ISSN 0376-1444
ТРУДЫ
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО
ИНСТИТУТА
А.ГСенников
Ранние
текодонты
Восточной
Европы
Наука-

|ТР>ЛЫ ПИН
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Основаны в 1932 г.
Том 263.
АХ.Сенников
Ранние
текодонты
Восточной
Европы
Ответственный редактор
академик
Л.П. Татаринов
МОСКВА
"НАУКА"
1995

ББК 28.1
С31
УДК 568.14:551.736,761:574.4—5:591.471 .3
Рецензенты
доктора биологических наук
М.Ф. ИВАХНЕНКО, М.А. ШИШКИН
Сенников А.Г.
С 31 Ранние текодонты Восточной Европы.
—
М.: Наука, 1995.
—
141 с: ил.
(Тр. Палеонтол. ин-та; Т. 263).
ISBN 5-02-004761-9
В работе дается первая систематическая сводка по примитивным архозаврам — текодонтам из
перми и триаса Восточной Европы. Описьгааются 19 родов и 22 вида, принадлежащие 4 семействам.
Из них 9 родов и 9 видов установлены автором, в том числе первые эупаркерииды из Восточной
Европы и древнейшие в мире раннетриасовые рауизухиды. Анализируется переход от латеральной к
парасагиттальной постановке конечностей у архозавров. Рассматривается экологическая роль
текодонтов в пермотриасовых наземных сообществах. Впервые выделяются руководящие комплексы
диапсид для дробных стратиграфических подразделений Восточной Европы.
Для палеонтологов, зоологов, экологов, геологовчлратиграфов.
_
1904000000-134,^ ле
_
ггж,ло t
С
042(02)-95 145
"
95
'
1 пол
Угодие
ББК 28.1
Sennikov A.G.
Early thecodonts of Eastern Europe. —
Moscow: Nauka Publishers. 1995. 141 p.:
figs.
ISBN 5-02-004761-9
Thefirstsystematic summary of primitive archosaurs - thecodonts from the Permian and from the Triassic
of Eastern Europe is given. 19 genus and 22 species which belong to 4 families are described. 9 of this genus
and 9 of this species are established by the author, in that number first euparkeriids from Eastern Europe and
earliest in the world Early Triassic rauisuchids. Is analysed the transition from lateral to parasagittal posture of
the extremities in archosaurs. Is examined the ecological role of thecodonts in the Permian and in the Triassic
terrestrial communities. For the first time are established leading complexes of diapsids for datailed
stratigraphic subdivisions of Eastern Europe.
For palaeontologists, zoologists, geologists.
ISBN 5-02-004761-9
© А.Г . Сенников, 1995
© Российская академия наук, 1995

ВВЕДЕНИЕ
Архозавры, как и тероморфы, постоянно находятся в центре внимания палео-
герпетологов. Эти группы занимают ключевое положение в эволюции тетрапод, в
двух основных прогрессивных линиях их развития — теропсидной и зауропсидной.
Возрастание интереса к архозаврам было связано не только с новыми находками, но и
с новыми подходами к изучению архозавров, с рассмотрением их в качестве активных,
может быть даже теплокровных, продвинутых форм, переходных по уровню
организации между типичными рептилиями и птицами.
Среди архозавров ключевое положение занимает их древнейший отряд — текодон-
ты. С одной стороны, текодонты, особенно ранние, демонстрируют переход от ранних
диапсид к типичным архозаврам, формирование комплекса архозавровых признаков, с
другой — в пределах текодонтов определились основные закономерности и направле­
ния развития различных групп архозавров. Быстрое прогрессивное развитие текодон­
тов делает возможным использование их в качестве модельной группы для решения
многих общих систематических, филогенетических, эволюционных задач. Одним из
важнейших условий, определивших их эволюционный успех, для архозавров было
прогрессивное совершенствование локомоторного аппарата, многие узловые проблемы
развития этой группы неразрешимы без всестороннего изучения функциональной
морфологии последнего.
Как известно, триас в эволюции тетрапод был периодом, когда древние, палеозой­
ские группы сменялись мезозойскими и кайнозойскими. В этом процесе решающую
роль играло появление и развитие архозавров. Изучение развития текодонтов в
составе триасовых сообществ предоставляет важные данные для понимания эволюции
сообществ позвоночных и общих закономерностей биоценотической регуляции
эволюции. Глобальное распространение текодонтов и значительная скорость эволю­
ционных преобразований позволяют использовать их в качестве руководящей группы
для континентальных отложений перми и триаса.
В данной монографии мы рассмотрим ключевые проблемы эволюции текодонтов.
Основное внимание уделяется ранним текодонтам в восточноевропейских фаунах
тетрапод.
Руководство данной работой осуществлялось академиком Л. П. Татариновым, которо­
му автор выражает искреннюю благодарность. Автор признателен В.Г. Очеву, А.В. и
М.Г. Миних, Г.И. и В.П. Твердохлебовым (СГУ), М.А. Шишкину, М.Ф. Ивахненко,
Н.Н. Каландадзе, А.С. Раутиану (ПИН), Ф.Я. Дзержинскому, А.Н. Кузнецову (МГУ)
и другим отечественным и зарубежным специалистам за ценные консультации, крити­
ческие замечания и внимание к этой работе, а также всем, передавшим для изучения
материалы по текодонтам, в первую очередь, сотрудникам НИИгеологии при СГУ.
Рисунки к монографии выполнены художниками В.Д. Колгановым и И.С. Михеевым.
Данная работа подготовлена при поддержке программы "Биоразнообразие" Между­
народного Фонда "Культурная инициатива" и Академии Естественных наук России
(индивидуальный грант 1992 года), Международного Научного Фонда (индивидуаль­
ный грант 1993 года), Российского Фонда Фундаментальных Исследований, грант No
20. 024 "Континентальные пермь и триас России. Фауна, флора; биостратиграфия"
(1993—1995 гг.).
3

Глава!
СИСТЕМА ТЕКОДОНТОВ
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Впервые название отряда Thecodontia употребил Р. Оуэн в 1841 и 1859 годах,
относя к ним вымерших пресмыкающихся "подкласса Sauna" с текодонтными зубами, в
том числе проторозавров, фитозавров и прозауропод. К. Циттель в 1890 г. сгруппи­
ровал известных тогда текодонтов в подотряды Pseudosuchia и Parasuchia в составе
отряда Crocodilia. Д. Уотсон в 1917 г. выделил отряд текодонтов в современном
значении как базальный среди архозавров (Charig, Krebs, Sues, Westphal, 1976).
Ряд сводок конца пятидесятых — начала шестидесятых годов (Малеев, Татаринов,
1964, Romer, 1956, Huene, 1956, Hofstetter, 1956) суммировали представления о системе
текодонтов на этот период; специализированные фитозавры противопоставлялись
недифференцированному подотряду псевдозухий.
Современная систематика текодонтов базируется преимущественно на морфологии
черепа и локомоторного аппарата (Romer, 1972, Bonaparte, 1982а). В ряде работ
(Charig, Reig, 1970, Bonaparte, 1971а, Romer, 1972) было обосновано выделение
протерозухий в особый подотряд. Некоторые авторы относили к протерозухиям
эупаркериид (Hughes, 1963, Criuckshank, 1972), протерохампсид и рауизухид (Romer,
1972, Bonaparte, 1982а). Среди псевдозухий были выделены специализированные
панцирные этозавры, переходные к крокодилам сфенозухии, орнитозухий (Sill, 1974,
Bonaparte, 1971а, 1978, 1982а).
Систематическое положение многих форм в настоящее время уточняется.
Протерохампсиды до того, как была высказана гипотеза об их принадлежности к
протерозухиям (Romer, 1972, Cruickshank, 1975), относились к примитивным
крокодилам (Sill, 1967) или рассматривались как предки фитозавров (Walker, 1968).
Ряд авторов считает сфенозухии примитивными крокодилами (Romer, 1972, Crush,
1984), но мы придерживаемся иной точки зерния на сфенозухии — как на сестринскую
по отношению к крокодилам группу текодонтов (Bonaparte, 1971а, 1982а).
Как было показано (Galton, 1977, 1985, Benton, 1983b, 1986а), тероподы (подо-
кезавриды) появляются лишь в позднем триасе. Формы, относившиеся к теро-
тозавридам, оказались описанными по фрагментарным остаткам рауизухий и
прозауропод (Galton, 1977, 1985, Chatterjee, 1985, Benton, 1986а). Герреразавриды в
настоящее время противопоставляются и зауришиям, и орнитишиям (Gauthier, 1986,
Brinkman, Sues, 1987, Benton, 1988), и сближаются с лагозухидами (Paul, 1988, Novas,
1989). Элахистозухиды оказалиь не текодонтами, а ринхоцефалами (Walker, 1966).
Sharovipteryx и Longisquama, вероятно, относятся не к текодонтам, а к пролацерти-
лиям. Mesenosaurus относится не к текодонтам, а к пеликозаврам (Reisz, pers. comm.).
Ниже мы приводим систему текодонтов, принимаемую в данной работе.
4

ОТРЯД THECODONTIA
ПОДОТРЯД PROTEROSUCHIA
ИНФРАОТРЯД PROTEROSUCHIDIA
СЕМЕЙСТВО PROTEROSUCHIDAE
СЕМЕЙСТВО ERYTHROSUCHIDAE
СЕМЕЙСТВО PROTEROCHAMPSIDAE
ИНФРАОТРЯД LOTOSAURIA
СЕМЕЙСТВО CTENOSAURISCIDAE
ПОДОТРЯД PSEUDOSUCHIA
ИНФРАОТРЯД RAUISUCHIA
СЕМЕЙСТВО RAUISUCHIDAE
СЕМЕЙСТВО POPOSAURIDAE
ИНФРАОТРЯД AETOSAURIA
СЕМЕЙСТВО DOSWELIIDAE
СЕМЕЙСТВО STAGONOLEPIDIDAE
ИНФРАОТРЯД SPHENOSUCHIA
СЕМЕЙСТВО ERPETOSUCHIDAE
СЕМЕЙСТВО SPHENOSUCHIDAE
ПОДОТРЯД ORNITHOSUCHIA
СЕМЕЙСТВО EUPARKERiroAE
СЕМЕЙСТВО ORNITHOSUCHIDAE
СЕМЕЙСТВО HERRERASAURIDAE
СЕМЕЙСТВО SCLEROMOCHLIDAE
СЕМЕЙСТВО MEGALANCOSAURIDAE
ПОДОТРЯД PARASUCHIA
СЕМЕЙСТВО PHYTOSAURIDAE
ОТРЯД THECODONTIA OWEN, 1859
ПОДОТРЯД PROTEROSUCHIA BROOM, 1906
Диагноз. Примитивные четвероногие текодонты с латеральной или с частично
парасагиттальной постановкой конечностей, преимущественно стопоходящие. Череп
обычно длинный, верхняя челюсть длиннее нижней, предчелюстные кости клюво-
образно загибаются вниз. Ноздри и орбиты ориентированы в основном латерально. У
некоторых протерозухий имеются межтеменная кость и маленькое пинеальное от­
верстие. Септомаксилла отсутствует. Одно, реже два преорбитальных окна, заднее —
овальное или четырехугольное, переднее расположено между предчелюстной, верхне­
челюстной и носовой костями. Чешуйчатая и квадратноскуловая кости не образуют
выступа на заднем краю нижнего височного окна. Чешуйчатая кость обычно не
разрастается назад и не принимает участия в образовании ушной вырезки. Квадратная
кость отклонена назад. Плоскость затылка обычно наклонно расположена. Вторичное
нёбо не развито, межптеригоидная впадина длинная, медиальные отростки верхнече­
люстных костей небольшие или отсутствуют, хоаны не смещены или слабо смещены
назад. Имеются нёбные зубы. Имеется метакинетическая подвижность, в том числе
подвижное базиптеригоидное сочленение, и стрептостилия. Два крестцовых позвонка.
Крестцовые рёбра обычно горизонтальные. Коракоид округлый. Кости конечностей
довольно короткие и массивные. Таз широкий. Седалищнью кости короткие, лобковые
слабо обособлены и удлинены. Подвздошная кость вертикально расположена, со слабо
развитым передним отростком дорзальной пластины. Вертлужная впадина неглубокая,
непрободенная, обращена вбок, образована всеми тремя костями таза. Супраацетабу-
лярный гребень слабо или умеренно развит. Бедренная кость обычно прямая, не пере­
кручена относительно длинной оси, с терминальной головкой, с внутренним троханте­
ром и межтрохантерной впадиной, четвёртый трохантер развит слабо. Имеются
четыре или семь тарзальных элементов, сустав примитивный (двойной), реже обра­
щенный крокодиловый. Пяточный бугор обычно направлен вбок. Стопа асиммет­
ричная. Иногда имеются непарные остеодермы.
Состав. Два инфраотряда: Proterosuchidia Broom, 1906, Lotosauria Sennikov,
infraord. nov.
5

Распространение. Верхняя пермь, Восточная Европа, возможно, Восточ­
ная Африка, нижний триас — верхний триас, карнийский ярус, Восточная и Западная
Европа, Китай, Индия, Австралия, Южная и Восточная Африка, Южная Америка.
ИНФРАОТРЯД PROTEROSUCHIDIA BROOM, 1906
Диагноз. Хищные протерозухии. Череп длинный. Челюсти со сжатыми с боков
зазубренными зубами. Остистые отростки туловищных позвонков невысокие или
средней высоты.
Состав. Три семейства: Proterosuchidae Broom, 1906, Erythrosuchidae Watson,
1917, Proterochampsidae Sill, 1967.
Распространение. Верхняя пермь, Восточная Европа, возможно, Восточ­
ная Африка, нижний триас-верхний триас, карнийский ярус, Восточная Европа,
Китай, Индия, Австралия, Южная и Восточная Африка, Южная Америка.
СЕМЕЙСТВО PROTEROSUCHIDAE BROOM, 1906
Типовой род. Proterosuchus Broom, 1903.
Диагноз. Небольшие и средних размеров (длина тела 1—3 м) примитивные
протерозухидии с довольно длинным телом и латеральной постановкой конечностей,
стопоходящие. Череп длинный, небольшой высоты. Ноздри направлены вбок,
расположены на конце рыла. Одно небольшое заднее преорбитальное окно овальной
формы. Восходящий отросток верхнечелюстной кости наклонный, расположен в её
передней части. Орбита более или менее округлая, направлена вбок. Предчелюстные
кости сильно выступают и клювообразно загибаются вниз. Обычно имеются задне-
лобные, надвисочные и межтеменные кости, маленькое пинеальное отверстие. Боко­
вое нижнечелюстное окно маленькое, овальное. Квадратная кость наклонена назад.
Чешуйчатая кость не разрастается назад и не принимает участия в образовании
ушной вырезки. Межптеригоидная впадина очень длинная, вторичного нёба нет,
верхнечелюстные кости без медиальных отростков, хоаны не смещены назад. Имеют­
ся нёбные зубы. Имеется метакинетическая подвижность, подвижное базиптеригоид-
ное сочленение, а также стрептостилия, ринхокинетизм и стептогнатия. Зубы до­
вольно изодонтные. Между зубами на предчелюстной и верхнечелюстной кости слабо
выраженная диастема. На предчелюстной кости 6—9 зубов, на верхнечелюстной —
13—29, на зубной — 16—25. Шейные и переднетуловищные позвонки умеренно
удлинённые. Интерцентры имеются в шейном и грудном отделах. Крестцовые рёбра
обычно горизонтальные. Лопатка короткая, широкая, коракоид крупный. Гленоидная
впадина обращена вбок. Кости конечностей довольно короткие и массивные.
Отношение длины плеча к длине бедра 0,70—0,75. Таз весьма широкий. Лобковые
кости слабо отогнуты вниз. Дорзальная пластина подвздошной кости слабо
обособлена, без переднего отростка. Супраацетабулярный гребень очень слабо
развит, выступает на маленьком участке спереди. Бедренная кость прямая, не
перекручена, с внутренним трохантером, четвёртый трохантер почти не выражен.
Пяточный бугор направлен вбок. Семь тарзальных элементов (три проксимальных и
четыре дистальных). Сустав примитивный (двойной). Пятый палец нормально развит с
крючковидным пятым метатарзальным элементом. Стопа сильно асимметричная,
четвертый палец самый длинный. Иногда имеются непарные остеодермы,
прирастающие к остистым отросткам.
Состав. Три подсемейства: Archosaurinae Sennikov subfam. nov., Proterosuchinae
Broom, 1906, Chasmatosaurinae Haughton, 1924.
Распространение. Верхняя пермь, Восточная Европа, возможно, Южная и
Восточная Африка, нижний триас-средний триас, анизийский ярус, Восточная Европа,
Китай, Индия, Австралия, Южная и Восточная Африка, Южная Америка.
6

ПОДСЕМЕЙСТВО ARCHOSAURINAE SENNIKOV, SUBFAM. NOV.
Типовой род. Archosaurus Tatarinov, 1960.
Диагноз. Массивные протерозухиды с довольно коротким черепом. Пред-
челюстные кости слабо загнуты вниз. Зубы умеренно анизодонтные. Между зубами на
предчелюстной и верхнечелюстной кости имеется диастема. На предчелюстной кости
8 зубов, на зубной — более 18. Шейные позвонки относительно короткие. Крестцовые
рёбра загнуты вниз.
Состав. Типовой род.
Распространение. Верхняя пермь, верхи татарского яруса, Восточная
Европа.
Род Archosaurus Tatarinov, 1960
Archosaurus: Татаринов, 1960, с. 74.
Типовой
вид. Archosaurus rossicus Tatarinov, 1960, верхняя пермь, верхи
татарского яруса, Владимирская и Горьковская обл.
Диагноз. Длина тела, вероятно, 2—2,5 м. Ноздря крупная удлинённая. Пред­
челюстная кость массивная, слабо загнута вниз, с 8 зубами, первый — наиболее круп­
ный. Лобная кость заходит далеко вперед за уровень предлобной. Имеется маленькое
пинеальное отверстие. Зубная кость массивная в симфизе, на сохранившемся участке
18 зубов, наиболее крупные — второй—четвёртый. Шейные позвонки с довольно
коротким телом и массивной невральной дугой.
Состав. Типовой вид.
Archosaurus rossicus Tatarinov, 1960
Archosaurus rossicus: Татаринов, 1960, с. 75, рис. 1—6.
Голотип. ПИН, No 1100/55, левая предчелюстная кость, Владимирская обл.
г. Вязники, верхняя пермь, верхи татарского яруса.
Диагноз. Как для рода (рис. 1, а—д).
Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экз. ПИН,
No 1100/84, часть крыши черепа, экз. ПИН, No 1100/84а, правая чешуйчатая кость,
экз. ПИН, No 1100/84 б, правая предглазничная кость, экз. ПИН, No 1100/85, четыре
изолированных зуба, экз. ПИН, No 1100/78, левая зубная кость, экз. ПИН,
No 1100/66, три шейных позвонка, экз. ПИН, No 1100/68, левое крестцовое ребро, экз.
ПИН, No 1100/67, проксимальная часть большой берцовой кости; кроме того, из
местонахождения Пурлы (Горьковская обл., Тоншаевский р-н) экз. ПИН, No 1538/1,
правая заглазничная кость, экз. ПИН, No 1538/4, туловищный позвонок.
Замечания. В предыдущих публикациях (Татаринов, 1960, Сенников, 19886)
левое крестцовое ребро ошибочно было указано под No 1100/67.
ПОДСЕМЕЙСТВО PROTEROSUCHINAE BROOM, 1906
Типовой род. Proterosuchus Broom, 1903.
Диагноз. Протерозухиды с умеренно удлинённым черепом. Предчелюстные
кости умеренно загнуты вниз. Зубы изодонтные или слабо анизодонтные. На пред­
челюстной кости 6—7 зубов, на верхнечелюстной — 13—21, на зубной — 16—25.
Диастема между зубами на предчелюстной и верхнечелюстной кости слабо выражена.
Шейные позвонки умеренно удлинённые. Крестцовые рёбра горизонтальные.
Состав. Proterosuchus Broom, 1903, Elaphrosuchus Broom, 1946, Tasmaniosaurus
Camp, Banks, 1978, Kalisuchus Thulborn, 1979, Chasmatosuchus Huene, 1940, Gamosaurus
Otschev, 1979,VonhueniaSennikov,1992,Blomia Sennikov, 1992, Exilisuchus Otschev, 1979.
7

а
3см
Сравнение. Proteiosuchinae отличаются от Archosaurinae меньшей анизо-
донтностью зубов, слабым развитием диастемы между зубами на предчелюстной и
верхнечелюстной кости, меньшим числом зубов на предчелюстной кости, несколь­
ко более удлинёнными шейными позвонками, горизонтальными крестцовыми, рёб­
рами.
8

Распространение. Нижний триас—средний триас, анизийский ярус, Восточ­
ная Европа, Китай, Австралия, Южная Африка, Южная Америка, возможно, верхняя
пермь, Восточная Африка.
Замечания. К протерозухинам, очевидно, относится крупная форма из сред­
него триаса, донгузской серии Южного Приуралья, Оренбургская обл., р. Бердянка,
местонахождение Бердянка П. К протерозухинам, очевидно, также принадлежит род
Fugusuchus Cheng, 1980 из верхов нижнего триаса, формация Хэшань, Китай (Sun,
1989, Parrish, 1992) и, возможно, также мелкий текодонт из верхов нижнего-низов
среднего триаса, формация Пуэсто-Вьехо Южной Америки (Bonaparte, 1981),
найденный вместе с каннемейероидами.
Остатки мелкой рептилии из верхней перми, формация Кавинга (аналог зоны
Cistecephalus) Восточной Африки (Parrington, 1956) могут принадлежать примитивным
текодонтам (может быть, протерозухинам) или, скорее, каким-то примитивным
диапсид ам.
Род Proterosuchus Broom, 1903
Proterosuchus: Broom, 1903, p. 162.
Типовой
вид. Proterosuchus fergusi Broom, 1903, нижний триас, низы зоны
Lystrosaurus, Южная Африка.
Диагноз. Среднего размера протерозухид, длина тела около 2 м. Череп умерен­
но удлиненный. Орбита округлая. Восходящий отросток верхнечелюстной кости
наклонный, расположен в её передней части. Преорбитальное окно небольшое,
овальное. Зубы изодонтные. На верхнечелюстной кости 18—20 зубов. Сошники
крупные, образуют медиальный и задний край хоан. Мозговая коробка низкая.
Базиптеригоидные отверстия короткие, их мыщелки почти не обособлены от тела
базисфеноида. Диапофизы отстоят от переднего края тела шейных позвонков,
парапофизы расположены на интерцентрах. Передние туловищные рёбра, вероятно,
двухголовчатые. Подвздошная кость разрастается в вертлужной впадине вперёд.
Состав. Типовой вид.
Замечания. Proterosuchus иногда сближается с Chasmatosaurus (Broom, 1932,
1946) или они даже относятся к одном роду (Cruickshank, 1972), В связи с утратой
голотипа Proterosuchus fergusi сравнение его с Chasmatosaurus vanhoepeni затрудни­
тельно (Charig, Reig, 1970), но, судя по описаниям, их различия весьма значительны.
Мы присоединяемся к мнению о самостоятельности родов Proterosuchus и Chasmato­
saurus (Charig, Reig, 1970, Charig, Krebs, Sues, Westphal, 1976).
Род Elaphrosuchus Broom, 1946
Elaphrosuchus: Broom, 1946, p. 346.
Типовой вид. Elaphrosuchus rubidgei Broom, 1946, нижний триас, низы зоны
Lystrosaurus, Южная Африка.
Диагноз. Мелкий протерозухид (длина тела около 1 м) с относительно коротким
черепом. Орбита округлая. Преорбитальное окно небольшое, овальное. Восходящий
отросток верхнечелюстной кости наклонный, расположен в её передней части. Зубы
слабо анизодонтные. Между зубами на предчелюстной и верхнечелюстной кости слабо
выраженная диастема. На предчелюстной кости 6—7 зубов, на верхнечелюстной —
13—14, на зубной — 18.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Elaphrosuchus отличается от Proterosuchus меньшими размерами,
большей анизодонтностью зубов, меньшим числом зубов на верхнечелюстной кости.
9

Замечания. Имеется предположение, что Elaphrosuchus является молодым
экземпляром Proterosuchus (Cruickshank, 1972). Мы придерживаемся мнения о самосто­
ятельности рода Elaphrosuchus (Charig, Reig, 1970, Charig, Reig, Sues, Westphal, 1976).
Род Tasmaniosaurus Camp, Banks, 1978
Tasmaniosaurus: Camp, Banks, 1978, p. 149
Типовой
вид. Tasmaniosaurus triassicus Camp, Banks, 1978, верхняя часть
нижнего триаса, формация Ноклофти, Тасмания.
Диагноз. Среднего размера протерозухид (длина тела около 2 м) с довольно
удлиненным черепом. Орбита несколько вытянута в вертикальном направлении.
Преорбитальное окно небольшое, овальное. Восходящий отросток верхнечелюстной
кости наклонный, расположен в ее передней части. Зубы изодонтные. Диастема между
зубами на предчелюстной и верхнечелюстной кости отсутствует. На предчелюстной
кости 6 зубов, на верхнечелюстной - 21, на зубной - 25. Передние туловищные ребра,
вероятно, двухголовчатые.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Tasmaniosaurus отличается от Proterosuchus, Elaphrosuchus
вытянутыми в вертикальном направлении орбитами, большим числом зубов на
верхнечелюстной кости. От Elaphrosuchus - большими размерами, более длинным
черепом, отсутствием диастемы между зубами на предчелюстной и верхнечелюстной
кости, большим числом зубов на зубной кости.
Род Kalisuchus Thulborn, 1979
Kalisuchus: Thulbom, 1979, p. 332.
Типовой
вид. Kalisuchus rewanensis Thulborn, 1979, нижняя часть нижнего
триаса, формация Ревана, Австралия.
Диагноз. Среднего размера (длина тела около 2 м) довольно массивный
протерозухид с относительно коротким черепом. Орбита субтреугольная, сужается
внизу. Преорбитальное окно большое, четырехугольное. Восходящий отросток верх­
нечелюстной кости вертикальный, расположен в ее средней части. Зубы слабо
анизодонтные. Между зубами на предчелюстной и верхнечелюстной кости слабо
выраженная диастема. На верхнечелюстной кости 16-17 зубов. Передний край хоан
образован медиальными отростками верхнечелюстных костей (начало образования
вторичного неба). Парапофизы и диапофизы шейных позвонков расположены на
переднем крае тела. Ось тела шейных и переднетуловищных позвонков умеренно
отклоняется от горизонтали. Сочленовные поверхности тел позвонков изометричные.
Переднетуловищные ребра трехголовчатые. Возможно, имеются непарные округлые
остеодермы, прирастающие к остистым отросткам.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Kalisuchus отличается от Proterosuchus, Elaphrosuchus, Tasmaniosa­
urus большей массивностью, субтреугольной формой орбиты, большими размерами и
четырехугольной формой преорбитального окна, расположением вертикального
восходящего отростка верхнечелюстной кости в ее средней части. От Proterosuchus,
Tasmaniosaurus - более коротким черепом, большей анизодонтностью зубов, меньшим
числом зубов на верхнечелюстной кости, трехголовчатостью передних туловищных
ребер. От Proterosuchus - образованием переднего края хоан медиальными отростками
верхнечелюстных костей, расположением парапофизов на переднем крае тела шейных
позвонков. От Elaphrosuchus - большими размерами, большим числом зубов на
верхнечелюстной кости. От Tasmaniosaurus - наличием диастемы между зубами на
предчелюстной и верхнечелюстной кости.
Замечания. По ряду признаков Kalisuchus близок к эритрозухидам.
10

Род Chasmatosuchus Huene, 1940
Chasmatosuchus: Huene, 1940, S. 12.
Типовой вид. Chasmatosuchus rossicus Huene, 1940.
Диагноз. Небольшой протерозухид (длина тела около 1,5 м) с относительно
коротким черепом. Зубы слабо анизодонтные. Диапофизы и парапофизы шейных и
переднетуловищных позвонков расположены у переднего края тела. Сочленовные
поверхности позвонков изометричные. Ось тела шейных позвонков умеренно
отклоняется от горизонтали. Передние туловищные ребра трехголовчатые.
Диапофизы переднетуловищных позвонков ориентированы вентролатерально.
Возможно, имелись непарные остеодермы.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Chasmatosuchus отличается от Proterosuchus, Tasmaniosaurus
несколько большей анизодонтностью зубов, трехголовчатостью передних туловищных
ребер, возможно, наличием остеодерм. От Proterosuchus - расположением диапофизов
и парапофизов на переднем крае тела шейных позвонков.
Распространение. Нижний триас, ветлужский надгоризонт, восток
Европейской части СССР.
Замечания. К виду Chasmatosuchus rossicus мы относим только типовой
материал и сравнимый материал из того же горизонта и региона. Другие материалы,
относимые обычно к роду Chasmatosuchus, в том числе описанные В.Г. Очевым (1978)
из слудкинского горизонта ветлужского надгоризонта (местонахождение Коржинское),
из бассейна р. Мезень, Общего Сырта и Южного Приуралья, могут принадлежать
другим видам Chasmatosuchus или даже другим родам протерозухий.
Передний туловищный позвонок экз. ПИН, N 2252/382 из местонахождения
Вахнево, описанный в качестве самостоятельного вида хазматозуха - Chasmatosuchus
parvus Huene, 1940 (Huene, 1940), резко отличается от голотипа Ch. rossicus и
соответствующих позвонков других мелких протерозухид - значительно меньшими
размерами, сильной удлиненностью тела позвонка, значительной амфицельностью,
низким спинномозговым каналом. Присутствуют только парапофиз, нет достоверных
свидетельств наличия дополнительной фасетки диапофиза, форма остистого отростка
неизвестна. Бросается в глаза, что по размерному классу и по своей морфологии
голотип Ch. parvus ничем существенно не отличается от передних туловищных
позвонков Microcnemus efremovi из того же местонахождения. Мы полагаем, что
Chasmatosuchus parvus Huene, 1940 является синонимом Microcnemus efremovi Huene,
1940.
Chasmatosuchus vjushkovi Otschev, 1961 (Очев, 1961), описанный по предчелюстной
кости с пятью зубами экз. ПИН, N 2394/4 (СГУ, N 104/45) происходит из яренских
отложений Оренбурской, области (местонахождение Кызыл-Сай I, точка 1), как и
Garjainia prima, и принадлежит, возможно, молодой особи последнего вида (Татаринов,
1961). Chasmatosuchus vjushkovi Otschev, 1961 является синонимом Garjainia prima
Otschev, 1958.
Chasmatosuchus rossicus Huene, 1940
Chasmatosuchus rossicus: Huene, 1940, S. 12, Taf. V, 1-2.
Голотип. ПИН, N 2252/381, два сочлененных переднетуловищных позвонка,
Вологодская обл., р. Шарженга, с. Вахнево, нижний триас, ветлужский надгоризонтt
рыбинский горизонт.
Диагноз. Как для рода (рис. 2, а-ё).
Распространение. Нижний триас, ветлужский надгоризонт, рыбинский
горизонт, северо-восток Европейской части бывш. СССР.
11

Рис. 2. Chasmatosuchus rossicus Huene, 1940, а, б, в — экз. ПИН, No 3200/217, шейный позвонок:
а — сбоку, б — спереди, в — снизу, Ярославская обл., Рыбинский р-н, с. Тихвинское, нижний триас,
ветлужский надгоризонт, рыбинский горизонт, г, д, е— голотип ПИН, No 2252/381, два сочленённых
переднетуловищных позвонка: г — сбоку, д — спереди, е — снизу, Вологодская обл., р. Шарженга, с. Вах-
нево
Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экз. ПИН, N 2354/26,
фрагмент зубной кости, экз. ПИН, N 2355/25, проксимальная часть левой большой
берцовой кости, экз. ПИН, N 2243/167, N 2354/110, N 2252/12-15, 383, 384, 386, поз­
вонки. Из местонахождения Тихвинское (Ярославская обл., Рыбинский р-н) экз.
ПИН, N 3200/217, шейный позвонок, экз. ПИН, N 3200/212, предкрестцовый
позвонок.
Род Gamosaurus Otschev, 1979
Gamosaurus: Очев, 1979, с. 106.
Типовой
вид. Gamosaurus lozovskii Otschev, 1979, нижний триас, яренский
горизонт, гамская свита, Коми АССР.
Диагноз. Мелкий протерозухид, длина тела около 1 м. На шейных и передне­
туловищных позвонках диапофизы отстоят от переднего края тела, парапофизы рас­
положены на переднем краю тела. Сочленовные поверхности тел позвонков изомет­
ричные. Ось тела шейных позвонков умеренно отклоняется от горизонтали. Передние
туловищные ребра двухголовчатые. Диапофизы переднетуловищных позвонков
ориентированы вентролатерально.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Gamosaurus отличается от Chasmatosuchus, Kalisuchus двухголовча-
тостью передних туловищнъ1х ребер, расположением диапофизов на некотором рас­
стоянии от переднего края тела шейных и переднетуловищных позвонков. От Protero­
suchus - расположением парапофизов на переднем краю тела шейных позвонков.
Gamosaurus lozovskii Otschev, 1979
Gamosaurus lozovskii: Очев, 1979, с. 107, рис. 4.
Голотип. ПИН, N 3361/13, шейный позвонок, республика Коми, р. Вычегда,
с. Жешарт, нижний триас, яренский горизонт, гамская свита.
12

Рис. 3. Gamosaurus lozovskii Otschev, 1979, а, б, в — голотип ПИН, No 3361/13, шейный позвонок:
а — сбоку, б — спереди, в — снизу, г, д, е — экз. ПИН, No 3361/15, переднетуловищный позвонок: г —
сбоку, д — спереди, е — снизу, Коми АССР, р. Вычегда, с. Жешарт, нижний триас, яренский горизонт,
гамская свита
Диагноз. Как для рода (рис. 3, а-е).
Материал. Из того же местонахождения экз. ПИН, N 3361/14-16, шейный и
два туловищных позвонка.
Род Vonhuenia Sennikov, 1992
Vonhuenia: Сенников, 1992, с. 8%.
Chasmatosuchus (pars): Татаринов, 1961, с. 125; Очев, 1978, с. 98.
Типовой вид. Vonhuenia friedrichi Sennikov, 1992, нижний триас, ветлужский
надгоризонт, вохминский горизонт, р. Ветлуга.
Диагноз. Мелкий протерозухид, длина тела около 1 м. Мозговая коробка
низкая. Базиптеригоидные отростки очень короткие, их мыщелки не отделены от тела
базисфеноида. Позвонки короткие, остистые отростки низкие, короткие. Сочленовные
поверхности тел позвонков высокие. Ось тела шейных позвонков почти не отклоня­
ется от горизонтали, парапофизы расположены на переднем краю тела, диапофизы -
на некотором расстоянии от него. Переднетуловищные ребра трехголовчатые. Диапо­
физы переднетуловищных позвонков расположены на переднем краю тела, ориенти­
рованы горизонтально (латерально). Подвздошная кость не разрастается вперед в
вертлужной впадине.
Видовой состав. Типовой вид.
Сравнение. Vonhuenia отличается от других протерозухид более короткими
позвонками, более низкими и короткими остистыми отростками. От Chasmatosuchus,
Kalisuchus, Tasmaniosaurus, Proterosuchus - меньшими размерами. От Chasmatosuchus,
Kalisuchus, Gamosaurus - меньшим отклонением оси тела шейных позвонков от
горизонтали, более высокими телами позвонков. От Chasmatosuchus, Kalisuchus -
отодвинутостью диапофизов шейных позвонков от переднего края тела. От Gamosau­
rus, Proterosuchus, Tasmaniosaurus - трехголовчатостью переднетуловищных ребер. От
Chasmatosuchus, Gamosaurus - латеральной ориентацией диапофизов переднетуловищ­
ных позвонков. От Gamosaurus - расположением диапофизов переднетуловищных
позвонков на переднем краю тела. От Proterosuchus - отсутствием разрастания
подвздошной кости вперед/
13

Рис. 4. а—ж — Vonhuenia friedrichi Sennikov, 1992:
а, б — парабазисфеноид, экз. ПИН, No 1025/14 (а — сбоку, б—сзади), в— шейный позвонок,
экз.ПИН, No 1025/408 сбоку, г, д — переднетуловищный позвонок, голотип ПИН, No 1025/11 (г — сбоку,
д — спереди), е — левая подвздошная кость, экз. ПИН, No 1025/406 снаружи, ж — правая бедренная кость,
экз. ПИН, No 1025/413 сбоку; з, и — Blomia georgii Sennikov, 1992: парабазисфеноид, голотип ПИН,
No 1025/348 (з — сбоку, и — сзади), Нижегородская обл., р. Ветлуга, с. Спасское, нижний триас, ветлужский
надгоризонт, вохминский горизонт

Vonhuenia friedrichi Sennikov, 1992
Vonhueniafriedrichi:Сенников, 1992, с. 896, рис. 1, а-ж.
Chasmatosuchus sp.: Очев, 1978, с. 98, рис. 1, 2, 6, в-е, 7.
Голотип. ПИН, N 1025/11, переднетуловищный позвонок; Нижегородская
область, р. Ветлуга, с. Спасское; нижний триас, ветлужский надгоризонт, вохминский
горизонт.
Диагноз. Как для рода (рис. 4, а-ж).
Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экз. ПИН, N 1025/14,
парабазисфеноид, экз. ПИН, N 1025/15, заглазничная кость, экз. ПИН, N 1025/408,
шейный позвонок, экз. ПИН, N 1025/400-402, шейные ребра, экз. ПИН, N 1025/354-
362, туловищные позвонки, экз. ПИН, N 1025/12, 13, 363, крестцовые позвонки, экз.
ПИН, N 1025/364-382, хвостовые позвонки, экз. ПИН, N 1025/405, коракоид, экз.
ПИН, N 1025/404, лопатка, экз. ПИН, N 1025/406, 407, подвздошные кости, экз.
ПИН, N 1025/409, 410, лобковые кости, экз. ПИН, N 1025/411^414, бедренные кости,
экз. ПИН, N 1025/415, большая берцовая кость, экз. ПИН, N 1025/381, 382,
мататарзальные элементы, экз. ПИН, N 1025/383-388, фаланги.
Род Blomia Sennikov, 1992
Blomia: Сенников, 1992, с. 897.
Типовой
вид. Blomia georgii Sennikov, 1992; нижний триас, ветлужский
надгоризонт, вохминский горизонт, р. Ветлуга.
Диагноз. Мелкий протерозухид, длина тела, вероятно, 1 м. Мозговая коробка
высокая. Базиптеригоидные отростки длинные, их мыщелки вынесены далеко вниз.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Blomia отличается от Chasmatosuchus, Kalisuchus, Tasmaniosaurus,
Proterosuchus меньшими размерами. От Proterosuchus, Vonhuenia - более высокой
мозговой коробкой, более длинными базиптеригоидными отростками и вынесенными
далеко вниз базиптеригоиднь1ми мыщелками.
Blomia georgii Sennikov, 1992
Blomia georgii: Сенников, 1992, с. 897, рис. 1, з-и.
Голотип. ПИН, N 1025/348, парабазисфеноид; Нижегородская обл., р. Ветлуга,
с. Спасское; нижний триас, ветлужский надгоризонт, вохминский горизонт.
Диагноз. Как для рода (рис. 4, з-и).
Материал. Голотип.
Род Exilisuchus Otschev, 1979
Exilisuchus: Очев, 1979, с. 108.
Типовой вид. Exilisuchus tubercularis Otschev, 1979, нижний триас, ветлужский
надгоризонт, слудкинский горизонт, Южное Приуралье.
Диагноз. Очень мелкая форма. В основании дорзальной пластины подвздошной
кости спереди расположен мощный бугор. Вертлужная впадина очень мелкая с
обширной вырезкой сзади в верхней части.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Exilisuchus отличается от других протерозухид меньшими
размерами, наличием мощного бугра на подвздошной кости спереди, обширной
вырезкой в вертлужной впадине.
15

о
J
L
JCM
J
Рис 5. Exilisuchus tubercularis Otschev, 1979, голотип ПИН, No 4171/25, левая подвздошная кость:
а — снаружи, б — изнутри, Оренбургская обл., д. Андреевка, местонахождение Кызыл-Сай III, точка 2,
нижний триас, ветлужский надгоризонт, слудкинский горизонт
Замечания. Мы относим Exilisuchus к протерозухидам условно. Столь мелкие
формы неизвестны среди текодонтов, а по строению подвздошной кости эксилизух
скорее напоминает ранних эозухий, ареосцелидий и, особенно, трилофозавров, в
меньшей степени - наиболее примитивных протерозухид.
Exilisuchus tubercularis Otschev, 1979
Exilisuchus tubercularis: Очев, 1979, с. 109, рис. 5.
Голотип. ПИН, N 4171/25 (СГУ, N 104/2371), неполная левая подвздошная
кость, Оренбургская обл., д. Андреевка, местонахождение Кызыл-Сай III, точка 2,
нижний триас, ветлужский надгоризонт, слудкинский горизонт.
Диагноз. Как для рода (рис. 5, а-6).
ПОДСЕМЕЙСТВО CHASMATOSAURINAE HAUGHTON, 1924
Типовой род. Chasmatosaurus Haughton, 1924.
Диагноз. Протерозухиды с удлиненным черепом. Предчелюстные кости сильно
загнуты вниз. Зубы изодонтные. Диастема между зубами на предчелюстной и
верхнечелюстной кости отсутствует. На предчелюстной кости 7-9 зубов, на
верхнечелюстной 24-29, на зубной 24—25. Шейные позвонки удлиненные. Крестцовые
ребра горизонтальные.
Состав. Типовой род.
Сравнение. Chasmatosaurinae отличаются от Archosaurinae, Proterosuchinae
более удлиненным черепом, более сильным загибом предчелюстных костей вниз,
большей изодонтностью зубов, отсутствием диастемы между зубами на
предчелюстной и верхнечелюстной кости, более удлиненными шейными позвонками.
От Archosaurinae - горизонтальными крестцовыми ребрами. От Proterosuchinae -
большим числом зубов на предчелюстной и верхнечелюстной кости.
Распространение. Нижний триас-средний триас, анизийский ярус, Южная и
Восточная Африка, Индия, Китай.
Замечания. Род Chasmatosaurus широко распространен, он известен из нижнего
триаса, зона Lystrosaurus, Южной Африки, из низов среднего триаса, формация
Нтавере, Восточной Африки, из нижней части нижнего триаса, формация Панчет,
Индии, из нижней части нижнего триаса, формация Джукайюань, и низов среднего
триаса, формация верхний Эрмаянь, Китая.
Род Ankistrodon Huxley, 1865 из нижнего триаса, формация Панчет Индии,
возможно, является синонимом Chasmatosaurus (Huene, 1942).
16

К подсемейству Chasmatosaurinae, вероятно, также относится протерозухид с
удлиненной шеей из нижней части среднего триаса, формация Иеррапалли Индии
(Cruickshank, 1972).
СЕМЕЙСТВО ERYTHROSUCHIDAE WATSON, 1917
Типовой род. Erythrosuchus Broom, 1905.
Диагноз. Крупные и гигантские протерозухидии (длина тела 3-6 м) с коротким
телом и частично парасагиттальной постановкой конечностей, стопоходящие. Череп
очень большой и высокий. Ноздри направлены вбок. Обычо два преорбитальных окна:
заднее средних размеров, четырехугольное, переднее - небольшое, округлое или
каплевидное. Преорбитальные окна разделены вертикальным восходящим отростком
верхнечелюстной кости, расположенным в ее средней части. Орбита высокая, в виде
замочной скважины, направлена вбок. Предчелюстные кости немного выступают и
клювообразно загибаются вниз. Надвисочные кости отсутствуют. Имеются заднелоб­
ные, межтеменные кости, маленькое пинеальное отверстие. Имеется небольшое
овальное боковое нижнечелюстное окно. Квадратная кость слабо наклонена назад,
почти вертикальна. Чешуйчатая кость не разрастается назад и не принимает участия
в образовании ушной вырезки. Межптеригоидная впадина довольно длинная.
Верхнечелюстные кости с медиальными отростками, хоаны смещены немного назад -
первая стадия образования вторичного нёба. Нёбные зубы имеются на нёбных костях.
Метакинетическая подвижность, вероятно, ограничена. Хорошо выражено подвижное
базиптеригоидное сочленение, возможно, сохраняется ограниченная стрептостилия.
Зубы анизодонтные. Между зубами на предчелюстной и верхнечелюстной костях
хорошо выраженная диастема. На предчелюстной кости 5 зубов, на верхнечелюстной
9-15, на зубной 10-17. Шейные и переднетуловищные позвонки короткие. В шейном
отделе обычно есть интерцентры. Крестцовые ребра несколько запгуты вниз. Лопатка
узкая, высокая, коракоид небольшой. Гленоидная впадина обращена вбок и назад.
Кости конечностей короткие, массивные, их эпифизы слабо окостеневают. Отношение
длины плеча к длине бедра 0,8-0,9. Таз довольно широкий. Лобковые кости сильно
загнуты вниз. Дорзальная пластина подвздошной кости хорошо обособлена, с
небольшим передним отростком. Супраацетабулярный гребень умеренно развит,
выступает на небольшом участке спереди. Бедренная кость прямая, не перекручена, с
внутренним трохантером, четвертый трохантер слабо выражен. Пяточный бугор
направлен вбок. Четыре тарзальных элемента (два проксимальных и два дистальных).
Сустав, вероятно, примитивный (двойной). Пятый палец нормально развит с
крючковидным пятым метатарзальным элементом. Стопа слабо асимметричная или
симметричная, четвертый палец длиннее третьего или равен ему по длине. Имеются
непарные остеодермы.
Состав. Два подсемейства: Garjainiinae Otschev, 1958, Erythrosuchinae Watson,
1917.
Сравнение. Erythrosuchidae отличаются от Proterosuchidae большими размера­
ми, более коротким телом, частичной парасагиттальностъю конечностей, более высо­
ким черепом, более латеральным положением ноздрей, наличием двух преорбиталь­
ных окон, разделенных вертикальным восходящим отростком верхнечелюстной кости,
расположением этого отростка в ее средней части, четырехугольной формой заднего
преорбитального окна, более высокой орбитой в виде замочной скважины, меньшим
загибом предчелюстных костей вниз, отсутствием надвисочных костей, наличием
бокового нижнечелюстного окна, более вертикальным положением квадратной кости,
развитием медиальных отростков верхнечелюстных костей и смещением хоан немного
назад - началом формирования вторичного неба, отсутствием небных зубов на
крыловидных костях, ограничением кинетизма черепа, большей анизодонтностью
зубов, большим развитием диастемы между зубами на предчелюстной и верхнече-
17

люстной кости, меньшим числом зубов на предчелюстной, верхнечелюстной и зубной
костях, более короткими шейными и переднетуловищными позвонками, некоторой
редукцией интерцентров, небольшим загибанием крестцовых ребер вниз, более узкой
лопаткой, маленьким коракоидом, более каудальной ориентацией гленоидной впадины,
менее широким тазом, большим загибом лобковых костей вниз, обособленностью
дорзальной пластины подвздошной кости, наличием небольшого переднего отростка на
ней, лучше развитым супраацетабулярным гребнем, редукцией тарзальных элементов,
более симметричной стопой.
Распространение. Нижний триас, верхи оленёкского яруса - верхний триас,
карнийский ярус, Южная Африка, Южная Америка, Восточная Европа, Индия, Китай.
ПОДСЕМЕЙСТВО GARJAININAEOTSCHEV, 1958
Vjushkoviinae: Huene, 1960, S. 109.
Типовой род. Garjainia Otschev, 1958.
Диагноз. Крупные эритрозухиды (длина тела 3-4 м). Переход к частично
парасагиттальной постановке конечностей только намечается. Череп средней длины.
Депрессии вокруг преорбитальных окон неглубокие. Переднее преорбитальное окно
очень маленькое или только намечается утонынением костей. Заднее преорбитальное
окно в глубине частично перекрыто пластинками носовой и слезной костей. На верхне­
челюстной кости 13-15 зубов, на зубной 14-17. Шейные и переднетуловищные позвон­
ки довольно короткие. Интерцентры имеются в шейном и, возможно, грудном отделе.
Переднетуловищные ребра трехголовчатые. Лопатка довольно короткая и широкая,
коракоид относительно крупный. Гленоидная впадина направлена вбок и немного
назад. Стопа довольно длинная, асимметричная. Четвертый палец самый длинный.
Состав. Типовой вид.
Распространение. Нижний триас, верхи оленёкского яруса, Восточная
Европа.
Род Garjainia Otschev, 1958
Garjainia: Очев, 1958, с. 749.
Vjushkovia: Huene, 1960, s. 105.
Erythrosuchus (pars): Татаринов, 1961, с. 122.
Erythrosuchus (Garjainia): Очев, 1975, с. 98; 1981, с. 3.
Chasmatosuchus (pars): Очев, 1961, с. 161.
Типовой вид. Garjainia prima Otschev, 1958.
Диагноз. Как для подсемейства.
Состав. Garjainia prima Otschev, 1958, G. triplicostata (Huene, 1960).
Распространение. Нижний триас, яренский горизонт, Южное Приуралье,
Общий Сырт.
Замечания. Garjainia prima Otschev, 1958 (Очев, 1958) и Vjushkovia triplicostata
Huene, 1960 (Huene, 1960) были описаны как представители самостоятельных родов и
даже семейств. В реконструкции черепа вьюшковии, данной Ф. фон Хюне, оказалось
много нетрчностей. Л.П. Татаринов (1961) указал на несущественный характер отли­
чий этих форм от рода Erythrosuchus и свел их в синонимику последнего. Этим самым
близость различных эритрозухид была несколько преувеличена, а род Erythrosuchus в
таком понимании соответствовал всему семейству. Наибольшее сходство восточно­
европейские формы обнаруживают не с типовым экземпляром Ег. africanus, а с мелким
экземпляром, описанным А.Ш. Бринком (Brink, 1955). Впоследствии одни авторы
приняли сведение родов Garjainia и Vjushkovia в род Erythosuchus (Hughes, 1963,
Cruickshank, 1972), другие выделили их в самостоятельные рода (Young, 1964, Charig,
Reig, 1970).
18

По нашему мнению, гаряиния и вьюшковия отличаются от крупных поздних
эритрозухид, по ряду признаков даже промежуточны между последними и
протерозухидами (Сенников, 1982, 1985). Различия Garjainia prima и Vjushkovia
triplicostata не превышают видовых. Vjushkovia Huene, 1960 является младшим си­
нонимом Garjainia Otschev, 1958. Vjushkovia sinensis Young, 1973 (Young, 1973) не
относится к данному роду, выделена нами (Каландадзе, Сенников, 1985) в новый род
рауизухид.
Garjainia prima Otschev, 1958
Garjainia prima: Очев, 1958, с. 751, рис. 1.
Erythrosuchus primus: Татаринов, 1961, с. 121.
Erythrosuchus (Garjainia) primus: Очев, 1975, с. 98, рис. 1; 1981, с. 3, рис. 1-7.
Chasmatosuchus vjushkovi: Очев, 1961, с. 161, рис. 1.
Голотип. ПИН, N 2394/5 (СГУ, N 104/3-43), череп с нижней челюстью и перед­
ней частью посткраниального скелета, Оренбургская обл., д. Андреевка, местонахож­
дение Кызыл-Сай П, точка 2, нижний триас, яренский горизонт.
Диагноз. (Рис. 6, а-е). Череп относительно узкий в задней части. Парокципи-
тальные отростки сравнительно короткие. Срединная депрессия на крыше черепа
глубокая. Нижнее височное окно более менее изометричное. Квадратная кость
умеренно изогнута. Квадратно-скуловая кость довольно массивная. Зубы не
срастаются со стенками альвеол. На верхнечелюстной кости 13 зубов, на зубной 14.
Передние два зуба на зубной кости направлены вверх и немного вперед.
Ретроартикулярный отросток относительно короткий.
Распространение. Нижний триас, яренский горизонт, Южное При­
уралье.
Материал. Кроме голотипа, из местонахождения Кызыл-Сай I, точка 1,
экз. ПИН, N 2394/4 (СГУ, N 104/45), левая предчелюстная кость, из Кызыл-Сай I,
точка 2, экз. ПИН, N 2394/9, туловищный позвонок, из Кызыл-Сай II, точка 3,
экз. ПИН, N 2394/6, правая бедренная кость, экз. ПИН, N 2394/7, туловищный
позвонок, экз. ПИН, N 2394/8, правая небная кость, из Кызыл-Сай II, точка 1,
экз. ПИН, N 2394/10, фрагмент правой лопатки, из Кызыл-Сай Ш, точка 1, экз. ПИН,
N 4172/2, остистый отросток туловищного позвонка. Из местонахождения Донгуз IX
(Оренбургская обл.,
р. Донгуз) экз. ПИН, N 4187/27, туловищный позвонок,
экз. ПИН, N 4187/28, фрагмент большой берцовой кости. Из местонахождения
Петропавловка I (Оренбургская обл., Сакмарский р-н) экз. ПИН, N 4365/1, фрагмент
левой верхнечелюстной кости, экз. ПИН, N 4365/2, фрагмент правой плечевой кости,
экз. ПИН, N 4365/3, тулрвищный позвонок, экз. ПИН, N 4365/4, интерцентр. Из
местонахождения Мурапталово II (юг Башкирской АССР) экз. ПИН, N 4375/1,
невральная дуга туловищного позвонка, экз. ПИН, N 4375/2, 3, фрагменты больших
берцовых костей.
Garjainia triplicostata (Huene, 1960)
Vjushkovia triplicostata: Huene, 1960, S. 105, Taf, 11-15.
Erythrosuchus triplicostatus: Татаринов, 1961, с. 117, рис. 1-2.
Лектотип. ПИН, N 951/59, крыша и затылочная часть черепа, Оренбургская
обл., Илекский р-н, с. Рассыпная, нижний триас, яренский горизонт.
Диагноз. (Рис., 7, а-б). Череп расширен в задней части. Парокципитальные
отростки длинные. Срединная депрессия на крыше черепа не очень глубокая. Нижнее
височное окно с вытянутой нижней частью заднего края. Квадратная кость изогнута.
Квадратноскуловая кость тонкая. Функционирующие зубы срастаются со стенками
альвеол. На верхнечелюстной кости 13-15 зубов, на зубной 14—17. Передние два зуба
19

о
u
10см
J
i
на зубной кости направлены вперед. Ретроартикулярный отросток относительно
длинный.
Сравнение. G. triplicostata отличается от G. prima более широким в задней
части черепом, более длинными парокципитальными отростками, менее глубо­
кой срединной депрессией крыши черепа, менее изометричным нижним височ­
ным окном, более изогнутой квадратной костью, менее массивной квадратно­
скуловой костью, обрастанием стенками альвеол функционирующих зубов, несколько
большим количеством зубов на верхнечелюстной и зубной костях, направленностью
первых двух зубов на зубной кости вперед, более длинным ретроартикулярным
отростком.
Распространение. Нижний триас, яренский горизонт, Общий Сырт.
Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экз. ПИН, N 951/1-
40, 46, 54-64, 69, 70, изолированные кости черепа и посткраниального скелета по
крайней мере 5 особей разного размера.
21

О
^
^
1м
I
1
1
Рис. 7. Garjainia triplicostata (Huene, 1960), реконструкция скелета по лектотипу ПИН, No 951/59, по экз.
ПИН, No 951/1—40, 54—64:
а — сбоку, б — сверху, Оренбургская обл., Илекский р-н, с. Рассыпная, нижний триас, яренский
горизонт
ПОДСЕМЕЙСТВО ERYTHROSUCHINAE WATSON, 1017
Типовой род. Erythrosuchus Broom, 1905.
Диагноз. Гигантские эритрозухиды (длина тела 4-6 м). Конечности частично
парасагиттальные. Череп относительно короткий. Обычно имеются два преорби-
тальных окна с глубокими депрессиями. Заднее преорбитальное окно не перекрыто
костными пластинками. Число зубов на верхнечелюстной кости 9-11, на зубной 10-16.
Шейные и переднетуловищные позвонки очень короткие. В шейном отделе иногда
есть интерцентры. Переднетуловищные ребра двухголовчатые. Лопатка высокая,
узкая, коракоид маленький. Гленоидная впадина обращена назад и немного вбок.
Стопа короткая, симметричная или слабо асимметричная, четвертый палец почти
равен по длине третьему.
Состав. Erythrosuchus Broom, 1905, Shansisuchus Young, 1964, Uralosaurus
Sennikov, gen. nov., Chalishevia Otschev, 1980.
Сравнение. Erythrosuchinae отличаются от Garjaininae более крупными
размерами, большей парасагиттальностью конечностей, более коротким черепом.
Лучше развитыми преорбитальными окнами, отсутствием перекрывающих заднее
преорбитальное окно костных пластин, меньшим числом зубов на верхнечелюстной и
зубной костях, более короткими шейными и перед нетуловищными позвонками,
меньшим развитием интерцентров, двухголовчатостью переднетуловищных ребер,
более узкой лопаткой и менее крупным коракоидом, более каудальной ориентацией
гленоидной впадины, более короткой и симметричной стопой.
Распространение. Нижний триас, верхи оленёкского яруса - верхний
триас, карнийский ярус, Южная Африка, Восточная Европа, Китай, Индия, Южная
Америка.
Замечания. Крупные эритрозухиды присутствуют также в нижней
части среднего триаса, формация Иеррапалли Индии (Chatterjee, Roy-Chowdhury,
1974).
22

К эритрозухидам, вероятно, относится род Cuyosuchus Reig, 1961 из низов верхнего
триаса, формация Качеута, Южная Америка. Первоначально посткраниальный скелет
этой формы был описан К. Рускони (Rusconi, 1951) совместно с черепом брахиопоида
как лабиринтодонт Chigutisaurus tenuyanensis. Л.П. Татаринов (1961) указал на
принадлежность посткраниального скелета к эритрозухидам. Cuyosuchus относится к
эритрозухидам условно (Charig, Krebs, Sues, Westphal, 1976). Х.Ф. Бонапарте
(Bonaparte, 1978) по наличию остеодерм относит его к рауизухидам. Однако круглые
остеодермы не известны у рауизухид и их ассоциация со скелетом сомнительна. Таз и
конечности Cuyosuchus сопоставимы с таковыми продвинутого эритрозухида
Shansisuchus.
Род Erythrosuchus Broom, 1905
Erythrosuchus: Broom, 1905, p. 337.
Типовой
вид. Erythrosuchus africanus Broom, 1905, верхи нижнего - низы
среднего триаса, зона Cynognathus, Южная Африка.
Диагноз. Гигантский массивный эритрозухид. Череп длиной до 1 м, в передней
части понижается, сильно расширен в задней части. Заднее преорбитальное окно
небольшое, вероятно, имелось маленькое переднее преорбитальное окно. Медиаль­
ный отросток верхнечелюстной кости горизонтальный. Лабиальные отверстия
небольшие. Базальный отросток птеригоида хорошо обособлен. В верхнечелюстной
кости 11 зубов. Зубная кость почти прямая, с ругозистой поверхностью. В шейном
отделе есть интерцентры. Кости конечностей короткие массивные. Лопатка слабо
расширена в верхней части. Гленоидная впадина обращена назад и немного вбок.
Стопа симметричная, третий и четвертый палец равны по длине.
Состав. Типовой вид.
Замечания. Некоторые остатки средних размеров эритрозухид из Южной
Африки (Brink, 1955), вероятно, не принадлежат к Ег. africanus.
Род Shansisuchus Young, 1964
Shansisuchus: Young, 1964, p. 115.
Типовой вид. Shansisuchus shansisuchus Young, 1964.
Диагноз. Крупный эритрозухид. Череп длиной около 60 см, в передней части
почти не понижается, слабо расширен в задней части. Два крупных изометричных
преорбитальных окна почти одинаковой величины. Медиальный отросток
верхнечелюстной кости горизонтальный. Лабиальные отверстия небольшие. В
верхнечелюстной кости 9-10 зубов, в зубной 12-16. Зубная кость почти прямая, с
ругозистой поверхностью, передние два зуба на ней направлены в основном вверх.
Интерцентры отсутствуют. Кости конечностей относительно гранильные. Лопатка
сильно расширена в верхней части. Гленоидная впадина обращена в основном назад.
Стопа асимметричная, четвертый палец немного длиннее третьего.
Состав. Shansisuchus shansisuchus Young, 1964, Sh. heiyuekouensis Young, 1964.
Сравнение. Shansisuchus отличается от Erythrosuchus несколько меньшими
размерами, слабым понижением черепа в передней части, слабым его расширением в
задней части, большим развитием преорбитальных окон, меньшим числом зубов на
верхнечелюстной кости, отсутствием интерцентров, более гранильными костями
конечностей, сильнее расширяющейся в верхней части лопаткой, более каудальной
ориентацией гленоидной впадины, менее симметричной стопой.
Распространение. Низы среднего триаса, формация верхний Эрмаянь,
Китай.
23

т ffCM
^
ис
*
Uralosaurus magnus
(Otschev, 1980), а, б — голотип
ПИН, No 2973/70, левая крыло­
видная кость:
а — снизу, б — сверху, в,
г — экз. ПИН, No 2973/71, пра­
вая зубная кость: в — снаружи, г
—
изнутри, д — экз. ПИН, No
2973/72, зуб, Оренбургская обл.,
Соль-Илецкий р-н, д. Карагачка,
средний триас, донгузская серия

Род Uralosaurus Sennikov, gen. nov.
Erythrosuchus: Очев, 1980, с. 102.
Название
рода от р. Урал и saurus (греч.) - ящер.
Типовой
вид. Erythrosuchus magnus Otschev, 1980, средний триас, донгузская
серия, Южное Приуралье.
Диагноз. Крупный эритрозухид с черепом длиной 60-70 см. Базальный отросток
птеригоида слабо обособлен. Зубная кость с 10 зубами, сильно прогнута вниз в средней
части, гладкая, передние два зуба на ней направлены вперед. Лопатка слабо
расширяется в верхней части.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Uralosaurus отличается от Erythrosuchus, Shansisuchus сильной
прогнутостью зубной кости, отсутствием ругозистости ее поверхности. От
Erythrosuchus - меньшими размерами, слабо обособленным базальным отростком
птеригоида. От Shansisuchus - меньшим числом зубов на зубной кости, направлен­
ностью первых двух зубов на ней вперед, слабым расширением лопатки в верхней
части.
Uralosaurus magnus (Otschev, 1980)
Erythrosuchus magnus: Очев, 1980, с. 102, рис. 1.
Голотип. ПИН, N 2973/70 (СГУ, N 104/3516), левая крыловидная кость,
Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н, д. Карагачка, средний триас, донгузская
серия.
Диагноз. Как для рода (рис. 8, а-д).
Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экз. ПИН, N 2973/71
(СГУ, N 104/3448), правая зубная кость, экз. ПИН, N 2973/72-79, зубы. Из
местонахождения Донгуз I (Оренбургская обл., р. Донгуз) экз. ПИН, N 952/95-1 -4,
четыре туловищных позвонка, экз. ПИН, N 952/13, зубы, экз. ПИН, N 952/199,
фрагмент скуловой кости. Из местонахождения Колтаево II (юг Башкирии,
р. Большая Юшатырь) экз. ПИН, N 2866/27, левая лопатка, экз. ПИН, N 2866/38—40
(СГУ, N 104/3857, 3858), три туловищных позвонка.
Род Chalishevia Otschev, 1980
Chalishevia: Очев, 1980, с. 104.
Типовой вид. Chalishevia cothurnata Otschev, 1980, средний триас, букобайская
серия, Южное Приуралье.
Диагноз. Гигантский эритрозухид с черепом длиной около 1 м. В передней части
череп значительно понижается. Переднее преорбитальное окно меньше заднего. На
верхнечелюстной кости очень крупные лабиальные отверстия. Медиальный отросток
верхнечелюстной кости расположен почти вертикально. В верхнечелюстной кости
11 зубов. Зубы массивные, почти прямые.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Chalishevia отличается от других эритрозухин более прямыми
массивными зубами. От Shansisuchus, Uralosaurus - большими размерами. От
Erythrosuchus и, особенно, Shansisuchus - значительным понижением черепа в передней
части, субвертикальным положением медиального отростка верхнечелюстной кости,
более крупными лабиальными отверстиями. От Shansisuchus - меньшими разме­
рами переднего преорбитального окна, большим числом зубов на верхнечелюстной
кости.
25

I
I
Рис. 9. Chalishevia cothurnata Otschev, 1980, голотип ПИН, No 4366/1:
a — реконструкция передней части черепа сбоку, б — левые носовая и верхнечелюстная кости изнутри,
Оренбургкая обл., Соль-Илецкий р-н, местонажождение Букобай VII, средний триас, букобайская серия
Chalishevia cothurnata Otschev, 1980
Chalichevia cothurnata: Очев, 1980, с. 105, рис. 2.
Голотип. ПИН, N 4366/1 (СГУ, N 104/3852), фрагмент передней части черепа,
Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н, местонахождение Букобай VII, средний триас,
букобайская серия.
Диагноз. Как для рода (рис. 9, а-б).
26

Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экз. ПИН, N 4366/2
(СГУ, N 104/3853), правая квадратная кость, экз. ПИН, N 4366/3 (СГУ, N 104/3854),
зуб, экз. ПИН, N 4366/4, фрагмент правой скуловой кости, экз. ПИН, N 4366/5,
фрагмент левого птеригоида. Из местонахождения Букобай I экз, ПИН, N 4165/18
(СГУ, N 104/3859), два туловищных позвонка. Из местонахождения Букобай V экз.
ПИН, N 4188/9798 (СГУ, N 104/3860, 3861), два туловищных позвонка. Из
местонахождения Колтаево III (юг Башкирии, р. Большая Юшатырь) экз. ПИН,
N 2867/7, фрагмент правой носовой кости, экз. ПИН, N 2867/18 (СГУ, N 104/3862)
правая носовая кость мелкой особи.
СЕМЕЙСТВО PROTEROCHAMPSIDAE SILL, 1967
Типовой род. Proterochampsa Reig, 1959.
Диагноз. Небольшие и средних размеров протерозухидии (длина тела 1,5-3 м) с
частично парасагиттальной постановкой конечностей, вероятно, пальцеходящие.
Череп длинный и плоский. Ноздри направлены вверх, несколько отстоят от переднего
конца рыла. Одно небольшое овальное заднее преорбитальное окно. Орбита
округлая, направлена вбок и вверх. Предчелюстные кости немного выступают и слабо
загибаются вниз. Заднелобные, надвисочные, межтеменные кости и пинеальное
отверстие отсутствуют. Боковое нижнечелюстное окно очень длинное и узкое.
Квадратная кость сильно отклонена назад. Чешуйчатая кость разрастается назад,
образуя выступ позади квадратной и принимая участие в образовании ушной вырезки.
Межптеригоидная впадина средней длины. Верхнечелюстные кости с медиальными
отростками, хоаны отодвинуты довольно далеко назад - средняя стадия образования
вторичного нёба. Имеются нёбные зубы. Кинетическая подвижность, вероятно,
ограничена. Зубы слабо анизодонтные. Между зубами на предчелюстной и верхне­
челюстной костях слабо выраженная диастема. На предчелюстной кости 6 зубов, на
верхнечелюстной 11-18, на зубной до 18. Шейные и переднетуловищные позвонки
умеренно удлиненные. Интерцентры отсутствуют. Лопатка узкая, высокая, коракоид
небольшой. Гленоидная впадина обращена вбок и назад. Кости конечностей отно­
сительно длинные и грацильные. Отношение длины плеча к длине бедра 0,65. Таз
довольно широкий. Лобковые кости сильно загнуты вниз. Супраацетабулярный гре­
бень умеренно развит. Бедренная кость сигмоидально изогнута, перекручена, внут­
ренний трохантер редуцирован, развит мощный четвертый трохантер. Четыре тар­
зальных элемента (два проксимальных и два дистальных). Сустав, вероятно, обра­
щенный крокодиловый. Пятый палец частично редуцирован с прямым пятым мета-
тарзальным элементом. Стопа симметричная, третий палец заметно длиннее четвер­
того. Над позвоночником развит двойной ряд остеодерм, сочлененных между
собой.
Состав. Два подсемейства: Cerritosaurinae Bonaparte, 1971, Proterochampsinae Sill,
1967.
Сравнение. Proterochampsidae отличается от Proterosuchidae, Erythrosuchidae
более парасагиттальной постановкой конечностей, пальцехождением, более низким
черепом, более дорзально ориентированными ноздрями и орбитами, отсутствием
заднелобных, межтеменной костей и пинеального отверстия, длинным, узким боковым
нижнечелюстным окном, более сильным наклоном квадратной кости назад, наличием
заднего выроста чешуйчатой кости и участием ее в образовании ушной вырезки,
большим развитием медиальных отростков верхнечелюстных костей и большим
смещением хоан назад - большим развитием вторичного нёба, отсутствием интер­
центров, более длинными и грацильными костями конечностей, большей диспро­
порцией в длине передних и задних конечностей, сигмоидальной изогнутостью и
перекрученностью бедренной кости, редукцией внутреннего и сильным развитием
четвертого трохантера, обращенным крокодиловым суставом, редукцией пятого
27

пальца, прямым пятым метатарзальным элементом, четко симметричной стопой, нали­
чием двойного ряда остеодерм. От Proterosuchidae - слабее выраженным клювообраз-
ным загибом предчелюстных костей, отсутствием надвисочных костей, наличием
бокового нижнечелюстного окна, ограничением кинетизма черепа, более узкой и высо­
кой лопаткой, менее крупным коракоидом, более каудальной ориентацией гленоидной
впадины, менее широким тазом, большим загибом лобковых костей вниз, лучше раз­
витым супраацетабулярным гребнем, редукцией тарзальных элементов. От Erythro-
suchidae - меньшими размерами, овальной формой заднего преорбитального окна,
отсутствием переднего преорбитального окна, округлой формой орбиты, наличием
нёбных зубов на птеригоидах, большим числом зубов на предчелюстной, верхнече­
люстной и зубной костях, более длинными шейными и переднетуловищными
позвонками.
Распространение. Средний триас, ладинский ярус - верхний триас,
карнийский ярус, Южная и Северная Америка.
Замечания. Новый протерохампсид обнаружен также в низах верхнего триаса,
формация Чинли, Северная Америка (Миггу, Long, 1989).
ПОДСЕМЕЙСТВО CERRITOSAURINAE BONAPARTE, 1971
ТИПОВОЙ род. Cemtosaurus Price, 1946.
Диагноз. Небольшие протерохампсиды (длина тела 1—2 м). Череп довольно
низкий, без ругозистости. Лобные и теменные кости парные. Квадратная кость сильно
наклонена назад. Медиальные отростки верхнечелюстных костей небольшие, хоаны
немного смещены назад — умеренное развитие вторичного нёба. На верхнечелюстной
кости 11—13 зубов.
Состав. Chanaresuchus Romer, 1971, Gualosuchus Romer, 1971, Tropidosuchus Ar-
cucci, 1989, верхняя часть среднего триаса, формация Чанарес, Южная Америка, Cerri-
tosaurus Price, 1946, Rhadinosuchus Huene, 1938, низы верхнего триаса, верхняя часть
формации Санта-Мария, Южная Америка.
Распространение. Средний триас, ладинский ярус — верхний триас, кар­
нийский ярус, Южная Америка.
ПОДСЕМЕЙСТВО PROTEROCHAMPSINAE SILL, 1967
Типовой род. Proterochampsa Reig., 1959.
Диагноз. Средних размеров протерохампсиды (длина тела 2—3 м). Череп очень
низкий, с ругозистой поверхностью. Лобная и теменная кости непарные. Квадратная
кость очень сильно отклонена назад. Медиальные отростки верхнечелюстных костей
широкие, хоаны сильно смещены назад — вторичное нёбо хорошо развито. На верх­
нечелюстной кости 18 зубов.
Состав. Типовой род.
Сравнение. Proterochampsinae отличаются от Cerrotisaurinae несколько боль­
шими размерами, более низким ругозистым черепом, непарными лобной и теменной ко­
стями, более сильным наклоном квадратной кости, большим развитием вторичного
нёба, большим числом зубов на верхнечелюстной кости.
Распространение. Верхний триас, карнийский ярус, Южная Америка.
ИНФРАОТРЯД LOTOSAURIA SENNIKOV, INFRAORD. NOV.
Диагноз. Растительноядные протерозухии. Череп довольно короткий. Челюсти
лишены зубов, вероятно, имелся роговой клюв. Остистые отростки туловищных по­
звонков очень высокие.
Состав. Одно семейство: Ctenosauriscidae Kuhn, 1964.
Сравнение. Lotosauria отличаются от Proterosuchidia коротким черепом, от-
28

сутствием зубов, развитием роговой клюва, очень высокими остистыми отростками ту­
ловищных позвонков.
Распространение. Средний триас, анизийский ярус, Западная Европа, Вос­
точная Африка, Китай.
СЕМЕЙСТВО CTENOSAURISCIDAE KUHN, 1964
Типовой род. Ctenosauriscus Kuhn, 1964.
Диагноз. Как для инфраотряда.
Состав. Ctenosauriscus Kuhn, 1964, низы среднего триаса, верхи среднего пёст­
рого песчаника, Германия, Hypselorhachis Charig, 1967, нижняя часть среднего триаса,
формация Манда, Восточная Африка, Lotosaurus Zhang, 1975, нижняя часть среднего
триаса, формация Бадун, Китай.
Распространение. Как для инфраотряда.
ПОДОТРЯД PSEUDOSUCHIA ZITTEL, 1887
Диагноз. Специализированные четвероногие текодонты с полностью или час­
тично парасагиттальной постановкой конечностей, стопоходящие или пальцеходящие.
Череп средней длины, верхняя челюсть равна по длине нижней, предчелюстные кости
не образуют клювообразного загиба вниз. Ноздри и орбиты ориентированы в основном
латерально. Септомаксилла, межтеменная кость и пинеальное отверстие отсутст­
вуют. Одно, реже два преорбитальных окна, заднее — довольно крупное, овальное
или субтреугольное, переднее — маленькое, расположено между предчелюстной и
верхнечелюстной костями. Чешуйчатая и квадратноскуловая кости часто образуют
выступ на заднем краю нижнего височного окна. Чешуйчатая кость разрастается
назад, образуя выступ позади квадратной и принимая участие в образовании ушной
вырезки. Квадратная кость и плоскость затылка обычно расположены вертикально.
Межптеригоидная впадина короткая или закрытая. Вторичное нёбо умеренно разви­
то — медиальные отростки верхнечелюстных костей небольшие, хоаны немного
смещены назад. Нёбные зубы отсутствуют. Метакинетическая подвижность огра­
ничена, сохраняется базиптеригоидное сочленение, возможно, имелся плеврокинетизм,
а также небольшая стептостилия. Обычно два, реже три-четыре крестцовых по­
звонка. Крестцовые ребра загнуты вниз, реже горизонтальные. Коракоид округлый
или удлинён постеровентрально. Кости конечностей обычно длинные и гранильные.
Таз узкий. Лобковые и седалищные кости удлинены. Подвздошная кость обычно от­
клонена вбок, с передним отростком дорзальной пластины. Ветлужная впадина сред­
ней глубины или довольно глубокая, непрободённая или частично прободённая, её
ориентировка — от латеральной до вентральной, образована преимущественно под­
вздошной костью, лобковая кость почти исключена из вертлужной впадины. Супра-
ацетабулярный гребень сильно развит. Бедренная кость обычно сигмоидально изог­
нута, сильно перекручена, с терминальной, реже медиальной головкой. Внутренний
трохантер редуцирован, хорошо развит четвёртый, иногда малый трохантер. Четыре
тарзальных элемента. Сустав крокодиловый нормальный. Пяточный бугор направлен
обычно назад. Стопа симметричная. Хорошо развиты остеодермы.
Состав. Три инфраотряда: Rauisuchia Huene, 1942, Aetosauria Marsh, 1978, Sphe-
nosuchia Bonaparte, 1971.
Сравнение. Pseudosuchia отличаются от Proterosuchia более парасагиттальной
постановкой конечностей, большим развитием пальцехождения, менее длинным чере­
пом, равной длиной верхней и нижней челюсти, отсутствием клювообразного загиба
предчелюстных костей, отсутствием пинеального отверстия, межтеменной кости и
нёбных зубов, большей величиной и субтреугольной формой заднего преорбитального
окна, иным положением переднего преорбитального окна, наличием выступа на заднем
краю нижнего височного окна, наличием заднего выроста чешуйчатой кости и уча-
29

стием её в образовании ушной вырезки, вертикальным положением квадратной кости
и плоскости затылка, редукцией межптеригоидной впадины, лучше развитым вторич­
ным нёбом — развитием медиальных отростков верхнечелюстных костей и сме­
щением хоан назад, ограничением кинетизма черепа, в некоторых случаях — большим
числом крестцовых позвонков, загибанием вниз крестцовых рёбер, иногда удлинённым
коракоидом, более гранильными костями конечностей, более узким тазом, более удли­
нёнными лобковыми и седалищными костями, отклонением подвздошной кости вбок,
большим развитием переднего отростка её дорзальной пластины, более глубокой,
иногда частично прободенной вертлужной впадиной, более вертикальной её ориенти­
ровкой, большим участием в ней подвздошной и исключением лобковой кости, сильнее
развитым супраацетабулярным гребнем, сигмоидальным изгибом и сильной перекру-
ченностью бедренной кости, иногда развитием медиальной головки, редукцией внут­
реннего, большим развитием четвёртого, иногда малого трохантера, редукцией тар­
зальных элементов, нормальным крокодиловым суставом, каудальной ориентацией
пяточного бугра, более симметричной стопой, большим развитием остеодерм.
Распространение. Нижний триас, оленёкский ярус — верхний триас, рэт-
ский ярус, Южная, Восточная и Северная Африка, Восточная и Западная Европа,
Индия, Китай, Южная и Северная Америка, Антарктида.
ИНФРАОТРЯД RAUISUCHIA HUENE, 1942
Диагноз. Средних размеров, крупные и гигантские хищные псевдозухии (длина
тела от 2 до 10 м), в основном, пальцеходящие. Череп довольно большой, узкий и
высокий, впереди почти не понижается. Ноздря отделена от верхнечелюстной кости
восходящим отростком предчелюстной. Обычно два преорбитальных окна, заднее —
средних размеров или довольно крупное, субтреугольное, часто вытянуто в горизон­
тальном направлении, переднее — маленькое щелевидное. Орбита в виде замочной
скважины. Выступ на заднем краю нижнего височного окна, образованный чешуй­
чатой и квадратноскуловой костями, выражен умеренно. Боковое нижнечелюстное
окно небольшое овальное. Имеется заднелобная кость. Чешуйчатая кость с вент­
ральным отростком, умеренно разрастается назад, образуя небольшой выступ позади
квадратной. Квадратноскуловая кость с небольшим восходящим отростком. Квад­
ратная кость вертикальная. Межптеригоидная впадина короткая. Вторичное нёбо
умеренно развито. Зубы сжатые с боков, зазубренные, умеренно анизодонтные. Шей­
ные и переднетуловищные позвонки несколько удлинённые. Два-четыре крестцовых
позвонка. Крестцовые рёбра загнуты вниз. Коракоид округлый. Гленоидная впадина
обращена назад. Кости конечностей относительно длинные и гранильные. Таз узкий.
Лобковые и седалищные кости сильно удлинены. Подвздошные кости отклонены
обычно вбок вплоть до горизонтального положения. Вертлужная впадина направлена
в основном вниз, непрободённая или частично прободённая. Пяточный бугор направ­
лен назад. Пятый палец обычно нормально развит. Пятый метатарзальный элемент
крючковидный. Стопа узкая. Развит двойной ряд сочленённых остеодерм над позво­
ночником.
Состав. Два семейства: Rauisuchidae Huene, 1942, Poposauridae Nopsca, 1928.
Распространение. Нижний триас, оленёкский ярус — верхний триас, рэт-
ский ярус, Южная, Восточная и Северная Африка, Антарктида, Индия, Китай, Запад­
ная и Восточная Европа, Южная и Северная Америка.
СЕМЕЙСТВО RAUISUCHIDAE HUENE, 1942
Типовой род. Rauisuchus Huene, 1942.
Диагноз. Средних размеров, крупные и гигантские (длина тела от 2 до 10 м)
четвероногие рауизухий, факультативно пальцеходящие. Нижнее височное окно*нор-
мально развито, выступ на его заднем краю слабо выражен. Чешуйчатая кость с
30

небольшим задним отростком, слабо выступающим позади квадратной кости, и с
хорошо развитым вентральным отростком. Восходящий отросток квадратноскуловой
кости небольшой. Межптеригоидная впадина короткая. На предчелюстной кости 4,
реже 3 или 5 зубов, на верхнечелюстной 9—11, на зубной 10—17. Шейные позвонки
умеренно удлинённые. Два, реже три крестцовых позвонка. Крестцовые рёбра загну­
ты вниз. Коракоид округлый. Подвздошные кости отклонены вбок, таз расширен
вверху. Дорзальная пластина подвздошной кости с несколько прогнутым верхним кра­
ем и умеренно развитым передним отростком. Вертлужная впадина направлена, в
основном, вниз, образована преимущественно подвздошной костью, не прободённая.
Супраацетабулярный гребень хорошо развит, преимущественно в передней части.
Лобковая кость без расширения на конце. Отношения длины плеча к длине бедра
0,65—0,70. Стопа относительно широкая, третий палец немного длиннее четвёртого.
Пятый палец нормально развит, с крючковидным пятым метатарзальным эле­
ментом.
Состав. Два подсемейства: Ticinosuchinae Sennikov, subfam. nov., Rauisuchinae
Huene, 1942.
Распространение. Нижний триас, оленёкский ярус — верхний триас, рэт-
ский ярус, Южная, Восточная и Северная Африка, Антарктида, Индия, Китай, Вос­
точная и Западная Европа, Южная и Северная Америка.
ПОДСЕМЕЙСТВО TICINOSUCHINAE SENNIKOV, SUBFAM. NOV.
Типовой род. Ticinosuchus Krebs, 1965.
Диагноз. Средних размеров (длина тела 2—4 м) грацильные рауизухиды с длин­
ной шеей и относительно небольшой головой. Шейные позвонки сильно удлинённые.
Два крестцовых позвонка. Подвздошные кости несколько отклонены вбок. Верт­
лужная впадина направлена вбок и вниз, образована в значительной степени под­
вздошной костью. Седалищные кости умеренно удлинённые.
Состав. Ticinosuchus Krebs, 1965, Tsylmosuchus Sennikov, 1990, Vytshegdosuchus
Sennikov, 1988, Dongusuchus Sennikov, 1988, Energosuchus Otschev, 1986, Dongusia Hue­
ne, 1940.
Распространение. Нижний триас, оленёкский ярус — средний триас, низы
ладинского яруса, Восточная Африка, Восточная и Западная Европа, Южная и Се­
верная Америка.
Замечания. К этому подсемейству относятся грацильные рауизухиды из
карстовых отложений нижнего и среднего триаса Польши, а также не описанные рода
Mandasuchus, Teleocrater, fallisteria (Charig, Krebs, Sues, Westphal, 1976) из нижней части
среднего триаса, формация Манда Восточной Африки. Возможно, сюда относятся
также рода, описанные по изолированным зубам: Seemania Huene, 1958, Grenelosaurus
Ortlam, 1967 из низов среднего триаса, верхи пёстрого песчаника Германии, Ocoyuntaia
Rusconi, 1947 из верхов нижнего триаса, формация Качеута Южной Америки (Charig,
Krebs, Sues, Westphal, 1976). Систематическое положение Arizonasaurus Welles, 1947
(Welles, 1947) из нижней части среднего триаса, верхи формации Менкопи Северной
Америки является спорным. Не исключено, что эта форма принадлежит к тици-
нозухинам. Верхнечелюстная кость (голотип) аризоназавра обнаруживает сходство с
верхнечелюстной костью эритрозухид — вертикальный восходящий отросток распо­
ложен в её средней части. Подвздошные и бедренные кости, относимые к дан­
ному роду и роду Anisodontosaurus сходны с таковыми тицинозухин, особенно
вычегдозуха, или малоспециализированных попозаврид (Galton, 1977, Chatterjee, 19S5).
Голотип Anisodontosaurus относится не к псевдозухиям, а к трилофозаврам (Morales,
1987).
31

Род Ticinosuchus Krebs, 1965
Ticinosuchus: Krebs, 1965, S. 132.
Типовой вид. Ticinosuchus ferox Krebs, 1965, средний триас, анизийский ярус,
Западная Европа.
Диагноз. Средних размеров рауизухид (длина тела 3 м). Тела шейных позвонков
довольно высокие, остистые отростки средней высоты, вверху умеренно расширя­
ются. Остистые отростки туловищных позвонков довольно длинные. Передние туло­
вищные ребра двухголовчатые. Дельтопекторальный гребень хорошо выражен, уда­
лён от проксимального конца плечевой кости. Предплечье длиннее плеча. Подвздош­
ная кость с небольшим передним отростком дорзальной пластины и длинным, сильно
выступающим супраацетабулярным гребнем. Бедренная кость умеренно сигмоидально
изогнута и сжата с боков, четвёртый трохантер расположен на среднем удалении от
её проксимального конца.
Состав. Типовой вид.
Род Tsylmosuchus Sennikov, 1990
Tsylmosuchus: Сенников, 1990, с. 3.
Thecodontosaurus: Яковлев, 1916, с. 163; Ефремов, 1940, с. 25.
Protorosauria gen. indet: Huene, 1940, S. 11.
Chasmatosuchus (pars): Очев, 1979, с. 104.
Типовой вид. Tsylmosuchus jakovlevi Sennikov, 1990.
Диагноз. Небольшой рауизухид, длина тела 1,5—2 м. Шейные позвонки плати-
амфицельные. Тело довольно высокое, ось тела умеренно отклоняется от горизон­
тали. Фруструм (система гребней на вентральной поверхности тела позвонка) слабо
выражен. Вентральный гребень довольно хорошо развит. Невральная дуга узкая.
Пре- и постзигапофизы косо расположены. Сочленовные площадки постзигапофизов
небольшие. Остистый отросток средней высоты, слабо расширяется вверху. Передний
отросток дорзальной пластины подвздошной кости отсутствует, верхний её край
утолщён, передний конец его расширен и загнут внутрь. Супраацетабулярный гребень
слабо развит, выступает на небольшом участке спереди.
Состав. Tsylmosuchus jakovlevi Sennikov, 1990, Ts. samariensis Sennikov, 1990, Ts.
donensis Sennikov, 1990.
Сравнение. Tsylmosuchus отличается от Ticinosuchus меньшими размерами,
отсутствием переднего отростка дорзальной пластины подвздошной кости, утолщен­
ным и загнутым внутрь передним концом её верхнего края, слабым развитием су-
праацетабулярного гребня.
Распространение. Нижний триас, ветлужский надгоризонт, рыбинский, слуд-
кинский и усть-мыльский горизонты — низы яренского горизонта, Восточная Европа.
Замечания. К данному роду, вероятно, относится неопределимый до вида
материал из местонахождения Вахнево, р. Шарженга, Вологодская обл., ветлужский
надгоризонт, рыбинский горизонт, из местонахождения Лопатино, р. Вычегда, респуб­
лика Коми, яренский горизонт, лопатинская свита, из местонахождения Окунёвское,
р. Федоровка, Кировская обл., яренский горизонт, федоровская свита и ряд других.
Tsylmosuchus jakovlevi Sennikov, 1990
Tsylmosuchus jakovlevi: Сенников, 1990, с. 5, рис. 1, а—г.
Thecodontosaurus sp.: Яковлев, 1916, с. 163, табл. 2, фиг. 7.
Chasmatosuchus magnus (pars): Очев, 1979, с. 104.
Голотип. ПИН, No 4332/1, шейный позвонок, бассейн р. Печоры, р. Черепанка
(приток р. Цильмы), местонахождение Черепанка Ш, нижний триас, ветлужский над­
горизонт, усть-мыльский горизонт, чаркабожская свита.
32

Рис 10. Tsylmosuchus jakovlevi Sennikov, 1990:
a — экз. ПИН, No 4339/1, эпистрофей сбоку, бассейн р. Мезени, р. Низьма, нижний триас, ветлужский
надгоризонт, усть-мыльский горизонт, пижмомезенская свита, б, в, г — голотип ПИН, No 4332/1, шейный
позвонок: б — сбоку, в — спереди, г — снизу, бассейн р. Печоры, р. Черепанка (приток р. Цильмы),
местонахождение Черепанка III, чаркабожская свита, д — экз. ПИН, No 4333/7, левая подвздошная кость
сверху, р. Цильма, местонахождение Цильма V, е — экз. ПИН, No 4332/3, левая подвздошная кость
снаружи, местонахождение Черепанка III
Диагноз. (Рис. 10, а—е). Ось тела шейного позвонка слабо отклоняется от
горизонтали. Фруструм в виде одного медиального гребня. Вентральный гребень
довольно хорошо развит. Спинномозговой канал высокий. Невральная дуга узкая,
презигапофизы и постзигапофизы косо расположены. Постзигапофизы с маленькими
сочленовными поверхностями. Остистый отросток невысокий, соединён с постзига-
пофизами высокими гребнями.
Распространение. Нижний триас, ветлужский надгоризонт, слудкинский и
усть-мыльский горизонты, восток Европейской части бывш. СССР.
2. Сенников А.Г.
33

Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экз. ПИН, No 4332/2,
шейный позвонок, экз. ПИН, No 4332/3, фрагмент подвздошной кости. Из бассейна
р. Печоры, р. Цильма, чаркабожская свита, из местонахождения Цильма I и II экз.
ПИН, No 4333/4, 5 шейные позвонки, из местонахождения Цильма V экз. ПИН,
No 4333/7, фрагмент подвздошной кости. Из бассейна р. Мезени, пюкмомезенская сви­
та, из местонахождения ГПижма Мезенская экз. ПИН, No 3359/12—17, 69, 70, шейные
позвонки, из местонахождения Выбор П экз. ПИН, No 3360/4, 5, шейные позвонки, из
местонахождения Родома I экз. ПИН, No 3716/1, шейный позвонок, из местонахож­
дения Низьма экз. ПИН, No 4339/1, эпистрофей, из местонахождения руч. Великий
экз. ПИН, No 4340/1, шейный позвонок, из местонахождения Кула II экз. ПИН,
No 3705/2, шейный позвонок. С Общего Сырта, бассейн р. Большая Погромка,
с. Логачевка, местонахождение Долгий Яр экз. ПИН, No 4196/2, шейный позвонок.
С р. Ветлуги, местонахождение Большая Слудка экз. ЦНИГРИ, No 1562/18, шейный
позвонок.
Tsylmosuchus samariensis Sennikov, 1990
Tsylmosuchus samariensis: Сенников, 1990, с. 7, рис. 1. д,е.
Голотип. ПИН, No 2424/6, шейный позвонок, Общий Сырт, бассейн р. Самары,
местонахождение Мечеть П, нижний триас, ветлужский надгоризонт, рыбинский гори­
зонт.
Диагноз. (Рис. 11, а, б). Ось тела шейного позвонка довольно сильно откло­
няется от горизонтали. Фруструм в виде двух—трёх гребней. Вентральный гребень
пологий. Спинномозговой канал высокий. Сочленовные поверхности постзигапофизов с
расширениями. Остистый отросток высокий, соединён с постзигапофизами средней
высоты гребнями.
Сравнение. Ts. samariensis отличается от Ts. jakovlevi большим отклонением
оси тела шейных позвонков от горизонтали, фруструмом в виде двух—трёх гребней,
слабее выраженным вентральным гребнем, более обширными сочленовными пло­
щадками постзигапофизов, более высокими остистыми отростками, менее высокими
гребнями между остистым отростком и постзигапофизами.
Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экз. ПИН,
Ж° 2424/7,8, шейные позвонки.
"Распространение. Нижний триас, ветлужский надгоризонт, рыбинский го­
ризонт, Общий Сырт.
Tsylmosuchus donensis Sennikov, 1990
Tsylmosuchus donensis: Сенников, с. 8, рис. 1, ж.з.
Голотип. ПИН, No 1043/42, шейный позвонок, бассейн р. Дон, овр. Липовская
балка, местонахождение Донская Лука, нижний триас, яренский горизонт, липовская
свита.
Диагноз. (Рис. 11, в, г). Ось тела шейного позвонка слабо отклоняется от
горизонтали. Фруструм в виде нескольких слабо выраженных гребней. Вентральный
гребень пологий. Спинномозговой канал довольно низкий. Сочленовные площадки
постзигапофизов с расширениями. Остистый отросток соединён с постзигапофизами
средней высоты гребнями.
С р а в н е н и е. Ts. donensis отличается от Ts. jakovlevi, Ts. samariensis меньшим
отклонением оси тела шейных позвонков от горизонтали, менее высоким спинно­
мозговым каналом. От Ts. jakovlevi — фруструмом в виде нескольких гребней, слабее
выраженным вентральным гребнем, более обширными сочленовными площадками
34

0
Рис. 11. а, б — Tsylmosuchus samariensis Sennikov, 1990, голотип ПИН, No 2424/6, шейный позвонок:
а — сбоку, б — снизу, Общий Сырт, бассейн р. Самары, местонахождение Мечеть II, нижний триас,
ветлужский надгоризонт, рыбинский горизонт, в, г — Ts. donensis Sennikov, 1990, голотип ПИН, No 1043/42,
шейный позвонок: в — сбоку, г — спереди, бассейн р. Дон, овр. Липовская балка, местонахождение
Донская Лука, нижний триас, яренский горизонт, липовская свита
постзигапофизов, менее высокими гребнями между остистым отростком и постзига-
пофизами.
Материал. Голотип.
Распространение. Нижний триас, яренский горизонт, липовская свита,
р. Дон.
Род Vytshegdosuchus Sennikov, 1988
Vytshegdosuchus: Сенников, 1988, с. 124.
Типовой вид. Vytshegdosuchus zheshartensis Sennikov, 1988, нижний триас,
яренский горизонт, гамская свита, республика Коми.
Диагноз. Средних размеров рауизухид, длина тела 2—3 м. Шейные позвонки
платиамфицельные, их тело довольно высокое, ось тела сильно отклоняется от
горизонтали. Фруструм сильно выступает. Вентральный гребень слабо выражен.
Невральная дуга широкая. Дорзальная пластина подвздошной кости без переднего
отростка, с утолщённым верхним краем, сильно расширяющимся и загибающимся
внутрь спереди. Супраацетабулярный гребень хорошо развит, сильно выступает на
значительном протяжении спереди. Бедренная кость умеренно сигмоидально изогнута
и сжата с боков. Четвёртый трохантер расположен относительно близко к ее прокси­
мальному концу.
2*
35

Состав. Типовой вид.
Сравнение. Vytshegdosuchus отличается от Ticinosuchus отсутствием переднего
отростка дорзальной пластины подвздошной кости, очень сильным расширением и
загибанием внутрь переднего конца её верхнего края. От Tsylmosuchus — несколько
большими размерами, большим отклонением оси тела шейных позвонков от гори­
зонтали, сильнее развитым фруструмом, слабее выраженным вентральным гребнем,
сильнее утолщённым спереди верхним краем дорзальной пластины подвздошной кости,
сильнее развитым и на большем участке выступающим супраацетабулярным греб­
нем.
Vytshegdosuchus zheshartensis Sennikov, 1988
Vytshegdoshuchus zheshartensis: Сенников, 1988, с. 124, рис. 1.
Голотип. ПИН, No 3361/134, правая подвздошная кость, Коми АССР, р. Вы­
чегда, местонахождение Жешарт, нижний триас, яренский горизонт, гамская
свита.
Диагноз. Как для рода (рис. 12, а—и).
Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экз. ПИН,
No 3361/133, правая подвздошная кость, экз. ПИН, No 3361/127—130, 144, прокси­
мальные фрагменты бедренных костей, экз. ПИН, No 3361/143, дистальный фрагмент
плечевой кости, экз. ПИН, No 3361/141, фрагмент птеригоида, экз. ПИН, No 3361/142,
фрагмент седалищной кости. Из местонахождения Гам (Коми АССР, р. Вычегда) экз.
ПИН, No 3361/135, проксимальный фрагмент бедренной кости, экз. ПИН, No 3361/139,
шейный позвонок, экз. ПИН, N° 3361/140, левая подвздошная кость. Из местона­
хождения Межог (Республика Коми, р. Вычегда) экз. ПИН, No 4383/1, правая под­
вздошная кость.
Род Dongusuchus Sennikov, 1988
Dongusuchus: Сенников, 1988, с. 125.
Типовой вид. Dongusuchus efremovi Sennikov, 1988, средний триас, донгузская
серия, Южное Приуралье.
Диагноз. Средних размеров рауизухид, длина тела 2—3 м. Шейные позвонки
нлатиамфицельные, с довольно высоким телом, ось тела сильно отклоняется от гори­
зонтали. Фруструм очень сильно выступает. Вентральный гребень слабо выражен.
Невральная дуга широкая, массивная. Презигапофизы и постзигапофизы полого распо­
ложены. Постзигапофизы с обширной сочленовной поверхностью, имеющей вентраль­
ный вырост. Бедренная кость сильно сигмоидально изогнута и сжата с боков. Чет­
вёртый трохантер расположен далеко от её проксимального конца.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Dongusuchus отличается от Vytshegdosuchus, Ticinosuchus сильнее
сигмоидально изогнутой и сильнее сжатой с боков бедренной костью, большей уда­
ленностью четвёртого трохантера от её проксимального конца. От Vytshegdosuchus,
Tsylmosuchus — сильнее развитым фруструмом шейных позвонков. От Tsylmosu­
chus — большим отклонением оси тела шейных позвонков от горизонтали, слабее
развитым вентральным гребнем, более широкой и массивной невральной дугой, более
полого расположенными презигапофизами и постзигапофизами, более обширными
сочленовными поверхностями постзигапофизов, наличием у них вентральных выро­
стов.
36

Рис 12. Vytshegdosuchus zheshartensis Sennikov, 1988, а, б, в — экз. ПИН, No 3361/139, шейный позвонок:
а — сбоку, б— снизу, в — спереди, республика Коми, р. Вычегда, местонахождение Гам,, нижний триас, яренский горизонт, гамская свита, г, д —
голотип ПИН, No 3361/134, правая подвздошная кость: г — сверху, д — снаружи, местонахождение Жешарт, е, ж— экз. ПИН, No 3361/127,
проксимальный фрагмент левой бедренной кости ювенильной особи: е — изнутри, ж — спереди, местонахождение Жешарт, з, и — проксимальный
фрагмент правой бедренной кости взрослой особи по экз. ПИН, No 3361/ 144: з — сверху, и — изнутри, местонахождение Гам

Dongusuchus efremovi Sennikov, 1988
Dongusuchus efremovi: Сенников, 1988, с. 126, рис. 2.
Голотип. ПИН, No 952/15—1, левая бедренная кость, Оренбургская обл.,
р. Донгуз, местонахождение Донгуз I, средний триас, донгузская серия.
Диагноз. Как для рода (рис. 13, а—л).
Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экз. ПИН,
No 952/15—2, 3, 4, 5, 6, бедренные кости, экз. ПИН, No 952/84—1, 2, 3, локтевые
кости, экз. ПИН, No 952/84—4, 5, большие берцовые кости, экз. ПИН, No 952/84—6,
малая берцовая кость, экз. ПИН, No 952/84—7, фрагмент кости конечности. Из место­
нахождения Донгуз ХП экз. ПИН, No 4166/212, шейный позвонок. Из местонахож­
дения Колтаево П (юг Башкирии, р. Большая Юшатырь) экз. ПИН, No 2866/37 (СГУ,
No 104/3880), шейный позвонок.
Род Energosuchus Otschev, 1986
Energosuchus: Очев, 1988, с. 174.
Типовой вид. Energosuchus garjainovi Otschev, 1986, средний триас, букобай-
ская серия, Южное Приуралье.
Диагноз. Среднего размера рауизухид, длина тела 3—3,5 м. Шейные позвонки
амфицельные, с низкими телами, ось тела умеренно отклоняется от горизонтали.
Вентральный гребень сильно выступает. Остистые отростки низкие, длинные, сильно
расширяются вверху. Шейные и туловищные позвонки с плохо выраженным фрустру­
мом, широкой невральной дугой, полого расположенными презитапофизами и постзига-
пофизами. Сочленовные площадки постзигапофизов небольшие. Туловищные позвонки
умеренно удлиненные, со средней высоты телами, остистые отростки довольно длин­
ные. Передние туловищные рёбра трёхголовчатые. Предплечье короче плеча. Дель-
топекторальный гребень умеренно выражен, расположен у проксимального конца
плечевой кости.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Energosuchus отличается от других тицинозухин более низкими
телами и более низкими, длинными и сильно расширяющимися вверху остистыми
отростками шейных позвонков. От Tsylmosuchus — большими размерами. От Tsylmo­
suchus, Vytshegdosuchus, Dongusuchus — большей амфицельностью шейных позвонков.
От Vyshegdosuchus, Dongusuchus — меньшим отклонением оси тела шейных позвонков
от горизонтали, слабее выраженным фруструмом, лучше выраженным вентральным
гребнем. От Dongusuchus — меньшими сочленовными поверхностями постзигапофизов
шейных позвонков, отсутствием у них вентральных выростов. От Tsylmosuchus —
более широкой невральной дугой, более полого расположенными презитапофизами и
постзигапофизами шейных позвонков. От Ticinosuchus — трёхголовчатостью передних
туловищных рёбер, менее длинным предплечьем, слабее выраженным и выше
расположенным дельтопекторальным гребнем плечевой кости.
Рис 13. Dongusuchus efremovi Sennikov, 1988, а, б, в — экз. ПИН, No 2866/37, шейный позвонок:
а — сбоку, б — спереди, в — снизу, Башкирия, р. Большая Юшатырь, местонахождение Колтаево II,
средний триас, донгузская серия, г—л — кости конечностей ювенильных особей, Оренбургская обл.,
р. Донгуз, местонахождение Донгуз I, г—з — голотип ПИН, No 952/15-1, левая бедренная кость: г -г— снару­
жи, д— изнутри, е — спереди,ж — сверху, з — снизу, и — экз. ПИН, No 952/84-1, правая локтевая кость
сбоку, к — экз. ПИН, No 952/84-4, левая большая берцовая кость спереди, л — экз. ПИН, No 952/84-6,
левая малая берцовая кость спереди
39

Рис. 14. Energosuchus garjainovi Otschev, 1986; а, б, в — голотип ПИН, No 4188/99, шейный позвонок:
а — сбоку, б — спереди, в — снизу, г — экз. ПИН, No 4188/102, заднешейный-переднетуловищный
позвонок сбоку, д — экз. ПИН, No 4188/103, переднетуловищный позвонок сбоку, е — экз. ПИН,
No 4188/101, туловищный позвонок сбоку, ж — экз. ПИН, No 4188/104, правая плечевая кость изнутри,
з — экз. ПИН, No 4188/105, левая лучевая кость спереди, Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н,
местонахождение Букобай V, средний триас, букобайская серия

Energosuchus garjainovi Otschev, 1986
Energosuchus garjainovi: Очев, 1986, с. 175, рис. 3, 4.
Голотип. ПИН, No 4188/99 (СГУ, No 104/386), шейный позвонок, Оренбург­
ская обл., Соль-Илецкий р-н, местонахождение Букобай V, средний триас, букобай­
ская серия.
Диагноз. Как для рода (рис. 14, а—з).
Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экз. ПИН,
No 4188/100 (СГУ, No 104/383), шейный позвонок, экз. ПИН, No 4188/102 (СГУ,
No 104/381), заднешейный позвонок, экз. ПИН, No4188/103 (СГУ, No 104/537),
переднетуловищный позвонок, экз. ПИН, No 4188/101, 107—109 (СГУ, No 104/382,
404, 493, 593), туловищные позвонки, экз. ПИН, No 4188/110, 111 (СГУ, No 104/447,
597), крестцовые позвонки, экз. ПИН, No 4188/112—117, 119 (СГУ, No 104/384, 385,
387—389, 403, 594), хвостовые позвонки, экз. ПИН, No 4188/104 (СГУ, No 104/773),
правая плечевая кость, экз. ПИН, No 4188/105, 106 (СГУ, No 104/778, 776), лучевые
кости, экз. ПИН, No 4188/118, левый коракоид, экз. ПИН, No 4188/122, правая бед­
ренная кость. Из местонахождения Колтаево III (юг Башкирии АССР, р. Большая
Юшатырь) экз. ПИН, No 2867/19, левая бедренная кость.
Род Dongusia Huene, 1940
Dongusia Huene, 1940, S. 17.
Типовой вид. Dongusia colorata Huene, 1940, средний триас, донгузская серия,
Южное Приуралье.
Диагноз. Средних размеров рауизухид, длина тела 2—3 м. Туловищный позво­
нок умеренно удлинённый, с высоким телом, имеющим посередине значительный
пережим. Фруструм хорошо развит. Невральная дуга довольно узкая, презигапофизы
и постзигапофизы косо расположены. Сочленовные площадки постзигапофизов обшир­
ные. Остистый отросток короткий.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Dongusia отличается от Ticinosuchus, Energosuchus более корот­
кими остистыми отростками туловищных позвонков. От Energosuchus — менее длин­
ными и более высокими телами туловищных позвонков, более сильным пережимом
тела позвонка посередине, сильнее развитым фруструмом, более узкой невральной
дугой, более косо расположенными презигапофизами и постзигапофизами, более об­
ширными сочленовными площадками постзигапофизов.
Замечания. Dongusia отнесена к данному подсемейству условно, по наличию
гипосфена и по сходству с Mandasuchus (Charig, Reig, 1970) и Energosuchus.
Dongusia colorata Huene, 1940
Dongusia colorata: Huene, 1940, S. 17, Taf. V, 3.
Голотип. ПИН, No 268/2, туловищный позвонок, Оренбургская обл., р. Донгуз,
местонахождение Донгуз I, средний триас, донгузская серия.
Диагноз. Как для рода (рис. 15, а—в).
Материал. Голотип.
ПОДСЕМЕЙСТВО RAUISUCHINAE HUENE, 1942
Типовой род. Rauisuchus Huene, 1942.
Диагноз. Средних размеров, крупные и гигантские (длина тела 2—10 м) массивные
рауизухиды с относительно короткой шеей и большой головой. Шейные позвонки
41

Рис. 15. Dongusia colorata Huene,
1940, голотип ПИН, No 268/2,
туловищный позвонок: а — сбоку, б —
спереди, в — снизу, Оренбургская обл.,
р. Донгуз, местонахождение Донгуз I,
средний триас, донгузская серия
умеренно удлинённые. Два—
три крестцовых позвонка. У ти­
пичных форм подвздошная
кость почти горизонтальна,
вертлужная впадина направ­
лена вниз и образована почти
полностью подвздошной кос­
тью. Седалищные кости сильно
удлинённые.
Состав.
Две
трибы:
Vjushkovisaurini Sennikov, trib,
nov., Rauisuchini Huene, 1942.
Сравнение. Rauisuchinae от­
личается от Mandasuchinae боль­
шими размерами и массив­
ностью, менее длинной шеей и
большей величиной головы,
менее удлинёнными шейными
позвонками, большим числом
крестцовых позвонков, более
сильным отклонением вбок
подвздошных костей, вентральной ориентацией вертлужной впадины, образованием её
в большей степени подвздошной костью, более удлинёнными седалищными кос­
тями.
Распространение. Нижний триас, верхи оленёкского яруса — верхний
триас, рэтский ярус, Южная, Восточная и Северная Африка, Антарктида, Индия,
Китай, Западная и Восточная Европа, Южная и Северная Америка.
Триба Vjushkovisaurini Sennikov, trib. nov.
Типовой род. Vjushkovisaurus Otschev, 1982.
Диагноз. Примитивные формы средних и крупных размеров (длина тела 2—
5 м). Одно заднее преорбитальное окно, небольшое, со слабо выраженной депрессией.
Два крестцовых позвонка, плечевая кость короткая с расширенными эпифизами. На
бедренной кости рудимент внутреннего трохантера.
Состав. Jaikosuchus Sennikov, 1990, Vjushkovisaurus Otschev, 1982, Jushatyria Sen­
nikov, 1985, Fenhosuchus Young, 1964, Youngosuchus Sennikov, 1985.
Распространение. Нижний триас, верхи оленёкского яруса — средний три­
ас, низы ладинского яруса, Восточная Европа, Китай, Антарктида.
Замечания. К данной трибе относятся также среднего размера рауизухиды из
нижнего триаса, яренского горизонта, липовской свиты из бассейна р. Дон, местона­
хождение Донская Лука, из среднего триаса донгузской серии Южного Приуралья,
местонахождение Бердянка I, а также, возможно, крупный примитивный рауизухид из
нижнего триаса, формация Фремоу, Антарктида (Cosgriff, 1983).
42

Рис. 16. Jaikosuchus magnus (Otschev,
1979), а, б, в — голотип ПИН, No 951/65,
шейный позвонок:
а — сбоку, б — спереди, в — снизу,
Оренбургская обл., Илекский р-н, с.
Рассыпная, нижний триас, яренский
горизонт
Род Jaikosuchus Sennikov, 1990
Jaikosuchus: Сенников, 1990, с. 11.
Chasmatosuchus (pars): Очев, 1979, с.
104.
Типовой
вид. Chasma­
tosuchus magnus Otschev, 1979,
нижний триас, яренский горизонт,
Общий Сырт, Южное Приуралье.
Диагноз. Средних размеров
рауизухид, длина тела 2—2,5 м.
Шейные позвонки
умеренно
удлинённые, их тело с небольшим
пережимом посередине. Остистые
отростки средней высоты. Малая
берцовая кость тонкая, изогну­
тая.
Состав. Типовой вид.
Jaikosuchus magnus (Otschev, 1979)
Jaikosuchus magnus: Сенников, 1990, с. 12, рис. 4.
Chasmatosuchus magnus: Очев, с. 104, рис. 1.
Голотип. ПИН, No 951/65, шейный позвонок, Оренбургская обл., Илекский р-н,
местонахождение Рассыпная, нижний триас, яренский горизонт.
Диагноз. Как для рода (рис. 16, а—в).
Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экз. ПИН, No 951/41,
левая малая берцовая кость. Из местонахождения Донгуз IX (Оренбургская обл.,
р. Донгуз) экз. ПИН, No 4187/25 (СГУ, No 104/3265), невральная дуга шейного
позвонка.
Род Vjushkovisaurus Otschev, 1982
Vjushkovisaurus: Очев, 1982, с. 97.
Типовой вид. Vjushkovisaurus berdjanensis Otschev, 1982, средний триас, дон­
гузская серия, Южное Приуралье.
Диагноз. Среднего размера рауизухид, длина тела около 3 м. Шейные позвонки
умеренно удлинённые, тело позвонков с сильным пережимом посередине. Остистые
отростки средней высоты.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Vjushkovisaurus отличается от Jaikosuchus несколько большими
размерами, более сильным пережимом тела шейных позвонков.
43

Рис 17. Vjushkovisaurus berdjanensis Otschev, 1982, а, б, в — экз. ПИН, No 2865/61, шейный позвонок:
а — сбоку, б — спереди, в — снизу, г—ж
— голотип ПИН, No 2865/62, левая плечевая кость: г —
снаружи, д — изнутри, е — сверху, ж — снизу, Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н, местонахождение
Бердянка II, средний триас, донгузская серия
Vjushkovisaurus berdjanensis Otschev, 1982
Vjushkovisaurus berdianensis: Очев, 1982, с. 99, рис. 1—2.
Голотип. ПИН, No 2865/62 (СГУ, No 104/3871), левая плечевая кость, часть
позвоночного столба, фрагмент подвздошной кости, Оренбургская обл., Соль-Илецкий
р-н, местонахождение Бердянка П, средний триас, донгузская серия.
Диагноз. Как для рода (рис. 17, а—ж).
Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экз. ПИН, No 2865/61
(СГУ, No 104/3872), шейный позвонок. Из местонахождения Колтаево II (юг Баш­
кирской АССР, р. Большая Юшатырь) экз. ПИН, No 2866/41, туловищный поз­
вонок.
Род Jushatyria Sennikov, 1985
Jushatyria: Сенников, в: Каландадзе, Сенников, 1985, с. 78.
Типовой вид. Jushatyria vjushkovi Sennikov, 1985, средний триас, букобайская
серия, Южное Приуралье.
Диагноз. Крупный рауизухид, длина тела А—5 м. Возможно, имелось щеле-
видное переднее преорбитальное окно. На верхнечелюстной кости, вероятно, 10 зу­
бов. Тело шейных позвонков почти без пережима посередине.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Jushatyria отличается от Vjushkovisaurus, Jaikosuchus большими
размерами, меньшим пережимом тела шейных позвонков.
44

Рис 18. Jushatyria vjushkovi Sennikov, 1985, голотип ПИН, No 2867/5, левая верхнечелюстная кость:
а — снаружи, б — изнутри, Башкирская АССР, р. Большая Юшатырь, местонахождение Колтаево III,
средний триас, букобайская серия

Jushatyria vjushkovi Sennikov, 1985
Jushaturia vjushkovi: Сенников в: Каландадзе, Сенников, 1985, с. 78, рис. 1.
Голотип. ПИН, No 2867/5, левая верхнечелюстная кость, юг Башкирии,
р. Большая Юшатырь, местонахождение Колтаево Ш, средний триас, букобайская се­
рия.
Диагноз. Как для рода (рис. 18, а, б).
Материал. Кроме голотипа, экз. ПИН, No 2867/6, туловищный позвонок экз.
ПИН, No 2867/20, фрагмент бедренной кости. Из местонахождения Ново-Алек-
сандровка (Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н) экз. ПИН, No 4105/1 (СГУ,
No 104/3874), шейный позвонок, экз. ПИН, No 4105/3 (СГУ, No 104/3875), фрагмент
плечевой кости, экз. ПИН, No 4105/2 (СГУ, No 104/3876), хвостовой позвонок, экз.
ПИН, No 4105/4, 5 (СГУ, No 104/3877, 3878), фрагменты лучевых костей. Из место­
нахождения Букобай I (Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н) экз. ПИН, No 525/36,
левая бедренная кость.
Род Fenhosuchus Young, 1964
Fenhosuchus: Young, 1964, p. 157.
Типовой вид. Fenhosuchus cristatus Young, 1964, низы среднего триаса, фор­
мация верхний Эрмаянь, Китай.
Диагноз. Среднего размера рауизухид. На предчелюстной кости 5—6 зубов, в
зубной не менее 11. Малая берцовая кость короткая, слабо изогнутая. Тела шейных
позвонков довольно короткие.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Fenhosuchus отличается от Vjushkovisaurus, Jaikosuchus меньшей
длиной шейных позвонков. От Jaikosuchus — более короткой и менее изогнутой малой
берцовой костью.
Род Youngosuchus Sennikov, 1985
Youngosuchus: Сенников в: Каландадзе, Сенников, 1985, с. 80.
Vjushkovia (pars): Young, 1973b, p. 38.
Типовой
вид. Vjushkovia sinensis Young, 1973, низы среднего триаса, фор­
мация Келамай, Китай.
Диагноз. Среднего размера рауизухид, длина тела около 3 м. На предчелюст­
ной кости 4 зуба, на верхнечелюстной 10, на зубной 12. Шейные позвонки довольно
короткие с высокими остистыми отростками.
Состав. Типовой вид.
С р а в н е н ие. Youngosuchus отличается от Vjushkovisaurus, Jaikosuchus менее уд­
линёнными шейными позвонками с более высокими остистыми отростками. От Fen­
hosuchus — меньшим числом зубов на предчелюстной кости.
Триба Rauisuchini Huene, 1942
Типовой род. Rauisuchus Huene, 1942.
Диагноз. Специализированные формы крупных и гигантских размеров, длина
тела 4—10 м. Два преорбитальных окна. Заднее преорбитальное окно крупное, с
обширной депрессией. Два—три крестцовых позвонка. Плечевая кость довольно
длинная, с умеренно расширенными эпифизами. Бедренная кость без рудимента внут­
реннего трохантера, иногда с малым трохантером.
46

Состав. Nyassasaurus Charig, 1969 (неописанная форма), Stagonosuchus Huene,
1938, нижняя часть среднего триаса, формация Манда, Восточная Африка, Zanclodon
Plieninger, 1846, средний триас, ладинский ярус, Германия (Huene, 1907), Bromsgroveia
Galton, 1985, средний триас, ладинский ярус, Англия (Galton, 1985), Tikisuchus Chat-
terjee, Majumdar, 1987, нижняя часть верхнего триаса, формация Тики, Индия,
Luperosuchus Romer, 1971, верхняя часть среднего триаса, формация Чанарес, Южная
Америка, Rauisuchus Huene, 1942, Prestosuchus Huene, 1942, Spondylosoma Huene, 1942,
Hoplitosuchus Huene, 1942, Procerosuchus Huene, 1942, низы верхнего триаса, верхняя
часть формации Санта-Мария, Южная Америка, Saurosuchus Reig, 1959, низы верх­
него триаса, формация Ишигуаласто, Южная Америка, Fasolasuchus Bonaparte, 1978,
верхи верхнего триаса, верхи формации Лос-Колорадос, Южная Америка, Heptasuchus
Dawley, Zawiskie, Cosgriff, 1979, нижняя часть верхнего триаса, формация Попо-Эджи,
Северная Америка.
Сравнение. Rauisuchini отличается от Vjushkovisaurini большими размерами,
лучше развитым задним преорбитальным окном с обширной депрессией, наличием
переднего преорбитального окна, менее расширенными эпифизами плечевой кости,
большим числом крестцовых позвонков, отсутствием рудимента внутреннего тро­
хантера, иногда наличием малого трохантера бедренной кости.
Распространение. Средний триас, анизийский ярус — верхний триас, рэт-
ский ярус, Южная, Восточная и Северная Африка, Западная Европа, Индия, Южная и
Северная Америка.
Замечания. К данной трибе, вероятно, принадлежат крупные рауизухиды из
среднего триаса, ладинский ярус Германии: это новые находки Р. Вильда (Wild, 1978b,
1980), весьма вероятно, относящиеся к роду Zanclodon, к ним, очевидно, близки фор­
мы, описанные как Thecodontosaurus primus, Th. latespinatus (Huene, 1907), а также из
нижней части среднего триаса, формация Иеррапалли, Индия (Chatterjee, Roy-
Chowdhury, 1974), из нижней части верхнего триаса, формация Аргана, Марокко
(Dutuit, 1979), из верхов верхнего триаса, формация Эллиот, Южная Африка (Olsen,
Galton, 1984). Procerosuchus отнесен сюда условно, это — грацильная форма, которую,
возможно, следует относить к подсемейству Ticinosuchinae.
СЕМЕЙСТВО POPOSAURIDAE NOPSCA, 1928
Типовой род. Poposaurus Mehl, 1915.
Диагноз. Средних и крупных размеров (длина тела 3—5 м) факультативно
бипедальные пальцеходящие рауизухии. Нижнее височное окно частично редуциро­
вано за счет разрастания вперед чешуйчатой и квадратноскуловой костей. Чешуй­
чатая кость с хорошо развитым задним отростком, сильно выступающим позади
квадратной кости, с редуцированным вентральным отростком. Квадратноскуловая
кость с мощным восходящим отростком, контактирующим с заглазничной костью.
Межптеригоидная впадина замкнута. На предчелюстной кости 4 зуба, на верхне­
челюстной 13, на зубной 15. Шейные позвонки сильно удлинённые. Три-четыре крест­
цовых позвонка с горизонтальными крестцовыми рёбрами. Коракоид с небольшим
постеровентральным выростом. Таз узкий вверху, подвздошные кости расположены
вертикально. Дорзальная пластина подвздошной кости с хорошо развитым передним
отростком и выпуклым верхним краем. Вертлужная впадина направлена в основном
вбок, образована всеми тремя костями таза с преобладанием подвздошной, частично
прободённая. Супраацетабулярный гребень хорошо развит, преимущественно в сред­
ней части, где укреплен мощным вертикальным контрфорсом. Лобковая кость сильно
расширена на конце. Отношение длины плеча к длине бедра 0,55. Стопа узкая, удли­
ненная, третий палец значительно длиннее четвёртого. Пятый палец редуцирован,
сохраняется рудиментарный прямой пятый метатарзальный элемент.
47

Состав. Poposaurus Mehl, 1915, нижняя часть верхнего триаса, формация Попо-
Эджи, Северная Америка, Postosuchus Chatterjee, 1985, верхний триас, формации
Чинли и Докум, Северная Америка, Teratosaurus Meyer, 1861, верхний триас, норийский
ярус, Германия, Sinosaurus Young, 1948, верхи верхнего триаса, формация нижний
Люфэн, Китай.
Сравнение. Poposauridae отличаются от Rauisuchidae факультативным бипеда-
лизмом, большим развитием пальцехождения, некоторой редукцией нижнего височного
окна, большим развитием заднего отростка чешуйчатой кости и редукцией её вент­
рального отростка, большим развитием восходящего отростка квадратноскуловой
кости, контактом её с заглазничной костью, большим замыканием межптеригоидной
впадины, большим числом зубов на верхнечелюстной кости, более длинными шейными
позвонками, большим числом крестцовых позвонков, горизонтальностью крестцовых
рёбер, наличием постеровентрального выроста коракоида, более узким вверху тазом,
вертикальным положением подвздошных костей, большим развитием переднего
отростка и выпуклым верхним краем дорзальной пластины подвздошной кости,
латеральной ориентацией, частичной прободённостью вертлужной впадины, меньшим
участием в ней подвздошной кости, более мощным в средней части супраацетабуляр-
ным гребнем, наличием над ним вертикального контрфорса, расширением лобковой
кости на конце, большей диспропорцией в длине передних и задних конечностей, более
узкой стопой, частичной редукцией пятого пальца, прямым пятым метатарзальным
элементом.
Распространение. Верхний триас, карнийский—рэтский ярус, Северная
Америка, Западная Европа, Китай.
Замечания. Новый гранильный попозаврид обнаружен в верхнем триасе,
формации Чинли и Докум, Северная Америка (Миггу, Long, 1989).
ИНФРАОТРЯД AETOSAURIA MARSH, 1878
Диагноз. Средних размеров и крупные (длина тела 2—6 м) всеядные и расти­
тельноядные псевдозухии, стопоходящие. Череп небольшой, спереди сильно пони­
жается и сужается. Ноздря длинная, достигает верхнечелюстной кости. Одно не­
большое овальное преорбитальное окно. Орбита округлая. Нижнее височное окно
в значительной степени редуцировано за счет разрастания вперед выступа,
образованного чешуйчатой и квадратноскуловой костями. Боковое нижнечелюстное
окно крупное удлинённое (у досвеллиид отсутствует). Есть заднелобная кость. Чешуй­
чатая кость имеет вентральный отросток, умеренно разрастается назад, образуя
небольшой выступ позади квадратной кости. Квадратноскуловая кость с небольшим
восходящим отростком. Квадратная кость несколько отклонена вперёд. Межптери-
гоидная впадина обычно замкнута. Вторичное нёбо слабо развито. Зубы изодонтные,
конические, заострённые или с притуплёнными концами, обычно отсутствуют на
передних концах челюстей. Шейные позвонки довольно короткие. Два-три крестцовых
позвонка. Крестцовые рёбра загнуты вниз. Коракоид округлый. Гленоидная впадина
обращена вбок и назад. Кости конечностей довольно короткие и массивные. Таз
средней ширины (у досвеллиид широкий). Лобковые и седалищные кости умеренно
удлинены (у досвеллиид пластинчатые, короткие). Подвздошные кости отклонены
вбок вплоть до горизонтального положения. Вертлужная впадина направлена в основ­
ном вниз, непрободённая. Пяточный бугор направлен назад и вбок. Пятый палец
нормально развит. Пятый метатарзальный элемент крючковидный. Стопа довольно
широкая. Развит мощный остеодермальный спинной и брюшной панцирь.
Состав. Два семейства: Doswelliidae Weems, 1980, Stagonolepididae Lydekker,
1887.
Сравнение. Aetosauria отличатся от Rauisuchia переходом к растите л ьно-
ядности, стопохождением, небольшим, заостренным спереди черепом, вхождением
48

верхнечелюстной кости в ограничение ноздри, отсутствием переднего преорбиталь­
ного окна, менее крупным овальным задним преорбитальным окном, округлой формой
орбиты, частично редуцированным нижним височным окном, более крупным и удли­
нённым боковым нижнечелюстным окном, отклонением квадратной кости вперёд,
замкнутой межптеригоидной впадиной, меньшим развитием вторичного нёба, изодонт-
ными коническими, часто притуплёнными зубами, отсутствием зубов на концах
челюстей, менее удлинёнными шейными позвонками, меньшим числом крестцовых
позвонков, более латеральной ориентацией гленоидной впадины, более короткими и
массивными костями конечностей, более широким тазом, менее удлинёнными лоб­
ковыми и седалищными костями, непрободённой вертлужной впадиной, более лате­
ральной ориентацией пяточного бугра, более широкой стопой, развитием мощного
остеодермального спинного и брюшного панциря.
Распространение. Верхний триас, карнийский — рэтский ярус, Южная и
Северная Америка, Западная Европа, Северная Африка, Индия.
СЕМЕЙСТВО
DOSWELLIIDAE WEEMS, 1980
Типовой род. Doswellia Weems, 1980.
Диагноз. Этозавры с уплощенным телом и черепом. Нижнее височное и боко­
вое нижнечелюстное окно отсутствует. Верхнее височное окно направлено вверх.
Зубы заострённые. Три крестцовых позвонка. Таз широкий. Лобковые и седалищные
кости короткие пластинчатые.
Состав. Типовой род.
Распространение. Верхний триас, карнийский ярус, Северная Америка.
Замечания. Doswelliidae отнесены к подотряду Aetosauria условно (Bonaparte,
1982а). Вероятно, это сильно специализированные формы с вторично редуциро­
ванными нижним височным и боковым нижнечелюстным окнами.
СЕМЕЙСТВО STAGONOLEPIDIDAE LYDEKKER, 1887
Типовой род. Stagonolepis Agassiz, 1844.
Диагноз. Этозавры с относительно высоким телом и черепом. Имеется нижнее
височное и боковое нижнечелюстное окно. Верхнее височное окно направлено вбок
и вверх. Зубы обычно притуплённые. Два крестцовых позвонка. Таз относительно
узкий. Лобковые и седалищные кости умеренно удлинённые.
Состав. Aetosauroides Casamiquela, 1960, Argentinosuchus Casamiquela, 1960, низы
верхнего триаса, верхи формации Ишигуаласто, Южная Америка, Neoaetosauroides
Bonaparte, 1967, верхи верхнего триаса, верхи формации Лос-Колорадос, Южная
Америка, Typothorax Соре, 1875, верхний триас, формации Чинли и Докум, Северная
Америка, нижняя часть верхнего триаса, формация Зарзатен, Северная Африка,
нижняя часть верхнего триаса, формация Малери, Индия, Desmatosuchus Case, 1920,
верхний триас, формация Докум, Северная Америка, Stegomus Marsh, 1896, верхний
триас, формация Ньюарк, Северная Америка, Paratypothorax Long, Ballew, 1985,
верхний триас, формация Докум, Северная Америка, норийский ярус, Германия,
Calyptosuchus Long, Ballew, 1985, верхний триас, формация Докум, Северная Америка,
Stagonolepis Agassiz, 1844, верхний триас, норийский ярус, Англия, Aetosaurus Fraas,
1877, Ebrachosaurus Kuhn, 1936, верхний триас, норийский ярус, Германия.
Сравнение. Stagonolepididae отличаются от Doswelliidae более высоким телом
и черепом, наличием нижнего височного и бокового нижнёчелюстного окна, более
латеральной ориентацией верхнего височного окна, притуплённостью зубов, меньшим
числом крестцовых позвонков, более узким тазом, более удлинёнными лобковыми и
седалищными костями.
Распространение. Верхний триас, карнийский — рэтский ярус, Южная и
Северная Америка, Западная Европа, Северная Африка, Индия.
49

Замечания. Возможно, к этому подсемейству относятся Dolichobrachium
Williston, 1904 из нижней части верхнего триаса, формация Попо-Эджи, Северная
Америка, Dyoplax Fraas, 1867, верхний триас, норийский'ярус, Германия.
ИНФРАОТРЯД SPHENOSUCHIA BONAPARTE, 1971
Диагноз. Небольшие (длина тела 1—3 м) гранильные хищные псевдозухии,
пальцеходящие. Череп обычно довольно большой, узкий, впереди слабо понижается.
Ноздря отделена от верхнечелюстной кости восходящим отростком предчелюстной
кости. Одно небольшое овальное или субтреугольное преорбитальное окно. Орбита
округлая. Нижнее височное окно несколько редуцировано за счёт разрастания вперёд
чешуйчатой и квадратноскуловой костей. Боковое нижнечелюстное окно небольшое,
овальное. Заднелобная кость обычно отсутствует. Чешуйчатая кость с мощным
каудальным выростом позади квадратной кости, вентральный отросток чешуйчатой
кости редуцирован. Квадратноскуловая кость с высоким восходящим отростком,
контактирующим с заглазничной костью. Квадратная кость обычно отклонена назад.
Межптеригоидная впадина короткая или замкнутая. Вторичное нёбо умеренно
развито. Зубы умеренно анизодонтные, обычно сжаты с боков, зазубренные. Шейные
позвонки удлинённые. Два крестцовых позвонка. Крестцовые рёбра горизонтальные.
Коракоид с постеровентральным выростом. Гленоидная впадина обращена назад.
Кости конечностей длинные, очень грацильные. В передней конечности возникает
дополнительный отдел в результате удлинения radiale и ulnare. Таз узкий. Лобковые и
седалищные кости удлинённые. Подвздошные кости расположены вертикально. Верт­
лужная впадина обращена вбок, частично прободённая. Пяточный бугор направлен
назад. Пятый палец редуцирован, сохраняется прямой пятый метатарзальный
элемент. Стопа узкая. Развит двойной ряд сочленённых остеодерм над позвоночником.
Состав. Два семейства: Erpetosuchidae Watson, 1917, Sphenosuchidae Huene, 1922.
Сравнение. Sphenosuchia отличаются от Rauisuchia, Aetosauria меньшей вели­
чиной, лучшим развитием пальцехождения, отсутствием заднелобной кости, более
мощным каудальным выростом чешуйчатой кости позади квадратной, редукцией
вентрального отростка чешуйчатой кости, отклонением квадратной кости назад,
большим развитием восходящего отростка квадратноскуловой кости, меньшим числом
крестцовых позвонков, горизонтальными крестцовыми рёбрами, наличием мощного
постеровентрального выроста коракоида, более длинными и гранильными костями
конечностей, дополнительным отделом в передних конечностях, образованным radiale
и ulnare, вертикальным положением подвздошных костей, латеральной ориентацией
вертлужной впадины, её частичной прободённостью, редукцией пятого пальца, пря­
мым пятым метатарзальным элементом, более узкой стопой. От Rauisuchia — отсут­
ствием переднего преорбитального окна, несколько меньшими размерами заднего
преорбитального окна, округлой орбитой, частичной редукцией нижнего височного
окна. От Aetosauria — хищнической специализацией, отсутствием значительного сни­
жения и сужения черепа впереди, отделением ноздри от верхнечелюстной кости
восходящим отростком предчелюстной, несколько большим развитием вторичного
нёба, умеренной анизодонтностью, сжатостью с боков и зазубренностью зубов,
наличием зубов в передней части челюстей, более удлинёнными шейными позвонками,
более каудальной ориентацией гленоидной впадины, отсутствием мощного остео-
дермального панциря.
Распространение. Средний триас, анизийский ярус—верхний триас, рэт-
ский ярус, Южная и Восточная Африка, Южная и Северная Америка, Западная
Европа, Китай.
Замечания. К сфенозухиям, возможно, относится семейство Hallopodidae
Marsh, 1881 из средней юры Северной Америки. Hallopus— крайне специализиро­
ванная форма с очень удлинёнными конечностями, редуцированными первым и пятым
пальцами стопы, медиальная головка бедра хорошо развита (Walker, 1970).
50

Возраст некоторых формаций, из которых известны остатки сфенозухии, в на­
стоящее время является спорным. В частности, формацию Кларенс Южной Африки и
формацию Кайента Северной Америки ряд авторов (Olsen, Galton, 1984 и др.) относят
не к верхам верхнего триаса (рэту), а к низам нижней юры.
В таком случае, возможно, сфенозухии являются единственной группой текодонтов,
стратиграфическое распространение которой не ограничено триасом, но включает
также нижнюю и среднюю юру.
СЕМЕЙСТВО ERPETOSUCHIDAE WATSON, 1917
Типовой род. Erpetosuchus Newton, 1894.
Диагноз. Череп низкий, сильно расширяется в задней части. Орбиты направ­
лены вверх и вбок. Квадратная кость сильно отклонена назад. Коракоид с небольшим
постеровентральным выростом.
Состав. Parringtonia Huene, 1939, нижняя часть среднего триаса, формация
Манда, Восточная Африка, Erpetosuchus Newton, 1894, верхний триас, норийский ярус,
Англия, Clarencea Brink, 1959, верхи верхнего триаса, формация Эллиот, Южная
Африка.
Распространение. Средний триас, анизийский ярус — верхний триас, рэт­
ский ярус, Южная и Восточная Африка, Западная Европа.
СЕМЕЙСТВО SPHENOSUCHIDAE HUENE, 1922
Типовой род. Sphenosuchus Haughton, 1915.
Диагноз. Череп высокий, слабо расширяется в задней части. Орбиты направ­
лены вбок. Квадратная кость умеренно отклонена назад. Коракоид с большим
постеровентральным выростом.
Состав. Два подсемейства: Sphenosuchidae Huene, 1922, Trialestinae Bonaparte,
1971.
Сравнение. Sphenosuchidae отличается от Erpetosuchidae высоким черепом,
слабым расширением его в задней части, латеральной ориентацией орбиты, менее
сильным отклонением квадратной кости назад, сильнее развитым постеровентральным
выростом коракоида.
Распространение. Средний триас, ладинский ярус — верхний триас,
рэтский ярус, Южная Африка, Южная и Северная Америка, Западная Европа, Китай.
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHENOSUCHINAE HUENE, 1922
Типовой род. Sphenosuchus Haughton, 1915.
Диагноз. Преорбитальное окно небольшое. Голеностопный сустав нормальный
крокодиловый. Пятый палец частично редуцирован, первый палец нормально развит.
Состав. Sphenosuchus Haughton, 1915, верхи верхнего триаса, формация Эллиот,
Южная Африка, Pedeticosaurus Ноереп, 1915, верхи верхнего триаса, формация
Кларенс, Южная Африка, Lewisuchus Romer, 1971, Gracilisuchus Romer, 1971, верхняя
часть среднего триаса, формация Чанарес, Южная Америка, Barberenasuchus Mattar,
1987, верхи среднего триаса, нижняя часть формации Санта Мария, Южная Америка,
Pseudohesperosuchus Bonaparte, 1967, верхи верхнего триаса, верхи формации Лос Коло-
радос, Южная Америка, Hesperosuchus Colbert, 1952, верхний триас, формация Чинли,
Северная Америка, Saltoposuchus Huene, 1921, верхний триас, норийский ярус, Гер­
мания, Terrestrisuchus Crush, 1984, верхний триас, норийский ярус, Англия, Dibothro-
suchus Simmons, 1965, Strigosuchus Simmons, 1965, верхи верхнего триаса, формация
нижний Люфэн, Китай.
Распространение. Средний триас, ладинский ярус — верхний триас,
рэтский ярус, Южная Африка, Южная и Северная Америка, Западная Европа, Китай.
51

ПОДСЕМЕЙСТВО TRIALESTINAE BONAPARTE, 1971
Типовой род. Trialestes Bonaparte, 1967.
Диагноз. Преорбитальное окно крупное. Голеностопный сустав мезотар-
зальный. Пятый палец редуцирован полностью, первый — частично.
Состав. Типовой род.
Сравнение. Trialestinae отличаются от Sphenosuchinae более крупным преорби-
тальным окном, мезотарзальным голеностопным суставом, полной редукцией пятого
пальца и частичной — первого.
Распространение. Верхний триас, карнийский ярус, Южная Америка.
ПОДОТРЯД ORNITHOSUCHIA BONAPARTE, 1971
Д и а г н о з. Продвинутые факультативно бипедальные и бипедальные текодонты
с частично или полностью парасагиттальной постановкой конечностей, стопоходящие
или пальцеходящие. Череп средней длины, верхняя челюсть длиннее нижней или
равна ей по длине, предчелюстные кости иногда образуют клювообразный загиб вниз.
Ноздри и орбиты ориентированы латерально. Септомаксилла и пинеальное отверстие
отсутствуют. Иногда имеется межтеменная кость. Одно, довольно крупное овальное
или субтреугольное преорбитальное окно. Чешуйчатая и квадратноскуловая кости
образуют выступ на заднем краю нижнего височного окна. Чешуйчатая кость с кау­
дальным выростом позади квадратной кости, принимает участие в образовании ушной
вырезки. Квадратная кость и плоскость затылка расположены вертикально. Меж-
птеригоидная впадина различной длины или замкнутая. Вторичное нёбо слабо раз­
вито — медиальные отростки верхнечелюстных костей слабо выражены, хоаны не
смещены назад. Нёбные зубы иногда присутствуют. Исходно имелась метакине-
тическая подвижность и стрептостилия, в некоторых случаях кинетизм черепа огра­
ничивается. Два-четыре крестцовых позвонка. Крестцовые рёбра обычно горизон­
тальные. Коракоид округлый. Кости конечностей обычно длинные и гранильные. Таз
обычно узкий. Лобковые и седалищные кости удлинены. Подвздошная кость верти­
кально расположена, с передним отростком дорзальной пластины. Вертлужная
впадина средней глубины или глубокая, непрободённая или частично прободённая,
ориентирована латерально, образована всеми тремя костями таза. Супраацета-
булярный гребень хорошо развит. Бедренная кость сигмоидально изогнута или почти
прямая, сильно перекручена, с медиальной, реже терминальной головкой. Внутренний
трохантер редуцирован, хорошо развит четвёртый, часто малый и большой тро-
хантеры. Четыре тарзальных элемента. Сустав крокодиловый обращенный или
мезотарзальный. Пяточный бугор направлен обычно назад. Стопа симметричная.
Иногда имеются остеодермы.
Состав. Euparkeriidae Huene, 1920, Ornithosuchidae Boulenger, 1903, Herrerasauridae
Benedetto, 1973, Scleromochlidae Huene, 1914, Megalancosauridae Olshevsky, 1991.
Сравнение. Ornithosuchia отличаются от Proterosuchia и Pseudosuchia развитием
бипедализма, отсутствием переднего преорбитального окна, развитием медиальной
головки бедра, обращённо крокодиловым или мезотарзальным голеностопным суста­
вом. От Proterosuchia — большей парасагиттальностью конечностей, большим раз­
витием пальцехождения, менее длинным черепом, отсутствием пинеального от­
верстия, наличием выступа, образованного чешуйчатой и квадратноскуловой костями
на заднем краю нижнего височного окна, развитием каудального выроста чешуйчатой
кости и участием её в образовании ушной вырезки, более вертикальным положением
квадратной кости и плоскости затылка, иногда замыканием межптеригоидной впадины,
некоторым ограничением кинетизма черепа, большим числом крестцовых позвонков,
более длинными и гранильными костями конечностей, более узким тазом, более
удлинёнными лобковыми и седалищными костями, лучше развитым передним от­
ростком дорзальной пластины подвздошной кости, более глубокой, часто прободенной
52

вертлужной впадиной, лучше развитым супраацетабулярным гребнем, сигмоидальным
изгибом и сильной перекрученностью бедренной кости, редукцией внутреннего и раз­
витием четвёртого, часто малого и большого трохантера, редукцией тарзальных
элементов, более каудальной ориентацией пяточного бугра, симметричной стопой.
От Pseudosuchia — часто большей длиной верхней челюсти относительно нижней
и клювообразным загибом предчелюстных костей, иногда наличием межтеменной
кости, меньшим развитием вторичного нёба — медиальных отростков верхнечелюст­
ных костей и не смещенными назад хоанами, иногда наличием нёбных зубов, гори­
зонтальными крестцовыми рёбрами, округлым коракоидом, вертикальным располо­
жением подвздошной кости, латеральной ориентацией вертлужной впадины, меньшим
участием подвздошной кости в её формировании, меньшим развитием остеодерм.
Распространение. Нижний триас, верхи оленёкского яруса — верхний
триас, рэтский ярус, Южная Африка, Южная и Северная Америка, Восточная и
Западная Европа, Китай.
СЕМЕЙСТВО
EUPARKERIIDAE HUENE, 1920
Типовой род. Euparkeria Broom, 1913.
Диагноз. Небольшие орнитозухий (длина тела 1—2 м), факультативно бипе-
дальные, с частично парасагиттальной постановкой конечностей, стопоходящие.
Череп слабо понижается впереди. Иногда верхняя челюсть немного длиннее нижней,
предчелюстные кости клювообразно загибаются вниз. Имеется межтеменная кость.
Восходящий отросток предчелюстной кости отделяет ноздрю от верхнечелюстной.
Межптеригоидная впадина длинная. Зубы умеренно анизодонтные. Имеются нёбные
зубы. Имеется метакинетическая подвижность, стрептостилия, возможно, стрептогна-
тия. В шейном и грудном отделе есть интерцентры. Два-три крестцовых позвонка.
Крестцовые рёбра горизонтальные или немного загнуты вниз. Отношение длины плеча
к длине бедра 0,65—0,70. Таз относительно широкий. Лобковые и седалищные кости
умеренно удлинённые. Подвздошная кость вертикально расположена или немного
отклонена вбок, с умеренно развитым передним отростком дорзальной пластины.
Вертлужная впадина умеренно глубокая, непрободённая, направлена вбок или вниз.
Бедренная кость сигмоидально изогнута, немного перекручена, с терминальной
головкой, с четвёртым трохантером. Пяточный бугор направлен назад и вбок. Сустав
обращенный крокодиловый. Стопа довольно широкая. Третий палец немного длиннее
четвёртого. Пятый палец нормально развит с крючковидным пятым метатарзальным
элементом. Имеется двойной ряд сочленённых остеодерм над позвоночником. У
эупаркериид отмечены удлинённые чешуи.
Состав. Два подсемейства: Euparkeriinae Huene, 1920, Dorosuchinae Sennikov,
1989.
Распространение. Нижний триас, верхи оленёкского яруса — средний
триас, анизийский ярус, Южная и Восточная Африка, Восточная Европа, Китай.
Замечания. Возможно, к этому семейству относится род Xilousuchus Wu, 1981,
верхи нижнего триаса, формация Хэшань, Китай. Неописанный эупаркериид известен
из нижней части среднего триаса, формация Манда Восточной Африки.
ПОДСЕМЕЙСТВО EUPARKERIINAE HUENE, 1920
Типовой род. Euparkeria Broom, 1913.
Диагноз. Череп короткий. Верхняя и нижняя челюсти одинаковой длины.
Диастема между зубами на предчелюстной и верхнечелюстной костях не выражена.
Парокципитальные отростки массивные. Имеются интерцентры. Два крестцовых
позвонка. Крестцовые рёбра горизрнтальные. Лопатка узкая, небольшая. Коракоид
крупный. Гленоидная впадина направлена вбок и немного назад. Подвздошная кость
расположена вертикально. Вертлужная впадина направлена вбок. Бедренная кость с
рудиментарным внутренним и слабо развитым четвёртым трохантером.
53

Состав. Euparkeria Broom, 1913, Brownella Broom, 1913.
Распространение. Верхи нижнего — низы среднего триаса, зона Cyno­
gnathus, Южная Африка.
ПОДСЕМЕЙСТВО DOROSUCHINAE SENNIKOV, 1989
Типовой род. Dorosuchus Sennikov, 1989.
Диагноз. Череп относительно длинный. Верхняя часть несколько длиннее
нижней, предчелюстные кости клювообразно загибаются вниз. Между зубами на
предчелюстной и верхнечелюстной костях небольшая диастема. Парокципитальные
отростки довольно тонкие и длинные. Интерцентры обычно отсутствуют. Три
крестцовых позвонка. Крестцовые рёбра немного загнуты вниз. Лопатка высокая,
расширена в верхней части. Коракоид небольшой. Гленоидная впадина обращена
назад и немного вбок. Подвздошная кость немного отклонена вбок. Вертлужная
впадина направлена вбок и несколько вниз. Бедренная кость с мощным четвёртым и
редуцированным внутренним трохантером.
Состав. Dorosuchus Sennikov, 1980, Wangisuchus Young, 1964, Turfanosuchus
Young, 1973, Halazhaisuchus Wu, 1982.
Сравнение. Dorosuchinae отличаются от Euparkeriinae более длинным черепом,
большей длиной верхней челюсти относительно нижней, клювообразным загибанием
предчелюстных костей, наличием диастемы между зубами на предчелюстной и верхне­
челюстной костях, более тонкими парокципитальными отростками, отсутствием интер­
центров, большим числом крестцовых позвонков, загибанием вниз концов крестцовых
рёбер, более высокой, расширяющейся вверху лопаткой, менее крупным коракоидом,
более каудальной ориентацией гленоидной впадины, некоторым отклонением под­
вздошной кости вбок, более вентральной ориентацией вертлужной впадины, редук­
цией внутреннего и большим развитием четвертого трохантера.
Распространение. Ср. триас, анизийский ярус, Восточная Европа, Китай.
Род Dorosuchus Sennikov, 1989
Dorosuchus: Сенников, 1989, с. 72.
Типовой
вид. Dorosuchus neoetus Sennikov, 1989, средний триас, донгузская
серия, Южное Приуралье.
Диагноз. Крестцовые ребра, относительно короткие, слабо расширены на
концах. Бедренная и большая берцовая кости довольно массивные, с расширенными
эпифизами. Большая берцовая кость сильно изогнута.
Состав. Типовой вид.
Dorosuchus neoetus Sennikov, 1989
Dorosuchus neoetus: Сенников, 1989, с. 73, рис. 1— 4.
Голотип. ПИН, No 1579/61, правая подвздошная, бедренная и большая берцо­
вая кости, Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н, местонахождение Бердянка I, сред­
ний триас, донгузская серия.
Диагноз. Как для рода (рис. 19, а—б, рис. 20, а—з, рис. 21, а—б).
Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экз. ПИН,
No 1579/62, мозговая коробка, экз. ПИН, No 1570/63, первый крестцовый позвонок,
экз. ПИН, No 1579/64, два переднехвостовых позвонка, экз. ПИН, No 1579/65, задне-
хвостовой позвонок, экз. ПИН, No 1579/66, правая и левая подвздошные кости,
экз. ПИН, No 1579/67, дистальный фрагмент правой седалищной кости, экз. ПИН,
No 1579/68, дистальная фаланга, экз. ПИН, No 1579/69, левый птеригоид, экз. ПИН,
54

fmg
Ш
pbpt
aci
a
б
0
2см
Рис. 19. Dorosuchus neoetus Sennikov, 1989, а, б — экз. ПИН, No 1579/62, мозговая коробка:
а — сбоку, б — сзади, Оренбургкая обл., Соль-Илецкий р-н, местонахождение Бердянка I, средний
триас, донгузская серия, Во — основная затылочная кость, Bs — базисфеноид, btub — сфенокципитальные
бугры, Ехо — боковая затылочная кость, feu — медиальное евстахиево отверстие, fmg — большое
затылочное отверстие, fo — овальное окно, fpt — посттемпоральное отверстие, Ор — задняя ушная кость,
pbpt — базиптеригоидные отростки и мыщелки, Pro — передняя ушная кость, Ps — парасфеноид, So —
верхняя затылочная кость, St — слуховая кость, V — вырезка для выхода V нерва, VII — отверстие для
выхода VII нерва, aci — отверстие для внутренней сонной артерии, IX—XII — яремное отверстие
No 1579/70, задняя часть правой ветви нижней челюсти. Из местонахождения Донгуз I
(Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н) экз. ПИН, No 952/200, левая под­
вздошная кость.
Turfanosuchus: Young, 1973, p. 15.
Типовой вид. Turfanosuchus dabanensis Young, 1973.
Диагноз. Интерцентры отсутствуют. Коракоид маленький. Плечевая кость
с расширенным проксимальным концом, к которому приближен дельтопекторальный
гребень. Бедренная и большая берцовая кости относительно массивные, со слабо
расширенными эпифизами. Большая берцовая кость слабо изогнута.
Состав. Turfanosuchus dabanensis Young, 1973, Т. shageduensis Wu, 1982.
Сравнение. Turfanosuchus отличается от Dorosuchus слабее расширенными
эпифизами бедренной и большой берцовой костей, слабее изогнутой большой берцовой
костью.
Распространение. Низы среднего триаса, формация Келамай, Китай.
Wangisuchus: Young, 1964, p. 171.
Типовой
вид. Wangisuchus tzeyii Young, 1964, низы среднего триаса, форма­
ция верхний Эрмаянь, Китай.
Диагноз. Интерцентры отсутствуют. Остистые отростки переднетуловищных
позвонков довольно низкие. Крестцовые рёбра длинные, расширены на концах. Корако­
ид маленький. Плечевая кость с расширенным проксимальным концом, к которому при­
ближен дельтопекторальный гребень. Бедренная и большая берцовая кости очень гра­
нильные, со слабо расширенными эпифизами. Большая берцовая кость слабо изогнута.
Род Turfanosuchus Young, 1973
Род Wangisuchus Young, 1964
55

Рис 20. Dorosuchus neoetus Sennikov, 1989, голотип ПИН, No 1579/61, a—д — правая бедренная кость:
а — изнутри, б — снаружи, в — спереди, г — сверху, д — снизу, е—и — правая большая берцовая
кость: е — сбоку, ж — спереди, з — сверху, и — снизу, к, л — правая подвздошная кость: к — снаружи, л
—
изнутри, то же местонахождение

0
5см
1
I
I
I
I
I
I—|—| —|—
Рис. 21. Dorosuchus neoetus Sennikov, 1989, реконструкция крестца, таза и задних конечностей в
сочленении:
а — сбоку, б — спереди
Сравнение. Wangisuchus отличается от Turfanosuchus и Dorosuchus менее мас­
сивными бедренной и большой берцовой костями. От Dorosuchus — более длинными и
сильнее расширенными на концах крестцовыми рёбрами, слабее расширенными
эпифизами бедренной и большой берцовой костей, слабее изогнутой большой берцовой
костью.
57

Род Halazhaisuchus Wu, 1982
Halazhaisuchus: Wu, 1982, p. 291.
Типовой
вид. Halazhaisuchus qiaoensis Wu, 1982, низы среднего триаса, фор­
мация нижний Эрмаянь, Китай.
Диагноз. Имеются интерцентры. Передние туловищные рёбра трёхголовчатые.
Остистые отростки переднетуловипгных позвонков низкие. Коракоид относительно
крупный. Плечевая кость с умеренно расширенным проксимальным концом, от кото­
рого на некотором удалении расположен дельтопекторальный гребень.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. Halazhaisuchus отличается от Turfanosuchus и Wangisuchus наличием
интерцентров, более крупным коракоидом, менее расширенным проксимальным
концом плечевой кости, ниже расположенным дельтопекторальным гребнем.
СЕМЕЙСТВО ORNnUOSUCHIDAE BOULENGER, 1903
Типовой род. Ornithosuchus Newton, 1984.
Диагноз. Средних размеров орнитозухий (длина тела 2—5 м), факультативно
бипедальные, с парасагиттальной постановкой конечностей, факультативно пальце -
ходящие. Череп слабо понижается впереди. Верхняя челюсть длиннее нижней, пред-
челюстные кости образуют клювообразный загиб вниз. Межтеменная кость от­
сутствует. Верхнечелюстная кость иногда входит в ограничение ноздри. Меж-
птеригоидная впадина замкнута. Зубы анизодонтные. Нёбные зубы отсутствуют.
Кинетическая подвижность, вероятно, ограничена. Интерцентры отсутствуют. Три
крестцовых позвонка. Крестцовые рёбра горизонтальные. Отношение длины плеча
к длине бедра 0,60—0,65. Таз узкий. Лобковые и седалищные кости сильно удлинены.
Подвздошная кость вертикально расположена, с хорошо развитым передним от­
ростком дорзальной пластины. Вертлужная впадина глубокая, частично прободённая,
направлена вбок. Бедренная кость сигмоидально изогнута, сильно перекручена, с
медиальной головкой, с четвертым, малым и большим трохантерами. Сустав обра­
щенный крокодиловый, пяточный бугор направлен назад. Стопа довольно узкая.
Третий палец наиболее длинный. Пятый палец несколько редуцирован, сохраняется
крючковидный пятый метатарзальный элемент. Имеется двойной ряд сочленённых
остеодерм над позвоночником.
Состав. Ornithosuchus Newton, 1894, верхний триас, норийский ярус, Англия,
Venaticosuchus Bonaparte, 1971, низы верхнего триаса, формация Ишигуаласто, Южная
Америка, Riojasuchus Bonaparte, 1967, верхи верхнего триаса, верхняя часть формации
Лос-Колорадос, Южная Америка.
Сравнение. Ornithosuchidae отличается от Euparkeriidae несколько большими
размерами, более парасагиттальной постановкой конечностей, факультативным
пальцехождением, большей длиной верхней челюсти по отношению к нижней,
отсутствием межтеменной кости и нёбных зубов, иногда вхождением верхнечелюстной
кости в ограничение ноздри, замыканием межптеригоидной впадины, ограничением
кинетизма, отсутствием интерцентров, большим числом крестцовых позвонков,
горизонтальными крестцовыми рёбрами, большей диспропорцией в длине передних и
задних конечностей, более узким тазом, более удлинёнными лобковыми и седа­
лищными костями, вертикальным положением подвздошной кости, большим развитием
переднего отростка её дорзальной пластины, более глубокой, частично прободённой,
ориентированной вбок вертлужной впадиной, более сильно перекрученной бедренной
костью, наличием у неё медиальной головки, малого и большого трохантера, более
каудальной ориентацией пяточного бугра, более узкой стопой.
Распространение. Верхний триас, карнийский — рэтский ярус, Южная
Америка, Западная Европа.
58

СЕМЕЙСТВО HERRERASAURIDAE BENEDETTO, 1973
Типовой род. Herrerasaurus Reig, 1963.
Диагноз. Небольшие, средних и крупных размеров орнитозухии (длина тела от
1 до 6 м), бипедальные, с парасагиттальной постановкой конечностей, пальцеходящие.
Череп слабо понижается впереди. Челюсти почти равной длины, клювообразный загиб
предчелюстных костей, вероятно, не выражен. Верхнечелюстная кость входит в
ограничение ноздри. Зубы умеренно анизодонтные. Интерцентры отсутствуют. Два-
три крестцовых позвонка. Крестцовые рёбра горизонтальные. Отношение длины
плеча к длине бедра 0,6. Таз от широкого до довольно узкого. Лобковые и седа­
лищные кости от коротких до удлинённых. Подвздошная кость вертикально распо­
ложена, с умеренно развитым передним отростком дорзальной пластины. Вертлужная
впадина глубокая, частично прободённая, направлена вбок. Бедренная кость сигмо­
идально изогнута, сильно перекручена, с медиальной головкой, с четвёртым и малым
трохантером. Сустав мезотарзальный, иногда с рудиментом пяточного бугра. Мета-
тарзальный отдел удлинён. Стопа узкая. Третий палец значительно длиннее осталь­
ных. Пятый и первый палец частично редуцирован. Пятый метатарзальный элемент
прямой. Остеодермы отсутствуют.
Состав. Два подсемейства: Lagosuchinae Bonaparte, 1975, Herrerasaurinae Benedetto,
1973.
Сравнение. Herrerasauridae отличаются от Euparkeriidae и Ornithosuchidae обли-
гатной бипедальностью и пальцехождением, одинаковой длиной верхней и нижней
челюсти, отсутствием клювообразного загиба предчелюстных костей, большей дис­
пропорцией в длине передних и задних конечностей, мезотарзальным голеностопным
суставом, более узкой стопой, редукцией пятого и первого пальцев, прямым пятым
метатарзальным элементом, отсутствием остеодерм. От Euparkeriidae — более пара­
сагиттальной постановкой конечностей, вхождением верхнечелюстной кости в
ограничение ноздри, отсутствием интерцентров, вертикальным положением под­
вздошной кости, лучшим развитием переднего отростка её дорзальной пластины,
более глубокой, частично прободенной, латерально ориентированной вертлужной
впадиной, наличием малого трохантера бедренной кости, удлиненным метатарзальным
отделом. От Ornithosuchidae — меньшим числом крестцовых позвонков, обычно более
широким тазом и менее удлинёнными лобковыми и седалищными костями, отсут­
ствием большого трохантера бедренной кости.
Распространение. Средний триас, ладинский ярус — верхний триас,
карнийский ярус, Южная и Северная Америка.
ПОДСЕМЕЙСТВО LAGOSUCHINAE BONAPARTE, 1975
Типовой род. Lagosuchus Romer, 1971.
Диагноз. Небольшие (длина тела 1—2 м) гранильные герреразавриды. Два
крестцовых позвонка. Таз широкий. Лобковые и седалищные кости довольно
короткие, пластинчатые. Хорошо развит задний отросток дорзальной пластины под­
вздошной кости. Супраацетабулярный гребень хорошо развит. Лобковая кость без
расширения на конце. Бедренная кость с умеренно выраженной медиальной головкой.
Метатарзальный отдел сильно удлинен.
Состав. Lagosuchus Romer, 1971, Lagerpeton Romer, 1971, Pseudolagosuchus
Arcucci, 1987, верхняя часть среднего триаса, формация Чанарес, Южная Америка.
Распространение. Средний триас, ладинский ярус, Южная Америка.
ПОДСЕМЕЙСТВО HERRERASAURINAE BENEDETTO, 1973
Типовой род. Herrerasaurus Reig, 1963.
Диагноз. Средних и крупных размеров герреразавриды, длина тела 3—6 м. Два-
три крестцовых позвонка. Таз узкий. Лобковые и седалищные кости удлинены.
59

Дорзальная пластина подвздошной кости с коротким задним отростком. Супраацета-
булярный гребень сильно развит, в средней части укреплен вертикальным контр­
форсом. Лобковая кость расширена на конце. Бедренная кость с хорошо выраженной
медиальной головкой. Метатарзальный отдел умеренно удлинён.
Состав. Stauricosaurus Colbert, 1969, низы верхнего триаса, верхняя часть фор­
мации Санта-Мария, формация Ишигуаласто, Южная Америка, Herrerasaurus Reig,
1963, Ischisaurus Reig, 1963, Frenquellisaurus Novas, 1987, низы верхнего триаса,
формация Ишигуаласто, Южная Америка.
Сравнение. Herrerasaurinae отличаются от Lagosuchinae большими размерами,
большим числом крестцовых позвонков, более узким тазом, более удлинёнными
лобковыми и седалищными костями, коротким задним отростком дорзальной пластины
подвздошной кости, сильнее развитым супраацетабулярным гребнем, наличием над
ним вертикального контрфорса, расширением лобковой кости на конце, лучше
выраженной медиальной головкой бедренной кости, менее удлинённым метатарзаль-
ным отделом.
Распространение. Верхний триас, карнийский ярус, Южная и Северная
Америка.
Замечания. К герреразавринам относится также неописанная форма из нижней
части верхнего триаса, формация Чинли, Северная Америка (Parrish, 1989, Murry,
Long, 1989). Принадлежность Aliwalia Galton, 1985 (Galton, 1985), их верхнего триаса
Южной Африки к данному семейству сомнительна.
СЕМЕЙСТВО SCLEROMOCHLIDAE HUENE, 1914
Типовой род. Scleromochlus Woodward, 1907.
Диагноз. Мелкие орнитозухий (длина тела 1 м). Нёбных зубов нет. Четыре
крестцовых позвонка. Передние конечности в два раза короче задних. Имеется
пяточный бугор. Метатарзальный отдел удлинённый. Стопа, вероятно, асимметрич­
ная, четвертый палец наиболее длинный. Имеются остеодермы.
Состав. Типовой род.
Сравнение. Sclheromochlidae отличаются от Euparkeriidae, Ornithosuchidae и
Herrerasauridae мелкими размерами, большим числом крестцовых позвонков, большей
диспропорцией в длине передних и задних конечностей, асимметричной стопой. От
Euparkeriidae — отсутствием нёбных зубов, удлиненным метатарзальным отделом. От
Herrerasauridae — наличием пяточного бугра и остеодерм.
Распространение. Верхний триас, норийский ярус, Англия.
Замечания. Scleromochlidae относятся к подотряду Ornithosuchia условно.
А.Д. Уокер (Walker, 1970) полагает, что Scleromochlus близок к этозаврам.
СЕМЕЙСТВО
MEGALANCOSAURIDAE OLSHEVSKY, 1991
Типовой род. Megalancosaurus Calzavara, Muscio, Wild, 1980.
Диагноз. Небольшие (длина тела 1 м) формы с удлинённой шеей. Череп впереди
резко сужается, заострён. Зубы многочисленные изодонтные. Передние конечности
очень длинные, первый—третий палец противопоставлены четвертому-пятому.
Состав. Типовой род.
Сравнение. Magalancosauridae отличается от типичных орнитозухий меньшими
размерами, более удлинённой шеей, суженным и заострённым впереди черепом, много­
численными изодонтными зубами, очень длинными передними конечностями с противо­
поставлением первого-третьего пальцев четвертому-пятому.
Распространение. Верхний триас, норийский ярус, Италия.
Замечания. Megalancosauridae отнесены нами к подотряду Ornithosuchia
условно.
60

ПОДОТРЯД PARASUCHIA HUXLEY, 1875
Диагноз. Весьма специализированные четвероногие крокодилоподобные
текодонты с частично парасагиттальной постановкой конечностей, стопоходящие.
Череп сильно удлинен за счет разрастания предчелюстных костей. Верхняя челюсть
длиннее нижней, предчелюстные кости образуют клювообразный загиб вниз. Ноздри
сближены и сильно смещены назад, так, что располагаются между преорбитальными
окнами, окружены преимущественно носовыми костями, предчелюстные кости
исключены из их ограничения. Ноздри и орбиты направлены вверх. Одно небольшое
преорбитальное окно. Имеется септомаксилла и иногда пинеальное отверстие.
Межтеменная кость отсутствует. Задний край нижнего височного окна ровный.
Чешуйчатая кость с мощным каудальным выростом позади квадратной кости,
принимает участие в образовании ушной вырезки. Квадратная кость и плоскость
затылка расположены вертикально. Межптеригоидная впадина замкнута почти по
всей длине. Вторичное нёбо довольно хорошо развито - имеются обширные
медиальные отростки верхнечелюстных костей, хоаны смещены назад. Нёбные зубы
отсутствуют. Кинетическая подвижность ограничена, сохраняется базиптеригоидное
сочленение и слабый плеврокинетизм. Два крестцовых позвонка. Крестцовые ребра
горизонтальные. Коракоид расширенный, с антеролатериальным выростом. Кости
конечностей удлиненные. Таз довольно широкий, лобковые и седалищные кости слабо
удлинены. Подвздошная кость вертикально расположена, с небольшим передним
отростком дорзальной пластины. Вертлужная впадина неглубокая, непрободенная,
направлена в основном вбок, образована всеми тремя костями
таза.
Супраацетабулярный гребень умеренно развит. Бедренная кость сигмоидально
изогнута, сильно перекручена, с терминальной головкой. Внутренний трохантер
редуцирован, хорошо развит четвертый трохантер. Четыре тарзальных элемента.
Сустав промежуточный между примитивным (двойным) и нормальным крокодиловым.
Пяточный бугор направлен вбок и назад. Стопа симметричная. Хорошо развиты
остеодермы.
Состав. Одно семейство: Phytosauridae Jaeger, 1828.
Сравнение. Parasuchia отличаются от других текодонтов сильно удлиненным за
счет разрастания предчелюстных костей черепом, сильным сближением и смещением
назад ноздрей, исключением из их ограничения предчелюстных костей,
направленностью ноздрей и орбит вверх, наличием септомаксиллы, большим
развитием вторичного нёба - обширными медиальными отростками верхнечелюстных
костей и смещением хоан далеко назад, значительным ограничением кинетической
подвижности, разрастанием коракоида в антеролатеральном направлении,
своеобразным строением голеностопного сустава. От Proterosuchia и Pseudosuchia -
отсутствием переднего преорбитального окна. От Proterosuchia и Ornithosuchia -
отсутствием межтеменной кости и нёбных зубов, большим развитием
остеодермального покрова. От Pseudosuchia и Ornithosuchia - менее парасагиттальной
постановкой конечностей, отсутствием пальцехождения, иногда наличием пинеального
отверстия, ровным задним краем нижнего височного окна, меньшим числом
крестцовых позвонков, более широким тазом, менее удлиненными лобковыми и
седалищными костями, менее глубокой, непрободенной вертлужной впадиной,
отсутствием малого трохантера и медиальной головки бедренной кости. От
Proterosuchia - более парасагиттальной постановкой конечностей, наличием
каудального выроста чешуйчатой кости, участием ее в образовании ушной вырезки,
более вертикальным положением квадратной кости и плоскости затылка, замыканием
межптеригоидной впадины, сигмоидальным изгибом бедренной кости, сильным ее
перекручиванием, редукцией внутреннего и развитием четвертого трохантера,
редукцией тарзальных элементов, симметричной стопой. От Pseudosuchia - большей
длиной верхней челюсти относительно нижней, клювообразным загибом
предчелюстных костей, горизонтальными крестцовыми ребрами, более латеральной
61

ориентацией вертлужной впадины, образованием ее всеми тремя костями таза. От
Ornithosuchia - отсутствием бипедализма, отсутствием большого трохантера
бедренной кости.
Распространение. Нижний триас, оленёкский ярус - верхний триас,
рэтский ярус, Северная Америка, Западная Европа, Турция, Марокко, Мадагаскар,
Индия, Китай, Таиланд.
СЕМЕЙСТВО PHYTOSAURIDAE JAEGER, 1828
Типовой род. Phytosaurus Jaeger, 1828.
Диагноз. Как для подотряда.
Состав. Mesorhinosuchus Kuhn, 1961, верхи нижнего триаса, средний пестрый
песчаник, Германия, Rileyasuchus Kuhn, 1961, средний триас, Англия, Германия,
Paleorhinus Williston, 1904, верхний триас, Северная Америка, Германия, Марокко,
Angistorhinus Mehl, 1913, верхний триас, Северная Америка, Марокко, Parasuchus
Lydekker, 1885, нижняя часть верхнего триаса, формация Малери, Индия, Belodon
Meyer, 1844, верхний триас, Германия, Таиланд, Phytosaurus Jaeger, 1828, верхний
триас, Германия, Mystriosuchus Fraas, 1896, верхний триас, Германия, Марокко,
Мадагаскар, Таиланд, Rutiodon Emmons, 1856, Nicrosaurus Fraas, 1866, верхний триас,
Северная Америка, Германия, Индия, Pachysuchus Young, 1951, верхи верхнего
триаса, формация нижний Люфэн, Китай.
Распространение. Как для подотряда.
Замечания. Mesorhinosuchus и Rileyasuchus относятся к паразухиям условно:
голотип первого утерян, а второй описан по малодиагностичным материалам. Однако
их принадлежность к данному подотряду согласуется с примитивными чертами
паразухий.

Глава 2
НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МОРФОЛОГИИ
ЛОКОМОТОРНОГО АППАРАТА АРХОЗАВРОВ
К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЛОКОМОТОРНОГО АППАРАТА АРХОЗАВРОВ
Локомоторный аппарат архозавров давно привлекал внимание исследователей, в
первую очередь, переходом к парасагиттальной постановке конечностей. А.Ш. Ромер
(Romer, 1922, 1923, 1927) и В.К.Грегори (Gregory, Camp, 1918, Gregory, 1951)
рассмотрели процесс перемещения конечностей у синапсид и архозавров от
латерального положения (как у типичных пресмыкающихся) к парасагиттальному (как
у птиц и млекопитающих). А.Дж. Чариг (Charig, 1972) и Р.Т. Беккер (Bakker, 1971)
сформулировали основные закономерности этого процесса у архозавров, выделили три
основные стадии: 1 - конечности широко расставлены (примитивные текодонты), 2 -
постановка конечностей полувыпрямленная или полусовершенная (текодонты и
крокодилы), 3 - постановка конечностей выпрямленная или совершенная (динозавры).
Мы будем пользоваться терминами латеральная, частично парасагиттальная и
парасагиттальная постановка конечностей (Суханов, 1968, Jenkins, 1971а). Был
отмечен также процесс вертикализации - образования выпрямленных столбообразных
конечностей у тяжеловесных животных (Gregory, 1912).
В соответствии с тремя типами постановки конечностей были выделены три типа
тазобедренного сустава (Charig, 1972). 1. Вертлужная впадина неглубокая. Супрааце­
табулярный гребень слабо развит. Бедренная кость расположена латерально.
2. Вертлужная впадина более глубокая. Супраацетабулярный гребень хорошо развит.
Бедренная кость расположена наклонно. 3. Вертлужная впадина глубокая пробо-
дённая. Супраацетабулярный гребень хорошо развит. Бедренная кость расположена
парасагиттально и сочленяется с тазом посредством медиальной головки. Х.Ф. Бона­
парте (Bonaparte, 1984) выделил особый тип тазобедренного сустава, обеспечивающего
парасагиттальную постановку конечностей без развития медиальной головки
бедренной кости. При этом крестцовые ребра загибаются вниз, подвздошные кости
отклоняются вбок, вертлужная впадина направлена в основном вниз, терминальная
головка бедренной кости ориентирована вверх. Дж.М. Парриш (Parrish, 1986) указал
на наличие у этозавров парасагиттальной постановки конечностей и аналогичного
рауизуховому тазобедренного сустава. К. Падиан (Padian, 1983) реконструировал для
птерозавров полностью парасагиттальную постановку задних конечностей. Однако
П. Велльнгофер (Wellnhofer, 1988) на основании изучения тазобедренного сустава дает
более близкую к традиционной реконструкцию - задние конечности частично
парасагиттальны.
Возникновение медиальной головки бедренной кости путем отклонения
терминальной рассматривалось А.Ш. Ромером (Romer, 1922) для терапсид, этот путь
развития он предполагал также у архозавров. Ромер указывал на наличие антитро-
хантера у гадрозавров, цератопсов, стегозавров, анкилозавров, но не упоминал
антитрохантер у теропод (Romer, 1923, 1927). Однако он называл антитрохантером во
63

многих случаях - выступ в задней части подвздошной кости для крепления
m. iliofemoralis, что не соответствует исходному определению антитрохантера у птиц
-
как выступа суставной поверхности на подвздошной кости, контактирующего с
дорзальной поверхностью большого трохантера. А.Д. Уокер (Walker, 1977)
подчеркнул, что дорзальная поверхность большого трохантера динозавров является
суставной, сочленяясь с расширением супраацетабулярного гребня, что уже отме­
чалось (Gregory, Camp, 1918). Уокер полагает, что это расширение супраацета­
булярного гребня является антитрохантером, гомологичным птичьему. Название
большой трохантер для дорзальной суставной поверхности бедренной кости здесь
некорректно, так как соответствующие мускулы крепятся в проксимальной части
наружной поверхности кости (Walker, 1977). Ряд авторов (Santa Luca, 1980, Paul, 1987)
указывали на наличие антитрохантера у динозавров, фиксирующего среднее стати­
ческое положение бедра. Бедро у динозавров могло отклоняться на значительный угол
вперед от вертикали, заходить у теропод за уровень лобковых костей (Paul, 1988), так
как m. puboischiofemoralis internus ventralis действовал в основном не как протрактор
(Charig, 1972, Walker, 1977), а как аддуктор (Paul, 1987, 1988).
Б. Шеффер (Schaeffer, 1941) для общую картину дифференциации тарзальной
области низших тетрапод. Он отметил наличие у динозавров продвинутого мезотар-
зального сустава, сходного с таковым у птиц, когда имеется подвижность между
проксимальными и дистальными тарзальными элементами, при этом таранная и
пяточная кости соединены и срастаются с костями голени, а дистальные элементы - с
метатарзальными вплоть до образования цевки. Б. Кребс (Krebs, 1963, 1965) выделил
особый тип сустава - крокодиловый, распространенный у крокодилов и многих
текодонтов. В нем имеется подвижность между костями голени, неподвижно сое­
диненными с таранной костью и тарзальными дистальными и метатарзальными
элементами с пяточной костью. А.Р. Круикшенк (Cruickshank, 1979) указал на наличие
двух подтипов крокодилового сустава - нормальный и обращенный, возникшие,
очевидно, независимо от примитивного (двойного) сустава протерозухид. В нормаль­
ном подтипе таранная и пяточная кости сочленяются посредством выступа на
таранной и впадины на пяточной, а в обращенном - выступа на пяточной и впадины на
таранной. Строение сустава и стопы скореллировано с типом постановки конечностей
(Chatterjee, 1982, Brinkman, 1981, Parrish, 1986).
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПЕРЕХОДА ОТ ЛАТЕРАЛЬНОЙ
К ПАРАСАГИТТАЛЬНОЙ ПОСТАНОВКЕ КОНЕЧНОСТЕЙ
При всем разнообразии архозавров генеральным направлением эволюции данного
подкласса можно полагать интенсификацию и совершенствование функции
локомоторного аппарата. Новые данные по базальному отряду архозавров -
текодонтам позволяют уточнить пути реализации этой тенденции. Мы рассматриваем
ниже закономерности развития локомоторного аппарата, основываясь преимуществен­
но на остеологических данных.
Переход к парасагиттальной постановке конечностей является всесторонним
процессом, захватывающим основные функциональные части локомоторного аппарата
-
конечности, их пояса, осевой скелет и т.д. Ключевыми функциональными блоками,
испытывающими самые существенные преобразования, являются кисть и стопа и
пояса конечностей с их проксимальными отделами. При переходе к парасагитталь-
ности происходят два процесса: 1 - переориентация дистальных отделов конечностей
от латерального направления в парасагиттальное, 2 - перевод плеча и бедра из
латерального положения в горизонтальной плоскости в вертикальную плоскость.
Переориентация дистальных отделов способствует более эффективному суммирова­
нию усилий мускулатуры всех отделов конечности, включая стопу, при толчке; а
постановка плеча и бедра в парасагиттальную плоскость освобождает вентральную
64

мускулатуру конечностей от функции поддержания тела на весу, приподнятым над
субстратом (Romer, 1923). В задней конечности архозавров эти процессы идут
параллельно. В любом случае, второй должен происходить не раньше первого.
Перевод конечностей в парасагиттальную плоскость в значительной степени связан
со скоростью передвижения и размерами животного, на него могут влиять и особые
адаптации. Примитивная латеральная постановка конечностей ограничивает размер
наземного животного (Romer, 1923). Скорость и подвижность крупных тетрапод с
латеральной постановкой конечностей тоже ограничена. В связи с этим, увеличение
размеров ускоряет переход конечностей в парасагиттальное положение. Частичный
переход к парасагиттальности, хотя и без глубоких морфологических преобразований,
может иметь место даже в примитивных группах.
В ходе прогрессивного преобразования локомоторного аппарата первым этапом
является функциональная перестройка в рамках принципиально прежней морфоло­
гической системы. Второй этап - глубокие морфологические изменения, когда новый
тип функционирования локомоторного аппарата подкрепляется специальными
миологическими и остеологическими особенностями. Начальные стадии этих
преобразований еще не исключают факультативного использования прежней функции,
на последующих стадиях - новый режим функционирования окончательно морфо­
логически закрепляется, использование прежней функции становится маловероятным.
Различная постановка конечностей может иметь место при медленном и при
быстром передвижении. С учетом этого обстоятельства можно выделить следующие
типы локомоции.
1. Перемещение только на латерально расположенных конечностях при медленном
и относительно быстром передвижении (большинство амфибий, котилозавры, многие
ранние диапсиды и лепидозавры).
2. Медленное передвижение на латерально расположенных конечностях, быстрое -
на частично парасагиттальных (современные крокодилы, примитивные текодонты и
терапсиды).
3. Перемещение на частично парасагиттальных конечностях с большей или
меньшей степенью их парасагиттальности в зависимости от скорости передвижения
(некоторые текодонты, терапсиды и примитивные млекопитающие).
4. Перемещение только на парасагиттальных конечностях (динозавры, птицы,
многие млекопитающие).
Различные режимы функционирования в зависимости от скорости движения имели
место также при развитии бипедализма и пальцехождения.
Необходимо учитывать, что немногие современные тетраподы с частично
парасагиттальной постановкой конечностей (некоторые ящерицы, крокодилы,
примитивные млекопитающие) сильно специализированы и могут использоваться в
качестве модели переходного типа с большой осторожностью. Ящерицы специализиро­
ваны к перемещению на латерально поставленных конечностях и имеют ряд запретов
на переход к парасагиттальности (Snyder, 1954, Rewcastle, 1983). Современные
крокодилы перешли к перемещению преимущественно на латерально поставленных
конечностях, очевидно, вторично, в связи с амфибиотической специализацией (Webb,
Gans, 1982, Parrish, 1987). Поэтому столь резкие различия двух крайних режимов
функционирования локомоторного аппарата крокодилов - один при латериальной,
другой при почти парасагиттальной постановке конечностей, наверное, не были
свойственны настоящим переходным типам. Возможно, два подобных, резко
различающихся режима функционирования были у паразухий, которые обладают
чертами, указывающими как на латеральную (Parrish, 1986), так и на частично
парасагиттальную постановку конечностей (Cnatterjee, 1978).
Необходимо учитывать также, что доминирующие в локомоции задние конечнос­
ти опережают передние при переходе к парасагиттальной постановке. У некото­
рых текодонтов, дицинодонтов, териодонтов, у современных монотремат задние
3. Сенников А.Г.
65

конечности имеют частично парасагиттальную постановку, а передние - латеральную
(Jenkins, 1971а, 1971b, King, 1981, Kemp, 1978, 1980, Parrish, 1986). У продвинутых
текодонтов, некоторых териодонтов, возможно, четвероногих динозавров задние
конечности имеют парасагиттальную постановку, а передние - частично
парасагиттальную (Jenkins, 1971а, 1971b, Kemp, 1978, 1980, Parrish, 1986). У опоссума
и ряда мелких млекопитающих степень парасагиттальности передних и задних
конечностей существенно отличается, только у крупных активных млекопитающих
передние и задние конечности полностью парасагиттальны (Jenkins, 1971а).
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЛОКОМОТОРНОГО АППАРАТА АРХОЗАВРОВ
И ИХ ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Протерозухиды и эритрозухиды обычно лишены остеодерм, иногда протерозухиды
имеют неправильные округлые одинарные остеодермы, прирастающие к остистым
отросткам, подобно таковым некоторых эозухий и пролацертилии. Затем остеодермь1
появляются в виде узкого двойного ряда над позвоночником у протерохампсид,
рауизухид, попозаврид, сфенозухии, эупаркериид, орнитозухид. Остеодермы не
срастаются с остистыми отростками позвонков, судя по характеру сочленения между
собой - продольные желобки и выступы (Krebs, 1965), они свободно смещались при
вертикальной флексии-экстензии и несколько ограничивали горизонтальную флексию.
Отметим, что все эти группы характеризуются быстрой локомоцией на полностью или
частично парасагиттальных конечностях. Вряд ли узкая полоска остеодерм на спине
могла иметь у них серьезную защитную функцию, тем более, что это были
единственные крупные наземные хищники своего времени. Появление остеодерм
столь своеобразного строения связано, вероятно, с возникновением и развитием у этих
текодонтов вертикальной гибкости позвоночника.
У примитивных тетрапод позвоночный столб обычно расположен горизонтально, не
напряжен, возможно в основном горизонтальная флексия при изгибах тела (Frey, 1985).
У млекопитающих и динозавров (Frey, 1985) позвоночный столб в туловище образует
напряженную арочную конструкцию, стягиваемую спинной мускулатурой и
сухожилиями, идущими от остистых отростков позвонков над поясами конечностей, с
одной стороны, и брюшной мускулатуры - другой, которая обеспечивает вертикаль­
ную флексию-экстензию. У современных крокодилов для обеспечения вертикальной
флексии-экстензии используется иная конструкция (Frey, 1985) - позвоночный столб
связан перекрещивающейся системой мускулов и сухожилий с двойным рядом
остеодерм, лежащим над ним, и все это в совокупности образует упругую, напря­
женную, подвижную в вертикальной плоскости систему. Развитие остеодермаль-
ной полосы над позвоночником у активно передвигающихся на частично или
полностью парасагиттальных конечностях текодонтов можно объяснить именно этой
причиной - созданием напряженной конструкции для обеспечения вертикальной
гибкости позвоночника. Затем остеодермы могли также образовывать защитный
панцирь.
Исходно архозавры, примитивные текодонты были четвероногими. Для псевдозухий
и крокодилов также характерна четвероногость (рис. 22). Доминирующие в локомоции
задние конечности быстрее передних увеличиваются в длине, особенно с развитием
дополнительного метатарзального отдела при пальцехождении. При большой скорос­
ти локомоции поступательное движение осуществляется в основном задними
Рис. 22. Развитие дополнительных отделов конечностей у текодонтов
а — протерозух, четвероногий стопоходящий текодонт (по Parrish, 1986), б — тицинозух, четвероногий
пальцеходящий текодонт с дополнительным отделом в задних конечностях (по Krebs, 1965), в— постозух,
двуногий пальцеходящий текодонт с дополнительным отделом в задних конечностях (по Chatterjee, 1985),
г — псевдогесперозух, четвероногий пальцеходящий текодонт с дополнительными отделами в передних и
задних конечностях (по Parrish, 1986)
3*
67

Рис. 23. Тазобедренный сустав Crocodilus rhombifer (по материалам А.Н. Кузнецова, МГУ),
а — бедренная кость в максимально парасагиттальном положении, б — бедренная кость отведена. II —
подвздошная кость, Ри — лобковая кось. Is — седалищная кость, F — бедренная кость, sf — головка
бедренной кости, /// — подвздошно-бедренная связка, / — соединительнотканная подушка подвздошно-
бедренной связки, /с/— медиальная часть сложной вильчатой связки, вероятно, гомологичная lig. capitis
femoris птиц, в месте её крепления к бедренной кости — зачаточная медиальная головка

конечностями, а передние оказывают тормозящее действие, начинают отрываться от
субстрата, давать холостой ход (Суханов, 1968). Далее эволюция архозавров пошла
двумя путями (рис. 22).
1. Отрыв передних конечностей от субстрата, переход к бипедализму. Начинается
у орнитозухий, осуществляется у динозавров.
2. Уравнивание длины конечностей за счет развития дополнительного отдела путем
удлинения radiale и ulnare в передних, специализированный квадрупедализм у
сфенозухий и крокодилов.
Выравнивание передних и задних конечностей происходит у грацильных рауизухид
и сфенозухий также за счет удлинения предплечья. Развитие дополнительного отдела
передних конечностей у сфенозухий и бегающих крокодилов связано, очевидно, с
быстрой четвероногой локомоцией при частично или полностью парасагиттальных
конечностях, как у бегающих млекопитающих, однако у последних дополнительный
отдел метакарпальный. Своеобразие сфенозухий и крокодилов может быть связано с
корректировкой постановки кисти при неполной парасагиттальности передних
конечностей (Frey, 1985). Современные крокодилы унаследовали дополнительней
отдел от бегающих четвероногих форм. Распространенное мнение о двуногих предках
крокодилов (Romer, 1956) не дает удовлетворительного объяснения строению их
передних конечностей.
В эволюции тазобедренного сустава исходной, очевидно, является терминальная
суставная поверхность бедренной кости примитивных тетрапод. Иногда образовы­
вается слабо обособленная терминальная головка, округлая, изометричная или
вытянутая в передне-заднем направлении. У терапсид и млекопитающих (Romer, 1922)
медиальная головка гомологична исходной терминальной, образована постепенным
отгибанием ее в медиальном направлении, угол отклонения головки от оси бедра
постепенно увеличивается от 0° до 90°. Суставная поверхность у них ограничена
собственно медиальной головкой, суставного фиксирующего механизма для ограни­
чения отклонения бедра от парасагиттального положения нет. Подобного типа
медиальная головка отмечена также у парейазавров (Romer, 1922).
У архозавров и птиц медиальная головка образуется, вероятно, за счет разрастания
середины медиальной (вентральной) части исходной терминальной суставной поверх­
ности в месте крепления тазобедренной связки lig. capitis femoris, расположена под
углом 90° к оси бедра (рис. 23, 24). Формирование этой связки обусловлено переводом
бедра в парасагиттальную плоскость или близкое к этому положение, когда возникает
фиксированная ось, относительно которой происходит передне-заднее движение бедра
(Walker, 1977). У ранних текодонтов (протерозухид, эритрозухид) имеется еще
примитивная терминальная головка, сочленяющаяся с неглубокой вертлужной впади­
ной, образованной всеми тремя костями таза (см. рис. 24). У многих более продви­
нутых текодонтов (эупаркериид, рауизухид, стагонолепидид и др.) и многих крокоди­
лов терминальная головка вытянута в передне-заднем направлении, контактирует с
суставной поверхностью, расположенной в основном или исключительно на
подвздошной кости и на вентральной поверхности супраацетабулярного гребня, а у
попозаврид терминальная головка сочленяется с вентральной поверхностью мощного
супраацетабулярного гребня (рис. 24, 25). У некоторых продвинутых текодонтов
(попозаврид, сфенозухий, орнитозухий), крокодилов и динозавров можно проследить
развитие медиальной головки, которая возникает указанным выше образом при
функционирующей терминальной, а затем, сочленяясь с вертлужной впадиной при
увеличении, медиальная головка перенимает основную опорную функцию у
терминальной (см. рис. 24). Вертлужная впадина при этом, образованная всеми тремя
костями таза, становится глубокой и прободенной. Образуется единая суставная
поверхность, охватывающая медиальную головку бедренной кости, дорзальную
поверхность шейки и большого трохантера, которая включена в капсулу тазобедрен­
ного сустава и длинная ось которой расположена под углом 90° к таковой прежней
69

Рис. 24. Бедренные кости
1 — сверху, 2 — спереди, длинная ось бедра ориентирована вертикально, а — гаряиния, 6 — дорозух, в — престозух (по слепку), г — современный крокодил, д —
аллозавр (по Gilmore, 1920), е - эму, ж — человек. Cf— головка бедренной кости, у текодонтов и крокодилов — терминальная, у престозуха и крокодила также
зачаточная медиальная головка, у динозавров и птиц — развитая медиальная головка, для сравнения — медиальная головка у человека, fan — суставная
поверхность, сочленяющаяся с антитрохантером, trin — внутренний трохантер, trm — большой трохантер, trmn — малый трохантер, trq — четвёртый трохантер, tr
— трохантер птиц, гомологичный большому трохантеру динозавров

ratr
Рис. 25. Подвздошные кости сбоку
а — протерозух (по Cruickshank 1972) 6

Рис 26. Таз и бедренная кость сбоку
а — дорозух, б — лагозух (по Bonaparte, 1984), в — тарбозавр, г — эму
терминальной головки, хотя ось вращения одна и та же. Последняя часть этой
суставной поверхности, соответствующая, очевидно, исходной терминальной головке,
продолжает контактировать с вентральной поверхностью супраацетабулярного греб­
ня. Из расширения в задней части вентральной суставной поверхности супрааце­
табулярного гребня у динозавров и птиц образуется антитрохантер (см. рис. 25). От
текодонтов, крокодилов к динозаврам и птицам можно проследить смещение спереди
назад участка, на котором супраацетабулярный гребень наиболее выступает и его
вентральная поверхность образует хорошо выраженную суставную площадку, а
также мощной подвздошно-бедренной связки (у птиц - седалищно-бедренной), по­
ложение которых фиксирует основное статическое положение бедра. Соответственно
бедро смещается от латерального и несколько каудального положения у протерозухид
через частично и полностью парасагиттальное, близкое к вертикальному у многих
текодонтов и крокодилов до парасагиттального и краниального у динозавров и птиц
(рис. 26). Терминальная суставная поверхность бедренной кости и антитрохантер на
72

Рис 27. Схема эволюции тазобедренного функционального блока архозавров. Снизу вверх:
1 — примитивный тип тазобедренного блока, 2 — переходный тип тазобедренного блока (2а — дорозуховый подтип, 26 — рауизуховый подтип, 2в —
крокодиловый подтип), 3 — продвинутый тип тазобедренного блока (За — лагозуховый подтип, 36—динозавровый подтип, Зв — птичий подтип), 4 — птерозавровый
тип. Слева направо: / — латеральная, // — частично парасагиттальная, /// — парасагиттальная постановка конечностей. Стрелками показаны силы, прилагаемые в
суставе, и возможное выведение одних типов и подтипов тазобедренного блока из других

подвздошной кости формируют суставной фиксирующий механизм, препятствующий
отклонению бедра от парасагиттальной плоскости.
У птерозавров имеется медиальная головка (Padian, 1983), но существенно иного
строения по сравнению с другими архозаврами (Wellnhofer, 1988). Суставная
поверхность ограничена собственно медиальной головкой и не распространяется на
шейку, угол отклонения головки от оси бедра от 20 до 60°. Очевидно, медиальная
головка птерозавров образовалась путем отклонения исходной терминальной головки
в медиальном направлении, то есть имеет независимое от таковой у других
архозавров происхождение.
Мы рассматриваем тазобедренный функциональный блок архозавров (крестец, таз
и бедра), развивая систему А.Дж. Чарига (Charig, 1972), представления Х.Ф. Бонапар­
те (Bonaparte, 1984) и используя новые данные по морфологии локомоторного аппарата
(Сенников, 19866, 1989в) (рис. 27).
1. Примитивный тип тазобедренного блока (при латеральных конечностях).
Два крестцовых позвонка. Крестцовые ребра горизонтальные. Таз широкий,
охватывает туловище снизу. Подвздошные кости расположены субвертикально.
Вертлужная впадина неглубокая, непрободённая, направлена вбок, образована всеми
тремя костями таза. Супраацетабулярный гребень слабо развит. Бедренная кость
прямая или слабо изогнута, с внутренним трохантером, не перекручена или слабо
перекручена, дистальная суставная поверхность направлена вбок и вниз.
Терминальная головка округлая, направлена в вертлужную впадину сбоку, на нее
приходится сила упора бедра.
Представлен у ранних диапсид, протерозухид, с некоторыми прогрессивными преоб­
разованиями у эритрозухид и эупаркериин.
2. Переходный тип тазобедренного блока (при частично и полностью
парасагиттальных конечностях).
Два-четыре крестцовых позвонка. Крестцовые ребра на концах загибаются вниз.
Таз относительно узкий, но вверху расширен за счет отклонения подвздошных костей
вбок. Вертлужная впадина глубокая, обычно непрободённая, направлена вбок и вниз
или вниз, образована преимущественно подвздошной костью. Супраацетабулярный
гребень сильно развит. Бедренная кость сигмоидально изогнута, с четвертым, иногда
малым трохантером, сильно перекручена, дистальная суставная поверхность
направлена преимущественно вперед и вниз. Терминальная головка сужена и
вытянута в передне-заднем направлении, направлена преимущественно вверх в
вертлужную впадину и вентральную поверхность супраацетабулярного гребня, на нее
приходится сила упора бедра.
2а. Дорозуховый подтип тазобедренного блока (при частично парасагиттальных
конечностях).
Два-три крестцовых позвонка. Крестцовые ребра на концах немного загибаются
вниз. Таз довольно широкий, несколько сужен внизу, вверху расширен за счет
некоторого отклонения вбок подвздошных костей. Вертлужная впадина средней
глубины, непрободённая, направлена косо вбок и вниз, образована преимущественно
подвздошной костью. Терминальная головка бедренной кости направлена косо вверх.
Представлен у дорозухин, ранних рауизухид, возможно, протерохампсид, паразухий.
Отклонение подвздошной кости вбок и переориентация вертлужной впадины
намечается у эритрозухид.
26. Рауизуховый подтип тазобедренного блока (при парасагиттальных конечностях).
Два-четыре крестцовых позвонка. Крестцовые ребра на концах сильно загибаются
вниз. Таз внизу узкий, с удлиненными лобковыми и седалищными костями, вверху
сильно расширен за счет значительного отклонения вбок подвздошных костей. Верт­
лужная впадина глубокая, непрободённая, направлена вниз, образована почти исклю­
чительно подвздошной костью. Терминальная головка бедренной кости направлена
вертикально вверх.
74

Представлен у типичных рауизухид и у стагонолепидид. Попозавриды имеют
промежуточную между переходным и продвинутым типом конструкцию: крестцовые
ребра горизонтальные, подвздошная кость субвертикально расположена, терминаль­
ная головка бедренной кости направлена вверх в вентральную поверхность
супраацетабулярного гребня, а вертлужная впадина - вбок.
2в. Крокодиловый подтип тазобедренного блока (при частично парасагиттальных и
вторично латеральных конечностях).
Два крестцовых позвонка. Крестцовые ребра на концах немного загибаются вниз.
Таз довольно широкий, несколько сужен внизу, вверху расширен за счет некоторого
отклонения вбок подвздошных костей. Вертлужная впадина довольно глубокая,
частично прободённая, направлена вбок и немного вниз, образована преимущественно
подвздошной костью, лобковая кость исключена из нее. Терминальная головка
бедренной кости направлена в вертлужную впадину сбоку или почти вверх в
вентральную поверхность супраацетабулярного гребня.
Представлен у современных и вымерших амфибиотических крокодилов. Возможно,
к этому типу приближаются паразухии.
3. Продвинутый тип тазобедренного блока (при парасагиттальных конечностях).
Обычно три и более крестцовых позвонков. Крестцовые ребра горизонтальные или
направлены несколько вверх. Таз обычно узкий. Подвздошные кости медиально
сближены. Вертлужная впадина глубокая, прободённая, направлена вбок, образована
всеми тремя костями таза. Развит супраацетабулярный гребень и антитрохантер.
Бедренная кость почти прямая, с четвертым, малым и большим трохантерами,
перекручена на 90°, дистальная суставная поверхность направлена вперед и вниз.
Развита медиальная головка, расположенная под углом 90° к оси бедра, суставная
поверхность охватывает собственно медиальную головку, дорзальную поверхность
шейки и большого трохантера. На медиальную головку с терминальной переносится в
основном сила упора бедра в вертлужную впадину. Антитрохантер и терминальная
суставная поверхность бедренной кости образуют суставной фиксирующий механизм.
За. Лагозуховый подтип тазобедренного блока.
Два-три крестцовых позвонка. Таз относительно широкий или суженный. Под­
вздошные кости субвертикальны или слабо наклонены медиально. Вертлужная
впадина частично прободённая. Антитрохантер не выражен. Бедренная кость
сигмоидально изогнута или почти прямая. Медиальная головка умеренно развита,
шейка не выражена.
Этот подтип представлен у лагозухид, орнитозухид, с некоторыми отличиями - у
сфенозухий и бегающих наземных крокодилов. К нему приближается тазобедренный
блок попозаврид.
36. Динозавровый подтип тазобедренного блока.
От трех до десяти крестцовых позвонков. Таз, как правило, узкий. Подвздошные
кости наклонены медиально и сближены, у теропод их верхние края смыкаются
медиально. Вертлужная впадина прободённая. В задней части супраацетабулярного
гребня развит антитрохантер, иногда слабо обособленный. Бедренная кость, как
правило, почти прямая. Медиальная головка хорошо развита, умеренно обособлена.
Шейка умеренно или хорошо выражена.
Представлен у динозавров, типично - у бипедальных. У квадрупедальных имеются
некоторые отличия. Таз анкилозавров наиболее преобразован и уклоняется от данного
типа.
Зв. Птичий подтип тазобедренного блока.
От восьми до двадцати четырех крестцовых позвонков, крестец и таз консоли­
дированы (синсакрум). Таз распгарен и открыт внизу. Подвздошные кости наклонены
медиально и обычно смыкаются. Вертлужная впадина прободённая. Антитрохантер
хорошо развит и обособлен. Бедренная кость почти прямая. Медиальная головка
хорошо развита, обособлена от тела бедра хорошо выраженной шейкой.
75

Представлен у птиц.
4. Птерозавровой тип тазобедренного блока (при частично парасагиттальных
конечностях).
От четырех до десяти крестцовых позвонков, крестец и таз консолидированы
(синсакрум). Крестцовые ребра горизонтальные. Таз довольно широкий, обычно
открыт внизу. Подвздошные кости субвертикальны или наклонены медиально.
Вертлужная впадина довольно глубокая, непрободённая, направлена вбок и вверх,
образована всеми тремя костями таза. Бедренная кость обычно почти прямая,
вероятно, с четвертым и большим трохантерами, не перекручена, дистальная
суставная поверхность направлена вбок, вперед и вниз. Развита медиальная головка,
расположенная под углом 20-60° к оси бедра, суставная поверхность охватывает
только головку.
Примитивный тип тазобедренного блока унаследован архозаврами от ранних
диапсид. Переходный тип тазобедренного блока легко выводится из примитивного, нет
принципиальной перестройки первоначальной конструкции для новой функции -
движения бедра в парасагиттальной плоскости. Примитивному и переходному типам
соответствует одинаковое строение тазобедренного сустава, образованного
посредством упора в вертлужную впадину терминальной головки бедренной кости. В
морфологическом ряду от примитивного до рауизухового тазобедренного блока
используется и усиливается отклонение подвздошных костей вбок, намечающееся уже
у ранних диапсид. Рауизуховый подтип есть просто предельный, крайне специали­
зированный, во многом инадаптивный вариант переходного типа, связанный с
парасагиттальной постановкой конечностей у крупных тяжеловесных псевдозухий. У
форм, имеющих латеральную постановку конечностей, туловище широкое, часто
уплощенное, таз, соответственно, широкий. При переходе к движению на параса­
гиттальных конечностях и, особенно, бипедализме у архозавров туловище становится
высоким, сжатым с боков, таз, соответственно, узким, вертикально расположенным.
Расширение таза вверху в рауизуховом подтипе противоречит этим конструктивным
преобразованиям. Кроме того, рауизуховый тазобедренный сустав мог обеспечить
фиксацию парасагиттального положения бедра только с помощью мускульно-
связочного аппарата.
Крокодиловый подтип, вероятно, представляет собой специализированный, укло­
няющийся вариант переходного типа. Его можно вывести из дорозухового подтипа при
возврате к латеральной постановке конечностей в связи с амфибиотической
специализацией. Отклонение подвздошных костей вбок и некоторые другие признаки
дорозухового подтипа претерпевают здесь, вероятно, некоторое обратное развитие,
но в то же время не происходит полного возврата к исходному примитивному типу,
например, из вертлужной впадины полностью исключена лобковая кость, что явно
унаследовано от форм, у которых подвздошная кость отклонена вбок, вертлужная
впадина смещена преимущественно на нее, а другие кости таза, в первую очередь
лобковая, обнаруживают тенденцию к исключению из вертлужной впадины. Работа
конечностей в двух резко отличающихся режимах способствовала сохранению
переходного типа тазобедренного сустава, но с чертами глубокой специализации.
Продвинутый тип тазобедренного блока возникает путем кардинального преоб­
разования исходной и формирования новой конструкции, эвадаптивной, наиболее
надежно обеспечивающей парасагиттальность бедра. Три подтипа продвинутого типа
представляют собой последовательные стадии развития и специализации новой
конструкции. Для примитивного типа невозможна парасагиттальная постановка бедра,
а для продвинутого - латеральная, так как головка бедренной кости в таких случаях
просто выйдет из вертлужной впадины, сустав не будет функционировать. Поэтому
выведение продвинутого типа непосредственно из примитивного вряд ли возможно -
принципиально новая конструкция требовала развития и отработки через ряд
промежуточных стадий. Развитие медиальной головки и перенос на нее опорной
76

функции с терминальной возможно только при функционировании бедра в положении,
близком к парасагиттальному, что исключено для примитивного типа. В то же время
выведение продвинутого типа из поздних стадий переходного типа (рауизухового
подтипа) маловероятно, так как он имеет слишком специализированную
уклоняющуюся конструкцию, и пришлось бы предположить обратимость целого
комплекса морфологических преобразований. Возможно, продвинутый тип выводится
из каких-то ранних стадий переходного типа (дорозухового подтипа), когда
расширение верхней части таза было невелико и связанные с ним морфологические
преобразования обратимы.
Птерозавровый тип тазобедренного блока примыкает к продвинутому, а по ряду
признаков специализации даже сходен с его наиболее развитым подтипом - птичьим.
Но по другим признакам (строение и положение медиальной головки бедренной кости и
вертлужной впадины) птерозавровый тип резко отличается от продвинутого. Эти
особенности заставляют предполагать, что сходство этих типов возникло независимо,
параллельно, хотя и на базе сходной направленности у предковых форм.
Птерозавровый тип, на наш взгляд, можно вывести непосредственно из примитивного.

Глава 3
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ФИЛОГЕНИЯ ТЕКОДОНТОВ
Относительно происхождения текодонтов (и архозавров в целом) выдвигались
различные гипотезы. А.Ш. Ромер (Romer, 1956) и Д.М. Уотсон (Watson, 1957)
отделяли архозавров от ранних диапсид, они видвигали гипотезу о происхождении
архозавров непосредственно от капториноморфных котилозавров, при этом
основывались на отсутствии ряда прогрессивных признаков, например, ушной вырезки,
у ранних архозавров и присутствии их уже у эозухий. О.А. Рейг (Reig, 1970) выдвинул
гипотезу о происхождении протерозухий от примитивных пеликозавров, которая
основывалась на ряде общих черт морфологии этих групп, что отмечал уже Ф. фон
Хюне (Huene, 1911) для эритрозуха, объединяя его с пеликозаврами в отряд
Pelycosimia. Однако эти гипотезы не получили широкого признания. Наиболее старая
и общепризнанная гипотеза рассматривает в качестве предков архозавров
примитивных диапсид (Osborn, 1903, Broom, 1903) — эозухий (Huene, 1956, Gow, 1975,
Carroll, 1975, 1976) или ринхоцефалов (Cruickshank, 1972, Brinkman, 1980). Ряд
особенностей морфологии и экологии архозавров свидетельствует о прохождении их
предками уровня организации мелких примитивных диапсид (Carroll, 1982).
Пролацертилии, ринхозавры и некоторые другие ранние диапсиды обнаруживают ряд
общих с архозаврами черт морфологии (Gow, 1975, Benton, 1985а). Эти группы вместе
с архозаврами в последнее время (Gauthier, 1986, Benton, 1985а) часто объединяются в
инфракласс архозавроморф, который противопоставляется в пределах диапсид
лепидозавроморфам (чешуйчатые и близкие к ним формы). Новая система диапсид
ещё разрабатывается, поэтому мы принимаем подкласс Archosauria в традиционном
объеме (Romer, 1956).
Наиболее обоснованной кажется точка зрения о монофилетическом происхождении
архозавров и о протерозухиях как группе, предковой для остальных текодонтов
(Romer, 1972, Bonaparte, 1984). Самые ранние и примитивные текодонты известны из
Южной Африки (Charig, Krebs, Sues, Westphal, 1976), весьма вероятно, что ядро
Гондванского континента явилось местом формирования архозавров (Каландадзе,
Раутиан, 1983). Наиболее существенным явился выход архозавров в крупный
размерный класс в качестве активных хищников (Carroll, 1982, Clark, Welman, Gauthier,
Parrish, 1993), что само по себе должно было вызвать значительные конструктивные
преобразования по отношению к их предкам — мелким ранним диапсидам. Череп
архозавров становится более высоким и удлиняется за счёт преорбительной части.
Последнее, вероятно, послужило основной причиной возникновения преорбитального
окна: увеличиваясь по размеру и площади, испытывая большие нагрузки, боковая
поверхность черепа требовала более прочной и более экономной, облегченной
конструкции — балочного типа, когда утолщенные кости располагаются по линиям
максимальных напряжений (Krebs, 1974, Charig, Krebs, Sues, Westphal, 1976). При этом
преорбительное окно могло иметь и дополнительную функцию — как место
расположения солевой железы (Ewer, 1965) или крепления переднего птеригоидного
78

мускула (Adams, 1919). Мозговая коробка становится высокой, базиптеригоидные
сочленения и комплекс костей нёба выносятся далеко вниз, птеригоиды образуют
восходящие фланги по краям глубокой узкой межптеригоидной впадины.
Окостеневает передняя часть мозговой коробки — латеросфеноид. Архозавры насле­
дуют от ранних диапсид метакинетизм, подвижное базиптеригоидное сочленение и
умеренно развитую (из-за сохранения нижней височной дуги) стрептостилию, затем в
некоторых группах кинетическая подвижность ослабевает или даже может исчезать.
Озубление становится текодонтным, зубы более прочно закрепляются в челюстях.
Для локомоторного аппарата характерна тенденция к прогрессивному развитию и
совершенствованию его функции, что в основном определило эволюционный успех
архозавров.
Протерозухии (Charig, Reig, 1970, Reig, 1970) — наиболее примитивные текодонты,
мозаично совмещающие отдельные черты архозавров и примитивные черты, общие с
ранними диапсидами. Для протерозухид даже оказывается больше признаков,
унаследованных от ранних диапсид, чем типично архезавровых (Cruickshank, 1972,
Benton, 1985а). Уже на уровне протерозухид, то есть базальной радиации текодонтов,
в конце перми — начале триаса наметились основные линии развития текодонтов;
протерозухид можно считать группой, предковой для поздних текодонтов. Таким
образом, у текодонтов исходная, предковая их группа обладает скорее тенденцией,
канализованностью развития в определенном направлении, а комплекс диагности­
ческих признаков постепенно, параллельно, неодновременно набирается в различных
эволюционных диниях. Среди протерозухид выделяются малоспециализированные,
близкие к исходному морфологическому типу протерозухины, специализированные
массивные архозаврины (Татаринов, 1960, Сенников, 19886, 1990) и специализирован­
ные длиннорылые хазматозаврины.
Эритрозухиды выводятся из протерозухии (Татаринов, 1961, Charig, Reig, 1970).
Гигантские хищные эритрозухиды по ряду признаков более продвинуты, чем
протерозухиды, но во многом морфологические преобразования у эритрозухид
инадаптивны, связаны с быстрым выходом в крупный размерный класс, например,
частичная парасагиттальность, вероятно, имела место некоторая фетализация
(Brinkman, 1981). Среди эритрозухид выделяются ранние гаряинины и специализи­
рованные эритрозухины.
Протерохампсиды, вероятно, являются производными хазматозаврин, перешед­
шими к амфибиотическому образу жизни (Romer, 1972, Sill, 1974, Cruickshank, 1975,
Bonaparte, 1982a, 1984). С этим связаны черты специализации черепа — уплощение,
смещение ноздрей и глазниц, хотя в целом череп весьма примитивен. В то время, по
строению локомоторного аппарата (грациальные конечности, сигмоидально изогнутое
бедро с четвёртым трохантером) протерохампсиды более продвинуты, чем другие
протерозухии (Romer, 1972). Среди протерохампсид по степени специализации
выделяются два подсемейства — церритозаврины и протерохампсины.
Происхождение и систематическое положение специализированных беззубых
растительноядных лотозавров не вполне ясно (наиболее полный материал из Китая
описан лишь предварительно). Мы условно относим их к протерозухиям.
Паразухии обнаруживают черты глубокой специализации в связи с переходом к
амфибиотическому образу жизни — преобразование нёба и крыши черепа в связи со
смещением назад ноздрей и хоан (Romer, 1972, Sill, 1974, Bonaparte, 1982а, 1984,
Parrish, 1986). В то же время они обладают рядом примитивных признаков, которых
нет у самых ранних известных текодонтов (наличие септомаксиллы). Это морфологи­
ческое своеобразие фитозавров заставляет предположить, что паразухии первыми
отделились от общего ствола предков текодонтов и имеют длительную историю
независимого развития. Хотя паразухии широко распространяются лишь в позднем
триасе, редкие нижне- и среднетриасовые находки подтверждают нашу точку зре­
ния.
79

В подотряд псевдозухий группируются специализированные четвероногие
текодонты с переходным типом тазобедренного блока и нормальным крокодиловым
суставом. Среди псевдозухий центральная группа — это; конечно, крупные хищные
рауизухий, доминантные наземные хищники большей части триаса (Bonaparte, 1982а,
1984, Benton, 1986, Chatterjee, 1982, 1985, 1987), также к ним относятся растительно­
ядные панцирные этозавры и гранильные хищные сфенозухий.
Среди рауизухий выделяются четвероногие рауизухиды и двуногие попозавриды
(Chatterjee, 1985). В качестве предков рауизухид рассматривались эупаркерииды
(Krebs, 1965, 1974), а в последнее время эритрозухиды, а именно Shansisuchus (Sill,
1974, Bonaparte, 1982а, 1984, Thulborn, 1980, Brinkman, 1981). Но, скорее всего,
эритрозухиды и рауизухиды происходят от близких общих предков — протерозухий
(Сенников, 1990), а затем развиваются параллельно, реализуя сходные экологические
типы крупных наземных четвероногих хищников. Это подтверждается и открытием
первых рауизухид в середине нижнего триаса, раньше первых эритрозухид (Сенников,
1990). Рауизухиды подразделены нами на массивных рауизухин (типичные, более
специализированные формы) и грацильных тицинозухин. От последних, вероятно,
происходят попозавриды.
Этозавры обнаруживают определенное сходство с рауизухидами, особенно в
строении тазобедренного блока (Parrish, 1986), они могут быть выведены из ранних
рауизухин или общих с ними предков (Brinkman, 1981, Bonaparte, 1982а, Chatterjee,
1982, Parrish, 1987).
Сфенозухий характеризуются рядом признаков, сближающих их с крокодилами —
чешуйчатая кость разрастается назад, в передних конечностях возникает
дополнительный отдел на radiale и ulnare и т.д. (Bonaparte, 1982а, Parrish, 1987, Benton,
Clark, 1988, Walker, 1990). Сфенозухий, вероятно, происходят от ранних тицинозухин
(Parrish, 1987). Среди сфенозухий выделяются сфенозухиды — мелкие, быстро бега­
ющие наземные хищники и, вероятно, более амфибиотичные эрпетозухиды (Bonaparte,
1982а). Ряд черт специализации сфенозухий, например, совершенная парасагитталь-
ность, не позволяет выводить крокодилов непосредственно из них, последние
происходят от общих со сфенозухиями предков (Crush, 1984, Wu, Chatterjee, 1993),
возможно, ранних тицинозухин. Возникновение и развитие крокодилов, имеющих
сходный с псевдозухиями уровень организации (Krebs, 1974), связано в основном с их
специализацией, в первую очередь, в связи с переходом к амфибиотическому образу
жизни.
К орнитозухиям относятся текодонты с продвинутым типом тазобедренного блока и
обращенно-крокодиловым или мезотарзальным суставом, только для этого подотряда
характерен переход к бипедализму (Chatterjee, 1982). Первые орнитозухий —
эупаркерииды, вероятно, являются производными протерозухий (Sill, 1974, Bonaparte,
1975а, 1982а, Brinkman, .1981), которые были близки к предкам эритрозухид и
рауизухид. Эупаркерииды имеют ряд примитивных признаков, по уровню организации
они еще близки к протерозухиям, так что их даже относили к эритрозухидам (Hughes,
1963, Cruickshank, 1972).
Орнитозухиды выводятся из эупаркериид (Romer, 1972, Bonaparte, 1982а, Chatterjee,
1982). Они имеют некоторые черты сходства с карнозаврами, например, в тазо­
бедренном блоке, другие признаки, например, закрытый тип нёба говорят о том, что
орнитозухиды — боковая, специализированная ветвь орнитозухий (Bonaparte, 1971b,
1975b, 1978). Возможными производными эупаркериид или общих с ними предков
являются склеромохлиды (Bonaparte, 1982а, Chatterjee, 1982) и мегаланкозавриды
(Calzavara, Muscio, Wild, 1980, Olshevsky, 1991). Наиболее продвинутые орнитозухий
—
герреразавриды имеют уже целый комплекс признаков, общих с динозаврами,
например, медиальная головка бедра, мезотарзальный сустав и т.д. (Bonaparte, 1975а,
Arcucci, 1986, 1987). Но по другим признакам (широкий таз и т.д.) герреразавриды ещё
весьма примитивны и могут быть выведены лишь из общих с эупаркериидами предков
80

(Сенников, 1989а). Среди герреразаврид имеется ряд форм от мелких, грацильных
(лагозухины) до крупных, массивных (герреразаврины), различия которых связаны в
основном с размерами и тяжеловесностью, как у целюрозавров и карнозавров (Paul,
1988). Именно крупные герреразарвы приобретают параллельно некоторые прогрес­
сивные, "динозавровые" черты (удлиненные и расширенные на концах лобковых
костей, редукция первого и пятого пальцев стопы и т.д.). В то же время они
сохраняют примитивные признаки (в тазобедренном блоке — 2 крестцовых позвонка,
супраацетабулярный гребень максимально развит в средней части, нет анти­
трохантера, относительно слабо обособлена медиальная головка бедренной кости и
т.д.), что отличает их от теропод и других динозавров (Brinkman, Sues, 1987, Benton,
1988). Но, в целом, герреразавриды являются хорошей морфологической моделью для
предков динозавров, особенно теропод (Bonaparte, 1982а, Gauthier, 1986), которые,
вероятно, возникли от общих с герреразавридами предков.
Проблема происхождения птерозавров окончательно не решена, мы присоеди­
няемся к гипотезе о возникновении летающих ящеров от ранних орнитозухий
(Gauthier, 1986, Benton, 1988). В то же время многие прогрессивные признаки
птерозавров могли формироваться параллельно с таковыми динозавров и птиц,
например, своеобразный тазобедренный блок (см. рис. 27).
Изложенные выше представления о филогении текодонтов суммированы на рис. 28.
На схеме, где учтена абсолютная продолжительность геологических эпох и веков
триаса, хорошо видно, что продолжительность существования семейств протерозухии
невелика, это уровень базальной радиации текодонтов, когда устойчивость, адаптиро-
ванность новых таксонов невелика. Когда протерозухии быстро специализируются, то
по немногим признакам, односторонне, такие таксоны инадаптивны и недолговечны
(эритрозухиды). Семейства псевдозухий (и фитозавры) наиболее долговечны, таксоны
этой группы достаточно устойчивы, в результате комплекса морфологических
преобразований псевдозухий достигли нового, псевдозухово-крокодилового организа­
ционного уровня (Krebs, 1974, Charig, 1972), на котором идет процесс прогрессивной
специализации таксонов данной группы. Однако, значительная специализация здесь
также приводит к инадаптивности (рауизуховый тазобедренный блок), развитие
сфенозухии и крокодилов связано с частичной утратой этой специализации, например,
в тазобедренном блоке (см. выше). Крокодилы благодаря этому, а также смене
адаптивной зоны, переживают вымирание в конце триаса. Семейства орнитозухий в
основном недолговечны — в результате быстрой прогрессивной эволюции орнитозухий
не получают глубокой односторонней специализации, как бы проскакивают
промежуточные организационные уровни (см. рис. 28). Достижение более высокого,
динозаврового уровня организации (Krebs, 1974, Charig, 1972) было обусловлено
всесторонними и глубокими морфофункциональными преобразованиями, что привело к
возникновению нового эвадаптивного таксона — динозавров.
Рис 28. Схема филогенеза текодонтов. Таксоны архозавров:
/ — протерозухины, 2 — архозаврины, 3 — хазматозаврины, 4 — эритрозухиды, 5 — протерохампсиды,
6 — лотозавры, 7 — тицинозухины, 8 — рауизухины, 9 — попозавриды, 10 — этозавры, 11 —
эрпетозухиды, 12 — сфенозухины, 13 — триал естины, 14 — крокодилы, 75 — паразухии, 16 —
эупаркерииды, 17 — орнитозухиды, 18 — склеромохлиды, 19 — лагозухины, 20 — герреразаврины, 21 —
динозавры, 22 — мегаланкозавриды, 23 — птерозавры. Организационные уровни (уровни приобретения
отдельных признаков и комплексов признаков): /—частичная парасагиттальность конечностей, // — полная
парасагиттальность, /// — бипедализм, в том числе факультативный, IV — три и более крестцовых
позвонка, V— пальцехождение, дополнительный отдел в задних конечностях, VI — дополнительный отдел
(radiale и ulnare) в передних конечностях, VI/ — крокодиловый сустав, Vila — нормальный,
Vllb — обращенный, VIII — мезотарзальный сустав, IX — частично прободённая вертлужная впадина,
X — полностью прободённая вертлужная впадина, XI — медиальная головка бедренной кости на на­
чальных стадиях формирования, XII — хорошо развитая медиальная головка, XIII — антитро-
хантер
81

В различных линиях развития текодонтов характерно как различное направление
специализации, так и параллелизмы, достижение сходных уровней — по общей
организации, комплексу признаков (степень парасагиттальности конечностей) и по
отдельным признакам (наличие и степень развития медиальной головки бедренной
кости). В большинстве случаев достижение какого-либо уровня в различных филети-
ческих линиях осуществляется как проявление латентной потенции общей предковой
формы, так как протерозухиды, как отмечалось, обладают еще немногими
диагностическими архозавровыми признаками, полный комплекс которых набирается
лишь в процессе эволюции текодонтов (Reig, 1970, Benton, 1985), а отдельные
признаки в разных линиях могут быть сходны, но не идентичны (крокодиловый сустав
—
нормальный или обращенный). Такой характер эволюции группы, продемонстриро­
ванный Л.П. Татариновым (1976) для териодонтов, является хорошим примером
аристогенеза в понимании А.С. Раутиана (1988). Рассматривая отдельные уровни (см.
рис. 28), можно отметить, что они могут достигаться многими текодонтами или
преимущественно одной группой. Частичная парасагиттальность конечностей
достигается во всех подотрядах, а полная — среди псевдозухий и орнитозухий. Двуно-
гость, даже факультативная, характерна лишь для орнитозухий, исключение среди
псевдозухий — попозавриды. Увеличение числа крестцовых позвонков связано с
укреплением крестца и таза, в первую очередь, у двуногих (орнитозухий,
попозавриды), но и у тяжеловесных четвероногих форм (рауизухиды). Пальце-
хождение, дополнительный отдел в задних конечностях возникает среди псевдозухий,
протерохампсид, орнитозухий, а своеобразный дополнительный отдел в передних
конечностях — только у сфенозухий и крокодилов (см. выше). Нормальный крокоди­
ловый сустав характерен для псевдозухий и паразухий, обращенный крокодиловый —
для орнитозухий и протерохампсид, мезотарзальный — для герреразаврид, динозавров
и птерозавров, среди псевдозухий — лишь для триалестин. Частично прободённая
вертлужная впадина и умеренно развитая медиальная головка бедренной кости
возникают у ряда псевдозухий и орнитозухий, лишь динозаврам присущи полностью
прободённая вертлужная впадина, хорошо развитая медиальная головка и анти­
трохантер.

Глава 4
ТЕКОДОНТЫ В ПЕРМОТРИАСОВЫХ ФАУНАХ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
И ЭВОЛЮЦИЯ СООБЩЕСТВ ТЕТРАПОД
К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ИСКОПАЕМЫХ СООБЩЕСТВ ПОЗВОНОЧНЫХ
Основополагающие работы по выделению основных типов сообществ тетрапод и
реконструкции их пищевых связей принадлежат Э.К. Олсону (Olson, 1952, 1966, 1976,
1977, 1983, 1984). Выделение сообществ основывается на экологических типах
отдельных форм и структуре пищевых связей. Эволюция сообществ тетрапод
определяется условиями среды, объектами питания (флора, беспозвоночные),
закономерностями эволюции (уровнем организации) отдельных групп тетрапод,
коадаптацией хищник-жертва, взаимодействием трофических уровней. Выделяются
три основных типа сообещств: I — водные, П — доминантные наземные с крупными
растительноядными и хищными тетраподами, III — субдоминантные наземные с
мелкими насекомоядными и хищными тетраподами. Исходным является I тип, затем
происходит последовательная смена сообществ П и Ш типа (Olson, 1966, 1984). Особо
важная смена — вытеснение новым доминантным сообществом (лепидозаврово-
архозавровым) терапсидного сообщества в триасе. При этом Олсон придает большое
значение увеличению размеров, совершенствованию локомоции (особенно у
хищников), появлению растительноядности в разных группах тетрапод (Olson, 1966,
1976).
А.Р. Милнер (Milner, 1980, 1987) проводит анализ позднекарбоновых (вестфаль­
ских) сообществ тетрапод. Выделяются сообщества по биотопам: 1) водные
сообщества (I тип по Олсону) — а) сообщество открытых водоемов (озер, лагун,
рукавов дельт), б) сообщество болот и заросших мелководий, 2) наземные сообщества
(III тип по Олсону) — сообщество побережий и низменностей. Автор полагает, что
наземное доминантное сообщество (П типа) возникает из субдоминантного (Ш типа), а
не водного (I типа).
На основе методики и классификации Олсона были реконструированы многие
сообщества позвоночных (Milner, 1980, Lucas, Mateer, 1983, Murry, 1986, Chatterjee,
1985, Parrish, 1989). Х.Ф. Бонапарте (Bonaparte, 1982b) провел анализ эволюции фаун
наземных тетрапод Южной Америки в триасе с учетом зоогеографии и конкурентного
вытеснения, в первую очередь, вытеснения архозаврами терапсид и других групп.
Решающим фактором, позволившим архозаврам занять доминирующее положение в
наземных сообществах, автор считает высокий уровень организации их локомоторного
аппарата (парасагиттальную постановку конечностей).
А.Дж. Чариг (Charig, 1984) обсуждает конкуренцию между архозаврами и
терапсидами в качестве модели, демонстрирующей механизм смены сообществ.
Архозавры начинают доминировать в триасе благодаря более совершенному
локомоторному аппарату и быстрой локомоции. Происходит замещение терапсид
архозаврами, основной движущей силой которого являлась эволюция доминантных
хищников. Хищные архозавры (текодонты, в основном рауизухиды) вытеснили к
позднему триасу хищных терапсид (цинодонтов). Под давлением хищных текодонтов и
85

динозавров происходит фаунистический "переворот": это давление обусловило выми­
рание растительноядных аномодонтов, цинодонтов, ринхозавров. Возникает времен­
ный дефицит жертв для хищников. В результате интенсивной конкуренции между
хищными архозаврами одни группы вымирают, другие становятся ещё более
совершенными хищниками, третьи переходят к растительноядноеTM (этозавры, ранние
орнитоподы, прозауроподы) и занимают место вымерших растительноядных
неархозавровых групп. Уровень организации локомоторного аппарата новых
растительноядов был более близок к уровню хищников, и они успешно спасались от
последних.
С альтернативной гипотезой выступил М. Дж. Бентон (Benton, 1983а, b, 1986b,
1988). Он полагает, что в смене фаун ведущим является смена основных
растительноядов, зависящая от смены климата и эволюции наземных флор, нет связи
между развитием архозавров и вымиранием терапсид. На основе периодизации,
предложенной А.Ш. Ромером (Romer, 1970) и Дж.М. Андерсоном, А.Дж.
Круикшенком (Anderson, Cruickshank, 1978), Бентон выделяет глобальные и
региональные эпохи развития фаун наземных тетрапод в перми и триасе,
совпадающие со сменой флор.
А.В. Кромптон и Дж. Аттридж (Crompton, Attridge, 1986) подтверждает гипотезу
Бонапарта и Чарига. Они отмечают, что челюстной аппарат дицинодонтов, травер-
зодонтных цинодонтов и ринхозавров очень мощный и хорошо приспособлен к
переработке растительной пищи. Челюстной аппарат триасовых растительноядных
архозавров (этозавров, первых орнитопод и, особенно, наиболее массовых
прозауропод) довольно слабый, мало специализирован и ещё плохо приспособлен к
переработке растительной пищи по сравнению с поздними орнитоподами или
цератопсами. Смену доминантных растительноядов в позднем триасе невозможно
объяснить сменой флор, как это делает Бентон, так как на разных континентах смена
растительноядов может не совпадать со сменой флор и не является её следствием.
Трудно предположить также, что происходило конкурентное вытеснение хорошо
специализированных растительноядов неархозавровых групп слабо специали­
зированными растительноядными архозаврами. Очевидно, что преимущество
растительноядных архозавров было не в их растительноядной специализации, а в
более совершенном локомоторном аппарате, позволявшем им спасаться от активных
хищных архозавров. Таким образом, смена растительноядов в триасе обуславливалась
давлением хищных архозавров, приведшем к вымиранию дицинодонтов, растительно­
ядных териодонтов, ринхозавров и занятию освободившихся экологических лакун
растительноядными архозаврами.
ЭВОЛЮЦИЯ СООБЩЕСТВ ТЕТРАПОД
Исследование ископаемых сообществ сталкивается со значительными трудностями:
неприменимость точных численных методов при анализе структуры сообщества,
невозможность реконструкции всего сообщества с равной достоверностью для
отдельных компонентов и трофических уровней, сложность выделения экологических
типов в полностью вымерших группах и т.д. Но с некоторой степенью достоверности
реконструкция всё же возможна, так как неполнота геологической летописи приводит
к сохранению остатков фоновых, наиболее массовых форм, представителей
преобладающих в данное время сообществ, выявлению наиболее существенного в их
структуре и этапах развития.
При анализе развития сообществ тетрапод мы в первую очередь пытаемся выявить
внутренние закономерности, обусловленные эволюцией их отдельных компонентов и
структурой, закономерности биоценотической эволюции (Жерихин, 1987). Эти
внутренние закономерности представляются нам наиболее важными, так как и реак­
ция на внешние воздействия (смена абиотических условий, флор и т.д.) определяется
86

не только характером воздействия, но и в значительной степени структурой
реагирующего сообщества. Кроме того, сообщества тетрапод, особенно высших,
наиболее автономны, например, по сравнению с насекомыми (Жерихин, 1987), и сами
направленно осваивают биотопы с новыми условиями. Э.К. Олсон отмечает (Olson,
1952, 1966), что сообщество тетрапод достаточно устойчиво к изменению внешних
условий, которые вызывают скорее адаптивные модификации отдельных форм. Для
смены сообществ важнее внутренняя сбалансированность — при разной скорости
эволюции отдельных групп и вымирании (элиминации) отдельных таксонов
сообщество дестабилизируется, происходит занятие новых зон обитания, в которых
имеет место интенсивное видообразование, а затем формируется и стабилизируется
новое сообщество.
Устойчивость сообщества обычно связывают (Пианка, 1981, Olson, 1966) с его
сложностью и разнообразием компонентов, большим числом экологических ниш и
связей в пищевой сети. Усложнение и дифференцировка структуры системы ведут к
усилению её целостности и устойчивости.
Устойчивость сообщества связана также с эволюцией доминирующей в нём группы
(Каландадзе, Раутиан, 1983). В начале развития группы её представители ещё слабо
специализированы, немногочисленны, занимают немного довольно широких экологи­
ческих ниш, задействовано не всё возможное нишевое пространство, и представители
других групп, даже более примитивных, занимают ряд экологических ниш. В период
расцвета доминирующей группы реализуются разнообразные экологические типы и
нишевое пространство плотно заполняется представителями этой группы,
экологические ниши отдельных форм становятся уже. В результате специализации
доминирующей группы, сужения занимаемых ею экологических ниш или по иным
причинам, проводящим к выпадению отдельных компонентов, в нишевом
пространстве возникают интерзональные экологические лакуны (Вахрушев, Раутиан,
1993), занимаемые другими группами, что приводит к смене сообществ, постепенным
"прорастанием" нового сквозь старое (Раутиан, 1988). Узость экологических ниш
специализированных и хорошо скоадаптированных компонентов старого сообщества с
жестко установившимися пищевыми связями приводит к возможности быстрой
элиминации их в результате относительно незначительных изменений структуры
сообщества или внешних условий.
Важное значение имеет регуляторная роль хищников, вообще — более высоких
трофических уровней по отношению к более низким. Эволюция сообществ тетрапод,
её динамика и направленность в значительной степени определяются формами
наиболее быстро эволюционирующими, более высокоорганизованными, а такими как
раз являются хищники, верхние трофические уровни, несмотря на малую биомассу.
Изменение нижних трофических уровней скорее вызывает специализацию более
высоких, но не определяет генеральной линии их развития. Например, растительно­
ядные тетраподы могут переживать крупнейшие смены флор — динозавры не только
не вымерли в середине мела, но даже дали вспышку форм на покрытосеменной
кормовой базе (гадрозавры, цератопсы, анкилозавры). Хищники также переживают
смены растительноядов — текодонты в триасе сосуществовали по крайней мере с
пятью последовательно сменявшимися группами растительноядов. Образно
выражаясь, можно сказать, что сообщество эволюционирует, двигаясь вперед
вершиной пищевой пирамиды. В сообществах с первыми наземными тетраподами это
имеет конкретное пространственное выражение — тетраподы (верхние трофические
уровни) вышли на сушу, а нижние уровни, основание пирамиды осталось в воде; в
конце девона и большей части карбона известны лишь плотоядные тетраподы.
Ведущая роль хищников вытекает из соотношения трофических уровней в пищевой
пирамиде. Кормовая база растительноядных тетрапод практически неисчерпаема, а
при достаточной их эврифагии она не ставит слишком жёсткие условия для их
специализации. В то же время воздействие хищника обычно таково, что до
87

определенного уровня он может изымать свои жертвы из популяции, существенно не
нарушая последнюю. Поэтому по отношению к хищнику специализация жертвы
начинается лишь тогда, когда она "замечает" его, т.е., когда воздействие хищника
становится существенным и опасным для популяции жертвы. Для хищника его
кормовая база почти всегда ограничена и исчерпаема в том смысле, что уровень
разряжения, безопасный для популяции жертвы, может затруднить её нахождение
хищником. Это обуславливает постоянную опережающую прогрессивную специализа­
цию хищника. Хищники, консументы наиболее высоких уровней, всегда имеют
наименьшую биомассу, наименее многочисленны по сравнению с растительноядами,
консументами низших порядков. Некоторый запас прочности, который должна иметь
популяция для сохранения устойчивости, у растительноядов обеспечивается в
значительной степени за счёт их большей численности, плодовитости. В относительно
малочисленной популяции хищников значительное разряжение её опасно, поэтому
запас прочности обеспечивается в основном за счёт опережающей прогрессивной
специализации особей. Таким образом, по степени прогрессивной специализации
хищник обычно обгоняет жертву в ходе эволюции до тех пор, пока его воздействие на
популяцию жертвы не станет для неё чувствительным, и жертва станет также
направленно прогрессивно специализироваться, достигая нового равновесного с
хищником состояния. То есть эволюция хищника оказывается важной движущей силой
эволюции сообщества, вызывает некоторую его дестабилизацию, переход к новому
состоянию и стабилизацию в нём. Это прекрасно согласуется с данными современной
экологии (Пианка, 1981) — прогрессивная эволюция хищника усиливает перенос
энергии с одного трофического уровня на другой и уменьшает устойчивость
сообщества, а эволюция жертвы (растительнояда) уменьшает перенос и увеличивает
устойчивость системы.
Ведущая роль хищников определяется также энергетическими соображениями,
стратегией добывания пищи. По образу добывания пищи позвоночных можно
разделить на тех, кто активно ищет добычу, в первую очередь, плотоядные и тех, у
кого пищевые ресурсы очень велики, распределены равномерно, так что основная
задача состоит в их потреблении, в первую очередь, растительноядные. Время еды у
плотоядных составляет 0,5—2% от суточного времени, основное время занимают
поиски добычи, у растительноядных до 30 и даже 50% (Слоним, 1962), при этом пища
хищников в десятки раз калорийней пищи растительноядов. В результате этого
хищники, преследующие крупную добычу, экономичнее хищников, охотящихся на
мелких животных (Слоним, 1962). Это вызывает специализацию хищника, в первую
очередь, увеличение его размеров, крупные хищники более специализированы. В свою
очередь, специализация хищника вызывает защитную специализацию растительнояда,
где самый простой путь — увеличение размеров, развитие преимущества, которое
уже есть у относительно крупной жертвы. Коэволюция, параллельная специализация
хищника и жертвы приводит к изменению, поляризации их экологических типов,
сужению экологических ниш, обособлению, вычленению из общей структуры
пищевых связей и укорочению пищевой цепи: растительность — крупный
растительнояд — крупный хищник. Это приводит к снижению устойчивости такой
системы — многоуровневые пищевые цепи более устойчивы (Пианка, 1981).
В ходе эволюции выход на новый, более высокий уровень организации
осуществляется обычно не слишком специализированными хищниками, то есть группа
высокого таксономического ранга, при ее возникновении, на ароморфном этапе
развития представлена преимущественно плотоядными. Генеральная линия развития
группы также обычно представлена хищниками. Менее совершенные, отстающие от
генеральной линии развития формы оттесняются в экологические ниши
растительноядов и другие специфические ниши. Преобладание специализированных
форм, в первую очередь растительноядных, характерно для группы на плато
адаптивной радиации. Исключения имели место при сильном конкурентном давлении и
88

элиминации со стороны более продвинутых групп, господствовавших в сообществе.
Действительно, сама экологическая ниша хищника требует максимальной
эффективности органов чувств и нервной системы, челюстного и локомоторного
аппарата, высокой активности, сложности поведения, то есть высокого уровня
организации, морфофизиологического процесса.
В результате выхода на более высокий уровень организации хищники
господствующей группы могут резко обогнать нижние трофические уровни, сильно
сместить сообщество из равновесного состояния и обусловить смену сообществ, более
или менее значительную в зависимости от разницы уровней организации хищников и
растительноядов и, соответственно, глубины дестабилизации системы. Прогрессивная
эволюция хищников в значительной степени определяет набор форм на более низких
трофических уровнях, то есть формирует структуру сообщества.
Равновесность состояния сообщества определяется эффективностью хищника
(Пианка, 1981). Неэффективный или умеренно эффективный хищник не может
существенно снизить численность популяции жертвы, что приводит к затухающим
колебаниям или колебаниям нейтральной устойчивости. Такая ситуация характерна
для современных сообществ. Высокоэффективный хищник может существенно
уменьшить, даже уничтожить популяцию жертвы. Это выражается в возрастающей
амплитуде колебаний численности популяций хищника и жертвы. Такая ситуация не
характерна для современных сообществ, но могла иметь место в ходе ароморфного
развития прогрессивной группы, когда возникал принципиально новый высоко­
эффективный хищник. В ходе эволюции такие новые высокоэффективные хищники
взаимодействовали между собой, могли конкурентно вытеснять менее эффективных
хищников других групп, вызывать сильную специализацию и даже исчезновение
некоторых групп растительноядов, то есть дестабилизацию и смену сообществ. При
этом в масштабе геологического времени увеличивались колебания таксономического
разнообразия отдельных групп, увеличивалась специализация всех групп, особенно
примитивных, затруднялась коадаптивная эволюция новых хищников и других групп,
усиливалась конкуренция на всех трофических уровнях, выпадали отдельные
компоненты пищевой сети или коадаптированные специализированные пары хищник—
жертва, экологические лакуны в нарушенной структуре заполнялись представителями
других групп, происходила последовательная смена основных компонентов сообщест­
ва, сопровождавшаяся отдельными дестабилизациями, суммирующими в общем
процессе усиливающейся дестабилизации, приводящем к массовому вымиранию и
более или менее глубокому разрушению сообщества. Стабилизация и формирование
нового сообщества осуществлялась здесь путем снижения эффективности хищника
относительно жертвы, то есть появлением растительноядов близкого к хищнику
организационного уровня.
Большая или меньшая изоляция отдельных регионов, например, материков могла
приводить к развитию на каждом из них особых сообществ, с группами разного
эволюционного уровня. При контакте и взаимодействии происходила более или менее
глубокая дестабилизация и смена сообществ, при этом наиболее ярко проявлялась
ведущая роль новых хищников.
В относительно устойчивом состоянии сообщества также проявляется регуляторная
роль хищников господствующей группы — в основном они формируют и сохраняют,
поддерживают его структуру. Эти этапы относительной
устойчивости
характеризуются наличием одних и тех же близких по систематическому положению и
уровню организации консументов высших порядков. Структура с хорошо
скоадаптированными трофическими уровнями может быть весьма устойчивой к
внедрению новых компонентов, в первую очередь, за счёт сдерживающей роли
хищников, например, сдерживание в мезозое хищными динозаврами млекопитающих в
мелком размерном классе. Отсутствие крупных хищников на изолированных
территориях приводит к вспышке формообразования на нижних трофических уровнях.
89

Таким образом, регуляторная роль хищников (верхних трофических уровней) в
эволюции сообществ выражается как в ведущем, движущем воздействии их прогрес­
сивной эволюции на смену, развитие сообществ, так и в формировании и поддержании
их структуры. Соотношения трофических уровней могут быть следующие: 1. Эволю­
ция хищников сильно опережает эволюцию растительноядов, появляется некоторый
избыток хищников. В регуляторной роли хищников наиболее ярко проявляется
движущий аспект. Имело место при возникновении новых групп, выходе на новый
уровень организации, при ароморфном развитии хищников, например, триасовые
сообщества с участием текодонтов. 2. Хищники и растительнояды близкого уровня
организации, равномерно коэволюируют. В регулярной роли хищников проявляется
поддерживающий и менее ярко движущий аспект. Имеет место на плато адаптивной
радиации господствующей группы, например, современные сообщества с участием
млекопитающих. 3. Эволюция хищников доминирующей группы несколько отстает от
эволюции растительноядов, возникает дефицит хищников. Исключение из правила
имело место в сообщества начала палеогена. Вероятно, связано с тем, что
млекопитающим, находящимся уже на плато адаптивной радиации, пришлось
формировать сообщество в крупном размерном классе, достижение же крупного
размера для растительноядов проще, чем для хищников, для эффективности
функционирования которых требуется оптимизация по многим системам органов.
Сопровождалось распространением хищных не летающих птиц и наземных крокодилов,
так что в целом хищники осуществляли свою регуляторную роль.
Мы будем различать следующие основные типы сообществ тетрапод (Olson, 1966):
I. Водные сообщества (I тип по Олсону). Основные продуценты — водные расте­
ния, первичные консументы — водные беспозвоночные, вторичные — рыбы, а
консументы высших порядков — водные и полуводные тетраподы. Основная
характерная черта этого типа — потребление тетраподами преимущественно
биомассы, продуцируемой в водных биоценозах, биомасса, продуцируемая на суше,
имеет в их рационе подчиненное значение (наземные беспозвоночные). Кроме того,
продуцируемая биомасса потребляется тетраподами опосредованно, через более или
менее длинный ряд консументов. То есть, здесь нет принципиальных изменений, смены
структуры пищевых связей и пищевой базы по сравнению с предковым сообществом,
тетраподы лишь надстраивают пищевую пирамиду, занимая верхние трофические
уровни вместо или наряду с хищными рыбами. В пределах водного типа можно
выделить подтипы по биотопам: сообщества различных континентальных водоемов,
морские и т.д.
II. Наземные сообщества (И и III тип по Олсону). Основные продуценты —
наземные растения, продуцируемая биомасса потребляется непосредственно расти­
тельноядными тетраподами или опосредовано через уровень наземных беспозвоноч­
ных, консументы высших порядков — наземные тетраподы. Основная характерная
черта этого типа — потребление тетраподами преимущественно биомассы, продуци­
руемой на суше, биомасса, продуцируемая в водоемах, имеет в их рационе
подчиненное значение. Здесь мы видим принципиальную смену структуры пищевых
связей и пищевой базы по сравнению с водным типом. Это собственно наземные
сообщества, где тетраподы обычно занимают несколько трофических уровней.
Соподчиненные сообщества в наземном типе могут быть выделены по различным
характеристикам, например, по биотопам, но наиболее важные соподчиненные
сообщества — 1) доминантное (И тип по Олсону) и 2) субдоминантное (III тип по
Олсону).
В доминантном сообществе растительная биомасса потребляется в основном
непосредственно растительноядными тетраподами, консументы высших порядков —
хищные тетраподы. Это сообщество тетрапод крупного размерного класса, например,
очерское и ишеевское наземные сообщества (Olson, 1966). В. субдоминантном
сообществе растительная биомасса потребляется тетраподами в основном опосредо-
90

ванно через уровень наземных беспозвоночных, отчасти — непосредственно расти­
тельноядными тетраподами, консументы высших порядков — насекомоядные их
хищные тетраподы.. Это сообщество тетрапод мелкого размерного класса, компо­
ненты которого обычно менее специализированы, чем в доминантном, например,
мезенско-белебеевское наземное сообщество (Olson, 1966). Субдоминантные сооб­
щества в известной степени обособлены от доминантных, огромная их эволюционная
значимость заключается в том, что они являются своеобразным резерватом, где могут
сохраняться реликты, где формируются новые прогрессивные группы, которые на
следующем этапе развития выходят в крупный размерный класс и образуют новое
доминантное сообщество (Olson, 1966). Переход из субдоминантного в доминантное
сообщество имеет направленный, векторный характер — параллельная специализация
хищника и растительнояда в сторону увеличения размеров приводит к вычленению их
связей из пищевой сети субдоминантного сообщества и переходу их в доминантное
(когда в крупном размерном классе есть экологические лакуны) и изменению
последнего, формированию нового доминантного сообщества. Субдоминантные
сообщества осваивают также пограничные и новые биотопы.
Попытаемся теперь выделить основные этапы эволюции сообществ тетра­
под, используя предложенную схему (Olson, 1966, 1984, Milner, 1980, 1987) с
дополнениями и изменениями. Мы полагаем, что все тетраподные сообщества —
наземные доминантные и водные сформировались на основе наземных субдо­
минантных.
Выход на сушу осуществляли, очевидно, хищные кистеперые, которые могли быть
консументами высших порядков в сообществах рыб небольшого размера на мелко­
водьях. Выход на сушу открывал возможность освоения нового биотопа с обильной
пищевой базой и отсутствием конкуренции. Выйдя на сушу, первые тетраподы
надстроили в качестве консументов высших порядков пищевую пирамиду наземного
сообщества. Это можно считать первым этапом формирования сообществ тетрапод —
наземное субдоминантное сообщество, базирующееся на членистоногих. Этот этап
выделяется несколько условно, так как для амфибий нельзя исключить участия в
водных сообществах, но он все же кажется необходимым для достижения
тетраподного уровня организации.
Затем тетраподы смогли войти в состав сообществ водоемов, благодаря преиму­
ществам тетраподной организации, они реализовали новые экологические типы
(например, крокодилообразные формы) и заняли вершины пищевых пирамид в этих
сообществах. Это привело к формированию водных сообществ тетрапод. Этот второй
этап эволюции сообществ тетрапод продолжался с конца девона по конец карбона.
Господствующим является (Olson, 1984) водное лабиринтодонтовое сообщество
(лабиринтодонты, антракозавры и т.д.). Подчинённое положение занимает наземное
субдоминантное сообщество — амфибийно-капторинидно-пеликозавровое (Milner,
1980, 1987). Последнее слабо структурировано, в нём реализовано мало экологических
типов, оно занимает ограниченные биотопы — побережья и низменности. Вследствие
этого вновь возникающие формы легко занимают многочисленные экологические
лакуны в данном субдоминантном сообществе и из него постепенно формируется
синапсидное доминантное сообщество следующего этапа.
Следующий, третий этап эволюции сообществ тетрапод — с конца карбона по
конец перми. Господствующим является наземное доминантное синапсидное сооб­
щество. В этом сообществе хищники и растительнояды в основном синапсиды,
близкого организационного уровня. Сообщество относительно устойчиво, но степень
его устойчивости невелика, многие формы быстро специализируются. Это сообщество
распространено преимущественно в биотопах побережий и низменностей, более огра­
ничено — в биотопах возвышенностей. Подчиненное положение занимает наземное
субдоминантное диапсидно-котилозавровое сообщество. Это сообщество, в которое
входили ранние диапсиды, а также котилозавры и мелкие териодонты, осваивало
91

преимущественно возвышенности (Olson, 1966). Продолжает существовать водное
лабиринтодонтовое сообщество.
В эволюции доминантного синапсидного собщества можно выделить три подэтапа.
Первый подэтап: конец карбона—начало перми, пеликозавровое доминантное
сообщество. Хищники— хищные пеликозавры, реже крупные капториноморфы;
растительнояды — растительноядные пеликозавры, в меньшей степени — крупные
диадекты. Второй подэтап: большая часть поздней перми, териодонтово-
дейноцефаловое доминантное сообщество. Хищники представлены ранними
териодонтами, в меньшей степени — хищными дейноцефалами; растительнояды —
растительноядные дейноцефалы, реже другие терапсиды. Третий подэтап: конец
перми, териодонтово-дицинодонтово-парейазавровое сообщество. Хищники представ­
лены специализированными териодонтами, в основном горгонопсами; растительно­
яды — дицинодонты (крайне специализированные терапсиды) и парейазавры. Этот
подэтап характеризуется дестабилизацией доминантного сообщества — синапсиды
специализируются, в структуре пищевой сети появляются экологические лакуны, за­
нимаемые другими группами (например, крупные растительноядные диадектоморфы
парейазавры). Переход от синапсидного к последующему этапу развития довольно
резкий. Доминантное сообщество следующего этапа формируется отчасти из синап­
сидного доминантного, но в основном из диапсидно-котилозаврового субдоминантного.
Четвертый этап эволюции сообществ тетрапод — триас. Господствующим являет­
ся наземное доминантное текодонтовое сообщество. Доминантное сообщество рас­
пространено не только на низменностях, но выходит и на возвышенности, осваивает
открытые пространства. В этом сообществе хищники, в основном текодонты,
существенно отличаются по уровню организации от растительноядов, представленных
другими группами. Хотя сообщество достаточно сложно, но из-за разного уровня
организации его компонентов весьма неустойчиво, с несбалансированной структурой
пищевых связей. Подчиненное положение занимает наземное субдоминантное лепидо-
заврово-териодонтовое сообщество, в которое входят пролацертилии, ринхоцефалы,
мелкие териодонты и первые млекопитающие, проколофоны (значение последних
резко падает в середине триаса). Водное лабиринтодонтовое сообщество переживает
дестабилизацию, лабиринтодонты постепенно вымирают, появляется множество
водных рептилий и амфибий современного типа, водное сообщество становится
амфибийно-рептилийным, тетраподы входят в морские сообщества.
В эволюции доминантного текодонтового сообщества можно выделить три под­
этапа. Первый подэтап: ранний триас—начало среднего триаса, текодонтово-дицино-
донтовое доминантное сообщество. Хищники — текодонты, редко териодонты, расти­
тельнояды — в основном дицинодонты. Здесь можно выделить две основные ста­
дии — текодонтово-листрозавровую (начало — середина раннего триаса) и текодонто-
во-каннемейероидную (конец раннего—начало среднего триаса). Второй подэтап:
середина среднего—начало позднего триаса, текодонтово-ринхозавровое сообщество.
Хищники представлены текодонтами, редко тероподами, растительнояды — ринхо­
завры, в меньшей степени — растительноядные териодонты, каннемейероидные
дицинодонты, этозавры, орнитоподы и прозауроподы. Третий подэтап: середина—
конец позднего триаса, текодонтово-динозавровое сообщество. Хищники представле­
ны текодонтами, а также тероподами, протозухиями, растительнояды — прозауро-
поды и орнитоподы, реже другие группы.
Смена хищников в доминантном сообществе в течение триаса постепенная, связана
с прогрессивной эволюцией архозавров и конкуренцией между ними. Экологические
ниши растительноядов занимают различные группы — сначала дицинодонты, уна­
следованные от доминантного сообщества предыдущего этапа, затем ринхозавры,
вышедшие из субдоминантного собщества, наконец, появляются растительнояды
среди самих архозавров, близкие с хищниками по организационному уровню
этозавры, орнитоподы и прозауроподы. Некоторый избыток прогрессивных, быстро
92

эволюирующих хищников, жёсткая конкуренция обусловили в триасе, вероятно, не
только появление растительноядов среди архозавров, но и массовый выход тетрапод
как в воду (амфибиотические, и чисто водные формы), так и в воздух (планирующие и
летающие формы). В коадаптивных парах хищник—жертва, кроме обычного
увеличения размера, впервые появляются скоростные формы.
Усиливающаяся в течение триаса дестабилизация всех сообществ наземных тетра­
под привела к катастрофическому их распаду и массовому вымиранию тетрапод
(кроме морских) в начале юры (Каландадзе, Раутиан, 1983, Benton, 1985b). Переход
к следующему этапу очень резкий, новое доминантное сообщество формируется
практически на пустом месте, из единичных сохранившихся таксонов прежнего
доминантного сообщества.
Пятый этап эволюции сообществ тетрапод — юра—мел. Господствующим
является наземное доминантное динозавровое сообщество. Хищники и растительно­
яды в нем— динозавры, имеют сходный уровень организации/Сообщество отно­
сительно устойчиво, но с усиливающейся специализацией динозавров в его структуре
растет число экологических лакун, устойчивость уменьшается. Подчиненное поло­
жение занимает наземное субдоминантное лепидозаврово-маммальное сообщество.
Особое место занимают птерозавры, участвующие в пищевых связях водных и на­
земных субдоминантных сообществ. Водные сообщества разделяются на амфибийно-
рептилийные сообщества континентальных водоемов и морские сообщества с учас­
тием рептилий.
В эволюции доминантного динозаврового сообщества можно выделить три под-
этапа. Первый подэтап: ранняя—средняя юра, характеризуется крайней бедностью
сообщества в результате предшествующего вымирания. Второй подэтап: поздняя
юра—ранний мел, типичное развитие сообщества. Третий подэтап: поздний мел,
специализация динозавров, поляризация структуры сообщества.
Переход к следующему этапу постепенный в субдоминантном сообществе,
резкий — в доминантном. Новое доминантное сообщество формируется в основном
из маммального субдоминантного.
Шестой этап эволюции сообществ тетрапод — кайнозой. Господствует наземное
доминантное сообщество млекопитающих — птиц. Хищники и растительнояды
в нем — в основном млекопитающие, имеют сходный уровень организации. Подчинён­
ное положение занимает наземное субдоминантное лепидозаврово-маммальное сооб­
щество. Среди мелких млекопитающих принципиально большее значение приобретает
растительноядность, например, у грызунов, в результате чего по характеру пищевых
связей кайнозойские субдоминантные сообщества отличаются от классических суб­
доминантных сообществ палеозоя и мезозоя. Особое место занимают птицы,
участвующие в пищевых связях многих сообществ, наземных и водных. Водные
сообщества представлены амфибийно-рептилийными сообществами континентальных
водоемов и морскими сообществами с участием водных млекопитающих. На данном
этапе при преобладании млекопитающих и птиц сообщества тетрапод отличаются
высокой сложностью и целостностью структуры, дифференцированностью и взаимо-
связанностью различных соподчиненных сообществ.
Приведенные выше соображения мы проиллюстрируем количественным анализом
глобального таксономического разнообразия наземных тетрапод для конца перми,
триаса и начала юры по эпохам, основанном на литературных данных (Charig, 1984,
Benton, 1986b, 1988) и данных Н.Н. Каландадзе, А.С. Раутиана.
На рис. 29 (Каландадзе, Раутиан, 1983) показано вытеснение терапсид архо­
заврами. После поздней перми таксономическое разнообразие терапсид неуклонно па­
дает, единственное исключение — некоторое увеличение родового разнообразия в
среднем триасе, то есть адаптивная радиация на наиболее низком уровне, характерная
для поздних этапов существования группы (Раутиан, 1988). Численность архозавров,
прогрессивной группы, успешно осуществлявшей экологическую экспансию, значи-
93

Рис. 29. Динамика абсолютного таксономического разнообразия архозавров и терапсид (по Каландадзе,
Раутиан, 1983). Терапсиды:
/ — рода, 2 — семейства; архозавры и другие диапсиды: 3 — рода, 4 — семейства
тельно возрастает до позднего триаса. В ранней юре численность и терапсид,
и архозавров резко падает, что может быть объяснено экологической катастрофой
(Каландадзе, Раутиан, 1983).
На рис. 30—33 показано абсолютное и относительное таксономическое разно­
образие наземных тетрапод доминантного сообщества. К доминантному сообществу
условно относились животные около 1 м длиной и более, исключены, например,
проколофоны, пролацертилии, первые млекопитающие, среди цинодонтов — Dro-
matheriidae. Подсчет велся по группам примерно отрядного ранга, игравшим само­
стоятельную роль в эволюции сообществ, отдельно по хищникам и растите л ьноядам.
На графиках абсолютного разнообразия показаны только наиболее важные группы.
Первые текодонты — хищники, появляются и увеличиваются в числе после выми­
рания типично пермских групп — дейноцефалов, парейазавров, горгонопсов. Теко­
донты, как доминантные хищники, сменяют горгонопсов на высших трофических
уровнях. Для раннего и среднего триаса характерен смешанный тип доминантного
сообщества: хищники—архозавры, растительнояды—различные неархозавровые груп­
пы, ведущую роль играли хищные архозавры, таксономическое разнообразие которых
в течение триаса резко возрастает.
Из терапсид в триасе продолжают существовать дицинодонты, которые дают
максимум родового разнообразия в среднем триасе, однако в позднем триасе их число
резко сокращается, и они вымирают. В триас проникают также тероцефалы и цино-
94

10
65
SO
55
50\
95
to
35
30
15
20
15
W\
5
Рис. 30. Динамика абсолютного родового разнообразия тетрапод наземного доминантного сооб­
щества
/ — горгонопсы, 2а — тероцефалы хищные, 26 — тероцефалы растительноядные, За — цинодонты
хищные, 36 — цинодонты растительноядные, 4 — аномодонты, 5 — парейазавры, 6 — ринхозавры, 7а —
текодонты хищные, 76 — текодонты растительноядные, 8а — тероподы, 86 — динозавры растительно­
ядные
На рис. 30—33 число таксонов по данным Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиана
донты, эти группы занимали специфические экологические ниши, не были доми­
нантными хищниками, их конкуренция с горгонопсами и затем текодонтами не была
очень жёсткой и непосредственной. При резком увеличении числа и разнообразия
хищных текодонтов тероцефалы к концу раннего триаса вытесняются из экологи­
ческих ниш хищников, становятся растительноядными и вымирают в конце среднего
триаса. Цинодонты, поздно возникшая прогрессивная группа териодонтов — единс­
твенные терапсиды с максимумом таксономического разнообразия в триасе, хищ­
ные — в раннем, растительноядные — в среднем. Но они также к концу среднего
триаса вытесняются из экологических ниш хищников в ниши небольших расти­
тельноядов, а также, уменьшаясь в размере, из доминантного сообщества в суб­
доминантное, где и производят млекопитающих (Olson, 1966).
Характерной группой, проникающей в доминантное сообщество при вытеснении
терапсид архозаврами, являются ринхозавры — они компенсируют дефицит расти­
тельноядов, имеют максимум разнообразия в среднем триасе.
95

Вымирание или резкое сокращение численности растительноядных терапсид и
ринхозавров происходит в начале позднего триаса при максимальном разнообразии
хищных текодонтов и появлении теропод. Только после этого появляются и ста­
новятся многочисленными растительноядные текодонты и динозавры.
Если растительноядные текодонты появляются довольно поздно и относительно
малочисленны, то при возникновении динозавров хищные и растительноядные
появляются одновременно и таксономическое разнообразие растительноядных
больше, так как динозавры возникли под экологическим прессом доминирующих
хищников — текодонтов, близких к ним по организационному уровню. Высшие трофи­
ческие уровни были заняты текодонтами, которые сразу вытеснили большинство
групп динозавров в экологические ниши растительноядов.
По относительному и абсолютному преобладанию текодонтов и динозавров
доминантное сообщество в позднем триасе становится преимущественно архо-
завровым. Но в конце триаса происходит не стабилизация, а развал, большинство
групп, его составлявших, вымирает, другие сокращаются в числе, хотя это резкое
обеднение и сопровождается относительным ростом удельной доли динозавров.
СООБЩЕСТВА ТЕТРАПОД ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ В ПЕРМОТРИАСЕ
При реконструкции структуры сообществ мы показываем пастбищную и детритную
пищевые цепи, выделяя наиболее существенные пищевые связи. Растения (проду­
центы) и беспозвоночные (суммарно — как консументы первого порядка) показывают­
ся на нижних трофических уровнях в виде нерасчлененных блоков. Для водных
сообществ в пастбищной пищевой цепи уровень продуцентов — собственно водные
растения (водоросли, микропланктон) и растения мелководий и отмелей (в том числе
споровые). Консументы первого порядка — в основном водные беспозвоночные: рако-
96

Рис. 32. Динамика относительного родового разнообразия тетрапод наземного доминантного сообщества
На рис. 32—33 цифрами обозначены:
7 — казеиды, 2а — дейноцефалы хищные, 26 — дейноцефалы растительноядные, 3 — аномодонты, 4 —
горгонопсы, 5а — тероцефалы хищные, 56 — тероцефалы растительноядные, 6а — цинодонты хищные,
66 — цинодонты растительноядные, 7— парейазавры, 8 — трилофозавры, 9 — ринхозавры, 70а —
текодонты хищные, 706" — текодонты растительноядные, 77а — тероподы, 776" — растительноядные
динозавры
4. Сенников А.Г.
97

Рис. 34. Очёрское наземное сообщество
4 — растительноядные дейноцефалы (эстменнозух и др.), 5 — аномодонты (очерия), 6 — эотериодонты
(эотитанозух, биармозух), 7 — хищные дейноцефалы (археосиодон), 8 — крупные эотериодонты (иван^
тозавр)
98

На рис. 34—51 стрелками показаны пищевые связи, сплошные стрелки — в пастбищной пищевой цепи, пунктирные — в детритной; цифрами обозначены:
1 — растительность (уровень продуцентов), 2 — беспозвоночные (суммарно уровень консументов первого порядка), 3 — органический детрит

образные, в том числе раковинные (конхостраки, остракоды), а также черви, мол­
люски, водные личинки насекомых и так далее. Для наземных сообществ в паст­
бищной пищевой цепи продуценты — собственно наземные растения и растения
побережий, отмелей и болот. Консументы первого порядка — беспозвоночные: в
первую очередь насекомые, а также другие членистоногие и черви.
В перми наиболее существенные и хорошо охарактеризованные этапы развития
фауны тетрапод — очёрский, ишеевский и северодвинский. Мы особо выделяем также
комплекс фауны местонахождений Вязники и Пурлы (Сенников, 19886, 19926, Ивах­
ненко, 1990). Все эти фауны относятся к синапсидному этапу эволюции сообществ
тетрапод: очёрская и ишеевская — к териодонтово-дейноцефаловому подэтапу,
северодвинская — к териодонтово-дицинодонтово-парейазавровому подэтапу. Вязни-
ковское сообщество уже текодонтово-дицинодонтового типа.
В очёрском наземном сообществе (рис. 34) в пастбищной пищевой цепи консумента-
ми первого порядка были растительноядные дейноцефалы (эстеменнозух, эофеозух,
аноплозух и другие). Эти дейноцефалы могли вести образ жизни, подобный таковому
бегемотов, и питались прибрежной растительностью, их зубы не были ещё хорошо
приспособлены для обработки растительной пищи во рту (Чудинов, 1983). К консу-
ментам первого или второго порядка относились ранние аномодонты (очерия), которые
имели специализированный челюстной аппарат, приспособленный к переработке
наземной растительности или беспозвоночных с твердым наружным скелетом
(Чудинов, 1983). Следующий порядок консументов представлен хищными эотерио-
донтами и дейноцефалами средних размеров, которые могли питаться небольшими
аномодонтами, а также молодью крупных форм. Эотериодонты (эотитанозух, биар-
мозух) были специализированными хищниками, дейноцефалы (археосиодон и другие)
часто имели какие-то специфические пищевые адаптации, некоторые могли быть
всеядными, во всяком случае, четкую границу между хищными и растительноядными
дейноцефалами провести трудно (Чудинов, 1983). Консументами высших порядков
были крупные саблезубые эотериодонты (ивантозавр), они охотились на крупных
растительноядных дейноцефалов и на других тетрапод. В детритной пищевой цепи
специализированными падалеядами могли быть средних размеров дейноцефалы
с мощными зубами (археосиодон) (Чудинов, 1983). Очёрское сообщество — типичный
пример наземного доминантного сообщества (Olson, 1966). Отсутствие здесь мелких
тетрапод, вероятно, связано не только с избирательностью захоронения, но и с от­
носительной изоляцией, в том числе по биотопам, доминантного и субдоминантного
сообщества (Olson, 1966).
Очевидно, близким по времени к очёрскому было мезенско-белебеевское наземное
субдоминантное сообщество. Мы показываем более типичный мезенский комплекс
(рис. 35). Консументами первого или второго порядка могли быть мелкие растительно­
ядные или всеядные дейноцефалы (няфтазух). Консументами второго порядка могли
быть парарептилии — проколофоны (никтифрурет) и никторолетеры, а также мезено-
завры, питавшиеся беспозвоночными. Консументами высших порядков были не­
большие эотериодонты (биармозух), питавшиеся тетраподами. В белебеевском ком­
плексе встречаются более специализированные, возможно, растительноядные
формы — консументы первого порядка: болозавры, рипеозавры. Мезенско-белебеев­
ское сообщество — типичный пример наземного субдоминантного сообщества, по нему
и был выделен этот тип (Olson, 1966).
В очерском водном сообществе (рис. 36) консументами второго порядка, потребляв­
шими в основном беспозвоночных, могли быть ганоидные рыбы и акулы, а также
молодь и личинки лабиринтодонтов. Консументами высших порядков были крупные.
лабиринтодонты — архегозавроиды, хорошо плавающие или придонные, которые
могли охотиться как в открытых водоемах, так и на мелководье. Амфибиотические
диссорофоидные лабиринтодонты, хотя и могли выходить на сушу, но в основном их
можно считать консументами высших порядков водного сообщества, охотившимися на
101

Рис 36. Очёрское водное сообщество
4,— ганоидные рыбы, акулы, 5 — личинки и молодь лабиринтодонтов, 6 — диссорофоидные лабиринтодонты (камакопс), 7—архегозавроидные лабиринтодонты

мелководьях и отмелях. По наличию крупных рахитомных лабиринтодонтов очёрское
водное сообщество можно назвать диссорофоидно-архегозавроидным.
В ишеевском наземном сообществе (рис. 37), которое представляет собой следую­
щий этап развития сообществ тетрапод Восточной Европы в перми, в пастбищной
пищевой цепи консументами первого порядка были крупные растительноядные
дейноцефалы (мосхопс), имевшие уже довольно специализированную зубную систему,
способную к измельчению и переработке растительной пищи во рту, а также довольно
крупные аномодонты (венюковия) с сильно специализированной зубной системой,
способной к перетиранию жёсткой растительной пищи (Чудинов, 1983). Консументами
следующего порядка были хищные тероцефалы (поростеогнат) и дейноцефалы
(сиодон, титанофонеус) среднего размера, которые могли охотиться на аномодонтов
и молодь крупных дейноцефалов. Консументы высших порядков — крупные хищные
дейноцефалы (долиозавриск), охотившиеся в основном на крупных растительноядных
дейноцефалов и других терапсид. В детритной пищевой цепи специализированными
падалеядами могли быть небольшие дейноцефалы с мощными зубами (сиодон)
(Чудинов, 1983). Ишеевское наземное сообщество— типичный пример сообщества
доминантного типа, оно близко к очёрскому, но его компоненты более специа­
лизированы.
В ишеевском водном сообществе (рис. 38) консументами второго порядка, потреб­
лявшими в основном беспозвоночных, могли быть ганоидные рыбы и акулы, а также
молодь и личинки лабиринтодонтов и парарептилий. Появляются своеобразные
плоскоголовые, вероятно, придонные парарептилий. Лептофоры (энозух и другие)
с уплощенными зазубренными зубами могли, вероятно, питаться растительной пищей
и беспозвоночными, являясь консументами первого или второго порядка (Ивахненко,
1987). Лантанозухи с острыми зубами, вероятно, питались какими-то беспозвоноч­
ными, не очень подвижными рыбами и личинками тетрапод, являясь консументами
второго или третьего порядка. Консументами высших порядков были крупные кроко-
дилообразные архегозавроиды. Ишеевское водное сообщество близко к очёрскому,
но состав лабиринтодонтов обедняется, его можно назвать архегозавроидно-
парарептилыгым.
Северодвинское наземное сообщество (рис. 39) представляет следующий, сущест­
венно отличный этап развития наземных сообществ Восточной Европы в перми. Кон­
сументами первого порядка были крупные парарептилий — парейазавры (скутозавр и
, другие) и аномодонты — дицинодонты (дицинодонтиды). Дицинодонты были весьма
сспециализированными формами с мощным челюстным аппаратом, способным потреб­
лять разнообразную растительную пищу, в том числе достаточно жёсткую, срезая её
роговым постоянно растущим клювом, могли также выкапывать лапами и клыками
корневища растений (Crompton, Attridge, 1986). Парейазавры походили, вероятно, по
образу жизни на эстеменозухов и питались прибрежной растительностью (Чудинов,
1983), их челюстной аппарат не был приспособлен к перетиранию пищи. Консумен­
тами второго порядка, питавшимися в основном наземными беспозвоночными, могли
быть проколофоны (микрофон) и мелкие цинодонты (двиния). Последние могли питать­
ся и растительной пищей (Татаринов, 1974). Консументами следующего порядка были
средних размеров хищные тероцефалы (аннатерапсидус и другие). Консументами выс­
ших порядков, питавшихся в основном парейазаврами, а также дицинодонтам и, были
саблезубые горгонопсы (иностранцевия, зауроктон). Своеобразие северодвинского
наземного сообщества определялось более тесным взаимодействием доминантного и
субдоминантного сообщества и началом дестабилизации синапсидного сообщества. В
северодвинское время в одних биотопах, разделенные в основном размерным клас­
сом, встречаются доминантное (дицинодонты, парейазавры, горгонопсы) и субдо­
минантное (проколофоны, мелкие и средние териодонты) сообщества и взаимо­
действуют, образуя сложное сообщество. Вероятно, компоненты субдоминантного
собщества распространяются в биотопах, присущих доминантному (и наоборот), а при
104

Рис 39. Северодвинское наземное сообщество
* 4 — парейазавры (скутозавр и др.), 5 — дицинодонты (дицинодонтиды), 6 — цинодонты (двиния), 7 — проколофоны (микрофон), 8 — тероцефалы (аннатерапсидус
и др.), 9 — горгонопсы (иностранцевия, зауроктон и др.)

Рис. 41. Вязниковское наземное сообщество
4 — дицинодонты, 5 — цинодонты, 6 — проколофоны, 7 — тероцефалы (мосховайтсия, гексацинодон), 8 — протерозухиды (архозавр)

увеличении размера и специализации внедряются в само доминантное сообщество,
занимая важное место в структуре его пищевых связей (парейазавры). Внедрение
в качестве первичного консумента в доминантное сообщество столь примитивной
группы как парарептилии — парейазавры, свидетельствует об утрате целостности
и конкурентоспособности синапсидного сообщества и появлении крупных экологиче­
ских лакун в его структуре. Таким образом, в дестабилизации синапсидного доминант­
ного сообщества решающую роль, вероятно, сыграла специализация терапсид,
приведшая к возникновению экологических лакун и начавшееся на данном этапе
взаимодействие с диапсидно-котилозавровым субдоминантным сообществом.
Северодвинское водное сообщество (рис. 40) также представляет существенно
новый этап развития по сравнению с очёрским и ишеевским. Консументами второго
порядка, потреблявшими в основном беспозвоночных, могли быть ганоидные рыбы,
а также молодь и личинки лабиринтодонтов и других тетрапод. Широко распро­
странены плоскоголовые, вероятно придонные формы — парарептилии и вновь по­
явившиеся брахиопоидные лабиринтодонты. Лепторофы (рафонодон) с утолщёнными
зазубренными зубами (Ивахненко, 1987), возможно, являлись консументами первого
или второго порядка. Сеймуриды (котлассия и другие, амфибиотические формы)
и брахиоподы (двинозавра, чисто водные формы), вероятно, были консументами
второго или третьего порядка, питались беспозвоночными, рыбами, личинками тетра­
под. Консументами высших порядков являлись крокодилообразные амфибиотические
антракозавры — хрониозухи (хрониозух, югозух). Архегозавроидные лабиринтодонты
исчезают, их место занимают хрониозухи — представители реликтовой в перми
группы антракозавров, брахиопоидные лабиринтодонты занимают экологическую
нишу, присущую ранее водным парарептилиям. Такая экологическая инверсия по
трофическим уровням свидетельствует о глубокой дестабилизации и распаде пермских
лабиринтодонтовых сообществ. Северодвинское водное сообщество можно назвать
хрониозухово-брахиопоидным.
Вязниковское наземное сообщество (рис. 41, 52) мы выделяем в особый этап раз­
вития. К нему относится фауна местонахождений Пурлы и Вязники, а также, воз­
можно, Вомба-Кассы и некоторых других, имеющих более молодой возраст, чем
местонахождения северодвинской фауны (Татаринов, 1974, Чудинов, 1983, Сенников,
19886). Консументами первого порядка, потреблявшими растительную пищу, были
дицинодонты. Консументами второго порядка, питавшимися в основном беспозвоноч­
ными, были проколофоны, а также небольшие цинодонты. Консументами высших
порядков были довольно крупные протерозухиды (архозавр) и тероцефалы (мосхо-
вайтсия, гексацинодон и другие). Вязниковское сообщество, переходное между пермс­
ким и триасовыми, характеризуется дестабилизацией и распадом наземного доми­
нантного синапсидного сообщества и формированием структуры пищевых связей
текодонтового сообщества. Дестабилизация выражается в том, что становятся ред­
кими и исчезают основные компоненты северодвинского сообщества — раститель­
нояды парейазавры и горгонопсы, доминантные хищники, которые, очевидно, состав­
ляли коадаптивную пару. Экологическую лакуну крупного хищника пытались занять
тероцефалы — увеличивается их разнообразие, а у некоторых форм — и размеры.
Однако продолжающееся тесное взаимодействие доминантного синапсидного и субдо­
минантного диапсидно-котилозаврового сообщества привело к внедрению в эту эко­
логическую лакуну в доминантном сообществе принципиально нового хищника — ран­
него текодонта архозавра. Очевидно, текодонты сформировались в диапсидно-котило-
завровом субдоминантном сообществе и при распаде доминантного синапсидно­
го быстро увеличились в размерах и заняли в последнем уровень консументов выс­
ших порядков. Избыток форм на высших трофических уровнях вёл к усилению
конкуренции между ними и окончательному распаду системы. Хотя между
вязниковским и ветлужским сообществом нет прямой преемственности по родам, и
семействам, но есть по экологическим типам. Первое текодонтово-дицинодонтовое
110

Рис 43. Ранневетлужское (вохминское) наземное собщество
4 — дицинодонты (листрозавр), 5 — мелкие териодонты, 6 — проколофоны (фаантозавр, контритозавр), 7 — пролацертилии (бломозавр, микрокнем), 8
протерозухиды (фонхюния)

Рис 45. Поздневетлужское (рыбинскочхпудкинское-усть-мыльское) наземное сообщество
4 — дицинодонты, 5 — проколофоны (тихвинския, буртензия), 6 — тероцефалы (скалопогнат), 7 — ринхоцефалы (шарженгия), 8 — пролацертилии (микрокнем,
~
бореопрайсия и др.),
0
— протерозухиды (хазматозух), 10 — рауизухиды (цильмозух)

вязниковское сообщество, являясь прообразом триасовых, существовало краткое
время в момент распада пермского доминантного сообщества и тоже распалось.
Ветлужское наземное сообщество формируется, очевидно, заново.
В вязниковском водном сообществе (рис. 42) консументами второго порядка,
потреблявшими в основном беспозвоночных, могли быть палеониски, а также личинки
и молодь водных тетрапод. Консументами второго или третьего порядка могли быть
придонные брахиоподы (двинозавр), питавшиеся, вероятно, беспозвоночными, рыбами
и личинками тетрапод. Консументами третьего порядка были активно плавающие
хищные ганоиды (заурихтис). Консументами высших порядков были амфибиотические
хрониозухи (быстровиана). Вязниковское хрониозухово-брахиопоидное сообщество
близко к северодвинскому, его характеризует дальнейшее обеднение — исчезают
вс/дные парарептилий. В то же время есть общие с триасовыми сообществами формы
(/быстровианиды, заурихтис).
В триасе Восточной Европы выделяются четыре основных этапа развития фауны
тетрапод — ветлужский, яренский (ранний триас), донгузский, букобайский (средний
триас). Все эти фауны относятся к текодонтово-дицинодонтовому подэтапу текодонто-
вого этапа эволюции сообществ тетрапод, ветлужская фауна — к листрозавровой
стадии этого подэтапа, донгузская, букобайская и, возможно, яренская — к канне-
мейероидной стадии.
В наземном сообществе первой половины ветлужского времени (вохминский
горизонт) (рис. 43) консументами первого порядка, потреблявшими разнообразную
растительную пищу, были дицинодонты (листрозавры). Консументами первого или
второго порядка могли быть мелкие всеядные териодонты. Консументами второго
порядка, питавшимися в основном беспозвоночными, могли быть проколофоны
(фаантозавр, контритозавр) и пролацертилии (бломозавр и другие). Консументами
высших порядков были небольшие протерозухиды (фонхюния), которые могли
охотиться на дицинодонтов и мелких насекомоядных тетрапод. В ранневетлужском
наземном сообществе большинство тетрапод — небольшого размера, в основном
насекомоядные. По сути дела — это субдоминантное сообщество, широко распро­
странившееся в начале триаса после распада пермского доминантного синапсидного
сообщества. Новое доминантное сообщество — текодонтово-дицинодонтовое только
начинает формироваться (листрозавр—фонхюния).
В водоемах первой половины ветлужского времени (вохминский горизонт) (рис. 44)
начинает формироваться типичное для триаса лабиринтодонтовое (капитозавроидно-
трематозавроидное) сообщество, сменяющее хрониозухово-брахиопоидное конца
перми. Хрониозухи (быстровианиды) становятся редкими, но брахиопоиды
(тупилякозавр) в это время, в момент смены сообществ даже дают вспышку
численности. Тупилякозавры могли быть консументами второго или третьего порядка.
Широко распространяются новые консументы первого или второго порядка — дипнои
(гнаториза), питавшиеся в основном растительностью, а также беспозвоночными
(Миних, 1977). Консументами второго порядка могли быть ганоидные рыбы и акулы, а
также молодь и личинки лабиринтодонтов. Наиболее существенным было появление
новых консументов высших порядков — капитозавроидных (ветлугазавр, лузоцефал) и
трематозавроидных (бентозух) лабиринтодонтов, которые, вероятно, вытесняли
прежних — хрониозухов. Таким образом, вновь происходит экологическая инверсия —
лабиринтодонты занимают доминирующее положение.
В наземном сообществе второй половины ветлужского времени (рыбинский,
слудкинский и усть-мыльский горизонты) (рис. 45, 53) консументами первого порядка,
потреблявшими растительную пищу, могли быть дицинодонты, возможно, листро­
завры (известные остатки фрагментарны и малодиагаостичны). Консументами первого
или второго порядка могли быть мелкие всеядные тероцефалы (скалопогнат), а также
специализированные, вероятно, всеядные проколофоны (тихвинская, буртензия).
Консументами второго порядка, питавшимися в основном беспозвоночными, могли
116

Рис 48. Яренское водное сообщество
4 — дипнои (гнаториза, цератод), 5 — ганоидные рыбы, акулы, 6 — личинки и молодь лабиринтодонтов, 7—брахиопоидные лабиринтодонты (батрахозухоидес)
8—плагиозавроидные лабиринтодонты (меланопельта), 9 — трематозавроидные лабиринтодонты (яренгия, инфлектозавр), 10 — капитозавроиднь1е лабиринтодонты
(паротозух)

00
Pec 49. Донгузское наземное сообщество
^— дицинодонты (каннемейероиды), 5 — растительноядные цинодонты (антекозух, скаленодон), 6 — проколофоны (оренбургия), 7 — пролацертилии, 8 —
тероцефалы (донгузавр, нотогомфодон), 9 — протерозухиды, 10 — эритрозухиды (уралозавр), 11 — рауизухиды (вьюшковизавр, донгузух), 12 — эупаркерииды
(дорозух)

быть ринхоцефалы (шарженгия) и пролацертилии (микрокнем, бореопрайсия и другие).
Консументами высших порядков были небольшие протерозухиды (хазматозух) и
ранние рауизухиды (цильмозух), которые могли охотиться на дицинодонтов и мелких
насекомоядных и всеядных тетрапод. Наземное сообщество по сравнению с началом
ветлужского времени несколько усложняется. Наблюдается избыток консументов
второго порядка, с широким распространением относительно более продвинутых
пролацертилии начинается вытеснение проколофонов, занимавших близкую экологи­
ческую нишу (Ивахненко, 1979). У проколофонов начинается специализация и диф­
ференциация зубной системы, щёчные зубы утолщаются, вершины их становятся
уплощенными. Они переходили, вероятно, к питанию беспозвоночными с прочным
скелетом и растительной пищей. Более разнообразными становятся консументы
высших порядков — протерозухиды и рауизухиды, пока ещё близкие по экологи­
ческому типу, они вступают в конкурентные отношения. Доминантные хищники мало
специализированы, преобладают насекомоядные мелкие тетраподы — поздневет-
лужское наземное сообщество в основном сохраняет субдоминантный характер. Доми­
нантное (дицинодонты, протерозухиды, рауизухиды) и субдоминантное (проколофоны,
пролацертилии, ринхоцефалы, тероцефалы) сообщества ещё почти не диффе­
ренцированы.
Типичное водное (капитозавроидно-трематозавроидное) сообщество второй поло­
вины ветлужского времени (рыбинский горизонт) реконструируется по данным место­
нахождений в Верхнем Поволжье (Тихвинское, Яковка, Черемха и другие). Здесь мы
имеем случай, когда восстановимо сообщество хотя и обширного, но однородного
биотопа — большого озера (рис. 46). Консументами первого или второго порядка были
многочисленные двоякодышащие рыбы (гнаториза). Консументами второго порядка,
питавшимися в основном беспозвоночными, могли быть многочисленные разно­
образные палеониски, а также молодь и личинки лабиринтодонтов. Консументами
третьего порядка были хищные ганоидные рыбы (заурихтис). Консументами высших
порядков были капитозавроидные (ветлугазавр) и трематозавроидные (тоозух,
бентозух) лабиринтодонты, которые дали набор экологических типов от пассивных
короткоголовых придонных до активно плавающих длинноголовых, но в начале
эволюции группы эти типы ещё не очень дифференцированы. Среди них ветлугазавр
был наиболее пассивной придонной и прибрежной формой, с уплощенным коротким
туловищем и головой, с глазами, направленными вверх, возможно, охотился на менее
подвижных придонных дипной (Сенников, 1981). Тоозух был хорошим пловцом с
удлиненным, обтекаемым телом и головой, с глазами, направленными вверх и вбок,
вероятно, охотился в толще воды на активно плавающих ганоидных рыб. Бентозух
занимает между ними промежуточное положение, но, скорее, он ближе к ветлугазавру
по придонному образу жизни. В других местонахождениях поздневетлужского времени
известны акулы, трематозавроиды (ангузавр, трематотегмен и другие), изредка
встречаются хищные хрониозухи (быстровианиды) и брахиопоиды (тупилякозавр).
В яренском наземном сообществе (рис. 47, 54) консументами первого порядка могли
быть дицинодонты (возможно, ранние каннемейероиды), а также трилофозавры
(доницепс, целодонгнат, Виталия). Хотя достоверных остатков дицинодонтов не
найдено, но мы предполагаем их наличие. В донгузское время каннемейероиды
представлены разнообразными эндемичными формами, которые должны были иметь
менее специализированных предков на предыдущем этапе. Коадаптивная пара
хищник—жертва — эритрозухиды—каннемейероиды обычна в других фаунах, по­
явление крупных хищных текодонтов в отсутствие дицинодонтов маловероятно.
Консументами первого или второго порядка могли быть проколофоны со специа­
лизированной зубной системой (тихвинская, буртензия, капес, макрофон). Консу­
ментами второго порядка, питавшимися в основном беспозвоночными, были мелкие
тероцефалы (сильфедозух) и пролацертилии. Консументам и третьего порядка,
охотившимися на мелких тетрапод — проколофонов и пролацертилий,были протеро-
119

8

зухиды (гамозавр). Консументами высших порядков были эритрозухиды (гаряиния)
и рауизухиды (вычегдозух, яикозух). Эритрозухиды охотились преимущественно на
крупную, не очень подвижную добычу — дицинодонтов. Более гранильные и быстро
передвигающиеся рауизухиды могли охотиться и на мелких тетрапод, и на дицино­
донтов. Яренское наземное сообщество включает соподчиненные взаимосвязанные
доминантное (дицинодонты, эритрозухиды, рауизухиды) и субдоминантное (проколо­
фоны, трилофозавры, пролацертилии, тероцефалы, протерозухиды, рауихузиды)
сообщества. Более продвинутые пролацертилии оттесняют проколофонов, которые
сильно специализируются. На высших трофических уровнях наблюдается большое
разнообразие хищников: протерозухиды оттесняются более продвинутыми группами,
эритрозухиды сразу увеличиваются в размерах и специализируются, прогрессивные
рауизухиды имеют наиболее широкий диапазон питания.
В водном сообществе яренского времени (рис. 48) консументами первого или
второго порядка могли быть растительноядные или всеядные дипнои (гнаториза,
цератод). Консументами второго порядка могли быть ганоидные рыбы и акулы,
а также молодь и личинки лабиринтодонтов. Довольно многочисленны брахиоподы
(батрахозухоидес). Появляются близкие по образу жизни к брахиопоидам придонные
плагиозавры (меланопельта), занимая уровень консументов второго или третьего
порядка. Консументами высших порядков были лабиринтодонты, для которых
характерна специализация и поляризация экологических типов: малоподвижные при­
донные капитозавроиды (паротозух) и активно плавающие трематозавроиды (яренгия,
инфлектозавр). В ограниченном количестве встречаются хрониозухи (быстровианиды).
Сообщество остается капитозавроидно-трематозавроидным, в него включаются
плагиозавры.
В наземном сообществе донгузского времени (рис. 49, 55) консументами первого
порядка были специализированные крупные и средних размеров каннемейероидные
дицинодонты (радиодром, уралоканнемейерия, рабидозавр) и небольшие растительно­
ядные цинодонты (антекозух, скаленодон). Консументами первого или второго порядка
были специализированные проколофоны (оренбургия). Консументами второго порядка,
питавшимися в основном беспозвоночными, были пролацертилии, а также небольшие
плотоядные или всеядные тероцефалы (донгузавр, нотогомфодон). Консументами
третьего порядка, объектами питания которых могли быть мелкие тетраподы,
являлись протерозухиды и эупаркерииды (дорозух). Консументами высших порядков
были гигантские эритрозухиды (уралозавр), питавшиеся дицинодонтами, и рауизухиды
(донгозух, вьюшковизавр), которые охотились как на мелких тетрапод, так и на
дицинодонтов. Донгузское наземное сообщество отличается максимальной слож­
ностью, включает взаимосвязанные соподчиненные доминантное (каннемейероиды,
эритрозухиды, рауизухиды) и субдоминантное (проколофоны, пролацертилии, цино­
донты, тероцефалы, протерозухиды, эупаркерииды, рауизухиды) сообщества. Проко­
лофоны очень редки и специализированы, их разнообразие сокращается, они явно на
грани вымирания из-за конкуренции с пролацертилиями и элиминации хищниками.
Протерозухиды оттесняются на второй план более совершенными по локомоции
текодонтами (рауизухидами, эупаркериидами). Продолжается коэволюция с увеличе­
нием размеров у эритрозухид и каннемейероидов. Наблюдается избыток консументов
высших трофических уровней — хищных текодонтов, разных по уровню организации,
специализированности и находящихся в конкурентных отношениях, что, очевидно,
должно было привести к дестабилизации сообщества.
В донгузском и букобайском водных сообществах (рис. 50) консументами первого
или второго порядка могли быть дипнои (цератод). Консументами второго порядка,
питавшимися в основном беспозвоночными, могли быть ганоидные рыбы и акулы,
а также молодь и личинки лабиринтодонтов. Консументами следующего порядка были
крупные плагиозавроиды (плагиостернум, плагиоскутум). Консументами высших по­
рядков были гигантские капитозавроиды (эриозух или ещё более крупные букобайские
124

формы). Реликтовые хрониозухи исчезают (только из донгузских отложений известен
единичный щиток). Исчезают брахиопоиды, широко распространяются придонные
плагиозавроиды. Активно плавающие трематозавроиды исчезают, сохраняются лишь
пассивные придонные капитозавроиды. Сообщество характеризуется обеднением
и упрощением структуры, присутствием одних специализированных придонных лаби-
ринтодонтов, его можно назвать капитозавроидно-плагиозавроидным. Очевидно, это
начало дестабилизации лабиринтодонтовых сообществ.
В букобайском наземном сообществе (рис. 51, 56) консументами первого порядка
были крупные и гигантские каннемейероидные дицинодонты (элефантозавр и другие).
Консументами второго порядка могли быть пролацертилии (малютинизух) и не­
большие териодонты. Консументами третьего порядка, питавшимися небольшими
тетраподами, были средних размеров рауизухиды (энергозух). Консументами высших
порядков были эритрозухиды (чалышевия) и крупные рауизухиды (юшатырия).
Эритрозухиды достигают гигантских размеров и крайне специализированы, их пище­
вые связи замыкаются исключительно на малоподвижных каннемейероидах. Крупные
рауизухиды с более совершенным локомоторным аппаратом имеют более широкий
диапазон питания и успешно конкурируют с эритрозухидами. Букобайское наземное
сообщество обеднено по сравнению с донгузским, включает взаимосвязанные соподчи­
ненные доминантное (каннемейероиды, эритрозухиды, рауизухиды) и субдоминантное
(пролацертилии, эутериодонты, рауизухиды) сообщества. Исчезают примитивные
группы: проколофоны, среди текодонтов — протерозухиды, специализированные
эритрозухиды и каннемейероиды явно находятся на грани исчезновения. В букобай­
ское время в Восточной Европе, очевидно, наблюдается последний этап существо­
вания текодонтово-каннемейероидного сообщества.
В целом, в эволюции сообществ тетрапод Восточной Европы в пермотриасе
хорошо выделяются основные глобальные этапы, но имеются также эндемичные,
региональные особенности: 1) более резко обособлены отдельные этапы развития
тетрапод в перми, что, вероятно, может быть связано с неоднократными вселениями
из гондванского центра формообразования (Каландадзе, Раутиан, 1983), 2) более
четко выражен своеобразный переходный этап между пермскими и триасовыми
водными и наземными сообществами (северодвинское и, особенно, вязниковское
сообщество — хрониозухово-брахиопоидное и первое текодонтово-дицинодонтовое),
3) наблюдается преемственность сообществ тетрапод в триасе, их развитие можно
непрерывно проследить на довольно значительном отрезке времени, причём в среднем
триасе сохраняется достаточно консервативное текодонтово-каннемейероидное
сообщество.

Глава 5
СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДИАПСИДНЫХ РЕПТИЛИЙ
ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
В настоящее время текодонты известны из пермотриасовых отложений всех
континентов и успешно используются в качестве руководящих ископаемых. В ка­
честве примера укажем на разрешение многолетнего спора о возрасте пестроцветной
толщи севера Европейской России в пользу триаса на основании находки остатков
рауизухида на р. Ветлуге (Яковлев, 1916, Сенников, 1990). Мы применяем также
периодизацию по типам сообществ наземных тетрапод. Стратиграфическое распро­
странение диапсидных рептилий Восточной Европы приведено ниже (см. таблицу).
В верхнепермских отложениях Восточной Европы находки диапсид весьма редки.
Первые проблематичные остатки диапсидных рептилий происходят из местонахожде­
ния Сёмин овраг (Татария, северодвинский горизонт, верхнетатарский подъярус
верхней перми). Эти остатки представляют собой удлинённые шейные позвонки,
сравнимые с таковыми пермских пролацертилии семейства Protorosauridae.
Первый достоверный текодонт, известный из верхов перми, верхнетатарский
подъярус — Archosaurus rossicus (Татаринов, 1960). Архозавр — крупный, специализи­
рованный протерозухид, он участвовал в первом текодонтово-дицинодонтовом
сообществе (Сенников, 19886,1990). Вязниковское наземное сообщество легко можно
вывести из северодвинского, но не из более древних. Вязниковский комплекс тетрапод
характеризует особый стратиграфический горизонт, наиболее молодой в верхах перми.
Он, возможно, соответствует зоне Daptocephalus Южной Америки (Charig, Reig, 1970).
В триасе Восточной Европы выделяются четыре основных этапа эволюции фауны
тетрапод — ветлужский (с двумя под этапами) и яренский в раннем триасе, донгузский
и букобайский — в среднем.
Для ветлужского надгоризонта характерны ринхоцефал Scharschengia enigmatica
(Huene, 1940), пролацертилии Blomosaurus ivachnenkoi, Boreopricea funerea (Татаринов,
1978), Microcnemus efremovi (Huene, 1940), неописанная пролацертилия с о. Колгуев,
протерозухиды Chasmatosuchus rossicus (Huene, 1940, Очев, 1978), Vonhuenia friedrichi,
Blomia georgii (Сенников, 1992a), Exilisuchus tubercularis (Очев, 1979), ранние рауи­
зухиды Tsylmosuchus jakovlevi, Ts. samariensis (Сенников, 1990). Наземное сообщество
тетрапод текодонтово-дицинодонтового типа (листрозавровая стадия). По возрасту
ветлужский надгоризонт, вероятно, соответствует зоне Lystrosaurus Южной Африки,
формации Панчет Индии, формации Ревана (Аркадия) Австралии, формации Джу-
кайюань Китая, а также, возможно, низам пёстрого песчаника Западной Европы.
Ветлужский надгоризонт делится на вохминский горизонт, соответствующий инд­
скому ярусу, и рыбинский, слудкинский и усть-мыльский горизонты, соответствующие
низам оленёкского яруса. Комплексы фауны индской и оленекской частей ветлужского
надгоризонта хорошо различаются. Для вохминского горизонта характерны про­
лацертилии Microcnemus (?) sp., Blomosaurus ivachnenkoi, протерозухиды Vonhuenia
friedrichi, Blomia georgii, Chasmatosuchus (?) sp. Следует отметить мелкие размеры всех
вохминских (ранневетлужских) диапсид, а также то, что Vonhuenia по ряду морфо-
129

Стратиграфическое распространенпе пермотриасовых
диапсидных рептилий Восточной Европы
СистемаОтделЯрусГоризонт
Видовой состав
СреднийЛадинскийБукобайский
Malutinisuchus gratus
Chalishevia cothumata
Jushatyria vjushkovi
Energosuchus garjainovi
СреднийАнизийскийДонгузскпй
Prolacertidae gen. indet.
Protcrosuchidae gen. nov.
Uralosaurus magnus
Vjushkovisaurus berdjanensis
Dongusuchus efremovi
Dongusia colorata
Dorosuchus neoetus
Триас
«в
[енекскийЯренский
Doniceps lipovensis
Coelodontognathus ricovi, C. donensis
Vitalia grata
Prolacertidae gen. nov. A
Prolacertidae gen. nov. В
Gamosaurus lozovskii
Garjainia prima, G. triplicostata
Jaikosuchus magnus
Rauisuchidae gen. nov.
Tsylmosuchus donensis, Ts. sp.
Vytshegdosuchus zheshartensis
Я
»s
О
тлужскийРыбинский,слудкинский,усть-мыльский
Microcnemus efremovi
Boreopricea funerea
Prolacertidae gen. nov.
Scharschengia enigmatica
Chasmatosuchus rossicus, Ch. (?) sp.
Exilisuchus tubercularis
Tsylmosuchus jakovlevi, Ts. samariensis
Индский
и
СО
1
о
о
PQ
Blomosaurus ivachnenkoi
Microcnemus sp.
Vonhuenia friedrichi
Blomia georgii
Chasmatosuchus (?) sp.
ПермьВерхнийТатарскийВязнпковский
Archosaurus rossicus
логических признаков является самым примитивным восточноевропейским протеро-
зухидом. Для рыбинского, слудкинского и усть-мыльского горизонтов характерны
ринхоцефал Scharschengia enigmatica, пролацертилии Microcnemus efremovi, Boreopricea
funerea, неописанная пролацертилия с о. Колгуев, протерозухиды Chasmatosuchus
rossicus, Ch. (?) sp., Exilisuchus tubercularis, ранние рауизухиды Tsylmosuchus jakovlevi,
Ts. samariensis. Поздневетлужский комплекс диапсид отличается массовым распро­
странением продвинутого протерозухида Chasmatosuchus (по некоторым признакам
сходного с эритрозухидами), а также появлением ранних рауизухид, первых предста-
130

вителей подотряда псевдозухий. Таким образом, ранневетлужская и поздневетлужская
фауны диапсид обнаруживают довольно большое различие по разнообразию и уровню
организации отдельных компонентов. Разделение рыбинского, слудкинского и усть-
мыльского горизонтов по диапсидам затруднительно. Возможно, в этих горизонтах
представлены разные виды Chasmatosuchus. Разные виды цильмозуха встречаются
в рыбинском (Ts. samariensis) и слудкинском, усть-мыльском горизонтах (Ts. jakovlevi),
причем максимальное распространение Ts. jakovlevi приходится на усть-мыльский гори­
зонт, Exilisuchus приурочен к слудкинскому горизонту (возможно, близкие формы
присутствуют в усть-мыльском горизонте Печорской синеклизы).
Региональные особенности восточноевропейской фауны диапсид в ветлужское
время выражаются в основном в различиях фаун северных (Московская, Мезенская
и Печорская синеклизы, Северное Приуралье) и южных регионов (Общий Сырт
и Южное Приуралье). В целом эти различия состоят в больших размерах, большей
специализированности текодонтов из южных регионов по сравнению с северными.
В ранневетлужское время в Южном Приуралье отмечаются крупные протерозухиды
(возможно, Chasmatosuchus), в то время как в Московской синеклизе встречается
мелкая примитивная Vonhuenia. В поздневетлужское время остатки Chasmatosuchus из
южных регионов отличаются большими размерами и чертами большей специализации
(в частности, большей близостью к эритрозухидам), чем таковые из северных
регионов. Tsylmosuchus samariensis, несмотря на более древний возраст, и предста­
вители Ts. jakovlevi с Общего Сырта отличаются большими размерами и специа-
лизированностью по сравнению с Ts. jakovlevi из северных регионов.
Для яренского горизонта характерны трилофозавры Doniceps lipovensis (Очев,
Рыков, 1968), Coelodontognathus ricovi, С. donensis (Очев, 1967), Vitalia grata (Ивах-
ненко, 1979), неописанные пролацертилии, крупная и мелкая, протерозухид Gamosaurus
lozovskii (Очев, 1979), ранние эритрозухиды Garjainia prima (Очев, 1958, 1975, 1981),
G. triplicostata (Huene, 1960), ранние рауизухиды Jaikosuchus magnus (Очев, 1979,
Сенников, 1990), Tsylmosuchus donensis, Ts.sp. (Сенников, 1990), Vytshegdosuchus
zheshartensis (Сенников, 1988a, 1990). Наземное сообщество тетрапод текодонтово-
дицинодонтового типа, возможно, самое начало каннемейероидной стадии. Яренский
горизонт сопоставим с оленекскими карстовыми отложениями Чатковице, Польша, с
формацией Хэшань Китая, с формацией Кноклофти Австралии, с верхней частью
формации Фремоу Антарктиды, со средней частью пёстрого песчаника Западной
Европы. Яренский горизонт, вероятно, соответствует верхам оленёкского яруса.
Яренский горизонт подразделяется на нижнюю и верхнюю части, что подтверж­
дается и на диапсидном материале. Хотя это деление нуждается в более детальном и
точном обосновании, можно отметить, что в низах горизонта встречены более мелкие
пролацертиды, в верхах — более крупные и специализированные; в низах горизонта
представлена Garjainia prima, в верхах — более крупная G. triplicostata; для низов
горизонта характерен Tsylmosuchus, для верхов — его более продвинутый потомок
Vytshegdosuchus и другие относительно крупные и специализированные рауизухиды.
В яренское время наиболее ярко проявляются региональные различия в восточно­
европейской фауне диапсид. Можно выделить три основные локальные фауны: 1 —
фауна северных регионов (Московская и Мезенская синеклизы, возможно, Северное
Приуралье), 2 — фауна Донской Луки, 3 — фауны южных регионов (Общий Сырт
и Южное Приуралье). В северной фауне представлен мелкий протерозухид
Gamosaurus, преобладают рауизухиды Tsylmosuchus, Vytshegdosuchus. На Донской
Луке присутствуют трилофозавры (Doniceps и другие), небольшая пролацертилия,
рауизухид Tsylmosuchus и крупный неописанный рауизухид, близкий к Vjushkovisaurus.,
В Южном Приуралье и на Общем Сырте встречаются мелкие и крупные
специализированные пролацертилии, рауизухид Jaikosuchus, преобладают ранние
эритрозухиды Garjainia. Необходимо отметить, что широкое распространение ранних
эритрозухид за пределами Общего Сырта и Южного Приуралья не подтверждается.
131

Все остатки крупных текодонтов из северных регионов и с Донской Луки оказались
либо принадлежащими рауизухидам, либо малодиагностичными, достоверно не
определимыми. Это не исключает возможности более широкого распространения
гаряинии, но доминирующим этот род является только в локальной фауне Южного
Приуралья и Общего Сырта.
Отложения донгузской серии распространены только в Южном Приуралье. Для
неё характерны неописанные пролацертилии, специализированный протерозухид,
крупные специализированные эритрозухиды Uralosaurus magnus (Очев, 1980), рауи­
зухиды Vjushkovisaurus berdjanensis (Очев, 1981), Dongusia colorata (Huene, 1940),
Dongusuchus efremovi (Сенников, 1988a, 1990), продвинутый эупаркериид Dorosuchus
neoetus (Сенников, 1989a). Наземное сообщество тетрапод текодонтово-дицино­
донтового типа — типичное сообщество каннемейероидной стадии. Донгузская серия
сопоставима с формациями Эрмаянь и Келамай Китая, а также с зоной Cynognathus
Южной Африки (или несколько моложе ее), с формациями Нтавере и Манда Вос­
точной Африки, с формацией Иеррапалли Индии, с верхами формации Менкопи
Северной Америки, возможно, с верхами пёстрого песчаника и нижней частью
раковинного известняка Западной Европы. Донгузская серия, вероятно, соответствует
анизийскому ярусу.
Отложения букобайской серии распространены только в Южном Приуралье. Для
нее характерны специализированные пролацертилии Malutinisuchus gratus (Очев, 1986),
гигантские специализированные эритрозухиды Chalishevia cothurnata (Очев, 1980),
рауизухиды Energosuchus garjainovi (Очев, 1986), Jushatyria vjushkovi (Каландадзе,
Сенников, 1985). Наземное сообщество тетрапод текодонтово-дицинодонтового типа
(конец каннемейероидной стадии). Букобайская серия, вероятно, сопоставима с форма­
циями Нтавере и Манда Восточной Африки, с формацией Иеррапалли Индии, с фор­
мациями Эрмаянь и Келамай Китая, возможно, со средней и верхней частью рако­
винного известняка Западной Европы. Букобайская серия, возможно, соответствует
ладинскому ярусу.
Сред нетриасовые индерская свита Прикаспия и керьямаёльская свита Северного
Приуралья, вероятно, близкие по возрасту к букобайской серии, содержат весьма
фрагментарные остатки диапсид. Из индерской свиты известны остатки крупных
текодонтов, вероятно, рауизухид или эритрозухид. В отложениях керьямаёльской
свиты встречены остатки пролацертид Malutinisuchus sp. и рауизухид Energosuchus (?)
sp. Различия этих локальных фаун по сравнению с букобайской на имеющемся
материале по диапсидам выявить невозможно.
В целом, при межконтинентальных корреляциях необходимо учитывать распо­
ложение центров формообразования и расселения отдельных групп и сообществ
тетрапод, а также возможную изоляцию отдельных континентов. В перми основной
центр формообразования прогрессивных групп находился, вероятно, на юге, в Гонд-
ване (Каландадзе, Раутиан, 1983). В значительной степени это справедливо для
раннего триаса, возможно, для среднего. Например, среди эупаркериид более прими­
тивная эупаркерия встречается в зоне Cynognathus Южной Африки, а продвинутые
восточно-европейские и китайские формы несколько моложе. Хотя некоторые
триасовые группы могли иметь уже лавразийское происхождение, что можно пред­
положить, например, для рауизухид, древнейшие и наиболее примитивные пред­
ставители которых известны из Восточной Европы. В позднем триасе основной центр
формообразования и расселения сместился на север, на лавразийские континенты.
На периферических и изолированных материках появление новых групп и фаун
могло происходить с запаздыванием, развивались консервативные и эндемичные
формы. Это относится и к распространению сообществ тетрапод, например,
ринхозаврового сообщества. В Южной Африке в зоне Cynognathus наряду с ранними
каннемейероидами есть уже ранние ринхозавры, так что здесь каннемейероидная
стадия была короткой, сообщество не типично каннемейероидное, а сразу смешанное.
132

В Восточной Африке в анизии фоновыми формами среди растительноядов становятся
ринхозавры, хотя есть и каннемейероиды, то есть произошла смена сообществ. В
Южной Америке, которая была близка к ядру Гондванского континентального мас­
сива, ринхозавровое сообщество появляется лишь в ладинское время с востока
(Bonaparte, 1982b). В периферических, удаленных от Гондваны Восточной Европе
и Китае долгое время существовало текодонтово-каннемейероидное сообщество,
достигающее тут максимального развития.
В Восточной Европе не обнаружены более молодые фауны диапсид с ринхозаврами,
специализированными текодонтами (этозаврами, сфенозухиями, фитозаврами, орнито-
зухидами, лагозухидами), крокодилами, птерозаврами и динозаврами. Упоминавшиеся
в литературе остатки прозауропод относятся к рауизухидам с удлиненной шеей
(Яковлев, 1916, Сенников, 1990).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящее время из Восточной Европы известны четыре семейства
текодонтов — протерозухиды, эритрозухиды, рауизухиды и эупаркерииды. В их
составе описано 19 родов и 22 вида, из которых выделено автором 9 новых родов и
9 видов. Новые данные позволяют уточнить ряд вопросом морфологии, систематики и
филогении основных групп текодонтов. Мы рассматриваем переход от латеральной к
парасагиттальной постановке конечностей у архозавров, уделяя основное внимание
эволюции тазобедренного функционального блока, где отмечено два наиболее
существенных аспекта — переход к парасагиттальности и выход на новые
морфофункциональные уровни в организации этого блока. Эволюционный успех
архозавров и их экологическая экспансия были связаны в основном с прогрессивным
развитием локомоторного аппарата. Рассматривается классификация и эволюция
сообществ тетрапод с более подробным анализом доминантных наземных сообществ
перми и триаса и роли архозавров в их развитии. Для Восточной Европы выявляются
общие, глобальные этапы эволюции сообществ тетрапод, но с эндемичными
особенностями, в первую очередь, при переходе от перми к триасу. Выделяются
комплексы диапсид, характеризующие узкие временные интервалы (дробные
стратиграфические подразделения) в Восточной Европе, дающие возможность для
межконтинентальной корреляции.
Изучение текодонтов, ещё весьма далекое от завершения, дает очень много для
решения ключевых задач эволюции тетрапод, их функциональной морфологии и
палеоэкологии, стратиграфии континентальных отложений.

ЛИТЕРАТУРА
Вохру шее Л. А.,
Раутиан А.С. Исторический
подход к экологии сообществ // Журн. общ. био­
логии. 1993. Т. 54, No 5. С. 532—553.
Жерихин В.В. Биоценотическая регуляция эво­
люции // Палеонтол. журн. 1987. No 1. С. 3—14.
Ивахненко М.Ф. Пермские и триасовые проко­
лофоны Русской платформы. М.: Наука, 1979. 80 с.
(Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР; Т. 164).
Ивахненко М.Ф. Пермские парарептилий СССР.
М: Наука, 1987. 160 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН
СССР; Т. 223).
Ивахненко М.Ф. Фаунистические комплексы
тетрапод поздней перми Восточной Европы // Бюл.
МОИП. Отд. геол. 1990. Т. 65, вып. 6. С. 55—59.
Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Место Цент­
ральной Азии в зоогеографической истории мезо­
зоя // Ископаемые рептилии Монголии. М.: Наука,
1983. С. 6 44. (Тр. Совмест. Сов.-Монг. палеонтол.
экспедиции; Вып. 24.)
Каландадзе Н.Н., Сенников А.Г. Новые репти­
лии из среднего триаса Южного Приуралья //
Палеонтол. журн. 1985. No 2. С. 77—84.
Малеев Е.А.,
Татаринов Л.П. Надотряд The-
codontia // Основы палеонтологии: Земноводные,
пресмыкающиеся и птицы. М.: Наука, 1964. Т. 12.
С. 497—506.
Миних М.Г. Триасовые двоякодышащие рыбы
востока европейской части СССР. Саратов: Изд-во
Сарат. ун-та, 1977. 98 с.
Очев В.Г. Новые данные по псевдозухиям
СССР// Докл. АН СССР. 1958. Т. 123, No4.
С. 749—751.
Очев В.Г. Новый текодонт из триаса Орен­
бургского Приуралья// Палеонтол. журн. 1961.
No 1. С. 161—162.
Очев В.Г. Новый род ггроколофонов из триаса
Донской Луки // Изв. вузов. Геология и разведка.
1967. No2. С. 15—20.
Очев В.Г. О нёбе протерозухий // Палеонтол.
журн. 1975. No4. С. 98—105.
Очев В.Г. К морфологии Chasmatosuchus // Там
же. 1978. No 2. С. 98—106.
Очев В.Г. Новые раннетриасовые архозавры с
востока европейской части СССР// Там же.. 1979.
No 1. С. 104—109.
Очев В.Г. Новые архозавры из среднего триаса
Южного Приуралья// Там же. 1980. No2.
С. 101—107.
Очев В.Г. Об Erythrosuchus (Garjainia) primus
(Otschev) // Вопросы геологии Южного Урала и По­
волжья. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1981.
Вып. 22. С. 3—22.
Очев В.Г. Псевдозухий из среднего триаса
Южного Приуралья // Палеонтол. журн. 1982. No 2.
С. 96—102.
Очев В.Г. О среднетриасовых рептилиях Юж­
ного Приуралья // Ежегодник Всесоюз. палеонтол.
о-ва. 1986. Т. 29. С. 171—179.
Очев ВТ.,
Рыков СП. Новый род мелких
рептилий из триаса Донской Луки// Палеонтол.
журн. 1968. No 1. С. 140—141.
Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир,
1981.400 с.
Раутиан А.С. Палеонтология как источник
сведений о закономерностях и факторах эволюции //
Современная палеонтология / Ред. В.В. Меннер,
B. П. Макридин. М.: Недра, 1988. Т. 2. С. 77—118.
Сенников А.Г. Новый ветлугазавр из бассейна
р. Самары // Палеонтол. журн. 1981. No2.
C. 143—148.
Сенников А.Г. Эритрозухиды и ранняя история
текодонтов//Бюл. МОИП. Отд. геол. 1982. Т. 57,
вып. 3. С. 121.
Сенников А.Г. К истории фауны протерозухий
Восточной Европы// Там же. 1985. Т. 60, вып. 5.
С. 139.
Сенников А.Г. Новые рауизухиды из триаса
европейской части СССР // Палеонтол. журн. 1988а.
No2. С. 124—128.
Сенников А.Г. Роль древнейших текодонтов в
комплексах позвоночных Восточной Европы // Там
же. 19886. No4. С. 78—87.
Сенников А.Г. Новый эупаркериид (Thecodontia)
из среднего триаса Южного Приуралья // Там же.
1989а. No2. С. 71—78.
Сенников А.Г Основные эволюционные законо­
мерности развития локомоторного аппарата архо­
завров // Там же. 19896. No 4. С. 63—72.
Сенников А.Г. Переход к парасагиттальной пос­
тановке конечностей у архозавров // Вопросы гер­
петологии. Киев: Наук, думка, 1989в. С. 231—232.
Сенников А.Г. Новые данные по рауизухидам
Восточной Европы // Палеонтол. журн. 1990. No 3.
С. 3—16.
Сенников А.Г. Древнейшие триасовые архо­
завры Восточной Европы// Докл. РАН. 1992а.
Т. 326, No5. С. 896—899.
Сенников А.Г. Некоторые проблемы рекон­
струкции сообществ тетрапод // Материалы по
методам тафономических исследований. Саратов:
Изд-во Сарат. ун-та, 19926. С. 137—144.
Слоним АД. Частная экологическая физиология
млекопитающих. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962.
498 с.
135

Суханов В.Б. Общая система симметричной
локомоции и особенности передвижения низших
тетрапод. Л.: Наука, 1968. 228 с.
Татаринов Л.П. Открытие псевдозухий в
верхней перми СССР// Палеонтол. журн. 1960.
No 4. С. 74—80.
Татаринов Л.П. Материалы по псевдозухиям
СССР//Там же. 1961. No 1. С. 117—132.
Татаринов Л.П. Териодонты СССР. М.: Наука,
1974. 252 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР;
Т. 143).
Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция
териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.:
Наука, 1976. 260 с.
Татаринов Л.П. Триасовые пролацертилии
СССР// Палеонтол. журн. 1978. No4. С. 88—100.
Чудинов П.К. Ранние терапсиды. М.: Наука,
1983. 230 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР;
Т. 202).
Яковлев Н.Н. Триасовая фауна позвоночных из
пёстроцветной толщи Вологодской и Костромской
губернии// Геол. вестн. 1916. Т. 2, No4. С. 157—
165.
Adams LA. A memoir on the phylogeny of the jaw
muscles in recent and fossil vertebrates // Ann. N.Y.
Acad. Sci. 1919. Vol.28. P. 51—166.
Anderson J.M.,
Cruickshank A.R J. The biostra-
tigraphy of the Permian and the Triassic. Pt 5. A review
of the classification and distribution of permo-triassic
tetrapods// Palaeontol. Afr. 1978. Vol.21. P. 15—
44.
Arcucci A.B. Nuevos materiales у reinterpretacion de
Lagerpeton chanarensis Romer (Thecodontia, Lagerpeto-
nidae nov.). del triassico medio de La Rioja, Argentina //
Ameghiniana: (Rev. Asoc. paleontol. argent.). 1986.
Vol. 23, No 3/4. P. 233—242.
Arcucci A.B. Un nuevo Lagosuchidae (Thecodontia,
Pseudosuchia) de la fauna de los Chanares (edad reptil
chanarense, triassico medio), La Rioja, Argentina // Ibid;
1987. Vol. 24, No 1/2. P. 89—94.
Bakker R.T. Dinosaur physiology and the origin of
mammals// Evolution. 1971. No25. P. 636—658.
Benton MJ. Dinosaur success in the Triassic: A non­
competitive ecological model// Quart Rev. Biol. 1983a.
Vol.58, No 1. P. 29—55.
Benton MJ. The age of the rhynchosaur // New Sci.
1983b. Vol. 98, No 1352. P. 9—13.
Benton MJ. Classification and phylogeny of the
diapsid reptiles// Zool. J. Linn. Soc. 1985a. Vol.84.
P. 97—164.
Benton MJ. Patterns in the diversification of meso-
zoic non-marine tetrapods / Spec. Pap. Paleontol. 1985b.
Vol. 33. P. 185—202.
Benton MJ. The late Triassic reptile Teratosaurus —
a rauisuchian, non a dinosaur// Palaeontology. 1986a.
Vol.29, No2. P. 293—301.
Benton MJ. The late Triassic tetrapod extinction
events // The beginning of the age of dinosaurs.
Cambridge etc.: Cambridge Univ. press, 1986b.
P. 303—320.
Benton MJ. The origin of the dinosaurs // Mod.
Geol. 1988. Vol. 13, No 1. P. 41—56.
Benton M J., Clark J.M. Archosaur phylogeny and
the relationships of the Crocodylia // The phylogeny and
classification of the tetrapods. Oxford: Clarendon press,
1988. Vol. 1: Amphibians, reptiles, birds. P. 295—338.
(Syst. Assoc. Spec. Vol.; No 35A).
Bonaparte J.F. Tipo de una nueva familia de
tecodontes// Ann. Acad, brasil. cienc. 1971a. Vol.43.
P. 417—422.
Bonaparte J.F. Los tetrapodos del sector superior de
la formacion los Colorados, La Rioja, Argentina // Opera
Lilloana. 1971b. No22. P. 1—192.
Bonaparte J.F. Nuevos materiales de Lagosuchus
talampayensis Romer (Thecodontia—Pseudosuchia), у su
significado en el origin de los saurischia // Acta geol.
lilloana. 1975a. No 13. P. 5—90.
Bonaparte J.F. The family Ornithosuchidae
(Archosauria, Thecodontia) // Coll. intern. CNRS.
1975b. No218. P. 485—502.
Bonaparte J.F. El mesozoTco de America del Sur у
sus tetrapodos // Opera Lilloana. 1978. N 26. P. 1—596.
Bonaparte J.F. Nota sobre una nueva fauna del
triasico inferior del sur de Mendoza, Argentina,
correspondiente a la zona de Lystrosaurus (Dicyno-
dontia—Proterosuchia) // An. 2 Congr. Latinoamer.
Paleontol. Porto Alegre, 1981. P. 277—288.
Bonaparte J.F. Classification of the thecodontia //
Mem. Spec. Geobios. 1982a. No6. P. 99—112.
Bonaparte J.F. Faunal replacement in the Triassic of
South America// J. Verterbr. Paleontol. 1982b. Vol. 2,
No3. P. 362—371.
Bonaparte J.F. Locomotion in rauisuchid the­
codonts// Ibid. 1984. Vol. 3, No2. P. 210—218.
Brink A.S. Notes on some thecodonts // Navorsinge
Res. Nas. Mus. Bloemfontein. 1955. Vol.1, No6.
P. 141—148.
Brinkman D. The origin of the crocodiloid tarsi and
the interrelationships of thecodontian archosaurs //
Breviora Mus. Сотр. Zool. 1981. No464. P. 1—23.
Brinkman D., SuesH.-D. A staurikosaurid dinosaur
from the Ischigualasto formation (Upper Triassic) of
Argentina and the relationships of the Staurikosauridae //
Palaeontology. 1987. Vol. 30, No3. P. 493—503.
Broom R. On a new reptile (Proterosuchus fergusi)
from the Karoo Beds of Tarkastad, South Africa // /Ann.
S. Afr. Mus. 1903. Vol. 4. P. 159—163.
Broom R. Notice of some new fossil reptiles from the
Karoo Beds of South Africa// Albany Mus. Rec. 1905.
Vol. 1. P. 331—338.
Broom R. On the some South African pseudo-
suchians // Ann. Natal. Mus. 1932. Vol. 7. P. 55—59.
Broom R. A new primitive proterosuchid reptile //
Ann. Transvaall. Mus. 1946. Vol. 20. P. 343—
346.
Calzavara M., MuscioG.,
WildR. Megalancosaurus
preonensis n.g., n.sp., a new reptile from the Norian of
Friuli, Italy / Gortania. Atti Mus. Friul. Storia Nat.
1980. No2. P. 49—64.
CampC.L.,
Banks M.R. A proterosuchian reptile
from Early Triassic of Tasmania// Alcheringa. 1978.
Vol. 2, No1/2. P. 143—158.
Carroll R.L. The early differentiation of diapsid rept­
iles// Coll. intern. CNRS. 1975. N 218. P. 432-^49.
Carroll R.L. Eosuchians and the origin of
archosaurs // Athlon, essays in palaeontology in honour
of L.S. Russel. Toronto: Roy. Ontario Mus., 1976.
P. 58—79.
Carroll R.L. Early evolution of reptiles // AnnuT
Rev. Ecol. Syst. 1982. Vol. 13. P. 87—109.
136

Charig A J. The evolution of the archosaur pelvis and
hindlimb: An explanation in functional terms // Studies
in vertebrate evolution. Edinburgh: Oliver and Boyd,
1972. P. 121—157.
Charig A J. Competition between therapsids and
archosaurs during the triassic period: A review and
synthesis of current theories // Symp. Zool. Soc.
London. 1984. N 52. P. 597—628.
Charig A J.6 Krebs В., Sues H.-D.,
Westphal T.
Thecodontia // Handbuch der Palaeoherpetologie.
Stuttgart; N.Y.: Fischer, 1976. Bd. 13. S. 1—138.
Charig A.J., Reig O.A. The classification of the
Proterosuchia// Biol. J. Linn. Soc. 1970. Vol.2.
P. 125—171.
Chatterjee S. A primitive parasuchid (phytosaur)
reptile from the upper Triassic Maleri formation of
India// Palaeontology. 1978. Vol. 21, No 1. P. 83—127.
Chatterjee S. Phyologeny and classification of the
thecodontian reptiles // Nature. 1982. Vol. 295, N 5847.
P. 317—320.
Chatterjee S. Postosuchus, a new thecodontian reptile
from the Triassic of Техас and the origin of
tyrannosaurs // Philos. Trans. Roy. Soc. London B.
1985. Vol. 309, No 1139. P. 395-^60.
Chatterjee S., Majumdar P.K. Tikisuchus romeri, a
new rauisuchid reptile form the Late Triassic of India // J.
Paleontol. 1987. Vol. 61, No4. P. 787—793.
Chatterjee S., Roy-Cjowdhuty T. Triassic Gondwana
vertebrates from India// Ind. J. Earth Sci. 1974. Vol. 1,
No 1. P. 96—112.
Clark J.M., WelmanJ., Gauthier J .A., Parrish J.M.
The laterosphenoid bone of early Archosauriforms // J.
Vertebr. Paleontol. 1993. Vol. 13, No 1. P. 48—57.
С osgriff J.W. Large thecodont reptiles from the
Fremow formation// Antarct. J. US. 1983. Vol. 18,
No 5. P. 52—55.
Crompton A. W., Attridge J. Masticatory apparatus of
the herbivores during late Triassic and early Jurassic
times // The beginning of the age of dinosaurs. Cam­
bridge etc.: Cambridge Univ. press, 1986. P. 223—236.
Cruickshank A.R.I. The proterosuchian thecodonts //
Studies in vertebrate evolution. Edinburgh: Oliver and
Boyd, 1972. P. 89—119.
Cruickshank A.R.I The affinities of Proterochampsa
barrioneuvoi Reig// Palaeontol. Afr. 1975. Vol. 18.
P. 133—135.
Cruickshank A.R.I. The ankle joint in some early
archosaurs // S. Afr. J. Sci. 1979. Vol. 75. P. 168—178.
Crush P.J. A late upper Triassic sphenosuchid
crocodilian from Wales// Palaeontology. 1984. Vol. 27,
No 1. P. 131—157.
DutuitJ.R. Un pseudosuchien du trias continental
Marocain // Ann. Paleontol. (Vertebres). 1979. Vol. 65,
fasc. 1. P. 55—71.
Ewer R.F. The anatomy of thecodont reptile
Euparkeria capensis Broom / Philos. Trans. Roy. Soc.
London B. 1965. Vol. 248. N 751. P. 379-^35.
Frey E. Biomechanics of terrestrial locomotion in
crocodiles // Konstruktionsprinzipien lebender und
ausgestorbener Reptilien: Konzepte SF B230. Stuttgart,
1985. H.4. S. 145—169.
Galton P.M. On Staurikosaurus pricei early
saurischian dinosaur from Triassic of Brazil, with notes
on the Herrerasauridae and Poposauridae / Palaontol.
Ztschr. 1977. Bd. 51, N 3/4. S. 234—245.
Galton P.M. The poposaurid thecodontian Terato-
saurus suevicus v. Meyer, plus referred specimens mostly
based on prosauropod dinosaurs, from the middle
Stubensandstein (Upper Triassic) of Nord-WUrttemberg //
Stuttgart. Beitr. Naturk. B. 1985. No 116. S. 1—29.
Gauthier J. Saurischian monophyly and the origin of
birds // Mem. Calif. Acad. Sci. 1986. No 8. P. 1—55.
Gilmore C.W. Osteology of the carnivorous
Dinosaura in the United States National Museum, with
special reference to the genera Androdemus (Allosaurus)
and Ceratosaurus// Bull. US Nat. Mus. 1920. No 110.
P. 1—160.
GowC.L. The morphology and relationships of
Youngina capensis Broom and Prolacerta broomi
Parrington// Palaeontol. Afr. 1975. Vol. 18. P. 89—
131.
Gregory W.K. Notes on the principles of qudrupedal
locomotion and on the mechanism of the libms in hoofed
animals// Ann. N.Y. Acad. Sci. 1912. Vol.22.
P. 264—292.
Gregory W.K. Evolution emerging. N.Y. : Macmil-
lan, 1951. Vol. 1. 736 p.; Vol. 2. 1014 p.
Gregory W.K., Camp C.L. Studies in comparative
myology and osteology // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist.
1918. Vol. 38, No 15. P. 447—563.
Hoffstetter R. Thecodontia // Traite de paleontologie:
Amphibians, reptiles, oiseaus. P.: Masson, 1955. T. 5.
P. 665—694.
Huene F. von. Die Dinosaurier der europaischen
Triasformation// Geol. Palaontol. Abh. 1907—1908.
Suppl. Bd. 1. S. 1-419.
Huene F. von. Uber Erythrosuchus, Vertreter der
neuen Reptilordnung Pelycosimia// Geol. Palaontol.
Abh. N.F. 1911. Bd. 10, H. 1. S. 1—60.
Huene F. von. Eine Reptilfauna aus der altesten Trais
Nordrusslands// Neues Jb. Miner. Etc. 1940. Beil.-Bd.
84, Abt. B. S. 1—23.
Huene F. von. Die Fauna der Panchet-Schichten in
Bengalien// Zbl. Miner, etc. 1942. Bd. Bl 1. S. 354—
360.
Huene F. von. Palaontologie und Phylogenie der
niederen Tetrapoden. Jena: Fischer, 1956. 716 S.
Huene F. von. Ein grosser Pseudosuchier aus der
Orenburgen Trias// Palaeontolgraphica. A. 1960.
Bd. 114, Lfg. 1/4. S. 105—111.
Hughes B. The earliest archosaurian reptiles // S. Afr.
J. Sci. 1963. Vol. 59. P. 221—241.
Jenkins FA. Limb posture and the locomotion in the
Virginia opposum (Didelphins marsupialis) and in other
non-cursorial mammals// J. Zool. 1971a. N165.
P. 303—315.
Jenkins F.A. The postcranial sceleton of african
cynodonts: Problems in the early evolution of the
mammalian postcranial sceleton // Bull. Peabody Mus.
Natur. Hist. 1971b. No36. P. 1—216.
Kemp T.S. Stance and gait in the hindlimb of
therocephalian mammal-like reptile// J. Zool. 1978.
No 186. P. 143—161.
Kemp T.S. The primitive cynodont Procynosuchus:
Structure, function and evolution of postcranial
sceleton// Philos. Trans. Roy. Soc. London В. 1980.
Vol. 288. N 1027. P. 217—258.
King G.M, The functional anatomy of a Permian
dicynodonts// Ibid. 1981. Vol. B291. No 1050.
P. 243—322.
137

Krebs В. Bau und Funktion des Tarsus eines
Pseudosuchier aus der Trias des Monte San Giorgio
(Kanton Tessin, Schweiz) // Palaontol. Ztschr. 1963.
Bd. 37, No 1/2. S. 88—95.
Krebs B. Ticinosuchus forox nov. gen., nov. sp., ein
neuer Pseudosuchier aus der Trias des Monte San
Giorgio// Schweiz. Palaontol. Abh. 1965. Bd. 81.
S.1 —140.
Krebs B. Die Archosaurier// Naturwissenschaften.
1974. Bd. 51. No 1. S. 17—24.
Lucas S.G., Mateer NJ. Vertebrate paleoecology of
the late campanian (Cretaceous) Fruitland formation, San
Juan basin, New Mexico (USA) // Acta palaeontol.
pol. 1983. Vol. 28, No 1/3. P. 195—204.
Milner A.R. The tetrapod assemblage from Nyrany,
Czechoslovakia // The terrestrial environment and the
origin of land vertebrates. L.; N.Y.: Acad, press, 1980.
P. 439—496. (Syst. Assoc. Spec. Vol.; No 15).
Milner A.R. The westphalian tetrapod fauna, some
aspects of its geography and ecology // J. Geol. Soc.
1987. Vol. 144, No3. P. 495—506.
Morales M. Terrestrial fauna and. fl6ra the Triassic
Moenkopi formation of the southwestern United States //
J. Arizona-Nevada Acad. Sci. 1987. Vol. 22. P. 1—19.
Murry P.A. Vertebrate paleontology of the Dockum
group, western Texas and eastern New Mexico // The
beginning of the age of dinosaurus. Cambridge etc.:
Cambridge Univ. press, 1986. P. 109—137.
Murry P.A., Long RA. Geology and paleontology of
the Chinle formation, Petrified Forest national park and
vicinity, Arizona and a discussion of vertebrate fossils of
the southwestern Upper Triassic // Dawn of the dinosaurs
in the american south-west. Albuquerque: N. Мех. Mus.
Natur. Hist., 1989. P. 29—64.
Novas F.E. The tibia and tarsus in Herrerasauridae
(Dinosauria, incertae sedis) and the origin and evolution
of the dinosaurian tarsus// J. Paleontol. 1989. Vol 63,
No 5. P. 677—690.
Olschevsky G. A revision of the parainfraclass Archo-
sauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia //
Mesozoic Meanderings. 1991. No2. P. 1—196.
Olsen P.E., Galton P.M. A review of the reptile and
amphibian assemblages from the Stromberg group of
Southern Africa with special emphasis on the footprint
and the age of the Stromberg// Palaeontol. Afr. 1984.
Vol. 25. P. 87—110.
Olson E.C. The evolution of a Permian vertebrate
chronofauna// Evolution. 1952. Vol.6, No2. P. 181—
196.
Olson E.C. Community evolution and the origin of
mammals // Ecology. 1966. Vol. 47, No 2. P. 291—302.
Olson E.C. The explotation of land by early
tetrapods // Morphology and biology of reptiles. L.;
N.Y.: Acad, press, 1976. P. 1—30.
Olson E.C. Permian lake faunas: A study in
community evolution// J. Paleontol. Soc. Ind. 1977.
Vol. 20. P. 146—163.
Olson E.C. Coevolution or coadaptation? Permo-
carboniferous vertebrate chronofauna// Permo-carbo-
niferous vertebrate communities. L.; N.Y.: Acad, press,
1983. P. 307—338.
Olson E.C. Origine et evolution des communautes
biologiques, de vertebres permo-carboniferes // Ann.
Paleontol. (Verterbr.-Invertebr.). 1984. Vol.20, fasc. 1.
P. 41—82.
Osborn H.F. The reptilian subclasses Diapsida and
Synapsida and the early history of the Diaptosaura//
Mem. Amer. Mus. Natur. His. 1903. Vol. 1, No8.
P. 451—507.
Padian K. A functional analysis of flying and
walking in pterosaurs// Paleobiology. 1983. Vol.9,
No3. P. 218—239.
Parrington RA. A problematic reptile from the Upper
Permian// Ann. Mag. Natur. Hist. Ser. 12. 1956. Vol. 9,
No 101. P. 333—336.
Parrish J.M. Locomotor adaptation in the hindlibm
and pelvis of Thecodontia// Hunteria. 1986. Vol. 1,
No2. P. 1—35.
Parrish J.M. The origin of crocodilian locomotion //
Paleobiolgy. 1987. Vol. 13, No4. P. 396-^14.
Parrish J.M. Vertebrate paleoecology of the Chinle
formation (Late Triassic) of the southwestern United
States // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1989.
Vol. 72, No 3/4. P. 227—247.
Parrish J.M. Phylogeny of the Erythrosuchidae
(Reptilia, Archosauriformes) // J. Vertebr. Paleontol.
1992. Vol. 12, No 1. P. 93—102.
Paul G.S. The science and art of restoring the life
appearance of dinosaurs and their relatives // Dinosaurs:
Past and present. Seattle; L.: Univ. Wash, press, 1987.
Vol. 2. P. 4-^9.
Paul G.S. Predatory dinosaurs of the world. N.Y.
etc.: Simon and Schuster, 1988. 464 p.
Reig OA. The Proterosuchia and the early evolution
of the archosaurs// Bull. Mus. Сотр. Zool. 1970.
Vol. 139, No5. P. 229—292.
Rewcastle S.C. Fundamental adaptations in the
lacertilian hind limb // Copeia. 1983. No2. P. 476—
487.
Romer A.S. The locomotor apparatus of certain
primitive and mammal-like reptiles // Bull. Amer. Mus.
Natur. Hist. 1922. Vol. 46, No 10. P. 517—606.
Romer A.S. The pelvic musculature of saurischian
dinosaurs// Ibid. 1923. Vol. 48, No 19. P. 605—617.
Romer A.S. The pelvic musculature of the
ornithischian dinosaurs // Acta zool. 1927. Bd. 8, No 2/3.
S. 225—275.
Romer A.S. Osteology of the Reptilia. Chicago:
Univ. Chicago press, 1956. 772 p.
Romer A.S. The Triassic faunal succession and the
Gondwanaland problem // Gondwana stratigraphy IUGS
symp. (Buenos Aires). P.: UNESCO, 1970. P. 375—
400.
Romer A.S. The Chanares (Argentina) Triassic reptile
fauna. 16. Thecodont classification / Breviora Mus.
Сотр. Zool. 1972. No395. P. 1—24.
Rusconi C. Laberintodontes triasicos у permicos de
Mendoza// Rev. Mus. Natur. Hist. Mendoza. 1951.
Vol. 5. P. 33—158.
Santa Luca A.P. The postcranial sceleton of Hetero-
dontosaurus tucki (Reptilia, Ornithischia) from the
Stromberg of South Africa// Ann. Afr. Mus. 1980.
Vol. 79, No7. P. 159—211.
SchaefferB. The morphological and functional
evolution of the tarsus in amphibians and reptiles // Bull.
Amer. Mus. Natur. Hist. 1941. Vol. 78, No6. P. 395—
472.
Sill W.D. Proterochampsa barrionuevoi and the early
evolution of the Crocodilia // Bull. Mus. Сотр. Zool.~
1967. Vol. 135, No 8. P. 415—446.
138

Sill W.D. The anatomy of Saurosuchus galilei and the
relationship of the rauisuchid thecodonts// Ibid. 1974.
Vol. 146, No7. P. 317—362.
Snyder R.S. The anatomy and function of the pelvic
girdle and hindlimb in lizard locomotion // Amer. J.
Anat. 1954. No95. P. 1—45.
Sun Ailing. Before dinosaurus. Beijing: China Ocean
press, 1989. 114 p.
Thulborn R.A. A proterosuchian thecodont from the
Rewan formation of Queensland // Mem. Queensland.
Mus. 1979. Vol. 19, No3. P. 331—335.
Thulborn R.A. The ankel joints of archosaurs//
Alcheringa. 1980. Vol. 4, No 3/4. P. 241—261.
Walker A.D. Elachistosuchus, a Triassic rhyncho-
cephalian from Germany// Nature. 1966. Vol.211,
No 5049. P. 583—585.
Walker A.D. Protosuchus, Proterochampsa and the
origin of phytosaurs and crocodiles//Geol. Mag. 1968.
Vol. 105, N 1. P. 1—14.
Walker A.D. A revision of the Jurassic reptile
Hallopus victor (Marsh) with remarks on the classification
of crocodiles // Philos. Trans. Roy. Soc. London B.
1970. Vol. 257, No 816. P. 323—372.
Walker A.D. Evolution of the pelvis in birds and
dinosaurs // Linn. Soc. Symp. Ser. 1977. No4. P. 319—
358.
Walker A.D. A revision of Sphenosuchus acutus
Haughton, a crocodylomorph reptile from the Elliot
formation (Late Triassic or Early Jurassic) of South
Africa/ Philos. Trans. Roy. Soc. London B. 1990.
Vol.330, No 1256. P. 1—120.
Watson D.M.S. On Millerosaurus and the early
hystory of the sauropsid reptiles// Ibid. 1957. Vol. 240,
No 673. P. 325^400.
Webb G.J.,
Gans C. Galloping in Crocodilus
johnstoni a reflection of terrestrial activity //
Rec. Austral. Mus. 1982. Vol.34, No14. P. 607—
618.
Welles S.P. Vertebrates from the Upper Moenkopi
formation of Northern Arizona// Bull. Dep. Geol. Sci.
Univ. Calif. Publ. 1947. Vol.27, No7. P. 241 —
294.
Wellnhofer P. Terrestrial locomotion in pterosaurs //
Hist. Biol. 1988. Vol. 1. P. 3—16.
WildR. Die Saurier von Kupferzell-Bauersbach//
Wurttemberg. Franken. 1978. Bd. 62. S. 1—16.
WildR. Die Saurierfunde von Kupferzell//
Schwabische Heimat 1980. No 2. S. 110—117.
Wu Xiaochun. Two pseudosuchian reptiles from
Shan-Gan-Ning basin // Vertebr. PalAsiat. 1982. Vol. 20.
No4. P. 292—301.
Wu Xiaochun, Chatterjee S. Dibothrosuchus elaphros,
a crocodylomorph from the Lower Jurassic of China and
phylogeny of the Sphenosuchia // J. Vertebr. Paleontol.
1993. Vol. 13, No 1. P. 58—89.
Young C.C. The pseudosuchian in China //
Palaeontol. Sinica. N.S. 1964. NC19. P. 1—206.
Young C.C. On a new pseudosuchian from Turfan,
Sinkiang // Mem. Inst. Vertebr. Palaeontol. Palanthropol.
1973a. No 10. P. 15—37.
Young C.C. On the occurence of Vjushkovia in
Sinkiang// Ibid. 1973b. No 10. P. 38—53.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение
3
Глава I. Система текодонтов
4
Общие замечания
4
Подотряд Proterosuchia
5
Подотряд Pseudosuchia
29
Подотряд Ornithosuchia
52
Подотряд Parasuchia
61
Глава 2. Некоторые проблемы функциональной морфологии локомоторного аппарата архозавров ....
63
К истории изучения локомоторного аппарата архозавров
63
Общие закономерности перехода от латеральной к парасагиттальной постановке конечностей
64
Морфофункциональные особенности локомоторного аппарата архозавров и их эволюционное
значение
67
Глава 3. Происхождение и филогения текодонтов
78
Глава 4. Текодонты в пермотриасовых фаунах Восточной Европы и эволюция сообществ тетрапод ..
85
К истории изучения ископаемых сообществ позвоночных
85
Эволюция сообществ тетрапод
86
Собщества тетрапод Восточной Европы в пермотриасе
96
Глава 5. Стратиграфическое распространение диапсидных рептилий Восточной Европы
129
Заключение
134
Литература
135

CONTENS
Introduction
3
Chapter 1. Classification of the thecodonts
4
General remarks
4
Suborder Proterosuchia
5
Suborder Pseudosuchia
29
Suborder Ornithosuchia
52
Suborder Parasuchia
61
Chapter 2. Some problems of functional morphology of archosaurian locomotor apparatus
63
Historical background of the study of archosaurian locomotor apparatus
63
General constraints of the transition form lateral to parasagittal posture of the extermities
64
Morphofunctional particularities of archosaurian locomotor apparatus and their evolutional significance
67
Chapter 3. Origin and phylogeny of the thecodonts
78
Chapter 4. Thecodonts in the Permian and in the Triassic faunas of Eastern Europe and the evolution
of tetrapod communities
85
Historical background of the study of the fossil vertebrate communities
85
Evolution of tetrapod communities
86
Permian and Triassic tetrapod communities of Eastern Europe
96
Chapters. Stratigraphyc distribution of diapsid reptiles of Eastern Europe
129
Conclusion
134
Literature
135

Научное издание
Сенников Андрей Герасимович
РАННИЕ ТЕКОДОНТЫ
ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Т. 263
Утверждено к печати
Ученым советом Палеонтологического института
Российской академии наук
Заведующая редакцией "Наука—биология, химия" Е.В. Тихомирова
Редактор Е.Ю. Федорова
Художественный редактор Н.Н. Михайлова
Технические редакторы Т.В. Жмелькова, О.Б. Черняк
Корректор А.В. Морозова

Набор и верстка выполнены в издательстве
на компьютерной технике
ИБNo 1506
Л.Р. No 020297 от 21.11.91
Подписано к печати 21.07.95. Формат 70 х 100 1/16
Гарнитура Тайме. Печать офсетная
Усл.печ.л. 11,7. Усл.кр.-отт. 12,0. Уч.-изд.л. 13,3
Тип.зак. 918
Издательство "Наука"
117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., 90
Санкт-Петербургская типография No 1 РАН
199034, Санкт-Петербург В-34, 9-я линия, 12