Автор: Пикулик М.М. Бахарев В.А. Косов С.В.
Теги: reptilia рептилии пресмыкающиеся герпетология зоология биоценотическая характеристика
ISBN: 5-343-00246-3
Год: 1988
Текст
ММПикулик, ВАБахарев, С.В.Косов
JlpecJUbikahiU/Ueca
Белоруссии
АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛОРУССКОЙ ССР
ИНСТИТУТ зоологии
М.М.Пику<1иКВАБамареЗ,С.В.Косо8
JIpecMbikalouiuecfl
«Ьелоруесии
МИНСК
«НАУКА И ТЕХНИКА»
1988
УДК 598.1(476)
Пикул ик М. М.» Бахарев В. А., Косов С. В.
Пресмыкающиеся Белоруссии.— Мн.: Наука и техника,
1988.— 166 с. ISBN 5-343-00246-3
Дается эколого-фаунистическая характеристика рептилий —од-
ной из наименее изученных до последнего времени групп наземных
позвоночных животных республики. Анализируются распространение,
экология, некоторые вопросы этологии, размножение и трофические
связи. Характеризуется изменчивость популяционной структуры до-
минирующих видов. Оценивается степень антропогенной трансфор-
мации герпетокомплексов и экологическая пластичность рептилий.
Дается биоценотическая характеристика пресмыкающихся республи-
ки, показано их практическое значение. Приведены рекомендации по
охране и рациональному использованию.
Рассчитана на зоологов, экологов, эволюционистов, специали-
стов в области охраны природы, учителей-биологов, студентов и лю-
бителей природы.
Табл. 25. Ил. 36. Библиогр.: с. 156—165.
Научный редактор
чл.-кор. АН СССР И. С. Даревский
Рецензенты:
д-р биол. наук М. С. Долбик,
канд. биол. наук В. Н. Дучиц
2005000000—042
П-----------------59-88
М 316(03)—88
ISBN 5-343-00246-3
© Издательство
«Наука и техника», 1988.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Пресмыкающиеся, или рептилии, до последнего вре-
мени оставались одной из групп наземных позвоночных
животных Белоруссии, по которым из-за их слабой изу-
ченности отсутствовала фундаментальная сводка. Хотя
этот класс животных представлен в республике относи-
тельно небольшим числом видов (7), достаточно высо-
кая численность некоторых из них, важная биоценоти-
ческая и практическая роль, которая пока полностью не
оценена, потребовали более серьезного внимания к изу-
чению данных животных. Нельзя при этом недооценивать
своеобразный эмоциональный феномен рептилий — чаще
негативную, реже вызванную настороженным интересом,
предвзятую исторически сложившуюся реакцию насе-
ления на этих представителей нашей фауны. В резуль-
тате многим видам рептилий (особенно змеям) издавна
наносится огромный ущерб из-за прямого истребления.
Между тем определенное внимание на рептилий как одну
из интереснейших в эволюционном отношении группу
наземных позвоночных обращалось при проведении фау-
нистических исследований на территории Белоруссии до-
статочно давно.
Пожалуй, наиболее ранней из известных работ, в ко-
торых упоминаются пресмыкающиеся Белоруссии, был
трактат П. Г. Жачинского (Rzaczynski, 1721), напеча-
танный еще до «Системы природы» К- Линнея (1735).
Естественно, в этой работе описываемые виды рептилий
систематизированы весьма произвольно: например, без-
ногая ящерица — веретеница — отнесена к группе змей.
В материалах, опубликованных по результатам зооло-
гических исследований в конце XVIII в. в Белоруссии
академика И. И. Лепехина, сведений по герпетофауне не
содержится (Лепехин, 1772, 1780; Татаринович, 1935; Лу-
кина, 1961). Отдельные упоминания о пресмыкающихся
имеются в статистических описаниях Белоруссии в
3
XIX в.: Минской (Зеленский, 1864), Гродненской (Боб-
ровский, 1863), Могилевской губерний (Дембовецкий,
1882).
Более полная характеристика рептилий Белоруссии
имеется в трудах А. М. Никольского (1899, 1907, 1915).
Локальные исследования герпетофауны на территории
Белоруссии проведены в довоенный период учеными со-
предельных регионов (Kroll, 1918; Fedorowicz, 1915—
1918, 1918; Mertens, 1921; Zimmermann, 1921; Kozmin-
ski, 1923, 1929; Szeliga-Mierzejewski, 1923; Szeliga-
Mierzejewski, Ulasiewicz, 1930; Hecht, 1929; Dehnel,
1929; Cukierzys, 1936;Bayger, 1937).
В работах белорусских советских исследователей
первые сведения о герпетофауне республики имеются в
трудах А. В. Федюшина (1927, 1928, 1932 а, б), опубли-
кованных по результатам его фаунистических экспеди-
ций в различные области Белоруссии.
Первое обобщение, полный список видов пресмыкаю-
щихся Белоруссии, оценка их распространения приводят-
ся в работе Ю. Ф. Сапоженкова (1961). Позднее при
общем описании фауны позвоночных республики анно-
тированный перечень представителей класса рептилий
дан Ф. Н. Ворониным (1967).
В тот период наибольшее внимание уделялось герпе-
тофауне Беловежской пущи (Банников, Белова, 1956;
Голодушко, 1958, 1961 а, б, 1962). В работах Б. 3. Го-
лодушко приводятся данные по численности рептилий,
оценивается их роль в питании хищных птиц.
Пресмыкающиеся Белорусского Поозерья (видовой
состав, питание, эколого-морфологическая характеристи-
ка) изучались О. Г. Родионенко (1962, 1970), А. П. Кра-
пивным, М. И. Крощенко (1964).
Характеристике рептилий заповедных территорий по-
священы работы Ю. В. Дьякова (1970), М. М. Пикулика
(1983, 1985), М. М. Пикулика и др. (1986), В. А. Баха-
рева (1986), в которых анализируется население, плот-
ность, структура популяций доминирующих видов. Да-
ется сравнительная оценка интерьерных признаков прыт-
кой ящерицы (Курскова, Пикулик, 1976).
Вопросы географической изменчивости структур на-
селения рептилий и распространения отдельных видов
приводятся в работах М. С. Долбика (1974), В. А. Баха-
рева (1977, 1984), М. М. Пикулика и др. (1983), М. М.
Пикулика (1985).
4
Экологии отдельных видов рептилий Белоруссии по-
священы работы В. А. Бахарева (1980), С. В. Косова,
Л. П. Шклярова (1981), С. В. Косова (1983).
Оценка роли пресмыкающихся в биогеоценозах за-
трагивается во многих исследованиях (Голодушко, 1958,
1961 а, б; Самусенко, Голодушко, 1961; Крапивный, Кро-
щенко, 1964; Крапивный, Захваткипа, 1965; Литвинов и
др., 1975; Шатило, 1980; Падутов, 1981, 1983; Пикулик,
1984; Буневич, Дацкевич, 1985). В ряде работ характе-
ризуется влияние осушительной мелиорации на состоя-
ние герпетокомплексов (Пикулик и др., 1983 а, б, 1985).
Проведены исследования, оценивающие роль отдельных
доминирующих видов рептилий как хозяев иксодовых
клещей в Белоруссии (Арзамасов, 1961; Арзамасов и др.,
1980). Некоторые этологические характеристики репти-
лий Белоруссии характеризуются в работах В. Т. Шима-
лова (1978), М. М. Пикулика (1984), В. А. Бахарева
(1984).
В последнее время ведутся работы по изучению внут-
ривидовой изменчивости доминирующих видов рептилий
(Бахарев, 1981; Косов, Пикулик, 1984, 1985; Пикулик и
др., 1985).
Отдельные заметки посвящены характеристике ред-
ких видов и проблемам их охраны (Пикулик, 1978, 1981,
1983; Пикулик и др., 1985).
Общая характеристика современного состояния пре-
смыкающихся Белоруссии приводится в кандидатской
диссертации В. А. Бахарева (1982), заметке М. М. Пику-
лика и др. (1983), научно-популярной книге М. М. Пи-
кулика (1984). Однако приведенные выше работы в
большинстве своем локальны, фрагментарны. Имею-
щиеся в них материалы не отражают в достаточно пол-
ной мере современное состояние герпетофауны в масшта-
бах всех ландшафтных провинций республики, изменчи-
вость герпетокомплексов и популяций фоновых видов в
зависимости от ландшафтной дифференциации террито-
рии республики и, главное, от воздействия антропоген-
ной трансформации биогеоценозов.
С 1977 г. в Институте зоологии АН БССР стали про-
водиться целенаправленные широкомасштабные исследо-
вания герпетофауны Белоруссии, основные задачи кото-
рых заключаются в следующем:
1) охарактеризовать современное состояние предста-
вителей фауны пресмыкающихся Белоруссии (морфомет-
5
рическая и фенетпческай изменчивость, распространение,
биотопическая приуроченность, численность, размноже-
ние, другие особенности биологии);
2) дать общую экологическую характеристику пре-
смыкающихся Белоруссии (с оценкой типологической и
географической дифференциации местообитаний различ-
ных видов);
3) проанализировать особенности структуры популя-
ций доминирующих видов (плотность населения, хоро-
логическая структура) и ее изменчивость;
4) оценить географическую изменчивость (ландшафт-
ную дифференциацию) ассоциаций рептилий и популя-
ций доминирующих видов;
5) выявить основные тенденции динамики герпето-
комплексов и популяций доминирующих видов под
влиянием разнотипной антропогенной нагрузки на
природную среду;
6) охарактеризовать биогеоценотическую и практиче-
скую роль пресмыкающихся республики;
7) разработать рекомендации по охране и рациональ-
ному использованию рептилий Белоруссии.
В настоящей книге представлено обобщение всех
накопленных материалов относительно перечисленных
выше задач параллельно с анализом литературных све-
дений по этим вопросам, полученных в других регионах.
В сборе материала принимали участие сотрудники
группы герпетологии лаборатории экологии наземных
позвоночных животных Института зоологии АН БССР
С. М. Дробенков, А. М. Максимов, А. А. Летецкий, К. К.
Рыжевич, Л. В. Косова, А. В. Хандогий; отдельные мате-
риалы любезно предоставил С. В. Зуенок; большую ра-
боту по определению пищевых объектов рептилий помогли
сделать Л. С. Чумаков, Н. К. Лаврова, консультировала
Э. И. Хотько; определение эктопаразитов проведено
И. Т. Арзамасовым и С. П. Коханской; техническую по-
мощь в подготовке рукописи к изданию оказали А. А.
Летецкий, 3. А. Гончар и главным образом А. С. Рожде-
ственская. Всем перечисленным сотрудникам и другим
коллегам по институту, оказывавшим содействие в про-
ведении исследований, авторы очень признательны. Вы-
ражаем глубокую благодарность научному редактору
И. С. Даревскому, а также М. С. Долбику и В. Н. Ду-
чицу, взявшим на себя труд по рецензированию рукопи-
си книги.
6
Рептилии вследствие специфичности своей биологии,
особенно в условиях умеренных широт,— достаточно
трудные объекты для изучения. Поэтому ряд вопросов,
только затронутых в данной книге, требует более деталь-
ного дальнейшего изучения. Это позволяет также рас-
сматривать монографию как своего рода программу по-
следующих герпетологических исследований в респуб-
лике, включая мониторинг. Вместе с тем хотелось бы
обратиться к многочисленной армии любителей природы
с предложением поделиться своими наблюдениями — в
основном находками редких видов, обнаружением мест
зимовок, особенностями поведения, освоением антропо-
генных ландшафтов. Все это будет способствовать со-
зданию более обоснованных и действенных рекомендаций
по охране и рациональному использованию представите-
лей уникального класса животного мира — пресмыкаю-
щихся.
Глава
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Основные материалы для настоящей работы получены
в результате проведения многочисленных экспедиций в
различных ландшафтных провинциях республики в
1977—1987 гг. В связи с высокой экологической емкостью
биогеоценозов пойменных зон рек и прилегающих терри-
торий и в то же время наибольшей степенью антропоген-
ной трансформации этих природных участков были пред-
приняты специальные водные экспедиции по основным
водным артериям республики (Припять— 1982 г., Бере-
зина — 1983 г., Неман и Днепр — 1984 г., Западная
Двина— 1985 г.), что позволило получить материалы
по состоянию рептилий на разных участках течения, зна-
чительно отличающихся по природным условиям и ант-
ропогенным преобразованиям. Вместе с тем были учте-
ны коллекционные материалы отделения герпетологии
Зоологического института АН СССР, Института зооло-
гии АН УССР, Московского государственного универси-
тета им. М. В. Ломоносова, Института биологии развития
АН СССР им. А. К. Кольцова.
В процессе полевых исследований рептилии изучались
на территории 79 районов, представляющих все области
и ландшафтные провинции, что составляет 67% общего
количества административных районов (рис. 1.1.). Ме-
ста проведения исследований охватывают все климати-
ческие, геоморфологические, геоботанические и ланд-
шафтные подразделения территории Белоруссии (Шкляр,
1973; Вознячук, 1978; Юркевич, Гельтман, 1965; Юрке-
вич и др., 1979; Гельтман, 1982; Долбик, 1974).
Минская область: 1 — Минский р-н, окрестности и территория
г. Минска, деревни Ратомка, Ждановичи, Прилуки, Стайки, Семко-
во, Рыбаки; 2 — Червенский р-н, окрестности и территория г. Чер-
веня, деревни Иваничи, Старый Пруд, Клинок, Рудня, Чернова,
8
Рис. 1.1. Места проведения исследований (кадастр в тексте)
Барсуки; 3 — Несвижский р-н, окрестности и территория г. Несви-
жа, д. Юшевичи; 4 — Вилейский р-н, Вилейское водохранилище,
деревни Матчицы, Королевцы, Вязынь, Куренец; 5 — Логойский р-н,
д. Острошицы, окр. п. г. т. Плещеницы; 6 — Столбцовский р-н, де-
ревни Налибоки, Ерши, Слободка, Аталез; 7 — Дзержинский р-н,
деревни Негорелое, Ляховичи; 8 — Пуховичский р-н, деревни Таль-
ка, Блужа, Сутин; 9 — Борисовский р-н, деревни Бытча, Малое
Стахово, Ухолоды, Гливин; 10 — Березинский р-н, деревни Снуя,
Красный Берег, Якшицы; 11—Копыльский р-н, деревни Бобовня,
Песочное, Душево, Тишковичи; 12 — Мядельский р-н, оз. Нарочь;
13 — Любанский р-н, деревни Таль, Осовец, Чабусы, рыбхоз «Лю-
бань»; 14 — Стародорожский р-н, д. Шапчицы, р. Оресса; 15 — Смо-
левичский р-н, окрестности аэропорта «Минск-2»; 74—Узденский р-н,
пойма р. Немана.
Витебская область: 16 — Верхнедвинский р-н, озера Освейское и
Лисно, деревни Суколи, Лисно, Потино; 17 — Миорский р-н, озера
Обстерно, Нобисто, Ельня, Черное, деревни Перебродье, Леонполь;
18 — Шарковщинский р-н, деревни Буда, Германовичи; 19 — Док-
шицкий р-н, озера Олыпица, Манец, деревни Слобода, Березино;
20 — Лепельский р-н, деревни Крайцы, Переходцы, Домжерицы,
Савский Бор, Пострежье, Кветча, Барсуки, Лядно, Боровка; 21 —
Браславский р-н, озера Южный Волосо, Дрисвяты, деревни Дрисвя-
9
ты, Мялка, Пашевичи, окр. п. г. т. Друя; 22 — Ушачский р-н, озера
Отолово, Паульское, деревни Горбатица, Загорье; 23 — Глубок-
ский р-н, оз. Шо; 24 — Город окский р-н, озера Езерище, Лосвидо,
Кошо, Черное, Вымно, окрестности и территория п. г. т. Езерище,
д. Панкры; 25 — Россонский р-н, озера Нещердо, Россонское, д. Гор-
бачеве; 26 — Полоцкий р-н, деревни Лучно, Экимань, Гвоздово,
Глинище, Горяны, Замохово, оз. Черное, окр. Новополоцка; 27 —
Дубровенский р-н, окр. г. Дубровно; 28 — Оршанский р-н, деревни
Устье, Сметанки; 29 — Шумилинский р-н, д. Полтево; 30 — Витеб-
ский р-н, деревни Коньки, Круподеры, Лущиха, Рыбаки; 31—Бе-
шенковичский р-н, деревни Камли, Поречье, Холны, Лучки, озера
Короневское, Боровно; 76 — Сенненский р-н, д. Щитовка.
Гродненская область: 32 — Гродненский р-н, окр. г. Гродно, де-
ревни Гожа, Пальница, Белое, Озеры; 33 — Мостовский р-н, д. За-
полье, устье р. Россь; 34 — Новогрудский р-н, деревни Дуже Поле,
Щорсы, Понемонь, Любча; 35 — Ивьевский р-н, д. Морино; 36 —
Свислочский р-н, пойма р. Нарев; 37 — Щучинский р-н, д. Заченичи;
38 —Ошмянский р-н, д. Жупраны; 39 — Лидский р-н, деревни Дит-
ва, Мыто, Фальковичи; 40 — Слонимский р-н, д. Аначи; 41—Волко-
высский р-н, д. Подрось; 42 — Вороновский р-н, д. Радунь.
Брестская область: 43 — Каменецкий р-н, деревни Каменюки,
Волчин; 44 — Кобринский р-н, окр. г. Кобрина, д. Гайковка; 45 —
Дрогичинский р-н, д. Заречка; 46 — Столинский р-н, окр. г. Столина,
деревни Речица, Теребежов, Городная, Туры, Лядец, Хорск, устье
р. Стыри; 47 — Пинский р-н, окр. г. Пинска, деревни Молотковичи,
Лемешевичи, Ласицк, устье р. Ясельды; 48 — Ганцевичский р-н, окр.
г. Ганцевичи, деревни Роздяловичи, Локтыши, Борки; 49 — Луни-
нецкнй р-н, деревни Синкевичи, Лунин, Лахва, пос. Полесский, пой-
ма р. Смердь, устье р. Бобрик; 50 — Березовский р-н, регион Бело-
озерской ГРЭС, оз. Белое; 51 — Пружанский р-н/ деревни Трухано-
вичи, Котра, Гута, Юзефин, Борки; 52 — Барановичский р-н,
д. Лесная; 53 — Ивацевичский р-н, урочище «Давыдово», Огинский
канал, д. Выгоноще; 77 — Ивановский р-н, д. Мотоль.
Гомельская область: 54 — Житковичский р-н, деревни Хвоенск,
Переров, Хлупин, Вересница; 55 — Петриковский р-н, д. Конковичи,
устье р. Птичи; 56 — Мозырский р-н, окр. г. Мозыря, д. Костюкови-
чи; 57 — Речицкий р-н, окр. г. Речицы, д. Гоголи; 58 — Наровлян-
ский р-н, устье р. Словечны, деревни Кирово, Дерновичи; 59 — Бра-
гинский р-н, деревни Верхние Жары, Савичи, Асаревичи, Первомайск;
60 — Светлогорский р-н, окр. г. п. Паричи, д. Стужки; 61—Хойник-
ский р-н, деревни Краснополье, Бабчин, Ломачи, Кожушки, Оревичи;
62 — Рогачевский р-н, д. Вищин; 63 — Жлобинский р-н, пойма
р. Днепра, д. Нижняя Олба; 64 — Лоевский р-н, пойма р. Днепра;
75 — Ельский р-н, придорожная зона шоссе Добрынь—Мозырь; 78—
Калинковичский р-н, д. Юровичи; 79 — Гомельский р-н, деревни
Шарпиловка, Клин.
Могилевская область: 65 — Чериковский р-н, деревни Баков,
Веприн; 66 — Славгородский р-н, окр. г. Славгорода; 67 — Горец-
кий р-н, окр. г. Горки, д. Буда; 68 — ОсиповичскИй р-н, деревни
Притерпы, Вязье; 69 •—Бобруйский р-н, окр. г. Бобруйска, деревни
Гута, Даманово, Полянки; 70 — Шкловский р-н, деревни Плещицы,
Новые Стайки; 71—Могилевский р-н, деревни Буйничи, Дашковка;
72 — Быховский р-н, д. Селец; 73 — Костюковичский р-н, деревни
Ветухна, Деряжня.
10
Видовой состав рептилий и их биотопическое распре-
деление изучались в процессе многочисленных обследо-
ваний биогеоценозов различных типов (включая транс-
формированные в результате хозяйственной деятельно-
сти человека). Эти работы проводились в различные
сезоны и в разное время сезонов (весна, лето, осень) по
основным регионам республики для наиболее полной
оценки состояния герпетофауны и ее сезонной динамики.
Таксономический статус рептилий оценивали по стан-
дартным диагностическим признакам (Банников и др.,
1977).
Численность (плотность) населения отдельных видов
и герпетокомплексов в целом определялась в летний пе-
риод (июнь — август) по общепринятой методике (Ди-
несман, Калецкая, 1952) с некоторыми модификациями,
которые обусловливались характером биотопов. При от-
носительно невысокой плотности рептилий, небольшой
густоте травяного покрова и степени «пересеченности»
биотопа (наличие куч валежника, поваленных деревьев,
камней и т. п.) применялся метод ленточных проб (мар-
шрутный). Длина ленты замерялась заранее или же в
процессе учетов (иногда при условии ровной поверхно-
сти с помощью шагомера «Заря-ШМ 6»). Ширина ленты
составляла 1—3 м в зависимости от количества учетчи-
ков и высоты травяного покрова.
При достаточно высокой численности рептилий, а
также в условиях сильно пересеченной местности учеты
проводились на пробных площадках размером 100Х
Х(2—4) м2. В биотопах, которые были дифференциро-
ваны по влажности, густоте покрова, величине проектив-
ного покрытия кронами деревьев, перепадам рельефа,
площадки закладывались в различных направлениях по
длине. Учеты осуществлялись 2—4 человеками с после-
довательным «вытаптыванием» всей площадки. Получен-
ные данные по разным площадкам одного типа биотопа
суммировались с последующим расчетом средней плот-
ности на 1 га. Все учетные работы велись в периоды на-
ибольшей суточной активности рептилий, т. е. в хорошую
солнечную погоду.
Понятно, что указанные способы учета имеют свои
недостатки (как и все другие методики учета численно-
сти животных). Однако однотипность проведения учет-
ных работ во всех обследованных регионах практически
одними и теми же исполнителями («одними глазами»)
11
позволяет сделать достаточно точный сравнительный
анализ изменчивости и динамики численности (плотно-
сти) рептилий Белоруссии.
Биомасса определялась исходя из плотности населе-
ния рептилий, его структуры и средней массы одной
особи каждого вида.
Общая протяженность учетных маршрутов составила
более 900 км, общая площадь учетов на пробных пло-
щадках — более 95 га.
Для оценки ландшафтной дифференциации плотности
и структуры населения пресмыкающихся исследования
проводились в разнотипных биогеоценозах: а) разные
Труппы лесов (сосняки, ельники, ольшаники, березняки,
дубравы); б) болота (верховые, переходные, низинные);
в) луга (пойменные, низинные, суходольные); г) пусто-
ши; д) трансформированные под влиянием хозяйствен-
ной деятельности человека территории (вырубки лесо-
сечные, просеки, трансектальные вырубки ьпод ЛЭП,
газопроводы, мелиорированные луга и болота, осуши-
тельные системы (берега каналов и дамбы), биотопы в
черте крупных индустриальных городов, сельхозугодья,
рекреационные зоны, обочины дорог).
Плотность населения локальных популяций пресмы-
кающихся и герпетокомплексов в целом для отдельных
регионов, природных комплексов и по республике (х^.)
определялась по формуле: = где di — плот-
ность для каждого отдельного биотопа или региона,
Si — составная часть (в %) площади каждого типа
исследуемого биотопа или региона от общей анализируе-
мой площади.
Для оценки изменчивости структуры населения герпе-
токомплексов использовались показатели видового раз-
нообразия— d (Одум, 1975) и «концентрации домини-
рования»— с (Simpson, 1949), которые вычислялись
по следующим формулам: d=S/']/N, гд& S — число ви-
дов, N — число особей (плотность); с=2 (rii/N)2, гд&
nt — оценка «значительности» (плотность или биомасса)
каждого вида; N — общая оценка «значительности».
Морфометрический контроль изучаемых видов репти-
лий проводился по общепринятым признакам (Банников
и др., 1977; Даревский и др., 1976), которые приводятся
в гл. 2. Всего обработано 1180 экз. пресмыкающихся.
Выявление полиморфности популяций фоновых видов,
12
изменчивости по рисунку и окраске, а также по фолидо-
зу проводилось с применением следующих материалов
(Баранов, 1978; Яблоков, 1980). Для характеристики
фенетической структуры популяций определялась кон-
центрация отдельных полиморфных (дискретных) при-
знаков — фенов. Для прыткой ящерицы использовались
фены, выделенные А. С. Барановым (1978), с некоторы-
ми дополнениями. Для живородящей ящерицы, верете-
ницы ломкой, ужа обыкновенного (Косов, Пикулик,
1984), гадюки обыкновенной на основании анализа вы-
борок из разных ландшафтных провинций республики
были выделены серии фенов, которые подробно описы-
ваются в гл. 2. Всего обследовано 1530 экз.
Изучение размеров индивидуальных участков доми-
нирующего вида (прыткой ящерицы) проводилось с по-
мощью мечения животных черным лаком с последую-
щим визуальным наблюдением за ними. -
Для оценки репродуктивных особенностей проводил-
ся подсчет яиц у самок прыткой ящерицы и ужа обык-
новенного в сопоставлении с длиной тела.
Изучение питания проводилось путем анализа содер-
жимого желудков (ящериц). Параллельно в местах
отлова учитывались беспозвоночные на 1 м2 (3—5 проб
на одном участке) с целью оценки избирательности пи-
тания. Беспозвоночные были определены в лаборатории
энтомологии Института зоологии АН БССР Н. К. Лав-
ровой и Л. С. Чумаковым. Суточная ритмика питания
оценивалась при сопоставлении массы содержимого же-
лудка п кишечника особей, отловленных в первой и вто-
рой половине дня. Всего обследовано 412 желудков.
Питание змей изучалось путем выдавливания пище-
вого комка непосредственно после поимки животных
(обследовано 433 экз.).
Эктопаразиты ящериц рода Lacerta фиксировались в
70 %-ном растворе спирта, затем готовились постоянные
препараты в жидкости Фора-Берлезе. Определение про-
ведено И. Т. Арзамасовым и С. П. Коханской в лабора-
тории экспериментальной паразитологии Института зо-
ологии АН БССР.
Кроме проведения собственных исследований, для
оценки встречаемости (распространения) болотной че-
репахи, гадюки обыкновенной и ужа обыкновенного на-
ми был применен метод анкетного опроса работников
лесного хозяйства и рыбхозов республики (см. гл. 2).
Глава
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Фауна пресмыкающихся, или рептилий, Белоруссии,
как указывалось в предшествующих заметках (Сапожен-
ков, 1961; Воронин, 1967) и подтверждается исследова-
ниями последних десяти лет, включает 7 видов. Из них
1 вид черепах, 3 вида ящериц и 3 вида змей (табл. 2.1).
Совершенно справедливыми оказались указания Ю. Ф.
Сапоженкова (1961) об ошибочности мнения ряда ав-
торов о наличии на территории Белоруссии отдельных
видов, имеющих значительно более южную границу
ареала: зеленой ящерицы — Lacerta viridis (Бобровский,
1863; Зеленский, 1864; Дембовецкий, 1882) и водяного
ужа — Natrix tesselata (Меландер и др., 1935).
ОТРЯД Ч ЕР ЕПАХИ — TESTUDINES
ПОДОТРЯД СКРЫТОШЕЙНЫЕ — CRYPTODIRA
Семейство пресноводные черепахи — Emydidae, Gray,
1825
РОД ЭМИС-EMYS, DUMERIL, 1806
Болотная черепаха—Etnys orbicularis L., 1758
Это единственный обитающий в Белоруссии вид че-
репах из более 200 видов этого отряда рептилий, извест-
ных сейчас на планете. Как редкий вид, численность
которого имеет тенденцию к сокращению, занесен в
Красную книгу БССР (рис. 2.1).
Длина карапакса (L. саг.), по нашим данным (п=5),
составляет 160—180 мм. По сообщению Д. И. Третьяко-
ва (ш Utt), встречаются более крупные особи — до
220 мм. Примерно такие же размеры приводит Ф. Н.
Воронин (1967) —до 210 мм. Сходными размерами ха-
14
растеризуются особи, обследованные на территории со-
седней Польши (Berger, 1975; Juszczyk, 1978). Однако
сопоставление приведенных данных с показателями раз-
меров панциря болотной черепахи в пределах ареала
(Gias, Meusel, 1969; Хозацкий, Суханов, 1973; Савицкий,
1975) показывает, что на территории Белоруссии, пред-
ставляющей собой северный край ареала, обитают более
мелкие формы, чем в южных участках ареала, где че-
репахи имеют длину карапакса до 350 мм.
Карапакс имеет овальную форму, его наибольшая
ширина (Lt. саг.) около 130—146 мм, высота (Al. t.) —
60—76 мм. Примечательной особенностью болотной че-
репахи является длинный хвост (почти около половины
длины панциря): L. cd. = 65fi—73,8 мм. Основные
морфометрические показатели: L. car./Lt. саг. = 1,23;
L. car./Al. /. = 2,67; L. car./L. cd.=2№.
Спинной и брюшной щиты соединены между собой
подвижно сухожильной связкой. Пластрон, кроме того,
разделен поперечной связкой, однако подвижность его
половинок едва заметна. Сверху карапакс гладкий и
окрашен в темно-оливковые, буро-коричневые, желто-
коричневые или темно-серые тона. На этом темном фоне
довольно густо рассыпаны мелкие светлые (желтые)
пятнышки или черточки.
Окраска пластрона снизу от желтоватой до темно-
бурой. Светлые пятна наблюдаются в местах соединения
карапакса и пластрона.
Голова, шея и конечности, подобно карапаксу, имеют
темный фон и также усеяны мелкими желтоватыми пят-
нышками.
Ареал вида распространяется на Южную и Цент-
ральную Европу, Переднюю Азию и северо-запад Афри-
ки. На территории СССР ареал его доходит лишь до
Литвы, севера Белоруссии, Смоленской области, вер-
ховья Дона, средней Волги и левобережья р. Урала до
Кустанайской области. Встречается в Крыму, на Кавка-
зе, в Приуралье, изолированные популяции известны в
низовьях Сырдарьи и в долинах рек на западе Туркме-
нии (Банников и др., 1977). Очевидно достаточно огра-
ниченное распространение вида на север относительно
некоторых других видов рептилий СССР.
О характере распространения болотной черепахи на
территории Белоруссии можно судить по материалам,
представленным на рис. 2.2.
15
Таблица 2.1
Систематический (таксономический) статус пресмыкающихся (Reptilia) Белоруссии
Отряд Подотряд Семейство Род Вид
Черепахи (Testudines) Скрытошейные (Сгур- todira) Пресноводные черепа- хи (Emydidat) Эмис (Emys) Болотная черепаха (Emys orbicularis)
Чешуйчатые (Squama- ta) Ящерицы (Sauria) Веретеницевые (Ап- guidae) Веретеницы (Anguis) Веретеница ломкая (Anguis fragilis)
» Настоящие ящерицы (Lacertidae) Ящерицы (Lacerta) Прыткая ящерица (Lacerta agilis)
» » » Живородящая ящери- ца (Lacerta vivipara)
Змеи (Serpentes) Ужовые (Colubridae) Ужи (Natrix) Обыкновенный y?k (Natrix natrix)
» » Медянки (Coronella) Медянка (Coronella austriaca)
» Гадюки (Viperidae) Гадюки (Viperа) Обыкн овенная гадю- ка (Vipera berus)
I
I
Рис. 2.1. Черепаха болотная (Emys orbicularis)
Рис. 2.2. Места находок болотной черепахи (Etnys orbicularis): 1 —
по материалам авторов; 2— по результатам анкетирования в 1980—
1986 гг.; 3 — по коллекциям музеев МГУ и ЗИН АН СССР; 4 — по
литературным данным до 1961 г.; 5 — предполагаемая современная се-
верная граница ареала вида
За последние годы (1980—1985) авторами сделаны
лишь отдельные находки вида: Ганцевичский р-н Брест-
ской обл. (деревни Куково, Круговичи, Хотыничи, Роз-
дяловичи, Люсино, Мальковичи); Лунинецкий р-н Брест-
ской обл. (д. Запросье); Рогачевский р-н Гомельской обл.
(д. Болотня); Мозырский р-н Гомельской обл. (д. Костю-
ковичи).
Значительная часть находок сделана авторами анкет,
полученных в 1980—1986 гг. Учитывая наличие только
одного вида черепах на территории республики, надо
полагать, что эти сведения достаточно точные.
Анализ представленных на рис. 2.2 данных показы-
вает, что болотная черепаха в Белоруссии распростране-
на в основном в южной части республики. Предполагае-
18
мая современная северная граница ареала вида может
быть проведена по линии южнее Гродно — Столбцы —
Чериков. Более северные находки отмечались очень
давно (Никольский, 1915, 1916; Szeliga-Mierzejewski,
Ulasiewicz, 1930; Сабанеев, 1874, цит. по Сапоженкову,
1961) и не подтверждены в последние годы.
Находки черепах севернее проведенной границы
(главным образом в Витебской обл.), по-видимому, мо-
гут быть объяснены выпусканием на волю животных,
завезенных из южных районов для содержания в живых
уголках школ или дома. Не случайно, вероятно, наход-
ки в Витебской обл. сделаны близ Амбросовичской и
Бараньковской средних школ Шумилинского р-на. Та-
кое же объяснение находок черепах в Петербургской
губернии дает А. М. Никольский (1915). В 1976 г. под
Ленинградом на Череменецком озере рыболовом-люби-
телем на удочку (приманка — дождевой червь) была
поймана болотная черепаха (длина панциря около
15 см). Л. Я. Боркин (1976), комментируя этот случай,
высказал предположение о возможности остатков релик-
товых участков в северных районах, где вид сохранился
с древних времен, когда ареал его был шире (ископае-
мые остатки находились в Прибалтике), хотя не исклю-
чал возможности попадания в естественные водоемы за-
везенных черепах. Кстати, один из авторов видел бо-
лотных черепах на рынке в Ленинграде.
Таким образом, надо полагать, что граница распро-
странения болотной черепахи за последние 3—4 десяти-
летия несколько отодвинулась к югу, наиболее вероят-
ной причиной чего является интенсивное освоение цент-
ральных широт республики.
Болотная черепаха населяет водоемы со спокойной
водой и не очень глубокие (болота, старицы рек, озера,
тихие речные заводи). Кроме того, ею осваиваются и
искусственные водоемы: главным образом мелиоратив-
ные каналы, пруды рыбхозов. Очень осторожная черепа-
ха вынуждена иногда селиться в водоемах, расположен-
ных в местах, часто посещаемых человеком. Например,
в Мозырском р-не (под д. Костюковичи) мы наблюдали
за болотными черепахами с мостика на гравийной дороге,
по которой довольно интенсивно двигались повозки и
автотранспорт. Три черепахи грелись на кочках неболь-
шого водоема (25X15 м) у дороги, проходящей через
влажный лиственный лес (дубрава, ольшаник).
2*
19
Болотная черепаха выбирает те участки водоемов,
которые имеют пологий берег или кочки. Являясь типич-
но водным животным, она любит выходить на сушу, по
которой довольно проворно передвигается. От водоема
далеко не отходит и при малейшей опасности ныряет в
воду, закапывается в ил или скрывается среди водной
растительности.
Точные данные по численности этого скрытного и
теперь достаточно редкого вида отсутствуют. Ранее ука-
зывалось на довольно высокую численность черепахи в
верховьях р. Припяти (Dehnel, 1929), что позволило ис-
следователям в 1925 г. собрать 250 (!) особей, концент-
рирующихся в результате засухи у озер и ручьев. По
результатам анкетирования, ранее болотная черепаха
была более многочисленна. Однако интенсивные и ши-
рокомасштабные работы по осушительной мелиорации
привели к исчезновению типичных биотопов вида и к
снижению численности. Например, под Несвижем (Мин-
ская обл.) 10—15 лет назад болотная черепаха была
обычным видом среди заболоченных территорий (О. А.
Парейко, устное сообщение), теперь же стала крайне
редкой после проведения осушения болотных угодий для
целей торфоразработок. На редкость вида в Белоруссии
указывал Ю. Ф. Сапоженков (1961), проводивший ис-
следования четверть века назад.
О характере суточной активности болотной черепахи
сведения достаточно противоречивы. Однако в противо-
вес указаниям о ночной активности вида (Воронин,
1968) в результате специальных исследований установ-
лено, что активным периодом является дневное время,
а ночью черепаха спит на дне водоема (Банников, 1968;
Vasilescu, 1970; Werner, 1982). Все обнаруженные нами
особи были встречены днем. Болотная черепаха очень
хорошо плавает и ныряет, может довольно долго оста-
ваться под водой. Однако через каждые 15—20 мин
всплывает для пополнения запасов воздуха. Как и у дру-
гих водных черепах, важным приспособлением для ос-
воения водной среды (особенно для зимней спячки в
воде) служат своеобразные органы дыхания: богатые
кровеносными капиллярами выросты глотки и аналь-
ные пузыри. Сложное строение легких позволяет эффек-
тивно использовать кислород даже при их слабой вен-
тиляции (Наумов, Карташев, 1979). Известно, что в
эксперименте болотные черепахи выживали в воде при
20
температуре 18 °C без доступа воздуха до двух суток
(Дроздов, 1968).
Питается водными и наземными животными, расти-
тельностью (Банников и др., 1977). В воде это беспоз-
воночные (насекомые и их личинки, ракообразные, мол-
люски), головастики амфибий, мелкие лягушки, трито-
ны, снулая рыба, высшие водные и приводные растения;
на суше — кивсяки, мокрицы, саранчовые, жуки (Бан-
ников и др., 1977; Juszczyk, 1974; Щербак, Шербань,
1980). В специальных исследованиях установлено, что в
природе болотная черепаха на 90% питается водными
брюхоногими моллюсками, здоровые рыбы ее добычей
никогда не бывают (Werner, 1982).
Основными врагами болотной черепахи являются
хорь, выдра, лиса, енотовидная собака, серая ворона
(Гаранин, 1976; Аукина, 1976), которые раскапывают
кладки яиц. Белый аист, волк, лисица, енотовидная со-
бака и барсук способны расправиться со взрослыми осо-
бями.
Зимовка длится примерно с октября до апреля. Брач-
ные скопления весной и копуляция отмечались в Бело-
руссии в начале мая (Dehnel, 1929). Спаривание проис-
ходит как на суше, так и в воде. Самка за сезон делает
1—3 кладки по 5—10 яиц в каждой (в мае, июне, июле).
Яйца белые, покрыты известковой скорлупой, длина 28—
33 мм, ширина 18—20 мм, масса около 7—8 г (Банников
и др., 1977). Самка откладывает их в ямку, которую роет
задними ногами и затем засыпает. Если почва, где про-
исходит откладка яиц, твердая, то самка увлажняет ее
водой из анальных пузырей (Дроздов, 1968).
Яйца развиваются 2—3 мес. Молодые черепашки
(размерами 22—25 мм)’, выйдя из яиц, роют небольшие
отнорки от гнездовой камеры и остаются в них до сле-
дующей весны, существуя за счет запасов питательных
веществ желточного мешка (Банников и др., 1977). Об
этом свидетельствуют данные Ю. Ч. Шуляковского
(устное сообщение) о встречах скоплений молодых че-
репашат у мелиоративного канала на торфянике в Ган-
цевичском р-не Брестской обл., а также наблюдения,
описанные ранее (Меландер и др., 1935). Имеются
сведения о зависимости дифференциации пола болотных
черепах от температурных условий развития эмбрионов
(Piean, 1976).
Половозрелость достигается в возрасте 6—8 лет при
21
длине панциря 9—12 см (Банников и др., 1977), по дру-
гим сведениям —в 12—20 лет (Hellio, Van Ingen, 1985).
В Белоруссии, а также в ряде европейских стран
(Италия, ГДР, ФРГ) болотная черепаха — охраняемый
вид (Pozzi, 1972; Werner, 1972; Nowak, 1981).
ОТРЯД ЧЕШУЙЧАТЫЕ — SQUAMATA
ПОДОТРЯД ЯЩЕРИЦ — SAURIA
Семейство веретеницевые — Anguidae
РОД ВЕРЕТЕНИЦЫ-ANGUIS L., 1758
Веретеница ломкая—Anguis fragilis L., 1758
Веретеница ломкая, ’ или медяница,— единственный
вид безногих ящериц, обитающих в Белоруссии. Во мно-
гих районах республики веретеницу население называет
«слимень», «сливень», а также ошибочно «медянка»,
считая ее сильно ядовитой змеей и безжалостно уничто-
жая за это.
Длина тела (L.) веретениц на территории Белоруссии
составляет 115—212 мм (п = 60), у сГ (п=12) — 115—
174, у $ (п = 48) — 124—212 мм; длина хвоста (L. cd.)
соответственно 116—206 мм, у сГ—116—170, у $ —
132—206 мм. Длина головы (L. с.) — 10,5—15,0;
L/L. cd. = 0,91—1,52. Таким образом, длина тела оказы-
вается несколько меньшей, чем максимальная для ареа-
ла в целом — 265 мм (Банников и др., 1977). Однако она
укладывается в пределах изменчивости этого признака,
отмечаемых в Польше (Juszczyk, 1974), где самцы имеют
L. + L. cd., равную 251—301 мм, самки — 301—351 мм,
а также в Германии (Frommhold, 1965) и Чехословакии
(Hrabe et. al, 1973), где общая длина веретениц не пре-
вышает 250 мм (чаще около 200 мм).
Количество чешуй вокруг середины туловища (Sg)
составляет 23—28 (25,9±0,74), число брюшных щитков
(Ventr.) — 126—145 (135,0±1,6). Открытое слуховое
отверстие отмечено у 20% обследованных особей.
Специально проанализирована изменчивость поло-
жения предлобных щитков, рассматриваемая как при-
знак для выделения подвидов (Lac, 1967), см. рис. 2.3.
Кроме описанных ранее вариантов 1, 2, 5, нами выяв-
лены морфы, характеризуемые наличием трех предлоб-
ных щитков (варианты 3 и 4). В отличие от положений
22
JI. Лаца (Lac, 1967) о наличии голубых пятен на спине
у животных с разделенными предлобными щитками
нами обнаружены особи, имеющие голубые пятна и со-
единенные предлобные щитки (вариант 1) —у 5 из
9 экз. Вслед за Н. Н. Щербаком и М. И. Щербанем
(1980) мы считаем, что для выделения подвидов в дан-
ном случае нет оснований и в Белоруссии обитает номи-
нативный подвид веретеницы.
Выявлено также несколько вариантов сочетания че-
шуй в теменной области (рис. 2.4).
Веретеница имеет веретенообразное длинное тело,
иногда называемое змеевидным (рис. 2.5). Конечности
отсутствуют. Популярными признаками, отличающими
веретеницу от змей, являются: а) наличие подвижных
век (у змей они сросшиеся, прикрывающие глаз напо-
добие часового стеклышка); б) чешуи брюшной и спин-
ной сторон почти не различаются (у змей брюхо покры-
то одним рядом сильно расширенных чешуй). Чешуя
туловища исключительно гладкая.
Окраска тела молодых и взрослых особей весьма
различается. Молодые веретеницы окрашены в серебри-
сто-белый и бледно-кремовый (с золотым отливом)
цвет. Вдоль хребта, начинаясь на затылке треугольным
пятном, проходят одна или две тонкие темные полоски.
Вариант 1 II /// IV V
п (1 = 58) 19 /4 2 1 22
Частота tQ/Q 52,8 24/ Д4 1,7 580
Рис. 2.3. Варианты изменчивости сочетания предлобных щитков (за
штрихованы) веретеницы ломкой (Anguis fragilis)
Рис. 2.4. Варианты изменчивости сочетания чешуй в теменной области
у веретеницы ломкой (Anguis fragilis)
23
Рис. 2.5. Веретеница ломкая (Anguis fragilis)
Бока н брюхо черно-бурые или черные, очень резко кон-
трастирующие с окраской спины.
В процессе роста окраска изменяется: спина темнеет,
а бока и брюхо, напротив, светлеют. Взрослые особи
сверху приобретают коричневато-яркую или темно-се-
рую окраску с характерным медным или бронзовым
оттенком, чем’ и объясняется другое название вида —
медяница.
Рисунок дорсальной части тела подвержен значи-
тельной изменчивости (рис. 2.6). Мы выделяем 5 типов
оценки частот встречаемости различных вариаций при-
знаков (фенов) и их комбинаций (табл. 2.2). Наиболее
распространена комбинация дорсомедиальной полосы
(вариант из двух полосок) и дорсолатеральных полосок
(62,3%). Описанные в других частях ареала меланисты
(Трофимов, Цвелых, 1979) в наших сборах не встречены.
Ареал веретеницы достаточно широк в Европе, где
местами (на западе СССР) доходит почти до Полярного
круга. Обитает также в Малой Азии, на Кавказе, на
севере Ирана. На востоке проникает в Западную Си-
бирь. На европейской части СССР отсутствует лишь на
Крайнем Севере, в степной зоне и Крыму (Банников и
др., 1977). Таким образом, между Кавказом и лесной
зоной отмечается разрыв ареала, что указывает на при-
вязанность биотопов вида к лесам.
Это подтверждается при оценке распространения
веретеницы ломкой на территории Белоруссии (рис. 2.7).
Так, значительно меньше находок отмечается в Моги-
левской обл., характеризуемой относительно небольшой
лесистостью. В целом этому виду свойственны весьма
мозаичное распределение, а также скрытный образ
жизни.
Наиболее обычные биотопы веретеницы — смешан-
ные, березовые, ольховые и сосновые леса, в которых
она держится преимущественно на полянах, опушках,
вырубках, просеках, по обочинам дорог. Иногда встре-
чается в пограничных зонах сосновых лесов и низинных
мест (пойм рек и озер, верховых болот). Нередко со-
седствует в одних биотопах с другими видами рептилий
(прыткой и живородящей ящерицами, обыкновенным
ужом, медянкой).
Численность веретеницы, по данным наших учетов,
весьма низкая: в целом для лесных биогеоценозов
(включая разнотипные экотоны) средневзвешенная
25
Рис. 2,6. Изменчивость рисунка дорсальной части тела веретеницы
ломкой (Anguis fragilis): / — наличие рисунка (а — отсутствует, А —
присутствует); II — наличие темных дорсомедиальных полос (Ь —
отсутствуют, В! — представлена одной относительно широкой полосой,
В2 — представлена двумя тонкими полосами, В3 — представлена
шестью тонкими полосами); III — наличие голубых пятен (с — от-
сутствуют, С — присутствуют); IV — наличие дорсолатеральных
сплошных полос (d — отсутствуют, D — присутствуют); V — возмож-
ные варианты комбинаций элементов рисунка (а — отсутствие рисун-
ка; Aj - (b+c+D); А2 - (B^c+D); А3 - (B2+c+D); А4 - (В3+
+c+D); А5— (b-f-C-j-d); As— (Bi+C+D))
26
плотность (Sd.) составляет 0,5 (0—50) особей на 1 га.
О невысокой численности веретеницы говорит тот факт,
пто в сосняках она обнаружена в 2 из 77 обследованных
биотопов (2,6%), в ельниках — 0, в березняках — в 2 из
26 (7,7%), в ольшаниках — в 3 из 52 (5,8%). в дубра-
вах — 0. Плотность населения: сосняки — 0,02 (0—
1) экз/га, березняки — 2,5 (0—44,4), ольшаники — 0,4
(0—9,6), обочины дорог—1,5 (0—50), пойменные луга
озер — 1,7 (0—8,4) экз/га.
В отличие от других наших ящериц веретеница ме-
нее заметна в природе, поскольку ведет скрытный образ
жизни. К тому же она активна в основном в сумерки и
ночью (если теплая погода). Повышенная активность
днем наблюдалась в пасмурную, но теплую погоду. Тем
не менее отмечались отдельные случаи ее активности в
полуденную жару при температуре свыше 30 °C. В ис-
Таблица 2.2
Частота встречаемости различных вариаций признаков (фенов)
и их комбинаций по рисунку дорсальной части тела
веретеницы ломкой (Anguis fragilis)
Тип вариаций признаков (фенов) и их комбинаций (см. рис. 2.6.) Частота, % (2п=61) п
I. Наличие рисунка:
а—отсутствует 6,6 4
А—присутствует 93,4 57
II. Наличие темных дорсомедиальных
полос:
b—отсутствуют 18,0 11
вп 9,8 6
Вг? присутствуют 68,9 42
Вз) 3,3 2
III. Наличие голубых пятен:
с—отсутствуют 86,9 53
С—присутствуют 13,1 8
IV. Наличие дорсолатеральных сплош-
ных полос:
d—отсутствуют 14,8 9
D—присутствуют 85,2 52
V. Комбинации фенов:
Л!-(6 + с + О) 4,9 3
^-(Bi + c + D) 9,8 6
Л3-(В2 + с + Р) 62,3 38
Л4-(В3 + с+О) 3,3 2
Лб_(Ь + с + </) 4,9 3
Л6-(В1+С + Р) 8,2 5
27
Рис. 2.7. Места находок веретеницы ломкой (Anguis fragilis): 1 —
по данным авторов; 2 — по материалам музеев ЗИН АН СССР, МГУ,
Института зоологии АН УССР; 3—по литературным данным до
1970 г.
следованиях в Нидерландах не выявлено связи актив-
ности с погодными условиями (Stumpe, 1985).
Скрываются веретеницы в лесной подстилке, реже в
рыхлом грунте; под стволами и штабелями деревьев;
под кучами валежника; в трухлявых пнях, под корой;
под камнями; в норах различных мелких роющих жи-
вотных.
Анализ содержимого 16 желудков веретениц пока-
зал, что моллюски составляют 31% общего состава кор-
ма, дождевые черви — 23, жужелицы—15, жесткокры-
лые (личинки)—7, жесткокрылые (имаго) — 14%. Эти
данные, а также материалы из других частей ареала
(Банников и др., 1977; Щербак, Щербань, 1980) пока-
зывают, что веретеница питается преимущественно ма-
28
[лоподвижными беспозвоночными. Например, дождевые
мерви могут составлять иногда более половины суточ-
ного рациона (Крапивный, Крощенко, 1964). Имеются
сведения о поедании веретеницами молоди змей (Гара-
нин, 1976; Груодис, 1981).
I Веретеница, несмотря на скрытный образ жизни, не-
редко становится жертвой млекопитающих, птиц и реп-
тилий. По данным В. И. Гаранина (1976), она поедается
ежом, лисицей, хорем, куницей, барсуком, а также пти-
цами — белым аистом, тетеревятником, перепелятником,
лунем, красным коршуном, осоедом, змееядом, филином,
обыкновенной неясытью, сизоворонкой, вороной, вороном,
сорокой, сойкой. Имеются сведения о поедании верете-
ниц медянками (Щербак, Щербань, 1980).
При изучении питания хищных птиц в Беловежской
пуще (Голодушко, 1958, 1961) установлено, что в от-
дельные сезоны веретеница составляет до 28,5% всех
съеденных рептилий. Причем самки становились добы-
чей в 2,4 раза чаще, чем самцы, вероятно, потому, что
они, вынашивая эмбрионы, более, чем самцы, предпочи-
тают греться на солнце на открытых местах.
К защитным приспособлениям веретениц относится
способность к аутотомии. В популяции, изучаемой в Ни-
дерландах, отмечено, что 50,9% особей (п=110) имели
регенерированные хвосты (Stumpe, 1985).
Уход на зимовку обычно происходит в конце сентяб-
ря, однако в солнечные дни отдельные особи встречают-
ся и в октябре, выход с начала апреля.
Плодовитость обследованных самок (п = 26) при их
длине от 150 до 195 мм составляет от 7 до 14 яиц. Одна-
ко в террариуме самка (L = 212 мм) из Чериковского
р-на Могилевской обл. родила 20 детенышей. Длина те-
ла молодых веретениц составила 51—57 мм, масса—
510—760 мг. Молодь обычно появляется (яйцеживорож-
дение) в конце июля — августе. Половозрелость дости-
гается на третьем году жизни (Банников и др., 1977).
Семейство настоящие ящерицы —
Lacertidae Bonaparte, 1838
РОД ЯЩЕРИЦЫ—LACERTA L., 1758
Прыткая ящерица—Lacerta agilis L., 1758
В современных условиях самый массовый вид репти-
лий Белоруссии, проявляющий тенденции к синантропи-
29
зации главным образом в результате расширения до-^
рожной сети, числа трансектальных вырубок для ЛЭП,
газо- и нефтепроводов, сети мелиоративных каналов и
дамб (рис. 2.8).
Длина тела (L): <?—до 87,2 (60,76+3,24), $ —дс
90,0 (63,50+2,62) мм; длина хвоста (L. cd.): &—до
121,0 (97,58+7,14), $ —до 112,0 (93,90±5,26) мм;
L./L. cd.: сГ —0,54—0,80 (0,59±0,01), ? —0,60—0,88
(0,64+0,01); число чешуй вокруг середины туловища
(SJ: с? —35—45 (38,79±0,45), ? —32—45 (39,14±0,24);
число поперечных рядов брюшных щитков (Ventr.):
сГ —до 29 (24,89±0,24), g —до 31 (26,54+0,19); число
бедренных пор (Р. jm.): <? — 12—16 (14,20+0,24), 9 —
11 —17 (13,25+0,17); число горловых чешуй (G.): с? —
16—23 (17,80+0,25) , 9 — 15—24 (19,19+0,30). Описа-
ние проведено на 560 экз. из Белоруссии, добытых в раз-
личных ландшафтных провинциях.
Длина тела прытких ящериц в Белоруссии не отли-
чается крупными размерами — до 90,0 мм, в то время
как в пределах ареала этот вид достигает 108—114 мм
(Банников и др., 1977). Другие представленные морфо-
метрические показатели укладываются в пределы измен-
чивости, указанные для вида в пределах ареала (Банни-
ков и др., 1977; Даревский и др., 1976).
Окраска и рисунок спины молодых и половозрелых
особей несколько отличаются. Молодь окрашена сверху
в коричневые или буровато-серые тона. На этом фоне
вдоль хребта проходят 1—2 более темные полоски, кото-
рые окаймлены узкими, светлыми, иногда прерывистыми
линиями. В процессе роста рисунок изменяется. Темные
спинные полосы как бы распадаются на отдельные пят-
на, расположенные в один или два ряда. Нередко они
разделены светлой узкой (иногда прерывистой) полосой
или же могут быть окантованы такими же полосками
с боков.
Вариант рисунка с темными пятнами и продольными
светлыми полосками принято считать типичным, хотя и
в пределах этого типа имеются вариации: разные формы
и размеры пятен, светлые полоски бывают сплошные,
прерывистые и др.
Встречается иногда вариант рисунка, когда спинные
полосы и срединные пятна не выражены вовсе (aberr.
erythronotus Fith, или rubra), а также полное отсутствие
рисунка на одноцветно окрашенном теле (aberr. imma-
30
Рис. 2.8. Ящерица прыткая (Lacerta agilis)
31
culata Diirigen) (Даревский и др.. 1976). Указанные
формы отмечены нами только в популяциях южной час-
ти Белоруссии (подробнее см. в гл. 5). Известны их
находки (immaculata) в Литве (Груодис, 1985).
По литературным данным, для прыткой ящерицы
возможны меланисты (Трофимов, Цвелых, 1979). Мы
встретили 2 такие особи в прирусловой зоне Днепра под
Могилевом в 1984 г.
Варианты рисунка спины тела прыткой ящерицы
представлены на рис. 2.9.
По бокам тела обычно хорошо видны ряды мелких
белых пятнышек в темной окантовке, так называемые
«глазки».
По общему фону окраски тела отчетливо проявляется
половой диморфизм: самцы (особенно в период размно-
жения — весной) имеют ярко-зеленую окраску, самки —
желтовато-коричневого, коричнево-бурого или буровато-
серого цвета.
Окраска нижней части тела у самцов зеленоватого
оттенка, у самок матово-белого или слегка голубоватого.
У самцов на брюхе обычно просматриваются темные
пятнышки и крапины.
В соответствии с литературными данными (Банни-
ков и др., 1977) на территории Белоруссии обитает под-
вид L. agilis chersonensis, а в восточной части, левобе-
режье Днепра, проходит зона вторичной интерградации
с подвидом L. agilis exiqua (Даревский и др., 1976). Ука-
зывалось, что подвид L. agilis agilis распространен за-
паднее границ республики, однако имелись данные (Пе-
терс, 1959; Стрельцов, Воронин, 1973) о встречаемости
этого подвида значительно севернее и восточнее.
Анализ локальных выборок из ряда регионов Бело-
руссии показал, что эти популяции имели признаки трех
подвидов: L. agilis chersonensis, L. agilis exiqua, L. agi-
lis agilis. Например, у ящериц из-под г. Кобрина Брест-
ской обл. (юго-запад республики) комбинация щитков
задненосовой области: 1/1—43%, 1/2—29, 2/1—23%; сдво-
енная спинная полоса (образованная темными пятнами)
имела срединную прерывистую линию, отсутствуя у 42%
особей; на боках тела самцов 2—3 продольных ряда
глазков. Аналогичные результаты получены при анали-
зе популяции из-под г. Столина Брестской обл. (юг рес-
публики), а также Ганцевичского р-на Брестской обл.
Особи из Могилевской обл. (восток республики) имели
32
Рис. 2.9. Изменчивость вариаций элементов рисунка спины (фенов)
прыткой ящерицы (Lacerta agilis) по А. С. Баранову (1978) с некото-
рыми дополнениями: I— центральная дорсомедиальная полоса (d —
отсутствует, D — присутствует, Dd — прерывистая, Ds — светлая,
Dc — темная, Dn — плотная, Dm — рыхлая, Di — с петлей, D2— с
расширением, D3 — с вилкой, D4—извилистая, D5 — ветвистая, De —
не доходит до головы); II— дорсолатеральные полосы (1 — отсутст-
вуют, L — присутствуют, Li — прерывистые, Li — извилистые, Ь2 —
ветвистые, L3 — заходят на голову); III — темные пятна (т — отсут-
ствуют, М — присутствуют, Мт — точечные, MN — сливаются в
поперечном направлении, ММ— сливаются в продольном направле-
нии, Mi — угловатые, М2 — округлые, М3 — со светлой окантовкой,
М4 — без светлой окантовки)
3. Зак. 1740
33
признаки L. a. chersonensis с отклонениями от призна-
ков этого подвида в комбинации щитков задненосовои
области (1/1—40%, 1/2—25, 2/2—18%) и в количестве
чешуй вокруг середины тела — 37,8 (33—43). Признаки
трех подвидов (Банников и др., 1977) были в равной
степени представлены и у ящериц северной части рес'
публики (Верхнедвинский р-н Витебской обл.). В попу^
ляции из Березинского государственного биосферного
заповедника (несколько севернее центральной части
БССР) отмечены признаки подвидов L. a. chersonensis
и L. a. agilis.
Ареал вида весьма широкий. Распространена прыт-
кая ящерица от Южной Англии, Восточной Франции и
северной части Балканского полуострова на западе до
Северного Прибайкалья и Южного Забайкалья на вос-
токе (Банников и др., 1977). На севере граница ареала
достигает 60° с. ш. (в Ленинградской обл.), на юго-вос-
токе доходит до северо-запада Монголии и западной
части Китая, на юге — до северо-востока Турции. Таким
образом, территория БССР находится примерно в сре-
динной части ареала. Нельзя не отметить, что вид встре-
чается в различных природных зонах (умеренного и ча-
стично субтропического поясов): лесной, лесостепной,
степной и полупустынной.
В Белоруссии распространена по всей территории
(рис. 2.10), причем достаточно равномерно, судя по рас-
пределению точек находок.
Прыткая ящерица обитает обычно на открытых, хо-
рошо прогреваемых солнцем участках — опушки, поля-
ны и другие типы экотонов в сосновых и других группах
лесов. Предпочитаются в наибольшей степени экотоны
сосновых лесов (освоенность 66,2%) (табл. 2.3). По-
скольку сосновые леса в республике составляют более
50% лесонасаждений, прыткая ящерица весьма много-
численна и широко распространена. Как видно из табл.
2.3, она осваивает также и другие группы лесов. Однако
следует подчеркнуть, что встречается, как правило,
только в экотонных участках этих лесов, отсутствуя в
лесных массивах. Кроме сосняков, в большей мере пред-
почитаются экотоны дубрав (освоенность 66,6%), берез-
няков (30,8%). В еловых лесах отмечена только на
участках посадок. Реже всего встречается в ольшани-
ках (7,7%).
Луговые биотопы также относятся к обычным для
34
Рис. 2.10. Места находок прыткой ящерицы (Lacerta agilis): 1 — по
данным авторов; 2 — по коллекциям музеев (ЗИН АН СССР, МГУ,
Института зоологии АН УССР, Института биологии развития АН
СССР)
прыткой ящерицы (главным образом суходольные и пой-
менные речные).
Нередко прыткая ящерица встречается в нетипичных
для себя биотопах: во влажных низинных лугах, грани-
чащих с лесами и верховыми болотами; на влажных
участках пойм озер и рек; на юге республики в жаркие
дни она была обнаружена во влажных ольшаниках.
В естественных биотопах тем не менее поселения
прыткой ящерицы располагаются весьма мозаично —
главным образом по лесным экотонам, отсутствуя на
больших лесных или открытых массивах.
Исследования в различных районах Белоруссии по-
казали, что в наибольшей степени ящерицами предпо-
читается серия антропогенных биотопов, имеющих четко
выраженные экотонные свойства. Это различного рода
з*
35
Таблица 2.| Плотность населения прыткой ящерицы (Lacerta agilis) и освоенность ею основных типов биотопов (включая экотоны)
Средневэве- ч Количество обследованных Освоенность (число биото-
Тип биотопа ность населе- пов, в который отмечен вид,@
ния (lim), экз/га биотопов (п) % от исследо? ванных) >
Сосняки 77,6 (0—1000) 77 66,2
Ельники 19,0 (0—117,6) 19 36,8
Березняки 48,2 (0—585,9) 26 30,8
Ольсы 0,4 (0—9,6) 52 7,7
Дубравы Луга (суходольные и 46,7 (0—140) 9 66,6
Низинные) 31,2 (0—300) 46 47,8
Луга пойменные (речные) 44,8 (0—303,6) 8 25,0
Луга пойменные (озерные) 6,7 (0—33,3) 5 20,0
Обочины дорог Мелиоративные каналы 124,7 ( 0—600) 34 79,4
(берега) 51,6 (0-703) 31 29,0
Болота Дамбы польдерных ме- 0 10 0
лиоративных систем 69,6 (0—100) 5 80,0
Пусгоши 19,6 (0—36,0) 7 42,8
вырубки (в первую очередь в сосняках): лесосечные,
просеки квартальные и противопожарные, широкие
трансектальные просеки для ЛЭП, газо- и нефтепрово-
дов и особенно обочины различного рода дорог (с наи-
большим предпочтением откосов и кюветов).
Освоенность обочин дорог составляет максимальную
величину среди всех естественных и антропогенных био-
топов— 79,4%. Наибольшая предпочитаемость обочин
дорог (склонов) объясняется их хорошей прогревае-
мостью, незатопляемостью нор. Кроме того, неизбежные
отходы деятельности человека (пищевые остатки, зерно
и другие сельхозпродукты) привлекают также мыше-
видных грызунов, которые образуют в придорожной по-
лосе множество нор, используемых ящерицами. Вместе
с тем различного рода отходы, испражнения сельскохо-
зяйственных животных (которые массами прогоняются
вдоль дорог) привлекают множество насекомых — ос-
новной корм ящериц. Можно полагать, что на придорож-
ных полосах создаются и наиболее благоприятные усло-
вия для зимовки ящериц: периодически очищаемый с
36
дорог и сгребаемый на обочины снег исключает глубо-
кое промерзание почвы. Примерно такая же ситуация
складывается и на свалках мусора, зачастую располо-
женных в местах песчаных карьеров на опушках лесов.
Весьма благоприятны для обитания вида зоны про-
ведения осушительной мелиорации. Ящерицы охотно за-
селяют дамбы польдерных систем и откосные берега
мелиоративных каналов. Особенно четко это прослежи-
вается в пойменных зонах бассейна р. Припяти (регион
Полесской низменности).
Наибольшая плотность населения прыткой ящерицы
отмечается на опушках, вырубках, свалках, просеках,
дорогах среди сосняков (до 1000 экз/га). Как видно из
данных табл. 2.3, достаточно высокая плотность может
достигаться в экотонах березняков (до 585 экз/га), лу-
гов (до 300 экз/га), по берегам мелиоративных каналов
(до 700 экз/га). Средневзвешенная плотность (Sd.) наи-
более высокая для обочин дорог (124,7 экз/га), сосняков
(77,6 экз/га), дамб польдерных мелиоративных систем
(69,6 экз/га), берегов мелиоративных каналов (51,6
экз/га).
В целом же по различным типам биотипов плотность
вида подвержена значительной изменчивости (табл. 2.4).
Суточная активность прыткой ящерицы явно зависит
от погодных условий, хотя одним из важнейших при-
способлений к их изменчивости служит использование
животными микроклимата (Тертышников, 1976), что
подтверждается и наблюдениями в Белоруссии (напри-
мер, миграции в жаркое время во влажные биотопы).
Летом ящерицы начинают появляться из убежищ к
9 ч при температуре почвы 17 °C, воздуха в тени —
22 °C и на солнце — 28 °C. В хорошую погоду к 10 ч
практически все особи поселения покидают норки. Од-
нако в пасмурные дни ящерицы находятся обычно в убе-
жищах. Например, 27 июля 1979 г. в Березинском за-
поведнике в 12 ч при температуре почвы и воздуха 15 °C
под камнями обнаруживались малоподвижные самки и
самцы. Активность животных сохраняется при высоких
температурах (до 32 °C).
Конец суточной активности также связан с характе-
ром погоды. Повышенная облачность, дождь во второй
половине дня намного сокращают активный период.
В ясные солнечные дни (май — июль) ящерицы обычно
бывают активны до 19—20 ч (при температуре воздуха
37
в тени 18°C). Однако иногда в хорошую погоду посл(
дождливого периода мы встречали активных особей
после 22 ч (июнь, Бобруйский р-н Могилевской обл.).
В хорошую солнечную погоду удается отловить нс
более 50% увиденных ящериц, а после дождя (хотя г
на солнце) отлавливаются практически все, так как i
этом случае подвижность и маневренность животные
явно снижаются.
Убежища прыткой ящерицы делятся на две группы:
временные и постоянные. К временным относятся слу-
чайные укрытия (норы земляных ос, мышевидных гры-j
зунов, кучи валежника, бумага, металлический лом ц
др.). Постоянные убежища используются систематически
(ночной период, пасмурные и дождливые дни, зимняя
Таблица 2.4
Изменчивость плотности населения прыткой ящерицы (Lacerta agilis)
в разных типах биотопов
Тип биотопа Средняя плотность населения (lim), экз/га
Сосняк
мшистый (сухой) 47,1 (0—436,8)
мшистый (влажный) 0
вересковый 56,6 (0—260,0)
посадка 51,3 (0—97,9)
Ельник
мшистый 0
кисличный 0
посадка 52,6 (0—117,6)
Березняк
осоковый 16,1 (0—55,6)
злаково-разнотравный 179,3 (0—585,9)
Дубрава 46,7(0—140,0)
Ольшаник
лесной массив 0
экотон с сельхозугодьями 0,7 (0-9,6)
экотон с лугами 0,5 (0—3,2)
экотон с сосняками 96,4 (0—385,5)
Луг
злаково-ра знотравный 13,8 (0—71,4)
осоковый 0
Обочины дорог
лесные 147,5 (0—600,0)
через сельхозугодья 62,1 (0—136,0)
Мелиоративные каналы
лесные 117,0 (0—703)
через сельхозугодья 55,1 (0—703,5)
38
Таблица .52
Содержимое желудков (п=17) и состав беспозвоночных в биотопе
прыткой ящерицы (Lacerta agilis), Беловежская пуща, июль 1981 г.
Группа беспозвоночных В желудках ящериц В биотопе (S=5 м2)
встречаемость общее количество п встреча- емость, %
п (ящериц) % п (беспо- звоночных) %
Arachnoidea 4 23 6 7 51 12,8
Inseda 17 100 74 93 349 87,2
Homoptera 8 47 10 13 137 34,3
Coleoptera 17 100 38 47 9 2,2
Lepidoptera 6 35 8 10 11 2,8
Orthoptera 8 47 10 13 93 23,2
Diptera 6 35 8 10 42 10,5
Hemipt era — — — — 9 2,2
Hymenoptera — — — — 48 12,0
Formicidae — — — — 38 9,5
спячка). Используются различные по сложности строе-
ния норы: а) простые с одним выходом; б) имеющие два
выхода; в) лабиринтного типа с несколькими выходами.
Естественно, сложные норы наиболее эффективны при
спасении от хищников (особенно роющих). Нередко
убегающие ящерицы спасаются, залезая на деревья (по
нашим наблюдениям, на высоту до 3 м, август, Лоев-
ский р-н Гомельской обл., опушка дубравы), или же
бросаются в воду, где хорошо плавают.
Анализ литературных данных (Тертышников и др.,
1976; Банников и др., 1977; Sirbu, 1984) показывает, что
основу питания прыткой ящерицы составляют насеко-
мые, а также другие мелкие беспозвоночные (пауки, чер-
ви, моллюски, ракообразные, многоножки). Среди по-
едаемых объектов встречаются как малоподвижные
(моллюски, гусеницы), так и подвижные (жужелицы,
бабочки, пчелы, осы), неприятно пахнущие (клопы),
ядовитые и жалящие (пчелы, осы).
Данные, представленные в табл. 2.5, показывающие
соотношение различных групп беспозвоночных, обнару-
женных в желудках прыткой ящерицы и в населяемом
биотопе в Беловежской пуще, весьма противоречивы.
С одной стороны, поедаются беспозвоночные, которые
наиболее массовы в биотопе (например, Insecta в целом;
Homoptera, Orthoptera, Diptera). С другой стороны, в
39
составе съеденных животных доминирует группа Coleop*
tera (47%), которая в биотопе имеет низкую встречав
мость (2,2%). Последнее скорее всего объясняется не
столь повышенной избирательностью ящериц по отно-
шению к Coleoptera, хотя это соответствует литератур-
ным данным: 20—77% встречаемости в корме (Банников
и др., 1977), сколько малым попаданием в энтомологи-
ческий сачок. Другими словами, ящерицы более успешно
ловят жуков, чем зоологи. Тем не менее отсутствие в
желудках представителей Hemiptera, Hymenoptera и
Forniicidae (отдельно), которые в сумме составляют
14,2% беспозвоночных биотопа, указывает на определен-
ную степень избирательности питания прыткой ящерицы.
Массовый вид — прыткая ящерица, естественно, слу-
жит кормом для многих видов позвоночных животных.
По сводке В. И. Гаранина (1976), прыткая ящерица
была обнаружена в желудках зверей (ежа, белки, ли-
сицы, енотовидной собаки, хоря, норки, куницы, барсука,
выдры), птиц (белого аиста, чаек, серой цапли, большой
и малой выпей, пустельги, кобчика, ястреба перепелят-
ника, полевого, лугового и болотного луней, черного и
красного коршунов, малого подорлика, сарыча, осоеда,
змееяда, филина, ушастой совы, домового сыча, обыкно-
венной неясыти, удода, сизоворонки, сорокопута, певчего
и черного дроздов, скворца, вороны, грача, сороки, сой-
ки), рептилий (ужа, медянки, гадюки, крупных особей
своего вида) и амфибий (озерной лягушки). Б. 3. Голо-
душко (1961) указывал на поедание прыткой ящерицы
хищными птицами (канюком и малым подорликом) в
Беловежской пуще.
Самый распространенный эктопаразит на территории
Белоруссии — клещ Ixodes ricinus в личиночной и ним-
фальной стадиях. Из 244 обследованных ящериц из раз-
ных регионов на 16 особях обнаружено 56 клещей.
К защитным приспособлениям относится способность
к аутотомии хвоста, который, будучи обломанным, про-
должает извиваться в течение минуты, отвлекая внима-
ние хищников.
Зимуют ящерицы, как правило, в норах, входы в кото-
рые закрываются листвой, землей. Уходят на зимовку
обычно с конца сентября.
Выход ящериц после зимовки происходит чаще всего
в апреле, на юго-западе республики иногда в конце
марта.
40
Весной у пробудившихся самок уже имеются мелкие
и крупные фолликулы. Их в яичниках содержится от 21
до 37 (26), а в яйцеводах перед кладкой отмечается 4—7
(6) яиц. Таким образом, только 24% всех фолликулов в
яичниках развиваются до стадии яиц, готовых к кладке.
Яйца перед кладкой весят 425—450 мг. В правом и ле-
вом яйцеводах содержится разное количество яиц: 4 и 3;
3 и 4; 3 и 2. При этом в яйцеводе с большим числом яиц
Рис. 2.11. Соотношение длины тела самок (L) прыткой ящерицы
(Lacerta agilis) и количества яиц (п) в кладке
средняя масса яйца была меньшей, чем в другом — с
меньшим числом яиц. Например, в правом яйцеводе с
4 яйцами их масса колебалась от 400 до 460 мг, а в ле-
вом с 3 яйцами — от 460 до 480 мг. В разных яичниках
неодинаковым было и соотношение фолликулов: в вы-
борке из 34 самок у 47% особей в правом яичнике было
меньше фолликулов, чем в левом; у 44% — в левом мень-
ше, чем в правом; у 9% — равное количество.
Величина кладки зависит в определенной степени от
размеров самок (рис. 2.11) и колеблется, по данным, по-
лученным в Белоруссии, от 4 до 14. Как правило, в июне
самка откладывает яйца в специально вырытую ямку
либо в норе (у выхода), либо в другом месте в рыхлом
грунте (обычно на песке). Яйца, отложенные вне нор-
ки, закапываются слоем земли в 4—6 см. Появление
молоди начинается не ранее середины июля и может
наблюдаться в разных местах в течение августа в зави-
41
симости от условий развития яиц. Длина тела молоди от
2 до 3,5 см. Половозрелости достигают на третьем году
жизни (Банников и др., 1977).
Живородящая ящерица—Lacerta vivipara Jacq., 1787
Является вторым по массовости видом рептилий
(после прыткой ящерицы), обитание которого в боль-
шей мере связано с естественными влажными лесными,
луговыми и болотными биогеоценозами (рис. 2.12).
Длина тела (L.): д' — до 55,0 (50,95+0,93), 9 —до
64,6 (61,0+2,5) мм; длина хвоста (L. cd.): —117,0
(85,21+2,10), $ —до 83,3 (78,10±1,80) мм; L./L. cd.:
д' —0,55—0,65 (0,61+0,19), $ —0,70—0,76 (0,74+0,02);
число чешуй вокруг середины туловища (S9): д' — 30—
40 (34,57+0,43),? —31—39 (34,70+0,58); число попе-
речных рядов брюшных щитков (Ventr.): д' — 21—25
(21,88+0,21), ? —21—29 (25,10+0,46); число бедрен-
ных пор (Р. fin.): д' —9—14 (10,20+0,19), 9 —7—14
(9,40+0,49); число горловых чешуй (G.): д'—17—23
(19,27+0,26), 9 — 15—21 (18,45±0,39). Описание про-
ведено на 653 экз. из Белоруссии.
Размеры живородящей ящерицы из Белоруссии
(L. — до 55,0—64,6 мм) сходны с таковыми из Польши
(Juszczyk, 1974) — 54—65 мм.
Характерна высокая степень изменчивости щиткова-
ния головы (рис. 2.13). Наиболее удобны для выделения
вариации расположения предлобных щитков (рис. 2.14).
Преобладают ящерицы с первым типом расположения
предлобных щитков — до 54% (^ ), 45% (д'), 71% (9).
Известны попытки использования характера распо-
ложения головных щитков живородящей ящерицы для
восстановления истории заселения видом определенных
территорий (Ekinaro, 1974). В. Ф. Орловой (1975) отме-
чены тенденции снижения частоты встречаемости особей
с первым типом расположения предлобных щитков с
юга на север и с запада на восток в пределах ареала.
Молодые особи живородящей ящерицы сверху прак-
тически не имеют рисунка и окрашены в черный, темно-
коричневый или коричнево-бронзовый цвет.
С возрастом (главным образом после первой зимов-
ки) темный фон светлеет и появляется характерный ри-
сунок на буром, коричневатом, пли желтовато-коричне-
вом фоне. Типичный рисунок состоит обычно из темной
42
Рис. 2.12. Ящерица живородящая (Lacerta vivipara)
43
44
Рис. 2.13. Вариации щиткования головы живородящей ящерицы
(Lacerta vivipara). Заштрихованы предлобные щитки
(нередко прерывистой, разбитой на отдельные пятна)
полосы, идущей вдоль хребта, а также дйух светлых
полосок по сторонам спины и темных, относительно ши-
роких полос (иногда разбитых на пятна) по бокам ту-
ловища. В целом следует подчеркнуть, что рисунок на
дорсальной половине тела у живородящей ящерицы
весьма изменчив в пределах популяции. Встречаются
особи, у которых он вообще не выражен, а также мела-
45
нисты совершенно черного цвета (в Беловежской пущ
на заболоченном лугу из 16 отловленных особей ветре
чено 2 меланиста). Изменчивость вариаций элементе]
рисунка кожи (фенов) представлена на рис. 2.15.
Брюшная сторона у самцов ярко-оранжевого пл]
кирпично-красного цвета с многочисленными мелким]
темными пятнышками, у самок брюхо резко отличаете]
по окраске — беловатое, желтоватое или слегка зелено
ватое (без пятен).
Живородящая ящерица отличается необычайно ши-
роким ареалом: от Пиренейского полуострова, Ирлан-
дии и Англии до Колымы, Шантарских островов и даже
Сахалина (Банников и др., 1977). На севере в Европе
распространена до побережья, заходя за Полярный
круг; в Азии (в Сибири) северная граница также заходит
Тип 1 II III IV V
45 55 7 15 2
9 71 12 12 5 0
(п~-53) 54 25 10 9 2
Рис. 2.14. Варианты изменчивости сочетания предлобных щитков (за-
штрихованы) живородящей ящерицы (Lacerta vivipara) и их часто-
та, %
Рис. 2.15. Изменчивость элементов рисунка тела (фенов) живородя-
щей ящерицы (Lacerta vivipara): I—пятнистость головы (а — отсут-
ствует, А — присутствует); -►
46
II
Bb
вв
ВВ1
II — дорсомедиальная полоса (Ь — отсутствует, ВЬ — фоновая, ВВ —
образована темными пятнами); ПА — фоновая дорсомедиальная по-
лоса (Bbi — фоновая, плотная, располагается в передней трети туло-
вища, ВЬ2 — прерывистая плотная, ВЬ3 — сплошная плотная, ВЬ4 —
рыхлая, в передней трети туловища, ВЬ5 — рыхлая прерывистая,
ВЬ6 — сплошная рыхлая); ПБ — центральная темно-пятнистая дор-
сомедиальная полоса (BBt — в передней трети туловища из одного
ряда пятен, ВВ2— прерывистая из одного ряда пятен, ВВ3 — сплош-
ная из одного ряда пятен, ВВ4 — в передней трети туловища из двух
и более рядов пятен, ВВ5— прерывистая из двух и более рядов пятен,
ВВ6 — сплошная из двух и более рядов пятен); ->
Ill
III — дополнительные элементы рисунка спины (с — отсутствуют,
Ci —два ряда белых пятнышек («глазков»), С2— темные мелкие пят-
на, С3 — сочетание Ci+C2); IV — дорсолатеральные светлые полосы
(d — отсутствуют, Di — образованы «глазками», D2 — прерывистые,
D3 — сплошные); V — окантовочные темные пятна (f — отсутствуют,
р! — наружные, F2 — внутренние, F3— с обеих сторон); ->
48
VI— латеральная полоса, образованная светлыми «глазками* (к —
отсутствует, К — присутствует); VIA — окантовочные темные пятна К
(т — отсутствуют, М. — присутствуют); VII — латеральная широкая
темная полоса (п — отсутствует, nN — однотонная, NN — с пятни-
стым рисунком)
за Полярный круг, но до нижнего течения Енисея, затем
далее к востоку опускается южнее, до 63° с. ш. На юге
ее расселение ограничивается лесной зоной. Таким обра-
зом, территория Белоруссии располагается примерно в
срединной части ареала.
Распространение живородящей ящерицы в Белорус-
сии представлено на рис. 2.16. Оно охватывает практи-
чески всю территорию республики, однако явно нерав-
номерно. Значительно меньше находок в восточной ча-
сти (Могилевской обл.) с низкой лесистостью.
Наши исследования показали, что распространение и
биотопическое распределение вида неравномерно: он в
большей степени привязан к увлажненным заболоченным
4. Зак. 1740
49
участкам. Прежде всего живородящая ящерица обычн;
на верховых болотах, как по их краям на границе (
лесными массивами, так и на открытых участках на мо
ховых кочках. Обычными местами обитания являютс]
также лиственные, хвойные и смешанные леса (главны»
образом их опушки, зарастающие вырубки, просеки, ку
старниковые заросли по берегам водоемов). Весьма
часты они на пойменных влажных лугах, граничащих <
лесом или имеющих вкрапления кустарников, молодых
ольшаников.
Нередко живородящая ящерица обитает совместно с
прыткой — обычно в пограничных зонах между сухими
и влажными биотопами (подробнее см. гл. 3).
Как видно из данных табл. 2.6, наибольшая освоен-
ность характерна для следующих основных типов биото-
пов и их экотонов: лугов пойменных (62,5—100%), вер-
ховых и переходных болот (100%)> ольшаников (51,9%),
Рис. 2.16. Места находок живородящей ящерицы (Lacerta vivipara):
1 — по данным авторов; 2 — по коллекциям музеев ЗИН АН СССР,
МГУ
50
Т а б ли ц а 2.6
Плотность населения живородящей ящерицы (Lacerta vivipara)
и освоенность ею основных типов биотопов (включая экотоны)
Тип биотопа Средневзвешенная плотность населе- ния (lim), экз/га Количество обследован- ных биотопов (л) Освоенность (число биотопов, в которых отме- чен вид), %
Сосняки 15,4 (0—200,0) 77 35,1
Ельники 12,2 (0—109,9) 19 36,8
Березняки 81,5 (0—555,5) 26 50,0
Ольшаники 28,9 (0—600,0) 52 51,9
Дубравы Луга (суходольные и 0 9 0
низинные) Луга пойменные (реч- 7,9 (0—200,0) 46 21,7
ные) Луга пойменные (озер- 55,7 (0—400,0) 8 62,5
ные) 15,8 (0—23,0) 5 100,0
Обочины дорог Мелиоративные каналы 12,3 (0—239,0) 34 14,7
(берега) Болота (верховые и 13,9 (0—125,0) 31 45,2
переходные) Дамбы польдерных ме- 20,0 (0—80,0) 10 100,0
лиоративных систем 20,5 (0-47,3) 5 60,0
Пустоши 0 7 0
березняков (50%). Практически не осваиваются пусто-
ши и дубравы. Значительно менее освоены по сравнению
с прыткой ящерицей обочины дорог (14,7 против 79,4%),
суходольные и низинные луга (21,7 против 47,8%). Од-
нако отмечается более высокая степень освоенности бе-
регов мелиоративных каналов (45,2 против 29,0%), ко-
торые строятся на заболоченных участках — исконных
биотопах живородящей ящерицы.
Плотность населения живородящей ящерицы обычно
в среднем значительно ниже, чем прыткой (см. табл. 2.3
и 2.6).
Однако в целом ряде биотопов этот вид может дости-
гать очень высокой численности: в сосновых экотонах —
до 200 экз/га, в березняках — до 555,5, ольшаниках —•
до 600, на лугах — до 400 экз/га. Наибольшая средне-
взвешенная плотность (5^.) характерна для березняков
(81,5 экз/га), лугов прирусловых (55,7 экз/га) и ольша-
ников (28,9 экз/га), где она превышает таковую у прыт-
кой ящерицы, предпочитающей более сухие участки.
4*
51
В зависимости от конкретных условий плотность на-
селения живородящей ящерицы подвержена значитель-
ным изменениям (табл. 2.7).
По характеру суточной активности живородящая
ящерица сходна с прыткой: активный период летом при
хорошей солнечной погоде примерно с 9—10 (не ранее
8.30) до 18—19 ч (иногда до 20—21). Иногда бывает
активна в пасмурную погоду, после дождя.
В соответствии с литературными данными пищевой
спектр живородящей ящерицы пропорционален составу
беспозвоночных в биотопах (Литвинов, Шатненко, 1977;
Седалищев, Белимов, 1978). Полученные нами данные
(табл. 2,8) в целом подтверждают эту закономерность:
ящерицами поедаются преимущественно представители
Таблица 2.7
Изменчивость плотности населения живородящей ящерицы
(Lacerta vivipara) в различных типах биотопов
Тип биотопа Средняя плотность населения (lim), экз/га
Сосняк мшистый (сухой) мшистый (влажный) вересковый посадка Ельник мшистый кисличный посадка Березняк осоковый злаково-разнотравный Дубрава Ольшаник лесной массив экотон с сельхозугодьями экотон с лугами экотон с сосняками Луг злаково-разнотравный осоковый Обочины дорог лесные через сельхозугодья Мелиоративные каналы лесные через сельхозугодья 4,0(0—46,3) 27,2 (0—83,3) 59,0 (0—172,4) 3,5(0—24,5) 41,1 (0—109,9) 0 0 82,6 (0—555,5 3,0 (1—17,5) 0 8,2 (0—50,0) 20,2 (0—78,1) 12,7 (0—69,7) 22,7 (0—79,9) 3,4 (0—21,4) 1,8 (0—20,0) 26,6 (0—239,0) - 6,0 (0—75,0) 27,6 (0—125,0) 6,0(0—30,0)
52
Таблица 2.8
Содержимое желудков (л = 19) и состав беспозвоночных
в биотопах живородящей ящерицы (Lacerta vivipara),
Беловежская пуща, июль 1981 г.
Группа беспозвоночных В желудках ящериц В биотопе
встречаемость общее количество п встречае- мость, %
п (ящериц) % п (беспоз- воночных) %
Arachnoidea 18 95 100 56 27 20,6
Insecla 19 100 81 44 65 48,0
Blattoptera 2 10 2 1 3 2,3
Homoptera 12 63 40 22 20 15,3
Hemiptera 2 10 2 1 2 1,5
Cvleoptera 6 31 3 2 1 0,7
Lepidoptea 2 10 2 1 1 0,7
Himenoptera 2 10 8 5 17 13,0
Diptera 12 63 24 12 7 5,3
Mollusca — — — — 41 31,0
Arachnoidea (56%), Cicadellidae (22%), которые преоб-
ладают и в биотопе. Однако отдельные группы, преоб-
ладающие в биотопе (Mollusca— 31,0%), в желудках
ящериц не отмечены, на что указывается (малое поеда-
ние моллюсков) и при общем описании вида в пределах
ареала (Банников и др., 1977).
В последней работе, а также в статье французского
исследователя Heulin (1986) подтверждается преиму-
щественное поедание пауков (41—80% встречаемости).
Живородящая ящерица — довольно обычный корм
ряда позвоночных. В начале 70-х годов нами неодно-
кратно в Березинском заповеднике отмечалась живоро-
дящая ящерица в гнездах черного аиста и канюка, при-
носимая для питания птенцов. По данным, полученным
в Беловежской пуще (Голодушко, 1961), она является
кормом канюка и малого подорлика. Остатки живородя-
щей ящерицы обнаружены Л. Г.- Емельяновой в желуд-
ке кабана при изучении его питания. По сводке В. И.
Гаранина (1976), ею питаются млекопитающие (лисица,
енотовидная собака, горностай, норка, куница, выдра),
птицы (глухарь, тетерев, кроншнеп средний, белый аист,
серая цапля, пустельга обыкновенная, перепелятник,
луни, подорлик малый, сарыч, осоед, филин, сыч воробьи-
ный, неясыть обыкновенная и длиннохвостая, сорокопут,
53
жулан, дрозд-деряба, ворона, грач), рептилии (гадюка,
медянка, прыткая ящерица), амфибии (мелкие особи
могут стать жертвами озерной и травяной лягушек).
Наши сборы показали весьма низкую зараженность
живородящей ящерицы эктопаразитами, в частности
клещом Ixodes ricinus (встречаемость—1,6%, индекс
обилия — 0,16).
На зимовку живородящая ящерица уходит несколь-
ко позднее прыткой (обычно в октябре).
Выходит из убежищ весной значительно раньше дру-
гих рептилий, когда в лесу еще сохраняется снег. Обыч-
но это происходит со второй половины марта (на юге и
юго-западе республики) или же в других регионах — с
первой половины апреля.
Образование пар наблюдалось в апреле — начале
мая. Обычно в яйцеводах от 4 до 10 яиц. Появление мо-
лодых ящериц на юге республики отмечалось с 12, на
севере — с 23 июля.
Сеголетки имеют длину тела 21—25 мм, хвоста —
27—34 мм. Половозрелость достигается в двухлетнем
возрасте (Банников и др., 1977).
ПОДОТРЯД ЗМЕИ —SERPENTES
Семейство ужовые — Colubridae, Gray, 1825
РОД УЖИ-NATRIX, LAURENT!, 1768
Обыкновенный уж—Natrix natrix L., 1758
Наиболее массовый и достаточно широко распрост-
раненный вид змей Белоруссии (рис. 2.17).
Длина тела (L.) —до 990,0 (653,21 ±26,54) мм; дли-
на хвоста (L. cd.) —до 186,0 (136,0±3,29) мм; L/L. cd.—
3,0—4,9 (4,73±0,11), д' —3,0—4,1, 9 —4,4—4,9; число
чешуй вокруг середины туловища (Sg) — 18 (4,8%), 19
(95,2%); число брюшных щитков (Ventr.)—д'—158—
188 (173,5± 1,14), 9 — 154—184 (170,7± 1,24); количе-
ство верхнегубных щитков (Lab.)—3 (0,27%), 4 (0,27%),
5 (0,27%), 6 (4,3%), 7 (91,7%), 8 (3,2%); число височ-
ных щитков (Тетр.) — 1+2 (73,1 %), 1+3 (17,3%), 1 + 1
(9,3%), 1 + 4 (0,2%); число подхвостовых щитков
(3. cd.) — д' — 51—88 (68,6±1,35), 9 —47—74 (62,5±
±1,36); число анальных щитков (4.) — 1 (0,55%), 2
(96,9%), 3 (1,4%), 4 (1,1%), 5 (0,55%). Описание про-
ведено на 425 экз. из Белоруссии.
54
Рнс. 2.17. Уж обыкновенный (Natrix natrix)
55
Обыкновенный уж в Белоруссии не отличается столь
крупными размерами, известными в пределах ареала,
до 1200 мм (Банников и др., 1977). Наиболее часто
встречаются особи с длиной тела 500—750 мм.
Вариации основных показателей фолидоза уклады,
ваются в пределы изменчивости, приведенные для ареа-
ла в целом (Банников и др., 1977).
Более подробно материалы по изменчивости показа-
+ 15 +25 +55 +45
Рис. 2.18. Варианты комбинаций височных щитков ужа обыкновен-
ного (Natrix natrix): а — первый ряд, б — второй ряд
телей фолидоза опубликованы нами ранее (Косов, Пи-
кулик, 1984). Установлено, что наиболее четко выра-
женные варианты признаков (фены) для анализа вну-
тривидовой изменчивости (географической, возрастной,
половой) по фолидозу — частоты встречаемости различ-
ного числа и билатеральных асимметричных комбина-
ций верхнегубных, заглазничных, височных (рис. 2.18),
56
межносовых (рис. 2.19), нижнечелюстных, брюшных,
анальных (рис. 2.20) и подхвостовых щитков.
Уж обыкновенный обычно отличается от других змей,
обитающих в Белоруссии, двумя крупными, довольно
резко выделяющимися светлыми пятнами по бокам го-
ловы (желтыми, ярко-оранжевыми или беловатыми).
На рис. 2.21 (/) показаны варианты различного прояв-
ления затылочных пятен. Наиболее обычен вариант
Л3 (85,8%, п = 425), т. е. наличие раздельных контраст-
ных пятен. Вариант А2 (слабо выраженная контраст-
90
|20-
10.
2/1 2/2 2/5' 2/4 2/3* 2/4' 2/3
Рис. 2.19. Варианты комбинаций предлобных (а) и межносовых (б)
щитков ужа обыкновенного (Natrix natrix), частоты их встречаемости
57
Рис. 2.20. Варианты комбинаций щитков ужа обыкновенного (Natrix
natrix); А — передних и задних нижнечелюстных* Б — первых брюш-
ных; В — анальных (а — прианальный, б — анальные)
ность пятен) составляет 9,6%, остальные варианты от-
носительно редки и в сумме дают только 4,6%. Отклоне-
ния от типичного проявления пятнистости на голове
характерны преимущественно для северной части рес-
публики.
Окраска спины довольно изменчива: от светло-серой
до темно-серой, иногда почти до черной. Наиболее часты
особи серого цвета (68,9%). На сером фоне могут рас-
полагаться темные пятна (рис. 2.21 (//)).
Окраска брюха имеет очень пестрый рисунок из-за
58
разновариантного сочетания темных пятен на щитках^
Основные варианты окраски брюшной части тела ужа
обыкновенного представлены на рис. 2.21 (///).
При оценке изменчивости окраски вентральной части
хвоста мы выделяем 2 аспекта: 1) общий характер ри-
сунка (рис. 2.21 (/V)); 2) характер проявления цен-
тральной продольной белой полосы (рис. 2.21 (IV)). На-
личие последней характерно для 68,1% обследованных
особей (п = 425). Однотонная окраска (вариант Cdi)
подхвостовой части присуща для 46,3% особей, мозаич-
ная — для 53,7%.
Оценка таксономических признаков ужей из Бело-
руссии показывает, что из трех подвидов, выделенных
на территории СССР (Банников и др., 1977), в респуб-
лике обитает только Natrix natrix natrix.
Ареал ужа обыкновенного весьма широкий^ Он рас-
пространен почти по всей Европе, кроме Ирландии, се-
верной части Великобритании и северной части Сканди-
навского полуострова. Обитает на северо-западе Афри-
ки, а также в Западной Азии до северо-запада Монголии,
юга Восточной Сибири и смежных районов Северного
Китая на востоке и юго-западе Ирана на юге (Банни-
ков и др., 1977).
В Белоруссии уж обыкновенный распространен прак-
тически во всех регионах (рис. 2.22). Как правило, точ-
ки находок привязаны к прирусловой зоне рек.
Места обитания достаточно разнообразны и обычно
характеризуются высокой влажностью. Наиболее часто
ужи встречаются по берегам различных водоемов (рек,
озер, прудов); по краям низинных болот; на низинных
лугах, расположенных среди лесных массивов; в пой-
менных ольшаниках и дубравах; на старых зарастаю-
щих вырубках. Большие скопления ужей отмечены по
кромке водоемов с обрывистыми (крутыми) берегами,
где, кроме корма (амфибий), имеются благоприятные
условия для укрытий (например, вдоль Сергучевского
канала, Немана, Западной Двины), а также на бобро-
вых поселениях.
Как видно из данных табл. 2.9, среди обследованных
нами разнотипных биотопов ужи в наибольшей степени
осваивают (включая экотоны) ольшаники (44,2%), бе-
резняки (30,8%), дубравы (33,3%), мелиоративные ка-
налы (12,9%). Наибольшая плотность летних поселений
также отмечается в ольшаниках — 31,3 (0—257) экз/га,
59
3
60
JJswwws
С ь ' L
Рис. 2.21. Изменчивость вариантов элементов рисунка тела (фенов)
ужа обыкновенного (Natrix natrix): / — варианты (Aj—А7) проявле-
ния затылочных пятен; // — проявление пятнистости па туловище
(Ь — отсутствует, В — присутствует); /// — основные элементы, со-
ставляющие рисунок брюха (V!—V7); IV— основные элементы, со-
ставляющие рисунок вентральной части хвоста (Cdi—Cdo), и основные
варианты проявления центральной продольной светлой полосы на
вентральной части хвоста (1 — отсутствует, L;—Ь5 — варианты полосы)
61
березняках— 19,5 (0—242,4), дубравах—17,0 (0—42,8)
экз/га. Изменчивость плотности населения ужа очещ
велика даже в пределах однотипных биотопов и зависит
в большей мере от наличия рядом водоемов (табл. 2.10),
По данным А. Г. Банникова и 3. В. Беловой (1956)1
биотопическое распределение ужа обыкновенного в Бе.
ловежской пуще было следующим: стоячие водоемы
70,8%, приречные луга—10, березняки — 8,3, смешан,
ные леса — 6,3, ольсы — 2,4, поля — 2,1%. Привязан-
ность вида к водоемам отмечалась в Белоруссии и в
других районах (Воронин, 1967; Дьяков, 1970). Работ-
ники рыбхозов Белоруссии в полученных от них анкетах
указывают на редкость ужа (в 5 из 8 рыбхозов) или же
на его полное отсутствие (в 3 из 8). Редок в рыбхозах
«Лахва» Лунинецкого, «Селец» Березовского, «Стра-
дочь» Брестского районов Брестской обл., «Тремля»
Рис. 2.22. Места находок ужа обыкновенного (Natrix natrix): 1 — по
данным авторов; 2 — по музейным коллекциям (ЗИП АН СССР,
Институт зоологии АН УССР, МГУ); 3— по литературным данным
до 1961 г.
62
Таблица 2.9
Плотность населения ужа обыкновенного (Natrix natrix)
и освоенность им основных типов биотопов (включая экотоны)
Тип биотопа Средневзвешенная плотность насе- ления (lim), экз/га Количество обследован- ных биотопов <«) Освоенность (число биотопов, в которых отме- чен вид, % от всех обследованных)
Сосняки 4,0 (0—100) 77 10,4
Ельники 2,6 (0—50) 19 5,3
Березняки 19,5 (0—242,4) 26 30,8
Ольшаники 31,3 (0—257,0) 52 44,2
Дубравы 17,0 (0—42,8) 9 33,3
Дуга (суходольные и низинные) 2,0(0—44,4) 46 10,8
Обочины дорог 1,0 (0—16,8) 34 8,8
Мелиоративные кана- лы (берега) 1,8 (0—21,0) 31 12,9
Болота (верховые и переходные) 0 10 0
Дамбы польдерных ме- лиоративных систем 18,4 (0—50,0) 5 40,0
Пустоши 0 7 0
Петриковского р-на Гомельской обл.» «Альба» Несвиж-
лесье» р-на Минской обл. Отсутствует в рыбхозах «По-
лесье» Пинского, «Соколово» Жабинковского районов
Брестской обл., «Новинки» Поставского р-на Витебской
обл. Е. Е. Падутов (1983) установил, что в рыбхозе
«Белое» Житковичского р-на Гомельской обл. на дам-
бах недавно построенных прудов ужи отсутствуют сов-
сем, однако на старых дамбах, заросших кустарником,
ужи встречаются (плотность от 0,98 до 8,55 экз/га).
Кроме типологической изменчивости показателей
плотности населения, для ужа весьма характерна хро-
нографическая (сезонная) динамика в результате миг-
раций (весенне-летних — с зимовок, летне-осенних —
на зимовку). Особенно массовые скопления ужей можно
встретить весной, в апреле, когда они выходят с зимо-
вок и приступают к спариванию. Так, в Пинском р-не
у д. Ласицк в 1982 г. на опушках сосняка, граничащего
с низинными влажными ольшаниками и березняками, а
также на большой поляне, поросшей редким малинни-
ком и с множеством нор мелких млекопитающих, через
каждые 10—15 м встречались скопления ужей (до 5—
10 особей) и отдельные змеи.
63
Ужи отличаются большой подвижностью и маневрен-
ностью. Могут лазать по деревьям, по крутым обрывис-
тым берегам, хорошо плавают. Отмечены суточные пере-
мещения ужа по суше до 500—1000 м, по воде до 500—
1200 м.
По характеру суточной активности уж обыкновенный
относится к дневным животным. Обычно в летнее вре-
мя ужи активны с 9 до 18 ч, весной этот интервал су-
жается. Однако иногда наблюдается их ранняя актив-
ность (около 7 ч утра), а наиболее поздняя отмечена
нами в 23 ч (июнь 1984 г., пойменная зона р. Березины
в Бобруйском р-не Могилевской обл., потепление после
дождливого периода). В ненастную погоду ужи из ук-
рытий не появляются.
В качестве укрытий используются норы и ходы мел-
ких и крупных млекопитающих, расщелины по берегам
водоемов. Прячутся также под кучами камней, бревен.
Нередко скрываются в подвалах, под полами различно-
го рода хозяйственных построек, под стогами сена, в ку-
чах мусора. Очень часто в качестве укрытий используют
различного рода мосты (через реки, мелиоративные ка-
налы).
Таблица 2.10
Изменчивость плотности населения ужа обыкновенного
(Natrix natrix) в различных типах биотопов
Тип биотопа Средняя плотность населения (Нт), экз/га
Сосняк мшистый (сухой) мшистый (влажный) 0,3 (0—4,0) 3,4 (0—26,9)
вересковый 21,6(0—70,0)
посадка 4,6(0—20,0)
Ольшаник
лесной массив 12,5 (0—80,6)
экотон с сельхозугодьями 26,5 (0—202,2)
экотон с лугами 30,0 (0—150,8)
экотон с сосняками 12,5 (0—50,0)
Луг
злаково-разнотравный 4,0(0—44,4)
осоковый 1,8 (0—20,0)
Мелиоративные каналы
лесные 1,6 (0—9,5)
луговые и полевые 1,7 (0—11,7)
64
Известно, что основу питания ужа обыкновенного
составляют амфибии. Обследование 305 экз. из разных
областей Белоруссии показало, что в 65,5% случаев
поедается травяная лягушка, в 25,7%—остромордая
лягушка, в 4,1%—зеленые лягушки (озерная и прудо-
вая), в 1,4% —серая жаба. Отмечены единичные встре-
чи в желудках ужей жерлянки краснобрюхой (2 слу-
чая), зеленой жабы, чесночницы, квакши. Кроме того,
выявлено поедание рыбы в очень небольших количест-
вах (1,7%): плотва, голавль, карась. Лишь в одном из
восьми рыбхозов Белоруссии, в которых проводилось
анкетирование, работниками отмечено поедание ужом
мальков рыб. Кроме амфибий и рыб, ужи могут пожи-
рать прытких ящериц (Гаранин, 1976), обыкновенных
гадюк (Kabisch, 1978), птенцов береговой ласточки, до-
бываемых из гнезд (Сапоженков, 1961), а также жаво-
ронков, зарянок, молодых белок, кротов, землероек, мы-
шей-малюток, полевок (Kabisch, 1978). Охотятся ужи
чаще всего утром и ближе к вечеру, когда активность
амфибий наибольшая.
Указывается на способность ужей переносить дли-
тельное голодание (до 14 мес), в результате чего масса
тела снижается на 39% (Kabisch, 1978). Выявлено, что
в конце августа ужи на территории Белоруссии могут на-
капливать жировых запасов до 5,8—7% общей массы.
Печень увеличивается в размерах от 2,5 до 4% общей
массы тела. Эти энергетические резервы используются
при неблагоприятных погодных условиях, а также в пе-
риод зимней спячки.
Достаточно высокая массовость ужа обыкновенного
и его обитание в экологически емких биоценозах обус-
ловливают его частое поедание другими животными.
По сводке В. И. Гаранина (1976), уж встречается в пи-
ще млекопитающих (еж, серая крыса — поедает моло-
дых ужат и яйца, лисица, енотовидная собака, ласка,
хорь, норка, куница, барсук, кабан), птиц (белый и чер-
ный аисты, серая цапля, пустельга, луни, коршуны,
орлан-белохвост, большой и малый подорлики, сарыч,
змееяд, скопа, филин, неясыть, некоторые виды дроздов,
сорока), рептилий и амфибий (медянка, веретеница,
зеленые лягушки, серая жаба — поедают молодь).
Единственное средство защиты от врагов (кроме спо-
собностей быстро скрыться в укрытие) у ужа—выбрыз-
гивание из клоаки неприятно пахнущей желтовато-бе-
5. Зак. 1740
65
лой жидкости. Иногда наблюдались нами и описаны
другими авторами (Kabisch, 1975; Nolert, 1982) случаи
имитации смерти по поимке. Нередко при опасности
ужи принимают своеобразную позу, шипят и совершают
угрожающие выпады передней частью тела.
На зимовку уходят в зависимости от погодных усло-
вий — в Белоруссии обычно с середины сентября. Одна-
ко на юге республики (в Припятском заповеднике) от-
мечались в активном состоянии в начале октября. Зи-
муют поодиночке или же большими скоплениями в
глубоких норах под пнями, под стогами сена, под пола-
ми сараев, в подвалах и других непромерзаемых местах.
Весной выходят с конца марта (на юге и юго-западе
республики), но обычно в апреле, когда еще нередки
заморозки. Практически сразу после выхода с зимовок
(при хорошей погоде) или же через 1—2 нед происходит
спаривание. По нашим наблюдениям, откладка яиц
происходит не ранее конца июня — начала июля, неред-
ко растягиваясь на все лето (отдельные особи). Наибо-
лее массовая откладка яиц — в июле, а в условиях жар-
кого лета — в конце июня. По другим сведениям (по
материалам в пределах ареала),— в конце июля — на-
чале августа (Банников и др., 1977). По нашим данным,
а также по описанию Ю. Ф. Сапоженкова (1961), в Бе-
лоруссии одна самка откладывает от 6 до 26 яиц. По ма-
териалам С. В. Зуенка (устное сообщение), минимальное
число яиц 5. Количество яиц в правом и левом яйцево-
дах чаще всего неодинаково: разница в 1—8 шт. Наи-
большее число яиц (26) имела самка длиной тела
850 мм, наименьшее (6) — 627 мм. Четкой корреляции
между размерами тела самок и числом яиц не просле-
живается (рис. 2.23), однако выявляется естественная
закономерность: мелкие самки не могут иметь макси-
мальное число яиц, но крупные могут иметь минималь-
ное. Размеры яиц: длина от 16,2 до 38,7 мм, ширина от
13,2 до 23 мм (п = 350), масса от 2,1 до 4,7 г.
Яйца откладываются (по нашим наблюдениям) в
расщелинах берегов водоемов, в старых гнилых пнях,
поваленных стволах, под кучами гнилых бревен, в кучах
мусора, под фундаментами построек, в древесных опил-
ках, в кучах навоза. Нередко ужи образуют массовые
совместные кладки. В прибрежной зоне оз. Лядно (Ле-
пельский р-н) нами обнаруживались совместные кладки
по 60—112 яиц. Эмбриональная смертность весьма зна-
66
чительна: например, выход молодых ужат из совмест-
ных кладок в Лепельском р-не составлял не более 63%.
Период эмбриогенеза зависит от температурных ус-
ловий и длится от 60 до 30—33 дней (последние цифры
при температуре 28—30 °C) на территории Германии
(Kabisch, 1978). Ф. Н. Воронин (1967) указывает на
3—4-недельный период развития яиц. Учитывая тот
факт, что молодь ужа в Белоруссии начинает появлять-
ся с конца июля (при откладке яиц не ранее конца
июня), надо полагать, что это (около 30 дней) наиболее
короткий период эмбриогенеза, отмечаемый в природ-
ных условиях. Длина тела молоди составляет 150—
180 мм (Банников и др., 1977), по нашим данным,— до
187—210 мм (возможно, не удалось провести измерения
непосредственно после выхода из яиц). Самцы достига-
ют половозрелости на третий год, самки — на четвертый
или пятый (Madsen, 1983).
п
8
6
Ш 600 800 Lmm
Рис. 2.23. Соотношение длины тела (L) и количества яиц (п) у самок
ужа обыкновенного (Natrix natrix)
5*
67
РОД МЕДЯНКИ—CORONELLA LAUR., 1768
Медянка—Coronel la austriaca Laur., 1768
Крайне редкий вид в республике, занесен в Красную
книгу БССР (рис. 2.24). Обычно население считает ее
ядовитой змеей и потому уничтожает.
В связи с этим обследовано минимальное количест-
во змей (/1 = 6) *. Длина тела (L.) составляет 440-^
600 мм, длина хвоста (L. cd.) — 110—150 мм; L./L. cd —
3,9—4,2; число чешуй вокруг тела (Sq) — 19—21; число
брюшных щитков (Ventr.)— 166—184; число пар под-
хвостовых щитков (S. cd.)—47—59; анальные щитки
(4.) — 1/1 (2); число височных щитков (Тетр.) —2 + 2.
Представленные морфометрические данные, а также
показатели фолидоза по Белоруссии укладываются в
пределы изменчивости, известные для ареала в целом
(Deckert, 1969; Hrabe, Oliva, Opatrny, 1983; Juszczyk,
1974; Банников и др., 1977).
У медянки очень гладкая чешуя туловища, вероятно,
поэтому иногда ее называют «гладкий уж». Зрачок
круглый, что четко отличает ее от гадюки (имеющей
вертикальный зрачок). Радужная оболочка глаз золо-
тисто-медная. Брюшные щитки по краям брюха обра-
зуют четко выраженное ребро.
Окраска верхней части тела преимущественно серого
цвета, но может варьировать от серо-бурой до красно-
бурой и медно-красной. Нижняя сторона тела оранжево-
бурого оттенка, с частично расположенными крапинками.
Хвост снизу ёветлый.
Рисунок на дорсальной части тела изменчив. Вдоль
спины располагаются 2—4 ряда мелких пятнышек, кото-
рые могут сливаться в сплошные полоски. У одних
особей пятна хорошо выделяются, у других едва просма-
триваются. На шее имеются две короткие бурые полоски
или два пятна, которые соединяются на затылке. От
ноздрей через глаза до углов рта тянется узкая темная
полоска.
Ареал вида достаточно широкий: населяет почти всю
Европу (кроме Ирландии, большей части Англии, север-
ной части Скандинавского полуострова, южной половины
Пиренейского полуострова и некоторых островов в Сре-
* Включая две особи, обследованные С. В. Зуенком в Налибок-
ской пуще.
68
Рис. 2.24. Медянка (Coronella austrlaca)
69
диземном море), Западный Казахстан, Западную Сибирь,
северную часть Малой Азии, Кавказ, Закавказье и Се-
верный Иран (Банников и др., 1977). Таким образом,
территория республики не только полностью входит в
пределы ареала, но и находится в срединной его части.
Тем не менее, как видно из рис. 2.25, в Белоруссии
известно очень мало как современных, так и более ран-
них (первая половина века) находок. Наиболее поздние
(последние 5 лет) находки в Воложинском (Налибок-
ская пуща) (С. В. Зуенок, Л. П. Шкляров), в Пухович-
ском (А. М. Максимов, С. В. Косов, С. М. Дробенков),
Логойском, Любанском районах (С. В. Косов, О. К. Фе-
досов) Минской обл., в Ганцевичском и Барановичском
районах (В. А. Бахарев) Брестской обл., Славгородском
р-не Могилевской обл. (В. М. Коренчук), в Припятском
заповеднике (В. П. Клакоцкий).
Рис. 2.25. Места находок медянки (Coronella austriaca): 1 — по дан-
ным авторов и достоверным сведениям зоологов республики за по-
следние 10 лет; 2 — по материалам музеев; 3— литературные сведе-
ния до 1961 г.
70
Вопреки данным об отсутствии медянки в Витебской
обл. (Крапивный, Крощенко, 1964; Дьяков, 1970) имеют-
ся сведения студентов-дипломников кафедры зоологии
Витебского пединститута о находках медянок в Оршан-
ском и Дубровенском районах (лесные возвышения, по-
росшие папоротником).
Более ранние находки (цит. по Сапоженкову, 1961)
известны вдоль Западной Двины (1912), в Беловежской
пуще (1921), у п. г. т. Любань (И. Н. Сержанин), д. Орля
Хелудокского р-на Гродненской обл.
Медянка относится к лесным формам рептилий, пред-
почитающим хорошо прогреваемые опушки, поляны, ред-
колесья, вырубки. Места ее обитания, как видно, совпа-
дают с биотопами прыткой ящерицы и веретеницы. В об-
следованных нами биотопах медянки (Ганцевичский и
Пуховичский районы) общей чертой была довольно гус-
тая зарастаемость полян смешанных лесов вереском.
Причем в Пуховичском р-не (у д. Талька) поселение
медянок обнаружено рядом с железнодорожной насыпью.
Описана встреча с медянкой в небольшом кустарнике
среди засеянного поля в Гродненской обл. (Сапоженков,
1961). Это наводит на мысль, что данный вид вполне мог
бы соседствовать с трансформированными биотопами,
если бы не прямое истребление людьми. В других частях
ареала типичными биотопами медянки называются опуш-
ки лесов и лесополосы (Тертышников, 1977), открытые
участки луга (Банников и др., 1977), светлые смешанные
леса с дубом, сосной, березой и склоны, покрытые кустар-
ником (Giant, 1972), сухие вересковые пустоши (Phelps,
1978).
Как теплолюбивый вид, обитающий на достаточно су-
хих местах, медянка среди змей умеренных широт имеет
самые короткие суточный и сезонный периоды активности
(Phelps, 1978). По нашим наблюдениям, в Ганцевичском
р-не в июле наиболее активна медянка была с 9.30 до
19 ч, в сентябре — с 10 до 18 ч.
Известно, что основную пищу медянки составляют
ящерицы (Гаранин, 1976; Банников и др., 1977), она
может поедать других рептилий, включая гадюк и осо-
бей собственного вида, мелких млекопитающих, насеко-
мых (Тертышников, 1977; Щербак, Щербань, 1980;
Andren, Nilson, 1979).
Характеризуется достаточно выраженной агрессив-
ностью; известны случаи прокусывания кожи пальцев
71
зоологов; при опасности принимает отпугивающую по-
зу — широко раскрывает пасть. Однако чаще всего пы-
тается скрыться.
Описаны случаи поедания медянки хорем, барсуком
(Гаранин, 1976), ежом, канюком и коршуном (Тертыш-
ников, 1977), а также их гибели при обработке полей
пестицидами (Andren, Nilson, 1979).
Яйцеживорождение происходит в июле — августе
(Тертышников, 1977) или в августе — сентябре (Банни-
ков и др., 1977; Peters, 1974). Число приносимых детены-
шей до 12—15 (Тертышников, 1977; Банников и др.,
1977). Однако имеются указания, что их количество го-
раздо меньше — от 1 до 6, причем при двухгодичном
репродуктивном цикле (Gooddadr, Spellerberg, 1980).
В целом следует отметить, что этот вид изучен крайне
недостаточно как в республике, так и в пределах ареала.
Вместе с тем во многих других странах отмечается очень
большая редкость медянки и явное уменьшение ее рас-
пространения и численности (Andren, Nilson, 1976, 1979;
Spellerberg, Phelps, 1977; Gooddard, Spellerberg, 1980;
Heinrich, 1982).
Семейство гадюки — Viperidae, Gray, 1825
РОД ГАДЮКИ-VIPERA LAUR., 17 58
Обыкновенная гадюка—Viper a berus L., 1758
Единственный вид ядовитых змей, обитающий в Бело-
руссии, который имеет важное практическое значение
как источник ценного сырья для фармацевтической про-
мышленности, а также является неотъемлемым компо-
нентом природных комплексов (рис. 2.26).
Длина тела (L.): сГ — до 595,0, $ — до 620 мм; длина
хвоста (L. cd.): сГ —до 90, 9 —до 96,0 мм; L./L. cd.:& —
5,2—8,2,9 —5,7—9,1; количество верхнегубных щитков
(Lab.) — 6—11; число чешуй вокруг тела (Sq) — 19—
21; число брюшных щитков (Ventr.) — 131—162; число
пар подхвостовых щитков (S. cd.) — 27—47; анальный
щиток (А.) — 1. Описание проведено по 163 экз. из Бе-
лоруссии.
Размеры гадюки обыкновенной, обитающей в респуб-
лике, уступают по максимальным размерам, описанным в
пределах ареала (до 730 мм) (Банников и др., 1977).
Цифры, приводимые Ф. Н. Ворониным (1967), явно завы-
72
Рис. 2.26. Гадюка обыкновенная (Vipera berus)
73’.
шены и, вероятно, взяты из литературных источников из
других частей ареала. Показатели фолидоза укладыва-
ются в пределы изменчивости, известные для ареала в
целом (Hrabe, Oliva, Opatrny, 1973; Fromhold, 1969;
Juszczyk, 1974; Банников и др., 1977).
Голова гадюки треугольной формы, четко отграниче-
на от шеи и покрыта, кроме мелких щитков, тремя круп-
ными — лобным и двумя теменными, проявление кото-
Рис. 2.27. Некоторые варианты (1—16 наиболее типичные) сочетания
лобного и теменных щитков у гадюки обыкновенной (Vipera berus)
рых весьма изменчиво (рис. 2.27). Морда округлая, тупая.
Ноздри прорезаны посреди носовых щитков. Зрачок вер-
тикальный (щелевидный).
В отличие от других змей тело гадюки относительно
короткое и толстое, с коротким хвостом.
Окраска головы и тела имеет характерные для вида
особенности. Сверху на голове своеобразный Х-образный
рисунок, от глаз до угла рта тянутся темные полоски.
На спине специфичный зигзагообразный рисунок, кон-
трастность которого варьирует. Окраска тела также до-
вольно изменчива. Преобладают серые и коричневые
тона с различными оттенками (зеленоватыми, голубова-
тыми, красноватыми). Встречаются (чаще всего в Витеб-
ской обл.) особи с совершенно черной окраской без
всякого рисунка. Из всех обследованных на окраску га-
дюк в республике черная форма составляет 5,2% (л =
= 130).
Варианты изменчивости элементов рисунка головы,
74
спины, вентральной части тела и хвоста изображены на
рис. 2.28. Как видно, имеется достаточно большое коли-
чество проявления дискретных вариантов признаков
(фенов), которые могут быть использованы при оценке
структуры популяций вида.
Ареал гадюки обыкновенной охватывает обширную
территорию лесной (и частично лесостепной) зоны — от
Англии до Сахалина. В Европе проникает за Полярный
круг (на севере Скандинавского полуострова и в СССР—
в Мурманской обл.). В Сибири несколько не доходит на
севере до Якутска. Южная граница ареала достигает
примерно 40° с. ш., где лесостепные районы сменяются
степными (Банников и др., 1977).
В Белоруссии мозаично распространена по всей тер-
ритории (рис. 2.29).
Наиболее обычные в республике места обитания гадю-
ки — возвышения среди массивов верховых болот; по-
граничные участки между влажными заболоченными ле-
сами и возвышенными сухими местами; смешанные леса
с полянами и прогалинами; пойменные луга рек и озер,
граничащие с березняками или ольшаниками; ельники
черничные и мшистые; малинники среди частично забо-
лоченных лесов; опушки заболоченных сосняков мшис-
тых. Встречаются обычно также на зарастающих выруб-
ках; на холмах среди леса, заросших кустарником и зава-
ленных камнями; по берегам мелиоративных каналов; в
экотонах, образованных на мозаично осушенных терри-
ториях: между участками леса или кустарников и сель-
хозугодьями.
Из основной части обследованных нами биотопов
(включая экотонные участки) наибольшая освоенность
(табл. 2.11) характерна для березняков (30,8%), дубрав
(33,3%), ольшаников (23,1%), особенно болот (40%).
В определенной степени освоены также и биотопы антро-
погенного происхождения: берега мелиоративных кана-
лов (9,6%) и даже обочины дорог (11,8%).
Численность (плотность) гадюки обыкновенной зна-
чительно уступает таким массовым видам, как прыткая
и живородящая ящерицы, уж обыкновенный. Для нее
характерны (особенно в наиболее освоенных биотопах)
значительные колебания — от 0 до 248,9 экз/га (табл.
2.11).
Наибольшая плотность гадюки отмечена в березня-
ках, ольшаниках, дубравах и на болотах. Причем следу-
75
* дм д
а А4 А2 Аь А4
л л * а а
в В< в2 в5 Вл
Рис. 2.28. Варианты изменчивости элементов рисунка головы, спины и
вешральной части тела, хвоста гадюки обыкновенной (Vipera berus):
I — темное пятно на голове (а — отсутствует, At— просматривается
только нижняя краевая дуга пятна, А2— просматривается нижний
фрагмент пятна, А3 — выражено полностью, цельное, А4 — выражено
полностью, дробное); // — заглазничные светлые пятна (Ь — отсутст-
вуют, Bi—В8 — варианты проявления); /// — проявления соединения
зигзагообразной полосы на спине с темным пятном на голове (с — не
соединяется, Ci — соединяется узкой перемычкой, С2 — соединяется
по всей ширине, C2+mt — со светлым пятном неопределенной формы,
С2+т2 — с пятном Л-образной формы, С2+ш3— с пятном звездчатой
76
формы, Сз—С5 — соединения с захватом краевых нижних дуг пятна
на голове); IV — зигзагообразная полоса (z — не просматривается,
zZ — нс имеет четких контуров, Z — контрастная, ZLi — сплошная
по длине, ZL2— прерывистая, ZGj — угольчатый зигзаг, ZG2—пиль-
чатый зигзаг, ZG3 — сглаженный зигзаг, ZF — наличие светлых вкрап-
лений в полосу, ZM! — свстлопятнистая окантовка зигзага во впади-
нах, ZM2 — сплошная светлая окантовка зигзага, Z+Pj— наличие
рядов темных пятен по обеим сторонам зигзага, Z+P2—наличие сплош-
ных темных полос по обеим сторонам зигзага без соприкосновения,
Z-pP3 — сплошные темные полосы соединяются по краям с зигзагом);
V — рисунок брюха (v — отсутствует на темном фоне, Vi — наличие
светлых пятен по краям щитков, V2— пестрая окраска щитков); Cd —
отсутствие рисунка на темном фоне вентральной части хвоста, CD —
наличие пестрого рисунка
77
ет подчеркнуть, что змеи чаще всего держатся в экотонах
этих типов, характеризующихся сочетанием увлажнен-
ных понижений с возвышенными, относительно сухими
участками. Это определяет высокую степень изменчивости
показателей плотности населения вида (табл. 2.12).
Гадюка обыкновенная практически отсутствует в мес-
тах массового посещения людей: различные рекреацион-
ные зоны, населенные пункты и т. п. Тем не менее иногда
отмечаются крайне редкие находки ее даже в черте круп-
ных городов. Например, в 1979 г. она была отмечена
нами на территории Лошицкого парка (г. Минск), а в
1981 г. в Институт зоологии АН БССР была доставлена
гадюка, убитая в парке им. Челюскинцев (г. Минск). Эти
парки имеют полосы соприкосновения с зеленой зоной
пригородной части Минска.
Суточная активность в летний период, по нашим на-
Рис. 2.29. Места находок гадюки обыкновенной (Vipera berus): 1 —
по данным авторов; 2 — по коллекционным материалам (ЗИН АН
СССР, Институт зоологии АН УССР, МГУ), 3 — по литературным
данным до 1961 г.
78
Таблица 2.11
Плотность населения гадюки обыкновенной (Vipera berus)
и освоенность ею основных типов биотопов (включая экотоны)
Тип биотопа Средневзвешенная плотность населе- ния (lira), экз/га Количество обследован- ных биотопов (Л) Освоенность (число биотопов, в которых отме- чен вид, % от всех обследо- ванных)
Сосняки 1,7 (0—80,6) 77 6,5
Ельники 3,9 (0—40,2) 19 15,8
Березняки 9,2 (0—60,6) 26 30,8
Ольшаники 8,7 (0—248,9) 52 23,1
Дубравы 7,7 (0—50,0) 9 33,3
Луга (суходольные и низинные) 0,9 (0—21,8) 46 8,7
Луга пойменные (реч- ные) 5,0 (0—40,0) 8 12,5
Луга пойменные (озер- ные) 0,8(0—4,2) 5 20,0
Обочины дорог 1,8 (0—25,0) 34 11,8
Мелиоративные кана- лы (берега) 0,8 (0—22,2) 31 9,6
Болота (верховые и переходные) 9,0 (0—70,0) 10 40,0
Дамбы польдерных систем 0 5 0
Пустоши 0 7 0
блюдениям, а также по наблюдениям в других частях
ареала (Божанский, 1986; Fromhold, 1969), обычно имеет
две фазы: утреннюю (9—11 ч) и вечернюю (15—18 ч).
Однако границы утренней и вечерней активности могут
сильно сдвигаться в зависимости от погодных условий
вплоть до активности в первую половину ночи (From-
hold, 1969; Банников и др., 1977; Чичикина, 1979): в
пасмурную теплую погоду гадюка активна и в полуден-
ное время, в теплую ночь — в первую половину ночи.
В целом гадюка характеризуется относительно неболь-
шими индивидуальными участками (Божанский, 1986).
Убежищами для гадюк служат пустоты под корнями
деревьев, кучи хвороста и камней, норы и ходы мелких
млекопитающих, пустоты в пнях и поваленных гнилых
деревьях.
По нашим данным, полученным за последние 5 лет
(обследовано 128 гадюк, из них 25 — с содержимым же-
79
лудков), в питании гадюки преобладают мелкие млеко-
питающие: обыкновенная полевка (29,7% всех отмечен-
ных кормов), рыжая полевка (16,2%), бурозубки
(13,5%), полевая мышь (13,5%). Значительно меньше
поедает амфибий и рептилий (лягушек, живородящих
ящериц, веретениц) — в сумме 10,8%, птенцов воробьи-
ных птиц (8,1%). По данным Ю. Ф. Сапоженкова
(1961), который обследовал 52 змеи, основу питания га-
дюки составляли амфибии, представленные преимущест-
венно травяной лягушкой (51,9%), а также мышевидные
грызуны (28,8%), главным образом рыжая полевка.
Кроме того, он обнаруживал в желудках гадюки земле-
роек, птенцов воробьиных птиц, тритонов. В исследова-
ниях А. Т. Божанского (1986) в питании гадюки (п = 44)
отмечались: серая полевка (47,5%), рыжая полёвка
(11,9%)—всего мелких млекопитающих 71,3%; репти-
лии (живородящая ящерица и особи своего вида —
15,3%, бурые лягушки—12%). И. С. Даревский (1949)
под Киевом выявил, что в питании гадюки (п = 80) пре-
Таблица 2.12
Изменчивость плотности населения гадюки обыкновенной
(Vipera berus) в различных типах биотопов
Тип биотопа Средняя плотность населения (lim>, экз/га
Сосняк мшистый (сухой) мшистый (влажный) вересковый Ельник мшистый посадка Березняк осоковый злаково-разнотравный Ольшаник экотон с сельхозугодьями экотон с лугами экотон с сосняками Луг злаково-разнотравный осоковый Обочины дорог лесные через сельхозугодья 0 7,3(0—80,6) 1,2 (0-7,4) 3 (0-8) 6,7 (0—33,3) 15,0(0—55,6) 2,6(0—15,9) 22,7 (0—248,9) 9,3 (0—66,7) 2,7 (0—10,8) 1,4 (0—21,8) 0 2,4 (0—16,7) 6,2 (0—25,0)
80
обладали амфибии (28%), мелкие млекопитающие
(17%), редко встречались рептилии (4%).
Для гадюки характерны 2 типа добывающего поведения
(охоты): из засады и активный поиск. Наблюдалось до-
бывание молоди грызунов в норах (Пружанский р-н
Брестской обл.), что отмечалось и другими исследовате-
лями (Пигулевский, 1961; Livet, 1982). Показано, что
плотность населения гадюки зависит от обилия в биото-
пах объектов питания, главным образом мелких млекопи-
тающих и бурых лягушек (Божанский, 1986). Анализ
имеющихся материалов по питанию показывает, что, ве-
роятно, нет избирательности у гадюки по отношению к
разным группам жертв (амфибий и мелких млекопитаю-
щих) — в корме преобладают доминирующие в биотопе
на данный момент животные.
Несмотря на мощный ядовитый аппарат как средство
защиты, гадюка нередко оказывается жертвой других
групп позвоночных животных. По сводке В. И. Гаранина
(1976), гадюк поедают млекопитающие (еж, хорь, барсук,
лисица, горностай), птицы (серый журавль, аисты, тете-
ревятник, луни, черный коршун, беркут, подорлики, са-
рыч, змееяд, филин, ворона, сойка).
Уход на зимовку происходит в сентябре — начале
октября (в зависимости от погодных условий и широты
местности—на севере республики на 10—12 дней раньше,
чем на юге и юго-западе). Ю. Ф. Сапоженков (1961) от-
мечал, что под Щучином (Гродненская обл.) гадюки
уходили на зимовку после 23 октября (1949 г.). Указы-
вается на совершение довольно длинных (до 2—5 км)
миграций к местам зимовок (Банников и др., 1977).
Зимние убежища от летних отличаются главным об-
разом глубиной относительно поверхности почвы, обычно
гадюки избегают безлесных низинных участков. Наибо-
лее часто предпочитаются полости на местах сгнивших
корней пней, где гадюки отмечались нами в Минском р-не
(д. Семково) совместно с прыткой и живородящей яще-
рицами (октябрь 1985 г.), под стогами сена, на окраинах
сфагновых верховых болот, на что указывал также В. И.
Шкирманков (1955).
Весной гадюки выходят с зимовок очень рано — с кон-
ца марта (на юге и юго-западе) и в течение апреля в
зависимости от погодных условий. В солнечные периоды
змеи концентрируются на открытых местах близ зимо-
вок. Спаривание обычно отмечается через 1—2 нед после
6. Зак. 1740
81
выхода с зимовки (Банников и др., 1977; Недялков,
1977). Однако в литературе указываются и другие перио-
ды: в ГДР — в июне, в Финляндии — даже осенью
(Fromhold, 1969); по. другим данным, в ГДР — с конца
апреля до середины мая (Biella, 1979).
По нашим данным, рождается 7—18 детенышей, по
другим данным, от 10—14 до 20 (Fromhold, 1969), 8—12
(Банников и др., 1977), 5—20 (Чичикина, 1976). Молодь
появляется обычно в августе, длина тела составляет
148—180 мм, хвоста — 17—24 мм (п= 15). В отличие от
взрослых окраска молодых гадюк довольно однообразна:
все имеют однотонную рыжеватую или светло-коричне-
вую окраску со слабоконтрастной зигзагообразной поло-
сой, на что указывали также Ю. Ф. Сапоженков (1961),
3. В. Белова (1982). Половозрелость достигается на
3—4-й год.
Глава
ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Пресмыкающихся Белоруссии действительно можно
характеризовать как представителей северного «форпос-
та» этого многообразного класса позвоночных животных.
Из более 6500 видов рептилий, обитающих теперь на пла-
нете, в республике представлено только 7 (в СССР —
144). Уже одно только это обстоятельство указывает на
специфичность экологических особенностей комплекса ви-
дов рептилий региона. Между тем и в пределах относи-
тельно небольшой территории республики существует
заметная дифференциация природных условий, что отра-
жается на типологической и географической изменчиво-
сти структуры населения рептилий (видовом составе,
плотности, соотношении плотности разных видов) в связи
с достаточно четко проявляющейся экологической специ-
фикой видов.
За последние десятилетия в условиях интенсивного
хозяйственного освоения территории республики (осо-
бенно в зонах тотальных осушительно-мелиоративных ра-
бот, строительства промышленных объектов, интенсивно-
го ведения сельского хозяйства и урбанизации) числен-
ность большинства видов рептилий имела тенденцию к
снижению в результате преобразования мест обитания,
прямого истребления со стороны населения. Тем не менее
в настоящее время общее состояние пресмыкающихся
сравнительно с данными по общей оценке Ю. Ф. Сапо-
женкова (1961) и с учетом антропогенной трансформа-
ции природных комплексов можно пока признать удо-
влетворительным.
Как видно из табл. 3.1, характеризующей общее состо-
яние фауны пресмыкающихся БССР, из 7 видов 2 оцени-
ваются как относительно многочисленные (прыткая и
живородящая ящерицы), 3 — обычные (уж обыкновен-
ен 83
Таблица 3.1
Видовой состав, распределение, относительное обилие
и изменчивость плотности населения видов рептилий Белоруссии
Вид Распределение Относительное обилие для БССР Плотность,' экз/га
обычная пределы
Болотная черепаха В ЮЖНЫХ, ЮГО- Редка — —
Веретеница ломкая западных и юго- восточных рай- онах (северная граница ареала по линии Грод- но—Столбцы— Чериков) По всей тер- ритории Обычна 5—10 0—20
Прыткая ящерица То же Многочис- ленна 50—150 0—1000
Живородящая яще- 0—250
рица * » » 15—100
Уж обыкновенный » Обычен 10—30 0—250
Медянка » Редка — —
Гадюка обыкновен-
ная Обычна 5—30 0—90
ный, гадюка обыкновенная, веретеница ломкая) и 2—
редкие, занесенные в Красную книгу БССР (болотная
черепаха и медянка). Ограниченное распространение на
территории республики свойственно только одному ви-
ду — болотной черепахе, обитающей преимущественно в
южной части Белоруссии. Как показывают данные таб-
лицы, для населения различных видов характерны боль-
шие колебания плотности (особенно для прыткой и живо-
родящей ящериц).
В табл. 3.2 показан характер освоения различных наи-
более типичных естественных и трансформированных
биотопов рептилиями Белоруссии. В целом большинство
видов (6 из 7) можно отнести к преимущественно лес-
ным (ящерицы и змеи), однако, как правило, практически
все они в большей степени предпочитают разнообразные
лесные экотоны, а не сплошные массивы. Наибольшее
число видов (6 из 7) обитает в разнообразных экотонах
лиственных лесов, на лесных вырубках как одном из ос-
новных типов лесных экотонов, населяемых рептилиями,
на экотонах сельхозугодий и по обочинам дорог. Преоб-
ладающее число видов (5 из 7) предпочитает сосняки,
84
лиственные леса (березняки, ольсы, дубравы), экотоны
сосняков, разнообразные прибрежные биоценозы, мелио-
ративные каналы; 4 из 7 видов встречаются в экотонах
ельников; 3 из 7 обычны в ельниках, на лугах, болотах,
сельхозугодьях. Крайне важно подчеркнуть факт очень
низкого видового разнообразия рептилий в пригородных
зонах (имеются в виду крупные населенные пункты с на-
селением более 50 тыс.) — только 2 вида из 7, главным
образом прыткая и живородящая ящерицы (характерно
полное отсутствие змей, кроме единичных встреч). Это
явление, а также практически полное отсутствие репти-
лий в городах и в зонах отдыха — результат прямого их
истребления людьми во все времена.
Таким образом, рептилии Белоруссии осваивают до-
статочно широкий спектр как естественных, так и транс-
формированных биотопов. Среди первых предпочитаются
лесные экотоны (поляны, опушки, прогалины, погранич-
ные участки с лугами, болотами), среди вторых — лес-
ные вырубки (лесосечные; трансектальные: под ЛЭП,
газо- и нефтепроводы, квартальные, противопожарные),
экотоны сельхозугодий (пограничные зоны с лесами, во-
доемами), мелиоративные каналы (их прибрежные
склоны) и обочины дорог. Гораздо реже осваиваются
открытые пространства (луга, болота, сельхозугодья).
На заселенность прирусловых зон рек рептилиями
важнейшее влияние оказывает рельеф: на низких и за-
тапливаемых поймах они практически отсутствуют (на-
пример, в прирусловой низинной пойме Припяти), на
высоких берегах, характерных, например, для Западной
Двины, Немана, обычны.
Данные табл. 3.2 показывают, что для ряда видов
рептилий свойственна довольно высокая степень разно-
образия биотопов. Наиболее эвритопными видами ока-
зываются живородящая ящерица (88,2% осваиваемых
типов биотопов от числа рассматриваемых, и=17), гадю-
ка обыкновенная (82,3%), прыткая ящерица (70,6%), уж
обыкновенный (52,9%). Гораздо меньшее число биотопов
осваивается веретеницей ломкой и медянкой (по 41,2%).
Практически стенотопным (относительно среды обита-
ния и экотонных участков) видом является болотная че-
репаха. Однако и для нее характерно разнообразие во-
доемов как естественных (болотные водоемы, старицы,
заводи рек и озер), так и искусственных (прудов, мелио-
ративных каналов).
85
Таблица 3.2
Освоение наиболее типичных естественных и модифицированных биогеоценоз ов
Вид 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Общая освояемость видом, %
Прыткая ящерица ф ф + + ф + + + + + ф + 70,6
Живородящая ящерица + + + + ф + + + + ф + + + + + 88,2
Веретеница ломкая + + + + + + + 41,2
Уж обыкновенный + + + + + + + + + + 52,9
Медянка + + + + + + + 41,2
Гадюка обыкновенная + + + + + + 4- + + + + + + + 82,3
Черепаха болотная + + + 17,6
Примечание: Н—обычное обитание, ф—фоновые виды; 1—сосняки; 2—ельники; 3—березняки, ольсы,
дубравы; 4—экотоны сосняков; 5—экотоны ельников; 6—экотоны лиственных лесов; 7—лесные вырубки; 8—при-
брежные биоценозы; 9—луга; 10—болота; 11—сельхозугодья; 12—экотоны сельхозугодий; 13—мелиоративные кана-
лы; 14—обочины дорог; 15—города; 16—пригородные зоны; 17—рекреационные зоны.
Однако даже при достаточно высокой степени эври-
топности фоновых видов (прыткой и живородящей яще-
риц, ужа обыкновенного и гадюки обыкновенной) и как
следствие этого нередком совместном обитании этих ви-
дов для каждого из них характерна достаточно четко вы-
раженная экологическая специфика. Она проявляется в
предпочитании наиболее типичных биотопов для каждо-
го вида (из широкого спектра возможных для освоения),
особенностях суточной активности, питания, размно-
жения.
Так, прыткая ящерица в наибольшей степени осваи-
вает сухие открытые места (сосняки, их экотоны, вклю-
чая вырубки, обочины дорог). Для живородящей ящери-
цы более обычны сырые заболоченные участки (ельники,
березняки, ольшаники и их экотоны, верховые болота).
Хотя уж и гадюка обитают обычно в сходных биотопах,
но их можно дифференцировать относительно выбора
сухих и влажных участков. Гадюка в экотонах, образо-
ванных возвышенными и низинными участками, предпо-
читает первые, где наибольшая численность мышевидных
грызунов, а ужи отдают предпочтение более влажным
участкам, где выше плотность населения их основного
корма — амфибий.
Экологическая дифференциация различных видов
рептилий Белоруссии прослеживается также при анализе
соотношения плотности населения их в разнотипных био-
геоценозах (рис. 3.1).
Учеты численности основных видов рептилий, прове-
денные в различных ландшафтных провинциях Белорус-
сии, охватившие все основные типы биотопов (включая
экотоны), показали следующее (рис. 3.1). Наибольшей
суммарной средней плотностью населения рептилий (в
экз/га) отличаются березняки (160,9), сосняки (98,7),
ольшаники (69,7), дубравы (71,4) и пойменные луга
(65,0). Значительно ниже плотность населения пресмыка-
ющихся в ельниках (37,7), на суходольных и низинных
лугах (42,0), на болотах (29,0) и на пустошах (19,6).
Кроме того, следует подчеркнуть, что довольно высокая
плотность создается также и в отдельных антропогенных
биотопах, главным образом по обочинам дорог (141,3),
на дамбах польдерных мелиоративных систем (108,5),
по берегам мелиоративных каналов (68,1).
Приведенные средние плотности населения рептилий
в основных типах биотопов указывают на характер диф-
87
ференциации последних относительно их экологической
емкости для изучаемого класса животных. Вместе с тем
представляет интерес и анализ изменчивости плотности
населения рептилий в пределах основных биогеоценозов.
По данным наших учетов, наибольший диапазон плотно-
сти (в экз/га) характерен для сосняков (0—1050), оль-
шаников (0—700), березняков (0—638), а также для
обочин дорог (0—600) и берегов мелиоративных каналов
(0—703), т. е. для тех типов биотопов, которые характе-
ризуются и наибольшими средними показателями, и
самым высоким видовым разнообразием. Причем мак-
симальные показатели плотности отмечены только в
экотонах.
Наибольший интерес с точки зрения общей экологи-
ческой характеристики рептилий Белоруссии представ-
ляет оценка структуры населения (соотношение плотно-
стей разных видов). Как показывают данные рис. 3.1,
основные типы биогеоценозов существенно дифференци-
руются по структуре населения. Так, если в сосняках,
экотонах дубрав и лугов, на пустошах доминирует прыт-
кая ящерица, то в березняках, ольшаниках, пойменных
Рис. 3.1. Средняя плотность населения пресмыкающихся (1 — прыт-
кая ящерица, 2 — живородящая ящерица, 3 — веретеница ломкая,
4 — уж обыкновенный, 5 — гадюка обыкновенная) в основных типах
биогеоценозов (включая экотоны): а — сосняки; б — ельники; в —
березняки; г — ольшаники; д — дубравы; е — луга суходольные и
низинные; ж — пойменные; з — болота; и — пустоши
88
лугах и на болотах — живородящая ящерица. В данном
случае очень четко подчеркивается экологическая специ-
фика этих двух видов ящериц. Во влажных лиственных
лесах (березняках, ольшаниках и дубравах), где наи-
большая численность амфибий (Пикулик, 1985), плот-
ность населения ужа обыкновенного существенно выше,
чем в других биотопах. Гадюка обыкновенная в боль-
шинстве случаев несколько уступает по численности ужу,
однако преобладает над ним на болотах и их экотонах, а
также в ельниках. Практически везде отмечается отно-
сительно низкая плотность населения веретеницы лом-
кой (хотя следует также принимать во внимане факт
сложности учета этого скрытого вида).
Лесные биогеоценозы в целом характеризуются как
более высокой средней плотностью населения, так и бо-
лее высоким видовым разнообразием, в то время как
открытые биотопы (главным образом болота и пустоши)
отличаются низкой плотностью пресмыкающихся, пред-
ставленных только 1—2 видами. Причем болота и пусто-
ши, отличающиеся кардинально по влажности, населяют-
Рис. 3.2. Средняя биомасса населения пресмыкающихся (/ — прыткая
ящерица, 2— живородящая ящерица, 3 — веретеница ломкая, 4 —
уж обыкновенный, 5 — гадюка обыкновенная) в основных типах
биогеоценозов (включая экотоны): а — сосняки; б — ельники; в —
березняки; г — ольшаники; д — дубравы; е — луга суходольные и
низинные; ж — луга пойменные; з — болота; и — пустоши
89
Таблица 3.3
Общая трофическая и репродуктивная характеристика
рептилий Белоруссии
Объекты питания
Особенности
размножения
Вид
Прыткая ящерица
Живородящая яще-
рица
Веретеница ломкая
Уж обыкновенный
Медянка
Гадюка обыкновенная
Черепаха болотная
Ф
4—14
Примечание: ф—предпочитаемые корма t 4—встречающиеся.
ся совершенно разными видами. Первые — живородящей
ящерицей и гадюкой, вторые — практически исключи-
тельно прыткой ящерицей.
На рис. 3.2 представлены средние значения биомассы
рептилий в основных типах биотопов Белоруссии и био-
массы отдельных видов. Наибольшая биомасса их в г/га
в ольшаниках (3760,6), березняках (3341,6), дубравах
(2599,2) и сосняках (1420,7), т.е. практически в тех ти-
пах биогеоценозов, которые характеризуются и наиболь-
шей плотностью населения. Однако сопоставление диф-
ференциации плотности (рис. 3.1) и биомассы (рис. 3.2)
населения рептилий в этих типах биогеоценозов указыва-
ет на их несовпадение, которое определяется особенно-
стями составляющих видов. Совершенно четко прослежи-
вается высокий уровень показателей биомассы в тех ти-
пах биогеоценозов, где более высокая плотность ужа
обыкновенного. Как видим, именно этот вид контрастно
доминирует по биомассе в березняках, ольсах и дубра-
вах, в то время как в сосняках, характеризуемых высокой
плотностью населения (доминант — прыткая ящерица),
биомасса оказывается значительно ниже, чем в листвен-
ных лесах и их экотонах.
Существенная разница в размерах и массе разных ви-
дов определяет несовпадение характера дифференциации
различных типов биотопов и населения разных видов (в
90
пределах биотопов) по плотности и биомассе. Так, по
нашим данным, средняя масса (и пределы изменчивости)
одной особи (в г) составляет: прыткая ящерица — 11,3
(7,1—24,7), живородящая ящерица — 4,3 (1,8—5,8), ве-
ретеница — 23,0 (15,3—30,5), уж — 106 (75—260), гадю-
ка — 35 (21—162).
По трофическим особенностям рептилий Белоруссии
можно подразделить на следующие группы (табл. 3.3):
а) питающиеся исключительно наземными беспозвоноч-
ными (прыткая и живородящая ящерицы, веретеница
ломкая); б) поедающие различные группы мелких позво-
ночных животных — амфибий, рептилий, птиц и млеко-
питающих (уж обыкновенный, медянка, гадюка обыкно-
венная); в) полифаги (болотная черепаха)—поедающие
как растительную, так и животную пищу в водной и на-
земной среде. Во второй из этих групп (при сходстве
спектра встречающихся кормов) наблюдаются тенденции
к трофической специализации разных видов: 1) уж преи-
мущественно питается амфибиями, может охотиться в
воде (за личинками амфибий и рыб); 2) медянка — реп-
тилиями; 3) гадюка — мелкими млекопитающими или
амфибиями в зависимости от их обилия. Следует подчерк-
нуть, что молодь змей питается насекомыми.
По репродуктивным особенностям пресмыкающиеся
республики четко делятся на 2 группы: а) яйцекладущие
(прыткая ящерица, уж обыкновенный, черепаха болот-
ная); б) яйцеживородящие (живородящая ящерица, ве-
ретеница ломкая, медянка, гадюка обыкновенная). Яйце-
кладущие виды отличаются способами откладки яиц: для
прыткой ящерицы и болотной черепахи характерны ак-
тивные действия самок по выкапыванию ямок для яиц и
засыпанию их грунтом, причем эти действия и места от-
кладки яиц весьма индивидуальны; уж откладывает
яйца в сырые теплые естественные (или созданные чело-
веком) укрытия, что приводит к частым случаям образо-
вания скоплений яиц, отложенных разными самками, в
одних местах (трухлявые пни, норы, кучи навоза и дре-
весных опилок и др). Яйцеживорождение свойственно
как видам, обитающим в сырых затененных биотопах
(живородящая ящерица и гадюка обыкновенная), что
обеспечивает возможность самкам активного регулиро-
вания прогревания эмбрионов, так и видам, обитающим
в относительно сухих и открытых биотопах (веретеница
ломкая, медянка).
Глава 4
СТРУКТУРА ГЕРПЕТОКОМПЛЕКСОВ
И ПОПУЛЯЦИЙ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ
Оценка изменчивости структуры ассоциаций репти-
лий, а также популяций доминирующих видов в типоло-
гическом и хронографическом аспектах в естественных
биогеоценозах крайне важна как для анализа экологи-
ческих особенностей и пластичности видов, емкости био-
геоценозов, так и для последующего выявления тенден-
ций их динамики при антропогенных преобразованиях.
Пожалуй, наиболее полно экологическую емкость
биогеоценозов, т. е. комплексную оценку разнообразных
экологических (абиотических, и биотических) факторов
среды, отражает структура населения. Поскольку репти-
лии Белоруссии характеризуются достаточно четко вы-
раженной видовой экологической спецификой относи-
тельно многих параметров (отношение к температуре,
влажности; трофические и репродуктивные особенности),
то структуру населения их ассоциаций можно использо-
вать в качестве индикационного показателя состояния
биогеоценозов в целом.
Основные общие показатели структуры населения
герпетокомплексов представлены в табл. 4.1, которые
более глубоко могут быть проанализированы с по-
мощью рис. 3.1 и 3.2. Наиболее экологически емкими
типами биогеоценозов являются (по комплексу показа-
телей — число видов, видовое разнообразие (d) и плот-
ность населения): березняки (с экотонами), сосняки,
обочины дорог, ольшаники и берега мелиоративных ка-
налов. Наименее экологически емкими по этим показате-
лям оказываются пустоши, болота. Следует отметить, од-
нако, случай, когда при относительно малом числе видов
(до 3) и d = 0,29 создается достаточно высокая плот-
ность населения, например на дамбах польдерных ме-
лиоративных систем.
92
Соотношение плотности разных видов очень измен-
чиво в различных типах биогеоценозов. В наибольшей
степени концентрация доминирования (с) отдельных
видов характерна для сосняков, берегов мелиоративных
каналов и обочин дорог (с = 0,65—0,79 даже при отно-
сительно высоком видовом разнообразии; d = 0,50—0,60),
лугов суходольных и низинных (с = 0,59; d = 0,62), болот
(с = 0,57 при низком видовом разнообразии). В особенно
большой степени структура населения оказывает влия-
ние на суммарный показатель биомассы герпетокомп-
лексов, что наиболее отчетливо прослеживается при со-
поставлении последних двух колонок табл. 4.1, в резуль-
тате чего характер дифференциации основных типов
биогеоценозов по плотности не совпадает с таковым по
биомассе, что определяется главным образом долей уча-
стия крупных видов (ужа обыкновенного). По этой же
причине в биотопах, не отличающихся высокой степенью
концентрации доминирования (с) по плотности (напри-
мер, в ольшаниках), показатель с по биомассе резко
возрастает (с 0,39 до 0,78).
В целом население герпетокомплексов в основных
Таблица 4.1
Структура населения рептилий в основных типах биогеоценозов
(включая экотоны) Белоруссии (показатели видового разнообразия—
d и концентрации доминирования—с по плотности и биомассе)
Тип биогеоценоза Число видов d С Средняя плотность населения, экз/га Средняя биомасса, г/га
по плот- ности населения по био- массе
Сосняки 6 0,60 0,65 0,47 98,7 1420,7
Ельники 4 0,65 0,36 0,31 37,7 679,3
Березняки 6 0,47 0,36 0,43 160,9 3341,6
Ольшаники 5 0,60 0,39 0,78 69,7 3760,3
Дубравы Луга суходольные 4 0,47 0,50 0,53 71,4 2599,2
и низинные 4 0,62 0,59 0,43 42,0 630,1
Луга пойменные 4 0,50 0,46 0,30 65,0 815,0
Болота 2 0,37 0,57 0,58 29,0 401,0
Пустоши 1 0,23 1,00 1,00 19,6 221,5
Обочины дорог Берега мелиоратив- 6 0,50 0,79 0,72 141,3 1665,5
ных каналов Дамбы польдерных 5 0,61 0,62 0,51 ’ 68,1 861,7
систем 3 0,29 0,47 0,56 108,5 2825,1
93
типах биогеоценозов характеризуется низкими показате-
лями видового разнообразия (d=0,23—0,65) в связи с
небольшим числом видов (от 1 до 6) при достаточно
значительной для позвоночных животных плотности.
Кроме того, следует учитывать, что в табл. 4.1 приведе-
ны усредненные данные, полученные на достаточно боль-
шом количестве конкретных биотопов, объединенных по
основным типам. Как правило, в пределах этих типов
биогеоценозов существует также значительная диффе-
ренциация по структуре населения, которая обычно ха-
рактеризуется небольшим числом видов (1—3). Это до-
статочно хорошо видно из данных, представленных в
табл. 4.2. В пределах основных типов биогеоценозов про-
сматривается существенная дифференциация между
группами биотопов как по суммарной плотности населе-
ния, так и по соотношению плотности разных видов. Это
имеет принципиальное значение, указывающее на обяза-
тельную конкретную оценку каждого биотопа (не пола-
гаясь только на выявленные общие закономерности фор-
Таблица 4.2
Изменчивость плотности населения ассоциаций и составляющих
их фоновых видов рептилий в различных типах биотопов
Тип биотопа Плотность населения, экз/га ч
суммарная прыткая ящерица живородя- щая ящерица уж обык- новенный гадюка обыкно- венная
Сосняк
мшистый (су- хой) 51,4 47,1 4,0 0,3 0
мшистый (влажный) 37,9 0 27,2 3,4 7,3
вересковый 138,4 56,6 59,0 21,6 1,2
посадки 59,4 51,3 3,5 4,6 0
Ельник
мшистый 41,1 0 41,1 0 +
кисличный 0 0 0 0 0
посадки 59,3 52,6 0 0 6,7
Березняк
осоковый злаково-разно- 120,8 32,2 82,6 10,2 7,5
травный 184,9 179,3 3,0 0 2,6
Ольшаник
массив 20,7 0 8,2 12,5 0
экотон с лугом экотон с сос- 53,1 0,5 12,7 30,0 9,3
няком ' 146,8 96,4 22,7 12,5 2,7
94
мирования структуры населения), при определении тен-
денций динамики герпетокомплексов. Более подробно (с
учетом ландшафтной дифференциации территории Бело-
руссии) тенденции изменчивости герпетокомплексов бу-
дут рассмотрены в гл. 5.
Герпетокомплексы представлены популяциями от-
дельных видов. Рассматривая популяцию как элементар-
ную форму существования вида, важно иметь представ-
ление о ее структуре, выражаемой определенными
конкретными количественными показателями, отражаю-
щими ее состояние и тенденции динамики. Популяция
характеризуется как сложное структурное единство,
состоящее из хорологических группировок животных,
функционирующих как единое целое (Шварц, 1973),
однако обладающих биологически целесообразной раз-
нородностью. Любая популяция может быть описана по
параметрам ее экологической (плотность населения,
половая, возрастная структура) и феногенетической
(концентрация отдельных дискретных вариантов поли-
морфных признаков-фенов) структуры.
Плотность населения — наиболее интегральный по-
казатель, характеризующий популяцию (ее состояние и
динамику).
Анализ многочисленных данных учетов, сведенных в
табл. 4.3, показывает, что плотность населения популя-
ции фоновых видов рептилий Белоруссии имеет доста-
точно четко выраженную типологическую изменчи-
вость, определяемую экологической спецификой видов и
условиями обитания.
Наибольшей средней плотностью (а также макси-
мальной) характеризуются популяции прыткой и живо-
родящей ящериц, которые между собой существенно от-
личаются по плотности в разных типах биотопов. Первая
преобладает в более сухих и открытых биотопах (сосня-
ки, суходольные луга, пустоши), вторая — во влажных и
затененных (березняки, ольшаники, болота, пойменные
луга).
Распределение плотности населения популяций фоно-
вых видов взаимосвязано с общими закономерностями
их хорологической структуры. Судя по данным табл. 4.3,
из трех типов пространственного распределения особей в
популяции (Одум, 1975): 1) случайного, 2) равномер-
ного, 3) группового (нерегулярного, но и не случайно-
го) — для рептилий свойствен последний тип. Наиболее
95
co
05
Таблица 4.3
Плотность населения фоновых видов рептилий Белоруссии в разных типах биогеоценозов (включая экотоны),
экз/га (средняя, min, max)
Типы биогеоценозов Прыткая ящерица Живородящая ящерица Веретеница ломкая Уж обыкновенный Гадюка обыкновенная
Лесные (в сум- ме) 58,0 (0—1000,0) 26,8 (0—555,5) 0,5 (0—44,4) 9,6 (0—257,0) 4,1 (0—248,9)
Сосняки 77,6 (0—1000,0) 15,4 (0—200,0) 0,02 (0—1) 3,9 (0—100,0) 1,7 (0—80,6)
Ельники 19,0 (0—117,6) 12,2 (0—109,9) — 2,6 (0—50,0) 3,9 (0—40,2)
Березняки 48,2 (0—585,9) 81,5 (0—555,5) 2,5 (0—44,4) 19,5 (0—242,4) 9,2 (0—60,6)
Ольшаники 0,4 (0—9,6) 28,9 (0—600,0) 0,4 (0—9,6) 31,3 (0—257,0) 8,7 (0—248,9)
Дубравы 46,7 (0—140,0) — — 17,0 (0—42,8) 7,7 (0-50,0)
Луга суходоль- ные и низинные 31,2 (0—300,0) 7,9 (0—200,0) — 2,0 (0—44,4) 0,9 (0—21,8)
Луга пойменные 25,8 (0—303,3) 35,8 (0—400,0) 0,8 (0-8,4) 2,5 (0—50,0) 2,9 (0—40,0)
Болота — 20,0 (0—80,0) — — 9,0 (0—70,0)
Пустоши - 19,6 (0—36,0) — — — —
четко это подтверждается данными, характеризующими
очень большие пределы изменчивости плотности населе-
ния популяций отдельных видов даже в рамках относи-
тельно однотипных биотопов. В целом хорологическую
структуру популяций фоновых видов рептилий Белорус-
сии можно отнести к мозаичному типу, который особенно
резко проявляется в процессе антропогенной трансфор-
мации природных комплексов (подробнее см. в гл. 6).
Для ряда видов, главным образом для змей — ужа
и гадюки, следует отметить образование мощных сезон-
ных группировок, которые обычно хорошо проявляются
при концентрации животных при выходе с зимовок (вес-
ной) и при уходе на зимовку (осень). Это вызвано тем,
что нередко места, благоприятные для зимовок (обычно
на более высоких песчаных или торфянистых почвах в
экотонах лесов и кустарников), не совпадают с летними
(охотничьими) участками.
Рис. 4.1. Изменчивость размерно-возрастной и половой структуры
популяций ужа обыкновенного: а — Лепельский р-н Витебской обл.;
б — Пуховичский р-н Минской обл.; в — Житковичс?кий р-н Гомель-
ской обл.
7. Зак. 1740
97
Размерно-возрастная и половая структура популяций
рептилий, как это было показано на ряде фоновых ви-
дов (Турутина, 1977; Белова, 1975), подвержена значи-
тельной изменчивости (как при межпопуляционных
сравнениях, так и в хронологическом аспекте). Анало-
гичная картина получена нами при сравнении различных
популяций ужа обыкновенного (рис. 4.1). Для каждой
популяции по различным возрастным и половым груп-
пам прослеживается практически нормальное распреде-
ление частот группировок с доминированием основных
производительных групп 4—5-летнего возраста.
Генетическая гетерогенность популяций большинства
видов рептилий Белоруссии достаточно четко вырисовы-
вается при анализе изменчивости внешних морфологиче-
ских структур (см. описание видов в гл. 2). Оценка фе-
ногенетической структуры популяций фоновых видов, а
также выделение генетико-пространственных группиро-
вок в популяциях с использованием признаков-маркеров
(фенов) рептилий Белоруссии в перспективе будет иметь
важное значение для развития микроэволюционных
представлений.
Глава
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ГЕРПЕТОКОМПЛЕКСОВ И ПОПУЛЯЦИЙ
ДОМИНИРУЮЩИХ видов
При изучении пространственной структуры населе*
ния животных различных таксонов большинство иссле-
дований (Чернов, 1975; Леме, 1976) относится к выявле-
нию различий в обобщенных показателях населения
крупномасштабных географических зон (природных, вы-
сотных). Другой, более мелкомасштабный уровень зоо-
географических исследований не связан с зональностью
(Равкин, Лукьянова, 1976). Его основное направле-
ние— выявление влияния на структуру населения раз-
личных экологических и систематических групп живот-
ных отдельных факторов среды (чаще комплексных по
элементам среды, например состава лесообразующих
пород, хозяйственной деятельности человека и др.).
Актуальность таких среднемасштабных зоогеографи-
ческих исследований возрастает в связи с необходи-
мостью комплексной оценки природных ресурсов от-
дельных регионов, выявления причин и закономерностей,
определяющих их дифференциацию (а следовательно, и
разный подход к использованию и организации охраны).
Особое значение такие исследования имеют в современ-
ных условиях, когда экологические характеристики при-
родных комплексов значительно изменяются в резуль-
тате их антропогенной трансформации. Наиболее важным
для оценки последствий хозяйственного преобразо-
вания ландшафтов является четкое представление о
специфике влияния антропогенных факторов в различных
типах ландшафтных образований. Основой для этого
служит изучение закономерностей пространственной
дифференциации компонентов живой природы. Теорети-
ческие представления о связи животного населения Бе-
лоруссии с особенностями среды на ландшафтном прин-
ципе были заложены М. С. Долбиком (1974).
7* 99
Территория Белоруссии при ее относительно неболь-
шой площади (207,6 тыс. км2), протяженность с севера на
юг около 560 км (между 51°16' и 56°10' с. ш.), с запада на
восток — около 650 км (между 23°11' и 32°45' в. д.), ха-
рактеризуется рядом физико-географических, климати-
ческих особенностей и значительно в этом плане диф-
ференцирована. Она расположена в западной части
Восточно-Европейской (Русской) равнины. С севера на юг
выделяются четыре геоморфологические зоны: Белорус-
ское Поозерье, Белорусская гряда, приледниковые равни-
ны этой гряды и низина Белорусского Полесья, которые
сформировались в результате ряда оледенений и пери-
гляциальных образований плейстоцена (Вознячук, 1971;
Махнач и др., 1978).
Климатические и природные особенности, а также их
зональность на территории Белоруссии обусловлены ее
географическим положением: между приморскими и кон-
тинентальными регионами. Согласно А. X. Шкляру
(1973), Белоруссия в связи с этим отличается аномаль-
ным для своей широты климатом (более теплым и мяг-
ким).
Отмечаются весьма значительные изменения терми-
ческих характеристик в направлении с юго-запада на/се-
веро-восток. Так, среднегодовая, температура на юго-
западной окраине равна 7,4, на северо-восточной — 4,4°С.
Интервал между датами перехода среднегодовой темпе-
ратуры через 0°С (наступление весны) составляет в
данном случае более 20 дней (11.03—2.06); различие
в продолжительности вегетационного периода — 30 дней
(208 и 178 дней). Продолжительность периода активной
вегетации (температура выше 10°С) на юге—155—160
дней, на севере— 136—143 дня. Сумма активных тем-
ператур различается на 630°С (от 2640 до 2010°С).
Среднегодовое количество атмосферных осадков в
центральной и северо-восточной частях Белоруссии
600—650 мм, на возвышенностях — 650 мм, местами —
700 мм, в Полесье — 600 мм и менее. Значительны коле-
бания количества осадков по годам: в засушливые годы
их выпадает иной раз менее 300 мм, а во влажные —
более 1000 мм. Влажные годы повторяются чаще, чем
засушливые. Самые резкие колебания сумм атмосфер-
ных осадков характерны для Восточного Полесья с более
континентальным климатом. Большое значение в зональ-
ных изменениях природы имеет уменьшение количества
100
осадков к югу, а также увеличение испаряемости и сни-
жение влажности воздуха (Гельтман, 1982). В результате
в Полесье преобладающие влагоемкие песчаные почвы
быстро иссушаются даже при непродолжительном отсут-
ствии дождей.
Белоруссия подразделяется на три климатические
широтные зоны: по А. X. Шкляру (1973), на 1) северную
умеренно теплую влажную, 2) центральную теплую уме-
ренно влажную, 3) южную теплую неустойчиво влажную;
по Н.А. Малишевской (1970), на 1) прохладную, 2) уме-
ренно теплую, 3) теплую.
Северные и восточные области характеризуются боль-
шими величинами и временем снегового покрова, чем
западные и южные. Различие между крайними датами
может превышать 3 мес (Шкляр, 1973).
Реки Белорусского Поозерья расположены в относи-
тельно глубоких неразработанных долинах, имеют узкие
затапливаемые поймы или же лишены их, половодье до
60—70 дней. Реки Белорусского Полесья имеют обширные
затапливаемые поймы, низкие заболоченные водораз-
делы, половодье до 90—120 дней.
Зональность растительного покрова Белоруссии преж-
де всего обусловлена зональными особенностями лес-
ной растительности (Гельтман, 1982). В зависимости от
распространения основных лесообразующих пород выде-
ляются три геоботанические подзоны: северная — широ-
колиственно-еловые леса; центральная — елово-грабовые
дубравы и южная — грабовые дубравы (Юркевич, Гельт-
ман, 1965). Лесистость, рассчитанная по лесной площа-
ди, по данным на 1978 г., равна 36,1% (Гельтман, 1982).
В зависимости от климатических и почвенных условий
еловые леса, распространенные на севере, постепенно
сменяются дубовыми при продвижении к югу.
Таким образом, территория Белоруссии весьма диф-
ференцирована по ряду физико-географических, клима-
тических, гидрологических и флористических факторов,
играющих важнейшую роль в экологии большинства
групп наземных позвоночных животных, что заметно от-
ражается на географической изменчивости их ассоциаций
и популяций доминирующих видов.
Это нашло свое отражение в создании ландшафтной
карты БССР (1984), в которой выделяется 5 ландшафт-
ных провинций: I — Поозерская провинция озерно-лед-
никовых, моренно- и холмисто-моренно-озерных ланд-
101
шафтов; II — Белорусская возвышенная провинция
холмисто-моренно-эрозионных и вторично-моренных
ландшафтов; III — Предполесская провинция вторич-
ных водно-ледниковых и моренно-зандровых ландшафтов;
IV — Восточно-Белорусская провинция вторичных мо-
ренных ландшафтов; V — Полесская провинция аллю-
виальных террасированных, болотных и вторичных вод-
но-ледниковых ландшафтов.
Итак, различные регионы республики значительно
дифференцируются по физико-географическим, климати-
ческим, гидрологическим, флористическим и в целом по
ландшафтным характеристикам, определяющим геогра-
фическую изменчивость комплекса экологических фак-
торов, влияющих на состояние герпетокомплексов и по-
пуляций доминирующих видов рептилий.
СОСТОЯНИЕ АРЕАЛОВ И ФАУНИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ
Из 7 видов рептилий Белоруссии только 1 вид —
болотная черепаха — имеет ограниченное распростране-
ние на территории Белоруссии. Современная северная
граница вида проходит примерно ниже линии Гродно—
Столбцы—Чериков, т. е. вид распространен целиком в
Полесской ландшафтной провинции, частично (в южйых
частях) в Белорусской возвышенной, Предполесской и
Восточно-Белорусской провинциях, отсутствуя в север-
ной части республики — Поозерской провинции. Для
остальных видов территория Белоруссии полностью вхо-
дит в ареалы, занимая примерно срединное положение
в них.
Оценивая распространение видов в пределах региона
республики, а также относительно ареалов в целом, мож-
но провести следующую классификацию видов по вели-
чине ареалов: 1) виды с относительно широким ареалом
(прыткая и живородящая ящерицы, уж обыкновенный,
гадюка обыкновенная); 2) виды со средним ареалом,
полностью включающим территорию Белоруссии (вере-
теница ломкая, медянка); 3) виды со средним по величи-
не ареалом, имеющие ограниченное распространение в
республике (болотная черепаха). Как видно, преобла-
дают виды, имеющие широкий ареал, что указывает на
их высокий потенциал экологической пластичности.
102
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ РЕПТИЛИЙ
Как было показано в гл. 4, для населения рептилий
Белоруссии характерна достаточно высокая степень ти-
пологической изменчивости по плотности и структуре
(видовой состав и соотношение плотности популяций
разных видов). В связи с преимущественным обитанием
рептилий на экотонных участках разнотипных биотопов
при достаточно сложной конфигурации и распределении
последних очень четко проявляется мозаичность геогра-
фического распределения герпетокомплексов различного
видового состава и плотности населения.
Проследим ландшафтную дифференциацию населе-
ния пресмыкающихся Белоруссии, анализируя его осо-
бенности для пойменных зон и прилегающих территорий
крупнейших рек республики (Припяти, Березины и За-
падной Двины). Эти реки наиболее четко отражают из-
менчивость природных условий региона, протекая в раз-
личных ландшафтных провинциях.
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ РЕПТИЛИЙ
В ЕСТЕСТВЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ
ПРИРУСЛОВО-ПОЙМЕННОЙ ЗОНЫ р. ПРИПЯТИ
Река Припять — крупнейшая водная артерия на тер-
ритории Полесской низменности (южная часть респуб-
лики) — является определяющим компонентом Полес-
ской ландшафтной провинции (подзоны полесских
широколиственно-лесных ландшафтов).
Оценка прируслово-пойменных биотопов на различ-
ных участках течения Припяти (на протяжении более
400 км) показала, что существует их заметная диффе-
ренциация. Основные переменные факторы: 1) уровень
приподнятости (высоты) береговой и пойменной зон, во
многом определяющей паводковую ситуацию; 2) лесо-
покрытость и близость расположения лесных участков к
руслу. Эти факторы существенно определяют экологиче-
скую емкость биогеоценозов относительно фауны репти-
лий. Проанализируем состояние ее на разных участках
течения реки; 1) г. Пинск — устье р. Горыни, 2) устье
р. Горыни — п. г. т. Туров, 3) п. г. т. Туров — г. Петри-
ков, 4) г. Петриков — устье р. Словечны, 5) устье р. Сло-
вечны — устье р. Припяти. В направлении от первого до
четвертого .участка наблюдается увеличение лесистости
103
(от 25,9 до 59,1%), протяженности возвышений берего-
вой линии. Четвертый участок характеризуется наиболее
возвышенной прирусловой зоной (регион Мозырской
гряды) и наименьшей влажностью и заболоченностью
поймы. Пятый участок отличается огромными площадя-
ми низинных заливных лугов и плавнями.
Участок 1 (г. Пинск — устье р. Горыни). Преобладают
осоковые заливные луга, заросли ивняковых кустарни-
ков (до 80% покрытия), чередующиеся со злаковыми
повышениями (ограниченными старицами и зарослями
тростника), озерными понижениями (с манниковыми
лугами), дюнами и участками островных возвышений,
поросших молодыми сосновыми лесами.
Состав герпетофауны на данном участке относительно
беден. На большей части территории пойменной зоны,
представленной заливаемыми кустарниково-луговыми
массивами, рептилии отсутствуют. Лишь на склонах
возвышений с сосняками вересковым и разнотравным
(возраст до 40 лет), а также на опушках лесопосадок и
на участках вырубок встречается прыткая ящерица.
Плотность ее до 122—133 экз/га.
Участок 2 (устье рек Горыни и Лани — п. г. т. Туров).
На этом отрезке течения р. Припяти к ранее описанным
биотопам добавляются лесные участки, которые в основ-
ном характерны для левобережья Горыни и левобережья
Лани. На остальных территориях данного участка пре-
обладают заливные осоковые луга со старицами и ку-
старниками. Рептилии отмечены только в лесных биото-
пах и их экотонах. На экотонном участке на границе пе-
реувлажненных ольсов (крапивно-снытевого и осокового)
и сосняков мшистого и чернично-мшистого обычен уж
обыкновенный (до 100 экз/га). Именно на этом участке
(в основном в ольсах) высокой плотности достигает
остромордая лягушка (до 2—6 тыс. экз/га) — основной
кормовой объект ужа. Весной (в ареале) на полянах
сосняков ужи образуют большие скопления, что указы-
вает на расположение здесь основных мест зимовок. Кро-
ме того, ужи обитают на возвышениях (гривах) в при-
русловой зоне, поросших редкими дубами (например, в
устье Лани). В сосняках на склонах опушек и полян (в
наиболее прогреваемых и имеющих убежища местах)
отдельные небольшие по площади (20X30, 30X40 м2),
но с высокой плотностью (до 500—1000 экз/га) поселе-
ния образует прыткая ящерица. В некоторых экотонах
104
сосняков, расположенных вблизи ольсов и дубрав, вместе
с прыткой ящерицей встречаются уж обыкновенный и га-
дюка обыкновенная, составляющие соответственно И—
12 и 2—3% общей плотности герпетокомплекса.
Участок 3 (п. г. т. Туров — г. Петриков). Отличитель-
ная особенность его в том, что здесь характерно преоб-
ладание лесных массивов как в прируслово-пойменной
зоне, так и на прилегающих территориях. Например, ле-
систость расположенного на данном участке Припятско-
го заповедника 48,5%. На этом участке течения Припяти
отмечено наибольшее видовое разнообразие рептилий—
практически встречаются все 7 видов. Однако непосред-
ственно в прирусловой и пойменной зонах рептилий
очень мало, чаще всего после паводка вместе с амфибия-
ми сюда мигрирует уж. Доминирующими видами оказы-
ваются уж обыкновенный и прыткая ящерица. Ужи кон-
центрируются в большей мере на опушках и старых вы-
рубках дубрав, ольшаников и березняков (15—80 экз/га),
где достаточно высокая численность их жертв — бесхво-
стых амфибий (400—6670 экз/га). Прыткая ящерица
обычна на открытых прогреваемых участках сосновых
лесов (песчаные откосы, опушки, вырубки) — до 50—
180 экз/га. Учитывая, что сосновые насаждения домини-
руют среди других групп леса, в целом численность этого
вида, естественно, будет превалировать над остальными.
Нередко совместно с прыткой ящерицей на зараста-
ющих вырубках сосняков обитает живородящая ящери-
ца (до 20—40 экз/га), однако наиболее типичны для нее
более влажные участки сосняков, дубрав и верховые бо-
лота (5—50 экз/га). Веретеница ломкая (1—10 экз/га)
отмечена на мшистых опушках и вырубках сосняков. Для
гадюки обыкновенной характерны островные и краевые
возвышения среди заболоченных лесов (березняков,
сосняков), а также их опушки (5—18 экз/га).
Участок 4 (г. Петриков — устье р. Словечны). Харак-
теризуется наибольшей возвышенностью и относительно
меньшей затопляемостью прирусловой зоны с достаточ-
но высокой лесистостью (Мозырский лесхоз — 43,1%).
Под Мозырем по берегам стариц, примыкающим к
высоким холмистым местам, встречается прыткая яще-
рица (10—100 экз/га). Здесь же, а также выше Мозыря
(у д. Костюковичи) на отдельных заливаемых участках
прирусловой зоны, подверженных мощным паводкам, реп-
тилии практически отсутствуют. На удалении от прирус-
105
ловой зоны на 1—2 км на вырубках (не менее 3—5-лет-
ней давности) высокой численности достигает прыткая
ящерица (до 400 экз/га), несколько меньшей — на тран-
сектальных просеках (100 экз/га). Кроме того, в жаркие
дни прыткая ящерица отмечалась на опушке влажного
ольса, граничащего с низинным лугом. На опушках и про-
секах сосняка, граничащего с заболоченным ольшаником,
встречается уж обыкновенный (50 экз/га). Очень высокая
его плотность (до 500 экз/га) отмечена на отдельных
кочковатых участках с высоким травостоем (до 0,5—
0,6 м) низинного луга (осоково-таволгового), располо-
женного среди заболоченных массивов ольса и дубравы;
на опушках дубравы -^75 экз/га.
В водоеме (15X25 м2) с очень слабым течением, пе-
ресекающем грунтовую дорогу среди ольшаника и дуб-
равы, встречены 3 особи болотной черепахи.
Живородящая ящерица обитает на опушках и вы-
рубленных участках влажных ольшаников и дубрав
(15—23 экз/га).
В целом на этом участке отмечается довольно боль-
шое видовое разнообразие рептилий с высокой плот-
ностью на отдельных площадях. Однако в связи с пере-
увлажнением ряда лесных участков (из-за отсутствия
оттока паводковой воды, подпираемой припойменной
террасой) распределение рептилий очень мозаично.
Участок 5 (устье р. Словечны — устье р. Припяти).
В зоне устья р. Словечны при общей высокой лесистости
региона (Наровлянский лесхоз — 51,8%) имеется доста-
точно большой массив высоких суходольных пустошей
со старицами и осоковыми понижениями, а также вкрап-
лениями дуба и кустарников. Их затопляемость невели-
ка — отдельные короткие периоды. Поэтому в непосред-
ственной близости к руслу (в 100 м) по вересковым краям
древесно-кустарниковых участков отмечается обитание
прыткой ящерицы (до 200 экз/га) и ужа обыкновенного
(5—20 экз/га), последний может обитать на этих отно-
сительно сухих участках в связи с соседством многочис-
ленных стариц, где в прибрежной полосе высока плот-
ность зеленых лягушек (около 450 экз/га). Лесные мас-
сивы, расположенные в 2—3 км от русла в понижениях,
характеризуются высокой степенью увлажненности.
Здесь рептилии не встречены даже на сосновой вырубке,
которая, однако, была расположена среди заболоченных
лесов и еще очень недавняя (1 год).
106
Таким образом, герпетофауна прируслово-пойменной
зоны р. Припяти характеризуется: а) зависимостью от
высоты прирусловой зоны (а следовательно, затапли-
ваемости), т. е. практически полным отсутствием в затап-
ливаемых биотопах — в непосредственно прирусловой
зоне; б) распределением только в лесных биотопах или
экотонах (опушки, поляны, вырубки, вкрапления лугов);
в) специфичностью на различных участках течения, вы-
ражающейся показателями видового состава, плотности
населения и особенностями распределения.
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ РЕПТИЛИЙ
В ЕСТЕСТВЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ ПРИРУСЛОВО-
ПОЙМЕННОЙ ЗОНЫ р. ЗАПАДНОЙ ДВИНЫ
Западная Двина, как и Припять, протекает на терри-
тории Белоруссии преимущественно в широтном направ-
лении, однако очень сильно отличается от последней.
Западная Двина расположена в другой ландшафтной
провинции — пересекает с востока на запад Поозерскую
провинцию озерно-ледниковых, моренно- и холмисто-
моренно-озерных ландшафтов (подзоны подтаежных,
смешанно-лесных ландшафтов). В отличие от Припяти
Западная Двина имеет глубокую трапециеобразную до-
лину. Преобладают высокие, крутые береговые склоны
(местами террасированные), чередующиеся с пологими
в низинных участках. Русло Западной Двины протяжен-
ностью 328 км в пределах Белоруссии пересекает 5 гео-
морфологических районов: Суражскую низину, Город ок-
скую возвышенность, Чашникскую равнину, Полоцкую
низину и Браславские гряды. В соответствии с геобота-
ническим районированием (Юркевич и др., 1979; Гельт-
ман, 1982) Западная Двина расположена в БССР в под-
зоне дубово-темнохвойных лесов Западно-Двинского гео-
ботанического округа, который подразделяется на
Суражско-Лучосский (восточная часть русла) и Полоц-
кий (западная часть русла) геоботанические районы.
Для оценки дифференциации населения рептилий на
разных участках течения Западной Двины нами было
взято последнее подразделение (геоботаническое) с вы-
делением двух участков: 1) восточного и 2) западного.
Участок 1 (восточный, протяженность русла Западной
Двины в пределах Суражско-Лучосского геоботаниче-
ского района) от восточной границы республики до
107
г. Бешенковичи. Характеризуется равнозначным соотно-
шением площадей хвойных и лиственных лесов: сосня-
ки — 33,2%, ельники — 17, мелколиственные — 34,4, лист-
венно-болотные — 14,5, широколиственные — 0,8%
(Гельтман, 1982). Стоит отметить для сравнения, что в
зоне р. Припяти вообще отсутствуют еловые леса. Изу-
чение состояния герпетокомплексов проведено в 6 точках
(учеты в 45 биотопах): 1) д. Коньки; 2) деревни Рыбаки,
Круподеры; 3) деревни Комли, Полтево; 4) д. Лучки;
5) д. Поречье; 6) д. Холны.
Наиболее общее отличительное (главным образом от
Припяти) свойство герпетокомплексов этого участка За-
падной Двины состоит в том, что большинство из вообще
отмеченных здесь видов рептилий (5) распространены в
пределах прирусловой зоны, которая включает в себя
практически все обследованные типы биогеоценозов.
В сосняках и их разнообразных экотонах обитают все
5 отмеченных (кроме медянки и болотной черепахи) ви-
дов. В сосняках преобладают прыткая ящерица (в 60%
обследованных биотопов с плотностью до 57,5 экз/га),
а также живородящая ящерица (в 25% биотопов, дости-
гая высокой плотности — до 172,5 экз/га), веретеница
ломкая (соответственно 25%, до 11,5—50 экз/га). В эко-
тонах сосняков, кроме того, часто (60% обследованных
экотонов) встречаются уж и гадюка, хотя при неболь-
шой плотности (до 10,6 и 10,8 экз/га). Очень характерно
совместное обитание прыткой и живородящей ящериц,
причем преобладание в 3—4 раза по плотности может
быть у обоих видов. Первый вид преобладает в биотопах,
окруженных сухими участками, второй — в биотопах,
расположенных среди влажных лесов или по берегам.
Если в ольховых лесных участках встречается только
уж обыкновенный (до 28,6 экз/га), то в экотонах с уча-
стием ольсов наблюдается наибольшее видовое разнооб-
разие: доминируют живородящая ящерица (60%, до
78,1 экз/га), гадюка обыкновенная (53,3%, до 66,7 экз/га),
уж обыкновенный (40%, до 202,0 экз/га), веретеница
ломкая (13,3%, до 9,6 экз/га), прыткая ящерица (6,7%,
до 9,6 экз/га). В ельниках и березняках единично встре-
чаются гадюка и живородящая ящерица.
Большинство видов обитает также в прирусловых
лугах злаково-разнотравных, осоковых и их экотонах:
живородящая ящерица (0—30,8 экз/га), прыткая яще-
рица (до 44,4 экз/га), веретеница ломкая (0—14,8 экз/га),
108
уж (0—10,6%, до 150,8 экз/га), гадюка (0—66,7 экз/га).
Следует подчеркнуть частую встречаемость гадюки обык-
новенной на экотонах разнотравных лугов (66,7% обсле-
дованных биотопов, п=9).
Таким образом, оценивая в комплексе обследованные
биотопы на этом участке прируслово-пойменной зоны
Западной Двины, следует подчеркнуть их высокую эко-
логическую емкость для фауны рептилий Белоруссии.
Доминируют как по освоенности разнообразных типов
биотопов, так и по плотности живородящая ящерица
(32,2% всех обследованных биотопов, /2=45) при сред-
ней плотности, рассчитанной по обитаемым биотопам,
38,1 экз/га, уж обыкновенный (соответственно 23,9%,
66,3 экз/га), гадюка обыкновенная (32,6%, 20,1 экз/га).
Значительно реже в разнотипных биотопах встречаются
веретеница ломкая и прыткая ящерица — менее 13%
обследованных биотопов.
Участок 2 (западный, протяженность русла Западной
Двины в пределах Полоцкого геоботанического района —
от г. Бешенковичи до п. г. т. Друя). Характеризуется в
отличие от участка 1 преобладанием хвойных лесов (сос-
новые — 49,2%, еловые — 14,9, хвойно-болотные —
10,4%); мелколиственные составляют 22,4%, лиственно-
болотные— 13,5%. Исследования проводились в 4 пунк-
тах: 1) деревни Карпиничи, Литвинове; 2) деревни Горо-
вые, Залюхово; 3) деревни Барсуки, Нурово, Дорошке-
вичи, г. Полоцк, г. Новополоцк; 4) д. Леонполь.
На этом участке также отмечается обитание практи-
чески всех отмеченных в прирусловой зоне Западной
Двины видов (5).
В сосняках и их экотонах выявлено обитание 5 видов.
Преобладает живородящая ящерица (50% обследован-
ных биотопов, /2=16, плотность до 15,2—81,6 экз/га).
Прыткая ящерица уступает ей здесь в своих типичных
биотопах (25%, до 14,1—60,9 экз/га), встречаются вере-
теница ломкая (18,7%, до 50,0 экз/га), гадюка обыкно-
венная (18,7%, до 17,2—80,6 экз/га), уж обыкновенный
(18,7%, до 26,8—50,0 экз/га).
В ольшаниках отмечены живородящая ящерица (до
16,1 экз/га) и уж обыкновенный (до 80,6 экз/га). Весьма
экологически емкими снова показывают себя экотоны
ольшаников. Кроме прыткой ящерицы, здесь обитают
4 вида рептилий: живородящая ящерица (44,4% обсле-
дованных биотопов, /г=9, плотность до 81,1 экз/га), уж
109
обыкновенный (33,3%, до 50,0 экз/га), веретеница лом-
кая (22,2%, до 50,0 экз/га), гадюка обыкновенная (33,3%,
до 16,0 — 248,9 экз/га).
На прирусловых осоковых лугах обычна живородя-
щая ящерица (до 20,0 экз/га), на злаково-разнотравных
у прируслового склона — прыткая ящерица (до
38,5 экз/га), уж обыкновенный. Гораздо более богатой
оказывается герпетофауна экотонов лугов разнотравных
(на пограничных участках с закустаренными и лесными
участками): преобладает гадюка обыкновенная (50%
обследованных биотопов, и=6, плотность до 33,3 экз/га),
живородящая ящерица (33,3%, до 28,6 экз/га), уж обык-
новенный (16,7%, до 28,6 экз/га), веретеница ломкая
(16,7%, до 8,0 экз/га)..
Таким образом, на данном участке прирусловой зоны
Западной Двины отмечается высокая экологическая
емкость биогеоценозов относительно герпетофауны. Пре-
обладают сосняки и ольшаники с их экотонами. Явно
доминирует живородящая ящерица (42,9% обследован-
ных биотопов, п = 31) при средней плотности в насе-
ляемых биотопах 27,4 экз/га. Кроме того, достаточно
хорошо представлены гадюка обыкновенная (25,7%,
27,3 экз/га) и уж обыкновенный (22,9%, 34,3 экз/га).
Сравнивая герпетокомплексы двух участков, следует
отметить их сходство по характеру структуры и плотно-
сти населения. Некоторые отличия, связанные с разни-
цей структуры лесонасаждений, вероятно, выражаются
в степени освоенности биотопов живородящей ящерицей
(32,6% на первом участке против 42,9% на втором), а
также в средней плотности ужа обыкновенного
(66,3 экз/га на первом участке против 34,3 экз/га на вто-
ром).
Наиболее важно подчеркнуть колоссальные различия
в структуре герпетокомплексов между прируслово-пой-
менными зонами Западной Двины и Припяти. На Запад-
ной Двине четко проявляется относительно равномерное
освоение большинством видов рептилий Белоруссии
(кроме медянки и болотной черепахи) практически всех
типов разнообразных биогеоценозов прирусловой зоны;
в целом характерно преобладание живородящей ящери-
цы и гадюки обыкновенной, в то время как на Припяти
прирусловая зона в силу ее низинности и затапливаемости
осваивается рептилиями лишь в отдельных возвышен-
ных местах. Особо примечателен, однако, тот факт, что
по
в регионе Западной Двины плотность населения герпето-
комплексов или доминирующих видов (прыткая ящери-
ца, уж обыкновенный) никогда не достигает максималь-
ных величин, отмечающихся на юге республики в биото-
пах, прилегающих к пойменной зоне Припяти (например,
прыткая ящерица — до 500—1000 экз/га, уж — до
500 экз/га). Кроме того, в бассейне Западной Двины
отсутствует болотная черепаха, обитающая преимущест-
венно в бассейне Припяти.
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ РЕПТИЛИЙ
В ЕСТЕСТВЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ
ПРИРУСЛОВО-ПОЙМЕННОЙ ЗОНЫ р. БЕРЕЗИНЫ
Река Березина, протекающая в меридиональном на-
правлении с севера на юг, как бы соединяет регионы
Западной Двины и Припяти. Она пересекает 3 основных
геоморфологических района БССР (Верхнеберезинскую
низину, Центральноберезинскую равнину, Приднепров-
скую низину), 3 агроклиматические области (северную,
центральную, южную). Последние примерно соответ-
ствуют отрезкам гидрологического деления реки: I уча-
сток (исток— устье р. Ганны, 168 км); II участок (устье
р. Гайны — устье р. Свислочи, 205 кМ); III участок (устье
р. Свислочи — устье р. Березины, 240 км). Для всех
трех участков имеются специфические черты раститель-
ного покрова (Юркевич и др., 1979).
I участок (исток — устье р. Гайны) характеризуется
сильной заболоченностью и лесистостью (55%) и очень
низкой распаханностью (15—30%), что обусловлено пре-
обладанием песчаных почв, мало пригодных для сель-
скохозяйственного использования. Климат здесь про-
хладный и влажный, с наиболее коротким вегетационным
периодом и минимальной суммой активных температур.
На этом участке, занимаемом преимущественно тер-
риторией Березинского биосферного заповедника, отме-
чено обитание 5 видов рептилий (прыткой и живородя-
щей ящериц, веретеницы ломкой, ужа обыкновенного и
гадюки обыкновенной). На значительных массивах пой-
менных осоковых лугов (обычно переувлажненных) гер-
пстофауна полностью отсутствует. Особенно это харак-
терно для участков лугов, примыкающих к оз. Палик,—
самой низкой точки поймы в пределах Верхнеберезин-
ской низины.
111
Плотность населения рептилий в ольшаниках, берез-
няках и дубравах (включая разнообразные экотоны)
колеблется около 80 экз/га (40% составляет живородя-
щая ящерица, 40% — уж обыкновенный и 20% — гадюка
обыкновенная). В сосняках (вернее, на их полянах, про-
секах, опушках, обочинах дорог) доминирует прыткая
ящерица (80%), уж и гадюка (по 10%) при общей плот-
ности не более 200—400 экз/га. В пойменных лугах озер
(Ольшица, Манец) преобладает живородящая ящерица
(до 150—250 экз/га). В пойменных лугах рек (в основном
вблизи лесных и закустаренных возвышенных участков)
численность ее примерно в 2 раза ниже (70—140 экз/га),
на верховых болотах — до 60—120 экз/га.
II участок (устье р. Тайны — устье р. Свислочи) отли-
чается более теплым и менее влажным климатом, он пе-
ресекает большую часть Центральноберезинской равни-
ны. Леса распространены неравномерно, местами зани-
мая до 40—60% территории. Характерно (относительно
Березинского биосферного заповедника) ргезкое возра-
стание антропогенной нагрузки (рекреационной, урбани-
зационной, сельскохозяйственной).
И для этого (среднего) участка Березины на поймен-
ных заливных лугах (осока, калужница) характерно
практически полное отсутствие рептилий. Однако значи-
тельная изрезанность рельефа лесных массивов создает
для них благоприятные экотонные участки. Например, в
Березинском районе (устье р. Клевы) в березняке осо-
ковом (в 100—150 м от русла р. Березины), граничащем
с лугом осоковым (со стороны реки) и сосняком мши-
стым (с другой стороны), плотность ужа обыкновенного
’ составила 33—242 экз/га, живородящей ящерицы — 60—
100 экз/га, гадюки — 33—60 экз/га. На опушках сосняка
мшистого (с частично проведенной рубкой) весьма зна-
чительной плотности достигает прыткая ящерица (до
600 экз/га), используя в качестве основных укрытий
неубранные кучи веток. В экотонах прирусловых дубрав,
очень характерных элементов лесных биогеоценозов Бе-
резины, обычен уж обыкновенный, достигающий относи-
тельно высокой плотности на отдельных участках. На-
пример, на границе дубравы разнотравной и луга
разнотравного (у д. Снуя Березинского р-на) —
150 экз/га; на границе дубравы разнотравной и понижен-
ного ольса осокового (у д. Притерпы Осиповнчско
го р-на) — 285 экз/га.
112
Ill участок (устье р. Свислочи — устье р. Березины)
характеризуется увеличением площади высоких место-
положений поймы, широким распространением остеп-
ненных, пустошных и мелкозлаковых осуходоленных
лугов (около 34% травяного покрова). Прирусловая
зона, представленная сложными системами грив и логов,
имеет довольно пестрый растительный покров. Неспо-
койный, резко гривистый рельеф поймы полесской части
Березины в сочетании с легкими почвами обусловливает
значительный дефицит влаги и формирование водно-
воздушного режима лесостепного типа на высоких участ-
ках поймы. Климат наиболее теплый, неустойчивый,
осадков меньше, чем в верховье, на 50—100 мм в год.
Исследования этого участка показали, что отдельные
биотопы прирусловой зоны практически полностью ли-
шены рептилий. Так, в Бобруйском р-не (выше г. Боб-
руйска) на пустошных гривах, поросших редкими дубами
и можжевельником, а также в экотонах на границе воз-
вышенной пустоши и переувлажненного луга осокового
рептилий не обнаружено. В дубравах прирусловых (толь-
ко во влажных понижениях на вырубках и опушках)
встречается уж обыкновенный, отсутствуя на лугах, где
очень низка также численность амфибий. На высоких
крутых берегах в сосняках мшистых (опушки, просеки)
обычна прыткая ящерица (у д. Полянка Бобруйско-
го р-на), достигая плотности 140 экз/га.
Таким образом, при анализе состояния герпетоком-
плексов в прируслово-пойменных зонах рек республики,
протекающих в различных ландшафтных подзонах, четко
выявляется их географическая изменчивость в зависи-
мости от ландшафтной дифференциации региона.
ФЕНОГЕОГРАФИЯ ФОНОВЫХ ВИДОВ
Географическая изменчивость видов — неизбежное
следствие изменчивости условий среды (Майр, 1974).
Ее изучение с использованием признаков-маркеров гене-
тической структуры популяций имеет важное значение
для развития микроэволюционных представлений (Ти-
мофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1979). Особый
интерес представляет выявление пространственной сопря-
женности дифференциации популяций, обнаруживаемой
по концентрации различных фенов, с ландшафтной диф-
ференциацией ареалов (или их фрагментов), а также
8. Зак. 1740
ИЗ
Таблица 5.1
Феногеографические различия (частоты фенов в %)
в группах популяций ужа обыкновенного (Natrix natrix),
обитающих в разных ландшафтных провинциях Белоруссии
Фены Ландшафтные провинции
I «Север» II, III, IV «Центр» V «Юг»
л4 3,9 4,7 0
А' 1,3 0,9 0
Л7 1,3 0 0
ь 100 30,9 3,2
в 0 69,1 96,8
Число обследованных животных 77 НО 195
Примечание: обозначения фенов см. на рис. 2.21.
отдельными экологическими показателями, отражающи-
ми состояние популяций в пределах ассоциаций видов.
Как было показано в гл. 2 при описании видов, для
большинства из них характерен достаточно четко выра-
женный полиморфизм по рисунку кожи. Это позволило
выделить по отдельным признакам дискретные варианты
(фены). При анализе изменчивости феногенетической
структуры популяций остромордой лягушки в Белорус-
сии (Пикулик, 1985а, б) была установлена четкая ланд-
шафтная зависимость распределения отдельных фенов.
Для феногеографического анализа фоновых видов
рептилий Белоруссии с относительно небольшим объе-
мом выборок из локальных популяций, отдавая себе отчет
в определенной условности такого подхода, материал
был объединен в 3 группы по различным ландшафтным
провинциям (Ландшафтная карта БССР, 1984):
1) I — Поозерская провинция озерно-ледниковых,
моренно- и холмисто-моренно-озерных ландшафтов
(условное название «север»).
2) II — Белорусская возвышенная провинция холми-
сто-моренно-эрозионных и вторично-моренных ландшаф-
тов; III — Предполесская провинция вторичных водно-
ледниковых и моренно-зандровых ландшафтов; IV —
Восточно-Белорусская провинция вторично-моренных
ландшафтов (II, III, IV провинции, занимающие цент-
114
ральные широты республики, объединены под условным
названием «центр»).
3) V — Полесская провинция аллювиальных терра-
сированных, болотных и вторичных водно-ледниковых
ландшафтов (условное название «юг»).
Оценка накопленных на данный момент результатов
частотного распределения выделенных фенов в объеди-
ненных группах популяций разных видов рептилий
(табл. 5.1—5.3) указывает на особенности формирования
фенетической структуры в разных ландшафтных провин-
циях республики. При этом наиболее полярные различия
в большинстве вариантов сравнения частот фенов харак-
терны для южной и северной частей Белоруссии (ланд-
шафтные провинции I и V), в-наибольшей степени раз-
личающихся по физико-географическим, климатическим,
лесорастительным характеристикам, а также по струк-
туре населения герпетофауны (Пикулик,- 19856).
' Таблица 5.2
Феногеографические различия (частота фенов в %)
в группах популяций гадюки обыкновенной (Vipera berus)t
обитающих в разных ландшафтных
провинциях Белоруссии
Фены Ландшафтные провинции
I «Север II, III, IV «Центр» V «Юг»
а 7,6 6,9 2,1
А 17,3 10,4 20,8
л2 32,6 44,8 25,0
Лз 44,2 37,9 52,1
b 22,9 21,4 21,4
в5 22,6 25,0 50,0
в, 45,3 35,7 11,9
в. 3,8 3,6 2,4 '
В8 5,7 14,3 14,3
с 38,0 13,8 5,5
Ci 58,0 75,9 58,3
с2 2,0 10,3 8,3
С2~\-т1 2 ,з 2,0 0 27,8
ZLr 46,2 67,9 91,7
zl2 53,8 32,1 8,3
Число обследованных
животных 40 40 50
Примечание: обозначение фенов см. на рис. 2.28.
8*
115
Таким образом, сопоставляя материалы изучения
географической изменчивости феногенетического состава
популяций и популяционных групп амфибий и рептилий
Белоруссии, можно сделать предположение о ландшафт-
но-экологической зависимости внутривидовой дифферен-
циации популяций в пределах относительно небольшого
по площади региона. Дальнейшее накопление данных по
выявлению пространственных изменений в распростра-
Таблица 5.3
Феногеографические различия (частоты фенов в %)
в группах популяций живородящей ящерицы
(Lacerta vivipara), обитающих в разных ландшафтных
провинциях Белоруссии
Фены Ландшафтные провинции
I «Север* II, III, IV «Ц ентр» V «Юг»
Ь 1,8 4,6 5,2
вь 50,0 39,6 37,3
вв 48,2 55,8 57,5
с 34,8 21,3 24,8
С1 21,1 39,6 49,7
с2 2,7 0 0
Сз 38,4 39,1 25,5
d 6,5 1,6 1,3
Dr 51,4 55,6 65,1
d2 40,2 40,0 32,2
D3 1,9 4,8 1,3
Число обследованных
животных 153 197 112
Примечание: обозначения фенов см. на рис. 2.15.
нении фенов в популяциях изучаемых видов герпетофау-
ны позволит конкретизировать корреляционные зависи-
мости этого распределения от ландшафтных особенно-
стей местности и экологической специфики различных
фенотипов (определяющих их селективную ценность).
Это даст возможность подойти к оценке факторов, опре-
деляющих дифференциацию феногенетической структу-
ры популяций, т. е. к пониманию механизмов микроэво-
люционного процесса в популяциях амфибий и рептилий.
Изучение ландшафтной дифференциации герпето-
комплексов и популяций доминирующих видов рептилий
116
Рис. 5.1. Герпетологическое комплексное (по данным состояния амфи-
бий и рептилий) районирование Белоруссии: / — Центральный, возвы-
шенный (среднеберезинский-вилейский-нарочанский-верхненеманский)
район; II — Северный, поозерный (западнодвинский-верхнеберезин-
ский-верхнеднепровский) район; III — Южный, низинный (полсс-
ский-припятский) район; IV—Восточный (среднеднепровский-верхне-
сожский) район; V— Западный (принеманский); VI — Юго-Западный
(полесский) район; VII — Юго-Восточный (ннжнеберезинский-днс-
провский-сожский) район
показало, что основными переменными параметрами их
состояния являются следующие:
— границы ареалов видов, имеющих ограниченное
распространение в республике (болотная черепаха);
— видовой состав;
— соотношение численности и биомассы основных
фоновых видов (прыткой и живородящей ящериц, ужа
обыкновенного и гадюки обыкновенной);
— средняя плотность и биомасса, рассчитанные с уче-
том составной части различных типов биогеоценозов
и плотности обитающих в них видов;
117
— отдельные показатели щиткования и морфометри-
ческих признаков (специфичные для отдельных видов);
— феногеография фоновых видов (концентрация
дискретных вариантов признаков по рисунку кожи);
— фенология основных этапов сезонной цикличности
(выход и уход на зимовку, сроки спаривания, откладки
яиц, выхода молоди, яйцеживорождения, периоды весен-
них и осенних миграций).
Широкомасштабное проведение герпетологических
исследований на территории республики (см. рис. 2.1),
дающее возможность оценить соотношение дифференциа-
ции разнотипных ландшафтных элементов (Ландшафт-
ная карта БССР, 1984; Дементьев, 1961; Махнач и др.,
1978; Шкляр, 1973; Юркевич и др., 1979; Гельтман, 1982;
Долбик, 1974) с дифференциацией герпетокомплексов и
отдельных фоновых видов рептилий, позволяет провести
герпетологическое районирование Белоруссии (как зако-
номерный итог зоогерпетогеографического анализа).
С учетом ранее представленного батрахологического
районирования (Пикулик, 1985) и данных по изучению
рептилий, а также ландшафтного подразделения терри-
тории республики представляется целесообразным дать
общее герпетологическое районирование (двух близких
класов пойкилотермных наземных позвоночных живот-
ных— амфибий и рептилий). В результате комплексной
оценки за основу взято батрахологическое районирование
с подразделением территории Белоруссии на 7 герпето-
географических районов (с некоторой корректировкой
границ по новым полученным данным). В основу под-
названий герпетогеографических районов положены в
основном названия крупнейших рек республики, прирус-
лово-пойменные зоны которых в наибольшей степени
отражают особенности ландшафтной дифференциации
герпетокомплексов (рис. 5.1).
Глава
АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ
НА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
В результате различного рода деятельности человека
происходит неизбежная трансформация природных комп-
лексов. Территория Белоруссии относится к числу регио-
нов, которые характеризуются в современный период ин-
тенсивным развитием промышленности, сельского хозяй-
ства (включая широкомасшабное мелиоративное
строительство), быстрым ростом городов и городского
населения, расширением и увеличением густоты дорог
разного уровня, увеличением интенсивности транспорт-
ного перемещения, развитием и возрастанием нагрузки
различных форм рекреации (массовый отдых, туризм,
рыбная ловля, охота).
Такое многообразное воздействие на окружающую
среду не может не отразиться на состоянии различных
компонентов фаунистических комплексов, в том числе и
рептилий. Различные формы антропогенной трансфор-
мации природных экосистем по-разному отражаются на
состоянии герпетофауны.
Рассмотрим основные направления изменения состоя-
ния фауны рептилий в результате разнотипного антро-
погенного воздействия (для сравнения вместе с другим
классом пойкилотермных наземных позвоночных — ам_-
фибиями). На рис. 6.1 показано число видов рептилий,
амфибий и всей герпетофауны в целом, обитающих в
различных типах биогеоценозов (естественных и модифи-
цированных), относительно числа видов этих групп жи-
вотных в Белоруссии. Другими словами, данные, пред-
ставленные на рисунке, в определенной степени отражают
экологическую емкость угодий для герпетофауны. Как
видно, сосняки и ельники отличаются наименьшим ви-
довым разнообразием. Лишь рептилии в сосняках пред-
ставлены 5 видами из 7. Среди лесов наиболее благо-
119
100 n
GM ш-p gg-г
Рис. 6.1. Относительное количество видов герпетофауны: А — амфи-
бий, Р — рептилий, Г — герпетофауиа в целом в естественных и
трансформированных биогеоценозах: 1 — сосняки; 2 — ельники; 3 —
березняки, ольсы, дубравы; 4 — экотоны сосняков; 5 — экотоны ельни-
ков; 6 — экотоны березняков, ольсов, дубрав; 7 — лесные вырубки в
целом; 8 — прибрежные биоценозы; 9 —луга; 10—болота;* 11 —
сельскохозяйственные угодья; 12 — экотоны сельхозугодий; 13 —
мелиоративные каналы и их берега; 14 — обочины дорог; /5 —горо-
да; 16 — пригородные зопы; 17 — рекреационные зоны
120
приятными для обитания амфибий и рептилий оказыва-
ются березняки, ольсы и дубравы. Значительно
возрастает количество видов в экотонах сосняков (как
естественного, так и антропогенного происхождения),
березняков, ольсов и дубрав. Особенно следует отметить
большое разнообразие видов на лесных вырубках (глав-
ным образом рептилий). Однако сплошные вырубки (от-
носительно большой площадью — более 100 га) ведут
первоначально к снижению числа обитающих видов и их
численности до минимума (единичные особи), что отме-
чено и в Западной Европе (Blumuer, McGinnes, 1977).
Затем вырубки в течение 2—3 лет заселяются, причем
относительно небольшие по площади (1—5 га) значи-
тельно быстрее и с большим видовым разнообразием (до
6 видов рептилий и 3—4 видов амфибий). Доминируют
на вырубках прыткая и живородящая ящерицы, остро-
мордая лягушка. Плотность населения герпетофауны
составляет от 12,5—21,8 до 134,6—478,0 экз/га. Доля
амфибий зависит от характера граничащих с вырубками
биотопов и главным образом от наличия водоемов раз-
множения и может колебаться от 0 до 80%. Поскольку
сосновые леса занимают в республике более 50% пло-
щади лесных насаждений, то их трансформация (рубка
и посадка молодых лесов) ведет к возрастанию числа
пригодных биотопов для большинства видов рептилий.
Особенно благоприятным оказывается мозаичное рас-
пределение вырубок среди лесных массивов.
Положительное влияние на состояние герпетофауны
(главным образом рептилий) оказывают широкие вы-
рубки (до 30—50 м) леса для ЛЭП, нефте- и газопрово-
дов, дорог. Практически все наземные виды рептилий
(за исключением болотной черепахи) достигают здесь
относительно высокой плотности.
Наибольшее видовое разнообразие характерно для
прибрежных биотопов, особенно для амфибий. Такая же
картина наблюдается и для лугов, однако рептилии
здесь представлены обычно меньше (2—4 вида).
На массивах болот видовое разнообразие герпето-
фауны минимальное: 5—7 видов амфибий, 2—3 вида
рептилий. Интересно, что подобная ситуация характерна
и для массивов сельхозугодий: 4—6 видов амфибий и
1—3 вида рептилий. Однако экотоны сельскохозяйствен-
ных угодий характеризуются достаточно высоким разно-
образием видов (главным образом рептилий) — 5—6.
121
Экотоны особого типа (практически это прибрежные
биоценозы антропогенного происхождения) — мелиора-
тивные каналы и канавы являются местами обитания
•практически всех видов амфибий и ряда видов рептилий.
Дороги (кюветы, придорожные полосы) наиболее бла-
гоприятными оказываются для рептилий.
Города, пригороды и рекреационные зоны характери-
зуются полным отсутствием рептилий (за исключением
некоторых пригородных участков).
Важно отметить, что встречаемость почти всех видов
в урбанизированых ландшафтах (кроме рептилий), зо-
нах проведения осушительной мелиорации, а также
большинства видов на преобразованных участках лесных
биогеоценозов (и даже увеличение численности ряда ви-
дов) не позволяет выделить индикационные виды, кото-
рые бы однозначно реагировали на те или иные формы
антропогенной трансформации. Исключение составляют
рептилии, наиболее чувствительные к урбанизации и рек-
реации. Предвзятое отношение к этим животным ведет
к их исчезновению с территорий, трансформированных в
результате рекреации и урбанизации.
Выявление основных экологических факторов, влия-
ющих на распределение и численность животных разных
таксонов в условиях трансформированных ландшаф-
тов,— необходимая предпосылка для решения важней-
ших теоретических и практических задач, связанных с
проблемами охраны и рационального использования
животного мира. По Дажо (1975), под экологическим
фактором понимается любой элемент среды, способный
оказывать прямое влияние на живые организмы хотя бы
на протяжении одной из фаз онтогенеза. Другими слова-
ми, на наш взгляд, для практического использования
необходимо скорее всего иметь представления не столько
об элементарных экологических факторах (температура,
влажность и др.), сколько об элементах среды обитания,
определяющих эти факторы. Каковы же основные на-
правления (факторы) воздействия модифицированной
окружающей среды на рептилий?
Воздействие урбанизации сводится в первую очередь
к полному преобразованию мест обитания на террито-
риях сплошной застройки. Как показали наши исследо-
вания, урбанизация ведет практически к полному исчез-
новению рептилий, что в наибольшей степени связано с
прямым истреблением их людьми, относящими змей и
122
похожих на них ящериц к вредным животным. Отдель-
ные виды встречаются в лесопарковом поясе Минска
(прыткая ящерица, гадюка), Москвы (Самойлов, 1978),
Горького (Шарыгин, Ушаков, 1979), других городов ев-
ропейских стран (Ilosvay, 1977; Jackel, Pietsch, 1985).
Индустриализация сельского хозяйства и мероприя-
тия по осушительной мелиорации приводят к созданию
таких биотопов, которые не теряют своего значения как
места обитания для рептилий. Наибольшие разнообразие
и численность рептилий характерны для разнотипных
экотонов сельхозугодий (пограничные зоны с лесными
или закустаренными массивами, лесопосадками; при-
брежные зоны рек, озер, мелиоративных каналов). На
сплошных же массивах полей, особенно занятых зерно-
выми культурами, рептилии представлены лишь единич-
ными видами при очень низкой плотности (0—5 экз/га).
К основным факторам, определяющим деградацию герпе-
тофауны, по некоторым данным (Гайжаускене, 1970;
Massny, 1978; Mach, 1979), относятся: 1) сокращение
естественных местообитаний; 2) загрязнение минераль-
ными удобрениями и ядохимикатами; 3) гибель живот-
ных в результате применения механических способов
обработки почвы и уборки урожая.
Достаточно четкую характеристику изменения усло-
вий обитания при осушительной мелиорации торфяно-
болотных земель дает В. К. Поджаров (1983). Заболо-
ченные угодья, которые обычно представлены массивами
болот, закустаренными сенокосами, зарослями ивняков,
мелколесьем, заболоченными ольховыми, березовыми и
сосновыми лесами, после осушения превращаются в
пашню, культурные сенокосы и пастбища, зоны лесопо-
садок. Природные условия при этом, особенно на сель-
скохозяйственных объектах, резко меняются. Массив
перерезается каналами и канавами разного назначения,
устраивается дренажная сеть и прокладываются дороги.
Уровни грунтовых вод понижаются весной до 40—70 см,
а к концу лета и началу осени до 1,0—1,5 м. Торфяной
слой подсыхает (уменьшается влагоемкость), уплотня-
ется, усыхает, формирует трещины и пустоты. Резко ухуд-
шаются его теплопроводность и теплоемкость, усилива-
ется нагрев поверхности днем, выхолаживание ночью,
что ведет к увеличению повторяемости и усилению замо-
розков. Удаление древесно-кустарниковой растительности
способствует существенному усилению ветрового режима
123
у поверхности почвы. Таким образом, на открытых про-
странствах осушенных земель для рептилий, а также их
кормовых объектов (амфибий, насекомых) складываются
весьма неблагоприятные условия относительно темпе-
ратуры и влажности. Как известно, снижение уровня
почвенно-грунтовых вод под влиянием осушения приво-
дит к заметному увеличению глубины промерзания почв
(Окулнк, Химин, 1983), что не может не отразиться на
условиях зимовок рептилий. Своеобразные резерваты
благоприятных условий — сети мелиоративных каналов
и канав, лесополосы, островные участки нетронутых ле-
сов и кустарников.
Транспортная нагрузка, постоянно усиливающаяся
как с расширением сети дорог, так и с повышением ин-
тенсивности движения, может оказывать существенное
влияние на ряд видов рептилий. Причем это влияние
неоднозначно. С одной стороны, со строительством дорог
в придорожно-кюветной полосе создается множество
разнотипных (в зависимости от характера территорий)
экотонов, которые способствуют расселению и увеличе-
нию численности ряда видов рептилий. Особенно следу-
ет подчеркнуть явно проявляющуюся тенденцию к повы-
шению численности в зоне дорог прыткой ящерицы.
С другой стороны, наблюдается довольно частая гибель
рептилий под колесами автотранспорта, что отмечается
и в других регионах (Колоденко, 1981). Кроме того, уве-
личение числа дорог расширяет проникновение людей
в природные комплексы, что ведет к прямому уничтоже-
нию рептилий (особенно змей).
Лесоразработки (рубка леса) также оказывают двой-
ственное влияние на рептилий. Вместе с сопутствующей
ликвидацией убежищ (при раскорчевке) и истреблением
их в процессе рубок появление относительно небольших
(до 1—3 га) вырубок создает благоприятные экотоны для
рептилий.
Индустриально-промышленная нагрузка, кроме ана-
логичного с урбанизацией влияния на рептилий, имеет
свои особенности, выражающиеся в загрязнении среды
промышленными выбросами (Бешков, 1978). При этом
в связи с уничтожением травяного покрова понижается
влажность воздуха, уменьшается кормовая база (насе-
комые, амфибии). Между тем выявлено заселение реп-
тилиями рекультивированных угольных отвалов в Юж-
ном Кузбассе, кроме обычного для антропогенных ланд-
124
шафтов вида — прыткой ящерицы, поселяется и гадюка
обыкновенная (Малков, Зоц, 1985).
Рекреационная нагрузка, резко возрастающая в по-
следние годы, значительно отражается на состоянии
животных различных систематических групп. Однако
наиболее мощный пресс испытывают представители гер-
петофауны, характеризующиеся относительно невысокой
степенью мобильности и сильной привязанностью к оп-
ределенным биотопам. Рептилии практически отсутствуют
в зонах массового посещения, где приходится, к сожале-
нию, констатировать повсеместное истребление змей и
безногих ящериц.
Такая картина, связанная с плохой информирован-
ностью населения, характерна для многих стран, напри-
мер ФРГ (Pfletschinger, 1980; Honegger, 1978), Швеции
(Hagstrom, 1975; Andren, Nilson, 1976, 1979), Польши
(Juszczyk, Swierad, 1984), Англии (Cooke, Arnold, 1982),
ГДР (Schiemenz, 1977; Heinrich, 1982), Финляндии
(Terhivuo, Koli, 1977).
Промысловая нагрузка сейчас может рассматривать-
ся относительно только одного вида — гадюки обыкно-
венной. Стихийный, нерегламентированный промысел в
течение ряда лет в одних угодьях (например, в окрест-
ностях оз. Выгоновского) вместе с нарушением мест
обитания ведет к подрыву численности популяций, тем
более что промысел приурочивается обычно к весеннему
периоду (апрель), когда гадюка образует массовые
скопления после выхода из зимовок. Это ведет к изъя-
тию значительной части производителей из популяции,
снижая ее репродуктивный потенциал.
Нельзя недооценивать также отлов животных для
учебных целей, а также для любительского содержания
в террариумах. В последнем случае приоритет отдается
видам, занесенным в Красные книги, хотя это и запре-
щено.
Наиболее мощный, расширяющий масштабы, а также
практически повсеместно определяющий состояние боль-
шинства природных комплексов республики тип антро-
погенной нагрузки — осушительная мелиорация. Ее
влияние на состояние герпетокомплексов оценивалось
нами главным образом в Белорусском Полесье (поймен-
ная зона Припяти и верховья Ясельды) — основном ре-
гионе современных мелиоративных преобразований.
125
ВЛИЯНИЕ НА ГЕРПЕТОФАУНУ
ОСУШИТЕЛЬНОЙ МЕЛИОРАЦИИ И ОБВАЛОВАНИЯ
В ПОЙМЕННОЙ ЗОНЕ р. ПРИПЯТИ
Основная форма настоящей и будущей мелиорации
региона — строительство систем польдерного типа и об-
валование Припяти для предотвращения огромных па-
водковых разливов, наносящих серьезный хозяйствен-
ный ущерб.
Особенности формирования герпетокомплексов изу-
чались на осушительных системах польдерного типа,
расположенных на разных участках течения Припяти
и различающихся степенью лесистости.
На польдерной системе «Морозовичи», расположен-
ной в Пинском районе среди открытого безлесного про-
странства (заболоченные пойменные луга), рептилии
отсутствуют, равно как и в большинстве естественных
смежных биотопов. Сходная картина обнаружена и на
польдерной системе «Ольшаны», также расположенной
на безлесных пойменных массивах по правобережью
устья Горыни. Лишь в единичных случаях по склонам
дамб (где в связи с продолжающимися работами тра-
вяной покров очень беден) встречаются прыткая ящери-
ца и уж обыкновенный.
Однако на польдерной системе «Баково», располо-
женной в этом же регионе на левобережье устья Горыни,
образуются более богатые герпетокомплексы, формиро-
вание которых осуществляется за счет фауны рептилий
смежных лесных массивов, не только непосредственно
примыкающих к дамбам и каналам, но и находящихся
на удалении от них. Например, заселение вала, располо-
женного параллельно переувлажненному ольшанику (где
рептилии практически отсутствуют), прыткой ящерицей
идет со стороны сосняка (где этот вид местами имеет
очень высокую численность — до 500 экз/га), находяще-
гося в 0,3—1,0 км от начала дамбы. Плотность прыткой
ящерицы на склонах дамб, поросших травянистой и мел-
кой кустарниковой растительностью, достигает 130 экз/га,
ужа обыкновенного — до 50 экз/га. Здесь же по бе-
регам канала достаточно высокой плотности достигает
основной кормовой объект — остромордая лягушка
(400 экз/га), что в 10 раз выше ее плотности в располо-
женном рядом переувлажненном ольсе, а также прудо-
вая лягушка — до 3250 экз/га. На «обновляемых» участ*
126
ках дамбы (в результате досыпания грунта) численность
рептилий резко уменьшается до полного отсутствия. На
валах и по берегам каналов, расположенных со стороны
леса, обращенных к руслу Припяти, прыткая ящерица
отсутствует, изредка встречается уж обыкновенный.
Система «Хлупин» в Житковичском р-не отличается
тем, что она не только примыкает к лесным массивам,
а расположена внутри них и верхового болота на терри-
тории, характеризующейся наибольшей лесистостью пой-
менной зоны Припяти. Кроме того, эта система имеет
относительно небольшую площадь. Здесь отмечено наи-
большее разнообразие рептилий, а также амфибий. На
склонах дамб обычны три вида: прыткая ящерица
(15 экз/га), живородящая ящерица (30 экз/га), уж обык-
новенный (42 экз/га). Наряду с этим впоследствии отме-
чены случаи обнаружения гадюки обыкновенной. На
лугу осоково-ситниковом на опушке лиственного леса,
примыкающего к системе с внешней стороны, живородя-
щая ящерица достигает высокой плотности (до
200 экз/га). Таким образом, на дамбах и склонах кана-
лов польдерных систем совместно обитают экологически
специфичные виды, чего не наблюдается в смежных есте-
ственных биотопах, где они дифференцируют местооби-
тания (прыткая и живородящая ящерицы; прыткая яще-
рица и уж обыкновенный).
Сравнение различных обследованных польдерных
систем, расположенных в разных по лесистости участках
пойменной зоны р. Припяти, показывает, что рептилии
успешно осваивают пограничные участки этих систем
(дамбы, склоны канав и каналов, прилегающие внешние
участки). Наиболее благоприятны указанные экотоны
для прыткой ящерицы и ужа обыкновенного, что выяв-
лено также Н. Э. Шатило (1980) при исследовании бере-
говых зон мелиоративных каналов в Гомельском и Вет-
ковском районах.
ВЛИЯНИЕ НА ГЕРПЕТОФАУНУ
ОСУШИТЕЛЬНОЙ МЕЛИОРАЦИИ НА ВОДОРАЗДЕЛЕ
В ВЕРХОВЬЯХ РЕК ЯСЕЛЬДЫ И НАРЕВА
Исследования проведены на уникальной научно-произ-
водственной базе БелНИИМиВХ на объекте «Верховье
Ясельды», позволяющей проводить сравнительное изуче-
ние мелиорированных и естественных территорий. Для
127
сравнительной оценки состояния рептилий были выбра-
ны 4 модельных участка (2 на мелиорированной и 2 на
относительно нетронутой мелиорацией территории):
а) «Трухановичи»— центральная часть мелиоративной
системы, примыкающая к спрямленному руслу р. Ясель-
ды; б) «Гута» — участок мелиоративной системы, при-
мыкающий к водохранилищу и лесному массиву; в) «Юзе-
фин» — массив низинного болота в верховье р. Нарева;
г) «Борки» — заповедные лесные участки пойменной
зоны и прилегающих территорий р. Нарева. Для сравне-
ния взята также строящаяся в смежном регионе мелио-
ративная система «Селец».
Стационар «Юзефин» (естественные биогеоценозы,
относительно нетронутые мелиорацией). Кроме довольно
однообразного массива низинного болота, имеются до-
статочно разнообразные сочетания болот с переувлаж-
ненными ольховыми и суходольными лесами. Отмечено
обитание лишь 3 из 7 видов рептилий — живородящая и
прыткая ящерицы, гадюка обыкновенная. Причем на
преобладающей низинной переувлажненной части бо-
лотного массива рептилии практически отсутствуют.
На безлесных участках возвышений среди болотного
массива встречается только живородящая ящерица (око-
ло 5 экз/га). Ее плотность возрастает на переходном
болоте с редкими соснами до 148,8 экз/га. Здесь же
изредка обнаруживается гадюка обыкновенная. В сосня-
ках мшистых на окраине болотного массива и в сосняках
злаково-разнотравных появляется прыткая ящерица (при
отсутствии живородящей)—0,5—31,3 экз/га. Весьма
значительна плотность этого вида на опушках сосняка
можжевелово-мшистого — 476,2 экз/га.
Стационар «Борки» (естественные биогеоценозы, от-
носительно нетронутые мелиорацией). Особенность ста-
ционара— преобладание сплошных лесных массивов без
экотонов (более 70% территории) и наличие заболочен-
ных низинных болот и лугов. Характеризуется крайне
низким видовым разнообразием и численностью репти-
лий — лишь на отдельных экотонных участках (на гра-
нице лесных участков и открытых возвышений) встре-
чается живородящая ящерица. В связи с отсутствием
опушек в сосняках не отмечается прыткой ящерицы.
Стационар «Трухановичи» (модифицированные в
результате осушительной мелиорации биогеоценозы).
Характеризуется обширными массивами низинного боло-
128
та, занятого под зерновые культуры и многолетние сея-
ные травы, сетью мелиоративных каналов и мозаичным
распределением небольших участков леса.
На луговых разнотравных участках вдоль спрямлен-
ного зашлюзованного русла Ясельды встречаются гадю-
ка обыкновенная (главным образом у бетонных мостиков,
где наиболее удобные места для укрытий) и прыткая
ящерица.
Вдоль магистральных мелиоративных каналов на
осушенном массиве наиболее обычна живородящая яще-
рица, предпочитающая места с ивняковыми зарослями
(до 25 экз/га). На берегах осушительных каналов, рас-
положенных рядом с участками сосняков, кроме живо-
родящей, отмечается и прыткая ящерица. Плотность
этих видов здесь небольшая: соответственно 8,9—30,0
и 10,0—17,9 экз/га.
На лугах сеяных трав по редкотравью обитает прыт-
кая ящерица (16,7—62,5 экз/га). На границе с лесными
участками встречается гадюка обыкновенная, что можно
объяснить довольно высоким обилием мелких млекопи-
тающих. На склонах обочин гравейной дороги вдоль
полей довольно значительна плотность прыткой ящерицы
(136,0 экз/га), встречается уж обыкновенный (8,0экз/га).
На оставшихся среди осушенного массива островных
участках сосняков обычны прыткая и живородящая яще-
рицы, встречается гадюка обыкновенная. Суммарная
плотность герпетофауны весьма невысокая—17,5—
58,5 экз/га.
Однако отдельные экотонные биотопы характеризу-
ются благоприятными условиями для обитания рептилий.
Так, на лугу осоковом среди полуосушенного сосняка с
примесью березы, который отличается большим коли-
чеством кочек, плотность живородящей ящерицы дости-
гает 138,8, а веретеницы ломкой — 21,2 экз/га.
Заметное повышение плотности и увеличение числа
встречаемых видов наблюдаются на вырубке шириной
30 хМ вдоль ЛЭП среди березняка с примесью ольхи.
Здесь общая плотность рептилий достигает 600 экз/га.
При этом доминирующим видом оказывается живородя-
щая ящерица (512 экз/га). Обыкновенная гадюка, уж
и веретеница достигают плотности соответственно 51,2,
19,2 и 19,2 экз/га.
На вырубке вдоль этой же ЛЭП, проходящей в сос-
няке мшисто-черничном, суммарная плотность пресмы-
9. Зак. 1740
129
кающихся значительно уменьшается (до 80,0 экз/га).
Это происходит в основном из-за резкого падения чис-
ленности живородящей ящерицы на более сухом участке
(до 33,3 экз/га). Здесь отсутствует уж обыкновенный, а
плотность гадюки и веретеницы составляет соответствен-
но 31,0 и 16,7 экз/га.
На еще более сухом участке ЛЭП, проходящем в воз-
вышенном сосняке вересково-мшистом, абсолютно доми-
нирует прыткая ящерица — 55,6—100,0 экз/га.
На экотонной полосе (ширина около 50 м) между
сосняками мшистыми и сеяными многолетними травами
на мелиорированных массивах при общей плотности
31,0—66,0 экз/га обитают примерно в равных соотноше-
ниях прыткая и живородящая ящерицы или же прыткая
ящерица и гадюка.
,Стационар «Гута» (модифицированные в результате
осушительной мелиорации биогеоценозы). Особенность
этого трансформированного региона — преобладание
лесных массивов на краевом участке проведения осуши-
тельной мелиорации и наличие пруда-накопителя.
В зоне мелиоративных каналов, проходящих через
лесные массивы (березняки и ольшаники), выявлена
невысокая численность рептилий. По кромкам канала
среди ольшаника с примесью березы, отличающимся
неплохим обилием амфибий (травяная и прудовая ля-
гушки составляют около 300 экз/га), встречается уж
обыкновенный (21 экз/га). Отмечены также лесные участ-
ки мелиоративных каналов, где обитает только живоро-
дящая ящерица (16,7—50,0 экз/га).
На склоне дамбы пруда-накопителя встречаются
прыткая и живородящая ящерицы (общая плотность —
125 экз/га) с доминированием первого вида. Однако
в прибрежной пониженной зоне пруда-накопителя наблю-
дается другая картина. На границе с ольсом крапивным
(затененные места) встречается уж обыкновенный —
6,7 экз/га, на вырубке ельника по берегу пруда — изред-
ка живородящая ящерица (3 экз/га).
На суходольных лугах, граничащих с сосняками, и на
опушках сосняков преобладает абсолютно прыткая яще-
рица — 26,6—200,0 экз/га. Во влажных лесах (ельники,
ольсы) обитает живородящая ящерица (16,7 —
69,7 экз/га), нередко совместно с ужом, составляющим
около 25% общей плотности населения (до 23,2 экз/га).
В экотонах березняков плотность населения рептилий
130
значительно выше, где доминирует живородящая ящери-
ца (до 142,9—555,6 экз/га), составляя 85,7—87,0%
суммарной плотности. Здесь же относительно высокой
плотности достигает гадюка обыкновенная (55,6экз/га).
Стационар «Селец» (начало мелиоративных работ и
строительство рыбхоза в заболоченной пойме р. Ясель-
ды). На переувлажненной пойме (осоковый луг), а так-
же на полуосушенной (осоково-крапивный луг) рептилии
отсутствуют. Лишь на возвышениях по опушкам сосня-
ков на границе со злаково-разнотравными лугами встре-
чается прыткая ящерица (10,0—10,4 экз/га).
Таким образом, как в зонах проведения мелиоратив-
ных работ, так и на естественных заболоченных массивах
прослеживается высокая степень изменчивости населения
пресмыкающихся в разнотипных биогеоценозах. Важно
подчеркнуть достаточно высокое видовое разнообразие
и плотность населения рептилий в экотонах на осушен-
ных участках (берега мелиоративных каналов, лесные
опушки и просеки).
В связи с высокой степенью биотопической дифферен-
циации герпетофауны, вызванной природно-типологиче-
скими и антропогенными причинами, для более показа-
тельной сравнительной характеристики состояния ее
населения по регионам, отличающимся степенью воздей-
ствия осушительной мелиорации, необходимо учитывать
структуру (соотношение) их биогеоценозов. Другими
словами, учитывать «долю участия» разных биогеоцено-
зов в общей площади оцениваемого региона.
На рис. 6.2 представлена общая «средневзвешенная»
плотность (в зависимости от доли участия разнотипных
биотопов и плотности населения их видов) и структура
населения герпетофауны (амфибий и рептилий) заболо-
ченных и мелиорированных участков. Данные табл. 6.1
характеризуют структуру герпетокомплексов по показа-
телям видового разнообразия и концентрации домини-
рования.
Наибольший интерес представляет сравнение стацио-
нара «Юзефин», отличающегося крупным массивом ни-
зинного болота в сочетании с переувлажненными и сухо-
дольными участками леса, и стационара «Трухановичи»,
который характеризуется обширными участками осушен-
ного болота, занятого под злаковые культуры и много-
летние сеяные травы, сетью мелиоративных каналов и
мозаичным распределением небольших участков леса.
9*
131
Общая численность населения герпетофауны при осуше-
нии болотных массивов практически не изменяется по
сравнению с исходным состоянием (53,0 против
61,5 экз/га). Однако коренным образом изменяется
структура населения за счет повышения видового разно-
образия и численности ряда видов (прудовой лягушки,
прыткой и живородящей ящериц) на экотонных участках
(главным образом на мелиоративных каналах и опуш-
Рис. 6.2. Общая плотность и структура населения герпетокомплексов
в естественных (а, б) п мелиорированных (в, г, д) зон в верховьях
рек Ясельды и Нарева: 1 — остромордая лягушка; 2—травяная ля-
гушка; 3— прудовая лягушка; 4 — краснобрюхая жерлянка; 5 —
обыкновенная чесночница; 6 — прыткая ящерица; 7 — живородящая
ящерица; 8— уж обыкновенный; 9 — гадюка обыкновенная
ках оставшихся лесных участков). Достаточно четко
этот процесс характеризуется увеличением показателя
видового разнообразия (с) —с 0,77 до 1,23 и уменьше-
нием показателя концентрации доминирования (d) —
с 0,62 до 0,18 (см. табл. 6.1).
Сходная картина перестройки структуры населения
заметна при сравнении стационара «Борки» (относитель-
но нетронутой осушительной мелиорацией территории
в пойменной зоне р. Нарева с преобладанием лесного
массива — более 70% и наличием заболоченных низин-
ных участков) и стационара «Гута» (территория с пре-
обладанием лесных массивов на краевом участке осуши-
тельной мелиорации). Отмечается тенденция к домини-
рованию рептилий (прыткой и живородящей ящериц)
на осушенном лесном участке, имеющем множество эко-
132
Таблица 6.1
Показатели видового разнообразия (d) и концентрации
доминирования (с) в герпетокомплексах в естественных
(«Борки», «Юзефин») и мелиорированных («Селец», «Трухановичи»,
«Гута») участках водораздела в верховьях Ясельды и Нарева
Стационар Число видов d с Средневзве- шенная плотность
«Борки» 5 0,32 0,38 248,0
«Юзефин» 6 0,77 0,62 61,5
«Селец» 4 0,32 0,56 158,0
«Трухановичи» 9 1,32 0,18 53,0
«Гута» 8 0,76 0,26 110,0
тонов, на фоне общего увеличения видового разнооб-
разия.
Стационар «Селец» представляет зону частично моди-
фицированных биогеоценозов переувлажненной поймы
Ясельды, где доминирует водная форма — прудовая ля-
гушка. Видовое разнообразие на этом относительно без-
лесном участке минимально, хотя в целом плотность
населения оказывается выше, чем на стационарах со
значительно более высоким видовым разнообразием.
На основании пятилетних исследований приводим
обобщенную оценку влияния осушительной мелиорации
в Белоруссии на состояние герпетокомплексов (амфибий
и рептилий в целом, поскольку эти группы взаимозави-
симы в экосистемах).
1. В различных регионах Белоруссии влияние строи-
тельства мелиоративных сооружений на состояние
фауны амфибий и рептилий имеет специфические черты,
связанные с особенностями исходного состояния этих
групп животных в зависимости от дифференциации при-
родных условий, выражающейся в основном в разновы-
сотном уровне прибрежных пойменных зон, а также в
разной степени лесопокрытости и близости расположе-
ния лесных участков. Формирование герпетокомплексов
на трансформированных угодьях идет в зависимости от
степени осушенности территорий (масштабов сплошных
осушенных массивов), протяженности контура орбазую-
щихся экотонных линий, исходного состояния герпето-
фауны до осушения и состояния ее на оставшихся не-
тронутыми соседних территориях (как очага возможно-
го расселения ряда видов).
*133
2. Наиболее характерная черта влияния осушительной
мелиорации на герпетофауну переувлажненных поймен-
ных зон—перестройка хорологической (пространствен-
ной) структуры ее населения. Вместо относительно одно-
родного и равномерного распределения (за исключением
отдельных экотонных участков на границе со старицами
и возвышениями) наблюдается практически полное поки-
дание возделываемых массивов «тотального» осушения
и концентрация по сети возникших искусственных экото-
нов (прибрежные зоны мелиоративных каналов и канав,
валы и обочины дорог). В результате такого простран-
ственного перераспределения плотности населения
«средневзвешенная» (рассчитанная с оценкой доли учас-
тия разнотипных биотопов) плотность населения герпето-
фауны на осушенных участках изменяется относительно
незначительно (уменьшение в 0,13—2,25 раза) по срав-
нению с заболоченными (переувлажненными) регионами
в зависимости от степени преобразованности территорий
и богатства герпетофауны прилегающих неосушенных
угодий.
3. На экотонных участках сети мелиоративных кана-
лов, дамб и дорог наблюдается увеличение видового раз-
нообразия и изменение структуры населения герпето-
фауны. Выявляется тенденция к доминированию водных
форм амфибий (прудовой лягушки, краснобрюхой жер-
лянки), наземных форм амфибий (чесночницы обыкно-
венной, остромордой лягушки) и сухолюбивых видов
рептилий (прыткой ящерицы). Плотность населения на
этих участках сопоставима или же выше, чем в естест-
венных биотопах подобного типа (прибрежных). Указан-
ные экотоны линейного типа являются путями расселе-
ния перечисленных видов, а также живородящей ящери-
цы, ужа обыкновенного, квакши обыкновенной, травяной
лягушки, всех видов жаб.
Полученные результаты позволяют дать общую про-
гнозную оценку последующей динамики герпетокомплек-
сов в результате осушительно-мелиоративных работ в
республике: 1) на больших массивах «тотального» осуше-
ния, где полностью будут отсутствовать лесные, закуста-
ренные и заболоченные участки, видовое разнообразие
и плотность населения резко снизятся (до 2—3 видов с
общей плотностью около 5—15 экз/га); 2) строительство
польдерных систем и обвалование Припяти и ее притоков
на расстоянии не менее 1,5—2 км от русла на участке от
134
Пинска до Горыни существенно не повлияют на общее
состояние фауны амфибий. Произойдет концентрирование
водных форм (прудовой лягушки и краснобрюхой жер-
лянки) по сети мелиоративных каналов. Из пограничных
лесных и открытых возвышенных участков по дамбам и
берегам мелиоративных каналов будет происходить
расселение ряда видов рептилий (прыткой и живоро-
дящей ящериц, ужа, гадюки) и некоторых амфибий
(чесночницы, жаб). Сельхозугодья будут служить места-
ми постоянного обитания или охоты для ряда видов
амфибий (чесночницы, жабы, остромордой лягушки) и
рептилий (прыткой и живородящей ящериц, гадюки),
главным образом на участках, граничащих с лесами
и мелиоративными каналами; 3) строительство относи-
тельно небольших польдерных систем (100—200 га)
среди лесных массивов или на границе с ними не приве-
дет к обеднению герпетофауны. Наоборот, возникнове-
ние экотонных возвышений на границе с заболоченными
участками будет способствовать увеличению численности
рептилий и наземных форм амфибий; 4) строительство
польдерных систем в непосредственной близости к руслу
рек (наподобие Ваковской системы) будет приводить
к подтоплению лесных неодамбированных участков и в
результате к снижению в них видового разнообразия
и численности большинства видов герпетофауны. Неиз-
бежное размывание прирусловых дамб, кроме вреда
сельхозугодьям, вызовет дестабилизацию формирования
герпетокомплексов на осушенных участках.
В целом состояние герпетофауны Белоруссии с учетом
достаточно высокой степени антропогенной трансформа-
ции природных комплексов следует признать пока удов-
летворительным. Из 7 видов 2 оцениваются как относи-
тельно многочисленные (прыткая и живородящая ящери-
цы), 3 вида—обычные (веретеница ломкая, уж обыкновен-
ный и гадюка обыкновенная), 2 вида — редкие (медянка
и болотная черепаха). Редкость последних двух видов
отмечалась еще в прошлом и в начале XX века (Сапо-
женков, 1961). Два вида проявляют тенденцию к си-
нантропизации (главным образом прыткая ящерица,
в меньшей степени уж обыкновенный). Для сравнения
отметим, что в ФРГ, например, из 12 видов рептилий
8 отнесены к категории находящихся под угрозой исчез-
новения (Honegger, 1978).
Глава
БИОЦЕНОТИЧЕСКОЕ
И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Роль рептилий в биогеоценозах, оцениваемая главным
образом их положением в пищевых цепях (участием в
трансформации органического вещества), весьма сущест-
венна, а в некоторых биотопах первостепенна (Гаранин,
1976, 1981, 1983; Щербак, Щербань, 1980; Тертышников
и др., 1976; Juszczyk, 1974).
Как было показано в гл. 2, 3, 6, рептилии Белоруссии
осваивают практически все типы естественных и антро-
погенных биогеоценозов, которые, однако, различаются
по численности и структуре населения герпетокомплек-
сов. Тем не менее уже само это обстоятельство (включе-
ние рептилий в разнообразные экосистемы — лесные,
луговые, болотные, водные и их антропогенные аналоги)
характеризует их биоценотическое значение как обычно-
го составного звена, несмотря на очень незначительное
видовое разнообразие (7 видов).
Подробный анализ изменчивости плотности населения
в разнотипных биотопах разных видов дан в гл. 2 при
описании таксонов. Изменчивость плотности населения
и структуры герпетокомплексов представлена в гл. 3, 4, 5.
Эти результаты показывают, что рептилии могут дости-
гать во многих биотопах очень высокой численности в
экотонах (до 200, 500 и даже 1050 экз/га) и в то же
время крайне слабо (до 0) осваивать однородные лесные
массивы или большие открытые пространства.
Известно, что роль животных в экономике природы
определяется не столько их численностью, сколько био-
массой, характеризующей энергетическую емкость транс-
формируемого органического вещества, или, как называл
К). Одум (1975) энергию, накапливаемую живыми орга-
низмами, «экологической валютой».
В табл. 7.1 показаны средние данные, характеризу-
136
ющие изменчивость показателей накапливаемой биомас-
сы рептилиями Белоруссии в разных типах биогеоцено-
зов, а также долю участия в ней разных фоновых видов.
Как видно, наибольшая биомасса рептилий отмечается
в лиственных лесах и их экотонах, причем доминирует
среди видов наиболее крупный представитель — уж обык-
новенный, который именно в этих биотопах достигает
своей наибольшей численности. Достаточно высокий уро-
вень биомассы пресмыкающихся характерен и для более
сухих биотопов (сосняков и их экотонов, включая обочи-
ны дорог). Однако здесь основную роль играет прыткая
ящерица, хотя и более мелкий вид, но достигающий наи-
более высокой плотности среди рептилий республики.
Говоря о роли рептилий как продуцентов, следует
подчеркнуть, что во многих типах биогеоценозов (глав-
ным образом в их экотонах) рептилии могут выступать
как доминирующая группа по накоплению биомассы
среди наземных позвоночных. Это характерно для полян,
опушек, просек, обочин дорог в сосняках, березняках,
Таблица 7.1
Средние показатели биомассы рептилий в разнотипных биогеоценозах
(включая экотоны) Белоруссии и составная часть (%)
в ней фоновых видов
Тип биогеоценоза Суммарная средняя биомасса герпето- комплек- сов, г/га Составная часть фоновых видов, %
прыткая ящерица живородя- щая ящерица уж обыкновен- ный гадюка обыкно- венная
Сосняки 1420,7 61,7 4,6 2,9 4,2
Ельники 679,3 31,6 7,7 40,6 20,1
Березняки 3341,6 16,3 10,5 61,8 9,6
Ольшаники 3760,3 o,i 3,3 88,2 8,1
Дубравы Луга: суходольные и ни- 2599,2 20,3 — 69,3 10,4
зинные 830,1 55,9 5,4 33,6 5,0
пойменные 815,8 35,7 18,9 9,4 1,6
Болота 401,0 — 29,7 — 70,3
Пустоши 221,5 100,0 — — —
Обочины дорог Берега мелиоратив- 1665,5 84,6 3,2 6,4 3,8
ных каналов Дамбы польдерных 861,7 67,6 6,9 5,0 0,1
систем 2825,1 27,8 3,1 69,0 —
137
ольшаниках и дубравах, где они нередко превосходят
земноводных — наиболее массовых представителей позво-
ночных наземных экосистем (Пикулик, 1985). Большин-
ство экотонов — следствие антропогенных воздействий,
что дает основание предполагать усиление тенденций
синантропизации некоторых видов (прыткой ящерицы,
ужа обыкновенного), балансирующих экологическую
емкость природных комплексов в целом.
Как было показано при характеристике видов (гл. 2),
рептилии Белоруссии являются основным, дополнитель-
ным или замещающим кормом многих высших позво-
ночных (млекопитающих, птиц). Наиболее полный обзор
спектра видов, в питании которых встречаются рептилии,
дан В. И. Гараниным (1976). Имеется ряд работ в Бело-
руссии, в которых оценивается роль рептилий в питании
высших звеньев экологической пирамиды (Голодушко,
1961а, б; Самусенко, Голодушко, 1961; Литвинов и др.,
1975; Сержанин, 1976; Буневич, Дацкевич, 1985 и др.).
Специальные исследования роли герпетофауны в питании
позвоночных проведены только Б. 3. Голодушко
(1961а, б) в Беловежской пуще. Им показано, что из
10 видов хищных птиц пресмыкающимися кормятся
3 вида: змееяд (88,0% всех обнаруженных кормов),
канюк (12,3%), малый подорлик (1,9%). Установлено,
что разные виды рептилий в различные сезоны в неоди-
наковой степени поедаются канюком и малым подорли-
ком. Интересен факт, например, о преобладании в один
из сезонов в корме канюка веретеницы ломкой. Потреб-
ление рептилий может зависеть как от их уровня числен-
ности, так и от численности основного корма хищников —
мышевидных грызунов.
Важнейший аспект оценки роли рептилий в биоцено-
зах — характеристика их как консументов. Как уже от-
мечалось в гл. 2 и 3, рептилии Белоруссии достаточно
четко подразделяются по своим трофическим особен-
ностям.
Ящерицы питаются различными беспозвоночными
животными; змеи — преимущественно амфибиями, реп-
тилиями, птицами и мелкими млекопитающими; болотная
черепаха — типичный полифаг (в состав кормов входят
как водные, так и наземные беспозвоночные, личинки
амфибий, рыбы, растительные корма).
Спектр кормовых объектов ящериц может быть очень
широким. Как видно из табл. 7.2, характеризующей состав
138
Таблица 7.2
Состав кормов прыткой ящерицы (Lacerta agilis) в Белоруссии
(обследовано 340 желудков)
Поедаемые группы n Составная часть от общего количест- ва, %
Arachnida 503 25,60
Opiliones 24 1,20
Aranei 479 24,40
Myriapoda 9 0,46
Dlplopoda 9 0,46
Insecta 1434 73,98
Od о n a t a 1 0,05
В 1 a 11 о p t e г a 79 4,01
Orthoptera 245 12/0
Tettigoniidae 1 0,05
Acrididae 244 12,40
Homopt er a 180 9,15
Cicadinea 180 9,15
Delphacidae 1 0,05
Aphrophoridae 58 2,90
Aphrophora alni Fall. 3 0,15
A. sp. 4 0,20
Philaenus spumarius L. 51 2,6
Hemiptera 14 0,71
Trichoptera 1 0,05
Coleoptera 456 23,26
Carabidae 45 2,25
Amar a sp. 1 0,05
Pterostichus cupreus L. 6 0,30
Pt. niger Schall. 3 0,15
Pt. dttigens Sturm 1 0,50
Pt. sp. 3 0,15
Calathus erratus C. Sahib. 3 0,15
Histeridae 1 0,50
Silphidae 18 0,91
Staphylinidae 5 0,25
Scarabaeidae 122 6,1
Geot rapes sp. 3 0,15
' Aphodius sp. 6 0,30
' Anomala sp. 4 0,20
Atnphimallon solstitialis L. 13 0,65
Byrrhidae 18 0,91
Cytilus sericeus Forst. 6 0,30
Byrrhus sp. 12 0,6
Cantharidae 1 0,05
Elateridae 76 3,87
Selatosonius aeneus L. 10 0,50
S. sp. 15 0,75
Agriotes sp. 6 0,30
139
Продолжение табл. 7.2
Поедаемые группы n Составная часть от общего количест- ва, %
Buprestidae 1 0,05
Anthicidae 2 0,10
Notoxus tnonoceros L. 2 0,10
Lagriidae 2 0,10
Lagria hirta L. 2 0,10
Tenebrionidae 3 0,15
Cerambycidae 25 1,25
Chrysomelidae 19 0,95
Lerna sp. 6 0,30
Cassida sp. 12 0,60
Attelabidae 1 0,05
Curculionidae 102 5,1
Otiorhynchus ovatus L. 11 0,55
0. sp. 2 0,10
Phyllobius sp. 14 0,7
Chlor ophatius viridis L. 9 0,45
Coleoptera sp. 15 0,75
Neuroptera 2 0,10
Chrysopidae 2 0,10
Lepidoptera 90 4,58
Tineidae 10 0,50
Geomet г idae 10 0,50
Noctuidae 3 0,15
Lepidoptera sp. 67 3,42
Flymenoptera 307 15,60
Tenthredinidae 111 5,64
Vespidae 3 0,15
Apidae 18 0,91
Apis sp. 15 0,76
Bombus sp. 3 0,15
Formicidae 167 8,49
Hymenoptera sp. 8 0,41
Diptera 48 2,42
Culicidae 3 0,15
Syrphidae 2 0,10
Tachinidae 8 0,40
Diptera sp. 35 1,77
Gastropoda 11 0,55
потребляемых беспозвоночных на территории Белоруссии
прыткой ящерицей на основании обследования большой
выборки животных из разных регионов республики*,
* Определение беспозвоночных, встречающихся в желудках яще-
риц, любезно проведено Л. С. Чумаковым.
140
наибольшую часть кормов составляют насекомые
(74,0%) и паукообразные (25,6%). Среди насекомых
преобладают представители четырех отрядов: Coleop-
ter а (23,4%), Hymenoptera (15,6%), Orthoptera
(12,4%) и Homoptera (9,2%).
Наши данные (см. гл. 2), а также результаты иссле-
дований Н. Э. Шатило (1980), проведенных на репти-
лиях, обитающих по берегам естественных и искусствен-
ных водоемов (мелиоративных каналов, прудов), пока-
зывают, что состав потребляемых кормов зависит от их
структуры и относительного обилия в биогеоценозах, хотя
известна и определенная избирательность ряда видов.
Например, веретеница ломкая в большей степени пред-
почитает червей и моллюсков (Гаранин, 1983).
Отмечается некоторая специфичность в питании раз-
ных видов змей. Уж обыкновенный, как правило, пред-
почитает бесхвостых амфибий. По нашим данным, обоб-
щающим анализ содержимого желудков 305 особей ужа
из разных мест республики, в его питании преобладают
травяная (65,5%) и остромордая (25,7%) лягушки.
В значительно меньшем количестве встречаются зеленые
(прудовая и озерная) лягушки — 4,1%. Редко поедается
рыба (1,7%): плотва, голавль, карась. По литературным
данным, известно поедание прыткой ящерицы (Гара-
нин, 1976), других видов змей, птенцов, мелких млекопи-
тающих — чаще молоди кротов, землероек, мышей-
малюток, полевок (Kabisch, 1978). В Белоруссии извест-
ны случаи разорения гнезд птенцов береговой ласточки
ужами (Сапоженков, 1961). Н. Э. Шатило (1980) уста-
новила, что состав пищи ужей, обитающих по берегам
разнотипных водоемов Гомельской обл., зависит от харак-
тера биотопа. Так, в желудках ужей, обитающих по бере-
гам искусственных водоемов (мелиорированных каналов
и прудов), чаще всего встречается прудовая лягушка
(55%), несколько реже — остромордая лягушка, редко —
серая жаба (5%), краснобрюхая жерлянка (5%), голо-
вастики амфибий (5%), а также водные жуки (5%).
Ужи, концентрирующиеся по берегам естественных водо-
емов, при доминировании в питании амфибий — 85,7%
(из них 42,9% составляет остромордая лягушка) нередко
питаются рыбой (14,3%).
Хотя в питании гадюки обыкновенной присутствуют
представители различных классов наземных позвоноч-
ных животных (амфибий, рептилий, птиц и млекопита-
141
ющих), преобладают амфибии и мелкие млекопитающие.
По данным И. С. Даревского (1949), Ю. Ф. Сапоженкова
(1961), В. И. Гаранина (1983), подтвержденным нашими
наблюдениями, соотношение этих доминирующих групп
кормов крайне изменчиво в зависимости от встре-
чаемости их в биотопах. Основу питания гадюки, оби-
тающей по берегам мелиоративных каналов и прудов
в Гомельской обл., составляют мышевидные грызуны
(80,0%), в меньшей степени амфибии — 20% (Шати-
ло, 1980).
Оценка трофического спектра рептилий представляет
большой интерес с точки зрения выявления их практи-
ческого значения как в естественных, так и в модифици-
рованных биогеоценозах. При этом следует учесть одно
важнейшее обстоятельство — отсутствие абсолютной
избирательности в питании и второе — поедание преиму-
щественно (из обычного спектра) наиболее встре-
чающихся форм. Это даст основание для предположения
существенной роли наиболее массовых видов рептилий
в ограничении численности беспозвоночных — фитофагов,
мышевидных грызунов. Наиболее вероятно это воздей-
ствие при вспышках численности ряда вредоносных ви-
дов, особенно если учесть концентрацию фоновых видов
рептилий (прыткой ящерицы, ужа и гадюки) в разнооб-
разных экотонах сельхозугодий (мелиоративные каналы
и канавы, обочины дорог, пограничные участки с лесны-
ми массивами), а также в экотонах лесов (вырубки,
трансектальные просеки — квартальные, противопожар-
ные, для ЛЭП, газо- и нефтепроводов, дороги, опушки
на границе с разнообразными открытыми участками —
лугами, болотами). Более того, наши наблюдения в раз-
личных регионах республики показали, что рептилии
(ящерицы, а также гадюка) довольно глубоко (на 50—
100 м) проникает на сельхозугодья.
Хозяйственное значение рептилий (ящериц), пита-
ющихся беспозвоночными — фитофагами, для сельского
и лесного хозяйства оценивается как весьма существен-
ное в ряде работ (Изосов, 1951; Щепотьев, 1952; Дарев-
ский, 1953; Бочарникова, 1964; Тертышников и др., 1976).
Рептилий Белоруссии следует учитывать при анализе
паразитологических ситуаций с точки зрения выявления
их роли как хозяина клещей, являющихся переносчиками
вируса клещевого энцефалита (Вотяков, 1965), возбу-
дителя туляремии (Рубанов, 1959) и гомоспоридий до-
142
машних животных (Дылько, 1954). Обработка 305 особей
прыткой и живородящей ящериц, собранных нами в раз-
личных районах республики, показала, что на 16 из них
обнаружены клещи Ixodes ricinus (встречаемость 5%,
индекс обилия 0,21) в преимагинальной стадии (Арзама-
сов и др., 1980). Причем заражение клещами ящериц
происходит в основном в антропогенных ландшафтах
(обочины дорог, просеки для ЛЭП, пастбища), наибо-
лее часто посещаемых домашними животными и чело-
веком.
Основное практическое значение имеет гадюка обык-
новенная (Пигулевский, 1966; Божанский, 1981) как
источник ценнейшего сырья для фармацевтической про-
мышленности. Препараты, изготовленные с использова-
нием яда гадюки обыкновенной, широко применяются
в медицине как кровоостанавливающие средства при
проведении полостных, черепных и сердечных операций;
как болеутоляющее средство при лечении ревматизма,
ишиасов, артритов; для лечения сердечно-сосудистых
заболеваний, гипертонии, бронхиальной астмы, некото-
рых форм злокачественных опухолей, эпилепсии. С по-
мощью яда в хирургии и ларингологии определяют про-
тромбиновый индекс крови, готовят противозмеиные
сыворотки для лечения случайно укушенных ядовитыми
змеями людей, проводят биохимические эксперименты.
В СССР существует сеть предприятий (серпентариев),
где содержатся и используются для получения яда гадю-
ки. Разрабатываются методики взятия яда в полевых
условиях (Ламброс, Кузяшина, 1982).
Рептилии как неотъемлемая часть естественных и
трансформированных биоценозов вместе с другими груп-
пами животных — ценные индикаторы состояния окру-
жающей среды: чем богаче фаунистические комплексы
какого-либо региона (ландшафта, биоценоза), тем выше
их экологическая емкость и устойчивость к внешним
воздействиям. Это положение находит свое подтвержде-
ние в следующем трактовании (Kimball, 1981); посколь-
ку термин «качество окружающей среды» является до-
вольно субъективным и выработать действительные кри-
терии качества состояния окружающей среды чрезвычайно
сложно, то наиболее реальными индикаторами являются
численность и видовое разнообразие диких животных.
Рептилии как одни из наиболее массовых групп живот-
ных могут использоваться в качестве объектов эколо-
143
гического мониторинга (Freytag, 1978, Пикулик, Баха-
рев, 1983), как индикаторы загрязнения окружающей
среды (Петров, Шарыгин, 1981).
Экологический мониторинг в первую очередь необхо-
димо осуществлять на охраняемых территориях, пред-
ставляющих собой наименее затронутые человеческой
деятельностью природные комплексы и служащих эта-
лоном при оценке степени антропогенной трансформа-
ции биогеоценозов смежных регионов.
Разработка и апробация системы критериев, харак-
теризующих состояние видов, локальных популяций и
ассоциаций рептилий в разнотипных биоценозах Бело-
руссии, а также анализ литературных данных дают
основание предложить следующую схему ведения мони-
торинга герпетофауны и алгоритмы сбора экологической
информации.
Модельные виды — объекты мониторинга
Основные
Прыткая ящерица (Lacerta agilis)
Живородящая ящерица (Lacerta vivipara)
Уж обыкновенный (Natrix natrix)
Гадюка обыкновенная (Vi per a berus)
Вспомогательные
(только в отдельных местах концентрации)
Веретеница ломкая (Anguis fragilis)
Медянка (Coronella austriaca)
Болотная черепаха (Emys orbicularis)
КЛАССИФИКАЦИЯ ЕСТЕСТВЕННЫХ
И АНТРОПОГЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
Для оценки среды обитания животных и ее диффе-
ренциации с целью организации исследований (включая
ведения банка данных) необходима разработка класси-
фикации естественных и антропогенных биогеоценозов.
Границы биогеоценозов чаще всего определяются грани-
цами растительных сообществ. Не случайно поэтому
классификация естественных наземных биогеоценозов
Белоруссии основывается на геоботанической классифи-
кации растительного покрова (Юркевич и др., 1979).
Анализируя возможность создания классификации
антропогенных ландшафтов, сопоставляя предлагаемые
л 44
варианты этой классификации (Иванов, 1982; Куракова,
1983; Мильков, 1973; Виноградов, 1978; Brown, 1980;
Brady et al., 1979), которая имела бы практическое зна-
чение в работе по оценке степени антропогенной транс-
формации фаунистических комплексов, мы пришли к
выводу, что наиболее целесообразно проведение система-
тизации и разработка типологии естественных и антропо-
генных ландшафтов относительно различных системати-
ческих и экологических групп животных. А интеграция
показателей по группам может быть проведена на осно-
вании ландшафтного районирования территории респуб-
лики (Ландшафтная карта БССР, 1984) с учетом антро-
погенных преобразований.
Масштабы элементарной территориальной единицы,
характеризуемой относительной однородностью видового
состава и структуры населения, определяются экологиче-
ской спецификой различных групп животных и могут
колебаться от десятков квадратных метров до десятков
квадратных километров (т. е. разница в 6 порядков).
Уже только эта причина указывает на нецелесообраз-
ность построения общей рабочей классификации естест-
венных и антропогенных биотопов. Пожалуй, наиболь-
шей степенью территориальной дифференциации среди
наземных позвоночных животных характеризуются ам-
фибии, рептилии и мелкие млекопитающие.
За основу дифференциации естественных биотопов
амфибий, рептилий и мелких млекопитающих мы прини-
маем классификацию геоботанической структуры расти-
тельного покрова Белоруссии (Юркевич и др., 1979).
Высокая степень разнообразия и мозаичности естествен-
ных биогеоценозов и наложение на них разнотипной
антропогенной нагрузки, а также сложность учета и
оценки всех разновидностей указывают на целесообраз-
ность классификации биогеоценозов, населяемых амфи-
биями и рептилиями, на основе интеграции мелких
структур некоторых сходных естественных биотопов, с
одной стороны, и их производных и аналогов — с другой.
Классификация биогеоценозов для ведения исследований
и банка данных состояния герпетокомплексов Белоруссии
Тип 1. Лесные и кустарниковые
Естественные (Е)
Е.1.1. Сосняки
Е.1.2. Ельники
10. Зак. 1740
145
Е.1.3. Дубравы
ЕЛ .4. Березняки
ЕЛ.5. Ольшаники
ЕЛ.6. Смешанный лес
Е.1.7. Кустарники
Трансформированные антропогенные фрагменты и аналоги (А)
АЛЛ. Посадки леса
АЛ.2. Вырубки «островные»
А.1.3. Вырубки трансектальные (квартальные, под ЛЭП, газо-
проводы и др.)
АЛ.4. Дороги (шоссе, гравейные, проселочные)
АЛ.5, Вырубки зарастающие
А.1.6. Гари
А.1.7. Свалки
АЛ .8. Города и промышленные предприятия
А. 1.9. Деревни, поселки, хутора
АЛЛО. Санатории, пионерлагеря и т. п.
АЛЛ 1. Парки
А. 1.12. Сады
А. 1.13. Пахотные земли (зерновые культуры)
АЛ. 14. Пахотные земли (пропашные культуры)
А. 1.15. Сеяные луга-сенокосы
АЛ .16. Сеяные луга-пастбища
АЛ Л 7. Мелиоративные каналы
АЛ.18. Водохранилища
Т и п 2. Луговые
Естественные (Е)
Е.2.1. Луга пойменные
Е.2.2. Луга низинные
Е.2.3. Луга суходольные
Е.2.4. Пустоши
Трансформированные антропогенные фрагменты и аналоги (А)
А.2.1. Сенокосы
А.2.2. Пастбища
А.2.3. Сеяные луга-сенокосы
А.2.4. Сеяные луга-пастбнща
A.2J5. Мелиоративные каналы
А.2.6. Водохранилища
А.2.7. Пруды рыбхозов
А.2.8. Дороги (шоссе, гравейные, проселочные)
А.2.9. Пахотные земли (злаковые культуры)
А.2.10. Пахотные земли (пропашные культуры)
А.2.11. Противопаводковые дамбы
Тип 3. Болотные
Естественные (Е)
Е.3.1. Болота низинные
Е.3.2. Болота переходные
Е.3.3. Болота верховые
146
Трансформированные антропогенные фрагменты (А)
А.3.1. Пахотные земли (злаковые культуры)
А.3.2. Пахотные земли (пропашные культуры)
А.3.3. Сеяные луга-сенокосы
А.3.4. Сеяные луга-пастбища
А.3.5. Дороги (шоссе, гравейные, проселочные)
А.3.6. Защитные лесопосадки
А.3.7. Мелиоративные каналы
А.3.8. Водохранилища
А.3.9. Пруды рыбхозов
А.3.10. Дамбы
А.3.11. Болота осушенные — неосвоенные
Т и п 4. Водные
Естественные (Е)
Е.4.1. Реки крупные (более 100 км)
Е.4.2. Реки малые (менее 100 км)
Е.4.3. Озера мезотрофные с признаками олигофилии
Е.4.4. Озера мезотрофные среднеглубокие, с большой пло-
щадью
Е.4.5. Озера эвтрофные, неглубокие и мелководные различной
площади
Е.4.6. Озера дистрофирующие, мелководные с разной пло-
щадью
Е.4.7. Ручьи постоянные
Трансформированные антропогенные фрагменты и аналоги (А)
АЛЛ. Преобразованные берега рек (бетонированные, приста-
ни, причалы, пляжи) в населенных пунктах
А.4.2. Преобразованные берега рек в результате воздействия
скота (водопои, броды, прогоны)
А.4.3. Преобразованные берега озер (пристани, причалы,
пляжи)
АЛЛ. Преобразованные берега озер в результате воздействия
скота (водопои, броды, прогоны)
АЛ.5. Мосты
АЛ.6. Спрямленные и зашлюзованные русла рек
А.4.7. Водохранилища с естественными берегами
А.4.8. Водохранилища с преобразованными берегами (приста-
ни, причалы, пляжи)
А.4.9. Мелиоративные магистральные каналы и каналы поль-
дерных систем с относительно постоянным уровнем воды
АЛЛО. Мелиоративные каналы, пересыхающие в летний засуш-
ливый период
А.4.11. Рыбоводные пруды
АЛЛ2. Водоемы — охладители энергетических объектов
А.4.13. Прибрежные дамбы
Высокая степень мозаичности распределения разно-
типных биогеоценозов приводит к образованию большого
количества разнообразных экотонов, которые крайне
важно учитывать в герпетологических исследованиях,
ю»
147
Для выделения экотонов на исследуемом участке доста-
точно построить матрицу на основе предложенной клас-
сификации: сопоставление возможных вариантов и
имеющихся в пределах исследуемой территории позво-
лит выделить реальные экотоны, предполагаемые для
изучения.
Для выявления зависимостей состояния ассоциаций и
модельных видов герпетофауны от среды обитания алго-
ритмом сбора данных предусматривается вести парал-
лельно со съемкой показателей состояния объектов кон-
троля оценку основных параметров среды обитания.
Важнейшая проблема количественной оценки состояния
герпетофауны состоит в выделении из множества факто-
ров среды относительно небольшого их комплекса, име-
ющего определяющее значение. Причем для практиче-
ского использования необходимо скорее всего иметь
представление не столько об элементарных экологиче-
ских факторах (температура, влажность и т. д.), сколько
об элементах среды обитания, определяющих эти факто-
ры. Исследование многочисленных разнотипных биото-
пов в разных ландшафтных зонах республики дает осно-
вание предложить следующие основные параметры
среды обитания герпетокомплексов:
1. Тип биотопа в соответствии с классификацией и
история его формирования.
2. Площадь биотопа, ее относительные размеры (в
%) в анализируемом ландшафте на участке радиусом
1—2 км.
3. Пограничные биотопы и степень соприкосновения
с ними (в %).
4. Наличие водоема (тип, площадь, расстояние до
него, % соприкосновения).
5. Тип ландшафта и история его формирования.
6. Микрорельеф и экспозиция.
7. Сомкнутость крон, высота и породный состав леса.
8. Покрытие, высота и состав подроста.
9. Общее напочвенное покрытие, густота, доминирую-
щие виды растений.
10. Составная часть высоких трав и мелких кустар-
ников, их высота и состав.
11. Составная часть низких трав, их высота и состав.
12. Тип почвы, влажность, % открытой воды.
13. Тип и степень прямой антропогенной нагрузки в
биотопе и на пограничных участках.
148
В принципе последствия антропогенных преобразова-
ний ландшафтов учитываются при описании отдельных
элементов среды обитания (пункты 1—12). В данном
случае в 5-балльной оценке выражаются: а) интенсив-
ность выпаса скота; б) прогон скота; в) сенокошение;
г) рекреация (рыбная ловля, любительский сбор гри-
бов, ягод, туризм); д) интенсивность движения транс-
порта.
Алгоритм критериев для характеристики состояния герпетокомплексов
1. Число видов
2. Видовой состав
3. Плотность и биомасса населения (экз/га, г/га):
а) в отдельных контролируемых биогеоценозах;
б) средняя «взвешенная» для различных биогеоценозов региона,
вычисляемая по формуле
Xdi=
ssz
где di — плотность (биомасса) в каждом отдельном типе био-
геоценозов; Si — доля (%) площади данного биогеоценоза от
общей площади оцениваемой территории.
4. Структура населения, оцениваемая по плотности и биомассе:
а) соотношение плотности (биомассы) между отдельными фоно-
выми видами, %;
б) показатель концентрации доминирования (с) и видового разно-
образия (d) (см. гл. 1).
Алгоритм критериев для характеристики состояния локальных
популяций модельных видов
1. Плотность и биомасса населения (экз/га, г/га):
а) в отдельных типах биогеоценозов;
б) средняя «взвешенная» для комплекса биогеоценозов оценивае-
мого региона (Xdi).
2. Размерно-возрастная структура популяций (частота особей, отно-
сящихся к разным размерным группам, %).
3. Половая структура (соотношение самцов и самок, %).
4. Феногенетическая структура популяций (концентрация отдельных
вариантов дискретных признаков (фенов), %. Описание и рисунки
см. в гл. 2 по отдельным видам).
Глава
ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ
Охрана рептилий в современных условиях антропо-
генной трансформации природных - комплексов, как и
других таксонов животного мира, крайне актуальна.
Однако исторически сложившееся специфическое отно-
шение к рептилиям ставит вопросы охраны этого свое-
образного класса наземных позвоночных животных в
особый ряд. Отдельные специалисты констатируют поло-
жение рептилий как «пасынков охраны природы» (Schie-
menz, 1978) или «пренебрегаемых охраной природы»
(Massny, 1978).
В последние годы в связи с более полным обоснова-
нием биоценотической и практической роли рептилий,
укоренением основополагающего современного принципа
охраны животного и растительного мира — сохранение
всего сложившегося видового разнообразия — охране
рептилий стало уделяться гораздо больше внимания.
Ведь очевидно, что, несмотря на определенную экологи-
ческую пластичность многих видов, антропогенное воз-
действие на природные комплексы существенно подры-
вает состояние герпетофауны. Причем один из мощнейших
факторов воздействия, кроме сокращения мест оби-
тания,— прямое истребление рептилий населением (осо-
бенно змей и безногих ящериц). Это все в комплексе
привело к тому, что 47 видов (45%!) рептилий Европы
редки или находятся под угрозой исчезновения. В Крас-
ную книгу СССР (второе издание) занесено 37 видов
(около 25%) рептилий, в Красную книгу БССР — 2 из
7 видов фауны рептилий республики.
Основные меры по охране рептилий Белоруссии наме-
чаются исходя из оценки факторов, приводящих их к
деградации. Во-первых, изменение и уничтожение среды
их обитания (урбанизация, осушительная мелиорация и
150
распашка больших массивов естественных биотопов для
возделывания сельскохозяйственных культур, окульту-
ривание лугов и выпасов, торфоразработки, затопление
территорий под водохранилища, нарушение технологий
применения минеральных удобрений и ядохимикатов).
Важнейшее условие сдерживания («смягчения») этой
группы факторов (наиболее существенных для животно-
го мира республики в целом) — поддержание на долж-
ном уровне состояния и развитие сети охраняемых тер-
риторий. Взят курс на организацию преимущественно
ландшафтных заказников с целью комплексной охраны
всех компонентов природных комплексов, которые нахо-
дятся к тому же в тесной взаимосвязи.
Заповедные территории в настоящий момент оказы-
ваются единственной реальной и наиболее эффективной
мерой охраны пресмыкающихся в связи с сохранением
естественных местообитаний животных. Ряд заказников
(гидрологических, болотных, лесных, луговых, клюквен-
ных) хотя и не призван непосредственно заниматься
охраной рептилий, тем не менее значительно способству-
ет ей, поскольку на их территориях ограничивается ан-
тропогенная нагрузка.
Важнейшее значение для охраны рептилий в рамках
фаунистических комплексов в целом имеет оптимизация
разнотипной хозяйственной деятельности, которая пока
очень слабо реализуется. Так, например, при проектиро-
вании территорий для осушительной мелиорации крайне
необходимо оставление сети островных (не более 0,6—
1,0 км друг от друга) резерватов (площадью не менее
2,0—20,0 га), не подлежащих распашке. Главным обра-
зом важно оставлять нетронутыми лесные и закустарен-
ные участки, а также естественные водоемы (старицы и
др.). Как показали наши исследования, в таких случаях
сохраняется высокое видовое разнообразие и числен-
ность пресмыкающихся (а также других групп животных),
например, на широком массиве осушенных земель в
Пружанском р-не, где имеются островные лесные участ-
ки (под д. Трухановичи).
Во-вторых, серьезнейший ущерб рептилиям наносит
истребление их, главным образом веретеницы ломкой и
змей, людьми в результате резко возрастающей рекреа-
ционной нагрузки в лесных и особенно в прируслово-пой-
менных зонах рек, а также степени урбанизации. Это, к
сожалению, связано с предубежденным (а можно прямо
151
сказать, невежественным) отношением людей к репти-
лиям. Неоправданное истребление рептилий характерно
практически повсеместно как у нас, так и в других стра-
нах (Hagstrom, 1975; Andren, Nilson, 1976; Honegger,
1978; Pfletschinger, 1980; Heinrich, 1982). В связи с этим
относительно охраны рептилий крайне важна разъясни-
тельная, пропагандистская работа с населением (попу-
лярные книги, статьи, плакаты и т. д.), не говоря уже
об обязательном получении правильных представлений о
рептилиях в школе (что пока далеко от совершенства).
В-третьих, к подрыву численности отдельных промыс-
ловых видов, в частности гадюки обыкновенной, ведет
нерегламентированный промышленный отлов ядовитых
змей в одних и тех же регионах. Известно, например,
истощение очага гадюки обыкновенной в Ивацевичском
р-не Брестской обл. (регион оз. Выгоновское). Посколь-
ку в современном понимании охрана природы предпола-
гает и рациональное использование природных ресурсов,
то эти два направления влияния на животных должны
быть интегрированы.
Промышленное потребление змеиного яда привело к
тому, что из природы безвозвратно изымается большое
количество змей. С другой стороны, этот вид совершен-
но не используется и деградирует в отдельных местах
крупномасштабной осушительной мелиорации, а также
при подготовке ложа для крупных водохранилищ.
В связи с этим назрела необходимость в разработке и
проведении мероприятий, направленных на охрану и ра-
циональное использование данного ценного вида репти-
лий. На первом этапе при налаживании этого направле-
ния работ должны быть реализованы следующие основ-
ные мероприятия:
— установление контроля за промыслом гадюки
обыкновенной: запрещение его проведения на террито-
рии Белоруссии без специального разрешения со сторо-
ны Министерства лесного хозяйства БССР и Госкоми-
тета БССР по охране природы, согласованного с Инсти-
тутом зоологии АН БССР;
— анкетный опрос работников лесной охраны респуб-
лики с целью выявления очагов (скоплений) гадюки с
последующей оценкой их состояния специалистами-гер-
петологами;
— регламентация и распределение мест промысла на
основании карт и кадастра данных, составленных после
152
проведения анкетного учета и оценки очагов. Разреше-
ние промыслового отлова змей в одном очаге только один
сезон с перерывом на 5—6 лет;
— установление оптимальных с точки зрения наи-
меньшего ущерба для популяций сроков промысла —
осенний период (после рождения молоди). Весенний пе-
риод, хотя и более удобный для промысла, нежелателен
в связи с началом процесса размножения. Однако в осо-
бо массовых скоплениях змей (после оценки их специа-
листами) промысловый отлов может быть допустим;
— введение в практику по возможности полного вы-
лова гадюки обыкновенной на территориях, планируемых
для радикального хозяйственного преобразования (осу-
шение болот, затопление участков при создании водо-
хранилищ), поскольку естественная гибель популяций
змей в данном случае неизбежна. Время отлова змей
приурочить к периоду затопления территории, так как в
это время они вынуждены мигрировать, образуя массо-
вые скопления;
— обязательное представление отчетов (о количест-
ве отловленных змей, месте и времени добычи) органи-
зациями, ведущими промысел гадюки в БССР, по окон-
чании сезона заготовки в Госкомитет БССР по охране
природы, Министерство лесного хозяйства БССР и Ин-
ститут зоологии АН БССР. Эти данные необходимы для
оценки состояния очагов, прогнозирования их динамики
и планирования объемов и сроков промысла;
— создание на основе выявления очагов гадюки и их
оценки специалистами сети заказников с целью охраны
этого ценного вида. В настоящее время гадюку необхо-
димо охранять на следующих территориях: ГЗОХ «Теле-
ханское» в Ивацевичском р-не Брестской обл., Ельнин-
ский гидрологический заказник в Миорском и Шарков-
щинском районах Витебской обл., пойменная зона и
прилегающие территории западной части оз. Освейского
Верхнедвинского р-на Витебской обл.;
— проведение активной пропаганды ценности данно-
го вида змей среди населения (выпуск брошюр, плака-
тов, листовок).
Последовательное и систематическое выполнение
приведенных рекомендаций с последующим анализом
результатов их применения и дополнениями на основе
полученных данных по анкетному учету очагов и их оцен-
ке позволит создать условия для рационального исполь-
153
зования этого ценного промыслового вида, обеспечиваю-
щие его воспроизводство и охрану.
Особенно бережное отношение должно быть к ред-
ким видам рептилий — медянке и болотной черепахе.
Катастрофическое положение медянки определяется
(вместе со спецификой вида, не образующего массовых
поселений) истреблением ее населением (Andren, Nilson,
1976; Heinrich, 1982). В связи с этим для охраны вида,
кроме пропагандистских мероприятий, следует провести
выделение охраняемых участков в местах обнаружения
ее поселений (в Пуховичском р-не Минской обл., Ново-
грудском р-не Гродненской обл., Ганцевичском р-не
Брестской обл.). Конкретные места здесь не называются,
чтобы предотвратить проникновение в них слишком
ярых* «любителей природы».
Численность и распространение болотной черепахи
сокращаются в основном из-за ликвидации мест обита-
ния при мелиорации болот, спрямлении русл рек. Напри-
мер, в ФРГ она практически полностью исчезла (Glasel,
1982). Ущерб виду наносится браконьерской добычей
для содержания в акватеррариумах и других целей,
иногда добывается также случайно при ловле рыбы се-
тями (чаще браконьерами, которые облавливают не-
большие водоемы — старицы, пруды, малые речки).
В связи с этим для охраны вида в первую очередь необ-
ходимо определить охраняемые участки в местах наи-
большей встречаемости (в основном в бассейне р. При-
пяти). Следует учитывать, как показывает опыт, что ре-
интродукция вида может быть сложной или безуспешной
(Glasel, 1982). Ставится вопрос об инкубации собранных
яиц и последующем выпуске молоди в Литве (Snieskus,
1986). В ГДР проводились работы по размножению вида
в вольерных условиях (Jorga, 1975).
Естественно, непременным условием для постановки
работы по охране рептилий должно быть четкое пред-
ставление об их состоянии в различных природных ре-
гионах республики, о влиянии разнотипной хозяйствен-
ной нагрузки на их динамику, т. е. постоянное изучение.
Крайне важно изучение фаунистических комплексов тер-
риторий, предполагаемых для проведения мелиоратив-
ного, дорожного и промышленного строительства, с
целью оптимизации проектов. Для этого нужны нема-
лые силы исследователей, которые пока недостаточны.
Поэтому важна помощь широких кругов населения (ра-
154
ботников лесной, охраны, егерей, студентов, юннатов и
других любителей природы) в сборе сведений, например,
о находках редких видов, скоплениях (очагах) ядовитых
змей и т. п. Такая работа успешно ведется силами лю-
бителей, организована специалистами в ряде регионов
при составлении атласов герпетофауны (Preywisch,
Steinborn, Terhivuo, 1981) или ее инвентаризации (Лай-
виньш, 1983).
В последние годы число'герпетологов, а также люби-
телей, интересующихся проблемами биологии и охраны
рептилий, значительно возросло, что вселяет оптимизм
относительно перспектив состояния этих животных в рес-
публике. Следует помнить всегда, однако, высказывание
известного герпетолога А. Карра (1975) о том, что реп-
тилии — неотъемлемая часть животного населения Зем-
ли, допустить их исчезновение — значит признаться, что
мы готовы расстаться со всей живой природой. К охра-
не всего сложившегося разнообразия животных обязы-
вают нас законы СССР и БССР об охране и рациональ-
ном использовании животного мира.
ЛИТЕРАТУРА
Арзамасов И. Т. Иксодовые клещи. Минск, 1961.
Арзамасов И. Т., Коханская С. П., Бахарев В. А. Роль ящериц
рода Lacerta как хозяев иксодовых клещей в Белоруссии // Весщ
АН БССР. Сер. б!ял. навук. 1980. № 5. С. 99—101.
Банников А. Г., Белова 3. В. Материалы к изучению земновод-
ных и пресмыкающихся Беловежской пущи//Уч. зап. Мсск. гор.
пед. ин-та им. В. П. Потемкина. 1956. Т. 61, вып. 4—5. С. 385—402.
Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г. и др. Определи-
тель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977.
Баранов А. С. Выделение фенов по окраске у рептилий (на
примере прыткой ящерицы) // Физиология и популяц. экология жи-
вотных (Саратов). 1978. № 5/7. С. 68—72.
Бахарев В. А. Распространение болотной черепахи на террито-
рии Белоруссии//Вопросы герпетологии. Л., 1977. С. 31—32.
Baxapaij В. А. Матэрыялы да размнажэння спрытнай яшчарю
Lacerta agilis L. у Беларус! // Becni АН БССР. Сер. б!ял. навук.
1980. № 6. С. 103—105.
Бахарев В. А. К вопросу о подвидовой структуре прыткой яще-
рицы (Lacerta agilis L.) в Белоруссии//Вопросы герпетологии: Авто-
реф. докл. V Всесоюз. герпетол. конф. (Ашхабад, 1981). Л., 1981.
С. 15.
Бахарев В. А. Эколого-фаунистический анализ пресмыкающихся
Белоруссии: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Минск, 1982.
Бахарев В. А. Географические особенности распределения и
численности пресмыкающихся Белоруссии//VIII Всесоюз. зоогеогр.
конф.: Тез. докл. М., 1984. С. 273—274.
Бахарев В. А. Современное состояние герпетофауны Беловеж-
ской пущи//Заповедники Белоруссии: Исслед. Минск, 1986. С. 81—
86.
Белова 3. В. Половая и возрастная структура популяции обык-
новенной гадюки (V. berus) // Зоол. журн. 1975. Т. 54, № 1.
С. 114—121.
Бешков В. Изследване на влиянието на индустрналното замьр-
сяване върху земноводните и влечугите в района на МДК «Г. Да-
мянов» край Пирдоп//Екология. 1978. № 4. С. 3—11.
Бобровский П. Гродненская губерния: Материалы для географии
и статистики России. СПб., 1863.
Божанский А. Т. Охрана и рациональное использование гадюки
обыкновенной. М., 1981.
Бочарникова А. В. Значение ящериц Краснодарского края для
лесного и сельского хозяйства//II науч. конф. пед. ин-тов РСФСР.
Краснодар, 1964. С. 71—72.
Буневич А. Н., Дацкевич В. А. Стадиальное размещение и пи-
156
тание енотовидной собаки в Беловежской пуще // Заповедники Бело-
руски: Исслед. Минск, 1985. Вып. 9. С. 114—120.
Виноградов Б. В. Мелкомасштабные антропогенные структуры
растительного покрова // Биологические методы оценки природной
среды. М., 1978. С. 91—115.
Вознячук Л. Н. История географического развития Белоруссии:
Четвертичный период//Геология СССР, М., 1971. Т. 3. С. 416—430.
Воронин Ф. Н. Фауна Белоруссии и охрана природы: Позвоноч-
ные. Минск, 1967.
Вотяков В. И. Эпидемиология клещевого энцефалита в БССР Ц
Клещевой энцефалит. Минск, 1965. С. 233—243.
Гайжаускене И. И. Влияние мелиорации на распространение
герпетофауны Литовской ССР // V межвуз. зоогеогр. конф. «Влия-
ние антропогенных факторов на формирование зоогеографических
комплексов». Казань, 1970. Ч. 2. С. 66—67.
Гаранин В. И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных //
Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1976. Вып. 4.
С. 86—111.
Гаранин В. И. О некоторых аспектах роли амфибий и рептилий
в антропогенном ландшафте//Вопр. герпетол.: Автореф. докл. V
Всесоюз. герпетол. конф. (Ашхабад, 1981). Л., 1981. С. 35—36.
Гаранин В. И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Кам-
ского края. М., 1983.
Гельтман В. С. Географический и типологический анализ лесной
растительности Белоруссии. Минск, 1982.
Голодушко Б. 3. Материалы по питанию обыкновенного канюка
Buteo buteo (L.) и малого подорлика Anguilla pomarina (Brehm.)
Беловежской пущи//Тр. заповед.-охотничьего хоз-ва «Беловежская
пуща». Минск, 1958. С. 100—109.
Голодушко Б. 3. Численность амфибий и рептилий и их роль в
питании копюка и малого подорлика Беловежской пущи // Фауна и
экология наземных позвоночных Белоруссии. Минск, 1961. С. 143—
149.
Голодушко Б. 3. Хищные птицы как регулятор численности зем-
новодных и пресмыкающихся//Материалы III Всесоюз. орнитол.
конф. Львов, 1962. Кн. 1. С. 108—109.
Груодис С. П. Особенности биологии ломкой веретеницы (Angu-
is fragilis) Литвы и случай поедания ею обыкновенной гадюки //
Вопр. герпетол.: Автореф. докл. V Всесоюз. герпетол. конф. (Ашха-
бад. 1981). Л., 1981. С. 44—45.
Груодис С. П. Проявление редкого фена (Aberr. Immaculata) у
прыткой ящерицы в Литве//Материалы III Всесоюз. совещ. «Фене-
тика» популяций. М., 1985. С. 179—180.
Даревский И. С. О пище обыкновенной гадюки//Природа. 1949.
№ 7. С. 64—65.
Даревский И. С. О полезной роли живородящей ящерицы в
связи с вопросом об оценке хозяйственного значения ящериц нашей
фауны//Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 58, № 4. 1953.
Даревский И. С., Щербак Н. Н., Петерс Г. и др. Систематика
и внутривидовая структура//Прыткая ящерица. М., 1976. С. 53—95.
дембовецкий А. С. Опыт описания Могилевской губернии. Моги-
лев, 1882. Кн. 1.
Динесман Л. Г., Калецкая М. Л. // Методы учета численности и
географического распространения наземных позвоночных. М., 1952.
С. 329—341.
157
Долбик М. С. Ландшафтная структура орнитофауны Белоруссии.
Минск, 1974.
Дьяков Ю. В. О составе и встречаемости отдельных представи-
телей амфибий и рептилий в Березинском заповеднике // Березин-
ский заповедник: Исслед. Минск, 1970. С. 151—154.
Дылько С. И. В1давы састау i распаусюджанне жсодавых кля-
шчоу i гемаспарыдзш буйнай рагатай жывёлы па шжняму цячэнню
раю Гарынь // Весид АН БССР. Сер. б!ял. навук. 1954. № 2. С. 57—
61.
Зеленский И. Минская губерния: Материалы для географии и
статистики России. СПб., 1864.
Иванов А. А. Принципы типологии и бонитировки выхухолевых
угодий // Научные основы охраны и использования животного мира.
М., 1982. С. 10—20.
Изосов А. А. Сельскохозяйственное значение прыткой ящерицы
(Lacerta agilis exigua) в условиях лесостепной зоны//Бюл. о-ва
естествоисп. при Воронеж, ун-те. 1951. № 7. С. 77—80.
Карр А. Рептилии. М., 1975.
Колоденко А. И. О гибели пресмыкающихся и земноводных от
автотранспорта на дорогах Туркменистана//Вопр. герпетол.: Авто-
реф. докл. V Всесоюз. конф. (Ашхабад, 1981). Л., 1981. С. 68.
Косов С. В. Влияние некоторых абиотических факторов на суточ-
ную и сезонную активность ужа обыкновенного//Вопр. эксперим.
зоологии. Минск, 1983. С. 86—90.
Косов С. В., Пикулик М. М. Фенетический анализ внутривидовой
изменчивости ужа обыкновенного (Natrix natrix) в Белоруссии. М.,
1984. Деп. в ВИНИТИ 16.08.84, № 5870.
Косов С. В., Пикулик М. М. Характеристика фенофонда ужа
обыкновенного на территории Белоруссии//Материалы III Всесоюз.
совещ. «Фенетика популяций». М., 1985. С. 180—181.
Косов С. В., Шкляров Л. П. К экологии обыкновенного ужа в
Белоруссии // Вопр. герпетол.: Автореф. докл. V Всесоюз. герпетол.
конф. (Ашхабад, 1981). Л., 1981. С. 72.
Крапивный О. П., Захваткина О. В. До вивчения троф1чных
зв’язшв, поведшю та екологи рептилий дяяних областей УРСР i
БРСР // 20 зв1тна наук. канф. Харк. пед. iH-ту: Тез. доп. Харьюв,
1965. С. 25—28.
Крапивный А. А., Крощенко М. И. К изучению герпетофауны
севера Белоруссии (Витебская обл.)//Вопросы герпетологии: Мате-
риалы герпотол. конф. Л., 1964. С. 35—36.
Куракова Л. И. Современные ландшафты и хозяйственная дея-
тельность. М., 1983.
Курскова Т. Н., Пикулик М. М. Морфофизиологические адапта-
ции низших наземных позвоночных // Биологические основы освоения,
реконструкции и охраны животного мира Белоруссии: Тез. IV зоол.
конф. БССР. Минск, 1976. С. ПО—111.
Лайвиныи М. Я. Система квадратных сеток для биогеографи-
ческой инвентаризации в Латвийской ССР // Охрана флоры речных
долин в Прибалтийских республиках. Рига, 1983. С. 89—93.
Ламброс Р. А., Кузяшина Л. К- К вопросу о практическом исполь-
зовании гадюки обыкновенной // Комплексные биогеоценотические
исследования в Центрально-лесном заповеднике за 50 лет: Тез. докл.
науч. конф. М., 1982. С. 21—22.
Ландшафтная карта/Под ред. А. Г. Исаченко. М., 1984.
Леме Ж. Основы биогеографии. М., 1976.
158
Лепехин И. Дневные записки путешествия по разным провин-
циям Российского государства. СПб., 1772. Ч. 2.
Лепехин В. С. Продолжение «Дневных записок» путешествия в
1771 году. СПб., 1780.
Литвинов В. С., Колбин Л. В., Тиханский А. Д. О питании и
паразитах енотовидной собаки в Березинском заповеднике Ц Докл.
АН БССР. 1975. Т. 19, № 8. С. 756—757.
Литвинов Н. А., Шатненко Т. М. К экологии живородящей яще-
рицы в Камском Предуралье//Вопросы герпетологии. Л., 1977. С. 134.
Лукина Г. П. Биология размножения болотной черепахи в Вос-
точном Приазовье//Экология. 1971. № 3. С. 99—100.
Лукина Т. А. Экспедиция академика Лепехина в XVIII в. //Тр.
Ин-та истории естествознания и техники АН СССР. 1961. Т. 41, вып.
10. С. 324—352.
Малишевская Н. А. Агроклиматические районы Белорусской
ССР//Агроклиматический справочник. М., 1970. С. 27—31.
Малков А. Л., Зоц И. В. Позвоночные животные рекультивацион-
ных экосистем Южного Кузбасса // Техногенные экосистемы: Орга-
низация и функционирование. Новосибирск, 1985. С. 101—107.
Махнач А. С., Горецкий Г. И., Пасюкевич В. И. и др. Геология //
Белорусская Советская Социалистическая Республика. Мн., 1978. С.
11—16.
Меландер В. А., Зубарев К- Р-, Граве Г. Л. Животный мир За-
падной области. Смоленск, 1935.
Мильков Ф. Н. Человек и ландшафты. М., 1973.
Недялков А. Д. Натуралист в поиске. М., 1977.
Никольский А. М. Животный мир Полесья. СПб., 1899.
Никольский А. М. Определитель пресмыкающихся и земновод-
ных Российской империи. Харьков, 1907.
Никольский А. М. Фауна России и сопредельных стран: Пресмы-
кающиеся. Петроград, 1915.
Одум Ю. Основы экологии. М., 1975.
Окулик Н. В., Химин П. Ф. Влияние осушения на промерзание
почв//Заповедники Белоруссии. Исслед. Минск, 1983. Вып. 7 С.
26—31.
Орлова В. Ф. Систематика и некоторые эколого-морфологические
особенности лесных ящериц рода Lacerta: Автореф. дис.... канд. биол.
наук. М., 1975.
Падутов Е. Е. Численность и биомасса ужа обыкновенного на
берегах рыбоводных прудов рыбхоза «Белое» // Биологические осно-
вы реконструкции и охраны живот, мира Белоруссии: Тез. V зоол.
конф. БССР. Минск, 1983. С. 140.
Петров В. С., Шарыгин С. А. О возможности использования ам-
фибий и рептилий для индикации загрязнения окружающей среды //
Наземные и водные экосистемы. Горький, 1981. С. 41—48.
Пигулевский С. В. Ядовитые животные: Токсикология позвоноч-
ных. Л., 1966.
Пикулик М. М. Рептилии: Болотная черепаха. Медянка//Крас-
ная книга Белорусской ССР: Редкие и находящиеся под угрозой ис-
чезновения виды животных и растений. Минск, 1981. С. 107—112.
Шкул1к М. М. Мядзянка. Рапуха чаротная. Чарапаха балотная//
Ахоуныя жывёлы Беларусь Мшск, 1983. С. 62—63, 83—84, 109—110.
Пикулик М. М. Рептилии//Березинский биосферный заповедник
БССР. Минск, 1983. С. 186—187.
159
Пикулик М. М. И ОНИ нужны природе: О рептилиях Белоруссии,
Минск, 1984.
Пикулик М. М. Изменчивость герпетокомплексов и популяций
доминирующих в них видов под влиянием естественных и антропо-
генных факторов//Вопросы герпетологии. Л., 1985. С. 163—164.
Пикулик М. М. Сравнительная характеристика герпетофауны
Березинского и Припятского заповедников // Заповедники Белорус-
сии: Исслед. Минск, 1985. Вып. 9. С. 106—114.
Пикулик М. М. Земноводные Белоруссии. Минск, 1985.
Пикулик М. М. Разработка банка данных состояния герпетофау-
ны лесных экосистем как элемент экологического мониторинга // Мо-
ниторинг лесных экосистем: Тез. докл. науч. конф. Каунас, 1986.
С. 108—109.
Пикулик М. М., Бахарев В. А. Земноводные и пресмыкающиеся
как объекты экологического мониторинга // Программа ЮНЕСКО
«Человек и биосфера» (МАБ) в Белорусской ССР: Материалы к I
Междунар. конгр. по биосфер, заповедникам. Минск, 1983. С. 67—69.
Пикулик М. М., Бахарев В. А., Косов С. В. Современное состоя-
ние герпетофауны Белоруссии // Биологические основы освоения,
реконструкции и охраны животного мира Белоруссии: Тез. докл. V
зоол. конф. БССР. Минск, 1983. С. 141—142.
Пикулик М. М., Косов С. В. Охрана и рациональное использова-
ние гадюки обыкновенной в Белоруссии. Минск, 1986 (Информ, лис-
ток БелНИИНТИ; № 185-1986).
Пикулик М. М., Косова Л. В., Косов С. В. и др. О географичес-
кой изменчивости популяционной структуры доминирующих видов
герпетофауны Белоруссии//VIII Всесоюз. зоогеогр. конф.: Тез. докл.
М., 1984. С. 347—348.
Пикулик М. М., Косов С. В., Летецкий А. А. Особенности состоя-
ния герпетофауны на мелиорированной территории в регионе вер-
ховья реки Ясельды//IV обл. итоговая науч. конф. «Животный мир
Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование»: Тез.
докл. Гомель, 1985. С. 123—124.
Пикулик М. М., Косов С. В., Летецкий А. А., Хандогий А. В.
Современное состояние, проблемы изучения и охраны герпетофауны
заповедников Белоруссии // Проблемы охраны генофонда и управле-
ния экосистемами в заповедниках лесной зоны: Тез. докл. Всесоюз.
совещ. М., 1986. Ч. 2. С. 175—177.
Пикулик М. М., Рубис Л. В., Косов С. В. и др. Особенности
формирования герпетокомплексов на осушительных системах поль-
дерного типа//III обл. итоговая науч. конф. «Животный мир Бело-
русского Полесья, охрана и рациональное использование»: Тез. докл.
Гомель, 1983. С. 35—36.
Пикулик М. М., Столярова И. Г., Летецкий А. А. Феногеография
популяций фоновых видов амфибий в пределах территории Белорус-
сии и ее ландшафтная детерминированность // Фенетика популяций:
Материалы III Всесоюз. совещ. М., 1985. С. 170.
Поджарое В. К. Полезащитные лесные полосы на торфяно-болот-
ных землях. Минск, 1983.
Родионенко О. Г. Видовой состав, питание земноводных и пре-
смыкающихся севера БССР (Витебская обл.) //II зоол. конф. БССР:
Тез. докл. Минск, 1962. С. 81—82.
Родионенко О. Г. К эколого-морфологической характеристике
рептилий Белорусского Поозерья//Животный мир Белорусского По-
озерья. Минск, 1970. С. 186—192.
160
Рубанова Ф. Г. Характеристика природных очагов туляремии в
Белоруссии//Тез. докл. X совещ. по паразитологическим проблемам,
и природноочаговым болезням. М.; Л., 1959. С. 167—168.
Савщк1 Б. Балотная чарапаха // Родная прырода. 1975, № 4.
С. 12.
Самойлов Б. Л. Фауна лесопаркового пояса г. Москвы // Науч-
но-технический прогресс в проектировании и пути повышения эффек-
тивности лесохозяйственного производства и защитного лесоразве-
дения в 10-й пятилетке. М., 1978. С. 206—210.
Самусенко Э. Г., Голодушко Б. 3. Питание енотовидной собаки
в Белоруссии // Фауна и экология наземных позвоночных Белорус-
сии. Минск, 1961. С. 71—83.
Сапоженков Ю. Ф. Материалы по изучению амфибий и рептилий
Белоруссии // Фауна и экология наземных позвоночных Белоруссии.
Минск, 1961. С. 183—194.
Седалищев В. Т., Белимов Г. Т. Материалы по экологии живо-
родящей ящерицы . (Lacerta vivipara) Якутии//Науч. докл. высш,
школы. Биол. науки. 1978. № 10. С. 59—65.
Стрельцов А. Б., Воронин А. А. К биологии и систематике прыт-
ких ящериц Lacerta agilis в Калужской области // Вопросы герпето-
логии. Л., 1973. С. 170—171.
Татаринович В. П. Эспедиция академика И. И. Лепехина в Бе-
лоруссию и Лифляндию в 1773 г.//Тр. Ин-та истории науки и тех-
ники. 1935. Сер. 1. Вып. 5. С. 545—568.
Тертышников М. Ф. Влияние погоды и климата на активность
прыткой ящерицы и разноцветной ящурки//Экология. 1976. № 3.
С. 57—61.
Тертышников М. Ф. Прыткая ящерица как консумент и проду-
цент//Прыткая ящерица. М., 1976. С. 292—302.
Тертышников М. Ф. Об экологии медянки на Северном Кавказе//
Вопросы герпетологии. Л., 1977. С. 202—203.
Трофимов А. Г., Цвелых А. Н. О находках меланистических осо-
бей прыткой ящерицы (Lacerta agilis) и веретеницы (Anguis fragi-
lis) //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1979. Т. 89. С. 120—121.
Турутина Л. В. Возрастно-половая структура популяции прыт-
кой ящерицы // Вопросы герпетологии. Л., 1977. С. 208—209.
Фядзюшын А. В. Вынш фаушстычнае экспедыцьп на Вщебшчыне
i на Дняпро у 1924 годзе//Матар’ялы да вывучэння флёры i фауны
Беларусь Менск, 1927. Т. 1. С. 19—39.
Фядзюшын А. В. Справаздача аб фаушстычных дасьледваньнях,
на р. Прыпящ i воз. Князь улетку 1926 г.//Матар’ялы да вывучэнь-
ня флёры i фауны Беларусь Менск, 1928 г. Т. 2. С. 103—117.
Фядзюшын А. В. Аб фаунютычных доследах у Аршаншчыне ле-
там 1929 г. i матар’ялы да вывучэння сысуноу (Mammalia)^ птушак
(Aves) i гадау (Amphibia, Reptilia) БССР//Матар’ялы да вывучэнь-
ня флёры i фауны Беларусь Менск, 1932. Т. 7. С. 43—60.
Фядзюшын А. В. Матар’ялы да вывучэння сысуноу (Mammalia),
птушак (Aves) i гадау (Amphibia, Reptilia) БССР//Матар’ялы да
вывучэньня флёры i фауны Беларусь Менск, 1932. Т. 7. С. 3—42.
Хозацкий Л. И., Суханов В. Б. Морфометрические параметры
панциря черепах//Вопросы герпетологии. Л., 1973. С. 192—195.
Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши.
М., 1975.
Чычышна С. Гадзюк! звычайныя//Родная прырода. 1976. № 2.
С. 16-17.
11. Зак. 1740
161
Чычыкта С. 3Mei служаць людзям//Родная прырода. 1979.
№ 5. С. 30—31.
Шарыгин С. А., Ушаков В. А. Амфибии и рептилии в крупных,
городах // Экол.-фаунист, исслед. в Нечернозем. зоне РСФСР. Са-
ранск, 1979. № 2. С. 83—96.
Шатило Н. Э. Роль пресмыкающихся в околоводных экосисте-
мах естественных и искусственных водоемов Белорусского Полесья //
Becui АН БССР. Сер. б!ял. навук. 1980. № 5. С. 82—87.
Шварц С. С. Эволюция и биосфера//Проблемы биогеоценологии.
М., 1973. С. 213—228.
Шкирманков В. И. О зимовке гадюк (по наблюдениям в Мо-
гилевской обл.) //Природа. 1955. № 12. С. 114.
Шкляр А. X. Климатические ресурсы Белоруссии и их использо-
вание в сельском хозяйстве. Минск, 1973.
Щепотъев Н. В, К вопросу о хозяйственном значении прыткой
ящерицы в полезащитных лесополосах//Зоол. журн. 1952. Т. 31,
№. 4. С. 574—583.
Щербак Н. Н.> Щербанъ М. И. Земноводные и пресмыкающиеся
Украинских Карпат. Киев, 1980.
Юркевич И. Д., Голод Д. С., Адерихо В. С. Растительность Бе-
лоруссии, ее картографирование и охрана. Минск, 1979.
Юркевич И. Д.» Гелъдман, В. С. География, типология и райони-
рование лесной растительности Белоруссии. Минск, 1965.
Яблоков А. В. Фенетика. М., 1980.
Andren С., Nilson G. Hasselsnoken (Coronella austriaca) — en
utrotningshotad ormart! // Fauna och flora (Sver.). 1976. Vol. 71, N 2.
P. 61—76.
Andren C., Nilson G. Hasselsnoken (Coronella austriaca) i Nor-
den—en isolerad och ekologiskt sarstalld ras?//Fauna och flora
(Sver.). 1979. Vol. 74, N 2. P. 89—96.
Bayger J. A. Klucz do oznaczania plazow i gadow. Krakow, 1937.
Berger L. Fauna sladcowodna Polski. Warszawa — Poznan, 1975.
Blumuer M. J., McGinnes B. S. Observation on possible detrimental
effects of clearcutting on terrestrial amphibians//Bull. Md. Herpetol.
Soc. 1977. Vol. 13, N 2. P. 79—83.
Brady R. F., Tobias T., Eagles Paul F. J. et al. A typology for the
urban ecosystem and its relationship to larger diogeographical landscape
units//Urban Ecol. 1979. Vol. 4, N 1. P. 11—28.
Brown D. A system for classifying cultivated and cultured lands
within a systematic classification of natural ecosystems//J. Ariz.-Nev.
Acad. Sci. 1980. Vol. 15, N 2. P. 48—53.
Cooke A. S., Arnold H. R. National changes in status of the com-
moner british amphibians and reptiles before 1974//Brit. J. Herpetol.
1982. Vol. 6, N 6. P. 206—207.
Cukierzys J. Plazy i gady okolie Trok oraz bastardy naturalne Rana
arvalis (Nils) $ i Rana fusca (Ros), d//Prace T-wa Przyjaciol Nauk
w Wilnie. Wydzial nauk mat. i przyr. 1936. Vol. 11. P. 343—352.
Deckert K., Freitag G., Gunter K. Urania tierreich: Fische, Lurche,
Kreichtiere. Leipzig etc., 1969.
Dehnal A. Recherches sur la developpement et la genes des montres
composes chez la Tortue de Polesie (Emys orbicularis L.) //Archiwum
Nauk Biologicznych T-wa Nauk. Warszawskiego. 1929. Vol. 2, zesz. 2.
P. 1-68.
162
Erkinaro E. Variationen i huvudplatarna hos skogsodlani Norra
Finland //Fauna. 1974. Vol. 27, N 2. P. 85—89.
Fedorowicz Z. Plazy i gady na Litwie//Rocznik T-wa Przyjaciol
Nauk w Wilnie. 1915—1918. Vol. 6. P. 206—221.
Fedorowicz Z. Materialy do herpetologii Litwy i Rusi Bialej //
Pami§tnik Fiziograficzny. 1918. Vol. 25, dz. III. P. 1—12.
Freytag G. E. Zur Bedeutung von Amphibien und anderen niederen
Wirbeltieren als Indikatoren fiir Veranderugen in Okosystemen //
Salamandra. 1978. Vol. 14, N 4. P. 204—206.
Fromhold E. Heimische Lurche und Krechtiere. Wittenberg, 1965.
Glandt D. Zur Verbreitung und Okologie der Sclingennatter//
Decheniana. 1972. Vol. 125, N 1—2. S. 131—136.
Gias H., Meusel W. Die Suswasserschildkroten. Wittenberg, 1969.
Glasel A. Zur Lebensweise der Europaischen Sumpfschildkrote und
deren Schutz//Vogelschutz. 1982. N 1. S. 6—7.
Gooddard P., Spellerberg I. Reproduction as a factor in the conser-
vation of Coronella austriaca Laur. in Southern England // Bull. ecol.
1980. Vol. 11, N 3—4. P. 138—143.
Hagstrom T. Herptilerna och naturvarden//Sver. natur. Arsb. 1975.
Arg. 66. Uddevalla. 1975. P. 131—135.
Hecht G. Zur kenntnis der Nordgrenzen der mitteleuropaischen
Reptilien//Mitteilungen ans dem Zool. Museum. Berlin, 1929. Bd 14,
H. 3—4. S. 503—595.
Heinrich D. Zum Vorkommen der Glattnatter, Coronella austriaca
austriaca (Laurenti), in der Uckermark//Naturschutzarb. Mecklenburg,
1982. Vol. 25, N 2. P. 98—100.
Hellio J., Van Ingen N. La cistude ou tortue bourbeuse//Reserv.
natur. 1985. N 4. P. 18—21.
Heulin B. Regime alimentaire estival et utilisation des ressources
trophigues dans trois populations de Lacerta vivipara // Acta Oecol. Gen.
1986. Vol. 7, N 2. P. 135—150.
Honegger R. E. Der langsame Tod der Amphibien und Reptilien //
Schweiz. Naturschutz. 1978. Vol. 44, N 5. S. 6—7.
Hrabe S., Oliva O., Opatrny E. Kluc nasich ryb, obojzivelku a plazu.
Praha, 1973.
Ilosvay Gy. Effect of urbanization on the herpetofauna of a settle-
ment at the Tisza (Szeged) //Tiscia. 1977. Vol. 12. P. 123—130.
Jacket U., Pietsch M. Herpetofaunistische Untersuchungen im
rechtsrheinischen Teil der Stadt Duisburg//Decheniana, 1985. Vol. 138.
S. 85—91.
Jorga W. Schutz fiir Sumpfschildkroten // Poseidon. 1975. N 12.
S. 561—563.
Juszczyk W. Plazy i gady krajowe. Warszawa, 1974.
Juszczyk W. Maly slownik zoologiczny. Warszawa, 1978.
Juszczyk W., Swierad J. Herpetofauna and its ranges in the Slonne
Mountains (Carpathian Plateau, South-East Poland) // Acta biol. cracov.
Ser. zool. 1984. Vol. 26. P. 25—37.
Kabisch K. Zur Totstellen der Ringennatter // Abh. und. Beobachtun-
gen Naturkunde Mus. Mauritianum. 1975. Bd. 9, N 1. S. 65—67.
Kabisch K. Die Ringennatter. Wittenburg, 1978.
Kimball Th. Wildlife: the real test of environmental quality//
Albright Conservat. Lectureship. 1981. Vol. 21. P. 1—26.
Kozminski Z. Plazy (Amphibia) i gady (Reptilia) Puszczy Bialo-
wieskiej //Bialowieza (Warszawa). 1923. Zesz. 2. P. 7—118.
II*
163
Kozminski Z. Nowe pszyczynki do znajomosci plazow i gadow
Puszczy Bialowieskiej //Sprawozdanie Komisji Fizjograficznej PAN.
1928. Vol. 63. P. 253—260.
Kroll E. Kriechtier- und Lurchfauna am Oginski-Kanal und der
Schtschara//Blatter fur Aquarien und Terrarienkunde (Stutgart). 1918.
Bd 29, N 10. S. 118—119.
Lac J. К systematika slepneho lamaveho (Anguis fragilis L.), jeho
rozsirenie na Slovensku//Biologia (CSSR). 1967. Vol. 22, N 12.
P. 907—914.
Mach V. Die Auswirkung der tiefgrefenden Umgestaltung in der
Landwirtschaft auf die Herpetofauna beim Ubergang zur industriemafii-
gen Produktion//Nachr. Mensch-Umwelt. 1979. Vol. 7, N 1—2. Teil 1.
S. 22—27.
Madsen T. Growth r^tes, maturation and sexual size dimorphism in
a population of grass snakes, Natrix natrix, in southern Sweden // Oikos.
1983. Vol. 40, N 2. P. 227—282.
Massny H. Vom Naturschutz vernachiassigt? Zur Situatin heimischer
Amphibien und Reptilien//Urania (DDR). 1978. Vol. 54, N 5. S. 20—23.
Mertens R. Reptilien, Amphibien und Fische aus Bialowies//
Senckenbergiana (Frankfurt am Mein). 1921. Bd 3. H. 5. S. 3—79.
Miinsch W. Erinnerunger an Europaische Sumpfschildkroten //
Aquarium (BRD). 1982. Vol. 16, N 158. S. 433—435.
Nowak E. Europaische Sumpfschildkrote (Emys orbicularis) —
eine in der Bundesrepublik Deutschland vom Aussterben Bedrohte Art //
Welt Tiere. 1981. Vol. 8, N 4. S. 8—9.
Peters G. Zur Taxonomie und Okologie der Zauneidechsen zwischen
Peipus-und Onega—See//Zoologische Beitrege. Berlin, 1959. Bd 4,
H 2. S. 205—232.
Pfletschinger H. Blindscleiche. Falsche Schlange//Sielmanns
Tierwelt. 1980. Vol. 4, N 3. S. 40—47.
Phelps T. E. Seasonal movement of the snakes Coronella austriaca,
Vipera berus and Natrix natrix in southern England // Brit. J. Herpetol.
1978. Vol. 5, N 11. P. 755—761.
Pozzi A. Sulla prezenza di Emys orbicularis (Lo in Brianza, provin-
cia di Como (Chelonia) // Atti Soc. ital. sci. natur. 1972. Vol. 133, N 4.
P. 328—334.
Preywisch K., Steinborn G\ Atlas der Herpetofauna Siidost-Westfa-
lens // Adh. Landesmus. Naturk. Munster Westfalen. 1977. Vol. 39,
N 1—2. P. 18—39.
Rzaczynski P. G. Historia naturalis curiosa Regni Poloniae, Magni-
ducatus Litvaniae, Annexarung: Provinciarum, in Tractatus XX divisa.
Sandomiriae, 1721.
Schiemenz H. Kriechtiere und Lurche — Stiefkinder des Natur-
schutzes? Ein Aufruf zur Mitarbeit//Landschaftspflege und Naturschutz
Thuringen. 1977. Vol. 14, N 4. S. 87—89.
Sirbu Dan F. Contributii privind cunoasterea hranei la sopirla de
cimp (Lacerta agilis L.) // Stud. Univ. Cluj. Napoca. Biol. 1984. Vol. 29.
P. 18-21.
w Snieskus E. Vezliai lietuvoje. Istorija, siandiena, perspektyvos //
Musu gamta. 1986. N 1. P. 10.
Spellerberg Ian F„ Phelps T. E. Biology, general ecology and
behaviour of the snake, Coronella austriaca Laurenti // Biol. J. Linn. Soc.
1977. Vol. 9, N 2. P. 133—164.
Stumpe Anton H. P. Biometrical and ecological data from a Nether-
164
lands population of Anguis fragilis (Reptilia, Sauria, Anguidae) //
Amphibia—Reptilia. 1985. Vol. 6, N 2. P. 181—194.
Szeliga-Mierzejewski W, Plazy i gady okolic Wilna // Prace T-wa
Przvjaciol Nauk w Wilnie: Wydzial nauk mat. i przyr. 1923. Vol. 1.
P. 123—129.
Szeliga-Mierzejewski W., Ulasiewicz W. Plazy i gady pow. Molo-
deczanskiego: Triton intermedius nov. for.//Prace T-wa Przyjaciol Nauk
w Wilnie: Wydzial nauk mat. i przyr. 1930. Vol. 6. P. 17—24.
Terhivuo J. Provisional atlas and population status of the Finnish
amphibian and reptile species with reference to their ranges in northern
Europe//Ann. Zool. Fennici. 1981. Vol. 18. P. 139—164.
Terhivuo J., Koli L. Suomen sammakkoelainten ja matelijoiden
levinneisyyden kartoitus//Luonnon tutkija. 1977. Vol. 81, N 5.
P. 139—148.
Vasilescu E. Slepp and wakefulness in the tortioze (Emys orbicula-
ris) //Rev. roum. biol. Ser. zool. 1970. Vol. 15, N 3. P. 177—179.
Zimmermann R. Einige Beobachtungen fiber die Lurch- und
Kriechtierfauna des Waldgebietes von Bialowies//Blatter fur Aguarien
und Terrarienkunde (Stuttgart). 1921. Bd 32. S. 99—103.
165
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 3
Глава 1. Материал и методика 8
Глава 2. Систематический обзор 14
Глава 3. Общая экологическая характеристика 83
Глава 4. Структура герпетокомплексов п популяций доми-
нирующих видов 92
Глава 5. Географическая изменчивость герпетокомплексов
и популяций доминирующих видов 99
Г л а в а 6. Антропогенное воздействие на пресмыкающихся 119
Глава 7. Биоценотическое и практическое значение пресмы-
кающихся 136
Глава 8. Проблемы охраны 150
Литература 156
Монография
Пикулик Михаил Михайлович
Бахарев Виктор Александрович
Косов Сергей Владимирович
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ БЕЛОРУССИИ
Заведующий редакцией Д. Ф. С а н ь к о
Редактор Л. Г. Максимова
Художник В. Н. Вишневский
Художественный редактор А. А. К у л а ж е н к о
Технический редактор В. И. К р у ч е н о к
Корректор Я. В. Мартинович
Рисунки на с. 17, 24, 31, 43, 55, 69, 73 выполнены
художником Э. Э. Ж ак е в и ч е м
ИБ № ЗОН
Печатается по постановлению РИСО АН БССР.
Сдано в набор 28.10.87. Подписано в печать 20.02.88.
АТ 11014. Формат 84Х108’/з2. Бум. тип. № 2. Гар-
нитура литературная. Высокая печать. Усл. печ.
л. 8,82. Усл. кр.-отт. 9,13. Уч.-изд. л. 8,79. Тираж
5030 экз. Зак. № 1740. Цена 85 к.
Издательство «Наука и техника» Академии наук
БССР и Государственного комитета БССР по
делам издательств, полиграфии и книжной тор-
говли. 220600. Минск, Ленинский проспект, 68.
Типография им. Франциска Скорины издатель-
ства «Наука и техника». 220600. Минск, Ленин-
ский проспект, 68.