Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 1 - Курочкин Е.Н., Ивахненко М.Ф.

Автор: Курочкин Е.Н. Ивахненко М.Ф.
Теги: палеонтология историческая геология стратиграфия общая экология биоценология гидробиология биогеография анализ биология геология зоология птицы рептилии
ISBN: 978-5-89118-415-6
Год: 2008
Похожие
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2
Птицы европейской части России: Атлас-определитель
Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы
Полный определитель птиц Европейской части России. Все части
Текст
                    
Российская академия наук
Палеонтологический институт
Российский фонд фундаментальных исследований
Russian Academy of Sciences
Paleontological Institute
The Russian Foundation for Basic Research
ГЕОС
Russian Academy of Sciences
Paleontological Institute
Fossil vertebrates of Russia
and adjacent countries
The reference book
for palaeontologists, biologists and geologists
Editors-in-Chief
L.P. Tatarinov, E.I. Vorobyeva, E.N. Kurochkin
Editorial Board:
A.K. Agadjanian, O.B. Afanassieva,
M.F. Ivakhnenko, A.V. Lopatin, L.I. Novitskaya,
N. V. Parin, E.K. Sytchevskaya, M.A. Shishkin
Fossil Reptiles and Birds
Part 1
Responsible editors of the volume
M.F. Ivakhnenko and E.N. Kurochkin
Moscow
GEOS
2008
Российская академия наук
Палеонтологический институт
Ископаемые позвоночные России
и сопредельных стран
Справочник
Для палеонтологов, биологов и геологов
Главные редакторы
Л.П. Татаринов, Э.И. Воробьева, Е.Н. Курочкин
Редакционная коллегия
А.К. Агаджанян, О.Б. Афанасьева, М.Ф. Ивахненко, А.В. Лопатин,.
Л.И. Новицкая, Н.В. Ларин, Е.К. Сычевская, М.А. Шишкин
Ископаемые рептилии и птицы
Часть 1
Ответственные редакторы тома
М.Ф. Ивахненко и Е.Н. Курочкин
Москва
ГЕОС
2008
УДК 568.1: 551.73+551.76 (470+574/575+517)
ББК 26.323
И 56
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы.
Часть 1. Отв. ред. М.Ф. Ивахненко и Е.Н. Курочкин. Справочник для палеонтологов, биологов и
геологов. - М.: ГЕОС, 2008. - 348 с., + 26 с. вкл.
ISBN 978-5-89118-415-6
Книга «Ископаемые рептилии и птицы. Часть 1» представляет собой первую часть тома «Рептилии и
птицы» из серии справочников монографического типа «Ископаемые позвоночные России и сопредель-
ных стран». Настоящий полутом посвящён морфологии и систематике примитивных групп парарепти-
лий, тероморф, капториноморф, синаптозавров, ихтиозавров, архозавроморф и лепидозавроморф поздней
перми - триаса, а также птерозавров на материалах с территории России и сопредельных стран Евразии.
Рассматриваются проблемы происхождения и ранней дивергенции тетрапод, принципы систематики ряда
примитивных групп. Приведены диагнозы, состав и распространение для всех таксонов, включая видовой.
Книга рассчитана на палеонтологов, биологов, герпетологов, геологов различного профиля и студентов
биологических и геологических высших и средних специальных учебных заведений.
348 с., 222 рис., 22 фототабл.
Принята к печати Ученым советом Палеонтологического института РАН.
Публикуется при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследова-
ний (проекты № 07-04-07019, № 07-04-02001).
© Авторский коллектив, 2008
© Палеонтологический институт РАН, 2008
© ГЕОС, 2008
Введение
Представленная книга является очередным то-
мом серии справочников монографического типа
«Ископаемые позвоночные России и сопредельных
стран» после тома «Бесчелюстные и древние рыбы»
(2004). Монография является первой частью тома
«Ископаемые рептилии и птицы». Она включает
сводку современных данных по морфологии и сис-
тематике парарептилий, капториноморф, теро-
морф, синаптозавров, ихтиозавров, примитивных
лепидозавроморф, ранних архозавроморф и пте-
розавров, преимущественно на материалах из от-
ложений конца палеозоя и мезозоя России и сопре-
дельных стран Евразии, включающих территории
республик СССР и Монголию. Такие простран-
ственные границы настоящей сводки определяют-
ся территорией, на которой в недавнем прошлом
интенсивно работали российские палеонтологи.
В монографию включены наиболее примитив-
ные представители ангуститабулярных тетрапод
различных филетических стволов, вышедших на
рептилийный морфофизиологический уровень с
потерей личиночной водной стадии и, соответ-
ственно, метаморфоза в развитии, после перехода
к облигатному обитанию на суше. Дать диагнос-
тическую характеристику таксону Reptilia на со-
временном уровне знаний не представляется воз-
можным ввиду мозаичного сочетания морфологи-
ческих признаков и вероятных особенностей фи-
зиологии в различных примитивных стволах ис-
копаемых рептилий. Поэтому «рептилии» расмат-
риваются только в традиционном классическом
плане - как группа тетрапод, имевшая зародыше-
вые оболочки (амнион и аллантоис), с помощью
которых осуществлялось питание и дыхание эмб-
риона, что позволяло избежать зависимости от
водоемов при размножении, а также сформировав-
шая ряд структур, связанных с постоянным оби-
танием на суше (изолирующий покров, особенно-
сти строения дыхательной системы, физиологии
и др.). Вопросы, связанные с проблемой форми-
рования этого уровня, изложены в главе «Проис-
хождение рептилий и некоторые вопросы их клас-
сификации».
Однако для подавляющего большинства древ-
них групп тетрапод фактически неизвестны строе-
ние их покровов, сердечно-сосудистой или выдели-
тельной системы, а тем более особенности их эмб-
рионального развития. Лишь для очень немногих
могут быть высказаны по косвенным соображени-
ям предположения о возможной физиологии. В на-
стоящее время многие исследователи полагают, что
различные стволы тетрапод достигали «рептилий-
ного» морфофизиологического уровня независимо
в ходе эволюционного развития. В таком случае свя-
занные с этим уровнем особенности строения мог-
ли быть схожими, но неидентичными. Это предпо-
ложение согласуется с реальной картиной значи-
тельного разнообразия морфологии различных
групп, принимаемых в качестве «рептильных», что
практически не позволяет выработать для них ка-
кие-либо общие морфологические критерии, кото-
рые можно было бы проследить и на современных,
и на ископаемых формах. Поэтому представляется
совершенно необходимым использование, пусть
пока условных, таксонов, объединяющих крупные
группы тетрапод. Таким таксоном и служит при-
нимаемый в работе условный горизонтальный так-
сон «Reptilia» в ранге класса. Лишь та особенность,
что все включаемые в него группы принадлежат к
так называемым ангуститабулярам, позволяет
предполагать для них единое происхождение.
Эти проблемы, а также принимаемые критерии
разделения Reptilia на ряд групп, а возможно, и от-
дельных филетических стволов изложены в главе
«Принимаемые принципы систематики примитив-
ных рептилий». Группы выделены преимуществен-
но на основе строения височной области черепа, что
объясняется следующими обстоятельствами. Преж-
де всего, именно эта область обычно доступна на ис-
копаемом материале и достаточно хорошо изучена
практически для всех групп. Далее, ее строение свя-
зано с силовой конструкцией черепа и определяется
преимущественно нагрузками, вызываемыми челю-
стной мускулатурой и отчасти шейной. Разумеется,
такие нагрузки существенно различаются, напри-
мер, у хищных и растительноядных, крупных и мел-
ких форм. Поэтому тот факт, что явно родственные
формы, но резко различающиеся как биоморфы, в
пределах каждой выделяемой группы имеют сход-
ное строение височной области черепа, а в то же вре-
мя представители другой группы, столь же разно-
образно^ устроены принципиально иначе, может
5
свидетельствовать о глубоких внутренних причи-
нах таких различий, нередко остающихся пока не-
понятыми. На основании разницы в строении ви-
сочной области черепа класс Reptilia разделен на не-
сколько подклассов.
В монографию включены таксоны только тех
подклассов, которые представлены в позднем па-
леозое и мезозое европейской и азиатской частей
России, а также на некоторых прилегающих тер-
риториях, входивших в соответствующие эпохи в
единые природно-территориальные комплексы.
Границы рассматриваемых регионов в каждом
случае определяли авторы глав.
Отдельные главы посвящены тому или иному
подклассу в целом либо его частям при большом
объеме таксона. Классификация таксонов отра-
жает взгляды авторов конкретных разделов. В
каждой главе система доведена до семейственно-
го уровня для мировой фауны и до видового для
рассматриваемого региона. Кроме того, в описа-
ния включены и формы в открытой номенклату-
ре, но только в тех случаях, когда это представ-
ляет существенный интерес для понимания рас-
пространения и разнообразия таксона. Для каж-
дого подкласса приведены данные по принципам
его систематики и, когда это необходимо, сведе-
ния по истории его изучения и формирования со-
временных представлений о его объеме и систе-
ме. Для таксонов отрядного и семейственного
рангов приведены диагноз (когда это необходи-
мо и возможно) и состав, принимаемые автором
раздела. Для таксонов родового и видового ран-
гов обязательно приведены синонимика (отража-
ющая представления автора об объеме таксона),
данные по типовому таксону (для вида - по го-
лотипу), диагноз (если он в конкретном случае
требуется). Для видов приведены данные по изу-
ченному материалу и по географическому и гео-
логическому распространению находок. Каждый
видовой таксон проиллюстрирован рисунком
конкретных образцов (преимущественно типо-
вых) или реконструкцией, в ряде случаев фото-
изображением.
В главу «Подкласс Parareptilia» включены толь-
ко те пермские и триасовые группы, которые хотя
бы условно можно рассматривать в составе «Реп-
тилий». Представители этого подкласса являются
единственными синпарейалами среди всех ангус-
титабулярных тетрапод.
В разделы «Подкласс Captorhinomorpha» и
«Подкласс Ophiacomorpha» включены очень не-
многие примитивные стегальные и синапсидные
формы, характерные для конца карбона - начала
перми ряда регионов мира, но в средней и поздней
перми Восточной Европы представленные редки-
ми реликтами.
Доминировавшие по разнообразию таксонов и
биоморф в конце палеозоя зверообразные («Под-
класс Theromorpha») представлены на территории
Восточной Европы настолько обширным матери-
алом, что были разделены на две главы - «Инфра-
класс Eotherapsida» и «Инфракласс Therosuchia».
Представители подкласса Synaptosauria извес-
тны только с начала мезозоя. Но, видимо, в дей-
ствительности они представляют собой ветви чет-
вероногих, очень древних по происхождению, ре-
ликтовых уже в. триасе и вновь широко распрост-
ранившихся в мезозое, успешно освоив морскую
среду. Их возможными потомками являются обли-
гатно водные ихтиозавры, наиболее морфологичес-
ки специализированные к жизни в воде из извест-
ных рептилий, рассматриваемые в главе «Подкласс
Ichthyopterygia».
Очень древней по происхождению группой реп-
тилий являются, видимо, и лепидозавры, немного-
численные наиболее примитивные представители
которых рассмотрены в главе «Подкласс
Lepidosauromorpha».
Особое положение занимают группы, включен-
ные в подкласс Archosauromorpha. Как и лепидо-
завры, архозавроморфы, очевидно, очень древнего
происхождения, однако наиболее широко они рас-
пространились с триасового периода. В моногра-
фию включены не только наиболее примитивные
группы этого таксона, известные из поздней перми
и триаса, но и особая группа архозавроморф, про-
исходящая, видимо, от очень примитивного уров-
ня, отряд Pterosauria.
Монография содержит данные по 83 семействам
и 345 видам ископаемых тетрапод.
Книга рассчитана на специалистов в областях
палеонтологии позвоночных, зоологии и геологии,
студентов биологических и геологических специ-
альностей.
На протяжении ряда лет выполнение проекта
по подготовке сводки поддерживали фонд Ханса
Раусинга, гранты Российского фонда фундамен-
тальных исследований №99-04-49195,00-04-49348,
00-05-64586,02-04-48399,02-05-64931,04-04-48829,
04-05-64741, 05-05-65146, гранты Президента РФ
для ведущей научной школы академика Л.П. Тата-
ринова №00-15-97754, НШ-1840.2003.4 и НШ-
6228.2006.4, грант Президента РФ МД-255.2003.04,
Фонд содействия отечественной науке, Программа
№25 Президиума РАН «Происхождение и эволю-
ция биосферы. Подпрограмма П>>, гранты №5901-
97 и 6281-98 National Geographic Society, гранты
№EAR-9804771 и 0207004 National Science
Foundation, грант №RUG1-2571-ST-O4 US Civilian
Research and Developmental Foundation, РФФИ и
CRDF (грант №07-04-91110), а также бюджеты Па-
леонтологического института РАН, Зоологического
6
института РАН и Саратовского государственного
университета.
Авторы и редакторы тома выражают глубокую
благодарность А.В. Лопатину, чьи замечания и ре-
комендации по рукописи весьма способствовали его
улучшению.
Описанные в монографии материалы хранятся
в коллекциях:
ВГИ - Волжский гуманитарный институт
(Волжск).
ВНИГРИ - Всесоюзный нефтяной научно-ис-
следовательский геолого-разведочный институт
(Санкт-Петербург).
ГИН - Палеонтологический центр Академии
наук Монголии (Улан-Батор).
ЗИН - Зоологический институт РАН (Санкт-
Петербург).
ЛГУ (СПбГУ) - Санкт-Петербургский (Ленин-
градский) государственный университет (Санкт-
Петербург).
МГРИ - Московская государственная геолого-
разведочная академия (Москва).
ПГОКМ - Пензенский государственный объе-
диненный краеведческий музей (Пенза).
ПИН - Палеонтологический институт Россий-
ской академии наук (Москва).
ПМК - Пугачевский музей краеведения (Пугачев).
ПМ ТГУ - Палеонтологический музей Томско-
го государственного университета (Томск).
СГУ - Саратовский государственный универ-
ситет (Саратов).
СМ К - Саратовский областной музей краеве-
дения (Саратов).
УГУ - Ульяновский государственный универ-
ситет (Ульяновск).
УМК - Ульяновский областной музей краеве-
дения (Ульяновск).
УМП - Ундорский музей палеонтологии (Ун-
доры).
УОВФК - Ульяновское отделение Всероссийс-
кого фонда культуры (Ульяновск).
ЦНИГР и ЦНИГРмузей - Центральный науч-
но-исследовательский геолого-разведочный музей
им. Ф.Н. Чернышева (Санкт-Петербург).
BMNH - Museum of Natural History (London,
Great Britain).
IGM - Геологический институт Академии наук
Монголии (Улан-Батор).
MS-AS RK - Институт зоологии Националь-
ной Академии наук Республики Казахстан (Алма-
ты).
ZIN PH - Палеогерпетологическая коллекция
Зоологического института РАН (Санкт-Петербург).
ZIN РО - Палеоорнитологическая коллекция
Зоологического института РАН (Санкт-Петер-
бург).
Приведенные сокращения учреждений исполь-
зованы в тексте при описании ископаемых матери-
алов.
7
Происхождение рептилий и некоторые вопросы
их классификации
Л.П. Татаринов
Корни рептилий и амфибий уходят в более глу-
бокое прошлое, чем считалось еще недавно. Амфи-
бии существовали, по-видимому, с конца среднего
девона, а рептилии - с раннего карбона. Но детали
происхождения рептилий, как и амфибий, до сих
пор остаются неясными.
Долгое время почти идеальным предком репти-
лий считалась сеймурия (Seymouria baylorensis) из
ранней перми Техаса (рис. 1). Позднее остатки но-
вых видов сеймурий были обнаружены также в
нижней перми Оклахомы и Техаса (5. grandis'.
[Olson, 1979]), в верхней перми (гвадалуп) Окла-
хомы (S. agilis: [Olson, 1980]), в нижней перми Ныо-
Мексико (5. sanjuansensis-. [Berman et al., 1987]) и
Германии (5. cf. sanjuanensis'. [Berman, Martens, 1993;
Berman et al., 2000]). Идея о происхождении репти-
лий от близких к сеймуриям форм преобладала
больше 40 лет, первым ее высказал Ф.Бройли
[Broili, 1904] непосредственно после первоописания
им сеймурии. Д.Ватсон [Watson, 1918] развил идею
Бройли, а А.Ромер [Romer, 1933] в 1-м издании ру-
ководства по палеонтологии позвоночных [Ромер,
1939] поместил сеймурию в основании филогене-
тического древа рептилий. И.А. Ефремов [1946]
предложил установить для сеймурии, котлассии и
лантанозуха особый подкласс батрахозавров
(Batrachosauria), занимающий «межклассовое»
положение между амфибиями и рептилиями. По
существу, такое решение не меняло взглядов на
филогенетическое положение сеймурии. Первона-
чальный взгляд на сеймуриаморф как на настоя-
щих примитивнейших рептилий был пересмотрен
в основном под влиянием того факта, что прими-
тивные родичи, по крайней мере, сеймуриаморф -
раннепермские дискозаврисциды (Discosau-
riscidae) - имели, как и настоящие амфибии, жа-
бернодышащую личинку. Это показали исследова-
ния чешского палеонтолога З.Шпинара [Spinar,
1952], но еще раньше Т.Уайт [White, 1939], описы-
вая сеймурию, указал на возможное сохранение у
ее молодых особей остатков желобков боковой ли-
нии, присущих, конечно, водным личинкам. На ос-
новании этого сеймуриаморф стали уверенно от-
носить к амфибиям. Сначала это сделал Э.Олсон
[Olson, 1947], затем А.Ромер [Romer, 1956]. Накап-
ливались и данные о существенных отличиях сей-
мурии по некоторым признакам от настоящих реп-
тилий. У сеймурии и всех близких к ней форм нет, в
частности, верхней затылочной кости, типичной
для рептилий. Среднее ухо у сеймурии развито по
лабиринтодонтовому типу: барабанная перепонка
располагается в дорсально расположенной ушной
вырезке в задней части крыши черепа между таб-
литчатой и надвисочной костями сверху и чешуй-
чатой снизу, слуховая косточка направлена от уш-
ной капсулы вверх и наружу к ушной вырезке и
лишена костных отростков. Ближайшую аналогию
к сеймурии среди современных тетрапод представ-
ляют бесхвостые амфибии, а не какие-либо репти-
лии [Татаринов, 1962; Lombard, Bolt, 1979; Shishkin,
1975, 1994]. Но невральные дуги позвонков у сей-
мурий характерно расширены, как у типичных ба-
зальных рептилий (котилозавров).
Все же следует отметить, что дальнейшие иссле-
дования так и не подтвердили с определенностью
наличие у сеймурий остатков боковой линии на
черепе. Исследования позвоночника привели к вы-
воду о вполне наземной локомоции сеймурий
[Sumida, 1990, 1997], хотя германский вид
(Seymouria cf. sanjuanensis) обладал только одним
крестцовым позвонком. Шея у сеймурии удлиня-
ется до пяти позвонков, тогда как у лабиринтодон-
тов их обычно два-три или до четырех у Eryops,
Greererpeton и Caerorhachis [Janis, Keller, 2001]. У
европейской сеймурии впервые удалось выявить
строение кисти и стопы. Следует отметить, что в
кисти у европейской сеймурии имелось две Centralia,
а в стопе - три или даже четыре, если считать про-
ксимальную тибиальную косточку за проксималь-
ную centrale, а не за tibiale, которая в таком случае
сместилась в средний ряд косточек стопы [Berman
et al., 2000]. Фаланговая формула, установленная
для кисти, оказалась упрощенной - 2: 3: 4: 4: 3
[Klembara et al., 2001]. Если учитывать данные по
дискозаврисцидам, напрашивается вывод, что сей-
мурий лучше считать амфибиями, самостоятельно
перешедшими к наземному образу жизни, хотя они
могли сохранять в развитии стадию водной личин-
ки [Laurin, 2000].
Положение осложнилось все более частыми
находками карбоновых рептилий, обнаруженных
в основном в Северной Америке, более древних,
8
Рис. 1. Seymouria baylorensis Broili, 1904. Скелет (длина 60 см): а - реконструкция, вид сбоку, б - череп сверху, в - череп снизу. Обозначения: Во -
basioccipitale; Ecpt - ectopterygoideum; Ex - exooccipitale; It - intertemporale;Ju - jugale; La - lacrimale; Mx - maxillare; Op - opisthoticum; Pal - palatinum;
Pmx - praemaxillare; Ps - parasphenoideum; Pt - pterygoideum; Qu - quadratum; Qj - quadratojugaie; Smx - septomaxillare; St - supratemporale; Ta - tabulare;
V - vomer (по [Кэрролл, 1992])
чем типичные сеймуриаморфы. Это примитивные
капториноморфы семейства Protorothyrididae, не-
многочисленные допермские пеликозавры, мезозав-
ры, имеющие неопределенное положение в системе
и происходящие из самых верхов карбона, а воз-
можно, из самой нижней перми Бразилии и Юж-
ной Африки, и, наконец, архаичнейшие диапсиды
типа Petrolacosaurus [Reisz, 1977]. Находки прото-
ротиридид (Hylonomus-. [Carroll, 1964]; Palaeothyris:
[Carroll, 1969a]) и примитивных пеликозавров
[Reisz, 1981] постепенно спустились в средний кар-
бон Канады, но сенсационными стали находки реп-
тилиеобразных тетрапод в несомненном нижнем
карбоне (визе) Ист-Кирктона (Шотландия). Там
описаны три формы маленьких тетрапод. Две от-
несены к новым группам антракозавроидей -
Eldeceeon rolfei [Smithson, 1994] и Silvanerpeton
miripedis [Clack, 1994], но третья, с самого начала
названная «древнейшей известной рептилией»
[Smithson, 1989; Smithson, Rolfe, 1990], оказалась
формой неопределенного систематиче-ского поло-
жения, действительно похожей на еще не извест-
ную группу очень примитивных рептилий. Она
получила наименование Westlothiana lizziae
[Smithsonetai., 1994; Carroll, 1996]. Это маленькое
животное с черепом не длиннее 2 см и туловищем
-11 см (без хвоста). От настоящих рептилий вест-
лотиана отличается только отсутствием двух апо-
морфных признаков: у вестлотианы не развиты
поперечные отростки птеригоидов с характерны-
ми для примитивных рептилий поперечными огуб-
ленными флангами, а настоящий рептилийный
астрагал, прободенный сосудистым отверстием, у
нее отсутствует. Поэтому вестлотиана не включе-
на в число настоящих рептилий, хотя на кладог-
рамме помещена выше сеймурии [Smithson et al.,
1994]. Р.Кэрролл [Carroll, 1991] помещает вестло-
тиану ниже диадектоморф и амниот, которых счи-
тает настоящими рептилиями, в качестве сестрин-
ской группы по отношению к сеймуриаморфам,
которых он относит к амфибиям. Необходимо за-
метить, что огубленные поперечные фланги птери-
гоидов и рептилийный астрагал отсутствуют и у
некоторых примитивных рептилий.
По строению черепа Westlothiana (рис. 2) напо-
минает капториноморф, но с длинной надвисочной
костью, расположенной над чешуйчатой, что при-
дает ей известное сходство с микрозаврами.
Межвисочной кости и ушной вырезки нет. Зубы
гомодонтные, шпеньковидные, лишенные лабирин-
товой складчатости дентина. Клыков на небе нет,
небные зубы в виде шагрени, покрывающей птери-
гоиды и, частично, небные кости. Вентральная по-
верхность парасфеноида шероховатая, но не по-
крыта зубами. Для древних рептилий тело необыч-
но удлиненное, имеется 36 предкрестцовых позвон-
ков. Туловищные ребра короткие, как у амфибий, осо-
бенно коротки ребра на задних шести позвонках, ко-
торые можно назвать поясничными. Позвонки с ин-
терцентрами, невральные дуги отделены от тел по-
звонков швами и, в отличие от сеймуриаморф, не
расширены, что сближает вестлотиану с протороти-
ридидными капториноморфами. В шее до четырех
позвонков, шейные ребра лишь немного укорочены,
но граница между шеей и туловищем маркирована
передним краем плечевого пояса. В крестце два по-
звонка, подвздошно-крестцовое сочленение опосре-
довано ребрами. Хвостовые позвонки с длинными
межвертебрально расположенными гипапофизами,
на нескольких передних хвостовых позвонках име-
ются самостоятельные ребра.
Парные конечности пятипалые, но передние
сильно укороченные. Скапулокоракоид неподраз-
деленный. Тазовый пояс монолитный, пластинча-
тый. Подвздошная кость с длинным задним сочле-
новным отростком, переднего выступа антракозав-
рового типа нет. Плечевая кость более стройная,
чем у большинства примитивных тетрапод, кроме
Tulerpeton [Лебедев, 1984], но с относительно рас-
ширенным дистальным концом с хорошо развитым
супинаторным отростком и медиальным надмы-
щелком с большим энтэпикондилярным отверсти-
ем. Последние признаки придают вестлотиане сход-
ство по строению плечевой кости с микрозаврами
и наиболее архаичными капториноморфами семей-
ства Protorothyrididae [Holmes, 1977]. Фаланговая
формула обеих конечностей 2:3:4:5:5. Из более по-
здних рептилиеобразных форм вестлотиана по
строению больше походит не на сеймуриаморф, а
на примитивных капториноморф семейства
Protorothyrididae.
И в целом, несмотря на сильно удлиненное тело
и укороченные передние конечности, вестлотиана
(рис. 2) все же, скорее всего, напоминает архаич-
ных рептилий и микрозавров, чем типичных при-
митивных амфибий, но заключить что-либо о спо-
собе ее размножения и развития пока невозможно.
Вестлотиана, возможно, близка к несколько более
древней форме - Casineria kiddi, также из визе Шот-
ландии, известной только по посткраниальному
скелету с 24 предкрестцовыми позвонками
[Smithson, 1997; Paton et al., 1999], в этом отноше-
нии Casineria ближе, чем вестлотиана, к архаичным
рептилиям. Длина Casineria всего 15 см (без чере-
па), коракоид у нее отделен от лопатки, плечевая
кость грацильная, как у вестлотианы и протороти-
ридидных капториноморф, в то время как у других
древних тетрапод из визе, например у вотчеериид,
плечевая кость более массивная. Можно только
признать, что пример вестлотианы показывает, как
много еще неизвестных страниц в древней истории
тетрапод (рис. 3).
10
Рис. 2. Westlothiana lizziae Smithson et Rolfe, 1990. Скелет (длина 13 см): a - реконструкция, вид сбоку, б - череп сверху, в - череп снизу г - череп сбоку
(по [Smithson et al., 1994])	’	J
Рис. 3. Кладограмма родственных связей прими-
тивных рептилий. Цифрами обозначены номера апо-
морфий (по [Smithson et al., 1994])
Из тетрапод, более древних, чем Westlothiana и
Casineria, особого внимания заслуживает Tulerpeton
из позднего девона (фамен) Тульской области [Ле-
бедев, 1984; Lebedev, Coates, 1995]. Тулерпетон пред-
ставлен лишь фрагментами посткрания, но парные
конечности у него хорошо сохранились (рис. 4).
Кисть шестипалая, дополнительный палец развит
в положении постминимуса. Фаланговая формула
близка по типу к антракозавровой и рептилийной,
по-видимому: 2:3:4:5:4:2. В плечевом поясе представ-
лен аноклейтрум, подвздошная кость с широким
верхним и узким задним отростками. Плечевая
кость с сильно развитым энтэпикондилярным от-
ростком, что напоминает соотношения у вестлотиа-
ны и проторотиридидных капториноморф. С
Tulerpeton ассоциированы позвонки прототемнос-
пондильного типа с непарными крупными интер-
центрами и парными плевроцентрами [Lebedev,
Coates, 1995]. Но хотя Tulerpeton, за неимением луч-
ших вариантов, можно отнести к антракозавровой
ветви эволюции, к настоящим рептилиям эту тетра-
поду, скорее всего, причислить нельзя.
Данная проблема осложняется еще и наличием
значительного перерыва в палеонтологической
летописи тетрапод в базальном ярусе карбона (тур-
не). Этот перерыв получил название «Гомеровско-
го» по имени А.Ромера [Coates, Clack, 1995; Carroll,
2002; Clack, 2002]. Три или два вида древнейших
тетрапод, характерных для визе ( Whatcheeria deltae:
[Lombard, Bolt, 1995]; Pederpes finneyae-. [Clack,
2002]), с известной условностью объединяют в се-
мейство Whatcheeriidae [Clack, 2002; Carroll, 2002].
Вотчеерииды обладали пятипалыми конечностя-
ми с укороченными проксимальными отделами и
фаланговой формулой антракозавро-рептилийно-
го типа, но у Pederpes в кисти сохраняется тонень-
кий предпервый палец. Предкрестцовых позвонков
у вотчеериид меньше, чем у вестлотианы (24 у
Whatcheeria и до 28 у Pederpes). По этим признакам
вотчеерииды приближались к рептилиям. У
Рис. 4. Tulerpeton curtum Lebedev. Парные конечно-
сти: а - передняя, б - задняя (длина - 8 см) (по [Лебе-
дев, 1984], с изменениями)
Whatcheeria имелась маленькая ушная вырезка, бо-
лее крупная у Pederpes, но массивный stapes у них
не имеет признаков связи с барабанной перепон-
кой. На костях неба - сошниках, эктоптеригоидах
и небных костях - развито по паре клыков, харак-
терных и для лабиринтодонтов. Сочленовный от-
росток подвздошной кости у вотчеериид вытянут
назад, но в меньшей степени, чем у вестлотианы,
дополнительного «антракозаврового» выступа
подвздошная кость вотчеериид, как и у вестлотиа-
ны, не имеет. Длина тела без хвоста у Pederpes 65 см.
По мнению Р.Кэрролла [Carroll, 2002], вотчеерии-
ды не связаны прямым родством ни с одной из пос-
ледующих ветвей тетрапод, которых он выделяет
12. Р.Кэрролл предполагает все же известное род-
ство (или морфологическое сходство) вотчеериид
с Baphetidae и Crassigyrinus. Антракозавров Р. Кэр-
ролл связывает с темноспондильными лабиринто-
донтами (но не с амниотами), а лепоспондильных
подразделяет на шесть стволов. Но в кладограмме
12
у Дж. Клак [Clack, 2002], осторожно называющей
вотчеериид «протоантракозаврами», все ветви тет-
рапод объединены в один ствол; вотчеерииды за-
нимают место между ихтиостегами и Crassigyrinus,
а вестлотиана (возможно, вместе с настоящими реп-
тилиями, которые не показаны на схеме) ответвля-
ется между Gephyrostegus и сеймурией. Необычно,
что Megalocephalus и Baphetes в кладограмме пока-
заны как самая апоморфная ветвь, а лепоспондиль-
ные вместе с родами Microbrachis и Adelogyrinus от-
ветвляются от ствола, в основании которого стоит
Westlotiana.
Кладограммы прочих авторов более обычны.
М.Коутс [Coates, 1996] приводит кладограмму, в
которой объединяет всех рептилий вместе с их ам-
фибийными предками в дивизион Reptilia. После-
довательные ответвления в этом дивизионе обра-
зуют плезионы Tulerpeton, Whatcheeria, Crassigy-
rinus, Westlothiana, Proterogyrinus и Archeria. К сожа-
лению, при таком последовательно кладистичес-
ком подходе остается обойденным вопрос об уров-
не, на котором кладистический дивизион Reptilia
превращается в рептилий в зоологическом смысле
слова. Это до некоторой степени учтено в почти
одновременно опубликованной кладограмме О.А.
Лебедева и М.Коутса [Lebedev, Coates, 1995], в ко-
торой тетраподы включают плезион Greererpeton
и субдивизионы Batrachomorpha и Reptiliomorpha.
В последний входят плезионы Tulerpeton, Crassigy-
rinus, Proterogyrinus и Westlothiana, а также инфра-
дивизион Amniota (рис. 5). Интересно, что в этой
кладограмме Acanthostega и Ichthyostega отнесены
непосредственно к кистеперым рыбам подкласса
Osteolepiforraes. К остеолепиформам отнесены и все
настоящие тетраподы, что вполне отвечает прин-
ципам кладистической систематики.
К противникам взглядов о родстве рептилий с
сеймуриаморфами присоединился Д.Берман
[Berman, 2000], указавший на существенные отли-
чия от рептилийного типа в строении затылочной
области сеймуриаморф. У рептилий имеется непар-
ная верхняя затылочная кость, отсутствующая у
сеймуриаморф, парокципитальные отростки у них
направлены латерально, а не дорсолатерально, как
у сеймуриаморф и ископаемых рептилий, а задне-
височное окно смещено вентролатерально. По всем
этим признакам диадектоморфы являются настоя-
щими рептилиями и не могут быть объединены с
сеймуриаморфами. Во всяком случае, у антракозав-
ров, которые считаются примитивными родствен-
никами сеймуриаморф, может появляться верхняя
затылочная кость [Berman, 2000].
В свете выше отмеченного ясно, что говорить о
ближайших предках рептилий можно весьма при-
ближенно. Этими предками не были настоящие сей-
муриаморфы. Но если спускаться по линии сейму-
риаморф ниже самой сеймурии в карбон, то можно
встретиться с формами, «подозрительными» в от-
ношении возможного их родства с рептилиями. Из
тетрапод, более примитивных, чем типичные сей-
муриаморфы, в первую очередь в этом отношении
обращают на себя внимание позднекарбоновые
SolenodonsaurusvL Gephyrostega [Carroll, 1972], кото-
рые обладают вырезкой по заднему краю
squamosum, сравнимой до некоторой степени с за-
чаточной ушной вырезкой примитивных рептилий.
Solenodonsaurus из нижней части стефанского яру-
са Чехии имеет длину -20 см без хвоста. В крыше
черепа, как и у рептилий, отсутствует межвисоч-
ная кость (рис. 6), вместо нее, как у Diadectes, име-
ется боковой вырост теменной кости, отделяющий
надвисочную кость от заглазничной, которая кон-
тактирует с чешуйчатой костью [Carroll, 1972]. На
небе хорошо развиты озубленные фланги птериго-
идов. Как и у более примитивных проторотиридид-
ных капториноморф (Protorothyrididae), птериго-
иды с продольными рядами шагреневых зубов, но
у соленодонзавра весь парасфеноид покрыт зубной
шагренью, в отличие от проторотиридид, у кото-
рых озублен лишь парасфеноидный ростр. Небных
клыков, в отличие от гефиростегид, нет. Ушная
вырезка интересна по положению, она развита
вдоль заднего края чешуйчатой кости, не заходит
вперед под верхневисочную, как это обычно бывает
у лабиринтодонтов и сеймуриаморф. По положе-
нию ушная вырезка соленодонзавра сходна с тако-
вой не только примитивных рептилий, но и диско-
заврисцид и проколофонов. Но в некотором отно-
шении соленодонзавр остается архаичным. Как у
типичных лабиринтодонтов и у сеймуриаморф, на
крыше черепа развиты парные заднетеменные и
таблитчатые кости, челюстные зубы у него сохра-
няют лабиринтовую складчатость дентина, не-
вральные дуги позвонков не утолщены, как у ти-
пичных сеймуриаморф и котилозавров, а спина
покрыта отдельными костными чешуйками. Соле-
нодонзавра выделяют в особое семейство Soleno-
donsauridae. Наличие у соленодонзавра верхней
затылочной кости не установлено. В целом, соле-
нодонзавр лишь приближается структурно к пред-
кам рептилий [Carroll, 1972,1987].
Другие близкие к сеймуриаморфам формы, но
более примитивные, известны из гефиростегид
(Gephyrostegidae) в среднем карбоне (иамюр) Гер-
мании и в верхнем карбоне (стефан) США и Че-
хии. Среди них встречаются уже формы, более отда-
ленные от примитивных рептилий, с типичными для
лабиринтодонтов небными клыками и сплошной
шагренью зубов, которые у соленодонзавра упоря-
дочены продольными рядами. Ушная вырезка у ге-
фиростеги крупнее, чем у соленодонзавра, и более
похожа на сеймуридную, но также проходит по все-
13
OSTEOLEPIFORMES
TETRAPODA
I	I
REPTILIOMORPHA BATRACHO-
MORPHA
Рис. 5. Кладограмма родственных свя-
зей примитивных тетрапод (по [Lebedev,
Coates, 1995])
му заднему краю squamosum. М.Ф. Ивахненко
[1987] акцентирует внимание на высокой коробча-
той форме черепа гефиростеги с удлиненной заг-
лазничной частью, в которой теменные кости
скреплены со щекой лишь связками. Невральные
дуги позвоночника у гефиростегид, в отличие от
сеймуриаморф и котилозавров, не расширены и
отделены от тел позвонков швами, невральная дуга
эпистрофея массивная, как у рептилий.
Кроме того, у гефиростегид явно сильнее разви-
ты интерцентры, а в тазе подвздошная кость снаб-
жена типичным для антракозавров верхним выс-
тупом, расположенным впереди заднего сочленов-
ного отростка; этот выступ не выражен у вестлоти-
аны. Плечевая кость с сильно развитым энтэпикон-
дилярным отростком. Tibiale в стопе неполно сра-
стается с intermedium с образованием неполного
рептилийного астрагала. Необходимо заметить,
что типовой род гефиростегид - Gephyrostegus -
происходит из того же местонахождения в Чехии
(Ныржаны), что и Solenodonsaurus. Остальные два
рода гефиростегид - германский Brukerpeton [Boy,
Bandel, 1973] и Eusauropleura из Чехии и Огайо, США
[Carroll, 1972] - от гефиростеги принципиально не
отличаются.
Однако и соленодонзавр, и гефиростега в неко-
торых отношениях остаются резко обособленными
от таких архаичных рептилий, как даже самые древ-
ние капториноморфы - проторотиридиды. Преж-
де всего, характерно отсутствие у капториноморф
ушной вырезки для соленодонзавра, гефиростеги
и для проколофонов, а в более лабиринтодонтовом
варианте - также для сеймуриаморф и таких коти-
лозавров, какдиадект.
14
Рис. 6. Solenodonsaurusjanenschi Broili, 1924. Скелет: a - реконструкция, вид сбоку, б - череп сверху, в - череп снизу (по [Carroll, 1972])
И более древние антракозавры типа Eoherpeton
[Panchen, 1975] и Proterogyrinus [Holmes, 1980] из
верхов раннего карбона соответственно Западной
Европы и Северной Америки больше походят на
примитивных рептилий, чем позднекарбоновые
антракозавры типа Archeria. Но в целом антрако-
завры морфологически более удалены от рептилий-
ных предков, чем сеймуриаморфы и близкие к ним
соленодонзавры. На это указывают характерные
для них «антракозавровые» признаки в строении
позвонков, небных зубов с характерными парами
небных клыков и таза с обычным дополнительным
верхним выступом на подвздошной кости, связан-
ным с осевыми мышцами.
Д.Берман [Berman, 2000] сближает с предка-
ми рептилий карбоновых лабиринтодонтов из
группы бафетид (локсомматоидей) типа
Megalocephalus [Beaumont, 1977], а также антра-
козавров, у которых supraoccipitale может быть
парным и срастается с заднеушными костями
[Smithson, 1985]. Но по другим признакам род-
ство этих групп весьма проблематично. Можно
указать также на отсутствие у антракозавров по-
сттемпорального окна и выраженных парокци-
питальных отростков, которые у Megalocephalus
имеют типично лабиринтодонтовое положение.
Бафетид (Baphetes и другие локсомматиды) в
последнее время исследователи склонны выде-
лять из темноспондилов в особую, более прими-
тивную группу [Carroll, 1987]. Но если тулерпе-
тон в последней сводке по ископаемым амфиби-
ям отнесен к стволовым антракозаврам, то бафе-
тиды рассматриваются среди карбоновых тетра-
под неопределенного положения в системе
[Heatwole, Carroll, 2000]. В то же время у прими-
тивной капториноморфной рептилии Palaeothyris
из позднего карбона Северной Америки выражен-
ные парокципитальные отростки отсутствуют
[Carroll, Baird, 1972], а у верхнепермских пара-
рептилий (Lantanosuchus, Nycteroleter и
Nyctiphruretus') они направлены, как у типичных
сеймуриаморф и лабиринтодонтов, вверх и на-
ружу, что добавляет неясность в морфологичес-
кий облик ближайших предков рептилий.
Дивергенция амфибий и рептилий в строении
затылка могла установиться еще до появления пе-
рилимфатического окна, ознаменовавшего собой
существенный этап в эволюции внутреннего уха.
Т.Смитсон [Smithson, 1985] предположил, что в
амниотной линии эволюции верхнезатылочная
часть затылочной дуги вначале связалась с ушны-
ми капсулами и лишь потом с крышей черепа, тог-
да как у амфибий последовательность событий
была обратная.
Немало трудностей связано с пониманием эво-
люции среднего уха и барабанной перепонки, ко-
торая, скорее всего, возникала у парарептилий
раньше и независимо от остальных рептилий. Дж.
Клак считает, что основной прогресс в эволюции
слуха у типичных рептилий, сопряженный с появ-
лением барабанной перепонки и круглого окна
ушной капсулы, был достигнут только в триасе
[Clack, 1997; 2000]. Косвенно это подтверждается
разным положением у современных амфибий и ам-
ниот перилимфатического протока: у амфибий он
проходит впереди перепончатого лабиринта внут-
реннего уха, а у амниот - позади него [Fritzsch,
1992]. Но парарептилиями (диадектами и проко-
лофонами) барабанная перепонка могла быть
приобретена раньше, чем другими группами репти-
лий - потомками капториноморф, диапсидами и
синапсидами. Во всяком случае, в отношении ди-
апсид следует осторожнее говорить о появлении ба-
рабанной перепонки в поздней перми, а не в триа-
се, как считает Дж. Клак.
О вероятности независимого формирования
среднего уха и барабанной перепонки в различных
ветвях тетрапод косвенно свидетельствует хотя бы
различное положение возможной ушной вырезки у
обеих позднедевонских ихтиостегид, у которых со-
ответствующая область черепа известна. У
Ichthyostega эта вырезка округлая и расположена
почти так же, как у большинства лабиринтодонтов
и сеймурий - между tabulare и squamosum. Глав-
ные отличия сводятся к тому, что передний край
ихтиостегидовой вырезки не доходит до
supratemporale, а ее задненижний край ограничен
praeoperculum, утраченной последевонскими тет-
раподами. У Acanthostega «ушная» вырезка распо-
ложена дорсальнее ихтиостегидовой - в заднем крае
таблитчатой кости, тогда как в ихтиостегидовом
положении она отсутствует [Clack, 2000]. Соответ-
ствуют ли функционально обе вырезки у верхнеде-
вонских ихтиостегид ушной вырезке лабиринто-
донтов и сеймурий, неясно. Исключить это нельзя,
хотя высказывалось предположение, что в табуляр-
ной вырезке акантостеги могло размещаться брыз-
гальце [Clack, 1994]. Но различное положение воз-
можных ушных вырезок у разных верхнедевонских
ихтиостегид делает предположение о «наследова-
нии» функционирующего среднего уха с барабан-
ной перепонкой и слуховой косточкой от первых
амфибий [Kincel, 1967] не вполне убедительным.
Это заключение основано лишь на умозрительных
предположениях о вероятной последовательности
изменений в эволюции тетрапод. Неясности добав-
ляет и то обстоятельство, что на проксимальном
конце слуховой косточки акантостеги и аберрант-
ного локсомматида Spathicephalus, описанного
[Beaumont, Smithson, 1998] в Шотландии позднего
карбона, дорсальный отросток не выражен. Но та-
кой отросток, сравнимый с дорсальной головкой
16
гиомандибулы кистеперых рыб, имеется у некото-
рых лабиринтодонтов [Carroll, 1980], капторино-
морф и пеликозавров, причем этот отросток не вхо-
дил в вестибулярное окно ушной капсулы, а, как у
кистеперых рыб, причленялся к стенке ушной кап-
сулы выше вентральной головки (пеликозавры:
[Hotton, 1959]; капториноморфы: [Heaton, 1980]).
По этому признаку все перечисленные тетраподы,
и особенно пеликозавры, больше походят на кисте-
перых рыб, чем акантостега и Spathicephalus. Необ-
ходимо отметить, что, по эмбриологическим дан-
ным, круглое окно ушной капсулы в главных груп-
пах тетрапод с барабанной перепонкой приобре-
талось самостоятельно [de Beer, 1937].
Подобные факты не проясняют происхождения
рептилий и порождают многие версии о возмож-
ном возникновении рептилий от амфибий двумя
или даже несколькими параллельными стволами.
Э.Олсон [Olson, 1947] считал очень вероятным про-
исхождение диадектоморфных котилозавров
(Diadectomorpha) непосредственно от сеймуриа-
морф, минуя главную часть остальных рептилий.
Из этого вытекает, что переход к прямому разви-
тию без метаморфоза, крупные яйца с известковой
скорлупой и амнионом [Packard et al., 1977], орого-
вевающие кожные покровы, перегородка в желудоч-
ке сердца и другие приспособления к вполне назем-
ной жизни приобретались диадектоморфными ко-
тилозаврами и остальными рептилиями независи-
мо. Такой параллелизм можно было бы считать
доказанным, если только черепахи на самом деле
произошли, как это счел В.Грегори [Gregory, 1946],
а позднее и Э.Олсон [Olson, 1947], от диадектомор-
фных котилозавров (парейазавров). В известном
смысле сама сеймурия является еще одним приме-
ром приближения или выхода потомка амфибий на
рептилийный уровень приспособления к наземной
жизни. Кстати, утверждение Т. Уайта о сохранении
у ювенильных сеймурий желобков боковой линии
и водной личинки [White, 1939] пока подтвержда-
ется лишь реконструкцией А. Ромера, опубликован-
ной спустя 27 лет [Romer, 1966]. Материалов, на
которых основана эта реконструкция, А.Ромер не
приводит. В то же время у более поздних сеймуриа-
морф из поздней перми России желобки боковой
линии встречаются(Raphaniscus\ [Буланов, 2000]).
И после описания вестлотианы всех рептилий
обычно производят одним или несколькими ство-
лами от рептилиоморфных тетрапод, выделенных
под этим названием Г. Сёве-Сёдербергом [Save-
Soderbergh, 1934] и характеризующихся, в частно-
сти, наличием контакта теменных и таблитчатых
(tabularia) костей. В число рептилиоморф входят
антракозавры и собственно сеймуриаморфы в рас-
ширенном объеме, включая гефиростегид и соле-
нодонзаврид, а также все рептилии, птицы и мле-
копитающие. У Ф. фон Хюне филогенетическая
ветвь Reptiliomorpha включает лишь нелоксомма-
тидных антракозавров, а также всех сеймуриа-
морф, диадектоморф и черепах [von Huene, 1944,
1948,1956]. Но некоторые признаки примитивных
рептилиоморф - наличие ушной вырезки лаби-
ринтодонтового типа и межвисочной кости
(intertemporale) - затрудняют вывод от них не
только вестлотианы, но и типичных рептилий с
ушной вырезкой по заднему краю квадратной ко-
сти. Напомним, что только у примитивных диа-
дектоморфных котилозавров, но не у «настоящих»
рептилий, имеются признаки бывшей ранее само-
стоятельной intertemporale, сросшейся, по-видимо-
му, с теменной костью и образующей на ней боко-
вой выступ, вклинивающийся между заглазнич-
ной и надвисочной костями. Признаков такого вы-
ступа нет ни у вестлотианы, ни у капториноморф,
примитивных диапсид и примитивных зверооб-
разных рептилий, ни, наконец, у микрозавров. Все
это наводит на мысль о вероятном существовании
еще одного ствола примитивных тетрапод, пред-
кового для типичных рептилий, а возможно, и для
микрозавров и некоторых других лепоспондиль-
ных амфибий. В отличие от рептилиоморф, в этом
стволе тетрапод не имелось ни ушной вырезки, ни
intertemporale. Барабанной перепонки у этих тет-
рапод не было. Их представителем и была вестло-
тиана.
Предположение о параллельной эволюции реп-
тилий высказывали и другие авторы. На зоологи-
ческих аргументах основана, например, идея анг-
лийского зоолога и анатома Э.Гудрича [Goodrich,
1916, 1930] о параллельной эволюции типичных
рептилий (завропсид) и рептилийных предков мле-
копитающих (теропсид). По его мысли, некоторые
преобразования при переходе от амфибийного
уровня приспособления к наземной жизни и реп-
тилийному уровню совершались у завропсид и те-
ропсид параллельно. Особо Э.Гудрич подчеркивал,
что разделение желудочка сердца полной перего-
родкой достигалось у завропсид (крокодилов и
птиц) и теропсид (млекопитающих) независимо.
Большой круг кровообращения у млекопитающих
образован только левой дугой аорты, у завропсид -
при главенствующем участии правой, а у птиц, яв-
ляющихся несомненными потомками завропсид-
ных пресмыкающихся, сохраняется только правая
дуга аорты (рис. 7). Во многом Э.Гудрич исходил
из представления ГОсборна, провозгласившего
первичное разделение рептилий на два подкласса -
SynapsidaH Diapsida [Osborn, 1903].
Группу Sauropsida впервые выделил Т.Гексли
[Huxley, 1864], объединив под этим термином реп-
тилий с птицами. Группу Theropsida выделил ГСи-
ли [Seeley, 1896], включив в нее аномодонтов и мо-
17
нотремат. За одного из аномодонтов Г.Сили оши-
бочно принял некрупную малоизвестную репти-
лию из нижнего триаса Германии, в которой он уз-
рел признаки сходства с монотрематами. Г.Сили
выделил эту рептилию в новый род Aristodesmus,
который теперь склонны синонимизировать с абер-
рантным проколофоном Sclerosaurus. Современный
смысл таксону Theropsida: рептилийные предки
млекопитающих вместе с самими млекопитающи-
ми - придал Э. Гудрич.
Спустя более полувека после первой публика-
ции Э.Гудрича появилась работа Э.Холмса
[Holmes, 1975], указавшего на неточности, допущен-
ные Э.Гудричем в интерпретации строения сердца
рептилий и сонных артерий млекопитающих.
Э.Холмс указал, в частности, что сонные артерии у
млекопитающих не переносятся на левую дугу аор-
ты, а начинаются от еще неподразделенного ство-
ла брюшной аорты (рис. 7). Э.Холмс допустил так-
же, что разделение аорты на правый и левый ство-
лы могло исчезнуть у предков млекопитающих вто-
рично. Но такое утверждение остается недоказан-
ным, а различия между завропсидами и теропсида-
ми все равно остаются значительными.
Физиологические механизмы возможного обме-
на кровотока между системными и легочными ар-
териями у различных неархозавровых рептилий
остаются до конца не познанными. Большую роль
при этом может играть артериальное давление в
различных отделах сердца и отходящих от него со-
судов. Уже давно отмечалось, что у гаттерии инди-
видуально может сохраняться артериальный про-
ток между легочной и системной дугами аорты
[O’Donoghue, 1920]. Позднее было обнаружено, что
у черепахи Testudo graeca сохраняется функциони-
рующий артериальный проток между левой легоч-
ной артерией и левой дугой аорты, причем ничтож-
но низкий градиент артериального давления при
диастоле (1 см вод. ст.) облегчает снабжение левой
дуги аорты кровью из левой легочной артерии
[Burggren, 1976]. У черепах (Dermochelys) индиви-
дуально может появляться и паницциево отверстие,
соединяющее обе дуги аорты в месте их отхожде-
ния и считающееся обычно специфичным для кро-
кодилов [Adams, 1962]. Интересно, что среди совре-
менных амфибий, по крайней мере у саламандры
Siren, желудочек сердца обычно (в 10 случаях из 12
исследованных экземпляров S. intermedia) подраз-
делен неполной мышечной перегородкой наболь-
шую правую и меньшую левую части, соединяю-
щиеся на переднем конце [Putnam, 1975]. Так что
наличие неполной межвентрикулярной перегород-
ки не может служить вполне надежным критерием
для разделения амфибий и рептилий. Обычно же
наличие межвентрикулярной перегородки считает-
ся несомненной апоморфией рептилий.
Еще одно различие между завропсидами и те-
ропсидами касается конечных продуктов белково-
го обмена, выделяемых с мочой. Издавна считалось,
что у костных рыб и личинок амфибий главным
конечным продуктом является аммиак, выводимый
в основном через кожу, а также через жабры [Janis,
Farmer, 1999]. Но у двоякодышащих рыб большую
роль играет и выведение с мочой мочевины. В пе-
риод летней спячки у двоякодышащих рыб основ-
ным конечным продуктом становится менее токсич-
ная мочевина; то же относится и к амфибиям во
взрослом состоянии. В этом отношении теропсид-
ные млекопитающие подобны амфибиям, тогда как
завропсидные рептилии и птицы переходят с уре-
отелии на урикотелию, при которой главным ко-
нечным продуктом становится мочевая кислота,
для выведения которой требуется гораздо меньше
воды. В этом смысле завропсиды в отношении эко-
номии воды более совершенны по сравнению с
млекопитающими [Smith, 1953; Stewart, 1997]. У
наземных черепах, помимо мочевой кислоты как
главного продукта, через почки выводится в боль-
шом количестве и мочевина, но у водных черепах в
большом количестве (до 20-25%) выводится и
аммиак. Интересно, что у крокодилов, помимо
преобладающей мочевой кислоты, выводится 25%
общего количества азота, также в форме аммиака
[Dantzler, 1976].
Новые факты, однако, сильно нарушили строй-
ность этой картины [Skulian, 2000]. Оказалось, что
различные особенности амниотического яйца, в том
числе особенности азотного метаболизма и увели-
чение размеров икринок с большим или меньшим
запасом желтка, приобретаются в самых разных
группах первично-водных позвоночных. Не всегда
приобретение этих особенностей сопряжено с тен-
денцией к переходу к наземному развитию. Урико-
телия проявляется у морских эласмобранхий, ла-
тимерии, некоторых костистых рыб, некоторых
червяг [Stiffer et al., 1990], древесной лягушки
Phyllomedusa и у единичных других бесхвостых ам-
фибий [Cambell et al., 1987]; у двоякодышащих рыб
она проявляется во время летней спячки. Таким об-
разом, переход к урикотелии может приобретаться
вне связи с переходом к амниотическому яйцу. За-
мечательно, что в коже у некоторых бесхвостых
амфибий, как и у рептилий, развит слой липидов,
благодаря чему (а не из-за рогового покрытия эпи-
дермиса) покровы становились непроницаемыми
для воды. Подобный факт установлен для некото-
рых древесных лягушек (Hyla cinerea, Chiromantis
xerampelina), а также для некоторых засухоустой-
чивых форм (Hyperolius nasuta, Litoria gracilenta).
Последние, в отличие от обычных амфибий, пьют
воду и становятся преимущественно урикотеличе-
скими [Shoemaker et al., 1992]. Хороший пример
18
Рис. 7. Сердце и артериальные дуги различных тетрапод: а - амфибии, б - млекопитающие, в - неархозавровые рептилии, г - крокодилы. Обозначе-
ния: III-VI - дуги аорты; 1 - левая дуга аорты; 2 - ботталов проток; 3 - легочная артерия; 4 - правое предсердие; 5 - передняя полая вена; 6 - венозный
синус; 7 - задняя полая вена; 8 - левое предсердие; 9 - желудочек; 10 - правый желудочек; И - левый желудочек; 12 - легочная вена; 13 - правая
системная дуга; 14 - межжелудочковая перегородка; 15 - перегородка предсердий; 16 - подключичная артерия; 17 - спинная аорта; 18 - часть латераль-
ной аорты, сохраняющаяся у некоторых рептилий (по [Ромер, Парсонс, 1992], схематизировано)
неоднократного преодоления «эволюционных зап-
ретов» в одной группе!
Помимо строения сердца и химического состава
конечных продуктов азотного обмена, значитель-
ные различия между завропсидами и теропсидами
проявляются и в строении слухового аппарата.
Глубокие различия в строении среднего уха млеко-
питающих и рептилий, конечно, были известны за-
долго до Э.Гудрича. У млекопитающих полость
среднего уха выходит в заднюю часть эмбриональ-
ной нижней челюсти, барабанная перепонка под-
держивается у них гомологом angulare, а в полость
среднего уха входят дополнительные слуховые ко-
сточки - incus и malleus, гомологичные рептилий-
ным костям заднего угла челюсти - quadratum и
articulare (+praearticulare), что может указывать на
самостоятельное развитие у млекопитающих сис-
темы среднего уха с барабанной перепонкой, хотя
строго это пока не доказано [Allin, 1975, 1986;
Lombard, Bolt, 1979].
Концепцию завропсид и теропсид принял Д. Ват-
сон [Watson, 1957], попытавшийся разделить всех
ископаемых рептилий на две группы. Главным кри-
терием для этого Ватсон избрал наличие (у зав-
ропсид) или отсутствие (у теропсид) полости сред-
него уха с барабанной перепонкой, о чем он судил
по развитию ушной вырезки и строению слуховой
косточки (stapes). У теропсид слуховая косточка
массивная, направлена к квадратной кости
(quadratum) и в некоторых случаях снабжена дор-
сальным отростком, идущим к парокципитально-
му отростку ушной капсулы; другой отросток, опос-
редованный хрящом, соединял слуховую косточку
с гиоидным отростком подъязычной кости. У зав-
ропсид слуховая косточка столбчатая и грациль-
ная, направлена к барабанной перепонке (ушной
вырезке). Отростки stapes у завропсид остаются
обычно хрящевыми и обнаруживаются только в
онтогенезе. К завропсидам Ватсон отнес всех совре-
менных рептилий, а также диапсид, диадектомор-
фных котилозавров, миллерозавров и - под сомне-
нием - также завроптеригий. К теропсидам отне-
сены капториноморфы, зверообразные, ихтиозав-
ры и ареосцелидии. Отсутствие барабанной пере-
понки у теропсид Ватсон [Watson, 1953] склонен
был считать первичным признаком.
По существу, Ватсон, пользуясь только двумя
взаимосвязанными признаками, попытался внести
ясность в систематику ископаемых рептилий, ради
чего и распределил все множество их представите-
лей всего по двум группам. Это Ватсону не вполне
удалось. Относительно ряда групп древних репти-
лий весьма трудно утверждать, что они были зав-
ропсидами или теропсидами, а также определить,
на каком уровне произошло разделение рептилий
на завропсид и теропсид. Допустимо и предполо-
жение, что самые архаичные рептилии еще не были
ни завропсидами, ни теропсидами. Вопреки Ват-
сону, широкую популярность снова получили
взгляды о монофилетическом происхождении реп-
тилий, но вместо сеймуриаморф на роль общего
предка палеонтологи стали выдвигать капторино-
морфных котилозавров без явных признаков спе-
циализации. Сеймуриаморфы остались в стороне,
и казалось, был окончательно решен вопрос об их
принадлежности к амфибиям, обладающим серь-
езными рептилийными признаками. К амфибиям
уже давно стали относить и диадектов, имеющих
явные признаки родства с сеймуриаморфами
[Romer, 1964], а предков остальных групп диадек-
томофных котилозавров стали искать среди каких-
то ближе неизвестных капториноморф, может быть,
среди уже упомянутых проторотиридид. В популя-
ризации таких взглядов особенно большую роль
сыграли А.Ромер [Romer, 1966, 1968] и Р.Кэрролл
[Carroll, 1969b, 1982,1987,1991]. Акцентируя вни-
мание на том, что впервые Э.Коп [Соре, 1880]ввел
термин «Cotylosauria» для обозначения именно ди-
адектов, М.Хитон [Heaton, 1980] предложил упот-
реблять этот термин для обозначения только сей-
муриаморф и диадектов, принадлежавших в дей-
ствительности, по его мнению, к амфибиям. Ранее
большую роль в принятии расширенного понима-
ния Cotylosauria сыграл Ватсон [Watson, 1917],
включавший в этот отряд сеймуриаморф, диадек-
томорф и капториноморф.
Следуя в известной мере А.Ромеру и М.Хитону,
вопрос о родстве сеймуриаморф с рептилиями кар-
динально пересмотрели М.Лоран и РРейс [Laurin,
Reisz, 1997; Laurin, 2000]. На их кладограммах сей-
муриаморфы отделены от рептилий лепоспондиль-
ными амфибиями, а диадекты сближены с репти-
лиями, по отношению к которым образуют сест-
ринскую группу. Но ответвление лепоспондилов от
общего ствола тетрапод между сеймуриаморфами
и диадектами не означает, что две последние груп-
пы не имеют отмечавшихся прежде признаков род-
ственной близости. По Лорану и Рейсу, это свиде-
тельствует лишь о близости отдаленных предков
лепоспондилов и сеймуриаморф. В то же время та-
кое решение свидетельствует об известной искус-
ственности кладограмм Лорана и Рейса. Ранее они,
хотя и не включали диадектов в группу парареп-
тилий и вообще амниот, все же не помещали лепос-
пондилов между сеймуриаморфами и диадектами
[Laurin, Reisz, 1995].
Б.Гардинер [Gardiner, 1982] выступил с защи-
той идеи о родственной близости птиц и млекопи-
тающих, которых он объединил в таксоне
Haemothermia. Он сравнивал по апоморфиям толь-
ко подклассы современных рептилий с диагности-
ческими признаками современных птиц и млеко-
20
Рис. 8. Кладограмма, иллюстрирущая гипотезы Б.Гардинера и С.Лэвтрупа о Haemothermia - филогенети-
ческом единстве птиц и млекопитающих. Цифрами обозначены номера апоморфий (по [Charig, 1993])
питающих, считая это вполне достаточным для ре-
шения поставленной задачи - установить родство
между таксонами классового уровня. Гардинер
широко использовал апоморфии не только по ске-
летным признакам, но и по признакам в строении
головного мозга, кровеносной системы, желез, а
также, конечно, физиологическую гомеотермию у
птиц и млекопитающих и пойкилотермию у реп-
тилий. Он нашел, что между птицами и млекопи-
тающими имеется 28 синапоморфий и только 20
других апоморфий роднят гомеотермных позво-
ночных с крокодилами и черепахами. Птиц Гар-
динер сближал не с динозаврами, как другие кла-
дисты, а с птерозаврами, которых также считал
теплокровными. Лепидозавров Гардинер оставил
далеко в стороне от ближайших предков птиц и
млекопитающих. Зато черепах он связывал с ди-
цинодонтами (рис. 8).
К сходным выводам о генетическом единстве
всех теплокровных тетрапод пришел и шведский
биолог С.Лэвтруп [Lovtrup, 1985], также опериру-
ющий только с современными амниотами. С кри-
тикой этих «гомеотермных» идей выступили
М.Бентон [Benton, 1985], Э.Кун-Шнидер [Kuhn-
Schnyder, 1987] иТ.Кемп [Kemp, 1988], показавшие,
в частности, сомнительность многих синапомор-
фий птиц и млекопитающих выдвигавшихся Б.Гар-
динером и С.Лэвтрупом. Э.Кун-Шнидер назвал «го-
меотермные» идеи Б.Гардинера и С.Лэвтрупа абсур-
дными, но М.Бентон [Benton, 1991] охарактеризовал
идеи Б.Гардинера как революционные.
Быть может, большее значение имела работа Дж.
Готье и соавт. [Gauthier et al., 1988b], исследовав-
ших филогению современных амниот на базе 109
признаков и контрольный анализ амниот с добав-
лением 25 таксонов вымерших рептилий с исполь-
зованием 207 скелетных признаков. Результаты
оказались поучительными. Первый анализ восста-
новил единство птиц и крокодилов, но по соседству
с архозаврами и ниже их оказались млекопитаю-
щие. Лепидозавры, как и у Б.Гардинера и С.Лэвт-
рупа, оказались расположенными ниже черепах,
которые заняли место между лепидозаврами и мле-
копитающими. Анализ с включением ископаемых
таксонов привел к тому, что лепидозавры и млеко-
питающие поменялись местами (рис. 9). В дальней-
шем попытки проводить филогенетический анализ
позвоночных без учета ископаемых таксонов, если,
конечно, они известны, почти прекратились. Нор-
мальной практикой стало построение последова-
тельного ряда апоморфий, представленных в раз-
ных таксонах.
21
SPHEN SQU CHEL MAM AVES CROC
MAM CHEL SQU SPHEN AVES CROC
Рис. 9. Изменим положения млекопитающих на
кладограмме амниот, в зависимости от включения в
анализ ископаемого материала: а - с учетом только
рецентных групп; б - с учетом также и ископаемых
групп (по [Gauthier et ah, 1988b])
Молекулярная биология пока мало использует-
ся для решения вопросов о родственных взаимоот-
ношениях главных групп амниот ранга подклас-
сов или классов. По состоянию на 1990 год М.Бен-
тон [Benton, 1990] привел лишь единичные резуль-
таты работы в этом направлении. Сопоставимые
данные по главным группам амниот имелись к тому
времени по альфа- и бета-парвальбумину, альфа-
и бета-гемоглобину, миоглобину, альфа-кристал-
лину А хрусталика, фибринопептидам А и С, ци-
тохрому С и рибонуклеазе [Goodman et al., 1985,
1987; Bishop, Friday, 1987,1988]. Удивительно, что
молекулярные данные, не вполне полные, в неко-
торых случаях свидетельствуют в пользу сестрин-
ских взаимоотношений между птицами и млекопи-
тающими (миоглобин, альфа- и бета-гемоглобин),
но по альфа-кристаллину млекопитающие удале-
ны от всех рептилий и птиц, а парвальбумин и аль-
фа-кристаллин А дают весьма неясные результа-
ты. Между прочим, по альфа-кристаллину А яще-
рицы оказались немного ближе к птицам, чем ал-
лигатор. Бета-гемоглобин дал также неясные ре-
зультаты. Но млекопитающие имеют в ороговева-
ющем эпителии только альфа-кератин, тогда как у
современных завропсидных рептилий и птиц пре-
обладает бета-кератин [Feder, Burggren, 1985]. В
последнее время появились данные о неком сход-
стве по митохондриевой ДНК между черепахами и
архозаврами.
К середине 1970-х годов в филогенетику вошли
кладистические методы, ставшие в палеонтологии
позвоночных преобладающими, что привело к зна-
чительному уменьшению разногласий во взглядах
на филогению рептилий в такой, в частности, об-
ширной и трудной для изучения группе, как диап-
сиды [Gauthier, 1984, 1986; Benton, 1984а, 1985;
Benton, Clark, 1988; Evans, 1988; Gauthier et al., 1988,
1988а]. Устоялось и подразделение рептилий на
парарептилий, эврептилий и тероморф, или синап-
сид. Эврептилци подразделяют теперь на диапсид
и ряд родственных им более примитивных форм
(рис. 10). Такое деление рептилий принято в кол-
лективной сводке по происхождению амниот
[Sumida, Martin, 1997; Laurin, Reisz, 1997], обосно-
вание которой дано в серии работ [Gauthier et al.,
1988а; Laurin, Reisz, 1995; Lee, 1997; DeBraga, Riep-
pel, 1997]. Парарептилии и эврептилии соответству-
ют завропсидам Ватсона.
Деление на рептилий и амфибий основано в этих
системах на «горизонтальном принципе» уровня
приспособленности к наземной жизни: переходом
рептилий к прямому развитию, сопряженному с
приобретением амниотических яиц с твердой, хотя
бы в малой степени, обызвествленной скорлупой.
Сеймуриаморфы поэтому остаются в числе амфи-
бий. За пределы амниот (и рептилий) выносят так-
же и диадектид [Heaton, 1980; Sumida et al., 1992],
анатомически вполне соответствующих уровню
примитивных рептилий, но генетически, возмож-
но, связанных с сеймуриаморфами [Romer, 1964]. В
известной мере такое решение призвано спасти
монофилетический «престиж» класса Reptilia, по-
скольку при этом признается более непосредствен-
ное родство проколофонов и парейазавров, вклю-
чавшихся ранее в число диадектоморфных котило-
завров, не с диадектами, а с прочими рептилиями и
синапсидами. М.Лоран и Р.Рейс, ставя лепоспон-
дильных амфибий между сеймуриаморфами и реп-
тилиями с диадектоморфами, также добиваются
монофилии рептилий, но только формально
[Laurin, Reisz, 1997]. Р.Ломбард и С.Сумида
[Lombard, Sumida, 1992] также рассматривают ди-
адектоморф в качестве сестринской группы репти-
лий, но при этом они сохраняют на кладограмме
традиционную близость сеймуриаморф с диадек-
тидами. Отметим, что древнейшее предполагаемое
амниотическое твердоскорлуповое яйцо небольшо-
го тетрапода обнаружено в нижней перми Север-
ной Америки [Kirsch, 1979].
Предлагается и другой критерий для отделения
рептилий и других амниот от амфибий - легочную
вентиляцию на основе реберных движений [Witmer,
1995; Janis, Keller, 2001]. Исходным для тетрапод
был, по-видимому, амфибийный «нагнетательный»
способ легочной вентиляции посредством сокраще-
22
Рис. 10. Кладограмма, иллюстрирующая подразделение амниот насинапсид и завропсид, подразделяемых
на парарептилий и эврептилий.
В схеме черепахи отнесены к парарептилиям (по [Laurin, Reisz, 1995])
ния мышц дна ротовой полости, в какой-то мере
преемственный в отношении способа жаберного
дыхания рыб. Но современные дипнои используют
при легочном дыхании «глотательные» движения
типа дыхательных.
У амниот, в отличие от амфибий, вентиляция
легких осуществляется по принципу не нагнета-
тельного, а всасывающего насоса, причем ведущая
роль при этом принадлежит реберным движениям.
Существенное отклонение представляют черепахи,
у которых туловищные ребра вторично вошли в со-
став спинного панциря и утратили подвижность.
Морфологическими показателями в пользу
приобретения древними тетраподами реберной
вентиляции служит изменение формы головы, ста-
новившейся более высокой и узкой, удлинение шеи,
а также удлинение и повышение подвижности ре-
бер с появлением грудины амниотного типа, свя-
занной с передними спинными ребрами [Janis,
Keller, 2001]. Но четкие рубежи в сопутствующих
изменениях осевого скелета не выражены. В шее у
сеймуриаморф (включая гефиростегид) до пяти
позвонков, у Diadectes - четыре, а у типичных реп-
тилий - обычно не менее пяти, но у пеликозавра
Dimetrodon и морской вараноидной ящерицы
Dollosaurus их только четыре, у парейазавра
Scutosaurus и примитивного капториноморфа
Cephalerpeton всего по три [Janis, Keller, 2001]. Так
что резких отличий рептилий от сеймуриаморф не
существует. Необходимо заметить, что уже у антра-
козавров туловищные ребра несколько удлинены по
сравнению с типичными амфибиями, а у сеймури-
аморф удлиненные ребра указывают уже на начи-
навшийся переход к реберной вентиляции. Еще
более удлинены ребра у диадекта, у которого с уве-
ренностью можно утверждать, уже существовала
реберная вентиляция. У многих цинодонтов хоро-
шо дифференцируется поясничный отдел позвоноч-
ника с укороченными ребрами, по которым можно
предполагать не только изменение локомоции (пе-
реход к асимметричным аллюрам), но и, отчасти,
наличие мышечной диафрагмы маммального типа.
Таким образом, у ископаемых форм переходно-
го типа не всегда легко выявить остеологические
признаки, которые позволили бы определенно сви-
детельствовать о переходе к реберному механизму
вентиляции легких, поскольку у примитивных реп-
тилий окостеневающая грудина обычно отсутству-
ет. Имеет значение и то обстоятельство, что невоз-
можно подтвердить существование единого для
всех рептилий механизма вентиляции легких [Wood,
Lenfant, 1976]. И речь идет не только о черепахах,
23
у которых ребра вошли в состав спинного панци-
ря. У других современных рептилий, как, напри-
мер, у крокодилов, встречаются усложняющие от-
клонения от обычного стереотипа. Приходится так-
же учитывать, что у многих современных рептилий
фаза вдоха подразделяется на активный и пассив-
ный вдох, а цикл дыхательных движений может пре-
рываться продолжительной паузой (апноэ). Долго
считалось также, что у рептилий в легочной венти-
ляции большую роль играет «гулярный» механизм,
напоминающий нагнетание воздуха в легкие по ам-
фибийному типу, но уже в середине XX столетия ус-
тановлено, что мышцы дна глотки обслуживают,
главным образом, обонятельную функцию; у чере-
пах гортанная щель обычно закрыта при гулярных
пульсациях [Wood, Lenfant, 1976].
Обычно и у амфибий, и у рептилий при выдохе
используется дополнительный листок гипаксиаль-
ной (подосевой) мускулатуры - m. transversus
abdominis [Brainerd et al., 1993]. У ящериц в актив-
ном выдохе может участвовать и гладкая мускула-
тура легких. У змей (Thamnophis elegans) четко вы-
ражен трехфазный цикл вентиляции с периодичес-
ким закрытием гортанной щели. В механизме ле-
гочной вентиляции у крокодилов ( Caiman crocodilus)
помимо ребер участвует и смещение печени, отде-
ленной от плевральной и перитонеальной полос-
тей соединительнотканными септами и соединен-
ной с тазом m. diaphragmaticus. И вдох и выдох у
каймана активные. По косвенным данным предпо-
лагают, что, по крайней мере, у хищных динозав-
ров смещения печени могли использоваться при
вентиляции легких, как у крокодилов, что подкреп-
ляется находкой в нижнем мелу (альб) Италии ске-
лета миниатюрного (меньше компсогната) хищного
динозавра Scipionyx samniticus с отпечатком тела и
расположенными внутри тела отпечатками кишеч-
ника и печени. Печень расположена между плев-
ральной и перитонеальной полостями тела, при-
мерно, как у крокодилов, что дало основание пред-
положить, что у этого динозавра смещения печени
также могли использоваться при легочной венти-
ляции [Ruben et al., 1997,1998,1999]. Но Ф.Карри
и П.Чен сочли аргументы в пользу развития у
Scipionyxдиафрагмальной мышцы неубедительны-
ми [Currie, Chen, 2001].
Наиболее усложнена и многообразна картина
легочной вентиляции у черепах, у которых в вен-
тиляции вместо ребер активно участвуют движе-
ния плечевого пояса (mm. serratus, testocoracoideus
и др.), а также задние брюшные мышцы (mm.
obliquus externus, transversus abdominis). У Chelydra
serpentina в дыхании участвует и специальная m.
diaphragmaticus, отсутствующая у сухопутных че-
репах. У Chelydra serpentina в воде вдох активный, а
выдох пассивный; на суше, наоборот - вдох пас-
сивный, выдох активный. У Testudo graeca, облада-
ющей более массивным пластроном, возрастает
роль движений плечевого пояса. Если внутрилегоч-
ное давление повышенное, вдох всегда активный
[Wood, Lenfant, 1976].
Небезынтересно отметить, что К.Ганс [Gans,
1970] и А.Ромер [Romer, 1972] допускали, что пер-
вичным типом вентиляции легких у тетрапод было
реберное, а не нагнетательное дыхание. При этом
они обращали внимание на сравнительно крупные
размеры типичных лабиринтодонтов, в связи с чем
обеспечить дыхание нагнетанием воздуха из рото-
вой полости или кожным дыханием было бы труд-
но. Высказывалось также мнение, согласно кото-
рому переход у предков тетрапод от жаберного ды-
хания к легочному при малопроницаемых кожных
покровах был сопряжен с функциональным повы-
шением концентрации углекислоты в крови
[Packard, 1976]. Но трудно показать, что проница-
емость кожи у рыбообразных предков тетрапод
была такой низкой.
До 1980-х годов базальных рептилий без височ-
ных окон обычно объединяли в подкласс Anapsida
или Cotylosauria. Но позднее почти в общее упот-
ребление вошло разделение рептилиоморфных
амниот на три основных ствола - синапсид, пара-
рептилий и эврептилий. Пионером такой класси-
фикации тетрапод был Ф. фон Хюне, разделивший
выделенную Г.Сёве-Сёдербергом [Save-Soderbergh,
1934] филогенетическую ветвь Reptiliomorpha на
три ветви: собственно рептилиоморф (антракозав-
ры + сеймуриаморфы + парарептилии + черепа-
хи), тероморф и завроморф, или диапсид [von
Huene, 1944,1948,1956]. Первоначально такая клас-
сификация многим показалась слишком упрощен-
ной или, наоборот, слишком революционной. Гра-
ницу с амниотами большинство современных ав-
торов проводит по уровню ответвления синапсид
от общего ствола рептилиоморф, причем некото-
рые над тероморфами выделяют завропсидный
уровень, охватывающий парарептилий вместе с
эврептилиями [Gaffney, Meylan, 1988; Laurin, Reisz,
1995, 1997]. Синапсиды при этом входят в состав
амниот, но исключаются из рептилий; так же по-
ступают с синапсидами и некоторые другие авто-
ры [DeBraga, Rieppel, 1997]. В большинстве случа-
ев парарептилии объединены с эврептилиями под
названием «Reptilia» [Laurin, Reisz, 1995,1997; Lee,
1997; DeBraga, Rippel, 1997], но иногда парарепти-
лии, кроме черепах, выводят из состава рептилий
[Gauthier et al., 1988b]. Первоначально Э.Гаффни
[Gaffney, 1979] рассматривал среди рептилий ство-
лы черепах, диапсид и синапсид. Отметим, что у
М.Лорана и Р.Рейса мезозавры образуют самосто-
ятельный ствол завропсидных рептилий, наряду с
парарептилиями и эврептилиями [Laurin, Reisz,
24
1995, 1997]. Р.Вильд [Wild, 1990] вместо парареп-
тилий выделяет«корневых рептилий» (Stamm-
reptilien) и диапсид. Исходными, корневыми, реп-
тилиями Р.Вильд считает капториноморф, в кото-
рых видит предков парарептилий других авторов,
а также предков черепах, мезозавров, ихтиозавров
и плакодонтов.
На палеонтологическом материале трудно ре-
шить вопрос о моменте приобретения характерных
для высших тетрапод зародышевых оболочек - ам-
ниона и аллантоиса. По мнению А.М. Сергеева
[1943], исследовавшего морфогенез зародышевых
оболочек у тетрапод, у предков рептилий уже име-
лись предпосылки для образования характерных
для амниот зародышевых оболочек, которые мог-
ли возникать параллельно. Поэтому увеличение
классов амниот в принципе вполне возможно.
Число классов рептилий наиболее увеличено в
системе М.Ф. Ивахненко с соавт. [1997], где вооб-
ще не употребляются термины «Reptilia» и «Аш-
niota», а «бывшие» рептилии распределяются по
четырем классам: Parareptilia, Reptiliomorpha,
Diapsida и Theromorpha. В отличие от охарактери-
зованных выше систем, в классах Parareptilia и
Reptiliomorpha этих авторов формы, находящиеся
предположительно на рептилийном организаци-
онном уровне, объединены с их амфибийными пред-
ками. Соответственно, амниоты теряют таксоно-
мический смысл. Парарептилии соединяются с сей-
муриаморфами (и, по-видимому, с диадектами), что
уже практиковалось и прежде. Но класс Rep-
tiliomorphay М.Ивахненко с соавт. [1997] представ-
ляет более причудливое объединение капторино-
морф, болозавров (Bolosauria), хрониозухов и ге-
фиростегид с антракозаврами. Болозавров и дру-
гие авторы иногда относили к капториноморфам
[Carroll, 1987], а гефиростегид и хрониозухий рас-
сматривали по соседству с сеймуриаморфами
[Carroll, 1987]. Но самым неубедительным выгля-
дит появление среди Reptiliomorpha антракозав-
ров, которые едва ли имеют убедительные апомор-
фии с остальными «рептилиоморфами». Ключе-
вой, по Г.Сёве-Сёдербергу, рептилийный признак
антракозавров - контакт tahulare с parietale - род-
нит их почти со всеми примитивными рептилия-
ми. Хотя М.Ивахненко с соавт. [1997] не привели
формального диагноза класса Reptiliomorpha, со-
здается (быть может, ошибочное) впечатление, что
при выделении этого класса известную (решаю-
щую?) роль сыграло отсутствие шовного соедине-
ния костей щеки с крышей черепа, характерное и
для антракозавров, и для гефиростегид. Но такое
соединение щеки - плезиоморфный (примитив-
ный) признак, унаследованный архаичными тет-
раподами от кистеперых рыб и свойственный и
лимиосцелидам, и ареосцелидиям, и некоторым
другим древним тетраподам. Непонятны причины,
по которым гефиростегиды и хрониозухи так рез-
ко отделены от сеймуриаморф, рассматриваемых в
составе другого класса - Parareptilia, и почему кап-
ториноморфы и болозавры отделены и от парареп-
тилий, и от эврептилий. В силу всего этого следо-
вало бы пока воздержаться от принятия класса
Reptiliomorpha в объеме, заявленном М.Ивахнен-
ко с соавт. [1997].
Недавно М.Ф. Ивахненко [2001] пересмотрел
систему рептилий, объединив всех их вместе с ант-
ракозаврами в единственный класс Reptiliomor-
pha. Этот класс близок к выделенной Г.Сёве-Сёдер-
бергом [Save-Soderbergh, 1934] одноименной фило-
генетической ветви, ключевым признаком для ко-
торой послужил специфичный контакт таблитча-
тых костей (где они сохраняются) с теменными. У
Г.Сёве-Сёдерберга рептилиоморфная ветвь объеди-
няла рептилий не только с антракозаврами, по и с
птицами, и с млекопитающими. М.Ф. Ивахненко
не включает в рептилиоморф птиц и млекопитаю-
щих, а бывший самостоятельный класс
Reptiliomorpha [Ивахненко и др., 1997] преобразу-
ет в подкласс Anthracosauromorpha. Ясно, что при
таком объеме рептилиоморфы, как и у Г.Сёве-Сё-
дерберга, помимо несомненных амниотных репти-
лий, включают предковых для амниот амфибий. В
рамках филогенетической системы такое объеди-
нение вполне возможно, хотя оно и нарушает об-
щепринятые каноны зоологии позвоночных. Сле-
дует все же отметить нечеткость диагноза подклас-
са Anthracosauromorpha в новой системе М.Ф. Ивах-
ненко [2001]. Он указывает только на большую
примитивность этих рептилиоморф и отмечает их
сходство по строению кожных покровов, дыхатель-
ного и «слухового» аппаратов с темноспондильны-
ми лабиринтодонтами и сеймуриаморфами. При
этом сходство в строении слухового аппарата в зна-
чительной мере лишь декларируется.
Эти примеры демонстрируют разногласия во
взглядах на систему рептилий, которые, несмотря
на несомненные успехи, достигнутые за последние
десятилетия в изучении филогении рептилий, со-
храняются и по сей день. Во всяком случае, о «ши-
роком консенсусе во взглядах на состав амниот»
[Laurin, Reisz, 1995, р. 166] заявлять преждевремен-
но. Сам иерархический принцип, на котором стро-
ятся существующие системы организмов, не свобо-
ден от известной противоречивости, поскольку на-
вязывает идею о существовании резких рубежей
между всеми таксонами высокого ранга. Это осо-
бенно ярко проявляется, если рассматриваются
группы организмов переходного типа. В таких слу-
чаях при определении границ между таксонами на
практике приходится прибегать к компромиссным
решениям.
25
92
Рис. 11. Филограмма амниот, в которой черепахи показаны потомками капторинономорф (по [Carroll, 1991])
Миллионы лет назад
Рис. 12. Модернизированая кладограмма, отображающая родственные связи примитивных рептилий (реп-
тилиоморф) (по [Carroll, 2001])
Тем не менее во взглядах на систему ряда групп
рептилий за последние десятилетия действитель-
нодостигнуто значительное единство, и в этом есть
несомненная заслуга кладистической методологии.
В отношении архозавров о таком единстве заявлял
М.Бентон [Benton, 1984b]. Но в целом степень име-
ющихся разногласий зачастую все же несколько
недооценивают. Ближайшими родичами черепах
считают то капториноморф (рис. И; [Carroll, 1987]),
то проколофонов [Reisz, Laurin, 1991], то парейа-
завров [Lee, 1997], то завроптеригий [DeBraga,
Rieppel, 1997], то, наконец, примитивных лепидо-
завров [Алифанов, 2001]. Место хористодер в сис-
теме диапсид определить так и не могут [Carroll,
Currie, 1991]. В отношении Eunotosaurus, которого
раньше пытались сблизить с черепахами, а потом с
диапсидами [Carroll, 1987], появились указания о
его возможной близости к казеидным пеликозав-
рам [Gow, 1998].
На палеонтологическом материале подчас
трудно определить не только систематическую
принадлежность объекта, но и то, в каких именно
группах завершался переход с одного физиоло-
гического уровня на другой. Подобные пробле-
мы возникают и в отношении архозавровых пред-
ков птиц, и цинодонтовых предков млекопитаю-
щих. Серьезные затруднения представляют не
только переходные формы. Физиологический
статус птерозавров, например, вызывает ряд воп-
росов об их возможной эндотермности и энерге-
тике. Много неясного возникает с энергетикой и
образом жизни и при изучении динозавров, это
показывает хотя бы существование динозавров в
Заполярье в условиях полярной ночи, что прак-
27
тически невозможно для крупных рептилий со-
временного образца. Все перечисленные ископа-
емые формы должны были существенно отли-
чаться от современных рептилий, также доста-
точно многообразных.
Нужно учесть, что в известной степени дости-
жению хотя бы кажущегося единства взглядов на
систему содействует и сама кладистическая мето-
дология, ныне столь популярная. Ее существенный
элемент состоит в построении ряда таксонов, упо-
рядоченного по числу последовательных апомор-
фий, причем положение отдельных таксонов в ряду
определяется не их отличиями от смежных групп, а
местом их отхождения от общей филогенетической
оси. Само существование такой общей оси стиму-
лирует тенденцию к признанию строгой монофи-
лии многих дискуссионных таксонов. Отметим, что
кладистический подход к решению проблемы про-
исхождения человека на молекулярном уровне в
немалой степени способствовал появлению пред-
ставления, что у корня вида Homo sapiens стояла
единственная женщина - «Ева».
Нерешенность многих вопросов филогении реп-
тилий наглядно показана в модернизованной кла-
дограмме Р.Кэрролла [Carroll, 2001 ], в которой ото-
бражены связи между ихтиостегами, настоящими
амфибиями и рептилиоморфами, в основании ко-
торых поставлен Tulerpeton (рис. 12). Крептилио-
морфам, но не к амниотам, отнесены также формы
неясного положения в системе (Crassigyrinus,
Whatcheeria и Baphetidae), а кроме того, антрако-
завры, сеймуриаморфы и родственные с ними фор-
мы. Амниоты начинаются с Casineria и Westlotiana,
за которыми следуют капториноморфы.
Литература
Алифанов В.Р. Загадка происхождения черепах //
Природа. 2001. №8. С. 18-25.
Буланов В.В. Новый род лепторофид (Batracho-
sauria) из верхнетатарских отложений Восточной
Европы // Палеонтол. жури. 2000. №3. С. 82-89.
Ефремов И.А. О подклассе Batrachosauria - группе
форм, промежуточных между земноводными и пре-
смыкающимися // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1946.
№6. С. 615-638.
Ивахненко М.Ф. Пермские парарептилии СССР.
Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 223. М.: Наука,
1987. 160 с.
ИвахненкоМ.Ф. Тетраподы восточно-европейско-
го плакката - позднепалеозойского территориально-
природного комплекса. Труды Палеонтол. ин-та РАН.
Т. 283. М.: Наука, 2001. 200 с.
Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М., Калан-
дадзе Н.Н., Новиков И.В., Сенников А.Г., РаутианА.С.
Пермские и триасовые тетраподы Восточной Евро-
пы. М.: ГЕОС, 1997.216 с.
Кэрролл Р.Л. Палеонтология и эволюция позвоноч-
ных. Т. I. М.: Мир, 1992.179 с.
Лебедев О.А. Первая находка девонского тетрапо-
дав СССР//Докл. АН СССР. 1984. Т. 278. С. 1470-
1473.
Ромер А.Ш. Палеонтология позвоночных. М.-Л.:
Гос. н.-т. изд-во нефт. и горно-топл. лит-ры, 1939.415с.
Ромер А.Ш., Парсонс Г.С. Анатомия позвоночных.
Т.2. М.: Мир, 1992.406 с.
Сергеев А.М. Эволюция эмбриональных приспо-
соблений рептилий. М.: Сов. наука, 1943. 256 с.
Татаринов Л.П. Способ функционирования зву-
копроводящего аппарата пресмыкающихся // Пале-
онтол. журн. 1962. №4. С. 21-30.
Adams W.E. The intrid sinus-carotid body problem in
the Chelonia (with a note of foramen Panizza of the Der-
mochelys // Arch. Internal. Pharmodynamic. 1962.
Vol. 147. P. 28-37.
Allin E.F. Evolution of the mammalian middle ear //J.
Morphol. 1975. Vol. 147, №4. P. 404-438.
Allin E.F. The auditory apparatus of advanced mam-
mal-like reptiles and early mammals / In: The ecology
and biology of mammal-like reptiles / Eds. Ill N. Hotton,
P.D. MacLean, J.J. Roth, E.C. Roth. Washington. Lon-
don: Smithsonian Inst. Press, 1986. P. 283-294.
Beaumont E.H. The cranial morphology of the Lox-
ommatidae (Amphibia: Labyrinthodontia) // Philosoph.
Trans. Royal Soc. London. Ser. B. 1977. Vol. 280. P. 29-81.
Beaumont E.H., Smithson T.R. The cranial morpholo-
gy and relationships of abberant Carboniferous amphibi-
an Spathicephalus minis Watson // Zool. J. Linnean Soc.
London. 1998. Vol. 120, №1-2. P. 187-209.
Beer G.R., de. The development of the vertebrate skull.
Oxford: Clarendon Press, 1937. 552 p.
BentonMJ. Consensus on archosaurs //Nature. 1984a.
Vol. 310. P. 101.
Benton MJ. The relationships and early evolution of
the Diapsida / In: The structure, development and evolu-
tion of Reptilia / Ed. M.W.J. Ferguson. Zoological Soci-
ety of London. Symp. №52.1984b. P. 575-596.
Benton MJ. Classification and phylogeny of the
diapsid reptiles // Zool. J. Linnean Soc. London. 1985.
Vol. 84, №2. P. 97-164.
Benton MJ. Phylogeny of the major tetrapod groups:
morphological data and divergence dates //J. Mol. Evol.
1990. Vol. 30. P. 409-424.
Benton VJ. Amniote phylogeny / In: Origin of the
higher groups of tetrapods: Controversy and consensus /
Eds. H.-P. Schultze, L.Trueb. Ithaca and London: Cornell
Univ. Press, 1991. P. 317-330.
Benton M.J., ClarkJ.M. Archosaur phylogeny and the
relationships of the Crocodylia / In: The phylogeny and
28
classification of the tetrapods. Vol. I: Amphibians,
Reptiles, Birds / Ed. M.J. Benton, Oxford: Clarendon
Press, 1988. P. 295-338.
Berman D.S. The evolution of the amniote occiput
//J. Paleontol. 2000. Vol. 74, №5. P. 936-956.
Berman D.S., Henrici A.C., Sumida S.S., Martens T.
Redescription of Seymouria sanjuanensis (Seymouria-
moropha) based on complete, mature specimens with a
discussion of the palaeoecology of Bruckmacker loca-
lity assemblage //J. Vertebr. Paleontol. 2000. Vol. 20,
№2. P. 253-268.
Berman D.S., Martens T. First occurence of Seymo-
uria (Amphibia, Batrachosauria) in the Lower Permi-
an Rotliegend of central Germany // Ann. Carnegie
Mus. 1993. Vol. 62. P. 63-79.
Berman D.S., Reisz R.R., Martens T. Seymouria san-
juanensis (Amphibia, Batrachosauria) from the lower
Permian Cutler Formation north-central New Mexico
and the occurence of sexual dimorphism that genus
questioned // Canad. J. Earth Sci. 1987. Vol. 24.
P. 1769-1784.
Bishop MJ., Friday A.E. Tetrapod relationships: the
molecular evidence / In: Molecules and morphology in
evolution: Conflict or compromise? / Ed. C.Patterson.
Cambridge Univ. Press, 1987. P. 129-139.
Bishop MJ., Friday A.E. Estimating the interrelati-
onships of tetrapod groups on the basis of molecular
sequence data / In: The phylogeny and classification of
the tetrapods. Vol. 1. Amphibians, Reptiles, Birds / Ed.
M.J. Benton. Oxford: Clarendon Press, 1988. P. 35-58.
Boy J A., Bandel K. Brukierpeton fiebigi n. gen., n.
sp. (Amphibia: Gephyrostegida), der erste Tetrapode
aus dem rheinisch-westfalischen Karbon (Namur B;
W-Deutschland) // Palaeontographica. 1973. Bd 145A.
S. 39-77.
Brainerd E.L., Ditelberg J.S., Bramble D.V. Lung
ventilation in salamanders and the evolution of ver-
bretate air-breathing mechanism // Biol. J. Linnean
Soc. London. 1993. Vol. 49, №2. P. 163-183.
Broili F. Stammreptilien // Anatom. Anzeiger.
1904. Bd 25. S. 577-587.
Burggren W. IF. The persistence of a patient ductus
arteriosus in an adult specimen of the tortoise Testudo
graeca // Copeia. 1976. №2. P. 62-65.
CambellJ.W., VorhabenJ.E., Smith D.D. Uricotely:
its nature and origin during the evolution of tetrapod
vertebrates // J. Experim. Zool. 1987. Vol. 243.
P.349-363.
Carroll R.L. The earliest reptiles //J. Linnean Soc.
London. 1964. Vol. 45. №1. P. 61-83.
Carroll R.L. A middle Pennsylvanian captorhino-
morph, and the interrelationships of primitive reptiles
//J. Paleontol. 1969a. Vol. 43. P. 393-432.
Carroll R.L. Problems of the origin of reptiles //
Biol. Rev. Cambr. Philosoph. Soc. 1969b. Vol. 44.
P. 393-432.
Carroll R.L. Gephyrostegida, Solenodonsauridae /
In: Handbuch der Palaeoherpetologie. T. 5B / Ed.
O.Kuhn. Stuttgart: G. Fischer Verlag, 1972. S. 1-19.
Carroll R.L. The hyomandibula as a supporting ele-
ment in the skull of primitive tetrapods / In: The ter-
restrial environment and the origin of land vertebrates
/ Ed. A.L. Panchen. London: Acad. Press, 1980.
P. 293-317.
Carroll R.L. Early evolution of reptiles // Ann.
Rev. Ecol. Evol. 1982. Vol. 13. P. 87-109.
Carroll R.L. Vertebrate paleontology and evoluti-
on. New York: W.H. Freeman and Co., 1987. 698 p.
Carroll R.L. The origin of reptiles. In: Origin of the
higher groups of tetrapods. Controversy and consen-
sus / Eds. H.-P.Schultze, L.Trueb. Ithaca and London:
Cornell Univ. Press, 1991. P. 331-353.
Carroll R.L. Elongate early tetrapod: why «Lizzie»
had little limbs // Paleontol. Assoc. Spec. Papers. Pa-
leobiol. 1996. P. 139-148.
Carroll R.L. The origin and early raditation of the
terrestrial vertebrates // J. Paleontol. 2001. Vol. 75,
№6. P. 1202-1213.
Carroll R.L. Early land vertebrates //Nature. 2002.
Vol. 418. P. 35-36.
Carroll R.L., Baird D. Carboniferous stem-reptiles
of the family Romeriidae // Bull. Mus. Comp. Zool.
Harvard Coll. 1972. Vol. 143. P. 321-364.
Carroll R.L., Currie PJ. The early radiation of
diapsid reptiles / In: Origin of the higher groups of
tetrapod. Controversy and consensus / Eds. Y.-P.
Schultze, L.Trueb. Ithaca and London: Cornell Univ.
Press, 1991. P. 354-424.
Charig AJ. Recently proposed phylogenetic ana-
lyses of the Triassic Archosauria: a critical comparison
and evaluation, facilitated by a simple technique for
the modification of conflicting dendrograms // Pale-
ontol. Lombarda. Nuov. Ser. 1993. Vol. 2. P. 45-62.
Clack J.M. Silvanerpeton miripedis, a new anthra-
cosauroid from the Visean of East Kirkton, West Lo-
thian, Scotland // Proc. Royal Soc. Edinburgh. 1994.
Vol. 84. P. 369-376.
Clack J.M. Evolution of tetrapods ears and the
fossil record // Brain and Behav. Evol. 1997. Vol. 50.
P. 198-212.
Clack J.M. The origin of tetrapods / In: Amphibian
biology. Vol. 4. Palaeontology. The evolutionary his-
tory of amphibians / Eds. H.Heatwole, R.L. Carroll.
Australia: Surrey Beaty and Sons, 2000. P. 979-1029.
Clack J.M. An early tetrapod from 'Romer's gap //
Nature. 2002. Vol. 418. P. 72-76.
Coates M.I. The Devonian tetrapod Acanthostega
gunnari Jarvik: postcranial anatomy, basal tetrapod inter-
relationships and pattern of skeletal evoluton // Proc,
the Royal Soc. Edinburgh. 1996. Vol. 87. P. 363-421.
Coates M.L, Clack J.M. ‘Romer’s gap’; tetrapods ori-
gin and terrestriality / In: Studies on early Vertebra-
29
tes / Eds. M.Arsenault, H.Lelievre, PJannvier, Bulle-
tin de Museum national d'Histoire naturelle. Paris.
1995. Vol. 17. Sect. С. P. 373-388.
Cope E.D. Second contribution to the history of the
vertebrates of the Permian formation of Texas //
Proc. Amer. Philosoph. Soc. 1880. Vol. 19. P. 38-58.
Currie Ph. J., Chen Pen-ji. Anatomy Sinosauropteryx
prima from Liaoning, northeastern China // Canad. J.
Earth Sci. 2001. Vol. 38. №12. P. 1705-1727.
Dantzler W.H. Renal function (with special empha-
sis on Nitrogen excretion) / In: Biology of the Repti-
lia. Vol. 5. Physiology, ser. A / Eds. C.Gans, W.R.
Dawson. London, New York, San Francisco: Acad.
Press, 1976. P. 447-503.
DeBraga M., Rippel O. Reptile phylogeny and the
interrelationships of turtles // Zool. J. Linnean Soc.
London. 1997. Vol. 120. №3. P. 281-354.
Evans S.E. The early history and relationships of
the Diapsida / In: The phylogeny and classification of
the tetrapods. Vol. 1. Amphibians, Reptiles, Birds /
Ed. M.J. Benton, Vol. 35A. Oxford: Clarendon Press,
1988. P. 221-260.
Feder M.E., Burggren W.W. Cutaneous gas exchan-
ge in vertebrates: Design, patterns, control, and impli-
cations // Biol. Rev. 1985. Vol. 68. №1. P. 1-45.
Fritzsch B. The water-to-land transition: evolution
of tetrapod papillar basila, middle ear, and auditory
nuclei / In: The evolutionary biology of hearing / Eds.
D.D. Webster, R.R. Fay, A.N. Popper. New York:
Springer Verlag, 1992. P. 351-376.
Gaffney E.S. Tetrapod monophyly: a phylogenetic
analysis // Bull. Carnegie Mus. Nat. History. 1979.
Vol. 13. P. 92-105.
Gaffney E.S., Meylan P.A. A phylogeny of turtles /
In: The phylogeny and classification of the tetrapods.
Vol. 1. Amphibians, Reptiles, Birds / Ed. M.J. Benton.
Oxford: Clarendon Press, 1988. P. 157-229.
Gans C. Respiration in early tetrapods: The frog is
a red herring // Evolution. 1970. Vol. 24. P. 723-724.
Gardiner B.G. Tetrapod classification // Zool. J.
Linnean Soc. London. 1982. Vol. 74. P. 207-232.
Gauthier J.A. A cladistic analysis of the higher sys-
tematic categories of the Diapsida. Ph.D. Thesis. Ber-
keley: Univ. California, 1984. 84 p.
Gauthier J. A. Saurishian monophyly and the origin
of birds // Memoirs California Acad. Sci. 1986. №8.
P. 1-56.
Gauthier J.A., Estes R., de Queiroz K. A phylogene-
tic analysis of Lepidosauromorpha / In: Phylogenetic
relationships of the lizards families / Eds. R. Estes,
G.Pregill. Stanford: Univ. Press, 1988. P. 15-98.
Gauthier J.A., Kluge A.G., Rowe T. The early evolu-
tion of the Amniota / In: The phylogeny and classifi-
cation of tetrapods. Vol. 1. Amphibians, Reptiles,
Birds / Ed. M.J. Benton. Oxford: Clarendon Press,
1988a. P. 103-135.
Gauthier J.A., Kluge F.G., Rowe T. Amniote phylo-
geny and the importance of fossils // Cladistics.
1988b. Vol. 4. P. 105-205.
Goodman M., Czelusniak J., Beeber J.E. Phylogeny
of primates and other eutherian orders: a cladistic
analysis using amino acid and nucleotide sequence
dana // Cladistics. 1985. Vol. 1. P. 171-185.
Goodman M., Miyamoto M.M., Czelusniak J. Pat-
tern and process in vertebrate phylogeny revealed by
coevolution of molecules and morphologies / In: Mo-
lecules and morphology in evolution: conflict or com-
promise? / Ed. C.Patterson. Cambridge: Univ. Press,
1987. P. 141-176.
Goodrich E.S. On the classification of the Reptilia
// Proc. Royal Soc. London. Ser. B. 1916. P. 262-276.
Goodrich E.S. Studies on the structure and deve-
lopment of vertebrates. London: MacMillan and Co.,
1930.837 p.
Gow C. Information on the Eunotosaurus // Bull.
Soc. Vertebrate Paleontol. 1998. №174. Pt 14. 1930.
P. 837.
Gregory W.K. Pareiasaurs versus placodonts as near
ancestors to the turtles // Bull. Amer. Mus. Nat. His-
tory. 1946. Vol. 86. P. 279-326.
Heaton MJ. The Cotylosauria: A reconsideration of
a group of archaic tetrapods / In: The terrestrial envi-
ronment and the origin of land vertebrates / Ed. A.L.
Panchen. London, New York: Acad. Press, 1980.
P. 497-531.
Heatwole H., Carroll R.L., eds. Amphibian biology.
Vol. 4. Palaeontology. The evolutionary history af am-
phibians. Australia: Surrey Beatty and Sons, 2000.
1496 р.
Holmes R.B. A reconsideration of the phylogeny of
the tetrapod heart // J. Morphol. 1975. Vol. 147.
P. 209-228.
Holmes R.B. The osteology and musculature of the
pectoral limb of small captorhinids // J. Morphol.
1977. Vol. 152. P. 101-140.
Holmes R.B. Proterogyrinus scheelei and the early
evolution of the labyrinthodont pectoral limb / In:
The terrestrial environment and the origin of land
vertebrates / Ed. A.L. Panchen. London, New York:
Acad. Press, 1980. P. 351-376.
Hotton N.HL The pelycosaur tympanum and early
evolution of middle ear // Evolution. 1959. Vol. 13.
P.99-121.
Huene F. von. PalSontologische Grundzuge der
Stammesgeschichte der friiheren Tetrapodenzweige //
Z. Wissenschaften Zool. 1944. Bd 156. S. 259-289.
Huene F. von. Short review of the lower Tetrapoda
// Special Publication of Royal Soc. of South Africa,
R.Broom Commem. Vol. 1948. P. 65-106.
Huene F. von. Palaontologie und Phylogenie der
Niederen Tetrapoden. Jena: G.Fischer Verlag, 1956.
726 S.
30
Huxley Т.Н. Lectures on the elements of the com-
parative anatomy. London: J.Churchil, 1864. 276 p.
Janis C.M., Farmer C. Proposed habitus of early tet-
rapods: gills, kidney, and the water-land transition //
Zool. J. Linnean Soc. London. 1999. Vol. 126. №1.
P. 117-126.
Janis C.M., KellerJ.C. Modes of ventilation in early
tetrapods: Costal respiration as key feature of amni-
otes // Acta Palaeontol. Polon. 2001. Vol. 46. №2.
P. 137-170.
Kemp T.S. Haemothermia or Archosauria? The
interrelationships of mammals, birds, and croco-
dyles // Zool. J. Linnean Soc. London. 1988.
Vol. 92. №1. P. 67-104.
Kincel E. Was wissen wir uber die Entwicklung der
Tetrapoden? //Jahrb. Naturwissenschaft. Abt. 1967.
S. 167-204.
Kirsch KF. The oldest vertebrate egg? //J. Paleon-
tol. 1979. Vol. 53. P. 1068-1084.
Klembara J., Martens T., Bartik I. The postcranial
remains a juvenile seymouriamorph tetrapod from the
Lower Permian Rothliegend of the Tambach Forma-
tion of central Germany //J. Vertebr. Paleontol. 2001.
Vol. 21. №3. P. 521-527.
Kuhn-Schnyder E. Bemerkungen eines Palaon-
tologischen zur Klassifikation der Amniota von
B.G. Gardiner (1982) und S.Lovtrup (1985) // Z.
Zool. System. Evolutionsforsch. 1987. Bd 21. №1.
S. 1-8.
Laurin M. Seyumouriamorphs / In: Amphibian bio-
logy. Vol. 4. Palaeontology / In: The evolutionary his-
tory of amphibians / Eds. H.Heatwole, R.L. Carroll.
2000. P. 1064-1080.
Laurin M., Reisz R.R. A reevaluation of early amni-
ote phylogeny // Zool. J. Linnean Soc. London. 1995.
Vol. 113, №2. P. 165-223.
Laurin M., Reisz R.R. A new perpective on tetrapod
phylogeny / In: Amniote origins / Eds. S.S. Sumida,
K.L.M. Martin. London, San Diego: Acad. Press, 1997.
P. 9-59.
Lebedev O.A., Coates M.I. The postcranial skeleton
of the Devonian tetrapod Tulerpeton curtum, Lebedev
// Zool. J. Linnean Soc. London. 1995. Vol. 114. №4.
P. 307-348.
Lee M.S. Y. Pareiasaur phylogeny and the origin of
turtles // Zool.l J. Linnean Soc. London. 1997.
Vol. 120. №3. P. 197-280.
Lombard R.E., Bolt J.R. Evolution of the tetrapod
ear: an analysis and reinterpretation // Biol. J. Linne-
an Soc. London. 1979. Vol. 11. P. 19-76.
Lombard R.E., Bolt J.R. A new primitive tetrapod
Whatcheeria deltae from the Lower Carboniferous of
Iowa // Paleontology. 1995. Vol. 38. P. 471-494.
Lombard R.E., Sumida S.S. Recent progress in un-
derstanding early Tetrapods. Amer. Zoologist. 1992.
Vol. 32. 609-622.
Lovtrup S. On the classification of the taxon Tetra-
poda // System. Zool. 1985. Vol. 34. P. 463-470.
O'Donoghue C.H. The blood vascular system of
the tuatara, Sphenodon punctatus // Philosoph.
Transact. Royal Soc. London. Ser. B. 1920. Vol. 210.
P.176-252.
Olson E.C. The family Diadectidae and its bearing
on the classification of reptiles // Fieldiana, Geology.
1947. Vol. 11. P. 2-53.
Olson E.C. Seymouria grandis n. sp. (Batrachosau-
ria: Amphibia) from the middle Clear Fork (Permian)
of Oklahoma and Texas //J. Paleontol. 1979. Vol. 53.
P. 720-728.
Olson E.C. The North American Seymouridae /
In: Aspects of vertebrate history / Ed. L.L. Jacobs.
Flag-staff: Mus. Northern Arizona Press, 1980.
P. 137-152.
Osborn H.F. The reptilian subclasses Diapsida and
Synapsida // Mem. Amer. Mus. Natural History. 1903.
Vol. l.№8. P. 449-507.
Packard G.C. Devonian amphibians: Did they ex-
crete carbon dioxid via skin, gill, or lung? // Evolu-
tion. 1976. Vol. 30. №2. P. 270-280.
Packard G.L., Tracy G.C., Roth JJ. Physiological
ecology of reptilian eggs and embryons, and evolution
of viviparity within class Reptilia // Biol. Rev. 1977.
Vol. 52. P. 71-105.
Panchen F.L. A new genus and species of anthraco-
saur amphibian from the Lower Carboniferous of Scot-
land and the status of Pholidogaster pisciformis Huxley
// Philosoph. Transact. Royal Soc. London. Ser. B.
1975. Vol. 269. P. 447-512.
Paton R.L., Smithson T.R., Clack J.M. An amniote-
like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland
//Nature. 1999. Vol. 398. P. 508-513.
Putnam J.L. Septation in the ventricle of Siren in-
termedia // Copeia. 1975. №4. P. 773-774.
Reisz R.R. Petrolacosaurus, the oldest known diap-
sid reptile // Science. 1977. Vol. 196. P. 1093-1096.
Reisz R.R. A diapsid reptile from the Pennsylvanian
of Kansas // Spec. Publ. Mus. Nat. History. Univ.
Kansas. 1981. №7. P. 1-74.
Reisz R.R., Laurin M. Owenetta and the origin of
turtles // Nature. 1991. Vol. 349. P. 324-326.
Romer A.S. Vertebrate paleontology. Chicago:
Univ. Press, 1933. 384 p.
Romer A.S. Osteology of the reptiles. Chicago:
Univ. Press, 1956. 772 p.
Romer A.S. Diadectes, an amphibian? // Copeia.
1964. №4. P. 718-719.
Romer A.S. Vertebrate paleontology / Ed. 3nd.
Chicago: Univ. Press, 1966. 468 p.
Romer A.S. Notes and comments to Vertebrate
paleontology. Chicago: Univ. Press, 1968. 304 p.
Romer A.S. Skin breathing - primary or secondary?
// Resp. Physiol. 1972. Vol. 14. P. 183-192.
31
Ruben J.A., Jones T.D., Geist N.R., Hillenius WJ.
Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs
and early birds // Science. 1997. Vol. 276. P. 1267—
1270.
Ruben J.A., Jones T.D., Geist N.R. Respiratory phy-
siology of dinosaurs // BioEssays. 1998. Vol. 29.
P.852-859.
Ruben J.A., Dal Sasso C., Geist N.R., Hillenius WJ.,
Jones T.D., Signore M. Pulmonary function and meta-
bolic physiology in theropod dinosaurs // Science.
1999. Vol. 283. P. 514-516.
Save-Soderbergh G. Some points of view concer-
ning the evolution of the vertebrates, and the classify-
cation of this group. Arkiv for Zool. Ser. A, 1934. Bd
26. S. 1-20.
Seeley H.G. Researches on the structure, orga-
nization, and classification of the fossil Reptilia. 10.
On the complete skeleton of an anomodont reptile
(Aristodesmus ruetemeyeri Wiedersheim), from the
Bunter Sandstone of Reihen near Basle, giving new
evidence of the of Anomodonta to the Monotremata
// Proc. Royal Soc. London. Ser. B. 1896. Vol. 59.
P. 167-169.
Shishkin M.A. Labyrintodont middle ear and some
problem of amniote evolution // Problems actuels de
paleontologie (evolution des vertebres). Coll. Inter-
nal. CNRS. 1975. Vol. 218. P. 337-348.
Shishkin M.A. Multiple origin of non-mammalian
tympanic system: Evidence or a priori belief? // J.
Morphol. 1994. Theses IV Intern. Congr. Vertebr.
Morphol. P. 393.
Shoemaker V.H., Hillman S.S., Hilliyard S.S., Jackson
D.C., McClanahan L.L., Withers P.C., Wygoda M.L.
Exchange of water, ions, respiratory gases of terrestrial
amphibians / In: Enviromental physiology of the am-
phibians / Eds. M.E. Feder, W.W. Burggren. Chicago:
Univ. Press, 1992. P. 125-150.
Skulian J. Has the importance amniote eggs been
overestimated? // Zool. J. Linnean Soc. London. 2000.
Vol. 130. №2. P. 235-261.
Smith H.W. From fish to philosopher. Boston. 1953.
254 p.
Smithson T.R. The morphology and relationships of
the Carboniferous amphibian Eoherpeton watsoni Pan-
chen // Zool. J. Linnean Soc. London. 1985. Vol. 85.
P. 317-410.
Smithson T.R. The earliest known reptile // Nature.
1989. Vol. 314. P. 676-678.
Smithson T.R. Eldeceeon rolfei, a new reptiliomorph
from the Visean of East Kirkton, West Lothian,
Scotland // Proc. Royal Soc. Edinburgh. Earth Sci.
1994. Vol. 84. P. 377-382.
Smithson T.R. A new stem amnionte from the
Lower Carboniferous (Ashbian) of Scotland //J.
Vertebr. Paleontol. 1997. Vol. 17. Suppl. to №3.
P. 78A.
Smithson T.R., Carroll R.L., Panchen A.L.,
Andrews S.M. Westlothiana lizziae from Visean of
East Kirkton, Scotland, and the amniote stem //
Proc. Royal Soc. Edinburgh. Earth Sci. 1994.
Vol. 84. P. 383-412.
Smithson T.R., Rolfe W.D.I. Westlothiana gen. nov.:
naming the earliest known reptile // Scotland J. Geol.
1990. Vol. 27. P. 137-138.
SpinarZ.V. Revise ngkoterych moravskych Discosau-
riscidu (Labyrinthodontia) // Rozpravy ustredniho Us-
tavu Geolickeho, Praha. 1952. Vol. 15. 160 p.
Stewart J.R. The morphology and evolution of egg
of oviparous amniotes / In: Amniote origins: Comple-
ting transition to land / Eds. S.S. Sumida, K.L.M.
Martin. London, San Diego: Acad. Press, 1997.
P. 291-326.
Stiffer D.L., de Ruyter M.L., Talbot M.M. Osmotic
and ionic regulation in the aquatic coecilian Typhlo-
nectes compresicauda and the terrestrial coecilian Ich-
thyophis kohtaotoensis // Physiol. Zool. 1990. Vol. 63.
P. 649-668.
Sumida S.S. Vertebral morphology, alternation of
neural spine hight and structure in Permo-Carbono-
ferous tetrapods, and reapprisial of primitive mode of
terrestrial locomoton // Univ. California Publ. Zool.
1990. №122. P. 1-21.
Sumida S.S. Locomotor structure of taxa spannig
of amniote origin / In: Amniote origins: Completing
transition to land / Eds. S.S. Sumida, K.L.M.
Martin. London, San Diego: Acad. Press, 1997.
P. 353-398.
Sumida S.S., Lombard R.E., Berman D.S. Morpho-
logy of the atlas-axis complex of the Late Palaeozoic
tetrapod suborders Seymouriamorpha and Diadecto-
morpha // Philosoph. Transact. Royal Soc. London.
Ser. B. 1992. Vol. 336. P. 259-273.
Sumida S.S., Martin K.L.M., eds. Amniote origins:
Completing transition to land. London, San Diego:
Acad. Press. 1997. 510 p.
Watson D.M.S. A sketch classification of the pre-
Jurassic tetrapod vertebrates // Proc. Zool. Soc. Lon-
don. 1917. P. 167-186.
Watson D.M.S. On Seymouria, the most primitive
known reptile // Proc. Zool. Soc. London. 1918.
P. 267-301.
Watson D.M.S. The evolution of the mammalian
ear // Evolution. 1953. Vol. 7. №2. P. 159-177.
Watson D.M.S. On Millerosaurus and the early his-
tory of the sauropsid reptiles // Philosoph. Transact.
Royal Soc. London. Ser. D. 1957. Vol. 240. №573.
P. 325-400.
White T.E. Osteology of Seymouria baylorensis
Broili // Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll. 1939.
Vol. 85. P. 325-409.
Wild R. Die fossilen Repilien // Herpetofauna.
1990. Bdl2.№67. S. 1-28.
32
Witmer L.M. The extant phylogenetic bracket and
the importance of reconstruction soft tissues in fossils
/ In: Functional morphology in vertebrate palaeonto-
logy / Ed. J.J. Thomason. Cambridge: Univ. Press,
1995. P. 19-23.
Wood S.C., Lenfant CJ.M. Respiration: mechanics,
control and gas exchange / In: Biology of the Reptilia.
Vol. 5. Physiology A / Eds. C.Gans, W.R. Dawson.
London, New York, San Francisko: Acad. Press, 1976.
P. 447-503.
33
Принимаемые принципы систематики примитивных рептилий
М.Ф. Ивахненко
Из предыдущего раздела можно сделать вывод,
что традиционное представление о разделении
примитивных тетрапод на два крупных таксона -
«Amphibia» и «Reptilia» - вполне согласуется с
данными только по рецентным группам, на кото-
рых и было установлено. Действительно, основные
различия между этими группами связаны с физи-
ологией животных и строением эмбриональных
приспособлений, то есть на признаках, принципи-
ально пока недоступных для подавляющего боль-
шинства ископаемых форм. Даже если для груп-
пы установлено, например, наличие водной, имев-
шей наружные жабры личинки, это не является
надежным критерием для отнесения ее к амфиби-
ям, а ведь для большинства примитивных групп
личинки неизвестны. Нельзя исключить возмож-
ность того, что механизмы эмбриогенеза у ископа-
емых групп значительно отличались от таковых
современных и столь резкой границы между «ам-
фибиями» и «рептилиями» не было. Одна из черт
синдрома современных рептилий - фолидирован-
ный кожный покров, а амфибий - мягкая желези-
стая, «лиссамфибийная» кожа. Но, например, для
дискозаврисцид, имевших жабернодышащую ли-
чинку и включаемых обычно в состав «амфибий»,
известны отпечатки роговых чешуй, а для никте-
ролетеров и парейазавров - «рептилий» - рекон-
струируется железистая, «лиссамфибийная» кожа
[Ивахненко, 1987, с. 104]. Особенности строения
системы кровообращения для ископаемых групп
тем более неизвестны.
Для решения проблемы сочетания в системе
признаков, характерных для современных групп и
известных для ископаемых, в одной из последних
ревизий общей системы примитивных групп тет-
рапод [Laurin, Reisz, 1995] введен уровень
«amniota», разделяющий «амфибий» и «репти-
лий». Амниоты характеризуются рядом признаков:
1) выход лобной кости к орбите; 2) вогнутый заты-
лочный фланг чешуйчатой кости; 3) наличие раз-
витого трансверсального фланга птеригоида с ря-
дом зубов; 4) округлый затылочный мыщелок;
5) отсутствие лабиринтовой складчатости зубов;
6) передневерхний наклон центра эпистрофея;
7) перекрывание клейтрумом переднего края ска-
пулокоракоида; 8) наличие трех скапулокоракоид-
ных оссификаций; 9) наличие астрагала. Как вид-
но из этого набора признаков, он явно не образует
расшифровываемого синдрома, а главное, постро-
ен путем сопоставления морфологии групп, апри-
ори принятых как «анамнии» и «амниоты». Все
многочисленные отступления от этого набора у
конкретных форм объясняются возвратом к при-
митивному состоянию, хотя с тем же успехом мо-
гут быть сохранением примитивного состояния в
независимых стволах. Применение рассмотренно-
го набора признаков не помогает решить пробле-
му классификации примитивных тетрапод.
Очевидно, что «рептилии» не являются единым
таксоном, это полифилетический уровень, парал-
лельно достигнутый рядом независимых стволов
тетрапод [Kuhn-Schnyder, 1963,1965; Lee, Spencer,
1977; Gardiner, 1982; Gauthier et al., 1988a; Lombard,
Sumida, 1992, и др.]. Этот морфофизиологический
уровень связан с приобретением ряда особеннос-
тей строения, отвечающих определенной степени
приспособленности к наземной жизни (разумеет-
ся, разной у разных групп), и достигнутый на раз-
ной исходной морфологической базе. Поэтому об-
щего диагноза для такого, в определенной мере
искусственного и расплывчатого, морфофизиоло-
гического уровня, существовать не может. Однако
создание (пусть и условной в определенной мере)
классификационной схемы раскладывания таксо-
нов по удобным для использования «полочкам»
просто необходимо. При этом желательно, чтобы
такая схема была предельно близка к принимаемой
схеме филогенеза. Но общая филогенетическая
схема, видимо, не может быть построена раз и на-
всегда, каждая новая находка, новый таксон будут
вносить в нее определенные изменения. Соответ-
ственно, и схема классификации не может быть
разработана окончательно, а будет преобразовы-
ваться по мере изменения существующих пред-
ставлений.
Одним из возможных путей построения клас-
сификационной схемы крупных таксонов тетрапод
представляется методика прослеживания вероят-
ного пути формирования общего морфологическо-
го синдрома для той или иной группы (для
Theromorpha см. [Ivakhnenko, 2003, 2005]). Уни-
кальный синдром группы складывается из морфо-
34
логически перекрывающих друг друга конструк-
ций, отвечающих за определенные функции орга-
низма (дыхание, сенсорика, локомоция, захват и
переработка пищи челюстным аппаратом и т.д.).
Число отдельных признаков в конструкции может
быть практически бесконечно велико и зависит
только от квалификации исследователя и деталь-
ности изучения морфологии животного. Отдель-
ные признаки, пусть очень сходные внешне, но в
разных конструкциях, не могут быть идентичны по
функции, поэтому часто декларируемое «набира-
ние» признаков в нескольких родственных ветвях
(например, «тетраподизация») вряд ли реально
имеет место. Однако в практической работе наи-
более удобно прослеживание сценария формиро-
вания синдрома конкретной группы по наиболее
ярким, «реперным», признакам, по которым и стро-
ится дефиниция группы. И разумеется, дефини-
цию конкретной группы надо набирать каждый раз
с самого начала - от момента формирования. Для
основных стволов тетрапод это будут, очевидно,
момент выхода на сушу и начало формирования
тетрапод как таковых.
Можно признать, что по результатам современ-
ных исследований общий морфотип черепа, исход-
ный для тетрапод, - рипидистиевый [Schultze,
1970, 1994; Воробьева, 1974, 1977, 2004], видимо
наиболее близкий к морфотипу Elpistostegalia
[Daeschler et al., 2006]. Однако известные наибо-
лее примитивные девонские тетраподы (ихтиосте-
ги и близкие к ним), бесспорно, являлись крупны-
ми водными хищниками. Их морфология не может
ответить на важнейший вопрос: зачем их предки,
кистеперые рыбы, могли выходить на сушу? Из-
вестная гипотеза о «переползании» рыб из водо-
ема в водоем в жарком климате даже рассматри-
ваться не может всерьез. За тот срок, что отпущен
рыбе на суше, никаких серьезных перестроек в ее
организме произойти не могло. Выйдя из одного
водоема, через короткий срок рыба попадала в дру-
гой уже., четвероногим? Для превращения в тет-
раполу нужно не только «выходить», но и какое-
то время активно «обитать» на суше, то есть жить
там и питаться. Разумеется, известные девонские
тетраподы не могли питаться на суше. Пищей мог-
ли служить только относительно мелкие наземные
беспозвоночные, а при специфическом строении
затылка и черепа такой крупный хищник не мог
ничего взять с земли. Поэтому высказывалось пред-
положение, что первичное формирование тетрапод
могло быть связано с выходом на сушу личиночной
стадии рипидистий [Romer, 1956b, 1957,1967,1974;
Сох, 1967; Olson, 1972, 1976], что было обусловле-
но разделением экотопов обитания личинок и
взрослых особей [Olson, 1972; Ivakhnenko, 2003],
необходимым для крупных водных хищников.
Такому первичному морфофизиологическому
уровню тетрапод («прототетраподному», факуль-
тативно-водному по взрослой стадии), возможно,
соответствуют ихтиостегиды и тулерпетоны из
известных групп. Сразу после выхода на сушу ли-
чинок исходная группа рыб формально перестала
быть таковой. Для активной жизни личинки на
суше должны были пройти те или иные преобра-
зования, по крайней мере, в следующих системах:
локомоторного аппарата, дыхательного аппарата,
покровов (формирование защитного кожного по-
крова) и органов чувств (формирование наземных
органов чувств).
При прямом переходе от кистеперых к водным
тетраподам (например, как это реконструирует-
ся вработе [Gregory, Raven, 1941]).не было бы ни-
какого резона терять лепидотрихиевый плавник.
Для наземной относительно некрупной личинки
при ундулирующих движениях тела и при спе-
цифическом выносе конечностей кожные лепи-
дотрихии мешали бы и должны были исчезнуть.
Взрослая стадия наследует идеальный для манев-
рирования в прибрежных зарослях гелофитов
плавник из гибких элементов - будущих фаланг
и пальцев.
Преобразования аппарата дыхания, видимо,
были результатом сложного процесса комплексной
перестройки. Возможно, при передвижении по
суше, при взятии с земли добычи пришлось ото-
рвать плечевой пояс от черепа. В результате раз-
рушился аппарат оперкулярного насоса, который
невозможно было использовать на суше. Если у
кистеперых не было легких, то подобные структу-
ры есть у двоякодышащих, и, следовательно, не уни-
кальны. Должен был сформироваться особый ме-
ханизм вентиляции легких. Возможно, личинки
могли использовать подъязычный аппарат, что
вызвало редукцию гулярных покровных костей.
Формирование защитного покрова кожи могло
быть связано с кератинизацией эпидермиса [Gans,
1970] и образованием своеобразных чешуй, имевших
ороговение только по краям внешней поверхности.
Об этом свидетельствует отсутствие покровной
скульптуры на костных подложках чешуй на вент-
ральной стороне тела у примитивного, хотя и более
позднего, дискозавриска U tegenia [Ивахненко, 1987].
Для органов чувств на ископаемом материале
могут быть сделаны выводы пока только по слухо-
вой области. Конечно, первые четвероногие оби-
татели суши не могли иметь совершенной систе-
мы звукопередачи. Однако известные нам самые
примитивные группы тетрапод, в отличие от всех
групп рыб, имеют овальное окно слуховой капсу-
лы. Гиомандибула рыб дистальной частью плотно
прилегает к покровным костям [Smithson, Thom-
son, 1982], а одной из проксимальных головок - к
35
Рис. 1. Схема соотношения элемен-
тов экзоскелета и областей эндокрания
у латитабулярных (а: по Benthosuchus
sushkini Efremov, экз. ПИН, №2424/1) и
ангуститабулярных (б: по Kotlassia
prima Amalitzky, экз. №2005/74) групп.
Эндокраний заштрихован.
Обозначения: et - этмоидная область
эндокрания; It - intertemporale; Р -
parietale; Ро - postorbitale; Pof -
postfrontale; Pp - postparietale; Sq -
squamosum; St - supratemporale; T -
tabulare; tp - область tectum posterius; ts -
область tectum synoticum.
мозговой коробке в области вестибуля. Это делает
возможным связь покровов с клетками, чувстви-
тельными к колебаниям. Возможно, для примитив-
ной звукопередачи было достаточно контакта по-
кровных костей или оставшихся на месте оперку-
люма плотных тканей и перилимфы вестибуля че-
рез посредство массивной гиомандибулы (мало
отличающийся механизм звукопередачи до наших
дней сохраняют Urodela: [Barry, 1963]). При такой
звукопередаче одновременно могли быть исполь-
зованы и другие пути прохождения колебаний (че-
люстная, оперкулярная: [Татаринов, 1958]).
Видимо, именно на этом морфофизиологичес-
ком уровне сформировалось первичное разделение
тетрапод на лати- и ангуститабуляров (рис. 1).
Скорее всего, это связано с различными путями
ликвидации интракраниального кинетизма кисте-
перых. Пока нет смысла вдаваться в дискуссию о
значении этого преобразования, поскольку роль
интракраниального кинетизма далеко не ясна
[Thomson, 1970]. Маркирующий признак лати- или
ангуститабулярности - наличие или отсутствие
контакта таблитчатой и теменной костей - явно
выглядит лишь результатом более серьезных про-
цессов. Детальное изучение соотношений эндост-
руктур и покровов заглазничной области различ-
ных групп тетрапод [Ивахненко, 1984] показыва-
ет, что у латитабулярных групп межкапсулярную
крышу (tectum synoticum) и крышу затылочного
кольца (tectum posterius) перекрывает дермальная
заднетеменная кость (postparietale). У ангустита-
буляров покровы этих областей раздельные, меж-
капсулярная крыша расположена под задней по-
ловиной теменной кости, а под заднетеменной ко-
стью лежит tectum posterius. Видимо, эти отличия
- результат пока не изученных процессов консо-
лидации эндокрания у тетрапод в области разви-
тия интракраниального кинетизма черепа кистепе-
рых, а различия в рисунке покровных окостенений
лишь следствие этих процессов. В многочисленных
работах, посвященных проблемам гомологии по-
кровных костей [Save-Soderbergh, 1932,1936; Romer,
1936; Westell, 1938,1943; Берг, 1939;Jarvik, 1942,1967;
Шмальгаузен, 1950; Borgen, 1983, и др.], эти отли-
чия либо не учитываются, либо при их анализе ис-
следователи ссылаются на неверную интерпрета-
цию соотношений покровных костей и эндокрания
у ангуститабулярных Anthracosauria [Panchen,
1964, fig. 3].
Как результат мы можем принять первичное
разделение на уровне «прототетрапод» на группы
латитабуляр и ангуститабуляр (рис. 1), соответ-
ствующее разделению на Batrachomorpha и
Reptiliomorpha [Save-Soderbergh, 1934]. Поскольку
обе конструкции являются апоморфиями на общей
плезиоморфной схеме рипидистий, принадлеж-
ность к той или иной группе не доказывает род-
ства, но предполагать его можно. И соответствен-
но, нужно сделать одно важное замечание. Неред-
ко высказывается мнение, что при формировании
тетрапод могли быть реализованы два пути: и вы-
ход личинок на сушу после вылупления, и откла-
дывание яиц в относительно наземных условиях -
вследствие пресса хищников в водоемах [Romer,
1956а, 1957, 1967, 1974; Olson, 1972, 1976]. По со-
временным данным, рецентные группы амфибий
(соответственно латитабуляры и анамнии), воз-
можно, монофилетического происхождения
([Parsons, Williams, 1962, 1963; Bolt, 1969], за ис-
ключением Caecilicr. [Carroll, 2001]), тогда как сре-
ди потомков многочисленных групп ангуститабу-
ляров анамний нет. Можно осмотрительно предпо-
ложить, что два пути по-разному осуществлялись в
линиях примитивных лати- и ангуститабуляр. Пос-
ледние могли иметь относительно наземное яйцо с
уже сформированными общими примитивно-амни-
отическими структурами, и потому от них могли
начинаться все линии более поздних амниот.
Для ряда групп примитивных тетрапод (и ла-
титабулярных Batrachomorpha и ангуститабуляр-
ных Reptiliomorpha) нам известны водные личинки,
и эти группы в большинстве своем представляют,
36
видимо, уже следующий уровень - «лабиринтодон-
тный», облигатно-водный: обе стадии обитают в
воде [Ivakhnenko, 2003, р. 349]. Такой «возврат» в
воду мог быть связан либо с появлением новых, бо-
лее удобных экотопов, либо с вторичным вытесне-
нием личинок в воду неотенизировавшими груп-
пами, потерявшими метаморфоз, и уход взрослой
стадии в воду. Но и при вторичном уходе личинки
в воду разделение экотопов личинок и взрослых
особей строго сохраняется. Совместного обнаруже-
ния остатков личинок до метаморфоза и взрослых
особей нет даже при нахождении остатков в одном
местонахождении - они разделены по слоям
[Ивахненко, 1981; Кузнецов, Ивахненко, 1981].
Многие группы лабиринтодонтов этого уровня
сохраняют фолидированный кожный покров
[Broili, 1927; Romer, Witter, 1941; Colbert, 1955; Boy,
1978; Ивахненко, 1987]. Однако его редукция у
ряда групп и даже в ходе онтогенеза у взрослых
особей некоторых Discosauriscidae [Ивахненко,
1981, 1987] не противоречит гипотезе об унасле-
дованное™ такого покрова от личинок предыду-
щего уровня. На основании наличия фолидоза
кожи у лабиринтодонтов многие исследователи
делают вывод об относительно небольшом значе-
нии кожного дыхания для животных этого уровня
[Gans, 1970; Romer, 1972]. Реберное дыхание, при
известном специфическом строении реберной боч-
ки у этих групп, как правило, также исключено
[Gans, 1970]. В таком случае первичный всасыва-
ющий насос может реконструироваться в подъя-
зычной области. Но такая конструкция возможна
только для личинок с их коротким, широким па-
раболическим черепом [Шишкин, 1973]. Видимо,
ряд водных групп использовали вновь для дефи-
нитивного дыхания внутренние жабры (например,
Dvinosauridae, Discosauriscidae). Однако исходный
оперкулярный нагнетательный аппарат исчез, и
механизм вентиляции жабер для этих групп пока
неясен; возможно, для этого использовались рас-
ширенные шейные ребра.
Для большинства форм лабиринтодонтов, не
имевших внутренних жабер и с удлиненным зау-
женным черепом, ротоглоточное дыхание станови-
лось неэффективным. Видимо, формировался осо-
бый аппарат вентиляции, имевший серьезные мор-
фологические следствия. Плечевой пояс приобре-
тал особое строение - жесткую раму из ключиц и
межключицы, сближенную с затылочным краем
черепа. Прескапулярные отростки ключиц высо-
ко поднялись вверх, а широкая вентральная плас-
тина, сложенная длинным передним отростком
межключицы и подстилающими его плоскими те-
лами ключиц, далеко вдалась в подъязычную об-
ласть (например, у Platyoposaurus занимала почти
всю наиболее широкую заднюю треть неба). Воз-
можно, дыхание осуществлялось «нагнетающим
насосом» с помощью качательных движений рамы
плечевого пояса, что вызвало расширение ротовой
полости за счет отведения вниз вентральной плас-
тины. Эти движения могли осуществляться стер-
ноклейдомастоидными мышцами, прикреплявши-
мися к хорошо развитым гребням на клейтруме и
прескапулярном отростке ключицы и мастоидном
гребне на постеровентральной поверхности apex
cornu таблитчатой кости. Разумеется, такие дви-
жения исключены при передвижении по суше, но
возможны при нахождении во взвешенном состо-
янии в воде. Может быть, появление в эволюции
большинства групп Batrachomorpha «открытого»
неба (сильное увеличение межптеригоидных вы-
резок) связано с расположением в средней части
неба мембран, покрытых толстым слоем сильно
васкуляризованной ткани, которая играла роль
дополнительных «легких», расположенных перед
нагнетающим насосом, а не позади него, как внут-
ренние легкие. В дыхании современной лягушки
роль тканей полости рта достаточно велика [Gans,
de Jongh, Farber, 1969].
Морфологическим следствием этих преобразо-
ваний было формирование мастоидного отростка
(apex cornu) на таблитчатых костях, что нередко
интерпретируется как наличие «ушной» вырезки
(например, [Hotton, 1959; Panchen, 1964, 1972, и
др.]). В действительности, например, у антракозав-
ров треугольная полость между плоским затылоч-
ным краем чешуйчатой кости (см. [Panchen, 1964,
fig. 4, а, с; Klembara, 1985, fig. 2, a, b; Holmes, 1989,
text-fig. 2]) и мастоидным отростком таблитчатой
могла вмещать лишь стерноклейдомастоидную
мускулатуру. Вырезка, точнее изгиб вперед, верх-
ней части затылочного края чешуйчатой кости
имеется только у взрослых форм ряда батрахомор-
фных лабиринтодонтов и сеймуриаморф. Интерес-
но, что отпечатки каналов сейсмосенсорной систе-
мы на каналовых покровных костях черепа появ-
ляются поздно в онтогенезе, перед метаморфозом
[Шишкин, 1973, с. 152]. Разумеется, наличие от-
дельных сенсорных плакод у личинок лабиринто-
донтов, аналогичных плакодам личинок современ-
ных амфибий, не фиксируется на ископаемом ма-
териале. Возможно, единая каналовая система, по-
добная таковой у рыб, формировалась поздно в
онтогенезе лабиринтодонтов. Позднее формирова-
ние такой системы могло быть унаследовано от
«прототетраподного» уровня, когда открытые во
внешнюю среду каналы прорывались только во
время метаморфоза, перед уходом в воду. Пример-
но в это время, насколько можно судить, изменя-
лась форма черепа личинки [Шишкин, 1973, с. 155]
и начинал формироваться изгиб на чешуйчатой
кости - «ушная вырезка».
37
Внешнее сходство в строении «ушной вырезки»
лабиринтодонтов и костного обрамления области
среднего уха у современных Anura [Татаринов,
1962; Шишкин, 1973], по нашему мнению, не сви-
детельствует о сходстве функционирования. Это-
му противоречит, прежде всего, наличие отйечат-
ков каналов сейсмосенсорной системы у лабирин-
тодонтов; совместное существование двух столь
диаметрально противоположных по отношению к
среде органов чувств практически невероятно.
Наличие покровной скульптуры на костях крыши
черепа и широкие отпечатки каналов не согласу-
ются с предположением о толстом кожном покро-
ве, куда могли бы уходить каналы сейсмосенсор-
ной системы при факультативном пребывании на
суше. Огромные, широко открытые в ротовую по-
лость евстахиевы трубы плохо согласуются с оче-
видным питанием этих животных в воде и предпо-
ложением о наличии заполненных воздухом поло-
стей среднего уха. Затылочный фланг чешуйчатой
кости в месте расположения «тимпанальной» час-
ти полости среднего уха не несет каких-либо сле-
дов annulus tympani: он гладкий, несколько заглуб-
лен и с ясными отпечатками ветвящихся сосудов.
Поэтому более вероятным представляется интер-
претация «ушной вырезки» как специфического
раздува преоперкулярного сейсмосенсорного кана-
ла, дивертикула подглазничной линии, для обра-
зования усиленных стереоскопических «датчиков»
позади глаз. Видимо, этот тканевый мешок меха-
нически поддерживался остатком гиомандибулы -
удлиненной косточкой, часто жестко связанной с
окружающими костными структурами и обычно
интерпретируемой как «слуховая». Интересно, что
у ряда групп, не имеющих «ушной вырезки», та-
кие структуры формируются в иных областях -
например, у гефиростегоида Enosuchus [Конжуко-
ва, 1955, рис. 30] глубокие каналы расположены
симметрично над орбитами. У антракозавров
обычно наиболее развиты участки инфраденталь-
ных каналов на угловой кости нижней челюсти
[Holmes, 1989, text-fig. 13, А].
Таким образом, первое приобретение данного
морфофизиологического уровня, важное для даль-
нейшего изложения, - оптимизация сейсмосенсор-
ной системы с усилением преоперкулярного, над-
глазничного или инфрадентального каналов.
Второе приобретение, быть может связанное с
данным уровнем, - формирование син- и апопарей-
альности [Ivakhnenko, 1989]. Первично, у кистепе-
рых, вдоль контакта крыши черепа и щеки тонкой
щелью открывалась спиракулярная полость, и про-
стое прилегание костей в этой области сохраняют
антракозавры [Panchen, 1964, fig. 4, a; Klembara,
1985]. Скрепление крыши и щеки первично осу-
ществлялось тонким медиодорсальным флангом
чешуйчатой кости, подстилающим задний край
надвисочной кости (рис. 2, а), - апопарейальная
конструкция. Видимо, неясные пока процессы уси-
ления челюстной мускулатуры привели у батрахо-
морфных лабиринтодонтов и сеймуриаморф к рез-
кому расширению фланга практически на всю дли-
ну контакта надвисочной и чешуйчатой костей
(рис. 2, б) - синпарейальная конструкция. Сход-
ство конструкций темпоральной области у батра-
хоморф и сеймуриаморф сближает их на соответ-
ствующей кладограмме [Berman, 2000]. Возможно,
среди Batrachomorpha были апопарейалы (латита-
булярные Crassigyrinus и Whatcheeria по этому при-
знаку сближаются с антракозаврами: [Lombard,
Bolt, 1995]), что подтверждает возможность нали-
чия исходной апопарейальной конструкции у этой
группы, а формирование синпарейальности у бат-
рахоморф и сеймуриаморф проходило независимо.
Следующим морфофизиологическим уровнем
мог быть «амфибийный» уровень, факультативно-
наземный (взрослая стадия обитает на суше). Для
данного уровня основными должны быть призна-
ны иные преобразования: оптимизация дыхатель-
ного аппарата взрослой (наземной) стадии, кож-
ного покрова, наземных органов чувств.
Выход взрослой стадии на сушу первично дол-
жен был лимитироваться оптимальными неболь-
шими размерами, что было связано с размерами
добычи (видимо, в основном мелкими членисто-
ногими). Поэтому в качестве всасывающего насо-
са мог наследоваться подъязычный аппарат (как
это сохраняют большинство современных амфи-
бий) либо подвижные шейные ребра (косвенно об
этом могут свидетельствовать связь диафрагмы
млекопитающих в эмбриогенезе с шейным отде-
лом, наличие сходных мышц у других групп: [Gans,
1970]). Большинство групп, интерпретируемых
нами как принадлежащие к этому уровню, харак-
теризуются относительно короткими, широкими
черепами (Dissorophoidea - Anura среди Batracho-
morpha, Nycteroleteromorpha в Papareptilia, Gephi-
rostegida в Anthracosauria), при этом нередко со-
храняются остатки хорошо развитого и окостене-
вавшего подъязычного аппарата.
Столь же несложно решаемой для первично
мелких амфибий задачей могла быть и оптимиза-
ция кожных покровов. Какое-то время мог сохра-
няться и первичный фолидоз «лабиринтодонтово-
го» уровня (крайне специфический и явно не со-
ответствующий фолидозу рептилий, как показано
выше). В ряде случаев проблема могла решаться с
помощью воскообразных покрытий (как это изве-
стно для некоторых современных Anura). Однако
эти и подобные пути хороши только для очень мел-
ких форм. Основным на данной стадии, видимо, было
формирование железистой «лиссамфибийной» кожи
38
Рис. 2. Схема соединения крыши и щеки черепа у син- и апопарейальных групп: а - апопарейал
(Chroniosaurus dongusensis Tverdochlebova, экз. ПИН, №3583/2,99); б - преобразование апопарейальной кон-
струкции у фенестрированной формы (Mesenosaurus romeri Efremov, по экз. ПИН, №4659/16,3717/38,4609/
49, синапсидное окно); в - синпарейал {Microphon exiguus Ivachnenko, экз. ПИН, №3713/48, 49, 59, 75); г -
преобразование синпарейальной конструкции у анапсид (Nyctiphruretus acudens Efremov, экз. ПИН, №162/
81, орбитотемпоральное окно). Изображения без соблюдения масштаба
(Anura, Urodela); возможность такого строения
кожи показана для Nycteroleteromorpha и для ге-
фиростегоида Enosuchus [Ивахненко, 1987]. Быть
может, проницаемость кожи у современных «лис-
самфибий» гипертрофирована [Frolich, 1977].
При переходе к амфибиотическому образу жиз-
ни у взрослой стадии сейсмосенсорная система как
функционирующий аппарат исчезала. Однако в
ряде случаев могли сохраняться некоторые обрам-
ляющие костные структуры. Например, у батрахо-
морф в линии, ведущей к Anura, сохранялась по-
лость усиленного преоперкулярного канала меж-
ду специальным вдавлением в верхней части чешуй-
чатой кости и стерноклейдомастоидной и депрес-
сорной мускулатурой. У их потомков, Anura, сфор-
мировалась тимпанальная часть полости среднего
уха, и слуховая косточка начинала функциониро-
вать в качестве проводника звуковых колебаний
[Татаринов, 1962]. Практически при заполнении
воздухом оставшихся после исчезновения сейсмо-
сенсорной системы полостей конструкция оказы-
валась преадаптивной к работе в качестве органа
слуха, морфологически мало изменившись даже у
анур [Bolt, 1985]. Возможно, аналогичные про-
39
цессы проходили у примитивных Parareptilia
(Nyctiphruretia, Nycteroleteromorpha), для предков
которых, Seymouriamorpha, известно наличие пре-
оперкулярной вырезки. У апопарейальных ангус-
титабуляров (производных антракозавров), как
отмечалось выше, подобных структур нет. Види-
мо, в этом случае долго сохранялся первичный без-
тимпанальный аппарат. Некоторые особенности
строения тероморф позволяют предполагать у этой
группы сохранение инфрадентальной полости на
угловой кости нижней челюсти [Ivakhnenko, 2003].
На том же уровне могла произойти первичная
фенестрация черепа с образованием специфичес-
кого «субапсидного» окна (fenestra subapsida:
[Ivakhnenko, 2003, р. 352]) в низкой позиции на
стыке швов скуловой, чешуйчатой и квадратно-
скуловой костей (или вырезки, incisura subapsida,
разделяющей скуловую и квадратно-скуловую ко-
сти в том же районе). По крайней мере, такого типа
окно или вырезку имеют ряд очень примитивных
форм из разных групп, например Tokosauridae,
Nyctiphruretidae, Bolosauridae. Фенестрация в этом
районе могла быть обусловлена наличием здесь
ослабленной зоны, связанной с особенностями
строения щеки кистеперых (см. [Panchen, Smith-
son, 1987]). В определенной мере это подтвержда-
ется наличием щели в районе этого контакта кос-
тей даже у молодых особей батрахоморфных ла-
биринтодонтов (например, Thoosuchus, экз. ПИН,
№3200/242),
Как видно, на данном уровне основные преоб-
разования связаны, по крайней мере в примитив-
ной конструкции, с определенными физиологичес-
кими перестройками, явно более существенными,
чем морфологические [Martin, Nagy, 1977]. Имен-
но в этом отношении ископаемые тетраподы пока
крайне мало изучены, и разграничение этого, пре-
дыдущего и последующего уровней весьма пробле-
матично. Возможно, часть морфологических пре-
образований, рассмотренных ниже, в определен-
ной мере сформировалась уже на «амфибийном»
морфофизиологическом уровне. Поскольку оче-
видно, что «амфибии» есть уровень развития тет-
рапод, а не таксон [Gauthier et al., 1988b], возмож-
но, этого уровня совершенно независимо достиг-
ли несколько ветвей производных различных ла-
биринтодонтов: 1) батрахоморфы-латитабуляры с
преопрекулярной полостью (Dissorophida и их по-
томки Anura); 2) батрахоморфы-латитабуляры без
преоперкулярной полости (Lepospondyli и их воз-
можные потомки Urodela); 3) синпарейальные ан-
густитабуляры с преоперкулярной полостью
(Discosauriscomorpha, предки Parareptilia); 4) апо-
парейальные ангуститабуляры без каких-либо
унаследованных специальных полостей (гефиро-
стегоидные антракозавры); 5) апопарейальные ан-
густитабуляры с унаследованием инфрадёнталь-
ной полости (хрониозухоидные антракозавры).
Возможно, таких групп было намного больше,
но не все стали «родоначальниками» крупных ство-
лов тетрапод. Например, такой группой могли быть
Diadectomorpha - Diadectida, Limnoscelida, Tse-
ajaida [Heaton, 1980; Carroll, 1991]; как «амфибию»
диадекта рассматривал А.Ромер [Romer, 1964].
Следующий морфофизиологический уровень -
«рептилийный», облигатно-наземный (все стадии
развития проходят на суше). Казалось бы, для этого
уровня основным должен быть переход анамнии -
амниоты [Romer, 1956а; Panchen, 1966; Carroll,
1969, 1970; Olson, 1975, и др.]. Именно этот пере-
ход исследователи часто рассматривают как осно-
ву для разделения уровней развития тетрапод; этот
вопрос обсуждался выше. Если же учесть выска-
занное ранее предположение о возможности фор-
мирования исходной «амниотности» у ангустита-
буляров на самом первом этапе формирования син-
дрома, то проблема совсем теряет остроту. Много-
численные работы, специально посвященные воп-
росу о строении зародышевых оболочек у различ-
ных групп амниот [Сергеев, 1943; Lukett, 1977;
Packard, Seymour, 1977; Stewart, 1977; Elinson, 1989],
оставляют впечатление большой близости струк-
тур при начальном формировании амниотности, но
без идентичности в конечных конструкциях у раз-
личных групп, что плохо согласуется с обычно при-
нятым воззрением на монофилию амниот.
Однако при достижении «рептилийного» уров-
ня в различных филумах могли происходить схо-
жие преобразования. В частности, замена гулярно-
го аппарата дыхания реберным и возможность уве-
личения подвижности головы приводят во всех
группах к усилению суправертебральных шейных
мышц и значительной редукции костей затемен-
ного ряда черепа (таблитчатой и заднетеменной).
Эта особенность позволяет хотя бы условно отде-
лить представителей «амфибийного» и «рептилий-
ного» уровней в тех стволах, в которых нам отно-
сительно хорошо известны и те и другие (напри-
мер, Parareptilia, Captorhinomorpha).
Одним из маркирующих преобразований для
«рептилийного» уровня может быть принято при-
обретение верхних височных окон. Видимо, имен-
но этот признак наиболее четко маркирует основ-
ные стволы. Синпарейальные группы в эволюции
могли только формировать функциональные ана-
логи верхних окон, как это наблюдается у парареп-
тилий [Ивахненко, 1987]. Окно у них может быть
только в субапсидной позиции, описанной выше.
У апопарейальных групп настоящее окно может
быть связано с рудиментарной спиракулярной
щелью [Kemp, 1969, и др.], в области слабого скреп-
ления крыши и щеки, сохраняемого примитивными
40
стегалами (например, капториноморфами: [Eaton,
1964; Reisz, Heaton, 1980]). Возможно, первично
фенестрация связана с усилением аддукторной
мускулатуры в связи с развитием растительнояд-
ных адаптаций на рептилийном уровне. Начальное
скрепление крыши и щеки у апопарейалов проис-
ходит путем развития более или менее длинного
каудального отростка заглазничной кости, а затем
формируется окно либо выше каудального отрос-
тка - парапсидное (скуловую дугу составляют
postorbitale и squamosum), либо ниже - синапсид-
ное (скуловую дугу составляют jugale и squamo-
sum). При построении системы следует учесть и
возможность сохранения субапсидного окна или
вырезки, если эта структура имелась у предков.
Второй важной структурой, которую можно
использовать при анализе филогении, служит оп-
тимизация ушного аппарата. Примитивные груп-
пы рептилий сохраняют исходную конструкцию
слухового аппарата из массивной, неподвижной
слуховой косточки, дистальным краем подходящей
к поверхностным слоям кожи, а проксимальным
упирающейся в края овального окна слуховой кап-
сулы [Heaton, 1979; Carroll, 1991]. В неподвижно-
сти слуховой косточки иногда видят препятствие
для восприятия звуковых колебаний [Carroll,
1992]. Другие исследователи признают возмож-
ность передачи звуковых колебаний малой ампли-
туды [Watson, 1948, 1954] и даже показывают это
экспериментально [Tumarkin, 1955]. У Diadectes
массивная «слуховая косточка» [Olson, 1966а, fig.
108] явно неподвижна, имеет типичное для гиоман-
дибулы строение, но с очевидной оптимизацией -
расширением латеральной, воспринимающей звук
поверхности.
Дальнейшая оптимизация, с формированием
тимпанальной области, проходила явно независи-
мо в различных группах [Barry, 1963; Olson, 1966b;
Romer, 1966], вследствие чего использование групп
Sauropsida и Theropsida [Goodrich, 1916; Watson,
1954,1957] в качестве систематических категорий
явно неправомерно. Возникновение тимпанальной
полости и перепонки в постквадратной позиции
является наиболее простым решением задачи оп-
тимизации слухового аппарата, поскольку именно
здесь с кожей контактирует дистальный конец ги-
омандибулы. Поэтому основной задачей было фор-
мирование полости между затылочным краем че-
репа и стерноклейдомастоидной мускулатурой,
идущей от мастоидного гребня таблитчатой кости
к плечевому поясу. Эту задачу различные группы
примитивных тетрапод решали по-разному.
Наземные Batrachomorpha (Anura) и Pararepti-
lia унаследовали от предков увеличенный ткане-
вый мешок преоперкулярного дивертикула сейс-
мосенсорного органа в «ушной вырезке» позади
чешуйчатой кости, и он был использован в каче-
стве тимпанальной части полости среднего уха. В
лепидозавровом стволе (принимается здесь в объе-
ме [Gow, 1975]) изгибание вперед квадратной кос-
ти образовывало полость между ее затылочным
краем и мускулатурой. У Ophiacodontia (и
Varanopidae) и Archosauria такая полость форми-
ровалась путем разрастания назад затылочного
фланга парокципитального отростка (для Pseudo-
suchia см. [Ewer, 1965]). Наиболее необычен путь
оптимизации слухового аппарата у Theromorpha.
Для примитивной группы тероморф, Sphenaco-
dontia, нередко предполагают наличие постквад-
ратной барабанной перепонки (см. [Romer, Price,
1940; Westoll, 1943,1945; Parrington, 1949; Hopson,
1966]), в ходе эволюции «мигрировавшей» к ниж-
ней челюсти [Tumarkin, 1955; Allin, 1975; Maier,
1990; Luo, Crompton, 1994]. Ряд исследователей
полагают, наоборот, что постдентальные кости
нижней челюсти мигрировали к этой перепонке
[Hopson, 1966]. Некоторые исследователи [Palmer,
1913; Watson, 1914, 1951; Sushkin, 1927, и др.] по-
мещают первичную перепонку в полость, образуе-
мую ангулярным лепестком (ala angularis) нижней
челюсти. При размещении барабанной перепонки
между квадратной костью и мастоидным гребнем
парокципитального отростка [Сох, 1959] она зани-
мает место стерноклейдомастоидной мускулатуры,
оказывается внутри черепа, косо относительно ла-
терального края и существенно выше слуховой
косточки, что заставляет искать связывавшие их
проблематичные гиоидные компоненты [Barry,
1968]. Однако все эти построения возможны лишь
на схематических рисунках. Специальное изучение
этой области тероморф [Ивахненко, 2003] показы-
вает, что формирование периангулярной полости
под ala angularis не может быть связано с прохож-
дением сюда порций птеригоидной мускулатуры,
как это нередко реконструируют [Watson, 1953;
Parrington, 1955; Crompton, 1958; Kemp, 1972; de
Mar, Barghusen, 1972; Barghusen, 1972,1973, и др.].
Тем более невероятно размещение здесь открыва-
ющих челюсть мускулов [Kemp, 1982], поскольку
полость очень тонкая и имеет сложную конфигу-
рацию. Наличие такой полости для Edaphosauria
пока не показано на материале, но оно более чем
вероятно. Для Edaphosaurus boanerges даже на ре-
конструкции [Modesto, 1995, text-fig. 2] показан
неровный, фестончатый задний край lamina reflexa,
что нормально для форм с периангулярной полос-
тью, но было бы странно при наличии лишь остро-
го нижнего края angulare. На той же реконструк-
ции, на рисунке челюсти изнутри, видно и заглуб-
ление заднего края lamina reflexa под артикуляр-
ную область, что также может свидетельствовать
о достаточном развитии периангулярного «кармана».
41
Полость у высших тероморф имеет сложное внут-
реннее строение и вырезку (recessus alae) на верх-
непереднем крае, но у разных групп заметно раз-
личается по форме. Эта изменчивость структуры
заставляет предполагать ее активное функциони-
рование. Эволюционная судьба полости у высших
цинодонтов, процесс превращения ее в слуховой
аппарат млекопитающих, детально изучена [de
Beer, 1937; Olson, 1944; Parrington, 1967; Allin, 1975;
Татаринов, 1971,1976]; наиболее существенные из
последних работ - [Crompton, Jenkins, 1979;
Kermack, Mussett, 1983; Luo, Crompton, 1994]).
Можно полагать, что полость связана с первичным,
пусть пока не ясным по функционированию (мо-
жет быть, резонаторным: см. [Allin, 1986]), аппа-
ратом звукопроведения у высших тероморф. Здесь
мог располагаться тканевый мешок, выстилавший
полость соответственно форме ангулярного лепе-
стка с его волнами [Ивахненко, 2003]. Тканевый
мешок отверстием открывался косо вверх и назад,
переходя в трубку наружного слухового прохода.
Безусловно, у предков группы должна была быть
полость в данном месте, преформировавшая пери-
ангулярную. Именно в этом месте у большинства
лабиринтодонтов (и батрахоморф, и антракозавро-
морф) проходит упоминавшийся желоб инфраден-
тального дивертикула нижнечелюстной линии сей-
смосенсорной системы, точно в нужном месте
сверху сзади и вперед вниз. Можно предположить,
что именно инфрадентальный дивертикул у при-
митивных тероморф дал начало периангулярной
полости, подобно тому как произошло это с пре-
оперкулярным дивертикулом у батрахоморф и па-
рарептилий.
Суммируя изложенное, для «рептилийного»
морфофизиологического уровня можно довольно
уверенно говорить об определенных филетических
стволах. Основными стволами, рассматриваемыми
в монографии в ранге подклассов, могли быть сле-
дующие;
1.	Синпарейальные ангуститабуляры - Pararep-
tilia (рис. 3, а). Возможно, сборная по происхожде-
нию группа потомков примитивных Seymouria-
morpha с хорошо развитой синпарейальностыо, то
есть с широким флангом чешуйчатой кости, под-
стилающим надвисочную область. Такая конструк-
ция в эволюции не допускает развития настояще-
го височного окна по рудиментарной щели между
щекой и крышей. Эти потомки дискозаврискомор-
фных лабиринтодонтов сохраняют вырезку на за-
тылочном фланге чешуйчатой кости, использую-
щуюся в эволюции в качестве основы для форми-
рования тимпанальной полости среднего уха;
2.	Апопарейальные ангуститабуляры со стегаль-
ной крышей черепа, иногда с развитым субапсид-
ным окном - Captorhinomorpha (рис. 3, б). Эта
группа, вероятно, также сборная по происхожде-
нию, может объединять примитивных неотеников,
потерявших водную стадию. В этом случае они
рано утрачивают сейсмосенсорную систему, не со-
храняют каких-либо унаследованных полостей,
обрамленных костными структурами, а ушной ап-
парат сохраняет примитивное строение, без тим-
панальной полости;
3.	Апопарейальные ангуститабуляры с един-
ственным синапсидным окном - Ophiacomorpha
(рис. 3, в). Морфологически возможные потомки
Captorhinomorpha, но с височным окном синапсид-
ного типа, под каудальным отростком заглазнич-
ной кости. У высших групп (Caseidae, Varanopidae)
начинает формироваться тимпанальная полость
среднего уха, путем развития специального заты-
лочного фланга на парокципитальном отростке
заднеушной кости, отодвигающего назад стернок-
лейдомастоидную мускулатуру;
4.	Апопарейальные ангуститабуляры с синап-
сидным окном и субапсидной вырезкой, разделя-
ющей скуловую и квадратно-скуловую кости, -
Theromorpha (рис. 3, г). Особый путь развития
группы подтверждается наличием периангулярной
полости на угловой кости нижней челюсти, в эво-
люции формирующей тимпанальную полость
среднего уха;
5.	Апопарейальные ангуститабуляры с пара-
псидным верхним окном. Здесь традиционно вы-
деляют несколько крупных таксонов. Группа, воз-
можно, сборная по происхождению, и филогене-
тические отношения внутри нее пока неясны.
Synaptosauria (рис. 3, д) обладают только одним
парапсидным окном, а функциональный аналог
нижнего окна, развивающийся у некоторых выс-
ших форм, явно образуется путем изгибания вверх
нижнего края черепа. Ichthyopterigia также имеют
одно парапсидное окно, и у них так же наблюдает-
ся образование функционального аналога нижне-
го окна у ряда высших форм путем изгибания вверх
нижнего края черепа. Видимо, эта группа тесно
связана по происхождению с Synaptosauria, но
представлена очень высокоспециализированными
водными формами и традиционно рассматривает-
ся как особый подкласс;
6.	Группы с двумя окнами обычно объединяют-
ся под названием Diapsida. Здесь часто выделяют
два крупных таксона - Lepidosauromorpha и
Archosauromorpha (рис. 3, е). Первая группа имеет
открытое снизу нижнее окно, и пока точно не ус-
тановлено, является он результатом редукции ниж-
ней дуги или представляет собой субапсидную
вырезку. Вторая группа сохраняет оба окна - па-
рапсидное верхнее и явно синапсидное нижнее. О
независимом формировании этих двух таксонов
могут свидетельствовать различные пути форми-
42
Рис. 3. Схемы исходных архетипов структур темпоральной области черепа: а - Parareptilia; б -
Captorhinomorpha; в - Ophiacomorpha; г - Theromorpha; д - Synaptosauria; е - Archosauromorpha. Обозначе-
ния: с - каудальный отросток postorbitale; F - frontale; Ju - jugale; orb - орбита; p - парапсидное окно; P -
parietale; Po - postorbitale; Qj - quadratojugale; s - синапсидное окно; sb - субапсидная вырезка; Sq -
squamosum; St - supratemporale; черный овал - исходная позиция субапсидного окна или вырезки; пункти-
ром показано исходное положение медиодорсального фланга squamosum, подстилающего крышу черепа
рования тимпанальной полости среднего уха: из-
гибанием вперед квадратной кости у Lepidosauro-
morpha и развитием затылочного фланга на парок-
ципитальном отростке заднеушной кости (как у
Ophiacomorpha) у Archosauromorpha.
Разумеется, принимаемая система весьма ус-
ловна. Синпарейальность парарептилий является
апоморфией по отношению к апопарейальности, и
ее могли достигать разные стволы. Пока неясны
филогенетические соотношения между синапто-
заврами и диапсидными группами, как и соотно-
шения внутри диапсид. Однако такая система
представляется довольно удобной для системати-
ческой организации описываемого ниже материала.
43
Литература
Берг Л.С. Пинеальное отверстие у Palaeoniscidae
// Докл. АН СССР. 1939. Т. 24, №7. С. 635-637.
Воробьева Э.И. Особенности формирования
признаков тетраподной организации кистеперых
рыб // Палеонтол. журн. 1974. №2. С. 110-116.
Воробьева Э.И. Морфология и особенности эво-
люции кистеперых рыб. Труды Палеонтол. ин-та
АН СССР. Т. 163. М.: Наука, 1977. 239 с.
Воробьева Э.И. Подкласс Crossopterygii. Кисте-
перые / В кн.: Ископаемые позвоночные России и
сопредельных стран. Бесчелюстные и древние ры-
бы / Ред. Л.И. Новицкая. М.: ГЕОС, 2004. С. 272-372.
Ивахненко М.Ф. Дискозавриски из перми Таджи-
кистана // Палеонтол. журн., 1981. №1. С. 114-127.
Ивахненко М.Ф. Проблема гомологии некото-
рых костей крыши черепа низших тетрапод //
Журн. Общ. биол. 1984. Т. 45. №1. С. 143-151.
Ивахненко М.Ф. Пермские парарептилии СССР.
Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 223. М.:
Наука, 1987.159 с.
Ивахненко М.Ф. Ангулярная область нижней
челюсти примитивных терапсид // Палеонтол.
журн. 2003. №3. С. 65-70.
Конжукова Е.Д. Пермские и триасовые лабирин-
тодонты Поволжья и Приуралья / В кн.: Матери-
алы по пермским и триасовым наземным позвоноч-
ным СССР / ред. И.А. Ефремов. Труды Палеонтол.
ин-та АН СССР. Т. 49. М.: Изд-во АН СССР, 1955.
С. 5-88.
Кузнецов В.В., Ивахненко М.Ф. Дискозаврисци-
ды из верхнего палеозоя Южного Казахстана //
Палеонтол. журн. 1981. №3. С. 102-110.
Сергеев А.М. Эволюция эмбриональных приспо-
соблений рептилий. М.: Сов. геол., 1943. 203 с.
Татаринов Л.П. Эволюция звукопроводящего
аппарата низших наземных позвоночных и проис-
хождение пресмыкающихся // Зоол. журн. 1958. Т.
37. Вып. 1. С. 57-74.
Татаринов Л.П. Способ функционирования зву-
копроводящего аппарата лабиринтодонтов // Па-
леонтол. журн. 1962. №4. С. 21-30.
Татаринов Л.П. К морфологии и систематике
северодвинских цинодонтов / В кн.: Современные
проблемы палеонтологии / Ред. Д.В. Обручев, В.Н.
Шиманский. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т
130. М.: Наука, 1971. С. 114-142.
Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция
териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.:
Наука, 1976. 258 с.
Шишкин М.А. Морфология древних земновод-
ных и проблемы эволюции низших тетрапод. Тру-
ды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 137. М.: Наука,
1973. 257 с.
Шмальгаузен И.И. О гомологизации костей
крыши черепа рыб и наземных позвоночных //
Зоол. журн. 1950. Т. 29. Вып. 2. С. 176-186.
Allin E.F. Evolution of the mammalian middle ear
//J. Morphol. 1975. Vol. 147. P. 403-437.
Allin E.F. The auditory apparatus of advanced
mammal-like reptiles and early mammals / In: The
ecology and biology of mammal-like reptiles / Eds.
N.III Hotton, P.McLean, T.Roth, E.Roth. Washing-
ton: Smithsonian Inst. Press, 1986. P. 283-294.
Barghusen H.R. The origin of the mammalian jaw
apparatus / In: Morphology of the maxillo-mandibular
apparatus / Ed. G.H. Schumacher. Leipzig: VEB G.
Thieme, 1972. P. 26-32.
Barghusen H.R. The adductor jaw musculature of
Dimetrodon (Reptilia, Pelycosauria) // J. Paleontol.
1973. Vol. 47. N 5. P. 823-834.
Barry Т.Н. On the variable occurence of the tympa-
num in recent and fossil tetrapods // South African J.
Sci. 1963. Vol. 59. N 5. P. 160-175.
Barry Т.Н. Sound conduction in the fossil anomo-
dont Lystrosaurus // Ann. South African Mus. 1968.
Vol. 50. Ptll.P. 275-281.
Berman D.S. Origin and early evolution of the amni-
ote occipit //J. Paleontol. 2000. Vol. 74. N 5. P. 938-956.
Bolt J.R. Lissamphibian origins: possible protolis-
samphibian from the Lower Permian of Oklahoma //
Science. 1969. Vol. 166. N 3907. P. 888-891.
Bolt J.R. Evolution of the amphibian tympanic ear
and the origin of frogs // Biol. J. Linnean Soc. 1985.
Vol. 24. P. 83-99.
Borgen J. Homologizations of skull roofing bones
between tetrapods and osteolepiform fishes // Pa-
laeontology. 1983. Vol. 26. P. 735-753.
Boy J.A. Die Tetrapodenfauna (Amphibia, Repti-
lia) des saarpfalzischen Rotliegenden (Unter-Perm;
SW-Deutschland). 1. Branchiosaurus // Mainzer
Geowissenschaft. Mitteil., 1978. N 7. S. 27-76.
Broili F. Uber die Hautdekung der Archegosauridae
und Actinodontidae // Z. Deutsch. Geol. Gesselschaft.
1927. Bd79. S. 375-384.
Carroll R.L. Problems of the origin of reptiles // Biol.
Rev. Cambr. Philosoph. Soc. 1969. Vol. 44. P. 393-431.
Carroll R.L. Quantative aspects of the amphibian-
reptilian transition // Forma et Functio. 1970. N 3.
P. 165-178.
Carroll R.L. The origin of reptiles / In: Origin of
the higher Groups of Tetrapods / Eds. H.-P. Schultze,
L.Trueb. N. Y.: Cornell Univ. Press, 1991. P. 331-353.
44
Carroll R.L. The primary radiation of terrestrial
vertebrates // Ann. Rev. Earth Planetar Sci. 1992. N 20.
P. 45-84.
Carroll R.L. The origin and early radiation of ter-
restrial vertebrates //J. Paleontol. 2001. Vol. 75. N 6.
P. 1202-1213.
Colbert E.H. Scales in the Permian amphibian Trime-
rorhachis//Amer. Mus. Novitates. 1955. N 1740. P. 1-17.
Cox C.B. On the anatomy of a new dicynodont ge-
nus with evidence of the position of the tympanum //
Proc. Zool. Soc. London. Ser. B. 1959. Vol. 132. N 3.
P. 321-367.
Cox C.B. Cutaneous respiration and the origin of
the modern Amphibia // Proc. Zool. Soc. London.
1967. Vol. 178. N l.P. 37-47.
Crompton A.W. The cranial morphology of a new
genus and species of Ictidosaurian // Proc. Zool. Soc.
London. Ser. B. 1958. Vol. 130. №2. P. 183-216.
Crompton A.W., Jenkins F.A. Origin of mammals /
In: Mesozoic mammals. The first two-thirds of mam-
malian history / Eds. J.A. Lillegraven, Z.Kielan-Jawo-
rowska, W.A. Clemens. Berkley: Univ. California
Press, 1979. P. 59-73.
Daeschler E.B., Shubin N.H., Jenkins F.A. A Devo-
nian tetrapod-like fish and the evolution of the tetra-
pod body plan // Nature. 2006. Vol. 440/6. N 7085.
P. 757-763.
Beer G.R. de. The development of the Vertebrate
skull. London: Oxford Univ. Press, 1937. 552 p.
Mar R. de, Barghusen H.R. Mechanics and the evo-
lution of the synapsid jaw // Evolution. 1972. Vol. 26.
P. 622-637.
Eaton Т.Н. A Captorhinomorph predators and its
prey (Cotylosauria) // Amer. Mus. Novitates. 1964.
N2169. P. 1-3.
Elinson R.P. Egg evolution. In: Complex organismal
functions: integration and evolution in vertebrates /
Eds. D.B. Wake, G.Roth. Chichester: Jh. Wilby and
Sons Ltd, 1989. P. 251-262.
Ewer R.F. The anatomy of the thecodont reptile
Euparkeria capensis Broom // Philosoph. Transact.
Royal Soc. London, Ser. B. 1965. Vol. 248. P. 379-435.
Frolich L.M. The role of the skin in the origin of
amniotes: permeability barrier, protective covering
and mechanical support / In: Amniote origins. Comp-
leting the transition to Land / Eds. S.S. Sumida, K.L.
Martin. N. Y.: Acad. Press, 1977. P. 327-352.
Gans C. Respiration in early tetrapods. The frog is a
red herring // Evolution. 1970. Vol. 24. N 4. P. 723-734.
Gans C., Jongh H. J. de, Farber J. Bullfrog (Rana
catesbeiana) ventilation: how does the frog breathe //
Science. 1969. Vol. 163. P. 1223-1225.
Gardiner B.C. Tetrapod classification // Zool. J.
Linnean Soc. London. 1982. Vol. 74. P. 207-232.
Gauthier J., Kluge A.G., Rowe T. The early evolu-
tion of the amniota / In: Phylogeny and classification
of the tetrapods, Vol. I. Amphibians, Reptiles, Birds /
Ed. M.J. Benton. Oxford: Clarendon Press, 1988a.
P. 103-155.
Gauthier J., Kluge A.G., Rowe T. Amniote phyloge-
ny and the importance of fossils // Cladistics, 1988b.
N4. P. 105-209.
Goodrich E.S. On the classification of the Reptilia
// Proc. Royal Soc. London. 1916. Vol. 89. P. 261-276.
Gow C.L. The morphology and relationships of
Youngina capensis Broom and Prolacerta broomi Par-
rington // Paleontol. Africana. 1975. Vol. 18. P. 89-131.
Gregory W.K., Raven H.C. Studies on the origin
and early evolution of paired fins and limbs // Ann.
New York Acad. Sci. 1941. Vol. 42. Art. 3. P. 273-360.
Heaton M.J. Cranial anatomy of primitive captorhi-
nids reptiles from the Late Pennsylvanian and Early
Permian Oklahoma and Texas // Oklahoma Geol.
Surv. Bull., 1979. Vol. 127. P. 1-84.
Heaton M.J. The Cotylosauria: a reconsideration of
a group of archaic tetrapods / In: The terrestrial
environment and the origin of land vertebrates / Ed.
A.L. Panchen. Systematic Association, spec. Vol. 15.
L.: Acad. Press, 1980. P. 497-551.
Holmes R. The skull and axial skeleton of the Lo-
wer Permian anthracosaurid amphibian Archeria cras-
sidisca Cope // Palaeontographica. 1989. Abt. A. Bd
207. Lfg4-6. S. 161-206.
Hopson J.A. The origins of the mammalian middle
ear // Amer. Zool. 1966. Vol. 6. P. 437-450.
Hotton III.N. The pelycosaur tympanum and early
evolution of the middle ear // Evolution. 1959.
Vol. 13. NLP. 99-121.
Ivakhnenko M.F. Principles of the classification of
the lower tetrapods / In: Abstracts of the First World
Congress of Herpetology. Canterbury: Univ. Kent
Press. 1989. P. 150.
Ivakhnenko M.F. Eotherapsids from the East Euro-
pean placket (Late Permian) // Paleontol. J. 2003.
Vol. 37. Suppl. 4. P. 339-365.
Ivakhnenko M.F. Morphology of the Gorgonopidae
(Eotherapsida) and tetrapod communities in the Late
Paleozoic // Paleontol. J. 2005. Vol. 39. Suppl. 4.
P. 393-511.
Jarvik E. On the structure of the snout of crosso-
pterygians and lower gnathostomes in general // Zoo-
lic Bidrag Uppsala. 1942. Vol. 21. P. 235-675.
Jarvik E. The homologies of frontal and parietal bo-
nes in fishes and tetrapods. Paris: CNRS, 1967. N 163.
P. 181-213.
Kemp T.S. On the functional morphology of the
gorgonopsid skull // Philosoph. Transact. Royal Soc.
London. Ser. B. 1969. Vol. 256. N 801. P. 1-83.
Kemp T.S. The jaw articulation and musculature of
the whaitsiid Therocephalia / In: Studies in vertebrate
evolution / Eds. K.A. Joysey, T.S. Kemp. Edinburgh:
Oliver and Boyd, 1972. P. 213-230.
45
Kemp T.S. Mammal-like reptiles and the origin of
mammals. London: Acad. Press, 1982. 248 p.
Kermack K.A., Mussett F. The ear in the mammal-
like reptiles and early mammals // Acta Palaeontol.
Polonica. 1983. Vol. 23. N 1-2. P. 147-158.
Klembara J. A new embolomerous amphibian (An-
thracosauria) from the Upper Carboniferous of Flo-
rence, Nova Scotia // J. Vertebr. Paleontol. 1985.
Vol. 5. N4. P. 293-302.
Kuhn-Schnyder E. Wege der Reptiliensystemstik
// Palaontol. Z. 1963. Vol. 37. N 1-2. S. 61-87.
Kuhn-Schnyder E. Sind die Reptilien stammesge-
schichtlich eine Einheit? // Umschau Wissenschaft und
Technik, Frankfurt am Mein. 1965. H. 5. S. 149-154.
Laurin M., Reisz R.R. A reevaluation of early amni-
ote phylogeny // Zool. J. Linnean Soc. London. 1995.
Vol. ИЗ. P. 165-223.
Lee M.Y.S., Spencer P. Crown-clades, key charac-
ters and taxonomic stability: When is an amniote not
an amniote? / In: Amniote origins. Completing the
transition to land / Eds. S.S. Sumida, K.L. Martin.
N.Y.: Acad. Press, 1977. P. 61-84.
Lombard R.E., Bolt J.R. A new primitive tetrapod,
Whatcheeria detae, from the Lower Carboniferous of
Jowa // Paleontology. 1995. Vol. 38. Pt 3. P. 471-494.
Lombard R.E., Sumida S.S. Recent progress in un-
derstanding early tetrapods // Amer. Zool. 1992. N32.
P. 609-622.
Lukett W.P. Ontogeny of amniote membrans and
their application to phylogeny / In: Major patterns in
Vertebrate Evolution / Eds. M.K. Hecht, P.C. Googy,
B.M. Hecht. N. Y: Plenum Press, 1977. P. 439-516.
Luo Zh., Crompton A. W. Transformation of the
Quadrate (Incus) trough the transition from non-
mammalian cynodonts to mammals // J. Verterteb.
Paleontol. 1994. Vol. 14. N 3. P. 341-374.
Maier W. Phylogeny and ontogeny of mammalian
middle ear structures // Netherland J. Zool. 1990. N 40.
P. 35-75.
Martin K.L., Nagy K.A. Water balance and the
physiology of the amphibian to amniote transition /
In: Amniote origins. Completing the transition to
Land / Eds. S.S. Sumida, K.L. Martin. N. Y.: Acad.
Press, 1977. P. 399-423.
Modesto S.P. The skull of the herbivorous synapsid
Edaphosaurus boanerges from the lower Permian of
Texas // Paleontology. 1995. Vol. 38. Pt 1. P. 213-239.
Olson E.C. Origin of mammals based upon cranial
morphology of the therapsid suborders // Geol. Soc.
Amer. Special papers. 1944. N 55. 136 p.
Olson E.C. Relationships of Diadectes // Fieldiana:
Geology. 1966a. Vol. 14. N 10. P. 199-227.
Olson E.C. The middle ear - morphological types in
amphibian and reptiles // Amer. Zool. 1966b. N 6.
P. 309-419.
Olson E.C. The Habitat: Climatic change and its
influence on Life and Habitat // Biol. Nutr. 1972.
Vol. 18. P. 267-305.
Olson E.C. Permo-Carboniferous paleoecology
and morphotypic series // Amer. Zool. 1975. N 15.
P. 371-389.
Olson E.C. The exploitation of land by early tetra-
pods / In: Morphology and biology of reptiles / Eds.
A.A. Bellairs, C.B. Cox. London, New York: Acad.
Press, 1976. P. 1-30.
Packard M.J., Seymour R.S. Evolution of the amni-
ote egg / In: Amniote origins. Completing the transi-
tion to Land / Eds. S.S. Sumida, K.L. Martin. New
York: Acad. Press, 1977. P. 265-290.
Palmer R.W. Note on the lower jaw and ear ossicles
of a foetal Perameles // Anatom. Anzeiger. 1913. Bd
43. S. 510-515.
Panchen A.L. The cranial anatomy of two Coal
Measure anthracosaurs // Philosoph. Transact. Royal
Soc. London. Ser. B. 1964. Vol. 247. N742. P. 593-637.
Panchen A.L. The axial skeleton of Eogyrinus
attheyi // Proc. Zool. Soc. London. Ser. B. 1966.
Vol. 150. P. 149-220.
Panchen A.L. The interrelationships of the earlest
tetrapods / In: Studies in vertebrate evolution / Eds.
K.A. Joysey, T.S. Kemp. London: Olives & Boyd,
1972. P. 65-87.
Panchen A.L., Smithson T.R. Character diagnosis,
fossils and origin of tetrapods // Biol. Rev. 1987. N 62.
P. 341-438.
Parrington F.R. Remarks on an theory of the
evolution of the tetrapods middle ear // J. Laringol.
and Otolo. 1949. Vol. 63 P. 580-595.
Parrington F.R. On the cranial anatomy of some
gorgonopsids and the synapsid middle ear // Proc.
Zool. Soc. London. Ser. B. 1955. Vol. 125. Nl. P. 1-40.
Parrington F.R. The origin of mammals // Adv. Sci.
1967. Vol. 24. P. 165-173.
Parsons Th.S., Williams E.E. The teeth of amphibia
and their relation to amphibian phylogeny // J. Mor-
phol. 1962. Vol. 110. N 3. P. 375-383.
Parsons Th.S., Williams E.E. The relationships of the
modern amphibia a re-examination // Quarterly Rev.
Biol. 1963. Vol. 38. N 1. P. 26-53.
Reisz R.R., Heaton MJ. Origin of mammal-like
reptiles // Nature. 1980. Vol. 288. N 5787. P. 193.
Romer A.S. Review of Save-Soderbergh: on the
dermal bones of the head in labyrinthodont Stegoce-
phalians and primitive reptilia // J. Geology. 1936.
N 44. P. 1-3.
Romer A.S. Osteology of the reptiles. Chicago:
Univ. Press, 1956a. 772 p.
Romer A.S. The early evolution of land vertebrates
// Proc. Amer. Philosoph. Soc. 1956b. Vol. 100. N 3.
P. 157-168.
46
Romer A.S. Origin of the amniote egg // Sci.
Monthly. 1957. Vol. 85. N 2. P. 57-63.
Romer A.S. Diadectes an amphibian? // Copeia.
1964. N 4. P. 718.
Romer A.S. Early reptilian evolution re-viewed //
Evolution. 1966. Vol. 21. P. 821-829.
Romer A.S. Major steps in vertebrate evolution //
Science. 1967. Vol'. 158. N 3809. P. 1629-1637.
Romer A.S. Skin breathing - primary or secondary?
// Respir. Physiol. 1972. N 14. P. 183-192.
Romer A.S. Aquatic adaptation in reptiles - prima-
ry or secondary? // Ann. South African Mus. 1974.
Vol. 64. P. 221-230.
Romer A.S., Price L. Review of the Pelycosauria //
Spec. Papers Geol. Soc. Amer. 1940. N 28. 538 p.
Romer A.S., Witter R.V. The skin of the rhachito-
mous amphibian Eryops // Amer. J. Sci. 1941. Vol. 239.
P. 822-824.
Save-Soderbergh G. Preliminary note on Devonian
stegocephalians from East Greenland. Kobenhavn:
Medd. Gronland, 1932. T. 94. N 7. 107 p.
Save-Soderbergh G. Some points of view concer-
ning the evolution of the vertebrates, and the classifi-
cation of this group // Arkiv Zool. Ser. A. 1934. Bd 26.
S. 1-20.
Save-Soderbergh G. On the morphology of triassic
stegocephalians from Spitzbergen and the interpret-
tation of the endocranium in the Labyrinthodontia.
Kunglinga Svenska Vetenskapsakademiens Handlun-
gar. 1936. Vol. 16. N 7. 181 p.
Schultze H.-P. Folded teeth and the monophyletic
origin of tetrapods // Amer. Mus. Novitates. 1970.
2408. P. 1-10.
Schultze H.-P. Comparison of hypotheses on the
relationships of sarcopterygians // System. Biol. 1994.
Vol. 43. N 2. P. 155-173.
Smithson T.R., Thomson K.S. The hyomandibular of
Eusthenopteron foordi Whiteaves (Pisces: Crossopte-
rygii) and the early evolution of the tetrapod stapes //
Zool. J. Linnean Soc. 1982. Vol. 74. Pt 1. P. 93-103.
Stewart J.R. Morphology and evolution of the egg
of oviparous amniotes / In: Amniote origins. Comple-
ting the transition to Land / Eds. S.S. Sumida, K.L.
Martin. N. Y.: Acad. Press, 1977. P. 291-326.
Sushkin P.P. On the modification of the mandibular
and hyond arches and their relations to the braincase
in the early tetrapods // Palaontol. Z. 1927. Bd 8. N4.
S. 263-321.
Thomson K.S. Intracranial kinetism movement in
the coelacanth Latimeria chalumnae Smith (Osteich-
thyes, Crossopterygii) // Postilia Peabody Mus. 1970.
N 149. P. 1-12.
Tumarkin A. On the evolution of the auditory
conducting apparatus: a new theory based on functio-
nal consideration // Evolution. 1955. Vol. 9. P. 221-243.
Watson D.M.S. The Deinocephalia, an order of
mammal-like reptiles // Proc. Zool. Soc. London.
1914. Vol. 3. Pt 2. P. 749-786.
Watson D.M.S. Dicynodon and its allies // Proc.
Zool. Soc. London. 1948. Vol. 118. Pt 3. P. 823-877.
Watson D.M.S. Palaeontology and modern biology.
New Haven, 1951.216 р.
Watson D.M.S. The evolution of the mammalian
ear // Evolution. 1953. Vol. 7. N 2. P. 159-177.
Watson D.M.S. On Bolosaurus and the origin and
classification of reptiles // Bull. Mus. Comparative
Zool. Harvard College. 1954. Vol. 114. N 2. P. 37-89.
Watson D.M.S. On Millerosaurus and the early history
of the sauropsid reptiles // Philosoph. Transact. Royal
Soc. London. Ser. B. 1957. Vol. 240. N 673. P. 325-400.
Westoil T.S. Ancestry of the tetrapods // Nature.
1938. N 141. P. 127.
Westoll T.S. The origin of the tetrapods // Biol.
Rev. 1943. Vol. 18. N 2. P. 78-98.
Westoil T.S. The mammalian middle ear // Nature.
1945. Vol. 155. P. 114.
47
Подкласс Parareptilia
М.Ф. Ивахненко
Принципы выделения и систематики. Впервые
таксон Parareptilia ввел Э.Олсон [Olson, 1947],
объединив под этим названием всех ангуститабу-
лярных завропсидных (то есть имеющих постквад-
ратную ушную вырезку) анапсид - сеймуриаморф,
диадектоморфных котилозавров, черепах. В пос-
ледующей ревизии [Ивахненко, 1987] был прак-
тически сохранен тот же объем таксона, рассмат-
ривавшегося в качестве особого класса «рептили-
оформных» тетрапод. Такой ранг таксона парареп-
тилий вызван включением в их состав сеймуриа-
морф, безусловно имевших водную личиночную
стадию, но формально являющихся ангуститабу-
лярными завропсидами. Разумеется, при этом
сложно было сохранить положение парарептилий
внутри класса Reptilia. Однако в действительнос-
ти проблема еще далека от однозначного решения,
и в настоящей работе Seymouriamorpha отделена
от остальных групп по единственно значимой, по
нашему мнению, морфологической черте - сохра-
нению костей затеменного ряда, заднетеменных и
таблитчатых. Редукция их у парарептилий может
быть связана с развитием суправертебральной
шейной мускулатуры и усилением подвижности
головы, что необходимо при облигатном питании
на суше, и отвечает амфибиотическому, по край-
ней мере, образу жизни. В результате ранг пара-
рептилий в настоящей работе снижен и соответ-
ственно должны быть понижены ранги составля-
ющих группу таксонов. В предыдущей ревизии
[Ивахненко, 1987] парарептилии разделены на два
подкласса - Batrachosauria и Diadectosauria. Пер-
вый объединял сеймуриаморф (дискозаврисцид и
их ближайших производных) и проколофонов,
второй - никтеролетероморф (никтеролетерид,
диадектов и парейазавров) и черепах. Теперь ран-
ги обеих групп снижены до надотрядных. В связи
с отделением сеймуриаморф первый таксон, при-
нимает название Procolophonomorpha.
Пере изучение диадекта в настоящее время зас-
тавляет рассматривать его как производное кап-
ториноморфного ствола. Изучение восточноевро-
пейских болозавров [Ивахненко, Твердохлебова,
1987] выявило существенное сходство между ди-
адектом, болозаврами и капториноморфами в це-
лом (строение таблитчатой кости, затылочной,
базикраниальной и базитемпоральной областей,
неба). Слабое соединение крыши черепа и щеки
маскируется у диадекта резким утолщением кос-
тей и зарастанием остеодермами, что внешне си-
мулирует конструкцию парарептилий. Поэтому
второй таксон принимает название Chelonia-
morpha. Включение в состав парарептилий Mille-
rettidae [Laurin, Reisz, 1995], по нашему мнению,
обосновано слабо.
Основная исходная особенность синдрома па-
рарептилий - синпарейальная конструкция темпо-
ральной области черепа, при которой невозможно
появление настоящего верхнего височного окна.
Функциональные аналоги верхних височных окон
формируются либо удлинением орбиты назад (ор-
битотемпоральное окно высших проколофонов),
либо продвижением задневисочного отверстия
вперед (высшие группы черепах). Следует разли-
чать стегальную конструкцию черепа, не требую-
щую фенестрации и свойственную примитивным
группам, и анапсидную конструкцию высших групп,
когда отсутствие настоящих окон компенсируется
формированием функциональных аналогов.
Таким образом, парарептилии по строению че-
репа могут быть разделены на две группы -
Procolophonomorpha и Cheloniamorpha, в ранге
надотрядов. У Procolophonomorpha основным
опорным элементом черепа в темпоральном райо-
не является чешуйчатая кость (параквадратная:
[Gaupp, 1906]; преоперкулярная: [Лебедкина,
1979]) - покровная кость палатоквадратной обла-
сти. Покровная кость ушной области - надвисоч-
ная (чешуйчатая: [Gaupp, 1906; Лебедкина, 1979])
в значительной степени редуцирована, и у высших
проколофонов представлена лишь тонкой поверх-
ностной чешуйкой. Такая конструкция обозначе-
на [Ivakhnenko, 2003] как «параквадратобазаль-
ная». У Cheloniamorpha, напротив, основным опор-
ным элементом является надвисочная (чешуйча-
тая по Gaupp и Лебедкиной) кость ушной области,
тогда как чешуйчатая (параквадратная по Gaupp и
Лебедкиной) уже у парейазавров представлена
очень небольшим элементом, а у черепах (по край-
ней мере, на дефинитивной стадии онтогенеза)
редуцирована - «сквамозобазальная» конструк-
ция. Кроме того, для Procolophonomorpha харак-
48
терно наличие в той или иной степени развитой
субапсидной вырезки на стыке швов чешуйчатой,
скуловой и квадратно-скуловой костей.
Диагноз. Синпарейальные ангуститабуляры с
редуцированными костями затеменного ряда (таб-
литчатой и заднетеменной). Сохраняют стегаль-
ную конструкцию черепа (без височных окон) или
только с одним субапсидным окном; имеется по-
стквадратная ушная вырезка.
Состав. Надотряды Procolophonomorpha и Che-
loniamorpha.
Надотряд Procolophonomorpha
Диагноз. Синпарейальные ангуститабуляры с
параквадратобазальной конструкцией черепа.
Имеется субапсидная вырезка. Поверхность по-
кровных костей черепа иногда покрыта мелкими
бугорчатыми остеодермами, квадратно-скуловые
кости могут нести шипы и выросты.
Состав. Отряд Procolophonida.
Замечания. Из среднего триаса Западной Ев-
ропы род Sclerosaurus Н. von Meyer, 1857 (= Laby-
rinthodon Wiedersheim, 1878; Aristodesmus Seeley,
1900; возможно, Basileosaurus Wiedersheim, 1870)
описан как особое семейство Sclerosauridae Е von
Nopcsa, 1923. Sclerosaurus относят к парейазаврам
[von Huene, 1956] или к проколофонам [Ивахнен-
ко, 1979]. К сожалению, Sclerosauridae плохо изу-
чены: череп широкий, с шипами на квадратно-ску-
ловых и, возможно, скуловых костях; орбиты ма-
ленькие, округлые; по строению дифференциро-
ванных зубов напоминают проколофонов. Может
быть, являются представителями особого отряда
проколофономорф, без развитого орбитотемпо-
рального окна. Возможно, к этой группе близка и
Scoloparia Sues et Baird, 1998 из верхнего триаса
Канады (орбиты не удлинены, имеются остеодер-
мальные образования).
Отряд Procolophonida
Диагноз. Ушная вырезка широкая по всему зад-
нему краю чешуйчатой кости. Орбита более или
менее удлинена назад, образуя орбитотемпораль-
ное окно. Имеется субапсидная вырезка.
Состав. Подотряды Nyctiphruretia и
Procolophonia.
Подотряд Nyctiphruretia
Диагноз. Примитивные проколофоны с относи-
тельно широким черепом. Латеральное носовое
вдавление позади ноздри отсутствует. Челюстные
зубы не дифференцированы по форме, многочис-
ленны, обычно >30 в ветви челюсти. Ушная вырез-
ка небольшая. На небе обычно широкие полосы
мелких многочисленных зубов. Птеригоидные
фланги небольшие. Контакт скуловой и квадрат-
но-скуловой костей небольшой, кости снизу раз-
делены узкой субапсидной вырезкой.
Состав. Семейства Nyctiphruretidae Efremov,
1938; средняя пермь Восточной Европы; Owenet-
tidae Broom, 1939; поздняя пермь - ранний триас
Южной Африки и Мадагаскара.
Семейство Nyctiphruretidae Efremov, 1938
Nyctiphruretidae: [Ефремов, 1938, с. 775; Ивах-
ненко, 1979, с. 8; 1987, с. 48].
Nyctiphruretinae: [Romer, 1956, р. 488].
Owenettidae: [von Huene, 1956, S. 177 (partim)].
Типовой род - Nyctiphruretus Efremov, 1938.
Диагноз. Череп удлиненно-треугольный, у
взрослых экземпляров покрыт остеодермами. Неб-
ные зубы многорядные, есть ряды вдоль птериго-
идных флангов. Ушные вырезки очень полого уг-
лубленные, небольшие.
Состав. Род Nyctiphruretus Efremov, 1938; сред-
няя - ? поздняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Помещаемые иногда (см. [Ивахнен-
ко, 1979, 1987]) в это семейство позднепермские
Barasaurus Piveteau, 1955 и Owenetta Broom, 1939
здесь рассматриваются в составе особого семейства
Owenettidae Broom, 1939, переходного, возможно,
к настоящим проколофонам, так как имеют более
высокий в затылочной области череп; ушные вы-
резки сильнее заходят на латеральные поверхнос-
ти; скульптура покровных костей отсутствует; пте-
ригоидные фланги без зубов (?). Из нижней пер-
ми Оклахомы (Северная Америка) описаны [Bolt,
1980] нижние и верхние челюсти без названия, по
строению зубов и характерной форме верхнечелю-
стной кости напоминающие челюсти Nyctiphrure-
tus', не исключено, что представители группы име-
лись уже в ранней перми.
Род Nyctiphruretus Efremov, 1938
Nyctiphruretus: [Ефремов, 1938, с. 775; Efremov,
1940а, S. 413; Ивахненко, 1979, с. 9; 1987, с. 48].
Типовой вид - Nyctiphruretus acudens Efremov,
1938.
Диагноз. Крупные формы, орбитотемпораль-
ные окна большие, широкие. Челюстные зубы с
трансверсально расширенными основаниями.
Видовой состав. N. acudens Efremov, 1938: сред-
няя пермь Восточной Европы; N. optabilis Bulanov,
2002; поздняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Nyctiphruretus как типовой род но-
вого подсемейства, без выделения вида, описан
И.А. Ефремовым [1937а]. Валидное описание рода
и семейства сделано позднее [Ефремов, 1938].
49
Pmx
Рис. 1. Nyctiphruretus acudens Efremov, 1938. Реконструкция черепа (по голотипу ПИН, №158/5, экз. ПИН,
№162/1): а - сверху, б - снизу, в - сбоку; местонахождения Киселиха и Глядная Щелья, Мезенский р-н, Ар-
хангельская обл., Россия; краснощельская свита, нерасчлененные верхнеказанский подъярус - уржумский
ярус, биармийский отдел (средняя пермь). Обозначения: Во - basioccipitale; fsub - fissura subapsida; Ju - jugale;
Op - opisthoticum; Pms - praemaxilla; Qj - quadratojugale; Qu - quadratum; Smx - septomaxillare
Nyctiphruretus acudens Efremov, 1938
Рис. 1; табл. I, фиг. 1, 2
Nyctiphruretus sine sp.: [Ефремов, 1937a, c. 128].
Nyctiphruretus acudens-. [Ефремов, 1938, c. 775,
фиг. 4; 1941, c. 100; Efremov, 1940a, S. 413, Abb. 5-
17; 1940b, S. 378; Olson, 1962, p. 21; Ивахненко,
1979, c. 10, рис. 1; 1987, c. 49, рис. 14; Ивахненко и
др., 1997, с. 15, табл. 33, рис. 1].
Голотип - ПИН, №158/5, череп (по первоопи-
санию; в работе [Efremov, 1940а] и вслед за ней
[Ивахненко, 1979] неверно указан скелет №158/4);
местонахождение Киселиха, Мезенский р-н, Архан-
гельская обл., Россия; краснощельская свита, нерас-
члененные верхнеказанский подъярус - уржумский
ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №158/4,6,7; 162/
29; 3586/79; 3717/33; 4541/23; 4659/1; 4660/9,14, ске-
леты и черепа.
Диагноз. Челюстные зубы с высокими, чуть рас-
ширенными коронками, овальными в основании.
Описание см. [Ивахненко, 1987, с. 49-51].
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения бассейна р. Ме-
зень, Архангельская обл., Россия: Усть-Вашка
(колл. ПИН, №4541), Лешуконский р-н; Глядная
Щелья (колл. ПИН, №162), Дорогая Гора (колл.
ПИН, №4660), Козьмогородское (колл. ПИН,
№4659), Усть-Няфта (колл. ПИН, №3717), Пеза-1
(колл. ПИН, №3586), Мезенский р-н.
Nyctiphruretus optabilis Bulanov, 2002
Рис. 2
N. optabilis-. [Буланов, 2002, с. 87].
Голотип - ПИН, №4544/4, часть зубной кости;
местонахождение Покровка, Грачевский р-н, Орен-
бургская обл., Россия; вятский горизонт, верхне-
50
Рис. 2. Nyctiphruretus
optabilis Bulanov, 2002. Левая
зубная кость, голотип ПИН,
№4544/4: а - снаружи, б -
изнутри [Буланов, 2002, рис.
4, а, б]; местонахождение
Покровка, Грачевский р-н,
Оренбургская обл., Россия;
вятский горизонт, верхне-
вятский подъярус, татарс-
кий отдел (верхняя пермь)
вятский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Челюстные зубы узкие, почти цилин-
дрические, с маленькими коронками и слегка заг-
нутыми назад вершинками. Описание см. [Була-
нов, 2002, с. 87].
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Возможно, челюсть принадлежит
примитивному проколофону сем. Owenettidae
Broom, 1939. Проколофоны этого семейства также
имеют многочисленные челюстные зубы, однако
строение их неизвестно.
Подотряд Procolophonia
Диагноз. Череп высокий, покровные кости
обычно не скульптированные. Хорошо развито
латеральное носовое вдавление позади ноздри.
Ушная вырезка большая, латеральная. Челюстные
зубы немногочисленные, <20 в челюсти. Небные
зубы расположены не более двух в ряд, обычно
однорядные, птеригоидные фланги без зубов, рез-
ко опущены вниз. Скуловая и квадратно-скуловая
кости у примитивных форм широко контактиру-
ют над пологой субапсидной вырезкой.
Состав. Семейства Spondylolestidae Ivachnenko,
1979; поздняя пермь - ранний триас Южной Аф-
рики и Восточной Европы; Procolophonidae Seeley,
1888; триас всех материков; Leptopleuronidae
Ivachnenko, 1979; триас Северной Америки, Цент-
ральной Европы и Восточной Азии.
Замечания. Семейство Leptopleuronidae
Ivachnenko, 1979 не представлено в Восточной
Европе; отличается развитием длинных шипов на
костях щечного комплекса и малым числом (5-7)
сильно дифференцированных зубов в челюсти.
Семейство Spondylolestidae Ivachnenko,
1979
Spondylolestinae: [Ивахненко, 1979, с. И; 1987,
с. 52].
Типовой род - Spondylolestes Broom, 1937.
Диагноз. Орбиты удлинены назад относитель-
но слабо. Челюстные зубы простые, уплощенно-
конические или конические, не дифференцирова-
ны или очень слабо дифференцированы, их число
не менее 12-15 в верхней челюсти.
Состав. Роды Spondylolestes Broom, 1937; Proco-
lophonoides Ivachnenko, 1979; Coletta Gow, 2000;
ранний триас Южной Африки; Phaanthosaurus
Tchudinov et Vjuschkov, 1956; Contritosaurus Iva-
chnenko, 1974; ранний триас Восточной Европы;
Suchonosaurus Tverdochlebova et Ivachnenko; 1994,
поздняя пермь Восточной Европы; Kinelia Bulanov,
2002; средняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Microphon [Ивахненко, 1983], при
первоописании отнесенный к Procolophonia, пос-
ле детальной ревизии имеющегося материала [Бу-
ланов, 2000] оказался синонимом Raphanodon
Ivachnenko, 1987 и отнесен к Seymouriamorpha.
Род Suchonosaurus Tverdochlebova et
Ivachnenko, 1994
Suchonosaurus-. [Твердохлебова, Ивахненко,
1994, с. 124].
Типовой вид - Suchonosaurus minimus Tverdo-
chlebova et Ivachnenko, 1994.
Диагноз. Верхнечелюстные зубы (12) с не-
сколько уплощенными основаниями и загнутыми
назад вершинками, несущими неясную продоль-
ную струйчатость, по размеру плавно уменьшают-
ся кзади.
Видовой состав. S. minimus Tverdochlebova et
Ivachnenko, 1994; поздняя пермь Восточной Европы.
51
Рис. 3. Suchonosaurus minimus Tverdochlebova et
Ivachnenko, 1994. Правая верхнечелюстная кость (го-
лотип СГУ, №104В/1326): а - снаружи, б - изнутри
[Буланов, 2002, рис. 2, а, б]; местонахождение Сала-
рево, Великоустюжский р-н, Вологодская обл., Рос-
сия; саларевская свита, вятский горизонт, нижневят-
ский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
Suchonosaurus minimus Tverdochlebova et
Ivachnenko, 1994
Рис. 3
Suchonosaurus minimus: [Твердохлебова, Ивах-
ненко, 1994, с. 124, рис. 2, а, б; Ивахненко и др.,
1997, с. 16, табл. 33, рис. 3].
Голотип - СГУ, №104В/1326, верхнечелюстная
кость; местонахождение Саларево, Великоустюг-
ский р-н, Вологодская обл., Россия; саларевская
свита, вятский горизонт, нижневятский подъярус,
татарский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Твердохлебова, Ивахненко, 1994, с. 124-125].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Kinelia Bulanov, 2002
Kinelia: [Буланов, 2002, с. 88].
Типовой вид - Kinelia broomi Bulanov, 2002.
Диагноз. В зубной кости не менее 10 зубов с
продольно удлиненными основаниями, зубы за-
метно увеличиваются в размерах каудально [Бу-
ланов, 2002, с. 88].
Видовой состав. К. broomi Bulanov, 2002; сред-
няя пермь Восточной Европы.
Рис. 4. Kinelia broomi Bulanov, 2002. Часть зубной
кости (голотип ПИН, №4538/13): а - изнутри, б -
сверху [Буланов, 2002, рис. 3, а, б]; местонахождение
Воздвиженка, Асекеевский р-н, Оренбургская обл.,
Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биар-
мийский отдел (средняя пермь)
Kinelia broomi Bulanov, 2002
Рис. 4
Kinelia broomi: [Буланов, 2002, с. 88].
Голотип - ПИН, №4538/13, часть зубной кос-
ти; местонахождение Воздвиженка, Асекеевский
р-н, Оренбургская обл., Россия; уржумский гори-
зонт, уржумский ярус, биармийский отдел (сред-
няя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Буланов, 2002, с. 88].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Phaanthosaurus Tchudinov et Vjuschkov,
1956
Phaanthosaurus: [Чудинов, Выошков, 1956, с.
547; Ивахненко, 1979, с. 11].
Типовой вид - Phaanthosaurus ignatjevi
Tchudinov et Vjuschkov, 1956.
Диагноз. Череп широкий. Нижняя челюсть не-
высокая, несет 11 конических почти не дифферен-
цированных зубов с лингвально загнутыми вер-
шинками.
Видовой состав. Ph. ignatjevi Tchudinov et
Vjuschkov, 1956; ранний триас Восточной
Европы.
52
Рис. 5. Phaanthosaurus ignatjevi
Tchudinov et Vjuschkov, 1956. Правая
зубная кость (голотип ПИН, №1025/
1): а - снаружи, б - сверху, в - изнут-
ри [Ивахненко, 1979, рис. 17 б—г]; ме-
стонахождение Спасское-1, Ветлужс-
кий р-н, Нижегородская обл., Россия;
вохминский горизонт, индский ярус,
нижний триас
Phaanthosaurus ignatjevi Tchudinov et Vjuschkov, 1956
Рис. 5
Phaanthosaurus ignatjevi-. [Чудинов, Вьюшков,
1956, с. 547, рис. 2; Ивахненко, 1979, с. 11, рис. 17,
б-г; Ивахненко и др., 1997, с. 16, табл. 33, рис. 2].
Голотип - ПИН, №1025/1, зубная кость; мес-
тонахождение Спасское-1, Ветлужский р-н, Ниже-
городская обл., Россия; вохминский горизонт, ин-
дский ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1025/20, 21,
части нижних челюстей.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ивахненко, 1979, с. И].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Contritosaurus Ivachnenko, 1974
Contritosaurus; [Ивахненко, 1974, с. 70; 1979, с.
11-12].
Типовой вид - Contritosaurus simus Ivachnenko,
1974.
Диагноз. Череп округлый, высокий. Орбиты
умеренно удлиненные. Сошниковый ряд небных
зубов двойной, остальные ряды одинарные. В вер-
хней челюсти 12 зубов, в нижней 9-10. Последние
пять-шесть зубов более массивные, с поперечно
расширенными основаниями, конические.
Видовой состав. С. simus Ivachnenko, 1974; С.
convector Ivachnenko, 1974; ранний триас Восточ-
ной Европы.
Contritosaurus simus Ivachnenko, 1974
Рис. 6
Contritosaurussimus; [Ивахненко, 1974, с. 70, рис.
2; 1979, с. 13, рис. 2; Ивахненко и др., 1997, с. 16, табл.
34, рис. 2]. -
Голотип - ПИН, №3355/1, череп; местонахож-
дение Липово, Краснобаковский р-н, Нижегородс-
кая обл., Россия; вохминский горизонт, индский
ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1025/92, фраг-
мент черепа; экз. ПИН, №2890/5, часть черепа; экз.
ПИН, №3356/1, скелет.
Диагноз. Верхнечелюстные зубы направлены
вниз. Постдентальная часть нижней челюсти вы-
сокая, с широкой аддукторной ямой. Описание см.
[Ивахненко, 1974, с. 70-73].
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения Нижегородской
обл., Россия: Спасское-1 (колл. ПИН, №1025),
Ветлужский р-н; Касьяновцы (колл. ПИН,
№2890), Даровский р-н; Сарафаниха (колл. ПИН,
№3356), Краснобаковский р-н.
Contritosaurus convector I vachnenko, 1974
Рис. 7
Contritosaurus convector. [Ивахненко, 1974, с. 73,
рис. 4; 1979, с. 13; Ивахненко и др., 1997, с. 16, табл.
34, рис. 1].
Голотип - ПИН, №3357/1, часть нижней че-
люсти; местонахождение Красные Баки, Крас-
нобаковский р-н, Нижегородская обл., Россия;
вохминский горизонт, индский ярус, нижний
триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №3357/2, верх-
нечелюстная кость.
Диагноз. Верхнечелюстные зубы наклонены
слабо вперед. Постдентальная часть нижней челю-
сти низкая, с узкой аддукторной ямой. Описание
см. [Ивахненко, 1974, с. 73-74].
Распространение. Типовое местонахождение.
53
Рис. 6. Contritosaurus simus Ivachnenko, 1974. Реконструкция черепа (по голотипу ПИН, №3355/1): а -
сбоку, б - снизу [Ивахненко, 1979, рис. 2]; местонахождение Липово, Краснобаковский р-н, Нижегородская
обл., Россия; вохминский горизонт, индский ярус, нижний триас
Рис. 7. Contritosaurus convector Ivach-
nenko, 1974. Часть правой ветви нижней
челюсти (голотип ПИН, №3357/1): а-
сверху, б - изнутри [Ивахненко, 1974, рис. 4];
местонахождение Красные Баки, Красно-
баковский р-н, Нижегородская обл., Рос-
сия; вохминский горизонт, индский ярус,
нижний триас
Семейство Procolophonidae Seeley,
1888
Procolophonidae: [Seeley, 1888, p. 383].
Procolophoninae: [von Nopcsa, 1923, p. 30; Ивах-
ненко, 1979, c. 14].
Типовой род - Procolophon Owen, 1875.
Диагноз. Орбито-темпоральное окно большое.
Челюстные зубы резко дифференцированы по раз-
мерам и форме на заостренные передние квазирез-
цы и расширенные квазикоренные. Их число в вер-
хней челюсти -10. Квадратно-скуловые кости мо-
гут нести небольшой вырост, но шипы не развитые.
Состав. Роды Procolophon Owen, 1875; ранний
триас Южной Африки, Антарктиды, Южной Аме-
54
рики; Anomoiodon F. von Huene, 1939; ранний и
средний триас Западной Европы; Koiloskiosaurus Е
von Huene, 1911, ранний триас Западной Европы;
Microtheledon Broom, 1936; Thelegnathus Broom,
1905; Myocephalus Broom, 1936; ранний триас Юж-
ной Африки; Neoprocolophon Young, 1957; средний
триас Восточной Азии; Eumetabolodon Li, 1983;
Pentaedrusaurus Li, 1989; ранний триас Восточной
Азии; ? Candelaria Price, 1947; средний триас Юж-
ной Америки; Acadiella Sues et Baird, 1998; Haligonia
Sues et Baird, 1998; поздний триас Северной Аме-
рики; Tichvinskia Tchudinov et Vjuschkov, 1956;
Burtensia Ivachnenko; 1975; Orenburgia Ivachnenko,
1975; Samaria Novikov, 1991; Macrophon Ivachnenko,
1975; Timanophon Novikov, 199 Insulophon Novikov,
1992; Lestanshoria Novikov, 1991; ранний триас Во-
сточной Европы; Kapes Ivachnenko, 1975; ранний
и средний триас Восточной Европы.
Замечания. Не описанные пока находки извес-
тны из нижнего триаса Австралии. Scoloparia [Sues
et Baird, 1998], описанная из позднего триаса Ка-
нады [Sues, Baird, 1998], если вообще проколофон
(орбиты не удлинены, имеются остеодермальные
образования), скорее, ближе к Leptopleuronidae.
Род Tichvinskia Tchudinov et Vjuschkov, 1956
Tichvinskia. [Чудинов, Вьюшков, 1956, с. 548;
Ивахненко, 1979, с. 14].
Типовой вид - Tichvinskia vjatkensis Tchudinov
et Vjuschkov, 1956.
Диагноз. Череп удлиненно-треугольный, пред-
глазничная часть удлиненная и суженная. Все неб-
ные зубные ряды одинарные. В нижней челюсти
четыре квазирезца и пять квазикоренных. Квази-
резцы не наклонены вперед, передний не массив-
нее 2-го и 3-го. Квазикоренные чуть массивнее ква-
зирезцов, низкоконические, с относительно широ-
ким режущим гребнем; последний из них очень
маленький.
Видовой состав. Т. vjatkensis Tchudinov et
Vjuschkov, 1956; T.jugensis Vjuschkov et Tchudinov,
1956; ранний триас Восточной Европы.
Tichvinskia vjatkensis Tchudinov et Vjuschkov, 1956
Рис. 8; табл. I, фиг. 3,4
Tichvinskia vjatkensis-. [Чудинов, Вьюшков, 1956,
с. 549, рис. 3; Ивахненко, 1973, с. 74, рис. 1; 1979, с. 15,
рис. 3; Ивахненко и др., 1997, с. 16, табл. 35, рис. 1].
Голотип - ПИН, №953/1, череп; местонахож-
дение Федоровка, Нагорский р-н, Кировская обл.,
Россия; федоровский горизонт, верхнеоленекский
подъярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №954/1, скелет;
экз. ПИН, №954/2,3, неполные черепа.
Диагноз. Высота зубов примерно равна высоте
зубной кости. Короноидный отросток нижней че-
люсти низкий, широкий, аддукторная яма узкая.
Постдентальная часть нижней челюсти узкая и
длинная. Детальное описание см. [Ивахненко,
1973, с. 74-83].
Распространение. Типовое местонахождение.
Tichvinskia jugensis Vjuschkov et Tchudinov, 1956
Рис. 9
Microcnemus efremovi, partim: [von Huene, 1940,
S. 8-9, Tf. 2, Fig. 3, a, b],
Tichvinskiajugensis: [Вьюшков, Чудинов, 1956, с.
141, рис. 1-3; Ивахненко, 1979, с. 16; Ивахненко и
др., 1997, с. 16, табл. 34, рис. 3].
Голотип - ПИН, №2252/368, часть черепа; мес-
тонахождение Вахнево, Никольский р-н, Вологод-
ская обл., Россия; рыбинский горизонт, нижнеоле-
некский подьярус, нижний триас. В [von Huene, 1940;
Вьюшков, Чудинов, 1956] указан №19/2252-368; в
[Ивахненко, 1979] ошибочно указан №2252/308.
Материал. Голотип.
Диагноз. Зубы нижней челюсти по высоте мень-
ше высоты зубной кости. Короноидный отросток
высокий, постдентальная часть нижней челюсти
высокая и широкая, аддукторная яма широкая.
Описание см. [Вьюшков, Чудинов, 1956, с. 141].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Burtensia Ivachnenko, 1975
Tichvinskia: [Очев, 1958, с. 488 (partim)].
Burtensia: [Ивахненко, 1975, с. 89 (partim); 1979,
с. 16 (partim); Новиков, 1991, с. 82; 1995, с. 75; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 16].
Типовой вид - Tichvinskia burtensis Otschev, 1958.
Диагноз. В нижней челюсти четыре квазирез-
ца и четыре квазикоренных. Передний резец накло-
нен вперед, намного массивнее 2-го и 3-го. Квази-
коренные значительно массивнее квазирезцов,
высококонические, с узким режущим гребнем, два
последних сильно доминируют по размеру.
Видовой состав. В. burtensis (Otschev, 1958);
ранний триас Восточной Европы.
Burtensia burtensis [Otschev, 1958]
Рис. 10
Tichvinskia burtensis: [Очев, 1958, рис. 3, с. 488].
Burtensia burtensis: [Ивахненко, 1975, с. 89; 1979,
с. 16, рис. 4; Новиков, 1991, с. 74, рис. 1, а, б; 1995, с.
75—76; Ивахненко и др., 1997, с. 16, табл. 38, рис. 3].
Голотип - СГУ 104/2 (ПИН, №2394/12), зуб-
ная кость; местонахождение Кзыл-Сай-2 (Андре-
евка), Беляевский р-н, Оренбургская обл., Россия;
55
Рис. 8. Tichvinskia vjatkensis Tchudinov et Vjuschkov, 1956. Реконструкция черепа (по экз. ПИН, №954/1):
а - сбоку, б - сверху, в - снизу [Ивахненко, 1979, рис. 3]; местонахождение Федоровка, Нагорский р-н,
Кировская обл., Россия; федоровский горизонт, верхнеоленекский подъярус, нижний триас
федоровский горизонт, верхнеоленекский подъя-
рус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2394/11, верхне-
челюстная кость.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Новиков, 1991, с. 74].
Распространение. Типовое местонахож-
дение.
Род Orenburgia Ivachnenko, 1975
Tichvinskia: [Чудинов, Выошков, 1956, с. 548
(partim)].
Orenburgia: Ивахненко, 1975, с. 92 (partim); 1983,
с. 131 (partim); Новиков, 1991, с. 74; 1994, с. 55.
Типовой вид - Tichvinskia enigmatica Tchudinov
et Vjuschkov, 1956.
56
Таблица I
Фиг. 1-2. Nyctiphruretus acudens Efremov, 1938; 1 - экз. ПИН, № 4659/1, череп, вид сверху (в нат. вел.);
местонахождение Козьмогородское, Мезенский р-н, Архангельская обл.; краснощельская свита, нерас-
члененные верхнеказанский подъярус уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь); 2 - экз. ПИН,
№ 158/4, скелет, положение на породе (х0,75); местонахождение Киселиха, Мезенский р-н, Архангельская
обл., Россия; краснощельская свита, нерасчлененные верхнеказанский подъярус -уржумский ярус, биармий-
ский отдел (средняя пермь).
Фиг. 3-4. Tichvinskia vjatkensis Tchudinov et Vjuschkov, 1956; экз. ПИН, № 954/1; 3 - скелет, положение в
породе (в нат. вел.); 4 - череп, вид сбоку (х1,5); местонахождение Федоровка, Нагорский р-н, Кировская обл.,
Россия; федоровский горизонт, верхнеоленекский подъярус, нижний триас.
Фиг. 5. Kapes cf. tnajmesculae (Otschev, 1968); экз. ПИН, № 4365/40, череп, вид сбоку (х1,5); местонахожде-
ние Петропавловка-1, Сакмарский р-н, Оренбургская обл., Россия; гамский горизонт, верхнеоленекский
подъярус, нижний триас.
Фиг. 1. Emeroleter levis Ivachnenko, 1997; экз. ПИН, № 2212/92, неполный череп, вид сверху (в нат. вел.);
местонахождение Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия; северодвинский горизонт; верхне-
северодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Фиг. 2-3. Bashkyroleter mesensis Ivachnenko, 1997; голотип ПИН, № 162/30, череп: 2 - вид снизу, 3 - вид свер-
ху (в нат. вел); местонахождение Глядная Щелья, Мезенский р-н, Архангельская обл., Россия; краснощельская
свита, нерасчлененные верхнеказанский подъярус - уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Фиг. 4-5. Tokosaurus perforatus Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984; голотип СГУ, № 104B/2004, череп:
4 - вид сверху, 5 - вид снизу (в нат. вел.); местонахождение Крымский, Александровский р-н, Оренбургская
обл., Россия; верхнеказанский подъярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Фиг. 6-7. Macroleterpoezicus Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984; экз. ПИН, № 4609/1, череп: 6 - вид сверху,
7 - вид снизу (в нат. вел.); местонахождение Лешуконское, Лешуконский р-н, Архангельская обл., Россия;
краснощельская свита, нерасчлененные верхнеказанский подъярус уржумский ярус, биармийский отдел
(средняя пермь).
Таблица III
Фиг. 1. Lanthaniscus efremovi Ivachnenko, 1980; экз. ПИН, № 4543/2, часть черепа на породе, вид сверху
(в нат. вел.); местонахождение Нисогора, Лешуконский р-н, Архангельской обл., Россия; краснощельская
свита, нерасчлененные верхнеказанский подъярус - уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Фиг. 2-3. Lanthanosuchus watsoni Efremov, 1940; голотип ПИН, №271/1, череп: 2 - вид сверху, 3 - вид снизу
(х0,5); местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татария; уржумский горизонт, уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Таблица IV
Фиг. 1. Deltavjatia vjatkensis (Hartmann-Weinberg, 1937); экз. ПИН, № 2212/6, череп, вид сбоку (х0,4); место-
нахождение Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия; северодвинский горизонт, верхнесе-
веродвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Фиг. 2-3. Proelginia permiana Hartmann-Weinberg, 1937; лектотип ПИН, № 156/1, череп: 2 - вид сверху,
3 - вид снизу (х0,3); местонахождение Семин Овраг, Тетюшский р-н, Татарстан, Россия; северодвинский
горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Фиг. 4. Scutosaurus karpinskii (Amalitzky, 1922); экз. ПИН, № 2005/2546, череп, вид спереди (х0,2);
местонахождение Соколки, Котласский р-н, Архангельская обл., Россия; саларевская свита, вятский горизонт,
верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Рис. 9. Tichvinskia jugensis Vjuschkov
et Tchudinov, 1956. Часть левой стороны
черепа (голотип ПИН, №2252/368) сна-
ружи [Вьюшков, Чудинов, 1956, рис. 1];
местонахождение Вахнево, Никольский
р-н, Вологодская обл., Россия; рыбин-
ский горизонт, нижнеоленекский подъя-
рус, нижний триас
Рис. 10. Burtensia burtensis (Otschev,
1958). Часть зубной кости (голотип СГУ,
№104/2) снаружи [Новиков, 1991, рис. 1];
местонахождение Кзыл-Сай-2, Беляевский
р-н, Оренбургская обл., Россия; федоров-
ский горизонт, верхнеоленекский подъярус,
нижний триас
Диагноз. Череп треугольный, расширенный кза-
ди, суженный в преорбитальной части. Сошниковый
ряд небных зубов двойной. В нижней челюсти два
квазирезца и пять квазикоренных. Оба квазирезца
наклонены вперед, одного размера. Квазикоренные
не массивнее квазирезцов, цилиндриче-ские, слабо
сужены к вершине, последний из них очень мелкий.
Видовой состав. О. enigmatica (Tchudinov et
Vjuschkov, 1956); О. bruma Ivachnenko, 1983; ран-
ний триас Восточной Европы.
Orenburgia enigmatica
(Tchudinov et Vjuschkov, 1956)
Рис. 11
Tichvinskia enigmatica'. [Чудинов, Вьюшков,
1956, с. 547, рис. 4].
Orenburgia enigmatica: [Ивахненко, 1975, с. 92;
1979, с. 19; Новиков, 1991, с. 76, рис. 2, а, б; Ивахнен-
ко и др., 1997, с. 17, табл. 35, рис. 2].
Рис. 11. Orenburgia enigmatica (Tchudinov et
Vjuschkov, 1956). Левая зубная кость (голотип ПИН,
№1043/1) сбоку [Новиков, 1991, рис. 2]; местонахож-
дение Донская Лука, Иловлянский р-н, Волгоград-
ская обл., Россия; гамский горизонт, верхнеоленек-
ский подъярус, нижний триас
Голотип - ПИН, №1043/1, зубная кость; Дон-
ская Лука, Иловлянский р-н, Волгоградская обл.,
Россия; гамский горизонт, верхнеоленекский подъя-
рус, нижний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Квазикоренные зубы челюстей узко-
цилиндрические, редко расположенные. Детальное
описание см. [Новиков, 1991, с. 76].
Распространение. Типовое местонахождение.
Orenburgia bruma Ivachnenko, 1983
Рис. 12
Orenburgia bruma: [Ивахненко, 1983, с. 131, рис. 2;
Новиков, 1991, с. 76, рис. 2, г; Ивахненко и др., 1997,
с. 17, табл. 36, рис. 2].
Голотип - ПИН, №3952/1, череп; местонахож-
дение о. Северный, арх. Новая Земля, Ненецкий АО,
Архангельская обл., Россия; ? усть-мыльскийгори-
зонт, нижнеоленекский подъярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №3952/4, череп;
ПИН, №4370/3, зубная кость.
Диагноз. Квазикоренные зубы челюстей ши-
рокоцилиндрические, тесно расположенные. Де-
тальное описание см. [Новиков, 1991, с. 76-78].
57
Рис. 12. Orenburgia bruma Ivachnenko, 1983. Че-
реп (голотип ПИН, №3952/1) сбоку [Ивахненко,
1983, рис. 2]; местонахождение арх. Новая Земля,
Ненецкий АО, Архангельская обл., Россия; ?усть-
мыльский горизонт, нижнеоленекский подъярус,
нижний триас
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Хей-Яга-1 (колл.
ПИН, №4370), Ненецкий АО, Архангель-ская обл.,
Россия.
Род Samaria Novikov, 1991
Orenburgia'. [Ивахненко, 1975, с. 92 (partim);
1979, с. 18 (partim); 1983, с. 131 (partim)].
Samaria: [Новиков, 1991, с. 82].
Типовой вид - Orenburgia concinna Ivachnenko,
1975.
Диагноз. Череп короткий, округло-треуголь-
ный, слабо сужается в предглазничной области.
Небные зубы немногочисленные, все ряды одинар-
ные. В нижней челюсти два квазирезца и четыре
квазикоренных. Квазирезцы слабо наклонены впе-
ред, примерно одного размера. Квазикоренные
чуть массивнее квазирезцов, умеренно сужаются
к вершине, низкие, с небольшим доминированием
предпоследнего зуба.
Видовой состав. S. concinna (Ivachnenko, 1975);
ранний триас Восточной Европы.
Samaria concinna (Ivachnenko, 1975)
Рис. 13
Orenburgia concinna: [Ивахненко, 1975, с. 92, рис. 4;
1979, с. 19, рис. 5].
Samaria concinna: [Новиков, 1991, с. 82, рис. 4, а,
б; Ивахненко и др., 1997, с. 17, табл. 37, рис. 1].
Голотип - ПИН, №3362/1, череп; местонахож-
дение Марковка, Тоцкий р-н, Оренбургская обл.,
Россия; слудкинский и рыбинский горизонты,
нижнеоленекский подъярус, нижний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Новиков, 1991, с. 82].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Kapes Ivachnenko, 1975
Tichvinskia: [Очев, 1968, с. 298 (partim); Очев,
Данилов, 1972, с. 83 (partim)].
Kapes: [Ивахненко, 1975, с. 90; 1979, с. 20; Но-
виков, 1991, с. 78].
Orenburgia: [Ивахненко, 1975, с. 92 (partim);
1979, с. 18 (partim)].
Типовой вид - Kapes amaenus Ivachnenko, 1975.
Диагноз. В нижней челюсти три квазирезца и
четыре квазикоренных. Квазирезцы массивные,
наклонены чуть вперед, 1-й массивнее 2-го и 3-го.
Квазикоренные цилиндрические, намного массив-
нее квазирезцов, предпоследний всегда сильно до-
минирует.
Видовой состав. К. amaenus Ivachnenko, 1975;
К. majmesculae ([Otschev, 1968); К. serotinus Novikov,
1991; ранний и средний триас Восточной Европы.
Kapes amaenus Ivachnenko, 1975
Рис. 14
Kapes amaenus: [Ивахненко, 1975, с. 90, рис. 2;
1979, с. 20, рис. 20, г-д; Новиков, 1991, с. 78, рис. 3,
а, б; Ивахненко и др., 1997, с. 17, табл. 37, рис. 2].
Голотип - ПИН, №3361/2, зубная кость; мес-
тонахождение Жешарт, Усть-Вымьский р-н, Рес-
публика Коми, Россия; гамский горизонт, верхне-
оленекский подъярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №3361/1,4-11,
зубные и верхнечелюстные кости.
Диагноз. Передний квазирезец почти в 2 раза
крупнее 2-го. Квазикоренные ширококонические,
предпоследний зуб в 1,5 раза превышает по диа-
метру предыдущий, по высоте немного превыша-
ет высоту зубной кости. Детальное описание см.
[Новиков, 1991, с. 78-79].
Распространение. Типовое местонахождение.
Kapes majmesculae (Otschev, 1968)
Рис. 15
Tichvinskia majmesculae'. [Очев, 1968, с. 298, рис. 1].
Orenburgia majmesculae: [Ивахненко, 1975, с. 92;
1979, с. 19, рис. 20, в].
Kapes majmesculae: [Ивахненко, 1983, с. 132;
Новиков, 1991, с. 79, рис. 3, в, г; 1995, с. 77; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 17, табл. 37, рис. 3].
Голотип - СГУ, №104/3824 (ПИН, №4365/5),
зубная кость; местонахождение Петропавловка-1,
Сакмарский р-н, Оренбургская обл., Россия; гам-
ский горизонт, верхнеоленекский подъярус, ниж-
ний триас.
58
Рис. 13. Samaria concinna (Ivachnenko, 1975). Череп (голотип ПИН, №3362/1): а - снизу [Ивахненко,
1978, рис. 5], б - правая зубная кость снаружи [Новиков, 1994, рис. 4, а]; местонахождение Марковка, Тоц-
кий р-н, Оренбургская обл., Россия; слудкинский и рыбинский горизонты, нижнеоленекский подъярус, ниж-
ний триас
1 см
Рис. 14. Kapesamaenus Ivachnenko, 1975. Правая
зубная кость (голотип ПИН, №3361/2): а - снару-
жи, б - сверху [Новиков, 1991, рис. 3, а, б]; местона-
хождение Жешарт, Усть-Вымьский р-н, Республика
Коми, Россия; гамский горизонт, верхнеоленекский
подъярус, нижний триас
Материал. Голотип.
Диагноз. Передний квазирезец не более чем в
1,5 раза превышает по диаметру 2-й. Квазикорен-
ные цилиндрические, с широкими вершинками,
предпоследний менее чем в 1,5 раза превышает
предыдущий, по высоте меньше высоты зубной
кости. Детальное описание см. [Новиков, 1991,
с. 79-80].
Распространение. Типовое местонахождение.
Kapes cf. majmesculae (Otschev, 1968)
Табл. I, фиг. 5
Kapes cf. majmesculae'. [Novikov, Suess, 2004,
p. 270-278, fig. 1-3].
Экз. ПИН, №4365/40, неполный скелет; место-
нахождение Петропавловка-1, Сакмарский р-н,
Оренбургская обл., Россия; гамский горизонт, верх-
неоленекский подъярус, нижний триас.
Замечания. Недостаточная сохранность типово-
го образца не позволяет с уверенностью сопоставить
данный экземпляр с типовым. Детальное описание
см. [Novikov, Suess, 2004, р. 270-278, fig. 1-3].
Kapes serotinus Novikov, 1991
Рис. 16
Tichvinskia cf. majmesculae’. [Очев, Данилов, 1972,
с. 83].
Orenburgia majmesculae: [Ивахненко, 1975, с. 92
(partim); 1979, с. 19 (partim)].
Kapesserotinus: [Новиков, 1991, c. 80, рис. 3, д, e;
1995, c. 77; Ивахненко и др., 1997, с. 17, табл. 37,
рис. 4].
Голотип - ПИН, №1579/23 (СГУ, №104/3824),
зубная кость; местонахождение Бердянка-1, Соль-
Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия; донгуз-
ский горизонт, анизийский ярус, средний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Передний квазирезец незначительно
крупнее 2-го. Квазикоренные цилиндрические,
предпоследний чуть массивнее предыдущего, по
59
Рис. 15. Kapes majmesculae (Otschev, 1968). Пра-
вая зубная кость (голотип СГУ, №104/3824): а - сна-
ружи, б - сверху [Новиков, 1991, рис. 3, в, г]; место-
нахождение Петропавловка-1, Сакмарский р-н,
Оренбургская обл., Россия; гамский горизонт, верх-
неоленекский подъярус, нижний триас
Рис. 17. Macrophon komiensis Ivachnenko, 1975.
Часть левой верхнечелюстной кости (голотип ПИН,
№3361/1) снаружи [Ивахненко, 1987, рис. 21, а];
местонахождение Жешарт, Усть-Вымьский р-н,
Республика Коми, Россия; гамский горизонт,
верхнеоленекский подъярус, нижний триас
Рис. 16. Kapes serotinus Novikov, 1991. Правая зуб-
ная кость (голотип ПИН, №1579/23): а - снаружи,
б - сверху [Новиков, 1991, рис. 3, д, е]; местонахож-
дение Бердянка-1, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская
обл., Россия; донгузский горизонт, анизийский ярус,
средний триас
острые, широко расставленные краевые бугры с
режущим гребнем между ними.
Видовой состав. М. komiensis Ivachnenko, 1975;
ранний триас Восточной Европы.
Macrophon komiensis Ivachnenko, 1975
Рис. 17
Macrophon komiensis-. [Ивахненко, 1975, с. 91,
рис. 3; 1979, с. 18, рис. 21, а; Ивахненко и др., 1997,
с. 17, табл. 37, рис. 5].
Голотип - ПИН, №3361/1, верхнечелюстная
кость; местонахождение Жешарт, Усть-Вымьский
р-н, Республика Коми, Россия; гамский горизонт,
верхнеоленекский подъярус, нижний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ивахненко, 1975, с. 91-92].
Распространение. Типовое местонахождение.
высоте примерно вполовину меньше высоты зубной
кости. Детальное описание см. [Новиков, 1991, с. 80].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Macrophon Ivachnenko, 1975
Macrophon-. [Ивахненко, 1975, с. 91; 1979, с. 18].
Типовой вид - Macrophon komiensis [Ivachnenko,
1975].
Диагноз. Верхнечелюстные зубы с сильно рас-
ширенными и вздутыми коронками, имеющими
Род Timanophon Novikov, 1991
Burtensia-. [Ивахненко, 1975, с. 89 (partim); 1979,
с. 16 (partim)].
Timanophon-. [Новиков, 1991, с. 80; 1994, с. 57].
Типовой вид - Timanophon raridentatus [Novikov,
1991].
Диагноз. Череп округлый, овальный в плане,
предглазничная часть короткая, слабо сужена. Со-
шниковый ряд небных зубов двойной. В нижней
челюсти четыре квазирезца и четыре квазикорен-
60
Рис. 18. Timanophon raridentatus Novikov, 1991. Череп (голотип ПИН, №3359/11): а - сбоку, б - сверху,
в - снизу [Ивахненко, 1979, рис. 4]; местонахождение Нижняя Сямженьга-12, Лешуконский ргн, Архангель-
ская обл., Россия; усть-мыльский горизонт, нижнеоленекский подъярус, нижний триас
ных. Квазирезцы не наклонены вперед, передний
не крупнее последующих. Квазикоренные немного
массивнее квазирезцов, невысокие, слабо суженные
к вершине.
Видовой состав. Т. raridentatus Novikov, 1991;
ранний триас Восточной Европы.
Timanophon raridentatus Novikov, 1991
Рис. 18
Burtensia burtensis'. [Ивахненко, 1979, с. 17
(partim), рис. 4].
Timanophon raridentatus'. [Новиков, 1991, с. 81,
рис. 1, в, г; 1994, с. 58, рис. И; Ивахненко и др., 1997,
с. 17, табл. 36, рис. 1].
Голотип - ПИН, №3359/11, часть скелета; мес-
тонахождение Нижняя Сямженьга-12, Лешукон-
ский р-н, Архангельская обл., Россия; усть-мыль-
ский горизонт, нижнеоленекский подъярус, ниж-
ний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №3359/1-3,63-
65; №3360/1-3; №4364/35,38; №4332/4,5; №4333/
9,10; ВНИГРИ, №843/9, зубные и верхнечелюст-
ные кости.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Новиков, 1994, с. 58-59].
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения Нижняя Сям-
женга-3, 4, 8, 10 (колл. ПИН, №3359), Выбор-2
(колл. ПИН, №3360), Пижма-1 (колл. ПИН,
№4364), Лешуконский р-н, Архангельская обл.,
Россия; Черепанка-3 (колл. ПИН, №4332; ВНИГ-
РИ, №843), Цильма-1 (колл. ПИН, №4333), Усть-
Цилемский р-н, Республика Коми.
Род Lestanshoria Novikov, 1991
Lestanshoria'. [Новиков, 1991, с. 82; 1994, с. 59].
Типовой вид - Lestanshoria massiva Novikov,
1991.
Диагноз. В нижней челюсти два квазирезца и
пять квазикоренных. Квазирезцы массивные, не
наклонены вперед, почти одинаковые по размеру.
Квазикоренные узкоцилиндрические, почти не су-
женные к вершинкам, с широким режущим греб-
нем, почти одинаковые по размеру.
Видовой состав. L. massiva Novikov, 1991; ран-
ний триас Восточной Европы.
61
Рис. IS.Lestanshoriamassiva'Novikov, 1991. Левая
зубная кость (голотип ПИН, №4370/4): а - снару-
жи, б - сверху [Новиков, 1994, рис. 12]; местонахож-
дение Хей-Яга-1, Ненецкий АО, Архангельская обл.,
Россия; усть-мыльский горизонт, нижнеоленекский
подъярус, нижний триас
Lestansho ria massiva Novikov, 1991
Рис. 19
Lestanshoria massiva: [Новиков, 1991, с. 83, рис. 4, в,
г; 1994, с. 59, рис. 12; Ивахненко и др., 1997, с. 17,
табл. 38, рис. 2].
Голотип - ПИН, №4370/4, зубная кость; мес-
тонахождение Хей-Яга-1, Ненецкий АО, Архан-
гельская обл., Россия; усть-мыльский горизонт,
нижнеоленекский подъярус, нижний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Новиков, 1994, с. 59].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Insulophon Novikov, 1992
Insulophon: Новиков в [Новиков, Орлов, 1992,
с. 134; Новиков, 1994, с. 60].
Типовой вид - Insulophon morachovskayae
Novikov, 1992.
Диагноз. Череп короткий, очень сильно расши-
рен кзади, широкотреугольный, предглазничная
часть короткая, суженная. Ряды небных зубов оди-
нарные. В нижней челюсти четыре квазирезца. Ква-
зикоренные почти цилиндрические, высокие, сла-
бо сужены к вершинкам, с длинным режущим греб-
нем, последний зуб небольшой.
Видовой состав. I. morachovskayaeNovikov, 1992;
ранний триас Восточной Европы.
Рис. 20. Insulophon morachovskayaeNovikov, 1992.
Череп (голотип ВНИГРИ, №842/10) снизу [Новиков,
1994, рис. 13]; местонахождение Колгуев-2, Ненецкий
АО, Архангельская обл., Россия; ?слудкинский гори-
зонт, нижнеоленекский подъярус, нижний триас
Insulophon morachovskayaeNovikov, 1992
Рис. 20
Insulophon morachovskayae: [Новиков, Орлов,
1992, с. 134, рис. 1; Новиков, 1994, с. 60, рис. 13;
Ивахненко и др., 1997, с. 18, табл. 38, рис. 1].
Голотип - ВНИГРИ, №842/10, часть черепа;
местонахождение Колгуев-2, скв. 23 Песчаноозер-
ская, Ненецкий АО, Архангельская обл., Россия; ?
слудкинский горизонт, нижнеоленекский подъя-
рус, нижний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Новиков, 1994, с. 60-62].
Распространение. Типовое местонахождение.
Надотряд Cheloniamorpha
Диагноз. Синпарейальные ангуститабуляры со
сквамозобазальной конструкцией черепа. У при-
митивных форм часто развиты остеодермы на по-
кровных костях черепа, крупные, перекрывающие
кость, несущие на поверхности округлые ямки
кожных желез.
Состав. Отряды Pareiasaurida, Testudines.
Отряд Pareiasaurida
Диагноз. Крыша черепа стегальная, посттемпо-
ральное окно открывается в затылочной плоскости.
Сплошного рогового покрова нет, бывают только
отдельные роговые чехлы на конических остеодер-
62
мах. Челюстные (и обычно небные) зубы хорошо
развиты. Туловищный панцирь, если есть, то толь-
ко из отдельных остеодерм.
Состав. Подотряды Nycteroleterina, Pareiasaurina.
Подотряд Nycteroleterina
Диагноз. Мелкие и средних размеров формы.
Ямки кожных желез на покровных костях крыши
черепа мелкие и многочисленные. Коронки челю-
стных зубов остроконические или слегка уплощен-
ные, могут нести немногочисленные дополнитель-
ные зубцы по краям вершинки.
Состав. Надсемейства Nycteroleteroidea Romer,
1956; средняя - поздняя пермь Восточной Европы;
Lanthanosuchoidea Efremov, 1946; средняя пермь
Восточной Европы; Elginioidea Соре, 1895; поздняя
пермь Западной и Восточной Европы.
Замечания. К никтеролетеринам, возможно,
должен быть отнесен Acleistorhinus Daly, 1969 из
ранней перми Северной Америки [Debraga, Reisz,
1996]. Эта форма имеет череп, скульптированный
округлыми ямками, остроконические зубы и ма-
ленькое нижнее височное окно; однако от всех вос-
точноевропейских групп отличается очень неболь-
шой, не выходящей латерально ушной вырезкой и
своеобразным озублением парасфеноида - может
быть, особое семейство, близкое к токозаврам.
Надсемейство Nycteroleteroidea Romer,
1956
Диагноз. Некрупные формы с изометрично-
треугольным черепом, стегальным или с очень ма-
леньким субапсидным окном. Боковые зубы челю-
стей с несколько расширенными коронками, могут
иметь два-три краевых зубца.
Состав. Семейства Nycteroleteridae Romer,
1956; средняя - поздняя пермь Восточной Европы;
Tokosauridae Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984;
Rhipaeosauridae Tchudinov, 1955; средняя пермь
Восточной Европы.
Семейство Nycteroleteridae Romer, 1956
Nycteroleteridae: [Romer, 1956, p. 487; Tatarinov,
1972, S. 79; Ивахненко, 1987, c. 54].
Диагноз. Мелкие формы, обычно с несколько
уплощенным черепом. Ушная вырезка гипертро-
фирована, заходит вперед на заглазничную кость,
оставляя узкую, не скульптированную заглазнич-
ную дугу. Челюстные зубы со слабо уплощенными
вершинками, почти без дополнительных зубцов.
Состав. Подсемейства Nycteroleterinae Romer,
1956; средняя - поздняя пермь Восточной Европы;
Bashkyroleterinae Ivachnenko, 1997; средняя пермь
Восточной Европы.
Подсемейство Nycteroleterinae Romer, 1956
Nycteroleterinae: [Ивахненко, 1997, с. 115].
Типовой род - Nycteroleter Efremov, 1938.
Диагноз. Череп удлиненный, максимальная
высота его позади орбит составляет 1 /3 длины кры-
ши черепа (от переднего края премаксилл до за-
тылочного края теменной кости). Затылочный
край теменного щита глубоко вырезан. Область
квадратоартикулярного сочленения располагается
приблизительно на уровне середины длины над-
височной кости. В верхнечелюстной кости -30
(29-34)зубов.
Состав. Роды Nycteroleter Efremov, 1938; сред-
няя пермь Восточной Европы; Emeroleter Ivach-
nenko, 1997; поздняя пермь Восточной Европы.
Род Nycteroleter Efremov, 1938
Nycteroleter. [Ефремов, 1938, с. 776; 1941, с. 100;
Efremov, 1940а, S. 441; Чудинов, 1957, с. 26; Olson,
1962, р. 21; Tatarinov, 1972, S. 79; Ивахненко, 1987,
с. 54; 1997, с. 115].
Типовой вид - Nycteroleter ineptus Efremov, 1938.
Диагноз. Череп удлиненно-треугольный, слабо
расширенный кзади, почти овальный в плане. Те-
менной щит с вдавлениями по латеральным швам
теменной кости, возвышающийся к краям ушной
вырезки. Надвисочные кости слабо удлинены кза-
ди, широкими округлыми выступами выдаются
назад. На небной поверхности несущий небные
зубы срединный птеригоидный гребень, который
проходя от области базиптеригоидного сочленения
к заднемедиальному краю хоаны, обходит ее меди-
ально, смыкаясь с вомеропалатинальным зубным
гребнем, медиально огибающим хоану. Челюстные
зубы заостренно-конические, почти не дифферен-
цированы, коронки средних зубов верхнечелюст-
ной кости практически не расширены.
Видовой состав. N. ineptus Efremov, 1938; сред-
няя пермь Восточной Европы.
Замечания. Впервые название Nycteroleter, без
диагноза и описания вида, употребил Ефремов
[1937а, с. 126] при первом обсуждении состава толь-
ко что открытой фауны местонахождений Нижней
Мезени. Nycteroleter kassini (Чудинов, 1955) после
детального изучения оказался синонимом Nyctiboe-
tus и, видимо, относится к антракозаврам. Nycterole-
ter ultimus (Чудинов, Вьюшков, 1956) относится к
лепторофидам (см. [Ивахненко, 1987, с. 41]).
Nycteroleter ineptus Efremov, 1938
Рис. 21
Nycteroleter sine sp.: [Ефремов, 1937 a, c. 128].
Nycteroleter ineptus'. [Ефремов, 1938, c. 776, фиг.
5; 1941, c. 100; Efremov, 1940a, p. 441, Abb. 21-23;
1940b, S. 378; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 17;
63
1 CM
Рис. 21. Nycteroleterineptus Efremov, 1938. Реконструкция черепа (по экз. ПИН, №3706/15): а - сбоку, б -
сверху [Ивахненко, 1997, рис. 1]; местонахождение Пеза-1, Мезенский р-н, Архангельская обл., Россия;
краснощельская свита, нерасчлененные верхнеказанский подъярус - уржумский ярус, биармийский отдел
(средняя пермь)
Чудинов, 1957, с. 26, рис. 1-3; Olson, 1962, р. 21;
Tatarinov, 1972, S. 79, Abb. 26, Fig. 1-3; Твердохле-
бова, Ивахненко, 1984, с. 101, рис. 1; Ивахненко,
1987, с. 55, рис. 15; Ивахненко, 1997, с. 116, рис. 1;
Ивахненко и др., 1997, с. 18, табл. 39, рис. 1].
Голотип - ПИН, №158/9, череп; местонахожде-
ние Киселиха, Мезенский р-н, Архангельская обл.,
Россия; краснощельская свита, нерасчлененные
верхнеказанский подъярус - уржумский ярус, би-
армийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №3706/15, череп.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение; од-
новозрастное местонахождение Пеза-1, Мезенский
р-н, Архангельская обл., Россия (колл. ПИН, №3706).
Род Emeroleter Ivachnenko, 1997
Emeroleter [Ивахненко, 1997, с. 116].
Типовойвид - Emeroleter levis [Ivachnenko, 1997].
Диагноз. Череп удлиненный, слегка расширен-
ный кзади, в плане имеет форму вытянутого треу-
гольника. Теменной щит плоский, без вдавлений.
Надвисочные кости сильно удлиненные кзади, об-
разуют узкие и длинные рогообразные выросты. На
небной поверхности срединный птеригоидный гре-
бень, несущий небные зубы, проходит от области
базиптеригоидного сочленения к заднему краю
хоаны, не смыкаясь с вомеропалатинальным греб-
нем. Челюстные зубы значительно дифференциро-
ваны, передние зубы верхнечелюстной кости зао-
стренно-конические, средние с лепестковидно-рас-
ширенными коронками.
Видовой состав. Е. levis Ivachnenko, 1997; по-
здняя пермь Восточной Европы.
Emeroleter levis Ivachnenko, 1997
Рис. 22; табл. II, фиг. 1
Emeroleterlevis: [Ивахненко, 1997, с. 116, рис. 2, в,
г; Ивахненко и др., 1997, с.18, табл. 39, рис. 2].
Голотип - ПИН, №2212/92, неполный череп;
местонахождение Котельнич, Котельничский р-н,
Кировская обл., Россия; северодвинский горизонт,
верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь).
64
2 см
Рис. 22. Emeroleterlevis Ivachnenko, 1997. Череп (экз. ПИН, №2212/14): а - сбоку, б - сверху [Ивахненко,
1997, рис. 2, в, г]; местонахождение Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия; северодвинский
горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2212/14, 89,
черепа.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ивахненко, 1997, с. 116-117].
Распространение. Типовое местонахождение.
Подсемейство Bashkyroleterinae
Ivachnenko, 1997
Bashkyroleterinae: [Ивахненко, 1997, с. 117].
Тйповой род - Bashkyroleter Ivachnenko, 1997.
Диагноз. Череп коротко-треугольный, низкий,
максимальная высота его позади орбит составляет
<1/3 длины крыши черепа. Задний край теменно-
го щита слабо вырезан, почти прямой. Область
квадратоартикулярного сочленения расположена
значительно позади надвисочной кости. В верхне-
челюстной кости <25 (23-24) зубов.
Состав. Род Bashkyroleter Ivachnenko, 1997;
средняя пермь Восточной Европы.
Род Bashkyroleter Ivachnenko, 1997
Bashkyroleter. [Ивахненко, 1997, с. 118].
Типовой вид - Nycteroleter bashkyricus Efremov,
1940.
Диагноз. Род монотипичного подсемейства.
Видовой состав. В. mesensis Ivachnenko, 1997; В.
bashkyricus Efremov, 1940; средняя пермь Восточной
Европы.
Bashkyroleter bashkyricus (Efremov, 1940)
Рис. 23
Nycteroleter bashkyricus'. [Ефремов, 1940 b, с. 377;
Чудинов, 1957, с. 27, рис. 4-6; Tatarinov, 1972, S. 79;
Твердохлебова, Ивахненко, 1984, с. 101, рис. 2;
Ивахненко, 1987, с. 56, рис. 16].
Bashkyroleterbashkyricus'. [Ивахненко, 1997,
с. 118; Ивахненко и др., 1997, с. 18, табл. 40, рис. 1].
Голотип - ПИН, №164/3, череп; местонахожде-
ние Белебей, Белебеевский р-н, Башкирия, Россия;
белебеевская свита, верхнеказанский подъярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №164/60, череп.
Диагноз. Орбиты почти изометрично-округлые,
в длине крыши черепа (расстояние от передних кра-
ев премаксилл до затылочного среза теменной кос-
ти) укладываются не менее 2,7 раза. Теменное от-
верстие слабоовальное, по длине укладывается в
длине крыши -8 раз. Ямки скульптуры покровных
костей крыши черепа многочисленные, мелкие, по-
крывают практически все поверхности костей рав-
номерно. В верхнечелюстной кости 23-24 зуба.
65
Рис. 23. Bashkyroleter bashkyricus (Efremov, 1940). Реконструкция черепа (по голотипу ПИН, №164/3):
а - сбоку, б - сверху [Ивахненко, 1987, рис. 16]; местонахождение Белебей, Белебеевский р-н, Башкирия,
Россия; белебеевская свита, верхнеказанский подъярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Распространение. Типовое местонахождение.
Bashkyroleter mesensis Ivachnenko, 1997
Рис. 24; табл. II, фиг. 2,3
Bashkyroleter mesensis: [Ивахненко, 1997, с. 118,
рис. 3; Ивахненко и др., 1997, с. 18, табл. 40, рис. 2].
Голотип - ПИН, №162/30, череп; местонахож-
дение Глядная Щелья, Мезенский р-н, Архангель-
ская обл., Россия; краснощельская свита, нерасчле-
ненные верхнеказанский подъярус - уржумский
ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №3586/17;
№3706/5; №3717/27; №4541/3, черепа.
Диагноз. Орбиты субпрямоугольные, вытяну-
тые, их длина в длине крыши черепа укладывается
-2,4 раза. Теменное отверстие небольшое, в длине
крыши черепа укладывается >9 раз. Ямки на повер-
хности костей крыши черепа многочисленны в об-
ласти передних краев лобных, на носовых, предлоб-
ных, слезных и скуловых костях. В области темен-
ного щита, на теменных, заднелобных, заглазничных
и надвисочных костях ямки неглубокие и располо-
жены редко. В верхнечелюстной кости 24-25 зубов.
Описание см. [Ивахненко, 1997, с. 118-119].
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения бассейна р. Ме-
зень, Архангельская обл., Россия; Усть-Пеза (колл.
ПИН, №3586), Пеза-1 (колл. ПИН, №3706), Усть-
Няфта (колл. ПИН, №3717), Мезенский р-н; Усть-
Вашка (колл. ПИН, №4541), Лешуконский р-н.
Семейство Tokosauridae Tverdochlebova
et Ivachnenko, 1984
Tokosauridae: [Твердохлебова, Ивахненко, 1984,
с. 105; Ивахненко, 1987, с. 60].
Типовой род - Tokosaurus Tverdochlebova et
Ivachnenko, 1984.
Диагноз. Череп не уплощенный; ушная вырез-
ка неглубокая, чуть заходит на заглазничную кость.
Имеется маленькое нижнее височное окно, по раз-
меру значительно меньше орбиты. Челюстные
зубы заострено-конические.
Состав. Роды Tokosaurus Tverdochlebova et
Ivachnenko, 1984; Macroleter Tverdochlebova et Ivach-
nenko, 1984; средняя пермь Восточной Европы.
Род Tokosaurus Tverdochlebova et Ivachnenko,
1984
Tokosaurus: [Твердохлебова, Ивахненко, 1984,
с. 105; Ивахненко, 1987, с. 60].
Типовой вид - Tokosaurus perforatus
Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984.
Диагноз. Очень маленькая форма, длина чере-
па не более 3 см. Отдельные округлые остеодермы
только в щечной области черепа. Челюстные зубы
66
Рис. 24. Bashkyroleter mesensis Ivachnenko, 1997. Череп (голотип ПИН, №162/30): а - сбоку, б - сверху,
в - снизу [Ивахненко, 1997, рис. 3]; местонахождение Глядная Щелья, Мезенский р-н, Архангельская обл.,
Россия; краснощельская свита, нерасчлененные верхнеказанский подъярус - уржумский ярус, биармийский
отдел (средняя пермь)
тонкие, остроконические, передние зубы верхне-
челюстной кости не увеличены.
Видовой состав. T.perforatus Tverdochlebova et
Ivachnenko, 1984; средняя пермь Восточной Европы.
Tokosaurusperforatus Tverdochlebova et
Ivachnenko, 1984
Рис. 25; табл. II, фиг. 4, 5
Tokosaurusperforatus'. [Твердохлебова, Ивахнен-
ко, 1984, с. 105, рис. 5; Ивахненко, 1987, с. 60, рис. 18;
Ивахненко и др., 1997, с. 18, табл. 41, рис. 1].
Голотип - СГУ, №104В/2004, череп; местона-
хождение Крымский, Александровский р-н, Орен-
бургская обл., Россия; верхнеказанский подъярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. СГУ, №104В/2028,
часть черепа.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Твердохлебова, Ивахненко, 1984, с. 105-107].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Macroleter Tverdochlebova et Ivachnenko,
1984
Macroleter. [Твердохлебова, Ивахненко, 1984,
с. 102; Ивахненко, 1987, с. 58].
Типовой вид - Macroleter poezicus
[Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984].
Диагноз. Крупная форма, длина черепа >5 см.
Остеодермальные выросты и бугры на всех костях
крыши и щечной области черепа. Челюстные зубы
массивные, конические, передние зубы верхнечелю-
стной кости клыкообразно увеличены в размерах.
Видовой состав. М. poezicus Tverdochlebova et
Ivachnenko, 1984; средняя пермь Восточной Европы.
67
1 CM
Рис. 25. Tokosaurusperforatus Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984. Череп (голотип СГУ, №104B/2004): а -
сбоку, б - сверху [Ивахненко, 1987, рис. 18]; местонахождение Крымский, Александровский р-н, Оренбург-
ская обл., Россия; верхнеказанский подъярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Macroleterpoezicus Tverdochlebova et Ivachnenko,
1984
Рис. 26; табл. II, фиг. 6, 7
Macroleterpoezicus-. [Твердохлебова, Ивахненко,
1984, с. 103, рис. 4; Ивахненко, 1987, с. 58, рис. 17;
Ивахненко и др., 1997, с. 18, табл. 41, рис. 2].
Голотип - ПИН, №3586/1, скелет; местонахож-
дение Усть-Пеза, Мезенский р-н, Архангельская
обл., Россия; краснощельская свита, нерасчленен-
ные верхнеказанский подъярус - уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4609/1;
№3717/12, 32, черепа и скелеты.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ивахненко, 1987, с. 58-60].
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения бассейна р. Ме-
зень, Архангельская обл., Россия: Усть-Няфта
(колл. ПИН, №3717), Мезенский р-н, Лешукон-
ское (колл. ПИН, №4609), Лешуконский р-н.
Семейство Rhipaeosauridae Tchudinov, 1955
Rhipaeosauridae: [Чудинов, 1955, с. 914; 1957,
с. 39; von Huene, 1956, S. 176; Ивахненко, 1987, с. 73].
Типовой род - Rhipaeosaurus Efremov, 1940.
Диагноз. Крупные формы с высоким черепом.
Ушная вырезка неглубокая. Челюстные зубы с рас-
ширенными коронками, несущими два-три допол-
нительных зубца по бокам вершинки.
Состав. Род Rhipaeosaurus Efremov, 1940; сред-
няя пермь Восточной Европы.
Род Rhipaeosaurus Efremov, 1940
Rhipaeosaurus-. [Ефремов, 1940b, с. 380; 1941,
с. 99; von Huene, 1956, S. 176; Чудинов, 1957, с. 57;
Ивахненко, 1987, с. 73, рис. 22].
Типовой вид - Rhipaeosaurus tricuspidens
Efremov, 1940.
Диагноз. Род монотипичного семейства.
Видовой состав. Rh. tricuspidens Efremov, 1940;
средняя пермь Восточной Европы.
Rhipaeosaurus tricuspidens Efremov, 1940
Рис. 27
Rhipaeosaurus tricuspidens'. [Ефремов, 1940b,
с. 380, рис. 1; 1941, с. 99; Efremov, 1940b, S. 377; Ефре-
мов, Выошков, 1955, с. 17; Чудинов, 1957, с. 39, рис.
14-16; Ивахненко, 1987, с. 73, рис. 22; Ивахненко и
др., 1997, с. 18, табл. 42].
Rhipeosaurus tricuspidens, er.: [Olson, 1957, p. 207;
1962, p. 22].
Голотип - ПИН, №164/2, скелет; местонахож-
дение Белебей, Белебеевский р-н, Башкирия, Рос-
сия; белебеевская свита, верхнеказанский подъярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Чудинов, 1957, с. 41-55].
68
Рис. 26. Macroleter poezicus Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984. Реконструкция черепа (по голотипу ПИН,
№3586/1, экз. ПИН, №3717/12): а - снизу, б - сбоку [Ивахненко и др., 1997, табл. 41, рис. 2, б, в], местона-
хождения Усть-Пеза, Усть-Няфта, Мезенский р-н, Архангельская обл., Россия; краснощельская свита, не-
расчлененные верхнеказанский подъярус - уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Рис. 27. Rhipaeosaurus tricuspidens Ef-
remov, 1940. Череп (голотип ПИН,
№164/2) снизу [Ивахненко, 1987, рис.
22]; местонахождение Белебей, Белебе-
евский р-н, Башкирия, Россия; белебе-
евская свита, верхнеказанский подъярус,
биармийский отдел (средняя пермь)
Распространение. Типовое местона-
хождение.
Надсемейство
Lanthanosuchoidea Efremov,
1946
Диагноз. Средние и крупные формы
с сильно уплощенным черепом. Нижнее
височное окно крупное, по размерам не
уступает орбите или более. Челюстные
зубы остроконические. На черепе раз-
виты округлые скульптурные бугры и
плоские выросты.
69
Рис. 28. Lanthaniscus efremovi Ivachnenko, 1980. Череп (голотип ПИН, №3706/9): а - сверху, б - снизу
[Ивахненко, 1987, рис. 19]; местонахождения Пеза-1 и Нисогора, Мезенский и Лешуконский р-ны, Архан-
гельская обл., Россия; краснощельская свита, нерасчлененные верхнеказанский подъярус - уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь)
Состав. Семейства Lanthaniscidae Ivachnenko
fam. nov. и Lanthanosuchidae Efremov, 1946; средняя
пермь Восточной Европы.
Семейство Lanthaniscidae Ivachnenko,
fam. nov.
Типовой род - Lanthaniscus Ivachnenko, 1980.
Диагноз. Некрупные формы. Нижнее височное
окно по размерам не более орбиты. Остеодермаль-
ные гребни и выросты на покровных костях кры-
ши черепа развиты слабо, в заглазничной области
заметны ямки кожных желез. Небные зубы на пте-
ригоиде сгруппированы в широкие полосы.
Состав. Род Lanthaniscus Ivachnenko, 1980; сред-
няя пермь Восточной Европы.
Род Lanthaniscus Ivachnenko, 1980
Lanthaniscus-. [Ивахненко, 1980, с. 90; 1987, с. 62].
Типовой вид - Lanthaniscus efremovi [Ivach-
nenko, 1980].
Диагноз. Род монотипичного семейства.
Видовой состав. L. efremovi Ivachnenko, 1980;
средняя пермь Восточной Европы.
Lanthaniscus efremovi Ivachnenko, 1980
Рис. 28; табл. Ill, фиг. 1
Lanthaniscus efremovi'. [Ивахненко, 1980, с. 90,
рис. 1-2; 1987, с. 63, рис. 19; Ивахненко и др., 1997,
с. 19, табл. 44, рис. 1].
Голотип - ПИН, №3706/9, скелет; местонахож-
дение Пеза-1, Мезенский р-н, Архангельская обл.,
Россия; краснощельская свита, нерасчлененные
верхнеказанский подъярус - уржумский ярус, би-
армийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4543/2, череп.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ивахненко, 1987, с. 63-65].
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Нисогора, Ле-
шуконский р-н, Архангельская обл., Россия (колл.
ПИН, №4543).
Семейство Lanthanosuchidae Efremov, 1946
Lanthanosuchidae: [Ефремов, 1946, с. 635;Tatari-
nov, 1972, S. 73; Ивахненко, 1980, с. 89; 1987, с. 62].
Типовой род - Lanthanosuchus Efremov, 1940.
Диагноз. Очень крупные формы. Нижнее височ-
ное окно по размерам превышает орбиту. На чере-
пе развиты высокие скульптурные бугры и вырос-
ты. Небные зубы на птеригоиде расположены на
тонких радиальных гребнях.
Состав. Роды Lanthanosuchus Efremov, 1940;
Chalcosaurus Н. von Meyer, 1866; средняя пермь
Восточной Европы.
Род Lanthanosuchus Efremov, 1940
Lanthanosuchus’. [Efremov, 1940b, S. 377 (nom.
provisorum); Ефремов, 1941, c.99; 1946, c. 615;
70
Рис. 29. Lanthanosuchus watsoni Efremov, 1946. Череп (голотип ПИН, №271/1): а - сверху, б - снизу [Ивахненко, 1987, рис. 20]; местонахождение
Ишеево, Апастовский р-н, Татария; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Olson, 1957, p. 206; Каландадзе и др., 1968, с. 80;
Tatarinov, 1972, S. 75; Ивахненко, 1987, с. 66].
Типовой вид - Lanthanosuchus watsoni Efremov,
1946.
Диагноз. Височное окно по размеру немного
больше орбиты. Межптеригоидная вырезка узкая,
ростр парасфеноида узкий, без шагреневых зубов.
Видовой состав. L. watsoni Efremov, 1946; сред-
няя пермь Восточной Европы.
Lanthanosuchus watsoni Efremov, 1946
Рис. 29; табл. Ill, фиг. 2, 3
Lanthanosuchus qualeni: [Efremov, 1940b, S. 377;
Ефремов, 1941, c. 99; 1946, c. 616 (partim)].
Lanthanosuchus watsoni: [Ефремов, 1946, c. 616
(partim), рис. 1-5; Olson, 1962, p. 13; Каландадзе и
др., 1968, с. 80; Tatarinov, 1972, S. 75, Abb. 24; Ивах-
ненко, 1987, с. 66, рис. 20; Ивахненко и др., 1997,
с. 19, табл. 43].
Голотип - ПИН, №271/1, череп; местонахож-
дение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан; уржум-
ский горизонт, уржумский ярус, биармийский от-
дел (средняя пермь). По монотипии.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №157/91-98,
209, черепные кости.
Диагноз. Вид монотипичного рода; описание
см. [Ефремов, 1946, с. 616-624]; исправленное про-
хождение швов костей крыши черепа см. [Tatarinov,
1972, S. 75-76].
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. L. qualeni в качестве названия
(nomen nudum) фигурировал в списках фауны пер-
ми Восточной Европы [Efremov, 1940b; Ефремов,
1941]. При более поздних раскопках местонахож-
дения Ишеево обнаружен целый череп, по своеоб-
разной скульптуре отождествленный с ранее най-
денными костями и описанный [Ефремов, 1946]
как L. watsoni. При этом отмечено [с. 625], что в
коллекции есть образец (ПИН, №157/209), по
форме не соответствующий ни одной детали чере-
па, и за ним сохраняется название L. qualeni. Этот
образец действительно хранится в коллекции и
является частью угловой кости нижней челюсти,
почему и не соответствует костям кальвариума.
Род Chalcosaurus Н. von Meyer, 1866
Chalcosaurus: [von Meyer, 1866, p. 97; Каландад-
зе, Ивахненко, 1984, с. 110].
Типовой вид - Chalcosaurus rossicus Н. von
Meyer, 1866.
Диагноз. Височное окно по размеру значитель-
но превосходит орбиту. Межптеригоидная вырез-
ка широкая, широкий ростр парасфеноида несет
радиальные ряды шагреневых зубов.
Видовой состав. Ch. lukjanovae (Ivachnenko,
1980); Ch. rossicus H. von Meyer, 1866; средняя пермь
Восточной Европы.
Chalcosaurus lukjanovae (Ivachnenko, 1980)
Рис. 30
Lanthanosuchus lukjanovae'. [Ивахненко, 1980,
c. 96, рис. 4; 1987, c. 68, рис. 21; Ивахненко и др.,
1997, с. 19, табл. 44, рис. 4].
Голотип - ПИН, №2793/2, череп; местонахожде-
ние Ново-Никольское-3, Александровский р-н, Орен-
бургская обл., Россия; уржумский горизонт, уржумс-
кий ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Череп вытянутый. Соотношение ши-
рины черепа в районе переднего края межптери-
гоидной вырезки и расстояния до переднего края
черепа-1,5. Описаниесм. [Ивахненко, 1987,с. 68-70].
Распространение. Типовое местонахождение.
Chalcosaurus cf. lukjanovae (Ivachnenko, 1980)
Экз. СГУ, №104B/2046,2047, неполные нижние
челюсти; местонахождение Подгородная Покров-
ка-1; Оренбургский р-н, Оренбургская обл., Рос-
сия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биар-
мийский отдел (средняя пермь).
Замечания. Голотипом вида является череп без
нижних челюстей, поэтому только территориаль-
ная близость местонахождений, одинаковые раз-
меры и удлиненная форма черепа позволяют со-
поставлять этот материал с типовым.
Chalcosaurus rossicus Н. von Meyer, 1866
Рис. 31
Chalcosaurus rossicus: [von Meyer, 1866, p. 97, Taf.
21, Fig. 1; Ефремов, 19376, c. 22; 1941, c. 99; Efremov,
1940b, S. 377; Olson, 1962, p. 12; Каландадзе, Ивах-
ненко, 1984, с. ПО, рис. 1; Ивахненко и др., 1997, с. 19,
табл. 44, рис. 2].
Голотип - не выделен, утерян; изображение см.
[von Meyer, 1866, Taf. XXI, Fig. 1]; Каргалинские
рудники, Оренбургская обл., Россия; уржумский
горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел
(средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Череп удлиненно-параболический.
Ширина черепа в районе переднего края межпте-
ригоидной вырезки меньше расстояния от этого до
переднего края черепа.
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Эту форму долго рассматривали
как загадочный лабиринтодонт. Находка была уте-
ряна, и Гфон Мейер в работе пользовался только
схематическим, хотя и достаточно ясным, рисунком.
72
Рис. 30. Chalcosaurus lukjanovae (Ivachnenko, 1980). Череп (голотип ПИН, №2793/2): а - сверху, б - снизу [Ивахненко, 1987, рис. 21]; местона-
хождение Ново-Никольское-3, Александровский р-н, Оренбургская обл., Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (сред-
няя пермь)
Рис. 31. Chalcosaurus rossicus H. von Meyer, 1866.
Схема небной поверхности черепа по рис.: [von Meyer,
1866, Tab. XXI, Fig. 1; Каландадзе, Ивахненко, 1984,
рис. 1]; Каргалинские рудники, Оренбургская обл.,
Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биар-
мийский отдел (средняя пермь)
При переизучении И.А. Ефремов [19376] обратил
внимание только на параболическую форму чере-
па и отнес халькозавра к брахиопоидным лабирин-
тодонтам. Е.Д. Конжукова [1955] также рассматри-
вала его в семействе Enosuchidae (отнесенном ею
к брахиопоидам) и иллюстрировала рисунком [ор.
cit., с. 55, рис. 32] с искаженной общей формой че-
репа, изображением хоан как орбит, но вместо яс-
ного рисунка швов костей неба - беспорядочное
переплетение линий на поверхности, принятой ею
за крышу черепа (отчетливо нарисованные Г.фон
Мейером зубы не изображены). Впервые на сход-
ство халькозавра с лантанозухами обратил внима-
ние Н.Н. Каландадзе, и форма была включена в это
семейство [Каландадзе, Ивахненко, 1984].
Надсемейство Elginioidea Соре, 1895
Диагноз. Крупные формы с высоким черепом.
Поверхность костей крыши черепа скульптирова-
на заостренными шипами и плоскими выростами.
Височного окна нет. Челюстные зубы с листовид-
но-уплощенными коронками, несущими четыре-
пять дополнительных зубцов по сторонам вер-
шинки.
Состав. Семейство Elginiidae Соре, 1895; по-
здняя пермь Восточной и Западной Европы, Се-
верной Африки.
Семейство Elginiidae Соре, 1895
Elginiidae: [Соре, 1895, р. 440; von Huene, 1956,
S. 191].
Типовой род - Elginia Newton, 1893.
Диагноз. Семейство монотипичного надсемейства.
Состав. Роды: Elginia Newton, 1893; поздняя пермь
Западной Европы; Arganaceras Jalil et Janvier, 2005;
поздняя пермь Северной Африки; Obirkovia Bulanov
et Jashina, 2005; поздняя пермь Восточной Европы.
Замечания. .Elginiidae обычно сближаются с
парейазаврами, но по принципиальной конструк-
ции черепа более схожи с никтеролетерами круп-
ной ушной вырезкой и многочисленными ямками
скульптуры на покровных костях крыши. Очень
своеобразны заостренные шипы на носовых и пред-
лобных костях, но шипы на вентральных флангах
квадратно-скуловых костей имеют уплощенное
основание, а не гладкое округлое с пережимом, как
у парейазавров. По форме эти выступы похожи на
плоские выросты на тех же местах у лантанозухов.
Расположение выростов также схоже с таковым не
парейазавров, а именно лантанозухов: выступы на
заднебоковых краях теменных костей; три высту-
па (наиболее высокий - средний) на чешуйчатой
кости; два, направленных вбок и назад, на квадрат-
но-скуловой. Не типичны для парейазавров следу-
ющие черты: зубы предчелюстных костей не пре-
вышают по размерам челюстные; округлая меж-
птеригоидная вырезка с бифуркирующими ряда-
ми краевых зубов (а не параллельными); латераль-
но, а не косо вперед направленные птеригоидные
фланги; широкая межхоанная перегородка; отно-
сительно небольшие размеры периотики и заты-
лочного мыщелка; узкий парабазисфеноид со сла-
бо развитыми сфенокципитальными буграми (см.
[Newton, 1893, pl. 38-40]). Некоторые из этих черт
сближают элджиний собственно с рипейазавром.
К сожалению, пока неизвестно строение покров-
ных костей крыши черепа рипейазавра, и если ока-
жется, что развитие остеодермальных выростов у
последнего шло по схеме лантанозухов и элджи-
ний, то, возможно, элджинии окажутся специали-
зированными поздними дериватами рипейазавров.
Описанный из поздней перми Северной Африки
(Марокко) Arganaceras vacanti [Jalil et Janvier, 2005],
согласно приведенной при первоописании кладог-
рамме [Jalil, Janvier, 2005, fig. 58] сближается с Elginia,
и этому соответствует строение узкого парабазисфе-
ноида [op. cit., fig. 23] и наличие мелких ямок, окру-
жающих конические бугры [op. cit., fig. 9].
Род Obirkovia Bulanov et Jashina, 2005
Obirkovia: [Буланов, Яшина, 2005, с. 86].
Типовой вид - Obirkovia gladiator Bulanov et
Jashina, 2005.
74
1 CM
Рис. 32. Obirkovia gladiator
Bulanov et Jashina, 2005. Квадратно-
скуловая кость (голотип ПИН,
№4546/18) на схематической ре-
конструкции черепа, сбоку; место-
нахождение Обирково, Бабушкин-
ский р-н, Вологодская обл., Россия;
вятский горизонт, верхневятский
подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь)
Диагноз. Затылочный фланг квадратно-скуло-
вой кости несет три высококонические остеодермы.
Видовой состав. Ob. gladiator Bulanov et Jashina,
2005; поздняя пермь Восточной Европы.
Obirkovia gladiator Bulanov et Jashina, 2005
Рис. 32
Obirkovia gladiator. [Буланов, Яшина, 2005,
с. 86-88, рис. 2, а, б].
Голотип - ПИН, №4546/18, квадратно-скуло-
вая кость; местонахождение Обирково, Бабушкин-
ский р-н, Вологодская обл., Россия; вятский гори-
зонт, верхневятский подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Буланов, Яшина, 2005, с. 86-88].
Распространение. Типовое местонахождение.
Elginia sp.
Elginia (?) sp.: [Ивахненко и др., 1997, с. 19, табл.
44, рис. 3].
Экз. ПИН, №1100/141-142, отдельные облом-
ки черепных костей; местонахождение Вязники-2,
Вязниковский р-н, Владимирская обл., Россия; вят-
ский горизонт, верхневятский подъярус, татарский
отдел (верхняя пермь).
Замечания. Неполная носовая кость и обломок
покровной кости черепа с характерной скульпту-
рой из многочисленных небольших округлых ямок,
окружающих высокие остроконические шипы.
Возможно, близки к Obirkovia.
Подотряд Pareiasaurina
Диагноз. Крупные и очень крупные формы.
Ямки кожных желез на покровных костях крыши
черепа крупные, редкие, окружающие центральные
бугры остеодерм. Коронки челюстных зубов лис-
товидно-уплощенные, по краям вершинки несут
многочисленные дополнительные зубцы.
Состав. Семейства Bradysauridae Н. von Huene,
1948; Pareiasauridae Seeley, 1888.
Семейство Bradysauridae H. von Huene,
1948
Bradysauridae: [von Huene, 1948, p. 92; Kuhn,
1966, S. 18].
Bradysaurinae: [Ивахненко, 1987, c. 75].
Типовой род - Bradysaurus Watson, 1914.
Диагноз. Череп относительно широкий, не-
сколько уплощенный, особенно в предглазничной
части. Небо плоское, со слабо выраженными несу-
щими зубы гребнями, межптеригоидная вырезка
небольшая. Костные хоаны узкие, парабазисфено-
ид снизу уплощен. Остеодермальные бугры на ла-
теральном краю квадратно-скуловой кости разви-
ты слабо, только в ее задней части, резкий опуск
щеки отсутствует.
Состав. Роды Deltavjatia Lebedev, 1987; поздняя
пермь Восточной Европы; Bradysaurus Watson,
1914 (= Brachyparea Haughton et Boonstra, 1929;
Koalemosaurus Haughton et Boonstra, 1929;
Platyompha Haughton et Boonstra, 1929; Bradysuchus
Haughton et Boonstra, 1929), Embrithosaurus Watson,
1914 (= Dolichopareia Haughton et Boonstra, 1929;
Nochelesaurus Haughton et Boonstra, 1929), поздняя
пермь (фауна зоны Tapinocephalus) Южной Афри-
ки; IHonania Young, 1979, ?Tsiyuania Young, 1979;
поздняя пермь Восточной Азии.
Замечания. Роды Honania Young, 1979 и
Tsiyuania Young, 1979 описаны по изолирован-
ным зубам, и их положение в системе неясно;
только возраст отложений (формация Shihezi,
75
коррелируемая с отложениями зоны
Tapinocephalus Карру) заставляет относить их пред-
положительно к брадизаврам.
Род Deltavjatia Lebedev, 1987
Pareiasuchus: Hartmann-Weinberg, 1937, S. 664;
Efremov, 1940b, S. 379; Ефремов, 1941, c.101; 1944,
c. 57; Каландадзе и др., 1968, с. 82.
Deltavjatia'. [Лебедев в: Ивахненко, 1987, с. 75].
Типовой вид - Pareiasuchus vjatkensis Hartmann-
Weinberg, 1937.
Диагноз. Череп низкий, в плане слегка параболи-
ческий. Орбиты крупные, их длина составляет -1/4
длины черепа. Остеодермальные бугры на костях
крыши черепа низкие, неправильной формы на
носовых костях, шаровидно-округлые на костях
циркуморбитальной области, удлиненно-конические
на латеральном краю квадратно-скуловой кости.
Видовой состав. D. vjatkensis (Hartmann-Wein-
berg, 1937), поздняя пермь Восточной Европы.
Deltavjatia vjatkensis (Hartmann-Weinberg, 1937)
Рис. 33; табл. IV, фиг. 1
Pareiasuchus vjatkensis'. [Hartmann-Weinberg,
1937, S. 664 (partim), Taf. I—III; Efremov, 1940b,
S. 379 (partim); Ефремов, 1941, c. 101 (partim); 1944,
c. 57 (partim); von Huene, 1956, S. 189 (partim)].
Anthodon rossicus: [Hartmann-Weinberg, 1937,
S. 676 (partim), Taf. IV-V; Efremov, 1940b, S. 379
(partim); Ефремов, 1941, c. 101 (partim); 1944, c. 57
(partim); von Huene, 1956, S. 189 (partim)].
Anthodon chlynoviensis: [Ефремов, 1937a, c. 129
(partim); 1939, c. 278 (partim); 1940a, c. 82 (partim);
Efremov, 1940b, S. 379].
Scutosaurus rossicus: [Ивахненко, 1987, c. 86
(partim), рис. 26].
Deltavjatia vjatkensis: [Ивахненко, 1987, c. 76
(partim), рис. 23; Ивахненко и др., 1997, с. 19, табл.
45, рис. 1].
Лектотип - ПИН, №2212/1, череп; местона-
хождение Котельнич, Котельничский р-н, Киров-
ская обл., Россия; северодвинский горизонт, верх-
несеверодвинский подъярус, татарский отдел (вер-
хняя пермь). Обозначен в [Ивахненко, 1987, с. 76].
Материал. Лектотип; экз. ПИН, №2212/4-6, 8,
черепа.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ивахненко, 1987, с. 76-78; 86-87].
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Под названием Anthodon rossicus
(= Scutosaurus rossicus) описан череп молодой особи
(лектотип ПИН, №2212/2, экз. ПИН, №2212/6),
по ювенильным пропорциям черепа действитель-
но близкий к парейазавридам, что связано, види-
мо, с широким распространением фетализацион-
ных процессов в эволюции примитивных парареп-
тилий. Под названием «Anthodon chlynoviensis, syn.
Anth. rossicus» И.А. Ефремов [1937a, c. 129] по неяс-
ной причине описал несколько костей посткрания
из типового местонахождения. Б.П. Вьюшков [ 1953,
примечание на с. 49], ссылаясь на работу И. А. Еф-
ремова [1940а], пишет, что, по мнению последнего,
все формы из Котельнича принадлежат «одному,
по всей вероятности новому и эндемичному, роду».
Однако в статье И.А. Ефремова такого утвержде-
ния нет.
Семейство Pareiasauridae Seeley, 1888
Pareiasauridae: [Seeley, 1888, p. 382].
Pareiasaurinae: [Ивахненко, 1987, c. 78].
Типовой род - Pareiasaurus Owen, 1876.
Диагноз. Череп овальный в плане, с узкой вы-
пуклой предглазничной частью. На небе сильно
развиты высокие гребни с укрупненными зубами.
Парабазисфеноид выпуклый снизу. Межптериго-
идная вырезка удлиненная. Костные хоаны широ-
кие. На квадратно-скуловых костях по нижнему
краю развиты крупные остеодермальные бугры
или шипы, щека резко опущена ниже уровня квад-
ратоартикулярного сочленения.
Состав. Роды Pareiasaurus Owen, 1876; Anthodon
Owen, 1876, Pareiasuchus Broom et Haughton, 1913;
Nanoparia Broom et Robinson, 1948; Pumiliopareia
Lee, 1997; поздняя пермь Южной Африки;
Provelosaurus Lee, 1997; поздняя пермь Южной
Америки; Parasaurus Н. von Meyer, 1857; поздняя
пермь Западной Европы; Sanhuansaurus Gao, 1989;
Shansisaurus Cheng, 1980; Huanghesaurus Gao, 1983;
Shihtienfenia Young et Yeh, 1963; поздняя пермь
Восточной Азии; Bunostegos Sidor, Blackburn et
Gado, 2003; поздняя пермь Западной Африки;
Proelginia Hartmann-Weinberg, 1937; Scutosaurus
Hartmann-Weinberg, 1930; поздняя пермь Восточ-
ной Европы.
Замечания. Формы из Северного Китая и За-
падной Европы известны по очень фрагментарным
остаткам, их состав требует дальнейшего уточне-
ния. Состав южноафриканских парейазавров при-
веден по спискам Дж. Китчинга [Kitching, 1977].
Надо заметить, что изученность африканских
форм пока явно недостаточная. Например,
Anthodon serrarius Owen, 1876 (тип рода) представ-
ляет собой малодиагностичный обломок черепа, но
в работе Дж. Китчинга (op. cit.) форма приведена
для двух местонахождений. Тип рода Nanoparia -
N. luckhoffi Broom, 1936 в сводке Дж. Китчинга рас-
сматривается как синоним Pareiasaurus serridens, но
в таком случае название «Nanoparia» (с видом N.
pricei, по сводке Китчинга, = Pumiliopareia: [Lee,
1997, р. 268]) не валидно. Эта форма отличается
76
Рис. 33. Deltavjatia vjatkensis (Hartmann-Weinberg, 1937). Череп (экз. ПИН, №2212/8): а сбоку, б сверху, в снизу [Ивахненко и др, 1997, табл.
45, рис. 1, а, б]; местонахождение Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия; северодвинский горизонт, верхнесеверодвинский подъярус,
татарский отдел (верхняя пермь)
от молодых экземпляров Р. serridens только мелкой
скульптурой костей черепа и, видимо (по: [Findlay,
1970]), строением панциря. У Pareiasuchus основ-
ные отличия от Pareiasaurus, насколько можно су-
дить [Haughton, Boonstra, 1929], сводятся к форме
щечных остеодерм, так же как у Sc. karpinskii и Sc.
itilensis, поэтому выделение рода Pareiasuchus явно
излишне. Не обнаруживает особых отличий и юж-
ноамериканский Pareiasaurus americanus
(Provelosaurus: [Lee, 1997, p. 267]), как это конста-
тировано и в описании [Araujo, 1985]. Поэтому в
ревизии по литературным данным [Ивахненко,
1987] для Южной Африки рассматривался только
род Pareiasaurus, хотя и отмечалась возможность
наличия здесь ряда близкородственных форм. Но,
принимая вслед за последними ревизующими
[Findlay, 1970; Kitching, 1977; Lee, 1997] наличие в
южноафриканской фауне нескольких родов, сле-
дует вернуться и к родовой самостоятельности
рода Proelginia, рассматривавшегося [Ивахненко,
1987] в качестве синонима Scutosaurus, поскольку
их отличия представляются более существенными,
чем у африканских форм. Может быть, одним из
ключей к проблеме систематики парейазавров бу-
дет устойчивый признак, отличающий оба восточ-
ноевропейских рода от всех южноафриканских, -
соотношение длин орбиты и черепа (Proelginia -
4,0; Scutosaurus - 3,7-4,0; Pareiasaurus - 4,5-5,5;
Pareiasuchus - 5,5; Anthodon - 5,0; Nanoparia - 4,5).
Меньшие цифры (то есть наиболее крупные орби-
ты) характеризуют наиболее мелкие экземпляры.
Среди южноафриканских форм Nanoparia имеет
наименьшие размеры; скутозавр по размеру взрос-
лой особи не уступает самой крупной южноафри-
канской форме - Pareiasaurus. Нельзя исключить
возможность того, что восточноевропейские фор-
мы принадлежат к особому эволюционному трен-
ду от брадизавров с более значительной степенью
фетализации, по крайней мере поданному призна-
ку, но эта проблема требует дополнительных ис-
следований.
Род Proelginia Hartmann-Weinberg, 1937
Proelginia: [Hartmann-Weinberg, 1937, S. 698].
Scutosaurus:. [Ефремов, 1939, c. 277 (partim); 1940a,
c. 89 (partim); 1941, c. 102 (partim); Ивахненко, 1987,
c. 84 (partim)].
Типовой вид - Proelginia permiana Hartmann-
Weinberg, 1937.
Диагноз. Череп округло-треугольный в плане.
Остеодермальные бугры на носовых костях не-
большие, округлые. Щечная область умеренно опу-
щена, остеодермальные бугры по латеральному
краю квадратно-скуловой кости небольшие, оваль-
ные в плане, округлые. Остеодермальный бугор на
угловой кости небольшой, округлый.
Видовой состав. Pr. permiana Hartmann-Wein-
berg, 1937; поздняя пермь Восточной Европы.
Proelginiapermiana Hartmann-Weinberg, 1937
Рис. 34; табл. IV, фиг. 2,3
Proelginiapermiana: [Hartmann-Weinberg, 1937,
S. 691, Taf. X—XIII; Ивахненко и др., 1997, с. 20].
Scutosaurus permianus: [Ефремов, 1939, с. 277;
1940а, с. 89; 1941, с. 102; 1944, с. 56; Efremov, 1940b,
S. 379; von Huene, 1956, S. 190; Ивахненко, 1987, c.
84, рис. 25, б, в].
Лектотип - ПИН, №156/1, череп; местонахож-
дение Семин Овраг, Тетюшский р-н, Татарстан,
Россия; северодвинский горизонт, верхнесеверод-
винский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь). Выделен: [Ивахненко, 1987, с. 84].
Материал. Лектотип; экз. ПИН, №156/2,3, че-
репа.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ивахненко, 1987, с. 84] («Scutosaurus
permianus»).
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Scutosaurus Hartmann-Weinberg, 1930
Pareiasaurus: [Amalitzky, 1922, p. 6].
Pareiasuchus: [Efremov, 1940b, S. 379 (partim);
Ефремов, 1941, c. 101 (partim)].
Scutosaurus: [Hartmann-Weinberg, 1930, S. 50;
1937, S. 657; Ефремов, 1940b, c. 894; Efremov, 1940b,
S. 379; Ефремов, 1941, c. 101; 1944, c. 56; Быстров, 1957,
c. 4; Olson, 1957, p. 207; Каландадзе и др., 1968, с. 82].
Типовой вид - Pareiosaurus karpinskii (Amalitzky,
1922).
Диагноз. Череп высокий, несколько вытянутый
в предглазничной области. На носовых костях три-
четыре высоких конических остеодермальных буг-
ра. Щечная область резко опущена, бугры по лате-
ральному краю квадратно-скуловой кости коничес-
кие, округлые в плане, по крайней мере первый из
них в виде длинного конического шипа, как и бу-
гор на угловой кости.
Видовой состав. Sc. karpinskii (Amalitzky, 1922);
Sc. tuberculatus (Amalitzky, 1922); Sc. itilensis
Ivachnenko et Lebedev, 1987; поздняя пермь Вос-
точной Европы.
Замечания. Первым нашел парейазавра на тер-
ритории Восточной Европы В.П. Амалицкий в
1897 году на р. Малая Северная Двина. Находка
была продемонстрирована участникам Междуна-
родного геологического конгресса (Санкт-Петер-
бург), и определение В.П. Амалицкого - челюсть
парейазавра - было подтверждено Г.Сили (H.G.
Seeley), обрабатывавшего в это время парейазав-
ров Карру, и вызвало сенсацию. С 1899 года В.П.
Амалицкий проводил планомерные раскопки
78
Рис. 34. Proelginia permiana Hartmann-Weinberg, 1937. Реконструкция черепа (по лектотипу ПИН, №156/1, экз. 156/2,3): а - сбоку, б - сверху, в -
снизу [Ивахненко и др., 1997, табл. 45, рис. 2, a-в]; местонахождение Семин Овраг, Тетюшский р-н, Татарстан, Россия; северодвинский горизонт,
верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь). Обозначения: ses - sesamoideum; Sq - squamosum
00
о
Рис. 35. Scutosaurus
karpinskii (Amalitzky, 1922).
Череп (экз. ПИН, №2005/
1538): а - сбоку, б - сверху,
в - снизу, г - сзади [Ивахнен-
ко и др., 1997, табл. 47, рис.
А-Г]; местонахождение Со-
колки, Котласский р-н, Ар-
хангельская обл., Россия; са-
ларевская свита, вятский го-
ризонт, верхневятский
подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь)
6 см
Рис. 36. Scutosaurus tuberculatus (Amalitzky, 1922). Череп (голотип ПИН, №2005/1533): a - сбоку, б - снизу
[Ивахненко и др., 1997, табл. 46, рис. 2, а, б]; местонахождение Соколки, Котласский р-н, Архангельская
обл., Россия; саларевская свита, вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
местонахождения Соколки на Малой Северной
Двине, и только парейазавров было собрано 13 ске-
летов, более 40 черепов и многочисленные отдель-
ные кости.
После смерти автора рукопись В.П. Амалицко-
го опубликована Северодвинской комиссией под
председательством академика А.П. Карпинского
[Amalitzky, 1922]. В ней даны краткие диагнозы
четырех видов рода Pareiosaurus. В.П. Амалицкий
отмечал, что материал по «Pareiosaurus» (кавычки
В.П. Амалицкого, с. 6) рядом признаков отличает-
ся от типичного Pareiasaurus и, возможно, ближе к
Pareiasuchus. Следовательно, В.П. Амалицкий имел
в виду особый род Pareiosaurus. Однако название
Pareiosaurus было преоккупировано [Seeley, 1888].
Scutosaurus karpinskii (Amalitzky, 1922)
Рис. 35; табл. IV, фиг. 4
Pareiosaurus karpinskii'. [Amalitzky, 1922, p. 6
(partim); Broom, Haughton, 1913, p. 19 (partim);
Boonstra, 1933, p. 6 (partim)].
Pareiosaurus elegans'. [Amalitzky, 1922, p. 6
(partim); Broom, Haughton, 1913, p. 19 (partim);
Boonstra, 1933, p. 5 (partim)].
Pareiosaurus horridus'. [Amalitzky, 1922, p. 7
(partim); Broom, Haughton, 1913, p. 19 (partim);
Boonstra, 1933, p. 5 (partim)].
Scutosaurus karpinsky, err.: [Hartmann-Weinberg,
1930, S. 59; 1933, S. 26].
Scutosaurus karpinskii'. [Hartmann-Weinberg,
1937, S. 657; Ефремов, 19406, c. 414; 1941, c. 101;
1944, c. 56; 1952, c. 56; von Huene, 1956, S. 190; Еф-
ремов, Вьюшков, 1955, с. И; Быстров, 1957, с. 4;
Каландадзе и др., 1968, с. 82; Ивахненко, 1987, с.
79, рис. 24; Ивахненко и др., 1997, с. 20, табл. 47].
Голотип - ПИН, №2005/1532, скелет; местона-
хождение Соколки, Котласский р-н, Архангельская
обл., Россия; саларевская свита, вятский горизонт,
верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь). По монотипии.
Материал. Голотип; экз. ПИН, 2005/1538, ске-
лет (голотип Pareiosaurus elegans), №1535, скелет
(голотип Pareiosaurus horridus); экз. ПИН, №2005/
1543,1573,1578,1883,1885,2471,2472,2546, чере-
па; экз. ПИН, №2356/1, череп.
Диагноз. Длина черепа >40 см. Длина предглаз-
ничной части не менее 3/4 ее ширины. Остеодер-
мальные выросты квадратно-скуловой кости удли-
ненно-конические, передние направлены вперед.
81
Рис. 37. Scutosaurus iti-
lensis Ivachnenko et Lebedev,
1987. Реконструкция черепа
(по голотипу ПИН, №3919/
1, экз. ПИН, №3919/2-4)
сбоку [Ивахненко и др.,
1997, табл. 46, рис. 1]; место-
нахождение Ключевой Ов-
раг, Тетюшский р-н, Тата-
рия; вятский горизонт, вер-
хневятский подъярус, татар-
ский отдел (верхняя пермь)
Остеодермальные шипы носовых костей увеличи-
ваются кзади, расположены двумя параллельны-
ми рядами. Полость среднего уха между восходя-
щей пластиной птеригоида и периотикой субквад-
ратная в плане. Остистые отростки позвонков вы-
сокие, спинные остеодермы отсутствуют. Описа-
ние см. [Ивахненко, 1987, с. 79—83]; детально опи-
санный [Быстров, 1957] череп Sc. karpinskii несет
многие черты Sc. tuberculatus, поскольку А.П. Быс-
тров полагал эти формы синонимичными.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Завражье (колл.
ПИН, №2356), Котласский р-н, Архангельская
обл., Россия.
Scutosaurus tuberculatus (Amalitzky, 1922)
Рис. 36
Pareiasaurus tuberculatus: [Amalitzky, 1922, p. 7;
Broom, Haughton, 1913, p. 19; Boonstra, 1933, p. 5].
Pareiasaurus tuberculatus (syn. Sc. karpinskii):
[Ефремов, 1940b, c. 894; 1944, c. 56; 1952, c. 56].
Pareiasuchus tuberculatus (syn. Sc. karpinskii):
[Efremov, 1940b, S. 379; Ефремов, 1941, c. 101].
Scutosaurus karpinskii: [Ефремов, 1940b, c. 894
(partim); 1944, c. 56 (partim); 1952, c. 56 (partim);
von Huene, 1956, S. 190].
Scutosaurus tuberculatus: [Ивахненко, 1987, c. 183,
рис. 25, а; Ивахненко и др., 1997, с. 20, табл. 46, рис. 2].
Голотип - ПИН, №2005/1533, скелет; местона-
хождение Соколки, Котласский р-н, Архангель-
ская обл., Россия; саларевская свита, вятский го-
ризонт, верхневятский подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь). По монотипии.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2005/'1578,
скелет молодой особи.
Диагноз. Длина черепа <40 см. Длина предглаз-
ничной части не более половины ее ширины. Ос-
теодермальные шипы квадратно-скуловой кости
длинные, направлены вниз. Остеодермальные
шипы носовой кости расположены беспорядочно,
не образуя параллельных рядов. Полость средне-
го уха между восходящей пластиной птеригоида и
периотикой вытянута поперечно, субпрямоуголь-
ная в плане. Остистые отростки позвонков низкие,
с приросшими плоскими округлыми остеодерма-
ми. Имеется шейный щит из тонких, слабо соеди-
ненных плоских остеодерм. Описание см. [Ивах-
ненко, 1987, с. 83-84].
Распространение. Типовое местонахождение.
Scutosaurus itilensis Ivachnenko et Lebedev, 1987
Рис. 37
Scutosaurus sp.: [Ефремов, 1940a, c. 86].
Scutosaurusitilensis: [Ивахненко, Лебедеве: Ивах-
ненко, 1987, с. 88, рис. 27; Ивахненко и др., 1997, с.
20, табл. 46, рис. 1].
Голотип - ПИН, №3919/1, часть черепа; место-
нахождение Ключевой Овраг, Тетюшский р-н, Та-
тария; вятский горизонт, верхневятский подъярус,
татарский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №3919/2-5, че-
репные кости.
82
Диагноз. Длина черепа не менее 40 см. Длина
предглазничной части -3/4 ширины. Остеодер-
мальные выросты квадратно-скуловой кости ок-
ругло-конические. Полость среднего уха между
восходящей пластиной птеригоида и периотикой
слабо вытянута продольно, субпрямоугольная в
плане. Имеются невральные плоские остеодермы.
Шейный щит из массивных толстых остеодерм, со-
единенных прочными зубчатыми швами. Опи-
сание см. [Ивахненко, 1987, с. 88].
Распространение. Типовое местонахождение.
Литература
Буланов В.В. Новый род лепторофид (Bat-
rachosauria) из верхнетатарских отложений Вос-
точной Европы // Палеонтол. журн. 2000. №3.
С. 82-89.
Буланов В.В. Новые данные по проколофонидам
перми Восточной Европы // Палеонтол. журн. 2002.
№5. С. 83-88.
Буланов В.В., Яшина О.В. Элгиниидные парейазав-
ры Восточной Европы // Палеонтол. журн. 2005. №4.
С. 85-90.
Быстров АЛ. Череп парейазавра / В кн.: Котило-
завры и батрахозавры верхней перми СССР / ред.
Д.В. Обручев. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т.
68. М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 3-18.
Вьюшков Б.П. Местонахождение парейазавров на
Вятке ниже Котельнича// Бюлл. Моск, об-ва испыт.
Природы. Отд. геол. 1953. Т. 28. №2. С. 49-56.
Вьюшков Б.П., Чудинов П.К. О триасовых репти-
лиях - Microcnemus и Tichvinskia // Докл. АН СССР.
1956. Т. 110. №1. С. 141-144.
Ефремов И.А. О стратиграфическом подразделе-
нии континентальной перми и триаса СССР по фау-
не наземных позвоночных // Докл. АН СССР. Нов.
сер. Отд. геол. 1937а. Т. 16. №2. С. 125-132.
Ефремов И.А. О лабиринтодонтах СССР. IV. За-
метки об утерянных формах Zygosaurus и Chalcosaurus
/ В кн.: Заметки о пермских Tetrapoda и местонахож-
дениях их остатков / ред. В.Д. Обручев. Труды Пале-
онтол. ин-та АН СССР. Т. 8. Л.: Изд-во АН СССР,
19376. С. 7-27.
Ефремов И.А. Некоторые новые пермские репти-
лии СССР // Докл. АН СССР. 1938. Т. 19. №9.
С. 771-776.
Ефремов ИЛ. О развитии пермской фауны тетра-
под СССР и разделении континентальной перми на
стратиграфические зоны // Изв. АН СССР. Сер.
биол. 1939. №2. С. 272-289.
Ефремов ИЛ. Предварительные описания новых
форм пермской и триасовой фауны наземных позво-
ночных СССР. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т.
10. Вып. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1940а. 140 с.
Ефремов ИЛ. Новые находки пермских наземных
позвоночных в Башкирии и Чкаловской области //
Докл. АН СССР. 19406. Т. 27. №4. С. 412-415.
Ефремов ИЛ. О составе Северодвинской пермс-
кой фауны из раскопок В.П. Амалицкого // Докл. АН
СССР. 1940в. Т. 26. №8. С. 893-896.
Ефремов ИЛ. Краткий обзор фауны пермских и
триасовых Tetrapoda СССР // Сов. геол. 1941. №5.
С. 96-103.
Ефремов ИЛ. К вопросам стратиграфии верхне-
пермских отложений в СССР по позвоночным //
Изв. АН СССР. Сер. геол. 1944. №6. С. 52-60.
Ефремов ИЛ. О подклассе Batrachosauria - груп-
пе форм, промежуточных между земноводными и
пресмыкающимися // Изв. АН СССР. Сер. биол.
1946. №6. С. 615-638.
Ефремов ИЛ. О стратиграфии пермских красно-
цветов СССР по наземным позвоночным //Изв. АН
СССР. Сер. геол. 1952. №6. С. 49-75.
Ефремов ИЛ., Вьюшков Б.П. Каталог местонахож-
дений пермских и триасовых наземных позвоночных
на территории СССР. Труды Палеонтол. ин-та АН
СССР. Т. 46. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 185 с.
Ивахненко М.Ф. Строение черепа раннетриасово-
го проколофона Tichvinskia vjatkensis // Палеонтол.
журн. 1973. №4. С. 74-83.
Ивахненко М.Ф. Новые данные по проколофони-
дам раннего триаса СССР // Палеонтол. журн. 1974.
№3. С. 68-74.
Ивахненко М.Ф. О родовом составе проколофонид
раннего триаса Приуралья // Палеонтол. журн. 1975.
№1. С. 88-93.
Ивахненко М.Ф. Пермские и триасовые проколо-
фоны Русской платформы. Труды Палеонтол. ин-та
АН СССР. Т. 164. М.: Наука, 1979. 80 с.
Ивахненко М.Ф. Лантанозухи из пермских отло-
жений Восточно-Европейской платформы // Пале-
онтол. журн. 1980. №2. С. 87-100.
Ивахненко М.Ф. Новые проколофоны Восточной
Европы // Палеонтол. журн. 1983. №2. С. 130-133.
Ивахненко М.Ф. Пермские парарептилии СССР.
Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 223. М.: На-
ука, 1987. 159 с.
Ивахненко М.Ф. Новые позднепермские никтеро-
летеры Восточной Европы // Палеонтол. журн. 1997.
№5. С. 114-120.
Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М., Калан-
дадзе Н.Н., Новиков И.В., Сенников А.Г., РаутианА.С.
Пермские и триасовые тетраподы Восточной Евро-
пы. М.: ГЕОС, 1997. 215 с.
Ивахненко М.Ф., Твердохлебова Г.И. Ревизия пер-
мских болозавроморфов Восточной Европы // Па-
леонтол. журн. 1987. №2. С. 98-106.
83
Каландадзе Н.Н., Ивахненко М.Ф. О положении в
системе лабиринтодонта Chalcosaurus rossicus // Па-
леонтол. журн, 1984. №1. С. 110-111.
Каландадзе Н.Н., ОчевВ.Г., Татаринов Л.П., Чуди-
нов П.К., Шишкин М.А. Каталог пермских и триасо-
вых тетрапод СССР / В кн.: Верхнепалеозойские и
мезозойские земноводные и пресмыкающиеся СССР.
М.: Наука, 1968. С. 72-92.
Конжукова Е.Д. Пермские и триасовые лабирин-
тодонты Поволжья и Приуралья / В кн.: Материалы
по пермским и триасовым наземным позвоночным
СССР / ред. Ефремов И.А. Труды Палеонтол. ин-та
АН СССР. Т. 49. М.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 5-88.
Лебедкина Н.С. Эволюция черепа амфибий. М.:
Наука, 1979. 282 с.
Новиков И.В. Новые данные по проколофонинам
СССР // Палеонтол. журн. 1991. №2. С. 73-85.
Новиков И.В. Биостратиграфия континентально-
го триаса Тимано-Североуральского региона по фа-
уне тетрапод. Труды Палеонтол. ин-та. Т 261. М.:
Наука, 1994. 139 с.
Новиков И.В. Проколофоны / В кн.: Биостратиг-
рафия континентального триаса Южного Приуралья
/ред. М.А. Шишкин. М.: Наука, 1995. 204 с.
Новиков И.В., Орлов А.Н. Новые данные по ран-
нетриасовым позвоночным о. Колгуев // Палеонтол.
журн. 1992. №1. С. 133-136.
Очев В.Г. Новые данные по фауне триасовых по-
звоночных Оренбургского Приуралья // Докл. АН
СССР. 1958. Т 122. №3. С. 485-488.
Очев В.Г. Новый представитель триасовых проко-
лофонов Башкирии // Ежегодник Всес. Палеонтол.
об-ва. 1968. Т 18. С. 298.
Очев В.Г., Данилов А.И. О первой находке проко-
лофона в среднетриасовых отложениях СССР / В кн.:
Вопросы геологии Южного Приуралья и Поволжья.
Вып. 8. Ч. 1. Саратов: Изд-во СГУ, 1972. С. 81-84.
Твердохлебова Г.И., Ивахненко М.Ф. Никтеролете-
ры из пермских отложений Восточной Европы //
Палеонтол. журн. 1984. №3. С. 98-111.
Твердохлебова Г.И., Ивахненко М.Ф. Новые тетра-
поды из татарского яруса Восточной Европы // Па-
леонтол. журн. 1994. №2. С. 122-126.
Чудинов П.К. Котилозавры Шихово-Чирковского
местонахождения // Докл. АН СССР. 1955. Т. 103.
№5. С. 913-916.
Чудинов П.К. Котилозавры из верхнепермских
красноцветных отложений Приуралья / В кн.: Коти-
лозавры и батархозавры верхней перми СССР / ред.
В.Д. Обручев. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т.
68. М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 19-87.
Чудинов П.К., Вьюшков Б.П. Новые данные о мел-
ких котилозаврах из перми и триаса СССР //Докл.
АН СССР. 1956. №3. С. 547-550.
Amalitzky V:P. Diagnoses of the new forms of verte-
brates and plants from the Upper Permian of North Dv-
ina//Изв. PAH. 1922. Вып. 6. T. 25. №1. С. 1-12.
Araujo D.C.F. Sobre Pareiasaurus americanus sp. nov,
do Permiano superior do Rio Grande do Sul, Brasil //
An. Acad. Bras. Ciencias. 1985. T. 57. №1. P. 63-85.
BoltJ.R. New tetrapods with bicuspid teeth from the
Fort Sill Locality (Lower Permian, Oklahoma) // Neues
Jahrb. Geol. und Palaontol. Monatsh. 1980. №8. S. 449-459.
Boonstra L.D. Pareiasaurian studies. IX. The cranial
osteology//Ann. South African Mus. 1933. Vol. 31. №1.
P. 1-38.
Broom R.L., Haughton S.H. On the skeleton of a new
pareiasaurian {Pareiasuchusperingueryi) // Ann. South
African Mus. 191'3. Vol. 12. P. 17-25.
Cope E.D. The reptilian order Cotylosauria // Proc.
Amer. Philosoph. Soc. 1895. Vol. 34. P. 436-462.
Debraga M., Reisz R.R. The early permian reptile
Acleistorhinus pteroticus and its phylogenetic position //
J. Vertebr. Paleontol. 1996. Vol. 16. №3. P. 384-395.
Efremov LA. Die Mesen-Fauna der permischen Rep-
tilien // Neues Jahrb. Mineral., Geol. und Palaontol.
1940a. Beilage-Bd 84. Abt. B. S. 379-466.
Efremov LA. Kurze Ubersicht fiber die Formen der
Perm- und Trias-Tetrapoden-Fauna der UdSSR // Zen-
tralbl. Mineral., Geol. und Palaontol. 1940b. Abt. B. №12.
S. 372-383.
Findlay G.H. Skin structure of small pareiasaurs. With
comments on their taxonomy in the Cistecephalus zone
// Paleontol. Africana. 1970. Vol. 13. P. 15-23.
Gaupp E. Die Entwicklung des Kopfskeletts //
Hetwig's Handbuch des Entwicklung-lehre. 1906. Bd 3.
S. 573-875.
Hartmann- Weinberg A.P. Zur Systematik der Nord-
Dvina Pareiasaurudae // Palaontol. Z. Stuttgart. 1930.
Bd 12. №1. S. 47-59.
Hartmann-Weinberg A.P. Die Evolution der Pareia-
sauriden. Труды Палеозоол. ин-та АН СССР. Т. 3. Л.:
Изд-во АН СССР, 1933. 66 с.
Hartmann-WeinbergА.Р. Pareiasauriden als Leitfos-
silien / В кн.: Проблемы палеонтологии / Ред. А.П.
Гартман-Вейнберг, Л.М. Кречетович, Ф.М. Кузьмин.
Т. 2/3. М.: Изд-во МГУ, 1937. С. 649-712.
Haughton S.H., Boonstra L.D. Pareiasauria based on
skull features // Ann. South African Mus. 1929. Vol. 28.
P. 79-87.
Huene F. von. Eine Reptilfauna aus der Altesten Trias
Nordrusslands // Neues Jahrb. Mineral., Geol. und
Palaontol. 1940. Beilage-Bd 84. Abt. B. S. 1-23.
Huene F. von. Short rewiev of the Lower Tetrapoda //
Spec. Publ. Royal Soc. South Africa. R. Broom Commem.
Vol. 1948. P. 65-106.
Huene F. von. Palaontologie und Phylogenie der nied-
eren Tetrapoden. Jena: G. Fischer Verlag, 1956. 716 S.
Ivakhnenko M.F. Eotherapsids from the East Euro-
pean placket (Late Permian) // Paleontol. J. 2003.
Vol. 37. Suppl. 4. P. 339-365.
Jalil N.-Edd., Janvier Ph. Les pareiasaures (Amniota,
Parareptilia) du Permien superieur du Bassin d'Argana,
Maroc // Geodiversitas. 2005. Vol. 27. №1. P. 35-132.
84
KitchingJ.M. The distribution of the Karroo verte-
brate Fauna. Witwatersrand: B. Price Inst. Paleontol.
Press, 1977. №1. 131 p.
Kuhn 0. Die Reptilien. Munchen: Oeben, 1966.154 S.
Laurin M., Reisz R.R. A reevaluation of early amniote
phylogeny // Zool. J. Linnean Soc. 1995. Vol. 113.
P. 165-223.
Lee M.S.Y. Pareiasaur phylogeny and the origin of
turtles// Zool. J. Linnean Soc. 1997. Vol. 120. P 197-280.
Meyer H. von. Reptilien aus dem Kupfer-Sandstein
der Westuralischen Gouvernement Orenburg // Palaon-
tographica. 1866. Bd 15. P. 97-130.
Newton E.T. On some new Reptiles from the Elgin
Sandstones//Philosoph. Transact. Royal Soc. London.
Ser. B. 1893. Vol. 184. №1. P. 431-503.
NopcsaF. von. Die Familien der Reptilien // Fortschr.
Geol. und Palaontol. 1923. №2. 210 S.
Novikov I. V., Sues H.-D. Cranial osteology of Kapes
(Parareptilia: Procolophonidae) from the Lower Trias-
sic of Orenburg Province, Russia / Neues Jahrb. Geol.
und Palaontol. Abhandl. Stuttgart. 2004. Vol. 232. №2/
3. S. 267-281.
Olson E. C. The Family Diadectidae and its bearing on
the classification of Reptiles // Fieldiana: Geology. 1947.
Vol. 11.№1. P. 3-53.
Olson E. C. Catalogue of localities of Permian and Tri-
assic terrestrial vertebrates of the territories of the USSR
//J. Geo. Chicago. 1957. Vol. 65. №2. P. 196-226.
Olson E.C. Late Permian terrestrial vertebrates USA
and USSR //Transact. Amer. Philosoph. Soc. Philadel-
phia. 1962. Vol. 52. Pt 2. №5. 224 p.
Romer A.S. Osteology of the Reptilia. Chicago: Univ.
Press, 1956. 772 p.
Seeley H.G. Researches on the structure, organisation
and classification of the fossil Reptilia. VI: On the Ano-
modont Reptilia and their allies // Proc. Royal Soc. Lon-
don. 1888. Vol. 44. P. 383.
Sues H.-D., Baird D. Procolophonidae (Reptilia:
Parareptilia) from the Upper Triassic Wolfville forma-
tion of Nova Scotia, Canada //J. Vertebr. Paleontol.
1998. Vol. 18. №3. P. 525-532.
Tatarinov L.P. Seymouriamorphen aus der Fauna der
UdSSR / In: Handbuch der Palaoherpetologie. Teil 5B / Ed.
dr. O.Kuhn. Stuttgart: G. Fischer Verlag, 1972. S. 70-80.
85
Подкласс Captorhinomorpha
М.Ф. Ивахненко
Принципы выделения и систематики. В насто-
ящем разделе под названием «Captorhinomorpha»
объединена группа примитивных ангуститабуля-
ров с апопарейальной конструкцией крыши чере-
па, без широкого подстилания чешуйчатой костью
надвисочной. Чешуйчатая кость имеет лишь тон-
кий медиальный отросток на задневерхнем крае,
чуть заходящий под надвисочную. Такая конструк-
ция унаследована от примитивных предков (види-
мо, антракозавров) и представляет собой сохране-
ние рудимента спиракулярной щели между кры-
шей черепа и щекой. В этом случае формально в
состав капториноморф должны входить все при-
митивные апопарейальные ангуститабуляры со
стегальным черепом - антракозавроморофы и воз-
можные их производные - Diadectomorpha
(Lymnoscelidae, Tseajaidae, Diadectidae, no [Heaton,
1980], исключая Bolosauridae; диадектоморф сбли-
жают с Tseajaidae и Limnoscelidae, противопостав-
ляя Captorhinidae, и другие авторы - см. [Berman
et al., 1992]). Однако, согласно принятому в насто-
ящей работе разделению тетрапод на таксоны
Amphibia и Reptilia, аналогично ситуации, описан-
ной для парарептилий, приходится искусственно
разделять, возможно, родственные группы только
по эволюционному уровню. Разделение по крите-
риям «анамний» и «амниот» (см. [Laurin, Reisz,
1995]) при практической работе с конкретными
группами встречает известные трудности, вслед-
ствие произвольности и плохой выдерживаемос-
ти выбранных цитированными авторами призна-
ков. Видимо, как и в случае с парарептилиями,
можно воспользоваться аналогичным краниаль-
ным признаком - степенью редукции костей зате-
менного ряда (таблитчатых и заднетеменных), что,
вероятно, связано со степенью развития шейной
мускулатуры и отвечает относительно наземному
образу жизни данной группы.
Степень изученности морфологии большинства
форм капториноморф и родственных им прими-
тивных групп пока явно недостаточна. В принятом
нами объеме таксона (в условном ранге подклас-
са) возможно разделение его на два подчиненных
таксона: Captorhinida, преимущественно мелкие
всеядные или насекомоядные формы с острокони-
ческими зубами, и Bolosaurida, растительноядные
формы с режущими или перетирающими зубами
и заметно развитым вторичным небом, обычно
имеющие субапсидное окно.
Диагноз. Апопарейальные ангуститабуляры со
стегальной крышей (без височных окон) или толь-
ко с одним субапсидным окном; постквадратная
ушная вырезка отсутствует. Кости затеменного
ряда - таблитчатая и заднетеменная - значитель-
но редуцированы, по крайней мере не выходят на
дорсальную поверхность крыши черепа, и могут
сохраняться только затылочные пластины.
Состав. Отряды Captorhinida; Bolosaurida.
Отряд Captorhinida
Диагноз. Череп удлиненный, относительно уз-
кий, височные окна отсутствуют, зубы острокони-
ческие или притупленно-цилиндрические, иногда
многорядные в челюстях, нет палатинальных
флангов (вторичного неба).
Состав. Семейства Protorothyrididae Price,
1937; поздний карбон - ранняя пермь Северной
Америки; Captorhinidae Case, 1911; пермь Север-
ной Америки, Африки и Восточной Европы.
Семейство Captorhinidae Case, 1911
Captorhinidae: [Case, 1911, p. 28].
Диагноз. Череп относительно массивный, с уд-
линенной предглазничной частью. Челюстные
зубы одно- или многорядные. Принципы выделе-
ния и ревизия систематического состава см. [Seltin,
1959; Gaffney, McKenna, 1979; Heaton, Reisz, 1980;
de Ricqles, Taquet, 1982].
Состав. Подсемейства Captorhininae Case, 1911,
пермь Северной Америки, Северной и Восточной
Африки, Восточной Европы; Moradisaurinae de
Ricqles et Taquet, 1982; пермь Северной Америки,
Северной Африки и Восточной Европы.
Подсемейство Captorhininae Case, 1911
Типовой род - Captorhinus Соре, 1895.
Диагноз. Мелкие формы. Челюстные зубы од-
норядные, в отдельных случаях максимум до трех
рядов.
86
Состав. Роды Romeria Price, 1937; Captorhinus
Cope, 1895; Labidosaurus Cope, 1896; ранняя пермь
Северной Америки; Protocaptorhinus Clark et
Carroll, 1973; ранняя пермь Северной Америки и
поздняя пермь Восточной Африки; Rhiodenticulatus
Berman et Reisz, 1986; Acrodonta Dutuit, 1976; по-
здняя пермь Северной Африки; Saurorictus Modesto
et Smith, 2001; поздняя пермь Южной Африки;
Riabininus Ivachnenko, 1990; ранняя пермь Восточ-
ной Европы.
Род Riabininus Ivachnenko, 1990
Naosaurus: [Рябинин, 1915, с. 392 (partim)].
Riabininus: [Ивахненко, 1990, с. 104].
Типовой вид - Naosaurus uralensis Riabinin, 1915.
Диагноз. Предчелюстная кость массивная, сла-
бо выдвинутая вперед и вниз, несет не более трех
зубов. На зубной кости не более 15 зубов в оди-
ночном ряду. Два передних укрупнены, со слабо
уплощенными продольно коронками, остальные
постепенно каудально уменьшаются в размерах, не
меняясь по форме.
Видовой состав. R. uralensis (Riabinin, 1915),
ранняя пермь Восточной Европы.
Riabininus uralensis (Riabinin, 1915)
Рис. 1
Naosaurus uralensis: [Рябинин, 1915, с. 392, рис. 1].
?Edaphosaurus uralensis: [Каландадзеидр., 1968,
с. 83].
Riabininusuralensis: [Ивахненко, 1990, с. 104, рис.
1; Ивахненко и др., 1997, с. 22, табл. 53, рис. 2].
Голотип - ЦНИГР, №348/1, чаете зубной кос-
ти; местонахождение Усьва, Гремячский р-н, Пер-
мская обл., Россия; артинский ярус, приуральский
отдел (нижняя пермь). По монотипии.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №570/38,39,51,
предчелюстная, зубная и часть верхнечелюстной
кости.
Диагноз. Длина черепа не более 5 см. Челюст-
ные зубы массивные, заостренные. Описание см.
[Ивахненко, 1990, с. 104].
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Инта (колл.
ПИН, №570), Интинский р-н, Республика Коми,
Россия.
Подсемейство Moradisaurinae de Ricyles et
Taquet, 1982
Типовой род - Moradisaurus Taquet, 1969.
Диагноз. Крупные капториниды с 5-10 рядами
зубов в челюстях.
Состав. Роды Kahneria Olson, 1962; Rhotianiscus
Olson et Beerbower, 1935; средняя пермь Северной
Рис. 1. Riabininus uralensis (Riabinin, 1915). Пра-
вая зубная (голотип ЦНИГР, №348/1) кость снару-
жи [Ивахненко, 1990, рис. 1]; местонахождение Усь-
ва, Гремячский р-н, Пермская обл., Россия; артин-
ский ярус, приуральский отдел (нижняя пермь)
Америки; Labidosaurikos Stovall, 1950; Captorhinikos
Olson, 1954; ранняя пермь Северной Америки;
Moradisaurus Taquet, 1969; поздняя пермь Север-
ной Африки; Gecatogomphius Vjuschkov et Tchudi-
nov, 1957; средняя пермь Восточной Европы.
Род Gecatogomphius Vjuschkov et Tchudinov,
1957
Hecatogomphius, err., sine descr.: [Ефремов, 1956,
c. 1091; Olson, 1962, p. 20].
Gecatogomphius: [Вьюшков, Чудинов, 1957, с. 523].
Типовой вид - Gecatogomphius kavejevi Vjusch-
kov et Tchudinov, 1957.
Диагноз. В верхней челюсти шесть параллель-
ных, не конвергирующих зубных рядов, в нижней -
пять передних зубов конусовидных, увеличенных
в размерах, со слегка уплощенными продольно ко-
ронками, со слабо выраженными боковыми канта-
ми и пять не конвергирующих рядов притуплен-
но-цилиндрических зубов, не менее 11 зубов в ряду.
Видовой состав. G. kavejevi Vjuschkov et Tchu-
dinov, 1957; средняя пермь Восточной Европы.
Gecatogomphius kavejevi Vjuschkov et Tchudinov,
1957
Рис. 2
Gecatogomphius kavejevi: [Вьюшков, Чудинов,
1957, с. 523, рис. 1; Ивахненко и др., 1997, с. 22, табл.
53, рис. 1].
Hecatogomphius kaveevi, sine descr.: [Ефремов,
1956, с. 1091; Вьюшков, 1958, с. 107; Olson, 1962, р. 20].
Голотип - ПИН, №1156/1, зубная кость; мес-
тонахождение Горки, Малмыжский р-н, Кировская
обл., Россия; белебеевская свита, казанский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4310/1, часть
верхнечелюстной кости.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Вьюшков, Чудинов, 1957, с. 523-525].
87
Рис. 2. Gecatogomphius
kavejevi Vjuschkov et
Tchudinov, 1957. Правая зуб-
ная кость (голотип ПИН,
№1156/1) сверху и снаружи
[Ивахненко и др., 1997, табл.
53, рис. 1, а, б]; местонахожде-
ние Горки, Малмыжский р-н,
Кировская обл., Россия; беле-
беевская свита, казанский
ярус, биармийский отдел
(средняя пермь)
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Березовые По-
лянки (колл. ПИН, №4310); Мамадышский р-н,
Татария.
Отряд Bolosaurida
Диагноз. Череп короткий, высокий. Имеется
нижнее височное окно на стыке швов чешуйчатой,
квадратно-скуловой и скуловой костей. Зубы с
выраженными пятками. Широкие фланги небных
костей могут образовывать неполное костное небо.
Состав. Семейства Bolosauridae Соре, 1878; ран-
няя пермь Северной Америки и Европы; Belebey-
idae Ivachnenko, 2001; средняя пермь Восточной
Европы и поздняя пермь Восточной Азии (Китай).
Семейство Bolosauridae Соре, 1878
Bolosauridae: [Watson, 1954, р. 329; Kuhn, 1969,
S. 6].
Stephanospondylidae: [Stappenbeck, 1905, S. 385
(partim)].
Типовой род - Bolosaurus Cope, 1878.
Диагноз. Верхнечелюстная кость короткая, не
более трети длины черепа. Коронки зубов высокие,
булавовидные, с хорошо выраженными не услож-
ненными пятками, расположенными косо субверти-
кально или почти субгоризонтально, округлые или
слабо овальные в основании. Размер зубов кзади
уменьшается, так что один-три последних челюст-
ных зуба остроконические. Возможно, имелось сла-
бо выраженное палатинальное вторичное небо.
Состав. Роды Bolosaurus Соре, 1878; ранняя
пермь Северной Америки; Stephanospondylus
Stappenbeck, 1905; ранняя пермь Западной и Вос-
точной Европы.
Замечания. Изучение краниальных материалов
по Stephanospondylus [Stappenbeck, 1905] (= 2 Pha-
nerosaurus H. von Meyer, 1860), хранящихся в
Staatliches Museum fur Mineralogie und Geologie
(Dresden), показало, что плитка породы с типовым
материалом по «Phanerosaurus» pugnax Geinitz et
Deichmuller, 1882 содержит ряд костей, безусловно
принадлежащих болозавру [Kuhn, 1970]. Это ха-
рактерная правая верхнечелюстная кость (экз.
MMG 2257) с отчетливой площадкой на внутрен-
ней поверхности для прилегания палатинального
фланга вторичного неба и лопаткообразными зу-
бами; теменная кость с крупным заостренным кпе-
реди теменным отверстием (2267); парабазисфено-
ид (2260) с перфорирующим двойным отверстием
сонной артерии; квадратная кость (2262). Осталь-
ные обломки на том же блоке породы, отнесенные
к этой форме (см. [Geinitz, Deichmuller, 1882, taf.
II]), принадлежат лабиринтодонту (Onchiodon по:
[Kuhn, 1970]), что привело к неверной реконструк-
ции черепа ([Stappenbeck, 1905, Taf. XIX]). Наи-
более примечательно строение верхнечелюстной
кости. Сохранившееся число зубов - И, зубной
ряд содержал не менее 13-14 зубов. Зубы высокие,
с субвертикальными пятками, два-три последних
зуба уменьшенные, конические, с почти не выра-
женными пятками. Сравнение позвонков из того
же местонахождения с позвонками Phanerosaurus
Н. von Meyer, 1860 (см. [Stappenbeck, 1905, S. 426])
позволило автору ревизии выделить эту форму в
особый род Stephanospondylus Stappenbeck, 1905.
Сравнение строения верхнечелюстной кости и зу-
бов Bolosaurus striatus Соре, 1878 (см. [Watson,
1954]: длина черепа не более 5 см, в верхнечелюст-
ной кости 11 зубов, шейки короткие, по высоте ко-
ронки немного превышают шейки, пятки субгори-
зонтальные, только последний зуб конический, но
со слабо выраженной пяткой), Stephanospondylus
pugnax (см. [Geinitz, Deichmuller, 1882]) п Bolosau-
rus traati Tatarinov, 1974 (см. диагноз) заставляют
88
Рис. 3. Stephanospondylus
traati (Tatarinov, 1974). Левая
верхнечелюстная кость (голотип
ПИН, №3318/1): а - вид снару-
жи, б - увеличен 8-й верхнечелю-
стной зуб сзади [Ивахненко и др.,
1997, табл. 54, рис. 6, а, б]; место-
нахождение Мылва, Усть-Кулом-
ский р-н, Республика Коми, Рос-
сия; сакмарский ярус, приураль-
ский отдел (нижняя пермь)
признать близость двух последних форм и рассмат-
ривать восточноевропейский вид в составе рода
Stephanospondylus.
Род Stephanospondylus Stappenbeck, 1905
Stephanospondylus: [Stappenbeck, 1905, S. 381].
Типовой вид - Phanerosaurus pugnax Geinitz et
Deichmiiller, 1882.
Диагноз. Крупные формы, длина черепа >5 см,
верхнечелюстные буккальные зубы высокие, пят-
ки на них субвертикальные. Высота шейки не ме-
нее высоты коронки. Последние зубы ряда (2-3)
маленькие, остроконические.
Видовой состав. St. pugnax (Geinitz et Deich-
miiller, 1882), ранняя пермь Западной Европы; St.
traati (Tatarinov, 1974), ранняя пермь Восточной
Европы.
Stephanospondylus traati (Tatarinov, 1974)
Рис. 3
Bolosaurus traati: [Татаринов, 1974, с. 144, рис. 1;
Ивахненко и др., 1997, с. 22, табл. 54, рис. 6].
Голотип - ПИН, №3318/1, левая верхнечелюс-
тная кость; местонахождение Мылва, Усть-Кулом-
ский р-н, Республика Коми, Россия; сакмарский
ярус, приуральский отдел (нижняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Длина черепа не менее 7-8 см. В осно-
ваниях зубов заметны следы складчатости. Судя по
строению максиллы, зубной ряд ее содержал не ме-
нее 13-14 зубов; высота их коронки чуть меньше
высоты шейки. Диаметр коронки среднего зуба мак-
силлы соотносится с его высотой кай 1:3. Описание
{Bolosaurus traati) см. [Татаринов, 1974, с. 144-146].
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. От Stephanospondyluspugnax из ниж-
непермского местонахождения Niederhasslich (Дрез-
ден, Германия) отличия практически отсутствуют,
и сохранение различных видов в основном связано
с фрагментарностью имеющегося в распоряжении
материала. Формально зубы St. pugnax отличают-
ся примерно равными высотами шейки и коронки
и соотношением диаметра коронки среднего зуба
максиллы и его высоты как 1:2,5.
Stephanospondylus cf. traati
Bolosaurus sp.: [Ивахненко и др., 1997, с. 63].
Экз. ПИН, №570/52, часть верхнечелюстной
кости с фрагментом небной кости; местонахожде-
ние Инта, Интинский р-н, Республика Коми, Рос-
сия; Соликамский горизонт, уфимский ярус, при-
уральский отдел (нижняя пермь).
Замечания. Коронка одного сохранившегося
зуба характерно расширена, с хорошо выраженной
субвертикальной пяткой на лингвальной поверхно-
сти. Небная кость образует тонкую пластинку вто-
ричного неба. Челюстные зубы тонкие, последние
зубы остроконические. Возможно, особый вид.
Род Timanosaurus Gubin, 1993
Timanosaurus: [Губин, 1993, с. 102].
Типовой вид - Timanosaurus ivachnenkoi Gubin,
1993.
Диагноз. Род описан по отдельным позвонкам,
детальное сравнение со Stephanospondylus и Gnor-
himosuchus см. [Губин 1993, с. 104].
Видовой состав. Т. ivachnenkoi Gubin, 1993,
средняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Timanosaurus и Gnorhimosuchus опи-
саны по отдельным позвонкам, схожим с позвонка-
ми болозавров, в меньшей степени диадектид и па-
рарептилий (близких к Rhipaeosaurus). Видимо, сле-
дует провести специальные исследования по опре-
делению точного систематического положения этих
форм. Формально от позвонков диадектид они от-
личаются отсутствием дополнительных сочлене-
ний, от парарептилий - более высокими невраль-
ными дугами. Отождествление Stephanospondylus
pugnax и Phanerosaurus naumanni (см. [von Meyer,
1859-1861 ]) и отнесение их к болозаврам позволя-
ет с определенной долей условности рассматривать
Timanosaurus Gubin, 1993 и Gnorhimosuchus Efremov,
1951 в данном семействе.
89
Timanosaurus ivachnenkoi Gubin, 1993
Timanosaurus ivachnenkoi: [Губин, 1993, c. 103, рис.
4; Ивахненко и др., 1997, с. 23, табл. 54, рис. 1].
Голотип - ПИН, №4416/22, позвонок; местона-
хождение Усть-Койн, Княжпогостский р-н, Рес-
публика Коми, Россия; нижнеказанский подъярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4416/28, по-
звонок.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Gnorhimosuchus Efremov, 1951
Gnorhimosuchus: [Ефремов, 1951, с. 721; Ефре-
мов, Вьюшков, 1955, с. 15; Olson, 1957, р. 204].
Gnorhimosaurus, err.: [von Huene, 1956, S. 157].
Типовой вид - Gnorhimosuchus satpaevi Efremov,
1951.
Диагноз. Род описан по отдельным позвонкам,
детальное описание см. [Ефремов, 1951, с. 722].
Видовой состав. Gn. satpaevi Efremov, 1951;
средняя пермь Центральной Евразии.
Gnorhimosuchus satpaevi Efremov, 1951
Gnorhimosuchus satpaevi: [Ефремов, 1951, с. 722,
рис. 1; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 15; Olson, 1957,
р. 204; Ивахненко и др., 1997, с. 23, табл. 54, рис. 2].
Gnorhimosaurus satpaevi, err.: [von Huene, 1956,
S. 157].
Лектотип - ПИН, №622/1, позвонок; местона-
хождение Терс-Аккан, Есильский р-н, Акмолин-
ская обл., Казахстан; уржумский горизонт, уржум-
ский ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Выделен: [Ивахненко, 1987, с. 71].
Материал. Голотип; экз. ПИН, №622/2, позвонок.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ефремов, 1951, с. 722, рис. 1].
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Belebeyidae Ivachnenko, 2001
Bolosauridae: [Ивахненко, Твердохлебова, 1987,
с. 99 (partim); Li, Cheng, 1995, р. 20 (partim)].
Belebeyidae: [Ивахненко, 2001, с. 72].
Типовой род - Belebey Ivachnenko, 1973.
Диагноз. Верхнечелюстная кость длинная, бо-
лее половины длины черепа. Коронки зубов низ-
кие, уплощенные, с хорошо выраженными широ-
кими горизонтальными пятками, поперечно сжа-
тые в основании. Размер зубов кзади увеличива-
ется, так что последние зубы массивные, с хорошо
выраженными горизонтальными пятками. Небная
кость почти наполовину прикрывает заднюю часть
костной хоаны, образуя хорошо выраженное вто-
ричное небо.
Состав. Роды Belebey Ivachnenko, 1973; средняя
пермь Восточной Европы, поздняя пермь Китая;
Davletkulia Ivachnenko, 1990; Permotriturus Tata-
rinov, 1968; средняя пермь Восточной Европы.
Род Belebey Ivachnenko, 1973
Belebey. [Ивахненко, 1973, с. 132; Ивахненко,
Твердохлебова, 1987, с. 100; Li, Cheng, 1995, р. 21].
Типовой вид - Belebey vegrandis Ivachnenko, 1973.
Диагноз. Череп высокий, субтреугольный. Зуб-
ной аппарат «стригущего» типа. Передние челю-
стные зубы остроконические, с узкими пятками,
буккальные зубы челюстей резко расширены по-
перечно, уплощены, с косыми режущими греб-
нями.
Видовой состав. В. vegrandis Ivachnenko, 1973;
В. maxim? Tverdochlebova, 1987; средняя пермь Во-
сточной Европы.
Belebey vegrandis Ivachnenko, 1973
Рис. 4
Belebey vegrandis: [Ивахненко, 1973, с. 132, рис. 1;
Ивахненко, Твердохлебова, 1987, с. 101, рис. 1;
Ивахненко и др., 1997, с. 22, табл. 53, рис. 3].
Голотип - ПИН, №164/50, верхнечелюстная
кость; местонахождение Белебей, Белебеевский
р-н, Башкирия, Россия; белебеевская свита, верх-
неказанский подъярус, биармийский отдел (сред-
няя пермь). При первоописании неверно указан го-
лотип ПИН, №106/5.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №164/51-52,
верхнечелюстные кости; экз. ПИН, №164/4, ске-
лет без черепа; экз. СГУ, №104В/2020, скелет; экз.
СГУ, №104В/2021-2022, черепа.
Диагноз. Длина черепа >6 см. Зубная кость мас-
сивная, коронки буккальных зубов слабо выдают-
ся латерально. В верхнечелюстной кости передний
зуб резцеобразный, по форме повторяющий резцы
предчелюстной кости, после него следует неболь-
шая диастема. Два передних буккальных зуба не-
большие, по форме идентичны последующим зу-
бам. Описание см. [Ивахненко, Твердохлебова,
1987, с. 101-104].
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Крымский
(колл. СГУ, №104В), Александровский р-н, Орен-
бургская обл., Россия.
Замечания. Из типового местонахождения опи-
сан скелет без черепа, экз. ПИН, №164/4 [Чуди-
нов, 1957, с. 34, рис. 9], как принадлежащий
Nycteroleterbashkyricus, полная идентичность кото-
рого с экземпляром СГУ, №104В/2022 заставляет
переопределить его как Belebey vegrandis.
Этот же вид описан по отдельным челюстным
костям из верхнепермского местонахождения
90
Рис. 4. Belebey vegrandis Ivachnenko, 1973. Реконструкция черепа (по экз. СГУ, №104В/2020-2022): а -
сверху, б - снизу, в - сбоку [Ивахненко, Твердохлебова, 1987, рис. 1]; г - правый 8-й верхнечелюстной зуб
снизу и сзади [Ивахненко, 1990, рис. 2, в, г]; местонахождение Крымский, Александровский р-н, Оренбург-
ская обл., Россия; белебеевская свита, верхнеказанский подъярус, биармийский отдел (средняя пермь). Обо-
значения: Рр - postparietale; St - supratemporale; Т - tabulare
Dashankou провинции Гансу, Северный Китай [Li,
Cheng, 1995]. Строение зубов схожее, но они со-
вершенно иначе дифференцированы: на верхнече-
люстной кости два передних зуба резцеобразные,
а после диастемы следуют крупные буккальные
зубы [Li, Cheng, 1995, р. 18, fig. 1]. Видимо, допол-
нительное изучение материала позволит выделить
новый вид или даже род.
Belebey maximi Tverdochlebova, 1987
Рис. 5
Belebey maximi: Твердохлебова в [Ивахненко,
Твердохлебова, 1987, с. 104, рис. 2; Ивахненко и др.,
1997, с. 22, табл. 54, рис. 3].
Голотип - СГУ, №104В/2027, часть зубной кос-
ти; местонахождение Сарай-Гир, Матвеевский р-н,
Башкирия, Россия; нерасчлененные верхнеказан-
91
0,5 см
Рис. 5. Belebey maximi
Tverdochlebova, 1987. Левая
зубная кость (голотип СГУ,
№104В/2027) изнутри
[Ивахненко, Твердохлебова,
1987, рис. 2]; местонахожде-
ние Сарай-Гир, Матвеевский
р-н, Башкирия, Россия; вер-
хнеказанский подъярус - ур-
жумский ярус, биармийский
отдел (средняя пермь)
Рис. 6. Davletkulia gigantea
Ivachnenko, 1990. ?Левый верх-
нечелюстной зуб (голотип ПИН,
№4311/1) снизу и сзади [Ивах-
ненко, 1990, рис. 2, д, е]; место-
нахождение Яман-Юшатырь,
Тюльганский р-н, Оренбургская
обл., Россия; верхнеказанский
подъярус - уржумский ярус, би-
армийский отдел (средняя
пермь)
ский подъярус - уржумский ярус, биармийский от-
дел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Мелкая форма, длина черепа не более
4 см. Зубная кость очень тонкая, коронки буккаль-
ных зубов сильно расширены и значительно выда-
ются латерально. Описание см. [Ивахненко, Твер-
дохлебова, 1987, с. 104].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род, Davletkulia Ivachnenko, 1990
Davletkulia-. [Ивахненко, 1990, с. 108; Ивахнен-
ко и др., 1997, с. 23].
Типовой вид - Davletkulia gigantea Ivachnenko,
1990.
Диагноз. Коронки буккальных зубов овальные,
сильно расширенные поперечно, поверхность ко-
ронки уплощенная, практически без выраженного
режущего гребня. Зубной аппарат перетирающего
типа.
Видовой состав. D. gigantea Ivachnenko, 1990;
средняя пермь Восточной Европы.
Davletkulia gigantea Ivachnenko, 1990
Рис. 6
Davletkuliagigantea-. [Ивахненко, 1990, с. 109, рис.
2, д, е; Ивахненко и др., 1997, с. 23, табл. 54, рис. 4].
Голотип — ПИН, №4311/1, зуб; местонахожде-
ние Яман-Юшатырь, Тюльганский р-н, Оренбург-
ская обл., Россия; нерасчлененные верхнеказанский
подъярус - уржумский ярус, биармийский отдел
(средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ивахненко, 1990, с. 109].
Замечания. Реконструируемая по размерам
зуба и пропорциям рода Belebey, длина черепа не
менее 15-16 см.
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Permotriturus Tatarinov, 1968
Permotriturus-. [Татаринов, 1968, с. 7; Ивахненко
и др., 1997, с. 23].
Типовой вид - Permotriturus herrei Tatarinov,
1968.
Диагноз. Зубная кость очень массивная, корон-
ки буккальных зубов, судя по сохранившимся ос-
нованиям, очень резко уплощены поперечно. Мас-
сивность и сильная расширенность верхнего края
зубной кости заставляет предполагать наличие та-
ких же давяще-перетирающих зубов, как у
Davletkulia, но с гораздо более сильно сжатыми ос-
нованиями, что позволяет сохранить форму в ка-
честве особого рода.
Видовой состав. Р. herrei Tatarinov, 1968; сред-
няя пермь Восточной Европы.
Замечания. Впервые род описан [Татаринов,
1968, с. 8-9] как проблематичный Urodela. Только
обнаружение и описание материала по Belebey по-
зволило показать принадлежность к Permotriturus -
болозаврам.
92
Рис. 7. Permotriturus herrei Tatarinov,
1968. Левая зубная кость (голотип ПИН,
№157/500) изнутри [Ивахненко и др.,
1997, табл. 54, рис. 5]; местонахождение
Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан,
Россия; уржумский горизонт, уржумский
ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Permotriturus herrei Tatarinov, 1968
Рис. 7
Permotriturus herrei'. [Татаринов, 1968, с. 8, рис.
1; Ивахненко и др., 1997, с. 23, табл. 54, рис. 5].
Голотип - ПИН, № 157/500, часть зубной кости;
местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татар-
стан, Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Замечания. Длина черепа по пропорциям в роду
Belebey составляла -7 см.
Распространение. Типовое местонахождение.
Литература
Вьюшков Б.П. Открытие североамериканских
элементов в фаунах верхнепермских позвоночных
СССР//Природа. 1958. №11. С. 107.
Вьюшков Б.П., Чудинов П.К. Открытие каптори-
нид в верхней перми СССР // Докл. АН СССР.
1957. Т. 112. №3. С. 513-526.
Губин Ю.М. Новые данные о низших тетрапо-
дах из верхней перми Северного Приуралья и
Общего Сырта // Палеонтол. журн. 1993. №4.
С. 97-105.
Ефремов И.А. Открытие нижнепермских четве-
роногих в Северном Казахстане // Докл. АН
СССР. 1951. Т. 78. №4. С. 721-724.
Ефремов И.А. Американские элементы в фауне
пермских пресмыкающихся СССР // Докл. АН
СССР. 1956. Т. 111. №5. С. 1091-1094.
Ефремов И.А., Вьюшков Б.П. Каталог местона-
хождений пермских и триасовых наземных позво-
ночных на территории СССР. Труды Палеонтол.
ин-та АН СССР. Т. 46. М.-Л.: Изд-во АН СССР,
1955. 185 с.
Ивахненко М.Ф. Новые котилозавры Приуралья
// Палеонтол. журн. 1973. №2. С. 131-134.
Ивахненко М.Ф. Пермские парарептилии СССР.
Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 223. М.: На-
ука, 1987. 159 с.
Ивахненко М.Ф. Раннепермские элементы фа-
унистических комплексов тетрапод Восточной
Европы // Палеонтол. журн. 1990. №2. С. 102-111.
ИвахненкоМ.Ф. Тетраподы Восточно-Европей-
ского плакката - позднепалеозойского территори-
ально-природного комплекса. Труды Палеонтол.
ин-та РАН. Т. 283. Пермь, 2001. 200 с.
Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М., Ка-
ландадзеН.Н., Новиков И.В., Сенников А.Г, Раути-
ан А.С. Пермские и триасовые тетраподы Восточ-
ной Европы. М.: Геос, 1997. 215 с.
Ивахненко М.Ф., Твердохлебова Г.И. Ревизия
пермских болозавроморфов Восточной Европы /
/ Палеонтол. журн. 1987. №2. С. 98-106.
Каландадзе Н.Н., ОчевВ.Г, Татаринов Л.П., Чу-
динов П.К., Шишкин М.А. Каталог пермских и три-
асовых тетрапод СССР / В кн.: Верхнепалеозойс-
кие и мезозойские земноводные и пресмыкающи-
еся СССР. М.: Изд-во Наука, 1968. С. 72-92.
Рябинин А.Н. Пеликозавр из пермокарбона Ура-
ла // Изв. Главного геол, комитета. 1915. Т. 34. №13.
С. 385-397.
Татаринов Л.П. Находка примитивного хвоста-
того земноводного в верхней перми Поволжья / В
кн.: Верхнепалеозойские и мезозойские земновод-
ные и пресмыкающиеся СССР. М.: Изд-во Наука,
1968. С. 7-10.
Татаринов Л.П. Находка болозавров в нижней
перми СССР // Палеонтол. журн. 1974. №2.
С. 144-146.
Чудинов П.К. Котилозавры из верхнепермских
красноцветных отложений Приуралья. В кн.: Ко-
тилозавры и батрахозавры верхней перми СССР /
ред. В.Д. Обручев. Труды Палеонтол. ин-та АН
СССР. Т. 68. М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 19-87.
Berman D.S., Sumida S.S., Lombard R.E.
Reinterpretation of the temporal and occipital regions
in Diadectes and the relationships of diadectomorphs
//J. Paleontol. 1992. Vol. 66. №3. P. 481-499.
Case E.C. A revision of the Cotylosauria of North
America. Washington: Publ. Carnegie Inst., 1911.120 p.
Gaffney E.S., McKenna M.C. A late permian
Captorhinid from Rhodesia // Amer. Mus. Novitates.
1979. №2688. P. 1-15.
93
Geinitz H.B., Deichmuller J. V. Die Saurier des un-
teren Dyas von Sachsen // Palaontographica, Cassel.
1882. Bd 29. Folge3.46 S.
Heaton MJ. The Cotylosauria: a reconsideration
of a group of archaic tetrapods / In: The terrestrial
environment and the origin of land vertebrates / Ed.
A.L. Panchen. Systematic association. Spec. vol. 15.
L.: Acad. Press, 1980. P. 497-551.
Heaton MJ., Reisz R.R. A sceletal reconstraction
of the early Permian Captorhinid reptile Eocaptorhi-
nus laticeps (Williston) //J. Paleontol. 1980. Vol. 54,
№1. P. 136-143.
Huene E von. Palaontologie und Phylogenie der
niederen Tetrapoden. Jena: G. Fischer Verlag, 1956.
716S.
Kuhn 0. Proganosauria, Bolosauria, Placodontia,
Araeoscelidia, Trilophosauria, Weigeltisauria, Mille-
rosauria, Rhynchocephalia, Protorosauria / In: Hand-
buch der Palaeontologie, teil 9 / Ed. O.Kuhn. Stut-
tgart - Portland: G. Fischer Verlag. 1969. 76 S.
Kuhn 0. Die Saurier des deutschen Rotliegenden
(Unterperm). Geiselberg: Altotting, 1970. 52 S.
Laurin M., Reisz R.R. A reevaluation of early am-
niote phylogeny // Zool. J. Linnean Soc. 1995.
Vol. ИЗ. P. 165-223.
LiJ.-L., Cheng Z.- W. The first discovery of Bolosau-
rus from Upper Permian of China // Vertebr. Pal Asi-
atics 1995. Vol. 33. №3. P. 17-23.
MeyerH. von. Palaontographische Studien. Phane-
rosaurus Naumanni //Palaontographica. 1859-1861.
Bd7. S. 248.
Olson E.C. Catalogue of localities of Permian and
Triassic terrestrial vertebrates of the territories of the
USSR // J. Geol. Chicago. 1957. Vol. 65. №2.
P. 196-226.
Olson E.C. Late Permian terrestrial vertebrates USA
and USSR// Transact. Amer. Philosoph. Soc. Phila-
delphia. 1962. Vol. 52. Pt 2. №5.224 p.
RicqlesA. de, TaquetP. La faune de Vertebras de Per-
mien superieor du Niger. I. Le Captorhinomorphe Mo-
radisaurusgrandis (Reptilia, Cotylosauria) - Le crane
//Ann. Paleontol. 1982. Vol. 68. P. 33-106.
Seltin RJ. A review of the family Captorhinidae //
Fieldiana: Geology. 1959. Vol. 10. №34. P. 461-509.
Stappenbeck R. Uber Stephanospondylus n.g. und
Phanerosaurus H. v. Meyer // Z. Deutsch. Geol. Ge-
sellschaft. 1905. Bd. 57. S. 380-437.
Watson D.M.S. On Bolosaurus and the origin and
classification of reptiles // Bull. Mus. Comparative
Zool. Harvard College. 1954. Vol. 114. №2. P. 37-89.
94
Подкласс Ophiacomorpha
М.Ф. Ивахненко
Принципы выделения и систематики. Группы,
включенные в настоящем разделе в состав
Ophiacomorpha, обычно рассматривают среди
Pelycosauria, примитивных Theromorpha (=Syna-
psida auct.). Однако ревизия Theromorpha [Ivakh-
nenko, 2003] заставила признать, что только нали-
чие синапсидного окна как апоморфий по префор-
мованной структуре не может быть принято в ка-
честве надежного систематического признака. Ряд
групп пеликозавров (Ophiacodontia и Casesauria)
может быть противопоставлен всем Theromorpha
sensu Ivakhnenko, 2003 вследствие отсутствия у
них субапсидной вырезки и периангулярной поло-
сти на угловой кости. Аддукторная полость у
Ophiacodontia и Casesauria (офиакодонтная конст-
рукция: [Ивахненко, 2002]) отделена эпиптерико-
вой щелью от латеральной стенки мозговой короб-
ки. Медиальная стенка аддукторной полости сфор-
мирована пластиной палатоквадратума, представ-
ленной оссификациями широкого эпиптеригоида
и высокой квадратной кости. Это соответствует
строению данной области у большинства групп
примитивных тетрапод, но не у Theromorpha.
В то же время обычно принимаемые особенно-
сти строения, якобы объединяющие Pelycosauria и
отличающие их в целом от Therapsida [Hopson,
Barghusen, 1986; Sigogneau-Russell, 1989], вполне
могут быть результатом независимых и неравно-
мерно проходивших преобразований в эволюции
разных групп синапсид [Ивахненко, 2002]. Они
соответствуют перестройкам челюстной мускула-
туры (I), зубной системы (II) и области послехо-
анного воздухопроведения (III). С (I) связано уве-
личение относительных размеров височного окна
и соответственно значительная редукция надви-
сочной кости; со (II) - увеличение размеров верх-
них клыкообразных зубов с увеличением высоты
лицевой пластины верхнечелюстной кости и соот-
ветствующим удлинением септомаксиллы и дор-
сального отростка премаксиллы; с (III) - форми-
рование носоглоточного желоба и соответствую-
щее поперечное расширение сошников, уменьше-
ние межптеригоидной вырезки, преобразование
небных озубленных бугров и удлинение базикра-
ниальных отростков птеригоидов.
В последней общей ревизии [Reisz, 1986] приня-
то разделение «Pelycosauria» на два подотряда:
Casesauria (включающий семейства Eothyrididae
Romer et Price, 1940 и Caseidae Williston, 1912) и
Eupelycosauria. Eupelycosauria включали семейства
«Varanopsidae» Romer et Price, 1940; Ophiacodon-
tidae F. von Nopsca, 1923; Edaphosauridae Cope, 1882
и Sphenacodontidae Marsh, 1878. Два последних в
настоящей работе рассматриваются в Theromorpha
sensu Ivakhnenko, 2003. Оставшиеся группы мож-
но рассматривать как два таксона, объединяющих
хищных (Ophiacodontia) и растительноядных
(Casesauria) в едином таксоне Ophiacomorpha, ус-
ловно ранга подкласса, возможно родственного
предкам Archosauromorpha.
Это предположение связано с тем, что окно си-
напсидного типа, первично ограниченное заглаз-
ничной, чешуйчатой и скуловой костями (пример:
Ophiacodon, см. [Romer, Price, 1940, fig. 3, С]), у
Varanopida имеет тенденцию разрастаться по всей
щеке, доходя до квадратно-скуловой кости (при-
мер: Varanops, см. [Romer, Price, 1940, fig. 3, G]).
Топографически при этом оно перестает отличать-
ся от нижнего височного окна диапсид. Поскольку
никто не доказал, что оба окна диапсидной конст-
рукции возникают одновременно, или верхнее опе-
режает нижнее по времени возникновения, или
нижнее первично является для всех групп субап-
сидным, то лишь наличие синапсидного окна мо-
жет означать для группы и принадлежность к
примитивным группам, близким к диапсидам, но
до появления верхнего окна. Кроме того, следует
заметить, что офиакодонтная группа имеет ряд
черт, удивительно сближающих их с примитивны-
ми архозтвроморфами (рассматриваемые ниже
данные пт примитивным архозаврам см. [Cruick-
shank, 1972; Charigetal., 1976]). Например, форма
орбит у офиакодонтов со специфической дорсаль-
ной вырезкой верхнего века, как у всех диапсид.
На парокципитальном отростке мозговой коробки
образуется специальный фланг (см. [Ивахненко,
2002, рис. 1]), формирующий у архозавроморф
тимпанальную полость между затылком и стернок-
лейдомастоидной мускулатурой. Треугольное
вдавление перед орбитой у Varanodon agilis (экз. UR
95
986), ограниченное сзади косым гребнем, практи-
чески не отличается от начальных стадий форми-
рования предглазничного окна примитивных ар-
хозавроморф ([Sereno, 1991]: Omithosuchus, fig. 11;
Riojasuchus, fig. 12 и даже динозавров ([Witmer,
1997]: Lesothosaurus, fig. 7, а). Наличие рудимента
спиракулярной щели (апопарейальность) над ка-
удальным отростком заглазничной кости достаточ-
но легко может привести к формированию пара-
ноидного окна, узкого и щелевидного у примитив-
ных Archosauromorpha (ср. Proterosuchus-. [Cruick-
shank, 1972, fig. 92]). Разумеется, это не означает, что
Ophiacomorpha можно принимать в качестве пред-
ков Archosauromorpha, имеющих диапсидную сило-
вую конструкцию черепа. У высших офиакоморф
(Varanopoidea и Casesauria) череп имеет синапсид-
ную конструкцию, с единым большим окном синап-
сидного типа. Однако примитивные Ophiacodon-
toidea вполне могут быть близки по строению к мор-
фотипу, исходному для Archosauromorpha.
Диагноз. Апопарейальные ангуститабуляры с
синапсидным височным окном. Параквадратоба-
зальные по типу строения темпоральной области
черепа, надвисочная (=чешуйчатая) кость значи-
тельно редуцирована.
Состав. Отряды Ophiacodontia; Casesauria.
Отряд Ophiacodontia
Диагноз. Хищники, с удлиненным узким и отно-
сительно высоким черепом. Лицевая пластина верх-
нечелюстной кости низкая, не достигает орбиты.
Состав. Надсемейства Ophiacodontoidea
Watson, 1917 и Varanopoidea Romer et Price, 1940.
В средней перми Восточной Европы представле-
но последнее.
Надсемейство Varanopoidea Romer
et Price, 1940
Диагноз. Височное окно не уступает по разме-
рам орбите или даже значительно превышает ее.
Состав. Семейства Varanopidae Romer et Price,
1940 и Watongiidae Sigogneau-Russell, 1989. В
средней перми Восточной Европы представлено
первое.
Замечания. Семейство Watongiidae, включаю-
щее только Watongia Olson, 1974, было включено в
состав инфраотряда «Gorgonopsia» [Sigogneau-
Russell, 1989, S. 64]. Однако последующее изуче-
ние позволило показать принадлежность описан-
ных остатков крупной форме, близкой к
Varanopidae [Reisz, Laurin, 2004]. Возможно, эта
форма принадлежит к особому семейству крупных
поздних варанопоидов.
Семейство Varanopidae Romer et Price, 1940
Varanopseidae: [Romer, Price, 1940, p. 286; Reisz,
1986, p. 63].
Типовой род - Varanops Williston, 1914.
Диагноз. Мелкие и средние хищные офиа-
коморфы. Височное окно крупное, не менее ди-
аметра орбиты. Зубы остроконические, загну-
ты назад.
Состав. Роды Archaeovenator Reisz et Dilkes,
2003; поздний карбон Северной Америки; Varanops
Williston, 1914; ранняя пермь Северной Америки;
Aerosaurus Romer, 1937; поздний карбон - ранняя
пермь Северной Америки; Mycterosaurus Williston,
1915; Varanodon Olson, 1965; ранняя пермь Север-
ной Америки; Elliotsmithia Broom, 1932; поздняя
пермь Южной Африки; Mesenosaurus Efremov, 1938;
Pyozia Anderson et Reisz, 2004; средняя пермь Вос-
точной Европы.
Род Mesenosaurus Efremov, 1938
Mesenosaurus-. [Ефремов, 1938, с. 775; 1941, с. 100;
Efremov, 1940а, S. 399; 1940b, S. 378; Romer, Price,
1940, p. 282; von Huene, 1956, S. 253; Olson, 1962, p. 88].
Типовой вид - Mesenosaurus romeri Efremov, 1938.
Диагноз. Череп узкоудлиненный, с очень длин-
ным премаксиллярным симфизом. Кости крыши
черепа несут бугорчатые остеодермы. Орбиты
крупные, овальные. Височное окно удлиненно-
овальное, размером не менее орбиты. Зубы с зуб-
чатым кантом по заднему краю. Спереди 2-3 зубы
верхнечелюстной кости клыкообразно увеличены.
Межптеригоидная вырезка удлиненная.
Видовой состав. М. romeri Efremov, 1938; сред-
няя пермь Восточной Европы.
Mesenosaurus romeri Efremov, 1938
Рис. 1; табл. 1, фиг. 1
Mesenosaurus romeri-. [Ефремов, 1938, с. 775; 1941,
с. 100; Efremov, 1940а, S. 399; 1940b, S. 378; von
Huene, 1956, S. 253; Olson, 1962, p. 88; Ивахненко,
Курзанов, 1978, с. 152; Ивахненко и др., 1997, с. 28].
Голотип - ПИН, №158/1, череп; местонахожде-
ние Киселиха, Мезенский р-н, Архангельская обл.,
Россия; краснощельская свита, нерасчлененные
верхнеказанский подъярус - уржумский ярус, би-
армийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; черепа экз. ПИН, №158/2-
3, 18-20; №4541/8, 15, 22; №3586/5, 8, 37-40, 42;
№3717/4,10,18,19,34; №162/3,4,38,56; №4660/
7, 12; №4659/7, 13, 16; №4609/4, 16, 20, 23, 35;
№4543/19, 21; №3706/11, 15, 26, 28, 32, 34, 48, 56;
скелеты экз. ПИН, №3586/49; №3717/1; №162/60;
№4609/14,18; №3706/21,57; №4657/2.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
96
Таблица I
Фиг. 1. Mesenosaurus romeri Efremov, 1938; экз. ПИН, № 162/60, неполный скелет, положение на
породе (в нат. вел.); местонахождение Глядная Щелья, Мезенский р-н, Архангельская обл., Россия;
краснощельская свита, нерасчлененные верхнеказанский подъярус уржумский ярус, биармийский
отдел (средняя пермь).
Фиг. 2. Ennatosaurus tecton Efremov, 1956; экз. ПИН, № 1580/14, череп, вид сбоку (х0,5); местона-
хождение Морозница, Пинежский р-н, Архангельская обл., Россия; нижнеустинская свита, верхне-
казанский подъярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Рис. 1. Mesenosaurus romeri Efremov, 1938. Реконструкция черепа (голотип ПИН, №158/1, №3706/11,15;
3586/8): а - сбоку, б - сверху, в - снизу; местонахождения Киселиха, Усть-Пеза, Пеза-1, Мезенский р-н, Ар-
хангельская обл., Россия; краснощельская свита, нерасчлененные верхнеказанский подъярус - уржумский
ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Обозначения: Рр - postparietale; Gj - quadratojugale; St - supratemporale; T - tabulare
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения бассейна р. Ме-
зень, Архангельская обл., Россия: Усть-Вашка
(колл. ПИН, №4541), Лешуконское (колл. ПИН,
№4609), Нисогора (колл. ПИН, №4543), Лешукон-
ский р-н; Усть-Пеза (колл. ПИН, №3586), Усть-
Няфта (колл. ПИН, №3717), Глядная Щелья
(колл. ПИН, №162), Дорогая Гора (колл. ПИН,
№4660), Козьмогородское (колл. ЦИН, №4659),
Пеза-1 (колл. ПИН, №3706), Петрова Щелья
(колл. ПИН, №4657), Мезенский р-н.
Род Pyozia Anderson et Reisz, 2004
Pyozia: [Anderson, Reisz, 2004, p. 173-174].
Типовой вид - Pyozia mesensis Anderson et Reisz,
2004.
Диагноз. Задний край верхнечелюстной кости
контактирует с квадратно-скуловой. Межптериго-
идная вырезка округлая. Зубы без зубчатых кан-
тов, в верхнечелюстной кости по размеру постепен-
но убывают кзади.
Видовой состав. Р. mesensis Anderson et Reisz,
2004; средняя пермь Восточной Европы.
Pyozia mesensis Anderson et Reisz, 2004
Рис. 2
Pyozia mesensis: [Anderson, Reisz, 2004, p. 173].
Голотип - ПИН, №3717/33, неполный череп;
местонахождение Усть-Няфта, Мезенский р-н, Ар-
хангельская обл., Россия; краснощельская свита,
нерасчлененные верхнеказанский подъярус - ур-
жумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Anderson, Reisz, 2004, р. 173-174].
Распространение. Типовое местонахождение.
97
Рис. 2. Pyozia mesensis Ander-
son et Reisz, 2004. Череп (голотип
ПИН, №3717/33) снизу (по [An-
derson, Reisz, 2004, fig. 1]); место-
нахождение Усть-Няфта, Мезен-
ский р-н, Архангельская обл., Рос-
сия; краснощельская свита, нерас-
члененные верхнеказанский
подъярус - уржумский ярус, би-
армийский отдел (средняя пермь)
Отряд Casesauria
Диагноз. Череп относительно короткий, широ-
кий, округло-треугольный в плане. Верхнечелюс-
тная кость образует часть переднего края орбиты.
Омнифаги и растительноядные формы.
Состав. Семейства Eothyrididae Romer et Price,
1940; поздний карбон Западной Европы, ранняя
пермь Северной Америки; Caseidae Williston, 1912;
ранняя - поздняя пермь Северной Америки, сред-
няя пермь Восточной Европы.
Семейство Caseidae Williston, 1912
Caseidae: [Romer, Price, 1940, p. 412; Reisz, 1986,
p. 59].
Типовой род - Casea Williston, 1910.
Диагноз. От средних до очень крупных разме-
ров растительноядные офиакоморфы. Очень боль-
шая ноздря, иногда по размерам мало уступающая
орбите. Передние челюстные зубы укрупненные,
загнуто-конические, буккальные - с продольно-
уплощенными, листовидными, зазубренными по
краям коронками. Височное окно крупное, обыч-
но доходит до квадратно-скуловой кости.
Состав. Роды Casea Williston, 1910; ранняя
пермь Северной Америки и Европы; Caseopsis
Olson, 1962; средняя пермь Северной Америки;
Cotylorhynchus Stovall, 1937; средняя пермь Север-
ной Америки; Angelosaurus Olson et Beerbower,
1953; поздняя пермь Северной Америки;
Ennatosaurus Efremov, 1956; средняя пермь Восточ-
ной Европы.
Род Ennatosaurus Efremov, 1956
Ennatosaurus-. [Ефремов, 1956, с. 1091; Olson,
1962, р. 45; 1968, р. 301; Татаринов, Еремина, 1975,
с. 91; Reisz, 1986, р. 62].
Типовой вид - Ennatosaurus tecton Efremov, 1956.
Диагноз. Череп короткий, не очень высокий в
носовой области. Орбиты несколько сдвинуты впе-
ред, небольшие, округлые. Височное окно очень
крупное, удлиненно-прямоугольное. В челюстях
9-10 массивных зубов. На небе узкие гребни с мно-
горядными зубами. Парабазисфеноид крупный,
массивный, на ростре несет удлиненную площад-
ку с мелкими многочисленными зубами.
Видовой состав. Enn. tecton Efremov, 1956; сред-
няя пермь Восточной Европы.
Ennatosaurus tecton Efremov, 1956
Рис. 3; табл. I, фиг. 2
Ennatosaurus tecton-. [Ефремов, 1956, с. 1091;
Olson, 1962, р. 45; 1968, р. 301; Татаринов, Ереми-
на, 1975, с. 91-96; Reisz, 1986, р. 62; Ивахненко и
др., 1997, с. 27].
Лектотип - ПИН, №1580/17, череп; местона-
хождение Морозница, Пинежский р-н, Архангель-
ская обл., Россия; нижнеустинская свита, верхне-
казанский подъярус, биармийский отдел (средняя
пермь). Выделен [Olson, 1968, р. 301].
Материал. Голотип; черепа экз. ПИН, №1580/
14, 16, 19, 24, 122; №4543/1; верхнечелюстные ко-
сти экз. ПИН, №4653/2, 7.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, Еремина, 1975, с. 91-96].
Распространение. Типовое местонахождение;
местонахождения Нисогора (колл. ПИН, №4543)
и Каращелье (колл. ПИН, №4653), Лешуконский
р-н, Архангельская обл., Россия; краснощельская
свита, нерасчлененные верхнеказанский подъя-
рус - уржумский ярус, биармийский отдел (сред-
няя пермь).
?Ophiacomorpha inc. sedis
Phreatophasma aenigmatum Efremov, 1954
Phreatophasma aenigmatum'. [Ефремов, 1954, c.
316; Olson, 1962, p. 28; Ивахненко и др., 1997, с. 41].
98
Рис. 3. Ennatosaurus tecton Efremov, 1956. Реконструкция черепа (лектотип ПИН, №1580/17): а - сбоку,
б - сверху, в - снизу; местонахождение Морозница, Пинежский р-н, Архангельская обл., Россия; нижнеус -
тинская свита, верхнеказанский подъярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Голотип - ПИН, №294/24, бедренная кость (сле-
пок); местонахождение Сантагуловский рудник,
Альшеевский р-н, Башкирия, Россия; нижнеказан-
ский подъярус, биармийский отдел (средняя
пермь).
Замечания. Слепок бедренной кости некрупно-
го животного; возможно, детальное изучение по-
зволит определить, принадлежит ли кость «пели-
козавру» (как полагал И.А. Ефремов) или прими-
тивному терапсиду; не исключена принадлежность
кости антракозавру или парарептилии.
99
Литература
Ефремов И.А. Некоторые новые пермские репти-
лии СССР // Докл. АН СССР. 1938. Т. 19. №9.
С. 771-776.
Ефремов И.А. Краткий обзор фауны пермских и
триасовых Tetrapoda СССР // Сов. геол. 1941. №5.
С. 96-103.
Ефремов И.А. Фауна наземных позвоночных в
пермских медистых песчаниках Западного Приура-
лья. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 54. М.:
Наука, 1954. 416 с.
Ефремов И.А. Американские элементы в фауне
пермских пресмыкающихся СССР // Докл. АН
СССР. 1956. Т. 111. №5. С. 1091-1094.
Ивахненко М.Ф. Проблема происхождения и ран-
ней дивергенции терапсид // Палеонтол. журн. 2002.
№2. С. 49-57.
Ивахненко М.Ф., Курзанов С.М. Мезенозавр - при-
митивный архозавр // Палеонтол. журн. 1978. №1.
С. 152-155.
Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М., Калан-
дадзе Н.Н., Новиков И.В., Сенников А.Г., Раутиан А.С.
Пермские и триасовые тетраподы Восточной Евро-
пы. М.: ГЕОС, 1997.215 с.
Татаринов Л.П., Еремина И.В. Новые данные по
морфологии эннатозавра // Палеонтол. журн. 1975.
№4. С. 91-97.
AndersonJ.S., Reisz R.R. Pyozia mesensis, a new, small
varanopid (Synapsida, Eupelycosauria) from Russia:
«Pelycosaur» diversity in the Middle Permian //J. Ver-
tebr. Paleontol. 2004. Vol. 24. №1. P. 173-179.
CharigAJ., KrebsB., SuesH.-D., WestphalT. Thecodon-
tia / In: Handbuch der Palaeoherpetologie. Bd 13 / Ed. dr.
O.Kuhn. 1976. Stuttgart, N.Y.: G.Fischer Verlag. 138 S.
CruickshankA.R.I. The proterosuchian thecodonts /
In: Studies in vertebrate evolution / Eds. K.A. Joysey, T.S.
Kemp. Edinburgh: Oliver and Boyd, 1972. P. 89-119.
Efremov LA. Die Mesen-Fauna der permischen Rep-
tilien // Neues Jahrb. Mineral., Geol. und Palaontol.
1940a. Beilage-Bd 84. Abt. B. S. 379-466.
Efremov I.A. Kurze Ubersicht iiber die Formen der
Perm- und Trias-Tetrapoden-Fauna der UdSSR // Zen-
tralbl. Mineral., Geol. und Palaontol. Abteil. B. 1940b.
№12. S. 372-383.
HopsonJ.A., Barghusen H.R. An analysis of therapsid
relationships / In: The ecology and biology of mammal-
like reptiles / Eds. N.Hotton III, P.McLean, TRoth,
E.Roth. Washington: Smithsonian Inst. Press, 1986.
P. 83-106.
Huene F. von. Palaontologie und Phylogenie der nied-
eren Tetrapoden. Jena: G. Fischer Verlag, 1956. 716 S.
Ivakhnenko M.F. Eotherapsids from the East Euro-
pean placket (Late Permian) // Paleontol. J. 2003.
Vol. 37. Suppl. 4. P. 339-365.
Olson E.C. Late Permian terrestrial vertebrates USA
and USSR//Transact. Amer. Philosoph. Soc. Philadel-
phia. 1962. Vol. 52. Pt 2. №5. 224 p.
Olson E.C. The family Caseidae // Fieldiana: Geolo-
gy. 1968. Vol. 17. №3. P.225-331.
Reisz R.R. Pelycosauria / In: Encyclopedia of Paleo-
herpetology. Pt 17А/ Ed. P.Wellnhofer. Stuttgart - N. Y:
G. Fischer Verlag, 1986.102 p.
Reisz R.R., Laurin M. A reevalution of the enigmatic
Permian synapsid Watongia and of its stratigraphic sig-
nificance // Canad. J. Earth Sci. 2004. №41. P. 377-386.
Romer A.S., Price L. Review of the Pelycosauria //
Spec. Papers Geol. Soc. Amer. 1940. №28. 538 p.
Sereno P.C. Basal archosaurs: Phylogenetic relation-
ships and functional implications //J. Vertebr. Paleon-
tol. 1991. Vol. 11. Suppl. 4. P. 1-53.
Sigogneau-Russell D. Theriodontia 1 / In: Encyclo-
pedia of Paleoherpetology. Pt 17, B/l / Ed. P.Wellnhofer.
Stuttgart - New York: G. Fischer Verlag, 1989. 127 S.
Witmer L.M. The evolution of the antorbital cavity
of archosaurs: a study in soft-tissue reconstruction in the
fossil record with an analysis of the function ofpneuma-
ticity //J. Vertebr. Paleontol. 1997. Vol. 17. Suppl. №1.
P. 1-73.
100
Подкласс Theromorpha
М.Ф. Ивахненко
Принципы выделения и систематики. В насто-
ящее время большинство исследователей обычно
полагает, что тероморфы являются единой моно-
филетической группой, давшей начало млекопита-
ющим [Romer, 1945; 1966; von Huene, 1956; Вьюш-
ков, 1964; Carroll, 1988 и др.]. Первые научные опи-
сания остатков животных, относимых сейчас к те-
роморфам, опубликованы С.Куторгой [Kutorga,
1838] из медистых песчаников Приуралья -
Brithopus priscus, Orthopus primaeus и Syodon
biarmicum - как остатков древних млекопитающих
(Edentata). На основе ряда южноафриканских
форм был выделен [Owen, 1859] отряд Anomodon-
tia. После описания новых родов из ранней перми
Северной Америки ([Соре, 1875,1877,1878] - С1е-
psydrops, Archaeobelus, Theropleura', [Marsh, 1878] -
Ophiacodon,Sphenacodonnpp.''). Э.Коп [Cope, 1878]
установил отряд Theromorpha, разделенный на
Pelycosauria и Anomodontia (включавший Therio-
dontia и Dicynodontia).
Новую схему классификации после переизуче-
ния южноафриканских и восточноевропейских
коллекций, предложил Г.Сили [Seeley, 1894].
Anomodontia Owen, 1859 он разделил на Therosu-
chia (отряды Theriodontia, Gorgonopsia, Dinoce-
phalia, Deuterosauria, Endothiodontia) и Theroche-
lonia (настоящие Dicynodontia). Theromorpha в
целом по строению височного окна были обозна-
чены Г.Осборном [Osborn, 1903] как Synapsida.
Название Therapsida принято в работе Р.Брума
[Broom, 1905], включившего в отряд подотряды
Therocephalia, Theriodontia (позднее - Cynodontia:
[Broom, 1906]) и Anomodontia. В следующей схе-
ме Р.Брум [Broom, 1913] в составе Therapsida рас-
сматривал пять подотрядов - Gorgonopia, Droma-
sauria, Therocephalia, Cynodontia и Anomodontia.
Д.Ватсон [Watson, 1914] под названием Theriodon-
tia объединил Gorgonopia, Therocephalia и Cyno-
dontia, противопоставив им Dinocephalia.
Система Pelycosauria была ревизована в специ-
альной монографии [Romer, Price, 1940]. Отряд
был разделен на три подотряда: Ophiacodontia
(Ophiacodontidae, Eothyrididae), Sphenacodontia
(Varanopseidae, Sphenacodontidae) и Edaphosauria
(Edaphosauridae, Lupeosauridae, Nitosauridae,
Caseidae). Эту схему подверг изменениям Р.Р. Рейс
[Reisz, 1980, 1986]. Отряд Pelycosauria был разде-
лен на два подотряда: Casesauria (Eothyrididae, Ca-
seidae) и Eupelycosauria (Varanopseidae, Ophiaco-
dontidae, Edaphosauridae, Sphenacodontidae).
Интересные результаты анализа известных на
тот момент форм тероморф, к сожалению, не обра-
тившие на себя в то время должного внимания,
получены Э.Олсоном [Olson, 1944]. Он пришел к
выводу, что основная последовательность в разви-
тии Theromorpha выглядит следующим образом:
Sphenacodontia - Gorgonopia - Therocephalia - Cy-
nodontia. Ophiacodontia он рассматривал как осо-
бый примитивный дериват, a Edaphosauria сбли-
жал с Sphenacodontia, морфологически сходными
с Anomodontia. Отмечалось также сходство и воз-
можное родство Gorgonopia с Dinocephalia, в соста-
ве которых были выделены две основные группы -
Titanosuchia и Tapinocephalia.
К тому времени вышли сводки по примитивным
четвероногим [von Huene, 1948,1956; Romer, 1956,
1966; Watson, Romer, 1956], в значительной степе-
ни определившие ставшие классическими составы
многих крупных таксонов тероморф.
В системе Ф.фон Хюне «ramus» Theromorpho-
idea (выделенный только по наличию синапсидно-
го височного окна; для ряда групп ошибочно) раз-
делен на шесть отрядов - Mesosauria, Pelycosauria,
Therapsida, Placodontia, Sauropterygia и Protoro-
sauria. Ему противопоставлен «ramus» Sauromor-
phoidea (диапсидные группы). Для Pelycosauria
сохранена ранее разработанная схема [Romer,
Price, 1940] - Ophiacodontia, Sphenacodontia, Eda-
phosauria. Therapsida разделены на девять подотря-
дов - Dromasauria, Dinocephalia, Anomodontia, Gor-
gonopsia, Rubidginia, Therocephalia, Bauriamorpha,
Cynodontia и Ictidosauria.
В начальной системе Д.Ватсона и А.Ромера
[Watson, Romer, 1956] отряд Therapsida был под-
разделен только на два подотряда - Theriodontia и
Anomodontia. В первый входили инфраотряды
Titanosuchia (Brithopodidae, Anteosauridae, Jonkeri-
idae), Gorgonopsia, Cynodontia, Ictidosauria, Thero-
cephalia, Bauriamorpha. Во второй входили инфра-
отряды Dinocephalia (Deuterosauridae, Moschopi-
dae, Tapinocephalidae), Venyukovioidea, Dromasau-
ria, Dicynodontia. Тогда же Titanosuchia и Tapinoce-
101
phalia были соединены в Dinocephalia, но оставле-
ны в Anomodontia [Romer, 1956].
После анализа примитивных терапсид Восточ-
ной Европы был предложен таксон Eotheriodontia
[Olson, 1962] для объединения Phthinosuchidae и
выделенного здесь же семейства Biarmosuchidae. В
общем плане этот таксон рассматривался как уро-
вень для всех примитивных групп различных вет-
вей, противопоставляемых терминальным груп-
пам - Gorgonopia, Therocephalia, Cynodontia, Dicy-
nodontia и Tapinocephalia, даже поздним Varanopia
(Anningia, Elliotsmithia').
Особую схему классификации привел А.Бринк
[Brink, 1963]. Synapsida были приняты им в ранге
класса, разделенного на подклассы Pelycosauria и
Therapsida. В состав последнего включены отряды
Theriodontia и Anomodontia. В первом отряде в
ранге подотрядов рассматривались Titanosuchia
(Gorgonopia, Therocephalia, Scaloposauria), Cyno-
dontia и Ictidosauria; во втором - подотряды Deino-
cephalia, Venyukoviamorpha, Dromasauria, Dicyno-
dontia.
Существенную роль в формировании взглядов
на систему Therapsida сыграли работы Л.Бунстры.
Им была принята схема [Boonstra, 1963а, Ь], в ко-
торой подотряд Anomodontia объединяет Dinoce-
phalia, Dromasauria и Dicynodontia. Для восточно-
европейских таксонов предусматривался особый
подотряд Eotitanosuchia (Eotitanosuchus, Biarmosu-
chus, Biarmosaurus, Phthinosuchus, Phthinosaurus).
Л.Бунстра полагал, что эта группа объединяет при-
митивные формы с общими признаками как гор-
гонопий (входивших в инфраотряд Theriodontia),
так и Dinocephalia (входивших в инфраотряд
Anomodontia). В основном классификация Dinoce-
phalia проведена по степени развития височного
окна и темпоральной мускулатуры. Наиболее при-
митивными признаются Titanosuchia (семейства
Titanosuchidae и Anteosauridae). Их производными
он полагал Tapinocephalia, отмечая для последних
как существенное направление специализации
опускание вниз.предглазничной области черепа.
В капитальной сводке «Основы палеонтоло-
гии» [Вьюшков, 1964; Татаринов, 1964] в подклас-
се Synapsida (Theromorpha) рассматриваются два
отряда - Pelycosauria и Therapsida. В отряд Pely-
cosauria включены три подотряда - Ophiacodontia,
Sphenacodontia, Edaphosauria. Отряд Therapsida
разделен на три подотряда: Deinocephalia (пра-
вильно - Dinocephalia), Theriodontia и Anomodon-
tia. Семейство Eotitanosuchidae помещено в Dino-
cephalia как примитивная группа Titanosuchoidea.
Восточноевропейские титанозухии составляют
семейство Brithopodidae. Deuterosauridae включе-
ны в состав Tapinocephaloidea. Phthinosuchidae
помещены в Gorgonopioidea (в сводке - Gorgonopso-
idea). Помимо них в этом же таксоне помещены
семейства Ictidorhinidae, Rubidgeidae, Gorgonopsi-
dae (разделенное на 14 подсемейств), Inostrancevi-
idae и Burnetiidae. Примитивные аномодонты Во-
сточной Европы составляют в Anomodontia особое
надсемейство Venyukovioidea, наряду с Galeopso-
idea и Dicynodontoidea.
В схеме А.Ромера [Romer, 1966] Dinocephalia
выделены в особый подотряд, наряду с подотряда-
ми Dicynodontia и Theriodontia; с этим, видимо,
связано изменение названия Anomodontia на
Dicynodontia (поскольку ранее Dinocephalia вхо-
дили в Anomodontia). Deuterosauridae включены в
состав Tapinocephalia вместе с семейством Venyu-
koviidae.
В ревизии териодонтов [Татаринов, 1974] при-
нято разделение надотряда Theriodontia на три от-
ряда - Phthinosuchia (Eotitanosuchidae, Biarmosu-
chidae, Phthinosuchidae и новое семейство Phthino-
sauridae), Gorgonopia (Ictidorhinidae, Burnetiidae,
Gorgonopidae, Inostranceviidae, Rubidgeidae) и
Eutheriodontia, объединяющего высших териодон-
тов - Therocephalia, Scaloposauria и Cynodontia.
Детальное изучение морфологии Phthinosuchus и
Phthinosaurus заставило Л.П. Татаринова в после-
дующей схеме [Татаринов, 1976] объединить эти
группы с собственно горгонопиями в отряде Gorgo-
nopia, в виде двух подотрядов - Phthinosuchia и
Eugorgonopia.
Особая схема классификации опубликована, к
сожалению, без комментариев, в каталоге А.Брин-
ка [Brink, 1986]. Для ряда крупных таксонов при-
няты нестандартные наименования и подразделе-
ния. Synapsida здесь в ранге класса с двумя под-
классами - Pelycosauria и Therapsida. В первом
принято разделение на Ophiacodontina, Sphenaco-
dontina и Edaphosauria, Varanopsidae включены в
Sphenacodontina. Therapsida разделены на надот-
ряды Dinocephalica (отряд Dinocephalida и подо-
тряд Dinocephalina), Anomodontica (отряд Anomo-
dontida) и Theriodontica (отряды Gorgonopsida,
Therocephalida, Cynodontida). Dinocephalica содер-
жат три инфраотряда (Titanosuchini, Tapinocepha-
lini, Styracocephalini).
Как видно из приведенного обзора, одним из
наиболее неясных вопросов остается соотношение
Dinocephalia и Anomodontia. В ряде работ прини-
мается разделение этих таксонов с паритетными
рангами ([Hopson, Barghusen, 1986]: Dinocephalia
и Anomodontia). Так же они разделены в ранних
схемах Т.Кемпа [Kemp, 1982], но затем снова объе-
динены [Kemp, 1988] в таксоне Anomodontia, куда
введены Biarmosuchidae и Estemmenosuchidae. Дж.
Кинг [King, 1988] обе группы объединяла в Anomo-
dontia, а в сводке Р.Кэррола [Carroll, 1988] Dinoce-
phalia и Dicynodontia разделены.
102
Особая схема принята в коллективной моногра-
фии [Ивахненко и др., 1997]. Для данной работы
классификация не являлась целью, а лишь была
призвана организовать материал в систематичес-
ком порядке, поэтому схема в значительной степе-
ни оказалась эклектической. Для подкласса Pely-
cosauria была использована схема Р.Рейса [Reisz,
1986], но с перенесением «Varanopeidae» в Ophiaco-
dontia. Подкласс Therapsida был разделен на три
надотряда - Eotheriodontia, Theriodontia и Anomo-
dontia. При этом наиболее неудачными надо при-
знать принципы выделения надотряда Eotherio-
dontia, фактически в смысле Э.Олсона [Olson,
1962], объединяющего все примитивные группы -
Phthinosuchida (Phthinosuchoidea, Rhopalodonto-
idea, Niaftasuchida, Dinocephalia), поскольку жест-
ких критериев разделения отрядов на тот момент
не существовало.
Ревизия материалов по примитивным теромор-
фам Восточной Европы [Ивахненко, 1999, 2000]
выявила, что темпоральная область черепов у эс-
темменозухов, фтинозухов и настоящих горгоно-
пий построена по одной схеме - заглазничная
кость не несет площадки налегания мускула, в от-
личие от Dinocephalia. С учетом строения темпо-
ральной области черепа была предложена новая
схема классификации отряда Eotheriodontia, про-
тивопоставленного отряду Eutheriodontia.
Затем [Ивахненко, 2001,2002а] было показано,
что в действительности Theromorpha в принятых
схемах объединяются только по наличию синап-
сидного окна. По строению височных областей че-
репа Ophiacodontia (и Varanopidae) примитивно
сохраняют полость между стенкой мозговой короб-
ки и аддукторной ямой, латерально ограниченную
структурами палатоквадратума (epipterygoideum,
quadratum). У Sphenacodontia и примитивных
групп (Gorgonopia, Dinocephalia, Anomodontia)
латеральная стенка полости редуцирована с выхо-
дом аддукторной мускулатуры к боковой поверх-
ности мозговой коробки. У высших групп (Thero-
cephalia, Cynodontia) имеется эпиптериковая по-
лость, однако в состав медиальной стенки аддук-
торной полости входит специальный фланг чешуй-
чатой кости. Поскольку у Sphenacodontia, Gorgono-
pia, Dinocephalia и Anomodontia чешуйчатая кость
контактирует с заглазничной и подстилает темен-
ной щит, эта конструкция обозначена как «пара-
квадратобазальная», тогда как конструкция чере-
па Therocephalia и Cynodontia, у которых чешуй-
чатая кость не контактирует с заглазничной и пе-
рекрывает теменную, обозначена как «сквамозоба-
зальная». Gorgonopia, Dinocephalia и Anomodontia
объединены в Eotheriodontia, высшие териодон-
ты - в Eutheriodontia.
Дальнейшее изучение проблемы [Ivakhnenko,
2003] заставило вывести «офиакодонтных пелико-
завров» (Ophiacodontia и Casesauria) из состава
Theromorpha, и последние были приняты в каче-
стве таксона ранга подкласса, соответствующего,
возможно, филуму, со следующей дефиницией:
1.	Ангуститабуляры (angustitabularia). Марки-
рующий признак - наличие контакта таблитчатой
и теменной костей. Синдром связан с наличием
раздельных экзопокровов межкапсулярной крыши
и крыши затылочного кольца, поскольку tectum
synoticum находится топографически под задней
частью parietale, a tectum posterius полностью пе-
рекрыт postparietale.
2.	Апопарейалы (apopareialia). Маркирующий
признак - отсутствие специального широкого фланга
чешуйчатой кости, подстилающего надвисочную;
сохраняется примитивная конструкция с бесшовным
прилеганием костей в области контакта крыши че-
репа и щеки, где проходила спиракулярная щель.
3.	Субапсиды (subapsida). Маркирующий при-
знак - отсутствие контакта скуловой и квадратно-
скуловой костей. Связано с примитивной фенест-
рацией черепа, образованием окна (fenestra subap-
sida) или вырезки (incisura subapsida) в районе сты-
ка швов скуловой, чешуйчатой и квадратно-скуло-
вой костей. Для Theromorpha субапсидность чере-
па определяется наличием вырезки (incisura subap-
sida), что выражается в отсутствии контакта jugale
и quadratojugale.
4.	Синапсиды (synapsida). Маркирующий при-
знак - наличие синапсидного височного окна в
области рудиментарной спиракулярной щели меж-
ду крышей и щекой [Kemp, 1969]. Окно располо-
жено ниже каудального отростка заглазничной
кости, скуловую дугу образует скуловая кость.
5.	Периангулярии (periangularia). Маркирую-
щий признак - наличие желоба на наружной по-
верхности угловой кости нижней челюсти. Желоб
прикрыт снаружи тонким костным выростом (ala
angularis), топографически продолжающим вне-
шний гребень (lamina reflexa). Возможно, полость
преформирована унаследованным костным жело-
бом инфрадентального сейсмосенсорного канала и
связана с аппаратом звукопроведения.
Для подкласса Theromorpha принимается раз-
деление на две группы в ранге инфраклассов: Ео-
therapsida и Eutherapsida (= Eutheriodontia sensu
Татаринов, 1974; = Therosauria sensu Kemp, 1982).
Инфракласс Eutherapsida характеризуется сохра-
нением эпиптериковой полости и реперным диагно-
стическим признаком наличия fenestra posterosynap-
sida (сквамозобазальная конструкция). Эпиптерико-
вая полость разделяет латеральную стенку мозговой
коробки и медиальную стенку аддукторной ямы, со-
стоящую из расширенного эпиптеригоида (= alisphe-
103
noideum) и переходящую в специальный фланг че-
шуйчатой кости. Сквамозобазальная конструкция
определяется наличием чешуйчатой кости, лежащей
топографически выше crista parotica и дорсально пе-
рекрывающей теменную кость. Контакт заглазнич-
ной и чешуйчатой костей отсутствует.
Инфракласс Eotherapsida характеризуется ре-
дукцией эпиптериковой полости и реперным ди-
агностическим признаком наличия fenestra
anterosynapsida (параквадратобазальная конструк-
ция). Эпиптеригоид тонкий, медиальной стенкой
аддукторной ямы является латеральная стенка
мозговой коробки, куда входят передняя пластина
prooticum и единая вертикальная пластина (perio-
tica) из срастающихся tectum posterius, tectum sy-
noticum и opisthoticum. Параквадратобазальная
конструкция определяется наличием чешуйчатой
кости, лежащей топографически ниже crista
parotica и дорсально подстилающей теменную
кость. Имеется контакт каудального отростка заг-
лазничной и чешуйчатой костей.
Это разделение должно было произойти весь-
ма рано, в самый начальный период формирова-
ния височных окон, и могло быть связано с неко-
торыми отличиями в преимущественном развитии
первичного окна - сзади вперед, с ограничением
сзади «настоящей squamosum» (fenestra posterosyn-
apsida), или спереди назад, с выходом к «paraquad-
ratum - squamosum» (fenestra anterosynapsida).
Принимаемые альтернативные синдромы ото-
браны по принципу наличия или отсутствия и не
могут рассматриваться в развитии или неполном
выражении. Действительно, иные соотношения
экзо- и эндоструктур, чем у angustitabularia, будут
означать принадлежность к иной группе; син- и
апопарейальность означает возможность или не-
возможность фенестрации в районе рудимента
спиракулярной щели, и даже при отсутствии реа-
лизации этой возможности, например, у стегаль-
ных капториноморф они остаются apopareialia.
Следующие синдромы (subapsida, synapsida, peri-
angularia) связаны с наличием соответствующих
структур, а отсутствие любой из них будет также
означать принадлежность к иной группе. Напри-
мер, наличие только одного синапсидного окна
(каку Ophiacodontia), также определяет синапсид-
ную конструкцию. Но присутствие субапсидной
вырезки и синапсидного окна одновременно (The-
romorpha) определяет иную конструкцию, которую
можно обозначить как синсубапсидную (synsubap-
sida). То же относится и к уровню разделения Eo-
therapsida и Eutherapsida (paraquadratobasalia -
squamosobasalia). Возможно, в данном случае со-
хранение или редукция первичной палатоквадрат-
ной стенки cavum epiptericum и определяет строе-
ние обрамляющего экзоскелета.
Диагноз. Апопарейальные ангуститабуляры с
синапсидным и субапсидным височными окнами
и периангулярной полостью на угловой кости ниж-
ней челюсти.
Состав. Инфраклассы Eotherapsida и Eutherap-
sida (= Therosauria, = Eutheriodontia).
Инфракласс Eotherapsida
Диагноз. Медиальную стенку аддукторной ямы
образуют кости ушной области (periotica). Чешуй-
чатая кость топографически лежит ниже crista
parotica и дорсально подстилает теменную кость
(параквадратобазальная конструкция), а также
контактирует с каудальным отростком заглазнич-
ной кости.
Состав. Над отряды Sphenacomorpha; Dinomor-
pha. В средней перми - триасе Восточной Европы
представлен последний.
Надотряд Dinomorpha
Диагноз. Верхняя часть аддукторной полости,
расположенная над областью crista parotica, значи-
тельно превышает по высоте нижнюю. Чешуйча-
тая кость не имеет шовного латерального контак-
та с квадратно-скуловой костью. Квадрато-квад-
ратно-скуловой комплекс (QQJ-complex) располо-
жен в специальном углублении затылочной плас-
тины чешуйчатой кости (streptostylia).
Состав. Отряды Gorgodontia и Anomodontia. Оба
представлены на территории Восточной Европы.
Замечания. Альтернативный надотряд Sphena-
comorpha объединяет примитивных Eotherapsida
ранней перми, у которых верхняя часть аддуктор-
ной полости, расположенная над областью crista
parotica, намного меньше по высоте, чем нижняя,
и квадратно-скуловая кость латерально соединена
швом с чешуйчатой костью (astreptostylia).
Отряд Gorgodontia
Диагноз. Субапсидная вырезка ограничена
сверху только скуловым отростком чешуйчатой
кости - monofenestralia («monoapsida»: [Ivakhnen-
ko, 2003]). Синдром связан с прогрессивным пере-
крытием субапсидной вырезки опущенной скуло-
вой дугой, так что в качестве височного окна фун-
кционирует только увеличенное синапсидное.
Состав. Подотряды Dinocephalia и Gorgonopia.
Оба представлены в средней и поздней перми Во-
сточной Европы.
Замечания. Отряд Gorgodontia, с функциональ-
но «монофенестральной» темпоральной областью,
объединяет диноморф первично хищного направ-
104
ления специализации; альтернативный отряд
Anomodontia, характеризующийся функциональ-
но «дифенестральной» темпоральной областью, с
высоко поднятой скуловой дугой и большой субап-
сидной вырезкой, в ограничении которой широко
участвует processus zygomaticus скуловой кости,
объединяет диноморф первично растительноядно-
го направления специализации.
Подотряд Dinocephalia
Диагноз. Горгодонтии с «антеросинапсидным»
(anterosynapsida) височным окном, развитым пре-
имущественно в передневерхнем направлении. При
этом образуется антеродорсальное мускульное вдав-
ление, ограниченное спереди гребнем заднего края
заглазничной кости (crista postorbitalis), смещен-
ным в заглазничную область. Верхняя часть заты-
лочной пластины чешуйчатой кости вертикальная.
Состав. Инфраотряды Tapinocephalida и Tita-
nosuchida.
Замечания. Подотряды Gorgodontia соответ-
ствуют различным первичным направлениям оп-
тимизации челюстного аппарата - усилению ад-
дукторов нижней челюсти. В инфраотряде Dino-
cephalia сохраняется примитивная конструкция
черепа с вертикально вытянутым височным окном.
Поэтому первичное усиление аддукторов происхо-
дит преимущественно за счет увеличения относи-
тельной высоты черепа. При этом развиваются пе-
редние порции мускулатуры, заходящие в заглаз-
ничную область, смещая вперед гребень заднего
края postorbitale. Здесь образуется антеродорсаль-
ное вдавление, ограниченное спереди посторби-
тальным гребнем (crista postorbitalis), в эволюции
продвигающимся вперед и медиально, так что в
пределе он достигает лобной кости, латерально ог-
раничивая своеобразный «теменной гребень» впе-
реди пинеального отверстия. Таким образом, фор-
мируется вертикальный мускульный блок из выг-
нутых назад передних порций аддукторов. В инф-
раотряде Gorgonopia оптимизация челюстной мус-
кулатуры идет иначе, видимо, путем усиления зад-
них порций аддукторов. Затылочная область уд-
линяется за счет отгибания назад и назад вбок за-
тылочного фланга чешуйчатой кости над парокци-
питальным отростком периотики. Формируется
косо расположенный мускульный блок из выгну-
тых вперед задних порций аддукторов.
Инфраотряд Tapinocephalida
Диагноз. Альтернативные клыки в верхней и
нижней челюстях отсутствуют. Если присутству-
ют клыкообразные зубы, то они округлые в сече-
нии и сохраняют следы зазубренного цингулюма.
Череп обычно короткий, высокий. Всеядные и ра-
стительноядные диноцефалы.
Состав. Надсемейства Niaftasuchoidea
Ivachnenko, 1990; средняя пермь Восточной Евро-
пы; Tapinocephaloidea Owen, 1876; средняя пермь
Южной Африки и Восточной Европы.
Надсемейство Niaftasuchoidea Ivachnenko, 1990
Диагноз. Височное окно маленькое, почти изо-
метричное. Скуловая дуга тонкая, почти горизон-
тальная, слегка опущена. Теменное отверстие с тон-
кими фестончатыми краями.
Состав. Семейства Niaftasuchidae Ivachnenko,
1990 и Microuraniidae Ivachnenko, 1995; средняя
пермь Восточной Европы.
Замечания. Данный инфраотряд (возможно,
искусственно) объединяет самые примитивные
группы диноцефалов, в настоящее время неудов-
летворительно изученные морфологически. Быть
может, получение нового материала по представи-
телям этих групп позволит уточнить их положе-
ние в системе группы.
Семейство Niaftasuchidae Ivachnenko, 1990
Niaftasuchidae: [Ивахненко, 1990, с. 88].
Типовой род - Niaftasuchus Ivachnenko, 1990.
Диагноз. Средних размеров животные. Клыко-
образно увеличенных зубов в челюстях нет. Пред-
клыковые зубы удлиненные, долотовидные. Со-
шник латерально расширен, формируя дно носог-
лоточного прохода. Омнифаги с выраженным ук-
лонением к растительноядности.
Состав. Род Niaftasuchus Ivachnenko, 1990; сред-
няя пермь Восточной Европы.
Замечания. При первоописании няфтазух
[Ивахненко, 1990] был отнесен к примитивным
тапиноцефалидам. В дальнейшем [Ивахненко и
др., 1997; Ивахненко, 2001] только по признаку
отсутствия клыков рассматривался среди
Anomodontia; изучение нового материала (экз.
ПИН, №3706/16, неполный череп очень близкой
формы, возможно, нового вида) заставляет все же
вернуться к прежнему определению, поскольку эта
форма имеет характерное антеродорсальное мус-
кульное вдавление на заглазничной кости, с греб-
нем переднего края мускулатуры, а также опущен-
ную (не поднятую) скуловую дугу.
Род Niaftasuchus Ivachnenko, 1990
Niaftasuchus-. [Ивахненко, 1990, с. 88].
Типовойвид - Niaftasuchus zekkeli Ivachnenko, 1990.
Диагноз. Род монотипичного семейства.
Видовой состав. N. zekkeli Ivachnenko, 1990;
средняя пермь Восточной Европы.
105
Рис. i. Niaftasuchus zekkeli
Ivachnenko, 1990. Череп (го-
лотип ПИН, №3717/36): а -
сбоку, б - снизу [Ivakhnenko,
2003, fig. 1, а, Ь]; местонахож-
дение Усть-Няфта, Мезенс-
кий р-н, Архангельская обл.,
Россия; краснощельская сви-
та, нерасчлененные верхне-
казанский подъярус - ур-
жумский ярус, биармийский
отдел (средняя пермь)
Niaftasuchus zekkeli Ivachnenko, 1990
Рис. 1
Niaftasuchuszekkeli: [Ивахненко, 1990, с. 88, рис.
3; Ивахненко и др., 1997, с. 30, табл. 70, рис. 2].
Голотип - ПИН, №3717/36, часть черепа; мес-
тонахождение Усть-Няфта, Мезенский р-н, Архан-
гельская обл., Россия; краснощельская свита, нерас-
члененные верхнеказанский подъярус - уржумский
ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Aff. Niaftasuchus zekkeli Ivachnenko, 1990
Экз. ПИН, №3706/16, неполный череп; место-
нахождение Пеза-1, Мезенский р-н, Архангельская
обл., Россия; краснощельская свита, нерасчленен-
ные верхнеказанский подъярус - уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Замечания. Неполный череп, отличающийся от
типового экземпляра в основном прямым зубным
рядом, без увеличенных максиллярных зубов. Воз-
можно, особая форма.
Семейство Microuraniidae Ivachnenko, 1995
Microuraniidae: [Ивахненко, 19956, с. 115].
Типовой род - Microurania [Ivachnenko, 1995].
Диагноз. Мелкие формы. 3-й верхнечелюстной
и 4-й нижнечелюстной зубы увеличены в размере
и приобретают вид округлого в сечении острого
прокалывающего клыка с развитым цингулюмом.
Предклыковые зубы с поперечно расширенными
основаниями и сильно развитыми пятками. Воз-
можно, специализированные энтомофаги.
Состав. Род Microurania Ivachnenko, 1995; сред-
няя пермь Восточной Европы.
Род Microurania Ivachnenko, 1995
Microurania: [Ивахненко, 19956, с. 115].
Типовой вид - Microurania minima Ivachnenko,
1995.
Диагноз. Род монотипичного семейства.
Видовой состав. М. minima Ivachnenko, 1995 и
М. mikia Ivachnenko, 2003; средняя пермь Восточ-
ной Европы.
Microurania minima Ivachnenko, 1995
Рис. 2
Microurania minima: [Ивахненко, 19956, с. 116,
рис. 2; Ивахненко и др., 1997, с. 30, табл. 70, рис. 1].
Голотип - ПИН, №4337/1, неполный череп; ме-
стонахождение Кичкасс, Переволоцкий р-н, Орен-
бургская обл., Россия; уржумский горизонт, уржум-
ский ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
106
Рис. 2. Microurania minima Ivachnenko,
1995. Реконструкция черепа (по голоти-
пу ПИН, №4337/1) сбоку [Ivakhnenko,
2003, fig. 2, а]; местонахождение Кичкасс,
Переволоцкий р-н, Оренбургская обл.,
Россия; уржумский горизонт, уржумский
ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Диагноз. В нижней челюсти три резца, практи-
чески одного размера, низкие, с плоскими, сильно
развитыми, почти горизонтальными пятками.
Нижнечелюстной клык в нижней трети цилиндри-
ческий, слегка уплощенный с боков в сечении, да-
лее резко утончается и загибается назад. Боковых
кантов нет. По внутренней поверхности коронки
клыка проходят многочисленные тонкие варикоз-
ные гребешки. Детальное описание см. [Ивахнен-
ко, 19956, с. 116-117].
Распространение. Типовое местонахождение.
Microurania mikia Ivachnenko, 2003
Рис.З
Microuraniamikia: [Ivachnenko, 2003, p. 372-373].
Голотип - ПИН, №4338/7, передняя часть зуб-
ной кости; местонахождение Воздвиженка, Асеке-
евский р-н, Оренбургская обл., Россия; уржумский
горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел
(средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. В нижней челюсти три резца, высокие,
со слабыми, наклонными пятками, при этом пер-
вый почти в 2 раза превышает по размеру после-
дующие. Нижнечелюстной клык в нижней поло-
вине цилиндрический, слегка уплощенный с боков
в сечении, далее резко утончается и загибается на-
зад. В месте перегиба имеется небольшой, прерван-
ный на внутренней поверхности зуба цингулюм.
Боковые края вершины с передним и задним тон-
кими кантами, в основании которых заметны два-
три небольших бугорка.
Распространение. Типовое местонахождение.
Надсемейство Tapinocephaloidea Owen, 1876
Диагноз. Височное окно вертикально-овальное.
Скуловая дуга сильно расширена и полого изогну-
та вниз. Теменное отверстие на массивном бугре.
Стрептостилия QQJ-комплекса исчезает за счет
усиления квадратной ветви птеригоида. Развита
клинориния (базипалатальный угол между плос-
костями мозговой коробки и неба не более 150°).
Состав. Семейства Ulemosauridae Ivachnenko,
1994; средняя пермь Восточной Европы; Deutero-
sauridae Seeley, 1894; средняя пермь Восточной
Европы и Южной Африки; Tapinocephalidae Owen,
1876; средняя пермь Южной Африки.
Замечания. Южноафриканские тапиноцефалы
образуют, видимо, особое направление в развитии
группы, от относительно примитивных Riebeecko-
saurinae Boonstra, 1952 (темпоральная область че-
репа относительно удлинена, и квадратоартику-
лярное сочленение слабо продвинуто вперед, не
далее уровня середины височного окна), через
Tapinocephalinae Owen, 1876 (череп относительно
высокий и укороченый, квадратоартикулярное со-
членение значительно продвинуто вперед) к
Struthiocephalinae Haughton, 1929 (наиболее силь-
но выражена клинориния и удлинена опущенная
предглазничная часть). В отличие от Ulemosauri-
dae, никогда не происходит усиления верхнечелю-
стных зубов с образованием клыкообразного зуба.
Семейство Ulemosauridae Ivachnenko, 1994
Ulemosauridae: [Ивахненко, 1994, с. 83].
Типовой род - Ulemosaurus Riabinin, 1938.
Диагноз. Первый верхнечелюстной зуб клыко-
образно увеличен в размерах, по диаметру и длине
примерно в 1,5 раза превосходит пред- и постклы-
ковые зубы, увеличения нижнечелюстных зубов
нет. Буккальные зубы мелкие, лепестковидные.
Область квадратоартикулярного сочленения сла-
бо продвинута вперед, не далее уровня середины
длины височного окна.
107
Рис. 3. Microurania mikia Ivachnenko, 2003. Пере-
дняя часть зубной кости, голотип ПИН, №4338/7;
местонахождение Воздвиженка, Асекеевский р-н,
Оренбургская обл., Россия; уржумский горизонт,
уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Состав. Род Ulemosaurus Riabinin, 1938; средняя
пермь Восточной Европы.
Род Ulemosaurus Riabinin, 1938
Ulemosaurus-. [Рябинин, 1938, с. 5; von Huene,
1956, S. 278; Ивахненко и др., 1997, с. 31].
Типовой вид - Ulemosaurus svijagensis Riabinin,
1938.
Диагноз. Род монотипичного семейства.
Видовой состав. U. svijagensis Riabinin, 1938; U.
gigas (Efremov, 1954), средняя пермь Восточной
Европы.
Ulemosaurus svijagensis Riabinin, 1938
Рис. 4; табл. I, фиг. 1
Ulemosaurus svijagensis'. [Рябинин, 1938, с. 5;
Efremov, 1940а, S. 157; 1940b, S. 377; Ефремов, 1941,
с. 99; von Huene, 1956, S. 278; Ивахненко и др., 1997,
с. 31, табл. 75, рис. 3].
Taurocephalus sp., err. determ.: [Ефремов, 1940a,
с. 55].
Moschopssvijagensis: [Татаринов, 1965, с. 93, рис.
1-5; Каландадзе и др., 1968, с. 85; Чудинов, 1983, с.
152, рис. 50, 51].
Лектотип - ПИН, №2207/2, череп; местона-
хождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан,
Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь). Выделен [Та-
таринов, 1965, с. 106].
Материал. Лектотип; экз. ПИН,№2207/1,157/4,
черепа.
Диагноз. 3-4-й резцы со слабо и неравномерно
зазубренным цингулюмом, умеренно удаленным
от вершины и ограничивающим углубленную пят-
ку, круто поднимающуюся к вершине. Поверхность
пятки гладкая, с одним-двумя продольными вари-
козными гребешками. Детальное описание черепа
см. [Efremov, 1940а, р. 156-204; Татаринов, 1965,
с. 99-104].
Распространение. Типовое местонахождение.
Ulemosaurusgigas (Efremov, 1954)
Рис. 5
Eurosaurus uralensis: [Eichwald, 1860, p. 502
(partim)].
Deuterosaurusgigas: [Ефремов, 1954, c. 190, рис. 20].
Moschops gigas: [Чудинов, 1983, c. 105, 107].
Ulemosaurus gigas: [Ивахненко и др., 1997, с. 32,
табл. 76, рис. 2].
Лектотип - ПИН, №1955/5, левый 3-й резец;
местонахождение Ключевский рудник-2, Стерли-
башевский р-н, Башкирия, Россия; уржумский го-
ризонт, уржумский ярус, биармийский отдел (сред-
няя пермь). Выделен: [Ивахненко и др., 1997, с. 32].
Материал. Лектотип; экз. ПИН, №1955/3,
BMNH R 303, отдельные зубы.
Диагноз. Коронка резца сильно расширена по-
перечно, удлинена в лингвальную сторону. Ципгу-
люм с сильно зазубренным кантом, пятка от него
полого поднимается к вершине зуба, покрыта мно-
гочисленными варикозными гребешками.
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. В работе Г.фон Траутшольда [von
Trautschold, 1884] описано несколько изолирован-
ных зубов в качестве зубов Deuterosaurus. По дан-
ным Г.фон Траутшольда и на этикетках к образцам
(ПИН, №1955/3,4, 5) указан Ключевский рудник.
И.А. Ефремов [1954, с. 55, 210] считает это невоз-
можным, поскольку, по его мнению, Ключевский
рудник ко времени находки(которое неизвестно)
уже не эксплуатировался. Эти образцы И.А. Еф-
ремов [1954, с. 210-211] описал в качестве нового
вида - D. gigas, считая их принадлежащими одно-
му экземпляру, хотя фоссилизация образцов замет-
но различная. Неясно, почему И.А. Ефремов оп-
ределил эти зубы как принадлежащие дейтерозав-
ру, так как в той же работе [1954, с. 140] он деталь-
но описал резцы дейтерозавра, имеющие суще-
ственные отличия. В действительности зубы при-
надлежат Ulemosaurus, описанному к тому време-
ни А.Н. Рябининым [ 1938] и детально переописап-
ному (превосходно описано характерное строение
зубов) самим И.А. Ефремовым [Efremov, 1940b].
Поскольку принадлежность этих образцов одному
экземпляру маловероятна, наиболее характерный
резец (ПИН, №1955/5) принят в качестве лекто-
типа особого вида улемозавра.
Ulemosaurus cf. gigas (Efremov, 1954)
Ulemosaurus cf. gigas, determ.: [Ивахненко и др.,
1997, с. 70].
108
Рис. 4. Ulemosaurus svijagensis Riabinin, 1938. Реконструкция черепа (по лектотипу ПИН, №2207/2): а -
сбоку, б - снизу [Ivakhnenko, 2003, fig. 19, а, Ь]; местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Рос-
сия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Экз. ПИН, №2972/1, часть черепа; местонахож-
дение Озерки, Новосергеевский р-н, Оренбургская
обл., Россия; большекинельская свита, уржумский
горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел
(средняя пермь).
Замечания. Неполный череп: предчелюстные,
части верхнечелюстных костей, часть неба, затыл-
ка и зубных костей. От U. svijagensis отличается
явно более удлиненным черепом. Сохранился
клык, по строению идентичный типовому экземп-
ляру U. gigas.
Семейство Deuterosauridae Seeley, 1894
Deuterosauridae: [Seeley, 1894, p. 715; Ефремов,
1954, с. 102; Чудинов, 1983, с. 103]:
Типовой род - Deuterosaurus Eichwald, 1848.
Диагноз. Очень сильно развиты верхнечелюс-
тные клыкообразные зубы, в 4-5 раз превосходя-
щие по длине резцы, нижнечелюстные «клыки»
развиты значительно меньше; «клыки» округлые
в сечении, удлиненно-конические, сохраняют сле-
ды тонкого зазубренного цингулюма на внутрен-
ней стороне нижней трети высоты. Буккальные
зубы с расширенными утолщенными коронками.
Рис. 5. Ulemosaurusgigas(Efremov, 1954). Левый 1-й
верхнечелюстной резец (лектотип ПИН, №1955/5)
сзади и сбоку [Ефремов, 1954, рис. 20]; местонахож-
дение Ключевский рудник-2, Стерлибашевский р-н,
Башкирия, Россия; уржумский горизонт, уржумский
ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Состав. Роды Deuterosaurus Eichwald, 1848; сред-
няя пермь Восточной Европы; Tapinocaninus
Rubidge, 1991; средняя пермь Южной Африки.
Замечания. В ревизии П.К. Чудинова [1983]
рассматривается группа хищных титанозухий -
109
Deuterosauridae в составе только типового рода, а
самостоятельный род Mnemejosaurus (по [Ефремов,
1954], синоним D. biarmicus} помещен среди бри-
топодид. В ревизии Дж. Кинг [King, 1988] Deutero-
saurus (=Mnemejosaurus) помещен в Anteosaurinae.
Как титанозухии Deuterosauridae рассматривались
и позднее [Ivakhnenko, 2003], но дополнительное
препарирование нижней челюсти черепа ПИН,
№1954/1 позволило уточнить строение нижнече-
люстного клыка иного, нежели альтернативные
клыки титанозухий.
Tapinocaninus, описанный в составе Tapinoce-
phalinae [Rubidge, 1991], имеет длинные верхние
и короткие нижнечелюстные клыки и расширен-
ные коронки буккальных зубов, что соответствует
диагнозу Deuterosauridae принятой системы.
Род Deuterosaurus Eichwald, 1846
Deuterosaurus: [Eichwald, 1846, p. 457; 1848, p.
147; 1860, p. 495; Seeley, 1894, p. 690; Ефремов, 1954,
c. 103; Чудинов, 1983, c. 105].
Mnemejosaurus-. [vonNopcsa, 1928, p. 12].
Uraniscosaurus: [vonNopcsa, 1928,p. 13 (partim)].
Типовой вид - Deuterosaurus biarmicus Eichwald,
1848.
Диагноз. Род монотипичного семейства.
Видовой состав. D. biarmicus Eichwald, 1846; D.
jubilaei (F. von Nopcsa, 1928), средняя пермь Вос-
точной Европы.
Замечания. В. фон Квален [von Qualen, 1844]
отметил без названия находку в Ключевском руд-
нике части позвоночного столба с 11 ребрами (экз.
ПИН, №1954/10,15); беловато-зеленые кости об-
разца находятся в плотном зеленоватом медистом
песчанике. Этот образец Э.Эйхвальд [Eichwald,
1846; 1848] описал под названием Deuterosaurus
biarmicus. Позднее он [Eichwald, 1860; Эйхвальд,
1861] присоединил к описанию часть черепа
(ПИН, №1954/1) также из Ключевского рудника,
и по сохранности, и по размерам полностью под-
ходящего под упомянутый позвоночник, указав на
возможность принадлежность обоих образцов од-
ному разрушенному скелету. Г.Сили [Seeley, 1894]
под этим названием рассматривал и экз. ПИН,
№1954/1, и новый экз. ПИН, №1954/2. Новый
череп, судя по приведенной этикетке, доставлен-
ный ВТ. Ямбиковым, управляющим Каргалинско-
го рудника, по сохранности сильно отличался от
остального материала - темно-коричневые кости
в светло-сером песчанике. Ф. фон Нопча [von
Nopcsa, 1928] выделил этот образец в особую фор-
му Mnemejosaurus jubilaei, а еще один фрагмент че-
репа описал под названием Uraniscosaurus watsoni.
И. А. Ефремов [1954] показал принадлежность обо-
их фрагментов Ф. фон Нопчи одному экземпляру
и включил его в состав Deuterosaurus biarmicus. При
этом он отметил, что «отождествление позвонков и
ребер с черепом., произведено Эйхвальдом без вся-
ких доказательств и оснований» [Ефремов, 1954, с.
38], однако включил позвоночник в материал, а в
качестве голотипа принял череп ПИН, №1954/1.
В действительности голотипом должен являться
позвоночник (экз. ПИН, №1954/10), ачереп, соот-
ветствующий ему по размерам и сохранности, про-
исходящий из того же местонахождения и также
принадлежащий примитивному диноцефалу, сис-
тематически близкому к антеозаврам, до получения
иных данных может считаться принадлежащим D.
biarmicus, как это предлагал в ревизующей работе
П.К. Чудинов [1983, с. 105-106]. Типовой экземп-
ляр Mnemejosaurus И.А. Ефремов [1954] включил в
состав D. biarmicus, однако, дав его подробное опи-
сание, отметил значительные отличия экз. ПИН,
№1954/1 и 2 в строении скуловых дуг и пропорци-
ях височных окон. Поэтому П.К. Чудинов [1983, с.
97] сохранил род Mnemejosaurus и справедливо
идентифицировал с ним еще один образец ПИН,
№2629/1 из местонахождения Нежинский овраг.
Однако уровень отличий Mne-mejosaurus и
Deuterosaurus оказывается не столь велик и пред-
ставляется целесообразным рассматривать эту
форму лишь как особый вид Deuterosaurus - D.
jubilaei.
В некоторых работах И.А. Ефремова [Efremov,
1940b, S. 376; Ефремов, 1941, с. 99; 1954, с. 189]
название «Deuterosaurus mnemonialis Е von Nopcsa»
приведено как синоним Deuterosaurus biarmicus,
неверно введенный в работе [von Nopcsa, 1928, р.
19]. Однако в этой работе Ф. фон Нопчи такого
названия нет, поэтому неясно, почему оно употреб-
лено И.А. Ефремовым.
Deuterosaurus biarmicus Eichwald, 1846
Рис. 6; табл. I, фиг. 3
Deuterosaurus biarmicus'. [Eichwald, 1846, р. 457;
1848, р. 147; 1860, р. 495; Seeley, 1894, р. 690; Ефре-
мов, 1954, с. 189 (partim); Чудинов, 1983, с. 105, рис.
26; Ивахненко и др., 1997, с. 31, табл. 73, рис. 3].
Голотип - ПИН, №1954/10, часть позвоночни-
ка; местонахождение Ключевский рудник-2, Стер-
либашевский р-н, Башкирия, Россия; уржумский
горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел
(средняя пермь). По монотипии.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1954/1, непол-
ный череп, возможно, того же экземпляра.
Диагноз. Череп массивный, заглазничная часть
укладывается в длине черепа -4,5 раза. Височное окно
сужается книзу, узкое, глубоко заходит в подглазнич-
ную область. Детальное описание см. [Ефремов, 1954,
с. 157-169] (голотип, позвоночный столб); с. 191-193
(череп, экз. №1954/1 - этот экземпляр был принят
И.А. Ефремовым в качестве голотипа)].
110
Рис. 6. Deuterosaurus biarmicus Eichwald, 1846. Реконструкция черепа (по экз. ПИН, №1954/10) сбоку
[Ivakhnenko, 2003, рис. 17]; местонахождение Ключевский рудник-2, Стерлибашевский р-н, Башкирия, Рос-
сия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Распространение. Типовое местонахождение.
Deuterosaurusjubilaei (F. von Nopcsa, 1928)
Рис. 7; табл. I, фиг. 2
Deuterosaurus biarmicus: [Seeley, 1894, p. 680
(partim); Ефремов, 1954, c. 103 (partim); Чудинов,
1983, c. 98 (partim)].
Mnemejosaurusjubilaei: [vonNopcsa, 1928, p. 12].
Uraniscosaurus watsoni: [vonNopcsa, 1928, p. 13
(partim)].
Deuterosaurus jubilaei: [Ивахненко и др., 1997,
с. 31, табл. 74].
Голотип - ПИН, №1954/2, череп; местонахож-
дение Старомясниковский рудник, Октябрьский
р-н, Оренбургская обл., Россия; уржумский гори-
зонт, уржумский ярус, биармийский отдел (сред-
няя пермь). По монотипии.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2629/1, череп.
Диагноз. Заглазничная часть черепа соотносит-
ся с длиной черепа как 1:4. Височное окно широкое,
округлое, мало заходит в подглазничную область.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Нежинка (колл.
ПИН, №2629), Оренбургский р-н, Оренбургская
обл., Россия.
Замечания. Uraniscosaurus watsoni Е von Nopcsa,
1928 - часть черепа голотипа (экз. ПИН, №1954/2).
Deuterosaurus sp.
Titanop honeiiss\r, err. determ.: [Ефремов, Выош-
ков, 1955, с. 67].
Ulemosaurus minutus: [Вьюшков, 1955, с. 182, рис. 3].
Moschops minutus: [Каландадзе и др., 1968, с. 81].
?Titanosuchidae g. i.: [Чудинов, 1983, с. 152].
Deuterosaurus sp., determ. [Ивахненко и др., 1997,
с. 68, табл. 98, рис. 3].
Экз. ПИН, №272/1, лектотип Ulemosaurus
minutus, левый верхнечелюстной предклыковый
зуб; экз. №272/4, зуб; экз. №272/7, чешуйчатая
кость; местонахождение Малая Кинель, Асекеевс-
кий р-н, Оренбургская обл., Россия; уржумский
горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел
(средняя пермь).
Замечания. При первоописании Ulemosaurus
minutus [Вьюшков, 1955] как тип указаны образцы
№272/1,3,4 - зуб и элементы посткрания. В каче-
стве лектотипа [Ивахненко и др., 1997, с. 40] обо-
значен зуб, являющийся не клыком маленького
улемозавра, как полагал автор, а передклыковым
зубом дейтерозавра.
Экз. №272/7, чешуйчатая кость, по строению
почти идентичная типу D. biarmicus. Сохранение
особого вида явно нецелесообразно вследствие не-
значительности имеющегося материала.
111
Рис. 7. Deuterosaurus jubilaei (E von Nopcsa, 1928). Реконструкция черепа (по экз. ПИН, №2629/1): а -
сбоку, б - сверху, в - снизу [Ivakhnenko, 2003, fig. 18, а-с]; местонахождение Нежинка, Оренбургский р-н,
Оренбургская обл., Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
112
Таблицы 1-Х к инфраклассу Eotherapsida
Табл. I. Фиг. 1. Ulemosaurus svijagensis Riabinin, 1938; экз. ПИН, №2207/1, череп, вид сбоку (х0,3);
местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Россия; уржумский горизонт, уржумский
ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Фиг. 2. Deuterosaurus jubilaei (F. von Nopcsa, 1928); экз. ПИН, №2629/1, череп, вид сбоку (х0,3);
местонахождение Нежинка, Оренбургский р-н, Оренбургская обл., Россия; уржумский горизонт,
уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Фиг. 3. Deuterosaurus biarmicus Eichwald, 1846; экз. ПИН, №1954/1, часть черепа, вид сбоку (х0,3);
местонахождение Ключевский рудник-2, Стерлибашевский р-н, Башкирия, Россия; уржумский
горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Табл. II. Фиг. 1. Biarmosuchus tener Tchudinov, 1960; голотип ПИН, №1758/2, скелет, положение
на породе (х0,3); местонахождение Ежово (Очер), Очерский р-н, Пермская обл., Россия; уржумский
горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Фиг. 2. Biarmosuchus tagax Ivachnenko, 1990; экз. ПИН, №4541/13, передняя часть черепа (х!,5);
местонахождение Усть-Вашка, Лешуконский р-н, Архангельская обл., Россия; краснощельская
свита, нерасчлененные верхнеказанский подъярус - уржумский ярус, биармийский отдел (средняя
пермь).
Фиг. 3. Syodon efremovi (Orlov, 1940); голотип ПИН, №157/2, череп, вид сбоку (х0,6);
местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан; уржумский горизонт, уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Табл. III. Фиг. 1-2. Titanophoneus potens Efremov, 1938; лектотип ПИН, №157/1, череп (х0,3): 1 -
вид сбоку, 2 - вид снизу; местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Россия; уржумский
горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Табл. IV. Фиг. 1. Nikkasaurus tatarinovi Ivachnenko, 2000; голотип ПИН, №162/33, череп с
неполным скелетом, положение на породе (в нат. вел.); местонахождение Глядная Щелья,
Мезенский р-н, Архангельская обл., Россия; краснощельская свита, нерасчлененные
верхнеказанский подъярус - уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Фиг. 2. Dinosaurus murchisoni (G.Fischer von Waldheim, 1845); экз. ПИН, №1954/3, череп сбоку и
спереди (х0,6); местонахождение Ключевский рудник-1, Стерлибашевский р-н, Башкирия, Россия;
нерасчлененные верхнеказанский подъярус - уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Фиг. 3. Viatkogorgon ivakhnenkoi Tatarinov, 1999; голотип ПИН, №2212/61, череп, вид сбоку (в нат.
вел.); местонахождение Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия; северодвинский
горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Табл. V. Фиг. 1. Inostrancevia alexandri Amalitzky, 1922; лектотип ПИН, №2005/1587,
монтированный скелет, вид сбоку (х0,06); местонахождение Соколки, Котласский р-н,
Архангельская обл., Россия; саларевская свита, вятский горизонт, верхневятский подъярус,
татарский отдел (верхняя пермь).
Фиг. 2. Pravoslavlevia parva Vjuschkov, 1953, голотип ПИН, №2005/1859, череп, вид сбоку (х0,6);
местонахождение Соколки, Котласский р-н, Архангельская обл., Россия; саларевская свита, вятский
горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Фиг. 3. Suchogorgon golubevi Tatarinov, 2000; экз. ПИН, №4548/10, сильно деформированный
череп, вид сверху (х0,6); местонахождение Устье Стрельны, Великоустюгский р-н, Вологодская обл.,
Россия; полдарсская свита, северодвинский горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский
отдел (верхняя пермь).
Табл. VI. Фиг. 1. Estemmenosuchus uralensis Tchudinov, 1960; экз. ПИН, № 1758/327, череп, вид
сбоку (х0,2); местонахождение Ежово (Очер), Очерский р-н, Пермская обл., Россия; уржумский
горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Фиг. 2. Estemmenosuchus mirabilis Tchudinov, 1968; голотип ПИН, № 1758/6, череп, вид спереди
(х0,3); местонахождение Ежово (Очер), Очерский р-н, Пермская обл., Россия; уржумский горизонт,
уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Табл. VII. Фиг. 1-2. Suminia getmanovi Ivachnenko, 1994; 1 - голотип ПИН, № 2212/10, скелет,
положение на породе (х0,5); 2- экз. ПИН, №2212/32, череп, вид сбоку (х1,6); местонахождение
Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия; северодвинский горизонт,
верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь),
Фиг. 3. Ulemica invisa (Efremov, 1938); голотип ПИН, № 157/5, неполный череп, вид сбоку (х0,8);
местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Россия; уржумский горизонт, уржумский
ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Табл. VIII. Фиг. 1. Australobarbarus kotelnitshi Kurkin, 2000; голотип ПИН, № 4678/2, череп, вид
сбоку (х0,6); местонахождение Порт Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия;
северодвинский горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Фиг. 2-3. Idelesaurus tataricus Kurkin, 2006; голотип ПИН, № 156/114, череп: 2 - вид снизу, 3 -
вид сверху (х0,5); местонахождение Семин Овраг, Тетюшский р-н, Татарстан; северодвинский
горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Табл. IX. Фиг. 1-3. Delectosaurus arefjevi Kurkin, 2001; голотип ПИН, № 4644/1, череп: 1 - вид
сбоку, 2 - вид сверху, 3 - вид снизу (х0,5); местонахождение Воскресенское-2В, Воскресенский р-н,
Нижегородская обл., Россия; вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь).
Фиг. 4. Elph borealis Kurkin, 1999; голотип ПИН, № 2353/37, череп, вид сбоку (х0,9);
местонахождение Завражье, Котласский р-н, Архангельская обл., Россия; саларевская свита, вятский
горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Табл. X. Фиг. 1. Lystrosaurus georgi Kalandadze, 1975; голотип ПИН, № 3447/1, часть черепа, вид
сбоку (х0,5); местонахождение Асташиха, Воскресенский р-н, Нижегородская обл., Россия;
вохминский горизонт, индский ярус, нижний триас.
Фиг. 2. Rabidosaurus cristatus Kalandadze, 1970; голотип ПИН, № 952/100, череп, вид сбоку (х0,3);
местонахождение Донгуз-1, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия; донгузский горизонт,
анизийский ярус, средний триас.
Фиг. 3. Rhinodicynodon gracile Kalandadze, 1970; голотип ПИН, № 1579/50, череп, вид сбоку (х0,5);
местонахождение Бердянка-1, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия; донгузский горизонт,
анизийский ярус, средний триас.
Таблица [
Таблица II
Таблица III
Таблица IV
Таблица V
Таблица VI
Таблица VII
Таблица VIII
Таблица IX
Таблица X
Инфраотряд Titanosuchida
Диагноз. Хищные диноцефалы с альтерна-
тивными клыками в верхней и нижней челюс-
тях. Череп обычно удлиненный, относительно
низкий.
Состав. Надсемейства Eotitanosuchoidea Tchu-
dinov, 1960; средняя пермь Восточной Европы;
Titanosuchoidea Broom, 1903; средняя пермь Юж-
ной Африки, Восточной Азии и Восточной Евро-
пы; Anteosauroidea Boonstra, 1954; средняя пермь
Южной Африки и Восточной Европы.
Надсемейство Eotitanosuchoidea Tchudinov,
1960
Диагноз. Височное окно небольшое, вытяну-
тое вертикально, его верхнезадний край позади
уровня теменного отверстия резко опущен. Вдав-
ление на заглазничной кости, ограниченное спе-
реди гребнем crista postorbitalis, небольшое, зани-
мает лишь задний край кости. Челюстные клыки
сильно развиты, иногда до сабельных размеров, с
режущими зазубренными кантами. Резцы неболь-
шие, загнутые лингвально, с режущими кантами.
Буккальные зубы массивные, с режущими канта-
ми, снабженными многочисленными мелкими за-
зубринами.
Состав. Семейство Eotitanosuchidae Tchudinov,
1960; средняя пермь Восточной Европы.
Семейство Eotitanosuchidae Tchudinov,
1960
Eotitanosuchidae: [Чудинов, 1960, с. 81; Sigog-
neau-Russell, 1989, А. 29].
Biarmosuchidae: [Olson, 1962, p. 55 (partim); Si-
gogneau-Russell, 1989, S. 19 (partim)].
Типовой род - Biarmosuchus Tchudinov, 1960.
Диагноз. Монотипичное семейство надсемейства.
Состав. Род Biarmosuchus Tchudinov, 1960; сред-
няя пермь Восточной Европы.
Замечания. Таксоны Eotitanosuchus и Biarmosu-
chus были опубликованы в одной статье [Чудинов,
1960] в составе семейства Eotitanosuchidae, уста-
новленного там же. Название Eotitanosuchus имеет
только то преимущество, что соответствует наиме-
нованию семейства, однако типовой экземпляр
единственного вида крайне неполон (череп без ча-
сти неба и нижней челюсти). Типовой экземпляр
типового вида Biarmosuchus tener - почти полный
(без передних конечностей) скелет с полным че-
репом, и потому, согласно ст. 24 «Принцип перво-
го ревизующего» МКЗН [Ride et al., 1985],было
решено считать старшим синонимом название
«Biarmosuchus» [Ивахненко, 1999].
Род Biarmosuchus Tchudinov, 1960
Eotitanosuchus: [Чудинов, 1960, с. 82 (partim);
1964а, с. 247 (partim); 1983, с. 58 (partim); Tchudi-
nov, 1961, р. 81 (partim); Olson, 1962, р. 49 (partim);
Chudinov, 1965, p. 121; Sigogneau, Tchudinov, 1972,
p. 99 (partim); Чудинов, 1983, c. 58 (partim)].
Ivantosaurus: [Чудинов, 1983, c. 66 (partim)].
Biarmosuchus: [Чудинов, 1960, c. 84; 1964a, c. 248;
1983, c. 47; Tchudinov, 1961, p. 82; Chudinov, 1965,
p. 120; Olson, 1962, p. 56; Sigogneau, 1970b, p. 400;
Sigogneau, Tchudinov, 1972, p. 82].
Biarmosaurus: [Чудинов, 1964a, c. 248; 1964b, c. 86].
Типовой вид - Biarmosuchus tener Tchudinov, 1960.
Диагноз. Род монотипичного семейства.
Видовой состав. В. tener Tchudinov, 1960; В.
tagax Ivachnenko, 1990; В. tchudinovi Ivachnenko,
1999; средняя пермь Восточной Европы.
Biarmosuchus tener Tchudinov, 1960
Рис. 8; табл. II, фиг. 1
Biarmosuchus tener. [Чудинов, 1960, с. 84, рис. 2;
1964а, с. 2481, рис. 1; 1983, с. 48, рис. 3-6; Tchudinov,
1961, р. 82, fig. 10; Olson, 1962, р. 57, fig. 25; Chudi-
nov, 1965, р. 120; Sigogneau, 1970b, p. 400, fig. 243;
Sigogneau, Tchudinov, 1972, p. 82; Ивахненко и др.,
1997, с. 28, табл. 65, рис. 1; Ивахненко, 1999, с. 80—
84, рис. 1-3].
Eotitanosuchus olsoni: [Чудинов, 1960, с. 82, рис. 1;
1964а, с. 247, рис. 201; 1983, с. 59, рис. 7; Tchudinov,
1961, р. 81, fig. 9; Olson, 1962, р. 49, fig. 19; Chudinov,
1965,р. 121; Sigogneau, Tchudinov, 1972, p. 99 (partim)].
Biarmosaurus antecessor. [Чудинов, 1964a, c. 248;
1964b, c. 86, рис. 1].
Ivantosaurus signiferThudinov in litt., err.: [Тата-
ринов 1974, c. 22].
Ivantosaurus ensifer: [Чудинов, 1983, c. 66
(partim), рис. 8].
Голотип - ПИН, №1758/2, скелет; местонахож-
дение Ежово (Очер), Очерский р-н, Пермская обл.,
Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1758/7, 8, 86,
скелеты; экз. ПИН, №1758/1, 18, 19, 85, 255, 292,
319, черепа.
Диагноз. Крупная форма; височное окно по
горизонтальному диаметру достигает 0,75 диамет-
ра орбиты при максимальной высоте черепа в ску-
ловой области не менее 7 см. Задний край костной
хоаны науровне 2-го заклыковогозуба. Соотноше-
ние длины клыка и его максимального диаметра
(постоянное в онтогенезе) -3:1.
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Голотип Biarmosuchus tener (ПИН,
№1758/2) принадлежит самой молодой в коллек-
ции особи (длина черепа 16,5 см), остальные выс-
113
Рис. 8. Biarmosuchus fewer Tchudinov, 1960. Череп: a-в - молодая особь (по экз. ПИН, №1758/86) сбоку,
сверху и снизу; г - крупная особь (экз. ПИН, №1758/1, голотип Eotitanosuchus olsoni) сбоку [Ivakhnenko,
2003, fig. 4, а-с; 5, Ь]; местонахождение Ежово (Очер), Очерский р-н, Пермская обл., Россия; уржумский
горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
114
Рис. 9. Biarmosuchus tagax Ivachnenko, 1990. Реконструкция черепа сбоку (по голотипу ПИН, №3706/10,
передняя часть черепа по экз. ПИН, №4659/8,3586/6); местонахождения Пеза-1, Усть-Пеза, Мезенский р-н,
Архангельская обл., Россия; краснощельская свита, нерасчлененные верхнеказанский подъярус - уржум-
ский ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
траиваются в ряд: экз. №1758/7 (голотип В. anteces-
sor) и №1758/8 - 20,0 см; №1758/18 и 86 - 24,0 см;
№1758/1(голотип Eotitanosuchus olsoni) - 34,5 см;
№1758/292 (голотип Ivantosaurus ensifer) -55 см;
№1758/319 -70 см. При этом заметно меняется
форма черепа [Ивахненко, 1999] - от относитель-
но короткого, низкого, с крупными орбитами и ко-
роткими клыками к удлиненному черепу, высоко-
му в предглазничной части, с относительно мень-
шими орбитами и очень длинными клыками. При
увеличении длины черепа в 2 раза длина клыка и
высота максиллярной области увеличивается бо-
лее чем в 2,5 раза, диаметр орбиты увеличивается
всего лишь в 1,5 раза; преорбитальный район уд-
линяется при этом более чем в 2 раза, но за счет
относительного уменьшения диаметра орбиты
идет непропорциональное удлинение темпораль-
ной области и височного окна (в -2,5 раза).
Biarmosuchus tagax Ivachnenko, 1990
Рис. 9; табл. II, фиг. 2
Biarmosuchus tagax. [Ивахненко, 1990, с. 86, рис.
2, б; Ивахненко и др., 1997, с. 28, табл. 65, рис. 2].
Голотип - ПИН, №3706/10, неполный череп;
местонахождение Пеза-1, Мезенский р-н, Архан-
гельская обл., Россия; краснощельская свита, нерас-
члененные верхнеказанский подъярус - уржумский
ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №3586/6, 14;
№4541/13; №4659/8, части черепов.
Диагноз. Форма средних размеров; височное
окно по горизонтальному диаметру достигает
0,75 диаметра орбиты при максимальной высо-
те черепа в скуловой области не более 5 см. Зад-
ний край костной хоаны на уровне 2-го заклы-
кового зуба. Соотношение длины клыка и его
диаметра -3:1.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения Усть-Пеза
(колл. ПИН, №3586), Козьмогородское (колл.
ПИН, № 4659), Мезенский р-н; Усть-Башка (колл.
ПИН, №4541), Лешуконский р-н, Архангельская
обл., Россия.
Biarmosuchus tchudinovi Ivachnenko, 1999
Рис. 10
Biarmosuchus sp„ determ.: [Ивахненко и др., 1997,
с. 75].
Biarmosuchus tchudinovi: [Ивахненко, 1999, с. 84-
85, рис. 4, б, в].
115
Рис. 10. Biarmosuchustchudinovi Ivachnenko, 1999.
Левая верхнечелюстная кость с частью небной (го-
лотип ПИН, №4309/1) изнутри [Ivakhnenko, 2003,
fig. 7, а]; местонахождение Сокол, Завьяловский р-н,
Удмуртия, Россия; верхнеказанский подъярус - ур-
жумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Голотип - ПИН, №4309/1, фрагмент черепа (ле-
вая верхнечелюстная кость с частью небной); мес-
тонахождение Сокол, Завьяловский р-н, Удмуртия,
Россия; верхнеказанский подъярус - уржумский
ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4309/2, пра-
вая верхнечелюстная кость.
Диагноз. Верхнечелюстной клык очень длин-
ный и тонкий, соотношение ширины его основа-
ния и длины клыка 1:5. Костная хоана длинная,
продолжается назад почти до уровня середины зак-
лыкового зубного ряда.
Распространение. Типовое местонахождение.
? Eotitanosuchidae inc. sedis
Род Chthomaloporus Tchudinov, 1964
Chthomaloporus'. [Чудинов, 1964в, с. 94; 1983, с.
100; Ивахненко и др., 1997, с. 39].
Типовой вид - Chthomaloporus lenocinator
Tchudinov, 1964.
Диагноз. Таз узкий, со сросшимися тремя крес-
тцовыми позвонками. Вертлужная впадина разор-
вана на контакте поздвздошной и седалищной ко-
стей. Лобковые кости слабо соединены в симфизе.
Видовой состав. Типовой вид.
Замечания. Род был описан по очень неполно-
му материалу (голотип - таз) из местонахождения
Ежово [Чудинов, 1964в] условно (см. [Чудинов, 1983,
с. 101]) в составе семейства «Brithopodidae». Узкий
таз с длинным отростком лобковой кости похож на
таз Biarmosuchus (ср. [Чудинов, 1983, рис. 4 и 25]), и
может принадлежать крупному экземпляру этого
вида. Необычный выступ на переднем краю правой
подвздошной кости может быть артефактом.
Chthomaloporus lenocinator Tchudinov, 1964
Chthomaloporus lenocinator. [Чудинов, 1964в, с.
94, рис. 3; 1983, с. 102, рис. 25; Ивахненко и др.,
1997, с. 39, табл. 98, рис. 1].
Голотип - ПИН, №1758/17, таз; местонахожде-
ние Ежово (Очер), Очерский р-н, Пермская обл.,
Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Надсемейство Titanosuchoidea Broom, 1903
Диагноз. Задний край височного окна позади
уровня теменного отверстия резко опущен вниз.
Верхнечелюстной клык короткий, в альвеоле рас-
положен под углом, загнут назад; режущий кант не
зазубрен, или отсутствует.
Состав. Семейства Titanosuchidae Broom, 1903;
средняя пермь Восточной Европы и Южной Аф-
рики; Syodontidae Ivachnenko, 1994; средняя пермь
Восточной Европы; Biseridentidae Li et Cheng,
1997; средняя пермь Центральной Азии.
Замечания. Из перми Китая описан Biseridens
qilianicus как представитель нового семейства
(Biseridensidae: [Li, Cheng, 1997]) в составе
Eotitanosuchia. Имеет типичный для надсемей-
ства поднятый в теменной области и резко опу-
щенный кзади верхний край височного окна. Од-
нако буккальные зубы давящие, хотя и легко вы-
водящиеся из конструкции зубов типа
Archaeosyodon путем расширения коронки, усиле-
ния воротничка и относительного уменьшения
центральной вершинки.
Семейство Titanosuchidae Broom, 1903
Типовой род - Titanosuchus Owen, 1879.
Диагноз. Передневерхний край височного окна
не заходит на бугор теменного отверстия. Буккаль-
ные зубы с выраженными шейками и утолщенны-
ми коронками расположены всегда в один ряд.
Состав. Роды Microsyodon Ivachnenko, 1995;
Archaeosyodon Tchudinov, 1960; средняя пермь Во-
сточной Европы; Australosyodon Rubidge, 1994;
Titanosuchus Owen, \B1fyJonkeria van Hoepen, 1916;
средняя пермь Южной Африки.
116
Замечания. Состав южноафриканских титано-
зухид принимается по работам [Boonstra, 1936,
1953, 1962,1969; Rubidge, 1994].
Род Microsyodon Ivachnenko, 1995
Microsyodon: [Ивахненко, 1995a, с. 102].
Типовой вид - Microsyodon orlovi Ivachnenko,
1995.
Диагноз. Клык слегка овальный в основании, со
слабыми углообразными кантами по переднему и
заднему краям (без зазубренности). Заклыковые
зубы конически заостренные, уплощенные, режу-
щие, их число в верхней челюсти >10.
Видовой состав. М. orlovi Ivachnenko, 1995;
средняя пермь Восточной Европы.
Microsyodon orlovi Ivachnenko, 1995
Рис. 11
Microsyodon orlovi: [Ивахненко, 1995a, с. 103, рис. 4;
Ивахненко и др., 1997, с. 30, табл. 71, рис. 1].
Голотип - ПИН, №4276/13, верхнечелюстная
кость; местонахождение Голюшерма, Алнашский
р-н, Удмуртия, Россия; белебеевская свита, нижне-
казанский подъярус, биармийский отдел (средняя
пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ивахненко, 1995а, с. 103-104].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Archaeosyodon Tchudinov, 1960
Archaeosyodon: [Чудинов, 1960, с. 86; 1983, с. 84].
Типовой вид - Archaeosyodon praeventor
Tchudinov, 1960.
Диагноз. Предклыковый зуб максиллы отсут-
ствует. Клык широкий в основании, короткокону-
совидный, изогнутый, без канта. Вершинки бук-
кальных зубов не загнуты кзади, в верхней челюс-
ти <10 заклыковых зубов.
Видовой состав. A. praeventor Tchudinov, 1960;
средняя пермь Восточной Европы.
Archaeosyodon praeventor Tchudinov, 1960
Рис. 12
Archaeosyodonpraeventor. [Чудинов, 1960, с. 86,
рис. 3; 1983, с. 84, рис. 16-17; Olson, 1962, р. 59, fig.
26; Ивахненко и др., 1997, с. 30, табл. 71, рис. 2].
Голотип - ПИН, №1758/3, череп; местонахож-
дение Ежове (Очер), Очерский р-н, Пермская обл.,
Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1758/93, 293,
297, 311, 314, черепа и фрагменты черепов.
Рис. 11. Microsyodon orlovi Ivachnenko, 1995. Пра-
вая верхнечелюстная кость (голотип ПИН, №4276/
13) снаружи [Ivakhnenko, 2003, fig. 8, а]; местонахож-
дение Голюшерма, Алнашский р-н, Удмуртия, Россия;
белебеевская свита, нижнеказанский подъярус, биар-
мийский отдел (средняя пермь)
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Чудинов, 1983, с. 84-89].
Распространение. Типовое местонахождение.
? Titanosuchidae inc. sedis
Род Molybdopygus Tchudinov, 1964
Molybdopygus: [Чудинов, 1964в, с. 95; 1983, с. 130;
Ивахненко и др., 1997, с. 39].
Типовой вид - Molybdopygus arcanus Tchudinov,
1964.
Диагноз. Тазовый пояс массивный, крестец из
трех не срастившихся позвонков. Вертлужная впа-
дина с мощным надацетабулярным выступом. Лоб-
ковые кости короткие.
Видовой состав. Типовой вид.
Замечания. При описании П.К. Чудинов [1983]
отнес к Estemmenosuchidae, однако отметил свое-
образие строения и некоторое сходство с диноце-
фалами; из данного местонахождения известны
остатки Archaeosyodon - посткраниальный скелет
титанозухий практически неизвестен, поэтому не
исключены принадлежность к этой группе и даже
синонимичность Archaeosyodon.
Molybdopygus arcanus Tchudinov, 1964
Deuterosaurus biarmicus: [Ефремов, 1954, c. 189
(partim); Olson, 1962, p. 84 (partim)].
Molybdopygus arcanus: [Чудинов, 1983, c. 131,
рис. 37; Ивахненко и др., 1997, с. 40, табл. 98, рис. 4].
Голотип - ПИН, №2255/1, таз; местонахожде-
ние Большой Китяк, Малмыжский р-н, Кировская
117
Рис. 12. Archaeo-
syodon praeventor
Tchudinov, 1960. Ре-
конструкция черепа
(по экз. ПИН,
№1758/93, 293): а-
сбоку, б - снизу
[Ivakhnenko, 2003, fig.
9, а, с]; местонахожде-
ние Ежово (Очер),
Очерский р-н, Пермс-
кая обл., Россия; ур-
жумский горизонт,
уржумский ярус, би-
армийс’кий отдел
(средняя пермь)
обл., Россия; верхнеказанский подъярус, биармий-
ский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Syodontidae Ivachnenko, 1994
Brithopodidae: [Ефремов, 1954, с. 222 (partim);
Чудинов, 1983, с. 77 (partim)].
Syodontidae: [Ивахненко, 1994, с. 82].
Типовой род - Syodon Kutorga, 1838.
Диагноз. Передневерхний край височного окна
заходит на бугор теменного отверстия. Буккальные
зубы без выраженных шеек и с умеренно утолщен-
ными коронками, в задней части зубной ряд неров-
ный, но не сдвоенный.
Состав. Род Syodon Kutorga, 1838; средняя пермь
Восточной Европы.
Род Syodon Kutorga, 1838
Syodon-. [Kutorga, 1838, S. 12; Ефремов, 1954,
с. 257 (partim); Орлов, 1958, с. 103 (partim)].
Cliorhizodon-. [Twelvetrees, 1880, p. 543 (partim)].
Notosyodon-. [Tchudinov, 1968, p. 5 (partim); Чу-
динов, 1983, c. 91 (partim)].
Типовой вид - Syodon biarmicum Kutorga, 1838.
Диагноз. Род монотипичного подсемейства.
Видовой состав. S. biarmicum Kutorga, 1838;
S. gusevi (Tchudinov, 1968); S. efremovi (Orlov, 1940),
средняя пермь Восточной Европы.
Замечания. В работе С.Куторги [Kutorga, 1838]
под названием «Syodon biarmicum» описан изоли-
рованный клык очень характерной формы - резко
изогнутый и округлый в сечении, без режущих кан-
тов - как клык нового представителя «толстоко-
жих». Образец происходит из рудников Пермской
губернии. У.Твелвтриз [Twelvetrees, 1880] описал
Cliorhizodon orenburgensis - фрагмент верхнечелю-
стной кости с точно таким же по строению клыком.
118
Рис. 13. Syodon biarmicum Kutorga, 1838. Передняя
часть черепа (экз. BMNH R 4077) сбоку [Ивахненко,
1995 а, рис. 2, а, б]; рудники Пермской обл., Россия;
средняя пермь
И.А. Ефремов [1954] при ревизии рода Syodon при-
нял синонимичность обеих форм и привел общий
диагноз, а затем сравнил с новым черепом из мес-
тонахождения Ишеево, который был им сначала
определен как Cliorhizodon sp. (Ефремов, 1940а),
описан как Cliorhizodon efremovi (Орлов, 1940), а
затем какSyodon efremovi (Орлов, 1958). При этом
приведенные И.А. Ефремовым [1954, с. 255] отли-
чия S. biarmicum и нового черепа включали шесть
пунктов, но уже в диагнозе Ю.А. Орлова [1958, с.
104] они сведены до одного - предклыковые зубы
S. biarmicum лишены пяток. Однако на образце У.Т-
велвтриза сохранился только один сильно повреж-
денный предклыковый зуб, да и на типовом чере-
пе S. efremovi пятки практически отсутствуют. В
действительности строение клыков S. biarmicum и
С. orenburgensis полностью идентично, что позво-
ляет формально принять их синонимичность, тог-
да как S. efremovi отличается набором признаков
(см. диагноз) и иной формой более длинного ци-
линдрического клыка.
Syodon biarmicum Kutorga, 1838
Рис. 13
Syodon biarmicum-. [Kutorga, 1838, S. 12, fig. 1;
Ефремов, 1954, c. 257 (partim), рис. 42; Орлов, 1958,
с. 103 (partim); Ивахненко и др., 1997, с. 30, табл. 73,
рис. 2].
Rhopalodon biarmicum-. [Eichwald, 1860, р. 499].
Cliorhizodon orenburgensis: [Twelvetrees, 1880, p. 543
(partim)].
Голотип - ЛГУ, №140/1, верхнечелюстной клык;
рудники Пермской обл., Россия; средняя пермь. По
монотипии.
Материал. Голотип; экз. BMNH, R 4077, часть
черепа.
Диагноз. Клык удлиненно-конический, сильно
изогнут (дуга 98-100°), расширен в основании.
Заклыковые зубы тонкие (9 зубов приходится на
65 мм длины челюсти), с булавовидно расширен-
ными коронками и слабо загнутыми лингвально
вершинками, с короткими шейками.
Распространение. Местонахождения неизвестны.
Замечания. Для экз. BMNH, R 4077 (см.
[Twelvetrees, 1880, р. 543]) Ефремов [1954, с. 250]
обозначил как место находки Рождественский руд-
ник под вопросом, а в каталоге [Ефремов, Выош-
ков, 1955, с. 53] - уже без вопроса. Цвет кости зе-
леновато-серый, она находится в сером медистом
песчанике, тогда как происходящий достоверно из
Рождественского рудника типовой экземпляр
Platyoposaurus rickardi имеет темно-коричневые
кости на светло-сером мергеле, следовательно, экз.
BMNH, R 4077 происходит либо из другого руд-
ника, либо из другого горизонта.
Syodon gusevi (Tchudinov, 1968)
Рис. 14
Notosyodon gusevi-. [Tchudinov, 1968, p. 5, fig. 1-
3; Чудинов, 1983, c. 91, рис. 19-21].
Syodongusevi-. [Ивахненко, 1995a, c. 101; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 30, табл. 73, рис. 1].
Голотип - ПИН, №2505/1, часть черепа; место-
нахождение Жаксы-Каргала, Актюбинская обл.,
Рис. 14. Syodon gusevi (Tchudinov, 1968). Часть
черепа (голотип ПИН, №2505/1) сбоку [Ivakhnenko,
2003, fig. И]; местонахождение Жаксы-Каргала, Ак-
тюбинская обл., Казахстан; уржумский горизонт, ур-
жумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
119
Рис. 15. Syodon efremovi
(Orlov, 1940). Реконструкция
черепа (по голотипу ПИН,
№157/2): а - сбоку, б - сверху,
в - снизу [Ivakhnenko, 2003,
fig. 12, а—с]; местонахождение
Ишеево, Апастовский р-н, Та-
тарстан, Россия; уржумский
горизонт, уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя
пермь)
Казахстан; уржумский горизонт, уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Скуловая дуга почти горизонталь-
ная, тонкая, без ругозистых утолщений. Заклы-
ковые зубы массивные, с булавовидными расши-
ренными коронками, остроконические, слабо заг-
нуты лингвально, имеют короткие шейки. Анте-
родорсальное вдавление заходит на теменной
бугор, но не доходит до его верхнего края, остав-
ляя ругозистый валик. Описание см. [Чудинов,
1983, с. 91].
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Сопоставление с S. Ыагтгсит зат-
руднительно вследствие отсутствия клыка, но
строение заклыковых зубов схоже, но резко отлич-
но от S. efremovi, так что единственное отличие
S. gusevi и S. Ыагтгсит - более массивные зубы у
первого; нельзя исключить синонимичность обо-
их видов.
Syodon efremovi (Orlov, 1940)
Рис. 15; табл. II, фиг. 3
Cliorhizodon efremovi'. [Орлов, 1940, с. 226].
Syodon efremovi'. [Орлов, 1958, с. 103; Olson,
1962, р. 82; Ивахненко и др., 1997, с. 31, табл. 72].
120
Syodon biarmicum. [Чудинов, 1983, с. 81 (partim),
рис. 14].
Голотип - ПИН, №157/2, череп; местонахожде-
ние Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Россия;
уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийс-
кий отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Клык тонкоцилиндрический, изогнут
относительно слабо (дуга 115-118°). Скуловая дуга
резко опущена, утолщенная, ругозистая. Заклыко-
вые зубы с широкими (9 зубов на 83 мм длины ко-
сти) булавовидными коронками, практически без
шеек. Антеродорсальное вдавление заходит на те-
менной бугор до его верхнего края, оставляя руго-
зистый валик. Детальное описание см. [Орлов,
1958, с. 103-104].
Распространение. Типовое местонахождение.
Надсемейство Anteosauroidea Boonstra,
1954
Диагноз. Височное окно большое, расширено
кзади, его задний край позади уровня теменного
отверстия резко поднят выше уровня орбит. Вдав-
ление на заглазничной кости, ограниченное спере-
ди гребнем crista postorbitalis, занимает всю плас-
тину кости. Верхнечелюстной клык длинный, в
альвеоле расположен почти вертикально, слабо
загнут назад; режущий кант с многочисленными
зазубринами. Резцы сильно развиты, со слабо вы-
раженными пятками. Заклыковые зубы режущие,
с зазубренными кантами.
Состав. Семейство Anteosauridae Boonstra,
1954; средняя пермь Восточной Европы, поздняя
пермь Южной Африки и Восточной Азии.
Семейство Anteosauridae Boonstra, 1954
Anteosauridae: [Boonstra, 1954, p. 110].
Anteosaurinae: [King, 1988, p. 17].
Brithopodidae: [Ефремов, 1954, c. 222 (partim);
Чудинов, 1983, c. 77 (partim)].
Brithopodinae: [King, 1988, p. 14 (partim)].
Типовой род - Anteosaurus Watson, 1921.
Диагноз. Предглазничный отдел черепа удли-
ненный. Скуловая дуга узкая, не примыкает лате-
рально к наружной поверхности нижней челюсти,
по верхнему краю угловой кости образуется утол-
щенный валик прикрепления мускула. Резцы не-
сколько увеличены, но почти без выраженных пя-
ток. Заклыковые зубы уплощенные, загнутые назад,
с большим числом зазубрин по режущему канту.
Состав. Роды Anteosaurus Watson, 1921;
Paranteosaurus Boonstra, 1954; средняя пермь Юж-
ной Африки; Sinophoneus Cheng et Ji, 1996; сред-
няя пермь Восточной Азии; Titanophoneus Efremov,
1938; средняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Из поздней перми Китая описан
Stenocybus Cheng et Li, 1997, в семействе
Stenocybidae («Stenocybusidae»: [Cheng, Li, 1997]);
однако он вполне может быть молодой особью опи-
санного ранее [Cheng, Ji, 1996] гораздо более круп-
ного Sinophoneus-. отличается более крупными ор-
битами, менее длинной предглазничной областью,
менее развитым клыком - это очень напоминает
типичные отличия мелких и крупных особей при-
митивных диноцефалов [Ивахненко, 1999].
Род Titanophoneus Efremov, 1938
Titanophoneus-. [Ефремов, 1938, с. 771; Орлов,
1958, с. 102; Olson, 1962, р. 64; Чудинов, 1983, с. 82;
Ивахненко и др., 1997, с. 31].
Doliosaurus: [Орлов, 1958, с. 109 (partim)].
Doliosauriscus: [Kuhn, 1963, р. 62 (partim)].
Типовой вид - Titanophoneuspotens Efremov, 1938.
Диагноз. Крупный антеозавр с удлиненным че-
репом (посторбитальное расстояние укладывает-
ся в длине черепа 4,5-5 раз). Пахиостозный бугор
назофронтальной области невысокий, захватывает
значительную часть носовой кости, полого подни-
маясь почти от премаксиллы. Ругозистые утолще-
ния на заглазничной кости высокие, гребневидные.
Бугор на угловой кости невысокий, удлиненный.
Видовой состав. Т. potens Efremov, 1938; Т.
adamanteus (Orlov, 1958); Т. rugosus [von Trautschold,
1884]; средняя пермь Восточной Европы.
Titanophoneuspotens Efremov, 1938
Рис. 16; табл. Ill, фиг. 1, 2
Titanophoneus potens-. [Ефремов, 1938, с. 771;
1940а, с. 38; 1941, с. 99; Efremov, 1940b, S. 377; Орлов,
1958, с. 102; Olson, 1962, р. 64; Чудинов, 1983, с. 82,
рис. 15; Ивахненко и др., 1997, с. 31, табл. 75, рис. 2].
Doliosaurus yanschinovi: [Орлов, 1958, с. 109
(partim)].
Doliosauriscus yanschinovi. [Olson, 1962, p. 66
(partim)].
Лектотип - ПИН, №157/1, скелет; местонахож-
дение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Рос-
сия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биар-
мийский отдел (средняя пермь). Выделен [Орлов,
1958, с. 102].
Материал. Лектотип; экз. ПИН, №157/3, часть
скелета.
Диагноз. Череп несколько уплощенный, очень
удлиненный (заглазничная длина укладывается в
длине черепа 5 раз). Пахиостозный бугор на угло-
вой кости короткий, изометрично-округлый. Опи-
сание см. [Орлов, 1958, с. 6-101].
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. При первоописании [Ефремов,
1938] в качестве голотипа были указаны два эк-
121
Рис. 16. Titanophoneus potens Efremov, 1938. Реконструкция черепа: а, б - молодая особь (по лектотипу
ПИН, №157/1) сбоку и снизу; в - взрослая особь (экз. ПИН, №157/3, голотип Doliosauriscus yanschinovi)
сбоку [Ivakhnenko, 2003, fig. 13, а, с; 14]; местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Россия; ур-
жумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
122
земпляра - скелет ПИН, №157/1 и крупный череп
ПИН, №157/3. Причем специально была подчерк-
нута принадлежность их одной форме [Ефремов,
1940а, с. 49]. Позднее Ю.А. Орлов [1958] принял как
голотип новой формы Doliosaurusyanschinovi череп
ПИН, №157/3. Однако, сравнивая диагнозы обеих
форм (см. [Орлов, 1958, с. 102, 104; Чудинов, 1983,
с. 82,89]), можно заметить, что основные признаки,
отличающие их, связаны с развитием у долиозавра
возрастного пахиостоза в лобно-теменной области.
В коллекции имеются фрагменты черепных костей,
по величине и степени развития пахиостоза проме-
жуточные между типовыми экземплярами обеих
форм (см., например, [Орлов, 1958, с. 19, рис. 18а]).
Некоторые отличия в абрисе черепов сбоку в рабо-
те Ю.А. Орлова [1958, рис. 4, 6] связаны с тем, что
череп титанофонеуса разломан и передняя часть его
резко вздернута вверх, а затем разлом загипсован и
закрашен. Наличие у долиозавра углублений на
небе для заклыковых зубов нижней челюсти связа-
но, безусловно, с сильным пахиостозом в этой об-
ласти. Указание на отсутствие ямы для нижнечелю-
стного клыка у титанофонеуса [Чудинов, 1983, с. 83]
ошибочно. Некоторое расхождение в стороны зад-
них краев дорсальных отростков предчелюстных
костей на черепе долиозавра связано с сильной вер-
тикальной деформацией образца. Таким образом,
названия Doliosaurus и Doliosauriscus отходят в млад-
шие синонимы Titanophoneus.
Titanophoneus adamanteus (Orlov, 1958)
Рис. 17
Doliosaurus adamanteus'. [Орлов, 1958, с. 105].
Doliosauriscus adamanteus-. [Olson, 1962, p. 68].
Titanophoneus adamanteus'. [Ивахненко и др.,
1997, с. 31, табл. 76, рис. 1].
Голотип - ПИН, №520/30 (при первоописании
[Орлов, 1958, с. 105], неверно указан №519/2), че-
реп; местонахождение Малый Уран, Красногвар-
дейский р-н, Оренбургская обл., Россия; уржумс-
кий горизонт, уржумский ярус, биармийский от-
дел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №520/21,25,26,
28,29, фрагменты черепных костей.
Диагноз. Череп относительно высокий и корот-
кий (заглазничная длина в длине черепа уклады-
вается 4,5 раза). Пахиостозный бугор на угловой
кости длинный, узкий, в виде заостренного греб-
ня, резко отстающего от тела кости.
Распространение. Типовое местонахождение.
Titanophoneus rugosus (Н. von Trautschold, 1884)
Рис. 18
Oudenodon rugosus; [von Trautschold, 1884, S. 35,
tab. VIII, fig. 1, a, с].
Deuterosaurus biarmicus'. [Seeley, 1894, p. 690
(partim)].
Titanophoneus sp.: [Ефремов, 1954, c. 54, 266].
Titanophoneus rugosus-. [Ивахненко и др., 1997, с.
31, табл. 75, рис. 1].
Лектотип - ПИН, №1955/1а, фрагмент угловой
кости; местонахождение Бутлеровка, Алексеевс-
кий р-н, Татарстан, Россия; уржумский горизонт,
уржумский ярус, биармийский отдел (средняя
пермь). Выделен [Ивахненко и др., 1997, с. 31].
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1955/1Ь, 1с,
часть скуловой дуги и птеригоидный фланг, воз-
можно, от одного черепа.
Диагноз. Утолщение на угловой кости удлинен-
ное, несколько грушевидное, массивное, округлое
по верхнему краю, не отстающее от тела кости.
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Типовой экземпляр описан [von
Trautschold, 1884, S. 35-37, Taf. 7, Fig. 1] как верх-
нечелюстная кость бесклыкового дицинодонта
(Oudenodon); заметные отличия по форме пахиос-
тозного бугра от соответствующих структур пре-
дыдущих видов позволяют рассматривать фор-
мально в качестве особого вида, тем более что в
коллекции по Т. adamanteus имеется несколько
фрагментов угловой кости, по форме пахиостозно-
го бугра не отличающихся друг от друга, что по-
зволяет считать признак устойчивым.
? Dinocephalia inc. sedis
Род Eurosaurus G. Fischer von Waldheim, 1842
Род без описания вида был выделен Г.Фишером
фон Вальдгеймом [Fischer von Waldheim, 1842] для
практически не описанного, не изображенного им
и не идентифицированного до сих пор фрагмента
плечевой кости, найденного майором В.фон Ква-
леном в Дурасовском руднику. Позднее Э.Эйх-
вальд [Eichwald, 1860; Эйхвальд, 1861] под назва-
нием Eurosaurus uralensis объединил Brithopus,
Orthopus [Kutorga, 1838] и Melosaurus uralensis [von
Meyer, 1857]. В последующей публикации Гфон
Мейер [von Meyer, 1866] исключил из Eurosaurus
череп мелозавра и под названием Eurosaurus verus
описал типовые экземпляры Brithopus, Orthopus и
некоторое количество недиагностируемых облом-
ков костей из разных местонахождений. Отсут-
ствие первоначально описанного Фишером фон
Вальдгеймом экземпляра или хотя бы изображе-
ния не дает возможности установить положение
рода в системе. Приведенное Г.Фишером фон Валь-
дгеймом описание позволяет лишь предполагать
принадлежность кости диноцефалу.
Семейство Brithopodidae Efremov, 1954
Типовой вид - Brithopuspriscus Kutorga, 1838.
123
Рис. 17. Titanopho-
neus adamanteus (Orlov,
1958). Реконструкция
черепа (по голотипу
ПИН, №520/30) сбоку
[Ivakhnenko, 2003, fig.
15]; местонахождение
Малый Уран, Красно-
гвардейский р-н, Орен-
бургская обл., Россия;
уржумский горизонт, ур-
жумский ярус, биармий-
ский отдел (средняя
пермь)
Рис. 18. Titanophoneusrugosus (Н. von Trautschold,
1884). Реконструкция части левой ветви нижней че-
люсти (по лектотипу ПИН, №1955/1а) снаружи
[Ivakhnenko, 2003, fig. 16]; местонахождение Бутле-
ровка, Алексеевский р-н, Татарстан, Россия; уржум-
ский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел
(средняя пермь)
Диагноз. См. [Ефремов, 1954, с. 222].
Замечания. Семейство установлено И. А. Ефре-
мовым [1954] для Brithopus и Titanophoneus. Одна-
ко под названием Brithopus priscus И.А. Ефремов
объединял типовые образцы Brithopus priscus,
Orthopus primaevus, Dinosaurus murchisoni и ряд
фрагментов костей из различных местонахожде-
ний, а диагноз рода основывал преимущественно
на крайне схематичном описании черепа
Dinosaurus murchisoni, который рассматривал как
«тип» Brithopus. При описании семейства И.А.
Ефремов указал [op. cit., примечание к с. 222], что
новое семейство «ранее описано под названием
Rhopalodontidae [Seeley, 1894, р. 715].. Вследствие
того что Rhopalodon не является титанозухом.., се-
мейство переименовано». В определенной степе-
ни это вполне справедливо, хотя и следует учесть,
что диагноз Г.Сили в значительной степени осно-
ван на неверно отнесенном к роду Rhopalodon тому
черепу, который позднее был описан И.А. Ефремо-
вым как Phthinosuchus discors и является синони-
мом Dinosaurus murchisoni. Следует отметить, что
при сравнении типового экземпляра бритопуса
(плечевая кость) с плечом титанофонеуса [Ефре-
мов, 1954, с. 226-227] приведены столь существен-
ные отличия, что мотивы выделения общего семей-
ства становятся совершенно неясны. В действи-
тельности семейство Brithopodidae может вклю-
чать только Brithopus priscus Kutorga, 1838 (типо-
вой и единственный образец - дистальная часть
плечевой кости примитивного терапсида), кото-
рый и является пока субъективным nomen dubium.
Семейство Brithopodidae сохранено и в даль-
нейших ревизиях. В монографии П.К. Чудинова
[1983] в отряде Titanosuchia «хищные титанозу-
хии» - бритоподиды и антеозавры - противопос-
тавлены с общей характеристикой [с. 77] всем ос-
тальным группам. Прямое сравнение приведенных
диагнозов этих семейств [с. 77, 144] не выявляет в
действительности ни одного отличающего пункта.
То же относится и к диагнозу подсемейства
«Brithopodinae» в последней по времени ревизии
[King, 1988, р. 14]: «Brithopids with the quadrate
condylus narrowed antero - posteriorly». Разумеет-
ся, такого признака в диагнозе противопоставлен-
ных им Anteosaurinae нет, и явно только дань тра-
дициям заставляет автора сохранить семейство
Brithopodidae.
Brithopuspriscus Kutorga, 1838
Brithopuspriscus-. [Kutorga, 1838, S. 7; von Traut-
schold, 1884, S. 27; Ефремов, 1954, c. 226 (partim),
124
рис. 37; Olson, 1962, р. 64 (partim); Чудинов, 1983, с.
79 (partim), рис. И, а, б; Ивахненко и др., 1997, с. 39].
Eurosaurus uralensis: [Eichwald, 1860, р. 622
(partim); Эйхвальд, 1861, с. 502 (partim)].
Eurosaurus verus: [von Meyer, 1866, p. 112
(partim)].
Голотип - ПИН, №296/4, фрагмент плечевой
кости, слепок, оригинал утерян; рудники Пермс-
кой обл., Россия; уфимский ярус, средняя пермь.
По монотипии.
Замечания. Поздние описания этого таксона
[Ефремов, 1954; Чудинов, 1983] основаны на че-
репе Dinosaurus murchisoni, отождествление кото-
рого с типовым экземпляром (равно как и с много-
численными другими фрагментами, отнесенными
в цитированных работах к этой форме) совершен-
но не обосновано. Строение плечевой кости весь-
ма своеобразно (см. [Ефремов, 1954, с. 226-227]),
и установление систематического положения в
настоящее время затруднительно; возможно, судя
по массивности кости, принадлежит диноцефалу.
Brithopus bashkyricus Efremov, 1954
Brithopus bashkyricus: [Ефремов, 1954, с. 233;
Ивахненко и др., 1997, с. 39].
Лектотип - ПИН, №294/10, часть лопатки, сле-
пок; ? Каргалинские рудники, Оренбургская обл.,
Россия; средняя пермь. Выделен [Ивахненко и др.,
1997, с. 39].
Замечания. В качестве «типа» И.А. Ефремов
[1954, с. 252] указал экз. ПИН, №294/10 - слепок
неполной лопатки и экз. ПИН, №294/14-15 (об-
ломки плечевой кости). Местонахождения неизве-
стны. Для этого и следующего видов неясен прин-
цип отнесения к роду - тип рода описан по дисталь-
ной части плеча; при нынешнем уровне изученнос-
ти посткраниального скелета терапсид определение
невозможно. Судя по массивности костей, фрагмен-
ты принадлежат, быть может, диноцефалам.
Brithopusponderus Efremov, 1954
Brithopus ponderus: [Ефремов, 1954, с. 233, рис.
39; Olson, 1962, р. 64; Ивахненко и др., 1997, с. 39,
табл. 97, рис. 4].
Голотип - ПИН, №1954/41, проксимальная часть
плечевой кости; местонахождение Дурасовский руд-
ник, Федоровский р-н, Башкирия, Россия; биармий-
ский отдел (средняя пермь). По монотипии.
Замечания. См. замечание к В. bashkyricus.
Orthopus primaevus Kutorga, 1838
Orthopusprimaevus: [Kutorga, 1838, S. 8, Taf. II,
Fig. 1-3; Ивахненко и др., 1997, с. 40, табл. 99, рис. 6].
Eurosaurus uralensis: [Eichwald, 1860, р. 502
(partim)].
Eurosaurusverus: [von Meyer, 1866, p. 112 (partim)].
Brithopuspriscus: [Ефремов, 1941, c. 98 (partim);
1954, c. 223 (partim)].
Rhopalodon wangenheimi: [Seeley, 1894, p. 698
(partim)].
Голотип - ПИН, №1954/53, фрагмент плечевой
кости; Каргалинские рудники, Оренбургская обл.,
Россия; биармийский отдел (средняя пермь). По
монотипии.
Замечания. Проксимальный фрагмент плечевой
кости (возможно, диноцефала), сильно поврежден-
ный и окатанный. В первоописании С.Куторги оп-
ределен как «pars condyloidea humeri dextra» и от-
несен к Edentata. Точное определение невозможно.
Семейство Phreatosuchidae Efremov, 1954
Типовой род - Phreatosuchus Efremov, 1954.
Диагноз семейства см. [Ефремов, 1954, с. 297].
Замечания. Все входящие формы описаны по
отдельным бедренным костям. И.А. Ефремов
[1954] при первоописании отмечал только прими-
тивность их строения и определенное сходство с
костями пеликозавров и сравнивал преимуще-
ственно с соответствующими костями диноцефа-
лов. Однако из средней перми Восточной Европы
известны многие группы примитивных эотерап-
сид, для которых практически нет данных по пост-
краниальному скелету - фтинозухи, ропалодоны,
титанозухи, сиодоны и др. Не исключено, что ос-
татки «фреатозухов» принадлежат животным из
этих групп.
Phreatosuchus qualeni Efremov, 1954
Dinosaurus murchisoni: [Seeley, 1894, p. 711-713
(partim)].
Rhopalodon wangenheimi: [Seeley, 1894, p. 696
(partim)].
Phreatosuchus qualeni: [Ефремов, 1954, c. 297, рис.
60; Olson, 1962, p. 81; Ивахненко и др., 1997,
с. 41, табл. 99, рис. 5].
Голотип - ПИН, №1954/76, диафиз бедра; мес-
тонахождение Сантагуловский рудник, Алыпеевс-
кий р-н, Башкирия, Россия; нижнеказанский подъя-
рус, биармийский отдел (средняя пермь).
Замечания. Определение на современном уров-
не изученности посткраниального скелета прими-
тивных тетрапод невозможно.
Phreatosaurus bazhovi Efremov, 1954
Rhopalodon wangenheimi: [Seeley, 1894, p. 696
(partim)].
Phreatosaurus bazhovi: [Ефремов, 1954, c. 304,
рис. 63; Ивахненко и др., 1997, с. 41, табл. 99, рис. 4].
125
Голотип - ПИН, №1954/75, часть бедренной
кости; рудники по р. Дема (точное место неизвест-
но), Башкирия, Россия; нижнеказанский подъярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Замечания. Определение на современном уров-
не изученности посткраниального скелета прими-
тивных тетрапод невозможно.
Phreatosaurus menneri Efremov, 1954
Phreatosaurus menneri: [Ефремов, 1954, с. 306,
рис. 66; Ивахненко и др., 1997, с. 41, табл. 99, рис. 3].
Голотип - ПИН, №1954/74, обломок бедренной
кости; Ключевский рудник (?2), Стерлибашевский
р-н, Башкирия, Россия; нижнеказанский подъярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Замечания. Неопределимый в настоящее вре-
мя обломок кости.
Подотряд Gorgonopia
Диагноз. Горгодонтии с «постеросинапсидным»
(posterosynapsida) височным окном, развитым пре-
имущественно в задневерхнем направлении. Кра-
евой гребень заглазничной кости расположен по ее
каудальному краю, иногда смещался даже на ее
медиальную поверхность. Верхняя часть затылоч-
ной пластины чешуйчатой кости изогнута назад и
латерально, что увеличивает площадь верхней ча-
сти аддукторного окна.
Состав. Инфраотряды Nikkasaurida, Gorgono-
pida и Estemmenosuchida. Все представлены в сред-
ней - поздней перми Восточной Европы.
Инфраотряд Nikkasaurida
Диагноз. Мелкие, примитивные, видимо насеко-
моядные, горгонопии. Височное окно очень узкое,
вертикальное, заметно расширено в задневерхнем
направлении. Его верхний край значительно ниже
уровня верхнего края орбиты. Альтернативные клы-
ки не сформированы. Буккальные зубы уплощен-
но-конические, последние в челюстном ряду обыч-
но несут немногочисленные (1-2) зазубрины.
Состав. Семейство Nikkasauridae Ivachnenko,
2000; средняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Положение группы в системе оста-
ется слабодостоверным, что связано с нехваткой
данных по строению наиболее диагностичной тем-
поральной области черепа. Не исключено, что груп-
па представляет собой реликтов крайне примитив-
ных диноморф, в какой-то мере еще «не определив-
шихся» в эволюционном направлении, и может при-
надлежать к особому отряду. Морфологически груп-
па настолько примитивна, что даже отнесена была
к Eutherapsida [Ивахненко, 2001] на основании на-
личия короткого каудального отростка заглазнич-
ной кости. Однако дополнительное изучение мате-
риала показывает, что в действительности эта об-
ласть существенно повреждена, и установить, дохо-
дит ли каудальный отросток заглазничной кости до
чешуйчатой, не представляется возможным. Кроме
того, никказавры имеют типичный для Eotherapsida
очень тонкий редуцированный эпиптеригоид, длин-
ный нижний отросток заглазничной кости, доходя-
щий до нижнего края орбиты, небные зубы, распо-
ложенные на V-образных гребнях, и последние бук-
кальные зубы с острыми краевыми зазубринами, а
не дополнительными буграми, как примитивные
зубы триконодонтного типа у эвтерапсид. Прини-
маемое здесь отнесение к примитивным горгонопи-
ям формально и связано с отсутствием видимого
смещения заднего края заглазничной кости вперед,
так как аддукторная мускулатура заходила под
кость, как это свойственно горгонопиям, анедино-
цефалам. Кроме того, скуловая дуга несколько при-
поднята, так что субапсидная вырезка хорошо за-
метна. Видимо, эволюционный уровень этой груп-
пы на горгонопиевом стволе может примерно соот-
ветствовать уровню одновозрастных с ней Niaftasu-
chidae на стволе диноцефалов - очень примитивная
группа, еще без сформированных альтернативных
клыков (хотя на верхней челюсти может присут-
ствовать уже клыкообразно увеличенный зуб).
Семейство Nikkasauridae Ivachnenko, 2000
Nikkasauridae: [Ivakhnenko, 20006, p. 180].
Типовой род - Nikkasaurus Ivachnenko, 2000.
Диагноз. Монотипичное семейство подотряда.
Состав. Ролы Nikkasaurus Ivachnenko, 2000; Reiszia
Ivachnenko, 2000; средняя пермь Восточной Европы.
Род Nikkasaurus Ivachnenko, 2000
Nikkasaurus: [Ivakhnenko, 2000, p. 183].
Типовой вид - Nikkasaurus tatarinovi Ivachnenko,
2000.
Диагноз. Орбиты очень большие, их диаметр
>1/3 длины черепа. Ноздря маленькая, <1/4 дли-
ны предглазничной части. В верхней челюсти зубы
равномерно увеличиваются кзади. Коронки бук-
кальных зубов низкие и широкие, шейки выраже-
ны слабо, центральная вершинка (до уровня допол-
нительных зубцов) широкая, по высоте не более
трети высоты зуба.
Видовой состав. N. tatarinovi Ivachnenko, 2000;
средняя пермь Восточной Европы.
Nikkasaurus tatarinovi Ivachnenko, 2000
Рис. 19; табл. IV, фиг. 1
Nikkasaurus tatarinovi: [Ivakhnenko, 2000, р. 183,
fig. 1,2].
126
Рис. 19. Nikkasaurus
tatarinovi Ivachnenko,
2001. Реконструкция че-
репа (по голотипу ПИН,
№162/33, 31) сбоку
[Ivakhnenko, 2000, fig. 2];
местонахождение Гляд-
ная Щелья, Мезенский р-
н, Архангельская обл.,
Россия; краснощельская
свита, нерасчлененные
верхнеказанский подъя-
рус - уржумский ярус,
биармийский отдел (сред-
няя пермь)
Рис. 20. Reiszia gubini
Ivachnenko, 2000. Череп(го-
лотип ПИН, №162/32) сбо-
ку [Ivakhnenko, 2000, fig. 3];
местонахождение Глядная
Щелья, Мезенский р-н, Ар-
хангельская обл., Россия;
краснощельская свита, нерас-
члененные верхнеказанский
подъярус - уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя
пермь)
Голотип - ПИН, №162/33, череп с неполным
скелетом; местонахождение Глядная Щелья, Ме-
зенский р-н, Архангельская обл., Россия; красно-
щельская свита, нерасчлененные верхнеказанский
подъярус - уржумский ярус, биармийский отдел
(средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №162/31, череп;
экз. ПИН, №4541/1, неполный череп с частью ске-
лета; экз. ПИН, №4639/1, правая зубная кость.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ivakhnenko, 2000, р. 183-184].
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения в бассейне р.
Мезень, Архангельская обл., Россия; Усть-Вашка
(колл. ПИН, №4541), Лешуконский р-н; Белоку-
рье (колл. ПИН, №4639), Мезенский р-н.
Reiszia Ivachnenko, 2000
Reiszia: [Ivakhnenko, 2000, p. 184].
Типовой вид - Reiszia gubini Ivachnenko, 2000.
Диагноз. Орбиты относительно небольшие, их
диаметр <1/3 длины черепа. Ноздря увеличена,
составляет -1/3 длины предглазничной части.
В верхней челюсти 4-й максиллярный зуб резко уве-
личен и в 1,5 раза превышает по высоте последую-
щий. Коронки буккальных зубов высокие и узкие,
шейки выражены хорошо, центральная вершинка
(до уровня дополнительных зубцов) узкая, по вы-
соте не менее половины высоты зуба.
Видовой состав. R. gubini Ivachnenko, 2000; R.
tippula Ivachnenko, 2000; средняя пермь Восточной
Европы.
Reiszia gubini Ivachnenko, 2000
Рис. 20
Reiszia gubini: [Ivakhnenko, 2000, p. 184, fig. 3].
Голотип - ПИН, №162/32, часть скелета с не-
полным черепом; местонахождение Глядная Ще-
лья, Мезенский р-н, Архангельская обл., Россия;
краснощельская свита, нерасчлененные верхнека-
127
Рис. 21. Reiszia tippula Ivachnenko,
2000. Часть левой зубной кости (голо-
тип ПИН, №4541/2) изнутри
[Ivakhnenko, 2001, fig. 6]; местонахож-
дение Усть-Вашка, Лешуконский р-н,
Архангельская обл., Россия; нерасчле-
ненные верхнеказанский подъярус -
уржумский ярус, биармийский отдел
(средняя пермь)
занский подъярус - уржумский ярус, биармийский
отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Буккальные зубы умеренно высокие,
центральная вершинка гладкая, по высоте не бо-
лее половины высоты зуба. Спереди 16-17 ниж-
нечелюстных зубов, и соответствующие им верх-
нечелюстные несут на заднем краю по второму,
дополнительному, зубцу. Описание см.
[Ivakhnenko, 2000, р. 184-185].
Распространение. Типовое местонахождение.
Reiszia tippula Ivachnenko, 2000
Рис. 21
Reiszia tippula: [Ivakhnenko, 2000, p. 185, fig 4].
Голотип - ПИН, №4541/2, часть левой зубной
кости; местонахождение Усть-Вашка, Лешуконс-
кий р-н, Архангельская обл., Россия; краснощель-
ская свита, нерасчлененные верхнеказанский
подъярус - уржумский ярус, биармийский отдел
(средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Буккальные зубы высокие, централь-
ная вершинка по лингвальной и лабиальной повер-
хности несет отчетливые многочисленные грани,
по высоте значительно превышает половину высо-
ты зуба. Описание см. [Ivakhnenko, 2000, с. 185-186].
Распространение. Типовое местонахождение.
Инфраотряд Gorgonopida
Диагноз. Преимущественно крупные хищные
горгонопии. Височное окно с поднятым верхнезад-
ним краем, не ниже уровня теменной области. Оп-
тимизация аддукторной мускулатуры в эволюции
идет путем разрастания назад и вверх, на удлинен-
ном не клинориничном черепе хищника (базипа-
латальный угол между плоскостью неба и дном
мозговой полости 180°). Альтернативные клыки
хорошо развиты, уплощенные, режущие. Заклыко-
вые зубы обычно конические, «хищные», с большим
числом режущих зазубрин.
Состав. Надсемейства Rubidgeoidea Broom, 1938;
Gorgonopioidea Lydekker, 1890; поздняя пермь
Южной и Восточной Африки й Восточной
Европы.
Замечания. WatongiidaeSigogneau-Russell, 1989
из поздней перми Северной Америки (см.
[Sigogneau-Russell, 1989, S. 64]) представлены че-
репными и посткраниальными фрагментами, ко-
торые переопределены как принадлежащие
Varanopidae (см. [Reisz, Laurin, 2004]).
Надсемейство Rubidgeoidea Broom, 1938
Диагноз. Примитивные хищные горгонопиды.
Межтеменной кости нет (или очень мала, неправиль-
ной формы). Заглазничная дуга расширена, скуло-
вая дуга опущена и резко расширена с латеральным
отгибом в сквамозной части, так что плоскость ви-
сочного окна несколько ориентирована косо вверх.
Состав. Семейства Phthinosuchidae Efremov,
1954; средняя - поздняя пермь Восточной Европы;
Inostranceviidae Е von Huene, 1948; поздняя пермь
Восточной Европы; Rubidgeidae Broom, 1938; по-
здняя пермь Восточной Европы, Южной и Восточ-
ной Африки.
Семейство Phthinosuchidae Efremov, 1954
Phthinosuchidae: [Ефремов, 1954, с. 273; Тата-
ринов, 1974, с. 37; Sigogneau-Russel, 1989, S. 4].
Типовой род - Dinosaurus G. Fischer von
Waldheim, 1847.
Диагноз. Череп умеренно удлиненный, соотно-
шение длины и ширины не менее 1:1,3. Орбиты
очень крупные, их диаметр не менее пятой части
длины черепа. Заглазничная дуга расширена сла-
бо, не более трети диаметра орбиты. Небные буг-
ры широкие, с большим количеством мелких зу-
бов. Не менее 7 заклыковых зубов.
Состав. Роды Dinosaurus G. Fischer von
Waldheim, 1847; Kamagorgon Tatarinov, 1999;
Viatkogorgon Tatarinov, 1999; ?Admetophoneus
Efremov, 1954; средняя пермь Восточной Европы.
128
Род Dinosaurus Fischer, 1847
Rhopalodon'. [Fischer von Waldheim, 1845, S. 540
(partim)].
Dinosaurus-. [Fischer von Waldheim, 1847, S. 264].
Brithopus-. [Efremov, 1940b, S. 375 (partim); Еф-
ремов, 1954, c. 246 (partim); Чудинов, 1983, c. 7
(partim)].
Phthinosuchus-. [Ефремов, 1954, c. 274 (partim);
Olson, 1962, p. 49 (partim); Татаринов, 1974, c. 38
(partim)].
Типовой вид - Rhopalodon murchisoni G.Fischer
von Waldheim, 1845.
Диагноз. Относительно некрупные формы, дли-
на черепа (для известных экземпляров) не более
25 см. Череп короткий, предглазничная длина не
больше заглазничной. Кости крыши черепа слабо-
пахиостозные. Заглазничная дуга почти не расши-
рена, ее задний край не приподнят. Птеригоидный
небный бугор узкий.
Видовой состав. D. murchisoni (G.Fischer von
Waldheim, 1845), средняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Типовой экземпляр Dinosaurus
murchisoni впервые описан В.фон Кваленом как
«голова ящера (Saurier Kopf)» [von Qualen, 1840,
1845; фон Квален, 1841]. Г.фон Вальдгейм [Fischer
von Waldheim, 1845, S. 540-543] по тексту и рисун-
ку работы В.фон Квалена [von Qualen, 1845, S. 389-
416, taf. 7] описал этот образец как особый вид ра-
нее выделенного рода Rhopalodon G.Fischer, 1841
(Rh. wangenheimi). Затем [Fischer von Waldheim,
1847] был описан еще один фрагмент черепа из
того же местонахождения, по мнению Г.Фишера
фон Вальдгейма, принадлежащий тому же виду, но
позволивший обосновать его особую родовую при-
надлежность: животное представляется «диким и
прожорливым, для которого ПОДХОДИТ имя
Dinosaurus» [Fischer von Waldheim, 1847, p. 264].
Э.Эйхвальд [Eichwald, 1848, S. 141-150] доказал
принадлежность обоих фрагментов одному чере-
пу, но описал его под названием Rhopalodon
murchisoni, поскольку, по его мнению, название
Dinosaurus преоккупировано Р. Оуэном для группы
мезозойских ящеров - Dinosauria (в действитель-
ности это не является основанием для признания
невалидным родового названия). По поводу при-
веденного Э.Эйхвальдом изображения [1861, табл.
37] черепа «Rh.» murchisoni Ефремов [1954, с. 39]
отмечал, что это «типичный хищный дейноцефал-
бритоподид с мощными птеригоидными фланга-
ми, снабженными мелкими зубами». Как раз для
«Rh.» murchisoni в работе Г.Фишера фон Вальдгей-
ма изображен относительно тонкий птеригоидный
фланг, а у всех хищных диноцефалов зубы на утол-
щенном фланге крупные и немногочисленные. В
одной из ревизий Г.фон Мейер [von Meyer, 1866]
неверно приписал авторство «Rh.» murchisoni
Х.Пандеру, что отметил и И.А. Ефремов [1954, с.
44]. ГСили [Seeley, 1894] Dinosaurusmurhisoni отож-
дествлял с Rh. wangenheimi и как принадлежащий
этой же форме описал новый череп (экз. ПИН,
№1954/3).
В капитальной ревизии материалов из медистых
песчаников И.А. Ефремов [1954] рассматривал Rh.
wangenheimi как особую форму, а включенный в этот
род череп, описанный ГСили (ПИН, №1954/3),
переописал под названием «Phthinosuchus discors»
[op. cit., с. 274-286] как представителя особого се-
мейства «Phthinosuchidae nov.», «прогоргонопсий,
или архаическиц горгонопсий» [op. cit., с. 273]. Ори-
гинал Dinosaurus murchisoni, по данным И.А. Ефре-
мова [op. cit., с. 33], был доставлен в Императорс-
кое Московское общество испытателей природы
для обозрения, азатем оказался в коллекции герцо-
га Максимилиана Л ейхтенбергского в Санкт-Петер-
бурге. До наших дней сохранились лишь слепок
(экз. ПИН, №296/1,2) и прекрасные изображения.
Анализ имеющегося материала [Ивахненко, 2000]
обязал принять синонимичность Ph. discors и D.
murchisoni, материал по которым происходит из од-
ного местонахождения, и согласиться с приоритет-
ным названием Dinosaurus murchisoni.
И.А. Ефремов [1954, с. 72] указывает, что под
названием «Deinosaurus» Д.Уотсон [Watson, 1914,
р. 774; 1921, р. 88] объединяет по неясной причине
Dinosaurus G.Fischer von Waldheim, 1847 и
Clyorhizodon Twelvetrees, 1880.
Dinosaurus murchisoni (G.Fischer von Waldheim,
1845)
Рис. 22; табл. IV, фиг. 2
Rhopalodon murchisoni-. [Fischer von Waldheim,
1845, p. 540; Eichwald, 1848, p. 143; 1860, p. 616;
Эйхвальд, 1861, c. 500].
Dinosaurus murchisoni-. [Fischer von Waldheim,
1847, p. 264; Ивахненко, 2000, c. 76, рис. 5; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 28, табл. 65, рис. 3].
Rhopalodon wangenheimi-. [Seeley, 1894, р. 693
(partim)].
Rhopalodon fischeri-. [Watson, 1921, p. 88
(partim)].
Brithopuspriscus-. [Efremov, 1940b, S. 375 (partim);
Ефремов, 1954, c. 246 (partim); Чудинов, 1983, c. 7
(partim), рис. 9].
Phthinosuchus discors-. [Ефремов, 1954, c. 274
(partim); Olson, 1962, p. 49 (рагПш);Татаринов,
1974, c. 38 (partim), рис. 1].
Голотип - ПИН, №296/1 (МОИП №1, 2), не-
полный череп; местонахождение Ключевский руд-
ник-1, Стерлибашевский р-н, Башкирия, Россия;
нерасчлененные верхнеказанский подъярус - ур-
жумский ярус, биармийский отдел (средняя
пермь). По монотипии.
129
Рис. 22. Dinosaurusmurchisoni (G.Fischer von Waldheim, 1845). Реконструкция черепа (по экз. ПИН, №1954/
3, голотип Phthinosuchus discors)'. а - сбоку, б - снизу [Ivakhnenko, 2003, fig. 25, а, с]; местонахождение Клю-
чевский рудник-1, Стерлибашевский р-н, Башкирия, Россия; нерасчлененные верхнеказанский подъярус -
уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1954/3, непол-
ный череп.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ефремов, 1954, с. 277-278; Татаринов, 1974, с.
38—45] {Phthinosuchus discors).
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Типовые экземпляры D. murchisoni
и Ph. discors происходят из одного местонахожде-
ния. Экз. ПИН, №296/1 утерян, но, судя по сохра-
нившемуся слепку и хорошему изображению (см.
[Эйхвальд, 1861, табл. 37, фиг. 4-8]), пропорциями,
строением неба и челюстей не отличается от типо-
вого экземпляра Ph. discors (экз. ПИН, №1954/3),
лишь превышает его по размерам почти в 1,5 раза.
Род Kamagorgon Tatarinov, 1999
Kamagorgon'. [Татаринов, 19996, с. 57].
Типовой вид - Kamagorgon ulanovi Tatarinov, 1999.
Диагноз. Очень крупные формы, длина черепа
не менее 45 см. Череп короткий, предглазничная
длина не больше заглазничной. Кости крыши че-
репа сильнопахиостозные. Заглазничная дуга силь-
но расширена, задний край ее приподнят. Птери-
гоидный небный бугор широкий.
Видовой состав. К. ulanovi Tatarinov, 1999; сред-
няя пермь Восточной Европы.
Замечания. При первоописании [Татаринов,
19996] отнесен к Eotitanosuchidae, однако типич-
ное для рубиджий строение заглазничной дуги,
резко расширенной, приподнятой кзади, не харак-
терно для эотитанозухов, у которых, как у всех ди-
ноцефалов, на заглазничную дугу заходит пере-
дний край аддуктора.
Kamagorgon ulanovi Tatarinov, 1999
Рис. 23
Rubidgeidae gen. indet., determ.: [Ивахненко и
др., 1997, с. 75].
Kamagorgon ulanovi: [Татаринов, 19996, с. 58].
Голотип - ПИН, №4312/1, передняя часть чере-
па; местонахождение Сидоровы Горы, Воткинский
р-н, Удмуртия, Россия; белебеевская свита, казанс-
кий ярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 19996, с. 58-61].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Viatkogorgon Tatarinov, 1999
Viatkogorgon: [Татаринов, 1999а, с. 76].
Типовой вид - Viatkogorgon ivakhnenkoi
Tatarinov, 1999.
Диагноз. Маленькая форма с узкой мордой,
длина черепа до 17 см. Кости крыши черепа по-
чти без пахиостоза. Череп удлиненный, пред-
глазничная длина больше заглазничной. Заг-
лазничная дуга умеренно расширена, ее задний
край не приподнят. Птеригоидный небный бу-
гор узкий.
Видовой состав. V. ivakhnenkoi Tatarinov, 1999;
поздняя пермь Восточной Европы.
Viatkogorgon ivakhnenkoi Tatarinov, 1999.
Рис. 24; табл. IV, фиг. 3
Gorgonopidae gen. indet., determ.: [Ивахненко и
др., 1997, с. 66].
Рис. 23. Kamagorgon
ulanovi Tatarinov, 1999.
Реконструкция черепа
(по голотипу ПИН,
№4312/1) сбоку [Ivakh-
nenko, 2003, рис. 26, а];
местонахождение д. Си-
доровы Горы, Воткин-
ский р-н, Удмуртия, Рос-
сия; белебеевская свита,
казанский ярус, биар-
мийский отдел (средняя
пермь)
Viatkogorgon ivakhnenkoi: [Татаринов, 1999а,
с. 77-80].
Голотип - ПИН, №2212/61, скелет; местонахож-
дение Котельнич, Котельничский р-н, Кировская
обл., Россия; северодвинский горизонт, верхнесеве-
родвинский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4678/5, часть
черепа.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1999а, с. 77-80].
Распространение. Типовое местонахождение,
одновозрастное местонахождение Порт Котельнич
(колл. ПИН, №4678).
?Admetophoneus Efremov, 1954
Admetophoneus'. [Ефремов, 1954, с. 260].
Типовой вид - Admetophoneus kargalensis
Efremov, 1954.
Диагноз. Крупная форма. Известна только по
неполной верхнечелюстной кости, поэтому валид-
ность рода недостоверна.
Видовой состав. A. kargalensis Efremov, 1954;
средняя пермь Восточной Европы.
Замечания. И.А. Ефремов [1954, с. 260] описал
два «типовых экземпляра» - экз. ПИН, №1954/5
и 1954/6 - из неизвестных местонахождений.
В качестве лектотипа ревизовавший материал
П.К. Чудинов принял экз. № 1954/5. При этом глав-
ный признак в диагнозе выделенного И.А. Ефре-
мовым рода - своеобразное строение передних
зубов - относится только к экз. №1954/6 (сомкну-
тые крупные и длинные нижнечелюстные резцы
на породе), без всяких оснований отождествлен-
ному с той же формой. Этот образец, по мнению
П.К. Чудинова [1983, с. 99], может принадлежать
«эотериодонту». Действительно, по строению рез-
цы напоминают увеличенные резцы эстеммено-
зуха, но пока не могут быть определены. Второй
признак рода - прямой нижнечелюстной клык
[Ефремов, 1954, с. 260; Орлов, 1958, с. 106] - свя-
зан с ошибочным определением корня верхнече-
люстного клыка у экз. №1954/5 в качестве ко-
ронки нижнечелюстного (за верхнечелюстной
был принят сменный клык, находившийся в раз-
рушенной сумке). Само наличие сумки сменно-
го клыка делает раннее определение (Titano-
phoneus sp.: [Ивахненко и др., 1997]) неверным,
поскольку дополнительные исследования пока-
зали отсутствие смены клыков у Anteosauridae.
Район шейки клыка лишен утолщения, харак-
терного для Titanophoneus. По строению клыка
и заклыковых зубов эта форма может быть близ-
ка к таким Phthinosuchidae, как Dinosaurus и
Kamagorgon, но фрагментарность имеющегося
материала не позволяет провести идентифика-
цию или обосновать принадлежность к особому
роду.
Admetophoneus kargalensis Efremov, 1954
Admetophoneus kargalensis'. [Ефремов, 1954,
с. 260, рис. 45; Olson, 1962, р. 70; Чудинов, 1983, с. 99,
рис. 24].
Titanophoneus sp.: [Ивахненко и др., 1997, с. 39,
табл. 97, рис. 3].
Лектотип - ПИН, №1954/5, часть верхнечелю-
стной кости; Каргалинские рудники (точное мес-
то неизвестно), Оренбургская обл., Россия; сред-
няя пермь. Выделен [Чудинов, 1983, с. 99].
Материал. Лектотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ефремов, 1954, с. 260].
Распространение. Местонахождение неиз-
вестно.
131
Рис. 24. Viatkogorgon ivakhnenkoi Tatarinov, 1999. Череп: a - реконструкция (по голотипу ПИН, №2212/61) сбоку; б - экз. ПИН, №4678/5, сбоку
[Ivakhnenko, 2003, fig. 27, а, b]; местонахождение Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия; северодвинский горизонт, верхнесеверод-
винский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
Семейство Rubidgeidae Broom, 1938
Rubidgeidae: [Broom, 1938, p. 528; Татаринов,
1974, c. 99].
Rubidgeinae: [Sigogneau, 1970b, p. 255;
Sigogneau-Russel, 1989, p. 101].
Диагноз. Череп несколько укорочен, соотноше-
ние длины и ширины не более 1:1,2. Орбиты не-
большие, их диаметр <1/6 длины черепа. Заглаз-
ничная дуга сильно расширена, не менее полови-
ны диаметра орбиты. Небные бугры (особенно пте-
ригоидные) узкие, зубы значительно редуцирова-
ны. Не более шести заклыковых зубов.
Состав. Подсемейства Rubidgeinae Broom, 1938;
поздняя пермь Южной Африки и Восточной Ев-
ропы; Broomicephalinae Tatarinov, 1974; поздняя
пермь Южной Африки.
Замечания. Подсемейства выделены по степе-
ни удлиненности черепа (соотношение длины и
максимальной ширины), относительным размерам
орбит (соотношение горизонтального диаметра и
длины предглазничной части) и числу заклыковых
зубов. Для Rubidgeinae эти параметры соответ-
ственно следующие: не более 1-1,2; не менее 3; 0-
2; для Broomicephalinae (Broomicephalus Brink et
Kitching, 1953) <0,9 и -3; 4.
Подсемейство Rubidgeinae Broom, 1938
Типовой род - Rubidgea Broom, 1938.
Диагноз. Череп умеренно расширен в височной
области, длина черепа всегда несколько превыша-
ет ширину, височные окна в дорсальном плане
практически изометричные.
Состав. Роды Sycosaurus Haughton, 1924;
Leontocephalus Broom, 1940; Dinogorgon Broom,
1936; поздняя пермь Южной и Восточной Афри-
ки; Prorubidgea Broom, 1840; Rubidgea Broom, 1938;
Clelandina Broom, 1948; поздняя пермь Южной
Африки; Cephalocustriodus Parrington, 1974; по-
здняя пермь Восточной Африки; Leogorgon Ivach-
nenko, 2003; поздняя пермь Восточной Европы.
Род Leogorgon Ivachnenko, 2003
Leogorgon: [Ivakhnenko, 2003, p. 405].
Типовой вид - Leogorgon klimovensis Ivachnenko,
2003.
Диагноз. Затылочная область черепа высокая
и узкая. Парокципитальные отростки периотики
очень широкие и короткие, их высота под посттем-
поральным окном примерно равна длине. Вслед-
ствие этого посттемпоральное окно поднято выше
уровня foramen magnum. Ширина основания заты-
лочного бугра в 2 раза меньше высоты парокципи-
тального отростка.
Видовой состав. L. klimovensis Ivachnenko, 2003;
поздняя пермь Восточной Европы.
Leogorgon klimovensis Ivachnenko, 2003
Рис. 25
Leogorgonklimovensis: [Ivakhnenko, 2003, p. 405].
Голотип - ПИН, №4549/13, часть мозговой ко-
робки; местонахождение Климово-1, Великоустюг-
ский р-н, Вологодская обл., Россия; саларевская
свита, вятский горизонт, нижневятский подъярус,
татарский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ivakhnenko, 2003, с. 405-406].
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Inostranceviidae F. von Huene,
1948
Inostranzeviidae: [von Huene, 1948, p. 81].
Inostranceviidae: [Вьюшков, 1953, c. 399; Тата-
ринов, 1974, c. 82].
Inostranceviinae: [Sigogneau-Russel, 1989,p. 111].
Типовой род - Inostrancevia Amalitzky, 1922.
Диагноз. Высокоспециализированные водные
хищники. Череп узкоудлиненный в плане, длина
черепа значительно превышает ширину (соотно-
шение 1:2), что коррелирует с очень удлиненными
височными окнами, с оттянутыми назад задневер-
хними углами. Орбиты средних размеров, их диа-
метр -6 раз укладывается в длине черепа. Заглаз-
ничная дуга расширена умеренно, не более трети
диаметра орбиты. Небные бугры отсутствуют, неб-
ные зубы редуцированы.
Состав. Род Inostrancevia Amalitzky, 1922; по-
здняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Иностранцевии описаны В.П. Ама-
лицким в работе, опубликованной после смерти
автора [Amalitzky, 1922]. В ней приведен диагноз
Inostrancevia alexandri. Позднее П.А. Православлев
[1927а] опубликовал еще одну рукопись В.П. Ама-
лицкого (1918 г.) с выделением двух форм: f.prima
(экз. ПИН, №2005/1587) и/. secunda (экз. ПИН,
№2005/1588) - и в комментариях выразил сомне-
ния в необходимости выделения этих форм. По
другим экземплярам той же коллекции П.А. Пра-
вославлев описал ряд новых видов - I. proclivis, I.
parva, I. latifrons и новый род и вид Amalitzkia
wladimiri, а затем еще один вид этого рода А. аппае
[Православлев, 19276]. И.А. Ефремов [19406] рас-
сматривал эти формы только как возрастные ста-
дии. Б.П. Вьюшков [1953] считал род Amalitzkia
синонимом Inostrancevia, при этом по неясной при-
чине обозначил А. аппае как «nomen nudum», хотя в
действительности его описание вполне валидно,
133
Рис. 25. Leogorgon klimovensis Ivachnenko, 2003.
Часть мозговой коробки сзади (голотип ПИН,
№4549/13); местонахождение Климово-1, Великоу-
стюгский р-н, Вологодская обл., Россия; саларевская
свита, вятский горизонт, нижневятский подъярус,
татарский отдел (верхняя пермь)
и оставил открытым вопрос о существовании ви-
дов I. proclivis и I. latifrons, аргументировав свое
мнение недостаточностью сохранности типовых
экземпляров. Ревизию всего материала провел
Л.П. Татаринов [1974], сохранив только виды I.
latifrons и I. alexandri.
Род Inostrancevia Amalitzky, 1922
Inostrancevia: [Amalitzky, 1922, p. 8; Православ-
лев, 1927a, с. 10; Вьюшков, 1953, с. 398; Татаринов,
1974, с. 88; Sigogneau-Russell, 1989, р. 111].
Amalitzkia: [Православлев, 19276, с. 19 (partim)].
Типовой вид - Inostrancevia alexandri Amalitzky,
1922.
Диагноз. Род монотипичного семейства.
Видовой состав. I. alexandri Amalitzky, 1922; I.
latifrons Pravoslavlev, 1927; I. uralensis Tatarinov,
1974; поздняя пермь Восточной Европы.
Inostrancevia alexandri Amalitzky, 1922
Рис. 26; табл. V, фиг. 1
Inostrancevia alexandri-. [Amalitzky, 1922, p. 8;
Православлев, 1927a, c. 11; Efremov, 1940b, S. 379;
Ефремов, 19406, c. 894; 1941, c. 101; Вьюшков, 1953,
c. 399; Татаринов, 1974, c. 89, табл. IV, фиг. 1, 2;
Brink, 1986, p. var.; Sigogneau-Russell, 1989, S. Ill,
fig. 269-270; Ивахненко и др., 1997, с. 32, табл. 78].
Inostrancevia proclivis: [Православлев, 1927а, с.
61 (partim); Вьюшков, 1953, с. 399 (partim)].
Лектотип - ПИН, №2005/1587, скелет; местона-
хождение Соколки, Котласский р-н, Архангельская
обл., Россия; саларевская свита, вятский горизонт,
верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь). Выделен [Православлев, 1927а, с. 11].
Материал. Лектотип; экз. ПИН, №2005/1588,
скелет; экз. ПИН, №2005/1858, череп (голотип I.
proclivis).
Диагноз. Длина черепа до 50 см. Череп умерен-
но высокий, лицевая пластина верхнечелюстной
кости почти плоская, без резкого перегиба, полого
подходит к носовой, затылок умеренно широкий.
Периотика узкая, небольшая. Описание см. [Тата-
ринов, 1974, с. 89-93].
Распространение. Типовое местонахождение.
Inostrancevia latifrons Pravoslavlev, 1927
Рис. 27
Inostrancevia latifrons: [Православлев, 1927a, с.
75; Вьюшков, 1953, с. 399; Татаринов, 1974, с. 92,
табл. V, фиг. 1, 2; Sigogneau-Russell, 1989, S. 112;
Ивахненко и др., 1997, с. 32, табл. 79, рис. 1].
Amalitzkia wladimiri: [Православлев, 1927а,с. 91
(partim)].
Amalitzkia аппае: [Православлев, 19276, с. 1
(partim)].
Inostrancevia alexandri: [Efremov, 1940b, S. 379
(partim); Ефремов, 19406, c. 894 (partim);
1941, c. 101 (partim)].
Inostrancevia wladimiri: [Вьюшков, 1953, c. 399
(partim)].
Голотип - ПИН, №2005/1857, череп; местона-
хождение Соколки, Котласский р-н, Архангельс-
кая обл., Россия; саларевская свита, вятский гори-
зонт, верхневятский подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь). По монотипии.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2005/1856,
череп (голотип Amalitzkia wladimiri)-, экз. ПИН,
№2356/32, череп (голотип А. аппае).
Диагноз. Длина черепа до 60 см. Череп высо-
кий, лицевая пластина верхнечелюстной кости
выпуклая, соединяется с носовой костью с резким
перегибом по верхнему краю. Затылок широкий.
Периотика широкая, массивная. Овальное окно
периотики округлое, окруженное высоким вали-
ком. Описание см. [Татаринов, 1974, с. 93-95].
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Завражье (колл.
ПИН, №2356), Котласский р-н, Архангельская
обл., Россия.
Inostrancevia uralensis Tatarinov, 1974
Рис. 28
Inostrancevia uralensis: [Татаринов, 1974, с. 96,
рис. 17; Sigogneau-Russell, 1989, р. 112, fig. 271;
Ивахненко и др., 1997, с. 32, табл. 77, рис. 2].
Голотип - ПИН, №2896/1, мозговая коробка;
местонахождение Блюменталь-3, Оренбургский
134
Рис. 26. Inostrancevia alexandri (Amalitzky, 1922). Реконструкция черепа (по лектотипу ПИН, №2005/
1587: а - сбоку, б - сверху, в - снизу [Ivakhnenko, 2003, рис. 29, а-с]; местонахождение Соколки, Котласский
р-н, Архангельская обл., Россия; саларевская свита, вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский
отдел (верхняя пермь)
р-н, Оренбургская обл., Россия; вятский горизонт,
верхневятский подъярус, татарский отдел (верх-
няя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2896/3, часть
мозговой коробки.
Диагноз. Крупная форма, кости периотики
очень массивные, овальное окно щелевидное, ок-
ружено слабовыраженным валиком. Описание см.
[Татаринов, 1974, с. 96-99].
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Массивность периотики и размеры
сближают с I. latifrons, но от обеих форм отличает-
ся строением овального окна, так что не исключе-
на возможность принадлежности к особому роду,
но материала для выделения явно недостаточно.
Надсемейство Gorgonopioidea Lydekker,
1890
Диагноз. Высшие хищные горгонопиды. Меж-
теменная кость крупная, ромбической формы. Заг-
лазничная дуга не расширена, узкая скуловая дуга
полого изогнута вниз. Плоскость височного окна
практически латеральна.
Состав. Семейства: Galesuchidae Watson et
Romer, 1956; Cyonosauridae Tatarinov, 1974; по-
здняя пермь Южной Африки; Gorgonopidae Ly-
dekker, 1890; поздняя пермь Южной и Восточной
Африки, поздняя пермь (соколковский фаунисти-
ческий комплекс) Восточной Европы.
135
Рис. 27. Inostrancevia latifrons Pravoslavlev, 1927. Реконструкция черепа (по голотипу ПИН, №2005/1857)
сбоку [Ivakhnenko, 2003, fig. 30]; местонахождение Соколки, Котласский р-н, Архангельская обл., Россия;
саларевская свита, вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
Рис. 28. Inostrancevia uralensis Tatarinov, 1974. Ба-
зикраниальная область (голотип ПИН, №2896/1)
снизу [Ivakhnenko, 2003, fig. 31]; местонахождение
Блюменталь-3, Оренбургский р-н, Оренбургская
обл., Россия; вятский горизонт, верхневятский подъя-
рус, татарский отдел (верхняя пермь)
Замечания. Горгонопиды в принимаемом здесь
объеме образуют морфологически однородную
группу. В одной из первых ревизий Д.Ватсон и
А.Ромер [Watson, Romer, 1956] выделили 14 само-
стоятельных семейств. В капитальной ревизии
Д.Сигоньо [Sigogneau, 1970b] рассматривала их как
одно подсемейство «Gorgonopsinae». Критически
ревизуя обе крайние точки зрения, Л.П. Татаринов
[1974] пришел к выводу о возможности сохране-
ния не более семи подсемейств [Gorgonopinae
Lydekker, 1890; Broomisaurinae Watson et Romer,
1956; Aelurosaurinae Seeley, 1892; Cyonosaurinae
Tatarinov, 1974; Arctopinae Tatarinov, 1974; Sycosau-
rinae Watson et Romer, 1956; Cynariopinae Watson
et Romer, 1956]. В следующей ревизии [Ivakhnenko,
2003] высказано предположение о возможности
выделения в особый таксон (семейство Galesuch-
idae) примитивных форм из фауны зоны Tapino-
cephalus Южной Африки (Broomisaurus, Eoarctops,
Galesuchus, Scylacognathus) и противопоставления
их Gorgonopidae из более поздних фаун. Однако
дополнительное изучение восточноевропейского
материала и литературных данных заставляет при-
нять разделение группы на три семейства:
1) Galesuchidae (типовой род Galesuchus Haugh-
ton, 1915; роды Eoarctops Haughton, 1929; Scylacog-
nathus Broom, 1913; Broomisaurus Joleaud, 1920) -
мелкие примитивные горгонопии, длина черепа не
более 15 см; предглазничная часть черепа корот-
кая, сильно расширенная в области клыков (соот-
ношение длины предглазничной части и ширины
в районе клыков не превышает 1,5); межглазнич-
ная ширина укладывается в длине крыши черепа
(от переднего края до затылочного среза) <3 раз;
зубные кости нижних челюстей короткие и высо-
кие, высота зубной кости в симфизе укладывается
в ее длине -2,5 раза.
2) Cyonosauridae (типовой род - Cyonosaurus
Olson, 1937; роды Cerdorhinus Broom, 1936; Paraga-
lerhinus Sigogneau, 1970) - мелкие и средние фор-
мы, длина черепа до 20 см; предглазничная часть
черепа очень удлинена, узкая (соотношение дли-
ны предглазничной части и ширины в районе клы-
ков >2,3); межглазничная ширина укладывается в
длине крыши черепа (от переднего края до заты-
лочного среза) -5 раз; зубные кости нижних челю-
стей тонкие и длинные, высота зубной кости в сим-
физе укладывается в ее длине -5 раз.
Gorgonopidae Lydekker, 1890 (см. диагноз).
Семейство Gorgonopidae Lydekker, 1890
Gorgonopidae: [Lydekker, 1890,p. Ill;Татаринов,
1974, c. 58].
Gorgonopsidae: [Broom, 1903, p. 288].
Gorgonopsinae: [vonNopcsa, 1923, S. 122; Sigog-
neau-Russell, 1989, p. 65].
136
Диагноз. Формы среднего и крупного размера,
длина черепа до 38 см. Предглазничная часть чере-
па умеренно удлинена (соотношение длины пред-
глазничной части и ширины в районе клыков от
1,6 до 2). Межглазничная ширина укладывается в
длине крыши черепа (от переднего края до заты-
лочного среза) -3 раз. Зубные кости нижних челю-
стей среднего размера, высота зубной кости в сим-
физе укладывается в ее длине -3,5 раза.
Состав. Подсемейства Gorgonopinae Lydekker,
1890 и Scylacopinae Watson et Romer, 1956; поздняя
пермь Южной и Восточной Африки и Восточной
Европы.
Замечания. Принятие [Ivakhnenko, 2003, р. 395]
подсемейства Aelurosaurinae Seeley, 1892, включав-
шего относительно некрупные формы, представля-
ется неверным. Большинство форм ныне включе-
но в семейство Cyonosauridae, тогда как «типовой
род» Aelurosaurus Owen, 1881, видимо, представля-
ет собой смесь молодых особей различных форм.
Два остальных подсемейства, как следует из их
диагнозов, недостаточно надежно различаются
только пропорциями черепа. Тем более сложно
выделение подчиненных таксонов. Внутри обоих
выделяемых подсемейств Gorgonopidae имеется
набор очень морфологически близких форм, раз-
личающихся мозаикой признаков неясного таксо-
номического веса. Прежде всего это, видимо, свя-
зано с большим количеством близких микробио-
морф, сформированных горгонопиями в конце по-
здней перми, когда горгонопиды являлись самы-
ми массовыми и практически единственными хищ-
никами среднего размера. Скорее всего, существо-
вало много мелких вариаций в их строении, но при
хорошо морфологически отработанной конструк-
ции универсального хищника эти различия могут
быть весьма трудно выявлены на известных нам
единичных черепах, далеко не идеальной сохран-
ности и, как правило, сильно деформированных.
Суммированные признаки, употреблявшиеся в
схемах разных авторов при сопоставлении различ-
ных родов горгонопид, следующие: 1) размер че-
репа; 2) наличие или отсутствие «ступеньки» меж-
ду нижними краями пред- и верхнечелюстной ко-
стей; 3) уплощенность или округлость крыши в
предглазничной области; 4) соотношение высоты
и длины черепа; 5) соотношение длины черепа и
ширины премаксиллярной части; 6) соотношение
длин черепа и предглазничной части; 7) соотноше-
ние размеров орбит и длины черепа; 8) степень
латерального выступания скуловых дуг; 9) поло-
жение теменного отверстия относительно межте-
менной кости; 10) соотношение ширины теменно-
го щита и межглазничного расстояния; 11) соотно-
шение межглазничной ширины и длины черепа;
12) степень удлиненности назад латеральных кра-
ев чешуйчатых костей; 13) относительный размер
височных окон; 14) степень зауженности черепа по-
зади клыка; 15) соотношение высоты черепа и вы-
соты нижней челюсти.
Признаки, заведомо связанные со степенью ма-
церации образцов или деформациями, не следует
принимать во внимание - например, (2). Легкое
смещение предчелюстной кости относительно вер-
хнечелюстной при мацерации обеспечивается сла-
бым скреплением этих костей между собой. Почти
заведомо с деформациями связана уплощенность
или округлость крыши в предглазничной области
(3); в этом районе носовые кости существенно
утоньшаются и легко деформируются. Видимо, в
данном случае и степень выступания скуловых дуг
(8) - крайне ненадежный признак, поскольку свя-
зан с тонкими, легко деформируемыми отростка-
ми, слагающими скуловую дугу. К тому же этот
признак может быть оценен только субъективно.
К признаку, связанному с относительной шириной
межтеменной области (10), необходимо подходить
крайне осторожно. В действительности каудаль-
ный отросток заглазничной кости, обрамляющий
латерально теменной щит, почти на половину ши-
рины без выраженного шва перекрыт тонким кра-
ем теменной кости (район парапсидной щели).
Поэтому даже небольшие деформации, легко сдви-
гающие или подгибающие каудальный отросток
заглазничной кости, при практически равной в дей-
ствительности ширине теменного щита у сравни-
ваемых форм, вызывают внешне существенные
отличия. Учет признака может быть оправдан толь-
ко при существенных расхождениях, заведомо
превышающих возможные последствия деформа-
ций. Размер черепа (1) связан с индивидуальным
возрастом особи, и конечно, можно статистически
учитывать, например, максимальные размеры в
какой-то группе, но надежным критерием при от-
носительно небольших различиях он являться не
может. Самое главное, что весьма существенными
для группы могли быть изменения в онтогенезе.
Скорее всего, общие изменения в онтогенезе мог-
ли быть относительно схожими с онтогенезом че-
репа достаточно близкой группы Biarmosuchidae
(Ивахненко, 1999). Рост черепа в онтогенезе свя-
зан с увеличением относительной высоты пред-
глазничной области (в связи с непропорциональ-
но быстрым ростом высоты сумки верхнечелюст-
ного клыка) и уменьшением относительного диа-
метра орбиты, что внешне удлиняет темпоральную
область и височное окно. Таким образом, с разме-
ром черепа вполне могут оказаться скоррелирован-
ными признаки, учитывающие соотношение раз-
мера черепа и размеров орбит, высоты максилляр-
ной области или пропорции пост- и предглазнич-
ных областей (4,6,7,13). При значительном (в 1,5—
137
2 раза) различии в размерах черепа разные отно-
сительные размеры орбиты и височного окна или
высоты предглазничной части вполне могут ока-
заться всего лишь следствием разницы в индиви-
дуальном возрасте, особенно при отсутствии дру-
гих существенных отличий. Очень ненадежен и
вариабелен признак положения теменного отвер-
стия относительно praeparietale (9), а также фор-
ма этой кости. Поздняя закладка praeparietale в
онтогенезе определяет ее поверхностное положе-
ние относительно окружающих костей. Дорсаль-
ные края кости широко перекрывают лобные и те-
менные кости, и степень перекрывания очень не-
постоянна (особенно у шва praeparieto - parietale).
Признак (14), степень зауженности черепа позади
клыка, отчетливо «проявляется» при легко возни-
кающих деформациях тонких лицевых пластин
слезной и скуловой костей, по слабому поверхнос-
тному шву lacrimo - maxillaris. Остальные призна-
ки (5, 11, 12, 15), связанные с пропорциями чере-
па, также легко искажаются при дефромациях, и
это следует учитывать, пользуясь ими только при
значительных расхождениях. Разумеется, все вы-
шеотмеченное не означает, что в действительнос-
ти сравниваемые формы не различаются. Это по-
казывает только ненадежность применяемых кри-
териев. Видимо, с определенной степенью уверен-
ности эту проблему можно было бы решать толь-
ко путем сопоставления детальных промеров на
репрезентативных выборках, как это делается при
определении черепов современных млекопитаю-
щих. Разумеется, этот путь исследования горгоно-
пий в настоящее время недоступен. Поэтому в обо-
их подсемействах родовой состав южноафриканс-
ких форм приведен по последним ревизиям
[Sigogneau, 1970b; Sigogneau-Russell, 1989], а диаг-
нозы для восточноевропейских родов условны.
Подсемейство Gorgonopinae Lydekker, 1890
Gorgonopidae: [Lydekker, 1890, p. Ill],
Gorgonopsidae: ]Watson, Romer, 1956'p. 53].
Pachyrhinidae: [Watson, Romer, 1956, p. 57
(partim)].
Gorgonognathidae: [Watson, Romer, 1956, p. 55
(partim)].
Arctopinae: [Татаринов, 1974, c. 60 (partim)].
Типовой род - Gorgonops Owen, 1876.
Диагноз. Орбиты относительно небольшие:
межглазничная ширина укладывается в длине кры-
ши черепа (от переднего края до затылочного сре-
за) не более 3 раз; продольный диаметр орбит ук-
ладывается в длине предглазничной части >3 раз.
Состав. Роды Gorgonops Owen, 1876 (= Scym-
nognathus Broom, 1912; Gorgonognathus Haughton,
1915; Leptotrachelus Watson, 1921; Pachyrhinos Broili
et Schroeder, 1934; Chiwetasaurus Haughton, 1926);
поздняя пермь Южной (Karroo) и Восточной
(Chiweta) Африки; Aelurognathus Haughton, 1924
(= Dixeya Haughton, 1926); поздняя пермь Южной
(Karroo) и Восточной (Kingori, Chiweta) Африки;
Arctognathus Broom, 1911; поздняя пермь Южной
Африки; Arctops Watson, 1914 (? = Gorgonorhinus
Broom, 1948; Smilesaurus Broom, 1948; Pardocephalus
Broom, 1948); поздняя пермь Южной Африки;
Pravoslavlevia Vjuschkov, 1953; поздняя пермь Вос-
точной Европы.
Род Pravoslavlevia Vjuschkov, 1953
Inostrancevia-. [Православлев, 1927а, с. 70
(partim)].
Pravoslavlevia-. [Вьюшков, 1953, с. 397; Татари-
нов, 1974, с. 84; Sigogneau-Russell, 1989, р. 112].
Типовой вид - Inostranceviaparva Pravoslavlev,
1927.
Диагноз. Височное окно небольшое, несколько
вытянутое вертикально, его длина не более пятой
части длины черепа. Межглазничная ширина в
длине черепа укладывается 3,5 раза. Череп удли-
нен слабо, предглазничная длина в 3 раза больше
горизонтального диаметра орбиты.
Видовой состав. Р. parva [Pravoslavlev, 1927],
поздняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Форма описана П.А. Православле-
вым [1927а] по материалам коллекции В.П. Ама-
лицкого как особый вид рода Inostrancevia. И.А.
Ефремов [19406] рассматривает ее под вопросом
как молодой экземпляр иностранцевии. Ревизуя
материал, Б.П. Вьюшков [1953] выделил I.parva в
особый род Pravoslavlevia в составе Inostrance-
viidae, что было сохранено и в ревизии Л.П. Тата-
ринова [1976]. К сожалению, единственный изве-
стный череп - голотип - имеет очень плохую со-
хранность, однако приведенные в диагнозе [Тата-
ринов, 1974, с. 84] признаки (пильчатость клыков
только по заднему канту, наличие межтеменной
кости и небных озубленных бугров) не укладыва-
ются в принятый синдром признаков иностранце-
вий. Дополнительное препарирование образца
выявило наличие заклыковых зубов в нижней че-
люсти, так что по всем учитываемым признакам
православлевия должна входить в состав Gorgono-
pinae. Насколько можно судить по приведенным в
монографии Д.Сигоньо [Sigogneau, 1970b] данным,
роды, включенные в это подсемейство, слабо от-
личаются друг от друга и от православлевии. По
приведенным в диагнозе признакам (длина височ-
ного окна, межглазничная ширина, длина орбиты)
эти формы имеют соответственно следующие па-
раметры: Gorgonops - 3,2-4->3; Aelurognathus - 3-
>3-3,5; Arctops - 4—3,5—>3; Arctognathus - 3,7-4-3,3.
138
Pravoslavleviaparva (Pravoslavlev, 1927)
Рис. 29; табл. V, фиг. 2
Inostrancevia parva'. [Православлев, 1927a, с. 70;
Efremov, 1940b, S. 379; Ефремов, 19406, c. 896; 1941,
c. 101].
Pravoslavleviaparva'. [Вьюшков, 1953, c. 398, рис.
1; Татаринов, 1974, с. 85, табл. Ill, фиг. 2; Sigogneau-
Russel!, 1989, р. 112, fig. 272; Ивахненко и др., 1997,
с. 32].
Голотип - ПИН, №2005/1859, череп; местона-
хождение Соколки, Котласский р-н, Архангельс-
кая обл., Россия; саларевская свита, вятский гори-
зонт, верхневятский подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь). По монотипии.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Детальное
описание см. [Татаринов, 1974, с. 85-88].
Распространение. Типовое местонахождение.
Подсемейство Scylacopinae Watson et
Romer, 1956
Scylacopsidae: [Watson, Romer, 1956, p. 59].
Scylacocephalidae: [Watson, Romer, 1956, p. 58
(partim)].
Scymnognathidae: [Watson, Romer, 1956, p. 59
(partim)].
Cynariopsidae: [Watson, Romer, 1956, p. 54 (partim)].
Arctognathinae: [Гартман-Вейнберг, 1938, c. 83
(partim)].
Arctognathoididae: [Watson, Romer, 1956, p. 8
(partim)].
Типовой род - Scylacops Broom, 1913.
Диагноз. Орбиты относительно большие: меж-
глазничная ширина укладывается в длине крыши
черепа (от переднего края до затылочного среза)
>3 раз; продольный диаметр орбит укладывается
в длине предглазничной части не более 3 раз.
Состав. Роды Lycaenops Broom, 1925; поздняя
пермь Южной (Karroo) и Восточной (Kingori)
Африки; Scylacops Broom, 1913 (?= Cynariops
Broom, 1925; Sycocephalus Brink et Kitching, 1953);
поздняя пермь Южной (Karroo) и Восточной
(Zambia) Африки; Aloposaurus Broom, 1910 (?= A/o-
posauroides Brink et Kitching, 1953; Cynarioides
Broom, 1925); поздняя пермь Южной Африки;
Sauroctonus Bystrov, 1955; поздняя пермь Восточ-
ной Европы; Suchogorgon Tatarinov, 1999; поздняя
пермь Восточной Европы.
Род Sauroctonus Bystrov, 1955
Arctognathus-. [Гартман-Вейнберг, 1938, с. 81
(partim)].
Inostrancevia'. [Efremov, 1940b, S. 380 (partim);
Ефремов, 1941, c. 101 (partim)].
Sauroctonus'. [Быстров, 1955, c. 18; Татаринов,
1974, c. 60; Sigogneau-Russell, 1989, p. 96].
Типовой вид - Arctognathus progressus
Hartmann-Weinberg, 1938.
Диагноз. Небные бугры высокие, но зубы на них
практически редуцированы, замещены ругозисты-
ми утолщениями. В предглазничной длине горизон-
тальный диаметр орбиты укладывается чуть менее
3 раз. Носовые кости в 1,3 раза длиннее лобных.
Видовой состав. S. progressus (Hartmann-
Weinberg, 1938); поздняя пермь Восточной Европы.
Замечания. При первоописании [Гартман-Вей-
нберг, 1938] Sauroctonus («Arctognathus» progressus)
сравнение с известными формами практически
проведено не было. Констатировано лишь большое
сходство с Arctognathus curvimola (Owen, 1876), и
новая форма описана как особый вид. Без всяких
сравнительных комментариев восточноевропейс-
кий вид был отнесен к роду Inostrancevia [Efremov,
1940b; Ефремов, 1941]. Затем также без каких-либо
сопоставлений выделен в особый род Sauroctonus
[Быстров, 1955]. При ревизии Л.П. Татаринов
[1974] привел сравнение только с некоторыми ро-
дами, отнесенными им к подсемейству Cynariopi-
пае. Если учитывать только типовые формы со-
гласно ревизии Д.Сигоньо [Sigogneau, 1970b], то
приведены следующие отличия для Sauroctonus'.
•	От Scylacops (= Sycocephalus) - 1) более круп-
ные размеры; 2) более высокая предглазничная
часть; 3) не вогнутая теменная область. По (1) сле-
дует отметить, что средняя длина черепов обеих
восточноевропейских форм несколько больше, чем
всех южноафриканских, рассматривавшихся в дан-
ном подсемействе, но для Scylacops (= Sycocephalus)
bigendens Д,.Сигоньо [Sigogneau, 1970b, p. 120] при-
водит длину черепа -21 см, что вполне укладыва-
ется в размах изменчивости Sauroctonus (Татари-
нов, 1974, с. 82: «180-245 мм»). По (2) - высота
maxillare над альвеолой клыка у Sauroctonus соот-
носится с длиной черепа как -1:4; для типового
экземпляра Scylacops capensis (по измерениям
[Sigogneau, 1970b, р. ИЗ] -1:3,7. По (3) - вогну-
тость теменной области, хорошо видная у типово-
го экземпляра Scylacops (= Sycocephalus) bigendens
[Sigogneau, 1970b, pl. 22, fig. b], полностью схожа с
деформацией у экз. ПИН, №156/51 Sauroctonus, и
объясняется легким деформированием данного
района, что связано со слабым скреплением осно-
вания postorbitale с jugale. Для других экземпля-
ров Scylacops такая особенность не отмечена.
•	От Aloposaurus - 1) более крупные размеры;
2) более крупные височные окна; 3) слабее высту-
пающие скуловые дуги; 4) более высокая предглаз-
ничная часть; 5) сильнее выступающие назад че-
шуйчатые кости; 6) дополнительно от Scylacogna-
thus более удлиненный базикраниальный отдел. По
139
Рис. 29. Pravoslavlevia
parva (Pravoslavlev, 1927).
Реконструкция черепа (по
голотипу ПИН, №2005/
1859): а - сбоку, б - снизу
[Ivakhnenko, 2003, fig. 22,
а, с]; местонахождение
Соколки, Котласский р-н,
Архангельская обл., Рос-
сия; саларевская свита,
вятский горизонт, верхне-
вятский подъярус,татар-
ский отдел (верхняя
пермь)
(1) - относительно размеров см. выше. По (2) - для
всех экземпляров, у которых можно оценить этот
параметр [Sigogneau, 1970b, pl. 14, fig. b; pl. 23, fig.
а], приблизительное соотношение длины височно-
го окна и длины черепа, как и у Sauroctonus, —1:3, с
незначительными отклонениями в обе стороны
(для различно деформированных экземпляров).
По (3) - это весьма сомнительный субъективный
критерий, для изученных экземпляров Sauroctonus
и изображений южноафриканских форм
[Sigogneau, 1970b, fig. 61, pl. 14, fig. b; pl. 23, fig. a]
по крайней мере, заметных отличий не обнаруже-
но. По (4) - соотношение высоты предглазничной
части и длины черепа [Sigogneau, 1970b, pl. 14, fig.
a; p. 125] примерно то же, как и у Sauroctonus - 1:4.
По (5) - весьма приблизительный критерий, свя-
занный с латеральной деформацией и степенью
разрушенности тонких пластин squamosa. У тех
экземпляров, у которых эти районы хотя бы отно-
сительно полно сохранились [Sigogneau, 1970b, pl.
14, fig. b; pl. 23, fig. а, с], значительных отличий от
Sauroctonus не замечено. По (6) - соотношение рас-
стояния от базиптеригоидной области до crista
transversalis и длины черепа у Scylacognathus
[Sigogneau, 1970b,р. 125; fig. 71,72] ~1:4,8-5,тоесть
практически такое же, как у Sauroctonus.
Sauroctonusprogressus (Hartmann-Weinberg, 1938)
Рис. 30
Arctognathus progressus: [Гартман-Вейнберг,
1938, c. 83].
Inostrancevia progressa: [Ефремов, 1940в, с. 414;
1941, с. 101; Efremov, 1940b, S. 380].
Sauroctonusprogressus: [Быстров, 1955, c. 18; Та-
таринов, 1974, c. 62, рис. 9-16; Sigogneau-Russell,
1989, p. 96, fig. 234; Ивахненко и др., 1997, с. 32, табл.
77, рис. 1].
Лектотип - ПИН, №156/5, череп; местонахож-
дение Семин Овраг, Тетюшский р-н, Татарстан,
140
Рис. 30. Sauroctonus progres-
sus (Hartmann-Weinberg, 1938).
Реконструкция черепа (по лек-
тотипу ПИН, №156/5, экз.
ПИН, №156/5,6) сбоку [Ivakh-
nenko, 2003, fig. 23, а]; местона-
хождение Семин Овраг, Те-
тюшский р-н, Татарстан, Рос-
сия; северодвинский горизонт,
верхнесеверодвинский подъя-
рус, татарский отдел (верхняя
пермь)
Россия; северодвинский горизонт, верхнесеверод-
винский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь). Выделен [Татаринов, 1974, с. 62].
Материал. Лектотип; экз. ПИН, №156/6, 51,
черепа.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Детальное
описание см. [Татаринов, 1974, с. 62-81].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Suchogorgon Tatarinov, 2000
Suchogorgon'. [Татаринов, 2000, с. 71].
Типовой вид - Suchogorgon golubevi Tatarinov,
2000.
Диагноз. Небные бугры высокие, с хорошо раз-
витыми зубами. В предглазничной длине горизон-
тальный диаметр орбиты укладывается >3 раз.
Носовые кости в 1,5 раза длиннее лобных.
Видовой состав. S. golubevi Tatarinov, 2000; по-
здняя пермь Восточной Европы.
Suchogorgon golubevi Tatarinov, 2000
Рис. 31; табл. V, фиг. 3
Sauroctonus aff. progressus, determ.: [Ивахненко
и др., 1997, с. 78].
Suchogorgongolubevi'. [Татаринов, 2000, с. 71, рис.
1-3].
Голотип - ПИН, №4548/1, череп; местонахож-
дение Устье Стрельны, Великоустюгский р-н, Во-
логодская обл., Россия; полдарсская свита, северод-
винский горизонт, верхнесеверодвинский подъя-
рус, татарский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4548/10, 138
и СГУ, №104/1767, черепа.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 2000, с. 71-77].
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Для Suchogorgon при первоописа-
нии [Татаринов, 2000] проведено сравнение толь-
ко с Scylacops (= Sycocephalus) bigendens. Сравне-
ние только с этим родом связано с помещением
Sauroctonus, Suchogorgon и Sycocephalus в группу
«узкотеменных цинариопин, у которых ширина
теменной части крыши черепа не превышает его
межглазничной ширины» [Татаринов, 2000, с. 71].
Однако о необходимости крайне осторожно под-
ходить к признаку, связанному с шириной межте-
менной области, уже упоминалось. И в данном слу-
чае нет никаких заметных отличий, не связанных
явно с деформациями, (ср.: [Sigogneau, 1970b, pl.
21, fig. a; pl. 22, fig. a; pl. 23 fig. а и др.]). Кстати, у
типового (и единственного) экземпляра Cynariops
robustus, типа подсемейства «Cynariopinae», темен-
ная область практически не сохранилась
[Sigogneau, 1970b, pl. 24, fig. b, с].
При выделении нового рода использованы сле-
дующие признаки; 1) большее число заклыковых
зубов; 2) менее толстая скуловая дуга; 3) строение
слуховой косточки. Признак (1) основан на недо-
разумении: число заклыковых зубов у «Sycocepha-
lus» bigendens не два, как указано [Татаринов, 2000,
с. 71], а четыре [Sigogneau, 1970b, р. 122]. Признак
(2) касается только меньших по размерам экземп-
ляров Suchogorgon с действительно тонкой скуло-
вой дугой, но у крупного экз. СГУ, №104В/1767
толщина дуги даже больше, чем у «Sycocephalus»
bigendens [Brink, Kitching, 1953, fig. 27, А, В]. Что
же касается строения слуховой косточки (признак
3), то, судя по строению ее у экземпляра СГУ,
№104/1767, при первоописании были использова-
ны данные по очень деформированному и повреж-
денному экземпляру. В действительности надеж-
ных сведений по строению слуховой косточки у
горгонопий в литературе нет.
Инфраотряд Estemmenosuchida
Диагноз. Височное окно увеличено за счет раз-
растания назад и вниз, верхнезадний край его по-
зади теменного щита резко опущен (inferiotempo-
141
Рис. 31. Suchogorgon golubevi Tatarinov, 2000. Реконструкция черепа (по голотипу ПИН №4548/1,10,138): а - сбоку, б - сверху, в - снизу; местона-
хождение Устье Стрельны, Великоустюгский р-н, Вологодская обл., Россия; полдарсская свита, северодвинский горизонт, верхнесеверодвинский подъя-
рус, татарский отдел (верхняя пермь). Обозначения: Ang - angulare; Аг - articulare; Во - basioccipitale: D - dentale; Ес - ectopterygoideum; Ept -
epipterygoideum; Ju - jugale; L - lacrimale; Mx - maxillare; N - nasale; Op - opisthoticum; Osp - orbitosphenoideum; P - parietale; Pl - palatinum; Pmx -
praemaxillare; Po - postorbitale; Pof - postfrontale; Prf - praefrontale; Prp - praeparietale; Psp - parasphenoideum; Pt - perygoideum; Qu - quadratum;
Smx - septomaxillare; Sq - squamosum; T - tabulare; Vr - vomer
ralia). Клинориния выражена (базипалатальный
угол между плоскостью неба и дном мозговой по-
лости <180°). Клыки обычно сохраняются, но пре-
вращены в бивни округлого сечения. Заклыковые
зубы обычно в той или иной степени лепестковид-
ные, вздутые, с небольшим количеством выступов-
зазубрин. Некрупные всеядные или крупные рас-
тительноядные горгонопии.
Состав. Надсемейства Burnetioidea Broom,
1923; поздняя пермь Южной Африки и Восточной
Европы; Rhopalodontoidea Seeley, 1894; поздняя
пермь Восточной Европы.
Замечания. Система инфраотряда в настоящее
время очень условна. Прежде всего потому, что
примитивные формы инфраотряда (Ictidorhinidae
и особенно Rhopalodontidae) пока изучены совер-
шенно недостаточно. Ictidorhinidae в последней
ревизии [Sigogneau-Russell, 1989] рассматривались
совместно с «Biarmosuchidae» в специальном ин-
фраотряде Biarmosuchia, что объясняется большим
внешним сходством примитивных форм разных
групп. Однако у Ictidorhinidae отсутствует захож-
дение crista postorbitalis на дорсальную поверх-
ность кости - например, на фотографии Rubidgina
sp. [Sigogneau, 1970а, pl. Ша] отчетливо виден при-
поднятый задневерхний край заглазничной дуги,
еще более это очевидно на реконструкции
Lemurosaurus [Sidor, Welman, 2003, fig. 1, А]. Поэто-
му семейство было введено в ранге инфраотряда
Ictidorhinida (см. [Ivakhnenko, 2003]) в состав гор-
гонопий. Однако описание нового экземпляра
Lemurosaurus pricei Broom, 1949 [Sidor, Welman,
2003] позволило иначе посмотреть на положение
Ictidorhinidae. Согласно полученным этими авто-
рами результатам, Ictidorhinidae представляют со-
бой примитивный дериват Burnetioidea, близкий
к Hipposauridae. Это хорошо объясняет и морфо-
логическое сходство в строении заклыковых зубов
и нижних челюстей Ictidorhinidae и Rhopalodon-
tidae. В таком случае необходимость в выделении
особого инфраотряда отпадает, поскольку все осо-
бенности их строения вполне укладываются в ди-
агноз инфраотряда Estemmenosuchida. Пока труд-
но понять, чем и насколько Ictidorhinidae и Rho-
palodontidae в действительности отличаются друг
от друга, являются ли представителями одной
группы или разных. Могут быть рассмотрены толь-
ко косвенные соображения, возможно, говорящие
об их независимом эволюционном пути. В Восточ-
ной Европе Rhopalodontidae появляются в летопи-
си намного ранее известных Ictidorhinidae, и сра-
зу же, теряя режущие канты на клыке и увеличи-
вая размеры, переходят в специализированных ра-
стительноядных Estemmenosuchidae (Очерский
фаунистический комплекс). Вершиной эволюции
южноафриканских Ictidorhinidae могут быть отно-
сительно некрупные омнифаги Burnetiidae, и обе
эти группы появляются в Восточной Европе мно-
го позднее (ранние фазы Соколковского фаунис-
тического комплекса, эпоха обмена компонентами
между фаунами Восточной Европы и Южной Аф-
рики: см. [Ивахненко, 2005]). Логично предполо-
жить, что оба семейства начинают различные трен-
ды эволюции группы - восточноевропейский (Rho-
palodontoidea) и южноафриканский (Burnetioidea).
Надсемейство Burnetioidea Broom, 1923
Диагноз. Нижняя челюсть низкая, высота зуб-
ной кости менее чем в 3 раза превышает высоту
средних буккальных зубов. Клинориния черепа вы-
ражена относительно слабо, наклон буккальных зу-
бов нижней челюсти практически отсутствует. Клы-
ки обычно уплощенные, с зазубренными кантами.
Состав. Семейства Ictidorhinidae Broom, 1932
и Burnetiidae Broom, 1923; оба в поздней перми
Восточной Европы и Южной Африки.
Семейство Ictidorhinidae Broom, 1932
Ictidorhinidae: [Sigogneau, 1970a, p. 26; 1970b, p.
317; Sigogneau-Russel, 1989, S. 22].
Типовой род - Ictidorhinus Broom, 1913.
Диагноз. Мелкие формы, длина черепа не бо-
лее 15 см. Клинориния черепа выражена слабо,
базипалатальный угол между плоскостями мозго-
вой коробки и неба не менее 170° (скуловая дуга
очень слабо опущена позади уровня орбиты).
Состав. Роды Ictidorhinus Broom, 1913; Rubidgina
Broom, 1942; Lemurosaurus Broom, 1949; поздняя
пермь Южной Африки; Biarmosuchoides Tverdo-
chlebova et Ivachnenko, 1994; Ustia Ivachnenko,
2003; поздняя пермь Восточной Европы.
Род Biarmosuchoides Tverdochlebova et
Ivachnenko, 1994
Biarmosuchoides: [Твердохлебова, Ивахненко,
1994, с. 125; Ивахненко и др., 1997, с. 29].
Типовой вид - Biarmosuchoides romanovi Tver-
dochlebova etIvachnenko, 1994.
Диагноз. Симфизная область зубной кости
очень узкая и удлиненная, подбородочный выступ
практически не выражен. Резцовая часть зубного
ряда очень короткая, почти не превышает по дли-
не диаметр альвеолы клыка, расположена на уров-
не линии буккальных зубов. Заклыковые зубы (15)
тонкие, цилиндрические, со слабо расширенными
коронками и тонкими длинными шейками. Ниж-
ний край зубной кости полого поднимается от ли-
нии зубного ряда.
Видовой состав. В. romanovi Tverdochlebova et
Ivachnenko, 1994; поздняя пермь Восточной Европы.
143
Замечания. При первоописании [Твердохлебо-
ва, Ивахненко, 1994] был условно отнесен кэоти-
танозухам по строению симфизного района, одна-
ко дальнейшее изучение показало принципиаль-
ную схожесть строения этого района у самых раз-
личных примитивных эотерапсид. В сводке тетра-
под перми Восточной Европы [Ивахненко и др.,
1997] род под вопросом отнесен к Burnetiidae толь-
ко по наличию низкого подбородочного выступа.
Однако сравнение с материалом по Rubidgina sp.,
описанной и изображенной Д.Сигоньо [Sigogneau,
1970а, pl. III], показывает большое сходство в прин-
ципиальном строении зубной кости, с широкой
скульптированной ямками передней частью и
утонченной приподнятой областью короноидного
отростка. Зубы, узколепестковые и слабозазубрен-
ные, схожие по строению с узкими зубами
Lemurosaurus (ср. cf. Lemurosaurus: [Sigogneau,
1970b, pl. 90, fig. b]), однако число их намного боль-
ше. Сходна с Lemurosaurus [op. cit., fig. 198] и ко-
роткая резцовая область, у Ictidorhinus значитель-
но более удлиненная, в 3 раза превышает диаметр
клыка [op. cit., fig. 191].
Biarmosuchoides romanovi Tverdochlebova
etIvachnenko, 1994
Рис. 32
Biarmosuchoides romanovi: [Твердохлебова, Ивах-
ненко, 1994, с. 126, рис. 2, в, г; Ивахненко и др., 1997,
с. 29, табл. 67, рис. 1].
Голотип - СГУ, №104В/2051, зубная кость; ме-
стонахождение Дубовка-1, Новосергеевский р-н,
Оренбургская обл., Россия; северодвинский -
нижняя часть вятского горизонта, верхнесеверод-
винский - нижневятский подъярусы, татарский
отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Твердохлебова, Ивахненко, 1994, с. 126].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Ustia Ivachnenko, 2003
Ustia: [Ivakhnenko, 2003, p. 393].
Типовой вид - Ustia atra Ivachnenko, 2003.
Диагноз. Симфизная область зубной кости с
круто поднимающимся подбородочным краем.
Резцовая часть зубного ряда нижней челюсти ко-
роткая, не более чем 2 раза превышает по длине
диаметр альвеолы клыка, расположена на уровне
линии буккальных зубов. Заклыковые зубы (11) в
виде плоских широких конусов с мелко зазубрен-
ными передними и задними кантами; шейки по
диаметру почти не уступают коронкам. Нижний
край зубной кости позади подбородочного высту-
па проходит горизонтально на протяжении уров-
ня 6-7 буккальных зубов, а затем с резким переги-
бом поднимается к короноидному отростку.
Видовой состав. U. atra Ivachnenko, 2003; по-
здняя пермь Восточной Европы.
Ustia atra Ivachnenko, 2003
Рис. 33
Ustia atra: [Ivakhnenko, 2003, p. 394].
Голотип - ПИН, №4548/155, правая зубная кость;
местонахождение Устье Стрельны, Великоустюгский
р-н, Вологодская обл., Россия; полдарсская свита,
северодвинский горизонт, верхнесеверодвинский
подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ivakhnenko, 2003, р. 394].
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Burnetiidae Broom, 1923
Диагноз. Средние по размерам формы, длина
черепа >15 см. Клинориния черепа выражена, ба-
зипалатальный угол между плоскостями мозговой
коробки и неба <170° (скуловая дуга сильно опу-
щена вниз примерно на середине диаметра орбиты).
Состав. Подсемейства Hipposaurinae Watson et
Romer, 1956; поздняя пермь Южной Африки;
Burnetiinae Broom, 1923; поздняя пермь Южной
Африки и Восточной Европы.
Рис. 32. Biarmosuchoides ro-
manovi Tverdochlebova et Ivach-
nenko, 1994. Левая зубная кость
(голотип СГУ, №104В/2051)
снаружи [Твердохлебова, Ивах-
ненко, 1994, рис. 2, в]; местона-
хождение Дубовка-1, Новосерге-
евский р-н, Оренбургская обл.,
Россия; северодвинский-нижняя
часть вятского горизонта, верх-
несеверодвинский - нижневятс-
кий подъярусы, татарский отдел
(верхняя пермь)
144
Рис. 33. Ustia atra Ivachnen-
ko, 2003. Правая зубная кость,
голотип ПИН, №4548/155,
снаружи [Ivakhnenko, 2003, fig.
38а, Ь]; местонахождение Ус-
тье Стрельни, Великоустюгс-
кий р-н, Вологодская обл.,
Россия; полдарсская свита, се-
веродвинский горизонт, верх-
несеверодвинский подъярус,
татарский отдел (верхняя
пермь)
Подсемейство Burnetiinae Broom, 1923
Burnetidae: [Broom, 1923, p. 673].
Styracocephalidae: [Haughton, 1929, p. 55
(partim)].
Burnetiidae: [Romer, 1945, p. 601; Татаринов,
1974, c. 51; Sigogneau-Russell, 1989, p. 24].
Типовой род - Bumetia Broom, 1923.
Диагноз. На костях крыши черепа развиты
сильные пахиостозные утолщения в виде гребней
и бугров в назофронтальной и надглазничной об-
ластях, в районе чешуйчатой и скуловой костей.
Особенно развиты пахиостозные утолщения по
заднему краю заглазничной дуги и верхнему краю
височного окна.
Состав. Роды Bumetia Broom, 1923; Styracoce-
phalus Haughton, 1929; Bullacephalus Rubidge et
Kitching, 2003; Lobalopex Sidor, Hopson et Keyser,
2004; поздняя пермь Южной Африки; Probumetia
Tatarinov, 1968; Niuksenitia Tatarinov, 1977; поздняя
пермь Восточной Европы.
Замечания. Представляется справедливым от-
несение Styracocephalus к бурнетиидам (см.
[Haughton, 1929; Broom, 1932]). Отличия, казавши-
еся значительными при сравнении этой формы с
Bumetia (см. [Boonstra, 1934, 1965]), не столь зна-
чимы при детальном сопоставлении Probumetia и
оригинальных реконструкций Styracocephalus (см.
[King, 1988, р. 34, fig. 8, а, Ь]). В последней ревизии
[Rubidge, van den Heever, 1997] форма сближается
с эстемменозухами. Не соответствует диноцефа-
лам в принятом нами объеме строение височного
окна, нет характерных для пробурнетии пахиостоз-
ных выростов в над- и заглазничной области и на
скуловой дуге, строение неба с тонкими птериго-
идными флангами с многочисленными зубами,
хорошо развитыми полулунными озубленными
буграми на небных костях и птеригоидах.
Род Probumetia Tatarinov, 1968
Probumetia-. [Татаринов, 1968, с. 33; 1974, с. 52;
Sigogneau-Russell, 1989, р. 25].
Типовой вид - Probumetia vjatkensis Tatarinov, 1968.
Диагноз. Череп с высокими пахиостозными
гребнями на носовых и лобных костях, сливающи-
мися по медиальному шву; высоким одиночным
бугром над орбитой и в области чешуйчатой кос-
ти. Бугор верхнезаднего обрамления овального
височного окна (вертикальный и горизонтальный
диаметры окна соотносятся как -1,3:1) в виде длин-
ного роговидного выступа, в нижней части окна -
в виде округлого плоского отворота. 7 заклыковых
зубов в челюсти.
Видовой состав. Р. vjatkensis Tatarinov, 1968;
поздняя пермь Восточной Европы.
Probumetia vjatkensis Tatarinov, 1968
Рис. 34
Probumetia vjatkensis-. [Татаринов, 1968, с. 32;
1974, с. 53, рис. 4, 5; Sigogneau-Russell, 1989, р. 25,
fig. 50-52; Ивахненко и др., 1997, с. 28, табл. 66, рис. 1].
Голотип - ПИН, №2416/1, череп; местонахож-
дение Агафоново, Котельничский р-н, Кировская
обл., Россия; северодвинский горизонт, верхнета-
тарский подъярус, верхняя пермь, вятский гори-
зонт, нижневятский подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Детальное
описание см. [Татаринов, 1974, с. 53-58].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Niuksenitia Tatarinov, 1977
Niuksenitia-. [Татаринов, 1977, с. 98; Sigogneau-
Russell, 1989, р. 105].
Типовой вид - Niuksenitia sukhonensis Tatarinov,
1977.
Диагноз. Височное окно небольшое, изометрич-
но-округлое. Скуловой отросток чешуйчатой кос-
ти имеет мощное округлое утолщение, впереди
которого тонкий отросток, соответствующий тон-
кой скуловой дуге.
Видовой состав. N. sukhonensis Tatarinov, 1977;
поздняя пермь Восточной Европы.
145

Рис. 34. Probumetia vjat-
kensis Tatarinov, 1968. Череп
(голотип ПИН, №2416/1):
a - сбоку, б - сверху, в - сни-
зу [Ivakhnenko, 2003, fig. 32,
а-с]; местонахождение
Агафоново, Котельничский
р-н, Кировская обл., Россия;
северодвинский горизонт,
верхнесеверодвинский
подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь)
5 см
Замечания. При первоописании нюксениция
отнесена к Broomicephalidae [Татаринов, 1977].
Действительно, строение и пропорции небного
комплекса и мозговой коробки у бурнетиид и ши-
рокочерепных рубиджий (брумицефалов) весьма
сходны. Можно отметить лишь, что небные озуб-
ленные бугры у брумицефала (см. [Sigogneau-
Russell, 1989, р. 101, fig. 247]) значительно более
узкие. Основные отличия заключаются в форме и
обрамлении височного окна [Ивахненко, 20026].
Височное окно у брумицефала (см. [Sigogneau,
1970b, fig. 181-183]) значительно вертикально
вытянуто, с соотношением вертикального и гори-
зонтального диаметров как -2:1; нижняя часть окна
ограничена сильно опущенной и расширенной ску-
ловой дугой, как и у всех рубиджий, и фланг че-
шуйчатой кости при этом резко расширен верти-
кально, но почти не утолщен. У нюксениции верх-
ний край окна реконструируется по отпечатку на
породе, при этом нижний край теменного щита в
принципе не может быть выше (и тогда окно прак-
тически изометричное) либо был даже ниже (тог-
да окно было несколько расширено горизонталь-
но, как у Bumeticr. [Sigogneau-Russell, 1989, fig. 53]).
Скуловой фланг чешуйчатой кости имеет мощное
округлое утолщение, впереди которого тонкий от-
росток, соответствующий тонкой скуловой дуге,
что схоже с соотношениями у Probumetia, но у пос-
ледней бугор сквамозы уплощенный. Bumetia
[Sigogneau-Russell, 1989, fig. 53-55] имеет более
расширенную скуловую дугу и еще более плоский
и широкий фланг сквамозы.
Niuksenitia sukhonensis Tatarinov, 1977
Рис. 35
Niuksenitia sukhonensis-. [Татаринов, 1977, с. 97,
рис. 1-3; Sigogneau-Russell, 1989, р. 105, fig. 255-
256; Ивахненко и др., 1997, с. 29, табл. 66, рис. 2].
Голотип - ПИН, №3159/1, часть черепа; место-
нахождение Наволоки, Нюксенский р-н, Вологод-
ская обл., Россия; полдарсская свита, северодвин-
ский горизонт, верхнесеверодвинский подъярус,
татарский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Детальное
описание см. [Татаринов, 1977, с. 98-103].
Распространение. Типовое местонахождение.
Надсемейство Rhopalodontoidea Seeley,
1894
Диагноз. Нижняя челюсть высокая, высота зуб-
ной кости более чем в 3 раза превышает высоту
средних буккальных зубов. Хорошо выражена кли-
нориния черепа, буккальные зубы нижней челюс-
ти заметно наклонены назад, однако базипалаталь-
Рис. 35. Niuksenitia sukhonensis Tatarinov, 1977.
Реконструкция черепа (по голотипу ПИН, №3159/
1) снизу [Ivakhnenko, 2003, fig. 33]; местонахождение
Наволоки, Нюксенский р-н, Вологодская обл.,
Россия; полдарсская свита, северодвинский горизонт,
верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь)
ный угол между плоскостями мозговой коробки и
неба пока неизвестен. Клыки без зазубренных кан-
тов, граненые или округлые в сечении.
Состав. Семейства Rhopalodontidae Seeley,
1894; Estemmenosuchidae Tchudinov, 1960; средняя
пермь Восточной Европы.
Семейство Rhopalodontidae Seeley, 1894
Rhopalodontidae: [Seeley, 1894, p. 715].
Rhopalodontinae: [Ивахненко, 19956, c. 113].
Типовой род - Rhopalodon G.Fischer von
Waldheim, 1841.
Диагноз. Клык продольно-граненый (15-17
граней). Заклыковые зубы с высокими лепестко-
видными коронками, расположенные в челюсти
несколько наклонно назад. Зубная кость не более
чем в 3 раза выше средних заклыковых зубов. Ла-
биальная площадка на зубной кости узкая, заклы-
ковый ряд зубов смещен лингвально самое боль-
шее до уровня внутреннего края основания клыка.
Состав. Роды Rhopalodon G.Fischer von
Waldheim, 1841; Phthinosaurus Efremov, 1940;
Parabradysaurus Efremov, 1954; средняя пермь Вос-
точной Европы.
147
Род Rhopalodon G.Fischer von Waldheim, 1841
Rhopalodon'. [Fischer von Waldheim, 1841, p. 462;
Eichwald, 1848, p. 142; 1860, p. 616; Эйхвальд, 1861, c.
499; Чудинов, 1983, c. 109; Ивахненко и др., 1997, с. 29].
Типовой вид - Rhopalodon wangenheimi
G.Fischer von Waldheim, 1841.
Диагноз. Реконструируемая длина черепа не
больше 15-16 см. Зубная кость низкая, высотой -1/4
длины зубной кости. Лабиальная площадка на зуб-
ной кости кнаружи от зубного ряда узкая, заклы-
ковый зубной ряд смещен лингвально не далее се-
редины основания клыка. Зубы на зубной кости
расположены относительно редко - на 4,5 см дли-
ны приходится 9 зубов, с тонкими округлыми ос-
нованиями.
Видовой состав. Rh. wangenheimi G.Fischer von
Waldheim, 1841; средняя пермь Восточной Европы.
Rhopalodon wangenheimi G.Fischer von Waldheim,
1841
Рис. 36
Rhopalodon wangenheimi'. [Fischer von Waldheim,
1841, p. 462, taf. VII, fig. 1; Eichwald, 1848, p. 142;
1860, p. 616, taf. LVIII, fig. 9-11; Эйхвальд, 1861, c.
499; von Meyer, 1866, p. 104; Seeley, 1894, p. 693;
Ефремов, 1954, c. 234, табл. XIII, фиг. 1; Чудинов,
1983, с. 109, рис. 27; Ивахненко и др., 1997, с. 29,
табл. 67, рис. 2].
Brithopuspriscus: [Efremov, 1940b, S. 375 (partim);
Ефремов, 1941, c. 98 (partim)].
non Rhopalodon wangenheimi'. [Штукенберг, 1898,
c. 301; von Nopcsa, 1928, p. 19].
Голотип - без номера, часть зубной кости (обра-
зец утерян); местонахождение Ключевский рудник-
1, Стерлибашевский р-н, Башкирия, Россия; верх-
неказанский подьярус - уржумский ярус, биармий-
ский отдел (средняя пермь). По монотипии. Изоб-
ражен: [Fischer von Waldheim, 1841, taf. VII, fig. 1].
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Fischer von Waldheim, 1841, р. 462].
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Самостоятельность родов
Rhopalodon и Phthinosaurus принимается пока в
определенной мере условно (см. диагнозы). При
примерно одинаковых размерах типовых экземп-
ляров отличия вряд ли более видовых, но фрагмен-
тарность имеющегося в распоряжении материала
заставляет сохранить принятую систему.
?Rhopalodon fischeri Eichwald, 1848
Rhopalodon fischeri'. [Eichwald, 1848, p. 148; 1860,
p. 616; Эйхвальд, 1861, c. 500, табл. 36, фиг. 24;
Ивахненко и др., 1997, с. 39, табл. 99, рис. 2].
2 см
Рис. 36. Rhopalodon wangenheimi G.Fischer von
Waldheim, 1841. Прорисовка части левой зубной ко-
сти (по [Fischer von Waldheim, 1841, taf. VII, fig. 1]);
местонахождение Ключевский рудник-1, Стерлиба-
шевский р-н, Башкирия, Россия; верхнеказанский
подъярус - уржумский ярус, биармийский отдел
(средняя пермь)
non Rhopalodon fischeri Kutorga, err.: [Watson,
1921, p. 89].
Brithopus fischeri'. [Efremov, 1940b, S. 375; Ефре-
мов, 1941, c. 98].
Deuterosaurus biarmicus'. [Ефремов, 1954, c. 213
(partim)].
Экз. ЛГУ 1 /1335, клык. Образец утерян, точное
место находки неизвестно: при первоописании ука-
зан Дурасовский рудник, то же указывает И.А.
Ефремов [1954, с. 213] - «Дурасовский рудник из
группы Демских рудников Башреспублики», но в
каталоге [Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 179] приве-
ден в списках Ключевского рудника. При перво-
описании изображен только клык (см. [Эйхвальд,
1861, табл. 36, фиг. 24, а-с]) с заметной граненос-
тью коронки. В описании отмечены булавовидно
расширенные заклыковые зубы с зубчатыми края-
ми. Не исключена принадлежность к данному роду.
Род Phthinosaurus Efremov, 1940
Phthinosaurus'. [Ефремов, 1940в, с. 413; 1954, с.
290; Olson, 1957, р. 206; Татаринов, 1974, с. 46].
Типовой вид - Phthinosaurus borissiaki Efremov,
1940.
Диагноз. Реконструируемая длина черепа не
более 15 см. Зубная кость низкая, ее высота <1/4
длины зубной кости. Лабиальная площадка на зуб-
ной кости кнаружи от зубного ряда узкая, заклы-
ковый зубной ряд смещен лингвально не далее се-
редины основания клыка. Зубы на зубной кости
расположены относительно часто - на 4,5 см дли-
ны приходится 10 зубов.
Видовой состав. Ph. borissiaki Efremov, 1940;
средняя пермь Восточной Европы.
148
Рис. 37. Phthinosaurus
borissiaki Efremov, 1940. Ре-
конструкция зуба и левой
ветви нижней челюсти (по
голотипу ПИН, №164/7)
изнутри [Ivakhnenko, 2003,
fig, 34, b]; местонахождение
Белебей, Белебеевский р-н,
Башкирия, Россия; белебе-
евская свита, верхнеказанс-
кий подъярус, биармийский
отдел (средняя пермь)
Phthinosaurus borissiaki Efremov, 1940
Рис. 37
Phthinosaurus borissiaki'. [Ефремов, 1940в, с. 413;
1941, с. 99; 1954, с. 290; Efremov, 1940b, S. 377; Olson,
1957, p. 206; Татаринов, 1974, с. 46, рис. 3; 1998, с.
92; Ивахненко, 19956, с. 112, рис. 1, а; Ивахненкои
др., 1997, с. 29, табл. 67, рис. 3].
Голотип - ПИН, №164/7, левая ветвь нижней
челюсти; местонахождение Белебей, Белебеевский
р-н, Башкирия, Россия; белебеевская свита, верх-
неказанский подъярус, биармийский отдел (сред-
няя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описания
см. [Ефремов, 1954, с. 403; Татаринов, 1974, с. 46-
49; Ивахненко, 19956, с. 112].
Распространение. Типовое местонахождение.
Pojx Parabradysaurus Efremov, 1954
Parabradysaurus'. [Ефремов, 1954, с. 323; Чуди-
нов, 1983, с. 110; Ивахненко, 19956, с. 114].
Типовой вид - Parabradysaurus udmurticus
Efremov, 1954.
Диагноз. Длина черепа не менее 35 см. Зубная
кость относительно высокая, ее высота не менее тре-
ти длины зубной кости. Лабиальная площадка на
зубной кости кнаружи от зубного ряда относительно
широкая, заклыковый зубной ряд смещен лингваль-
но до уровня внутреннего края основания клыка.
Видовой состав. Р. udmurticus Efremov, 1954;
P.silantjevi Ivachnenko, 1995; средняя пермь Вос-
точной Европы.
Parabradysaurus udmurticus Efremov, 1954
Рис. 38
Parabradysaurus dubius, nom. nudum: [Efremov,
1940b, S. 375; Ефремов, 1941, c. 98].
Parabradysaurus udmurticus'. [Ефремов, 1954, c.
323, рис. 69; Чудинов, 1983, с. 110, рис. 28; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 29, табл. 67, рис. 4].
Рис. 38. Parabradysaurus udmurticus Efremov, 1954.
Часть правой ветви нижней челюсти (голотип
ЦНИГР, №2/1727) снаружи зуб (увеличен) [Ефре-
мов, 1954, рис. 69]; местонахождение Межевая, Са-
рапульский р-н, Удмуртия, Россия; белебеевская сви-
та, нижнеказанский подъярус, биармийский отдел
(средняя пермь)
Голотип - ЦНИГР, №2/1727, часть зубной кос-
ти; местонахождение Межевая, Сарапульский р-н,
Удмуртия, Россия; белебеевская свита, нижнеказан-
ский подъярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Буккальные зубы с очень короткими
шейками, значительно уступающими по длине ко-
ронкам. Зубная кость относительно широкая, ее
высота превышает высоту зубов более чем в 5 раз.
Лабиальная площадка зубной кости пологая. Опи-
149
Рис. 39. Parabradysaurus silantjevi
Ivachnenko, 1995. Симфизная часть правой
зубной кости (голотип ПИН, №4416/33) сна-
ружи зуб [Ivakhnenko, 2003, fig. 35, b]; место-
нахождение Усть-Коин, Республика Коми,
Россия; нижнеказанский подъярус, биармий-
ский отдел (средняя пермь)
сание см. [Ефремов, 1954, с. 324-325; Чудинов,
1983, с. 110-111].
Распространение. Типовое местонахождение.
Parabradysaurus silantjevi Ivachnenko, 1995
Рис. 39
Parabradysaurus silantjevi-. [Ивахненко, 19956, с.
114, рис. 1, в-г; Ивахненко и др., 1997, с. 29, табл.
67, рис. 5].
Голотип - ПИН, №4416/33, зубная кость; Усть-
Коин, Республика Коми, Россия; нижнеказанский
подъярус, биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4416/2, 3, 36,
фрагменты челюстей.
Диагноз. Буккальные зубы с длинными шейка-
ми, не уступающими по длине коронкам. Зубная
кость относительно узкая, ее высота превышает
высоту зубов в 4-4,5 раза. Лабиальная площадка
зубной кости круто наклонена. Описание см.
[Ивахненко, 19956, с. 114-115].
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Estemmenosuchidae Tchudinov,
1960
Estemmenosuchidae: [Чудинов, 1960, с. 86; 1983,
с. 107].
Estemmenosuchinae: [Ивахненко, 19956, с. ИЗ].
Типовой род - Estemmenosuchus Tchudinov, 1960.
Диагноз. Крупные формы, кости крыши чере-
па имеют пахиостозные разрастания в надглазнич-
ной области, иногда высокие выросты на носовых
и скуловых костях, бугры на лицевых верхнечелю-
стных пластинах. Клыки круглые в сечении, без
следов режущих кантов или граней. Зубная кость
более чем в 5 раз выше средних заклыковых зубов.
Лабиальная площадка по краю зубной кости ши-
рокая, заклыковый ряд зубов смещен далеко
внутрь от внутреннего края основания клыка, про-
ходит вперед лингвальнее альвеолы клыка. Кли-
нориния черепа выражена очень хорошо, базипа-
латальный угол между плоскостями мозговой ко-
робки и неба <150°
Состав. Род Estemmenosuchus Tchudinov, 1960;
средняя пермь Восточной Европы.
Род Estemmenosuchus Tchudinov, 1960
Estemmenosuchus-. [Чудинов, 1960, с. 87; 1983, с.
79; Chudinov, 1965, р. 122].
Anoplosuchus-. [Чудинов, 1968, с. 24 (partim);
1983, с. 133 (partim)].
Zopherosuchus-. [Чудинов, 1983, с. 139 (partim)].
Типовой вид - Estemmenosuchus uralensis
Tchudinov, 1960.
Диагноз. Род монотипичного семейства.
Видовой состав. Е. uralensis Tchudinov, 1960; Е.
mirabilis Tchudinov, 1968; средняя пермь Восточной
Европы.
Estemmenosuchus uralensis Tchudinov, 1960
Рис. 40; табл. VI, фиг. 1
Estemmenosuchus uralensis: [Чудинов, 1960, с. 87,
рис. 4; 1983, с. 79, рис. 29-34; Chudinov, 1965, р. 122;
Olson, 1962, р. 79, fig. 37-40; Ивахненко и др., 1997,
с. 29, табл. 68; Ивахненко, 2000, с. 73-75, рис. 2,4].
Anoplosuchus tenuirostris: [Чудинов, 1968, с. 24
(partim), рис. 2-4; 1983, с. 134 (partim), рис. 38-43].
Zopherosuchus luceus: [Чудинов, 1983, с. 140
(partim), рис. 44].
Голотип - ПИН, №1758/4, череп; местонахож-
дение Ежово (Очер), Очерский р-н, Пермская обл.,
Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1758/22, 23,
25, 27, 79, 84, 291, 300, 327, 330, 331, черепа и не-
полные скелеты.
Диагноз. Длина черепа до 70 см. Череп удли-
ненный. Над орбитами, на теменных и заглазнич-
150
Рис. 40. Estemmenosuchus uralensis Tchudinov, 1960. Реконструкция черепа: a - молодая особь (по экз. ПИН,
№1758/79, голотип Anoplosuchus tenuirostris) сбоку [Ивахненко, 2000, рис. 4, б]; б, в - взрослая особь (по
голотипу ПИН, №1758/4, 22, 84) сбоку и снизу [Ivakhnenko, 2003, fig. 36, а, с]; местонахождение Ежово
(Очер), Очерский р-н, Пермская обл., Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел
(средняя пермь)
ных костях развиты рогообразные выросты, на-
правленные вверх и вбок. Вырост на чешуйчатой
кости направлен несколько вперед. Постденталь-
ная часть нижней челюсти расширена в районе ар-
тикулярного сочленения, ее наружный край при-
легает к скуловой дуге. Детальное описание см.
[Чудинов, 1983, с. 112-126].
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Лужкове (колл.
ПИН, №708), Очерский р-н, Пермская обл., Россия.
Замечания. В состав вида включены (обосно-
вание см. [Ивахненко, 2000]) описанные из типо-
вого местонахождения Anoplosuchus tenuirostris
Tchudinov, 1960 (голотип ПИН, №1758/79, непол-
ный скелет) и Zopherosuchus luceus Tchudinov, 1983
(голотип ПИН, №1758/308, неполный скелет).
Отмеченные в диагнозе рогообразные выросты на
теменных, заглазничных и чешуйчатых костях
имеют только крупные взрослые особи (самцы?),
описанные как Е. uralensis-, экземпляры
Anoplosuchus и Zopherosuchus различных размеров,
от почти равных Е. uralensis, вплоть до очень не-
больших, отличаются от них только отсутствием
роговидных выростов (пахиостозные бугры в тех
же местах, развитые соответственно размеру экзем-
пляра, всегда имеются).
Estemmenosuchus mirabilis Tchudinov, 1968
Рис. 41; табл. VI, фиг. 2
Estemmenosuchus uralensis-. [Chudinov, 1965, р. 122
(partim), fig. 3].
151
сп
to
Рис. 41. Estemmenosuchus mirabilis Tchudinov, 1968. Череп (голотип ПИН, №1758/6): а - сбоку, б - снизу [Ivakhnenko, 2003, fig. 38, а, b]; местонахож-
дение Ежово (Очер), Очерский р-н, Пермская обл., Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Estemmenosuchus mirabilis: [Чудинов, 1968, с. 18,
рис.1; 1983, с. 124, рис. 35-36; Ивахненко и др.,
1997, с. 30, табл. 69].
Голотип - ПИН, №1758/6, скелет; местонахож-
дение Ежово (Очер), Очерский р-н, Пермская обл.,
Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Череп короткий, широкий в затылке,
длина его до 40 см. Скульптурные выросты над
орбитами очень длинные, направленные вверх,
ветвящиеся. Выросты на чешуйчатых костях на-
правлены существенно назад. Артикулярная об-
ласть нижней челюсти узкая, скуловая дуга отогну-
та латерально, нижняя челюсть не прилегает к ней.
На наружной поверхности угловой кости под ску-
ловой дугой имеется отчетливая площадка при-
крепления мускула, ограниченная снизу косым
скульптурным валиком. Детальное описание см.
[Чудинов, 1983, с. 124-130].
Распространение. Типовое местонахождение.
Отряд Anomodontia
Диагноз. Скуловая дуга изогнута вверх, субап-
сидная вырезка большая, в ее ограничении участву-
ет processus zygomaticus скуловой кости -
difenestralia. Синдром связан с поднятием вверх
скуловой дуги, так что в качестве височных окон
функционируют верхняя - синапсидная - и ниж-
нее - субапсидная вырезка.
Состав. Подотряды Ulemicia и Dicynodontia.
Замечания. Систематика аномодонтов пока
разработана далеко не удовлетворительно. В целом
принимается система последних ревизий [Cluver,
King, 1983; King, 1988] с некоторыми изменениями:
1) примитивные восточноевропейские Ulemicia
(= «Venjukovioidea» Watson et Romer, 1956) выде-
лены, согласно принятому диагнозу, в особый по-
дотряд, противопоставляемый южноафриканской
ветви, Dicynodontia, в том числе и Dromasaurida;
2) повышение ранга Dicynodontia, согласно
принимаемой схеме, вызвало повышение рангов
подчиненных таксонов.
Подотряд Ulemicia
Диагноз. Артикулярная суставная поверхность
челюстного мыщелка вогнутая, что допускало
только давящие движения челюстей. Возможно,
сохранялась, по крайней мере у самых примитив-
ных форм, первичная подвижность стрептостилич-
ного QQJ-комплекса.
Состав. Семейства Venyukoviidae Efremov, 1940;
Ulemicidae Ivachnenko, 1996; средняя пермь Вос-
точной Европы.
Семейство Venyukoviidae Efremov, 1940
Venjukoviidae; [Ефремов, 1940а, с. 56].
Venyukoviidae: [Чудинов, 19646, с. 288; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 35].
Типовой род - Venyukovia Amalitzky, 1922.
Диагноз. Череп короткотреугольный. Небо
в премаксиллярной области высокое, сводча-
тое. Зубные пластины верхнечелюстных кос-
тей тонкие. Костные хоаны в передней части
широко открыты, овальные. Челюстные зубы
высокие, узкоцилиндрические. Задний край
субапсидной вырезки не заходит в надквадрат-
ную область.
Состав. Роды Otsheria Tchudinov, 1960;
Venyukovia Amalizky, 1922; средняя пермь Восточ-
ной Европы.
Род Venyukovia Amalizky, 1922
Venyukovia: [Amalitzky, 1922, p. 10; Olson, 1962,
p. 86; von Huene, 1956, S. 282; Чудинов, 19646, c.
288; 1983, c. 173; Ивахненко, 1996, c. 80].
Venjukovia: [Ефремов, 1938, c. 773; 1940a, c. 56;
1954, c. 220; Efremov, 1940b, S. 375; Ефремов, Выош-
ков, 1955, с. 17].
Типовой вид - Venyukoviaprima Amalizky, 1922.
Диагноз. Буккальные зубы, примерно равные
по высоте и ширине, шейки по высоте несколько
меньше коронок.
Видовой состав. V. prima Amalizky, 1922; сред-
няя пермь Восточной Европы.
Venyukovia prima Amalitzky, 1922
Рис. 42
Venyukoviaprima-. [Amalitzky, 1922, p. 10; Olson,
1962, p. 86; von Huene, 1956, S. 282; Чудинов, 19646,
c. 288; 1983, c. 173; Ивахненко, 1996, c. 79; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 35].
Venjukovia prima, err.: [Ефремов, 1938, с. 773;
1940a, с. 56; 1954, с. 220; Efremov, 1940b, S. 375;
Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 17].
Venjukowia prima, err.: [Case, 1926, p. 109].
Venjukovia dwina, err.: [Watson, 1948, p. 841].
Лектотип - ПИН, №48/1, зубная кость; Карга-
линские рудники, Оренбургская обл., Россия; сред-
няя пермь. Выделен: [Чудинов, 1983, с. 173].
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Ивахненко, 1996, с. 79].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Otsheria Tchudinov, 1960
Otsheria: [Чудинов, 1960, с. 91; 1983, с. 169;
Olson, 1962, р. 85; Chudinov, 1965, р. 125; Ивахнен-
ко и др., 1997, с. 35].
153
1 см
Рис. 42. Venyukovia prima Amalitzky, 1922.
Левая зубная кость (лектотип ПИН, №48/1),
сбоку и сверху; Каргалинские рудники, Орен-
бургская обл., Россия; средняя пермь
Рис. 43. Otsheria netzvetajevi Tchudinov, 1960. Череп (голотип ПИН, №1758/5): а - сбоку, б - снизу; место-
нахождение Ежово (Очер), Очерский р-н, Пермская обл., Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь)
Типовой вид - Otsheria netzvetajevi Tchudinov,
1960.
Диагноз. Высота буккальных зубов несколько
больше их ширины, высота шеек почти равна вы-
соте коронок.
Видовой состав. О. netzvetajeviTchuAmoN, 1960;
средняя пермь Восточной Европы.
Otsheria netzvetajevi Tchudinov, 1960
Рис. 43
Otsheria netzvetajevi'. [Чудинов, 1960, с. 91; 1983,
с. 169; Olson, 1962, р. 85; Chudinov, 1965, р. 125;
Ивахненко и др., 1997, с. 35].
Голотип - ПИН, №1758/5, череп; местонахож-
дение Ежово (Очер), Очерский р-н, Пермская обл.,
Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь).
154
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Чудинов, 1983, с. 169-171].
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Как видно из приведенных диагно-
зов родов Otsheria и Venyukovia, их отличия фор-
мальные, и могут быть связаны с небольшими от-
личиями зубов верхней и нижней челюсти одного
вида, тем более что на типовом образце Otsheria
зубы сохранились плохо. Размеры типовых образ-
цов почти совпадают. Однако в настоящее время
сводить в синонимы эти две формы не целесообраз-
но в связи с тем, что они представлены столь не со-
поставимым материалом. Возможно, новые наход-
ки все же заставят признать их синонимичность.
Семейство Ulemicidae Ivachnenko, 1996
Ulemicidae: [Ивахненко, 1996, с. 80].
Типовой род - Ulemica Ivachnenko, 1996.
Диагноз. Череп удлиненно-треугольный. Небо
в премаксиллярной области низкое. Зубные плас-
тины верхнечелюстных костей широкие. Костные
хоаны в передней части резко сужены широкими
максиллярными пластинами. Челюстные зубы ко-
роткоконические, низкие. Передние премаксил-
лярные (2-3-й) резцы с резко расширенными ко-
ронками. Задний край субапсидной вырезки захо-
дит в надквадратную область.
Состав. Род Ulemica Ivachnenko, 1996; средняя
пермь Восточной Европы.
Род Ulemica Ivachnenko, 1996
Ulemica: [Ивахненко, 1996, с. 80].
Типовой вид - Venjukovia invisa Efremov, 1938.
Диагноз. Род монотипичного семейства.
Видовой состав. U. invisa [Efremov, 1938]; U.
efremovi Ivachnenko, 1995; средняя пермь Восточ-
ной Европы.
Ulemicainvisa [Efremov, 1938]
Рис. 44; табл. VII, фиг. 3
Myctosuchussine sp.: [Ефремов, 1937, с. 126].
Venjukovia invisa: [Ефремов, 1938, с. 773; 1940а,
с. 59—71; 1941, с. 99; Efremov, 1940b, S. 378; Ефре-
мов, Вьюшков, 1955, с. 17; Olson, 1962, р. 86].
Venyukovia invisa: [Чудинов, 19646, с. 288].
Venyukovia prima: [Чудинов, 1983, с. 173
(partim)].
Ulemica invisa: [Ивахненко, 1996, с. 80-82; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 36].
Голотип - ПИН, №157/5, череп; местонахожде-
ние Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Россия;
уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийс-
кий отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №157/1116, че-
реп; экз. ПИН, №157/6, 8, 1111, 1113-1115, ниж-
ние челюсти.
Диагноз. Восходящий отросток премаксиллы
перегнут назад над ноздрей. 5 премаксиллярных
резцов, 4 передних с расширенными пятками. 4-й
зуб максиллы резко увеличен.
Распространение. Типовое местонахождение.
Ulemica efremovi Ivachnenko, 1995
Рис. 45
Venyukoviaprima, partim: [Чудинов, 1983, с. 173].
Ulemica efremovi: [Ивахненко, 1996, с. 82; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 36].
Голотип - ПИН, №2793/1, череп; местонахож-
дение Новоникольское-3, Александровский р-н,
Оренбургская обл., Россия; большекинельская сви-
та, уржумский горизонт, уржумский ярус, биар-
мийский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Восходящий отросток премаксиллы
полого отогнут назад над ноздрей. 4 премаксилляр-
ных резца, 3 передних с расширенными пятками.
3-й зуб максиллы резко увеличен.
Распространение. Типовое местонахождение.
Ulemica cf. efremovi Ivachnenko, 1995
Ulemica cf. efremovi: [Ивахненко и др., 1997, с. 61 ].
Экз. ПИН, №519/1, предчелюстная кость; мес-
тонахождение Дудки (Левский рудник), Октябрь-
ский р-н, Оренбургская обл., Россия; уржумский
горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел
(средняя пермь).
Замечания. Фрагмент от соответствующей ко-
сти типового экземпляра отличается только мень-
шими размерами, но для точной идентификации
материала недостаточно.
Ulemica sp.
Ulemica sp.: [Ивахненко и др., 1997, с. 64].
Экз. ПИН, №4337/5,6; местонахождение Кич-
касс, Переволоцкий р-н, Оренбургская обл., Рос-
сия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биар-
мийский отдел (средняя пермь).
Замечания. Экз. ПИН, №4337/5- типичный
резец Ulemica. Экз. ПИН, №4337/6, зуб, от соот-
ветствующего зуба U. invisa отличается очень ма-
ленькими размерами и слабее развитой лингваль-
ной площадкой.
Подотряд Dicynodontia
Диагноз. Артикулярная суставная поверхность
челюстного мыщелка выпуклая, что допускало
скользящие продольные движения челюстей. QQJ-
155
Рис. 44. Ulemica invisa (Efremov,
1938). Реконструкция черепа: a -
сбоку (по голотипу ПИН, №157/5,
1116), б - снизу (экз. ПИН, №157/
1116); местонахождение Ишеево,
Апастовский р-н, Татарстан;
уржумский горизонт, уржумский
ярус, биармийский отдел (средняя
пермь)
комплекс не стрептостиличен в связи с усилением
квадратной ветви птеригоида, расширенной кзади.
Состав. Инфраотряды Dromasaurida, Endothio-
dontida и Dicynodontida.
Замечания. Инфраотряды в данной работе, со-
гласно принятым критериям, различаются по сте-
пени участия зубов в обработке пищи: Dromasau-
rida - челюстные зубы развиты полностью;
Endothiodontida - челюстные зубы участвуют в
обработке пищи, но передние резцы замещены ро-
говым чехлом; Dicynodontida - челюстные зубы
рудиментарные или отсутствуют, обработка пищи
осуществлялась роговым чехлом. Эти критерии
заставляют разделить Dicynodontia на три инфра-
отряда, первый из которых соответствует надсе-
мейству Dromasauroidea Broom, 1907, второй -
надсемейству Endothiodontoidea Owen, 1876 по
последней ревизии [King, 1988], а третий объеди-
няет остальные группы.
Инфраотряд Dromasaurida
Диагноз. Челюстные зубы крупные относитель-
но размеров челюстных костей (не менее трети
высоты зубной кости), полностью развиты в обе-
их челюстях и на предчелюстных костях. Клыко-
образно увеличенных зубов не бывает.
Состав. Семейство Galeopidae Broom, 1912;
поздняя пермь Южной Африки и Восточной
Европы.
Замечания. Возможно, особое семейство дол-
жен образовывать Patranomodon Rubidge et Hopson,
1990, с относительно мелкими зубами и удлинен-
ным черепом, слабее поднятой скуловой дугой.
Возможность продольных движений челюстей (см.
[Reisz, Sues, 2000]) заставляет рассматривать эту
форму среди Dromasaurida, однако необходимо
дополнительное изучение этого рода.
Семейство Galeopidae Broom, 1912
Galeopidae: [Broom, 1912, p. 870].
Типовой род - Galeops Broom, 1912.
Диагноз. Череп короткий, скуловая дуга подня-
та выше уровня нижнего края орбиты. Зубы круп-
ные, заостренно-лепестковидные, с зазубренными
краями. Укрупненные предчелюстные резцы на-
правлены косо вперед.
156
Рис. 45. Ulemica efremovi Ivachnenko, 1995. Череп (голотип ПИН, №2793/1): а - сбоку, б - сверху, в -
снизу; местонахождение Новоникольское-3, Александровский р-н, Оренбургская обл., Россия; большеки-
нельская свита, уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Состав. Роды Galeops Broom, 1912; Апотосе-
phalus Modesto, Rubidge et Welman, 1999, поздняя
пермь Южной Африки; Suminia Ivachnenko, 1994;
поздняя пермь Восточной Европы.
Род Suminia Ivachnenko, 1994
Suminia\ [Ивахненко, 1994, с. 79].
Типовой вид - Suminia getmanovi Ivachnenko,
1994.
Диагноз. Череп короткий и высокий; высота на
уровне середины длины орбиты -2,5 раза уклады-
вается в длине черепа, длина предглазничной час-
ти-3 раза. В верхней челюсти до 12 зубов. Зубная
кость нижней челюсти невысокая, почти не превы-
шает высоты передних зубов. Скуловая дуга выг-
нута вверх приблизительно до уровня середины
высоты орбиты.
Видовой состав. S. getmanovi Ivachnenko, 1994;
поздняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Сравнительные данные по южно-
африканским родам см. [King, 1988; Modesto et al.,
1999; Modesto, Rubidge, 2000].
Suminia getmanovi Ivachnenko, 1994
Рис. 46; табл. VII, фиг. 1, 2
Suminia getmanovi: [Ивахненко, 1994, с. 79-82;
Ивахненко и др., 1997, с. 36; Rybczynski, 2000,
р. 320-373].
Голотип - ПИН, №2212/10, скелет; местона-
хождение Котельнич, Котельничский р-н, Киров-
ская обл., Россия; северодвинский горизонт, верх-
несеверодвинский подъярус, татарский отдел (верх-
няя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2212/29-33,
черепа; экз. ПИН, №2212/18, 22,34-39,53-54,62,
челюсти.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
157
Рис. 46. Suminia getmanovi Ivachnenko,
1994. Реконструкция черепа (по экз.
№2212/62): а - сбоку, б - снизу; местона-
хождение Котельнич, Котельничский р-н,
Кировская обл., Россия; северодвинский
горизонт, верхнесеверодвинский подъя-
рус, татарский отдел (верхняя пермь)
Suminia sp. 1
S. cf. getmanovi-. [Ивахненко и др., 1997, с. 72].
Экз. ПИН, №3713/7, зубные кости; местонахож-
дение Потеряха-2, Нюксенский р-н, Вологодская обл.,
Россия; северодвинский горизонт, верхнесеверодвин-
ский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Замечания. Принадлежность к роду несомнен-
на, но отсутствие зубов не позволяет сравнить с
типовой формой.
Suminia sp. 2
5. cf. getmanovi: [Ивахненко и др., 1997, с. 78].
Экз. С ГУ, №104В/1351, предчелюстная кость;
местонахождение Устье Стрельны, Великоустюгс-
кий р-н, Вологодская обл., Россия; полдарсская сви-
та, северодвинский горизонт, верхнесеверодвинс-
кий подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Замечания. Предчелюстная кость отличается от
материала типовой серии несколько более коротки-
ми шейками зубов и более сильно выраженной режу-
щей плоскостью, образующейся при стирании. Для
выделения особой формы материала недостаточно.
Инфраотряд Dicynodontida
Диагноз. Челюстные зубы, если имеются, руди-
ментарные. Могут быть развиты бивнеобразные
клыки в верхних челюстях.
Состав. Надсемейства Eodicynodontoidea
Cluver et King, 1983; средняя пермь Южной Афри-
ки; Cistecephaloidea Seeley, 1895; поздняя пермь -
ранний триас Южной и Восточной Африки, Вос-
точной Азии; Kingorioidea Kluver et King, 1983;
поздняя пермь Южной и Восточной Африки;
Dicynodontoidea Owen, 1859; поздняя пермь - три-
ас Восточной Европы, Восточной Азии, Южной
Африки, Южной Америки, Австралии и Антар-
ктиды.
Замечания. Систематический состав инфраот-
ряда соответствует последним ревизиям [Cluver,
King, 1983; King, 1988]. При этом название Diicto-
dontoidea по правилу приоритета заменяется на-
званием Cistecephaloidea, a Pristerodontoidea - на
Dicynodontoidea.
158
Надсемейство Dicynodontoidea Owen, 1859
Диагноз. На зубных костях по дорсальной по-
верхности проходит глубокий желоб. Небные кос-
ти достаточно широко участвуют в построении
премаксиллярной перетирающей области.
Состав. Семейства Dicynodontidae Owen, 1859;
поздняя пермь Южной и Восточной Африки, Цент-
ральной Азии, Западной и Восточной Европы; Lyst-
rosauridae Соре, 1870; терминальная пермь - ран-
ний триас Южной Африки, Восточной Европы,
Азии, Антарктиды, Западной Европы; Kannemey-
eriidae F.von Huene, 1948, триас (- ?ранний мел)
Африки, Восточной Европы, Азии, Америки, Авст-
ралии.
Замечания. Система надсемейства, особенно
подчиненных таксонов, в настоящее время разра-
ботана далеко не удовлетворительно. Это связано
с ранним формированием в группе общей опти-
мальной конструкции черепа примитивного рас-
тительноядного вегетофага с перетирающей сис-
темой в виде рогового чехла на челюстях. Группа
образует очень большое число биоморф, различа-
ющихся мелкими признаками неясного системати-
ческого значения. Поэтому при попытках разработ-
ки системы таксонов всех уровней применяются
признаки, не связанные соподчиненными синдро-
мами и потому далеко не достоверные. Система
группы может быть построена только при деталь-
ном изучении представительных серий черепов,
чего в настоящее время нет. Особенно затрудняет
построение системы отсутствие в морфологии че-
репа представительных структур, например зубов.
В настоящей работе провизорно приняты три ос-
новные стадии оптимизации общей конструкции,
условно в рангах семейств - Dicynodontidae Owen,
1859; примитивные преимущественно пермские
формы с почти не выраженной клиноринией чере-
па; Lystrosauridae Соре, 1870; формы границы пер-
ми и триаса с очень сильной клиноринией; Каппе-
meyeriidae Evon Huene, 1948; преимущественно три-
асовые формы со средней степенью клиноринии.
Семейство Dicynodontidae Owen, 1859
Dicynodontidae: [Owen, 1859, p. 158].
Диагноз. Череп относительно удлиненный,
длина височной области не менее половины дли-
ны черепа. Клинориния черепа почти не выраже-
на, угол между основанием дна мозговой полости
и плоскостью неба не менее 175°.
Состав. Подсемейства Cryptodontinae Owen,
1859; поздняя пермь Южной Африки и Восточной
Европы; Dicynodontinae Owen, 1859; поздняя пермь
Южной и Восточной Африки, Центральной Азии,
Западной и Восточной Европы.
Подсемейство Cryptodontinae Owen, 1859
Cryptodontidae: [Owen, 1859, p. 78; Cluver, King,
1983, p. 267 (partim)].
Cryptodontinae: [King, 1988, p. 73 (partim)].
Aulacephalodontidae: [Toerien, 1953, p. 115;
Cluver, King, 1983, p. 267 (partim)].
Aulacephalodontinae: [King, 1988, p. 73 (partim)].
Типовой род - Oudenodon Owen, 1860.
Диагноз. Череп относительно Широкий и плос-
кий, высота мозгового отдела (от основания основ-
ной затылочной кости до верхней плоскости темен-
ной кости) не менее 3 раз укладывается в длине
черепа.
Состав. Роды Oudenodon Owen, 1860; Pelanomo-
don Broom, 1938; Rhachiocephalus Owen, 1876; поздняя
пермь Восточной и Южной Африки; Tropidostoma
Seeley, 1889; Aulacephalodon Owen, 1844; поздняя
пермь Южной Африки; Australobarbarus Kurkin,
2000; Idelesaurus Kurkin, 2006; поздняя пермь Вос-
точной Европы.
Род Australobarbarus Kurkin, 2000
Australobarbarus; [Kurkin, 2000, p. 203].
Типовой вид - Australobarbarus kotelnitshi
Kurkin, 2000.
Диагноз. Узкочерепной криптодонтин, длина
черепа заметно превышает ширину, с соотношени-
ем длины к максимальной ширине порядка 1,2.
Предглазничная область удлиненная, немного менее
трети длины черепа. Носовые кости с очень слабо
выраженным пахиостозом. Теменная область широ-
кая, несколько менее ширины межглазничной обла-
сти, но может образовывать заостренный гребень за
счет обрамляющих теменные кости каудальных от-
ростков зйглазничных костей. Имеются рудименты
челюстных зубов, клык может отсутствовать.
Видовой состав. A. kotelnitshi Kurkin, 2000; А.
platycephalus Kurkin, 2000; поздняя пермь Восточ-
ной Европы.
Australobarbarus kotelnitshi Kurkin, 2000
Рис. 47; табл. VIII, фиг. 1
Tropidostoma sp., determ.: [Ивахненко и др., 1997,
с. 72 (partim)].
Australobarbarus kotelnitshi; [Kurkin, 2000, p. 205].
Голотип - ПИН, №4678/2, череп; местонахожде-
ние Порт Котельнич, Котельничский р-н, Кировская
обл., Россия; северодвинский горизонт, верхнесеве-
родвинский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4678/11, часть
черепа.
Диагноз. Височная часть черепа удлинена,
значительно превышая по длине предвисочную.
159
Рис. 47. Australobarbarus kotelnitshi Kurkin, 2000. Реконструкция черепа (по голотипу ПИН, №4678/2)
сбоку; местонахождение Порт Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия; северодвинский го-
ризонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
Рис. 48. Australobarbarusplatycephalus Kurkin, 2000. Реконструкция черепа (по голотипу ПИН, №4678/3,
экз. ПИН, №4678/4) сбоку; местонахождение Порт Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия;
северодвинский горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
Каудальные отростки заглазничных костей почти
смыкаются по сагиттальной линии, образуя заост-
ренный гребень. Описание см. [Kurkin, 2000, р.
205-207].
Распространение. Типовое местонахождение.
Australobarbarus platycephalus Kurkin, 2000
Рис. 48
Tropidostoma sp., determ.: [Ивахненко и др., 1997,
с. 72 (partim)].
Australobarbarusplatycephalus'. [Kurkin, 2000,
p. 207-209, fig. 2].
Голотип - ПИН, №4678/3, череп; местонахожде-
ние Порт Котельнич, Котельничский р-н, Кировская
обл., Россия; северодвинский горизонт, верхнесеве-
родвинский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4678/4, 5, 6,
неполные черепа.
Диагноз. Височная область удлинена умерен-
но, несколько короче предвисочной. Теменная об-
160
ласть без заостренного гребня. Описание см.
[Kurkin, 2000, р. 207-209].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Idelesaurus Kurkin, 2006
Idelesaurus: [Куркин, 2006, с. 82].
Типовой вид - Idelesaurus tataricus Kurkin, 2006.
Диагноз. Широкочерепной криптодонтин, дли-
на черепа меньше ширины, с соотношением дли-
ны и максимальной ширины 0,9:1. Предглазничная
часть черепа удлинена не менее трети длины чере-
па. Носовые кости с очень небольшими латераль-
ными вздутиями, не образующими выраженных
латеральных выступов. Теменной гребень узкий,
менее половины ширины межглазничного рассто-
яния. Имеет клыкообразные выросты верхней че-
люсти или бивнеобразные клыки, иногда крупные.
Рудиментарных зубов в челюстях нет.
Видовой состав. I. tataricus Kurkin, 2006; по-
здняя пермь Восточной Европы.
Idelesaurus tataricus Kurkin, 2006
Рис. 49; табл. VIII, фиг. 2,3
Oudenodonsp.,determ.: [Ивахненко и др., 1997, с. 74].
Idelesaurus tataricus: [Куркин, 2006, с. 82].
Голотип - ПИН, №156/114, череп; местонахож-
дение Семин Овраг, Тетюшский р-н, Татарстан;
северодвинский горизонт, верхнесеверодвинский
подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №156/4, неполный
череп; экз. ПИН, №156/118, 119, нижние челюсти.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Куркин, 2006, с. 82-84].
Распространение. Типовое местонахождение.
Подсемейство Dicynodontinae Owen, 1859
Dicynodontidae: [Owen, 1859, p. 79].
Dicynodontinae: [King, 1988, p. 89].
Типовой род - Dicynodon Owen, 1844.
Диагноз. Череп относительно высокий и узкий,
высота мозгового отдела (от основания основной за-
тылочной кости до верхней плоскости теменной ко-
сти) не более 2,5 раза укладывается в длине черепа.
Состав. Роды Dicynodon Owen, 1844; поздняя
пермь Южной и Восточной Африки, Восточной
Европы, Центральной Азии (Китай); Dinanomodon
Broom, 1938; поздняя пермь Южной Африки;
Striodon Sun, 1978; Kunpania Sun, 1978; поздняя
пермь Центральной Азии (Китай); Vivaxosaurus
Kalandadze et Kurkin, 2000; Delectosaurus Kurkin,
2001; Elph Kurkin, 1999; Interpresosaurus Kurkin,
2001; поздняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Валидность южноафриканских и
азиатских родов семейства принята по ревизии Дж.
Кинг [King, 1988].
Род Dicynodon Owen, 1845
Dicynodon: [Owen, 1845, p. 79; Cluver, King, 1983,
p. 234; King, 1988, p. 89].
Типовой вид - Dicynodon lacerticeps Owen,
1844.
Диагноз. Череп с относительно круто, почти
с перегибом, опущенной вниз предглазничной
частью. Заглазничная кость, образуя латераль-
ный край теменного гребня, отгибается кзади, к
области контакта с чешуйчатой, теменной гре-
бень узкий. Скуловая дуга полого поднимается
кзади, теменной гребень ненамного выше ее
уровня. Клык расположен почти вертикально,
верхний край его альвеолы расположен суще-
ственно перед орбитой.
Видовой состав. Видовой состав рода приво-
дится по последней ревизии (King, 1988, р. 89-93).
D. lacerticeps Owen, 1845; D. acutirostris Broom, 1845;
D. aetorhampus Broom, 1948; D. alticeps Broom et
Haughton, 1913; D. benjamini Broom, 1948; D.
bolorhinus (Broom, 1911); D. cadlei Broom, 1940; D.
calverlyi Broom, 1940; D. cavifrons Broom et
Haughton, 1917; D. clarencei Broom, 1950; D. cordylus
(Seeley, 1889); D. dubius Owen, 1876; D. dutoiti Broom
et Schepers, 1937; D. gamkaensis Broom, 1937; D. gilli
Broom, 1932; D. graaffi Broom, 1940; D. gracilis
(Broom, 1901); D. hartzenbergi Broom, 1940; D.
ictinops Broom, 1921; D. ingens Broom, 1907; D.
kitchingi Broom, 1937; D. leoniceps Owen, 1876; D.
leontocephalus Broom, 1950; D. leontops Broom, 1913;
D. leptorhinus (Owen, 1876); D. leptoscelus (Seeley,
1900); D. lissops Broom, 1913; D. luckhojfi Broom,
1937; D. macrodon Broom, 1940; D. megalorhinus
(Broom, 1904); D. microdon Broom, 1936; D. nanus
Broom, 1936; D. nesemanni Broom, 1940; D. osbomi
Broom, 1921; D. oweni (Seeley, 1889); D. richardi
Broom, 1940; D. robustus Broom, 1932; D. rogersi
Broom et Haughton, 1917; D. scheepersi Broom, 1948;
D. schroederi Toerien, 1953; D. swierstrai Broom, 1940;
D. taylori Broom, 1932; D. tealei Haughton, 1932; D.
testudiceps Owen, 1845; D. trigonocephalus Broom,
1940; D. validus Broom, 1935; D. venteri Broom, 1935;
D. watsoni Broom, 1921; D. weatherbyi Broom, 1941;
D. whaitsi Broom, 1913; D. woodwardi Broom, 1921;
поздняя пермь Южной Африки; D. bathyrhynchus
von Huene, 1942; D. huenei Haughton, 1932; D. roberti
Boonstra, 1938; D. vanhoepeni Boonstra, 1938; по-
здняя пермь Восточной Африки; D. bogdaensis (Sun,
1973); D. sinkianensis (Yuan et Young, 1934); поздняя
пермь Центральной Азии (Китай); D. traquairi
(Newton, 1893); поздняя пермь Западной Европы
(Шотландия); D. trautscholdi Amalitzky, 1922; D.
amalitzkii Sushkin, 1922; поздняя пермь Восточной
Европы. Диагностические отличия этих видов не-
ясны, поэтому диагнозы восточноевропейских ви-
дов условны.
161
Рис. 49. Idelesaurus tataricus Kurkin, 2006. Реконструкция черепа (по экз. ПИН, №156/4, 118): а - сбоку,
б - сверху; местонахождение Семин Овраг, Тетюшский р-н, Татарстан; северодвинский горизонт, верхнесе-
веродвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
Dicynodon trautscholdi Amalitzky, 1922
Рис. 50
Dicynodon trautscholdi’. [Amalitzky, 1922, p. 4;
Sushkin, 1926, p. 326; Efremov, 1940b, S. 380; Ефре-
мов, 1941, c. 101; Каландадзеидр., 1968, c. 87; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 36 (partim)].
Gordonia rossica: [Amalitzky, 1922, p. 5 (partim)].
Gordonia аппае: [Amalitzky, 1922, p. 4 (partim)].
Oudenodon venyukoui: [Amalitzky, 1922, p. 6 (partim)].
Dicynodon rossicus: [Sushkin, 1926, p. 325
(partim)].
Dicynodon аппае: [Sushkin, 1926, p. 325 (partim);
Каландадзе и др., 1968, с. 87 (partim)].
162
5 см
Рис. 50. Dicynodon trautscholdi Amalitzky, 1922. Череп (голотип ПИН, №2005/1) сбоку; местонахождение
Соколки, Котласский р-н, Архангельская обл., Россия; саларевская свита, вятский горизонт, верхневятский
подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
Dicynodon venyukovi'. [Sushkin, 1926, р. 325
(partim)].
Голотип - ПИН, №2005/1, череп; местонахож-
дение Соколки, Котласский р-н, Архангельская
обл., Россия; саларевская свита, вятский горизонт,
верхневятский подъярус, татарский отдел (верх-
няя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2005/3, череп
(голотип Gordonia rossica); экз. ПИН, №2005/5,
череп (голотип Gordoniaаппае); экз. ПИН, №2005/
6, череп (голотип Oudenodon venyukovi); экз. ПИН,
№2353/45, экз. ПИН, №4415/1, неполные черепа.
Диагноз. Череп удлиненный, предтеменная
часть значительно превышает по длине височную.
Скуловая дуга отходит назад в нижней части ор-
биты. Носовые кости утолщены в средней части.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения Завражье (колл.
ПИН, №2353); Ключевка (колл. ПИН, №4415).
Dicynodon amalitzkii Sushkin, 1922
Рис. 51
Dicynodon amalitzkii'. [Сушкин, 1922, с. 9
(partim); Sushkin, 1926, p. 323 (partim); Efremov,
1940b, S. 380 (partim); Ефремов, Вьюшков, 1955, с.
18 (partim); Olson, 1957, p. 207 (partim); Каландад-
зе и др., 1968, с. 87 (partim)].
Dicynodon trautscholdi'. [Ивахненко и др., 1997,
с. 74 (partim)].
Голотип - ПИН, №2005/38, череп; местонахож-
дение Соколки, Котласский р-н, Архангельская
обл., Россия; саларевская свита, вятский горизонт,
верхневятский подъярус, татарский отдел (верх-
няя пермь). По монотипии.
Материал. Голотип.
Диагноз. Череп короткий, предтеменная часть
подлине почти равна височной. Скуловая дуга от-
ходит назад выше нижнего края орбиты. Носовые
кости утолщены в задней части. Описание см.
[Sushkin, 1926, р. 323-327].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Vivaxosaurus Kalandadze et Kurkin, 2000
Vivaxosaurus'. [Каландадзе, Куркин, 2000, с. 61].
Типовой вид - Vivaxosaurus permirus Kalandadze
et Kurkin, 2000.
Диагноз. Предглазничная часть черепа крутой
дугой опускается кпереди. Заглазничная кость,
образуя латеральный край теменного гребня, от-
гибается кзади, к области контакта с чешуйчатой,
163
Рис. 51. Dicynodon amalitzkii Sushkin, 1922. череп (голотип ПИН, №2005/38) сбоку; местонахождение
Соколки, Котласский р-н, Архангельская обл., Россия; саларевская свита, вятский горизонт, верхневятский
подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
теменной гребень относительно широкий. Скуло-
вая дуга резко поднята кзади, теменной гребень
значительно выше ее уровня. Клык расположен
косо, верхний край его альвеолы подходит к пере-
днему краю орбиты.
Видовой состав. V. permirus Kalandadze et
Kurkin, 2000; поздняя пермь Восточной Европы.
Vivaxosaurus permirus Kalandadze et Kurkin, 2000
Рис. 52
Dicynodon sp., determ.: [Ивахненко и др., 1997,
с. 56].
Vivaxosaurus permirus'. [Каландадзе, Куркин,
2000, с. 61].
Голотип - ПИН, №1536/1, череп; местонахож-
дение Бережане, Слободской р-н, Кировская обл.,
Россия; вятский горизонт, верхневятский подъя-
рус, татарский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Каландадзе, Куркин, 2000, с. 61-65].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Delectosaurus Kurkin, 2001
Delectosaurus'. [Куркин, 2001, с. 56].
Типовой вид - Delectosaurus arefjevi Kurkin,
2001.
Диагноз. Предглазничная часть черепа пологой
дугой опускается кпереди. Заглазничные кости,
образуя латеральные края теменного гребня, прак-
тически параллельно идут до области контакта с
чешуйчатой, теменной гребень слабо расширен.
Скуловая дуга полого поднимается кзади, темен-
ной гребень ненамного выше ее уровня. Клык рас-
положен почти вертикально, верхний край его аль-
веолы расположен существенно перед орбитой.
Видовой состав. D. arefjevi Kurkin, 2001; D.
berezhanensis Kurkin, 2001; поздняя пермь Восточ-
ной Европы.
Delectosaurus arefjevi Kurkin, 2001
Рис. 53; табл. IX, фиг. 1-3
Daptocephalus sp. nov.: [Петухов, 1992, с. 131].
Dicynodon sp., determ.: [Ивахненко и др., 1997,
с. 58].
Delectosaurus arefjevi'. [Куркин, 2001, с. 56].
Голотип - ПИН, №4644/1, череп; местонахож-
дение Воскресенское-2В, Воскресенский р-н, Ни-
жегородская обл., Россия; вятский горизонт, верх-
невятский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь).
164
Рис. 52. Vivaxosaurus permirus Kalandadze et Kurkin, 2000. Реконструкция черепа (по голотипу ПИН,
№1536/1) сбоку; местонахождение Бережане, Слободской р-н, Кировская обл., Россия; вятский горизонт,
верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
Рис. 53. Delectosaurus arefjevi Kurkin, 2001. Череп (голотип ПИН, №4644/1) сбоку; местонахождение
Воскресенское-2В, Воскресенский р-н, Нижегородская обл., Россия; вятский горизонт; верхневятский подъя-
рус, татарский отдел (верхняя пермь)
Материал. Голотип.
Диагноз. Носовые кости почти без пахиостоз-
ных утолщений. Теменной гребень кзади не под-
нят. Свободная наружная крыловидная кость от-
сутствует. Описание см. [Куркин, 2001, с. 56-57].
165
Распространение. Типовое местонахождение.
Delectosaurus berezhanensis Kurkin, 2001
Рис. 54
Zta/rcocforcsp., determ.: [Ивахненко и др., 1997, с. 56]
Рис. 54. Delectosaurus berezhanensis Kurkin, 2001. Реконструкция черепа (по голотипу ПИН, №1536/2)
сбоку; местонахождение Бережане, Слободской р-н, Кировская обл., Россия; вятский горизонт, верхневят-
ский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
Delectosaurus berezhanensis'. [Куркин, 2001, с. 57].
Голотип - ПИН, №1536/2, неполный череп;
местонахождение Бережане, Слободской р-н, Ки-
ровская обл., Россия; вятский горизонт, верхневят-
ский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. На носовых костях заметно развиты
пахиостозные утолщения. Теменной гребень кзади
несколько приподнят. Имеется наружная крыло-
видная кость. Описание см. [Куркин, 2001, с. 57-58].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Elph Kurkin, 1999
Elph: [Куркин, 1999, с. 90].
Типовой вид - Elph borealis Kurkin, 1999.
Диагноз. Предглазничная часть черепа укоро-
чена, крутой дугой спускается кпереди. Заглазнич-
ная кость, образуя латеральный край теменного
гребня, отгибается кзади, к области контакта с че-
шуйчатой, теменной гребень слабо расширен. Ску-
ловая дуга очень полого поднимается кзади, почти
горизонтальна в скуловой части, теменной гребень
ненамного выше ее уровня. Клык расположен косо,
верхний край его альвеолы расположен почти на
уровне середины длины орбиты.
Видовой состав. Е. borealis Kurkin, 1999; по-
здняя пермь Восточной Европы.
Elph borealis Kurkin, 1999
Рис. 55; табл. IX, фиг. 4
Dicynodon trautscholdi: [Ивахненко и др., 1997,
с. 62].
Elph borealis: [Куркин, 1999, с. 90-92].
Голотип - ПИН, №2353/37, череп; местонахож-
дение Завражье, Котласский р-н, Архангельская
обл., Россия; саларевская свита, вятский горизонт,
верхневятский подъярус, татарский отдел (верх-
няя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2356/60;
ПИН, №2005/8, 2643, неполные черепа.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Куркин, 1999, с. 87-92].
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Соколки (колл.
ПИН, №2005).
Род Interpresosaurus Kurkin, 2001
Interpresosaurus: [Куркин, 2001, с. 58].
Типовой вид - Interpresosaurus blomi Kurkin,
2001.
Диагноз. Передняя часть черепа очень укоро-
чена, пологой дугой опускается кпереди. Теменной
гребень узкий. Клык расположен косо, верхний
край его альвеолы расположен чуть позади пере-
днего края орбиты.
Видовой состав. I. blomi Kurkin, 2001; поздняя
пермь Восточной Европы.
Interpresosaurus blomi Kurkin, 2001
Рис. 56
Dicynodon sp., determ.: [Ивахненко и др., 1997,
с. 58].
Interpresosaurus blomi: [Куркин, 2001, с. 58-59].
Голотип - ПИН, №3584/1, череп; местонахож-
дение Воскресенское-2А, Воскресенский р-н, Ни-
жегородская обл., Россия; вятский горизонт, верх-
166
Рис. 55. Elph borealis Kurkin, 1999. Череп (голотип ПИН, №2353/37) сбоку; местонахождение Завражье,
Котласский р-н, Архангельская обл., Россия; саларевская свита, вятский горизонт, верхневятский подъярус,
татарский отдел (верхняя пермь)
Рис. 56. Interpresosaurus blomi Kurkin,
2001. Часть черепа (голотип ПИН,
№3584/1) сбоку; местонахождение Вос-
кресенское-2А, Воскресенский р-н, Ни-
жегородская обл., Россия; вятский гори-
зонт, верхневятский подъярус, татарский
отдел (верхняя пермь)
невятский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Куркин, 2001, с. 58-59].
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Lystrosauridae Broom, 1903
Lystrosauridae: [Broom, 1903, p. 290].
Lystrosaurini: [King, 1988, p. 95].
Типовой род - Lystrosaurus Cope, 1870.
Диагноз. Череп с очень укороченной предглаз-
ничной частью. Клинориния черепа выражена
очень сильно, угол между основанием дна мозго-
вой полости и плоскостью неба не более 150°.
Состав. Роды Lystrosaurus Соре, 1870; терми-
нальная пермь - ранний триас Южной Африки,
Восточной Европы, Азии, Антарктиды; Geikia
Newton, 1892; терминальная пермь Западной Ев-
ропы (Шотландия)
Род Lystrosaurus Соре, 1870
Lystrosaurus-. [Соре, 1870, р. 419; King, 1988, р. 95].
Типовой вид - Dicynodon murrayi Huxley, 1859.
Диагноз. Имеются верхнечелюстные клыки-
бивни, костный валик предлобной и заглазничной
167
Рис. 57. Lystrosaurus georgi Kalandadze, 1975. Неполный череп (голотип ПИН, №3447/1) а - сбоку, б -
сверху [Каландадзе, 1975, рис. 1]; местонахождение Асташиха, Воскресенский р-н, Нижегородская обл., Рос-
сия; вохминский горизонт, индский ярус, нижний триас
костей вокруг орбиты отсутствует или выражен
умеренно.
Видовой состав. По данным ревизии Дж. Кинг
(King, 1988, р. 95-97): L. murrayi (Huxley, 1859); L.
curvatus (Owen, 1876); L. declivis (Owen, I860); L.
maccaigi (Seeley, 1898); L. oviceps Haughton, 1915;
L. platyceps (Seeley, 1898); ранний триас Южной
Африки; L. bedini Young, 1935; L. latifrons Sun, 1973;
L. robustus Sun, 1973; L. weidenreichi Young, 1939;
ранний триас Китая; L. incisivum (Repelin, 1923);
ранний триас Лаоса; L. rajurkari Tripathi et Satsangi,
1963; ранний триас Индии; L. georgi Kalandadze,
1975; ранний триас Восточной Европы.
Lystrosaurus georgi Kalandadze, 1975
Рис. 57; табл. X, фиг. 1
Lystrosaurus georgi: [Каландадзе, 1975, с. 140;
Ивахненко и др., 1997, с. 36].
Голотип - ПИН, №3447/1, скелет; местонахож-
дение Асташиха, Воскресенский р-н, Нижегород-
ская обл., Россия; вохминский горизонт, индский
ярус, нижний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Череп очень укороченный в предглаз-
ничной части, резко опущенной под углом 120°.
Орбиты большие, подняты выше уровня крыши
черепа, окружены умеренно выраженными костны-
ми валиками предлобных и заглазничных костей.
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Kannemeyeriidae F. von Huene,
1948
Kannemeyeriidae: [von Huene, 1948, p. 98].
Диагноз. Череп относительно удлиненный, ви-
сочная область обычно менее половины длины че-
репа. Клинориния черепа выражена умеренно, угол
между основанием дна мозговой полости и плос-
костью неба -160°.
Состав. Подсемейства Kannemeyeriinae F.von
Huene, 1948, триас (-/ранний мел) Южной и Вос-
точной Африки, Восточной Европы, Азии, Южной
Америки, Австралии; Shansiodontinae Сох, 1965;
ранний - средний триас Азии, Восточной Афри-
ки, Восточной Европы; Sinokannemeyeriinae King,
1988; средний триас Восточной Европы, ранний -
средний триас Азии, средний - поздний триас
Южной Америки; Stahleckeriinae Lehman, 1961,
средний триас Восточной Африки, поздний триас
Южной Америки; средний триас Восточной Евро-
пы; Placeriinae King, 1988; средний триас Восточ-
ной Европы, поздний триас Северной и Южной
Америки.
Подсемейство Kannemeyeriinae Huene,
1948
Kannemeyeriini: [Lehman, 1961, p. 348; King,
1988, p. 100].
Типовой род - Kannemeyeria Seeley, 1908.
168
Диагноз. Крупные дицинодонты. Предглазнич-
ная часть черепа удлиненная, предчелюстные кос-
ти заостренные. Пахиостозные разрастания имеют-
ся в носовой области. Теменной гребень высокий,
значительно поднят над уровнем скуловой дуги.
Состав. Роды Kannemeyeria Seeley, 1908; ран-
ний - поздний триас Южной и Восточной Афри-
ки, ранний триас Южной Америки; Shaanbeikan-
nemeyeria Cheng, 1980; ранний триас Центральной
Азии (Китай); Moghrebeeria Dutoit, 1980; средний -
поздний триас Северной Африки; Dolichurans
Keyser, 1973; средний триас Восточной и Юго-Во-
сточной Африки; Wadiasaurus Chowdhury, 1970;
средний триас Южной Азии (Индия); Rabidosaurus
Kalandadze, 1970; ? Calleonasus Kalandadze, 1985;
средний триас Восточной Европы.
Род Rabidosaurus Kalandadze, 1970
Rabidosaurus-. [Каландадзе, 1970, с. 52].
Типовой вид - Rabidosaurus cristatus Kalandadze,
1970.
Диагноз. Очень крупный каннемейерин. Пре-
максиллярные, носовые, лобные и верхнечелюст-
ные кости слабо пахиостозно утолщены, но резко
скульитированы, как и кости верхнего края орбиты.
Очень большие орбиты, примерно в 2,5 раза коро-
че предглазничной части. Теменной гребень очень
высокий, не менее половины высоты черепа.
Видовой состав. R. cristatus Kalandadze, 1970;
средний триас Восточной Европы.
Rabidosaurus cristatus Kalandadze, 1970
Рис. 58; табл. X, фиг. 2
Rabidosaurus cristatus-. [Каландадзе, 1970, с. 53;
Ивахненко и др., 1997, с. 37].
Голотип - ПИН, №952/100, череп; местонахож-
дение Донгуз-1, Соль-Илецкийр-н, Оренбургская
обл., Россия; донгузский горизонт, анизийский
ярус, средний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Каландадзе, 1970, с. 54-55].
Распространение. Типовое местонахождение.
?Род Calleonasus Kalandadze, 1985
Calleonasus'. Каландадзе в [Каландадзе, Сенни-
ков, 1985, с. 83; Сурков, 1999а, с. 97].
Типовой вид - Calleonasus furvus Kalandadze,
1985.
Диагноз. Крупная форма. На носовой кости рез-
ко выраженный краевой ругозистый валик, отде-
ленный желобом от срединного утолщения. Обо-
снование принадлежности к особому роду см. [Ка-
ландадзе, Сенников, 1985, с. 83].
Видовой состав. С. furuus Kalandadze, 1985; сред-
ний триас Восточной Европы.
Calleonasus furuus Kalandadze, 1985
Рис. 59
Calleonasus furuus-. Каландадзе в [Каландадзе,
Сенников, 1985, с. 84; Ивахненко и др., 1997, с. 37;
Сурков, 1999а, с. 97].
Голотип - ПИН, №525/266, носовая кость; ме-
стонахождение Колтаево-2, Куюргазинский р-н,
Башкирия, Россия; донгузский горизонт, анизий-
ский ярус, средний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №525/267-280,
носовые кости.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Каландадзе, Сенников, 1985, с. 84].
Распространение. Типовое местонахождение.
Подсемейство Shansiodontinae Сох, 1965
Shansiodontini: [Сох, 1965, р. 510; King, 1988, р. 97].
Типовой род - Shansiodon Yeh, 1959.
Диагноз. Средние и крупные дицинодонты.
Предглазничная часть черепа широкая и укорочен-
ная, предчелюстные кости плоские спереди. Пахи-
остозные разрастания имеются в носовой области.
Теменной гребень развит умеренно, слегка поднят
над уровнем скуловой дуги.
Состав. Роды Shansiodon Yeh, 1959; ранний -
средний триас Центральной Азии (Китай);
Tetragonius Cruickshank, 1967; Angonisaurus Сох et
Li, 1983; средний триас Восточной Африки;
Vinceria Bonaparte, 1967; ранний триас Южной
Америки; Rhinodicynodon Kalandadze, 1970;
yParuobestiola Surkov, 1999; средний триас Восточ-
ной Европы.
Род Rhinodicynodon Kalandadze, 1970
Rhinodicynodon: [Каландадзе, 1970, с. 54].
Типовой вид - Rhinodicynodon gracile
Kalandadze, 1970.
Диагноз. Некрупные дицинодонты, с округлы-
ми латеральными утолщениями на носовых костях.
Череп относительно узкий и удлиненный, соотно-
шение длины и ширины -1,6:1. Орбиты крупные,
их задний край приходится примерно на середину
длины черепа. Предтеменная кость крупная, изо-
метричной формы.
Видовой состав. Rh. gracile Kalandadze, 1970;
средний триас Восточной Европы.
Rhinodicynodon gracile Kalandadze, 1970
Рис. 60; табл. X, фиг. 3
Rhinodicynodon gracile-. [Каландадзе, 1970, с. 55;
Ивахненко и др., 1997, с. 37; Сурков, 1998, с. 78].
169
Рис. 58.7?aZn6fo5aw7/5OT5£aftzsKalandadze,1970. Череп (голотип ПИН, №952/100) сбоку [Каландадзе, 1970,
рис. 4]; местонахождение Донгуз-1, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия; донгузский горизонт,
анизийский ярус, средний триас
Рис. 59. Calleonasus furvus Kalandadze, 1985.
Носовая кость (голотип ПИН, №525/266) сбоку
и сверху [Каландадзе, Сенников, 1985, рис. 3];
местонахождение Колтаево-2, Куюргазинский р-
н, Башкирия, Россия; донгузский горизонт, ани-
зийский ярус, средний триас
170
Рис. 60. Rhinodicynodon gracile Kalandadze, 1970. Череп (голотип ПИН, №1579/50): а - сбоку, б - сверху [Каландадзе, 1970, рис. 5,6]; местонахож-
дение Бердянка-1, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия; донгузский горизонт, анизийский ярус, средний триас
Голотип - ПИН, №1579/50, череп; местонахож-
дение Бердянка-1, Соль-Илецкий р-н, Оренбургс-
кая обл., Россия; донгузский горизонт, анизийский
ярус, средний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Каландадзе, 1970, с. 55].
Распространение. Типовое местонахождение.
?Род Parvobestiola Surkov, 1999
Parvobestiola: [Сурков, 1999а, с. 96].
Типовой вид - Parvobestiola bashkiriensis Surkov,
1999.
Диагноз. Носовые кости имеют краевые пахи-
остозные утолщения, отделенные узким гладким
желобом от пологого центрального вздутия. Обо-
снование принадлежности к особому роду см.
[Сурков, 1999а, с. 96].
Видовой состав. Р. bashkiriensis Surkov, 1999;
средний триас Восточной Европы.
Parvobestiola bashkiriensis Surkov, 1999
Рис. 61
Parvobestiola bashkiriensis: [Сурков, 1999a, с. 96].
Голотип - СГУ, №161/188, часть крыши чере-
па; местонахождение Колтаево-2, Кумертаусский
р-н, Башкирия, Россия; донгузский горизонт, ани-
зийский ярус, средний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2866/4,48; экз.
СГУ, №167/21, носовые кости.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Сурков, 1999а, с. 98].
Распространение. Типовое местонахождение.
Подсемейство Sinokannemeyeriinae King,
1988
Sinokannemeyeriini: [King, 1988, p. 103].
Типовой род - Sinokannemeyeria Young, 1937.
Диагноз. Крупные дицинодонты. Предглазнич-
ная часть черепа удлиненная, но предчелюстные
кости плоские, тупые спереди. Пахиостозные раз-
растания имеются в носовой и лобной областях.
Теменной гребень развит умеренно, но заметно
поднят над уровнем скуловой дуги.
Состав. Роды Sinokannemeyeria Young, 1937;
Parakannemeyeria Sun, 1960; ранний-средний три-
ас Центральной Азии (Китай); Dinodontosaurus
Romer, 1943; средний - поздний триас Южной
Америки; Rhadiodromus Efremov, 1951; Uralokanne-
meyeria Danilov, 1971; lElatosaurus Kalandadze, 1985;
INasoplanites Surkov, 1999; ? Cristonasus Surkov,
1999; Planitorostris Surkov, 1999; средний триас
Восточной Европы; IPutillosaurus Surkov, 2005; ран-
ний триас Восточной Европы.
2 см
Рис. Gl. Parvobestiola bashkiriensis Surkov, 1999.
Носовая кость (голотип СГУ, №161/188), сбоку и
сверху [Сурков, 1999, рис. 3]; местонахождение Кол-
таево-2, Кумертаусский р-н, Башкирия, Россия; дон-
гузский горизонт, анизийский ярус, средний триас
Род Rhadiodromus Efremov, 1951
Rhadiodromus: [Ефремов, 1951, с. 483].
Типовой вид - Lystrosaurus klimovi Efremov, 1940.
Диагноз. Крупный синоканнемейерин. Пахио-
стозные разрастания в носовой и лобной областях
развиты умеренно, ругозистые утолщения имеют-
ся на лицевой пластине верхнечелюстной кости.
Орбиты крупные, укладываются 5,5 раза в длине
черепа. Предтеменная кость узкая. Верхнечелюс-
тные бивни тонкие, по диаметру меньше полови-
ны ширины верхнечелюстной кости.
Видовой состав. Rh. klimovi (Efremov, 1940); Rh.ma-
rine Surkov, 2005; средний триас Восточной Европы.
Rhadiodromus klimovi (Efremov, 1940)
Рис. 62
Lystrosaurus klimovi: [Ефремов, 1940a, c. 79].
Rhadiodromus klimovi: [Ефремов, 1951, c. 483;
Ивахненко и др., 1997, с. 36].
Rhinocerocephalus cisuralensis: [Вьюшков, 1969, с.
100 (partim)].
Голотип - ПИН, №159/1, часть скелета; место-
нахождение Донгуз-1, Соль-Илецкий р-н, Орен-
бургская обл., Россия; донгузский горизонт, ани-
зийский ярус, средний триас.
172
Рис. 62. Rhadiodromus klimovi (Efremov, 1940). Деформированный череп (голотип ПИН, №159/1) сбоку
[Каландадзе, 1970, рис. 2]; местонахождение Донгуз-1, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия; дон-
гузский горизонт, анизийский ярус, средний триас
Материал. Голотип; экз. ПИН, №952/111 (голо-
тип Rhinocerocephalus cisuralensis) из типового мес-
тонахождения.
Диагноз. Поверхность носовых костей вы-
пуклая, с пахиостозным округлым утолщением.
По лицевой поверхности верхнечелюстной ко-
сти вдоль альвеолы клыка проходит широкое
паХиостозное утолщение. Теменное отверстие
овальное.
Распространение. Типовое местонахождение.
Rhadiodromus mariae Surkov, 2005
Рис. 63
Rhadiodromus klimovi, pars: [Ивахненко и др.,
1997, с. 79].
Rhadiodromus mariae'. [Сурков, 2003, с. 90].
Голотип - ПИН, №1579/14, череп; местонахож-
дение Бердянка-1, Соль-Илецкий р-н, Оренбург-
ская обл., Россия; донгузский горизонт, анизий-
ский ярус, средний триас.
Материал. Голотип; экз. СГУ, №161/236,
череп.
Диагноз. Поверхность носовых костей плоская,
даже чуть слабовогнутая. По лицевой поверхности
верхнечелюстной кости вдоль альвеолы клыка про-
ходит узкое пахиостозное утолщение. Теменное
отверстие маленькое, удлиненное.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Букобай-1
(колл. СГУ, №161).
Род Uralokannemeyeria Danilov, 1971
Uralokannemeyeria'. [Данилов, 1971, с. 132].
Типовой вид - Uralokannemeyeria vjuschkovi
Danilov, 1971.
Диагноз. Крупный синоканнемейерин. Пахио-
стозные разрастания в носовой и лобной областях
хорошо развиты, как и на костях верхнего края ор-
биты. Орбиты относительно небольшие, более чем
6 раз укладываются в длине черепа. Верхнечелюс-
тные бивни очень крупные, по диаметру >2/3 ши-
рины верхнечелюстной кости.
Видовой состав. U. vjuschkovi Danilov, 1971;
средний триас Восточной Европы.
173
Рис. 63. Rhadiodromus mariae Surkov, 2005. Деформированный череп (голотип ПИН, № 1579/14): а - сбо-
ку, б - сверху [Сурков, 2003, рис. 2, а, б]; местонахождение Бердянка-1, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская
обл., Россия; донгузский горизонт, анизийский ярус, средний триас
Uralokannemeyeria vjuschkovi Danilov, 1971
Рис. 64
Uralokannemeyeria vjuschkovi: [Данилов, 1971, с.
132; Ивахненко и др., 1997, с. 37].
Голотип - СГУ, №Д-104/1, череп; местонахож-
дение Карагачка, Акбулакский р-н, Оренбургская
обл., Россия; донгузский горизонт, анизийский
ярус, средний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Данилов, 1971, с. 134].
Распространение. Типовое местонахождение.
?Род Elatosaurus Kalandadze, 1985
Elatosaurus: [Каландадзе, Сенников, 1985, с. 83;
Сурков, 1999а, с. 98].
Ътовой вид - Elatosaurus facetus Kalandadze, 1985.
Диагноз. Носовые кости толстые, со слабыми
пахиостозными утолщениями вдоль латерального
края, с почти гладкой поверхностью. Обоснование
принадлежности к особому роду см. [Каландадзе,
Сенников, 1985, с. 83].
Видовой состав. Е. facetus Kalandadze, 1985;
средний триас Восточной Европы.
174
Рис. 64. Uralokannemeyeria vjuschkovi Danilov, 1971. Деформированный череп (голотип СГУ, №Д-104/1)
сбоку [Данилов, 1971, рис. 1]; местонахождение Карагачка, Акбулакский р-н, Оренбургская обл., Россия;
донгузский горизонт, анизийский ярус, средний триас
Elatosaurus facetus Kalandadze, 1985
Рис. 65
Elatosaurus facetus: Каландадзе в [Каландадзе,
Сенников, 1985, с. 83; Сурков, 1999а, с. 98; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 37].
Голотип - ПИН, №2867/1, носовая кость; мес-
тонахождение Колтаево-3, Куюргазинский р-н,
Башкирия, Россия; букобайский горизонт, ладин-
ский ярус, средний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2867/2, фраг-
мент верхнечелюстной кости.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Каландадзе, Сенников, 1985, с. 83].
Распространение. Типовое местонахождение.
TPojxNasoplanites Surkov, 1999
Nasoplanites: [Сурков, 1999а, с. 93].
Типовой вид - Nasoplanites danilovi Surkov, 1999.
Диагноз. Передний конец морды широкий и
тупой, поверхность предчелюстной кости гладкая,
по средней линии имеет продольное вздутие. Вер-
хнечелюстная кость разрастается в предхоанную
область. Обоснование принадлежности к особому
роду см. [Сурков, 1999а, с. 93].
Видовой состав. N. danilovi Surkov, 1999; сред-
ний триас Восточной Европы.
Рис. 65. Elatosaurus facetus Kalandadze, 1985. Носо-
вая кость (голотип ПИН, №2867/1), сбоку и сверху
[Каландадзе, Сенников, 1985, рис. 4]; местонахождение
Колтаево-3, Куюргазинский р-н, Башкирия, Россия;
букобайский горизонт, ладинский ярус, средний триас
Nasoplanites danilovi Surkov, 1999
Рис. 66
Nasoplanites danilovi: [Сурков, 1999a, с. 94].
Голотип - СГУ, №161/37, часть черепа; место-
нахождение Колтаево-2, Куюргазинский р-н, Баш-
кирия, Россия; донгузский горизонт, анизийский
ярус, средний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Сурков, 1999а, с. 94].
175
Рис. 66. Nasoplanites danilovi Surkov, 1999. Пере-
дняя часть черепа (голотип СГУ, №161/37) сбоку
[Сурков, 1999а, рис. 1, а]; местонахождение Колтае-
во-2, Куюргазинский р-н, Башкирия, Россия; донгуз-
ский горизонт, анизийский ярус, средний триас
Распространение. Типовое местонахождение.
?Род Cristonasus Surkov, 1999
Cristonasus: [Сурков, 1999а, с. 95].
Типовой вид - Cristonasus koltaeviensis Surkov, 1999.
Диагноз. Предчелюстная кость с латеральными
ругозистыми утолщениями, отделенными желобами
от невысокого медиального бугра. Обоснование при-
надлежности к особому роду см. [Сурков, 1999а, с. 95].
Видовой состав. С. koltaeviensis Surkov, 1999;
средний триас Восточной Европы.
Cristonasus koltaeviensis Surkov, 1999
Рис. 67
Cristonasus koltaeviensis: [Сурков, 1999a, с. 95].
Голотип - СГУ, №161/29, предчелюстная кость;
местонахождение Колтаево-2, Куюргазинский р-н,
Башкирия, Россия; донгузский горизонт, анизий-
ский ярус, средний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Сурков, 1999а, с. 95].
Распространение. Типовое местонахождение.
?Род Planitorostris Surkov, 1999
Planitorostris: [Сурков, 19996, с. 84].
Типовой вид - Planitorostrispechoriensis Surkov, 1999.
Диагноз. Носовые кости удлиненные, практи-
чески не несут пахиостозных разрастаний, гладкие.
Обоснование принадлежности к особому роду см.
[Сурков, 19996, с. 84].
Видовой состав. Р. pechoriensis Surkov, 1999;
средний триас Восточной Европы.
Planitorostris pechoriensis Surkov, 1999
Рис. 68
Kannemeyeridae gen. indet.: [Ивахненко и др.,
1997, с. 80].
Рис. 67. Cristonasus koltaeviensis SurVov, 1999.
Предчелюстная кость (голотип СГУ, №161/29) сбо-
ку [Сурков, 1999а, рис. 2, а]; местонахождение Кол-
таево-2, Куюргазинский р-н, Башкирия, Россия; дон-
гузский горизонт, анизийский ярус, средний триас
Planitorostrispechoriensis: [Сурков, 19996, с. 84].
Голотип - ПИН, №4466/35, носовая кость; мес-
тонахождение Большая Сыня-2, Печерский р-н,
Республика Коми; надкраснокаменская свита,
средний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Сурков, 19996, с. 84].
Распространение. Типовое местонахождение.
?Род Putillosaurus Surkov, 2005
Putillosaurus: [Сурков, 2005, с. 76].
Типовой вид - Putillosaurus sennikovi Surkov, 2005.
Диагноз. Предчелюстная кость с гладкой повер-
хностью и полого поднятым вертикальным отрос-
тком. Обоснование принадлежности к особому
роду см. [Сурков, 2005, с. 77].
Видовой состав. Р. sennikovi Surkov, 2005; ран-
ний триас Восточной Европы.
Putillosaurus sennikovi Surkov, 2005
Рис. 69
Putillosaurus sennikovi: [Сурков, 2005, с. 76].
Голотип - ПИН, №1043/614, предчелюстная
кость; местонахождение Донская Лука, Иловлян-
ский р-н, Волгоградская обл., Россия; верхнеоле-
некский подъярус, нижний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Сурков, 2005, с. 77].
Распространение. Типовое местонахождение.
Подсемейство Stahleckeriinae Lehman, 1961
Stahleckeriini: [Lehman, 1961,p. 350; King 1988,p. 107].
176
Рис. 68. Planitorostris pechoriensis
Surkov, 1999. Носовая кость (голотип
ПИН, №4466/35), сбоку и сверху [Сур-
ков, 19996, рис. 1]; местонахождение
Большая Сыня-2, Печерский р-н, Респуб-
лика Коми; надкраснокаменская свита,
средний триас
Рис. 69. Putillosaurussennikovi Surkov, 2005. Пред-
челюстная кость (голотип ПИН, №1043/614), сбоку
и снизу [Сурков, 2005, рис. 1, а, в]; местонахождение
Донская Лука, Иловлянскийр-н, Волгоградская обл.,
Россия; верхнеоленекский подъярус, нижний триас
Типовой род - Stahlekeria F.von Huene, 1935.
Диагноз. Очень крупные дицинодонты. Пред-
глазничная часть черепа почти не удлинена, пред-
челюстные кости слабо сужены. Пахиостозные раз-
растания сильно выражены в носовой и лобной
областях и по верхнему краю орбиты. Теменной
гребень невысокий, слабо поднят над уровнем ску-
ловой дуги. Верхнечелюстные клыки могут отсут-
ствовать.
Состав. Роды Stahlekeria F.von Huene, 1935; по-
здний триас Южной Америки; Zambiasaurus Сох,
1969; средний триас Восточной Африки;
Elephantosaurus Vjuschkov, 1969; средний триас Во-
сточной Европы.
Род Elephantosaurus Vjuschkov, 1969
Elephantosaurus: [Вьюшков, 1969, с. 105].
Типовой вид - Elephantosaurus jachimovitschi
Vjuschkov, 1969.
Диагноз. Очень крупная форма. Кости в межор-
битальной и надорбитальной областях резко пахи-
остозно утолщены, с почти гладкой пористой по-
верхностью, ругозистые бугры выражены на носо-
вой кости. Возможно, имелись клыки.
Видовой состав. Е. jachimovitschi Vjuschkov,
1969; средний триас Восточной Европы.
Elephantosaurus jachimovitschi Vjuschkov, 1969
Рис. 70
Elephantosaurus jachimovitschi: [Вьюшков, 1969,
с. 105; Ивахненко и др., 1997, с. 37].
Голотип - ПИН, №525/25, часть черепа; место-
нахождение Колтаево-3, Куюргазинский р-н, Баш-
кирия, Россия; букобайский горизонт, ладинский
ярус, средний триас.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Вьюшков, 1969, с. 105-106].
Материал. Голотип.
Распространение. Типовое местонахождение.
Подсемейство Placeriinae King, 1988
Placeriini: [King, 1988, p. 108].
Типовой род - Placerias Lucas, 1904.
Диагноз. Средние и крупные дицинодонты.
Предглазничная часть черепа удлиненная, сужаю-
щаяся. Теменной гребень высокий, значительно
поднят над уровнем скуловой дуги. Пахиостозные
разрастания в носовой и лобной областях выраже-
177
Рис. 70. Elephantosaurus jachimovitschi Vjuschkov,
1969. Часть крыши черепа (голотип ПИН, №525/25)
сверху [Вьюшков, 1969, рис. 2]; местонахождение
Колтаево-3, Куюргазинский р-н, Башкирия, Россия;
букобайский горизонт, ладинский ярус, средний триас
ны слабо. Клыки отсутствуют или рудиментар-
ные, но значительно развиты вентральные вы-
росты верхнечелюстной кости, обычно заострен-
ные книзу.
Состав. Роды Placerias Lucas, 1904; поздний
триас Северной Америки; Ischigualastia Сох, 1962;
поздний триас Южной Америки; Edaxosaurus
Kalandadze, 1985; средний триас Восточной
Европы.
Род Edaxosaurus Kalandadze, 1985
Edaxosaurus: Каландадзе в [Каландадзе, Сенни-
ков, 1985, с. 81].
Типовой вид - Edaxosaurus edentatus
Kalandadze, 1985.
Диагноз. Рудиментарные клыки отсутствуют.
Дорсальный фланг верхнечелюстной кости не
длинный, несколько изогнут кзади.
Видовой состав. Е. edentatus Kalandadze, 1985;
средний триас Восточной Европы.
Рис. 71. Edaxosaurus edentatus Kalandadze, 1985.
Левая верхнечелюстная кость (голотип СГУ, №Д-
104/4-1), снаружи и изнутри [Каландадзе, Сенников,
1985, рис. 2]; местонахождение Карагачка, Акбулак-
ский р-н, Оренбургская обл., Россия; донгузский го-
ризонт, анизийский ярус, средний триас
Edaxosaurus edentatus Kalandadze, 1985
Рис. 71
Edaxosaurusedentatus: Каландадзе в [Каландадзе,
Сенников, 1985, с. 82; Ивахненко и др., 1997, с. 37].
Голотип - СГУ, №Д-104/4-1, верхнечелюстная
кость; местонахождение Карагачка, Акбулакский
р-н, Оренбургская обл., Россия; донгузский гори-,
зонт, анизийский ярус, средний триас.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Каландадзе, Сенников, 1985, с. 82].
Материал. Голотип.
Распространение. Типовое местонахождение.
Литература
Быстров А.П. Горгонопс из верхнепермских отложе-
ний на Волге // Вопр. палеонтол. 1955. Т. 2. С. 7-18.
Въюшков Б.П. О горгонопсиях Северодвинской
фауны//Докл. АН СССР. 1953.Т. 91. №2. С. 397-400.
Выошков Б.П. О фауне верхнепермских наземных
позвоночных с реки Малая Кинель / В кн.: Материа-
лы по пермским и триасовым наземным позвоночным
СССР / ред. И.А. Ефремов. Труды Палеонтол. ин-та
АН СССР. Т. 49. М.: Наука, 1955. С. 176-189.
Въюшков Б.П. Подотряд Theriodontia. Териодон-
ты. Надсемейство Gorgonopsoidea. Горгонопсы / В
кн.: Основы палеонтологии. Земноводные, пресмы-
кающиеся и птицы / ред. А.К. Рождественский, Л.П.
Татаринов. М.: Наука, 1964. С. 258-285.
178
Ивахненко М.Ф. Эстемменозухи и примитивные
териодонты поздней перми // Палеонтол. журн. 2000.
№2. С. 72-80.
Ивахненко М.Ф. Тетраподы Восточно-Европей-
ского плакката - позднепалеозойского территориаль-
но-природного комплекса. Труды Палеонтол. ин-та
РАН. Т. 283. Пермь, 2001. 200 с.
Ивахненко М.Ф. Проблема происхождения и ран-
ней дивергенции терапсид // Палеонтол. журн.
2002а. №2. С. 49-57.
Ивахненко М.Ф. Систематика восточноевропей-
ских горгонопий (Therapsida) // Палеонтол. журн.
20026. №3. С. 56-65.
Ивахненко М.Ф. Сравнительный мониторинг
фаун позднепермских тетрапод территорий Восточ-
ной Европы и Южной Африки. Палеонтол. журн.
2005. №1. С. 69-75.
Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М., Калан-
дадзе Н.Н., Новиков И.В., Сенников А.Г, Раутиан А.С.
Пермские и триасовые тетраподы Восточной Евро-
пы. М.: ГЕОС, 1997.215 с.
Каландадзе Н.Н. Новые триасовые каннемейери-
ды Южного Приуралья / В кн.: Материалы по эво-
люции наземных позвоночных. М.: Наука, 1970.
С. 51-57.
Каландадзе Н.Н. Первая находка листрозавра на
территории европейской части СССР // Палеонтол.
журн. 1975. №4. С. 140-142.
Каландадзе Н.Н., Куркин А.А. Новый пермский
дицинодонт и проблема происхождения каннемейе-
роидей // Палеонтол. журн. 2000. №6. С. 60-68.
Каландадзе Н.Н., ОчевВ.Г., Татаринов Л.П., Чуди-
нов П.К., Шишкин М.А. Каталог пермских и триасо-
вых тетрапод СССР / В кн.: Верхнепалеозойские и
мезозойские земноводные и пресмыкающиеся СССР
М.: Наука, 1968. С. 72-92.
Каландадзе Н.Н., Сенников А.Г. Новые рептилии
из среднего триаса Южного Приуралья // Палеон-
тол. журн. 1985. №2. С. 77-84.
Квален В. фон. Геогностические сведения о горных
формациях на западном склоне Урала, особенно от
реки Демы до Западного Ика // Горный журн. 1841.
№4. С. 1-49.
Куркин А.А. Новый дицинодонт из раскопок на
реке Малой Северной Двине // Палеонтол. журн.
1999. №3. С. 87-92.
Куркин А.А. Новые позднепалеозойские дицино-
донты Вязниковского комплекса наземных тетрапод
Восточной Европы // Палеонтол. журн. 2001. №1.
С. 53-60.
Куркин А.А. Новый дицинодонт (Anomodontia,
Eotherapsida) из верхнепермских отложений Татарии
// Палеонтол. журн. 2006. №4, с. 81-84.
Орлов Ю.А. Cliorhizodon efremovi n. sp.; Titano-
phoneus potens Efr. Рефераты работ учреждений ОБН
АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1940. С. 266-267.
Орлов Ю.А. Хищные дейноцефалы фауны Ишее-
ва (титанозухи). Труды Палеонтол. ин-та АН СССР.
Т. 72. М.: Наука, 1958. 114 с.
179
Вьюшков Б.П. Новые дицинодонты из триаса
Южного Приуралья // Палеонтол. журн. 1969. №2.
С. 99-106.
Гартман-Вейнберг А.П. Горгонопсиды СССР как
показатели времени / В кн.: Проблемы палеонтоло-
гии. Т. 4. / ред. А.П. Гартман-Вейнберг, Л.М. Крече-
тович, Ф.М. Кузьмин, М.: Изд. МГУ, 1938. С. 47-87.
Данилов А.И. Новый дицинодонт из среднего три-
аса Южного Приуралья // Палеонтол. журн. 1971.
№2. С. 132-135.
Ефремов ИА. О стратиграфическом подразделе-
нии континентальной перми и триаса СССР по фау-
не наземных позвоночных // Докл. АН СССР. Нов.
сер. Отд. геол. 1937. Т. 16. №2. С. 125-132.
Ефремов ИЛ. Некоторые новые пермские репти-
лии СССР // Докл. АН СССР. 1938. Т. 19. №9.
С. 771-776.
Ефремов И.А. Преварительные описания новых
форм пермской и триасовой фауны наземных позво-
ночных СССР. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т.
10. Вып. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1940а. 140 с.
Ефремов И.А. О составе Северодвинской пермс-
кой фауны из раскопок В.П. Амалицкого // Докл. АН
СССР. 19406. Т. 26. №8. С. 893-896.
Ефремов И.А. Новые находки пермских наземных
позвоночных в Башкирии и Чкаловской области //
Докл. АН СССР. 1940в. Т. 27. №4. С. 412-415.
Ефремов И.А. Краткий обзор фауны пермских и
триасовых Tetrapoda СССР // Сов. геол. 1941. №5.
С. 96-103.
Ефремов И.А. О строении коленного сустава выс-
ших дицинодонтов // Докл. АН СССР. 1951. Т. 77.
№3. С. 483-485.
Ефремов И.А. Фауна наземных позвоночных в
пермских медистых песчаниках Западного Приура-
лья. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 54. М.:
Наука, 1954.416 с.
Ефремов И.А., Вьюшков Б.П. Каталог местонахож-
дений пермских и триасовых наземных позвоночных
на территории СССР. Труды Палеонтол. ин-та АН
СССР. Т. 46. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 185 с.
Ивахненко М.Ф. Позднепалеозойский фаунисти-
ческий комплекс тетрапод из отложений бассейна р.
Мезень // Палеонтол. журн. 1990. №4. С. 81-90.
Ивахненко М.Ф. Новый позднепермский дрома-
завр (Anomodontia) из Восточной Европы // Пале-
онтол. журн. 1994. №1. С. 77-84.
ИвахненкоМ.Ф. Примитивные диноцефалы-тита-
нозухи поздней перми Восточной Европы // Пале-
онтол. журн. 1995а. №3. С. 98-105.
Ивахненко М.Ф. Новые примитивные терапсиды
из перми Восточной Европы // Палеонтол. журн.
19956. №4. С. 110-119.
ИвахненкоМ.Ф. Примитивные аномодонты-веню-
ковии поздней перми Восточной Европы // Палеон-
тол. журн. 1996. №. 4. С. 77-84.
Ивахненко М.Ф. Биармозухи Очерского фауни-
стического комплекса Восточной Европы // Палеон-
тол. журн. 1999. №3. С. 79-86.
Петухов C.B. Первая находка остатков дицино-
донта рода Daptocephalus в пограничных отложени-
ях перми и триаса Московской синеклизы // Бюлл.
Моск, об-ва испыт. природы. Отд. геол. 1992. Т. 67.
Вып. 3. С. 131.
Православлев П.А. Gorgonopsidae из северодвинс-
ких раскопок В.П. Амалицкого. В кн.: Северодвинс-
кие раскопки проф. В.П. Амалицкого. Вып. 3 / ред.
А.П. Карпинский. Л.: Изд-во АН СССР, 1927а. 118 с.
Православлев П.А. Горгонопсид из северодвинских
раскопок 1923 года {Amalitzkia аппае sp. nov.) / В кн.:
Северодвинские раскопки проф. В.П. Амалицкого.
Вып. 4 / ред. А.П. Карпинский. Л.: Изд-во АН СССР,
19276. 21 с.
Рябинин А.Н. Фауна позвоночных из верхнеперм-
ских отложений бассейна р. Свияги. 1. Новый дей-
ноцефал Ulemosaurus svijagensis n. gen., n. sp. // Еже-
годник Центрального научно-исслед. музея им. Ф.Н.
Чернышева. 1938. Т. 1. С. 4-40.
Сурков М.В. Посткраниальный скелет Rhinodicy-
nodon gracile Kalandadse, 1970 (Dicynodontia) // Па-
леонтол. журн. 1998. №4. С. 78-86.
Сурков М.В. Новые данные о среднетриасовых
аномодонтах Южного Приуралья // Палеонтол.
журн. 1999а. №3. С. 93-99.
Сурков М.В. Новый среднетриасовый дицинодонт
(Kannemeyeriinae) из Печерского района // Палеон-
тол. журн. 19996. №4. С. 83-84.
Сурков М.В. Новый вид аномодонтов (Therapsida)
из среднего триаса Южного Приуралья // Палеон-
тол. журн. 2003. №4. С. 89-95.
Сурков М.В. Первая находка остатков дицинодон-
тов из верхов нижнего триаса Европейской России и
заметки о некоторых аспектах эволюции жеватель-
ного аппарата этих терапсид // Палеонтол. журн.
2005. №1. С. 76-82.
Сушкин П.П. К морфологии Dicynodontia //Докл.
РАН. 1922. Т. 24. С. 9-10.
Татаринов Л.П. Отряд Therapsida. Терапсиды / В
кн.: Основы палеонтологии. Земноводные, пресмы-
кающиеся и птицы / ред. А.К. Рождественский, Л.П.
Татаринов. М.: Наука. 1964. С. 246.
Татаринов Л.П. Новые данные об улемозавре //
Палеонтол. журн. 1965. №2. С. 93-108.
Татаринов Л.П. Новые териодонты из верхней
перми СССР / В кн.: Верхнепалеозойские и мезозой-
ские земноводные и пресмыкающиеся СССР. М.:
Наука, 1968. С. 32-46.
Татаринов Л.П. Териодонты СССР. Труды Пале-
онтол. ин-та АН СССР. Т. 143. М.: Наука, 1974.240 с.
Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция тери-
одонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука,
1976. 258 с.
Татаринов Л.П. Новый горгонопс из верхнеперм-
ских отложений Вологодской области // Палеонтол.
журн. 1977. №2. С. 97-104.
Татаринов Л.П. О систематическом положении
фтинозавра (Reptilia, Theriodontia) // Палеонтол.
журн. 1998. №2. С. 92-95.
Татаринов Л.П. Новые териодонты (Reptilia) из
позднепермской фауны Котельнича Кировской об-
ласти // Палеонтол. журн. 1999а. №5. С. 76-82.
Татаринов Л.П. Новый эотитанозух (Reptilia,
Therapsida) из казанского яруса (верхняя пермь) Уд-
муртии // Палеонтол. журн. 19996. №6. С. 57-63.
Татаринов Л.П. Новый горгонопс (Reptilia,
Theriodontia) из верхней перми Вологодской облас-
ти // Палеонтол. журн. 2000. №1. С. 70-78.
Твердохлебова Г.И., Ивахненко М.Ф. Новые тетра-
поды из татарского яруса Восточной Европы // Па-
леонтол. журн. 1994. №2. С. 122-126.
Чудинов П.К. Верхнепермские терапсиды Ежов-
ского местонахождения // Палеонтол. журн. 1960.
№4. С. 81-94.
Чудинов П.К. Семейство Eotitanosuchidae / В кн.:
Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкаю-
щиеся и птицы / ред. А.К. Рождественский, Л.П. Та-
таринов. М.: Наука, 1964а. С. 247-249.
Чудинов П.К. Надсемейство Venyukovioidea / В
кн.: Основы палеонтологии. Земноводные, пресмы-
кающиеся и птицы / ред. А.К. Рождественский, Л.П.
Татаринов. М.: Наука, 19646. С. 287-288.
Чудинов П.К. К познанию дейноцефалов СССР //
Палеонтол. журн. 1964в. №2. С. 85-98.
Чудинов П.К. Новые дейноцефалы из Очера / В
кн.: Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные
и пресмыкающиеся СССР. М.: Наука. 1968. С. 16-31.
Чудинов П.К. Ранние терапсиды. Труды Палеон-
тол. ин-та АН СССР. Т. 202. М.: Наука, 1983. 230 с.
Штукенберг А. Общая геологическая карта Рос-
сии. Лист 127 // Труды Геол, комитета. 1898. Т. 16.
№1.362 с.
Эйхвальд Е.Д. Палеонтология России. Т. 1. Древ-
ний период. С.-Петербург, 1861. 521 с.
Amalitzky V.P. Diagnoses of the new forms of verte-
brates and plants from the Upper Permian of North Dv-
ina// Изв. PAH. 1922. T. 25. Вып. 6. №1. C. 1-12.
Boonstra L.D. On a aberrant gorgonopsian Bumetia
mirabilis Broom // South African J. Sci. 1934. Vol. 31.
P. 462-470.
Boonstra L.D. The cranial morphology of some titano-
suchid deinocephalians // Bull. Amer. fthis. Nat. Histo-
ry. 1936. Vol. 5-7. Art. 3. P 99-116.
Boonstra L.D. Description of the palaeontological
material collected by the South African Museum and the
Geological Survey of South Africa. A Suggested clarifi-
cation of the taxonomic status of South African titano-
suchians // Ann. South African Mus. 1953. Vol. 42. Pt 1.
P. 19-28.
Boonstra L.D. The cranial structure of the titanosu-
chian Anteosaurus // Ann. South African Mus. 1954.
Vol. 42. P. 108-148.
Boonstra L.D. The dentition of the titanosuchian di-
nocephalians // Ann. South African Mus. 1962. Vol. 46.
Pt 6. P. 57-112.
Boonstra L.D. Early dichotomes in the Therapsida //
South African J. Sci. 1963a. Vol. 59. №5. P. 176-195.
180
Boonstra L.D. Diversity within South African Dino-
cephalia // South African J. Sci. 1963b. Vol. 59. №5.
P. 196-206.
Boonstra L.D. The skull of Strutiocephalus kitchingi //
Ann. South African Mus. 1965. Vol. 48. Pt 14. P. 231-265.
Boonstra L.D. The fauna of the Tapinocephalus Zone
(Beaufort Beds of the Karroo) // Ann. South African
Mus. 1969. Vol. 56. P. 1-73.
Brink A.S. The taxonomic position of the Synapsida
// South African J. Sci. 1963. Vol. 59. №5. P. 153-159.
Brink A.S. Illustrated bibliographical catalogue of the
synapsids (I) // Rep. South African Geol. Surv. Preto-
ria. 1986. Vol. 10. №1. P. var.
Brink A.S., KitchingJ. W. Studies on new specimens of
the Gorgonopsia. Paleontologia Africana. 1953. Vol. 1.
P. 1-28.
Broom R.L. On the classification of the theriodont and
its allies // Rep. South African Assoc. Ad vane. Sci. 1903.
Vol. 1. P. 286-294.
Broom R.L. On the use of the term Anomodontia //
Rec. Albany Mus. 1905. №1. P. 266-268.
Broom R. L. On a new cynodont reptile (Aelurosu-
chus browni) // Transact. South African Philosoph. Soc.
1906. Vol. 16. P. 376-378.
Broom R.L. On some new fossil reptiles from the Per-
mian and Triassic beds of South Africa // Proc. Zool.
Soc. London. 1912. Vol. 72. P. 859-876.
Broom R.L. On the Gorgonopsia, a suborder of the
mammal-like reptiles // Proc. Zool. Soc. London. 1913.
P. 225-230.
Broom R.L. On the structure of the skull in the car-
nivorous dinocephalian reptiles // Proc. Zool. Soc. Lon-
don. 1923. №2. P. 661-684.
Broom R.L. The mammal-like reptiles of South Afri-
ca and the origin of mammals. London: H., F. and G.
Witherby, 1932. 376 p.
Broom R.L. On a new family of carnivorous therapsids
from the Karroo beds of South Africa // Proc. Zool. Soc.
London. 1938. №108. P. 527-533.
Carroll R.L. Vertebrate Paleontology and Evolution.
N. Y: W.H. Freeman and Co, 1988. 698 p.
Case E.C. Environment of tetrapod life in the Late
Paleozoic of regions other than North America. Wash-
ington: Publ. Carnegie Inst., 1926. 211 p.
ChengZh.Ji Sh. First record of a primitive anteosau-
rid dinocephalian from the Upper Permian of Gansu,
China// Vertebr. PalAsiatica. 1996. Vol. 34. №2. P. 124—
134.
Cheng Zh., Li J. A new genus of primitive dinocepha-
lian - the third report on Late Permian Dashankou low-
er tetrapod fauna // Vertebr. PalAsiatica. 1997. Vol. 35.
№1. P. 35-43
Chudinov P.K. New facts about the fauna of the Up-
per Permian of the USSR // J. Geol. Chicago. 1965.
Vol. 73. №1.P. 117-130.
Cluver M.A., King G.M. A reassement of the relation-
ships of permian Dicynodontia (Reptilia, Therapsida)
and a new classification of dicynodonts // Ann. South
African Mus. 1983. Vol. 91. Pt 3. P. 195-273.
Cope E.D. Remarks by Edward D. Cope at meeting
May 6th 1870 // Proc. Amer. Philosoph. Soc. 1870.
Vol. 11. P. 419.
Cope E.D. On the fossil remains and fishes from Illi-
nois // Proc. Philadelphian Acad. Sci. 1875. Vol. 27.
P. 404-411.
Cope E.D. Description of extinct Vertebrata from the
Permian and Triassic formations of the United States //
Transact. Amer. Philosoph. Soc. Philadelphia. 1877.
Vol. 17. P. 182-193.
Cope E.D. The theromorphous reptilia // Amer. Nat-
uralist. 1878. Vol. 12. P. 829-830.
Сох C.B. New Triassic dicynodonts from South America,
their origins and relationships // Philosoph. Transact.
Royal Soc. London. Ser. B. 1965. Vol. 248. P. 457-516.
Efremov LA. Ulemosaurus svijagensis Riab. - permis-
chen deinocephalia von USSR // Nova Acta Leopoldi-
ana. 1940a. Bd 9. №59. S. 155-205.
Efremov I.A. Kurze Ubersicht iiber die Formen der
Perm- und Trias-Tetrapoden-Fauna der UdSSR // Zen-
tralbl. Mineral., Geol. und Palaontol. Abteil. B. 1940b.
№12. S. 372-383.
EichwaldE.D. Geognosie Russlands. СПб., 1846.860 p.
EichwaldE.D. Uber die Saurier des Kupferfuhrenden
Zechsteins Russlands // Bull. Soc. Imperial des Natu-
ralistes de Moscou. 1848. T. 21. №3. P. 141-150.
Eichwald E.D. Lethaea Rossica ou Paleontologie de la
Russie. Vol. 1. Ancienneperiode. Stuttgart, 1860.1657 p.
Fischer von Waldheim G. Notice sur le Rhopalodon,
noveau genre de Sauriens fossiles du versant occidental
de Г Oural // Bull. Soc. Imperial des- Naturalistes de
Moscou. 1841. T. 14. №3. P. 460-464.
Fischervon Waldheim G. Zweiter Nachtrag zu den von
Hrn Major von Qualen am westlichen Abhangedes Urals
gesammelten Versteinerungen // Bull. Soc. Imperial des
Naturalistes de Moscou. 1842. T. 15. №2. P. 462.
Fischervon Waldheim G. Beitragzur naheren Bestim-
mungdes von Hrn. Wangenheim von Qualen abgebildeten
und besreibenen Saurier-Kopf// Bull. Soc. Imperial des
Naturalistes de Moscou. 1845. T. 18. №3. P. 540-543.
Fischervon Waldheim G. Bemerkungeniiber das Scha-
del-fragment, welches Herr Major Wang. v. Qualen in dem
West-Ural entdeckt und der Gesellschaft zur Beurteiling
vorgelegt hat // Bull. Soc. Imperial des Naturalistes de
Moscou. 1847. T. 20. №3. S. 263-267.
Haughton S.H. On some news therapsid genera //
Transact. Royal Soc. South Africa. 1929. Vol. 28. P. 55-78.
Hopson J.A., Barghusen H.R. An analysis of therapsid
relationships. In: The ecology and biology of mammal-
like reptiles / Eds. N.Hotton III, P.McLean, TRoth,
E.Roth. Washington: Smithsonian Inst. Press, 1986.
P. 83-106.
Huene F. von. Short rewiev of the Lower Tetrapoda //
Spec. Publ. Royal Soc. South Africa. R. Broom Comment
Vol. 1948. P. 65-106.
Huene F. von. Palaontologie und Phylogenie der
niederen Tetrapoden. Jena: G. Fischer Verlag, 1956.716 S.
Ivakhnenko M.F. The Nikkasauridae - problematic
primitive therapsids from the Late Permian of the Mezen
181
Localities // Paleontol. J. 2000. Vol. 34. Suppl. 2. P. 179—
186.
Ivakhnenko M.F. Eotherapsids from the East Europe-
an placket (Late Permian) // Paleontol. J. 2003. Vol. 37.
Suppl. 4. P. 339-465.
Kemp T.S. On the functional morphology of the gor-
gonopsid skull // Philosoph. Transact. Royal Soc. Lon-
don. Ser. B. 1969. Vol. 256. №801. P. 1-83.
Kemp T.S. Mammal-like reptiles and the origin of
mammals. London: Acad. Press, 1982. 248 p.
Kemp T.S. Interrelationships of the Synapsida / In:
The Phylogeny and Classification of the Tetrapoda.
Vol. 2. Mammals / Ed. MJ. Benton. Oxford: Clarendon
Press, 1988. P. 1-22
King G.M. Dinocephalia, Anomodontia / In: Ency-
clopedia of Paleoherpetology. Pt 17 / Ed. P.Wellnhofer.
Stuttgart: G. Fischer Verlag, 1988. 175 p.
Kuhn O. Die Familien der recenten und fossilien
Amphibien und Reptilien. Bamberg: Verlaghaus Meisen-
bach, 1963. 79 S.
Kurkin A.A. New dicynodonts from the Upper Per-
mian of the Vyatka Basin // Paleontol. J. 2000. Vol. 34.
Suppl. 2. P. 203-210.
Kutorga S.S. Beitrag zur Kenntnis der organischen
Uberreste des Kupfersandsteins am Westlischen Abhange
des Urals. St.-Petersburg, 1838. 38 S.
LehmanJ.-P. Dicynodontia / In: Traite de Paleontol-
ogie. T. VI. Vol. 1 / Ed. J.Piveteau. Paris: G.Masson, 1961.
P. 283-351. 
LiJ.-L., ChengZh.-W. First discovery of eotitanosu-
chian (Therapsida, Synapsida) of China // Vertebr. Pa-
lAsiatica. 1997. Vol. 35. №4. P. 268-282
Lydekker R. Catalogue of the fossil reptilia and am-
phibia in the British Museum (Natural History). Part
IV. Containing the orders Anomodontia, Ecaudata, Cau-
data and Labyrinthodontia. London: Print. Order Trust.
British Mus. 1890. 295 p.
Marsh O.C. Notice on new fossil reptiles // Amer. J.
Sci. Ser. 3. 1878. Vol. 15. P. 409-411.
Meyer H. von. Uber fossile Saurier-Knochen des Oren-
burgischen Gouvernements // Neues Jahrb. Mineral.,
Geol. und Palaontol. 1857. Bd 1. S. 539-543.
Meyer H. von. Reptilien aus dem Kupfer-Sandstein
der Westuralischen Gouvernement Orenburg // Palae-
ontographica. 1866. Bd 15. S. 97-130.
Modesto S.P., Rubidge B. A basal anomodont therapsid
from the Lower Beaufort Group, Upper Permian of
South Africa //J. Vertebr. Paleontol. 2000. Vol. 20. №3.
P. 515-521.
Modesto S.P., Rubidge B„ Welman J. The most basal
anomodont therapsid and the primacy of Gondwana in
the evolution of the anomodonts // Proc. Royal Soc.
London. 1999. Vol. 266. P. 331-337.
Nopcsa F. von. Die Familien der Reptilien // Fortschr.
Geol. Palaontol. 1923. №2. 210 S.
Nopcsa F. von. On some fossil reptiles from the cop-
per-bearing Permian strata of Russia // Geol. Hungari-
ca. Ser. paleontol. 1928. T. 1. №1. P. 12-20.
Olson E.C. Origin of mammals based upon cranial mor-
phology of the therapsid suborders // Spec. Papers Geol.
Soc. Amer. 1944. №55. 136 p.
Olson E. C. Catalogue of localities of Permian and Tri-
assic terrestrial vertebrates of the territories of the USSR
//J. Geol. Chicago. 1957. Vol. 65. №2. P. 196-226.
Olson E.C. Late Permian terrestrial vertebrates USA
and USSR //Transact. Amer. Philosoph. Soc. Philadel-
phia. 1962. Vol. 52. Pt 2. №5. 224 p.
Osborn H.F. The reptilian subclasses Diapsida and
Synapsida // Memorie Amer. Mus. Natural History.
1903. Vol. 1. №8.'P. 449-507.
Owen R. Description of certain fossil crania, discov-
ered by A.G. Bain, Esq., in the sandstone rocks at the
south eastern extremity of Africa, referable to different
species of an extinct genus of Reptilia (Dicynodon), and
indicative of a new tribe or suborder of Sauria // Trans-
act. Geol. Soc. London. 1845. Vol. 2. №7. P. 59-84.
Owen R. On some reptilian fossils from South Africa
// Ann. Mag. Natural History. 1859. Vol. 4. P. 77-79.
Qualen W. von. Geognostische Beitrage zur Kenntnis
des Gebirgs-Formationen des westlichen Ural's, insbe-
sondere von der Umgebungen des Flusses Dioma, bis zu
den Ufer des vestlichen Ik's in Orenburgischen Gouv-
ernement // Bull. Soc. Imperial des Naturalistes de
Moscou. 1840. Bd 13. №4. S. 391.
Qualen W. von. Kupfererze des Orenburgisches Gou-
vernements // Verhandl. Russische Kaiserische Miner-
al. Gesellschaft zu St.-Petersburg. 1844. Bd 3. S. 31-61.
Qualen W. von. Uber einen im Kupfersandsteine des
westuralischen Formation entdeckten Saurier-Kopf,
zusammen in einem Stucke mit dem Wedel einer kryp-
togamischen fossilen Pflanze // Bull. Soc. Imperial des
Naturalistes de Moscou. 1845. Bd 18. №3. S. 389-539.
Reisz R.R. The Pelycosauria: A review of phylogenetic
relationships / In: The Terrestrial Environment and the
Origin of Land Vertebrates / Ed. A.L. Panchen. L. - N.
Y: Acad. Press, 1980. P. 353-592.
Reisz R.R. Pelycosauria / In: Encyclopedia of Paleo-
herpetology. Pt 17A / Ed. P.Wellnhofer. Stuttgart - N.
Y.: G. Fischer Verlag, 1986. 102 p.
Reisz R.R., Laurin M. A reevalution of the enigmatic
Permian synapsid Watongia and of its stratigraphic sig-
nificance // Canad. J. Earth Sci. 2004. №41. P. 377-
386.
Reisz R.R., SuesH.D. Herbivory in late Paleozoic and
Triassic terrestrial vertebrates / In: Evolution of Her-
bivory in Terrestrial Vertebrates. Perspectives from the
fossil record / Ed. H.-D.Sues. Cambridge: Univ. Press,
2000. P. 9-42.
Ride W.D., Sabrosky C.W., Sernard G., Melville
R.V.(Eds). International Code of Zoological Nomencla-
ture. Third Edition. Berkley, Los Angeles: Univ. Califor-
nia Press, 1985. 200 p.
Romer A.S. Vertebrate Paleontology. Chicago: Univ.
Press, 1945. 687 p.
Romer A.S. Osteology of the reptiles. Chicago: Univ.
Press, 1956. 772 p.
182
Romer A.S. Vertebrate Paleontology. Chicago: Univ.
Press, 1966. 468 p.
Romer A.S., Price L. Review of the Pelycosauria //
Spec. Papers Geol. Soc. Amer. 1940. №28. 538 p.
Rubidge B.S. A new primitive dinocephalien mammal-
like reptile from the Permian of South Africa // Palae-
ontology. 1991. Vol. 34. Pt 3. P. 547-559.
Rubidge B.S. Austarlosyodon, the first primitive an-
teosaurid dinocephalian from the Upper Permian of
Gondvana// Palaeontology. 1994. Vol. 37. Pt 3. P. 579-
594.
Rubidge B.S., van den HeeverJu. A. Morphology and
systematic position of the dinocephalian Styracocephalus
platyrhynchus // Lethaia. 1997. Vol. 30. P. 157-168.
Rybczynski N. Cranial anatomy and phylogenetic po-
sition of Suminiagetmanovi, a basal anomodont (Amnio-
ta: Therapsida) from the Late Permian of Eastern Eu-
rope // Zool. J. Linnean Soc. 2000. Vol. 130. P. 320-373.
Seeley H.G. Research on the structure, organisation
and classification of the fossil Reptilia. 8. Further evi-
dence of the sceleton in Deuterosaurus and Rhopalodon
from the Permian of Russia / / Philosoph. Transact. Royal
Soc. London. Ser. B. 1894. Vol. 185. P 663-717.
Sidor Ch.A., WelmanJ. A second specimen of Lemuro-
saurus pricei (Therapsida, Burnetiamorpha) //J. Verte-
br. Paleontol. 2003. Vol. 23. №3. P. 631-642.
Sigogneau D. Contribution a la connaissance des Icti-
dorhinides (Gorgonopia) // Paleontol. Africana. 1970a.
Vol. 13. P. 25-38.
Sigogneau D. Revision systematique des gorgonop-
siens Sud-Africains. Paris: CNRS, 1970b. 416 p.
Sigogneau-RussellD. Theriodontia 1 / In: Encyclope-
dia of Paleoherpetology. Pt 17. Bd. 1 / Ed. P.Wellnhofer.
Stuttgart - New York: G. Fischer Verlag, 1989.127 S.
Sigogneau D., Thudinov P.K. Reflections on some Rus-
sian eotheriodonts (Reptilia, Synapsida, Therapsida) //
Paleovertebrata. 1972. Vol. 85. Fasc. 3. P. 79-109.
Sushkin P.P. Notes on the pre-Jurassic tetrapods from
Russia// Palaeontol. Hungarica. 1926. Vol. 1. P. 323-344.
Tchudinov P.K. Estemmenosuchidae. Eotitano-
suchidae / In: Traite de Paleontologie. T. VI. Vol. 1 / Ed.
J.Piveteau. Paris: G. Masson, 1961. P. 79-83.
Tchudinov P.K. A new dinocephalian from the South
Cis-Uralian region (Reptilia, Therapsida; Upper Permi-
an) // Postilia Peabody Mus. Natural History. 1968.
№121. P. 1-29.
Toerien M.J. The evolution of the palate in South Af-
rican Anomodontia and its classificatory significance //
Paleontol. Africana. 1953. Vol. 1. P. 49-117.
Trautschold H. von. Die Reste permischen Reptilien
des Palaeontologischen Kabinets der Universitat Kazan
// Nouvelle Mem. Soc. Imperial des Naturalistes de
Moscou. 1884. Vol. 15.39 S.
Twelvetrees W.H. On a new theriodont reptile
{Cliorhizodon orenburgensis Twelvetrees) from the Up-
per Permian Cupferous sandstone of Kargalinsk, near
Orenburg in South-Eastern Russia // Quarter J. Geol.
Soc. London. 1880. Vol. 36, Pt 3. №143. P. 540-543.
Watson D.M.S. The Deinocephalia, an order of mam-
mal-like reptiles // Proc. Zool. Soc. London. 1914. Vol. 3.
Pt 2. P. 749-786.
Watson D.M.S. The bases of classification of the Theri-
odontia // Proc. Zool. Soc. London. 1921. Pt 1. P. 35-98.
Watson D.M.S. Dicynodon and its allies // Proc. Zool.
Soc. London. 1948. Vol. 118. Pt3. P. 823-877.
Watson D.M.S., Romer A.S. A classification of ther-
apsid reptiles // Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Col-
lege. Cambridge. 1956. Vol. 114. №2. P. 37-89.
183
Инфракласс Therosauria
Л.П. Татаринов
Cynodontia: [Owen, 1876, р. 70].
Eutheriodontia: [Olson, 1962, p. 70 (partim)].
Gammatherapsida: [Boonstra, 1972, p. 319].
Eutheriodontia: [Татаринов, 1974, c. 170; Hopson,
Barghusen, 1986, p. 95; Ивахненко, 20026, c. 57].
Therosauria: [Kemp, 1982, p. 49].
Eutherapsida: [Ivakhnenko, 2003, p. 357].
Диагноз. Теменные кости узкие, по крайней мере
позади теменного отверстия, и в большинстве слу-
чаев образуют выраженный сагиттальный гребень.
Заглазничная кость зачастую сливается с заднелоб-
ной, налегает сзади на нисходящий фланг темен-
ной кости, короткая и никогда не контактирует с
чешуйчатой, так что край теменной кости ограни-
чивает височное окно (сквамозобазальная конст-
рукция: [Ивахненко, 2002а, б]). Восходящий отрос-
ток птеригоида обычно расширен. Почти всегда
хорошо развиты клыки (исключая Tritylodon-
tidae). Озубленные бугры по средней части небных
костей отсутствуют, но в латеральных частях
palatina могут присутствовать продольные ряды
медиальнее заклыковых максиллярных. На попе-
речных птеригоидных флангах зубы часто отсут-
ствуют. Тазовый пояс обычно пластинчатый, с глу-
бокими вырезками между подвздошной и вентраль-
ными костями; у тритилодонтов подвздошная кость
направлена вперед, а седалищная назад. За исклю-
чением Procynosuchidae, фаланговая формула мам-
мального типа - 2.3.3.3.3.
Состав. Отряды Therocephalia и Cynodontia, оба
представлены в Восточной Европе.
Замечания. Еще недавно многие авторы счита-
ли, что цинодонты связаны родством с горгонопи-
ями [Watson, Romer, 1956]. В последнее время вы-
ясняется, что горгонопии образуют тупиковую
ветвь терапсид. Цинодонты (вместе с тероцефала-
ми), скорее всего, обособились и вышли на терио-
донтовый уровень организации на более низком
уровне [Romer, 1969]. Л.Бунстра объединяет теро-
цефалов вместе с цинодонтами в надотряд Gam-
matherapsida [Boonstra, 1972, р. 319]. Л.П. Татари-
нов [1974, с. 17] и Д.Хопсон с ЕБаргхыозеном
[Hopson, Barghusen, 1986, р. 95] выделяют эти груп-
пы как Eutheridontia. Наименование «Eutherio-
dontia» введено в обиход Э.Олсоном [Olson, 1962],
который объединял под этим термином всех «тра-
диционных» териодонтов, включая и горгонопсов.
Эвтериодонтов Э.Олсон противопоставлял
«Eotheriodontia». Л.П. Татаринов [1974] исключил
горгонопий из состава Eutheriodontia. ТКемп
[Kemp, 1982] для «высших териодонтов» (Thero-
cephalia и Cynodontia) предложил общее наимено-
вание Therosauria.
Отряд Therocephalia
Therocephalia: [Broom, 1903, р. 286].
Therocephaloidea: [vonNopcsa, 1928, S. 169].
Диагноз. Теменной отдел черепа узкий, во мно-
гих случаях развит сагиттальный гребень. Пине-
альное отверстие маленькое, у многих исчезает.
Почти всегда на небе развито подглазничное окно
(исключения: Whatsiidae и £uc/iambersia). Квадрат-
ная ветвь птеригоида (и эпиптеригоида) у тероце-
фалов обычно несколько обособлена от собственно
базиптеригоидного отростка, последний образован
базикраниальной пластиной, широко соединяю-
щейся с основанием квадратной ветви и сзади обо-
собленной от последней вырезкой. Обычно имеет-
ся межптеригоидная яма. Проотика с передней пла-
стиной, имеющей глубокую вырезку для прохож-
дения челюстных ветвей тройничного нерва (V/
2,3). У примитивных тероцелафов небные зубы
представлены тремя основными рядами: антерола-
теральным и антеромедиальным на птеригоидах,
и зубами на поперечных птеригоидных флангах.
Антеромедиальная обычно замещается костным
парасагиттальным гребнем, зубы на поперечных
отростках также обычно исчезают, но зубы анте-
ролатеральной группы исчезают только у специа-
лизированных форм [Tatarinov, 1995]. У Bauriodea
развивается костное вторичное небо, более ограни-
ченный контакт между максиллой и сошником воз-
никает также у тероцефала Moscho-whaitsia и ска-
лопозавров Regisaurus и Urumchia. У тероцефалов
между dentale и angulare в большинстве случаев
имеется щелевидное мандибулярное окно. Задний
край ангулярного лепестка почти вплотную при-
ближен к заднему краю челюсти, его наружная по-
верхность с крестообразным гребнем. Ретроарти-
кулярный отросток нижней челюсти направлен
вниз, но нижний его конец не загнут вперед. Зак-
184
лыковые челюстные зубы простые конические у
сцилакозавров, у иктидозухов могут становиться
трехзубчатыми, а у бауриоидей приобретают уп-
лощенные коронки жующего типа. Stapes не про-
боденный, во всяком случае, заметного отверстия в
нем нет. Комплексный эпистро-фей в шее не сфор-
мирован. Тазовый пояс пластинчатый, но с глубо-
кими вырезками между подвздошной костью и обе-
ими нижними костями таза. В изученных случаях
фаланговая формула маммального типа (2.3.3.3.3).
Состав. Подотряды Pristerosaurida, Scaloposaurida.
Подотряд Pristerosaurida
Scylacosauroidea: [Выошков, 19646, с. 275].
Therocephaliasenswstncto: [Татаринов, 1974, с. 103].
Pristerosauria: [Mendrez, 1975, р. 389].
Scylacosaurida: [Ивахненко и др., 1997, с. 32].
Диагноз. Череп широкий и обычно уплощенный,
но теменные кости почти всегда образуют высокий
сагиттальный гребень (исключение Scy-
lacosauridae). Заглазничная и скуловая дуги тон-
кие, но почти всегда полные (исключение Eucham-
bersia). Пинеальное отверстие маленькое, но почти
всегда сохраняется (исключение Moschowhaitsia и
немногие поздние формы). Обычно сошник сужен
посередине и резко расширен на переднем.конце.
Эпиптеригоид у низших тероцефалов (Scylacosau-
roidea) с нерасширенным восходящим отростком
горгонопсового типа, у остальных очень широкий,
прикрывающий снаружи передний край пластины
проотики с вырезкой челюстных ветвей тройнич-
ного нерва (V/2,3). Затылок широкий, вогнутый,
дистальный конец парокципитального отростка
зачастую не полностью окостеневает, затылочный
мыщелок непарный, образованный basioccipitale
при участии exoccipitalia. У многих хорошо разви-
ты хоанные гребни небных костей, но своеобразное
костное вторичное небо в виде заклыкового кост-
ного мостика между palatinum и сошником имеется
только у Moschowhaitsia и Whatsiidae. Подглазнич-
ных окон нет у Whaitsiidae и Euchambersia. Меж-
птеригоидная яма маленькая, не вклинивается меж-
ду поперечными отростками птеригоидов (тероце-
фаловый тип). Небные зубы развиты только на пте-
ригоидах - между поперечными отростками и под-
глазничными окнами, а иногда и на поперечных
птеригоидных отростках. Челюстное сочленение
только у Pristerognathidae может быть расположе-
но ниже затылочного. Венечный отросток близок к
горгонопсовому типу, но, в отличие от последних,
имеет не заостренный, а почти прямоугольный вер-
хний край [Kemp, 1972; Hopson, Barghusen, 1986].
Челюстные зубы конические, без придаточных бу-
горков, иногда с продольными гранями на поверх-
ности. У примитивных Scylacosauridae может со-
храняться до десяти заклыковых зубов, но в типич-
ных случаях число последних резко уменьшено, а у
типичных Whatsiidae и Eucham-bersia заклыковые
зубы полностью исчезают.
Состав. Надсемейства Scylacosauroidea Broom,
1903; Lycosauroidea Evon Nopcsa, 1923; Whaitsio-idea
Haughton, 1918; поздняя пермь Южной Африки и
Восточной Европы.
Надсемейство Scylacosauroidea Broom,
1903
Scylacosauridae: [Broom, 1903, p. 7].
Pristerognathidae sensu lato: [Watson, Romer, 1956,
p.68].
Scylacosauroideasensu lato: [Выошков, 19646, c.
275].
Pristerosauria: [Hopson, Barghusen, 1986, p. 95; non
Mendrez, 1975, p. 386].
Диагноз. Примитивные тероцефалы, сохраня-
ющие заднелобные кости и нерасширенные восхо-
дящие пластины эпиптеригоидов. Череп с относи-
тельно высоким лицевым отделом, пинеальное от-
верстие сохраняется и расположено в передней по-
ловине теменных костей. Всегда сохраняются зубы
на птеригоидах, межптеригоидная яма очень ма-
ленькая. Число предклыковых зубов варьирует от
четырех до семи в премаксилле и от трех до пяти в
нижней челюсти, число заклыковых колеблется от
2-3 до 7-12.
Состав. Семейства Crapartinellidae Mendrez,
1975; Simorhinellidae Mendrez, 1975; поздняя пермь
Южной Африки; Scylacosauridae Broom, 1903;
Pristerognathidae Haughton, 1924; поздняя пермь
Южной Африки и Восточной Европы.
Семейство Scylacosauridae Broom, 1903
Scylacosauridae; [Broom, 1903, p. 7].
Akidnognathinae: [von Nopcsa, 1928, p. 169].
Ictidosauridae: [Broom, 1932, p. 62].
Akidnognathidae: [Haughton, Brink, 1954, p. 136].
Alopecodontidae: [Haughton, Brink, 1954, p. 138].
Диагноз. Теменные кости относительно широ-
кие, не образующие сагиттальный гребень и сохра-
няющие пинеальное отверстие. Всегда имеется ан-
теролатеральная группа птеригоидных зубов, а в
отдельных случаях также остатки зубов на птери-
гоидных флангах. В максилле один или два пред-
клыковых зуба и не более 10 заклыковых зубов. В
нижней челюсти до семи резцов.
Состав. Подсемейства Alopecodontinae Broom,
1932; поздняя пермь Южной Африки; Scylaco-
saurinae Broom, 1903; поздняя пермь Южной Аф-
рики и Восточной Европы.
185
Подсемейство Scylacosaurinae Broom, 1903
Scylacosauridae: [Broom, 1903, p. 7].
Scylacosaurinae: [Татаринов, 1974, c. 108; Brink,
1986, p. var.].
Akidnognathinae: [vonNopcsa, 1928, p 180].
Ictidosauridae: [Broom, 1932, p. 65].
Типовой род - Scylacosaurus Broom, 1903.
Диагноз. Предчелюстные кости могут сохра-
нять узкие небные отростки, ограничивающие из-
нутри узкие небные щели. В верхней челюсти не
более 6 резцов и 1-2 предклыковых зуба.
Состав. Роды Scylacosaurus Broom, 1903;
Ictidosaurus Broom, 1903; Trochosuchus Broom, 1908;
Akidnognathus Haughton, 1918; Cerdosuchus Broom,
1936; Cerdosuchoides Broom, 1936; поздняя пермь
Южной Африки; Scylacosuchus Tatarinov, 1974;
Kotelcephalon Tatarinov, 1999; поздняя пермь Вос-
точной Европы.
Замечания. Дж. Хопсон и Г.Баргхыозен [Hop-
son, Barghusen, 1986] на основании отсутствия зад-
нелобных костей относят род Akidnognathus к выс-
шим тероцефалам. Но по А.Бринку [Brink, 1988] эти
кости у Akidnognathus развиты вполне типично.
Род Scylacosuchus Tatarinov, 1968
Scylacosuchus-. [Татаринов, 1968а, с. 40; Татари-
нов, 1974, с. 108; Brink, 1986, р. var.; Ивахненко и др.,
1997, с. 32].
Типовой вид - Scylacosuchus orenburgensis
Tatarinov, 1968.
Диагноз. Крупный сцилякозаврид с длиной че-
репа >20 см. Морда узкая, глазницы маленькие,
округлые, заглазничая дуга узкая. Теменной отдел
слегка расширенный, с маленьким пинеальным
отверстием, расположенным чуть позади уровня
заглазничных дуг. Затылок широкий, почти верти-
кально поставленный. Край верхней челюсти со
слабовыраженным предклыковым уступом. Ниж-
няя челюсть тонкая, грацильная, венечный отрос-
ток начинается на уровне заглазничной дуги. Зубы
округлые в сечении, с загнутыми назад вершина-
ми. Пильчатых краев зубы не имеют, но их поверх-
ность несет многочисленные слабовыраженные
грани. В обеих челюстях по 5 резцов, в верхней че-
люсти они крупнее. В максилле имеется предклыко-
вый зуб, клыки очень крупные, конические. Заклы-
ковых зубов в верхней челюсти 6, в нижней 4.
Видовой состав. S. orenburgensis Tatarinov, 1968;
поздняя пермь Восточной Европы.
Scylacosuchus orenburgensis Tatarinov, 1968
Рис. 1
Scylacosuchus orenburgensis-. [Татаринов, 1968a, с.
40, рис. 1,2; 1974, с. 110, рис. 1-3; Очев и др., 1979, с.
102; Brink, 1986, р. var., pl.; Ивахненко и др., 1997, с.
32, табл. 76, фиг. 3].
Голотип - ПИН, №2628/1, скелет; местонахож-
дение Вязовка-5, Оренбургский р-н, Оренбургская
обл., Россия; вятский горизонт, верхневятский
подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1974, с. 110-117].
Распространение. Типовое местонахождение.
?Род Kotelcephalon Tatarinov, 1999
Kotelcephalon: [Татаринов, 1999в, с. 80].
Типовой вид - Kotelcephalon viatkensis Tatarinov,
1999.
Диагноз. Некрупный тероцефал с черепом дли-
ной -14 см. Морда немного меньше половины дли-
ны черепа. Височные ямы крупные и высокие, глу-
боко вдающиеся в среднюю часть теменных костей,
где их длина почти вдвое превышает длину глаз-
ниц. Лобные кости широкие, теменные кости также
шире, чем у типичных сцилакозаврид, их ширина
вдвое уступает межглазничной ширине черепа.
Имеются заднелобные кости. Затылок глубоко вог-
нутый. Поперечные отростки птеригоидов чуть
впереди уровня заглазничных дуг, зубы на них хо-
рошо развиты. Имеются также зубы антеролате-
ральной птеригоидной группы. Челюстные зубы
несколько утолщенные. Клыки относительно не-
длинные, немного превышающие 10-12 мм.
Видовой состав. К. viatkensis Tatarinov, 1999;
поздняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Строение котелцефалона мало из-
вестно, и его положение в системе пока условно.
Котелцефалон может сближаться к другими отно-
сительно широкотеменными тероцефалами (Ictido-
saurus, Scylacosaurus, Scylacorhinus и Akidnogna-thus),
которых Р.Брум [Broom, 1932] предложил выделить
в семейство Ictidosauridae. Напомним, что ранее
Scylacosaurus уже был выделен в качестве типа се-
мейства тероцефалов [Broom, 1903].
Kotelcephalon viatkensis Tatarinov, 1999
Рис. 2
Kotelcephalon viatkensis-. [Татаринов, 1999в,с. 81,
рис. 2].
Голотип - ПИН, №2212/91, неполный череп;
местонахождение Котельнич, Котельничский р-н,
Кировская обл., Россия; северодвинский горизонт,
верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1999в, с. 81].
Распространение. Типовое местонахождение.
186
Рис. 1. Scylacosuchus orenbur-
gensis Tatarinov, 1968. Череп (го-
лотип ПИН, №2628/1): а - сбо-
ку, б - сзади [Татаринов, 1974,
рис. 21, 22]; местонахождение
Вязовка-5, Оренбургский р-н,
Оренбургская обл., Россия; вят-
ский горизонт, верхневятский
подъярус, татарский отдел (вер-
хняя пермь)
Семейство Pristerognathidae Broom, 1908
Pristerognathidae: [Broom, 1908, p. 371].
Типовой род - Pristerognathus Seeley, 1895.
Диагноз. Череп удлиненный, высокий и узкий,
обычно с хорошо выраженным сагиттальным греб-
нем на теменных костях, предклыковые зубы в мак-
силле отсутствуют. Лобная кость образует на не-
большом протяжении край глазницы, предглаз-
ничная яма большая. Затылок вертикальный, глу-
боко вырезанный с боков. Небные пластины пре-
максилл без небных вырезок. Межптеригоидная
яма очень небольшая, но иногда вклинивающаяся
между поперечными птеригоидными отростками
[Boonstra, 1954]. Нижняя челюсть с хорошо разви-
тым венечным отростком, челюстное сочленение
расположено чуть ниже альвеолярного края ниж-
ней челюсти [Boonstra, 1953]. Антеролатеральная
группа птеригоидных зубов хорошо выражена,
зубы на поперечных птеригоидных флангах не от-
мечались. Челюстные зубы обычно слегка изогну-
тые, с пильчатым задним краем, резцы и клыки
сильные, заклыковые зубы обычно маленькие, их
не более 5-6. В нижней челюсти обычно три резца,
исключая Notaelurodon, у которого их четыре.
Состав. Подсемейства Pristerognathinae Broom,
1908; поздняя пермь Южной Африки; Scymnosau-
rinae Boonstra, 1968; средняя пермь Восточной Ев-
ропы и поздняя пермь Южной Африки.
Рис. 2. Kotelcephalon viatkensis Tatarinov, 1999. Не-
полный череп (голотип ПИН, №2212/91) сверху [Та-
таринов, 1999в, рис. 2]; местонахождение Котельнич,
Котельничский р-н, Кировская обл., Россия; северод-
винский горизонт, верхнесеверодвинский подъярус,
татарский отдел (верхняя пермь)
187
Подсемейство Scymnosaurinae Boonstra,
1968
Scymnosaurinae: [Boonstra, 1968, p. 201; 1969, p. 50].
Типовой род - Scymnosaurus Broom, 1903.
Диагноз. В премаксилле, за редким исключе-
нием, 5 резцов. Нижняя челюсть сравнительно
массивная.
Состав. Роды Glanosuchus Broom, 1904;
Ptomalestes Boonstra, 1954; Pristerosaurus Boonstra,
1954; Scymnosaurus Broom, 1903; Zinnosaurus Boon-
stra, 1968; средняя - поздняя пермь Южной Афри-
ки; Porosteognathus Vjuschkov, 1952; средняя пермь
Восточной Европы.
Замечания. Деление пристерогнатид на подсе-
мейства «шестирезцовых» и «пятирезцовых» недо-
статочно убедительно. Из пятирезцовых род
Glanosuchus обладает индивидуально 6-м резцом, а
из шестирезцовых род Cynariognathus включает и
пятирезцовые виды [Boonstra, 1969].
Род Porosteognathus Vjuschkov, 1952
Therocephaliaincertaesedis: [Ефремов, 1940а, с. 87].
Porosteognathus: [Выошков, 1952, с. 899; Выош-
ков, 1955, с. 157; Olson, 1962, р. 70; Каландадзе и др.,
1968, с. 86; Татаринов, 1974, с. 119; Ивахненко и др.,
1997, с. 33]. .
Типовой вид - Porosteognathus efremovi
Vjuschkov, 1952
Диагноз. Средней величины тероцефал с зад-
нелобными костями и очень высоким сагиттальным
гребнем с пинеальным отверстием в передней по-
ловине теменных костей. В верхней челюсти 6 рез-
цов, 1 клык и 9 заклыковых зубов.
Видовой состав. Porosteognathus efremovi Vjusch-
kov, 1952; средняя пермь Восточной Европы.
Porosteognathus efremovi Vjuschkov, 1952
Рис. 3
Porosteognathus efremovi: [Выошков, 1952, с. 899,
рис. 1; Выошков, 1955, с. 157, рис. 1-2; Татаринов,
1974, с. 120, табл. VII, фиг. 1-5; Ивахненко и др.,
1997, с. 33].
Лектотип - ПИН, №157/19, теменные кости;
местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татар-
стан, Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус,
биармийский отдел (средняя пермь). Выделен [Та-
таринов, 1974, с. 120].
Материал. Лектотип; теменные кости ПИН,
№157/20-21; фрагменты челюстей экз. ПИН,
№157/22,497,498; предчелюстная кость экз. ПИН,
№157/24; чешуйчатая кость экз. ПИН, №157/499.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1974, с. 120-122].
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. При первоописании [Выошков,
1952] в качестве «голотипа» были приняты два об-
разца (ПИН, №157/19, 20) - теменные области
«самца» и «самки» [Выошков, 1955, с. 157], отлича-
ющиеся в действительности друг от друга только
степенью окатанности. Ошибочным было отнесе-
ние к этой форме верхнечелюстной кости ювениль-
ного экземпляра Syodon [Выошков, 1955, с. 158, табл.
IV, фиг. 3].
Надсемейство Lycosuchoidea F.von
Nopcsa, 1923
Lycosuchinae: [vonNopcsa, 1923, p. 205].
Lycosuchidae: [Haughton, Brink, 1954, p. 180].
Trochosuchidae: [Watson, Romer, 1956, p. 69].
Диагноз. Средней величины и крупные длин-
номордые тероцефалы с расширенными восходя-
щими ветвями эпиптеригоидов. Заднелобные кос-
ти сохраняются. Парахоанальные гребни небных
костей обычно хорошо развиты. Пинеальное отвер-
стие обычно отсутствует. Всегда сохраняется анте-
ролатеральная группа птеригоидных зубов. У
Lycosuchidae развито два клыка.
Состав. Семейства Lycosuchidae F.von Nopcsa,
1923; поздняя пермь Южной Африки; Аппа-
therapsididae Kuhn, 1963; поздняя пермь Восточ-
ной Европы.
Семейство Annatherapsididae Kuhn, 1963
Annidae: [Выошков, 1955, с. 130].
Annatherapsididae: [Kuhn, 1963, S. 79].
Типовой род - Annatherapsidus Kuhn, 1963.
Диагноз. Предглазничный отдел составляет
около половины общей длины черепа, височные
ямы не выступают резко наружу, каку Whaitsioidea.
Теменное отверстие отсутствует. Сохраняются зад-
нелобные кости, соединяющиеся по краю глазни-
цы с предлобными. Парокципитальный отросток
на конце отдает хорошо обособленную пластинча-
тую квадратную ветвь. Межптеригоидное окно
маленькое, не вдающееся между поперечными от-
ростками птеригоидов. Антеролатеральная груп-
па птеригоидных зубов расположена на костном
бугре, антеромедиальная группа представлена ко-
стными буграми.
Состав. Род Annatherapsidus Kuhn, 1963; поздняя
пермь Восточной Европы.
Род Annatherapsidus Kuhn, 1963
Anna: [Amaltzky, 1922, p. 8; Амалицкий, 1927, с. 1;
Выошков, 1955, с. 130].
Annatherapsidus: [Kuhn, 1963, S. 79; Татаринов,
1974, с. 124].
Типовой вид - Annapetti Amalitzky, 1922.
188
Рис. 3. Porosteogna-
thus efremovi Vjuschkov,
1952. Фрагменты чере-
па: а, б - теменные кос-
ти сбоку и сверху (лек-
тотип ПИН, №157/19);
в - премаксилла снизу
(экз. ПИН, №157/24);
местонахождение Ише-
ево, Апастовский р-н,
Татарстан, Россия; ур-
жумский горизонт, ур-
жумский ярус, биар-
мийский отдел(средняя
пермь)
Диагноз. Имеются самостоятельные задне-
лобные кости, соединяющиеся по краю глазницы
с предлобными. Теменное отверстие отсутству-
ет. Птеригоидные фланги расположены впереди
уровня заглазничных дуг. Квадратный отросток
пластинчатый, хорошо обособленный от главной
части парокципитального. Нижнечелюстное
мандибулярное окно почти не выражено. В верх-
ней челюсти 4 резца, максиллярный предклыко-
вый зуб, клык и до 6 заклыковых зубов. Зубы
крупные, широко расставленные, с ребристой по-
верхностью.
Видовой состав. A. petri (Amalitzky, 1922), по-
здняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Родовое название Апиа преоккупи-
ровано (Mollusca: Anna Risso, 1826).
Annatherapsidus petri (Amalitzky, 1922)
Рис. 4; табл. I, фиг. 1
Annapetri'. [Amalitzky, 1922, p. 8, fig. 4; Амалиц-
кий, 1927, с. 1, рис. 1-4; Efremov, 1940, S. 379; Ефре-
мов, 19406, c. 893; 1941, c. 101; Вьюшков, 1955, c. 130,
рис. 1-4].
Annatherapsiduspetri'. [Kuhn, 1963, S. 79; Татари-
нов, 1974, c. 123, табл. VIII, фиг. 2, 3; рис. 24-26;
Очев и др., 1979, с. 105; Ивахненко и др., 1997, с. 33,
табл. 80, фиг. 2].
Лектотип - ПИН, №2005/1993, череп; место-
нахождение Соколки, Котласский р-н, Архангель-
ская обл., Россия; саларевская свита, вятский гори-
зонт, верхневятский подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь). Выделен [Вьюшков, 1955, с. 131].
Материал. Лектотип; скелет экз. ПИН, №2005/
1991, черепа экз. ПИН, №2005/1992,1994, нижние
челюсти экз. ПИН, №2005/1995,1996, отдельные
клыки экз. ПИН, №2005/1997,1998,2562.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1974, с. 125-134].
Распространение. Типовое местонахождение.
Annatherapsidus sp. 1
Annatherapsidus ci. petri, determ.: [Ивахненко и др.,
1997, с. 55].
Экз. ПИН, №2357/62, левая зубная кость; мес-
тонахождение Аристово, Великоустюгский р-н,
Вологодская обл., Россия; вятский горизонт, верх-
невятский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь).
Замечания. От образцов типовой серии отли-
чается крупным размером - высота зубной кости
под клыком 40 мм (у типового материала не более
28 мм).
Annatherapsidussp. 2
Annatherapsidus cf. petri, determ.: [Ивахненко и др.,
1997, с. 73].
Экз. ПИН, №3969/10, часть зубной кости; мес-
тонахождение Савватий, Великоустюгский р-н,
Вологодская обл., Россия; вятский горизонт, верх-
невятский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь).
189
Рис. 4. Annatherapsiduspetri (Amalitzky, 1922). Реконструкция черепа (по лектотипу ПИН, №2005/1993,
1991): а - сверху, б - снизу [Татаринов, 1974, рис. 24,25]; местонахождение Соколки, Котласский р-н, Архан-
гельская обл., Россия; саларевская свита, вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел (верх-
няя пермь)
Замечания. По строению и размерам схож с об-
разцами типовой серии, но для точной идентифи-
кации материала недостаточно. Кость имеет при-
жизненные повреждения, явно неправильно вырос-
шим верхнечелюстным клыком.
Annatherapsidus sp. 3
Annatherapsidus ci. petri, determ.: [Ивахненко и др.,
1997, с. 56].
Экз. ПИН, №2896/2, левая зубная кость; мес-
тонахождение Блюменталь-3, Беляевский р-н,
Оренбургская обл., Россия; вятский горизонт, вер-
хневятский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь).
Замечания. По строению и размерам иденти-
чен образцам типовой серии, но для точной иден-
тификации материала недостаточно.
Надсемейство Whaitsioidea Haughton, 1918
Whaitsiidae: [Haughton, 1918, p. 175].
Whaitsioidea: [Татаринов, 1974, c. 123].
Типовой род - Whaitsia Haughton, 1918.
Диагноз. Средней величины сцилякозавры с
несколько укороченным черепом, очень большими
височными ямами и выступающими далеко нару-
жу тонкими скуловыми дугами. Небные зубы обыч-
но полностью утрачены. Пинеальное отверстие
обычно отсутствует. Whaitsiidae и Euchambersiidae
утрачивают подглазничные окна. Контакт сошни-
ка с премаксиллами обычно несколько расширен-
ный. В верхней челюсти 5 резцов, в нижней 3, зак-
лыковых зубов не более 5-7. У типичных
Whaitsiidae, а также у Euchambersia, для которой
предполагается ядовитость, заклыковые зубы ут-
рачены; Euchambersia, по-видимому, утрачивает так-
же скуловую и заглазничную дуги. Среди вайтсиид
190
рудиментарные заклыковые зубы известны только
у Alopecopsis (см. [Brink, 1959]). У вайтсиида
Aneugomphius 2 клыка.
Состав. Семейства Euchambersiidae Boonstra,
1934; Moschorhinidae Brink, 1954; поздняя пермь
Южной Африки; Whaitsiidae Haughton, 1918; по-
здняя пермь Южной Африки, возможно, Восточ-
ной Европы; Moschowhaitsiidae Tatarinov, 1963; по-
здняя пермь Восточной Европы.
Замечания. При выделении надсемейства [Та-
таринов, 1974] были включены в него все высшие
тероцефалы с расширенными эпиптеригодами.
Таким образом, помимо собственно вайтсиодей в
состав надсемейства первоначально были включе-
ны и Lycosuchoidea предлагаемой здесь системы. В
прежнем понимании вайтсиоидеи соответствовали
группе Eutherocephalia [Hopson, Barghusen, 1986].
Семейство Moschowhaitsiidae Tatarinov,
1963
Moschowhaitsiinae: [Татаринов, 1963, с. 78].
Moschowhaitsiidae: [Татаринов, 1974, с. 135].
Типовой род - Moschowhaitsia Tatarinov, 1963.
Диагноз. Вайтсиоидеи с удлиненным предглаз-
ничным отделом, составляющим не менее 2/5 об-
щей длины черепа, и с вторичным костным небом в
виде поперечного мостика между максиллами и со-
шником, отделяющим небные окна от хоан. Темен-
ного отверстия нет, скуловая и заглазничная дуги
полные. Подглазничные окна большие, сохраняет-
ся маленькая межптеригоидная яма. Заклыковых
зубов в верхней челюсти не менее 6.
Состав. Род Moschowhaitsia Tatarinov, 1963; по-
здняя пермь Восточной Европы.
Род Moschowhaitsia Tatarinov, 1963
Moschowhaitsia'. [Татаринов, 1963, с. 78; Kuhn,
1966, S. 136; Татаринов, 1974, с. 136; Каландадзе и
др., 1968, с. 86; Brink, 1986, р. var.; Ивахненко и др.,
1997, с. 33].
Типовой вид - Moschowhaitsia vjuschkovi
Tatarinov, 1963.
Диагноз. Род монотипичного семейства.
Видовой состав. М. vjuschkovi Tatarinov, 1963;
поздняя пермь Восточной Европы,
Moschowhaitsia vjuschkovi Tatarinov, 1963
Рис. 5; табл. I, фиг. 2
Moschowhaitsiavjuschkovi'. [Татаринов, 1963, с. 78,
рис. 1-3; 1974, с. 136, рис. 27-33, табл. IX, фиг. 1,2;
Каландадзе и др., 1968, с. 86; Очевидр., 1979, с. 104;
Brink, 1986, р. var., pl.; Ивахненко и др., 1997, с. 33,
табл. 81].
Голотип - ПИН, №1100/20, череп; местонахож-
дение Вязники-1, Вязниковский р-н, Владимирс-
кая обл., Россия; вятский горизонт, верхневятский
подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип; базисфеноид экз. ПИН,
№1100/19, теменная кость экз. ПИН, №1100/21,
часть птеригоида экз. ПИН, №1100/68, неполные
зубные кости экз. ПИН, №1100/30,74.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1974, с. 136-153].
Распространение. Типовое местонахождение.
Moschowhaitsiidae gen. indet.
Экз. ПИН, №4118/967, правое dentale; экз.
ПИН, №4118/966, правое squamosum с ямкой для
quadratum с отчетливой шовной поверхностью;
местонахождение Гороховец, Гороховецкий р-н,
Владимирская обл., Россия; вятский горизонт, вер-
хневятский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь).
Семейство Whaitsiidae Haughton, 1918
Whaitsiidae: [Brink, 1959, p. 23; 1986, p. var.].
Whaitsiinae: [Kuhn, 1966, S. 136].
Типовой род - Whaitsia Haughton, 1918.
Диагноз. Череп укорочен, предглазничный от-
дел составляет не более трети его длины. Небные
окна от хоан не отделены. Заклыковые зубы, если
имеются, рудиментарные.
Состав. Роды Whaitsia Haughton, 1918;
Theriognathus Owen, 1876; Alopecopsis Broom, 1920;
Aneugomphius Broom et Robinson, 1949; Hyenosaurus
Broom, 1935; Notaelurops Broom, 1936; Notosollasia
Broom, 1925; поздняя пермь Южной Африки.
Whaitsiidae gen. indet. 1
Whaitsiidae gen. indet.: [Ивахненко и др., 1997, с.
33].
Экз. ПИН, №1100/101, верхнечелюстная кость;
местонахождение Вязники-2, Вязниковский р-н,
Владимирская обл., Россия; вятский горизонт, вер-
хи етатарский подъярус, верхняя пермь.
Замечания. Очень крупная форма (длина чере-
па, реконструированная по размерам верхнечелю-
стной кости и пропорциям Whaitsia, не менее
40 см). В верхнечелюстной кости 3 крупных клы-
кообразных зуба. По отсутствию заклыковых зу-
бов схожа с верхними челюстями южноафриканс-
ких вайтсиид, но отличается очень крупными раз-
мерами и наличием 3 клыкообразных зубов в верх-
ней челюсти (у Whaitsia, Aneugomphius два, у
Alopecopsis один).
191
Рис. 5. Moschowhaitsia vjuschkovi Tatarinov, 1963. Череп (голотип ПИН, №1100/20): а - сверху, б - снизу,
в - сбоку [Татаринов, 1974, рис. 28-30]; местонахождение Вязники-1, Вязниковский р-н, Владимирская обл.,
Россия; вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
Whaitsiidae gen. indet. 2
Whaitsiidae gen. indet.: [Ивахненко и др., 1997,
с. 73].
Экз. ПИН, №1538/39, часть верхнечелюстной
кости; местонахождение Пурлы, Тоншаевский р-н,
Нижегородская обл., Россия; вятский горизонт, вер-
хневятский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь).
Замечания. Часть верхнечелюстной кости, со-
хранившийся фрагмент полностью схож с экз.
ПИН, №1100/101.
Подотряд Scaloposaurida
Bauriamorpha: [Watson, 1917, р. 177].
Bauriasauria: [Broom, 1924, p. 64].
Scaloposauria: [Brink, 1963a, p. 53].
Scaloposaurida: [Ивахненко и др.,1997, с. 33].
Диагноз. Как правило, некрупные или средней
величины тероцефалы с низким и широким чере-
пом. Шов между сошником и премаксиллами менее
широкий, чем у сцилякозавров, сошник не сужен
посередине и в некоторых случаях сохраняет пар-
ное строение. У многих примитивных форм имеет-
ся большое межптеригоидное окно, впереди вкли-
192
Таблица I
Фиг. 1. Annatherapsidus petri (Amalitzky, 1922); лектотип ПИН, № 2005/1993, череп, вид сверху, (х0,6);
местонахождение Соколки, Котласский р-н, Архангельская обл., Россия; саларевская свита, вятский горизонт,
верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Фиг. 2. Moschowhaitsia vjuschkovi Tatarinov, 1963; голотип ПИН, № 1100/20, передняя часть черепа, вид
сверху (х0,6); местонахождение Вязники-1, Вязниковский р-н, Владимирская обл., Россия; вятский горизонт,
верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Фиг. 3. Viatkosuchus sumini Tatarinov, 1995; голотип ПИН, № 2212/13, череп, вид сверху и сбоку (х0,6); ме-
стонахождение Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия; северодвинский горизонт, верхне-
северодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Таблица II
Фиг. 1-2. Scalopodon tenuisfrons Tatarinov, 1999; голотип ПИН, № 2212/97, череп: 1 - вид сверху, 2 - вид
снизу (в нат. вел.); местонахождение Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия; северодвинский
горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Фиг. 3-4. Karenites omamentatus Tatarinov, 1995; голотип ПИН, № 2212/60, неполный череп: 3 - вид сверху;
4 - вид снизу (в нат. вел.); местонахождение Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия; северо-
двинский горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Фиг. 5. Silphedosuchus orenburgensis Tatarinov, 1977; голотип ПИН, № 952/100, неполный череп, вид сбоку
(х2); местонахождение Рассыпная, Илекский р-н, Оренбургская обл., Россия; гамский горизонт, верхне-
оленекский подъярус, нижний триас.
Фиг. 6. Dvinia prima Amalitzky, 1922; экз. ПИН, № 2005/2465, череп, вид сбоку (в нат. вел); местонахож-
дение Соколки, Котласский р-н, Архангельская обл., Россия; саларевская свита, вятский горизонт, верхне-
вятский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
нивающееся между поперечными отростками пте-
ригоидов. Квадратная ветвь птеригоида сочленя-
ется с базисфеноидом посредством базикраниаль-
ной пластины. Для некоторых примитивных ска-
лопозавров характерно наличие на palatina про-
дольных рядов небных зубов. У некоторых скало-
позавров образуется вторичное небо, подобно вай-
тсиидам, из костного мостика между максиллами и
сошником (Lycideops, Regisaurus), но у Baurioidea
вторичное небо более совершенное и полностью
перекрывает носоглотку, хотя образовано без учас-
тия небных костей. Затылочный мыщелок чаще
глубоко двураздельный, но у Regisaurus он одинар-
ный, образованный только basioccipitale, а у Bauria
парный. Челюстное сочленение расположено на
уровне затылочного, в отдельных случаях наблю-
дается упрощение структуры челюстного сочлене-
ния с утратой его подразделения на два мыщелка
{Karenites, Chlynovia). Венечный отросток полого
поднимается, но у ряда скаполозавров не возвыша-
ется над краем supraangulare. Между dentale и ап-
gulare расположено большое мандибулярное окно.
На наружной поверхности angulare 4 гребня, ради-
ирующие из центра его наружной пластины. Чис-
ло заклыковых зубов в целом несколько больше, чем
у сцилякозавров, в среднем -10, и полная потеря их
никогда не наблюдается. Во многих случаях прояв-
ляется тенденция к появлению у челюстных зубов
трехзубчатости. У Scalopognathus и Baurioidea зак-
лыковые зубы имеют расширенные коронки и слож-
ный бугорчатый узор. У иктидозуха Regisaurus, для
которого предполагается тенденция к переходу к
парасагиттальной постановке задних конечностей,
наблюдается заметное удлинение подвздошной ко-
сти назад [Kemp, 1978]. Более сильно такое удли-
нение выражено у Bauria.
Состав. Надсемейства Lycideopoidea Broom,
1931; поздняя пермь Южной Африки и Восточной
Европы; Ictidosuchoidea Broom, 1903; поздняя
пермь - ранний триас Южной Африки, поздняя
пермь Восточной Европы, ранний триас Антарк-
тиды; Scalopognathoidea Tatarinov, 1974; поздняя
пермь - ранний триас Восточной Европы; Baurio-
idea Broom, 1911; поздняя пермь - ранний триас
Южной Африки и Азии (Китай), ранний триас
Западной и Восточной Европы.
Замечания. Скалопозавры, несомненно, связа-
ны в происхождении со сцилякозаврами. Но неко-
торые особенности скалопозавров намекают на
возможность их очень раннего обособления от сци-
лякозавров. Неясно, например, отсутствовал ли
венечный отросток у скалопозавров первично, или
он был редуцирован у части их представителей вто-
рично. В некоторых отношениях скалопозавры
выглядят более примитивными, чем сцилякозавры
(тероцефалы в узком смысле). Челюстное сочле-
нение у примитивных скалопозавров более прими-
тивно, чем у сцилякозавров, ряд заклыковых зубов
у скалопозавров в целом более протяженный, чем у
типичных сцилякозавров.
Надсемейство Lycideopoidea Broom, 1931
Lycideopidae: [Boonstra, 1934, р.235].
Lycideopoidea: [Brink, 1986, p. var.].
Типовой род - Lycideops Broom, 1931.
Диагноз. Крупные длинномордые скалопозав-
ры с полными заглазничной и скуловой дугами и
простыми коническими заклыковыми зубами.
Предглазничная часть черепа превышает полови-
ну его общей длины. Теменные кости узкие, но не
образуют выраженного сагиттального гребня.
Нижняя челюсть грацильная, венечный отросток
очень пологий, но в известных случаях {Lycideops')
явственно выступает над верхним краем
supraangulare. Заклыковые зубы очень маленькие,
в нижней челюсти имеются признаки выпадения
части их с возрастом.
Состав. Семейства Lycideopidae Boonstra, 1934;
поздняя пермь Южной Африки; Chthonosauridae
Tatarinov, 1974; поздняя пермь Восточной Европы.
Семейство Chthonosauridae Tatarinov, 1974
Chthonosauridae: [Татаринов, 1974, с. 156; Brink,
1986, р. var.].
Типовой род - Chthonosaurus Vjuschkov, 1955.
Диагноз. Имеется полной набор типичных для
примитивных скалопозавров небных зубов: зубы на
птеригоидных флангах, медиальная и латеральная
группы птеригоидных зубов впереди поперечных
отростков и радиальные ряды на palatina, расхо-
дящиеся от передненаружного угла относительно
маленького подглазничного окна. Межптеригоид-
ное окно большое, базиптеригоидное сочленение
подвижное. Парокципитальный отросток разделен на
конце на резко обособленные пластинчатый масто-
идный и более массивный квадратный отростки.
Состав. Роды Chthonosaurus Vjuschkov, 1955;
IViatkosuchus Tatarinov, 1995; поздняя пермь Вос-
точной Европы.
Замечания. Б.П. Вьюшков [1955] поместил хто-
нозавра к тероцефалам семейства Annatherapsi-
didae, но Л.П. Татаринов [1974] отнес его к прими-
тивным скалопозаврам, подчеркивая, главным об-
разом, сходство с последними в расположении неб-
ных зубов, подвижность базиптеригоидного сочле-
нения и необычные для тероцефалов значительные
размеры межптеригоидного окна. А.Бринк [Brink,
1986; 1988] также счел хтонозавра скалопозавром
и поместил его в надсемейство Lycideopoidea. Од-
нако в последней сводке по пермским и триасовым
193
тетраподам России хтонозавр снова был помещен
к аннатерапсидидам [Ивахненко и др., 1997]. Хто-
нозавр действительно обладает значительным сход-
ством в пропорциях черепа с аннатерапсидом, но
наряду с этим хтонозавр имеет значительное мор-
фологическое сходство не со сцилякозаврами, а с
примитивными скалопозаврами в строении неба,
парокципитального отростка и, отчасти, нижней
челюсти. Сходство с Annatherapsididae в пропорци-
ях черепа имеют также помимо хтонозавра многие
тероцефалы и даже отдельные иктидозухоидеи.
Род Chthonosaurus Vjuschkov, 1955
Chthonosaurus: [Вьюшков, 1955, с. 144; Каландадзе
и др., 1968, с. 86; Татаринов, 1974, с. 158; Очевидр.,
1979, с. 102; Brink, 1986, р. var.].
Типовой вид - Chthonosaurus velocidens
Vjuschkov, 1955.
Диагноз. Череп длиной -19 см, с длинным и уз-
ким предглазничным отделом, округлыми глазни-
цами и умеренно развитыми височными окнами.
Носовые кости длиннее, а лобные короче, чем у
Viatkosuchus. Сошник узкий, не расширенный на
уровне хоан. Поперечные фланги птеригоидов на
уровне средней части глазниц. Межптеригоидная
яма очень широкая, вклинивающаяся впереди меж-
ду поперечными отростками птеригоидов. Базип-
теригоидное сочленение подвижное. Нижняя че-
люсть грацильная, по крайней мере в передней ча-
сти. Клыки небольшие, заклыковых зубов не более
восьми.
Видовой состав. Ch. velocidens Vjuschkov, 1955;
поздняя пермь Восточной Европы.
Chthonosaurus velocidens Vjuschkov, 1955
Рис. 6
Chthonosaurus velocidens-. [Вьюшков, 1955, с. 144,
рис. 3-5; Каландадзе и др., 1968, с. 86; Татаринов,
1974, с. 158, табл. VII, фиг. 6, табл. X, фиг. 1; рис. 34-
36; Очевидр., 1979, с. 102; Brink, 1986, р. var.; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 33, табл. 80, рис. 3].
Голотип - ПИН, №521/1, череп; местонахожде-
ние Пронькино, Сорочинский р-н, Оренбургская
обл., Россия; вятский горизонт, верхневятский
подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1974, с. 158-166].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Viatkosuchus Tatarinov, 1995
Viatkosuchus-. [Татаринов, 1995, с. 85].
Типовой вид - Viatkosuchus sumini Tatarinov,
1995.
Диагноз. Височные ямы относительно крупные
и больше выдаются назад, чем у Chthonosaurus, за-
тылок более вогнутый. Передний край лобных кос-
тей дальше продвинут вперед относительно глаз-
ниц, чем у Chthonosaurus, расположен почти на уров-
не переднего края предлобных костей. Подглазнич-
ное окно маленькое, межптеригоидная яма очень
маленькая, намного меньше, чем у Chthonosaurus.
Поперечные птеригоидные отростки позади уров-
ня глазниц в более заднем положении, чем у
Chthonosaurus. Сошник очень широкий сзади, но
сужающийся на уровне хоан. Нижняя челюсть бо-
лее массивная, чем у Chthonosaurus, латеральное
мандибулярное окно большое. Затылок выступает
назад от заднего края теменных костей. Небные
зубы на palatina представлены озубленными кост-
ными гребнями, антеролатеральная группа птери-
гоидных зубов расположена на сильном костном
гребне, антеромедиальная группа замещена пар-
ным костным гребнем. Зубы на птеригоидных
флангах сохраняются только у их внутреннего кон-
ца. В верхней челюсти 5 длинных резцов, 2 максил-
лярных предклыковых зуба, клык и до 6 острых
заклыковых зубов.
Видовой состав. V. sumini Tatarinov, 1995; по-
здняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Viatkosuchus включен в семейство
Chthosauridae условно. В первоописании вятко-
зух был отнесен к вайтсиоидным тероцефалам
по данным о развитии костного мостика между
максиллой и сошником [Татаринов, 1995]. Но
подобный мостик указан и для скалопозавра
Lycideops [Mendrez, 1975], а, кроме того, зубы на
palatinum неизвестны у настоящих тероцефалов
(сцилякозавров). Но вяткозух отличается от
Chthonosaurus очень маленькими размерами меж-
птеригоидной ямы и, по-видимому, большей
массивностью нижней челюсти. В некоторых
отношениях вяткозух более похож на Lycideops с
очень маленькой межптеригоидной ямой, ма-
ленькими подглазничными окнами, более зад-
ним расположением птеригоидных поперечных
отростков на уровне заглазничных дуг и высту-
пающим назад затылком. Расположение небных
зубов у Lycideops неизвестно, но нижняя челюсть
более грацильная.
Viatkosuchus sumini Tatarinov, 1995
Рис. 7; табл. I, фиг. 3
Viatkosuchus sumini: [Татаринов, 1995, с. 58, фиг.
1-3; Ивахненко и др., 1997, с. 33, табл. 80, фиг. 2].
Голотип - ПИН, №2212/13, неполный скелет;
местонахождение Котельнич, Котельничский р-н,
Кировская обл., Россия; северодвинский горизонт,
верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь).
194
Рис. 6. Chthonosaurus velocidens Vjuschkov, 1955. Череп (голотип ПИН, №521/1): а - сверху, б - снизу
[Татаринов, 1974, рис. 34]; местонахождение Пронькино, Сорочинский р-н, Оренбургская обл., Россия; вятс-
кий горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1995, с. 58-70].
Распространение. Типовое местонахождение.
Надсемейство Ictidosuchoidea Broom, 1903
Ictidosuchidae: [Broom, 1903, p. 288].
Scaloposauria: [Watson, 1957, p. 393].
Ictidosuchoidea: [Brink, 1963a, p. 53].
Scaloposauroidea: [Brink, 1963b, p. 95].
Ictidosuchia: [Татаринов, 1974, c. 155].
Типовой род - Ictidosuchus Broom, 1903.
Диагноз. Средней величины и мелкие скалопо-
завры с удлиненным зубным рядом - обычно не
менее чем с 10 заклыковыми зубами й 2-3 предклы-
ковыми зубами на максилле. У многих сохраняет-
ся межптеригоидная яма, расположенная непосред-
ственно позади уровня поперечных птеригоидных
флангов. Теменные кости обычно умеренно широ-
кие, но на них может развиваться и выраженный
сагиттальный гребень, пинеальное отверстие в
большинстве случаев небольшое или исчезает. В
ряде случаях наблюдается редукция заглазничной
дуги. Парахоанальные гребни максилл и небных
костей имеются, иногда на их основе развивается
костный «мостик» между максиллами и сошником
(Regisaurus, Urumchia). Межптеригоидное окно «ик-
тидозухового» типа обычно хорошо развито. Дис-
тальный конец парокципитального отростка зача-
стую неполностью окостеневает. У Regisaurus за-
тылочный мыщелок одинарный, образованный
только basioccipitale. Венечный отросток или те-
роцефалового типа, но слабее выраженный, или
практически не выступает над краем supraangulare.
По крайней мере, у Oliveria челюстное сочленение
вынесено явно ниже уровня затылочного. У при-
митивных форм у задневнутреннего края подглаз-
ничного окна имеется антеролатеральная группа
птеригоидных зубов, в некоторых случаях имеют-
ся также зубы на palatina, образующие там продоль-
ные ряды. Иногда сохраняются также зубы на пте-
ригоидных флангах и антеромедиальная группа
птеригоидных зубов, обычно замещаемая костны-
ми гребнями.
Состав. Семейства Nanictidopidae Watson et
Romer, 1956; поздняя пермь - ранний триас Южной
Африки, поздняя пермь Восточной Европы;
Scaloposauridae Haughton, 1924; поздняя пермь - ран-
ний триас Южной Африки, ранний триас Антаркти-
195
Рис. 7. Viatkosuchus sumini Tatarinov, 1995. Череп (голотип ПИН, №2212/13): а - сбоку, б - сверху, в - снизу
[Татаринов, 1995, рис. 1]; местонахождение Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия; северод-
винский горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
ды, поздняя пермь Восточной Европы; Ictidosuchidae
Broom, 1903; поздняя пермь Южной Африки;
Silpholestidae Watson et Romer, 1956; поздняя пермь
Южной Африки; Regisauridae Hopson, 1986; поздняя
пермь Южной Африки; Perplexisauridae Tatarinov,
2000; поздняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Бринк [Brink, 1965] включал в со-
став иктидозухий всего два семейства - Ictidosuch-
idae и Scaloposauridae, хотя уже ранее Д.Ватсон и
А.Ромер [Watson, Romer, 1956] вывели из
Ictidosuchidae новые семейства Nanictidopidae и
Silpholestidae. К усложнению классификации ик-
тидозухов приводят растущие данные об их мор-
фологическом разнообразии.
Семейство Nanictidopidae Watson et Romer,
1956
Nanictidopidae: [Watson, Romer, 1956, p. 74].
Типовой род - Nanictidops Broom, 1940.
Диагноз. Череп обычно с относительно корот-
кой мордой, полной заглазничной дугой и относи-
тельно широкими теменными костями, не образу-
ющими высокого сагиттального гребня. Заклыко-
вых зубов обычно не более 10, они мелкие, острые,
разреженные. Иногда отмечаются «вздутия» на
максиллах (Choerosaurus, Ictidognathus).
Состав. Роды Ictidognathus Broom, 1911; Choero-
saurus Haughton, 1929; Ictidostoma Broom, 1931;Hq//-
196
meyria Broom, 1935; Nanictidops Broom, 1940; Nanic-
tocephalus Broom, 1940; Pelictosuchus Broom, 1940; Po-
ly cynodon Broom et Robinson, 1948; Promoschorhynchus
Brink, 1954; Blattoidealestes Boonstra, 1954; поздняя
пермь Южной Африки; Olivieria Brink, 1965; ранний
триас Южной Африки; Hexacynodon Tatarinov, 1974;
Scalopodontes Tatarinov, 2000; поздняя пермь Восточ-
ной Европы.
Замечания. Семейство принимают не все иссле-
дователи. Мы приводим самый полный его состав
по А.Бринку [Brink, 1988], но отдельные включае-
мые им в наниктидопид роды сильно отличаются
от типового рода Nanictidops, что создает впечатле-
ние о гетерогенности группы. Hoffmeyria и
Promoschorhynchus другие авторы обычно причис-
ляют к тероцефалам, Pelictosuchus отличается от
других наниктидопид утратой заглазничной дуги,
Nanicticephalus и Choerosaurus отличаются от «ти-
пичных» форм необычной удлиненностью морды.
А.Бринк включает в наниктидопид также и
Crapartinella, отличающуюся, в частности, сохране-
нием зубов на сошниках.
Род Hexacynodon Tatarinov, 1974
Hexacynodon'. [Татаринов, 1974, с. 106; Очев и др.,
1979, с. 106; Tatarinov, 1994, р. 1].
Типовой вид - Hexacynodon purlinensis Tatarinov,
1974.
Диагноз. Крупный наниктидопид с необычно
сильно расширенными височными ямами; в этом
отношении гексацинодон превосходит
Nanictidops, обладающего наиболее широким в
этой области черепом из всех южноафриканских
наниктидопид. Поперечные отростки птеригои-
дов на конце загнуты назад. Затылочный мыще-
лок трираздельный. Нижняя челюсть массивная,
без заметно развитого мандибулярного окна. В
максилле 2 предклыковых зуба и до 11 заклыко-
вых зубов, образующих строго продольный ряд.
В нижней челюсти 3 резца и не менее 13 заклы-
ковых зубов. Заклыковые зубы конические, без
режущих краевых кантов, но с продольными
гранями.
Видовой состав. Н. purlinensis Tatarinov, 1974;
поздняя пермь Восточной Европы.,
Замечания. Гексацинодон был описан на ос-
нове фрагмента максиллы и отнесен к прими-
тивным тероцефалам семейства Scylacosauridae
[Татаринов, 1974; Tatarinov, 1994]. Дополнитель-
ный материал (неполный череп) показал суще-
ственное сходство с Nanictidops и позволил от-
нести род к ианиктидопидам [Ивахненко и др.,
1997].
Hexacynodon purlinensis Tatarinov, 1974
Рис. 8
Hexacynodonpurlinensis'. [Татаринов, 1974, с. 106,
фиг. 3,4; Tatarinov, 1994, р. 1, fig. 1-5; Очев и др.,
1979, с. 106; Ивахненко и др., 1997, табл. 83; Tatarinov,
2000а, fig. 5].
Голотип - ПИН, №1538/6, верхнечелюстная
кость; местонахождение Пурлы, Тоншаевский р-н,
Нижегородская обл., Россия; вятский горизонт, вер-
хневятский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1538/47, череп;
ПИН, №1538/7, фрагмент dentale; ПИН, №1538/
8-12,5 изолированных зубов.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1993, с. 124-126].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Scalopodontes Tatarinov, 2000
Scalopodontes'. [Tatarinov, 2000b, p. 181].
Типовой род - Scalopodontes kotelnichi Tatarinov,
2000.
Диагноз. Средней величины скалопозавр с че-
репом длиной -10 см. Лобные кости намного длин-
нее теменных, относительно узкие, теменные кости
удлиненные, практически не сужающиеся кзади.
Пинеальное отверстие в центре теменных костей,
очень большое. По теменным костям проходит низ-
кий гребень, охватывающий пинеальное отверстие
и по затылочному краю переходящий в попереч-
ный ламбдоидный гребень. Верхнее основание заг-
лазничной дуги очень широкое. Челюстной синус
на внутренней стенке максиллы с хорошо разви-
той внутренней стенкой, но не связан, как обычно
бывает у тероцефалов, с клыковой альвеолой, а
расположен на уровне 2-3-го заклыковых зубов.
Венечный отросток нижней челюсти понимается
под углом -30°. Предклыковых зубов пара, клыки
большие острые. Заклыковые зубы маленькие, ост-
рые, со вздутыми основаниями и редко посаженные,
числом не более 8. С возрастом число заклыковых
зубов могло уменьшаться.
Видовой состав. S. kotelnichi Tatarinov, 2000; по-
здняя пермь Восточной Европы.
ScalopodonteskotelnichiTatarinov, 2000
Рис. 9
Scalopodontes kotelnichi: [Tatarinov, 2000b, p. 181,
fig. 8-12].
Голотип - ПИН, №2212/16, неполный череп;
местонахождение Котельнич, Котельничский р-н,
Кировская обл., Россия; северодвинский горизонт,
верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь).
197
Рис. 8. Hexacynodon purlinensis Tatarinov, 1974. Череп (экз. ПИН, № 1538/47): а - снизу, б - нижняя челюсть
снаружи [Ивахненко и др., 1997, табл. 83]; местонахождение Пурлы, Тоншаевский р-н, Нижегородская обл.,
Россия; вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
Рис. 9. Scalopodontes kotelnichi Tatarinov, 2000. Фрагменты черепа (голотип ПИН №2212/16): а - крыша
черепа сверху, б - правая максилла снаружи, в - правая максилла изнутри; г - левая ветвь нижней челюсти
снаружи [Tatarinov, 2000b, fig. 1, b; 3, b; 4, b]; местонахождение Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл.,
Россия; северодвинский горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
198
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2212/96, часть
крыши черепа; экз. ПИН, №2212/17, 59, челюсти
(на последней задние ряды зубов имеют зачаточ-
ную двухбургочатость, и ее принадлежность к
S. kotelnichi может оспариваться).
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Tatarinov, 2000b, р. 181-183].
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Scaloposauridae Haughton, 1924
Scaloposauridae: [Haughton, 1924, p. 79].
Типовой род - Scaloposaurus Owen, 1876.
Диагноз. Некрупные и средней величины ска-
лопозавры с удлиненной мордой и редуцирован-
ной заглазничной дугой. На palatina хорошо раз-
виты парахоанальные гребни, образующие зача-
точное вторичное небо. Венечный отросток нижней
челюсти немного выступает над supraangulare. За-
тылок вогнутый. Число резцов в верхней челюсти
варьирует. В большинстве случаев их пять, но у
Nanictocephalus, Scalopocephalus и Scaloporhinus -
шесть, у Pelictosuchus и, по-видимому, у
Rhigosaurus - четыре, а у Tetracynodon darti указы-
вают даже 8, возможно, приплюсовывая к резцам
предклыковые максиллярные зубы. Для нижней
челюсти обычно указывают пять резцов, но у
Scalopolacerta их четыре, а у Scaloposaurus и
Scalopodon - три. В максилле могут иметься 2-3
маленьких предклыковых зуба. Клык обычно толь-
ко 1, но у Scaloporhinus дифференцированные клы-
ки отсутствуют, а у Nanictocephalus, некоторых эк-
земпляров Scaloposaurus и у Scalopodon, возможно,
имеются по два верхних клыка. Заклыковых зубов
обычно не менее 10, но у Pelictosuchus их только во-
семь. Задние заклыковые зубы могут иметь трех-
зубчатые коронки.
Состав. Роды Ictidosuchops Broom, 1938; Nanic-
tocephalus Broom, 1940; Scaloposuchus Broom, 1940;
Scaloporhinus Boonstra, 1953; Scaloposaurus Owen,
1876; Pelictosuchus Broom, 1940; Ictidosuchops Broom,
1938; поздняя пермь Южной Африки; Tetracynodon
Broom et Robinson, 1948; поздняя пермь и ранний
триас Южной Африки; Scalopolacerta Mendrez -
Carroll, 1979; ранний триас Южной Африки;
Pedaeosaurus Colbert et Kitching, 1981; Rhigosaurus
Colbert et Kitching, 1981; оба из раннего триаса
Антарктиды; Scalopodon Tatarinov, 1999; Malasaurus
Tatarinov, 2002; поздняя пермь Восточной Европы.
Род Scalopodon Tatarinov, 1999
Scalopodon-. [Татаринов, 19996, с. 68-69].
Типовой вид - Scalopodon tenuisfrons Tatarinov,
1999.
Диагноз. Лобные кости необычно узкие, их ши-
рина между глазницами более чем вдвое уступает
длине. Заглазничный отросток скуловой кости хо-
рошо выражен. Теменные кости с отверстием на
уровне передней трети длины, впереди отверстия
расширены, сзади переходят в теменной гребень.
Сошник, по крайней мере в задней части, подразде-
лен продольным швом. Антеролатеральная груп-
па птеригоидных зубов развита, антеромедиальная
преобразована в парный гребень, на котором со-
храняются стертые зубы. Венечный отросток
dentale вдается в височную яму непосредственно
позади заглазничного отростка скуловой кости,
несколько уступая по длине последнему. Челюст-
ные зубы острые, с загнутыми назад вершинками.
Резцов, по-видимому, по пять, передняя пара рез-
цов, по крайней мере в нижней челюсти, резко выс-
тупает вперед. Клыки острые, без продольных гра-
ней, резко изогнуты назад. В максиллах по 3 пред-
клыковых зуба, заклыковых зубов, по-видимому, 12.
Верхние заклыковые простые, конические, загну-
тые назад и внутрь, но самые задние зубы могут
быть с зачаточной трехзубчатостыо. У экз. ПИН,
№2212/93 имеются остатки двух клыков.
Видовой состав. Sc. tenuisfrons Tatarinov, 1999;
поздняя пермь Восточной Европы.
Scalopodon tenuisfrons Tatarinov, 1999
Рис. 10; табл. II, фиг. 1, 2
Scalopodon tenuisfrons-. [Татаринов, 19996, с. 69-
76, рис. 1-3].
Голотип - ПИН, №2212/97, череп; местонахожде-
ние Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл.,
Россия; северодвинский горизонт, верхнесеверодвинс-
кий подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2212/93 пред-
глазничная часть черепа.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 19996, с. 69-76].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Malasaurus Tatarinov, 2002
Malasaurus: [Татаринов, 20026, с. 60].
Типовой вид - Malasaurus germanus Tatarinov,
2002.
Диагноз. Маленький многозубый скалопозавр с
грацильной нижней челюстью и удлиненным сим-
физом, достигающим уровня 3-го заклыкового зуба.
Симфизная площадка полностью разделена про-
дольно желобком для нижнечелюстных сосудов и
нервов. В нижней челюсти пять резцов, клык и не
менее 12 густо посаженных заклыковых зубов. Клык
относительно крупный, заклыковые зубы в конце
ряда с зачаточной трехзубчатостыо, крупные.
Видовой состав. V. germanus Tatarinov, 2002;
поздняя пермь Восточной Европы.
199
Рис. 10. Scalopodon tenuisfrons Tatarinov, 1999. Череп (голотип ПИН №2212/97): а - сверху, б - снизу [Тата-
ринов, 1999 б, рис. 1-3]; местонахождение Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия; северод-
винский горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
Рис. 11. Malasaurus germanus
Tatarinov, 2000. Левая зубная кость (го-
лотип ПИН №1538/38) лингвально
[Татаринов, 20026, рис. 1]; местонахож-
дение Пурлы, Тоншаевский р-н, Ниже-
городская обл., Европейская Россия;
вятский горизонт, верхневятский
подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь)
Malasaurus gemzanus Tatarinov, 2002
Рис. И
Malasaurusgermanus. [Татаринов, 20026, с. 60, рис. 1].
Голотип - ПИН, №1538/38, левая зубная кость;
местонахождение Пурлы, Тоншаевский р-н, Ниже-
городская обл., Европейская Россия; вятский гори-
зонт, верхневятский подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 20026, с. 60-61].
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Perplexisauridae Tatarinov, 2000
Ictidosuchidae: [Татаринов, 1997, с. 89 (partim)].
Perplexisauridae: [Tatarinov, 2000b, р. 180].
Типовой род - Perplexisaurus Tatarinov, 1997.
Диагноз. Лобные кости широкие и благодаря
развитию глубоких надглазничных желобов не-
сколько выдаются наружу. Теменное отверстие
крупное, в передней половине теменных костей;
непосредственно позади него теменные кости об-
разуют высокий гребень. Максиллы с ямочной сен-
200
сорной системой с пористыми днищами, эта сис-
тема развита почти вдоль всего зубного ряда. Че-
люстное сочленение, по крайней мере у Chlynovia,
утрачивает двухмыщелковое строение и преобра-
зовано в удлиненный поперечно лентообразный
сустав. Резцов в верхней челюсти пять, в нижней -
три. В максилле 1 предклыковый зуб и более 10 ко-
ротких и тесно посаженных заклыковых зубов.
Вентролатеральная группа птеригоидных зубов
развита на костном бугре, в центре которого раз-
мещены три-четыре более крупных зуба, окружен-
ных кольцом более мелких. Вентромедиальная
группа замещена парасагиттальным костным греб-
нем. Зубы на palatina редуцированы и частично
замещены продольными ругозистыми костными
гребнями. Задний край птеригоидных флангов, по
крайней мере у Perplexisaurus, усажен рядом длин-
ных и острых зубов.
Состав. Роды Perplexisaurus Tatarinov, 1997;
Chlynovia Tatarinov, 2000; поздняя пермь Восточной
Европы.
Замечания. Необычное «ленточное» строение
челюстного сочленения Chlynovia намекает на воз-
можную связь Perplexisauridae с Karenitidae, но дру-
гие признаки не дают оснований считать эти два
семейства близкородственными.
Род Perplexisaurus Tatarinov, 1997
Perplexisaurus: [Татаринов, 1997, с. 89; Ивахнен-
ко и др., 1997, с. 34; Татаринов, 1999а, с. 102, 109;
Tatarinov, 2000b, р. 180].
Типовой вид - Perplexisaurus foveatus Tatarinov,
1997.
Диагноз. Некрупный перплексизавр с черепом
длиной 5-6 см, относительно короткой мордой и 12-
13 заклыковыми зубами. Крыша черепа в лобной об-
ласти выступает наружу над углубленными надглаз-
ничными желобами. На наружной четверти птери-
гоидных флангов зубы не развиты. Клыки короткие,
утолщенные, заклыковые зубы конические.
Видовой состав. Р. foveatus Tatarinov, 1997; по-
здняя пермь Восточной Европы.
Perplexisaurus foveatus Татаринов, 1997
Рис. 12
Перплексизавр: [Татаринов, 1994, с. 280, рис. 2].
Perplexisaurus foveatus: [Татаринов, 1997, с. 90,
рис. 1; табл. VII; Ивахненко и др., 1997, с. 34, табл.
86, рис. 1; Татаринов, 1999а, с. 102, рис. 1; Tatarinov,
2000b, р. 180].
Голотип - ПИН, №2212/15, крыша черепа; мес-
тонахождение Котельнич, Котельничский р-н, Ки-
ровская обл., Россия; северодвинский горизонт, вер-
хнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (вер-
хняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2212/19, ле-
вая зубная кость (имеет 3 резца, клык, 13 заклыко-
вых зубов и обладает чуть поднимающимся венеч-
ным отростком, что может вызывать сомнения в
принадлежности образца к этому виду).
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1997, с. 90-94].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Chlynovia Tatarinov, 2000
Chlynovia: [Tatarinov, 2000b, c. 184].
Типовой вид - Chlynovia serridentatus Tatarinov,
2000.
Диагноз. Череп с заглазничными отростками,
образованными заглазничными костями при уча-
стии самостоятельных заднелобных костей. Лоб-
ные кости более узкие по сравнению с Perplexisau-
rus, уплощенные, внутреннее ограничение над-
глазничных желобов выражено слабее. Челюст-
ное сочленение не подразделено на мыщелки, по-
строено в виде удлиненной поперечно узкой и
длинной ленты, сочленовная поверхность плос-
кая. Заклыковых зубов 10, они короткие и обыч-
но снабжены дополнительными зубцами по пе-
реднему и заднему краю коронки; на задних зак-
лыковых зубах число придаточных зубцов может
возрастать до 6. Верхние клыки длинные и ост-
рые, в 3,5-4,0 раза длиннее заклыковых зубов.
Резцы шиловидные, их 5 в верхней и 3 в нижней
челюсти.
Видовой состав. Ch. serridentatus Tatarinov, 2000;
поздняя пермь Восточной Европы.
Chlynovia serridentatus Tatarinov, 2000
Рис. 13
Scaloposauridae gen. indet.: [Ивахненко и др.,
1997, с. 34].
?Perplexisaurus sp.: [Татаринов, 1999а, с. 110].
Chlynoviaserridentatus: [Tatarinov, 2000b, с. 184].
Голотип - ПИН, №2212/90, неполный череп;
местонахождение Котельнич, Котельничский р-н,
Кировская обл., Россия; северодвинский горизонт,
верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Tatarinov, 2000b, с. 184-186].
Распространение. Типовое местонахождение.
Надсемейство Scalopognathoidea
Tatarinov, 1974
Scalopognathidae: [Татаринов, 1974, с. 167].
Scalopognathoidea: [Brink, 1986, р. var.].
Типовой род - Scalopognathus Tatarinov, 1974.
201
Рис. 12. Perplexisaurus foveatus
Tatarinov, 1997. Череп (голотип
ПИН, №2212/15): а - сбоку, б -
сверху, в - снизу [Татаринов, 1997,
рис. 1]; местонахождение Котельнич,
Котельничский р-н, Кировская обл.,
Россия; северодвинский горизонт,
верхнесеверодвинский подъярус, та-
тарский отдел (верхняя пермь)
Диагноз. Вершина венечного отростка не воз-
вышается над уровнем нижней челюсти. Подраз-
деление челюстного сочленения на 2 мыщелка у
большинства выражено нечетко. В известных слу-
чаях (Karenitidae, Scalopognathidae) в базиптери-
гоидное сочленение входит только один птеригоид
из двух; по-видимому, эпиптеригоид. Затылочный
мыщелок глубокодвураздельный.
Состав. Семейства Karenitidae Tatarinov, 1997;
поздняя пермь Восточной Европы; Scalopogna-
thidae Tatarinov, 1974; ранний триас Восточной
Европы.
Замечания. Надсемейство неоднородно и может
быть филогенетически сборным. На возможную
связь Perplexisauridae с Karenitidae указывает лишь
атипичное строение челюстного сочленения у
Chlynovia, наиболее сходное с челюстным сочлене-
нием Karenites.
Семейство Karenitidae Tatarinov, 1997
Karenitidae; [Татаринов, 1997, с. 94].
Типовой род - Karenites Tatarinov, 1995.
Диагноз. Небольшие короткомордые скалопог-
натоидеи с высоким сагиттальным гребнем и без
теменного отверстия. Выраженная межптеригоид-
ная яма иктидозухового типа отсутствует. Квадрат-
ные ветви птеригоидов связаны тонкой костной
пластиной с большей частью птеригоидных попе-
речных отростков, базикраниальная пластина, со-
единяющая их с базиптеригоидными отростками,
очень хорошо развита. Заклыковые зубы короткие,
расширенные поперечно, трехзубчатые. Затылоч-
ный мыщелок глубокодвураздельный, с выступа-
ющими назад экзоокципитальными мыщелками,
соединенными узкой базиокципитальной полоской,
сдвинутой вперед. Челюстное сочленение попереч-
но расширенное и узкое, его разделение на лате-
ральный и медиальный мыщелки выражено слабо.
На птеригоидах развиты антеромедиальная и ан-
теролатеральная группы зубов; имеются также
рудиментарные зубы на птеригоидных флангах и
рудименты продольных зубных рядов на palatina.
Состав. Род Karenites Tatarinov, 1995; поздняя
пермь Восточной Европы.
Род Karenites Tatarinov, 1995
Karenites: [Tatarinov, 1995, p. 18; Татаринов, 1997,
с. 94; 1999г, с. 427; 20046, с. 79].
Типовой вид - Karenites omamentatus Tatarinov,
1995.
202
Рис. 13. Chlynovia serridentatus
Tatarinov, 2000. Части черепа (голотип
ПИН, №2212/90): а - крыша черепа
сверху, б - правая максилла снаружи,
в - то же изнутри, г - блок squamosum и
квадратной правой стороны черепа сза-
ди, д - блок squamosum и квадратной с
правой стороны снизу [Tatarinov, 2000b,
fig. 2]; местонахождение Котельнич,
Котельничский р-н, Кировская обл.,
Россия; северодвинский горизонт, вер-
хнесеверодвинский подъярус, татарс-
кий отдел (верхняя пермь)
Диагноз. Род монотипичного семейства.
Видовой состав. К. omamentatus Tatarinov, 1995;
поздняя пермь Восточной Европы.
Karenites omamentatus Tatarinov, 1995
Рис. 14; табл. II, фиг. 3,4
Karenites omamentatus: [Tatarinov, 1995, р. 19, fig.
1, 2; pl. 1, 2; Ивахненко и др., 1997, с. 33, табл. 84;
Татаринов, 1999г, с. 427, рис. 1-3; 20046, с. 79].
Голотип - ПИН, №2212/60, неполный череп;
местонахождение Котельнич, Котельничский р-н,
Кировская обл., Россия; северодвинский горизонт,
верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вйд монотипичного рода. Описание
см. [Tatarinov, 1995, р. 19-31].
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Scalopognathidae Tatarinov, 1974
Scalopognathidae: [Татаринов, 1974, с. 167].
Типовой род - Scalopognathus Tatarinov, 1974.
Диагноз. Маленькие скалопогнатоидеи с пол-
ностью утраченными небными зубами и расширен-
ными многобугорчатыми заклыковыми зубами с
периферическим кольцом бугорков. Stapes без дор-
сального отростка, отверстие в нем парное, каждое
очень небольшое. Дистальный конец stapes свобод-
ный в вентральной части, при смыкании челюстей
ложится на внутренний фланг praearticulare. Ви-
диевы и сонные каналы отсутствуют. Артикуляр-
ная часть челюстного сочленения явственно вог-
нутая, но менее подразделенная на две части, чем у
тероцефалов.
Состав. Scalopognathus Tatarinov, 1974; ранний
триас Восточной Европы.
Замечания. Со скалопогнатом сходна по строе-
нию задних заклыковых зубов и утрате небных зу-
бов (за возможным исключением рудимента анте-
ролатеральной группы на птеригоиде) Hazhenia
concava Sun et Hou, 1981 из раннетриасовой фор-
мации Heshanggou провинции Шэньси (Китай).
Авторы включили Hazhenia вместе с родом
Ordosiodon Young, 1961 в семейство Ordosiidae Hou,
1979. Ordosia Hou, 1971, судя по наличию высокого
203
Рис. 14. Karenites omamentatus Tatarinov, 1995. Череп (голотип ПИН, №2212/60): а - сверху; б - снизу
[Tatarinov, 1995, fig. 1,2]; местонахождение Котельнич, Котельничский р-н, Кировская обл., Россия; северод-
винский горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
венечного отростка, несомненно, принадлежит к
бауриаморфам. Степень развития венечного отро-
стка у Hazhenia не установлена.
Род Scalopognathus Tatarinov, 1974
Scalopognathus: [Татаринов, 1974, с. 167; 1998, с. 67].
Типовой вид - Scalopognathus multituberculatus
Tatarinov, 1974.
Диагноз. Все сохранившиеся задние заклыко-
вые зубы широко варьируют по строению: на двух
задних выражено периферическое кольцо бугорков
без придаточных бугорков посередине, на 3-м сза-
ди, кроме периферического кольца, по центру ко-
ронки развит продольный ряд из 3-4 бугорков.
Невральная дуга проатланта маленькая и очень
узкая, сочленяется с «псевдозигапофизарным» мы-
щелком на exooccipitale.
Видовой состав. S. multituberculatus Tatarinov,
1974; ранний триас Восточной Европы.
Scalopognathus multituberculatus Tatarinov, 1974
Рис. 15
Scalopognathus multituberculatus: [Татаринов,
1974, с. 168, рис. 37,38; Очев и др., 1979, с. 120; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 34, табл. 85; Татаринов, 1998, с.
67, рис. 1-2; Tatarinov, 2000а, fig. 1,6].
Голотип - ПИН, №3076/1, неполный череп; ме-
стонахождение Макариха, Усинский р-н, Респуб-
лика Коми, Россия; ?вохминский горизонт, индс-
кий ярус, нижний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1998, с. 67-73].
Распространение. Типовое местонахождение.
Надсемейство Baurioidea Broom, 1911
Bauridae: [Broom, 1911, p. 895].
Bauriamorpha: [Watson, 1917, p. 177].
Bauriasauria: [Broom, 1924, p. 64].
Baurini: [Ивахненко и др., 1997, с. 34].
Типовой род - Bauria Broom, 1909.
Диагноз. Прогрессивные скалопозавры, как
правило, с полным вторичным небом, но
Silphedosuchidae обладают только зачаточным вто-
ричным небом, разделенным широкой продольной
щелью. Исключая Ericiolacerta, теменные кости уз-
кие, обычно с высоким сагиттальным гребнем, те-
менное отверстие отсутствует. Обычно сохраняет-
ся большое межптеригоидное окно иктидозухового
типа. Затылочный мыщелок глубокодвураздельный.
Венечный отросток выступает над верхним краем
supraangulare и широкий, но, в отличие от цинодон-
тов, обычно поднимается очень полого. Небные зубы
204
Рис. 15. Scalopognathus multituberculatus Tatarinov, 1974. Череп (голотип ПИН, №3076/1): а - сверху, б -
снизу, в - правая ветвь нижней челюсти изнутри [Татаринов, 1998, рис. 1,2], г-е - задние заклыковые зубы
[Татаринов, 1974, рис. 38]; местонахождение Макариха, Усинский р-н, Республика Коми, Россия; ?вохминс-
кий горизонт, индский ярус, нижний триас
утрачены. По крайней мере, задние заклыковые
зубы расширенные, зачастую с сильно истертыми
жевательными поверхностями, снаружи обычно
трехзубчатые, но с дополнительными бугорками на
жевательных поверхностях. У Ericiolacerta диффе-
ренцированные клыки отсутствуют.
Состав. Семейства Ericiolacertidae Watson et
Romer, 1956; поздняя пермь - ранний триас Юж-
ной Африки; Ordosiidae Hou, 1979; поздняя пермь -
ранний триас Китая; Bauriidae Broom, 1911; ран-
ний триас Южной Африки и Западной Европы;
Silphedosuchidae Battail, 1991; Nothogo-
mphodontidae Tatarinov, 1974; ранний триас Вос-
точной Европы.
Замечания. Д.Ватсон [Watson, 1917] выделил
прогрессивных триасовых потомков тероцефалов,
обладавших вторичным небом, в группу бауриа-
морф, параллельную цинодонтам. Бауриаморфы
первоначально включали единственное семейство
Bauriidae, незадолго перед тем описанное из ниж-
него триаса Южной Африки. Позднее концепция
бауриаморф была резко расширена и преобразо-
вана, в ее состав вошли иктидозухиды и скалопо-
завриды, а бауриаморф в расширенном объеме ста-
ли рассматривать как группу, параллельную пре-
жним тероцефалам [Watson, Romer, 1956]. Хотя
такое изменение концепции бауриаморф у отдель-
ных исследователей, предпочитающих наименова-
ние Scaloposauria для расширенной в объеме груп-
пы, параллельной тероцефалам [Татаринов, 1998],
встретило возражения, большинство ученых
пользуются названием «Bauriamorpha», или вооб-
ще восстанавливают тероцефалов в прежнем объе-
ме, не разграничивая собственно тероцефалов от
скалопозавров [Carroll, 1988].
Семейство Silphedosuchidae Battail, 1991
Silphedestidae: [Татаринов, 1977, с. 88 (partim)].
Silpholestidae: [Brink, 1986, p. var. (partim)].
Silphedosuchidae: [Battail, 1991, p. 28].
Типовой род - Silphedosuchus Tatarinov, 1977.
Диагноз. Очень маленькие бауриоидеи с зача-
точным вторичным небом, образованным отрост-
ками максилл, разделенных широкой щелью. Мор-
да длинная, составляющая до половины общей дли-
205
ны черепа, теменные кости сравнительно широкие.
Расширенные задние заклыковые зубы снаружи
трехзубчатые. Заглазничная дуга редуцирована.
Резцов по пять, как в верхней, так и в нижней челю-
сти, в максилле впереди клыка расположено три
маленьких предклыковых зуба. Межптеригоидная
яма иктидозухового типа.
Состав. Род Silphedosuchus Tatarinov, 1977; ран-
ний триас Восточной Европы.
Замечания. При первоописании Л.П. Татари-
нов [1977] отнес сильфедозуха к семейству Silphede-
stidae, приняв вслед за Д.Ватсоном и А.Ромером
[Watson, Romer, 1956], что род Silphedestes относит-
ся к прогрессивным скалопозаврам.
Род Silphedosuchus Tatarinov, 1977
Silphedosuchus-. [Татаринов, 1977, с. 89; Brink,
1986, р. var.; Ивахненко и др., 1997, с. 34].
Типовой вид - Silphedosuchus orenburgensis
Tatarinov, 1977.
Диагноз. Заклыковой зубной ряд сравнитель-
но укорочен: в верхней челюсти имеется всего 6 зак-
лыковых зубов, из которых 4 задних поперечно рас-
ширены и усложнены хорошо выраженным линг-
вальным пояском с придаточными бугорками.
Видовой состав. S. orenburgensis Tatarinov, 1977;
ранний триас Восточной Европы.
Silphedosuchus orenburgensis Tatarinov, 1977
Рис. 16; табл. II, фиг. 5
Silphedosuchus orenburgensis-. [Татаринов, 1977,
с. 89, рис. 1-4; Brink, 1986, р. var.; Ивахненко и др.,
1997, с. 34, табл. 86, фиг. 4, а-г].
Голотип - ПИН, №952/100, неполный череп;
местонахождение Рассыпная, Илекский р-н, Орен-
бургская обл., Россия; гамский горизонт, верхнео-
ленекский подъярус, нижний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1977, с. 89-95].
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Nothogomphodontidae Tatarinov,
1974
Nothogomphodontidae: [Татаринов, 1974, с. 171].
Типовой род - Nothogomphodon Tatarinov, 1974.
Диагноз. Средней величины бауриоидеи с пол-
ным вторичным небом и просто устроенными ко-
ническими трехзубчатыми заклыковыми зубами.
При смыкании челюстей заклыковые зубы не со-
прикасаются друг с другом и лишены уплощенных
жевательных поверхностей на коронке. Череп мас-
сивный, с укороченной мордой и длинными клыка-
ми. Заглазничная дуга полная, скуловая, с нижним
бугром в передней части. Теменные кости узкие,
но не образуют сагиттального гребня, теменного
отверстия нет. Вторичное небо хорошо развито, его
задний край расположен на уровне предпоследне-
го заклыкового зуба, сошник не участвует в форми-
ровании вторичного неба. Межптеригоидное окно
небольшое. Венечный отросток нижней челюсти
полого поднимается кзади под углом 25-35°. В вер-
хней челюсти четыре резца, в нижней - три, зак-
лыковых зубов восемь. Предклыковых зубов в мак-
силле нет.
Состав. Род Nothogomphodon Tatarinov, 1974;
средний триас Восточной Европы.
Род Nothogomphodon Tatarinov, 1974
Nothogomphodon-. [Татаринов, 1974, с. 172].
Типовой вид - Nothogomphodon danilovi
Tatarinov, 1974.	•
Диагноз. Сужение морды позади клыков прак-
тически не выражено. Альвеолярный край верхней
челюсти круто наклонен внутрь. Нижнечелюстной
симфиз относительно массивный. Заклыковые
зубы с округлыми в сечении корнями, их коронки
сильно выпуклые наружу, вершина режущая, с ост-
рым главным и слабыми придаточными бугорками.
 Видовой состав. N. danilovi Tatarinov, 1974; сред-
ний триас Восточной Европы.
Nothogomphodon danilovi Tatarinov, 1974
Рис. 17
Nothogomphodon danilovi-. [Татаринов, 1974,
с. 172, рис. 39, 40; табл. 7, фиг. 1; Очев и др., 1979,
с. 143; Ивахненко и др., 1997, с. 34, табл. 86, фиг. 3].
Голотип - ПИН, №2865/1, передняя часть че-
репа; местонахождение Бердянка-2, Соль-Илецкий
р-н, Оренбургская обл., Россия; донгузский гори-
зонт, анизийский ярус, средний триас.
Материал. Голотип; заклыковый зуб, экз. ПИН,
№2865/2.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1974, с. 172-175].
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Bauriidae Broom, 1911
Bauridae: [Broom, 1911, p. 895].
Bauriamorphidae: [von Nopcsa, 1923, S. 122].
Bauriidae: [vonNopcsa, 1928, S. 169].
Типовой род - Bauria Broom, 1909.
Диагноз. Бауриоидеи с полным вторичным не-
бом и расширенными заклыковыми зубами, при смы-
кании челюстей окклюдировавшими и перетиравши-
ми пищу на уплощенных жевательных поверхностях.
Череп массивный, с укороченным предглазничным
отделом, составляющим немного более трети длины
206
Рис. 16. Silphedosuchus orenburgensis Tata-
rinov, 1977. Череп (голотип ПИН, №952/100):
а - сбоку, б - снизу, в, г - 5-й заклыковый зуб
сверху и снаружи [Татаринов, 1977, рис. 2];
местонахождение Рассыпная, Илекский р-н,
Оренбургская обл., Россия; гамский горизонт,
верхнеоленекский подъярус, нижний триас
Рис. 17. Nothogomphodondanilovi^al'Av'mov,
1974. Череп (голотип ПИН, №2865/1) сбоку
[Татаринов, 1974, рис. 39]; местонахождение
Бердянка-2, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская
обл., Россия; донгузский горизонт, анизийский
ярус, средний триас
черепа, значительно суженного позади клыков. Те-
менные кости образуют сагиттальный гребень, заг-
лазничная дуга зачастую неполная. Вторичное небо
образовано только максиллами. Затылочный мыще-
лок глубокодвураздельный, в ряде случаев парный.
Нижняя челюсть с высоким, но пологим венечным
отростком и сильно развитым наружным гребнем в
задней части dentale. В верхней челюсти четыре рез-
ца, в нижней - три, предклыковые зубы на максилле
отсутствуют. Заклыковых зубов обычно -10. У Bauria
подвздошная кость с выраженным задним отростком.
Состав. Роды Microgomphodon Seeley, 1895;
Sesamodon Broom, 1905; Melinodon Broom, 1905;
Aelurosuchus Broom, 1906; Bauria Broom, 1909;
Bauriodes Broom, 1925; Watsoniella Broili et Schroeder,
1935; Sesamodontoides Broom, 1950; ранний триас
Южной Африки; Microhelodon Broom, 1931; ран-
ний - средний триас Южной Африки;
Traversodontoides Young, 1974; средний триас Азии
(Китай); Dongusaurus Vjuschkov, 1964; средний три-
ас Восточной Европы.
207
Род Dongusaurus Vjuschkov, 1964
Dongusaurus’. [Вьюшков, 1964a, с. 158; Каландад-
зе и др., 1968, с. 86].
Типовой вид - Dongusaurus schepetovi Vjuschkov,
1964.
Диагноз. Маленький бауриид с заклыковыми
зубами, четко дифферецированными на округлые
в сечении «предкоренные» и резко расширенные
«коренные». Резцов в нижней челюсти 3, наклоне-
ны вперед. Клыки маленькие, из заклыковых зубов
передние четыре относятся к «предкоренным», а
пять задних - к «коренным». Симфиз слабый, ве-
нечный отросток поднимается под углом 25°.
Видовой состав. D. schepetovi Vjuschkov, 1964;
средний триас Восточной Европы.
Замечания. Принадлежность донгузавра к бау-
риидам обоснована не строго.
Dongusaurus schepetovi Vjuschkov, 1964
Рис. 18
Dongusaurusschepetovi-. [Вьюшков, 1964a, с. 158,
рис. 1; Каландадзе и др., 1968, с. 86; Татаринов, 1974,
с. 177, рис. 41, табл. 4, фиг. 3; Очев и др., 1979, с. 144;
Ивахненко и др., 1997, с. 34, табл. 86, рис. 2].
Голотип - ПИН, №952/1, левая зубная кость;
местонахождение Донгуз-1, Соль-Илецкий р-н,
Оренбургская обл., Россия; донгузский горизонт,
анизийский ярус, средний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1974, с. 177-180].
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. При первоописании Вьюшков
[1964а], считавший, что в челюсти донгузавра клы-
ков не имелось, склонен был относить его к
Ericiolacertidae.
Отряд Cynodontia
Cynodontia: [Owen, 1860, р. 161].
Galesauroidea: [Вьюшков, 19646, с. 268].
Диагноз. Череп с узким и несколько укорочен-
ным предглазничным отделом, заглазничный от-
дел с расширенными височными ямами, затылоч-
ный мыщелок парный. Теменные кости, исключая
сильфедестид, с очень высоким сагиттальным греб-
нем, пинеальное отверстие почти всегда отсутству-
ет. Скуловая дуга неполная только у Scalopocy-
nodon, заглазничная редуцируется у Silphedestidae,
а также у маммалиаобразных форм - Trytilodontia
и Ictidosauria (=Trtitheledontia). Носовая кость со-
прикасается со слезной, оттесняя максиллу от
предлобной (исключение: Scalopocynodon). Задне-
лобные кости утрачены. Предлобные и заглазнич-
Рис. 18. Dongusaurus schepetovi Vjuschkov, 1964.
Левая зубная кость (голотип ПИН, №952/1): а -
сверху, б - изнутри [Татаринов, 1974, рис. 41]; место-
нахождение Донгуз-1, Соль-Илецкий р-н, Оренбург-
ская обл., Россия; донгузский горизонт, анизийский
ярус, средний триас
ные кости смыкаются по краю глазницы. Вторич-
ное небо обычно полное, образовано максиллами
и небными костями. У самых примитивных цино-
донтов (Silphedestidae, Procynosuchidae) вторич-
ное небо разделено продольной щелью. Небные
зубы известны только у процинозухид, где они
представлены одиночным продольным рядом на
небной кости и эктоптеригоиде, но у проблематич-
ного Scalopocynodon имеется по одиночному зубу
в положении антеролатеральных тероцефаловых
зубов. Поперечные отростки птеригоидов развиты
относительно слабо и зачастую загибаются назад.
Межптеригоидная яма встречается только у перм-
ских процинозухий (Dvinin). Верхний отросток
эпиптеригоида сильно развит и обычно соединяет-
ся швом с передним краем периотики, а наверху - с
заднебоковым краем лобной кости. Квадратные
ветви птеригоида и эпиптеригоида тонкие и обык-
новенно не достигают quadratum, заканчиваясь на
фланге периотики. Затылок менее широкий, чем у
тероцефалов, supraoccipitale узкое и не достигает
задневисочных окон. Squamosa, за исключением
Cynognathia, отделена от срединной части затыл-
ка вырезкой, у высших цинодонтов на затылочной
поверхности чешуйчатых костей проходит глубо-
кий желобок «наружного ушного прохода». Заты-
лочный мыщелок непарный у сильфедестид, пар-
ный у остальных цинодонтов. Stapes в виде кост-
ной рамы, окружающей увеличенное стапедиаль-
ное отверстие. Нижняя челюсть с массивной зуб-
ной костью, на венечном отростке развита мышеч-
208
ная площадка для m. temporalis. У самых прими-
тивных цинодонтов - сильфедестид и процинозу-
хид - венечный отросток лишь немного возвыша-
ется над верхним краем supraangulare, но у всех ос-
тальных цинодонтов он массивный и высокий. У
процинозухий задние кости нижней челюсти раз-
виты вполне типично, а наружный лепесток
angulare превратился в выступающую назад и вниз
пластинку, намного не достигающую заднего конца
челюсти. У высших цинодонтов dentale резко уве-
личивается, постдентальные кости редуцированы и
смещаются вверх под заднее основание венечного
отростка. Только верхнепермские процинозухии со-
храняют примитивное число резцов. У тритилодон-
тов число резцов может уменьшаться до одного-двух,
клыки исчезают. Предклыковые зубы на максилле
встречаются только у позднепермских процинозу-
хий. Заклыковые зубы в простейших случаях трех-
зубчатые, обычно с лингвальным пояском. В позво-
ночнике развит типичный эпистрофей, поясничный
отдел хорошо выражен, в крестце от трех до пяти
позвонков. В тазовом поясе обычно выражено раз-
растание повздошной кости назад, обтураторное
отверстие может быть большим. У иктидозавра
Madysaurus отчетливо выражено переднее расшире-
ние подвздошной кости, а у тритилодонтов таз при-
нимает маммальную ориентацию с направленны-
ми вперед подвздошной костью и назад - седалищ-
ной. Задние конечности отличаются переходом к
парасагиттальности, головка бедренной кости от-
клонена внутрь. Развиты большой и малый (внут-
ренний) трохантеры. Фаланговая формула мам-
мальноготипа, но у процинозухид могут сохраняться
одна-две избыточные фаланги.
Состав. Подотряды Ictidosauria; Gomphogna-
thia; Trytilodontia; Procynosuchia; Cynognathia.
Подотряд Procynosuchia
Procynosuchia: [Brink, 1963b, p. 73].
Диагноз. Задние кости нижней челюсти не ре-
дуцированы, наружная пластина angulare пластин-
чатая, отогнута вниз и назад. У Silphodestidae и
Dviniidae сохраняется большая межптеригоидная
яма, а у Silphodestidae нет также сагиттального
гребня на черепе.
Состав. Семейства Silphedestidae Haugton et
Brink, 1954; поздняя пермь Южной Африки;
Galesauridae Lydekker, 1889; ранний триас Южной
Африки; Procynosuchidae Broom, 1937; поздняя
пермь Южной Африки и Восточной Европы;
Dviniidae Sushkin, 1937; поздняя пермь Восточной
Европы; Madysauridae Tatarinov, 2003; средний
триас Азии (Киргизия).
Замечания. Положение в системе Silphedestidae
не установлено. Большинство авторов считают его
основанным на молодых особях Procynosuchidae
[Mendrez, 1972а], но А.Бринк [Brink, 1960,1963b] и
Б.Баттай [Battail, 1991] считают сильфедестид са-
мостоятельным семейством. Б.Баттай выносит за
пределы Silphedestidae род Silphedocynodon, у ко-
торого утрачены заглазничная и скуловая дуги, а
носовая кость, как у тероцефалов, не контактирует
со слезной.
Семейство Galesauridae (=Thrinaxodontiae) свя-
зывает типичных позднепермских процинозухий с
более поздними триасовыми хищными цинодонта-
ми подотряда Cynognathia. Постдентальные кости
нижней челюсти у галезаврид не редуцированы, но
их задний край чуть приподнят по отношению к
нижнему краю dentale. М. masseter перемещается
наразростающийся венечный отросток dentale, где
он прикрепляется под m. temporalis (Thrinaxodon-.
[Kemp, 1982]). Многие авторы, например Б.Баттай
[Battail, 1991], склонны отделять галезаврид от
процинозухий, ставя их в основание прогрессив-
ных хищных цинодонтов - Cynogna-thia. Неопре-
деленное положение в системе занимает и семей-
ство Madysauridae.
Семейство Procynosuchidae Broom, 1937
Procynosuchidae: [Broom, 1937, p. 314].
Procynodontidae: [von Huene, 1956, S. 327].
Типовой род - Procynosuchus Broom, 1937.
Диагноз. Маленькие процинозухии с непол-
ным вторичным небом, сагиттальным гребнем на
теменных костях, хорошо развитым пинеальным
отверстием и межптеригоидной ямой. Нижняя че-
люсть сравнительно грацильная, с неутяжелен-
ным симфизом. Небные зубы представлены про-
дольным рядом на эктоптеригоиде и небной кос-
ти. В верхней челюсти пять резцов, в нижней -
четыре. В максилле 2 предклыковых зуба. Заклы-
ковых зубов до 12. Поясничный отдел позвоноч-
ника относительно короткий, туловищные ребра
не расширены, как у галезаврид. В тазовом поясе
сужение у основания подвздошной кости относи-
тельно небольшое.
Состав. РодыProcynosuchus Broom, 1937 (^Gale-
cranium Broom, 1948; Galephrys Broom, 1948; Myga-
lesaurus Broom, 1942; Mygalesuchus Broom, 1942; Na-
nictosuchus Broom, 1936); Protocynodon Broom, 1949;
Leavachia Broom, 1948; поздняя пермь Южной Аф-
рики; Cyrbasiodon Broom, 1931; поздняя пермь Юж-
ной Африки и Восточной Европы; Uralocyno-don
Tatarinov, 1987; Nanocynodon Tatarinov, 1968; поздняя
пермь Восточной Европы.
209
Рис. 19. Nanocynodon seductus
Tatarinov, 1968. Часть правой зуб-
ной кости (голотип ПИН,
№2415/1): а - изнутри, б - 7-й
заклыковый зуб снаружи, изнутри
и сверху [Татаринов, 1974, рис. 42];
местонахождение Большое Л ино-
во, Шабалинский р-н, Кировская
обл., Россия; вятский горизонт,
верхневятский подъярус, татарс-
кий отдел (верхняя пермь)
Род Nanocynodon Tatarinov, 1968
Nanocynodon-. [Татаринов, 1968а, с. 44; Очев и
др., 1979, с. 106].
Типовой вид - Nanocynodon seductus Tatarinov,
1968.
Диагноз. Длина черепа не более 5 см. Нижнече-
люстные резцы резко выступают вперед, клыки
развиты слабо, не менее 10 заклыковых зубов, не
дифференцированых явно на «предкоренные» и
«коренные». Придаточные вершины по наружно-
му краю развиты слабо. Лингвальный поясок с не-
сколькими придаточными вершинами (4 на 7-м
заклыковом) хорошо развит.
Видовой состав. N. seductus Tatarinov, 1968; по-
здняя пермь Восточной Европы.
Замечания. При первоописании наноцинодон
был отнесен к Galesauridae ввиду сложности струк-
туры заклыковых зубов, не дифференцированных
на «предкоренные» и «коренные». Но на части пе-
редних заклыковых зубов наноцинодона лингваль-
ный поясок посередине прерывается, а с другой сто-
роны, и у южноафриканских процинозухид диф-
ференциация заклыковых зубов на клыкоподобные
«предкоренные» и «коренные», четко выраженная
у Protocynodon [Mendrez, 1972а], отнюдь не так за-
метнау Cyrbasiodon [Mendrez, 1972b], у которого к
тому же заклыковые зубы по сложности превосхо-
дят зубы наноцинодона. А.Бринк [Brink, 1988] от-
носит наноцинодона к процинозухидам, и мы
склонны теперь с ним согласиться.
Nanocynodon seductus Tatarinov, 1968
Рис. 19
Nanocynodon seductus-. [Татаринов, 1968a, с. 44,
рис. 1,2; 1974, с. 188, рис. 1; Ивахненко и др., 1997, с.
35, табл. 88, фиг. 2].
Голотип - ПИН, №2415/1, часть зубной кости; ме-
стонахождение Большое Линово, Шабалинский р-н,
Кировская обл., Россия; вятский горизонт, верхневятс-
кий подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1968а, с. 44-45].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Uralocynodon Tatarinov, 1987
Uralocynodon'. [Татаринов, 1987, с. Ill; Battail,
1991, р. 32].
Типовой вид - Uralocynodon tverdokhlebovae
Tatarinov, 1987.
Диагноз. Мелкая форма, длина черепа не более
5 см. В нижней челюсти 3 резца, клык и 9 заклыко-
вых зубов. Коронки резцов и заклыковых зубов слег-
ка утолщены над корнями. Главная вершина у зак-
лыковых зубов более притупленная, чем у
Nanocynodon. Лингвальный поясок на всех заклы-
ковых зубах полный.
Видовой состав. U. tverdokhlebovae Tatarinov,
1987; поздняя пермь Восточной Европы.
Uralocynodon tverdokhlebovae Tatarinov, 1987
Рис. 20
Uralocynodon tverdokhlebovae-. [Татаринов, 1987,
с. Ill, рис. 1,2; Battail, 1991, р. 32; Ивахненко и др.,
1997, с. 32, табл. 88, рис. 1].
Голотип - СГУ, №104В/308, зубная кость; мес-
тонахождение Блюменталь-3, Беляевский р-н,
Оренбургская обл., Россия; вятский горизонт, вер-
хневятский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь).
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1987, с. 111-113].
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Cyrbasiodon Broom, 1931
Cyrbasiodon-. [Broom, 1931, p. 164; Mendrez, 1972b,
p.51].
Типовой вид - Cyrbasiodon boycei Broom, 1931.
210
Рис. 20. Uralocynodon tverdo-
khlebovae Tatarinov, 1987. Левая
зубная кость (голотип СГУ,
№104В/308) лингвально [Ивах-
ненко и др., 1997, табл. 88, рис. 1];
местонахождение Блюменталь-3,
Оренбургский р-н, Оренбургская
обл., Россия; вятский горизонт,
верхневятский подъярус, татарс-
кий отдел (верхняя пермь).
Диагноз. Заклыковые зубы сильно расширены
поперечно, Лингвальная площадка на максилляр-
ных зубах скошена кнаружи. На задних заклыко-
вых зубах 6 или 7 хорошо развитых лингвальных
зубцов. По крайней мере, у типового вида клык не-
большой, но с сильно развитыми пильчатыми про-
дольными гранями; в максилле у этого вида 3 пред-
клыковых и 10 заклыковых зубов.
Видовой состав. С. boycei Broom, 1931; поздняя
пермь Южной Африки, С. vladimirense Tatarinov,
2004; поздняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Cyrbasiodon известен только по вер-
хнечелюстной кости. Восточноевропейский вид
отнесен к этому роду условно.
Cyrbasiodon vladimirense Tatarinov, 2004
Рис. 21
Cyrbasiodon vladimirense'. [Татаринов, 2004a, с.
81-83].
Голотип - ПИН, №4818/35, фрагмент левой
максиллы; местонахождение Гороховец, Гороховец-
кий р-н, Владимирская область, Россия; вятский
горизонт, верхневятский подъярус, татарский от-
дел (верхняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4818/36, изо-
лированный зуб из типового местонахождения.
Диагноз. Заднее верхнегубное отверстие откры-
вается на уровне 3-го сзади заклыкового зуба. Пло-
щадка для небной кости на вентральной поверхно-
сти максиллы открывается на уровне 3-го сзади
заклыкового зуба.
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Dviniidae Sushkin, 1928
Dviniidae: [Сушкин, 1928, с. 125].
Типовой род - Dvinia Amalitzky, 1922.
Диагноз. Процинозухи со сложно построенны-
ми заклыковыми зубами, дифференцированными
на конические «предкоренные» и многобугочатые
расширенные поперечно «коренные». На верхних
«коренных» придаточные бугорки расположены по
краям коронки вокруг главной вершины, а на ниж-
них - главным образом, внутрь от главной верши-
ны. Сагиттальный гребень распространяется с те-
Рис. 21. Cyrbasidon vladimirense Tatarinov, 2004.
Левая максилла (голотип ПИН, №4818/35): а - сна-
ружи, б - изнутри [Татаринов, 2004а, рис. 1, а, б]; ме-
стонахождение Гороховец, Гороховецкий р-н, Влади-
мирская обл., Россия; вятский горизонт, верхневятс-
кий подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
менных костей на заднюю часть лобных, пинеаль-
ное отверстие отсутствует. Вторичное небо полное,
но сохраняется межптеригоидая яма. Челюстное
сочленение расположено немного ниже уровня за-
тылочного.
Состав. Род Dvinia Amalitzky, 1922; поздняя
пермь Восточной Европы.
Замечания. Авторство семейства было припи-
сано ошибочно Л.П. Татаринову [Tatarinov, 1968;
Татаринов, 1974].
211
Род Dvinia Amalitzky, 1922
Dvinia: [Amalitzky, 1922, p. 9; Ефремов, 19406, c.
894; Tatarinov, 1968, р.З; Татаринов, 19686, c. 47; 1974,
c. 191; Очев и др., 1979, с. 103; Brink, 1986, р. var.].
Permocynodon: [Sushkin, 1927, S. 320; 1929, p. 804;
Сушкин, 1928, c. 125; 1935, c. 50; Woodward, 1932, p.
447].
Dwinia, err.: [Конжукова, 1949, c. 120].
Типовой вид - Dviniaprima Amalitzky, 1922.
Диагноз. Длина черепа до 1.2 см. В премаксилле
пять резцов, в нижней челюсти - пять-шесть. Зак-
лыковых зубов в верхней челюсти 12, в нижней 13-
15. Из числа заклыковых зубов передние шесть про-
стые конические, а остальные расширены попереч-
но и многобугорчатые. На верхних «коренных»
главная вершина острая, заметно выступающая
над уровнем придаточных, число которых не пре-
вышает 9-10. На нижних «коренных» главная вер-
шина почти не выступает над уровнем коронки,
придаточные бугорки расположены тремя нечетко
выраженными поперечными рядами, общее число
бугорков достигает 20-22.
Видовой состав. D. prima Amalitzky, 1922; по-
здняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Permocynodon (череп, экз. ПИН,
№2005/2465) описан П.П. Сушкиным [Sushkin,
1927,1929; Сушкин, 1928,1935] без выделения вида.
Вид был обозначен в работе А.Вудварда [Woodward,
1932]. Впервые о возможной синонимичности ро-
дов Dvinia и Permocynodon писал И.А. Ефремов
[19406], оговорив неясность этого вопроса вслед-
ствие плохой изученности типового экземпляра
двинии, и в списках форм им оставлены оба рода
[Ефремов, Вьюшков, 1955]. Синонимичность при-
нята Л.П. Татариновым [Tatarinov, 1968].
Dviniaprima Amalitzky, 1922
Рис. 22; табл. II, фиг. 6
Dviniaprima'. [Amalitzky, 1922, р. 9; Efremov, 1940,
S. 380; Ефремов, 19406, с. 894; 1941, с. 101; Tatarinov,
1968, р. 3, fig. 1-8; Татаринов, 19686, с. 47; 1971, с.
136; 1974, с. 192, рис. 43-52; Очев и др., 1979, с. 103;
Brink, 1986, р. var.; Ивахненко и др., 1997, с. 35, табл.
87].
Permocynodon sushkini: [Woodward, 1932, р. 447
(partim); Конжукова, 1946а, с. 530 (partim); 19466, с.
827 (partim); 1949, с. 94, рис. 1-13 (partim)].
Голотип - ПИН, №2005/2465, часть черепа; ме-
стонахождение Соколки, Котласский р-н, Архан-
гельская обл., Россия; саларевская свита, вятский
горизонт, верхневятский подъярус, татарский от-
дел (верхняя пермь). По монотипии.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2005/2469, пол-
ный череп; экз. ПИН, №2245/237, верхнечелюст-
ная кость; экз. ПИН, №2005/2470, часть скелета
без черепа.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1974, с. 191-205].
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. В состав вида включен Permocynodon
sushkini (голотип ПИН, №2005/2469) из типового
местонахождения.
Семейство Madysauridae Tatarinov, 2005
Madysauridae: [Татаринов, 2005, с. 81].
Типовой род - Madysaurus Tatarinov, 2005.
Диагноз. Мелкие короткомордые цинодонты с
широким теменем без сагиттального гребня.
Сохраняется крупная заднелобная кость. Заглаз-
ничная кость крупная, но в нижней части она, по-
видимому, утрачивает контакт со скуловой костью.
Скуловая дуга тонкая. Чешуйчатая кость с выпук-
лым задненижним отростком, упрочняющим ниж-
нюю челюсть при ее смыкании. Задневисочное окно
редуцировано. Резцы тонкие, длинные и острые, не
редуцированные в числе. Заклыковых зубов около
восьми, по строению они, по-видимому, трехзубча-
тые. Грудных позвонков 12-13, спинные ребра длин-
ные и острые, не расширенные, как у
Thrinaxodontidae. Поясничный отдел длинный, из
шести-семи позвонков, крестцовых позвонков три-
четыре. В тазе, как у двиниид, повздошная кость
отделена резко выраженным сужением от вентраль-
ных костей тазового пояса, седалищные кости выс-
тупают назад более резко, чем у двиниид, вертлуж-
ная впадина, по-видимому, непрободенная, в пере-
дней части лобковых костей имеется небольшое за-
пирательное отверстие. Бедренная кость с хорошо
развитым внутренним трохантером.
Состав. Род Madysaurus Tatarinov, 2005; верхний
триас, Киргизстан.
Род Madysaurus Tatarinov, 2005
Madygenia, nom. nudum: [Татаринов, 1978, с. 105].
Madysaurus'. [Татаринов, 2005, с. 82].
Типовойвид - Madysaurus sharovi Tatarinov, 2005.
Диагноз. Род монотипичного семейства.
Видовой состав. М. sharovi Tatarinov, 2005; вер-
хний триас, Киргизстан.
Madysaurus sharovi Tatarinov, 2005
Рис. 23
Madygenia theriodes, nom. nud.: [Татаринов, 1978,
c. 106].
Madysaurus sharovi'. [Татаринов, 2005, c. 82].
Голотип - ПИН, №2584/11, скелет; местонахож-
дение Джайляу-Чо, Мадыген, Баткенскаяобл., Кир-
гизстан; мадыгенская свита, верхний триас.
212
Рис. 22. Dviniaprima Amalitzky, 1922. Череп (экз. ПИН №2005/2469): а - сбоку, б - сверху, в - снизу, г -
нижняя челюсть изнутри; д, е - правые 12-13-й верхние и нижние зубы, увеличено; ж - крестцовая область
скелета (экз. ПИН №2005/2470) снизу и таз сбоку; з - бедренная кость в различных видах [Конжукова, 1949,
рис. 10-13]; местонахождение Соколки, Котласский р-н, Архангельская обл., Россия; саларевская свита, вят-
ский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
213
Рис. 23. Madysaurussharovi Tatarinov, 2005. Скелет (голотип ПИН, №2584/11): а - череп сбоку, б - нижняя
челюсть сбоку, в - посткраниальный скелет сбоку [Татаринов, 2005, рис. 1,3,4]; местонахождение Джайляу-
Чо, Мадыген, Баткенская обл., Киргизстан; мадыгенская свита, верхний (?средний) триас. Обозначения: Ап -
angulare, Ar - articulare, Cr - coracoideum, D - dentale, F - frontale, Fb - fibula, Fm - femur, H - humerus, Il -
ilium, Is - ischium, J - jugale, L - lacrimale, Me - metacarpale, Mt - metatarsale, N - nasale, Op - opisthoticum, P -
parietale, Pb - pubis, Per - praecoracoideum, Pmx - praemaxillare, Po - postorbitale, Pof - postfrontale, Prf -
praefrontale, Q - quadratum, R - radius, Sa - supraangulare, Sc - scapula, Smx - septomaxillare, Sq - squamosum,
St - sternum, Tb - tibia, U - ulna
214
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 2005, с. 82-86].
Распространение. Типовое местонахождение.
Подотряд Cynognathia
Cynognathia: [Seeley, 1908, р. 491; Brink, 1963b, p.
73; Татаринов, 1974, с. 206].
Диагноз. Цинодонты с нормально развитыми
клыками. За редким исключением, восходящие от-
ростки предчелюстных костей сочленяются с носо-
выми. Предлобные и заглазничные кости отделя-
ют лобные от края глазницы, заглазничная дуга
полная. Скуловая дуга очень широкая, обычно с вен-
тральным мускульным отростком в передней час-
ти. Пинеальное отверстие у большинства утраче-
но. Затылочная поверхность скуловых костей, как
правило, представлена лишь расширенным осно-
ванием скуловой дуги. Затылочный мыщелок пар-
ный. Вторичное небо полное, межптеригоидной
ямы нет. Восходящий отросток эпиптеригоида со-
единяется швом с передним краем периотики, его
задний отросток не достигает квадратной кости.
Нижняя челюсть массивная, но без подбородочно-
го выступа. Зубная кость с хорошо развитым угло-
вым и крайне массивным венечным отростком. По-
стдентальные кости лежат в желобке на внутрен-
ней поверхности зубной, ангулярный лепесток
иногда образует с направленным вниз и назад рет-
роартикулярным отростком овальную вырезку.
Челюстное сочленение чуть ниже затылочного.
Надугловая кость по постеродорсальному краю
образует мыщелок с чешуйчатой костью, в форми-
ровании этого мыщелка может участвовать и зуб-
ная кость. Резцов обычно четыре в верхней и три в
нижней челюсти, заклыковых зубов до 18, часто
подразделяющихся на более просто устроенные
«предкоренные» и сложные «коренные», вместо
«предкоренных» у траверсодонтид развивается
диастема. Придаточные бугорки на зубах иногда
серповидные. Предклыковых зубов в верхнечелю-
стной кости нет.
Состав. Надсемейства Cynognathoidea Seeley,
1908; ранний - поздний триас Южной Африки,
поздний триас Западной Европы; Gomphognatho-
idea Broom, 1903; ранний -средний триас Юж-
ной Африки, ранний триас Восточной Африки,
средний триас Южной Америки и Восточной
Европы.
Замечания. Объем и классификация циногна-
тий принимается по [Brink, 1963b], однако для вто-
рого надсемейства А.Бринк дает наименование
Gomphodontoidea, не основанное на родовом назва-
нии, и потому замененное [Татаринов, 1974].
Надсемейство Gomphognathoidea Broom,
1903
Gomphodontia: [Seeley, 1895, p. 1].
Gomphognathidae: [Broom, 1903, p. 294].
Gomphognathia: [vonNopcsa, 1923, S. 122].
Diademodontidae: [Haughton, 1924, p. 88].
Gomphognathoidea: [vonNopcsa, 1928, S. 169].
Gomphodontoidea: [Brink, 1963b, p. 94].
Diademodontoidea: [Romer, 1967, p. 16].
Типовой род - Gomphognathus Broom, 1903.
Диагноз. Преимущественно растительноядные
цинодонты с поперечно расширенными заклыко-
выми зубами, уплощенные жевательные поверхно-
сти которых при смыкании челюстей окклюдиру-
ют. Передние заклыковые зубы («предкоренные»)
могут оставаться неспециализированными, у неко-
торых Traversodontidae зубы утрачиваются, и тог-
да в зубном ряду образуется обширная диастема.
Число резцов иногда уменьшено до трех в верхней
и до двух в нижней челюсти (Aelodori), число зак-
лыковых варьирует от четырех (Gomphodontoides)
до 16 (Diademodon). Мускульный отросток скуло-
вой дуги обычно резко выражен, но у Traversodon-
tidae обыкновенно отсутствует. Задняя поверхность
squamosum редуцируется и обычно представлена
лишь основанием скуловой дуги, резко обособлен-
ным от основной части затылка. Сагиттальный
гребень высокий, пинеальное отверстие, как пра-
вило, отсутствует. Задние кости нижней челюсти
редуцируются и подняты на уровень альвеолярно-
го края челюсти.
Состав. Семейства Gomphognathidae Broom,
1903; триас Южной Африки; Trirachodontidae Ro-
mer, 1967; ранний - средний триас Южной Афри-
ки, средний триас Восточной Африки, средний три-
ас Китая и Восточной Европы; Traversodontidae
F.von Huene, 1936; средний триас Восточной и
Южной Африки, Южной Америки, Восточной Ев-
ропы, поздний триас Южной Африки и Западной
Европы.
Семейство Trirachodontidae Romer, 1967
Trirachodontidae: [Romer, 1967, p. 22; Battail, 1991,
p.56].
Trirachodontinae: [Hopson, Kitching, 1972, p. 78].
Типовой род - Trirachodon Seeley, 1894.
Диагноз. Относительно мелкие гомфогнатои-
деи с рылом, существенно не суженным позади клы-
ков. Обычно сохраняется маленькое пинеальное
отверстие. Скуловая дуга очень высокая, нижний
ее край выгнут дугой вверх. Резцов четыре в верх-
ней челюсти и три в нижней, клыки сильные. Зак-
лыковые зубы с кольцом бугорков и сильным попе-
речным трехбугорчатым гребнем, проходящим че-
215
рез центр коронки и полностью разделяющим пос-
леднюю на две части. Верхние заклыковые зубы
обычно расширены больше, чем нижние. Задние
зубы (один-два) могут иметь режущее строение.
Состав. Роды Trirachodon Seeley, 1894; Inustato-
don Brink et Kitching, 1953; Trirachodontoides Broom,
1932; ранний триас Южной Африки; Cricodon
Crompton, 1955; средний триас Восточной Афри-
ки; Sysphinctostoma Broili et Schroeder, 1936; ран-
ний - средний триас Южной Африки; Sinognathus
Young, 1959; средний триас Китая; Neotrirachodon
Tatarinov, 2002; средний триас Восточной Европы.
Род Neotrirachodon Tatarinov, 2002
Neotrirachodon-. [Татаринов, 2002а, с. 59].
Типовой вид - Neotrirachodon expectatus
Tatarinov, 2002.
Диагноз. Нижняя челюсть удлиненная, с поло-
го поднимающимся венечным отростком. Заклы-
ковая диастема выражена слабо. Заклыковых зу-
бов в нижней челюсти девять, передние три менее
расширены поперечно. На лабиальном крае корон-
ки просматривается трехзубчатость. Жевательная
поверхность зубов изношена, но на последнем, бо-
лее молодом, зубе отчетливо обнаруживается ти-
пичная трираходонтовая структура.
Видовой состав. N. expectatus Tatarinov, 2002;
средний триас Восточной Европы.
Neotrirachodon expectatus Tatarinov, 2002
Рис. 24
Neotrirachodon expectatus: [Татаринов, 2002a, с. 60,
рис. 1-3].
Голотип - ПИН, №2865/595, левое dentale; мес-
тонахождение Бердянка-2, Соль-Илецкий р-н,
Оренбургская обл., Россия; донгузская свита, ани-
зийский ярус, средний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2865/600, зуб.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 2002а, с. 60-61].
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Голотип (под неверным №1579/54)
был описан [Татаринов, 1973] в составе материала
по Antecosuchus ochevi.
Семейство Traversodontidae F.von Huene,
1936
Traversodontidae: [von Huene, 1936, S. 156].
Типовой род - Traversodon Huene, 1936.
Диагноз. Разной величины гомфодонты с рас-
ширенными поперечно верхними и продольно ниж-
ними заклыковыми зубами. Мускульный отросток
скуловой дуги развит только у Scalenodontinae, со-
всем слабый имеется также у Exaeretodon. Скуло-
Рис. 24. Neotrirachodon expectatus Tatarinov, 2001.
Левая зубная кость (голотип ПИН, №2865/595): а -
снаружи, б - последний (сменный) заклыковый зуб
[Татаринов, 2002а, рис. 1,3]; местонахождение Бер-
дянка-2, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Рос-
сия; донгузский горизонт, анизийский ярус, средний
триас
вые дуги очень высокие, с вогнутым нижним кра-
ем, ориентированы парасагиттально. Птеригоид-
ные фланги развиты слабо и направлены назад.
Нижняя челюсть с очень высоким венечным отро-
стком и длинным, выступающим назад угловым от-
ростком dentale. Ряд заклыковых зубов смещается
несколько внутрь от наружного края черепа. Вер-
хние заклыковые несут обычно две главные вер-
шины - лабиальную и менее высокую лингваль-
ную, у Scalenodon латеральная вершина переходит
в гребень, в отличие от трираходонтид, только ча-
стично разделяющий коронку. Нижние заклыко-
вые зубы имеют лабиальную и лингвальную вер-
шины по переднему краю коронки, большая же зад-
няя часть коронки переходит в очень протяженный
талонид. Верхние заклыковые более расширены
поперечно и зачастую слегка изогнуты
(Traversodontinae).
Состав. Подсемейства Traversodontinae F.von
Huene, 1936; средний триас Восточной и Южной
Африки, Южной Америки; Scalenodontinae Tatarinov,
1973; средний триас Восточной Африки и Восточной
Европы, верхний триас Южной Африки и Западной
Европы; Gomphodontosuchinae Watson et Romer, 1956;
средний - верхний триас Южной Африки, средний
триас Восточной Европы.
Подсемейство Scalenodontinae Tatarinov,
1973
Scalenodontinae: [Татаринов, 1973, с. 84; 1974,
с. 210].
Типовой род - Scalenodon Crompton, 1955.
216
Диагноз. Мелкие гомфодонты. Морда удли-
ненная. Заклыковых зубов не менее 10-11, диас-
тема между ними и клыком выражена несильно.
Имеется небольшой скуловой отросток. Вторич-
ное небо относительно короткое. По коронке
верхних заклыковых зубов от лингвальной вер-
шины проходит неполный поперечный гребень,
недостигающий лабиальной вершины. Верхние
заклыковые зубы пильчатые по передненаруж-
нему краю, нижние заклыковые - по заднему
краю.
Состав. Роды Scalenodon Crompton, 1955; сред-
ний триас Восточной Африки и Восточной Евро-
пы; Scalenodontoides Crompton et Ellenberger, 1957;
поздний триас Южной Африки; Microscalenodon
Hahn, Lepage et Wouters, 1988; поздний триас За-
падной Европы; ?Luangwa Brink, 1963; средний три-
ас Восточной Африки.
Род Scalenodon Crompton, 1955
Scalenodon'. [Crompton, 1955, p. 630; Татаринов,
1973, с. 85; 1974, с. 210].
Triradiodon-. [Parrington, 1946, p. 193 (partim)].
Типовой вид - Trirachodon angustifrons
Parrington, 1946.
Диагноз. Сравнительно длинномордый травер-
содонтид с сужением позади клыков. Вторичное
небо не достигает уровня середины ряда заклыко-
вых зубов. Нижние заклыковые менее расширены
поперечно, имеет более развитую лингвальную
переднюю вершину, зубчики на заднем крае их ко-
ронки сохраняются.
Видовой состав. S. angustifrons (Crompton, 1955);
S.hirshsoni Crompton, 1972; S. attridgei Crompton,
1972; S. charigi Crompton, 1972; средний триас Вос-
точной Африки; S. boreus Tatarinov, 1973; средний
триас России.
Scalenodon boreus Tatarinov, 1973
Рис. 25
Scalenodon.boreus'. [Татаринов, 1973, с. 85, рис. 1;
1974, с. 211, рис. 54; Очев и др., 1979, с. 144; Battail,
1991, р. 58; Ивахненко и др., 1997, с. 35, табл. 88, фиг.
2].
Голотип - ПИН, №2973/1, левый верхний зак-
лыковый зуб; местонахождение Карагачка, Акбу-
лакский р-н, Оренбургская обл., Россия; донгузс-
кий горизонт, анизийский ярус, средний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2973/2, верх-
ний заклыковый зуб.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1974, с. 211].
Распространение. Типовое местонахождение.
0,5 см
Рис. 25. Scalenodon boreus Tatarinov, 1973. Левый
верхний заклыковый зуб (голотип ПИН, №2973/1)
сверху [Татаринов, 1974, рис. 54]; местонахождение
Карагачка, Акбулакский р-н, Оренбургская обл., Рос-
сия; донгузский горизонт, анизийский ярус, средний
триас
Подсемейство Gomphodontosuchinae
Watson et Romer, 1956
Gomphodontosuchidae: [Watson, Romer, 1956,
p.65].
Gomphodontosuchinae: [Lehman, 1961, p. 181].
Типовой род - Gomphodontosuchus Evon Huene,
1936.
Диагноз. Некрупные короткорылые траверсо-
донтиды с треугольными или неправильно округ-
лыми в сечении заклыковыми зубами и резко вы-
раженной заклыковой диастемой. Заклыковых зу-
бов не больше семи. Верхние заклыковые умеренно
расширены поперечно, со слабовогнутой жеватель-
ной поверхностью, окруженной краевыми зубчаты-
ми гребнями. Корень клыка резко загибается назад
и выступает на теле максиллы наружным утолще-
нием. В отличие от Traversodontinae, коронки зу-
бов не подразделены намечающимся перегибом на
латеральную и медиальную части.
Состав. Роды Gomphodontosuchus F.von Huene,
1936; средний - поздний триас Южной Африки;
Antecosuchus Tatarinov, 1973; средний триас Восточ-
ной Европы.
Род Antecosuchus Tatarinov, 1973
Antecosuchus-. [Татаринов, 1973, с. 86; 1974, с. 213].
Типовой вид - Antecosuchus ochevi Tatarinov,
1973.
Диагноз. Череп длиной -15 см. Имеется всего
пять заклыковых зубов, отделенных от клыков ди-
астемой, лишь немного уступающей длине всего
ряда заклыковых зубов. Заклыковые зубы смеще-
ны внутрь от уровня клыка. Коронки заклыковых
зубов уменьшаются спереди назад, в сечении корон-
ки неправильно округлые, слегка угловатые. Ли-
ния заклыкового зубного ряда почти прямая. На
молодых зубах краевые гребни коронок слегка
217
Рис. 26. Antecosuchus ochevi Tatarinov,
1973. Правая верхнечелюстная кость (голо-
тип ПИН, №1579/53): а - снаружи, б - сни-
зу, в - верхнечелюстные зубы снизу [Тата-
ринов, 1974, рис. 55, 56]; местонахождение
Бердянка-2, Соль-Илецкий р-н, Оренбургс-
кая обл., Россия; донгузский горизонт, ани-
зийский ярус, средний триас
1 CM
Диагноз. Специализированные расти-
пильчатые и образуют сравнительно хорошо вы-
раженную острую антеролабиальную вершину.
Видовой состав. A. ochevi Tatarinov, 1973; сред-
ний триас Восточной Европы.
Antecosuchus ochevi Tatarinov, 1973
Рис. 26
Antecosuchus ochevi: [Татаринов, 1973, с. 87, рис.
1,2; 1974, с. 213, рис. 55,56; Очев и др., 1979, с. 145;
Brink, 1988, р. var.; Ивахненко и др., 1997, с. 35, табл.
88, рис. 4].
Голотип - ПИН, №1579/53, правая верхнечелю-
стная кость; местонахождение Бердянка-1, Соль-
Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия; донгузс-
кий горизонт, анизийский ярус, средний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, 1974, с. 213-215].
Распространение. Типовое местонахождение.
Надсемейство Tritylodontoidea Соре, 1884
Tritylodontidae: [Соре, 1884, р. 686].
Tritylodontoidea: [Simpson, 1929, р. И; Brink,
1986, р. var.].
Tritylodontia: [Kuhne, 1943, р. 589].
тельноядные цинодонты, утратившие клы-
ки. Септомаксилла, предлобная и заглаз-
ничная кости утрачены, глазница сливает-
ся с увеличенной височной ямой. Темен-
ные кости длинные, с очень мощным сагит-
тальным гребнем, разрастающимся впере-
ди на лобные кости почти на всем их про-
тяжении, пинеальное отверстие отсутству-
ет. Скуловая дуга ориентирована парасагиттально,
она очень высокая, образованная, главным обра-
зом, скуловой костью, ее нижний край ровный.
Вторичное небо образовано максиллами и небны-
ми костями, его задний край расположен близ
уровня последних максиллярных зубов, небных
зубов нет. Поперечных отростков птеригоидов нет.
Затылочный мыщелок парный. Нижняя челюсть
с очень большим вертикально приподнятым венеч-
ным отростком, задние кости нижней челюсти ре-
дуцированы и помещены под заднее основание ве-
нечного отростка, намного выше нижнего края
главной (вентральной) части нижней челюсти.
Резцы долотовидные. Ряд заклыковых зубов ори-
ентирован парасагиттально. Заклыковые зубы в
плане почти квадратные, с тремя продольными
рядами серповидных бугорков в верхней челюсти
и с двумя в нижней, продольные ряды бугорков
разделены глубокими бороздками. Посткраний
близок к типу монотремат. Ребра без расширений,
поясничный отдел выражен, в крестце 4 позвонка,
фаланговая формула маммального типа (2.3.3.3.3).
В плечевом поясе два коракоида, лопатка немного
расширена, с гребнем, отделяющим ее верхнезад-
нюю часть. Тазовый пояс с вытянутой вперед под-
вздошной костью и большим обтураторным отвер-
стием, седалищная кость расположена явно поза-
ди подвздошной.
218
Состав. Семейство Tritylodontidae Соре, 1884; по-
здний триас - средняя юра Западной Европы, поздний
триас - средняя юра Азии (Китай), средняя юра Юж-
ной Америки; поздний триас - ранняя юра Северной
Америки, поздний триас - ранняя юра Южной Афри-
ки, ранний мел Азии (Западная Сибирь).
Семейство Tritylodontidae Соре, 1884
Tritylodontidae: [Соре, 1884, р. 686].
Bienotheriidae: [Young, 1947, р. 538].
Типовой род - Tritylodon Owen, 1884.
Диагноз. Резцов до трех пар как в верхней, так и
в нижней челюсти (Oligokyphus), но у многих вто-
рая пара резцов сильно увеличена и зачастую толь-
ко она и сохраняется, причем нижний резец прохо-
дит впереди верхнего, а передний конец премак-
силл становится беззубым (Kayentatherium). Щеч-
ных зубов от шести до девяти, их корни очень глу-
бокие и раздвоенные. В большинстве случаев на
щечных зубах, как сверху, так и снизу, развито по
три поперечных ряда бугорков, но в ряде случаев
имеется только 2 поперечных ряда (Stereognathus,
Polistodon, Bocatherium). В отдельных случаях
(Dinnebitodon и, возможно, Yunnanodon) на верхних
зубах бугорки лингвального и буккального рядов
превращаются из серповидных в гребневидные.
Состав. Роды Triglyphus Fraas, 1886; поздний три-
ас Западной Европы; Stereognathus Charles-worth,
1855; средняя юра Западной Европы; Trity-
lodontoides Fourie, 1963; поздний триас Китая; Bie-
notheriumYoung, 1947; Yunnania Cui, 197 Lufengia
Chow, 1959; Bienotheroides Young, 1982; поздний три-
ас - ранняя юра Китая; Yunnanodon Sun et Cui, 1987;
Dianzhongia Cui, 1981; ранняя юра Китая; Po-
listodon He et Cai, 1984; средняя юра Китая; Boca-
therium Clark et Hopson, 1985; средняя юра Мекси-
ки; Mucrotherium E. Huene, 1933; Uniserium E. Hu-
ene, 1933; Nearctylodon Lewis, 1986; Oligokyphus
Hennig, 1922; поздний триас - ранняя юра Север-
ной Америки; Chalepotherium Simpson, 1928;
Kayentatherium Kermack, 1982; Dinnebitodon Sues,
1986; ранняя юра Северной Америки; Likhoelia
Ginsburg, 1961; поздний триас Южной Африки;
Tritylodon Owen, 1884; ранняя юра Южной Афри-
ки; Xenocretosuchus Tatarinov et Matchenko, 1999;
ранний мел Западной Сибири; три новых рода
(Hueneotherium, Lufengoconodon и Lufengosaurus)
описываются из юры Китая.
Замечания. Семейство Tritylodontidae многооб-
разно, и, по всей вероятности, в будущем из его со-
става будет выделен ряд новых надродовых или
даже семейственных групп. Единственный опыт
выделения в составе тритилодонтов нового семей-
ства (Bienotheriidae Young, 1947) оказался преж-
Рис. 27. Xenocretosuchus sibiricus Tatarinov et
Matschenko, 1999. Зубы: a - коронка верхнечелюст-
ного заклыкового зуба со стороны жевательной по-
верхности (голотип ПИН, №4463/2), б - нижнече-
люстной резец (экз. ПМ ТГУ, №16/2-1), в - нижнече-
люстной заклыковый зуб (экз. ПИН, №4463/4) со
стороны жевательной поверхности и изнутри [Тата-
ринов, Мащенко, 1999, рис. 2, 3]; местонахождение
Шестаково, Чебулинский р-н, Кемеровская обл., Рос-
сия; шестаковская свита, ?верхний апт, нижний мел
2 мм
девременным и с описанием из Китая новых три-
тилодонтов был отброшен. Л.П. Татаринов и Е.Н.
Мащенко [1999] подразделяют тритилодонтов на
«двурядных» и «трехрядных», но преждевременно
на этом основании выделять соответствующие
группы в особые надродовые таксоны.
Род Xenocretosuchus Tatarinov et Matschenko,
1999
Xenocretosuchus: [Татаринов, Мащенко, 1999, с. 86].
Типовой вид - Xenocretosuchus sibiricus Tatarinov
et Matschenko, 1999.
Диагноз. Небольшой тритилодонтид с несколь-
ко упрощенными щечными зубами с всего лишь
двумя полными поперечными рядами бугорков. На
верхних зубах главных бугорков шесть, на нижних -
четыре. На верхних зубах бугорки лабиального и
лингвального рядов напоминают продольные греб-
ни, скошенные позади к срединному ряду, желобки
между продольными рядами бугорков отчетливо
суживаются кпереди. Нижнечелюстные щечные
зубы симметричные, все бугорки на них примерно
равной величины.
219
Видовой состав. X. sibiricus Tatarinov et Mats-
chenko, 1999; ранний мел Азии (Сибирь).
Xenocretosuchus sibiricus Tatarinov et Matschenko,
1999
Рис. 27
Xenocretosuchus sibiricus: [Татаринов, Мащенко,
1999, с. 87, рис. 2-4].
Голотип - ПИН, №4463/2, правый щечный зуб;
местонахождение Шестаково, Чебулинский р-н, Ке-
меровская обл., Россия; шестаковская свита, ?верх-
ний апт, нижний мел.
Материал: Голотип; ПИН, №4463/3,4; ПМТГУ,
№16/2-1, 2-2, изолированные зубы.
Диагноз, Вид монотипичного рода. Описание
см. [Татаринов, Мащенко, 1999, с. 87—90].
Распространение. Типовое местонахождение.
Литература
Амалицкий В.П. Северодвинский тероцефал Anna
petri g. et sp. nov. / В кн.: Северодвинские раскопки
проф. В.П. Амалицкого. Вып. 5 / ред. А.П. Карпинс-
кий. Л.: Изд-во АН СССР, 1927. С. 1-110.
Вьюшков Б.П. Об относительном возрасте ишеевс-
кой и северодвинской фаун наземных позвоночных
перми СССР // Докл. АН СССР. 1952. Т. 83. №6.
С. 897-900.
Вьюшков Б.П. Тероцефалы Советского Союза / В
кн.: Материалы по пермским и триасовым наземным
позвоночным СССР / Ред. И.А. Ефремов. Труды Па-
леонтол. ин-та АН СССР. Т. 49. М.: Наука, 1955.
С. 128-175. 
Вьюшков Б.П. Находка триасовых териодонтов в
СССР//Палеонтол.журн. 1964а.№2. С. 158-160.
Вьюшков Б.П. Надсемейство Scaloposauroidea
(= Therocephalia). Тероцефалы / В кн.: Основы пале-
онтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы
/ Ред. А.К. Рождественский, Л.П. Татаринов. М.: На-
ука, 19646. С. 275-280.
Ефремов И.А. Предварительные описания новых
форм пермской и триасовой фауны наземных позво-
ночных СССР. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т.
10. Вып. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1940а. 140 с.
Ефремов И.А. О составе Северодвинской пермс-
кой фауны из раскопок В.П. Амалицкого // Докл. АН
СССР. 19406. Т. 26. №8. С. 893-896.
Ефремов И.А: Краткий обзор фауны пермских и
триасовых Tetrapoda СССР // Сов. геол. 1941. №5.
С. 96-103.
Ефремов И.А., Вьюшков Б.П. Каталог местонахож-
дений пермских и триасовых наземных позвоночных
на территории СССР //Труды Палеонтол. ин-та АН
СССР. Т. 46. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 185 с.
Ивахненко М.Ф. Проблема происхождения и ран-
ней дивергенции терапсид// Палеонтол. журн. 2002а.
№2. С. 49-57.
Ивахненко М.Ф. Систематика восточноевропейс-
ких горгонопий (Therapsida) // Палеонтол. журн.
20026. №3. С. 56-65.
Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М., Калан-
дадзе Н.Н., Новиков И.В., Сенников А.Г, Раутиан А.С.
Пермские и триасовые тетраподы Восточной Евро-
пы. М.: ГЕОС, 1997.215 с.
Каландадзе Н.Н., Очев В.Г., Татаринов Л.П., Чуди-
нов П.К., Шишкин М.А. Каталог пермских и триасо-
вых тетрапод СССР / В кн.: Верхнепалеозойские и
мезозойские земноводные и пресмыкающиеся СССР.
М.: Изд-во Наука, 1968. С. 72-92.
Конжукова Е.Д. Новые данные о Permocynodon
sushkini Wood. - цинодонте северодвинской фауны //
Докл. АН СССР. 1946а. Т. 54. №6. С. 527-530.
Конжукова Е.Д. Эволюционное значение цинодон-
тов на основе анализа их зубного аппарата //Докл.
АН СССР. 19466. Т. 54. №9. С. 821-824.
Конжукова Е.Д. К морфологии Permocynodon и
эволюции зубного аппарата Cynodontia // Труды Па-
леонтол. ин-та АН СССР. Т. 20. М.: Изд-во АН СССР,
1949. С. 94-129.
Очев В.Г., Твердохлебова Г.И., Миних М.Г, Миних
А.В. Стратиграфическое и палеогеографическое зна-
чение верхнепермских и триасовых позвоночных Во-
сточно-Европейской платформы и Приуралья. Сара-
тов: Изд-во СГУ, 1979.160 с.
Сушкин П.П. Pemocynodon, новый род Cynodontia.
Труды 3 Всероссийского съезда зоологов, анатомов и
гистологов. 1927. Л.: Изд-во АН СССР, 1928. С. 125—
128.
Сушкин П.П. Permocynodon, цинодонт из верхне-
пермских отложений р. Северная Двина // Труды
Палеозоол. ин-та АН СССР. Т. 4. М.-Л.: Изд-во АН
СССР, 1935. С. 49-52.
Татаринов Л.П. Новый позднепермский тероцефал
// Палеонтол. журн. 1963. №4. С. 76-94.
Татаринов Л.П. Новые териодонты из верхней пер-
ми СССР. В кн.: Верхнепалеозойские и мезозой-ские
земноводные и пресмыкающиеся СССР. М.: Наука,
1968а. С. 32-46.
Татаринов Л.П. Некоторые проблемы формирова-
ния эндокрания млекопитающих / В кн.: Верхнепале-
озойские и мезозойские земноводные и пресмыкаю-
щиеся СССР. М.: Наука, 19686. С. 47-64.
Татаринов Л.П. К морфологии и систематике се-
веродвинских цинодонтов / В кн.: Современные про-
220
блемы палеонтологии / Ред. Д.В. Обручев, В.Н. Ши-
манский. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 130.
М.: Наука, 1971. С. 114-142.
Татаринов Л.П. Цинодонты гондванского облика в
среднем триасе СССР // Палеонтол. журн. 1973. №2.
С. 83-89.
Татаринов Л.П. Териодонты СССР. Труды Пале-
онтол. ин-та АН СССР. Т. 143. М.: Наука, 1974.240 с.
Татаринов Л.П. Новый териодонт из нижнего три-
аса Оренбургской области // Палеонтол. журн. 1977.
№4. С. 88-100.
Татаринов Л.П. К предыстории млекопитающих/
/ Материалы 2-госъезда Всесоюзного териологичес-
кого общества. 1978. М.: Наука. С. 104-107.
ТатариновЛ.П. Новый примитивный цинодонт из
верхней перми Южного Приуралья // Палеонтол.
журн. 1987. №3. С. 110-114.
Татаринов Л.П. О признаках кистеперых рыб в
строении головы верхнепермского тероцефала
Hexacynodonpurlinensis (Reptilia, Theriodontia). Докл.
АН. 1993. Т. 332. №1. С. 124-126.
Татаринов Л.П. О сохранении у териодонтов ру-
диментов рострального тубулярного комплекса кис-
теперых рыб и о возможном развитии у отдельных их
представителей электрорецепторных систем // Докл.
АН. 1994. Т. 338. №2. С. 278-281.
Татаринов Л.П. Новый тероцефал Viatkosuchus
sumini из верхней перми Котельнича Кировской обл.,
Россия //Палеонтол. журн. 1995. №1. С. 58-70.
Татаринов Л.П. Новый скалопозавр (Reptilia,
Theriodontia) с необычной сенсорной системой из
верхней перми Кировской области // Палеонтол.
журн. 1997. №6. С. 88-95.
Татаринов Л.П. Новые данные о Scalopognathus
multituberculatus, териодонте из нижнего триаса бас-
сейна Печоры (Республика Коми), и таксономичес-
кий статус скалопозавров // Палеонтол. журн. 1998.
№1.С. 67-75
Татаринов Л.П. Носовая полость, максиллярная
сенсорная система и некоторые особенности головно-
го мозга иктидозухоидей (Reptilia, Theriodontia) //
Палеонтол. журн. 1999а. №1. С. 101-113.
Татаринов Л.П. Первый скалопозаврид (Reptilia,
Theriodontia) из ископаемой фауны России (верхняя
пермь, Кировская область) // Палеонтол. журн. 19996.
№3. С. 67-78..
Татаринов Л.П. Новые териодонты (Reptilia) из
позднепермской фауны Котельнича Кировской обла-
сти // Палеонтол. журн. 1999в. №5. С. 76-82.
Татаринов Л.П. Семилучевая кисть, атлант и
спинной панцирь у пермского териодонта Karenites
orna-mentatus // Докл. АН. 1999г. Т. 369. №3.
С. 427-429.
Татаринов Л.П. Гомфодонтные цинодонты
(Reptilia, Theriodontia) из среднего триаса Орен-
бург-ской области // Палеонтол. журн. 2002а. №2.
С. 58-61.
Татаринов Л.П. Находка скалспозавра (Reptilia,
Theriodontia) в верхнепермском местонахождении
Пурлы Нижегородской области // Палеонтол. журн.
20026. №4. С. 60-61.
Татаринов Л.П. Позднепермские териодонты
(Reptilia) из местонахождения Гороховец (Россия,
Владимирская область) // Палеонтол. журн. 2004а.
№3. С. 81-83.
Татаринов Л.П. Посткраниальный скелет поздне-
пермского скалопозавра Karenites ornamentatus
(Reptilia, Theriodontia) из Кировской области // Па-
леонтол. журн. 20046. №5. С. 79-86.
Татаринов Л.П. Новый цинодонт (Reptilia,
Theriodontia) из мадыгенской свиты (триас) Ферганы,
Кыргызстан // Палеонтол. журн. 2005. №2. С. 81-87.
Татаринов Л.П., Мащенко Е.Н. Находка аберрант-
ного тритилодонтида (Reptilia, Cynodontia) в ниж-
нем мелу Кемеровской области // Палеонтол. журн.
1999. №4. С. 85-92.
Amalitzky V.P. Diagnoses of the new forms of verte-
brates and plants from the Upper Permian of North Dvi-
na//Изв. PAH. 1922. T. 25. Вып. 6. №1. C. 1-12.
Battail В. Les cynodontes (Reptilia, Therapsida): une
phylogenie // Bull. Mus. Nat. histoire naturelie. Sect. C.
1991. Vol. 13. №1-2. P. 17-105.
Boonstra L.D. A contribution to the morphology of
the mammal-like reptiles of the suborder Therocephalia /
/Ann. South African Mus. 1934. Vol. 31. №2. P. 215-267.
Boonstra L.D. The lower jaw articulatory region in
some pristerognathid therocephalians // Ann. South Af-
rican Mus. 1953. Vol. 42. P. 54-63.
Boonstra L.D. The pristerognathid therocephalians
from the Tapinocephalus-zone in the South African Muse-
um // Ann. South African Mus. 1954. Vol.-42. P. 196-206.
Boonstra L.D. The terrestrial reptile fauna of Tapi-
nocephalus zone-age and Gondwanaland // South Afri-
can J. Sci. 1968. Vol. 64. P. 199-204.
Boonstra L.D. The fauna of the Tapinocephalus Zone
(Beaufort Beds of the Karroo) // Ann. South African Mus.
1969. Vol. 56. P. 1-73.
Boonstra L.D. Discard the names Theriodontia and
Anomodontia: A new classification of the Therapsida //
Ann. South African Mus. 1972. Vol. 59. №11. P. 315-328.
Brink A.S. Notes on some whaitsiids and moschorhin-
ids // Paleontol. Africana. 1959. Vol. 6. P. 23-49.
Brink A.S. Anew type of primitive cynodont // Pale-
ontol. Africana. 1960. Vol. 7. P. 119-154.
Brink A.S. On Bauria cynops Broom // Paleontol.
Africana. 1963a. Vol. 8. P. 39-56.
Brink A.S. A new skull of the procynosuchid cynodont
Leavachia duvenhageei // Paleontol. Africana. 1963b.
Vol. 8. P. 57-95
Brink A.S. A new Ictidosuchid (Scaloposauria) from
theLystrosaurus-zone// Paleontol. Africana. 1965. Vol. 9.
P. 129-138.
Brink A.S. Illustrated bibliographical catalogue of the
Synapsids (I) // Reports South African Geol. Surv. Pre-
toria. 1986. Vol. 10. №1. P. var.
Brink A.S. Illustrated bibliographical catalogue of the
Synapsids (2) // Reports South African Geol. Surv. Pre-
toria. 1988. Vol. 10. №2. P. var.
221
Broom R.L. On the classification of the theriodont and
its allies // Reports South African Assoc. Advanc. Sci.
1903. Vol. l.P. 286-294.
Broom R.L. On the interrelationships of the known
therocephalian genera // Ann. South African Philosoph.
Soc. 1908. Vol. 4. P. 369-372.
Broom R.L. On the structure of the skull in cynodont rep-
tiles // Proc. Zool. Soc. London. 1911. Vol. 1. P. 893-925.
Broom R.L. On the classification of the reptiles //
Bull. Amer. Mus. Natural History. 1924. Vol. 51. P. 39-65.
Broom R.L. Notices of some new genera and spesies of
Karroo fossil Reptiles // Rec. Albany Mus. 1931. Vol. 4.
P. 161-166.
Broom R.L. The mammal-like reptiles of South Africa
and the origin of mammals. London: H.,F. and G. Witherby,
1932.376 p.
Broom R.L. A further contribution to our knowledge
of the fossil reptiles of the Karroo // Proc. Zool. Soc.
London. 1937. №107. P. 299-318.
Carroll R.L. Vertebrate Paleontology and Evolution.
N. Y.: W.H. Freeman and Co, 1988.698 P.
Cope E.D. On the Tritylodon // Amer. Naturalist. 1884.
№18. P. 686-689.
Crompton A. W. On some Triassic cynodonts from Tan-
ganyika// Proc. Zool. Soc. London. Ser. B. 1955. №125.
P. 617-669.
Efremov LA. Kurze Ubersicht Uber die Formen der
Perm- und Trias-Tetrapoden-Fauna der UdSSR // Zen-
tralbl. Mineral., Geol. und Palaontol. Abteil. B. 1940.
№12. S. 372-383.
Haughton S.H. Investigations in South African rep-
tiles and amphibians. 11. Some new carnivorous Ther-
apsida, with notes upon the braincase in certain species /
/ Ann. South African Mus. 1918. Vol. 12. P. 175-216.
Haughton S.H. On Cynodontia from the middle Beau-
fort beds of Harrismith, Orange Free State // Ann. Trans-
vaal Mus. 1924. №11. P. 74-92.
Haugfiton S.H., Brink A.S. A bibliographical list of
Reptilia from the Karroo beds of Africa // Paleontol. Af-
ricana. 1954. Vol. 2. P. 1-187.
HopsonJ.A., Barghusen H.R. An analysis of therapsid re-
lationships / In: The ecology and biology of mammal-like
reptiles / Eds. N.Hotton III, P.McLean, T.Roth, E.Roth.
Washington: Smithsonian Inst. Press, 1986. P. 83-106.
Hopson J.A., KitchingJ.W. A revised classification of
cynodonts (Reptilia; Therapsida) // Paleontol. Africa-
na. 1972. Vol. 14. P. 71-85.
Huene F. von. Die fossilen Reptilien der Stidamerika-
nischen Gondwanalandes an der Zeitenwende. Ordnung
Cynodontia. Ergebnisse der Sauriergrabungen in Stidbra-
silien 1928/1929. Lief 2. Tubingen, 1936. S. 93-159.
Huene F. von. Palaontologie und Phylogenie der nied-
eren Tetrapoden. Jena: G. Fischer Verlag, 1956.716 S.
Ivakhnenko M.F. Eotherapsids from the East Euro-
pean Placket // Paleontol. J. 2003. Vol. 37. Suppl. 4.
P. 339-465.
Kemp T.S. The jaw articulation and musculature of
the whaitsiid Therocephalia / In: Studies in Vertebrate
Evolution / Eds. K.A. Joysey, T.S. Kemp. Edinburgh:
Oliverand Boyd, 1972. P. 213-230.
Kemp T.S. Stance and gait in the hindlimb of a thero-
cephalian mammal-like reptile //J. Zool. London. 1978.
Vol. 186. P. 143-161.
Kemp T.S. Mammal-like reptiles and the origin of
mammals. London: Acad. Press, 1982.248 p.
Kuhn O. Die Familien der recenten und fossilien Am-
phibien und Reptilien. Bamberg: Verlaghaus Meisenbach,
1963. 79 S.
Kuhn O. Die Reptilien. MUnchen: Oeben, 1966.154 S.
Kuhne W.G. The dentary of Tritylodon and the system-
atic position of the Tritylodontidae // Ann. Mag. Natu-
ral History. 1943. T. 11. №10. P. 589-601.
LehmanJ.-P. Cynodontia / In: Traite de Paleontolo-
gie. T. VI. Vol. 1 / Ed. J.Pivetau. Paris: G. Masson, 1961.
P. 140-191.
Mendrez Ch.H. Revision du genre Protocynodon
Broom 1949 et discussion de la position taxonomique //
Paleontol. Africana. 1972a. Vol. 14. P. 19-50.
Mendrez Ch.H. On Cyrbasiodon boycei, Broom, 1931
(Cynodontia, Procynosuchidae) from South Africa //
Paleontol. Africana. 1972b. Vol. 14. P. 51-69.
Mendrez Ch.H. Principales variations du palais chez
les therocephales sud-africains (Pristerosauria et Scalo-
posauria) au cours du Permien superieur et du Trias in-
ferieur. Paris: CNRS, 1975. P. 379-408.
Nopcsa F. von. Die Familien der Reptilien // Fortschr.
Geol. und Palaontol. 1923. №2. 210 S.
Nopcsa F. von. The genera of reptiles // Palaeobiolog-
ica. 1928. Bdl.S. 163-188.
Olson E.C. Late Permian terrestrial vertebrates USA
and USSR //Transact. Amer. Philosoph. Soc. Philadel-
phia. 1962. Vol. 52. Pt 2. №5.224 p.
Owen R. On the orders of fossil and recent Reptilia,
and their distribution in time // Reports British Assoc.
Advanc. Sci. 1860. P. 153-166.
Owen R. Descriptive and illustrated catalogue of the
fossil Reptilia of the South Africa in the collection of the
British Museum. London: British Mus., 1876.88 p.
Parrington F.R. On the cranial anatomy of cynodonts
// Proc. Zool. Soc. London. 1946. №116. P. 101-197.
RomerA.S. The Chanares (Argentina) triassic reptile
fauna. 3. Two new gomphodonts, Massetognathuspascuali
and M. teruggii // Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Col-
lege. 1967. №264. P. 1-25.
RomerA.S. The Chanares (Argentina) triassic reptile
fauna. 5. The new chiniquodontid cynodont, Probelesod-
on lewisi - cynodont ancestry // Bull. Mus. Comp. Zool.
Harvard College. 1969. №333. P. 1-24.
Seeley H.G. Research on the fossil Reptilia. Pt 9, sect.
4. On the Gomphodontia // Philosoph. Transact. Royal
Soc. London, Ser. B. 1895. Vol. 186. P. 1-57.
Seeley H.G. On the dentition of the palate in the South
African fossil reptile genus Cynognathus // Geol. Maga-
sin. 1908. Vol. 5. №5. P. 486-491.
Simpson G.G. American Mesozoic Mammalia //
MemoiresPeabody Mus. Yale Univ. 1929. Vol. 3. P. 1-235.
222
Sushkin P.P. On the modification of the mandibular
and hyoid arches and their relations to the braincase in
the early tetrapods // Palaontol. Z. 1927. Bd 8. №4.
S. 263-321.
Sushkin P.P. Permocynodon, a cynodont reptile from
the Upper Permian of Russia / In: Proceedings of X In-
ternational Zoological Congress. Sect. 4. Vertebrates.
Budapest, 1929. P. 804-808.
Tatarinov L.P. Morphology and systematic of the
Northern Dvina cynodonts (Reptilia, Therapsida; Upper
Premian) // Postilia Peabody Mus. Natural History.
1968. №125. P. 1-51.
Tatarinov L.P. On the unusual peculiarities of head
morphology in therocephalian Hexacynodon purlinensis
//Russian J. Herpetol. 1994. Vol. 1.№1.P. 1-12.
Tatarinov L.P. A new ictidosuchid Karenites omamen-
tatus from the Upper Permian of the Kotel’nich locality
in the Kirov region // Russian J. Herpetol. 1995. Vol. 2.
№1.P. 18-33.
Tatarinov L.P. The problems of the morphology of the the-
riodonts //Russian J. Herpetol. 2000a. Vol. 7. №1. P. 29-40.
Tatarinov L.P. New material on Scaloposaurians (Rep-
tilia, Theriodontia) from the Upper Permian of the
Kotelnich Locality, Kirov Region // Paleontol. J. 2000b.
Vol. 34. Suppl. 2. P. 179-186.
Watson D.M.S. A sketch classification of the Pre-Ju-
rassic tetrapod vertebrates // Proc. Zool. Soc. London.
1917. Pt2.P. 167-186.
Watson D.M.S. On Millerosaurus and the early hystory
of the sauropsid reptiles // Philosoph. Transact. Royal
Soc. London. Ser. B. 1957. Vol. 240. №673. P. 325-400.
Watson D.M.S., Romer A.S. A classification of ther-
apsid reptiles // Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Col-
lege. Cambridge. 1956. Vol. 114 №2. P. 37-89.
Woodward A.S. Zittel’s Text-book of palaeontology.
Vol. 2. Pt 1. London., 1932.449 p.
Young Ch.-Ch. Mammal-like reptiles from Yunnan, Chi-
na//Proc. Zool. Soc. London. 1947. Vol. 117. P. 537-597.
223
Подкласс Synaptosauria
М.С. Архангельский, А.Г. Сенников
Принципы выделения и систематики. Synapto-
sauria классически включают формы, обладающие
верхним (парапсидным) окном. Функциональный
аналог нижнего окна у ряда высших групп форми-
руется обычно за счет подъема скуловой дуги. Не-
которые исследователи рассматривают примитив-
ные группы синаптозаурий в качестве возможных
предков или сестринской группы остальных диап-
сидных рептилий - Neodiapsida [Benton, 1985].
Таксон включает примитивных, видимо, назем-
ных Araeoscelomorpha, и обычно полуводных и вод-
ных Sauropterygiomorpha. Ареосцелидии рассмат-
риваются иногда даже как древнейшие примитив-
ные диапсиды [Reisz, 1981; Кэрролл, 1993а], хотя
формально группа имеет только одно верхнее окно.
Своеобразные группы Claudiosauria и Hupehsuchia
сближаются в настоящее время соответственно с
завроптеригиями и ихтиозаврами [Кэрролл,
1993а].
В настоящее время завроптеригий включают в
состав диапсид в широком понимании [Carroll,
1981; Sues, 1987; Rieppel, 1989; Storrs, 1991; Cald-
well, 1997]. Claudiosaurus из поздней перми Мада-
гаскара считается близким к их вероятным пред-
кам [Carroll, 1981]. Рассматривая Claudiosaurus как
форму, близкую к предкам Sauropterygia, ряд ав-
торов считают клаудиозавра переходной формой
от типичных ранних диапсид - эозухий, таких как
юнгинииды, к типичным завроптеригиям [Storrs,
1991; Кэрролл, 1993а]. Также выдвинута гипотеза
о происхождении завроптеригий от наиболее при-
митивных ранних диапсид, таких как ареосцели-
дии (Araeoscelis), и близких к ним петролакозав-
ров [Storrs, 1991; Rieppel, 1997b, 1998b; O’Keefe,
2001; Сенников, 2001].
Диагноз. Имеется одно верхнее (парапсидное)
височное окно над каудальным отростком заглаз-
ничной кости. Функциональный аналог нижнего
окна, когда имеется, образован изгибом вверх ску-
ловой дуги, сохраняя у примитивных форм контакт
скуловой и квадратно-скуловой костей. Брюшные
ребра хорошо развиты. Водные группы никогда не
приобретают рыбообразной формы тела; основным
локомоторным органом являются крупные ласто-
образные конечности.
Состав. Надотряды Araeoscelomorpha и
Sauropterygiortiorpha.
Надотряд Araeoscelomorpha
Диагноз. Примитивные мелкие наземные яще-
рицеобразные синаптозавры. Туловище удлинен-
ное, высокое. В черепе сохраняются надвисочные,
таблитчатые и заднетеменные кости. Небо прими-
тивное, с межптеригоидными окнами и подвиж-
ным базиптеригоидным сочленением. Суборби-
тальные отверстия присутствуют. Позвонки обыч-
но глубоко амфицельные, нотохордальные, как
исключение (у трилофозавров) - платицельные и
процельные, удлиненные. Имеются интерцентры.
Иногда присутствуют два коракоида. Конечности
не специализированные, грацильные, удлиненные.
Фаланговая формула типичная для примитивных
рептилий - 2:3:4:5:3 (4).
Состав. Отряды Araeoscelidia, Trilophosauria.
Отряд Araeoscelidia
Диагноз. Череп удлиненный, челюстные зубы
тонкоконические или массивные, но не расшире-
ны поперечно.
Состав. Семейства Petrolacosauridae Peabody,
1952; поздний карбон Северной Америки;
Araeoscelidae Williston, 1910; ранняя пермь Север-
ной Америки и Западной Европы; Weigeltisauridae
Kuhn, 1939; поздняя пермь Западной, Центральной
и Восточной Европы, Мадагаскара.
Семейство Weigeltisauridae Kuhn, 1939
Weigeltisauridae: [Kuhn, 1939, S. 166; 1969, S. 28;
Romer, 1956, p. 658; Татаринов, 1964, c. 306].
Coelurosauravidae: [Evans, 1982, p. 116; Кэрролл,
19936, c. 196].
Типовой вид - Weigeltisaurus Kuhn, 1939.
Диагноз. Мелкие планирующие ареосцелидии
с одним верхним височным окном и задним краем
черепа, орнаментированным шипообразными ос-
теодермами. Теменное отверстие большое. Темен-
ные кости с длинными прямыми задними отрост-
ками. Квадратно-скуловая кость редуцирована.
224
Скуловая кость с редуцированным задним отрос-
тком. Предчелюстная кость удлиненная. Заднелоб-
ная кость участвует в обрамлении верхнего височ-
ного окна. Нижняя челюсть с коротким ретроар-
тикулярным отростком. Зубы плевродонтные. По
бокам тела располагаются длинные тонкие кожные
окостенения (или специализированные ребра),
видимо, поддерживавшие летательную перепонку.
Позвонки глубокоамфицельные с низкими не-
вральными отростками. Передние и задние конеч-
ности одинаковой длины. В плечевом поясе име-
ется клейтрум. Пять дистальных тарзальных эле-
ментов. 5-й метатарзальный элемент прямой. Фа-
ланги длинные, когти короткие, мощные.
Состав. Роды Weigeltisaurus Kuhn, 1939; поздняя
пермь Центральной Европы; Coelurosauravus
Piveteau, 1928; поздняя пермь Мадагаскара;
Rautiania Bulanov et Sennikov, 2006; поздняя пермь
Восточной Европы; Wapitisaurus Brinkmann, 1988;
ранний триас Северной Америки.
Род Rautiania Bulanov et Sennikov, 2006
Rautiania-. [Bulanov, Sennikov, 2006, p. S567].
Типовой вид - Rautiania alexandri Bulanov et
Sennikov, 2006.
Диагноз. Каудальный отросток теменной кос-
ти скульптурирован высокими остеодермальными
шипами. Заднелобная кость имеет широкий дор-
сальный фланг и узкий заглазничный. В предче-
люстной кости содержится 11 зубов. Коронки че-
люстных зубов продольно уплощены и имеют ши-
рокий передний режущий кант. Крестец составлен
тремя позвонками; 2-е и 3-е крестцовые ребра дис-
тально переходят в широкие пластины, сливающи-
еся с телом позвонка на протяжении более поло-
вины его длины.
Видовой состав. R. alexandri Bulanov et Sen-
nikov, 2006; R. minichi Bulanov et Sennikov, 2006;
поздняя пермь Восточной Европы.
Rautiania alexandri Bulanov et Sennikov, 2006
Рис. 1
Rautiania alexandri: [Bulanov, Sennikov, 2006, p.
S567, fig. 1, a, b; 2, a].
Голотип - ПИН, №5130/1, правая теменная
кость взрослой особи; местонахождение Кульчумо-
во-А, Саракташский р-н, Оренбургская обл.; верх-
невятский подъярус, татарский отдел (верхняя
пермь).
Материал. Голотип; левая верхнечелюстная
кость ПИН, №3105/4.
Диагноз. Остеодермы на каудальном отростке
теменных костей плоские и широкие, контактиру-
ющие основаниями. В верхнечелюстной кости со-
держится 30 плотно посаженных зубов; наиболее
расширены коронки зубов в задней части зубного
ряда. Орбитальный фланг maxillare с внешней сто-
роны имеет форму высокого валика.
Распространение. Типовое местонахождение.
Rautiania minichi Bulanov et Sennikov, 2006
Рис. 2
Rautiania minichi: [Bulanov, Sennikov, 2006, p.
S567, fig. 1, a, c; 2, b].
Голотип - ПИН, №5130/2, правая теменная кость
взрослой особи; местонахождение Кульчумово-А,
Саракташский р-н, Оренбургская обл.; верхневятс-
кий подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип; левая верхнечелюстная
кость ПИН, №3105/3.
Диагноз. Остеодермы на каудальном отростке
теменных костей имеют вид высоких конусов и
удалены друг от друга на ширину оснований. В
верхнечелюстной кости содержится 23 зуба, раз-
деленных широкими промежутками; наиболее
широкими коронками снабжены зубы в средней
части зубного ряда. Валик вдоль орбитального
фланга maxillare не развит.
Распространение. Типовое местонахождение.
Отряд Trilophosauria
Диагноз. Череп массивный. Теменного отвер-
стия нет. Базиптеригоидные фланги сильно опу-
щены. Квадратная кость высокая, с вырезкой сза-
ди. Челюстное сочленение расположено несколь-
ко ниже и позади затылочного. Мыщелок квадрат-
ной кости расширен поперечно. Нижняя челюсть
с длинным, мощным ретроартикулярным отрост-
ком. Щечные зубы поперечно расширены. Имеет-
ся только один коракоид.
Состав. Семейство Trilophosauridae Gregory,
1945; ранний триас Восточной Европы, средний -
поздний триас Северной Америки, поздний триас
Западной Европы.
Семейство Trilophosauridae Gregory, 1945
Trilophosauridae: [Gregory, 1945, p. 326; Romer,
1956, p. 658; Татаринов, 1964, c. 307; Kuhn, 1969,
S. 26; Кэрролл, 19936, c. 199].
Teraterpetidae: [Sues, 2003, p. 636].
Araeoscelidae: [von Huene, 1956, S. 419].
Типовой род - Trilophosaurus Case, 1928.
Диагноз. Передние зубы утрачены и замещены
роговым клювом, покрывавшим расширенные
предчелюстные кости и передний конец нижней
челюсти. Небных зубов нет. Шейные позвонки
удлиненные. Шейных позвонков 7, спинных 17,
крестцовых 2, хвостовых -40. Спинные позвонки
платицельные, остальные процельные. В предкре-
225
Рис. 1. Rautiania
alexandri Bulanov et
Sennikov, 2006. Правая
теменная кость (ПИН,
№5130/1): а - сверху,
б - положение на схеме
черепа; местонахожде-
ние Кульчумово-А, Са-
ракташский р-н, Орен-
бургская обл.; верхне-
вятский подъярус, та-
тарский отдел (верх-
няя пермь). По [Bula-
nov, Sennikov, 2006, fig.
1, а, Ь]. Обозначение:
Р - parietale
Рис. 2. Rautiania mi-
nichi Bulanov et Senni-
kov, 2006. Правая те-
менная кость (ПИН,
№5130/2): а - сверху,
б - положение на схеме
черепа; местонахожде-
ние Кульчумово-А, Са-
ракташский р-н, Орен-
бургская обл.; верхне-
вятский подъярус, та-
тарский отдел (верх-
няя пермь). По [Bula-
nov, Sennikov, 2006, fig.
1, а, с]. Обозначение:
Р - parietale
стцовой области имеются интёрцентры. Передние
туловищные ребра двухголовчатые, остальные од-
ноголовчатые. Лопатка без акромиального отрос-
тка. Только один пластинчатый коракоид, прони-
занный отверстием. Таз широкий, пластинчатый.
Подвздошная кость с длинным задним отростком
дорсальной лопасти. Задние конечности длиннее
передних. Кости конечностей умеренной длины,
плечевая и бедренная кости длиннее костей пред-
плечья и голени соответственно. Плечевая кость
без энтэпикондилярного отверстия. Бедренная
кость с внутренним трохантером. 5-й метатарзаль-
ный элемент крючковидный. В стопе пять пальцев,
самый длинный 4-й. Пальцы с загнутыми когтями.
Хорошо развиты брюшные ребра.
Состав. Роды Trilophosaurus Case, 1928; поздний
триас Северной Америки; Teraterpeton Sues, 2003;
поздний триас Северной Америки; Anisodontosau-
rus Welles, 1947; средний триас Северной Амери-
ки; Variodens Robinson, 1957; поздний триас Запад-
ной Европы; Coelodontognathus Otschev, 1967;
Doniceps Otschev et Rycov, 1968; Vitalia Ivachnenko,
1973; ранний триас Восточной Европы.
Замечания. Из данного семейства достаточно
полно известен только типовой род Trilophosaurus,
остальные формы отнесены к трилофозавридам с
известной степенью условности.
Род Coelodontognathus Otschev, 1967
Coelodontognathus-. [Очев, 1967, с. 15; Ивахнен-
ко и др., 1997, с. 23].
Типовой вид - Coelodontognathus donensis
Otschev, 1967.
Диагноз. Длина черепа до 60 мм. Нижняя че-
люсть относительно вытянутая и низкая. Первый
и последний зубы нижней челюсти не расширены
и без режущего гребня. Остальные зубы попереч-
но расширены, с режущим гребнем. В каждой вет-
ви нижней челюсти 10 зубов.
Видовой состав. С. donensis Otschev, 1967; С. ricovi
Otschev, 1967; ранний триас Восточной Европы.
226
Рис. 3. Coelodontognathus ricovi Otschev, 1967.
Правая зубная кость (голотип ПИН, №4173/
127), лингвальный вид; местонахождение Дон-
ская Лука, Иловлянский р-н, Волгоградская обл.,
Россия; липовская свита, гамский горизонт, ярен-
ский надгоризонт, верхнеоленекский подъярус,
оленекский ярус, нижний триас
1 CM
Замечания. Coelodontognathus donensis и С. ricovi
описаны В.Г. Очевым [1967] по фрагментам челю-
стей из местонахождения Донская Лука как про-
колофоны. В статье вместе с тем указано, что свое-
образное строение зубной системы Coelodontogna-
thus сходно с таковой у Trilophosauria. Предполо-
жительно отнесены к Trilophosauria.
Coelodontognathus ricovi Otschev, 1967
Рис. 3
Coelodontognathus ricovi: [Очев, 1967, с. 16, рис.
1; Ивахненко и др., 1997, с. 23, табл. 54, рис. 8].
Голотип - ПИН, №4173/127 (СГУ, №104/
3101), правая зубная кость; местонахождение Дон-
ская Лука, Иловлянский р-н, Волгоградская обл.,
Россия; липовская свита, гамский горизонт, ярен-
ский надгоризонт, верхнеоленекский подъярус,
оленекский ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4173/128
(СГУ, №104/3102), зуб.
Диагноз. Длина нижней челюсти -45 мм, дли-
на черепа -60 мм. Зубной ряд начинается непос-
редственно позади симфиза. Передний зуб кони-
ческий, длинный; второй небольшой, слабо расши-
ренный, долотовидный. Далее назад зубы увели-
чиваются в размерах, сильно поперечно расширя-
ются, приобретают режущий гребень и по острому
бугорку на латеральном и лингвальном краях. Наи-
более крупный зуб 9-й; 10-й небольшой, булаво-
видный.
Распространение. Типовое местонахождение.
Coelodontognathus donensis Otschev, 1967
Рис. 4
Coelodontognathus donensis: [Очев, 1967, с. 17,
рис. 2, 3; Ивахненко и др., 1997, с. 23].
Голотип - ПИН, №4173/129 (СГУ, №104/
3103), правая зубная кость; местонахождение Дон-
ская Лука, Иловлянский р-н, Волгоградская обл.,
Россия; липовская свита, гамский горизонт, ярен-
ский надгоризонт, верхнеоленекский подъярус,
оленекский ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4173/130
(СГУ, №104/3104), левая зубная кость.
Диагноз. Длина черепа -30 мм. Верхнемедиаль-
ный край зубной кости несет киль. Средние зубы
нижней челюсти расширены меньше, и изменения
размеров зубов не столь резки, как у предыдущего
вида. Последний зуб низкий, конусовидный.
Распространение. Типовое местонахождение.
Doniceps Otschev et Rycov, 1968
Doniceps: [Очев, Рыков, 1968, с. 140; Kuhn, 1969,
S. 27; Ивахненко и др., 1997, с. 23].
Типовой вид - Doniceps lipovensis Otschev et
Rycov, 1968.
Диагноз. Предчелюстные кости вытянутые, в
передней части клювообразные, лишенные зубов.
На задней части предчелюстных костей распола-
гаются текодонтные зубы, слабо расширенные у
оснований, с долотовидными коронками.
Видовой состав. D. lipovensis Otschev et Rycov,
1968; ранний триас Восточной Европы.
Замечания. Donicepsописан В.Г. Очевым и С.П.
Рыковым [1968] как Reptilia incertae sedis. Наибо-
лее вероятной авторы полагали принадлежность
Doniceps к Araeoscelidia (Trilophosauria). Отнесен
к Trilophosauria предположительно.
Doniceps lipovensis Otschev et Rycov, 1968
Рис. 5
Donicepslipovensis: [Очев, Рыков, 1968, с. 140, рис.
1; Kuhn, 1969, S. 27; Ивахненко и др., 1997, с. 23].
Голотип - СГУ, №104/3106, правая предчелю-
стная кость; местонахождение Донская Лука,
Иловлянский р-н, Волгоградская обл., Россия; ли-
повская свита, гамский горизонт, яренский надго-
ризонт, верхнеоленекский подъярус, оленекский
ярус, нижний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Голотип в настоящее время утерян.
Vitalia Ivachnenko, 1973
Vitalia: [Ивахненко, 1973, с. 133; 1979, с. 21;
Ивахненко и др., 1997, с. 24].
227
0,5 см
Рис. 4. Coelodontognathus donensis Otschev, 1967.
Правая зубная кость (голотип ПИН, №4173/129),
лингвальный вид; местонахождение Донская Лука,
Иловлянский р-н, Волгоградская обл., Россия; липов-
ская свита, гамский горизонт, яренский надгоризонт,
верхнеоленекский подъярус, оленекский ярус, ниж-
ний триас
Рис. 5. Doniceps lipovensis Otschev et Rycov, 1968.
Правая предчелюстная кость (голотип СГУ, №104/
3106), сбоку й снизу; местонахождение Донская
Лука, Иловлянский р-н, Волгоградская обл., Россия;
липовская свита, гамский горизонт, яренский надго-
ризонт, верхнеоленекский подъярус, оленекский
ярус, нижний триас
Типовой вид - Vitaliagrata Ivachnenko, 1973.
Диагноз. Нижняя челюсть узкая, зубной край
тонкий. Зубы со слабо уплощенными коронками,
у передних вещество зуба значительно внедряется
в кость. Задние зубы акродонтные.
Видовой состав. V. grata Ivachnenko, 1973, ран-
ний триас Восточной Европы.
Замечания. Vitalia была описана как возмож-
ный проколофонид, сходный с Coelodontognathus
[Ивахненко, 1973]. По строению зубной системы
резко отличается от всех восточноевропейских
проколофонов и сходен с трилофозаврами. Отне-
сен к Trilophosauria предположительно.
Vitalia grata Ivachnenko, 1973
Рис. 6
Vitalia grata: [Ивахненко, 1973, с. 133, рис. 2;
1979, с. 21, рис. 21, б-д; Ивахненко и др., 1997,
с. 24, табл. 54, рис. 7].
Голотип - ПИН, №4173/126 (СГУ, №104/
3105), левая зубная кость; местонахождение Дон-
ская Лука, Иловлянский р-н, Волгоградская обл.,
0,5 см
Рис. 6. Vitaliagrata Ivachnenko, 1973. Левая зуб-
ная кость (голотип ПИН, №4173/126), сверху и из-
нутри; местонахождение Донская Лука, Иловлянс-
кий р-н, Волгоградская обл., Россия; липовская сви-
та, гамский горизонт, яренский надгоризонт, верхнео-
ленекский подъярус, оленекский ярус, нижний триас
Россия; липовская свита, гамский горизонт, яренс-
кий надгоризонт, верхнеоленекский подъярус, оле-
некский ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1043/627,628,
левые зубные кости.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Надотряд Sauropterygiomorpha
Принципы выделения и систематики. Надот-
ряд Sauropterygiomorpha включает два отряда кос-
мополитно распространенных мезозойских
Synaptosauria, приспособившихся к полуводному
и водному (морскому) образу жизни -
Sauropterygia и Placodontia. Туловище укорочено
и уплощено, вероятно, малоподвижно за счет мощ-
ного развития брюшных ребер. Конечности в той
или иной степени преобразованы в ласты, которые
были основным органом плавания. Собственно
завроптеригии с заостренными коническими зуба-
ми и удлиненной шеей были активными хищни-
ками, охотившимися на крупную подвижную до-
бычу. Плакодонты (Placodontia) представляют со-
бой специализированную группу завроптеригий.
Достигали длины до 2,5 м. Конечности ластовид-
ные. Форма тела варьировала от дюгонеобразных
до черепахообразных. Большая височная яма, ор-
биты отнесены далеко вперед. Нижняя височная
вырезка отсутствует, лобные кости короткие, при-
сутствуют заднетеменные кости. Квадратно-скуло-
вые кости контактируют со скуловыми. Небо зак-
рытое, без межптеригоидных ям. Челюстные и неб-
ные зубы широкие, давящие либо почти полнос-
тью замещены роговым клювом. Продвинутые
формы плакодонтов имели не только спинной, но
228
и брюшной панцирь. Gastralia сильно расширены
[Rieppel, 2000]. Формы с расширенными зубами
могли быть дурофагами.
Диагноз. Специализированные крупные вод-
ные (морские) синаптозавры. Туловище массивное,
короткое, уплощенное. В черепе редуцируются
надвисочные, таблитчатые и заднетеменные кос-
ти. Суборбитальные отверстия отсутствуют. Небо
закрытое, межптеригоидные окна очень маленькие
или отсутствуют. Позвонки платицельные или сла-
бо амфицельные. Интерцентров нет. Развит один
коракоид. Конечности преобразованы в ласты.
Фаланги удлинены, характерна гиперфалангия.
Состав. Отряды Sauropterygia, Placodontia. На
территории России представлен первый.
Отряд Sauropterygia
Принципы выделения и систематики. Отряд
состоит из примитивных эозавроптеригий (писто-
завры, нотозавры, пахиплеврозавры) и более вы-
соко специализированных плезиозавров. В после-
дние годы выдвинуто множество, зачастую проти-
воречивых сценариев эволюции Sauropterygia и
мнений по их таксономическому составу [Storrs,
1993; Bardet et al., 1999, и др.]. В настоящей работе
нами принимаются представления об эволюции
завроптеригий, выдвинутые О.Риппелем [Rieppel,
1998b, 2000] и дополненные (отчасти пересмотрен-
ные) Р.О’Кифом [O’Keefe, 2001, 2002].
Подотряды Sauropterygia - примитивные
Eosauropterygia и более специализированные
Plesiosauria хорошо различаются по степени их
приспособленности к жизни в воде. В составе
Eosauropterygia рассматриваются слабо специали-
зированные пистозавры - вероятные предки пле-
зиозавров, высокоспециализированные нотозавры
[Rieppel, 1994] и пахиплеврозавры с сильно выра-
женным пахиостозом ребер и позвонков [Rieppel,
1998b], Эозавроптеригии и их эволюция (рис. 7)
рассмотрены в работах О.Риппеля [Rieppel, 1994,
1997а, Ь, 1998а, Ь, 1999, 2000].
Модель эволюции Plesiosauria была детально раз-
работана Р.О’Кифом [O’Keefe, 2001] на основе ана-
лиза изменения признаков в морфологии черепа и
посткраниального скелета. Хотя при этом Р.О’Киф
отказался от установленного О.Риппелем таксона
Eosauropterygia, его применение представляется
вполне приемлемым. Полученные Р.О’Кифом ре-
зультаты представлены на кладограмме (рис. 8)
и кратко могут быть сведены к следующему. Веро-
ятными предками Plesiosauria являются пистозав-
ры. Последние характеризуются рядом примитив-
ных черт строения черепа (примитивным типом
неба, присутствием носовых костей и др.), а также
примитивными чертами в строении поясов конеч-
Placodontia
Corosaurus
Pachypleurosauroidea
Simosaurus
Notosaurus
Lariosaurus
Cymatosaurus
Pistosaurus
Рис. 7. Филогения Sauropterygia (no [Rieppel,
1997b, fig. 1]).
ностей и незначительной гиперфалапгией [Rieppel,
1998а; O’Keefe, 2001]. Plesiosauria характеризуют-
ся рядом продвинутых признаков (как в строении
черепа, так и посткрания). В составе Plesiosauria
Р.О’Киф традиционно рассматривает надсемейства
Pliosauroidea и Plesiosauroidea.
Плиозавроиды имели крупную удлиненную го-
лову и короткую шею. В эволюции группы прохо-
дило исключение praemaxillaria и praefrontalia из
обрамления ноздри. Нижнечелюстной симфиз уд-
линен (в его формировании участвуют splenialia).
Шейные позвонки укорочены, шейные ребра обыч-
но двухголовчатые. Передние конечности обычно
короче задних.
Плезиозавроиды имели обычно короткий узкий
череп и у большинства форм удлиненную шею. Ниж-
нечелюстной симфиз укорочен. Шейные позвонки
удлиненные, шейные ребра обычно одноголовчатые.
Передние конечности обычно длиннее задних.
Общая тенденция в эволюции эозавроптеригий
и плезиозавров - сильное преобразование поясов
конечностей в связи с переходом к морскому обра-
зу жизни. Дорсальная лопасть лопатки обособля-
лась от тела кости и уменьшалась по относитель-
ному размеру, отклоняясь назад. Такая редукция
дорсальной лопасти лопатки связана с утратой
функции поддержания головы и передней части
тела при водном образе жизни [Carroll, Gaskill,
1985]. Вентральные отделы поясов конечностей
229
Рис. 8. Филогения Plesiosauria (no [O’Keefe, 2001, fig. 20])
Simosaurus
Cymatosaurus
Pistosauridae
Muraenosaurus
Cryptoclidus
Tricleidus
Kimmerosaurus
Morturneria
Polycbtylus
Dolichorhynchops
Trinacromerum —
Microcleidus £
Brancasaurus ~
Callawayasaurus
Libonectes
Styxosaurus
Plesiosaurus
Thalassiodracon
Eurycleidus
Attenborosaurus
Macroplata
Hauffiosaurus
Kronosaurus
Peloneustes
Liopleurodon
Pliosaurus
Brachauchenius —I u
R. Megacephalus —
R. Victor	|
R. Zetlandicus	Jg
Simolestes	§
1 • 1	я
Leptocleidus —I °
2
сильно расширены. Межключица редуцировалась.
Плечевая кость уплощалась, дельтопекторальный и
дорсальный гребни сильно редуцировались, а впос-
ледствии исчезли. Эпифизы плохо окостеневали,
часто без обособления фасеток, это связано с преоб-
разованием конечностей в ласты. В связи с этим же
развивалась гиперфалангия [Caldwell, 1997].
Диагноз. Череп низкий и широкий, с удлинен-
ной заглазничной частью. Верхняя височная яма
обращена дорсально; нижняя имеется в виде сла-
бой вырезки. Nasale, lacrimale и quadratojugale ре-
дуцированы или отсутствуют. Скуловая кость ре-
дуцирована. Носовые отверстия сильно смещены
назад. Межптеригоидные ямы малы или вовсе от-
сутствуют у примитивных форм. Зубы конические,
бороздчатые, иногда с килями (Pliosauroidea), рас-
полагаются в альвеолах. У настоящих завроптери-
гий небные зубы всегда отсутствуют. Позвонки
платицельные, соединены с невральными дугами
швом. Межключица относительно мала или отсут-
ствует. У примитивных настоящих завроптери-
гий встречается interclavicula с длинным задним
230
отростком (Simosaurus'). У продвинутых форм
элементы поясов конечностей - крупные плас-
тины. Плечевая кость массивная, у примитивных
форм сохраняется эктэпикондилярное отверстие
в виде вырезки. Конечности пятипалые, у про-
двинутых групп с выраженной гиперфалангией.
Хорошо развиты gastralia. Остеодермального
панциря нет.
Состав. Подотряды Eosauropterygia и Plesio-
sauria.
Подотряд Eosauropterygia
Диагноз. Примитивные, относительно слабо
специализированные, возможно, амфибиотические
завроптеригии. Носовые и квадратно-скуловые
кости присутствуют. Иногда имеются таблитчатые
и заднетеменные кости, а текже небные зубы. Меж-
птеригоидные и суборбитальные отверстия обыч-
но отсутствуют (замкнуты), крыловидные кости
срастаются по средней линии. Ретроар^икулярный
отросток нижней челюсти короткий. Элементы по-
ясов конечностей умеренно преобразованы, не об-
разуют широких пластин на брюшной стороне
тела, как у продвинутых завроптеригий. Ключи-
ца и межключица хорошо развиты. Конечности
на ранних стадиях преобразования в ласты, про-
подии и эпиподии не укорочены или слабо уко-
рочены. Плечевые кости обычно изогнутые, с эн-
тэпикондилярным отверстием и желобком над
наружным мыщелком. На бедренной кости име-
ются внутренний трохантер и межтрохантерная
впадина. Фаланговая формула нормальная для
рептилий, иногда наблюдается незначительная
гиперфалангия. Концевые фаланги, вероятно,
были снабжены когтями. Имеются многочислен-
ные брюшные ребра.
Состав. Надсемейства Pistosauroidea Baur,
1889; ранний - средний триас Западной, Цент-
ральной и Восточной Европы, средний триас
Юго-Восточной Азии, Северной Америки;
Nothosauroidea Lydekker, 1889; средний - по-
здний триас Западной и Центральной Европы,
средний триас Юго-Восточной Азии, Северной
Африки; Pachypleurosauroidea Nopcsa, 1928; сред-
ний триас Западной и Центральной Европы, Юго-
Восточной Азии (Китай).
Надсемейство Pistosauroidea Baur,
1889
Диагноз. Примитивные, относительно слабо
специализированные завроптеригии длиной до 3-
3,5 м. Предглазничная часть черепа удлиненная, но-
совые кости сохраняются, наружные носовые отвер-
стия небольшие и располагаются далеко от передне-
го края орбиты. Praemaxillare не вклиниваются меж-
ду frontale. Пинеальное отверстие обрамлено темен-
ными костями. Крыловидные кости смыкаются и
межптеригоидные ямы отсутствуют. Позвонки по-
чти платицельные, но с гипосфенами и зигантрами.
Акромиальные отростки лопаток не смыкаются ме-
диально. Гиперфалангия слабая.
Состав. Семейства Pistosauridae Baur, 1889;
средний триас Западной, Центральной и Восточ-
ной Европы, Северной Америки; Cymatosauridae
Evon Huene, 1948; ранний - средний триас Запад-
ной и Восточной Европы, средний триас Юго-Во-
сточной Азии, Северной Америки.
Семейство Cymatosauridae Е. von Huene,
1944
Cymatosauridae: [Е. von Huene, 1944, S. 219; F.
von Huene, 1952, S. 181; 1956, S. 391; Romer, 1956, p.
662; Новожилов, 1964, c. 317; Кэрролл, 19936, c. 199;
Rieppel, 1997a, p. 3; Rieppel, Werneburg, 1998, p. 578].
Типовой род - Cymatosaurus Fritsch, 1894.
Диагноз. Череп удлиненный, легко построен-
ный. Предглазничная часть черепа довольно ши-
рокая, сравнительно мало удлиненная. Ноздри и
глазницы большие. Височные отверстия большие,
удлиненные. Лобные кости парные. Носовые ко-
сти небольшие, могут достигать наружных носо-
вых отверстий. Небо закрытое, крыловидные ко-
сти полностью прикрывают парасфеноид. Зубы
анизодонтные. Коракоиды относительно слабо
расширяются медиально. Плечевая кость умерен-
но удлиненная, обычно с эктэпикондилярным же-
лобком и энтэпикондилярным отверстием.
Состав. Роды Cymatosaurus Fritsch, 1894; тер-
минальный ранний - начало среднего триаса Цен-
тральной Европы; Corosaurus Case, 1936; терми-
нальный ранний триас Северной Америки;
Kwangsi-saurus Young, 1951; терминальный ран-
ний - начало среднего триаса Юго-Восточной
Азии (Китай); Chinchenia Young, 1965; средний
триас Юго-Восточной Азии; Tanaisosaurus
Sennikov, 2001; терминальный ранний триас Вос-
точной Европы.
Род Tanaisosaurus Sennikov, 2001
Tanaisosaurus: [Сенников, 2001, с. 77].
Типовой вид - Tanaisosaurus kalandadzei
Sennikov, 2001.
Диагноз. Квадратные кости удлиненные, узкие
в поперечном сечении, с вынесенными далеко вниз
квадратными мыщелками. Лопатка массивная, сла-
бо изогнутая, со слабо обособленной от тела кости,
довольно большой, плоской, широкой дорсальной
231
Рис. 9. Tanaisosaurus kalandadzei Sennikov, 2001. Изолированные кости: а, б - левая плечевая кость (голо-
тип ПИН, №1043/663), с дорсальной и каудальной сторон [Сенников, 2001, рис. 3, а, г]; в - левая лопатка
(экз. ПИН, №1043/705) с медиальной стороны [Сенников, 2001, рис. 2, в]; г, д - правая квадратная кость
(экз. ПИН, №1043/520) с латеральной и краниальной сторон [Сенников, 2001, рис. 1, а, б]; местонахождение
Донская Лука, Иловлянский р-н, Волгоградская обл., Россия; липовская свита, гамский горизонт, яренский
надгоризонт, верхи оленекского яруса, нижний триас
лопастью, несколько расширяющейся и утолщаю-
щейся на верхнем конце и чуть наклоненной назад.
Вентрокраниальный край тела лопатки почти пря-
мой; передняя часть тела кости менее массивная,
образует спереди небольшой субтреугольный выс-
туп. Вентрокраниальный край тела лопатки хоро-
шо обособлен посредством перегиба от вентрокау-
дального (гленоидного). Плечевая кость граниль-
ная, сильно изогнутая, уплощенная дорсовентраль-
но. Дельтопекторальный гребень редуцирован. В
дистальной части имеется небольшой супинатор-
ный отросток. Наружный и внутренний надмыщел-
ки умеренно или слабо выражены. Имеется эктэ-
пикондилярный желобок и энтэпикондилярное от-
верстие. Дистальная суставная поверхность в це-
лом уплощенная, расположена перпендикулярно
длинной оси кости, сложной формы, с хорошо обо-
собленными фасетками для лучевой и локтевой
костей (capitellum и trochlea).
Видовой состав. Т. kalandadzei Sennikon, 2001;
ранний триас Восточной Европы.
Tanaisosaurus kalandadzei Sennikov, 2001
Рис. 9
Tanaisosauruskalandadzei. [Сенников, 2001, с. 77,
рис. 1].
Голотип - ПИН, №1043/663; левая плечевая
кость. Местонахождение Донская Лука, Иловлян-
ский р-н, Волгоградская обл., Россия; липовская
свита, гамский горизонт, яренский надгоризонт,
верхи оленекского яруса, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1043/520-522,
661, 662, 707, 767, квадратные кости; экз. ПИН,
№1043/761-763,896, зубы; экз. ПИН, №1043/897,
хвостовой позвонок; экз. ПИН, №1043/705 лопат-
ка, экз. ПИН, №1043/706, 750, 902, фрагменты
/ключиц.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Pistosauridae Baur, 1887-1890
Pistosauridae: [Baur in [Zittel, 1887, S. 478]; von
Huene, 1956, S. 391; Romer, 1956, p. 665; Новожи-
лов, 1964, c. 318; Кэрролл, 19936, c. 199].
Типовой род - Pistosaurus H. von Meyer, 1839.
Диагноз. Череп узкий, весьма удлиненный.
Предглазничная часть черепа очень узкая, сильно
удлиненная. Ноздри и глазницы небольшие. Ви-
сочные отверстия большие. Nasalia редуцирован-
ные, не участвуют в обрамлении ноздри. Лобные
кости частично сросшиеся. Небо не полностью зак-
рытое, крыловидные кости не прикрывают снизу
232
парасфеноид. Зубы слабо анизодонтные. Коракои-
ды сильно расширяются в области медиального
симфиза. Тела шейных и туловищных позвонков с
отверстиями (for. subcentralia). Плечевая кость тон-
кая, удлиненная, без эктэпикондилярного желоб-
ка и энтэпикондилярного отверстия.
Состав. Роды Pistosaurus Н. von Meyer, 1839;
средний - ?поздний триас Европы, средний триас
Восточной Европы; Augustasaurus Sander Rieppel et
Bucher, 1997; средний триас Северной Америки.
Род Pistosaurus Н. von Meyer, 1839
Pistosaurus: [von Meyer, 1839, S. 700; Edinger,
1935, S. 323; von Huene, 1948, p. 46; 1956, S. 391:
Romer, 1956, p. 665; Новожилов, 1964, c. 318; Sues,
1987, p. 109; Кэрролл, 19936, c. 199].
Nothosaurus: [Geissler, 1895, S. 342].
Типовой вид - Pistosaurus longaevus H. von
Meyer, 1839.
Диагноз. Спинные позвонки с одинарными фа-
сетками (синапофизами), с характерной струйча-
той скульптурой. Остистые отростки со слабо рас-
ширенными дорсальными концами. Коракоид уд-
линенный. Локтевая и лучевая кости относитель-
но удлиненные.
Распространение. Средний и, возможно, по-
здний триас Центральной, Западной и Южной
Европы, север России.
Видовой состав. Р. longaevus Н. von Meyer, 1839;
средний триас Центральной Европы. Материал с
территории Восточной Европы пока может быть
определен только до рода.
Pistosaurus sp. 1
Sauropterygia: [Новиков, 1993, с. 42, 43].
?Pistosaurus: [Новиков, 1994, с. 83; Ивахненко и
др., 1997, с. 24].
Nothosaurus: [Storrs et al., 2000, p. 195].
Экз. ПИН, №4466/14, крестцовый позвонок;
экз. №4466/36, 37, левые квадратные кости; экз.
№4466/38, правая квадратная кость; местонахож-
дение Сыня-2, Печорский р-н, Республика Коми,
Россия; букобайский горизонт, ладинский ярус,
средний триас.
Замечания. Материал был отнесен к Pistosaurus
по наличию характерной струйчатой скульптуры
поверхности позвонков.
Pistosaurus sp. 2
Nothosaurus: [Лазуркин, Очев, 1968, с. 141, рис. 1].
Pistosaurus: [Storrs, 1991, р. 115; Storrs et al., 2000,
p. 195].
Экз. СГУ, №104a/15, туловищный позвонок; р.
Таас-Крест, бассейн р. Лены, Магаданская область,
Россия; ладинский ярус, средний триас.
Замечания. Материал был отнесен к Pistosaurus
по наличию характерной струйчатой скульптуры
поверхности позвонков.
Подотряд Plesiosauria
Диагноз. Специализированные завроптеригий
с сильно изменеными ластовидными конечностя-
ми. Череп довольно высокий и удлиненный. Пред-
челюстные кости полностью разделяют носовые
отверстия и достигают лобных костей. Ноздри сме-
щены к переднему краю глазниц. Теменные кости
резко сужены и образуют сагиттальный гребень.
Теменное отверстие обычно располагается в сред-
ней части теменных костей. Квадратно-скуловая
кость обычно отсутствует. Небных отверстий и
зубов на небе не бывает. Лопатки и коракоиды
обычно широкие. Коракоиды не имеют отверстий.
Ключицы и межключицы рудиментарные. Лобко-
вая кость сильно разрастается. Кости предплечья
и голени резко укорочены. Эпикондилярных от-
верстий нет. Резко выражена гиперфалангия.
Состав. Надсемейства Pliosauroidea Seeley, 1874;
поздний триас - поздний мел Евразии, Америки и
Австралии; Plesiosauroidea Gray, 1825; ранняя юра -
поздний мел Евразии, Америки и Австралии.
Надсемейство Pliosauroidea Seeley, 1874
Диагноз. Крупные плиозавры длиной до 18 м и
более. Характеризуются крупной удлиненной го-
ловой, короткой шеей. Praemaxillare и praefrontale
исключены из обрамления ноздри. Предчелюстная
кость может достигать теменной. Nasale присут-
ствует у всех представителей. Пинеальное отверстие
формируется parietale. Мандибулярный симфиз
удлинен (в его формировании участвует spleniale).
Шейные позвонки укорочены, несут вентральные
кили. Шейные ребра обычно двухголовчатые. Ло-
патки обычно не образуют симфиза. Ischium удли-
нен. Передняя конечность обычно короче задней.
Крайне резко выраженная гиперфалангия.
Состав. Семейства Pliosauridae Seeley, 1874;
средняя юра - ранний мел Европы, поздний мел
Северной Америки; Rhomaleosauridae Kuhn, 1961;
ранняя - средняя юра Западной Европы.
Семейство Pliosauridae Seeley, 1874
Pliosauridae: [Seeley, 1874, p. 440].
Типовой род - Pliosaurus Owen, 1841.
Диагноз. Крупные плезиозавры длиной >18 м.
Ростр удлиненный, преорбитальная часть черепа
намного длиннее посторбитальной. Сошник дос-
тигает уровня внутренних ноздрей и может контак-
тировать с птеригоидами. Височные ямы продол-
говатые. Диаметр глазниц вдвое уступает диамет-
233
ру височных ям. Зубы очень крупные, часто с киля-
ми. Количество максиллярных зубов от 20 до 30.
Claviculae утрачены. Interclavicula лишь иногда
сохраняется. Элементы эпиподия удлинены. По-
стаксиальные косточки кисти и стопы лишь в ред-
ких случаях имеют контакт с humerus и femur.
Состав. Роды Pliosaurus Owen, 1841; средняя -
поздняя юра Западной и Восточной Европы, ?Азии
(Китай); Peloneustes Lydekker, 1889; поздняя юра
Европы; Liopleurodon Sauvage, 1873; средняя - по-
здняя юра Европы; Macroplata Swinton, 1930; ран-
няя юра Западной Европы; Hauffiosaurus O’Keefe,
2001; ранняя юра Центральной Европы; Kronosau-
rus Longman, 1924; ранний мел Австралии; Brach.au-
chensis Williston, 1903; поздний мел Северной Аме-
рики; 'IMaresaurus Gasparini, 1997; средняя юра
Южной Америки; IPlesiopleurodon Carpenter, 1996;
поздний мел Северной Америки; TPolyptychodon
Owen, 1841; мел Европы.
Род Pliosaurus Owen, 1841
Pliosaurus-. [Owen, 1841, p. 61; Tarlo, 1960, p. 152;
Storrs et al., 2000, p. 192; O’Keefe, 2001, p. 14; 2002,
p. 103].
Peloneustes-. [Новожилов, 1948, c. 118].
Strongylokrotaphus: [Новожилов, 1964, c. 331].
Типовой вид - Pliosaurus brachydeirus Owen, 1841.
Диагноз. Зубные кости образуют симфиз, не-
сущий 11 пар крупных зубов. Зубы в поперечном
сечении субтреугольные. Лабиальные края манди-
булярного симфиза практически параллельны (по
[Storrs et al., 2000]).
Видовой состав. Р. brachydeirus Owen, 1841;
Р. brachyspondylus Owen, 1841; Р. macromerus
(Phillips, 1871); P. andrewsi Tarlo, 1960; поздняя юра
Западной Европы; P. irgisensis (Novozhilov, 1948);
поздняя юра Восточной Европы.
Pliosaurus irgisensis (Novozhilov, 1948)
Рис. 10
Pliosauridae:. [Журавлев, 1941, с. 85; 1943, с. 296,
рис. 3, 4].
Peloneustes irgisensis-. [Новожилов, 1948, с. 118,
рис. 1, б].
Pliosaurus irgisensis: [Tarlo, 1960, р. 174; Перву-
шов и др., 1999, с. 32, табл. 2; Storrs et al, 2000, р.
192, tab. 11.1, fig. 11.2].
Strongylokrotaphus irgisensis: [Новожилов, 1964,
c. 331, рис. 327].
Голотип - ПИН, №426/1; неполные череп и
посткраниальный скелет; местонахождение Саве-
льевский сланцевый рудник, у пос. Горный, Крас-
нопартизанский (Пугачевский) р-н, Саратовская
обл., Россия; средний подъярус волжского яруса,
верхняя юра.
Материал. Голотип.
Диагноз. Сагиттальный гребень относительно
слабый. Шейные позвонки очень короткие. Конеч-
ности очень длинные.
Замечания. Материал, по которому установлен
Pliosaurus irgisensis, нуждается в детальном переопи-
сании с целью уточнения диагноза [Storrs et al., 2000].
Pliosaurus wosinskii G.Fischer von Waldheim, 1846
Pliosaurus wosinskii: [Fischer von Waldheim, 1846,
p. 105].
Голотип - без №, место хранения неизвестно,
фрагмент челюсти; Московская обл., Россия; ким-
мериджский ярус, верхняя юра.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Pliosauridae gen. indet.
Pliosaurus frearsi (G.Fischer von Waldheim, 1846)
Spondylosaurus frearsi: [Fischer von Waldheim,
1846, p. 350].
Голотип - без №, место хранения неизвестно,
шейный позвонок; Московская обл., Россия; ким-
мериджский ярус, верхняя юра.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Pliosauridae gen. indet.
Род Liopleurodon Sauvage, 1873
Liopleurodon: [Sauvage, 1873, p. 370; Tarlo, 1960,
p. 156; Новожилов, 1964, c. 331; Storrs et al., 2000,
p. 189, 190; O’Keefe, 2001, p. 14; 2002, p. 103].
Pliosaurus: [von Trautschold, 1860, p. 356].
Thaumatosaurus: [Kiprijanoff, 1883, S. 27].
Pliosaurus: [Рождественский, 1947, c. 199].
Типовой вид - Liopleurodon ferox Sauvage, 1873.
Диагноз. Зубные кости образуют короткий пря-
мосторонний симфиз, несущий 5-7 пар крупных
зубов. Зубы в поперечном сечении округлые (по
[Storrs et al., 2000]).
Видовой состав. L. ferox Sauvage, 1873; средняя
юра Западной Европы; L.pachydeirus (Seeley, 1869);
поздняя юра Западной Европы; L. rossicus (Novo-
zhilov, 1948); поздняя юра Восточной Европы.
Liopleurodon rossicus (Novozhilov, 1948)
Рис. 11
Pliosaurus cf. grandis: [Рождественский, 1947, с.
199, рис. 1, 2].
Pliosaurus rossicus: [Новожилов, 1948, с. 115, рис.
1, а; 1964, с. 330, рис. 329; Tarlo, 1960, р. 174].
Liopleurodon rossicus: [Halstead, 1971, р. 556; Пер-
вушов и др., 1999, с. 32, табл. 2.; Storrs et al., 2000,
р. 191,tab. 11.1,fig. 11.1].
Голотип - ПИН, №304/1; неполный скелет; ме-
стонахождение Буинский рудник, Ибресинский р-
234
Рис. 10. Pliosaurus irgisensis (Novozhilov, 1948). Череп (голотип ПИН, №426/1): а - вид сверху, реконст-
рукция; б - вид с затылка [Новожилов, 1948, рис. 1, б]; местонахождение Савельевский сланцевый рудник у
пос. Горный, Краснопартизанский (Пугачевский) р-н, Саратовская обл., Россия; средний подъярус, волжс-
кий ярус, верхняя юра
Рис. И. Liopleurodon rossicus (Novozhilov, 1948). Неполный череп (голотип ПИН, №304/1) сбоку [Ново-
жилов, 1948, рис. 1, а]; местонахождение Буинский рудник, Ибресинский р-н, Республика Чувашия, Россия;
средний подъярус, волжский ярус, верхняя юра
235
Pliosauroidea fam. indet.
Pliosauroidea indet.: [Архангельский, 2000, c. 149].
Экз. УКМ, №2301, фрагмент черепа; с. Буера-
ки, Сенгилейский р-н, Ульяновская обл.; барремс-
кий ярус, нижний мел.
Надсемейство Plesiosauroidea Gray, 1825
Диагноз. Плезиозавры длиной до 16 м с доста-
точно коротким узким черепом, удлиненной шеей
у большинства форм. Praemaxillare и praefrontale
входят в обрамление наружных носовых отвер-
стий. Nasale отсутствуют. Передний край пинеаль-
ного отверстия формируется frontale. Челюстной
симфиз укорочен. Шейные позвонки удлиненные,
туловищные укороченные. Шейные ребра обычно
одноголовчатые. Лопатка с сильно развитым вен-
тральным отростком, образующим симфиз. Ischi-
um короткий. Передняя конечность обычно длин-
нее задней.
Состав. Семейства Plesiosauridae Gray, 1825;
поздний триас - ранняя юра Западной Европы;
Criptocleididae Williston, 1925; поздняя юра Запад-
ной Европы, поздний мел Северной Америки;
Cimoliasauridae Delair, 1959; поздний мел Евразии
и Северной Америки; Elasmosauridae Соре, 1869;
поздняя юра Азии (Индия), поздний мел Север-
ной Америки, поздняя юра - ранний мел Западной
Европы; Polycotylidae Williston, 1908; поздний мел
Северной и Южной Америки, мел Европы.
Замечания. Семейство Polycotylidae по харак-
теру строения черепа отнесено к плезиозавроидам,
хотя ранее все авторы относили его к Pliosauroidea
из-за наличия «короткой» шеи.
Семейство Polycotylidae Williston, 1908
Polycotylidae: [Williston, 1908, p. 720; Новожи-
’ лов, 1964, с. 328; O’Keefe, 2001, р. 2; 2002, р. 103].
Типовой род - Polycotylus Соре, 1871.
Диагноз. Плезиозавры длиной до 5-6 м. Череп
удлиненный, с узкой мордой. Мандибулярный
симфиз относительно удлиненнный. Шея укоро-
чена. Clavicula мощная. Хорошо развита intercla-
vicula. Лопатки образуют симфиз, присутствует
лопаточно-коракоидное отверстие. Коракоиды по-
1 стериально вырезаны и образуют симфиз на всем
протяжении. Ischium длиннее pubis. Кости пред-
плечья и голени короткие и широкие. Постакси-
альные косточки кисти и стопы всегда имеют кон-
такт с humerus и femur.
Состав. Роды Polycotylus Соре, 1871; Trinacro-
merum Cragin, 1888; Dolichorynchops Williston, 1902;
Edgarosaurus Druckenmiller, 2002; поздний мел Се-
верной Америки; Georgiasaurus Ochev, 1977; по-
здний мел Восточной Европы.
236
н, Республика Чувашия, Россия; средний подъярус,
волжский ярус, верхняя юра.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2440/1, фраг-
мент скелета; местонахождение Озинский рудник,
Озинский р-н, Саратовская обл., Россия; средний
подъярус волжского яруса, верхняя юра [Рожде-
ственский, 1947]
Диагноз. Симфиз очень короткий для плиозав-
ров. Зубы в поперечном сечении субтреугольные
(в отличие от других представителей рода).
Замечания. Возможно, к этому виду принадле-
жит экз. MS-AS RK, №13-1958; местонахождение
Щучино, Уральский р-н, Приуральская обл., Ка-
захстан; нижневолжский подъярус, верхняя юра
[Malakhov, 1998, 1999].
Liopleurodon ?ferox Sauvage, 1873
Pliosaurus giganteus\ [von Trautschold, 1860, p. 90,
pl. 8, fig. 25].
Thaumatosaurus mosquensis'. [Kiprijanoff, 1883, S.
27, Pl. 14, Fig. 1].
Liopleurodon ferox: [Tarlo, 1960, p. 156, pl. 24, S.
28, fig. 2, 2b],
Liopleurodon ?ferox: [Storrs et al., 2000, p. 189,190].
Как принадлежащие, возможно, к этому виду,
рассматриваются [Tarlo, 1960; Storrs et al., 2000]
материалы, описанные и изображенные, но не име-
ющие номеров и с неизвестными местами хране-
ния: отдельные зубы, местонахождение с. Гальево,
Московская обл., Россия; верхняя юра [von
Trautschold, 1860], и позвонки с территории Мос-
ковской обл., Россия; оксфордский - киммеридж-
ский ярусы, верхняя юра [Kiprijanoff, 1883].
Pliosauridae gen. indet. 1
Thaumatosaurus calloviensis: [Боголюбов, 1911, c.
140, 200].
Голотип - без №, место хранения неизвестно,
зубы; Московская обл., Россия; келловейский ярус,
средняя юра.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Pliosauridae gen. indet.
Pliosauridae gen. indet. 2
Leutkesaurus: [Kiprijanoff, 1883, S. 4].
Голотип - без №, место хранения неизвестно,
зубы и позвонки; Курская обл., Россия; сеноманс-
кий ярусы, нижний - верхний мел.
Pliosauridae gen. indet. 3
Pliosaurus sp.: [Милановский, 1918-1921, с. 120].
Экз. без №, место хранения неизвестно, непол-
ный посткраниальный скелет; с. Верхняя Добрин-
ка, Саратовская обл.; нижний подъярус, келловей-
ский ярус, средняя юра.
Рис. 12. Georgiasaurus penzensis (Ochev, 1976). Череп (голотип ПОКМ, №11658) сверху, крыша в орбито-
теменной области отсутствует; местонахождение Затолокино, Бековский р-н, Пензенская обл., Россия; сан-
тонский ярус, верхний мел
Род Georgiasaurus Ochev, 1977
Georgia'. [Очев, 1976, с. 136].
Georgiasaurus'. [Очев, 1977, с. 118; Первушов и
др., 1999, с. 33, 162; Storrs et al., 2000, р. 194].
Типовой вид - Georgia penzensis Ochev, 1976.
Диагноз. В постнариальной области боковые
края черепа полого сближаются вперед. Парасфе-
ноид не заходит в пределы межптеригоидной впа-
дины. Небные ветви птеригоидов впереди сильно
сужены. Окна между крыловидными костями и
парасфеноидом короткие [Очев, 1976].
Видовой состав. G. penzensis (Ochev, 1976), по-
здний мел Восточной Европы.
Georgiasauruspenzensis (Ochev, 1976)
Рис. 12
Georgiapenzensis: [Очев, 1976, с. 136, рис. 2].
Georgiasauruspenzensis: [Очев, 1977, с. 118; Пер-
вушов и др., 1999, с. 162; Storrs et al., 2000, р. 194,
fig. 11.3].
Голотип - ПГОКМ, №11658, череп и часть по-
сткраниального скелета; местонахождение с. Зато-
локино, Бековский р-н, Пензенская обл., Россия;
сантонский ярус, верхний мел.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Polycotylidae gen. indet. 1
Polycotylus brevispondylus: [Боголюбов, 1911,с. 142].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, грудные позвонки; место находки неиз-
вестно; сеноманский ярус, верхний мел.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Polycotylidae gen. indet.
Polycotylidae gen. indet. 2
Polycotylusichthyospondylus: [Боголюбов, 1911, c. 142].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, позвонки и кость проподия; место наход-
ки неизвестно; сеноманский ярус, верхний мел.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Polycotylidae gen. indet.
Polycotylidae gen. indet. 3
Polycotylus orientalis: [Боголюбов, 1911, c. 142].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, позвонки и фрагменты конечностей; ме-
стонахождение неизвестно, Оренбургская обл.,
Россия; верхний мел.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Polycotylidae gen. indet.
Polycotylus ultimus Bogolubov, 1911
Polycotylus ultimus: [Боголюбов, 1911, c. 142].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, два шейных позвонка; местонахождение
неизвестно, Пензенская обл., Россия; ?кампанский
ярус, верхний мел.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Polycotylidae gen. indet.
Polycotylus donicus Pravoslavlev, 1915
Polycotylus donicus: [Православлев, 1915, c. 250].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, фрагментарный посткраниальный ске-
лет; местонахождение неизвестно, бассейн р. Лис-
ка, Донецкая обл., Украина; ?сенонский надъярус,
верхний мел.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Polycotylidae gen. indet.
237
Polycotylidae gen. indet. 4
Neopliosaurus: [Синцов, 1887, c. 10].
Экз. без №, место хранения неизвестно, позвон-
ки и кости проподия; местонахождение неизвест-
но, Пензенская обл., Россия; сенонский надъярус,
верхний мел.
Polycotylidae gen. indet. 5
Polycotilidae indet.: [Очев, 1976, с. 135].
Экз. СГУ №104а/21, фрагмент черепа; с. Белое
Озеро, Саратовская обл., Россия; кампанский ярус,
верхний мел.
Семейство Elasmosauridae Соре, 1869
Elasmosauridae: [Соре, 1869, р. 117].
Типовой род - Elasmosaurus Соре, 1868.
Диагноз. Крупные плезиозавры длиной до 16
м. Череп относительно укороченный. Мандибуляр-
ный симфиз укороченный. Шея очень удлиненная
(включает от 38 до 76 позвонков и превышает дли-
ну головы в 10-15 раз). Ключицы относительно
слабые. Interclavicula крупная, часто срастается с
claviculae. Лопатки в основном не образуют сим-
физа, и лопаточно-коракоидное отверстия остают-
ся незамкнутыми. Коракоиды удлиненные, соеди-
няются симфизом только спереди. Ischium короче
pubis. Кости предплечья и голени расширенные, но
относительно короткие. Постаксиальные косточки
кисти и стопы не имеют контакта с humerus и femur.
Состав. Роды Elasmosaurus Соре, 1868; поздний
мел Северной Америки; Brancasaurus Wegner, 1914;
ранний мел Западной Европы; Callawaysaurus Car-
penter, 1999; ранний мел Южной Америки; Libo-
nectes Carpenter, 1996; Styxosaurus Welles, 1943; по-
здний мел Северной Америки.
Замечания. С территории России и сопредель-
ных государств остатки Elasmosauridae определи-
мы лишь до семейства. Они известны из верхне-
меловых (сеноманских - кампанских) отложений
Курской, Белгородской, Саратовской, Пензенской,
Оренбургской, Волгоградской, Тамбовской, Мос-
ковской, Ульяновской и других областей, а также
Северного Казахстана и Узбекистана [Первушов и
др., 1999; Storrs et al., 2000].
Elasmosauridae gen. indet. 1
Plesiosaurus helmerseni: [Kiprianoff, 1882, S. 17].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, шейный позвонок; местонахождение не-
известно, Пензенская обл., Россия; кампанский
ярус, верхний мел.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Elasmosauridae gen. indet.
Elasmosauridae gen. indet. 2
Elasmosaurus orskensis: [Боголюбов, 1911, c. 308].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, шейные позвонки; местонахождение не-
известно, Оренбургская обл., Россия; сенонский
надъярус, верхний мел.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Elasmosauridae gen. indet.
Elasmosauridae gen. indet. 3
Elasmosaurusserdobensis: [Боголюбов, 1911, c. 308].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, переднешейный позвонок; местонахож-
дение неизвестно, Пензенская обл., Россия; кам-
панский ярус, верхний мел.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Elasmosauridae gen. indet.
Elasmosauridae gen. indet. 4
Muraenosaurus elasmosauroides’. [Боголюбов,
1911,c. 141].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, шейный позвонок; местонахождение не-
известно, Московская обл., Россия; волжский ярус,
верхняя юра.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Elasmosauridae gen. indet.
Elasmosauridae gen. indet. 5
Elasmosaurus amaEtskir. [Православлев, 1916„c. 163].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, серия позвонков; местонахождение не-
известно, бассейн р. Лиска, Донецкая обл., Украи-
на; туронский ярус, верхний мел.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Elasmosauridae gen. indet.
Elasmosauridae gen. indet. 6
Elasmosaurus antiquus: [Дубейковский, Очев,
1967, с. 101].
Голотип - СГУ, №104а/17, шейный позвонок;
Камеко-Вятское фосфоритовое месторождение> с.
Великополье, Гидаевский р-н, Кировская обл., Рос-
сия; верхний готеривский ярус, нижний мел.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Elasmosauridae gen. indet.
Elasmosauridae gen. indet. 7
Muraenosaurus kamensis'. [Дубейковский, Очев,
1967, с. 98].
Голотип - СГУ, №104а/16, шейный позвонок;
местонахождение неизвестно, бассейн р. Кама,
238
с. Лойно, Верхнекамский р-н, Кировская обл., Рос-
сия; средневолжский подъярус, верхняя юра.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Elasmosauridae gen. indet.
Plesiosauria fam. indet. 1
Spondylosaurus fahrenkohlv. [Fischer von
Waldheim, 1846, p. 105].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, позвонки; Московская обл., Россия; вол-
жский ярус, верхняя юра.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Plesiosauria fam. indet.
Plesiosauria fam. indet. 2
Cryptocleidussimbirskensis'. [Боголюбов, 1909, c. 50].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, позвонки и фрагменты конечностей; ме-
стонахождение неизвестно, Ульяновская обл., Рос-
сия; келловейский - оксфордский ярусы, сред-
няя - верхняя юра.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Plesiosauria fam. indet.
Plesiosauria fam. indet. 3
Colymbosaurussklerodirus-. [Боголюбов, 191 l,c. 144].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, фрагменты скелета; местонахождение
неизвестно, Московская обл., Россия; волжский
ярус, верхняя юра.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Plesiosauria fam. indet.
Plesiosauria fam. indet. 4
Elasmosaurus kurskensis: [Боголюбов, 191 l,c. 142].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, шейный позвонок; местонахождение не-
известно, Курская обл., Россия; сеноманский ярус,
верхний мел.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Plesiosauria fam. indet.
Plesiosauria fam. indet. 5
Muraenosauruspurbecki. [Боголюбов, 191 l,c. 144].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, позвонок; местонахождение неизвестно,
Московская обл., Россия; волжский ярус, верхняя
юра.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Plesiosauria fam. indet.
Plesiosauria fam. indet. 6
Polycotylus epigurgites’. [Боголюбов, 1911, c. 142].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, заднетуловищный позвонок; Воронежс-
кая обл., Россия; сеноманский ярус, верхний мел.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Plesiosauria fam. indet.
Plesiosauria fam. indet. 7
? Elasmosaurus sachaliensis’. [Рябинин, 1915, c. 84].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, фаланги; местонахождение неизвестно,
о. Сахалин, Россия; нижний сенон, верхний мел.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Plesiosauria fam. indet.
Plesiosauria fam. indet. 8
Ichthyosaurus nasimovi: [Fahrenkohl, 1855-1856,
S. 226; von Trautschold, 1861, p. 90].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, два позвонка; местонахождение неизве-
стно, Московская обл., Россия; волжский ярус, верх-
няя юра.
Замечания. Судя по описанию, позвонки при-
надлежат плезиозавру, материал может рассматри-
ваться только как Plesiosauria fam. indet.
Plesiosauria fam. indet. 9
Eretmosaurus rzasnickii: [Меннер, 1948, c. 3].
Голотип - МГРИ VI, №61/1, шейный позвонок;
местонахождение неизвестно, бассейны рр. Вилюй
и Кутюр-Урях, Якутия, Россия; средняя юра.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Plesiosauria fam. indet.
Plesiosauria fam. indet. 10
?Eretmosaurusjakowlewr. [Меннер, 1948, c. 32].
Голотип - МГРИ VI, №61/15, позвонок; место-
нахождение неизвестно, бассейн р. Вилюй (дельта
р. Илигир), Якутия, Россия; средняя юра.
Замечания. Судя по описанию, материал может
рассматриваться только как Plesiosauria fam. indet.
Plesiosauria fam. indet. 11
Polyptychodoninterruptus Owen: [Eichwald, 1860,
p. 1277].
Экз. без №, место хранения неизвестно, зубы; мес-
тонахождение неизвестно, Курская обл., Россия; аль-
бский - сеноманский ярусы, нижний - верхний мел.
Plesiosauria fam. indet. 12
Plesiosaurus gurgites Pictet: [Kiprianoff, 1882, S. 36].
Экз. без №, место хранения неизвестно, позвон-
ки; местонахождение неизвестно, Курская и Пен-
зенская обл., Россия; мел.
239
Plesiosauria fam. indet. 13
Peloneustesphilarchus Seeley: [Рябинин, 1909, c. 8].
Экз. без №, место хранения неизвестно, позвон-
ки; местонахождение с. Градулево, Костромская
область, верхний келловей, средняя юра.
Plesiosauria fam. indet. 14
Plesiosaurus ichthyospondylus Seeley: [Рябинин,
1909, c. 16].
Экз. без №, место хранения неизвестно, разроз-
ненные костные остатки; местонахождение неиз-
вестно, бассейн р. Кремянец, Харьковская обл.,
Украина; верхний мел.
Plesiosauria fam. indet. 15
? Plesiosaurus pachyomus Owen: [Рябинин, 1909, c. 16].
Экз. без №, место хранения неизвестно, разроз-
ненные костные остатки; местонахождение неиз-
вестно, бассейн р. Кремянец, Харьковская обл.,
Украина; верхний мел.
Plesiosauria fam. indet. 16
?Plesiosaurus balticus Schroeder: [Рябинин, 1909,
c. 16].
Экз. без №, место хранения неизвестно, разроз-
ненные костные остатки; местонахождение неиз-
вестно, бассейн р. Кремянец, Харьковская обл.,
Украина; верхний мел.
Plesiosauria fam. indet. 17
Plesiosaurus robustus Dames: [Рябинин, 1936, c. 144].
Экз. без №, место хранения неизвестно, кости
посткраниального скелета; местонахождение неиз-
вестно, п-ов Юрунг-Тумус, бассейн Карского моря,
Россия; нижняя юра.
Plesiosauria fam. indet. 18
PlesiosauruslatispinusOwen: [Рябинин, 1939,с. 50].
Экз. без №, место хранения неизвестно, позвон-
ки; местонахождение неизвестно, о. Уединения,
бассейн Карского моря, Россия; верхний мел.
Plesiosauria fam. indet. 19
Peloneustes ci.philarchus Seeley: [Рябинин, 1939,
c. 50].
Экз. без №, место хранения неизвестно, позвон-
ки; архипелаг Земля Франца-Иосифа, Россия; вер-
хняя юра.
Plesiosauria fam. indet. 20
Plesiosaurus neocomensis Campiche: [Kiprianoff,
1882, S. 11].
Экз. без №, место хранения неизвестно, разроз-
ненные костные остатки; местонахождение неизве-
стно, Курская обл., Россия; альбский - сеноманс-
кий ярусы, нижний - верхний мел.
Plesiosauria fam. indet. 21
Termatosaurus alberti Quenstedt: [von Trautschold,
1861 p. 86, 90, pl. VIII, fig. 7, a-dj.
Экз. без №, место хранения неизвестно, разроз-
ненные костные остатки; местонахождение с. Га-
льево, Московская обл., Россия; верхняя юра.
Plesiosauria fam. indet. 22
Plesiosaurus bemardi Owen: [Eichwald, 1860, p.
1273; Kiprianoff, 1882, S. 5].
Экз. без №, место хранения неизвестно, разроз-
ненные костные остатки; местонахождение неиз-
вестно, Курская и Пензенская обл., Россия; мел.
Plesiosauria fam. indet. 23
Plesiosaurus planus Owen: [Eichwald, 1860, p.
1274; Kiprianoff, 1882, p. 32].
Экз. без №, место хранения неизвестно, разроз-
ненные костные остатки; местонахождение неиз-
вестно, Курская и Московская обл., Россия; мел.
Plesiosauria fam. indet. 24
Plesiosaurus continuus Owen; [Eichwald, 1860, p.
1275].
Экз. без №, место хранения неизвестно, разроз-
ненные костные остатки; местонахождение неиз-
вестно, Курская и Московская обл., Россия; мел.
Plesiosauria fam. indet. 25
Plesiosaurus-. [Jakowlew, 1903, c. 13].
Экз. без №, место хранения неизвестно, позвон-
ки и фрагмент коракоида; местонахождение неиз-
вестно, бассейн р. Тунгус-Апат, Восточная Сибирь,
Россия; мел.
Разнообразные неопределимые остатки плези-
озавров крайне многочисленны на территории Рос-
сии и сопредельных государств. Наиболее извест-
ные упоминания о находках: средняя и верхняя
юра Костромской, Нижегородской [Riabinin, 1909;
Митта, Стародубцева, 2000], Московской [Боголю-
бов, 1911], Ульяновской [Кабанов, 1959; Ефимов,
1987], Самарской и Саратовской областей [Перву-
шов и др., 1999], Россия; верхняя юра Казахстана
[Бажанов, 1958]; нижний и верхний мел Саратовс-
кой, Волгоградской, Пензенской [Первушов и др.,
1999; Ярков, 1993], Оренбургской [Боголюбов,
1911], Тамбовской областей [Первушов и др., 1999],
Восточного Приуралья [Новохатский, 1954], Рос-
240
сия; Подолии [Гофштейн, 1961], Украина; Запад- 1999], Средней Азии (Узбекистан) [Несов, Красов-
ного Казахстана [Бажанов, 1958; Malakhov, 1998, ская, 1984; Несов, 1997].
Литература
Архангельский М.С. О новых материалах по морс-
ким мезозойским рептилиям Ульяновского Повол-
жья / В кн.: Природа Симбирского Поволжья. Улья-
новск: Краевед, музей, 2000. С. 148-150.
Бажанов В.С. Относительно плиозавра и ихтио-
завра из верхней юры Западного Казахстана / В кн.:
Материалы по истории фауны и флоры Казахстана.
Алма-Ата: Изд. АН КазССР, 1958. Т. 2. С. 72-76.
Боголюбов Н.Н. Об остатках двух пресмыкающих-
ся (Cryptocleidus simbirskensis nov. sp. и Ichthyosaurus
steleodon nov. sp.), найденных проф. А.П. Павловым
на Волге в симбирских мезозойных отложениях //
Ежегодник геол, и минерал, об-ва России. 1909. Т. 2.
С. 42-50.
Боголюбов Н.Н. Из истории плезиозавров в Рос-
сии // Ученые зап. Моск, ун-та. Отд. естест.-истор.
1911.412 с.
Гофштейн ИД. Зубы плезиозавра и рыбы из сено-
манских отложений Подолии // Палеонтол. сб.
Львовского геол, об-ва при Львовск. ун-те. 1961. №1.
С. 127-130.
Дубейковский С.П., Очев В.Г. Об остатках плезио-
завров в юрских и меловых отложениях бассейна вер-
хнего течения р. Кама / В кн.: Вопросы геологии
Южного Урала и Поволжья. Вып. 4. Саратов: Изд-во
СГУ, 1967. С. 97-103.
Ефимов В.М. Морские рептилии в мезозойских
отложениях Ульяновской области // Краеведческие
зап. Ульяновск, краевед, музея. 1987. Вып. 7. С. 60-66.
Журавлев К.И. Ихтиозавры и плезиозавры из го-
рючих сланцев Савельевского сланцевого рудника //
Природа. 1941. №5. С. 84-86.
Журавлев К.И. Находки остатков верхнеюрских
рептилий в Савельевском сланцевом руднике // Изв.
АН СССР. Сер. биол. 1943. №5. С. 293-306.
Ивахненко М.Ф. Новые котилозавры Приуралья
// Палеонтол. журн. 1973. №2. С. 131-134.
Ивахненко М.Ф. Пермские и триасовые проколо-
фоны Русской платформы. Труды Палеонтол. ин-та
АН СССР. Т. 164. М.: Наука, 1979. 80 с.
Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М., Калан-
дадзе Н.Н., Новиков И.В., Сенников А.Г., Раутиан А. С.
Пермские и триасовые тетраподы Восточной Евро-
пы. М.: ГЕОС, 1997. 215 с.
Кабанов К.А. Захоронения юрских и меловых пре-
смыкающихся в районе Ульяновска // Изв. Казанск.
фил. АН СССР. Сер. геол. 1959. №7. С. 211-214.
Кэрролл Р.Л. Палеонтология и эволюция позво-
ночных. Т. 2. М.: Мир, 1993а. 280 с.
Кэрролл Р.Л. Палеонтология и эволюция позво-
ночных. Т. 3. М.: Мир, 19936. 312 с.
ЛазуркинД.В., Очев В.Г. Первая находка остатков
завроптеригий в триасе СССР // Палеонтол. журн.
1968. №2. С. 141-142.
Меннер В.В. Остатки плезиозавров из среднеюрс-
ких отложений Восточной Сибири //Труды ИГН АН
СССР. 1948. Вып. 98. С. 3-50.
Милановский Е. Находка остатков плезиозавра в
юрских отложениях Саратовской губернии // Геол,
вести. 1918-1921. Т. 4. С. 118-122.
Митта В.В., Стародубцева И.А. В. А. Щировский
и изучение мезозоя Алатырско-Курмышского края
(Среднее Поволжье) // Новости из Геол, музея им.
В.И. Вернадского. 2000. №5. С. 1-20.
Несов Л.А. Неморские позвоночные мелового пе-
риода Северной Евразии. СПб.: Изд-во СПбГУ. 1997.
218 с.
Несов Л.А., Красовская Т.Б. Преобразования в со-
ставе комплексов черепах мела Средней Азии //
Вести. ЛГУ. Сер. биол. 1984. Вып. 1. №3. С. 15-25.
Новиков И.В. Об условиях захоронения триасовых
тетрапод в Тимано-Североуральском регионе //
Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы. Отд. геол. 1993.
Т. 68. Вып. 2. С. 40-43.
Новиков И.В. Биостратиграфия континентально-
го триаса Тимано-Североуральского региона по фа-
уне тетрапод. Труды Палеонтол. ин-та. Т. 261. М.:
Наука, 1994. 140 с.
Новожилов Н.И. Два новых плиозавра из нижне-
волжского яруса Поволжья //Докл. АН СССР. 1948.
Т. 60. С. 115-118.
Новожилов Н.И. Отряд Sauropterygia. Завроптери-
гии / В кн.: Основы палеонтологии. Земноводные,
пресмыкающиеся и птицы / ред. А.К. Рождественс-
кий, Л.П. Татаринов. М.: Наука, 1964. С. 309-332.
Новохатский И.П. О находках остатков позвоноч-
ных в меловых отложениях Восточного Приуралья //
Изв. АН КазССР Сер. геол. 1954. Т. 18.№134.С. 146-147.
Очев В.Г. Новый род проколофонов из триаса Дон-
ской Луки // Изв. вузов. Геол, и разведка. 1967. №2.
С. 15-20.
Очев В.Г. Новый плезиозавр из верхнего мела Пен-
зенской области // Палеонтол. журн. 1976. №2.
С. 135-138.
Очев В.Г. О замене преоккупированного названия
Georgia penzensis // Палеонтол. журн. 1977. №4.
С. 118.
Очев В.Г., Рыков С.П. Новый род мелких рептилий
из триаса Донской Луки // Палеонтол. журн. 1968.
№1. С. 140-141.
Первушов Е.М., Архангельский М.С., Иванов А.В.
Каталог местонахождений остатков морских репти-
241
лий в юрских и меловых отложениях Нижнего По-
волжья. Саратов: Колледж, 1999. 230 с.
Православлев П.А. Остатки юного плезиозавра из
верхнемеловых отложений р. Лиска Донецкой обла-
сти // Ежегодник по геологии и минералогии Рос-
сии. 1915. Т. 17. С. 225-260.
Православлев П.А. Эласмозавр из верхнемеловых
отложений Донецкой области // Труды Петербургск.
об-ва естествоиспыт. 1916. Т. 38. С. 153-334.
Рождественский А.К. Находка гигантского плези-
озавра в Заволжье // Докл. АН СССР. 1947. Т. 56.
С. 197-199.
Рябинин А.Н. Два плезиозавра из юры и мела Ев-
ропейской России // Труды Геол, комитета. 1909.
Вып. 43. 36 с.
Рябинин А.Н. Заметка о плезиозавре с о. Сахалин
// Геол, вести. 1915. Вып. 2. С. 82-84.
Рябинин А.Н. Позвонок плезиозавра с Земли
Франца-Иосифа //Труды Арктич. научно-исслед.
ин-та. 1936. Т. 58. С 143-146.
Рябинин А.Н. Новые находки плезиозавров в Со-
ветской Арктике и шейный позвонок Plesiosaurus
latispinatus Owen с острова Уединения в Карском море
// Проблемы Арктического научно-исслед. ин-та.
1939. T9. С. 49-54.
Сенников А.Г. Открытие примитивной завропте-
ригии из нижнего триаса Донской Луки и распрост-
ранение триасовых морских рептилий в России //
Палеонтол. журн. 2001. №3. С. 76-85.
Синцов И.Ф. Предварительный отчет о геологи-
ческих исследованиях, произведенных в 1886 г. в гу-
берниях Саратовской и Пензенской // Изв. Геол, ко-
митета. 1887. Т. 6. 170 с.
Татаринов Л.П. Отряд Araeoscelidia. Ареосцелидии
/ В кн.: Основы палеонтологии. Земноводные, пресмы-
кающиеся и птицы / ред. А.К. Рождественский, Л.П.
Татаринов. М.: Наука, 1964. С. 303-309.
Ярков А.А. История изучения мозазавров в Рос-
сии и некоторые замечания по их систематике / В кн.:
Вопросы стратиграфии палеозоя, мезозоя и кайнозоя.
Вып. 8. Саратов: Изд. СГУ, 1993. С. 26-40.
Bardet N., Godefroit Р., Sciau J. A new elasmosaurid
plesiosaur from the Lower Jurassic of Southern France //
Palaeontology. 1999. Vol. 42. Pt 5. P. 927-952.
Benton MJ. Classification and phylogeny of the di-
apsid reptiles // Zool. J. Linnean Soc. 1985. Vol. 84.
P. 97-164.
Bulanov V.V., Sennikov A.G. The First Gliding Rep-
tiles from the Upper Permian of Russia// Paleontol. J.
2006. Vol. 40. Suppl. 5. P. S567-S570.
CaldwellM. W. Modified perichondral ossification and
the evolution of paddle-like limbs in ichthyosaurs and
plesiosaurs //J. Vertebr. Paleontol. 1997. Vol. 17. №3.
P. 534-547.
Carroll R.L. Plesiosaur ancestors from the Upper Per-
mian of Madagascar // Philosoph. Transact. Royal Soc.
London. Ser. B. 1981. Vol. 293. №1066. P. 315-383.
CarrollR.L, GaskillP. The nothosaur Pachypleurosau-
rus and the origin of plesiosaurs // Philosoph. Transact.
Royal Soc. London. Ser. B. 1985. Vol. 309. №1139.
P. 315-383.
CopeE.D. Remarks on Clidastes, Polycotylus and Elas-
mosaurus // Proc. Amer. Philosoph. Soc. 1869. Vol. 11.
P. 117.
Edinger T.Pistosaurus//NeuesJahrb. Mineral., Geol.
und Palaontol. Abt. B. 1935. Bd 74. S. 321-359.
Eichwald E.D. Lethaea Rossica ou Paleontologie de
la Russie. Stuttgart, 1860. 1657 p.
Evans S.E. The gliding reptiles of the Upper Permian
// Zool. J. Linnean Soc. London. 1982. Vol. 76. №2.
P. 97-123.
FahrenkohlA. Fluchtiger Blick auf die Bergkalk- und
Jurabildungin der Umgebung Moskwas //Verhandl. Spb.
Mineral, Geselsh. 1855-56.226 S.
Fischer von Waldheim G. Notice sur queques sauriens
fossiles du gouvernement de Moscou // Bull. Soc. Im-
perial Naturalistes de Moscou. 1846. T. 19. P. 90-107.
Geissler G. Uber neue Saurier-Funde aus dem Mus-
chelkalk von Bayreuth // Z. Deutsch. Geol. Gesselschaft.
1895. Bd 47. S. 331-355.
GregoryJ.T. Osteology and relationships of Trilopho-
saurus // Uni ver. Texas Publ. 1945. №4401. P. 273-360.
Halstead L.B. Liopleurodon rossicus (Novozhilov) -
a pliosaur from the Lower Volgian of the Moscow basin
// Palaeontology. 1971. №14. P. 566-570.
Huene E. von. Cymatosaurus und seine Beziehungen
zu anderen Sauropterygiern //N.Jahr. Min., Geol. und
Palaontol. Monatsh. Abt. B. 1944. S. 192-222.
Huene F. von. Pistosaurus, a Middle Triassic plesio-
saur// Amer. J. Sci. 1948. Vol. 246. P. 46-52.
Huene F. von. Skelett und Verwandschaft von Simo-
saurus // Palaeontographica. 1952. Bd 102A. Lf. 3-6.
S. 163-182.
Huene F. von. Palaontologie und Phylogenie der nied-
eren Tetrapoden. Jena: G. Fischer Verlag, 1956.716 S.
Jakowlew N. Uber Plesiosaurier-reste aus der Wolga-
stufe an der Lena in Siberien // Зап. Минерал, об-ва.
Сер. 2. 1903. Т. 41. С. 13-16.
Kiprianoff W.A. Studien uber die fossilen Reptilien
Russlands. II. Gattung Plesiosaurus Conybeare aus dem
Sewerischen Sandstein oder Osteolith der Kreidegruppe
// Mem. Acad. Imperial Sci. St. Petersburgh. 1882. T. 30.
№6. S. 1-55.
Kiprijanoff W.A. Studien uber die fossilen Reptilien
Russlands. 3. Gruppe Thaumatosauria n. aus der Kreide-
Formation und dem Moskauer Jura// Mem. Acad. Impe-
rial Sci. St. Petersburgh. 1883. T. 31. №7. S. 1-57.
Kuhn O. Schadelbau und systemstische Stellung von
Weigeltisaurus // Palaontol. Z. 1939. Bd21.№3.S. 163-167.
Kuhn O. Proganosauria, Bolosauria, Placodontia,
Araeoscelidia, Trilophosauria, Weigeltisauria, Millerosau-
ria, Rhynchocephalia, Protorosauria/ In: Handbuch der
Palaeontologie. Teil 9 / Ed. dr. O.Kuhn. Stuttgart - Port-
land: G. Fischer Verlag, 1969. 76 S.
Malakhov D. Perspectives of the study of Mesozoic
marine reptiles in Kazakhstan / In: Abstracts 3rd Asian
Herpetological Meeting. Kazakhstan: Almaty, 1998.
P. 27.
242
Malakhov D. Giant Pliosaur (Reptilia, Sauroptery-
gia) from the Late Jurassic of Kazakhstan and some re-
marks on the systematics of Pliosauridae // Russian J.
Herpetol. 1999. Vol. 3. №6. P. 241-247.
Meyer H. von. Mittheilungen, au Prof. Bronn gerich-
tet//Neues Jahrbuch Mineral. Geol. und Palaontol. Stut-
tgart. 1838. S. 413-418.
MeyerH. von. Uber Pistosaurus in Bayereuther Mus-
chelkalk; fossile Knochen von Weisenau und der Molas-
se des Waadlandes // Neues Jahrb. Mineral., Geol. und
Palaontol. Abt. B. 1839. Bd. 5. S. 699-701.
O’Keefe F.R. A cladistic analysis and taxonomic revi-
sion of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia) // Acta
Zool. Fennica. 2001. Vol. 213. 63 p.
O’Keefe F.R. The evolution of plesiosaur and pliosaur
morphotypes in the Plesiosauria (Reptilia: Sauroptery-
gia) // Paleobiology. 2002. Vol. 28. №1. P. 101-112.
Owen R. Report on British fossil reptiles. Part II.
Reports British Assoc. Advanc. London. 1841. P. 60-65
Reisz R.R. A diapsid Reptile from the Pennsilvanian
of Kansas //Special Publ. Mus. Natural History. Univ-
er. Kansas. 1981. №7. P. 1-74.
Riabinin A.N. Zwei Plesiosaurier aus den Jura und
Kreidea Ablagerungen Russlands / / Mem. Comite Geol.
St. Petersburg. 1909. T. 43. №2. 49 p.
Rieppel O. A new pachypleurosaur (Reptilia: Saurop-
terygia) from the Middle Triassic of Monte San Giorgio,
Switzerland // Philosoph. Transact. Royal Soc. London.
Ser. B. 1989. Vol. 323. №1212. P. 1-73.
Rieppel O. Osteology of Simosaurus gaillardoti and the
relationships of steam-group Sauropterygia// Fieldiana:
Geology. 1994. №28. P. 1-85.
Rieppel O. Revision of the sauropterygian reptile ge-
nus Cymatosaurusv. Fritsch, 1894, and the relationships
of Germanosaurus F.von Nopcsa, 1928, from the Middle
Triassic of Europe // Fieldiana: Geology. 1997a. №36.
P. 1-38.
Rieppel O. Introduction to Sauropterygia / In: An-
cient marine reptiles /Eds.J.M. Callaway, E.L. Nichols.
California, San Diego: Acad. Press, 1997b. P. 107-119.
Rieppel O. The status of the sauropterygian reptile
genera Ceresiosaurus, Lariosaurus, and Silvestrosaurus
from the Middle Triassic of Europe // Fieldiana, Geolo-
gy. 1998a. №38. P. 1-45.
Rieppel O. Corosaurus alcovensis Case and the phylo-
genetic interrelationships of Triassic steam-group Sau-
ropterygia//Zool. J. Linnean Soc. 1998b. Vol. 124. №1.
P. 1-41.
Rieppel O. The sauropterygian genera Chinchenia,
Kwangsisaurus and Sanchiaosaurus from the Lower and
Middle Triassic of China //J. Vertebr. Paleontol. 1999.
Vol. 19. №2. P. 321-337.
Rieppel O. Sauropterygia I. Placodontia, Pachypleu-
rosauria,Nothosauroidea, Pistosauroidea/In: Handbuch
der Paleoherpetologie. Munchen: Verlag Dr. Friedrich
Pfeil, 2000. Bd. 12A. 134 S.
Rieppel O., Wemeburg R. A new species of the sau-
ropterygian Cymatosaurus from the Lower Muschelkalk
of Thuringia, Germany // Palaeontology. 1998. Vol. 41.
Pt 4. P. 575-589.
Romer A.S. Osteology of the Reptilia. Chicago: Univ.
Press, 1956. 772 p.
Sauvage H.E. Notes sur les reptiles fossils // Bull.
Geol. Soc. France. 1873. Vol. 3. №1. P. 365-380.
Seeley H.C. Note on the generic modifications of the
plesiosaurian pectoral arch // Quarter J. Geol. Soc. Lon-
don. 1874. Vol. 30. P. 436-449.
Storrs G.W. Anatomy and relationships of Corosau-
rus alcovensis (Diapsida: Sauropterygia) and the Trias-
sic Alcova Limestone of Wyoming // Bull. Peabody Mus.
Natural History. 1991. Vol. 44. 151 p.
Storrs G. W. Function and phylogeny in sauroptery-
gian (Diapsida) evolution // Amer. J. Sci. 1993. Vol. 293.
P. 63-90.
Storrs G.W., Arkhangel’skii M.S., Efimov V.M. Meso-
zoic marine reptiles of Russia and other former Soviet
republics / In: The age of dinosaurs in Russia and Mon-
golia / Eds. MJ. Benton, M.A. Shishkin, D.M. Unwin, E.N.
Kurochkin. Cambridge: Univ. Press, 2000. P. 187-210.
Sues H.D. Postcranial skeleton of Pistosaurus and in-
terrelationships of the Sauropterygia // Zool. J. Linnean
Soc. London. 1987. Vol. 90. P. 109—131.
Sues H.D. An unusial new archosauromorph reptile
from the Upper Triassic Wolfville Formation of Nova
Scotia// Canad.J. Earth Sci. 2003. Vol. 40. №4. P. 635-649.
Tarlo L.B. A review of the Upper Jurassic pliosaurs //
Bull. British Mus. Natural History. Ser. geol. 1960. №4.
P. 145-189.
Trautschold H. Recherches geologiques aux environs
de Moscou. Couche jurassique de Galiovo // Bull. Soc.
Imperial Naturalistes de Moscou. 1860. T. 33. P. 60-94.
Trautschold H. Recherches geologiques aux environs
de Moscou. Couche jurassique de Mniovniki // Bull.
Soc. Imperial Naturalistes de Moscou. 1861. T. 34.
P. 64-94.
Williston S. W. North American plesiosaurs: Trinac-
romerum // J. Geol. 1908. Vol. 16. P. 715-736.
ZittelK.A. Handbuch der Palaontologie. I. Palaozool-
ogie. III. Amphibien, Reptilien, Vogel. Munchen und
Leipzig: Oldeburg, 1887. 912 S.
243
Подкласс Ichthyopterygia
М.С. Архангельский
Принципы систематики и филогения. Впервые
ихтиозавры описаны в начале XIX века из юры
Западной Европы {Ichthyosaurus Konig, 1821). Сис-
тематика группы начинается с работ В. А. Киприя-
нова [Kiprianoff, 1881], который предложил разде-
лять юрские формы по строению плавников на две
группы. Первую, у представителей которой от
intermedium берут начало дистальные карпалии
двух пальцев, В.А. Киприянов назвал latipinnipe-
dine, и вторую, у которой от названной кости запя-
стья отходит дистальная карпалия одного пальца
- longipinnipedine. В дальнейшем Р.Лидеккер [Ly-
dekker, 1889] изменил эти названия на latipinnate
и longipinnate. Ф.фон Хюне [von Huene, 1922] рас-
пространил это деление по строению плавников на
триасовых и меловых ихтиозавров, то есть на всю
группу, выделив семейства Latipinnatidae и Longi-
pinnatidae. Неудачной и не имеющей продолжения
оказалась попытка Р.Эпплби [Appleby, 1979] выде-
лить третью филогенетически обособленную груп-
пу - Heteropinnatoidea (принимая все группы в
ранге отряда). Она, в сущности, оказалась основан-
ной на встречающихся индивидуальных аномали-
ях в скелете одного из передних плавников у пред-
ставителей рода Ichthyosaurus, с привлечением не-
которых краниальных черт [Архангельский, 19996].
В последние годы на основе кладистического
подхода была построена система ихтиозавров, в
которой отрицается существенная роль широкого
и узкого типов строения передних ластов [Mazin,
1982, 1988, fig. 80; Motani, 1999а, b, fig. 1] и связь
их с определенными чертами в строении черепа.
Упомянутые авторы полагают, что ласты вышеука-
занных типов возникли независимо в разных семей-
ствах и не отражают филогенетического родства.
Прежде чем обратиться к анализу этого вопро-
са, сделаем несколько замечаний по морфологии
скелета ластов и принимаемой терминологии.
Обычно (см. [McGowan, 1972а, Ь] и др.) четыре
пальца, отходящих от каждой из четырех дисталь-
ных карпалий у широкоплавниковых ихтиозавров,
и три пальца, отходящих от каждой из трех имею-
щихся карпалий у узкоплавниковых, именуются
основными, а все пальцы, расположенные медиаль-
нее и латеральнее этого основного ряда и контак-
тирующие с карпальными костями лишь сбоку
(включая и добавочные сверх пяти), - дополнитель-
ными, соответственно пре- и постаксиальными. В
работе используются последние термины лишь для
смещенных из основного положения пальцев исход-
но пятипалой конечности. А термином «дополни-
тельные» именуются только те пальцы, которые
увеличивают их общее число свыше пяти, за счет
гипердактилии (достигаемой у широкоплавнико-
вых и путем бифуркации). При этом появление 6-
го пальца может рассматриваться как возвращение
его из латентного состояния. Для базального эле-
мента 6-го пальца используется термин pisiformis, а
для аналогичного элемента предпервого пальца, при
его появлении в конечности, - термин lageniformis
[Wade, 1990]. Необходимо оговорить, что здесь при-
нимается точка зрения Р.Мотани [Motani, 1999а] о
редукции 1-го основного пальца у юрских и мело-
вых ихтиозавров. Хотя фактов поразительной ус-
тойчивости рудиментов предостаточно, все же, как
правило, структуры, наиболее рудиментарные и
(или) запаздывающие в онтогенетическом разви-
тии, редуцируются в филогенезе в первую очередь.
С этой точки зрения эволюционное замещение 1-го
пальца предпальцем выглядит событием маловеро-
ятным. Особенно маловероятным кажется исчезно-
вение 1-го пальца у ихтиозавров с общей тенденци-
ей к гипердактилии, например у Caypullisaurus и
Platypterygius [Архангельский, 20016].
Однако устойчивость структуры ластов в раз-
личных семействах позволяет предполагать, наобо-
рот, ее довольно древнее происхождение. К этому
приводит анализ исторического развития ластов.
Также имеются дополнительные аргументы в под-
держку классической оценки структуры ластов
ихтиозавров. Поскольку ласты ихтиозавров про-
изошли от примитивных конечностей их наземных
предков, исходный морфологический тип, скорее
всего, обладал тремя проксимальными карпалия-
ми (ulnare, intermedium и radiale) для пяти основ-
ных пальцев, рядом медиальных (центральных)
карпалий, видимо, очень рано утраченных предка-
ми ихтиоптеригий, и пятипалостыо с рудимента-
ми предпервого и 6-го пальцев, как это свойствен-
но древним земноводным и рептилиям.
Ж.Мазэн [Mazin, 1988, fig. 79] за исходный тип
ласта для ихтиозавров принял таковой с автопо-
244
днем, содержащим пять дистальных карпалий,
каждая из которых является основой для одного
из пяти лучей. Но, как уже упоминалось, в пере-
дней конечности даже древнейших тетрапод в ди-
стальном ряду карпалий имеются лишь три эле-
мента, которые служат базальными для всех пяти
основных лучей. Наиболее близким к исходному
Ж.Мазэн посчитал реконструированный им
[Mazin, 1982, fig. 5, а] ласт Grippia longirostris из
спета Шпицбергена [Merriam, 1908]. Он изобразил
его очень близким к ласту Ichthyosaurus, так как,
видимо, принял крупную 5-ю дистальную карпа-
лию за посмертно смещенный дорсальный элемент
запястья, соответствующий pisiformis. Однако ука-
занная связь с этой костью 5-го пальца может быть
лишь результатом эволюционного смещения пос-
леднего из изначально нормального положения, а
не исходной ситуацией. Поэтому можно считать,
что ласт Grippia (см. [Wiman, 1933]), скорее, был
близок по строению к более полно известным лас-
там у Chaohusaurus geishanensis Dong из раннего
триаса Китая [Young, Dong, 1972], Thaisaurus chon-
glakmanii Mazin et al. [Mazin et al., 1991] из ? ран-
него триаса Таиланда и Parvinatator wapitiensis Ni-
cholls et Brinkman [Nicholls, Brinkman, 1995] из
раннего и среднего триаса Канады. Два последних
рода Р.Мотани счел базальными для Ichthyopterygia
[Motani, 1999а, Ь]. У них все пять лучей опирают-
ся на три дистальные карпалии.
Два других древнейших рода с известными при-
митивными ластами - Utatsusaurus из раннего три-
асаЯпонии [Shikamaet al., 1978] и Mixosaurus [von
Huene, 1949] из среднего триаса Гренландии и Гер-
мании имеют в проксимальном ряду базиподия в
качестве основы пяти основных лучей именно эти
три обычных элемента. В связи с вышеприведен-
ными доводами строение переднего ласта японс-
кого ихтиозавра мы интерпретировали по Р.Кэр-
роллу [1993], а не по авторам рода и Ж.Мазэну
[Mazin, 1982, 1988]. Все перечисленные ласты в
различной степени уже продвинуты от исходного
предполагаемого прототипа, поскольку отсутству-
ют медиальные базалии, утрата которых широко
распространена среди тетрапод с высоко специа-
лизированными конечностями. У Chaohusaurus
редуцированы 1-я и частично 2-я дистальные ба-
залии, а у Mixosaurus достигается уже гипердакти-
лия. Если принять упомянутую выше реконструк-
цию ласта Grippia по Ж.Мазэну, то и на ней 5-й
палец естественно рассматривать как постаксиаль-
но смещенный.
Вместе с тем все упомянутые роды показывают,
что уже этот свойственный им наиболее ранний
известный тип переднего ласта существовал в двух
вариациях. У Utatsusaurus и, возможно, у 7 Grippia
интермедиум контактирует с двумя базальными
элементами лучей - 2-м и 3-м. Это, в сущности,
широкоплавниковый тип. У Mixosaurus, а также, в
сущности, у Chaohusaurus интермедиум контакти-
рует с базальными элементами - 2-го, 3-го (в ос-
новном) и 4-го лучей. При утере двух крайних кон-
тактов этот вариант дает типичный узкий плав-
ник и потому может быть назван «протоузкоплав-
никовым».
Из приведенного выше обзора строения скелета
передних ластов наиболее ранних известных ихти-
озавров представляется вероятным, что обособле-
ние широкоплавниковых ихтиозаврид от других
групп ихтиозавров, а также обособление миксозав-
рид, шастазаврид, стеноптеригиид и ундорозаврид,
по нашим представлениям, произошло достаточно
рано, еще в триасе. В геологической летописи отра-
жен лишь расцвет этих групп [Архангельский,
19996]. Эволюционная ветвь широкоплавниковых
ихтиозавров обособилась в надсемейство
Ichthyosauroidea. В нем обычно выделяются два се-
мейства: Mixosauridae Baur, 1887 и Ichthyosauridae
Bonaparte, 1841. Как отмечено выше, первое из упо-
мянутых семейств связывается с эволюционной вет-
вью узкоплавниковых ихтиозавров.
Раннеюрские ихтиозавриды, представленные
родом Ichthyosaurus, обладают пятипалыми пере-
дними ластами с постаксиально расположенным
последним пальцем, базальный элемент которого
контактирует с локтевой костью и занимает, таким
образом, положение, свойственное pisiformis - ба-
зальному элементу 6-го пальца. Р.Эпплби [Appleby,
1956] более поздних представителей ихтиозав-
рид - позднеюрских Ophthalmosaurus Seeley и
Baptanodon Marsh (обычно рассматриваемого как
синоним первого) выделил в особое семейство
Ophthalmosauridae. Офтальмозавры унаследовали
общее строение передних ластов Ichthyosaurus, но
обладают более перемещенным дорсально 5-м паль-
цем, базальный элемент которого может контакти-
ровать со специальной фасеткой на дистальном эпи-
физе плеча. Близкое строение ласта имеет и
Brachypterygius [Boulenger, 1904; von Huene, 1922;
McGowan, 1997] из киммериджа Англии, отличаясь
контактом intermedium с плечевой костью. Общая
направленность в эволюции скелета передних лас-
тов - отсутствие тенденции к редукции пальцев (пя-
типалость, часто появление дополнительных) и
лишь дорсальное смещение крайних из них застав-
ляют включить Ichthyosaurus и более поздние роды
Ophthalmosaurus, Brachypterygius и, видимо,
Aegirosaurus в единое семейство Ichthyosauridae.
Вместе с тем поздние роды, известные от келло-
вея до, вероятно (по данным материалов, храня-
щимся в УМП), волжского века, могут быть обо-
соблены как подсемейство Ophthalmosaurinae, но
с иным диагнозом, нежели предложенный ранее
245
[Архангельский, 1997]. В отличие от раннеюрских
Ichthyosaurinae, обладавших лишь слабо смещен-
ным дорсально 5-м пальцем, у них могут присут-
ствовать дополнительные пальцы, а крайние обыч-
но достигают контакта с плечевой костью.
Эволюционная ветвь узкоплавниковых обосо-
билась в надсемейство Shastasauroidea. Протоуз-
коплавниковое строение ластов удержалось у ли-
нии, ведущей к Mixosauridae. Превращение их в
собственно узкоплавниковых, видимо, происходи-
ло несколько различно в трех очень близких ли-
ниях: шастазаврид, стеноптеригиид (в широком
смысле, включая Leptopterygius) и платиптериги-
ид - и шло несколько различными путями (рис. 1).
У триасовых шастазаврид (к которым, видимо,
близок Shonisaurus) путем смещения из аксиально-
го положения 1-го и 5-го пальцев (с последующей
их редукцией) было достигнуто полное освобож-
дение места под radiale и ulnare для 2-го и 4-го ди-
стальных карпалий, а под intermedium соответ-
ственно для 3-й carpalia distalia. У юрских стеноп-
теригиид, в противоположность шастазавридам,
происходило смещение из аксиального положения
4-го и 5-го пальцев [Mazin, 1982, 1988] с последу-
ющей редукцией их у разных родов и видов в раз-
личной степени. Этим путем было освобождено
место под ulnare для 3-го, а под intermedium - для
2-го дистального карпального элемента. Роды
Leptopterygius, Leptonectes, Eurhinosaurus, Temnodon-
tosaurus, обычно включавшиеся в семейство Steno-
pterygiidae, обособлены [Mazin, 1982,1988] в отдель-
ное семейство Leptopterygiidae на том основании,
что, в отличие от четырехпалого Stenopterygius, их
представители обладают лишь тремя пальцами.
Однако все перечисленные выше роды принадле-
жат к ветви с общей тенденцией в эволюции пере-
дних ластов - полного перемещения под interme-
dium дистального базального элемента 2-го луча,
сопряженное с постаксиальным перемещением пос-
ледних пальцев и их редукцией. Поэтому все эти
роды помещены в этой работе в единое семейство
Stenopterygiidae, в котором возможно выделение, в
лучшем случае, двух самостоятельных подсемейств.
Третью ветвь составляет позднеюрское и мело-
вое семейство Platypterygiidae [Bardet, 1995], млад-
шим синонимом которого является установленное
В.М. Ефимовым [19996] семейство Undorosauri-
dae. Ниже рассмотрены платиптеригииды в пони-
мании М.С. Архангельского [19996], а не автора
семейства. В противоположность стеноптеригии-
дам и шастазавридам, для семейства характерно
отсутствие тенденции к редукции пальцев и сохра-
нение, таким образом, всех пяти основных, пере-
мещение из аксиального положения как 1-го, так и
5-го из них (иногда до контакта с плечом), а у бо-
лее поздних представителей - появление дополни-
тельных пальцев. У представителей этого семей-
ства, в противоположность стеноптеригиидам,
intermedium оказался широко контактирующим с
3-м дистальным базальным элементом в связи с
перемещением как 1-го, так и последнего из основ-
ных пальцев, то есть подобно шастазавридам. Из
позднеюрских родов в состав данного семейства
входят Undorosaurus [Ефимов, 19996], Paraophthal-
mosaurus [Архангельский, 1997, 1998а], Otschevia
[Ефимов, 1998] и, возможно, Caypullisaurus [Fer-
nandez, 1997; Архангельский, 20016].
Вполне убедительно показана В.М. Ефимовым
[19996] близкая связь в происхождении мелового
Platypterygius с Undorosaurus. Строение передних
ластов первого отличается в основном наличием
дополнительных пальцев. На этом основании в
семействе Platypterygiidae выделяются два подсе-
мейства: Undorosaurinae, включающее позднеюр-
ские роды, и Platypterygiinae, включающее более
продвинутый по упомянутому признаку род
Platypterygius [Архангельский, 19986].
Вышеизложенным представлениям противоре-
чит выдвинутая концепция [Maisch, Matzke, 2000],
по которой всех послетриасовых ихтиозавров не-
обходимо рассматривать как монофилетическую
группу Neoichthyosauria. При этом выделены их-
тиоптеригии с «примитивным» строением ласта -
все пять дистальных карпалий в аксиальном поло-
жении (как у Thaisaurus, Utatsusaurus, Chaohusaurus,
Grippia и Mixosaurus). А ихтиозавры с ярко выра-
женной специализацией передних конечностей -
со смещением или редукцией аксиально располо-
женных пальцев (от цимбоспондилид и темнодон-
тозаврид до стеноптеригиид, ихтиозаврид и оф-
тальмозаврид, включающих Platypterygius), объе-
динены в надсемейство Longipinnati, т.е. рассмат-
риваются как узкоплавниковые. Семейство Undo-
rosauridae, рассматриваемое нами как Platyptery-
giidae, сочтено невалидным, а его представители
сближены с Ophthalmosaurus. Мы считаем, что
М.Майш и А.Мацке [Maisch, Matzke, 2000] при
рассмотрении строения передней конечности раз-
личных групп Ichthyosauria слишком много вни-
мания уделили форме и строению костей эпипо-
дия и автоподия, но вместе с тем проигнорирова-
ли анализ соотношения элементов проксимально-
го и дистального карпальных рядов передней ко-
нечности и характер расположения основных паль-
цев. Это привело к совершенно иному пониманию
широко- и узкоплавниковости и утере важных при-
знаков для выяснения филогенетических отноше-
ний ихтиозавров. Вследствие этого более коррек-
тной выглядит концепция, излагаемая в данной
работе. Тем не менее необходимо отметить, что
предлагаемая система Ichthyopterygia имеет пред-
варительный рабочий характер.
246
Рис. 1. Схема строения пере-
дних ластов представителей трех
эволюционных линий узкоплавни-
ковых ихтиозавров: 1 - Shastasau-
ridae, 2 - Platypterygiidae, 3 - Ste-
nopterygiidae, 4 - исходное прото-
узкоплавниковое строение. Обо-
значения: bdl-5 - базальные эле-
менты (basalia distalia) соответ-
ствующих пальцев; Н - humerus;
i - intermedium, R - radius; r - radi-
ale; U - ulna; u - ulnare; 1-5 - ос-
новные пальцы
Принимаемые в этой работе филогенетические
представления (рис. 2) возвращают нас к допускав-
шемуся до Ж.Мазэна [Mazin, 1988] и Р.Мотани
[Motani, 1999а] признанию независимого форми-
рования ряда общих признаков ихтиозавров: воз-
никновения изгиба позвоночного столба в конце
хвостовой области и редукции таза. Но и вышеназ-
ванные авторы также допускают ряд подобных не-
зависимых эволюционных процессов: редукцию
метаподиев, формирование медиального сжатия
плеча, редукцию пальцев и гипердактилию.
Можно наметить две наиболее существенные
тенденции в эволюции скелета передних ластов в
разных семействах, развивавшихся параллельно:
1) тенденция к редукции пальцев у узкоплавнико-
вых шастазаврид и стеноптеригиид, происходив-
шая, однако, различными путями; 2) тенденция к
сохранению пяти основных пальцев и достижению
гипердактилии за счет дополнительных в семей-
стве Platypterygiidae среди узкоплавниковых (а
также Mixosauridae) и у широкоплавниковых
Ichthyosauridae. Это привело к проявлению сход-
ства по ряду признаков между родами широко-
плавниковых Ophthalmosaurus и Brachypterygius и
узкоплавниковых Paraophthalmosaurus и Otschevia.
Подкласс Ichthyopterygia
Диагноз. Космополитно распространенные ме-
зозойские пресмыкающиеся, в наибольшей степе-
ни приспособившиеся к условиям обитания в море.
Достигали длины до 23 м. Обладали рыбообразным
телом, короткими ластовидными конечностями,
достаточно мощным обратногетероцеркальным (у
продвинутых представителей) хвостовым плавни-
ком. Череп обычно с длинной предглазничной ча-
стью, орбиты крупные, щечные кости у продвину-
тых форм частично редуцированы. Небольшое па-
рапсидное височное окно ограничено теменной,
заднелобной и чешуйчатой костями (иногда в его
обрамлении участвуют лобная и заглазничная ко-
сти). Зубы конические, бороздчатые, изогнутые
внутрь, иногда с латеральными килями, ориенти-
рованными параллельно длине челюсти (Тетпо-
dontosaurus). У некоторых триасовых ихтиозав-
ров - луковицеобразные, давящие (Phalarodon).
Зубы располагаются в альвеолах (у ряда триасо-
вых форм) или в общей альвеолярной борозде.
Межключица у продвинутых форм Т-образная.
Позвонки сильно амфицельные. Невральные дуги
отделены от тел позвонков хрящом, поперечные
247
Ichthyosaurinae
Mixosauridae
Shastasauridae
Undorosaurinae
Platypterygiinae
Stenypterygiinae
Leptoptreygiinae
О
сл
P
Ophtalmosaurinae] §
ex
о
n
co
8
&
p>
CD
Рис. 2. Филогения ихтиоптеригий. Цифрами обо-
значены апоморфий: 1 - обособление типично широ-
кого плавника, 2 - типично широкий плавник, 3 -
редукция метаПодиев, 4 - медиальное сжатие плеча,
5 - изодонтия, 6 - изгиб хвоста, 7 - редукция костей
таза, 8 - основной 5-й палец в постаксиальном поло-
жении, 9 - смещенные из аксиального положения
пальцы могут достигать плечевой кости, 10 - гипер-
дактилия, 11 - типично узкий плавник, 12 - тридак-
тилия, 13 - 1-й и 5-й основные пальцы смещены из
аксиального положения, 14 - 4-й основной палец в
постаксиальном положении, 15 - двучленный тазо-
вый пояс (срастаются лобковая и седалищная кости)
отростки отсутствуют. У продвинутых ихтиозав-
ров общее количество пальцев в переднем ласте
увеличено. Возможно, являлись живородящими
животными, питались рыбой, моллюсками, не-
крупными рептилиями.
Состав. Один отряд Ichthyosauria.
Отряд Ichthyosauria
Диагноз. Отряд монотипичного подкласса.
Состав. Подотряды Ichthyosauroidei; Omphalo-
sauroidei. На территории Восточной Европы пред-
ставлен первый.
Подотряд Ichthyosauroidei
Диагноз. Ихтиозавры с удлиненым рылом, неб-
ные зубы отсутствуют. Теменное отверстие распо-
ложено на границе между теменными и лобными
костями или в задней части лобных. Лобные кос-
ти обычно не достигают заднего края ноздри. Шей-
ные ребра двухголовчатые. Фаланги округлые или
полигональные, не бывают удлиненными.
Состав. Надсемейства Shastasauroidea Merriam,
1902; средний триас - верхний мел Евразии, Се-
верной и Южной Америки, Австралии;
Ichthyosauroidea Baur, 1887; поздний триас - юра
Северной и Южной Америки.
Надсемейство Shastasauroidea Merriam,
1902
Диагноз. Узкоплавниковые ихтиозавры, в пере-
дней конечности от intermedium отходит дисталь-
ная карпалия одного пальца.
Состав. Семейства Shastasauridae Merriam,
1902; средний - поздний триас Северной Амери-
ки, средний триас Западной Европы; Stenoptery-
giidae Woodward, 1932; ранняя - средняя юра За-
падной и Центральной Европы, ?средняя юра Се-
верной Америки; Platypterygiidae Bardet, 1995;
поздняя юра Восточной Европы, возможно, Юж-
ной Америки; мел Евразии, Австралии, Северной
и Южной Америки; ?Mixosauridae Baur, 1887; сред-
ний триас Западной и Центральной Европы, Се-
верной Америки, возможно, Северной Азии; ?Сут-
bospondylidae Evon Huene, 1948; средний триас
Западной Европы и Северной Америки.
Семейство Mixosauridae Baur, 1887
Mixosauridae: [Baur, 1887, p. 837; Татаринов,
1964, с. 345; Motani, 1999a, p. 29; Maisch, Matzke,
2000, S. 99].
Mixosauria: [Motani, 1999b, p. 486].
Типовой род - Mixosaurus Baur, 1887.
Диагноз. Примитивные ихтиозавры длиной -1
м. В переднем ласте пять основных пальцев. Пере-
дние конечности протоузкоплавникового типа
intermedium контактирует с базальными элемен-
тами 2-го, 3-го (в основном) и 4-го лучей.
Состав. Роды Mixosaurus Baur, 1887; средний
триас Центральной Европы; IPhalarodon Merriam,
1910; средний триас Северной Америки; ITholodus
Meyer, 1851; средний триас Шпицбергена (по
[McGowan, Motani, 2003]).
?Mixosauridae gen. indet.
'! Shastasaurus nordensis'. [Полуботко, Очев, 1972,
с. 40, рис. 4].
?Mixosauridae indet.: [Storrs et al., 2000, p. 201].
Экз. СГУ, № 104а/16, серия позвонков; бассей-
ны рр. Кедон и Джугаджан, Магаданская обл., Рос-
сия; ладинский ярус, средний триас.
248
Семейство Platypterygiidae Bardet, 1995
Platypterygiidae: [Bardet, 1995, p. 221].
Undorosauridae: [Ефимов, 19996, c. 51; Архан-
гельский, 2000, c. 79].
Ophthalmosauria: [Motani, 1999a, p. 29; 1999b,
p. 486].
Ophthalmosauridae: [Fernandez, Aguirre-Urreta,
2005, p. 584; Kear, 2005, p. 584].
Диагноз. Узкоплавниковые ихтиозавры с дли-
ной тела до 7 м. В передней конечности пять ос-
новных пальцев, из которых 1-й и последний все-
гда смещены из аксиального положения (у различ-
ных представителей в разной степени) и могут до-
стигать дистального эпифиза плеча. У поздних
представителей всегда присутствуют дополнитель-
ные пальцы. Intermedium широко контактирует с
базальным элементом 3-го пальца. Тазовый пояс
двух- или трехчленный.
Состав. Подсемейства Undorosaurinae Efimov,
1999; поздняя юра Восточной Европы, возможно,
поздняя юра Южной Америки; Platypterygiinae
Bardet, 1995; мел (валанжин - сеноман) Евразии,
Австралии, Северной и Южной Америки.
Подсемейство Undorosaurinae Efimov, 1999
Undorosauridae: [Ефимов, 19996, с. 51; Архан-
гельский, 2000, с. 79].
Типовой род - Undorosaurus Efimov, 1999.
Диагноз. Ихтиозавры мелких и средних разме-
ров, длиной 2-7 м. Коракоиды с передней вырез-
кой. Возможно присутствие слабых дополнитель-
ных пальцев, образованных лишь небольшими се-
самовидными окостенениями. Intermedium в ряде
случаев может контактировать с плечевой костью.
Лобковая и седалищная кости полностью или час-
тично сросшиеся.
Состав. Роды Undorosaurus Efimov, 1999; Para-
ophthalmosaurus Arkhangelsky, 1997; Otschevia Efi-
mov, 1998; поздняя юра Восточной Европы; 7Сау-
pullisaurus Fernandez, 1997; поздняя юра Южной
Америки.
Род Undorosaurus Efimov, 1999
Undorosaurus-. [Ефимов, 19996, с: 52; Storrs et al.,
2000, p. 200].
Типовой вид - Undorosaurus gorodischensis
Efimov, 1999.
Диагноз. Череп достаточно низкий, длинный, с
относительно толстым ростром, имеет слабо выра-
женный сагиттальный гребень. Коракоиды субок-
руглые.
Видовой состав. U. gorodischensis Efimov, 1999;
поздняя юра Восточной Европы.
Undorosaurusgorodischensis Efimov, 1999
Рис. 3
Undorosaurus gorodischensis-. [Ефимов, 19996,
с. 52, рис. 1-6; Storrs et al., 2000, p. 200].
Undorosaurus nessovi: [Ефимов, 19996, c. 56, рис. 1,
д, e; 3, 6; 4, 6 (partim)].
Undorosaurus khorlovensis: [Ефимов, 19996, c. 57,
рис. 3, в (partim)].
Ophthalmosaurusgorodischensis-. [Maisch, Matzke,
2000, S. 78, 90].
Голотип - УПМ, №ЕП-П-20(572), расчленен-
ный скелет: кости черепа, нижней челюсти, зубы,
плечевой и тазовый пояса, передние и задние ко-
нечности, разрозненные позвонки; берег р. Волга
у с. Городищи, Ундоровский р-н, Ульяновская обл.,
Россия; зона Epivirgatites nikitini, средний подъярус,
волжский ярус, верхняя юра.
Материал. Голотип; экз. УМП, №ЕП-П-24(785),
разрозненные фрагменты костей черепа, неполный
плечевой пояс, передние конечности, неполный
позвоночный столб (голотип U. nessovi); экз. УМП,
№ЕП-П-27(870), обломки костей черепа, плечево-
го пояса и передних конечностей, позвонки, фраг-
мент проксимального эпифиза бедра (голотип U.
khorlovensis).
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
местонахождение Захарьевский рудник, Ульянов-
ская обл., Россия; зона Virgatites virgatus, средний
подъярус, волжский ярус, верхняя юра, экз. УМП,
№ЕП-П-24(785); местонахождение Хорлово, Вос-
кресенский р-н, Московская обл., Россия; зона
Virgatites virgatus, средний подъярус, волжский
ярус, верхняя юра, экз. УМП, №ЕП-П-27(870).
Род Paraophthalmosaurus Arkhangelsky, 1997
Paraophthalmosaurus-. [Архангельский, 1997, с.
87, рис. 1; Первушов и др., 1999, с. 26, 40; Motani,
1999b, р. 485; Storrs et al., 2000, p. 200].
Yasykovia: [Ефимов, 1999a, c. 93 (partim)].
Типовой вид - Paraophthalmosaurus saveljeviensis
Arkhangelsky, 1997.
Диагноз. Мелкие ихтиозавры длиной -2-3,5 м.
Череп высокий, с тонким ростром. Зубы очень мел-
кие, с сильно вздутым корнем. Коракоиды трапе-
циевидные.
Видовой состав. Р. saveljeviensis Arkhangelsky,
1997; поздняя юра Восточной Европы.
Paraophthalmosaurus saveljeviensis Arkhangelsky,
1997
Рис. 4
Ophthalmosaurus sp.: [Журавлев, 1941, с. 85; 1943,
с. 296].
249
Рис. 3. Undorosaurus gorodischensis
Efimov, 1999. Посткраниальный ске-
лет: a - реконструкция плечевого
пояса (голотип УМП, №ЕП-П-20
(572) снизу [Ефимов, 19996, рис. 3, а],
б - неполная задняя конечность того
же экземпляра, дорсально [Ефимов,
19996 рис. 6]; местонахождение Горо-
дищи, Ундоровский р-н, Ульяновская
обл., Россия; средневолжский подъя-
рус, волжский ярус, верхняя юра; в -
правая передняя конечность (экз.
УМП, №ЕП-П-24(785), голотип U.
nessovi) дорсально [Ефимов, 19996,
рис. 4, б]; местонахождение пос. Хор-
лово, Воскресенский р-н, Московская
обл., Россия; средний подъярус, вол-
жский ярус, верхняя юра. Обозначе-
ния: Со - coracoideum, F - fibula, f -
fibulare, i - intermedium, Sc - scapula,
T - tibia, t - tibiale; см. также обозна-
чения рис. 1
Paraophthalmosaurus saveljeviensis: [Архангель-
ский, 1997, с. 88, рис. 1; Первушов и др., 1999, с. 26,
40; Motani, 1999b, р. 485; Storrs et al., 2000, p. 200].
Paraophthalmosaurus saratoviensis: [Архангельс-
кий, 1998a, c. 88, рис. 2 (partim)].
Yasykovia yasykovi: [Ефимов, 1999a, c. 94, рис. 1,
3, 4, a, 6 (partim)].
Yasykovia mittai: [Ефимов, 1999a, c. 97, рис. 4, д,
e (partim)].
Yasykovia sumini: [Ефимов, 1999a, c. 98, рис. 4, в,
г; 6, а-в (partim)].
Yasykoviakabanovi: [Ефимов, 1999a, c. 98, рис. 4,
ж, з; 5, в, г; 6, г-е (partim)].
Ophthalmosaurus saveljeviensis: [Maisch, Matzke,
2000, S. 78, 88].
Голотип - СГУ, №104a/23, неполный череп,
большая часть позвоночного столба с ребрами,
фрагменты плечевого пояса и костей конечностей;
карьер кирпичного завода у пос. Горный, Красно-
партизанский р-н, Саратовская обл., Россия; зона
Virgatites virgatus, средний подъярус, волжский ярус,
верхняя юра.
Материал. Голотип; экз. ПМК, №2836, непол-
ный позвоночный столб, фрагментарный плечевой
пояс и кости конечностей (голотип Р. saratoviensis);
экз. УМП, №ЕП-П-7(1235), неполный скелет: че-
реп, плечевой пояс, неполные передние конечнос-
ти, неполный позвоночный столб, ребра (голотип
Yasykovia yasykovi); экз. УМП, №ЕП-П-12(4-М),
неполный плечевой пояс (голотип Yasykovia mittai)-,
экз. УМП, №ЕП-П-11(3-М), затылочные кости
черепа, часть позвоночного столба, плечевой пояс,
передние конечности ( Yasykovia sumini); экз. УМП,
№ЕП-П-8(1076), разрозненные кости черепа, не-
полные плечевой пояс и передние конечности, се-
рия позвонков (голотип Yasykovia kabanovi).
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
местонахождение Савельевский сланцевый руд-
ник, пос. Горный, Краснопартизанский р-н, Сара-
250
Рис. 4. Paraophthalmosaurus saveljeviensis Arkhangelsky, 1997. Скелет: a - голотип СГУ №104a/23, положение на породе [Архангельский, 1997, рис.
1]; местонахождение Горный, Краснопартизанский р-н, Саратовская обл., Россия; средний подъярус, волжский ярус, верхняя юра; б - реконструкция
плечевого пояса (зкз. УМП, №ЕП-П-9 (1000) снизу [Ефимов, 1999а]; местонахождение Детский санаторий, Ульяновский р-н, Ульяновская обл., Рос-
сия; средний подъярус, волжский ярус, верхняя юра. Обозначения: А - angulare; Cl - clavicula; Со - coracoideum; D - dentale; F - frontale; H - humerus;
In - interclavicula;J - jugale; N - nasale; P - parietale; Pf - postfrontale; Pm - praemaxillare; Po - postorbitale; Prf - praefrontale; Qj - quadratojugale; R -
radius; Sa - supraangulare; Sc - scapula; sc - sclerotica; U - ulna
товская обл., Россия; зона Virgatites virgatus, сред-
ний подъярус, волжский ярус, верхняя юра, экз.
ПМК, №2836; местонахождение Детский санато-
рий, Ульяновский р-н, Ульяновская обл., Россия;
зона Craspedites subdites, средний подъярус, волж-
ский ярус, верхняя юра, экз. УМП, №ЕП-П-9
(1000), №ЕП-П-7(1235); местонахождение с. Хор-
лово, Московская обл., Россия; зона Kashpurites
fulgens, средний подъярус, волжский ярус, верхняя
юра, экз. УМП, №ЕП-П-12(4-М), УМП, №ЕП-П-
11(3-М); местонахождение Городищи, Ульянов-
ская обл., Россия; зона Epivirgatites nikitini, средний
подъярус, волжский ярус, верхняя юра, экз. УМП,
№ЕП-П-8(1076).
Paraophthalmosaurus sp.
Ichthyosaurus intermedius: [von Trautschold, 1879,
pl- И-
Ophthalmosaurussp.: [Боголюбов, 1910].
Paraophthalmosaurus sp.: [Архангельский, 1998a,
c. 88, рис. 1].
Экз. без №, изолированный левый передний
ласт; местонахождение д. Мневники, Московская
обл., Россия; киммериджский - волжский ярусы,
верхняя юра.
Замечание. Описанный материал может быть
определен только до родового уровня.
Род Otschevia Efimov, 1998
Otschevia: [Ефимов, 1998, с. 82].
Типовой вид - Otschevia pseudoscythica Efimov,
1998.
Диагноз. Череп низкий, без сагиттального греб-
ня. Maxillare не участвует в ограничении ноздри.
Коракоиды субокруглые. Межключица с лопато-
образной задней ветвью. Intermedium контактиру-
ет с плечом. В переднем плавнике может присут-
ствовать 6-й, предпервый дополнительный палец,
смещенный из аксиального положения.
Видовой состав. О.pseudoscythica Efimov, 1998;
О. zhuravlevi (Arkhangelsky, 1998); О. alekseevi Ark-
hangelsky, 2001; поздняя юра Восточной Европы.
Otschevia pseudoscythica Efimov, 1998
Рис. 5
Otschevia pseudoscythica: [Ефимов, 1998, с. 83,
рис. 1-4; Motani, 1999b, р. 485; Первушов и др.,
1999, с. 26; Storrs et al., 2000, р. 202; Архангельс-
кий, 20016, с. 69, рис. 4].
Brachypterygiuspseudoscythica: [Maisch, Matzke,
2000, S. 79,88].
Голотип - УПМ, №3/100, фрагменты черепа,
плечевой пояс, передние конечности, позвоночный
столб; правый берег р. Волга, 8 км восточнее
с. Новая Беденьга, Ульяновский р-н, Ульяновская
обл.; son&Ilowaiskyapseudoscythica, нижний подъя-
рус, волжский ярус, верхняя юра.
Материал. Голотип.
Диагноз. Плечо вытянутое, узкое, с сильно рас-
ширенным проксимальным эпифизом. Лопасть
плавника узкая и длинная.
Распространение. Типовое местонахождение.
Otschevia zhuravlevi (Arkhangelsky, 1998)
Рис. 6
Brachypterygius zhuravlevi: [Архангельский,
1998a, с. 90, рис. 4; Motani, 1999b, p. 485; Maisch,
Matzke, 2000, S. 79,88].
Otschevia zhuravlevi: [Первушов и др., 1999, с. 27;
Storrs et al., 2000, p. 202; Архангельский, 2000, c.
79, рис. 1, 2].
Голотип - ПИН, №426/60-76, левое плечо с эле-
ментами эпи- и автоподия; Савельевский сланцевый
рудник, пос. Горный, Краснопартизанский р-н, Са-
ратовская обл., Россия; зона Dorsoplanites panderi,
средний подъярус, волжский ярус, верхняя юра.
Материал. Голотип; экз. СМК Нв, №30192, не-
полный посткраниальный скелет.
Диагноз. Плечо на дорсальной поверхности не-
сет короткий, но высокий гребень (для прикреп-
ления медиальной головки m. triceps brachii), на
вентральной - узкий короткий гребень (возмож-
но, для m. coracobrachiales longus). Эпифизы пле-
ча сильно перекручены оносительно друг друга.
Распространение. Типовое местонахождение;
Кашпирское месторождение горючих сланцев
(шахта №3), Сызранский р-н, Самарская обл., Рос-
сия; нижняя часть зоны Dorsoplanitespanderi, сред-
неволжский подъярус, верхняя юра (экз. СМК Нв,
№30192).
Otschevia alekseevi Arkhangelsky, 2001
Рис. 7
Otschevia alekseevi: [Архангельский, 20016, с. 66,
рис. 1-3].
Голотип - УМК, №56702, фрагменты черепа,
плечевой пояс, передние конечности, позвоночный
столб и ребра; местонахождение берег р. Волга, у
детского санатория, в 18 км севернее г. Ульяновск,
Ульяновский р-н, Ульяновская обл., Россия; зона
Dorsoplanites panderi, средний подъярус, волжский
ярус, верхняя юра.
Материал. Голотип.
Диагноз. Плечо короткое, мощное. Дистальный
эпифиз плеча несет четвертую фасетку для базаль-
ного элемента 5-го основного пальца. В переднем
ласте присутствует предпервый палец.
Распространение. Типовое местонахождение.
252
Рис. 5. Otschevia pseudoscythica Efimov, 1998. Плечевой пояс и передняя конечность (по голотипу УПМ,
№3/100): а - реконструкция плечевого пояса снизу [Ефимов, 1998, рис. 3], б - левая передняя конечность
дорсально по [Ефимов, 1998, рис. 4], с изменениями; местонахождение Новая Беденьга, Ульяновский р-н,
Ульяновская обл.; нижний подъярус, волжский ярус, верхняя юра.
Обозначения: Icl - interclavicula; см. также обозначения к рис. 1, 3
Рис. 6. Otschevia zhuravlevi
(Arkhangelsky, 1998). Передняя и
задняя конечности (по экз. СМК,
Нв №30192): а - левая передняя
конечность дорсально [Архангель-
ский, 2000, рис. 1], б - правая бед-
ренная кость дорсально [Архан-
гельский, 2000, рис. 2]; Кашпирс-
кое месторождение горючих слан-
цев (шахта №3), Сызранский р-н,
Самарская обл., Россия; средневол-
жский подъярус, верхняя юра. См.
обозначения к рис. 1
Undorosaurinae gen. indet.
Ichthyosaurus volgensis'. [Казанский, 1903, с. 29,
табл. I, II].
Голотип не выделен, без №, разрозненные кос-
ти черепа, плечевого пояса и конечностей, позвон-
ки и ребра; Самарская обл., Россия; зона
Dorsoplanitespanderi, средний подъярус, волжский
ярус, верхняя юра.
253
Рис. 7. Otschevia alekseevi Arkhangelsky, 2001. Плечевой пояс и передняя конечность (по голотипу УМК,
№56702): а - плечевой пояс вентрально [Архангельский, 20016, рис. 2], б - левая передняя конечность дор-
сально и форма проксимального эпифиза [Архангельский, 20015, рис. 3]; берег р. Волга, у детского санато-
рия, в 18 км севернее г. Ульяновск, Ульяновский р-н, Ульяновская обл., Россия; средний подъярус, волжский
ярус, верхняя юра
Замечания. Отнести данные остатки предположи-
тельно к Undorosaurinae позволила характерная для
родов Otschevia и Undorosaurus форма коракоидов.
Подсемейство Platypterygiinae Bardet, 1995
Platypterygiidae: [Bardet, 1995, p. 221].
Undorosauridae: [Ефимов, 19996, c. 51].
Ophthalmosauria: [Motani, 1999a, p. 29; 1999b, p.
486].
Platypterygiinae: [Архангельский, 2001a, c. 71].
Ophthalmosauridae: [Fernandez, Aguirre-Urreta,
2005, p. 584; Kear, 2005, p. 584].
Типовой род - Platypterygius F.von Huene, 1922.
Диагноз. Ихтиозавры в основном средних раз-
меров (-6 м). Коракоиды без вырезок. В передней
конечности всегда имеются дополнительные паль-
цы, полигональные элементы которых сильно рас-
ширяют лопасть переднего ласта, при этом общее
количество пальцев может достигать 10.
Intermedium не контактирует с плечом.
Состав. Род Platypterygius F.von Huene, 1922;
мел (валанжин - сеноман) Евразии, Австралии,
Северной и Южной Америки [McGowan, 1972b;
Архангельский, 19986].
Род Platypterygius F.von Huene, 1922
Platypterygius'. [von Huene, 1922, p. 99].
Myopterygius'. [von Huene, 1922, p. 98].
Myobradypterygius: [von Huene, 1927, S. 27].
Simbirskiasaurus'. [Очев, Ефимов, 1985, с. 76
(partim); Motani, 1999b, p. 484 (partim)].
Plutoniosaurus: [Ефимов, 1997, c. 77 (partim);
Motani, 1999b, p. 485 (partim)].
Типовой вид - Ichthyosaurusplatydactylus Broili,
1907.
Диагноз. Род монотипичного подсемейства.
Видовой состав. Р. platydactylus (Broili, 1907),
ранний мел Северной Германии; Р. hauthali (von
Huene, 1922), ранний мел Аргентины; Р. americanus
(Nace, 1939); мел Северной Америки; Р. hercynicus
(Kuhn, 1946), поздняя юра Баварии; Р. longmanni
Wade, 1§90; ранний мел Австралии; Р. birjukovi
(Ochev et Efimov, 1985), P. bedengensis (Efimov,
1997), ранний мел Восточной Европы; Р. kiprianoffi
(Romer, 1968), Р. bannovkensis Arkhangelsky, 1998;
поздний мел Восточной Европы.
Platypterygius birjukovi (Ochev et Efimov, 1985)
Рис. 8
Simbirskiasaurus birjukovi'. [Очев, Ефимов, 1985,
с. 77, рис. 1, 2; Motani, 1999b, p. 484].
Platypterygius birjukovi: [Первушов и др., 1999,
с. 26; Storrs et al., 2000, p. 201].
Platypterygius bedengensis: [Maisch, Matzke, 2000,
S. 91].
254
Голотип - СГУ, № 104а/22; часть черепа и по-
звоночного столба; местонахождение правый бе-
рег р. Волга в 25 км выше г. Ульяновск, Россия;
барремский ярус, нижний мел.
Материал. Голотип.
Диагноз. Орбиты относительно низкие, суб-
квадратные. На nasale присутствует ряд отвер-
стий и обширная депрессия над ноздрей.
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Очевым и Ефимовым [1985] для
этой находки был ошибочно указан готеривский
возраст.
Platypterygius bedengensis (Efimov, 1997)
Рис. 9
Plutoniosaurus bedengensis: [Ефимов, 1997, с.
78, рис. 1-3; Motani, 1999b, р. 485].
Platypterygius bedengensis: [Первушов и др.,
1999, с. 26; Storrs et al., 2000, р. 201; Maisch,
Matzke, 2000, S. 92].
Голотип - УМП, №2/470, череп, плечевой
пояс, передние ласты, часть позвоночного стол-
ба; местонахождение правый берег р. Волга в 12
км выше г. Ульяновск, Россия; зона Speetoniceras
versicolor, верхний подъярус, готеривский ярус,
нижний мел.
Материал. Голотип.
Диагноз. Орбиты продольно-овальные. Ноз-
дри субтреугольные. В передней конечности 7
пальцев, из которых предпервый и дополнитель-
ный задний смещены из аксиального положения.
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Данный вид особенно близок к
pl. longmanni из апта Австралии, отличаясь от
последнего лишь почти не смещенными из ак-
сиального положения 1-ми 5-м пальцами.
Platypterygius bannovkensis Arkhangelsky, 1998
Рис. 10
Platypterygius (Pervushovisaurus) bannovkensis:
[Архангельский, 19986, с. 66, рис. 1, 2].
Platypterygius bannovkensis: [Storrs etal., 2000,
p. 201; Maisch, Matzke, 2000, S. 82, 92, fig. 9].
Голотип - СГУ, №104a/24, неполный череп;
местонахождение берег р. Волга, у с. Нижняя
Банновка, Красноармейский р-н, Саратовская
обл., Россия; средний сеноман, верхний мел.
Материал. Голотип.
Диагноз. Череп низкий с массивным, очень
длинным рылом. Ноздри крупные, неправиль-
но-овальные.
Распространение. Типовое местонахождение.
255
Рис. 9. Platypterygiusbedengensis (Efimov, 1997). Часть скелета (голотип УМП, №2/470) сверху [Ефимов,
1997, рис. 1]; правый берег р. Волга, в 12 км выше г. Ульяновск, Россия; верхний подъярус, готеривский ярус,
нижний мел.
Обозначения: An - angulare; Во - basioccipitale; Bs - basisphenoideum; Cl - clavicula; Co - coracoideum;
D - dentale; F - frontale; H - humerus; i - intermedium; Ic - interclavicula; Mx - maxillare; N - nasale; P - parietale;
p - pisiforme; Pm - praemaxillare; Pt - pterygoideum; Q - quadratum; R - radius; r - radiale; San - supraangulare;
Sc - scapula; Sq - squamosum; U - ulna.
Platypterygiuskiprianoffi (Romer, 1968)
Рис. 11
Ichthyosaurus campylodow. [Kiprianoff, 1881, S. 33,
fig. IX].
Myopterygius kiprianoffi. [Romer, 1968, p. 27].
Platypterygiuskiprianoffi. [McGowan, 1972a, p. 12,
fig. 5; Motani, 1999b, p. 485; Storrs et al., 2000, p. 201,
fig. 11.4; Maisch, Matzke, 2000, S. 82].
Platypterygius (Platypterygius) kiprianoffi. [Ар-
хангельский, 19986, c. 66; Первушов и др., 1999,
с. 27].
Голотип - ЗИН, без №, возможно, образец уте-
рян [Storrs et al., 2000], неполный череп; местона-
хождение Курская обл., Россия; альб - сеноман,
верхний мел.
Материал. Голотип.
256
Sa SP
10 см
Рис. 10. Platypterygius bannovkensis Arkhangelsky, 1998. Реконструкция черепа (голотип СГУ, №104а/24), сверху и сбоку [Архангельский, 19986,
рис. 1]; местонахождение Нижняя Банновка, Красноармейский р-н, Саратовская обл., Россия; средний сеноман, верхний мел.
Обозначения: An - angulare; D - dentale; F - frontale; L - lacrimale; Mx - maxillare; N - nasale; Pmx - praemaxillare; Sa - supraangulare; Sp - spleniale
Рис. 11. Platypterygius kiprianoffi (Romer, 1968). Череп (голотип ЗИН, без №) сбоку [Kiprijanoff, 1881],
Курская обл., Россия; альб - сеноман, верхний мел
Диагноз. Характеризуются наиболее высоким
черепом, рыло относительно короткое и утолщен-
ное. Челюстная кость относительно короткая.
Распространение. Типовое местонахождение.
Platypterygius sp.
Ichthyosaurus steleodon: [Боголюбов, 1909, с. 43,
pl. 1,2].
Голотип не выделен, колл. МГРИ, без №; фраг-
менты челюстей и позвоночного столба; Ульянов-
ская обл., Россия; готеривский - барремский яру-
сы, нижний мел.
Замечания. По имеющемуся описанию и изоб-
ражениям данный материал может быть определен
только до рода. Остатки отнесены к роду в значи-
тельной мере на основании стратиграфического
положения находки. Все фрагментарные остатки
ихтиозавров, происходящие из данного стратигра-
фического интервала, можно рассматривать как
Platypterygius sp. [Несов и др., 1988; Первушов и
др., 1999].
Надсемейство Ichthyosauroidea
Bonaparte, 1841
Диагноз. Широкоплавниковые ихтиозавры: в
передней конечности от intermedium отходят дис-
тальные корпалии двух пальцев (2-го и 3-го).
Состав. Семейство Ichthyosauridae Bonaparte,
1841; поздний триас - поздняя юра Евразии, Се-
верной и Южной Америки.
Семейство Ichthyosauridae Bonaparte, 1841
Ichthyosauridae: [Bonaparte, 1841, p. 262].
Типовой род - Ichthyosaurus Konig, 1818.
Диагноз. Широкоплавниковые ихтиозавры
средних размеров (до 5,5 м). В передней конечно-
сти пять основных пальцев, из которых последний
в различной степени смещен из аксиального поло-
жения.
Состав. Подсемейства Ichthyosaurinae Bonapar-
te, 1841; поздний триас - ранняя юра Западной и
Центральной Европы; Ophthalmosaurinae Appleby,
1956; средняя и поздняя юра Евразии, Северной и
Южной Америки.
Замечания. К настоящему времени в России и
на сопредельных территориях достоверные остат-
ки Ichthyosaurinae не обнаружены. Передняя ко-
нечность этих ихтиозавров характеризовалась сла-
бым смещением из аксиального положения 5-го
пальца, который отходил от ulnare или ulna. Inter-
medium не контактирует с плечом. Дополнитель-
ные пальцы всегда отсутствовали. Тазовый пояс
трехчленный.
Подсемейство Ophthalmosaurinae Appleby,
1956
Ophthalmosauridae: [Appleby, 1956, p. 407;
Maisch, Matzke, 2000, S. 100].
Ophthalmosaurinae: [Архангельский, 1997, c. 87;
2001a, c. 71].
Ophthalmosauria: [Motani, 1999a, p. 29; 1999b,
p. 486].
Типовой род - Ophthalmosaurus Seeley, 1878.
Диагноз. Зубы очень мелкие. В передней конеч-
ности 5-й основной палец сильно смещен из акси-
ального положения и может иметь контакт с дис-
тальным эпифизом плеча. Присутствует предпер-
вый палец, который обычно достигает дистально-
го эпифиза humerus. В ряде случаев Intermedium
может контактировать с плечевой костью. Тазовый
пояс двухчленный.
Состав. Роды Ophthalmosaurus Seeley, 1874;
средняя и поздняя юра Евразии, Северной и Юж-
ной Америки; Brachypterygius F.von Huene, 1922;
поздняя юра - ранний мел Западной Европы;
258
Aegirosaurus Bardet et Fernandez, 2000; поздняя юра
Центральной Европы; VNannopterygius F.von
Huene, 1922; поздняя юра Западной Европы.
Род Ophthalmosaurus Seeley, 1874
Ophthalmosaurus: [Seeley, 1874, p. 697].
Saurodorr. [Marsh, 1879, p. 86].
Baptanodon: [Marsh, 1880, p. 491].
Microdontosaurus: [Gilmore, 1902, p. 913].
Apatodonosaurus: [Mehl, 1927, p. 234].
Ancanamunia: [Rusconi, 1942, p. 2].
Khudiakovicr. [Архангельский, 1999a, c. 87].
Типовой вид - Ophthalmosaurus icenicus Seeley, 1874.
Диагноз. Череп несет сагиттальный гребень.
Maxillare участвует в обрамлении ноздри. Interme-
dium не имеет контакта с плечом.
Видовой состав. О. icenicus Seeley, 1874; поздняя
юра Западной Европы; О. natans (Marsh, 1879),
поздняя юра Северной Америки; O.periallus (Fer-
nandez, 1999), ранняя юра Южной Америки; О. cal-
loviensis (Arkhangelsky, 1999), средняя юра Восточ-
ной Европы.
Ophthalmosaurus calloviensis (Arkhangelsky, 1999)
Рис. 12
Khudiakovia calloviensis: [Архангельский, 1999a,
с. 89, рис. 1].
Ophthalmosaurus calloviensis: [Архангельский,
2001a, с. 72].
Голотип - СГУ, №104а/27, неполная передняя
правая конечность; местонахождение Дубки, Са-
ратовский р-н, Саратовская обл., Россия; келловей-
ский ярус, средняя юра.
Материал. Голотип.
Диагноз. В передней конечности шесть пальцев.
Базальная косточка 5-го пальца имела слабый кон-
такт с дистальным эпифизом humerus.
Распространение. Типовое местонахождение.
Рис. 12. Ophthalmosaurus calloviensis (Arkhangelsky,
1999). Передняя правая конечность (голотип СГУ,
№104а/27) и поверхность проксимального эпифиза
плеча [Архангельский, 1999а, рис. 1]; местонахожде-
ние Дубки, Саратовский р-н, Саратовская обл., Рос-
сия; келловейский ярус, средняя юра. См. также обо-
значения к рис. 1
? Ophthalmosaurus sp.
Ophthalmosaurus undorensis: [Ефимов, 1991, с.
112, рис. 1, 2].
Экз. УОВФК, №140, зуб, правое плечо, позвон-
ки; правый берег р. Волга, у с. Ундоры, Ундоровс-
кий р-н, Ульяновская обл., Россия; зона Aulacoste-
phanus mutabilis, верхний подъярус, киммеридж-
ский ярус, верхняя юра.
Замечания. Данный материал представляет со-
бой фактически nomen dubium и лишь с сомнени-
ем может быть отнесен к роду Ophthalmosaurus.
Ichthyosauria fam. indet. 1
Ophthalmosaurus icenicus Seeley: [Боголюбов,
1910, с. 473].
Экз. без №, место хранения неизвестно, непол-
ный позвоночный столб; д. Мневники, Московс-
кая обл., Россия; верхняя юра.
Замечания. Судя по описанию, материал может
быть определен только как Ichthyosauria fam. indet.
Ichthyosauria fam. indet. 2
Ophthalmosaurus thyreospondylus Owen: [Боголю-
бов, 1910, c. 472].
Экз. без №, место хранения неизвестно, фраг-
менты посткраниального скелета; Ульяновская
обл., Россия; верхняя юра.
Замечания. Судя по описанию, материал мо-
жет быть определен только как Ichthyosauria fam.
indet.
259
Ichthyosauria fam. indet. 3
Shastasaurus sp.: [Очев, Полуботко, 1964, с. 51].
Экз. СГУ, №104а/1-12, позвонки; рр. Бургачан
и Хивач (приток р. Гижига), Омолонский массив,
Россия; нижний норий - карний, верхний триас.
Ichthyosauria fam. indet. 4
Cymbospondylus sp.: [Полуботко, Очев, 1972, с. 40].
Экз. СГУ, №104а/15, позвонок; р. Кедон, Омо-
лонский массив, Россия; карнийскийярус, верхний
триас.
Ichthyosauria fam. indet. 5
Ichthyosauruskurskensis: [Eichwald, 1853, p. 219].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, отдельные зубы и позвонки; Курская обл.,
Россия; неоком, нижний мел.
Замечания. Судя по описанию, материал может
быть определен только как Ichthyosauria fam. indet.
Ichthyosauria fam. indet. 6
Plesiosaurus nordmanni: [Eichwald, 1860, p. 1276,
pl. XXXIX, fig. 5, a, b].
Голотип не выделен, без №, место хранения не-
известно, фрагмент проподиальной кости; п-ов
Крым, Украина; неокомский надъярус, нижний мел.
Замечания. Судя по описанию, остатки принад-
лежат Ichthyosauria, и материал может быть опре-
делен только как Ichthyosauria fam. indet.
Ichthyosauria fam. indet. 7
Shastasaurus sieversi: [Рябинин, 1946, c. 57].
Голотип не выделен, без №, место хранения
неизвестно, позвонок; бассейн р. Иганджи, Ма-
гаданская обл., Россия; норийский ярус, верхний
триас.
Замечания. Судя по описанию, материал может
быть определен только как Ichthyosauria fam. indet.
Ichthyosauria fam. indet. 8
Ichthyosaurus intermedius Conybeare: [von Traut-
schold, 1861, p. 90].
Экз. без №, место хранения неизвестно, разроз-
ненные костные остатки; Московская обл., Россия;
верхняя юра.
Замечания. Судя по описанию, материал может
быть определен Только как Ichthyosauria fam. indet.
Ichthyosauria fam. indet. 9
Ichthyosaurus trigonus Owen: [Рябинин, 1912, c. 43].
Экз. без №, место хранения неизвестно, позво-
нок; р. Печора, Россия; киммериджский ярус, верх-
няя юра.
Замечания. Судя по описанию, материал может
быть определен только как Ichthyosauria fam. indet.
* * *
Кроме того, остатки ихтиозавров, без определе-
ния, были отмечены для следующих регионов: ме-
стонахождение Донская Лука, Волгоградская обл.,
Россия; баскунчакская серия, нижний триас [Очев,
1976]; Якутия, Россия; тоар, нижняя юра [Весов и
др., 1988]; бассейн р. Вилюй, Россия; бат, средняя
юра [Несов и др., 1988]; Саратовская обл., Россия;
бат, средняя юра [Архангельский, Первушов, 2002];
Ульяновская, Саратовская, Московская, Самарс-
кая, Тамбовская, Белгородская, Курская обл.; кел-
ловей, верхняя юра и мел [Первушов и др., 1999];
о. Сахалин, Россия; мел [Несов и др., 1988]; Казах-
стан; верхняя юра и нерасчлененный мел [Бажа-
нов, 1958; Несов и др., 1988]; бассейн р. Кызыл-Чай,
Азербайджан; верхний мел [Богачев, 1962; Хали-
лов и др., 1961], бассейн р. Днестр, Молдавия; вер-
хний мел [Сухов, 1950].
Литература
Архангельский М.С. О новом роде ихтиозавров из
нижневолжского подъяруса Саратовского Заволжья //
Палеонтол. журн. 1997. №1. С. 87-91.
Архангельский М.С. Об остатках ихтиозавров из
волжского яруса Саратовского Заволжья // Палеон-
тол. журн. 1998а. №2. С. 87-91.
Архангельский М.С. О роде ихтиозавров Platypte-
rygius // Палеонтол. журн. 19986. №6. С. 65-69.
Архангельский М.С. Об ихтиозавре из келловей-
ского яруса Саратовского Поволжья // Палеонтол.
журн. 1999а. №1. С. 88-91.
Архангельский М.С. Об эволюции скелета пере-
дних ластов ихтиозавров и филогении группы //
Вопросы палеонтол. и стратиграфии. Нов. сер. Вып. 2.
Саратов: Колледж, 19996. С. 20-37.
Архангельский М.С. Об остатках ихтиозавров
Otschevia из волжского яруса Поволжья // Палеон-
тол. журн. 2000. №5. С. 78-81.
Архангельский М.С. Об общей исторической пос-
ледовательности ихтиозавров юры и мела // Пале-
онтол. журн. 2001а. №5. С. 70-74.
Архангельский М.С. О новом представителе ихтио-
завров рода Otschevia из волжского яруса Ульяновско-
го Поволжья // Палеонтол. журн. 20016. №6. С. 66-71.
Архангельский М.С., Первушов Е.М. О первой на-
ходке остатков Ichthyopterygia из достоверно бат-
260
ских отложений европейской части России // Изв.
вузов. Геол, и разведка. 2002. №6. С. 14-18.
Бажанов В.С. Относительно плиозавра и ихтио-
завра из верхней юры Западного Казахстана // Ма-
териалы по истории фауны и флоры Казахстана.
Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1958. Т. 2. С. 72-76.
Богачев В.В. Находка мелового ихтиозавра на Кав-
казе // Природа. 1962. №8. С. 119.
Боголюбов Н.Н. Об остатках двух пресмыкающих-
ся ( Cryptocleidus simbirskensis nov. sp. и Ichthyosaurus
steleodon nov. sp.), найденных проф. А.П. Павловым
на Волге в симбирских мезозойных отложениях //
Ежегодник геол, и минерал. России. 1909. Т. 2. С. 42-50.
Боголюбов Н.Н. О портландских ихтиозаврах //
Изв. Императорской Академии наук. 1910. Т. 4. №6.
С. 469-476.
Ефимов В.М. О первой находке ихтиозавра Oph-
thalmosaurus в киммериджских отложениях СССР //
Палеонтол. журн. 1991. №3. С. 112-114.
Ефимов В.М. Новый род ихтиозавров из нижнего
мела Ульяновского Поволжья // Палеонтол. журн.
1997. №4. С. 77-82.
Ефимов В.М. Ихтиозавр Otschevia pseudoscythyca
gen. et sp. nov. из верхнеюрских отложений Ульянов-
ского Поволжья // Палеонтол. журн. 1998. №2.
С. 82-86.
Ефимов В.М. Ихтиозавры нового рода Yasykovia из
верхнеюрских отложений Европейской России //
Палеонтол. журн. 1999а. №1. С. 92-100.
Ефимов В.М. Ихтиозавры семейства Undorosauri-
dae fam. nov. из волжского яруса верхнеюрских отло-
жений европейской части России // Палеонтол.
журн. 19996. №2. С. 51-58.
Журавлев К.И. Ихтиозавры и плезиозавры из го-
рючих сланцев Савельевского сланцевого рудника //
Природа. 1941. №5. С. 84-86.
Журавлев К.И. Находки остатков верхнеюрских
рептилий в Савельевском сланцевом руднике // Изв.
АН СССР. Сер. биол. 1943. №5. С. 293-306.
Казанский И. О костях ихтиозавра, найденных в
Сызранском уезде Симбирской губернии // Труды
Об-ва естествоиспыт. при Императорском Казанском
университете. 1903. Т. 37. Вып. 3. С. 1-33.
Кэрролл Р.Л. Палеонтология и эволюция позво-
ночных Т. 2. М.: Мир, 1993. 280 с.
Несов Л.А., Иванов А.О., Хозацкий Л.И. О наход-
ках остатков ихтиозавров в СССР и проблеме смены
фаун в середине мела // Вести. ЛГУ. Сер. геол, и
геогр. 1988. №1. С. 15-25.
Очев В.Г. Необычный зуб из нижнего триаса Дон-
ской Луки // Изв. вузов. Геол, и разведка. 1976. №8.
С. 176-177.
Очев В.Г., Ефимов В.М. Новый род ихтиозавров из
Ульяновского Поволжья // Палеонтол. журн. 1985.
№4. С. 76-80.
Очев В.Г., Полуботко И.В. Новые находки ихтио-
завров на северо-востоке СССР // Изв. вузов. Геол,
и разведка. 1964. №7. С. 50-55.
Первушов Е.М., Архангельский М.С., Иванов А.В.
Каталог местонахождений остатков морских репти-
лий в юрских и меловых отложениях Нижнего По-
волжья. Саратов: Колледж, 1999. 230 с.
Полуботко И.В., Очев В.Г. Новые находки ихтио-
завров в триасе северо-востока СССР и некоторые
замечания об условиях их захоронения // Изв. ву-
зов. Геол, и разведка. 1972. №3. С. 36-42.
Рябинин А.Н. О позвонке ихтиозавра из кимерид-
жа Печорского края // Труды Геол, музея АН. 1912.
Т. 6. Вып. 2. С. 43-48.
Рябинин А.Н. О позвонке ихтиозавра из верхнего
триаса Колымского края // Природа. 1946. №9.
С. 57-58.
Сухов И. Первая находка ихтиозавра в Молдав-
ской ССР // Природа. 1950. №4. С. 66.
Татаринов Л.П. Подкласс IchthyOpterygia. Ихти-
оптеригии, или ихтиозавры / В кн.: Основы палеон-
тологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы /
Ред. А.К. Рождественский, Л.П. Татаринов. М.: На-
ука, 1964. С. 338-354.
Халилов А.Г., Алиев Г.А., Ализаде А.А. О находке ниж-
немелового ихтиозавра на юго-восточном Кавказе //
Докл. АН Азерб. ССР. 1961. Т. 17. №11. С. 1049-1051.
Appleby R.M. The osteology and taxonomy of the fos-
sil reptile Ophthalmosaurus// Proc. Zool. Soc. London.
1956. Vol. 126. №3. P. 403-447.
Appleby R.M. The affinities of Liassic and later
ichthyosaurs // Palaeontology. 1979. Vol. 22. №4.
P. 921-946.
BardetN. Evolution et extinction des reptiles marins
au cours du Mesozoique // Palaeoveftebrata. 1995.
Vol. 24. №3-4. P 177-283.
Baur G. On the morphology and origin of the Ichthy-
Opterygia//Amer. Naturalist. 1887. Vol. 21. P. 837-840.
Bonaparte C.L. A new systematic arragement of ver-
tebrated animals //Trans. Lin. Soc. London. 1841. Vol.
18. P. 247-304.
Boulenger G.A. A remarkable ichthyosaurian right
anterior paddle//Proc. Zool. Soc. London. 1904. Vol. 1.
P. 424-426.
EichwaldE.D. Einige palaontologische Bemerkungen
tiber den Eisensand von Kursk // Bull. Soc. Imperial des
Naturalistes de Moscou. 1853. T. 2. P. 209-231.
Eichwald E.D. Lethaea Rossica ou Paleontologie de
laRussie. Vol. 1. Ancienne periode. Stuttgart, 1860.1657 p.
Fernandez M. A new ichthyosaur from the Tithonian
(Late Jurassic) of the Neuquen Basin, Northwestern Pa-
tagonia, Argentina //J. Paleontol. 1997. Vol. 71. №3.
P. 479-484.
FemandezM., Aguirre-Urreta MB. Revision of Platyp-
terygius hauthali von Huene, 1927 (Ichthyosauria: Oph-
thalmosauridae) from the Early Cretaceous of Patago-
nia, Argentina //J. Vertebr. Paleontol. 2005. Vol. 25. №3.
P. 583-587.
Gilmore C.W. Discovery of teeth in Baptanodon, an
ichthyosaurian from the Jurassic of Wyoming // Science.
1902. Vol. 16. P. 913-914.
261
Huene F. von. Die Ichthyosaurier des Lias und ihre
Zusammenhangen // Monographie fur Geologie und
Palaontologie. 1922. Ser. l.H. l.S. 1-114.
Huene F. von. Beitrag zur Kenntnis mariner mesozois-
cher Wirbeltieve in Argentinien // Zentralbl. Mineral.,
Geol. und Palaontol. Ser. B. 1927. S. 22-29.
KearB. Cranial morphology of Platypterygius long-
mani Wade, 1990 (Reptilia: Ichthyosauria) from the
Lower Cretaceous of Australia // Zool. J. Linnean Soc.
2005. Vol. 145. P. 582-622.
Kiprianoff W.A. Studien fiber die fossilen Reptilien
Russlands. I. Gattung Ichthyosaurus Konig aus dem Sew-
erischen Sandstein oder Osteolith der Kreidegruppe //
Mem. Acad. Imperial des Sci. St. Petersburg. 1881. T.
28. S. 1-103.
Lydekker R. Catalogue of fossil Reptilia and Amphibia
in the British Museum (Natural History). Part II. Con-
taining the orders Ichthyopterygia and Sauropterygia //
London: Printed by Order of the Trustees of the British
Museum, 1889. 307 p.
Maisch M. W., Matzke A.T. The Ichthyosauria // Stut-
tgart Beitr. Naturkunde. 2000. №298. S. 1-159.
Marsh O.C. A new order of extinct reptiles (Saurodon-
ta) from the Jurassic formation of Rocky Mountains //
Amer. J. Sci. 1879. Vol. 17. №3. P. 85-92.
Marsh O.C. Note on Saurodon// Amer. J. Sci. 1880.
Vol. 19. №3. P. 491.
MazinJ.M. Affinites et phylogenie des Ichthyoptery-
gia // Geobios..Mem. Spec. 1982. №6. P. 85-98.
MazinJ.M. Paleobiogeographie des reptiles marins du
Trias. Phylogenie, systematique, ecologie et implications
paleobiogeographiques // These de Doctorat D’etat.
Mem. Sc. Terre Univ. Curie. 1988. P. 1-313.
Mazin J.M., Suteethom V., Buffetaut E., Jaeger J.-J.,
Helmcke-Ingavat R. Preliminary description of Thaisau-
rus chonglakmanii n.g., n. sp., a new ichthyopterygian (Rep-
tilia) from the Early Triassic of Thailand // Comp. Ren-
dus Acad. Sci. Paris. Ser. II. 1991. Vol. 313. P. 1207-1212.
McGowan C. The systematics of Cretaceous ichthy-
osaurs with particular reference to the material from
North America // Contribution Geol. 1972a. Vol. 11.
№1. P. 9-29.
McGowan C. The destinction between latipinnati and
longipinnate ichthyosaurs // Life Sci. Contr. Royal On-
tario Mus. 1972b. №20. P. 1-8.
McGowan C. The taxonomic status of the Late Jurassic
ichthyosaur Grendelius mordax: a preliminary report //
J. Vertebr. Paleontol. 1997. Vol. 17. №2. P. 428-430.
McGowan C„ Motani R. Handbook of Paleoherpetol-
ogy. Pt 8 / Ed. H.-D. Sues. Munchen: Verlag. Dr. Fr. Pfeil,
2003. P. 1-178.
Mehl M. G. Apatodonosaurus, a new genus of ichthyo-
saurus from the Jurassic of Wyoming// Bull. Geol. Soc.
Amer. 1927. Vol. 38. P. 233-234.
Merriam J.C. Triassic Ichthyopterygia, with special
reference to the American forms // Mem. Univ. Califor-
nia. 1908. Vol. 1.№1.P. 1-196.
Motani R. On the evolution and homologies of Ich-
thyopterygian forefins //J. Vertebr. Paleontol. 1999a.
Vol. 19. №1.P. 28-41.
Motani R. Phylogeny of the Ichthyopterygia // J.
Vertebr. Paleontol. 1999b. Vol. 19. №3. P. 473-496.
Nicholls E.L., Brinkman D.B. A new ichthyosaur from
the Triassic Sulphur Mountain formation of British Co-
lumbia / In: Vertebrate fossils and the evolution of sci-
entific concepts. London: Gordon and Breach, 1995.
P. 521-535.
Romer A.S. An ichthyosaur skull from the Upper Cre-
taceous of Wyoming // Contributions Geol. 1968. Vol. 7.
№1.P. 27-41.
Ruscomi C. Nuevo genero de ictiosaurio Argenti-
ne // Boletin Paleontol. Buenos Aires. 1942. Vol. 13.
P. 1-2.
Shikama T, Kamei T., Murata M. Early Triassic Ich-
thyosaurs, Utatsusaurus hataii gen. et sp. nov, from the
Kitakami Massif, Northeast Japan //Tohoku Univ. Sci.
Reports. Ser. 2. 1978. Vol. 48. №3. P. 77-97.
Seeley H.C. On the pectoral arch and fore limb of
Ophthalmosaurus // Quarter J. Geol. Soc. London. 1874.
Vol. 30. P. 696-707.
Storrs G.W., Arkhangel’skii M.S., Efimov V.M. Me-
sozoic marine reptiles of Russia and other former Sovi-
et republics / In: The age of dinosaurs in Russia and
Mongolia / Eds. M.J. Benton, M.A. Shishkin, D.M.
Unwin, E.N. Kurochkin. Cambridge: Univ. Press, 2000.
P. 187-210.
Trautschold H. Recherches geologiques aux environs
de Moscou. Couche jurassique de Mniovniki // Bull.
Soc. Imperial des Naturalistes de Moscou. 1861. T. 34.
P. 64-94.
Trautschold H. Uber eine Ichthyosaurus-FXosse aus dem
Moskauer Kimmeridge // Записки Императорского
Санкт-Петербургского Минерал, об-ва. Сер. 2.1879.
Ч. 14. С. 168-173.
Wade М. A review of the australian Cretaceous lon-
gipinnate ichthyosaur Platypterygius // Mem. Queen-
sland Mus. 1990. Vol. 28. №1. P. 115-137.
Wiman C. Uber Grippia longirostris // Nova Acta Re-
giae Soc. Sci. Uppsala. 1933. Vol. 9. №4. P. 1-19.
Young C.C., Dong Z.M. On the aquatic reptiles of the
Triassic in China // Vertebr. Paleontol. Mem. 1972.
Vol. 9. №7. P. 1-34.
262
Подкласс Lepidosauromorpha
А.Г. Сенников
Диагноз. Нижняя височная дуга исходно разор-
вана. Ушная вырезка развивается за счет изгиба
квадратной кости. Квадратная кость низкая, не
контактирует с парокципитальным отростком.
Предчелюстная кость с коротким задним отрост-
ком, не отделяющим ноздрю от верхнечелюстной
кости. Озубление плевродонтное или акродонтное.
Грудина окостеневает.
Состав. Инфракласс Lepidosauria.
Инфракласс Lepidosauria
Диагноз. Инфракласс монотипичного подкласса.
Состав. Надотряд Squamata.
Надотряд Squamata
Диагноз. Надотряд монотипичного инфракласса.
Состав. Отряды Eolacertilia; Lacertilia; Amphis-
baenia; Ophidia.
Отряд Eolacertilia
Диагноз. Кости крыши черепа парные. Имеют-
ся заднелобные, заглазничные и предсочленовные
кости. Слезная кость крупная. Вентральный отрос-
ток чешуйчатой кости и задний отросток скуловой
кости редуцированы. Видиев канал не сформиро-
ван. Имеются небные зубы. Конечности нормально
развиты. Таранная и пяточная кости не срастаются.
Состав. Семейства Paliguanidae Broom, 1903;
Kueneosauridae Robinson, 1967.
Семейство Paliguanidae Broom, 1903
Paliguanidae: [Broom, 1903, p. 3; Romer, 1956, p.
522; Kuhn, 1969, S. 41].
Palaeagamidae: [von Huene, 1956, S. 432
(partim)].
Prolacertidae: [von Huene, 1956, S. 643; Малеев,
1964, c. 458 (partim)].
Типовой род - Paliguana Broom, 1903.
Диагноз. Наземные эолацертилии. Передняя
часть черепа очень короткая. Орбита большая. Те-
менное отверстие занимает заднее положение меж-
ду теменными костями. Фронтопариетальные швы
сросшиеся, зубчатые, направлены постеролате-
рально от средней линии черепа, так что мезоки-
нетизм был невозможен. Имеется маленькая квад-
ратно-скуловая кость. Короноид не выступает.
Позвонки амфицельные. Имеются интерцентры.
Межключица Т-образная. Грудина двойная. Тиро-
идное отверстие таза отсутствует.
Состав. Роды Paliguana Broom, 1903; Palaeagama
Broom, 1926; ранний триас (возможно, поздняя
пермь) Южной Африки; Saurostemon Huxley, 1868;
Colubrifer Carroll, 1982; поздняя пермь Южной
Африки; Lacertulus Carroll, 1981; ранний триас
Южной Африки; Kudnu Bartholomai, 1979; ранний
триас Австралии; Blomosaurus Tatarinov, 1978; ран-
ний триас Восточной Европы.
Blomosaurus Tatarinov, 1978
Blomosaurus'. [Татаринов, 1978, с. 97; Ивахненко
и др., 1997, с. 24].
Типовой вид - Blomosaurus ivachnenkoi
Tatarinov, 1978.
Диагноз. Небольшой палигуанид с черепом
длиной -20 мм. Предлобные и заднелобные кости
соприкасаются по верхнему краю глазницы. Слез-
ная кость редуцирована и не участвует в форми-
ровании переднего края глазницы. Поперечные
отростки крыловидных костей с клиновидными
задними отростками. Небные зубы расположены
на небной ветви крыловидных костей на двух греб-
нях по краям межптеригоидной впадины. Зубы
конические, с притупленными вершинами, суб-
плевродонтные.
Видовой состав. В. ivachnenkoi Tatarinov, 1978;
ранний триас Восточной Европы.
Blomosaurus ivachnenkoi Tatarinov, 1978
Рис. 1
Blomosaurus ivachnenkoi’. [Татаринов, 1978, с. 97,
рис. 3; Ивахненко и др., 1997, с. 24, табл. 55, рис. 1].
Голотип - ПИН, №2888/10 (в первоописании
указан ошибочно №2888/1), неполный череп; ме-
стонахождение Анисимово, Варнавинский р-н,
Нижегородская обл., Россия; вохминская свита,
вохминский горизонт, ветлужский надгоризонт,
индский ярус, нижний триас.
263
Рис. 1. Blomosaurus
ivachnenkoi. Череп (голотип
ПИН, №2888/10): а - сверху,
б - снизу [Татаринов, 1978,
рис. 3]; местонахождение
Анисимово, Варнавинский
р-н, Нижегородская обл.,
Россия; вохминская свита,
вохминский горизонт, вет-
лужский надгоризонт, инд-
ский ярус, нижний триас.
Обозначения: Bs - basi-
sphenoideum; F - frontale; J -
jugale; L - lacrimale; Mx -
maxillare; N - nasale; P - pa-
rietale; Pl - palatinum; Po -
postorbitale; Prf- praefron-
tale; Psf - postfrontale; Pt -
pterygoideum; Q - quadra-
tum; V - vomer
Рис. 2. Lanthanolania ivakhnenkoi Modesto et Reisz, 2002. Часть черепа (голотип ПИН, №162/56); место-
нахождение Глядная Щелья, Мезенский р-н, Архангельская обл., Россия; краснощельская свита, нерасчле-
ненные верхнеказанский подъярус - уржумский ярус, биармийский отдел (средняя пермь)
Материал. Голотип; экз. ПИН, №3581/1 (оши-
бочно указан №1804/1: [Татаринов, 19786]), изо-
лированный парабазисфеноид.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Терюхан, Нагор-
ский р-н, Кировская обл., Россия (колл. ПИН,
№3581).
Lepidosauromorpha inc. sed.
Lanthanolania Modesto, Reisz, 2002
Lanthanolania-. [Modesto, Reisz, 2002, P. 851].
Типовой вид - Lanthanolania ivachnenkoi
Modesto, Reisz, 2002.
Диагноз. Верхнечелюстная кость низкая. У осно-
вания базиптеригоидных отростков спереди распо-
ложены углубления. Короноид маленький, низкий.
264
Видовой состав. L. ivachnenkoi Modesto, Reisz,
2002; средняя пермь Восточной Европы.
Lanthanolania ivachnenkoi Modesto, Reisz, 2002
Рис. 2
Lanthanolania ivachnenkoi’. [Modesto, Reisz, 2002,
p. 851, fig. 1, 2].
Голотип - ПИН, №162/56, неполный череп;
местонахождение Глядная Щелья, Мезенский р-н,
Архангельская обл., Россия; нерасчлененные верх-
неказанский подъярус - уржумский ярус биармий-
ский отдел (средняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1580/1, череп
и передняя часть посткраниального скелета.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Морозница
(колл. ПИН, №1580).
Замечания. Экземпляр ПИН, №1580/1 пред-
ставляет собой совершенно целый череп и значи-
тельную часть скелета. Изучение этого матерала,
возможно, позволит установить действительное
систематическое положение данной формы.
Литература
Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М., Калан-
дадзе Н.Н., НовиковИ.В., Сенников А.Г., Раутиан А.С.
Пермские и триасовые тетраподы Восточной Евро-
пы. М.: ГЕОС, 1997.216 с.
Малеев Е.А. Семейство Prolacertidae / В кн.: Ос-
новы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающи-
еся и птицы / Ред. А.К. Рождественский, Л.П. Тата-
ринов, М.: Наука. 1964. С. 458-459.
Татаринов Л.П. Триасовые пролацертилии СССР
// Палеонтол. журн. 1978. №4. С. 88-100.
Broom R.L. On the skull of a true lizard (Paliguana
whitei) from the Triassic beds of South Africa // Rec.
Albany Mus. 1903. Vol. 1. P. 1-3.
Huene F. von. Palaontologie und Phylogenie der
niederen Tetrapoden. Jena: G. Fischer Verlag, 1956.
716 S.
Kuhn O. Proganosauria, Bolosauria, Placodontia,
Araeoscelidia, Trilophosauria, Weigeltisauria, Millero-
sauria, Rhynchocephalia, Protorosauria/ In: Handbuch
der Palaeontologie, teil 9 / Ed. dr. O.Kuhn. Stuttgart -
Portland: G. Fischer Verlag. 1969. 76 S.
Modesto S.P., Reisz R.R. An enigmatic new diapsid
Reptile from the Upper Premian of Eastern Europe// J.
Vertebr. Paleontol. 2002. Vol. 22. №4. P. 851-855.
Romer A.S. Osteology of the Reptilia. Chicago: Univ.
Press, 1956. 772 P.
265
Подкласс Archosauromorpha
А.Г. Сенников
Принципы выделения и систематики. Archo-
sauromorpha являются частью диапсидных репти-
лий, самой многочисленной группы современных
и ископаемых пресмыкающихся. Поэтому созда-
ние системы и разработка филогении диапсидных
рептилий являются важнейшими задачами систе-
матики и филогении в палеогерпетологии. В то же
время эти проблемы в настоящий момент далеки
от решения.
В ряде классических сводок по палеонтологии
позвоночных [Piveteau, 1955; Romer, 1956; Рожде-
ственский, 1964] выделялись подклассы Archosau-
ria, Lepidosauria, Synaptosauria, Ichthyopterygia. Из
такой системы следовало, что все мелкие ранние
диапсиды, за исключением ареосцелидий, включа-
лись в подкласс Lepidosauria, из которых, в свою
очередь, выводили архозавров.
В последнее время была предложена новая фи-
логенетическая (кладистическая) система диап-
сидных рептилий [Benton, 1985], где выделялись
примитивные диапсиды (ареосцелидии) и новый
таксон Neodiapsida, включающий Archosauromor-
pha (трилофозавры, ринхозавры, пролацертилии и
собственно архозавры) и Lepidosauromorpha (эозу-
хии, ринхоцефалы и собственно лепидозавры с
ящерицами и змеями).
Создание новой системы диапсидных рептилий
не входит в задачу настоящей работы. Однако здесь
предлагается предварительная рабочая версия си-
стемы, сочетающей традиционные представления
и новые данные по систематике диапсид. В соста-
ве диапсидных рептилий мы принимаем подклас-
сы Archosauromorpha и Lepidosauromorpha. Прин-
ципиальное отличие от современных кладистичес-
ких систем заключается в том, что все ранние нео-
диапсиды (Proarchosauria) считаются ближайши-
ми родственниками и предками собственно архо-
завров и относятся к архозавроморфам.От ранних
архозавроморф (проархозавров) происходят, веро-
ятно, также лепидозавроморфы, включающие че-
шуйчатых рептилий. То есть среди ранних диап-
сид одни - архозавроморфы, - как правило, сохра-
няли нижнюю височную дугу, а другие - лепидо-
завроморфы - сразу ее утратили. Первоначальные
различия исходно мелких представителей этих
двух групп заключались в образе жизни, способе
питания, то есть в их экологии, а затем, по мере
расширения адаптивной радиации и углубления
специализации, появились выраженные морфоло-
гические отличия между архозавромррфами и ле-
пидозавроморфами.
Архозавроморфы были сначала хоть и мелки-
ми, но доминирующими в данном сообществе хищ-
никами, стоявшими на вершине пищевой пирами-
ды. Они охотились на относительно крупную до-
бычу (преимущественно позвоночных), которую
надо было удержать, умертвить и съесть. Для это-
го требовалось относительно консолидированное
строение черепа с сохранением обеих височных дуг,
поэтому среди архозавроморф кинетизм имел,
вероятно, ограниченное, подчиненное значение.
Лепидозавроморфы изначально были консумента-
ми второго порядка. Они охотились на относитель-
но мелкую добычу (преимущественно членистоно-
гих), целиком помещающуюся в пасти, но которая
была верткой и подвижной, что потребовало соот-
ветствующего устройства челюстного аппарата.
Поэтому у них происходило прогрессивное разви-
тие кинетизма черепа, начавшееся с разрыва ниж-
них височных дуг. С этими базовыми различиями
в направлениях специализации челюстного аппа-
рата связаны и другие кардинальные, ключевые
различия архозавроморф и лепидозавроморф. Для
первых они заключались в канализации выхода в
крупный размерный класс, приобретения верти-
кальной флексии позвоночника и частично пара-
сагиттальной или парасагиттальной постановки
конечностей. У лепидозавроморф основным на-
правлением стала хищническая специализация в
мелком размерном классе с усовершенствованием
горизонтальной флексии и локомоции на латераль-
но расставленных конечностях или даже с утратой
конечностей. Архозавроморфы с тенденцией к уве-
личению размеров направленно выходили в доми-
нантов на вершине пищевой пирамиды и форми-
ровали сообщества мезозоя. Канализованность
развития лепидозавроморф обрекала их на вне-
шнюю «неспециализированность» субдоминантов,
выход из которых в доминантов становился воз-
можным лишь в исключительных случаях (комод-
ский варан, мегалания). Интересно, что иногда
мелкие субдоминантные архозавроморфы, специ-
266
ализируясь по подобию ящерицеобразных репти-
лий, параллельно приобретали черты морфологии,
свойственные лепидозавроморфам, такие как, на-
пример, разрыв нижней височной дуги.
Диагноз. Два височных окна (типичная диап-
сидная конструкция черепа). Ушная вырезка раз-
вивается за счет заднего выроста чешуйчатой кос-
ти. Квадратная кость высокая, контактирует с па-
рокципитальным отростком. Предчелюстная кость
с длинным задним отростком, отделяющим нозд-
рю от верхнечелюстной кости. Озубление, как пра-
вило, текодонтное или протекодонтное. Грудина
обычно не окостеневает.
Состав. Инфраклассы Proarchosauria и Archo-
sauria.
Инфракласс Proarchosauria
Диагноз. Небольшие ящерицеобразные архо-
завроморфы с латеральной постановкой конечно-
стей. Орбиты крупные, округлые. Преорбитально-
го и нижнечелюстного окна нет. Латеросфеноид не
окостеневает.
Состав. Надотряды Eosuchia и Prolacertilia.
Замечания. Остатки ранних архозавроморф в
Восточной Европе довольно редки и, как правило,
разрозненны и фрагментарны. Редкие исключения
составляют сочлененные скелеты или части скеле-
тов раннетриасовых пролацертилий. Такая ред-
кость и фрагментарность остатков ранних назем-
ных архозавроморф понятна, это мелкие ящерице-
образные рептилии с грацильным и непрочным
скелетом, у которых было немного шансов попасть
в захоронение.
Первые достоверные находки пролацертилии
Microcnemus efremovi, а также проблематичного
ринхоцефала Scharschengia enigmatica из нижне-
триасовых отложений севера Европейской России
обнаружены в 1920-1930-е годах и описаны Ф.фон
Хюне [von Huene, 1940]. Л.П. Татаринов [Татари-
нов, 1978] описал первую эолацертилиюВ/omosaw-
rus ivachnenkoi, а также уникальный полный ске-
лет пролацертилии Boreopricea funerea из нижнего
триаса севера Европейской России. В.Г. Очев
[Очев, 1986] описал крупную пролацертилиюМа-
lutinisuchusgratus из среднего триаса Южного При-
уралья. Из верхнепермских отложений был опи-
сан новый род и вид специализированного прото-
розаврида Eorasaurus olsoni [Сенников, 1997]. В
пермских отложениях остатки ранних групп ис-
ключительно редки, возможно, они обитали в ма-
лоизвестных экотопах, вдали от областей седимен-
тации, принимая участие в субдоминантном бло-
ке наземного сообщества позвоночных [Сенников,
1995].
Остатки пролацертилий, эолацертилий и рин-
хоцефалов из ветлужского надгоризонта нижнего
триаса относительно часты и многочисленны. На-
ряду с проколофонами эти группы в триасе были
наиболее массовыми наземными рептилиями и
составляли основу субдоминантного блока назем-
ного сообщества позвоночных в то время. Ветлуж-
ские пролацертиды (Microcnemus и особенно
Boreopricea) относительно мелкие и мало специа-
лизированные, распространены по всей террито-
рии Европейской России в областях, где встрече-
ны ветлужские континентальные отложения. В
яренское время (конец раннего триаса) стали по-
являться более крупные и специализированные
пролацертиды - Vritramimosaurus из местонахож-
дения Рассыпная. Из местонахождения Донская
Лука известны не описанные ранние танистрофе-
иды. В то время могла быть отмечена простран-
ственная дифференциация в их распределении.
Различные таксоны пролацертид встречены в раз-
ных региональных фаунах (Южное Приуралье,
Общий Сырт, Донская Лука, север Европейской
России). Упоминавшиеся в литературе [Очев и др.,
1979] остатки среднетриасовых (донгузских) про-
лацертилий оказались позднее принадлежащими
грацильным рауизухидным текодонтом Dongusu-
chus efremovi [Сенников, 1990, 1995]. Из донгузс-
ких отложений известны лишь весьма фрагментар-
ные, плохо определимые остатки, возможно все-
таки принадлежащие пролацертилиям. В составе
среднетриасовой букобайской фауны известен
крупный специализированный пролацертид Malu-
tinisuchus (Южное и Северное Приуралье). Буко-
байская фауна - последний известный этап в раз-
витии ранне- и среднетриасовых восточноевропей-
ских фаун наземных тетрапод, и в частности про-
лацертилий.
Совершенно особняком стоят загадочные реп-
тилии из карнийских отложений Центральной
Азии - Sharovipteryxmirabilis и Longisquamainsignis
[Шаров, 1970,1971]. Можно лишь предположить,
что они входили в состав фауны наземных тетра-
под, напоминающей по составу аналогичную вер-
хнетриасовую фауну Италии [Renesto, 1994,2000].
Эти уникальные находки вызвали большой инте-
рес у палеонтологов во всем мире и до сих пор яв-
ляются объектов изучения многих исследователей
[Gowen, 1981; Haubold, Buffetaut, 1987; Gans etal.,
1987; Татаринов, 1989; Olschevsky, 1991; Feduccia,
1993; Unwin et al., 2000; Peters, 2000; Курочкин, Али-
фанов, 2000; Jones et al., 2000]. Такой интерес к ша-
ровиптериксу и лонгискваме объясняется их нео-
бычной морфологией и адаптациями, позволяющи-
ми использовать этих рептилий как модели для ре-
шения проблемы возникновения полета у позвоноч-
ных. Систематическое положение этих рептилий
267
нуждается в уточнении, во всяком случае, высказы-
вались гипотезы [Шаров, 1970,1971; Peters, 2000]об
их близости к предкам птерозавров или птиц.
Надотряд Eosuchia
Диагноз. Архозавроморфы с двумя полными
височными дугами.
Состав. Отряды Younginiformes, Rhynchoce-
phalia, Rhynchosauria и Choristodera.
Отряд Rhynchocephalia
Диагноз. Череп короткий, широкий, с клювооб-
разным загибом предчелюстных костей. Озубле-
ние акродонтное. Позвонки глубоко амфицельные.
Имеются интерцентры. Межключица Т-образная.
В плечевой кости имеются энт- и эктэпикондиляр-
ные отверстия. В стопе присутствует сросшийся
astragalocalcaneus, строение мезотарзального сус-
тава аналогично таковому у ящериц.
Состав. Семейства Sphenodontidae Соре, 1869;
Pleurosauridae Lydekker, 1888. В Восточной Европе
известны только представители первого семейства.
Семейство Sphenodontidae Соре, 1869
Sphenodontidae: [Соре, 1869, р. 261; von Huene,
1956, S. 626; Kuhn, 1969, S. 46; Кэрролл, 19936, с.
196; Romer, 1956, p. 525; Татаринов, 1964a, c. 447].
Типовой род - Sphenodon Gray, 1831.
Диагноз. Наземные ринхоцефалы с туловищем
нормальных пропорций и нормально развитыми
конечностями.
Состав. Роды Sphenodon Gray, 1831; современ-
ный, Новая Зеландия; Brachyrhinodon Е von Huene,
1910; поздний триас Шотландии; Polysphenodon
Jaekel, 1911; поздний триас Германии; Homoeosaurus
Н. von Meyer, 1845; поздняя юра Германии;
Clevosaurus Swinton, 1939; поздняя юра Западной
Европы; Meyasaurus Vydal, 1915; поздняя юра За-
падной Европы; Opisthias Gilmore, 1909; поздняя
юра США; Theretairus Simpson, 1926; поздняя юра
США; Toxolophosaurus Olson, 1959; ранний мел
США; Monjurosuchus Endo, 1940; поздняя юра Ки-
тая; Sapheosaurus Н. von Meyer, 1848; поздняя юра
Германии; Piocormus Wagner, 1852; поздняя юра Гер-
мании; ?Palacrodon Broom, 1906; средний триас
Южной Африки; ?Scharschengia Е von Huene, 1940;
ранний триас Восточной Европы.
Род Scharschengia F. von Huene, 1940
Scharschengia. [F. von Huene, 1940, S. 18; Татари-
нов, 1964a, c. 449; Kuhn, 1969, S. 48; Rasmussen,
Callison, 1981, p. 1109; Fraser, 1988, p. 126; Кэрролл,
19936, c. 196; Ивахненко и др., 1997, с. 24].
Типовой вид - Scharschengia enigmatic а Е von
Huene, 1940.
Диагноз. Туловищные позвонки чуть удлинен-
ные, слегка амфицельные. Длина тел позвонков 7-
8 мм. У переднего края тел позвонков расположе-
ны сильно выступающие массивные синапофизы
с крупными овальными фасетками (туловищные
ребра одноголовчатые). Киль слабо выступает, про-
тягивается по всей длине вентральной поверхнос-
ти тел позвонков. Остистые отростки позвонков
невысокие и удлиненные с горизонтальным верх-
ним краем. Спинномозговой канал округлый. Пре-
зигапофизы и постзигапофизы расположены поло-
го, почти горизонтально. Слабо выступающий гре-
бень соединяет синапофизы с постзигапофизами.
Видовой состав. S. enigmatica F. von Huene,
1940; ранний триас Восточной Европы.
Замечания. В первоописании Ф.фон Хюне от-
нес Scharschengia к ринхоцефалам на основании
одноголовчатости туловищных ребер (наличия
одной фасетки для крепления ребер на туловищ-
ных позвонках). В то же время он отмечал, что оп-
ределить ее семейственную принадлежность не-
возможно. В фундаментальной сводке [F. von
Huene, 1956] он вообще не упоминал Scharschengia,
так же как А.Ромер [Romer, 1956]. Л.П. Татаринов
[1964а], а за ним О.Кун [Kuhn, 1969] и Р.Кэрролл
[19936] отнесли этот род к семейству Sphenodon-
tidae. В таком случае раннетриасовая Scharschengia
является древнейшим в мире сфенодонтидом, то
есть собственно ринхоцефалом. Из верхней части
зоны Cynognathus (низы среднего триаса) Южной
Африки известен Palacrodon, предположительно
относимый к этой группе. Массовое глобальное
распространение ринхоцефалов началось с поздне-
го триаса.
Материал по Scharschengia малодиагностичен.
Отнесение ее к ринхоцефалам условно. Исходя из
имеющихся данных уточнить систематическое по-
ложение этой мелкой диапсидной рептилии вряд
ли возможно. Одноголовчатые туловищные ребра
и, соответственно, синапофизы на туловищных
позвонках характерны и для ринхоцефалов, и для
пролацертилий. Однако у пролацертилий синапо-
физы заднетуловищных позвонков, как правило,
менее массивные, с менее крупными фасетками и
окружены системой пластинчатых, сильно высту-
пающих гребней. В то же время Scharschengia от-
личается слегка амфицельными (платиамфицель-
ными) позвонками от сфенодонтид с глубоко ам-
фицельными, иногда даже нотохордальными тела-
ми позвонков.
Позвонки, несколько сходные с таковыми шар-
женгии, известны из других раннетриасовых (вет-
лужских) местонахождений Европейской России,
но они, вероятно, являются заднетуловищными
268
позвонками пролацертилий. Встречающиеся в ли-
тературе определения S. enigmatica, помимо типо-
вого местонахождения Вахнево, например из мес-
тонахождений Зубовское и Большая Слудка [Еф-
ремов, Вьюшков, 1955] и других, основаны, очевид-
но, на таких туловищных позвонках с одной фа-
сеткой. Но достоверно к S. enigmatica можно отне-
сти только типовой материал.
Scharschengia enigmatica Е von Huene, 1940
Рис. 1
Scharschengia enigmatica. [von Huene, 1940, S. 18,
Taf. Ill, fig. 13-14; Kuhn, 1969, S. 48; Ивахненко и
др., 1997, с. 24, табл. 55, рис. 3].
Лектотип - ПИН, №2252/395, туловищный
позвонок; местонахождение Вахнево, Никольский
р-н, Вологодская обл., Россия; шилихинская сви-
та, рыбинский горизонт, ветлужский надгоризонт,
нижнеоленекский подъярус, оленекский ярус,
нижний триас. Выделен: Сенников в [Ивахненко
и др., 1997, с. 24]. В первоописании [von Huene,
1940] этот экземпляр имеет №19/2252.
Материал. Лектотип; экз. ПИН, №2252/396, ту-
ловищный позвонок.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. При первоописании [von Huene,
1940] голотип в типовой серии не был выделен.
Несколько экземпляров, отнесенных к различным
таксонам, имели №19/2252.
Надотряд Prolacertilia
Диагноз. Ранние архозавроморфы с неполной
нижней височной дугой.
Состав. Отряды Prolacertiliformes, Megalanco-
sauria и Thalattosauria.
Отряд Prolacertiformes
Диагноз. Наземные, водные и древесные яще-
рицеобразные животные с удлиненной шеей, нор-
мальными пропорциями тела и нормально разви-
тыми конечностями. Череп узкий, удлиненный, на
переднем конце заостренный. Позвонки амфицель-
ные. Шейных позвонков до 25. Шейные позвонки
сильно или гипертрофированно удлиненные.
Шейные ребра сильно удлиненные.
Состав. Подотряды Protorosaurian Sharovipterygia.
Подотряд Protorosauria
Диагноз. Наземные и водные формы. Шейных
позвонков до 25. Крестцовых позвонков два. Бед-
ренная кость сигмоидально изогнута. 5-й метатар-
зальный элемент крючковидный.
1 см
Рис. 1. Scharschengia enigmatica Е von Huene, 1940.
Туловищный позвонок (лектотип ПИН, №2252/395):
а - слева, б - спереди, в - справа [von Huene, 1940, Taf.
Ill, Fig. 13]; местонахождение Вахнево, Никольский
р-н, Вологодская обл., Россия; шилихинская свита, ры-
бинский горизонт, ветлужский надгоризонт, нижнеоле-
некский подъярус, оленекский ярус, нижний триас
Состав. Семейства Protorosauridae Huxley, 1871;
Prolacertidae Parrington, 1935; Tanystropheidae
Gervais, 1858. В Восточной Европе известны пред-
ставители всех трех семейств.
Семейство Protorosauridae Huxley, 1871
Protorosauridae: [Huxley, 1871, p. 226; Seeley,
1887, p. 213; Camp, 1945, p. 97; von Huene, 1944,
S. 131; 1956, S. 423; Kuhn, 1969, S. 66; Кэрролл,
19936, c. 199; Romer, 1956, p. 657 (partim); Татари-
нов, 19646, c. 456 (partim); Chatterjee, 1980, p. 168
(partim); 1986, p. 297 (partim)].
Типовой род - Protorosaurus H. von Meyer, 1830.
Диагноз. Наземные проторозавры. Чешуйчатая
кость с нисходящим отростком. Межптеригоидная
впадина длинная. Симфиз нижней челюсти без
расширения. Челюстные зубы изодонтные, проте-
кодонтные, острые, слегка загнуты назад. Небные
зубы развиты на небных, сошниковых и крыловид-
ных костях. Имеются интерцентры. Шейных по-
звонков семь, они умеренно удлиненные. Остистые
отростки шейных позвонков относительно короткие
и высокие, без расширения в верхней части. Лопат-
ка относительно высокая и узкая. В плечевой кости
имеется эктэпикондилярное отверстие. В кисти
имеются три проксимальных и пять дистальных
карпальных элементов. Таз без тироидной вырезки.
В стопе имеются три проксимальных и четыре дис-
тальных тарзальных элемента. 5-й метатарзальный
элемент крючковидный удлиненный.
Состав. Роды Protorosaurus Н. von Meyer, 1830;
поздняя пермь Западной Европы; Eorasaurus
Sennikov, 1997; поздняя пермь Восточной Европы.
Замечания. В настоящее время отсутствует де-
тальное описание морфологии Protorosaurus, ряд
деталей строения скелета интерпретируется раз-
269
личными исследователями по-разному. Это затруд-
няет определение диагностических признаков рода
Protorosaurus и семейства Protorosauridae.
Род Eorasaurus Sennikov, 1997
Eorasaurus: [Сенников, 1997, с. 96; Ивахненко и
др., 1997, с. 24].
Типовой вид - Eorasaurus olsoni Sennikov, 1997.
Диагноз. Средних размеров проторозаврид,
длина тела, вероятно, -1-1,5 м. Шейные и туло-
вищные позвонки умеренно удлиненные, слабо
амфицельные. Соотношение длин тел шейных по-
звонков и их краниальной высоты -2:1. Ось тела
шейных позвонков на 17-18° отклонена от гори-
зонтали. Позвонки имеют сильно скульптирован-
ную поверхность с мощными гребнями и глубоки-
ми впадинами, под диапофизами расположены
сильно выступающие гребни. Диапофизы сильно
выступают, имеют форму горизонтальных гребней
или пластин, расположены очень высоко - на не-
вральной дуге. Остистые отростки короткие и, ве-
роятно, относительно высокие. Передние туловищ-
ные ребра с зачаточной третьей головкой.
Видовой состав. Е. olsoni Sennikov, 1997; по-
здняя пермь Восточной Европы.
Eorasaurus olsoni Sennikov, 1997
Рис. 2
Eorasaurus olsoni: [Сенников, 1997, с. 96, рис. 1;
Ивахненко и др., 1997, с. 24, табл. 55, рис. 2].
Голотип - ПИН, №156/109, два заднешейных
позвонка; местонахождение Семин овраг, Тетюш-
ский р-н, Республика Татарстан; северодвинский
горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татар-
ский отдел (верхняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №156/108, три
шейных позвонка; экз. ПИН, №156/110, четыре
переднетуловищных позвонка и фрагменты ребер;
экз. ПИН, №156/111, туловищный позвонок, фраг-
менты позвонков и ребер; экз. ПИН, №156/1И а,
б, два фрагмента ребер.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Prolacertidae Parrington, 1935
Prolacertidae: [Parrington, 1935, p. 205; von
Huene, 1956, S. 643; Romer, 1956, p. 522; Татаринов,
19646, c. 458; Kuhn, 1969, S. 67; Gow, 1975, p. 118;
Colbert, 1987, p. 3; Кэрролл, 19936, c. 199].
Askeptosauridae: [von Huene, 1956, S. 645
(partim)].
Protorosauridae; [Romer, 1956, p. 657 (partim);
Татаринов, 19646, c. 456 (partim); Chatterjee, 1980,
p. 168 (partim); 1986, p. 297 (partim)].
Рис. 2. Eorasaurus olsoni Sennikov, 1997. Заднешей-
ные позвонки (голотип ПИН, №156/109) сверху и
сбоку [Сенников, 1997, рис. 1]; местонахождение
Семин Овраг, Тетюшский р-н, Республика Татарстан;
северодвинский горизонт, верхнесеверодвинский
подъярус, татарский отдел (верхняя пермь).
Типовой род - Prolacerta Parrington, 1935.
Диагноз. Наземные проторозавры. Чешуйчатая
кость с нисходящим отростком. Межптеригоидная
впадина длинная. Симфиз нижней челюсти без
расширения. Челюстные зубы изодонтные, проте-
кодонтные, острые, слегка загнуты назад. Небные
зубы развиты на небных, сошниковых и крыловид-
ных костях. Имеются интерцентры. Шейных по-
звонков семь, они умеренно удлиненные. Остис-
тые отростки шейных позвонков удлиненные, с
расширением в верхней части, имеют форму пере-
вернутой трапеции. Лопатка относительно низкая
и широкая. В плечевой кости имеется эктэпикон-
дилярная вырезка. В кисти имеются три прокси-
мальных и четыре дистальных карпальных элемен-
та. Таз с небольшой тироидной вырезкой. В стопе
имеются три проксимальных и четыре дистальных
тарзальных элемента. 5-й метатарзальный элемент
крючковидный, удлиненный.
Состав. Роды Prolacerta Parrington, 1935; ран-
ний триас Южной Африки и Антарктиды; Pricea
Broom and Robinson, 1948; ранний триас Южной
Африки; Trachelosaurus Broili, 1918; ранний триас
Германии; Megacnemus Huene, 1955; Macrocnemus
Е von Nopcsa, 1931; средний триас Западной Ев-
ропы; Prolacertoides Young, 1973; ранний триас Ки-
тая; Cosesaurus Ellenberger et Villalta, 1974; средний
триас Испании; Kadimakara Bartholomai, 1979; ран-
ний триас Австралии; Pamelaria Sen, 2003; средний
триас Индии; Malerisaurus Chatterjee, 1980; по-
270
здний триас Индии и Северной Америки; Rhombo-
pholis Benton et Walker, 1996; средний триас Анг-
лии; Jesairosaurus Jalil, 1997; средний или поздний
триас Алжира; Malutinisuchus Otschev, 1986; средний
триас Восточной Европы; Microcnemus Е von Huene,
1940; Boreopricea Tatarinov, 1978; Vritramimosaurus
Sennikov, 2005; ранний триас Восточной Европы.
Род Boreopricea Tatarinov, 1978
Boreopricea: [Татаринов, 1978, с. 90; Кэрролл,
19936, с. 199; Benton, Allen, 1997, р. 931; Ивахнен-
ко и др., 1997, с. 24].
Типовой вид - Boreopricea funerea Tatarinov,
1978.
Диагноз. Небольшой пролацертид (длина ске-
лета -0,5 м). Ноздри длинные, узкие, занимают по
длине половину предглазничного отдела черепа.
Носовые кости прямоугольные, лобные кости от-
носительно удлиненные, в 1,5 раза длиннее носо-
вых. Лобно-теменной шов прямой. Квадратная
кость верхним концом резко наклонена вперед.
Скуловая кость контактирует с чешуйчатой. Зад-
ний отросток скуловой кости редуцирован. Шей-
ные позвонки умеренно удлиненные, соотношение
длины тела шейных позвонков и его высоты спе-
реди -2,1. Ось тела шейных позвонков отклоняет-
ся от горизонтали на 10-12°. Остистые отростки
шейных позвонков относительно короткие и вы-
сокие. Спинномозговой канал высокий, округлый.
Презигапофизы и постзигапофизы шейных по-
звонков расположены полого, их сочленовные по-
верхности обширные, округлые. Над постзигапо-
физами шейных позвонков имеются небольшие
бугорки, расположенные на продолжении гребней,
соединяющих заднюю часть остистого отростка с
постзигапофизами, и не выступающие позади со-
членовных поверхностей. Постдиапофизарный
гребень чуть выступает, протягивается до заднего
конца тела шейных позвонков. Киль и постпара-
пофизарные гребни шейных позвонков не выраже-
ны. Грудина окостеневшая. Межключица ромбоид-
ной формы. Плечевые кости короткие, с расширен-
ными эпифизами и коротким диафизом. Эпифи-
зы плечевых костей расположены под углом 75-
80°. Таз без тироидной вырезки. Бедренная кость
относительно короткая, в плане почти прямая.
Foramen perforans tarsi отсутствует.
Видовой состав. В. funerea Tatarinov, 1978; ран-
ний триас Восточной Европы.
Boreopricea funerea Tatarinov, 1978
Рис. 3
Boreopricea funerea: [Татаринов, 1978, с. 90, рис.
1, 2; Benton, Allen, 1997, р. 931, fig. 4-15; Ивахнен-
ко и др., 1997, с. 24, табл. 55, рис. 6].
Голотип - ПИН, №3708/1, неполный скелет;
местонахождение Колгуев-П, о. Колгуев, Ненец-
кий НО, Архангельская обл., Россия; чаркабожс-
кая свита, усть-мыльский горизонт, ветлужский
надгоризонт, нижнеоленекский подъярус, оленек-
ский ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №3708/2, пере-
дний конец черепа.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Microcnemus Е von Huene, 1940
Microcnemus: [von Huene, 1940, S. 2; 1956, S. 648;
Romer, 1956, p. 657; Татаринов, 19646, c. 457; Kuhn,
1969, S. 70; Ивахненко и др., 1997, с. 24].
Типовой вид - Microcnemus efremovi Е von
Huene, 1940.
Диагноз. Относительно небольшой пролацер-
тид (длина тела, вероятно, -1-1,5 м). Шейные по-
звонки удлиненные, соотношение длины тел шей-
ных позвонков и их высоты спереди 2,4-3,2. Ось
тела шейных позвонков отклоняется от горизон-
тали на 6-7°. Остистые отростки шейных позвон-
ков низкие, удлиненные. Спинномозговой канал
низкий, широкий. Презигапофизы и постзигапо-
физы шейных позвонков косо расположены, их
сочленовные поверхности небольшие, округлые.
Постзигапофизы шейных позвонков сверху глад-
кие, без выступов. Постдиапофизарные гребни
сильно выступают и выражены по всей длине тел
шейных позвонков. Постпарапофизарные гребни
слабо выражены и прослеживаются лишь в пере-
дней части тел шейных позвонков. Кили выступа-
ют слабо и протягиваются по всей длине вентраль-
ной поверхности тел шейных позвонков. Таз с не-
большой тироидной вырезкой. Бедренная кость
удлиненная, в плане сигмоидально изогнута.
Видовой состав. Microcnemus efremovi Е von
Huene, 1940; ранний триас Восточной Европы.
Замечания. К роду Microcnemus в литературе
обычно относят небольших пролацертид из вет-
лужского надгоризонта разных регионов Европей-
ской России. Данный род нуждается в ревизии, но
имеющийся многочисленный материал слишком
фрагментарен и для этой цели пока недостаточен.
Другие отдельные находки этого рода, определи-
мые только до Microcnemus sp.:
Экз. ПИН, №2888/14 - шейный позвонок, экз.
№2888/15 - туловищный позвонок, местонахож-
дение Анисимово, Варнавинский р-н; экз. ПИН,
№1025/461 - большая берцовая кость; местона-
хождение Спасское-П, Ветлужский р-н; экз. ПИН,
№1025/344-345 - шейные позвонки; экз. №1025/
346 - туловищный позвонок, местонахождение
Спасское-I, Ветлужский р-н; экз. ПИН, №2889/8 -
271

Рис. 3. Boreopricea
funerea Tatarinov, 1978.
Скелет (голотип ПИН,
№3708/1): а - сверху; б,
в - череп сбоку и снизу;
местонахождение Кол-
гуев-11, о. Колгуев, Не-
нецкий НО, Архангель-
ская обл., Россия; чар-
кабожская свита, усть-
мыльский горизонт,
ветлужский надгори-
зонт, нижнеоленекский
подъярус, оленекский
ярус, нижний триас.
Обозначения: Ап -
angulare; Аг - articulare;
Bs - basisphenoideum; С -
coronoideum; D - dentale;
Ec - ectopterygoideum;
F - frontale; J - jugale; L -
lacrimale; N - nasale; P -
parietale; Pa - praear-
ticulare; Pl - palatinum;
Pm - praemaxillare; Po -
postorbitale; Pof - post-
frontale; Pr - praefrontale;
Pt - pterygoideum; Q. -
quadratum; Sa - supra-
angulare; Sp - spleniale;
Sq - squamosum; V -
vomer
0,5 cm
большая берцовая кость, местонахождение Боль-
шое Садомово-П, Тонкинский р-н (все - из Ниже-
городской обл., вохминской свиты, вохминского
горизонта, ветлужского надгоризонта, индского
яруса, нижнего триаса). Экз. ПИН, №4485/4 - два
шейных позвонка; экз. №4485/5 - фрагмент чере-
па, местонахождение Патракеевское, Краснобаков-
ский р-н, Нижегородская обл. Экз. ПИН, №3783/
120-128- кости конечностей, местонахождение
Макарьев, Шарьинский р-н, Костромская обл.;
шилихинская свита. Экз. ПИН, №2424/41 - сочле-
ненная часть посткраниального скелета, экз. ПИН,
№2424/49, 62-63 - фрагменты костей конечнос-
тей, местонахождение Мечеть-П, Борский р-н,
Самарская обл.; старицкая свита. Экз. ПИН,
№4534/8 - шейный позвонок, местонахождение
Родниковый Дол, Сорочинский р-н, Оренбургская
обл.; старицкая свита. Экз. ПИН, №4419/17 и 18 -
шейный и туловищный позвонки; экз. №4419/19,
20, 36, 37 - фрагменты костей конечностей; экз.
№4419/16 - дистальный фрагмент бедренной ко-
сти, местонахождение Каменный Дол, Борский р-
н, Самарская обл.; старицкая и кзылсайская сви-
ты. Экз. ПИН, №4453/14 - шейный позвонок, ме-
стонахождение Каменка, Тоцкий р-н, Оренбургс-
кая обл.; старицкая свита. Экз. ПИН, №4586/23 -
плечевая кость, местонахождение Родионовка,
Курманаевский р-н, Оренбургская обл.; старицкая
свита. Экз. ПИН, №4736/10 - шейный позвонок,
местонахождение Ковешниково, Тоцкий р-н, Орен-
бургская обл. Экз. ПИН, №4123/12 - правая пле-
чевая кость, местонахождение Пор-Иоль, Прилуз-
ский р-н, Республика Коми; слудкинская свита,
слудкинский горизонт. Экз. ПИН, №3359/76-78,
81 - шейные позвонки; экз. ПИН, №3359/82 - зад-
нешейный позвонок; экз. ПИН №3359/79-80,92 -
туловищные позвонки; экз. ПИН, №3359/83 - хво-
стовой позвонок; экз. ПИН, №3359/84 - правая
верхнечелюстная кость; экз. ПИН, №3359/85 -
левая подвздошная кость, местонахождение Пиж-
ма Мезенская, Лешуконский р-н, Архангельская
обл.; пижмомезенская свита, усть-мыльский гори-
зонт. Экз. ПИН, №4332/6 - правая верхнечелюс-
тная кость; экз. ПИН №4332/12-16 - фрагменты
костей конечностей; экз. ПИН, №4332/17-27 -
позвонки, местонахождение Черепанка-Ш, Усть-
Цилемский р-н, Республика Комщ чаркабожская
свита, усть-мыльский горизонт. Экз. ПИН,
№4333/13 - шейный позвонок; экз. ПИН, №4333/
45-50- позвонки; экз. ПИН, №4333/51 - левая
подвздошная кость; экз. ПИН, №4333/23,52-53 -
фрагменты костей конечностей, местонахождение
Цильма-I, Усть-Цилемский р-н, Республика Коми;
чаркабожская свита, усть-мыльский горизонт. Экз.
ПИН, №4347/2 - туловищный позвонок, местона-
хождение Бызовая, Печорский р-н, Республика
Коми; бызовская свита, усть-мыльский горизонт.
Экз. ПИН, №4370/6 - шейный позвонок, место-
нахождение Хей-яга-I, Печорский р-н, Республика
Коми; лестаншорская свита, нижняя подсвита (все -
из ветлужского надгоризонта, нижнеоленекского
подъяруса, оленекского яруса, нижнего триаса).
Microcnemus efremovi F. von Huene, 1940
Рис. 4
Microcnemus efremovi: [F. von Huene, 1940, S. 2,
Fig. 1-3, Taf. I, II, 1-2, III, 1-10 (partim); 1956,
S. 648, Fig. 656; Татаринов, 19646, c. 457, рис. 466;
Kuhn, 1969, S. 70, Ab. 21, 9-10; Ивахненко и др.,
1997, с. 24, табл. 55, рис. 4].
Chasmatosuchusparvus: [Е von Huene, 1940, S. 17,
Taf. IV, 7 (partim)].
Лектотип - ПИН, №2252/387, правая бедрен-
ная кость; местонахождение Вахнево, Никольский
р-н, Вологодская обл., Россия; шилихинская сви-
та, рыбинский горизонт, ветлужский надгоризонт,
нижнеоленекский подъярус, оленекский ярус,
нижний триас. Выделен: Сенников в: [Ивахненко
и др., 1997, с. 24-25]. В первоописании [von Huene,
1940] указан №19/2252.
Материал. Лектотип; экз. ПИН, №2243/161 (9/
2243; здесь и далее в скобках указаны номера об-
разцов в первоописании: [F. von Huene, 1940]), зад-
няя часть шейного позвонка; экз. ПИН, №2243/162
(9/2243), передняя часть шейного позвонка; экз.
ПИН, №2252/400 (19/2252), неполный шейный
позвонок; экз. ПИН, №2252/37,96, 398,399, шей-
ные позвонки; экз. ПИН, №2252/407 (19/2252),
переходный (заднешейно-переднетуловищный)
позвонок; экз. ПИН, №2252/401 (19/2252), непол-
ный передний туловищный позвонок; экз. ПИН,
№2252/382 (19/2252), передний туловищный по-
звонок (голотип Chasmatosuchus parvus Е von
Huene, 1940); экз. ПИН, №2252/403 (19/2252),
тело туловищного позвонка; экз. ПИН, №2252/38,
54,402,406 (19/2252), туловищные позвонки; экз.
ПИН, №2243/163 (9/2243), задний хвостовой по-
звонок; экз. ПИН, №2252/61,69,94,95, хвостовые
позвонки; экз. ПИН, №2252/405 (19/2252), серия
хвостовых позвонков; экз. ПИН, №2252/390 (19/
2252), правый скапулокоракоид; экз. ПИН,
№2252/393 (19/2252), проксимальный конец
?локтевой кости; экз. ПИН, №2252/404 (19/2252),
дистальный конец ?лучевой кости; экз. ПИН,
№2252/388 (19/2252), левая седалищная кость;
экз. ПИН, №2252/392 (19/2252), дистальный ко-
нец левой бедренной кости (по [von Huene, 1940] -
дистальный конец правой плечевой кости); экз.
ПИН, №2252/394 (19/2252), диафиз бедренной
кости (по [von Huene, 1940] - диафиз плечевой
кости); экз. ПИН, №2252/389 (19/2252), неполная
273
Рис. 4. Microcnemus efremovi E von Huene, 1940.
Правая бедренная кость (лектотип ПИН, №2252/
387), спереди, латерально, изнутри и медиально [von
Huene, 1940, fig. 3]; местонахождение Вахнево, Ни-
кольский р-н, Вологодская обл., Россия; шилихинс-
кая свита, рыбинский горизонт, ветлужский надго-
ризонт, нижнеоленекский подъярус, оленекский
ярус, нижний триас
правая бедренная кость; экз. ПИН, №2252/391 (19/
2252), правая большая берцовая кость; экз. ПИН,
№2252/408 (19/2252), дистальный конец большой
берцовой кости; экз. ПИН, №2243/164 (9/2243),
проксимальный конец правой большой берцовой
кости; экз. ПИН, №2243/165 (9/2243), проксималь-
ный конец большой берцовой кости; экз. ПИН,
№2252/97-100,136,137, фрагменты костей задних
конечностей; экз. ПИН, №2355/27 (33/2355), про-
ксимальная часть левой большой берцовой кости.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Кудрино, Ни-
кольский р-н, Вологодская обл., Россия (колл.
№2355).
Замечания. В первоописании [von Huene, 1940]
в типовой серии Microcnemus efremovi голотип не
был выделен, а также несколько экземпляров, от-
несенных к различным таксонам, им ел и № 19/2252,
поэтому был выделен лектотип под новым номе-
ром [Ивахненко и др., 1997, с. 24-25]. В первоопи-
сании к Microcnemus efremovi была ошибочно отне-
сена часть черепа с нижней челюстью проколофо-
на, описанного позднее как Tichvinskia jugensis
[Вьюшков, Чудинов, 1956]. Передний туловищный
позвонок, экз. ПИН, №2252/382 из местонахожде-
ния Вахнево, описанный в качестве самостоятель-
ного вида хасматозуха - Chasmatosuchus parvus
Е von Huene, 1940, резко отличается от лектотипа
Ch. rossicus и соответствующих позвонков других
мелких протерозухид значительно меньшими раз-
мерами, сильной удлиненностью тела позвонка,
значительной амфицельностью, низким спинно-
мозговым каналом. Присутствует только парапо-
физ, нет свидетельств наличия дополнительной
фасетки диапофиза, форма остистого отростка не-
известна. Голотип Ch. parvus по размерному классу
и по морфологии ничем существенно не отличает-
ся от передних туловищных позвонков Micro-
cnemus efremovi из того же местонахождения.
Род Malutinisuchus Otschev, 1986
Malutinisuchus: [Очев, 1986, с. 172; Ивахненко и
др., 1997, с. 25; Сенников, 2005, с. 91].
Типовой вид - Malutinisuchus gratus Otschev,
1986.
Диагноз. Крупный пролацертид (длина тела,
вероятно, 2-2,5 м). Шейные позвонки удлиненные,
соотношение длины тел шейных позвонков и их
высоты спереди 3,2-3,4. Ось тела шейных позвон-
ков отклоняется от горизонтали на 6-7°. Остистые
отростки шейных позвонков низкие, умеренно уд-
линенные. Спинномозговой канал низкий, широ-
кий. Презигапофизы и постзигапофизы шейных
позвонков полого расположены, их сочленовные
поверхности обширные, удлиненно-овальные. По-
стзигапофизы шейных позвонков заканчиваются
тонкими, заостренными, округлыми в сечении вы-
ростами, выступающими позади сочленовных по-
верхностей. Постдиапофизарный и постпарапофи-
зарный гребни слабо выступают, выражены в пер-
вой половине длины тел шейных позвонков. Кили
слабо выступают и протягиваются по всей длине
вентральной поверхности тела шейных позвонков.
Плечевая кость умеренно удлиненная с расширен-
ными эпифизами и коротким диафизом. Эпифизы
плечевых костей расположены под углом 40-45°.
Видовой состав. М. gratus Otschev, 1986; сред-
ний триас Восточной Европы.
Malutinisuchus gratus Otschev, 1986
Рис. 5
Malutinisuchus gratus\ [Очев, 1986, с. 173, рис. 2;
Ивахненко и др., 1997, с. 25, табл. 55, рис. 5; Сен-
ников, 2005, с. 92, рис. 2].
Голотип - ПИН, №4188/125 (СГУ, №104/
401), шейный позвонок, местонахождение Буко-
бай-V, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл.,
Россия; букобайская свита, букобайский гори-
зонт, верхнеладинский подъярус, ладинский ярус,
средний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН №4188/126 (СГУ,
№104/405), шейный позвонок; экз. ПИН, №4188/
129 (СГУ, №104/497), хвостовой позвонок; экз.
ПИН, №4188/127 (СГУ, №104/851,852); экз. ПИН,
№4188/128, плечевые кости; экз. ПИН, №4466/7,
заднешейный позвонок.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
274
Рис. 5. Malutinisuchus gratus Otschev, 1986. Шей-
ный позвонок (голотип ПИН, №4188/125), сбоку
[Сенников, 2005, рис. 2, б]; местонахождение Буко-
бай-V, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия;
букобайская свита, букобайский горизонт, верхнела-
динский подъярус, ладинский ярус, средний триас
Распространение. Типовое местонахождение;
местонахождение Сыня-2, Печерский р-н, Респуб-
лика Коми, Россия; надкраснокаменская свита,
букобайский горизонт, верхнеладинский подъярус,
ладинский ярус, средний триас (колл. ПИН,
№4466).
Род Vritramimosaurus Sennikov, 2005
Vritramimosaurus'. [Сенников, 2005, с. 89].
Типовой вид - Vritramimosaurus dzerzhinskii
Sennikov, 2005.
Диагноз. Гигантский пролацертид (длина тела,
вероятно, не менее 3 м). Шейные позвонки удли-
ненные, соотношение длины тел шейных позвон-
ков и их высоты спереди -3. Ось тела шейных по-
звонков отклоняется от горизонтали на 10°. Сочле-
новные поверхности тел шейных позвонков высо-
кие. Остистые отростки шейных позвонков сред-
ней высоты, удлиненные. Дорсальный (верхний)
край остистого отростка утолщенный, расширен-
ный, ругозистый. Спинномозговой канал, вероят-
но, округлый, или его высота несколько больше
ширины. Презигапофизы и постзигапофизы шей-
ных позвонков косо расположены, их сочленовные
поверхности широкие, короткие. Сочленовные по-
верхности постзигапофизов со своеобразными вен-
тромедиальными выступами, расположенными в
средней части постзигапофизов. Вероятно, имеет-
ся гипосфен. Постзигапофизы заканчиваются плос-
кими, округлыми на концах, горизонтально распо-
ложенными выростами, выступающими позади со-
членовных поверхностей. Диапофизы и парапофи-
зы слабо выступают. Постдиапофизарный и пост-
парапофизарный гребни умеренно выступают и
выражены в первой половине длины тел шейных
позвонков. Кили в виде узких сильно выступающих
гребней в передней половине длины вентральной
поверхности тел шейных позвонков.
Видовой состав. V. dzerzhinskii Sennikov, 2005;
средний триас Восточной Европы.
Vritramimosaurus dzerzhinskii Sennikov, 2005
Рис. 6.
Vritramimosaurus dzerzhinskii'. [Сенников, 2005, с.
89, рис. 1].
Голотип - ПИН, №951/72, шейный позвонок;
местонахождение Рассыпная, Илекский р-н, Орен-
бургская обл., Россия; петропавловская свита, гам-
ский горизонт, яренский надгоризонт, верхи оле-
некского яруса, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №951/73, шей-
ный позвонок; экз. ПИН, №951/106, хвостовой
позвонок; экз. ПИН, №951/107, 108, фрагменты
позвонков (все - из типового местонахождения).
Диагноз. См. диагноз рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Tanystropheidae Gervais, 1858
Tanystropheidae: [Gervais, 1858, p. 234; Romer,
1956, p. 658; Татаринов, 1964b, c. 460; Kuhn, 1969,
S. 71; Wild, 1973, S. 147; Gow, 1975, p. 118; Chatter-
jee, 1980, p. 198; 1986, p. 311; Кэрролл, 19936, c. 199].
Tribelesodontidae; [vonNopcsa, 1923, S. 179].
Askeptosauridae: [von Huene, 1956, S. 645
(partim)].
Типовой род - Tanystropheus H. von Meyer, 1855.
Диагноз. Водные проторозавры. Чешуйчатая
кость без нисходящего отростка. Квадратно-скуло-
вая кость полностью редуцирована. Межптериго-
идная впадина короткая. Симфиз нижней челюс-
ти с расширением. Челюстные зубы изодонтные,
протекодонтные, острые, слегка загнуты назад или
анизодонтные - передние острые, слегка загнуты
назад, задние - трехвершинные, от коротких вы-
соких до удлиненных низких. Небные зубы разви-
ты только на сошниковых костях. Позвонки обыч-
но амфицельные, реже процельные. Имеются ин-
терцентры только атланта и эпистрофея. Шейных
позвонков 9-25. Шейные позвонки очень сильно,
иногда гипертрофированно удлиненные. Остистые
отростки шейных позвонков удлиненные, очень
низкие, иногда практически редуцированы. Лопат-
ка очень низкая и широкая. В плечевой кости име-
ется эктэпикондилярная вырезка. В кисти имеют-
ся два проксимальных и два дистальных карпаль-
ных элементов. Таз с большой тироидной вырез-
кой. В стопе имеются два проксимальных и два
дистальных тарзальных элемента. 5-й метатарзаль-
ный элемент крючковидный, короткий.
Состав. Роды Tanystropheus Н. von Meyer, 1855;
средний и поздний триас Западной Европы, Север-
ной Африки, Ближнего Востока, Северной Амери-
ки; Tanytrachelos Olsen, 1979; поздний триас Север-
ной Америки; Langobardisaurus Renesto, 1994; по-
здний триас Италии; Dinocephalosaurus Li, 2003;
средний триас Китая.
275
Рис. 6. Vritramimosaurus
dzerzhinskii Sennikov, 2005.
Шейный позвонок (голотип
ПИН, №951/72), спереди,
сверху, слева и сзади; место-
нахождение Рассыпная,
Илекский р-н, Оренбургская
обл., Россия; петропавловс-
кая свита, гамский горизонт,
яренский надгоризонт, верхи
оленекского яруса, нижний
триас
3 см
Tanystropheidae gen. indet.
Экз. ПИН, №1043/585-587,589-595,512-514,
кости посткраниального скелета (позвонки, кости
конечностей); местонахождение Донская Лука,
Иловлянский р-н, Волгоградская обл., Россия; ли-
повская свита, гамский горизонт, яренский надго-
ризонт, верхнеоленекский подъярус, оленекский
ярус, нижний триас.
Замечания. В местонахождении Донская Лука
обнаружены фрагментарные остатки пролацерти-
лий, упоминавшихся ранее как Microcnemus sp.
[Рыков, Очев, 1966; Гаряинов, Рыков, 1973] или как
Prolacertidae gen. nov. [Сенников, 1999,2001,2005].
В результате полевых исследований последних лет
получены новые материалы, что дает возможность
описать новый род и вид пролацертилий. Новая
форма, вероятно, наиболее близка к «Tanystro-
pheus» antiquus из Центральной и Западной Евро-
пы и принадлежит к ранним примитивным танис-
трофеидам. Это первый представитель танистро-
феид с территории Восточной Европы.
Подотряд Sharovipterygia
Диагноз. Древесные планирующие пролацерти-
морфы. Череп узкий, удлиненный, на переднем
конце заостренный. Орбиты крупные. Ноздри уд-
линенные. Предглазничное и нижнечелюстное
окна отсутствуют. Вероятно, имеются верхнее и
нижнее височные окна. Нижняя височная дуга ут-
рачена. На нижней челюсти имеются небольшой
венечный и длинный ретроартикулярный отрос-
ток. Зубы субтекодонтные, острые, слегка загну-
тые назад, немногочисленные, редко расположен-
ные. Задние рожки подъязычного аппарата силь-
но удлинены каудально. Шея удлиненная. Имеет-
ся семь или восемь шейных позвонков, они низкие
длинные, с низкими остистыми отростками. Шей-
ные ребра сильно удлиненные, тонкие. Туловище
короткое. Поперечные отростки туловищных по-
звонков длинные. Имеются брюшные ребра. Веро-
ятно, имеется три или четыре крестцовых позвон-
ка. Хвост длинный, хвостовых позвонков -30. Пе-
редние конечности плохо сохранились, вероятно,
короткие. Подвздошные кости с выраженным пре-
ацетабулярным отростком дорсальной лопасти.
Задние конечности очень длинные. Кости конеч-
ностей тонкие, грацильные. Бедренная кость пря-
мая, с отростком на дистальном конце. Головка бед-
ренной кости расположена терминально. Медиаль-
ной головки 4-го трохантера бедренной кости не
наблюдается. Большие и малые берцовые кости
длиннее бедренных. Метатарзальные элементы
относительно короткие, в 4 раза короче голени. 5-
й метатарзальный элемент самый длинный, пря-
мой, с утолщенным проксимальным концом. 1-й
палец относительно короткий. Длина пальцев уве-
личивается от 1-го до 5-го, 4-й и 5-й пальцы почти
равны по длине. Фаланговая формула стопы, ве-
роятно, примитивно рептилийная - 2:3:4:5:4.1 -я и
2-я фаланги 5-го пальца удлиненные. Между ко-
нечностями и туловищем имеется кожистая лета-
тельная перепонка.
Состав. Семейство Sharovipterygidae Tatarinov,
1989; поздний триас Центральной Азии.
Семейство Sharovipterygidae Tatarinov,
1989
Podopterygidae: [Шаров, 1971, с. 109; Unwin et
al., 2000, p. 178].
276
Sharovipterygidae: [Татаринов, 1989, c. Ill],
Scleromochlidae: [Olschevsky, 1991, p. 59
(partim)].
Типовой род - Sharovipteryx Gowen, 1981.
Диагноз. Семейство монотипичного подотряда.
Состав. Род Sharovipteryx Gowen, 1981; поздний
триас Центральной Азии (Киргизия).
Sharovipteryx Gowen, 1981
Podopteryx. [Шаров, 1971, с. 110].
Sharovipteryx. [Gowen, 1981, р. 483; Gans et al.,
1987, p. 415; Татаринов, 1989, c. 110; Olschevsky,
1991, p. 59; Unwin et al., 2000, p. 178].
Типовой вид - Podopteryx mirabilis Sharov, 1971.
Диагноз. Род монотипичного семейства.
Видовой состав. Sharovipteryxmirabilis [Sharov,
1971]; поздний триас Центральной Азии (Киргизия).
Sharovipteryx mirabilis (Sharov, 1971)
Рис. 7; табл. I, фиг. 1, 2
Podopteryxmirabilis: [Шаров, 1971, с. 110, рис. 3-
5, табл. VI, фиг. 1].
Sharovipteryxmirabilis: [Gowen, 1981, р. 483; Gans
et al., 1987, p. 415, fig. 1-5; Татаринов, 1989, c. 110;
Olschevsky, 1991, p. 59; Unwin et al., 2000, p. 178,
fig. 10.2-3].
Голотип - ПИН №2584/8, неполный скелет;
местонахождение Мадыген (Джайляу-Чо), Ляй-
лякский р-н, Баткенская обл., Киргизстан; мады-
генская свита, карнийский ярус, верхний триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода. Мелкая реп-
тилия, общая длина тела -24 см. Сохранились от-
печатки кожных покровов с мелкими чешуями.
Между задними конечностями и основанием хво-
ста имеется перепонка, а также, возможно, между
передними, задними конечностями и туловищем и
между передними конечностями и шеей.
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Sh. mirabilis известен по единствен-
ному образцу, представляющему собой скелет од-
ной особи с отпечатками кожных покровов. Обра-
зец расколот по поверхности напластования так,
что на одной плитке глинистого сланца остался
скелет с костями, частично уходящими вглубь по-
роды, с отпечатками кожных покровов, а на дру-
гой плитке - противоотпечаток, на котором места-
ми также сохранились следы костной ткани. Круп-
ная трещина пересекает образец наискосок. Труп
шаровиптерикса уже до захоронения подвергся
некоторой мацерации, а после захоронения - сдав-
ливанию при диагенетических процессах, так как
не все кости сохранили свою форму и находятся в
естественном сочленении: часть из них сдавлена,
смещена и повернута. Все это затрудняет иденти-
фикацию и интерпретацию ряда деталей строения.
В частности, имеются разные реконструкции ле-
тательной перепонки.
Шаровиптерикс впервые описан А.Г. Шаровым
[1971] как псевдозухия на основании строения таза
(удлиненности подвздошных костей). В первоопи-
сании А.Г. Шаров сближал Sharovipteryx со
Scleromochlus и полагал, что они могут быть близ-
ки к предкам птерозавров. К.Ганс с соавт. [Gans et
al., 1987] относили шаровитерикса к примитивным
диапсидам, возможно, лепидозаврам или к архозав-
роморфам - проторозаврам на основании строения
черепа: отсутствия нижней височной дуги, преор-
битального и мандибулярного окна, наличия зача-
точного венечного отростка. Л.П. Татаринов [1989],
анализируя признаки краниальной морфологии,
более определенно высказал мнение о принадлеж-
ности шаровитерикса к пролацертилиям, полагая
последних лепидозаврами. Г.Ольшевский [Ol-
schevsky, 1991] отнес шаровиптерикса со склеро-
мохлюсом к птерозаврам. Имеется также гипоте-
за, согласно которой шаровиптерикс интерпрети-
руется как пролацертилия, близкая к предкам пте-
розавров [Peters, 2000]. Д.Анвин с соавт. [Unwin
et al., 2000] рассматривали эту загадочную репти-
лию как пролацертилию или пролацертиформа
(архозавроморфа), подтверждая эту гипотезу сле-
дующими признаками шаровиптерикса, характер-
ными также для пролацертилий: длинный узкий
череп с заостренным рылом, загнутые назад зубы,
удлиненные шейные позвонки (более длинные,
чем туловищные), длинные и низкие остистые от-
ростки шейных позвонков, удлиненные тонкие
шейные ребра, длинные поперечные отростки ту-
ловищных позвонков, удлиненная 2-я фаланга
5-го пальца и некоторые другие.
По образу жизни шаровиптерикс рассматрива-
ется почти всеми авторами как сильно специали-
зированная древесная планирующая форма. Пред-
лагались лишь разные реконструкции летательной
перепонки. Но некоторые считают, что перепонка
на задних конечностях не позволяла животному
планировать [Gans et al., 1987].
Мы считаем, что шаровиптерикс - специализи-
рованная древесная планирующая пролацертилия.
Прямая тонкая бедренная кость этой рептилии ка-
жется весьма необычной по форме и специализи-
рованной и, вопреки мнению Д.Анвина с соавт.
[Unwin et al., 2000], не похожа на более или менее
сигмоидально изогнутую бедренную кость прото-
рбзавров. Стопа шаровиптерикса с прямым 5-м
метатарзальным элементом и удлиненным 5-м
пальцем напоминает стопу танистрофеид, но рез-
ко отличается от таковой проторозаврид и прола-
цертид, имеющих короткий 5-й палец и крючко-
видный 5-й метатарзальный элемент. Против при-
277
Рис. 7. Sharovipteryxmirabilis (Sharov, 1971). Скелет (голотип ПИН, №2584/8) с отпечатками покровов;
а - голова и шея, б - задняя часть тела (увеличено), в - общий вид; местонахождение Мадыген (Джайляу-Чо),
Ляйлякский р-н, Баткенская обл., Киргизия; мадыгенская свита, карнийский ярус, верхний триас
(из [Шаров, 1971])
3 см
a
надлежности шаровиптерикса к архозаврам может
свидетельствовать отсутствие изгиба, медиальной
головки и 4-го трохантера у бедренной кости. Уве-
личенное число крестцовых позвонков и удлинен-
ная дорсальная пластина подвздошной кости мо-
гут быть либо следствием специализации (при пла-
нировании с использованием преимущественно
задних конечностей нагрузка на их пояс, очевид-
но, усиливалась, происходило усиление мускула-
туры тазового пояса, требовались консолидация и
преобразование крестца и таза), либо мы имеем не
вполне верную интерпретацию признаков на по-
верхности скола единственного, не идеально сохра-
нившегося образца. Кроме того, отнесению шаро-
виптерикса к архозаврам препятствуют его мелкие
размеры —20 см. Размерный класс является важ-
278
ным, зачастую даже фундаментальным параметром
в филогенезах отдельных групп и в филоценогене-
зах сообществ [Сенников, 1995; Раутиан, Сенников,
2001]. Архозавры возникают и формируются как
крупные наземные хищники - именно выход архо-
завров в крупный размерный класс в качестве ак-
тивных хищников явился ключевым моментом в
формировании этой группы [Carroll, 1982; Clark et
al., 1993]. Все архозавры - исходно крупные живот-
ные, самые мелкие из них достигали в длину -1 м
(например, Euparkeria). Все относительно мелкие
формы среди архозавров (среди текодонтов, кро-
кодилов, динозавров и, конечно, птерозавров), дос-
тигавшие примерно в длину от -0,5 до 1 м, поздние,
весьма специализированные, явно вторично из-
мельчавшие таксоны. Единственный действитель-
но мелкий архозавр в триасе - позднетриасовый
специализированный текодонт Scleromochlus
(20-30 см).
Отряд Megalancosauria
Диагноз. Весьма специализированные древес-
ные, в том числе планирующие, пролацертилии, с
нормальными пропорциями тела и нормально раз-
витыми конечностями. Череп относительно корот-
кий, расширен в задней части. Позвонки амфи-
цельные или со сложными суставными поверхно-
стями в шейном отделе. Шейных позвонков семь-
восемь, позвонки и ребра относительно короткие.
Состав. Подотряды Megalancosauria, Lon-
gisquamia.
Подотряд Longisquamia
Диагноз. Мелкие формы, общая длина, вероят-
но, -20 см. Череп относительно короткий и высо-
кий в задней части. Передняя часть черепа узкая,
заостренная. Орбита крупная, округлая, с широким
кольцом склеротики. Возможно, имеются преорби-
тальное и нижнечелюстное окна. Вероятно, имеют-
ся верхнее и нижнее височные окна. Ретроартику-
лярный отросток нижней челюсти короткий. В вер-
хней челюсти 12-13, в нижней 16-17 текодонтных
зубов. Шея короткая. Вероятно, имеется семь шей-
ных позвонков, они короткие. Ключицы дугообраз-
но изогнуты и плотно смыкаются посередине, об-
разуя подобие вилочки. Межключица широкая,
относительно короткая. Лопатки узкие, длинные.
Коракоид короткий. Плечо чуть длиннее предпле-
чья. Кисть удлиненная, по длине равна плечу и
несколько длиннее предплечья. 5-й метакарпаль-
ный элемент короче первых четырех, приблизи-
тельно равных по длине. Фаланговая формула, ве-
роятно, 2:3:4:5:4. 4-й палец наиболее длинный, с
пятью фалангами, из которых 1-я, 2-я и 4-я близки
по длине, а 3-я относительно кроткая. 5-й палец
наиболее короткий. Когти острые, изогнутые. Тело
покрыто удлиненными, перекрывающими друг
друга чешуйками. Чешуйки, покрывающие тело, в
5-7 раз длиннее ширины, имеют продольный гре-
бень. На передних конечностях чешуи образуют
оторочку по заднему краю, а вдоль спины видоиз-
менены в своеобразные очень длинные парные
придатки. Спинные придатки подлине значитель-
но превосходят голову и туловище, вместе взятые,
их концы расширены и слегка загнуты назад. Каж-
дый спинной придаток имеет сложную структуру,
образован тремя полосами, из которых средняя
более выпуклая, а задняя выклинивается в верх-
ней части.
Состав. Семейство Longisquamidae Sharov, 1970.
Семейство Longisquamidae Sharov, 1970
Longisquamidae: [Шаров, 1970, с. 127;
Olschevsky, 1991, р. 103; Unwin et al., 2000, p. 182].
Типовой род - Longisquama Sharov, 1970.
Диагноз. Семейство монотипичного подотряда.
Состав. Род Longisquama Sharov, 1970; поздний
триас Центральной Азии.
Род Longisquama Sharov, 1970
Longisquama-. [Шаров, 1970, с. 129; Haubold,
Buffetaut, 1987, р. 65; Olschevsky, 1991, р. 103; Un-
win et al., 2000, p. 182; Jones et al., 2000, p. 2202; Ку-
рочкин, Алифанов, 2000, с. 72].
Типовой вид - Longisquama insignis Sharov, 1970.
Диагноз. Род монотипичного семейства.
Видовой состав. L. insignis Sharov, 1970; поздний
триас Центральной Азии.
Longisquama insignis Sharov, 1970
Рис. 8; табл. II, фиг. 1-5
Longisquama insignis-. [Шаров, 1970, с. 129, рис.
1-4, табл. VIII; Haubold, Buffetaut, 1987, р. 65, pl. I,
fig. 1-3; Olschevsky, 1991, p. 103; Unwin et al., 2000,
p. 182, fig. 10.4; Jones et al., 2000, p. 2202, fig. 1-6;
Курочкин, Алифанов, 2000, с. 72, рис. 1-3].
Голотип - ПИН, №2584/4 неполный скелет;
местонахождение Мадыген (Джайляу-Чо), Ляй-
лякский р-н, Баткенская обл., Киргизстан; мады-
генская свита, карнийский ярус, верхний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2584/5, 7, 9,
отпечатки спинных чешуй.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Сложность изучения L. insignis обус-
ловлена теми же причинами, что и в случае
Sharovipteryx mirabilis. В дополнение к голотипу
имеются лишь несколько изолированных спинных
279
280
Рис. 8. Longisquama insignis Sharov, 1970. Неполный скелет (голотип ПИН, №2584/4) с отпечатком покровов; а - передняя часть скелета (увеличено),
б - общий вид; местонахождение Мадыген (Джайляу-Чо), Ляйлякский р-н, Баткенская обл., Киргизия; мадыгенская свита, карнийский ярус, верхний
триас (из Шаров, 1970)
придатков. Лонгисквама описана А.Г. Шаровым
[1970] как псевдозухия на основании наличия двух
височных, преорбитального и нижнечелюстного
окон. А.Г. Шаров полагал, что по наличию срос-
шихся ключиц и перообразных удлиненных спин-
ных придатков лонгисквамиды могут быть близки
к предкам птиц. Он интерпретировал лонгисква-
му как сильно специализированную древесную
парашютирующую форму. Х.Хаубольд и Э.Буффе-
то [Haubold, Buffetaut, 1987] полагали, что спин-
ные придатки располагались в два ряда, были сло-
жены вместе вертикально при отдыхе, а при пла-
нировании с ветки на ветку опускались в стороны
до горизонтального положения. Таким образом,
лонгисквама рассматривалась ими как планирую-
щая, а не парашютирующая форма. Все авторы
впоследствии согласились с тем, что лонгисквама -
планирующая древесная рептилия. Г. Ольшевский
[Olschevsky, 1991] соотнес лонгисквамид с мега-
ланкозавридами, а также отнес лагозухид к дино-
заврам, а именно к базальным тероподам. Он счи-
тал дорсальные придатки перообразными структу-
рами, полагая, что лонгисквама близка к предкам
птиц. Д.Анвин с соавт. [Unwin et al., 2000] относи-
ли лонгискваму к архозаврам неясного системати-
ческого положения, однако отмечали, что преор-
битальное и нижнечелюстное окна не вполне ясно
различимы, по своему положению и форме не ти-
пичны для архозавров и могут быть лишь повреж-
дениями на конкретном образце. Спинные придат-
ки лонгисквамы, скорее всего, являются своеобраз-
ными модифицированными чешуями. В последнее
время в ряде публикаций [Курочкин, Алифанов,
2000; Jones et al., 2000] лонгисквама также рассмат-
ривается как архозавр (зубы текодонтные), близ-
кий к предкам птиц. По некоторым деталям строе-
ния спинные придатки лонгисквамы обнаружива-
ют близкое сходство с перьями птиц и интерпрети-
руются как образования, гомологичные им.
Можно согласиться с мнением [Unwin et al.,
2000], что лонгискваму невозможно отнести к ка-
кой-либо известной группе текодонтов и архозав-
ров в целом. Против принадлежности лонгисква-
мы, как и шаровиптерикса, к собственно архозав-
рам свидетельствуют и очень мелкие размеры этих
рептилий. Скорее всего, среди архозавроморф лон-
гисквамид можно сближать со специализирован-
ным древесными пролацертилиями - мегаланко-
заврами [Renesto, 1994, 2000; Renesto, Dalia Vec-
chia, 2005] из позднего триаса Италии и США.
Наиболее сходно своеобразное строение черепа у
этих семейств - относительно короткого, расши-
ренного в задней части, с заостренным рылом и с
крупными округлыми орбитами. Имеются сходные
морфологические черты и в посткраниальном ске-
лете - например, плотно соприкасающиеся, почти
срастающиеся ключицы. Многие из этих особен-
ностей строения связаны, очевидно, с глубокой
специализацией к древесному образу жизни, лаза-
нию по ветвям, а также планированию. Любопыт-
но, что черты птичьей морфологии и возможная
близость к предкам птиц отмечали как для лонгис-
квамид, так и для мегаланкозавров - дрепанозав-
рид [Feduccia, 1993]. Однако определить система-
тическое положение обеих загадочных рептилий из
Центральной Азии - шаровиптерикса и лонгиск-
вамы - можно будет только после более подроб-
ного их изучения или получения дополнительных
материалов.
Инфракласс Archosauria
Диагноз. Архозавроморфы с частично параса-
гиттальной или с парасагиттальной постановкой
конечностей. Имеются преорбитальное и нижне-
челюстное окна. Латеросфеноид окостеневает.
Состав. Надотряды Suchia, Dinosauria и Ptero-
sauria.
Надотряд Suchia
Диагноз. Преимущественно четвероногие на-
земные и водные архозавры с частично парасагит-
тальной, реже с латеральной постановкой конечно-
стей, стопоходящие. Сустав между стопой и голе-
нью крокодилоидный или примитивный мезотар-
зальный. Обычно развит остеодермальный панцирь.
Состав. Отряды Thecodontia и Crocodilia.
Отряд Thecodontia
Принципы выделения и систематики. Доволь-
но сложно дать общую морфологическую характе-
ристику для всех текодонтов. Они, скорее, харак-
теризуются тем, что в процессе эволюции этой
группы постепенно накапливался синдром архо-
завровых признаков, причем ведущая роль принад-
лежала быстрому прогрессивному развитию и со-
вершенствованию локомоторного аппарата. В пер-
вую очередь это выразилось в формировании час-
тично парасагиттальной или даже парасагитталь-
ной постановке конечностей, а в отдельных груп-
пах был достигнут бипедализм. Общие же призна-
ки текодонтов являются диагностическими для
архозавров в целом: крупный размерный класс;
высокий и удлиненный за счет преорбитальной
части череп; наличие преорбитального и нижне-
челюстного окон; высокая мозговая коробка с око-
стеневающей передней частью (латеросфеноидом);
вынесенные далеко вниз базиптеригоидные сочле-
нения и комплекс костей неба; текодонтные зубы
[Charig et al., 1976]. Ранние текодонты, вероятно,
281
обладали метакинетизмом, подвижным базиптери-
гоидным сочленением и умеренно развитой (бла-
годаря сохранению нижней височной дуги) стреп-
тостилией [Cruickshank, 1972]. Позднее в некото-
рых группах кинетическая подвижность ослабева-
ла или даже могла исчезнуть.
Наиболее старая и общепризнанная гипотеза
рассматривает в качестве предков текодонтов (и
архозавров) каких-то примитивных диапсид
[Osborn, 1903; Broom, 1903], например эозухий
[von Huene, 1956; Gow, 1975; Carroll, 1975, 1976]
или ринхоцефалов в широком смысле [Cruick-
shank, 1972; Brinkman, 1981]. Однако выдвигались
также предположения о происхождении текодон-
тов непосредственно от капториноморфных коти-
лозавров [Romer, 1956; Watson, 1957[ или даже от
пеликозавров [von Huene, 1911; Reig, 1970].
Ряд особенностей морфологии и экологии те-
кодонтов свидетельствуют о прохождении их пред-
ками уровня организации мелких примитивных
диапсид [Carroll, 1982]. В конце карбона - начале
перми тероморфы первыми среди рептилий выш-
ли в крупный размерный класс и сформировали в
наземном сообществе доминантный блок [Olson,
1966]. Однако локомоторный аппарат этой груп-
пы, очевидно, во многом был инадаптивен. Среди
тероморф, скорее всего, не было скоростных форм,
а их представители внушительных размеров явля-
лись тяжеловесными, неуклюжими и медлитель-
ными. Предки архозавров, ранние диапсиды, на-
оборот, оставались некрупными животными. Уча-
ствуя в субдоминантном блоке наземного сообще-
ства, они стали более грацильными и выработали
скоростную локомоцию в мелком размерном клас-
се. Унаследованная от мелких грацильных диап-
сидных предков специализация к скоростной ло-
комоции сохранилась как генеральная тенденция
развития текодонтов и архозавров в целом, что
явилось решающим в их конкуренции с теромор-
фами и другими группами в триасе. Таким обра-
зом, наиболее существенным явился выход архо-
завров в крупный размерный класс в качестве ак-
тивных хищников [Carroll, 1982; Clark et al., 1993],
что само по себе должно было вызвать у них зна-
чительные конструктивные преобразования по
отношению к предкам.
Современная систематика текодонтов базиру-
ется преимущественно на морфологии черепа и
локомоторного аппарата [Romer, 1972; Bonapar-
te, 1982]. Наиболее важными являются призна-
ки строения тазобедренного блока и автоподия
задней конечности, так как именно в этих звень-
ях локомоторного аппарата архозавров наиболее
ярко выразились черты его прогрессивной спе-
циализации.
Отряд Thecodontia
Диагноз. Примитивные архозавры с латераль-
ной или частично парасагиттальной постановкой
конечностей. Череп легко построенный, не пнев-
матизированный или слабо пневматизированный,
обычно высокий. Лобные и теменные кости пар-
ные. Имеются одно или два преорбитальных окна.
Имеются эпиптеригоиды и заднелобные кости.
Вторичное небо не развито или развито слабо. Ба-
зиптеригоидное сочленение подвижное. Имеются
небные зубы. Позвонки платиамфицельные. Кора-
коид не удлинен. Radiale и ulnare не удлинены.
Лобковая кость не исключена из вертлужной впа-
дины. Сустав между стопой и голенью примитив-
ный мезотарзальный или крокодилоидный.
Состав. Подотряды Proterosuchia, Pseudosuchia,
Ornithosuchia, Parasuchia. В поздней перми - три-
асе Восточной Европы представлены три первых
подотряда.
Замечания. Parasuchia, включающие только одно
семейство Phytosauridae, пока не обнаружены на
территории Восточной Европы. Однако эта группа
представляет особый интерес, поскольку сочетает
черты глубокой специализации, возникшие в связи
с переходом к амфибиотическому образу жизни
(преобразование неба и крыши черепа в связи со
смещением назад ноздрей и хоан [Romer, 1972; Sill,
1974; Bonaparte, 1982, 1984; Parrish, 1986a]), и ряд
примитивных признаков, которых нет у самых ран-
них известных текодонтов (наличие септомаксил-
лы). В задней конечности представлен особый тип
сустава, внешне сходный с нормально-крокодило-
идным [Сенников, 1999]. Это морфологическое сво-
еобразие фитозавров заставляет предположить, что
паразухии первыми отделились от общего ствола
предков текодонтов и имели длительную историю
независимого развития. Хотя паразухии широко
распространяются лишь в позднем триасе, редкие
находки в отложениях нижнего и среднего триаса
подтверждают их раннее обособление.
Подотряд Proterosuchia
Диагноз. Примитивные четвероногие текодон-
ты с латеральной или с частичо парасагиттальной
постановкой конечностей, стопоходящие. Череп
обычно длинный, верхняя челюсть длиннее ниж-
ней, предчелюстные кости крючкообразно загиба-
ются вниз. Ноздри и орбиты ориентированы в ос-
новном латерально. У некоторых протерозухий
имеются межтеменная кость и маленькое пинеаль-
ное отверстие. Септомаксилла отсутствует. Одно,
реже два, преорбитальнон окно, заднее - овальное
или четырехугольное, переднее расположено меж-
ду предчелюстной, верхнечелюстной и носовой
282
костями. Чешуйчатая и квадратно-скуловая кости
не образуют выступа на заднем краю нижнего ви-
сочного окна. Чешуйчатая кость обычно не разра-
стается назад и не принимает участия в образова-
нии ушной вырезки. Квадратная кость отклонена
назад. Плоскость затылка расположена обычно
наклонно. Вторичное небо не развито, межптери-
гоидная впадина длинная, медиальные отростки
верхнечелюстных костей небольшие или отсут-
ствуют, хоаны не смещены или слабо смещены на-
зад. Развиты небные зубы. Имеются метакинети-
ческая подвижность, в том числе подвижное базип-
теригоидное сочленение, и стрептостилия. Крест-
цовых позвонков два. Крестцовые ребра обычно
горизонтальные. Коракоид округлый. Кости конеч-
ностей обычно короткие и массивные. Таз широ-
кий. Седалищные кости короткие, лобковые слабо
обособлены и удлинены. Подвздошная кость вер-
тикально расположена, со слабо развитым пере-
дним отростком дорсальной пластины. Вертлуж-
ная впадина неглубокая, непрободенная, обраще-
на вбок, образована всеми тремя костями таза. Суп-
раацетабулярный гребень слабо или умеренно раз-
вит. Бедренная кость обычно прямая, не перекру-
чена относительно длинной оси, с терминальной
головкой, с внутренним трохантером и межтрохан-
терной впадиной, 4-й трохантер развит слабо. Име-
ются четыре или семь тарзальных элементов, сус-
тав примитивный мезотарзальный. Пяточный бу-
гор направлен обычно вбок. Стопа асимметричная.
Иногда имеются остеодермы.
Состав. Инфраотряды Erythrosuchia и Protero-
champsia. Для Восточной Европы известны толь-
ко Erythrosuchia.
Замечания. Протерозухии, базальный подотряд
текодонтов, являлись наиболее примитивными
четвероногими текодонтами с примитивным мезо-
тарзальным суставом, мозаично совмещавшими
отдельные черты архозавров и примитивные чер-
ты, общие с ранними архозавроморфами. Среди
протерозухий выделяются эритрозухии и протеро-
хампсии. Первые являлись наземными примитив-
ными формами, близкими по морфологии к пред-
ковой модели текодонтов, они представляют ис-
ходный уровень организации архозавров в целом;
вторые - амфибиотические специализированные
формы с отдельными более прогрессивными мор-
фологическими признаками, что свидетельствует
о приближении протерохампсий к псевдозухово-
крокодиловому уровню организации. Уже на уров-
не протерозухид, наиболее примитивного семей-
ства текодонтов, имела место базальная радиация
этого отряда, а в конце перми - начале триаса на-
метились основные линии развития. Протерозухид
можно считать группой, предковой для многих
групп текодонтов, кроме фитозавров.
Эритрозухиды выводятся из протерозухид [Та-
таринов, 1961; Charig, Reig, 1970; Parrish, 1992].
Гигантские хищные эритрозухиды по ряду призна-
ков более продвинуты, чем протерозухиды, - у них,
например, появилась частичная парасагитталь-
ность, но во многом морфологические преобразо-
вания у эритрозухид инадаптивны и связаны с
быстрым выходом в крупный размерный класс.
Протерохампсий, перешедшие к амфибиотичес-
кому образу жизни, вероятно, являются производ-
ными протерозухид [Romer, 1972; Sill, 1974;
Cruickshank, 1975; Bonaparte, 1982, 1984]. С этим
связаны черты специализации черепа - уплоще-
ние, смещение ноздрей и глазниц, хотя в целом
череп весьма примитивен. Сустав в задней конечно-
сти - модифицированный примитивный мезотар-
зальный. В то же время по строению локомоторного
аппарата (грацильные конечности, сигмоидально
изогнутое бедро с 4-м трохантером и др.) протеро-
хампсии более продвинуты, чем эритрозухии.
Инфраотряд Erythrosuchia
Диагноз. Наземные протерозухии. Размеры тела
от небольших до очень крупных (1-6 м). Постанов-
ка конечностей латеральная или частично параса-
гиттальная. Череп длинный, относительно высо-
кий. Ноздри направлены латерально, расположе-
ны на конце морды. Одно или два преорбитальных
окна. Орбита направлена латерально. Обычно
имеются заднелобные и межтеменные кости. Сохра-
няется маленькое пинеальное отверстие. Боковое
нижнечелюстное окно маленькое, овальное. Чешуй-
чатая кость не разрастается назад и не принимает
участия в образовании ушной вырезки. Межптери-
гоидная впадина длинная, хоаны не смещены или
слабо смещены назад. Имеются небные зубы. На
предчелюстной кости 5-9 зубов, на верхнечелюст-
ной 9-29, на зубной 10-25. Интерцентры имеются
в шейном и грудном отделах. Кости конечностей
короткие и массивные. Соотношение длины плеча
и длины бедра 0,7-0,9. Таз широкий. Дорсальная
лопасть подвздошной кости слабо обособлена, без
переднего отростка. Супраацетабулярный гребень
развит слабо. Бедренная кость прямая, не перекру-
чена, с внутренним трохантером. Пяточный бугор
направлен вбок. Семь или четыре тарзальных эле-
мента. Сустав примитивный мезотарзальный. 5-й
метатарзальный элемент крючковидный. 5-й палец
развит нормально. Стопа асимметричная, 4-й па-
лец обычно самый длинный. Известны непарные
изолированные остеодермы.
Состав. Семейства Proterosuchidae Broom, 1906;
Erythrosuchidae Watson, 1917.
283
Семейство Proterosuchidae Broom, 1906
Proterosuchidae: [Broom, 1906, p. 599; Hoffstetter,
1955, p. 667; von Huene, 1956, S. 441; Cruickshank,
1972, p. 117; Romer, 1972, p. 5; Charig, Sues, 1976, S.
16; Кэрролл, 1993a, c. 65; 19936, c. 199; Сенников,
1995, c. 6; Gower, Sennikov, 2000, p. 141].
Erythrosuchidae (Proterosuchidae): [Romer,
1956, p. 593 (partim)].
Proterosuchidae (=Erythrosuchidae): [Малеев,
1964a, c. 497 (partim)].
Типовой род - Proterosuchus Broom, 1903.
Диагноз. Небольшие и средних размеров (дли-
на тела 1-3 м) примитивные протерозухии с до-
вольно длинным телом и латеральной постановкой
конечностей. Череп длинный, небольшой высоты.
Ноздри направлены латерально, расположены на
конце морды. Одно небольшое заднее преорби-
тальное окно овальной формы. Восходящий отро-
сток верхнечелюстной кости наклонный, располо-
жен в ее передней части. Орбита более или менее
округлая, направлена латерально. Предчелюстные
кости сильно выступают и крючкообразно загиба-
ются вниз. Обычно имеются заднелобные, надви-
сочные и межтеменные кости, маленькое пинеаль-
ное отверстие. Боковое нижнечелюстное окно ма-
ленькое, овальное. Квадратная кость наклонена
назад. Чешуйчатая кость не разрастается назад и
не принимает участия в образовании ушной вырез-
ки. Межптеригоидная впадина очень длинная, вто-
ричного неба нет, верхнечелюстные кости без ме-
диальных отростков, хоаны не смещены назад.
Имеются небные зубы. Челюстные зубы изодонт-
ные. Между зубами на предчелюстной и верхнече-
люстной костях слабо выраженная диастема. На
предчелюстной кости 6-9 зубов, на верхнечелюс-
тной 13-29, на зубной 16-25. Шейные и передне-
туловищные позвонки умеренно удлиненные. Ин-
терцентры имеются в шейном и грудном отделах.
Лопатки короткие, широкие, коракоиды крупные.
Гленоидная впадина обращена вбок. Кости конеч-
ностей короткие и массивные. Соотношение дли-
ны плеча и длины бедра 0,70-0,75. Таз весьма ши-
рокий. Лобковые кости слабо отогнуты вниз. Дор-
сальная лопасть подвздошной кости слабо обособ-
лена, без переднего отростка. Супраацетабулярный
гребень развит очень слабо, выступает на малень-
ком участке спереди. Семь тарзальных элементов
(три проксимальных и четыре дистальных). Сус-
тав примитивный мезотарзальный. Стопа сильно
асимметричная, 4-й палец самый длинный.
Состав. Роды Archosaurus Tatarinov, 1960; по-
здняя пермь Восточной Европы; Chasmatosaurus
Haughton, 1924; ранний триас Южной и Восточ-
ной Африки, Индии и Китая; Proterosuchus Broom,
1903; ранний триас Южной Африки; Elaphrosuchus
Broom, 1946; ранний триас Южной Африки;
Tasmaniosaurus Camp, Banks, 1978; ранний триас
Тасмании; Kalisuchus Thulborn, 1979; ранний три-
ас Австралии; Chasmatosuchus Е von Huene, 1940;
Gamosaurus Otschev, 1979; Vonhuenia Sennikov, 1992;
Blomosuchus Sennikov, 1997; Exilisuchus Otschev,
1979; ранний триас Восточной Европы;
Sarmatosuchus Sennikov, 1994; средний триас Вос-
точной Европы; Fugusuchus Cheng, 1980; ранний
триас Китая.
Род Archosaurus Tatarinov, 1960
Archosaurus-. [Татаринов, 1960, с. 75; Малеев,
1964а, с. 497, Charig, Sues, 1976, S. 16; Сенников,
1988а, с. 78; 1995, с. 7; Кэрролл, 19936, с. 199; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 25; Gower, Sennikov, 2000, р. 142].
Типовой вид - Archosaurus rossicus Tatarinov, 1960.
Диагноз. Массивный протерозухид с довольно
коротким черепом. Длина тела, вероятно, 2-2,5 м.
Ноздри крупные, удлиненные. Лобные кости захо-
дят далеко вперед за уровень предлобных. Имеет-
ся маленькое пинеальное отверстие. Предчелюст-
ная кость массивная, слабо загнута вниз, с 7-8 зу-
бами, первые - наиболее крупные. Зубы умерен-
но анизодонтные. Между зубами на предчелюст-
ной и верхнечелюстной костях, вероятно, имелась
диастема. Зубная кость массивная в симфизе, на
сохранившемся участке 18 зубов, наиболее круп-
ные 2-4-й. Шейные позвонки с довольно коротки-
ми телами и массивными невральными дугами. Со-
отношение длины тел шейных позвонков и их вы-
соты спереди -1,2, ось тела отклоняется от горизон-
тали на 10-15°. Крестцовые ребра загнуты вниз.
Видовой состав. A. rossicus Tatarinov, 1960; по-
здняя пермь Восточной Европы.
Archosaurus rossicus Tatarinov, 1960
Рис. 9
Archosaurus rossicus: [Татаринов, 1960, с.75, рис.
1-6; Малеев, 1964а, с. 497, рис. 512, Charig, Sues,
1976, S. 16, fig. 2, а; Сенников, 19886, с. 78, рис. 1-2;
1995, с. 7, рис. 1; Ивахненко и др., 1997, с. 25, табл.
56; Gower, Sennikov, 2000, р. 142, fig. 8.2].
Голотип - ПИН, №1100/55, левая предчелюст-
ная кость; местонахождение Вязники; Вязниковс-
кий р-н, Владимирская обл., Россия; вятский го-
ризонт, верхневятский подъярус, татарский отдел
(верхняя пермь).
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1100/84, часть
крыши черепа; экз. ПИН, №1100/84а, правая че-
шуйчатая кость; экз. ПИН, №1100/846, правая
предглазничная кость; экз. ПИН, №1100/85, четы-
ре изолированных зуба; экз. ПИН, №1100/78, ле-
вая зубная кость; экз. ПИН, №1100/66а, б, в, три
шейных позвонка; экз. ПИН, №1100/68, левой кре-
284
5 см
Рис. 9. Archosaurus rossicus Tatarinov, 1960. Череп: а, б - реконструкция (по голотипу ПИН, № 1100/55,78,
846, 84а) сбоку и сверху [Сенников, 1995, рис. 1, а, б]; в - предчелюстная кость (голотип ПИН, №1100/55)
снизу [Татаринов, 1960, рис. 2]; местонахождение Вязники, Вязниковский р-н, Владимирская обл., Россия;
вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел (верхняя пермь)
стцовое ребро; экз. ПИН, №1100/67, проксималь-
ная часть большой берцовой кости; экз. ПИН,
№1100/427, левая ключица; экз. ПИН, №1538/1,
правая заглазничная кость; экз. ПИН, №1538/4,
туловищный позвонок.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Пурлы, Тонша-
евский р-н, Нижегородская обл., Россия (колл.
ПИН, №1538).
Замечания. В предыдущих публикациях [Тата-
ринов, I960; Сенников, 19886] левое крестцовое реб-
ро ошибочно указано под ПИН, №1100/67.
Род Blomosuchus Sennikov, 1997
Blomicr. [Сенников, 1992, с. 897; 1995, с. 15;
Gower, Sennikov, 2000, р. 144].
Blomosuchus'. [Сенников, 1997, с. 96; Ивахненко
и др., 1997, с. 25].
Типовой вид - Blomia georgii Sennikov, 1992.
Диагноз. Мелкий протерозухид, длина тела,
вероятно, 1 м. Мозговая коробка высокая. Базип-
теригоидные отростки длинные, их мыщелки вы-
несены далеко вниз. Шейные позвонки относитель-
но удлиненные, их остистые отростки удлиненные.
Соотношение длины тел шейных позвонков и их
285
Рис. 10. Blomosuchus georgii (Sennikov, 1992). Отдельные кости: а, б - парабазисфеноид (голотип ПИН,
№1025/348), сбоку и каудально [Сенников, 1995, рис. 4, з—и]; в - шейный позвонок (экз. ПИН, №1025/420)
слева; г, д- правая бедренная кость (экз. ПИН, №1025/425), вентрально и медиально; местонахождение
Спасское-I, Ветлужский р-н, Нижегородская обл., Россия; вохминская свита, вохминский горизонт, ветлуж-
ский надгоризонт, индский ярус, нижний триас
высоты спереди -1,7, ось тела отклоняется от гори-
зонтали на 6-8°. Бедренная кость грацильная, силь-
но сигмоидально изогнутая, с тонким диафизом и
относительно расширенными эпифизами.
Видовой состав. Blomosuchus georgii Sennikov,
1992; ранний триас Восточной Европы.
Blomosuchus georgii (Sennikov, 1992)
Рис. 10
Blomiageorgii: [Сенников, 1992, с. 897, рис. 1, з-и;
1995, с. 15, рис. 4, з-и; Gower, Sennikov, 2000, р. 144].
Blomosuchusgeorgii: [Сенников, 1997, с. 96; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 25, табл. 57, рис. 5].
Голотип - ПИН, №1025/348, парабазисфеноид;
местонахождение Спасское-I, Ветлужский р-н,
Нижегородская обл., Россия; вохминская свита, вох-
минский горизонт, ветлужский надгоризонт, индс-
кий ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1025/420,
шейный позвонок; экз. ПИН, №1025/425, правая
бедренная кость; экз. ПИН №3355/10, эпистрофей.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение; од-
новозрастное местонахождение Липово, Шабалинс-
кий р-н, Кировская обл., Россия (колл. ПИН, №3355).
Замечания. Экз. без № В. georgii (шейный по-
звонок) известен также из одновозрастного место-
нахождения Анисимово, Варнавинский р-н, Ниже-
городская обл., Россия.
Род Vonhuenia Sennikov, 1992
Chasmatosuchus: [Очев, 1978, с. 98 (partim)].
Vonhuenia: [Сенников, 1992, с. 896; 1995, с. 15;
Ивахненко и др., 1997, с. 25; Gower, Sennikov, 2000,
р. 144].
Типовой вид - Vonhuenia friedrichi Sennikov, 1992.
286
Диагноз. Мелкий протерозухид, длина тела ~1
м. Мозговая коробка низкая. Базиптеригоидные
отростки очень короткие, их мыщелки не отделе-
ны от тела базисфеноида. Позвонки короткие, ос-
тистые отростки низкие, короткие. Сочленовные
поверхности тел позвонков высокие. Соотношение
длины тел шейных позвонков и высоты спереди
~ 1,4, ось тела отклоняется от горизонтали на 3-5°.
Парапофизы расположены на переднем краю тела,
диапофизы на некотором расстоянии от него. Пе-
редние туловищные ребра трехголовчатые. Диапо-
физы передних туловищных позвонков располо-
жены на переднем краю тела, ориентированы го-
ризонтально (латерально). Подвздошная кость не
разрастается вперед в вертлужной впадине. Бед-
ренная кость массивная, слабо сигмоидально изог-
нута, со слабо расширенными эпифизами.
Видовой состав. V. friedrichi Sennikov, 1992; ран-
ний триас Восточной Европы.
Vonhuenia friedrichi Sennikov, 1992
Рис. И
Chasmatosuchus sp.: [Очев, 1978, с. 98, рис. 1, 2,
6, в, е, 7].
Vonhueniafriedrichi. [Сенников, 1992, с. 896, рис.
1,а-ж; 1995, с. 15,рис.4,а-ж; Ивахненко и др., 1997,
с. 25, табл. 57, рис. 3; Gower, Sennikov, 2000, р. 144].
Голотип - ПИН, №1025/11, переднетуловищ-
ный позвонок; местонахождение Спасское-I, Вет-
лужский р-н, Нижегородская обл., Россия; вохмин-
ская свита, вохминский горизонт, ветлужский над-
горизонт, индский ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1025/14, па-
рабазисфеноид; экз. ПИН, №1025/15, заглазнич-
ная кость; экз. ПИН, №1025/408,353, шейные по-
звоноки; экз. ПИН, №1025/354-362, 419, 421, ту-
ловищные позвонки; экз. ПИН, №1025/12,13,363,
крестцовые позвонки; экз. П И Н, № 1025/364-382,
422-424, 464, хвостовые позвонки; экз. ПИН,
№1025/405, правый коракоид; экз. ПИН, №1025/
404, левая лопатка; экз. ПИН, № 1025/406,407, ле-
вые подвздошные кости; экз. ПИН, №1025/409,
410, правые лобковые кости; экз. ПИН, №1025/
411, 426, неполные левые бедренные кости; экз.
ПИН, №1025/412-414, неполные правые бедрен-
ные кости; экз. ПИН, №1025/415, проксимальная
часть большой берцовой кости; экз.' ПИН, № 1025/
416 фрагмент ?лучевой кости; экз. ПИН, №1025/
416 фрагмент ?малой берцовой кости.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местанохождение.
Род Chasmatosuchus Е von Huene, 1940
Chasmatosuchus: [von Huene, 1940, S. 12; 1956,
S. 443; Charig, Sues, 1976, S. 25; Малеев, 1964a, c.
497; Сенников, 1995, с. И; Ивахненко и др., 1997,
с. 25; Gower, Sennikov, 2000, p. 142].
Типовой вид - Chasmatosuchus rossicus F. von
Huene, 1940.
Диагноз. Небольшой протерозухид (длина тела -
1,5 м) с относительно коротким черепом. Зубы сла-
бо анизодонтные. Диапофизы и парапофизы шей-
ных и переднетуловищных позвонков расположе-
ны у переднего края их тел. Сочленовные поверх-
ности позвонков округлые. Соотношение длины
тел шейных позвонков и их высоты спереди -1,6-
1,8, ось тел отклоняется от горизонтали на 5-8°.
Передние туловищные ребра трехголовчатые. Ди-
апофизы передних туловищных позвонков ориен-
тированы вентролатерально.
Видовой состав. Ch. rossicus Е von Huene, 1940;
ранний триас Восточной Европы.
Замечания. Исследователи в литературе к роду
Chasmatosuchus обычно относят мелких протерозу-
хид из ветлужского надгоризонта разных регионов
Европейской России [Очев, 1991]. Этот род нуж-
дается в ревизии, но имеющийся многочисленный
материал слишком фрагментарен и для этой цели
пока недостаточен. Отдельные находки рода, оп-
ределимые только до Chasmatosuchus sp.: экз. ПИН,
№4167/3 - невральная дуга шейного позвонка; экз.
ПИН №4167/4 -остистый отросток шейного по-
звонка; местонахождение Блюменталь-I, Беляевс-
кий р-н, Оренбургская обл.; копайская свита; экз.
ПИН, №4629/7 - фрагмент левой бедренной кос-
ти; местонахождение Сурикове, Курманаевский
р-н, Оренбургская обл.; копайская свита, вохмин-
ский горизонт; экз. ПИН, №3783/129 - остистый
отросток шейного позвонка; местонахождение
Макарьев, Шарьинский р-н, Костромская обл.,
шилихинская свита, рыбинский горизонт; экз.
ПИН, №4197/59 - фрагмент правой бедренной
кости; экз. ПИН №4197/60 - правый коракоид,
экз. ПИН №4197/62 и 101 - туловищные позвон-
ки, местонахождение Каменный Яр, Сорочинский
р-н, Оренбургская обл.; старицкая свита, рыбин-
ский горизонт; экз. ПИН, №4455/7 - фрагмент
правой подвзошной кости; местонахождение Ми-
хайловка, Сорочинский р-н, Оренбургская обл.;
старицкая свита, рыбинский горизонт; экз. ПИН,
№2424/44 - левая подвздошная кость; экз. ПИН
№2424/45 - левая лобковая кость; экз. ПИН
№2424/46 и 58 - хвостовые позвонки; экз. ПИН
№2424/57 - фрагмент левой подвздошной кости;
экз. ПИН №2424/59 - фрагмент правой бедренной
кости; экз. ПИН №2424/64 - туловищный позво-
нок; экз. ПИН №2424/67 - правая позвздошная
кость; местонахождение Мечеть, Борский р-н, Са-
марская обл.; старицкая свита, рыбинский гори-
зонт; экз. ПИН, №4513/25 - фрагмент правой зуб-
ной кости; экз. ПИН №2424/26 - крестцовый
287
Рис. 11. Vonhuenia friedrichi Sennikov, 1992. Отдельные кости: а, б - парабазисфеноид (экз. ПИН, №1025/
14) слева и сзади [Сенников, 1995, рис. 4, а, б]; в - шейный позвонок (экз. ПИН, №1025/408) слева [Сенни-
ков, 1995, рис. 4, в]; г, д - переднетуловищный позвонок (голотип ПИН, №1025/11), слева и спереди; е -
левая подвздошная кость (экз. ПИН, №1025/406) сбоку [Сенников, 1995, рис. 4, е]; местонахождение Спас-
ское-I, Ветлужский р-н, Нижегородская обл., Россия; вохминская свита, вохминский горизонт, ветлужский
надгоризонт, индский ярус, нижний триас
позвонок; экз. ПИН №2424/27 - остистый отрос-
ток шейного позвонка; местонахождение Алексеев-
ка, Борский р-н, Самарская обл.; старицкая свита,
рыбинский горизонт; экз. ПИН, №2427/2 - прокси-
мальная часть большой берцовой кости; местона-
хождение Заплавное - Сосновое-I, Борский р-н,
Самарская обл.; старицкая свита, рыбинский гори-
зонт; экз. ПИН, №4000/11 - туловищный позвонок;
местонахождение Гореиновка, Алексеев-ский р-н,
Самарская обл.; старицкая свита, рыбинский гори-
зонт; экз. ПИН, №4736/9 - правая подвздошная
кость; местонахождение Ковешниково, Тоцкий р-
н, Оренбургская обл.; старицкая свита, рыбинский
горизонт; экз. ПИН, №4507/24 - фрагмент бедрен-
ной кости; местонахождение Волчий овраг, Тоцкий
р-н, Оренбургская обл.; старицкая свита, рыбинс-
кий горизонт; экз. ПИН, №4195/13 и 14 - невраль-
ные дуги шейных позвонков; экз. ПИН, №4195/15 -
туловищный позвонок; экз. ПИН, №3362/15 и 16 -
туловищные позвонки; экз. ПИН, №3362/17 - кре-
стцовый позвонок; местонахождение Марковка,
Тоцкий р-н, Оренбургская обл., старицкая и кзыл-
сайская свиты, рыбинский и слудкинский горизон-
ты; экз. ПИН, №4419/23 и 33 - остистые отростки
шейных позвонков, экз. ПИН, №4419/34 и 35 - ос-
тистые отростки туловищных позвонков; экз. ПИН,
№4419/26-29 - туловищные позвонки; экз. ПИН,
№4419/30 и 32 - хвостовые позвонки; экз. ПИН,
№4419/21 - фрагмент лопатки; экз. ПИН, №4419/
15 и 22 - фрагменты плечевых костей; экз. ПИН,
№4419/38 - проксимальный фрагмент бедренной
кости; местонахождение Каменный дол, Борский р-
н, Самарская обл.; старицкая и кзылсайская свиты,
рыбинский и слудкинский горизонты; экз. ПИН,
№4791/1 - левая верхнечелюстная кость; местона-
хождение Араповка, Переволоцкий р-н, Оренбур-
гская обл.; старицкая и кзылсайская свиты, рыбин-
ский и слудкинский горизонты; экз. ПИН, №4788/
1 - левая верхнечелюстная кость; местонахождение
Кон-Су-П, Беляевский р-н, Оренбургская обл.;
кзылсайская свита, слудкинский горизонт; экз.
ПИН, №3583/1 - шейный позвонок; местонахож-
дение Коржа, Лузский р-н, Кировская обл.; слуд-
кинская свита, слудкинский горизонт; экз. ПИН,
288
Таблица I
Фиг. 1-2. Sharovipteryxmirabilis (Sharov, 1971); голотип ПИН, № 2584/8, скелет: 1 - отпечаток на по-
роде; 2 - противоотпечаток (х1,3); местонахождение Мадыген (Джайлау-Чо), Ляйлякский р-н, Бат-
кенская обл., Киргизстан; мадыгенская свита, карнийский ярус, верхний триас.
Таблица II
Фиг. 1-5. Longisquama insignis Sharov, 1970; 1-3 - голотип ПИН, № 2584/4, скелет: 1 - отпечаток на
породе, 2 - противоотпечаток (х0,7); 3 - череп и передняя часть скелета (х1,2); 4 - экз. ПИН, № 2584/5,
перообразный придаток (х0,7); экз. ПИН, № 2584/9, пучок перообразных придатков (х0,7); место-
нахождение Мадыген (Джайлау-Чо), Ляйлякский р-н, Баткенская обл., Киргизстан; мадыгенская
свита, карнийскийярус, верхний триас.
Таблица III
Фиг. 1-3. Garjainiaprima Otschev, 1958; голотип ПИН, № 2394/5 (СГУ, №104/3-43), череп (х0,35): 1 - вид
сбоку, 2 - вид сверху, 3 - вид снизу; местонахождение Кзыл-Сай-2, Беляевский р-н, Оренбургская обл.,
Россия; петропавловская свита, федоровский горизонт, яренский надгоризонт, верхнеоленекский подъярус,
оленекский ярус, нижний триас.
Фиг. 4. Chalishevia cothurnata Otschev, 1980; голотип ПИН, № 4366/1 (СГУ, №104/3852), передняя часть
черепа сбоку (х0,4); местонахождение Букобай-VII, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия; букобай-
ская свита, букобайский горизонт, ладинский ярус, средний триас.
Таблица IV
Фиг. 1-3. Garjainia triplicostata (von Huene, 1960); 1 - сборный реконструированный скелет (колл. ПИН,
№ 951/59), вид сбоку (х0,06); 2 - то же сверху, 3 - тот же скелет справа и спереди (х0,15); местонахождение
Рассыпная, Илекский р-н, Оренбургская обл., Россия; петропавловская свита, гамский горизонт, яренский
надгоризонт, верхнеоленекский подъярус, оленекский ярус, нижний триас.
Рис. 12. Chasmatosuchus rossicus F. von
Huene, 1940. Туловищные позвонки (лекто-
тип ПИН, №2252/381): а - слева, б - спе-
реди, в - снизу [Сенников, 1995, рис. 2, г-
е]; местонахождение Вахнево, Никольский
р-н, Вологодская обл., Россия; шилихинс-
кая свита, рыбинский горизонт, ветлужский
надгоризонт, нижнеоленекский подъярус,
оленекский ярус, нижний триас
№524/214 - хвостовой позвонок; местонахождение
Зубовское, Шарьинский р-н, Костромская обл.; слуд-
кинская свита, слудкинский горизонт; экз. ПИН,
№3359/68 - шейный позвонок, экз. ПИН, №3359/86 -
бедренная кость; местонахождение Пижма Мезенс-
кая, Лешуконский р-н, Архангельская обл.; пижмо-
мезенская свита, усть-мыльский горизонт; экз. ПИН,
№2428/4 - шейный позвонок; местонахождение Бор-
щевка, Алексеевский р-н, Самарская обл., гостевская
свита, усть-мыльский горизонт (все - из ветлужско-
го надгоризонта, нижнеоленекского подъяруса, оле-
некского яруса, нижнего триаса).
Chasmatosuchus rossicus Е von Huene, 1940
Рис. 12
Chasmatosuchus rossicus'. [von Huene, 1940, S. 12,
Taf. V, 1-2; 1956, S. 443; Малеев, 1964a, c. 497, рис.
513; Charig, Sues, 1976, S. 25, Fig. 2 h, i; Сенников,
1995, с. И, рис. 2; Ивахненко и др., 1997, с. 25, табл.
57, рис. 1; Gower, Sennikov, 2000, р. 142].
Лектотип - ПИН, №2252/381 (по [von Huene,
1940] №19/2252), два сочлененных туловищных
позвонка; местонахождение Вахнево, Никольский
р-н, Вологодская обл., Россия; шилихинская свита,
рыбинский горизонт, ветлужский надгоризонт,
нижнеоленекский подъярус, оленекский ярус, ниж-
ний триас. Лектотип выделен [Сенников, 1995, с. И].
Материал. Лектотип; экз. ПИН, №2354/26 -
фрагмент зубной кости; экз. ПИН, №2243/167,
2354/110, 2252/12-15, 383, 384, 386- позвонки;
экз. ПИН, №2355/25 - проксимальная часть левой
большой берцовой кости; экз. ПИН, №3200/217,
472 - шейные позвонки; экз. ПИН, №3200/212 -
предкрестцовый позвонок; экз. ПИН, №160/10 -
хвостовой позвонок; экз. ПИН, №160/9 - фраг-
мент большой берцовой кости.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Кудрино, Ни-
кольский р-н, Вологодская обл., Россия (колл.
ПИН, №2355); местонахождение Тихвинское, Ры-
бинский р-н, Ярославская обл., Россия; рыбинская
свита, рыбинский горизонт, ветлужский надгори-
зонт, нижнеоленекский подъярус, оленекский
ярус, нижний триас (колл. ПИН, №3200); место-
нахождение Цильма, Усть-Цилемский р-н, Респуб-
лика Коми, Россия; чаркабожская свита, усть-
мыльский горизонт, ветлужский надгоризонт,
нижнеоленекский подъярус, оленекский ярус,
нижний триас (экз. ПИН, №160/10); местонахож-
дение Кула, Лешуконский р-н, Архангельская обл.,
Россия; пижмомезенская свита, устьтмыльский
горизонт, ветлужский надгоризонт, нижнеоленек-
ский подъярус, оленекский ярус, нижний триас
(экз. ПИН, №160/9).
Замечания. В первоописании [von Huene, 1940]
в типовой серии Chasmatosuchus rossicus голотип не
обозначен и несколько экземпляров, отнесенных
к различным таксонам, имели один номер (ПИН,
№19/2252), поэтому был выделен лектотип под
новым номером [Сенников, 1995]. Ch.parousY. von
Huene, 1940, описаный по изолированному пере-
днему туловищному позвонку, отнесен к
Microcnemus efremovi [Сенников, 1995].
289
2 см
Рис. 13. Exilisuchus tubercularis
Otschev, 1979. Левая подвздошная кость
(голотип ПИН, №4171/25), сбоку и из-
нутри [Сенников, 1995, рис. 5]; местона-
хождение Кзыл-Сай-3, точка 2, Беляев-
ский р-н, Оренбургская обл., Россия;
кзылсайская свита, слудкинский гори-
зонт, ветлужский надгоризонт, нижне-
оленекский подъярус, оленекский ярус,
нижний триас
Род Exilisuchus Otschev, 1979
Exilisuchus-. [Очев, 1979, с. 109; Сенников, 1995, с.
16; Ивахненко и др., 1997, с. 25; Gower, Sennikov, 2000,
р. 144].
Типовой вид - Exilisuchus tubercularis Otschev,
1979.
Диагноз. Очень мелкая форма. В основании дор-
зальной лопасти подвздошной кости спереди распо-
ложен мощный бугор. Вертлужная впадина очень
мелкая, с обширной вырезкой сзади в верхней части.
Видовой состав. Е. tubercularis Otschev, 1979;
ранний триас Восточной Европы.
Замечания. Отнесение данной формы к протеро-
зухидам условно, так как материал слишком неполон.
Exilisuchus tubercularis Otschev, 1979
Рис. 13
Exilisuchus tubercularis-. [Очев, 1979, с. 109, рис.
5; Сенников, 1995, с. 16, рис. 5; Ивахненко и др.,
1997, с. 25, табл. 57, рис. 2; Gower, Sennikov, 2000,
р. 144].
Голотип - ПИН, №4171/25 (СГУ, №104/2371),
левая подвздошная кость; местонахождение Кзыл-
Сай-3, точка 2, Беляевский р-н, Оренбургская обл.,
Россия; кзылсайская свита, слудкинский горизонт,
ветлужский надгоризонт, нижнеоленекский подъя-
рус, оленекский ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4197/61, пра-
вая подвздошная кость.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
местонахождение Каменный Яр, Сорочинский р-
н, Оренбургская обл., Россия; старицкая свита,
рыбинский горизонт, ветлужский надгоризонт,
нижнеоленекский подъярус, оленекский ярус,
нижний триас (колл. ПИН, №4197).
Род Gamosaurus Otschev, 1979
Gamosaurus: [Очев, 1979, с. 107; Сенников, 1995,
с. 12; Ивахненко и др., 1997, с. 25; Gower, Sennikov,
2000, р. 143].
Типовой вид - Gamosaurus lozovskii Otschev,
1979.
Диагноз. Мелкий протерозухид, длина тела -1 м.
На шейных и переднетуловищных позвонках диа-
пофизы отстоят от переднего края тела, парапофи-
зы расположены на переднем краю позвонка. Со-
членовные поверхности тел позвонков округ-
лые. Соотношение длины тел шейных позвонков
и их высоты спереди -1,7, ось тела отклоняется от
горизонтали на 10°. Передние туловищные ребра
двухголовчатые. Диапофизы передних туловищ-
ных позвонков ориентированы вентролатерально.
Видовой состав. G. lozovskii Otschev, 1979; ран-
ний триас Восточной Европы.
Gamosaurus lozovskii Otschev, 1979
Рис. 14
Gamosaurus lozovskii: [Очев, 1979, с. 107, рис. 4;
Сенников, 1995, с. 12, рис. 3; Ивахненко и др., 1997,
с. 25, табл. 57, рис. 4; Gower, Sennikov, 2000, р. 143].
Голотип - ПИН, №3361/13, шейный позвонок;
местонахождение Жешарт, Усть-Вымский р-н, Рес-
публика Коми, Россия; гамская свита, гамский го-
ризонт, яренский надгоризонт, верхнеоленекский
подъярус, оленекский ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №3361/94-95,
183-184, шейные позвонки; экз. ПИН, №3361/14,
96, 213-214, туловищные позвонки.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. В монографии А.Г. Сенникова
[1995, с. 13] ошибочно указано экз. ПИН, №3361/
14-16 вместо ПИН, №3361/94-96.
Род Sarmatosuchus Sennikov, 1994
Sarmatosuchus: [Сенников, 1994, с. 660; Gower,
Sennikov, 1997, р. 61; 2000, р. 144; Ивахненко и др.,
1997, с. 26].
Типовой вид - Sarmatosuchus otschevi Sennikov,
1994.
Диагноз. Крупный протерозухид. Длина чере-
па 30-40 см, общая длина тела 2-2,5 м. Череп отно-
сительно короткий и высокий. Предчелюстные ко-
сти средних размеров, умеренно загнуты вниз. Ску-
ловая кость с сильно расширенным и изогнутым
290
Рис. 14. Gamosauruslozovskii Otschev, 1979.
Шейный позвонок (голотип ПИН, №3361/
13): а - слева, б - спереди, в - снизу; место-
нахождение Жешарт, Усть-Вымский р-н, Рес-
публика Коми, Россия; гамская свита, гамс-
кий горизонт, яренский надгоризонт, верхне-
оленекский подъярус, оленекский ярус, ниж-
ний триас
2 см
задним отростком. Чешуйчатая кость с направлен-
ным косо вниз нисходящим отростком. Зубы слабо
анизодонтные. На предчелюстной кости 6 зубов, на
зубной 14. Небные зубы присутствуют на небных и
крыловидных костях, за исключением птеригоид-
ных флангов последних. Мозговая коробка высо-
кая, с длинными базиптеригоидными отростками
и вынесенными далеко вниз базиптеригоидными
мыщелками. Отверстия для сонных артерий рас-
положены позади базиптеригоидных отростков.
Между сфенокципитальными буграми расположен
хорошо выраженный горизонтальный гребень.
Тела и остистые отростки позвонков очень корот-
кие. Соотношение длины тел шейных позвонков и
их высоты спереди 0,9-1,1, ось тела отклоняется от
горизонтали на 5-9°. Передние туловищные ребра
трехголовчатые.
Видовой состав. S. otschevi Sennikov, 1994; сред-
ний триас Восточной Европы.
Sarmatosuchus otschevi Sennikov, 1994
Рис. 15
Sarmatosuchus otschevi-. [Сенников, 1994, с. 660,
рис. 1; Gower, Sennikov, 1997, р. 61, fig. 2-10; 2000,
р. 144, fig. 8.3; Ивахненко и др., 1997, с. 26, табл. 57,
рис. 6].
Голотип - ПИН, №2865/68, разрозненный ске-
лет; местонахождение Бердянка-П, Соль-Илецкий
р-н, Оренбургская обл., Россия; донгузская свита,
донгузский горизонт, анизийский ярус, средний
триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Семейство Erythrosuchidae Watson, 1917
Erythrosuchidae: [Watson, 1917, p. 179;
Hoffstetter, 1955, p. 670; von Huene, 1956, S. 443;
Romer, 1972, p. 6; Charig, Sues, 1976, S. 28; Кэрролл,
1993a, c. 67; 19936, c. 199; Сенников, 1995, c. 17;
Gower, Sennikov, 2000, p. 145].
Erythrosuchidae (Proterosuchidae): [Romer,
1956, p. 593 (partim)].
Proterosuchidae (= Erythrosuchidae): [Малеев,
1964a, c. 497 (partim)].
Erythrosuchidae: [Cruickshank, 1972, p. 117
(partim); Parrish, 1992, p. 94 (partim)].
Типовой род - Erythrosuchus Broom, 1905.
Диагноз. Крупные и гигантские протерозухии
(длина тела 3-6 м). Постановка конечностей час-
тично парасагиттальная. Череп очень большой и
высокий. Ноздри направлены латерально. Обыч-
но два преорбитальных окна: заднее средних раз-
меров, четырехугольное, реже округлое или оваль-
ное, переднее небольшое, округлое или каплевид-
ное. Преорбитальные окна разделены вертикаль-
ным восходящим отростком верхнечелюстной ко-
сти, расположенным в ее средней части. Орбита
высокая, в виде замочной скважины, направлена
латерально. Предчелюстные кости немного высту-
пают и крючкообразно загибаются вниз. Надвисоч-
ные кости отсутствуют. Имеются заднелобные и
291
Рис. 15. Sarmatosuchus otschevi Sennikov, 1994. Передняя часть скелета (голотип ПИН, №2865/68): а -
реконструкция черепа [Сенников, 1994, рис. 1]; б - шейные и переднетуловищные позвонки справа; в - ле-
вые крыловидная и небная кости вентрально; местонахождение Бердянка-П, Соль-Илецкий р-н, Оренбург-
ская обл., Россия; донгузская свита, донгузский горизонт, анизийский ярус, средний триас
межтеменные кости, маленькое пинеальное отвер-
стие. Имеется небольшое овальное нижнечелюст-
ное окно. Квадратная кость слабо наклонена назад,
почти вертикальна. Чешуйчатая кость не разрас-
тается назад и не принимает участия в образова-
нии ушной вырезки. Межптеригоидная впадина
довольно длинная. Верхнечелюстные кости с ме-
диальными отростками, хоаны чуть смещены на-
зад - первая стадия образования вторичного неба.
Имеются небные зубы на небных костях. Челюст-
ные зубы анизодонтные. Между зубами на пред-
челюстной и верхнечелюстной костях хорошо вы-
раженная диастема. На предчелюстной кости 5 зу-
бов, на верхнечелюстной 9-14, на зубной 10-15.
Шейные и передние туловищные позвонки корот-
кие. В шейном отделе обычно есть интерцентры.
Крестцовые ребра несколько загнуты книзу. Лопат-
ки узкие, высокие, коракоиды небольшие. Глено-
идная впадина обращена вбок и назад. Кости ко-
нечностей короткие, массивные, их эпифизы сла-
бо окостеневают. Соотношение длины плеча и дли-
ны бедра 0,8-0,9. Таз довольно широкий. Лобко-
вые кости сильно загнуты вниз. Дорсальная ло-
пасть подвздошной кости обособлена, с небольшим
передним отростком. Супраацетабулярный гре-
бень умеренно развит, выступает на небольшом
участке спереди. Четыре тарзальных элемента (два
проксимальных и два дистальных). Сустав прими-
тивный мезотарзальный. Стопа слабо асимметрич-
ная или симметричная, 4-й палец длиннее 3-го или
равен ему.
Состав. Роды Garjainia Otschev, 1958; ранний
триас Восточной Европы; Guchengosuchus Peng,
1991; ранний триас Китая; Erythrosuchus Broom,
1905; средний триас Южной Африки; Shansisuchus
Young, 1964; средний триас Китая; Uralosaurus
Sennikov, 1995; Chalishevia Otschev, 1980; средний
триас Восточной Европы.
Замечания. К эритрозухидам, вероятно, отно-
сится род Cuyosuchus Reig, 1961 из низов верхнего
триаса, формация Качеута, Южная Америка [Cha-
rig et al., 1976]. Таз и конечности Cyuosuchus сопос-
292
тавимы с таковыми продвинутого эритрозухида
Shansisuchus. Х.Бонапарте [Bonaparte, 1978] по на-
личию остеодерм относил Cyuosuchus к рауизухи-
дам, однако изолированные округлые остеодермы
имеются у Erythrosuchus [Gower, 2003]. В Южной
Африке обнаружен новый эритрозухид из верхов
нижнего триаса, близкий к восточноевропейскому
роду Gaijainia.
Род Gaijainia Otschev, 1958
Gaijainia-. [Очев, 1958, с. 749; Charig, Sues, 1976,
S. 31; Кэрролл, 19936, с. 199; Сенников, 1995, с. 18;
Ивахненко и др., 1997, с. 26; Gower, Sennikov, 2000,
р. 145].
Vjushkovia: [von Huene, 1960, S. 105, Charig, Sues,
1976, S. 31; Gower, Sennikov, 2000, p. 145].
Erythrosuchus-. [Татаринов, 1961, c. 122 (partim)].
Chasmatosuchus: [Очев, 1961, c. 161 (partim)].
Erythrosuchus {Gaijainia): [Очев, 1975, c. 98; 1981,
c. 3].
Типовой вид - Gaijainia prima Otschev, 1958.
Диагноз. Крупные эритрозухиды (длина тела
3-4 м). Намечается переход к частично парасагит-
тальной постановке конечностей. Череп средней
длины. Депрессии вокруг преорбитальных окон
неглубокие. Переднее преорбитальное окно очень
маленькое или только намечается утоньшением
костей. Заднее преорбитальное окно в глубине ча-
стично перекрыто пластинками носовой и слезной
костей. На верхнечелюстной кости 13-14 зубов, на
зубной 14-15. Шейные и передние туловищные
позвонки довольно короткие. Соотношение длины
тел шейных позвонков и их высоты спереди 0,9-
1,0, ось тела отклоняется от горизонтали на 10-15°.
Интерцентры имеются в шейном и, возможно,
грудном отделах. Передние туловищные ребра
трехголовчатые. Лопатки довольно короткие и
широкие, коракоиды относительно крупные. Гле-
ноидная впадина направлена вбок и немного на-
зад. Стопа довольно длинная, асимметричная. 4-й
палец самый длинный.
Видовой состав. G. prima Otschev, 1958; G.
triplicostata [von Huene, 1960], ранний триас Вос-
точной Европы.
Замечания. G. prima Otschev, 1958 и Vjushkovia
triplicostata E von Huene, 1960 описаны как пред-
ставители самостоятельных родов и даже семейств
[Очев, 1958; von Huene, 1960]. В реконструкции
черепа выошковии, данной Ф. фон Хюне, оказа-
лось много неточностей. Л.П. Татаринов [1961]
указал на несущественный характер отличий
Gaijainia и Vjushkovia от рода Erythrosuchus и свел
их в синонимы последнего. Этим самым близость
различных эритрозухид была несколько преувели-
чена, а род Erythrosuchus в таком понимании соот-
ветствовал всему семейству. В настоящее время
большинство авторов придерживаются мнения о
самостоятельности рода Gaijainia [Charig et al.,
1976; Parrish, 1992; Сенников, 1995; Gower, 1996;
Gower, Sennikov, 1996a, b; 2000]. Различия G.prima
и V. triplicostata не превышают видовых. V. sinensis
Young, 1973 [Young, 1973] не относится к данному
роду и выделена в особый род рауизухид [Калан-
дадзе, Сенников, 1985].
Gaijainia prima Otschev, 1958
Рис. 16; табл. IV, фиг. 1-3
Gaijainiaprima: [Очев, 1958, с. 751, рис. 1; Charig,
Sues, 1976, S. 31, Fig. 6b; Сенников, 1995, с. 19, рис.
6; Ивахненко и др., 1997, с. 26, табл. 58; Gower,
Sennikov, 2000, р. 145, fig. 8.4, A, D],
Chasmatosuchus vjuschkovi: [Очев, 1961, рис. 1
(partim)].
Erythrosuchusprimus: [Татаринов, 1961, с. 121].
Erythrosuchus (Gaijainia) primus: [Очев, 1975, с.
98, рис. 1; 1981, с. 3, рис. 1-7].
Голотип - ПИН, №2394/5 (СГУ, №104/3-43),
череп с передней частью скелета; местонахождение
Кзыл-Сай-П, точка 2, Беляевский р-н, Оренбургс-
кая обл., Россия; петропавловская свита, федоров-
ский горизонт, яренский надгоризонт, верхнеоле-
некский подъярус, оленекский ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2394/21,23,24,
26, 28, 29, 35-40, зубы; экз. ПИН, №2394/4 (СГУ,
№104/45), левая предчелюстная кость молодой осо-
би (голотип Chasmatosuchus vjushkovi Otschev, 1961);
экз. ПИН, №2394/9, туловищный позвонок; экз.
ПИН, №2394/48, фрагмент левой бедренной кости;
экз. ПИН, №2394/6, правая бедренная кость; экз.
ПИН, №2394/7,33, туловищные позвонки; экз. ПИН,
№2394/8, правая небная кость; экз. ПИН, №2394/
34, интерцентр; экз. ПИН, №2394/10, фрагмент пра-
вой лопатки; экз. ПИН, № 4172/2, остистый отрос-
ток позвонка; экз. ПИН, №4187/27, туловищный по-
звонок; экз. №4187/28, фрагмент большой берцовой
кости; экз. 4365/1, фрагмент левой верхнечелюстной
кости; экз. №4365/2, фрагмент правой плечевой ко-
сти; экз. ПИН, №4375/1, невральная дуга туловищ-
ного позвонка; экз. ПИН, №4375/2, 3, фрагменты
больших берцовых костей; экз. ПИН, №4596/3-4,
фрагменты больших берцовых костей.
Диагноз. Череп относительно узкий в задней
части. Парокципитальные отростки сравнительно
короткие. Срединная депрессия на крыше черепа
глубокая. Нижнее височное окно более или менее
изометричное. Квадратная кость умеренно изогну-
та. Квадратно-скуловая кость довольно массивная.
Зубы не срастаются со стенками альвеол. На вер-
хнечелюстной кости 13 зубов, на зубной 14. Два
передних зуба на зубной кости направлены вверх
293
10 см
Рис. 16. Garjainia prima Otschev, 1958. Череп (голотип ПИН, №2394/5): a - сбоку, б - снизу, в - сверху,
г - сзади, д - левая ветвь нижней челюсти изнутри [Сенников, 1995, рис. 6]; местонахождение Кзыл-Сай-2,
точка 2, Беляевский р-н, Оренбургская обл., Россия; петропавловская свита, федоровский горизонт, яренс-
кий надгоризонт, верхнеоленекский подъярус, оленекский ярус, нижний триас
и немного вперед. Ретроартикулярный отросток от-
носительно короткий.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения Кзыл-Сай-1,
точка 1, Беляевский р-н, Оренбургская обл. (экз.
ПИН, №2394/4); Кзыл-Сай-П, точка 3 (экз. ПИН,
№2394/6, 7, 8, 33, 34); Кзыл-Сай-П, точка 1 (экз.
ПИН, №2394/10); Кзыл-Сай-Ш, точка 1 (экз.
ПИН, №4172/2); Донгуз-IX, Соль-Илецкий р-н,
Оренбургская обл. (колл. ПИН, №4187); Петро-
294
Рис. 17. Garjainia triplicostata (F. von Huene, 1960). Реконструкция скелета (по лектотипу ПИН, №951/
59, экз. ПИН, №951/1-40, 54-60) сбоку и сверху [Сенников, 1995, рис. 7]; местонахождение Рассыпная,
Илекский р-н, Оренбургская обл., Россия; петропавловская свита, гамский горизонт, яренский надгоризонт,
верхнеоленекский подъярус, оленекский ярус, нижний триас
павловка-I, Сакмарский р-н, Оренбургская обл.
(колл. ПИН, №4365); Мурапталово-П, Куюргазин-
ский р-н, Башкирия (колл. ПИН, №4375); Бакае,
Куюргазинский р-н, Башкирия (колл. ПИН,
№4596).
Замечания. В монографии А.Г. Сенникова [1995,
с. 19] ошибочно указаны ПИН, №4365/3-4 (место-
нахождение Петропавловка-I) вместо ПИН, №2394/
33,34 (местонахождение Кзыл-Сай-П, точка 3).
Garjainia triplicostata (F. von Huene, 1960)
Рис. 17; табл. IV, фиг. 1-3
Vjushkovia triplicostata-. [von Huene, 1960, S. 105,
Taf. 11-15; Charig, Sues, 1976, S. 31, Fig. 6, e, 9, a, b;
Ивахненко и др., 1997, с. 26, табл. 59, рис. 1; Gower,
Sennikov, 2000, р. 147, fig. 8.4, В, С, 8.5].
Erythrosuchus triplicostatus: [Татаринов, 1961, с.
117, рис. 1-3].
Garjainia triplicostata: [Сенников, 1995, с. 19, рис. 7].
Лектотип - ПИН, №951/59, затылочная часть
черепа; местонахождение Рассыпная, Илекский р-
н, Оренбургская обл., Россия; петропавловская
свита, гамский горизонт, яренский надгоризонт,
верхнеоленекский подъярус, оленекский ярус,
нижний триас. Выделен [Татаринов, 1961, с. 117].
Материал. Лектотип; экз. ПИН, №951/1-40,46,
54-64, 69, 70, 78-105, изолированные кости чере-
па и посткраниального скелета по крайней мере
пяти особей разного размера.
Диагноз. Череп расширен в задней части. Па-
рокципитальные отростки длинные. Срединная
депрессия на крыше черепа не очень глубокая. Ниж-
нее височное окно вытянутое. Квадратная кость
изогнута. Квадратно-скуловая кость тонкая. Фун-
кционирующие зубы срастаются со стенками аль-
веол. На верхнечелюстной кости 13-14 зубов, на
зубной 14-15. Два передних зуба на зубной кости
направлены вперед. Ретроартикулярный отросток
относительно длинный.
Распространение. Типовое местонахождение.
Garjainia sp.
Garjainia sp.: [Сенников, 1999, с. 44].
Экз. ПИН, №1043/530, интерцентр; экз. ПИН,
№1043/529; местонахождение Донская Лука,
Иловлянский р-н, Волгоградская обл., Россия; ли-
повская свита, гамский горизонт, яренский надго-
ризонт, верхнеоленекский подъярус, оленекский
ярус, нижний триас.
Род Uralosaurus Sennikov, 1995
Erythrosuchus: [Очев, 1980, с. 102 (partim)].
Uralosaurus: [Сенников, 1995, с. 25; Ивахненко
и др., 1997, с. 26; Gower, Sennikov, 2000, р. 148].
Типовой вид - Erythrosuchus magnus Otschev,
1980.
Диагноз. Очень крупный эритрозухид с чере-
пом длиной 60-70 см. Базальный отросток птери-
гоида обособлен слабо. Зубная кость с 10 зубами,
сильно прогнута вниз в средней части, гладкая, два
передних зуба на ней направлены вперед. Туловищ-
295
Рис. 18. Uralosaurusmagnus (Otschev, 1980). Изолированные кости: а, б - левая крыловидная кость (голо-
тип ПИН, №2973/70), снизу и сверху; в, г - правая зубная кость (экз. №2973/71), лабиальная и лингвальная
стороны [Сенников, 1995, рис. 8]; местонахождение Карагачка, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Рос-
сия; донгузская свита, донгузский горизонт, анизийский ярус, средний триас
ные позвонки очень короткие. Передние туловищ-
ные ребра двухголовчатые. Лопатки высокие, уз-
кие, слабо расширяются в верхней части. Гленоид-
ная впадина обращена назад и немного вбок.
Видовой состав. U. magnus (Otschev, 1980);
средний триас, Восточная Европа.
Uralosaurusmagnus (Otschev, 1980)
Рис. 18
Erythrosuchus magnus-. [Очев, 1980, с. 102, рис. 1].
Uralosaurusmagnus-. [Сенников, 1995, с. 25, рис.
8; Ивахненко и др., 1997, с. 26, табл. 60, рис. 1;
Gower, Sennikov, 2000, р. 148].
Голотип - ПИН, №2973/70 (СГУ, №104/3516),
левая крыловидная кость; местонахождение Кара-
гачка, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Рос-
сия; донгузская свита, донгузский горизонт, ани-
зийский ярус, средний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2973/71 (СГУ,
№104/3448), правая зубная кость; экз. ПИН,
№2973/72-79, зубы; экз. ПИН, №952/95-1, зад-
нешейный позвонок; экз. ПИН, №952/95-2,3,4, три
туловищных позвонка; экз. ПИН, №952/13, зубы;
экз. ПИН, №2866/27, левая лопатка; экз. ПИН,
№2866/38-40 (СГУ, №104/3857, 3858), три туло-
вищных позвонка.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения Донгуз-1, Соль-
Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия (колл.
ПИН, №952); Колтаево-П, Куюргазинский р-н,
Башкирия, Россия (колл. ПИН, №2866).
Замечания. Ошибочно отнесенный к Uralosaurus
magnus [Сенников, 1995, с. 25], экз. ПИН, №952/199
в действительности принадлежит лабиринтодон-
ту Eryosuchus.
Род Chalishevia Otschev, 1980
Chalishevia; [Очев, 1980, с. 105; Сенников, 1995, с.
26; Ивахненко и др., 1997, с. 26; Gower, Sennikov, 2000,
р. 149].
296
10 см
Рис. 19. Chalishevia cothumata Otschev, 1980. Часть черепа (голотип ПИН, №4366/1): а-сбоку, б - изнут-
ри; местонахождение Букобай-VII, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия; букобайская свита, буко-
байский горизонт, ладинский ярус, средний триас
Типовой вид - Chalishevia cothumata Otschev, 1980.
Диагноз. Гигантский эритрозухид с черепом
длиной -1 м. В передней части череп значительно
понижается. Имеются два преорбитальных окна
с глубокими депрессиями. Заднее преорбитальное
окно не перекрыто костными пластинами. Пере-
днее преорбитальное окно меньше заднего. На
верхнечелюстной кости очень крупные лабиаль-
ные отверстия. Медиальный отросток верхнече-
люстной кости расположен почти вертикально. В
верхнечелюстной кости 11 зубов. Зубы массив-
ные, почти прямые. Туловищные позвонки очень
короткие.
Видовой состав. Ch. cothumata Otschev, 1980;
средний триас Восточной Европы.
Chalishevia cothumata Otschev, 1980
Рис. 19; табл. Ill, фиг. 4
Chalishevia cothumata. [Очев, 1980, с. 105, рис.
2; Сенников, 1995, с. 26, рис. 9; Ивахненко и др.,
1997, с. 26, табл. 59, рис. 2; Gower, Sennikov, 2000,
р. 149, fig. 8.6].
Голотип - ПИН, №4366/1 (СГУ, №104/3852),
передняя часть черепа; местонахождение Букобай-
VII, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия;
букобайская свита, букобайский горизонт, ладинс-
кий ярус, средний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4366/2 (СГУ,
№104/3853), правая квадратная кость; экз. ПИН,
№4366/3 (СГУ, №104/3854), экз. ПИН, №4366/8,
зубы; экз. ПИН, №4366/4, фрагмент правой
297
скуловой кости; экз. ПИН, №4366/5, фрагмент ле-
вого птеригоида; экз. ПИН, №4165/18 (СГУ,
№104/3859), два туловищных позвонка; экз. ПИН,
№4188/97, 98 (СГУ, №104/3860, 3861), два туло-
вищных позвонка; экз. ПИН, №525/30, левая на-
дугловая кость; экз. ПИН, №2867/7, фрагмент пра-
вой носовой кости; экз. ПИН, №2867/18 (СГУ,
№104/3862), правая носовая кость мелкой особи.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения Букобай-1,
Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл. (колл.
ПИН, №4165); Букобай-V, Соль-Илецкий р-н,
Оренбургская обл. (колл. ПИН, №4188); Колтае-
во-Ш, Куюргазинский р-н, Башкирия (колл. ПИН,
№525 и 2867).
Подотряд Pseudosuchia
Диагноз. Специализированные четвероногие
текодонты с полностью или частично парасагит-
тальной постановкой конечностей, стопоходящие
или факультативно пальцеходящие. Череп средней
длины, верхняя челюсть по длине равна нижней,
предчелюстные кости не образуют крючкообраз-
ного загиба вниз. Ноздри и орбиты ориентирова-
ны в основном латерально. Септомаксилла, меж-
теменная кость и пинеальное отверстие отсутству-
ют. Одно, реже два преорбитальных окна, заднее -
довольно крупное, овальное или субтреугольное,
переднее - маленькое, расположено между пред-
челюстной и верхнечелюстной костями. Чешуйча-
тая и квадратно-скуловая кости часто образуют
выступ на заднем краю нижнего височного окна.
Чешуйчатая кость разрастается назад, образуя вы-
ступ позади квадратной и принимая участие в об-
разовании ушной вырезки. Квадратная кость и
плоскость затылка обычно расположены верти-
кально. Межптеригоидная впадина короткая или
закрытая. Вторичное небо умеренно развито - ме-
диальные отростки верхнечелюстных костей не-
большие, хоаны чуть смещены назад. Небные зубы
отсутствуют. Метакинетическая подвижность ог-
раничена, сохраняется базиптеригоидное сочлене-
ние, возможно, имелись плеврокинетизм и неболь-
шая стептостилия. Обычно два, реже три-четыре
крестцовых позвонка. Крестцовые ребра загнуты
вниз, реже горизонтальные. Коракоид округлый
или удлинен постеровентрально. Кости конечнос-
тей обычно длинные и грацильные. Таз узкий, лоб-
ковые и седалищные кости удлинены. Подвздош-
ная кость обычно отклонена вбок, с передним от-
ростком дорсальной лопасти. Вертлужная впади-
на средней глубины или довольно глубокая, непро-
боденная или частично прободенная, ее ориенти-
ровка - от латеральной до вентральной, образова-
на преимущественно подвздошной костью, лобко-
вая кость почти исключена из вертлужной впади-
ны. Супраацетабулярный гребень сильно развит.
Бедренная кость обычно сигмоидально изогнута,
сильно перекручена, с терминальной, реже меди-
альной, головкой. Внутренний трохантер редуци-
рован, хорошо развит 4-й, иногда малый трохан-
тер. Четыре тарзальных элемента. Сустав кроко-
дилоидный нормальный. Пяточный бугор направ-
лен обычно назад. Стопа симметричная. Хорошо
развиты остеодермы.
Состав. Инфраотряды Rauisuchia, Aetosauria,
Sphenosuchia. В триасе Восточной Европы пред-
ставлен первый.
Замечания. В подотряд псевдозухий группиру-
ются специализированные четвероногие текодон-
ты с нормальным крокодилоидным суставом. Сре-
ди псевдозухий центральная группа - крупные
хищные рауизухии, доминантные наземные хищ-
ники большей части триаса [Bonaparte, 1982,1984;
Chatterjee, 1982,1985; Benton, 1986]. Также к псев-
дозухиям относятся растительноядные панцирные
этозавры и грацильные хищные сфенозухии. Сре-
ди текодонтов, очевидно, именно линия развития
псевдозухий (сфенозухии) ведет к крокодилам.
Среди рауизухий выделяются относительно
архаичные рауизухиды и более специализирован-
ные попозавриды, чаттерджииды и ктениозаврис-
циды. В качестве предков рауизухид рассматрива-
лись эупаркерииды [Krebs, 1965, 1974] и эритро-
зухиды, а именно Shansisuchus [Sill, 1974; Bonaparte,
1982, 1984; Thulborn, 1980; Brinkman, 1981]. Ho,
скорее всего, эритрозухиды и рауизухии происхо-
дят от общих предков среди протерозухид [Сенни-
ков, 1990, 1995], а затем развиваются параллель-
но, реализуя сходные экологические типы крупных
наземных четвероногих хищников. Это подтверж-
дается открытием первых рауизухид в середине
нижнего триаса, раньше первых эритрозухид [Сен-
ников, 1990,1995]. Специализированные лотозав-
ры (ктениозаврисциды), среди которых известны
беззубые растительноядные формы, вероятно,
близки к рауизухидам или попозавридам [Parrish,
1993; Nesbitt, 2003].
Панцирные тяжеловесные этозавры обнаружи-
вают определенное сходство с рауизухидами, осо-
бенно в строении тазобедренного блока [Parrish,
1986b, 1993], они могут быть выведены из ранних
массивных рауизухид или общих с ними предков
[Brinkman, 1981; Bonaparte, 1982; Chatterjee, 1982;
Parrish, 1987].
Сфенозухии характеризуются рядом призна-
ков, сближающих их с крокодилами: чешуйчатая
кость разрастается назад, в передних конечностях
возникает дополнительный отдел из radiale и ulnare
и т.д. [Bonaparte, 1982; Parrish, 1987; Benton, Clark,
298
1988; Walker, 1990]. Сфенозухии, вероятно, проис-
ходят от ранних грацильных рауизухид [Parrish,
1987]. Среди сфенозухий выделяются сфенозухи-
ды - мелкие, быстро бегающие наземные хищни-
ки и, вероятно, более амфибиотичные эрпетозухи-
ды [Bonaparte, 1982]. Крокодилы, вероятно, про-
исходят от ранних сфенозухий или общих со сфе-
нозухиями предков [Crush, 1984; Wu, Chatterjee,
1993]. Возникновение и развитие крокодилов, име-
ющих сходный с псевдозухиями уровень органи-
зации [Krebs, 1974], связано в основном с их пере-
ходом к амфибиотическому образу жизни.
Инфраотряд Rauisuchia
Диагноз. Средних размеров, крупные и гигант-
ские хищные или всеядные псевдозухии (длина
тела 2-10 м), факультативно пальцеходящие. Че-
реп довольно большой, узкий и высокий, ростраль-
но почти не понижается. Ноздря отделена от верх-
нечелюстной кости восходящим отростком пред-
челюстной. Обычно два преорбитальных окна, зад-
нее - средних размеров или довольно крупное, суб-
треугольное, часто вытянуто в горизонтальном
направлении, переднее - маленькое, щелевидное.
Орбита в виде замочной скважины. Выступ на зад-
нем краю нижнего височного окна, образованный
чешуйчатой и квадратно-скуловой костями, выра-
жен умеренно. Боковое нижнечелюстное окно не-
большое и овальное. Имеется заднелобная кость.
Чешуйчатая кость с вентральным отростком, уме-
ренно разрастается назад, образуя небольшой вы-
ступ позади квадратной. Квадратно-скуловая кость
с небольшим восходящим отростком. Квадратная
кость вертикальная. Межптеригоидная впадина
короткая. Вторичное небо умеренно развито. Зубы
сжатые с боков, зазубренные, умеренно анизодон-
тные. Шейные и переднетуловищные позвонки
несколько удлиненные. Крестцовых позвонков
два-пять. Крестцовые ребра загнуты вниз. Корако-
ид округлый. Гленоидная впадина обращена назад.
Кости конечностей относительно длинные и гра-
нильные. Таз узкий. Лобковые и седалищные кос-
ти сильно удлинены. Подвздошные кости обычно
отклонены вбок, вплоть до горизонтального поло-
жения. Вертлужная впадина направлена в основ-
ном вниз, непрободенная, реже частично прободен-
ная. Пяточный бугор направлен назад. 5-й палец
обычно нормально развит. 5-й метатарзальный эле-
мент крючковидный. Стопа узкая. Развит двойной
ряд сочлененных остеодерм над позвоночником.
Состав. Семейства Rauisuchidae Е von Huene,
1942; Poposauridae Е vonNopsca, 1928; Chatterjee-
idae Long et Murry, 1995; Ctenosauriscidae Kuhn,
1964.
Семейство Rauisuchidae F. von Huene, 1942
Rauisuchidae: [von Huene, 1942, S. 243; Krebs,
1976, p. 71; Кэрролл, 1993a, c. 73; 19936, c. 199; Сен-
ников, 1995, c. 30; Long, Murry, 1995, p. 119].
Rauisuchidae: [von Huene, 1956, S. 446 (partim)].
Stagonolepidae: [Малеев, 1964a, c. 501 (partim)].
Ornithosuchidae: [Romer, 1956, p. 593(partim)].
Prestosuchidae (Rauisuchidae): [Romer, 1972, p. 6].
Типовой род - Rauisuchus F. von Huene, 1942.
Диагноз. Средних размеров, крупные и гигант-
ские (длина тела от 2 до 10 м) четвероногие рауизу-
хии. Нижнее височное окно нормально развито,
выступ на его заднем краю слабо выражен. Чешуй-
чатая кость с небольшим задним отростком, слабо
выступающим позади квадратной, кости, и с хоро-
шо развитым вентральным отростком. Восходящий
отросток квадратно-скуловой кости небольшой.
Межптеригоидная впадина короткая. На предчелю-
стной кости четыре, реже три или пять зубов, на вер-
хнечелюстной 9-11, на зубной 10-17. Шейные по-
звонки умеренно удлиненные. Крестцовых позвон-
ков два, реже три. Крестцовые ребра загнуты вниз.
Коракоид округлый. Подвздошные кости отклоне-
ны вбок, вверху таз расширен. Дорсальная лопасть
подвздошной кости с несколько прогнутым верхним
краем и умеренно развитым передним отростком.
Вертлужная впадина направлена в основном вниз,
не прободена и образована преимущественно под-
вздошной костью. Супраацетабулярный гребень
хорошо развит, преимущественно в передней час-
ти. Лобковые кости без расширения на конце. Со-
отношение длины плеча и длины бедра 0,65-0,70.
Стопа относительно широкая, 3-й палец чуть длин-
нее 4-го. 5-й метатарзальный элемент крючковид-
ный. 5-й палец нормально развит.
Состав. Роды Ticinosuchus Krebs, 1965; средний
триас Западной Европы; Seemania Е von
Huene, 1958; Grenelosaurus Ortlam, 1967; Zanclodon
Plieninger, 1846; Batrachotomus Gower, 1999, сред-
ний триас Германии; Fenhosuchus Young, 1964;
Youngosuchus Sennikov, 1985; средний триас Китая;
Stagonosuchus F. von Huene, 1938; средний триас
Восточной Африки; Yarasuchus Sen, 2005; средний
триас Индии; Tikisuchus Chatterjee et Majumdar,
1987; поздний триас Индии; Ocoyuntaia Rusconi,
1947; ранний триас Южной Америки; Luperosuchus
Romer, 1971; средний триас Южной Америки; Raui-
suchus Е von Huene, 1942; Prestosuchus Е von Huene,
1942; Spondylosoma E von Huene, 1942; Hoplitosuchus
F. von Huene, 1942; Procerosuchus F. von Huene, 1942;
Saurosuchus Reig, 1959; Fasolasuchus Bonaparte, 1978,
поздний триас Южной Америки; Heptasuchus
Dawley, Zawiskie et Cosgriff, 1979; поздний триас
Северной Америки; Tsylmosuchus Sennikov, 1990;
Jaikosuchus Sennikov, 1990; Scythosuchus Sennikov,
299
1999; Vytshegdosuchus Sennikov, 1988, ранний три-
ас Восточной Европы; Jushatyria Sennikov, 1985;
Vjushkovisaurus Otschev, 1982; Energosuchus Otschev,
1986; Dongusuchus Sennikov, 1988; Dongusia E von
Huene, 1940; средний триас Восточной Европы.
Замечания. К данному семейству относятся не
описанные пока формы [von Huene, 1956; Charig et
al., 1976] из нижней части среднего триаса, форма-
ция Манда Восточной Африки. Ряд родов рауизухий
разные авторы относят как к семейству Rauisuchidae,
так и к семейству Poposauridae. Во всяком случае,
система рауизухий нуждается в ревизии.
Род Tsylmosuchus Sennikov, 1990
Thecodontosaurus-. [Яковлев, 1916, с. 163; Ефре-
мов, 1940, с. 25 (partim)].
Protorosauriagen.indet.: [von Huene, 1940, S. 11].
Chasmatosuchus'. [Очев, 1979, c. 104 (partim)].
Tsylmosuchus'. [Сенников, 1990, c. 3; 1995, c. 32;
Ивахненко и др., 1997, с. 27; Gower, Sennikov, 2000,
p. 154].
Типовой вид - Tsz/Zmosuc/zzzsja^oyfeCT’Sennikov, 1990.
Диагноз. Небольшой рауизухид, длина тела
1,5-2 м. Шейные позвонки удлиненные, платиам-
фицельные. Тела шейных позвонков довольно вы-
сокие. Соотношение длины тел шейных позвонков
и их высоты спереди 2,1 -2,4, ось тела отклоняется
от горизонтали на 10-15°. Киль слабо выражен.
Постдиапофизарный гребень хорошо развит. Не-
вральная дуга узкая. Остистые отростки средней
высоты, вверху слабо расширяются. Презигапофи-
зы и постзигапофизы косо расположены. Сочле-
новные площадки постзигапофизов небольшие.
Передний отросток дорсальной лопасти подвздош-
ной кости отсутствует, верхний ее край утолщен,
передний конец его расширен и загнут внутрь. Суп-
раацетабулярный гребень развит слабо, выступа-
ет на небольшом участке спереди.
Видовой состав. Т. jakovlevi Sennikov, 1990; Т.
samariensis Sennikov, 1990; Т. donensis Sennikov,
1990; ранний триас Восточной Европы.
Замечания. Из ряда местонахождений оленек-
ского яруса нижнего триаса России имеются от-
дельные находки рода, определимые только до
Tsylmosuchus sp.: экз. ПИН, №2243/166 - фрагмент
эпистрофея; местонахождение Вахнево, Никольс-
кий р-н, Вологодская обл., шилихинская свита,
рыбинский горизонт; экз. ПИН, №4347/1 - эпис-
трофей; местонахождение Бызовая, Печорский р-н,
Республика Коми; бызовская свита, слудкинский
горизонт; экз. ПИН, №3581/114 - неполная пра-
вая подвздошная кость; местонахождение Терюхан,
Нагорский р-н, Кировская обл.; слудкинский го-
ризонт (все - из ветлужского надгоризонта, ниж-
неоленекского подъяруса, оленекского яруса, ниж-
него триаса); экз. ПИН, №953/107-109 - шейные
позвонки; местонахождение Федоровка, Нагорс-
кий р-н, Кировская обл.; федоровская свита; экз.
ПИН, №3175/2 - невральная дуга шейного по-
звонка; местонахождение Лопатино, Яренский р-
н, Архангельская обл.; лопатинская свита (все - из
федоровского горизонта, яренского надгоризонта,
верхнеоленекского подъяруса, оленекского яруса,
нижнего триаса [Сенников, 1990, с. 4]).
Tsylmosuchus jakovlevi Sennikov, 1990
Рис. 20
Thecodontosaurus sp.: [Яковлев, 1916, с. 163, табл.
II, 7].
Chasmatosuchus magnus: [Очев, 1979, с. 104
(partim)].
Tsylmosuchusjakovlevi'. [Сенников, 1990, с. 5, рис.
1, а-г; 1995, с. 32, рис. 10; Ивахненко и др., 1997, с.
27, табл. 61, рис. 5; Gower, Sennikov, 2000, р. 155,
fig. 8.8, В].
Голотип - ПИН, №4332/1, шейный позвонок;
местонахождение Черепанка-Ш, Усть-Цилемский
р-н, Республика Коми, Россия; чаркабожская сви-
та, усть-мыльский горизонт, ветлужский надгори-
зонт, нижнеоленекский подъярус, оленекский
ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4332/2, шей-
ный позвонок; экз. ПИН, №4332/3, фрагмент под-
вздошной кости; экз. ПИН, №4333/4, 5, шейные
позвонки; экз. ПИН, №4333/7, фрагмент под-
вздошной кости; экз. ПИН, №3359/12-17, 69,70,
87, шейные позвонки; экз. ПИН, №3360/4,5, шей-
ные позвонки; экз. ПИН, №3716/1, шейный позво-
нок; экз. ПИН, №4339/1, эпистрофей; экз. ПИН,
№4340/1, шейный позвонок; экз. ПИН, №3705/2,
шейный позвонок; экз. ПИН, №4196/2, шейный по-
звонок; экз. ЦНИГР, №1562/18, шейный позвонок.
Диагноз. Соотношение длины тел шейных по-
звонков и их высоты спереди 2,1-2,3, ось тела от-
клоняется от горизонтали на 10-14°. Киль в виде
одного медиального гребня. Постдиапофизарный
гребень довольно хорошо развит. Спинномозговой
канал высокий. Невральная дуга узкая, презигапр-
физы и постзигапофизы косо расположены. Пос-
ледние с маленькими сочленовными поверхностя-
ми. Остистые отростки невысокие, соединены с
постзигапофизами высокими гребнями.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения Цильма-I и II,
Усть-Цилемский р-н, Республика Коми (экз. ПИН,
№4333/4,5); Цильма-V, Усть-Цилемский р-н, Рес-
публика Коми (экз. ПИН, №4333/7); Пижма Ме-
зенская, Лешуконский р-н, Архангельская обл.
(колл. ПИН, №3359); Выбор-П, Лешуконский р-н,
300
Рис. 20. Tsylmosuchus jakovlevi Sennikov, 1990. Изолированные кости: a-в - шейный позвонок (голотип
ПИН, №4332/1), спереди, слева и снизу; г - левая подвздошная кость (экз. ПИН, №4332/3), сбоку; д - ле-
вая подвздошная кость (экз. ПИН, №4333/7), сверху; е - эпистрофей (экз. ПИН, №4339/1), слева [Сенни-
ков, 1995, рис. 10]; местонахождение Черепанка-Ш, Усть-Цилемский р-н, Республика Коми, Россия; чарка-
божская свита, усть-мыльский горизонт, ветлужский надгоризонт, нижнеоленекский подъярус, оленекский
ярус, нижний триас
Архангельская обл. (колл. ПИН, №3360); Родома-
I, Лешуконский р-н, Архангельская обл. (колл.
ПИН, №3716); Низьма, Лешуконский р-н, Архан-
гельская обл. (колл. ПИН, №4339); Кысса, Лешу-
конский р-н, Архангельская обл. (колл. ПИН,
№4340); Кула-П, Удорский р-н, Республика Коми
(колл. ПИН, №3705); пижмомезенская свита, усть-
мыльский горизонт, ветлужский надгоризонт, ниж-
неоленекский подъярус, оленекский ярус, нижний
триас; местонахождение Логачевка, Тоцкий р-н,
Оренбургская обл. (колл. ПИН, №4196); кзылсай-
ская свита, слудкинский горизонт, ветлужский
надгоризонт, нижнеоленекский подъярус, оленек-
ский ярус, нижний триас; местонахождение Боль-
шая Слудка, Ветлужский р-н, Нижегородская обл.,
Россия (колл. ЦНИГР, №1562); слудкинская сви-
та, слудкинский горизонт, ветлужский надгори-
зонт, нижнеоленекский подъярус, оленекский
ярус, нижний триас.
Tsylmosuchus samariensis Sennikov, 1990
Рис. 21
Tsylmosuchus samariensis-. [Сенников, 1990, с. 7,
рис. 1, д, е; 1995, с. 34, рис. 11, а, б; Ивахненко и др.,
1997, с. 27, табл. 61, рис. 4; Gower, Sennikov, 2000,
р. 155].
Голотип - ПИН, №2424/6, шейный позвонок;
местонахождение Мечеть-П, Борский р-н, Самар-
ская обл., Россия; старицкая свита, рыбинский го-
ризонт, ветлужский надгоризонт, нижнеоленекс-
кий подъярус, оленекский ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2424/7, 8, 42,
43, шейные позвонки.
Диагноз. Соотношение длины тел шейных по-
звонков и их высоты спереди -2,2, ось тела откло-
няется от горизонтали на 15°. Киль в виде двух-трех
гребней. Постдиапофизарный гребень пологий.
Спинномозговой канал высокий. Сочленовные
поверхности постзигапофизов с расширениями.
301
Рис. 21. Tsylmosuchus samariensis Sennikov, 1990.
Шейный позвонок (голотип ПИН, №2424/6), слева
и снизу [Сенников, 1995, рис.И, а, б]; местонахожде-
ние Мечеть-П, Борский р-н, Самарская обл., Россия;
старицкая свита, рыбинский горизонт, ветлужский
надгоризонт, нижнеоленекский подъярус, оленекс-
кий ярус, нижний триас
Остистые отростки высокие, соединены с постзи-
гапофизами средней высоты гребнями.
Распространение. Типовое местонахождение.
Tsylmosuchus donensis Sennikov, 1990
Рис. 22
Tsylmosuchus donensis: [Сенников, 1990, с. 8, рис.
1,ж, з; 1995, с. 34, рис. И, в, г; Ивахненко и др., 1997,
с. 27, табл. 61, рис. 3; Gower, Sennikov, 2000, р. 155].
Голотип - ПИН, №1043/42, шейный позвонок;
местонахождение Донская Лука, Иловлянский р-н,
Волгоградская обл.; липовская свита, гамский го-
ризонт, яренский надгоризонт, верхнеоленекский
подъярус, оленекский ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1043/539, заг-
лазничная кость; экз. ПИН, №1043/528, чешуйча-
тая кость; экз. ПИН, №1043/534, 535, шейные по-
звонки; экз. ПИН, №1043/541-543,635, туловищ-
ные позвонки.
Диагноз. Соотношение длины тел шейных по-
звонков и их высоты спереди -2,4, ось тела откло-
няется от горизонтали на 10°. Киль в виде несколь-
ких слабо выраженных гребней. Постдиапофизар-
ный гребень пологий. Спинномозговой канал доволь-
Рис. 22. Tsylmosuchus donensis Sennikov, 1990.
Шейный позвонок (голотип ПИН, №1043/42), сле-
ва и спереди [Сенников, 1995, рис. 11, в, г]; местона-
хождение Донская Лука, Иловлянский р-н, Волгог-
радская обл., Россия; липовская свита, гамский го-
ризонт, яренский надгоризонт, верхнеоленекский
подъярус, оленекский ярус, нижний триас
но низкий. Сочленовные площадки постзигапофи-
зов с расширениями. Остистые отростки соединены
с постзигапофизами средней высоты гребнями.
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Vytshegdosuchus Sennikov, 1988
Vytshegdosuchus: [Сенников, 1988а, с. 124; 1990,
с. 9; 1995, с. 36; Ивахненко и др., 1997, с. 27; Gower,
Sennikov, 2000, р. 153].
Типовой вид - Vytshegdosuchus zheshartensis
Sennikov, 1988.
Диагноз. Средних размеров грацильный рау-
изухид, длина тела 2-3 м. Шейные позвонки
(3-5-й) платиамфицельные, удлиненные, их тела
довольно высокие. Соотношение длины тел шей-
ных позвонков и их высоты спереди 2,2-2,3, оси
тел сильно (на 16-20°) отклоняются от горизон-
тали. Киль в виде одного гребня, сильно выступа-
ет. Постдиапофизарный гребень выражен слабо.
Невральная дуга широкая. Остистые отростки
шейных и передних туловищных позвонков с утол-
щенными ругозистыми дорсальными концами.
Дорсальная лопасть подвздошной кости низкая,
без переднего отростка, с утолщенным верхним
краем, сильно расширяющимся и с загибающим-
ся медиально передним концом. Супраацетабу-
лярный гребень хорошо развит, сильно выступа-
ет на значительном протяжении в середине верх-
него края вертлужной впадины. Бедренная кость
сигмоидально сильно изогнута и сжата с боков, с
очень узким диафизом и расширенными эпифи-
зами. 4-й трохантер расположен относительно
близко к ее проксимальному концу. Большая бер-
цовая кость удлиненная, легко построенная, сла-
бо скрученная.
Видовой состав. V. zheshartensis Sennikov, 1988;
ранний триас Восточной Европы.
302
Рис. 23. Vytshegdosuchuszheshartensis Sennikov, 1988. Изолированные кости: а -правая подвздошная кость
(голотип ПИН, №3361/134) с дорсальной и латеральной сторон; б - шейный позвонок (экз. ПИН №3361/
185) слева и спереди; в - реконструкция проксимальной части правой бедренной кости (по экз. ПИН, №3361/
144,128) с вентральной (медиальной) стороны [Сенников, 1995, рис. 12]; г - шейный позвонок (экз. ПИН,
№3361 /185) слева и спереди; местонахождение Жешарт, Усть-Вымский р-н, Республика Коми, Россия; гам-
ская свита, гамский горизонт, яренский надгоризонт, верхнеоленекский подъярус, оленекский ярус, нижний
триас; д - дистальный фрагмент левой бедренной кости (экз. ПИН, №3361/190) с краниальной, латераль-
ной и каудальной сторон; местонахождение Гам, те же район и возраст
Vytshegdosuchus zheshartensis Sennikov, 1988
Рис. 23
Vytshegdosuchuszheshartensis: [Сенников, 1988a,
с. 124, рис. 1; 1990, с. 9, рис. 2; 1995, с. 36, рис. 12;
Ивахненко и др., 1997, с. 27, табл. 61, рис. 2; Gower,
Sennikov, 2000, р. 153, fig. 8.9, А, В].
Голотип - ПИН, №3361/134, правая подвздош-
ная кость; местонахождение Жешарт, Усть-Вымс-
кий р-н, Республика Коми, Россия; томская свита,
гамский горизонт, яренский надгоризонт, верхне-
оленекский подъярус, оленекский ярус, нижний
триас.
303
Материал. Голотип; экз. ПИН, №3361/212, ле-
вая чешуйчатая кость; экз. ПИН, №3361/265, фраг-
мент квадратной кости; экз. ПИН, №3361/141,
258-260, фрагменты птеригоидов; экз. ПИН,
№3361/215-217, эпистрофеи; экз. ПИН, №3361/
261-262, остистые отростки шейных позвонков;
экз. ПИН, №3361/185, шейный позвонок; экз.
ПИН, №3361/263, 264, остистые отростки туло-
вищных позвонков; экз. ПИН, №3361/138, 209,
210, туловищные позвонки; экз. ПИН, №3361/
233-235, крестцовые позвонки; экз. ПИН, №3361/
211, 220, 223, 229, 236-241, 243-257, хвостовые
позвонки; экз. ПИН, №3361/133, правая под-
вздошная кость; экз. ПИН, №3361/127, 128, про-
ксимальные фрагменты левых бедренных костей;
экз. ПИН, №3361/129, 130, 144, проксимальные
фрагменты правых бедренных костей; экз. ПИН,
№3361/142, фрагмент /седалищной кости; экз.
ПИН, №3361/191, правая заглазничная кость; экз.
ПИН, №3361/139, шейный позвонок; экз. ПИН,
№3361/132,136, туловищные позвонки; экз. ПИН,
№3361/192-195, хвостовые позвонки; экз. ПИН,
№3361/140, левая подвздошная кость; экз. ПИН,
№3361/189-190, дистальные фрагменты левых
бедренных костей; экз. ПИН, №3361/135, прокси-
мальный фрагмент правой бедренной кости; экз.
ПИН, №3361/187, 188, проксимальные фрагмен-
ты бедренных костей; экз. ПИН, №3361/186, пра-
вая большая берцовая кость; экз. ПИН, №4383/1,
правая подвздошная кость, экз. ПИН, №4383/8,
фрагмент левой бедренной кости.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения Гам, Усть-Вым-
ский р-н, Республика Коми (экз. ПИН, №3361/
191,139,132,136, 140, 192-195, 189-190, 135, 187,
188, 186); Межог, Усть-Вымский р-н, Республика
Коми, Россия (колл. ПИН, №4383).
Замечания. В первоописании V. zheshartensis
[Сенников, 1988а] экз. ПИН, №3361/142, фраг-
мент седалищной кости был ошибочно указан под
№3361/143. Ошибочно упомянутый в описании V.
zheshartensis [Сенников, 1995, с. 36] «экз. ПИН,
№3361/143, дистальный фрагмент плечевой кос-
ти» в действительности является фрагментом пле-
чевой кости крупного лабиринтодонта, возможно
Parotosuchus.
Род Dongusia F. von Huene, 1940
Dongusia: [von Huene, 1940, S. 17; Малеев, 1964a,
c. 498; Charig, Sues, 1976, S. 36; Сенников, 1995, c.
41; Ивахненко и др., 1997, с. 26; Gower, Sennikov,
2000, p. 145].
Erythrosuchus: [Татаринов, 1961, c. 124, рис. 4, 6
(partim)].
Типовой вид - Dongusia colorata F. von Huene,
1940.
Диагноз. Средних размеров рауизухид, длина
тела 2-3 м. Туловищные позвонки умеренно удли-
ненные, с высокими телами, имеющими посереди-
не значительный пережим. Киль хорошо развит.
Невральная дуга довольно узкая. Остистые отрос-
тки короткие. Презигапофизы и постзигапофизы
косо расположены. Сочленовные площадки пост-
зигапофизов обширные.
Видовой состав. D. colorata Е von Huene, 1940;
средний триас Восточной Европы.
Замечания. Материал малодиагностичен, отне-
сен к рауизухидам условно.
Dongusia colorata Е von Huene, 1940
Рис. 24
Dongusia colorata: [von Huene, 1940, S. 17, Taf. V,
3; 1956, S. 443; Малеев, 1964a, c. 498; Charig, Sues,
1976, S. 36, fig. 9, b; Сенников, 1995, c. 41, рис. 15;
Ивахненко и др., 1997, с. 26, табл. 60, рис. 3; Gower,
Sennikov, 2000, р. 145].
Erythrosuchus coloratus: [Татаринов, 1961, с. 124,
рис. 4, 6].
Голотип - ПИН, №268/2, туловищный позво-
нок; местонахождение Донгуз-I, Соль-Илецкий р-
н, Оренбургская обл., Россия; донгузская свита,
донгузский горизонт, анизийский ярус, средний
триас.
Материал. Голотип.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Dongusuchus Sennikov, 1988
Dongusuchus: [Сенников, 1988а, с. 126; 1990, с.
И; 1995, с. 39; Ивахненко и др., 1997, с. 26; Gower,
Sennikov, 2000, р. 153].
Типовой вид - Dongusuchus efremovi Sennikov,
1988.
Диагноз. Средних размеров рауизухид, длина
тела 2-3 м. Шейные позвонки платиамфицельные,
с довольно высокими телами. Соотношение дли-
ны тел шейных позвонков и их высоты спереди
-2,1, оси тел отклоняются от горизонтали на 18-
20°. Киль очень сильно выступает. Постдиапофи-
зарный гребень слабо выражен. Невральная дуга
широкая, массивная. Презигапофизы и постзига-
пофизы расположены полого. Постзигапофизы с
обширной сочленовной поверхностью, имеющей
вентральный вырост. Бедренная кость сигмоидаль-
но сильно изогнута и сжата с боков. 4-й трохантер
расположен далеко от ее проксимального конца.
Видовой состав. D. efremovi Sennikov, 1988;
средний триас Восточной Европы.
304
Рис. 24. Dongusia colorata Huene, 1940. Туловищный позвонок (голотип ПИН, №268/2), снизу, слева и
спереди [Сенников, 1995, рис. 15]; местонахождение Донгуз-I, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Рос-
сия; донгузская свита, донгузский горизонт, анизийский ярус, средний триас
Dongusuchus efremovi Sennikov, 1988
Рис. 25
Dongusuchus efremovi-. [Сенников, 1988a, с. 126,
рис. 2; 1990, с. 11, рис. 3; 1995, с. 39, рис. 13; Ивах-
ненко и др., 1997, с. 26, табл. 60, рис. 2; Gower,
Sennikov, 2000, р. 153, fig. 8.9, С-F].
Голотип - ПИН, №952/15-1, левая бедренная
кость; местонахождение Донгуз-I, Соль-Илецкий
р-н, Оренбургская обл., Россия; донгузская свита,
донгузский горизонт, анизийский ярус, средний
триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №952/15-2, 3,
5, 6, левые бедренные кости; экз. ПИН, №952/15-
4, правая бедренная кость; экз. ПИН, №952/84-1,
3, правые локтевые кости; экз. ПИН, №952/84-2,
правая локтевая кость; экз. ПИН, №952/84-4, ле-
вая большая берцовая кость; экз. ПИН, №952/84-
5, правая большая берцовая кость; экз. ПИН,
№952/84-6, левая малая берцовая кость; экз. ПИН,
№952/84-7, фрагмент ?малой берцовой кости; экз.
ПИН, №4166/212, шейный позвонок; экз. ПИН,
№2866/37 (СГУ, №104/3880), шейный позвонок;
экз. ПИН, №4166/217-220, остеодермы.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения Донгуз-ХП,
Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия
(колл. ПИН, №4166); Колтаево-П, Куюргазинский
р-н, Башкирия (колл. ПИН, №2866)
Замечания. В первоописании D. efremovi [Сен-
ников, 1988а, с. 127] экз. ПИН, №952/84-1, 2, 3,
локтевые кости ошибочно указаны под ПИН,
№953/84-1,2,3.
Род Energosuchus Otschev, 1986
Energosuchus-. [Очев, 1986, с. 175; Сенников,
1995, с. 41; Ивахненко и др., 1997, с. 26; Gower,
Sennikov, 2000, р. 153].
Типовой вид - Energosuchus garjainovi Otschev,
1986.
Диагноз. Среднего размера рауизухид, длина
тела 3-3,5 м. Шейные позвонки амфицельные, с
низкими телами. Соотношение длины тел шейных
позвонков и их высоты спереди 2,5-2,8, оси тел
отклоняются от горизонтали на 6-9°. Постдиапо-
физарный гребень сильно выступает. Остистые
отростки низкие, длинные, сильно расширяющие-
ся вверху. Шейные и туловищные позвонки с пло-
хо выраженными килями, широкими невральны-
ми дугами, полого расположенными презигапофи-
зами и постзигапофизами. Сочленовные площад-
ки последних небольшие. Туловищные позвонки
умеренно удлиненные, со средней высоты телами,
остистые отростки довольно длинные. Передние
туловищные ребра трехголовчатые. Плечевая
кость длинная, грацильная, со слабо расширенны-
ми эпифизами. Предплечье короче плеча. Дельто-
пекторальный гребень умеренно выражен, распо-
ложен у проксимального конца плечевой кости.
Видовой состав. Е. garjainovi Otschev, 1986;
средний триас Восточной Европы.
Energosuchus garjainovi Otschev, 1986
Рис. 26
Energosuchus garjainovi: [Очев, 1986, с. 175, рис.
3-4; Сенников, 1995, с. 41, рис. 14; Ивахненко и др.,
305
3 см
Рис. 25. Dongusuchus efremovi Sennikov, 1988. Изолированные кости: a - левая бедренная кость (голотип
ПИН, №952/15-1), дорсальная (латеральная), вентральная (медиальная) и краниальная стороны [Сенни-
ков, 1995, рис. 13]; местонахождение Донгуз-I, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия; донгузская
свита, донгузский горизонт, анизийский ярус, средний триас; б - шейный позвонок (экз. ПИН, №2866/37),
слева, спереди и снизу; местонахождение Колтаево-П, Куюргазинский р-н, Башкирия, Россия; возраст тот
же; в - остеодерма (экз. ПИН, №4166/218), вентральная, дорсальная, латеральная (справа), каудальная сто-
рона; местонахождение Донгуз-ХП, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия; возраст тот же
1997, с. 26, табл. 61, рис. 1; Gower, Sennikov, 2000,
р. 153, fig. 8.8, D, Е].
Голотип - ПИН, №4188/99 (СГУ, №104/386),
шейный позвонок; местонахождение Букобай-V,
Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия;
букобайская свита, букобайский горизонт, ладин-
ский ярус, средний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №4188/100
(СГУ, №104/383), шейный позвонок; экз. ПИН,
№4188/102 (СГУ, №104/381), задний шейный по-
звонок; экз. ПИН, №4188/103 (СГУ, №104/537),
передний туловищный позвонок; экз. ПИН,
№4188/101, 107-109 (СГУ, №104/382, 404, 493,
593), туловищные позвонки; экз. ПИН, №4188/
110,111 (СГУ, №104/447,597), крестцовые позвон-
ки; экз. ПИН, №4188/112-117, 119 (СГУ, №104/
384, 385, 387-389, 403, 594), хвостовые позвонки;
экз. ПИН, №4188/104 (СГУ, №104/773), правая
плечевая кость; экз. ПИН, №4188/105 (СГУ,
№104/778), левая лучевая кость; экз. ПИН,
№4188/106 (СГУ, №104/776), правая лучевая
кость; экз. ПИН, №4188/113, левый коракоид; экз.
306
ПИН, №4188/122, правая бедренная кость; экз.
ПИН, №2867/19, левая бедренная кость; экз. ПИН,
№4466/4-6, хвостовые позвонки; экз. ПИН,
№4466/33, остеодерма.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Колтаево-Ш,
Куюргазинский р-н, Башкирия (колл. ПИН,
№2867); местонахождение Сыня-2, Печерский р-
н, Республика Коми, Россия (колл. ПИН №4466);
надкраснокаменская свита, букобайский горизонт,
ладинский ярус, средний триас.
Poj\Jaikosuchus Sennikov, 1990
Chasmatosuchus: [Очев, 1979, с. 104 (partim)].
Jaikosuchus'. [Сенников, 1990, с. 12; 1995, с. 43;
Ивахненко и др., 1997, с. 27; Gower, Sennikov, 2000,
р. 155].
Типовой вид - Chasmatosuchusmagnus Otschev, 1979.
Диагноз. Средних размеров рауизухид, длина тела
2-2,5 м. Шейные позвонки умеренно удлиненные, их
Рис. 26. Energosuchusgarjainovi Otschev, 1986. Изолированные кости: a - шейный позвонок (голотип ПИН,
№4188/99), справа [Сенников, 1995, рис. 14]; б - заднешейный позвонок (экз. ПИН, №4188/102), слева и
спереди; в - туловищный позвонок (экз. ПИН, №4188/101), спереди и слева; г - хвостовой позвонок (экз.
ПИН, №4188/117), слева; д -хвостовой позвонок(экз. ПИН, №4188/114), слева; е - правая плечевая кость
(экз. 4188/104), вентрально (медиально), спереди, дорсально (латерально), сзади; местонахождение Буко-
бай-V, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия; букобайская свита, букобайский горизонт, ладинский
ярус, средний триас; ж - хвостовой позвонок (экз. ПИН, №4466/4), спереди, слева, сзади; з - остеодерма
(экз. ПИН, №4466/33), сверху, справа, сзади; местонахождение Сыня-2, Печерский р-н, Республика Коми,
Россия; надкраснокаменская свита, букобайский горизонт, ладинский ярус, средний триас
307
Рис. 27.Jaikosuchus magnus (Otschev, 1979). Шей-
ный позвонок (голотип ПИН, №951/65): а - слева,
б - спереди, в - снизу [Сенников, 1995, рис. 16]; мес-
тонахождение Рассыпная, Илекский р-н, Оренбург-
ская обл., Россия; петропавловская свита, гамский
горизонт, яренский надгоризонт, верхнеоленекский
подъярус, оленекский ярус, нижний триас
тела с небольшим пережимом посередине. Соот-
ношение длины тел шейных позвонков и их высо-
ты спереди -1,9, ось тела отклоняется от горизон-
тали на 15°. Остистые отростки средней высоты.
Плечевая кость короткая с расширенными эпифи-
зами. Малая берцовая кость тонкая, изогнутая.
Видовой состав./, magnus [Otschev, 1979]; ран-
ний триас Восточной Европы.
Jaikosuchus magnus {Otschev, 1979)
Рис. 27
Chasmatosuchusmagnus: [Очев, 1979, с. 104, рис. 1].
Jaikosuchus magnus-. [Сенников, 1990, с. 12, рис.
4; 1995, с. 43, рис. 16; Ивахненко и др., 1997, с. 27,
табл. 62, рис. 2; Gower, Sennikov, 2000, р. 155, fig.
8.8, С].
Голотип - ПИН, №951/65, шейный позвонок;
местонахождение Рассыпная, Илекский р-н, Орен-
бургская обл., Россия; петропавловская свита, гам-
ский горизонт, яренский надгоризонт, верхнеоленек-
ский подъярус, оленекский ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №951/41, левая
малая берцовая кость; экз. ПИН, №4187/25 (СГУ,
№104/3265), невральная дуга шейного позвонка;
экз. ПИН, №4187/38-39 (СГУ, №104/3258,3259),
фрагменты подвздошных костей; экз. ПИН,
№4187/37 (СГУ, №104/3264), фрагмент бедрен-
ной кости.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Донгуз-1Х,
Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия
(колл. ПИН, №4187).
Род Scythosuchus Sennikov, 1999
Scythosuchus: [Сенников, 1999, с. 45].
Типовой вид - Scythosuchus basileus Sennikov 1999.
Диагноз. Средних размеров (длиной -3 м) до-
вольно массивный рауизухид. Шейные позвонки
чуть удлиненные. Соотношение длины тел шейных
позвонков и их высоты спереди 1,0-1,1, оси тел
отклоняются от горизонтали на 11-14°. Сочленов-
ные поверхности постзигапофизов обширные, косо
расположенные, остистые отростки очень низкие,
наклонены вперед, расположены в задней полови-
не позвонка. Дорсальные концы остистых отрост-
ков шейных и передних туловищных позвонков
гипертрофированно утолщенные, сильно ругози-
стые, с выступающими краями. Остистые отрост-
ки передних туловищных позвонков очень высо-
кие. Большая берцовая кость довольно массивная,
слабо скрученная. Пяточная кость крокодилоидно-
го типа, с коротким пяточным бугром, сочленов-
ная поверхность для таранной кости слабо округ-
ло-выпуклая, без углублений и выступов.
Видовой состав. S. basileus Sennikov, 1999; ран-
ний триас Восточной Европы.
Scythosuchus basileus Sennikov, 1999
Рис. 28
Scythosuchus basileus: [Сенников, 1999, с. 45, рис.
1,2, 3,6].
Голотип - ПИН, №1043/144, неполный шей-
ный позвонок; местонахождение Донская Лука,
Иловлянский р-н, Волгоградская обл., Россия; ли-
повская свита, гамский горизонт, яренский надго-
ризонт, верхнеоленекский подъярус, оленекский
ярус, нижний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1043/537,538,
540,607,608, фрагменты заглазничных костей; экз.
ПИН, №1043/574, 615-617, фрагменты верхнече-
люстных костей; экз. ПИН, №1043/142,612, левые
чешуйчатые кости; экз. ПИН, №1043/526, сочле-
новная часть левой ветви нижней челюсти; экз.
ПИН, №1043/575-584, 636-639, зубы; экз. ПИН,
№1043/393, остистый отросток эпистрофея; экз.
ПИН, №1043/143, 630, 751, 759, остистые отрост-
ки шейных позвонков; экз. ПИН, №1043/506,507,
308
Рис. 28. Scythosuchus basileus Sennikov, 1999. Изолированные кости: a - неполный шейный позвонок (го-
лотип ПИН, №1043/144) справа; б - левая чешуйчатая кость (экз. ПИН, №1043/142) латеральная сторона;
в - артикулярная часть левой ветви нижней челюсти (экз. ПИН, №1043/536), дорсальная сторона; г - про-
ксимальный фрагмент левой плечевой кости (экз. ПИН, №1043/511), медиальная сторона; д - неполный
передний туловищный позвонок (экз. ПИН, №1043/145), слева; е - правая большая берцовая кость (экз. ПИН,
№1043/515) с дорсальной стороны [Сенников, 1999, рис. 1]; правая пяточная кость (экз. ПИН, №1043/547),
слева сверху вниз: латерально, проксимально, медиально, дорсально, вентрально и дистально [Сенников, 1999,
рис. 3, б]; местонахождение Донская Лука, Иловлянский р-н, Волгоградская обл., Россия; липовская свита,
гамский горизонт, яренский надгоризонт, верхнеоленекский подъярус, оленекский ярус, нижний триас.
остистые отростки задних шейных позвонков; экз.
ПИН, №1043/656, шейный позвонок; экз. ПИН,
№1043/657, 658, задние шейные и передние туло-
вищные позвонки; экз. ПИН, №1043/532,609,659,
остистые отростки передних туловищных позвон-
ков; экз. ПИН, №1043/533,621,622,760, остистые
отростки задних туловищных позвонков; экз.
ПИН, №1043/145-176,531,898-900, туловищные
позвонки; экз. ПИН, №1043/660, крестцовый по-
звонок; экз. ПИН, №1043/548-573, 631-634, 901,
хвостовые позвонки; экз. ПИН, №1043/511, про-
ксимальный фрагмент левой плечевой кости; экз.
ПИН, №1043/652, фрагмент правой подвздошной
кости; экз. ПИН, №1043/517, 518, 625, фрагмен-
ты бедренных костей; экз. ПИН, №1043/515, пра-
вая большая берцовая кость; экз. ПИН, №1043/
516, фрагмент малой берцовой кости; экз. ПИН,
№1043/547, правая пяточная кость; экз. ПИН,
№1043/544-546, /дистальные тарзальные эле-
менты.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
309
Род Vjushkovisaurus Otschev, 1982
Vjushkovisaurus-. [Очев, 1982, с. 99; Кэрролл,
19936, с. 199; Сенников, 1995, с. 44; Ивахненко и
др., 1997, с. 27; Gower, Sennikov, 2000, р. 151].
Типовой вид - Vjushkovisaurus berdjanensis
Otschev, 1982.
Диагноз. Среднего размера рауизухид, длина
тела -3 м. Шейные позвонки умеренно удлинен-
ные, тела позвонков с сильным пережимом посе-
редине. Соотношение длины тел шейных позвон-
ков и их высоты спереди 1,6-1,7, оси тел отклоня-
ются от горизонтали на 13-15°. Остистые отрост-
ки средней высоты. Плечевая кость короткая с рас-
ширенными эпифизами.
Видовой состав. V. berdjanensis Otschev, 1982;
средний триас Восточной Европы.
Vjushkovisaurus berdjanensis Otschev, 1982
Рис. 29
Vjushkovisaurus berdjanensis-. [Очев, 1982, с. 99,
рис. 1,2; Сенников, 1995, с. 44, рис. 17; Ивахненко
и др., 1997, с. 27, табл. 62, рис. 1; Gower, Sennikov,
2000, р. 151, fig. 8.8, А].
Голотип - ПИН, №2865/62 (СГУ, №104/3871),
левая плечевая кость, часть позвоночного столба,
фрагмент подвздошной кости; местонахождение
Бердянка-П," Соль-Илецкий р-н, Оренбургская
обл., Россия; донгузская свита, донгузский гори-
зонт, анизийский ярус, средний триас.
Материал. Голотип; из того же местонахожде-
ния экз. ПИН, №2865/61 (СГУ, №104/3872), шей-
ный позвонок; экз. ПИН, №2866/41, туловищный
позвонок.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Колтаево-П,
Куюргазинский р-н, Башкирия (колл. ПИН,
№2866).
Vop. Jushatyria Sennikov, 1985
Jushatyria'. [Каландадзе, Сенников, 1985, с. 78;
Сенников, 1995, с. 46; Ивахненко и др., 1997, с. 27;
Gower, Sennikov, 2000, р. 152].
Типовой вид-Jushatyria vjushkovi Sennikov, 1985.
Диагноз. Крупный рауизухид, длина тела 4-5
м. Заднее преорбитальное окно небольшое, субтре-
угольное. Возможно, имелось щелевидное пере-
днее преорбитальное окно. На верхнечелюстной
кости, вероятно, 10 зубов. Тела шейных позвонков
умеренно удлиненные, почти без пережима посе-
редине. Соотношение длины тел шейных позвон-
ков и их высоты спереди ~1,3, ось тела отклоняет-
ся от горизонтали на 10°.
Видовой состав./, vjushkovi Sennikov, 1985; сред-
ний триас Восточной Европы.
Jushatyria vjushkovi Sennikov, 1985
Рис. 30
Jushatyriayjushkovi: [Каландадзе, Сенников, 1985,
с. 78, рис. 1; Сенников, 1995, с. 46, рис. 18; Ивахнен-
ко и др., 1997, с. 27, табл. 62, рис. 3; Gower, Sennikov,
2000, р. 152].
Голотип - ПИН, №2867/5, левая верхнечелюс-
тная кость; местонахождение Колтаево-Ш, Куюр-
газинский р-н, Башкирия, Россия; букобайская
свита, букобайский горизонт, ладинский ярус,
средний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2867/6, туло-
вищный позвонок; экз. ПИН, №2867/20, фрагмент
бедренной кости; экз. ПИН, №4105/1 (СГУ, №104/
3874), шейный позвонок; экз. ПИН, №4105/3
(СГУ, №104/3875), фрагмент плечевой кости; экз.
ПИН, №4105/2 (СГУ, №104/3876), хвостовой по-
звонок; экз. ПИН, №4105/4, 5 (СГУ, №104/3877,
3878), фрагменты лучевых костей; экз. ПИН,
№525/36, левая бедренная кость.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастные местонахождения Новоалександ-
ровка, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Рос-
сия (колл. ПИН, №4105); Букобай-I, Соль-Илец-
кий р-н, Оренбургская обл., Россия (колл. ПИН,
№525).
Подотряд Ornithosuchia
Диагноз. Продвинутые, факультативно бипе-
дальные и бипедальные текодонты с частично или
полностью парасагиттальной постановкой конеч-
ностей, стопоходящие или пальцеходящие. Череп
средней длины, верхняя челюсть длиннее нижней
или равна ей по длине, предчелюстные кости иног-
да образуют крючкообразный загиб вниз. Ноздри
и орбиты ориентированы латерально. Септомак-
силла и пинеальное отверстие отсутствуют. Иног-
да имеется межтеменная кость. Одно довольно
крупное овальное или субтреугольное преорби-
тальное окно. Чешуйчатая и квадратно-скуловая
кости образуют выступ на заднем краю нижнего
височного окна. Чешуйчатая кость с каудальным
выростом позади квадратной кости, принимает
участие в образовании ушной вырезки. Квадрат-
ная кость и плоскость затылка расположены вер-
тикально. Межптеригоидная впадина различной
длины или замкнутая. Вторичное небо развито сла-
бо - медиальные отростки верхнечелюстных кос-
тей слабо выражены, хоаны не смещены назад.
Небные зубы иногда присутствуют. Крестцовых
позвонков два-четыре. Крестцовые ребра обычно
горизонтальные. Коракоид округлый. Кости конеч-
ностей обычно длинные и грацильные. Таз обыч-
но узкий. Лобковые и седалищные кости удлине-
310
Рис. 2^.V]ushkovisaurusberdjanensis Otschev, 1982. Часть скелета (голотип ПИН, №2865/62): а - шейная
область сбоку, положение на породе [Очев, 1982, рис. 1]; б - левая плечевая кость дорсально и вентрально
[Сенников, 1995, рис. 17]; местонахождение Бердянка-П, Соль-Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия; дон-
гузская свита, донгузский горизонт, анизийский ярус, средний триас
Рис. 30. Jushatyria vjushkovi Sennikov, 1985. Левая верхнечелюстная кость (голотип ПИН, №2867/5):
а - лабиально, б - лингвально [Сенников, 1995, рис. 18]; местонахождение Колтаево-Ш, Куюргазинский
р-н, Башкирия, Россия; букобайская свита, букобайский горизонт, ладинский ярус, средний триас
ны. Подвздошная кость расположена вертикально,
с передним отростком дорсальной лопасти. Верт-
лужная впадина средней глубины или глубокая,
непрободенная или частично прободенная, ориен-
тирована латерально, образована всеми тремя ко-
стями таза. Супраацетабулярный гребнь хорошо
развит. Бедренная кость сигмоидально изогнута
или почти прямая, сильно перекручена, с медиаль-
ной, реже терминальной головкой. Внутренний
трохантер редуцирован, хорошо развит четвертый,
часто малый и большой трохантеры. Четыре тар-
зальных элемента. Сустав модифицированный
примитивный мезотарзальный, крокодилоидный
обращенный или мезотарзальный. Пяточный бу-
гор направлен обычно назад. Стопа симметричная.
Иногда имеются остеодермы.
311
Состав. Инфраотряды Euparkeriidia и Lagosu-
chia. На территории Восточной Европы известен
первый.
Замечания. К орнитозухиям относятся теко-
донты с тенденцией к бипедализму [Chatterjee,
1982], причем уровень организации различных се-
мейств различается от довольно примитивного
псевдозухово-крокодилового до продвинутого,
приближающегося к динозавровому. Среди теко-
донтов, очевидно, именно линия развития орнито-
зухий ведет к динозаврам.
Эупаркериидии по уровню организации близ-
ки к псевдозухиям и являлись, вероятно, производ-
ными протерозухид [Sill, 1974; Bonaparte, 1975b,
1982; Brinkman, 1981], которые были близки к
предкам эритрозухид и рауизухий. Эупаркерииды
имеют еще ряд примитивных признаков, сближа-
ющих их с протерозухиями, - например, модифи-
цированный примитивный мезотарзальный сус-
тав. Орнитозухиды выводятся из эупаркериид
[Romer, 1972; Bonaparte, 1982; Chatterjee, 1982].
Только орнитозухиды обладают обратно-крокоди-
лоидным суставом. Ряд признаков, в том числе,
например, закрытый тип неба, свидетельствует о
том, что орнитозухиды - боковая, тупиковая ветвь
орнитозухий [Bonaparte, 1971, 1975b, 1978].
Наиболее продвинутые среди орнитозухий -
лагозухии по уровню организации приближаются
к динозаврам. Обычно лагозухий разделяют на
более мелких, примитивных лагозухид, относимых
к текодонтам, и на более крупных, специализиро-
ванных герреразаврид, относимых к динозаврам
[Colbert, 1964,1970; Galton, 1977; Brinkman, Sues,
1987; Benton, 1988; Novas, 1989, 1992, 1993, 1996;
Sues, 1990; Sereno, Novas, 1993 и др.]. Реже всех
орнитозухий, как примитивную исходную группу
целиком относят к динозаврам [Paul, 1988]. Ско-
рее всего, лагозухии - текодонты, приближавши-
еся к динозавровому уровню организации, незави-
симо и параллельно приобретавшие строение, по-
добное таковому у теропод [Сенников, 1995]. Ла-
гозухии имели уже целый комплекс признаков,
общих с динозаврами, - например, медиальную
головку бедра, продвинутый мезотарзальный сус-
тав и др. [Bonaparte, 1975а; Arcucci, 1986, 1987;
Sereno, Arcucci, 1993,1994]. Но по другим призна-
кам (широкий таз и др.) лагозухии, а именно лаго-
зухиды, были еще весьма примитивны и могли
быть выведены лишь из общих с эупаркериидами
предков [Сенников, 1995]. Среди лагозухий имел-
ся ряд форм от мелких, грацильных (лагозухиды)
до крупных, массивных (герреразавриды), отличия
которых были связаны в основном с размерами и
тяжеловесностью, как у целюрозавров и карнозав-
ров [Paul, 1988]. Именно крупные герреразавриды
приобретали параллельно некоторые прогрессив-
ные, «динозавровые» черты (удлиненные и расши-
ренные на концах лобковые кости, редукцирован-
ные 1-й и 5-й пальцы стопы и др.). Вследствие это-
го многие исследователи рассматривали геррера-
заврид в качестве примитивных динозавров неяс-
ного систематического положения [Colbert, 1964,
1970; Galton, 1977; Brinkman, Sues, 1987; Benton,
1988; Sues, 1990, Novas, 1989,1992,1993,1996; Sere-
no, Novas, 1993]. В то же время они сохранили при-
митивные признаки (в тазобедренном блоке - два
крестцовых позвонка, супраацетабулярный гре-
бень максимально развит в средней части, нет ан-
титрохантера, относительно слабо обособлена ме-
диальная головка бедренной кости и др.), что от-
личает их от теропод и всех других динозавров
[Paul, 1988; Brinkman, Sues, 1987; Benton, 1988;
Novas, 1989, 1992]. К герреразавридам, вероятно,
близки эорапториды [Sereno et al., 1993].
К лагозухиям условно относят склеромохлид
[Bonaparte, 1982; Chatterjee, 1982] как наиболее
примитивных представителей этого инфраотряда
[Benton, 1998]. К лагозухиям, вероятно, также при-
надлежит растительноядный Silesaurus из верхне-
го триаса Польши [Dzik, 2003]; эта специализиро-
ваная форма заслуживает выделения в особое се-
мейство Silesauridae. В целом, лагозухии являют-
ся хорошей морфологической моделью для пред-
ков динозавров, особенно теропод [Bonaparte, 1982;
Gauthier, 1986; Sereno, Novas, 1993; Novas, 1996],
которые, вероятно, возникли от ранних орнитозу-
хий - общих с лагозухиями предков.
Инфраотряд Euparkeriidia
Диагноз. Факультативно бипедальные текодон-
ты с частично или полностью парасагиттальной
постановкой конечностей, стопоходящие или фа-
культативно пальцеходящие. Иногда имеется меж-
теменная кость. Межптеригоидная впадина раз-
личной длины или замкнутая. Вторичное небо сла-
бо развито - медиальные отростки верхнечелюст-
ных костей слабо выражены, хоаны не смещены
назад. Небные зубы иногда присутствуют. Крест-
цовых позвонков 2-4. Таз умеренно расширенный
или узкий. Вертлужная впадина средней глубины
или глубокая, непрободенная или частично пробо-
денная. Бедренная кость сигмоидально изогнута,
сильно перекручена, с медиальной или терминаль-
ной головкой. Внутренний трохантер редуцирован,
хорошо развит 4-й, часто малый и большой трохан-
теры. Четыре тарзальных элемента. Сустав моди-
фицированный примитивный мезотарзальный или
крокодилоидный обращенный. Пяточный бугор
направлен вбок и назад или назад. Стопа симмет-
ричная. Развит двойной ряд сочлененных остео-
дерм над позвоночником.
312
Рис. 31. Dorosuchus neoetus Sennikov, 1989. Изолированные кости:
a - мозговая коробка (экз. ПИН, №1579/62), слева и сзади [Сенников, 1995, рис. 19]; б - правый птериго-
ид (экз. ПИН, №1579/69), снизу и сверху; в - артикулярная часть левой ветви нижней челюсти (экз. ПИН,
№1579/70), снаружи и сверху; г - реконструкция крестца, таза и задних конечностей (по голотипу ПИН,
№1579/61, 63, 67, 68) сбоку и спереди [Сенников, 1995, рис. 21, а, б]; местонахождение Бердянка-I, Соль-
Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия; донгузская свита, донгузский горизонт, анизийский ярус, средний
триас.
Обозначения: aci - отверстие внутренней сонной артерии, Bs - basisphenoideum, btub - tuberculum
sphenoocipitalis, Ex - exoccipitale, fo - foramen ovale, pbp - processus basipterygoideus, Pro - prooticum, Ps -
parasphenoideum, S - stapes, So - supraoccipitale, V, VII, IX-XI - отверстия и вырезки соответствующих кра-
ниальных нервов
Состав. Семейства Euparkeriidae Е von Huene,
1920; Ornithosuchidae Boulenger, 1903.
Семейство Euparkeriidae F. von Huene, 1920
Euparkeriidae: [von Huene, 1920, S. 487; 1956,
S. 453; Romer, 1956, p. 593; 1972, p. 10; Krebs, 1976,
S. 70; Hoffstetter, 1955, p. 675; Кэрролл, 1993a, c. 73;
19936, c. 199; Сенников, 1995, c. 53; Gower, Sennikov,
2000, p. 150].
Ornithosuchidae: [Малеев, 1964a, c. 499 (partim)].
Типовой род - Euparkeria Broom, 1913.
Диагноз. Небольшие орнитозухии (длина тела
0,5-2 м), факультативно бипедальные, с частично
парасагиттальной постановкой конечностей, сто-
походящие. Череп слабо понижается впереди.
Иногда верхняя челюсть немного длиннее нижней,
предчелюстные кости крючкообразно загибаются
вниз. Имеется межтеменная кость. Восходящий
отросток предчелюстной кости отделяет ноздрю от
верхнечелюстной. Межптеригоидная впадина
длинная. Зубы умеренно анизодонтные. Имеются
313
небные зубы. В шейном и грудном отделе есть ин-
терцентры. Крестцовых позвонков два-три. Крес-
тцовые ребра горизонтальные или немного загну-
ты вниз. Соотношение длины плеча и длины бед-
ра 0,65-0,70. Таз относительно широкий. Лобковые
и седалищные кости умеренно удлиненные. Под-
вздошные кости расположены вертикально или
отклонены немного вбок, с умеренно развитым
передним отростком дорсальной лопасти. Верт-
лужная впадина умеренно глубокая, непрободен-
ная, направлена вбок или вниз. Бедренная кость
сигмоидально изогнута, немного перекручена, с
терминальной головкой, с 4-м трохантером. Пяточ-
ный бугор направлен назад и вбок. Сустав моди-
фицированный примитивный мезотарзальный.
Стопа довольно широкая. 3-й палец немного длин-
нее 4-го. 5-й метатарзальный элемент крючковид-
ный. 5-й палец нормально развит.
Состав. Роды Euparkeria Broom, 1913; Brownella
Broom, 1913; средний триас Южной Африки;
Dorosuchus Sennikov, 1989; средний триас Восточ-
ной Европы; Osmolskina Borsuk-Biafynickaet Evans,
2003; ранний триас Польши; Wangisuchus Young,
1964; Halazhaisuchus Wu, 1982; Turfanosuchus Young,
1973; средний триас Китая; ?Xilousuchus Wu, 1981;
ранний триас Китая.
Род Dorosuchus Sennikov, 1989
Dorosuchus: [Сенников, 1989, с. 73; 1995, с. 54;
Ивахненко и др., 1997, с. 27; Gower, Sennikov, 2000,
р. 150].
Типовой вид - Dorosuchus neoetus Sennikov, 1989.
Диагноз. Мозговая коробка высокая. Парокци-
питальные отростки довольно тонкие и длинные.
Крестцовые ребра немного загнуты вниз, относи-
тельно короткие, слабо расширены на концах. Под-
вздошные кости немного отклонены вбок. Верт-
лужная впадина направлена вбок и несколько вниз.
Бедренная кость с мощным 4-м трохантером. Бед-
ренная и большая берцовая кости довольно мас-
сивные, с расширенными эпифизами. Большая
берцовая кость сильно изогнута.
Видовой состав. D. neoetus Sennikov, 1989; сред-
ний триас Восточной Европы.
Dorosuchus neoetus Sennikov, 1989
Рис. 31
Dorosuchus neoetus; [Сенников, 1989, с. 73, рис.
1-4; 1995, с. 54, рис. 19-21; Ивахненко и др., 1997,
с. 27, табл. 63; Gower, Sennikov, 2000, р. 150, fig. 8.7].
Голотип - ПИН, №1579/61, правая подвздош-
ная, бедренная и большая берцовая кости; место-
нахождение Бердянка-I, Соль-Илецкий р-н, Орен-
бургская обл., Россия; донгузская свита, донгузс-
кий горизонт, анизийский ярус, средний триас.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №1579/62, моз-
говая коробка; экз. ПИН, №1579/63, первый крес-
тцовый позвонок; экз. ПИН, №1579/64, два пере-
днехвостовых позвонка; экз. ПИН, №1579/65, зад-
нехвостовой позвонок; экз. ПИН, №1579/66-1, 2,
правая и левая подвздошные кости; экз. ПИН,
№1579/67, дистальный фрагмент правой седалищ-
ной кости; экз. ПИН, №1579/68, дистальная фа-.
ланга; экз. ПИН, №1579/69, правый птеригоид;
экз. ПИН, №1579/70, задняя часть правой ветви
нижней челюсти; экз. ПИН, №952/200, левая под-
вздошная кость.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение;
одновозрастное местонахождение Донгуз-I, Соль-
Илецкий р-н, Оренбургская обл., Россия (колл.
ПИН, №952).
Литература
Вьюгиков Б.П., Чудинов П.К. О триасовых рептили-
ях - Microcnemus и Tichvinskia // Докл. АН СССР.
1956. Т. 110. №1. С. 141-144.
Гаряинов В.А., Рыков С.П. Юго-восточный склон
Воронежской антеклизы, Общий Сырт и Оренбург-
ское Приуралье // Стратиграфия СССР. Триасовая
система / Ред. Л.Д. Кипарисова, Г.П. Радченко, В.П.
Горский. М.: Недра. 1973. С. 89-111.
Ефремов И А. Предварительное описание новых
форм пермской и триасовой фауны наземных позво-
ночных СССР. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т.
10. Вып. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1940. 156 с.
Ефремов ИА., Вьюшков Б.П. Каталог местонахож-
дений пермских и триасовых наземных позвоночных
на территории СССР. Труды Палеонтол. ин-та АН
СССР. Т. 46. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 185 с.
Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М., Калан-
дадзе Н.Н., НовиковИ.В., Сенников А.Г, РаутианА.С.
Пермские и триасовые тетраподы Восточной Евро-
пы. М.: ГЕОС, 1997. 216 с.
КаландадзеН.Н., Сенников А.Г. Новые рептилии из
среднего триаса Южного Приуралья // Палеонтол.
журн. 1985. №2. С. 77-84.
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоноч-
ных. Т. 2. М.: Мир, 1993а. 280 с.
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоноч-
ных. Т. 3. М.: Мир, 19936. 312 с.
Курочкин Е.Н., Алифанов В.Р. Что было на спине у
древней лонгисквамы? // Химия и жизнь - XXI век.
2000. №8. С.72-73.
Малеев Е.А. Семейство Proterosuchidae, семейство
Ornithosuchidae, семейство Stagonolepidae / В кн.:
314
Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающи-
еся и птицы / Ред. А.К. Рождественский, Л.П. Татари-
нов. М.: Наука. 1964а. С. 497-503.
Малеев Е.А. Семейство Prolacertidae / В кн.: Осно-
вы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и
птицы / Ред. А.К. Рождественский, Л.П. Татаринов.
М.: Наука, 19646. С. 458-459.
Очев В.Г. Новые данные по фауне триасовых по-
звоночных Оренбургского Приуралья // Докл. АН
СССР. 1958. Т. 122. №4. С. 749-751.
Очев В.Г. Новый текодонт из триаса Оренбургс-
кого Приуралья // Палеонтол. журн. 1961. №1.
С. 161-162.
Очев В.Г. О небе протерозухий // Палеонтол.
журн. 1975. №4. С. 98-105.
Очев В.Г. К морфологии Chasmatosuchus // Пале-
онтол. журн. 1978. №2. С. 98-106.
Очев В.Г. Новые раннетриасовые архозавры с во-
стока европейской части СССР // Палеонтол. журн.
1979. №1. С. 104-109.
Очев В.Г Новые архозавры из среднего триаса
Южного Приуралья // Палеонтол. журн. 1980. №2.
С. 101-107.
Очев В.Г. Об Erythrosuchus (Garjainia) primus
(Otschev) / В кн.: Вопросы геологии Южного Урала
и Поволжья. Саратов: Изд-во СГУ, 1981. Вып. 22.
С. 3-22.
Очев В.Г. Псевдозухии из среднего триаса Южного
Приуралья // Палеонтол. журн. 1982. №2. С. 96-102.
Очев В.Г. О среднетриасовых рептилиях Южного
Приуралья // Ежегодник Всес. палеонтол. об-ва.
1986. Т. 29. С. 171-179.
Очев В.Г. Об историческом развитии ранних ар-
хозавров. Деп. ВИНИТИ. №2361-В91. 1991. 76 с.
Очев В.Г, Твердохлебова Г.И., Миних М.Г., Миних
А.В. Стратиграфическое и палеогеографическое зна-
чение верхнепермских и триасовых позвоночных
Восточно-Европейской платформы и Приуралья.
Саратов: Изд-во СГУ, 1979. 160 с.
Раутиан А.С., Сенников А.Г. Отношения хищник -
жертва в филогенетическом масштабе времени. В кн.:
Экосистемные перестройки и эволюция биосферы.
Вып. 4 / Ред. А.Г Пономаренко, А.Ю. Розанов, М.А.
Федонкин, М.: Изд-во Палеонтол. ин-та РАН, 2001.
С. 29-46.
Рождественский А.К. Общая часть / В кн.: Основы
палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, пти-
цы / Ред. А.К. Рождественский, Л.П. Татаринов. М.:
Наука. 1964. С. 191-212.
Рыков С.П., Очев В.Г. О местонахождениях триа-
совых позвоночных на Донской Луке // Вопросы гео-
логии Южного Урала и Поволжья. Саратов: Изд-во
СГУ, 1966. Вып. 3. Ч. 1. С. 58-62.
Сенников А.Г. Новые рауизухиды из триаса евро-
пейской части СССР // Палеонтол. журн. 1988а. №2.
С. 124-128.
Сенников А.Г. Роль древнейших текодонтов в ком-
плексах позвоночных Восточной Европы//Палеон-
тол. журн. 19886. №4. С. 78-87.
Сенников А.Г. Новый эупаркериид (Thecodontia)
из среднего триаса Южного Приуралья // Палеон-
тол. журн. 1989. №2. С. 71-78.
Сенников А.Г. Новые данные по рауизухидам Вос-
точной Европы // Палеонтол. журн. 1990. №3. С. 3-16.
Сенников А.Г. Древнейшие триасовые архозавры
Восточной Европы //Докл. Академии наук. 1992. Т.
326. №5. С. 896-899.
Сенников А.Г. Первый среднетриасовый протеро-
зухид из Восточной Европы //Докл. Академии наук.
1994. Т. 336. №5. С. 659-661.
Сенников А.Г. Ранние текодонты Восточной Европы
//Труды Палеонтол. ин-та. Т. 263. М.: Наука, 1995.140 с.
Сенников А.Г. О роде Blomia Sennikov, 1992
(Thecodontia) // Палеонтол. журн. 1997. №4. С. 96.
Сенников А.Г. Эволюция посткраниального скелета
архозавров в связи с новыми находками раннетриа-
совых рауизухид в России // Палеонтол. журн. 1999.
№6. С. 44-56.
Сенников А.Г. Открытие примитивной завропте-
ригии из Нижнего триаса Донской Луки и распрост-
ранение триасовых морских рептилий в России //
Палеонтол. журн. 2001. №3. С. 76-85.
Сенников А.Г. Новая специализированная прола-
цертилия (Reptilia: Archosauromorpha) из нижнего
триаса Оренбургской области // Палеонтол. журн.
2005. №2. С. 88-97.
Татаринов Л.П. Открытие псевдозухий в верхней
перми СССР // Палеонтол. журн. 1960. №4. С.74-80.
Татаринов Л.П. Материалы по псевдозухиям
СССР//Палеонтол. журн. 1961. №1. С. 117-132.
ТатариновЛ.П. Подотряд Rhynchocephalia / В кн.:
Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкаю-
щиеся и птицы / Ред. А.К. Рождественский, Л.П. Та-
таринов. М.: Наука. 1964а. С. 447-451.
Татаринов Л.П. Семейство Protorosauridae / В кн.:
Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкаю-
щиеся и птицы / Ред. А.К. Рождественский, Л.П. Та-
таринов. М.: Наука, 19646. С. 456-458.
Татаринов Л.П. Подотряд Tanystrachelia / В кн.:
Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкаю-
щиеся и птицы / Ред. А.К. Рождественский, Л.П. Та-
таринов. М.: Наука, 1964в. С. 460-461.
Татаринов Л.П. Триасовые пролацертилии СССР
// Палеонтол. журн. 1978. №4. С. 88-100.
Татаринов Л.П. О систематическом положении и
образе жизни проблематичного пресмыкающегося
Sharovipteryx mirabilis // Палеонтол. журн. 1989. №2.
С. 110-112.
Шаров А.Г. Своеобразная рептилия из нижнего
триаса Ферганы // Палеонтол. журн. 1970. №1.
С. 127-130.
Шаров А.Г. Новые летающие рептилии из мезозоя
Казахстана и Киргизии / В кн.: Современные про-
блемы палеонтологии /Труды Палеонтол. ин-та АН
СССР.Т. 130. М.: Наука, 1971. С. 104-113.
Яковлев Н.П. Триасовая фауна позвоночных из
пестроцветной толщи Вологодской и Костромской
губерний // Геол, вести. 1916. Т. 2. №4. С. 157-165.
315
Arcucci A.B. Nuevos materials у reinterpretation de
Lagerpeton chanarensis Romer (Thecodontia, Lagerpe-
tonidae nov.) del triassico medio de La Rioja, Argenti-
na//Ameghiniana (Revista Asoc. Paleontol. Argentina).
1986. Vol. 23. №3-4. P. 233-242.
Arcucci A.B. Un nuevo Lagosuchidae (Thecodontia,
Pseudosuchia) de la fauna de los Chanares (edad reptil
chanarense, triassico medio), La Rioja, Argentina //
Ameghiniana (Revista Asoc. Paleontol. Argentina). 1987.
Vol. 24. №1-2. P. 89-94.
Benton MJ. Classification and phylogeny of the di-
apsid reptiles // Zool. J. Linnean Soc. 1985. Vol. 84.
P. 97-164.
Benton MJ. The Late Triassic reptile Teratosaurus -
a rauiasuchian, non a dinosaur // Palaeontology. 1986.
Vol. 29. №2. P. 293-301.
Benton MJ. The origin of the dinosaurs // Modern
Geol. 1988. Vol. 13. №1. P. 41-56.
Benton MJ. Scleromochlus taylori and the origin of
dinosaurs and pterosaurs // Philosoph. Transact. Royal
Soc. London. Ser. B. 1998. Vol. 354. P. 1423-1446.
Benton MJ., Allen J.L. Boreopricea from the Lower
Triassic of Russia, and the relationships of the prolacer-
tiform reptiles // Palaeontology. 1997. V. 40. Pt 4.
P. 931-953.
Benton MJ., ClarkJ.M. Archosaur phylogeny and the
relationships of the Crocodylia / In: The phylogeny and
classification of the tetrapods. Vol. I: Amphibians, Rep-
tiles, Birds / Ed.-MJ. Benton. Oxford: Clarendon Press,
1988. P. 295-338.
BonaparteJ.F. Tipo de una nueva familia de tecodontes
//Anais Acad. Brasileira Cienc. 1971. Vol. 43. P. 417-422.
Bonaparte J.F. Nuevos materiales de Lagosuchus ta-
lampayensis Romer (Thecodontia - Pseudosuchia), у su
significado en el origin de los saurischia // Acta Geol.
Lilloana. 1975a. №13. P. 5-90.
Bonaparte J.F. The family Ornithosuchidae (Archo-
sauria, Thecodontia) // Problems actuels de paleontolo-
gie (evolution des vertebres). Coll. Internat. CNRS.
1975b. №218. P. 485-502.
BonaparteJ.F. El Mesozoico de America del sur у sus
tetrapodes // San Miguel de Tucuman: Opera Lilloana.
1978. 596 p.
Bonaparte J.F. Classification of the Thecodontia //
Mem. Spec. Geobios. 1982. №6. P. 99-112.
BonaparteJ.F. Locomotion in rauisuchid thecodonts
//J. Vertebr. Paleontol. 1984. Vol. 3. №2. P. 210-218.
Brinkman D. The origin of the crocodiloid tarsi and
the interrelationships of thecodontian archosaurs//
Breviora Mus. Comp. Zool. 1981. №464. P. 1-23.
Brinkman D., Sues H.-D. A staurikosaurid dinosaur
from the Ischigualasto formation (Upper Triassic) of
Argentina and the relationships of the Staurikosauridae
// Palaeontology. 1987. Vol. 30. №3. P. 493-503.
Broom R.L. On a new reptile (Proterosuchus fergusi)
from the Karoo Beds of Tarkastad, South Africa // Ann.
South African Mus. 1903. Vol. 4. P. 159-163.
Broom R.L. On the South African diaptosaurian reptile
Howesia//Proc. Zool. Soc. London. 1906. Vol. 2. P. 591-600.
Caldwell M.W. Modified perichondral ossification and
the evolution of paddle-like limbs in ichthyosaurs and
plesiosaurs //J. Vertebr. Paleontol. 1997. Vol. 17. №3.
P. 534-547.
Camp C.L. Prolacerta and the protorosaurian reptiles
fl Amer. J. Sci. 1945. Vol. 243. №1. P. 17-32; №2. P. 84-101.
Carroll R.L. The early differentiation of diapsid rep-
tiles // Problems actuels de paleontologie (evolution des
vertebres). Coll. Internat. CNRS. 1975. №218. P. 432-449.
Carroll R.L. Eosuchians and the origin of archosaurs
/ In: Athlon, essays in palaeontology in honour of L.S.
Russel / Ed. C.S. Churcher. Toronto: Royal Ontario Mus.
Publ. 1976. P. 58-79.
Carroll R.L. Early evolution of reptiles // Ann. Rev.
Ecol. and Syst. 1982. Vol. 13. P. 87-109.
Charig A J., Krebs B., Sues H.-D., Westphal T. Thec-
odontia / In: Handbuch der Palaherpetologie. Bd 13 / Ed.
O. Kuhn. Stuttgart, N.Y: G. Fischer Verlag, 1976.138 S.
Charig A J., Reig O.A. The classification of the Pro-
terosuchia // Biol. J. Linnean Soc. London. 1970. Vol. 2.
P. 125-171.
Charig A.J., Sues H.-D. Suborder Proterosuchia
Broom, 1906/In: Handbuch der Palaherpetologie. Bd 13
/ Ed. O. Kuhn. Stuttgart, N.Y.: G. Fischer Verlag, 1976.
S. 11-39.
Chatterjee S. A new eosuchian reptile from the Late
Triassic of India // Philosoph. Transact. Royal Soc. Lon-
don. Ser. B. 1980. Vol. 291. №1048. P. 163-200.
Chatterjee S. Phylogeny and classification of the the-
codontian reptiles // Nature. 1982. Vol. 295. №5847.
P. 317-320.
Chatterjee S. Postosuchus, a new thecodontian reptile
from the Triassic of Texas and the origin of tyrannosaurs
//Philosoph. Transact. Royal Soc. London. Ser. B. 1985.
Vol. 309. №1139. P. 395-460.
Chatterjee S. Malerisaurus langstoni, a new diapsid
reptile frPm the Triassic of Texas //J. Vertebr. Paleon-
tol. 1986. Vol. 6. №4. P. 297-312.
Clark J.M., Welman J., Gauthier J.A., Parrish J.M. The
laterosphenoid bone of early Archosauriforms//J. Ver-
tebr. Paleontol. 1993. Vol. 13. №1. P. 48-57.
Colbert E.H. Relationships of the saurishian dinosaurs
// Amer. Mus. Novitates. 1964. №2181. 24 p.
Colbert E.H. Saurishian dinosaurs from the Triassic
of Brazil // Amer. Mus. Novitates. 1970. №2405. 40 p.
Colbert E.H. The Triassic reptile Prolacerta in Ant-
arctica//Amer. Mus. Novitates. 1987. №2882. P. 1-19.
Cope E.D. On the reptilian orders Pythonomorpha
and Streptosauria // Proc. Boston Soc. of Natural His-
tory. 1869. Vol. XII. P. 250-266.
Cruickshank A.R.I. The proterosuchian thecodonts /
In: Studies in vertebrate evolution / Eds. K.A. Joysey,
T.S. Kemp. Edinburgh: Oliverand Boyd, 1972. P. 89-119.
Cruickshank A.R.I. The affinities of Proterochampsa
barrioneuvoi Reig // Palaeontol. Africana. 1975. Vol. 18.
P. 133-135.
Crush PJ. A late Upper Triassic sphenosuchid croco-
dilian from Wales // Palaeontology. 1984. Vol. 27. №1.
P. 131-157.
316
DzikJ. A beaked herbivorous archosaurwith dinosaur
affinities from the early Late Triassic of Poland //J. Ver-
tebr. Paleontol. 2003. Vol. 23. №3. P. 556-574.
Feduccia A. Birdlike characters in the Triassic archo-
saur Megalancosaurus //Naturwissenschaften. 1993. Bd
80. P. 564-566.
FraserN.C. The osteology and relationships of Clevo-
saurus (Reptilia: Sphenodontida) // Philosoph. Trans-
act. Royal Soc. London. Ser. B. 1988. Vol. 321. №1204.
P.125-178.
Galton P.M. On Staurikosaurus pricei, early sauris-
chian dinosaur from Triassic of Brazil, with notes on the
Herrerasauridae and Poposauridae // PaUontol. Z. 1977.
Bd51, №3-4. S. 234-245.
Gans C., Darevski I., Tatarinov L.P. Sharovipteryx, a
reptilian glider? // Paleobiology. 1987. Vol. 13. №4.
P. 415-426.
Gauthier J. Saurischian monophyly and the origin of
birds // Mem. California Acad. Sci. 1986. №8. P. 1-55.
Gervais P. Description de I’Aphelosaurus lutevensis,
saurier fossile des shistes de Lodeve // Ann. Sci. naturelie.
Zoologie. 1858. Vol. 10. №4. P. 233-235.
Gow C.L. The morphology and relationships of Youn-
gina capensis Broom and Prolacerta broomi Parrington //
Paleontol. Africana. 1975. Vol. 18. P. 89-131.
Gowen R. Homonyms of Podopteryx //J. Paleontol.
1981. Vol. 55. №2. P. 483.
Gower DJ. The tarsus of erythrosuchid archosaurs,
and implications for early diapsid phylogeny// Zool. J.
Linnean Soc. London. 1996. Vol. 116. P. 347-375.
Gower DJ. Osteology of the early archosaurian rep-
tile Erythrosuchus africanus Broom // Ann. South Afri-
can Mus. 2003. Vol. 110. Pt 1. P. 1-84.
GowerDJ., Sennikov A.G. Morphology and phyloge-
netic informativeness of early archosaur braincases //
Palaeontology. 1996a. Vol. 39. Pt 4. P. 883-906.
Gower DJ., Sennikov A.G. Endocranial casts of early
archosaurian reptiles // Palflontol. Z. 1996b. Bd 70. №3/
4. S. 579-589.
GowerDJ., Sennikov A.G. Sarmatosuchus and the ear-
ly history of the Archosauria // J. Vertebr. Paleontol.
1997. Vol. 17.№1.P. 60-73.
GowerDJ., Sennikov A.G. Early archosaurs from Rus-
sia / In: The age of dinosaurs in Russia and Mongolia /
Eds. MJ. Benton, M.A. Shishkin, D.M. Unwin, E.N. Ku-
rochkin. Cambridge: Univ. Press, 2000. P. 140-159.
HauboldH., BuffetautE. Une nouvelle interpretation
de Longisquama insignis, reptile enigmatique du Trias
superior d’Asie centrale // Compt. Rendus Acad. Sc.
Paris, 1987. Ser. II. T. 305. P. 65-70.'
Hoffstetter R. Thecodontia. In: Traite de paleontolo-
gie. Amphibians, reptiles, oiseaux. T. 5 / Ed. J.Piveteau.
Paris: Masson, 1955. P. 665-694.
Huene F. von. Uber Erythrosuchus, Vertreter der neuen
Reptilordnung Pelycosimia // GeoL Palaontol. Abhandl.
(Neue Folge). 1911. Bd 10. H. 1. S. 1-60.
Huene F. von. Osteologie von Aetosaurus ferratus O.
Fraas // Acta Zool. 1920. №98. S. 465-491.
Huene F. von. Eine Reptilfauna aus der altesten Trias
Nordrusslands // Neues Jahrb. Mineral., Geol. und
Palaontol. 1940. Beilage-Bd84. Abt. B. S. 1-23.
Huene F.von. Die fossilen Reptilien des siidamerika-
nischen Gondwanalandes. Ergebnisse der Saurier-
grabungin Siidbrasilien 1928/29. Munchen: C.H. Beck,
1942. 332 S.
Huene F. von. Beitrage zur Kenntnis der Protorosau-
rier//NeuesJahrb. Mineral., Geol. und Palaontol. Mo-
natshefte. 1944. Abt. В. H. 5. S. 120-131.
Huene F. von. Palaontologie und Phylogenie der nied-
eren Tetrapoden. Jena: G. Fischer Verlag, 1956. 716 S.
Huene F. von. Ein grosser Pseudosuchier aus der Oren-
burger Trias // Palaeontographica. 1960. Abt A. Bd 114.
Lf. 1/4. S. 105-111.
Huxley Т.Н. A manual of the anatomy of vertebrated
animals. London, 1871. 510 p.
Jones T.D., Ruben J. A., Martin L.D., Kurochkin E.N.,
Feduccia A., Maderson P.F.A., Hillenius W.J., Geist N.R.,
Alifanov V.R. Nonavian feathers in a Late Triassic archo-
saur // Science. 2000. Vol. 288. P. 2202-2205.
KrebsB. Ticinosuchus feroxnov. gen., nov. sp., ein neu-
er Pseudosuchier aus der Trias des Monte San Giorgio //
Schweiz. Palaontol. Abhandl. 1965. Bd 81. 140 S.
Krebs B. Die Archosaurier // Naturwissenschaften.
1974. Vol. 61.№1.S. 17-24.
Krebs B. Pseudosuchia // Thecodontia. In: Handb.
Palaoherpetol. Bd 13 / Ed. O. Kuhn. Stuttgart, N.Y.: G.
Fischer Ver lag, 1976. S. 40-98.
Kuhn O. Proganosauria, Bolosauria, Placodontia,
Araeoscelidia, Trilophosauria, Weigeltisauria, Millerosau-
ria, Rhynchocephalia, Protorosauria // Handb. Palaoher-
petol. Stuttgart, Portland: G. Fischer Verlag, 1969. Bd 9.
74 S.
Long RA., Murry P.A. Late Triassic (Carnian and No-
rian) tetrapods from the south-western United States //
New Mexico Mus. Natural History and Sci. Albuquer-
gue. Bull. №4. 1995. 254 p.
Nesbitt SJ. Arizonasaurus and its implications for ar-
chosaur divergence // Proc. Royal Soc. London. Ser. B.
2003. Suppl. vol. 270. P. 234-237.
Nopcsa F. von. Neubeschreibung des Trias-Pterosau-
riers Tribelesodon // Palaontol. Z. 1923. Bd 5.
S. 161-181.
Novas F.E. The tibia and tarsus in Herrerasauridae
(Dinosauria, incertae sedis) and the origin and evolu-
tion of the dinosaurian tarsus // J. Paleontol. 1989.
Vol. 63. №5. P. 677-690.
Novas F.E. Phylogenetic relationships of the basal
dinosaurs, Herrerasauridae // Palaeontology. 1992.
Vol. 35. Pt l.P 51-62.
Novas E.F. New information on the systematics and
postcranial sceleton of Herrerasaurus ischigualastensis
(Theropoda, Herrerasauridae) from the Ischigualasto for-
mation (Upper Triassic) of Argentina //J. Vertebr. Pale-
ontol. 1993. Vol. 13. №4. P. 400-423.
Novas F.E. Dinosaur monophily // J. Vertebr. Pale-
ontol. 1996. Vol. 16. №4. P. 723-741.
317
Olschevsky G. A revision of the parainfraclass Archo-
sauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia //
Mesozoic Meander. 1991. №2. 196 p.
Olson E.C. Community evolution and the origin of
mammals // Ecology. 1966. Vol. 47. №2. P. 291-302.
Parrington R.A. On Prolacerta broomi, gen. et sp. n.,
and the origin of lizards // Ann. and Mag. Natural His-
tory. Ser. 10.1935. Vol. 16. P. 197-205.
Parrish J.M. Structure and function of the tarsus in
the phytosaurs (Reptilia, Archosauria) / In: The begin-
ning of the age of dinosaurs / Ed. K.Padian. L., N.Y.:
Cambrige Univ. Press, 1986a. P. 35-43.
Parrish J.M. Locomotor adaptation in the hindlimb
and pelvis of Thecodontia // Hunteria. 1986b. Vol. 1.
№2. P. 1-35.
Parrish J.M. The origin of crocodilian locomotion //
Paleobiology. 1987. Vol. 13. №4. P. 396-414.
ParrishJ.M. Phylogeny of the Erythrosuchidae (Rep-
tilia, Archosauriformes) //J. Vertebr. Paleontol. 1992.
Vol. 12. №1.P. 93-102.
Parrish J.M. Phylogeny of the Crocodylotarsi, with
reference to archosaurian and crurotarsan monophyly //
J. Vertebr. Paleontol. 1993. Vol. 13. №3. P. 287-308.
Paul G.S. Predatory dinosaurs of the world. N.Y., L.,
Toronto, Sydney, Tokyo: Simon and Schuster, 1988.464 p.
Peters D. A reexamination of four prolacertiforms with
implications for pterosaur systematics // Rivista Italiana
Paleontol. Stratigraph. 2000. Vol. 106. №3. P. 293-336.
PiveteauJ., ed. Traite de paleontologie. Amphibians,
reptiles, oiseaux. Paris: Masson et Cic, 1955. T. 5.1114 p.
Rasmussen T.E., Callison G. A new herbivorous sphen-
odontid (Rhynchocephalia, Reptilia) from the Jurassic of
Colorado//J. Paleontol. 1981. Vol. 55.№5.P. 1109-1116.
Reig O.A. The Proterosuchia and the early evolution
of the archosaurs // Bull. Mus. Comp. Zool. 1970.
Vol. 139. №5. P. 229-292.
Renesto S. Megalancosaurus, a possibly arboreal ar-
chosauromorph (Reptilia) from the Upper Triassic of
Northern Italy //J. Vertebr. Paleontol. 1994. Vol. 14.
№1. P. 38-52.
Renesto S. Bird-like head on a chameleon body: new
specimens of the enigmatic diapsid reptile Megalanco-
saurus from the Late Triassic of Northern Italy // Rivis-
ta ItaL Paleontol. e Stratigraf. 2000. Vol. 106. №2. Tav.
1-4. P. 157-180.
Renesto S., Dalia Vecchia F.M. The skull and lower
jaw of the holotype of Megalancosauruspreonensis (Di-
apsida, Drepanosauria) from the Upper Triassic of North-
ern Italy // Rivista ItaL Paleontol. e Stratigraf. 2005.
Vol. 111. №2. P. 247-257.
Romer A.S. Osteology of the Reptilia. Chicago: Univ.
Press, 1956. 772 p.
Romer A.S. The Chanares (Argentina) Triassic reptile
fauna. XVI.Thecodont classification // Breviora Mus.
Comp. Zool. Harward. 1972. №395. P. 1-24.
Seeley H.G. Research on the structure, organisation
and classification of the fossil Reptilia. 1. On the Protor-
osaurus speneri (von Meyer) // Philosoph. Transact.
Royal Soc. London. Ser. B. 1887. Vol. 178. P. 187-213.
Sereno P.C., Arcucci A.В. Dinosaurian precursors from
the Middle Triassic of Argentina: Lagerpeton chanaren-
sis / /J. Vertebr. Paleontol. 1993. Vol. 13. №4. P. 385-399.
Sereno P.C., Arcucci A.B. Dinosaurian precursors from
the Middle Triassic of Argentina: Marasuchus lilloensis, gen.
nov. //J. Vertebr. Paleontol. 1994. Vol. 14. №1. P. 53-73.
Sereno P.C., Forster C.A., Rogers R.R., Monetta A.M.
Primitive dinosaur sceleton from Argentina and the ear-
ly evolution of Dinosauria // Nature. 1993. Vol. 361.
№6407. P. 64-66.
Sereno P.C., Novas F.E. The skull and neck of the bas-
al theropod Herrarasaurus ischigualastensis //]. Verte-
br. Paleontol. 1993. Vol. 13. №4. P. 451-476.
Sill W.D. The anatomy of Saurosuchus galilei and the
relationships of the rauisuchid thecodonts // Bull. Mus.
Comp. Zool. Harward. 1974. Vol. 146. №7. P. 317-362.
Sues H.-D. Staurikosaurus and Herrerasauridae / In:
The dinosauria / Eds. D.B. Weishampel, P.Dodson,
H.Osmolska. Berkeley, Los Angeles, Oxford: Univ. Cal-
ifornia Press, 1990. P. 143-150.
Thulbom R.A. The ankle joints of archosaurs // Al-
cheringa. 1980. Vol. 4. №3-4. P. 241-261.
Unwin D.M., Alifanov V.R., Benton MJ. Enigmatic
small reptiles from the Middle-Late Triassic of Kirgizstan
/ In: The age of dinosaurs in Russia and Mongolia / Eds.
M.J. Benton, M.A. Shishkin, D.M. Unwin, E.N. Kuro-
chkin. Cambridge: Univ. Press, 2000. P. 177-186.
Walker A.D. A revision of Sphenosuchus acutus Haugh-
ton, a crocodylomorph reptile from the Elliot formation
(Late Triassic or Early Jurassic) of South Africa //
Philosoph.l Transact. Royal Soc. London. Ser. B. 1990.
Vol. 330. №1256. 120 p.
Watson D.M.S. A sketch classification of the Pre-Ju-
rassic tetrapod vertebrates // Proc. Zool. Soc. London.
1917. Pt 2. P. 167-186.
Watson D.M.S. On Millerosaurus and the early hystory
of the sauropsid reptiles // Philosoph. Transact. Royal Soc.
London. Ser. B. 1957. Vol. 240. №673. P. 325-400.
WildR. Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen. XXIII.
Tanystropheus longobardicus (Bassini) (Neue Ergebnisse)
//Schweiz. Palaontol. Abhandl. 1973. Bd95. S. 1-162.
IVw Xiaochun, Chatterjee S. Dibothrosuchus elaphros,
a crocodylomorph from the Lower Jurassic of China and
phylogeny of the Sphenosuchia //J. Vertebr. Paleontol.
1993. Vol. 13. №1.P. 58-89.
318
Надотряд Pterosauria
А.О. Аверьянов
Принципы систематики и филогения. Птеро-
завры группа пресмыкающихся, приспособлен-
ных к полету, что наложило глубокий отпечаток на
их морфологию. Плечевой пояс и передние конеч-
ности диспропорционально увеличены. Кости
прочные и легкие, необычайно тонкостенные и
пневматизированные, длинные кости конечностей
полые внутри. Размеры варьируют от 0,3 до 12 м в
размахе крыльев.
Активный полет птерозавров был возможен
только при наличии у них достаточно высокого
уровня метаболизма. Скорее всего, птерозавры, как
современные птицы и летучие мыши, были тепло-
кровными. Это подтверждается вероятным разви-
тием у некоторых из них «волосообразного» покро-
ва на теле. Такой покров предотвращал потерю
метаболического тепла, что было актуально для
птерозавров, имевших при сравнительно неболь-
шой массе большую поверхность тела за счет ле-
тательной перепонки.
Птерозавры были способны как к активному
машущему, так и к планирующему полету. Важней-
шие морфологические адаптации птерозавров к
полету включают облегчение скелета за счет редук-
ции губчатой костной ткани и пневматизации кос-
тей; преобразование пояса передних конечностей
в V-образный скапулокоракоид, жестко сочленен-
ный снизу с грудиной, а у меловых птеродактило-
идов плотное причленение лопатки к нотариуму;
латеральный разворот гленоидной впадины, око-
стеневающую грудину с расширенной пластинкой
и килем; резкое удлинение пясти и фаланг IV паль-
ца кисти и формирование механизма складыва-
ния крыла при сгибании предплечья в локтевом
суставе. Остальные фаланги «крылового» паль-
ца были соединены суставами, допускавшими
лишь очень незначительные сгибательно-разги-
бательные движения.
Находки последнего времени полных яиц с эм-
брионами птерозавров в барреме Китая [Ji et al.,
2004; Wang, Zhou, 2004] и альбе Аргентины
[Chiappe et al., 2004] неопровержимо доказывают,
что летающие ящеры были яйцекладущими живот-
ными, как другие рептилии и птицы. Яйца птеро-
завров, в отличие от яиц динозавров и птиц, были
покрыты только кожистой оболочкой и потому
сохраняются в ископаемом состоянии лишь в ис-
ключительных условиях.
Первое упоминание о находке птерозавра в Рос-
сии принадлежит Э.Эйхвальду [Eichwald, 1868],
указавшему Pterodactylus cuvieri из сеномана Курс-
кой губернии. Как показано Н.Н. Боголюбовым
[1914], это ошибочное определение основано на
надугловой кости ихтиозавра. Первой достоверной
находкой птерозавра в Российской империи был
фрагмент шейного позвонка крупного птеродакти-
лоида, описанного как Omithostoma orientalis [Бо-
голюбов, 1914]. Лишь много позднее была опреде-
лена принадлежность этого вида длинношеим без-
зубым аждархидам, и он был отнесен к роду
Bogolubovia Nessov, 1989 [Несов, Ярков, 1989].
Важной была находка в 1933 году неполного
скелета Batrachognathus volans в верхнеюрских «бу-
мажных» сланцах хр. Каратау в Казахстане [Ряби-
нин, 1948; Бахурина, 1988]. Скелеты другой фор-
мы, описанной как Sordes pilosus, обнаружены в
этом же местонахождении в 1960-х годах [Шаров,
1966, 1971; Bakhurina, Unwin, 1995с]. Исключи-
тельная сохранность отпечатков Sordes позволила
достоверно предположить наличие волосоподоб-
ного покрова у птерозавров и выяснить детали
строения их летательной перепонки [Alexander,
1994; Unwin, Bakhurina, 1994, 1995; Bakhurina,
Unwin, 1995a, b],
В конце 1940-х первые находки остатков птеро-
завров были сделаны в сеномане Саратовского
Поволжья [Гликман, 1953; Хозацкий, 1995; Аверь-
янов, 2004, 2007а]. Сейчас фрагменты костей пте-
розавров известны также из альба - сеномана Бел-
городской, Воронежской и Тамбовской обл., сено-
мана и кампана Волгоградской обл., кампана Са-
ратовской и Пензенской обл. [Бажанов, Еремин,
1977; Несов и др., 1988; Несов, 1990; Аверьянов,
2004; 2007а, б; Аверьянов, Ярков, 2004; Аверьянов
и др., 2005; Averianov et al., 2005]. В 1960-1980-х
большая коллекция остатков птерозавров была
собрана из раннемелового местонахождения Татал
в Западной Монголии [Меркулова, 1980; Бахури-
на, 1982,1983,1986,1989]. По материалам из верх-
него мела Узбекистана было установлено новое
семейство гигантских беззубых птерозавров
Azhdarchidae [Несов, 1984, 1989, 1991а-в, 1997;
319
Padian, 1986; Несов, Ярков, 1989]. В последнее вре-
мя зубы птерозавров обнаружены в средней юре
Киргизии и Красноярского края, в нижнем мелу
Бурятии, Красноярского края и Кемеровской обл.,
в альбе - сеномане Узбекистана [Аверьянов и др.,
2003а; Лещинский и др., 2003; Averianov et al., 2004;
Аверьянов, 2007 а].
Птерозавры относятся к инфраклассу архозав-
ров (Archosauria), рядом исследователей (см.
[Sereno, 1991]) разделенного на две группы:
Crurotarsi (Thecodontia и Crocodilia) и Ornithodira.
Ornithodira включают Pterosauromorpha (Scleromo-
chlus Woodward, 1907 и надотряд Pterosauria) и
Dinosauromorpha (Lagosuchidae и динозавры).
Scleromochlus - небольшое животное с длиной че-
репа -3 см из верхнего триаса Шотландии, долгое
время рассматривавшееся в качестве одного из воз-
можных предков птерозавров [von Huene, 1914;
Хозацкий, Юрьев, 1964; Gauthier, 1986; Padian,
1984а, 1997]. Однако переизучение старых и от-
крытие новых экземпляров Scleromochlus показало,
что этот род занимает внешнее филогенетическое
положение по отношению к Ornithodira [Benton,
1999]. По мнению С.Беннетта [Bennett, 1996а],
гипотеза о сестринских отношениях Pterosauria и
Dinosauria основана большей частью на признаках
строения задних конечностей, связанных с бипе-
дальной локомоцией. Если исключить эти призна-
ки из анализа, птерозавры окажутся одной из да-
леких внешних групп архозавров: сестринской
группой для таксона Erythrosuchidae + Protero-
champsidae + Euparkeria + Archosauria.
До последнего времени в систематике птерозав-
ров преобладал типологический подход. Традици-
онно они делились на два отряда (или подотряда)
Rhamphorhynchoidei (или Rhamphorhynchoidea) и
Pterodactyloidei (или Pterodactyloidea), каждый из
которых подразделялся на несколько семейств. В
наиболее разработанном виде такая классифика-
ция представлена в сводке П.Вельнхофера [Welln-
hofer, 1978]. За последнее десятилетие, однако, по-
явились работы с попыткой филогенетического
(кладистического) анализа птерозавров [Howse,
1986; Unwin, 1995а, 2003; Kellner, 1995,2003; Unwin,
Lii, 1997; Unwin et al., 1997,2000]. Предложенная схе-
ма (рис. 1) основана на обобщении этих данных.
Филогенетический анализ отряда Rhamphor-
hynchida показывает его парафилетический статус.
Наиболее примитивные из известных птерозавров
объединяются в семейство Eudimorphodontidae
Wellnhofer, 1978, которое включает Eudimorphodon
Zambelli, 1973 из позднего триаса (норий) Италии
и Гренландии и Austriadactylus Dalia Vecchia, Wild,
Hope et Reitner, 2002 из нория Австрии. Следую-
щую кладу «рамфоринхоидов» образует семейство
Dimorphodontidae Seeley, 1870, объединяющее два
рода: Dimorphodon Owen, 1858 из нижней юры (гет-
танг) Великобритании и нижней - средней юры
Мексики и Peteinosaurus Wild, 1978 из верхнего
триаса (норий) Италии. К диморфодонтидам мо-
жет быть близок Preondactylus Wild, 1984 из нория
Италии. Это сравнительно крупный «рамфоринхо-
ид» с размахом крыльев 1,5 м и гетеродонтной зуб-
ной системой, но с одновершинными коронками зу-
бов. В верхней челюсти под ноздрей и анторбиталь-
ным окном расположены три увеличенных зуба.
Одной из наиболее ранних филогенетических
ветвей птерозавров были Anurognathidae Е von
Nopcsa, 1928. Они обособились от примитивных
птерозавров еще, видимо, в триасе и быстро спе-
циализировались в направлении питания насеко-
мыми в воздухе.
Семейство Campylognathoididae Wellnhofer,
1978 включает единственный род Campylognatho-
ides Strand, 1928 из ранней юры (тоар) Германии
[Quenstedt, 1858; Plieninger, 1895; Wellnhofer, 1974;
Wild, 1975; Wellnhofer, Vahldiek, 1986]. В него вхо-
дят птерозавры с размахом крыльев от 1,0 до 1,8 м,
с довольно коротким черепом и очень крупными
глазницами.
Ветвь Rhamphorhynchidae Seeley, 1870, по-ви-
димому, представляет монофилетическую группу.
Rhamphorhynchinae Seeley, 1870 и Scaphognathinae
Hooley, 1913, возможно, несколько отличались по
стратегии питания. Предствители рода Harpacto-
gnathus Carpenter, Unwin, Cloward, Miles et Miles,
2003 из титона Вайоминга, США, видимо, были
одними из крупнейших рамфоринхов, достигав-
ших 2,5 м в размахе крыльев. Для Sordes Sharov,
1971 и Pterorhynchus Czerkas et Ji, 2002 известны
отпечатки мягких тканей, летательной перепонки
и волосоподобного покрова, покрывавшего тело. К
рамфоринхидам может относиться Comodactylus
Galton, 1981 из верхней юры (титон) Вайоминга,
США, известный только по изолированной очень
крупной IV пястной кости. Он является одним из
крупнейших птерозавров юрского периода, его ре-
конструируемый размах крыльев составляет 2,5 м.
Отряд Pterodactylida крупная группа, объеди-
няющая меловых и некоторых юрских птерозавров
(рис. 1). Он включает монофилетических Ornitho-
cheiroidea Seeley, 1870; Ctenochasmatoidea F. von
Nopcsa, 1928; Dsungaripteroidea Young, 1964 и Azh-
darchoidea Nessov, 1984. К этому отряду принадле-
жит род Pterodactylus Cuvier, 1809 - старейший по
времени описания птерозавр. Род традиционно
включал несколько видов мелких и средних по раз-
мерам примитивных птеродактилоидов из титона
Германии (Зольнгофен). Статистический анализ
этой выборки показал, что к роду относили моло-
дых особей шести родов трех семейств [Unwin,
1995b; Benett, 1996b]. В роде Pterodactylus Cuvier,
320
Таблица I
1
Фиг. 1. Batrachognathus volans Riabinin, 1948; голотип ПИН, № 52-2, неполный скелет на породе (х0,8);
местонахождение Аулиэ, Чимкентская обл., Казахстан; карабастауская свита, Оксфорд киммеридж, верхняя юра.
Фиг. 2. Sordes pilosus Sharov, 1971; голотип ПИН, № 2585/3, скелет с отпечатками покровов тела и
летательной перепонки (х0,45); местонахождение Аулиэ, Чимкентская обл., Казахстан; карабастауская свита,
Оксфорд киммеридж, верхняя юра.
Фиг. 3-4. Coloborhynchus sp. 2; экз. ZIN PH, № S50-1, фрагмент нижней челюсти в области мандибулярного
симфиза: 3 - вид сверху, 4 - вид сбоку; местонахождение Саратов-I, г. Саратов, Саратовская обл., Россия;
верхний сеноман, верхний мел.
Фиг. 5-7. Azhdarcho lancicollis Nessov, 1984; голотип ЦНИГРмузей, № 1/11915, передняя часть 5-го
шейного позвонка: 5 - вид сверху, 6 - вид снизу, 7 - вид спереди (х0,7); местонахождение Джаракудук,
Навоийский вило-ят, Узбекистан; биссектинская свита, средний верхний турон, верхний мел.
Фиг. i.Aralazhdarcho bostobensis Averianov, 2007; голотип ZIN PH, № 9/43, передний фрагмент 5-го или 6-
го шейного позвонка, вид спереди (х0,5); местонахождение Шах-Шах, Кзыл-Ординская обл., Казахстан; бо-
стобинская свита, сантон нижний кампан, верхний мел.
Рис. 1. Филогения птерозавров. Обозначения: A - Ornithocheiroidea; В - Ctenochasmatoidea;
С - Dsungaripteroidea; D - Azhdarchoidea
1809 остаются только типовой вид Р. antiquus
Sommering, 1812 (=Р. kochi Н. von Meyer, 1859) и
«Pterodactylus* longicollum H. von Meyer, 1854. В
семействе Pterodactylidae остается род Cycnorham-
phus Seeley, 1870. Роды Ctenochasma H. von Meyer, 1852
(включает «Pterodactylus» elegans Wagner, 1861) и
Gnathosaurus H. von Meyer, 1834 (включает «Ptero-
dactylus»’ micronyx H. von Meyer, 1856) переходят в
семейство Ctenochasmatidae F. von Nopcsa, 1928, a
род Germanodactylus Young, 1964 - в семейство
Germa-nodactylidae Young, 1964. Соответственно,
зольнгофенские птеродактилиды не являются
мелкими примитивными птеродактилоидами, во
многом переходными от рамфоринхов, как дума-
ли раньше. Их «примитивные» особенности это
ювенильные черты, исчезающие на поздних ста-
диях онтогенеза. Иной вариант ревизии титонс-
ких птеродактилоидов был предложен С.Жови
[Jouve, 2004].
Диагноз. Скелет пневматизирован, трубчатые
кости полые, тонкостенные. Длина черепа не ме-
нее 50% длины предкрестцового отдела позвоноч-
ника. Наружные ноздри расположены позади пос-
леднего премаксиллярного зуба (реверсировано у
Anurognathidae). Задний отросток предчелюстных
костей длинный, простирается назад дальше на-
ружных ноздрей и контактирует с лобной костью.
Квадратно-скуловая кость не контактирует с че-
шуйчатой. Отверстия хоан расположены в задней
части небных костей. Верхнечелюстная кость не
участвует в образования края хоан. Нижняя че-
люсть без наружных отверстий. Шейные позвон-
ки процельные. В крестцовом отделе не менее че-
тырех позвонков. Коракоид удлиненный, не менее
3/4 длины лопатки. Коракоид сочленяется вент-
рально с грудиной. Коракоидное отверстие отсут-
ствует. Гленоидная впадина плечевой кости ори-
ентирована латерально. Передние конечности не
менее чем вдвое длиннее задних. В запястье раз-
вит медиальный карпально-птероидный комплекс.
В запястье не более двух проксимальных запяст-
ных костей. Первая пястная кость равна по длине
2-й и 3-й пястным костям. 4-я пястная кость гипер-
трофированная. IV палец кисти сильно удлинен.
Предпоследние фаланги кисти и стопы удлинен-
ные. Преацетабулярный отросток подвздошной
кости длинный и тонкий, длиннее постацетабуляр-
ного отростка. Препубис имеется. Головка бедренной
кости шарообразной формы, отделена от диафиза
более тонкой шейкой. Четвертый трохантер бедрен-
ной кости отсутствует. Длина первой плюсневой ко-
сти не менее 85% длины III плюсневой кости.
Состав. Отряды Rhamphorhynchida и Pterodac-
tylida.
321
Классификация надотряда противоречащая, но
и не полностью изоморфная филогенетической
гипотезе, представляется следующей:
Надотряд Pterosauria
Отряд Rhamphorhynchida
Семейство Eudimorphodontidae Wellnhofer, 1978
Семейство Dimorphodontidae Seeley, 1870
Семейство Anurognathidae F. von Nopcsa, 1928
Семейство Campylognathoididae Wellnhofer, 1978
Семейство Rhamphorhynchidae Seeley, 1870
Подсемейство Rhamphorhynchinae Seeley, 1870
Подсемейство Scaphognathinae Hooley, 1913
Отряд Pterodactylida
Надсемейство Ornithocheiroidea Seeley, 1870
Семейство Istiodactylidae Howse et al., 2001
Семейство Ornithocheiridae Seeley, 1870
Семейство Nyctosauridae Nicholson et Lydekker,
1889
Семейство Pteranodontidae Marsh, 1876
Надсемейство Ctenochasmatiodea E von Nopcsa,
1928
Семейство Pterodactylidae Bonaparte, 1838
Семейство Lonchodectidae Unwin, 2001
Семейство Ctenochasmatidae E von Nopcsa, 1928
Надсемейство Dsungaripteroidea Young, 1964
Семейство Germanodactylidae Young, 1964
Семейство Dsungaripteridae Young, 1964
Надсемейство Azhdarchoidea Nessov, 1984
Семейство Tapejaridae Kellner, 1989
Семейство Azhdarchidae Nessov, 1984
Отряд Rhamphorhynchida
Pterodermata: [Seeley, 1891, p. 255; von Zittel,
1932, p. 416; Kuhn, 1967, S. 24].
Rhamphorhynchoidea: [Plieninger, 1901, S. 90;
Hooley, 1913, p. 412, 416, 417; von Nopcsa, 1928, p.
188; Kuhn, 1937, S. 117; de Saint-Seine, 1955, p. 967;
Romer, 1956, p. 641; Kuhn, 1967, S. 24; Muller, 1968,
S. 356; Wellnhofer, 1978, S. 32; 1980, S. 64].
Scaphognathoidea: [Hooley, 1913, p. 412,415,417].
Rhamphorhynchoidei: [Хозацкий, Юрьев, 1964,
с. 594].
Диагноз. Носовое и преорбитальное отверстия
разделены. Шея короткая, не более восьми корот-
ких позвонков. Атлант и эпистрофей не срастают-
ся. Шейные позвонки с хорошо развитыми пара-
пофизами, диапофизами и шейными ребрами. В
крестце не более четырех позвонков. Хвост длин-
ный, до 40 позвонков (кроме Anurognathidae). Гле-
ноидная впадина для плечевой кости образована
большей частью или исключительно лопаткой. IV
пястная кость короткая, по длине менее половины
предплечья. Предлобковая кость тонкая, палочко-
видная. Малая берцовая кость не редуцирована. V
палец стопы поддерживал уропатагиум, длинный,
отставлен в сторону, с короткой плюсневой костью
и длинными 1-й и 2-й фалангами.
5 Состав. Семейства Eudimorphodontidae Welln-
hofer, 1978; поздний триас Европы; Dimorphodon-
tidae Seeley, 1870; поздний триас - ранняя (возмож-
но, и средняя) юра Европы и Северной Америки;
Anurognathidae Е von Nopcsa, 1928; средняя юра -
ранний мел Европы и Азии; Campylognathoididae
Wellnhofer, 1978; ранняя юра Европы; Rhamphor-
hynchidae Seeley, 1870; ранняя - поздняя юра Ев-
ропы, Азии и Северной Америки (возможно, и ран-
ний мел Азии).
Семейство Anurognathidae Е von Nopcsa,
1928
Anurognathidae: [von Nopcsa, 1928, p. 188; Kuhn,
1937, S. 117; 1967, S. 30; Young, 1964, p. 252; Хозац-
кий, Юрьев, 1964, с. 597; Wellnhofer, 1978, S. 42; 1980,
S. 86; Unwin et al., 2000, p. 184; Dalia Vecchia, 2002, p.
12; Wang et al., 2002, p. 226; Unwin, 2003, p. 176.
Asiaticognathidae: Kellner, 2003, p. 111].
Типовой род - Anurognathus Doderlein, 1923.
Диагноз. Мелкие рамфоринхи с длинными кры-
льями, 0,5-0,9 м в размахе. Череп короткий, высо-
кий, широкий, легко построенный, с большими
краниальными отверстиями. Предчелюстные кос-
ти сросшиеся, Т-образной формы, с тремя зубами
в каждой ветви. Верхнечелюстная кость L-образ-
ной формы, с очень коротким премаксиллярным
отростком. В верхнечелюстной кости не более вось-
ми зубов. Небные кости сильно редуцированы, тон-
кие, V-образной формы. Зубные кости не сраще-
ны в симфизе. Зубы короткие, конические, с заос-
тренными и загнутыми назад вершинками. Зубы в
челюстях разделены большими диастемами и по-
чти не варьируют по размерам. Шея укорочена по
сравнению с другими рамфоринхоидами. Шейные
ребра отсутствуют. Грудной и крестцовый отделы
позвоночника укороченные, их длина не превыша-
ет длину предплечья. 12 грудных позвонков. Хвост
резко укорочен, хвостовых позвонков не более И.
В III пальце кисти только три фаланги. Первая
фаланга крыла (IV-1) длиннее предплечья. Вторая
фаланга крыла (IV-2) длиннее или примерно рав-
на по длине предплечью. Когтевые фаланги на
пальцах I-III кисти крупные, серповидно изогну-
тые, примерно в 1,5 раза длиннее когтевых фаланг
стопы. 4-я пястная кость короткая, -33% длины
плечевой кости.
Состав. Роды Anurognathus Doderlein, 1923; ти-
тон Германии; Batrachognathus Riabinin, 1948; Окс-
форд - киммеридж Казахстана; Dendrorhynchoid.es
322
Ji et al., 1999 {^Dendrorhynchus Ji et Ji, 1998, nom.
praeoccup.), баррем пров. Ляонин, Китай; Jeholo-
pterus Wang et al., 2002; баррем Автономного райо-
на Внутренняя Монголия, Китай.
Род Batrachognathus Riabinin, 1948
Batrachognathus'. [Рябинин, 1948, с. 86; Хозац-
кий, Юрьев, 1964, с. 598; Wellnhofer, 1978, S. 43;
1980, S. 88; Bakhurina, Unwin, 1995с, р. 19; Unwin,
Bakhurina, 2000, р. 423].
Типовой вид - Batrachognathus volans Riabinin, 1948.
Диагноз. На верхнечелюстной кости не менее
восьми зубов. Вершины коронок зубов загнуты
назад. Задние конечности сравнительно короткие,
всего в 1,5-1,6 раза длиннее плеча.
Видовой состав. Типовой вид.
Замечания. Ранее предложенные диагнозы бат-
рахогната [Рябинин, 1948; Хозацкий, Юрьев, 1964]
составлены из признаков, общих для всех анурог-
натид или даже всех рамфоринхов [Бахурина, 1988;
Bakhurina, Unwin, 1995а; Unwin, Bakhurina, 2000].
Род, видимо, наиболее близок к Anurognathus из
титона Германии. Оба таксона известны по очень
неполным скелетам, из-за чего характер их отли-
чий не ясен. На голотипе В. volans видны восемь
зубов в верхнечелюстной кости, еще несколько зу-
бов могут быть закрыты зубной костью; у анурог-
ната всего пять максилярных зубов. Однако число
зубов у птерозавров может меняться в онтогенезе.
Batrachognathus volans Riabinin, 1948
Табл. I, фиг. 1
Batrachognathus volans-. [Рябинин, 1948, с. 86, табл.
1; Хозацкий, Юрьев, 1964, с. 598, рис. 658; Wellnhofer,
1978, S. 43, Abb. 26; 1980, S. 88, Abb. 71; 1991, p. 101;
Бахурина, 1988, с. 132; Несов, 1990, с. 7; Bakhurina,
Unwin, 1995а, р. 215, fig. 5; Unwin et al., 1997, p. 87;
Unwin, Bakhurina, 2000, p. 423, fig. 21.3; Dalia
Vecchia, 2002, p. 12, fig. 4,6 B, 7 В].
Голотип - ПИН, №52-2, фрагментарный скелет
с хорошо сохранившимся черепом; местонахожде-
ние Аулиэ, близ дер. Михайловка (=Кочкарата), хр.
Каратау, 100 км северо-восточнее г. Чимкента, Чим-
кентская обл., Казахстан; карабастауская свита,
Оксфорд - киммеридж, верхняя юра.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2585/4а, фраг-
ментарный скелет с разрушенным черепом и отпе-
чатками мягких тканей.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Anurognathidae gen. indet.
Рамфоринх: [Бахурина, 1989, с. 18].
?Anurognathid: [Bakhurina, Unwin, 1995а, р. 206,
fig. 2; Unwin, 1996, р. 298; Unwin et al., 1997, p. 80].
Bakhar anurognathid: [Unwin, Bakhurina, 2000,
p. 424].
Pterosaur: [Watabe et al., 2003, p. 108А].
Экз. без № (коллекция обозначена как «JSMP
(PIN)»: [Unwin, Bakhurina, 2000, p. 424]), кости
крыла некрупного птерозавра с размахом крыла
0,3-0,4 м; местонахождение Бахар, аймак Баян-
хонгол (=Баянхонгор), Монголия; верхняя часть
свиты Бахар [Bakhurina, Unwin, 1995а; Unwin,
1996] или слой Орцаг [Watabe et al., 2003]; сред-
няя [Bakhurina, Unwin, 1995a; Unwin, 1996] или
средняя - верхняя юра [Watabe et al., 2003].
Семейство Rhamphorhynchidae Seeley, 1870
Rhamphorhynchae: [Seeley, 1870, p. 110].
Rhamphorhynchidae: [Lydekker, 1888, p. 27;
Seeley, 1891, p. 255; Hooley, 1913, p. 416, 417; von
Nopcsa, 1928, p. 188; von Zittel, 1932, p. 418; Kuhn,
1937, S. 117; de Saint-Seine, 1955, p. 970; Romer, 1956,
p. 642; Хозацкий, Юрьев, 1964, с. 596; Young, 1964,
p. 252; Kuhn, 1967, S. 26; Muller, 1968, S. 360;
Wellnhofer, 1975, S. 133; 1978, S. 33; 1980, S. 68;
Unwin, 2003, p. 156].
Диагноз. Предглазничная часть черепа
длинная. Глазница превышает по размерам
другие черепные отверстия. Носовое и пред-
глазничное отверстия примерно равны по раз-
мерам. Зубы крупные, немногочисленные и ред-
ко посаженные. Менее 11 пар ростральных зу-
бов. В крестце три-четыре позвонка. Дельто-
видный гребень плечевой кости со сжатым ос-
нованием и дистальным расширением. Локте-
вая кость длиннее любого другого элемента ко-
нечностей. Лобковая и седалищная кости сра-
щены в лобково-седалищную пластинку. V па-
лец стопы с короткой плюсневой костью и длин-
ными фалангами V-1 и V-2.
Состав. Подсемейства Rhamphorhynchinae See-
ley, 1870; ранняя - поздняя юра Европы, Азии и
Северной Америки; Scaphognathinae Hooley, 1913;
поздняя юра Европы, Азии и Северной Америки
(возможно, также ранний мел Азии).
Подсемейство Rhamphorhynchinae Seeley,
1870
Rhamphorhynchae: [Seeley, 1870, p. 110].
Rhamphorhynchinae: [von Nopcsa, 1928, p. 188;
Kuhn, 1967, S. 28; Wellnhofer, 1975, S. 133; 1978,
S. 34; 1980, S. 69; Unwin, 2003, p. 177].
Pteromonodactylidae: [Теряев, 1967, c. 41].
Parapsicephalinae: [Kuhn, 1967, S. 26].
Angustinaripterinae: [He et al., 1983, p. 27].
Типовой род - Rhamphorhynchus H. von Meyer,
1847.
323
Диагноз. Дорсальный край анторбитального
окна расположен на уровне вентрального края ноз-
дри. Ширина анторбитального окна вдвое превы-
шает его высоту. Передние концы зубных костей
сращены в короткий ковшеобразный симфиз с
длинными передними зубами. Передний конец, по
крайней мере нижней челюсти, без зубов. Передние
зубы наклонены вперед. Фаланги IV пальца кисти
составляют по длине 63% или более общей длины
крыла. На задней стороне фаланг IV («крылово-
го») пальца кисти имеется продольная борозда.
Состав. Rhamphorhynchus Н. von Meyer, 1847;
титон Германии; Dorygnathus Wagner, 1860 (=Para-
psicephalus Arthaber, 1919); тоар Германии и Вели-
кобритании; Rhamphocephalus Seeley, 1880 (=Doli-
chorhamphus Seeley, 1885; =Pteromonodactylus Te-
ryaev, 1967); бат Великобритании; Nesodactylus Col-
bert, 1969; Оксфорд Кубы; Angustinaripterus He et al„
1983; средняя юра (?келловей) пров. Сычуань, Ки-
тай; ?Cacibupteryx Gasparini et al., 2004; Оксфорд Кубы.
Замечания. В роде Rhamphorhynchus раньше
выделялось от 5 до 17 видов, известных из зольн-
гофенских литографских сланцев. В последнее вре-
мя показано, что эти номинальные «виды» пред-
ставляют собой разные возрастные стадии одного
биологического вида, R. muensteri, взрослые экзем-
пляры которого достигали 1,8 м в размахе крыль-
ев [Bennett, 1995; Unwin, 1995b],
Rhamphorhynchinae gen. indet.
Птерозавр: [Несов, 1984, с. 50; Несов и др., 1987,
с. 46].
Небольшой птерозавр: [Несов, 1990, с. 7].
Rhamphorhynchidae: [Bakhurina, Unwin, 1995а,
р.217].
Pterosauria indet.: [Unwin, Bakhurina, 2000, p. 428].
Rhamphorhynchinae indet.: [Averianov et al.,
2004, p. 138, fig. 2].
Экз. ZIN PH, №1-3,23-25,37-42, изолирован-
ные зубы; местонахождение Сарыкамышсай, пра-
вый берег руч. Сарыкамышсай, левого притока р.
Нарын, Джалал-Абадская обл., Киргизия; балабан-
сайская свита, келловей, средняя юра.
Замечания. Л.А. Несов [1990, с. 7] указал для
данного местонахождения симфизную часть челю-
сти небольшого птерозавра с мелкими, относитель-
но близко расположенными зубами, наклоненны-
ми вперед и наружу, и отнес эту находку к ? Anuro-
gnathidae. Н.Н. Бахурина и Д.Анвин [Bakhurina,
Unwin, 1995а, р. 217] отметили, что фрагмент не
может принадлежать анурогнатиду, поскольку зуб-
ные кости не срастаются в симфизе; по их мнению,
он может принадлежать Rhamphorhynchidae. Этот
образец был утерян, но, судя по зарисовке в поле-
вом дневнике Л.А. Несова за 1985 год, это была
маленькая челюсть, длина симфиза -5 мм, пере-
дняя часть ложкообразной формы с пятью тесно
расположенными зубами вдоль каждого края. Че-
люсть напоминает таковую у Rhamphocephalus, от-
личаясь более тесно посаженными зубами с очень
Маленькими диастемами, что, впрочем, может быть
ювенильным признаком.
Подсемейство Scaphognathinae Hooley,
1913
Scaphognathidae: [Hooley, 1913, p. 415, 417;
Young, 1964, p. 252; von Nopcsa, 1928, p. 188; Kuhn,
1967, S. 26; Wellnhofer, 1978, S. 38; 1980, S. 78;
Carpenter et al., 2003, p. 46; Unwin, 2003, p. 177].
Типовой род - Scaphognathus Wagner, 1861.
Диагноз. Озубление редуцировано: девять или
менее пар зубов в верхней челюсти и шесть или ме-
нее пар в нижней челюсти. Зубы широко расстав-
лены и вертикально посажены. Нижние зубы накло-
нены назад, кроме 1-й пары. Крыло сравнительно
короткое, каждая из фаланг крыла не длиннее пред-
плечья. Фаланга IV-1 крыла короче фаланг IV-2 и
IV-3. Фаланга V-2 стопы в форме бумеранга.
Состав. Scaphognathus Wagner, 1861; титон Гер-
мании; Sordes Sharov, 1971; Оксфорд - киммеридж
Казахстана; Harpactognathus Carpenter et al., 2003;
титон Вайоминга, США; ? Pterorhynchus Czerkas et
Ji, 2002; баррем пров. Ляонин, Китай.
Замечания. Harpactognathus описан по фраг-
менту ростра со срединным костным гребнем. Это
был один из крупнейших рамфоринхов, достигав-
ший 2,5 м в размахе крыльев. Scaphognathus (раз-
мах крыльев 0,9 м) известен всего по двум отпе-
чаткам из зольнгофёнского известняка, один из
которых вообще первая находка птерозавра. Воз-
можно, к скафогнатидам относится Pterorhynchus
из баррема Китая, для которого характерен нео-
бычный для «рамфоринхоидов» высокий костный
гребень на черепе [Czerkas, Ji, 2002].
Род Sordes Sharov, 1971
Sordes'. [Шаров, 1971, с. 104; Wellnhofer, 1978,
S. 39; 1980, S. 82; Bakhurina, Unwin, 1995c, p. 19;
Unwin, Bakhurina, 2000, p. 424].
Типовой вид - Sordespilosus Sharov, 1971.
Диагноз. В верхней челюсти семь зубов. Хвост
без ромбовидной кожной складки (балансира) на
конце. I—III пальцы кисти равны по длине. Имеет-
ся рудиментарная когтевидная фаланга V-5 кры-
ла. Фаланга IV-4 стопы по длине превышает сум-
марную длину фаланг IV-1, IV-2 и IV-3.
Видовой состав. Типовой вид.
Замечания. Для Sordes обычно указывают три
фаланги в V пальце кисти [Шаров, 1971; Welln-
324
hofer, 1978, 1980], что резко отличает этот таксон
от остальных птерозавров, имевших не более двух
фаланг на этом пальце. Скорее всего, у сордеса, как
и у скафогната [Wellnhofer, 1975, Abb. 36d], была
длинная, изогнутая бумерангом фаланга V-2, тре-
щина на месте излома которой была принята за
границу между фалангами V-2 и V-3. Отсутствие
балансира на хвосте может быть признаком
Scaphognathinae (для Scaphognathus отпечатки
кожной перепонки неизвестны).
Sordes pilosus Sharov, 1971
Рис. 2; табл. I, фиг. 2
Sordespilosus-. [Шаров, 1971, с. 105, рис. 1, табл. 4,
5; Wellnhofer, 1978, S. 39, Abb. 23; 1979, S. 23, Bild 12;
1980, S. 83, Abb. 37, 66; 1991, p. 101, 102, 104, 164;
Langston, 1981, p. 99; Бахурина, 1986, c. 33,34; He-
cob, 1990, c. 7; Alexander, 1994, p. 12, fig. 1; Unwin,
Bakhurina, 1994, p. 62, fig. 1-3; 2000, p. 424, fig. 21.4;
Bakhurina, Unwin, 1995a, p. 211, fig. 6, 7; Peters,
1995, p. 315, fig. a, b; Unwin et al., 1997, p. 46, fig. 3].
Голотип - ПИН, №2585/3, почти полный ске-
лет с сохранившимися отпечатками покровов тела
и летательной перепонки; местонахождение Аулиэ,
близ д. Михайловка (=Кочкарата), хр. Каратау, в
100 км северо-восточнее г. Чимкента, Чимкентская
обл., Казахстан; карабастауская свита, Оксфорд -
киммеридж, верхняя юра.
Материал. Голотип; экз. ПИН, №2470/1, непол-
ный скелет; экз. ПИН, №104/73, №2585/3, 25, 36,
37, неполные скелеты разной степени сохранности.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Rhamphorhynchida fam. indet.
Pterodactylus: [Хозацкий, Юрьев, 1964, с. 600;
Несов, 1990, с. 7].
Pterosaur: [Bakhurina, Unwin, 1995а, р. 217].
Pterosauria indet.: [Unwin, Bakhurina, 2000, p. 428].
Экз. ПИН, №5244/1, фрагмент плечевой кос-
ти; бассейн р. Кама, Россия; морские верхнеюрс-
кие отложения.
Отряд Pterodactylida
Pteranodontia: [Marsh, 1876, р. 507; Lydekker,
1888, р. 3].
Ornithocheiroidea: [Seeley, 1891, p. 255; von
Zittel, 1932, p. 419].
Pterodactyloidea: [Plieninger, 1901, S. 90; Hooley, 1913,
p. 412, 416, 417; von Nopcsa, 1928, p. 188; Kuhn, 1937,
S. 116; de Saint-Seine, 1955, p. 972; Romer, 1956, p. 642;
Kuhn, 1967, S. 32; Mtlller, 1968, S. 364; Wellnhofer, 1978,
S. 44; 1980, S. 88; Bennett, 1994, p. 18,51; Unwin, 1995a, p.
72; 2003, p. 158; Unwin, Lu, 1997, p. 203].
Рис. 2. Sordes pilosus Sharov, 1971. Скелет (голо-
тип ПИН, №2585/3), положение на породе (по [Ша-
ров, 1971, рис. 1]); местонахождение Аулиэ, близ д.
Михайловка (=Кочкарата), Чимкентская обл., Казах-
стан; карабастауская свита, Оксфорд,- киммеридж,
верхняя юра
Pterodactyloidei: [Хозацкий, Юрьев, 1964, с. 599].
Ornithocheira: [Kuhn, 1967, S. 32].
Eupterodactyloidea: [Bennett, 1994, p. 18, 52].
Диагноз. Носовое и предглазничное отверстия
соединены в назоанторбитальное окно. Квадратная
кость отклоняется на 135°-165° от горизонтальной
плоскости черепа. Базиптеригоидные отростки
сращены медиально. В шейном отделе 7-9 шейных
позвонков, увеличение числа позвонков происхо-
дит путем «цервикализации» первых двух спин-
ных позвонков. Парапофизы и диапофизы редуци-
рованы, шейные ребра утрачены у I—VII шейных
позвонков («шейные ребра» 8-го и 9-го шейных
позвонков видоизмененные грудные ребра этих
«цервикализированных» первых спинных позвон-
ков). Атлант и эпистрофей срастаются, по крайней
мере у взрослых особей. У крупных форм четыре-
шесть передних спинных позвонков срастаются в
нотариум. В крестцовом отделе шесть-десять по-
звонков, у продвинутых форм образуется синсак-
рум за счет «сакрализации» последних трех спин-
ных и первых хвостовых позвонков. Хвост укоро-
чен, содержит не более 15 позвонков. Гленоидная
впадина для плечевой кости в равной степени
325
образована лопаткой и коракоидом. В запястье со-
храняются один проксимальный и два дистальных
элемента. IV пястная кость удлинена, не менее 80%
длины плечевой кости. Птероид удлиненный, тон-
кий. V палец стопы редуцирован, включает плюс-
невую кость и одну короткую фалангу или только
плюсневую кость.
Состав. Надсемейства Ornithocheiroidea Seeley,
1870; Ctenochasmatoidea Е vonNopcsa, 1928; Dsun-
garipteroidea Young, 1964; AzhdarchoideaNessov, 1984.
Надсемейство Ornithocheiroidea Seeley,
1870
Ornithocheiroidea: [Seeley, 1891, p. 255; Bennett,
1994, p. 18, 55; Unwin, 1995a, p. 72; 2003, p. 159;
Unwin, Lil, 1997, p. 203].
Типовой род - Omithocheirus Seeley, 1870.
Диагноз. Задний край назоанторбитального
окна вогнутый. Нотариум имеется. Коракоид за-
метно превышает лопатку по длине. Дельтовидный
гребень плечевой кости «перекрученный» (кроме
Nyctosauridae). Имеется пневматическое отверстие
на вентральной стороне проксимального конца
плечевой кости (кроме Nyctosauridae). Дисталь-
ный конец плечевой кости треугольной формы
(кроме Nyctosauridae). «Орнитохейроидное» стро-
ение запястья. Редукция проксимальных концов I-
III пястных костей. Бедренная кость с мощными
шейкой и головкой, которые отклонены от длин-
ной оси кости под углом <30°. Дистальный конец
бедренной кости развернут медиально.
Состав. Семейства Istiodactylidae Howse et al.,
2001; ранний мел Европы и Азии; Ornithocheiridae
Seeley, 1870; ранний - поздний мел Европы, Азии,
Северной и Южной Америки; Nyctosauridae
Nicholson et Lydekker, 1889; поздний мел Северной
и Южной Америки; Pteranodontidae Marsh, 1876;
поздний мел Северной Америки (возможно, так-
же ранний мел Европы, Азии и Австралии).
Семейство Ornithocheiridae Seeley, 1870
Ornithocheirae: [Seeley, 1870, p. 110].
Ornithocheiridae: [Seeley, 1891, p. 255; Williston,
1903, p. 158; Hooley, 1913, p. 412, 416, 417; 1914, p.
557; von Zittel, 1932, p. 420; Kuhn, 1937, S. 117; de
Saint-Seine, 1955, p. 974; Romer, 1956, p. 644; Хо-
зацкий, Юрьев, 1964, с. 601; Young, 1964, p. 252;
Kuhn, 1967, S. 42; Muller, 1968, S. 368; Wellnhofer,
1978, S. 55; 1980, S. 106; Buffetaut, Wellnhofer, 1983,
p. 113; Buffetaut et al., 1989, p. 4; Lee, 1994, p. 756;
Howse, Milner, 1995, p. 83; Fastnacht, 2001, S. 24;
Unwin, 2001, p. 204; 2003, p. 178].
Ornithocheirinae: [Hooley, 1913, p. 412,416,417;
vonNopcsa, 1928, p. 188].
Criorhynchinae: [Hooley, 1914, p. 557].
Criorhynchidae: [Young, 1964, p. 252; Kuhn, 1967,
S. 38; Wellnhofer, 1978, S. 59; 1980, S. 110; 1987, p. 178].
Anhangueridae: [Campos, Kellner, 1985, p. 459;
Mader, Kellner, 1999, p. 2; Kellner, Tomida, 2000, p. 7;
Wang, Zhou, 2003, p. 38].
Типовой род Omithocheirus Seeley, 1869.
Диагноз. Чешуйчатая кость практически исклю-
чена из края посттемпорального отверстия. Скуло-
вая кость достигает переднего конца назоанторби-
тального окна. Челюстной сустав спирального типа.
Рострум расширен в передней части, где располо-
жена розетка из увеличенных передних зубов. Наи-
меньшая ширина рострума расположена в районе
4-5-й пар зубов, затем рострум постепенно расши-
ряется кзади. Симфиз зубных костей не менее 30%
длины нижней челюсти. Первые три пары зубов в
челюстях сравнительно крупные, образуют конце-
вую розетку, существенно уменьшаются в размерах
от 1-й к 3-й паре. 4-я пара зубов сильно редуциро-
вана в размерах и меньше 1-й пары зубов. Начиная
с 5-й пары зубы постепенно увеличиваются назад,
достигая максимального размера примерно у 9-й
пары, сравнимой по длине основания с самым круп-
ным передним зубом; далее назад размеры зубов
постепенно уменьшаются. Кристоспина грудины
сужена позади коракоидной фасетки.
Состав. Omithocheirus Seeley, 1869 (=Criorhyn-
chus Owen, 1874; =Tropeognathus Wellnhofer, 1987),
альб Великобритании и Бразилии, сеноман Узбеки-
стана; Coloborhynchus Owen, 1874 (=Amblydectes
Hooley, 1914; =Anhanguera Campos et Kellner, 1985;
=Siroccopteryx Mader et Kellner, 1999; =Liaonigopterus
Wang et Zhou, 2003), валанжин - турон Великобри-
тании, апт Китая, альб Монголии, Австралии, США
(Техас) и Бразилии и сеноман России и Марокко.
Замечания. Систематика семейства Ornitho-
cheiridae крайне запутанна. Род ^Omithocheirus^ сде-
лался настоящей «мусорной корзиной», куда поме-
щались виды, основанные на фрагментарных и ма-
лодиагностичных остатках крупных меловых птеро-
дактилоидов. Только из Великобритании в составе
этого рода описано 30 видов [Unwin, 2001]. Факти-
чески семейство Ornithocheiridae трактовалось рань-
ше очень широко, к нему часто относили всех мело-
вых птеродактилоидов [von Zittel, 1932; Хозацкий,
Юрьев, 1964; Muller, 1968]. Другой проблемой явля-
ется путаница с типовым видом рода Omithocheirus
Seeley, 1869, в качестве которого обычно ошибочно
указывают Pterodactylus compressirostris Owen, 1851
[Хозацкий, Юрьев, 1964; Wellnhofer, 1978]. В действи-
тельности для рода типовым является вид Ptero-
dactylus simus Owen, 1861 (см. [Unwin, 2001]), на ос-
нове которого позднее был установлен также род
Criorhynchus Owen, 1874 (младший объективный
синоним Omithocheirus Seeley, 1869).
326
В данной работе принимается консервативный
вариант системы семейства Ornithocheiridae с дву-
мя родами: Omithocheirus Q=Criorhynchus, =Tropeo-
gnathus) с крупным выпуклым ростральным греб-
нем и относительно небольшими передними верх-
ними зубами и Coloborhynchus (=Amblydectes, =Ап-
hanguera, ^Liaonigopterus и др.) с вогнутым спере-
ди верхним ростральным гребнем и крупными зу-
бами, расположенными на переднем, отогнутом
вверх конце ростра. Орнитохейриды были крупны-
ми рыбоядными птерозаврами, с размахом крыль-
ев 5-6 м и мощными зубами, особенно крупными
на передних концах челюстей.
Род Omithocheirus Seeley, 1869
Omithocheirus’. [Seeley, 1869, p. 16].
Criorhynchus’. [Owen, 1874, p. 7].
Tropeognathus-. [Wellnhofer, 1987, p. 178].
Типовой вид - Pterodactylus simus Owen, 1861.
Диагноз. Ростральный и мандибулярный греб-
ни расположены у конца челюстей, очень высокие,
полукруглой формы. Переднедорсальная поверх-
ность рострального гребня выпукла. Мандибуляр-
ный гребень выражен в виде сильно выпуклого
возвышения под симфизом. На переднем конце
ростра нёбная поверхность загибается наружу (под
углом -45°-90°), где образует треугольную скошен-
ную поверхность (facies rostralis anterior), на кото-
рой расположена первая пара зубов. 1-4-я пары
верхних зубов направлены вертикально вниз и
сравнительно небольшие.
Видовой состав. Omithocheirus simus [Owen,
1861] (=Omithocheirus carteri Seeley, 1870; ^Omitho-
cheirusplatyrhinus Seeley, 1870), альб Великобритании;
О. mesembrinus [Wellnhofer, 1987], альб Бразилии.
Omithocheirus sp.
Omithocheirus sp.: [Аверьянов, 2007a, c. 78,
рис. 2, а-е].
Экз. ЗИН, №РН 50/44, фрагмент передней час-
ти ростра; местонахождение Ходжакуль, обрывы к
северу от высохшего оз. Ходжакуль, Юго-Западный
Кызылкум, Каракалпакстан, Узбекистан; нижняя
или средняя часть ходжакульской свиты, верхний
альб или нижний сеноман, нижний или верхний мел.
Род Coloborhynchus Owen, 1874
Coloborhynchus’. [Owen, 1874, p. 6; Lee, 1994, p.
756; Fastnacht, 2001, S. 24; Veldmeijer, 2003, p. 42].
Amblydectes’. [Hooley, 1914, p. 536].
Anhanguera’. [Campos, Kellner, 1985, p. 459].
Siroccopteryx-. [Mader, Kellner, 1999, p. 2].
Liaonigopterus: [Wang, Zhou, 2003, p. 38].
Типовой вид - Coloborhynchus clavirostris
Owen, 1874.
Диагноз. Ростральный и мандибулярный греб-
ни расположены у конца челюстей, сравнительно
низкие. Переднедорсальная поверхность ростраль-
ного гребня вогнута. Мандибулярный гребень вы-
ражен в виде пологого возвышения под симфизом.
На переднем конце ростра небная поверхность за-
гибается наружу (под углом -45-90°), где образу-
ет треугольную скошенную поверхность (facies
rostralis anterior), на которой расположена 1-я пара
зубов. 2-я и 3-я пары зубов отклоняются несколь-
ко вперед и наружу от вертикального направления,
очень крупные.
Видовой состав. С. clavirostris Owen, 1874, бер-
риас - валанжин Великобритании; С. cuvieri (Bo-
werbank, 1851) (=Omithocheirus xyphorhynchus
Seeley, 1870; = Omithocheirus scaphorhynchus Seeley,
1870; = Omithocheirus enchorhynchus Seeley, 1870;
=Omithocheirus denticulatus Seeley, 1870; =Omitho-
cheirus dentatus Seeley, 1870; = Omithocheirus colo-
rhynchus Seeley, 1870; = Omithocheirus brachyrhyn-
chus Seeley, 1870), альб - сеноман Великобритании;
C.sedgwickii (Owen, 1859) (=Pterodactylus woodwar-
di Owen, 1861; = Omithocheirus reedi Seeley, 1870;
=Omithocheirus eurygnathus Seeley, 1870; = Omitho-
cheirus crassidens Seeley, 1870; = Omithocheirus capita
Seeley, 1870), альб Великобритании; C. fittoni
(Owen, 1859) (=Omithocheiruspolyodon Seeley, 1870;
=Omithocheirus nasutus Seeley, 1870), альб Великоб-
ритании; C. wadgleighi Lee, 1994, альб Техаса, США;
С. blittersdorfi (Campos et Kellner, 1985), альб Бра-
зилии; C. santanae (Wellnhofer, 1985), альб Брази-
лии; С. araripensis (Wellnhofer, 1985), альб Брази-
лии; С. robustus (Wellnhofer, 1987), альб Бразилии;
С. moroccensis (Mader et Kellner, 1999), альб - се-
номан Марокко; С. piscator (Kellner et Tomida,
2000), альб Бразилии; С. gui Wang et Zhou, 2003,
апт пров. Ляонин, Китай; С. spielbergi Veldmeijer,
2003, альб Бразилии.
Coloborhynchus sp. 1
Птеродактиль: [Бахурина, 1989, с. 18].
Ornithocheiridae: [Bakhurina, Unwin, 1995а, р.
222, fig. 12; Unwin et al., 1997, p. 50].
Coloborhynchus’. [Unwin et al., 2000, p. 189; Unwin,
2001, p. 190].
Hiiren Dukh ornithocheirid: [Unwin, Bakhurina,
2000, p. 425, fig. 21.6].
Экз. IGM, №100/30, фрагменты черепа и боль-
шая часть посткраниального скелета; местонахож-
дение Хурен-Дух, 150 км южнее ст. Чойр, Средне-
гобийский аймак, Монголия; дзунбаинская свита,
средний верхний альб, нижний мел.
Замечания. Скелет принадлежит крупному ор-
нитохейриду с размахом крыльев -5,5 м. Ранее воз-
раст местонахождения определяли как апт - альб
[Шувалов, 1974; Бахурина, 1989]. Последние палео-
327
магнитные и палинологические данные позволя-
ют уточнить возраст как средний - верхний альб
[Hicks et al., 1999].
Coloborhynchus sp. 2
Табл. I, фиг. 3,4	;
Pterosauria: [Гликман, 1953, с. 54].
?Omithocheiruss\>:. [Хозацкий, 1995, с. 115,рис.а-д].
?Anhanguera cuvieri: [Bakhurina, Unwin, 1995a, p. 232].
Omithocheirus sp.», cf. Anhanguera: [Unwin,
Bakhurina, 2000, p. 424,425, fig. 21.5].
Anhanguera: [Unwin, 2001, p. 190].
Экз. ZIN PH, №S50-l, симфизный фрагмент
нижней челюсти; местонахождение Саратов-I, пес-
чаный карьер близ Лысой Горы, г. Саратов, Сара-
товская обл., Россия; верхний сеноман, верхний мел.
Замечания. Экземпляр был первоначально оп-
ределен как часть верхней челюсти орнитохейри-
да ? Omithocheirus sp. [Хозацкий, 1995]. Позднее
показано, что фрагмент в действительности пред-
ставляет собой часть нижней челюсти в области
мандибулярного симфиза и по строению близок к
роду Anhanguera (=Coloborhynchus в принятой в
данной работе таксономии) [Bakhurina, Unwin,
1995а; Unwin, Bakhurina, 2000] того же семейства,
что позволяет его отнести к Coloborhynchus, воз-
можно к С. cuvieri. Образец близок к С. cuvieri из
альба - сеномана Англии по сравнительно посто-
янной ширине зубной кости в области симфиза,
хотя ее наиболее передняя часть, которая может
быть слегка расширена у других видов колоборин-
хов, отсутствует. К этому таксону могут относить-
ся также менее диагностичные остатки орнитохей-
рид из альба - сеномана Европейской России.
Л.А. Несов [1990, с. 8] упоминал о находке че-
люсти птерозавра в пос. Увек, на правом берегу р.
Волга, в 13 км ниже г. Саратов. Скорее всего, имелся
ввиду тот же фрагмент, что был найден Л.С. Глик-
маном. По Л.А. Несову [1990, 1997], эта находка
сделана в пос. Пролетарский в черте г. Саратов.
Ornithocheiridae gen. indet. 1
Pterodactyloidea indet.: [Лещинский и др., 2003,
с. 426; Аверьянов и др., 20036, с. 108.
Ortithocheiridae indet.: Аверьянов, 2007а, с. 75].
Экз. ПМ ТГУ, без №, изолированные зубы; ме-
стонахождение Большой Кемчуг-3, правый берег
р. Большой Кемчуг, Красноярский край, Россия;
илекская (= шестаковская) свита, ?готерив - бар-
рем, нижний мел.
Ornithocheiridae gen. indet. 2
Ornithocheiridae indet.: [Аверьянов и др., 2003а,
с. 7, рис. 1, la—d; Аверьянов, 2007а, с. 75, рис. 1, а-в].
Экз. ZIN PH, №1/41, 2/4, 15/43, изолирован-
ные зубы; местонахождение Могойто (= Гусиное
озеро), Бурятия, Россия; муртойская свита, по-
здний баррем - средний апт, нижний мел.
Ornithocheiridae gen. indet. 3
Ornithocheiridae indet.: [Аверьянов, 2007a, c. 76].
Экз. ZIN PH, без №, изолированный зуб; мес-
тонахождение Красный Яр, правый берег р. Хилок,
дер. Усть-Заган (Дзержинское), Бурятия, Россия;
хилокская свита, апт, нижний мел.
Ornithocheiridae gen. indet. 4
Ornithocheiridae indet.: [Аверьянов и др., 2003а,
с. 7, рис. 1, le-h; Аверьянов, 2007а, с. 77].
Экз. ПМ ТГУ, №16/4-50 и без №, изолирован-
ные зубы; местонахождение Шестаково-1, обрыв
на левом берегу р. Кия, близ д. Шестаково, Кеме-
ровская обл., Россия; илекская (= шестаковская)
свита, апт - альб, нижний мел.
Ornithocheiridae gen. indet. 5
Крупный птерозавр: [Гликман и др., 1987, с. 259].
Гигантский летающий ящер: [Несов и др., 1988,
с. 130].
Довольно крупный птерозавр: [Несов, 1990, с. 8].
Quite large pterosaur: [Bakhurina, Unwin, 1995a,
p. 232].
Pterosauria indet.: [Unwin, Bakhurina, 2000, p. 429].
Pterosauria: [Unwin et al., 2000, p. 190].
Ornithocheiridae indet.: [Аверьянов, 2004, c. 75,
рис. 3; 2007a, c. 77, рис. 1, г-л].
Экз. ZIN PH, №41/43 и 42/43, изолированные
зубы; ZIN PH, №36/43, фрагмент костной крыши
назоанторбитального окна, образованный сросши-
мися предчелюстными костями, в месте контакта
предчелюстных и носовых костей; ZIN PH, №3/43,
дистальный фрагмент пястной кости IV («крыло-
вого») пальца; ZIN PH, №35/43, фрагмент 2-й или
3-й фаланги крылового пальца; местонахождения
Лебединский (близ г. Губкин) и Стойленский (у г.
Старый Оскол) железорудные карьеры, Белгород-
ская обл., Россия; секменовская свита [Несов,
1990] или парамоновская и полпинская свиты [Габ-
дуллин, 2000], альб сеноман, мел.
Для Лебединского карьера также указана [Не-
сов и др., 1988, с. 130] находка «фрагмента фалан-
ги крыла [птерозавра] длиной 18 см и диаметром
1,8 см». Место хранения этой находки неизвестно.
Ornithocheiridae gen. indet. 6
Экз. колл. ПИН, №3334 и без №, многочислен-
ные изолированные зубы; местонахождение Хобур,
328
правый берег р. Аргуй, 8 км к востоку от колодца
Хобурин-Худук, 18 км юго-восточнее сомона Гу-
чин-Ус, Убур-Хангайский аймак, Монголия; дзун-
баинская, хулсынгольская или душиулинская сви-
та, апт - альб, нижний мел.
Ornithocheiridae gen. indet. 7
Ornithocheiridae indet.: [Аверьянов и др., 2003а,
с. 7, рис. 1, Ila—d; Аверьянов, 2007а, с. 77, рис. 1, п-с,
рис. 2, ж-л].
Экз. ZIN PH, №46/44, фрагмент челюсти с аль-
веолами; ZIN PH, №47/44, фрагмент челюсти с не
прорезавшимся зубом; ZIN PH, №2-7/41, 49/44 и
без №, изолированные зубы; ZIN PH, №4/44, фраг-
мент дистального конца лопатки; местонахождение
Ходжакуль, обрывы к северу от высохшего оз. Ход-
жакуль, Юго-Западный Кызылкум, Каракалпак-
стан, Узбекистан; нижняя или средняя часть ход-
жакульской свиты, верхний альб или нижний се-
номан, нижний или верхний мел.
Ornithocheiridae gen. indet. 8
Ornithocheiridae indet.: [Аверьянов и др., 2003а,
с. 7, рис. 1, lie—h; Аверьянов, 2007а, с. 79, рис. 1, м-о].
k	Экз. ZIN PH, №8-20/41, 2/44,3/44,45/44 и без
№, изолированные зубы; местонахождения Шей-
хджейли, Ходжакульсай и Челпык, северная око-
:	нечность гряды Шейхджейли, Юго-Западный Кы-
;	зылкум, Каракалпакстан, Узбекистан; верхняя
часть ходжакульской свиты, нижний сеноман, вер-
хний мел.
5	Замечания. Орнитохейридам или аждархидам (см.
? ниже) могут принадлежать фрагменты ребер, облом-
ки тонкостенных трубчатых костей (экз. без № в кол-
' лекции ZIN PH) и дистальный конец коракоида (экз.
J ZIN PH, №54/44) из этих местонахождений.
i	Н.Н. Бахурина и Д.Анвин [Bakhurina, Unwin,
'	1995а, р. 225] упомянули небольшой фрагмент
I фаланги крыла птерозавра из Шейхджейли, ли-
| шенный продольного гребня на вентральной сто-
роне, то есть не принадлежащий представителю
'	семейства Azhdarchidae. Этот экземпляр, место
хранения.которого неизвестно, также может при-
I	надлежать орнитохейриду.
I	Ornithocheiridae gen. indet. 9
|	Pterosauria indet.: [Несов, 1997, c. 141].
|	Ornithocheiridae indet.: [Аверьянов, 2007a, c. 79].
I	Экз. колл. ZIN PH, №44 и без №, изолирован-
I ные зубы, фрагменты трубчатых костей; местона-
I хождение Карачадалысай, крупный овраг на вос-
f	точной окраине хр. Султануиздаг, Юго-Западный
|	Кызылкум, Каракалпакстан, Узбекистан; ходжа-
кульская свита, сеноман, верхний мел.
Замечания. Л.А. Несов [1997] ошибочно отно-
сил местонахождение Карачадалысай к нижней
части бештюбинской свиты (нижний турон). Ком-
плекс позвоночных из Карачадалысая практичес-
ки идентичен другим комплексам ходжакульской
свиты, но отличается присутствием скатов Myleda-
phus sp. и может иметь более молодой возраст
(?верхний сеноман).
Ornithocheiridae gen. indet. 10
Ornithocheiridae indet.: [Аверьянов, 2007a, c. 79].
Экз. ZIN PH, №56-58/44, изолированные зубы;
местонахождение Итемир, обрывы близ колодца
Итемир, 35 км юго-западнее пос. Мынбулак, Цен-
тральный Кызылкум, Навоийский вилоят, Узбеки-
стан; джаракудукская свита, сеноман, верхний мел.
Ornithocheiridae gen. indet. 11
?Ornithocheiridae indet.: [Аверьянов, 2004, с. 76,
рис. 4].
Ornithocheiridae indet.: [Аверьянов, 2007a, с. 79].
Экз. ZIN PH, №6/43, фрагмент верхнечелюст-
ной кости; ZIN PH, №18/43, зуб; местонахождение
Синенькие, песчаный карьер близ с. Синенькие на
правом берегу р. Волги, 40 км юго-западнее г. Са-
ратов, Саратовская обл., Россия; фосфоритовый
горизонт, нижний сеноман, верхний мел.
Орнитохейридам также могут принадлежать
фрагменты тонкостенных трубчатых костей птеро-
завров из этого местонахождения (экз. без номе-
ров в коллекции ZIN PH, №43).
Ornithocheiridae gen. indet. 12
Pterosauria: [Гликман, 1953, с. 54].
?Ornithocheiras: [Хозацкий, Юрьев, 1964, с. 601].
Птеродактиль: [Несов, 1990, с. 8].
Мелкий птерозавр: [Хозацкий, 1995, с. 115; Не-
сов, 1997, с. 127].
Small pterosaur: [Bakhurina, Unwin, 1995a, p. 232].
Pterosauria indet.: [Unwin, Bakhurina, 2000, p. 429].
Ornithocheiridae indet.: [Аверьянов, 2004, c. 76,
рис. 5, 6; 2007a, c. 79].
Экз. ZIN PH, №8/43, части скелета молодой
особи: фрагменты подвздошной, лобковой и бед-
ренной костей и три тела крестцовых позвонков,
длинная трубчатая кость-(возможно, фаланга
крыла или проксимальный конец тибиотарзуса);
местонахождение Саратов-I, песчаный карьер
близ Лысой Горы в окрестностях г. Саратов, Са-
ратовская обл., Россия: верхний сеноман, верх-
ний мел.
Е.М. Первушов и др. [1999] отмечают также
другие находки фрагментов костей птерозавров на
Лысой Горе.
329
Ornithocheiridae gen. indet. 13
?Орнитохейрид: [Аверьянов, 2004, с. 73].
Ornithocheiridae indet.: [Аверьянов, 2007a, c. 79].
Экз. колл. ВГИ, без №, зуб; местонахождение
Солодча, обнажение близ с. Солодча, Волгоградс-
кая обл., Россия; верхний сеноман, верхний мел.
Ornithocheiridae gen. indet. 14
Птерозавр: [Несов, 1990, с. 9].
Pterosaur: [Bakhurina, Unwin, 1995а, р. 234].
Ornithocheiridae indet.: [Аверьянов, Ярков,
2004, с. 78, рис. 1; Аверьянов, 2007а, с. 79].
Экз. ВГИ, №231/4, фрагмент проксимального
эпифиза плечевой кости; местонахождение Полу-
нино-П (= Гора Лысая), 3 км северо-восточнее хут.
Полунине, близ правого берега р. Волга, -95 км
северо-западнее г. Волгоград, Волгоградская обл.,
Россия; кампан, верхний мел.
Обломки крупных трубчатых костей птерозав-
ров (экз. без номеров в коллекции ВГИ) из этого
местонахождения также могут принадлежать ор-
нитохейриду.
Ornithocheiroidea fam. indet.
Ornithocheiroidea indet.: [Averianov et al., 2005,
p. 290, fig. 2, 3; Аверьянов, 2007a, c. 79].
Экз. ПИН, №5028/1, дистальный конец плечевой
кости; ПИН, №5028/3, дистальный конец бедренной
кости; местонахождение Меловатка, правый берег р.
Медведица, близ с. Меловатка, Волгоградская обл.,
Россия; фосфоритовый горизонт нижней части мело-
ватской свиты, нижний сеноман, верхний мел.
По крайней мере, плечевая кость может принад-
лежать представителю семейства Istiodactylidae
[Averianov et al., 2005].
Надсемейство Ctenochasmatoidea F. von
Nopcsa, 1928
Ctenochasmatoidea: [Unwin, 1995a, p. 72; 2003,
p. 165; Unwin, Lu, 1997, p. 203].
Диагноз. Чешуйчатая кость расположена на
уровне или ниже вентрального края глазницы.
Квадратная кость субгоризонтальная. Затылочный
мыщелок ориентирован постеровентрально.
Состав. Семейства Pterodactylidae Bonaparte,
1838; поздняя юра Европы; Ctenochasmatidae Е von
Nopcsa, 1928; поздняя юра - ранний мел Европы,
Азии и Южной Америки; Lonchodectidae Unwin,
2001; ранний - поздний мел Европы.
Семейство Ctenochasmatidae Е von Nopcsa,
1928
Ptenodraconinae: [Hooley, 1913, p. 416, 417].
Ctenochasminae: [von Nopcsa, 1928, p. 188].
Ctenochasmatidae: [Young, 1964, p. 252; Kuhn,
1967, S. 36; Wellnhofer, 1970, S. 71; 1978, S. 50; 1980,
S. 98; de Buisonje, 1981, S. 414; Howse, Milner, 1995,
p. 74; Lu, 2003, p. 153; Unwin, 2003, p. 180].
; Pterodaustriidae: [Bonaparte, 1971, p. 264].
Pterodaustridae: [Wellnhofer, 1978, S. 52; 1980,
S. 101].
Типовой род - Ctenochasma H. von Meyer, 1852.
Диагноз. Длина рострума до назоанторбиталь-
ного окна составляет более половины общей дли-
ны черепа. Передний конец рострума уплощен дор-
совентрально и закруглен. Зубы многочисленные,
не менее 25 в каждой половине челюсти, очень тон-
кие, игловидные, направлены наружу и образуют
фильтрующую систему, по крайней мере в пере-
дней части рострума. В предчелюстной кости не
менее семи пар зубов. Длина зубного ряда равна
примерно половине длины черепа. Шейные по-
звонки удлинены, длина средних шейных позвон-
ков не менее чем в 2,5 раза превосходит их шири-
ну. На средних шейных позвонках невральная дуга
и остистый отросток низкие, менее половины вы-
соты позвонка. Длина III плюсневой кости превы-
шает треть длины большой берцовой кости.
Состав. Роды Ctenochasma Н. von Meyer, 1852;
титон Германии и Франции; Pterodaustro Bonaparte,
1970; альб Аргентины; Eosipterus Ji et Ji, 1997; бар-
рем пров. Ляонин, Китай; Gnathosaurus Н. von
Meyer, 1834 (=Doratorhynchus Seeley, 1875; =Pteno-
dracon Lydekker, 1888), титон Германии и берриас
Великобритании; Huanhepterus Dong, 1982; по-
здняя юра или ранний мела пров. Ганьсу, Китай;
Cearadactylus Leonardi et Borgomanero, 1985; альб
Бразилии; Plataleorhynchus Howse et Milner, 1995;
берриас Великобритании; Beipiaopterus Lil, 2003;
баррем пров. Ляонин, Китай; Liaoxipterus Dong et
Lu, 2005; апт пров. Ляонин, Китай.
Замечания. Семейство Ctenochasmatidae распа-
дается на две группы: «гнатозавры» с расширен-
ными, как у колпицы, на конце челюстями и «кте-
нохазмы» с более узким передним концом черепа.
У них сформировался фильтрующий механизм в
челюстях, составленный из многочисленных тон-
ких игловидных зубов. Вероятнее всего, эти пте-
розавры кормились на мелководьях, где они отце-
живали из воды водных беспозвоночных, подобно
современным фламинго или утиным. Крайнего
развития эта адаптация, аналогичная китовому усу
беззубых китов, достигла у Pterodaustro, у которо-
го челюсти изогнуты и несут густую бахрому из
высоких щетинковидных зубов в нижней челюсти
(по 500 в каждой половине) и ряд заметно более
коротких зубов в верхней челюсти. Для ктенохаз-
матид характерно также резкое удлинение шеи за
счет увеличения длины шейных позвонков, что,
330
возможно, помогало им обыскивать большую пло-
щадь на мелководье при кормежке.
?Ctenochasmatidae gen. indet.
?Ctenochasmatidae indet.: [Лещинский и др.,
2003, с. 426; Аверьянов и др., 20036, с. 108].
Экз. колл. ПМ ТГУ, без №, изолированные зубы;
местонахождение Большой Кемчуг-3, обнажение
на правом берегу р. Большой Кемчуг, Красноярс-
кий край, Россия; илекская (= шестаковская) сви-
та, ?готерив - баррем, нижний мел.
Надсемейство Dsungaripteroidea Young,
1964
Dsungaripteroidea: [Young, 1964, p. 221,239; Kuhn,
1967, S. 36; Bennett, 1989, p. 674; Unwin, 1995a, p. 72;
2003, p. 168; Unwin, Lil, 1997, p. 203].
Типовой род - Dsungaripterus Young, 1964.
Диагноз. Ростральный гребень длинный и не-
высокий. Дистальные концы парокципитальных
отростков сильно расширены. Концы челюстей
беззубые. Верхнечелюстные зубы невысокие и
широкие, высота зуба не превышает его ширину.
Зубы увеличиваются в размерах к заднему концу
челюстей. Трубчатые кости конечностей со сравни-
тельно толстыми стенками. Лопатка крупнее кора-
коида. Дистальная запястная кость прямоугольной
формы. На дистальной запястной кости дорсальная
фасетка для IV пястной кости существенно меньше
вентральной фасетки. Фаланга IV-1 крылового
пальца сильно изогнута вперед. Бедренная кость
сильно изогнута в переднезадней плоскости.
Состав. Семейства Germanodactylidae Young,
1964; поздняя юра Европы, Африки и Северной
Америки; Dsungaripteridae Young, 1964; ранний мел
Азии и Южной Америки.
Семейство Dsungaripteridae Young, 1964
Dsungaripteridae: [Young, 1964, p. 221,239; Kuhn,
1967, S. 36; Wellnhofer, 1978, S. 53; 1980, S. 103;
Bennett, 1994, p. 56; Unwin, 2003, p. 180].
Типовой род - Dsungaripterus Young, 1964.
Диагноз. Назоанторбитальное окно крупное,
треугольной формы. Глазница небольшая, по вы-
соте меньше половины высоты назоанторбиталь-
ного окна. Имеются короткий сагиттальный и не-
большой верхнезатылочный гребни. Имеется не-
большое щелевидное суборбитальное отверстие.
Состав. Роды Dsungaripterus Young, 1964; бар-
рем - апт Монголии и Синцзян-Уйгурского авто-
номного района Китая; Noripterus Young, 1973; бар-
рем Синцзян-Уйгурского автономного района Ки-
тая; Domeykodactylus Martill et al., 2000; ранний мел
Чили; Lonchognathosaurus Maisch et al., 2004; ?апт -
альб Синцзян-Уйгурского автономного района
Китая.
Род Dsungaripterus Young, 1964
Dsungaripterus'. [Young, 1964, p. 221, 239; Welln-
hofer, 1978, S. 53; 1980, S. 103].
Phobetor: [Бахурина, 1986, c. 32; 1989, c. 17;
Wellnhofer, 1991, p. 119, 160; Bakhurina, Unwin,
1995a, p. 220; Kellner, 1995, p. 75; Unwin et al., 1997,
p. 49; Unwin, 2003, p. 144, 180].
Phobetopter. [Frey et al., 2003, p. 69].
Типовой вид - Dsungaripterus weii Young, 1964.
Диагноз. Зубы мощные, дробящие. В крестце 7
позвонков. Бедро длиннее половины длины IV
пястной кости.
Видовой состав. Dsungaripterus weii Young, 1964;
баррем Синцзян-Уйгурского автономного района
Китая; D. parvus Bakhurina, 1982; баррем - апт
Монголии.
Dsungaripterus parvus Bakhurina, 1982
Рис. 3
?Dsungaripterus'. [Меркулова, 1980, с. 103].
Dsungaripterus parvus'. [Бахурина, 1982, с. 105,
рис. 1; 1983, с. 126].
Dsungaripterus weii: [Бахурина, 1983, с. 126].
Phobetorparvus: [Бахурина, 1986, с. 32; 1989, с.
17; Wellnhofer, 1991, р. 120; Unwin, 2003, р. 180].
Fabeter parvus: [Ивахненко, Корабельников,
1987, с. 202, рис. 264].
Tatal dsungaripterid: [Bakhurina, Unwin, 1995a,
p. 220, fig. 9, 10; Unwin et al., 1997, p. 49].
«Dsungaripterusparvus»: [Unwin, Heinrich, 1999,
p. 133; Unwin, Bakhurina, 2000, p. 426, fig. 21.7].
Dsungaripteridae: [Unwin et al., 2000, p. 187].
«Phobetor» parvus: [Andres, Norell, 2005, p. 1].
Голотип - ПИН, №3953/1, фрагменты скелета
крыльев и нижних конечностей; местонахождение
Татал, Сангиндалайнурская впадина, 16 км к севе-
ру от г. Баян-Обо-Ула, 70 км северо-северо-восточ-
нее от оз. Хара-Ус-Нур, аймак Кобдо (=Ховд),
Монголия; цаганцабский горизонт, баррем - апт,
нижний мел.
Материал. Голотип; IGM, №100/31, череп и экз.
без №, многочисленные остатки хорошей сохран-
ности не менее 45 разновозрастных особей.
Диагноз. Подглазничное отверстие крупное,
треугольной формы. Верхнезатылочный гребень
сравнительно длинный.
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Н.Н. Бахурина [1986] отнесла этот
вид к новому роду «Phobetor» [nom. nud.], отлича-
ющемуся от Dsungaripterus меньшими размерами
черепа, его более легким строением, с большими
краниальными отверстиями, прямым, не загнутым
331
Рис. 3. Dsungaripterus parvus Bakhurina, 1982. Отдельные кости скелета левого крыла с дорсальной стороны
(голотип ПИН, №3953/1): а - схема расположения костей в кисти; б - metacarpale IV; в - carpale distale;
г - carpale proximale; д - carpale laterale; e - фаланга летательного пальца, проксимальный конец; местона-
хождение Татал, аймак Кобдо (=Ховд), Монголия; цаганцабский горизонт, баррем - апт, нижний мел (по
[Бахурина, 1982, рис. 1])
332
вверх ростром, и большим количеством зубов
[Bakhurina, Unwin, 1995а; Unwin et al., 1997; Unwin,
Bakhurina, 2000]. Она также ссылалась на более
древний возраст западномонгольского вида. На
самом деле возраст обоих видов очень близок.
Джунгарский вид происходит из формации Хуту-
бихе, которая датируется барремом [Dong, 1992].
Западномонгольский вид датируется баррем - ап-
том [Shuvalov, 2000]; в любом случае, однако, дан-
ные о геологическом возрасте не имеют значения
для решения таксономических проблем. Отмечен-
ные Н.Н. Бахуриной признаки могут быть связа-
ны с онтогенетической или половой изменчивос-
тью, изгиб ростра, в частности, и уменьшение ко-
личества зубов могут быть характерны для более
крупных особей (взрослых самцов?). Как позднее
установлено, название «Phobetor» преоккупирова-
но: Phobetor Кгауег, 1844.
Dsungaripteridae gen. indet.
Tapejaroideaincertae sedis: [Andres, Norell, 2005,
P- 3, fig. 2].
Экз. IGM, №100/1321, среднешейный позво-
нок; местонахождение Оши-Нуру, басе. Арц-Бог-
до, аймак Оворхангай, Монголия; формация Оши,
цаганцабский горизонт, баррем - апт, нижний мел.
Надсемейство Azhdarchoidea Nessov, 1984
Azhdarchoidea: [Unwin, 1995a, p. 72; 2003, p. 169;
Unwin, Lu, 1997, p. 203; Martill,Naish, 2006, p. 926].
Типовой род - Azhdarcho Nessov, 1984.
Диагноз. Лобные кости простираются далеко
вперед от слезно-скуловой перегородки. Назоан-
торбитальное окно относительно крупное. Дор-
сальный край назоанторбитального окна располо-
жен намного выше дорсального края глазницы.
Зубов нет. Лопатка крупнее коракоида. Коракоид
с расширенным брахиальным флангом, занимаю-
щим более половины длины коракоида. На плече-
вой кости вентральное отверстие пневматизации
расположено в основании дельтовидного гребня.
Дистальная карпалия прямоугольной формы.
Состав. Семейства Tapejaridae Kellner, 1989; ран-
ний мел Азии и Южной Америки (возможно, также
поздний мел Северной Америки); Azhdarchidae
Nessov, 1984; ранний - поздний мел Европы, Азии,
Африки, Австралии, Северной и Южной Америки.
Семейство Azhdarchidae Nessov, 1984
Azhdarchinae: [Несов, 1984, с. 48].
Titanopterygiidae: [Padian, 1984b, p. 522].
Azhdarchidae: [Padian, 1986, p. 289; Bennett, 1989,
p. 675; 1994, p. 57; Несов, 1991a, c. 20; Buffetaut, 1999,
p. 290; Ikegami et al., 2000, p. 166; Buffe-taut et al.,
2002, p. 180; McGowen et al., 2002, p. 1; Unwin, 2003,
p. 181].
Типовой род - Azhdarcho Nessov, 1984.
Диагноз. Размеры от средних до гигантских, с
размахом крыльев 12 м и более. Орбита округлой
формы, маленькая, по высоте не превышает 1/3
высоты очень крупного назоанторбитального окна,
помещена ниже уровня середины высоты после-
днего. Скуловая кость с мощными слезным и заг-
лазничным отростками. Квадратная кость мощная
и относительно короткая, субгоризонтальная. За-
тылочный мыщелок ориентирован вентрально.
Челюсти длинные.Челюстной сустав спирального
типа. Длина средних шейных позвонков в -5 раз
превышает их ширину. На средних шейных позвон-
ках невральная дуга и остистый отросток очень
низкие, последний практически отсутствует. 4-й-
8-й шейные позвонки без боковых отверстий пнев-
матизации и с двумя-тремя каналами пневматиза-
ции вдоль очень небольшого по диаметру спинно-
мозгового канала. Коракоидные фасетки на груди-
не несимметричные. Фланг на коракоиде расши-
рен и занимает более половины длины коракоида.
Дельтовидный гребень плечевой кости сдвинут
дистально, удлинен, без дистального расширения.
Фаланги IV-2 и IV-3 крыла с продольным гребнем
на вентральной стороне, придающим им Т-образ-
ное сечение. Бедренная кость длинная, более чем
в 1,6 раза превышает длину плечевой кости. Про-
ксимальное отверстие пневматизации на бедрен-
ной кости щелевидиой формы.
Состав. Azhdarcho Nessov, 1984; турон Узбекис-
тана (возможно, также турон Армении); Quetzalco-
atlus Lawson, 1975; кампан Монтаны, США и пров.
Альберта, Канада и Маастрихт Техаса, США; Агат-
bourgiania Nessov, 1987 (=Titanopteryx Arambourg,
1959, nom. praeoccup.); Маастрихт Иордании; Bogo-
lubovia Nessov, 1989; кампан России; Bennettazhia
Nessov, 1991; альб Орегона, США; Zhejiangopterus
Cai et Wei, 1994; кампан пров. Чжэнцзян, Китай;
Montanazhdarcho Padian et al., 1995; кампан Мон-
таны, США; Hatzegopteryx Buffetaut et al., 2002;
Маастрихт Румынии; Phosphatodraco Pereda Suber-
biola et al., 2003; Маастрихт Мароккко; Jidapterus
Dong et al., 2003; апт пров. Ляонин, Китай; Eoazh-
darcho Lu et Ji, 2005; апт пров. Ляонин, Китай;
Bako-nydraco Osi et al., 2005; сантон Венгрии;
Aralazhdar-cho Averianov, 2007; сантон - кампан
Казахстана.
Замечания. Семейство Azhdarchidae объединя-
ет беззубых длинношеих летающих ящеров, вклю-
чая самых крупных летающих существ в истории
Земли. Размеры представителей семейства силь-
но варьировали, от 1,6 м в размахе крыльев у апт-
ского Eoazhdarcho, до 3-4 м у турон-кампанских
форм {Azhdarcho, Zhejiangopterus) и до 12 м и более
333
у маастрихтских гигантов Quetzalcoatlus, Hatzego-
pteryx и Arambourgiania. У аждархид челюсти на-
много длиннее, чем у тапехарид, и, как и у тапеха-
рид, большую часть черепа занимает гигантское
назоанторбитальное окно. У Quetzalcoatlus был
высокий сагиттальный гребень, начинающийся
довольно каудально на черепе, на уровне задней по-
ловины назоанторбитального окна. У Zhejiango-
pterus гребня нет, но известные черепа принадле-
жат молодым животным, и гребень мог развивать-
ся у более взрослых особей. Челюстной сустав спи-
рального типа, что свидетельствует о наличии гор-
лового мешка [Kellner, Langston, 1996].
Род Azhdarcho Nessov, 1984
Azhdarcho: [Несов, 1984, с. 48; 1991а, с. 21;
Unwin, Bakhurina, 2000, р. 427].
Типовой вид - Azhdarcho lancicollis Nessov, 1984.
Диагноз. Боковые гребни на дорсальной сторо-
не среднешейных позвонков не приближены к ос-
тистым отросткам.
Видовой состав. Типовой вид.
Замечания. Оригинальный диагноз рода [Не-
сов, 1984] основывался только на строении шей-
ных позвонков. Позднее Л.А. Несов [1991а] опуб-
ликовал заметно расширенный диагноз рода. Од-
нако некоторые из указанных им признаков харак-
теризуют все семейство Azhdarchidae, а другие в
настоящее время не подтверждаются. В материа-
ле нет каких-либо черепных фрагментов, позволя-
ющих судить о наличии у аждархо сагиттального
гребня. Л.А. Несов [1991а, с. 21] указывает, что «в
крестце 4-го позвонка, основание хвоста довольно
мощное». Крестец Azhdarcho пока неизвестен и,
скорее всего, у этого рода, как у всех других круп-
ных птеродактилоидов, было до 10 крестцовых
позвонков. Л.А. Несов [там же] указывает в диаг-
нозе детали строения тибиотарзуса, который в дей-
ствительности не имеет «надсухожильный мос-
тик» (экз. ZIN PH, №84/44), отсутствующий и у
других птерозавров (вероятно, за тибиотарзус Azh-
darcho Л.А. Несов принял дистальные концы его
4-й пястной кости).
Azhdarcho lancicollis Nessov, 1984
Табл. I, фиг. 5-7
Azhdarcho imparidens: [Несов, 1981, с. 92].
cf. Nyctosaurus: [Несов, 1981, с. 92].
Azhdarcho lancicollis'. [Несов, 1984, с.49, табл. 7,
фиг.1-11; 1986, рис. 2, фиг. 1; 1990, с. 8; 1991а, с. 17;
1995, табл. 1, фиг. 18; 1997, табл. 14, фиг. 1-13,15,
табл. 15, фиг. 1-5, 7-12, 14-17, табл. 16, фиг. 1, 2;
Несов, Ярков, 1989, рис. 2, фиг. 2-8; Wellnhofer,
1991, р. 120, 121; Bakhurina, Unwin, 1995а, р. 228,
fig. 13; Unwin et al., 1997, p. 48; Unwin, Bakhurina,
2000, p. 427, fig. 21.8; Аверьянов, Атабекян, 2005,
рис. 2, е-к].
Голотип - ЦНИГР музей, №1/11915, передняя
часть 5-го шейного позвонка; местонахождение
Джаракудук, в 25 км юго-западнее пос. Мынбулак,
Центральный Кызылкум, Навоийский вилоят, Уз-
бекистан; биссектинская свита, средний верхний
турон, верхний мел.
Материал. Голотип; колл. ЦНИГР музей,
№11915,12484; ZINPH, №РН 44, без №, многочис-
ленные изолированные и большей частью фрагмен-
тарные кости черепа и посткраниального скелета.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. Вид, возможно, представлен также
в верхнем туроне Армении (местонахождение Хид-
зорут) [Аверьянов, Атабекян, 2005].
Род Aralazhdarcho Averianov, 2007
Aralazhdarcho'. [Аверьянов, 20076, с. 76].
Типовой вид - Aralazhdarcho bostobensis
Averianov, 2007.
Диагноз. Отверстия пневматизации по бокам
от спинномозгового канала на средних шейных по-
звонках редуцированы до маленьких неглубоких
ямок на передней стороне. Вентральная сторона
атланта - эпистрофея выпуклая. Проксимальная
суставная поверхность 2-й фаланги IV («крылово-
го») пальца кисти сравнительно высокая.
Видовой состав. Типовой вид.
Aralazhdarcho bostobensis Averianov, 2007
Табл. I, фиг. 8
Pterosauria gen. indet: [Несов, 1984, с. 50, табл. 7,
фиг. 13].
Pterosauria indet.: [Несов, 1997, с. 110, табл. 15,
фиг. 13].
Azhdarchidae gen. et sp. indet.: [Аверьянов, 2004,
с. 79-82, рис. 7, в-д, 8].
Aralazhdarcho bostobensis: [Аверьянов, 20076, с.
76, табл. 2, фиг. 1-5].
Голотип - ZIN PH, №9/43, передний фрагмент
5-го или 6-го шейного позвонка; местонахождение
Шах-Шах, в 90 км к северо-востоку от станции
Джусалы, Северо-Восточное Приаралье, Кзыл-
Ординская обл., Казахстан; бостобинская свита,
сантон - нижний кампан, верхний мел.
Материал. Голотип; ЦНИГРмузей,№41/11915,
скуловая кость; ZIN PH, №37/43, фрагмент беззу-
бой челюсти; ZIN PH, №44/43, тела атланта - эпи-
строфея; ZIN PH, №46/43, тело заднего спинного
позвонка; ZIN PH, №45/43, дистальный конец ло-
патки; ZIN PH, №16/43, проксимальный конец
левой 2-й фаланги IV («крылового») пальца кисти
и ZIN PH, №43/43, проксимальный конец левой
334
бедренной кости с обломанными шейкой и голов-
кой бедра.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Род Bogolubovia Nessov, 1989
Bogolubovia: Несов в [Несов, Ярков, 1989, с. 85;
Несов, 1990, с. 9; 1991а, с. 21; 1997, с. 128; Bennett,
1994, р. 16].
Типовой вид - Omithostoma orientalis Bogo-
lubov, 1914.
Диагноз. Спинномозговой канал на средних
шейных позвонках расположен сравнительно вы-
соко над мыщелком. Мыщелки средних шейных
позвонков небольшой высоты, с сильно развиты-
ми постэкзапофизами.
Видовой состав. Типовой вид.
Замечания. Н.Н. Бахурина и Д.Анвин [Bakhu-
rina, Unwin, 1995а; Unwin, Bakhurina, 2000] счита-
ют таксон Bogolubovia nomen dubium, поскольку
типовой материал В. orientalis, по их мнению, не
диагностичен. В кампане Пензенской и Саратовс-
кой обл. (местонахождения Малая Сердоба, Сара-
тов-П, Широкий Карамыш, Белое Озеро) обнару-
жены кости Azhdarchidae indet., которые могут
принадлежать боголюбовии [Аверьянов и др., 2005;
Аверьянов, 20076 и неопубликованные данные].
Bogolubovia orientalis (Bogolubov, 1914)
Omithostoma orientalis'. [Боголюбов, 1914, с. 1,
рис. 1-2; Хозацкий, Юрьев, 1964, с. 603; Wellnhofer,
1991, р. 120; Ярков, 2001, с. 56].
^Omithostoma» (Pteranodori) orientalis'. [Wellnho-
fer, 1978, S. 64; 1980, S. 117].
Pteranodon [Bramwell, Whitfield, 1974, p. 562;
Гликман и др., 1987, с. 259].
Bogolubovia orientalis: [Несов, Ярков, 1989, с. 85;
Несов, 1997, с. 128].
^Omithostoma orientalise: [Bakhurina, Unwin,
1995a, p. 232, fig. 14].
Azhdarchidae genus and sp. indet.: [Unwin, Bak-
hurina, 2000, p. 427].
?Azhdarchidae indet.: [Аверьянов, 20076, c. 75,
табл. 8, фиг. 3,4].
Голотип - задняя часть среднего шейного по-
звонка; без №, место хранения голотипа при пер-
воописании не указано; местонахождение Малая
Сердоба (Дружинин овраг), близ с. Малая Сердо-
ба, Пензенская обл., Россия; рыбушкинская свита,
нижний кампан, верхний мел.
Диагноз. Вид монотипичного рода.
Распространение. Типовое местонахождение.
Замечания. К этому виду могут принадлежать
фрагмент беззубой челюсти (ЗИН, №РН 48/43) и
дистальный конец IV пястной кости (ЗИН, №РН
49/43) из типового местонахождения [Аверьянов,
20076].
Azhdarchidae gen. indet. 1
Pteranodontidae: [Гликман и др., 1987, с. 259].
Pterosauridae indet. (мелкая беззубая форма):
[Несов, 1997, с. 135].
Pterosaur: [Bakhurina, Unwin, 1995а, р. 225;
Unwin et al., 1997, p. 48].
Pterosauria indet.: [Unwin, Bakhurina, 2000, p. 428].
Pterosauria: [Unwin et al., 2000, p. 189].
Azhdarchidae indet.: [Аверьянов, 20076, c. 73,
табл. 8, фиг. 1].
Экз. ZIN PH, №61/44, фрагмент небольшой без-
зубой челюсти; ZIN PH, №80/44, фрагмент прокси-
мальной части коракоида молодой особи; ZIN PH,
№55/44, фрагмент 2-й или 3-й фаланги «крылово-
го» пальца; ZIN PH, №44/44, проксимальный ко-
нец проксимальной фаланги стопы; местонахож-
дение Ходжакуль, обрывы к северу от высохшего
оз. Ходжакуль, Юго-Западный Кызылкум, Кара-
калпакстан, Узбекистан; нижняя или средняя часть
ходжакульской свиты, верхний альб или нижний
сеноман, нижний или верхний мел.
Л.А. Несов [1990, с. 8] упоминает «фрагмент
небольшой беззубой челюсти» птерозавра из Ход-
жакуля, который также может принадлежать Azh-
darchidae. Это экземпляр, отличающийся от ZIN
PH, №61/44, и место его хранения неизвестно.
Azhdarchidae gen. indet. 2
Птерозавр: [Несов, 1990, с. 8].
Pterosaur: [Bakhurina, Unwin, 1995а, р. 225;
Unwin et al., 1997, p. 48].
Cf. Azhdarchidae: [Несов, 1997, c. 139, табл. 20,
фиг. 3].
Pterosauria indet.: [Unwin, Bakhurina, 2000, p. 428].
Azhdarchidae indet.: [Аверьянов, 20076, c. 74].
Экз. ZIN PH, №40/44, беззубый фрагмент рос-
тра или симфиза зубных костей; ZIN PH, №81/44,
проксимальный конец ребра; ZIN PH, №51/44,
дистальный конец изогнутой фаланги стопы; мес-
тонахождение Шейхджейли, северная оконечность
гряды Шейхджейли, Юго-Западные Кызылкум,
Каракалпакстан, Узбекистан; верхняя часть ходжа-
кульской свиты, верхний мел (нижний сеноман).
Azhdarchidae gen. indet. 3
Azhdarchidae indet.: [Аверьянов, 20076, с. 74].
Экз. ZIN PH, №81/44, фрагмент беззубой че-
люсти; ZIN PH, №82/44, фрагмент диафиза бед-
ренной кости; местонахождение Зенге-Курган-3,
обнажение на правом берегу р. Амударья, между
пос. Безерген и Кулатау, Хорезмский вилоят, Уз-
335
бекистан; ?биссектинская свита, верхний турон,
верхний мел.
Azhdarchidae gen. indet. 4
Azhdarchidae (или Ornithocheiridae?): [Несов,
1990, с. 8].
Pterosaur: [Bakhurina, Unwin, 1995a, p. 231;
Unwin et al., 1997, p. 49].
Pterosauria indet.: [Unwin, Bakhurina, 2000, p. 429].
Azhdarchidae indet.: [Аверьянов, Атабекян, 2005,
с. 99, рис. 2, а-д; Аверьянов, 20076, с. 74].
Экз. ЦНИГР музей, №1/12671, дистальный ко-
нец лучевой кости; местонахождение Хидзорут,
верхняя часть безымянного ущелья у села Хидзо-
рут, Южная Армения; морские отложения с остат-
ками аммонита Reesidites minimus, характерного
вида зоны Subprionocyclus neptuni верхней зоны
верхнего турона, верхний мел.
Azhdarchidae gen. indet. 5
Cf. Azhdarchidae: [Несов, 1997, с. 106].
Azhdarchidae indet.: [Аверьянов, 20076, с. 74,
рис. 1].
Экз. ZIN PH, №54/43, грудной позвонок; ZIN
PH, №38/43, плохо сохранившийся фрагмент ди-
стальной части лучевой кости; местонахождение
Тюлькели, ур. Канказган, участок к западу от хол-
ма Тюлькели, в 80-85 км к северу от станции Джу-
салы, Северо-Восточное Приаралье, Кзыл-Ордин-
ская обл., Казахстан; средняя часть жиркиндекс-
кой свиты, верхний турон - коньяк, верхний мел.
Azhdarchidae gen. indet. 6
Птерозавр: [Несов, 1984, с. 50; Гликман и др.,
1987, с. 259; Несов и др., 1987, с. 46; Несов, 1990, с. 8].
Azhdarcho sp. now [Несов, 1997, с. 131].
Pterosaur: [Bakhurina, Unwin, 1995a, p. 231;
Unwin et al., 1997, p. 49].
Pterosauria indet.: [Unwin, Bakhurina, 2000, p.
429].
Azhdarchidae gen. et sp. indet.: [Аверьянов, 2004,
c. 82].
Azhdarchidae indet.: [Аверьянов, 20076, c. 74,
табл. 8, фиг. 2].
Экз. ZIN PH, №10/43, фрагмент 2-й или 3-й
фаланги крыла; местонахождение Кансай, остан-
цы меловых отложений близ род. Кызылбулак у
пос. Кансай, северо-запад Ферганы, Ходжентская
обл., Таджикистан; верхняя часть яловачской сви-
ты, нижний сантон, верхний мел.
Экз. ZIN PH, №50/43, проксимальный конец
плечевой кости аждархида, также может происхо-
дить из этого же местонахождения [Аверьянов,
20076, с. 77-78].
Azhdarchidae gen. indet. 7
Azhdarchidae indet.: [Аверьянов, 20076, с. 75,
табл. 8, фиг. 5].
Экз. ZIN PH, №14/43, фрагмент беззубого рос-
лра; ZIN PH, №52 и 53/43, фрагменты коракоида;
ZIN PH, №47/43, проксимальный конец 1-й фалан-
ги IV («крылового») пальца; ZIN PH, №51/43, ди-
стальный фрагмент 1-й фаланги ?IV («крылово-
го») пальца; местонахождение Белое Озеро, овраг
близ с. Белое Озеро, -77 км юго-западнее г. Сара-
тов, Саратовская обл., Россия; рыбушкинская сви-
та, нижний кампан, верхний мел.
Azhdarchidae gen. indet. 8
Azhdarchidae indet.: [Аверьянов, 20076, с. 76].
Экз. СГУ, №46/104а, беззубый симфиз зубных
костей; СГУ, №47 и 48/104а, 7-й и 9-й шейные по-
звонки; СГУ, №49/104а, задняя часть нотариума,
состоящая из четырех позвонков; СГУ, №50/104а,
фрагмент бедренной кости; местонахождение
Широкий Карамыш, Лисий овраг близ с. Широ-
кий Карамыш, Саратовская обл., Россия; рыбуш-
кинская свита, нижний кампан, верхний мел.
Azhdarchidae gen. indet. 9
Azhdarchidae indet.: [Аверьянов и др., 2005, с. 95,
рис. 2; Аверьянов, 20076, с. 76].
Экз. СГУ, № 104а/35, дистальный фрагмент лу-
чевой кости; местонахождение Саратов-!!, тран-
шея трубопровода в западной части г. Саратов,
Саратовская обл., Россия; пудовкинская свита, вер-
хний кампан, верхний мел.
Pterodactylida fam. indet. 1
Экз. ПМ ТГУ, №200/BR-l-3, изолированные
зубы; ПМ ТГУ, №200/BR-4, дистальный фрагмент
4-й пястной кости; местонахождение Березовский
карьер, Березовский угольный карьер, 5 км юго-
восточнее дер. Никольское, Красноярский край,
Россия; верхняя часть итатской свиты, бат, сред-
няя юра.
Pterodactylida fam. indet. 2
Крупный птерозавр: [Несов, 1990, с. 8].
Птерозавр (?Ornithocheiridae): [Несов, 1997, с.
117].
Pterosaur: [Bakhurina, Unwin, 1995а, р. 225;
Unwin et al., 1997, p. 48; Unwin et al., 2000, p. 189;
Unwin, Bakhurina, 2000, p. 428].
Pterodactyloidea indet.: [Аверьянов, 2004, c. 73,
рис. 1].
Экз. ZIN PH, № 1 /43, дистальный конец бедрен-
ной кости; местонахождение Кылоджун, урочище
336
на левом берегу руч. Сарыкунгой, близ поселка
Сарыбулак, юго-восток Ферганы, Ошская обл., Кыр-
гызстан; верхняя часть аламышикской (=клаудзин-
ской) свиты, нижний средний альб, нижний мел.
Pterodactylida fam. indet. 3
Pterodactyloidea indet.: [Аверьянов, 2004, с. 74,
рис. 2].
Экз. ZIN PH, №2/43, дистальный фрагмент 2-й
? фаланги IV («крылового») пальца гигантского
птерозавра; Шкурлатовский гранитный карьер,
близ г. Павловск, Воронежская обл., Россия; сено-
ман, верхний мел.
Pterodactylida fam. indet. 4
Мелкая птица: [Несов, 1988, с. 121, рис. 1(5)].
Небольшая птица: [Несов, 1992, с. 27].
Small bird: [Nessov, 1992, р. 471, fig. 4К].
?Pterosaur: [Bakhurina, Unwin, 1995a, p. 231].
Экз. ZIN PO, №3475, когтевая фаланга стопы;
местонахождение Байбише, урочище Байбише,
близ одноименных колодцев, Северо-Восточное
Приаралье, Кзыл-Орди некая обл., Казахстан; сред-
няя часть бостобинской свиты, сантон - нижний
кампан, верхний мел.
Замечание. По мнению Н.Н. Бахуриной и Д. Ан-
вина [Bakhurina, Unwin, 1995а, р. 231], эта фалан-
га поразительно сходна с фалангами Dsungaripterus
и может принадлежать птерозавру. Другие остат-
ки птерозавров из Байбише определяли как круп-
ные ?Azhdarchidae [Несов, 1997, с. 111]. Обнару-
жить эти материалы в коллекции не удалось.
Pterosauria ordo indet. 1
Птерозавр: [Несов, 1990, с. 7].
Pterosaur: [Bakhurina, Unwin, 1995а, р. 217].
Экз. без №, место хранения неизвестно, фраг-
мент челюсти птерозавра; местонахождение Джи-
дасай, сухое русло Джидасай, впадающее в р. Ир-
гысай, правый приток р. Нарын, в 7 км северо-за-
паднее г. Ташкумыр, север Ферганы, Джалал-Абад-
ская обл., Кыргызстан; балабансайская свита, кел-
ловей, средняя юра.
Pterosauria ordo indet. 2
Крупный птерозавр: [Аверьянов, 2004, с. 73].
Экз. ZIN PH, №11/43, дистальный конец /бед-
ренной кости; местонахождение Стрелица, карьер
Белый Колодец, близ с. Стрелица, Воронежская обл.,
Россия; альб - сеноман, нижний - верхний мел.
Pterosauria ordo indet. 3
/Птерозавр: [Бажанов, Еремин, 1977, с. 20; Не-
сов, 1990, с. 8].
Pterosaur: [Bakhurina, Unwin, 1995а, р. 232].
Pterosauria indet.: [Unwin, Bakhurina, 2000, p. 429].
/Pterosauria: [Unwin et al., 2000, p. 190].
Экз. без №, место хранения неизвестно, полая
кость, длиной -135 мм, возможно, задняя часть
нижней челюсти; местонахождение Кобяки, обна-
жение близ с. Кобяки, Тамбовская обл., Россия;
нижний сеноман, верхний мел. Принадлежность
кости именно птерозавру недостоверна.
Pterosauria ordo indet. 4
Птерозавр: [Гликман и др., 1987, с. 259; Несов,
1990, с. 9].
Pterosauria indet. (крупные): [Несов, 1997, с. 111].
Pterosaur: [Bakhurina, Unwin, 1995а, р. 231;
Unwin et al., 1997, p. 49].
Pterosauria indet.: [Unwin, Bakhurina, 2000, p. 429].
Экз. колл. ZIN PH, без №, трубчатая кость, воз-
можно, от проксимальной части крыла; местона-
хождение Боройнак (= Буройнак), урочище Борой-
нак, Северо-Западное Приаралье, Кзыл-Ординс-
кая обл., Казахстан; средняя часть бостобинской
свиты, верхний мел (сантон - нижний кампан).
Pterosauria ordo indet. 5
/Azhdarchidae: [Несов, Ярков, 1989, с. 85].
Птерозавр с чертами сходства с Azhdarchidae:
[Несов, 1990, с. 9].
/Bird: [Bakhurina, Unwin, 1995а, р. 234].
Pterosauria indet.: [Unwin, Bakhurina, 2000,
p. 429].
Экз. без №, место хранения неизвестно, прокси-
мальная часть диафиза плечевой кости; местона-
хождение Полунино-1 (= Лучискина балка), овраг
в 7 км юго-западнее хут. Полунино, близ правого
берега р. Волга, в -90 км северо-западнее г. Вол-
гоград, Волгоградская обл., Россия; камышинская
свита, палеоцен (кость переотложена из базально-
го горизонта Маастрихта).
Замечание. Данный экземпляр указывался так-
же как «фрагмент дистальной части плечевой кос-
ти» [Несов, Ярков, 1989, с. 85]. По мнению Н.Н.
Бахуриной и Д.Анвина [Bakhurina, Unwin, 1995а,
р. 234], он может принадлежать птице. По неопуб-
ликованным записям Л.А. Несова, кость имеет в
сечении 26,5 х 18,8 мм. Сам экземпляр обнаружить
не удалось.
337
Литература
Аверьянов А.О. Новые данные о меловых летаю-
щих ящерах (Pterosauria) России, Казахстана и Кир-
гизии // Палеонтол. журн. 2004. №4. С. 73-83.
Аверьянов А.О. Орнитохейриды (Pterosauria,
Ornithocheiridae) середины мела России и Узбекис-
тана // Палеонтол. журн. 2007а. №1. С. 75-82.
Аверьянов А.О. Новые находки аждархид (Ptero-
sauria, Azhdarchidae) в позднем мелу России, Казах-
стана и Средней Азии // Палеонтол. журн. 20076. №2.
С. 73-79.
Аверьянов А.О., Архангельский М.С., Иванов А.В.,
Первушов Е.М. Новая находка аждархида (Pterosau-
ria: Azhdarchidae) в позднем мелу Поволжья // Па-
леонтол. журн. 2005. №4. С. 91-97.
Аверьянов А.О., Атабекян А.А. Первая находка
летающего ящера (Pterosauria) в Армении // Пале-
онтол. журн. 2005. №2. С. 98-100.
Аверьянов А.О., Лещинский С.В., Скучас П.П., Рез-
вый А.С. Зубы птерозавров из нижнего мела России
и Узбекистана // Современная герпетол. 2003а. Т. 2.
С. 5-11.
Аверьянов А.О., Лещинский С.В., Файнгерц А.В.,
Скучас П.П., Резвый А.С. Новый комплекс раннеме-
ловых позвоночных Западной Сибири (Краснояр-
ский край) // Состояние и проблемы геологическо-
го изучения недр и развития минерально-сырьевой
базы Красноярского края. Материалы докл. научн.-
практ. конф. Красноярск: Изд-во КНИИГиМС,
20036. С. 106-108.
Аверьянов А.О., Ярков А.А. О существовании ги-
гантского летающего ящера (Pterosauria) в конце
позднего мела в Нижнем Поволжье // Палеонтол.
журн. 2004. №6. С. 78-80.
Бажанов В.С., Еремин А.В. Первые находки остат-
ков ящеров в меловых отложениях Тамбовской об-
ласти // Вопросы герпетологии. IV Всес. герпетол.
конф. Л.: Наука, 1977. С. 20-21.
Бахурина Н.Н. Птеродактиль из нижнего мела
Монголии//Палеонтол. журн. 1982. №4. С. 104-108.
Бахурина Н.Н. Раннемеловое местонахождение
птерозавров Западной Монголии // Труды Совмест-
ной советско-монгольской палеонтол. экспедиции.
1983. Вып. 24. С. 126-129.
Бахурина Н.Н. Летающие ящеры // Природа.
1986. №7. С. 27-36.
Бахурина Н.Н. О первом рамфоринхе Азии
Batrachognathus volans Riabinin, 1948 из верхнеюрс-
ких сланцев Каратау // Бюлл. Моск, об-ва испыт.
природы. Отд. геол. 1988. Т. 63. Вып. 5. С. 132.
Бахурина Н.Н. Летающие ящеры Монголии: но-
вое в морфологии, систематике и палеогеографии
птерозавров // Основные результаты исследований
совместной советско-монгольской палеонтол. экспе-
диции за 1969-1988 годы. М.: ПИН АН СССР, 1989.
С. 17-18.
Боголюбов Н.Н. О позвонке птеродактиля из вер-
хнемеловых отложений Саратовской губернии //
Ежегодник по геол, и минерал. России. 1914. Т. 16.
Вып. 1. С. 1-7.
Габдуллин Р.Р. Ритмичность верхнемеловых отло-
жений Русской плиты, СЗ Кавказа и ЮЗ Крыма
(строение, классификация, модели формирования) //
Автореф. дисс. канд. геол.-мин. наук. М.: МГУ, 2000.23 с.
Гликман Л. С. Верхнемеловые позвоночные окрес-
тностей Саратова. Предварительные данные // Уч.
записки СГУ. 1953. Т. 38. С. 51-54.
Гликман Л.С., Мертинене Р.А., Несов ЛА., Рожде-
ственский А .К., Хозацкий Л.И., Яковлев В.Н. Позвоноч-
ные / В кн.: Стратиграфия СССР. Меловая система /
Ред. М.М. Москвин. Т. 2. М.: Недра, 1987. С. 255-262.
Ивахненко М.Ф., Корабельников В.А. Живое про-
шлое Земли. Книга для учащихся. М.: Просвещение,
1987. 225 с.
Лещинский С.В., Аверьянов А.О., Файнгерц А.В.,
СкучасПЛ., Резвый А.С. Новое местонахождение ран-
немеловых млекопитающих в Западной Сибири //
Докл. Российской академии наук. 2003. Т. 391. №3.
С. 426.
Меркулова Н.Н. Новая находка птерозавра в Мон-
голии // Материалы научных заседаний секции па-
леонтологии МОИП за 1977-1978 годы. М.: Наука,
1980. С. 103-104.
Несов Л.А. Амфибии и рептилии в экосистемах
мела Средней Азии //Вопросы герпетологии. V Всес.
герпетол. конф. Л.: Наука, 1981. С. 91-92.
Несов Л.А. Птерозавры и птицы позднего мела
Средней Азии // Палеонтол. журн. 1984. №1. С. 47-57.
Несов Л.А. Первая находка позднемеловой птицы-
ихтиорниса в Старом Свете и некоторые другие кос-
ти птиц из мела и палеогена Средней Азии // Труды
Зоолог, ин-та АН СССР. 1986. Т. 147. С. 31-38.
Несов Л.А. Новые птицы мела и палеогена Сред-
ней Азии и Казахстана и условия на местах их обита-
ния // Труды Зоолог, ин-та АН СССР, 1988. Т. 182.
С.116-123.
Несов Л.А. Новые находки остатков динозавров,
крокодилов и летающих ящеров позднего мезозоя
СССР // Вопросы герпетологии. VII Всес. герпетол.
конф. Киев: Наукова думка, 1989, С. 173-174.
Несов Л.А. Летающие ящеры юры и мела СССР и
значение их остатков для реконструкции палеогео-
графической обстановки // Вести. ЛГУ. Сер. 7.1990.
Вып. 4 (№28). С. 3-10.
НесовЛ.А. Гигантские летающие ящеры семейства
Azhdarchidae. I. Морфология, систематика // Вести.
ЛГУ. Сер. 7. 1991а. Вып. 2 (№14). С. 14-23.
338
НесовЛА. Гигантские летающие ящеры семейства
Azhdarchidae. II. Среда обитания, седиментологиче-
ская обстановка захоронения остатков // Вести. ЛГУ.
Сер. 7. 19916. Вып. 3 (№21). С. 16-24.
Несов Л.А. Крылатые ящеры над платановыми
лесами и солоноватоводными заливами морей // Гер-
петол. исслед. 1991в. №1. С. 147-163.
Несов Л.А. Обзор местонахождений остатков птиц
мезозоя и палеогена СССР и описание новых нахо-
док // Русск. орнитол. журн. 1992. Т. 1. №1. С. 7-50.
Несов Л.А. Динозавры Северной Евразии: новые
данные о составе комплексов, экологии и палеобио-
географии. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1995. 156 с.
Несов Л.А. Неморские позвоночные мела Север-
ной Евразии. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1997. 218 с.
Несов Л.А., Казнышкина Л.Ф., Черепанов Г.О. Ди-
нозавры, крокодилы и другие архозавры позднего
мезозоя Средней Азии и их место в экосистемах //
Тез. докл. XXXIII сессии Всес. палеонтол. об-ва. Л.,
1987. С. 46-47.
Несов Л.А., Мертинене Р.А., Головнева Л.Б., Пота-
пова О.Р., Саблин М.В., Абрамов А.В., Бугаенко Д.В.,
НалбандянЛА., Назаркин М.В. Новые находки остат-
ков древних организмов в Белгородской и Курской
областях // Комплексные исследования биогеоцено-
зов лесостепных дубрав. Л.: Изд-во ЛГУ, (1986) 1988.
С. 124-131.
Несов ЛА., Ярков А.А. Новые птицы мела - палео-
гена СССР и некоторые замечания по истории воз-
никновения и эволюции класса // Труды Зоол. ин-та
РАН. 1989. Т. 197. С. 78-97.
Первушов Е.М., Архангельский М.С., Иванов А.В.
Каталог местонахождений остатков морских рептилий
в юрских и меловых отложениях Нижнего Поволжья.
Саратов: Изд-во ГосУНЦ Колледж, 1999.230 с.
Рябинин А.Н. Заметка о летающем ящере из юры
Каратау //Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. 1948.
Т. 15. Вып. 1.С. 86-93.
Теряев В.А. Из забытых палеонтологических на-
ходок прошлого столетия // Изв. вузов. Геол, и раз-
ведка. 1967. №9. С. 36-41.
Хозацкий Л.И. Птерозавр сеномана (поздний мел)
Саратова // Вести. СПбГУ. Сер. 3. 1995. Вып. 2
(№10). С. 115-117.
Хозацкий Л.И., Юрьев К.Б. Надотряд Pterosauria.
Летающие ящеры // В кн.: Основы палеонтологии.
Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / Ред. А.К.
Рождественский, Л.П. Татаринов, М.: Наука, 1964.
С. 589-603.
Шаров А.Г. Уникальные находки рептилий из ме-
зозойских отложений Средней Азии // Бюлл. Моск,
об-ва испыт. природы. Отд. геол. 1966. Т. 61. №2.
С. 145-146.
Шаров А.Г. Новые летающие рептилии из мезозоя
Казахстана и Киргизии // Труды Палеонтол. ин-та
АН СССР. 1971. Т. 130. С. 104-113.
Шувалов В.Ф. О геологическом строении и возра-
сте местонахождений Хобур и Хурэн-Дух // Труды
совместной советско-монгольской палеонтол. экспе-
диции. 1974. Вып. 1. С. 296-213.
Ярков А.А. Новые данные по стратиграфии и фау-
не верхнемеловых отложений в районе с. Малая Сер-
доба (Пензенская область) // Труды Научно-исслед.
ин-та геол. СГУ Нов. сер. 2001. Т. 8. С. 55-61.
Alexander R.M. The flight of the pterosaur //Nature.
1994. Vol. 371. №6492. P. 12-13.
Andres B.B., Norell M.A. The first record of a ptero-
saur from the Early Cretaceous Strata of Oosh
(Ovorkhangai, Mongolia) // Amer. Mus. Novitates.
2005. №3472. P. 1-6.
Averianov A.O., Kurochkin E.N., Pervushov E.M.,
Ivanov A. V. Two bone fragments of ornithocheiroid pte-
rosaurs from the Cenomanian of Volgograd Region,
southern Russia // Acta Palaeontol. Polonica. 2005.
Vol. 50. №2. P. 289-294.
Averianov A.O., Martin T., Bakirov A. Pterosaur and
dinosaur teeth from the Middle Jurassic Balabansai Svi-
ta in northern Fergana Depression, Kyrgyzstan // Palae-
ontology. 2004. Vol. 48. №1. P. 135-155.
Bakhurina N.N., Unwin D.M. A survey of pterosaurs
from the Jurassic and Cretaceous of the former Soviet
Union and Mongolia//Histor. Biol. 1995a. Vol. 10.№l.
P. 197-245.
Bakhurina N.N., Unwin D.M. A preliminary report on
the evidence for ‘hair’ in Sordes pilosus, an Upper Juras-
sic pterosaur from Middle Asia / In: Sixth Symposium
on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota / Eds.
A.Sun, Y.-Q.Wang, Beijing: China Ocean Press, 1995b.
P. 79-82.
Bakhurina N.N., Unwin D.M. Taphonomy of ptero-
saurs from the Upper Jurassic lacustrine lithographic
limestones of Karatau, Kazakhstan / In: II International
Symposium on Lithographic Limestones, Lleida-Cuen-
ca. Madrid: Ed. Univ. Autonoma de Madrid, 1995c.
P. 19-21.
Bennett S. C. A pteranodontid pterosaur from the Ear-
ly Cretaceous of Peru, with comments on the relation-
ships of Cretaceous pterosaurs // J. Paleontol. 1989.
Vol. 63. №5. P. 669-677.
Bennett S.C. Taxonomy and systematics of the Late
Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Ptero-
dactyloidea) // Occasional Papers Mus. Natural Histo-
ry. Univ. Kansas. 1994. №169. P. 1-70.
Bennett S.C. A statistical study of Rhamphorhynchus
from the southern limestone of Germany: year classes of
a single large species // J. Paleontol. 1995. Vol. 69. №3.
P. 569-580.
Bennett S.C. The phylogenetic position of the Ptero-
sauria within the Archosauromorpha// Zool. J. Linnean
Soc. 1996a. Vol. 118. №3. P. 261-308.
Bennett S.C. Year-classes of pterosaurs from the Sol-
nhofen Limestone of Germany: taxonomic and system-
atic implications //J. Vertebr. Paleontol. 1996b. Vol. 16.
№3. P. 432-444.
Benton MJ. Scleromochlus taylori and the origin of di-
nosaurs and pterosaurs // Philosoph. Transact. Royal
339
Soc. London. Ser. B. 1999. Vol. 354. №1388.
P. 1423-1446.
Bonaparte J.F. Descripcion del craneo у mandibulas
de Pterodaustroguinazui (Pterodactyloidea, Pterodaus-
triidae nov.) de la Formacion Lagarcito. San Luis, Ar-
gentina / Publ. Mus. Munic. Ciencias Natur. Mar del
Plata. 1971. T. 1. №9. P. 263-272.
Bramwell C.D., Whitfield G.R. Biomechanics of Pter-
anodon // Philosoph. Transact. Royal Soc. London. Ser.
B. 1974. Vol. 267. №890. P. 503-581.
Buffetaut E. Pterosauria from the Upper Cretaceous
of Laco (Iberian Peninsula): a preliminary comparative
study // Esudios Mus. Ciencias Natur. de Alava. 1999.
T. 14. Num. Espec. 1. P. 289-294.
Buffetaut E, Duus B„ Mazin J.-M. Une vertebre de
pterosaure (Reptilia: Archosauria) dans 1’albien de
1’Aube (France) // Bull. Ann. Assoc. Geol. Auboise. 1989.
№11. P. 3-8.
Buffetaut E., Grigorescu D., Csiki Z. A new giant pte-
rosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of
Romania // Naturwissenschaften. 2002. Bd 89. H. 4.
S. 180-184.
Buffetaut E., Wellnhofer P. Un reste de Pterosaurien
dans 1’Hauterivien (Cretace inferieur) de la Haute-
Marne // Bull. Soc. Geol. France. Ser. 7.1983. T. 25. №1.
P. 111-115.
Buisonjz P.H. de. Ctenochasma porocristata nov. sp.
from the Solnhofen Limestone, with some remarks on other
Ctenochasmatidae // Proc. Koninklijke Nederlandse
Akad. van Wetenschappen. Ser. B. 1981. Bd 84. H. 4.
S. 411-436.
Campos D.A., Kellner A. W.A. Panorama of the flying
reptiles study in Brazil and South America // Anais Acad.
Brasileira de Ciencias. 1985. T. 57. №4. P. 453-466.
CarpenterK, Unwin D.M., Cloward K, Miles C., Miles C.
A new scaphognathine pterosaur from the Upper Ju-
rassic Morrison Formation of Wyoming, USA / In: Evo-
lution and Palaeobiology of Pterosaurs / Eds.
E.Buffetaut, J.-M.Mazin. Geol. Soc. Spec. Publ. 2003.
№217. P. 45-54.
Chiappe L.M., Codomiu L., Grellet-Tinner G„ Rivaro-
la D. Argentinian unhatched pterosaur fossil // Nature.
2004. Vol. 432. №7017. P. 571-572.
Czerkas S.A.,Ji Q. A new rhamphorhynchoid with a
headcrest and complex integumentary structures //
Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight / Ed. SJ.
Czerkas. The Dinosaur Mus. Journal. 2002. Vol. l.P 15-41.
Dalia Vecchia F.M. Observations on the non-ptero-
dactyloid pterosaurJeholopterus ningchengensis from the
Early Cretaceous of northeastern China // Natura
Nascosta. 2002. №24. P. 8-28.
DongZ.-M. Dinosaurian Faunas of China. Beijing,
Berlin: China Ocean Press & Springer-Verlag, 1992.188 p.
Eichwald E. Lethaea Rossica ou Paleontologie de la
Russie. Second Volume. Seconde Section de la Periode
moyenne. Stuttgart: Libraire de E. Schweizerbart, 1868.
P. 1195-1285.
Fastnacht M. First record of Coloborhynchus (Ptero-
sauria) from the Santana Formation (Lower Cretaceous)
of the Chapada do Araripe, Brazil // Paleontol.
Zeitschrift. 2001. Bd 75. Hf. 1. S. 23-36.
Frey E., MartillD.M., Buchy M.-C. A new species of
tapejarid pterosaur with soft tissue head crest // Evo-
lution and Palaeobiology of Pterosaurs / Eds.
EjBuffetaut, J.-M.Mazin. Geol. Soc. Special Publ. 2003.
№217. P. 65-72.
GauthierJ.A. Saurischian monophyly and the origin
of birds // Mem. California Acad. Sci. 1986. Vol. 8. P. 1-55.
He X., Yan D., Su C. A new pterosaur from the Middle
Jurassic of Dashanpu, Zigong, Sichuan // J. Chengdu
College Geol. 1983. Vol. suppl. 1. P. 27-33.
Hicks J.F., Brinkman D.L., Nichols D.L., Watabe M.
Paleomagnetic and palynologic analyses of Albian to
Santonian strata at Bayn Shireh, Burkhant, and Khuren
Dukh, eastern Gobi Desert, Mongolia // Cretaceous Res.
1999. Vol. 20. №6. P. 829-850.
Hooley R.W. On the skeleton of Omithodesmus lati-
dens; an ornithosaur from the Wealden shales of Ather-
field (Isle of White) // Quarterly J. Geol. Soc. London.
1913. Vol. 69. №2. P. 372-421.
Hooley R. IT. On the ornithosaurian genus Omithochei-
rus, with a review of the specimens of the Cambridge
Greensand in the Sedgwick Museum // Ann. and Mag.
Natural History. Ser. 8. 1914. Vol. 13. №78. P. 529-557.
Howse S.C.B. On the cervical vertebrae of the Ptero-
dactyloidea (Reptilia: Archosauria) // Zool. J. Linnean
Soc. 1986. Vol. 88. №4. P. 307-328.
Howse S.C.B., Milner A.R. The pterodactyloids from
the Purbeck Limestone Formation of Dorset // Bull.
Natural History Mus. London. Geology. 1995. Vol. 51.
№1. P. 73-88.
Huene F. von. Beitrege zur Geschichte der Archosau-
rier // Geol. und Paleontol. Abhandl. Neue Folge. 1914.
Bd 13. S. 1-53.
Ikegami N, Kellner A.W.A., Tomida Y. The presence
of an azhdarchid pterosaur in the Cretaceous of Japan //
Paleontol. Res. 2000. Vol. 4. №3. P. 165-170.
Ji Q,JiS.-A., Cheng Y.-N., You H.-L., LbJ.-C., Liu Y.-Q.,
Yuan C.-X. Pterosaur egg with a leathery shell // Na-
ture. 2004. Vol. 432. №7017. P. 572.
Jouve S. Description of the skull of a Ctenochasma
(Pterosauria) from the latest Jurassic of eastern France,
with a taxonomic revision of European Tithonian Ptero-
dactyloidea //J. Vertebr. Paleontol. 2004. Vol. 24. №3.
P. 542-554.
Kellner A.W.A. The relationships of the Tapejaridae
(Pterodactyloidea) with comments on pterosaur phylog-
eny / In: Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Eco-
systems and Biota. Short Papers / Eds. A.Sun, Y.-
Q.Wang. Beijing: China Ocean Press, 1995. P. 13-T1.
Kellner A.W.A. Pterosaur phylogeny and comments
on the evolutionary history of the group // Evolution
and Palaeobiology of Pterosaurs/Eds. E.Buffetaut,J.-M.
Mazin. Geol. Soc. Spec. Publ. 2003. №217. P. 105-137.
Kellner A.W.A., Langston IV. Jr. Cranial remains of
Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late
Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas //
J. Vertebr. Paleontol. 1996. Vol. 16. №2. P/222-231.
340
Kellner A.W.A., Tomida Y. Description of a new spe-
cies of Anhangueridae (Pterodactyloidea) with comments
on the pterosaur fauna from the Santana Formation (Ap-
tian - Albian), northeastern Brazil // Nat. Sci. Mus.
Monographs. 2000. №17. P. 1-135.
Kuhn O. Die fossilen Reptilien. Berlin: Verlag von
Gebruder Borntraeger, 1937.121 S.
Kuhn O. Die fossile Wirbeltierklasse Pterosauria.
Krailling, Munchen: Oeben Verlag, 1967.52 S.
Langston W.Jr. Pterosaurs // Sci. Amer. 1981.
Vol. 244. №2. P. 92-102.
Lee Y.-N. The early Cretaceous pterodactyloid ptero-
saur Coloborhynchus from North America // Palaeontol-
ogy. 1994. Vol. 37. №4. P. 755-763.
LiiJ.-C.K new pterosaur: Beipiaopterus chenianus, gen.
et sp. nov. (Reptilia: Pterosauria) from western Liaoning
Province of China // Mem. Fukui Prefect. Dinosaur Mus.
2003. Vol. 2.P. 153-160.
Lydekker R. Catalogue of the Fossil Reptilia and
Amphibia in the British Museum (Natural History). Part
I. Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata,
Rhynchocephalia, and Proterosauria. London: Taylor and
Francis, 1888. 309 p.
Mader В J., Kellner A. W.A. A new anhanguerid ptero-
saur from the Cretaceous of Morocco // Bol. Mus. Na-
tional. Nova Ser. Geologia. 1999. №45. P. 1-11.
Marsh O.C. Notice of a new sub-order of Pterosauria
// Amer. J. Sci. Ser. 3. 1876. Vol. 11. №66. P. 507-509.
Martill D.M., Naish, D. Cranial crest development in
the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of
the genus and tapejarid monophyly // Palaeontology.
2006. Vol. 49. №4. P. 925-941.
McGowen M.R., Padian K, De Sosa M.A., Harmon RJ.
Description of Montanazhdarcho minor, an azhdarchid
pterosaur from the Two Medicine Formation (Campanian)
of Montana//PaleoBios. 2002. Vol. 22. №1. P. 1-9.
Muller A.H. Lehrbuch der Palaozoologie. Bd III. Ver-
tebraten. Teil 2. Reptilien und Vogel. Jena: G. Fischer
Verlag, 1968.657 S.
Nessov L.A. Mesozoic and Paleogene birds of the
USSR and their paleoenvironments / In: Papers in Avi-
an Paleontology honoring Pierce Brodkorb / Ed. K.E.
Campbell. 1992. P. 465-478.
Nopcsa F. von. The genera of reptiles // Palaeobio-
logica. 1928. Vol. 1. P. 163-188.
Owen R. Monograph on the Fossil Reptilia of the
Mesozoic Formations. Monograph on the Order Ptero-
sauria// Monogr. Palaeontol. Soc. London. 1874. P. 1-14.
Padian K. The origin of pterosaurs / In: Third Sym-
posium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems. Short Pa-
pers / Eds. W.-E.Reif, F.Westphal. Tubingen: Attempto
Verlag, 1984a. P. 163-168.
Padian K. A large pterodactyloid pterosaur from the
Two Medicine Formation (Campanian) of Montana //
J. Vertebr. Paleontol. 1984b. Vol. 4. №4. P. 516-524. <
Padian K. A taxonomic note on two pterodactyloid
families //J. Vertebr. Paleontol. 1986. Vol. 6. №3. P. 289.
Padian K. Pterosauromorpha / In: Encyclopedia of
Dinosaurs / Eds. PJ. Currie, K.Padian. San-Diego, Lon-
don, Boston: Acad. Press, 1997. P. 617-618.
Peters D. Wing shape in pterosaurs (reply to Unwin
& Bakhurina 1994) //Nature. 1995. Vol. 372. №6520.
P. 315-316.
PlieningerF. Campylognathus Zitteli, ein neuer Flug-
saurier aus dem obersten Lias Schwabens // Palaeonto- .
graphica. 1895. Bd 41. S. 193-222.
PlieningerF. Beitrage zur Kenntnis der Flugsaurier //
Palaeontographica. 1901. Bd 48. S. 65-90.
QuenstedtFA. Uber Pterodactylus liasicus Qu. //Jahr-
eshefte des Vereins fur vaterlandische Naturkunde in
Wurttemberg. 1858. Bd 14. S. 299-336.
Romer A.S. Osteology of the Reptiles. Chicago: Univ.
Press, 1956. 772 p.
Saint-Seine P. de. Pterosauria / In: Traite de Paleon-
tologie. T. 5 / Ed. J.Pivetaut. Paris: G. Masson, 1955.
P. 963-990.
Seeley H.G. Index to the fossil remains of Aves, Orni-
thosauria and Reptilia in the Woodwardian Museum
Cambridge // Proc. Cambr. Philosoph. Soc. 1869. Vol. 3.
P. 1-169.
Seeley H.G. The Ornithosauria: An elementary study
of the bones of Pterodactyles, made from fossil remains
found in the Cambridge Upper Greensand. Cambridge:
Deighton, Bell and Co., 1870. 135 p.
Seeley H.G. The ornithosaurian pelvis // Ann. and
Mag. Natural History. Ser. 6. 1891. Vol. 7. №39.
P. 237-255.
Sereno PC. Basal archosaurs: Phylogenetic relation-
ships and functional implications //J. Vertebr. Paleon-
tol. 1991. Vol. 11. Suppl. №4. P. 1-53.
Shuvalov V.F. The Cretaceous stratigraphy and palae-
obiogeography of Mongolia / In: The Age of Dinosaurs
in Russia and Mongolia / Eds. MJ. Benton, M. A. Shish-
kin, D.M. Unwin, E.N. Kurochkin. Cambridge: Univ.
Press, 2000. P. 256-278.
Unwin D.M. Preliminary results of a phylogenetic
analysis of the Pterosauria (Diapsida: Archosauria) / In:
Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems
and Biota / Eds. A.Sun, Y.-Q.Wang. Beijing: China
Ocean Press, 1995a. P. 69-72.
Unwin D.M. A reassessment, using ontogenetic data,
of the systematic status of pterosaurs (Reptilia: Diapsi-
da) from the Upper Jurassic lithographic limestones of
southern Germany / In: II International Symposium on
Lithographic Limestones, Lleida-Cuenca. Madrid: Edie.
Univer. Autonoma de Madrid, 1995b. P. 151-154.
Unwin D.M. The fossil record of Middle Jurassic pte-
rosaurs / In: The Continental Jurassic / Ed. M. Morales.
Mus. Northern Arizona Bull. 1996. Vol. 60. P. 291-304.
Unwin D.M. An overview of the pterosaur assemblage
from the Cambridge Greensand (Cretaceous) of East-
ern England // Mitteilungen aus dem Museum fur
Naturkunde in Berlin. Geowissenschaft. Reihe. 2001. Bd
4.S. 189-221.
341
Unwin D.M. On the phylogeny and evolutionary his-
tory of pterosaurs / In: Evolution and Palaeobiology of
Pterosaurs / Eds. E.Buffetaut, J.-M.Mazin. Geol. Soc.
Spec. Publ. 2003. №217. P. 139-190.
Unwin D.M., Bakhurina N.N. Sordes pilosus and the
nature of the pterosaur flight apparatus // Nature. 1994.
Vol. 371. №6492. P. 62-64.
Unwin D.M., Bakhurina N.N. Wing shape in pterosaurs
(reply to Peters 1995) // Nature. 1995. Vol. 374. №6520.
P. 316.
Unwin D.M., Bakhurina N.N. Pterosaurs from Russia,
Middle Asia and Mongolia / In: The Age of Dinosaurs in
Russia and Mongolia / Eds. MJ. Benton, M.A. Shish-
kin, D.M. Unwin, E.N. Kurochkin. Cambridge: Univ.
Press, 2000. P. 420-433.
Unwin D.M., Bakhurina N.N., Lockley M.G., Manabe
M., LilJ.-C. Pterosaurs from Asia // Paleontol. Soc. Ko-
rea Spec. Publ. 1997. Vol. 2. P. 43-65.
Unwin D.M., Heinrich W.-D. On a pterosaur jaw from
the Upper Jurassic of Tendaguru (Tanzania) / In: Mit-
teilungen aus dem Museum fur Naturkunde in Berlin.
Geowissenschaft. Reihe. 1999. Vol. 2. P. 121-134.
Unwin D.M., LilJ. - C. On Zhejiangopterus and the rela-
tionships of pterodactyloid pterosaurs // Histor. Biol.
1997. Vol. 12. P. 199-210.
Unwin D.M., Lu J.-C., Bakhurina N.N. On the syste-
matic and stratigraphic significance of pterosaurs from
the Lower Cretaceous Yixian Formation (Jehol Group)
of Liaoning, China / In: Mitteilungen aus dem Museum
fiir Naturkunde in Berlin. Geowissenschaft. Reihe. 2000.
Bd3.P. 181-206.
Veldmeijer AJ. Coloborhynchus spielbergi sp. nov.
(Pterodactyloidea) from the Albian (Lower Cretaceous)
of Brazil // Scripta Geol. 2003. Vol. 125. P. 35-139.
WangX., Zhou Z. Two new pterodactyloid pterosaurs
from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of west-
ern Liaoning, China // Vertebr. PalAsiatica. 2003.
Vol. 41. №1.P. 34-41.
WangX.-L., Zhou Z. Pterosaur embryo from the Ear-
ly Cretaceous //Nature. 2004. Vol. 429. P. 621.
Wang X., Zhou Z., Zhang E, Xu X. A nearly complete
articulated rhamphorhynchoid pterosaur with excep-
tionaly well-preserved wing membranes and «hairs» from
Inner Mongolia, northeast China // Chinese Sci. Bull.
2002. Vol. 47. №3. P. 226-230.
IVata/je M., Tsogtbaatar K., Tsuihiji T., Barsbold R. The
first discovery of diverse Jurassic dinosaur faunas in
Mongolia. J.Vertebr. Paleontol. 2003. Vol. 23. Suppl. №3.
P. 108 A.
WellnhoferP. Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der
Oberjura-Plattenkalke Suddeutschlands // Abhandlun-
gen der Bayerische Akademie der Wissenschaften, Math-
ematisch-Naturwissenschaft. Klasse. Neue Folge. 1970.
H. 141. S. 1-135.
WellnhoferP. Campylognathoidesliasicus^Qp&Aste^X.'),
an Upper Liassic pterosaur from Holzmaden - The Pitts-
burgh specimen // Ann. Carnegie Mus. 1974. Vol. 45. №2.
P. 169-216.
Wellnhofer P. Die Rhamphorhynchoidea (Pterosau-
ria) der Obeijura-Plattenkalke Suddeutschlands. II. Sys-
tematische beschreibung // Palaeontographica, Abteil. A:
Paleozool., Stratigraph. 1975. Bd 148. Lfg. 4-6. S. 132-186.
Wellnhofer P. Handbuch der Palaoherpetologie. Teil
19. Pterosauria. Stuttgart, New York: G. Fisher Verlag,
1978. 82 S.
Wellnhofer P. Die fliegenden Saurier // Spektr. der
Wissenschaft. 1979. №4. S. 13-27.
WellnhoferP. Flugsaurier. Neue Brehm-Bucherei 534.
Wittenburg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag, 1980.135 S.
Wellnhofer P. New crested pterosaurs from the lower
Cretaceous of Brazil // Mitteilungen der Bayerischen
Staatssammlung fiir Palaontologie und historische Geo-
logic. 1987. Bd 27. S. 175-186.
Wellnhofer P. The Illustrated Encylopedia of Ptero-
saurs. London: Salamander Books, 1991.192 p.
WellnhoferP., VahldiekB.-W. Ein Flugsaurier-Restaus
dem Posidonienschiefer (Unter-Toarcium) von Schan-
delah bei Braunschweig // Palaontol. Z. 1986. Bd 60.
S. 329-340.
Wild R. Ein Flugsaurier-Rest aus dem Lias Epsilon
(Toarcium) von Erzingen (Schwabischer Jura) // Stut-
tgarter Beitrege zur Naturkunde. Ser. B: Geol. und Pale-
ontol. 1975. Bd 17. S. 1-16.
Williston S. IT. On the osteology of Nyctosaurus (Nyc-
todactylus), with notes on American pterosaurs // Field
Columbian Mus., Geol. Ser. 1903. Vol. 2.№3. P. 125-163.
Young C.C. On a new pterosaurian from Sinkiang, Chi-
na //Vertebr. PalAsiatica. 1964. Vol. 8. №3. P. 221-255.
Zittel K.A. von. Text-book of Palaeontology. Volume
II. London: Macmillan and Co, 1932.464 p.
342
Содержание
Введение (Ивахненко М.Ф., Курочкин Е.Н.)......................................................5
Происхождение рептилий и некоторые вопросы их классификации
(Татаринов Л.П.').............................................................................8
Принимаемые принципы систематики примитивных рептилий
(Ивахненко М.Ф.).............................................................................34
Подкласс Parareptilia (Ивахненко М.Ф.).......................................................48
Надотряд Procolophonomorpha.............................................................49
Отряд Procolophonida ................................................................49
Подотряд Nyctiphruretia ..........................................................49
Семейство Nyctiphruretidae Efremov, 1938 ......................................49
Подотряд Procolophonia............................................................51
Семейство Spondylolestidae Ivachnenko, 1979 ...................................51
Семейство Procolophonidae Seeley, 1888 ........................................54
Надотряд Cheloniamorpha.................................................................62
Отряд Pareiasaurida..................................................................62
Подотряд Nycteroleterina..........................................................63
Надсемейство Nycteroleteroidea Romer, 1956 ....................................63
Семейство Nycteroleteridae Romer, 1956.........................................63
Подсемейство Nycteroleterinae Romer, 1956...................................63
Подсемейство Bashkyroleterinae Ivachnenko, 1997.............................65
Семейство Tokosauridae Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984 .....................66
Семейство Rhipaeosauridae Tchudinov, 1955 .....................................68
Надсемейство Lanthanosuchoidea Efremov, 1946 ..................................69
Семейство Lanthaniscidae Ivachnenko, fam. nov..................................70
Семейство Lanthanosuchidae Efremov, 1946 ............................i.........70
Надсемейство Elginioidea Cope, 1895 ...........................................74
Семейство Elginiidae Cope, 1895 ...............................................74
Подотряд Pareiasaurina............................................................75
Семейство Bradysauridae Huene, 1948 ...........................................75
Семейство Pareiasauridae Seeley, 1888 .........................................76
Литература................................................................................83
Подкласс Captorhinomorpha (Ивахненко М.Ф.)...................................................86
Отряд Captorhinida...................................................................86
Семейство Captorhinidae Case, 1911.............................................86
Подсемейство Captorhininae Case, 1911.......................................86
Подсемейство Moradisaurinae Ricyles et Taquet, 1982 ........................87
Отряд Bolosaurida....................................................................88
Семейство Bolosauridae Cope, 1878 .............................................88
Семейство Belebeyidae Ivachnenko, 2001 ........................................90
Литература..................:.............................................................93
Подкласс Ophiacomorpha (Ивахненко М.Ф.)......................................................95
Отряд Ophiacodontia..................................................................96
Надсемейство Varanopoidea Romer et Price, 1940 ................................96
Семейство Varanopidae Romer et Price, 1940 ....................................96
Отряд Casesauria ....................................................................98
Семейство Caseidae Williston, 1912.............................................98
Литература...............................................................................100
343
Подкласс Theromorpha {Ивахненко М.Ф.)........................................................101
Инфракласс Eotherapsida..................................................................104
Надотряд Dinomorpha...................................................................104
Отряд Gorgodontia...................................................................104
Подотряд Dinocephalia............................................................105
Инфраотряд Tapinocephalida....................................................105
Надсемейство Niaftasuchoidea Ivachnenko, 1990 ..............................  105
Семейство Niaftasuchidae Ivachnenko, 1990 ....................................105
Семейство Microuraniidae Ivachnenko, 1995 ....................................106
Надсемейство Tapinocephaloidea Owen, 1876 ....................................107
Семейство Ulemosauridae Ivachnenko, 1994 ...................................  107
Семейство Deuterosauridae Seeley, 1894 .......................................109
Инфраотряд Titanosuchida......................................................113
Надсемейство Eotitanosuchoidea Tchudinov, 1960 .............................  113
Семейство Eotitanosuchidae Tchudinov, 1960....................................113
Надсемейство Titanosuchoidea Broom, 1903 .....................................116
Семейство Titanosuchidae Broom, 1903 .........................................116
Семейство Syodontidae Ivachnenko, 1994 .......................................118
Надсемейство Anteosauroidea Boonstra, 1954 ...................................121
Семейство Anteosauridae Boonstra, 1954 .......................................121
Семейство Brithopodidae Efremov, 1954 ........................................123
Семейство Phreatosuchidae Efremov, 1954.......................................125
Подотряд Gorgonopia..............................................................126
Инфраотряд Nikkasaurida.......................................................126
Семейство Nikkasauridae Ivachnenko, 2000 .....................................126
Инфраотряд Gorgonopida........................................................128
Надсемейство Rubidgeoidea Broom, 1938 ........................................128
' Семейство Phthinosuchidae Efremov, 1954 .....................................128
Семейство Rubidgeidae Broom, 1938.............................................133
Подсемейство Rubidgeinae Broom, 1938 ......................................133
Семейство Inostranceviidae F. von Huene, 1948 ................................133
Надсемейство Gorgonopioidea Lydekker, 1890 ...................................135
Семейство Gorgonopidae Lydekker, 1890 ........................................136
Подсемейство Gorgonopinae Lydekker, 1890 ..................................138
Подсемейство Scylacopinae Watson et Romer, 1956 ...........................139
Инфраотряд Estemmenosuchida...................................................141
Надсемейство Burnetioidea Broom, 1923 ........................................143
Семейство Ictidorhinidae Broom, 1932 .........................................143
Семейство Burnetiidae Broom, 1923 ............................................144
Подсемейство Burnetiinae Broom, 1923 ......................................145
Надсемейство Rhopalodontoidea Seeley, 1894 ...................................147
Семейство Rhopalodontidae Seeley, 1894 .......................................147
Семейство Estemmenosuchidae Tchudinov, 1960 ..................................150
Отряд Anomodontia...................................................................153
Подотряд Ulemicia................................................................153
Семейство Venyukoviidae Efremov, 1940 ........................................153
Семейство Ulemicidae Ivachnenko, 1996.........................................155
Подотряд Dicynodontia ...........................................................155
Инфраотряд Dromasaurida.......................................................156
Семейство Galeopidae Broom, 1912..............................................156
Инфраотряд Dicynodontida......................................................158
Надсемейство Dicynodontoidea Owen, 1859 ......................................159
Семейство Dicynodontidae Owen, 1859 ..........................................159
Подсемейство Cryptodontinae Owen, 1859.....................................159
Подсемейство Dicynodontinae Owen, 1859 ....................................161
344
Семейство Lystrosauridae Broom, 1903 ........................................  167
Семейство Kannemeyeriidae F. von Huene, 1948...................................168
Подсемейство Kannemeyeriinae Huene, 1948 ...................................168
Подсемейство Shansiodontinae Cox, 1965 .....................................169
Подсемейство Sinokannemeyeriinae King, 1988 ................................172
Подсемейство Stahleckeriinae Lehman, 1961...................................176
Подсемейство Placeriinae King, 1988.........................................177
Литература.................................................................................178
Инфракласс Therosauria (Татаринов Л.П.)....................................................184
Отряд Therocephalia..................................................................184
Подотряд Pristerosaurida..........................................................185
Надсемейство Scylacosauroidea Broom, 1903 .....................................185
Семейство Scylacosauridae Broom, 1903 .........................................185
Подсемейство Scylacosaurinae Broom, 1903 ...................................186
Семейство Pristerognathidae Broom, 1908 .............................,.........187
Подсемейство Scymnosaurinae Boonstra, 1968 .................................188
Надсемейство Lycosuchoidea F. von Nopcsa, 1923 ................................188
Семейство Annatherapsididae Kuhn, 1963.........................................188
Надсемейство Whaitsioidea Haughton, 1918.......................................190
Семейство Moschowhaitsiidae Tatarinov, 1963 ...................................191
Семейство Whaitsiidae Haughton, 1918...........................................191
Подотряд Scaloposaurida...........................................................192
Надсемейство Lycideopoidea Broom, 1931.........................................193
Семейство Chthonosauridae Tatarinov, 1974 ......................................193
Надсемейство Ictidosuchoidea Broom, 1903 .......................................195
Семейство Nanictidopidae Watson et Romer, 1956..................................196
Семейство Scaloposauridae Haughton, 1924 ......................................199
Семейство Perplexisauridae Tatarinov 2000 .....................................200
Надсемейство Scalopognathoidea Tatarinov, 1974 .................................201
Семейство Karenitidae Tatarinov, 1997......................................... 202
Семейство Scalopognathidae Tatarinov, 1974 ....................................203
Надсемейство Baurioidea Broom, 1911.............................................204
Семейство Silphedosuchidae Battail, 1991 ......................................205
Семейство Nothogomphodontidae Tatarinov, 1974 .................................206
Семейство Bauriidae Broom, 1911 ...............................................206
Отряд Cynodontia......................................................................208
Подотряд Procynosuchia.............................................................209
Семейство Procynosuchidae Broom, 1937 .........................................209
Семейство Dviniidae Sushkin, 1928 ..............................................211
Семейство Madysauridae Tatarinov, 2005 .........................................212
Подотряд Cynognathia .............................................................215
Надсемейство Gomphognathoidea Broom, 1903 ......................................215
Семейство Trirachodontidae Romer, 1967 .........................................215
Семейство Traversodontidae F. von Huene, 1936 .................................216
Подсемейство Scalenodontinae Tatarinov, 1973 ...............................216
Подсемейство Gomphodontosuchinae Watson et Romer, 1956 ......................217
Надсемейство Tritylodontoidea Cope, 1884 .......................................218
Семейство Tritylodontidae Cope, 1884 ...........................................219
Литература..................................................................................220
Подкласс Synaptosauria (Архангельский M.С., Сенников А.Г.) ..................................224
Надотряд Araeoscelomorpha...............................................................224
Отряд Araeoscelidia...................................................................224
Семейство Weigeltisauridae Kuhn, 1939 ..........................................224
345
Отряд Trilophosauria.................................................................225
Семейство Trilophosauridae Gregory, 1945 ......................................225
Надотряд Sauropterygiomorpha...........................................................228
Отряд Sauropterygia..................................................................229
Подотряд Eosauropterygia..........................................................231
Надсемейство Pistosauroidea Baur, 1889 .........................................231
Семейство Cymatosauridae F. von Huene, 1948 ....................................231
Семейство Pistosauridae Baur, 1887-1890 ...................................... 232
Подотряд Plesiosauria.............................................................233
Надсемейство Pliosauroidea Seeley, 1874 .......................................233
Семейство Pliosauridae Seeley, 1874..........................................  233
Надсемейство Plesiosauroidea Gray, 1825 .......................................236
Семейство Polycotylidae Williston, 1908 .......................................236
Семейство Elasmosauridae Cope, 1870 ...........................................238
Литература................................................................................  241
Подкласс Ichthyopterygia (Архангельский M.C.)................................................244
Отряд Ichthyosauria..................................................................248
Подотряд Ichthyosauroidei.........................................................248
Надсемейство Shastasauroidea Merriam, 1902 ....................................248
Семейство Mixosauridae Baur, 1887 .............................................248
Семейство Platypterygiidae Bardet, 1995 .......................................249
Подсемейство Undorosaurinae Efimov, 1999 ...................................249
Подсемейство Platypterygiinae Bardet, 1995..................................254
Надсемейство Ichthyosauroidea Bonaparte, 1841 .................................258
Семейство Ichthyosauridae Bonaparte, 1841 .....................................258
Подсемейство Ophthalmosaurinae Appleby, 1956 ...............................258
Литература................................................................................260
Подкласс Lepidosauromorpha (Сенников А.Г.)...................................................263
Инфракласс Lepidosauria...................................................................263
Надотряд Squamata .....................................................................263
Отряд Eolacertilia...................................................................263
Семейство Paliguanidae Broom, 1903 ............................................263
Литература................................................................................265
Подкласс Archosauromorpha (Сенников А.Г.)....................:...............................266
Инфракласс Proarchosauria.................................................................267
Надотряд Eosuchia......................................................................268
Отряд Rhynchocephalia................................................................268
Семейство Sphenodontidae Соре, 1869 ...........................................268
Надотряд Prolacertilia.................................................................269
Отряд Prolacertiformes...............................................................269
Подотряд Protorosauria............................................................269
Семейство Protorosauridae Huxley, 1871 .........................................269
Семейство Prolacertidae Parrington, 1935 .......................................270
Семейство Tanystropheidae Gervais, 1858 ........................................275
Подотряд Sharovipterygia ..........................................................276
Семейство Sharovipterygidae Tatarinov, 1989 ....................................276
Отряд Megalancosauria................................................................279
Подотряд Longisquamia.............................................................279
Семейство Longisquamidae Sharov, 1970 .............................................279
Инфракласс Archosauria....................................................................281
Надотряд Suchia........................................................................281
346
Отряд Thecodontia.............................................'.....................281
Подотряд Proterosuchia.........................................................  282
Инфраотряд Erythrosuchia.......................................................283
Семейство Proterosuchidae Broom, 1906 .........................................284
Семейство Erythrosuchidae Watson, 1917.........................................291
Подотряд Pseudosuchia............................................................298
Инфраотряд Rauisuchia..........................................................299
Семейство Rauisuchidae F. von Huene, 1942 .....................................299
Подотряд Ornithosuchia...........................................................310
Инфраотряд Euparkeriidia.......................................................312
Семейство Euparkeriidae F. von Huene, 1920 ....................................313
Литература................................................................................314
Надотряд Pterosauria (Аверьянов A.О.) .................................................319
Отряд Rhamphorhynchida..............................................................322
Семейство Anurognathidae F. von Nopcsa, 1928 ..................................322
Семейство Rhamphorhynchidae Seeley, 1870.......................................323
Подсемейство Rhamphorhynchinae Seeley, 1870....................................323
Подсемейство Scaphognathinae Hooley, 1913......................................324
Отряд Pterodactylida................................................................325
Надсемейство Ornithocheiroidea Seeley, 1870 ...................................326
Семейство Ornithocheiridae Seeley, 1870 .......................................326
Надсемейство Ctenochasmatoidea F. von Nopcsa, 1928.............................330
Семейство Ctenochasmatidae F. von Nopcsa, 1928 ................................330
Надсемейство Dsungaripteroidea Young, 1964 ....................................331
Семейство Dsungaripteridae Young, 1964 ........................................331
Надсемейство Azhdarchoidea Nessov, 1984 .......................................333
Семейство Azhdarchidae Nessov, 1984 ...........................................333
Литература................................................................................338
347
Научное издание
Ископаемые позвоночные России
и сопредельных стран
Справочник
Для палеонтологов, биологов и геологов
Главные редакторы
Л.П. Татаринов, Э.И. Воробьева, Е.Н. Курочкин
Ископаемые рептилии и птицы
Часть 1
Ответственные редакторы тома
М.Ф. Ивахненко и Е.Н. Курочкин
Редакционная коллегия
А.К. Агаджанян, О.Б. Афанасьева, М.Ф. Ивахненко, А.В. Лопатин,
Л.И. Новицкая, Н.В. Ларин, Е.К. Сычевская, М.А. Шишкин
Макет А.Н. Кураленко-Балакирев
Подписано к печати 26.02.2008
Формат 62x94 1/8. Бумага офсет №1, 80 г/м
Гарнитура Таймс. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 50,0 п.л.
Тираж 700 экз.
Тип. ВТИИ. Москва, зак. № 514.
Издательство ГЕОС
125315, Москва, 1 -й Амбулаторный пр., 7/3-114.
Тел./факс: (095) 152-19-14, тел. 230-80-92.
E-mail: geos@ginras.ru
http://www.geos-books.ru
Отпечатано в ООО «Чебоксарская типография № 1»
428019, г. Чебоксары, пр. И. Яковлева, 15