Золотой фонд биосферы
2Н Мадагаскар
МСОП
Издание данной серии книг осуществляется издательством «Пергамон пресс» в сотрудничестве с Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП).
МСОП был основан в 1948 г. и в настоящее время является крупнейшей в мире правительственной организацией по охране природы. Среди членов представители правительств 61 страны, 128 государственных учреждений, 33 международных и 383 национальных неправительственных организаций по охране природы. Проекты МСОП осуществляются более чем в 120 странах мира, и многие ведущие специалисты этих стран участвуют в работе шести комиссий МСОП: по экологии, образованию, планированию окружающей среды, природоохранному праву и административным вопросам, национальным паркам и охраняемым территориям, редким и исчезающим видам животных и растений.
Секретариат МСОП, штаб-квартира которого расположена в г. Гланде, Швейцария, содействует выполнению разработанных Комиссиями планов, обеспечивает связи с другими международными организациями в осуществлении подготовленной по инициативе МСОП Всемирной Стратегии Охраны Природы и способствует выполнению Конвенции по водно-болотным угодьям международного значения, Конвенции по Международной торговле исчезающими видами животных и растений и Программы ЮНЕСКО по выбору и охране территорий Всемирного наследия.
МСОП оказал помощь при выборе важнейших природных районов, описания которых включены в серию книг под общим названием «Key environments», а многие его специалисты участвовали в обсуждении и написании соответствующих глав. Издательство «Прогресс» публикует данную серию под названием «Золотой фонд биосферы», и книга, посвященная Мадагаскару, — вторая из этой серии.
Издательство «Прогресс»
Золотой фонд биосферы
Key environments
Madagascar
Editors
ALISON JOLLY
Rockfeller University, New York, USA
PHILIPPE OBERLfi
Abidjan, Ivory Coast
ROLAND ALBIGNAC
Universite de Besanqon, France
Foreword by
HRH THE DUKE OF EDINBURGH
Published in collaboration with the International Union for conservation of nature and natural resources
by
PERGAMON PRESS
Oxford • New York • Toronto • Sydney • Paris • Frankfurt
Мадагаскар
Ответственный редактор серии академик В. Е. СОКОЛОВ
Перевод с английского
М. А. Аршиновой
Научная редакция и послесловие Б. Д. Васильева
Москва «Прогресс» 1990
ББК 26.89 (6 Мад) М13
Редактор И. М. Максимова
М 1з Мадагаскар: Пер. с англ./Отв. ред. сер. В. Е. Соколов; Ред. и послесл. Б. Д. Васильева. —М.: Прогресс, 1990. — (Золотой фонд биосферы). —296 с.: ил.
Мадагаскар — вторая после «Сахары» книга из серии «Золотой фонд биосферы», выпущенная издательством «Прогресс». Несмотря на существующие многотомные исследования природы острова, она еще не познана до конца. В данной монографии ученые пытаются восполнить этот пробел. Богатейший животный и растительный мир, рельеф, климат, редчайшие минералы, особенности гидрографии, роль человека в возникновении и исчезновении различных ландшафтов, проблемы охраны естественных ресурсов — это далеко не полный перечень вопросов, рассматриваемых в монографии.
1805070000-438	_
М ----------------80-90
006(01)-90
ББК 26.89 (6 Мад)
ISBN 5—01—002049—1
Редакция литературы по географии, экологии и народонаселению
Заведующий редакцией О. Д. Катагощин
© 1984 Pergamon Press Ltd.
© Перевод на русский язык, послесловие и примечания издательство «Прогресс», 1990
BUCKINGHAM PALACE.
Большинство людей, озабоченных состоянием природной среды, знакомо лишь с общими проблемами охраны природы, в то время как для принятия разумных природоохранных мер необходимо своевременно иметь подробную и точную информацию по этим проблемам.
Данная серия монографий в первую очередь обращает внимание на те природные районы планеты, животный и растительный мир которых находится под угрозой исчезновения. Без всякой риторики и предвзятости авторы описывают ситуацию, как она есть на самом деле.
Ценность подобных публикаций заключается в том, что и специалисты, и все другие лица, которых интересуют проблемы охраны природы в целом, найдут в них важные сведения, без знания которых совершенно не обойтись при разработке практических и действенных мер по сохранению природы.
Его Королевское Высочество Герцог Эдинбургский
1984
Вступление
Нарастающие темпы освоения природных ресурсов и загрязнения окружающей среды вызывают беспрецедентные изменения во всех районах планеты. Во многих случаях отдаленные последствия таких изменений предсказать невозможно, в других разрушение природной среды уже привело к экологическим катастрофам.
Основное препятствие, сдерживающее разработку различных стратегий в области охраны природы и управления ее природными ресурсами, — это трудность получения надежной информации. Результаты научных исследований во многих районах, над которыми нависла угроза таких катастроф, разбросаны сейчас по различным специальным журналам, отчетам экспедиций и научных комиссий, трудам многочисленных конференций. Вследствие этого даже профессиональным биологам зачастую трудно отыскать важную информацию. Ощущается острая необходимость в отличающихся научной точностью, исчерпывающих и хорошо иллюстрированных описаниях основных природных районов, которые либо уже сейчас находятся под угрозой, либо это произойдет в ближайшем будущем.
Данная серия книг издается в сотрудничестве с Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП). Цель их публикации — определить природные районы, имеющие международное экологическое значение, обобщить современные знания о флоре и фауне, рассмотреть их на фоне текущих изменений в природной среде и наметить, когда это возможно, действенную стратегию в области управления природной средой и ее охраны. Избранные природные районы будут исследоваться и повторно рассматриваться в последующих изданиях, чтобы определить масштабы и характер существенных изменений на их территории.
Авторы и редакторы данной книги являются признанными специалистами, внесшими большой вклад в углубленные знания об изучаемых ими природных районах.
Книги серии предназначены для разнообразной читательской аудитории, в том числе для биологов широкого профиля, специалистов по вопросам охраны природы и разработке природоохранных мероприятий профессиональных экологов, географов, а также студентов вузов и всех лиц, интересующихся данными проблемами.
Джон Тригерн
Предисловие
Мадагаскар был, вероятно, одним из последних районов Земли, открытых человеком. После раскола Гондваны, отделившего остров от Африки, он в течение миллионов лет оставался естественным заповедником, изолированным от внешнего влияния. Здесь создались условия для формирования уникальной фауны и флоры, защищенной от какой бы то ни было угрозы.
Первые переселенцы из Индонезии и Африки, вероятно, появились здесь в начале нашей эры или чуть раньше. Эти первые малагасийцы увидели территорию, покрытую лесами и населенную необычными животными: гиппопотамами, эпиорнисами, гигантскими лемурами, хищниками и насекомоядными.
Флакур, посетивший Мадагаскар в восемнадцатом веке, оставил первое письменное описание растений и животных Великого острова. Он охарактеризовал удивительные черты дикой природы Мадагаскара. Однако влияние человека даже в то время было достаточно сильным: крупнейшие и наиболее древние виды, беззащитные перед человеком, уже стали вымирающими.
К счастью, уцелели еще районы, представляющие собой сокровищницу мадагаскарской флоры и фауны. В восемнадцатом веке очарованный островом Ком-мерсон написал пронизанные любовью строки, ставшие эпиграфом к этой книге. В девятнадцатом веке Альфред Грандидье исследовал остров и подготовил солидную серию публикаций.
Многие другие ученые-одиночки или представители научных организаций продолжили работу по изучению и описанию мадагаскарской флоры и фауны, которая ведется и в настоящее время. Об этом свидетельствуют тома таких изданий, как «Фауна Мадагаскара», «Флора Мадагаскара» и многие другие.
Однако по-прежнему не существует хорошего однотомного научно-популярного издания, где и неспециалист, и эксперт смогли бы найти описание основных особенностей природы Мадагаскара. Настоящая работа, таким образом, заполняет этот существенный пробел. Книга позволит лучше узнать и сильнее полюбить дикую природу Мадагаскара, заслуживающую исключительного внимания и всесторонней охраны. Мы приветствуем данную публикацию, высокий научный уровень которой гарантируется участием многих известных ученых.
Книга выходит очень своевременно и, безусловно, будет пользоваться заслуженным успехом. Недавно правительство Демократической Республики Мадагаскар приняло решение о создании Мадагаскарского отделения Всемирного фонда дикой природы. Это предзнаменует в будущем проведение важных мероприятий по сохранению природного наследия.
Мы благодарим редакторов этой книги — Элисон Джолли, Филиппа Оберле и Ролана Альбиньяка — и ее авторов. Пусть «Мадагаскар» послужит делу всемирного признания ценности и красот^! растений и животных Мадагаскара.
Бартелеми Ваухита,
Директор Мадагаскарского отделения Всемирного фонда для охраны природы
«Позволите ли Вы мне назвать Мадагаскар землей обетованной для натуралиста? Кажется, что природа нашла здесь уединенный приют, где она может творить образцы, не похожие на что-либо созданное ею в других местах. Здесь на каждом шагу встречаются причудливые, изумительные формы... Что за чудесная страна этот Мадагаскар!»
(Ж.-П. Коммерсон, 1771 г.)
Руконожка ай-ай (Соннера, 1782).
Введение
Э. Джолли, Ф. Оберле и Р. Алъбинъяк
Девяносто процентов видов, встречающихся в лесах Мадагаскара, свойственны только Великому острову. Одно из самых редких в мире животных — это руконожка ай-ай, родственник обезьян, в том числе человекообразных, и самого человека. У нее широкие и кожистые, как у летучей мыши, уши; строением челюстей она напоминает грызунов, в частности бобра; ее отличительной особенностью является тонкий и длинный средний палец на передних конечностях. С ай-ай на Мадагаскаре соседствуют пегие индри, хором «поющие» в холмистых районах острова и достигающие роста трехлетнего ребенка, и мышиные лемуры — самые маленькие из приматов. Пять семейств млекопитающих, шесть семейств растений и четыре семейства птиц встречаются только здесь. Это и колючие кустарники семейства Didiereaceae, растущие в южных колючекустарниковых пустынях, и 12 видов птиц семейства ванговых, взмахи крыльев и пронзительные крики которых слышны в сумраке тропических лесов на востоке острова.
Однако никакой перечень видов не может отразить все научное значение Мадагаскара. Это природная лаборатория эволюции. Происхождение острова и поныне является предметом споров: возможно, он отделился от Африки 100 миллионов, а может быть, и 180 миллионов лет назад. В течение некоторого периода, закончившегося примерно 40 миллионов лет назад, остров оставался доступным для «колонистов», переправлявшихся сюда на бревнах или плотах из плавучей растительности. После этого растения и животные, оказавшиеся на острове, распространялись и видоизменялись в условиях практически полной изоляции, образуя тот самый затерянный мир, о котором так мечтали писатели-фантасты и ученые. Универсальные биологические законы по-прежнему действуют на Мадагаскаре, но здесь в «экологическом театре» идет «эволюционная пьеса» с совершенно иным составом исполнителей.
В то же самое время 80% территории Мадагаскара занимают антропогенные саванны. Книга эта начиналась с грустного парадокса. В течение ряда лет, проведенных ее редакторами на Мадагаскаре, стало совершенно ясно, что многим туристам, в том числе и самим малагасийцам, страна представляется своего рода экологической пустошью. Мы слишком часто слышали от приезжих, что строгие и безмолвные ландшафты плато их абсолютно не привлекают. Конечно, в саваннах, а также в чужеродных сосновых и эвкалиптовых насаждениях, появившихся в результате настойчивых усилий по возобновлению лесов, практически отсутствуют животные и очень мало местных растений. И слишком часто малагасийцы спрашивали нас: «Правду ли говорят, что лемуры существуют только здесь?» — или более прямо: «Почему вы не остались изучать своих лемуров в Европе или Америке?»
С другой стороны, мы относились к группе привилегированных ученых, которые могли путешествовать по влажным тропическим лесам, сухим листопадным редколесьям и колючекустарниковым пустыням, подниматься к вершинам гор и опускаться в глубокие впадины. Вместе с малагасийцами и зарубежными коллегами мы исследовали то, что Коммерсон назвал «землей обетованной для
ВВЕДЕНИЕ
натуралиста». Однако коллег было очень мало, и мы в основном общались друг с другом. Полки некоторых библиотек полны томами научных исследований, начиная с «Истории Великого острова Мадагаскар», работы Флакура, опубликованной в 1661 году. Перечень продолжает солидный труд Альфреда Грандидье, содержащий результаты его исследований, проводившихся в течение 50 лет (с 1866 по 1917 г.), работа Перрье де ла Бати «Растительность Мадагаскара» (1921) — первое и одно из наиболее ярких исследований по проблемам воздействия человека на ландшафты Мадагаскара. В настоящее время новые книги добавляются к уже существующим 136 томам серии «Флора Мадагаскара» и 60 томам серии «Фауна Мадагаскара»; к сожалению, доступны они не всем. Опубликован даже технический обзор, подготовленный английскими авторами (Batti-stini, R. and Richard-Vindard, G., 1972, Biogeography and Ecology of Madagascar, Junk, 1972).
Несмотря на обилие научной информации по естественной истории Мадагаскара, для широкого читателя в этом столетии опубликовано лишь четыре книги. Дэвид Аттенборо в веселой, очаровательной манере повествует о своих путешествиях по стране, дает одновременно прекрасное описание дикой природы («Zoo Quest to Madagascar», 1961). Раймон Декари составил подробный каталог, вышедший в свет уже довольно давно («La Faune Malgache», 1950). В работе Элисон Джолли («А World Like Our Own», 1980) дано описание растений и животных, которых она наблюдала в районах исследований, проводившихся совместно с малагасийскими учеными. Автор пыталась показать взаимосвязь потребностей человека с экологическими требованиями лесов и необходимостью охраны природы в стране, где природа богата, а люди бедны. Наконец, Филипп Оберле подготовил сборник («Madagascar, Un Sanctuaire de la Nature», 1981), содержащий 103 цветные иллюстрации с видами Великого острова. Для данного издания из этой книги были переведены главы, написанные д-рами Полианом, Гийоме, Гри-во, Бланком, Бенсоном и Андриамампианина.
Мы гордимся тем, что именно нам было поручено редактировать эту книгу о Мадагаскаре для самого широкого круга читателей, и благодарим д-ра Джона Тригерна и редколлегию серии «Key Environments» за предоставленную нам возможность. Мы надеемся, что читатели присоединятся к натуралистам, изучающим «землю обетованную», и окажут помощь в охране еще существующих элементов уникальной флоры и фауны Мадагаскара.
Элисон Джолли
Филипп Оберле Ролан Алъбиньяк
Этьен де Флакур (1607—1660), автор книги «История Великого острова Мадагаскар» (1661) — первого крупного труда по естественной истории Мадагаскара.
Райнилайаривуни, премьер-министр Королевства Имёрина 1864—1895 гг., запретивший в своем «Кодексе 305 статей» вырубку девственных лесов для производства угля или расширения посевных площадей.
Альфред Грандидье, 1836—1921, написавший вместе с сыном Гийомом тридцатичетырехтомный труд «История развития, природа и политика Мадагаскара».
ГЛАВА 1
Мадагаскар — малый континент между Африкой и Азией
Рено Полиан
В начале XX века географ Э. Ф. Готье отмечал, что цвет и форма острова Мадагаскар, а также характер пород, слагающих его поверхность, напоминают кирпич. За 150 лет до этого Филибер де Коммерсон назвал Мадагаскар «землей обетованной для натуралиста». Многочисленные открытия, сделанные учеными при исследованиях на Мадагаскаре, полностью подтвердили предвидение Ком-мерсона. Тем не менее уже само противоречие между этими двумя прямо противоположными суждениями свидетельствует о том, что исключительно интересные фауна и флора Мадагаскара могут остаться вне поля зрения людей, даже весьма образованных.
Конечно, это «земля обетованная». Но в то же время знакомство с ней требует усилий и настойчивости. Сами по себе эти трудности лишь придают Мадагаскару еще большую привлекательность: ведь это родина «дерева путешественников», рай для лемуров, малый континент, куда переселенцы из Индонезии принесли свой язык и свою культуру и где выходцы из Африки и стран Персидского залива, из Индии и даже из далекой Европы создали единую малагасийскую нацию. Эти же трудности вводят в заблуждение всех европейских натуралистов, когда они впервые видят Мадагаскар с борта самолета, летящего над островом Нуси-Бе к югу, в Антананариву, и с тоской задают себе вопрос: что же, собственно, будут делать они на этой голой, изъеденной эрозией земле? Но спустя много лет в момент расставания выясняется, что они полюбили эту землю во всех ее проявлениях, неожиданных или привычных. Они научились ценить необычную красоту ее природы; смогли изучить флору и фауну, уникальнее которых нет нигде в мире. Натуралисты, родившиеся на Мадагаскаре, испытывают, возможно, еще большие трудности, работая в весьма ограниченных финансовых условиях и пытаясь свести воедино воззрения двух культур — традиционные представления местных жителей о диких растениях и животных и постулаты современной мировой науки. Именно местные ученые должны вступить в борьбу с традиционным мнением: «природа существует для того, чтобы человек использовал ее». Они должны противопоставить этой точке зрения современное представление о том, что вся дикая природа весьма уязвима, возможно даже слишком уязвима, чтобы выжить.
Мадагаскар расположен вблизи юго-восточного побережья Африки. Однако, если верить геологам, в позднемеловое время он занимал более северное положение, между Танзанией на западе и Деканским плоскогорьем на востоке. Отделившись от Африканского материка, он перемещался затем в юго-восточном направлении до своего нынешнего местоположения. Так по крайней мере считают специалисты по палеомагнетизму. Исследования последних лет показали, однако, что Мозамбикский пролив образован двумя одинаковыми бассейнами, между которыми в меридиональном направлении простирается срединный хребет, сложенный песчаниками. Отложения обоих бассейнов накапливались непрерывно начиная с мелового периода. Это означает, что Мадагаскар представляет собой часть Африканского материка и с очень древних времен занимает свое современное положение.
14
Рис. 1.1. Карта Мадагаскара (Э. Джолли, по Р. Баттистини).
1 — уступ; 2 — куэсты высотой до 200 м; 3 — куэсты высотой более 200 м; 4 — районы современного вулканизма.
15
16
ГЛАВА 1
Мадагаскар эскортирует целая «флотилия» островов и островков. При взгляде на карту кажется, что все эти острова Индийского океана образуют единую систему. Обычно и говорят о так называемой Малагасийской зоологической подобласти. На самом же деле необходимо четко различать пять отдельных островных групп:
—	обособленный массив древних пород фундамента Африканской платформы: Сейшельские острова (на севере);
—	две цепи вулканических островов по обе стороны от Мадагаскара, приуроченные к двум линиям разломов: Маскаренские острова (на линии СВ — ЮЗ простирания) и Коморские острова (на линии ЮВ — СЗ простирания). В пределах каждой из этих островных групп зона активного вулканизма со временем смещается — к западу на Коморских островах и к востоку на Маскаренских островах;
—	коралловые атоллы, или крошечные островки, построенные на отмелях Мозамбикского пролива и Индийского океана: Европа, Жуан-ди-Нова, Глорь-ёз, Тромлен, Альдабра и, несколько дальше, Амирантские острова и архипелаг Чагос;
—	наконец, собственно малагасийский массив с непосредственно примыкающими к Мадагаскару островами: Нуси-Бе, Нуси-Мициу, Нуси-Вуруна, Нуси-Вау, Иль-Сент-Мари, Нуси-Мангабе — и с островами в заливе Диего-Суарес, а также островами Нуси-Лава, Радама и Баррен.
Подобная группировка отражает как палеогеографические особенности островов, так и их флористико-фаунистическое деление. Для Мадагаскара и непосредственно прилегающих к нему островов характерны одни и те же растения и животные. Коморские же и Маскаренские острова, отдаленные атоллы и еще более удаленные Сейшельские острова принадлежат весьма различным биотам, хотя между ними и существует некоторый обмен флорой и фауной, обусловленный их относительной близостью друг к другу, а также антропогенным влиянием. Несомненно, что некоторые растения проникали на острова Маврикий и Реюньон с Мадагаскара, но это произошло лишь в недавнем историческом прошлом.
Более подробные исследования показывают, что сам по себе Мадагаскар имеет все характерные особенности, присущие материкам, и что его, следовательно, надо рассматривать именно в этом качестве. Вполне оправданно поэтому ограничение данного регионального исследования территорией собственно Мадагаскара и ближайших к нему островов, за исключением Сейшельских и Коморских.
Мадагаскар — его площадь 587 000 кв. км, а протяженность с севера на юг 1600 км — четвертый по величине остров земного шара (после Гренландии, Новой Гвинеи и Калимантана).
Породы кристаллического фундамента Мадагаскара залегают на континентальном шельфе, площадь которого превышает площадь самого острова. На востоке эти границы подходят близко друг к другу, недалеко от берега глубина моря достигает уже 4000 м. На юге мелководные моря протягиваются почти на 1000 км от Мадагаскара. На западе в пределах континентального шельфа многочисленны коралловые рифы. Ширина шельфовой зоны местами весьма значительна, однако в глубоководную зону она переходит, не сливаясь с шельфом острова Европа в центральной части Мозамбикского пролива или расположенных севернее Коморских островов. Глубина Мозамбикского пролива нигде не превышает 3000 м. Он изобилует отмелями, которые расположены поодиночке или группами и часто имеют форму островерхих возвышенностей или подводных гор.
На Мадагаскаре, в отличие от находящейся рядом Африки, нет высоких гор:
МАДАГАСКАР — МАЛЫЙ КОНТИНЕНТ
17
ни одна вершина не превышает здесь 3000 м над уровнем моря. Для некоторых массивов характерен типично высокогорный климат, однако экологические фации, присущие африканским горам, здесь отсутствуют. Несмотря на небольшую среднюю высоту, поверхность острова изобилует крутосклонными холмами и долинами. Их возникновение — результат процессов горообразования, расчленивших многочисленными разломами породы фундамента и отложения вулканических извержений, происходивших с мелового периода вплоть до голоцена, а также интенсивной эрозии, обусловленной особенностями климата и рельефа. Интересно отметить, что основные разломы Мадагаскара имеют то же направление, что и в Африке: одни простираются с ССВ на ЮЮЗ, другие с ССЗ на ЮЮВ.
Древний кристаллический фундамент
Изучение сложного рельефа Мадагаскара существенно облегчается, если воспользоваться геологической классификацией. При этом следует отдать должное Анри Безари, создателю и многолетнему директору Геологической службы Мадагаскара, заложившему основы геологических исследований в Малагасийском регионе.
На территории острова выделяются два основных геологических образования: древний фундамент и окружающая его область распространения осадочных пород.
Выходы кристаллического фундамента занимают площадь более 400 000 кв. км, что составляет 2/3 поверхности острова. Его образование связано с процессами орогенеза, происходившими 2420 млн. лет назад. Вслед за этой эпохой, несомненно, последовали другие этапы горообразования, охватившего значительные территории. С течением времени фундамент значительно изменился. Отмечаются, в частности, несколько периодов интенсивного оруднения. В ходе наиболее древнего (2140 млн. лет назад) возникли золотоносные толщи Вухибу-ри; в течение последнего (484 млн. лет назад) — месторождения ураноторианита. В промежутке между этими рубежами, около 1890 —1125 млн. лет назад, происходило образование зеленоцветных мраморов в центральных и западных районах острова.
В период главной эпохи горообразования (2420 млн. лет назад) в орогеничес-кие процессы вовлекались еще более древние породы, относящиеся к трем группам. Наиболее древней является система Андруй — относящиеся к ней граниты Бехара образовались 3020 млн. лет назад, что позволяет включить их в число самых древних пород земного шара. К западу граниты системы Андруй сменяются породами графитовой системы, которые еще западнее перекрываются Городами системы Вухибури.
Древние породы фундамента подвергались интенсивному метаморфизму, проявившемуся на всей территории их распространения. Обнаружено множество (фаций, в которых присутствуют гранулиты и амфиболиты. Однако мощность и однородность фундамента, сохранившегося, несмотря на наличие двойной системы разломов, до сих пор приводит в изумление специалистов-геологов. На востоке границей фундамента является прямолинейный разлом исключительно правильной формы, образующий побережье острова от города Маруанцетра до города Форт-Дофин и достигающий глубины 4000 м ниже уровня моря.
Рис. 1.2. Геологическая карта Мадагаскара (из Атласа Мадагаскара)
1 — современные аллювиальные отложения; 2 — вулканические породы неогена и четвертичного периода; 3 — морские отложения миоцена; 4 — морские отложения эоцен — олигоцена; 5 — изверженные породы мелового периода; 6 — морские отложения мелового периода; 7— морские отложения юрского периода; 8 — интрузивные и аноритовые породы мелового периода; 9 — континентальные отложения мелового периода; 10— континентальные отложения юрского периода.
Система Карру: 11 — свита Исалу; 12 — свита Сакуа; 13 — свита Сакамена; 14 — морские отложения пермского и триасового периодов. Возраст (млн. лет): 15 — пегматиты; 16 — граниты; 17 — граниты и чарнокиты; 18 — граниты; 19 — кварцитовая серия; 20 — карбонатная серия; 21 — чарнокиты; 22 — система Вухибури; 23 — система Анд-руи; 24 — графитовая система.
Рис. 1.3. Водопады на реке Мандрианампуци (Восточный уступ, между Фианаранцуа и Манакара) (Ф. Оберле).
К западу от восточного побережья, то есть в глубь острова, располагается крутой уступ, высота которого местами достигает 1900 м. За ним находится несколько вытянутых рифтовых долин, простирающихся с севера на юг от города Маруанцетра до города Форт-Дофин. Днища этих долин лежат на высоте всего лишь около 800 м над уровнем моря, и большинство из них имеют постоянные водотоки. Самая крупная река — Мангуру — берет начало несколько южнее озера Алаутра и течет в южном направлении до Циндзуариву, где, прорвавшись через уступ, выходит на побережье близ Махануру.
Еще западнее поднимаются хребты второго уступа, идущего параллельно первому и ограничивающего долины с запада. Наивысшая точка внутреннего
20
ГЛАВА 1
уступа — пик Буби в массиве Андрингитра — достигает 2650 м над уровнем моря. К югу высота уступа несколько уменьшается — до 1975 м в массиве Андухахелу. К северу, в массиве Ангавукели, он сохраняет высоту около 2000 м.
В своей самой высокой части массив Андрингитра, расположенный в центре второго уступа, представляет собой гранитный «хаос», каменистую пустыню с редкими верескоподобными кустарниками. Здесь наблюдается чрезвычайно интенсивная эрозия, не известная более нигде в мире, за исключением отдельных районов Бразилии. Гранитные купола и утесы изрезаны глубокими вертикальными бороздами — кюнеттами, которые видны даже на большом расстоянии. До сих пор, кажется, никто не объяснил их происхождение. К северу от полуострова Масуала древний фундамент имеет небольшую высоту и представляет собой слабохолмистую поверхность. Между двумя этими районами протянулась цепь более молодых высоких гор от Марудзези (2135 м) на востоке до Царатананы (2876 м) на западе, которая разделяет остров на две части. По обе стороны этой горной системы для передвижения доступны только узкие береговые равнины.
Западнее второго, внутреннего уступа располагается Высокое плато. Оно простирается от северного горного барьера на юг вплоть до окрестностей Амба-лавау. Высокое плато включает три неглубокие котловины: Анкайзина на севере, Имерина в центре и Бецилеу на юге. Южнее Амбалавау высота плато уменьшается с 1200 до 600 м над уровнем моря. Здесь расположено плато Хурумбе, занимающее центральную и южную части острова. Немногочисленные возвышенные массивы, такие, как Аналавелуна или Исалу, имеют небольшую высоту, но исключительно ценны в биологическом отношении. Массив Исалу, например, напоминает развалины крепости, изрезанные глубокими каньонами.
Котловины образуют относительно пониженную центральную область, перекрытую молодыми аллювиальными отложениями. Материалом для них послужили как продукты эрозионного разрушения окружающих горных массивов, так и продукты вулканических извержений плиоцен-неогенового времени. Отложения котловины озера Алаутра, лежащего в долине между двумя уступами, практически не содержат ископаемых остатков, если не считать водных насекомых, иногда присутствующих в верхних слоях торфа. Отложения котловины Анцирабе — Самбаина, лучше других изученные в настоящее время, представлены как плиоценовыми, так и плейстоценовыми осадками. В плиоценовых толщах обнаружено большое количество ископаемых рыб, в нижнеплейстоценовых отложениях — остатки крокодилов и цапель. Затем следует слой пепла, совпадающий по возрасту с последними вулканическими извержениями в массиве Анкаратра. Над ним залегают торфяно-глинистые толщи, включающие малоизмененные остатки гигантских лемуров, эпиорнисов и бегемотов, причем возраст последних слоев совпадает со временем заселения данного региона человеком.
Котловины окружены сильно эродированными округлыми холмами (тане-тами), лишенными растительного покрова. Под воздействием эрозии в латеритных толщах на склонах холмов образуются своеобразные огромные овраги — лавака, весьма типичные для мадагаскарского пейзажа. Почвы на склонах содержат прослои гальки. Обычно это окатанные обломки кварца, распространение которых выявляет положение древних базисов эрозии.
Во многих местах над холмистой поверхностью возвышаются участки древнего фундамента в виде группы скал или огромных гранитных монолитов, что придает территории несколько хаотический облик. Вопреки названию на Высоком плато относительно редко встречаются выровненные, действительно платообразные участки. Немногочисленные равнины (местное название тампукеца) можно встретить большей частью на западе района. Холмы разделены узкими
МАДАГАСКАР — МАЛЫЙ КОНТИНЕНТ
21
Рис. 1.4. Переправа в районе Восточного уступа (Ида Пфейф-фер, 1861).
глубокими долинами, прорезающими латеритные почвы вплоть до подстилающих их пород. По таким долинам обычно текут стремительные потоки, изобилующие порогами и водопадами.
Практически только в центральной части плато монотонный рельеф прерывается обширным вулканическим массивом Анкаратра и меньшими по размеру, но лучше сохранившимися вулканическими образованиями озера Итаси и окружающих его кратеров. Холмы-танеты и большинство вершин Анкаратры покрыты
ГЛАВА 1
Рис. 1.5. Центральные возвышенности — это опустыненные саванны, над которыми возвышаются изолированные монолиты, сложенные кристаллическими породами древнего фундамента. «Зазафуци» («седой старик и младенец») близ Амбалавау (Э. Джолли).
саванновой растительностью. На дне долин, а также по берегам болот и торфяников сохранились галерейные леса. Благодаря местным поверьям и табу уцелели небольшие лесные массивы на вершинах отдельных холмов. Эти реликты — все, что осталось от некогда сплошного лесного покрова плато.
К западу от Высокого плато изолированные низкогорные массивы сменяются несколько более крутосклонным холмогорьем, границей которого является хорошо выраженный уступ, простирающийся с севера на юг. Этот уступ, именуемый обычно Бунгулава («длинная гора»), обрывается к западным низменностям острова. Скорее он не утес, а вал, склоны которого имеют более правильную форму и меньшую крутизну по сравнению с утесами восточного уступа.
Красным латеритным почвам Высокого плато обязан Мадагаскар своим названием — Красный остров. Отсюда же и сравнение с кирпичом, сделанное Готье. Возможны, однако, и другие объяснения причин подобного наименования острова — хотя бы то, что господствующие касты подчеркивали свое привилегированное положение красной одеждой.
Минералогический музей
На Мадагаскаре сосредоточена уникальнейшая в мире коллекция полезных ископаемых. Многие породы впервые были обнаружены именно здесь, и их наименование связано поэтому с тем или иным малагасийским названием. Литологическое разнообразие приводит специалистов-минералогов в восхищение. Аль
МАДАГАСКАР — МАЛЫЙ КОНТИНЕНТ
23
фред Лакруа* посвятил описанию минеральных богатств острова три увесистых тома. К сожалению, чаще всего речь идет только об образцах. Небольшие размеры месторождений и исключительная разбросанность их по территории привели к тому, что разработка минерального сырья осуществляется лишь на кустарном уровне. Большинство полезных ископаемых — это силикаты и ниобаты, содержащие в малых количествах редкоземельные элементы.
Почти все минералы в виде россыпей, жил и включений приурочены к кристаллическому ядру.’ Как исключение в породах, не относящихся к древнему фундаменту, встречаются в небольших количествах фосфаты (в нижнемеловых известняках и более молодых отложениях в районе острова Жуан-ди-Нова), уголь, торф и лигниты, асфальт и битум, медные руды, связанные с базальтами мелового возраста, залежи магнетита и небольшие жилы свинца.
Перечислить все минералы, обнаруженные в кристаллических породах, практически невозможно. К их числу относятся золото, серебро, никель, хром, титан, медь, свинец, цинк, радиоактивные руды (отунит, добыча которого ведется в Винаникарене, бетафит, разрабатываемый в Ибите, эвксенит, самиранит и ампа-набеит), руды церия (монацит, бастнезит, добываемый в Имуруне, и чевки-нит), гематит, ильменит, промышленный карборунд, циркон, рутил, ураното-рианит, висмут, пьезокварц, слюда и графит (последние два интенсивно разрабатываются). Все эти минералы имеют важное значение для промышленности.
Кроме того, на острове обнаружено большое количество полудрагоценных и драгоценных камней. Долгое время о неисчерпаемых самоцветах Мадагаскара ходили легенды. Еще в 1547 году Альфонс Сантонжуа отмечал множество разработок драгоценных камней на Мадагаскаре. В 1658 году Флакур, чьи наблюдения обычно отличались исключительной точностью, упоминал о топазах, аквамаринах, изумрудах, рубинах и сапфирах, причем как настоящих, так и поддельных.
Правители Имерины** запрещали добычу и использование драгоценных камней. Королева Ранавалуна I прямо объявила незаконной добычу золота, а Ранава-луна II издала в 1881 году эдикт, по которому добыча драгоценных минералов каралась двадцатилетним заключением в кандалах. Такая позиция объясняется как религиозными запретами, возможно заимствованными из Юго-Восточной Азии, в частности из Верхней Бирмы, так и опасением, что открытие любого богатого месторождения вызовет безудержный наплыв иностранцев. Все это, безусловно, затормозило изучение минеральных ресурсов государства. И анализ образцов, проведенный Э. Ф. Готье в 1899 году, стал, по существу, первым серьезным исследованием драгоценных камней Мадагаскара, большинство которых приурочено к пегматитам.
Следует различать поделочные и полудрагоценные камни. К первым относятся аметист, розовый кварц, лазурит, солнечный камень* ** и амазониты. Другая группа, связанная с базальтами, включает халцедон, гелиотроп, яшму, оникс и агат. Украшением любой коллекции являются жеоды целестинов**** из района Мадзунги.
* А. Лакруа (1863—1948) — французский геолог, иностранный чиновник Петербургской АН (1909). — Прим. ред.
** См. послесловие. — Прим. ред.
*** Солнечный камень — олигоклаз с искристой золотистой окраской.
**" Coelestis означает «небесный». Окраска от бледно-голубого до синего. Бывает белая, желтоватая, красноватая и бесцветная. — Прим. ред.
24
ГЛАВА 1
К числу настоящих драгоценных камней относятся рубины и сапфиры, встречающиеся в небольшом количестве в материнских породах массива Анкаратра. Более широко распространены такие драгоценные камни, как рубеллит и другие цветные разновидности турмалина, прозрачный или бледно-голубой топаз, светло-зеленая шпинель, хризоберилл, ортоклаз, данбурит и скаполит (все золотисто-желтого цвета), зеленый корнерупин, циркон, кунцит, дающий аналогично некоторым минералам Калифорнии красивое розовато-оранжевое свечение при ультрафиолетовом облучении, желтый гранат (спессартин), темно-красный гранат и, наконец, берилл. Кристаллы бериллов могут иметь самую разную плотность и массу: встречаются кристаллы до 30 кг, камни —до 56 карат, вес же тяжелых бериллов достигает 600 карат. Цвет их изменяется от темно-синего, почти черного, через зеленый и желтый вплоть до персикового, характерного для морганита — уникального мадагаскарского берилла. Этот камень является своего рода символом Великого острова.
Обработка и продажа поделочных и драгоценных камней обеспечивает средства к существованию многочисленным кустарям и торговцам, которые предлагают красиво оформленные минералы для вывоза за границу или для обмена с туристами. Коллекционеры могут приобрести также отполированные срезы окаменелой древесины и ископаемые аммониты, распиленные пополам и тоже отполированные. Запрещается, однако, вывозить из страны кости ископаемых динозавров, поскольку раньше целые залежи ископаемых остатков разоряли для того, чтобы превратить позвонки динозавров в пепельницы для туристов!
Как и следовало ожидать, древний кристаллический фундамент изобилует горячими источниками и минеральными водами. Термальные и минеральные источники издавна использовались местными знахарями; в некоторых районах — Анцирабе, Ранумафана — созданы условия для современного лечения.
Береговые равнины
Древние породы кристаллического фундамента окружены осадочными породами. Последние залегают узкой полосой вдоль восточного побережья и образуют широкий полукруг по северной, западной и юго-западной периферии острова. Узкая береговая равнина у подножия восточного уступа образована линейно залегающими вулканическими породами мелового возраста и отложениями маастрихтского яруса (верхнемеловое время), а невысокие холмы сложены континентальными песчаниками. Большую часть равнины занимают, однако, толщи молодых аллювиальных отложений — продукт деятельности рек, стекающих с восточного склона внутреннего уступа, а также процессов, обеспечивающих снос материала с внешнего уступа. Смыв почвы происходит в таких больших количествах, что вдоль побережья образуется барьерная цепь островов. Это препятствие заставляет реки менять свое течение и направляться к северу или к югу параллельно берегу. В результате образуется заболоченная лагуна. Лишь там, где породы более податливые, а также во время максимальных паводков реки прорываются к морю. Местное население давно уже объединило практически всю систему прибрежных водотоков, лагун и болот, и она получила название «канал Пангалан» — основной транспортный и торговый водный путь.
Песчаные береговые бары, располагающиеся между Пангаланом и морем, покрыты лесами из кокосовых пальм, баррингтонии и других пионерных расте-
МАДАГАСКАР — МАЛЫЙ КОНТИНЕНТ
Рис. 1.6. Короткие реки восточного побережья протекают по неширокой равнине, сложенной осадочными породами. Река Суанирану близ Форт-Дофина (Э. Джолли).
ний. В то же время даже здесь встречаются эндемичные виды цикадовых, многие мадагаскарские виды панданусов и другие местные виды. Низменности и холмистые равнины западнее Пангалана были некогда сплошь покрыты густыми приморскими лесами. В настоящее время эти леса почти полностью уничтожены.
На западе острова осадочные породы распространены гораздо шире и отличаются большей сложностью. Они относятся к нескольким геологическим периодам, начиная с палеозоя. Основная масса отложений имеет мезозойский возраст, несколько хуже представлены кайнозойские отложения.
Группа палеозойских формаций приурочена к грабенообразному понижению, протягивающемуся по границе древних пород фундамента у подножия массива Бунгулава. Северная часть долины выполнена морскими отложениями пермо-триасового возраста. Они встречаются также и на юге, в окрестностях Вухибури. В центральной части грабена узкой полосой залегает слой под названием Сака-мена — Саку а. Он протягивается от реки Сакуа до широты города Майнтирану. Нижняя часть свиты Сакуа сложена древними ледниковыми отложениями (тиллитами) и темноцветными кристаллическими сланцами. Затем следуют угленосные слои, перекрытые песчаниками. На западе пермотриасовая долина граничит с областью более приподнятого рельефа, сформировавшегося на песчаниках Исалу. Возраст отложений — от среднего триаса до средней юры (батский ярус). Местами они образуют специфические формы рельефа, напоминающие руины. К западу от этих мезозойских пород залегают морские и континентальные отложения юрского и мелового возраста. В восточной своей части они образуют относительно непрерывный горный барьер (массивы Макай, Анцинги, Анкарана), про-
26
ГЛАВА 1
Рис. 1.7. Ветровая коррозия юрских песчаников массива Исалу (Э. Джолли).
должением которого являются равнины — широкие и открытые, местами расчлененные на отдельные участки (Намурука). Мезозойские породы пронизаны многочисленными гротами и пещерами, через которые протекают подземные реки, изобилующие слепыми пещерными рыбами и креветками. В результате недавних исследований на склоне массива Анкарана обнаружена система подземных галерей длиной более одного километра.
В южной и западной частях острова местами встречаются обширные участки молодых почв, в профиле которых сменяются отложения плиоценовых террас с включением окаменелых деревьев, латериты, скорее всего неогенового возраста, и красноцветные пески. Широкие береговые равнины в районах распространения карбонатных пород претерпевают значительные изменения по сезонам года. В сухой сезон почва иссушается, становится твердой, пылеватой. Во влажный сезон дожди превращают ее в густую вязкую грязь, засасывающую ноги до колен, что, естественно, несколько затрудняет передвижение.
Об интенсивности эрозии в этой области можно судить по данным, полученным в эстуарии реки Бецибука. За первую половину XX века река отложила здесь сорокаметровую толщу наносов, то есть около 1 м за год.
МАДАГАСКАР — МАЛЫЙ КОНТИНЕНТ
Рис. 1.8. Теснины реки Манабулу, ниже плато Бемараха (Ф. Оберле).
28
ГЛАВА 1
Р. и с. 1.9. Карбонатные породы плато Махафали покрыты ксерофитными «колючими» лесами. Река Унилахи, в отличие от большинства рек юго-запада, никогда не пересыхает (Э. Джолли).
Рис. 1.10. Пещеры Андзухиба (Андранубука) в 82 км от города Мадзунга. Система подземных галерей протягивается на два километра и занимает площадь 50 га (Ф. Оберле).
МАДАГАСКАР — МАЛЫЙ КОНТИНЕНТ
29
Ископаемые организмы— свидетельства исчезнувшей фауны
Как я уже упоминал, породы фундамента Мадагаскара содержат на удивление разнообразные минералы. Осадочные толщи в такой же мере богаты ископаемыми организмами. Хотя первые поселенцы появились на острове относительно недавно, но, как это ни звучит парадоксально, они жили рядом с гигантскими, ныне ископаемыми животными, знали о них и, несомненно, внесли свою лепту в их исчезновение. Мало измененные остатки животных — это первое, что привлекает палеонтологов на Мадагаскаре. Второе — это ископаемые организмы палеозоя, относящиеся к противоположному концу геохронологической шкалы.
Возраст большинства мало измененных остатков составляет 2200—2300 лет, что совпадает, вероятно, с переломным моментом в истории развития соответствующих организмов, причиной которого явились, скорее всего, климатические изменения.
В это время почти полностью пересохли пресные водоемы и пруды, занимавшие некогда обширные участки Высокого плато. Сохранились лишь немногочисленные реликтовые водоемы, к числу которых относятся озера Итаси и Алау-тра. От громадных озерных бассейнов Анцирабе и Бетафу остались только небольшие заболоченные участки. Гигантские позвоночные, достигшие к этому времени максимальных размеров, не смогли приспособиться к новым условиям. Вначале их количество резко сократилось, затем они вымерли полностью, как, например, карликовый бегемот, остатки которого обнаружены недалеко от Анцирабе. Некоторые животные исчезли не только под влиянием климатических изменений, но и в результате деятельности человека. Следов доисторических жителей на Мадагаскаре не обнаружено. Имеющиеся в настоящее время данные говорят о том, что человек заселил Великий остров в течение первых столетий нашей эры в ходе нескольких этапов иммиграции с Африканского материка и из Индо-Малайского региона.
Первые поселенцы прибыли, вероятно, из деревень восточноафриканского побережья. Для них уже было характерно смешение национальных особенностей индонезийцев, дравидов и предшественников современных банту. Более поздние мусульманские поселения создавались на северном, северо-восточном и отчасти на восточном побережьях острова.
Какое-то время эти мусульманские города действительно процветали. Они были торговыми центрами и морскими портами. Здания в них строились из коралловых блоков. Здесь находились обширные кладбища, где своеобразными надгробиями служили треногие курильницы, выточенные из обломков хлоритового сланца. Влияние этих городов распространялось, вероятно, довольно далеко, поскольку такие же курильницы обнаружены на юго-восточном побережье острова, а также и на Коморских островах, в частности на острове Анжуан.
Выполненная из того же материала статуя в городе Вухиуара — это, без сомнения, резное изображение исчезнувшего карликового бегемота. По мнению Луи Молле, скульптура создавалась прямо на месте, где обнаружили ископаемое животное, которое, вопреки утверждениям некоторых ученых, ни в коем случае не является слоном.
В то же самое время среди арабских мореплавателей получила широкое распространение легенда о гигантской птице под названием Рух. Даже Марко Поло упоминает о ней в своих путевых заметках, где сообщает, что птица эта обитает
30
ГЛАВА 1
на южном острове, именуемом Мадагаскаром. По всей вероятности, речь идет об эпиорнисе — «слоновой птице», и без того внушительные размеры которой были сильно преувеличены воображением моряков.
Крупные птицы, хорошо бегающие, но неспособные летать, относятся к отряду бескилевых. Помимо вымерших видов, таких, как обитавшие на Мадагаскаре Aepyornis и Mullerornis, к этому отряду принадлежат африканские страусы, нанду Южной Америки, казуары Новой Гвинеи, австралийские эму и новозеландские киви.
В 1868 году Альфред Грандидье* обнаружил ископаемые остатки эпиорниса на дне водоема близ города Тулеар. Он достигал трехметровой высоты и весил около 450 кг. В XVIII веке Флакур сообщал, что, по свидетельству местных жителей, подобные птицы еще обитали в лесах массива Ампатра на юге острова.
До наших дней хорошо сохранилось большое количество яиц эпиорниса, вмещающих семь-восемь литров жидкости. Некоторые песчаные дюны изобилуют обломками яичной скорлупы. Крупные нелетающие птицы были очень легкой добычей, поэтому и они, и их яйца стали предметом охоты первых жителей острова. Это напоминает ситуацию в Новой Зеландии, где маори охотились на другую птицу отряда бескилевых — моа, пока полностью не уничтожили ее.
Человек застал на Мадагаскаре и последних гигантских лемуров — представителей родов Megaladapis, Archaeoindris и Paleopropithecus. Эти большие животные предпочитали, вероятно, цепляться за ветви хвостом или передвигаться по земле, чем медленно — иначе они не могли — лазить по деревьям. Самые крупные из них достигали размеров современной гориллы.
Описывая это странное существо, Флакур вновь ссылается на свидетельства местных жителей. «Третретретре — это животное размером с двухгодовалого теленка. У него круглая голова, а лицо похоже на человеческое. Однако передние и задние конечности сходны с обезьяньими. У него курчавый мех, короткий хвост и почти человеческие уши. Это животное ведет уединенный образ жизни. Местное население очень боится его, и поэтому при встрече и та и другая сторона спасаются бегством».
Это описание может с успехом относиться как к фантастическому существу из малагасийских легенд, так и к реально существовавшему гигантскому лемуру. В музее Мальгашской академии выставлен внушительных размеров скелет, принадлежавший приземистому и крепкому представителю рода Megaladapis**. Сильно сжатый с боков череп имеет длину около 30 см. Мощная верхняя челюсть несет два длинных изогнутых клыка с острой вершиной и режущей кромкой, крупные остроконечные предкоренные и огромные коренные зубы. На нижней челюсти за небольшим узким, почти горизонтальным «гребешком» резцов располагается крупный предкоренной зуб, образующий вместе с верхним клыком превосходный режущий инструмент. Животное, таким образом, имело возможность поедать плоды, листья и даже жесткие ветви и корни. По строению таза этот лемур напоминает копытных, однако длинные крепкие пальцы позволяли ему лазить по деревьям. Несмотря на страх перед этими животными, люди все же охотились на них, о чем свидетельствуют следы ударов и порезов на многих костях ископаемых особей.
* Грандидье Альфред (1836—1921) — французский естествоиспытатель, выдающийся исследователь Мадагаскара, оставивший многотомное описание его фауны, флоры, истории и этнографии. — Прим. ред.
** Род позднетретичных и четвертичных лемуров, широко распространенных в первичных лесах Мадагаскара. — Прим. ред.
МАДАГАСКАР — МАЛЫЙ КОНТИНЕНТ
31
Процесс вымирания мадагаскарской фауны, одной из наиболее уникальных и разнообразных в мире, начался давно, в I—X веках нашей эры. Отдельные, наиболее устойчивые или менее затронутые антропогенным воздействием виды сохранились почти до XVII века, но затем исчезли и они. В наши дни от этой фауны гигантов уцелели лишь ископаемые остатки да легенды.
С другой стороны, гигантские сухопутные черепахи, превосходившие по размерам современных черепах атолла Альдабра и Галапагосских островов, исчезли гораздо раньше, вероятно в конце плейстоцена. Что же касается гигантских крокодилов, предположительно относимых к виду Crocodilus robustus и встречающихся в плейстоценовых отложениях, то они, скорее всего, были просто крупными экземплярами современного вида С. niloticus. Значительное уменьшение среднего размера крокодилов отмечено даже за последние 30 лет, что связано с интенсивным выборочным отстрелом наиболее крупных особей.
Слои, богатые мал отмененными остатками животных, подстилаются отложениями третичного периода, ископаемые организмы в которых встречаются довольно редко. Известно всего несколько местонахождений миоценового и оли-гоценового возраста. Эоценовые организмы представлены гораздо шире: это различные морские ежи, нуммулиты и известковые водоросли рода Limnothalam-nion.
Обилие малоизмененных остатков недавно существовавших организмов позволяет надеяться на широкое распространение интересных ископаемых и в нижележащих слоях. И мезозойские отложения Мадагаскара вполне оправдывают надежду. Преимущественно морские осадочные толщи содержат большое количество разнообразных аммонитов и рептилий. В слоях, относящихся к началу > мезозоя, наряду с ископаемыми рыбами присутствуют остатки пышной растительности; в более молодых отложениях появляются остатки огромных динозавров.
Однако самые замечательные ископаемые организмы Мадагаскара относятся к еще более раннему времени — к каменноугольному и пермскому периодам. Именно тогда в результате первой морской трансгрессии началось отделение Мадагаскара от Южной Африки. Сходство между палеозойской фауной Мадагаскара и Южной Африки, конечно, существует: например, пресмыкающиеся рода Tangasaurus известны и на острове, и на материке. В целом же видовой состав рептилий существенно различается. На Мадагаскаре обитали только Sauropsi-dae — группа, давшая начало и пресмыкающимся, и птицам. А в южноафриканской фауне преобладали Therapsidae, предшественники млекопитающих. Этим отчасти объясняется уникальность и своеобразие фауны млекопитающих Мадагаскара. На острове полностью отсутствуют жвачные животные, слоны, крупные хищники и обезьяны. Млекопитающие Мадагаскара появились здесь в результате редких случайных миграций с материка через Мозамбикский пролив. После прибытия их на остров происходило стремительное образование новых видов in situ. Необходимо также отметить, что в палеозое в Южной Африке происходили интенсивные вулканические процессы, совершенно не проявившиеся на Мадагаскаре. Это различие имеет огромное значение для толкования истории развития региона.
Палеозойская фауна Мадагаскара включает брахиопод, аммонитов, морских ежей, пресмыкающихся а также весьма симпатичных ископаемых рыб, встречающихся в толщах сланцев в окрестностях Берурухи и Малаимбанди. Кроме того, в районе между Анкитуказу и рекой Махавави располагается необычно обширное «кладбище» ископаемых рыб нижнетриасового возраста. Эта богатая и хорошо сохранившаяся фауна палеозоя вполне соответствует аналогичным фаунам Грен
32
ГЛАВА 1
ландии и Анголы, но не имеет эквивалентов в Южной Африке. Остатки преимущественно морских организмов накапливались в непосредственной близости от берега, о чем свидетельствует соседство ископаемых рыб и отпечатков растений, а также присутствие стегоцефалов, сухопутных представителей рода Protobranc-hus, и редких, чрезвычайно интересных наземных насекомых.
Каменноугольный период оставил после себя на территории Мадагаскара около 560 млн. т угля. Но его залежи с большим количеством вулканического пепла практически не имеют промышленного значения. Они сходны с гондван-скими углями Индии и Южной Африки. В угольных слоях встречаются интересные растительные остатки, в том числе Glossopteris, существовавший вплоть до пермотриасового времени. К большому огорчению биогеографов, здесь полностью отсутствуют ископаемые насекомые.
Песчаники, залегающие ниже толщ, содержат мало ископаемых организмов. В них обнаружено лишь одно местонахождение Therapsidae, а также несколько известковых прослоев с брахиоподами.
Разнообразие климатов
Для Мадагаскара характерно исключительное разнообразие климатических условий. Это тем более удивительно, что весь остров имеет относительно небольшую высоту. Гора Питон-де-Неж на крохотном островке Реюньон намного выше любой из вершин Мадагаскара.
Разнообразие климатов отчасти объясняется положением Мадагаскара между 12° и 25° ю. ш., что обусловливает переход от влажных субэкваториальных условий к сухим субтропическим. Кроме того, определяющую роль играет меридиональное простирание основных горных хребтов, которые, таким образом, располагаются перпендикулярно направлению преобладающих ветров. Наветренная зона открыта для влажного муссона и получает большую часть осадков с Индийского океана. Она резко отделена от подветренной зоны, в пределах которой выпадает лишь небольшая часть осадков, приносимых восточными ветрами. С запада эта территория также не получает сколько-нибудь значительных осадков — западные ветры дуют с Африканского материка, а проходя над нешироким Мозамбикским проливом, не успевают насытиться влагой.
Большая протяженность острова с севера на юг и сложный пересеченный рельеф способствуют мозаичности климатических условий. Уже сама по себе разница широт северной и южной оконечностей острова приводит к тому, что даже на побережье отмечаются заметные различия в среднегодовых температурах воздуха — от 27°С в городе Диего-Суарес до 23°С в городе Форт-Дофин.
В Диего-Суаресе годовой ход температуры имеет типично экваториальный характер с двумя максимумами — в декабре и в марте. По мере продвижения к югу он постепенно трансформируется и в городе Форт-Дофин приобретает характер, свойственный умеренному поясу, с одним максимумом в январе.
На западном побережье дождливый сезон усложняет эту картину. Севернее города Мадзунга здесь наблюдается два максимума и два минимума температур — декабрьские ливни вызывают второе в годовом ходе понижение температуры воздуха.
Наиболее жаркими районами острова являются северо-западное побережье и плато Бемараха, где средний из абсолютных максимумов температуры достигает 34°С. С увеличением высоты над уровнем моря температуры быстро снижаются:
МАДАГАСКАР — МАЛЫЙ КОНТИНЕНТ
33
так, в Антананариву среднегодовая температура составляет 17,3°С по сравнению с 24°С в городе Таматаве. На вершинах горных массивов случаются значительные понижения температуры и заморозки, что приводило к трагическим случаям в ходе исследования этих районов. В районе массива Андрингитра минимум температуры достигает иногда -15°С и на поверхности почвы может какое-то время лежать снег. Кроме того, в горах сильно возрастает суточный перепад температур.
Количество осадков на Мадагаскаре изменяется еще в большей степени, чем температура воздуха. На острове Сент-Мари (Нуси-Бураха) максимальная сумма осадков в год 3612 мм; в Анакау же в год выпадает не более 310 мм. Ежегодные значительные колебания осадков еще более усугубляют эти различия. В целом их количество уменьшается с востока на запад, а также к северу и к югу от широты острова Сент-Мари (Нуси-Бураха). Местами эти различия могут быть весьма значительными. На крайнем юге острова на расстоянии всего 50 км между Бехарой и Форт-Дофином количество осадков возрастает от 533 мм до 1529 мм в год!
Для естествоиспытателей климатические особенности территории определяются не только крайними значениями температуры и количества осадков или их колебаниями. При характеристике климата эти показатели тесно связаны с особенностями сезонного распределения тепла и влаги. Действие климата на живые организмы определяется также характером почв и их способностью удерживать влагу или, напротив, обеспечивать испарение.
По классификации Мора, на острове выделяется пять основных категорий климата: избыточно влажный, влажный, недостаточно влажный, полузасушли-вый и засушливый. Некоторые из них имеют отчетливо выраженные варианты в зависимости от широты или высоты над уровнем моря данной территории. Таким образом формируется одиннадцать различных типов климата.
Избыточно влажный климат характерен для восточного побережья от города Анталаха до города Форт-Дофин, для Восточного уступа, вершин Анкара-тры и Монтань-д’Амбр, а также для горного хребта, простирающегося с востока на запад от города Маруанцентра до района Самбирану. В этих районах выпадает более 1850 мм осадков в год; сухой сезон продолжается меньше месяца или совсем отсутствует. С увеличением высоты над уровнем моря сухой сезон в этой климатической области может достигать трех и более месяцев. Однако облачность и туманы в указанных районах обеспечивают высокую относительную влажность воздуха круглый год. Среднегодовые температуры относительно постоянны и составляют в зависимости от высоты 15,5° — 24°С.
В области избыточно влажного климата выделяются три отчетливо выраженных типа: жаркий, умеренный и холодный. Первый характерен для районов, находящихся на небольшой высоте над уровнем моря. Начиная с 400—800 м на севере и всего с 30 м на юге идут уже территории, относящиеся к умеренному типу. Выше 1600 м в массиве Анкаратра и выше 1800 м в районе Марудзези и Царатанана господствует холодный тип данного климата.
Область влажного климата охватывает территорию от района Самбирану до залива Вухемар, а также внутренний уступ и восточную часть Высокого плато. Здесь количество осадков меняется от 1000 мм до более чем 2000 мм в год и отчетливо выражен сухой сезон продолжительностью 3—6 месяцев. Наиболее резко он проявляется в тех районах, для которых характерны самые высокие температуры. Среднегодовая температура воздуха возрастает в зависимости от широты и высоты местности от 14° до 26°С. Многолетние колебания температуры выражены сильнее, чем в условиях избыточно влажного климата.
Область влажного климата включает четыре его типа: жаркий (на побе-
Рис. 1.11. Климатическая карта Мадагаскара (из Атласа Мадагаскара).
МАДАГАСКАР — МАЛЫЙ КОНТИНЕНТ
35
режье), умеренный, прохладный (в районе Антананариву) и холодный (в районе Анцирабе).
В районах с недостаточно влажным климатом выпадает 950—1600 мм осадков в год. Отчетливо выражен сухой сезон, длящийся здесь 4—7 месяцев. Для среднегодовой температуры, меняющейся от 17° до 28°С, характерны резкие в зависимости от высоты местности сезонные и суточные колебания.
Такой тип данного климата преобладает на севере и западе острова, а вся западная часть Высокого плато и возвышенностей южных районов находится в пределах его умеренного типа.
В условиях полузасушливого климата ежегодное количество осадков составляет от 500 до 900 мм; сухой сезон продолжается не менее семи месяцев, его длительность сильно варьирует по годам. Среднегодовая температура составляет 25—26°С. Это климат юго-западных и южных районов острова, а также полуострова Кап-д’Амбр. Здесь зарегистрирован абсолютный максимум температуры на острове — +44°С.
В области засушливого климата количество осадков в среднем равно 350 мм в год. Однако выпадают они столь нерегулярно, что следует говорить скорее не о влажном сезоне, а об отдельных дождях. Среднегодовая температура составляет около 26°С, максимальная достигает 40°С. Такой специфический климат присущ узкой (до 30 км) полосе побережья от Мурумбе до Тулеара и далее до мыса Сент-Мари. Для этой местности характерны типично мадагаскарские кустарниковые сообщества с древовидными молочаями и представителями семейства диди-ереевых, произрастающими на известковых корах или красноцветных песках. Растения семейства дидиереевых встречаются и в полузасушливых районах южной части острова, однако наиболее типичны они для области засушливого климата.
В районе мыса Сент-Мари под влиянием сильных ветров древесная растительность образовала наземный ковер из горизонтально расположенных переплетенных стволов.
Озера и реки
На Мадагаскаре много вулканических озер, и некоторые из них, например озеро Тритрива, весьма живописны. Многочисленны здесь также пруды и небольшие стоячие водоемы. Однако крупных озер на территории Мадагаскара всего пять. Два из них расположены на Высоком плато: озеро Алаутра, на необъятных просторах которого открытая вода чередуется с заболоченными участками, и крупное озеро Итаси. Три озера находятся на западном побережье: озеро Кин-куни близ города Мадзунга, озеро Ихутри в низовьях реки Мангуки и озеро Цима-нампецуца в краевой части плато Махафали. Озеро Ихутри приютило множество водоплавающих птиц — колебания уровня воды создают здесь благоприятные условия для выведения и выращивания птенцов. Этот район стал убежищем для тех видов, которым в других местах угрожает полное уничтожение. Фауна соленого озера Циманампецуца значительно беднее. Исключение составляет лишь восточный берег, обильные пресноводные источники привлекают сюда розовых фламинго.
Реки Мадагаскара можно разделить на три группы. Узкие потоки восточного побережья, срываясь с уступов, образуют стремнины, пороги и водопады, а затем прокладывают себе путь к морю через прибрежные наносы. В районе береговых
36
ГЛАВА 1
Рис. 1.12. Водопады на реке Лили-ривер в вулканическом массиве Итаси (Ф. Оберле).
уступов они текут в скалистых долинах. В чистой речной воде растут водоросли семейства Aponogetonaceae, в частности Aponogeton fenestralis или Ovirandrana с длинными узкими листьями, пронизанными правильными прямоугольными отверстиями. В верховьях рек обитают мелкие эндемичные рыбы, некоторые из них, например Bedotia, являются прекрасными аквариумными видами. Здесь есть и особые насекомые. Так, гусеницы крупной ночной бабочки питаются водным растением Hydrostachrys, которое произрастает на участках с быстрым течением. На реках восточного побережья отмечается сезонное половодье. После циклонов паводки иногда приобретают разрушительный характер. Речной сток в течение всего года также значителен.
Бесчисленные водопады и стремнины — это поистине жемчужины мадагаскарского пейзажа. В районе порогов на реке Бецибука близ города Маэватанана воды, красные от взвешенных в них илистых частиц, с такой скоростью низвергаются с узких валов, что водяная пыль поднимается выше самых высоких деревьев,
МАДАГАСКАР — МАЛЫЙ КОНТИНЕНТ
37
растущих на берегу. Именно в этом месте реку пересекает северное шоссе, так что путешественник может смотреть прямо с моста на каскад водопадов.
Заслуженной известностью пользуются водопады на реке Махавави около города Амбилубе, а также большой каскад в районе Монтань-д’Амбр. С железной дороги Фианаранцуа—Манакара можно полюбоваться водопадами на реке Мандрианампуци. Для знакомства с крупнейшим в стране водопадом высотой 200 м на реке Сакалеуна необходимо совершить небольшое путешествие из города Нусиварика.
Две крупные реки северо-запада, Махавави и Самбирану, в своем верхнем течении напоминают реки восточного побережья. Их истоки, располагающиеся недалеко от моря, лежат высоко в массиве Царатанана. На равнину эти реки спускаются каскадом водопадов протяженностью всего несколько километров, и даже в низовьях они имеют быстрое течение. Их устья часто перемещаются. Остальные реки западных районов берут начало на западном склоне внутреннего уступа. Затем они пересекают Высокое плато, стекают с хребта Бунгулава и образуют на западных равнинах нечто вроде веера, раскрытого в сторону Мозамбикского пролива. Перечислим их с севера на юг: Манунга, Маэварану, Суфиа, Махадзамба, Бецибука, южная Махавави, Раку бе, Манамбулу и Цирибихина, узкий каньон которой прорезает массив Бемараха, Мурундава, Мангуки и, наконец, Фихере-нана и Унилахи на крайнем юго-западе. На равнине все эти реки текут медленно и величаво, живописные водопады здесь редки, как, впрочем, и мельницы. Реки впадают в Мозамбикский пролив. Их отличают исключительно высокие паводки в сезон дождей, особенно после циклонов, и весьма низкие уровни воды в сухой сезон. Каждый год после схода паводка на обширных пространствах остается слой плодородного ила (байбуху), на котором выращиваются культуры сухого сезона (табак, хлопок, арахис и другие).
Наконец, еще три реки текут в южном направлении и впадают в Индийский океан. Это Линта, Менарандрана и Мандраре. Они берут начало на скалистых западных склонах массива Ивакуани и Восточного уступа. Подъем воды в реках иногда отмечается в сезон дождей, подземный сток значителен в течение всего года. Тем не менее в сухой сезон эти реки нередко превращаются в безводные песчаные русла, в которых местные жители роют ямы, чтобы добыть воду для себя и для своего скота.
Непрерывное сокращение природных ландшафтов
Как свидетельствуют результаты, полученные с помощью радиоуглеродного метода, человек впервые появился на Мадагаскаре менее 2000 лет назад. В течение нескольких столетий первые редкие поселения располагались лишь на прибрежных равнинах. Тем не менее постепенно человек в значительной степени преобразовал ландшафт острова, действуя наряду с геологическими, рельефообразующими и климатическими процессами. Низкая плотность населения обусловила специфический характер антропогенного воздействия.
Первым результатом стало исчезновение лесов, ускорению которого, бесспорно, способствовало постепенное иссушение территории. По мнению П. де ла Бати, оно обусловлено усилением эрозионных процессов, охвативших меридиональные горные хребты.
38
ГЛАВА 1
Последние исследования подтвердили, что, когда люди прибыли на остров, он был сплошь покрыт густыми лесами. На низменном восточном побережье произрастали высокоствольные влажные тропические леса. Влажные леса средних и верхних частей горных склонов изобиловали эпифитами, а почва была обнажена или покрыта травами. Открытые всем ветрам вершины покрывали горные влажные тропические леса из невысоких, искривленных, поросших мхами и лишайниками деревьев, под которыми расстилался плотный моховой ковер. На Высоком плато и скалистых западных склонах уступа влажные леса чередовались с участками листопадных редколесий, горными верещатниками и сухими листопадными редколесьями, которые, начинаясь на Высоком плато, простирались затем на западные и северо-западные равнины. Еще южнее произрастали удивительные сообщества из колючих деревьев и кустарников, относящихся к семействам дидиереевых и молочайных. Заболоченные берега западной части острова были покрыты густыми мангровыми зарослями.
Целостность этого лесного покрова нарушали лишь отдельные озера с присущей им специфической растительностью да несколько верховых торфяников. Кое-где встречались голые скалы, покрытые суккулентной растительностью, а также поросшие травой поляны на месте лесов, сожженных молнией. На этих временно безлесных участках впоследствии вновь восстанавливалась древесная растительность.
Значительные климатические изменения (смена увлажнения и иссушения), а также колебания уровня моря оказали свое влияние на лесной покров Мадагаскара. Существование отдельных небольших участков реликтовой растительности или произрастание тех или иных видов далеко за пределами их основного ареала связано с процессами расширения и отступания различных растительных сообществ. Эти процессы способствовали также формированию исключительного видового разнообразия растительности Мадагаскара, поскольку они приводили к генетической изоляции отдельных районов.
Однако у нас нет оснований считать, что климатические изменения естественным путем способствовали образованию обширных саванн еще до появления человека. Напротив, именно вблизи человеческих поселений пожары быстро сделали свое черное дело. Возможно, вначале они применялись для того, чтобы расчистить небольшой участок земли под пашню и уберечь деревню от неожиданного нападения врагов. Затем выжигание становится методом освоения новых земель в системе переложного земледелия, причем истощенные участки забрасывались и зарастали лесом. Роль палов увеличивалась по мере их использования для создания или «поддержания» пастбищ, на которых паслись все увеличивающиеся стада крупного рогатого скота. Эти горбатые животные, обычно именуемые зебу, были завезены на остров первыми поселенцами наряду с другой породой, лишенной горба и исчезнувшей лишь сравнительно недавно. В социальной структуре малагасийских племен размер стада отражал, а иногда и определял положение его владельца. Сотни животных приносились в жертву во время религиозных празднеств и погребений; их рогатыми черепами украшали могилы. В таких условиях численность скота имела гораздо большее значение, чем качество отдельных животных. Пожары позволяли осваивать новые угодья для выпаса, уничтожали лесные укрытия разбойников и грабителей, ограничивали распространение паразитов, особенно клещей. Кроме того, правильно рассчитанный по времени пал вызывал интенсивный рост травяного покрова в сухой период. Эта «легкая зеленая закуска» позволяла стадам прокормиться до наступления сезона дождей.
Начиная с X века каждую осень по всему острову, от северной оконечности
МАДАГАСКАР — МАЛЫЙ КОНТИНЕНТ
39
до южной и от восточного уступа до Мозамбикского пролива, днем стлалась по ветру дымовая завеса, а по ночам багровело зарево пожаров.
Вначале разрушение природных сообществ происходило довольно медленно, но со временем этот процесс все ускорялся. Известно, что в середине XVIII века Мейер на пути из Антананариву в Амбуситру двигался под сплошным пологом леса. Спустя сто лет территория Имерины являлась небесам обнаженной и пустынной до такой степени, что ее обитатели получили прозвище «амбанианд-ру» — «те, кто живет под открытым небом». На рынках Антананариву дрова уступили место траве.
Сегодня, несмотря на отчаянные усилия министерства водного и лесного хозяйства, уничтожение лесов продолжается. Этому способствуют палы для «поддержания» пастбищ, подсечно-огневая система возделывания риса (тави), а в последнее время и промышленная эксплуатация лесов для получения древесины и создания плантаций на месте лесных земель. Каждый год в результате пожаров сокращаются площади лесных массивов и галерейных лесов, окаймляющих реки и покрывающих склоны оврагов в зоне опустыненных саванн, исчезают рощи на горных вершинах и вокруг гробниц, некогда охранявшиеся по религиозным и этическим мотивам.
И все же охрана лесов, несмотря на возрастающую сухость климата, ведет к расширению их ареала за счет ранее обезлесенных территорий. Это подтверждают исследования, проведенные на западных равнинах, в заповеднике Намурука, и в горах востока, на плато Суаиндрану в массиве Андрингитра. На фотографиях, сделанных с интервалом в 50 лет, отчетливо виден масштаб восстановления лесов.
Малагасийцам издавна было известно, что если вырубки охранять, то на них снова восстанавливается лесной покров. Знают они и о том, что вторичная растительность резко отличается от состава естественных лесов. Местные жители используют два различных термина: ала означает первичные леса, савука — вторичную лесную растительность.
Вторичные редколесья савука — это смешанное сообщество светолюбивых быстрорастущих видов деревьев. Их светло-зеленая или желто-зеленая листва отчетливо выделяется на темно-зеленом фоне первичных лесов.
Если пожаров нет, савука чрезвычайно медленно, но все же сменяется лесными сообществами первичного состава, поскольку семена соответствующих видов всегда остаются в почве или же заносятся с соседних лесных участков. Но, к сожалению, естественная фауна восстанавливается не всегда. Исследования показали, что через сто лет после вырубки лесного массива крупные наземные жужелицы рода Scarites так и не вернулись на прежнюю территорию, хотя растительный покров восстановился и даже приобрел свой первичный облик.
Исходя из вышесказанного, можно отметить то важное значение, которое имеют одиннадцать существующих в настоящее время комплексных природных заповедников. Они представляют собой строго охраняемые территории, созданные в 1927 году. Таким образом, в деле правовой охраны дикой природы Мадагаскар является пионером среди тропических стран. Размеры заповедников, качество древостоя, научные исследования, проводимые в них, определяют ведущую роль этих территорий в организации охраны лесов. Важное значение имеют также многочисленные специальные заповедники, занимающие меньшие площади, а также участки лесов, в охране которых играют большую роль верования местных жителей.
Изменение растительности Мадагаскара человеком началось с вырубки лесов и замены лесных сообществ травянистыми. Позднее, по мере того, как повторяющиеся пожары охватили все равнины, стала исчезать и травянистая рас-
40
ГЛАВА 1
Рис. 1.13. Эрозия с образованием оврагов «лавака» (Э. Гульд).
тительность. На юге центрального региона ландшафт отчасти приобретает облик степи с сильно уплотненной поверхностью почвы, сквозь которую пробиваются отдельные тощие кустики аристиды (Aristida), практически не используемой ни людьми, ни животными. Aristida служит пищей только для термитов, которые усеивают территорию своими небольшими конусовидными сооружениями, где они накапливают траву, нарезанную на кусочки одинаковой длины.
Прежде чем окончательно превратиться в пустынную псевдостепь, саванна проходит промежуточную стадию развития, когда еще встречаются деревья, стоящие отдельно или растущие небольшими купами.
Вдоль водотоков лесная растительность сохраняется в виде галерейных лесов из панданусов и фикусов, которые по выживаемости намного превосходят другие породы. Иногда галерейные леса превращаются в узкую полосу древесной растительности или просто в ряд панданусов или пальм, стоящих, так сказать, в чистом поле.
Сведение лесов приводит к ускорению процессов водной эрозии и дефляции. Поверхностный слой почвы, ничем более не закрепленный, попросту исчезает. Вместе с ним исчезает вся лесная фауна, питавшаяся листьями, плодами или древесиной и обитавшая в тени деревьев или во влажной почве: лемуры и птицы, а также насекомые, моллюски, лягушки. Поскольку мадагаскарская фауна изоби-
МАДАГАСКАР — МАЛЫЙ КОНТИНЕНТ
41
Рис. 1.14. На большей части Мадагаскара естественные лесные угодья в результате вырубки превращены в бесплодные земли. Обезлесенное плато к западу от Антананариву открыто для палов и эрозии (Э. Джолли).
лует узкоспециализированными видами, то уничтожение леса даже на ограниченной территории ведет к полному исчезновению многих видов и обеднению генетического фонда, в котором человек мог бы найти полезные для него виды растений и животных.
Ускоренная эрозия вызывает опустошительные наводнения и заиление прибрежных низменностей. В будущем можно предвидеть общее выполаживание рельефа и уменьшение абсолютных высот меридиональной горной цепи, что еще более усугубит иссушение острова.
Следы человека на Великом острове
Человек изменил ландшафт Мадагаскара прежде всего путем сплошного сведения лесов. В меньших масштабах преобразование территории связано с созданием многочисленных рисовых полей на Высоком плато.
Переселенцы, в совершенстве владевшие азиатскими методами возделывания поливного риса, превратили все склоны, все горные амфитеатры и верховья
42
ГЛАВА 1
рек и ручьев в ступени рисовых террас. Цвет их меняется по сезонам от яркого желто-зеленого, характерного для небольших квадратных участков, на которых выращивается рассада (кеца), до чистой зелени высаженных на поля растении и бледно-желтой окраски вызревших метелок, ожидающих уборки урожая.
Самые высокорасположенные и живописные рисовые поля напоминают террасы в горах на Филиппинских островах. Они находятся на горных склонах Беци-леу в окрестностях городов Амбуситра и Фианаранцуа. Ширина террас иногда не позволяет использовать даже лопату; тогда обработка проводится с помощью узкого заточенного орудия ангади, которое крестьянин держит двумя руками и с громким криком «ух!» вонзает в почву.
Под пологом лесов восточного побережья рисовые террасы, занимающие склоны оврагов, орошаются с помощью труб, собранных из отрезков толстых стволов бамбука.
То здесь, то там на острове виднеются жилища малагасийцев. На восточном побережье и в районе уступа, а также отчасти на западе и вблизи Самбирану дома сооружаются из циновок, сплетенных из пальмового волокна или бамбуковой дранки. Пол высоко поднят над землей на столбах; крыша покрывается листьями пальм или «дерева путешественников».
Подобные легкие хижины из фалала хорошо проветриваются и создают здоровые условия для жизни. Такие же жилища строят племена сакалава и махафа-ли. Рыболовы племени везу, обитающие на юго-западе страны, чаще всего просто натягивают парус от пироги на треногий каркас из мачт и брусьев. Получившееся сооружение напоминает вигвам американских индейцев.
Традиционные жилища племени антандруй настолько малы и низки, что часто взрослый человек не может распрямиться в них во весь рост. Для строительства используются ровные толстые доски из легкой древесины Alluaudia (фанцилутра), Дома эти украшены богатой резьбой, так же как и большие по размерам жилища племени амбухиманга. Небольшие деревни, состоящие из таких домов, обычно располагаются вдоль троп или каналов.
В центральной провинции Имерина сведение лесов давно уже заставило население перейти к строительству глинобитных домов. Древесина становилась привилегией княжеских домов и королевских дворцов. Строительные материалы доставлялись издалека, из лесов восточного побережья, чаще всего на спине носильщика или просто волоком. Колесо пришло на плато лишь в XIX веке, хотя на побережье оно было известно уже три столетия. Некоторые здания в Антананариву, в том числе дом, принадлежавший Жану Лаборду, и дворец Андрианампу-инимерина, наглядно демонстрируют искусство и оригинальность стиля малагасийских плотников. Традиции деревянного зодчества сохраняются и сегодня, особенно у племени зафиманири, обитающего в лесах Амбуситры.
Глинобитные дома в давние времена сооружались следующим образом: глину месили ногами, потом укладывали ее толстым слоем как стены будущего дома, которые затем высыхали прямо на месте строительства. Подобным образом возводились даже двухэтажные дома. Постепенно процесс усовершенствовался: вначале использовались крупные блоки, затем вручную, а позже в формах стали делать кирпичи. Сушили их на солнце, а позднее начали обжигать в печи. На Высоком плато часто встречаются ямы, где добывалась глина, и печи для обжига. Для обмазки внешней поверхности стен использовалась ярко-красная смесь из глины, навоза и бананового сока.
Самые простейшие жилища состояли из одного помещения. Впоследствии стали сооружаться двухэтажные строения, часто с амбаром на чердаке. Позднее вдоль длинных сторон здания появились террасы. Такие дома, чаще всего с
Мадагаскар — Малый континент
43
наружной лесенкой, обычны для районов племени бецилеу. В домах племени мерина лестница располагалась, как правило, внутри дома между двумя комнатами первого этажа.
К сожалению, в наши дни красное внешнее покрытие домов уступило место разнообразной окраске, которая плохо сочетается с преобладающим красным цветом окружающего ландшафта. Исчезают и старинные формы строений.
До недавнего времени на Высоком плато жилища располагались на вершинах холмов значительно выше рисовых полей. Это обеспечивало безопасность и ограничивало распространение малярии. Вокруг домов сооружался внешний сухой ров и возводилась стена, круглая или овальная. Вход закладывали огромным каменным диском. Такие укрепления обеспечивали их жителям достаточную безопасность. В одном из преданий Тантары (истории королей Имерины) рассказывается о короле, чье поселение было осаждено превосходящими силами противника. По приказу короля сухой ров был заполнен рисовой соломой, которую прикрыли тонким слоем земли и подожгли. Ничего не подозревавшие вражеские войска начали атаку, провалились в ров и погибли в огне.
С образованием королевства Имерина опасность вражеских нападений уменьшилась. Укрепленные деревни распались на отдельные хозяйства и крупные поместья. На склонах холмов сооружались сельскохозяйственные постройки: жилые дома, амбары, птичники, склады. Все они, а также и обширные огороды обносились прямоугольными глинобитными стенами.
Позднее в результате правового упорядочения освоения новых земель, развития торговли и упразднения рабства отпала необходимость и в этих стенах. Сейчас небольшие дома цепочкой опоясывают подножия холмов за границей рисовых полей или вытягиваются вдоль торговых путей.
Создание поселений коренным образом изменило облик обширных бассейнов на Высоком плато. Такие бассейны, обычно пересекаемые рекой, достаточно плоски, что благоприятно для выращивания риса на больших площадях. Их поверхность пронизана густой сетью каналов с многочисленными шлюзами, дамбами и маленькими мостиками. Откладывая ил, реки постепенно поднимают свои русла до тех пор, пока не достигают уровня окружающей равнины. Поэтому защитные дамбы, сдерживающие их, ничуть не уступают по размерам дамбам в Голландии.
Крестьяне этих районов в избытке обеспечены водой. Для утаптывания и удобрения полей перед севом риса и они, и жители западных районов, обрабатывающие сезонно заболачиваемые участки (мацабури), используют крупный рогатый скот. В крестьянских хозяйствах наряду с рисосеянием обычно разводится рыба: карп, интродуцированный в начале века д-ром Лежандром, завезенный еще раньше серебряный карась и Tilapia, разводимая после второй мировой войны благодаря усилиям службы водного и лесного хозяйства. На рисовых полях и в каналах эти рыбы находят весьма благоприятные условия обитания. Добыча ведется при помощи удочек, сетей, а также путем единовременного осушения полей. Эти виды рыб являются основным источником белка для большинства малагасийцев.
За последние 75 лет, активно занимаясь восстановлением лесов, человек изменил облик Высокого плато. Рощи серо-зеленых эвкалиптов и плантации темно-зеленых сосен образуют защитный покров на участках будущего освоения. Первые плантации эвкалиптов были созданы, чтобы обеспечить древесным топливом железную дорогу Таматаве—Антананариву. В настоящее время здесь сажают преимущественно сосны, главным образом для удовлетворения потребностей в деловой древесине и целлюлозе, а также для охраны почв от эрозии.
44
ГЛАВА 1
Плантации тунга в районе озера Итаси имеют облик индустриализованных полей; в долине реки Мангуру плантации маниоки также вносят в пейзаж геометрический элемент. Плантации товарных сельскохозяйственных культур преобразили равнины Самбирану, Антандруй и западные районы острова. Здесь выращиваются соответственно сахарный тростник, сизаль, хлопок и табак. Обширные, хотя и не столь геометрически правильные поля созданы в долинах крупных западных рек в результате сельскохозяйственного освоения периодически затопляемых пойм (байбуху). Плантации других культур (какао, кофе, перец, ваниль) не столь заметны для глаза, они обычно выращиваются под пологом деревьев.
Наиболее причудливый вид имеют плантации иланг-иланга в северо-западных районах и на острове Нуси-Бе. Ветви этого растения систематически обрезают или обламывают, и поэтому низкие угнетенные деревья напоминают сосновое криволесье вблизи верхней границы леса в горах. Цветки иланг-иланга используются для производства духов. В сезон цветения запах иланг-иланга и кофе встречает путешественника задолго до того, как ему откроются берега острова Нуси-Бе.
Еще один след, оставленный человеком в ландшафте Мадагаскара, — это гробницы. Все малагасийские племена верят в могущество предков. Однако, несмотря на сходство религиозных верований, гробницы в различных районах существенно отличаются друг от друга.
На восточном побережье обычны открытые захоронения, отдельно для мужчин и для женщин, а также закрытые деревянные гробы, часто в форме пироги, устанавливаемые в лесной чаще.
На западе острова гробницы племени сакалава представляют собой деревянную ограду, украшенную резными фигурами, которые имеют явно выраженные древнеазиатские истоки. Фигурки реалистично изображают отдельных людей, супружеские пары, а также птиц, в частности пеликанов, что свидетельствует о существовании в данном районе колонии этих пернатых.
На юге племя махафали превращало свои гробницы в настоящие крепости. Это квадратные платформы, сторона которых достигает 10—15 метров, а высота 1—1,5 метра. Над ними возвышается от 4 до 16 алу-алу — резных столбов, увенчанных фигурами. Раньше это бывали обычно зебу, а в последнее время встречаются машины и даже самолеты. На могилу кладутся черепа зебу, принесенных в жертву во время погребальной церемонии. Захоронения в южных районах обычно обособлены друг от друга. Чаще всего они располагаются близ дорог; по углам высаживаются четыре дерева фанцилутры. На Высоком плато все холмы усеяны гробницами — каменными племени бецилеу и кирпичными племени мерина.
Строительство поселений, создание мест захоронений, развитие сельского хозяйства и орошения оказали разнообразное и в целом значительное влияние на облик территории, чего до сих пор нельзя сказать о промышленности. О наличии шахт свидетельствуют пока лишь отдельные шурфы и отвалы пустой породы. Со строительством плотин ГЭС постепенно уходят в прошлое живописные водопады, в частности в районе Мандрака и Намуруна. Возникают водохранилища, такие, как Циазумпанири и Мантасуа. Водохранилище Мантасуа, расположенное в разветвленной долине, предоставляет благоприятные возможности для развития массовых видов спорта.
Постоянное развитие городских поселений, региональных и провинциальных центров, торговых и портовых городов отражает процесс урбанизации. Для Мадагаскара в меньшей степени, чем для других стран тропиков, характерна проблема
МАДАГАСКАР — МАЛЫЙ КОНТИНЕНТ
45
массовой миграции из сельской местности и образования пригородных трущоб. Небольшие города и поселки по-прежнему сохраняют свою привлекательность.
Если пролететь над Мадагаскаром на небольшой высоте, то Великий остров покажется архипелагом, где населенные участки разделены обширными горными массивами, лесами и, наконец, пустынными пространствами — царством пасущихся стад. Редкая сеть дорог соединяет обитаемые «острова». Столь неоднородный характер освоения территории, а также сильно расчлененный рельеф обусловливают значительные трудности в социальном, экономическом и политическом развитии страны.
Характерной особенностью Мадагаскара является и красота его освещения, необычайное разнообразие игры оттенков неба, что придает его природе, особенно на Высоком плато, оттенок безмятежной меланхолии.
Ландшафты Мадагаскара, от впечатляющего пейзажа вулканического озера Тритрива до нежной изумрудной зелени рисовых полей, обладают множеством неуловимых нюансов. Малагасийцы тонко чувствуют окружающую их природу. В традиционных верованиях и местных пословицах каждое озеро и дерево имеют свое собственное важное значение. Невозможно забыть, как во время одной из экспедиций по горным районам носильщики на каждом привале садились лицом к бескрайним просторам и, купаясь в мерцающем свете, спокойно погружались в созерцание, ожидая отправления в путь.
Происхождение фауны
Уникальность мадагаскарской флоры и фауны, их глубокое отличие от соседней Африки давно поставили перед естествоиспытателями вопрос о связах острова с другими континентами. Не только ботаников и зоологов, но также геологов и геофизиков интриговала загадка Мадагаскара.
Оригинальный характер фауны и флоры Мадагаскара заключается в высокой степени эндемизма, в многообразии отдельных групп, редких или отсутствующих в других регионах, в обилии архаичных форм, а также в поражающем исследователей отсутствии некоторых систематических групп.
Эти особенности свидетельствуют не о постепенном обеднении островной фауны, а, напротив, о развитии тесного сообщества в корне отличных организмов, как обитавших на древнем материке Гондвана, так и случайно проникших на остров в более позднее время.
Рассматривая отдельные фаунистические группы, можно отметить их сходство с африканскими видами (большая часть фауны), с индо-малайскими видами (например, среди моллюсков, некоторых лягушек и летучих мышей), а также и с теми и с другими (у птиц). Ограниченно, но отчетливо проявляются и южные элементы фауны, свойственные Южной Америке, Южной Африке, Австралии и Новой Зеландии.
Для того чтобы объяснить подобное распределение видов, ученые ввели понятие о нескольких первичных материках, таких, как Лемурия — Индо-Мал ага-сийский материк, Гондвана — обширный южный материк, Судамади — Малагасийско-Южноафриканский массив. Сама по себе география растений и животных не может, однако, представить доказательства каких бы то ни было конкретных сухопутных связей. Распространение видов на земной поверхности определяется очень многими факторами, поэтому в лучшем случае удается установить лишь наиболее вероятные пути их миграции и препятствия к расселению.
46
ГЛАВА 1
Более достоверные палеогеографические реконструкции можно получить с помощью методов, применяемых в геологии и геофизике. Геологические исследования показывают, что начало отделения Мадагаскара от Африки приходится на границу среднепермского (формация Сакуа) и позднепермского времени. Относительная обособленность Мадагаскара от Африки в этот период подтверждается и отсутствием на острове вулканических процессов, активно протекавших на материке, а также уже установленными различиями в ископаемой фауне пресмыкающихся.
Постепенно Мадагаскар все более обособляется и в меловое время полностью отделяется от Африки. Эволюция Мозамбикского пролива в третичное время, возможно, приводила к образованию островных цепей, послуживших мостами для ряда африканских видов, которые появились в этот период на острове.
Хотя по своим геологическим особенностям породы его фундамента сходны с южноиндийскими, считается все же, что отделение Мадагаскара от этого субконтинента произошло раньше его отделения от Африки. Ряд гипотез, правда, прямо противоположен этой точке зрения. Основной период вулканической деятельности, сопровождавшейся обширными излияниями базальтов, и на востоке и на западе острова приходится на меловое время.
Древний фундамент Мадагаскара во многом напоминает южноиндийский и южноафриканский. До завершения стадии Исалу здесь происходили аналогичные тектонические процессы. Можно говорить, следовательно, о существовании материка Гондвана, не рассматривая на этой стадии роль Южной Америки и Австралии.
Базируясь на данных о палеомагнитной обстановке и об особенностях земной коры, геофизики подтверждают тот факт, что первоначально Мадагаскар располагался между восточным побережьем Африки (в районе Танзании) и западным побережьем полуостровной Индии. Затем, двигаясь в юго-восточном (относительно Африки) направлении, он занял свое нынешнее положение. Индия, напротив, переместилась к северу и намного дальше к востоку. Однако последние геологические данные по этому вопросу весьма противоречивы (см. с. 15—16).
Интересно также отметить, что «горячие точки» вулканизма на Коморских островах, в Южной Африке и на Мадагаскаре сместились за этот период на запад, то есть суша передвинулась на восток.
Завершая рассмотрение данного вопроса, можно принять рабочую гипотезу о принадлежности Мадагаскара к древнему южному сухопутному массиву, возможно и к Гондване. Не следует, однако, переоценивать географические связи между отдельными частями этого массива и, уж конечно, преувеличивать их роль в формировании фауны и флоры острова. Большая часть современных растительных и животных сообществ просто еще не существовала в эпоху отделения Мадагаскара от Индии и Африки. За исключением некоторых, очень древних форм, присущих Гондване, все они попали на остров случайными путями уже после его обособления.
Аналогично Австралии, развитие которой в полной изоляции началось до появления плацентарных млекопитающих, Мадагаскар стал островом еще до того, как вообще появились первые млекопитающие. С тех времен представители флоры и фауны попадали сюда лишь с океанскими течениями, циклонами и ветрами, приносились перелетными птицами и плавающими растениями.
В историческое время вместе с людьми по воде и по воздуху прибыла целая группа антропофильных видов. Вторжение этих, часто весьма приспособленных к неблагоприятным условиям фаунистических элементов угрожает существованию менее устойчивых эндемиков. Преднамеренная интродукция хищных рыб — чер
МАДАГАСКАР — МАЛЫЙ КОНТИНЕНТ
47
ного окуня и форели — создает дополнительную угрозу местной фауне.
Когда первые животные заселяли территорию острова, она была практически необитаема, а уровень естественного отбора — крайне невелик. Разнообразие рельефа и климата стало причиной формирования многочисленных районов, отличающихся по своим экологическим условиям. Сочетание незначительного давления отбора, генетической наследственности и небывалого разнообразия местообитаний обусловило исключительную интенсивность видообразования. В развитии этого процесса выделяются два различных направления:
—	с одной стороны, значительное морфологическое и этологическое разнообразие, как, например, у лемуров, грызунов и насекомоядных. Потомки одного и того же предка приспособились к условиям различных экологических ниш;
—	с другой стороны, образование многочисленных морфологически отличных форм, которые замещают друг друга в сходных экологических нишах разных районов. Такое взрывное видообразование по типу «пульверизации» характерно для многих групп. Среди насекомых, например, можно назвать наиболее красивые и хорошо известные формы: Canthonines, долгоносики из родов Proictes и Neseremnus и жужелицы Anchomenia. Подобное явление встречается и у подземной фауны; ярко выражено оно у слепых Osorians, недавно изученных Куаффэ. Таким образом, характерными особенностями фауны Мадагаскара являются значительная изоляция, отсутствие многих видов, сохранение множества архаичных признаков, происхождение в основном от африканских предков при наличии ряда редких южных и восточных элементов. Изоляция и малое давление отбора на начальной стадии эволюции благоприятствовали интенсивному видообразованию среди тех жизненных форм, которым удалось первоначально закрепиться на острове. В результате в фауне Мадагаскара проявляются островные черты — архаизм и фаунистические пробелы — в сочетании с интенсивным видообразованием, характерным для материков.
Эта эволюция продолжается и в наше время, превращая Мадагаскар в необычайно интересную природную лабораторию.
ГЛАВА 2
Растительность: исключительное разнообразие
Жан-Луи Гийоме
Трудно даже определить, что более всего удивляет в мадагаскарской флоре — ее поразительный эндемизм или неожиданно причудливые способы развития местных растений? Это на самом деле уникальная флора, насчитывающая 12 000 видов цветковых растений, 85% которых присущи лишь Мадагаскару. Растения относятся к 180 семействам, 6—7 из которых эндемичны, и почти к 1600 родам, эндемичным на одну четвертую.
Такое количественное богатство является одной из причин восхищения мадагаскарской флорой. Оно же ставит перед ботаниками множество проблем: необходимо установить происхождение растений, их родственные связи с африканскими, азиатскими, пантропическими или другими видами, оценить разнообразие флоры отдельных регионов и местообитаний. Активное современное видообразование дает материал для изучения непрерывного развития жизни и одновременно ставит проблему хозяйственного использования новых видов. Например, исключительное разнообразие диких видов мадагаскарского кофе может открыть новые пути для повышения качества этого широко распространенного напитка; множество видов барвинка, произрастающих на Мадагаскаре, — это еще не тронутый источник сырья для фармацевтического производства. Остров был заселен настолько недавно, что здесь нет еще местных видов, введенных в культуру. Тем не менее многие дикие растения используются как продукты питания и лекарственные средства. Инвентаризация этих естественных ресурсов, проводившаяся постепенно в течение многих лет, должна быть существенно расширена, а их практическое значение для человека необходимо обосновать путем тщательного анализа и экспериментальных исследований.
Еще одной немаловажной и наглядной особенностью мадагаскарской флоры является ее привлекательность, красота форм и окраски растений, временами странных, но всегда оригинальных. Те немногие декоративные растения, которые дал миру Мадагаскар, относятся к числу настоящих жемчужин; это огненная Delonix regia из сухих лесов западного побережья, «дерево путешественников» (Ravenala madagascariensis), произрастающее на обезлесенных склонах холмов на востоке острова, или Chrysalidocarpus lutes се ns, элегантная пальма восточных лесов. Нельзя забыть и о скромном мадагаскарском барвинке (Catharanthus rose-us), экстракт которого излечивает лейкемию у детей, живущих в северных районах земного шара.
Возникновение разнообразных таксонов и «взрывное» видообразование во многих из них связаны с резкими экологическими различиями и значительной обособленностью регионов. Этим же объясняется и мозаичность растительного покрова. Переместившись всего на несколько сотен метров, можно попасть из влажных лесов в зону полупустынного буша, из однообразного ландшафта «прерий» под сень пышной лесной растительности. Человек не берег природные богатства Мадагаскара; слишком часто он нерационально и расточительно использовал естественные ресурсы острова.
Для того чтобы поближе познакомиться с царством мадагаскарских расте
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
49
ний, совершим путешествие и пересечем различные районы острова, наблюдая характерные черты и специфические особенности ландшафтов и отмечая попутно отдельные растения, особенно красивые или ценные в научном отношении. Большинство из этих растений встречаются только на Мадагаскаре, у них нет даже названий на других языках. В мальгашском же языке одинаковое название может относиться к нескольким видам растений, а один и тот же вид иногда имеет разные наименования в различных районах страны. Кроме того, большинство читателей узнает мальгашские названия позже латинских!
Возвышенности: обедненная флора
Центральные возвышенности, или Высокое плато, холмистый рельеф которых достигает 1000—1500 м над уровнем моря, представляют собой обширные травянистые пространства. Иногда их называют псевдостепью, поскольку в растительном покрове кое-где встречаются кустовые виды (бузака): злаки Aristida similis и A. rufescens, а также некоторые виды осоковых. Местами произрастают однолетние и многолетние двудольные растения с разветвленной корневой системой, которая позволяет им выжить при пожогах. Взгляд привлекают немногочисленные красиво цветущие виды: Tachyadenus longifolius из семейства горечавковых с белыми цветками, Catharanthus lenceus, один из мадагаскарских барвинков, изящный дикий Gladiolus и Clematopsis, цветки которого напоминают европейские анемоны. В естественном состоянии Clematopsis представляет собой вьющееся растение. Его стебли, под влиянием пожогов ставшие подземными, выбрасывают на поверхность молодые побеги.
Аналогичным образом приспособились к пожарам и другие виды вьющихся растений. Подобный «пироморфизм» подтверждает тот факт, что в недавнем прошлом склоны, лишенные сейчас растительности (танеты), были покрыты более или менее густыми лесами. Остатки этих лесов можно еще обнаружить близ Антананариву, где на склонах оврагов по-прежнему растут отдельные деревья и древовидные папоротники. Сохранились они также и в священных рощах на вершинах холмов, где деревья окружают древние укрепленные постройки вождей рува. Древесная растительность возобновляется и на месте старых рвов, защищавших поселения.
Леса эти обычно невысокие, с плотным подлеском и разреженным травянистым покровом. Для них, как указывал А. Гумберт, характерны два вида— 7am-bourissa и Weinmannia. Оба они — деревья азиатского происхождения; их многочисленные разновидности распространены вплоть до восточного побережья острова. Молодые листья Weinmannia придают лесам розово-красный оттенок. Среди многочисленных других видов следует отметить растения рода Phyllarthron, имеющие очень красивые пурпурные и розовые цветки, к сожалению быстро увядающие. Дети для забавы часто делают надписи, долго сохраняющиеся на мелких листьях, покрывающих членистые разветвленные стебли этого растения. По преданию, такие же послания оставляла последняя королева племени мерина.
Дальше к северу и северо-западу от Антананариву лежат обширные холодные и пустынные возвышенности — тампукеца. Здесь чаще встречаются уцелевшие островки леса, иногда настоящие леей, в которых преобладают панданусы (Pandanus), образующие причудливые заросли. Эта сохранившаяся растительность, а также традиционно широкое использование древесины в строительстве
Рис. 2.1. Типы климаксовой растительности, выделенные Г. Гумбертом (1955) (По Тэттерсэллу, 1981).
Восточный репюя: 1 — восточная область; 2 — область Самбнрану; 3 — центрально-восточная область; 4 — центрально-западная область; 5 — высокогорная область; Западный регнои: 6 — западная область; 7 — южная область; 8 — граница между Западным и Восточным регионом.
Рис. 2.2. Современный лесной покров по данным съемки Службы воды и леса 1949—1958 гг. (по Гумберту и Курс Дарне, 1965; Tattersail, 1981).
1 — саванна и степь; 2 — сомкнутый дождевой лес; 3 — савука (вторичный влажный лес); 4 — горный лес, 5 — листопадное редколесье; 6 — ксерофильный кустарник (колючекустарниковая пустошь).
52
ГЛАВА 2
жилищ и загонов для скота свидетельствуют о том, что не так давно леса были распространены на более значительной территории. Хозяйственная деятельность человека ускорила их естественное сокращение, вызванное нарастающей засушливостью климата.
То здесь, то там встречаются заболоченные участки с верещатниками (Philip-pia) и другими видами растений, имеющими мелкие, часто остроконечные листья. Высоко ценится малагасийцами чай из Aphloia theiformis (вуфуци). Это небольшое деревце, форма которого различна в разных районах острова, распространено вплоть до побережья Африки и в почти неузнаваемом виде встречается на острове Реюньон. Широко известны и лечебные свойства вуфуци, в частности легкое тонизирующее и мочегонное действие.
В последнее десятилетие прошлого века на Мадагаскар завезли эвкалипт, прежде всего Eucaliptus robusta и Е. rostrata. Теперь это самые распространенные деревья на плато, дающие топливо, древесный уголь, древесину для строительства и изготовления мебели. Они весьма устойчивы к пожарам в отличие от более уязвимых сосен, плантации которых (Pinus patula мексиканского происхождения) занимают 40 000—50 000 га. Уже существуют планы создания обширных сосновых насаждений к северу от Антананариву.
На возвышенностях в окрестностях Амбатулампи и Анцирабе значительное место занимает мимоза (Acacia dealbata). Она естественным путем заселяет земли, выведенные из сельскохозяйственного оборота, хорошо противостоит пожарам и является еще одним важным источником топлива и древесного угля. В августе, когда завершается зима южного полушария, заросли мимозы сплошь покрыты мелкими желтыми цветками.
На заболоченных участках, в эвкалиптовых лесах и в зарослях мимозы любители-грибники могут отыскать маленькие ароматные грибы, например красные лисички. Путешественник может посетить скалы и куполообразные холмы, сложенные гранитами. Их растительность не так богата, как на западных склонах плато (см. ниже), но все же включает ряд интересных видов: Aloe с мясистыми листьями и красивыми цветами; Xerophyta, удивительное небольшое растение с узкими остроконечными листьями, основание которых напоминает ствол; Kalan-choe с разнообразными листьями и цветами и, наконец, прекрасная орхидея Ang-raeceum sororium с крупными белыми цветами, обильно покрывающая скалы Ангавукели.
Вокруг Антананариву, на землях мерина и бецилеу, длительная кропотливая деятельность человека превратила склоны речных долин в террасы для возделывания риса. Естественная растительность и нетронутые болота встречаются здесь чрезвычайно редко. Однако на заливных лугах у небольших земляных дамб, возведенных племенем бецимитрата, по берегам подводящих каналов и на склонах террас в районе обитания племени бецилеу можно встретить некоторые роды растений умеренных широт: Viola, Ranunculus, Epilobium и т. д. Те же роды, а иногда и те же виды, например Viola abyssinica, встречаются в горах Восточной Африки. Во влажных местах нередко встречается небольшое растение семейства зонтичных Centella asiatica с круглыми листьями («лягушачьи тарелки», как следует из мальгашского названия вилианцахуна). Оно способствует заживлению ран и порезов и используется как местными знахарями, так и европейскими фармацевтическими компаниями.
В результате воздействия человека естественная растительность возвышенностей оказалась весьма обедненной. Но насколько разнообразны сельскохозяйственные культуры на рынке в Антананариву! В районах, непосредственно примыкающих к столице, выращивают тропические овощи, такие, как батат
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
53
(сладкий картофель), маниока и таро, а также культуры умеренного пояса: картофель, капусту, цветную капусту, морковь, турнепс, редис, лук-порей, латук, спаржу и артишоки. Местные фрукты — персики, сливы, шелковица, яблоки, земляника, виноград, абрикосы, манго, мандарины, ананасы, апельсины, локва, папайя, китайская хурма, бананы, айва — соседствуют с плодами, доставленными с побережья. Круглый год продаются розы, гладиолусы и маргаритки; сменяют Друг друга по сезонам хризантемы, космея, далии, мимоза, календула, бархатцы, фиалки и многие другие цветы.
Можно ли описать сады, парки и скверы Антананариву? Здесь встречаются растения всех стран мира: гуайява и персик, амазонская лещина и североамериканский тополь. Жители столицы любят цветы: балконы и подоконники со вкусом украшены орхидеями, бегониями и каланхоэ. Весь город окрашивается в красный цвет, когда зацветает Poinsettiapulcherima, мексиканское растение, ставшее символом Мадагаскара. Этот двух-трехметровый кустарник, сплошь покрытый цветами, не идет ни в какое сравнение с чахлыми рождественскими растениями, выращиваемыми на севере в цветочных горшках. Весной южного полушария город принимает розовато-лиловый оттенок от цветов джакаранды (Jacaranda mimosifolia) — растение центральноамериканского происхождения; его дополняет бледно-фиолетовый цвет персидских лилий (Melia azadirachta) и тусклое золото австралийской Grevillea robusta.
В парке Цимбазаза, расположенном по берегам двух искусственных водоемов, собраны растения всего мира, а также отличная коллекция мадагаскарской флоры. Восхитительны каменистые горки с мадагаскарскими, африканскими и американскими суккулентами, удивительно похожими друг на друга, несмотря на их различное происхождение. В ботанической лаборатории Цимбазаза хранится национальный гербарий — большая коллекция растений из всех районов острова. Именно здесь можно в полной мере оценить титанический труд ботаников, начиная с неизвестных мореплавателей XV и XVI веков, впервые познакомивших мир с растениями Мадагаскара, и кончая современными исследователями Г. Перрье де ла Бати, А. Гумбертом и Р. Капуроном, которые внесли огромный вклад в изучение мадагаскарской флоры.
Отправляясь из Антананариву в районы с более разнообразной растительностью, следует хотя бы ненадолго посетить склоны холма напротив парка Цимбазаза. Несколько пальм напоминают о том, что именно здесь был создан первый на острове ботанический сад. Его основатель, молодой ученый Г. Боджер, умер от малярии, так и не вернувшись на родину.
Западные склоны плато: леса тапиа и естественные «каменные сады»
Благодаря климатическим особенностям и низкой плотности населения западные и южные склоны возвышенностей занимают особое место с ботанической точки зрения.
Все ботаники, начиная с Г. Перрье де ла Бати, рассматривали этот район отдельно от остальной части плато. Здесь преобладают травянистые ландшафты, своего рода выжженная саванна, с отдельными скалистыми массивами и участ
54
ГЛАВА 2
ками реликтовых лесов, представляющих определенный интерес. На западе вдоль дороги на Мурундаву и на юге по направлению к Тулеару и городу Форт-Дофин возвышаются живописные гранитные монолиты. На границе области поднимаются не менее величественные песчаниковые утесы Исалу, изолированные от основной части плато, массивы Бунгулава («длинные горы»), Анавелуна, Мон-тань-д’Амбр и, наконец, удивительные кварцитовые массивы Ибити и Итрему, где можно встретить и представителей горной флоры.
Западные склоны представляют собой саванну с господством эндемичного мадагаскарского вида Loudetia simplex, subsp. stipoides. Это растение постепенно распространяется и на западные районы острова, саванновая растительность которых — следствие пожаров, вызванных человеком. Небольшие участки первичных лесов сохранились лишь в окрестностях Антананариву, Бехендзи и Амба-туфинандраханы, а также в массиве Исалу. Это хорошо освещаемое солнцем низ-колесье (высота деревьев 10—12 м) с богатым разнообразным подлеском. Кроны невысоких деревьев имеют шарообразную форму, стволы нередко скручены и покрыты трещинами. Поверхность листьев может быть темной, матовой, а иногда, напротив, ярко блестит под лучами солнца. Эпифиты немногочисленны: здесь встречается около десяти видов орхидей из родов Bulbophyllum, Angraece-ит, Jumellea и несколько лиан.
В редколесьях преобладают Uapaca bojeri (тапиа), единственный из мадагаскарских видов данного рода, распространенный в западной части острова. Это светолюбивое растение произрастает обычно группами. Другие виды рода Uapaca встречаются главным образом в восточных лесах от побережья до высоких горных вершин. Плоды тапиа съедобны, их везут на продажу даже в столицу. Листья дерева служат кормом для ландабе — мадагаскарского шелкопряда (Boroceras madagascariensis). Вместе с тапиа в лесах встречаются различные представители семейства Sarcolenaceae, самого крупного эндемичного семейства Мадагаскара, насчитывающего 10 родов и около 30 видов. Попутно следует упомянуть и другие семейства, присущие лишь Мадагаскару: Didiereaceae (4 рода, 11—12 видов), Rho-palocarpaceae (2 рода, 14 видов), Didymeleaceae (1 род, 2 вида), Humbertiaceae (1 род, 1 вид), Diegodendraceae (1 род, 1 вид) и, возможно, Geosiridaceae (1 род, 1 вид).
К семейству сарколеновых относятся древесные и кустарниковые растения с яркими цветками, окраска которых меняется от красной до желтой. Для каждого обособленного участка западных склонов характерны свои сарколеновые, что служит хорошим примером исключительно сильной дифференциации живых организмов на Мадагаскаре. Среди древесных пород лесов тапиа можно отметить также представителей рода Asteropeia, единственного из семейства чайных на острове. Виды Asteropeia, так же как тапиа и сарколеновые, существенно отличаются друг от друга в зависимости от района произрастания.
Натуралисты считают эти растительные формации довольно бедными и не заслуживающими внимания. Тем не менее в них представлены самые разные виды растений: куннониевые (род Weinmannia, встречавшийся уже на возвышенностях), су маховые, сложноцветные и т. п. Здесь произрастает Agauria salicifolia из семейства вересковых с прекрасными белыми, розовыми или зеленоватыми цветками в виде колокольчика; встречается также несколько видов Vaccinium, плоды некоторых из них приятны на вкус. Эта мадагаскарская «черника», право же, достойна того, чтобы ее собирали или даже разводили. Весьма разнообразными формами представлены также настоящие верещатники.
Растительность западных склонов принадлежит к восточной флористической области («наветренная флора») и образует западную границу последней. За пре
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
55
делами этого района, в западной части острова, собственно восточные сообщества встречаются крайне редко. Преобладающими становятся виды африканского происхождения. Однако, прежде чем покинуть западные склоны, необходимо уделить должное внимание растительности скал. Ксерофильная флора Мадагаскара относится к числу богатейших в мире. Скалистые местообитания создают суровые условия для жизни растений: большие амплитуды температур, колебания влажности от избытка влаги в углублениях и трещинах до резкого иссушения. Корни проникают в самые мелкие трещины, и постепенно растения сами аккумулируют органическое вещество, создавая растительные очаги на безжизненном субстрате, где первыми поселяются мхи и лишайники.
Эти растения всегда необычны — ведь для того, чтобы выжить, им необходимы особые приспособления. Шире всего распространен феномен суккулентно-сти — способность накапливать воду в растительных тканях. Если вода аккумулируется в ветвях или побегах, как, например, у молочайных, то растения становятся похожими по виду на американские кактусы. Настоящие кактусы, точнее виды семейства кактусовых, произрастают только в Америке, за исключением одного вида, Rhipsalis cassutha, ареал которого достигает Африки, Мадагаскара и Цейлона. Обычно это эпифит, однако на Мадагаскаре встречаются несколько его различных форм. Одна из них, весьма красивая, с красными стеблями и плодами, растет на скалах. Растение это совершенно не соответствует стереотипному представлению о кактусах — его цилиндрические стебли диаметром в несколько миллиметров лишены колючек и образуют розетки, стелющиеся по поверхности земли.
Другой суккулент — молочай — легко распознается по шипам с двух сторон от места прикрепления листового черешка, а также по белому млечному соку, который оказывает разъедающее и токсичное воздействие. При попадании его в глаза отмечается болезненное раздражение роговицы, в тяжелых случаях возникает конъюнктивит, что может привести к полной потере зрения. Кактусы же, в отличие от молочаев, содержат прозрачный безвредный сок. Покрытые шипами растения Euphorbia millii продаются под названием «терновый венец» или «венец Христа». Другая группа молочайных получила наименование кораллообразных, поскольку их ветви напоминают роговидные отростки кораллов. Примером высшей степени приспособления может служить Euphorbia quartziticola, произрастающая на кварцитах массивов Итрему и Ибити, а также Е. primulaefolia и Е. тога-tii, надземные части которых редуцированы до розетки листьев, из которой появляются цветки. Вся же вегетативная система сосредоточена в подземной части растения.
Такая же редукция характерна и для рода Pachypodium из семейства Аросупа-сеае. На массивах Итрему и Ибити путешественник часто даже не замечает растение Pachypodium brevicaule — растение-камень, ствол и ветви которого теряются в разросшемся вздутом стволе, напоминающем по форме подушку. Представшие взору желтые цветки на длинных цветоносах, кажется, поднимаются прямо из земли. Наклонившись, можно обнаружить серые вегетативные части растения, сливающиеся по цвету с окружающими скалами.
Другие виды этой таксономической группы тоже имеют желтые цветки, однако их надземные части, столь же вздутые и приземистые, более заметны. Название их в переводе с латинского означает «толстая нога», по-английски они иногда именуются «слоновья нога». На Мадагаскаре эти растения называют «карликовыми баобабами». Некоторые виды достигают высоты до одного метра. Они весьма уязвимы и, если их стронуть с места, обычно погибают. Тем не менее «карликовые баобабы» в огромных количествах постоянно вывозят через аэропорт
56
ГЛАВА 2
Антананариву в Европу. А ведь эти растения нуждаются в покое и даже уважительном отношении, ибо они представляют собой результат длительной эволюции в суровейших условиях обитания. Самое большее, что можно себе позволить, — это взять немного семян.
Другой тип суккулентности, затрагивающей только листья, характерен, например, для рода Senecio, многочисленные виды и разновидности которого распространены по всему земному шару. Листья могут утолщаться без изменения формы (S. melastomaefolius), или приобретать цилиндрическую форму (S. sakama-liensis), или быть столь сжатыми с боков, что кажутся вертикальными (S. crassissi-mus и 5. cedrorum). Вегетативные органы растений рода Senecio очень сходны с Kalanchoe. Для них, однако, характерны мелкие желтые сложные соцветия, а у Kalanchoe бледно окрашенные цветки имеют форму маленьких колокольчиков.
На Мадагаскаре встречается около шестидесяти видов Kalanchoe. Так же, как и практически все растения скал, они приурочены главным образом к западным и южным районам. За исключением нескольких ярко окрашенных разновидностей, Kalanchoe не встречается во влажных лесах востока. Растения этого рода обладают значительной способностью к вегетативному размножению (листовыми почками, цветочными почками, столонами). Каланхоэ легко разводится в культуре, доставляя огромное удовольствие любителям растений. Перечислить все его виды невозможно, но все же следует отметить К. synsepala, имеющий различные формы даже на соседствующих скалах, и К. pubescens, который, как утверждает поверье, приносит здоровье тем, кто его выращивает. Можно смело провести такой эксперимент — даже в случае неудачи вид этого красивого растения вознаградит за все хлопоты!
На скалах обитают и другие растения, чьи пышные красные или оранжевые цветы как бы воспламеняют окружающий ландшафт. Это около пятидесяти удивительных видов алоэ. Алоэ часто встречаются на юге и западе; на возвышенностях они приурочены только к скалистым участкам. Для них также характерно уже знакомое по другим видам различие форм в разных местностях. Каждая форма имеет ограниченное распространение и часто встречается лишь на одном скалистом массиве. Вот два примера: Aloe compressa растет на кварцитах массива Ибити; в кварцитовом массиве Андранцаи близ Бетафу произрастает одна из его разновидностей — rugosquamosa, а другая — schistophila — приурочена к сланцам массива Итрему. A. capitata имеет три морфологически отличные разновидности: gneissicola, quartzicola и ciponicola, которые произрастают, как следует из их названий, на гнейсах, кварцитах и мраморах. A. capitata — это один из шедевров природы Мадагаскара. Над группой таких растений возвышается обычно 20—30 цветоносов, увенчанных шаровидными соцветиями. Пурпурные бутоны в центре соцветия прекрасно гармонируют с ярко-желтыми распустившимися цветами по краям. По одной из легенд, растения А. с. ciponicola обратили в бегство войска племени сакалава, пытавшиеся покорить территорию плато: в предутренней мгле заросли алоэ стали похожи на целую армию вооруженных солдат, готовых отразить атаку завоевателей!
Необходимо упомянуть также причудливые растения семейства губоцветных. В сухой сезон они выбрасывают короткие побеги с мелкими мясистыми листьями треугольной формы, а в сезон дождей покрываются обычными крупными листьями.
Второй способ противостоять иссушению заключается в уменьшении листовой поверхности, что снижает транспирацию растения. Весной южного полушария на скалистых выступах можно увидеть прелестные венчики Xerophyta, название которого в переводе с греческого означает «растение сухих мест». Это прямо-
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ	5-
Рис. 2.3. A loe capitata на выходах гранитов в массиве Ангавукели близ Антананариву (А. Джолли).
стоячие растения, похожие на небольшие кустарники. Их ствол образован тесно прижатыми друг к другу листовыми пластинками, сквозь которые проходят придаточные корни. Для них также характерно обилие локально распространенных форм. Некоторые виды Xerophyta, например, X. daslirioides, живут довольно долго и достигают двухметровой высоты.
Mundulea phylloxylon из семейства мотыльковых, растущая в массиве Исалу, лишена листьев и имеет плоские побеги. Можно было бы считать это приспособлением к засушливым условиям, если бы такой же облик не имели представители другого рода данного семейства, произрастающие во влажных лесах на востоке. Речь идет о роде Phylloxylon, наименование которого совпадает с видовым названием растений массива Исалу. Mundulea похожа на серо-зеленую метелку, которая в начале сезона дождей покрывается прелестными мелкими бледно-желтыми цветками.
Еще один способ борьбы растений с засухой — это высыхание на длительный период. Он характерен для папоротников и, как ни странно, для цветкового растения Myrothamnus moschatus из семейства миротамновых. За пределами Мадагас
58
ГЛАВА 2
кара это семейство представлено всего одним видом того же рода, произрастающим в Южной и Восточной Африке. Все эти растения, высыхая, кажутся мертвыми, ломаются при легчайшем прикосновении, но вновь становятся зелеными буквально через несколько часов пребывания во влажном воздухе.
На скалах произрастает множество других растений: злаки и осоковые, орхидеи, в том числе Cynorkis, который в начале сезона дождей поднимает свои соцветия над травянистыми просторами, а также крупные Angraceum sororium и Soben-nikoffia humbertiana, Commelinaceae, Asclepiadaceae и Labiaceae, например изумительный кустарник Perrierastrum oreophilum с сочными зубчатыми листьями.
Можно утверждать, что для каждого скального массива характерно свое растительное сообщество. Каждый подъем на такие холмы дает ботанику очередной повод для восхищения. Надо, однако, помнить о необходимости охранять это богатство. Недопустимо, даже из лучших побуждений, выкапывать растения с корнями и уносить их домой. Гораздо лучше собрать семена — это не нанесет ущерба естественной популяции и позволит еще лучше изучить растение в процессе его развития.
Преодолеем теперь желание спуститься в западные районы острова, вполне объяснимое, поскольку растительность скал имеет отчетливо выраженное западное происхождение, и прежде, чем покинуть плато и его склоны, взберемся на самые высокие горные вершины Мадагаскара.
Горы: верещатники, лишайниковые редколесья, моховой лес
С севера острова на юг протягиваются горные массивы Царатанана (высшая точка материка — 2876 м), Марудзези, Анкаратра, Андрингитра и Андухахела. К той же области мадагаскарской горной растительности относятся уже рассмотренные низкогорные массивы Ибити и Итрему.
Вся растительность на вершине массива Царатанана была полностью уничтожена в начале XX века геологом Парижского музея естественной истории Лемуаном, который с восторгом описывал пожар, опустошивший эту высокогорную территорию! В 1912 году геолог и один из основоположников малагасийской ботаники А. Перрье де ла Бати обнаружил здесь лишь несколько небольших лесных массивов, уцелевших от огня. Ко времени последующих его экспедиций в 1923 и 1924 годах и от них уже ничего не осталось, поскольку за этот промежуток другие группы, возглавляемые невежественными руководителями, вновь устроили пожары. Мы никогда не узнаем, какие богатства погибли в этом пламени, ставшем ярким свидетельством человеческого недомыслия.
Массив Марудзези расположен недалеко от столицы, однако ботаники изучили его сравнительно недавно. А. Гумберт, Р. Капурон и Г. Кур-Дарн побывали здесь в 1948—1949 годах, всего через одиннадцать лет после первого посещения этих мест европейцами. Массив предстал перед исследователями во всем великолепии нетронутой девственной растительности. Те, кому довелось познакомиться с чудесной природой вершины Марудзези (2135 м), еще горше сожалеют о погибших богатствах Царатананы.
Гораздо меньший интерес для ботаников представляет массив Анкаратра
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
59
близ Антананариву, возвышающийся над прелестной деревушкой Амбатулампи. Главная вершина Циафайавуна («тот, кого не покидают облака») имеет высоту 2643 м. Но сколько раз здесь бушевали пожары! Крестьяне, выпасающие стада на склонах, устраивали их, чтобы ускорить рост молодых побегов и получить таким образом зеленый корм в сухой сезон. Путешественники могут посетить лесную станцию и относительно легко подняться на вершину, где в ветренную дождливую погоду бывает достаточно холодно. К сожалению, первичная растительность почти повсюду заменена здесь обширными посадками сосны.
Массив Андрингитра, вершина которого — пик Буби — достигает 2658 м, легче увидеть, чем покорить. Даже подъем на плато Андухарина, лежащее на высоте 2000 м, требует большой выносливости. Зато здесь можно полюбоваться чудесными представителями растительного мира, например Panicum cupressoides. Этот небольшой злак напоминает с виду веточку кедра. Здесь встречается также Gunnera perpensa из семейства гуннеровых, растение явно южного происхождения. Тот же вид произрастает в аналогичных условиях на Эфиопском нагорье. На плато Андухарина имеются и замечательные представители флоры умеренных широт (роды Rubus, Ranunculus, Geranium, Alchemilla), а также крупные зонтичные, встречающиеся и в Восточной Африке. Странное размещение этих горных видов и наличие необычных родственных связей весьма трудно поддается объяснению. Можно предположить, что заселение названных районов шло по двум направлениям. Одно связано с появлением уже перечисленных видов умеренной флоры, а другое — с наступлением южных видов, таких, как Gunnera, Kniphofia, а также Stoebe — необычного сложноцветного растения, облик и листья которого напоминают вереск. К южным растениям относится и Philippia — настоящий вереск, представленный на Мадагаскаре огромным числом разновидностей, в то время как на Маскаренских островах и в Африке число его видов весьма ограниченно. На этом крошечном плато встречается сразу несколько высокогорных эндемиков.
Не каждый может достичь вершин Андрингитры, но сколько удовольствия доставляет подъем по этим голым, головокружительно крутым скалам! В 1922 году А. Перрье де ла Бати и топограф Ж. Декалентри взошли на пик Буби по восточному склону лишь с третьей попытки. Говорят, что первым на вершине оказался их пес по кличке Буби — отсюда и ее название. Иногда и географ может позволить себе быть юмористом. Температура на горных вершинах временами падает до -15°С, за последние 25 лет здесь трижды выпадал снег.
Последний массив, Андухахела, наименее изученный и наиболее труднодоступный, находится в 50 км к северу от города Форт-Дофин. Его высота 1956 м. Располагаясь на границе между восточным и западным флористическими регионами, он представляет собой удивительную миниатюрную копию острова в целом: один его склон покрыт влажными тропическими лесами, а другой — опустыненными саваннами.
А. Перрье де ла Бати дал краткие и очень точные названия трем основным сообществам горной растительности: «моховой лес с травянистым покровом», «лишайниковые редколесья», «горные верещатники». В нескольких словах здесь обобщен и облик, и уникальные особенности соответствующих горных районов. Для корреляции же с общепринятой классификацией приходится использовать такие банальные наименования, как сомкнутые влажные горные леса, жестколистные леса, горные кустарники. Эти определения более точны с научной точки зрения, что облегчает их сравнение. Очарование же, утраченное при переходе к таким формулировкам, придется искать уже в самой природе.
Единственный легко доступный массив «мохового леса с травянистым покро
60
ГЛАВА 2
вом» расположен на склонах Анкаратры, но, поскольку там выпасают скот, он уже имеет обедненный состав. В других местах для их посещения необходимо организовать настоящие экспедиции. Деревья в моховом лесу едва достигают пятнадцатиметровой высоты. Их стволы скручены, имеют множество ответвлений и покрыты мхами и печеночниками, которые образуют своеобразные занавесы золотистого, зеленовато-красного или почти черного цвета. Обильны эпифиты, использующие другие растения не для питания, а только как опору. Разноцветные и разнообразные орхидеи, а также изящные горные каланхоэ вполне можно выращивать как декоративные растения. Здесь встречаются удивительные виды — Senecio francoisii с суккулентными листьями, нижняя часть которых имеет ярко-лиловую окраску, и Medinilla из семейства меластомовых, невысокий кустарник с нежными розовыми цветками, отливающими перламутром. Здесь представлены многочисленные папоротники различных форм и размеров — Рере-romia, некоторые виды которого можно разводить в культуре так же, как выращивают в других местах представителей этого же рода; Rhodocodon, нежные цветки которого, собранные в колос, напоминают ландыш. Весь этот удивительный, великолепный мир цветов покрывает душистым влажным ковром стволы, ветви, скалы и почву.
Деревья, обычно имеющие мелкие жесткие листья (склерофилия), относятся к нескольким семействам, представленным и на равнинах. Исключение составляет лишь семейство падубовых. К нему, кстати, принадлежат европейский падуб и южноамериканский падуб, листья которого используют для приготовления чая, называемого «мате». На Мадагаскаре встречается всего один представитель данного семейства — Ilex mitis, произрастающий также и в Восточной Африке. Почти все виды растений горных лесов уникальны, поскольку их образование связано с длительной эволюцией видов равнинных сообществ. Здесь можно встретить единственный на Мадагаскаре род голосемянных — Podocarpus, виды которого распространены от горных районов до восточного побережья. Здесь произрастает Sloania с крупными, очень эффектными желтыми и красными цветками, а также несколько декоративных видов Grewia и Symphonia. За пределами Мадагаскара, в Африке и Южной Америке, встречается всего лишь один, весьма редкий вид Symphonia — S, globulifera. На Мадагаскаре же точное количество видов еще даже не определено — «взрывное» видообразование охватило территорию от восточного побережья до высокогорий. Горные растения исключительно декоративны, поскольку их листья и цветы располагаются обычно горизонтальными ярусами. Одно из растений с ярко-красными цветами, похожими на пуговицы, продается обычно под рождество для украшения жилищ.
В каждом массиве произрастает особый вид бамбуков — этих гигантов среди травянистых растений. Встречается более сорока видов древовидных папоротников, которые принадлежат к двум родам семейства Cyathaceae. Древовидные папоротники часто растут вблизи стремительных горных потоков, их стволы несут зонтик крупных изящных листьев, поднимающихся на 10—15 м вверх, к свету. К сожалению, эти растения чрезмерно вырубаются — распиленные на куски стволы идут на изготовление цветочных горшков (фангуна). В результате это чудо растительного мира, заслуживающее строгой охраны, оказывается под угрозой уничтожения.
Наземный покров изобилует травянистыми растениями: папоротники, разноцветные Impatiens, изящные Streptocarpus, бесчисленные Begonia. Те, кто хоть немного знаком с европейскими растениями, удивятся, встретив здесь известные роды и даже виды: Sanicula europaea, Viola abyssinica, Caucalis melanantha, Car da-mine africana, Alchemilla. Остается лишь недоумевать, какими путями попали на
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
61
Рис. 2.4. Горные моховые леса в массиве Анкаратра. На переднем плане — цветущий эпифит эуфор-бия на обломанном стволе древовидного папоротника; за древовидным папоротником, освещенным солнцем, — дерево, ветви которого покрыты мхом (Э. Джолли)
Мадагаскар эти растения умеренных широт, обитавшие в высокогорных районах Восточной Африки.
Выше границы влажных лесов климатические условия становятся более суровыми. Значительные колебания температур и интенсивная солнечная радиация обусловливают иногда резко выраженную засуху, хотя и непродолжительную. Адаптация формы у растений выражена здесь гораздо отчетливее. В лишайниковых редколесьях листья редуцированы; за исключением некоторых пальм и панданусов, высота растений здесь не превышает 20 см. Для редколесий характерно гораздо большее видовое разнообразие, чем для расположенных ниже влажных лесов. Ноги путешественника утопают в сплошном наземном «ковре» из ярко окрашенных мхов. Моховой покров поднимается на стволы и ветви и свисает с них как изящное кружево. Наиболее высокие ветви покрыты мхом Usnea, который развевается по ветру, напоминая длинную бороду. Для трав на земле и для эпифитов на ветвях остается не так уж много места — они по-прежнему многочисленны, но менее обильны, чем во влажных лесах.
По мере того как условия становятся все более суровыми, вплоть до полного
62
ГЛАВА 2
Рис. 2.5. Цветущий Pachypodium rutenbergianum в районе Диего-Суареса (Ф. Оберле).
отсутствия почвенного покрова на вершине массива Андрингитра, меняется и растительность — от горных верещатников до скальных формаций, которые резко отличаются от растительности соответствующих местообитаний на более низких высотах. Настоящие верещатники представлены одним родом — Erica, по латинскому названию которого и именуется все семейство. Однако аналогичные жизненные формы присущи многим растениям — сложноцветным (Psiadia, Helichry-sum, Stoebe, Stenocline), вересковым (Philippia, Agauria), многоплодниковым (Podocarpus), крушинным (Phylica), волчниковым (Gnidia), меластомовым (Osbec-kia) и другим. Редукция листьев отмечается даже у бамбука!
«Лишайниковые редколесья» и «верещатники» соперничают друг с другом по богатству форм и великолепию окраски растений. Вместе они образуют те самые величественные высокогорные ландшафты, где почти всегда господствуют туманы и где каждый солнечный лучик открывает исключительный по красоте пейзаж. К сожалению, эти сообщества крайне уязвимы. В нетронутом виде они сохранились лишь на вершине массива Марудзези. Трудно даже представить, к каким катастрофическим последствиям может привести здесь малейшее непродуманное вмешательство человека.
Конечно, гораздо меньшая опасность уничтожения угрожает растениям скал, которые не способны поддерживать огонь. К числу наиболее интересных отно
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
63
сятся скальные сообщества массива Андрингитра — для них характерен чрезвычайно высокий эндемизм. Среди прочих здесь встречаются Helichrysum stilpnoce-phalum, единственный представитель восточноафриканской группы, и Sedum madagascariense, единственный вид этого рода на Мадагаскаре. Перечислить все эндемики просто невозможно! Нельзя, однако, не подчеркнуть своеобразный характер и исключительное разнообразие горной флоры Мадагаскара. Каждому массиву присущи свои виды — местные представители широко распространенных комплексов, а иногда и совершенно изолированные сообщества. Подобное разнообразие видов характерно и для других районов Великого острова.
Саванны и сухие леса западных районов: царство баобабов
Растительный покров западной, или «подветренной», области на 80% представлен травянистыми формациями — типичными саваннами, растения которых имеют широкие листья и достигают более одного метра. Кустарники и деревья встречаются здесь очень редко. Территория саванн регулярно выжигается. Крестьяне устраивают пожары для того, чтобы расчистить участки под распашку. Кроме того, выжигание сухой травы способствует появлению новой зелени в сухой сезон. Значение пожаров и их воздействие на почвенный покров и растительность уже рассматривались. Большинство специалистов горячо протестуют против палов, и лишь считанные единицы безусловно их оправдывают. В реальной же ситуации, когда люди должны жить, а скоту необходим зеленый корм, единственный возможный выход — это контролируемые палы в начале сухого сезона. В это время объем отмершей растительности еще невелик, поэтому огонь не задерживается долго на одном месте и не проникает далеко в лес. Подобные ранние контролируемые палы в сочетании с рационально организованным выпасом, предусматривающим регулирование нагрузки пастбищ и их ротацию, вполне приемлемы для Мадагаскара, как и других стран с развитым скотоводством.
Любителя изящных видов злаков в западных районах ждет богатый урожай. Он даже может воспользоваться одной из немногих ботанических работ о Мадагаскаре — вышедшей недавно книгой Ж. Боссэ «Флора злаковых» с прекрасными иллюстрациями Э. Разафиндракуту.
Облик «прерий» (бузука) оживляют несколько ярко окрашенных растений и цветов: Crotalaria и Indigofera с пурпурно-красными колосьями цветков, наземные орхидеи Lissochilus и Cynorkis, Aloe contigua и прелестный Crinum voyroni, белые цветки которого напоминают лилию. Нельзя не отметить и несколько небольших изящных растений рода Dioscorea, к которому относятся многие съедобные корнеплоды, включая ямс.
Невысокие деревья представляют собой реликты первичных лесов. В отличие от деревьев восточноафриканской саванны у них практически нет приспособлений для защиты от огня. Выживание обеспечивается главным образом благодаря способности растений давать корневые отпрыски. Лианы, как и на плато, существенно меняют свой облик — они или наполовину погружены в почву, как Aristolochia acuminata, или приобретают облик кустарников, как Cryptostegia gran-diflora, содержащая каучук, ради получения которого она культивируется в ряде
64
ГЛАВА 2
районов. Запах ее крупных розовато-лиловых цветков может лишить жизни того, кто по неосторожности или от отчаяния вдохнет его.
Здесь много Tamarindus indica, плоды которых имеют освежающую мякоть, и Pupartia caff га с кислыми плодами, напоминающими по запаху скипидар. Встречаются несколько привлекательных видов Terminalia, ветви которых располагаются как бы слоями, Acridocarpus excelsus, имеющий разные формы в различных районах, и, наконец, причудливый и красивый древесный вид Dicoma incana. Даже обедненную флору трудно описать полностью! Два слова о пальмах: Mede-mia nobilis, Borassus madagascariensis и Hyphaene shatan являются эндемичными видами африканских родов в отличие от пальм восточных районов, свойственных только Мадагаскару. Первые два вида, возможно, произрастали в галерейных лесах и оттуда распространились на прилегающие саванны. Hyphaene shatan, ствол которой неоднократно разветвляется, образуя розетки, характерна для сухих местообитаний.
В целом саванны бедны как растениями, так и животными. За исключением зебу, бесчисленные стада которых встречаются повсюду, здесь нет ни млекопитающих, ни птиц. Наиболее интересным является происхождение саванн. Обед-ненность этих территорий недавнего происхождения. Путешественник вполне может представить облик этих обширных пространств до того, как они подверглись опустошительным пожарам. В лесах, местами еще сохранившихся, до сих пор витает дух первых людей, пришедших в эти районы чуть более 1000 лет назад, когда существовали крупные птицы и гигантские лемуры.
По оценке 1960 года, площадь западных лесов, включая и деградированные сообщества, составляла более 2 600 000 га. Они произрастают в основном на небольших высотах и вблизи побережья. На юге граничат с ксерофильными кустарниковыми сообществами и затем протягиваются через весь остров вплоть до города Диего-Суарес, исключая лишь более влажный район Самбирану.
Западные леса преимущественно листопадные — в сухой сезон деревья теряют листву и приобретают довольно мрачный облик, который оживляют лишь древовидные молочаи, розетки Lissochilus и крупные цветки безлистной ванили.
Значительные флористические и физиогномические различия этих районов связаны с особенностями почвенного покрова на глинистых, песчаных и известняковых толщах. Наиболее интересные и своеобразные растения присущи известняковым массивам. В массиве Анкаратра близ города Диего-Суарес и Келифели и в массиве Анцинги в районе Намурука и Анцалува в результате эрозии образовались необычные «карстовые ландшафты». Местное название «цинги» отражает звук, который издает при ударе тонкая пластинка известняка. В прошлом в этих массивах, изобилующих ущельями и пещерами, укрывались разбойники; в периоды политической нестабильности здесь находили приют беженцы. Степень и характер эрозионных процессов обусловили мозаику растительных сообществ, от небольших лесных массивов на плоских, хорошо дренированных поверхностях до почти лишенных растительности скал, где встречаются лишь пионерные виды. Вследствие труднодоступное™, а вернее благодаря ей, районы цинги представляют собой настоящий рай для ботаников. В лесах господствует Dalbergia — розовое дерево, встречается Commiphora с душистой смолой, древесина которой с давних времен и до наших дней используется для получения огня трением, и Hildegar-dia с красивыми красными цветками.
Здесь тоже отмечается присущее Мадагаскару удивительное видовое разнообразие, самобытность и эндемизм флоры. Кроме того, растения часто приобретают весьма причудливую форму. Суккулентность проявляется иначе, чем в
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
65
скальных формациях. Euphorbia enterophra, высокое дерево с уплощенными зелеными побегами, издали напоминает силуэт средиземноморской пинии. Многочисленны безлистные лианы, например ваниль с белыми и желтыми цветками с легким розовым и красным оттенком. Это растение — близкий родственник мексиканской пищевой ванили, возделываемой на восточном побережье острова. В отличие от нее дикая ваниль не дает ароматных плодов, однако, как считают, усиливает половое влечение.
Растения с суккулентными листьями встречаются редко. Это несколько видов Kalanchoe, Aloe и близкий к ним род Lomatophyllyum, отличающийся от Aloe своими сочными нерастрескивающимися плодами. В этих лесах произрастает лишь один вид Senecio — S. sakalavarum. Некоторые лианы и бутылочные деревья, относящиеся к различным семействам, имеют вздутые стволы. Среди лиан семейства виноградовых, к которому относится и виноградная лоза, встречается несколько видов Cyphostemma, конический ствол которых может достигать высоты двух-трех метров при диаметре у основания 40—50 см. Еще у одного вида, С. elephantopus, существует полуподземный вегетативный орган диаметром более одного метра и высотой 30—40 см. Ее располагающиеся по спирали шипики и стебли появляются лишь во влажный сезон, а в период покоя растение напоминает старую шину, наполовину закопанную в землю. К семейству Passifloracea относятся бутылочные лианы рода Adenia.
Pachypodium, представленный на плато низкорослыми формами, здесь напоминает узкогорлые бутылки, покрытые колючками. У Р. lamerei колючки сгруппированы по три, у Р. rutenbergianum, Р, meridionale и Р. sofiense — парами. Первый вид произрастает к югу от города Мурундава, остальные встречаются в северных районах острова. Высота этих растений может достигать десяти метров.
Сходный облик имеют и деревья рода Adansonia, получившего название по имени известного французского естествоиспытателя Адансона. Всем известно, что баобаб (A. digitata) — типичный древесный вид Африки. Однако мало кто знает, что в Африке встречается всего один вид баобабов, в Австралии — один или два, тогда как на Мадагаскаре насчитывается семь отчетливо выраженных видов.
Африканский вид баобабов растет на Мадагаскаре близ города Мадзунга; самый замечательный экземпляр находится на городской набережной. Семь эндемичных видов баобабов приурочены к различным регионам. Великолепнейшим представителем растительного мира западных лесов является A. grandidieri. Невозможно даже передать всю красоту рощи, когда величественные стволы этих деревьев краснеют в лучах заходящего солнца. Их семена содержат масло, и, чтобы добыть его, приходится акробатически взбираться на абсолютно вертикальные стволы с помощью колышков, вбитых в кору. Древесина стволов баобаба буквально насыщена влагой, и в сухой сезон скотоводы спиливают несколько деревьев, вскрывают их и используют как корм для животных. Питательность древесной массы очень низка, и скот тощает так, что можно пересчитать все ребра, однако водянистая мякоть позволяет животным просуществовать до появления молодой травы. Стволы иногда превращают в настоящие цистерны для сбора воды, стекающей с вершины дерева. Кроме того, можно использовать кору Adansonia, из которой делают толстые веревки и поводья для скота.
Среди других бутылочных деревьев можно отметить Moringa drouhardii, Civotia madagascariensis, Gymnocarpus americanus.
К числу защитных приспособлений этих деревьев против обезвоживания относятся также редукция листьев, жестколистность, а также полное высыхание с последующим оживанием. Последний способ весьма характерен для прел ест-
66
ГЛАВА 2
Рис. 2.6. В Африке произрастает лишь один вид баобабов; на Мадагаскаре их 7. Во влажный сезон деревья Adansonia grandidieri возвышаются над пологом листопадного леса в районе Мурундава (Р. Альбиньяк).
Рис. 2.7. Баобабы в сухой сезон в районе Белу-сюр-Цирибихина (Ф. Оберле).
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
67
Рис. 2.8. Adansonia za произрастает только в долине реки Манд-раре и может достигать огромных размеров (Э. Джолли).
ного папоротника Platycerium quadridichotomum. Это единственный вид данного рода, обитающий за пределами влажных лесов, что, несомненно, связано с его способностью высыхать и затем вновь оживать. Бутылочные лианы, уже упоминавшиеся, а также бегонии, в борьбе с засухой теряют почти все надземные части. Два вида бамбука, встречающиеся в западных районах, в сухой сезон сбрасывают листву.
Растущий в западных лесах мадагаскарский банан (Ensete perrieri) полностью теряет листья, сохраняя лишь ложный ствол, образованный листовыми влагалищами. Наиболее известны эфиопские виды рода Ensete — основной продукт питания нескольких народностей южных районов Эфиопского нагорья. Растения этого рода приурочены к более сухим и прохладным местообитаниям, чем Musa, настоящие бананы. И все равно приходится изумляться столь четкой реакции растений на условия окружающей среды.
Невозможно даже перечислить все растения западных районов. Многие из них хорошо известны, однако большое число видов даже не включено в таксономическую систему и не изучено с точки зрения их систематики, физиологии, эко-
6S
ГЛАВА 2
Рис. 2.9. Adansonia fony растет в засушливых районах плато Махафали. Этот карликовый баобаб высотой всего 2—5 м имеет, пожалуй, самый причудливый облик (А. Рабесандратана).
логических потребностей. Изучат ли их когда-нибудь? Лишь некоторые из них попали в поле зрения европейцев. Так, например, причудливой формы трости из древесины «мандзака бетани» («великий король земли») раньше являлись принадлежностью властителей страны и высшей знати, а теперь продаются туристам. Трости изготавливают из молодых стволов Baudouinia rouxevillei, которое было бы весьма заурядным, если бы не столь изощренная форма его ствола и ветвей. Можно упомянуть также растения рода Uncarina; некоторые его виды обитают и на крайнем юге острова. Их плоды снабжены длинными прочными выростами с острыми бородками на конце. Если взять такой плод в руки, его бородки впиваются в пальцы, и лишь с большим трудом их можно отделить. Крестьяне используют эти плоды как мышеловки: в середину кучи плодов помещают приманку, привлекающую крыс или мышей, которые потом уже не могут выбраться наружу. Вначале род получил название Harpagophytum (растение-гарпун), однако в соответствии с требованиями систематики оно было заменено на Uncarina. Растения этого же рода встречаются и в Южной Африке, еще раз подтверждая наличие поразительных связей через акваторию Индийского океана. То же самое можно сказать и о роде Delonix, к которому относится ярко-огненный D. regia. Это величественное дерево, украшающее флору многих тропических стран, происходит из мадагаскарской области карстовых плато цинги, где оно в 1933 году было обнаружено Ж. Леандри, ботаником Национального музея естественной истории в Париже. Это открытие позволило решить долго обсуждавшийся вопрос о его происхождении. Заслуживают разведения и другие виды того же рода, а также близкий к ним вид Colvillea racemosa, чьи цветки способны затмить даже «пламенное дерево», однако он почти неизвестен за пределами Мадагаскара. На родине же его можно часто увидеть на улицах маленьких южных городов.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
69
Южный буш — уникальное растительное сообщество
Кустарниковые сообщества южных районов — это наиболее специфические растительные формации Мадагаскара. Около 48% родов и 95% видов растений представлено здесь эндемиками.
Флора южного буша весьма оригинальна и по видовому составу, и по адаптивным приспособлениям. Ее подробное описание дается в следующей главе.
Пышные леса восточных районов
В лесные массивы на востоке острова можно попасть через перевал Ранупису близ города Форт-Дофин. Здесь на протяжении нескольких километров сменяются все типы растительных формаций острова — от субаридных сообществ юга до густых влажных тропических лесов. Как прекрасно сказал Р. Баттистини, это зона своеобразного «перелома» осадков, где их количество резко возрастает от 600 до 1800 мм в год.
Итак, вот они, эти влажные тропические леса, о которых столько написано, в которые так стремились путешественники и которые, однако, значительно опустошены. Местное население жило в равновесии с этой лесной средой. В основном возделывался суходольный («горный») рис, завезенный первыми поселенцами из Азии около тысячи лет назад. В соответствии с традиционной системой ведения сельского хозяйства рис выращивался на участках, расчищенных путем вырубки и сжигания деревьев. После сбора одного-двух урожаев участок забрасывали, и он зарастал лесом. Подобный тип сельского хозяйства присущ всем лесным областям тропических стран. На Мадагаскаре он называется тави, в других районах — подсечно-огневое земледелие или расчистка под пашню, если речь идет об аналогичных европейских системах, существовавших в неолите или в средние века. Подобная агротехника вызвала возмущение у неспециалистов, и они обвиняли крестьян, практикующих систему тави, во всех смертных грехах. Однако именно этот тип сельского хозяйства в условиях низкого уровня техники более всего подходит к местным экологическим условиям. Использование золы как удобрения, естественное возобновление леса на перелогах, восстановление плодородия почв под новым лесным покровом — все это пример простого и весьма разумного использования природных процессов. Традиционная сельскохозяйственная система дает максимальную отдачу при минимальных затратах труда. Превзойти выработку крестьянина, основой существования которого было использование лесных земель, можно, лишь дополняя рабочую силу энергией, накопленной в ископаемых лесах каменноугольного периода, современными минеральными удобрениями и пестицидами, а также механизмами, работающими на нефтепродуктах.
Крестьяне действительно опустошают леса ради получения, в общем-то, небольших доходов. Однако расточительным является и любое современное использование — проводится ли сплошная рубка и сжигание растительности для посадки многолетних культур с сохранением в лучшем случае отдельных наиболее ценных видов деревьев, или извлекается с гектара леса несколько кубометров древесины при помощи тракторов, мотопил и дизельного топлива.
70
ГЛАВА 2
Сельскохозяйственная система «тави» имеет по крайней мере то преимущество, что леса используются в течение ограниченного времени. Конечно, широкое распространение подобной системы в будущем вряд ли обоснованно — должны появиться новые методы ведения хозяйства. Однако следует предостеречь от необдуманного использования приемов, сложившихся в совершенно других экологических условиях. Влажные тропические леса — это уникальное сообщество, следовательно, и способы их использования должны иметь свою специфику. Ученые и агрономы смогут многому научиться у коренных обитателей лесов, если будут почтительно внимать гласу вековой мудрости!
Тропическим лесам по-прежнему угрожает опасность, они требуют охраны от любого вида человеческой деятельности. К счастью, расчлененный горный рельеф Мадагаскара препятствует как хозяйственным лесопосадкам на восточном склоне, так и промышленной заготовке древесины за пределами прибрежной полосы. Кроме эстетического, этического и экологического аспектов охраны лесных сообществ, необходимо отметить и значение леса в охране климатических условий и водного баланса водораздельных территорий, а также скрытый генетический потенциал этих сложно построенных экосистем.
В лесах близ Маруанцетры на площади 100 кв. м А. Перрье де ла Бати обнаружил 102 вида растений, принадлежащих к 35 семействам. Среди 100 растущих рядом экземпляров он насчитал 53 вида из 24 семейств. Можно ли хоть приблизительно представить себе все возможности использования этого растительного богатства? На площади в 100 кв. м находилось 6 видов семейства Аросупасеае — наиболее ценных лекарственных растений с высоким содержанием алкалоидов. Уничтожение влажных тропических лесов наносит непоправимый ущерб отдельным видам этого сообщества — они или исчезают, или в лучшем случае теряют свое исключительное разнообразие вследствие сокращения местообитаний.
Знатоки трав Мадагаскара традиционно используют огромное количество растений, считающихся целебными. Многие из них все еще практически неизвестны науке. Несомненно, в ходе дальнейших исследований откроется истинная ценность этого неисчерпаемого природного сокровища.
Дикие виды мадагаскарского кофе можно найти в настоящее время лишь в природных заповедниках. Поскольку известно, что на Мадагаскаре это растение содержит лишь незначительное количество кофеина, экономическая рентабельность его возделывания как в природной форме, так и при гибридизации с африканскими видами очевидна. В единственном заповеднике, где охраняются равнинные влажные тропические леса, на протяжении двух километров было обнаружено пять различных видов кофейного дерева. Они существуют только потому, что охраняется соответствующее лесное сообщество. За пределами заповедника равнинные леса этого типа практически уничтожены в ходе длительной эксплуатации, превышающей допустимый уровень. Имеется еще лишь один неохраняемый массив к северу от города Форт-Дофин, где можно полюбоваться также и эндемичными растениями из семейства умбертовых (Humbertiaceae). [Название дано не по имени известного ботаника А. Умберта, а в честь его предшественника-однофамильца.] Эти виды, широко представленные лишь в ограниченном спектре местообитаний, отличаются высокой устойчивостью к пожарам и к гниению. Их древесина иногда используется как топливо или как душистое вещество, подобное древесине сандалового дерева. Отдельные растения со следами пожаров на стволах возвышаются над просторами саванн как немые свидетели некогда существовавших и впоследствии уничтоженных лесов.
Леса восточных районов не столь враждебны человеку, как об этом можно судить по описаниям первых иностранных путешественников или по тому страху,
Рис. 2.10. Многоярусные влажные тропические леса восточного побережья в заповеднике на острове Нуси-Мангабе в заливе Антонжиль (Ф. Оберле).
Рис. 2.11. В среднегорьях и более южных районах влажные тропические леса имеют небольшую высоту. Влажнотропический лес в заповеднике Андухахела, южнее тропика Козерога. Заросли травы и сухое дерево на переднем плане — свидетельства подсечно-огневой системы земледелия (А. Джолли).
72
ГЛАВА 2
который испытывают перед ними крестьяне, возделывающие рис на плато. Своим обитателям лес дает животную и растительную пищу, лекарства, инструменты и оружие, кров, одежду, а также развлечения.
Последуем за крестьянином племени бецимисарака, который одет в длинную рубаху из волокна рафии (Raphia ruffia) и носит шляпу, сплетенную из листьев растения из семейства Сурегасеае. На плече он держит ангади — длинную мотыгу с рукояткой, изготовленной из Phylloxylpn или другого твердого дерева. На пути к делянке, где выращивается рис или маниока, он собирает дикий ямс, молодые побеги Dracaena и листья Marsillea и Stenochaena tenuifolia, которые разнообразят обед, приготовленный его женой. Сердцевина некоторых пальм отличается весьма изысканным вкусом, несколько менее ценятся горьковатые розетки раве-налы (Ravenala). Из Dilobeia thouarsii, одного из трех представителей семейства Protraceae на Мадагаскаре, получают растительное масло. В голодный год можно прокормиться семенами Cycas thouarsii или Typhonodorum lindleyanum.
Дом крестьянина обычно сделан целиком из дерева, без участия металлических деталей. Стены вытесаны из внешних частей ствола равеналы, уплощенных с помощью тяжелого груза. Такое жилище вполне приемлемо в условиях постоянно мягкого климата. Внутри на дощатом полу лежат циновки, сплетенные из листьев пандануса; пол приподнят на сваях, что предохраняет помещение от дождевой воды, грязи и цыплят. Запасы воды и продуктов хранятся в сосудах, изготовленных из дерева и бамбука. Это беглое перечисление лишь частично охватывает все разнообразное хозяйственное использование лесных растений.
Попытаемся теперь проникнуть в глубь леса. Средняя высота древесного яруса не превышает 30 м, за исключением таких гигантов, как Sloanea rhodantha и рами (Canarium madagascariense), древесина которой используется для изготовления легкой мебели. Поражает флористическое и биологическое разнообразие и сложность этого растительного сообщества, не похожего ни на какое другое. Более того, 90% видов восточных лесов и лесов западного района Самбирану являются мадагаскарскими эндемиками.
Для многих растений характерна строгая приуроченность к тем или иным местностям. Всего здесь насчитывается около 40 родов и более 1200 видов. Многие семейства и роды встречаются главным образом на востоке, например Myristi-caceae, Trichopodiaceae, изящный Pandanus, а также пальмы, из 19 родов и 130 видов которых почти все приурочены к восточным районам.
Остановимся в качестве примера на пальмах и панданусах. Лишь 7 из 19 родов пальм не относится к числу эндемичных, причем каждый из них представлен на Мадагаскаре всего только одним видом. Все они, за исключением Raphia ruffia, произрастают на востоке, но родственны африканским видам. Остальные 12 родов, насчитывающих более 120 видов, — это эндемики, по происхождению близкие к азиатским растениям и распространенные большей частью в восточных районах. Лишь несколько видов Chrysalidocarpus и Ravenea проникают в западную флористическую область.
На востоке острова произрастает около 30 из 70 видов рода Pandanus. Этот род включает более 700 тихоокеанских видов и лишь несколько африканских. На Мадагаскаре виды Pandanus распространены в высокогорных районах крайнего юга и на карстовых плато цинги на западе. На востоке острова они широко представлены на болотах и в прибрежных лесах. Наиболее эффектными из множества разнообразных форм являются виды Acanthostila. Это живые монументы с небольшим веером жестких листьев на верхушке высокой «мачты», которая в свою очередь вырастает из цилиндрического основания, образованного короткими ходульными корнями.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
73
Пальмы и панданусы произрастают по всему региону Индийского океана, но для каждого острова характерны свои эндемики. Единственный общий для всех вид — это кокосовая пальма. На Маврикии и Реюньоне общими являются один вид пальм и один вид Pandanus. Необычная Lodoicea seychellanus («морской кокос»), имеющая самые крупные семена среди всех растений, встречается только на Сейшельских островах. Распространение пальм и панданусов подтверждает отсутствие единства во флоре Индийского океана и заслуживает дальнейших биогеографических исследований.
Биологическая адаптация растений влажных тропических лесов Мадагаскара сходна с защитными приспособлениями, присущими растениям таких же сообществ в других районах земного шара. Для деревьев, хотя и в меньшей степени, чем на других материках, характерны ходульные или досковидные корни. Многочисленны лианы и эпифиты, относительно часто здесь наблюдается явление каулифлории, когда цветки располагаются прямо на стволе. По неизвестным еще причинам папоротники-эпифиты образуют ассоциации с определенными видами орхидей. Ophioglossum pendulum всегда растет с Asplenium nidus, a Oleandra afri-сапа часто встречается вместе с Vittaria scolopendrina. Прекрасную орхидею Сут-bidiella rhodochilla всегда сопровождает не менее красивый папоротник Platyce-rium madagascariense.
На Мадагаскаре насчитывается более 1000 видов орхидей. Все они прелестны, но в большинстве своем скромны и невелики по размерам. Лишь некоторые выделяются своей необычной формой и окраской. Цветки Cymbidiella rhodochilla собраны в кисти диаметром до 10 см и имеют зеленовато-желтую окраску с крупными, как у леопарда, пятнами, только зеленого цвета. Висячие соцветия Аегап-thus, достигающие 60 см в длину, несут крупные зеленые или белые цветы с очень длинными шпорцами. Eulophiella roempleriana селится исключительно на панданусах, в болотистых районах. На ее метровом цветоносе растут листья такой же длины. Каждый цветонос несет 15—25 красных цветков диаметром 8 — 9 см.
Орхидеи опыляются птицами или насекомыми, прилетающими полакомиться их нектаром. К ним прилипают зерна пыльцы, которые они переносят на другие цветки. Растения иногда столь узкоспециализированны, что опылить их может всего один вид насекомых.
Соцветия из трех белых цветов Angraeceum sesquipedale, самой замечательной из мадагаскарских орхидей, как звезды, светятся в зеленом сумраке леса. Шпорец этой орхидеи достигает 35 см. Алфред Рассел Уоллес*, изучавший этот цветок, высказал предположение о существовании бабочки-бражника, которая, чтобы добывать нектар из такого цветка, должна иметь хоботок длиной 35 см. В то время энтомологи посмеялись над ним... но сорок лет спустя была обнаружена ночная бабочка, которую назвали Xanthopan morgani praedicta в честь предсказания Уоллеса. Хоботок ее развертывается более чем на 30 см, но только тогда, когда она находится вблизи орхидеи. Природа предусмотрела все. Поскольку насекомое ведет ночной образ жизни, цветок как бы испускает ослепительно белый свет, который служит для бабочки ориентиром в темноте. Кроме того, поскольку это насекомое встречается относительно редко, то распустившиеся цветы в течение нескольких недель могут оставаться открытыми и свежими в ожидании опыления.
Ваниль, также относящаяся к семейству орхидей, опыляется одним-един-
* Альфред Рассел Уоллес (1823—1913) — английский естествоиспытатель. На материале собственного исследования флоры и фауны Малайского архипелага создал (одновременно с Чарлзом Дарвином) теорию естественного отбора. — Прим. ред.
74
ГЛАВА 2
Рис. 2.12. Aponogeton fene-stralis произрастает в реках Восточного уступа (У Эллис, 1858).
ственным видом пчел, обитающим на ее родине — в Мексике и Гайяне. Поэтому на Мадагаскаре, где ваниль является одной из основных экспортных культур и составляет главное природное богатство района Анталаха, ее приходится опылять вручную.
На примере различных видов ванили можно еще раз убедиться в практической важности результатов изучения растений. На Мадагаскаре произрастает несколько видов дикой ванили, которая не дает душистых стручков, как ее мексиканские родичи, но гораздо более устойчива к заболеваниям, чем они. В частности, она почти не подвергается грибковым инфекциям, от которых регулярно страдают питомники по выращиванию ванили. Следует, вероятно, позаботиться о создании гибридных видов, соединяющих достоинства мексиканской и мадагаскарской ванили.
В лесах встречается много других прелестных эпифитов: Melastomaceae рода Medinilla, Kalanchoe, Clerodendrum из семейства Verbenaceae, по меньшей мере
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ	75
Рис. 2.13. На Мадагаскаре, главным образом в восточных лесах, произрастает более тысячи видов орхидей (Э. Джолли).
два вида Solanum и др. Отыскать их можно в кронах деревьев с помощью бинокля или на участках, где лес вырублен или расчищен под пашню. Упав на землю, эпифиты погибают не сразу, их можно подобрать и попытаться вырастить. В то же время совершенно недопустимо бездумно собирать эти растения в лесу — ведь некоторые виды орхидей, пользующиеся особым спросом, уже находятся на грани исчезновения.
Травянистые растения в равнинных влажных тропических лесах редки. Здесь встречается плаунок (Selaginella), отливающий металлической синевой; относительно много растений, главным образом из семейств Labiceae, Acanthaceae и Melastomaceae, листья которых геометрически правильно покрыты белыми, розовыми или розовато-лиловыми пятнами. Здесь произрастают суккулент Euphorbia lophogna, отдельные виды осоковых и напоминающие бамбук злаки, Biophyturn forsythii — растение-недотрога из семейства кисличных, складывающее листья при малейшем прикосновении, некоторые папоротники и, наконец, несколько видов пальм, настолько низких, что они скорее напоминают травянистые растения.
Тропические леса Мадагаскара замечательны своими цветами, что в общем-
76
ГЛАВА 2
то редко наблюдается в данном типе растительных сообществ. Например, Ardisia несет крупные кисти розовых цветков, цветки Symphonia, Sloanea, Tisonia и Di-chaetanthera имеют красную окраску, которая наряду с оранжевой преобладает здесь у цветущих растений. В приземном ярусе встречается несколько видов Begonia,
Плоды лесных растений, тоже поражают и своей формой, и окраской. Плоды Tambourissa, поспевая, лопаются и обнажают оранжевую мякоть, усыпанную красными и черными семенами. В коробочках Ravenala черные семена окружены небольшими темно-синими пуховками. Здесь самое время поговорить о национальном символе Мадагаскара. Для иностранцев это «дерево путешественников», для ботаников — Ravenala madagascariensis, а в точном переводе с мальгашско-го — «лист леса».
Листья этого дерева напоминают банановые, но в отличие от банана у него имеется ствол. Они растут в одной плоскости, образуя как бы гигантский раскрытый веер, и в их пазухах собирается вода. Считается, что измученные жаждой путешественники срезают листья, чтобы добыть пресную воду, — отсюда европейское название растения. В действительности же эта вода кишит личинками комаров, насекомыми и другими живыми организмами. Вряд ли она используется, тем более что в этих районах с каждого склона стекают ручьи с кристально чистой водой. Благодаря своему величественному облику равенала часто выращивается в парках тропических стран, нередко вместе с близким амазонским видом Ravenala guyanensis (или, точнее, Phenakospermum guyanensis), менее стройным и имеющим темно-красные присемянники. И мадагаскарский, и амазонский виды равеналы относятся к светолюбивым растениям. На Мадагаскаре этот вид заселяет расчищенные участки леса, а также в большом количестве растет в нижней обезлесенной части склонов Восточного уступа до высоты 600 м. Ствол и листья равеналы служат основным строительным материалом для сооружения домов в восточных районах страны; размолотые семена представляют собой съедобную муку. Ярко-голубой цвет присемянников пока еще не нашел правдоподобного объяснения.
Равенала знаменует переход к вторичным лесам савука, которые появляются после уничтожения первичной лесной растительности. В 1960 году Гишо оценил площадь лесов савука в 3 584 000 га, а первичных лесов — в 6 396 000 га. Будущая судьба первичных лесов вызывает вполне обоснованный пессимизм.
После вырубки леса участок, использовавшийся в системе тави и затем заброшенный, зарастает настоящими джунглями. В их составе высокие травы, имбирь и папоротники, а также лианы (Rubus, Flagellaria, Mikania) и кустарники. Эта пионерная стадия сменяется следующей, в которой господствуют Ravenala, Haronga, бамбуки и другие растения.
Многие из этих видов не являются автохтонными: Rubus moluccanus, образующий густые заросли и дающий крупные, но безвкусные ягоды, похожие на малину — выходец из Азии, a Psidum guajava и Р. cattleianum (несмотря на свое общепринятое название «китайская гуаява») происходят из Южной Америки. Постоянными компонентами лесов савука стали Lanthana camara, Solanum auricu-latum, Clidemia hirta.
Успешное распространение этих чужеродных видов объясняется, вероятно, уязвимостью островной флоры и отсутствием на Мадагаскаре растений, которые могли бы занять экологические ниши в нарушенных местообитаниях. Ведь человек появился здесь сравнительно недавно, а до этого большая часть лесов имела первичную структуру. Светолюбивые растения обитали лишь на редких лесных полянах.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
77
На побережье в лесах савука многочисленны Philippia, Psidium, что свидетельствует о значительной деградации почвенного покрова. Понятно, что единственный цикл системы тави сам по себе не создает препятствий для возобновления лесов. Повторяющиеся же через малые промежутки времени расчистки затрудняют восстановление почв, что приводит к необратимым последствиям. В результате образуется обычный для прибрежной зоны открытый ландшафт с примитивными злаками типа Imperata cylindrica, Axonopus compressus, а также с зарослями папоротников, в частности Pteridium aquilinum.
Вызывает удивление и распространение влажных лесов по территории Мадагаскара. Их присутствие на хорошо увлажненном восточном побережье, в наветренной флористической области, вполне закономерно. Странно, однако, что значительные массивы влажных лесов существуют на северо-западе острова в бассейне реки Самбирану, между саваннами крайне северных и западных районов острова. Эта климатическая аномалия объясняется наличием горного массива Царатанана. Леса в районе Самбирану весьма своеобразны и имеют много эндемиков. Растительные сообщества здесь более разнообразны, чем на востоке. Таким образом, эти леса можно считать не зоной раздела двух саванновых формаций, а скорее переходной областью, в пределах которой происходит взаимодействие древесных и травянистых сообществ, что способствует распространению видов.
Эта область отличается наиболее богатой растительностью, хотя поверхностному наблюдателю ее облик кажется весьма монотонным. Здесь особенно многочисленны разновидности, обусловленные спецификой почвенного покрова, в том числе леса болот и маршей с Pandanus и Raphia, папоротниками и осоковыми, со знаменитым Typhonodorum lindleyanum из семейства ароидных (Агасеа).
Особо следует упомянуть о рафии, продукты которой экспортируются в разные районы земного шара. Огромные листья этой пальмы достигают в длину 10—12 м и образуют своеобразное пышное оперение. К сожалению, эксплуатация данного вида превышает допустимый уровень. Кроме волокна, пальма дает воск, спирт, строительную древесину; верхушечная почка ее вполне съедобна. Возобновляется рафия очень медленно, а цветет она всего один раз в жизни. Из верхушечной почки появляются два или три огромных висячих соцветия, на месте которых затем образуются тысячи блестящих, покрытых твердой оболочкой плодов, после чего растение погибает. Бездумная вырубка рафии может воспрепятствовать ее цветению, в результате чего прекратится и ее размножение.
Еще одно удивительное растение маршей встречается на противоположном побережье острова близ города Форт-Дофин. Удлиненная средняя жилка листа Nepenthes madagascariensis образует своего рода вазу, закрывающуюся небольшой крышечкой и заполненную бесцветной жидкостью. Когда крышка приподнимается, «ваза» заполняется водой. Попадающие внутрь бактерии и насекомые погибают, а иногда и живут там в течение некоторого времени. Наличие подобной ловушки заслужило непентесу славу растения-хищника, хотя пока еще научно не объяснено, как растение использует свою добычу.
Согласно народному поверью, о котором Флакур сообщал еще в XVII веке, вылить воду из этих ваз — значит накликать дождь. Род Nepenthes — это прекрасный пример расселения растений, своейственных Азиатскому региону. Он включает 75 циркумтихоокеанских видов, из которых два произрастают на Мадагаскаре и один — на Сейшельских островах. Следует отметить досадную ошибку, допущенную на одной мадагаскарской марке, где изображен N. madagascariensis, а в надписи указан сейшельский вид N. pervilleana.
78
ГЛАВА 2
Рис. 2.14. Nepenthes madagascari-ensis, хищное растение болот юго-восточного побережья (А. Джолли).
Рис. 2.15. Болота восточного побережья с Typhonodorum lindle-уапит, пальмами и панданусами (Ф. Оберле).
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
Рис. 2.16. Группа панданусов и ограда для скота близ Таматаве (У Эллис, 1858).
В озерах, лагунах и каналах восточных районов распространена пантропическая растительность, достаточно интересная, но присущая не только Мадагаскару. Вызывает сожаление широкое распространение водяного гиацинта Eichornia natans, завезенного из Амазонии. Это красиво цветущее растение использовалось вначале для украшения декоративных водоемов. Оттуда водяной гиацинт распространился по всей Африке и Мадагаскару, покрывая реки и каналы толстым ковром, который препятствует судоходству. Местное название тетезаналика означает «собачий мост» и вполне соответствует густоте зарослей. Подсчитано, что меньше чем за год десять материнских растений могут превратиться в миллион! История с водяным гиацинтом — это пример нарушения природного равновесия в результате интродукции чужеродного вида.
м»
ГЛ АВА 2
Прибрежная флора
Флора как восточного, так и западного побережья включает много широко распространенных видов: пантропических — Ipomocea pes-caprae и Canavalia obtu-sifolia, тихоокеанских — Plumbago aphylla и Pedalium murex, палеотропических — Thuarea involuta. Определенный антагонизм наблюдается между двумя видами гудениевых. Scaevola plumieri, распространенная главным образом в Атлантическом регионе, достигает лишь западного побережья острова. Тихоокеанская по происхождению 5. serica многочисленна на восточном побережье, редко встречается на западном, а на берегах Африки появилась совсем недавно.
Циркумтихоокеанское распространение, характерное для Nepenthes, отмечается также и в лесных сообществах, занимающих прибрежные пески восточной стороны Мадагаскара. Род Cycas, включающий, возможно, и эндемичный вид С. thouarsii, не встречается за пределами лесов наветренной флористической области, так же как и Barringtonia butonica, Tournefortia argentia и другие виды.
Cycas thouarsii относится к примитивным растениям, не дающим семян. По внешнему виду он очень похож на пальму. Именно это растение было, вероятно, описано первыми путешественниками под названием «дерево-людоед». По их рассказам, малагасийцы иногда приносили в жертву этому чудовищному растению молодых девушек. Рисунки изображают, как несчастная извивается в цепких объятиях его ветвей. О происхождении этих абсурдных легенд ничего не известно. Подробное описание мангровых сообществ будет дано в следующей главе.
Бросив прощальный взгляд на побережье, мы покидаем мир мадагаскарской флоры. Мадагаскар — это уникальный мир, сочетающий особенности острова и материка, отделившийся от Африки около 100 млн. лет назад и составлявший
Рис. 2.17 Ravenala madagascariensis, «дерево путешественников» — символ Мадагаскара (Э-Джолли).
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
81
некогда часть Гондваны — огромной суши южного полушария. За миллионы лет из древних гондванских элементов и видов, вселившихся позднее, сформировалась богатая уникальная флора. Особенности острова, такие, как климатические различия, характер водоразделов, расчлененный рельеф и разнообразные почвы, создали благоприятные условия для увеличения разнообразия здешних растительных таксонов.
Неповторимость, красота и научная ценность — все это вместе заставляет уважать, изучать и просто любить растения Мадагаскара. Несколько страниц, предложенных читателю, представляют собой лишь скромное введение и, возможно, побуждение к дальнейшему, более глубокому познанию растительного мира Мадагаскара.
Литература
Ноге de Madagascar, collection publi6e par le Museum national d’Histoire nature lie, fondle en 1936 par H. Humbert, dirigde par le professeur Jean-Francois Leroy. A ce jour, 136 families de plantes de Madagascar ont 6td pulbi^es.
Abadie, 1951—1952 Inventaire des especes fruitifcres comestibles й Madagascar, Bull, de VAcad. Malg., XXX, 185—204.
Baker, J.G. 1886 Flora of Madagascar, London.
Bailion, H. & Drake, E. del Castillo Histoire naturelie des plantes dans la Collection de VHistoire physique, naturelie et politique de Madagascar, publiee par A et G. Grandidier.
Baron, Rev. 1901—1906 Compendium des plantes malgaches. Revue de Madagascar.
Boiteau, P. 1937 Richesses floristiques et fauniques de Madagascar. Revue de Madagascar, n° 20, oct., 53—74.
Catala, R. 1936 Dans le Sud de la Grande Ille, Revue de madagascar, n° 14, avr., 79—132.
Decary, R. 1930 La Flore de la ville de Tananarive, Bull. Acad. Malg., t. XIII, 127—149.
Foumois, J. 1935 La Sylve malgache, Revue de madagascar, n° 11, juill., 109—144.
Francois, E. 1937 Plantes de Madagascar, Memoires de VAcad. Malg., CCIV, 71 pp. 23 pl.
Francois, E. 1941 Les milles aspects de la flore de Madagascar, Revue de Madagascar, n° 30, juill., 7—45.
Gueneau, P. Bois et essences malgaches, Bull, de Madagascar, n° 304 (Sept. 1971), 305—306 (Oct./Nov. 1971) 311 (Avr. 1972).
Humbert, H. 1927 La destruction d’une flore insulaire par le feu, principaux aspects de la vdgdtation & Madagascar, Mtmoires de VAcad. Malg., V, 79 pp. 41 pl.
Humbert, H., Leandri, J. 1954 Cinquante ans de recherches bontaniques a Madagascar, Bull. Acad. Malg., special cinquantenaire, 33—42.
Koechlin, J., Guillaumet, J.-L., Morat, Ph. 1974 Flore et v£g£tation de Madagascar, Vaduz, Cramer ed., 687 pp. 187 ill.
Louvel, 1931 Les plantes ornamentales ct curieuses de Madagascar.
Millot, 1964 L’ethnobotanique malgache, Civilisation Malgache 1, Facdes lettres et sciences humaines, Tananarive, 15—23.
Paulian de Felice L. 1958 Les Orchiddes malgaches, Revue de Madagascar, 2° trim., n° 2, 47—52.
Perrier de la Bathie, 1921 La vegetation malgache, Annales du Muste colonial de Marseille, 268 pp.
Perrier de la Bathie, 1927 Le Tsaratanana, VAnkaratra et VAndringitra. Memoires de VAcademic Malgache, III, 68 pp.
Perrier de la Bathie, 1936 Biogeographie des plantes de Madagascar, Soc. d’Ed. Geogr. Col., Paris, 156 pp. 40 pl.
Poisson, H. 1948 Les catalogues et nomenclatures de plantes malgaches. Mtm. de VAcad. Malg., fasc. hors serie, 157—61.
Reynolds, G. W. 1958 Les Aloes de Madagascar, Suppl. au Naturaliste Malg., C, 156 pp. 103 fig., 18 ph. col.
ГЛАВА 3
Флора юго-западных районов Мадагаскара
Рашель Рабесандратана
Представим себе туриста, ботаника или естествоиспытателя, поставившего перед собой задачу познакомиться с флорой Мадагаскара. Он может посетить большую часть территории, не побывав, однако, на юго-западе Мадагаскара, оправдывая себя при этом тем, что ему просто не хватило времени. Поверьте мне, он ничего не увидел!
На побережье вечнозеленые мангровые леса, растущие у кромки воды, резко контрастируют с сероватым колючекустарниковым бушем на прилегающих участках территории. Причудливые растения буша приспособились не только к суровым климатическим условиям, но и к очень разнородным почвам. Поэтому неудивительно, что не только виды, но и роды и даже семейства растений юго-западных районов относятся к числу эндемичных, например Rhopalocarpaceae или удивительные Didiereaceae. По оценке Перрье де ла Баги, 48% родов присущи только этому району острова! Наряду с чисто научной ценностью буш представляет собой хранилище широко используемых лекарственных растений.
I. Климат
По классификации Перрье де ла Бати, флора юго-запада относится к подветренной зоне. Умбер включил ее в южную область, которая простирается вдоль побережья от Мурумбе до города Форт-Дофин.
Для юго-западных районов характерен равнинный рельеф с высотами от 0 до 400 м. Климат побережья, по классификации Мора,относится к субаридному, а во внутренних районах — к семиаридному. Южнее города Тулеар рассматриваемую область пересекает тропик Козерога.
Среднегодовое количество осадков составляет около 350 мм. Случаются, однако, по-настоящему засушливые годы. В 1970 году Тулеар получил лишь 158 мм осадков, которые выпали всего за 15 дней. За двадцатилетний период с 1960 по 1980 год максимальное количество осадков составило в 1968 году 724 мм за 53 дождливых дня.
Как считает Рикье, в районе отсутствует отчетливо выраженный влажный сезон. В целом в декабре, январе и феврале выпадает более 50 мм осадков в месяц, а с апреля по октябрь — менее 40 мм в месяц, причем осадки носят крайне неравномерный характер.
Холодное течение, идущее параллельно берегу, обусловливает конденсацию влаги над морем, что снижает ее содержание в воздухе и увеличивает сухость воздушных потоков, достигающих суши. Но даже в таких условиях влажность воздуха имеет большое значение для природы юго-запада. В «сухой сезон», который охватывает весь год, за исключением «влажных» месяцев (декабрь, январь, февраль), именно ночная роса служит важным источником влаги для растений.
Рис 3.1. Растения юго-запада (Де Бри, 1601).
А - Delonix; В - Adansonia; С - Mimosa; D - Pachypodium; Е - Dtdierea,
F — Kalanchoe.
Рис. 3.2. Контраст между вечнозелеными мангровыми лесами и сероватым бушем на примыкающих к ним засушливых участках (А. Рабесандратана).
84
ГЛАВА 3
П. Почвы
Почвенный покров юго-западных районов образован различными типами почв:
—	кальцеморфные почвы, покрывающие большую часть известнякового плато Махафали;
—	«красные пески», ожелезненные почвы, сформировавшиеся на песчаниках;
—	примитивные почвы, например прибрежные песчаные дюны;
—	аллювиальные почвы с неглубоким уровнем грунтовых вод;
—	засоленные почвы, включая почвы древних солевых кор
—	болотные почвы, почвы морских побережий и мангров.
Встречаются также и почвы, занимающие промежуточное положение между этими основными типами.
III.	Растительность
Характер растительности хорошо отражает особенности почвенного покрова и климата. Трудно определить четкую границу между сомкнутыми сухими редколесьями западной области и постепенно сменяющими их редколесьями юго-запада. Скорее всего, рубежом можно считать типичный буш юго-западных районов, поскольку именно здесь обнаруживается воздействие аридных условий.
В состав буша входят невысокие, до 1—2 м, кустарники и деревья, достигающие обычно 3—4 м, а иногда и 10 м в высоту. Реакцией на суровые условия жизни являются различные формы адаптации растений к нехватке воды. У многих видов опадает листва, для других характерны значительная редукция листовых пластинок или же их полное отсутствие. В результате растения не дают тени, что обусловливает слабое развитие ярусности растительного покрова. В тех редких случаях, когда древесный ярус преобладает, он все равно будет довольно разреженным. Несмотря на это, Кохлину удалось выделить несколько типов буша в зависимости от высоты растений:
—	высокий буш, в котором деревья могут достигать 8—10 м; верхний ярус представлен главным образом Didiereaceae, которые возвышаются над исключительно густым кустарниковым ярусом;
—	высокий ксерофитный буш, образованный переплетающимися кустарниками разных размеров и достигающий в высоту 5 м; формация включает различные виды Didiereaceae и безлистных молочаев;
—	низкий ксерофитный буш, в котором кустарниковый ярус не превышает 1—2 м.
В каждом их этих типов сообществ имеются различные формации с преобладанием тех или иных видов, родов и даже семейств.
Еще в 1912 году Пуассон в своей книге «Исследование флоры южного Мадагаскара» уделил особое внимание большим семействам растений, встречающимся на юго-западе острова. В 1934 году Басс (Basse, 1934) дала отдельным формациям такие названия, как «дидиереевый буш, буш с древесными безлистными молочаями, буш из Adansonia, буш из Pachypodium», подчеркнув тем самым важное значение отдельных семейств и родов для природы юго-западных районов. Ее классификация имеет большое практическое значение, поскольку именно эти расте-
ФЛОРА ЮгО-Заг хДНЫХ F хЙОНОВ
Рис. 3.3. Didierea mada-gascariensis, или «осьмино-говое дерево» (А. Рабе-сандратана).
ния привлекают внимание исследователя как своим обилием, так и крупными размерами.
Познакомимся теперь с основными семействами.
А. Основные семейства
1.	Дидиереевые (Didiereaceae)
Это семейство относится к числу эндемиков южной флористической области Мадагаскара. Оно включает 4 рода: Didierea, Alluaudia, Alluaudiopsis, Decarya.
Дидиереевые — это древесные растения, большей частью суккуленты, хорошо приспособленные к борьбе с засухой. На длинных ветвях у них вырастают
Рис. 3.4. Didierea trol-lii (Э. Джолли).
листья, опадающие через весьма непродолжительное время; короткие ветви несут колючки, листья и цветки. Керодрен называл дидиереевые «змеиными деревьями».
а)	Род Didierea, или суни. Сердцевина мясистых ветвей содержит большое количество влаги.
Didierea madagascariensis Baill., или осьминоговое дерево. У этого дерева короткий ствол и длинные прямостоячие ветви. В высоту оно достигает 4—10 м. На верхушке располагается несколько более коротких, вертикально растущих побегов; длинные же ветви представляют собой толстые колючие стебли, несу-
ФЛОРА ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ МАДАГАСКАРА
87
щие розетки удлиненных листьев, от 6 до 10 в каждой. У основания этих листьев также появляются короткие побеги, покрытые крестообразными колючками разной длины. Эти побеги несут розетки из 4—5 листьев, не похожих на листья основных ветвей. У мужских экземпляров побеги более длинные и достигают 6 — 7 см. У женских они редуцированы до небольшого нароста на ветке. Этот вид произрастает на бедных кальцием красных песчаных почвах вдоль побережья от Мурундава до озера Циманампецуца.
Didierea trollii Capuron and Rauh, или сунибарика. Этому виду присуща весьма необычная форма произрастания. Переплетенные горизонтальные ветви молодого растения стелются по поверхности почвы. Из этой массы вырастает прямостоячий ствол, на котором затем образуются следующие ярусы горизонтально растущих ветвей. Количество колючек и листьев на побегах меньше, чем у D. madagascariensis. Мужские и женские экземпляры внешне друг от друга ничем не отличаются. Ареал этого вида простирается от озера Циманампецуца до реки Мандраре.
б)	Род Alluaudia, насчитывающий множество разнообразных форм.
Alluaudia ascendens Drake, или сунгу-бе. Это самое крупное дерево семейства Didiereacea, достигающее 15 м высоты. У него толстый короткий ствол, на верхушке которого сгруппированы вертикально растущие ветви. Красноватая кора покрыта тупыми шипами, напоминающими выступы на деревянном молотке для отбивания мясач Шипы и листья опоясывают ствол в виде круто поднимающейся вверх спирали. Издали этот вид можно узнать по соцветиям, напоминающим муфту и расположенным на верхних частях ветвей. A. ascendens приурочена к бассейну реки Мандраре.
Alluaudia procera Drake, фанцилухитра, или еще одно осьминоговое дерево. В первые годы жизни это растение имеет вид кустарника. Позже оно приобретает облик взрослого дерева с колючими, изогнутыми ветвями, поднимающимися к небу в форме полураскрытого веера. Ветви напоминают скорее щупальца кальмара, чем почти горизонтальные стебли осьминогового дерева. Сероватая кора дерева покрыта спиралеобразными рядами острых, тесно сидящих колючек. Издали его можно определить по шарообразным верхушечным соцветиям на конце каждой ветви. Это единственное настоящее дерево среди дидиереевых. Его древесина легка, прочна, не подвержена гниению и поэтому используется в южных районах для строительства жилищ. Приурочен этот вид, скорее всего, к областям распространения кристаллических пород с слабо развитыми песчаными почвами.
Alluaudia montagnaii, Rauh, имеет толстый у основания ствол, который затем сразу же разделяется на 3—4 почти вертикальные ветви. К концам они становятся более тонкими, легко гнутся и ломаются от ветра. В результате дерево приобретает весьма запоминающуюся форму. Этот вид растет в районе Итампулу.
Alluaudia humbertii Choux. Это кустарниковый вид с горизонтально и вертикально расположенными ветвями. В районе Ихуси он произрастает на почвах, подстилаемых кристаллическими породами.
Alluaudia dumosa Drake, или рухундра. Это темное кустистое дерево с толстыми цилиндрическими ветвями имеет специфическую форму канделябра. Оно встречается на кремнистых почвах южной области от Ампанихи до Форт-Дофина, включая и район Беракета.
Alluaudia comosa Drake, или сунураци. У этого дерева короткий ствол и плоская вершина, образованная ветвями различной длины. Все дерево приобретает, таким образом, форму воронки. Его характерный силуэт легко различить даже на
ГЛАВА 3
Рис. 3.5. Alluaudia comosa вздымается над землей как растение-смерч (А. Рабесандратана).
расстоянии. Этот вид характерен для карбонатных почв в районе от Тулеара до Форт-Дофина.
в)	Род Alluaudiopsis. В отличие от Alluaudia и Didierea растения этого рода имеют не древесную, а кустарниковую форму.
Alluaudiopsis marnierian Rauh, с карминно-красными цветками произрастает на декальцинированных красных песках вместе с D. madagascariensis. Alluaudiopsis fiherenensis Himb. and Choux с желтыми цветками приурочен к карбонатным почвам, так же как A. comosa.
г)	Род Decarya. В нем всего один вид Decarya madagascariensis Choux. Это похожее на кустарник дерево, ветви которого образуют прямоугольные изломы. Оно растет в районе между Ампанихи и Амбувумбе.
2.	Молочайные (Euphorbiaceae)
На юго-западе Мадагаскара невозможно не встретить растения из рода Euphorbia, или фамата. «Кораллообразные» виды напоминают ветвящиеся мадрепо-ровые кораллы близлежащего барьерного рифа.
Euphorbia laro Drake, или лару, с тонкими цилиндрическими разветвленными побегами растет на аллювиальных почвах. Млечный сок этого растения может вызвать изъязвление кожи или даже слепоту.
ФЛОРА JCTO-ЗАПАДЬЬК - \ЙОНОЗ ^лДА.
Рис. 3.6. Ветви Euphorbia oncoclada напоминают связки сосисок (А. Рабе-сандратана).
Euphorbia stenoclada Baill., или фамата бутрибутрика. Мадагаскарский эндемик. Имеет форму куста с чешуйчатым стеблем и вторичными побегами, концы которых покрыты колючками. Этот безлистный вид можно определить по серовато-белой окраске и плосковершинной, иногда шарообразной форме кроны. Он дает камедь, с помощью которой конопатят пироги. Концы ветвей служат кормом для зебу. Данный вид растет на карбонатных песках четвертичного возраста.
Euphorbia oncoclada Drake, или фамата бетунату. Мадагаскарский эндемик. Этот серо-зеленый кустарник лишен колючек и не превышает 3 м в высоту. На побегах имеются перетяжки в тех местах, где располагаются верхушечные
Рис. 3.7 Цветущая Е. oncoclada (А. Рабесандратана).
ростовые почки, обусловливающие ветвление. Коричневые пятна на каждом сочленении соответствуют точкам прикрепления опадающих затем листьев. Все растение напоминает связку сосисок; издали форма его кроны кажется шарообразной. Этот вид произрастает на карбонатных почвах.
Euphorbia leycodendron Drake, или бефуци. Этот эндемичный молочай имеет желто-зеленую окраску, колючки отсутствуют, ветви напоминают сосиски, связанные по три штуки с одного конца. Растет на кальциеморфных почвах.
Euphorbia fiherenensis Н. Poisson, мадагаскарский эндемик. Это неколючий кустарник с тонкими зелеными ветвями, образующими своеобразный зонтик. Встречается у подножия известняковых клифов в районе города Тулеар.
Euphorbia plagiantha Drake не имеет ни листьев, ни колючек. Растение желтовато-зеленой окраски с очень длинными мясистыми ветвями, испещренными пятнами. Ствол покрыт чешуйками. Этот кустарник произрастает на песках у подножья известняковых клифов в районе города Тулеар.
Euphorbia antso Н. Bn. На концах ветвей этого кустарника сгруппированы желто-зеленые опадающие листья. Так же, как и предыдущий вид, он встречается на карбонатных песках у подножия клифов в районе города Тулеар.
Euphorbia enterophora Drake, или бетинэй. Мадагаскарский эндемик, самый крупный из молочаев. Высота его в сухих лесах западных районов может достигать 5 м. Этот вид легко определить по зонтикообразной форме кроны и уплощенным листообразным ветвям.
Рис. 3.8. На верхушке длинного прямого ствола Pachypodium geayi располагаются плоды (А. Рабе-сандратана).
3.	Род Pachypodium (Аросупасеае)
На юге встречается 4 вида Pachypodium («слоновья нога»). Все эти деревья образуют один ствол в отличие от подушкообразных видов, произрастающих на скалах в других районах Мадагаскара.
Pachypodium geayi С. & В., или вунтака. Колючки сгруппированы на стволе этого растения по три штуки. Данный вид можно узнать по прямостоячему стволу, многочисленным длинным листьям, собранным вместе на концах коротких ветвей, и по белым цветкам. Двойной плод состоит из двух супротивных листовок, каждая из которых достигает 30 см в длину. Растение приурочено к карбонатным почвам между городом Тулеар и Амбувумбе.
з
Рис. 3.9. На стволе Р geayi колючки сгруппированы в триады (А. Рабе-сандратана).
Pachypodium lamerei Drake, или хазу тавуаханги. Этот вид в отличие от предыдущего имеет утолщенное основание. Колючки сгруппированы по три.
Pachypodium rutenbergianum Vatke. Это дерево имеет прямостоячий ствол, покрытый парными колючками. Произрастает главным образом в сухих листопадных лесах северо-западных районов, но встречается и к югу от города Тулеар.
Pachypodium meridianale (Н. Регг.) М. Pichon — это дерево, покрытое парными колючками.
4.	Род Adansonia (Bombacaceae)
Все семь видов мадагаскарских баобабов приурочены к подветренной флористической области. В южных районах встречаются три вида, которые доминируют среди другой растительности буша.
ФЛОРА ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ МАДАГАСКАРА
93
Adansonia fony J. Bn., или малый баобаб. Это 2—5-метровое дерево с мощным стволом и расчлененными листьями, листочки которых имеют по краям мелкие зубчики. Цветы очень ярко окрашены: оранжевые лепестки окружают многочисленные черные тычинки. Обычно этот вид растет на красных песках, иногда на карбонатных песках. К северу от города Тулеар на красных песчаных почвах раскинулась чудесная роща из Didierea madagascariensis и Adansonia fony.
Adansonia za H. Bn. Вид достигает в высоту 15 — 20 м. Остроконечные листья сидят на черешках. Цветы имеют желтую окраску. Произрастает лишь в бассейне реки Мандраре, где образует ассоциации с Alluaudia ascendens.
Adansonia madagascariensis H. Bn. Это редкий вид высотой 20—25 м. Листья черешковые, а лопатовидные листочки черешков не имеют.
5.	Бобовые (Leguminaceae)
Едва ли возможно пропустить на Мадагаскаре растения этого семейства. Наибольший интерес представляет Baudouinia rouxevellei Н. Регг. (подсемейство Cesalpinaceae). Мальгашское название — мандзакабентани — означает «великий король земли». Это дерево произрастает на карбонатных породах в районе между долинами рек Фихеренана и Унилахи. Древесина ствола густо изрезана глубокими каналами и очень твердая. После очистки от коры ее используют для изготовления традиционных тростей и современных светильников, которые продаются туристам как вещи, сделанные из «священного дерева».
Delonix adansonioides (R. Vig.) R. cap. Утолщенный ствол, как у баобаба, сильно сужен у земли. Растение может размножаться почкованием. У него отмечается весьма странная особенность: ветви, посаженные рядом, по мере роста утолщаются и срастаются, образуя сплошную стену. Подобные формы встречаются близ Итампулу и в районе Эфуэци, недалеко от озера Циманампецуца.
Перечень крупных деревьев семейства бобовых, встречающихся на юго-западе острова, включает также различные виды таких широко распространенных родов, как Cassia, Bauhinia, Albizia, Mimosa, Dicrostachys.
В. Конвергентные адаптации
На юге все развитие растений регулируется их борьбой за экономию влаги. У вегетативных частей разных растений наблюдаются конвергентные защитные приспособления, что во многом обусловливает сходство их внешнего облика.
1.	Приспособления корневой системы
Наряду с наземными луковичными растениями, например Gloriosa virescens, многие другие однолетники и многолетники имеют вздутые корни. Корень Doli-chos fangitsy, вьющегося растения из семейства мотыльковых, может достигать размеров кокосового ореха. В нем накапливается вода, и поэтому если крестьяне, пасущие коз на плато Махафали, испытывают жажду, то они ищут именно его. Ударяя палкой по земле, пастухи отыскивают клубни по их характерному резонансу.
У различных видов ластовневых (Asclepiadaceae), тыквенных (Cucurbita-сеае), диоскорейных (Dioscoreaceae), молочайных (Euphorbiaceae) и виноградо-
11 ABA
Рис. 3.10. «Священные растения» — различные виды бутылочных деревьев — посажены у гробницы племени махафали.
вых (Vitaceae) наблюдается также значительная диспропорция между разросшейся корневой системой и скромными размерами надземной части.
2.	Адаптации ствола
В этих аридных районах острова у большинства растений отмечается утолщение стеблей, иногда так сильно выраженное, что стволы многих видов самых различных семейств приобретают вздутую форму, и, подобно бочкам, хранят запас воды, столь необходимой растениям. В обиходе все эти разные виды именуются «бутылочными деревьями».
а)	Сумаховые (Anacardiaceae): Operculicarya decaryi имеет толстый, хотя и небольшой ствол.
б)	Кутровые (Аросупасеае): все четыре вида Pachypodium, описанные выше, имеют толстые, мясистые колючие стволы, содержащие много влаги.
в)	Баобабовые (Bombaceae): огромные губчатые стволы всех трех видов Adansonia наполнены водой, которая может утолить жажду как животных, так и человека. Ее добывают, делая маленькие отверстия в коре. Иногда спиливают все дерево целиком и, распилив его вдоль на две части, получают корыта с водой для скота.
г)	Бурзеровые (Burseraceae): Commiphora monstruosa отличается резко редуцированными листьями и вздутым стволом, который прочно держится в почве благодаря корням, распространяющимся по ее поверхности.
д)	Дидиереевые (Didieraceae): толстые стволы и ветви большинства дидиере-евых содержат губчатую мякоть.
ФЛОРА ЮГО ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ МАДАГАСКАРА
е)	Молочайные (Euphorbiaceae): Euphorbia antso имеет утолщенный, почти цилиндрический ствол, опоясанный кольцевыми рубцами. Очень толстый ствол Givotia madagascariensis отличается водостойкой древесиной, из которой обычно делают пироги.
ж)	Эрнандиевые (Hemandiaceae): пальчатые листья Gyrocarpus americanus напоминают листья Jatropha mahafaliensis, а также G. madagascariensis. Все виды произрастают в районе города Тулеар.
з)	Бобовые (Leguminoseae): вздутый ствол Delonix adansonioides напоминает баобаб, отсюда и его латинское видовое название.
и)	Moringaceae: Moringa drouhardii тоже напоминает баобаб, однако ее тройчатосложные листья имеют черешковые листочки.
к)	Страстоцветные (Passifloraceae): редкие виды Adenia — это лианы, растущие на коротком утолщенном стволе.
л)	Виноградовые (Vitaceae): еще одна лиана Cyphostemma laza отличается весьма причудливым обликом. У нее конический ствол высотой 2—3 м, на котором вырастает тонкий, как хлыст, стебель, несущий листья. Это растение встречается на юге, но более всего оно типично для сухих редколесий западных районов.
Вода может аккумулироваться также в мясистых побегах и ветвях, не столь бросающихся в глаза. Множество таких «водонакопителей» имеют гораздо меньшие размеры, чем один вздутый стебель. Мясистые ветви характерны, например, для следующих видов: Notonia descoingsii (семейство Compositae), уже описанные виды кораллообразных молочаев, Alluaudia tumosa (семейство Didieraceae), вьющиеся Asclepiadaceae в частности виды Cynanchum, дикие виды мадагаскарской ванили и Folotsia grandiflorum.
У растений при борьбе с потерями воды наряду с ее накоплением происходит видоизменение листьев или превращение их в колючки. Это свойственно таким видам, как Rhigozum madagascariensis (семейство Bignoniaceae), Commiphora simplicifolia (семейство Burseraceae) с горизонтальными симподиально расположенными ветвями и Megistostegium nodulosum (семейство Malvaceae), который легко узнать по крупным розовым цветкам, называемым «капская роза».
3.	Адаптация листьев
а)	Вода накапливается также в утолщенных суккулентных листьях. Это сходное явление отмечается в следующих семействах:
Сложноцветные (Compositae): виды Senecio.
Толстянковые (Crassulaceae): Kalanchoe beharensis, листья которого напоминают по форме ухо слона, и Kalanchoe grandidieri.
Тыквенные (Cucurbitaceae): Xerosicyos danguyi, вьющееся растение с листьями, напоминающими монеты, произрастает на карбонатных почвах; X. perrieri отличается от предыдущего вида лишь меньшим размером листьев.
Лилейные (Liliaceae): существует множество эндемичных видов алоэ с прямостоячим стеблем и крупными толстыми сочными листьями, образующими верхушечную розетку. Среди них — Aloe vaotsanda; A. divaricata высотой 1—2 м, цветки которого собраны в крупные грозди: A. vaombe, неразветвленный стебель которого высотой до 5 м несет изогнутые книзу темно-зеленые листья и выше них розовые цветки, растение широко распространено в районе Антанимура; A. hele-пае, единственный стебель которого достигает 3 м высоты и несет ярко-красные и желтые цветки; и, наконец, чрезвычайно редкий вид A. susannae, стебель кото-
96
ГЛАВА 3
Рис. 3.11. Листья Xerosicyos danguyi имеют форму монеты (А. Рабенсандратана).
рого высотой до 5 м несет лимонно-желтые цветки, собранные в соцветие нередко двухметровой высоты. Последний вид растет только в бассейне реки Мандраре и, вероятно, находится на грани исчезновения.
Пасленовые (Solanaceae): Lycium tenuum имеет мелкие мясистые листья.
Парнолистниковые (Zygophyllaceae): Zygophyllum depauperatum.
б)	Еще один распространенный способ борьбы с потерей влаги — это микро-филлия, или уменьшение размеров листовой пластинки. Она свойственна следующим видам: Operculicarya decaryi (семейство Anacardiaceae) с миниатюрными сложными листьями: Rhigozum madagascariensis (семейство Bignoniaceae), легко определяемый по наличию галлов, часто деформирующих его ветви; Albizia ata-kataka, Bauhinia gran didieri, Mimosa delicatula (все из семейства Leguminosae), Holmskoldia microphylla (семейство Verbenaceae) и Terminalia ulexoides (семейство Combretaceae).
в)	В некоторых случаях листья и прилистники превращаются в шипы. Часто встречающиеся на юге колючие растения практически не дают возможности проникнуть в глубь древесных и кустарниковых зарослей. Отсюда следует преждевременный вывод о том, что шипы свойственны всем растениям. В результате этот район иногда называют колючекустарниковой пустыней. Однако пробы показывают, что лишь 10% видов имеют колючки, хотя именно эти растения покрывают обширные площади. Среди колючих растений — Barleria lupulina с
ФЛОРА ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ МАДАГАСКАРА
97
желтыми цветками, В. her — колючий кустарник с красными цветками, Blepharis calcitrapa с лиловыми цветками (все из семейства Acanthaceae); виды Pachypodium (семейство Аросупасеае) и Didiereaceae, рассмотренные выше; сложноцветные, например Dicoma grandidieri с игольчатыми листьями; бобовые, например отдельные виды Acacia, и Сальвадоровые, например Azima tetracantha, тоже являющаяся мадагаскарским эндемиком.
г)	Часто в сухой сезон листья растений опадают. Это свойственно таким видам, как Poupartia caff г а (семейство Anacardiaceae), который произрастает в южных саваннах, Didierea madagascariensis, а также молочайным, таким, как Jatropha mahafaliensis и Givotia madagascariensis, эрнандиевым (Gyrocarpus americanus) и кунжутовым (Uncarina stellulifera). В сухой сезон определение и сбор растений весьма затруднены, поскольку голые деревья и кустарники очень похожи друг на друга. Лишь большой опыт позволяет, например, различить сбросившие листву небольшие деревья U. stellulifera, J. mahafaliensis и G. americanus.
д)	В жаркий сезон у растений этих трех видов после 9 часов утра листья вянут и безжизненно повисают на ветвях. Обычное горизонтальное положение они принимают лишь с наступлением темноты. Такое поникание листьев вызвано, конечно, нехваткой воды; в то же время это защищает листья от прямых лучей солнца. Явление поникания отмечается у Kosteletzkya diplocrater (семейство Malvaceae), различных видов Grewia (семейство Tiliaceae), видов Croton (семейство Euphor-biaceae).
е)	Восковой налет на листьях и стеблях также уменьшает потерю воды. На земле вокруг стволов Kalanchoe часто обнаруживаются твердые пустые восковые оболочки. Все надземные части молочаев и Alluaudia также покрыты воском. При попытке приготовить гербарный образец из Psiadia altissima воск тут же приклеивает ее к гербарной бумаге.
Испарение с поверхности вегетативных органов уменьшается также за счет опушения, развитого у таких растений, как виды Kalanchoe, мальвовые (Megisto-stegium nodulosum), стеркулиевые (виды Dombeya) и амарантовые (Aerva javanica и Aerva tiangularifolia).
IV. Растительные сообщества
Классификацию растительных сообществ юго-западных районов можно провести по особенностям почв, на которых они произрастают.
1)	Растительность известняковых плато: буш с участием Alluaudia comosa
На каждой пробной площадке в пределах этого сообщества в районе города Тулеар собиралось в среднем по 70 видов растений. Некоторые виды встречаются практически повсеместно: Terminalia divaricata, Asparagus vaginellatus, Jatropha mahafaliensis, Tallinella grevei, Cynanchum sp., Xerosicyos danguyi, Poly cline protei-formis, Euphorbia oncoclada, Rhigozum madagascariensis, Blepharis calcitrapa, Seca-mone sp., Commiphora monstruosa, Croton sp., Commiphora sp., Holmskoldia mic-rophylla, Alluaudiopsis fiherenensis, Zygophyllum madecassum, Vernonia sp., Kalanchoe sp.
ГЛАВА 3
2)	Неразвитые почвы на белых песках: буш с участием Euphorbia stenoclada Н. Baill
Белые пески образуют цепь дюн, протягивающихся практически вдоль всего побережья. Растительность дюн — это очень разреженные кустарниковые сообщества, переходящие на берегу в травянисто-кустарниковые ассоциации. Растения покрывают всего около 25% поверхности. Средняя высота кустарников составляет лишь 0,5—1,5 м, хотя отдельные редкие растения, например Euphorbia stenoclada, достигают 4-—6 м. Это сообщество соответствует «низкому ксерофит-ному бушу» по классификации Кохлина.
Флористический анализ четырех пробных площадок показал, что из 112 собранных видов лишь 24 присутствовали не менее чем на трех площадках. Распределение остальных видов далеко не случайно — оно отражает определенные стадии развития почвенного покрова. Одни растения приурочены к декальцинированным красным пескам, другие растут на известняковых плато.
Некоторые виды встречаются практически повсюду: Euphorbia stenoclada, Maerua filiformis, Mimosa sp., Poivrea grandidieri, Ecbolium linneanum, Helinus ova-tus, Secamone cristata, Paederia sp., Setaria humbertiana, Lasiosiphon decaryi, var. lit-toralis, Megistostegium nodulosum, Commiphora simplicifolia, Bauhinia grandidieri, Mundelea pungeus, Zygophyllum depauperatum, Aerva triangularifolia, Mo Hug о desandra, Barleria her, Grewia sp., Sparagus sp., Cissus bosseri, Clerodendron globo-sum.
3)	Растительность на декальцинированных красных песках: высокий буш с участием Didierea madagascariensis
По классификации Кохлина, это «сомкнутые сухие леса с Didierea madagascariensis».
Из 118 видов, собранных здесь, 38 встречаются постоянно. Некоторые виды относятся к категории убиквистов*: Terminalia divaricata, Salvadora angustifolia, Grewia sp., Poivrea grandidieri, Cedrelopsis grevei, Bauhinia grandidieri.
У других видов обнаруживается тенденция к произрастанию на песках: Mimosa sp., Maerua filiformis, Ecbolium linneanum, Ipomaea sp., Commiphora simplicifolia. Еще одна группа предпочитает карбонатные почвы: Jatropha mahafalien-sis, Gyrocarpus americanus.
Некоторые виды находят только на красных песках: Didierea madagascariensis, Ipomea sp., Mundulea sp., Barleria humbertii, Adansonia fony, Chadsia grevei, Folotsia grandiflorum, Grewia sp., Kigelianthe madagascariensis, Commiphora orbicularis, Terminalia gracilis, Viscum sp., Euphorbia sp., Stapelianthus montagnacii, Eryth-roxylon sp., Aloe divaricata, Rhopalocarpus similis, Pachypodium lamerei, Givotia madagascariensis, Xanthoxylon decaryi, Diospyros latispatula, Kosteletzkya diplocater, Neohumbertiella decaryi, Boscia plantefolii, Strychnos sp., Vanilla sp.
4)	Растительность аллювиальных почв с преобладанием Phragmites mauritia-nus и Typha angustifolia
Галерейные леса вдоль рек образованы несколькими видами деревьев, включая баньян Ficus cocculifera ssp. sakalavarum. На ветвях этого дерева появляются воздушные корни, которые растут вертикально вниз, утолщяясь непосредственно
Виды с широкой экологической амплитудой. — Прим. ред.
ФЛОРА ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ МАДАГАСКАРА	w
у самой земли. В результате образуются как бы подпорки для горизонтальных ветвей, что придает растению весьма причудливый облик. Самый знаменитый баньян, растущий в Миари, в семи километрах к северу от города Тулеар, стал туристской достопримечательностью, поскольку одно это дерево занимает почти один гектар площади. Его корни-подпорки настолько толсты и так переплетены, что создается впечатление, будто находишься в центре стада жирафов кремовой окраски, и уже невозможно определить, какой из стволов исходно является главным.
5)	Вторичная растительность
Большая часть аллювиальных почв обрабатывается. По краям полей произрастают виды сорной растительности, в том числе Aerva javanica (семейство Ama-ranthaceae), Leptadenia madagascariensis (семейство Asclepiadaceae), Tridax pro-cumbens (семейство Compositae), Euphorbia hirta и Ricinus communis (семейство Euphorbiaceae), Cynodon dactylon (семейство Graminaceae), Leonotis nepentaefolia (семейство Labiaceae), Argemone mexicana (семейство Papaveraceae), Ziziphus mauritiana (семейство Rhamnaceae), Datura stramonium (семейство Solanaceae), Lantana camara (семейство Verbenaceae).
Как указал Перрье де ла Бати, вторичная растительность почти не содержит видов, присущих лишь Мадагаскару, в то время как в ненарушенных кустарниковых сообществах основная часть растений представлена эндемиками.
6)	Растительность засоленных почв
Согласно общей классификации галофитной растительности, она включает флору засоленных почв, засоленных маршей, морских побережий и мангровых зарослей. Сукцессия основных видов описана Биго как функция уменьшающегося засоления: Salicomia pachystachya, Cressa cretica, Arthrocnemum indicum, Sporobo-lus virginicus (L.), Sclerodactylon macrostachyum.
Сообщество c S. pachystachya обычно включают только этот вид, поскольку больше ни одно растение не выдерживает столь экстремальные условия засоления.
С. cretica встречается вместе с угнетенными кустарниками, например с Pluc-shea grevei из семейства сложноцветных или Azima tetracantha и Salvadora angusti-folia из семейства Salvadoraceae.
A. indicum часто произрастает совместно с Sesuvium portulacastrum.
S. virginicus из семейства Graminaceae растет на лугах, нередко используемых для выпаса. Здесь распространены древние мангровые почвы, которые все еще время от времени затопляются морскими водами.
Эндемичный злак S. macrostachyum можно встретить там, где есть поверхностная соляная корка. Он произрастает вместе с еще одним эндемиком Salsola lit-toralis, ползучим вьюнком Ipomea pes-caprae, Spirobolus virginicus и несколькими кустарниками: Pluchea grevei, Acacia sp., Hyphaena shatan и Cryptostegia madagascariensis.
При отсутствии соляной корки и на несколько ббльших высотах встречается мадагаскарский эндемик Atriplex perrieri, а также Zygophyllum depauperatum, Salvadora angustifolia, Azima tetracantha, Lycium tenum.
i:)	ГЛАВА 3
7.	Растительность засоленных маршей
Включает следующие виды: Typha angustifolia, крупный папоротник Acrostichum ureum, Lumnitzera racemosa (из семейства Combretaceae), которая встречается по краям мангровых зарослей, а также Juncus maritimus, Paspalum vagina-turn, Cyperus laevigatus.
8)	Прибрежная растительность
Почти полностью состоит из видов-космополитов. Непосредственно у воды произрастают ползучие растения: Ipomea pes-caprae (семейство Convolvulaceae) с листьями, напоминающими отпечатки козьих копыт, Canavalia obtusifolia (семейство Papilionaceae). Здесь встречаются пионерные виды: Pedalium тигех (семейство Pedalinaceae), Dactyloctenium capitatum (семейство Graminaceae), Cyperus maritimus (семейство Сурегасеае) и эндемичный вид Plumbago aphylla семейства Plumbaginacea. Выше над ними растут ксерофитные кустарники: Lycium tenuum (семейство Solanaceae) и Scaevola plumieri. Наконец, появляются настоящие кустарники, Dodonia viscosa, встречающаяся и за пределами морских побережий, и Thespesia populnea (семейство Malvaceae). Наряду с кустарниками здесь есть и лианы, например Marsdenia cor difolia (семейство Malvaceae).
9)	Мангровые сообщества
Греческий мореплаватель Неарх*, достигший в 325 году до н. э. северной границы мангров в Персидском заливе, назвал их «лесами, растущими в море».
Мангровые леса состоят всего из нескольких видов узкоспециализированных двудольных растений. На Мадагаскаре существуют два типа мангровых лесов: прибрежные, располагающиеся вдоль берега моря, и приустьевые, произрастающие в солоноватых водах по берегам заливов и эстуариев. По оценке Кабаниса (Cabanis et al.), мангровые леса занимают 21 000 га, или V570 площади острова.
Для существования мангров необходимы особые условия: мелководный шельф, высокий уровень приливов, слабое волнение, приток солоноватых вод. В большинстве южных районов последнее условие обеспечивается отнюдь не за счет выпадения осадков, уменьшающих соленость морской воды, а за счет выходящих вдоль побережья источников подземных вод, связанных с глубокими горизонтами внутренних районов острова. Жители Мадиурану (в 35 км к северу от города Тулеар), дождавшись отлива, идут на берег моря и набирают из них пресную воду.
На юго-западе мангровая растительность представлена пятью основными видами. Все их легко определить даже на расстоянии.
Два из этих видов выпускают направленные вверх корешки на расстоянии до двух метров вокруг дерева. Эти корневые проростки называются пневматофорами, поскольку они обеспечивают растение кислородом. У Avicenna marina (семейство Avicenniaceae) нижняя сторона листьев имеет белесую окраску, отчего все дерево приобретает серебристый оттенок. Для этого вида характерны очень тонкие пневматофоры. У Sonneratia alba (семейство Sonneratiaceae) зеленые листья и
* Неарх — полководец Александра Македонского. В 325 г. до н. э. он командовал флотом, совершившим плавание из Индии в Месопотамию. — Прим. ред.
ФЛОРА ЮГС-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ MAJA1 АСК \г
Рис. 3.12. Rhizophora mucronata:	придаточные
корни как столбы поддерживают стволы мангровых растений в илистой почве.
толстые тупоконечные пневматофоры. Это позволяет различать пневматофоры даже среди массы других корней, торчащих из толщи ила.
В мангровых лесах произрастают три вида семейства Rhizophoraceae, у которых нет пневматофоров. Их живородящие плоды еще на дереве выпускают длинный первичный корешок. Из-за этих висячих плодов растения обычно называются «свечными деревьями». Оторвавшись от ветки, плоды втыкаются в ил, причем корень всегда направлен вниз. Из точечных образований на корне вырастают корешки. Если же плод случайно упал вверх корнем, то корешки постепенно восстанавливают его правильное положение.
Виды ризофоровых отличаются друг от друга целым рядом признаков. Rhizophora mucronata имеет опорные придаточные корни, которые, словно сваи, надежно закрепляют ее в илистом грунте. Устьица, расположенные на этих кор-
ГЛАВА
Рис. 3.13. Bruguiera gymnorhiza, этот вид мангровых растений удерживается при помощи коленчатых отростков.
нях, играют основную роль в процессе дыхания. Листья оканчиваются небольшим острием. Плод-зародыш имеет сильно удлиненную форму. У основания ствола Bruguiera gymnorhiza, не имеющей пневматофоров, появляются узловатые коленчатые отростки. Протягиваясь на один-два метра вокруг ствола, они удерживают дерево в толще наносов. Незаостренные листья и столбовидные корни позволяют отличить этот вид от ризофоры. Кроме того, плод Bruguiera имеет неопадающую чашечку с языковатыми полосками, а толстый желобчатый корешок похож на сигару.
У Ceriops boviniana древесные пластины вырастают от основания ствола. С помощью этих досковидных опор дерево удерживается на песчаном грунте. Плод-зародыш, меньших размеров, чем у ризофоры, имеет овальные, закругленные на конце лопасти.
Наконец. Lumnitzera racemosa (семейство Combretaceae) — растение, произрастающее на внешней границе мангров в контакте с наземной растительностью.
V. Лекарственные растения
В перечне лекарственных растений Пернэ указал множество видов, произрастающих на юго-западе Мадагаскара. Только в районе города Тулеар постоянно применяются 78 видов. Среди наиболее известных можно отметить Cedrelopsis
ФЛОРА ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ МАДАГАСКАРА
103
grevei (катрафаи), ванны из коры которого снимают мышечную усталость. Кора Tamarindus indica (кили) из семейства Cesalpaceae облегчает боли при ревматизме и краснухе, листья помогают при инфекционных заболеваниях мочевыводящих путей, а плоды, богатые витамином С, оказывают расслабляющее действие. Размягченные листья Uncarina stellulifera (фарехатра) из семейства Pedialaceae используются для производства шампуня, предупреждающего выпадение волос и появление перхоти. Многие растения применяются при лечении самых разнообразных заболеваний, таких, как боли в желудке, кровоизлияния, опухоли, экзема, венерические болезни, кашель, лихорадка, инфекции мочевыводящих путей, зубная боль, инфекционные болезни глаз, ревматизмы, а также для заживления ран, восстановительной терапии после родов. Значительная часть лекарственных растений встречается на известняковых плато, а также на красных и белых песках.
Заключение
Даже при беглом обзоре флоры юго-западных районов Мадагаскара поражает высокий уровень ее эндемизма. Только в этом районе Кохлин обнаружил 18 эндемичных родов. Естественный отбор здесь весьма суров: выживают лишь те растения, которые сумели приспособиться к недостатку влаги. Выживание обеспечивается благодаря развитию различных защитных приспособлений: чрезвычайное развитие корневой системы, утолщение стволов и ветвей, аккумулирующих влагу, появление мясистых листьев или превращение листовых пластинок в колючки, полное отсутствие листьев, наличие воскового налета или опушения. Подобные приспособления используются растениями различных семейств, что приводит к возникновению конвергентных форм. Например, говоря о «бутылочных деревьях», следует иметь в виду не только баобабы (семейство Bombaceae), но и Pachypodium (семейство Apocynaceae), Moringa (семейство Moringaceae), Delonix (семейство Cesalpiniaceae), Commiphora (семейство Burseraceae) и еще многие другие виды.
Наиболее парадоксальный вывод заключается в том, что на первый взгляд кустарниковые заросли юго-запада, имеющие невыразительную серую окраску и покрытые защитными шипами, кажутся совершенно непривлекательными. И в то же время именно в этих сообществах сохраняется множество ценных лекарственных растений, широко используемых в повседневной практике.
Литература
Basse, Е. (1934) Les groupements vdgdtaux du Sud-Ouest de Madagascar. Masson et Cie, Paris.
Cabanis, Y., Chabouis, L., and Chabouis, F. (1970) Vdgdtaux et groupements vegetaux de Madagascar et des Mascareignes, tome II BDPA, Tananarive.
Costantin, J. & Bois, D. (1907) La vegetation dy Sud-Ouest de Madagascar. Ann. Sc. Nat., 10° ser., Bot., 16, 95—225.
Debray, M., Jacquemin, H. and Razafindrambao, R. (1971) Contribution й 1’inventaire des plantes medicinales de Madagascar — Travaux et documents de L’O.R.S.T.O.M., n° 8.
Humbert, H. (1927) Principaux aspects de fa vdgdtation a Madagascar. Mem. Acad. Malg., 5, 1—89.
Humbert, H. (1954) Les territoires phytogeographiques de Madagascar. Coll. Reg. Ecol. Globe, CNRS, pp. 191—204.
Keraudren, M. (1961a) Quelques aspects des formations xerophiles du Sud de la Rdpublique Malgache. Bull. Soc. Bot. Er., 108, 73—79.
104
ГЛАВА 3
Keraudren, М. (1961b) Au pays des arbres serpents. Sc. et Nat., 45, 3—-8.
Keraudren, M. (1963) Pachypodes et Baobabs й Madagascar. Sc. et Nat., 55, 2—11.
Keraudren, M. (1966) Types biologiques et types de succulence chez quelques vdgdtaux des «fourres» du Sud-Ouest de Madagascar. Mem. Soc. Bot. Fr., 157—163.
Koechlin, J., Guillaumet, J. L. and Morat, P. (1974) Flore et vegetation de Madagascar, (J. Cramer, ed.).
Pemet, R. (1957) Les plantes medicinales malgaches. Catalogue de nos connaissances chimiques et phar-macologiques, tome VIII, sdrie B.
Pernet, R. (1959) Les plantes medicinales malgaches. Memoires de 1’Institut Scientifique de Madagascar, tome IX, sdrie B.
Perrier de la Bathie, H. (1921) La vegetation malgache. Ann. Mus. Colon. Marseille, 3° serie, 9,1—268.
Perrier de la Bathie, H. (1936) Biogeographie des plantes de Madagascar, Paris.
Poisson, H. (1912) Recherches sur la flore meridionale de Madagascar, these Paris.
Poisson, H. (1921—22) Monographic de la province de Tulear. Bull. Econ, Madagascar, 18, n° 3,37—65; n° 4, 43—73.
Rabesandratana, R., Rakotozafy, A. and Thomasson, M. (1977) Le fourre des dunes de sables blancs dans les environs de Tuldar (Sud-Ouest Malgache). Ann. Univ. Mad., sirie Sc. Nat. et Maths, n° 13, pp. 117— 130.
Rabesandratana, R. (1977) Resultats d’enquete et de localisations de plantes mddicinales de la region de Tulear. Ann. Univ. Mad., sirie Sc. Nat. et Maths., n° 13, pp. 131—150.
Rabesandratana, R., Rakotozafy, A. and Thomasson, M. (1977) Approche floristique et dcologique de la vdgdtation des environs de Tulear (Sud-Ouest malgache). Ann. Univ. Med. sir. Sc. Nat. et Maths, n° 14, pp. 205—222.
Thomasson, M. (1974) Essai sur la physionomie de la vegetation des environs de Tulear (Sud-Ouest malgache). Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., 3° ser., 250. Ecologie gdndrale 22,1—27.
ГЛАВА 4
Беспозвоночные
Поль Гриво
В животном мире насчитывается более миллиона видов беспозвоночных, объединяемых в 116 отрядов и 47 классов. Число же позвоночных составляет лишь несколько десятков тысяч видов, сгруппированных в 45 отрядов и 8 классов. Определить эти показатели для Мадагаскара практически невозможно. Несмотря на огромное количество уже завершенных исследований, ббльшая часть мира беспозвоночных там по-прежнему не изучена и не открыта. На острове, вероятно, встречается более 100 000 видов беспозвоночных. Например, только бабочек, относящихся к числу наиболее изученных беспозвоночных Мадагаскара, здесь насчитывается более 3000 видов. Автор, естественно, не ставит перед собой задачу рассмотреть в данной главе всех беспозвоночных. Будут упомянуты лишь те виды, с которыми путешественник или естествоиспытатель могут встретиться во время своих маршрутов по острову. Оставим в стороне простейших и морские организмы и перейдем к конкретному анализу фауны червей, брюхоногих моллюсков, многоножек, ракообразных, пауков и насекомых.
Черви и брюхоногие моллюски
Рассказ об удивительных видах мадагаскарской фауны следует начать с крупных, 15 см в длину и более, плоских червей, обитающих в почвенном покрове влажных тропических лесов востока. Их окраска впечатляет ярким контрастом черного и красного цветов.
На поверхности почвы и на листьях в той же лесной области обитают мелкие лесные пиявки (динта). Их присутствие делает работу в лесу весьма неприятной, особенно после дождя. Это миниатюрные черви, и их не сразу заметишь. Проникая сквозь отверстия в обуви и одежде, они прикрепляются к коже и вздуваются от высосанной крови.
На Мадагаскаре около 37 родов и около 300 видов наземных моллюсков. Из них 7 родов эндемичны, 11 родов, кроме Мадагаскара, встречаются еще и в Индии, 4 — в Индии и в Африке, 6 — только в Африке. И ни один род не имеет родственных связей с Северной Америкой. Наиболее распространенный род Тго-pidophora, насчитывающий 85 видов, встречается также в Европе и Аравии.
Среди наземных брюхоногих моллюсков бывают и весьма крупные формы, например Ampelita, которых некогда в больших количествах поедали малагасийцы, живущие близ озер Алаутра. Род Clavator, включающий множество видов, в Африке известен как ископаемый и используется геологами для определения возраста отложений. Из 300 видов моллюсков подавляющее большинство присущи лишь Мадагаскару. Наиболее богаты видами районы известняковых плато на севере, западе и юге острова. Другие виды, обитающие во влажных лесах востока, имеют меньшие размеры и напоминают слизней.
Необходимо отметить также, что гигантская улитка Achatina была завезена
106
ГЛАВА 3
человеком из Африки. Она широко распространена на востоке острова и в районе Самбирану, где наносит ущерб плодам деревьев какао. Эта коричневая улитка имеет коническую раковину длиной 5—6 см. В Африке и в странах Тихого океана она употребляется в пищу, чего нельзя сказать о Мадагаскаре.
Пауки и скорпионы
На Мадагаскаре обитает около десятка видов скорпионов, представляющих 7 эндемичных родов. Обычно они родственны африканским видам, но в отличие от огромных черных скорпионов Африки мадагаскарские виды небольших размеров.
Их совершенно справедливо считают весьма неприятными существами, поскольку укус скорпиона болезнен, а иногда и опасен. Обитают они как в лесах, так и в саваннах. Это в основном ночные животные, которые днем обычно прячутся в любом доступном укрытии. Разбивая лагерь, их часто находят под йолом палатки. Утром, прежде чем обуться, рекомендуется как следует вытрясти ботинки, особенно если путешествие проходит по западным районам и южному бушу, где скорпионам не хватает естественных укрытий.
На Мадагаскаре известно более 400 видов и 39 родов пауков, однако исследование их до сих пор еще не закончено. Отметим лишь несколько наиболее характерных видов.
Нефилы, и особенно вид Nephila madagascariensis, — это крупные длинноногие пауки, огромные сети которых висят повсюду, даже под брусьями перекрытий в домах. В конце прошлого века священник Камбу попытался организовать производство шелка, используя паутину нефил, но потерпел неудачу. В доколониальное время, однако, из паутины изготовлялась очень красивая традиционная ткань ламба для королей Имерины.
Рогатые пауки, или пауки-крабы, представлены в лесах различных районов острова 20 видами. Часто они ярко окрашены и их брюшко украшают шиповидные выросты.
Семейство Eusparassida представлено интересным видом Olios coenobita, обитающим в кустарниковых сообществах плато Махафали. Некоторые колючие кустарники, к удивлению путешественников, сплошь увешаны белыми раковинами мелких улиток, которые раскачиваются на ниточках на высоте около 80 см от земли. Пустые раковины стали убежищем пауков, которые с помощью паутины ухитрились поднять вес в 20 раз превышающий их собственный!
Арахны (Arachacidea) — одно из древнейших в мире семейств паукообразных. Они были описаны по экземплярам, обнаруженным в балтийском янтаре, возраст которого составляет много миллионов лет. Род Archaea встречается в Австралии, Южной Африке и на Мадагаскаре, то есть на территории бывшей Гондваны. Эти пауки очень малы, и их трудно различить среди древесной растительности или на почве. Своим обликом они напоминают маленьких чудовищ с непропорционально большими хелицерами и длинными тонкими конечностями.
Среди оседлых пауков следует отметить виды, обитающие в воде. Кроме пресноводного паука-серебрянки Argyronetes, известны и два морских вида. Они выстилают паутиной внутреннюю поверхность небольших колоколообразных углублений в .коралловых рифах или в глинистых конкрециях в толще морского ила. Эти пауки относятся к разным видам и разным родам: Desis crosslandi и Atrop-honysia untertidalis. Благодаря подводному воздушному колоколу, который удер-
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
io
Рис. 4.1. Archaea workmani с коконом. Этот необычный паук имеет длину всего 3,5 мм (Ф. Оберле).
живает воздух во время прилива, они могут обитать на литорали, где и охотятся на своих жертв — мелких беспозвоночных.
Единственный ядовитый паук, укус которого по-настоящему опасен, хорошо известен малагасийцам под названием менавуди (Latrodectus menavodi). Он черного цвета, размером с горошину, на конце брюшка находится одно или несколько ярко-красных пятнышек. Прячется этот паук в темных закоулках. Семейство, к которому он относится, распространено широко в Европе и Америке, где его представители называются «черными вдовами».
На Мадагаскаре встречаются также несколько мелких представителей группы тарантулов.
Ракообразные
К числу ракообразных, ведущих наземный образ жизни, на Мадагаскаре относятся лишь равноногие (или мокрицы). Речные раки, обитающие в пресных водах, внешним видом напоминают европейских, но на самом деле родственны австралийским и южноамериканским видам (семейство Astacoides). Встречаются также пресноводные крабы (семейство Potamonides) и креветки. Некоторые из них, входящие в семейство Atyidae, известны под названием паца. К их числу относятся несколько интересных пещерных видов. Другие, более крупные ракообразные, например креветки, пользуются большим спросом у гурманов.
К числу необычных ракообразных следует отнести весьма интересного небольшого бокоплава Austroniphargus bryophilus. Он приурочен к крайне специфической экологической нише. Это тонкий слой воды над поверхностью мощной массы мха, заполняющего естественные водоемы, образовавшиеся на вершинах гранитных скал, в частности в массиве Андрингитра. Родственные ему виды были обнаружены недавно в воде источников близ города Форт-Дофин.
108	ГЛАВА 4
Двупарноногие и губоногие
Эти подклассы включают множество мадагаскарских видов. У губоногих тело сплющено, каждый членик несет одну пару конечностей. Передвигаются они чрезвычайно быстро. Человек завез на остров и два вида крупных сколопендр, распространенных во всей тропической области земного шара. Их укус весьма болезнен.
Двупарноногие имеют округлое тело и по две пары ног на каждом сегменте. Передвигаются они гораздо медленнее. Особенно часто они встречаются во влажных лесах. Sphaerotherium — это короткие толстые многоножки, блестяще зеленые или матово коричневые. Кивсяки гораздо тоньше, в длину они могут достигать 15 см. Обычно они имеют черную окраску, хотя встречаются красные и оранжевые разновидности. Двупарноногие — безобидные вегетарианцы. Потревоженные, они выделяют безвредную красную жидкость и сворачиваются в твердый шарик (Sphaerotherium) или плоскую спираль (кивсяки).
Насекомые
Изумительный мир насекомых поистине необъятен. На Мадагаскаре их несколько десятков тысяч видов. Остановимся лишь на некоторых, выбрав примеры из каждого отряда, представленного в энтомофауне острова.
Большинство мадагаскарских млекопитающих и часть птиц принадлежат к эндемичным семействам, о насекомых сказать этого нельзя. В этой древней группе эндемичных семейств почти нет. С другой стороны, очень высокая степень эндемизма наблюдается на уровне рода и вида.
Насекомые Мадагаскара ни по размерам, ни по окраске существенно не отличаются от аналогичных видов, обитающих в других районах мира. Однако многообразие условий рельефа, климата и растительности привело к тому, что несколько форм, первоначально заселивших остров, в дальнейшем бесконечно видоизменялись. Мадагаскар, таким образом, стал как бы естественной лабораторией. Результаты этого изолированного развития представляют огромный интерес как для биологов, так и для экологов, изучающих проблему равновесия в природе. Вероятно, ни в каком другом регионе земного шара не отмечалось столь активное видообразование и приспособление к различным условиям обитания.
Исправим попутно одно весьма распространенное заблуждение. Наука о насекомых — энтомология — это вовсе не отвлеченное теоретическое занятие и не развлечение мечтателей. Результаты энтомологических исследований находят широкое практическое применение. Они помогают отличить полезных насекомых от вредных и разработать методы борьбы с последними. На поверхности планеты обитают миллиарды миллиардов растительноядных насекомых, которые наносят сельскому хозяйству ущерб, равный среднегодовому бюджету крупной страны. Без длительных тщательных исследований, проводимых энтомологами, эти потери могли бы стать в сто раз больше. Нельзя забывать и о значении энтомологии для медицины. Например, изучение роли малярийного комара в распространении малярии положило начало освобождению человечества от этой болезни.
От стрекоз до сверчков
Отряд стрекозы и два его подотряда — разнокрылые стрекозы и равнокрылые стрекозы — представлен на Мадагаскаре 10 семействами, 52 родами, 13 из которых эндемичны, и 148 известными в настоящее время видами, в том числе 101 эндемиком. Наиболее крупные виды, размах крыльев которых достигает 13—14 см, — это представители рода Апах, широко распространенного в Африке и на Мадагаскаре. У лесных водотоков острова обитают многочисленные изящные «стрелки» и «красотки», переливающиеся всеми оттенками голубого и красного цветов.
Отряд сетчатокрылых (Dictyoptera) насчитывает около 100 видов тараканов, в том числе 96 эндемичных. Встречается около 60 видов богомолов, многие из которых обладают поразительной листовой мимикрией, например самки рода Brancksikia.
Отряд термитов (Isoptera) представлен 17 родами и приблизительно 75 видами, 71 из которых эндемичен. Их можно подразделить на три группы: питающиеся древесиной срубленных деревьев, в том числе и деревянными конструкциями, питающиеся культурными растениями и живой древесиной и, наконец, земляные термиты. Путешественники обычно встречаются лишь с представителями третьей группы, сооружения которых в опустыненных саваннах западных и южных районов имеют характерную коническую форму. Ни один из мадагаскарских видов не строит величественных термитников высотой в несколько метров, какие можно увидеть в Африке.
Отряд палочников (Cheleutopteas) насчитывает около 80 мадагаскарских видов, и все они эндемичны. Некоторые крупные палочники рода Achrioptera
Рис. 4.2. Brancksikia freyi, самка и личинка. Эти богомолы имитируют листья (Р Полиан).
Г \ВА -
Рис. 4.3. Самец Achriop-tera fallax, одного из восьмидесяти с лишним видов мадагаскарских палочников (Р Полиан).
настолько похожи на пучок коиючих побегов, что их очень трудно обнаружить, несмотря на яркую окраску. Наиболее крупные самки достигают длины 25 см. Короткие крылья едва позволяют им летать и используются главным образом как средство защиты. Раскрывая их, насекомое приобретает устрашающий облик привидения. Но в большинстве случаев потревоженный палочник замирает и пропадает из виду.
Отряд прямокрылых — Orthoptera (кузнечики, кобылки, сверчки) включает очень большое количество эндемичных видов. При определенных климатических условиях перелетная саранча (роды Nomadis и Locustd) быстро размножается и образует крупные скопления. Затем она перемещается в виде огромных стай, нас
i	) H (11 i H ь I г
читывающих миллионы особей. Опускаясь на землю, они опустошают посевы и откладывают в подходящих местах яйца. Из них вылупляются полчища бескрылых личинок, столь же прожорливых, как и взрослые особи. Бывало, что стаи саранчи, поднимаясь из районов размножения на юго-западе, достигали Высокого плато и тучами опускались на столицу острова.
На Мадагаскаре была создана противосаранчовая служба, крупный центр которой находится в городе Бетиуки. Эффективные меры борьбы уменьшили численность этих насекомых, однако малейшее ослабление контроля грозит возобновлением бедствия. Сельские жители западных и южных районов в своем пищевом рационе не пренебрегают личинками саранчи, а также некоторыми крупными кузнечиками, которые обитают на западе острова и строят длинные подземные норы.
Настоящие саранчовые — два вида Phymateus (валаланъялика) — отличаются исключительно яркой окраской: например, надкрылья синевато-стальные с расположенными в шахматном порядке желтыми пятнами, а крылья красные; или цвет надкрыльев меняется от коричневого до оливкового, а крылья оранжевые. Грудь насекомых покрыта крупными бугорками.
Жуки
На сегодняшний день отряд относится к числу наиболее изученных, в нем описано большое количество видов и родов. Отметим лишь семейства, включающие особо интересные виды.
Жуки-щелкуны (Elateridae) представлены крупными красивыми видами, обитающими в западных сухих редколесьях и в южном буше. Длина их достигает 45 мм, белые или кремовые надкрылья украшены черным узором.
Златки (Buprestidae) — это одно из крупных семейств отряда жесткокрылых на Мадагаскаре. Известно более 500 видов, эндемичных почти на 100%. Далеко не полностью изучены мелкие виды, обитающие в лесном пологе. Это огромное сообщество включает множество великолепных видов Polybothris, окрашенных в зеленые и синие тона с металлическим отливом. На острове известно 160 видов божьих коровок, треть из них составляют эндемики.
Семейство жуков-листоедов (Chrysomelidae) насчитывает около 800 видов, и почти все они эндемичны. Окраска многих видов имеет красивый металлический
Рис. 4.4. Tabula depressissima, вид сверху и сбоку. Этот жук семейства щелкунов имеет уплощенную форму, что позволяет ему обитать в листовых пазухах Ravenala — «дерева путешественников» (Р Полиан).
л L	ГЛ А 4
отлив. Самые удивительные виды относятся к подсемейству Sagrinae, у которых голень задних конечностей имеет необычно вздутую форму.
К семейству ложных слоников относятся темноокрашенные виды с белым рисунком. Короткий хоботок делает их до некоторой степени похожими на долгоносиков.
Среди жуков-дровосеков, или усачей, описано 600 видов, почти все они эндемичны. Наиболее крупные относятся к подсемейству усачей-прионов (Prioninae) и к роду Hoplideres — длина некоторых самок достигает 85 мм, не считая длинных усов. Прионы — это одноцветные насекомые, окраска которых изменяется от темно- до светло-коричневой. Они ведут ночной образ жизни и развиваются главным образом в мертвой древесине.
Подсемейство ламии (Lamiinae) не имеет столь крупных видов, однако внешне эти усачи более привлекательны. Некоторые виды ведут дневной образ жизни, они ярко окрашены, их усики могут в два раза превышать длину туловища. Наиболее распространен вид Stellognatha maculata, черное тело которого покрыто снежно-белыми пятнами.
Долготелы (Brenthidae) — это интересные жуки с прямым удлиненным телом, имеющие разные размеры. Обычно у них отчетливо выражен половой диморфизм — головотрубка самцов непропорционально длинная. Описан 71 вид, в том числе 70 эндемиков, относящийся к 39 родам, 23 из которых эндемичны.
Слоники, или долгоносики (Curculionidae), насчитывают огромное количество семейств. Из 1300 описанных видов лишь 3—4 не являются эндемиками. Для всех них характерно исключительное разнообразие форм и размеров. У некоторых отмечается мимикрия — насекомые внешне напоминают кору деревьев, мхи или лишайники. Интересна группа трубковертов, которые сворачивают листья в длинные трубки, напоминающие сигары, где размещаются яйца и вышедшие из них личинки. Голова и грудь самцов настолько неестественно удлинены, что один из видов даже получил название «жираф». В районе Антананариву представитель этой группы наносит вред посевам бобов.
Семейство рогачей, или жуков-оленей (Lucanidae), представлено всего несколькими эндемичными видами, которые имеют небольшие размеры.
Семейство настоящих пластинчатоусых (Scarabeidae) насчитывает огромное количество родов и видов, присущих лишь Мадагаскару. Среди навозников можно отметить удивительную группу лесных жуков рода Eplissis, окраска которых имеет металлический отлив, а также Scarabaeus radama и Neonematicum sevoistra, часто встречающихся в юго-западных и южных районах, когда они катят по земле навозные шарики, служащие пищей для личинок. Майские жуки, или хрущи, также включают множество видов и родов. Наиболее причудливый облик имеют крупные хрущи чисто-белой окраски. К числу самых замечательных подсемейств относятся жуки-бронзовки, 280 видов которых объединены приблизительно в 50 родов. Среди мадагаскарских бронзовок встречается много красивых видов разного размера, окрашенных в яркие с металлическим отливом цвета. Самые привлекательные из них — блестящие и бархатистые Euchoroea, например Е. coelestis и Е. crania, личинки которых развиваются в листовых пазухах панданусов.
Среди хищных жуков семейства жужелиц (Carabidae) отметим группу скакунов, к которым относится вид Pogonostoma, имеющий родственные связи с южноамериканскими видами. Это древесные жуки с узким цилиндрическим телом сине-вато-стального или бронзово-зеленого цвета. Крупная, синяя с металлическим отливом жужелица Ctenostoma bastardi обитает в юго-западных районах острова. Скариты — грозные роющие хищники с сильно развитыми нижними челюстями — представлены приблизительно 60 видами из 26 родов.
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
113
Отрад сетчатокрылых (Planipennidae) насчитывает 17 видов, относящихся к семейству муравьиных львов. В западных и южных районах острова встречаются крупные аскалафы (Ascalaphidae), в том числе Palpares voeltzkowi, у которых крылья имеют фиолетово-черную и белую окраску, а брюшко — красновато-коричневую.
Дневные и ночные бабочки
Так же, как и жесткокрылые, чешуекрылые Мадагаскара относительно хорошо известны. Их яркая расцветка и огромное разнообразие форм привлекали как любителей, так и профессионалов к изучению этих насекомых в природе и в лаборатории. Гусеницы многих видов, хотя и не самых примечательных, стали серьезными полевыми и амбарными вредителями.
В условиях умеренно теплого климата Высокого плато в основном встречаются мелкие, скромно окрашенные дневные и ночные бабочки. Более красивые виды любитель обнаружит вдоль лесных дорог, ведущих из столицы к Восточному уступу, а также по песчаным берегам рек и ручьев между Мурамангой и Анусибе-Аналой и в районе Перинэ. Но настоящее изобилие бабочек характерно для прибрежных районов острова, где обитают великолепные крупные виды поразительно красивой окраски.
Несколько видов чешуекрылых Мадагаскара заслужили признание и пользуются спросом у коллекционеров всего мира. Некоторые из них, к счастью, широко распространены, как, например, Chrysiridia (семейство Urania) и некоторые виды рода Papilio. Другие встречаются редко или имеют высокую степень локализации. Коммерческий отлов в таких местообитаниях, которые и сами подвергаются угрозе уничтожения, может привести к исчезновению ценных насекомых. В первую очередь это относится к бабочке-комете (Argema mittrei) и некоторым видам Charaxes и Papilio, Продажу и экспорт этих видов обязательно следует контролировать; разрешение на вывоз может быть дано лишь для искусственно выращенных экземпляров.
Говоря о торговле бабочками, следует упомянуть, что в сувенирных стеклянных футлярах, предлагаемых торговцами в Антананариву, не всегда находятся мадагаскарские виды. Часто это бабочки, вывезенные из Гайаны или Бразилии, например морфо — крупные бабочки с блестящими крыльями, переливающимися всеми оттенками синего цвета.
На Мадагаскаре представлено около 64 семейств чешуекрылых всех цветов, форм и размеров, от низших до высших. Назвать общее число родов и видов просто невозможно: первичные описания часто разбросаны по многим изданиям, а кроме того, при ревизии того или иного семейства постоянно обнаруживаются новые роды и виды. Например, в семействе Lymantriidae, по данным 1977 года, было известно 24 рода и 182 вида. После проверки добавилось 28 новых родов и 86 новых видов! В настоящее время из 64 семейств детальную проверку прошли лишь 13. Тем не менее для ориентировки можно считать, что на Мадагаскаре описано более 3000 видов, и из них 97—98% эндемичны.
Как это ни странно, но на Мадагаскаре нет видов из подотряда Homoneura. Эти примитивные чешуекрылые известны главным образом благодаря красивым видам семейства тонкопрядов (Helilidae), обитающим в Африке и Австралии. Размах их крыльев превышает 20 см, они имеют яркую окраску с бледными перламутровыми пятнами.
Куколки бабочек семейства мешочниц развиваются в коконах, оплетенных шелком и включающих кусочки стебельков. Широко распространена Deborrea
114
ГЛАВА 4
malagassa — фангутабулу. На Высоком плато она развивается на мимозах, и часто можно видеть, как с ветвей этих растений свисают серые коконы размером с орех.
Среди пядениц встречаются красивые виды, особенно из семейства ураний (Uraniidae), к которому относятся как изящные белые бабочки, так и известный вид Chrysiridia madagascariensis. В великолепной окраске этого насекомого — целая палитра переливающихся зеленых и оранжевых оттенков на бархатисточерном фоне. Большие скопления бабочек совершают миграции по территории острова.
Надсемейство совковых (Noctuoidia) представлено на Мадагаскаре многочисленными видами таких семейств, как совки, медведицы и Amatidae.
В семействе совок (Noctuidae) крупные виды относятся к подсемействам Ophiderinae и ленточниц. В последнем у представителей родов Miniodes и Minio-phyllodes передние крылья имеют желто-охристую окраску, а задние — карминнокрасную. Роды Cyligramma и Erebus представлены большими, медленно летающими ночными бабочками, которые днем укрываются в темных местах и часто залетают в жилища. Согласно малагасийским легендам, это лулу-пати прилетают навестить живых. В малагашском языке «лулу» означает и «дух», и «бабочка»; «лулу-пати» можно перевести как «духи умерших».
В подсемействе ленточниц (Catocalinae) есть также крупные красивые виды рода Emmonodia.
Семейство Agaristidae представлено на острове 35 видами и И родами. Эти изящные бабочки днем летают в лесах, где их очень трудно и увидеть, и поймать. Самые крупные и красивые относятся к роду Rothia, насчитывающему 23 вида. На передних крыльях этих бабочек красные, белые или голубые пятна располагаются на бархатисто-черном фоне. Окраска задних крыльев изменчива, часто они окаймлены широкой черной полосой.
Наиболее замечательные представители этого семейства — это Pemphigo-stola synemonistis. У самцов имеется прозрачное приспособление для стрекотания, образованное узкими поперечными складками у основания фронтального края передних крыльев. Это единственное чешуекрылое Мадагаскара, у которого есть стридуляционный аппарат, не свойственный никакому другому представителю данного отряда. Отчетливо выражен половой диморфизм — у самок данный орган, значение и использование которого пока неизвестно, отсутствует.
В обширном семействе медведиц (Arctiidae) представлены главным образом ночные бабочки — очень мелкие виды подсемейств лишайниц (Lithosiinae) и Noli-пае, а также красивые виды средних размеров из подсемейств Actiinae и Aganai-пае. Гусеницы большинства этих видов обитают среди мхов и лишайников.
Небольшое семейство Amatidae включает около 80 видов из 16 родов, 15 из которых эндемичны. Эти мелкие, трудно различимые бабочки имеют коричневую или черную окраску с белым или желтым узором. Два более ярко окрашенных вида с размахом крыльев до 50—55 мм относятся к роду Euchromia, представители которого обитают также в Африке и на Коморских островах.
Надсемейство шелкопрядов (Bombycoidea) включает всего один вид из семейства походных шелкопрядов (Eupterotidae) и один вид из семейства настоящих шелкопрядов (Bombycidae). Богаче всего в этой группе представлены семейства павлиноглазок (Attacidae) и коконопрядов (Lasiocampidae).
В семействе павлиноглазок лучше других известна Argema mittrei, бабочка-комета, крупнейшая на Мадагаскаре и одна из самых крупных в мире. Длина самца с учетом «хвостов» крыльев может превышать 20 см. Argema имеет чистожелтую окраску с несколькими коричневатыми пятнами. Ее отличительной осо
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
115
бенностью являются два вытянутых «хвоста» на задних крыльях, особенно длинные и узкие у самцов. Эти ночные бабочки встречаются достаточно часто, однако их коммерческая продажа достигла такого уровня, что вид может стать редким. Малагасийские сборщики легко находят коконы длиной 6—10 см, сплетенные из белых или розовых нитей, и собирают их сотнями для того, чтобы получить в момент вылета неповрежденные особи. Гусеницы питаются самыми различными растениями, и их легко разводить в неволе. Предпочтительнее поэтому охранять этот вид в природных местообитаниях и организовать специальные «фермы» для выведения бабочек на продажу.
В том же семействе павлиноглазок красивые крупные виды нейтральной желтой или коричневой окраски характерны для рода Tagoropsis.
Два подсемейства коконопрядов (Lasiocampidae) насчитывают почти 100 мадагаскарских видов, относящихся к 27 родам. Эти ночные бабочки тусклых коричневых, красноватых и сероватых оттенков привлекательны разве что для специалистов. Однако шелк бабочки Вгосега более века использовался малагасийцами. Разматывая кокон, они получали толстую и грубую, однако очень прочную нить. Ткали из нее главным образом женщины племени бецилеу. В прошлом такой шелк использовался исключительно для изготовления ламбамена — великолепных, окрашенных в красные и черные цвета погребальных полотен. Попытки разведения гусениц потерпели неудачу, поэтому коконы просто собирали в лесах, а женщины и местные ремесленники только обрабатывали их. После интродукции настоящих шелкопрядов и появления привозного шелка использование коконов Вгосега практически прекратилось, поскольку волоски гусениц торчат из них как колючки. Малагасийцы называют гусениц, коконы и бабочек рода Вгосега ланди или ландибе.
Семейство бражников (Sphingidae) насчитывает на Мадагаскаре около 60 видов и 24 рода. Среди этих хорошо летающих бабочек имеется несколько видов, распространенных по всему миру. В то же время к числу эндемиков относятся не менее 34 видов и 8 подвидов. Один из наиболее интересных мадагаскарских бражников — это Xanthopan morgani praedicta, единственный вид, опыляющий орхидею-комету Angraeceum sesquipedale (см. главу 2). Он относится к числу крупнейших в мире бражников — размах его крыльев достигает 15 см. Еще один бражник, Euchloron megaera lacorderei, — это красивая бабочка с ярко-зелеными передними и желтыми в черную крапинку задними крыльями.
Большинство ярко окрашенных видов относится к группе булавоусых, или дневных, бабочек.
Семейство парусников (Papilionidae) представлено на Мадагаскаре только 13 видами и 3 родами. Род Graphium включает 3 эндемичных вида с небольшим размахом крыльев. Род Papilio (кавалеры) насчитывает два эндемичных вида, относящихся к группе Р. demodocus: Р. grossemithi и редкий вид Р. morondavana. В группе Р. dardanus один эндемичный подвид Р. dardanus meriones. Группа Р. nireus включает четыре эндемичных вида: Р. oribazus, Р. epiphorbas, Р. delandei и Р. mangoura. Наконец, род Pharmacophagus имеет один прекрасный эндемичный вид Р. antenor, обитающий в западных и юго-западных районах. Это большая черная бабочка с белыми пятнами и красными лунками на задних крыльях, удлиненные концы которых напоминают ласточкин хвост.
К семейству белянок (Pieridae) относятся дневные бабочки с белыми крыльями, имеющими черные или оранжевые пятна. Семейство представлено 8 родами и приблизительно 20 видами. Красивые крупные бабочки встречаются лишь среди редких видов рода Molothrys, размах их оранжевых крыльев может достигать 60—65 мм.
116
ГЛАВА 4
Семейство данаид (Danaidae) включает всего 2 рода, в каждом из которых по одному виду: Danaida chrysippus и Amauris nossima.
В семействе нимфалид (Nymphalidae), насчитывающем 18 родов и 45 видов, представлены красивые дневные бабочки, пользующиеся большим спросом у коллекционеров. Можно назвать Euxanthe madagascariensis, семь видов Charaxes и четыре вида Hypolimnas, а также прелестную ярко-синюю крошку Precis radama.
К семейству Acraeidae относятся изящные виды мелких (за исключением красивой Acraea hova) дневных бабочек с более или менее прозрачными крыльями. В нем насчитывается 19 видов и 2 рода.
Наконец, много эндемичных видов встречается среди небольших и средних по размерам дневных бабочек, относящихся к семействам голубянок (Lycaenidae) и сатиров, или бархатниц (Satyridae). Однако монографии, посвященные этим семействам, до сих пор еще не опубликованы.
От мух до водяных скорпионов
Обширный отряд двукрылых (Diptera), или мух и комаров, представлен на Мадагаскаре более чем 70 семействами. Многочисленные роды и виды двукрылых не стали пока еще объектом итоговой публикации. Хорошо изучено лишь несколько семейств, например сетчатокрылки (Blepharoceridae) и Pyrogotidae. Один из томов серии «Фауна Мадагаскара» посвящен семейству настоящих комаров.
Многие мухи являются паразитами животных или человека. Весьма неприятен укус представителей семейства мошек, личинки которых развиваются в воде. Во многих районах эти мелкие насекомые мукафуи интенсивно размножаются. Семейство мокрецов (Gerutoporidae) представлено мелкими двукрылыми, обитающими по берегам морей и соленых озер. Они практически не видны невооруженным глазом, однако укус их еще болезненнее, чем мошек. Малярийные комары являются переносчиками различных заболеваний, в том числе и малярии. Наконец, в жарких районах на юге и западе острова встречается несколько видов слепней, укус которых тоже чрезвычайно болезнен.
Ряд двукрылых, иногда лишенных крыльев, являются паразитами млекопитающих и птиц. Кроме этих кровососущих, в мадагаскарской фауне представлены еще сотни видов мух и комаров, в том числе паразитирующие на растениях и других насекомых.
Отряд перепончатокрылых (Hymenoptera) — осы, пчелы, муравьи и пр. — представляет собой крупное и экономически важное подразделение класса насекомых. Многие перепончатокрылые играют существенную роль в поддержании биологического равновесия, поедая других насекомых, в том числе и вредителей полей и лесов. Чрезмерное использование химических средств для борьбы с насекомыми наносит ущерб не только вредителям, против которых они направлены, но и перепончатокрылым, что может вызвать еще больший экономический ущерб.
Несмотря на отсутствие углубленных исследований, посвященных мадагаскарским перепончатокрылым, число известных видов можно оценить в 1700, а количество родов — в 300.
Представителей семейства складчатокрылых ос Vespidae (на местном языке их называют фаниметра), насчитывающего около 60 видов, можно легко обнаружить, особенно в сухих западных редколесьях и в кустарниковых сообществах
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
Рис. 4.5. Hemipimpla pulchripennis, наездник, питающийся осами-поли-стами (Р Полиан).
буша. Их серые бумажные гнезда с открытыми ячейками висят на растениях обычно на высоте головы или груди человека, однако в листве они не сразу заметны. Потревоженные обитатели гнезд становятся весьма агрессивными, причем крупные виды жалят особенно болезненно.
Мадагаскарские пчелы дают ценный мед, который получают на пасеках или собирают в лесу. Их мальгашское название ренитпантели означает «мать меда».
Семейство муравьев (Formicidae) также включает множество видов. В лесу на деревьях можно увидеть огромные шары диаметром более полуметра. Это картонные гнезда древесных муравьев рода Grematogaster. Закрытые галереи, устроенные внутри ветвей и ствола дерева, соединяют такие гнезда с землей.
На Мадагаскаре представлено семейство ос-блестянок (Chrysidae), 36 видов которых, имеющих ярко-зеленую с металлическим отливом окраску, паразитируют на других насекомых. Часто можно наблюдать, как они летают около деревянных частей строений, выискивая ходы своих жертв — гусениц различных насекомых.
Любопытные представители семейства немок (Mutilidae) также имеют яркую окраску. Бескрылые самки обычно ползают по земле. Это тоже паразитирующие насекомые, поражающие главным образом гусениц.
Как правило, путешественнику следует остерегаться всех перепончатокрылых и при ловле их соблюдать необходимые предосторожности, поскольку большинство насекомых этого отряда относится к числу кусающих и жалящих, что неприятно, а иногда и опасно.
Отряд равнокрылых хоботных (Homoptera) включает такие семейства, как настоящие цикады (Cicadidae), Yangidae, фонарницы (Fulgoridae), Aphididae и
ГЛАВА -I
Рис. 4.6. Картонное гнездо древесных муравьев Camponotus. Подобные гнезда встречаются как во влажных лесах восточных районов, так и в западных листопадных лесах (Р Полиан).
щитовки (Coccidae). Многие семейства еще слабо изучены, однако в целом известно около 700 видов.
На Мадагаскаре обитает около 30 видов цикад, относящихся к 12 родам. Стрекотание крупных видов Yanga разносится по всему лесу. Yanga guttulata может образовывать скопления, тогда ее личинка становится серьезным вредителем плантаций сахарного тростника.
Широко распространенный вид Ptyelus goudoti, грязно-желтого цвета с черными пятнами, повреждает многие овощные культуры. В парках и садах Антананариву с деревьев жакаранда часто падают капли пенистой жидкости — это личинки вгрызаются в древесину растения-хозяина. Подобное явление особенно характерно для деревьев жакаранда, окаймляющих озеро Ануси.
Широко распространенный вид Pyrops madagascariensis из семейства фонар-ниц (Fulgoridae) (местное название сакундру) используется некоторыми племенами в пищу. У него удаляют хоботок, конечности и крылья, насекомое отвари
БН НО ШОНОЧНЫР
1 14
вают или поджаривают на масле и подают с рисом. Многие фонарницы образуют колонии на стволах и ветвях деревьев, имитируя своим обликом цветки. То же характерно и для близкого им семейства Flattidae, представители которого имеют сплющенное с боков туловище белой или розовато-красной окраски. Все эти насекомые выделяют сахаристый секрет (сок, преобразованный в их кишечном тракте), которым питаются как муравьи, так и лемуры.
Среди щитовок необходимо отметить лукумбицика — вид рода Gascardia, образующий на ветвях белесые колонии размером с кулак. Каждое насекомое покрыто толстым слоем воска. Эти колонии привлекают муравьев, отсюда и их название — «муравьиный воск».
Отряд полужесткокрылых, или клопов (Heteroptera), весьма обширен. Насекомые из семейств водяных скорпионов (Nepidae) и белостоматид (Belostomi-dae) обитают в пресных водоемах. Водный клоп рода Belostoma может достигать 8—10 см в длину. По вечерам эти насекомые летят на свет и часто падают под уличными фонарями или на верандах домов.
В настоящее время подробно изучены лишь три из 15 семейств полужесткокрылых, встречающихся на острове. Некоторые из них, например щитники и Coreidae, объединяют множество видов.
Многие полужесткокрылые являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Многих из них также привлекает свет — по вечерам целые рои некоторых видов Coreidae доставляют мало удовольствия.
С осторожностью следует относиться к красиво окрашенным видам семейства хищнецов (Reduviidae): их укусы очень болезненны. К этому семейству принадлежат также интересные виды с узким удлиненным телом и слабыми, чрезмерно длинными конечностями, некоторые из них обитают в пещерах.
Заканчивая краткий обзор беспозвоночных Мадагаскара, следует отметить,
Рис. 4.7. Pantoleistes grandis (семейство Reduviidae) (Р Полиан).
120
ГЛАВА 4
Рис. 4.8. Таракан Gromphadorhina portentosa весом до 60 г издает шипение при ухаживании или беспокойстве (Дж. Фрейзер).
Рис. 4.9. G. hopardi. Этот таракан, будучи потревоженным, тоже шипит, а в период ухаживания издает свист (Дж. Фрейзер).
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
121
что число их видов поистине неисчислимо. На этих страницах удалось лишь в малой степени отразить богатство и эндемизм мира беспозвоночных. Тем не менее этот мир находится под угрозой.
Беспозвоночные — это хрупкие создания, они легко подвергаются воздействию пестицидов и инсектицидов. Негативное влияние на них оказывает и изменение природной среды в результате сведения лесного покрова.
Нельзя допустить бездумного уничтожения фауны беспозвоночных. Несмотря на малые размеры отдельных животных, в целом они играют ведущую роль в естественном биологическом круговороте и представляют собой безграничное поле для научных исследований.
Литература
В настоящее время нет рассчитанных на широкого читателя публикаций о беспозвоночных Мадагаскара. Данные рассеяны в большом количестве французских и иноязычных книг и журналов. Следует назвать соответствующие тома, написанные Грандидье, а также 38 томов, посвященных беспозвоночным в серии «Фауна Мадагаскара». Из периодических изданий можно порекомендовать Bulletin de la Societe Entomologique de France. Беспозвоночные рассматриваются в трех главах книги: Battistini R. and Richard Vinard G., eds. Biogeography and Ecology of Madagascar, (Junk, The Hague, 1972), а также в следующих публикациях:
Paulian R. 1950 Insectes utiles et nuisibles de la region de Tananarive, I. R. S. Tananarive, 120 pp. fig.
Paulian R. 1951 Papillons commons de Madagascar, I. R. S., Tananarive, 90 pp. fig.
Paulian R. 1954 Cinquante anndees d’entomologie gdnerale £ Madagascar, Bull. Acad. Malg., пшпёго special du Cinquantenaire, 65—70.
Viette P. 1962 Histoirique de i’dtude des LepidopUres de Madagascar, in Noctuelles trifides de Madagascar, Thdse pour le grade de Docteur 6s Sciences naturelies, Annales de la Society entomologique de France, t. 131, fasc. ?
ГЛАВА 5
Земноводные
Роуз М. А. Бломмерс-Шлоссер и Лео Г. М. Бломмерс
1.	Введение
На Мадагаскаре не обнаружены ни настоящие жабы, ни червяги. Зато здесь широко представлены лягушки, именуемые на местных диалектах сахуна или бакака. В настоящее время их известно около 150 видов, из которых, за исключением двух, все присущи только этому острову. Такое количество вполне сопоставимо с фауной материков. Например, в Южной Африке известно около 100 видов лягушек. Как и остальные позвоночные, лягушки Мадагаскара принадлежат всего к нескольким семействам, причем представляют в них обособленные группы. 18 из 22 родов эндемичны. Очевидно, что фауна мадагаскарских лягушек является результатом широкой эволюционной радиации из ограниченного числа древних источников.
Лягушки Мадагаскара все еще плохо изучены. До недавнего времени об их таксономии существовало лишь некоторое представление, полученное из разрозненных наблюдений. Эти данные обобщены в работе Гибе (Guibe, 1978). После 1970 года было описано около 40 новых видов. Совершенно ясно, что сохраняется необходимость в информации об особенностях жизнедеятельности этих лягушек. Очевидны и ошибки в определении их систематического положения, которые встречаются в более ранних работах.
Первое описание биологических особенностей одной из мадагаскарских лягушек, Mantella aurantiaca, опубликовал Арну (Arnoult, 1966). В работах Арну и Разарихелисуа (Arnoult & Razarihelisoa, 1966, 1967) и Разарихелисуа (Razariheli-soa, 1973,1974а, 1974b, 1979) рассмотрено уже около 20 видов. Бломмерс-Шлоссер (Blommers-Schlosser, 1975а, 1975b, 1979а, 1979b, 1982) описала головастиков более 50 видов. Данный раздел базируется в основном на личных наблюдениях авторов в период 1970—1973 годов.
2.	Таксономическая классификация
В основу данного систематического обзора положена в основном работа Гибе (Guibe, 1978) с некоторыми изменениями автора.
Семейство узкоротов (Microhylidae) представлено широко распространенным подсемейством узкоротых квакш (Microhylinae) и тремя эндемичными подсемействами — лопатоногих узкоротов (Scaphiophryninae), красных узкоротов (Dyscophinae) и изменчивых узкоротов (Cophylinae). Лопатоногие узкороты: Pseudohemisus (4 вида), Scaphiophryne (1 вид). Красные узкороты: Dyscophus (4 вида). Изменчивые узкороты: Mantipus (6 видов), Anodonthyla (3 вида), Stumpffia (4 вида), Platypelis (включая Platyhyla, 9 видов), Plethodontohyla (7 видов), Rhom-bophryne (1 вид), Madacassophryne (1 вид), Cophyla (1 вид), Paracophyla (1 вид). Узкоротые квакши: Microhyla (1 вид).
Семейство настоящих лягушек (Ranidae) представлено эндемичным подсемейством мантелл (Mantellinae) и широко распространенным подсемейством лягушек
ЗЕМНОВОДНЫЕ
123
(Raninae). Мантеллы: Mantidactylus (включая Gephyromantis, 59 видов), Mantella (4 вида), Laurentomantis (ранее Trachymantis, 3 вида). Лягушки: Tomopterna labro-sa, Rana tigrina (интродуцирована из Азии), Ptychadena mascareniensis (африканский вид).
Семейство веслоногих лягушек Rhacophoridae представлено единственным эндемичным родом Boophis (29 видов веслоногое). К этому семейству примыкает род Aglyptodactylus, включающий всего один вид.
Семейство прыгуний (Hyperoliidae) представлено эндемичным родом Heteri-xalus (8 видов). Наличие рода Hyperolius по-прежнему нуждается в подтверждении (Blommers-Schlosser, 1981).
Современные познания о жизненных циклах мадагаскарских лягушек обобщены в табл. 1. Легко заметить, что эти земноводные приспосабливаются к самым различным местообитаниям. Наиболее широкая адаптивная радиация отмечается у мантелл и узкоротов. Отчетливо видно, что большинство лягушек относится к числу древесных, в то время как роющие лягушки представлены минимальным количеством видов. Многие виды обитают в лесах. В саваннах, образовавшихся после сведения лесной растительности, лягушек относительно немного.
3.	Влажные тропические леса восточных районов
Первичная растительность на востоке Мадагаскара представлена влажными тропическими лесами. Северо-восточные пассаты приносят с Индийского океана влагу, основная часть которой выпадает на зосточных наветренных склонах, резко поднимающихся от побережья в виде лестницы крутых уступов. Большую долю осадков остров получает летом южного полушария, с ноября по апрель. На восточном побережье сухой сезон как таковой не выражен, а на восточных склонах центральных возвышенностей короткий засушливый период, приходящийся на середину зимы, в значительной степени смягчается обилием туманов и рос. Излишне говорить, что большинство лягушек обитает именно в восточных лесах.
Лягушки — это наименее изученная группа позвоночных Мадагаскара. Многие виды описаны всего в одном-двух пунктах, что крайне затрудняет исследование их экологических особенностей и потребностей. К счастью, в пределах влажных тропических лесов имеется несколько относительно легко доступных участков, где можно изучить хотя бы местные особенности жизнедеятельности мадагаскарских лягушек. К числу таких районов относится Перинэ (новое название — Андасибэ, не путать со множеством одноименных деревень). Эта маленькая деревушка получила свое название по имени французского инженера, который умер здесь во время строительства железной дороги из Антананариву в Брикавиль. Она расположена почти посередине склона Восточного уступа на высоте около 900 м. Ее по-прежнему окружают обширные массивы первичных, хотя часто и деградированных лесов. В многочисленных ручейках и лужах между холмами собирается вода. Здесь обитает более 50 видов лягушек, причем каждый из них занимает свое собственное место в этом исключительно разнообразном биотопе. Различие форм и повадок представителей местной фауны, без сомнения, отражает уникальные особенности всех мадагаскарских земноводных.
Экологические требования каждого вида лягушек имеют двоякий характер —
ГЛАВА 5
Рис. 5.1. Самец Manti-dactylus femoralis.
потребности личинок и взрослых животных существенно различаются. Проследить за поведением личинок обычно очень легко. В то же время о перемещениях взрослых лягушек приходится лишь догадываться. Поэтому при дальнейшем рассмотрении в первую очередь учитывается место обитания личинок.
3.1	Проточные водоемы
Во влажных тропических лесах имеются самые различные проточные водоемы. В крупных реках головастики не встречаются. Поэтому прежде всего следует рассказать о чистых лесных ручьях с каменистым дном и достаточным количеством водных растений. Затем нужно поговорить об очень мелководных реках с медленным течением. Вода во влажных тропических лесах имеет кислую реакцию.
В дневное время на маршруте вдоль лесных ручьев удается обычно увидеть всего несколько лягушек. Регулярно встречаются лишь такие виды, как Mantidactylus femoralis (рис. 5.1) и М. lugubris. Они напоминают обычных лягушек и очень хорошо прыгают. Расширенные диски на концах пальцев обеспечивают устойчивое положение на скользких камнях, с которыми лягушки почти сливаются благодаря своей черной и коричневой окраске. В случае опасности они ныряют в воду, даже если течение очень быстрое, и больше уже не появляются. Еще один наземный вид, М. opiparis, также предпочитает берега ручьев. Как и другие виды, эта лягушка в любое время года активна и днем и ранним вечером. Потревоженная, она скрывается в зарослях, и не было случая, чтобы она прыгала при этом в воду. Вообще М. opiparis нельзя отнести к хорошим прыгунам.
Более загадочен образ жизни М. guttulatus и М. grandidieri (рис. 5.2) — двух гигантов среди мадагаскарских лягушек. Оба вида могут достигать 10 см в длину, их можно встретить по берегам мелких речушек, но только во влажный сезон и только после захода солнца. Где они проводят остальное время и где размножаются — пока неизвестно. Изучение их местообитаний, видимо, не будет очень затруднительно, поскольку эти лягушки регулярно продаются на рынке в Антананариву. Однако большая часть видов, размножающихся в реках, — это древесные
ЗЕМНОВОДНЫЕ
Рис. 5.2. М. grandidi-еп.
Рис. 5.3. Самка Boophis luteus.
лягушки рода Boophis. Их можно встретить дождливым летним вечером, когда они спускаются с деревьев и собираются в местах размножения. Крики самцов сливаются в общий хор. В мокром темном лесу с деревьев доносятся самые разнообразные звуки, как высокого, так и низкого тона. Широко распространен в этой области Boophis luteus (рис. 5.3), крик которого напоминает сирену американской полицейской машины. Установить источник «песен» не так уж легко, но с помощью фонаря кричащих самцов можно поймать. Самки встречаются очень редко, главным образом во время спаривания, когда они обхвачены самцами. Из обнаруженных в районе Перинэ 15 видов Boophis 11 находились вблизи ручьев и лишь 4 — на берегах стоячих водоемов. Нередко на расстоянии нескольких сотен метров вдоль реки можно встретить 5 видов лягушек. Найти икру Boophis достаточно трудно. Все обнаруженные кладки находились в воде, главным образом на растениях.
В отличие от дождливых летних вечеров с их оглушительными, наводящими ужас концертами в зимние ночи слышно только журчание воды. Вероятно, у всех
ГЛАВА 5
Рис. 5.4.. 5.5. Boophis erythrodactylus, головастик, развивающийся в горных ручьях; ротовой аппарат и вид сбоку (Л. Бломмерс).
Рис. 5.6. Самец Boophis erythrodactylus (Л. Бломмерс).
видов лягушек, размножающихся в водостоках района Перинэ, спаривание происходит летом. Некоторые виды имеют короткий период размножения, продолжающийся всего несколько недель, у других спаривание растягивается на несколько месяцев. В холодной проточной воде головастики развиваются медленно. Как показали наблюдения, у всех видов метаморфоз происходит в сентябре—октябре, то есть в начале следующего лета. Появившаяся молодь находит с началом дождей необходимое количество мелкой пищи и к зиме достигает вполне приемлемых размеров. Интересно отметить, что молодые особи рода Boophis окрашены преимущественно в зеленый цвет, что, вероятно, является защитным приспособлением. Размер взрослых лягушек рода Boophis достигает 2—10 см.
Зима — это лучшее время для поиска головастиков в лесных ручьях, поскольку вода в этот сезон более спокойна, а головастики заканчивают свое развитие. В ручьях обитает множество головастиков, принадлежащих к родам Boophis или Mantidactylus, В одном ручье можно обнаружить до 15 видов. Рыба в этих горных речушках встречается редко, и головастики имеют все шансы выжить. Сосуществование многих родственных видов в значительной степени объясняется адаптацией к различным экологическим нишам.
ЗЕМНОВОДНЫЕ
127
Рис. 5.7, 5.8. Mantidactylus opiparis, головастик, собирающий корм у поверхности воды; ротовой аппарат и вид сбоку (Л. Бломмерс).
Рис. 5.9, 5.10. Manty dactylus femoralis, головастик, живущий в ручьях; ротовой аппарат и вид сбоку (Л. Бломмерс).
Для быстро текущих вод наиболее типичны головастики видов Boophis, например В. erythrodactylus (рис. 5.4, 5.5, 5.6) и В. majori; они прикрепляются к скалам и камням, используя широкую ротовую воронку в качестве присоски. Их можно выловить среди растений Hydrostachys на мелких перекатах. Туловище их имеет обтекаемую форму и узкий хвостовой плавник. Обычно встречаются головастики с нормально развитым ртом. Сильный хвост позволяет им быстро перемещаться с места на место. Это тоже некоторые виды Boophis (В. rappiodes, В. luteus, В. untersteini) и др., обитающие на более спокойных участках рек. Они питаются детритом, водными растениями и частями водорослей.
Живущие в реках головастики мадагаскарских мантидактилид, хотя и напоминают внешне предыдущую группу, но отличаются плохо развитыми зубами и клювиком; иногда зубов у них нет вообще. Питаются они, скорее всего, детритом и другими органическими остатками имеющимися в реке.
Для головастика Mantidactylus opiparis (рис. 5.7, 5.8) характерны увеличенные ротовые складки, снабженные сосочками разной величины, и небольшой роговой клювик. Опираясь на растения и побеги, головастик держится у поверхности воды, помогая себе при этом сильным хвостом. Питается он мелкими органическими частицами, собирая их с водного зеркала своим широким ртом. Головастики М. femoralis (рис. 5.9, 5.10) с мелкими зубами и почти не выраженным клювиком держатся вдоль берегов. Головастики М. aglavei обитают у дна в густых зарослях водной растительности, удерживаясь здесь также с помощью движений своего мускулистого хвоста.
Виды, развивающиеся в чистых лесных ручьях, отдают им четко выраженное предпочтение как местам для размножения. Но, кроме того, в лесах и на прилегающих территориях есть медленно текущие реки, мелкие и мутные. Чаще всего они приурочены к заболоченным участкам и представляют собой рукава рек и протоки прудов. По своим особенностям такие водотоки мало чем отличаются от мелких стоячих водоемов; виды развивающиеся в них, часто встречаются и в прудах.
Для заболоченных участков в лесах или вблизи них весьма характерен водный вид Mantidactylus betsileanus, который часто путают с М. biporus. Внешне оба
ГЛАВА 5
Рис. 5.11. Взрослая особь Boophis madagascariensis.
Рис. 5.12. Молодая особь В. madagascariensis.
выглядят как обычные бурые лягушки, но размер их не превышает 4 см. Быстро привыкаешь к их негромким низким, напоминающим скрип двери звукам, которые в течение всего года раздаются днем и в сумерках. Вероятно, М. betsileanus размножается в любое время года; кладки, состоящие примерно из 40 икринок, прикрепляются к опавшим листьям или другим предметам, находящимся вблизи воды. Все развитие продолжается около 2—3 месяцев.
Boophis madagascariensis (рис. 5.11) — это еще один вид, широко распространенный в мелководных реках с медленным течением, но встречается он только в лесных районах. Это крупная, до 8 см, изящная древесная лягушка, окрашенная в коричневый цвет. У нее выпуклые глаза, крупные диски на пальцах и небольшие треугольные складки на локтях и вблизи пяточного сустава. Она обладает неукротимой страстью к лазанью. Только что отловленных животных невозможно держать в небольшом террариуме, потому что они постоянно стремятся вверх и никак не могут найти для себя достаточно высоко расположенное место. В дождливые летние вечера их стонущие крики слышны в кустах на высоте около метра
ЗЕМНОВОДНЫЕ
1 24
Рис. 5.13. В. goudoti; своеобразная поза спаривания (подмышечный амплексус (захват)).
над водой. Черные икринки откладываются прямо в воду. У этого вида отмечается два пика метаморфоза: более выраженный — в самый канун зимы, и менее отчетливый — следующей весной. Молодые особи размером до 2 см (рис. 5.12) абсолютно непохожи на взрослых животных. Они окрашены в светло-зеленый цвет с чисто-белыми пятнами на голове и красивой коричневой сеткой на спине. Из-за столь резких различий раньше их описывали как два отдельных вида. Молодь растет очень быстро и уже через три месяца ничем не отличается от взрослых лягушек.
Крупная лягушка Boophis goudoti (рис. 5.13), до 10 см длиной, весьма неразборчива в выборе места для размножения; ее головастики встречаются как в стоячих водоемах, так и в проточной воде. Эти лягушки обитают в лесу, а также за его пределами — на рисовых полях и на болотах. В воде можно часто найти и взрослых животных, ножки которых используются в пищу. Самцы и самки продолжают квакать даже во время спаривания, их призывные крики слышны и днем, и в сумерках. Крик самца — это низкий пульсирующий звук, самка же издает низкое гудение. Самцы повторяют свой призыв чаще, чем самки.
3.2	Стоячие водоемы
После первых дождей, повышающих уровень воды в прудах и образующих множество временных водоемов и просто луж, лес внезапно наполняется лягушками. Вместо абсолютной тишины, длившейся несколько месяцев, разносятся негромкие крики представителей рода Heterixalus, а также Mantidactylus Ыоттег-sae. При облачной погоде во второй половине дня их можно услышать вблизи каждого стоячего водоема. Позже, в сумерках, присоединяются другие виды, самцы образуют общий хор, звучание которого продолжается большую часть ночи. Днем тишина почти не нарушается. Лишь в некоторых местах слышно кваканье редких видов мантелл, окрашенных в яркие цвета и в различной степени ядовитых.
Большая часть видов размножается в обширных, освещенных солнцем водоемах с пышной водной растительностью Однако летом, приблизительно в конце
130
ГЛАВА 5
Рис. 5.14. Поза спаривания у Mantidactylus liber (Л. Бломмерс).
декабря, головастиков многих видов можно обнаружить во временных мелких хорошо прогретых лужах, где наблюдается лишь «цветение» воды, вызванное массовым размножением водорослей. Встречаются они также и в водоемах с повышенной кислотностью, расположенных под сенью мощных деревьев и кустарников и заполненных прошлогодней листвой.
У большинства видов лягушек спаривание происходит по ночам. У видов Boophis и Heterixalus можно часто наблюдать самцов и самок в позе охвата: самец находится на спине самки и крепко держит ее своими лапами. Среди видов Mantidactylus столь длительный охват не наблюдался ни разу, что привело к заключению о весьма небольшой продолжительности спаривания у видов данного рода. После того как самка, привлеченная кваканьем самца, встречается с ним, им хватает нескольких секунд, чтобы занять нужное положение, при котором самец выдвинут на полкорпуса вперед самки и касается бедрами ее головы и плеч (рис. 5.14). В таком положении самка почти сразу же начинает икрометание, а самец одновременно с ней выметывает сперматозоиды. Весь процесс обычно продолжается не более 10 минут. Часто самец не дожидается выметывания последних икринок и, отойдя на несколько метров в сторону, возобновляет свое призывное пение. Из других лягушек лишь у трех видов мантелл известно столь же быстротечное и потому практически незаметное спаривание. С подобными поведенческими особенностями связано, вероятно, и наличие у самцов железистой ткани на внутренней поверхности бедер (так называемые «бедренные железы»). Наряду с некоторыми второстепенными признаками это свидетельствует о том, что аналогичный способ спаривания присущ всему подсемейству мантелл.
Aglyptodactylus madagascariensis и виды Boophis откладывают икру в воду в виде рыхлых кладок, содержащих обычно до нескольких сотен икринок. (В
ЗЕМНОВОДНЫЕ
Hl
Рис. 5.15. Самец М. liber (Л. Бломмерс).
Рис. 5.16. Кладка М. liber
быстро текущей воде кладки Boophis более плотные и прикреплены к какой-нибудь опоре.) Виды Heterixalus приклеивают рыхлые кучки икры к растениям над самой поверхностью воды. По мере продолжения дождей они скрываются под водой. Привлекают внимание кладки некоторых видов Mantidactylus на растениях, склоненных над водой. Они представляют собой исходно плотную студенистую массу, в которой содержится 30—90 икринок. Масса может быть как прозрачной, так и непрозрачной. Зеленая или черная икра М. blommersae размещается на небольших кустах и полуводных растениях, например Grinum sp; чаще всего на высоте около 30 см над поверхностью воды. Зеленая икра М. liber (рис. 5.15, 5.16), белая икра М. depressiceps и зеленая икра М. tornieri (рис. 5.17) размещается обычно на листьях деревьев и кустарников на высоте 1 м и более. По мере развития личинок масса становится менее вязкой. Развивающиеся головастики висят хвостами вниз и примерно через неделю падают в воду, где их развитие
1
ГЛАВА 5
tornieri.
Рис. 5.17 Самец М.
происходит как и у обычных головастиков. Такие же кладки характерны и для мантелл, размножающихся на поверхности почвы, например, для группы видов М. ulcerosus и для Mantella aurantiaccr, дождевая вода смывает вылупившихся головастиков в водоемы.
Большинство головастиков, обитающих в стоячих водах, относятся к обычному типу и питаются различными видами бентоса. У них нормально развиты клювик и зубы, однако хвост слабее, а его оторочка шире, чем у видов быстро текущих вод. Исключительно красив головастик Mycrohylapalmata. Все его тело, за исключением глаз и кишечника, прозрачно; он свободно плавает, постоянно всасывая и фильтруя воду. Другими словами, это типичный для семейства узкоро-тов головастик, питающийся мелкими нектонными организмами. Большая часть головастиков заканчивает развитие до конца лета и полного пересыхания луж. В постоянных водоемах некоторые из них зимуют до следующей весны.
3.3	Икрометание на деревьях
Для большинства лягушек сухой зимний сезон — это период молчаливого пережидания. Примечательное исключение составляют те виды, которые размножаются на деревьях — в заполненных водой углублениях на стволе или в листовых пазухах таких растений, как некоторые виды Pandanus, Typhonodorum lindleyanum и Ravenala madagascariensis («дерево путешественников»). Эти места используют для размножения две группы лягушек — некоторые изменчивые узкороты, а также Mantidactylus pulcher и родственные им виды.
В районе Перинэ пример размножения на деревьях дает Platypelis grandis (рис. 5.18). В сентябре—октябре его громкие крики можно услышать во второй половине дня и ночью. Звук напоминает удары топора по дереву, причем весьма неторопливые, часто с интервалом в несколько минут. Для размножения этим
ЗЕМНОВОДНЫЕ
133
Рис. 5.18. Самец и самка Platypelis grandis (Л. Бломмерс).
крупным лягушкам (размер самца — 9 см, самки — 5 см) необходимы достаточно большие дупла или раскрытые пазухи старых листьев «дерева путешественников». Если самца потревожить, он раздувается и пытается укусить, а его кожа выделяет липкое белое вещество. Через несколько дней после икрометания самка уходит и никогда больше не возвращается на прежнее место. За кладкой, содержащей около ста икринок, следит самец, который не покидает ее до тех пор, пока головастики не превратятся в маленьких лягушат. Крупные икринки содержат большое количество желтка, который, вероятно, полностью обеспечивает развитие свободноплавающих личинок. Их развитие заканчивается примерно за пять недель. Размер молодых лягушат составляет всего 8 мм. Головастики не нуждаются в активном питании, тем не менее без отца их вырастить невозможно. В подобных случаях уже через несколько дней они погибают от плесени; следовательно, самец обеспечивает не только физическую, но и химическую защиту.
Р. grandis является весьма репрезентативным видом подсемейства изменчивых узкоротов. В эту группу входят древесные и роющие лягушки размером от 10
134
ГЛАВА 5
Рис. 5.19. Pleihodonio-hyla notosticta, икра, головастики и молодая особь (Л. Бломмерс).
до 100 мм. По имеющимся сейчас сведениям, личиночное развитие у всех них происходит одинаково: личинки свободно плавают, активное питание у них отсутствует, о потомстве заботится самец. Древесные лягушки размножаются в своих нерестилищах как в сезон дождей, так и, правда в меньшей степени, в сухой сезон. Роющие виды выводят потомство на земле в небольших углублениях, заполненных водой, причем только во влажное время года. Многие представители этой группы питаются муравьями. Часто встречается также и Plethodontohyla notosticta (рис. 5.19), которая размножается преимущественно на «дереве путешественников». Крошечная лягушка Anodonthyla boulengeri прекрасно умещается в узком желобе, образованном двумя складчатыми краями листового стебля «дерева путешественников», где она находит надежное убежище.
Род Mantidactylus включает группу небольших ярко-зеленых или ярко-желтых лягушек — М. pulcher, которые живут и развиваются в так называемых «воздушных болотах». Чаще всего их можно обнаружить у основания колючих листьев панданусов, где даже в сухой сезон вместе со взрослыми особями встречаются и головастики, прекрасно приспособленные к жизни в таких миниатюрных «водоемах». Тело головастиков сильно сплющено, а плавниковая складка мускулистого хвоста сильно редуцирована. У них широкий и прочный роговой клювик и много зубов, которыми они соскабливают с листьев водоросли (рис. 5.20, 5.21). Головастики плавают в воде, скапливающейся у основания листа. Если этот «водоем» вот-вот пересохнет, они способны покинуть его и с помощью резких движений хвоста переместиться в нижележащую листовую пазуху.
ЗЕМНОВОДНЫЕ
135
Рис. 5.20, 5.21. Группа М. pulcher, головастик, обитающий в листовых пазухах панданусов; ротовой аппарат и вид сбоку (Л. Бломмерс).
3.4	Развитие вне водоемов
В дождливый сезон на большом удалении от водоемов слышны звуки, издаваемые Mantidactylus asper и М. eiselti. М. asper кричит в облачную погоду в конце дня. Самцы сидят на стволах деревьев или в зарослях кустарников на расстоянии нескольких десятков метров друг от друга и от воды. Долгое время головастиков этого вида обнаружить не удавалось. Лишь однажды вблизи того места, где находился призывно кричавший самец, была найдена одна-единственная икринка, прикрепленная к сухой, покрытой мхом ветке кустарника на высоте около одного метра над землей. Через 14 дней внутри оболочки яйца развился зародыш с черными глазами, узким телом, зачатками четырех конечностей и хвостом. Таким образом, практически отпали сомнения в том, что для М. asper характерно прямое развитие вне воды. М. eiselti обитает в лесной холмистой местности, иногда на расстоянии сотен метров от водоемов. Кричит обычно днем, сидя в густом кустарнике невысоко над землей. Кричащие самцы находятся на значительном расстоянии друг от друга, и их очень трудно поймать, так как при приближении к ним звуки немедленно прекращаются. Хотя икра этого вида пока еще не обнаружена, есть предположение о том, что личиночная стадия у него также проходит вне воды.
4.	Западные листопадные леса
Западные районы Мадагаскара получают меньшее количество осадков, чем восточные. Еще важнее для лягушек то, что дожди обычно выпадают в течение всей зимы, иногда по восемь месяцев подряд. Неудивительно поэтому, что 5 видов роющих лягушек из родов Dyscophus, Pseudohemisus и Tomopterna известны только в этой части острова. Ареалы других видов, встречающихся здесь, хотя бы частично, захватывают и восточные районы. Следует, однако, иметь в виду, что запад острова изучен гораздо хуже, поскольку в сезон дождей эта территория весьма труднодоступна.
Исключение составляет лесной массив Анкарафанцика, расположенный по дороге в город Мадзунга близ Ампидзуруа. Этот красивый равнинный листопадный лес к концу сухого сезона совершенно пересыхает и, как кажется, абсолютно лишен земноводных. Ошибочность этого представления обнаруживается при первых же грозах. После проливных дождей пробудившихся лягушек можно найти повсюду, особенно ночью, когда появляется много представителей роющих видов. Звук, доносящийся с дерева и напоминающий лай маленькой собачки, выдает присутствие у воды Boophis tephraeomystax. С более низких растений несутся крики Mantidactylus wittei и Heterixalus betsileo. После дождей, когда обра-
136
ГЛАВА 5
Рис. 5.22, 5.23. Boophis tephraeomystax, головастик стоячих вод; ротовой аппарат и вид сбоку (Л. Бломмерс).
Рис. 5.24. Самка Pseudohemisus granulosus (Л. Бломмерс).
Рис. 5.25. Pseudohemisus, ротовой аппарат головастика (Л. Бломмерс).
Рис. 5.26. Dyscophus, ротовой аппарат головастика (Л. Бломмерс).
зуются многочисленные водоемы и лужи, наступает период размножения. К январю почти каждый более или менее обширный водоем заполнен головастиками М. wittei, В. tephraeomystax (рис. 5.22, 5.23), Н. betsileo и Ptychadena mascare-niensis.
Dyscophus quinquelineatus и Pseudohemisus granulosus (рис. 5.24) часто размножаются в дождевых лужах. Их головастики, питающиеся мелкими организмами и растениями, развиваются довольно быстро — у Pseudohemisus (рис. 5.25) за три недели, у Dyscophus — за 2 месяца. И все же существует опасность, что лужа высохнет раньше, чем закончится процесс развития. У типичного узкорота D. quinquelineatus (рис. 5.26, 5.27) головастики находятся в воде в горизонтальном положении и практически неподвижны, если не считать слабых колебаний тонкого хвоста и равномерных движений рта. Наибольший интерес представляет личинка Р granulosus. Она занимает промежуточное положение между типичными головастиками узкоротов, как, например, у Dyscophus, и обычными головастиками. Подобно взрослым особям этого и других видов лопатоногих узкоротов, головастики сочетают характерные признаки узкоротов и настоящих лягушек. Головастик Р granulosus — это искусный пловец, он легко переворачивается,
ЗЕМНОВОДНЫЕ
Рис. 5.27. Головастик Dyscophus quinquelinea-tus (Л. Бломмерс).
Рис. 5.28. Самец Heterixalus tricolor (Л. Бломмерс).
чтобы схватить корм с поверхности воды, или обследует дно, держа хвост под углом кверху, как рыба. Не имея ни зубов, ни рогового клювика, он тем не менее питается и своими погибшими сородичами.
5.	Там, где сведены леса
На открытых пространствах обитает небольшое количество лягушек. Это прежде всего Ptychadena mascareniensis — единственный афро-мадагаскарский вид; завезенная на остров человеком Rana tigrina и Tomopterna labrosa, эндемичный вид, родственный лягушкам африканских саванн. Первые две плотного сложения, крупные, подвижные наземные лягушки хорошо приспособлены к жизни в антропогенных ландшафтах с их рисовыми полями и другими плантациями. Роющий вид Т. labrosa обитает даже в отдельных районах южной части острова. Он часто встречается на равнине близ города Тулеар в прудах, предназначенных для бытовых целей, или в оросительных каналах. Среди древесных лягушек к солнечному освещению лучше всего приспособились некоторые виды Heterixalus (рис. 5.28) и в меньшей степени Boophis tephraeomystax, при этом все они имеют более изящное сложение. Некоторые водные виды, особенно Mantidactylus betsile-anus, М. alutus и Boophis goudoti, могут, вероятно, жить в воде орошаемых полей риса и других культур, а также вблизи них. В подобных местообитаниях они встречаются достаточно регулярно, несмотря на, возможно, сильную конкуренцию со стороны Р. mascareniensis. Наконец, некоторые роющие узкороты, похоже, вполне способны переносить засушливые условия. Другими словами, лишь 10% из 150 известных видов более или менее успешно существуют там, где чело
138
ГЛАВА 5
век преобразовал природные ландшафты. Еще 45 видов, или 30%, обитает в одной из трех высокогорных областей. Для остальных лягушек Мадагаскара равнинные и низкогорные леса являются единственным подходящим местообитанием. Именно в этих лесах наблюдается широкая адаптивная радиация. Ареал некоторых видов ограничен, вероятно, одним районом, например у Mantella aurantiaca и Dyscophus antongilu, хорошо известных любителям и иногда представленных в зоопарках. В подобных случаях предупредить исчезновение вида можно лишь путем охраны соответствующих животных и их местообитаний, а также соблюдения существующих правил, запрещающих международную торговлю такими видами.
Многие виды распространены, вероятно, более широко. К сожалению, их география почти не изучена. Однако тот факт, что в ограниченных по площади районах Перинэ и Мандрака встречается до 30% известных видов, говорит об их широком распространении в лесах Восточного уступа. Влажные тропические леса восточного побережья относятся к числу наиболее сохранившихся сообществ. В то же время листопадные леса западных районов и галерейные леса центральных возвышенностей (тампукеца) представляют собой, по существу, последние остатки биотопов, с которыми связаны некоторые виды лягушек. В такой ситуации леса и горные ручьи в каждом районе составляют единственно приемлемую среду обитания для ряда уникальных видов. Таким образом, в любом районе Мадагаскара охрана лесов решающим образом способствует сохранению уникального разнообразия бесхвостых земноводных.
Литература
Amoult, J. (1966) £cologie et d6v61oppement de Mantella aurantiaca. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 37 (2), 931—40, tigs.
Amoult, J. and M. Razarihelisoa (1966) Contribution & 1’etude des Batraciens de Madagascar. Ecologie et forme larvaire de Rhacophorus goudoti (Tschudi). Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris. 38 (2), 112—27, figs.
Amoult, J. and M. Razarihelisoa (1967) Contribution й 1’dtude des Batraciens de Madagascar du genre Mantidactylus: adultes et formes larvaires de M. betsileanus (Blgr.), M. curtus (Blgr.) et M. alutus (Peracca). Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris. 39 (2), 471—87, figs.
Blommers-Schloosser, R. M. A. (1975a) A unique case of mating behaviour in a Malagasy treefrog, Gep-hyromantis liber (Peracca, 1893), with observations on the larval development (Amphibia, Ranidae). Beaufor-tia 23,15—25, figs.
Blommers-Schldsser, R. M. A. (1975b) Observations on the larval development of some Malagasy frogs, with notes on their ecology and biology (Anura: Dyscophinae, Scaphiophryninae and Cophylinae). Beaufortia 24, 7—26, figs.
Blommers-Schldsser, R. M. A. (1979a) Biosystematics of the Malagasy frogs. I. Mantellinae (Ranidae). Beatfortia 29, 1—77, figs.
Blommers-Schldsser, R. M. A. (1979b) Biosystematics of the Malagasy frogs. II. The genus Boophis (Rhacophoridae). Bijdr. Dierk. 49 (2), 261—312, pls. I-IV.
Blommers-Schldsser, R. M. A. (1981) On endemic Malagasy frogs (Ranidae, Rhacophoridae and Hype-roliidae). Mon. zool. ital. 15(12), 217—24.
Guibe, J. (1978) Les Batraciens de Madagascar. Boon. Zool. Monogr. 11, 1—140, pls. I—LXXXIII.
Guibe, J. (1952) Recherches sur les Batraciens de Madagascar. Мёт. Inst. Sci. Madagascar 7 (1, A), 109—16.
Milot, J. and Giube, J. (1951) Batraciens malgaches a biotope vdg£tal. Мёт. Inst. Sci. Madagascar 5 (1, A), 197—212.
Razarohelisoa, M. (1973) Contribution & l’6tude des Batraciens de Madagascar: £cologie et Comporte-ment fouisseur du «Sahondoroka» Plethodontohyla tuberata Peters, batracien Anoure enddmique du Centre de Madagascar. Ann. Univ, de Madagascar 10, 103—25.
Razarihelisoa, M. (1974a) Contribution й 1’etude des Batraciens de Madagascar: £cologie et d6v£loppe-ment de Gephyromantis metheuni Angel, batracien & biotope vegetal sur les Pandanus. Bull. Acad. Malg. 51 (1), 113—28.
Razarihelisoa, M. (1974b) Contribution & 1’dtude des Batraciens de Madagascar: £cologie et dlvlloppe-
ЗЕМНОВОДНЫЕ
139
ment de Mantidactylus brevipalmatus Ahl, batraciens des eaux courantes. Bull. Asad. Malg. 51 (1), 129—42.
Razarihelisoa, M. (1979) Contribution & 1’etude biologique de quelques Batarciens de Madagascar. Пёзе Doctorat d'Etat Paris VII, 1—195.
Таблица 1
Различные жизненные циклы у лягушек Мадагаскара
Икра	Головастики	Лягушки	Название	Источник данных
В воде	В стоячих водоемах	Древесные	группа Boophis tephraeomys- Bl-Schl., 1979b tax*
В воде	В стоячих водоемах	Древесные (водные)	Boophis goudoti	Amoult & Raz, 1967, Bl-Schl., 1979b
В воде	В стоячих водоемах	Древесные	Boophis madagascariensis	Bl-Schl., 1979b
В воде	В стоячих водоемах	Наземные (водные)	Rana tigrina, Ptychadena mas- Raz., 1979 careniensis
В воде	В стоячих водоемах	Наземные (водные)	Aglyptodactylus madagasca- Bl-Schl., 1979a riensis
В воде	В стоячих водоемах	Роющие	Tomptema, Dyscophus, Pseu- Bl-Schl., 1975b dohemisus
В воде, скапли- Свободно плавающие, вающейся на	без активного пита- растениях и де-	ния, развитие прямое, ревьях	за потомством ухажи- вает самец	Древесные	Plethodontohyla notosticta, Millot & Guibe, 1951, Anodonthyla boulengeri,	Bl-Schl., 1975b Platypelis grandis, P.tube-	Raz., 1979 rifera, P.pollicaris, Paraco-phyla tuberculata
На земле, в ямах,	—»— заполненных водой	Роющие	Plethodontohyla tuberata	Guibe, 1952; Raz., 1973
В воде	В проточных водоемах	Древесные	группа Boophis rappiodes, Bl-Schl., 1979b B.luteus, группа B.rhodos-celis, группа B.untersteini
В воде	В проточных водоемах	Наземные (водные)	Boophis microtympanum,	Bl-Schl., 1979b B. williamsi
Непосредствен- В стоячих водоемах но над водой	Древесные	Heterixalus	Raz., 1979; Bl-Schl., 1981
Непосредствен- В воде скапливающейся но над водой	у основания листьев	Древесные	группа Mantidactylus pulcher Bl-Schl., 1979a, Millot & Guibe, 1951, Raz., 1974a
Вне воды, на по- В стоячих водоемах верхности почвы	Наземные	Mantella	Amoult, 1966, Raz., 1979
Вне воды, на по- В стоячих водоемах верхности почвы	Наземные (водные)	Mantidactylus alutus, M.ulce- Bl-Schl., 1979a rosus
Вне воды, на	В стоячих водоемах листьях	Древесные	Mantidactylus liber, группа Bl-Schl., 1979a M.depressiceps, группа M. wittei
Вне воды, на по- В проточных водоемах верхности почвы	Наземные (водные)	группа Mantidactylus lugubris, Bl-Schl., 1979a, группа M.opiparis, M.cur- Raz., 1974b tus, M.betsileanus
Неизвестно	В проточных водоемах Древесные		Mantidactylus aglavei	Bl-Schl., 1979a
Вне воды	Прямое развитие внут- ри оболочки яйца	Древесные	Mantidactylus asper, M. eisel- Bl-Schl., 1979a ti?
• Группа видов по Blonuners-Schlosser, 1979а+b. Bl-Schl.: Blonuners-Schlosser; Raz.: Razarihelisoa.
ГЛАВА 6
Пресмыкающиеся
Шарль П. Блан
В последнее время рептилии и амфибии Мадагаскара стали объектом весьма активных таксономических, биологических и биогеографических исследований. Описано множество новых видов: за период 1973—1976 годов обнаружено 30 видов земноводных, тогда как за предыдущую четверть века — только 7. Столько же новых видов пресмыкающихся выявлено главным образом в результате исследований автора в различных районах острова. Все это подтверждает, что перечень этих животных еще далек от завершения.
Тем не менее даже известные в настоящее время 260 видов пресмыкающихся — это очень много для небольшой страны, площадь которой составляет всего 587 000 кв. км. Более того, 95—99% видов присущи только Мадагаскару или Малагасийской подобласти. На острове представлены три отряда, между которыми виды распределены крайне неравномерно: 1 вид крокодилов, 13 видов сухопутных черепах и около 240 видов чешуйчатых, в том числе 180 видов ящериц и 60 видов змей.
Эта уникальная фауна имеет весьма древнее происхождение и хорошо отражает все этапы развития жизни на Мадагаскаре — «шаги эволюции», сделавшие страну «землей обетованной для натуралиста». Так же, как и для других групп мадагаскарской фауны, для пресмыкающихся характерны:
—	значительное видовое разнообразие в пределах ограниченного набора крупных таксонов — каждая крупная группа видов представляет всего несколько семейств или родов;
—	резкие различия в составе фауны по сравнению с соседними материками и островами;
—	высокая доля эндемиков на уровне вида и отсутствие эндемичных семейств;
—	весьма контрастные типы видообразования. С одной стороны, здесь имеются роды с малым числом видов, в основном эндемичные; они являются реликтами древних эволюционных ветвей, нашедших убежище на острове. С другой стороны, встречаются сильно дифференцированные роды, которые могут включать более 30 видов, как эндемичных, так и нет. По отношению к таким родам Мадагаскар выступает в роли малого континента.
Пресмыкающиеся острова родственны преимущественно африканским видам. Но ископаемые организмы редко используются для выяснения их происхождения — часть их имеет слишком большой возраст (пермь, ранний триас), а другие представляют собой ископаемые остатки вымерших гигантов — динозавров мелового периода и ложноногих змей.
Особенности герпетофауны (амфибий и рептилий) косвенно указывают на изолированное развитие острова, рано начавшееся и продолжавшееся непрерывно в течение длительного времени. Многие животные попали сюда совершенно случайно, в разное время переплыв океанические пространства на «плотах» из водной растительности. Можно предположить также, что после заселения, по крайней мере в течение некоторого периода, отмечались незначительная
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
141
конкуренция и низкое давление отбора. Мадагаскар является, таким образом, огромной природной лабораторией для изучения видообразования, а также убежищем для тех видов, которые в других районах исчезли десятки миллионов лет назад.
Все эти виды имеют огромную научно-познавательную ценность, и практически все они изучены далеко не достаточно. Весьма уязвимы они и при воздействии человека на их местообитания. Положение усугубляется еще и тем, что распространение большинства видов имеет узколокальный характер: например, мадагаскарская клювогрудая черепаха Geochelone yniphora обитает только на мысе Сада, а карликовые гекконы Lygodactylus arnoulti и L. bland встречаются лишь на вершине горы Бити. Ухудшает местную ситуацию и забвение фади — табу, которые способствовали сохранению крупных черепах и удавов. В отдельных районах острова большой вред наносит добыча животных для продажи, а также охота на крокодилов и пресноводных черепах для использования их в пищу.
К числу первоочередных природоохранных задач следует отнести учет численности и распространения видов, а также организацию их охраны, например, по тем направлениям, которые были предложены Международным фондом любителей диких животных для сохранения Geochelone yniphora. Каждый упущенный год — это потери видов; некоторых из них уже не удастся даже идентифицировать. В сложившейся ситуации трудно предусмотреть все возможные последствия природоохранной деятельности. Лишь один пример: разрешение на сбор валежника в лесах весьма негативно сказалось на роющей лягушке Plethodonto-hyla tuberata, которая откладывает икру в полостях больших гниющих ветвей и стволов.
Крокодилы
Натуралисты могут теперь лишь сожалеть о почти полном исчезновении Сго-codilus niloticus, или, как его называют местные жители, вуаи, или мамба, из озер и рек Мадагаскара. Его добывали торговцы крокодиловой кожей, а местные жители оказывали им активное содействие, ибо их радовала возможность избавиться от столь зловещего и опасного соседства. Ликвидации крокодилов способствовали также сбор их яиц и уничтожение молодняка. Однако создание более безопасных условий жизни для людей существенно нарушило уже давно сложившееся экологическое равновесие.
Последние экземпляры крокодилов обитают сейчас в нескольких труднодоступных районах, например в подземных реках массива Анкарана, а также там, где их охраняет табу (фади), — в священных озерах, например в озере Анивурану между городами Диего-Суарес и Амбилубе. Здесь во время некоторых празднеств в жертву крокодилам приносят домашних животных.
Сухопутные и морские черепахи
К числу наиболее известных относятся 5 видов из семейства сухопутных черепах. Единственный неэндемичный вид Kinixys belliana был завезен, вероятно, из восточных или южных районов Африки. В настоящее время он широко распространен на северо-западе Мадагаскара близ Амбандзы и на острове Нуси-Фала. Остальные четыре вида обитают исключительно в южной и западной областях, причем в каждой представлен один вид крупных и один вид мелких черепах.
142
ГЛАВА 6
Рис. 6.1. Нильский крокодил, заповедник Беренти (А. Джолли).
На юге наиболее известна лучистая черепаха Geochelone radiata, или сукака. У нее сильно выпуклый, почти округлый панцирь, на черном фоне которого от центра каждого щитка во все стороны расходятся ярко-желтые лучи. Самые крупные экземпляры достигают 60 см в длину. Эти черепахи сосуществуют с популяциями Pyxis arachnoides (местное название капала), отличающихся меньшими размерами. Передняя доля пластрона этих черепах имеет подвижное соединение; поднимаясь, она защищает голову снизу, как и у каролинской коробчатой черепахи.
На западе обитает еще один вид рода Geochelone — мадагаскарская клювогрудая черепаха G. yniphora (ангунука). Она превосходит по размерам G. radiata, передний край ее пластрона сильно выступает вперед. Этот вид находится на грани исчезновения, всего лишь несколько экземпляров обитают близ Суалала. В районе Мурундава встречается Acinixys planicauda, или капидулу. Эту средних размеров черепаху легко определить по особому строению карапакса, разделенного на три доли: в среднем ряду щитки плоские и горизонтальные, а по бокам — с круто опущенными краями.
Пресноводные черепахи представлены тремя видами из семейства пеломеду-
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
145
Рис. 6.2. Мадагаскарская лучистая черепаха (Geochelone radiata) (Ф. Оберле).
зовых (Pelomedusidae). Erymnochelys madagascariensis (рере) обнаружена в виде ископаемых остатков в верхнемеловых отложениях Африки. Эта черепаха близка 7 видам южноамериканского рода Podocnemis. Длина ее карапакса может превышать 50 см. На Мадагаскаре этот реликтовый вид пока еще сохранился, но его убежищам грозит все возрастающая опасность. Берега озер и крупных рек на западе и в северной части центральных районов острова превращаются в рисовые поля, а это сокращает территории, пригодные для откладки яиц. Ареал двух других, меньших по размерам видов — Pelusios subniger и Pelomedusa subrufa (капи-ка), — захватывает и территорию Африки, Первый из них легко определить по подвижно соединенной передней части пластрона. Оба эти вида используются в пищу в вареном виде.
Среди морских черепах на побережье Мадагаскара представлены:
—	зеленая черепаха Chelonia mydas (фанудзату), которую добывают в большом количестве ради мяса, Декари описал ритуал племени сакалава: пойманную черепаху укладывают на груду ветвей и еще у живой отрезают конечности, а голову насаживают на кол выше черепов предыдущих жертв;
—	бисса Eretmochelys imbricata (фану-хана), которую добывают ради панциря, Численность популяции этой черепахи снизилась, да и размеры отлавливаемых животных значительно уменьшились;
—	кожистая черепаха Dermochelys coriacea (валузуру), встречается редко;
—	черепаха ридлея Lepidochelys coriacea, также весьма редка.
144
ГЛАВА 6
Ящерицы и хамелеоны
180 видов мадагаскарских ящериц относятся всего к 5 семействам: гекконы, игуаны, геррозавры, хамелеоны и сцинки. Ареалы других семейств, широко распространенных в Африке, Азии и Австралии (агамы, вараны, настоящие ящерицы и др.), не достигают Мадагаскара. Весьма интересны мадагаскарские игуаны, поскольку на окружающих остров материках это, преимущественно американское семейство, не имеет ни современных, ни ископаемых представителей.
Среди гекконов следует прежде всего упомянуть род Uroplatus. Это узкоспециализированная эндемичная группа, для которой характерна удивительная мимикрия. Когда животное замирает головой вниз, его невозможно отличить от ствола дерева или лианы — так точно кожный узор имитирует неровности коры и даже лишайники. По бокам головы и туловища, а также на краях конечностей располагаются бахромчатые кожистые складки, которые сливаются со стволом и не отбрасывают тени. Обнаружить животное можно, лишь очень внимательно наблюдая за ним. На кончиках пальцев у геккона имеются расширенные пластинки. Один из наиболее известных видов (A fimbriatus (таха-фисака) обитает в восточных лесах и может достигать в длину 29 см. В 1658 году Флакур утверждал, что пальцы плоскохвостых гекконов так сильно прилипают к коже человека, что снять животное можно, только срезав бритвой кусок кожи, за который оно держится! Это, конечно, вымысел; но и в действительности пальцы гекконов действуют как замечательные присоски*.
Род Phelsuma представлен весьма крупными гекконами. Их туловище окрашено в бархатисто-зеленый цвет, на фоне которого расположены ярко-красные пятна или продольные белые и желтые полосы. На Мадагаскаре род Phelsuma претерпел интенсивное видообразование. Его ареал охватывает и прилегающие острова — Коморские, Сейшельские, Маврикий, Реюньон, включая даже Андаманские острова. Р. madagascariensis — это крупный вид изменчивой окраски, широко распространенный на востоке и севере острова; Р. Uneata длиной 10—12 см часто встречается на банановых плантациях, а Р. barbouri обитает главным образом на скалистых участках.
Из Африки на Мадагаскар прибыли представители рода Lygodactylus — небольшие ящерицы длиной 6—8 см, окрашенные в серый цвет с черными пятнами. Они подразделяются на три группы — западную, южную и восточную, — связанные с крупными фитогеографическими областями острова.
Следует отметить и эндемичный род Geckolepis. Плоские, округлые, гладкие чешуйки этих животных перекрывают друг друга, как чешуя рыбы, и столь же хрупки, как она.
Игуаны, присутствие которых на Мадагаскаре является биогеографической загадкой, представлены двумя эндемичными родами. Один из них обитает на юге, а другой — на западе страны. Неотъемлемая часть мадагаскарского пейзажа — 6 видов Oplurus (ситри, или андрунгу)*, это достаточно крупные ящерицы длиной 20—30 см. Проворно бегая по скалам и стволам деревьев, они постоянно попадаются на глаза. Ко второму роду относится всего один вид Chalarodon madagascariensis (дангалия). Эти игуаны встречаются главным образом на песчаных почвах, они красивы и совсем не опасны. Характерной их особенностью является «третий
♦ На самом деле аппарат адгезии, то есть сцепления пальцев гекконов с субстратом, не вакуумный — он представлен многочисленными (десятки миллионов) тонкими роговыми выростами, удерживающимися за мельчайшие неровности грунта. — Прим. ред.
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Рис. 6.3. Phelsuma madagascariensis на острове Нуси-Бе (А. Джолли).
глаз» на темени, окруженный черным ободком. В период размножения самцы приобретают яркую брачную окраску, и наиболее агрессивные из них активно защищают свою территорию. На границах ее производятся ритуальные угрожающие движения, которые нередко переходят в настоящие схватки. Противники впиваются друг в друга челюстями и, не разжимая их, проделывают несколько сальто.
Семейство геррозавров также представлено двумя эндемичными родами, различающимися по характеру видообразования. Род Tracheloptychus имеет 2 близкородственных вида, род Zonozaurus — 10 видов, обитающих во всех регионах острова. Виды Tracheloptychus приурочены лишь к южным и юго-западным районам. Z. madagascariensis достигает даже островов Глорьёз и Альдабра. Крупный вид Z. maximus длиной около 60 см ведет водный образ жизни.
В результате последних исследований установлено, что 2 рода семейства хамелеонов — Chamaeleo (танала, сангурита, тарундру) и Brookesia (андзава) представлены соответственно 32 и 19 видами. Родиной этих пресмыкающихся, вероятно, является Восточная Африка, но 2/3 общего количества видов сосредоточены на Мадагаскаре.
146
ГЛАВА 6
Рис. 6.4. Мадагаскарский хамелеон (Э. Джолли).
Рис. 6.5. Мадагаскарский хамелеон (Э. Джолли).
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
147
Благодаря превращению стоп и кистей в своеобразные клешни, образованные противопоставленными друг друг группами из двух и трех пальцев, хамелеоны хорошо приспособились к древесному образу жизни. Столь же высокая специализация проявляется и при выслеживании добычи: сферические глаза хамелеонов, окруженные коническими веками, двигаются независимо друг от друга, что позволяет животному, не меняя положения головы, осматривать практически все окружающее его пространство. Язык хамелеонов стремительно и точно выбрасывается на расстояние, почти равное длине тела, и насекомое-жертва захватывается его утолщенным, слегка приплюснутым липким кончиком. Присущее хамелеонам своеобразное раскачивание при движении позволяет им точно оценивать расстояния. Это даже легло в основу нескольких малагасийских пословиц, например: «Когда хамелеон идет, он считает шаги». В случае опасности животное быстро скрывается среди ветвей, помогая себе при этом цепким хвостом.
На Мадагаскаре обитают самые крупные виды настоящих хамелеонов, например С. oustaleti длиной 68 см, и самые мелкие из них — С. nasutus длиной всего 10 см. Виды настоящих хамелеонов различаются по наличию у них носовых рогов, гребней и шлемообразных бугров на голове, а также затылочных бугров, образующих на шее своего рода жабо или складку. Наличие этих доспехов связано с весьма напряженными взаимоотношениями между отдельными животными. Известна также и красивая окраска настоящих хамелеонов, и их способность быстро менять ее в зависимости от степени возбуждения.
В районе Антананариву наиболее распространен вид С. lateralis, обилие которого обусловлено прежде всего его большой плодовитостью. В восточных лесах встречаются ярко окрашенные виды С, parsoni и С. pardalis.
Гораздо меньшего размера представители рода Brookesia. Эти животные с костяными шипиками вдоль хребта обитают в лесах. Некоторые виды, обычно темно окрашенные, например В, nasus, живут на земле в опавшей листве. Другие, зеленого или серого цвета, обитают на замшелых деревьях.
Из 48 известных видов сцинков лишь один не эндемичен. Это Ablepharus boutonii — небольшая, очень подвижная черная ящерица, обитающая на скалистых берегах. Но даже этот вид имеет две эндемичные разновидности — одну на самом Мадагаскаре, другую — на острове Нуси-Бе. Все сцинковые достаточно неравномерно распределены между 10 родами, из которых 2 — пантропические, 2 распространены преимущественно в Африке (Acontias и Scelotes), а 6 — эндемики. Эти эндемичные роды включают обычно один или лишь несколько видов. По своему поведению сцинки относятся к роющим животным, чем и объясняется их местное название матахутрандру. Сцинки Мадагаскара образуют своего рода морфологический ряд с постепенной редукцией конечностей до полного их исчезновения, в частности у представителей рода Grandidierina.
Род Scelotes, вероятно сравнительно недавно появившийся на острове, уже образовал здесь 25 видов. Все они эндемичны, некоторые из них очень сложно идентифицировать. Наибольший интерес из них представляют: S. astrolabi, обитающий в воде; крупнейший из сцинков S. splendidus, длиной до 50 см, по светло-желтой спине которого проходят поперечные черные полосы; относительно небольшой (12—15 см) S. igneocaudatus, названный так за свой ярко-красный хвост. Ареал последнего вида совпадает с распространением древней остепненной равнины.
Наиболее широко распространен вид Mabuya gravenhorsti, чему весьма способствует увеличение площади вторичной лесной растительности савука.
148
ГЛАВА 6
Змеи
На Мадагаскаре обитают представители трех семейств: слепозмейки, ложноногие змеи и ужовые змеи. Ни аспидовые змеи, такие, как кобры и мамбы, ни гадюковые, в том числе гадюки и гремучники, здесь не встречаются. Таким образом, мадагаскарские змеи безвредны для человека, что весьма благоприятно для исследователей, которые могут без опаски бродить по лесам острова.
Слепозмейки представлены всего одним родом Typhlops, который включает 9 червеобразных роющих видов, ведущих очень скрытный образ жизни. Чаще других встречается Т. braminus, единственный неэндемичный вид, который обитает в верхнем слое почвы и в грудах растительных остатков.
Ложноногие змеи имеют рудименты задних конечностей, выступающие в виде двух коготков по бокам клоаки и используемые во время ухаживания. Оба эндемичных рода этого семейства — Sanzinia и Acrantophis — являются замечательными представителями мадагаскарской фауны. Единственный вид рода Sanzinia, S. madagascariensis, — это небольшой и очень агрессивный древесный удав. Обычно его можно обнаружить на ветвях деревьев, где он отдыхает, свернув туловище полукольцами по обе стороны головы. Зеленоватая окраска и белые пятна служат ему прекрасной маскировкой. Род Acrantophis (ду) представлен двумя видами наземных змей довольно спокойного характера. Длина их достигает 150—180 см, коричневатое туловище покрыто черными ромбовидными пятнами. Они часто встречаются во влажных районах острова вблизи ручьев и водоемов. Местные жители очень боятся этих удавов и безжалостно их уничтожают. Разрушают они также и традиционные местообитания этих пресмыкающихся. Крупные размеры делают их еще более уязвимыми. Необходимо провести эксперименты по искусственному разведению мадагаскарских удавов, что, вероятно, не представит особых трудностей, поскольку эти змеи относятся к яйцеживородящим и превосходно размножаются в неволе.
Из 16 родов ужеобразных змей Мадагаскара, насчитывающих около 50 известных видов, лишь один род (Geodipsas) встречается еще и в Африке. Все виды этого семейства присущи либо только Мадагаскару, либо Малагасийской географической подобласти. По особенностям строения зубов они делятся на две группы — Aglypha и Opisthoglypha.
Единственный в соответствующем роде вид Mimophis mahafalensis отличается от всех ужеобразных змей Мадагаскара и напоминает африканский род Psammop-his такими анатомическими особенностями, как отсутствие нижней дуги у хвостовых позвонков, а также наличие нитевидного нераздвоенного копулятивного органа. Эта тонкая, очень подвижная змея обитает в южном буше; там наблюдались и весьма бледно окрашенные экземпляры.
Распространение и биологические особенности многих видов змей пока еще мало изучены. Многие из них живут скрытно и встречаются очень редко, да к тому же приурочены лишь к одной какой-нибудь местности.
К числу наиболее интересных из них относятся:
— род Langaha, замечательный своим ярко выраженным половым диморфизмом. Выступающий подглазной щиток отмечается только у самок L. alluaudi. Самка L. nasuta имеет, на морде чешуйчатый гибкий вырост, плоский, длинный и изрезанный по краям, что придает ему сходство с листом. У самца этот вырост имеет коническую форму, а верхняя губа окрашена в желтый цвет.
— Lioheterodon madagascariensis (менанара), длиной до 150 см. В окраске этой змеи чередуются желтые и черные пятна; она наводит страх на местных
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
I 44
Рис. 6.6. Западный удав (Acrantophis dumerilii) (А. Джолли).
Рис. 6.7. Самка Langaha nasuta с листовидным выростом на кончике морды (А. Джолли).
ГЛАВА 6
150
жителей. Меньшие по размерам и не столь ярко окрашенные змеи родственного вида L, modestus охотятся на ящериц в южных районах острова. Там же встречается и Dromycodryas quadrilineatus, определить которого легко по продольным полосам.
— Liophidium rhodogaster, относится к лесным видам и распознается по красному цвету брюшной части туловища и нижней поверхности хвоста.
— Madagascarophis colubrina (ренивицика), длиной до 100 см. Толстое желтоватое тело змеи покрыто коричневыми пятнами, образующими характерный рисунок: четыре пятна по углам прямоугольника, а пятое — в центре. Эта змея укрывается в термитниках и даже в муравьиных гнездах.
— Ithycyphus miniatus (фандрефиала), является героем многих легенд. Считается, что эта змея нападает на зебу, бросаясь на них с деревьев, прямая как стрела и хвостом вперед. Это странное поверье объясняется, вероятно, тем, что туловище у змей этого вида исключительно тонкое и достигает одного метра в длину, ведут они древесный образ жизни, а хвост у них имеет яркую красную окраску.
Литература
Angel, F. 1942 Les Lezards de Madagascar, Мёт. Acad. Malg., 36, 194 pp.
Blanc, С. P. 1977 Reptiles Sauriens Iguanidae, Faune de Madagascar 45, 197 pp.
Brygoo, E. R. 1971 Reptiles Sauriens Chamaeleonidae, le genre Chamaeleo, Faune de Madagascar 33, 318 pp.
Brygoo, E. R. 1978 Reptiles Sauriens Chamaeleonidae, genre Brookesia, et complement pour Chamaeleo, Faune de Madagascar 47, 173 pp.
Guibe, J. 1958 Les Serpents de Madagascar, Mem. Inst. Scient. Mad., ser. A, 12,189—260.
Perrier de la Bathie, H. 1914 Les Crocodiles malgaches, Bull. Acad. Malg., t. I, 129—135.
ГЛАВА 7
Птицы Мадагаскара
Константин У. Бенсон
Введение
Изучая птиц Мадагаскара, необходимо постоянно иметь в виду три основополагающих момента: 1) орнитофауна Мадагаскара относительно бедна видами, однако для нее характерны поразительное своеобразие и масса существенных отличий от соответствующей фауны Африки, хотя от этого материка Мадагаскар отделен лишь Мозамбикским проливом, минимальная ширина которого составляет всего 400 км; 2) исключительно важно, как следует из пункта (1), надлежащим образом охранять эти виды, прежде всего путем сохранения их местообитаний; 3) на острове существуют резко различные местообитания — в общих чертах это:
а)	сомкнутые вечнозеленые леса влажных районов востока, крайнего севера (Монтань-д’Амбр) и северо-запада (Самбирану), где количество осадков достигает 750 мм в год;
б)	открытые саванны всех западных районов, где выпадает всего около 100 мм осадков в год;
в)	кустарниковые полупустыни крайнего юго-запада, где осадки не превышают 40 мм в год. В центральных районах острова протягивается цепь горных массивов, местами превышающих 2000 м. Однако в отличие от восточных районов Африки здесь практически отсутствуют специфически горные виды птиц. По характеру орнитофауны эта область близка влажным восточным районам острова, несмотря на то что первичные леса здесь в значительной степени заменены сельскохозяйственными угодьями.
В конце мелового периода (около 70 млн. лет назад) Мадагаскар, вероятно, был все еще объединен с Африкой. Однако подавляющее большинство птиц появилось на острове позднее, прилетев сюда уже после его отделения от материка. Конечно, это не относится к гигантским нелетающим «слоновым птицам» семейства эпиорнисов, которые были близкими родственниками африканских страусов из семейства страусовых. Самые крупные экземпляры намного превосходили страусов, поскольку имели рост более 3 м, вес до 450 кг и откладывали яйца размером 33x23 см. Еще двести лет назад они обитали на южной оконечности Мадагаскара, но затем их истребили в результате охоты. Позже был, вероятно, уничтожен еще один вид — Coua delalandei. С 1834 года об этих птицах, населявших северные районы влажной восточной области, сведений не имеется. Они достигали в длину 57 см, что, конечно, не идет ни в какое сравнение с эпиорнисами, но достаточно для того, чтобы на этих птиц стали охотиться.
Далеко не все птицы имеют африканское происхождение — в орнитофауне Мадагаскара отчетливо проявляются и азиатские элементы. 25 000 лет назад связь с Индо-Малайской областью была более тесной. Тогда, в ледниковую эпоху, уровень океана находился на 150 м ниже современного и между Мадагаскаром и Индо-Малайским регионом располагались более обширные пространства суши. Например, Сейшельские острова представляли собой единую территорию, а не расчлененный архипелаг, как сегодня.
152
ГЛАВА 7
Эндемичные семейства
Пять семейств птиц присущи исключительно Мадагаскару. Родственные связи пастушковых куропаток (Mesitomithidae) неясны, но обычно их помещают в один отряд с пастушковыми Rallidae. Семейство пастушковых куропаток включает 3 вида. Одноцветная пастушковая куропатка (Mesites unicolor) обитает во влажных лесах восточных районов, и ее практически невозможно увидеть — безрезультатные поиски могут продолжаться неделями. Пестрая пастушковая куропатка (М. variegata) встречается только в саваннах на северо-западе острова, она нуждается в тщательной охране. Монии (Monias benschi) населяют кустарниковые полупустыни, и встретить их легче, чем других пастушковых куропаток. Все они ведут исключительно наземный образ жизни, хотя гнезда располагаются над землей; длина тела этих птиц около 30 см. Монии живут группами до 20 особей; вероятно, это полигамные птицы: в одно гнездо могут нестись по две самки.
По данным Милона (Milon et al), еще два эндемичных семейства родственны сизоворонкам (семейство Coraciidae), однако такое обобщение представляется слишком широким. Семейство куролов (семейство Leptosomidae) представлено всего одним видом, который обитает и на Коморских островах , но de facto считается мадагаскарским эндемиком. Эти птицы широко распространены, хорошо заметны и привлекают внимание прежде всего своим громким красивым позывом, который они издают, сидя на вершинах деревьев или летая кругами над лесом. Это семейство свидетельствует об очень ранней колонизации территории Мадагаскара сизоворонковыми, прибывшими из Африки или Азии, возможно, несколько миллионов лет назад. Позже была еще одна волна появления здесь сизоворонковых, которые образовали другое, исходно эндемичное семейство. Из 5 видов земляных ракш (семейство Brachypteraciidae) 4 обитают во влажных восточных районах, ведут скрытный образ жизни и тесно связаны с лесной средой обитания. Коротконогая ракша {Brachypteracias leptosomus)w чешуйчатая ракша (В. squamigera) летают лучше, чем питтовая ракша (Atelornis pittoides) и ракша
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА
153
Рис. 7.3. Вельветовая филеппита (Phi-lepirta castanea) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье).
154
ГЛАВА 7
Кросли (A. crossleyi), которые в отличие от сизоворонковых и куролов ведут исключительно наземный образ жизни. Гнездо питтовой ракши располагается в конце горизонтальной норы длиной до 50 см, вырытой в лесной почве. Очевидно, так же устраивают гнезда и остальные три вида. Длиннохвостая ракша (A. chimaera) распространена в кустарниковых полупустынях, где ее относительно легко можно наблюдать. Она тоже устраивает гнезда в земляных норах.
Филепиттовые (Philepittidae) — это семейство, входящее в состав обширной группы примитивных певчих птиц, представленных в Старом Свете еще и семейством питтовых (Pittidae), многие виды которых обитают в Юго-Восточной Азии, а два вида — в Африке. Несравненно шире виды этой группы распространены в Южной Америке. Филепиттовые представлены двумя парами видов, которые внешне сильно отличаются друг от друга, хотя и образуют единое семейство. Вельветовая филепитта (Philepitta castanea) населяет влажные восточные районы, на северо-западе в районе Самбирану ее замещает филепитта Шлегеля (Р. schlegeli). Самки обоих этих видов очень похожи, они окрашены преимущественно в тусклооливковый цвет. Общим признаком самцов является наличие у них в брачный период ярко-голубых участков кожи по бокам головы. Однако самцы, обитающие в восточных районах, имеют преимущественно черное оперение, а в районе Самбирану они окрашены в желто-зеленые тона и лишь голова имеет черную окраску. Клюв у всех этих птиц короткий, питаются они различными плодами. Несмотря на то что филепитты обитают в густых лесах, при известной доле терпения их все же можно увидеть. Столь же сложно увидеть и представителей двух видов ложных нектарниц. Раньше их относили к семейству нектарницевых (Necta-riniidae), около 100 видов которых обитают в Африке и Юго-Восточной Азии. На Мадагаскаре встречаются лишь 2 вида. Своим длинным изогнутым клювом они действительно напоминают нектарниц — и тем и другим это приспособление позволяет добывать цветочный нектар. И по размерам (около 10 см) ложные нектарницы мельче филепитт, длина которых достигает 15 см. Однако в брачный период у самцов ложных нектарниц, как и у филепитт, появляются оголенные голубые участки кожи по бокам головы. Анатомические данные тоже свидетельствуют о том, что все эти виды относятся к одному семейству. Один вид ложных нектарниц распространен достаточно широко. Другой же — Neodrepanis hypo-xantha — встречается настолько редко, что его, хотя и необоснованно, считали даже исчезнувшим. Несмотря на то что леса влажных восточных районов в значительной степени вырублены, сохранившиеся массивы все же занимают достаточно большие площади. Возможно, этот вид ложных нектарниц обитает исключительно в пологе леса, где увидеть его практически невозможно.
Пятое эндемичное семейство — ванговые (Vangidae) — представлено 14 видами, обитающими лишь на Мадагаскаре. Исключение составляет только голубая ванга (Cyanolanius madagascarinus), которая встречается и на Коморских островах. На Мадагаскаре эти хорошо заметные птицы отсутствуют лишь в полупустынных районах. Особенно ярко окрашены самцы голубой ванги — у них белый низ и ярко-голубая верхняя сторона тела. Ванги наиболее близки африканским шлемоносным сорокопутам (семейство Prionopidae). Их общие предки пересекли когда-то Мозамбикский пролив. Впоследствии поразительная адаптивная радиация привела к образованию 14 видов. Это можно объяснить изолированным развитием в условиях крайнего разнообразия местообитаний и резко контрастной микроклиматической обстановки. Все ванги питаются насекомыми; большинство видов имеет сильный крючковатый клюв. Крайнюю степень развития представляет собой исключительно мощный клюв шлемоносной ванги (Euryceros prevos-tii), обитающей в северо-восточных лесах. У серпоклювой ванги (Falculea palliata)
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА
155
156
ГЛАВА 7
Рис. 7.6. Пустынная ванга (Хе-nopirostris xenopirostris) (П. Ранд-риамананцуа, по А. Грандидье).
Рис. 7.7. Ванга Шабера (Leptop-terus chabert) (П. Рандриаманан-цуа, по А. Грандидье).
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА
157
158
ГЛАВА 7
Рис. 7.10. Коралловоклювый поползень (Hypositta corallirostris) (П. Рандриа-мананцуа, по А. Грандидье).
развит длинный изогнутый клюв, позволяющий добывать насекомых из отверстий в древесине. Серпоклювая ванга напоминает африканских древесных удодов (семейство Phoeniculidae), которые имеют такой же клюв, но абсолютно не связаны с ней систематически. Серпоклювую вангу нетрудно увидеть, поскольку она обитает в открытых саванновых и полупустынных ландшафтах западных районов и к тому же имеет яркую черно-белую окраску. Три вида рода Xenopirostris (X. polleni, damii, xenopirostris) очень сходны между собой, у них одинаково мощные клювы. Это пример близко родственных видов, пространственно замещающих друг друга, — они обитают соответственно во влажных восточных районах, в западных саваннах и в полупустынях. По окраске X. polleni очень напоминает еще один вид ванговых — Tylas eduardi, но в отличие от него имеет более мощный клюв. Оба эти вида живут, вероятно, вместе в чаще лесов. Мимикрия окраски хорошо известна у насекомых, у птиц же подобные случаи встречаются намного реже. Моделью служит ванга X. polleni, сильный клюв которой позволяет ей лучше защищаться от нападения врага. А ванге (Т. eduardi) подражательная окраска обеспечивает, таким образом, определенные преимущества. Широко распространенная ванга Шабера (Leptopterus chabert) — это ярко выраженная стайная птица. Такой образ жизни унаследован ею, вероятно, от дальних предков. Коралловоклювая ванга (Hypositta corallirostris), обитающая во влажных восточных лесах, в поисках пищи карабкается по стволу, как настоящие поползни рода Sitta, обычные, например, в Западной Европе. Тем не менее этот вид, возможно, является крайней формой эволюции ванговых. Известно, что коралловоклювая ванга может взбираться только вверх, в то время как настоящие поползни легко перемещаются в любом направлении.
Обычно считается, что Соиа относятся к семейству кукушковых (Cuculidae). Однако 10 их видов образуют компактный, обособленный и присущий лишь
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА
159
Мадагаскару род неясного происхождения. Это по крайней мере особое подсемейство, и его следует рассматривать именно в данном разделе. Так же, как и ванги, различные виды Соиа демонстрируют возможные результаты эволюции в разнообразных условиях обитания. Однако в отличие от ванговых для Соиа характерны лишь небольшие различия в форме клюва; все взрослые особи имеют оголенные участки кожи вокруг глаз, преимущественно голубого цвета. В то же время они весьма различны по размерам и окраске оперения. Самая маленькая из них — Соиа verreauxi — имеет длину всего 38 см, а самая крупная (С. gigas) — до 62 см. Почти такой же длины, около 57 см, достигала С. delalandei, к настоящему времени, вероятно, уже вымершая. Птицы этого вида питались исключительно моллюсками, раковины которых разбивали о камни. Другие Соиа питаются и плодами, и насекомыми. Во влажных лесах восточных районов обитают сейчас еще 3 вида — С. caerulea, С. serriana, С. reynaudii. Первый кормится преимущественно на деревьях, оба других — на земле, причем С. reynaudii предпочитает поедать насекомых, а С. serriana — напротив, плоды. Таким образом, пищевой конкуренции между этими тремя видами не существует. Да и С. delalandei, питавшаяся моллюсками, вряд ли была им конкурентом. Говоря о западных саваннах и полупустынях, достаточно упомянуть, что в них преобладает по одному древесному виду, соответственно С. cristata и С. verreauxi. Из наземных видов в западных саваннах сосуществуют С. gigas и С. coquereli, очень сходные по окраске. Однако С. coquereli намного мельче, длина ее тела составляет всего 42 см по сравнению с 62 см у С. gigas. Поэтому и питаются они, вероятно, насекомыми разной величины. Далеко не все виды огромного, космополитически распространенного семейства кукушек являются гнездовыми паразитами. Все Соиа, например, сами строят из веточек гнезда, имеющие форму открытой чаши, и откладывают обычно два чисто-белых яйца. Гнездо всегда расположено над землей, и хищникам не всегда удается его разорить.
Прочие птицы
(за исключением перелетных и морских)
Орнитофауну Мадагаскара можно сравнить с орнитофауной Замбии, поскольку остров располагается примерно на тех же широтах и имеет примерно такие же размеры. Для количественного сопоставления использована работа Бенсона (Benson et al., 1971). В число мадагаскарских видов включены все рассмотренные выше виды эндемичных семейств. Тем не менее на Мадагаскаре обитает всего лишь 189 видов птиц по сравнению с 620 видами в Замбии. Всех птиц можно подразделить на группы воробьиных (певчих) и прочих, в том числе водных, хищных, наземных и других, которые рассматриваются ниж£ в соответствующих подразделах.
Водные птицы
Фауна Мадагаскара относительно богата околоводными птицами, к числу которых относятся поганки, цапли, ибисы, утки, пастушки, ржанки. Всего их насчитывается 58 видов по сравнению с 87 видами в Замбии; однако относительные величины составляют соответственно 30 и 14%. Заселение территории острова этими птицами через Мозамбикский пролив происходило сравнительно просто, чему способствовало и наличие «плотов» из плавающих растений, выносимых
160
ГЛАВА 7
реками в период половодья. Некоторые из водных птиц Мадагаскара идентичны африканским, например малая поганка (Podiceps ruficollis), египетская цапля (Ви bulcus ibis), карликовый гусь {Nettapus auritus) и хохлатая лысуха (Fulica cristata). Сюда же можно отнести и два вида семейства чайковых, которые гнездятся и кормятся во внутренних районах острова, — сероголовую чайку (Larus cirrocephalus) и белощекую крачку (Chlidonias hybrida). Остальные же виды этого семейства относятся к морским птицам и рассматриваются ниже в соответствующем разделе.
В то же время среди околоводных птиц Мадагаскара встречается несколько замечательных эндемиков, нуждающихся в обязательной охране, что ставит, однако, ряд серьезных проблем. В настоящее время возрастает численность малой поганки, имеющей весьма обширный ареал, за счет эндемичной мадагаскарской малой поганки (Р. pelzelini). Возможно, это связано с интродукцией экзотической растительноядной рыбки, в результате чего изменилась структура растительности многих озер и других водоемов и пищевые ресурсы стали более благоприятными именно для малой поганки. Два этих вида могут спариваться и производить потомство, что также угрожает существованию эндемичного вида. В окрестностях Антананариву, а также в местах гнездования цапель в парке Цимба-заза встречались, по крайней мере еще в 1973 году, как мадагаскарская желтая цапля (Ardeola idae), так и желтая цапля (A. ralloides.) Первую легко определить по абсолютно белому брачному оперению. Она относится к числу немногих видов, проводящих негнездовой сезон в Африке, в данном случае, вероятно, в Заире. Кроме Мадагаскара известны случаи гнездования этой цапли на островах Альдабра, где, возможно, оставались птицы, не выдержавшие перелета.
Хохлатый ибис Lophotibis cristata относится к особому роду. Его окраска — каштановая с белыми крыльями — резко контрастирует с тусклым оперением зеленого ибиса (Bostrychia olivacea), обитающего в тропических районах Африки. Однако именно зеленый ибис является, возможно, ближайшим родственником хохлатого ибиса, предки которого пересекли Мозамбикский пролив более мил-
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА
161
Рис. 7.12. Хохлатый ибис (Lophotibis cristata) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье).
162
ГЛАВА 7
Рис. 7.14. Белогорлый погоныш {Dry-olimnas cuvieri) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье).
лиона лет назад. К сожалению, хохлатый ибис является весьма популярным продуктом питания. Чаще всего местные жители дожидаются, пока птенцы подрастут и соберутся покинуть гнездо. В этот момент их и отлавливают, прихватывая, если повезет, одного, а то и обоих родителей. Эта птица охраняется законом, который в данном случае обычно не соблюдается. В некоторых районах, где раньше было множество хохлатых ибисов, они, вероятно, полностью уничтожены. На Мадагаскаре обитают 3 эндемичных вида из семейства утиных (Anatidae). Во влажных районах встречается утка Меллера (Anas melleri), близкая европейской обыкновенной крякве (A. platyrhynchos) и африканской желтоклювой утке (A. undulata). Чирок Бернье (A. bernieri) известен лишь по находкам на нескольких болотах западного побережья и нуждается в специальной охране. Он родствен не африканским видам, а серому чирку (A. gibberifrons), обитающему в Юго-Восточной Азии и Австралии. Мадагаскарский нырок (Aythya innotata) в настоящее время встречается лишь на озере Алаутра и также заслуживает пристального внимания. Его ближайший родственник — это белоглазый нырок (А. пугоса), гнездящийся во многих районах Евразии (случаи гнездования в Африке неизвестны). Из 11 видов пастушковых (Rallidae) эндемичны 5. Шестым эндемиком можно считать белогорлого пастушка (Dryolimnas cuvieri), отличающегося наибольшим своеобразием и имеющего неясное происхождение. Он обитает практически на всех заболоченных участках побережья и, кроме Мадагаскара, встречается лишь на архипелаге Альдабра, в 400 км к северо-западу от северной оконечности острова. Здесь он утратил способность летать; этот факт часто отмечается в популяциях пастушковых, заселяющих небольшие острова. Местное своеобразие характерно даже для камышницы (Gallinula chloropus), весьма обычной в Западной Европе и широко распространенной в Африке. Вместо привычного белого подхвостья,
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА
163
хорошо заметного при постоянном вздергивании хвоста, у камышницы Мадагаскара нижнее оперение хвоста имеет рыжий оттенок. Хотя Милон (Milon et al.) отнес мадагаскарскую якану (Actophilornis albinucha) к семейству пастушковых, ее все же выделяют в особое семейство якановых. Это еще один эндемичный вид, ближайший родственник которого африканская якана (A. africanus). Самцы обоих видов мельче самок. Для этих птиц характерна полиандрия: два самца спариваются с одной самкой, которая в дальнейшем не принимает никакого участия в насиживании. Еще один своеобразный эндемик — это мадагаскарский бекас (Gallinago macrodactyla), обитающий во влажных восточных районах. По размерам и по весу он намного превосходит европейского обыкновенного бекаса (G. gallinago) или эфиопского бекаса (G. nigripennis). Для него также характерен брачный полет, при котором вибрирующие хвостовые перья (а не крылья, как пишет Милон) издают своеобразный звук, более громкий, чем у других перечисленных видов. Популяция мадагаскарского бекаса нуждается в постоянном наблюдении. Излишнее сокращение местообитаний за счет создания рисовых полей может привести к его полному исчезновению.
Хищные птицы
Хищные птицы представлены 20 видами орлов, ястребов, соколов и сов по сравнению с 54 видами их в Замбии. На Мадагаскаре отсутствуют грифы, вероятно, потому, что здесь нет крупных млекопитающих вроде антилоп и, соответственно, не бывает падали. На острове обитают лишь два крупных орла. Мадагаскарский орел-крикун (Haliaetus vociferoides) по своим экологическим особенностям аналогичен африканскому орлану-крикуну (Н, vocifer). Второй вид — мадагаскарский орел-змееяд (Eutriorchis astur), который обитает во влажных лесах восточных районов и очень плохо изучен. Можно предположить, что некоторые крупные орлы охотятся на лемуров, хотя до сих пор не известно ни одного случая, чтобы они подвергались нападению орла-змееяда. Это единственный эндемичный род хищных птиц Мадагаскара, хотя среди них имеется ряд весьма своеобразных видов. Ястреб Хенста (Accipiter henstii) близок африканскому черному ястребу (A. melanoleucus) и ястребу-тетеревятнику (A. gentilis), который гнездится в пределах умеренного пояса северного полушария и является почти точной копией ястреба Хенста. У взрослых особей обоих этих видов брюшная сторона исчерчена поперечными полосами, в то время как у африканского вида она чисто-белого цвета. Мадагаскарская база (Aviceda madagascariensis) происходит, вероятно, от африканской базы (A. cuculoides). Местные жители употребляют птенцов этого ястреба, а также и ястреба Хенста в пищу, по возможности отлавливая в гнезде и родителей. Проблема здесь аналогична ситуации с хохлатым ибисом. Мадагаскарская пустельга (Falco newtoni) за пределами острова встречается лишь на Альда-бре. Она произошла, вероятно, от более крупной обыкновенной пустельги (F. tin-nunculus), широко распространенной в Евразии и Африке. Мадагаскарская пустельга — это небольшая красивая птица, один из немногих эндемичных видов, численность которых не только не уменьшилась, но, пожалуй, даже и возросла в результате деятельности человека. Развитие сельского хозяйства привело к увеличению количества грызунов, которыми наряду с насекомыми питается пустельга. Кроме того, эти птицы обычно устраивают гнезда и выращивают птенцов в строениях. Их часто можно видеть на телеграфных столбах вдоль крупных автомагистралей. Еще один эндемик, мадагаскарский канюк (Buteo brachypterus), также все еще многочислен. По окраске он чрезвычайно похож на мадагаскарскую базу. Издали их можно различить лишь по особенностям полета — канюк
164
ГЛАВА 7
Рис. 7.15. Мадагаскарский орел-крикун (Haliaetus vociferoides ) (П. Рандриаманан-цуа, по А. Грандидье).
более склонен к парению. Среди неэндемичных видов следует отметить широкоротого коршуна (Macheiramphus alcinus), который аналогичен соответствующему африканскому виду. Питается он главным образом летучими мышами и ведет поэтому сумеречный образ жизни. Наблюдать его довольно трудно, следовательно, реальная численность может оказаться намного больше предполагаемой. Поскольку количество летучих мышей, часто обитающих в строениях, увеличивается, то хозяйственная деятельность человека таким образом косвенно способствует процветанию данного вида. Черный коршун (Milvus migrans), также идентичный соответствующему африканскому виду, выполняет функции санитара вокруг деревень; численность его, скорее всего, увеличивается. Относительно редко встречается на Мадагаскаре сапсан (Falco peregrinus), вид-космополит даже с точки зрения гнездования.
Из 6 видов сов 2 аналогичны африканским. Это распространенная по всему миру сипуха (Tyto alba) и капская сова (Asio capensis). Мадагаскарская ушастая сова (Asio madagascariensis) близка ушастой сове (A. otus), которая широко представлена в умеренном поясе северного полушария и образует обособленную популяцию в наиболее высокогорных районах северо-восточной Африки. Мадагаскарская сплюшка (Otus rutilus) и белобровая сова (Ninox superciliaris) имеют не африканское, а азиатское происхождение. Родственные связи еще одного вида сипух — Tyto soumagnii — неясны. Загадкой является и сама птица, которую всего несколько раз наблюдали в густых влажных лесах восточных районов. По имеющимся сведениям, она питается лягушками и, как и другие совы, издает, вероятно, своеобразные звуки, идентификация которых позволит более четко определить систематическое положение этого вида.
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА
165
Рис. 7.16. Мадагаскарская ушастая сова (Asia madagascariensis) (П. Рандриа-мананцуа, по А. Грандидье).
Наземные птицы
Эта группа представлена перепелами, цесарками, пастушковыми куропатками, трехперстками, тиркушками и рябками. Всего на Мадагаскаре обитает 9 видов таких птиц по сравнению с 30 в Замбии. 3 вида пастушковых куропаток уже рассмотрены в разделе «Эндемичные семейства». Больше всего поражает отсутствие на острове дрофиных, около 10 видов которых населяют Южную и Восточную Африку. Нет на острове и представителей пантропического семейства авдо-ток. Удивительно, что для обоих этих семейств оказались недоступными даже открытые ландшафты западных районов Мадагаскара. Мадагаскарская куропатка (Margaroperdrix madagascariensis), размеры которой вполне соответствуют ее названию, все же, вероятно, ошибочно именуется «куропаткой». В результате изучения особенностей ее птенцов недавно выдвинуто предположение, что этот вид стоит ближе к цесаркам и что размер птиц этого вида постепенно увеличивается. До окончательного решения этого вопроса мадагаскарская куропатка выделена в особый эндемичный род. Она встречается на всей территории острова, за исключением сомкнутых лесов, однако ее численность стала меньше в результате охоты и браконьерства. Обыкновенный перепел (Coturnix coturnix) и перепел-арлекин (С. delegorquei) практически не отличаются от африканских представителей этих видов и, должно быть, появились на Мадагаскаре совсем
166
ГЛАВА 7
недавно. Обыкновенный перепел часто встречается на центральных возвышенностях и кричит точно так же, как в Южной Африке или, например, в Западной Европе. Перепел-арлекин известен лишь в западных районах, где он населяет относительно сухие равнинные местообитания. Широко распространена цесарка (Numida mitrata); она абсолютно идентична птицам, обитающим на побережье Восточной Африки. Этот вид определенно завезен на остров человеком. Охота на нее, вероятно, чрезмерно интенсивна, однако даже полное уничтожение цесарки на Мадагаскаре будет не столь трагично, как исчезновение, например, мадагаскарской куропатки. Черношейная трехперстка (Turnix nigricollis) — это эндемичный вид, ближайшим родственником которого является, скорее всего, разновидность готтентотской трехперстки (Т. h. hottentota), обитающая на крайнем юге Африки. К числу интенсивно мигрирующих птиц относятся тиркушки. Поэтому следовало ожидать, что какой-либо из двух южноафриканских видов будет постоянно перелетать через Мозамбикский пролив и заселит Мадагаскар, практически не изменившись. Однако на деле все обстоит иначе, поскольку мадагаскарская тиркушка (Glareola ocularis) представляет собой совершенно обособленный вид, хотя и близкий африканской скалистой тиркушке (G. nuchalis). Наряду с мадагаскарской желтой цаплей, она дает пример того, как мадагаскарские птицы проводят негнездовой сезон в Африке, в данном случае — главным образом в прибрежных районах Танзании и Кении. Еще один эндемик — это обитающий в западных районах масковый рябок (Pterocles personatus), ведущий свое происхождение от желтогорлого рябка (Р. gutturalis), который населяет Южную и Восточную Африку.
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА
167
Другие неворобьиные птицы
Эта группа включает 37 видов по сравнению со 116 в Замбии. Представители эндемичных семейств уже были рассмотрены: это 1 вид куролов, 5 видов земляных ракш и 10 видов Соиа, образующих особое подразделение семейства кукушковых. Удивляет отсутствие на Мадагаскаре таких семейств, как трогоновые (Trogonidae), птицы-носороги (Bucerotidae), бородатки (Capitonidae) и дятловые (Picidae). Очевидно, что еще многие экологические ниши острова остаются незаполненными. В Замбии же эти семейства представлены в общей сложности 30 видами, которые приурочены к самым разным местообитаниям — от сомкнутых лесов до опустыненных саванн. Все эти птицы гнездятся в дуплах деревьев. На Мадагаскаре аналогичные убежища используются птицами пока явно недостаточно. Из 4 видов голубиных (Columbidae) самым красивым является мадагаскарский голубь (Alectroenas madagascariensis). Он принадлежит к роду, который за пределами Мадагаскара сейчас встречается лишь на Коморских и Сейшельских островах и на атолле Альдабра. Ближайшие его родственники обитают в Юго-Восточной Азии. Мадагаскарский вид приурочен главным образом к влажным восточным районам. Эта доверчивая птица имеет превосходное мясо, что заставляет всерьез побеспокоиться о ее будущем. Вид, населявший остров Маврикий, исчез в 1830 году. Еще один вид обитал на островах Фаркуар и острове Провиденс, расположенных между Мадагаскаром и Сейшельскими островами, однако с 1822 года и его никто не видел. Такие виды, как зеленый плотоядный голубь (Vinago australis) и капская горлица (Oena capensis,) встречаются также и в Африке. М^нее ясны родственные связи мадагаскарской горлицы (Streptopelia pictrata). Из трех видов попугаев к африканскому роду относятся лишь сероголовые неразлучники (Agapornis сапа). Большой черный попугай (Coracopsis vasa) и черный попугай (С. nigra) имеют одинаковую темно-коричневую окраску, отличаются только размерами (соответственно 50 и 40 см) и прекрасно сосуществуют друг с другом. Их полет — медленные взмахи крыльев, чередующиеся с парением, — совершенно непохож на быструю постоянную работу крыльев любого из африканских попугаев. Предки их имеют, вероятно, азиатское происхождение. Оба вида заселили два внешних острова Коморского архипелага, а меньший встречается и на одном из Сейшельских островов — острове Праслин. Малая кукушка (Cuculus poliocep-halus) по размеру на треть меньше, чем евроазиатская обыкновенная кукушка (С. canorus,) но имеет сходную с ней окраску. На Мадагаскаре она встречается с сентября по март, а остальное время проводит в экваториальных районах Африки. Ее монотонный крик «ку-ку-куф» слышен и ночью, и днем. Как и ее северная родственница, эта кукушка является гнездовым паразитом. Свои яйца она предпочитает откладывать в гнездо мадагаскарской портнихи (Cisticola cherina). Малая кукушка родственна другому виду, который гнездится в Азии, а негнездовой период также проводит в Африке. Оба этих вида обычно считают конспецифичными* Случаи гнездования кукушек в Африке пока неизвестны. Толстоклювая кукушка (Pachycoccyx audebertii) — это тоже паразитический вид, от африканского вида она отличается лишь несколько более крупными размерами. На Мадагаскаре последний раз ее видели в 1922 году. В Африке же она, вероятно, еще сохранилась, хотя встречается очень редко. Непаразитический мадагаскарский кукаль Centropus toulou представляет собой эндемический вид, внешне похожий на представителей этого рода в Африке и Азии. Он широко распространен и повсюду часто встречается. Кроме Мадагаскара, этот вид заселил и архипелаг Альдабра.
* То есть принадлежащими к одному и тому же виду. — Прим., ред.
168
ГЛАВА 7
Рис. 7.19. Седоголовый неразлучник (Agapornis сапа) (П. Рандриама-нанцуа, по А. Грандидье).
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА
169
Рис. 7.20. Мадагаскарский зимородок (Ispidina madagascariensis) (Б. Рандзату, по А. Грандидье).
Мадагаскарский козодой Caprimulgus madagascariensis распространен настолько широко, что его пение раздавалось даже на крышах домов в центре Антананариву. Сравнение оперения, а также (что не менее важно) записанных на пленку песен показывает, что мадагаскарский козодой может быть конспецифи-чен азиатскому (С. asiaticus). Ошейниковый козодой (С. enarratus) обитает во влажных восточных лесах и в районе Самбирану, его родственные связи абсолютно неясны. Достоверная кладка этого вида была обнаружена всего один раз. Интересно, что гнездо размещалось над землей, а яйца были чисто белые, без всякого рисунка. На Мадагаскаре встречаются 4 вида стрижей, все, вероятно, африканского происхождения. Белобрюхий стриж (Apus melba) гнездится даже в Южной Европе, северная граница его ареала гнездования расположена в Швейцарии. На острове обитает всего 2 вида зимородков по сравнению с 12 в Замбии. Яркоокрашенный мадагаскарский зимородок (Alcedo vintsioides) встречается довольно широко; в отличие от своего африканского родственника, хохлатого зимородка (A. cristata), он не всегда тяготеет к воде. На Мадагаскаре представлен всего один вид щурковых — зеленая щурка (Merops superciliosus), — в то время как в Замбии их 8. Часто указывается, что мадагаскарские щурки откладывают яйца в сентябре—октябре, а после выведения птенцов улетают в Африку, где в то же самое время на побережье Мозамбика выводят птенцов представители аналогичного вида. Подобные миграции можно будет считать доказанными лишь после обнаружения ранее окольцованных птиц. С другой стороны, широкорот (Eurysto-mus glaucurus) откладывает яйца в ноябре, а негнездовой сезон проводит в Заире, пролетая, как подтверждают наблюдения, через Коморские острова, острова Альдабра, Малави и восточные районы Замбии. Мадагаскарские широкороты крупнее всех африканских представителей того же вида. Удод (Upupa epops), оби
170
ГЛАВА 7
тающий на Мадагаскаре, — это весьма примечательная птица, которая кричит совсем не так, как удоды южной Евразии или Африки. От южноафриканских удодов ее отличают некоторые особенности окраски; кроме того, мадагаскарский удод крупнее и тяжелее африканского. Вероятно, это еще один пример азиатского происхождения мадагаскарских видов.
Воробьиные (певчие птицы)
На Мадагаскаре насчитывается всего 65 видов воробьиных птиц по сравнению с 329 видами в Замбии. Доля их в общем количестве составляет около 34% против 53% в Африке — разница чрезвычайно существенная. Выше уже рассматривались эндемичные семейства филепиттовых (Philepitidae) и ванговых (Van-gidae), на которые приходится 18 из этих 65 видов. Около ста лет назад на восточное побережье Мадагаскара и одновременно в африканскую провинцию Наталь была завезена майна (Acridotheres tristis) — вид индийского происхождения, к счастью пока еще распространенный не слишком широко. Кроме этого вида, только три являются общими для Мадагаскара и Африки: южноафриканская ласточка (Riparia paludicola), черноголовый чекан (Saxicola torquata) и белогрудая ворона (Corvus albus). Этих птиц вполне можно увидеть во время поездки на автомобиле по шоссе. Первая из них обитает исключительно во влажных восточных районах и часто гнездится в норах по обочинам дорог. Многочисленна на востоке и вторая птица, которую можно увидеть сидящей на вершине кустарника. Кроме Мадагаскара, этот вид встречается как в Африке, так и в Евразии. Третья птица также населяет внесахарские районы Африки и Мадагаскар. Она взмывает вверх, паря в восходящих потоках воздуха, и поэтому может часто пересекать Мозамбикский пролив. Выполняя санитарные функции, белогрудая ворона является симбионтом человека, и численность ее, несомненно, увеличивается.
Мадагаскарский кустарниковый жаворонок (Mirafra hova) является единственным представителем этого семейства, в то время как в Замбии насчитывается 11 видов жаворонков, а еще больше их в южных, более засушливых районах Африки. На западе острова в настоящее время еще сохранились подходящие открытые местообитания, и некоторые африканские жаворонки совершают регулярные миграции. Еще один вид, проводящий негнездовой период в прибрежных районах Африки, — это маскаренская ласточка (Phedina borbonica). В то время как в Замбии обитает 17 видов ласточек, на Мадагаскаре гнездятся лишь 2 — маскаренская и южноафриканская (Riparia paludicola). Таким подвижным птицам не составляет труда преодолеть Мозамбикский пролив, следовательно, на Мадагаскаре вполне могут появиться и другие виды ласточек. Широко распространен на острове хохлатый дронго (Docrurus forficatus), который заселил также остров Анжуан (Коморские острова). Это близкий родственник африканского вилохвостого дронго (D. adsimilis), отличительной его чертой служит лишь хорошо заметный пучок перьев на лбу. Мадагаскарская трясогузка (Motacilla flaviventris) относится к числу тех немногих эндемичных видов, на которых благоприятно повлияла деятельность человека. Она часто встречается вблизи жилищ, гнездится в них. Ближайшим ее родственником является, вероятно, капская трясогузка (М. capensis), обитающая в Южной и Восточной Африке. На Мадагаскаре нет ни одного конька, в Замбии же гнездятся 7 видов. Единственный представитель семейства личинкоедов — это мадагаскарский личинкоед (Coracina cinerea), вид, скорее всего, азиатского происхождения. Оттуда же, бесспорно, происходит и мадагаскарский бульбуль (Hypsipetes madagascariensis). От индийских видов он
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА
171
отличается лишь оттенками оперения. А еще 5 видов, обычно относимых к тому же семейству бульбулевых (Pycnonotidae), имеют африканское происхождение. Милон с соавторами (Milon et al., pp. 197—201) включает их в семейство тимелиевых (Timaliidae), причем вид Phyllastrephus tenebrosus (темный тетрака) объединяется ими с Р. madagascariensis (тетрака). На самом же деле это отдельный вид, обитающий исключительно в лесах Сианака, а его ближайший родственник — короткоклювый тетрака Р. zosterops. В 1972 году сообщалось о том, что в ксеро-фитных редколесьях южных районов был обнаружен еще один из этих 5 видов — тетрака Алперта (Р. apperti).
Какие виды включать в семейство тимелиевых (Timaliidae) — это всегда спорный вопрос. На Мадагаскаре их, вероятно, 7. Здесь обитают 4 вида мелких джери (роды Neomixis и Наг ter tula), добывающих пищу не на земле, а на деревьях. Остальные три вида — это кустарница Кроссли (Mystacornis crossleyi), белогорлая тимелия (Oxylabes madagascariensis) и желтобровая тимелия (Crossleyia xanthoph-rys). Каждый из этих видов относится к своему собственному эндемичному роду; все они обитают исключительно в сомкнутых влажных тропических лесах восточных районов, где кормятся на лесной подстилке или в приземном ярусе. Птенцы кустарницы Кроссли имеют примечательную окраску, в которой преобладают красновато-коричневые тона. Взрослый самец напоминает по окраске самца длинноногой муравьеловки (Myrmeciza longipes) семейства Formicariidae, обитающей в тропических районах Южной Америки. Однако родство между ними, исходя из географических данных, вряд ли возможно.
Выше уже упоминался один из 5 видов дроздовых (Turdidae) — черноголовый чекан. Мадагаскарская сорочья славка (Copsychus albospecularis), так же как и мадагаскарский бульбуль, имеет азиатское происхождение. На Сейшельских островах, занимающих промежуточное положение, эти птицы представлены родственными, более крупными видами. Славка имеет на Мадагаскаре три отчетливо выраженные разновидности — одну в засушливых западных районах и две на влажном востоке. Оперение западной разновидности гораздо светлее, а у самца,
172
ГЛАВА 7
напротив, темнее, чем у восточных. У птиц, обитающих на северо-востоке, где выпадает наибольшее количество осадков, белая окраска сведена к минимуму. На существовании этой птицы, по крайней мере в западных районах, благоприятно сказывается деятельность человека. Она может гнездиться в норах по обочинам дорог. Известен случай, когда пара мадагаскарских сорочьих славок свила гнездо на месте выпавшего кирпича в стене гостиницы. Оставшиеся три различных вида Милон (Milon et al.3 р. 207) объединяет в один таксон — каменка дроздовидная Pseudocossyphus. Эти виды, несомненно, относятся к тому же роду, что и гнездящийся в Европе пестрый каменный дрозд Monticola saxatilis. Большинство видов Monticola населяют относительно или полностью открытые местообитания, например в Южной Африке. Удивительно поэтому, что мадагаскарский каменный дрозд (М. sharpei) обитает в густых влажных лесах восточных районов острова. Его предки, скорее всего африканские, наверняка не жили в таких закрытых биотопах. Пустынный каменный дрозд М. imerina, видовое название которого не имеет географической определенности, населяет песчаные дюны, покрытые низкорослыми кустарниками, среди которых встречаются различные виды Euphorbia. В западных саваннах этот род практически не представлен, если не считать третьего вида — каменного дрозда Бенсона (М. bensoni), обнаруженного в 1971 году в типичных для этих птиц условиях местообитания — на открытых скалистых склонах массива Исалу.
Из 7 видов славковых только два эндемика — мадагаскарская камышовка (Acrocephalus newtoni) и мадагаскарская портниха (Cisticola cherina) — представляют роды, широко распространенные в Старом Свете, причем в Замбии род Cisticola включает 24 вида. Остальные 5 видов относятся к 4 эндемичным родам, о которых можно сказать лишь то, что они входят в семейство славковых (Sylvi-idae). Тамнорнис (Thamnomis chloropetoides) обитает только в полупустынях; славка Рэнда (Randia pseudozosterops) — лишь во влажных лесах восточных рай
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА
173
онов. Напротив, типичная камышовка Nesillas typica встречается повсеместно и заселила также Коморские острова и острова Альдабра. Приблизительно одинаковые по размеру два вида Dromaeocercus обитают исключительно во влажных восточных районах, однако их экологические требования настолько различны, что всякая конкуренция между ними исключается. D. brunneus живет на лесной подстилке или в приземном ярусе, что весьма затрудняет наблюдение за этой птицей. D. seebohmi встречается среди растительности болот. Отличительной особенностью обоих видов является удлиненный хвост, перья которого имеют слабо развитые бородки. В случае опасности эти птицы предпочитают не улетать, а убегать, пробираясь сквозь густой покров наземной растительности, чему во многом способствует оригинальное строение хвоста. Такой же способ передвижения, совершенно независимо и вне всяких родственных связей, выработался и в другой группе птиц — у представителей рода Stipiturus из далекой Австралии.
В семействе мухоловковых (Muscicapidae) повсеместное распространение характерно для мадагаскарской райской мухоловки (Terpsiphone mutata). Она относится к роду, представители которого встречаются в Африке и в Юго-Восточной Азии. С другой стороны, мухоловка Уарда (Pseudobias wardi) представляет эндемичный род, обитающий исключительно во влажных тропических лесах восточных районов Мадагаскара. По окраске оперения птенцы этой мухоловки до некоторой степени напоминают африканских мухоловок рода Batis. Самцы и самки Pseudobias похожи друг на друга, в то время как у многих, хотя и не у всех, видов Batis наблюдается половой диморфизм. Не исключено, что оба эти рода имеют общих предков, но только весьма и весьма древних. Происхождение мухоловок рода Newtonia остается загадкой. Милон (Milon et al., р. 220) объединяет 4 вида этих мухоловок в один таксон. N. brunneicauda встречается повсеместно, N. archboldi — только в полупустынях, N. amphichroa обитает среди наземной растительности в сомкнутых влажных тропических лесах восточных районов, a N. fano-vanae вообще известна лишь по одному экземпляру, обнаруженному во влажных лесах на востоке острова. Ее окраска намного светлее, чем у N. amphichroa. Возможно, она обитает среди ветвей и практически не видна. Не исключено, что именно эта птица сидела в нескольких метрах над нашими головами на лесной станции в Перинэ (Андасибе), а мы и не подозревали об этом. Иногда ее присутствие можно определить по специфическим трелям. Возможно, эти 4 вида близки обитающему на острове Гранд-Комор роду Humblotia, вероятное африканское происхождение которого пока еще не подтверждено.
Мадагаскарский скворец Saroglossa aurata не связан ни с одним из африканских видов, он имеет азиатское происхождение. На Мадагаскаре насчитывается всего 2 вида нектарницевых, в то время как в Замбии — 24. Пищевая конкуренция у них, вероятно, отсутствует, поскольку один из видов крупнее и имрет более длинный клюв. Меньшая по размеру нектарница суиманга (Nectarinia souimanga) наиболее близка азиатским видам. Поражает сходство окраски нижней части тела у ее самцов и самцов N. jugularis flammaxillaris, обитающей в Бирме и Малайзии. Как и в большинстве районов Африки, мадагаскарская белоглазка (Zosterops maderaspatana) является единственным представителем соответствующего семейства. Семейство вьюрковых ткачиков представлено всего одним, по сравнению с 27 в Замбии, очень своеобразным видом — мадагаскарской амадиной (Lonchura папа). Семейство ткачиковых включает 4 вида, а в Замбии — 31. Среди них красный фуди (Foudia madagascariensis) и лесной фуди (F. omissa), относящиеся к роду, который за пределами Мадагаскара встречается лишь на небольших островах в западной части Индийского океана. Красный фуди — это птица западных саванн; из автомобиля, движущегося по шоссе, можно увидеть самцов этого вида
174
ГЛАВА 7
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА
Рис. 7.25. Ткачик неликурви (Ploceus nelicourvi) (Соннера, 1792).
в ярко красном брачном наряде, который они носят с декабря по май. Лесной фуди обитает исключительно во влажных лесах восточных районов. В результате сведения лесов (освоение сельскохозяйственных угодий, добыча древесины) здесь увеличивается численность красного фуди, первоначально в этих районах отсутствовавшего. В районе станции Перинэ (Андасибе) он скрещивается с лесным фуди. Продолжаясь, этот процесс может привести к полному исчезновению чистокровного лесного фуди.
176
ГЛАВА 7
Перелетные птицы
Выше уже упоминались несколько видов птиц, гнездящихся на Мадагаскаре и пересекающих Мозамбикский пролив, чтобы провести негнездовой сезон в Африке. В данном разделе рассматриваются перелетные птицы, гнездование которых на Мадагаскаре неизвестно. На побережья Южной Африки и Мадагаскара прилетают из северных районов Евразии более 20 видов куликов (ржанки, мелкие кулички, веретенники, кроншнепы, песочники). В Западной Европе они известны по наблюдениям на пролете. Что касается сухопутных птиц в более строгом понимании этого термина, то в Африке зимует множество видов перелетных птиц, гнездящихся в северных регионах, некоторые из них прибывают сюда в огромных количествах. И лишь два вида регулярно зимуют на Мадагаскаре — сокол Элеоноры (Falco eleonorae) и пепельный сокол (F. concolor). В тропических и/или южных районах Африки они встречаются главным образом на пролете, там их замещают такие виды, как степная пустельга (F. naumani) и чеглок (F, subbu-teo). Сокол Элеоноры обитает в Средиземноморье, пепельный сокол — главным образом в северовосточных районах Африки. Для обоих видов характерно очень позднее гнездование, что позволяет им выкармливать птенцов мелкими певчими птицами, мигрирующими осенью на юг. На Мадагаскаре же они кормятся в основном кузнечиками. Кроме соколов, из сухопутных перелетных птиц на Мадагаскаре до сих пор отмечены лишь деревенская ласточка (Hirundo rustica) и береговая ласточка (Riparia riparia). Оба вида встречаются на острове от случая к случаю, в то время как на зимовку в Африку они собираются сотнями миллионов.
Морские птицы
К их числу относятся качурки, фаэтоны, буревестники, олуши, чайки и поморники. Все они кормятся в море или на его берегах, а на суше лишь выводят птенцов. Один вид чаек и один вид крачек уже упоминались, когда мы рассматривали птиц пресных водоемов. Однако на морских побережьях встречается около 30 видов птиц. Там из них гнездятся такие, как тихоокеанский буревестник (Puffi-nus pacificus), желтоклювый фаэтон (Phaethon lepturus), черноспинная чайка (La-rus dominicanus), чеграва (Hydroprogne caspia), крачка Берга (Sterna bergii), розовая крачка (S. dougallii), темная крачка (S. fuscata), чернокрылая крачка (S. anaet-hetus) и бурая глупая крачка (Anous stolidus). На острове Европа (в Мозамбикском проливе) и острове Тромлен (в 400 км от северо-восточного побережья Мадагаскара) гнездится красноногая олуша (Sula sula). На острове Мициу к северо-западу от острова Нуси-Бе обнаружены гнездовья бурой олуши (Sula leucogaster). В целом морские птицы распространены более широко, чем сухопутные. Так, глупая крачка, например, — это практически пантропический вид. С точки зрения эндемизма даже на таких островах, как Мадагаскар, морские птицы не столь интересны, как сухопутные. Достойно, конечно, сожаления уничтожение всех гнездовых колоний розовой крачки на Мадагаскаре. Но все же эта птица с успехом гнездится в других районах земного шара. Ситуация при этом менее трагична, чем при возможном уничтожении, скажем, хохлатого ибиса.
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА
177
Резюме
Объем раздела позволил остановиться лишь на некоторых видах и отдельных проблемах. Разнообразие видов птиц на Мадагаскаре гораздо меньше, чем в Африке. Однако это с лихвой компенсируется уникальностью многих видов, охрана которых имеет важное значение для всего мира. Значительная часть птиц не африканского, а азиатского происхождения. Мадагаскар неизмеримо больше Африки пострадал от охоты на птиц, имеющей здесь давние традиции, — ведь на острове никогда не было более крупных объектов охоты (слонов, антилоп), на которых, по крайней мере до недавнего прошлого, охотились на материке. Однако сейчас наиболее важна охрана местообитаний. Существование птиц, населяющих сомкнутые влажные тропические леса восточных районов и района Самбирану, полностью зависит от сохранения естественных сообществ. Ведь в отличие от орнитофауны саванн и полупустынь эти виды не выдержат и самых незначительных изменений окружающей среды.
Литература
Журналы
Аррей, О. (1980) Erste fabaugnahmen der rachenzeichnung junger kuas von Madagaskar (Cuculi, Coui-nae). От. Beobacht. 77, 85—101.
Benson, C. W. (1980) Fifty years of ornithology in the Malagasy Faunal Region. Bull. Br. Orn. Club 100, 76—80.
Benson, C. W., Colebrook-Robjent, J. F. R. and Williams, A. (1976—1977) Contribution a’l’omitholo-gie de Madagascar. Oiseau Revue fr. Orn. 46. 103—34, 209—42, 367—86; 47, 41—64,167—91.
Benson, C. W. and Irwin, M. P. S. (1975) The systematic position of Phyllastrephus orostruthus and Phyllastrephus xanthophrys, two species incorrectly placed in the family Pycnonotidae (Aves.) Amoldia (Rhod.) 7 (П).
Cracraft, J. (1971) The relationship and evolution of the rollers: families Coraciidae, Brachypteraciidae, and Leptosomatidae. Auk 88, 723—52.
Dhondt, A. (1976) Une nidification de 1’Engoulevnt ^’collier. Oiseau Revue fr От. 46,173—74.
Farkas, T. (1974) On the biology of Monticola imerinus. Bull. Br. От. Club 94. 165—70.
Frost, P. G. H. (1975) The systematic position of the Madagascarian partridge Margaroperdix madagascariensis. Bull. Br. Org. Club 95, 64—68.
Keith, S. (1980) Origins of the avifauna of the Malagasy Region. Proc. IV Pan-Afr От. Congr. 99—108.
Polunin, N. V. C. (1979) Sula leucogaster and other species in the Iles Mitsios, Madagascar. Bull, Br. От. Club 99, 110—11.
Книги
Benson, C. W., Brooke, R. K., Dowsett, R. J. and Irwin, M. P. S. (1971) The Birds of Zambia. Collins, London.
Jolly, A. (1980) A World Like Our Own. Yale University Press, New Haven and London.
Milon, P., Petter, J. J. and Randrianasolo, G. (1973) Faune de Madagascar, 35. Oiseaux. ORSTOM, Tananarive; CNRS, Paris.
Приложение
Птицы, гнездящиеся в настоящее время на Мадагаскаре
Из нижеследующего перечня исключены птицы, залетающие на Мадагаскар, но не гнездящиеся здесь, например деревенская ласточка (Hirundo rustica), и различные птицы, гнездящиеся на побережьях палеарктической области. Все отклонения от номенклатуры научных и английских названий, принятой у Милона с соавторами (Milon et al., 1973), объясняются желанием более точно отразить реально сложившуюся ситуацию. Однако последовательность перечисления почти полностью позаимствована у указанных авторов, хотя в некоторых случаях она кажется несколько необычной. Так, чайковые обычно помещаются между тиркушками и рябковыми (Milon et al., р. 108—116). Излишне уточнять, что отсутствие значка в какой-либо из четырех колонок распространения означает, что тот или иной вид в данном районе практически не встречается. Область, отраженная в четвертой колонке, соответствует «колючекустарниковой пустыне» в трактовке Джолли (Jolly, 1980, карта перед с. XIII). «Морские» виды не могут быть с достаточным основанием занесены ни в одну из колонок, отсюда, в частности, различные формулировки для видов семейства чайковых, лишь два из которых гнездятся в пресных водоемах. Распространение некоторых видов весьма ограниченно. Так, один из видов мухоловковых, Newtonia fanovanae, обитает, как пока известно, лишь во влажных лесах востока в районе Фанувана, к востоку от Перинэ (ср. Milon et al., р. 220). В той же работе можно найти и другие примеры. Названия эндемичных семейств выделены прописными буквами. Эндемичные роды неэндемичных семейств и эндемичные виды неэндемичных родов отмечены звездочкой. Понятие «эндемичные» включает некоторые семейства, роды и виды, представленные за пределами Мадагаскара, при условии, что они гнездятся только в Малагасийской фаунистической области (Мадагаскар и прилегающие острова, по Бенсону: Benson, 1980). Примером таких семейств могут служить куролы, гнездящиеся, кроме Мадагаскара, еще и на Коморских островах; из родов это ласточка Phedina, которая гнездится также на островах Маврикий и Реюньон, а в Африке встречается только как негнездящаяся форма; среди видов это кукаль Centropus toulou, гнездящийся и на атолле Альдабра (сплюшка Otus rutilus не отмечена звездочкой, поскольку общепризнан факт гнездования этого вида на острове Пемба близ побережья Африки). При такой трактовке термина «эндемичный» считается, что таксон возник на Мадагаскаре, наиболее крупном острове с разнообразными условиями обитания. В большинстве случаев это соответствует истине. Из практических соображений не рассматриваются подвиды, среди которых очень много мадагаскарских эндемиков. Так, ярко выраженным подвидом является удод Upupa epops, возможно, его даже следует считать полноценным видом. Хохлатая кукушка (Coua cristata) имеет 4 разновидности. А типичная камышовка (Nesillas typica) из семейства славковых представлена на Мадагаскаре 3 разновидностями, еще 3 обитают на Коморских островах, а 2 вида встречаются на острове Мохели (Коморские острова) и на атолле Альдабра.
Для дополнительного чтения можно порекомендовать статью Кейта (Keith, 1980), в которой рассмотрены интереснейшие проблемы формирования орнитофауны и ее эндемизма.
Приложение						
Ссылка на стр. в книге (Milon et al., 1973)	Латинское название t	Русское название	Местное название	Влажный восток	Сам-бнра-ну	Западная саванна	Юго-западная полупустыня
23	Podiceps* pelzelnii	Семейство поганки (Podicipedidae) Мадагаскарская малая поганка Виви, кнбурану	О	О	о	О
24	Podiceps ruficollis	Малая поганка	Виви	О	О	О	О
25 27 29 31 34 35 38 39	Podiceps *rufolavatus Puffinus pacificus Phaeton lepturus Pele can us rufenscens Phalacrocorax africanus Anhinga rufa Ardea cinerea Ardea purpurea	Мадагаскарская красношеяя по- Виви ганка Семейство буревестниковые (Procellariidae) Тихоокеанский буревестник	Вурутуманн Семейство фаэтоновые (Phaethontidae) Желтоклювый фаэтон	Кафуци Семейство пеликановые (Policanidae) Рыжеватый пеликан Семейство баклановые (Phalacrocoracidae) Африканский баклан	Фангаламутумбуай, кунтун- буан ваднмбуаи Семейство змеешейковые (Anhingidae) Африканская змеешейка	Фангаламутумбуай, кунтун- буай ваднмбуай Семейство цаплевые (Ardeidae) Серая цапля	Вану Рыжая цапля	Вану-бе	О О О О	МОРСКОЙ МОРСКОЙ О О	О О	О О О	О		О О О О
40 41	Ardea *humbloti Egretta albagarzetta	Мадагаскарская цапля	Вану хумблут Большая белая цапля	Вану Фуцибе, Киландрн-бе	О	О	О О	О О
42	Egretta garzetta	Малая белая цапля	Вану Фуци (в белом оперении), Вану Маинти (в темном)	О	О	О	О
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА	179
Ссылка	Юто-	►—* 00
на стр.	Влаж- Сам- 3““"'	О
в книге	Латинское название	Русское название	Местное название	ный бира* иая ш	
(Milon	саван* нолу-восток ну	euj|J	
et al., 1973)	J	на пусты*	
	ня	
43	Egretta ardesiaca	Черная цапля	Лумбукухума	0	0	0	0
44	Bubulcus ibis	Египетская цапля	Бурумпуци	0	0	0	0
46	Ardeola ralloides	Желтая цапля	Мпиандри-вудитататра	0	0	0	0
48	Ardeola *idae	Мадагаскарская желтая цапля	Мпиандри-вудитататра	0	0	0	0
49	Nycticorax hycticorax	Обыкновенная кваква	Гуака	0	0	0	0
51	Butorides striatus	Зеленая кваква	Ванумаинти	0	0	0	0
51	Ixobrychus minutus	Малая выпь	Ванумаинти	о	о	о	о
Семейство молотоглавые (Scopidae)
54	Scopus umbretta	Молотоглав	Такатра	0	0	0	0
		Семейство аистовые (Ciconciidae)					
55	Ibis ibis	Африканский аист-клювач	Мефу			0	0
56	Anastomus lamelligerus	Аист-разиня	Фамаки, акура	0	0	0	0
Семейство ибисовые (Threskiomithidae)
58	Plegadis falcinellus	Каравайка	Дуака, фамакиснфутра	0	0	0	0
59	Threskiomis aethiopicus	Священный ибис	Вурунуси, манарасун-фуцн			о	о
60	*Lophotibis cristata	Хохлатый ибис	А кун’-ал а, л ампира	0	0	0	0
61	Platalea alba	Узкоклювая колпица	Сутрувава			0	0
Семейство фламинговые (Phoenicopteridae)
63 65	Phoenicopterus ruber Phoeniconaias minor	Красный фламинго Малый фламинго	Самаки, гарега Самаки	0 0
66 68	Dendrocygna bicolor Dendrocygna viduata	Семейство утиные (Anatidae) Рыжая древесная утка	Тахиа	о Белолобая древесная утка	Цирири, вивн	о		0 ООО
69	Anas hottentota	Готтентотский чирок	Кизазака	о	ООО
70 71 72 72	Anas erythrorhynchos Anas *melleri Anas *bernieri Nyroca *innotata	Красноклювая утка Чирок Меллера Чирок Бернье Мадагаскарский нырок	Рахака, фуцнелатра, садакели, менамулутру	о Ангака, акака	о Фуци масу	о	ООО 0
ПРИЛОЖЕНИЕ
73	Nettapus auruus	Карликовый гусь	Вурунцара, цараванга, фиам-				
			буа, суа-фифн	о	о	о	о
74	Sarkidiornis melanotos	Шишкоклювый гусь	Аруси, цивунгу, унгунгу	о	о	о	о
75	Thalassornis leuconotus	Белобокая утка	Белуха, махернлуха, данамуна	о	о	о	о
Семейство соколиные (Falconidae)
76	Falco peregrinus	Сапсан	Вурумахери	о	о	О	О
79	Falco *newtoni	Мадагаскарская пустельга	Хищ!кицика	о	о	О	О
80	Falco *zoniventris	Полосатая пустельга	Фандрау-кибу	о	о	О	О
		Семейство ястребиные (Accipitridae)					
81	Aviceda *madagascariensis	Мадагаскарская база	Бубука,эндрина	о	о	О	О
82	Milvus migrans	Черный коршун	Палангу	о	о	О	О
82	Macheiramphus alcinus	Широкоротый коршун	Фандранцандамбу, сенднка	о	о	О	О
83	*Eutriorchis astur	Мадагаскарский орел-змееяд	—	о			
84	Haliaetus *vociferoides	Мадагаскарский орел-крикун	Анкуай		о	О	
85	Buieo *brachypterus	Мадагаскарский канюк	Беману берирнна, хиндрн	о	о	О	О
86	Accipiter • madagascariensis	Мадагаскарский ястреб-перепе-	Фираса, фандрау-кибу				
		лятник		о	О	О	О
87	Accipiter *henstii	Ястреб Хенста	Рехила, фираса, сенднка	о	О	О	
88	Accipiter 'francesiae	Мадагаскарский ястреб	Хицикицик’ала	о	О	О	О
89	Polyboroides * radiatus	Мадагаскарский сокол-лунь	Фихиака, фаниндрн	о	О	О	О
90	Circus 'maillardi	Лунь Майара	Фандрасламбу	о	О	О	О
Семейство фазановые (Phasianidae)
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА
91	• Mardaroperdrix madagascariensis	Мадагаскарская куропатка	Ципой, траутрау	о	о	о	
92	Coturnix delegorguei	Перепел-арлекин	Кибун’умби			о	о
93	Coturnix coturnix	Обыкновенный перепел	Папелика	о			
93	Numida mitrata	Цесарка	Аканта	о	о	о	о
Семейство пастушковые куропатки (Mesitomithidae) (ЭНДЕМИЧНОЕ СЕМЕЙСТВО)
95 95 96	Mesites variegata Mesites unicolor Monias benschi	Пестрая пастушковая куропатка Одноцветная пастушковая куропатка Мония Семейство трехперстковь	Тулухуну’ала, фангадекувн Руателу Нака ie (Tumicidae)	о	о	о
98	Turnix 'nigricollis	Черношейная трехперстка	Кибу, кибубу	о	о	о	о
						
Ссылка на стр.				Влаж-	Юго- Со< Запад- заиад-	00 ю
 книге (Milon etai., 1973)	Латинское название	Русское название	Местное название	ный восток	бира- Ш саван- полу-на пустыня	
Семейство пастушковые (Raillidae)
100	Canirallus *kioloides	Лесной пастушок	Цикуза-ала, цикуза ву хитра,				
			друвикала		О	О	
101	*Dryolimnas cuvieri	Белогорлый погоныш	Цнкуза	о	О	О	
102	Rallus * madagascariensis	Мадагаскарский пастушок	Цнкуза	о			
102	Porzana pusilia	Погоныш-крошка	Цикуза	о	О	О	О
103	Amaurornis *olivieri	Пастушок Оливье	Цикуза			О	
103	Sarothrura *insularis	Мадагаскарский пастушок	Бири,цубебука	о	О		
104	Sarothrura *watersi	Пастушок Уотерса	—	о			
105	Gallinula chloropus	Камышница	Аретака	о	О	О	О
105	Porphyrio alleni	Султанка Аллена	Талевакели, хесетрика	о	О	О	О
106	Porphyrio madagascariensis	Мадагаскарская султанка	Талевана	о	О	О	О
107	Fulica cristata	Хохлатая лысуха	Цухиа, утрика, вунциуна, аку-				
			харану	о	О	О	О
		Семейство якановые (Jacanidae)					
99	Actophilornis *albinucha	Мадагаскарская якана	Цикай	о	О	О	О
		Семейство чайковые (Laridae)					
108	Larus dominicanus	Черноспинная чайка	Кулукулука		МОРСКОЙ		
109	Larus cirrocephalus	Сероголовая чайка	Вареваке	о		О	О
109	Hydroprogne caspia	Чеграва	Самбн		МОРСКОЙ		
110	Chlidonias hybrida	Белощекая крачка	Самби	о		О	
ИЗ	Sterna dougallii	Розовая крачка	Самбн, киринина		МОРСКОЙ		
113	Sterna bergii	Крачка Берга	Самби		МОРСКОЙ		
114	Sterna fuscata	Темная крачка	Самбн, саревака		МОРСКОЙ		
115	Sterna anaethetus	Чернокрылая крачка	Самби, мавуламбуси		МОРСКОЙ		
116	Anous stolidus	Бурая глупая крачка	—		МОРСКОЙ		
		Семейство ржанковые (Charadriidae)					
119	Charadrisus pecuarius	Зуек Киттлица	Вики-вики	о	О	О	О
122	Charadrius *thoracicus	Чернолобый зуек	Внки-вики	о			О
121	Charadrius marginatus	Белолобый зуек	Внки-вики, фанди-фаски	О	О	О	О
123	Charadrius tricollaris	Трехполосая ржанка	Вурумбату	О	О	О	О
ПРИЛОЖЕНИЕ
Семейство бекасовые (Scolopacidae)	Н							
133 134	Gallinago 'macrodactyla Rostratula benghalensis	Мадагаскарский бекас	Китанатана, харакарака, рава- рава Семейство цветные бекасы (Rostratulidae) Цветной бекас	Такука	о о	о	о	о	Е
136	Himantopus himantopus	Семейство шилоклювковые (Recurvirostridae) Ходулочник	Такапали, цакаранта	о	о	о	о	о £
137	Glareola ^ocularis	Семейство тиркушки (Glarcolidae) Мадагаскарская тиркушка	Вику-вику	о	о	о	о	>
139	Pterocles *perconatus	Семейство рябковые (Pteroclididae) Масковый рябок	Катракатра			о	о	
Семейство голубиные (Columbidae)
140	• Alectroenas madagascari-	Мадагаскарский голубь	Финингу-манга, финингу-ме-					
	ensis		намасу, финингу-менавуди	о	О	О		
141	Treron australis	Зеленый плодоядный голубь	Финингу-маицу, вурун’адабу	О	О	О	О	
142	Streptopelia *picturata	Мадагаскарская горлица	Думухина	О	О	О	О	
142	Oena capensis	Капская горлица	Катуту, циазутенунина	О	О	О	О	
		Семейство попугаи (Psittacidae)						
144	Coracopsis vasa	Большой черный попугай	Сиуцабе, булуки буеза-бе	О	О	О	О	
145	* Coracopsis nigra	Черный попугай	Куакиу, булуки	О	О	О	О	
146	Agapomis *cana	Седоголовые неразлучники	Саривазу, караука, китрехука	О	О	О	О	
		Семейство кукушковые (Cuculidae)						
149	Cuculus poliocephalus	Малая кукушка	Какафутра, таутау-кафу	О	О	О	О	
150	Pachycoccyx audeberti	Толстоклювая кукушка	—	О				
151	Centropus *toulou	Мадагаскарский кукаль	Тулуху	О	О	О	О	00
Ссылка на пр. в коте (Milon et al., 1973)	Латпское название	Русское название	Местное вазванве	Влажный восток	Сам-бнра-У	Западная саванна	Юго-запад, ван полупустыня
152	Coua caerulea	Синяя кукушка	Тайцу-манга, мариха	О	о		
153	Coua cristata	Хохлатая кукушка	Тивука, цилуку	О	О	о	О
155	Coua verreauxi	Кукушка Верро	Тивука				О
155	Coua reynaudii	Кукушка Рейно	Ку а, тайтуака	О	О		
156	Coua serriana	Красногрудая кукушка	Ку а, цивука	О			
157	*Coua delalandei	Кукушка Делаланда	Фамакиакура	О			
158	Coua gigas	Гигантская кукушка	Эуке			о	О
158	Coua ruficeps	Красноголовая кукушка	Алиуци, акуке			о	о
160	Coua cursor	Бегающая кукушка	Алиуци				о
161	Coua coquereli	Кукушка Кокерела	Гури, алиуци		О	о	
		Семейство нормальные совы (Strigidae)					
162	Asio capensis	Капская сова	Вурумбузака, вурундулу	О	О	о	о
163	Asio • madagascariensis	Мадагаскарская ушастая сова	Вурундулу, ханка	О	О	О	
163	Ninox *superciliaris	Белобровая иглоногая сова	Вурундулу			О	о
164	Otus rutilus	Мадагаскарская сплюшка	Туру-турука	О	О	О	
		Семейство сипуховые (Tytonidae)					
165	Tyto alba	Сипуха	Тарарака,хура	О	О	О	о
166	Tyto *soumagnii	Сипуха Сумани	—	О			
		Семейство настоящие козодои (Caprimulgidae)					
167	Caprimulgus *madagasca-	Мадагаскарский козодой	Лангуапака, тантараку, мату-				
	riensis		риандра	О	О	О	о
168	Caprimulgus *enarratum	Ошейниковый козодой	Матуриандра	О	О		
		Семейство стрижи (Apodidae)					
169	Apus barbatus	Африканский черный стриж	Цидицидина	О	О	О	о
169	Apus melba	Белобрюхий стриж	Хела-кела	О	О	О	о
170	Cypsiurus parvus	Пальмовый стриж	Манавиандру, цидицидина	О	О	О	о
171	Zoonavena *grandidieri	Мадагаскарский иглохвост	Манавиандру, цидицидина	О	О	О	о
		Семейство сизоворонковые (Coraciidae)					
172	Eurystomus glaucurus	Сизый широкорот	Вурум-баратра, царарака, ха-				
			хак	О	О	О	о
ПРИЛОЖЕНИЕ
Семейство куролы (Leptosomidae) (ЭНДЕМИЧНОЕ СЕМЕЙСТВО)
172	Leptosomus discolor	Курол	Вурундреу, кирумбу	0	0	0	0
		Семейство земляные ракши (Brachypteraciidae)				
		(ЭНДЕМИЧНОЕ СЕМЕЙСТВО)				
174 174 175 176 176	Brachypteracias leptosomus Brachypteracias squamigera Atelomis pittoides Atelomis crossleyi Atelomis chimaera	Коротконогая ракша	Фандикалалана Чешуйчатая ракша	Руателу Питтовая ракша	Фангадиуви, цакука Ракша Кросли	—	— Длиннохвостая ракша	Букицы, терубуки, тулуху- ранту	0 0 0 0	0		0
		Семейство щурковые (Meropidae)				
178	Merops superciliosus	Зеленая щурка	Кириу, кириука	0	0	0	0
		Семейство зимородковые (Alcedinidae)				
179 180	Alcedo *vintsioides Ispidina *madagascariensis	Мадагаскарский зимородок	Винци Мадагаскарский карликовый	Винци-ала, винци-мена зимородок	о 0	о 0	о 0	
		Семейство удодовые (Upupidae)				
181	Upupa epops	Удод	Такудара	0	0	0	0
		Семейство филепиттовые (Philepittidae)				
		(ЭНДЕМИЧНОЕ СЕМЕЙСТВО)				
182 183 183 183	Philepitta castanea Philepitta schlegeli Neodrepanis coruscans Neodrepanis hypoxantha	Вельветовая филепитта	А сити, суи-суи Филепитта Шлегеля	Асити Ложная нектарница	Суиманга Ложная нектарница Саломонсена Суиманга	0 0 0	0		
		Семейство жаворонковые (Alaudidae)				
185	Mirafra *hova	Мадагаскарский кустарниковый Сурухитра, буриа жаворонок	0	0	0	0
ПТИЦЫ МАДАГАСКАРА
оо
СЛ
Ссылка астр.			Влаж-		Сам-	Юго-Запад* запад*	
вкнкге (Milon	Латинское название	Русское название	Местное название	ный восток	барану	нмж саван*	шш полу-
et al., 1973)						на	пусты* на
00 Os
Семейство ласточковые (Hirundinidae)
186 187	*Phedina borbonica Riparia palidicola	Маскаренская ласточка Южноафриканская ласточка	Циди-цидина Фирифинга	о о	о	О	О
		Семейство дронговые (Dicruridae)					
189	Dicrurus *forficatus	Хохлатый дронго	Рендуви, раилуви	о	о	О	О
		Семейство вороновые (Corvidae)					
190	Corvus albus	Белогрудая ворона	Гуака, гага, вурункахака	о	О	О	О
		Семейство тимелиевые (Timaliidae)					
192	Neomixis viridis	Зеленый джери	Джери	о			
192	* Neomixis striatigula	Полосатый джери	Джери, кимимици	о			о
194	Neomixis tenella	Джери	Джери, кимимици, Зеа Зеа	о	О	О	О
195	*Hartertula flavoviridis	Клинохвостый джери	Джери	о			
196	*Mystacomis crossley i	Кустарница Кроссли	Талапеутана	о			
197	• Oxy tabes madagascariensis	Белогорлая тимелия	Фудитани	о			
201	• Crossleyia xanthophrys	Желтобровая тимелия	Фудитани	о			
		Семейство бульбулевые (Pycnonotidae)					
197	Phyllastrephus * madagas-	Тетрака	Тетрака	о	о	о	
	cariensis						
197	Phyllastrephus *tenebrosus	Темный тетрака	Тетрака	о			
198	Phyllastrephus * zosterops	Короткоклювый тетрака	Тетрака	о			
200	Phyllastrephus *apperti	Тетрака Апперта	—			О	
201	Phyllastrephus *cinereiceps	Сероголовый тетрака	Фудитани	о			
202	Hypsipetes madagascarien-	Мадагаскарский бульбуль	Хурувана, цакурувана	о	о	о	О
	sis						
		Семейство личинкоедовые (Campephagidae)					
203	Coracina *cinerea	Мадагаскарский личинкоед	Кикимаву	о	О	О	О
ПРИЛОЖЕНИЕ
Семейство дроздовые (Turdidae)
205 207
207 207
210
212 213
214
214
216 216
217
218
219
220
220 220
222
222
224
225
227 227
228
229
230
230
230
Copsychus *albospecularis Monticola *sharpei Monticola *bensoni Monticola *imerina Saxicola torquata
Мадагаскарская сорочья славка Мадагаскарский каменный дрозд Каменный дрозд Бенсона Пустынный каменный дрозд Черноголовый чекан
Фитатра, тудиа Цинули, андрубака
Вурумпутана Фитатра
Семейство славковые (Sulviidae)
Cisticola *cherina *Nesillas typica Dromaeocercus brunneus Dromaeocercus seebohmi *Thamnomis chloropetoides Тамнорнис Acrocephalus *newtoni *Randia pseudozosterops
Мадагаскарская портниха Типичная камышовка Бурый дромеоцеркус Серый дромеоцеркус
Тинти, цинстина Пу ретика,аритике Вурун-дривики Вурун-дривики Киритика, аритике Бурун-барарата
Мадагаскарская камышовка Славка Рэнда
Семейство мухоловковые (Muscicapidae)
Terpsiphone *mutata
* Pseudo bias war di Newtonia brunneicauda * Newtonia amphichora Newtonia fanovanae * Newtonia archboldi
Motacilla *flavivientris
Мадагаскарская райская мухоловка
Мухоловка Уарда Обыкновенная ньютония Темная ньютония Ньютония фанувана Ньютония Арчбольда
Цингитри
Третретре, катекатеки Третретре, катекатеки
Семейство трясогузковые (Motacillidae)
Мадагаскарская трясогузка
Триу-триу
Семейство вантовые (Vangidae) (ЭНДЕМИЧНОЕ СЕМЕЙСТВО)
Leptopterus viridis Leptopterus chabert Cyanolanius madagascarinus Голубая ванга Schetba rufa	~
Oriolia bernieri Vanga curvirostris
Белоголовая ванга Ванга Шабера
Рыжая ванга Ванга Бернье Крючконосая ванга
Xenopirostris xenopirostris Пустынная ванга
Xenopirostris polleni	Ванга Поллена
Xenopirostris damii	Ванга Ван Дэма
Третреки
Ца-цак, царамасу Вурунцара-элатра Сикетриала,карапухувава
Ванга, вурумарени, вурун-банга
Цилуванга
Кинкимаву
ООО
ООО ООО ООО ООО о
о о
о
о о о
QO
Ссылка на стр. в книге (Milon et al., 1973)	Латинское название	Русское название	Местное название	Влажный восток	Сам- Зш,ад' ,	нал Т “Т	Юго-западная полупустыня
232	Euryceros prevostii	Шлемоносная ванга	Сикетрибе	о		
233	Calicalicus madagascarien-	Краснохвостая ванга	Кибуала	о	О	О	
	sis					
234	Falculea palliata	Серпоклювая ванга	Вурунзаза	о	О	О	О
235	Hypositta corallirostris	Коралловоклювый поползень	Сукудиди	о		
236	Tylas eduardi	Ванга тилас	Кинкимаву	о	О	
Семейство скворцовые (Stumidae)
237	Saroglossa *aurata	Мадагаскарский скворец	Вурунтаинаумби	о	о	о	
238	Acridotheres tristis	Майна	Мартаина	о		о	
		Семейство нектарницевые (Nectariniidae)					
240	Nectarinia *souimanga	Нектарница суиманга	Суи,субитики	о	о	о	о
242	Nectarinia *notata	Мадагаскарская нектарница	Суи-мангавула	о	о	о	
Семейство белоглазковые (Zosteropidae)
243	Zosterops *maderaspatana	Мадагаскарская белоглазка	Рамандзерика, Фуци-масу	о	о	о	о
		Семейство ткачиковые (Ploceidae)					
245	Ploceus *nelicourvi	Ткачих неликурви	Фуди-сахи	о	о		
247	Ploceus *sakalava	Ткачих сакалава	Фуди, Фуди-сахи, Драки			о	
246	Foudia madagascariensis	Красный фуди	Фуди	о	о	о	о
247	Foudia omissa	Лесной фуди	Фуди	о			
		Семейство ткачихи (Estrididae)					
248	Lonchura *nana	Мадагаскарская амадина	Цикирити, Цакапиа	о	о	о	о
ПРИЛОЖЕНИЕ
ГЛАВА 8
Млекопитающие: общий обзор
Рено Полиан
Млекопитающие — это, бесспорно, наиболее уникальные представители фауны Мадагаскара. Именно поэтому, например, воображаемый Индо-Малайско-Мадагаскарский материк биогеографы назвали Лемурией, по наименованию замечательных лемуров Мадагаскара.
Большой интерес представляет не только наличие в современной фауне Мадагаскара разных видов животных, но и отсутствие здесь целого ряда видов. Если исключить из рассмотрения набор видов, сопровождающих человека в.ходе его расселения по земному шару (крысы, мыши, землеройки, домашние и одомашненные животные), то местная фауна будет выглядеть следующим образом.
Несмотря на древнее происхождение фауны Мадагаскара, в ней отсутствуют как однопроходные (яйцекладущие млекопитающие Австралийской области), так и сумчатые (в настоящее время обитающие только в Австралии и Америке, но в прошлые эволюционные эпохи встречавшиеся и в Европе).
Что касается приматов, то на Мадагаскаре гораздо больше самых разнообразных полуобезьян (лемуров), чем в других районах земного шара. И в то же время полностью отсутствуют высшие приматы, в том числе человекообразные обезьяны, широко распространенные в тропической области обоих полушарий*.
Отряд хищных представлен только разнообразными виверровыми — здесь нет ни крупных кошачьих, ни диких псовых, ни куньих, ни медвежьих.
Столь разнообразные повсюду грызуны представлены на острове единственным подсемейством мадагаскарских хомяков.
Копытные в настоящее время имеют на Мадагаскаре всего одного представителя — это мадагаскарская кистеухая свинья, относящаяся к подотряду нежвачных парнокопытных. В прошлом здесь обитал еще и карликовый бегемот. Виды обширного подотряда жвачных, населяющие практически всю Африку, никогда не встречались на острове. Здесь не увидишь ни буйволов, ни газелей, ни жирафов.
Интересно, что в плейстоцене территории Мадагаскара достигли трубкозубы — представители своеобразного семейства трубкозубовых. Сейчас единственный уцелевший род трубкозубовых Oryctoropus обитает только в Африке, а раньше они встречались и в Европе, и в Азии.
На Мадагаскаре отсутствуют такие часто встречающиеся в Африке и в Азии животные, как хоботные (слоны), даманы, непарнокопытные (зебры, носороги и др.). Здесь нет ни неполнозубых, ни ящеров, ни зайцеобразных (зайцы и кролики). В прибрежных водах встречаются дюгони; на острове обитают разнообразные рукокрылые и весьма специализированные насекомоядные.
Поразительное своеобразие фауны Мадагаскара отчасти объясняется особенностями естественного лесного покрова острова. Но главным образом это связано с длительной изоляцией Мадагаскара, начавшейся еще в мезозое. Позже еди
* В Западном полушарии настоящие человекообразные обезьяны не встречаются. — Прим. ред.
190
ГЛАВА 8
ничные млекопитающие могли попасть на остров лишь по воле случая. Они прибывали из Восточной Африки на «плотах» из веток, выносимых крупными реками после половодья. Кроме того, заселение могло происходить и поэтапно, через острова и мелководья, которые появлялись в Мозамбикском проливе в периоды понижения уровня моря.
Отдельные экземпляры, прибывшие таким образом на Мадагаскар, претерпели затем интенсивное видообразование, в ходе которого осваивались имевшиеся на острове свободные экологические ниши. Именно такое развитие в изолированных, защищенных условиях обитания обусловило особый характер фауны Мадагаскара, чрезвычайно интересной для исследователей.
Общий обзор завершается краткой характеристикой некоторых мало изученных отрядов млекопитающих Мадагаскара. Насекомоядные, хищные и лемуры будут подробно рассмотрены в следующих главах.
Копытные: мадагаскарская кистеухая свинья ламбу
Помимо вымершего карликового бегемота (см. гл. 1), единственным представителем отряда копытных на Мадагаскаре является небольшая кистеухая свинья Potamochoerus larvatus (ламбу), родственная африканскому виду.
Рис. 8.1 Малая кистеухая свинья (Potamochoerus larvatus), единственное дикое копытное на Мадагаскаре. Она напоминает вид, встречающийся в Африке, и. возможно, была завезена на остров человеком (Э. Джолли).
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ: ОБЩИЙ ОБЗОР
191
Возможно, она появилась на острове недавно, попав сюда в плейстоцене вместе с бегемотом. Не исключено, что этот вид был завезен человеком. В деревнях Восточной Африки родственные виды содержатся иногда в полувольных условиях.
Мадагаскарская кистеухая свинья обитает в лесах восточных и западных районов. Туловище ее покрыто длинной рыжеватой или желтоватой щетиной. У западной разновидности развита густая светлая грива, а черные щеки обрамлены белыми щетинками. Клыки гораздо меньше, чем у европейского кабана.
Ламбу не очень боятся человека. В поисках корней, насекомых и червей они роются в почве и наносят таким образом существенный вред посевам сельскохозяйственных культур. Для охоты на них крестьяне используют специально обученных собак. Крупный самец мадагаскарской кистеухой свиньи может весить до 70 кг. В октябре — декабре у самки рождается обычно до шести детенышей.
Сирены:
морские коровы тропических вод
В прошлом у берегов Мадагаскара обитали большие стада таких водных млекопитающих, как гладкие киты и кашалоты. Жители острова Сент-Мари на своих утлых челноках выходили в море на китобойный промысел. Сейчас эти животные встречаются очень редко.
В результате чрезмерной добычи сократилась и численность дюгоней, или морских коров (ламбухарану, ламбундриака), обитающих у индоокеанского побережья острова и взятых сейчас под охрану. Иногда эти животные встречаются у западного побережья и на Коморских островах.
Дюгонь — это крупное растительноядное млекопитающее; средняя длина его составляет 2,5—3 м, хотя есть сообщение и о почти шестиметровом экземпляре. Тело имеет сигарообразную форму, передние конечности превращены в ласты, на которых нет и следа ногтей или когтей, задние конечности вообще отсутствуют. Сильно увеличенная верхняя губа имеет в средней части хрящевой нарост. С его помощью животное роется в грунте, выкапывая стебли морских водорослей, которые служат основной пищей дюгоней.
Дюгони весьма миролюбивы. Каждые 2—3 минуты они поднимаются к поверхности воды и с шумом выдыхают воздух. Питаются они главным образом ночью. Зрение у этих животных развито слабо, зато они весьма чувствительны к запахам и превосходно слышат. Считается, что беременность у них продолжается около года. Самка рожает, как правило, одного детеныша.
Выпуклые молочные железы дюгоней, расположенные на груди между ластами, и анатомические особенности их половых органов послужили основой для возникновения у древних греков легенды о морских девах — наполовину женщинах, наполовину животных. В сказаниях племени сакалава также повествуется о любви и злоключениях людей и дюгоней.
192
ГЛАВА 8
Обедненная фауна грызунов
Если не принимать во внимание несколько видов-космополитов, завезенных на остров человеком, то грызуны на Мадагаскаре представлены лишь 17 видами, относящимися к 8 эндемичным родам. Все они входят в подсемейство мадагаскарских хомяков. По мнению одних исследователей, оно родственно настоящим хомякам, другие сближают его с ископаемыми видами тортонского яруса на территории Франции. Представитель этого подсемейства обнаружен недавно в миоценовых отложениях Кении.
Таким образом, фауна грызунов очень бедна, для нее не характерно видовое разнообразие. Однако мадагаскарские грызуны весьма различны по своим экологическим требованиям и населяют все облесенные районы, даже на западе острова. Некоторые из них, например Brachytarsomys и Hypogeomys, имеют достаточно крупные размеры и служат основной пищей эндемичных хищников.
Рукокрылые: индо-малайские связи летучих мышей
Как и следовало ожидать, летучие мыши более многочисленны и более разнообразны по сравнению с другими группами млекопитающих Мадагаскара. Это объясняется их способностью совершать далекие перелеты. Но все же количество видов рукокрылых на острове невелико, оно меньше, чем, например, в Центральной Африке. Интересно отметить, что здесь отсутствует род Rhinolophus, широко распространенный в странах Старого Света.
Отряд рукокрылых подразделяется на две группы: крыланы — крупные животные, питающиеся плодами, и летучие мыши, которые питаются насекомыми или нектаром.
На Мадагаскаре крыланы представлены рыжей летучей лисицей Pteropus rufus. Эти крыланы образуют скопления на деревьях или в пещерах, откуда в сумерках они вылетают большими стаями. Местные жители высоко ценят жирное мясо фанихи и охотятся на них, иногда весьма своеобразными способами. На юге острова охотники племени масикуру укрепляют на длинных палках засохшие плоды Harpagophyton (или Uncarina), покрытые шипами, концы которых изогнуты как острие гарпуна. Эти «гарпуны» цепляются за мех и крылья летучих лисиц, висящих под сводами пещеры, после чего животных уже совсем нетрудно поймать. В районе Анкарана местные жители выкуривают летучих мышей из пещер и при вылете сбивают их на землю палками или ветками».
Для биогеографов рукокрылые рода Pteropus интересны не менее, чем для гурманов. Этот род имеет азиатское происхождение; в материковых районах Африки его нет. На Маскаре неких и Сейшельских островах, на архипелаге Альдабра, на островах Анжуан и Мохели, входящих в Коморскую группу, а также на острове Пемба близ побережья Танзании мадагаскарская разновидность летучих лисиц сменяется близкими видами того же рода. Это указывает на значительную оседлость данных животных — несмотря на их способность к перелетам, на каждом острове имеется своя обособленная колония. Кроме перечисленных, обнаружены еще три восточные группы Pteropus на островах Анжуан, Родригес, а также Маврикий и Реюньон. Подобное распространение типично для азиатских
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ: ОБЩИЙ ОБЗОР
193
видов, ареал которых имеет в Мадагаскарской области свою западную границу. Крыланы Африки, в частности Epomorphus, в этом регионе не встречались никогда.
На Мадагаскаре известны еще два рода крылановых: афроарабский род Eidolon и Rousettus, встречающийся в тропических районах Старого Света.
Летучие мыши представлены гораздо разнообразнее; их можно подразделить на три четко выраженные группы.
Род Emballonura населяет как Мадагаскар, так и всю малагасийско-меланезийскую область вплоть до Самоа.. Его распространение сходно с Pteropus.
Группа африканских видов включает формы, общие для Африки и Мадагаскара, или сходные формы, встречающиеся на материке и острове. В последнем случае мадагаскарские виды чаще всего происходят от африканских, хотя иногда островные виды являются более древними, например Traenops furcula. К этой группе относится около 25 видов.
И наконец, Myzopoda aurita представляет собой единственный вид эндемичного семейства, обитающего в лесах восточных районов. Это весьма архаичное животное, которое напоминает примитивные виды Южной Америки и Новой Зеландии. В то же время по ряду признаков его можно отнести к числу узкоспециализированных. Myzopoda, вероятно, является реликтовым видом. Особые условия обитания и длительная изоляция мадагаскарского «микроконтинента» во многом объясняют исключительно своеобразный эволюционный путь этой необычной летучей мыши.
ГЛАВА 9
Насекомоядные
Джон Ф. Айзенберг и Эдвин Гульд
I. Введение
Наименование отрада насекомоядных наводит на ошибочную мысль о том, что его представители питаются исключительно насекомыми. Большинство животных этого отрада действительно имеют небольшие размеры и питаются беспозвоночными, в том числе и насекомыми, которых они добывают в подстилке. В то же время у них выработана пищевая специализация — одни виды питаются рыбой, другие — ракообразными, третьи — мелкими позвоночными. Отрад насекомоядных — это своего рода «мусорная корзина», ибо он включает млекопитающих, сходство которых обусловлено лишь примитивным строением зубной системы и скелета. В настоящее время никто уже не сомневается, что по своему происхождению многие семейства насекомоядных почти не связаны друг с другом. Например, семейство тенреков вполне заслуживает выделения в особый отрад — тенрекообразных, включающий два семейства — выдроземлеройковых и тенрековых (Eisenberg, 1981).
В настоящее время остров Мадагаскар располагается примерно в 425 км (250 милях) от побережья Мозамбика. Современные геологические данные свидетельствуют о том, что его отделение от Африки началось в конце мелового периода. Очевидно, что в палеоцене пролив, разделяющий Мадагаскар и Восточную Африку, был значительно уже, чем сейчас. Близость Мадагаскара к Восточной Африке облегчала миграцию, что способствовало заселению острова теми видами млекопитающих, которые в эоцене обитали на материке (Heim de Balsac, 1972). Анализ современной фауны млекопитающих Мадагаскара подтверждает, что заселение острова отдельными группами животных происходило в разное время. Время первого появления насекомоядных семейства тенрековых пока еще не определено, однако в миоценовых отложениях Восточной Африки обнаружены ископаемые организмы, отнесенные к роду Geogale (Butler and Hopwood, 1957). Семейство тенрековых — это самая разнообразная группа насекомоядных Мадагаскара. Наиболее близкие из их современных родственников обитают в Африке и относятся к семейству выдровоземлеройковых. Это семейство включает два вида, приспособившихся к водному образу жизни. Более крупный вид Potomagale velox — это одно из самых больших современных насекомоядных; он встречается в реках Западной Африки.
Кроме тенреков, на Мадагаскаре обитает еще одна группа насекомоядных — два вида настоящих землероек. По существующей классификации они относятся к семейству землеройковых. Однако если выделять тенрековых в особый отряд, то землеройки вместе с кротами также должны составлять отдельный отрад землеройкообразных. Оба вида землеройковых насекомоядных Мадагаскара были, вероятно, завезены на остров первыми колонистами. Это гигантская белозубка Suncus murinus и мадагаскарская карликовая белозубка Suncus madagascariensis (S. etruscus).
НАСЕКОМОЯДНЫЕ
IOS
II. Семейство тенрековых: общий обзор
Для современных насекомоядных семейства тенрековых характерна широкая адаптивная радиация, в результате которой на Мадагаскаре оказались заполненными несколько пищевых ниш. Обычно семейство тенрековых делят на два подсемейства — настоящих тенреков и рисовых тенреков. Для представителей второго подсемейства характерен мягкий волосяной покров, длинный хвост; их размеры варьируют от 25 см у обитающего в воде Limnogale до 6,2 см у Micro gale cowani, который весит менее 12 г (рис. 9.1). Рисовые тенреки — это полуроющие животные; разгребая лесную подстилку, они ищут там мелких беспозвоночных. Рисовые тенреки обитают там, где развиты аллювиальные почвы. Интенсивное рисоводство и применение пестицидов оказывают на них, вероятно, негативное воздействие. Представители рода Micro gale, приспособившиеся к различным условиям обитания, питаются мелкими беспозвоночными, отыскивая их главным образом на поверхности почвы или в лесной подстилке. У некоторых длиннохвостых видов отмечается ярко выраженная способность к лазанию. Большинство из 18 видов Microgale обитает в лесах. В области семиаридных кустарников рисовые тенреки представлены всего одним родом Geogale. Типичные малые тенреки приурочены в основном к умеренно увлажненным районам. Виды Microgale, приспособившиеся к жизни в условиях Высокого плато в центральной части острова, могут накапливать в хвосте резервный запас жира. В отдельные годы они впадают в спячку. Виды, живущие на прибрежных низменностях, в спячку не впадают, они активны круглый год (см. табл. 1).
Другое подсемейство тенрековых включает более крупных животных — от Tenrec ecaudatus, вес которого может достигать одного килограмма, до пестрых тенреков рода Hemicentetes, взрослые особи которых весят до 110 г (рис. 9.2). Если рисовые тенреки внешне напоминают землероек и имеют достаточно длинный хвост, то у настоящих тенреков хвост короткий или вообще отсутствует. Кроме того, на определенных этапах жизненного цикла у настоящих тенрековых развивается смешанный покров из волос и колючих игл. Особенно это характерно для родов Setifer и Echinops, которые по внешнему облику напоминают скорее ежей. Колючие иглы Hemicentetes отпугивают мелких хищников, нападающих на этих тенреков. Молодые особи Tenrec ecaudatus также покрыты иглами, а у
Рис. 9.1. Тенрек Кована (Microgale cowani) — один из самых миниатюрных видов рода Microgale. По образу жизни весьма напоминает землеройку.
196
ГЛАВА 9
взрослых животных они сохраняются лишь в виде отдельного пучка на загривке (Eisenberg and Gould, 1970).
Все виды настоящих тенреков способны впадать в спячку в период снижения продуктивности биологических ресурсов. Особенно это характерно для рода Echinops, представители которого населяют засушливые западные районы острова и постятся в течение всего сухого сезона (Gould and Eisenberg, 1966). Tenrec ecauda-tus распространен практически по всему, острову и хорошо приспособлен к различным условиям местообитания. В сельской местности эти тенреки в больших количествах используются в пищу. Сами они всеядны; количество детенышей в выводке (до 32) у них одно из самых больших среди современных высших млекопитающих.
По особенностям питания и защиты от хищников представители родов Setifer и Echinops весьма напоминают европейских ежей. Наиболее специализированным родом среди настоящих тенреков является Hemicentetes. Он включает два вида — Н. semispinosus и Я. nigriceps. Н. semispinosus обитает исключительно во влажных лесах восточного побережья, а Я. nigriceps — в центральных и восточных районах Высокого плато. Оба вида имеют удлиненное рыльце, при помощи которого добывают среди опавших листьев земляных червей, составляющих основу их пищевого рациона. Колючие иглы и предупреждающая окраска обеспечивают им эффективную защиту от хищников.
Ш. Некоторые примитивные черты тенрековых
Тенреки активны в основном в темное время суток. Исключение составляет Я. semispinosus, у которого пик активности приходится на полдень, а также распространяется и на время после захода солнца. Глаза тенреков относительно невелики, они практически не восприимчивы к зрительным сигналам. Пожалуй, чаще других пользуются этими сигналами представители рода Tenrec — они сразу же реагируют на бесшумно приближающийся объект, поворачиваясь в его сторону и широко раскрывая пасть. Осязание, слух и обоняние развиты очень хорошо; именно с их помощью тенреки находят пищу. По запаху они легко обнаруживают и вероятных хищников, таких, как Galidia и Fossa из семейства виверровых, и принимают необходимые защитные меры. Тенреки могут применять и метод эхолокации, основанный на щелчках, производимых языком (Gould, 1965). Простейшие системы эхолокации (щелканье языком или зубами, ультразвуковые импульсы) широко распространены у примитивных млекопитающих, ведущих ночной образ жизни.
Обычно тенреки самостоятельно роют норы, в которых они выводят и выращивают потомство. Гнездовая камера устраивается в особом ответвлении норы и выстилается листьями, которые взрослые затаскивают в нору с поверхности. Терморегуляция у тенреков очень несовершенна. Для всех видов характерны колебания температуры тела в течение суток. У Microgale talazaci и М. dobsoni она составляет 31—32°С; Hemlsentetes nigriceps активен при температуре тела около 30°С, a Setifer setosus сохраняет активность в интервале температуры тела от 30 до 28,7°С. Echinops telfairi, Setifer setosus, Tenrec ecaudatus и оба вида Hemicentetes в сухой сезон могут впадать в спячку, при этом температура тела у них на 1°С превышает температуру среды, которая колеблется от 19° до 27°С (Eisenberg, 1980; Gould and Eisenberg, 1966).
НАСЕКОМОЯДНЫЕ
197
IV. Размножение
У самцов настоящих тенреков семенники всегда располагаются на уровне почек. У самцов рисовых тенреков в ходе развития отмечается смещение семенников — у взрослых животных они находятся в полости таза. Для всех тенреков характерно наличие клоаки — общей полости, куда открываются и мочеполовая система, и кишечник.
Беременность у тенреков необычно продолжительна для таких небольших животных. Однако послеутробное развитие у настоящих тенреков идет очень быстро (см. табл. 2). Количество детенышей в выводке у разных видов различно, что является результатом длительного отбора, в ходе которого сформировались виды типа «г» и типа «к». Виды, аналогичные Tenrec ecaudatus, размножаются быстро, и их многочисленные детеныши рано достигают зрелости. Micro gale tala-zaci развиваются медленно, количество детенышей в выводке у них гораздо меньше. Малые тенреки относятся к видам, которые не способны быстро реагировать на изменения окружающей среды. Из-за низких темпов размножения возможно быстрое вымирание таких видов.
V.	Описание видов
a.	Suncus madagascarensis
Считается, что Suncus madagascarensis, вероятно, является подвидом Suncus etruscus, обитающего на материке (Ellerman and Morrison-Scott. 1951). Это крошечное насекомоядное широко распространено по всей территории острова, но крайне редко попадается на глаза. Вес взрослых особей обычно не превышает 3 г. Питаются они исключительно мелкими насекомыми. Несмотря на небольшие размеры, белозубка может одолеть и съесть кузнечика, более крупного, чем она сама. Она редко попадает в зоологические коллекции, но в то же время часто встречается в погадках, отрыгнутых совами, которые питаются мелкими млекопитающими. Исследование совиных погадок позволят до некоторой степени уточнить характер распространения загадочного вида, поскольку его челюсти и кости черепа хорошо идентифицируются среди остатков других мелких млекопитающих. Присутствие этой белозубки в сухой сезон в крайне засушливых лесах на карбонатных породах (лесной массив Анцинги к востоку от Анцалува) свидетельствует о возможности ее адаптации к экстремальным условиям обитания (Gould and Parcher, устное сообщение).
б.	Suncus murinus (вуалаву фуци)
Гигантская белозубка часто является симбионтом человека. На улицах Антананариву и в деревнях иногда можно почувствовать запах или услышать пронзительный писк этой землеройки, а потом и увидеть ее саму. На Мадагаскар она, несомненно, попала «зайцем», скрываясь в лодке или среди груза первых поселенцев. Биология данного вида изучена относительно хорошо в ходе исследований на территории Индии и в Южно-Тихоокеанской области (Dryden, 1968; Stine and Dryden, 1977). В случае опасности самка Suncus и детеныши образуют своего рода караван, причем каждая белозубка держится зубами за хвост или за шкурку на бедре предыдущей. Гигантская белозубка часто заселяет острова как симбионт человека. По характеру питания она относится к всеядным животным, имеет средний размер, ее вес достигает 20—30 г. Вероятно, белозубка конкури-
ГЛАВА 9
Рис. 9.2. Обыкновенный тенрек (Tenrec ecaudatus), взрослое животное. Колючки вырастают только на макушке.
рует с некоторыми видами малых тенреков, особенно по окраинам лесных массивов, где эти животные сосуществуют друг с другом. По берегам рек, где кормится Limnogale, между ним и гигантской белозубкой отмечается конкуренция за убежища.
в.	Tenrec ecaudatus (тандрака)
Как указывает видовое название, Tenrec ecuadatus лишен хвоста. Это один из самых крупных представителей отряда насекомоядных и крупнейший из тенреков Мадагаскара. Две разновидности тенреков отчетливо различаются по особенностям волосяного покрова: в восточных влажных тропических лесах на плато близ Антананариву и в районе города Диего-Суарес обитают относительно пушистые экземпляры; к югу от Мураманги и в районе Мурундава встречаются животные, частично или полностью покрытые колючими иглами. Бесхвостый тенрек завезен на некоторые острова Индийского океана, в том числе Коморские, Сейшельские, Реюньон и Маврикий. Tenrec ecaudatus всеяден, питается он разнообразными беспозвоночными и мелкими позвоночными. Животное хорошо переносит различные условия обитания как в засушливых, так и в умеренно влажных районах (Gould and Eisenberg, 1966). Для тенреков характерно наибольшее количество детенышей в одном выводке среди всех ныне существующих высших млекопитающих. У одной из самок однажды обнаружили 32 эмбриона; другая самка в неволе родила и выкормила 31 детеныша. В природе естественная смертность новорожденных тенреков относительно высокая, поэтому, когда детеныши начинают ходить и по ночам отправляются вместе с матерью на поиски пищи, их число уже не превышает 10—15. В лесу самка и выводок двигаются в своеобразном порядке: детеныши следуют за матерью четырьмя-пятью колоннами.
Вскоре после рождения детеныши бесхвостого тенрека покрываются иглами,
НАСЕКОМОЯДНЫЕ
I'M)
Рис. 9.3. Два вида полосатых тенреков (Hemicentetes). Слева: Hemicentetes semispinosus. Спра-в a: Hemicentetes nigriceps. Для Н. nigriceps, обитающего на плато, характерен мягкий густой подшерсток.
которые сгруппированы в продольные ряды. При испуге иглы, расположенные посередине спины животного, могут вибрировать, посылая короткие серии импульсов частотой от 2 кГц до 20 кГц. Когда детеныши достигают месячного возраста, у них начинает преобладать пушистый подшерсток, а количество игл уменьшается. У взрослых животных они сохраняются в виде небольшого пучка на затылке (см. рис. 9.3). В сухой сезон некоторые владельцы ресторанов держат в ящике восемь и более взрослых тенреков, находящихся в состоянии спячки. Время от времени очередное животное извлекают и отправляют на кухню. Деликатесом является блюдо, приготовленное из хорошо развитых жевательных мускулов бесхвостого тенрека.
г.	Hemicentetes (сура, цура)
Род Hemicentetes включает два вида: Н. nigriceps и Н. semispinosus. Н. nigriceps обитает в районе Восточного уступа Центрального плато. У него черная окраска с продольными белыми полосами и белый хохолок. Н. semispinosus встречается в равнинных влажных лесах восточного Мадагаскара. Окрашен он также в основном в черный цвет, продольные полосы и хохол у него желтые. У обоих видов, особенно там, где хохолок, имеются колючие иглы. Вес зверька не превышает 100—150 г, тем не менее у него хорошо развита система защиты от хищников: наклоняя голову, он стремится ударить иглами прямо в нос вероятного противника. За исключением пучка, расположенного посередине спины, все остальные иглы зазубрены и легко выпадают (Petter and Petter-Rosseaux, 1963). Спинные же иглы могут вибрировать и издают стрекочущий сигнал, частично ультразвуковой. Звуковые импульсы стрекочущего органа представляют собой шумовые сигналы с диапазоном частот от 2 до 200 кГц. Другие тенреки воспринимают эти звуки на расстоянии более четырех километров. Человеку это стрекотание напоминает шуршание при движении по сухой траве. Животное издает подобные звуки, находясь в различной степени возбуждения. Без сомнения, они используются и как звуковой маяк для детенышей, которые следуют за матерью во время ночной кормежки (Eisenberg and Gould, 1970). У Н. nigriceps количество детенышей невелико — 4—5 в выводке. Выводки у Н. semispinosus более многочисленны, в них до
200
ГЛАВА 9
10 детенышей. Оба вида добывают пищу только в опавшей листве и активно ищут места концентрации земляных червей. Сокращенное количество зубов указывает на их стремление питаться исключительно земляными червями и другими мягкими беспозвоночными.
д.	Setifer setosus (сукина)
Й внешне, и по особенностям защиты от хищников большой ежовый тенрек, как следует из названия, напоминает евразиатского ежа. Этот средний по размерам зверек весит до 300 г и покрыт чрезвычайно колючими иглами. При нападении хищников зверек свертывается в колючий шар, пряча нос и защищая лишенное игл мягкое брюшко. Он ведет ночной образ жизни и относительно хорошо лазает. Это всеядное животное широко распространено на востоке Мадагаскара. Большие ежовые тенреки приспособились и к жизни в городе, например в Антананариву они находят пищу в ящиках для мусора. На юго-западе острова вместо них встречаются малые тенреки.
е.	Echinops telfairi (тамбутрики)
Echinops telfairi, малый тенрек, хорошо приспособлен к засушливым условиям юго-западных районов. Иногда этот тенрек встречается на западном побережье в хижинах, покрытых пальмовыми листьями, где он охотится на насекомых. Это древесный вид, по характеру питания он относится к всеядным и насекомоядным. В кустарниковых зарослях Echinops медленно, но ловко взбирается по ветвям. Используя свои острые когти, он может повиснуть на одной лапе, держась за край плоской поверхности, а затем вернуться в прежнее положение. Потревоженный Echinops прячет голову и свертывается в шар, даже плотнее, чем Setifer, при этом он скрипит зубами и шипит. В сухой сезон, отчетливо выраженный на юго-западе Мадагаскара, малый тенрек ежегодно впадает в длительную спячку. Место для зимовки он подыскивает обычно в дупле дерева или поваленного ствола; вместе с ним здесь могут размещаться еще несколько зверьков. Местонахождение зимующих животных легко определить, постукивая по деревьям или лежащим на земле стволам; при этом потревоженные тенреки в гневе скрежещут зубами.
ж.	Oryzorictes talpoides (вуалавунарабу)
Род Oryzorictes представлен тремя видами. Наиболее типичным является кротовидный тенрек (О. talpoides). Все представители этого рода до некоторой степени приспособлены к роющему образу жизни. Они относительно невелики, их длина не превышает 10 см. У них небольшой хвост, наружные уши и глаза редуцированы. Приспособленные для копания передние лапы снабжены длинными когтями. По характеру питания рисовые тенреки близки кротовым белозубкам голарктической области. Об их биологии известно очень немного. Питаются они, вероятно, беспозвоночными, которых находят в рыхлой почве. Часто рисовых тенреков можно обнаружить возле водотоков, рисовых полей и больших озер (рис. 9.4).
з.	Microgale talazaci
В роде Microgale известно около 18 видов, из которых наиболее типичным является Microgale talazaci. Все представители этого рода имеют длинный хвост. Размеры варьируют от 6—7 см у М. cowani до почти 15 см у М. talazaci. Некоторые виды, например М. longicaudata, кормятся только на деревьях; другие ведут исключительно наземный образ жизни. Все длиннохвостые тенреки питаются
НАСЕКОМОЯДНЫЕ
201
Рис. 9. 4. Кротовидный тенрек (Oryzorictes talpoides). Удлиненная мордочка, маленькие глаза и редуцированные ушные раковины напоминают характерные черты североамериканской короткохвостой землеройки.
Рис. 9. 5. Тенрек Добсона (Microgale dobsoni). У этого тенрека, обитающего на плато, относительно большие уши и длинный хвост, в котором животное запасает жир. расходуемый при недостатке корма.
беспозвоночными, главным образом насекомыми, обитающими под корой или в лесной подстилке. М. talazaci встречается во влажных лесах Восточного уступа. Он ведет полудревесный образ жизни, часто кормится и на поверхности почвы. Размножается этот тенрек один раз в год, самка приносит 2—3 голых детенышей, которые только через 6 недель начинают самостоятельно питаться за пределами гнезда. Отлов показал, что для взрослых длиннохвостых тенреков не характерны прочные связи в семейной паре — поблизости обычно обнаруживаются другие взрослые самцы и самки. Непосредственные наблюдения за этими животными в природе весьма немногочисленны. В лесах Центрального плато М. talazaci замещается еще одним видом — Microgale dobsoni. Оба вида близки по размерам, однако М. dobsoni способен накапливать в хвосте резервный запас жира, расходуемый в сухой период. Питается он насекомыми, которых отыскивает среди опавшей листвы на влажной рыхлой почве, покрывающей крутые склоны (рис. 9.5).
202
ГЛАВА 9
Многие виды Microgale, вероятно, приспособлены к специфическим условиям локальных местообитаний. Именно поэтому они крайне чувствительны к любым нарушениям условий среды. Страдают они и от конкуренции с завезенными на остров Suncus murinus и черной крысой Rattus rattus (Heim de Balsac, 1972). Отлов длиннохвостых тенреков всегда проходит более успешно в районах, удаленных от жилья и воздействия человека.
и.	Limnogale mergulus (вуалавундрану)
Этот тенрек ведет водный образ жизни. У него перепончатопалые конечности, плоский хвост и густой мех. Длина животного без хвоста составляет около 20 см. Водный тенрек встречается возле быстрых рек и ручьев, где он питается мелкой рыбой и ракообразными. На морде хорошо развиты вибриссы, которые, по мнению некоторых исследователей, улавливают в воде колебания, создаваемые движениями жертвы (Malzy, 1965). По особенностям охоты и защиты от хищников водяной тенрек напоминает таких европейских насекомоядных, как выхухоль. Грандидье и Пети (Grandidier and Petit, 1932) указывали на тесную связь Limnogale с распространением Aponogeton fenestralis — водного растения с кружевными листьями. Подобное сообщество хорошо выражено в районе Анцам-пандрану и Роджеза. Достаточно типичные местообитания в Роджезе (411 м над уровнем моря) и окрестностях лесной станции Анцампандрану (1900 м над уровнем моря), где хорошо прижилась форель и нередко можно увидеть снег и лед в июле и августе, лишний раз подтверждают важное значение ассоциации Limnogale — Aponogeton, Между городом Форт-Дофин и мысом Масуала (город Мару-мандиа к северу от города Маруанцетра), а также к востоку от города Тулеар до порогов реки Махавави (южнее Мадзунги) установлено 13 местообитаний Aponogeton (Kiener, 1963). Дальнейшие зоологические исследования могут выявить более широкое распространение водяного тенрека, входящего в сообщества с этим водным растением.
VI.	Содержание в неволе
Echinops, Centetes, Setifer, Hemicentetes и Microgale неодинаково успешно живут в неволе. Проще всего содержать и разводить Echinops. Рационы для тенреков, содержащихся в неволе, предложены в табл. 3.
Во время спячки Hemicentetes нуждается в повышенной влажности. Спячка у тенреков начинается при температуре от 18° до 23°С. В период размножения животные должны содержаться при температуре от 23° до 26°С (Eisenberg and Gould, 1967). Разведение Hemicentetes осложняется тем, что они потребляют большие количества земляных червей. Решающее значение имеют также укромная гнездовая камера, наличие воды и достаточно просторное помещение. Ветви, поставленные в клетку Echinops, позволяют ему удовлетворить свою страсть к лазанью. Относительно просто разводится в неволе Echinops telfairi. В 1981 году в 11 зоопарках США насчитывалось 48 экземпляров тенреков.
УП. Заключение
Для высокоспециализированных представителей семейства тенрековых весьма опасен фактор беспокойства. В природе на тенрековых охотятся совы, змеи и виверровые. У крупных животных подсемейства настоящих тенреков есть
НАСЕКОМОЯДНЫЕ
203
колючки, защищающие их от хищников. Мелкие рисовые тенреки избегают хищников главным образом благодаря скрытному образу жизни.
Тенрековые насекомоядные — это единственная эволюционная ветвь млекопитающих, для которой характерно примитивное строение скелета. На Мадагаскаре они развивались в изоляции в течение длительных периодов геологической истории. Путем адаптивной радиации они заняли разнообразные экологические ниши; процесс этот протекал настолько своеобразно, что ему нельзя найти аналогов среди насекомоядных крупных материков. Несмотря на некоторое сходство адаптивных признаков тенреков с насекомоядными Африки, Европы и Азии, такие формы, как Hemicentetes или полудревесные Microgale, совершенно уникальны.
Некоторые насекомоядные Мадагаскара относительно слабо реагируют на воздействие человека. Suncus murinus является его симбионтом. В некоторых случаях и Echinops обитает в хижинах небольших деревень. Setifer кормится на городских свалках. Hemicentetes nigriceps устраивает гнезда и проводит день в зарослях эвкалиптов, а кормится на прилегающих рисовых полях, где много земляных червей. Тем не менее все тенрековые, питающиеся и насекомыми, и червями, весьма чувствительны к использованию пестицидов. Наибольший вред видам Microgale наносит вырубка лесов для производства древесины и создания сельскохозяйственных угодий. Заиление рек и иное загрязнение вод ставит под угрозу существование отдельных популяций Limnogale. Продолжающееся загрязнение рек, использование инсектицидов, постоянное нарушение местообитаний и интродукция таких симбионтов человека, как гигантская белозубка и черная крыса, несомненно, окажут негативное воздействие на условия существования этой уникальной реликтовой ветви млекопитающих.
Литература
Butler, Р. М. and Hopwood, А. Т. (1957) Insectivora and Chiroptera from Miocene Rocks of Kenya Colony. Fossil Mammals of Africa. British Museum of Natural History, 13. 1—35.
Dryden, G. L. (1968) Growth and development of Suncus murinus in captivity on Guam. Journal of Mammalogy 49 (1), 51—63.
Eisenberg, J. F. (1980) Biological strategies of living conservative mammals. In Comparative physiology; Primitive mammals. Eds. K. Schmidt-Nielsen, L. Bolis, and C. Richard Taylor, p. 13—30. Cambridge, Cambridge University Press.
Eisenberg, J. F. (1981) The Mammalian Radiations. The University of Chicago Press, Chicago.
Eisenberg, J. F. and Gould, E. (1967) The maintenance of tenrecoid insectivores in captivity. Intern. Zoo Yearbook 7, 194—96.
Eisenberg, J. F. and Gould, E. (1970) The tenrecs. A study in mammalian behavior and evolution. Smithsonian Contrib. Zool. 27, 1—137.
Ellerman, J. R. and Morrison-Scott, T. C. S. (1951) Checklist ofPalearctis and Indian Mammals 1758— 1946. London, British Museum.
Gould, E. (1965) Evidence for echolocation in the Tenrecidae of Madagascar. Proc. Amer. Phil. Soc. 109, 352—60.
Gould, E. and Eisenberg, J. F. (1966) Notes on the biology of the Tenrecidae. Journal of Mammalogy 47 (4), 660—86.
Grandidier, G. and Petit, G. (1932) Zoologie De Madagascar. Societe D’Editions, Paris.
Heim de Balsac, H. (1972) Insectivores in Biogeography and Ecology in Madagascar. Eds. R. Battistini and G. Richard-Vindard. p. 629—60. W. Junk В. V. Publishers, The Hague.
Keiner, A. (1963) Poissons, peche et pisciculture a Madagascar in Centre Technique Forestier Tropical. 244 p. Seine, France.
Malzy, P. (1965) Un Mammitere aquatique de Madagascar: Le Limnogale, Mammalia, 29, 400—12.
Petter, J. J. and Peter-Rousseaux, A. (1963) Notes biologiques sur les Cententinae. La Terre et la Vie 17 (1), 66—80.
Stine, C. J. and Dryden, G. L. (1977) Lip-licking behavior in captive musk shrews, Suncus murinus, Vehavior 63 (3-4), 298—314.
Таблица! го
Морфологическая корреляция между наземными видами рисовых тенреков (По: Eisenberg and Gould, 1970)
Длина животного без хвоста (мм)
	от 40 до 60	от 60 до 85	от90до115	от 115 до 135
Роющие и полуроющие Т/НВ 0,50 HF/HB С 0,20 Питание на поверхности, умеренная способность к лазанию	М. (Paramicrogale)	Geogale aurita Microgale brevicaudata M. crassipes	M. (Nesogale)	Oryzoryctes hova O. talpoides
Т/НВ от 0,6 до 1,0	occidentals	M. comani	dobsoni	
HF/HB от 0,13 до 2,0		nigriceps	M. (Leptogale)	
HF/HB от 0,20 до 0,24		M. cowani	gracilis	
HF/HB от 0,25 до 0,29		M. longirostris	M. thomasi	
Питание на поверхности, лазающие Т/НВ от 1,0 до 1,6 HF7HB от 0,13 до 0,20 HF/HB от 0,20 до 0,24 HF/HB от 0,24 до 0,27	М. pusilia	M. melanorrhachis M. drouhardi		M. (N) talazaci
Лазающие и прыгающие Т/НВ от 1,6 до 2,6	М. prolixicaudata	M. majori		
HF/HB от 0,265 до 0,3	М. longicaudata	M. sorella,		
М. principula
Т/НВ — отношение длины хвоста к длине животного без хвоста.
HF/HB — отношение длины задних конечностей к длине животного без хвоста.
Таблица 2
Данные о размножении тенрековых
Виды	Продолжительность беременности, дней	Возраст прозревают, дней	Вес новорожденного, г	Количество детенышей и средний размер выводка	Средний интервал между родами, месяцев	Среднее количество приплодов в год	Возраст первого спаривания, дней	Продолжительность лактации, дней	Источник данных
Microgale talazaci	58—63	18	3,6	1—3							30	Eisenberg, 1975
M. dobsoni	62—64	—	4	1—2	—	—	——	—	Eisenberg, 1975
Hemicentetes	57—63	8—10	6,5	2—11	3,7	2	35—40+	20	Eisenberg, 1975
semispinosus	55	8	6,3	2—4	3,7	2	30—35	20	Eisenberg & Gould, 1970
H. nigriceps Setifer setosus	65—69	13	24,7	1—5			1	6 месяцев			Eisenberg & Gould, 1970
Echinops telfairi	62—65	(7-9)	6	1—10(5,8)	—	—	6 месяцев	30	Eisenberg & Gould, 1970
Tenrec ecaudatus	57—63	9^-14	25	1—32	3,4	1—2	6 месяцев	29	Eisenberg & Gould, 1970
ГЛАВА 9
НАСЕКОМОЯДНЫЕ
205
Таблица 3
Рекомендуемые рационы питания при содержании тенреков в неволе
	Земляные черви	Личинки хрущаков и сверчки	Плоды	Сырая рубленая конина, сгущенное молоко, детские смеси, витамины
Тепгес	X	X	X	X
Setifer	X	X	X	X
Echinops		X		X
Hemicentetes	основа рациона			+ яичная лапша
Microgale		X		X
ГЛАВА 10
Хищные
Ролан Алъбинъяк
На Мадагаскаре обитает семь видов хищных млекопитающих; еще три вида завезены на остров человеком. Только один из интродуцированных видов — малая циветта (Viverricula rasse) — относится к диким животным. Она обитает в саваннах, обычно неподалеку от деревень, и никогда не проникает в леса. Два других вида, собака и кошка, — это домашние животные, хотя иногда на острове встречаются и одичавшие представители этих видов. Леса же, изобилующие эндемичными растениями и животными, остаются во владении местных видов хищных.
Число их относительно невелико по сравнению с разнообразием хищных в Африке и Азии. Немногочисленны они и в сравнении с широким экологическим разнообразием других групп, например лемуров и насекомоядных.
Семь видов объединены в три эндемичных подсемейства (фаналуки, мунго и фоссы), которые относятся к распространенному почти по всему миру семейству виверровых. Некоторые анатомические особенности этих видов сходны или являются производными друг друга, что свидетельствует о монофилетическом происхождении всей группы. Возможно, что их общий предок прибыл на остров из Африки через Мозамбикский пролив.
Классификация эндемичных видов хищных Мадагаскара
Семейство виверровых (Viverridae)
Подсемейство фаналуки (Fossinae)
Род Fossa G. Е. Gray, 1864
F. fossana Р. L. S. Muller, 1776
Род Eupleres Doyere, 1835
Е, goudotii goudotii Doyere, 1835
E. major Lavauden, 1921
Подсемейство кольцехвостых мунго (Galidiinae)
Род Galidia I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1837
G. elegans elegans I. Geoffroy, 1837
G. e. dambrensis G. H. H. Tate, A. L. Rand, 1941
G. e. occidentalis R. Albignac, 1971
Род Salanoia G. e. Gray, 1941
S. concolor I. Geoffroy, 1839
Род Mungotictis R. I. Pocock, 1915
M, decemlineata decemlineata A. Grandidier, 1867
Af. d. lineata Pocock, 1915
Род Galidictis I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1839
C. fasciata fasciata Gmelin, 1788
C. f, striata E. Geoffroy, 1826
Подсемейство фоссы (Cryptoproctinae)
Род Cryptoprocta Bennett, 1833
C. ferox Bennett, 1833
ХИЩНЫЕ
207
Все эти местные хищные живут главным образом в лесах, кроме фоссы Сгур-toprocta ferox, мальгашское название которой произносится как фууш. Ее укрытия находятся в лесу, а в поисках добычи она заходит далеко на открытые пространства.
Еще одна особенность, помимо лесной среды обитания, отличает хищных Мадагаскара от африканских виверровых. Большинство мадагаскарских видов, несмотря на некоторые отклонения, моногамны. Исключение составляет лишь фосса, живущая обычно в одиночку. Размножение мадагаскарских хищных также необычно для виверровых — самки рождают только одного детеныша в год, и только фосса приносит двух—четырех.
Фаналуки (Fossinae)
Первое подсемейство, фаналуки, включает два близких вида — Fossa fossana и Eupleres goudoti. (Не следует путать фаналуку Fossa fossana с фоссой Cryptopro-cta ferox, как сделал это в 1864 году Грей, давший латинское название роду Fossa.)
Оба эти вида ведут исключительно наземный образ жизни и активны по ночам. Встречаются они главным образом во влажных местообитаниях: Fossa — вдоль водотоков в восточных лесах, a Eupleres — на заболоченных местах с панданусами и рафией в восточных районах острова и в Самбирану.
Морфологически оба вида очень похожи: у них массивное тело и довольно короткий цилиндрический хвост. Когти на тонких лапах Fossa невелики, в то время как у Eupleres они крупные и мощные. У фаналук длинная узкая морда; зубы фаналук слабо дифференцированы, тогда как у Eupleres число зубов редуцировано.
С приближением зимы у обоих видов откладываются запасы жира под кожей, и особенно в хвосте. Эти запасы могут составлять до четверти веса тела. Фаналуки в спячку не впадают, но накопленные запасы помогают им пережить недостаток корма в период с июня по август.
У Fossa fossana густой рыжеватый мех с темно-коричневыми пятнами, ряды которых протягиваются по спине, бокам и хвосту. Зубы режущего типа. Хорошо выражены хищнические предкоренные, но клыки развиты слабо. Зубная формула имеет следующий вид:
I 2 С 1 Pm А М 1 3	1	4	2
Фаналука — это очень редкий и скрытный зверь. Днем семейные группы укрываются в дуплах деревьев или в расщелинах скал. Кормовые участки могут достигать нескольких сотен гектаров, и они не меняются в течение ряда лет.
Фаналуки относятся к пальцеходящим животным, что помогает им преследовать и быстро настигать мелких животных. Способность же широко открывать рот позволяет более надежно удерживать пойманную добычу.
Подобным образом фаналука охотится на грызунов, а также на лягушек и даже вертких угрей, которых она без видимых усилий ловит на мелководье глубиной всего в несколько сантиметров. Ест фаналука и земляных червей, насекомых, ракообразных, а иногда и птиц. В поимке и умерщвлении жертвы участвуют только челюсти, передними же конечностями фаналука лишь удерживает добычу.
Голосовые сигналы данного вида довольно однообразны. Их можно обозначить как приглушенное рычание. Раздается оно очень редко, обычно лишь при
208
ГЛАВА 10
Рис. 10.1. Фаналука (Fossa fossana) (Р. Альбиньяк).
Рис. 10.2. F. fossana с двухнедельным детенышем, который рождается зрячим и с хорошо развитым волосяным покровом (Р. Альбиньяк).
ХИЩНЫЕ
209
стычках между самцами. Существует также особый крик, которым обмениваются родители с детенышами, не достигшими 4—5-месячного возраста.
Гораздо чаще применяются запаховые сигналы — метки, оставляемые животными. Вокруг анального отверстия расположена кольцевая железа с большим количеством клеток, выделяющих жировые вещества. Во время мечения участка животное трется этой железой о различные предметы.
Размножение носит сезонный характер. Спариванию предшествует ухаживание, которое длится 15—20 минут. Беременность продолжается около трех месяцев (в неволе от 82 до 89 дней). Детеныши рождаются летом южного полушария — в ноябре и декабре.
В отличие от многих других хищных, у фаналук единственный детеныш появляется на свет хорошо развитым. Глаза его открыты, тело покрыто сплошным волосяным покровом, цвет которого немного темнее, чем у родителей. Вес детеныша при рождении 60—70 г.
Перед рождением детеныша самка изгоняет самца из норы. Первый месяц она одна выкармливает потомство. Обычно мать переносит детеныша, держа его зубами за загривок. Малыш при этом сворачивается клубочком и поджимает лапки к телу.
Развитие детеныша идет довольно медленно. Через три дня он едва начинает ходить. Через месяц после рождения начинает есть мясо, однако мать кормит его молоком до 2,5 месяца. Начиная с четвертого месяца детеныш уже может ловить мелких животных — лягушек, насекомых. Охотиться наравне со взрослыми он начинает не раньше, чем через год. В естественных условиях именно в этом возрасте молодые фаналуки, вероятно, покидают родителей.
Мелкозубый мунго (Eupleres goudoti) имеет более или менее темную, серовато-бурую окраску, более светлую на животе; на каждом бедре заметно по оранжевому пятну. С помощью мощных когтей на передних лапах животное роет землю в поисках червей и членистоногих. Чтобы уберечь невтяжные когти от стачивания, мунго приподнимает их при ходьбе, в результате чего походка становится тяжелой и неуклюжей. Зубной аппарат чрезвычайно слаб для хищника. Мелкие зубы имеют коническую или уплощенную форму.
В отдельных районах численность Eupleres может достигать значительных величин, однако в целом это редкое и даже очень редкое животное. У него очень вкусное мясо, поэтому местные жители часто добывают мунго с помощью капканов, что, с одной стороны, обусловливает, а с другой — подтверждает низкую численность.
По свидетельству местных жителей, Eupleres сооружает в земле дневные убежища или даже роет норы, где проводит в спячке зимние месяцы с июня по август. На самом же деле мунго не способен вырыть нору. В неволе он всегда ложится прямо на землю там, где низкая растительность наиболее густая.
Основу рациона Eupleres составляют земляные черви, которых животные предпочитают и при полувольном содержании. Удлиненные когти и вытянутые челюсти позволяют легко добывать червей, а с помощью сокращенного зубного ряда добыча перед заглатыванием успешно измельчается. Eupleres ест также насекомых и лягушек; в неволе охотно ест мясо, нарезанное тонкими полосками.
Голосовые сигналы у них еще более редки, чем у фаналук. Мунго издают лишь предупредительный сигнал, напоминающий покашливание. Как и у фаналук, после родов мать издает особый сигнал, на который детеныш отвечает своеобразным мяуканьем. У обоих видов эти сингалы весьма схожи. С их помощью осуществляется контакт матери и детеныша во время ночных передвижений.
Запаховые сигналы у мунго те же, что и у фаналуки: они так же оставляют
ГЛАВА 10
Рис. 10.3. Мелкозубый мунго фаланука (Eupleres goudoti). Основной пищей животного являются земляные черви (Р Альбиньяк).
метки с помощью аналогичных желез. И участки обитания у них столь же обширны.
Хорошо развитый детеныш у мунго рождается летом; он имеет сплошной волосяной покров, который гораздо темнее, чем у взрослых, — настолько темнее, что кажется почти черным. Детеныш появляется на свет зрячим. Отношения самки с детенышем такие же, как и у фаналуки. Возможно, что детеныш покидает родителей в возрасте около года.
Кольцехвостые мунго (Galidinae)
Четыре вида следующего подсемейства кольцехвостых мунго, или полумангустов, и морфологически и по образу жизни напоминают небольших мангустов.
Длина их около 50 см, причем более 20 см приходится на хвост; вес около 600—1000 г Все они наиболее активны днем, за исключением ночного хищника Galidictis. Они ведут как древесный, так и наземный образ жизни, причем оголенные подошвы с крупными подушечками обеспечивают устойчивость и подвижность при перемещении по деревьям. Морда короче, чем у фаналук, хищнический зуб крупнее; отмечается редукция нескольких зубов. Зубная формула имеет следующий вид:
ХИЩНЫЕ
21 1
I 1 С 1 Pm 1 М 1
3	1	3	2
Galidia (вунцика, или кукиа) образует несколько разновидностей, различная окраска которых часто связана с хромосомными изменениями. В целом в окраске преобладают красно-коричневые тона, но отдельные подвиды могут быть темнее или светлее. Хвост того же цвета, что и тело, всегда украшен 5—6 более темными кольцевыми полосами.
Подвид G. elegans elegans населяет вечнозеленые леса восточных районов; тело его окрашено в темный красно-коричневый цвет, темно-бурое брюшко усеяно серыми волосками. Кончики лап черные.
Подвид G. elegans dambrensis обитает в северной части острова; у него более светлое, красновато-коричневое тело; брюшко, лапы и бока имеют практически ту же окраску.
И наконец, подвид G. elegans occidentalis встречается во всех карстовых районах на западе острова; тело у него тоже имеет светлую красновато-коричневую окраску, а брюшко, лапы и бока чисто черные.
Все эти животные относительно широко распространены, и их часто можно увидеть в лесу.
Р и с. 10.4. Е goudoii с месячным детенышем. Как и у фаналуки. детеныши рождаются вполне развитыми (Р. Альбиньяк).
212
ГЛАВА 10
Рис. 10.5. Кольцехвостый мунго (Galidia elegans) напоминает мангуста как формой тела, так и весьма разнообразной пищей, которой он питается и в состав которой входят и змеи (Р Альбиньяк).
Galidia обычно укрываются в самостоятельно вырытых норах. Прячутся они и в дуплах деревьев, иногда на высоте нескольких метров над землей, или даже в расселинах между камнями.
Передвигаются животные обычно по земле. Часто они взбираются на высокие деревья в поисках добычи (мелких позвоночных или членистоногих), а иногда и без видимых причин. Если кольцехвостому мунго надо взобраться на дерево толщиной более 3 см, то он карабкается, как гусеница, головой вверх. Если ствол тоньше 3 см, то он как бы идет по нему, причем передняя лапа выдвигается одновременно с противоположной задней. Спускается мунго головой вниз, при этом независимо от толщины ствола «шагает» по нему, как гусеница пяденицы. При движении по деревьям важную роль играют первый и, особенно, второй палец конечностей. Первый палец заметно противопоставлен всем остальным, а коготь второго крепко впивается в опору.
Двигаясь шагом и бегая по земле, Galidia временами делает вдруг резкие развороты. Иногда животное заходит и в воду, чтобы поймать лягушку или рыбу.
ХИЩНЫЕ
213
Так же, как и мангусты, Galidia разбивают скорлупу яиц и панцири улиток. Животное берет яйцо передними лапами, ложится на бок, поднимает задние лапы и, перехватив ими яйцо, быстрым ударом разбивает его о ствол или о камень, после чего слизывает содержимое из расколотой скорлупы.
Обычно Galidia питаются грызунами, за которыми по-настоящему охотятся — или разрывают их норы, или систематически выслеживают с дерева. Рацион этих животных весьма разнообразен: насекомые, черви, улитки, яйца, а также пресмыкающиеся и даже мелкие лемуры.
Голосовые сигналы мунго по сравнению с другими хищными Мадагаскара значительно разнообразнее. Передвигаясь, животные тихо посвистывают, как птицы; вероятно, это сигнал общения. Им свойственно разнообразное мяуканье. Короткие, приглушенные повторяющиеся звуки они издают, когда хватают добычу. Защитно-наступательные сигналы варьируют от низкого рычания до громкого визга, который может продолжаться 4—5 минут.
Рис. 10.6. G. elegans с десятидневным детенышем. Глаза новорожденного открываются лишь на 6— 10-й день, ходить они начинают не раньше 12-го дня (Р. Альбиньяк).
214
ГЛАВА 10
Широко используются запаховые сигналы и маркировка территории. Маркировка производится так же, как и у фаналук. Хорошо развиты анальные железы, а также рудиментарная перинеальная железа, сохранившаяся лишь у представителей этого подсемейства.
Galidia живут небольшими семейными группами в 3—4 и более особей. Самка обычно движется первой, самец следует за ней или замыкает шествие вслед за детенышами. Животные, образующие группу, занимают обычно одну и ту же нору. Днем они подолгу играют друг с другом.
Период спаривания приурочен к концу зимы и весне южного полушария (с июля по ноябрь).
Беременность продолжается немногим менее трех месяцев (в неволе 74—90 дней). Детеныши рождаются с августа по апрель, но большая часть появляется на свет в период с ноября по январь.
Волосяной покров новорожденного окрашен почти так же, как и у родителей. Он рождается незрячим, глаза открываются лишь на 6—8-й день. Весит около 50 г и самостоятельно не передвигается.
Как и у фаналук, самка кольцехвостых мунго выдворяет самца из норы сразу же после рождения детеныша и первые недели заботится о нем сама. После этого самец поначалу подпускается к детенышу не ближе чем на два метра. Постепенно это расстояние уменьшается, и через полтора месяца самка наконец разрешает самцу приблизиться к детенышу вплотную. Первый месяц она переносит детеныша, держа его зубами за шею.
Развитие детенышей протекает еще медленнее, чем у фаналук. Ходить они начинают после 12 дней, мясная пища включается в рацион через месяц, а выкармливание молоком прекращается в 2—2,5 месяца.
В трехмесячном возрасте молодые мунго легко ловят кузнечиков, иногда мелких лягушек. Они подолгу играют со своими родителями, имитируя обычно в играх нападение и защиту.
В 10 месяцев молодые животные могут ловить рыбу; охота на грызунов начинается не раньше 14 месяцев. В это время детеныш уже покидает родителей; окончательное отделение происходит не позже чем в два года.
Окраска Mungotictis decemlineata (буки-буки) также варьирует в разных районах обитания. В связи с этим целесообразно разделить вид на два подвида.
Морда у Mungotictis относительно короткая, подвижные уши имеют крупную раковину. Длина хвоста почти равняется длине тела. Кольцевые полосы на хвосте отсутствуют, но на конце длинные волоски образуют своего рода кисточку. Отпугивая неприятеля, животное поднимает хвост и ощетинивается. Мех у этих мунго густой, преимущественно серого цвета, иногда с бежевым оттенком. На спине и боках более или менее отчетливо выражены темно-коричневые полоски. Однотонный хвост имеет беловатую или серовато-бежевую окраску.
Mungotictis обитают лишь в листопадных редколесьях на песчаных почвах западных и юго-западных районов Мадагаскара. Южная граница их ареала проходит по реке Цирибихина. В районе Мурундава они распространены относительно широко, днем их часто можно увидеть в лесу. В более северных районах эти мунго не столь многочисленны.
В сухой сезон, с июня по октябрь, животные укрываются в норах, представляющих собой неглубокие ямы, которые выкапываются совместно всеми членами группы. Все они устраиваются в конце простого овального помещения с единственным выходом.
В сезон дождей, с ноября по май, животные спят в дуплах деревьев, иногда на высоте 10 м над землей.
ХИЩНЫ!
21 >
Рис. 10.7. Линейчатый мунго (Mungotictis decemlineata) в агрессивной позе (хвост поднят, шерсть стоит дыбом) (Р Альбиньяк).
Питаются Mungotictis мелкими грызунами и лемурами, а также различными другими животными: червями, насекомыми, улитками и пресмыкающимися. Рацион весьма разнообразен, но доля насекомых у них больше, чем у Galidia, особенно в сухой сезон.
Полевые исследования, продолжавшиеся 14 месяцев, показали, что насеко-моядность имеет для этих мунго гораздо большее значение, чем считалось раньше. Mungotictis питается преимущественно личинками насекомых, которых он находит на земле или в гниющей древесине. В сухой сезон эти личинки служат для
16
ГЛАВА 10
Рис. 10.8. М. decemlineata держит лапами раковину улитки и зубами выгрызает ее содержимое (Р. Альбиньяк).
Рис. 10.9. М. decemlineata роется в лесной подстилке в поисках личинок насекомых. На шее закреплен радиопередатчик, хвост выстрижен для удобства опознания (Р. Альбиньяк).
ХИЩНЫЕ
217
него единственной пищей. В теплое влажное время года, когда активизируются многие мелкие позвоночные, рацион этих мунго становится более разнообразным. Таким образом, у Mungotictis развита такая же пищевая адаптация, как и у других позвоночных, обитающих в западных лесах.
В течение года меняется также и социальная организация мунго. В сезон дождей небольшие группы, насчитывающие 10—12 особей, занимали участки обитания размером около 150 га. В сухой сезон эти группы распадались на 2—3 подгруппы, небольшие участки которых располагались в пределах прежней общей территории. Иногда подгруппа состояла только из самцов и молодых животных. В начале следующего сезона дождей подгруппы вновь объединялись, образуя практически те же группы. Популяция взрослых животных, вероятно, очень стабильна, следовательно, постоянен и участок обитания той или иной группы. Через 5 лет после первого 14-месячного изучения территория была обследована вновь, однако состав особей в знакомых группах не претерпел никаких изменений.
Salanoia обитают на восточном побережье Мадагаскара. Морфологически эти мунго сходны с Galidia, а по характеру питания напоминают Mungotictis, что позволяет им избежать пищевой конкуренции.
Последний представитель мунго — Galidictis — населяет влажные тропические леса восточных районов. В настоящее время его биологические особенности совершенно не изучены.
Фоссы (Cryptoproctinae)
Последнее эндемичное подсемейство — фоссы — включает всего один вид — фосса Cryptoprocta ferox. Это самый крупный дикий хищник Мадагаскара; длина его вместе с хвостом достигает 1,5 м, а вес — 7—12 кг.
Фосса распространена по всему острову, за исключением небольшого района Высокого плато, где, вероятно, слишком развита хозяйственная деятельность человека. Несмотря на столь широкое ее распространение, местные разновидности отсутствуют. Иногда жители сообщают о более темно окрашенных животных, но ни один подобный экземпляр пока еще не представлен для подтверждения этих рассказов.
У фоссы низко посаженное тело и мощные лапы с втяжными когтями. Это животное относится к стопоходящим или полупальцеходящим. Длина хвоста почти равна длине тела. Морда короткая и квадратная, лоб широкий; крупные уши несколько сужены у основания.
Общая окраска — ржаво-коричневая, иногда с серым оттенком на спине, без пятен или полос. Шерсть густая, короткая и жесткая. Очень сильный хвост играет важную роль при движении по деревьям, резервные запасы жира в нем не образуются.
Зубной аппарат фоссы режущего типа, с хорошо развитыми клыками и хищническими зубами. Верхние коренные зубы почти полностью редуцированы. По составу зубной формулы и по общему вйду зубов фосса напоминает кошачьих:
11 С 1 Рш 1 М 2
3	1	3	3
Животные ведут в основном сумеречный и ночной образ жизни. Однако фосс нередко можно встретить и днем, особенно ближе к вечеру. Они обитают во всех облесенных районах острова, а также отчасти и в саваннах, куда заходят ночью в поисках добычи.
ГЛАВА 1(1
Рис. 10.10. Фосса. (Crypto-procta ferox). Это похожее на кошку животное семейства виверровых обитает на деревьях или на земле. По стволу она спускается вниз головой, цепляясь задними лапами и хвостом (Р Аль-биньяк).
Фоссы занимают самые разные укрытия. Они могут спать в развилках больших деревьев и, кажется, предпочитают именно такие, высоко расположенные убежища. В то же время они могут рыть норы в земле. Однажды детеныши фоссы были обнаружены даже в старом термитнике, внутренняя полость которого была превращена в гнездо. Фосс можно обнаружить и в пещерах.
Фоссу можно считать и наземным и древесным животным. С помощью лап и хвоста она легко взбирается на деревьях и даже прыгает с ветки на ветку. Как и у мунго, ее подошвы лишены волосяного покрова, подушечки на всех лапах имеют выпуклую форму. Хвост, равный по длине туловищу, используется для поддержания равновесия, а иногда и для цепляния при подъеме на деревья. Обвивая хвост вокруг опоры, животное удерживается при спуске по вертикальным стволам.
Фосса может лазить по деревьям диаметром до 80 см. Она движется как гусеница, широко расставляя передние лапы и подтягивая задние под брюхо; распрям-
ХИЩНЫЕ
2 1ч
Рис. 10.11. Пятидневные детеныши С. ferox. В отличие от других мадагаскарских хищников фосса приносит одновременно 2—4 медленно развивающихся детенышей. Глаза их открываются на 15-й день; ходить они начинают через месяц (Р Альбиньяк).
ляясь, они обеспечивают продвижение животного вперед. При спуске наблюдается обратная картина: передние лапы сгибаются, а задние, широко расставленные, играют роль тормоза. Взбираясь по лианам толщиной 3—7 см, фосса опирается на три точки: она попеременно выдвигает вперед то переднюю, то заднюю ногу.
Различные способы движения по деревьям используются лишь при перемещении на небольшие расстояния. Если необходимо преодолеть расстояние более 50 м, то фосса передвигается по земле.
Когда фосса ловит добычу или умерщвляет ее, кусая в затылок, она часто удерживает жертву передними лапами. Другие хищные Мадагаскара никогда не ведут себя подобным образом — они хватают свою жертву прямо зубами.
Питается фосса главным образом млекопитающими и птицами, которых с удовольствием поедает и в неволе. Наземно-древесный образ жизни позволяет этим животным охотиться и на лемуров, и на птиц в гнездах.
Голосовые сигналы ее не отличаются большим разнообразием. Угрожающее рычание обычно переходит в протяжное мяуканье. Детеныши нередко издают громкое мурлыканье, особенно при сосании или в общих играх.
Отчетливо выражены запаховые сигналы и маркировка территории. На горизонтальных поверхностях, в том числе и на земле, фосса делает отметки выделениями анальных желез. Другой способ применяется для маркировки верти-
220
ГЛАВА 10
кальных поверхностей, главным образом стволов деревьев. Животные, особенно самцы, делают метки, используя секрет желез крайней плоти и генитальной области.
Об общественном поведении фосс известно очень мало. Этому животному, вероятно, свойствен одиночный образ жизни. Однако в период размножения, во время течки у самок, каждая из них может находиться в окружении трех-четырех самцов.
Спаривание, как и у остальных виверровых Мадагаскара, имеет сезонный характер и продолжается с сентября по ноябрь. Во время ухаживания животные (опять-таки как кошки) долго издают душераздирающее мяуканье. Первое совокупление весьма продолжительно, оно может длиться около часа.
Детеныши рождаются с ноября по январь. В отличие от других эндемичных хищников Мадагаскара, фосса приносит 2—4 детенышей, как правило, один раз в год. Новорожденные покрыты густой шестью, однако цвет ее бледно-серый, почти белый. Прозревают они на пятнадцатый день. Новорожденные весят около 100 г и ходить не способны. Вероятно, мать растит их одна.
По сравнению с другими хищниками Мадагаскара развитие детенышей фоссы происходит медленнее. До 4,5 месяца мать выкармливает их молоком. Только в два года длина тела достигает величины взрослого животного, а чтобы сравняться с ним по весу, необходимо 3—4 года.
После появления на свет новорожденные постоянно находятся в гнезде или другом укрытии. Лишь через месяц они начинают проявлять интерес к окружа-
Р и с. 10.12. С. ferox с месячным детенышем (Р. Альбиньяк).
ХИЩНЫЕ
Рис. 10.13. Двухмесячные детеныши С. ferox (Р Альбиньяк).
ющим предметам. Примерно в это время детеныши начинают относительно свободно передвигаться и играть.
В возрасте двух месяцев они начинают лазить по ветвям и прыгать на небольшие расстояния. В три с половиной месяца они уже могут совершать прыжки на расстояние два метра и без колебания прыгают с ветки на ветку. Медленное развитие их продолжается; выкармливание молоком прекращается в четыре месяца.
Еще медленнее достигают фоссы зрелости; вероятно, это происходит к трем годам. Однако гораздо раньше, уже перед появлением следующего потомства, молодые животные покидают мать.
ГЛАВА И
Лемуры
Элисон Джолли, Ролан Альбиньяк и Жан-Жак Петтэр
Происхождение и эволюция
Лемурам Мадагаскара принадлежит особое место в истории эволюции приматов. Как писал Томас Хаксли*, «существует лишь один истинный структурный разрыв в последовательности форм головного мозга приматов; он не связан с переходом от человекообразных обезьян к человеку; это разрыв между низшими и самыми низшими приматами, иначе говоря, между обезьянами Старого и Нового Света, с одной стороны, и лемурами, с другой». Только на Мадагаскаре у этих примитивных приматов развились сложные формы общественной жизни в постоянных группах, они ведут дневной образ жизни и питаются плодами подобно высшим обезьянам крупных материков. Они позволяют нам взглянуть со стороны на эволюционный потенциал и экологические силы, которые сформировали наших отдаленных предков.
Остатки древнейших лемуроподобных обнаружены в эоценовых отложениях Европы и Северной Америки. Эти животные, относящиеся к семейству адапидо-вых, были «первыми приматами, с признаками современных форм» (Simmons, 1972). Адапидовые имели еще более удлиненную, чем у современных лемуров, морду и еще меньший по сравнению с весом тела мозг. Возможно, что они полагались на обоняние значительно больше, чем на зрение. Современные лемуры в своей повседневной жизни также в значительной степени пользуются обонянием, а их мозг имеет гораздо меньшую зрительную кору, чем мозг настоящих обезьян Старого и Нового Света. Лемуры и обезьяны имеют различия в строении костей, образующих среднее ухо, и в строении кисти: у лемуров самым длинным является четвертый палец, а у обезьян, человекообразных обезьян и человека — третий. У лемуров развит «зубной гребешок». Нижние резцы и клыки располагаются горизонтально и направлены вперед. Они используются для того, чтобы соскабливать смолу с деревьев и чистить мягкую шерсть у других лемуров. Однако наиболее существенным отличием является маленький головной мозг. Кажется, что на материках, где лемуры конкурировали с обезьянами, последние просто «перехитрили» их.
В эоцене, когда адапидовые переживали период расцвета, Мадагаскар уже отделился от Африки. Лемуры могли переправиться сюда на бревнах или на плотах из плавающей растительности, уцепившись всеми четырьмя лапами за омываемые волнами ветви. В периоды понижения уровня моря появлялись, вероятно, узкие полоски суши, связывавшие остров с материком. Нельзя точно сказать, была ли миграция лемуров на остров однократной или многократной. Самые мелкие лемуры настолько напоминают мелких африканских галаго, что можно предположить существование у них в недавнем прошлом общих предков, или, возможно, обе эти группы остались в нише самых древних приматов. Иан Тэттерсэлл утверждает даже, что современные Hapalemur и Lepilemur настолько близки к
* Гексли (Хаксли) Томас Генри (1825—1895), английский биолог, соратник и последователь Ч. Дарвина, иностранный чл.-корр. Петербургской Академии Наук (1864), президент (1883—1885) Лондонского королевского общества. — Прим. ред.
ЛЕМУРЫ
223
ископаемым адапидовым, что они обособились друг от друга еще до того, как попали на Мадагаскар.
Мозамбикский пролив медленно расширялся. Когда в олигоцене, примерно 30 млн. лет назад, появились настоящие обезьяны, они уже не могли попасть на Мадагаскар. На материках полуобезьяны, включая галаго, потто и медлительных стройных лори, сохранились как одиночные насекомоядные животные, ведущие ночной образ жизни. Их взаимоотношения в сообществах ограничиваются тем, что животные совместно проводят день в одних и тех же укрытиях, отвечают на отдаленные крики родичей и оставляют пахучие метки. Только на Мадагаскаре лемуры смогли занять ниши обезьян, а в некоторых случаях — даже травоядных копытных животных.
В зависимости от желания создать более дробную или более обобщенную классификацию можно выделить от трех до пяти семейств лемуров. Выявлено 12—13 существующих и 6 вымерших родов, примерно 26 существующих и 12 вымерших видов. Несколько видов далее подразделяются на подвиды, обитающие в разных частях острова и обычно территориально разделенные крупными реками.
Это удивительное разнообразие, особенно если учесть, что вымершие формы являются только субфоссильными. По данным радиоуглеродного анализа, всего тысячу лет назад они еще существовали (Tattersail, 1973). Они сосуществовали с живущими ныне видами лемуров и с первыми людьми, поселившимися на острове. Кости этих животных найдены в тех же слоях отложений, что и глиняная посуда, в которой их варили. О них до сих пор упоминается в малагасийских легендах; некоторые из этих животных, вероятно, еще существовали в момент появления первых европейских поселенцев. Этьен де Флакур в 1650-х годах сообщал о существовании «третретретре, величиной с двухлетнего теленка, с круглой головой и человечьим лицом, с обезьяноподобными конечностями, курчавой шерстью, коротким хвостом и ушами, напоминающими уши человека».
Эволюция продолжается и в настоящее время. Для видов и подвидов лемуров характерно большое разнообразие хромосомных различий, что свидетельствует об активной дивергенции различных популяций. Действительно, комплекс влажных лесов и сухих редколесий Мадагаскара напоминает по своим условиям архипелаг островов, где эволюция происходит быстрее, чем на полностью изолированных островах или на больших по площади сплошных участках суши. Этим объясняется разнообразие лемуров Мадагаскара, как, впрочем, и всех других постоянно развивающихся форм жизни.
В восточных влажных тропических лесах района Перинэ, где наряду с видами, населяющими прибрежные низменности, встречаются виды, обитающие на больших высотах, в одном массиве можно встретить до 10 видов лемуров. Крупные листоядные индрииды представлены индри — крупнейшим из существующих лемуров, рядом с которым обитает диадемовый си фак а. Здесь же встречаются два вида собственно лемуров (Lemur), а также лемур вари и гапалемур, питающийся бамбуком. Все эти виды занимают определенные ниши в ряду животных, ведущих дневной образ жизни. Еще пять видов ночных лемуров появляются в сумерках, рогда начинается их активная разнообразная деятельность. В сухих редколесьях на западе острова или в колючекустарниковой пустыне юга можно встретить совершенно другие виды из семейств индри, лемуров и семейств, представители которых ведут ночной образ жизни. Только проехав по всей территории острова и заглянув в каждый лесной массив, можно познакомиться со всем великолепным набором мадагаскарских лемуров. Но по мере того как сводятся леса, исчезают и целые виды этих полуобезьян.
224
ГЛАВА И
Cheirogaleidae: карликовые лемуры
Мышиный лемур (Microcebus murinus) — это самый маленький из существующих ныне приматов, его вес составляет всего 45—90 г. Он обитает во всех лесных районах Мадагаскара. Коричневато-рыжие животные живут во мраке восточных влажных тропических лесов; животные с серой шерстью встречаются в залитых лунным светом районах на западе и юге острова. Две эти разновидности, по сути дела, могут быть двумя разными видами. Мышиные лемуры предпочитают передвигаться по ветвям кустарников и небольшим лианам первичных и вторичных лесов, а также по краям тропинок и вырубок. Они напоминают самых первых приматов и, возможно, станут последними мадагаскарскими лемурами, которые сохранятся в естественных условиях.
Мышиные лемуры потребляют высококалорийную пищу, включая насекомых и зрелые фрукты. Кроме того, они экономят энергию, поскольку температура их тела изменяется в зависимости от температуры окружающей среды. В сухой сезон они могут впадать в состояние физиологического оцепенения, температура их тела падает, хотя они и просыпаются один раз в день, чтобы покормиться. У мышиных лемуров может быть два приплода за год. Самка обычно рождает двух детенышей, которые находятся первое время в гнезде или в дупле дерева. Детеныши появляются на свет слепыми, но с хорошо развитым волосяным покровом. В случае необходимости мать переносит их во рту. Сами детеныши передвигаются очень неловко; твердую пищу они начинают есть примерно в возрасте трех недель.
Сообщество мышиных лемуров, по-видимому, представляет собой «гарем» по месту обитания — это, вероятно, первоначальный вариант общественной организации приматов. Участок обитания взрослого самца перекрывает меньшие по площади участки обитания нескольких самок. Мигрирующие или не достигшие зрелости самцы также могут находиться на участке обитания группы. Самки в некоторых случаях могут совместно использовать дневные гнезда; есть предположение,что они кормят детенышей друг друга. Значительно реже в одном гнезде с самками или друг с другом живут самцы. И самцы и самки оставляют метки мочой, выделяя ее в пригоршню и вытирая затем преднюю лапу о заднюю и обе — о ветки. Таким образом, несомненно, получают информацию другие животные, обитающие на этом же участке.
Мышиный лемур Кокерела (Microcebus coquereli, или Mirza coquereli) — это более крупные животные, весом примерно 300 г. Они обитают в отдельных древесных массивах западной области сухих редколесий, к северу от реки Мангуки вплоть до района Самбирану. Этих животных можно считать хищниками: в неволе они могут поедать даже меньших по размеру мышиных лемуров. Но основной их пищей являются сахаристые выделения насекомых. Удивительно, что мышиные лемуры Кокерела являются моногамными животными. Самец и самка объединяются во второй половине ночи и издают угрожающие крики, предупреждая соседние пары. Они оставляют метки мочой, фекалиями и слюной. Животные строят сферические гнезда из веток диаметром примерно 50 см. Спаривание и рождение детенышей происходит раз в год в летний для южного полушария период. Детеныши-близнецы в период роста часами играют друг с другом. Такое поведение характерно и для объединившихся в пары взрослых животных, которые каждую ночь висят, уцепившись ногами за ветви, играют, обнимаются и обыскивают друг друга.
Карликовые лемуры представлены двумя видами: Cheirogaleus major (вес 340—600 г), обитающий в восточных лесах, и Cheirogaleus medius (вес 220—400 г
ЛЕМУРЫ
Рис. 11.1. МышиньГ лемур (Microcebus murinus) (Ж.-Ж. Петтэр).
или, 1778 г.? по другому источнику), встречающийся на юге и западе острова. Они питаются в основном спелыми фруктами и цветами. Эти животные редко устраивают гнезда из веток или листьев: они проводят день в дуплах деревьев. Об их общественной жизни известно очень мало. Спариваются они в октябре— ноябре и в начале сезона дождей, у самки рождается 2—3 детеныша. Беременность С. major длится до 70 дней. Животные метят свои следы и участки обитания, размазывая фекалии по веткам. Наиболее примечательно для карликовых лемуров то, что они в сухое время года впадают в спячку, расходуя при этом жир, накопленный у основания хвоста. Местные жители сообщают, что иногда эти животные спят в норах длиной 50 см, вырытых вдоль корней глубоко в земле. Их часто находят в галереях, образовавшихся внутри живых деревьев, что обеспечивает карликовым лемурам влажный микроклимат.
О существовании волосатоухого лемура (Allocebus trichotis) стало известно лишь по четырем экземплярам этого вида, пойманным в 1875, 1880 и 1965 гг. Эти животные напоминают мышиных лемуров, но имеют более крупные передние и
ГЛАВА 11
Рис. 11.2. Вильчатополосый лемур (Phaner furcifer) питается соком Terminalia mantaliopsis (К. М. Гладик).
задние конечности-и хвост. Их зубы напоминают скорее зубы Phaner, а это означает, что они питаются смолой деревьев. В 1965 г. животное было поймано в восточном лесу близ города Мананара.
Вильчатополосый лемур (Phaner furcifer) имеет более выраженную золотистокоричневую окраску, чем другие представители семейства карликовых лемуров. По хребту у него проходит яркая темно-коричневая полоса, которая на лбу разделяется на две, идущие к каждому глазу. Взрослые животные весят 360—500 г. Они обитают в западных редколесьях, от горного массива Монтань-д’Амбр на севере до реки Унилахи на юге. Существуют также изолированные популяции на юго-востоке близ Амбуасари и в восточном влажном тропическом лесу на полуострове Масуала. Вильчатополосые лемуры перемещаются в верхнем ярусе лесного полога по толстым и тонким ветвям. Основной пищей их являются смолистые выделения и насекомые, что позволяет им сохранять активность в течение
ЛЕМУРЫ
227
всего сухого сезона. Они лучше ориентируются с помощью зрения по сравнению с другими представителями семейства карликовых лемуров, что позволяет им выходить из дневных укрытий уже в сумерках. Весьма чувствительны эти животные к смене фаз луны. Самцы оставляют метки выделениями горловых желез на ветках и на своих самках. Однако главным образом их присутствие выдают крики. Самец следует за самкой по лесу, издавая тихое хрюканье, переходящее иногда в громкие щелкающие звуки, на которые самка отвечает с расстояния 50—60 м. Еще более громкие, пронзительные крики издают соперничающие самцы во время «концертов». Социальная структура у этих лемуров в основном моногамна, но некоторые самцы имеют по две самки. Как говорят мадагаскарские дровосеки, спаривание у Phaner furcifer происходит в ноябре, после начала дождей. Единственный детеныш очень недолго живет в дупле дерева, после чего начинает передвигаться вместе с матерью, цепляясь за шерсть на ее животе, а затем перебирается к ней на спину. Эта особенность сближает их с настоящими лемурами.
Lemuridae: собственно лемуры
Род Lemur был назван Линнеем* в честь «лемуров» — духов усопших римлян, глаза которых, по преданиям, светились в темноте. К XVIII веку по крайней мере черные лемуры, мангустовые и кошачьи лемуры были известны в Англии; художник Зофанни даже изобразил кошачьего лемура на дереве, под которым на берегу реки Тай расположилось элегантное семейство Этолл.
Все представители рода Lemur — это четвероногие животные размером с кошку, общая длина тела у них составляет примерно полметра. Несмотря на разнообразие окраски, разные виды имеют сходный облик. У них длинная морда, глаза смотрят прямо вперед; задние конечности длиннее передних; разнообразные по форме пушистые хвосты длиннее тела.
Кошачий лемур (Lemur catta) изучен лучше других. У него светло-серая спина, белое брюшко, черные кольца вокруг глаз, а на хвосте черные и белые поперечные полосы. Вес животного около 2,8 кг. Кошачий лемур встречается в южной части Мадагаскара вплоть до реки Мангуки. Подобно другим видам Lemur, он питается фруктами и молодыми листьями, однако в отличие от них кошачьи лемуры часть времени проводят на земле. Прогуливаясь, они поднимают хвост в виде вопросительного знака над спиной. Самцы имеют пахучие железы у подмышечных ямок и большую железистую бляшку с ороговевшей шпорой на каждом запястье. С их помощью они наносят метки на молодые растения. Кроме того, животные зажимают хвост между запястьями, а затем встряхивают им перед соперниками во время продолжительных «зловонных состязаний». Для общения животные используют широкий набор звуковых сигналов: мурлыканье при близком контакте, щелкающие звуки и мяуканье, когда стадо двигается среди деревьев, мяуканье, когда удаляется от других животных. Они хором тявкают при виде наземных хищников и пронзительно кричат, быстро спускаясь с дерева в случае нападения ястреба. Самцы разных стад,, перекликаясь друг с другом, издают вой, подобный вою койотов.
Лемуры этого вида живут стадами по 12—25 особей, включая нескольких взрослых самцов. В ноябре, после странствования и «зловонных состязаний»,
*Карл Линней (1707—1778) — шведский естествоиспытатель, создатель системы растительного и животного мира. — Прим. ред.
ГЛАВА 11
Рис. 11.3. Кошачий лемур (Lemur catta) (Р. Альбиньяк).
самцы могут переходить из одного стада в другое. Большую часть года в стаде существует строгая иерархия, но самки по сравнению с самцами имеют преимущественное право на пищу и территорию; уступают самкам и в редких случаях агрессивного поведения с их стороны. Спаривание происходит в апреле одновременно у всех животных и продолжается примерно две недели. В отдельных лесных массивах сроки могут несколько отличаться. В лабораторных условиях это время определяется моментом, когда начинается уменьшение продолжительности дня. В естественных условиях постоянно усиливающиеся в течение двух месяцев крики, бои и «зловонные состязания» позволяют обеспечить одновременность спаривания. Когда у самок начинается течка, продолжающаяся у каждой меньше суток, иерархия самцов распадается и начинается настоящая битва. Затем стадо успокаивается до рождения детенышей, то есть до начала сентября.
Самки рождают одного, реже двух детенышей, которые вначале перемещаются, держась за мех на животе матери. Они быстро развиваются и уже в первую неделю жизни могут забираться на спину матери или других самок. Так обычно бывает и у обезьян, живущих на земле, но их малышам не грозит падение с большой высоты. Постепенно детеныши становятся молодыми животными, которые шумно играют друг с другом и через три месяца после рождения уже могут есть
ЛЕМУРЫ
22^
твердую пищу. Однако в естественных условиях они достигают половой зрелости только в два с половиной года.
Название черного лемура Lemur macaco не совсем подходит к женским особям этого вида. Самцы более распространенной разновидности действительно покрыты темной коричнево-черной шерстью, самки же золотисто-коричневые с белой бородкой и кисточками на ушах. Черные лемуры весят около 2,4 кг. Они обитают на острове Нуси-Бе и в районе Самбирану. Самцы другой разновидности, L. т. flavifrons, еще более темные, а самки — светло-золотистого цвета с кисточками на ушах. Популяция этих лемуров, возможно, сохранилась в небольшом районе в южной части Самбирану. Черные лемуры живут небольшими стадами по 7—9 животных, причем число самцов превышает число самок, чего практически никогда не бывает у других приматов. Складывается впечатление, что у них, так же как и у кошачьих лемуров, самки доминируют над самцами. Животные спариваются в апреле или мае, детеныши рождаются в сентябре (Petter, 1962).
Бурый лемур L. fulvus весит около 2,5 кг. Существует 7 разновидностей этого вида, зоны обитания которых опоясывают весь остров. Они встречаются даже на острове Майотта. Наиболее широко распространен L. f, fulvus, у него серовато-коричневое тело, черная морда и светлая бородка, причем у самцов она светлее, чем у самок. Ареал этой разновидности несколько необычен — ее представители обитают и в центральной части восточных лесов, и в засушливых районах северо-запада. Возможно, что в те времена, когда эти два лесных массива составляли единое целое, бурые лемуры обитали и на территории ныне безлесного плато.
Р и с. 11.4. Черный лемур (Lemur macaco); самка черного лемура в агрессивной по к- (Р Альбиньяк).
230
ГЛАВА И
Другая разновидность — L. f. rufus — также встречается и во влажных восточных лесах, и в западных сухих редколесьях, между которыми на несколько сотен километров тянутся саванны. Шерсть самцов окрашена в серый цвет, у них рыжая грива и серые пятна над глазами. У самок белые, как у клоуна, брови, а тело покрыто рыжей шерстью. У разновидностей, обитающих далее к северу и к югу, также выражен половой диморфизм. В южной части влажных тропических лесов востока встречаются L. f. collaris и L. f. albocollaris. Шерсть у них каштановокоричневая, самцы имеют соответственно оранжевые и белые бородки. £. /. albif-rons, обитающие в северной части восточных лесов, и окрашены в серый или даже черный цвет, а грива и грудь самцов снежно-белые. У самцов L. /. sanfordi, населяющих район Монтань-д’Амбр, серая шерсть на теле и белая на голове. Заостренная белая бородка и кисточки на ушах делают их похожими на черных лемуров. Наконец, L. /. mayottensis внешне очень напоминают L. f. fulvus. Вероятно, они попали на остров Майотта совсем недавно, в качестве домашних животных на чьих-то пирбгах. Все эти разновидности сменяют друг друга по территории так же, как данный вид в целом сменяет черных лемуров. Черные и бурые лемуры в настоящее время представляют собой хорошо выраженные виды; их хромосомы несовместимы, и гибридные животные оказываются бесплодными.
Одна из разновидностей бурых лемуров — L. /. rufus, населяющие западное побережье, — была хорошо изучена в естественных условиях. Они живут небольшими стадами, примерно по пять животных, в состав которых обычно входит два и более самцов. До 75% их пищи составляют листья тамаринда. Это, вероятно, самая ограниченная диета среди диких приматов. Их медлительность, листояд-ность и небольшие размеры участков обитания (до 6 га) обуславливают возможность концентрации до 1000 особей на 1 га тамариндового леса. Детеныши появляются на свет в сентябре. Когда лемуры передвигаются, они висят поперек живота самок. Развиваются детеныши L. f rufus значительно медленнее, чем у кошачьих лемуров, — в возрасте до одного месяца они крайне редко перелезают на других животных или на спину матери и не могут передвигаться самостоятельно до 3,5—4 месяцев.
Еще одно исследование бурых лемуров позволило получить о них дополнительную информацию. Стадо из 12 представителей L. f fulvus на песчаном плато Анкарафанцика имеет участок обитания площадью 100 га. Этот район покрыт первичными листопадными лесами без тамариндов, которые, вероятно, были завезены на остров арабскими мореплавателями. Подобно другим приматам, лемуры выбирают участки обитания и создают структуру своих сообществ с учетом окружающей обстановки. Их развитие в большинстве случаев происходило, вероятно, в более суровых условиях, чем те, которым соответствуют пышные леса из тамаринда.
Мангустовых лемуров (L. mongoz) легко отличить от бурых — более короткая мордочка у них имеет серовато-белую, а не черную окраску. Эти животные весят около 2 кг. У самок серая голова и чисто-белые щеки. Некоторые самцы по окраске напоминают самок, у других оранжевая «шапочка» на голове и оранжевые щеки. Лемуры этого вида обитают на северо-западе Мадагаскара, а также на островах Анжуан и Мохе ли. На острове Анжуан они живут, по-видимому, моногамными парами, а в остальных районах — небольшими группами, включающими одного или нескольких самцов и двух и более самок. Это необычное явление среди приматов — только у мангустовых лемуров и тонкотелов на индонезийских островах Ментавай местные популяции разных районов могут быть и моногамными, и полигамными. Трудно найти еще что-либо общее между этими видами. В различных районах и в разное время года мангустовые лемуры могут также
ЛЕМУРЫ
231
переходить от смешанного образа жизни к исключительно ночному или дневному.
Венценосные лемуры (L. coronatus) внешне напоминают мангустовых. У них светло-серая шерсть и оранжевая шапочка как у самцов, так и у самок; вес животных достигает 2 кг. Их крики напоминают звуки, издаваемые бурыми лемурами. Лемуры этого вида обитают на крайнем севере в сухих залитых солнцем лесах вокруг Монтань-д’Амбра, а также во влажных зарослях на самой горе, где их ареал перекрывается с ареалом разновидности L. /. sanfordi.
Краснобрюхие лемуры (L. rubriventer) относятся к числу самых красивых, самых редких и наименее изученных видов лемуров. Их круглые, близко посаженные уши и белые пятна у внутренних углов глаз придают мордочке выражение, нехарактерное для бурых лемуров. Они живут на больших высотах во влажных тропических лесах восточных районов. Плотность животных очень низкая. Стадо состоит всего из 3—5 особей.
Представители рода Hapalemur в некоторых текстах именуются «кроткими лемурами», однако подобное название употребляется редко. Прежде всего, они не так хорошо известны, чтобы иметь общепринятое название на английском языке, а вдобавок к этому еще и кусаются. Эти животные пока не имеют точно определенного систематического положения. Обычно их включают в семейство лемуров, но Тэттерсэлл относит их к тонкотелым лемурам. Гапалемуры живут и питаются в зарослях бамбука; встречаются они и в тростниковых зарослях, где перепрыгивают с одного прямостоячего стебля на другой, держа тело вертикально. Наиболее распространенный вид — Н. griseus —включает три разновидности. Н. g. griseus населяет восточные леса. Общая длина тела — 25—30 см, вес около 830 г. Окраска серая, однотонная. Это животное ведет смешанный образ жизни. У самцов, аналогично кошачьим лемурам, есть специальные пахучие железы в подмышечных ямках и на запястьях. Самки ставят метки выделениями половых органов и мочой. В отличие от видов Lemur, представители обоих полов оставляют фекалии в определенных местах. Возможно, они владеют индивидуальными участками на территориях, покрытых зарослями бамбука, и метят их пахучими выделениями. Животные живут небольшими группами, по 3—4 особи, а их нетерпимость друг к другу позволяет предположить моногамный характер сообщества. Самка рождает одного детеныша в декабре—январе, после 140-дневной беременности, что на 12 дней больше, чем у бурого лемура. Обычно мать может оставлять своего детеныша в укромном месте даже на несколько дней, так как он рождается с полностью развитым волосяным покровом, но имеет слабую хватательную способность. Однажды после родов, за которыми велось наблюдение, самка переносила детеныша в зубах и при этом охраняла свое гнездо даже от самца. В 1972 году Жорж Рандрианасулу обнаружил в районе близ Антсалувы западную разновидность Н. g. occidentalis, стада которой насчитывают до 30 особей. Третья разновидность, Н. g, alaotrensis, была обнаружена Ж. Ж. Петтэром в 1968 году. Животные этой разновидности крупнее первых двух — длина тела составляет 40 см, а их шерсть имеет более темную коричневую окраску. Часто можно наблюдать, как эти гапалемуры прыгают в зарослях тростника Phragmites у большого озера Алаутра. Они объединяются в группы, численность которых может колебаться от нескольких животных в один сезон до 20—30 особей в другой. Спасаясь от хищников, гапалемуры прыгают в воду и уплывают. Численность наиболее распространенной разновидности griseus будет, возможно, возрастать по мере того, как вырубленные леса сменяются бамбуковыми зарослями. Перспективы существования разновидности на озере Алаутра весьма неблагоприятны, поскольку озеро мелеет из-за забора воды на орошение рисовых полей, заросли
ГЛАВК 1
Рис. 11.5. Детеныш серого лемура (Hapalemur griseus) (Ж.-Ж. Петтэр).
тростника ежегодно выжигаются, а те гапалемуры, которым удается ускользнуть от огня, заканчивают свою жизнь в кастрюле.
Другой вид — Н. simus — был впервые описан в 1870 году. Затем о нем почти сто лет не было ничего известно, и лишь в 1972 году его вновь обнаружили Петтэр и Пейриера. Эти животные еще крупнее, у них темно-коричневая шерсть, у самцов хорошо выражена горловая железа. На очень небольшой территории близ Манандзари животные этого вида обитают в восточных лесах вместе с Н. g. griseus и образуют несколько более многочисленные, чем griseus, группы по 5—6 особей.
Лемур вари (Varecia variegata) традиционно относится к настоящим лемурам. Однако он настолько сильно отличается от других видов, что вполне заслуживает выделения в отдельный род. Определенную путаницу вносит также и разнообразие окраски. Существует единственная четко выраженная разновидность — V v. rubra, с черной мордой, черными конечностями и красноватой шерстью на остальном теле, за исключением овального белого пятна на загривке. Представители этой разновидности обитают на полуострове Масуала. Другая разновидность — V v. variegata — встречается в восточных лесах на участке к югу от Маруанце-
ЛЕМУРЫ
тры до реки Мананара. Для нее характерна очень разнообразная окраска — пестрое черно-белое тело с черными конечностями, черной мордой и белым подбородком и кисточками на ушах. В неволе эти разновидности скрещиваются; то же самое, возможно, происходит и в природе. В зоопарках лемуры вари обычно имеют пеструю окраску, в которой сочетаются черный, серый, белый и светло-оранжевый цвета, что отличает их от черно-белых или рыжих форм-прототипов.
Эти животные крупнее представителей рода Lemur. Длина их тела составляет 60 см, вес — 4 кг. Они издают совершенно своеобразные звуки, иногда переходящие в рев, раздающийся в лесу на расстоянии одного километра. Самцы имеют на горле пахучую железу. Обычно у этих лемуров рождается два небольших детеныша с редким волосяным покровом. В неволе самка до родов строит гнездо примерно из тридцати веточек, но малагасийцы говорят, что детенышей часто оставляют в развилке деревьев или на пучках эпифитных растений. Детеныши остаются в гнезде примерно в течение трех недель, они никогда не передвигаются, держась за мех матери. В естественных условиях животные образуют группы по 2—5 особей. Род Varecia изучен очень слабо и, возможно, так и останется неизученным, поскольку эти животные в больших количествах употребляются в пищу.
Рис. 11.6. Серый лемур (Hapalemur griseus), мать и детеныш (Ж.-Ж. Петтэр).
234
ГЛАВА 11
Lepilemuridae: промежуточное звено
Возможно, род Lepilemur и не заслуживает выделения в особое семейство. Однако по большинству анатомических признаков он занимает промежуточное положение между карликовыми лемурами, настоящими лемурами и индри, причем его отличие от упомянутых семейств столь же велико, как и различия этих семейств между собой. Не выделяя этот род в отдельную группу, очень трудно определить, к какому семейству они принадлежат. В системе классификации Тэт-терсэлла роды Lepilemur и Hapalemur стоят ближе всего к эоценовому семейству адапидовых; таким образом, это отчетливо выраженная и рано обособившаяся линия.
Тонкотелые лемуры — это маленькие серые зверьки весом 500—900 г и длиной 25—35 см. Их так же трудно классифицировать, как и мелких «коричневых птиц» Питера Скотта. В литературе их часто называют «игривыми лемурами», достаточно широко распространено также и название «лепилемуры». Подобно карликовым лемурам, эти животные ведут ночной образ жизни. Так же, как гапалемуры и индри, они питаются листьями, а не насекомыми, и передвигаются в вертикальном положении, цепляясь и перескакивая с одного прямостоячего стебля на другой. Область их распространения почти замкнутым кольцом охваты -
Р и с. 11.7 Н. griseus питается исключительно бамбуком (Ж.-Ж. Петтэр).
ЛЕМУРЫ
Рис. 11.8. Широконосый лемур (Hapalemur simus), обнаруженный вновь спустя сто лет. (Ж.-Ж. Петтэр).
вает всю территорию Мадагаскара. Существует семь разновидностей тонкотелых лемуров, причем их хромосомные и анатомические различия настолько велики, что их, вероятно, можно считать отдельными видами. L. mustelinus обитает в северо-восточных лесах к югу от Таматаве. L. microdon населяет леса центральных и юго-восточных районов между Таматаве и городом Форт-Дофин. L. leuco-pus встречается в колючекустарниковой пустыне на юге острова. L. ruficaudatus обитает на юго-западе, от реки Унилахи до Цирибихины. L. edwardsi встречается
ГЛАВА 11
Рис. 11.9. Тонкотелый лемур (Lepilemur) в дневном убежище (Ж.-Ж. Пет-тэр).
на северо-западе, L. dorsalis — в районе реки Самбирану, a L. septentrionalis — в массиве Монтань-д’Амбр. Последний вид был обнаружен в результате подсчета хромосом при исследовании микроскопического препарата. Только после того, как Рамплер пришел к выводу о невозможности скрещивания этого вида с обитающими рядом лемурами, Янгерс подтвердил и его анатомические отличия.
Тонкотелые лемуры, обитающие в колючекустарниковой пустыне, сохранили древнюю общественную структуру приматов, определяемую как «гарем по месту обитания». Сидя на ветке, как на насесте, самец заявляет о своих правах, обращаясь к соседям с пронзительными криками. В октябре у самки рождается один детеныш, которого она может оставлять на ветвях одного, пока сама кормится. Значительно реже мать оставляет детеныша в дупле или в гнезде. Вначале самка переносит детеныша в зубах, а повзрослев, он сидит на спине или на животе матери, крепко держась за нее. Наиболее интересной особенностью тонкотелых лемуров является их приспособленность к питанию листьями. Листья — это тяжелая, низкокалорийная пища, поэтому большинство листоядных приматов имеют крупное тело, в котором,может разместиться большой кишечник. Тонкотелые лемуры — это самые маленькие приматы, питающиеся листьями, один из двух
ЛЕМУРЫ
237
родов листоядных приматов, ведущих ночной образ жизни (второй род — Av ahi). Возможно, эффективность переваривания пищи повышается за счет поедания части дневных фекалий, в результате чего бактерии, обитающие в задней кишке, принимают участие в расщеплении целлюлозы. Аналогичным образом поступают и кролики.
Подобная структура питания влияет и на распространение этих животных. На плато Анкарафанцика тонкотелые лемуры обитают в районах слабо закрепленных песков, вдали от источников воды, в то время как виды, питающиеся фруктами и листьями, концентрируются на низменностях, ближе к водоемам и родникам. Таким образом, листоядные виды могут сохранять высокую плотность на сухих почвах и в сухие сезоны.
Indriidae: древесные листоядные животные
Все индри питаются исключительно листьями. Они передвигаются, приникая к стволам и перепрыгивая с одного ствола на другой на расстояние 5 м и более, сохраняя при этом вертикальное положение.
У мохнатого индри Avahi laniger серовато-коричневая шерсть и округлая мордочка; белая полоса вдоль бедра оптически разделяет шарообразный силуэт
Рис. 11.10. Пара Av ahi laniger (Ж.-Ж. Петтэр).
238
ГЛАВА 11
отдыхающего животного. Длина тела составляет 30—33 см, вес не превышает 600—700 г (по другим сообщениям — 1300 г). Одна разновидность мохнатого индри — A. I. laniger — обитает в восточных лесах, другая — A. I. occidentals — встречается на плато Анкарафанцика. Поскольку их размеры и диета сходны с размерами и диетой тонкотелых лемуров, то вполне вероятно, что эти животные конкурируют друг с другом. Действительно, в лесах, где они сосуществуют, плотность животных обоих видов значительно ниже, чем там, где обитает какой-либо один вид. Мохнатый индри существенно отличается от тонкотелых лемуров тем, что он питается молодыми листьями. Поэтому он чаще встречается вблизи воды, в то время как тонкотелые лемуры распространены и в засушливых областях. В июле—августе рождается один детеныш. Развивается он медленно и цепляется за шерсть матери, подобно детенышам высших приматов. Вероятно, он питается молоком матери до наступления влажного сезона, так же как и детеныши тонкотелых лемуров, родившиеся в октябре. Мохнатые индри моногамны. В восточных лесах четыре популяции обитают на четко разграниченных, лишь слегка перекрывающихся территориях. Животные издают громкий свист, в ответ на который раздается целый хор голосов. Мохнатые индри имеют подчелюстные пахучие железы. В западной части плато Анкарафанцика их участки обитания перекрываются примерно на 60%. Территориальное поведение мохнатых индри в разных лесах может различаться; в этом они сходны с сифаками.
Сифаки рода Propithecus представлены 2 видами и 8 подвидами. По мнению Ж.-Ж. Петтэра, самые красивые лемуры Мадагаскара относятся к виду Р. diadema. Это крупные животные весом 5—6 кг. Р. d. diadema обитает в восточных лесах к югу от Маруанцетры до реки Мангуру, а возможно, и на верхних отрогах уступа между рекой Мангуру и плато. У этих сифак черная мордочка, окруженная белым кольцом; голова и спина темно-коричневые или темно-серые, крестцовая область, лапы и хвост имеют яркую золотисто-оранжевую окраску. Удивительно, что другие разновидности могут быть чисто-белого цвета (Р. d. candidus, обитающий от Самбары до полуострова Масуала) или совершенно черными (Р. d. ed-wardsi и holomelas — южные разновидности, обитающие вплоть до реки Манана-ра, а также Р. d. perrier, небольшая популяция которых населяет сухие леса на карбонатных породах в районе Аналамерин, непосредственно к югу от Монтань-д’Амбр). О поведении и экологии диадемового сифаки практически ничего не известно, кроме того, что стадо их обычно состоит из 3—5 особей, а самка рождает одного детеныша. На этих лемуров охотятся чаще, чем на других, чтобы использовать их в пищу.
Второй вид — Р. verreauxi, — наоборот, является одним из наиболее изученных видов лемуров; он чаще других попадает на фотографии. Эти преимущественно белошерстые сифаки обитают на западе острова. Они меньше представителей восточных видов. Их вес составляет только 3—5 кг, а длина тела — 45 см. Р. v. verreauxi — это белые животные с коричневой шапочкой и белым лбом. Они обитают в южной части острова вплоть до реки Цирибихина. Успешное приспособление к полупустынным условиям обитания связано с тем, что они могут питаться не только молодыми листьями и не требуют воды для питья. У Р. v. de-ckeni шерсть чисто-белого цвета. Они обитают к северо-западу от Цирибихины вплоть до реки Махавави. У Р. v. coronatus, населяющих район между рекой Махавави и рекой Бецибука, совершенно черные голова и «пелерина» на шее. У Р. у. coquereli, обитающих к северу от Бецибуки, наоборот, голова чисто-белая, а на внешней части бедер и передних лап расположены каштановые пятна в форме орлиного крыла. Все разновидности сильно различаются по окраске. У других разновидностей пятна, имеющие форму орлиного крыла, являются приз-
ЛЕМУРЫ
Рис. 11.11. Propithecus verreauxi coquereli, сифака Beppo (Ж.-Ж. Петтэр).
каком меланизма, хотя считалось, что такие особи составляют отдельный подвид. У них более темно окрашенная голова и шоколадные пятна, не имеющие красноватого оттенка, как у coquereli.
Сифака питается в основном молодыми и выросшими листьями, а также некоторыми цветками, корой и фруктами. Это истинный прыгун; спускаясь в редких случаях на землю, он прыгает на задних лапах (как ребенок во время игры «бег в мешке»), а передними размахивает над головой. Сифаки живут стадами по 3—11 особей (в среднем по 5), в них входят несколько самцов и несколько самок. Так же, как и в стадах других лемуров, самки доминируют над самцами. У самцов есть особая горловая железа, выделяющая пахучий секрет. Они тревожно ревут при виде пролетающих ястребов, а наземных хищников пугают, издавая при приближении к ним звуки «ши-фак! ши-фак!». Помимо запаха, нет никаких других сигналов, с помощью которых общались бы удаленные друг от друга стада. В разреженных лесных массивах плато Анкарафанцика стада coquereli имеют полностью перекрывающиеся участки обитания. В двух лесных массивах на юге verreauxi придерживаются своих обособленных территорий. В колючекустарниковой пустыне участки их обитания по своим размерам в два раза больше, чем в пышных галерейных лесах. Стада, обитающие в галерейных лесах, проводят ритуальные «бои», своего рода игру в «древесные шахматы» в ходе которой самцы, подобно шахматным белым коням, «делают ход», чтобы занять и пометить сво-
240
ГЛАВА 11
Рис. 1112. Индри (Indri indri) — моногамные животные, напоминающие малайского сиаманга как образом жизни, так и голосом (Дж. Поллок).
бод ное пространство за пределами своего участка обитания. После этого соперники могут приземлиться на одну и ту же ветку и сидеть бок о бок. Спаривание происходит в конце января. В это время между самцами идут бои, животные переходят из одного стада в другое. В конце июля или в начале августа самка рождает одного детеныша. В течение месяца он висит поперек живота матери, держась за ее шерсть, а затем перебирается к ней на спину. Все члены стада, включая самцов, ухаживают за детенышем, если мать позволяет им это делать. Животные этого вида достигают половой зрелости только к 2,5 годам или даже позднее.
Indri indri — это самые крупные из современных лемуров. Длина их тела составляет 70 см, а короткий толстый хвост имеет длину всего 3 см. По внешнему их виду можно сказать, что взрослые особи весят 15—20 кг, хотя максимальный зарегистрированный вес составляет всего 6 кг. Короткохвостые индри окрашены в черный и белый цвета: голова, мохнатые, как у плюшевого мишки, уши, спина, передние и задние лапы, а также верхняя часть бедер и предплечий у них черные.
ЛЕМУРЫ
24
Рис. 11.13.
(Дж. Поллок).
Индри
Средняя часть конечностей, как правило, белая. От задних конечностей белая шерсть в виде перевернутой буквы V покрывает нижнюю часть спины и поясницу. Если бы эти индри так великолепно не прыгали и так громко не кричали, их вполне можно было бы назвать «пегими клоунами». Однако трудно назвать клоуном животное, на крик которого другой индри отвечает с расстояния три километра и которое легко прыгает на расстояние 6—7 м. Индри обитают в восточных лесах к югу от Маруанцетры до реки Мангуру. Хотя зона обитания достаточно обширна, их плотность повсюду невелика. Поэтому сведение лесов имеет особенно серьезные для них последствия. Этих животных никогда не удавалось успешно содержать в неволе.
Индри моногамны. Самец и самка вместе поют, а их детеныши примерно через «фразу» подхватывают песню. Вероятно, каждый индри может различать особей других групп по их крикам. Индри четко разграничивают территории, заявляя свои права «пением», и, возможно, делают метки слюной. Своей моно-гамностью, строгим разграничением участков обитания, а также пением они напоминают гиббонов Юго-Восточной Азии. Однако, как это обычно бывает у лемуров, самки индри занимают привилегированное положение. Для кормления самка выбирает верхние ветки с наиболее вкусными молодыми листьями, самец же держится в нижней части дерева. Если же он, по мнению самки, поднимается слишком высоко, то она иногда даже бьет его. Один раз в три года, в июле, самка рождает одного детеныша. При передвижении он держится за ее шерсть.
242
ГЛАВА 11
Daubentoniidae: необычная ай-ай
Нет сомнения, что мадагаскарская руконожка ай-ай (Daubentonia madagascariensis) заслуживает выделения в особое семейство. Сто лет потребовалось ученым только для того, чтобы прийти к выводу о ее принадлежности к лемурам.
По размеру она сходна с обыкновенными лемурами, вес ее составляет 2,8 кг; окраска черновато-коричневая с более светлой мордой; шерсть на теле и на хвосте редкая, длинная, с белыми концами волос. Ай-ай свойственны постоянно растущие передние зубы, как у грызунов, и огромные подвижные уши. Средний палец у них тонкий и длинный. Он, правда, не длиннее четвертого пальца, но кажется удлиненным потому, что при ходьбе животное загибает его отдельно от других. Палец слишком слаб, чтобы опираться на него при ходьбе, скорее это своего рода щуп. На всех пальцах, кроме больших пальцев задних конечностей, есть когти, что не характерно для других лемуров.
Когти позволяют руконожке забираться по толстым стволам; уши, похожие на уши летучей мыши, дают возможность слышать под корой движения насекомых; с помощью зубов, напоминающих зубы бобра, она сдирает кору с дерева, а тонким средним пальцем достает сочные личинки. На Мадагаскаре нет настоящих дятлов — эту нишу заполняют руконожки. Удивительно, что еще одно такое же странное создание обитает на Новой Гвинее; это Dactylopsia, сумчатое животное с аналогичными приспособлениями.
Рис. 11.14. Руконожка ай-ай (Daubentonia madagascariensis) с кокосовым орехом. Местные жители не любят это животное за набеги на плантации кокосовой пальмы и боятся несчастий, которые оно, по поверью, приносит (Ж.-Ж. Петтэр).
ЛЕМУРЫ
243
Рис. 11.15. Руконожка ай-ай в природе (Ж.-Ж. Петтэр).
Мадагаскарские руконожки — ночные зверьки, ведущие одиночный образ жизни. Самка строит гнездо из веток и в октябре — ноябре рождает одного детеныша. По-видимому, крики руконожек слышны на большом расстоянии. Носовой крик «ха-хай» издается через ноздри и с закрытым ртом. Он используется, по-видимому, как предупреждающий или угрожающий. Руконожки метят ветки мочой; у них развита железистая мошонка.
Руконожки обитают (или обитали) в восточных прибрежных лесах, а возможно, и в лесах Восточного уступа. Большинство племен на востоке острова боятся этих животных, считая, что их появление предвещает смерть в деревне. Эти страхи, а также частые набеги руконожек на плантации кокосовых пальм, плоды которых они вскрывают зубами и пальцем-щупом, привели к тому, что в настоящее время сохранилось лишь небольшое количество представителей этого вида. В 1966 году Петтэр и Пейриера выпустили девять руконожек на острове Нуси-Мангабе в надежде на то, что служба воды и леса возьмет их под охрану, создав здесь заповедник Фонда дикой природы. В 1975 году видели гнезда руконожек и одного животного. Браконьеров на острове, по-видимому, нет и в настоящее время. Однако в других районах Мадагаскара уже нельзя рассчитывать на спасение этого необычного млекопитающего. Тонкий палец ай-ай указывает не на гибель деревенских жителей, а на ее собственную гибель.
ГЛАВА И
Вымершие гиганты
Все субфоссильные лемуры были более крупными, чем обитающие сейчас на Мадагаскаре. У существовавших ранее Varecia insignis и V. jullyi размер черепа был на 15% больше, чем у современного лемура вари. Существовала и Daubento-nia robusta, более крупная, чем современная руконожка. Крупные индри Mesopro-pithecus pithecoides и М. giobiceps, родственные сифакам, были размером с мартышку.
Другие ранее обитавшие животные были еще крупнее и не походили ни на одного из сохранившихся лемуров. Paleopropithecus ingens и Archaeoindris fon-toynonti держали тело в вертикальном положении, имели уплощенный лицевой диск и округлый череп. Paleopropithecus не прыгали, как индри, а цеплялись крупными лапами и взбирались на деревья, подобно современным орангутанам или даже ленивцам. Р. ingens имел такие же размеры, как современная самка шимпанзе. Archaeoindris, если судить по одному найденному черепу, был еще крупнее. Еще два рода вели наземный образ жизни. Archaeolemur majori и A. edwardsi напоминали небольших павианов — у них были такие же трущие зубы и передние и задние конечности равной длины, приспособленные к передвижению по земле. Более быстроногие Hadropithecus stenognathus имели конечности такой же длины, как у мартышки-гусара; питались они твердыми семенами, подобно предкам человека.
Наиболее крупным из всех лемуров был Megaladapis. М. edwardsi весил, возмож-
Р и с. 11.16. Что мы утратили. Второй ряд, слева направо: Megaladapis, Archaeoindris, Paleopropithecus, Archaeolemur. Первый ряд: Hadropithecus, а также мышиный лемур и индри — самый маленький и самый большой из существующих в настоящее время лемуров. Все эти виды были обнаружены вместе при раскопках в районе Ампасамбазимба (Э. Джолли).
ЛЕМУРЫ
245
но, 200 кг — как крупный самец орангутана. Другие виды — М. madagascariensis и Mgrandidieri — имели такое же телосложение, но были не такими крупными. Они стояли ближе к настоящим лемурам или гапалемурам, чем к индри. Для этих животных были характерны мощные челюсти, похожие на челюсть коровы, и крупные коренные зубы; тяжелый скелет напоминал по строению скелет лемуров, а передними лапами они могли обхватить ствол дерева. Возможно, что они, подобно неким гигантским коала, могли держаться за ствол вытягивая шею и используя язык для того, чтобы подтянуть ветки с листьями. При необходимости перейти с одного дерева на другое они передвигались по земле неуклюжими прыжками, подобно лягушкам. Все это происходило до появления на острове человека.
Что же случилось потом? По вопросу о причинах их исчезновения велись долгие споры. Существенных изменений климата не происходило по крайней мере в течение 1000 лет после того, как от этих видов остались только кости, лежащие сейчас на безжизненном плато в сотнях километрах от леса. Представляется более вероятным, что к исчезновению почти трети видов лемуров привели пожары, нарушение местообитаний и охота. Разведение зебу вызвало расширение лугов и создало сильную конкуренцию соответствующей дикой фауне. Мадагаскар был «потерянным миром», где сохранялись и эволюционировали присущие лишь ему виды, в том числе и создания, о которых сейчас можно узнать лишь в легендах. Они вымерли потому, что люди не думали о возможности их гибели и не заботились об их сохранении.
То была первая волна исчезновения видов на Мадагаскаре. Вторая наступает в настоящее время.
Литература
Charles-Dominique, Р., Cooper Н. М., Hladik A., HladikС. М., Pages Е., Pariente G. F., Petter-Rous-seaux А., Petter J.-J., Schilling. A. 1908? Nocturnal Malagasy Primates. Academic Press, New York. 215 pp.
Dewar, R. in press.
Doyle, G. A. and Martin R. D., Eds. 1979 Thestudy of Prosimian Behavior. Academic Press, New York, 696 pp.
Jolly, A. 1966 Lemur Behavior. University of Chicago Press, Chicago, 187 pp.
Jolly, A. 1980 A World Like Our Own: Man and Nature in Madagascar. Yale University Press, New Haven, 271 pp.
Martin, P. D., G. A. Doyle and A. S. Walker 1974 Prosimian Biology. Duckworth, London, 983 pp.
Petter, J.-J. 1962 Recherches sur Ideologic et TEthologie des Lemuriens Malgaches. Mdm. du Muzeum National d’Histoire Naturelie, A: 27 1—46.
Petter, J.-J., Albignac, R. and Runbier U. 1977 Mammiferes Lemuriens (Primates Prosimiens). Faune de Madagascar 44: 513 pp. O. R. S. T. О. M., Paris.
Petter-Rousseaux, A. 1962 Recherches sur la Biologie de la Reproduction des Primates Inferieurs. These de la Fac. des Sciences, Paris. Mammalia, Paris, 87 pp.
Richard, A. F. 1978 Behavioural Variation, Case Study of a Malagasy Lemur. Bucknell University Press, Lewisburg, 213 pp.
Tattersall, I. 1982 The Primates of Madagascar. Columbia U. Press, New York, 382 pp.
Tattersall, I. and Sussman R. W. 1975 Lemur Biology. Plenum Press, New York, 365 pp.
246
ПРИЛОЖЕНИЕ
Приложение
Лемуры Мадагаскара
Латинское название
Русское название
Местное название
Район
Семейство КАРЛИКОВЫЕ ЛЕМУРЫ (CHEIROGALEIDAE)
Microcebus murinus	Мышиный лемур	Циди, куицики, пундики	3,Ю
М. rufus	Рыжий лемур	Циди, цицихи	В
М. coquereli	Лемур Кокерела	Циба, тилитиливаха,	
Cheirogaleus major		сетухи, фитили	з,с
	Крысиный маки	Циди, цицихи, хатака Матавирамбу, кели бе-ухи,	В
C. medius	Толстохвостый		
	лемур	циди, цицихи	3,Ю
Allocebus trichotis	Волосатоухий		
	лемур		В
Phaner furcifer	Вильчатополосый	Танга, тантараулана,	
	лемур	вакиандрина, вакивуху	3,Ю,В,С
Семейство ЛЕМУРЫ (Lemuridae) Lemur cotta	Кошачий лемур	Маки, хира	3,Ю
L. macaco	Черный лемур	Акумба, анкумба, кумба	С
L.fulvus	Бурый лемур	Гидру, бурумитуку, варика,	
L. mongoz		варикуси	в,з,с,к
	Мангустовый	Дредрика, хира, кумба	з,с,к
	лемур		
L. coronatus	Венценосный	Анкумба, варика	3
L. rubriventer	лемур Рыжебрюхий	Тунгуна, суамиера,	
Varecia variegata	лемур	баримасу	В
	Лемур вари	Варикандана, варикандра	В
V. insignis		Варимена	И
V. jullyi			И
Hapalemur griseus	Серый лемур	Букумбулу, кутика, бандру,	
simis		бекула	в,з
gallieni	Широконосый	Варибулу	в
	лемур		и
Megaladapis madagascariensis			и
M. edwardsi			и
M. grandidieri			и
Семейство ТОНКОТЕЛЫЕ ЛЕМУРЫ (LEPILEMURIDAE)			
Lepilemur mustelinus	Ласковидный	Трангалавака, кутрика,	
	лемур	фитил икили, хатака, варикуси	в
L. microdon			в
L. leucopus			ю
L. ruficaudatus	Краснохвостый	Буэнга	3
L. edwardsi	лемур	Репахака, буэнга	3
L. dorsalis		Алунги	с
L. septentrionalis		Махиабеала, сунгики	3
Семейство ИНДРИ (Indriidae) Indri indri	Короткохвостый	Бабакуту, амбуанала,	
	индри	эндрина	в
Avahi laniger	Мохнатый индри	Фуцифе, ампунги, авахи, цара, фангитра	в,з
Propithecus diadema	Диадемовый	Симпуна	в
	сифака		
ЛЕМУРЫ
247
Латинское название	Русское название	Местное название	Район
Р. verreauxi Mesopropithecus pithecoides Archaeolemur majori A. edwardsi Hadropithecus stenognathus Paleopropithecus ingens Archaeoindris fontoynonti Семейство РУКОНОЖКОВЫЕ (DAUBENTONIDAE)	Сифака Beppo	Сифака	3,С И и и и и и и
Daubentonia madagascariensis	Мадагаскарская	Ай-ай	в
D. robustus	руконожка		и
По Тэттерсэллу (Tattersall, 1982)
В — влажный восток, 3 — засушливый запад, Ю — семиаридный юг, С — Самб Ирану, К — Коморские острова, И — ископаемый вид
ГЛАВА 12
Малагасийцы и хамелеон: традиционный взгляд на природу
Ги А. Рамананцуа
Иностранные ученые и эксперты часто склонны считать, что малагасийцы безразличны или даже враждебны по отношению к своему естественному окружению. Широкомасштабное сведение лесов, выжигание кустарников и браконьерство неизбежно вызывают тревогу каждого ученого, который восхищается уникальными формами растительного и животного мира при первом же знакомстве с ними.
Малагасийский крестьянин в сельской местности и, особенно, в лесных районах живет в контакте с природой и чувствует себя в ней совершенно свободно. Природа для него — это источник как материальных благ, так и вдохновения — поэтического, и даже религиозного. Наблюдения и исследования дали ему точные и широкие практические знания о природе. Это отмечает и Гийом, описывая в этой книге, как племя бецимисарака использует растения восточных лесов.
В данной главе представлен пример тесной связи между человеком и дикими животными Мадагаскара. Для этого выбрана группа, которой никогда не придавалось существенного значения. Представители семейства хамелеонов не годятся в пищу, они не представляют серьезной опасности и вполне могли бы остаться незамеченными. Однако богатство поговорок, связанных с ними, указывает, что эти животные вызвали игру воображения, породившую соответствующие изречения. Эти краткие образные выражения используются и в выступлениях, и в повседневной речи, свидетельствуя об остроумии и мудрости говорящего.
Мадагаскарские хамелеоны широко известны ученым. Они достаточно полно иллюстрируют понятия «убежище для примитивных форм» и «лаборатория эволюции», которые ученые постоянно используют применительно к Великому острову. Хамелеоны являются наследием мелового периода. Семейство включает лишь два рода, однако только на Мадагаскаре встречается 59 видов, причем все они эндемичны. Род Chamaeleo (Laurenti, 1768) насчитывает 37 видов, а род Brookesia (Gray, 1864) — 22 вида. Это означает, что на Мадагаскаре обитает 30% всех известных в мире видов рода Chamaeleo (настоящие хамелеоны) и 66% видов рода Brookesia (брукезия). Некоторые ученые даже называют остров «убежищем для хамелеонов».
Первое упоминание европейцев о мадагаскарских хамелеонах датируется 1595 годом. Первый представитель С. bifidus (A. Brongiart) был описан в 1800 году, а последние из известных, В. bonsi и В. legendrei (G. A. Ramanantsoa) — в 1979 году. Несомненно, что перечень видов будет еще продолжен. Исследование коллекционных сборов, проводимое в настоящее время в Высшей агрономической школе Мадагаскарского университета, позволит описать еще по крайней мере трех новых представителей рода Chamaeleo и семь новых представителей рода Brookesia. Кроме того, многие уголки острова еще ждут первых исследователей хамелеонов.
На Мадагаскаре обитают самый большой — С. oustaleti (F. Mocquard, 1894) — и самый маленький — С. nasutus (A. Dumeril and Bibron, 1836) — из обыкновенных хамелеонов. Самая крупная брукезия, В. perarmata (F. Angel, 1933), и
МАЛАГАСИЙЦЫ И ХАМЕЛЕОН
249
самая маленькая брукезия, В. minima (О. Boettiger, 1893), — это также мадагаскарские виды Зарегистрированы следующие максимальные размеры этих видов:
С. oustaleti	68,5 см
С. nasutus	0,8	см
В. perarmata	11,0 см
В. minima	3,2	см
Интересно выяснить, как же эти, столь привлекательные для ученых животные воспринимаются малагасийцами. Для этого хамелеоны были включены в программу общего этнозоологического исследования позвоночных Мадагаскара. Опрос сельских жителей позволил собрать местные названия, пословицы, поговорки, рассказы, легенды, приметы и песни, посвященные хамелеону.
Обилие и разнообразие полученных сведений превзошли все ожидания:
65 названий, 37 из которых ранее не были известны;
76 пословиц и поговорок, 67 из которых не были известны;
4 истории и легенды, 3 из которых не были известны;
8 «дзидзи», или поэмы-импровизации, все ранее неизвестные;
4 поверья, 3 ранее неизвестные.
Этот список далеко не полон, поскольку подробные опросы были проведены не в каждом из восемнадцати племен.
Такой богатый набор свидетельствует об особом интересе малагасийцев к хамелеонам. Но какова же природа этого интереса?
Прежде всего, при виде хамелеонов малагасийцы испытывают отвращение:
— Отвратительный, как хамелеон (племя цимихети).
— Между гекконом и хамелеоном:
не ссорьтесь, вы одинаково отвратительны (племя махафали).
— Хамелеон прогуливается по скале:
гордый, но некрасивый (племя цимихети).
Люди делают вывод о «гордости» хамелеона, основываясь на его «манерном» поведении. Если он не напуган, то несколько раз раскачивается вперед и назад, прежде чем переставить каждую лапу.
Такое отношение малагасийцев прямо противоположно восприятию европейцев, считающих хамелеонов красивыми из-за их удивительной способности менять окраску.
Людям более чувствительным хамелеон кажется не просто отвратительным, а прямо-таки ужасным. Такие люди утверждают, что они «чувствуют» хамелеонов на расстоянии нескольких метров и идут в обход, чтобы избежать этой встречи, приносящей несчастье. Другие жители просили никогда не дразнить таких людей и не показывать им хамелеонов, поскольку это может вызвать неуправляемую ярость...
Ретрама, знахарь из деревни Ампутуце на юге острова, использует этот страх в качестве своеобразной шоковой терапии при лечении психических расстройств. Сначала пациент остается с ним и пьет успокаивающие настои лекарственных трав. В конце пребывания у знахаря пациента приводят к реке, куда его насильно заводят и трижды погружают в воду. Пока он еще находится в состоянии удушья, Ретрама бросает ему в лицо большого хамелеона С. verrucosus (G. Cuvier, 1831), в изобилии встречающегося в этом районе. Если пациент проявляет здравый смысл и пускается в бегство, то он считается вылеченным.
Такой ужас или отвращение проистекают, по нашему мнению, из самого внешнего облика хамелеонов. Страх вызывает и способ охоты хамелеона. В 1950 году Декари сообщал, что на восточном побережье женщины боятся этих живот
250
ГЛАВА 12
ных, поскольку, по их мнению, «они могут лишить их глаза и женщины уже никогда не смогут найти себе мужа». По мнению малагасийцев, живущих на Высоком плато, хамелеоны могут «плюнуть» в глаз человеку, что вызывает страшную болезнь, сопровождающуюся обесцвечиванием радужной оболочки... Хамелеоны действительно выбрасывают свой язык для ловли насекомых. Однако в настоящее время научно доказано, что хамелеон реагирует лишь на движения жертвы и совершенно исключена возможность того, что их может привлекать движение глаз. В противном случае клейкий кончик языка мог бы доставить человеку серьезные неприятности.
Помимо этого физического страха, существует и психологический ужас. Декари сообщает, что у многих племен хамелеон считается предвестником несчастья. У племени мандиавату считается, что встреча с хамелеоном знаменует грядущие несчастья в семье. Люди племени безанузану верят, что несчастье может случиться, только если человек убил хамелеона. В южных районах острова, как выяснилось, следует избегать встречи с мертвым хамелеоном. Живой же хамелеон служит хорошим знаком. Следует даже попытаться перешагнуть через него. В районе Маруанцетры считается, что если хамелеоны забираются на вершины деревьев, то в течение года можно ожидать разрушительных циклонов, поскольку обычно они держатся на нижних ветвях.
Карликовый хамелеон брукезия вызывает смертельный ужас везде и всегда. Символичны даже названия этих животных: «андру», «цини», «нала», «рамилахе-лука»*. «Андру» — это синоним несчастья. «Цини» и «нала» — это духи лесов, сверхъестественные силы, с которыми медиумы в состоянии транса советуются по различным жизненным проблемам. «Рамилахелука» буквально означает «тот, кто пытается осудить, или сделать виновным». Действительно, существует широко распространенное поверье, которое гласит, что тот, кто убил брукезию, всю жизнь будет болеть или даже умрет.
Вот пословицы, отражающие страх перед брукезией:
Наступи на шишковатую брукезию:
животное маленькое, но ожидай большого несчастья**.
Не веди себя, как брукезия***
Вторая пословица адресуется тому, кто только думает сделать что-либо плохое, но ничего пока не делает. Он может причинить вред подобно брукезии, которая вызывает болезнь у любого, кто наступит на нее, пусть даже случайно.
Лучше растоптать божество,
Чем растоптать брукезию****.
Малагасийская этика запрещает причинять вред любому животному без серьезной причины. Все животные имеют своих духов, способных отомстить за них. Некоторых больных людей называют «нангарим-биби» («жертвы духов животных»). Следует отметить, что вид животного в этой фразе не определен. Можно сказать, что в этом общем смысле малагасийцы уважают всех животных, однако немногие из них внушают такой страх, как брукезия.
Возможно, такой, в определенной степени преувеличенный страх перед брукезией объясняется тем, что на нее можно наступить случайно и, таким образом, непреднамеренно причинить ей вред. Это вызывает своего рода коллективный психоз.
* Племя бара-нарунгана; племя сакалава-дю-буина; племя цимихети; племя мерина.
•• Племя цимихети.
*** Северное племя бецимисарака.
•••• Северное племя бецимисарака.
МАЛАГАСИЙЦЫ И ХАМЕЛЕОН
251
Можно также считать, что такое маленькое, прячущееся в лесной подстилке животное — своего рода «ловушка», которую природа поставила на человека; кроме того, считается, что природа укрывает сверхъестественные существа, которые по-разному — хорошо или плохо — относятся к человеку. Этот страх обусловлен причислением брукезии к лесным духам. Об этом свидетельствуют и ее названия: «занак’-анзава», «занака-цини» («маленькие духи»). Таким образом возникает путаница, уже известная в связи с названиями «цини», «нала» («дух»). Эта путаница неизбежна, поскольку брукезии приписывают такие же злые дела, что и самим злым духам.
На острове Нуси-Бе, где живет племя сакалава, брукезию боятся так же, как и в других районах, но здесь она является еще и объектом особого уважения и благодарности. Согласно легендам, она спасла жизнь прародителя племени, на которого однажды напал ужасный людоед.
Как и все люди, живущие в основном продуктами земли, малагасийцы внимательно наблюдают за природой. Они поражены этологическими «уродствами» хамелеона: его глаза поворачиваются на 180° независимо друг от друга, его лапы и хвост приспособлены для хватания (хотя хвост брукезии и не является достаточно цепким), он способен поражать добычу на расстоянии, а также менять цвет, причем не столько ради маскировки, а в основном из-за смены настроения... Именно необычное поведение хамелеона породило большинство пословиц, историй, легенд и поэм. Например, с ним связано 86% записанных пословиц.
Одна из них, очень популярная, характеризует зрительные возможности хамелеона. Она известна во всех племенах не только взрослым, но и детям, поскольку им часто ее повторяют. Даже президент республики процитировал ее во время церемонии вступления на этот пост:
Поступайте, как хамелеон:
Смотрите вперед, но
Следите за тем, что делается сзади*
Действительно, животное, не поворачивая головы, смотрит одним глазом вперед — в будущее, а другим — назад, в прошлое. Пословица призывает к осторожности...
Менее известная пословица также посвящена благоразумию хамелеона, но в ней говорится уже о его лапах, прочно удерживающих животное и не позволяющих ему упасть:
Хамелеон, забирающийся на дерево:
Лапы вцепились,
Хвост держит крепко**
Интерес малагасийцев к хамелеонам ограничивается любопытством, смешанным с отвращением и страхом. Это означает, что будущему хамелеонов на Мадагаскаре непосредственно со стороны человека ничто не угрожает. Реальная угроза, как и для других животных Мадагаскара, связана с ухудшением среды обитания. Вряд ли можно ожидать массового отлова хамелеонов для использования их в традиционной медицине, как это происходит в Марокко (J. Bons, 1960). Маловероятен также их отлов для изготовления сувениров, как это имеет место на острове Реюньон, где мэру города Сент-Пол пришлось издать муниципальный указ, запрещающий ловлю «сони» (С. pardalis) (R. Bourgat, 1969).
* Племя мерина.
•• Племя бецилеу.
252
ГЛАВА 12
Лишь в очень редких случаях хамелеонов на Мадагаскаре убивают. Пепел, получаемый при сжигании самок хамелеонов, применяется для лечения конвульсий у детей. Кровь из лапы хамелеона используется для изготовления амулета, который, как считается, делает более ловким борца, когда тот, подобно хамелеону, цепляющемуся за опору, пытается схватить своего противника.
И наконец, хамелеоны служат амулетом, который надевают на обвиняемого в день суда. Местное название «тана» —.это корень слова «митана», которое означает «удерживать». Можно предположить, что животное «удерживает» судью, намеревающегося вынести суровый приговор.
Количество амулетов и лекарств, для изготовления которых используются хамелеоны рода Chamaeleo, невелико. Животных же рода Brookesia вообще никто никогда не трогает.
Литература
Bons, J. et N. 1960 Note sur la reproduction et le development de Chamaeleo chamaeleo (L). Bull. Soc. Sc. mat. phys. Maroc. 40, 4: 323—35.
Bourgat, R. M., 1969 Recherches dcologiques et biologiques sur le Chamaeleo pardalis Cuvier, 1829 de ГПе de La Reunion et Madagascar. These doct. Sci., Montpellier.
Brygoo, E. R., 1971 Reptiles Sauriens Chamaeleonidae. Genre Chamaeleo, in Faune de Madagascar, vol. 33, O.R.S.T.O.M. et C.N.R.S. edit, Paris.
Domenichini-Ramiaramanana, B. 1972 Obabolanany ntaolo, exemples et proverbes des anciens. Nem. Acad, malgache 54, 654 p.
Ramanantsoa, G. A. 1974 Connaissance des Cameleonides communs de la Province de Diego-Suarez par la population paysanne. Bull. Acad. Malgache, 51, 1: 147—49.
Ramanantsoa, G. A. 1979 Description de deux nouvelles especes de Brookesia: B. legendrei et B. bonsi. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4е sen, No. 3, Zool.: 6850—693.
Ramanantsoa, G. A. (en preparation). Observations preliminaires sur 1’ethno-zoologie et 1’eco-ethologie des Cameleonides malgaches.
ГЛАВА 13
Экономика Мадагаскара и охрана окружающей среды: трагедия, в которой никто не виноват
Элисон Джолли и Ричард Джолли
В начале 80-х годов в странах Африки, расположенных к югу от Сахары, отмечались значительные колебания уровня экономического благополучия. Это обуславливалось влиянием инфляции и общим мировым экономическим спадом и усугублялось засухой. Экономика, которая и раньше была слаборазвитой, в настоящее время характеризуется спадом производства и еще более быстрым снижением дохода на душу населения. В ежегодном отчете Международного банка реконструкции и развития за 1982 год отмечалось, что состояние сельских районов Африки — это наиболее серьезная проблема мирового развития. Мадагаскар не является здесь исключением. Экономические проблемы, с которыми сталкивается сейчас его сельское население, отличаются большей сложностью, чем когда-либо после получения независимости. В результате тяжелое экономическое положение не только оказывает давление на нынешнее поколение, но и заставляет жертвовать будущим. Борьба за выживание вынуждает жителей во все более широких масштабах использовать единственный ресурс, имеющийся в их распоряжении, — лесные угодья.
Население Мадагаскара составляет 9 млн. человек*, причем ежегодный прирост численности населения равен 2,6% (данные за 1975—1980 годы). Свыше трех четвертей населения заняты в сельском хозяйстве, которое дает примерно половину валового национального продукта. Годовой доход на душу населения в 1979 году составил 290 долларов, то есть за период с 1960 года происходило уменьшение дохода в среднем на 0,4% в год. Для страны характерна низкая плотность населения — лишь 15 человек на 1 кв. км. Большая часть территории, ранее покрытой лесами, сейчас почти лишена растительности. В результате бушевавших здесь когда-то пожаров образуются заросли рыхлокустовых злаков Aristida, совершенно бесполезных и для животных, и для человека. В 1975 году на 1 человека, занятого в сельском хозяйстве, приходился примерно 1 акр (0,4 га) пашни**, что очень мало для Африки и сходно с ситуацией в рисосеющих странах Юго-Восточной Азии. По другим оценкам, обрабатывается только 15% пахотопригодных земель. Конечно, возможность расширения земельных угодий и повышения урожаев существует, однако участки хорошей земли имеют такую небольшую площадь и так сильно разбросаны, что их использование для выращивания товарных культур часто бывает экономически невыгодно.
История землепользования на Мадагаскаре долгое время была историей сведения лесов — так же как и в Америке, Европе и Африке. Прибывшие на Мадагаскар поселенцы в процессе освоения свели леса на большей части территории, что привело к вымиранию крупных животных в период с 500 по 1700-е годы н. э.
Три десятилетия назад на основании данных аэрофотосъемки, проведенной в
*В настоящее время свыше 12 млн. человек. — Прим. ред.
**В последующие годы картина мало изменилась. — Прим. ред.
254
ГЛАВА 13
основном во второй половине 40-х годов, Гишо сделал вывод, что леса еще покрывают 21% территории Мадагаскара. Для сравнения можно сказать, что такова же доля лесных угодий во Франции, которая представляется путешественнику страной полей, ферм и соборов. Штаты восточного побережья США, начиная со штата Мэн и кончая Виргинией, занимают такую же, как и Мадагаскар, территорию; их население в 7,5 раза больше, а площадь лесов в два раза больше, чем на Великом острове. Еще более существен тот факт, что лесные угодья Европы и Америки относительно стабильны, поэтому можно определить их площадь на настоящий момент и составить долгосрочный прогноз. На Мадагаскаре же леса продолжают быстро исчезать. Однако можно предположить, что леса, которые подвергались произвольному выжиганию или вытаптывались скотом, уже давно исчезли. Оставшиеся лесные массивы тоже являются реликтовыми. Они сохранились потому, что земли по каким-то причинам не могут обрабатываться, использоваться для выпаса скота или выжигаться. К исчезновению современных лесов может привести активная вырубка или интенсивное пастбищное использование. Именно это и происходит в настоящее время в постоянно возрастающих масштабах.
Существующие виды сельскохозяйственной деятельности, так же как и другие формы биологической активности, существенно различаются по биогеографическим районам. В районе центральных возвышенностей, уже в течение нескольких веков свободных от лесов, жители выращивают в основном суходольный рис. На востоке и западе острова есть речные долины, в частности в бассейне озера Алаутра, где постоянное обилие воды и плодородные почвы позволяют выращивать заливной рис. Во влажных тропических лесах района Самбирану и в лесах восточных районов неорошаемый рис, маниока и другие корнеплоды выращиваются методом переложного земледелия. Эта система предполагает вырубку леса с последующим забрасыванием обрабатывавшихся участков, где вырастает вторичный лес савука, который редко, если вообще когда-либо превращается в зрелый влажный тропический лес.
Еще один вид воздействия — это выпас скота. Общее поголовье домашних животных на Мадагаскаре включает по меньшей мере 10 млн. зебу, 2 млн. коз и 1 млн. свиней. Основная часть стада сосредоточена на западе и юге. Зебу обеспечивают своему владельцу престиж при жизни и считаются ценными жертвенными животными на похоронах. Для владельца важно не качество животных, а их количество, что отражает традиционные взгляды и слабость рыночной экономики. Сохранившиеся на западе листопадные редколесья часто горят по опушкам, когда при пожогах травы огонь захватывает и деревья. Подсчитано, что ежегодно треть территории Мадагаскара выгорает оттого, что жители в сухой сезон поджигают траву, чтобы обеспечить скот зеленым кормом.
Расположенные на юге колючекустарниковые пустыни, как ни странно, слишком сухи для выжигания. В этих сообществах очень мало листового опада, а суккуленты вообще не поддаются огню. Основное негативное воздействие оказывают выпасаемые здесь стада зебу и коз, которые, где возможно, питаются корой. Вблизи дорог пустынные колючие кустарники вырубаются для получения древесного угля и бытовой древесины. Земледелие ведется в очень ограниченных масштабах: на небольших участках пригодных к возделыванию почв в основном выращивается кукуруза.
В прошлом на Мадагаскаре осуществлялась промышленная заготовка древесины, преимущественно таких пород, как красное дерево, черное дерево, и других, используемых для инкрустации по дереву. Однако количество таких деревьев на 1 гектар относительно невелико, особенно по сравнению с влажными тропи-
ЭКОНОМИКА МАДАГАСКАРА И ОХРАНА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ 255
Рис. 13.1. Придорожная деревня углежогов в области колючекустарниковых пустынь. Срубленные деревья превращаются в бытовое топливо для городов (Э. Джолли).
ческими лесами Индонезии, поэтому использование лесов для получения доходов было ограниченным. Основную угрозу представляли мелкие фермы, уничтожавшие лес в своих хозяйственных целях.
Современный сектор экономики Мадагаскара на удивление разнообразен. В отличие от многих развивающихся стран, он не определяется какой-либо монокультурой, в том числе и экспортной. Мадагаскар экспортирует кофе, ваниль (90% мирового рынка), гвоздику, сизаль, перец, хлопок, сахар — продукты влажных и пол у засушливых зон. Каждый район острова имеет свою ориентацию хозяйства. С экономической точки зрения, так же как и с точки зрения естественной истории, Мадагаскар не представляет собой единого целого.
Различные районы Мадагаскара связаны между собой системой дорог, находящихся в ужасном состоянии. Недостаточная даже и в прошлом, эта система была совершенно выведена из строя пятью циклонами, прошедшими в летние месяцы 1981—1982 годов и нанесшими ущерб, который оценивается в 250 млн. долларов. От столицы Антананариву до главного порта Туамасина (Таматаве) можно добраться лишь на вездеходе, то есть машине с четырьмя ведущими колесами. А по старой железнодорожной колее, связывающей столицу с портом, ходит лишь один поезд в день. По «основной» дороге протяженностью 515 км, что соединяет столицу с расположенным на юге городом Тулиара (Тулеар), в сухой сезон можно проехать и не на вездеходе, но в среднем со скоростью 20 км в час. В дождливый сезон она часто оказывается непроезжей. Такие темпы передвижения устраняют опасность аварий, практически неизбежных при других условиях. Запасных частей для машин на Мадагаскаре очень мало или нет вообще. Для ремонта машин и автобусов снимают детали с еще более ветхих машин, что уменьшает имеющийся парк. В настоящее время транспортных пробок в стране не бывает.
ГЛАВА 13
Рис. 13.2. Зебу и козы препятствуют восстановлению растительности. Перевыпас может превратить семиаридные районы в пустоши (Э. Джолли).
Рис. 13.3. Травянистый покров западных районов выжигается с целью обеспечить зелены корм для скота в сухой период (Э. Джолли).
ЭКОНОМИКА МАДАГАСКАРА И ОХРАНА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
Рис. 13.4. Вырубка лесов в системе переложного земледелия (Э. Джолли).
Эти «основные» дороги частично реконструируются, одна при содействии Западной Германии, другая при содействии Китая. По их состоянию можно судить и о состоянии второстепенных дорог, многие из которых просто непроходимы, поскольку имеющиеся мосты разрушены, а дорожное полотно пересекают овраги. В результате крестьяне, которые обычно продавали выращенные культуры проезжавшим торговцам, теперь должны либо идти в город пешком, неся свой кофе в корзине на голове, либо вообще выключиться из сферы рыночной экономики.
Одновременно с этим стремительно поднялись цены на промышленные товары, которые крестьяне могли бы купить, а проблемы, связанные с распределением этих товаров, часто делают их вообще недоступными. В 1981 году инфляция официально оценивалась на уровне 31%, а на самом деле, с учетом черного рынка, была еще выше. Существует острая нехватка мыла, и большая часть его стоит так дорого, что купить его невозможно. Крестьяне, которые еще пять лет назад могли купить мыло, теперь при стирке отбивают свое белье о корни алоэ. В сельских больницах не хватает лекарств, в сельских школах — тетрадей. После закрытия местной спичечной фабрики спички вновь импортируются из Швеции и Китая. Очень трудно достать батарейки для карманных фонариков и радиоприемников. Даже местный пивоваренный завод свертывает производство, поскольку не обеспечен достаточным количеством крышек для бутылок. Нет заменителей грудного молока, что, вероятно, спасает многих детей от диареи, но обрекает на смерть тех новорожденных, которых не могут кормить матери.
В 1970—1978 годах реальный валовой внутренний продукт на Мадагаскаре не увеличивался, а в 1981 году, по некоторым оценкам, он уменьшился на 9%. (Для сравнения — в том же году в США ВВП уменьшился на 1%, что рассматривалось как спад даже в этой стране.) Произошло ухудшение платежного баланса. Средняя стоимость мадагаскарского экспорта возросла в период с 1978 по 1981 год на 12%, а средняя стоимость импорта — на 50%. Как отметил на пресс-конференции в октябре 1982 года президент страны Рацирака, в 1972 году за мадагаскарский импорт нефти можно было расплатиться третьей частью урожая кофе. В 1982 году за импорт нефти стало невозможно расплатиться даже всем урожаем кофе. Для сохранения прежних позиций необходимо трехкратное увеличение оборота.
ГЛАВА 13
Рис. 13.5. Однажды сведенный лес уже не восстанавливается. Вырубки покрываются зарослями вторичной растительности или под действием эрозии превращаются в травянистые пустоши или каменистые обнажения. На переднем плане дерево, пострадавшее от пожара, с термитником (Э. Джолли).
Эти широкомасштабные явления отражаются на людях, образующих беднейшие слои в системе рыночной экономики. Возрастающее бремя государственной задолженности вынудило Международный валютный фонд изменить график выплаты долга в 1981 и 1982 годах и расширить специальные права заимствования. Однако при этом были поставлены определенные условия, в частности отмена субсидий на продовольствие. Официальная цена на рис (основной продукт питания в городах) в мае 1981 года поднялась на 18%, а в мае 1982 года — на 100%. Эти цены распространяются на 250 тыс. тонн импортируемого риса, что примерно соответствует потребности городского населения. Более качественный местный рис продается на так называемых параллельных рынках по цене, в три раза превышающей государственную. Таким образом, последствия государственной задолженности оказались наиболее тяжкими для бедного городского труженика, у которого большая часть семейного бюджета идет на покупку риса.
Сельские жители, вероятно, оказываются в лучшем положении. В деревнях, расположенных не на дорогах, а на тропах, торговля у крестьян всегда шла плохо, и поэтому они не стали жить намного хуже, чем раньше. Демографическая стати
ЭКОНОМИКА МАДАГАСКАРА И ОХРАНА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ 259
стика Мадагаскара отражает эту ситуацию, хотя вряд ли можно доверять цифрам относящимся к удаленным районам. Показатель детской смертности — 71 на 1000 — является наименьшим среди африканских стран с низкими доходами, хотя цифры эти могут быть и заниженными. Смертность детей в возрасте от 1 до 4 лет составляет 25 на 1000; расчетная продолжительность жизни составляет 47 лет (данные 1979 года). Они близки к средним показателям для стран с низким уровнем дохода. Сельская экономика в такой степени традиционна, что даже явление недоедания распространено относительно слабо. В 1977 году на одного человека в среднем приходилось 2486 калорий в день, что выше, чем в других африканских странах с низким уровнем доходов.
Для сельского населения экономический кризис означает невозможность переезда в город. Наоборот, при существующем на Мадагаскаре недостатке рабочих мест происходит обратная миграция из городов в сельскую местность.
Это в свою очередь приводит к усилению воздействия на землю. Для повышения урожайности на обрабатываемых в настоящее время землях необходимы капитальные затраты и удобрения. Используя традиционные методы земледелия и понимая, что расположенные в долинах земли заняты и/или бесплодны, малагасийцы должны вновь заниматься сведением лесов на склонах. Если не изменить такой метод возделывания и не расширить доступ к кредитам и рынкам, то будет увеличиваться воздействие на землю и леса — на ту естественную среду, которая так любовно описана в этой книге.
В конечном итоге и само сельское хозяйство Мадагаскара зависит от здоровья леса. На востоке страны необходим контроль на водосборах, имеющих чрезвычайно важное значение. В западных и южных районах лесной покров влияет на климат и микроклимат. Древесные насаждения могли бы также играть важную роль на обезлесенных в настоящее время территориях — для обеспечения
Рис. 13.6. После пожаров остается лишь это... (Э. Джолли).
260
ГЛАВА 13
топлива, для предотвращения эрозии и рационального использования непродуктивных лугов.
Все это хорошо известно в Службе воды и леса. В течение многих десятилетии она предпринимала попытки восстановления леса и охраны богатого природного наследия Мадагаскара. Об этом рассказывается в следующей главе, подготовленной Ж. Андриамампианина. Однако правительство неизбежно жертвует такими долгосрочными интересами для решения финансовых проблем, а мелкие фермеры — для удовлетворения неотложных потребностей, обеспечивающих им выживание.
Ситуация с охраной природы на Мадагаскаре — это трагедия, в которой никто не виноват. Успеха можно добиться, только разработав перспективную программу охраны окружающей среды в стране и используя в этот кризисный период иностранную помощь. Хватит ли богатым государствам мудрости, чтобы понять, что Мадагаскару необходима помощь не только в строительстве дорог, но и в сохранении лесов? Будем ли мы достаточно мудры и щедры, чтобы увидеть, что сохранить леса можно, только лишь уменьшив груз проблем, давящих на малагасийский народ? Необходимо содействовать повышению его жизненного уровня, что подразумевает улучшение рынка сельскохозяйственной продукции, установление справедливой платы за образование и обеспечение элементарной медицинской помощи.
Будет ли современное поколение достаточно мудрым, чтобы в своих собственных интересах понять, что чудеса малагасийской природы — это живые организмы, а не просто интересные образцы, которые можно описать в книгах. У всех нас — и у жителей западных стран, и у малагасийцев — есть выбор. Мы можем стать активными защитниками богатств нашей земли, а можем безразлично отвернуться, оставив огню бесценные сокровища природы.
ГЛАВА 14
Природные заповедники и охрана природы на Мадагаскаре
Жозеф Андриамампианина
Комплексные заповедники
Активные мероприятия по охране природы на Мадагаскаре начали проводиться давно. В 1881 году в древнем королевстве Хува был принят «Кодекс 305 статей», по которому преступники, вырубавшие леса, должны были заковываться в цепи. Однако следует признать, что даже на небольшом удалении от столицы эти законы практически не соблюдались, поскольку не было создано управление лесами. Их сведение и выжигание продолжалось во все возрастающих масштабах, особенно на восточном побережье.
В начале XX века прогрессирующее исчезновение уникальных представителей флоры и фауны привлекло внимание вновь организованной Академии наук Мадагаскара. С момента своего создания она уделяла большое внимание изучению флоры и фауны острова. В результате настойчивых усилий ученых 31 декабря 1927 года был принят декрет об организации первых десяти «комплексных природных заповедников Мадагаскара». Впоследствии международная конференция, проводившаяся в 1933 году в Лондоне, использовала их как организационную модель при разработке Конвенции по охране фауны и флоры Африки.
Позднее профессор Г. Умберт внес предложение о создании еще двух комплексных заповедников; они были организованы в 1939 и 1952 годах. Однако в 1964 году охранный статус одного из 12 заповедников был отменен в пользу промышленной эксплуатации территории, что противоречит задачам этих охраняемых зон и уничтожает долговременные преимущества, обеспечиваемые ими.
Заповедники были созданы с целью сохранить разнообразные типы фауны и флоры Мадагаскара. Именно поэтому эти «святыни» должны быть закрыты для всякого вмешательства человека и даже для посещения их местными жителями. Места для них выбирались таким образом, чтобы система заповедников как можно полнее отражала реальное разнообразие растительных сообществ острова. За исключением случаев, когда не было возможности выбора, эти заповедники создавались в редконаселенных и горных районах, защищенных от воздействия населения, постоянно осваивающего новые сельскохозяйственные угодья. По закону, доступ в комплексные заповедники разрешен только ученым, имеющим соответствующие полномочия.
Ниже охарактеризованы некоторые особенности каждого заповедника.
Комплексный заповедник № 1: Бетампуна, площадь 2228 га
Заповедник расположен к северо-западу от города Туамасина (Таматаве). Это пример естественных биотопов низменностей восточной флористической области. В этом районе с сильно расчлененным рельефом находятся верховья многих рек. Здесь расположены характерные для восточного побережья первич-
Рис. 14.1. Карта природных заповедников (Андриамампианина).
1 — комплексный природный заповедник; 2 — национальный парк; 3 — специальный заповедник.
ПРИРОДНЫЕ ЗАПОВЕДНИКИ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
263
ные и вторичные вечнозеленые влажные тропические леса. В состав фауны входят некоторые виды лемуров (Indri indri, Hapalemur griseus, Phaner furcifer, и др.), птицы и эндемичные виверровые.
Комплексный заповедник № 2: Масу ал а, площадь 30 000 га
Заповедник был упразднен в 1964 году. В нем охранялись нетронутые влажнотропические леса побережий, переходящие в сомкнутые древостои, которые простирались до высот более 1000 м над уровнем моря и затем сменялись сказочным по красоте редколесьем.
Комплексный заповедник № 3: Захамена, площадь 73 160 га
Заповедник Захамена расположен к востоку от города Амбатундразака. Здесь представлена растительность восточного абразионного берега, в том числе первичные и вторичные тропические вечнозеленые леса, бамбуковые заросли и горные лишайниковые редколесья. В состав фауны входит множество лемуров (Indri indri, Varecia variegata и др.), птицы и пресмыкающиеся.
Комплексный заповедник № 4: Царатанана, площадь 48 622 га
Этот заповедник расположен к юго-востоку от города Амбандза. Он создан для охраны очень специфической растительности массива Царатанана, где расположена наивысшая точка острова — гора Марамукутра (2887 м). Здесь встречаются первичные и вторичные вечнозеленые леса, как равнинные, так и горные, лишайниковые редколесья и горные верещатники. Много видов орхидей. В состав фауны входит несколько видов лемуров (Lemur macaco и др.), виверровые, птицы и пресмыкающиеся.
Комплексный заповедник № 5: Андрингитра, площадь 31 160 га
Этот заповедник расположен к югу от Амбалавау. Он создан для охраны флоры второй по высоте вершины острова — пика Буби (2658 м). В этом районе с сильно пересеченным рельефом берут начало многие реки. Здесь встречаются вересковые и травянистые сообщества; на скалах развита ксерофитная флора (Aloe, Kalanchoe Helichrysum)\ среди деревьев представлены семейства Cuniona-сеае и Euphorbiaceae. В состав фауны входят лемуры (Lemur catta, L. fulvus, Pro-pithecus diadema), виверровые (Cryptoprocta ferox), птицы и пресмыкающиеся, прежде всего хамелеоны.
Комплексный заповедник № 6: Лукубе, 740 га
Этот заповедник на острове Нуси-Бе представляет собой образец пойменного леса, характерного для района Самбирану. Здесь развиты первичные и вторичные вечнозеленые леса. Этот единственный лесной массив, уцелевший на острове Нуси-Бе, играет важную гидрографическую роль. В состав фауны входят Lemur macaco, Lepilemur dorsalis,различные пресмыкающиеся и беспозвоночные.
264
ГЛАВА 14
Комплексный заповедник № 7: Анкарафанцика, площадь 60 520 га.
Заповедник расположен к востоку от основной автодороги северных районов острова, связывающей города Маэватанана и Мадзунга. На песчаных почвах здесь произрастают западные листопадные леса со множеством видов бобовых и миртовых. Фауна представлена лемурами Propithecus verreauxi coquereli, Lemur fulvus fulvus, Lemur mongoz, Av ahi laniger, Lepilemur edwardsi, а также западными видами птиц и пресмыкающихся.
Комплексный заповедник № 8: Цинги-дю-Намурука, площадь 21 742 га
Этот заповедник, расположенный к югу от города Су ал ал а, входит в западную флористическую область и характеризуется широким развитием карбонатных пород. В результате эрозионных процессов известняк превращается в цинги — вертикально расположенные пласты с многочисленными карстовыми образованиями и глубокими водоемами, которые питаются подземными источниками. Здесь произрастают первичные листопадные леса, а также приспособившиеся к карстовому субстрату обедненные формации с участием баобабов, ксерофитов и суккулентов. Именно здесь сохранились последние на острове эбеновые деревья. В состав фауны входят некоторые эндемичные виды птиц, например Coua coquereli, типичные пресмыкающиеся западных районов, а также лемуры, в том числе Propithecus verreauxi deckeni.
Комплексный заповедник № 9: Цинги - д ю-Бе мар аха, площадь 152 000 га
Биотоп этого заповедника, расположенного к востоку от города Анцалува, аналогичен предыдущему, однако набор видов гораздо разнообразнее. Кроме того, здесь встречаются захоронения, относящиеся к ранним малагасийским культурам.
Комплексный заповедник № 10: озеро Циманампецуца, площадь 43 200 га
Этот заповедник расположен к югу от города Тулеар. Он включает озеро Циманампецуца, а также район плато Махафали. Здесь представлены ксерофиль-ные кустарники, растущие на карбонатном субстрате, и типичные для юго-запада кустарниковые заросли на песчаных почвах. В состав флоры входят многие уникальные виды, прежде всего Didiereaceae — эндемики южного района, а также похожие по внешнему облику на кораллы древесные молочайные, Leguminosae, Combretaceae и т. д. Лемуры представлены всего несколькими видами, а основной достопримечательностью заповедника является орнитофауна: два вида фламинго, множество болотных птиц, уток и других эндемичных и зимующих водоплавающих птиц. Здесь встречаются также черепахи эндемичного вида Geochelone radiata.
Комплексный заповедник №11: Андухахела, площадь 76 020 га
В этом заповеднике, расположенном к северо-западу от города Форт-Дофин, представлена растительность южной части восточных влажнотропических лесов бассейна реки Мандраре, южного буша и переходных редколесий «западных скло
ПРИРОДНЫЕ ЗАПОВЕДНИКИ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
265
нов». На протяжении всего нескольких километров встречаются три резко различающихся типа растительности. Это первичные и вторичные вечнозеленые влажные леса, леса полузасушливых районов из Euphorbia и Alluaudia и переходные сообщества с эндемичной пальмой Neodypsis decaryi. Для каждой зоны характерна своя фауна, приспособившаяся к специфической среде обитания; здесь обитают разнообразные птицы и лемуры.
Комплексный заповедник № 12: Марудзези, площадь 60 150 га
Этот заповедник расположен к северо-западу от города Андапа и включает горный массив Марудзези, высота которого на небольшом расстоянии меняется от 100 до 2000 м и более. Здесь встречаются сомкнутые леса, горные лишайниковые редколесья и верещатники. Множество пальм, папоротников, орхидей и бальзаминов. Фауна заповедника включает характерные для данного массива виды лемуров, птиц и насекомых.
Национальные парки
Национальные парки создавались скорее для удовлетворения потребностей просвещения и развлечения, а не как преимущественно охраняемые территории. Их могут свободно посещать туристы, предварительно оформив пропуск в министерстве водных и лесных ресурсов в Антананариву.
Национальный парк Исалу, площадь 81 548 га
Парк расположен к востоку от города Ихуси и охватывает величественный комплекс массива Исалу. Этот песчаниковый массив возвышается над равниной подобно группе разрушенных замков, открывая взору головокружительные отвесные скалы, глубокие узкие ущелья и замкнутые каньоны. Интересны также и расположенные здесь исторические памятники XVI века, например Португальский грот. Специфическая флора включает целый ряд эндемичных видов, таких, как Pachypodium rosolatum (семейство Аросупасеае), пальма Ravenea rivularis и Uар аса bojeri (семейство Sarcolaenaceae). В состав фауны входят лемуры — Lemur catta и Propithecus verreauxi verreauxi, виверровые и эндемичные пресмыкающиеся.
Националъный парк Монтань-д’Амбр, площадь 18 200 га
Этот национальный парк расположен к югу от города Диего-Суарес. На его территории находится вершина Монтань-д’Амбр, покрытая вечнозелеными влажными тропическими лесами, в то время как на прилегающих равнинах распространены более сухие редколесья. Вулканические озера, водопады и великолепные точки обзора, с которых открывается вид на море, придают парку еще большую живописность. Флора богата древовидными папоротниками, эпифитами и орхидеями. Лемуры представлены такими видами, как Lemur fulvus sanfordi и Lemur coronatus, многочисленны также птицы и пресмыкающиеся. В этом районе острова обитает редкий черный сифака (Р. diadema perrieri), однако на территории парка он не встречается.
266
ГЛАВА 14
Заповедники специального назначения
Для того, чтобы в системе охраняемых территорий были представлены биотопы, не вошедшие в границы комплексных заповедников, а также для охраны конкретных видов животных было создано около двадцати заповедников специального назначения. По своему статусу эти заповедники защищены от антропогенного вмешательства, но жителям соответствующих районов предоставлены некоторые права, например собирать растения и плоды или ловить рыбу в реках.
Подобно национальным паркам и лесным станциям, заповедники специального назначения доступны для посещения при условии оформления пропуска в министерстве водных и лесных ресурсов в Антананариву. Ниже приведена характеристика заповедников Перинэ и Нуси-Мангабе и перечислены остальные заповедники этой группы.
Фаунистический заповедник Аналамцаутра-Перинэ, площадь 810 га
Этот заповедник расположен к востоку от города Мураманга. Основной объект охраны — короткохвостый индри (Indri indri), крупнейший из мадагаскарских лемуров. Растительность этого района относится к восточной флористической области и представляет собой переход от лесов береговых низменностей к горным влажным тропическим лесам. Здесь произрастают деревья ценных твердых пород, древовидные папоротники и орхидеи. Помимо Indri indri, здесь встречаются другие лемуры, например Propithecus d. diadema, а также птицы, пресмыкающиеся, виверровые и беспозвоночные.
Заповедник специального назначения Нуси-Мангабе, площадь 520 га
Небольшой остров Нуси-Мангабе в заливе Антонжиль к югу от города Маруанцетра был превращен в заповедник специального назначения для охраны самых редких лемуров Мадагаскара — мадагаскарской руконожки (Daubentonia madagascariensis), которая находится на грани исчезновения. В 1967 году здесь были выпущены девять экземпляров данного вида.
Сильно расчлененная поверхность острова покрыта лесами, типичными для низменностей восточного побережья; здесь встречаются Canarium, Ocotea, Raven-sara, а также различные пальмы и папоротники.
Список заповедников специального назначения (в скобках — год создания)
Провинция Анцеранана (Диего-Суарес):
1.	Аналамерана, 37 700 га (1956)
2.	Андзанахарибе-Сюд, 32 100 га (1956)
3.	Анкара, 18 220 га (1956)
4.	Форе-д’Амбр, 4810 га (1958)
5.	Манунгариву, 35 250 га (1956)
Провинция Фианаранцуа:
6.	Каламбатритра, 28 250 га (1959)
ПРИРОДНЫЕ ЗАПОВЕДНИКИ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
267
7.	Манумбу, 5020 га (1962)
8.	Пик-д’Ивухибе, 3450 га (1964)
Провинция Махадзанга (Мадзунга):
9.	Амбухидзанахари, 24 750 га (1958)
10.	Бемариву, 11 570 га (1956)
11.	Бура, 4780 га (1956)
12.	Касидзи, 18 800 га (1956)
13.	Манингуцу, 7900 га (1956)
14.	Марутандрану, 42 200 га (1956)
15.	Тампукеца-д’Аналамаицу, 17 150 га (1958)
Провинция Туамасина (Таматаве):
16.	Амбатуваки, 60 050 га (1958)
17.	Мангеривула, 800 га (1958)
18.	Нуси-Мангабе, 520 га (1965)
19.	Аналамцаутра-Перинэ, 810 га (1970)
Провинция Тулиара (Тулеар):
20.	Андранумена, 6420 га (1958)
21.	Мыс Сент-Мари, 1750 га (1962)
Лесные станции
Свыше тридцати лесных станций занимаются проблемами лесовосстановления, выращивания древесных культур и рационального использования естественных и искусственных водоемов, в районе которых могут располагаться участки первичной древесной растительности или искусственные насаждения. Некоторые из лесных станций являются по сути своей национальными парками, где горожане могут общаться с природой во всем ее великолепии. Станции Ангавукели и Манд-закатумпу близ Антананариву — это прекрасные места проведения экскурсий. Остановимся лишь на наиболее важных лесных станциях, представляющих особый интерес для посещения.
Лесная станция Мандзакатумпу
На территории станции, расположенной к западу от города Амбатулампи, сохранились остатки горных лесов, кроме того, есть и сосновые насаждения. Прозрачные реки богаты форелью, которая находится под охраной, здесь имеется инкубаторная станция, а озера изобилуют водоплавающими птицами. Дороги проходимы в течение всего года, по крайней мере на лендровере; они связывают станцию с различными точками обзора, которые расположены на разных уровнях вплоть до вершины горы Циандзавуна (2643 м) — самой высокой точки массива Анкаратра. На территории станции расположена гробница вождя Анд-риампенитры, великого предшественника Танкаратра. Обычно в новолуние у гробницы совершаются молитвы и приносятся жертвы из культовых предметов.
26S
ГЛАВА 14
Лесная станция Ангавукели
Эта станция расположена примерно в 30 км к востоку от столицы, близ города Карион. На ее территории живописные ландшафты, гроты, места археологических раскопок и разнообразная растительность. С трех самых высоких точек, каждая из которых является вершиной гранитного монолита, открывается великолепная панорама.
Лесная станция Анцампандрану
Эта станция расположена недалеко от Фарациху и славится реками, богатыми форелью, и плантациями сосны.
Лесная станция Мандена
На территории этой станции, расположенной близ города Форт-Дофин, сохранились остатки естественного прибрежного леса, в котором встречаю гея лемуры, птицы, а также насекомоядное растение Nepenthes madagascariensis.
Лесная станция Ампидзуруа
Эта станция расположена близ дороги на Махадзангу недалеко от города Амбату-Буэни и обслуживает комплексный заповедник № 7. Ее часто посещают зоологи, проводящие здесь наблюдения за лемурами, пресмыкающимися и птицами.
Станция и ботанический сад Ивулуина
Станция с питомником древесных культур и ботаническим садом была основана в 1898 году в 12 км от города Таматаве. Здесь можно увидеть большую часть растений, типичных для восточного побережья, и посетить центр разведения лемуров.
Район промышленного лесовосстановления в Хай-Мациатре
На территории 30 000 га в рамках мероприятий по лесовосстановлению здесь произведены посадки мексиканской сосны. Близ города Фианаранцуа созданы искусственные озера.
Район промышленного лесовосстановления в Хай-Мангуру
Схема лесовосстановления, реализуемая недалеко от города Мураманга, включает посадки индокитайской сосны на площади в несколько десятков тысяч гектаров. Через несколько лет они станут поставлять древесину для второго по величине целлюлозно-бумажного комбината в городе Мураманга.
ПРИРОДНЫЕ ЗАПОВЕДНИКИ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
269
Частный заповедник Беренти
Краткий обзор заповедников Мадагаскара был бы неполным без упоминания об интересном частном заповеднике, который создан семейством де Ольм в местечке Беренти, недалеко от города Форт-Дофин. Эта семья, прожившая долгое время на юге Мадагаскара, где были созданы превосходные плантации сизаля, решила обеспечить полную охрану участка галерейных лесов в долине реки Мандраре. Посетители могут любоваться и разнообразными лемурами, в частности Propithecus verreauxi и Lemur catta; созданы условия и для работы зоологов.
Охраняемые животные
Декрет от 16 февраля 1961 года отменил и заменил целый ряд существовавших ранее законов. В нем определены и перечислены находящиеся под угрозой вымирания виды животных Мадагаскара, охота на которых запрещена, так же как и их отлов. Таким образом, под охраной оказались все лемуры (охраняются с 1927 года), а также дюгонь, слепая пещерная рыба и два вида черепах — лучистая черепаха (Geochelone radiata) и мадагаскарская клювогрудая черепаха (G. ynipho-га).
Удавы ду, являющиеся ценными помощниками человека в борьбе с крысами и другими грызунами, взяты под охрану, поскольку они оказались под угрозой уничтожения из-за использования змеиной кожи для изготовления различных изделий. Под охрану взяты и некоторые виды птиц, например хохлатый ибис, или акухуала (Lophotibis cristata), малая белая цапля, или вану, вану фу ци (Egretta gar-zetta dimorpha), большая белая цапля, или ванубе, вануфуци (Egretta alba mela-norhynchos), а также все виды фламинго, или самака.
Под охраной находятся также млекопитающие, не являющиеся коренными обитателями острова, но успешно акклиматизировавшиеся здесь, например европейский олень, выпущенный на территории лесной станции Манд закату мпу, и индокитайский олень, завезенный в заповедник Перинэ. Впрочем, из-за браконьерства и эти животные стали очень редкими, и их нечасто можно увидеть в при-роде*.
И наконец, осуществляется жесткий контроль за экспортом из страны всех диких животных и продуктов животного происхождения.
Охрана природы: основополагающая задача
Несмотря на значительные усилия, предпринятые до настоящего времени, много еще необходимо сделать для спасения нашего огромного природного наследия. В 1970 году правительство Мадагаскара и Международный союз охраны природы провели в Антананариву конференцию на тему «Рациональное использование и охрана природы». Успех этого мероприятия был в значительной степени
*Как и в случае Новой Зеландии, нам придется поблагодарить здесь браконьеров (за уничтожение интродуцированных животных-конкурентов).
270
ГЛАВА 14
обеспечен благодаря усилиям Жоржа Рамананцуавина, Жан-Жака Петтэра и Моники Парьент. Конференция разработала разнообразные рекомендации, прежде всего по таким проблемам, как:
— надежная охрана последних остатков естественных равнинных лесов в районе города Маруанцетра:
—	увеличение количества и площади лесных заповедников;
—	интенсивное лесовосстановление;
— охрана переувлажненных земель, являющихся местами обитания многочисленных водоплавающих птиц (озера Ихутри, Итаси, Казанга, Кинкуни, а также район, расположенный между Анцалувой, Бекупакой, рекой Манам-булу и морем);
— охрана литоральных зон, в частности Большого рифа Тулеара и залива Убийц; — усиление мер по защите морских черепах;
— охрана крупного мадагаскарского хомяка (Hypogeomys), длиннохвостой земляной ракши (Uratelornis) и наименее изученного из мадагаскарских виверровых
— Galidictis;
— воссоздание существовавшего ранее комплексного заповедника № 2 Масу ал а; — создание национального парка в районе «Семь озер» близ города Тулеар;
— создание национального парка в районе распостранения кустарников из семейства Didiereacea.
Некоторые из этих рекомендаций уже осуществлены. Соответствующий статус получили, например, озера Кинкуни (близ Мициндзу), Ихутри (близ Мурум-бе), Казанга (близ Суаванандриана), Масамба и Бемамба (близ Антасалувы).
Продолжая правовую тему, необходимо отметить, что правительство Мадагаскара ратифицировало Всеафриканскую конвенцию по охране природы и природных ресурсов и Конвенцию по международной торговле видами, находящимися под угрозой вымирания.
Очень многое, однако, еще не сделано. Не следует поддаваться самообману: несмотря на все эти законы, охрана природы продолжает оставаться весьма относительной. Невозможно уследить повсюду и за всем. Лесные массивы очень немногочисленны и разбросаны по территории; часто они используются для решения задач, которые в ближайшей перспективе представляются более неотложными и более важными.
Работа по охране природы не сводится просто к принятию запретов и законов. Политика правительства предусматривает сейчас подкрепление этих законов повышением общеобразовательного уровня населения. Как можно винить крестьянина, вырубающего лес под рисовое поле, которое сохранит плодородие самое большее в течение трех лет, если никто никогда не говорил ему, что леса Мадагаскара — это сокровище для науки, сокровище для человечества, а также источник воды для окружающих районов?
Уже предпринимались разнообразные усилия по повышению образованности населения: радиопрограммы, проведение дискуссий в деревнях и молодежных аудиториях, использование лозунгов и плакатов,'направленных против сведения лесов и пожогов кустарников, распространение брошюр о фауне и флоре Мадагаскара. Академические конференции также способствуют распространению информации среди населения. Примером является Международный коллоквиум по лекарственным растениям.
Основная надежда в деле охраны окружающей среды в будущем связывается с пробуждением чувства национальной гордости. В настоящее время усиливается осознание оригинальности и уникальности нашей страны. Природное наследие
ПРИРОДНЫЕ ЗАПОВЕДНИКИ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
271
Мадагаскара становится таким же источником гордости, как и литературные, исторические и художественные ценности. Кроме того, существует мощное международное движение в поддержку национальных усилий по охране природы. Недавнее создание Мадагаскарской секции Всемирного союза дикой природы в значительной степени способствует повышению эффективности этих усилий, конечная цель которых заключается в сохранении для будущих поколений того великого наследия, которым является фауна и флора Мадагаскара.
Литература
Andriamampianina, J. 1971 La protection de la nature й Madagascar, Antananarivo, 51 p., multic.
Andriamampianina, J. 1978 La protection des Lemuriens, Communication au Colloque scientifique international sur les Lemuriens. Acad, Malg.
Defenders of Wildlife, 1975 Numero special de cette revue, consacrd & la Nature malgache et & sa protection, nombreuses ill. couleurs, vol. 50, n° 2, avr. (2000 N. Street, North-West, Washington, D C. 20036).
Paulian, R. 1955 Les Animauxproteges de Madagascar, Tananarive, I. R. S., 60 p.
Revue de Madagascar, 1950 Numero special de cette revue, consacrg й la Foret malgache et aux Reserves Naturelles, n° 8, ler trim. 1950, 47 p.
Union Internationale pour la Conservation de la Nature (U. I. C. N.), Compte rendu de la Conference Internationale sur la conservation de la nature et de ses ressources й Madagascar, 1972, 273 p.
Verin, P. and Griveaud, R. 1968. La protection des richesses naturelies, archeologiques et artistiques a Madagascar. Universite de Madagascar, Guide d’initiation active au development, 109 p.
ГЛАВА J4
Рис. 14.2. «Дерево путешественников» (У Эллис, 1865).
Послесловие
Специалисты редко называют Мадагаскар островом, чаще — субконтинентом. И причиной тому являются не только внушительные размеры Мадагаскара (по своей площади он уступает лишь Гренландии, Новой Гвинее и Калимантану), но и чрезвычайное разнообразие природных условий этого гигантского острова, протянувшегося с севера на юг почти на всю ширину Южного тропического пояса. И главное, что создает Мадагаскару особую славу, — это уникальное своеобразие его флоры, фауны и даже народонаселения, генетические связи которых с обитателями соседних материков остаются во многом неясными и поныне.
Принято считать, что Мадагаскар — дочерний массив суши, обособившийся от расположенной по соседству Африки где-то в конце мела — начале третичной эпохи. И действительно, Мадагаскар и сейчас продолжает «отплывать» от Африки со скоростью около двух сантиметров в столетие. Данные палеомагнетизма, распределение пермских тиллитов — морен древних ледников, покрывавших юг Африки и Мадагаскара, распространение глоссоптериевой флоры и многие другие факты свидетельствуют, что Великий остров не только входил в состав южного суперконтинента — Гондваны, но и служил своего рода географическим центром этого колоссального массива суши. Однако если тесные связи южных материков, существовавшие в раннем мезозое, не вызывают сомнений, то значительно труднее датировать сроки и последовательность их обособления друг от друга. Как известно, разъединение Пангеи на Лавразию и Гондвану за счет образования океана Тетис произошло в триасе. Начало раскола Гондваны с возникновением Индийского океана и Южной Атлантики относят к концу юрского периода. В том же юрском периоде от Африки обособились Австралия на востоке, Антарктида на юге и Южная Америка на западе. Вероятно, в это же время от Африки отделились Мадагаскар и Индостан. Судя по тому, что современные прибрежные территории Великого острова состоят из осадочных пород триаса, юры, мелового и третичного периодов, причем наиболее древние из них расположены недалеко от моря, можно предположить, что уже с триаса между островом и Африкой существовал пролив. Однако в мезозое на Мадагаскаре обитали те же сухопутные формы динозавров, что и на материке. Следовательно, между Африкой и Мадагаскаром должна была существовать какая-то сухопутная связь. Когда она прервалась? И, с другой стороны, до какого времени сохранялись связи Великого острова с Азией?
Современный состав фауны Мадагаскара позволяет судить лишь о значительно более поздних межматериковых отношениях. Так, на Мадагаскаре полностью отсутствуют, например, строго пресноводные рыбы, столь многочисленные в Африке. Хотя, вероятно, оттуда проникли на остров некоторые виды не строго пресноводных групп — хромисов и карпозубых — кстати, форм не мезозойского возраста.
Среди амфибий Мадагаскара нет характерных для Африки безногих, пиппо-вых, жаб, настоящих лягушек (маскаренская лягушка, по-видимому, интродуцированный вид) и ряда других семейств. В то же время среди представителей семей-
пл
ПОСЛЕСЛОВИЕ
ства Racophoridae 2 рода — общие с Африкой и 1 — с Индо-Малайской областью, а 4 рода эндемичны. Узкоротые лягушки (Brevicipitidae) представлены двумя подсемействами, одно из которых эндемично для острова, а другое приурочено к Индо-Малайской области.
Не менее загадочным выглядит и представительство рептилий на Мадагаскаре. Так, здесь полностью отсутствуют столь типичные для материков формы, как семейства черепах Trionychidae и Emydidae, ящериц Agamidae, Lacertidae, Amphisbaenidae, Cordylidae и Varanidae. Нет червеобразных змей (Leptotyphlopi-dae), а также питонов, аспидов и гадюк. Зато богато представлены гекконовые, некоторые реликтовые формы игуан, множество сцинков и хамелеонов, герроза-вры, ужеобразные змеи и удавы, а среди черепах — сухопутные и бокошейные. Есть и ряд эндемичных родов. В целом большинство мадагаскарских рептилий — африканского происхождения, но некоторые связаны своими истоками с Индо-Малайской областью, а бокошейные черепахи рода Podocnemis и игуаны имеют ближайших родственников в Южной Америке.
Сходным образом обстоит дело и с птицами Мадагаскара, представленными более чем 50 семействами. При этом большую часть оседлых форм составляют эндемичные виды, значительную долю — виды африканского происхождения, и небольшое число видов относится к Индо-Малайской фаунистической области. Хотя эндемичные птицы Мадагаскара и великолепны сами по себе (относительно недавно вымершие эпиорнисы, нелетающие пастушковые, филепитты, ванги и др.), и доля африканских видов весьма представительна, с теоретической точки зрения, пожалуй, более интересно отсутствие на Мадагаскаре таких крайне характерных для Африки групп, как птицы-секретари, страусы, цесарки (кроме одного, вероятно, завезенного вида), бананоеды, журавли, птицы-носороги, медоуказчики, рогоклювы, питты, дятлы, вьюрковые, буйволовые птицы и многие другие. Из числа азиатских представителей, отсутствующих в Африке, на Мадагаскаре закрепились 4 рода и ряд видов, несомненно, индо-малайского происхождения.
Фауна млекопитающих Великого острова хотя и не слишком богата видами, но заметно выделяется высокой степенью эндемизма и архаичностью групп. Безусловными жемчужинами этой фауны являются тенреки (более десятка эндемичных родов), лемуры (42 разновидности из трех эндемичных семейств) и виверровые (7 эндемичных родов). Судя по субфоссильным остаткам, в недавнем прошлом фауна зверей Мадагаскара была еще более разнообразной, причем на острове обитал и один вид карликового гиппопотама, не близкородственного, кстати, современным африканским формам. Наконец, ряд видов рукокрылых острова имеет несомненные связи с африканской и индо-малайской фаунами.
Как и в случаях с другими группами животных, поразительно полное отсутствие на Мадагаскаре характерных для Африки дикобразовых, непарно- и парнокопытных (кроме, вероятно, завезенной кистеухой свиньи), зайцеобразных, хоботных, хищных и т. п.
И все же в целом фауна позвоночных Мадагаскара формировалась за счет вселения животных, преодолевавших водные преграды, с последующей эволюцией групп в условиях изоляции из ограниченного числа предков. Бблыпая часть иммигрантов проникала из Африки, часть — из Азии и Индо-Малайской области. Существенную долю составили и реликтовые формы, сохранившиеся в результате мозаичного вымирания родственных широкоареальных видов. Причем, истинно древних, скажем, мезозойских, групп на острове нет, и в числе наиболее древних реликтов можно назвать лишь тенреков, лемуров, игуан и удавов, но и их проникновение (или обособление в результате вымирания родственных форм) на
ПОСЛЕСЛОВИЕ
275
остров вряд ли имело место ранее олигоцена или миоцена*. Таким образом, уникальный облик мадагаскарской фауны складывался под влиянием по крайней мере трех эволюционных процессов: выживания реликтовых форм, вселения и эволюции в условиях изоляции, расширения ареала рецентных видов.
Аналогичным образом можно было бы охарактеризовать и флористический комплекс Мадагаскара, однако излишне, наверное, останавливаться на вопросах, которым специально посвящена предлагаемая читателю книга. И если в отношении фауны мы сочли необходимым это сделать, то лишь потому, что авторами фаунистических очерков некоторые существенные, на наш взгляд, теоретические вопросы зоогеографии Мадагаскара затронуты исключительно поверхностно.
Стали уже банальными упоминания о природных комплексах Мадагаскара как о естественных заповедниках флоры и фауны, как о «лаборатории природы», представляющей исключительную общечеловеческую ценность, и т. д. Увы, природа Великого острова не становится от этого менее ранимой. Более того, темп ее уничтожения год от года неуклонно возрастает. К примеру, еще в 1978 г. в одной только Тулеарской провинции (размером меньше Московской области) размах уничтожения (то есть вырубки и сжигания для получения древесного угля) уникальных лесов ксерофитного типа составлял около 5000 га в год (данные Службы воды и леса)! А ежегодное выжигание травы перед началом влажного сезона ведет заодно и к уничтожению уникальной флоры и фауны на огромных площадях, причем огонь не щадит и деревень местных жителей, дом£ которых обычно бывают построены из сухого тростника и листьев веерной пальмы. Казалось бы, можно легко покончить с этим злом если не призывами к здравому смыслу, то уж, несомненно, рядом строгих запретительных мер или крупных денежных штрафов. Однако корни этой сложной проблемы слишком глубоки.
Дело в том, что высохшая прошлогодняя трава, как правило жесткая, колючая и высокая, не только препятствует росту растений нового урожая, но и не дает скоту возможности добраться до молодых побегов. Как правило, в других местах распространения обширных естественных пастбищ — будь то степи Евразии, саванны Африки или прерии Америки — существуют многочисленные группы травоядных животных (грызуны, зайцеобразные, копытные), которые полностью выедают травянистый покров прошлого урожая, тем самым способствуя беспрепятственному развитию травостоя в очередной «сезон благоденствия». Более того, если такие территории перевести в режим полного флористического заповедания, т. е. устранить всех травоядных животных, произойдет быстрое и почти полное вырождение первичного травянистого покрова из-за накопленного слоя опада из отмерших вегетативных частей растений, который полностью заглушит рост и развитие новых поколений трав. Поскольку на Мадагаскаре нет ни большого числа грызунов, ни зайцеобразных, ни диких травоядных копытных, наверное, можно было бы добиться нужного результата полным выкашиванием травы на обширных территориях в конце сезона вегетации, однако по ряду причин осуществление такой задачи даже в обозримом будущем не представляется возможным.
Есть, разумеется, и другие, ставшие объективными факторы губительного воздействия на весьма уязвимую, неконкурентноспособную в силу архаичности природу Великого острова. Это, например, интродукция большого числа иноземных видов растений и животных либо с целью культивирования, либо ради декоративных устремлений, либо случайно. Наглядным примером разрушительного
Дарлингтон Ф. Ж. Зоогеография. М., «Прогресс», 1966. — Прим. ред.
276
ПОСЛЕСЛОВИЕ
воздействия на природу Мадагаскара может служить эвкалипт. Завезенный на остров впервые в начале века эвкалипт (сейчас на острове закрепились более десятка видов) стал теперь неотъемлемой частью мадагаскарского ландшафта не только на Высоком плато, но и во многих прибрежных районах, особенно вокруг населенных пунктов. Дело не только в том, что, образуя обширные монокультурные плантации, эвкалипт, естественно, вытесняет первичные растительные ассоциации, лишая обитателей этих первозданных лесов адекватных условий существования. Но он к тому же крайне живуч, устойчив против пожаров, быстро расселяется и, главное, сильно иссушает и обедняет почвы, тем самым не оставляя аборигенным видам никаких шансов на выживание. Сходным образом влияют на местную флору и фауну и другие переселенцы.
Широко распространенное на острове сжигание ценных пород деревьев ради получения древесного угля тоже имеет свое печальное оправдание. Для местного населения пользование электроэнергией, нефтепродуктами или сжиженным газом — недостижимая роскошь. С другой стороны, готовить пищу на дровяном топливе в тропическом климате немыслимо. Древесный же уголь обладает большей калорийностью, удобен и гигиеничен в обращении, позволяет пользоваться миниатюрными печками (подобие русских самоваров), не требует больших помещений для хранения. Вот и идут драгоценные мадагаскарские леса на утоление энергетического голода, и трудно что-либо этому противопоставить.
Понятно, с какими трудностями сталкиваются мадагаскарские «зеленые», когда речь идет о расширении сети так называемых комплексных природных заповедников (то есть полностью неприкосновенных территорий), — по существу, единственного эффективного средства сохранения первичных растительных комплексов Великого острова, а стало быть, и неразрывно связанной с ними уникальной мадагаскарской фауны.
На первый взгляд кажется, что мадагаскарским животным повезло: пронизанный вековыми традициями, поверьями, запретами (табу, фади), тотемическим поклонением быт малагасийцев надежно защищает многих обитателей острова от прямого уничтожения. Причем, «охранные грамоты» многих из этих весьма беззащитных животных нередко настолько многогранны и так вросли в мальгашский фольклор и духовный мир этого замечательного народа, что, казалось бы, им ничто не угрожает. Но даже на Мадагаскаре традиции постепенно отступают...
Впрочем, и здесь далеко не все однозначно.
Например, одно из наиболее редких и курьезных животных Мадагаскара руконожка ай-ай, обладающая, по словам туземцев, зубами кролика, ушами летучей мыши, щетиной кабана и хвостом лисицы, — вызывает столь неподдельный ужас у мальгашей, что они не только не в состоянии поднять руку на это существо, но и уверены, что сделавший это сам не проживет более года. Даже ее маль-гашское название до сих пор неизвестно ученому миру, поскольку произносить его вслух небезопасно для местного жителя. Интересно, что и в богатом мальгаш-ском фольклоре это животное никогда не фигурирует, поскольку его нельзя упоминать. Так и утвердилось за руконожкой европейское название «ай-ай», данное ей когда-то французом Соннерй по чистому недоразумению.
Судьба лемуров на Мадагаскаре в ряде случаев складывается достаточно благополучно, если не считать угрозы уничтожения их среды обитания. Однако некоторым видам грозит полное истребление.
Например, отношение к самому крупному лемуру — индри — у народности бецимисарака выражается смешанным чувством поклонения и сверхъестественного страха, поскольку, по одной из легенд, индри считают близкими родственни
ПОСЛЕСЛОВИЕ
277
ками предков человека, лишь несколько одичавшими в лесу из-за неспособности к прилежному труду.
Столь же почитаемы и неприкосновенны и белые лемуры — сифаки, из случайно найденных скелетов которых изготавливаются магические амулеты: привязанные к щиколоткам фаланги пальцев сифаки позволяют путнику без устали преодолеть самую долгую и трудную дорогу.
К сожалению, однако, законодательно закрепленный и поддерживаемый традицией запрет на добычу лемуров нередко соблюдается лишь в отдельных регионах, отдельными племенами или даже отдельными семьями. В других же местах лемуры — увы — стали вполне регулярной добычей местных жителей. Например, на реке Унилахи, текущей вдоль Южного тропика на запад, обитатели правого* берега лемуров не трогают, тогда как левобережные жители постоянно охотятся на них.
Несмотря на весьма ограниченное распространение огнестрельного оружия среди местного населения, туземцы весьма успешно охотятся на лемуров с помощью разного рода ловушек, а также сбивают их с деревьев с помощью рогатки или пращи, а затем добивают раненых животных знаменитым мадагаскарским «сагэ» — копьем, один конец которого увенчан длинным и широким обоюдоострым наконечником, а другой несет узкую кованую лопаточку для выкапывания съедобных клубней.
Интересно, что употребление лемуров в пищу даже привычными к такой добыче охотниками, видимо, все-таки сопряжено с какими-то моральными затруднениями, поскольку обычно, приступая к свежеванию трофея, охотник сначала отрезает у лемура кисти конечностей (слишком похожи на человеческие) и хвост (слишком похож на крысиный или кошачий).
Пожалуй, наиболее интенсивному истреблению на острове подвержена другая замечательная группа мадагаскарских животных — тенреки. Эти скрытные небольшие зверьки, похожие на ежей, ведущие ночной образ жизни и прячущиеся в норах, добываются во множестве с помощью собак и копья, поскольку считаются у туземцев настоящим лакомством. Единственное спасение этой группы — весьма высокая плодовитость и достаточно широкое распространение. К этому следует добавить, что на Мадагаскаре почти повсюду в сельской местности детей кормят дома только кукурузой и маниоком, мясную же пищу они должны добывать себе вне дома сами. Обычно это тенреки, различные птицы, кузнечики.
Говоря о Мадагаскаре, нельзя не коснуться вопроса о его народонаселении. Происхождение мальгашской нации, представленной сейчас девятнадцатью различными племенами, все еще остается неясным. Ни в устной традиции народа, цц в наиболее ранних письменных источниках нет внятного рассказа о начальных этапах колонизации острова. Вместе с тем археологические раскопки, проведенные на севере (район Ируду), юге (район Талаки) и в центре острова близ устья реки Манумбуву, показали, что к концу первого тысячелетия новой эры на Мадагаскаре обитали какие-то поселенцы, знакомые с мореходным искусством. Когда и откуда они пришли?
Антропологическая характеристика современного населения острова, при всем разнообразии физических типов его обитателей, указывает на существование трех основных расовых компонентов. Один из них — представители светлокожей (желтой) малайской расы с монголоидными чертами лица, гладкими волосами и небольшим ростом при изящном сложении. Значительную долю населения составляют представители негроидной расы — люди высокого роста с курчавыми волосами, темной кожей и характерными негроидными чертами лица. Наконец, наибольшее распространение на острове имеют представители явно смешанного
278
ПОСЛЕСЛОВИЕ
типа со светлокоричневой кожей и преобладанием негроидных черт. Однако никакого смешения языков на острове не существует — все население пользуется единым мальгашским языком, хотя и распадающимся в отдельных районах на ряд слабо различающихся между собой племенных диалектов. По своим лингвистическим особенностям мальгашский язык наиболее близок к языкам малайской группы, особенно языку племен тагалов и биссайя с Филиппин и жителей Палем-банга с острова Ява, но почти не несет в себе следов влияния санскрита, особенно сильно проявившегося в Малазии начиная со II—III веков н. э. Таким образом, несомненно принадлежа к группе малайско-полинезийских языков, современный мальгашский язык сохранил ряд чрезвычайно архаичных черт, не встречающихся теперь ни в одном из современных языков Юго-Восточной Азии. Разумеется, с течением времени он воспринял значительное число элементов арабского, индийского и восточноафриканского (банту) происхождения.
Подобно смешению антропологических типов, в материальной и духовной культуре мальгашской нации отмечается соединение элементов восточноазиатского и африканского происхождения. В первом случае принято обращать внимание на подсечно-огневой способ расчистки леса под посевы, возделывание риса на заливных террасах, использование ангади — мотыги малайского образца, возведение прямоугольных хижин из растительных материалов, технику рыбной ловли, использование пирог с балансирами и характерных для Юго-Восточной Азии музыкальных инструментов типа цитры (мадагаскарская валиха). Сюда же можно отнести и некоторые элементы социальной жизни: раннюю (в племенах масику-ру, антандруй и везу — с десяти лет) свободу внебрачных связей у девушек, юридическую независимость женщин, культ предков и бытовых реликвий, поэтическую традицию и т. д.
Из Африки на Мадагаскар пришли: культура проса и хлопка, разведение скота, обеспечивающего наряду с прочим общественный престиж владельца, круглый щит, тип погребальной и декоративной скульптуры и гончарных изделий, тамтамы, некоторые музыкальные инструменты из тыкв-травянок и т. п., а также некоторые формы землевладения, организации общин, распространение кровного родства и т. д.
На этой консервативной и архаичной смешанной основе и сформировалась неповторимая, наделенная большим своеобразием мальгашская нация, самостоятельный исторический путь которой определился лишь к концу XVII века. До той поры социальная структура населения острова была представлена лишь раздробленными общинными кланами, племенными группами и эфемерными, вечно воевавшими друг с другом королевствами. Однако к концу XVII века доминирующая роль отдельных племен становится все более очевидной, и создававшиеся под их господством королевства обретают черты относительной политической стабильности и более четкой государственной организованности. Первым обширным королевством такого рода, занимавшим северо-западную треть острова, стала страна сакалава (племя с несомненными африканскими корнями) во главе с весьма влиятельным сувереном Андриандаифуци (1610—1685). Именно с этого времени правитель объявляется священным неприкосновенным лицом, территория «государства» разделяется на административные провинции, а население — на касты. «Золотой век» сакалава не был долгим: уже к концу XVIII века их обширное королевство вновь распалось на множество мелких феодальных «княжеств», разорявших друг друга бесконечными междоусобными стычками.
В самом начале XIX века на авансцену политической жизни острова выдвигается племя мерина (малайский антропологический тип), обитавшее прежде у восточной окраины Высокого плато и не имевшее поначалу ни большой числен
ПОСЛЕСЛОВИЕ
279
ности, ни обширных владений. Однако благодаря выдающимся организаторским способностям своих лидеров, их безупречному политическому чутью и прозорливости мерина вскоре заметно превзошли по техническому развитию и организованности все соседние племена и на протяжении XVII века расширили границы своих владений с 10 кв. километров до значительной части Высокого плато и Восточного уступа. Один из первых влиятельных властителей племени — Раламбу — создал государство Имёрина («страна мерина»), разделив население на две касты: андриана — родственники короля и хува — прочие свободные люди. Его последователь основал нынешнюю столицу острова — Антананариву, — «город тысячи жителей». Умея осушать болота, строить плотины, успешно вести сельское хозяйство, мерина вскоре стали не только наиболее влиятельным и сильным племенем, но и одним из самых многочисленных. В конце XVIII века, после некоторого периода раздора между престолонаследниками, появилась фигура, надолго определившая успех мерина и исторический путь Мадагаскара в целом. Это был Анд-рианампуинмерина — «желанный государь Имерина», или просто Нампуина — «желанный». По преданию, провидцы и колдуны давно уже предсказывали появление подобного лидера. Используя свой непререкаемый авторитет, расширяя и укрепляя коммерческие, политические и даже родственные связи, Нампуина подчинил своему влиянию множество мелких королевств, значительно раздвинув границы Имёрина вокруг Антананариву. Он создал вспомогательный институт государственной власти — совет из 12 мудрецов и своего рода «исполнительный комитет» из 60 членов, куда входили судьи, инспектора, сборщики податей. На местах были созданы сельские советы — фукунулуны (действуют и сейчас), объединяющие задачи местного самоуправления с интересами государственной власти. Запрещены пьянство и курение, кража наказывается смертью. Напротив, поощряется обработка земли, но выжигание леса запрещено. Каждой семье выдается посадочный материал, а беднейшим из них — и ангади (мотыга). Умеренный налог (30 кг риса с гетры — 0,8 га), постоянные, контролируемые цены на рынке и крайняя осторожность в контактах с европейцами — дополнительные слагаемые успеха и процветания Имерины в годы правления Нампуины (1787— 1810).
Его наследник — Радама I — оказался достойным преемником своего великого отца. Рано осознав, что дальнейший успех в развитии государства Имерина невозможен в изоляции от развитой европейской технологии, он наладил надежные связи с Англией, модернизировал и существенно увеличил армию, что позволило ему к концу своего недолгого правления (умер в 1828) подчинить своей власти практически всю территорию острова. Радама первым открыл путь к проникновению на Мадагаскар европейской цивилизации. Была создана письменность, построены школы и учебные мастерские, налажено обучение талантливой молодежи в ведущих европейских странах. Недаром Радаму I сравнивают с русским Петром Великим.
Увы, у Радамы I не нашлось достойного преемника. Неумелое правление последующих суверенов, возобновление распрей, сокращение контактов с Европой, запрещение распространившегося было по острову христианства привели страну к фактическому безвластию и обскурантизму, которыми не замедлили воспользоваться европейские державы. В 1894 г. с помощью хорошо вооруженного экспедиционного корпуса Франция навязала Мадагаскару протекторат, а чуть позже объявила его своей колонией. В 1897 г. последняя королева Мадагаскара — Раваналуна III — была сослана в Алжир, а королевская власть на острове отменена. Лишь в 1960 г. Мадагаскар восстановил свою независимость.
Этот чрезвычайно краткий, неизбежно поверхностный, исторический очерк,
ПОСЛЕСЛОВИЕ
как нам кажется, все же необходим для правильной оценки исключительного своеобразия культуры, живучести традиционного уклада и методов хозяйствования, некоторой замкнутости мальгашского общества, наделенного вместе с тем богатой литературной и особенно поэтической традицией (любопытно: всеобщая грамотность объявлена обязательной на острове законом от 1871 г.!), высоким уровнем крайне почитаемого в народе ораторского искусства, музыкальностью и крайне тесными связями малагасийцев с окружающей их природой.
Представляемая советскому читателю книга — далеко не первый рассказ о Великом острове. Еще в 1969 г. вышла в русском переводе книга Лотты Гернбек «На неисследованном Мадагаскаре», посвященная главным образом этнографическим поискам автора. В 1972 г. вышла из печати обстоятельная книга Ю. Я. Бардиной «Малагасийская республика», профессионально рассматривающая проблемы социально-экономического развития острова. Небольшая книга В. Корочанцева и В. Цветкова «Мадагаскар» (1977) стала конспективным введением в историю, культуру, природно-географическую характеристику и послереволюционную специфику развития Великого острова. В более развернутой форме эти же темы прозвучали и в красочно иллюстрированных книгах С. Кулика «Когда духи отступают» (1981) и В. А. Корочанцева «Остров загадок и открытий» (1982). Доступна советскому читателю и распространявшаяся при посредстве издательства «Прогресс» замечательная книга Пьера Буато «Contribution A I’Histoire de la Nation Malgache» (1982), изданная Министерством культуры и революционного искусства Демократической Республики Мадагаскар и посвященная вопросам происхождения, становления и исторического развития малагасийской нации. Нетрудно видеть, что в перечисленных изданиях практически не нашли отражения уникальные качества Мадагаскара — неповторимого естественного заповедника третичной флоры и фауны, заслуживающего не только углубленного интереса, но и постоянной заботы со стороны всего человечества. В наши дни, когда проблемы не просто охраны природы, а, скорее, охраны планеты выдвигаются в разряд самых насущных, первоочередных, защита природных комплексов, подобных мадагаскарским, приобретает исключительно важную роль. Именно поэтому выходящая в серии «Золотой фонд биосферы» книга «Мадагаскар» под редакцией А. Джолли, Ф. Оберле и Р. Альбиньяка воспринимается как особенно своевременная. Эта книга монографического плана. Все ее разделы, начиная с очерка физической географии острова, и кончая главами, специально посвященными вопросам охраны природы Мадагаскара, написаны крупнейшими знатоками по затронутой тематике, многие годы занимавшимися не только исследовательской работой, но и пропагандой бережного отношения к живому покрову острова. Ряд авторов книги — преподаватели Мадагаскарского университета, работающие как в его столичных отделениях (профессор Р. Альбиньяк), так и его филиалах (например, ботаник Р. Рабесандратана), другие — крупные ученые различных стран, давно завоевавшие солидный авторитет тщательными исследованиями мадагаскарской флоры и фауны. Большой вклад в изучение природы Мадагаскара вносят и сотрудники Пастеровского института в Антананариву, Службы воды и леса, Мальгашской Академии наук.
Охрана природы Мадагаскара — общечеловеческая задача, и, кто знает, возможно, и среди читателей этой книги в нашей стране найдутся специалисты, суме-ющие применить свои знания и силы в ее успешном решении. Хотелось бы от всей души пожелать им успеха.
Б. Д. Васильев, кандидат биологических наук
Предметный указатель
Авдотки 165 Адаптации конвергентные 93—97 корневой системы 93—94 листьев 95—97 ствола 94
Ай-ай 242—243
Бабочки
дневные 113—116
ночные 113—116
Бамбуки 60
Баобабы 66
Барвинок 48
Бекас 163
Береговые равнины 24—27
Божьи коровки 111
Брюхоногие моллюски 105
Бузука 63
Булавоусые 115
Ванга белоголовая 157 пустынная 156 серпоклювая 154, 155 Шабера 156 шлемоносная 154, 155
Вересковые 54
Виверровые 189
Виды, находящиеся под угрозой вымирания 269
Влажные тропические леса 69, 73, 123—135, 254
Волчниковые 62
Вырубка лесов 253
Гекконы 144
Геологическая классификация 17
Герпетофауна 140 Геррозавры 145 Головастики 133,134, 136 Голубиные 167 Горлицы 167 Гранулиты 17 Грызуны 192 Губоногие 108 Гудениевые 80
Гуннеровые 59
Двупарноногие 108
Декальцинированные красные пески 98
Дерево путешественников 132—134, 271
Долгоносики 112
Долготелы 112
Древний фундамент 17
Древовидные папоротники 60
Дюгони 190
Желтая цапля 160 Жуки 111—113 дровосеки 112
Зазафуци 22
Заповедники специального назначения 266— 267
Засоленные марши 100 Зебу 254,255
Землепользование 253
Землеройка 194
Земноводные 122—139 во влажных тропических лесах восточных районов 123—135 в западных листопадных лесах 135 таксономическая классификация 122—123
Зимородок 169
Златки 111
Змеи 140, 148—150 ложноногие 148 ужовые 148
Ибис зеленый 162 хохлатый 160, 161
Игуаны 144
Изменчивые узкороты 132
Кактусовые 55 Канюки 163 Кварциты 54 Кеца 42 Кисличные 75 Кистеухая свинья 190
282
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Китайская гуаява 76 Климат 32—35, 82 влажный 33 засушливый 35 избыточно влажный 33 недостаточно влажный 35 полузасушливый 35 Климатические изменения 38 Козодой 169 Копытные 190 Коршун 164 Кофе 70 Крокодилы 31,140, 141 Крушинные 62 Крыланы 192,193 Кукушка 167 Кукушковые 158 Куропатка 165,166
Ламбу 190,191
Ландшафты 37—41
Лекарственные растения 102
Лемур мышиный 224 Лемуры 189, 222—247 классификация 246—247 происхождение и эволюция 222—223
Лесные станции 267—268 Летучие мыши 192,193 Лианы 63,67 Личинкоед 170 Ложные слоники 112
Лягушки 123,124, 129,135,137, 138
Майские жуки 112
Малагасийская зоологическая подобласть 16
Малая поганка 160
Мангровые сообщества 100—102
Мангровый лес 82
Мацабури 43 Медведицы 114 Медь 23 Меластомовые 62 Минеральные воды 24 Млекопитающие 189—193 Молочаи 55
Морской кокос 73
Моховый лес 59
Муравьи 117
Муравьиные львы 113 Мухи 116 Мухоловки 174
Насекомоядные 194—203
Национальные парки 265
Нектарницевые 173
Нектарницы ложные 154
Ниобаты 23
Ногоплодниковые 62
Орлы 163 Орхидеи 58, 73, 75
Осоковые 58, 75, 77
Осы 116
Охрана окружающей среды 253—260 природы 269—272
Павлиноглазки 114 Палочники 109,110 Пальмы 64, 72, 73 Папоротники 73 Пастушковые куропатки 165 Пауки 106 рогатые 106
Песчаники 25, 32, 54
Попугаи 167
Почвы 84
засоленные 99
неразвитые 98
Пресмыкающиеся 140—150 Прибрежная флора 80 Приматы 189 Природные заповедники 261—265 Птица Рух 28 Птицы 151—188 водные 159—163 воробьиные (певчие) 170—176 гнездящиеся на Мадагаскаре 178—188 другие неворобьиные 167—170 морские 176 наземные 165—167 перелетные 176 хищные 163—165 эндемичные семейства 152—159
Пчелы 116
Ракообразные 107 Растительность 48—64, 84—93 вторичная 99 прибрежная 100 травянистая 39, 40, 49
Редколесья 254 лишайниковые 59, 62
Рис 254,259
Рукокрылые 192—193 Рыбы 43
Рябки 165, 166
Саванны 22, 40, 53, 63—68
Савука 76
Сведение лесов 37, 40, 41
Сельское хозяйство 253, 260
Сельскохозяйственная система «тави» 70
Сизоворонки 152
Сирены 190
Скариты 112
Скорпионы 106
Славковые 172
Слепозмейки 148
Сложноцветные 62
Слоновая птица 30
Страусовые 151
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Стрекозы 109 равнокрылые 109 разнокрылые 109
Сцинки 147
Тампукеца 20
Тантара 43
Тараканы 109, 120
Темноцветные кристаллические сланцы 25
Тенреки рисовые 195, 201
Тенрековые 194
воздействие человека 203
данные о размножении 204
общий обзор 195
примитивные черты 196
размножение 197
содержание в неволе 203
Тенрекообразные 194
Термиты 109
Тетезаналика 79
Тетрака 171
Тиллиты 25
Тиркушки 165,166
Третретретре 36
Трехперстки 165, 166
Трубкозубы 189
Трясогузка 170, 171
Удод 169 Утки 159—163
Фалала 42
Филепитта вельветовая 154
Филепиттовые 154
Фосса 217
Фуди
красный 173 лесной 176
Хамелеоны 144—147, 248—252
Хищные 189,206—221
классификация 206
Хомяки
мадагаскарские 189,192 настоящие 192
Хрущи 112
Цесарки 166
Черепахи морские 141 сухопутные 31,140, 141
Чешуекрылые 133
Чешуйчатые 140
Эпиорнисы 151
Эпифиты 74
Южный буш 69
Ястребы 163
Ящерицы 140, 144—147
Указатель географических названий
Алаутра, оз. 19, 20, 28, 35, 105, 231, 254
Альдабра, о. 16,31,145,160,162,163,167,169, 173, 178, 192
Амбалавау 20,263
Амбандза 141,263
Амбату-Буэни 268
Амбатуваки, залов. 267
Амбатулампи 52, 59, 267
Амбатундразака 263
Амбатуфинандрахана 54
Амбнлубе 37,141
Амбуасари 226
Амбувумбе 88,91
Амбуситра 39,42
Амбухинадзанахари, залов. 267
Амирантские о-ва 16
Ампанихи 87,88
Ампатра, горы 30
Ампидзуруа 135
Ампидзуруа, леей. ст. 268
Ампутуце 249
Анакау 33
Анал аве луна, горы 20, 54
Аналамерана 238, 266
Аналамцаутра-Перинэ, залов. 266, 267, 269
Ангавукели, горы 20, 52
Ангавукели, леей. ст. 267, 268
Андаманские о-ва 144
Андапа 265
Андзанахарибе-Сюд, залов. 266
Андранумена, залов. 267
Аядранцаи, горы 56
Андрингитра, залов. 263
Андрингитра, горы 19,20,33,39,58,59,62,63, 107
Андухахелу, горы 20, 58, 59
Андухахелу, залов. 264
Андухарина, плато 59
Анжуан, о. 28, 170, 192, 230
Анивурану, оз. 141
Анкайзина, котл. 20
Анкара, залов. 266
Анкарана, горы 25, 26, 141, 192
Анкарафанцика, залов. 264
Анкарафанцика, плато 135, 230, 237, 238
Анкаратра, горы 20, 21, 23, 33, 58, 60, 64, 267
Анкитуказу 31
Анталаха 33,74
Антананариву 14, 33, 35. 39. 42, 43, 49, 52—54,
56, 59, 112, 123, 124, 147, 169, 197, 198, 200, 256, 265—267, 269, 279, 280
Антандруй, равн. 44
Антанимура 95
Антонжиль, зал. 266
Анцалува 64,197,231,264,270
Ануси, оз. 118
Анусибе-Анала ИЗ
Анцампандрану, леей. ст. 202, 268
Анцеранана 266
Анцияги, горы 25, 64, 197
Анцирабе, оз. 24, 28, 35, 52
Анцирабе-Самбаина, котл. 20
Баррен, о-ва 16
Бекупака 270
Бемамба, оз. 270
Бемараха, плато 32, 37
Бемариву, залов. 267
Беракет 87
Беруруха 31
Бетампуна, залов. 261
Беренти, залов. 269
Бетафу 28,56
Бетиуки 111
Бехара 33
Бехендзи 54
Бецибука, р. 26, 36, 37, 238
Бецилеу, котл. 20, 42
Бити, г. 141
Брикавиль 123
Буби,гора 19,59, 263
Бунгулава, горы 22, 25, 37, 54
Бура, залов. 267
Вцнаникарена 23
Восточный Уступ 33, 37, 76, 113, 138, 199,201,
243, 279
Вухемар, зал. 33
Вухибури 25
Вухиуара 28
Высокое Плато 20, 22, 28, 33, 35 , 37, 38, 41—
45, 49, 111, 195, 196, 217, 250, 276, 278, 279
Глорьёз, о-ва 16, 145
Гранд-Комор, о. 173
УКАЗАТЕЛЬ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАЗВАНИИ
285
Деканское плоскогорье 14 Диего-Суарес 32, 64, 198, 265, 266 Диего-Суарес, зал. 16, 141
Европа, о. 16
Жуан-ди-Нова, о. 16, 23
Заир 160,169
Замбия 159,163,167, 169,170,172, 173
Захамена, залов. 263
Ибита 23
Ибити, горы 54—56, 58
Ивакуани, горы 37
Ивулуина, леей. ст. 268 Иль-Сент-Мари, о.
Имуруна 23
Имерина, котл. 20
Ируду 277
Исалу, горы 20, 25, 54, 57,172
Исалу, нац. парк 265
Итампулу 87,93
Итаси, оз. 21,28,35,44,270
Итрему, горы 54—56, 58
Ихуси 87,265
Ихутри, оз. 35, 270
Казанга 270
Каламбатритра, залов. 266
Кап-д’Амбр 35
Карион 268
Касидзи, залов. 267
Келифели 64
Кения 166,192
Кинкуни 270
Кинкуни, оз. 35
Коморские о-ва 16, 28, 46, 114, 144, 152, 154,
167, 169, 170, 173, 178, 191, 198
Линта, р. 37
Лукубе,залов. 263
Маврикии, о. 16, 73, 144, 167, 178, 192, 198
Мадзакатумпу, лесн. ст. 267
Мадзунга 23, 32, 35, 65, 135, 202, 264, 267
Мадиурану 100
Майнтирану 25
Майотта, о. 229
Макай, горы
Малави, о. 169
Малаимбанди 31
Манакара 37
Манамбулу, р. 37, 270
Мананара 233
Мананара, р. 35, 238
Манандзари 232
Мангеривула, залов. 267
Мангуки, горы 37
Мангуки, р. 224, 227
Мангуру, р. 19, 44, 238, 241
Мандена, лесн. ст. 268
Мандзакатумпу, лесн. ст. 267, 269
Мандрака 44,138
Мандраре, р. 37, 87, 93, 96, 264, 269
Мандрианампуци, р. 37
Манингуцу, залов. 267
Мантасуа, вдхр. 44
Манумбу, залов. 267
Манумбуву, р. 277
Манунга, р. 37
Манунгариву, залов. 266
Маруанцетра 17,19, 33, 70, 202, 232, 233, 238,
241, 250, 266, 270
Марудзези, горы 20, 33, 58, 62, 265
Марудзези, залов. 265
Марумандиа 202
Марутандрану, залов. 267
Масамба, оз. 270
Маскаренские о-ва 16, 59, 192
Масуала, залов. 263, 270
Масуала, мыс. 202
Масуала, п-ов 20, 226, 232, 238
Махавави, р. 31,37,202,238
Махадзамба, р. 37
Махануру 19
Махафали, плато 35, 84, 93,106, 264
Маэварану, р. 37
Маэватанана 36,264
Менарандрана, р. 37
Миари 99
Мициндзу 270
Мициу, о. 176
Мозамбик 169, 194
Мозамбикский пролив 14, 16, 31, 32, 37, 46,
151,154,160,162,166,170,176,190,206,223 Монтань-д’Амбр, горы 33,37,54,151,226,230, 231,235,238
Монтань-д’Амбр, нац. парк 265
Мохели, о. 178,192, 230
Мураманга ИЗ, 198, 266, 268
Мурумбе 35, 82, 270
Мурундава 54, 65, 87,142,198, 214
Намурука 25, 39, 64
Намуруна 4^1
Нуси-Бе, о. 14,16, 44,147, 176, 229, 251, 263
Нуси-Вау, о. 16
Нусиварика 37
Нуси-Вуруна, о. 16
Нуси-Лава, о. 16
Нуси-Мангабе, залов. 266, 267
Нуси-Мангабе, о. 16, 243, 266
Нуси-Мициу, о. 16
Нуси-Фала, о. 142
Пангалан, к ан. 24
Пемба, о. 178, 192
Перинэ ИЗ, 123, 125, 126, 132, 138, 173, 178,
223, 266
286
УКАЗАТЕЛЬ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАЗВАНИЙ
Пик-д’Ивухибе, залов. 267
Праслин, о. 167
Провиденс, о. 167
Радама, о. 16
Ракубе, р. 37
Ранумафана 24
Ранупису, пер. 69
Реюньон, о. 16, 32, 52, 73, 144, 178, 192, 198,
252
Родригес, о. 192
Роджез 202
Сакалеуна, р. 37
Сакуа, р. 25
Самбара 238
Самбирану, р. 33,37,42,44,64,72,77,106,151,
177, 207, 224, 229, 235, 254, 263
Сейшельские о-ва 16, 73, 77, 144,151,167,171,
192, 198
Сент-Мари, м. 35
Сент-Мари, о. 33, 191, 267
Сент-Пол 252
Сианака 171
Суаванандриана 270
Суаиндрану, плато 39
Суалала 142,264
Суфиа, р. 37
Талаки 277
Таматаве 33,43, 235, 268
Тампукеца-д’Аналамаицу, запов. 267
Танзания 14, 46, 166, 192
Тритрива, оз. 35, 45
Тромлен, о. 16, 176
Туамасина 255, 261, 267
Тулеар 30,35,54,82,88,90—93,95,97,99,100,
102, 137, 202, 256, 264, 267, 270
Тулиара — см. Тулеар 256, 267, 270
Убийц, зал. 270
Унилахи, р. 37, 93, 226, 235, 277
Фанувана 178
Фарациху 268
Фаркуар, о-ва 167
Фианаранцуа 37, 42, 266, 268
Фихеренана, горы
Фихеренана, р. 37, 93
Форе-д’Амбр, запов. 266
Форт-Дофин 17,19, 32, 33, 54, 59,69,70,77,82,
87, 88, 107, 202, 235, 264, 268, 269
Хай-Мангуру 268
Хай-Мациатра 268
Хурумбе, плато 20
Царатанана, запов. 263
Царатанана, горы 20, 33, 37, 58, 77
Центральное плато 199, 201
Циазумпанири, вдхр. 44
Циандзавуна, г. 267
Циафайавуна, г. 59
Циманампецуца, оз. 35, 87, 93, 264
Цимбазаза, парк 53, 160
Цинги-дю-Бемараха, запов. 264
Цинги-дю-Намурука, запов. 264
Циндзуариву 19
Цирибихина, р. 37, 214, 235, 238
Чагос, архипелаг 16
Эфиопское нагорье 59, 67
Эфуэци 93
Указатель латинских названий
Ablepharus boutonii 144 Acacia 99 dealbata 52
Acanthaceae 75
Acanthostyla 72 Accipiter gentilis 163 henstii 163 melanoleucus 163
Achatina 105
Achrioptera 109 fallax 110
Acinixys planicauda 142
Acraeidae 116
Acrantophis 148 dumerilii 149
Acridocarpus excelsus 64 Acridotheres tristis 170 Acrocephalus newtoni 172 Acrostichum aureum 100 Actiinae 114 Actophilomis afritanus 163 albinucha 163
Adansonia 65, 94 fony J. Br. 68, 93, 98 grandidieri 66 madagascariensis 93 za H. Bn. 67, 93
Adenia 95
Aepyomis 30
Aeranthus 73 Aerva javanica 97, 99 triangularifolia 98
Aganainae 114
Agapomis сапа 167, 168
Agauria salicifolia 54 Aglyptodactylus madagascariensis 130
Albizia atakataka 96 AJcedo cristata 169 vintsioides 169 Alchemilla 60
Alectroenas madagascariensis 167, 168
Allocebus trichotis 225
Alluaudia 42, 85, 87 ascendens 87 comosa 88, 97 comosa Drake 87 dumosa Drake 87 humbertii Choux 87 montagnaii Rauh 87 procera Drake 87 tumosa 95
Alluaudiopsis 85, 88 fiherenensis 97 mamierian Rauh 88
Aloe 52, 65
contigua 63
divaricata 98 Amauris nossima 116 Ampelita 105 Anas
bemieri 162 gibberifrons 162 melleri 161 platyrhynchos 162 undulata 162 Anatidae 162 Angraeceum 54 sesquipedale 73, 115 sororium 52, 58 Anodonthyla boulengeri 134 Anous stohdus 176 Aphloia theiformis 52 Apocynaceae 70, 91 Aponogeton 202
fenestralis 36, 74, 202 Aponogetonaceae 36 Apus melba 169 Archaea 106
workmani 107 Archaeoindris 30, 244 fontoynonti 244 Archaeolemur 244 edwardsi 244 majori 244
Arctiidae 114 Ardeola
idae 160
ralloides 160 Ardisia 76
288
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Argema mittrei ИЗ, 114 Argemone mexicana 99 Argyronetes 106 Aristida 40 Aristidia rufescens 49 similis 49 Aristolochia acuminata 63 Arthrocnemum indicum 99 Ascalaphidae 113 Asclepiadaceae 58 Asio capensis 167 madagascariensis 167 otus 167 Asparagus 98 vaginellatus 97 Asplenium nidus 73 Asteropeia 54 Atelomis crossleyi 154 pittoides 152, 153 Atriplex perrieri 99 Atrophonysia intertidalis 106 Attacidae 114 Austroniphargus bryophilus 107 Avahi 237 Avahi laniger 237 laniger 238 occidentalis 238 Aviceda cuculoides 163 madagascariensis 163 Avicenna marina 100 Axonopus compressus 77 Aythya innotata 162 nyroca 162 Azima indicum 99 tetracantha 99	tephraeomystax 136, 137 tephraeomystax wittei 137 Borassus madagascariensis 64 Boroceras madagascariensis 54 Boscia plantefolii 98 Bostrychia olivacea 162 Brachypteracias leptosomus 152 squamigera 152 Brachypteraciidae 152 Brachytarsomys 192 Brancksikia 109 freyi 109 Brenthidae 112 Brocera 115 Brookesia 147, 252 bonsi 248 Gray 248 legendrei G.A. 248 minima 249 perarmata 249 Bruguiera 102 gymnorhiza 102 Bubulcus ibis 160 Bulbophyllum 54 Buprestidae 111 Buteo brachypterus 163 Camponotus 118 Canarium madagascariense 72 Canavalia obtustfolia 80, 100 Caprimulgus asiaticum 169 enarratus 169 madagascariensis 169 Cardaniine africana 60 Cathar an thus lanceus 49 roseus 48 Caucalis melanantha 60 Cedrelopsis grevei 98, 102 Centella asiatica 52
Barleria her 97, 98 humbertii 98 lupulina 96 Barringtonia butonica 80 Baudouinia rouxevillei H. Pen*. 68, 93 Bauhinia grandidieri 96, 98 Bedotia 36 Begonia 60, 76 Belostoma 119 Biophytum forsythii 76 Blepharis calcitrapa 97 Blepharoceridae 116 Bombacaceae 92 Bombycoidea 114 Bombycidae 114 Boophis 125, 126, 130 erythrodactylus 126 goudoti 129, 137 luteus 126 madagascariensis 128	Centetes 203 Centropus toulou 167, 178 Ceriops boviniana 102 Chadsia grevei 98 Chalarodon madagascarienisis 144 Chamaeleo bifidus 248 lateralis 147 Laurenti 248 nasutus 147, 248 oustaleti 147, 248 pardabs 147, 252 parsoni 147 Charaxes 113, 116 Cheirogaleidae 224—227, 246 Cheirogaleus major 224 medius 224 Cheleutoptera 109 Cheloma mydas 143 Chlidonias hybrida 160
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
289
Chopardi Chrysalidocarpus lutescens 48 Chrysidae 117 Chrysiridia 113 madagascariensis 114 Chrysomelidae 111 Cissus bosseri 98 Cisticola cherina 167, 172 Clavator 105 Clematopsis 49 Clerodendron globosum 98 Clerodendnim 74 Clidemia hirta 76 Columbidae 167 Colvillea racemosa 68 Commelinaceae 58 Commiphora 64, 97,103 monstruosa 94, 97 orbicularis 98 simplicifolia 95, 98 Copsychus albospecularis 171 Coraciidae 152 Coracina cinerea 170 Coracopsis nigra 167 vasa 167 Corvus albus 170 Cotumix cotumix 165 delegorguei 165 Coua 158 cristata 178 delalandei 151 Crematogaster 117 Cressa cretica 99 Crinum 131 voyroni 63 Crocodilus niloticus 31, 141 robustus 31 Crossleyia xanthophrys 171 Crotalaria 63 Croton 97 Cryptoprocta ferox 217—221 Cryptostegia grandiflora 63 madagascariensis 99 Cuculidae 158 Cuculus poliocephalus 167 Curcutionidae 112 Cyanolanius madagascarinus 154 Cycas thouarsii 72, 80 Cyligraramma 114 Cymbidiella rhodochila 73 Cynanchum 95, 97 Cynodon dactylon 99 Cynorkis 63 Cyperus laevigatus 100 maritimus 100 Cyphostemma 65 laza 95	Dactylopsia 242 Dalbergia 64 Danaida chryssipus 116 Danaidae 116 Datura stramonium 99 Daubentonia madagascariensis 242 robusta 244 Daubentoniidae 242, 247 Deborrea malagassa 113 Decarya 85 madagascariensis Choux 88 Delonix 103 adansonioides 95 adansonioides (R. Vig.) 93 regia 48, 68 Dermochelys coriacea 143 Desis crosslandi 106 Dichaetanthera 76 Dicoma grandidieri 97 incana.64 Dicrurus adsimilis 170 forficatus 170 Dictyoptera 109 Didierea 85, 86 madagascariensis Bail! 86, 97, 98 trollii Capuron and Rauh 86, 87 Didiereaceae 85 Dilobeia thouarsii 72 Dioscorea 63 Diospyros latispatula 98 Diptera 116 Dodonia viscosa 100 Dolichos fangitsy 93 Dombeya 97 Dracaena 72 Dromaeocercus 173 brunneus 173 seebohmi 173 Dromycodryas quadrilineatus 150 Dryolimnas cuvieri 162 Dyscophus 135 antongilii 138 quinquelineatus 136, 137 Ecbolium linneanum 98 Echinops 195, 196, 203 telfairi 196, 200 Eichomia natans 79 Eidolon 193 Elateridae 111 Emballonura 193 Emmonodia 114 Ensete perrieri 67 Epilobium 52 Eplissus 112 Erebus 114 Eretmochelys imbricata 143 Erica 62
Dactyloctenium capitatum 100	Erymnochelys madagascariensis 143 Erythroxilon 98
290
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Euchloron megaera lacorderei 115 Euchroea 112 Euchromia 114
Eulophiella roempleriana 73 Euphorbia 98, 172 antso H. Bn. 90, 95 enterophora Drake 65, 90 fiherensis H. Poisson 90 hirta 99 laro Drake 88 leucodendron Drake 90 lophogna 75 millkii 55 moratii 55 oncoclada Drake 89, 97 plagiantha Drake 90 primulaefolia 55 quartziticola 55 stenoclada Baill 89, 98
Euphorbiaceae 88 Eupleres goudoti 207—211 Eupterotidae 114 Euryceros prevostii 154, 155 Eurystomus glaucurus 169 Eusparassida 106 Eutriorchis astur 163
Euxanthe madagascariensis 116
Falco concolor 176 eleonorae 176 naumanni 176 newtoni 163 peregrinus 164 subbuteo 176 tinnunculus 163
Falculea palliata 154,155
Ficus cocculifera ssp. sakalavarum 98
Folotsia grandiflorum 95, 98 Formicidae 117 Fossa 196
fossana 207—210 Fossinae 207—210 Foudia
madagascariensis 173 omissa 173
Fulica cristata 160
Galidia 196, 211—214
elegans dambrensis 211
elegans elegans 211
elegans occidentalis 211 Galidictis 210 Galidiinae 210—217 Gallinago
gallinago 163
macrodactyla 163
nigripennis 163
Gallinula chloropus 163 Gascardia 119
Geckolepis 144
Geochelone
radiata 142, 143
yniphora 142
Geodipsas 148
Geogale 195
Givotia madagascariensis 65, 95, 97, 98
Gladiolus 49
Glareola
nuchalis 166
ocularus 166
Gloriosa virescens 93
Glossopteris 32
Grandidierina 147
Graphium 115
Grevillea robusta 53
Grewia 60, 97, 98
Gromphadorhina portentosa 120
Gymnocarpus americanus 65 Gyrocarpus madagascariensis 95
Hadropithecus 244
stenognathus 244
Haliaetus vociferoides 163, 164
Hapalemur 222, 231
griseus 231, 232, 233 alaotrensis 231
griseus 231 occidentalis 231 simus 232, 235 Harpagophytum 68, 192 Helichrysum stilpnocephalum 63 Helinus ovatus 98 Hemicentetes 195, 203
nigriceps 196, 199
semispinosus 196, 199
Hemipimpla pulchripennis 117
Hemiptera 119
Heterixalus 130, 137
betsileo 136
tricolor 137
Heteroptera 119
Hildegardia 64
Hirundo rustica 176
Holmskoldia microphylla 96, 97
Homoptera 117
Hoplideres 112
Humbertiaceae 70
Humblotia 173
Hydroprogne caspia 176
Hydrostachrys 36, 127
Hymenoptera 116
Hyperoludae 123
Hyphaene shatan 64, 99
Hypogeomys 192
Hypohmnas 116
Hypositta corallirostris 158
Hypsipetes madagascariensis 170
Hex mitis 60
Impatiens 60
Imperata cylindrica 77
Indigofera 63
Indri indri 240
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
291
Indriidae 237—240, 246 Ipomaea 98 pes-caprae 80, 99, 100 Isoptera 109 Ispidina madagascariensis 169 Ithycyphus miniatus 150	viridis 157 Limnogale 195, 202 mergulos 202 Limnothalamnion 31 Lioheterodon madagascariensis 148 modestus 150 Liophidium rhodogaster 150
Jacaranda mimosifolia 53 Jatropha mahafaliensis 95, 97 Jumellea 54 Juncus maritimus 100	Lissochilus 63 Lithosiinae 114 Locusta 110 Lodoicea seychellanus 73 Lomatophyllyum 65 Lonchura nana 173, 174
Kalanchoe 52, 56, 65, 74, 97 beharensis 96 Kigelianthe madagascariensis 98 Kinixys belliana 141 Kosteletzkya diplocrater 97, 98	Lophotibis cristata 160, 161 Loudetia simplex 54 Lucanidae 112 Lumnitzera racemosa 100, 102 Lycaenidae 116 Lycium tenuum 96, 99, 100 Lygodactylus 144
Labiaceae 58, 75 Lamiinae 112 Langaha alluaudi 142 nasuta 148, 149 Lantana camara 76, 99 Larus cirrocephalus 160 dominicanus 176 Lasiocampidae 115 Lasiosiphon decaryi var. littoralis 98 Latrodectus menavodi 107 Leguminaccae 93 Lemur catta 227, 228 coronatus 231 fulvus 229 albifrons 230 albocollaris 230 collaris 230 fulvus 229, 230 mayottensis 230 rufus 230 sanfordi 230, 231 macaco 229 flavifrons 229 mongoz 230 rubri venter 231 Lemuridae 227—233, 246 Leonotis nepentaefolia 99 Lepidochelys coriacea 143 Lepilemur 222, 234 edwardsi 235 leucopus 235 microdon 235 mustelinus 235 ruficaudatus 235 septentrionalis 235 Lepilemuridae 234—237, 246 Leptadenia madagascariensis 99 Leptosomidae 152 Leptopterus chabert 156, 158	amoulti 141 blanci 141 Mabuya gravenhorsti 147 Macheiramphus alcinus 164 Madagascarophis colubrina 150 Maerua filiformis 98 Mantella aurantiaca 122, 132, 138 ulcerosus 132 Mantellinae 122 Mantidactylus 126, 131, 134 alutus 137 asper 135 betsileanus 127, 137 biporus 127 blommersae 129 eiselti 135 femoralis 124, 127 grandidieri 124 guttulatus 124 liber 130, 131 lugubris 124 opiparis 124, 127 pulcher 134, 135 Margaroperdrix madagascariensis 165, 166 Marsdenia cordifolia 100 Marsillea 72 Medemia nobilis 64 Medinilla 60, 74 Megaladapis 30, 244 grandidieri 245 madagascariensis 245 Megistostegium nodulosum 95, 97 Merops superciliosus 169 Mesites inicolor 152 variegata 152 Mesitomithidae 152 Mesopropithecus giobiceps 244 pithecoides 244
292
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Microcebus coquereli 224 murinus 224
Microgale 195, 203 cowani 195 dobsoni 196, 201, 202 talazaci 196, 201
Microhyla palmata 132 tomieri 132
Microhylidae 122
Milothrys 115
Milvus migrans 164
Mimophis mahafalensis 148
Mimoza 98
delicatula 96
Miniodes 114
Miniophyllodes 114
Mirafra hova 170
Mirza coquereli 224
Mollugo decandra 98 Monias benschi 152 Monticola 172 beosoni 172 imerina 172 saxatilis 172 sharpei 172
Moringa 103 drouhardii 65, 95
Motacilla capensis 170 flaviventris 170, 171
Mulleromis 30
Munduoea 98 phylloxylon 57 pungeus 98
Mungotictis 214—217 decemlineata 214
Musa 67
Mutilidae 117
Myrmeciza longipes 171
Myrothamnus moschatus 57
Mystacomis crossleyi 171
Myzopoda aurita 193
Nectarinia jugularia 173 notata 173 souimanga 173
Neodrepanis hypoxantha 154
NeohumbertieDa decaryi 98 Neonematicum sevoistra 112 Nepenthes 80 madagascariensis 77, 78 pervilleana T1
Nephila madagascariensis 106
Neseremnus 47
Nesillas typica 173, 178
Nettapus auritus 160
Newtonia 173 amphichroa 173 archboldi 173 brunneicauda 173
fanovanae 173, 178
Ninox superciliaris 164
Nolinae 114
Nomadis 110
Notonia descoingsii 95
Numida mitrata 166
Nymphalidae 116
Oena capensis 167
Oleandra africana 73
Olios coenobita 106
Operculicarya decaryi 94, 96
Ophioglossum pendulum 73
Opiums 144
Orthoptera 110
Oryctoropus 189
Oryzorictes talpoides 200, 201
Otus rutilus 164
Ovirandrana 36
Oxylabes madagascariensis 171
Pachycoccyx audeberti 167 Pachypodium 55, 65, 94 103
geayi C.& B. 91, 98
lamerei Drake 92, 98
meridionale (H. Perr.) 92
rutenbergianum Vatke 62, 92
Paederia 98
Paleopropithecus 30, 244
ingens 244
Palpares voeltzkowi 113
Pandanus 49, 72, 73, 77,132
Panicum cupressoides 59
Pantoleistes grandis 119
Papilio 113, 115
Papilionidae 115
Paspalum vaginatum 100
Passifloracea 65
Pedalium murex 80, 100 Pelomedusa subrufa 143 Pelomedusidae 143
Pelusios subniger 143
Pemphigostola synemonistis 114
Peperomia 60
Perrierastrum oreaphilum 58
Phaethon lepturus 176
Phaner furctfer 226
Phedina 178
borbonica 170
Phelsuma 144
barbouri 144
lineata 144
madagascariensis 144 Phenakospennum guyanensis 76 Philepitta
castanea 153, 154
schlegeli 154
Philepittidae 154
Philippia 52, 59, 77
Phoeniculidae 158
Phragmites 231
mauritianus 98
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
293
Phyllarthron 49 Phyllastrephus apperti 171 madagascariensis 171 tenebrosus 171 zosterops 171
Phylloxylon 57, 72 Phymateus 111 Pieridae 115 Pinus patula 52 Pittidae 154 Planipennidae 113 Platycerium madagascariense 73 quadridichotomum 65
Platypelis grandis 132, 133 Plethodontohyla notosticta 134 tuberata 141
Ploceus nelicourvi 175
Pluchea grevei 99
Plumbago aphylla 80, 100 Podiceps pelzelini 160 ruficollis 160
Podocarpus 60 Podocnemis 143 Poinsettia pulcherima 53 Poivrea grandidieri 98 Polybothris 111
Polycline proteiformis 97 Potamochoerus larvatus 190 Potamonides 107
Potomagale velox 194 Poupartia caffra 97 Precis radama 116 Prioninae 112
Prionopidae 154 Proictes 47
Propithecus 238 diadema 238 perrieri 238 verreauxi 238 coquereli 238 coronatus 238 deckeni 238 verreauxi 238
Psammophis 148 Pseudobias 173 ward! 173
Pseudocossyphus 172 Pseudohemisus 135 granulosus 136
Psiadia altissima 97 Psidum cattleianum 76 guajava 76
Pteridium aquilinum 77 Pterocles giitturalis 166 personatus 166
Pteropus 192 rufus 192
Ptychadena mascareniensis 136
Ptyelus goudoti 118
Puffinus pacificus 176
Pupartia caffra 64
Pyrogo tidae 116
Pyrops madagascariensis 118
Pyxis arachnoides 142
Rallidae 152, 162
Rana tigrina 137
Randia pseudozosterops 172
Ranidae 122
Raninae 123
Ranunculus 52
Raphia 77
ruffia 72
Ravenala
guyanensis 76
madagascariensis 48, 76, 80, 132
Rhacophoridae 123
Rhigozum madagascariensis 95, 98
Rhipsalis cassytha 55
Rhizophora mucronata 101
Rhizophoraceae 101
Rhodocodon 60
Rhopalocarpus similis 98
Ricinus communis 99
Riparia
paludicola 170
riparia 176
Rousettus 193
Rubus moluccanus 76
Salicomia pachystachya 99 Salsola littoralis 99
Salvadora angustifolia 98
Sanicula europaea 60
Sanzinia 148
Sarcolenaceae 54
Saroglossa aurata 173
Satyridae 116
Sauropsidae 31 Scaevola
plumieri 80,100 serica 80
Scarabaeus radama 112
Scarabeidae 112
Scarites 39
Scelotes 147
Sclerodactylon macrostachyum 99
Secamone 97
cristata 98
Sedum madagascariense 63
Selaginella 76
Senecio 56
francoisii 60
sakalavarum 65
Sesuvium portulacastrum 99
Setaria humbertiana 98
Setifer 195, 196, 203
setosus 196, 200
Sloanea 60, 76 rhodantha 72
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Sobennikoffia humbertiana 58
Solanum 75
auriculatum 76
Sonneratia alba 100
Sphaerotherium 108
Sphingidae 115
Spirobolus virginicus 99
Stapelianthus montagnacii 98
Stellognatha maculata 112
Stenochaena tenuifolia 72 Sterna
anaethetus 176
bergii 176
dougallii 176
fuscata 176
Stipiturus 173
Streptocarpus 60
Streptopelia picturata 167
Strychnos 98
Sula
leucogaster 176
sula 176
Suncus
madagascariensis 194, 197
murinus 194,197
Symphonia 60,76
Tabula depressissima 111 Tachyadenus longifoh'us 49 Tagoropsis 115 TallineUa grevei 97 Tamarindus indica 64 Tambourissa 49 Tangasaurus 31 Tenrec 196 ecaudatus 195,197
Terminalia 64
divaricata 97
gracilis 98
mantaliopsis 226 ulexoides 96 Terpsiphone mutata 173,174 Thamnomis chloropetoides 172 Theropsidae 31 Thespesia populnea 100 Thuarea involuta 80
Tilapia 43 Tisonia 76 Tomoptema 135 labrosa 137
Toumefortia argentia 80 Tracheloptychus 145 Tridax procumbens 99 Tropidophora 105 Turnix
h. hottentota 166 nigricollis 166 Tylas eduardi 158 Typha angustifolia 100
Typhlops braminus 148
Typhlonodorum lindleyanum 72, 77, 78,132 Tyto
alba 164
soumagnii 164
Uapaca bojeri 54
Umbellifereae 59
Uncarina 68, 192
stellulifera 97, 103
Upupa epops 169,178
Uroplatus 144
fimbriatus 144
Usnea 61
Vaccinium 54
Vanga curvirostris 157
Vangidae 154
Vanilla 98 Varecia insignis 244 jullyi 244 variegata 232 rubra 232 variegata 232
Verbenaceae 74
Vernonia 97
Vespidae 116
Vinago australis 167 Viola 52
abyssinica 52, 60
Viscum 98
Vittaria scolopendrina 73 Viverricula rasse 206
Weinmannia 49, 54
Xanthopan morgani praedicta 73, 115
Xanthoxylon decaryi 98 Xenopirostris damii 158 polleni 158 xenopirostris 156,158
Xerophyta 52, 57
Xerosicyos danguyi 97
Yanga guttulata 118
Ziziphus mauritiana 99 Zonosaurus 145 madagascariensis 145 maximus 145
Zosterops maderaspatana 173
Zygophyllum depauperatum 96, 98, 99 madecassum 97
Содержание
Вступление (Джон Тригерн) ...........................................................7
Предисловие (Бартелеми Вау хита).....................................................9
Введение (Э. Джолли, Ф. Оберле, Р. Альбиньяк) ......................................11
Глава 1. Мадагаскар — малый континент между Африкой и Азией (Рено Полиан)...........14
Глава 2. Растительность: исключительное разнообразие (Жан-Луи Гийоме)...............48
Глава 3. Флора юго-западных районов Мадагаскара (Рашель Рабесандратана).............82
Глава 4. Беспозвоночные (Поль Гриво)...............................................105
Глава 5. Земноводные (Роуз М . А. Бломмерс-Шлоссер и Лео Г. М. Бломмерс)...........122
Глава 6. Пресмыкающиеся (Шарль П. Блан)............................................140
Глава 7. Птицы Мадагаскара (Константин У. Бенсон)..................................151
Глава 8. Млекопитающие: общий обзор (Рено Полиан)..................................189
Глава 9. Насекомоядные (Джон Ф. Айзенберг и Эдвин Гульд) ..........................194
Глава 10. Хищные (Ролан Альбиньяк) ................................................206
Глава 11. Лемуры (Элисон Джолли, Ролан Альбиньяк и Жан-Жак Петтэр) ................222
Глава 12. Малагасийцы и хамелеон: традиционный взгляд на природу (Ги А. Рамананцуа).248
Глава 13. Экономика Мадагаскара и охрана окружающей среды: трагедия, в которой никто не виноват (Элисон Джолли и Ричард Джолли)......................................253
Глава 14. Природные заповедники и охрана природы на Мадагаскаре (Жозеф Андриамампиа-нина) ..........................................................................261
Послесловие (Б. Д. Васильев) ......................................................273
Предметный указатель...............................................................281
Указатель географических названий .................................................284
Указатель латинских названий.......................................................287
Золотой фонд биосферы
МАДАГАСКАР
Редактор Я. М. Максимова Младший редактор В. М. Казакова Оформление серии — художник Н. Н. Аникушин Художественный редактор Е. А. Антоненков Технический редактор Д. Я. Белиловская Корректор В. В. Евтюхина
ИБ № 17503.
Сдано в набор 16.01.90. Подписано в печать 20.08.90. Формат 70х100’/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Таймс». Печать офсетная. Усл. печ. л. 23.86. Усл. кр.-отг. 48.36. Уч.-изд. л. 24.66. Тираж 45 000 эка. Заказ № 961. Цена 2 р. 10 к. Изд. №45764.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Прогресс» Государственного комитета СССР по печати. 119847, ГСП, Москва, Зубовский бульвар,17.
Ордена Трудового Красного Знамени Тверской полиграфический комбинат Государственного комитета СССР по печати. 170024, г. Тверь, пр. Ленина, 5.