындалса қана- ғаттық сезімі туады. Содан нәтижелі қимыл-әрекетпен ұласқан жа- ғымды эмоция зердеде сақталып, әр уақытта мақсатты мінезді ұйым- дастырады. 2. В.В. Симонов ұсынған акдараттың қагида эмоцияны адам мен жануарлар миының пайда болған мұқтаждықтың сапасын және мөлшерін, оны қанағаттандыру ықтималдығын бейнелеу қасиеті деп 541
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ санайды. Мұны олардың әрқайсысы ырықсыз генетикалық және жеке жүре пайда болған тәжірибе негізінде бағалайды. Яғни, эмоция мұқтаждық мотивациялық және ақпараттық түрткілерден туады. Оның пайда болу ережесі ретінде төмендегі тендеуді қолданады: э = М (А-А„), мұнда Э - эмоция, оның дәрежесі, сапасы және белгісі; М - маңызды мұқтаждықтың сапасы мен күші; (А > Ан) - туа біткен және жүре болған тәжірибе негІзінде бағалау; Ақ - мұқтаждықты қанағаттанды- ру үшін қажетті амалдар туралы ақпарат, Ан - адам қолданып отырғ- ан нақтылы амалдар туралы ақпарат. Келтірілген көрсеткіштер кейбір эмоция пайда болу үшін қажетті және жеткілікті түрткілер болып есептеледі. Алайда бұлармен қатар адамның дара типологиялық ерекшеліктері, әркелкі эмоция тудыра- тын уақыт түрткісі және мұқтаждықтың сапасы ескерілуі тиіс. Осы- ған орай әлеуметтік және рухани мұқтаждықтан шыққан эмоцияны сезімдер деп атайды. Осы “эмоция тендеуі” бойынша, шамалы ықтималдылық (Ақ>Ан) жағымсыз эмоциялар тудырады. Ал болжамды мақсатқа жету ықти- малдылығы (Ан>Ақ) артқан жағдайда жағымды сезініс пайда болады. Г.И. Косицкий эмоциялық зорлану күйін ақпаратпен қатар нақты- лы және қажетті уақыт пен қуатты ескеруді ұсынды. Зорлану күйінің бірінші сатысында-зейін, белсенділік іске қосылады, жұмыскерлік күшейеді. Екінші сатысында организмнің энергиялық шығыны ең жоғарғы деңгейге жетеді, тамыр соғуы, тынысалуы жиіленеді. Жа- ғымсыз сезімдік әсерленіс, ашу, ыза пайда болады. Үшінші сатысын- да-жағымсыз әсерленіс терендеп, бейімделу пәрмендері азаяды, қор- қыныш, үрей, абығу сезімдері білінеді. ТөртІнші сатысында - невроз туады. Физиологиялық тұрғыдан алғанда, эмоция - мидың арнайы құры- лымдарының белсенді күйІ, ол осы жағдайды өсіруге немесе азайтуға бағыттап, мінезді өзгертуге мәжбүр етеді. 3. Эмоциялық күйдің қалыптасуына мидың әртүрлі құрылымдары қатысады. Осыған байланысты бірнеше психоорганикалық теориялар қаралды. У. Кеннон ұсынған таламустъщ теория бойынша эмоция- лық әсерленіс алғашқыда таламус орталықтарында пайда болып, ми қыртысына ықпалын тигізеді. Сөйтіп, ол түйсікті түрлендіріп, көрнекті қимылдарды тудырады. Эмоцияны ұғынуда лимбияльщ теория жетекші орын алады. Дж. Пейпец клиникалық байқаулардың нәтижесінде, ми қыртысының маң- дай бөлігІ, гипоками, күмбез, бадамша, таламус, гипоталамус эмоция- лық әсерленісті ұйымдастырады деп тұжырымдады, 542
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 4. Д. Линдслей электроэнцефалография әдісін қолданып, бұл құры- лымдарды ми бағанының торлы құрылымы белсендіретіндігін дәлел- деді. Сөйтіп, ол эмоцияның белсендіріліс теориясын ұсынды. В.Р. Гесс тітІркендіру әдісі арқылы гипоталамустың алдыңғы және қапталдас бөлімдерінің жағымды эмоцияға, ал артқы және ішкерілес (медиалды) ядроларының жағымсыз эмоцияға жауапты екендігін көрсетті. Сол сияқты Д. Олдз жануарлар миына енгізілген электрод- тар арқылы, олардың өзін-өзі токпен тітіркендіру әдісін пайдаланып, мидың жағымды және жағымсыз нығайтушы құрылымдары болатын- дығын анықтады. Жағымды нығайтушы құрылымдар жүйесіне қап- талдас гипоталамус, перде, мидың ішкерілес будасы жатады. Жағым- сызы ортаңғы солғын зат, ішкерілес гипоталамус, бадамшадан құра- лады. Бұл құрылымдар мидың эмоциогендік жүйелері құрамына кіреді. 5. Когнитивтік (білімге қатысты) теория бойынша, эмоциялық белгілер адамның жинаған тәжІрибесі мен білімІ арқылы әртүрлі аху- алды бағалауы негізІнде байқалады. Эмоция саласында үлкен ми сыңарларының әрекеттік асимметрия- сы байқалады. Мидың оң жарты шарының эмоциогендік мәні зор, ол көбінесе дағдыланудың алғашқы кезеңінде іске қосылады. Адамның жағымды эмоциясы негізІнен сол жарты шармен, ал жағымсызы оң жарты шармен жүзеге асады. Осыған сәйкес әртүрлі психосоматика- лық көрІністер тұлғаның сол жақ жартысынан жиі білінеді. Адамның сол жақ бетІ көбінесе жағымсыз, ал оң жақ беті жағымды эмоцияны бейнелейді. Мұндай айырмашылық тіпті жаңа туылғандарда байқала- ды. Олардың тәтті немесе ащы дәмді түйсінуі бет әлпетінен анық көрінеді. Алайда А.В. Вальдман эмоцияның белгілі түрлері мен мидың на- қты құрылымдары арасында “мызғымас” байланыс болатынына күмән келтіреді. Өйткені, эмоция психикалық әрекет болғандықтан белгілі ми құрылымына тұрақты бекітілмейді. Ол - туа біткен және жүре болған тетіктерге негізделген мінездің түрі. Расында, клиникалық бай- қауларда, мидын. әртүрлі құрылымдарын емдеу мақсатымен тітіркен- діргенде, олардың әрқайсысы әрі жағымды, әрі жағымсыз эмоциялық күйлерге сәйкес келетіндігі анықталды. Эмоциялық күйдің пайда болу негізі орталық жүйке жүйесінің ней- ромедиаторлъщ тетіктерінен құралады. Жануарларға жасалған тәжірибе бойынша, норадреналин жағымды сезІніс, ал серотонин мен холинергиялық жүйелер жағымсыз эмоция тудырады. Сонымен қатар жағымды эмоциялық күйді қалыптастыруға ішкі апиындар қатыса- тындығын дәлелдейді. Бір жағынан осы эндорфиндер мидағы серото- нинсезгіш жүйелердің әсерін өзгерте алады. 543
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Кейбір зерттеулерде эмоцияның нығайтушы әрекетінің дофамин - және серотонинергиялық жүйелерден, ал мотивация норадренергия- лық жүйелерден тәуелді екендігі анықталды. Сөйтіп, әртүрлі эмоция- лық күйді, жүзеге асыруға мидың бүкіл нейромедиаторлык жүйесінің қатысатындығын болжауға болады. Шынында, олардың балансы өзгер- генде эмоция бұзылады. Мәселен, мания немесе депрессия жағдайла- рында мидың әртүрлі бөлімінде дофамин, норадреналин және серото- нин құрамасы өзгереді. Эмоцияның екі түрлі ауытқуы байқалады. Гипотимия - абыржу, үрей, торығу, жабырқау күйі. Мұндай жағдайда мотивация әлсірейді, адам жүдеп, Ішкі ағзалардың қызметі бұзылады. Гипертимия - көңіл шалқып, қимыл күшейеді, желік пайда болады. Адамдарда эмоция ауытқулары өте күрделі. Мұндай күйлер эмоциялық зорлануда жиі кездеседі. Ол мұқтаждық пен оны өтеу мүмкіндігі сәйкес келмеген жағдайда туады. Эмоциялық стресс - осындай қақтығысуларды жоюға арналған организмнің барлық қорғаныш күшін жұмылдыратын ма- ңызды икемделу әсерленісі. Ол жойылмаған күнде эмоциялық қозу ұзақ уақыт іркіліп, адамның мотивация сезініс саласы бұзылып, әртүрлі аурулар пайда болады. Эмоциялық стресс - жүрек ишемиясы, гипертензия, асқазан жара- сы, эндокрин жүйесінің ауруларына әкеліп соғады. Мұнда орталық жүйке жүйесіндегі нейромедиаторлар мен пептидтердің мөлшері көп өзгереді. Адамдарда мұндай ауытқулар көбінесе әлеуметтік қақтығысулар- да өте жиі кездеседі. Эмоциялық стресті зерттеу невроздарды емдеу істеріне көмекте- седі. Сондықтан ұзақ және тиімді психофармакологиялық емдеу пси- хиканы зақымдаушы әсерлердің эмоциялық зерде, ізжазбасын өшіріп, толық немесе жартылай психикалық іс-әрекетті қалпына келтіреді. Сонымен бірге нәтижелі емгерліктің алғы шартты - мидың өзінің өтеміс тетіктерІн белсендІріп, дерттену сәттерін жою немесе шектеу. Ойлау Ойлау - адамның жаңа жағдайларға бейімделуі кезінде мақсаттар- ды жаңаша шешуге арналған ми қыртысының өте күрделі іс-әрекеті. Ол әлемді танудың және бейнелеудің ең жоғары сатысы. Ойлау - болмысты, оның бүкіл байланыстарын, қатынастарын және заңды- лықтарын жанама түрде, жалпылама бейнелеу. Ойлау арқылы заттар- дың және құбылыстардың түйсінбейтін мазмұны, маңызы және ма- ғынасы танылады. 544
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Танымның алғашқы кезеңі - нақтылы сезімдік бейнелеу. Ол сезу, түйсік, елестету арқылы атқарылады. Қоршаған әлем мен организмнің өз хал-жағдайын нақтылы сезімдік бейнелеуді бірінші сигналдық жүйе атқарады. Материялық (мәдилік) дүниені тану сезуден басталады. Ол әртүрлі талдағышқа әсер ететін қоршаған орта құбылыстары мен заттардың жеке қасиеттерін бейнелейді. Ал түйсік біртұтас нақтылы бейне (об- раз) түрінде тек сезуден құралады. Сезу мен түйсік талдағыш жүйе- лерге тікелей әсерден туады. Жалпы нақтылы елестету (түсінік) арқы- лы пайда болады. Сөйтіп қоршаған әлем туралы білім жинақталады. Ойлаудың түрлері мен зандылықарын логика, ал психофизиологи- ялық тетіктерін - физиология мен психология тексереді. Ойлау жалпы тусінік пен ұғымнан және пайымдау мен ой тұжы- рымынан тұрады. ¥ғым, ең жоғары ойлаудың дәрежесі - түсінікті ой. Ол біздің сезім мүшелеріміз қабылдамайтын ең маңызды жақтарын бейнелейді. Бұлар танымның анағұрлым күрделі кезеңі - қоршаған әлемді жалпылама дерексіз бейнелеу. Ойлаудың дерексіздік (абстрак- циялық), сезімдік нақтылы, көрнекі әсерлІ т. б. түрлері болады. Психология ғылымы негізінен ойлаудың нақтылы, бейнелі және дерексіз-қисынды (абстракциялықлогикалық) түрін ажыратады. Нақтылы немесе көрнекі - әсерлі ойлау бірінші сигналдық жүйеге тіреледі, әрІ екінші сигналдық жүйені де арқау етеді. Бұл қисынды ойлаудың алғашқы сатысы, ол кейін бейнелі ойға алмасуы мүмкін. Бейнелі ойлау - ойша байымдау немесе елестету және жоспарлау арқылы жүзеге асады. Бұл сөйлеумен тығыз байланысты. Дерексіз-қисынды ойлау - ұғым, пікір нышандық белгілерді және басқа дерексіз санаттарды пайдаланады. Мұндай ойлау ең терең және нәтижелі келеді. Алайда ол үшін жеткілікті бІлім мен дағдылар қажет. ¥ғым дегеніміз заттар мен құбылыстардың жалпы және маңызды ерекшеліктерін бейнелеу болып табылады. Пайымдау олардың әртүрлі жақтары мен қасиеттерІ арасындағы байланыстар мен қатынастарды бейнелейді. Ой тұжырымы пікірлерді заңдылықпен байланыстыратын ойлаудың жоғары сатысы. Ойлаудың үш түрі де тектік (гендік) және диалектикалық тұрғыдан алғанда санның сапаға ауысуы. Ойлау тәсілдері - индукция және дедукция ойды тұжырымдау же- кеден жалпыға немесе керісінше бағытын бейнелейді. Индукция - жал- пыдан жеке пікір, ал дедукция - жеке пікірден жалпы қорытынды шығарады. Ойлаудың нейрофизиологиялық негіздерін алғашқы ашқан И.М. Сеченов. Оның айтуынша, ойлау - нәрселерді бір-бірімен салыстыра- тын мидың рефлекстік құбылыстарының анализдік-синтездІк әре- 545
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ кетінің нәтижесі, Ойлау үрдісінің нейрофизиологиялық негізін іс-әре- кеті түзетіндігі И.П, Павловтың нақтылы тәжірибелерІмен дәлелденді. И.М. Сеченов пен И.П. Павловтың еңбектеріңде, ассоциация (ұлас- тық) ұғымы организмнің белсенді бейІмделу іс-әрекетінің, күрделі нәрселер ортасындағы мінезінің нәтижесі деп саналады. Адам мінезінің физиологиялық тетіктеріне талдау жасағанда, ол екі сигнал- дық жүйенің, ми қыртысы мен қыртысасты құрылымдардың бірлес- кен іс-әрекеті екендігі көрінеді. Адам өз еркімен, өзінің шартты реф- лекстік әсерленісін тоқтата алады. Ырықсыз сезім мен эмоцияның көптеген көріністері қорғаныш, тағамдық, жыныс рефлекстерін тия- ды. Ми бағаны мен торлы құрылымның серпіністері ми қыртысының қалыпты тонусын (сергуін) қамтамасыз етеді. Ойдың физиологиялық негізін сигналдық жүйелердің өзара әре- кеттесуін жүзеге асыратын үлкен ми сыңарларының қызметі құрай- ды. И.П. Павловтың айтуынша, екінші сигналдық жүйенің іс-әрекеті мидың мандай аймағы мен сөйлеу, есту және көру талдағыштарының әрекеттерінен тұрады. Олар ауызша, жазбаша сездерді түйсініп, жаңа сөйлемдер құрауға, айтуға жағдай жасайды. Сөйтіп, миға жететін сиг- налды қадағалап, сыртқы әлемнің тітіркендіргіштерін қалайша әуелі сезуге, түсінуге болатынын анықтайды. Кейін сөз арқылы нақтылы нәрселерді түйсініп, олардың қасиетін ажыратып, белгілі санаттарға жатқызып ұғынуға болады. Осылай танымның бірінші кезеңі екінші кезеңге, қарапайым сезуден күрделі ой үрдісіне алмасады. Ой ісәрекеті ми қыртысы мен оның маңдай аймағында ететін ана- лиз және синтез, салыстыру және жалпылау, дерексіз ойлау (абстрак- ция) және нақтылау құбылыстарын бірлестіру арқылы орындалады. Жоғарыда аталған ойлау амалдары ұғым және сөз түрінде әрбІр ой- дың негізін құрастырады, Сөйлеу Сөйлеу немесе тіл - адамдардың қатынас құралы ретінде қалып- тасты. Ол еңбектену нәтижесінде адамдар бірімен-бірі түсінісу үшін қажет болды. Тіл сөз арқылы ақпарат қабылдау, өндеу және жеткізу түрінде сипатталады. Яғни, болмыс сөйлеу әрекетімен бейнеленеді. Сөз - бейнелеудің екінші сигналдық белгісі. Тіл байланыстыру- шы, ұғындырушы және реггеуші қызмет атқарады. ТілдІң байланыс- тырушы (коммупикация) қызметі - оның адамға тән арнайы қатынас құралы болуы. Бүл айтушы мен тыңдаушы арасындағы саналы іс- әрекет. Ол өзара тығыз байланысты айтылу (экспрессивтік), суретте- лу немесе ұғыну (импрессивтік) түрлерінен тұрады. Мұның екеуі де 546
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ өте күрделі психологиялық құбылыс. Бұлардың физиологиялық негізін мидың ерекше әрекеттік жүйелері атқарады. Жануарларда да коммуникациялық іс-әрекеттің қарапайым түрлері кездеседі. Олардың кейбір дыбыс шығаруы немесе көру тітіркенулері басқа жануарларға сигнал болуы мүмкін. Алайда ол екінші сигнал- дық жүйе бола алмайды. Тілдің узындырушы қызметі - дерексіз ойлаудың, түсінудің құра- лы. Түскен ақпаратты талдап қорыту арқылы пікір және тұжырым туады. Сөйтіп сигналдық жүйелердің өзара әрекеті қарапайым сезуді күрделі ойлау үрдісіне ауыстырады. Тілдің реттеуші ңызметі - сөз арқылы организмнің әртүрлі жүйе- лерІн реттеуді жүзеге асырады. Сөз сигналы ішкі ағзалар қызметін, организмдегі зат алмасу қарқынын өзгертеді. Мұны К.М. Быковтың ми қыртысы-ағзалық теориясы дәлелдейді. Сөздік тітіркендіргіштер кимыл-әрекетті, сезімдік жүйелерді, ве- гетативтік жүйкені, мидың қызметін өзгертіп, адамның психикасы- на, көңіл күйіне әсер етедІ. Мұндай психофизиологиялық көріністердІ адамның және науқастардың әртүрлі әрекеттік жағдайларын анықтау үшін колданады. Нәрселерді сөзбен белгілеудің акустикалық, кинестезиялык және оптикалық түрлері кездеседі. Тілдің акустикалъщ турі — дыбыс сигналдары ретінде болады. Ол сөз түйдектерін жіктеп немесе құрап анық түйсінуге көмектеседі, яғни байланыстырушы әрекет атқарады. Тілдің кинестезиялъщ түрі — дыбыс шығарушы артикуляциялық мүшелердің қимыл-әрекеті арқылы жүзеге асады. Тіпті дыбыс шы- ғармай тек ойлаудың өзі олардың бұлшықеттерінің сергуін күшей- теді. Ал өз ойын саусақпен, ыммен түсіндіретін керең-мылқаулардың қол еттері жиырылады. Сол арқылы мұндай сигналдық жүйе оларды жоғары парасаттық дәрежеге жеткізеді. Тілдің оптикалың түрі - жеке сөз (әріп) тітіркендіргіштерін тал- дау және бірлестіру тетіктерін, сөздің символдық мәнін қамтамасыз етеді. Ми қыртысының шүйде аймақтары зақымданса әріптерді тану, ажырату қиындайды. Ал қозғалыс және есту талдағыштары зақым- данған жағдайда әріпті жазумен қатар естіген сөзді ұғыну бұзылады. Тілдің физиологиялық негіздері үш күрделі үрдістен тұрады: сөздік сигналды түйсіну және танып білу, қабылданған хабардың мазмұнын түсіну және сөзді айту әрекеттері. Тілдің немесе екінші сигналдық жүйенің іс-әрекеті мидың маңдай бөлігі мен сөзді айту, есту және жазуды көру талдағыштары арқылы орындалады (72-сурет). 547
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 72-сурет. Сөйлеу талдағышының орталықтары. 1 - сөзді ауызша айту (Брока) орталығы; 2 - сөйлеу мүшелерінің дыбыс шығару (артикуляция) орталығы; 3 - жазу қимылын бақылайтын орталық; 4 - сөз дыбыстарын талдайтын орталық; 5 - созді ұғыну (Вернике) орталығы; 6 - жазылған сөзді тану орталығы; 7 - көру орталығы. Сөзді айту талдағышы дыбыс аппараттары мен бұлшықеттерІ қабылдағыштарынан мәлімет алып, сөйлемдер құрастырып сөйлеуді жүзеге асырады, Ол мидың маңдай бөлігінің екінші және үшіншІ қатпарларында орналасқан (Брока орталыеы). Аурсыну кезінде еріксіз сөйлеуге бай- ланысты бұған қыртысасты құрылымдар да қатысады деп болжауға болады. Тілдің оптикалық орталығы сөзді оқу, тану мүмкіндІгІн қамта- масыз етедІ. Ол мидың бұрыштық қатпарында (§угив ап§и1агІ8) ор- наласады. ТілдІ түсіну мидың сөзді есту (акустикалық) орталығы арқылы ат- қарылады. Ол оңқай адамдардың сол жақ ми сыңарының самай айма- ғының жоғарғы бөлігінде орналасқан (Вернике орталыгы). Тіл түйсігінің негізгі алғы шарты акустикалық немесе оптикалық түрде келген ақпаратты жіктеп ажырату. Мұны тек есту зердесі мен қиын материалды оқыған кездегі көздің ізденіс қимылдары арқылы орындауға болады. Ми қыртысының белгІлі аймақтары екінші сиг- налдық жүйенің әрбір көрінІстеріне жауапты болғанымен, әдетте, тілдің күрделі іс-әрекеті (сөйлеу, оқу, жазу, санау) мидың басқа бөліктері бүлінсе де бұзылады. Өйткені психикалық іс-әрекет бүкіл мидың бірлестірілген қызметі. 548
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Екінші сигналдық жүйе бұзылыстарының ішінде жиі кездесетіні: агнозия - сөздІ көргенде, не естігенде танымау, афазия - сөйлей алмау, аграфия - жаза алмау, амне- зия - сөздерді ұмытып қалу, алексия - оки алмау. Сана Сана - болмысты бейнелеудің ең жоғары сатысы. Сана арқылы адамның қоріпаған әлеммен қарым-қатынасы мақсатты түрде ретте- леді. Ол адамның сезу, түйсік, елестету, ықылас, сезім, ырық, ойлау іспетті психикалық Іс-әрекетінен құралады. Сана адам миы қызметінің жемісі. Материяның әрбір қасиеті сияқты сана тек ақикат заттар мен кұбылыстардың өзара әрекетінен туады. Адам мен жануарлар болмысты сезімдік түйсіктер арқылы бірдей таниды және бағалайды. Алайда адам жануарларға қарағанда ақиқат дүниені ақыл-оймен бейнелеу және дерексіз ойлау, тіл арқылы түсінеді. Адам санасы (саналы психика) белгі жүйесі (әріп, сөз) арқылы атқарылады, логика зандарын пайдаланады. Мұны сол жақ ми сыңа- ры қамтамасыз етеді. Санаға дейінгі психика бейне, рәзім (символ) жүйесіне негізделген, оған оң жақ ми сыңары қатысады. Тіл - сананың (ойдың) материалдық көрінісі, негізі. Тілсіз сана жоқ, ал санасыз адам жоқ. Сана жеке адамның өзіндік әсерленушілігі. Жалпы сана сезіну және сана-сезімнен құралады. Сезіну дегеніміз ақиқат болмысты жинақталған біліммен салыстыру және адамның тәжірибесін молайту. Сана арқылы басқа адамға білім беріледі. Адам өзіндік сана (сарасана) арқылы өзін-өзі сезініп, “МЕН” деген қасиетін ұғынады, Саналыльщ дегеніміз - адамның өзін-өзі және өзінің психикалық күйін тусінетін арнайы кІсілік ерекшелігі. Адамның сана-сезімІ қашанда таптық, топтық, қоғамдық санамен тығыз байланысты. Сондықтан саналылық - адам өзін-өзі түсІнген- нен гөрі кең ұғым. Өйткені, өзін сезіну мен қоршаған болмысты сезінудің бірлігі арқылы, адамның кісілік қасиетіне тән өздігінен рет- телудІң жоғары түрі жүзеге асады. Сөйтіп әрбір сана қоршаған әлемнің нәрселерін сезіну мен адамның өзін-өзі және өзінің ішкі дүниесін сезінуден тұрады. Адам санасы әлеуметтік түрткілердің ықпалынан - еңбек ісәрекеті мен қатынастан қалыптасады. Сана-сезІм бір жағынан, танымдық екінші жағынан, әрекеттік рухани құбылыс. Өзін түсіну арқылы адам өзін-өзі жөнге салады, өз ісіне баға бередІ, мінез-құлқын реттейді, тәрбиелейді. Саналы істер психиканың 10%-ін құрайды. Алайда адамның көптеген психикалық әсерленісі (90%-і) оның са- насына жетпей атқарылады. Оларды П.В. Симонов екі топқа бөледІ. 549
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бірінші топ - шаласана (подсознание). Оған санадан тыс шығарылған автоматты қимыл дағдылары, ішкі ағзалардыд қызметі мен реттелуі, эмоция реңкІ мен олардың сыртқы көрінісі, мотивациялық келіспеу- шілік жатады. Шаласана адамды артық энергия шығынынан сақтай- ды, оны ышқынудан қорғайды. Шаласана немесе бейсана (бессозна- тельное) бірінші деңгейі - адамның өз денесін, тіршілігін психикалық санасыздықпен бақылауы. Екінші деңгейі - адамның ұйықтамай жүрген кезеңіне ұқсайтын үрдістер. Оның үшінші деңгейі адам рухы- ның жоғары сергектігінде жетілетін көркемдік ғылыми және басқа сезімталдық психикалық үрдістерден көрініс табады. Екінші топ - асцынсана (сверхсознание) немесе интуиция. Ол сана бақыламайтын шығармашылық нұрлану (инсайт), болжам, жорамал, аңғару, шамалау қасиеттерін қалыптастыратын тетіктерден тұрады. Инсайт - адам өзі ұзак уақыт табандалықпен нәтижесіз еңбек ет- кен немесе көп ойлаған ісінің шешімін кенеттен тауып аңғаруы (мәсе- лен Д.И. Менделеевтің химиялық заттардың кестесін түс көріп жа- сауы). Асқынсананың негізі - зерде іздерін өңдеп, жаңаша құрамыстар амалдар табу, жаңа уақытша байланыстар жасау, аналогтар құрас- тыру. Ол ғылыми жаңалықтар ашуға, көркем шығармалар жазуға, өнер туындыларын жасауға ықпалын тигізеді. Сана мен таным үрдісінде эмоцияның мәні өте зор. Адам эмоция мен сезімі арқылы ақиқат болмъісқа өзінің арнайы ыңғайын білдіреді. Сонымен бірге адам қоршаған болмысты жандандыруға саналы іс- әрекет жасайды. Сананың практикалық қимыл-әрекетке бағытталуы, оның маңызды бір саласы - адам ырқын құрайды. Ырық дегеніміз - қиындықтарды жеңуге арналған саналы, мақсат- ты психикалық іс-әрекет. Ол адамның талаптарын, мақсат-мүдделерін, істерін жүзеге асырады. Көп жылдар бойы сана үлкен ми сыңарлары қыртысы, ал шаласа- на орталық жүйке жүйесінІң төменгі бөліктері арқылы атқарылады деген пікір болды. Алайда олар мидың барлық құрылымының бірле- стірілген іс-әрекеті, яғни, ми қыртысы барлық рефлекстік әсерлені- стерге қатысады. Мидың бірлестіру (интеграция) ісәрекеті үш негізгі әрекеттІк жүйенің өзара әсерлерінен құралады. Біріншісі - ақпарат қабылдай- тын және өңдейтін сезім жүйесі (талдағыштар). ЕкіншісІ - жүйке жүйесін белсендіретін мидың түрлендіріс (модуляция) жүйесі (лим- бия жүйесі, торлы құрылым). Үшіншісі - мінез-құлықты бағдарлай- тын, іске қосатын және бақылайтын - қимыл-әрекет жүйесі (қозға- лыс талдағышы). 550
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Әрбір шартты рефлекстік әсерленіс, оның ішінде екінші сигнал- дық жүйеде, шаласана деңгейінде іске қосылады. Кез келген ақпарат санаға жетпестен, мидын тиесі бөліктерінде талдаудан өтеді. Бұл адам- дарда жоғары жүйке, психикалық іс-әрекетінің, саналы және шаласа- налы, көріністеріне мидың тұтас қатысатыдығын көрсетеді. Адамның мұндай екі сатылы құрылымы организм мен ортаның үздіксіз қарым-қатынасын қамтамасыз етедІ. Сана мен шаласана ту- дыратын нейрофизиологиялық құбылыстардың арасында жылжыма- лы (динамикалы) тепе-тендік болады. И.П. Павловтың айтуынша, шаласана деңгейінде пайда болатын әлсіз тітіркенудің сергітетін ықпалы ми қыртысының қызметін, жұмыс- керлігін күшейтеді. Жаңа, көп ақпарат мидың шала саналық сатысы сананың бүкіл пәрменін қосатын бағдарлама жасайды. Егер шаласа- наны ақпараттық талдау мен өңдеуден айырса, саналық әрекет бол- май қалады. Сондықтан да психикалық ауытқулар немесе жағымсыз өзіндік әсерленушілер тууы мүмкін. Дені сау адамда ішкі ағзалардың шартты рефлекстік реттелуі де шаласана деңгейінде атқарылады. Ішкі ағзалардың интерорецепторы- на әсер ететін үйреншікті тітіркендірулерден шығатын мәліметтер ми қыртысына жетіп талданады. Бұл ишаралар организмнің мінез-құлы- ғын өзгертетін шартты рефлекстердің негізі болуы ықтимал. Мұндай күйлер адамның өзіне түсініксіз болады ("күңгірт сезім”). Осы тітіркендірістердің әсері күшейсе, ақпараттар санаға жетіп, орга- низмнің сәйкес аймақтарындағы жаман халды баяндайды. Ол науқас- тарда әртүрлі өзіндікк сезулер мен шағымдар туғызады. Шаласана әсерленіс, мінез-құлықтық және психикалық ісәрекеттің басқа түрлері сияқты, себеп пен салдар қатынасы зандарына бағынады. Психофизиологиялық сауал. Қазір физиология, психология, фи- лософия ғылымдары саласында өзекжарды проблемалардың бірі - психофизиологиялық сауалдар. Ол материалдық пен идеалдық мәндердің, бір-біріне ауысу қатынастарының құрамына кіретін физи- ологиялық және психикалық құбылыстардың арасалмағын ажырату. Бұл туралы қазіргі философияда үш түрлі қағида бар. Бірінші қағиданы жақтаушылар физиологиялық құбылысты да, психикалық құбылысты да, материалдық үрдіс деп санайды. Де- мек, психиканы жоғары жүйке іс әрекеті сияқты материя қозғалысы- ның қасиеті деп есептейді. Олардың пікірі бойынша, адам миы ақиқат болмысты материалдық нәрселермен бейнелейді. Демек, психика, фи- зиологиялық құбылыстар сияқты мидың рефлекстік тетіктерінен туады. 551
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Адамның ойы пішін түзуге қабілеті бар голограмма ретінде қара- лады. Кванттық биофизиканың мәліметтері бойынша психика, ой, сана холодайн деп аталатын үш өлшемді голограммадан тұрады (В. Вульф). Олардың ақпараттық, қуаттық өрісін лептон, фотон, глюон Іспетті материялық қарапайым бөлшектер құрады. Сөйтіп адам жанының да мәдилік дүние екендІгі дәлелденген. Екінші қағида психика материя қозғалысының бір түрі екендігі туралы тезисті теріске шығарады. Психиканы жоғары жүйке қызметі- не ұксастыруға болмайтындығын ерекше атайды. Мұны жақтаушы- лардың айтуы бойынша, психика рухани нәрсе, материалды дүниенің идеалдық шындығы. Яғни, сана болмыстың идеалдық кескіні бола тұра мидың нақтылы құбылысы және өз мұраттылығын жоймайды. Алайда мұндай пікірдің көмескі жерлері көп. Үшінші қағиданы қолдаушылардың басты тезисі психика - мидың белгілі бір нейродинамикалық жағдайының өзіндік көрінісі. Басқаша айтқанда, кез келген психикалық күй (сезу, түйсік, эмоция, ой) мидың әрекеттік жүйелерінің, сәйкестелген нейродинамикалық құбылыста- рының көрінісі. Шындығында, психика мен физиологиялық құбылыстарды тірі организм әрекеттерінің екІ түрлі даму сатысы ретІнде қараған жөн. Расында, идеалды құбылыс - нәрсені өзІндік бейнелеу. Сондықтан ол мида орналасады, өйткені осы материалдық құрылымнан тыс өзіндік бейнелеу болмайды. Психика өзіндік болмыс ретінде тек адам миын- да туады, әрине, ол сыртқы әсерлерге, адамның әлеуметтік белсенді- лігіне байланысты. Адамның күрделі психикалық іс-әрекетінің тетік- тері олардың өзара және әлеуметік ортамен қарым-қатынасына не- гізделген. Сондықтан адамдарды олардың ісәрекетінен бөлек алып ұғыну мүмкін емес. Соңғы жылдары миды электр тогымен тітіркендіру арқылы психи- калық әсерленістердің негізгі тетіктері анықталды. Сөйтіп, күрделі психикалық құбылыстарды жүзеге асыруға мидың терең орналасқан құрылымдарының белсенді және дәйекті түрде қатысатындығы дәлел- денді (Н.П. Бехтерева). Адамның ойлау қасиеті, ақпараттармен жоға- ры сатыда әрекет жасайтын құбылыс ретінде, нысаналы зерттелді. Адам миының орасан ақпараттық сыйымдылығы бар. Ол 14-18 мил- лиардтай нейроннан тұрады, шамамен 1020 дәрежесіне тең ақпаратты қабылдай алады. Мұны көптеген ми нейрондарынан басқа, олардың көп әрекеттік қауымдалысы және мидың барлық іс-әрекетінің негізін қалайтын жылжымалы тетіктері жүзеге асырады. Психикялық әрекетті бірлестіру. Адам мінез-құлқының саналы іс-әрекетті бағдарлауын, реттелуін және бақылауын қамтамасыз ететін 552
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тетіктері өте күрделі біріккен жүйелерден тұрады. Олар адамның пси- хикалық іс-әрекетгін күрделі салаларын реттейтін физиологиялық те- тіктер. Психолог А.Р. Лурияның пІкірі бойынша, психикалық іс-әрекеттің қайсысы болса да, үш негізгі әрекеттік блоктан құралады. Бірінші әрекеттік блок қалыпты психикалық іс-әрекетті жүзеге асыратын ми қыртысының сергектігін реттейді. Ол қыртысасты және ми бағаны бөлімдерінің торлы құрылымында орналасқан. Бұлар ми қыртысына әсер етумен қатар, өздері оның ықпалында болады. Олар- ды белсендіретін үш түрлі әсер бар. Бірінші белсендіру кезі - гомеос- таз бен ырықсыз мінездің негізін қалайтын зат алмасу үрдістері. Оған торлы құрылымнан басқа орталық, аралық ми, лимбия жүйесі ықпал жасайды. Екінші белсендіру кезі - сыртқы әлемнен келетІн тітіркен- діргіштер. Олар организмді сезім мүшелері арқылы белсендіреді, бае- дарлау рефлексін тудырады. Бұл рефлекске таламус, құйрықты дене, гипоками нейрондары қатысады. Үшінші белсендіру кезі - адамның саналы өмІрінде тіл арқылы қалыптасатын ниет, жоспар, көрініс және бағдарлама. Олар ми қыртысы, торлы құрылым, таламус, ми бағаны арасындағы қатынастар арқылы жүзеге асады. ЕкІнші әрекеттік блок мидың акпарат қабылдауын, өңдеуін және сақтауын қамтамасыз етеді. Олар ми қыртысының көру, есту және сезімдік аймақтарында атқарылады. Үшінші әрекеттік блок белсенді саналы психикалық іс-әрекеттің реттеу мен бақылау бағдарламасын жасайды. Бұл орталық үлкен ми сынарларының алдыңғы мандай бөлігінде орналасқан. Мидың маң- дай бөлігі сыртқы тітіркендіріске синтез және бағдарлама жасап, қимыл-әрекеттІ дайындаумен қатар, олардың нәтижесі мен барысын қадағалайды. Қазіргі ұғымдарға байланысты белсенді психикалық әсерлені- стердің құрылысын өзін - өзі реттеуші күрделі “рефлекстік шеңбер" түрінде қарайды. Саналы ісәрекеттің қайсысы да үш блоктың біріккен жұмысы арқылы жүзеге асырылады. БІрінші блок үйлесімді қимылға қажет бұлшықеттер тонусын, екіншісі - сезімдік синтезді, үшіншісі - бағдарламаға сәйкес ниетті қамтамасыз етеді. Сонымен қатар көптеген психикалық әрекеттерге ми сыңарлары- ның әртүрлі меңгеру айырмашылықтары ықпалын тигІзеді. Мидың жоғарғы деңгейде бірлестіруші әрекетІнің ыкупималдъщ және белгісіздік қасиеттері болады. Адамның нәтижелі бейімделу мінезін мидың болжамдъщ және алдын ала біліп сезетін (интуиция) қабілеті жүзеге асырады. Ықтималды болжау болашақ оқиғаларды білу. Ол арқылы адам тезірек мақсатқа жету амалдарын даярлайды. 36—968 553
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Осының негізІнде адам қате әсерленуді азайтып, қоршаған ортаға бел- сендІ икемделудің нәтижелі құралы ретінде қолданады. Алайда адамның өмірі “белгісіздік” көмескі алгоритмі “шайылған” жағдайларда өтеді. “Шайылу” қағидасы көптеген саналы, парасатгы іс-әрекеттің түрлерінде, әсіресе бейнені тану, қисынды ойлау амалда- рында, ауызша және жазбаша тілде кездеседі. Н. Винердің айтуынша, адам миының есептеушІ машинадан артықшылығы ол осы көмескі суреттелген ұғымдармен амалдайды. Мидың әрекеттік асимметриясы. Адам миы симметриялы ағза. Алайда олардың әрекеттері әртүрлі болып, әралуан іс-әрекетті мең- гереді. Мидың әрекеттік асиметриясы екі жағдайға байланысты: 1) екІнші сигналдық жүйенің жүйке орталығында әртүрлі орналасуы; 2) адам- ның бейімделу ісінде оң қолдың алымды үстемдігі болуы. Ми сыңар- ларының өзара қатынасы симетрия мен доминанта қасиеттеріне не- гізделген. Бұрын мидың сол сыңары тіл, ойлау, қимыл-әрекетіне, кеңістікте дене бағдарланысына жауапты, сондықтан үстемді (доминантты) деп есептелді. Ал оң сыңары қосалқы ретінде қаралды. Қазіргі кезде әрбір психикалық әрекетті меңгеруде сол немесе оң ми сыңарларының үстемдігі болатындығы анықталды. Мәселен, сол ми сыңарының әре- кеті басым адамдар теорияға бейім, сөз қоры мол, оны кеңінен пайда- ланғыш, қимылы белсенді, мақсатқа талпынғыш, уақиғаларды бол- жағыш келеді. Оң ми сыңары нақтылы Іс-әрекетке жұмылдырады, ол адам ша- бан, сөзге сараң, бірақ өте сезімтал және әсерленгіш, меңзей қарауға және еске тусіруге әуес болады. Алайда адамдардың үштен бірІнде ми сыңарларының жекеленген анық әрекеттік мамандалысы байқалмайды. Маманданған ми сыңар- ларының арасында өзара тежелу болады. ЕкІ ми сыңары екі түрлі ойлау үрдісін ұйымдастырады. Сол ми сыңары талдау Ісіне қатысып, қисынды ойлауды, индукциялық амал- ды, ал оң ми сыңары нақтылы, бейнелі ойлауды, дедукция амалын басқарады. Сол ми сыңары сөйлеу іс-әрекетін: оны түсіну және құра- стыру, сөз символдары мен жұмысты қамтамасыз етеді. Оң ми сыңа- ры кеңістік сигналына жауапты заттарды өру және сипап сезу арқы- лы таниды. Оған жеткен ақпараттар бір мезгілде және жалпы тәсілмен өнделеді. Оң ми сыңарымен музыкалық қабілеттер байланысты. Ми сыңарларының асиметриялық ерекшеліктерін көру түйсігінің айыр- машылықтарынан байқауға болады (16-кесте). 554
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 16-кесте Ми сыңарларының кору түйсігін ажыратуы Көру түйсігінің сипаттамасы Сол ми сыңары Оң ми сыңары Жақсы танылатын тітіркеніс Сөздік Оңай ажырататын Таныс Сөздік емес Қиын ажырататын Таныс емес Жақсы қабылданатын тапсырмалар Уақыттық қатынасты бағалау Үқсастығын табу Тітіркеністердің аттары бойынша сәйкестігІн табу Сөз арқылы таңбалау Кеңістіктік қатынасты бағалау Айырмашылығын табу Тітіркеністердің қасиеттері бойынша сәйкестігін табу Кеңістікті көру арқылы талдау Түйсіктің ерекшеліктері Жіктеп қабылдау Дәйекті қабылдау Дерексіз, жалпылай, әр нұсқалық тану Тұтас қабылдау (гештальт) Бір мезгілде түйсіну Нақтылы тану Жорамалдың құрылымдық айырмашылығы Қарапайым әрекеттердің бекітілген өкілеттілігі Шашыраңқы өкілеттілігі Сөйлеу орталығы сол ми сыңарында орналасады. Ол оң қолдың қимыл белсенділігінен қалыптасады. Солақай адамдардың да 70%-де сөйлеу ор- талығы, оңқай адамдардағыдай сол ми сыңарында, солақай адамдардың тек 15%-де сөйлеу орталығы оң ми сыңарында орналасады. Мидың кейбір әрекетгерге ерекше жауапты болып, белгілі үстемді орталыққа айналуы латерализация деп аталады. Сірә, адамның жоғары жүйке ісәрекетінің типтік ерекшеліктері қан- дай ойлау аппаратын иеленетіндігіне байланысты болуы мүмкін. “Көркем- паз” типтер - бірІнші сигналдық жүйесі басым адамдар, олардың оң ми сыңары жетік көбінесе бейнелі ойлайды. Ал “ойшыл” типтер - екінші сигналдық жүйесі үстем адамдар. Бұлар сол ми сыңарына тән дерексіз ойлауды иемденеді. Аралық тип екі сигналдык жүйенің әрекеттік тенде- суімен сипатталады, адамдардың көбісі осы типке жатады. Жалпы мидың бір сыңарының басым болуы туа пайда болады, алайда тәрбие мен тәлім де ерекше маңызды орын алады. Сондықтан солақай балаларды қайта үйрету кезінде, олардың ойлау қабілетінің ширақтығы тоқырап қалуы ықтимал. Сөз жоқ, адамның қалыпты пси- 555
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ хикалық іс-әрекеті мидың екі сыңарының біріккен жұмысының нәти- жесі. Олардың тек бір мезгілдегі жұмысы мен бейнелік және дерексіз ойлау тетіктерін бірлестіру ғана сыртқы әлемнің құбылыстарын жан- жақты (нақтылы және теориялық) қамтиды. Ми сынарларының өзара қатынасына сыртқы ортаның әртүрлі құбылмалы ықпалдары себепші болады. Сонымен ми сыңарларының қарым-қатынасының екі жақты сипаты психикалық іс-әрекетті және мінез-құлықты тиімді бағытта өзгертуге мүмкіндік туғызады. Жас кезеңдеріндегі психиканың қалыптасуы Онтогенездік даму кезінде баланың психикасында, қарапайым пси- хикалық әрекетке жатпайтын, жаңа сапалы көріністер байқалады. Олар адам мінезін және іс-әрекетін, оның басқа адамдарға, қоршаған төңірекке, өзіне қатынасьш қалыптастырады. Балалар тіршілігінің өтпелі кезендерін, бір жастан екінші жасқа алмасу кезін дағдарыс (кризис) деп атайды. Мұндай дағдарыс кезендер балалардың 3-7 және 12-16 жастарында кездеседі. Екі жастағы бала зерде және ұғымы арқылы әрекет жасайды. Осы кезенде сәбидің психикалық дамуына, санасы мен мінезқұлқы қалып- тасуына зерде және ойлау үрдістері жететекші орын алады. Үш жасқа дейін сәбидің кісілік қасиеті қалыптаса бастайды. Ал- ғашқы дағдарыс кезеңге (3 жасқа) жеткенде, бала үлкендерден тәу- елсіз іс-әрекет жасайды. Өз бетімен козғалып, өзінің көптеген мұқтаж- дықтарын қанағаттандырады. Тілі шығып, қатынастары кеңейеді. Сәби өзін-өзі сезініп, ұғыну арқылы қоршаған әлемнен өзін “МЕН” деп бөлетін қабілетке жетеді. Балалардың жеті жастағы дағдарыс кезеңінде жаңадан пайда болған мацызды психикалық жүйелі қасиеті - оның “ішкі айқындалысы (пози- ция)”. Осы айқыңдалыс іске асу үшін қоғам мәнді Ісәрекет қажет болады. Жасөспірімдік кезендегі дағдарыс күйі күрделі және ұзақ болады. Өйткені бұл кезенде организмде елеулІ өзгерістер туады. Гормондық жүйе қайта құрылады, сезімталдықтың мөлшері қалыптасады, жы- ныстық тілуден баланың эмоциялық күйі ерекше өзгередІ. Сонымен бірге олардың психикасы жаңа мақсаттарға бағьгггалады. өзінің бола- шағын ойлай бастайды. Осы кезеңңің екінші жартысында (15-16 жас) жастар өзінің жыныстық мәнін, міндетін түсінеді, “өмірдің жаңа көріністері” мен әлеуметтік мәртөбесі туралы ұғым пайда болады. Ересек адамның кісілігі жоғары деңгейде бірлесіп ұйымдастырыл- ған біршама тиянақты психологиялық жүйеден тұрады. Ол сана ар- қылы өзінің даму қисынын және зандылықтарын иеленеді. Алайда сана, кісілік қасиеттер, мінез, Іс-әрекеттерде ақиқат түрде атқарылады. 556
21-тарау АДАМНЫҢ МАҚСАТТЫ ІС-ӘРЕКЕТІ Тірі организм сыртқы ортаның құбылмалы өзгерістеріне унемі бей- імделуі арқылы дамиды және жоғары сатыға көтеріледі. Ал бұл мінездің басты себепкерлігі (детерминанты) организмнің өз белсенді- лігінен туады. Мінез белсенділігін мұқтаждық ұйымдастырады. Муқтаждық дегеніміз әрбір кезде пайда болатын және мақсатты мінез арқылы жойылатын организмнің маңызды қажеттілігі. Адамдарда байқалатын мұқтаждықты тіршіліктік, әлеуметтік және мұратты мақсатарға сәйкес үш топқа бөледі. Тіршіліктік мақсаттар тағамдық, жыныстық, қорғаныс іс-әрекеттермен қанағаттандырыла- ды. Әлеуметтік мақсаттарга адамның еңбектену, білім алу, спорт, мәдениеттік қоғамда өз орнын табу іс-әрекеттері жатады. Муратты мақсаттар таным және шығармашылық мұқтаждықтарынан тұрады. Оның негізін бағдарлау - зерттеу құрайды. Адамның мәдени және тарихи дамуы, аталған мақсаттарға жету үшін, бірнеше өндірістік қажеттілікті тудырады. Олар еңбек арқылы жүзеге асырылады. Еңбек физиологиясы Еңбек адам организмін қалыптастыруда жетекші қызмет атқарады. Ф. Энгельстің айтуынша, еңбектің арқасында қол және сөйлеу мүшелерінің әрекеті мүлдем жетілді. Онымен қатар ми, талдағыштар жүйесі дамыды және психика қалыптасты. Сондықтан адамның түйсігі және ұғынуы кеңейді, еңбек қимылдары еріксіз атқарылатын болды. Еңбек - адамның өз мұқтаждығын қанағаттандыру үшін жасайтын мақсатты іс-әрекеті. Ол қоғаммен тығыз байланысты әлеуметік санат. Өйткені еңбек адам тіршілігінің және тұрмыс қалпының қажетті шар- ты болып саналады. Еңбектену іс-әрекеттің организмге ететін әсерін еңбек физиология- сы зерттейді. Ол адам организмінің еңбектену кезІндегі әрекеттік өзге- рістерін тексереді. Сөйтіп, адамның денсаулығын және жоғары жұмыс- керлігін сақтау үшін, еңбекті ұйымдастырудың режимі мен жүктеме- лердің организмге қолайлы түрлері мен әдістерін ғылыми тұрғыдан қарастырады. 557
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Адамның қимыл-әрекеті өте күрделі. Ол іс жүзінде организмнің қозғалыс жүйесі - бұлшықеттердің қызметі арқылы атқарылады, Сон- дықтан бұлшықеттердің ісәрекетін және оның реттелу тетіктерін зерт- теу еңбек физиологиясының маңызды саласы болып саналады. Бұлшықетгердің жұмысы едәуір энергия шығынын талап етеді және вегетативтік жүйелер (қанайналымы, тынысалу, зат алмасуы, сыртқа шығару т. с. с.) әрекетінде өзгерістер тудырады. Сонымен қатар адам- ның еңбегі мақсатты Ісәрекеттен тұрады, ол тәлім-тәрбие, үйрену және дағдылану істері арқылы қалыптасады. ҚазІргі өндіріс жағдайларында адамның еңбек ісәрекеті мен физиологиялық көрсеткіштерін жүйелі түрде зерттеу өте маңызды орын алып отыр. Мұны жүзеге асыратын ғылым саласын эргоно- мика деп атайды. Эргономика еңбектену үрдісінің жұмыс құралда- ры мен жағдайларының тиімді жолдарын іздейдІ. Ал еңбек физио- логиясы оның маңызды бір бөлімі болып есептеледі. Еңбектенудің қолайлы жағдайларын таңдап алу және жақсарту, өндірістің қосымша түрткілерінің (шу, вибрация, қысым, ылғалдық, химиялық заттар) зиянды әсерлерінен сақтандыру мен кәсіби ауру- ларды болдырмау істерін еңбек гигиенасы жүзеге асырады. Бұл мақ- саттарды орындау үшін ол еңбек физиологиясының зерттеу әдістері мен нәтижелерін пайдаланады. Адамдардың еңбектену кезіндегі қарым-қатынасын еңбек психологиясы ғылыми тексереді. Еңбекті жағдайға байланысты дене және ой еңбегі деп екі топқа бөледі. Қазіргі кезде еңбектің бірнеше түрі кездеседі: көбінесе бұлшық- ет белсенділігін тілейтін еңбек механизацияланған, автоматизация- ланған және қашықтан меңгеретін еңбектер, парасатты еңбек. Дене еңбегі Еңбектің барлық түрі адамның қозғалыс ісәрекеті арқылы атқары- лады. Сондықтан адам организмі қоршаған ортаға бейімделеді және оны жете меңгереді. Дене еңбектерінде ең әуелі бұлшықет жүйесі белсендіріледі, оны вегетативтік жабдықтау (зат алмасу, қанайналымы, тынысалу) қамта- масыз етІледІ. Негізінен жұмыс әрекетіне тікелей үш әрекеттік жүйе: крзгалыс, талдагыш және аңыл-ой қатысады. Өйткені сыртқы мәлімет- тер сезім жүйесі арқылы қабылданады да, мида өнделеді, сөйтіп жау- апты қимыл әсерленісі ұйымдастырылады. Жұмыстың барлық түрі қозғалыс аппаратымен атқарылады. Физи- ологияда қозғалыс аппараты деп кеңістікте тұлға орнын ауыстыруды және сыртқы нәрселерге белсенді қимыл жасауды қамтамасыз ететін 558
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ мүшелер мен тіндер жиынтығын айтады. Қозғалыс аппаратына бұлшықеттер, оларды жиырылтатын мотонейрондар және қаңқа кіреді. Сондықтан өндірістік еңбекті жоғары деңгейде өткізу үшін, еттің маңызды физиологиялық қасиеттерІн, оның күші мен жылдам- дылығын ескеру қажет. Еттердің жиырылуына орташа жүктеме мөлшері тиімді келеді. Бұлшықеттің ұзақ уақыт жиырылу күшін жүзеге асыратын және сақтайтын қабІлетін оның шыдамдылыеы деп атайды. Оны статика- лық жұмысты орындағанда, жүктІ мығым жағдайда ұстап тұратын немесе тұрақты қысым күшін сақтайтын мерзімі арқылы анықтайды. Ол үшін уақытты күш көрсеткішіне көбейтеді. Егер жүмсалған күш максималды күштің 20%-не тең болса, тұрақты қалыпты жұмыс ұзақ уақытқа созылады. Динамикалық (жылжымалы) жұмыстарда шыдамдылық ең ақырғы уақыт және шегіне жеткен қажетті қуатпен бағаланады. Жылжымалы шыдамдылық орындалған қимылдың ең жоғары мөлшерімен сипатталады. Жылжымалы жұмысты орындау кезіндегІ шыдамдылық велоэргометрдің көмегімен өлшенеді. Еңбек физиологиясында жұмысқа қабілеттілік өте маңызды орын алады. Жумыскерлік деп адамның нақтылы жұмысты белгіленген мер- зімде жеткілікті нәтижемен орындай алатын пәрменді мүмкіндіктерін айтады. Өндіріс жағдайында жұмыскерлік әртүрлі түрткілердің ықпа- лынан смена (ауысым) кезінде жиі өзгередІ. Сондықтан жұмыскерлікті бірнеше кезеңге бөледі. БірІнші кезең — іске қосылу. Бұл кезеңде шартты тітіркендІрудің әсерінен ОЖЖ-нің белсенділігі артады, зат алмасу деңгейі көбейеді, қан айналысы күшейеді. Сөйтіп жұмыскерлік көтерІледі. Бұл әртүрлі психо-физиологиялық әрекеттердің біртіндеп қосылуынан орга- низмнІң, көптеген жүйелердің осы реттеуші әрекетінен пайда болады. Екінші кезең - тиянақты жумыскерлікті көрсетеді. Бұл кезеңде ОЖЖ қолайлы қызмет атқарады. Ал еңбек нәтижесі өте жоғары бо- лады. Үшінші - кджу кезеці - мұнда жұмыскерлік төмендейді, Төртінші кезеңде жумыскерлік қайта көтеріледі. Оның негізін жұмыс аяқта- луы мен кезектІ демалысқа байланысты шартты рефлекстер жасайды. Жұмыскерлікке жұмыс істейтін ортаның жағдайлары әсер етеді. Жұмыскерлікті көтеру және қозғалыс дағдыларын қалыптастыру үшін үнемі мспаықтанудың (тренировка) мәні өте зор. ӨйткенІ жат- тығулар адам организмі қызметін тереңірек қайта құрады. Машық- тану кезінде организм жұмыскерлігінің дамуы және оның жоғары сатыға көтерілуі әртүрлі болады. 559
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бұлшықеттер жұмысы энергия шығынын көбейтеді. Мәселен, бұлшықеттің 70 -90%-І қатысатын ауыр жұмыстарда энергия шығы- ны 12- 20 кДж, ал 30-60%-і қатысатын жеңіл және орташа жұмыстар- да 8-12 кДж-ге тең келеді. Энергия шығыны “отырып” істейтін жұмыс- тарда (бұлшықеттің 5-15%-де шамамен 1-4 кДж) аз болады. Энергия шығынының мөлшері интегралды көрсеткіш болатындықтан оны еңбек физиологиясы жиі қолданады. Дененің энергия шыгыны тек еттер қызметінен ғана тумайды, оған адамның эмоциялық күйІ де әсер етеді. Ол организмнің негізгі зат алмасу деңгейін қалыптағыдан 10% көтереді. Еңбектену кезіндегі энер- гия шығьшына адамның жұмыс істеу қалпы өз үлесін қосады. Оты- рып жұмыс істеу негізгі алмасуды 5-10%-ке, тұрып істейтін жұмыс - 10-25%-ке өсіреді. Ал жұмыс кезінде дене қалпы ыңғайсыз болса, энергия шығыны 40-50% - ке жетеді. Жұмыс істеуші бұлшықеттерге оттегі, глюкоза және т. б. қажетті заттар дер кезінде жетіп, организмнен ыдырау өнімдері жедел шыға- рылады. Сондықтан тынысалу және жүрек-тамыр жүйесінің қызметі күшейеді. Қызу жұмыс кезінде сүт қышқылы, толық тотығып үлгермейді. Сондықтан ол жұмыс аяқталғанда да оттегін пайдаланып тотыға бе- реді. Мұны “оттегілік царыз” деп атайды, ол ауыр жұмыс істегенде 15-20 литрге жетеді. Организм ағзалары қимыл рефлекстері арқылы әрбір әсерленіске қатысады. Мұнда керІ байланыстар қозғалыс жүйесінің вегетативтік әсерленістеріне ерекше ықпалын айқындайды. Жұмыс туралы алдын ала ойлаудың өзі вегетативтік өзгерістер тудырады. Ол еңбек әре- кетінің ми қыртысы арқылы ұйымдастырлатынын көрсетеді. Дене еңбегі қан айналысын қатты өзгертеді. Ет жиырылуы әуелі қан ағысының жылдамдығы арқылы қамтамасыз етіледі. Жұмыс кезін- де жүректің минуттық көлемі (ЖМК) 4-8 есе артады, сөйтіп газ алма- суы 5-10 есе жеделдейді. Жүректің систолалық көлемі ауыр жұмыс- тарда 1,5-3 есе көбейеді, ал соғу жиілігі минутына 160-240 ретке же- теді. Қанның ағысына жеңілдік туады. Өйткені жұмысқа кірІскен ет- тердің ұсақ талшықтарының көбісі ашылып, тамырлар тонусы төмен- дейді. Дені сау және еңбекке жарамды адамдарда қанның диастола- лық қысымы аз өзгередІ немесе с. б. б. 5-15 мм-ге көтеріледі. Систо- лалық қысым с. б. б. 150 және тіпті 200 мм-ге жетеді, ол істелетін жұмыстың алымына сәйкес келеді. Жұмыс кезінде жүректің соғу жиілігіне организмнің сезім күйі мен тұлға қалпы әсер етеді. Тұрып жұмыс істегенде, отырғанмен салыс- тырғанда, шамамен 10-15 рет жиі жиырылады. Еркектермен бірдей 560
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жұмыс атқарған кезде, әйелдердің жүрек соғу жиілігі орта шамамен минутына 10-15 рет артық. Жұмыс кезінде жүректің соғу жиілігіне қоршаған ортаның температурасы да әсерін тигізеді. Температура 25-ЗО°С, не одан жоғары болса, ол минутына 10-15-ке өседі. Жүректің соғу жиілігін анықтау, тіркеу жүмыстың әрбір сәтінде немесе бүкіл смена кезінде организмнің физиологиялық күйін бақылауға мүмкіндік туғызады. Еңбектену кезінде организмнІң газ алмасуын қамтамасыз ететін тынысалу жуйесі де өзгереді. Жұмысқа сәйкес өкпенІң желдетілуі және оттегін пайдалану арта түседі. Қалыпты жағдай өкпенің 5-8 мин желдетілу көлемінен 3-4% оттегі пайдаланылады. Ал жұмыс істеу кезінде өкпенің желдетілісі минутына ондаған литрге көбейеді, от- тегін пайдалану 4-8-ке тең болады. Өкпенің желдетуі тыныстың те- рендеуі мен жиіленуІ арқылы көбейеді. Жұмыс істегенде тыныс те- рендігі осы адамға тән өкпенің тІршілік сыйындылығының 30-40%- інен тұрады. Тыныс жиіліігі жұмыс кезінде тыныштық кезімен салы- стырғанда 2-3 есе өседі. Қарқынды жұмыс кезінде алғашқыда бейімделу кезеңІ байқалады, онда тыныс тарылып, өкпенің желдетілісі үлгермегендіктен: тыныса- лу жолдарында жағымсыз күй пайда болады. Содан кейін бұл құбы- лыстар жойылады, алайда 20-30 минутган кейін “нәтижесіз тыныс” туады. Бұнда аталған жағымсыз жайлар күшейіп, адам жұмысты жал- ғастырудан бас тартуы мүмкін. Егер оны, жеңіп жұмыс жалғастырыл- са, бұл сезім тыйылады. Сөйтіп, “екінші тыныс” ашылады. Мұның физиологиялық мәні вегетативтік әрекеттің қайта құрылуында. Еңбектену кезінде жұмыскерлікті қамтамасыз ету үшін энергия қорын іске тартатын эндокриндік жүйеніц белсенділігі артады. ӘртүрлІ еңбек үрдістерін орындағанда гипофиз-бүйрекүсті бездерінің (симиато-адреналдық жүйесінің) белсенділігі күшейеді. Көптеген жағдайда ол қол жұмысының ауыртпалық дәрежесіне сәйкес келеді. ӨйткенІ бұл сөлініс бездерінің гормондары адамның бейімделу әре- кетін жүзеге асырады. Жұмыс кезінде қанда тироксиннің мөлшері көбейеді. ¥зақ жұмыс істеудің салдарынан қанда инсулиннің мөлшері азаяды және оның ыдырауы күшейеді. Сонымен эндокриндік жүйенің аталған өзгеріс- тері жоғарыда келтірілген бейімделу әсерленістерін көрсетеді. Егер жұмыс істеген жерде температура жоғары болса (ыстық цехта, тІгін мекемесінде т. б.) дене температурасы онан сайын өседі. Ауыр дене жұмысында температура 1,0-1,5°С-қа жоғарылайды. Мәселен, орта жылдамдықпен жаяу жүргенде дене температурасы 0,5-0,60 С, ал ұзақ жұргенде не жүгіргенде ол 39-40°С дейін көтеріледі. 561
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Салқын микроклиматта жұмыс істегенде дене температурасы төмен- дейді, тіпті дене тоңазып, жұмысты жалғастыруға мүмкіндік болмайды. Адам температурасын тыныштық және жұмыс кезінде өлшеу ар- қылы, көптеген өндіріс саласында жұмыс ауыртпалығын жеңілдету үшін ұсыныстар енгізіледі. Жұмыс салдарынан қан жүйесінде көптеген өзгерістер байқалады. Қанның тыныс әрекеті (эригроциттер, гемоглобин мөлшері) артады, оның жасушаларының жаңғыру қарқыны үдейді, қанның морфоло- гиялық құрамын реттейтін жүйке орталықтарының тонусы күшейеді, Сонымен қатар эритроциттің осмостық төзімділігі артып, қанның тұтқырлығы көбейеді, оның оттегіне сыйымдылығы кеңейеді. Сөйтіп қан жүйесі жұмысқа сәйкес бейімделеді. Сонымен адам организмі өзінің табиғаты арқылы барлық қарқын- ды бұлшықет ісәрекетіне бейімделеді. Жылжымалы қарқынды тұлға- лық жүктеме организмнің жүйке, жүрек-тамыр, тынысалу жүйелеріне қолайлы әсер етіп, қоршаған ортаның жағымсыз түрткілеріне төзІмділіктІ кеңейтеді. Қазіргі дене еңбегі көбіне механика қолдана- ды. Сонымен қатар күнделікті тіршілік тұрғын жайлар (лифт, су, жы- лыту жүйесі, канализация т. б.) жақсы жабдықталады, сөйтіп өндірісте және тұрмыста дене еңбегіндегі энергия шығынын азайтады. Бұл жағ- дай организмге жеңілдік туғызғанмен өте қатерлІ болады. Қазіргі еңбек пен тіршіліктің ерекшелігі - дене кимылының катты шектелуі - гиподианамия жеке талдауды талап етеді. Гиподинамия. Қазіргі кезде адам өзінің еңбек және тұрмыс қаже- тіне бұлшықет жұмысын аз пайдаланады. Сондықтан оның тіршілігІнде ерекше жағдай гиподинамия (аз күш салу) мен гипокинезия (аз қозға- лыс) жиі кездеседі. Гиподинамия деп адам организмінде өзгерістер тудыратын қимыл әрекеті қарқынының шектелуін айтады. Бұл кейбір ауруларда, ғарыш- керлерде (космонавтарда) байқалады. Өйткені олар ұзақ уақыт шағын кабинада және салмақсыздық жағдайда, тірек-қимыл аппаратына гра- витация әсері жойылғанда, жұмыс істейді. Ал гипокинезия бұлшықеттің аз энергия шығыны, амалсыз ұзақ тұлға қалпын сақтау, біркелкі, қимыл, үйлесімді қозғалыс әрекетінің жеткіліксіздігі сияқты себептерден туады. Бұл ұшқыштардың, сүңгуір қайықтың бөлек орындарында, үйектік қыстауларда жұмыс істегенде пайда болады. Ол өндірістік механизацияланған жұмыстарда да бай- қалады. Гиподинамия, адинамия күйін бұлшықет іс-әрекетін жоятын мио- релаксант дәрісін егіп жасауға болады. Гиподинамия мен гипокине- 562
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ зия адам организміне қауіпті жағдай туғызады. Сондықтан дәрігер- лер оның организмге әсерін толық білуі қажет. Гиподинамия бірнеше түрге жіктеледі. Ең әуелі ол созылмалы және жіті болып екІге бөлінеді. Сонымен бірге бүкіл организм қозғалыс әрекеті тыйылатын жалпы гиподинамия және жеке бұлшықет қимы- лы шектелетін жергілікті гиподинамия болады. Клиникада тағы екі түрі: амалсыз және міндеттелген. гиподинамия кездеседі. Созылмалы гиподинамияда еңбек пен тұрмысқа байланысты күнделікті қозғалыс белсенділігі төмендейді. Бұл көбінесе аз қимыл- дайтын, отырып жұмыс істейтін кісілерде байқалады. Олардың орга- низмінде мүшелер мен жүйелердің әрекеттік белсенділігі әлсіреп, рет- теуші тетіктері нашарлайды. Сондықтан организмнің әртүрлі әсер- лерге шыдамдылығы азаяды. Қозғалыс белсендІлігІ көп жылдар бойы шектелсе, бұлшықет тал- шықтарының атрофиясы туады. Ет талшықтары жіңІшкеріп, глико- ген мен энергия қоры азаяды, маймен қатпарланады. Қозғалыс іс- әрекетінің күшІ мен төзімділігі азаяды, қимыл үйлесімдігі төмендейді, бұлшықеттер тонусы әлсірейді. Осының салдарынан тұлға қалпы өзгеріп, ауырсыну синдромы пайда болады. Гиподинамия зат алмасуының төмендеуіне мүмкіндік туғызады. Энергия шығыны азайып, тотығу әсерленісінің қарқыны мен фер- менттер белсенділігі төмендейді, газ алмасуы өзгередІ. Адамдарда бұл жағдайда жүректің соғу күші әлсіреп, минутгық көлемі азаяды. Сондықтан жүректің өз көлемі кішірейеді, миокардта құрылымдық өзгерістер байқалады. Қантамырлары жүйесІнде өзгеріс- тер туады. Артерия тамырларының тонусы әлсіреп, қан қысымы төмен- дейді. Капилярда қан іркіліп қалады, сондықтан олардың қабырғасы- ның суға және электролитке өткІзгіштігі өзгереді. Бұдан дененің кез келген жерінде су іркіліп, ісіктер пайда болады. Бұлшықеттер жиы- рылмағандықтан лимфа ағысы тоқтап, тіндерге су жиналады. Гиподинамия кезінде өкпенің сыйымдылығы мен желдетілуі азайып, қан іркіледі. Оң жүрекшенің жұмысы кемігендіктен, қуыс- тық веналарда қысым артып, бауырда қан жиналып қалады. Ол бауырдың зат алмасуын, тосқауыл және басқа әрекеттерін тежейді. Осыдан, қан қысымының көбеюі Ішектегі заттардың сіңіруін, сөл бөлу қарқынын төмендетеді, асқорыту әрекеті бұзылады. Гиподинамия жағдайында антидиурездік гормонның аз түзілуінен полиурия (көп несеп шығару) байқалады. Сонымен қатар бүйрек шу- мақтарының қан ағысы күшейіп, альдостерон сөлінісін демеуші ре- ниннің түзілуіне кедергі жасайды деген болжам бар. Организм аз қозғалған жағдайда зат алмасуының барлық түрі өзге- реді. Адамның құрсақ пен бел аймақтарында май қыртыстары пайда 563
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ болады, дене салмағы артады. Бұлшықеттер мен бауырдағы көмірсу- лар қоры азаяды, белок пен тұздар көп ыдырайды, кальций алмасуы бұзылғандықтан сүйек жұқарады. Дененің температурасы төмендейді. Гиподинамия қозғалыс және вегетативтік әрекеттердің өзара бай- ланысын бұзады. Вегетативтік өзгерІстерге кезеген жүйкенің орталық тонусы холинергиялық әсерленістің әлсіреуі және симиатикалық жүйкенің ықпалының күшеюі себепкер болады. ЖІті гиподинамия қозғалыс белсенділігін күрт тоқтатқан адамдар- да байқалады. Мұндай жағдайда, организмде жүйке-бұлшықет аппа- ратының жұмысы және оны вегетативтік жабдықтау (әсіресе, сезімдІк серпіністер мен эндокриндік ықпал) жедел өзгереді. Өйткені бұлшық- еттің іс-әрекеті мен ішкі ағзалардың қызметі төмендейді. Әуелі орта- лық жүйке жүйесі зардап шегеді. Тамыр тонусы, зат алмасуы, жүйке орталықтарының өзара әрекеттесуі, ұйқы, тәбет бұзылады, жүрек арит- миясы, бейбарабар әсерленіс туады. Гиподинамияның амалсыз және міндеттеу түрлері клиникада ұзаққа созылатын ауруларда (есінен тану, кататония, бұлшықет әлсіздігі, ауыр жарақат, сүйек жегісі т. б.) байқалады. Кейде клиника- да ол тынысалу, жүйке, жүрек-тамыр, тірек-қимыл ауруларында әдейі қолданылады. Жергілікті гиподинамия әрбІр бұлшықет топтарының қозғалыс бел- сенділігі тыйылғанда (жүйке талшықтары зақымданса, гипстеп таңу) т. б. пайда болады. Мұнда бұлшықет атрофиясы басталып, зат алма- суы өзгереді, оның қозғыштық қасиеті, гуморалдық затқа сезімтал- дығы күшейеді. Гипокинезия шектелген қозғалыс әрекетіне байланысты болады. Оның мөлшері орындайтын жұмыс ерекшеліктеріне сәйкес келеді. Еңбек және тұрмыс жағдайында туатын аз қимыл адамға өмір бойы әсер етеді, оның денсаулығын бұзады. Оны гипертония ауруын және басқа дерттер тудыратын себепкер ретінде санайды. Қозғалыс әре- кетінің жетіспеуі организмнің зорлану қабілетін әлсіретеді, оның жұмыскерлігІн азайтады. Гипокинезия организмнің сезгіштігін төмендетіп, эмоциялық әсер- лердің денсаулыққа ықпалын күшейтеді. Гипокинезияның организм- ге жағымсыз әсерлерІн анықтау, оны жою мақсатымен эргономика- лық шаралар қолданылады. Оның жағымсыз салдарын жою үшін, үнемі спортпен және дене шынықтырумен айнылысу (таңертеңгі гим- настика, жаяу жүру, жүгіру, суға жүзу және т. б.) қажет. Социалогиялық зерттеулердің көрсетуі бойынша, гиподинамияға қарсы күресуге кедергі жасайтын негізінен психологиялық түрткілер. Сондықтан дәрігер бұл мәселелерді ескеріп, табанды және мұқият 564
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ жұмыстар істеп, белсенді үгіттер жүргізіп, үнемі көпшіліктің дене шынықтыруына талпыныс жасауға тиіс. Адамның машықтанған дәрежесін көптеген әрекеттік сынамалар арқылы анықтайды. Қандағы гемоглобин мөлшері, өкпенің тіршілік сыйымдылығы және оның максималды желдетілуі, тыныс тоқтату мерзімі т. б. сынамалар маңызды көрсеткіштер болып саналады. Олар организмнің тынысалу, қан жүйелерінің әрекеттІк мүмкіндігін көрсе- теді. Сонымен бірге жүрек-тамыр жүйесінің көрсеткіштерІ ерекше орын алады. Жоғары сапада машықтанған адамда тамырдың соғуы қалып- ты жағдайда минутына 40-50 рет болады. ӘсІресе мөлшерлеген жүкте- мелер қолданған кездегі жүрек ырғағының, ЭКГ иректерінің сипаты және оттегін пайдалану көлемі өзгерістерін, олардың сынамадан кейінгі бастапқы қалпына келу жылдамдығын анықтау көп мәлімет береді. Қарқынды еңбек оған сәйкес тамақтануды қажет етеді. Жоғары энергия шығындары көбінесе қосымша көмірсулары мен шамалап бе- локтармен толықтырылуы керек. Сонымен қатар тамақ құрамында витаминдер мен микроэлементтер болуға тиіс. Жұмыскерлікті күшейту және қажуды болдырмау үшІн, дене қал- пын сақтауға, аспаптарды ыңғайлы ұстауға жұмсалатын күшті азайту керек. Демек бұлшықеттердің статикалық жүмысын азайтып, көбіне- се олардың динамикалық қызметінің мерзІмін ұзарту жөн болады. Бұл жұмыс орнының, отырғыштардың, станоктардың оңтайлы құрылысын жасау, аспаптар мен саймандарды дұрыс тауып орналас- тыру арқылы ұйымдастырылады. Осы істерді және жұмыс орнында, өндіріс бөлмелерінде қолайлы жарық түсІру, қалыпты температура сақтау, шу, вибрация және зиянды химиялық заттардың мүмкін мөлшерлерін анықтау әрекетін еңбек гигиенасы орындайды. Ой ецбегі Ғылыми-техникалық дамудың салдарынан ой еңбегімен шұғылдана- тын адамдардың саны көбеюде. Сонымен қатар көптеген дене еңбегі бар кәсіптерде де ой әрекетінің үлесІ артуда. Ой еңбегінің қатарына ақпа- ратты қабылдайтын және өңдейтін сезім жүйесі, ықылас, зерде, ойлауды және эмоциялық күйді айырықша ынталандыратын жұмыстар жатады. Қазіргі көптеген кәсіптер жылдам қарқынды, әртүрлі және мол ақпараттарға қысқа мерзімде тиесі шешімді тез қабылдауды талап етеді. Осының бәрі шамадан тыс зорлану тудырады, сөйтіп жүрек- тамыр және жүйке ауруларына жиі шалдықтырады. 565
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бүгінгі өндірістерде ой еңбегінің мынадай топтары жіктеледі опе- раторлық, басқару (мекеме басшылары, мұғалімдер, оқытушылар), шығармашылық (ғылыми қызметкерлер, сәулетшілер, жазушылар, ар- тистер, суретшілер т. б.), медицина қызметкерлерінің және оқушылар мен студенттердің еңбегІ. Ой жұмысымен айналысатын адамдарда жүрек-тамыр ауытқула- рын тудыратын көптеген қатерлі түрткілердің ішінде өте елеулісі көтеріңкі эмсциялық зорланушылық, гипокинезия, темекі шегу, сал- мақтың артуы, тектік (генетикалық) бейімділік болып саналады. Ой еңбегінің ерекшелігІ сол, мұнда ми реттеушілІк қызметпен бірге жұмыскер мүше болып есептеледі. Сондықтан оның ықпалы ең әуелі орталық жүйке жүйесІне тиеді. Ой жұмысының нейрофизиологиялық тетіктері И.М. Сеченов, И.П. Павлов, А.А. Ухтомский, П.К. Анохин және Н.П. Бехтереваның еңбектерІнде айқын көрсетілді. Бұл еңбек- тер бойынша, ой еңбегінің негізін жоғары дәрежелі жүйке қызметі мен психикалық әсерленістер құрайды. Олар тиісті әрекеттік жүйе- лерді белсендіреді. Оған мидың арнамалы (талдағыштық) және бей- арнамалы құрылымдары қатысады. Ой жұмысы кезінде мидың көптеген аймақтарында жергілікті бел- сенділік үрдістері пайда болады. Олар үлкен мидың оң және сол сыңарларын қамтиды. Ал енді кез келген ой жұмысында ми бел- сенділігінің жалпы өзгерістерІ бірге жүретін болса, жергілікті бел- сенділік қыртыс пен қыртысасты аймақтарында көптеген басқа (пер- цепция - түйсік, қимыл, сөйлеу, мнестиялық - есте сақтау) әрекет- терде жиі кездеседі. Н.П. Бехтереваның еңбектері әрбір психикалық әсерленіс жүзеге асырылған кезде ми құрылымының терең орналасқан бірнеше аймақ- тары қатысатындығын дәлелдеді. Олардың кейбіреуі (“мызеымас” бөлімдері) осы әрекетке жауапты болады. Ал басқасы (“икемді” бөлімдері) сыртқы және ішкі ортаның өзгерІстеріне байланысты Іске қосылады. Психикалық әрекеттер жүзеге асу үшін мидың маңдай бөлігі өте күрделі қызмет атқарады. Оның көлемді байланыс жүйелері барлық ақпараттардың бірлесуіне жағдай туғызады. Олар ми қыртысының жобаланыс аймақтары арқылы сыртқы әлемнен организмнің маңыз- ды мұқтаждықтары ішкі ағзалардан, эмоциялық әсерленісі туралы ми- дың терең құрылымдары мен лимбия жүйесінен мәліметтер әкеледі. Адамның эмоциялық күйі тек тітіркендіруден ғана емес, әрбір кәсіби әрекеттерде кездесетін әлеуметтік және психологиялық себеп- терден өзгеріп отырады. Еңбекте зорланушылық психикалық жүкте- менің физиологиялық құнын сипаттайды. 566
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Мақсатты эмоция арқылы шешу, оның парасатты шешілуінен бұрын жүреді. Өйткені эмоция дұрыс нәтижеге жетудің әлі де кепілі болма- са да, нысаналы ой әрекетін ұйымдастырушы. Сонымен, жұмыс кезінде жүйке мен сезімнің зорлануы, ОЖЖ-сі әрекетін, жүрек-тамыр және эндокриндік жүйелердің қызметін өзгер- тумен қатар, адамгершілік ерекшеліктеріне де әсер етеді. Сөйтіп олар организмнің алдында тұрған мақсатгар мен міндеттерді жеңіл орын- дауға мүмкіндік жасайды. Вегетативтік жүйенің өзгерістері жалпы жұмыскерлікті өсІреді. Артерия қысымы біршама көтерІледі, алайда қалыпты нормасының шегІнен көп аспайды. Ой еңбегінде миды қанмен жабдықтау оның тамырларында қан ағынының көлемдік жылдамдығы ұлғаюы арқы- лы атқарылады. Ол қалыпты жағдайда минуттық көлемнің 15%-ін (700-800 мл) құрады. Қалыпты жағдайда ми жалпы оттегінің 20%- Ін тұтынады, бұл қан ағынының жоғары көлемдік жылдамдығы ар- қылы қамтамасыз етіледі. Алайда, ой еңбегі кезінде миды қанмен жабдықтаудың ұлғаюы басқа тіндермен салыстырғанда (миокард- тан -1,5, теріден 4-6, бұлшықеттен 5-7 есе) кем болады. Күрделі және ұзақ ой еңбектерінде көлемдік қан ағыны мидың маңдай бөлігінде ең жоғары деңгейіне жетеді. Мұнда белсенді ой еңбегі кезінде қан ағыны қалыпты жағдайдан 30-50% көбейеді (Е.Б.Баб- ский). Өкпенің желдетілуі көбейіп, оттегін пайдалану ұлғаяды, на- зар күшейеді және парасатты ісәрекет жақсарады. Көптеген мүше- лердІң және жүйелердің белсенділігі артып, организм жеткІліктІ ма- шықтанады. Ал енді қойылған міндет күрделі болып, оны орындауға қосалқы мүмкіндігі жетпесе, оның зорлануы күшейеді. Бұл кезде адамның пси- хикасы өзгеріп, физиологиялық ауытқулар көбейеді, сөйтіп жағым- сыз эмоциялық әсерленістер (ашулану, ызалану, қаһарлану) туады. Организмнің энергиялық қоры толық жұмылдырылады. Мәселен, оты- рып дауыстап оқу кезінде энергия шығыны 48% -ке, ал түргеліп тұрып дәріс оқығанда 94%-ке өседі. Ой еңбегінің ерекшелігі сол ол зор көлемді ақпаратты өндеу кезінде қимыл белсенділігінің шектелуімен (гиподинамия) бірге жүреді. Сондай-ақ, қимылсыз жүйке сезініс кер- неуі (90-120 минуттан кейін) жүйке, бұлшықет және жүрек - тамыр жүйесінің әрекеттік белсенділігін төмендейдІ. Мұндай жағдайда, қан- тамырларының тонусы әлсіреп, қан қысымы төмендейді, қан ағыны- ның жылдамдығы баяулайды, жүрекке оралатын қан көлемі азаяды. Сөйтіп дененің төменгі бөліктерінде қан іркіліп қалады. Әсерленіс өте қатты өзгереді, “вегетативтік толқын” байқалады. Жүйке мен сезім зорлануын тудыратын ой еңбегі симпатоадреналдық және гипатала- 567
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ мус - гипофиз - адренокортикалық жүйелердің әрекетін күшейтеді. Сондықтан организм қиын жағдайлардан оңай құтылады. Мүндай жағ- дайлар тиімсіз ұйымдастырылған жұмыстардан пайда болады. Бұған қызметкердің алдына қойылатын белгісіз талаптар, түсінІксіз мақсат пен міндеттер жарамсыз әсер етедІ. Ой еңбегі кезінде қажымау үшін оны ұйымдастырылған дене қимы- лымен, жаттығулармен алмастырып отыру қажет. Әрбір сағат сайын үзілістер кезінде, ой еңбегінің түріне және күрделілігіне сәйкес жат- тығулар (гимнастика) жасаған жөн. Дене мен ой еңбектерін өзара оңтайлы үйлестіру адамның денсау- лығын жақсартады, тұлғалық және психикалық бітісін қалыптасыра- ды, тІрліктік әрекетін, иммундық қасиетін жоғарғы деңгейге көте- реді, төтенше, орасан ақуалдарға икемделу қабілетін арттырады. Сөйтіп организмнің биоэнергетикалық пәрменін, физиологиялық реттеліс те- тіктерін, тіршілікгік және әлеуметтік бейімделісін қамтамасыз етеді. Соңғы жылдары адам ой еңбегі физиологиясы едәуір табыстарға жетті. Олар организмнің зорлану күйін анықтауға мүмкІндік берді. Ми қыртысының көптеген аймақтарынан бір мерзімде биотоктар (ЭЭГ) тіркеу және мидың қанайналысын (реография) тексеру жиі қолданылып жүр. Сонымен бірге, математикалық әдістерді қолдану адамның ой әрекеті және оның нәтижелігін қамтамасыз ететін тетігі туралы біздің ұғымымызды кеңейтті. Еңбек физиологиясында адамның әрекеттік күйін және ой жұмыс- керлігін бағалау үшін негізгі психикалық әрекеттерді (ықылас, зерде, түйсІк, жауап беру шапшандылығы) тексеру әдістері кеңінен тарады. Ол үшін әртүрлі корректуралық сынамалар, рефлексометрия жиі пай- даланылады. Ой жұмысы әсерінен психикалық әрекет кезеңдік өзгерістердІ ту- ғызады. Алғашқыда, жұмыс басталғанда ықылас, зейін, есте сақтау, “тест” - тапсырмаларды орындау жылдамдығы, кәсіби жұмыскерлік жақсарады. Кейін зор ой жүктемесі, психикалық Іс-әрекеті нашарлай- ды, жұмыскерлікгің мөлшерлік және сапалық көрсеткіштері төмен- дейді, көру талдағышының ширақтығы әлсірейді. Одан басқа ықылас әрекеті (көлемі, шоғырланысы, аударақосу), зерде, түйсік нашарлай- ды, қарапайым және күрделі сезім-қимыл әсерленістерінің жауап беру мерзімі ұзарады. Ой еңбегінде зорланушылықты толық сипаттайтын оның тек ней- родинамикалық бөлшектері емес, онымен бірге әрбір психика әрекеті орындалуын энергия жағынан қамтамасыз ететін вегетативтік құра- мы да маңызды болады. 568
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Алайда вегетативтік әсерленістің көрінісі ой еңбегінің қарқынына, сыртқы ортаның стресс түрткілеріне, организмнің әртүрлі әрекет- терінің жайына байланысты болады. Мұның көбісі, әсіресе жүрек- тамыр жүйесінің ауытқулары, адамның іскерлігі мен кісілік келбеті- нен туады. Сондықтан ақыл-ой еңбегІ физиологиясын зерттеу кезінде, П.К. Анохиннің енгізген әрекетгік жүйе қағидасын пайдаланған жөн. Ол организм мен оны қоршаған ортаның арақатынасын жүйелік тұрғы- дан, яғни гомеостаздық және мінездік нәтижелердің өзара тығыз бай- ланысы ретінде қарауға мүмкіндік тудырады. Дене жаттығулары Қимыл белсенділігі Адам күнделікті іс-әрекетінде - тұрмыста, өндірісте, дене тәрбиесі мен спортпен айналысқанда әралуан қозғалыс жасайды. Физиология- лық тұрғыдан алғанда - өзара таптаурынды тізбектелген қозғалыс әрекеттері (қимылдар) белгілі мақсатқа жету үшін орындалатын жат- тығулар. Оның ішінде спорттық жаттығулар ең жоғары көрсеткішке жету мақсатын талап етедІ. Дене жаттығулары бұлшықет іс-әрекетіне қарай 3 топқа бөлінеді: 1) бұлшық еттің белсендІ көлемі; 2) бұлшықеттің жиырылу түрі - тұрақты немесе жылжымалы; 3) жиырылу күші немесе алымы. Бұлшықеттің жаттығуға қатысатын белсенді көлемі бойынша: жергілікті, аймақтық және ауқымды болып жіктеледі. Туракупы қоз- ғалыс - дене қалпын сақтау, аспаптарды мығым ұстау түрінде атқа- рылады. Дене жаттығуларының көбісі (жүру, жүгіру, жұмыс істеу т.б.) жылжымалы қозғалыс түрінде болады. Тұлғалық жаттығулар кезінде бұлшықеттердің күшІ, оның жиырылу жылдамдығына кері қатынаста болады: неғұрлым жылдамдық тез болса, соғұрлым аз күш жұмсалады. Бұлшықеттің жиырылу күші мен жылдамдығы оның алымын құра- ды. Оның күші (алымы) жоғары болған сайын, жиырылу мерзімінің ұзақтығы қысқара береді. Күш түсетін жаттығуларда бұл қозғалыс сапасын көрсетеді. Ал, бұлшықеттің алымы күш түсетін жылдам жаттығуларда маңызды орын алады. Бұлшықеттердің орташа күш пен жылдамдық жұмсап жаттығу мерзімін ұзақ уақыт сақтау қабілетін - шыдамдыльщ дейді. 37—968 569
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жаттығулардың негізгі сипаты - олардың энергиялық құны: тыныш отырғанда - 1,6 ккал/мин, жүргенде (5 км/сағ жылдамдықпен) - 4 кал/ мин, жүгіргенде (8 км/сағ) - 9 ккал/мин болады. Алайда, ол арқылы жаттығудың ауыртпалағын анықтау жеткіліксіз. Сондықтан басқа да физиологиялық көрсеткіштерді анықтау қолданылады (оттегін тұтыну жылдамдығы, жүректің соғу жиілігі, өкпе желдетілісі т.б.). Спортгық жаттығулар оралымды және оралымсыз болып бөлінеді. Оралымды жаттығулар бірнеше рет қайталанып отыратын қозға- лыс түрінде болады (жүру, жүгіру, жүзу т.б.). Ал, оралымсыз (ациклді) қозғалыста қимыл белсенділігі әртүрлі бағытта өзгеріп тұрады (спорт- тық ойындар). Жаттығулардың алымы физикалық жүктемені көрсететІн шама- мен (ватт; кгм/мин) және организм әсерленісін айқындайтын физио- логиялық жүктемемен өлшенеді. Физикалық жүктеме күшейген сай- ын физиологиялық алым өсе түседі. Сондықтан оның сипатын анық- тау үшін жүктемеден кейінгі салыстырмалы физиологиялық өзгеріс- тер тіркеледі. Спорттық жаттығулар кезіндегі физиологиялык өзгерістердің көбісі дене еңбегі сияқты бағытта болады. Алайда, олар ауқымды, қаркын- ды және тез қажытатын толқынды келеді. Олардың көлемі адамның шыдамдылық (төзімділік) қабілетіне бай- ланысты болады. Істелетін жұмыстың түріне және сипатына қарай шыдамдылық әртүрлі болады: 1) статикалық және динамикалық - тұрақты және жылжымалы жұмысты ұзақ уақыт орындау қабілеті; 2) жергілікті және ауқымды шыдамдылық - бұлшықеттердің көбісі қатысуымен осындай жұмыстарды ұзақ уақыт орындау қабілеті; 3) күштің шыдамдылығы - алымды бұлшықет жұмыстарын бір- неше рет қайталау мүмкіндігі 4) анаэробты (оттегінсіз) және аэробты (О2) энергиямен жабдық- тау арқылы жұмысты ұзақ мерзімде істеу қабілеті. Физиологиялық әсерленістер Тынысалу және қан жуйесі. Спорттық жаттығулардың дені бұлшы- қеттердің ауқымды көлемі және оттегі қатысуымен атқарылады. Аэробты мүмкіндік оттегін максималды тұтыну (ОМТ) жылдам- дығымен айқындалады, Шыдамдылықты машықтандыру кезінде айналымдағы қан көлемі (АҚК) көбейеді. Шынықпаған адамдарда ол 5,5 л (76,3 мл/кг дене салмағының), ал спортшыларды 6,4 л (95,4 мл/кг дене салмағының) 570
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ болады. Машықтану әсерінен жоғары аэробты жүктемеден кейін қан- да бұлшықеттер зат алмасу өнімдері сүт қышқылдары жинақталады. Қанайналымы жүйесінде көрнекті өзгерістер байқалады: а) жүрек өнімділігі артады; ә) екпінді көлем көбейеді; б) жүректің соғуы қалыпты жағдайда және тұрақты жұмыс кезінде де баяулайды (брадикардия); в) жүрек жұмысы күшейеді; г) дененің белсендірілген мүшелерІне және тіндерІне қан көбірек бөлінеді; д) жаттықтырылған бұлшықеттерде, ағзаларда және тіндерде ка- пилляризация өседі. Сөйтіп машықтану нәтижесінде шыдамдылықтың екі негізгі белгісі қалыптасады: 1) ең жоғары аэробты мүмкіндік; 2) іс-әрекеттің үнемділігі. Шыдамдылықты жаттықтырудың жағымды жақтары әртүрлі фи- зиологиялық жүйелерде құрылымдық тірліктік өзгерістер тудырады. Сонымен бірге аэробты жұмыс орындау үрдісінде орталық жүйке жүйесінің және эндокриндік реттелістің қызметі жоғары сатыға көте- ріледі. Жүректің жұмысы күшеюі қарқынды Іс-әрекеті арқылы атқарыла- ды. Жүректің соғуы минутына 60-80 реттен 120-220 рет жиіленеді, екпінді көлем 60-80-нен 100-150 мл-ге дейін көбейедІ, қанның минут- тық көлемі - 4-5 л-ден 25-30 л, тіпті 40 л-ге дейін өседі. Бұларды кан қысымы көтерілуі, МҚК ұлғаюы, қан ағыны жылдам- дауы және жүрекке оралатын веноздық көлем көбейгендіктен болады (В.С. Фарфель, Т.П. Конради). Тұлғалық жаттығулардың денсаулықгы жақсартудағы физиологиялық тетіктері 1. Қимыл белсенділігі айқас бейімделісті дамытады. Ол әртүрлі түрткілердің әсеріне икемделу әсерленіс арқылы гомеостазды тұрақ- ты сақтайды. Жаттығулар нәтижесінде организм суыққа, жүктеме- лерге жоғары төзімділік иемденеді. Мұны бейарнамалы немесе айқас бейімделіс дейді. Стресс түрткілер әсер еткенде тектік аппарат био- энергетикалық үрдістерді күшейтеді. 2. Тұлғалық жаттығулар организмнің әрекеттік қосалқы мүмкіндіктерін көтереді. Физиологиялық қосалқы пәрмен эволюция барысында қалыптасқан ағзалар немесе жүйелердің өз іс-әрекеттік 571
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қарқынын бірнеше рет өсіре алатын қабілеті. Мұны жұптасқан - ви- карлық ағзалардың (бүйрек, талдағыштар, т.с.с.) өтеміс қызметінің басқа іс-әрекеттердІ жоғары деңгейде өте алатын мүмкіндігінен байқауға болады. Мәселен, спортшылар оттегінің мөлшері 16%-ға дейін азайған, көмірқышқыл газы 2-3%-ға дейін көбейген жағдайда жұмыскерлік қабілетін ұзақ уақыт сақтай алады. 3. Жаттығулар иммунитет жүйесін жақсартады. Дене жаттығула- рымен жүйелі айналысу гуморалдық және жасушалық иммундық қор- ғаныш қасиетін өсіреді, антиген-антитән әсерленісін күшейтеді. 4. Қимыл жаттығулары денсаулықты шындайтын дене шынықты- рудың негізгІ құралы болып саналады. Олар табиғи түрткілермен (ауа, су, күнге шарпылу) жан дүниесі жаттығуларымен бірге қолданған жағдайда өте нәтижелі болады. Қозғалыстың жүйке-ет жүйесіне әсері ерекше байқалады. Қимыл кезінде зат алмасу, қанайналымы жақсарады. Сондықтан бұлшық- еттердің физикалық, химиялық қасиеттері өзгеріп, олардың өнімділігін қамтамасыз етеді. Жүйелі қозғалыс белсенділігІ бұл- шықеттердің гипертрофиясын (әсерінәрлену) тудырады. Олардың құрамында актин-миозин, миоглобин, гликоген, АҮФ т.б. көбейе- ді. Тұрақты қозғалыстардан қантамырлары мен жүйке талшықта- рының терең ұштары өзгеріске ұшырайды. Сөйтіп тірек-қимыл жүйесінің құрылысы өсіп қалыптасады. Олардың қызметі сенімді, өте үйлесімді және үнемді түрде жүзеге асады. Қимыл-қозғалыс белсендІлІгін сауатты ғылыми тұрғыда жүргІзу дене бітісін өсу және даму үрдістерін, әсіресе балиғаттық кезеңде дұрыс қалып- тастыруға мүмкіндік береді. Дене қозғалыстары адамның рухани күйін дамытуда ерекше орын алатыны көне шығыс медицина саласында ертеден белгілі (йога, ци- гун, у-шу т.б.). Сондай-ақ оны “тән саулығы - жан саулығы” дейтіні дәлелдейді. Қимыл белсенділігі реттеуші жүйелердің қызметІне әсер етеді. И.П. Павловтың айтуынша, қимыл-қозғалыс адамға “бұлшықет қуанышын” береді. Қимыл кезінде ОЖЖ-нің өңдейтін ақпарат көлемі өседі, оның барлық құрылымдарының қызметі артады, қозу мен те- желу үрдістері белсендіріледі және теңестіріледі. Қозғалыс зерде, ұластыру, нұрлану, шығармашылық үрдістерін күшейтеді. Ми қыртысына шеттен келетін серпіністер гипоталамус-гипофиз жүйесін белсендіреді. Сөйтіп барлық сөлініс бездерінің қызметі кірістіріледі. Ол қозғалыс кезінде вегетативтік жабдықтау ағзалардың 572
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қызметІне оңтайлы жағлай жасайды. Мәселен, жүгіру немесе басқа белсенді қозғалыс кезінде қанға гормондар, эндорфиндер жиналады. Олар абыржу, үрей, ауырсыну және ашығу сезімдерін азайтады. Организмнің қосалқы мүмкіндіктері өсіп, оның тіршіліктік сергуі (тонусы) артады. Адамның стресс түрткілеріне кәдік себептерге төзімділігІ, тұлға- лық және психикалық жұмыскерлігі, шыдамдылығы қалыптасады. Қозғалыс сапасының дамуы Өсу және даму барысында балалар қозғалысының негізгі сапасы және үйлесімділік қабілеттері қалыптасады. Жас кезендерінде олар- дың тиімді және нәтижелі өтуіне өзіндік сезімтал кездері сәйкес ке- леді. Ол әрбір бұлшықет әртүрлі мерзімдік (гетерохронды) өтеді. Мәсе- лен, жазғыш бұлшықеттердің күші 16 жаста, ал бүккіш еттер 20 жас- та ең жоғары дәрежесіне жетеді. Оның жедел жетілу жеткіншектік кезеңде байқалады, ал 18 жаста күштің өсуі баяулайды. Ол 25-26 жаста аяқталады. Саусақ бұлшықеттерінің күші 7 жаста- 12-13 кг; 10 жаста- 17-20 кг; 14 жаста - 27-35 кг; 17-де - 31-48 кг. Бел бұлшықеттерінің күші 7 жаста - 31-34 кг, 10 жаста - 38-42 кг, 14 жаста - 53-54 кг болады. Қозғалыс істерінің жылдамдығы дамуы 4-5 жаста басталып, 14-30 жаста ең жоғары сапасына жетеді, сезімтал кездері 6-14 жаста байқа- лады. Қимыл дәлдігі қозғалыстың үйлесімдігін көрсетеді, ол қозғалыс талдағышының дамуына байланысты. Балалар 4-5 жаста дәл, нәзік, жіті қимылдар жасай алмайды. Мұндай әрекеттік қимыл 6-7 жаста басталып 25-30 жаста максимумға жетеді, оның сезімтал кезі 11-16 жаста болады. Ептілік - дәл қимыл және жылдам орындаудан құралады. Бұл 6 жастан кейін басталып, 17 жаста дамиды, оның сезімтал кезі 8-13 жаста өтеді. Бұлшықеттердің шыдамдылығының дамуы баяу жүреді. Сондық- тан 12-13 жасқа дейінге балалар ұзақ жүктемелерден сақтануы керек. Шыдамдылықтың жоғары сапасы - 25 жаста аяқталады. Бұлшықеттер жұмыскерлігінің жақсы қалпына келу қабілеті 7-9 жастағы балаларда білінеді. Ол ең жоғары деңгейіне 16-18 жаста жетеді. Икемділіктің сезімтал кезеңі 3-8 жастың арасында байқалады. Гипокинезия мен гиподинамия дененің даму екпінін өзгертеді. 573
АДАМ физиологиясы Жас ұлғайған сайын қимыл-тірек жүйесінің қызметі әлсірейдІ. 30 жастағы адамдарда аз қозғалысты өмір сияқты бұлшықеттің күші мен көлемі азаюына әкеледі. Еркектерде бұл үрдіс андрогендердің азаюы- на сәйкес келеді. Қартаю кезінде ерікті қимылдарды, дене қалпын және тепе-теңдікті реттейтін жүйке тетіктерінің әлсіреуімен қатар жүреді. Жасқа сай қарапайым және күрделі қозғалыс әсерленістерінің мерзімі ұзарады, баяу жәңе сенімсіз қимылдар байқалады. Мұның барлығы қарт адамдардың қозғалыс белсенділігін шектейді. Сондық- тан олардың дене жаттығуларының және спорттық қимылдарының көп ерекшеліктері болады, Машықтанудың физиологиялық маңызы Машықтанудың негізгі мақсаты - сауықтыру. Оның негізгі тәсілдерІ - адамның тірліктік күйін ^оғары деңгейде жақсарту және сақтау үшін әртүрлІ қозғалыс әрекеттерін пайдалану. Машықтану нәтижесінде орга- низмде көптеген құрылымдық және әрекеттік бейімделу өзгерістері туа- ды. Олар әуелі әралуан жүктемеге жедел бейімделу түрінде өтеді. Бұлшықеттерге жүктемелер қайталанған жағдайда оның негізінде ұзақ мерзімді икемделу қалыптасады. Мұның тұрақтылығы тұлғалық жұктемелерге машықтанеандьщты көрсетеді. Ол жоғары тірліктік пәрменді және оны жүктемеге сәйкес жоғары деңгсйдс. әрі ұнемі өткеруге мүмкіндік береді. Осыған орай, дене сымбаты мен кәдік түрткілерге төзімділік қальштасады. Жоғары деңгейге жету биохимиялық және физиологиялық үрдістердің тектік ерекшеліктеріне, ОЖЖ әрекеттік белсенділігіне, нейро-гуморалдық реттеліс қабілетіне байланысты болады. Қимыл жүктемелеріне бейімделісіне иммундық жүйе тікелей қатысады. Сөйтіп, машықтануды жүйке, эндокриндік және иммундық жүйелердің бірлестірілген үйлесімді іс-әрекеті қамтамасыз етеді. Ауыр спорттан, қажытатын әлеумет жүктемелерден иммунодеп- рессия пайда болады. Ол психоэмоциялық күйзелістің белгісі болып есептеледі. Жаттығулардан жүрек массасы ұлғаяды, ол 40% қалыпты жағдай- да үнемді жұмыс істеудІ Қамтамасыз етеді. Қозғалыс іс-әрекетін қамтамасыз ететін әрекеттік жүйе тынысалу және қан жүйелерін іске Қосады. Тынысалу жиілейді жәңе тыныстық көлем терендейді, өкпенің ауа алмастыратын беткейлік ауданы өседі, альвеолярлық желдетілісі ұлғаяды, одан оттегін тұтыну 3-4%-дан 4-5%-ға дейін артады. 574
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жаттығулардың нәтижесінде денешынықтыру тыныштық жағдай- да тынысты үнемді атқаратын ОЖЖ-дс динамикалық стереотип қалып- тасады, Тыныс жиілігі жаттығулар кезінде сирейді (11-14 рет/мин), ол шынықпаған адамдарда 16-20 рет/мин болады. Қанда эритроцит- тердің саны азаяды, миогендік лейкоцитоз байқалады. Тынысалу бұлшықеттерінің екпінді қозғалысы жүрекке қанның қай- тып оралуын қамтамасыз етеді. Тынысалу және қанайналымы жүйе- лерінің үйлесімді әрекетінен тіндерді оттегімен тиІмді жабдықтау қалыптасады. Қанның тыныстық ауданы салыстырмалы эритроцитоз болғандықтан ұлғаяды. Оны қан түзетін ағзалардың жоғары қызметі жүзеге асырады. Қанның оттегіне сиымдылығы қалыпты деңгейінен (18-20%) ша- малы ғана (1-2%) ұлғаяды. Алайда 02 көп мөлшерде тұтынғандық- тан, оның артерия мен вена тамырларындағы айырмашылығы өседі. Белсенді қозғалыс кезінде бұлшықеттердің және Ішкі ағзаларда жи- налған зат алмасу өнімдері хеморецепторлар арқылы тынысалу орта- лығының жұмысын күшейтеді. И.Я. Аршавскийдің айтуынша, “бұлшықеттің энергиялық ережесІ- не” сәйкес вегетативтік тірліктік деңгейі қозғалыс белсенділігіне тіке- лей тәуелді келеді. Жаттықпаған ер адамдарда ОМТ орта шамамен 3-3,5 л/мин (45-50 мл/кгхмин) болса, әйелдерде -2-2,5 л/мин (35-40 мл/кг х мин) болса, спорттық жаттығуларда ол екі есе өседі: мәселен, қашықтыққа жүгіру- шілерде: 5-6 л/мин (>80 мл/кг х мин), ал шаңғышы әйелдерде - 4 л/ мин (70 мл/кг х мин) аса болады. Спортшылардың тынысалу жиілігі сирек, тыныстық көлемі денесі шынықпағандардан артық болады. Мұны: 1) өкпе көлемі ұлғаюы; 2) тынысалу бұлшықеттерінің күші мен шыдамдылығының артық- тығы; 3) кеуде қуысы мен өкпенің созылғыштығы және 4) тынысалу жолдарында ауа тасқынына кедергінің төмендігі қамтамасыз етеді. Өкпе желдетілісінің нәтижелілігІ сыртқы тыныстың шыдамдылығы машықтанғандығын көрсетеді. Сонымен тынысалу жүйесінің шыдам- дығы машықтандырудың басты нәтижесі: - өкпе көлемдері мен сиымдылығының ұлғаюы; - сыртқы тыныстың алымы мен нәтижелілігінің артуы; - өкпенің диффузиялық қабілетінің өсуі. Сауыкгыру жаттығуларын мөлшерлеу Машықтану деңгейін анықтау үшін өзін-өзі бақылау жүргізіп оты- ру керек, Оны әрекеттік сынамалар арқылы тексереді (20 рет отырып тұру, тынысты тоқтату мерзімін анықтау, дене қалпын ауыстыру т.с.с.). 575
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жаттығу алымдарын мөлшерлеудің бірнеше тәсілдерІ бар: 1. Салыстырмалы алым - максимум дене жұмыскерлігінің про- центі; 2. Жүректің соғу жиілігі (ЖСЖ); 3. Жаттығуды қайталаудың ең жоғары саны; 4. Жаттығудан кейінгі сезіну күйІ; 5. Адам жеке басының тұлғалық денсаулық деңгейі. Салыстырмалы алым жалпы ең жоғарғы жұмыскерліктің 50-70 құрауы керек. Машықтану кезінде жаттығулардың әсерІнен жүрекгің соғу жиІлігі өсуінің табалдырық, орташа және шың деңгейі болады. Жалпы талаптарға сай орташа көрсеткіш 180 санынан адамның жа- сын шегеру арқылы аныктайды. Тәжірибелі спортшыларды (3 жылдан астам) басқа теңдеу қолда- нады (ЖСЖ 170-2/1 жасы). Жаттығуды қысқа мерзім ішінде (30 секунд) ең көп қайталау мөлшерінің 25-50% машықтану үшін оңтайлы деп саналады. ТәжІрибе бойынша адамның жаттығудан кейінгі көңілІ, оны жал- ғастыру ниеті, жағымсыз әсерленістің болмауы, еркін тынысалуы жүктемеге жақсы шыдамдылықты көрсетеді. Машықтану сабақтары жартылай күшпен немесе оның 4/3 бөлігінде өтуі тиіс. Тұлғалық денсаулықты жақсарту үшін қолданылатын жүктеменің жоғарғы шегі ЖСЖ бойынша анықталады: I топта - 100-110 рет/мин, II топта - 11-120 рет/мин, III топта - 121-130 рет/мин, IV топта - 131- 150 рет/мин, V топта - 150 реттен астам болады. Мәселен, ЖСЖ минутына 150-160 ретке жететін жүктемелерді ап- тасына бір сағат созылатын жаттығу, 2-3 рет жеткілікті, ал ЖСЖ 100 рет/мин болса, күніне 1-2 рет жаттығу жасау керек. Қажу Қажу - жұмыс салдарынан, әлеуетті жүктемелерден және қайта қальптгасу үрдістерінің жеткіліксіздігінен туатын жағдай. Ол жұмыс- керлікгің төмендеуі реттеуші тетіктер мен жүйелердің, ағзалардың өзара әрекеттестігінің бұзылуы және шаршау түйсігі арқылы сипатталады. Қажу жұмыс кезінде организмді әлсіретпеу және оны әсіре зорла- нудан сақтау әрекеттерін жасайды. Сонымен бірге ол организмнің қосалқы мүмкіндіктерін іске қосып, жұмыскерлікті көтеретін қайта қалыптастыру үрдістеріне өте зор ықпалын тигізеді. Қажу дене және ой еңбектерінде, жаттығулардан, спорт сайыста- рынан кейін пайда болады. Ол қысқамерзімдІ және созылмалы ұзақ- 576
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ мерзІмді - (айлар, жылдар бойы) түрінде көптеген әрекеттік жүйелер мен тұтас организмде байқалады. Қажу жалпы және жергілікті болып бөлінедІ. Жалпы қажуда тұтас организмнің әрекеттері өзгереді, ал жергілікті қажуда, кейбір бұлшық- еттердің, жеке талдағыштың т. б. қызметі төмендейдІ. Әртүрлі жатты- ғуларды орындағанда қажу себептері бірдей болмайды. Оның негізгі себептерін орналасуына және қажу тетіктеріне байланысты қарасты- рады. Орналасымы бойынша бірнеше жүйелердің топтарын жіктейді: 1) реттеуші жүйелер - орталық және вегетативтік жүйке мен гормон- дық - гуморалдық жүйелер; 2) бұлшықет іс-әрекетін вегетативті жаб- дықтаушы жүйелер - тынысалу, қан, қанайналымы; 3) орындаушы жүйе - шеткі қимыл қозғалыс мүшелері. 1. Қажу орталық жүйке жүйесінің реттеуші әрекетінің бұзылуы- нан пайда болады. Қажуды зерттеудің алғашқы кезеңдерінде, оны жергілікті тек етте болатын құбылыс, ол энергия қоры таусылғандық- тан, қалдық өнімдермен еттің улануынан болады деген қағидалар бол- ды. Оны бұлшықет қажуының гуморалдъщ теориясы деп атады. 2. Алайда қажу физиологиясында оның нейрогендік қагидасы кеңі- нен тарады. Бұл қағиданың негізін қалаушы И.М. Сеченов. Ол өзінің эргографиялық жұмыстары арқылы белсенді тыныгу ғажайып құбы- лысын ашып, бұлшықет жұмыскерлігінің төмендеуі жүйке орталы- ғына байланысты екендігін көрсетті. И.М. Сеченовтың бұл көзқарасы басқа физиологтардың еңбегінде одан әрі дамыды. Н.Е. Введенский мен А.А. Ухтомскийдің зерттеулері бойынша, қажу орталъщ тежелуден және жұмыс әрекетінің үйлеспеушілігінен шығады. Л.А. Орбели және оның шәкірттері қажуды жүйке орталығына әсер ететін шашыраңқы вегетативтік әсерленістерден туады деп санады. 3. Соңғы жылдары адам бұлшықетінің қажуын түсіндіру үшін ми- қыртысы теориясы ұсынылды. Бұл теория бойынша, қажуға орта- лық жүйке жүйесінің күйі (эмоция, сезу түйсіктері, белсенді тынығу, автоматты қимылдар т. б.) зор ықпалын тигізеді. Өйткені қажудың орталық тетіктері ми қыртысы деңгейінде тұйықталатындығы көрсетілді. Қажу кезіндегі жұмыскерліктің дамуы қозғалыс талдағы- шының тежелуші бөлшектерімен байланысты болады. Жұмыстың бастапқы кезеңінде жоғары өрлейтін серпіністер қозға- лыс талдағышының орталығын сергітеді, оның желігу қабілетін арт- тырады. А.А.Ухтомскийдің айтуынша, жүйке орталығының нәрлену (трофикасы), ширақтығы көтеріледі, ол ырга/ща уйрену деп аталады. Жұмыс ұстінде бұрынғы қалпына келу белсендіріледі, ол ісәрекеттің физиологиялық ырғағын жеделдетеді. 577
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Нейрофизиологиялық зерттеулер торлы құрылымның жоғары жүйке орталықтарын сергітетін, яғни жеңілдеткіш ықпалын көрсетті. Қажу кезіндегі ми қыртысы орталықтары жүмыскерлігінің төмендеуІ тек мумкіндік қорының азаюымен ғана емес, оларда туатын тежелу үрдістеріне байланысты. Олар өзара шиеленісіп, жүйке орталығыяың ширақтығын, яғни әрекеттер көрінісін әлсіретеді. ЖергІлікті қажу - тұлғалық әлеуетті жүктемеден кейінгі, жүйке орталықтарында синапстарда және бұлшықеттің өзінде туатын өзгер- істерге байланысты. Жүйке орталықтары әрекетінің өзгерістері олар- дың белсенділігі мен ширақтығы төмендеуінен, қозу және тежелу үрдістері байланыстары бұзылуынан туады. Реципрокциялық қарым-қатынастың нашарлауынан қосарлас (си- нергист) бұлшықеттердің өзара үйлесу тәртібі жойылады. Сондықтан бұлшықеттердің ширақтығы мен қозғыштығы төмендейді, оның күші және жиырылу шапшандығы әлсірейді. Дене жаттығулары мен спорт ойындарында, өте жақсы машықтанған бұлшықеттер шыдамды ке- леді. Қажу кезінде бұлшықеттің энергия қоры азайып, кальций мен ка- лий иондарының балансы өзгереді, синапстың ацетилхолинге сезім- талдығы төмендейді. Қажудың пайда болуы бұлшықеттің қанайналы- мына да байланысты. Жергілікті өзгерістер нәтижесінде организмнің жалпы қажуы туа- ды. Ол орталық жүйке жүйесінің жоғары бөлімдерінен басталады. Өйткені қозғалыс орталығы мен вегетативтік жүйені реттейтін орта- лықтардың өзара әрекеттесу үйлесімі бұзылады. Жалпы қажу кезінде оны сана арқылы ерікті үйлестіру нашарлай- ды. Бұлшықетгердің жиырылу күші мен шапшандығы, шыдамдылығы төмендейді. Жалпы қажу кезінде жүректің жиырылу күші әлсірейді, жиілігІ артады. Қанның систолалық көлемІ өсіп, диастолалық қысымы көтеріледі. Осыған байланысты жұмыскер ағзалар канмен нашар қам- тамасыз етіледі. Сонымен бірге өкпенің желдетілісі, оттегін пайдалану азаяды. Организмнің энергия қоры, әсіресе гликоген жетіспейді. Жалпы қажу статикалық қимылдарда, бұлшықеттің үздіксІз жиы- рылуы кезінде тез пайда болады. Бұл жағдайда кенеттен жүрек әлсіреп, әртүрлі аймақтарда қан айналысы бұзылады демікпе, цианоз, үйлесімсіз қимыл байқалады. ОЖЖ ағзаларды және жүйелерді бірлестіріп, әрі олардың қызметтерін үйлестіріп үлгермейді. Сондық- тан вегетативтік жүйе организмді дер кезінде қоректік заттармен, энер- гиямен жабдықтай алмайды. Жіті қажу әдеттенбеген адамдарда ұзақ жұмыстың алғашкы сәтінде кездеседі. Ол ағзалар мен жүйелерді бұрынғы қалпына келті- 578
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ру қоры азайғандықтан және реттеуші тетігінІң олқылықтарынан шы- ғады. Бұл қажу қоршаған ортада температура және ылғалдық жоғары болған жағдайда тез пайда болады. Өйткені адам қатты терлеп, орга- низм маңызды микроэлементтерден арылады. Қажудың бұл түрі қарт- тарда қатты өтеді, олардың организмі бұрынғы қалпына баяу келеді. Созылмалы қажу жүйке-бұлшықет және вегетативтік жүйелердің өзгерістеріне соқтыратын, титықтыратын дүркінді жұмыстардан кейін байқалады. Мұнда ОЖЖ-нің меңгеру әрекеті өзгеріп, организмнің күш салу мүмкіндігі, жұмыскерлігі, күрделі үйлесімдігі әлсірейді. Тахи- кардия байқалып, диастолалық қысым көтеріледі. Сонымен қатар жүйке үрдістерінің балансы өзгереді, жұмыс және тұрмыс жағдайындағы төзімділік пен сақтық жойылады. Организмнің қолайсыз жағдайларға бейімделу қабілеті төмендейді, сондықтан ол жиі ауруға шалдығады. Ақыл-ой жұмыстарында қажу тез басталады. Мұнда адамның зейіні, зердесІ әлсірейдІ. Сол іспетті тез шешім қабылдау, анық қисынды сөйлем құрау, дерексіз ойлау кабілеті төмендейді. Ақыл-ой қажуы да жіті және созылмалы болып бөлІнеді. Ой еңбегінің өткір қажуында негізгі физиологиялық көрсеткіштер тәулік оралымы ішінде бұрынғы қалпына келеді. Ми қыртысьшда шектен тыс тежелу байқалады, қанайналымы өзгереді, талдағыштардың орта- лық бөлімінің қызметі нашарлайды. Жалпы физиологиялық тұрғыдан қарағанда дене мен ой еңбегінен кейінгі қажудың айырмашылығы шамалы. Сондықтан оны болдыр- мау шаралары бірдей болады. Қажудан кейін әрекеттік жүйелердегі өзгерістер бұрынғы қалпына келеді. Қалпына келу кезеңінде зат алмасудың қалдық өнімдері дене- ден аластатылады, энергия қоры, бұлшықеттің ісәрекеті кезінде шы- ғындалған құрылымдық заттар (белок) толықтырылады. Демек, жұмыс кезінде өзгерген гомеостаз орнына келеді. Мұндай жағдайда, орга- низмнің әрекеттік мүмкіңдігі жоғарылайды, яғни жарамды машық- тандыратын нәтиже береді. Қалпына келу: 1) жылдам; 2) баяу; 3) әсіре өтеміс (артық өтелген); 4) созылмалы кезден тұрады; Алғашқы екі кезге қажытатын жұмыс- тан кейін жұмыскерліктің қалпына келу кезеңі, үшінші кезге - жоға- ры жұмыскерлік, төртінші - қалыпты жұмыскерлік деңгейге оралу сәттері сәйкес келеді. Алымды жұмыстан соң, әлеуетті жүктемеден, спорттық сайыстан кейін қалпына келудің бірнеше ерекшеліктері болады. Біріншіден, көптеген әрекеттік мүмкіндіктің қалпына келу жылдамдығы және 579
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ мерзімі жұмыстың алымына тікелей тәуелді. Ол жоғары болса, жұмыс кезінде зор өзгерістер туады және кейін қалпына келу жылдамдайды. Сөйтіп, жұмыс аяқталғаннан кейін бірнеше секундтан соң қанда және бұлшықеттерде оттегінің қоры қалпына келеді. Екіншіден, қалыпты көрсеткіштердің бұрынғы деңгейіне келуі әртүрлі жылдамдықпен, кей- біреуі әркелкі бағытта өтеді. Үшіншіден, жұмыскерлік және орга- низмнің көптеген тірлігІ жұмысқа дейінгі қалпына келумен қатар, кей- де одан асып кетеді. Мұны әсіре өтеміс (суперкомпенсация) дейді. Зерттеу т&сілдері. Қажуды анықтау ұшін ақиқат және өзіндік белгілерін қолданады. Өзіндік белгіге шаршау түйсігі жатады. Ол белсенді жұмыс істеп отырған жүйке орталықтарының тежелуінен туады. Ақиңат (объективтік) белгілер жұмыскерліктің өзгеруінен және қажумен қатар білінетін әртүрлі жүйелердің өзгерістерінен тұрады. Біріншіден, жұмыскерліктің мөлшерлік көрсеткіштері, нақтылы мер- зімдегі жұмыс өнімі төмендейді. Мұны корректуралық кестелер не- месе эргографиялық зерттеулер арқылы тексереді. Екіншіден, жұмыс- керліктің сапасы, арнайы бақылау тапсырмаларын орындау нашар- лайды. Үшіншіден, жұмысқа байланысты қалыптасқан үйлесімді әре- кетгер бұзылады. Жұмыскерліктің сапасына әлеуметтік (тұрмыс салты, молшылық т.б.) жағдайлардың мәні зор. Сонымен бірге оған кейбір ішкі түрткілер: денсаулық, жүйке жүйесінің ерекшеліктері әсер етеді. Ал жүйке жүйесінің қызметі ішкі сөлініс бездерінің әрекетіне байланысты болады. Қажудың түрлері, даму сатылары адамның жеке қасиеттеріне, жұмыс жағдайлары мен тәртІбіне байланысты келеді. Сондықтан оны болдырмау үшін өндірістік ортадағы санитария және гигиеналық ша- раларды жақсарту керек. Жұмысты қолайлы ұйымдастырудың да (жұмыс орны, тұлға қалпы, бірсарынды еңбекті азайту) маңызы бар. Жұмыскерлікті үнемі жаттығу, жұмыс дағдыларын қалыптастыру, кәсіби үйрету, тиімді тынығу арқылы көтеруге болады. Белсенді тынығу. Жұмыстан кейін бұрынғы күйге жетудің ма- нызды амалы - белсенді тынығу. И.М. Сеченовтың тәжірибелері бой- ынша, қажыған бұлшықеттер, толық тыныштық сақтағаннан гері, ба- сқа етгерді жұмысқа қосқан кезде тезірек бұрынғы қалпына келеді. Ол еттердің өзара алмасып, нәтижелі жұмыс істеу сапасын көтереді. Тынығудың мәні орындалатын жұмыстың сипатына байланысты. Жалпы алғанда, жайбарақат тынығу тиімсіз келеді, өйткені одан кейін іске қосылу баяулайды және киындайды. Бұл кезең де бұлшықеттердің жұмыскерлігі төмендегенмен, олардың өте жоғары электрлік бел- 580
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ сенділігі байқалады. Сонымен кагар селқос тынығудан кейін ол баяу қалпына келеді. Сондықтан селқос тынығу көбінесе ауыр және қолайсыз өндірІс жағдайларында істелетін жұмыстан кейін орынды. Тынығудың ма- ғынасы жүктемені қажыған жүйке орталықтары мен ағзалардан жүмыс кезінде іске кіріспеген мүшелерге аударақосу. Тынығу кезін- де, шаршаған бұлшықеттерге демалыс беру үшін, дене қалпын өзгертіп отыру керек. Ой еңбегінен кейінгІ тынығу кезінде, керІсінше, қимыл жүктеме- лері қосылуға тиіс. Мұндай жағдайда жұмысқа кіріскен бұлшықет- тердің қабылдағыштары жүйке орталығына серпіністер жіберіп, олар- ды қоздырады. Ал қозу толқыны жайылған ми қыртысының аймақ- тары индукция заңына сәйкес тежелу үрдістерін жаңғыртады, сөйтіп қайта қалыптасу жақсарады, олардың қозғыштық қасиеті артады. Тынығуды нәтижелі ұйымдастыру ісәрекеттердің түрлерін өзгер- ту мен өндірістік гимнастика арқылы қамтамасыз етіледі. ӨндірІстік гимнастика жұмыскерлікті жоғары деңгейде сақтау мен еңбекшілердің денсаулығын нығайту үшін көп пайдалы болады. Ол әсіресе аз қимыл- дайтын жұмыстарда, ақыл-ой еңбектерінде өте тиімді. Жүйкеге тиетін және зор зейіндІ талап ететін жұмыстарда, сау- сақтың жоғары ырғақты, дәлме-дәл, ұсақ қимылдарында, бірсарын- ды істерде жиі және қысқа (5-10 мин) үзілістер енгізілуі керек. Тым қатты қажытатын жұмыстарда үзілістер жиі және ұзаққа созылуы тиіс. Жұмыстың тұрақты (статикалық) түрлерін жылжымалы (дина- микалық) түрлеріне, қол еңбегін ой еңбегіне алмастырып отыру қажет. Сонымен қатар еңбек пен шынығудың тәуліктік және апталық ре- жимдері сақталуға тиіс. Жұмыскерлікті көтеру үшін қолайлы гигие- налық, эргономикалық және психологиялық жағдайлар толық жаса- луы керек. Бұл шаралар организмнің апталық немесе тәуліктік физи- ологиялық ырғақтарына сәйкес ұйымдастырылуға тиіс. Еңбек пен тынығу режимінің нәтижесін бағалау үшін жұмыскер- лердің әртүрлі көрсеткіштері анықталады. Физиологиялъщ белгілер организмнің еңбектену кезіндегі әрекеттік күйін, жұмыскерлігІ мен қажу жағдайларын көрсетеді. Мәселен, қалыпты жағдайда жұмыскерліктің тұрақты жоғары деңгейі жұмыс мерзімінің алғашқы жартысының 75%-і, ал екінші жартысының 65%- інде сақталады. Ал іске қосылу кезеңі жұмыс басталғанда 40 минутқа созылады. Әрекеттік көрсеткіштердік қайта қалыптасуы 10-15 минут ішінде орнына келсе, қажу шамалы деп есептеледі. Қалжыраған кезде қайта қалыптасу келесі күнге дейін созылады. 581
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Медициналың көрсеткіштер уақытша еңбекке жарамсыздық, ауырып қалу және өндірістік мертігулер арқылы анықталады. Бұлар да еңбек пен тынығу режимдерінің тиімділІгін көрсетеді. Сонымен бірге еңбек пен тынығу режимдерін экономикалық (өндірістік өнім сапасы, еңбек өнімділігі) және әлеуметтік көрсеткіш- тер сипаттай алады. Еңбек пен тынығу режимдерінің нәтижесін бірнеше физиология- лық және психофизиологиялық әдістер арқылы анықтайды. Ол үшін жұмыскерліктің динамикасын өндірілген өнімдердін, мөлшері мен са- пасын есептеп тексереді. Психофизиологиялық әдістерде жұмыс кезін- де адамның көру, есту, қозғалыс талдағыштарының қызметін тексеру, қантамырының соғу жиілігі, қанның артериялық қысымы, жұректің систолалық және минуттық көлемдері анықталады. Әртүрлі кестелер, тестілер арқылы зейін, зерде және ақыл-ой тексеріледІ. Қазіргі кезде еңбек және спорт физиологиясында адамның әртүрлі жағдайын және ауруға шалдығуын болжау өте маңызды орын алады. Әсіресе бұл организм мен қоршаған ортаның арақатынасы өзгерген- де, төтенше түрткілер әсер еткенде, еңбек және машықтану жүктеме- лерінен кейінгі қажу пайда болғанда қолданылады. Организмнің әртүрлі әрекеттік күйі вегетативтік (энергиялық), со- матикалық немесе бұлшықет (орындаушы) және психофизиология- лық (меңгеруші) жүйелер арқылы анықталады (П.К Анохин, В.И. Мед- ведев). Әрекеттенудің шсргиялық деңгейін ішкі ағзалардың (жүрек-тамыр, тынысалу, эндокриндік, қан жүйесі т. б.) қызметі арқылы бағалайды. Оның орындаушы деңгейін рефлексометрия әдісімен бұлшықет пен орталық жүйке жүйесінің психомоторлық көрсеткіштері арқылы анық- тайды. Әрекеттенудің мецгеруші (психофизиологиялық) деңгейін ойлау, зейін, зерде ерекшеліктерінің көрсеткіштері арқылы тексереді. Осы комплексті әдістерді қолданып, адамның ісәрекетіне, спортпен айна- лысуға мүмкіндігін және қабілетін болжауға болады. Сонымен бірге адамның ұжымға сыйымдылығы, эмоциялық күйі, мінез-құлығы, еркі, санасы, мотивациясы, еңбек сүйгіш қасиеттеріне ұзақ мерзімге бол- жам жасалады. Мақсатты іс-әрекеттің жасқа байланысты ерекшеліктері Кез келген дене немесе ақыл-ой жұмысы организмнің күйі мен әсерленістерінде бірқатар өзгерістер туғызады. Бұл өзгерістердің жас кезеңдеріне сәйкес ерекшеліктері байқалады. Балаларда ақыл-ой еңбегі 582
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ әдетте қимыл белсенділігімен, яғни бұлшықеттің жұмыс істеуімен қатар жүреді. Ал бұлшықеттің жұмысы өз кезегінде орталық және шеткі жүйке жүйелерінің қызметімен байланысты. Сондықтан әрбір жас кезеңдеріндегі физиологиялық мүмкіндіктерді ескере отырып, тәрбие істерін, оқу сабақтары мен тынығуды дұрыс ұйымдастыру керек. Бұл - баланың ойдағыдай өсіп жетілуіне, денса- улығын нығайтуына, оның жұмыс қабілеттілігін сақтауға жәрдемде- сетін қолайлы жағдайларды туғызу. Ол үшін оқу мен балалар тәрбие- сінің барлық жақтары күн режимін сақтаумен, жүйке жүйесі мен бұлшықет аппаратына түсетін ауырлықты жасқа сәйкес нормалаумен, тұрмыс жағдайын дұрыс қарастырумен, жақсы тынығумен тығыз бай- ланысты болуы тиіс. Баланың күнделікті физиологиялық муқтаждықтарының толық қанағаттандырылмауы қалыпты тіршілік әрекетІнің бәсеңдеуіне, қолайсыз түрткілерге төзімділіктің кемуіне, жұқпалы ауруларға шал- дығуына, организм жүйелері арасындағы өзара байланыстың бұзылу- ына әкеп соғады және жоғары жүйке қызметіне теріс әсер етеді. Сондықтан мектеп жасына дейінгі балалар мекемелерінде бала- лардың әрбір жас тобына арналған өз режимі белгіленеді. Бұл бала- ның барлық қажеттіліктерін барынша жақсы қанағаттандыруға, дұрыс тәрбие беруге және оның дене бітімінің қалыпты жетілуін қамтама- сыз етуге мүмкіндік жасайды. Дұрыс режим - ісәрекет пен тынығудың алуан түрін тәулік ішінде ұтымды әрі сәйкес кезектестіру, олардың нақты, күнделікті қайтала- нып отыру реті. Режимді сақтау улкен ми сыңарлары қыртысында, әрекеттің бір түрінен екінші түріне көшуді жеңілдететін берік шарт- ты байланыстар мен стереотиптердің түзілуіне себепші болады. Ре- жимнің негізгі шарттары - ұйқы, тамақ ішу, сабақ және таза ауада серуендеудің балалар денсаулығын нығайтуда ерекше маңызы бар. Емшектегі балаларда жүйке жүйесінің жоғары белсенділігі сер- гектік кезде тез арада тежелумен алмасады. Сөйтіп тежелу организмді шектен тыс қажудан сактандырады. Мектеп жасына дейінгі кезеңде жүйке жүйесі бІртіндеп тұрақтала береді, сондықтан 3-4 жасар бала қатарынан бірнеше сағат бойы ши- рақ, сергек күйде бола алады. Мектепке дейінгі естияр шақтағы балаларда да қозу және тежелу үрдістері аса тұрақты болмайды. Алайда 5-6 жасар баланың мектеп- ке дейінгі сәбилік шақтағы балалардан айтарлықтай айырмашылығы болады. Бұл жас кезеңінде бүлдіршіндер ересектерге еліктейді. Бала сурет салумен, мүсін жасаумен беріле айналысады, өзіне оқып бер- ген әңгімелерді қайталап айтып береді. Алайда олар ұзақ отыра ал- 583
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ майды, зейіні шашырайды, жұмысқа ынтасы бәсендейді. Сондықтан жұмысты, сабақты кезектестіріп отыруға көңіл бөлудің, орташа болса да қимыл жасаудың мәні зор. Бастауыш класс оқушыларының ой еңбегін ұйымдастыруға қойы- латын талаптар бұдан да күрделі. Сабақтың ұзақтығы оқушылардың жас ерекшелігіне сәйкес белгіленуі тиіс. Балаларға тән қозу және тежелу үрдістерінің шоғырлануының нашар дамуына сай олар өздерінің зейінін 5-7 жаста - 15 минут, 8-10 жаста - 20 минут, 11-12 жаста - 25 минут, 13-14 жаста - 30 минут бойы сақтай алатындығы анықталған. Осы уақыт өткеннен кейін балаларда сылбырлық, ұйқы келушілік пайда болып зейін төмендейді. Сондықтан мұғалім ой еңбегін қажет ететін жұмыстар үшін сол жастағы балалардың шамасы келетіндей уақыт мөлшерін жұмсау керек. Гигиеналық талаптарға сай алғашқы 1-2 класта үздіксіз оқу жұмыстары - 15-20 минут, жазу - 8-12 минут, есеп шығару - 5-7 минут, ал 3-4 класта сәйкес - 20-25; 15-20 және 8- 10 минут болуы тиіс. Мұны бастауыш класс оқушыларының күн режимін жасағанда ес- керіп отыру қажет. Күнделікті өмірдің белгілі ырғақпен ұйымдасты- рылуы орталық жүйке жүйесінде ісәрекеттің алмасуына көмектесетін әрі оны жеңілдететін күрделі шартты рефлекстік байланыс түзеді. Күн режимі әр баланың жасы мен жеке ерекшеліктеріне сәйкес жасалады. Бастауыш класс оқушыларының күн режимін жасаған кез- де тынығу мерзіміне және оларға күндіз шамадан тыс күш түспеуіне ерекше көңіл бөлінеді. Сонымен қатар, баланың жеке басының үйлесімді қалыптасуы қажетті шара болып саналатын ой және дене еңбегінің ұштасып отыруын ескерген жөн. Баланы отбасы мен мек- тептегі еңбекке қатыстыру қажет, әр күн режимінде таңертеңгілік жат- тығулар мен дене шынықтыру, қимылды ойындар орын алуға тиіс. Балалар тәулігіне кемінде 3 сағат таза ауада серуендегені дұрыс. Сабақ кестесінде оқу пәндерін кезектестіріп отыру ми қыртысының қызметін басқа бағытта жұмылдыруды көздейді, сөйтіп балалардың қажуына жол бермейді және педагогикалық талаптарға сай келеді. Мектеп оқушыларының жұмысқа қабілеттілігі оқу күні бойында және апта ішінде тұрақты болмайды. Алғашында ол артады да, одан соң организмнің қажуына байланысты кеми бастайды. Оқушылардың жұмыскерлік қабілеті сейсенбі, әсіресе сәрсенбі және жұма күндері жоғары болады. Физиологиялық тұрғыдан алғанда, оқушылардың жұмыс өнімділігін көтеру үшін, олардың ісәрекетін үнемі түрлендіріп, балаларды жұмыс- тың бір түрінен екіншісіне ауыстырып отыру қажет. 584
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ісәрекет түрін ауыстырғанда әртүрлі талдағыштардың тІтіркену си- паты өзгереді де, бұрынғы қызмет атқарып тұрған ми қыртысы жасу- шаларының тежелуіне (тынығуына) мүмкіндік беріп, оқушылардың жұмысқа қабілеттілігі ұзарады. Мұнда физкультура минуты мен са- бақ арасындағы үзілістер ойдағыдай септігін тигізеді. Еңбекке баулу сабақтары да оқушылардың жұмыскерлігін арттырады. Мектеп жасындағы балалардың оқу-тәжірибе танаптарында ауыл шаруашылық еңбектерімен айналысуы организмнің күш-қуаты және физиологиялық қызметінің артуына қолайлы әсер етеді. Сонымен бірге мектеп оқушыларының қоғамға пайдалы еңбегі және өзіне қызмет ету жұмыстары да пайдалы. Қоғамға пайдалы еңбек пен өзіне-өзІ қызмет етуге қолайлы физио- логиялық талаптар қойылады. Оларды күнІ бойына, апта мен айға арнап қатаң нормалау және мектеп оқушыларының жас ерекшелікте- ріне, жынысына, денсаулығына, мүмкіндіктеріне, ептіліктері мен дағ- дыларына сай келтіру керек. Балалармен мектептен тыс жүргізілетін көптеген істер: дененІ да- мыту, сауықтыру шаралары, тәлім-тәрбие жұмысының құрамдас бөлігі болып табылады. Физиологиялық тұрғыдан алғанда, әрбір дене тәрби- есінің сабағы организмге түсетін күшті біртідеп арттыру негізінде құрылады. Оның негізгі мақсаттары: денені жаттықтыру және шынықтыру, спортпен шұғылдану, сол арқылы балалардың денсаулығын нығайту, дұрыс қимыл дағдыларын қалыптасыру, жылдамдық пен ептілік тәр- биелеу, батылдықты, табандылықты, достык, жолдастық, көпшілдік сезімін тәрбиелеу болып саналады. 38—968 585
22-тарау ЭКОЛОГИЯ ЖАҒДАЙЛАРЫНА БЕЙІМДЕЛУ Организм сыртқы ортаның төтенше жағдайларына, ауа райына, гео- графия жайларына, әлеуметтік талаптарына сәйкес үнемі бейімделіп отырады. Өйткені эволюциялық даму оның ортадағы әр алуан темпе- ратура өзгерістерінен, оттегі, тағам және су тапшылығынан сақтай- тын қорғаныш әсерленістерін қалыптастырды. Сөйтіп, тірі организм- дер мен олар мекендейтін орта өзара топтану арқылы біртұтас эколо- гиялық жүйені құрастырады. Адам мен оны қоршаған аймақтың өзара байланысын жалпы экология (мекентану) ғылымы зерттейді. Экология (ойкос - мекен, тұрғын үй) атауын организм мен қорша- ған ортаның байланысын тексеретін ғылым ретінде алғашқы ұсын- ған неміс ғалымы Э. Геккель (1866) болатын. Адам экологиясы - осы ғылымның маңызды салаларының бірі. Адам өзі мекен ететін ортаның маусымдық және тәуліктік тер- белістеріне төтеп беретІн бейімдеуші тетіктерді иемденді. Осы ора- лымды тербелІстерге сәйкес организм мен оның әрекеттік жүйелерінің мерзімді ұйымдастырылған қасиеттерІ пайда болды. Адам өзінің тіршілік жағдайында ортаның басқа да төтенше түрткілеріне бейім- деліп отырады. Олардың ішінде геофизикалық (иондық сәулеленіс, магнит өрісі, салмақсыздық, жоғары қысым), метеорологиялық түрткілер, психогендік кәдік жағдайлар, ақпарат жетімсіздігі, қарқын- ды еңбек,гиподинамия т. б. Сондықтан организмнІң бейімделіс тәсілдері мен қасиетін зерттеу бұл күндері өзгеше орын алуда. Шығыс және солтүстік аудандарға қоныстану, Арктика мен Антарктиданы игеру, таулы, шөлейт мекен- дерді жайлау, мұхиттарды игеру үшін тереңдікке түсу, жаңа маман- дық меңгеру кеңінен таралып отыр. Мұның барлығы, адам жараты- лысының бүкіл талаптарын қанағаттандырарлық, оның тіршілігін қам- тамасыз ететін қолайлы жағдай жасау, денсаулығын сақтау және жақ- сарту үшін физиология ғылымының алдына мүлдем жаңа мақсаттар мен сауалдар қояды. Сол мақсаттарды жеткілікті зерттеп барып, то- лығынан шешуге болады. Соңғы жылдары адамдар қоршаған ортаға жауапкерсіздікпен қарауға болмайтындығын түсінді. Олар табиғатқа адамның бүлдіруші әрекеттерінің зардаптарын өте-мөте ескертуге мәжбүр болды. Өндіріс 586
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ пен қалалардың өркендеуі, әлеуетті қарқыны экологиялық тепе- тендікті бұзумен қатар адамдардың денсаулығын кері кетіруде (дег- радация). Осының салдары әлеуметтік және экологиялық апаттарға әкеліп отыр. Олардың негізгі себептері: а) табиғи жадығаттардың түге- сілуі; ә) химиялық ластанудан тікелей немесе жанама (ауру тудыра- тын микроорганизмдердің мутациялық әсерінен) тектік азғындау; б) аймақтық экожүйенің сыйымдылығының тасуы. Экологиялық апат бұл: а) табиғи экожүйелердің бүлінген немесе қайтымсыз өзгерістері, ә) мұндай езгерістердің социум үшін жағым- сыз салдары, б) табиғи және ұлттық мәдениетке негізделген, халық- тың аймақтық кепіендері мен шаруашылықтарының бұзылуы. Осы айтылғандардың айғағы ретінде Арал, Балқаш, Семей, т.б. мекендердің қасіреттерін келтіруге болады. Мұндай жағдайларды зерттейтін ғылым - экологиялъщ медицина. Оның негізгі салалары экологиялық физиология мен экологиялық ги- гиена. Экологияльщ физиология екі мәселені: 1) организмнің әртүрлә орасан (электромагниттік өріс, гипероксия, гравитация, қозғалыс) түрткілерге бейімделісін; 2) ортаның климат пен географиялық жағ- дайындағы үрдістерін тексереді. Экологиялық физиологияның негізін қалаушылар Д.А. Бирюков, А.Д. Слоним, В.В. Парин. Экологиялъщ гигиена қоршаған ортаның организмге зиянды әсерін болдырмауды қадағалайды. Медициналық, санитарлық-гигиеналық және эпидемиологиялық жаппай тексерулер жүргізеді, аурудың ал- дын алу оны болжау шараларын жасайды. Халық денсаулығы және қоршаған орта деген ақпараттық мониторинг және есеп беру жүйесін іске қосады. Сөйтіп табиғатты, қоршаған ортаны қорғау, биосфераны және экологияны сақтау шараларын жасау мен жүзеге асыру айрық- ша жолға қойылады. Биосфера және ноосфера Жер айналасындағы тірі организмдер өмір сүретін ерекше тіршілік аймағын биосфера деп атайды. Бұл атауды түңғыш рет австриялық ғалым Е. Зюсс ұсынды. Биосфера туралы ілімді академик В.И. Вер- надский жасады. Оның айтуынша, “Биосфера тІршіліктің қабығы - тірі заттың өмір сүретін өңірі”. Бүкіл Жер шарының атмосфералық биіктігінің астыңғы бөлігін био- сфера алып жатыр. Оның құрамына атмосфераның төменгі қабаты тропосфера, гидросфера (су қабықша) мен литосфераның (қатты қабықша) жоғарғы беті кіреді. Биосфераның алымы бірнеше ондаған километрден тұрады. Биосферадағы тірі массаның көбі құрлық пен 587
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ мұхит бетінде байқалады. Бұл жерлерде тіршілік үшін неғұрлым қолай- лы жағдай, температура, ылғалдық, оттегі және басқа қоректік зат- тардың мөлшері жеткілікті. Биомассаның жиналуы жасыл өсімдіктердің тіршілік әрекетіне байланысты. Жер бетінің геологиялық құрылысы, микроклиматы, су режимі, топырағы бірыңғай аймақтарын биотоп деп атайды. Биотоп аумағын мекендейтін жануарлар (зооценоз), өсімдіктер (фитоценоз) және мик- ро-организмдер (микробиоценоз) жиынтығын биоценоз дейді. Ол әртүрлі организмдер арасындағы және олардың қоршаған ортамен белгілІ қарым-қатынастарымен сипатталады. Биотоп пен биоценоз қосылып биогеоценозды құрайды. Кез келген биогеоценозда жануарлар мен өсімдіктер бір-бірімен қоректену тізбегІ түрінде және қоршаған өлі табиғатпен тұрақты зат алмасуы арқылы байланысқан. Олар биогеоценозда және бүкіл био- сферада өтіп жататын заттар айналымына қатысады. Мұнда жетекші орынды тірі организмдер алады. Күннің жарық энертиясын фотосинтез арқылы сіңірген жасыл өсімдіктер - өндірушілер (продуценттер) қарапайым заттардан күрделі органикалық қоспалар түзеді. Жануарлар - тутынушылар (консумент- тер) - бұл бастапқы өнімді өз мұқтаждығына пайдаланады. Соның нәтижесінде атмосфераның, топырақтың және судың химиялық құра- мын жасайды. Мұндай үрдістерге әртүрлі қоректенетін микроорга- низмдер - жецілдетушілер (редуценттер) қатысады. Адам осы экожүйелердің белсенді мүшесі бола тұрып, ылғи қор- шаған ортаның ықпалын бастан кешіредІ. Сондықтан да адамның кейбір аурулары биосфераның ерекшеліктерімен байланысты пайда болады (эндемиялық жемсау, тіс жегісі, тау ауруы, жұқпалы аурулар- ды қоздырушы, таратушы тірі организмдер). Сонымен қатар адам табиғатты белсенді түрде өзгертіп, өзінің шаруашылық әрекетіне жануарларды, өсімдіктерді, қазба байлықта- рын кеңінен пайдаланады. Алайда табиғатты біржақты өзгертудің салдары зиянға әкеп соғады. Ормандарды аяусыз құртудан - су тас- қыны, сел жүру, эрозия, топырақтың шайылуы және кебуі, климат- тың өзгеруі - барлық елдерге де әсерін тигізеді. Өнеркәсіп қалдық- тары ауаны, суды, топырақты уландыра отырып, тіршілікке зиянды қосылыстарды енгізеді. Атом энергиясын пайдалану, сынау кезінде биосфераға радиоактивті заттар жиналады. Зиянкес жәндіктер және арам шөптермен күреске қарсы қолданы- латын улы заттар қоректену тізбегі арқылы адамды да уландырады. Жидек, көкөністер арқылы, сондай-ақ шөп арқылы мал еті мен сүтіне өткен у адам организмінде жиналып, ауруға шалдықтырады. 588
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Адамзаттың саяси және әлеуметтік әрекеттері де табиғаттың өзге- руіне әсерін тигізуде. Ол энергия мен техникалық қуатты кеңінен меңгеріп, биосфера жағдайын өзгертуші ең басты күшке айналды. В.И. Вернадскийдің айтуынша, адам баласы осы кезде Жердің жаңа қабықшасын - ноосфераны (“саналы қабықшасын”) игеріп отыр. Адам- зат өзінің парасатты істері арқасында биосфераның шегінен шығып, енді ғарыштық кеңістікті, планеталарды меңгеруге кірісті. Адам организмінің ғарыштағы тіршілік жағдайына, төзімділігіне және психофизиологиялық мүмкіндігіне салмақсыздық қозғалыстың үдеуі, гиподинамия т. б. түрткілер әсерін тигізеді. Сондықтан өзі жа- саған ортаны - биотехносфераны сақтау адамзаттың алдында тұрған аса мадызды мәселеге айналды. Адам экологиясы. Қазір экологиялық сауалдар мен қағидалар- дың өзекті мәселесі - адамның өзара және қоршаған ортамен қарым- қатынасы, денсаулығы, тіршілігі мен тұрмыс салты. Өйткені адамның өзі араласып өзгерткен төңіректің, яғни биотехносфераның түрткілері, оның кІсілік қасиеті мен мінез-құлығы қалыптасуына әсер етеді және көптеген дерттер тудырады. Адам экологиясының негізгі міндеті - адам мен биотехносфера- ның үйлесімді дамуын қамтамасыз ететІн амал-шараларды табу, адам мен қоршаған орта жүйесін сақтау. Адам өзі жасаған өндірІс құралда- ры арқылы қоршаған әлемге өз мұқтаждығына сәйкес белсенді түрде ықпал жасайды. Сонымен бірге ол күрделі еңбегімен парасатгы ісәре- кеті нәтижесінде өзінің жаратылысын, табиғи және рухани әлемін өзгертеді. Демек, адамның биологиялык табиғатын сақтау, оны дене және парасат жүктемелерінен сақтау емес, керІсінше, жан-жақты қар- қынды жүктемелер оның мүшелері мен жүйелерінің ісәрекетін үйлестіріп, организмнің толық бағалы дамуын, бойындағы пәрменді мүмкіндіктерін ашуға және жетілдіруге жағдай тудырады. Адам табиғаты биологиялық, әлеуметтік және қоғамдық қатынас- тар жиынтығынан тұрады. Сондықтан адамзат бойындағы биология- лық және әлеуметтік мәністің арасалмағын анықтау - адам экология- сының табиғатын және сипатын ұғынудың тікелей көзі. Адам мінезі мен дағдысына табиғаттың тікелей әсерінен гөрі, қоғам- ның ықпалы ерекше болады. Адамның мінезі, ауруы, денсаулығы - жаңа сапа, өйткені ондағы табиғи қасиеттер әлеуметтік жағдайлар арқылы қалыптасқан. Әлеуметтік орта табиғи және биологиялық са- паларды шексіз өзгертеді. Олай болса, адам экологиясының негізгі міндеті - адам мен қоршаған орта жүйесін сақтап, олардың өзара бейімделісін қамтамасыз ету. 589
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Бейімделіс Бейімделіс (адаптация) - сыртқы ортаның құбылмалы жағдайла- рына организмнің икемделуі. Ол жасушалық, ағзалық, жүйелік және организмдік деңгейлерде өтеді, сөйтіп туа болған немесе жүре бола- тын икемделу әрекетінің барлық түрін көрсетеді. Ортаның көптеген жағдайлары организмнің мұндай қасиетгеріне барабар немесе бейба- рабар келеді. Организмнің барабар тітіркендіргішке бейімделу қабі- леті ұзақмерзімді эволюциялық даму сатысында қалыптасты. Ал ба- рабар емес тітіркендіргіштер көбінесе организм мен ортаның теңесті- рілу қасиетін жояды. Ғылым мен техника жедел дамыған сайын, адамның шаруашылық және өндірістік Ісәрекетінің өрісі кеңейіп, жаңа істер, мекен-жайлар игеруіне мүмкіндік туып отыр. Алайда табиғи және өндірістік жаңа- ша жағдайларда, организмге жағымсыз әсер ететін төңіректің қолай- сыз түрткілері жиі кездеседі. Бұлар төтенше (экстремалдық) немесе шамадан тыс тітіркендіргіштердің қатарына жатады. Төтенше түрткілер физикалық, химиялық орасан, ақпаратгық, ма- ғыналық (семантикапық) және биологиялық болып 5 топқа жіктеледі. Ортаның үйреншікті физикалық (қысым, климат, маусым, космос жы- лылық, сәулелену) және химиялық (ауаның, тағамның құрамы, газ- дардың мөлшерІ) түрткілері әдеттен тыс әсер еткенде, олар организм- де төтенше жағдайлар туғызады. Орасан турткілер гравитациялық (салмақсыздық, әсіресалмақ- тық) және ақпараттық (қисындық, құрамалық, жағдайлық) негіздер- ден тұрады. Адамның күнделікті тіршілік жағдайларында ацпараттыц түрткілер, мәселен, жалған немесе оқыс, жеткіліксіз немесе артық хабарлар төтенше ықпал жасайды. Қазіргі кезде адам жасынан және өмір бойы ақпараттық жүктемеге ұшырайды. Сондықтан ол үнемі бейімделу әрекеттерінің қауырттығын талап етеді. Бұлар арнайы өндірістік ісәрекетгің шараларымен қосылып, адамның психика сала- сында зорланыс және бейімделіс олқылықтарын тудырады. Магыналъщ төтенше түрткілер жеке адам басына немесе ұжымға қауіпқатер төнгенде, апат жағдайларында пайда болады. Биологиялық төтенше түрткілерге кенеттен ауру, ұзақ уақыг ұйық- тамау, аштық және т. б. жатады. Осыған орай адамның бейімделіс негізін тІршіліктік және әлеуметтік тетіктері жасайды. Организм осы жағдайларға бар мүмкіншілігінше өзінің құрылым- дық және әрекеттік әсерленістері арқылы бейімделіп отырады. Оның табиғи ортадағы әртүрлі маусымдық жағдайларына икемделу құбы- 590
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ лысын акклиматизация деп атайды, Ол бейімделістің жекеленген түрі болып саналады. Бейімделістің түрлері. Қазір бейімделістің әралуан түрлері болға- нымен, көпшілік мақұлдаған топтары жоқ. Бейімделісті мерзіміне қарай узақ мерзімді және қысқа мерзімді деп жіктейді. Қысқа мерзімді бейімделісті икемделудің “авариялық сатысы” ретінде қарайды. Мұнда бейІмделістің бастапқы кезінде, жүйке жүйесінің орталық бөлімдерінің әрекеттІк күйІ қатты өзгеріп, организмнің әсерленгіштігін өсіруге мүмкІндІк жасалады. ¥зақ мерзімді бейімделіс организмнің икемделу қабілетІ, мінездік әсерленісі мен жалпы әрекетін жоғары сапада дамтамасыз етеді. Бұл оның ги- поксияға, суықтыққа, тамақтың тапшылығына бұрын байқалмайтын төзімділігін тудырады. Жеке организм деңгейІнде бейімделістің төмендегідей түрлерін ажыратады: туа біткен және жүре пайда болған, жеке және қауымды (түрлік), жалпы және маманданған, арнамалы және бейарнамалы, ішкі және сыртқы, шартты және шартсыз, қалыпты және төтенше, морфологиялық (құрылымдық) және физиологиялық (тірліктік), со- матикалық (тәннің) және психикалық (жанның) т. с. с. Сыртқы ортаның құбылмалы өзгерістеріне дені сау адамның бейім- делісі арнайы физиологиялық әсерленістер арқылы жүзеге асырылады. Физиологиялық бейімделіс деп әрекеттІк жүйе, ағза, тіндер бел- сенділігі мен өзара байланысын реттеуші тетіктердің орнықты дең- гейін айтады. Бұның мәні ортаның жаңаша жағдайларында орга- низмнің сақталуына, дамуына, қалыпты тіршілігін қамтамасыз ететін әрекеттердің қайта құруына келіп тіреледі. Сонымен бірге ортаның өзгерген жағдайларында адамның ұзақ өмір сүруі, жұмысқа қабілетінің сақталуы, ұрпақ жаңғыртуы бейімделістің көрнектІ белгілері болып саналады. Физиологиялық бейімделіс жағдайын талдағыштар жүйесін тітіркендіудің табалдырық күшіне және қарқынына икемделу қаси- етінің өзгеруінен байқауға болады. Ол туралы өткен тарауларда то- лық айтылған. Құрылымдық бейімделІстің негізін жасушалық бейімделіс түзеді. Жасушалық бейімделіс деп қоршаған орта жағдайларына. аман қалу және қайта жақсару үшін олардың икемделуін айтады. Ол организмдік бейімделістің бастапқы кезеңі болып саналады. Жасушалық бейім- делісті шамамен генотипті және фенотипті деп екІге жіктейді. Гено- типті (тектүр) бейімделіс шыдамды, берік жасушаларды іріктеу нәти- жесінде пайда болады. Фенотипті (белгітүр) бейімделіс залалды 591
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ түрткІлерге қарсы қорғаныш әсерленісі ретінде туады. Ол тітіркендір- гіштердің қарқыны мен мерзіміне байланысты болады. Сондықтан бей- імделістің үзақтығы және жасушаның төзімділігі өзгеріп отырады. Организмнің фенотипті икемделісін даралама бейімделіс деп те атайды. Ол ортаның белгілі түрткілеріне бұрын болмаған тұрақты- лықты және алдында шешімі қиын мақсаттарды жаңаша шешу мүмкіндігін қалыптастыруды қамтамасыз етеді. Мұнда ең әуелі осы нақтылы түрткіге жауапты әрекеттік жүйелер, одан кейін жалпы әре- кеттік жүйелер жұмылдырылады, соңьшан жалпы бейарнамалы стреске қарсы жүйелер Іске қосылады. Даралама бейімделіс турлік икемде- лудің құрамына кіріп, оның дамуына әсер етеді. Бұл - популяциялық бейімделіс. Қауымдастық-түрлік бейімделіс тұқымқуалаушылық ар- қылы жеке организмдерге беріледі. Бейімделу әсерленістері. Жалпы бейімделіс организмнің екі түрлі әсерленісіне байланысты болады. Біріншісінде, әсер етуші түрткілерді түйсіну үшін физиологиялық әсерленіс белсендіріледі, ал екінші түрінде оның әсерімен кездесуден организм қашқақтайды. Өйткені организмнің әрекеттік күйіне, жағдайына байланысты бейімделетін түрткілер жағымсыз немесе жағымды әсерленістер тудыруы ықти- мал. Сондықтан көбінесе бейімделістІң мәнін толық ұғыну, оның пайда болатын жағдайларын айқындауды талап етеді. Адамдарға төтенше түрткілер әсер еткенде екі түрлі әсерленіс бай- қалады. Біреуі барабар әсерленіс болса, екіншісі - абыржу әсерленісі. Барабар әсерленіс организмнің арнайы жауаптары арқылы төтенше түрткілердің әсерін әлсіретіп немесе жойып, оның қажетті ісәрекетін сақтауға бағытталады. Мұндай жағдайда адам байымды, мақсатты мінез көрсетеді. Оған көтеріңкі сезініс күйі (эмоция) әсер етеді. Әсер- леністің бұл түрінде талдағыштардың сезімталдығы өзгереді, зейін шоғырланады, қысқа мерзімді және амалдау (оперативті) зерде жақ- сарады, іс-қимылдар дәйекті жоспармен атқарылады. Адамда қыра- ғылық, қосымша сақтық пайда болады. Абыржу әсерленісі кезінде талдағыштардың түйсіну табалдырығы көтеріледі, зейін шашырайды, зерденің көлемі азайып, адамның еңбек- тену қабілеті төмендейді. Абыржу әсерленісінің белсенді және селкрс түрлері бар. БелсендІ түрін үрей билеген адамның мінезінен байқауға болады. Ол пайда болған жағдайдан қашу әрекетінен басталады. Алай- да бұл мінездік көрініс қисынсыз, орашолақ түсінІксіз жағдайға бай- ланысы жоқ қимылдардан тұрады. Адамның эмоциялық күйі тасып, еліктеу және илану қасиеттері жоғарылайды. Ал абыржу әсерленісінің селқос түрінде, керісінше белсенді қимыл тыйылады. Адам дағдарып, 592
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ еркінен айырылып, есінен танады. Түрткінің әсерінен мелшиіп, қаша алмайды. Бүкіл талдағыштардың сезімталдығы өте төмендейді. Әдетте, төтенше түрткілерге жауаптың түрі оларды тудыратын се- бептердің сипатына байланысты. Осы себептерді жағдайға байланыс- ты сыртқы, ішкі және әлеуметтік деп жіктейді. Сыртқы себептер әсер етуші түрткілердің күші, қарқыны, мерзімі, ырғағы, қасиетіне байланысты болады. Сонымен бірге ісәрекетті ұйымдастыру сатысы, яғни жұмыс орны, мекені адамның техникамен қарым-қатынасы ықпал жасайды. Ішкі себептерге әртүрлі әсерленіс шығаратын адам психи- касының ерекшеліктерІ, мінез-құлығы және организмнің хал-жағдайы жатады. Әлеуметік себептербің ішінде ісәрекеттің мақсатын, адамдардың өзара қатынасын және талаптарын атауға болады. Осы себептердін салдарынан организмнің қалыпты жағдайы өзгеріп, негізгі әрекеттері зор күш салу арқылы қамтамасыз етіледі. Сондықтан оның физиоло- гиялық қосалқы қоры тез азаяды, тіпті кейде сарқылады немесе әсер- леніске өтеміс (компенсация) тетіктердің тиімсіз түрлері жұмылды- рылады. Алайда организм сыртсы және ішкІ ортаның әртүрлі түрткілері- мен өзара әрекетінде оеы белсендіру немесе тосқауылдау тетіктерін барлық деңгейде қатар қолданады. Сөйтіп ол өзінің бірнеше кезден өтетін бейімделіс әсерленісін қамтамасыз етеді. Бейімделістің кездері. Бейімделіс әсерленісі нақтылы физиологи- ялық тетіктермен байланысты бірнеше кезден тұрады. 1. Бейімделістің бастапқы кезІ тітіркендіргіштер әсер еткен ал- ғашқы сәттен басталады. Мұнда әртүрлі бағытталған құрама әсерле- нІстер байқалады. Бірінші қурама әсерленіс - бағдарлау рефлексіне байланысты. Бұл рефлекс пайда болғанда, осыған дейінгі ісәрекетті тежейді. Жалпы тежеушІ әсерленіс күшті тітіркендірудің бәріне жа- уап ретінде туады. Екінші курама әсерленіс - қозу түрінде жүзеге асырылады. Мұнда жүйкелік нәрлендіру (трофикалық) ыкпалдары белсендіріледі және ағзалардың қызметі күшейеді. Бұл әсерленістерді симиатоадреналин жүйесімен бірге орталық жүйке жүйесі атқарады. Алайда бейімделістің бастапқы кезінде, олар өзара үйлесімсіз болуы мүмкін. Сонымен қатар бұл кезге организмнің даралама ерекшеліктері, эмоциялық өзгерістері де қатысады. 2. Бейімделістің келесі сатысы - өтпелі кез. Мұнда орталық жүйке жүйесінің қозғыштығы төмендейді, гормондардың, белсендІлігі азая- ды, алғашқы әсерленіске қатысқан жүйелердің ықпалы тыйылады. 593
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ол кезде организмнің икемделу әрекеттерге тіндерде тереңдей түседі, бұған бүйрекүсті бездерінің қыртыс қабатының “бейімдегіш гормон- дары” әсер етеді. 3. Бейімделістің тиянақты кезі - организмнің және оның кұрамы- на енетін ағзалардың, жүйелердің жаңа жағдайларға мұқият икемделу сәтін көрсетеді. Олардың қызметі үйлесімді келеді. Организмнің бей- арнамалы төзімділігі көтеріледі және әркелкі арнайы бейімделістің тетіктері дамиды. Бұл кез физиологиялық құбылыстарды үнемді атқа- рады және энергия шығындарын азайтады және имундық қасиетін көтереді. Бейімделістің бұл кезін ұдайы тұрақты, өзгермейтін жағдай деп қарауға болмайды. Организмде оның ауытқулары, тербелістері жиі болуы ықтимал. Өйткені оған әралуан қосымша жанама түрткілер әсер еткенде, ол өзінің тіршілік күйінің шығыны мен қайта қалыпта- суына байланысты туатын гомеостаздың жаңа деңгейін үнемІ сақ- тауға тиіс. Сондықтан бүкіл тірліктік әрекеттер зор күш салу арқылы жүзеге асырылады. Ол организімнің энергия шығынын ұлғайтады, иммундық және гормондық қосалқы қорын азайтып, ақыры бейім- делістің бұзылуына - дизадаптацияға әкеліп соғады. 4. Дизадаптация кезі организмнің әрекеттік қоры сарқылуы нәти- жесінен немесе нейрогормондық жүйенің және зат алмасуының өзара байланысы бұзылғандықтан пайда болады. Бұл жағдайда бейімделістің бастапқы кезі сияқты ісәрекеттің тұрақты көрсеткіпітерінің ауытқу- лары пайда болады. Олар үйреншікті тітіркендіргіштер шамадан тыс немесе кездейсоқ түрткілер көп уақыт әсер еткенде туады. 5. Организм бейімделіс тудырған әсерлерден құтылған жағдайда, соның салдарынан пайда болған әртүрлі құрылымдық және әрекеггік ерекшеліктерден біртіндеп арылады. Алайда оның жойылған икемде- лу әсерленістері сол бейімдеущі түрткілер тағы да әсер етсе, қайта- дан қалыптасуы мүмкін. Мұны қайта бейімделіс (реадаптация} деп атайды. Бейімделіс тетіктері. Адам экологиясының негізгі мақсаты орга- низмнің бейімделіс әсерленісін қамтамасыз ететін физиологиялық тетігін тексеріп, икемделу әрекетін жетілдіру болып саналады. Мұның басты міндеті адамның денсаулығын сақтау, оны жақсарту және ауру- дың алдын алуда өте тиімді жүйелер жасау. 1. Организмнің икемделу әсерленісІ негізін жуйкелік және гуморал- дық тетіктер құрайды. Денеге күшті, өте күшті, орасан және төтенше тітіркендіргіштер оқыс әсер еткенде, оларды қабылдап, өндейтін негізгі жүйке құрылымдарында шамадан тыс зорлану жағдайы пайда болады. 594
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 2. Қоршаған ортаның құбылмалы өзгерістеріне икемделуді жүзеге асыратын бейімделістің жалпы физиологиялық тетіктерІ әрекеттік жүйелер арқылы атқарылады (П.К. Анохин). Ол қозғағыш және жағ- дайлық тітіркендіргішті бағалаудан басталып, шешім қабылдаумен болашақ нәтижені алдын ала озық болжауды қалыптастырады. Со- дан кейін іс-қимыл нәтижесін салыстырзыш (акцептор) аппарат іске қосылады. Әрекеттік жүйе лимбия, торлы құрылым және ми қырты- сының белгілі аймақтарын қамтиды. 3. Бейімделіс кезінде ақиқатты бейнелеу негізі шартты рефлекс- тер арқылы жасалады. Ол әсіресе бейімделу жақтарының сақтық және ишаралық мәнін айқын бейнелейдІ. 4. Жоғарыда айтылғандай, әрбір бейімделіс, әсіресе төтенше жағ- дайларда, зор энергия шығынымен тіршіліктІң маңызды жүйелерін реттеуші тетіктердің күш салуын талап етеді. Бұл бейімделістің ал- ғашқы сәттерІнде өтеміс тетігінің белсендірілуі арқылы жүзеге асы- рылады. Жалпы өтеміс қасиеті ортаның төтенше түрткілерінен туатын ал- ғашқы рефлекстік әсерленіс. Ол организмдегі әрекеттік өзгерістерді жоюға немесе азайтуға бағытталады. Бұл тетіктер биологиялық ма- ңызы бойынша, организмнің қосалқы амалдарының негізгі бөлімі бо- лып саналады. Олар өте жылжымалы, организмнің апаттан шығу жағ- дайларын қамтамасыз ететін, жедел пайда болатын физиологиялық амалдар. Сондықтан бұл тиімді өтеміс тетіктер организм барабар емес жағдайларға тап болғанда, ұзақ уақыт гомеостазды қажетті деңгейде, яғни бейІмделістің тиянақты кезі шыққанша, ұстап тұрады. 5. Организмнің бейімделіс тетіктері ішінде эндокриндік жүйенің мәні өте зор. Мұны тұңғыш анықтаған ғалым Г. Селье (1935). Оның айтуынша, бейімделістің негізін гипаталамус-гипофиз және адрено- кортикалық жүйенің белсенділігі құрайды. Мұны организмнің стресс жағдайларында байқауға болады. Стрестіц тетіктері. Стресс - ортаның күші мен қасиеті әртүрлі түрткілеріне жауап ретінде туатын организмнің бейарнамалы әсер- ленісінің жиынтығы. Бұл күйдің биологиялық мәні - ортаның жаңа- ша жағдайларына икемдеуші іс-әрекетін көтеру. Икемделу әсерленіс- тері неғұрлым жоғары болса, соғұрлым организм қоршаған ортаның төтенше жағдайларына төзімді келеді және тез бейімделеді. Стресс бір жағынан организмнің қорғаныс жүйелерін шыңдау, жат- тықтыру. Стресс негізінен психофизиологияльщ әсерленіс. Ол физика- лық және эмоциялық (психогендік) болып бөлінеді. Стрестің түрлері: эустресс және дистресс. Эустресс - жақсы стресс, организмнің қорға- ныс жүйесі ешқандай шығынсыз атқарылады (шабыт, көтеріңкі көңіл, 595
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ нұрлану). Дистресс - артық күш, зақымдаушы әсерден организмнің зиян шегуі. Стрессорлар: 1) қоршаған ортаның зиянды әсерлері (ластану, сәу- леленіс, ыстық-суық іспетті жағымсыз микроклимат); 2) әртүрлі фи- зиологиялық үрдістердің бұзылуы; 3) ақпаратты тез өңдеу үшін уақыт- тың тапшылығы; 4) кәдік себептер; 5) тіршілікке қауіп; 6) оқшаулау; 7) қудалау; 8) мақсатсыз өмір; 9) жағдайды бағалай алмау; 10) депри- вация - тітіркеністің жоқтығы. Г. Селье организмнің төзімділік қасиетінде жетекші мәні бар негізгі жүйелік әсерленіс тек аденогипофиз бен бүйрекүсті безінің гормон- дарының белсенділігі деп санады. Алайда, ол стресс кезінде гормон- дардың мәнін ерекше дәріптегенімен, кейінгі еңбектерінде, бейімдел- іске басқа тетіктердің қатысатындығын теріске шығарған жоқ. Ра- сында, тітіркендірістің әсері вегетативтік жұйке арқылы әркелкі тіндер- ге оның ішінде бүйрекүсті безІнің боз қабатына жететіндігі дәлел- денді. Сөйтіп соңғыларда адреналин мен норадреналинді жұмылды- ратындығы анықталды. Ал, басқа жүйке жолдары гипофиздің сыртқы бөлігінде вазопрессинді белсендіріп, қантамырлары жүйесі мен бүйрек- ке ықпал жасайды. Сонымен қатар стрессордың әсерінен гипофиздің алдыңғы бөлігінде кортикотропинмен бірге соматотропин және гонадотропин гормонда- рының түзілуі жеделдейді. Қазіргі кезде бұл құбылыстар гипоталамус- тың “атқарушы (рилизинг) турткілері” арқылы жүзеге асырылатын- дығы күмәнсіз сипатталды. Ол, әрине, өзінің ықпалын мидың басқа құрылымдарымен (лимбия жүйесі, орталық ми) бірігіп іске асырады. Организмнің стресс әсерленісіне бүйрекүсті безінің тағы бір гор- моны - альдостерон қатысады. Ол өзінің әрекетін ренинангиотензин жүйесі арқылы жүзеге асырады. Сондықтан бұл әсерленіс кезінде си- миатоадреналин жүйесімен байланысты қан айналысы мен су - тұз гомеостазына қатысты бүйрек қызметінің көрсеткіштері өзгереді. Стресс кезінде ГАМҚ жүйесі гипофиздің әсерін шектейді, бето- липопротеин затын тежейді, ол эндогендік ағымдарды, эндорфин, эн- кефалин, динорфинді түзеді. Бұл заттар эйфория (еліру) тудырады, ауырсыну сезімін азайтады, жұмыскерліктІ күіпейтеді, абыржуды жоя- ды, бұлшықеттерге ұзақ уақыт жұмыс істеуге мүмкіндік туғызады, адамның психикалық әсерленісін әлсіретеді. Простогландиндер (Е) нейрондардың норадреналинге сезімталды- ғын төмендетеді, сөйтіп стрестік әсерленісті болдырмайды. Антиок- сидант жүйесі (витамин Е, селен, цистейн, цистин) және трофотроф- ты гормондар парасимиатикалық жүйкені глюкокордиктардың жана- ма әсерлерінен сақтайды. 596
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Организмде ышқыну кезінде жаңа жағдайларға икемделудің жал- пыланған әсерленістері байқалады. Мұндай стереотипті жауаптардың жиынтығын Г. Селье бейімделістің жалпы синдромы деп атады. Ол 3 сатыдан өтеді: абыржу, төзімділік (резистенттІк) және түгесілу (әлсіреу). 1. Абыржу сатысы талықсу (шок) және оған қарсы кездерден тұра- ды. Шок кезінде орталық жүйке жүйесінде шалық пайда болады, жа- бырқау, гипотония, гипотермия, мембрананың өткізгіш қасиеті мен зат алмасуы нашарлайды. Шокқа қарсы кезі қарама-қарсы көріністер- мен сипатталады. 2. Төзімділік сатысы - әркелкі зиянды түрткілер әсер еткендегі организмнің орнықты күйін көрсетеді, яғни оларға төтеп беретін қаси- еті. Бұл оның әсІребелсенділік (реактивтік) қасиеттерінің түрін қалып- тастырады. Әсіребелсенділік организмнің төзімдІлік қасиетінің жал- пы атын көрсетеді. Ал төзімділік - әсіребелсенділіктің қорғаныс және икемделу ісі екендігІн айқындайды. Бұл сатыда бүйрекүсті безінің қыртысты қабаты белсенділіріп, кортикостероидтар көп түзіледі. Төзімділіктің арнамалы және бейарнамалы түрлерін жІктейді. Ар- намалы төзімділік қоршаған ортаның тек белгілі түрткілерінде ғана байқалады. Ол кейбір жұкпалы аурулардан немесе жасанды иммуни- зациядан кейін пайда болады. Сонымен бірге ортаның белгілі бір түрткілеріне (биік таулы жерде, суықтыққа, күшті жүктемелерге және т.б.) бейімделіс кезІнде туады. Кейбір тітіркендіргіштер әсер еткенде пайда болатын бейімделіс пен жоғары төзімділік басқа да түрткілерге қарсы байқалады. Мұны айқас төзімділік деп атайды. Алайда кейбір жағдайларда, керісініпе, жоғары төзімділікпен қатар, басқа тітіркендіргіштерге айқас өте сезім- талдық болуы ықтимал. Бұл айқас сезімделіс (сенсибилизация) деп аталады. Ол организмнің иммундық қасиеті арқылы ішкІ және сырт- қы антигендерге әсіресезімталдығын сипаттайды. Өйткені арнамалы тезімділік қасиеті негізінен иммунитет арқылы жүзеге асырылады. Бейарнамалы төзімділік деп табиғатағы әралуан көптеген түрткілердің төтенше әсерлеріне организмнің тұрақтылығын айтады. Бұл ғарышкер, ұшқыш, сүңгушілердің орасан жүктемелері кезінде бай- қалады. Организмнің зиянды әсерлерге жауаптары, іс атқарылатын деңгейіне қарамастан, біртұтас жүйелік әсерленіс түрінде қалыптаса- ды. Ол өз ықпалын басқа ағзалар мен тіндерге жүйке және сөліністік жүйелер арқылы жеткізеді. Л.А. Орбелидің зерттеулері бұған симпа- тикалық жүйкенің қатысатындығын, оның бейімдеу және нәрлендіру ықпалын жеткілікті дәлелдеді. Ал А.Д. Сперанский улы және уытты (токсин) заттарға, жарақат- тарға организмнің төзімділігі әртүрлі жүйкелер арқылы қалыптаса- 597
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тындығын, олай болмаған жағдайда, дистрофиялар пайда болатынды- ғын көрсетті. Жалпы сезімделіс немес төзімделіс кезінде, алдағы жаңаша тіршілік жағдайларының сипатына қарай, адам мен жануарлар организмінің құрылымдық қалпын қалыптастыруда нейрогуморалдық реттеуші жүйке жетекші болып саналады. 3. Әлсіреу сатысы - күйзеліс тудыратын түркілер ұзақ уақыт әсер еткенде, жүйке және эндокриндік жүйелердің шамасыздығынан пай- да болады. Мұны психикалық дизадаптация күйідеп атайды. Күйзеліс- ке ұшыраған адамдарда көңілі жабығу (депрессия), қамығу, тұнжы- рау, тән және жан ауруларының асқынуы байқалады. Организмнің бейімделіске даярлығы, оның бірнеше рет икемделуі кезінде немесе арнайы машықтануы арқасында бейімделген қасиет- теріне байланысты. Осыған орай, қоршаған ортаға бейімделу қабІлет- іне сәйкес адамдарды екі топқа бөледі. Бірінші тобын спринтрлер (“шапшаңцар”) деп атайды. Олар төңіректің кенет және қысқамерзімді құбылыстарына оңай және тез бейімделеді. Ал стайерлер (“шыдам- дылар”) деп аталатын екінші тобы организм әрекеттерін өзгерте ала- тын, ұзақ уақыт әсер ететін түрткІлеріне жақсы бейімделеді. Олардың бейімделісі тиянақты және тұрақты болып келеді. Негізінде организмнің бейімделіске даярлығын және оны нәтижелі жүзеге асыруын, яғни бейарнамалы төзімділігін нығайтатын көптеген маңызды түрткілер бар. Олардың қатарына ұтымды тамақтану, белгілі режим, бейімдеуші дәрі-дәрмектер (адаптогендер), дене шынықтыру және машықтану, биологиялық ырғақтар жатады. Сондықтан бейімде- ліске толық даярлық генотиптік және фенотиптік түрткілерге негізделіп, бейімдеуші және гомеостаз тетіктер арқылы қалыптасып, жетіледі. Бейімделістің белгілері. Әрбір организмнің бейімделісі өзіндік мөлшерлік және сапалык, айырмашылықты иемденеді. Бұлардың ара- салмағы бейімделістің өлшемі болып саналады. Организмнің бейім- деліс өлшемі ретІнде белгілі ырғақ пен тіршілік нормасы есептеледі. Организмнің бейімделіс әрекетінің ырғағы оның ішкі күйіне, бел- сенділік дәрежесіне және тіршілік қарқынына, сыртқы түрткілердің сипатына байланысты өзгеріп отырады. Осыған орай, организмнің бел- сенділік шамасына сәйкес тіршіліктің үш түрлі: дағдылы, төмендеген және жоғарылаған нормасын жіктейді. В.П. Казначеев бейімделістің төрт белгісін ажыратады: 1) Термодинамикалық белгілер - барабар және бейбарабар жағ- дайларда биологиялық жүйелердің қолайлы деңгейін тұрақты ұстауға бағытталған; 598
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 2) Кибернетикалық (меңгерімдік) белгілер - әртүрлі жағдай- ларда өздігінен реттелуші жүйелердің әрекеттік деңгейде өзін сақ- тау үрдісі; 3) Биологиялық белгілер - бейімделіс кезінде биологиялық жүйелердің түрлік қауымдастық, биоценоздық қасиеттерді сақтап және дамытып үдемелі эволюцияны қамтамасыз етуі; 4) Физиологиялық белгілер - ортаның құбылмалы жағдайларын- да біртүгас организмді, оның гомеостаздық жүйелерІнің әрекеттік жағ- дайын қолдап, денсаулығын, жұмыскерлігін, ұзақ өмірін камтама- сыз ету үрдісі. Адаптация ілімін жете дамытушы, Н. А. Агаджанянның ұсынысы бойынша, бейімделістің белгілеріне: а) тіндегі газ алмасуына жауап- ты физиологиялық әрекеттердің тұрақтылығы; ә) оттегін максимал- ды пайдалану шамасы; б) әрекеттік жүйелердің шайқалусыз бел- сенділік және өзара әсерленіс деңгейінің тиянақтылығы; в) дене және ой еңбегіне жұмыскерлік қабілетінің толық қайта жасалуы; г) олар- дың қосымша түрткілерге төзімділігі; д) хронология ауытқуларына орнықтылығы; е) организмнің иммунадық белсенділігін қалпына кел- тіру; ж) ұрпақ жаңғырту қасиеттері жатады. Әртүрлі жағдайларға бейімделіс. Организмнің күнделікті тіршілік жағдайында, еңбек жүктемелерінде, ағзалары мен тіндерінде үнемі қоректік заттар мен су тапшылығы, оттегі жетіспеуі, температуралық ауытқулары, газдардың үлестік (парциалдық) қысымының өзгерістері байқалады. Осы өзгерістер және оларды реттеуші жүйелер қалыпты физиологиялық тетіктер арқылы организмнің бейімделіс негізін жа- сайды. Температура әсеріне бейімделіс. Организм қоршаған ортаның суық және ыссы температура өзгерістеріне әртүрлі ерекшеліктермен бейімделеді. Суықтыкда бейімделу. Суық аймақтың организмге жағымсыз әсер- лерІ: суықтық температура, ғарыш сәулелерінің қарқындылығы, гео- магнит және элекгр өрісІнің толқуы, атмосфералық қысым, гипоксия. Сонымен қатар солтүстіктің жануарлар мен өсімдік әлемінің тапшы- лыі ы. ұзақ әлеуметтік оқшаулану, қатаң табиғи жағдайлары адамның бейімделісін қиындатады. Суыққа бейімделудің алғашқы кезеңінде жарты жылға дейін фи- зиологиялық көрсеткіштердің тұрақсыздығы байқалады. Екінші кезеңде (2-3 жыл) тұлғалық және тірліктік әдеттегі пси- хоэмоциялық жүктемелерде қалыптастығы және лайықтығы орын алады. 599
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Үшінші кезеңде (кейінгі 10-15 жыл) организмнің күйі тұрақтала- ды. Тіршілік әрекетін қалыпты күйде ұстау үшін нейро-эндокриндік реттеу жүйесінің зорлануы қажет. Алайда бұл организмнің қосалқы мүмкіндіктерін әлсіретеді. Адам суық жерлерде немесе тоңазытқыштарда жұмыс істегенде, алғашқы кезде оның организмінің жылу өндіруі тиімсіз, орасан көп, ал жылу шығаруы әлі де жеткіліксіз болады. Кейін жылу өндіру мен жылу шығару теңестіріліп бейімделістің тиянақты кезі қалыптасады. Сөйтіп бұл адамның өзіне тән температуралық режимі пайда болады. Мұнда бейарнамалық бейімделіс құбылыстарымен қатар, суықты қабылдауды бейімдейтін және дене температурасының белгілі ырға- ғын жасайтын арнайы тетіктер қатысады. Олардың ішінде, Кеннонның деректері бойынша, суық тітіркенді- рулер әсер еткенде, бүйрекүсті безінің милы қабатында катехоламин- дер көп өндіріледі. Кейін қалқанша бездің тироксин гормоны белсен- діріледі. Бұлар катаболизмді, липолизді күшейтіп, жылу өндіруді ұлғайтады, негізгі зат алмасу 13-17% өседі. Оған АКТГ мен глюко- кортикоидтар қатысады. Мәселен, адам солтүстік ендікке мекен ауыс- тырғанда, алғашқы кезде жылу өндіру мен жылу шығарудың тепе- теңдігі байқалмайды. Көбінесе жаңа жағдайға тиянақты икемделу үшін жылу өндіру ерекше орын алады. Жоғары ендік тұрғындарының (аборигендер) белгілі морфотиптері қалыптасқан. Дене бітісі тапалтақ, бұлшықеттері шымыр, кеуде пішіні күбі тәрізді, беттері дөңгелек, көз қиығы тар, мұрындары жалпақ бо- лады. Жалпы энергия шығынын азайтып, жылу гомеостазын тұрақты сақтау үшін ОЖЖ-нің нәрлендіру әрекеті төмендейді. Температура- лық талдағыштың суыққа сезімталдығы әлсірейді, өкпе желдетілісі азаяды, оттегін пайдалану жеңілдейді, анемия, лейкопения байқала- ды, қан қысымы көтеріледі, алғашқы кездегі тыныстық алкалоз, кейінгі кезендерде зат алмасу ацидозына ауысады. Мигранттардың жұмыс- керлігі алғашқы кезде 15-20%-ке кемиді. Кейде бейімделіс кезінде адам тез шаршайды, жиі ентІгеді, психи- калық әсерленісі өзгереді. Мұндай синдромның пайда болуына жоға- ры қарқынды ғарыштық сәулеленіс (радиация) әсер етеді. Кейбір адам- дарда нашар даярлықтан және үйренбеген психофизиологиялық жүкте- мелерге төзе алмағандықтан бейімделісі бұзылады. Мұны “үйектік ауру” деп атайды. Балалардың температуралық өзгерістерге әсерленісі жас кезеңдер- іне сәйкес жетіледі. Алғашқы балалық шақта олар жоғары температу- радан гөрі салқындықты жақсы көтереді. Бұл, әрине, олардың жылу 600
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ реттелісінің толық жетілмегендігін көрсетеді. Өйткені балалардың осы жас кезеңдерінде жылу ретгелуі, терісінің құрылысы, оның тамырла- нысы (васкуляризация) жете қалыптаспайды. Сондықтан тері бездерінің саны жеткілікті болғанымен, терлеу әсерленісі органйзмнің жылу шы- ғаруын толық қамтамасыз етпейдІ. Жас ұлғайған сайын терлеу күшейе түседі. Балалар өмірІнің алғашқы айларында тер әрі суықтық, әрі жы- лылық тітіркендіргіштерге бірдей шығады. Бір жасқа дейінгі бала- ларда, үлкендерге қарағанда, Ішінара рефлекстік терлеу өте жоғары температурада байқалады. Сонымен бірге балалардың дене аумағы мен салмағының арақатынасы үлкен болғандықтан, организмнің жылу шығаруы қарқынды өтеді. Балалық шақта басталған климатка бейімделіс өте тиімді және ор- нықты болады. Өйткені жас организм, оның тектік аппараты бейім- делістің өте зор және жан-жақты құрылымдық негізін жасайды. Әри- не бұл үшін балалардың қалыпты тұлғасын, жүйке-психикасының да- муын, жоғары иммундық әсіребелсенділігін қамтамасыз ететін, олар- дың анатомиялық және физиологиялық ерекшеліктеріне сәйкес жағ- дайлар жасалуы тиіс. Ыстык^а бейімделу. Жер шарыңдағы халықтың тең жартысы та- биғи ыссы жағдайларда өмір сүреді. Ыссы және шөлейт (аридалық) аймақтарда организмге жоғары температура, ультракүлгін және жылу сәулеленІсі, құрғақ ауа, шаң араласқан жел әсер етеді. Сондықтан бұл жерлердің тұрғындары радиациялық және конвекциялық қыздырылу- дан сақтану үшін тығыз матадан тігілген киім киедІ. Осы себепті оларды, ылғалды тропиктегі адамдармен салыстырғанда жылулық әсері 2,4 есе артық болады. Шөлейт аймақтың әсерін анықтаған био- лог Д.Ә. Майсаров. Ыссы және ылғалды (юмидалық) аймақтардың жағымсыз түрткілері жылу реттеу, қан және қанайналымы, зат алмасу, имунитет жүйелерінде өзгерістер тудырады. Жоғары температураға икемделу суыққа бейімделу тектес болады. Алайда, мұнда организмдегі өзгерістер суықтыққа қарағанда басқаша, қарама-қарсы болып келеді. Бұл ретте бейімделістің бастапқы кезі ты- ныстың, жүрек соғуының жиіленуінен басталады. Дене бетінің тамыр- ларында, әсіресе қолдың саусақтарында, қан ағыны жеделдейді - 8 л/ мин дерлік жетеді (сыртқы жылу қалыпты болған жағдайда ол небәрі - 0,5 л/мин). Жьпту стресінің мұндай әсерлері симиатикалық жүйкенің белсендірілуінен туады. Организмде қан мөлшері қайта бөлініп, ішкі ағзаларда ол азаяды да, сыртқы дене бетІнің тамырларында қан ағымы жеделдейді. Жылудың әсерінен жуан жасушаларда, лейкоцитгерде ге- парин, гистамин көп бөлініп, вазодилятация (тамыр кеңею) күшейеді. 39- 968 601
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ол денеден тердің көп шығуына әкеп соғады, жылу шығымы ұлғая- ды. Сонымен бірге жылу өндіру бәсендейді. Ал бейімделістің тиянақ- ты кезінде бұл әсерленістер мөлшерленіп, үйлесімді келеді, тыныс- алу, қанайналымы жүйелері тұрақты қызмет атқара бастайды. Деген- мен, әртүрлі жүйлерде байқалатын бейімдеуші өзгерістермен қатар көптеген физиологиялық ауытқулар кездеседі. Әсіресе жылу қабыл- дағыштарының қозғыштық қабілеті төмендейді. Сондықтан кейбір бей- імделістік әсерленістер әлсірейді. Энергия шығыны азайғандықтан, организм көп тамақ қажет етпейді. Өйткені ас қорьггу жүйелерінің сөлінісі азайып, адамның аштық сезімі білінбейді. Организм жоғары температураға су-тұз алмасуын реттейтін эндо- криндік жүйелер арқылы икемделеді. Антидиурездік гормонның (АДГ) сөлінісі белсендіріледі. Себебі көп терлегендіктен, организмде су мөлшері азаяды, ол осморецепторлар арқылы гипоталамусқа мол ақпа- рат жеткізеді. Сөйтіп АДГ бүйрекке әсер етіп, судың қайта сіцірілуін (реабсорбциясын) күшейтеді де, диурездІ тежейді - тәулігіне 300-600 мл несеп шығады (қалыпты жағдайда 1500 мл). Сонымен қатар бүйрекүсті безінің қыртыс қабатының шумақты айма- ғында минералокортикоидтар (альдостерон) көп түзіледі. Мүндай сөліністі тер арқылы жойылған натрийдің мөлшері демеп отырады, СөйтІп, тіндер- дегі тотығу құбылыстарының белсенділігі төмендеуі, жылу шығаруы- ның күшеюІ, су-тұз алмасуының балансы мен гормондық реттелудІң ре- жимдері тиянақты жылулық бейІмделісгі қамтамасыз етеді. Жылылық әсерінен сақтану үшін қоршаған ортаның ыссы әсерін бағалай білу керек. Ол жылулық стресс көрсеткіші бойынша анықта- лады. Бұл көрсеткішті қоршаған ортаның температурасын, оның са- лыстырмалы ылғалдығын және жылудың сейілу деңгейін есептеп анықтайды. Егер көрсеткіш 26,5-26,8°С болса, ыстыққа үйренбеген адамдарға сақтық қажет. 29,5-30,5°С кезінде үйреншікті адамдар ауыр жұмыс істемегені жөн. Тамыр соғу жиілігінің минутына 140 ретке жетуі ыссыланудың ең ақырғы шегі болып есептеледі. Ыстық температура ұзақ уақыт әсер еткен жағдайда жылу рет- телісі бүзылады. Оның бірнеше түрі болады: жылулық құрысу, әлсіреу, талықсу және жылу соққысы. Жылулық қурысу - ыстық жерде жұмыс істеу кезІнде кенеттен - бұлшықеттердің, әсіресе балтыр еттерінің құрысуы пайда болады. Ол организмдегі электролит пен су арақатынасының өзгеруінен болады. Жылулық әлсіреу - ыстық жерге бейімделмеген адамдарда жиі кез- деседі. Бұл жалпы әлсіздік, жүректің жиі соғуы, қан қысымы төмен- деуі, бас айналуы мен ауыруы түрінде білІнеді. Мұндай зардап шек- кендердІ салқын және көлеңке жерге ауыстырады. 602
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жылулъщ талъщсу - кенеттен есінен танып, қысқа мерзімді талып қалу. Адамның сұңғаты қуаңқы тартып, тынысы және қанайналымы әлсірейді, орнынан тұрғанда басы айналып талып қалады (ортостати- калық гипотензия). Талықсу кезінде күйзелгендерді салқын, желдетіл- ген жерге ауыстырып жедел көмек көрсетеді. Жылу соққысы - ыстықтың әсерінен организмнің аса ыссылану күйі. Мұндай жағдай жылу реттейтін гипоталамус орталығы қыз- метінің жеткіліксіздігінен пайда болады. Жылу соққысы жеңіл, орта- ша және ауыр түрде өтеді. Жеңіл тұрінде - бас ауруы, лоқсу байқалады, қарашық ұлғаяды, тынысалу және тамыр соғу жеделдейді, тері ылғалданып, дене қызуы көтеріледі (38°С астам). Зардап шегушіні көлеңкеге әкелсе соққы көріністері жойылады. Орташа түрінде - жұйке мен психика өзгерістері байқала бастай- ды, бас ауруы өте күшейіп, құсу байқалады, қимыл-қозғалыс үйлесімі бұзылады, қысқа талықсулар қайталанып отырады. Тері ыстық, ыл- ғалды болады, адам көп терлейді дене қызуы қатты (39-40°С дейін) көтеріледі. Ауыр түрінде - дене қызуы 41 - 42°С дейін көтеріледі еліру, қызба- лық байқалады, сана өзгереді (сандырақ, елес) кейде комаға өтеді. Та- мыр соғуы әлсіз, жиілігі 120-140 рет/мин, тынысалу үстіртін және жиі болады. Зардап шегушілерге жедсл медициналық көмек көрсету керек. Мұндай жағдайлар балаларда, олардың температуралық өзгерісіке бейімделісі жеткіліксіз болғандықтан, жиі кездеседі. Балалар организмінің тропикалық ыстық жайларға бейімделісі ту- ралы ғылыми мәліметтер аз. Дегенмен, балалардың денесін қатты қыз- дырудың, оларды суыққа шалдықтырудан қатері кем емес. Өйткені балаларды ауа райына сәйкес киіндірмеу, ыстық бөлмелерде өте тұмшалау олардың денесін қатты қыздырады, жиі терлетеді, содан қанайналымы мен су-тұз алмасуы бұзылады. Балаларды орасан қыз- дыру жылылық соққыға немесе талықсуға, орталық жүйке жүйесінің және маңызды ағзалар қызметінІң өзгеруіне әкеліп соғады. Қоршаған ортаның қолайсыз температура жағдайларында (ыстық немесе суық) ұзақ уақыт болу, балалардың жылу реттелуі мен қосал- қы мүмкіндіктерін әлсіретеді. Соның салдарынан олардың дене тем- пературасы не көтеріліп (гипертермия), не күрт төмендеп (гипотер- мия) кетеді. Мұндай күйлер шала туған немесе дамып жетілмеген нәрестелерде жиі кездеседі. Жалпы балалардың температура өзгеріс- теріне икемделуі олардың психоэмоциялық күйіне байланысты бола- ды. Сондықтан балаларды суықтықтан және аса қызынудан сақтау- мен бірге оларды шынықтыру әдІсІ үнемі қолданылып отырады. 603
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Шынықтыру. Шынықтыру деп организмнің күрт температураның өзгерістеріне басқа метеорологиялық жағдайларға қарай оның тұрақ- тылығының артуын, ауру сырқаттарға төзімділігін тәрбиелейтін және денсаулығын, күш-қайраты мен психологиялық дамуын қалыптасты- ратын құрама шараларды айтады. Шынықтырудың физиологиялық тетіктері бейімделіс іспетті, го- меостаздың түрақтылығы, жүйкелік және гуморалдық реттелудің, жал- пы төзімділіктің артуы арқылы жүзеге асырылады. Шынықтыру суыққа, ыстыққа, атмосфералық қысым төмендеуіне дағдыландыру нәтижесінде пайда болады. Табиғаттың жаратылыс күштерІн - күн, ауа және суды шымшым- дап пайдалану адамның тері қыртысының негІзгі қабатында құры- лымдық жаңғыру мен белсенді заттар түзілу үрдістерін жақсартады. Осы заттар қанмен бірге барлық ағзаларға таралып, олардың қыз- метін күшейтеді. Әсіресе, терінің суық және жылу қабылдағыштары рефлекс көзіне айналып, адамның зат алмасуын, дене және ой еңбегі- не қабілетін арттырады. Шынықтыру организмде тиянақты, баяу және біртіндеп дамитын өзгерістер тудырады. Ол неғұрлым ерте, сонау жас кездерден басталса, жоғары нәтижеге жеткізеді. Сонда шыныққан ба- лалардың әдетте денсаулығы мықты, тәбеті жақсы, мінездерІ салмақ- ты, әрі ұстамды болады. Олар сергектілігі, жарқындылығы, еңбекке қабілеттілігімен ерекшеленеді. Балалар организмінің құрылымдық және әрекеттік дамуы, орта- лық жүйке жүйесі, гормондар сөлінісі, ағзалардың қызметі әрбір жас кезендерінде қалыптасады. Сондықтан шынықтыру шаралары жағым- ды нәтиже беру үшін, оларды қолданудың дұрыс жүйесін сақтау қажет. Шынықтырудың ең басты қағидасы - тітіркендірудің күшін сақ- тықпен біртіндеп үлеайту. Балалар сырқаттанған т. б. жағдайларда шынықтыруды уақытша доғарған дұрыс. Шынықтыру істерін дәйектілікпен және жүйелі қолданған жөн. Ол үшін гигиеналық шаралар мен дене жаттығуларын ұштастырып отырмаса болмайды. Шынықтыруды әрбір адам үшін даралама түрде, яғни организмнің күш - қуаты мен жай-күйін ескере отырып, белсенді және сапалы түрде, қорқыныш пен жағымсыз көңіл күй болмайтындай етіп жүргізу тиІмді. Мәселен, баланы ауа ваннасына әбден үйренгеннен кейін ба- рып, сумен шайынуға және күнге шарпылуға көшіреді. Сол сияқты оларды сумен құйынуға үйретпейінше, ашық тоғандарға шомылды- руға болмайды. Шынықтыру шараларынан кейін қалыптаса бастаған дұрыс өзгерістерді төмендетіп алмау үшін, оны негізсіз тоқтатып, үзіп тастамау керек. 604
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Балалар табиғи жағдайларға, маусымдарға және ауа райына тез бейімделу үшін, оларға сәйкес кешенді шынықтыру шараларын жүргізген жөн. Балалар мекемелерінде күнделікті тәжрибеде таза ауада ұйықтату, ойнату, денені дымқыл сүлгімен ысқылау, құйыну, аяқтарды бұлау, уқалау, массаж сияқты шынықтыру шаралары қолданылады. Жазғы мерзімде күнге шарпу, ашық суаттарда шомылу, дене шынықтыру сабақтарымен, ширақ ойындармен, бау-бақшада жұмыс істеумен ұш- тастырған пайдалы. Мұны қалай жүргізудІ әбден ойлап алу және дұрыс ұйымдастыру балалардың бойында жағымды эмоциялар туғызатын- дай етіп жүйеге келтіру аса маңызды. Сонымен қатар жуырда ғана ауырып тұрған немесе жоғары тыныс жолдары сырқатқа шалдыққан, баспа және басқа да тұмау ауруларына жиі ұшырайтын балалармен шынықтыру шаралары шектеп жүргізіледі. Ал, жедел немесе созыл- мады асқынған аурулардан зардап шегетін, организмі қажыған, жұқпа- лы аурулардан тұрғандарға балалар ұжымында шынықтыру шарала- рын жүргізуге болмайды. Олармен шынықтыру жұмыстары жеке-жеке жүргізілІп, организмнің бейімделу әрекеттері машықтандырылады. Гипоксияға бейімделіс. Организмде оттегінің тапшылығы бірне- ше жағдайларда кездеседі. Кейбір дерттерде (патология) тіндердІң от- тегін пайдалану қабілеті нашарлайды. Гипоксия қанның тіндерге от- тегін жеткізу қабілеті әлсірегенде, эритроцит, гемоглобин азайғанда (анемия), қанайналымы бұзылғанда немесе тынысалу жүйесінің қыз- меті нашарлағанда болады. Организм ауадан отгегін аз қабылдаған жағдайда да гипоксия байқалады. Бұл желдетілмеген бөлмелерде ұзақ уақыт отырғанда, биіктікке, не тауға көтерілгенде оттегінің үлестік қысымы төмендегенде кездеседі. Мұндай жағдайларда организм от- тегінің аз мөлшеріне бейімделуге мәжбүр болады. Гипоксия өткір және созылмалы болып бөлінеді. Өткір гипоксия өте биіктерге жедел көтерілгенде, ұшақтардың, ғарыш кемелерінің саңылаусыздығы бұзылғанда, құрамында тек 10-12 % оттегі бар ауамен дем алғанда байқалады. Мұнда ең әуелі орталық жүйке жүйесінің, тынысалу және қанайналымы ағзаларының қызметі өзгереді. Адам аз уақыт болған окиғаға мән беру қабілетінен айрылады, ой және дене еңбегі, жұмыскерлігі төмендейдІ, тез қажиды, ентігеді, басы айналып ауырады. Бірнеше минутқа созылатын гипоксия қайтымды болады. Өткір гипоксия ұзақ болған жағдайда сана бұзылады, ми және өкпе ісіну қаупі туады. Созылмалы гипоксия адам өте биік тау жолдарында ұзақ болған жағдайда дамиды. 605
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Таулы аймақтың климатына, метерологиялық түрткілерІне (төмен қысым т.б) бейімделу газ тасмалдаушы жүйелердің және ағзалардың (тынысалу, қанайналымы) гипоксияға қарсы әрекеті арқылы атқары- лады. Үлестік қысым төмендегенде пайда болатын гипоксия күйі теңіз деңгейінен белгілі бір биіктікке 2000 м көтерілгенде білінеді. Бұл кездегі гипоксияға бейімделіс әртүрлі болады. Таулы мекенге алғаш келушілерде, гипоталамус-гипофиз, симиатоадреналин жүйелерінің қызметі күшейеді. Бұлар, өзінше газ тасмалдауға әрекеттік жүйелерді жұмылдырады. Бейімделістің салыстырмалы тұрақтандыру сатысында апаттық әсерленіс төмендейді. Алайда қосымша түрткілер (қимыл, психика, эмоция әлеуеттері, қоршаған ортаның төтенше толқулары) гомеостаз- ды өзгертіп дизадаптация тудыруы мүмкін. Егер оттегінің үлестік қысымы күрт төмендесе, мәселен биіктеу жылдамдығы минутына 305 метр болса, бейімделістің бастапқы са- тысы тіндерде оттегі тым жетіспегендіктен өте айқын көрінеді. Ги- поксия алдымен тынысалу және қанайналымы жүйелеріне қатты әсер етеді. Тыныстың минуттық көлемі 8-ден 100, кейде 120 литрге дейін өседі. Өкпе желдетілісі жиіленіп, онда СО. азайып, кезектесетін ги- поксия туады. Қан ағысы өте жылдамдайды. Жүректің жиырылу жиілігі минутына 120-130-ға көтеріледі. Қан қысымының пульстік айырмашылығы с. б. б. 80-90 мм-ге жетеді. Қан деподан шығып, оның айналымдағы мөлшерін молайтады. Уақыт озған сайын қан жасуша- лары қарқынды түзіліп, эритроциттердің саны артады, кейде жас жасушалар (ретикулоциттер) пайда болуы ықтимал. Қанда гемогло- биннің мөлшері өсіп, тіндердің оттегіне сыйымдылығы артып, ыды- рауы жеделдейді. Биіктікте ұзақ болған жағдайда, бейімделістің тиянақты сатысы туады. Ол кезде ағзадағы энергия шығынын қадағалайтын тетіктер тиІмді және нәтижелі келеді. Мұнда физиологиялық көрсеткіштердің тұрақтануы, жауап әсерленісі сәйкес болуы, реттеуші жүйелердің үйлесімділігі байқалады. Қанда эритроциттердің саны 8х1012-ге дейін өседі, өйткені оны гипоксияның әсерінен бүйректе және басқа тіндерде түзілетін эрит- ропоэтиндер демеп отырады. Тіндегі тотығу үрдістері жеңілдейді. От- тегі жасушаларға оңай беріледі де ол бұл жағдайларда ұтымды пайда- ланылады. Жалпы тінді оттегімен жабдықтау үшін олардың тамырла- ныс (васкуляризация) қарқыны, гистогематикалық (тін-қан) өткізгіш қабілеті, оттегінің эритроциттен шығу жылдамдығы, жасушаларға өту, пайдалану кинетикасы және ферменттік жүйелердің белсенділігі әсер 606
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ етеді. Сонымен қатар қанда гипергликемия байқалады. Бұған қанда катехоламиндер мөлшерінің 20-25%-ке өсуі себепкер болады. Адре- нокортиктропин мен глюкокортикоидтардың көп бөлінуіне гликонео- генез (амин қышқылдары және майлардан глюкоза өндіру) күшейеді. Тиреотропин және қалқанша безінің гормондары азаяып, негізгІ зат алмасу мен энергия шығындары азаяды. Организм гипоксия жағдайында өзінде бар отгегін тиімді пайдала- нуға икемделеді. Расында, жұмыскер мүшелерді қанмен ерекше жаб- дықтау, оттегін тін-қан тосқауылдарынан (барьер) жедел жеткізу және тасымалдау, оттегі берілуінің жылдамдауы арқылы жүзеге асырыла- ды. Сонымен бірге ферменттік жүйелердің белсендірілуі де ықтимал. Әрине, мұндай жағдай өтеміс тетіктердің іске қосылуынан туады. Организмнің қорғаныш және икемделу әсерленісін жасайтын түрткІлердің қатарына оттегі тапшылығымен бірге СО3 мөлшері жа- тады. Қалыпты жағдайларда дене жүктемелері кезінде гипоксия мен гиперкапния бірге ұштасып отырады. Ал, қимылсыз жағдайда, от- тегінің үлестік қысымы төмендегенде, мәселен, тауға көтерілгенде, гипоксия мен гиперкапния қатар байқалмайды. Мұндай жағдайларда газ алмасуы мен энергия шығынын теңестіретін барабар өтеміс әсер- леністерді іске косатіуіі көмір қышқылы газының аздығы білініп тұра- ды. ӨйткенІ ол тіндерде оттегімен жеткілікті түрде жабдықтау үшін, тікелей және рефлекстік жолмен бүкіл қосымша жүйелерді (қан айна- лысы, тыныс т. б.) үнемі белсендіріп отырады. Осы себептен, тау ауруы деп аталатын дерттік ауытқулар пайда болады. Оған адамдар- дың жеке ерекшеліктері ықпалын тигізеді. Тау ауруының симптомдары лоқсу, құсу, асқорытудың бұзылыста- ры, бас ауруы, дене және ой еңбектерінен тез қажу, жабығу түрінде кездеседі. Физиологиялық ауытқуларға тыныс және пульс ырғағы- ның өзгерістері, жүктемелерден соң тез қажу, ұйқының бұзылуы жа- тады. Алайда көптеген зор биіктіктегі қалаларда, тауда тұратын адамдар тумысынан гипоксияға бейімді келеді. Өйткені таулы аймақтың тұрғындарында зат алмасудың ерекше түрлері қалыптасып, ұрпақ қуалайтын дәрежеге жетеді. Мұны акклиматизация, яғни тиянақты бейімделіс деп атайды. Мұндай жағдайларда бейімделу өте күрделі болады, өйткені гипоксиядан басқа, төмен барометрлік қысым, жоға- ры сәуле, климат және географиялық түрткІлер қоса әсер етедІ. Олар адамдардың таудағы астрономиялық, метеорологиялық бекеттеріндегі еңбек пен тұрмыс режимдеріне, салттарына белгілі ықпал жасайды. Сондықтан бұндай адамдарды емдегенде немесе шынықтырғанда мұқият ескерілуі тиіс. 607
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Балалар организмінің тау биіктігіне бейімделісі әлі де аз зерттеліп отыр. Дегенмен, биік тауларда туған балаларда брадикардия 4~7 жа- сқа дейін оң жақ жүректің әсірежүктемелері, капиллярдың жоғары өткізгіштігі байқалады. Осы өзгерістердің арқасында организм тіндері оттегімен тиімді жабдықталып, энергияшамалы шығындайды. Тау тұрғындарының эритроциттері қалыпты мөлшерде болғанымен, олар- дың оттегіне сыйымдылығы өте жоғары болады. Балалар организмінде тотығу үрдістерІ үдемелі келедІ. Тыныс және қан түзу мүшелерінің қосалқы әрекеттері шамалы. Сондықтан олар- дың биік таулы жағдайларға бейімделісі өте күрделі және ұзақ уақытқа созылады. Мұны жүзеге асыру жеткілікті сақтықты және дәйектІлікті талап етеді. Әлеуметтік бейімделіс. Жоғарыда келтірілген деректер бойынша адам мен қоршаған орта арасындағы маңызды байланыстың көрсеткіші - оның биологиялық, әлеуметтік және психологиялық бейімделісі. Басқаша айтқанда, адамның өзі мекендейтін айналаны үнемі өзгерте отырып, оның құбылмалы ауытқуларына бейімделуі. Сонымен бірге адамның сыртқы ортаны, яғни биотехносфераны, өзінің қажеттілігіне икемдеуінің мәні де кем емес. Адамның әлеуметтік бейімделіс жағдайын және нақтылы тетік- терін зерттеу арқылы қолайлы экологиялық түрткілерді анықтауға бо- лады. Адам бейімделісі тек биологиялық құбылыс емес, ол әлеу- меттік тұрғыдан анықтауды талап ететін жаңа сапа. Сондықтан адам бейімделісінің өзгешелігін ғарыш, метеорология, өнеркәсіп, тұрмыс, әлеуметтік - гигиеналық немесе басқа да айқындамалар арқылы баға- лайды. Әлеуметтік және биологиялық бейімделіс өзінің мәні, амалда- ры, сипаты, ұйымдастыру түрі жағынан бір-бірімен сәйкес келмейді. Алайда адам организмінде байқалатын тіршілік негіздерІ мен әсерле- ністерінің ырғақтары және қарқындары, өндіріс үрдістері мен табиғи ортаның оралымдарына барабар келеді. Бұлар сәйкес келмеген жағ- дайда әлеуметтік дизадаптация пайда болады. Хронобиология Жанды дүниенің барлығында мерзімдік және ырғақты тербелістер байқалады. Қалыпты жағдайда бұл тербелістер әрдайым анық бір мөлшерде нақтылы деңгейдің айналасында өзгеріп, белгілі уақытта оған қайта оралады. Сонымен физиологиялық құбылыстар тербелісінің ырғақты (мерзімдік) қасиетІ болады. Бізді қоршаған әлемнің ырғағы - Жердің өз-өзін және Күнді айналып өтетін уақытына, тәуліктің жа- 608
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ рық пен қараңғы мезгілдерінің алмасуына (фотопериодизм), жыл мау- сымдарының кезектесуіне байланысты. Оралымды үрдістер. Биологиялық жүйелерде тіршіліктің барлық деңгейінде кездесетін оралымды (циклдік) құбылыстар біртұтас орга- низмнің бірлестірілген әрекеті ретінде байқалады. Негізгі табиғи құбылыстардың ішінде организмге оқтын-оқтын маңызды ықпал жасайтын тәуліктік ырғақ. Маусымдық оралым кли- матқа бейімделу әсерленістерін тудырды. Күннің оралымдығы жеке организмнің және олардың топтары мен қауымдалысының арнама- лы бейімделісіне жағдай жасайды. Оралымды үрдістер жанды жүйелер құрылысының барлық ден- гейінде жүзеге асырылады. Молекулярлық деңгей қатарына биохи- миялық әсерленістің тербелістері, зат пен энергия алмасуы жатады. Жасуша деңгейінде оралымды әрекет оның бөліну немесе сөлініс ырғақтары түрінде болады. Ағзалық мен жүйелік деңгейде орын- даушы және меңгеруші ықпалдардық үйлестірілген ырғақтары бай- қалады. ОрганизмдІк деңгей гомеостаз бен гомеокинезді меңгеру- мен сипатталады. Оның маңызды бір оралымды үрдісіне әрекеттІң тәуліктік ырғағы жатады. Организмнен жоғары деңгей ортаның ыр- ғақты маусымдық және күндік оралымының өзгерістерін және по- пуляция құбылыстарының (иммунитет, індет, әлеуметтік) тербеліс- терін қамтиды. Қазіргі кезде биологиялық тербелістерді тексеретін ғылым сала- сын хронобиология немесе биоритмология деп атайды. Оның мақсаты - физиологиялық әрекеттердің ырғақты өзгерістерін, олардың ретте- лу ерекшеліктерін, организмнің бейімделу әсерленісіне маңызын, ауыт- қулы үрдістерге қатынасын зерттеу. Сонымен қатар ол тәуліктік, ай- лық және жылдық биологиялық оралымдарға сәйкес организмнің уыт- ты заттарға, дәрі-дәрмекке сезімталдығының өзгеруін анықтайды. Хронобиологияның бірнеше: хронофизиология, хронофармаколо- гия, хрономедицина т.б. салаларын жіктейді. Олар биологиялық ыр- ғақтарға байланысты арнамалы өзгерістерді тексередІ. Ырғақіың жіктелуі. Организм мен ортаның өзара қатынасына байланысты екі түрлі тербелісті қозғалысты бөледі. Біріншісі, сыртқы ортаның оқтын-оқтын болатын өзгерістеріне организмді икемдейтін, тербеліс кезеңдері геофизикалық оралымдарға жуық, бейімдейтін ыр- гақтар немесе биоритмдер. Екіншісі, физиологиялық немесе жумыс- кер ыргақтар, яғни олар организмнің тіршіліктік жүйелерінің іс-әре- кетін көрсететін тербелістер. 609
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ырғақты сипаттау үшін бірнеше қатар көрсеткіштерді: деңгей (мезор), кезең (период), шайқалым (амилитуда) және кез (фаза) қолданады. Деңгей деп бір биологиялық оралымның зерттеліп отырған мерзімі ішінде тіркелетін әрекеттің орта шамасын айтады. Кезең ырғақты тербелістің белгілі уақыттағы толық бір оралымы- ның ұзақтығы арқылы табылады. Шайқалъім әрекеттің бір биологиялық оралымы ішінде максимал- ды және минималды көрсеткіштерінің айырмашылығы ретінде есеп- теп шығарылады. Кез - уақыттың әрбір сәтіндегі тербелуші жүйенің жағдайын си- паттайды. Мұнда әрекеттің ең жоғары көтерілу (жотасы) кезі - акро- фаза болып саналады. Биологиялық ырғақтар 5 топқа жіктеледі: 1 - жоғары жиілігі бар ырғақтар, тербеліс кезеңі 30 минутқа дейін созылады (молекуларлық деңгейдегі тербелістер, электроэнцефалограмма ырғақтары, жүректің жиырылуы, ЭКГ, тынысалу, ішектің қозғалысы); 2 - орталық жиіліктегі ырғақтар, ол 30 минут пен 28 сағаттың арасы, оның ішінде ультрадиандық - 20 сағатқа дейінгі (қан, несеп құрамының тербелістері, сөлініс әрекеті, мезгілді тамақ ішу, ұйқы- ның “жылдам” сатысы т. б.) және циркадалық (20-28 сағ.) тәліктік ырғақтар (ұйқы-сергектік оралымы, температура, қан қысымы, жасу- шаның бөліну жиілігі); 3 - мезоритмдер (инфрарадиандық 28 сағат - 6 күн); циркасептал- дық апталық (7 күнге жуық) аралық ырғақтар организмнің барлық әрекетінің өзгерістері; 4 - макроритмдер, кезеңдері - 20 кұннен 1 жылға дейінгі зор ырғақтар (эндокриндік сөлініс және зат алмасуы әсерленістері); 5 - мегаритмдер, әсіребаяу ырғақтар, кезендері ондаған немесе бірнеше ондаған жылдарға созылады (Ф. Хальберг). Сонымен қатар ырғақтар биологиялық жұйелердің ұйымдастыры- лу деңгейіне сәйкес жасушалық, ағзалық, организмдік, популяциялық болып тағы бөлінеді. Қазіргі кезде хронобиология мен хрономедициналық зертгеулерде көптеген оралымды үрдістердің ішінде ерекше көңіл аударатыны тәуліктік және маусылідық ырғақтар. Бұлар биологиялық құрылым- дар мен жүйелердің бәріне тән. Өйткені олар организмді қоршаған ортаның оралымдық өзгерістеріне икемдейді, биологиялық жүйелерді қажетгі уақыттық негізде бірлестіреді. Сондықтан организмнІң біртұтас әсерленісінің ырғақты динамикасы байқалады (тамақтану, ұйқы- сер- гектік режимІ, жыныс оралымы, қозғалыс белсенділігі және т. б.). 610
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Сыртқы жағдайлардың дәрежесіне байланысты ішкі (эндогендік) және сыртқы (экзогендік) ырғақтарды ажыратады. Егер тыныштық пен белсенділіқ зат алмасуының жеделдеуі немесебаяулауы және т. б. әрекеттер сыртқы орта жағдайларының (температурасы, ылғалдығы, жарығы) өзгерістеріне сәйкес болатын болса, оларды сыртқы ырғаққа жатқызады. Ал сыртқы тұрақты жағдайларда тІркелетін ырғақтар ішкі деп есептеледі (жүйке серпінісі, тынысалу, пульс, қан қысымы, ой жұмыскерлігі, ұйқы т. б.) Қазіргі кезде хронбиологияның экологиялық салалары кеңінен да- муда. Ол әуелі тіршіліктің төтенше жағдайларына икемделу мен акк- лиматизациядан тұрады. Мұны организмнің ішкі ырғақтарымен сыр- тқы ортаның ырғақты лайықтаушы ықпалдарының өзара әрекеттесу салдары деп есептеуге болады. Егер ырғақтардың кезеңдері тең болса, оларды лайықталеан (синхронды) деп санайды. Қалыпты жағдайда көрнекі ырғақ ке- зеңІнің ұзақтығы 24 сағаттан көп өзгермейді, сондықтан тіршіліктің барлық көрінісінде ол бірдей болады. Ал бұл тіршіліктік әрекет- терде бірдей болмаса, онда лайықталмаеан (десинхроноз) жағдай байқалады. Десинхроноз ішкі және сыртқы болып бөлінедІ. ІшкісІ организмнің өз ырғақтарының ұйқастылығы бұзылғанда пайда болады. Мәселен, тамақтану режимі ұйқы - сергектіктің ырғақтарына сәйкес келмесе, адам тез шаршайды, ашуланшақ келеді, көңіл күйі, тәбеті, ұйқысы бұзылады. Сыртқы десинхроноз адамның биоырғақтары қоршаған ор- таның кездері алмасуына лайықталмаса туады. Сонымен бірге десин- хронозды жіті және созылмалы, айқын және жасырын, біркелкі және алажаулы деп те жіктейді. Лайықталу құбылысы бір организмде ғана емес қауымдалыс құра- мына кіретін бірнешесінде болуы мүмкін. Лайықталу ішкі және сыр- тқы түрткілерден туады. Еркіи ағымды ыргақтар. Жануарларда лайықтағыштардың үстемдігі экологияға тығыз байланысты. Әсіресе, жетекші түрткі бо- лып жарық мезгілі, судың тасуы мен қайтуы әсер етеді. Ал адамдар- да басты орынды әлеуметтік жағдайлар, мәселен еңбек пен тынығу режимдері алады. Егер лайықтаушы түрткі ырғағының көрсеткіш- тері кейбір себептерден өзгеретін болса, онда лайықталушы құры- лымдардың мерзімдік ырғағы қайта қалыптасады. Олар, шамалы кешігіп барып, жаңа жиілІкке немесе кезге ауысады. Мұны узакдд созу мерзімі деп атайды. Ал енді лайықтаушы әсер басқа лайықтау- шыға алмаспаған күнде әрбір организмде жеке, еркін аеымды ыргақ 611
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ пайда болады. Бұл ырғақ организмді оқшаулағанда туатын төтенше жағдайларға жауап ретінде шығады. Мұндай байқаулар адамдар ұзақ уақыт үңгірлерде немесе арнайы зерттейтін камераларда болғанда да анықталды. Оны зерттеу үшін ұйқы-сергектік оралымы пайдаланылады. Жеке адамдарда еркін ағым- ды ырғақ әркелкі болады, ал одан кемі өте сирек кездеседі. Осы соңғы дара нұсқалары ғарышкерлер дайындағанда өте қолайлы. Өйткені ғарышқа ұшқанда, ондағы жұмыскерлік тәулік астрономиялық тәулік- тен біршама қысқа келеді. Ішкі ырғағы қысқа ғарышкерлер космоста тез бейімделеді. Сол сияқты табиғи циркадалық кезендері ұзақ кісілер батыс бағытта ұшып барғанда, ұйқы-сергектік ырғағының өзгерістер- іне тез бейімделеді. Ал циркадалық кезеңдері қысқарған адамдар шы- ғыс бағытта ұшқанда жылдам икемделеді. Тәуліктік ырғакгар. Адамның дене температурасы, қан қысымы және гормондар мөлшері көтерілгенде, жұмыскерлік қабілеті жоға- рылайды. Алайда олардың әрбір адамның өзіне тән мезгілі байқала- ды. Осыған орай адамдарды таңертеңгілік (“бозторғайлар”, кұндізгілік (“кептерлер”) және кешкілік (“жапалақтар”) деп үш түрге бөледі. “Бозторғайлар” әдетте ерте оянады, белсенді ісәрекетке тез қосы- лады. Олардың ауқымды жұмыскерлік қабілеті түске дейін байқала- ды, тәуліктік ырғақтарының әсіресе дене температурасының акрофа- засы алғашқы сағаттарға ауысады. “Жапалақтар”, керісІнше, кеш жатып, кеш оянады, іске баяу қосы- лады, жұмыскерлігі кешке қарай, көбінесе түнде көтеріледі. Бұлар- дың температуралық ырағының ең жоғарғы шамасы кешкІ сағаттарға ығысады. Бұндай “кешкілік” типті адамдар тек түнгі сменаға икемді келмейді, олар екі және үш сменалық еңбекке де тез үйренеді. “Кептерлер” аралық типке жатады, оларда “бозторғайлар” мен “жапалақтардың” қасиеттері болады. Олар ерте тұрғанды ұнатпай- ды, оған қоса кеш жатқанды да жаратпайды. “Кептерлердің” жұмыс- қа қабілеттігінінің екі шыңы: 10-12 және 15-18 сағаттарда байқалады. Мұндай типті адамдар 7-8 сағат ұйықтағанды, қалыпты күн режимін сақтағанды ұнатады. Осы типтерге байланысты әрекеттік жүйелерінің басқа да көптеген жеке тәуліктік ырғақтары болады. Мәселен, жүрек- тамыр жүйесі тұрақты тәуліктік ырғақпен жұмыс істейді. Жүректің жиырылу жиілігі ересектерде сағат 16 мезгілінде ең жоғары шамасы- на жетеді, ал 4-6 сағат кезінде томендейді, орташа тәуліктік тербеліс айырмашылығы минутына 18-19 рет. Ал 15-17 жастағы жасөспірім- дерде екі тұрлі тәуліктік ырғақ байқалады. Бірінші түрінде пульс күндіз және кешке біртіндеп жиіленІп, 16-дан 20 сағатқа дейІн жоғарылай- 612
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ды, сағат 4-8 аралығында баяулайды. Екінші түрінде ырғақтың екі шыңы кездеседІ, сағат 12-де және 20-да, оның аз жиілігі 4-8 және 16 сағатта байқалады. Қан қысымының жоғары көрсеткіші 14-тен 20 сағатқа дейін, ал ең аз мөлшері 2-ден 12 сағатка дейін болады. Мұнда қан қысымының 12 сағат- тық ырғағы кездеседі. Систолалық қысым өте жоғары шамасына 10 және 22 сағатга, ең төменгі шамасына 4 және 16 сағатга жетедІ. Ал диастола- лық қысымның өте жоғары шамасы 9 және 21 сағатта байқалады. Басқа физиологиялық және биохимиялық көрсеткіштерден тыны- салу жиілігі, ЭЭГ белсенділігі, нейтрофилдердің саны, адреналин мен норадреналин, калий, кальций, магний иондарының несептегі мөлшерінің акрофазасы сағат 9-бен 12-нің арасында болады. Альбумин мен глобулиннің мөлшері, эритроциттің тұну жыл- дамдығы, дене температурасы, зерде, адамның психикалық күйі ең жоғары деңгейіне сағат 12-15-те жетеді. Қандағы кальций, натрий, калийдің мөлшері, дене салмағының ак- рофазасы тәуліктің 15-18 сағат аралығында байқалады. Сағат 18-21- де несептегі азот пен хлоридтердің ең жоғары мөлшері анықталады. Түннің бірінші жартысында (21-24 сағ.) эозинофилдер мен лимфо- циттер саны, кейбір гормондар (соматотропин, тиреотропин) мөлшері, ал екінші жартысында (0-3 сағ.) моноциттер саны, АКТГ, плазмадағы натрий, кальций жоғары деңгейге көтеріледі. Сағат 3 пен 6 арасында несептің көлемі, кан трансаминазасы, 6 мен 9 сағат арасында гема- токрит, рСО2, кортикостероидтың ыдырау өнІмдері, ЭЭГ-ның тета- ырғағы акрофазада болады. Тәуліктік ырғағы болатын физиологиялық әрекеттердің ішінде көңіл аударатыны адамдардың туылатын мезгілі, оның максимумы 0- 11 сағат арасында, минимумы 12-23 сағатта байқалады. Сонымен бІрге босану ісәрекетінің белсенділігі түнгі 23-6 сағатқа, әлсіреуі күндІзгі 11-18 сағатқа сәйкес келеді. Адамның тәуліктік ырғақтары туғаннан кейін бірден қалыптаспай- ды. Жаңа туылғандардың пульс жиілігі 6 аптадан кейін ересектердің көрсеткішіне жақындайды. Дене температурасы 3 аптаға дейін тұрақ- ты болады, ал 4-9 аптадан кейін сағат 6-11-де көтеріледі де, 22 сағат- та төмендейді. Тек, балалар 10-14 жасқа келгенде түнгі минимумы сағат 5-те байқалады. Сол сияқты басқа да физиологиялық әрекеттер әрқайсысы туғаннан кейін белгілі мерзімде бір-бірінен тәуелсіз өзіндік ырғақтарға ие болады. ¥зақ мерзімді ырғақтар. Кейінгі жылдары организмдегі кейбір құбылыстардың бірнеше күндік ырғағы болатындығы анықталды. 613
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Олар биологиялық ерекшеліктерден және әлеуметтік сәттерден пайда болады. Көп күндік ырғақтардың ішінде айқын заңдылығы бар айғажуық ырғақтар. Айдың Жер мен Күнді айналуы кезінде гравитациялық өзгерістер туады. Олар теңізде, құрылықта, атмосферада көптеген судың тасу-қайту құбылыстарын шығарады. Айғажуық мерзімдікті күн сәулесінің қарқыны мен дәрежесі, жоғары сәулелену өзгерістері, ауадағы озонның мөлшері, метеориттер түсуі, жауын-шашын болуы корсетеді. Жер магнитизмінің бұзылуы мен ауыр магнит толқынын айдың фазаларына сәйкес байқауға болады. Айғажуық биологиялык ырғақ- тар кезеңі 30 немесе 15 күн. Кейбір адамдар бұл құбылыстарға өте сезімтал келеді, сондықтан олардың организмінде күрделі өзгерістер болып, денсаулығы бұзылады. Айдың Жер бетіндегі тірі организмдерге ықпалын ғылымның жаңа саласы селенобиология зерттейді. Соңғы жылдары адамның қимыл, сезім және парасатгық ырғақта- рын анықтау кеңінен тарады. Олардың тербеліс кезеңі 23, 28 және 33 күнге тең. Барлық оралымның жағымды және жағымсыз екі кезеңі болады (әрқайсысының ұзақтығы 11,5-14 және 16,5 күн). Әрбір ке- зеңнің басталатын күні “аумалы” немесе “қауіпті” нүктесі деп есеп- теледі. Ырғақтар сызығының “қауіпті” нүктеден өтетін сәттерінде жұмыста қате жіберу, тұрақсыздық, қатерлі жағдайлар, қасірет шегу жиі кездеседі. Организмнің мұндай ырғақтарын алғашқыда жүргізетін туған кезең деп санайды. Сондықтан туған күн арқылы қимыл, сезім, парасат ырғақтарының кезендерін, олардың белсенділігін және адам- ның жағдайын әрбір тәулікке болжап, есептеп шығаруға болады. Алай- да бұл ырғақтардың ғылымға мәлімсіз жерлері көп. Өйткені ісәре- кеттің нәтижесі бұл ырғақтардың белсенділігіне емес, көбінесе адам- ның меселіне, мақсатына, еркіне, ниетіне байланысты болады. Дегенмен, адамның генетикалық бағдарламасымен тығыз байла- нысты жылға жуык оралымды құбылыстары болатындығы анықтал- ды. Мұндай оралымда оның бейімделу, иммундық және қозғалыс мүмкіндіктерінің кезеңдері алмасып отырады. Ғылыми зерттеулердің нәтижесінде 6-7 жылдық кезендер де табы- лады. Әрбір 6-7 жылдан соң адамның рухани ісәрекеті, организм сезім- талдығы өзгеріп отырады. Адам денсаулығының деңгейі бұл кезең- дерде көбінесе төмендейді. Осыған орай адам өмірінің 7; 14; 21; 29- 30; 36; 42; 50-60; 63 жылдары қауіпті кезендер деп саналады. Қазақ халқының жыл санауы бойынша да, өмірдің қатерлі кезендері мүшел жасқа сәйкес келеді. 614
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Осы Іспетті жыныстық жетілу (балиғаттық) және жыныстық сол- ғындау (климакс) кезеңдері де аумалы кезең болып есептеледі. Сол сияқты әртүрлі инфекциялық аурулардың кенеттен өрбитіндігі белгілі. Олардың зандылықтарын тексергенде барлық жұқпалы ауруларға орта шамамен 3; 5; 8; 11; 14 және 18-19 жылдық кезендер тән екендігі анықталды. Организм ырғақтарының бұзылуы салдарынан жүрек-тамыр, ней- роэндокриндік жүйелерде, психикалық күйінде әртүрлі ауытқулар пай- да болады. Қазіргі кезде гипертония ауруы, жүрек ишемиясы, психоз, невроз, гипоталамусы зақымданған науқастарда организмнің ырғақты және мерзімді әрекеттерінің бұзылатындығы толық дәлелденді. Мұндай жағдайлар көбінесе геофизикалық құбылыстармен тығыз байланысты. Оның ішінде әсіресе күнігей белсенділік, магнит өрістері мен толқуы кезендік індеттерді, жүрек-тамыр ауруларына байланыс- ты өлімді, апаттарды, қасіретті жағдайларды жиі туғызады. Магнит толқуы күшейгенде дені сау адамның өзінде қан қысымы көтеріліп, мидың жинақты электр белсенділігі өзгереді, орталық жүйке жүйесі- нде тежелу ұлғайып, шартты рефлекстер әлсірейді, көңіл күйі өзге- редІ, көруі нашарлайды. Кейбір адамдар магнит толқуы болатынын алдын-ала бірнеше күн бұрын сезеді. Ал кейбір кісілерде организмнің жағымсыз күйлері магнит толқуынан соң бір-екі күннен кейін байқа- лады. Бұларды метеосезімтал кісілер деп атайды. Метеосезімталдық - организмнің магнит тасуын сезумен қатар атмосфера қысымы, температурасы, гравитация өрісінің құбылуы сияқ- ты бүкіл геофизикалық және ауа райының түрткілеріне әсерленгіштІк. Магнит толқуы 7; 14 және 27 күндік ырғақпен кайталанады. Ол 6 айдан соң максималды болып күн мен түннің теңесу күндері (22- қыркүйек және 22-наурызда), ал минималды болып күннің тоқырауы кезінде (5-маусым және 5-желтоқсанда) қайталанып отырады. Маг- нит белсенділігі наурыз айында “тынымсыз” болады, ал ең жағымды кезі - маусым айы. Әлеуметтік ыріақтар. Адамның жеке басының ырғақты көрсетк- іштерін тексеру, олардың тектік және басқа шығу себептері мен ере- шелікгерІн анықтаудың ғылыми және қолданбалы маңызы зор. Өйткені сменалық жұмыс, алыс ендік қашықтарға ұшып бару, ұзақ уақыт үйектік аймақтарда қызмет істеу, организмнің тәуліктік ырғағына ерек- ше көңіл аударғанды талап етеді. Сонымен қатар организмнің өткір тітіркендірістер әсер еткендегі төзімділік және әсерленгіштік қасиет- тері мен даралама ырғақтық ерекшеліктеріне талдамыс жасау арқылы ұзақ уақыт ортаның қолайсыз жағдайларына икемделу қабілетін анық- 615
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тауға болады. Мәселен, мұнайдың жаңа кен орындарын өндегенде вах- талық әдіспен істейтін жұмысшылар бірнеше сағаттық белдеуден ұшып барып қайтады. Онымен қоса климаттық өзгерістерғе душар болады, ұзақ тынығудан кейін бірден карқынды еңбекпен айналысады. Сон- дықтан физиологиялық әрекеттердің жаңа мекен-жай ахуалдарына тез икемделуі олардың мерзімдік ырғағына байланысты болады. Осы ырғақ түзуші әлеуметтік жағдайлар физиологиялық әрекет- терге тікелей немесе адамның мінез-құлығы (тұрмыс салты және жұмыс істеу дағдылары) арқылы әсер етеді. Егер әдеттенген еңбек пен тынығу дағдылары өзгерсе, ұзаққа созылатын ішкі десинхрониза- ция туады. Мұндай жағдайда кейбір әрекеттік жүйелердің 24 сағат- тық кезеңдері 26 сағатқа дейін ұзарады (мәселен, систолалық және диастолалық қан қысымы), ал кейбіреуі 23 сағатқа дейін кысқарады (тынысалу жылдамдығы, көру-қозғалыс қимылдары). Кейбір әрекет- тердің тәуліктік кезеңдері сақталғанмен акрофазасы ауысып кетеді (жүректің соғу жиілігі) немесе тербелістің шайқалу шамасы (демшы- ғару қарқыны) өзгереді. Адамның тамақтану, еңбек пен тынығу, ұйқы мен сергектік ре- жимдері орнықты болса, оның барлық тәуліктік ырғақтары өте тәртіптелген күйде сақталады. Алайда өтпелі кезендерде бұл тәртіптел- ген жағдай бұзылады. Адам бірнеше сағаттық белдеуден ұшып кел- генде, ең әуелі мінезіне байланысты циркадалық ырғақтар қайта қалыптасады (ресинхронизация). Жаңа уақытқа, тамақтану, ұйқы ыр- ғақтары 2 тәуліктен кейін үйренеді. Физиологиялық басқа әрекеттер 10-14 күнде қалыптасады, ал гормондық жүйе 2-3 айдан соң орнына келеді. Бүған адамның өз тіршілік режимінің өзгерістеріне саналы көзқарасы ықпал жасайды. Жылжытылған режимдерде ырғақты тексергенде оған бұлшықет жүктемесі әсер ететіндігі анықталды, әсіресе гипокинезия және гипо- динамия. Адам үшін жетекші лайықтаушы ретінде әлеуметтік режимнің ма- ңызын атай отырып, сыртқы орта түрткілерінің, әсіресе климат жағ- дайларының ықпалын ескеру қажет. Маусымдық ырғақтар. Тербеліс кезеңдері бір жылға жуық (цир- кануалдық) физиологиялық әрекеттерді маусымдық ыргақтар деп санайды. Бұл әрекеттер организмді жылдың әртүрлі маусымындағы сыртқы ортаның құбылмалы өзгерістеріне нақтылы икемдеп отырады. Сондықтан организм әрекеттерінің тербеліс шегі және бағыты әрбір түрдің экологиялық ерекшеліктеріне байланысты. Әсіресе ол мау- сымдық өрбу қасиеті бар, қыста ұйықтайтын немесе алыс қашық- 616
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ тыққа көшІп жүретін жануарларда кездеседі. Адамдар сыртқы орта- ның айнымалы өзгерістерінен жақсы қорғайтын амалдар тапқанымен, олардың да тіршіліктік әсерленістерінің жылдық тербелістері байқа- лады. Маусымдық тербелістер барлық әрекетті қамти отырып, адам- ның букіл ісәрекетіне, сол арқылы жалпы денсаулығына, жұмыскерлік қабілетіне ықпал жасайды, Жылдың әртүрлі маусымдарында өзгеріп отыратын көрсеткіштері- не температура мен тамактың қурамы жатады. Адам терісінің беті- нен жылу шығару қыста азайып, жазда көбейеді. Сол сияқты жылдың суық мерзімінде энергия алмасудың маусымдық тербелістері жоғары деңгейде болады. Сонымен бірге температуралық өзгерістерге бейім- делу бұлшықеттердің биоэнергетикасымен тығыз байланысты. Жұмыс- тың энергиялық құны қыста артады. Энергия шыгыны жылдың суық және жылы мерзімІнде тағамды әртүрлі мөлшерде қабылдаудан туады. Ересек адамдарда тағамның жалпы қуаты күз және қыс айларында жоғары болады. Қыста көбіне- се майлы тағамдар, жазда көмірсулар жиі пайдаланылады. Ал бала- лардың тамақтануы әртүрлі өсу жылдамдығына байланысты. Олар жазғы кезде тез өсетін болғандықтан, бұл уақыттарда жиі және көп тамақтанады. Дені сау адамдарда қыс айларында жүректің жиырылу күші және жиілігі, қанның қысымы, минуттық көлемі артады. Былайша айтқан- да, қанайналымы жүйесінің әрекеттік белсенділігінің динамикасы энер- гия алмасуының маусымдық ырғақтарына сәйкес келеді. Иммунитеттің көптеген көрсеткІштері анық маусымдық тербелі- стер арқылы сипатталады. Иммундық жүйенің бейарнамалы көрсеткіш- терінің (комплемент, лизоцим, гемагглютинин, гемолизиндер) бел- сенділігі қыста жоғарылайды, ал жазда төмендейді. Сонымен бірге күзде және қыста Т- және В-лимфоциттер саны көбейеді. Иммундық жүйенің оралымдық өзгерістерінің қалыптасу тетіктері эндокриндік көрсеткіштердің тербеліс ырғағына байланысты деп есептейді. Сонымен температураның жылдық тербелістері, тағам құрамының мөлшерлік және сапалық өзгерістері, адамның жеке бейімделу әре- кеттерін іске қосатын, маусымдық тербелістерінің қалыптасуына қаты- насады. Осы тетік кейбір кәсіби топтардың (ауылшаруашылық және спорт мамандары) маусымдық көрсеткіштерінің негізін құрайды. Биологиялық ырғақгың тетіктері. Биологиялық ырғақтың шығу тегі ішкі мерзімді құбылыстарға байланысты. ОрганизмнІң ырғақты құрылымы тұқым қуалайды. Сондықтан ол көптеген физиологиялык әрекеттердің өздігінен туатын оралымдық көріністерін жүзеге асыра- 40—968 617
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ды. Алайда, сонымен қатар өздігінен ағатын тербелісті құбылыстарға сыртқы түрткілердің немесе тәуліктің алмасуы, температура, ауа қысы- мының тербелістері т. б. ықпалын ескермеуге болмайды. 1. Организмдегі көптеген әрекеттердің (өрбу, жылу реттеу, зат және энергия алмасуы) жағдайын қадағалайтын негізгі сыртқы түрткілердің бірі фотопериодизм. Тәуліктің жарық және қараңғы мезгілдері бірне- ше физиологиялық әрекеттердің ырғақтарын қалыптастырады. Мұны маусымдық ұйқыға кететін жануарлардан, адамдардың “әлеуметтік уақьгг жүргізгіштерінен” байқауға болады. 2. Организмнің “биологиялық сағатының” ішкі генетикалық тетік- терін тұсіндіру үшін бірнеше болжамдар ұсынылды. Соның бірі - “хронон болжамы,, (хронос - уақыт, мерзім). Ырғақты бақылаушы зат ретінде ДНҚ қатысады деп есептейді. Өйткені РНҚ-ның түзілуі белгілі бір мезгіліне тураланған және жануарлардың тіршілік қалпын көрсетеді. Сөйтіп жасушаның генетикалық қасиеті биологиялық ыр- ғақтарды жүзеге асыруға қатысатындығы дәлелденді. 3. Кейбір зерттеушілер “биологиялық сағаттың” шығу тегін жасу- ша мембранасының жағдайымен байланыстырады. Осы мембраналыц қағида бойынша, байқалатын ырғақты құбылыстардың оралымдығын мембрананың күйі және оның калий иондарын өткізгіш қасиеті рет- тейді деп санайды. Мембраналық құрылымдар өзінің қабылдағыш қасиеті арқылы температура мен фотопериодизмнен туатын биоло- гиялық ырғақтарды бақылайды. 4. Зерттеушілер көпшілігі қолдайтын, үшінші қағида бойынша, биологиялық ырғақтардың мулътиосцилляцияльщ (көптербелісті) өрнектері болады. Күрделі организмде өз ырқына көндіретін басты орталық ырғақ жургізгіш (пейсмекер) болады деп санайды. Оған бірне- ше өзіндік тербеліс кезендері бар қосымша болмашы ырғақ жургізу- шілер бағынады. Соңғылары өзара топтасын, бір-бірІмен тәуелсіз қыз- мет атқаруы да ықтимал. 5. Көптеген ғылыми еңбектерде орталық ырғақ жүргізгіш ретінде мидың эпифиз (домалақ) безін атайды. Кейбір зерттеушілердің пікірі бойынша, эпифиздің өзіндік биологиялық сағаты сыртқы түрткілердің, әсіресе күн мен түн алмасуынан тәуелді. Алайда бұл без тек құстар- дың тәуліктік ырғақтарын реттейтІндігі анықталды. 6. Сүтқоректілерде орталық ырғақтың лайықтағыш әрекетін гипоталамус атқарады, дәл айтқанда, оның супрахиазмалық ядро- сы. Ол гипоталамус пен торлы құрылым жүйесі арқылы ақпарат қабылдап, оны симиатикалық жүйке талшықтарымен ағзаларда, тінде орналасқан тербеткіштерге (осцилляторларға) жеткізеді. Мұны суп- рахиазмалық ядро мен мойынның жоғарғы симиатикалық түйіндері 618
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ нейрондарының серпініс белсенділігінің өзара байланысынан байқауға болады. 7. Ми қыртысының, әсіресе оның көру аймақтарының биологиялық ырғақтар қалыптастыруға қатысатындығы дәлелденді. Орталық жүйке жүйесінің әртүрлі бөлімдерінде (жұлын, торлы құрылым, таламус), ми- шық, ми қыртысында өздігінен ырғақ белсенділігін түзетін көптеген нейрондар табылды. Олар күрделі нейрондар жүйесінің ырғақты ісәре- кетін құрайды. Нейрондардың ырғақты биоэлектрлік белсенділігі олар- дың мембранасының күйіне, шамасына, натрий, калий және кальций иондарының каналдары жағдайына байланысты екендігі анықталды. 8. Сонымен бірге күрделі ұйымдастырылған организмде барлық ора- лымды әрекеттердің лайықталысы вегетативтік жүйке және гуморал- дық жүйелер арқылы қамтамасыз етіледі. Мұны жыл маусымының және тәуліктің белгілі бір мерзіміне сәйкес келетін вегетативтік жұйкенің белсенділігінен және гормондардың сөлініс кезеңдерінен байқауға бо- лады. Мәселен, ұйқы- сергектік оралымы вегетативтік жүйкенің тәуліктік ырғағымен тығыз байланысты. Үйқы кезінде, әсіресе оның баяу толқынды сатысында, парасимиатикалық жүйкенің тонусы жоға- рылайды. Ал сергектік кезінде, керісінше, адреносимиатикалық жүйкенің әрекетгік белсенділігі басым келеді. Сондықтан түнгі мезгілде катехола- миндер несеп арқылы сыртқа аз шығарылады, ал күндіз (8-12 сағ.) адам- ның сезім және қозғалыс әрекеггеріне байланысты ол көп шығады. Алайда түнгі сменада істейтін адамдарда оның мөлшері ұлғаюы мүмкін, өйткені адамның эндокриндік жүйесінің тербеліс оралымына әлеуметтік “ырғақ жүргізгіштер” әсер етеді. Дофаминнің бөлінуІ (экскрециясы) түнгі мезгілде азайып, сағат 6-да көбейеді. Ол кейін күндіз симиатоадреналин жүйесінің гормон- дары мен медиаторларының түзілісін күшейту үшін өте қажет. Бұл организмдегі катехоламиндердің ізашарын жинақтайтын икемделуші әсерленісті көрсетеді. Адреналин тобындағы өнімдердің шығарылу ырғағы туғаннан кейін лезде қалыптаспайды. Мәселен, 4-6 жастағы балаларда адреналин мен норадреналиннің негізгі ыдырау өнімі (ванилилминдаль қышқылы) көп мөлшерде несеп арқылы сағат 12-ден 15-ке дейін шығарылады. Ал кеш- ке, түнде және таңертең өте аз болады. Оның 7-14 жаста ең көп шыға- рылысы кешке (18-21 сағатқа) ауысады, ал ең аз мөлшері 9-12 сағатта байқалады. Қарт кісілерде катехоламиндерді несеп арқылы шьп ару реті өзгереді. Ол ұйкы- сергектік оралымының бұзылғанын және симиато- адреналиндік жүйесінің бейімделу мүмкіндігінің әлсірегенін керсетеді. Бүйрекүсті безінің қыртыс қабатының кортикостероидты гормон- дары қан плазмасында таңертең (6-11 сағ.) ең жоғары мөлшерде 619
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ болады. Дені сау адамдарда кортикостероидтар мен альдостерон- ның несеппен шығарылысы 14 сағатқа дейін көп болады, ал кешке төмендейді. Мұндай шығарылыстың ырғағы балалар тіршілігінің 2- 3-ші аптасында қалыптасады. 9. Организмде кездесетін кептеген ырғақты әсерленістердің үйлесімі гипаталамус-гипофиз бірлестігх мен орталық жүйке жуйесінің өзара әрекетінен туады. Адамдарда түннің бірінші жарты- сында соматотропиннің мөлшері 2-4 есе көтеріледі. Бұл ұйқының баяу толқынды кезІне сәйкес келеді. Дәл осы кезеңде пролактиннің де сөлінісі күшейеді, оның акрофазасы сағат 4-те байқалады. Гонадотропин сөлінісінің тәуліктік тербелісі адамның жасына және жынысына байланысты болады. Алғашқы балалық шақта лютеиндеу- ші гормонның мөлшері аз, ал балалық жаста түнде көбейедІ. Ересек еркектерде гонадотропиннің бөлінісі тәулік ішінде бірнеше рет көбей- еді. Ол әйелдерде ұйқы кезінде төмендеп, оянғаннан соң 7-9 сағаттан кейін жоғарылайды. Түннің бірінші жартысында тиреотропиннің, ал екінші жартысын- да кортикотропиннің деңгейі өседі. Тиреотропин мен тироксин ыр- ғақтың шайқалымын өзгертеді. Соматотропин, инсулин, жыныс гор- мондары организмнің зат алмасуы және мінездік әсерленістерІмен байланысты ісәрекеттер арқылы ықпал жасайды. Биоритмдерді реттеуші гуморалдық заттардың қатарына жұлын, ми құрылымының кейбір нейропептидтері (П-заты) жатады. Бұл зат- тар кардиореспираториялық жүйенің мерзімдік ауытқуларын адрена- лин арқылы жөнге салады. Шеткі сөлініс (бүйрекүсті, жыныс, қалқанша т. б.) бездерінің ісәре- кеті гипоталамус тетіктерінің кері байланысы арқылы реттеледі. Көру байланыс қабылдағыштарының айқын тәуліктік ырғағы болады. Сон- дықтан олар организмнің көптеген әрекеттік жүйелері мен зат алма- суының оралымды тербелістерін реттеп отырады. Осы эндокриндік ырғақтар өзгергенде гомеостаз бұзылады, патологиялық жағдайлар туады, аурудың барысы, оны емдеу нәтижесі орынды болмайды. СөйтІп күрделі организмде барлық оралымды құбылыстың лайық- талысы ағзалар мен тІндегі ырғақтарды түрлендіретін жүйке және гуморалды жүйелер арқылы ұйымдастырылады. Хрономедицина Организмнің физиологиялық жүйелерІнің ырғақты ұйымдастыры- луы олардың әрекеттерінің нәтижесімен тікелей байланысты. Сон- дықтан бұл денсаулықты, жұмысқа қабілеттіліктІ және сыртқы орта- 620
АДАМФИЗИОЛОГИЯСЫ ның қолайсыз әсерлеріне төзІмділікті анықтайды. Мұны ғылымның хрономедицина саласы зерттейді, Оны хронодиагностика бөлІмі жұмыскер ырғақтармен (тынысалу жиілігі, ЭКГ, ЭЭГ) қатар, іс жүзінде организмнің барлық әрекетін қамтитын және геофизикалық оралым- дарға сәйкес келетін биологиялық немесе бейімдейтін ырғақтарды да тексереді. Көптеген клиникалық зерттеулер ауру пайда болғанда ең әуелі тер- белісті әсерленістің бұзылатынын көрсетеді. Әсіресе, жүрек-тамыр ауруларында тәуліктік ырғақтар жиі бұзылады. Олардың ауытқу дәре- жесі аурудың ауыртпалығына сәйкес келеді. Сонымен қатар биоырғақтардың кездік құрылымы бұзылғанда не- месе шайқалымы өзгергенде ауру жиі асқынады және оның барысы- ның мерзімІ ұзарады. Сол сияқты тәуліктік ырғақтың бұзылуы ас қоры- ту жүйесінІң, бауыр, бүйрек ауруларында жиі кездеседі. Физиология- лық әрекеттердің тәуліктік ырғағының ауытқулары эндокриндік және психоневрологиялық ауруларда да байқалады. Дені сау адамның және науқастың хронотипін, биоритмін талдау арқылы ішкі және сыртқы патогендік (дертгену) түрткілеріне орга- низмнің жоғары немесе төмен төзімділігін - хронолабильдігін анық- тауға болады. Соңғы жылдары жүргізілген зерттеулер бойынша, организмнің әртүрлі сыртқы, оның ішінде фармакологиялық әсерлерге сезімтал- дығы тәуліктің уақыттық және жылдың маусымдық мерзіміне сәйкес елеулі өзгеріп отыратындығы дәлелденді. Сондықтан хронофармакология дәрі-дәрмектердің уақытқа сай ке- летін организмге әсерін, емгерлік нәтижесін, кинетикасын, нысана- ағзаның сезімталдығын және дәрілердің биоритмдік ықпалын тексе- реді. Одан кейін хронотерапия мерзімді үрдістерді ескере отырып ем- деу шараларын қолданады. Ертедегі ғұламалардың көрсетуі бойынша, жалпы денедегі әрбір ағзаның ісәрекетінде шиеленісетін белгілі бір сәттері байқалады. Бас- қаша айтқанда, кез келген ағзаның “емдеу уақыты” болатындығы дәрігерлерге ерте заманнан белгілі. Мәселен, бауырдың аумалы са- ғаттары 1 мен 3; өкпе - 3 пен 5; тоқ ішек - 5 пен 7; асқазан - 7 мен 9; көкбауыр - 9 бен 11; журек - 11 мен 13; аш ішек -13 пен 15; қуық - 15 пен 17; бүйрек - 17 мен 19 аралығында байқалады. Әдетте, адамның негізгі ағзаларының әрекеттік белсенділігінің аума- лы жағдайларын жасқа және жынысқа байланысты болжауға болады. Еркектерде бауыр, кекбауыр және асқазанның қызметі үш рет -5-6; 10 және 18 жаста, ал әйелдерде тек - 7-8 жаста әлсірейді. Жүректің аума- лы жері ұлдардың 10 жасында, ал қыздардың 7 жасында байқалады. 621
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Дәрігерлер науқастарды емдегенде күнделікті ісәрекетінде олар- дың осы тәуліктік және маусымдык ырғақтарын, аймақтық ерекшелік- терін, дәрілер мен физиотерапиялық әсерлердің ішкі ырғаққа үйлесімділігін тексеріп отыруға тиіс. ӨйткенІ емдеу әдістерін және дәрілерді белгілі биоритмге сәйкес таңдап алу қажет. Сонымен организмнің биоритмдеріне жан-жақты әсер ететін ша- ралар: ұйқы-сергектік тамақтану режимі, қимыл-әрекет, дәрілер мен адаптогендер қолдану, адамдардың сменалық, вахталық еңбекке жа- рамдылығын, ұшқыштарды іріктеу арқылы десинхроноз және дерттік жағдайларды болдырмау салалары әлі де толықтырылады деген пікір туады. Уақытты тұйсіну. Организмнің көптеген бейімделу қасиеттері оның мінез-құлығы және психикалық күйімен сипатталады. Кісінің икемделу әсерленісін болжауда психофизиологиялық белгілерге мән беріледі. Психологиялық қасиеттер әртүрлІ. Сыртқы тітіркендіргіш- терге беретін жауабы жөнінде, басқа физиологиялық өзгерістерге қара- ғанда, мінез әсерленісінің бағытын болжау қиын. Сонда да, адам та- биғи құбылыстарды, оқиғаларды тұйсінумен қатар, олардың уақыт- тық қатынасын, мерзімін, ырғағын, дәйектілігін, жылдамдығын, ал- масу шапшандығын бағдарлай алады. Адамның уақыт түйсІгінің екі негізгі бағытын: орналасуын (топи- касын) және өлшеуін (метрика) ажыратады. Алғашқысы сезімдік амал, яғни көптеген талдағыштарды і іскерлік қабілеті арқылы атқарылады. Мүнда уақытты түйсіну тек организмнің Ішкі сағатының ерекшелік- теріне тәуелді келеді. КейІнгісі танымдық амал, яғни уақытты бейне- леу сана арқылы болады. Бұл көп түрткілерден, оның ішінде түйсіктің сипатынан тәуелдІ, күрделІ үрдіс. Уақытты түйсіну қасиетін алғашқы анықтаған И.М. Сеченов. Ол уақытты түйсіну бұлшықет сезімі арқылы болатындығын ашты. Ра- сында, бұл ұғым кейін ғарышқа ұшу және дайындалу кездерінде дәлел- денді. Ғарыштағы салмақсыздық немесе сезімдік оқшаулау бұлшықет сезімін жояды, сондықтан уақытты түйсіну өрескел бұрмаланды. Мәсе- лен, үңгірлерде адамды 2-7 ай дыбыссыз оқшаулап, қимылсыз ұста- ған кезінде уақытты түйсіну қатты бұзылған, тіпті уақытты “жоғал- ту” сезімі пайда болған. Уақыттық қатынастарда бағалау ерекшеліктерін зерттегенде, оны түйсінуге көру және сипап сезу талшықтары қатынасатындығы көрсетілді. Сонымен қатар уақыттық түйсікке талдағыштармен бірге интерорецепция (ішкі қабылданыс) қатысатындығы анықталды. И.П. Павловтың айтуынша, уақыттық түйсіктің негізін құрайтын ми қыртысы Ісәрекетінде оның мандай аймағының мәні зор. Ал ми- 622
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ дың бұл аймағының адам психикасының күрделі ісәрекетІн ұйымдас- тыратындығы көптен мәлім. Қозғалыс талдағышының орналасымы бүлінгенде де уақытты түйсіну бұзылады. Жүрек қызметінің өзіндІк жылдамдығы әр адамда уақыт қозғалы- сының әртүрлі қарқынын жасайды. Мәселен, жүректің жиырылуы мен тыныстың жиілігі адамның уақытты санап шығару қабілетіне ерекше әсер етеді. Жүрегі минутына 92-102 рет соғатын (тахикардия), тынысы минутына 18-22 рет болатын кісілер уақыттық аралықты (интервалды) кем санайды және әсіре бағалайды. Ал жүрек соғуы минутына 58-62 рет (брадикардия), тынысалу шапшандығы минутына 12-14 рет адам- дар уақыттық мерзімді асыра санайды және кем бағалайды. Организмнің меншікті ішкі өзіндік уакыт санағышы болады. Олар ішкі қабылдағыш арқылы жүзеге асырылады. Алайда бұл жүйелер арқылы уақытгы Іштен санап шығу онша дәл болмайды, ол екі есе баяу жүреді. Уақытты сезу және бағалау әркімде әртүрлі, олар жынысқа, жасқа байланысты болады. Балалар уақытты дәл ажырата алмайды, ал есей- ген сайын тәжірибесі көбейеді. ¥лдар 10-11 жасқа келгенде, қыздар- дан гөрі, уақыт мерзімін дәл анықтайды. Қарт кісілерде жеке басы- ның өзіндік минуты кысқарады, тәуліктік ырғағы нашарлайды және қимыл әрекеті әлсірейді. Уақыт мерзімін анықтау адамның жалпы жағдайына, көңіл күйіне байланысты болады. Сырқаттану, ауру кезінде адамның өзіндік мину- тының мерзімі қысқарады, психикасы өзгергенде уақытты бағдарлау жойылады. Ал эмоциялық зорлану, стресс (ышқыну) жағдайларында дені сау адамдардың уақытты түйсінуі жақсарады. Адамның көңіл күйінің жабығуы кезінде уақыттың 24-26 секунд бөлігі бір минуттай болып көрінеді, ал эйфория (желігу) кезінде 35-40 секунд бөлігі 15-20 секунд болып сезіледі. А. А. Ухтомский уақыт ағымын түйсінуге және бағалауға адам ісәре- кетІнің түрі мен шарттары әсер ететіндігін анықтады. Адам уақытқа неғұрлым көп көңіл аударса, ол соғұрлым ұзақ болып көрінеді. Ал қиын және қызық істермен айналысқанда уақыт тез етеді. Сыртқы ортаның өзгерістеріне жоғары сапалы бейімделісі бар адам- дар уақытты санағанда оны “ұзартады” (орта шамамен 70-85 сек), Бейімделісі төмен кісілер “өзіндік” минутын тез (37-57 сек) санап шығады. Орталық жүйке жүйесін тежейтін фармакологиялық затгар уақытты дұрыс бағаламаушылықты тудырады. Ал қоздыратын заттар (алкоголь, кофеин) қолданғанда уақыт мерзімін асыра бағалау пайда болады. ¥йқы- сергектік оралымы бұзылғанда уақьггтық түйсік өзгереді. 623
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Адамдардың әлемді түйсіну қабілетін эмоция, ой. сезу, интуиция райларына қарай эмоциялық, ойшыл, сезімтал, интуициялық деп төрт типке бөледі. СөйтІп адам санасында бірнеше оқиғаларды қамтып, қалыптаса- тын уақыт бөліктерін түйсіну талдаудың көп деңгейлі жүйесі арқылы жүзеге асырылады. Сыртқы ырғаққа бейімделіс. Адам организмі ұзақ уақыт ұшу немесе жолаушы шығу жағдайларында күн мен түннің алмасу оралы- мына ылғи икемделіп отыруға мәжбүр болады. Организм уақыттық белдеулерді қиып өткендігі туралы мәліметті жердің магнит және электр өрісі ықпалынан қабылдауы да ықтимал. Қазіргі кезде трансмеридиандық көшулер жиі кездеседі (вахта- шылар, ғарышкерлер, ұшқыштар, спортшылар т.б.). Мұндай жағ- дайларда организм ағзалары мен жүйелеріндегі физиологиялық ыр- ғақты әсерленістердің өзара әрекеттесуіндегі ауытқулары десинхро- низация (лайықсыздалыс) деп атайды. Бұл күй организмнің, бейім- делуіне жағымсыз әсер етеді: бас ауруы, ұйқысыздық байқалады, назар, жұмыскерлік төмендейді, асқорыту бұзылады, ентІгу пайда болады. Көптеген зерттеулер бойынша, тәуліктік кезеңнің өзгерістеріне бей- імделіс орталық жүйке жүйесі, талдағыштар, ішкі бездер сөлінісі ыр- ғағына байланысты қалыптасатындығы дәлелденді. Олар организмде жылу өндіру, зат пен энергия алмасу қарқынын, жүйелер, ағзалар мен тіндер ісәрекетІнің белсенділігін сәйкестіріп өзгертеді. Жаңа тәуліктік ырғақтарға жедел бейімделуге жоғары дәрежелі әрекеттік даярлық пен үйреншікті қимыл режимін сақтау көп әсер етеді. Мұны әртүрлі халықаралық спорт сайысына қатысушылардан байқауға болады. Жылжытылған еңбек пен тынығу режимдерінде био- ырғақтың қайта құрылуы үш сатыдан өтеді: әуелі бірнеше тәулік бойы үйреншікті ырғақ сақталады, содан ол көзге көрінерлік қайта құрыл- ған ырғаққа алмасып, кейін ақырғы (толық) бейімделіске тіреледі. Жаңа жерлерге келгенде тиянақты бейімделіс 8-10 күннен кейін қалып- тасады. Осыны ескеріп, қазіргі кезде, жұмысына байланысты сағат- тық белдеуді жиі қиып өтетін адамдарды кәсіби іріктеуден өткізу қолға алынып отыр. Адамның әркелкі биоырғақ кезеңінде, оның бейімделіс және жұмыскерлІк қабілетіне ықпалы тиетІн, жоғары немесе төмен әсіре- белсенділігін ескерген жөн. Клиницистердің байқауынша, организмнің жалпы төзімділігінің маусымдық тербелісіне сәйкес кейбір аурулар жылдың белгілі айларында асқынады. 624
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жануарлардың уақытты түйсінуі және оның өзгерістеріне икемде- луі тек биологиялық заңдылық. Ал адамдарда, бұл сапасы жағынан алғанда, ерекше. Олардың мерзімдік бейімделісі ақыл-ой қабілетіне, кісілік қадір-қасиетіне байланысты. Бұл, әрине, қоғамдық, әлеуметтік тұрмыс жағдайларында қалыптасады. Сондықтан организмнің сыртқы уақыттық өзгерістерге толық икем- делуіне оның өзінің қалыптасқан жеке ерекшеліктері ықпалын тигі- зеді. Бүгінгі медицинаның болашағы - әлеуметтік профилактика, яғни аурудың алдын алу шаралары. Олай болса, сау адамның тіршілігін, бейімделісін, тұрмыс, еңбек пен тынығу ісәрекетін қамтамасыз ететін салауатты өмір салтын қалыптастыратын, жоғары талапты шынайы гигиеналық жағдайлар жасалуы тиіс. Қазір барлық медициналық, ги- гиеналық өзекті мәселелер осы тұрғыдан, табиғи биологиялық ырғақ- тарды ескеріп шешІлуі керек. 625
23-тарау ¥РПАҚ ӨРБІТУ ЖҮЙЕСІ Жер бетілдегі тіршІліктің үздіксіздігі тірі организмдердің генети- калық бағдарламаға сәйкес ұрпақ жаңғырту қасиетіне негізделген. Соның нәтижесінде адамзаттың барлық өмір сүрген уақытында өмірден кеткен ұрпақтардың орнына жаңа ұрпақтар келеді. Мұны адам- ның саналы түрде жыныс әрекеттік жүйесі атқарады. Бұл жүйе жыныс жасушаларының (гамета) жетілуі, жыныстық құштарлық (либидо), салт жоралары (ритуал), жыныстық қатынас (ко- пуляция), ұрықтану, жүктілік, босану, сүтпен емізу (лактация), ұрпақ тәрбиелеу Іспеттес үрдістерінен құралады. Осының бәрі организмнің жыныстық тірліктерінің әркелкі көріністерін қамтитын біртұтас әре- кеттік жуйе арқылы реттеледі. Жыныстық әрекеттік жүйенің ерекшелігі ер мен әйел организмінің әртүрлі өзі реттелетін тетіктерінен тұрады. Олар биологиялық және әлеуметтік нәтижеге жету, яғни өрбу мен түр жалғастыру үшін қара- ма-қарсы жынысты серіктердің өзара белсенді әрекеттесуін түзеді. Жыныстық қалыптасу. Жыныс хромосомдар жиынтығынан пай- да болады. Оған қатысты себепкерліктер жыныетың генетикалык, го- надалық, гаметалық, гормондық, денелік, азаматтық және тәрбиелік түрлерін жасайды. Генетикалъщ бағдарлама бойынша ұрықтану кезінде кариотипте XX хромосомдар қиылыстыру нәтижесі әйел жынысты, ал ХҮ хро- мосомдары еркек жынысты қалыптастырады. Алайда тектік бағдар- ламаны іске асыруға бұлар жеткіліксіз болады, оған гормондар тіке- лей қатысуы тиіс. Гонадальщ жынысты аталық және аналық бездер айқындайды. Мұны нағыз жыныс дейді. Себебі жыныс бездерінің гаметалық қаси- етІ (шәует және жұмыртқа түзуі) арқылы әрбір жеке тұлғаның өрбіту үрдісіндегі мәнін ашады. Бұл гаметальщ жыныс. Сондай-ақ бездер гормондъщ жынысты да белгілейді. Гормондар- дың арнамалы (андроген, эстроген) және бағыттаушы (гонадотропин) әсерлері адамның белгітүрін (фенотип) жасайды. Денелік (морфологиялық) жыныс - жыныстық ерекшеліктері мен оның қосымша белгілерІнің қалыптасуын қамтамасыз етеді. 626
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Азаматтъщ (перзенттік) жыныс туылғаннан кейін жыныс мүіпе- лерінің құрылысына қарай жазылады, сол бойынша баланың тәрбиесі жүргізіледІ. Тәрбиелік жыныс кейін әлеуметтік және психологиялық себептер- ден болатын жыныстық сана-сезім (жыныстық мән және жыныстық серік таңдау) түрінде қалыптасады. Тәрбиелік жьшысты ер балалар- дың үнемі бір жақты әйелдердің тәрбиесінде болуынан байқауға бо- лады. Табиғатта өрбу маусымдъщ, рефлекстік, оралымды болып үш түрге бөлінеді. Жалпы аналық организмде жыныстық ырғақтылық ерекше қалыптасқан. Аталық организмдердің тұқымдылығы мен жыныстық құштарлығы солардың ерекшеліктеріне бейімделеді. Жыныстық әрекеттік жүйенің қызметі арнайы ішкі сөлініс бездер- інде түзілетін жыныстық гормондардың (андроген, эстроген) қандағы мөлшеріне тәуелді келеді. Жоғарыда айтылғандай, жыныс гормонда- ры зат алмасу үрдістерімен қатар, жалпы жыныстық әрекеттік жүйені тікелей қоздырады. Жыныс гормондарының сөлінісі планета (Күннің, Айдың, су тасуы мен қайтуының) әсерлеріне сәйкес болады. Жыныс саласының анатомиялық құрылымы мен физиологиялық әрекетін жыныс мүшелерімен бірге орталық және шеткі жүйке жүйесі, ішкі сөлініс бездерінің, яғни нейроэндокриндік аппараттың әртүрлі бөлімдері қамтамасыз етеді. Жыныс мүшелері (гениталий): жыныс бездері (гонада), ұрық жол- дары, жатыр, қосалқы жыныс бездері және шағылысу (копуляция) мүшелерінен тұрады. Жыныс бездері аралас әрекетті бездерге жатады. Олардың сыртқы сөлініс қызметі - жыныс жасушаларын (шәует және жұмыртқа жасу- шасын) бөліп шығару, ішкі сөлініс ісәрекеті - қан мен лимфаға өтетін жыныс гормондарын түзу. Атальщ жыныс мушелері прокреациялық (ұрпак жаңғырту) қыз- мет атқарады. Олардың әрбір бөлІмінде сперматогенез (аталық жасу- шаның түзілуі, жетілуі және қор сақталуы) жүзеге асады. Бұл ерлерде 74-75 күнге созылады. Ішкі сөлініс қызметі атабезінде жыныс гор- мондары - андрогендерді түзуіне байланысты. Олардың ішінде негізгісі және ең белсендісі тестостерон. Андростерон тестостероннан 6-10 есе әлсіз келеді. Еркектер организмінде андрогендер өмір бойы сперматогенезді және қосымша жыныс белгілердің дамуын қамтамасыз етеді. Жы- ныстық жетілу кезеңінде жыныс мүшелері өсіп, еркектерге тән дене тұлғасы, жүн жамылғысы, дауыс үні және т. б. қалыптасады. 627
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Аталық жыныс гормондары белок түзілуін жеделдетеді, зор ана- боликтік қасиеті болады. Сөйтіп, олардың әсері еркектердің қаңқасын, бұлшықеттерін, ішкі ағзаларын өсіреді. Андрогендер шәует безімен қатар бүйрекүсті бездерінде түзіледі. Ол әсіресе балиғаттық шаққа дейін байқалады. Еркектердің организмінде эстрогендер де түзіледі. Эстрадиол, тестостерон сияқты, аталбезінде, ал эстрон бүйрекүсті безінің ізашарларынан жасалып шығады. Аталық жыныс мүшелері экскрециялық та қызмет атқарады. Атабездің қосалқы бөлігінде андрогеннің әсерінен шәует жиналып оның спермотидтері пісіп жетіледі. Кейін шәуетағар, қосымша бездің құйрық жағы жиырылуы арқы- лы шыққан, шәуетті үрпектің несеп жолына өткізеді. Бұл эякуляция рефлексі кезінде болады, оның орталықтары жұлынның ТҺ]Х -Ь[у және 8Н -8ІУ сегменттерінде орналасады. Еркектердің жыныстық әрекеттерінде қуықасты безі (простата) ерекше орын алады. Ол андрогеннен тәуелдІ келеді және шәует сұйық- тығының 25-35%-ін жасайды, оның түсін, иісін қамтамасыз етеді. Простата секретінің жыныстық қозғыштыққа және спермотозоидтар- ды белсендіруші әсері де болады. Соңғылардың уақытша сақталуына шәует қапшықтарының және ұсақ бездердің Іркілдек заттары да қаты- сады. Жыныс мүшесінІң ширығуы (эрекция) шәуеттің жатырға өтуіне мүмкіндік жасайды. Аналыц бездер жамбас аймағында орналасып, жатырдың жалпақ дәнекері арқылы оның түтігіне бекінеді. Аналық без үш түрлі қызмет атқарады: гаметалық, эндокриндік және жүктілікті сақтау. Гаметалъщ (ұрық жетілдіру) - аналық бездерінде жұмыртқа жасу- шасын түзу және жетілдіру. Жаңа туған кезде аналық бездерде бір- неше жүз мыңнан 2 млн-ға жуық әлі жетілмеген жұмыртқадан құра- латын фоликулалар (көпіршіктер) болады, олар жалаң қабатты эпите- лиймен қоршалған, қабырғалары ішкі сөлініс қызметін атқарады. Жыныстық кемелдену шақта қалыпты атрофиядан кейін 40-60 мың фоликула қалады. Балиғаттық кезең аяқталған соң гипофиз гормон- дарының ықпалынан әрбір ай сайын 300-400 фоликула дамиды. Алай- да әйелдердің 30-35 жылға созылатын бала көтеретін шағында небәрі 400 фоликула пісіп жетіледі, қалғандары атрезияға душар болады. Сөйтіп әйелдердің бала көтеретін жасында барлығы 300-500 жұмырт- қа жыныстық кемеліне жетеді. Әйелдердің бала көтеретін кезеңінде аналық бездің қыртыс қаба- тында фоликулалардың жетІлуі, овуляция (жұмыртқа жасушасының шығуы), орнына сары дене түзілуі, оның жүктілікке байланысты тағ- дыры оралымды түрде қайталанып отырады. 628
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 2. Аналық бездер де ішкІ сөлініс (зндокриндік) қызметін атқарады. Фоликулада қуыс пайда болған сәттен жыныс гормондары эстроген- дер (эстрон, эстрадиол, эстрол) түзіледі. Әйел организмінде фоликуланың даму және жетілу кезендері жы- ныс оралымының ерекшеліктері мол эстрогендік кезін тудырады. Жыныс оралымының орта кезінде гипофиздің және басқа түрт- кілердің әсерінен грааф көпірішгі жарылып (овуляция), құрсақ қуысы- на жұмыртқа жасушасы шығады. Жарылған фоликуланың қабырғасы қабысып, оның орнында бірнеше сатыдан өтетін сары дене пайда бола- ды. Осыдан кейін жыныс оралымының лютеин кезі басталады. Сары дене етеккірдің және жүктіліктің кезінде әртүрлі қызмет ат- қарады. Жасөспірімдік және климакс (етеккірі тоқтаған) кезеңінде сары дененің белсенділігі төмендеп, тіршілік мерзімі қысқарады. Сары дене бүкіл әйел организмнің оралымды құбылыстарының ырғағына әсер ететін прогестерон және эстроген гормондарын түзеді. Овуля- циядан кейін 7-8 күні қанда прогестеронның және несепте прегнан- диолдың мөлпіері өседі. Ал етеккір келер алдында прогестеронның мөлшері өте азайып, жатырдың кілегейлі қабықшасындағы қантамыр- ларының ішкі қабаты сылынып түседі. Жатырдың кілегейлі қабығы ісініп, жалаңаштанған қантамырларынан қан құйылады да, етеккір келеді. Бұл үрдіс 3-5 тәулІкке созылады да, әрбір туар ай сайын қай- таланып отырады. Менструация оралымы. Әйелдердің қалыпты етеккірі әрбір 21- 32 күнде (орта шамамен 28 күнде) жүйелі түрде жатырдан қан ағуымен қайталанып отырады. Ол 3-5 күнге созылады. Бір оралымы 3 негізгі: а) жатырдың ішкі қабатының жаңаруы (про- лиферация); ә) секрет бөлу; б) беткейлік қабатының қопарылуы (дес- квамация) кездерінен құралады. Пролиферация кезІ 12-14 күнге созылады. Сары дененің прогес- терон бөлуі 10-20 есе өседі. Сөлініс кезінде ұрық пайда болған жағ- дайда прогестеронның әсерінен оны қоректендіретін, құрамында гли- коген, мукоид, гликопротеид, микроэлементтер бар сұйықтық бөлінеді. Бұл кез овуляциядан кейін 7-ші күні ең жоғарғы деңгейіне жетеді. Ұрықтану болмаған жағдайда лютеин гормоны мен пролактин бөлу кері байланыс әсерінен тежеледі де, етеккірі келуіне 2-3 күн қалған- да, сары дене еріп кетеді. Оның гормондарының тоқтауы лимбиялық жүйе мен гипоталамусқа жаңа жыныс оралымын бастауға мүмкіндік береді. Сөйтіп эндометрий тамырларында қан қысымы көтеріліп, қан іркіліп ішкі қабаты қопарылып түседі (десквамация). 629
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жүктіліктің сары денесі аналық жасуша ұрықтанып, зигота түзілгеннен бастап қалыптасады, Жүктіліктің алғашқы 2-3 айлы- ғында сары дене тез өсіп, гормон түзу белсенділігі артады. Оның өркендеу сатысы жүктіліктің 6-шы айына дейін созылып, одан кейін кері дами бастайды. Мұның прогестероны жатыр түтікшесінің және жатырдың өзінің жиырылу ісәрекеті ырғағын реттейді. Ол жатыр- дың жиырылуын тежеп, ұрықтанған аналық жасушаның кілегейлі қабықшаға еніп бекінуіне мүмкіндік жасайды. Мұны аналық без- дердің гестативтік (жүктілікті сақтау) қызметі деп атайды. Кейін, жүктілІктің 4-ші айлығы.нан бастап сары дене бұл қызметін пла- центаға тапсырады. Сөйтіп ол жүктілік аяқталғанша эндокриндік қызмет атқарады. Организмдегі мұндай оралымды өзгерістерге де жыныс гормонда- рының түзілуі сияқты гипофиз гормондары әсер етіп, орталық жүйке жүйесі бақылап отырады. Жүктілік. Жүктілік - ұрықтану сәтінен нәресте туылғанға дейінгі кезенді қамтиды. Тұқым жасушаларының ұрықтануы зиготаны түзеді, ол түтікше бойымен жатырға жылжиды, әрі бөліне бастайды, бласто- цитке (грек. Ыазіоз - өркен) айналады. Бұл кезде ұрық жұмыртқаның нәрлі заттарымен қоректенеді. Жатырға енген ұрық 7-8-ші күні оның ішкі қабатына бекінеді (имплантация). Үрықтың сыртқа қоректік қабығы трофобластан бүрлі қабықша (хорион) пайда болады. Одан кейін баланың жолдасы - плацента (шарана) қалыптасады. Ол ұрық- ты қоректендіру мен қатар эндокриндік қызмет атқарады. Хориондық гонадотропин (лютеинге ұқсас) ұрықтың бүйрекүсті және жыныс без- дерінің дамуына, гормондардың алмасуына әсер етеді. ¥рықтың де- несінде зат алмасуын, оның өсуін реттейді. Содан 3-8 аптадан бастап ұрықтың ішкі қабықшасы эмбриобласт өсуі ағзалардың нышандарын қалыптастырады. Ұрықтың жүрегі 3 ап- тада қалыптасып соға бастайды, ми мен жүйке түтігі пайда болады, 4 аптада ішкі ағзалардың нышаны білінеді, ал 8-аптада ұрықтың айыр- машылығы байқалады. 9-аптадан, яғни 3-айдан бастап ұрық (ұзын- дығы 39-40 мм) адамға ұқсайды, әрі нәресте деп аталады. Осыған дейін гормондық қызметті сары дене атқарады. Кейін 7-8 аптадан бастап, ол кері дамиды да, гормондарды өндіру плацентаға ауысады. Жүктіліктің 15-20 аптасында ми жедел өседі, ал 20-24 аптада негізгі әрекеті қалыптасады. Жүктілік 38-аптадан кейін мерзімІ жеткен деп есептеледі. Орта шамамен жүктілік әйелдерде 280 күн (40 апта) болады. Жүктілік кезІнде әйелдердің организмінде көптеген ағзалар мен жүйелер 630
АДАМФИЗИОЛОГИЯСЫ едәуір өзгеріске ұшырайды. Оны бағыттайтын гипофиздің пролак- тин гормоны мен сары дене бөлетін - прогестерон. Пролактин сары дене қызметін күшейтедІ, фоликулалардың жеті- луін тежейді, сүт бездерін өсіреді, ФСГ мен ЛГ бөлінуі азаяды. Прогестерон миометриді өсіреді, онда қантамырларын көбейтедІ, босаңсытады, эстрогендер биохимиялық үрдістерді, энергия алма- суын, ферменттердің белсенділігін қалпына келтіреді. Жүктілік кезін- де негізгі өзгеріс жатырда байқалады. Бала көтермей тұрғанда, жа- тырдың ұзындығы 7-8 см, салмағы 50 г болса, жүктіліктің соңында 37-38 см-ге дейін, массасы - 1000-1500 г (нәрестесіз есептегенде) өседі. Жатырдың ішкі көлемі 500 есе ұлғаяды, қабырғасы қалындайды. Жүктілік кезінде әйелдердің имундық жүйесі өзгереді. Гормондар- дың әсерінен жасушалық имунитет төмендейді. Бұл шаранамен бірігіп түсік (аборт) болудан сақтайды. Зат алмасуы күшейедІ, негізгі энергия 15-20%-ке өседі. Жүрек - тамыр жүйесінің қызметі көптеген өзгерге ұшырайды, айналымдағы қанның көлемі 25-45%-ке көбейеді, артериялық қысым төмендейдІ, өйткені тамырдың аумағы ұлғаяды, шеткі кедергі азаяды. Жүректің соғуы жиіленеді (тахикардия), ірІ веналарда қысым көте- ріледі, жүректің минуттық көлемІ 30%-ке жетеді. Тыныстық көлем 30-40%-ке ұлғаяды, тыныс 10%-ке жиіленеді. Жүктілік кезінде бүйрек пен бауырға да күш түседі. Ана-бала жүйесі. ¥рпақ жаңғыртудың негізін ана-бала әрекеттік жүйесі құрады. Ана организмі ұрпақтың дамуына оңтайлы жағдай жасайды, ал нәресте өз тіршілігінің тұрақтылығын (гоместазды) сақ- тайды. Оларды өзара байланыстырушы ағзалар плацента, қағанақ және жатыр суы бірегей фетоплаценталъщ кешен жасайды. Ана мен нәрес- те өзара әрекетін жүйке және гормондар байланысы жүзеге асырады. Мұндай байланыс шаранадан тыс болуы да мүмкін. Алайда плацента арқылы ең кең ауқымды және ақпараты мол байланыс жүреді. Мұны ана мен нәресте организіміндегі қабылдаушы, орындаушы, реттеуші тетіктер іске қосады. Ана-плацента-нәресте жүйесінің көмегімен тынысалу, қоректену, зат алмасу өнімдерін шығару, нәрестенің гормондық және имундық күйін қалыптастыру қамтамасыз етіледі. Ана мен нәресте қанайналымы тікелей ұштаспайды. Газ алмасу плацента арқылы болады. Кіндік артериясымен веноздық қан келеді, ал плацента одан СО2 шығарып, О2 жұтады, сөйтіп нәрестеге кіндік венасы арқылы артериялық қан келеді. Нәрестенің оттегіне мұқтаж- дығы онша емес, өйткені онда жылу шығару болмайды, ал қимылы 631
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ шамалы болғандықтан тотығу үрдістері оны аз жұмсайды. Алайда нәрестеге қоректік заттар өте қажет. Плацента көптеген нәрлі заттар- ды, гормондарды іріктеп өткізеді. Сөйтіп ол гематоэнцефалиялық тос- қауылдық қызметін атқарады, жүйке орталықтарын бүкіл оганизмге залалды заттардың өтуінен сақтайды. Алайда көптеген заттарға (ал- коголь, никотин, уытты заттар, дәрі-дәрмектер т.б) оның бөгеуІлдік қызметі әлсіз болады. Сонымен қатар плацента эндокриндік, иммуно- биологиялық қызмет атқарады. Зерттеу әдістері. Нәрестенің құрсақтағы даму жағдайын көптеген медициналық әдістермен анықтайды. Альфа-фетопротеин мөлшерін анықтау арқылы нәрестенің тұқым қуалайтын және туа біткен ауру- ларын табады. Жүкті әйелдің гормондары (хориондық гонадотропин, плаценталық, лактоген т.б) мөлшерін анықтау арқылы шарана мен нәресте жағдайын болжайды. Ультродыбыспен зерттеу (УДЗ) әдісі - жүктіліктің алғашқы мерзі- мінде-ақ (12 аптаға дейін) ұрпақтың қозғалысын, жүрегінің жұмысын тіркеуге мүмкіндік береді. Кейінгі мерзімінде УДЗ нәрестенің мүше- лері мен жүйелері, қимыл-қозғалысы, жатыр суының мөлшерІ, пла- центаның құрылысы туралы мәлімет бере алады. Нәресте жүрегінің жұмысын электро-фонокардиография, кардиотонография әдістері ар- қылы анықтайды. Кардиотонография - нәресте жүрегінің соғу жиілігін және жатыр- дың тонусын бір мезгілде жазу. Бұлардан басқа қосымша хорионбиопсия, амниоцентез, кардиоцен- тез, эндоскопия, т.с.с зерттеулер жүргізіледі. Босану. Босану - тіршілікке қабілетті нәрестені және қағанақ пен баланың жолдасын жатырдан шығаратын шартсыз рефлекс. Оны жүйке жұйесі мен гормондар реттейді. Жүктіліктің мезгілі жеткенде ми қыртысында тежелу басым бола- ды, қыртысасты құрылымдардың қозғыштығы артады, жұлынның реф- лекстері күшейеді. Жатырдың әр түрлі әсерлерге сезімталдығы өседі. Босану ісәрекеті дамуында гомондар ерекше орын алады. Прогес- терон деңгейі төмендейдІ, сондықтан оның жатырды тежейтін әсері әлсірейді. Эстроген көбейіп, миометридің жиырылтқыш заттарға сезімтал- дығын өсіреді. Эстрогендер простогландиндердІң түзілуін белсенді- реді. Бұлар босану ісәрекетіне тікелей әсер етеді, ана мен нәресте гипофиздерінде окситоцин бөлінуін реттейдІ. Окситоцин ацетилхо- лин жатыр етінің жиырылуын күшейтеді. Босану үрдісіне серотонин, адреналин, норадреналин, гистамин, кинин, заттары да қатысады. 632
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Босану алдындағы осындай жүйке және эндокриндік өзгерІстер боса- ну доминантасын құрады. Босану үпі кезеңнен өтеді. Бірінші кезенде толғақ пайда болады. Жа- тырдың алқымы кеңейіп (дистрикция) бұлшықеттері еріксіз оқтын-оқтын қайталай жиырылады (контракция) және ет қабаттары бір-біріне қатыс- ты ығысады (ретракция). Толғақ біртіндеп ұзара береді, арасы қысқара- ды және қарқыны күшейеді. Жатыр аңқасы толық ашылғанда (10-12 см) кағанақ жарылып нәресте маңындағы алдыңғы су ағып кетеді. Екінші кезеңде толғаққа ерІкті түрде күшену, құрсақ, көкет, жамбас түбіндегі бұлшықетгердің жиырылуы қосылады. Босанушы әйелдер оны өз еркімен күшейте алады. Осының нәтижесінде жатырда және құрсақта қысым күшейіп, босану жолдары арқылы бала туылады. Толғақ туу сәті нәресте үшін қатгы сын (стресс) және тренинг (жатгығу) болып саналады. Босанудың үшінші кезеңінде іпарана. қағанақ бөлініп сыртқа шығады. Босану кезіндегі жатыр еттерінің жиырылу жиілігін, күшін гистог- рафия әдісімен тіркеуге болады. Босанудан кейінгі кезең - 6-8 аптаға созылады. Жүктілік кезінде өзгеріске ұшыраған ағзалар мен жүйелер қалпына келеді. Эволюциялық үрдістер жыныс мүшелерінде ерекше орын алады. Бұл кезеңде емізетін аналарда пролактин көп болғандық- тан етеккірі келмейді. Бала туғаннан кейінгі бірінші етеккір овуляциясыз болады. Кейбір әйелдерде овуляция, тіпті жаңа жүктілік бала емізіп жүрсе де бола береді. Жаңа туылған кезең. Жаңа туылған немесе неонаталдық кезең нәрестенің жаңа өмірге бейімделісін көрсетеді. Мұны өтпелі кезең деп атайды. Жаңа туылған кезең бір айға дейІн созылады. Өйткені нәресте жаңа тіршілік жағдайына тап болады: басқа гравитациялық, температуралық әсерлер, тынысалу жүйесі бірінші рет іске қосыла- ды, тамақтану түрі өзгереді. Сүтпен лактротофты қоректену нәтижесінде ішектің қуысына бак- териялар жайғасады. Олар имундық жүйенің қалыптасуына себепкер болады. Құрсақтан тыс өмір жағдайына бейімделу қанайналымында өзгері- стер туғызады. Өкпенің іске қосылуына байланысты нәрестелік қанай- налымы жүйелік қанайналымына көшеді: сопақша тесік, артериялық (боталло) және веноздық (аранций) өзектері бітеледі. Қанайналымының өзгерістері несеп шығаруға әсер етеді: олигу- рия, протеинурия, тұзды көп шығарудың өтпелі түрі байқалады. Нәрестенің денесі судан арылады салмағы азаяды, “физиология- лық сарғаю” пайда болады. 41—968 633
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Емізу. Лактация - сүттің түзілуі және бөлінуі. Бұл ұрпақты қорек- тендіруге арналған өрбіту жүйесінің ақырғы кезеңі. Сүтпен емізу үш үрдістен тұрады: маммогенез - сүт бездерінің өсуі және дамуы, лактогенез - бездердің сүт жасайтын өзгерістері, лактопоэз - сүт бөлу және шығару. Сүт бездері - жыныстық жетілу кезінде гипофиздің, аналық бездің гормондары әсерінен өсіп жетіледі. Кемел жастағы әйелдің сүт бездері 15-20 бөліктен қүралады, олар ұсақ ұяшықтардан тұрады. Үяшықтардың арнасы қосылып сүт бөлетін өзекті құрастырады, ол емшектің ұшында ашылады. Жұктіліктің ал- ғашқы сәтінен сүт бездерінің бөліктері жедел өсе бастайды. Сүт жүктіліктің 13-14 аптасынан бастап уыз түрінде бөліне бас- тайды. Нәресте бірінші күні уыз емеді. Сүт бөлу 3-5 күндері күшей- еді. ТәулІгіне 600-1500 мл сүт бөлІнеді, ал оның ұзақтығы 3 айдан 24 айға дейін созылады. Бұл әйелдердің ерекшеліктеріне және бала мер- зІміне байланысты болады. Сүттің құрамы өте күрделі, қоректік зат- тарға, витаминдерге, микроэлементтерге өте бай болады. Оның құра- мында иммуноглобиндер және қорғаныш заттар кездеседі, бұлар жаңа гуылғандардың иммундық қасиетін қалыптастырады. Демек, нәресте анасының сүті арқылы қоректік және имундық заттар, қуат және ақпа- рат қабылдайды. Сүт бөлудің реттелісі. Лактация - жүйке жүйесі және гормондар арқылы реттеледі. Жүктілік кезінде гипофиз пролактинді, ал плацен- та лактогенді көп бөліп шығарады. Гипоталамус гипофиздің қызметі- не әсер ететін екі түрлі нейресекреттер түзеді: пролактостатин-те- жейді, пролакотиберин-сүт бөлуді демейді. Пролакгин гипофиздің ал- дыңғы бөлімінде түзіледі, сүт өндІруді күшейтедІ.Оның артқы бөлімінен шығатын окситоин сүт бездерінің ұяшықтары жиырылуын күшейту арқылы сүтті емшектің өзегіне қарай ығыстырады. Сүт бөлуде орталық жүйке жүйесінің және емізу рефлекстерінің мәні зор. Жыныс өрекеттерінің ретгелісі. Организмнің жыныс әрекеттерінің реттелу тетіктері орталық жүйке жүйесінің жоғарғы болІмдерінің гипо- таламус арқылы жасайтын күрделі ықпалдарынан тұрады. Гипотала- мус бұл ықпалдарды гипофиз арқылы жүзеге асырады. Жыныс мүшелерінің, қызметін шартты және шартсыз рефлекстер реттейді. Шартсыз рефлекстің әкелетін жолдары орталық жүйке жүйе- сіне жыныс аппаратының эрогендік қабылдағыштарынан ақпарат жет- кізеді, ал оның әкететін ықпалдары гипоталамус пен гипофивті іске қосады. Эрогендік қабылдағыштар жыныс мүшелерінде шоғырланады. Жыныстың шартсыз рефлекс орталықтары жұлын деңгейінде ор- наласады. Жұлынның бел және сегізкөз сегменттерінде жыныс мүше- 634
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ лерінің ширығу (эрекция) және шәует шығару (эякуляция) орталық- тары болады. Алайда олар мидың жоғары бөлімдері қатысатын курделі рефлекстердің құрамына кІреді. Жыныс орталықтарының жоғары қозғыштығы оргазм (құшырла- ну) сезімімен аяқталады. Осы орталықтардың қозу толқыны жоғары өрістеп, оргазм тудыратын гипоталамус пен лимбия жүйесін белсен- діреді. Бұл эмоциялық әсерленіс кезінде нақтылы вегетативтік өзгерістер байқалады: жүректің систолалық көлемі 130-170%-ке өседі, пульс (кей- де минутына 150-180-ге дейін), тынысалу (минутына 40-қа дейін) жиі- ленеді, кан қысымы (систолалық қысым қалыпты жағдайдан с. б. б. 60- 100 мм, диастолалық қысым - 20-50 мм) өседі. Оргазмнан кейін айыз қану, жалпы қажу, босаңсу, байыз табу, ұйқышылдық байқалады. Оргазм ерлер мен әйелдерде әртүрлі болады, жеке ерекшеліктері байқалады және көптеген түрткілерден тәуелді келеді. Медициналық тұрғыдан алып қарағанда, оргазм организмге жағымды әсер етеді. Жыныстык қанағат сезім болмаған жағдайда жиі невроз пайда болады. Жыныстық әрекеттердін қалыптасуына шартты рефлекстік әсер- леністер қатысады. Шартты рефлекстік жыныстық (сексуалды) тітіркендіргіштер талдағыштар арқылы әсер етеді. Шартты рефлекстік әсерленіс көбінесе ер адамдарда аса жетілген. Жалпы шартты рефлекстік жыныс тітіркендіргіштерінің орга- низмнің жыныстық қозғыштығын күшейтуі немесе төмендетуі нейро- эндокриндік жүйенің әсеріне және нейропсихикалық саланың жағ- дайына байланысты болады. Нейроэндокриндік реттелу. Жыныс әрекеттік жүйесінің нейро- эндокриндік аппараты әрбір жас кезеңдеріне қолайлы жыныс гормон- дарының деңгейІн, организмнің өсу, даму, жыныс құштарлығын, өрбу үрдістерін қамтамасыз етеді. Жыныс гормондарының организмге жасайтын әсерінің көлемі зор. Олар жасуша геномын (текқорын), бөлінуін, ағзалар мен тіндердің қайта жаң- ғыруын (регенерация), өсу және даму, иммундық әсерленісін, зат алмасу- ының барлық түрін, мінез-құлығы мен эмоциясын регтейді, ақыры гено- типтің (тектүрдің) фенотипке (белгітүрге) алмасуын жүзеге асырады. Организмнің ұрпак жаңғырту және гормон түзу қасиеті гипатала- мус-гипофиз және шеткі сөлініс бездерінен тұратын күрделІ құрама- лардан тұрады. 1. Гормондар әсерінің жүзеге асатын бірінші деңгейі - агзалар мен тіндер. Олардың жасушалары ерекше жетілуі нәтижесіңде көптеген гор- мондар жиынтығына арнайы қабылдағыштары болады. Тіндерде өзара реттеу әрекетін простогландиндер ұйымдастырады. Бұлардың іс әрекеті 635
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ оАМФ (оралымды аденозинмонофосфат) арқылы іске қосылады. Олар- дың түзілуі жыныстық қатынастан кейін көбейіп отырады. Тіндерде туа- тын сигналдық ақпараттар орталық жүйке жүйесіне беріледі. Жыныстық өмір болмаған жағдайда әйелдерде гормондар арақатынасы бұзылуы сал- дарынан көптеген нейропсихикалық аурулар пайда болады. 2. Нейроэндокриндік реттелістің екінші деңгейі шетте орналасқан ішкі сөлініс бездері. Олар түзетін гормондар қанға сіңіп, қашықтық- тан және ұзақ уақыт әсер өте алады. Сөйтіп гормондар әртүрлі ай- мақтарда жекеленген ағзалардың биоритмІн лайықтастырып, олардың арнайы іс-әрекетін үйлестіреді. Гормондар әсеріне ерекше сезімталдығы білінетін ағзаларды ны- сана-аезалар деп атайды. Мәселен, сүт безі мен жатыр жыныс гор- мондарына өте сезімтал келедІ. Олар басқа ағзалар мен тіндер еле- мейтін, жыныс гормондарының (эстроген, прогестин, андроген) аз мөлшерінде де арнайы жауап береді. 3. Үшінші деңгей - гипофиз, оның бағытгаушы гормондары арқы- лы шеткі эндокриндік бездердің қызметі реттеледі. 4. ТөртІнші деңгей - гипоталамустың “атқарушы гормондар” (ри- зилинг) түзуші орталықтарынан тұрады. 5. Бесінші деңгей - гипоталамустың нейрогормондарын қадаға- лайтын ОЖЖ-нің басқа жоғары құрылымдары. Гипофиз жуйесі. Гипофиз организмнің жыныс саласын реттейтін фолликулстимуляциялаушы (ФСГ) және лютеиндеуші гормондарын (ЛГ) түзеді. Бұларды тұқымбаеыттаушы (гонадотропты) гормондар (ТБГ) деп атайды. ТБГ жыныс бездеріндегі тек белгілі үрдістерді қада- ғалайды. Мәселен, әйел организмінде ФСГ аналық бездегі фоликула- ның өсуін, дамуын және пісіп жетілуін, ал ЛГ оның жарылыс (овуля- ция) кезін жүзеге асырады. ГипофиздІң тағы бір өнімі пролактин сары дене гормоны - прогестеронмен бірігіп, аналық безде жаңа фоликула- ның дамуын тежейді. Аналық жасуша ұрықтанған жағдайда, бұлар оны жатырдың, кілегейлі қабықшасына еніп, бекінуін және плацентаның қалыптасуын қамтамасыз етедІ. Сонымен бірге ұрпақ жаңғырту (реп- родукция) мүшелерін дайындауға, сүт безінің дамуына және сүт бөлу (лактация) үрдістерін ретгеуге де осы гормондар жауапты. Еркекгердің организмінде ФСГ сперматогенезді, ал ЛГ андрогеннің биосинтезін реттейдІ. Сондықтан ЛГ, басқаша, дәнекер жасушаларды демеуші гормон деп те аталады. Гипофиздің тұқымбағыттаушы өнімдері, гипоталамустың “босату- шы гормондары” - либериндерден тәуелді келедІ. Бұл нейрогормон- дар сөлініс нейрондарында түзіліп, жүйке талшықтарының бойымен төмен ағады (аксондық тасымал). Одан гипофиздің қақпа капилляры- 636
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ның алғашқы ілмектерінде қанға өтеді. Рилизинг гормондармен қанық- қан қан гипофиздің алдыңғы бөлігіне (аденогипофизге) жетедІ. Сөйтіп гипофиздің сөлінісІн қан арқылы гипоталамус жіті бақылап отырады. Гипоталамус жуйесі Қазір гипоталамустың 10 рилизинг гормо- ны анықталды. Олардың кейбіреуі гипофиздегі ішкі сөліністі демейді (либерин-босатушы), ал басқалары тежейді (статин-тұрақтаушы). Ги- пофизде ФСГ және ЛГ сөлінісі фоллиберин мен люлиберин арқылы сәйкестеліп реттеледі. Гипоталамустан гипофиздің осы екі гормонын да белсендіретін зат бөлініп алынды, кейін ол синтезделіп алынып, клиникада тумайтын әйелдерді емдеу үшін қолданылып жур. Гипоталамустың сергулі (тонусты) және оралымды (циклдік) орта- лықтары осы тұқымбағыттаушы гормондардың сөлінісін қамтамасыз етеді. СергулІ орталық ФСГ және ЛГ түзіліп бөлініп шығуын қадаға- лайды. Оралымды орталық жыныс бездерін бақыпау жүйесіне овуля- ция кезеңінде кіріседі. Бұл орталық преоптикалық аймақта орналас- қан. Мұнда люлибериннің мол мөлшері байқалады, ол жыныс оралы- мына және гонадотропиннің тәуліктІк ырғағына сәйкес өзгеріп оты- рады. Сонымен бірге гипоталамустың оралымды орталығының құра- мына супрахиазмалық және доға тәрІзді ядролар кіреді. Гипоталамустың жыныс орталықтары тәуелсіз әрекеті болғанымен, орталық жүйке жүйесінің біраз құрылымының бақылауында болады. Жыныстық әрекеттік жүйенің қызметіне лимбияның құрамына кіретін бадамша тәрізді дене (амигдала) мен гипоками қатысады. БіріншІсі демеуші, екіншісі тежеуші әсерді қамтамасыз етеді. Гипоталамустың жыныстық (сексуалдық) орталығына эпифиз зор тежеуші ықпал жасайды. Жыныстық орталықтарды ОЖЖ-нің адре- нергиялық және холинергиялық құрылымдары, вегетативтік жүйке бөлімдері реттейді. Норадреналин ФСГ мен ЛГ сөлінісін демейді, до- памин пролактин түзілуін тежейді. Жыныс әрекетін реттеуге лимбия жүйесімен қатар ми қыртысы да қатысады. Адамның әлеуметтік жағдайы, психикасы және эмоциялық әсерленісі жыныстық әрекетгік жүйенің қызметін бақылап отырады. Жыныстық қүінгарлық. Жыныстық құштарлық (либидо} ең әуелі қанға жыныс гормондарының - андрогендер мен эстрогендердің жи- налуына байланысты. Сонымен бірге оған арнайы әлеуметтік тітіркен- дірістер әсер етеді. Адамда әсіресе тәрбие, жеке немесе қоғамдық тәжірибе маңызды орын алады. Жыныстық құштарлық тіршіліктік мотивациялардың бір түрІ. Ол ерлер мен әйелдерде бірдей қалыптасады. Сыртқы тітіркендіргіштер ми қыртысы арқылы гипоталамустағы жыныс орталықтарын белсен- 637
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ діреді. Алайда еркек пен әйелдердің гормондық тетіктері әртүрлІ бо- лғандықтан, жыныстық құштарлық өзгеше туады. Жыныстық құштарлық андроген мен эстроген гипоталамустың ал- дыңғы бөлігіне әсер етіп, ми қыртысына және басқа құрылымдарға белсендіруші ықпалдар жасауынан пайда болады. Жыныстық кемеліне келген еркектерде тестостерон үнемі түзіледі, ал әйелдерде эстрогеннің түзілуі жыныс оралымына сәйкес келеді. Іс жүзінде жыныстық құштарлықтың қалыптасуына басқа да ішкі сөлініс бездері қатысады (гипофиз, бүйрекүсті, қалқанша, ұйқы бездері). Еркектерде ішкі сөлініс безіне жатпаса да, қуықасты жыныс безінің (простата) маңызы зор. Ол да жыныстық құштарлықтың қалыптасуы- на ықпалын тигізеді. Организмде жыныстық құштарлық үстем мотивация болғандық- тан, көптеген өзгерістер тудырады. Көру, есту, иіс сезу т. б. талда- ғыштардың сезімталдығы күшейеді. Бұған әртүрлі шартты және шар- тсыз рефлекстер қатысады. Жасқа байланысты жыныс ерекшеліктері. Ұрықтық даму ке- зеңінің 5-ші аптасынан аталық және аналық бездердің белгісі қалып- тасады. Осы кезеңнің 2-ші айында олар аталық және аналық бездерге ажыратылады. Атабездің гормондары ұрықтық дамудың 8-ші аптасынан бастала- ды. Андрогендер нәрестенің гендік бағдарланған жынысын жүзеге асырады. Нәрестенің 4 және 7 айлығында гипоталамустың қызметі еркектерге тән сергулі немес әйелге тән оралымды түріне ауысады. Еркектердің ішкі жыныс мүшелері құрсақтағы даму кезеңінің 8-10 аптасында, ал сыртқы мүшелері 20-шы аптасында пайда болады. Андрогендер еркек жыныс мүшелерін дамытады, аталық бездердің ұмаға түсуін қамтамасыз етеді. Олар жеткіншектік шақта ұлдардың жыныстық дамуына, дене тұлғасы қалыптасуына, анаболик ретінде белок алмасуына, гемопоэзге, бұлшықеттердің өсуіне әсер етеді. Үлдардың жыныстық дамуы 2 кезеңнен тұрады: 10-15 жас арасын- да жыныс мүшелері және қосымша жыныс белгілері дамиды, ал 15 жастан кейін ұрық дамыту (сперматогенез) кезеңі басталады. Еркек- тердің жыныстық жетілуі 14-18 жаста қалыптасады. Аналық бездерде фоликуланың пайда болуы құрсақтағы дамудың 4-ші айынан байқалады. Ол үшін гонадотропиннің ықпалы қажет емес. Аналық бездерде стероидты гормондар сөлінісі құрсақтағы даму- дың аяғында басталады. Аналық бездердің гормондары жыныс мүше- лерін қалыптастыруға қатыспайды. Бұл қызметті анасының, бала жол- дасының және бүйрекүсті безінің эстрогендері атқарады. Жаңа туыл- 638
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ған қыз балалардың қанында алғашқы 5-7 күндей анасының гормон- дары болады. Кейін ол жойылып, аналық бездерде фоликулалар саны азаяды. Аналық бездердің дамуын 3 кезеңге бөледі: алғашқы 6-7 жаста бейтараптъщ, 8 жастан бірінші етеккірі байқалғанша - балаңдъщ (пре- пубертаттық) және одан кейінгі жыныстық кемелденуге дейІн - бали- еаттық (пубертаттық). Балаңдық кезенде эстрогендер сөлінісі және олардың қалдықтарын несеппен шығарылуы (экскрециясы) көбейеді. Қосымша жыныстық белгілер пайда болады. Әдетте, 10 жастан бас- тап сүт бездері өседі (телархе), ал 12 жастан (9-14 жастар арасында) жыныс жамылғылары шығады (пубархе). Дене тұлғасының өсуі же- делдейді, әйелге тән кескін пайда болады. Әйелдердің ұрпақ жаңғыр- ту қабілеті 13-15 жаста қалыптасып бітеді. Балиғаттық кезең қыз балалардың бірінші етеккірі келумен сипат- талады (менархе). Орталық географиялық ендікте көбінесе бұл 12-13 жаста байқалады. Алғашқы 1-2 жылда етеккір оралымы ановуляция- лы (жұмыртқа жасушасы шықпастан, сары дене түзілместен) болуы ықтимал. Осы кезеңнен бастап аналық бездердің эстроген сөлінісІ күшейеді. Сөйтіп бозымдъщ кезеңде (17-18 жаста) қыздардың жыныс гормондарының сөлінісі ересек әйелдерге сәйкес келеді. Жыныстық жетілудің аяқталуы - жыныстық кемелдену орга- низмнің өсуі аяқталған кезенде (әйелдерде 21-23 жас, еркектерде 23- 25 жас) туады. Сондықтан жыныстық мәселелер балалар өміріндегі төтенше маңызды мәселе. ¥лдар мен қыз балалардың, жігіттер мен қыздардың жыныстық тәрбиесі жас кезеңдеріне сәйкестеліп, дұрыс, жүйелі және мұқият жүргізілуі тиіс. Жыныстық мінез-құлық. Адамның жыныскерлік тірлігі санаға бағынады, және әлеуметтІк мінездердің бір түрі болып саналады. Әрбір жынысқа тән қасиеттерді биологиялық және әлеуметтік себептер мен қатар психологиялық түрткілер жасайды. Жыныскерлік психика даму барысында бІрнеше кезеңнен өтеді. Осы кезеңдерде адамның жыныстық қасиеттері: 1) жыныстық сана сезім; 2) жыныстық мәнді қылықтар; 3) жыныстық бағдарланыс қалып- тасады. Бұл кезендер жеке даму - онтогенез кезендеріне сай келеді. Туылғанға дейінгІ кезенде жыныс мүшелері, бездері оларға жауап- ты мидың құрылымдары жетіледі. Құрсақтағы дамудың 6-32 аптасы аумалы немесе дағдарыс кезеңі деп аталады. Бейтарап кезеңде (1-7 жас) жыныстық сана сезім: өзінің қандай жынысқа тән екенін түсіну, жыныс белгілеріне қызығып қарау, олар- мен танысу байқалады. Мұның аумалы сәті 2-4 жаста кездеседі. 639
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Балаңдық кезеңде (7-13 жас) жыныстық мәнді ойындар, қылықтар жасалады. Оның дағдарыс кезеңі 7-8 жаста байқалады. Балиғаттық кезең (12-18 жас) жыныстық жетілудің бағдарланы- сын қалыптастырады. Мұның бірінші сатысында құрғақ ғашықтық пен құштарлық (шексіз қадірлеу, жағыну, сырттай сүю, армандау және қиял) байқалады. Екінші сатысында эротикалық құштарлық (ерке- лету, ойнату, аялау) қалыптасады. Ал үшінші сатысында жыныстық (сексуальды) қиялдар орын алады. Бұл кезеңде аумалы жағдай 12-15 жаста болады. Өтпелі жыныскерлік (16-26 жас) кезеңінде жыныстық құштарлық аяқталып, тұрақты жыныстық өмір басталады. Оның тоқырауы (аб- стиненция) және қол арамдау (мастурбация) кездері араласа кезде- седі. Өтпелі кезеңнің аумалы кезендері 16-24 жаста байқалады. Кемел жыныскерлік кезең (26-55 жас) - психосексуальды даму аяқ- талған және тұрақталған кезең. Әйелдерде өмір бойы аналық инстинкт басқа жыныстық құштарлықтардан тым басым болады. Сондықтан мұндай құштарлық (жақындыққа құмарту, оргазм) әйелдердің тұрақты жыныстық өмірІнде балалы болғаннан кейін көрінеді. Жыныскерліктің шыңы әйелдерде 35-40 жаста, ерлерде 20-жасқа дейін байқалады. Ин- волюциялық кезенде (51-70 жас) жыныскерлік төмендеп, құштарлық азаяды, сөнеді. Мұнда дағдарыс кездері 51-60 жаста орын алады. Жыныскерлік багдарланыс: өзі жыныстас (гомосексуализм), өзге жыныстас (гетеросексуализм), аралас (бисексуализм) түрінде қалып- тасады. Мұның бірнеше теориясы бар: 1) генетикалық теория дүние жүзі адамдарының 2%-і, осы өзі жыныстас бағдармен туады. Олар жыныстық қатынастың басқа түрін қабыл алмайды. 2) эндокриндік қагида бойынша құрсақтағы даму барысының 4 айлығында ерлердің (андрогендер) немесе әйелдердің (эстрогендер) гормондары басым бо- луы сәйкес жыныскерлік бағдарды қалыптастыруы мүмкін; 3) жуйелік теория бойынша мидың жыныскерлІкке жауапты құрылымдарының зақымдануы, бұзылуы, уытты және есірткі заттармен, дәрі-дәрмекпен улануы жыныстық бағдарды өзгертеді; 4) әлеуметтік теория бойын- ша бІр тектІ жынысты адамдардың ұзақ уақыт оқшаулануға мәжбүр болуы, әлеуметтІк орта, бір жақты тәрбие жыныскерліктің әртүрлі бағытын қалыптастырады. Мұндай мәселелерге әр елде мемлекеттік саясат, қоғами көзқарас әртүрлі қалыптасқан. Адамның жыныстық (сексуалдық) мінез-құлығы нақтылы әлеу- меттік ортада қалыптасады. Сондықтан жас өспірІмдерді жыныстық дұрыс тәрбиелеу - маңызды міндет. Оның мақсаты - өскелең ұрпақ- ты еңбек пен қоғамдық әрекетке ғана емес, сонымен бірге жеке және жанұялық өмірге даярлау. 640
24-тарау V САЛАУАТТЫ ӨМІР САЛТЫНЫҢ ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ НЕГІЗІ Валеология - денсаулық туралы ғылым. Баршаға мәлім халық да- налығы былай дейді: “Бірінші байлық -- денсаулық, екінші байлық - ақ жаулық, үшінші байлық - он саулық”. Әр адам үшін мұның бас- тапқы және шешуші рөлі - денсаулықта, денсаулықты сақтаудағы және нығайтудағы отбасы, микро- және макроәлеуметгік, экономика- лық және басқа факторлардың - ерекше маңызында. Бұл дүниеде денсаулықтан керемет не бар? Осы жақсы денсау- лық қана өмірде, еңбекте және демалысқа шыққанда адамға ерен болашықтың көкжиегін ашып беріп, әр адамның талантын, мүмкіндігін дамытуға жағдай тудырады. Денсаулық - игілік, таби- ғаттың баға жетпес сыйы, әркімнің де бақытының тірегі, қай мемле- кеттің, қандай да болмасын ұлт экономикасының, рухани тұтасты- ғының негізі. Адамзат дамуының түрлі кезендерінде денсаулық мәсе- лелері қашанда болмасын ерекше назарда болған, бұл туралы көп жазылып та жүр. Валеология - дені сау адамдардың саулығы туралы ғылым. 60- жылдардың соңғы кезінде профессор И.И. Брехман валеология тер- минін ұсынған болатын, мұның өзі екІ сөзден басталуын алады: ла- тыннның “Уаіе” - сау болу, аман болу және гректің “1о§р8” - ілім, ғылым деген сөздердерінен шыққан. “Уаіе” - латын сөзі - “сау бол!”. Бұл сөз сонау Пушкин дәуірінде кеңінен қолданылған. А.С. Пушкиннің өлең түрінде жазылған “Евге- ний Онегин” романының бас кейіпкері Евгений Онегин өз достарына арнаған хаттарын “Уаіе” деген тілекпен аяқтайтындығын ескерте ке- тер едім. МІне, “Евгений Онегин” романынан мынандай жолдар пікірімізді растайды: Бұл кезде латын сән емес Шын айтсақ, бірақ, жарандар, Одан да құр қол жан емес; Ювенал жайлы хабардар: Эпиграф оқып; сәлемін Айтатын хатта Үаіе* - мен... *Сау бол (лат). 641
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ КүнделіктІ қарым-қатынаста қолданылып жүретін мүгедек (инва- лид), мүгедектік (инвалидность) сөздерінің түбірі денсаулықты жо- ғалту, кембағалдық мәнін білдіреді. Валеология әлемнің көптеген елдерінде, солардың ішінде ТМД-де, тұрғындар недәуір нашарлауына байланысты соңғы он жыл бойында ғылым ретінде қалыптасып қалды. Көптеген мемлекеттерде тұрғын- дар өлімнің деңгейі көтерІліп, туу біраз төмендеді, ғұмыр ұзақтығы іркіле бастады. XX ғасырдың аяқ кезіне қарай осы бір ерен ғылымды қатарға енгі- зудің үлкен қажеттілігі туралы мәселені қоюдың өзі біршама ерсілеу де болып көрІнуі ықтимал. Осыған орай валеология туралы И.И. Брех- ман кітабының ағылшын басылымындағы кіріспесінде С. Фулдер (1980) таң қаларлықтай рай білдірген. Ол: “Валеология - денсаулық туралы ғылым. Неге бүл сөз бІздің медициналық сөздігімізде жоқ?... Неліктен патологияның айнаға түсірілгеніндей қалып - қадыры жоқ?” деп жазған еді. Бұған бірқатар дәлел бола алатын пікірлер келтіруге болар еді. Көпшілікке белгілі, дәрігерлік өнер - алғашқыда өнер бо- лып туып, содан медицина ғылым сипатына ие болғантұстан бергі мақсаты - медициналық доктринаның екінші бөлігін құрайды. Аңызды еске алсақ, Ежелгі шығыс әміршІлері дәрігерлерге тек өздерінің сау болған күндері үшін ғана жалақы төлейтін болған. Олар денсаулыққа деген табынушылықты дәріптеген, соған бой алдыруға ықыласты болған. Алайда, түптеп келгенде, медицинаның көнелІгіне қарамастан, “денсаулық” туралы ұғымның нақтылы ғылыми анықта- масы болған емес. 1903 жылы Мадридте өткен Халықаралық медици- налық конгресте И.П. Павлов: “Өкінішке орай, осы күнге дейін ішкі- сыртқы тепе-теңдікті организмнің осы негізгі прициппін айқындай- тын таза ғылыми термин жоқ, бір сөзбен айтқанда, нені біз “денсау- лық” дейміз, соның анықтамасы жоқ” - деп айтқан еді. Сол кезден бері денсаулыққа деген көзқарас өзгермеді десе де бо- лады. Әртүрлі себептерден біздІң медицинамыз біртіндеп келе емдеу, мамандандырылуы шектеулі, ауруханалык сипат алды, осылайша шы- нында да аурулар туралы ғылым болып алды, бірақ денсаулық тура- лы ғылыми мәртебесін ұмытқандай болды. Мұның өзі Үлкен медици- на энциклопедиясынан байқалады, онда “медицина” ғылымы деген ұғымға анықтама берілгенде “денсаулық” туралы бірде-бір сөз ай- тылмаған. Ал соңғы басылымында “медицина мақсаты адамды ем- дейтін, аурулардан сақтандыратын көне ғылымдардың бірі” делінген. Біздің медицинаның сыңаржақ даму қалпы жөнінде А.Д. Адо, И.В. Давыдовский, И.А. Аршавский сынды академиктер және басқа ғалым- дар жазғантұғын. 642
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ал Казначеев бойынша, "денсаулыіу - организмнің биологиялық және психикалық функцияларының, адамда жұмысқа деген қабілетінің және әлеуметтік белсенділіктің мейлінше ұзақ ғымырға деген ыңғай- ына сай, жас ерекшеліктеріне орай ұрпақ өрбітер мүмкІндігінің сақта- луы және дамуы”. Баршаға мәлім болғанындай, денсаулық көптеген факторларға: тұқым қуалаушылыққа, әлеуметтік-экономикалық, экологиялық жағдайларға, денсаулық сақтау жүйесінің даму деңгейіне және, түптеп келгенде, адамның өз денсаулығына деген көзқарасына тәуелді болып келеді. ДБҮ сарапшыларының қорытындысы бойынша, тұрғындар денсаулығы 49-51% шамасында адамның өмір сүру салтына (яғни, атап айтқанда, әр адамның өз денсаулығына деген көзқарасына), 17- 20%-ы қоршаған орта жағдайына (экологияға және тіршілік ортасының ерекшеліктеріне), 18-22%-ы тұқым қуалаушылыққа, біздің денсаулығымыздың тек 8-11%-ы денсаулық сақтау жүйесіне байланысты болып келеді. Сондықтан тұрғындарды сауықтыру және салауатты өмір салтын жүзеге асыру үшін қажетті жағдайларды жасап ыңғайлау керек. Ол үшін спорт алаңдарында түрлі жарыстар ұйымдастыру, бұқара арасында дене шынықтырудың бар түрлерін таратып дамыту, тұрғындар арасында денсаулықты нығайтудың ең тиімді әдістерін, Поль Брэгг, П.К. Иванов табиғи сауықтыру әдісін, Шығыс халықтарының медицинасын, медитацияны, мануальды әрекетті (әртүрлі үлгідегі сылау-сипау), организмді шынықтыруды, туризмдІ т.с.с. насихаттау қажет болады. Денсаулыққа залал келтірер зиянды дағдылардан: темекі шегуден, алкоголизмнен, есірткІден аластау мақсатымен кең көлемде белсенді күрес жүргізу керек. Қазіргі жағдайда адам туғаннан бастап әбден қартайғанша өнді- рісте, тұрмыс жағдайында да, күнделікті тіршілікте, үйде, демалыста — өмір бойы көбінесе түрлі химиялық, физикалық, биологиялық факторлардың жеке, қоспалы және қосақталған әсерІне ұшырайды. Әлемнің көптеген елдерінде тұрғындар денсаулығы нашарлауы- ның себебі - қоршаған орта факторларының кері әсері. Осыған орай соңғы онжылдықта “экологиялық химия”, “экологиялық физиология”, “экологиялық патология”, “эндоэкологияны” дамыту қажеттілігі туралы мәселе жиі-жиі көтеріліп жүр. Тұрғындар денсаулығына түрлі ксенобиотиктердің көп факторлы мүмкін болар әсерлері тұсында қоршаған орта объектілерінің (судың, жердің, ауаның, тағам өнімдерінің және т.б.) ластану деңгейі мен денсаулық жағдайы арасындағы сапалық және сандық корреляциясы бар екендігі күмән тудырмақ емес. Тұрғындарды сауықтыру сондай- 643
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ақ қоршаған ортаны қорғаудың көптеген проблемалары міне осы тұрғыдан шешлуі тиіс. Өнеркәсіп орындары мен ауыл шаруашылығының дамуына, автокөлік қозғалысының үдеуіж орай қоршаған ортаға тегі әртүрлі улы заттардың түсуі көбейді. БД¥ (1980) жинақтаған материалдары бойынша, биосфераны химиялық ластаушылар қатарына кадмий мен сынап қатарласып, былайша аталынған, “үлкен үштікке” қорғасын енді. Улаушы зат ретінде кең жайыла таралып кетуіне, улану деңгейінің жоғары болуына аса бір жинақтала беру “қасиетіж” орай қорғасын өз қатарының алдын қай-қайсысына да бермейді. ҚазІргі кезенде қорғасын тек қана кәсіпкер улаушы зат ретінде қарастырылмайды, осы тұста ол автокөлік-байла- ныс жүйесіндегі үлкен паркі бар ірі қалалар тұрғындарының денсаулығына, шын мәнінде, үлкен қатер тудырады. Ауада басқа да уландыратын заттар бар, айта кетелік, автокөлік бензині құрамьша антидетонатор ретінде қорғасын қоспасы қосыпады. Сонымен бірге, қалған улы заттар сияқты, қорғасын ірі полиметалл өндіретін өндіріс, комбинатқа жақын тұратын тұрғындар денсаулығына да үлкея қатер төндіреді, әсіресе балалар ауруларының жиілеуіне себепкер. Салауатты өмір салтын (СӨС) крлыптастырудың гылыми және уйымдастыру негіздері Салауатты өмір салты (СӨС) - бұл денсаулықты сақтауға, нығайтуға, қалпына келтіруге ыңғайлайтын өмір салты. СӨС тек медициналық емес, сонымея бірге қоғамның өмір салтына тә^елді болып келетін әлеуметтік-экономикалық категория. Ал бұл дегеніңіз, әр адамның денсаулығы, сайып келгенде, адамның табиғи дене, психикалық және әлеуметтік игілігінің жағдайы, мұнда тек кейбір қалыптан кеткен ауытқулар жәж аурулардың жоқтығын сөз қылып тұрған жоқпыз. Осы орайда мыналарды есте тұтқан жөн: Табиги игілік - бұл күнделікті тіршілікте белсенді қимыл-әрекетке, жасына, жынысына, өмірдің аймақтық жағдайына қарай күш-қуатгы тілейтін, қызу еңбекке деген ыңғайды танытатын қабілет. Психикальщ игілік - бұл адам бастан өткерген жағымды эмоция, өз міжз-құлқын, танымдық әрекетін бақылауға алатын қабілет. Әлеуметтік игілік - қоғамдағы өзІнің орнына, ретіж, жұмысына, әріптестерімен қалыптасқан қарым-қатынасына, жұмысының деңгейі мен сапасына деген ризашылық өлшемі т.с.с. Сөйтіп, омір салты — жалпыланған ауқымды ұғым. Өмір салты тарихи туындап қалыптасқан, әлеуметтік шартты қызмет түрлері кешенінен тұрады, осы арқылы адамдар өз қатынаста қажеттілігін өтейді. 644
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Денсаулықкр залал келтіретін негізгі факторлар Денсаулыққа залал келтіретін факторларға жалпы мәдениет төмендігі, денсаулықты сақтау, салауатты өмір сурудің негізін құрайтын санитарлық-гигиаіа туралы мәліметтерді көпшіліктің жете білм^і, гиподинамия (қимыл жеткіліксІздігі), дсне салмағының қалыптан көп болуы, тиімсіз және жөн-жосықсыз тамақтану, қоршаған ортаның (ауаның, жердің, судың) көптеген химиялық заттармен ластануы, үйде және жұмыста кездесетін күйзелістер (стресс) тудыратын жағдайлардың болуы, залалды әдеттерге ә\есқойлі>іқ (арақ-шарапқа, шылым тарту, есірткі заттарды қолдануы, т.т.) жатады. Ас тұзын артық қолдану қан қысымының көтерілуіне себепкер болуы мүмкін. Кардиология институты ұйғыр ауданы тұрғындарының арасында гипертония ауруының жиі кездесетіні жөніндегІ мәліметтер келтіреді. Себебі олар ішер шәйіне тұз қосады (еткен шәй). Қанты бар көптеген тағамдарды жиі қолданудың өзі де диабет ауруына жиі шалдықтыратыны да белгілі болды. Осыған байланысты қазіргі медицинада сахарализм деген термин бар. қант диабеті ауруы көбінесе осымсн байланысты. Валеология әдістері, оның ұстанымдары осы күнге дейін толық бір жүйеге келтірілмей отыр. Әлі де болса толықтыруларды керек етеді. Әдістер әркімнің жеке бас денсаулығы мсн қоғамдық денсаулықты анықтайтын және еш бір шек келтірмейтін сапалы, көпшілік қолдана алатын, денсаулықтың әлін (қорын) анықтауға да мүмкіншілік беретін сипатта болуы керек. Бүкіл дүние жүзінде халық денсаулығының күрт нашарлауы мж денсаулыққа қатысты көптеген демографиялық көрсеткіштерінің төмспдсуі. тұптеп келгенде денсаулық жөніндегі жаңа көзқарастың қалыптасуына, яғни адамның денсаулығын нығайту саласының (валеологияның) орнығып, өмірге кслуіне себепкер болды жөнс осыған орай кез-келген жастағы адамдардың валеологияның мақсаты мен негізІн білудің қажеттілігін тудырды. Валеология көптеген медициналық, биологиялық ғылымдарға, педагогикаға, экологияға, нутрициологияға, геронтологияға т.б. ғылымдарға жгізделген. Осыған байланысты ұсынылып отырған әдістемеде барша жұртқа бұрыннан мәлім, көпшілік қолдана алатын әдістер мен тәсілдердің түрлері көрсетілді. Қатердің негізгі факторларын дұрыс анықтаған жағдайда жүрек ауруларын алдын алуға болатынын жұртшылық іс жүзінде мойындаса, соған орай сыннан өткен тәсілдерді орнымен қолдана білсе, дертке шалдығу көрсеткіші де біршама азая түсер еді (Р.Т. Оганов, А.Н. Бритов, 1983). Артериялық гипертония (АГ). 15-50 аралығындағы сау адамдарда иық артериясындағы мейлінше жоғары қан қысымы 110-115 мм с.б. құрайды, ал 50 жастан асқандарда әдетте жоғарылай бермек. 645
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Ересектердегі төмендігі шектеулі АҚҚ (артериялық қан қысымы) 60- 70 с.б., пульстігі 35-50 мм с.б. Артериялық қысымның көтерілуі жөнінде анамнезде көрсетілсе, қандай да болмасын гипотензивтік дәрілер тексеру алдында қабылданса, онда бұдан бұрын артериялық қысымның көтерілгендігі қазіргі анықталған қысымның деңгейіне қарамай-ақ гипертонияның бар екендігі мойындалады. Мұнымен бірге тексерілген адам диспансерлік есепте бар ма, жоқ па және артериялық қысымын ретке келтІру мақсатымен қандай амал-шара қолданып жүр міне осының барлығы анықталады. Дененің артық салмағы (ДАС). Дененің артық салмағын білу мақсатында антропометриялық зерттеулер өткізіледі (бой - 0,5 см дәлдікке дейін, дене салмағы - 0,5 кг дәлдікке дейін). Кетле индексі өлшемінен асып тұрғанда ғана дененің артық салмағы бар екендігі мойындалады (29-дан жоғары болса), ол қатерлі фактор болып саналады. ДАС = салмақ (кг) : бой (м)2 >29,0 Асқынған тұқым қуалаушылық (АТҚ). Ата-аналарында немесе қандас туысқандарындағы медициналық жалпы жіктелу бойынша әлдебір аурулардың, сонымен қатар олардың асқынған түрлерінің болуы. Темекі шегу — бұл тәулік бойы, тіпті бір тал темекі шегілетін болса да қатер факторларының бар екендігі мойындалады. Ішімдік ішу - тексерілетін адамның айына бар болғаны бір рет арақ ішетіні анықталса да, бұл тұста қатер факторларының бар екендігі мойындалады. Бұдан кейін оны нақтылап анықтау қолға алынады. Аптасына кем дегенде 2 рет ішімдік ішетіңдерді жиі ішетіндер деп, ал айына 2-3 рет аузына алатындарды қалыпты деп, айына 1 немесе одан да аз ішетіндерді сирек ішетіндер деп атайды. Нашақорлық - есірткі заттарын (апиын, героин, марихуана, анаша) тұтыну мен соларға деген тежсусі з құмарлық. Токсикомания және фармакомания - улы заттарға және кейбір дәрі-дәрмектерге деген құмарлық (ацетон, эфир, элениум, клофелин, эфедрин, т.т.). Ас тұзына құмарлық - тұзға деген сезімталдықтың төмендеуі- нен болады. Кейбір халық ас тұзын көбірек қолданады, тіпті шайға да тұз салып ішеді. Егер тілдің тұбіріне тамызатын ерітіндідегі тұз деңгейін біртіндеп жоғарылатса тұзға деген сезімталдықтың әр адамда әртүрлі болатыны және қолданылатын тұз ерІтіндісі қоюланған сайын тұзға сезімталдықтың төмендейтіні байқалады. Ас тұзын артық қолданатындарда гипертония жиі кездеседі. Ас тұзына дегея сезімталдықты анықтау үшін зерттелуші тілінің түбіріж тұз ерітіндісінің әртүрлі концентрациясын кезекпен тамызып 646
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ қай қоюлықта тұз дәмі сезілетіні анықталады. 0,6% тұз ерітіндісін сезетін болса, зерттелушінің тұзға деген сезімталдығының жоғары болғаны. 0,6-0,8%-ды сезсе - сезімталдықтың орташа екенін, ал 0,9% сезсе сезімталдықтың төмен екенін көрсетеді. Липид алмасуының бұзылуы. Мұны қандағы холестерин мөлшерінен байқайды. Гиперхолестеринемияда (ГХС) холестериннің жалпы мөлшері 260 мг%, немесе одан жоғары болады. Ал гиперальфа холестеринемияда - липопротеидтер тығыздығы 34 мг% немесе одан да төмен болады. Анемияда - гемоглобиннің қандағы мөлшері 120 мг%-дан 100 мг- ға дейін төмендейді. Түрлі стрестік жағдайлардың жиілеуі де денсаулыққа қатерлі факторлардың бірі болып саналады. Осы кезде сахаролизм деген термин қолданылады. Брехманның айтуынша, тәттілерді, қантты көп қолданудың өзі қант диабеті ауруының туындауына себепкер болады. Кең тараған жұқпалы ауруларды білу (жүре пайда болған иммундық тапшылық синдромы - ЖИТС/СПИД, сары ауру, туберкулез, тыныс жолдарының жедел қабыну аурулары мен грипп және т.б.). Салауатты өмір салты (СӨС) - денсаулықты сақтау және ныгайту факторы Гигиеналық тәрбие, СӨС-ын қалыптастыру аурулардың туындау және дамуының алдын алуға, оларды ертерек анықтауға мүмкін болар ауыр салдарын кетіруге, сондай-ақ медициналық, әлеуметтік және рухани демеу, медет беру арқылы қалпына келтіруге бағытталған шаралар үгіт-насихат жұмысының негізгі мазмұнын құрайды. Профилактиканың алғашқысы және қайталанар екіншісі болады. Алғашқы профилактиканың кешенді сипаты болмақ, яғни айтқанда маман денсаулық пен ауыру, физикалық және психикалық саулыққа етер түрлі қатер факторлары кешенінІң әсері, олардың әрекетіне организмнің карсыласу қуатын өсіру жолдары туралы проблемаларды толығынан тек маман жариялай алады. СӨС мәселелері нақты бір аурулардың алдын алуға бағытталуы ықтимал, бұл тұста үлкен көңіл сол аурудың қатер факторлары, оны аластату жолдары туралы ақпаратты назарына ала отыра, ауру және онымен байланысты мәселелерге бөлінуІ керек. Қайталанар (екінші) профилактика тұсындағы СӨС - бұл аурулардың алдын алу, бұған патологиялық үрдісті кетіру немесе оны әлсірету, икемділік қабілетін жақсарту үшін аурудың әрекетІ оны күтетін адамдардың қызметі туралы мәселелер бұған енетін. Мұндай өзекті мәселелерді баспабетінде көтерудің, аурулардағы маңызы ерекше екені күмәнсіз. 647
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Гигиеналық тәрбие мен СӨС принциптерін жұқпалы аурулардың алдын алу үрдісінде бекітудің рөлі сөзсіз дүдәмал тудырмайды. Мұнда патогенді микробтардың организмге еніп көбеюімен байланысты аурулардың туындауын, дамуын, таралуын тоқтату, аурулардың алдын алу үрдісінің негізігі мәселесі болмақ. Алғашқы профилактика ішек инфекциясы қоздырғыштарының биологиялық ерекшеліктері, олардың таралу жолдары туралы туралы мәселелерді назарына алады. Аурулардың ерте танылған белгілері дәрігерге деркезінде қаралудың маңызы, аурудың түрі, қалпы, аурулардың алдын алу шаралары қоршаған орта және тұрмыстағы санитариялық, гигиеналық жагдайлардың рөлі, тағам өндірісі, қоғамдық тағам мекемелерін бақылауға алу, сумен қамсыздандыру қажеттілігі т.б. шаралар түсіндіріледі. ТиІмді тағам, шынығу кімге де болмасын қажетті гигиеналық талап, алғашқы профилактика шарасы ретінде қарастырылады. Аурулардың қоздырғыштары жайына келетін болсақ, онда мамандар назарына орай халық денсаулығына деген жауапкершілікті қалыптастыру, тиесілі мінез таныту, ережелерін түсіндіру, қоршаған ортамен қарым-қатынасты шектеу, сақтану шараларын қадағалау мәселелеріне бағытталуы керек. Аурумен тікелей қарым-қатынаста жүрген мамандардың тұрғындарға арнайы ақпарат берулері қажет. СӨС-н қалыптастыру ең алдымен залалды дағдылардан (арақ-шарап, темекі, есірткі қолдану) аулақ болумен байланысты болады. Ақпарат арақ-шарап, темекі, есірткіні ауызға алудың кез келген түрлерінің жалпы адам және қоғам денсаулығына кесел келтіретіні жайында болуы қажет. Алкогольді тежеусіз қолдану, оның салдары, маскүнемдіктің медициналық, медико-психологиялық, құқықтық, адамгершілік, этикалық экономикалық, демографиялық аспектілері, алкогольдің адам денсаулығына етер физикалық және психикалық әсерІ, қоршаған ортамен қарым-қатынасы туралы мағлұматтар келтіріледі. Әсіресе, жүкті әйелдердің, бала емізетін аналарды, балалар мен жасөспірімдердің алкогольге деген үйірсектігі, алкоголь және жарақат, жарым-жандық қылмыс арасындағы себеп-салдарлы байланыс проблемасына ерекше назар аударылады. Мұнымен қатар алкоголизмнен құтылуға мүмкін болар жолдары туралы ақпарат қажет-ақ. Алкоголизм мен маскүнемдікті алдын алу шаралары, мас күйінде қылмысқа барған адамдардың құқықтық, адами жауапкершілігі туралы үкімет шешімдерін жалпы халыққа ұқтыру. СӨС-н қалыптастыруда темекімен күреске айрықша көңіл бөлінеді. Темекінің таралып кеткендігі, оны қолға алуға мәжбүр қылатын факторалр, шылым түтінінің құрамдас бөліктері, канцерогендер, тыныс алу ағзалары, ас қорыту, жүрек-тамырлар жүйесі т.б. аурулардың туындауындағы темекінІң рөлі хақындағы мәліметтерді жіктеп талдай 648
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ келе, темекінің медициналық, психологиялық, әл^меттік аспектілері туралы ақпарат беріледі. Тактикалық тұрғыда темекіге деген теріс көзқарасты қалыптастыру ләзім. Бұл жұмыс жас, жыныс, денсаулық жағдайын ескере отырып жүргізіледі. Осылайша балалар мен жасөспірімдерге арналған ақпараттың негізін денеміздің табиғи дамуына, психикалық эмоциялық әлеміне етер әсері, қыздар мен бала туар жастағы әйелдермен, темек тартатын жүкті әйелдер организмдеріндегі өзгерістер салдары жәнс осындай аналардан туар бала болашағы т.б. жөнІндегі мағлұматтар құрайды. Дснсаулықты сақтауға себеп болатын негізгі компонаіттер: - тиімді тамақтану; - табиғатына орай қимыл белсенділігі; - шынығу; - психикалық деясаулыққа деген оң көзқарас; - тән, киім күтімі; - тұрмыстағы гигиеналық режимді ұстану; - еңбек пен демалыстың тиімді режимін қадағалау; - денсаулыққа нұқсан келтірмейтін, қалыпты жыныстық құлық; - темекіден, есІрткіден, алкогольден, орынсыз дәрі-дәрмектен тартыну; - экологиялық жағымды (позитивтІ) мінсз-кұлық. Міне, осындай өз денсаулығына дегсн кімнің де болмасын бұған ұқсас айқын сенім, СӨС, жас, әл^меттік және басқа ерекшеліктері ескеріле отырып, дснсаулыкты сақтауға деген бағдардың алғышарты болып қала бермек. Жүрек тамырлары ауруларының алдын алу үрдісінде СӨС-ның насихаты мына бөліктерден тұруы керек. Деяі сау адамдар және ауырар алдындағы сәтті басынан өткеріп жүргендер үшін атеросклероз ауруының кең таралуы, жүрек ишемиясы, қан айналысының бұзылуы, қатер факторлары (артериялық қысымның көтерілуі, күйзелістер, дененің артық салмағы, жеткіліксіз қимыл белсенділігІ, алкоголь, темекі т.б., өзіңе деген қаскөйлікке бой алдыру т.б.) туралы мәліметтердің мән-маңызы көкейкесті болмақ. Жүрек және қан тамырлары ауруларының көбінен өмір салтын өзгерту арқылы айығуға болатындығын қашан да айрықша атап көрсетІп жүру, тиесілі ұсынымдар беру керек. Тұрғындар аурулардың бірінші белгілері туралы мәліметтерді бІлулері қажет. Тыныс алу ағзалары ауруларын алдын алу кезінде алдымен қатер факторларымсн (темекі, қоршаған ортаның ластануы, аллергендер), тұрғын үй ішіндегі тазалықпен, шынығу, спортпен шұғылдану пайдасымен таныстыру керек болады. Аурулардың созылмалы сипаты бар науқастар үшін режимді қадағалау, табиғи факторларды пайдалану, сауықтырудың халықтық әдістерін орындаудың маңызы үлкен. 42- -9 68 649
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Осындай қалыптағы тұрғындар топтарының және әр адам ерекшеліктерін ескере отырып, елмен барлық аурулардың түрлері бойынша түсіндіру жұмысын өткізу қажет. СӨС настихатын денсаулықты сақтау, аурудың алдын алу т.с.с. іпығыны аз, қол жетерлік, залалы жоқ әдістер аспектілерінде өткізу керек. Осы әдістердің арасында тұрғындарды табиғи сауықтырудың дәстүрлі емес әдістеріне ерекше көңіл бөлінбек. Салауатты өмІр салтын мақсат еткен, кең таралған қозғалыс- тардың бірі - судың, жердің, ауаның пайдалы қасиеттерін пайдалану принциптеріне негізделген 12 қағидадан тұратын П.К. Ивановтың тұрғындарды табиғи сауықтыру жүйесі болып табылады. ТМД республикаларының көбінде, облыстарда, қалаларда П.К. Иванов жүйесіне негізделген арнайы орталықтар ұйымдастырылып ашылды. Адам өміріндегі проблемаларды шешу - қайғы-қасІреттІ біршама жеңілдеу өткеруге дем беретін, бақытты, табысты өмірге жеткізе алатын трансцендентальды медитацияны насихаттау боладьг Бұл әдіс адамды табиғат, қоршаған орта көмегі арқылы организмге әсер ететін барлық залалды факторларды, күйзелістерді аластатуға өзінің ішкі күш- қуатын бағыттайды. Медитация кезінде дене керемет босаңсыған жағдайға келеді, күйзелістерді, шаршағаныңды кетіреді. Су емі, сауна моншаның түрлерін дұрыс пайдаланғанда, денсаулық жақсарады, аурулардың алды алынады, өмірлік үлкен маңызы бар функциялар әлуеттенеді. Сылау-ысқылаудың неше түрлері Су-Джок терапиясы, рефлексотерапия, денсаулық топтарында шейпингпен шұғылдану, атлетикалық топтарда айналысу, жай серуен, жүгіру және басқалары - адам денсаулығын сақтауға, нығайтуға бағдарланған түрлі ауруларды бастан өткергендер, созылмалы аурулары барлар үшін сауықтырудың физикалық әдіс ұстанымдарының үлкен маңызы бар. Бұл ең алдымен аэрофитотерапия (емдеу, эфир майлары және дәрілік өсімдіктер көмегімен түрлі аурулардың алдын алу), гелиотерапия (тұз шахталарында өкпе ауруы бар науқастарды емдеу), түрлі ингаляторлар, электр қуатын қолдану, индукциялық-магниттік өрістер т.б. Соңғы жылдары тиімді және кеңінен мына әдістер қолданыс тауып жүр: - фитотерапия — әртүрлі дәрілік қасиеті бар өсімдіктерді қолдану; - гомеотерапия - шипалы қасиеттері бар өсімдіктер мен басқа табиғи компоненттерден дайындалған недәуір шектелген дәрі-дәрмекті қолдана емдеу. Тұрғындар арасында сауықтырудың барлық әдістерін жергіліктІ ерекшеліктер мен мүмкіндіктерді ескере отырып, кеңінен насихаттау қажет. Денсаулықты сақтаудың жолы әлі де көп. 650
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Теңдесі жоң узақ гумыр сурушііердің табысты өмір салты туралы кепілдемелері Бұл арада әлемге танымал ғалымдардың, қайраткерлердің, халық емшілерінің денсаулықты сақтау және нығайту туралы ой-пікірлері келтіріледі. Бұлар тағдырларының тар жол, тайғақ кешулеріне қарамай, көбімізге үлгі болатын ұзақ өмІр сүрген. ¥лы орыс физиологы И.П. Павлов “Әлем физиологтарының ақсақалы” (бұл мәртебелі атақты 1935 жылы Ленинградта өткен XV халықаралық физиологтардың конгресінде берген) жазған: ... “Адам - өте күрделі табиғаттың қол жетпес жемісі және дәлме-дәл нәзік, өзін- өзі реттейтін, қалыпқа келтіретін жүйе. Табиғат қазынасынан ләззәт алу үшін, адамның дені сау, күшті және ақылды болуы керек... (И.П. Павловтың ой-пікірінен келтірілген). Физиология бізді оқытады: қалай жұмыс істеу, дем алу, тамақтану керек және т.б. Бірақ бұл жеткіліксіз, ол бізді дұрыс ойлауға, сезінуге не ынталануға үйретеді. Әрбір жібі түзу адамға түсінікті емес пе, жақсы денсаулық озінен- өзі бізге келмейді, оны барынша сақтау, күшейту керек, сонсоң оған кей сәттерде айтарлықтай “еңбегің”сіңу шарт”. Дана Абай ғылым мен білім туралы былай дейді: “Адамның күш- қуаты оның санасы мен білімінде. Жаратқан ИемІздІң әлуеттілігі ғылым мея мейірімділікпен танылады. Оның рақымет сипаты сегіз сипаттың ішінде жазылмаса да, мағынасы мына есімдермен түсіндірілмек: Жарылқаушы, Мейірімді, Кешіруші, Сүюші, Қорғаушы, Айыпты жабушы, Рызық беруші, Пайда беруші”. Әлемге танымал академик, Ресей мемлекеттік сый- лыгының,“Андрей Первозданный” мортебесі жогары орден иегері Д.С. Лихачевтың адамгершілік хаңындагы ой іары: 1. Өлтірме және соғысты бастама. 2. Өз халқынды басқа халықтардың дұшпаны деп ойлама. 3. Үрлама және өз бауырыңның еңбегін иемденбе. 4, Ғылымда тек ақиқатты іздеме және оны қастыққа не тек пайдаңа пайдалана қолданба. 5. Бауырларыңның сезімі мен ойларын сыйла. 6. Ата-ананды, өз бабаларыңызды және олардың қазынасын сақтай және қадірлей біл 7. Табиғатты өз анандай және көмекшІңдей сақта. 8. Еңбегің мен ойларың құлдық емес еркін адамның еңбегі мен ойлары болсын. Кәрілікті өңгеру хақындағы академик Н.М. Амосовтың айтқаны: “Адамды өзі қартаюға деген ықыластан өзге ештеңе қартайтпайды”. “Өне бойыңды алатын жалқаулық рефлексі - біздің денсаулығымызға зиян”. 651
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Халық денсаулығының көрсеткіштері аландатушылық туғызып отыр, нағыз жан-жақты халыққа санитарлық, гигиаіалық тәрбие беруді мұрат тұтқан, белсенді жұмыс істейтін уақыт келді, “денсаулыққа табындырар үлгі” желісін тарттыратын қоғамда пікір қалыптастыру қажет. Есімі танымал хирург, денсаулық проблемаларына көп көңіл бөлген академик Н.М, Амосов тура айтатын, әлжуаздықты, ауруды, көп жағдайда көз көріп, құлақ естімеген надандықтың адамның өзін-өзі жетілдіру мақсатында жұмыс істеуге ықыластың жоқтығы меңдеп алған жал- қаулықтың, интеллект (ой-өріс) деңгейінің төмендігінің нәтижесі екен, — деп қараған жөн. Шынында да, іркілдеген семіздік шамадан тысқары тамақ ішкендіктен және қимылдап, әрекет қылуға пейілді болмауынан туындайды, осыдан барып құшағына сыймас аурулар жиынтығына тап болады, яғни қан қысымының көтерілуі (гипертония), атеросклероз, жүрек қысылуы (миокард инфаркті), диабет - басқа да зат алмасу жүйесінің бұзылуынан болатын дерттер пайда болады. Есіктен кеудесі емес, қарны бұрын кіретін жастарды надан, көк жалқау деп атауға толық болады деп, академик Чазов Е.И, есептейді. Жуз жасқа таяу өмір сүрген елімізге белгілі жазушы, гылым крйраткері М,Д, Зверевтің гүмырының сабаң болатын қагидалар: 1. Өмірге оптимистік көзқараспен қарау қажет. Өткен әр күнді тағдырдың сыйы деп есептеген жөн. Бұдан да жаман сәтсіздіктің ықтималдығына сендіру. 2. Өміріңе, тағдырыңа ризашылық білдіру керек. 3. Ашу қартайтпақ, ал жарқын мінез, кең пейілділік денсаулықты сыйға тартпақ. 4. Адамдармен дидарласу - үлкен ғанибет, ол елден оқшауланып, бөлінуге, тұйықталуға мүмкіндік бермейді. 5. Әлің келгенінше қимылдап бақ, ой-өрісіндІ дамыт, күні бойы бос отырма. Жаңа әңгімесіз, не очерксіз арасында қол еңбегімен айналыспай яки бірнеше шақырымдай жаяу жол жүрмей күн өткізбеу. 6. Нені болсын ыждыһатты, жаныңды салып істеу өмірінді мәнді де сәнді қылмақ әрі ұзартпақ. 7. Қазақстандағы және ТМД елдеріндегі барлық жаңалықтарды біліп отыру. Әрине, Мәскеу және жетекші әлемдегі мемлекеттер өмірінен де қашан да хабардар болу. 8. Күнделікті таңғы, түс шамасында және кешке қарай гимнастикамен айналысу. Ой мен денендІ босаңсытуды үйрен. Күндіз 20-30 минөт уақыт ұйықтау. 9. Табиғат - адамның жүйке жүйесін сауықтырушысы (Ушинский). 10. Мәртебелі пікірлер: Табиғат қалпын сақтау - үлкен мәдениеттің белгісі, жастар мен ұрпақтар үшін Эрмитаж іспетті (К.Г. Паустовский). 11. Н.М. Пржевальскийдің қатарлас әріптесі, ғалым П.К. Козлов өзінің “Азия даласында” деген кітабында жазған еді: “қала тұрғыны 652
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ табиғат аясында бір күн ғана өткізсе, ертеңіне отбасында болса да сабырлы, салмақты, аса ықыласты, ыждығатты еңбекке дегенде ынталану, ойлау қабілеті мол, терең сезінетін, айналасындағы адамдармен мейірімді жан болып шыға келеді”. Белгілі халық емшілерінің (П.К. Иванов, Поль Брэгг) денсаулықты нығайтудың пайдалы болуының жолдары туралы пікІрлеріне де көңіл аудару керек. П.К. Ивановтың “Шынықтыру-жаттықтыру жүйесі” - бұл жүйе ғалым не дәрігер жасаған жүйе емес, Порфирий Корнеевичтің өзі де айтқандай, “Поп не бақсы” жасаған дүние емес, табиғатта шынайы қолынан іс келетін адамның ұсынған жүйесі. 50 жылдың өзін-өзі табиғаттың (судың, жер және ауаның) күш-қуатымен шынықтыру мақсатымен жасаған бақылау-сынақтары адамды табиғи жолмен сауықтыру жүйесінің негіздерін құрайтын қағидаларын анықтап, жазуға мүмкіндік береді. Бұл қағидалар баршамызға мәлІм. “Деткада” ұғынықты келтіріліп, баяндалған. Адамның табиғи және рухани сауығып оңалуының 12 қағидасы міне осында жазылған. Көбіне табиғи ортаның бұзыла бастаған тұсында (экологияның), өндіріс және тағы басқа жағдайлардың ыңғайсыздығына қарамай-ақ, осындай біздің жағдайымыздың өзінде-ақ сауықтыру жүмысымсн айналысуға әбден болатыны айдан анық екеніне күмән жоқ. Әлемге әйгілі америкалық емші Поль Брэгг өз сауықтыру жүйесінде екі мына тұстарға басты назар аударады. БіріншІсі - тамақтан бас тарту (аштық), бұл тұста “Аштықтың ғажабы” деген ең таңдаулы кітаптарының бірінде айтылған. Екіншісі - омыртқа саулығы. Брэгг омыртқаны денсаулықтың кепілі” деп санайды. Бірден айталық: дәстүрлі емес медицинаға қалай қарасаңыз да, табиғи сауығу, тағы басқа Брэгг анықтаған қандай да болмасын мәселелермен келіспеу оңайға соқпайды. Брэгг өз жүйесінің шын мәніндегі жарнамасы болып табылады. Бұл кісінің үлкен сенімі бойынша әркім 100-200 жыл өмір сүре алады. Ал өзі 1976 жылы 96 жасында дүние салды. Оның өлімінің себебі кәрілік емес, Флорида жағасында тақтаймен мұхит суында сырғанап жүргенде үлкен адуынды толқын оны соғып жіберді. Паталогоанатомдардың байқауынша, оның ағзасындағы ішкі дүниесін жас шамасымен өлшеп білу мүмкін болмаған, бәрІ де жас адам организміндегідей болған, Поль Брэгг көптеген адамдарға жастық пен денсаулық сыйлай бІлген. Бұл дана адамның қолданбалы кепілдемелерін басшылыққа алмай тұрып, омыртқа анатомиясымен, физиологиясымен танысқан артыққа соқпас. Поль Брэггтің кепілдемелері бойынша адамның құзырында тоғыз дәрігер бар: 1. БіріншІ дәрігер - күн сәулесі: шуақты ванна, күн нұрын, қуатын бойына дарытқан жаңа теріліп алынған көкөнІс. 653
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 2. Екінші дәрІгер - таза ауа: күнде шығатын әдетке айналдырға сейіл. 3. ҮшіншІ дәрігер - таза су: жүзу, судан алатын шипа, тазарған, оңалтылған ауыз суды ішу. 4. Төртінші дәрігер - табиғи тағам өнімдері: кәдуілгі тағам. 5. Бесінші дәрігер - ашықтыру. 6. Алтыншы дәрігер - бой сергітер жаттығулар, қозғалыс белсенділігі. 7. Жетінші дәрігер - демалыс: табиғатпен қауышу, босаңсу, ұйқы. 8. СегІзінші дәрігер - жақсы түзілген бой. 9. Тоғызыншы дәрігер - ақыл, сәулелі сана. И.П. Павловтың жастарға арнаған хаты Өздерін ғылымға арнаған отанымның жастарына не тілер едім? Ең алдымен - дәйектілік. Нәтижелі ғылыми жұмыстың бұл маңызды шарты туралы мен толғанбай айта алмаймын. Дәйектілік, дәйектілік және дәйектілік. Жұмыстарыңның басынан бастап өздеріңді білім жинауға үйретіңдер. Ғылым шыңына шықпас бұрын оның әліппесін үйреніңдер. Бұрынғыны меңгермей, ешқашан келесіге көшпеңдер. Ең батыл ойлар мен гипотезалармен болса да өз білімдеріңнің жетіспсушілігін жасы- руға тырыспаңыздар. Өздеріңді ұстамдылық пен төзімділікке үйретіңіздер. Ғылымда қара жұмысқа жалықпаңыздар. Айғақтарды зерттендер, салыстырыңыздар, жинақтаңдар. Құстың қанаты қаншалықты жетілген болса да, ол ауаны тірек етпей, биікке көтеріле алмас еді. Айғақтар -- ғалымның ауасы. Онсыз сендер ұша алмайсыңдар. Онсыз сендердің “теорияларың” - бос әурешілік. Бірақ, зерттей, тәжірибе жасай, бақылай отырып айғақтардың үстінде қалып қоймаңыздар. Айғақтар архивариусына айналмаңыздар. Олардың туындау құпиясына үңілуге тырысыңыздар. Оларды реттейтін заңдылықтарды талмай іздеңіздер. ЕкіншІ - қарапайымдылық. Ешқашанда барлығын білемін деп ойламаңыздар. Сіздерді қаншалықты жоғары бағаласа да, білімім жеткіліксіз деп санаңыздар. Тәкаппарлыққа бой алдырмаңыздар. Соның салдарынан келісетін жерде қарсыласасыз, пайдалы кеңес пен достық көмектен бас тартасыз, объективтілік қабілетін жоғалтып аласыз. Мен жетекшілік ететін ұжымда барлығын орта жасайды. Біз барлығымыз ортақ іске жұмылдырылғанбыз, бірақ әрқайсысымыз осы Істі өз шамамыз бен мүмкіндігімізге байланысты атқарамыз. Кейде ненің “менікі”, ненің “сенікі” екенін ажырата алмай қала- мыз, бірақ бұдан біздің ортақ ісіміз тек ұтады. 654
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ҮшіншІ - құштарлық. Ғылым адамнан бар өмірін талап ететінін естерІңізде болсын. Сіздің екі өміріңіз де оған жетпес едІ. Ғылым адамнан аса құштарлық пен көп еңбек етуді талап етеді. Өз жұмысыңыз бен ізденістеріңізде құштарлық танытыңыз. Отанымыз ғалымдар алдында үлкен жол ашып, елімізде ғылымның кеңінен енгізілуіне жағдай туғызылып отыр. Бізде жас ғалымның жағдайы туралы не айтуға болады. Онсыз да түсінікті. Оларға үлкен мүмкіндік беріліп отыр, бІрақ көп нәрсе сұралады да. Жастар үшін де, сондай-ақ біздер үшін де Отанымыздың ғылымға деген үлкен сенімді ақтау - үлкен азаматтық парыз. Тараудың соңында жүз жылдай өмір сүрген дана қазақ ақыны Жамбыл Жабаевтың айтқанын келтіремІз: “Байлық алды - денсаулық” деген мақал Ғасыр бойы жатталып келе жатқан. “Халық айтса - қалып айтпас” дегендей дұрыс-ақ орынды сөз тауып айткаи. Гүлденген қызғалдақтай қыздарымның, Айбатты арыстандай ұлдарымның, Дені сау, әл-қуатты болу үшін Салайық бәріміздің күшімізді. Ертедегі римдіктердің айтуынша “К’оп ксһоіае, зеб үііае бізсішш” - “Біз мектеп үшін емес, өміріміз үшін оқимыз”. 655
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ ҰСЫНЫЛАТЫН ӘДЕБИЕТ Негізгі әдебиет 1 • Әбцлаев С.А., Қуандықов Е.О. Медициналық биология және гене- тика. Аліцаты-Шымкент, 2004, 324 б. 2. Агаджанян Н.А., Марачев А.Г., Бобков Г.А. Экологическая физиоло- гия человеқа. Москва, 1998, 416 с. 3. Агдджанян Н.А., Власова И.Г., Ермакова Н.В., Торшин В.И. Осно- вы физиодогии человека. М., Изд. РУДН, 2003, 402 с. 4. Аймаутов Ж. Психология. Алматы, “Рауан”, 1995, 321 б. 5. Амосов Н.М. Преодоление старости. М. Изд.“Будь здоровь!”, 1996, 191 с. 6. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. Санкт-Петербург, 2002. 7. БрЗі і Поль. Позвоночник - ключ к здоровью. Москва, Санкт-Петер- бург, “Диля”, 2003 г., 635 с. 8. Брехман И.И. Введение в валеологию - науку о здоровье. Ленинград, “Наука”, 1987 г. 125 с. 9. Вадеология. Оқу-әдістемелік құрал. Редакциясын басқарғандар Сәтба- ева Х.Қ., Нілдібаева Ж.Б., “Ғылым”. Алматы, 2003 ж., 148 бет. 10. Дүйсембин К., Алиакбарова 3. Жасқа сай физиология және мектеп гигиенасы. Алматы, 2003, 400 б. 11. Ж^НГелова М.Б., Плешкова С.М. Клинические лабораторные исслс- дования (референтные уровни). Алматы, 2005 г. 22 с. 12. Ж^мабаев Мағжан. Педагогика. Алматы, 1992, 160 б. 13. Коробков А.В., Чеснокова С.А. Атлас по нормальной физиологии. Москва, І996, 351 с. 14. Қ^нқожа М.Қ. Қозғыш ұлпалар физиологиясы, Алматы, 2004 ж. 79 б. 15. Нязарбаев Н.Ә. Сындарлы он жыл. Алматы: Атамұра, 2003 ж. 240 б. 16. Н&сіпбаев Т. Жануарлар физиологиясы. Алматы, “Қайнар”, 1 т. -1995, 382 б., 2 т.-1996, 384 б. 17. Н^Менко Б.А., Оспанова Г.К. Балалар мен жасөспірімдер гигиенасы. Алматы, 5002, 344 б. 18. Ноздрачев А.Д. Общий курс физиологии человека и животных. В двух книг-ах.М., 1991. 19. Рақыщев А. Адам анатомиясы, 1,2 т., Алматы, 2004. 20. Рммжанов К.С., Төленбек И.М. Адам мен жануарлар физиологиясы. Алматы, 5000, 419 б. 21. Руқоводство по общей и клинической физиологии. Под ред. В.И. Фи- лимонова., \р. Мед.информационное агентство, 2002, 957 с. 22. С^дпаева Х.К., Нілдібаева Ж.Б., Өтепбергенов Ә.А. Адам физиоло- гиясы. Аздматы, 1995, 512 б. 23. С^дбаева Х.Қ. Валеология - денсаулық туралы ғылым. Алматы, “Ғылым”, 1999, 63 б. 656
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 24. Саулебекова М.С., Изатуллаев Е.А., Хасенова Х.К. Питание и здо- ровье. Алматы, 2000, 60 с. 25. Тель Л.З. Валеология человека - философия жизни. В 3-х томах, Астана, 1999 г. 26. Физиология человека. Под редакцией В.М.Покровского, Г.К.Короть- ко, Москва, 2003, 656 с. 27. Физиология человека. Под редакцией Г.И.Косицкого, Москва,1985, 554 с. 28. Метаболические основы питания с курсом общей биохимии. Т.Ш. Шарманов, С.М. Плешкова Алматы, 1998 г. 29. Физиология человека. В 4-х томах. Пер. с англ.Под ред. Р.М.Шмидта и Г.Тевса. Москва, 1985-1987 г. 30. Физиология человека. 2 тома. Под редакцией Ткаченко Б.И. С.-Пе- тербург, 1994. Қосымша әдебиет 1. Абу Али Ибн Сина. Канон врачебной науки. Перевод с арабского. Ташкент, 1982 г. I т. - 550 с. II т. - 832 с. 2. Абай (Ибрагим). Аудармалар мен қара сөздер. Отыз сегізінші сөз. “Ғылым”. Алматы, 1977 ж., 192 бет. 3. Авазбакиева М.Ф. Очерки по климатофизиологии. Алматы, “Наука”, 1974 г. 4. Апанасенко Г.Л., Попова Л.А. Медицинская валеология. Ростов-на- Дону, Киев “Здоровье”, 2000 г. 244 стр. 5. Алиев Мухтар. Тандамалы баяндамалар. 3 томдық жинақ. Алматы, 2003; том - 1, 336 бет. 6. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М., 1980. 7. Атчабаров Б.А. Очерки физиологии и патофизиологии ликвородино- мики и внутричерепного давления. Алматы - Караганда, 1996 г - 274 с. 8. Әмреев С.Ә., Темирбеков Ж.Т. Эпидемиология. 1 том. Алматы, ЖАҚ- тың баспа орталығы, 2000 ж. 552 бет. 9. Базанова Н.У., Ташенов К.Т., Файтельберг Р.О. Закономерности вса- сывательной деятельности желудочно-кишечного тракта. Алма-Ата, “Наука”, 1989, 380 с. 10. Базанова Н.У., Толиков А.Н., Кожабеков З.К. и др. Физиология сельскохозяйственных животных. 3-е издание, Москва, 1991, 480 с. 11. Белозеров Е.С., Мошкевич В.С., Шортанбаев А.А. Клиническая иммунология и аллергология. Алматы, 1992, 408 с. 12. Беремжанова Н.А., Булекбаева Л.Э., Коханина М.И. Нервная регу- ляция лимфообращения. Алма-Ата, 1980, 203 с. 13. Бродский А.К. Жалпы экологияның қысқаша курсы. Алматы, 1998, 176 6. 14. Выдающиеся деятели образования и науки Казахстана. Академик По- лосухин. Алматы, 2001. 15. Гримак Л.П. Резервы человеческой психики. Москва, 1989 г. 319 стр. 657
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 16. Дадамбаев Е.Д., Кулмаханов Т.К. Емханалық педиатрия. Алматы, 1998. 320 б. 17. Дебейки Майкл, Готто Антонио. Новая жизнь сердца. Москва,1998, 500с. 18. Досмухаммедұлы. Денсаулығынды сақтай біл. Алматы “Балауса”, 1993. 16 с. Қазақстан мемлекет баспасының күншығыс бөлімі. Ташкент, 1925. 19. Жубанов К. О специфике слов-терминов. Бюллетень государствен- ной терминологической комиссии, №2, 1935 г. (Цитируется из Сб. “Исследо- вание слов-терминов по казахскому языку”. Алматы, 1966, с.273-277). 20. Заркешев Э.Г. Нейрогенные механизмы корковой интеграции. Ле- нинград “Наука”, 1980; 144 с. 21. Заркешев Э.Г. Пластичность структур мозга при патологии. Алматы “Ғылым”, 1992; 176с. 22. Мажитова З.Х. Экология и здоровье детей. Алматы “Ғылым”, 1996 г. 176 стр. 23. Кенесариев Ү.И., Жакашев Н.Ж. Экология және халық денсау- лығы. Медициналық жоғары оқу орындары мен колледждерге арналған оқу құралы. Алматы “Ғылым”, 2003 ж. 216 б. 24. Кенесариев У.И., Жакашев Н.Ж. Экология и здоровье населения. Учебник для медицинских вузов и колледжей. Алматы “Ғылым”, 2002 г. 230 стр. 25. Колесинская Р.Д. Возрастные особенности физиологических систем организма. Алма-Ата, 1992, 51 с. 26. Курилова Д.И. профилактика гриппа и ОРЗ среди взрослых и детей. Алматы, 2000, 119 с. 27. Леонтьева Л.П. Сколько жить человеку? Алма-Ата “Казахстан”, 1983 г. 182 стр. 28. Молдахметов С.К., Дауранов И.Г., Путилина Л.А. Иммунитет в алгоритмах здоровья. Алматы, 2003, 263 с. 29. Момынов Т.Ә., Тұрланов Қ.М., Саятова А.С., Шахиева А.М., Құдайбергенова О.Қ. Ұлы Отан соғысы жылдарындағы Қазақстаннның ден- саулық сақтау ісі мен Қаз¥МУ-ң тарихы. Студентгердің өзіндік жұмысына арналған оқу құралы. Алматы, 2005 ж. 30. Муминов Т.А., Маскеев К.М. Основные пути профилактики тубер- кулеза в Казахстане. Алматы, 2000. 80 с. 31. Муминов Т.А. Клинические значение иммунно-биохимической оцен- ки резистентности организма человека в условиях хронической микробакге- риальной инфекции. Алматы, “Санат”, 1998. 268 с. 32. Муминов Т.А., Турланов К.М., Саятова А.С., Урумбаева К.У., Шакиева А.М. Страницы истории Казахского Национального медицинского университета в годы репрессий (1931 - 1938). Учебное пособие. Алматы, 2005 г. 44 стр. 33. Муминов Т.А., Даулетбакова М.И. Иновационные технологии в об- разовательном процессе медицинских вузов. Алматы, 2003 г. 144 стр. 34. Мустафина Т. Спорттық медицина. Алматы, 1997 ж. 313 бет. 35. Нурмухамбетулы Ә. Патофизиология. Алматы, 2000, 568 б. 658
АДАМ. ФИЗИОЛОГИЯСЫ 36. Руководство по формированию здорового образа жизни, профилакти- ке заболеваний и укрепления - здоровья. Научный центр проблем формиро- ванию ЗОЖ. Алматы, 2002 г. 249 стр. 37. Павлов И.П. Лекции о работе главных пищеварительных желез. Полн. собр.соч., т.2, кн.2, Москва, 1951. 38. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Полн.собр.соч., т.5, Москва-Ленинград, 1952. 39. Парин В.В., Вольский Р.М. Введение в медицинскую кибернетику. Москва, 1996, 160 с. 40. Полосухин А.П. Избранные труды, Алматы, 1967, 244 с. 41. Плешкова С.М., Абитаева С.А., Булыгин К.А. Основы частной био- химии. Курс лекций. Алматы, 2004, 176 с. 42. Плешкова С.М., Абитаева С.А., Булыгин К.А. Биохимические ос- новы действия витаминов и гормонов. Алматы, 2004, 136 с. 43. Потапов И.А. Очерки физиологии. “Наука”, Алма-Ата, 1977, 271 с. 44. Иванов П.К. “Детка” жүйесі бойынша сауықтыру (методикалық нұсқау). Астана, 2003 ж. 28 бет. 45. Имангалиев А. Валеология. Аламты, 1999 ж. 207 бет. 46. Панин М. Экология Казахстана, Алматы, 2004. 47. Скулачов В. Рассказы о биоэнергетике. Москва “Молодая гвардия”, 1982.- 190 с. 48. Сатпаева Х.К. Внепочечные механизмы осморегуляции. Алматы, “Ка- захстан”, 1971, 172 с. 49. Сеитов 3. Биологиялық химия. Алматы, “Қайнар”, 1992 ж. - 383 бет. 50. Сухамберлин С.Х. Дәрі дертке дауа, жанға шипа. Алматы, 2004 ж. 2- том. 360 бет. 51. “Өзін-өзі тану” курсының тақырыптық жоспары. Білім беру саласы- ның барлық деңгейіне арналған. Алматы, 2003 ж. 64 бет. 52. Тәтімов Мақаш. Халық - нама немесе Сан мен Сана. Алматы “Жазу- шы”, 1992 ж. - 178 б. 53. Торманов Н.Т. Экология және табиғат қорғау методикалық оқу құра- лы. Алматы, 1990 ж. 10 бет. 54. Төлеуханов С.Т. Теориялық биология. Алматы, “Қазақ университеті”, 2004, 72 б. 55. Тулеуханов С.Т. Временная организация биологических систем. Ал- маты, “Қазақ университеті”, 1999, 157 б. 56. Фурсов В.И. Человек и природа: век XX. Алматы, 1983, 224 с. 57. Шарманов Т. ¥лы Алматы конференциясына дейінгі және одан кейінгі кезеңдегі әлемдік денсаулық сақтау ісі. Алматы-Вашингтон-Женева, 2003, 176 б. 58. Шарманов Т.Ш. Казахстан в контексте глобальных проблем питания. Алматы, 2000, 224 с. 59. Чумаков Б.Н. Валеология. Москва “Росс.пед.агентства”, 1997 г. 249 стр. 60. Еззепііаііз оҒ Рһу$іо1о§у. Еб. ІЧ.БрегеІакіч, К.О.Вапк. Возіоп, \'с\ү- Үогк, Тогопіо, Ьопсіопб 1996, Р.722. 61. Техіһоок о£ Месіісаі рһукіо1о§у. А.С.СиуІоп, Л.Е.НаІІ. ХҮ.В.Заипсіеге сотрапу. Тһіз Ебіііоп Ғігзі Ргіпіесі іп Іпдіа 2001. Р. 1064. 659
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ МАЗМҮНЫ Екінші басылымға алғы сөз.....................................3 Б ірінші басылымның алғы сөзі.................................4 1-тарау. Физиология ғылымы және онын даму тарихы....................7 Физиологияның даму кезеңдері................................. 11 Организмнің жас кезеңдерінде дамуы............................26 Физиологиялық іс-әрекеттерді меңгеру..........................31 Организмнің құрылымы мен қызметі..............................41 Цитофизиология................................................41 I БӨЛІМ. ЖАЛПЫ ФИЗИОЛОГИЯ 2-тарау. Қозғыш тіндер физиологиясы................................54 Қозғыш тіндердің жалпы қасиеттері.............................55 Қозу және қозғыштық...........................................55 Биопотенциалдар...............................................60 Жүйке талшықтарының қозуды өткізуі............................67 Тұрақты тоқтың әсері..........................................68 Парабиоз......................................................70 3-тарау. Бұлшықеітердің жиырылуы...................................72 Бұлшықеттерінің физиологиялық қасиеттері......................72 Бұлшықеттердің жиырылу түрлері................................73 Бұлшықетгін жиырылу және босаңсу механизмі....................75 Бұлшықеттің жиырылу күші......................................78 БІрыңғай салалы бұлшықеттің физиологиялык қасиеттсрі..........81 4-тарау. Қозудың жүйке талшықзары және түйіспе арқылы өтуі.........83 Жүйке талшықтарының құрылымы мен қасиетгері...................83 Қозудың өту жылдамдығы........................................86 Түйіспелер....................................................88 II Б Ө Л I М. ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ ҮРДІСТЕРДІҢ РЕТТЕЛУІ 5-тарау. Орталық жүйке жүйесінің жалпы физиологиясы................94 Нейрондар мен нейроглия.......................................94 Орталық жүйке жүйесінің рсфлскстік кызметі....................96 Орталық жүйке жүйесінің козуды өткізу ерекшеліктері...........98 Орталық жүйке жүйесіндегі тежелу.............................102 Орталық жүйке жүйесінің рефлекстсрді үйлсстіруі..............104 6-тарау. Орталық жүйке жүйесінің жеке бөлімдерінің физиологиясы...107 Жұлын........................................................107 Ми, оның бөлімдері...........................................111 Ежелгі және ескі қыртыс......................................127 Ми қыртысындағы электрлік құбылыстар.........................130 660
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 7-тарау. Вегетативтік жүйке жүйесі..................................131 Вегетативтік жүйке жүйесінің ерекіиеліктері....................131 Вегетативтік жүйке жүйесінің маңызы............................133 8-тарау. Ішкі сөлініс бездер физиологиясы...........................136 Гормонлардың әсері.............................................141 Ішкі сөлініс бездерін зерттеу әдістері.........................142 Гипоталамус-гипофиздік жүйе. Гипоталамустың нейрогормондары....143 Гипофиз........................................................149 Қалканша без...................................................152 Қалқанссрік бездері............................................157 Айырша без.....................................................160 Қарынасты безі.................................................163 Бүйрекүсті бездері.............................................167 Жыныс бездері..................................................171 Эпифиз.........................................................175 Гастроинтестинальдык және тіндік гормондар.....................176 Плацента.......................................................178 III Б Ө Л I М. ОРГАНИЗМНЩ ІШКІ ОРТАСЫ. ЖҮЙЕЛЕР МЕН АҒЗАЛАР 9-тарау. Қан жүйесі.................................................181 Қанның физикалық және химиялық касиеттері......................183 Қанның құрамы..................................................188 Эритроциттер...................................................1 89 Лейкоциттер....................................................198 Иммунды жүйе...................................................203 Тромбоциттер...................................................208 Қанның ұюы.....................................................210 Қан топтары....................................................218 10-тарау. Қанайналым жүйесі.........................................225 ЖүректІң қан айдау қызметІ.....................................226 Жүрек жұмысын зерттеу әдістері.................................242 Жүрек қызметінің ретгелуІ......................................246 Қантамырл ары..................................................254 Қанайналымының реттелуі........................................269 11-тарау. Лимфа айналысы............................................281 Лимфа жүйесінің дамуы мен құрылымы.............................281 Лимфаның түзілуі...............................................287 Лимфаның ағысы.................................................288 Лимфа айналысының ретгелуі.....................................290 12-тарау. Тынысалу..................................................292 Сыртқы тыныс...................................................292 Плевралык қуыс қысымы..........................................294 Өкпенің жалпы сыйымдылығы .....................................296 661
АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Өкпе мен тіндегі газ алмасу....................................300 Тынысалудың реттелуі...........................................309 Тынысалу орталығының ырғағы....................................314 ІЗ-тарау. Асқорыту..................................................315 Асқорытуды зерттеу әдістері....................................318 Ауыздағы ас қорытылу...........................................321 Қарыядағы ас қорытылу..........................................326 Он екі елі ішектегі ас қорытылу................................333 Ішектегі ас қорытылу...........................................340 Асты сіңіру....................................................344 14-тарау. Зат алмасуы. Энергиялық өзгерістер. Тамакгану.............353 Зат алмасу.....................................................353 Денедегі энергиялық өзгерістер.................................366 Қоректік заттардың калориялық коэффициенті.....................367 Тыныс коэффициенті.............................................369 Негізгі зат алмасу.............................................370 Тамақтану......................................................374 Бауыр - көп кызметті ағза......................................376 15-тарау. Жылу реттелісі............................................382 16-тарау. Сыртқа шығару үрдістері...................................391 Сыртқа шығару ағзаларының негізғі қызметтері...................391 Бүйрек.........................................................393 Бүйректің жаска байланысты қызмет ерекшеліктері................404 Бүйрек қызметінің реттелісі....................................405 Несеп шығару...................................................409 Терінің қызметі. Тердің болінуі................................410 IV БӨ Л I М. ОРГАНИЗМНІҢ ҚОРШАҒАН ОРТАМЕН ӨЗАРА ҚАТЫНАСЫ 17-тарау. Сезімдік жүйелер..........................................414 Талдағыштардың құрылымы мен қызметі............................415 Талдағыштардың реттелуі........................................427 Талдағыштардың жас кезеңдеріндегі дамуы........................429 Талдағыштардың жеке физиологиясы...............................431 Көру талдағышынын шсткі бөлімі.................................432 Есту талдағышы.................................................445 Тепе-теңдік талдағышы..........................................453 Қозғалыс жүйесі................................................456 Тактилдік талдағыш.............................................459 Температура талдағышы..........................................462 Иіс талдағышы..................................................464 Дәм талдағышы..................................................466 Ағзалық талдағыш...............................................467 Ауырғанды сезу (ноциңепция)....................................470 V БӨЛІМ. МИДЫҢ БІРЛЕСТІРУ ҚЫЗМЕТІ 18-тарау. Ми қызметінін биологиялық негіздері.......................476 Инстинкт.......................................................478 Мотивация......................................................479 662
ЛДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ 19-тарау. Жоғары жүйке іс-әрекеті......................................482 Жоғары жүйке іс-әрекетін зерттеу әдістері........................484 Зерде............................................................497 Шарттьг рефлекстің тежелуі.......................................502 Мидың анализдік және синтездік қызметі...........................507 Жоғары жүйке жүйесІнің типтерІ...................................510 Жоғары жүйке іс-әрекетінің бұзылуы...............................512 Бірінші және екінші сигналдық жүйелер............................514 Баланың жоғары жүйке жүйесінің қалыптасуы........................518 Жоғары жүйкенің қартайған шақтағы өзгерістері....................521 Мақсатты іс-әрекеттің құрылымдық негіздері.......................522 Организмнің әрекеттік қалпы......................................525 20-тарау. Психофизиология негіздері................................... 536 Адамның психикалық іс-әрекеті....................................536 Ыкылас...........................................................537 Эмоция...........................................................539 Ойлау............................................................544 Сөйлеу...........................................................546 Сана.............................................................549 Мидың әрекеттік асимметриясы.....................................554 Жас кезеңдеріндегі психиканың қалыптасуы.........................556 21-тарау. Адамның мақсатты іс-әрекеті..................................557 Еңбек физиологиясы...............................................557 Дене еңбегі......................................................558 Ой еңбсгі........................................................565 Дснс жаттығулары.................................................569 Физиологиялық әссрлсністер.......................................570 Қозғалыс сапасының дамуы.........................................573 Машықтанудың физиологиялық маңызы................................574 Сауыктыру жатгығуларын мөлшерлеу.................................575 Қажу.............................................................576 Мақсагты іс-әрекеттің жасқа байланысты ерекшеліктері.............582 22-тарау. Экология жагдайларына бейімделу..............................586 Биосфера және ноосфера...........................................587 Бейімделіс.......................................................590 Хронобиология....................................................608 Хрономедицина....................................................620 23-тарау. ¥рпақ өрбіту жүйесі..........................................626 Жыныстык қалыптасу...............................................626 Мснсғруация оралымы..............................................629 Жүктілік.........................................................630 Ана-бала жүйесі..................................................631 Жыныс әрекет реттелісі...........................................634 Жасқа байланысты жыныс срекшеліктері.............................638 24-тарау. Салауатты өмір салтының физиологиялық негізі.................641 ¥сынылатын әдебиет...............................................656 Қосымша әдебиет..................................................657 663
X. Қ. Сәтбаева., А. А. Өтепбергенов., Ж. Б. Нілдібаева АДАМ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Оқулық Редакторы Канқажа М. К. Техн. редакторы Мамраева Ж. Беттеуші Жаеыпарова М. М. Дизайн Сапарбаев Н. Басуға 19.10.05 кол қойылды. Пішімі 60x90 ’/16. ОфсеттІк басылыс. Қағазы офсеттік. Каріп түрі 4ІК7. ТітеьККа/акһ”. Шартгы баспа табағы 41,5. Таралымы 5000 дана. Тапсырыс №968. Казакстан жоғары оку орындарының кауымдастығы, Алматы каласы, Абай данғылы, 42/44, тел: 93-05-02, 50-45-10. Е-таІ1: ебигк@таі1.ги ЖШС РПБК «Доуір», 050009, Алматьг қаласы, Гагарин даңғылы, 93. Тел.: 69-40-35, 42-47-69, 42-07-90. Е-таі1: грік-дашг_81@шаі1.ш, грік-0аиіг2@таі1.ги