Автор: Пачоскій І.К.
Теги: ботаника геоботаника біологія лекціи фитологія фитосоціологія курсъ лекцій херсонскій политехническій институтъ
Год: 1921
Текст
проф і- н. пачоскій.
ОСНОВЫ
ФНІОСОНІОЛОПН
курсъ, читанный на йгрономичеекомъ факультетѣ Хер-
сонскаго Политехническаго Института въ 1919|2о году.
^зданіе Студенческаго ^омитета Сельско-Хо-
зяйственнаго Техникума.
ХЕРСОНЪ.
Вторая Государственная Типографія.
1921.
рглавленіе.
х Страницы
Введеніе...................................................... 1
I. Экологическія данныя........................................17 — 133
Влага....................................................... 17
Теплота...................................................... 36
Свѣтъ....................................................... 50
Воздухъ и вѣтеръ............................................. 55
Климатическіе факторы въ связи съ рельефомъ (микрокли-
матъ) .................................................... 59
Климатъ и растительность (фитоклиматъ)....................... 64
Климатическія области и растительность....................... 75
Эдафическіе факторы (почва).................................. 79
Влажность почвы и корнд..................................... 100
Вліяніе почвы на растительность............................. 111
Органическіе (біотическіе) факторы.......................... 119
II. Біологическіе типы и формы роста ..........................133—159
Біологическіе типы................................... .... 133
Формы роста (біоморфы)...................................... 153
III. Форма, структура, динамика и типы растительныхъ сообществъ . 159—281
Составъ, сообществъ. Соціальные типы........................ 159
Аналоги растительныхъ сообществъ ....... 186
Динамика и стадіи развитія растительнаго покрова ... 194
Регрессъ растительнаго покрова.............................. 220
Типы растительнаго покрова . 227
Типы аггрегацій и зарослей ...... . . 231
Типы растительныхъ формацій................................. 242
Типы травянистыхъ сообществъ............................ . 250
Типы лѣсныхъ сообществъ...................... . . . 261
IV*. Раснростраиеиіе типовъ растительности и
V*. Исторія развитія растительнаго покрова.....................281 - 343
Краткія свѣдѣнія о растительности прежнихъ геологическихъ
эпохъ . ... • > • ,..................... • , • • 241
Округи распространенія (ареалы; 291
Ареалы типовъ растительнаго покрова и флоръ .... 3)5
Филогенетическое развитіе растительнаго покрова . . . 322
Растительныя сообщества и культура.......................... 315
Дополненіе къ главѣ о біологическихъ типахъ . . . 343
РРЕДЕНІЕ.
Землѣ наша одѣта растительнымъ покровомъ, отражающимъ кли-
матическія и Почвенныя условія мѣстности. Этотъ зеленый нарядѣ
роскошный и разнообразный тамъ, гдѣ условія для растительности
благопріятны, убогій н скудный цъ мѣстахъ для нея неблагопріят-
ныхъ, не<являетсѣ чѣмъ то по своему составу случайнымъ. Наобо-
ротъ, онъ слагается изъ закономѣрныхъ комплексовъ растительныхъ
формъ, .живущихъ сообща особою жизнью, весьма отличною, какъ
отъ жизни отдѣльныхъ растеній (индивидуальная жизнь), такъ й отъ
жизни генетическихъ единицъ: расъ и видовъ. Жизнь эта является
жизнью общественной, соціальной. Создается нѣкоторое цѣлое особаго
порядка, особая среда—соціальная, въ которой и происходитъ факти-
чески жизнь конкретныхъ единицъ, часто совершенно неспособныхъ
произрастать внѣ-условій* создаваемыхъ этимъ общественнымъ стро-
емъ. Однимъ словомъ, нормальный растительный покровъ слагается
изъ растительныхъ сообществъ, смѣняющихъ другъ друга въ зависи-
мости отъ условій произрастанія и имѣющихъ тотъ или иной харак-
теръ.
Растительныя сообщества,-какъ и всякіе другіе объекты изуче-
нія, могутъ быть разсматриваемы съ разныхъ сторонъ. Мы можемъ
изучать ихъ видовой составъ (какіе виды ихъ слагаютъ и въ какомъ
количествѣ каждый изъ нихъ участвуетъ въ сообществѣ), біологи-
ческій составъ (какіе біологическіе, типы й въ какихъ формахъ роста
ихъ образуютъ), отношеніе, входящихъ въ составъ сообщества, эле-
ментовъ, къ влагѣ, освѣщенію, почвѣ ѣ другимъ факторамъ произра-
станія, исторію возникновенія самого сообщества и измѣненія, кото-
рыя въ немъ происходятъ съ теченіемъ времени,, взаимоотношенія
между отдѣльными элементами сообщества, географическое- распро-
страненіе типовъ сообществъ и т. д. Однимъ словомъ, можемъ раз-
сматривать растительное сообщество, какъ совершенно самостоятель-
ный объектъ, изучаемый особою дисциплиною. Такою Дисциплиною
ѢЦіретъ фптосоціологія. Итакъ, фигрое.оціологі'Я А'ть наука о расти-
тельныхъ сообществахъ. Несмотря на возраженія-, названіе это наибо-
лѣе соотвѣтствуетъ сущности ученія о растительныхъ сообществахъ.
Оно несравненно’удачцѣе употреблявшихся рапьще, когда ученіе это
еще не опредѣлилось такъ ясно, какъ теперь (гео-ботаника, синэко-
догія, экологическая географія-растеній* 1).
*) Жизненныя отправленія растеній, конечно, далеко не одинаковы съ жиз-
ненными отправленіями человѣческаго организма, тѣмъ не менѣе ученіе о
нихъ мы называемъ физіологіей'растеній на томъ основаніи, что это все-таки
I К. Начос кій: Оеаовы фитосоціологіи.
Жизненныя отаршгімаія растеній, безъ знакомства съ которыми
основательное изученіе растительныхъ сообществъ немыслимо,'кикъ
извѣстно, изучаются физіологіей. Однако, послѣдняя научаетъ пхъ въ
сильно упрощенномъ видѣ, въ лабораторной обстановкѣ, выдѣляя
опредѣленные элементы иаъ того комплекса, въ какомъ они въ дѣй-
ствительности встрѣчаются въ конкретной жизненной обстановкѣ, со-
ставляющей среду, окружающую растеніе. Вполнѣ понятно, что для
изученія сложнаго явленія, предварительное выдѣленіе б. простыхъ
элементовъ и изученіе ихъ порозн;, необходимо, ибо, не зная слага-
емыхъ, нельзя понять явленія суммарнаго, опредѣляемаго совокуп-
ностью одновременно дѣйствующихъ силъ. Вслѣдствіе этого и. по-
нятно, что физіологія, или ученіе объ элементарныхъ жизненныхъ
процессахъ, должна была появиться раньше экологіи1), т. е. ученія о
жизненныхъ процессахъ, происходящихъ въ безконечно 'сложной
дѣйствительной жизненной обстановкѣ и опредѣляющихъ вееь строй
жизни отдѣльныхъ растеній и всего растительнаго, сообщества. Та-
кимъ образомъ, знакомство съ экологіей является основою для изу-
ченія послѣднихъ.
Къ области экологіи относится не только отношеніе растенія къ
средѣ, въ смыслѣ создаванія себя изъ послѣдней, но, до извѣстной
степени, и измѣненіе самой среды подъ вліяніемъ растенія. Вслѣд-
ствіе такогр измѣненія, создается уже нѣкоторая новая жизненная
обстановка, требующая опять приспособленія къ себѣ растеній, и
т. д. Итакъ, экологія является дисциплиною, которая-отчасти' есть
какъ бы физіологіей въ сложной жизненной обстановкѣ, частью яв-
ляется ученіемъ, такъ «казать, о домашнемъ хозяйствѣ растеній, обт
условіяхъ, при кбторытьанн произрастаютъ. Иными словами, это дис
циплина о жизни растенія въ связи со средою.
жизненныя отправленія. Анатомія растеній, не смотря на то, что она, въ еущ
ности, соотвѣтствуетъ гистологіи животныхъ, не возбуждаетъ противъ себ?
никакихъ возраженій. Наименованіе, прежде всего, символъ. Въ виду этого. У ка
занія на,недопустимость термина пфитосоціологія“ являются необоснованными
Тѣ явленія, которыя происходятъ въ растительномъ сообществѣ, не смотря ні
все ихъ несходство съ явленіями, происходящими. въ человѣческомъ обществъ
безспорно являются по своей природѣ соціальными. Имѣется не меньшее оут
ваніе для того, чтобы наука, ими занимающаяся, именовалась
етѳній,или просто фѵтосоиіолоеіей, а не какъ-нибудь иначе, чѣм^дд то. іюнь
наука о жизненныхъ1 отправленіяхъ растительнаго организма, называлась Фи
зіолоНей растеній. Между тѣмъ послѣдняя единогласно вгДми признается.
<
1) Названіе экологія происходитъ отъ греческаго елеш оікоз (домъ, хозяй
ство), отчего нѣкоторыми называется онкологіей. Однакѳ, такъ какъ мы при
Никли къ слову экономія, а не ойкоиомія, то и употребленіе слова экологія
должно быть предпочтено.
8
Отношеніе, фитосоціологіи къ прочимъ; ботаническимъ дисципли-
намъ, ка#ь существующимъ, такъ и вообще возможнымъ, показано
въ слѣдующей табличкѣ:
Грумыцопшп I. Элементарная ботаника. И. Генетическая ботаника. III Соціологи- ческая бота- ника.
Объекты изученія. Индивидъ. Раса (группы 1 * * * расъ—в иды, г ру п- пы видовъ —ро- | ды). ; г Растительный покровъ.
1. Форма. Морфологія.
2 Структура. Гистолоі ія. г 1
Я. Функція. Физіологія.
4. Условія суще- ствованія. Экологія.
5. Послѣдов. хода развитія. Онтогенія (эмбріологія).
6. Родственная связь. і Филогенія. -
7. Распростр. по земной поверх- ности. Географія расте- ній. Географія типовъ растит. покрова. А
8. Распростр. во времени. Исторія развитія раст. царства. | 5 Исторія флоръ*.
Изъ этикъ 24 формально возможныхъ дисциплинъ, -больше поло-
вины не существуетъ .вовсе. Въ группѣ’элементарнойботаники ’) нѣ-
которыя дисциплины, фактически, оказываются безъ содержанія. На-
прим., что можно сказать о распространеніи растительнаго недѣли-
1) Элементарная ботаника занимается изученіемъ* того, какимъ образомъ
растительный организмъ создаетъ себя изъ окружающей среды и какимъ обра-
зомъ онъ себя воспроизводитъ въ своемъ потомствѣ. Въ ея кругъ, слѣдова-
тельно, входить индй виду а льна я жизнь растенія.
Генетическая ботаника, наоборотъ, интересуется неиндивидуальной жизнью
растенія, а жизнью родственныхъ группъ индивидуумовъ, объединяемыхъ нами
подъ -названіемъ расы, вида, родѣ.*... Ея объектомъ является, слѣдовательно, ка-
тегорія генетическая.
Соціологическая ботаника, какъ было выяснено ранкше, изучаетъ жизнь
коллектива, слагающагося изъ недѣлимыхъ различнаго родства (различныхъ,
часто весьма многихъ видовъ), образующихъ то своеобразное цѣлое, которое
мы называемъ растительнымъ покровомъ. Ея объектомъ является расти-
тельное сообщество, а также н. аналогичные ему; хотЯ и болѣе просто устроен-
ныя, единицы. И такт,. принятое здѣсь дѣленіе основано на фактѣ существова-
нія у растеній трехъ различныхъ категорій: индивида, расы, и сообщества. *
маго? Понятно, о географическомъ распространеніи можетъ быть рѣчь
лишь тогда, когда дѣло касается расы, вида и т. д. -Тоже самое
почти придется сказать о исторіи недѣлимыхъ. Она настолько бѣдна
по своему содержанію, что никакого матеріала для отдѣльной дис-
циплины представить не можетъ.
Переходя къ группѣ дисциплины генетической^ ботаники, слѣ-
дуетъ отмѣтить, что, до сихъ поръ, она вся, фактически, сводится къ
систематикѣ растеній. Филогенія, наука о родственной связи расъ,
видовъ, родовъ, въ видѣ чего то самостоятельнаго, пока не суще-
ствуетъ. Исторія развитія растительнаго царства есть одна изъ главъ
нынѣшней фитопалеонтологій, возможна еще дисциплина, соотвѣт-
ствующая морфологіи. Она и составляетъ львиную долю современ-
ной систематики ней должна быть отнесена и та часть палеоіь
тологіи, которая занимается простымъ описаніемъ признаковъ от-
дѣльныхъ видовъ, родовъ и семействъ ископаемыхъ растеній). Воз-
можна также дисциплина, * которая будетъ изучать внутренній со-
ставъ вида, его структуру, т. е. составъ популяціи изъ элементар-
ныхъ расъ, которыя, фактически, живутъ совмѣстно и своею совокуп-
ностью составляютъ то, ч то мы называемъ видомъ. Наконецъ, возможна
также дисциплина, разсматривающая послѣдовательный ходъ разви-
тія вида.
Въ группѣ дисциплинъ соціологическаго порядка, возможно вы-
дѣленіе географіи типовъ растительнаго покрова и исторіи развитія
цѣлыхъ флорѣ, входящей, обычно, въ отдѣлъ палеонтологіи. Однако,
вполнѣ возможна дисциплина, занимающаяся формой, структурой,
динамикой и послѣдовательнымъ ходомъ развитія растительныхъ со-
обществъ. Однако, говорить о йихъ преждевременно. Указанное раз-
дѣленіе дисциплинъ вообще едва-ли и полезно, но понимать, что оно
возможно, что и въ широко понятой генетикѣ (ученіе о группахъ
родственныхъ), и фитосоціологіи (ученіе о комплексахъ, въ которыхъ
отдѣльные виды растеній входятъ лишь какъ составные единицы),
возможны такія же подраздѣленія, «акія жизнью введены въ элемен-
тарной ботаникѣ, весьма желательно.
Гнилостныя бактеріи разлагаютъ бѣлки съ образованіемъ амміака.
Нитрофицирующая бактерія ІЯііготопав, обитающая въ почвѣ, оки-
сляетъ амміакъ въ соли азотистой кислоты. Затѣмъ, бактерія НИгоЪис
іег окисляетъ соли послѣдней кислоты въ соли азотной кислоты, ко-
торыя являются наиболѣе удобоусвояемыми для высшихъ растеній.
Такимъ образомъ, рядъ организмовъ поочередно создаетъ, другъ для
друга, необходимыя условія существованія на одномъ и томъ же
субстратѣ. Такая смѣна организмовъ цолучила названіе метабіоза.
То, что здѣсь видимъ на крайне простомъ примѣрѣ, существуетъ и у
высшихъ растеній. Съ подобнымъ вліяніемъ на среду, намъ придется
еще многократно встрѣчаться. Возвращаясь къ нашему примѣру, не-
обходимо отмѣтить, что ръ немъ мы видимъ нѣкоторый вамкнутый
циклъ превращеній' азотистыхъ веществъ въ • почвѣ. Высшее растеніе,
содержащее въ себѣ азотъ въ формѣ неудобоусвояемой для другихъ
обычныхъ растеній, подверглось, послѣ своей смерти, дѣйствію гни-
лостныхъ и другихъ бактерій,.которыя, въ совокупности, довели азоти-
стыя вещества опять до состоянія, наиболѣе пригоднаго для усвое-
нія обычнымъ растеніемъ. Вообще, каждый организмъ измѣняетъ
среду, чдсто, настолько односторонне, что, рано или поздно, дальнѣй-
шее его существованіе, дѣлается невозможнымъ и только при уча-
стіи другихъ организмовъ, возстановляющихъ прежній порядокъ, су-
ществованіе его опять дѣлается возможнымъ (круговоротъ вещества).
Въ виду этого, лишь совмѣстное существованіе болѣе или менѣе
значительнаго количества организмовъ, различныхъ по своему біоло-
гическому и экологическому типу, гарантируетъ непрерывность разви-
тія жизни на землѣ. Особеннаго совершенства это достигается въ
сложно построенныхъ растительныхъ сообществахъ. Однако, и въ по-
слѣднихъ мы не встрѣтимъ чего-то/ разъ на всегда, сложившагося и
вполнѣ опредѣленнаго. Измѣненія, хотя и медленныя, но безпрестан-
ныя, идутъ тамъ постоянно.-Въ дальнѣйшемъ увидимъ, какъ безчи-
сленныя поколѣнія растеній, смѣпяЯ другъ друга, измѣняютъ почву
и подготовляютъ ее для появленія иа пей совершенно другой расти-
тельности, которая, безъ этого, не могла бы существовать.
Приведемъ еще два примѣра, иллюстрирующихъ взаимоотношенія
между растеніями: «Въ сосновыхъ лѣсахъ, говоритъ проф. Г. Ф. Мо-
розовъ, въ видѣ подлѣска, встрѣчаются кустарники изъ сем. мотыль-
ковыхъ; они имѣютъ большую біологическую цѣнность для сосно-
ваго лѣса, какъ азотособиратели1). Эта особенность ихъ использо-
вана въ практикѣ лѣсоводства съ большимъ успѣхомъ; тамъ, гдѣ'
при созданіи еловаго лѣса вводили одновременно въ междурядія та-
кіе кустарники, тамъ культура удавалась лучше и ростъ ели вы-
годно отличался отъ мѣстъ, гдѣ пе было этихъ сотрудничающихъ
элементовъ».
хКогда нужно, говоритъ тотъ-же проф. Морозовъ, развести, напр.,
ель, или другую, страдающую отъ весеннихъ заморозковъ, лѣсную по-
роду на площади, посѣщаемой заморозками, то, раньше, тамъ, разво-
дятъ, нацр., березу, и, когда ея‘насажденіе начинаетъ смыкаться, то
подъ нея, послѣ, вводятъ»ель. Лѣсничій подражаетъ природѣ,*гакъ какъ
оголенныя отъ ели пространства, если ихъ предоставить самимъ себѣ,
сначала покрываются березою или осиною, подъ пологомъ которыхъ,
лишь впослѣдствіи, появляется ель.
Этихъ примѣровъ для насъ пока достаточно, чтобы имѣть пред-
ставленіе о ваа'Имной связи совмѣстно прой >рает. растеній. Остается
1) Обогащеніе почвы достигается здѣсь при помощи клубеньковыхъ бакте-
рій, поселяющихся на корняхъ этихъ мотыльковыхъ кустарниковъ (очевидно,
изъ*рода.бе'ніаів и Суііва»).
— « —
привести примѣръ, иллюстрирующій, вообще, вліяніе, соціальнаго строя
на ростъ и форму растенія.
Соціальная, среда налагаетъ свой отпечатокъ даже на внѣшній
видъ растенія, находящагося подъ ея вліяніемъ. Достаточно срав-
нить, напр., дубъ, выросшій въ сплошномъ лѣсу; съ дубомъ, вырос-
шимъ на' свободѣ. Послѣдній отличается мощнымъ?'сравнительно
приземистымъ стволомъ и обширной низко начинающейся кроною,
нижнія отвѣтвленія которой необычайно мощны и развѣшены да-
леко. Наоборотъ, дубъ, растущій въ сплошномъ лѣсу, имѣетъ строй-
ный высокій и прямой стволъ, неширокую и высоко начинающуюся
крону. Развивавшемуся на просторѣ дубу незачѣмъ особенно расти
въ высоту, стремиться въ высь въ погонѣ за свѣтомъ, который для
«лѣсного дуба" доступенъ лишь тогда, когда крона его не затѣ-
няется кронами рядомъ произрастающихъ деревьевъ. Однако, нижнія
вѣтви и у опушечнаго дуба затѣняются верхними, почему онѣ прости-
раются далеко отъ ствола, широко расходясь своими отвѣтвленіями
и въ стороны. Это объясняется тѣмъ, что, даже на одинокомъ дубѣ,
нижнія вѣтки находятся въ такомъ положеніи, какъ деревья въ лѣ-
су. Онѣ также образуютъ извѣстную среду и стремятся на свободу,
дабы уйти отъ созданнаго ими же затѣненія. Высокій стволъ былъ
бы для стоящаго одиноко дуба не только безполезнымъ, но и опас-
нымъ, такъ какъ, при напорѣ вѣтра на крону, дерево не могло бы
удержаться, несмотря на то, что его мощные корни глубоко врылись
въ почву.
Совершенно иныя условія произрастанія того же луба въ лѣсу.
Прежде всего, ему необходимо возможно быстро расти вверхъ, дабы,
по возможности, выставить листья на свѣтъ. Малѣйшее замедленіе
въ ростѣ неизбѣжно поведетъ къ тому, что, рядомъ произрастающіе
экземпляры, закроютъ его своими кронами. Въ Тѣни онъ будетъ все
б. и б. отставать въ ростѣ, пока, наконецъ, не погибнетъ совсѣмъ.
Вліяніе общественнаго произрастанія сказывается даже и на тѣхъ
деревьяхъ, которыя растутъ наиболѣе быстро. Нижніе сучья, которые
у свободно растущаго дуба сохраняются, и. только, какъ мы видѣли,
уходятъ изъ подъ тѣненоснаго шатра, образуемаго листьями выше-
лежащихъ вѣтокъ, здѣсь просто отмираютъ, такъ какъ существованіе
ихъ въ затѣненіи было бы безполезно. Такимъ образомъ, стволы де-
ревьевъ въ лѣсу постепенно очищаются отъ Нижнихъ сучьевъ и кро-
ны ихъ начинаются лишь' у верхушки. Однако, у деревьевъ тѣнелю-
бивыхъ нижнія вѣтки не такъ скоро отмираютъ. Такъ, напр.. ель»
если только нѣтъ чрезмѣрной скученности деревьевъ, долго растетъ
въ видѣ конуса, причемъ нижнія вѣтки, составляющіе ёго основа-
ніе, почти упираются своими верхушками въ землю. Высота „лѣс-
ныхъ" деревьевъ не имѣетъ для нихъ того рокового значенія, какое
она имѣетъ у дерева, растущаго на свободѣ. По весьма понятнымъ
причинамъ, вѣтеръ для сплошной массы деревьевъ не такъ страшенъ
7
Итакъ, совмѣстное произрастаніе деревьевъ налагаетъ на нихъ
извѣстную печать, притомъ печать неизгладимую ’) Дубъ, выросшій
на свободѣ и лишь впослѣдствіи окруженный деревьями, все-таки
і ’) Одно и то-же растеніе развивается весьма неодинаково въ зависимости
отъ того, какія виды растеній его окружаютъ, какова соціальная среда, въ ко-
торой судьба заставила его произрастать Такъ, напр., Роіудопит аѵісиіаге
(спорышъ), наше обычное придорожное растеніе, произрастающее, также, въ мас-
сахъ, по выгонамъ и, вообще, въ мѣстахъ, подвергаемыхъ вытаптыванію, выро-
стая, въ-различныхъ культурахъ, въ видѣ сорнаго, развивается далеко не оди-
наково, что видно изъ слѣдующихъ данныхъ, позаимствованныхъ у И. В. По-
н^ва:
Роіудоит аѵісиіаге. Назвміе куйьтууь.
Ярбв. пшени-! ца. | : I Рожь. Озимая пше- ница. Гречиха. При дорогѣ.
Длина главн. стебля въ сант. і 1 1б,5< !. 9,9 9,8 26,0 14.5
Число вѣточекъ 1-го порядка ; 4,0 1.2 4,7 3,4
2-ге : 2і,о ! 0 °. 0 9,7
ж 3-го 10,2 0 1 0 0 0,2
Длила всѣхъ вѣточекъ растенія+длина глав- 101,0
наго стебля ; 282,0 13,5 10,8 52,0
Число узловъ . : 12,0 7,2 . 7’* 11,0 10,0
1 / '
Изъ этой таблички видно, что въ озимыхъ хлѣбахъ спорышъ развился ху
же всего. Въ яредой пшеницѣ онъ развился несравненно пышнѣе, чѣмъ при
обычной обстановкѣ своего произрастанія, что находилось въ связи съ тѣмъ,
что пшеница была рѣдкая, слѣдовательно, спорыша не угнетала, а почва, на
которой тамъ произрасталъ послѣдній, была рыхлая. Однако, если обратимся
къ цвѣтенію и плодоношенію, то увидимъ, что спорышъ, развившійся въ яро*
вой пшеницъ столь пышно, смогъ образовать, въ среднемъ^ ліо 5 цв. и 10 пло-
довъ на экземпляръ, тогда какъ спорышъ придорожный развилъ къ этому вре-
мени по ІО цв. и 150 плодовъ (не считая плодовъ, уже осыпавшихся до наблю-
денія). Въ озимыхъ- же хлѣбахъ, ко времени наблюденія, спорышъ почти вовсе
еще не зацвѣталъ. Просторъ, при которймъ произрастаетъ данный экземпляръ,
отражаясь на развитіи послѣдняго благопріятно, ведетъ къ уменьшенію общей
производительности даннаго участка. Такъ, напр, Ротмистрову удалось выра-
щивать ръ Одессѣ оз. пшеницу, причемъ изъ одного ея зерна-вырастало 120
стеблей съ колосьями, въ которыхъ заключалось Х00 зеренъ, т. е. урожай по
лучился самъ 5 тысячъ (рыжикъ—Сапзеііпа заііѵа съ урожаемъ дажееамъ 6800)
Однако, при такомъ баснословномъ урожаѣ, при перечетѣ на десятину, могло-бы
получиться всего 120 пудовъ зерна, тогда какъ посѣвъ обычной густоты даетъ
урожай до 200 пудовъ.
сохранитъ свой характерный обликъ, указывающій -©разу на то, что
окружающій лѣсъ является образованіемъ позднѣйшимъ. Точно так-
же. дубъ, выросшій въ лѣсу и лишь впослѣдствіи выставленный на
свободу, своею формою сразу укажетъ на то, что окружающее его,
теперь свободное пространство, происхожденія недавняго.
Когда растеніе, сравнительно небольшого роста, растетъ совмѣстно
съ растеніями, обладающими б. сильнымъ ростомъ, то; ври благо-
пріятныхъ условіяхъ увлажненія (при неблагопріятныхъ, эффектъ бу-
детъ обратный), оно достигаетъ, нерѣдко, огромныхъ размѣровъ. Такъ,
напр., 2 экз. Тгідопеііа соегиіеа, произроставшихъ среди Меіііоіив аІЬа,
достигли 120 еант. роста, т. е. были вдвое рослѣе противъ своей мак-
симальной величины (при обычныхъ условіяхъ). Обыкновенная кро
нива (Пгііса сііоісй), росшая рядомъ' съ кустомъ калины, достигла
свыше Сажени. Сорное ЗізутЪгіипі зоркш, выросшее внутри кусто-
образнаго экземпляра яблони, достигло колоссальныхъ размѣровъ
$50 сант. и т. д. Такимъ образомъ, ростъ, въ подобныхъ случаяхъ,
можно разсматривать, .какъ функцію отъ- роста рядомъ произростаю-
щихъ экземпляровъ. Этой способностью стимулировать ^остъ расте-
нія ’)» помѣщая его рядомъ съ другимъ, дающимъ боковое затѣненіе,
пользуются въ лѣсоводствѣ.для ускоренія роста медленно ростущихъ
породъ.
Взаимодѣйствіе совмѣстно произростающихъ растеній очень
сложно и эффектъ получается далеко не всегда одинаковый. Ростъ
даннаго растенія, при наличности другого растенія, можетъ, не только
не стимулироваться, но и задерживаться, если типъ отѣненія будетъ
измѣненъ. Это прекрасно видно изъ слѣдующей таблйчки, состав-
ленной що данвымъ И. Ц. Понови, для различныхъ сорныхъ расте
ній, ростъ котораго измѣряется въ. различныхъ культурахъ:
Названіе сорнаго растенія. 1 . Ймевга въ еняиімеерахъ.
і Среди ' ржи. Среди і оз. пше- ' ницы. 1 і Среди • овса Среди : проса. 1 : Среди гречихи
Меіашігушп аІЬшп 106,02) 1 ! 52,0
Ьііепе іпОаІа . . 7М і +«,о —
СЬепороФит аІЬиш 3,7 3,0 1 6,2 29,5 2Р,2
Сепігаигеа суатіа 70,0 2) — 50,0 — . —
эеіагіа &]аиеа. і 8,2 — 13,4 82,4 —
ЗіаеЬуз атіиа 6,3 | 6,0 20Д 18Д) 14,0/
Роіу^опит аѵісніаге 9,3 Г 9,8 — 26,0
Ѵіоіа агѵепзіз 27,3 | — 6,5 —
баіеорвіа са&тит 10,2 24,» 13,0 13,0*
ЕЬіпоареѵтит сарриіа . 1 110 । 10,1 23,0 і 24,5 —
*) Она «водится къ вліянію затѣненія, побуждающаго къ росту (дабы за-
нять соотвѣтственное доложеніе но отношенію къ,свфту)• Кернеръ упоминаетъ,
что брусника (Ѵассіпішп ѵіііз ісіаеа), вырастая случайно между пнемъ дерева и
отставшей отъ него корою, достигаетъ до метра вышиною, тогда какъ произра-
стающіе на свободѣ ужземпляры бываютъ вышиною до 15 сантиметровъ.
’) Рожь рѣдкая.
Едва-ли можно сомнѣваться въ томъ, что и корневыя системы
«ядомъ произростаюЩпхъ растеній, оказываютъ то или иное дѣйствіе
іругъ на друга. Однако, вопросъ этотъ совершенно еще не изученъ,
іа іг, вообще, корни растеній являются органами, о которыхъ мы, ча-
•то, поЧтй ничего не знаемъ. Это находится въ связи съ тѣми аа-
’рудненіяміі, съ которыми связало ихъ извлеченіе въ такомъ видѣ,
соторый давалъ бы намъ точное п|>едставленіе о корняхъ, выросшихъ
п> естественныхъ условіяхъ.
Остается еще указать на ту невѣроятную боріи5у за существова-
ло, какая царитъ въ лѣсныхъ сообществахъ. Но березовымъ рищи-
іамъ на предгоріяхъ Карпатъ, въ Буковинѣ, вся почва часто занята
іроростками бука, растущими густо, какъ щетка. Съ теченіемъ вре-
мени, очевидно, лѣсъ, изъ березоваго, превратится въ буковый,
іднако, насъ теперь интересуетъ не сама смѣна лѣсныхъ породъ, а
зопросъ, сколько изъ этихъ проростковъ достигаетъ зрѣлаго возра-
•та ’ Ясно, что вся эта1 масса никоимъ образомъ не можетъ сохра-
іпться. Отвѣтомъ на поставленный вопросъ могутъ послужить слѣ-
іуюіція по Т. данныя изрѣживанія для Гартигу): бука на раковистомъ известнякѣ
Іѣта Общее число стволовъ на гектарѣ (немного меньше десятины). .Пѣта.. Общее число стволовъ нн гектаръ (немного меньше десятины).
10 1.048.660 70 1.488
20 149.800 80 1.018
30 29.760 90 803
40 11.980 100 6Х72
50 4 460 ПО 575
НО 2.680 120 509
Цифры сами говорятъ за себя; Мы не будемъ здѣсь входить въ
подробности, но укажемъ/что борьба въ лѣсу ведется, главнымъ обра-
зомъ, изъ-за свѣта, хотя и не исключительно изъ-за него. Быстрота
изрѣживанія зависни, также отъ ночвенно грунтовыхъ условій. Чѣмъ
они благопріятнѣе, тѣмъ быстрѣе рдеть этотъ процессъ. Чѣмъ почва
чучше, тѣмъ пышнѣе развиваются отдѣльные индивиды, тѣмъ раньше
наступаетъ тѣснота, да и претендентовъ, въ такомъ случаѣ, на заня-
тіе такого участка, вообще, больше.
Если мы станемъ осматривать одновѳзрастноё однородное насаж-
деніе, то легко замѣтимъ, что немногочисленныя деревья выдѣлятся
б. или М'. подъ общій пологъ насажденія, т. е. они, въ силу индиви-
дуальныхъ своихъ особенностей, или въ силу особо благопріятно
сложившихся для нихъ условій, росли быстрѣе и тенерь кроны ихъ
пользуются просторомъ и свѣтомъ. Съ другой стороны замѣтимъ,
что очень много деревьевъ отстало въ ростѣ и кроны ихъ находятся
подъ общимъ пологомъ лѣса, составленнымъ наиболѣе обильными
экземплярами средней; силы роста. Легко вонять, что эти отсталые
10
экземпляры будутъ, все болѣе и болѣе, отставать въ ростѣ, благо-
даря недостаточности освѣщенія, и, если имъ случай (напр., вырубка
сосѣднихъ экземпляровъ) не поможетъ, раньше или позже погиб-
нутъ. Но мѣрѣ дальнѣйшаго роста насажденія, все новые и новые
экземпляры будутъ отставать и угнетаться, причемъ происходить то
изрѣживаніе, которое характеризовано нишей табличкой.
На основаніи своего индивидуальнаго развитія лѣсныя деревья
дѣлятся на классы или бонитеты. По системѣ Крафта, такихъ клас-
совъ пять: I—исключительно господствующія деревья, кроны которыхъ
возвышаются надъ общимъ пологомъ лѣса (деревья этого класса вы-
ступаютъ единично и ихъ немного), И—господствующія, образующія
пологъ лѣса, \ІІ-согосподствующія, хотя и принимающія еще участіе
въ образованіи общаго полога, но уже ниже ростомъ^ и кроны
ихъ слабѣе развитыя, сдавленныя съ боковъ, IV — заглушенныя,
ушедшія своими кронами съ сдавленными вершинами, часто одно-
сторонне, 'какъ флагъ, и помѣщающіяся частью въ общемъ пологѣ,
частью подъ нимъ-и V вполнѣ угнетенныя, отмирающіе экземпляры,
кроны, которыхъ находятся уже совсѣмъ подъ пологомъ лѣса.
Степень развитія дерева отражается, между прочимъ, и на его-
способности къ воспроизведенію. Такъ, напр., для окр. Петербурга
найдено, что, если принять плодоношеніе ели 1-го класса за
100%, то оно для нрочпхъ Классовъ выразится въ слѣдующихъ циф-
рамъ: 11-ой классъ—88%. ІИ—37, IV—о,5% и V-о %. Отсюда видно,
что угнетенныя деревья (оба послѣднихъ класса), въ сущности, послѣ
себя потомства не оставляютъ.
Итакъ, мы видимѣ, какъ велико вліяніе жизненной конкуренціи,
вызванное совмѣстнымъ произрастаніемъ растеній. Тѣмъ не менѣе,
или. точнѣе, благодаря этому, создаваемая, такимъ образомъ, среда,
кромѣ своего угнетающаго значенія, имѣетъ и положительныя сто-
роны, если смотрѣть на Дѣло съ точки зрѣнія интересовъ цѣлаго,
какъ это дѣлаетъ природа, а не отдѣльнаго индивида, къ которому
послѣдняя всегда безжалостна. Остаются при жизни только отбор-
ные, наиболѣе приспо. °чные экземпляры.
Въ заключеніе приведу еще слова проф. Морозова, касающіеся
вонроса .совмѣстнаго произрастанія: „Въ лѣсоводствѣ извѣстно много
случаевъ, показывающихъ, что нѣкоторыя породы лучше уживаются,
лучше возобновляются, лучше культивируются, когда бываютъ въ
сообществѣ съ другими породами, а не тогда, когда онѣ растутъ въ
чистыхъ насажденіяхъ*. Групповое распредѣленіе даннаго вида въ
насажденіи, а не вкранлѳнность единичными экземплярами, является
б благопріятнымъ для выживанія его въ борьбѣ съ породами, кото
рыя обладаютъ большею скоростью роста. Въ такомъ случаѣ, борьба
Разныхъ породъ идетъ лишь на периферіи группы, а внутри ея
идетъ только борьба между отдѣльными экземплярами одного и
того же вида. Въ итогѣ останутся и экземпляры б. слабой породы.
— ІГ —-
Мы не будемъ останавливаться на другихъ явленіяхъ, связанныхъ
съ общественнымъ произрастаніемъ, такъ какъ намъ нужно было по-
казать лишь, что соціальная среда есть нѣчто, дѣйствительно суще-
ствующее.
Обстановка, въ которой произрастаетъ растеніе, сводится къ влія-
нію. съ одной стороны, факторовъ неорганической природы, съ дру-
гой—органической. Влага, теплота, свѣтъ, воздухъ и почва, изъ ко-
торыхъ растеніе черпаетъ питательныя вещества, являются фактора-
ми первой категоріи Органическіе факторы, вліяющіе на жизнь ра-
стенія, тоже являются весьма существенными. Во-первыхъ, сама поч-
ва является продуктомъ жизнедѣятельности организмовъ. Безъ уча-
стія послѣднихъ возможна только минеральная основа почвы—грунтъ.
Настоящая же почва образуется съ того момента, когда послѣдній
подвергнется воздѣйствію со стороны организмовѣ, которые прида-
ютъ ей извѣстную структуру и извѣстный химическій составъ (ко-
нечно, параллельно съ цѣлымъ цикломъ измѣненій, происходящихъ
подъ вліяніемъ факторовъ неорганическихъ). Не говоря уже о весь-
ма обильномъ населеніи почвы различными микроорганизмами, игра-
ющими въ почвообразованіи весьма крупную роль, сами высшія ра-
стенія при своей жизни и послѣ своей смерти оказываются почвооб-
разователями первостепенной важности (животныя, особенно черви и
личинки насѣкомыхъ, тоже играютъ немаловажную роль въ жизни
почвы). Гдѣ нѣть и не было растительныхъ сообществъ—нѣтъ и
почвы.
Во-вторыхъ, животныя являются для весьма многихъ растеній
факторами, переносящими пыльцу (насѣкомыя). Часто невозможность
существованія даннаго растенія въ данной области опредѣляется
просто отсутствіемъ тамъ переносящаго его пыльцу насѣкомаго. Даль-
ше, распредѣленіе сѣмянъ и плодовъ связано съ опредѣленными жи
вотными. Наконецъ, слѣдуетъ принять во вниманіе и тѣ поврежде
нія, которыя причиняются растеніямъ животными (вредныя насѣко-
мыя, травоядныя млекопитающія). Значительныя поврежденія причи-
няются также грибками, рѣже бактеріями.
Въ-третьихъ, сами растенія образуютъ соціальную среду, о кото-
рой упоминалось выше, въ обстановкѣ которой и протекаетъ жизнь
огромнаго большинства растеній.
Всѣ эти факторы, какъ таковые, составляютъ экологическую об-
становку, въ которой и происходитъ жизнь растенія. Въ сущности, и
соціальная среда относится къ области широко понятой экологіи.
Однако,*дисциплина, занимающаяся всестороннимъ изученіемъ расти-
тельныхъ сообществъ—фитосоціологія, разсматриваетъ послѣднія не
какъ простыя среды, въ которыхъ протекаетъ жизнь растеній, а ви
дитъ въ нихъ нѣкоторое самостоятельное, до извѣстной степени, са
модавлѣющее цѣлое, которое аийимпъ своею особою жизнью: зарож
дается, развивается и погибаетъ, какъ и всё въ природѣ. Съ это₽
11 -
точки зрѣнія она никс- образомъ, уже, не можетъ быть втиснута
въ рамки экологіи и нрийал івяситъ къ особой категоріи дисциплинъ.
Ее можно сравнить только съ соціологіей.
Какъ ни безпредѣльно велико разстояніе между растительнымъ
сообществомъ и человѣческимъобществомъ,тѣмъ не менѣе, между ними,
въ сущности, принципіальнаго различія нѣтъ, такъ какъ одно и другое
построены по одному и тому же основному принципу. Этимъ по-
слѣднимъ является принципъ построенія нѣкотораго сложнаго цѣла-
го изъ элементовъ болѣе простыхъ, по своей природѣ свободныхъ,
дифференцированныхъ' на различныя категоріи, имѣющія каждая
особое значеніе, строго координированное съ цѣлымъ1).
Въ человѣческомъ обществѣ это достигается разслоеніемъ лич-
ностей по своей природѣ потенціально одинаковыхъ, по, вслѣдствіе,
своихъ личныхъ прирожденныхъ особенностей, степени позднѣйша-
го развитія или просто въ силу внѣшнихъ обстоятельствъ, далеко не
тождественныхъ въ психическомъ и соціальномъ отношеніяхъ, По-
чему на долю ихъ и выпадаютъ различныя функціи. У растеній же
сообщество сразу слагается изъ элементовъ но своей природѣ и по
своему происхожденію часто глубоко различныхъ (разные виды, при-
надлежащіе къ разнымъ родамъ, Семействамъ, классамъ, различные
біологическіе и экологическіе типы). Въ тропическомъ, напр., лѣсу,
представляющемъ изъ себя образецъ одного изъ наиболѣе сложныхъ
растительныхъ сообществъ, мы находимъ десятки, иногда чуть ли не
сотни видовъ различныхъ деревьевъ (не 3—о видовъ, какъ у насъ),
массу различныхъ кустарниковъ, льянъ, эпифитовъ, травянистыхъ
растеній» мховъ, лишайниковъ и т. д. Словомъ, такой лѣсъ пред-
ставляетъ почти сплошную растительную массу, черезъ которую, ча-
сто, безъ топора и пройти невозможно. Итакъ, структура раститель-
наго сообщества фактически сложнѣе, чѣмъ структура человѣческаго
общества, которое создано всего однимъ видомъ.
Будучи сходными по своей структурѣ, растительное сообщество и
человѣческое общество глубоко различны по взаимоотношеніямъ сла-
гающихъ ихъ элементовъ. Въ растительномъ сообществѣ нѣкоторые
виды,..въ силу своей природы у обилія, занимаютъ господствующее
положеніе, составляя' собою, въ сущности, сообщество, а на долю про-
чихъ, менѣе сильныхъ и болѣе приспособленныхъ къ условіямъ за-
тѣненности и тѣсноты, лишь занять мѣста, не заселенныя основными
’) Растительныя сообщества нельзя сравнивалъ съ „обществами" живот-
ныхъ, гакъ какъ эти „общества" являются своеобразными аггрегатами крайне
простой структуры и само возникновеніе ихъ и цѣль-совершенно другого ха-
рактера (въ конечномъ счетѣ такія „общества", какъ пчелъ, муравьевъ, термн-
іовъ, разрѣшаютъ вопросъ несоотвѣтствія рождаемости съ наличностью средствъ
для существованія), зачаточны, временны, легко расторжимы. Скорѣе всего
ото .своеобразный организмъ,,какъ бы составленный изъ свободныхъ клѣтокъ.
формами. Эти второстепенные элементы не только для 6. мощяыхъ
представителей сообщества обычнб не нужны, но часто и вредны, до-
пускаются лишь постольку, поскольку господствующіе классы ихъ не
въ состояніи подавить. Въ совокупности же получается нѣкорое цѣ-
лое, покрывающее данную площадь наибольшей постоянной живой
растительной массой, т. е. наилучшимъ образомъ мспользовывающее
всѣ производительныя силы природы и являющееся наиболѣе устой-
чивымъ. Такимъ образомъ, въ основѣ растительнаго сообщества за-
ложенъ принципъ, имѣющій въ виду выгоду дѣтаго, а не составля-
ющихъ его элементовъ.
Наоборотъ, въ человѣческомъ обществѣ заложенъ принципъ вы-
годы отдѣльныхъ членовъ, поскольку они приспособлены къ тѣмъ
ограниченіямъ, которыя вызываются самымъ общественнымъ строемъ.
Совмѣстная работа и раздѣленіе труда, при которомъ работа, необхо-
мая для поддержанія жизни людей, распредѣляется между спеціали-
зированными членами общества, даетъ • наибольшій эффектъ, почему
на долю каждаго преходится ея меньше, чѣмъ При существованіи
внѣ общества.
Не взирая на указанныя отличія, жизнь растительнаго сообщества
безусловно относится къ категоріи явленій соціальныхъ.
Несмотря на значительныя трудности и почти невозможность дать
стройное логическое опредѣленіе растительнаго сообщества, не сли-
шкомъ общее, которое было бы лишено характерныхъ чертъ опредѣ-
леннаго понятія, но и не слишкомъ громоздкое, можемъ попытаться
это сдѣлать въ слѣдующихъ словахъ:
Растительное сообщество есть комплексъ растеній, который, сла-
гаясь изъ систематически, біологически и экологически неодинако-
выхъ элементовъ, занимающихъ соотвѣтственно своей природѣ раз-
личныя мѣста въ комплексѣ (горизонты), такъ и развиваясь въ раз-
личное время, образуетъ закономѣрное цѣлое, стремящееся посильно
использовать возможно полно производительныя силы занимаемаго
имъ. въ общемъ, одвороднаго участка земли, не поступаясь, однако,
непрерывностью своего существованія, т. е., сохраняя свою индиви-
дуальность, которая и является гатегоріей б. важной, чѣмъ исполь-
зованіе этихъ силъ. Члены этого комплекса, оказывая вліяніе другъ
на друга, образуютъ особую соціальную среду. Измѣняя почву и кли-
матъ той полосы атмосферы, которая пронизывается растеніями, ком-
плексъ этотъ подготовляетъ условія для дальнѣйшихъ опредѣлен-
ныхъ измѣненій внутри себя, каковыя измѣненія неизбѣжно вызы-
ваютъ новыя измѣненія физической среды и т. д. Въ результатѣ
этихъ постоянныхъ измѣненій въ опредѣленную сторону—именно, въ
сторону увеличенія, количества растительной жизни (массы), какъ
самъ комплексъ, составляющій соціальную среду, такъ среда, физи-
ческая, будутъ неизбѣжно переходить отъ состояній болѣе простыхъ
14
и менѣе устойчивыхъ, къ состояніямъ болѣе сложнымъ и устойчи-
вымъ.
Данное растительное сообщество будетъ занимать только ту пло-
щадь, на которой рельефъ, субстратъ и- климатъ одинаковы. Разъ
только одно изъ этихъ условій будетъ измѣнено, сейчасъ произойдетъ и
Измѣненіе самого сообщества. Такъ какъ въ природѣ эти условія,
хотя и въ слабой степени, мѣняются чуть-ли не на каждомъ шагу,
благодаря смѣнамъ рельефа, то и растительный покровъ мѣняется
постоянно. Однако, до тѣхъ поръ, пока измѣненія эти незначительны,
общій типъ послѣдняго при равнинномъ рельефѣ бываетъ выдержанъ
иногда'на огрбмныхъ пространствахъ.
Тотъ фактъ, что, даже на равнинѣ выдерживается только общій
планъ распространенія входящихъ въ составъ сообщества элемен-
товъ, ведётъ къ тому, что нѣчто ігндивидуальное присуще сообще-
ществу чуть-ли не въ каждой точкѣ занимаемой имъ территоріи.
Отсюда выводъ, что описанія растительныхъ сообществъ всегда бу-
дутъ до извѣстной степени отвлеченіями, такъ какъ сообщество не
есть опредѣленный индивидъх), а коллективъ неопредѣленный по размѣ
рамъ, компонаты котораго входятъ въ различныхъ, колеблющихся со-
четаніяхъ. Отсюда проистекаютъ большія трудности описанія расти-
тельныхъ сообществъ. Ясно, что описанія эти не могутъ быть про-
стыни фотографическими снимками, вполнѣ умѣстными въ тѣхъ
случаяхъ, когда нужно изобразить данный индивидъ, но Ничего Не
дающими намъ, когда требуется представить типъ. Такое изображе-
ніе представляетъ уже художественное творчество. Улавливаются ха:
рактерныя‘черты, отбрасывается все случайное и несущественное, и
на основаніи этого создается нѣчто реально не существующее.
Примѣненіе метода количественнаго выраженія состава сообще-
ства наглядно показываетъ, насколько измѣнчивы эти соотношенія и
какъ трудно, почти невозможно, выразить ихъ точнымъ числомъ,
если мы. имѣемъ дѣло съ мало мальски значительной площадью. Въ
этомъ отражается указанная выше невозможность отожествить сооб-
щество съ индивидуумомъ. Б. или м. измѣненія въ сообществѣ за-
мѣчаются буквально на каждомъ шагу. Единицу соціальную, для
наглядности, можно скорѣе сравнить съ тканью, учитывая, однако,
что послѣдняя построена неизмѣримо проще, чѣмъ первая, и что
сходство между ними лишь внѣшнее.
') Нѣкоторые йодъ именемъ „сообщество* понимаютъ нѣчто конкретное,
соотвѣтствующее индивиду, а отвлеченный типъ, къ которому относится дан-
.ное сообщество и рядъ ему аналогичныхъ, обозначаютъ Терминомъ „ассоціа-
ція*. Мы но послѣдуемъ этому примѣру и будемъ употреблять лишь терминъ
сообщество, считая ассоціацію его синонимомъ. Во всякомъ случаѣ, здѣсь, по-
нятіе вида, какъ оно обозначается въ систематикѣ, невозможно. Понятіе же
иш Додается уже отвлеченіемъ.
— 15
Сущность растительнаго сообщества сдѣлается Памѣ болѣе понят-
ною въ дальнѣйшемъ. Здѣсь же характеристика ея дана ЛиГНь съ
цѣлью предварительно, уяснить этотъ вопросъ въ самыхъ общихъ
чертахъ, что облегчитъ сознательное прохожденіе курса-.
Растительное сообщество въ этомъ»курсѣ будемъ разсматривать,
какъ таковое. Оно насъ будетъ интересовать само по себѣ. На измѣ-
ненія же, которыя имъ вносятся въ кору вывѣтриванія и въ атмо-
сферу, будетъ обращено'вниманіе лишь постольку, поскольку это не-
обходимо для уразумѣнія самого сообщества, т. е. будутъ играть
служебную, подчиненную роль. Однако, роль сообщества въ природѣ
этими вліяніями еще не ограничивается. Типъ растительнаго покрова
опредѣляетъ типъ животныхъ, связанныхъ съ этимъ покровомъ.
Дальше, даже самъ человѣкъ связанъ съ імъ чрезвычайно тѣсно,
особенно въ начальный періодъ своего существованія, когда онъ еще
Не сумѣлъ до такой степени эмансипироваться отъ окружающей его
природы, какъ теперь. Въ виду этоію, растительный покровъ мы мо.
жемъ разсматривать также, какъ одну изъ составныхъ частей болѣе
сложнаго цѣлаго, каръ часть, которую мы выдѣлили лишь для удоб-
ства анализа. Если мы желаемъ описать пустыню, степь плц лѣсъ,
то одинъ только растительный покровъ не дастъ намъ полнаго пред-
ставленія объ этихъ образованіяхъ. Въ каждомъ изъ нихъ, кромѣ
растительности, есть еще много сторонъ весьма характерныхъ, кото-
рыя не могутъ быть выключены изъ описанія, если мы желаемъ изу-
чить эти типы въ полномъ ихъ объемѣ, какъ объекты географиче-
скіе. Рельефъ мѣстности, геологическое строеніе, почва, климатъ,
растительность, животный міръ и даже человѣкъ — это только эле-
менты,. составляющіе^ собою извѣстный географическій типъ, занимаю-
щій извѣстную'часть поверхности нашей планеты.-
Географія стремится теперь изучать не отдѣльные эти элементы,
а цѣлые типы, или эпигены, какъ ихъ называетъ Адалинъ, выстилаю-
щіе сэбою поверхность земли. Съ внѣшней, физіономической стороны
это ландшафты, а по существу-это сложныя среды, 'въ которыхъ
протекаютъ безчисленные, строго координированные процессы органи-
ческой и неорганической жизни. 1
Такимъ образомъ, растительный покровъ будетъ относиться къ
эпигену, какъ часть къ цѣлому. Наука о первомъ, какъ мы знаемъ
уже, есть фитосоціологія. Однако, возможно ученіе и о цѣломѣ, т. е.
<• эйигенѣ. Эго будетъ япигенологія, которая пока является лишь воз-
можностью, а не дѣйствительностью,, хотя въ этомъ направленіи уже
начинаются попытки. Напр., океанографія, ^олотовыдѣленіе... стре-
мятся охватить соотвѣтственные предметы возможно всесторонне и
полно, представивъ все «это въ видѣ связаннаго самостоятельнаго
-цѣлаго»
Нельзя здѣсь не обратить вниманія на,то, что лѣойыя сообще-
ства, какъ среда вообще, являются нестроеніями наиболѣе ЬяоШшшн,
Лѣсъ, благодаря уже одному объему занимаемаго имъ пространства,
создаетъ совершенно особую среду, допускающую максимальное раз-
витіе не только, растительной, но и животной жизни. „Плотность
жизни" (ЬеЬеп»4ісЫе—Ратце.ія) тропическаго лѣса Представляетъ
максимумъ того, что можетъ’ быть достигнуто въ этомъ отношеніи.
Лѣсъ дифференцируете біологически пространство, какъ это уви-
димъ въ дальнѣйшемъ, въ такихъ размѣрахъ и столь глубоко, какъ
ни одинъ изъ нрочихъ типовъ растительнаго покрова. Почва и воз-
духъ измѣняется имъ не только до глубиим проникновенія корней
и высоты кронъ, но и въ прилегающихъ слояхъ. Это даетъ возмож-
ность селиться массѣ организмовъ, какъ растеній, такъ и животныхъ,
требующихъ для своего существованія именно такой обстановки.
Воздушное пространство, занятое лѣсомъ, пронизывается массою ство-
ловъ, сучьевъ, вѣтвей и листьевъ, причемъ все это часто раздѣлено
еще на отдѣльные б. или м. состоятельные этажи или ярусы, каж-
дый съ особымъ освѣщеніемъ, температурою и .увлажненіемъ,
слѣдовательно, и біологически различнымъ. Корневыя системы де-
ревьевъ и прочихъ элементовъ лѣса тоже распредѣлены по различ-
нымъ горизонтамъ, т. е. проникаютъ на различныя глубины. Все это
создаетъ по сравненію съ прочими типами растительнаго покрова не
только огромную внутреннюю поверхность, но и огромную ея диффе-
ренцированность, что особенно важно для животнаго населенія лѣса,
достигающаго въ немъ наибольшаго разнообразія. Особенно послѣд-
нее наблюдается въ старомъ лѣсу, въ которомъ попадающіяся умер-
шія, умирающія и дуплистыя деревья представляютъ пищу и пріютъ
для цѣлыхъ, группъ животныхъ, мѣста которымъ въ густомъ моло-
домъ лѣсу еще нѣтъ. Изученіе лѣса, не только какъ растительнаго
сообщества, но, какъ, вообще, среды, въ которой протекаютъ безчи-
сленные, «наиболѣе сложные процессы органической и /неорганической
природы, представляетъ крайне интересную и -благодарную задачу.
Ученіе о растительныхъ сообществахъ завоевываетъ уже'понемно-
гу подобающее ему мѣсто среди прочихъ ботаническихъ дисциплинъ.
Проф. Г. Ф. Морозовъ, имя котораго упоминалось выше неоднократно,
все ученіе о лѣсѣ разсматриваетъ теперь съ то’йси зрѣнія раститель-
наго сообщества ’) и имъ уже создана цѣлая школа лѣсоводовъ это.
і'о направленія. Безспорно, что такія отрасли фитотехаіи, какъ лугч?
врдство, должны тоже базироваться на ученіи о растительныхъ со-
обществахъ. Да и полеводство можетъ весьма много цѣннаго яочерп
вуть изъ этого ученія. Наконецъ, и въ общеобразовательномъ отно-
шеніи, дисциплина эта, являющаяся квинтэссенціей всего того, что
мы знаемъ о растеніяхъ, должна- быть особенно цѣнной.
Все ученіе о растительныхъ сообществахъ раздѣлимъ на слѣдую-
щіе четыре отдѣла: 1) экологическія данныя, 2) біологическія формы,
*) Ср. Г. Ф. Морозовъ. Ученіе о лѣсѣ. Вып. 1. Введеніе въ біологію лѣса
С.-Пет. 1912.
и
$) форма, структура, динамика и типы сообществъ, 4) распространи-
ііе основныхъ типовъ растительности и 5) исторіи развитія растп-
гельнаго покрова.
I. Экологическія данныя.
факторы и условія, создающія среду, въ которой протекаетъ жизнь
рвйяѣнія, настолько связаны между собою, настолько выступаютъ ком-
ійексно и настолько нерѣдко усиливаютъ’ значеніе другъ друга, или
ихъ модифицируютъ, что расчлененіе ихъ на группы часто является
іиіпь условнымъ. Тѣмъ не менѣе, безъ такого дѣленія невозможно
ібойтпсь, почему мы и разсмотримъ ихъ но группамъ. Прежде всего
ихъ надо раздѣлить на факторы неорганической природы (климати-
ческіе и ндафическіе или почвенные) и факторы природы органа
ческой (за исключеніемъ соціальныхъ, которые мы разсмотримъ от-
дѣльно >).
Влага.
Вода въ жизни растеній играетъ первостепенную роль. Она вхо-
дитъ въ составъ самаго растенія и служитъ для цѣлей фотосинтеза
и передвиженія питательныхъ веществъ. Воспріятіе минеральныхъ
солей, находящихся въ почвѣ въ видѣ растворовъ слабой концентра
ціи, требуетъ, поднятія къ листьямъ очень большихъ количествъ во
цы, которая частью испаряется (транспирація), частью идетъ, па об
разованіе ассимилятовъ. Недостатокъ воды въ тканяхъ растенія по
нижаетъ тургоръ, вызываетъ завяданіе (устьица закрываются, асси-
миляція прекращается), а, затѣмъ, засыханіе листьевъ и, наконецъ:
цѣлаго растенія. Въ виду этого, растенія,’произрастающія при усдо.
віи недостатка влаги, долящы предпринимать мѣры, чтобы съэконо-
мить послѣднюю. Они должны приспособиться къ минимальной ея
гратѣ, поступаясь, часто, для этой цѣли, самимъ темпомъ своихъ жиз-
ненныхъ отправленій.
Много растеній проводитъ всю жизнь въ водѣ, т. е. при такой об
становкѣ, при которой забота объ экономіи влаги отпадаетъ. Что ка
второй границы- минимума влаги, при кокоромъ, еще возыож
на растеній, то онъ для нѣкоторыхъ видовъ является порази-
телыа^^НМЪ. Зеіадінеііа ІеріЛоркуІІа и лишайники цогутъ высох-
нуть соввріійвнно и, тѣмъ не менѣе, ерли поставитъ ихъ въ условія
достаточнагі^^вдажненія, начинаютъ расти снова. Многія лукович
ныя и клубневЙйі^растенія могутъ сохранять извѣстное время'жизнь
даже на листаіѣ Гербарія; Нѣкоторыя же могутъ даже зацвѣтать, ле
1) Данныя экологіи здѣсь будутъ разсмотрѣны лишь вкратцѣ; носцольк}
оТо нужно для нашей основной цѣли —изученія соціальныхъ явленій расти
тельнаго міра.
2
18 —
жа на полкѣ или въ другомъ, столь же сухомъ мѣстѣ въ комнатѣ.
Нечего упоминать о спорахъ и сѣменахъ, которыя неопредѣленно
долго остаются безъ воды и прорастаютъ съ момента появленія по-
слѣдней. Переходя отъ этихъ примѣровъ временнаго высыханія или
пользованія влагою, накопленною про запасъ, къ условіямъ б. или м.
постояннаго роста при условіяхъ минимальныхъ количествъ влаги,
необходимо указать на растенія пустынь, которыя не только мѣся-
цами, но иногда и годами растутъ въ условіяхъ чрезвычайной су-
хости. Защита отъ испаренія воды, понятно, составляетъ для нихъ
основной вопросъ существованія.
Всѣ растенія, въ смыслѣ потребности ихъ во влагѣ, прежде всего
можемъ раздѣлить на два крайнихъ экологическихъ типа: водолюбовъ
(гидрофитовъ или гидрофиловъ), требующихъ крайне влажной обста-
новки и сухолюбовъ (ксерофитовъ или ксерофиловъ) требующихъ (или
безъ вреда переносящихъ) крайнюю сухость. Всѣ же, б. или м. пере-
реходныя звенья между этими крайними типами назовемъ мезофи.
тами или. мезофиламиКъ послѣднимъ принадлежитъ огромное
большинство обычныхъ растеній, произрастающихъ при условіяхъ
нѣкотораго средняго увлажненія.
Конечно, приведенное выше дѣленіе на три группы имѣетъ чисто
условное значеніе, ибо между ними нѣтъ никакихъ границъ. Можно
было бы растенія, по отношенію ихъ къ влагѣ, раздѣлить и на боль-
шее число группъ, но это было бы менѣе удобно, чѣмъ на три (два,
такъ сказать, плюса и средина между ними).
Впрочемъ, Бекетовъ выдѣляетъ еще особый типъ—гемиксерофиловъ
(полусухолюбовъ), къ которымъ относитъ растенія, способныя перено-
сить въ состояніи покоя, періоды *.цли м. продолжительной засухи
смѣняющіеся дождливыми періодами. Собственно ростъ такихъ расте-
ній пріуроченъ къ послѣднимъ, слѣдовательно, является прерыви-
стымъ. Особенно широкое распространеніе этотъ типъ'растеній имѣетъ
въ тропическихъ странахъ* 2) Выдѣленіе гемиксерофитовъ надо при.
знать цѣлесообразнымъ. При этомъ только обозначенія гидрофитовъ
и ксерофитовъ нѣсколько измѣняютъ свой объемъ. Гидрофитами бу
дутъ растенія постоянно влажныхъ условій, а ксерофитами—растенія,
произрастающія при постоянномъ недостаткѣ влаги. Есть еще одинъ
типъ растительности гидрофильной, которая можетъ переживать въ
покоющемся состояніи продолжительные засушливые періоды (в*ь нѣ-
*) Употребленіе терминовъ ксерофиты и ксерофилы, гидрофиты и гидро
филы, часто бываетъ неправильнымъ; нельзя сказать, напр., растеніе съ ксе
рофитнымъ строеніемъ потому, что слово растеніе будетъ употреблено дваждь
(по-русски и по-гречески), но можно сказать: растеніе съ ксерофильнымъ (свой
огненнымъ сухолюбамъ)>строеніемъ. ,
2) Такого типа растительность Шимперъ впослѣдствіи назвалъ тропофь
тами.
19
сколько лѣтъ и даже больше десяти^ и развивается опять, когда
условія влаги сдѣлаются благопріятными. Такую 'растительность мож-
но назвать ге.иигидрофгі.'ѣпой. О ней будетъ сказано б. подробно въ
концѣ этой главы.
Прй характеристикѣ отношенія даннаго растенія къ влагѣ прихо-
дится нерѣдко пользоваться сравненіемъ, причемъ указывается, чтб
такой видъ является болѣе ксерофильпымъ, чѣмъ другой. Такъ, па-
нр., у насъ произрастаютъ въ сѣ.в. части степной области два вида
сорпоподевыхъ Магіа: факса и А. г/гДЛ'з, причемъ первый изъ
нихъ является болѣе гидрофильнымъ, а другой болѣе ксерофиль-
нымъ. Это видно изъ того, что 8. ^Іапса къ югу исчезаетъ съ плато
и переходитъ въ пониженія, гдѣ больше влаги, а, наконецъ, на край-
немъ югѣ произрастаетъ только въ видѣ’сорно лугового (на песчан.
по'Лѣ) въ плавняхъ Днѣпра, т. е при особенно благопріятныхъ усло-
віяхъ увлажненія. Въ то же время, 8. уігісіія вездѣ произрастаетъ при
условіяхъ нормальнаго атмосфернаго увлажненія. Важно знать не
только степень увлажненія субстрата, но и тѣ приспособленія,* при
помощи которыхъ растеніе защищаетъ себя отъ излишней потери во-
ды черезъ испареніе. Церѣдко оно произрастаетъ не только въ средѣ,
достаточно влажной, по даже въ мѣстахъ заболоченныхъ, а строеніе
его надземной части обнаруживаетъ явныя приспособленія къ умень-
шенію транспираціи. Эта. на первый взглядъ парадоксальная особен-
ность дѣлается 'болѣе пойятпой, если 'примемъ во вниманіе, что ра-
стенія открытыхъ пространствъ, доступныхъ дѣйствію прямого сол-
нечнаго свѣта и сухого вѣтра, несмотря на влажность занимаемаго
ими субстрата, должны тѣмъ или инымъ способомъ защищать себя
отъ возможной при такихъ условіяхъ чрезмѣрной транспираціи,
могущей превысить притокъ воды, полученной корнями.
Во. вторыхъ, слѣдуетъ имѣть въ виду, что влага, находящаяся въ
почвѣ, не всегда можетъ быть использована въ достаточной мѣрѣ
растеніемъ. Это явленіе называется фпізіо.іогичегкой сіі.і-і>е.тыо почвы
и можетъ зависѣть отъ различныхъ причинъ: физическаго свойства
ноЧвы, химическаго состава и отъ ея температуры.
, Прежде всего необходимо имѣть въ виду, что пѣтъ такой почвы,
’Йгсоі ?ая отдавала бы корнями всю, находящуюся въ ней, влагу. Даже
іОДЯмввый песокъ, наиболѣе благопріятный субстратъ для растеній
въ этоШьотношеніи, можетъ отдавать растеніямъ воду лишь до тѣхъ
поръ, пока процентъ ея въ немъ не достигнетъ 1,5. Послѣ этого по-
ступленіе воды въ корни растенія прекращается. Глинистыя почвы
могутъ предоставлять корнямъ воду до тѣхъ поръ, пока ея въ ней
не останется около 8 %. Перегнойныя почвы явдяются еще менѣе
благопріятными для растеній, поскольку дѣло касается поступленія
въ нихъ воды. Когда въ такой почвѣ'останется еще около 12Л влаги,
поступленіе ея въ корпи уже начинаетъ прекращаться Наконецъ, па
торфяной почвѣ растенія начинаютъ завядать уже тогда, когда въ
•20
пей содержится еще около 47 % влаги, то тогда; когда она совсѣмъ
еще пропитана водбю ’), которая такимъ образомъ для растенія явля-
ется недоступною.
Почвы, отличающіяся большимъ содержаніемъ растворимыхъ со-
лей (солонцеватая почвы); тоже являются физіологически Сухими,
несмотря на то, что фактически воды въ нихъ можетъ быть очень
много. Въ виду этого особая солончаковая флора (галофиты), покры-
вающая собою даже влажные и сырые солончаки, носитъ явно ксе-
рофитный характеръ.
Наконецъ, низкая температура почвы дѣйствуетъ на корень та-
кимъ образомъ, что онъ всасываетъ воды очень много, вслѣдствіе
чего растенія голодныхъ субстратовъ должны уменьшать транспира-
цію. Заболоченная особенно торфяная почва весною прогрѣвается
весьма медленно и разница ея температуры, Но сравненію съ возду-
хомъ, можетъ быть очень значительна. Вслѣдствіе этого транспира-
ція можетъ превысить поступленіе воды черезъ корень. я(с-
норКуІІа '(Венецуэла), напр., имѣетъ рѣзко ксерофитное строеніе, не
смотря на то, что произрастаетъ престо въ брызгахъ водопадовъ.
Однако,' эти брызги холодны, какъ ледъ.
Слѣдуетъ ещё упомянуть, что ксерофитныя приспособленія болот-
ной растительности могутъ зависѣть и отъ того, что заболоченныя
почвы въ жаркое время бѣдны' воздухомъ, вслѣдствіе чего дыханіе
корней ослабляется, а съ этимъ, вѣроятно, связкно и общее ослабле-
ніе жизнедѣятельности растенія.
Изъ приведеннаго выше ясно, 4то то или иное строеніе растенія
связано прежде всего съ балансомъ воды въ Иёмъ, а не опредѣ-
ляется лишь однимъ количествомъ ея въ субстра^.
Исходя изъ чрезвычайно широкого распространенія у растеній
тѣхъ или иныхъ приспособленій, имѣющихъ цѣлью уменьшеніе рас-
хода влаги (какъ постоянныхъ, такъ и дѣйствующихъ лишь по мѣрѣ
надобности), не нужно дѣлать заключенія, что тѣмъ (лучше для рас-
тенія, чѣмъ влаги больше. Это вѣрно только по отношенію настоя-
щихъ водныхъ растеній (гцдатофитовъ), которыя внѣ боды, состав-
ляющей для нихъ среду, рости не могутъ и часто растутъ совер-
шенно подъ водою, образуя подводныя лужайки (тѣ водныя растенія,
листья которыхъ плаваютъ на поверхности даже послѣ высыханія
бассейна, что часто случается въ долинахъ рѣкъ, могутъ расти еще
сравнительно успѣшно въ сыромъ илѣ;' таковы, напр., водныя кув-
шинки, ЬітвапІЬешит путрііаеоібев, нѣкоторые Роіатовеіоп....).
Прочія же растенія могутъ страдать отъ избытка влаги, почему
для нихъ существуетъ извѣстный оріітит (наилучшее количество)
увлажненія. Впрочемъ, иногда, значительныя колебанія влаги мало
*) Скопленіе гумусовымъ кислотъ весьма сильно препятствуетъ принятію
воды корнями.
п
отражаются на урожаѣ. Такъ, напр., въ опытахъ Фиттбогена, овесъ
при 40—80% воды не даетъ разницы въ урожаѣ, но при 20% Уро-
жаѣ понижается до * */». ча при 10 %—до ’/е нормальнаго урожая.
Амплитуда допускаемыхъ колебаній влаги для различныхъ расте-
ній бываетъ различна. У однихъ растеній она не велика, у другихъ,
наоборотъ, весьма обширна. Такъ, напр., камышъ (РЬгавтііеб соішпи
пів), произрастающій въ огромныхъ массахъ въ прудахъ и рѣчныхъ
долинахъ въ мѣстахъ, покрытыхъ небольшимъ слоемъ ^воды, можетъ
расти и при условіяхъ несравненно болѣе сухихъ. Нерѣдко его
можно встрѣтить даже въ посѣвахъ хлѣбовъ (въ мѣстахъ понижен-
ныхъ) или по сухимъ съ поверхности склонамъ балокъ, иногда сов-
мѣстно съ степными растеніями (иногда даже совмѣстно съ ко-
вылемъ—тырсою ’) Такое совмѣстное произрастаніе растеній, с’голь
неодинаковыхъ по своимъ экологическимъ особенностямъ, объясня-
ется тѣмъ, что .въ такихъ мѣстахъ б. изсушенными являются только
верхніе слои почвы, въ которыхъ и погружены корни упомянутыхъ ксе-
рофиловъ, а корневища камыша, совмѣстно съ отходящими отъ нихъ
корнями, залегаютъ глубже, въ слоѣ почвы, увлажненной подпочвен-
ными водами2). Этимъ объясняется и тотъ на первый взглядъ пара-
доксальный фактъ, что иногда у насъ (по распаханнымъ тальвегамъ
неглубокихъ долинъ), среди выгорѣвшаго отъ засухи посѣва пше-
ницы, попадаются зеленые листья и стебли произрастающаго въ немъ
камыша. Кромѣ того, послѣдній, очевидно, приспособленъ въ значи-
тельной мѣрѣ къ сокращенію транспираціи, такъ какъ онъ попада-
ется также по влажнымъ солонцамъ, которые, въ силу своей засолен-
ности, являются физіологически сухими. Правда, въ послѣднемъ слу-
чаѣ Камышъ вырастаетъ низкорослымъ и тонкостебельнымъ, но не-
извѣстно, насколько причиною этого является физіологическая су-
хость солонцеватой почвы и насколько химическій составъ послѣдней.
Количество необходимой для растенія воды можетъ быть различ-
нымъ Для одного и того же растенія въ связи съ тѣмъ, КЪ какому
водному режиму оно привыкло. Если хлѣба растутъ'^. ввсны при
очень благопріятныхъ условіяхъ увлажненія, то затІЯге 6НИ начи-
наютъ страдать отъ засухи при наличности еще такого количества
Ѣлаги, которое для тѣхъ же хлѣбовъ, при ‘условій воспитыванія ихъ
‘ *) Эвгогъ ковыль, будучи залитъ водою послѣ О'ІѲНЬ сильныхъ .давней вт>
степный^,униженіяхъ, засыхаетъ окончательно. Впрочемъ здѣсь, какъ и въ
другихъ ѢВЭДбяыхъ случаяхъ, трудно отдѣлить непосредственное вліяніе из-
бытка увлажненія отъ недостатка воздуха въ заболоченной почвѣ. Водныя
культуры докаМудогъ намъ, что и сухопутныя растенія могутъ хорошо раз-
виваться въ водѣ^^Шфді въ ней имѣется достаточно воздуха.
*) Раскапывая жиемвъ на огородѣ («а плато) въ Херсонѣ, я нашелъ его
вѣтвящіяся корневища залегающими на глубинѣ ночти около аршина, меньшей
чѣмъ можно было ожидать.
- & -
сраву при 6. сухомъ режимѣ, было бы достаточнымъ. Подростъ вт?
лѣсу, послѣ внезапной вырубки послѣдняго, можетъ засохнуть сразу
отъ недостатка влаги. Это находится въ связи1 не съ общимъ умень-
шеніемъ влаги, такъ какъ послѣдней часто на поруби больше, чѣмъ
было до рубки (только самый рерхній слой почвы можетъ стать б.
сухимъ 1)> а съ 'б. слабымъ развитіемъ корневыхъ системъ у подро-
ста, выросшаго въ лѣсу, а также съ значительно, усилившейся па
свободѣ транспираціей, къ -чему растеніе можетъ приспособиться
лишь постепенно, измѣняя въ той или иной мѣрѣ анатомическое
строеніе своихъ побѣговъ и листьевъ. .Въ указанномъ случаѣ, какъ
и въ другихъ аналогичныхъ, опасно но само измѣненіе, а та внезап-
ность, которая не даетъ возможности растенію приспособиться, „при-
выкнуть".
Количество влаги, выпадающей въ данной мѣстности, выражаемое,
какѣ принято, въ миллиметрахъ2), еще не характеризуетъ того вод-
наго режима, подъ вліяніемъ котораго находится растительность этой
Мѣстности. Во-первыхъ, важно знать, не только приходъ, но и рас-
ходъ влаги, а послѣдній можетъ быть, весьма неодинаковымъ. Три-
сто мм., напр.. годовыхъ осадковъ можетъ быть и вполнѣ достаточ-
нымъ количествомъ для развитія мсзофильной растительности, мо-
жетъ быть и недостаточнымъ для этого. Первый случай будетъ имѣть
мѣсто тамъ, гЬѣ температура не высока, инсоляція не'велика, воз-
духъ влажный и снокойнцй. Наоборотъ, въ мѣстности солнечной, съ
сухимъ, теплымъ и подвижнымъ воздухомъ, указанное Количество бу-
детъ недостаточнымъ, такъ какъ выпадающая влага въ значительной
мѣрѣ сейчасъ будетъ испаряться, какъ непосредственно изъ смочен-
ныхъ ею поверхностей, такъ и путемъ транспираціи. Характеръ почвы
также сильно отзывается натжхраненіи-влаги, о чемъ будетъ сказано
б. подробно въ своемъ мѣстѣ. '
Во вторыхъ, важенъ чрезвычайно самъ характеръ выпаденія дож-
дей. Только дожди, выпадающіе не въ видѣ ливней, достаточно про-
’) Тѣ экземпляры подроста, у которыхъ- развитіе корневой .системы Ша-
столько слабо, что часть корней не достигаетъ' даже собственно почвы, а жи-
ветъ въ слоѣ тѣсной подстилки, засохнутъ просто вслѣдствіе сухости самой
почвы, такъ какъ самый верхній ея слой, а тѣмъ болѣе лѣсная подстилка со-
нершѳнно могутъ пересохнуть.
’) Количество осадковъ, Выпадающихъ въ данной мѣстности въ теченіи
'одп, весьма различно. Такъ, для Херсона оно нѣсколько больше 3<0 мм., для
Николаева 36б, для Елисаветграда 473. Наибольшее количество осадйовь на
«емкомъ піарЬ выпадаетъ въ Индіи (Чарапунджи), именно 18.530 мм., т. е. при-’
>лизіітельно въ 40 разъ больше; чѣмъ въ Херсонѣ. Въ Кошгарѣ выпадаетъ въ
'одъ всего 46 мм., т. ѳ. Около 4 7 того, чтотГь Херсонѣ. Съ этими даннымиийТе^
іесно сопоставить. что одинъ ливень въ Арджисѣ'(Румынія) далъ ВЪ-Теченіе
-утокъ 205 мм. (въ минуту до' 10,2 мм ;• тропическіе дожди, извѣстные сіоею
іилою, не даютъ больше 3,1 мм. въ минуту). ‘
28
должительдые и равномѣрно распредѣленные по періодамъ вегета-
ціоннаго времени, могутъ оказать наиболѣе благопріятное вліяніе на
растительность, т. е. будутъ наиболѣе продуктивными. Наоборотъ,
непродолжительные бурные ливни, раздѣленные большими и нерав-
ными промежутками засухи, будутъ весьма мало способствовать хо-
рошему произрастанію растеній. Значительная часть влаги быстро
стечетъ по уклонамъ въ б. низкія мѣста, изъ которыхъ или попа-
детъ въ рѣки (при наличности дальнѣйшаго стока), или въ болѣе
рѣдкихъ случаяхъ, просачиваясь въ глубь, пойдетъ на образованіе
подпочвенныхъ (грунтовыхъ) водъ.
Что касается мелкихъ осадковъ (0 — 5 мм.), промачивающихъ
только очень незначительный слой почвы, то они могутъ быть по-
лезны только для растеній съ очень короткой корневой системой.
Для растеній съ б. длинными корнями они совершенно безполезны,
особенно если такой небольшой дождь выпадаетъ на пересохшую
сверху почву во время засушливыхъ періодовъ. Выпавшая при та-
кихъ условіяхъ влага сейчасъ же испаряется" и черезъ нѣсколько
часовъ почва можетъ быть столь же суха, какъ и до дождя, особенно
если она- отличается слабою водопоглотительною способностью.
Распредѣленіе осадковъ по временамъ года для растительности
является чрезвычайно важнымъ. Только въ мѣстностяхъ съ постоян-
ными дождйми въ теченіе круглаго года, что бываетъ въ странахъ
тропическихъ и то лишь въ нѣкоторыхъ мѣстностяхъ, можетъ разви-
ваться вполнѣ гидрофитная наземная флора. Тамъ же, гдѣ дождли-
вые періоды чередуются съ періодами засухи, растительность принад-
лежитъ типу гемиксерофиловъ.
Очень большое значеніе для транспираціи воды изъ растеній
имѣетъ степень влажности воздуха. Какъ извѣстно, послѣдняя бы-
ваетъ абсолютной и относительной. Первая изъ нихъ измѣряется ко-
личествомъ паровъ воды, находящейся въ данномъ объемѣ воздуха,
а вторая есть отношеніе находящейся въ немъ воды къ тому коли-
честву, какое можетъ въ немъ находиться при данной температурѣ.
Извѣстно, что воды въ воздухѣ можетъ быть тѣмъ больше, чѣмъ вы-
ше температура. Такимъ образовъ, степень насыщенности воздуха
водяными парами опредѣляется разницей между насыщеннымъ со-
стодйемъ и дѣйствительно наблюдаемымъ въ данный моментъ (де-
фйцІаъ насыщенія). Воздухъ можетъ быть относительно сухимъ, не-
смотрй-яв- то, что въ дѣйствительности въ немъ очень-много паровъ
воды (іірн высокой температурѣ), равно и относительно влажнымъ,
даже насыщеннымъ водою, не смотря на то, что паровъ въ немъ
очень мало (при низкой температурѣ). Транспирація вовсе-не связа-
на съ абсолютной влажностью (однако, поглощеніе воды растеніями,
живущими за счетъ гигроскопической влаги, тѣсно связано именно съ
абсолютной влажностью), но является функціей относительной влаж-
ности. Чѣмъ больше влаги способенъ еще поглотить воздухъ, тѣмъ
24 —
энергичнѣе, при прочихъ равныхъ условіяхъ» происходите транспи-
рація. При полной* насыщенности воздуха, транспирація пріостанав-
ливается. Въ связи съ этимъ движеніе воздуха (вѣтеръ),. особенно
сухого, повышаетъ транспирацію,- такъ какъ растеніе омывается все
новыми порціями, его, которыя являются болѣе сухими, чѣмъ воз-
духъ, соприкасавшійся нѣкоторое время съ испаряющими воду орга-
нами растенія, какъ что бываетъ при спокойномъ состояніи атмос-
феры.
Пониженіе воздушнаго давленія, если оно является значитель-
нымъ, замѣтно отражается на испареніи, повышая послѣднее. Это мо-
жетъ имѣть -значеніе для высокогорной растительности, такъ какъ
въ горахъ воздухъ разрѣженъ постоянно.
Испареніе воды растеніями вообще достигаетъ огромныхъ размѣ-
ровъ. Хорошо покрытое растительностью пространство испаряетъ
больше ея, чѣмъ равновеликое по площади зеркало чистой воды.
Благодаря трудности Изслѣдованія испаренія въ природной обста-
новкѣ, мы не имѣемъ еще вполнѣ точныхъ'данныхъ по испаренію и
многб есть еще противорѣчивыхъ указаній. Несмотря на то, что за
точность цифръ поручиться нельзя, небезполезно привесть здѣсь нѣ-
сколько данныхъ, характеризующихъ испареніе воды растительностью.
Величина испаренія колеблется въ широкихъ размѣрахъ не толь-
ко въ зависимости отъ вида растенія и обстановки, при которой оно
произрастаетъ, но также бываетъ весьма неодинакова у различныхъ
расъ одного и того же вида. Такъ, напр., въ одномъ опытѣ проф.
Калкунова два куста пшеницы, принадлежавшіе къ различнымъ ли-
ніямъ одного и того же сорта „ульки", испарили единицъ воды: 1-й
кустъ—4810, 2 й—7700. При этомъ первое растеніе произвело і,оз
грамма зерна и 6,69 гр. соломы, а второе—3,51 гр. зерна и 11,22 гр.
соломы. Такимъ образомъ, на одинъ граммъ сухого вещества 1-й
кустъ израсходовалъ 623 гр., а второй всего 523 гр. Тѣмъ болѣе раз-
лично испареніе у различныхъ видовъ растеній. Такъ, напр., по
Т. Гартигу, пятилѣтнія деревца сосны и дуба истребляютъ за сутки
только 75% находящейся въ нихъ влаги, тогда какъ букъ или ѳлі
испаряютъ въ сутки 1 */г—раза больше, того количества воды, которое
въ нихъ самихъ содержится.
Гіінель нашелъ, что 5—6 лѣтнія деревья съ 1 іюня по конецъ но
ября.наЧОО граммовъ сухого вещества листьевъ испарили слѣдую
щія количества воды:
.Береза 67989 гр. Вязъ, 40781 гр.
Ляпа 61619 н Дубъ 28345
Букъ 66251 Ель 5847; „
Грабъ. 47246 Сосна . 5802 ж
Кленърстролистн. 43577 Сосна черная. 8207 я
86
Числа ати показываютъ, какъ неодинаково расходуется растені-
ями влага. Между прочимъ, изъ этой таблички видно, что хвойныя
болѣе экономно расходуютъ воду, чѣмъ лиственныя породы. Гбнсль
вычислилъ, основываясь на своихъ опытахъ, что 115-лѣтній буковый
лѣсъ испаряетъ въ теченіе вегетаціоннаго періода па гектаръ (не-
много меньше десятины) отъ 3600000 до 5400000 килограм. воды, бу-
ковое насажденіе 5—о лѣтняго возраста Около 2300000 кплограм.;
сосновый лѣсъ 30—40 лѣтн. возраста всего около бвоооо килогр., т. е.
значительно меньше, чѣмъ совсѣмъ молодое буковое насажденіе.
Фейдльбергъ вычислилъ для луговъ окр. Копенгагена испаряемость
на гектаръ по отдѣльнымъ мѣсяцамъ. При этомъ получилось въ маѣ
14 куб. метр., въ іюнѣ около 17 куб. метр., въ іюлѣ 12 и въ августѣ
Ю. Весьма энергичными испарителями влаги являются лѣса, что
видно изъ того, что подъ ними уровень грунтовыхъ водъ находится
ниже, чѣмъ подъ окружающими ихъ травяными пространствами.
Лѣсныя вырубки и пожарища часто заболачиваются въ мѣстностяхъ
съ влажнымъ климатомъ (уменьшеніе испаренія вслѣдствіе уничто-
женія деревьевъ).
Мы уже видѣли, что различныя расы одного и того же вида да-
леко не одинаково экономно используютъ влагу. Изученіе абсолют-
наго размѣра и продуктивности испаренія воды растеніями, принад-
лежащими къ различнымъ экологическимъ группамъ, даетъ чрезвы-
чайно цѣнныя указанія для фитосоціологіи. Посвятимъ поэтому нѣ-
сколько строкъ вопросу испаренія воды*въ связи еъ ассимиляціей у
6. ксерофильныхъ растеній.
Растенія сухихъ субстратовъ, какъ и надо было ожидать а ргіогі',
вообще способны лучше использовать влагу. Они теряютъ на одинъ
куб. см. ассимилированной углекислоты меньше воды (при прочихъ
равныхъ условіяхъ), чѣмъ мезофиты (такъ, напр., по даннымъ В. С.
Ильина, ковыль (8ііра саріііаіа) въ зимовой степи испарилъ на 1 куб.
см. СОг 39,9 гр., тогда какъ вязель (СогопіІІа ѵагіа) при тѣхъ же
условіяхъ израсходовалъ 237,5). Для ослабленія испаренія, мезофи-
тамъ, въ условіяхъ сухости, необходимо прибѣгать къ замыканію
устьицъ, чтоі ослабляетъ или даже вовсе сводитъ на нѣтъ ассими-
ляцію. Однако, произрастая при нормальной для нихъ обстановкѣ,
достаточно влажной, мезофиты теряютъ сравнительно мало воды, а
иногда и меньше, чѣмъ ксерофиты при обычной для нихъ обста-
новкѣ существованія, т. е. въ условіяхъ сухости. Это видно изъ слѣ-
дующей таблички, взятой у Ильина:
28
Названіе растенія. \ , Мѣсто обитанія. Испареніе въ 1 часъ на 1 гр. сухого вѣса. Г-'"’ 1 1 Ассимиля- ція въ 1 часъ и на 1 гр. сухого вѣса. Испареніе воды на 1 см.3 разло- женной СОз.
бегапіиш ргаіепзе лугъ 158 сантгр.' 1 ?4,54 см * 6,5 гр
ТгіГоІіит топіапит . 124 | 11,64 10,7
8ііра саріііаіа степь ! 137 I 7,91 18,5
Сепіапгеа зіЬігіса. 465 | 7.87 59,2
Однако, если бы мезофиты, сохраняя прежній темпъ ассимиляціи,
перешли на мѣста сухія, свойственныя ксерофитамъ, ихъ испареніе
поднялось бы до весьма высокихъ размѣровъ (напр., Ѳегапіпт рга-
Іепве въ одномъ опытѣ Ильина, въ своей родной обстановкѣ, т. е. на
лугу, испарила воды на 1 см.3 разложенной СОг 30,3 сантгр., а въ
степи 119,7; ковыль же при этихъ условіяхъ испарилъ всего 54,1
сантгр.). Итакъ, растенія, обитающія нормально при различныхъ усло-
віяхъ влажности, предъявляютъ различныя требованія къ послѣд-
ней; ксерофиты расходуютъ воду на свои жизненныя функціи зна-
чительно экономнѣе, чѣмъ мезофиты. Однако, вообще продукція су-
хого вещества при ксерофитныхъ условіяхъ требуетъ большаго рас
хода влаги, чѣмъ при мезофитныхъ, т. е работа растенія, какъ ма-
шины, создающей органическое вещество, при ксерофитныхъ усло-
віяхъ менѣе продуктивна, чѣмъ при условіяхъ мезофитныхъ.
Вообще, слѣдуетъ отмѣтить, что растительный покровъ, являясь
чрезвычайно энергичнымъ Лпарителемъ’ воды, играетъ выдающуюся
роль въ водномъ режимѣ. Вполнѣ понятно, что вода, чѣмъ быстрѣе
будетъ возвращаться въ атмосферу, тѣмъ и быстрѣе будетъ ниспа-
дать на землю въ видѣ дождя.
Поглощеніе воды (абсорбція) является для растеніе еще болѣе
важнымъ вопросомъ, чѣмъ испареніе. На стр 21 мы видѣли, какъ
различныя* растенія, произрастая совмѣстно, пользуются неодинако-
вымъ количествомъ влаги лишь потому, что корни ихъ помѣщены
въ различныхъ слояхъ почвы, увлажненныхъ не одинаково. Суще-
ствуетъ цѣлая группа растеній, принадлежащихъ къ различнымъ се-
мействамъ и классамъ, которая почвенною водою не пользуется вовсе,
а живетъ лишь за счетъ влаги, улавливаемой изъ атмосферы въ
видѣ капелекъ, осаждающихся на поверхности этихъ растеній (ту-
манъ, роса). Такія растенія чаще всего получаютъ воду поглощая ее
всею своею поверхностью, но, иногда, у нихъ имѣются спеціальные
воздушные корни съ особою гигроскопическою тканью, способною
извлекать воду изъ атмосферы, гигроскопическіе велоски, губчатыя
поверхности, жадно впитывающія воду и т. д. Вообще ко вСей этой
Категоріи принадлежатъ эпифиты, лишайники, многіе мхи, водо-
I
2?
росли, произрастающія на сушѣ (н^пр., лепешкообразная ціанофицся—
Ковіос...) и т. д. Этой группой растеній атмосфернаго водоснабженія,
очевидно, могутъ 'быть использованы даже самые мелкіе осадки.
Растенія однолѣтнія, быстро заканчивающія весь циклъ своего
развитія, очевидно, не могутъ (да и не было-бы для нихъ смысла)
затрачивать много строительнаго матеріала на развитіе корней, кото-
рые вскорѣ все равно погибнутъ. Въ виду этого, у нихъ корни во-
обще короткіе, вѣтвящіеся и располагающіеся въ неглубокихъ слояхъ
почвы,, увлажняемыхъ даже сравнительно небольшими, дождями.
Типъ растенія однолѣтняго разсчитанъ на развитіе тамъ, гдѣ оста-
нутся свободные промежутки между б. постоянными многолѣтними
обитателями почвы, а также при условіяхъ крайне,спорадическаго
увлажненія, не обезпечивающаго б. долговѣчной растительности. Та-
кимъ образомъ, типъ однолѣтника наиболѣе свойственъ сообществамъ
съ рѣдкимъ не сомкнутымъ растительнымъ покровомъ (степи, полу-
пустыни, пески). Смыслъ его состоитъ въ томъ, чтобы использовать
всякій свободный клочекъ земли, если онъ будетъ временно увлаж-
ненъ достаточно. Въ'мѣстностяхъ же, увлажняемыхъ въ достаточной
мѣрѣ постоянно, для подобныхъ эфемерныхъ элементовъ мѣста пѣтъ.
Вся поверхность почвы обычно занята при такихъ условіяхъ много-
лѣтней растительностью. Для однолѣтниковъ въ такихъ случаяхъ
остаются лишь тѣ мѣста, въ которыхъ, вслѣдствіе той или другой
причины, нормальная растительность погибла. Въ виду этого одно
лѣтники очень обильно появляются на поляхъ (сорныя растенія) и
на мѣстамъ бывшихъ воздѣланными, но затѣмъ заброшенныхъ (па-
ровыя поля), по усыхающимъ прибрежнымъ подоскамъ и т. д.
Благодаря сравнительно короткой корневой системѣ, однолѣтники
могутъ пользоваться влагой въ первую очередь, утилизируя даже
незначительные осадки, которые для растеній съ болѣе длинными
корнями являются безполезными даж$ въ томъ случаѣ, если бы они
не перехватывались приповерхностными корнями.
Къ этому же типу принадлежатъ и немногіе многолѣтники, корни
которыхъ сидятъ не глубоко, но которые защищаются во время за*
сушливыхъ періодовъ тѣмъ, что они снабжены обычно подземными
стеблевыми образованіями: клубнями и луковицами.
Болѣе глубоко проникаютъ корни многолѣтнихъ злаковъ, прщѵ
ставляющіеся въ видѣ длиннаго и густого пучка, пронизывающаго
значительную массу земли и извлекающаго значительную, а нерѣдко
и всю влагу, которая будетъ пропущена двумя предыдущими кате-
горіями. (Даже во время самыхъ сильныхъ мѣстныхъ дождей черезъ
почву влага не проникаетъ глубже ‘/а метра). Въ степяхъ этотъ типъ
является доминирующимъ элементомъ растительнаго покрова.
Наконецъ, еще болѣе вглубь идутъ вертикальные стержневые кор
ни многолѣтнихъ двудольныхъ. Они бываютъ въ длину иногда въ
Нѣсколько сажень и нерѣдко опускаются до грунтовыхъ водъ. Тамъ,
— 2Я —
гдѣ послѣднія находятся очень глубоко, положеніе растеній этого
типа довольно тяжелое (напр., въ степяхъ южнаго варіанта), такъ какъ
влага, выпадающая изъ атмосферы, обычно вся или точнѣе вся пере-
хватывается горизонтомъ злаковыхъ корней, наиболѣе мощнымъ вз-
ятомъ типѣ. Единственное спасеніе въ той влагѣ, которая запасается
почвою въ теченіе осени и зимы и проникаетъ б. глубоко- Растенія
съ короткими корнями, получающія влагу въ первую очередь и имѣ-
ющія возможность использовать влагу даже очень незначитель-
ныхъ осадковъ, подвержены риску остаться совсѣмъ безъ воды даже
при непродолжительной засухѣ; занесенные ихъ корнями, слои почвы
высыхаютъ въ первую же очередь. Поэтому эти растенія начинаютъ
страдать отъ засухи тогда, когда растенія съ б глубокими Корнями
еще вовсе отъ нея не страдаютъ. Древесная же растительность съ
еще б. длинными и мощными корнями чувствуетъ себя еще сравни-
тельно прекрасно и тогда, когда травянистая растительность уже вы-
горѣла отъ недостатка влаги. Зато, разъ началось завяданіе растеній
съ глубокими корневыми системами, опасность для нихъ очень вели-
ка, такъ какъ для возстановленія ихъ нормальной жизни недостаточ-
но перваго же мало мальски порядочнаго дождя, сразу спасающаго
положеніе увядающаго растенія съ короткими корнями. Дѣло въ 'томъ,
что влага, даже обильно выпавшая на землю, требуетъ значительна-
го времени для своего передвиженія вглубь (по Ротмистрову, въ мѣ-
сяцъ влага передвигается приблизительно па 20 сант.), и пока это
происх9дитъ, растенія могутъ окончательно засохнуть. Въ виду этого,
въ степяхъ б. южныхъ длинно-корневые двудольныя вкраплены лишь
единично и б. частью въ тѣхъ участкахъ, въ которыхъ злаковый
покрова» изрѣженъ.
Указанное расчлененіе корней на ярусы или горизонты позволяетъ
цепользовать производительно всю влагу, выпадающую на ровномъ
мѣстѣ, и даетъ возможность произростать на одной площади наиболь-
шей растительной массѣ.
Въ условіяхъ обильнаго увлажненія указанное выше расчлененіе
не имѣетъ уже того значенія и оно не выступаетъ уже въ такой
рѣзкой формѣ. Прежде всего ясно, что при обиліи воды въ почвѣ,
нѣтъ никакого разсчета развивать корни, идущіе далеко въ глубь, и
гораздо выгоднѣе образовать корни, направляющіеся въ стороны при-
поверхностно (растительность сырыхъ песковъ...).
Приспособленія растенія къ уменьшенію. расходованія влаги (ксс-
роморфозы) бываютъ весьма различны. Во-первыхъ, къ нимъ' надо от-
нести общее уменьшеніе размѣровъ. Вполнѣ понятно, что при про-
чихъ равныхъ условіяхъ б. крупное растеніе израсходуетъ больше
влаги, чѣмъ мелкое. Въ виду этого засушливыя области не населены
великанами растительного царства. Кромѣ того, ₽ъ самихъ областяхъ
индивидуальное развитіе растенія- также испытываетъ соотвѣтствен-
ное сокращеніе. Такъ напр., столь обычный у насъ въ степяхъ Вготы»
— 2« —
адиаггозиз (костеръ), соцвѣтіе котораго состоитъ изъ многихъ коло-
сковъ, расположенныхъ метелкою, въ полупустыняхъ у Каспія не
только отличается крошечнымъ ростомъ, но часто имѣетъ соцвѣтіе,
состоящее всего изъ одного колоска, что придаетъ такимъ экземпля-
рамъ необычный видъ Растенія равнины, будучи высѣяны въ горахъ
принимаютъ особый „горный" видъ (скучиваніе листьевъ въ видѣ
розетки, укороченіе .междоузлій...), въ чемъ надо винить, впрочемъ,
не одинт^ измѣненной водный режимъ, но и цѣлый комплексъ иныхъ
условій.
Гораздо важнѣе уменьшеніе листового аппарата, являющагося на-
иболѣе энергичнымъ испарителемъ. Съ этой цѣлѣю ассимиляція не-
рѣдко перекладывается на стеблевые органы, а сами листья не раз-
виваются вовсе, или представлены лишь чешуйками и колючками.
Нѣкоторые эпифиты (произрастающіе на деревьяхъ)* развиваютъ лен-
товидные зеленые корни, которые замѣняютъ листья. Гораздо чаще
листья, съ цѣлью уменьшенія' транспираціи, просто являются узкими
(линейные, игольчатые, цилиндрическіе, Чешуйчатые листья и т. д.)
и уменьшенными. Въ нѣкоторыхъ засушливыхъ мѣстностяхъ мелко-
листныя растенія являются даже очень распространенными. Сворачи-
ваніе въ трубку узкихъ пластинокъ злаковъ тоже является средст-
вомъ уменьшающимъ испареніе. Установка листовой пластинки б. или
м. параллельно къ полуденнымъ лучамъ, солнца, вслѣдствіе чего по-
слѣдніе по нимъ лишь скользятъ, значительно понижаетъ испареніе.
При этомъ такая установка можетъ быть или постоянной (листья по-
ставлены вертикально, т. е. они направлены или вверхъ, что бываетъ
чаще, или висятъ книзу, б. или м. перпендикулярно къ землѣ, что
свойственно нѣкоторымъ австралійскимъ ксерофитамъ; т. н. компас-
ная установка листьевъ, въ плоскости- меридіана^ свойственная, меж-
ду прочимъ^ Ьасіисд зсагіоіа изъ нашей флоры *), есть лишь частный
случай установки листьевъ 1-го типа) или смотря ио надобности (пе-
редвиженіе листочковъ въ сложныхъ листьяхъ). Впрочемъ, всѣ эти
приспособленія направлены также противъ излишняго освѣщенія и
нагрѣванія. Вообще, въ подобныхъ случаяхъ, мы имѣемъ дѣло съ
комплексной реакціей растенія.
Сильное развитіе волосковъ на листьяхъ и стебляхъ, которые
иногда ими одѣты въ видѣ сплошного сѣраго, бѣлаго или серебри*
стаго войлока, скрывая устьица отъ тока сухого воздуха и отражая
солнечные лучи, тоже значительно уменьшаетъ испареніе. Этотъ сѣ-
ро или бѣло-войлочный покровъ- растёшй очейь характеренъ для ра-
стеній нѣкоторыхъ засушливыхъ областей (напр. Средиземноморья).
Помѣщеніемъ устьицъ въ нѣкоторыхъ углубленіяхъ тоже достигается
*) Кромѣ этого общеизвѣстнаго примѣра, необходимо указать, что доволь-
но ясная компасная установка листьевъ наблюдается у широколистнаго измѣ-
ненія нашей СЬоікІгіІіа дтсеа-на молодыхъ побѣгахъ до цвѣтенія.
— 30
сокращеніе трансгіираціи. Восковые налеты, „лакированныя" поверх-
ности листьевъ, сильное развитіе кутикулы, пробковой ткани, заку-
пориваніе устьицъ смоляными выдѣленіями тоже являются приспо-
собленіями, имѣющими цѣлью уменьшеніе транспираціи.
Тамъ, гдѣ чередованіе сухихъ и влажныхъ періодовъ временъ го-
да является правильнымъ, сбрасываніе листвы (листопадъ)' является
обычнымъ .сезоннымъ приспособленіемъ, имѣющимъ цѣлью предохра-
неніе растеній отъ опасной для нихъ потери воды. Травянистыя ра
стенія при этомъ у насъ часто теряютъ не только листья, но и всѣ
надземныя части, причемъ питательныя вещества передвигаются къ
этому времени въ корни, корневища, клубни и луковицы, находя-
щіеся подъ защитою почвеннаго покрова. *
Корни нѣкоторыхъ растеній, произрастающихъ на сухихъ пескахъ,
предохраняются отъ высыханія тѣмъ, что образуютъ вокругъ себя
трубки-чехлики изъ сцементированныхъ частицъ Песка (напр., злакъ
—Коеіегіа віаиса).
Клубни и луковицы иногда заключаютъ въ себѣ такой запасъ во-
ды, что его бываетъ достаточно для образованія листьевъ, стебля и
цвѣтовъ. Резервуарами для запасовъ воды очень часто являются и
надземные органы: стебли и листья, въ которыхъ образуется особая
водоносная ткань, дѣлающая ихъ мясистыми и помѣщающаяся или
между эпидермисомъ и хлорофиллоносною тканью, напр., у бромель-
евыхъ (перехигена), пли внутри послѣдней, какъ, напр., у кактусовъ
(эндо хигена). Крайне интересно приспособленіе нѣкоторыхъ тблстян-
ковыхъ изъ Капской земли (напр., у Носііеа іаісаіа) для уменьшенія
испаренія и. снабженія водою. Это приспособленіе состоитъ въ обра-
зованіи снаружи какъ бы кремнистаго панцыря, состоящаго изъ слоя
пузырчатыхъ, очень большихъ клѣтокъ съ очень плотными, пропи-
танными кремнеземомъ, оболочками. Внутри этихъ клѣтокъ-пузырей,
сидящихъ тѣсно одна около- другой и превосходящихъ по объему
обыкновенныя клѣтки кожицы разъ въ 600, находится вода. Такийъ
образомъ, эти клѣтки образуютъ водовмѣстилища, изъ которыхъ ас-
симилирующая ткань можетъ получать воду по мѣрѣ надобности,
Образно ихъ можно сравнить съ сосудами, горлышки которыхъ об-
ращены къ зеленой ткани, а стѣнки не проницаемы для воды. На
старыхъ листьяхъ клѣтки-пузыри уже не содержатъ ни протопла-
•стовъ, ни воды, а наполнены лишь воздухомъ. У ВівсШіа Кафтана
(сем. А5сіеріа<іасеае), кромѣ обычныхъ листьевъ имѣются особые ли-
стья-урночки, въ которыхъ (убирается вода. Въ этихъ урночкахъ по-
сѣщаются и воздушные корни этого лазающаго растенія, отходящіе
изъ узла у основанія листа-урночки. Сочные, утолщенные листья и
стебли характерны не только для растеній сухихъ субстратовъ, но и
для галофитовъ (солончаковыхъ растеній), которые растутъ часто при
обстановкѣ влажной, но физіологически сухой (ср. выше). Такъ, на-
примѣръ, обыкновенная солянка (Заіісогпіа ІіегЬасеа), произрастающая
31-
нерѣдко даже въ мелкой водѣ по берегамъ соленыхъ озеръ, имѣетъ
сочный членистый стебель, напоминающій въ миніатюрѣ нѣкоторые
кактусы.
Растенія, въ сущности, не солончаковыя, но могущія цройзрастать
и при условіи нѣкоторой засоленности почвы, вырастая на послѣд-
ней, измѣняютъ свои листья -въ сторону утолщенія ихъ пластинки.
Это происходитъ отъ того, что между палисаднымъ, и губчатымъ
слоемъ послѣдней образуется паренхиматическая водоносная ткань.
Нѣкоторыя растенія въ своихъ тканях^ содержатъ такое огромное
количество воды, что ихъ называютъ растительными источниками.
Такія растенія свойственны пустыннымъ мѣстностямъ, страдающимъ
отъ недостатка воды.
Бываютъ случаи, что растеніе не только не страдаетъ изъ-за недо-
статка влаги, но, наоборотъ, послѣдняя находится въ избыткѣ, при-
чемъ она путемъ транспираціи не Можетъ быть удалена изъ .расте-
нія и тканямъ его грозитъ разрывъ отъ избыточнаго тургора и вытѣсне-
ніе находящагося въ нихъ воздуха. У растеній, произрастающихъ' при
условіяхъ обильнаго поступленія въ нихъ воды и задержаннаго йена-
ренія (б. относительная влажность воздуха), имѣются -особыя спеці
альныя приспособленія\ для устраненія избытка воды. Такими при-
способленіями являются гидатоды (особыя клѣтки эпидермиса, особо
устроенные волоски или железки, выдѣляющіе воду въ видѣ капелекъ)
и водяныя устьица, черезъ которыя выдѣляется вода въ капельно-
жидкомъ состояніи. Это выдѣленіе иногда бываетъ очень обильнымъ.
Такъ, напр., крупный листъ Соіосазід въ теченіе ночи можетъ выдѣ-
лить полъ-стакана воды. Дождевое дерево (Саеваіріпіа рІиѵіозаГ изъ
своихъ листьевъ выдѣляютъ столько къ утру капель, что онѣ падаютъ
съ него, какъ послѣ дождя. Наши травы въ теченіе ночи, когда испа-
реніе понижено, выдѣляютъ иногда довольно много капельно-жидкой
воды, крторая присоединяется къ каплямъ настоящей росы. Водяныя
устьица располагаются обычно у кончика листа и по зубчикамъ окра-
ины пластинки.
Одни растенія, по Визнеру, оказываются совершенно нечувстви-
тельными къ дождямъ, продолжающимся даже цѣлые мѣсяцы подрядъ
(рмброфилы), другіе въ такихъ случаяхъ быстро теряютъ листья
(омброфобы). Нѣкоторыя растенія имѣютъ приспособленія для б. быст-
раго отведенія дождевой воды, смачивающей ихъ поверхность и мѣ-
шающей ассимиляціи. Къ такимъ приспособленіямъ относятъ внезап-
но суженыя кончики# листьевъ, вытянутыя въ видѣ длинного и уз-
кого острія (напр., у Гісиз геііеіоза, у винограда). Для отведенія воды
служатъ также желобообразныя углубленія листовыхъ черешковъ и
нервовъ. Освобожденію листовой пластинки отъ воды способствуютъ
весьма успѣшно несмачивающіеся волоски и восковые налеты (напр.,
у капусты), но ими ослабляется до извѣстной степени фотосинтезъ.
Существуютъ также приспособленія къ недопущенію стекающей воды
32
къ извѣстнымъ частямъ растенія. Такъ, напр., язычекъ у злаковъ пе-
донусйаетъ воду затекать въ листовыя влагалища.
Листья у растенія часто располагаются такимъ образомъ, что дож
девая вода скатывается по нимъ именно туда, гдѣ находятся моло-
дые корешки. Такъ, напр., у ревеня (Вііейт), который имѣетъ стержне-
вой корень, листья направлены вверхъ; вода съ пластинокъ стекаетъ
по черешкамъ къ основанію стебля, т. е. какъ разъ къ корню. Наобо-
ротъ, у Саіадіит (ароиднор) листья расположены своими ‘поверхно-
стями, по которымъ стекаетъ вода, наружу, почему капли дождевой
воды скатываются и падаютъ на нѣкоторомъ разстояніи отъ стебля,
т. е. какъ разъ къ корнямъ, которые у Саіасііит расходятся почти
горизонтально въ стороны отъ клубня.
Несмотря на приспособленія, направляющія воду съ над'земной
части растенія къ корнямъ, много влаги теряется на смачиваніе ли-
стьевъ, вѣтвей и стебля, т. е. теряется для корней. Процентъ теря-
емой влаги особенно великъ въ лѣсу, въ которомъ задерживающія
капли части растеній расположены часто въ нѣсколько ярусовъ. Лѣс-
ная подстилка (мертвыя части, преимущественно листья, устилающіе
почву) тоже задерживаетъ осадки. Процентъ этотъ тѣмъ болѣе, чѣмъ
незначительнѣе количество выпавшаго дождя и при небольшихъ
дождяхъ къ корнямъ не попадаетъ ни одной капли. Наблюденія въ
лѣсу показали, что пологъ лѣса задерживаетъ отъ- 15 до 80% дож-
девой воды, въ зависимости отъ породы, густоты древостоя и т. д.
(сосновые лѣса задерживаютъ около 20%, еловые около 40%, пихто-
вые рколо 60% — Морозовъ!). Изъ этого ясно; какъ много влаги не
достигаетъ корней въ лѣсахъ и какъ для нихъ малополезны незна-
чительные дожди. Изъ этого слѣдуетъ малопригодность показаній
однихъ дождемѣровъ для сужденія объ обстановкѣ, при которой фак-
тически протекаетъ жизнь растенія.
Сила удара дождевыхъ капель, даже самыхъ большихъ (16 грам-
мовъ), вообще не велика (по вычисленіямъ Визнера, климатическая
энергія удара капли приблизительно=0,оо4 килогр.) и вполнѣ раз-
витые листья отъ нея пострадать не могутъ. Однако, б. молодыя ча-
сти растенія могутъ быть повреждены во время сильныхъ дождей,
но защищаются отъ этого тѣмъ, что-такія молодыя части (вѣточки и
листья) являются б. пли м. мягкими и свисаютъ внизъ, что даетъ
возможность имъ, вслѣдствіе большой подвижности, уклоняться по
направленію удара и тѣмъ смягчать ёго дѣйствіе. Особенно харак-
терны такія вѣточки и листья для растеній тропическихъ (напр.,
МапвіГега іпдіса), но и у нашихъ нѣкоторыхъ деревьевъ замѣчается
аналогичное приспособленіе (букъ, каштанъ...). Градъ, какъ извѣ-
х) По даннымъ другихъ авторовъ, это количество меньше. Подобные цифры
е вообще далеки отъ желательной точности. Колебаніи нъ отдѣльныхъ случая гы
амо собою понятно, очень велики.
38
стно. причиняетъ растеніямъ нерѣдко чрезвычайныя поврежденія, но,
въ виду спорадичности его и колоссальной силы удара, растенія не
выработали приспособленія, которое могло бы ихъ защищать спе-
ціально отъ удара града.
Типъ гидрофильной растительности, если изъ него исключить вод-
ныя растенія или гидатофитовъ, у которыхъ,, какъ пребывающихъ по-
стоянно въ водѣ, строеніе предопредѣлено этой средою и вообще
часто упрощено1), является малораспространеннымъ, такъ какъ онъ
возможенъ при условіи не только обильнаго увлажненія, но и задер-
жанія испаренія Слѣдовательно, онъ можетъ выступать въ мѣстахъ,про-
питанныхъ влагою, затѣненныхъ, защищенныхъ отъ вѣтра и облада-
ющихъ постоянно влажнымъ воздухомъ, достаточно теплымъ. Чаще
всего онъ выступаетъ въ тропическихъ странахъ по болотистымъ
почвамъ. Гидрофиты отличаются листьями съ большими поверхно-
стями, раздѣленными или разсѣченными на массу сегментовъ или
листочковъ. Пластинки ихъ—части очень тонкія и‘ нѣжныя (у произ-
растающихъ на вѣткахъ деревьевъ и покрывающихъ ихъ, подобно
мхамъ, тропическихъ папоротниковъ изъ сем. Нутеп рЬуіІясеае—одно-
слойныя).
Въ особыхъ условіяхъ воднаго режима находится растительность
періодически покрываемыхъ водою мѣстъ (заливныя мѣста). Таковы до-
лины большихъ рѣкъ, въ которыхъ нагромождается, послѣ ваянія
снѣга, весною масса воды, покрывающая собою на б. или м. продол-
жительное время растительность. Тамъ, гдѣ слой воды является не-
значительнымъ и она сходить скоро, вліяніе ея ие столь велико и
мало отражается на составу растительности. Однако, въ долинахъ
большихъ рѣкъ, истоки которыхъ лежать въ областямъ б. обильныхъ
осадковъ, въ которыхъ таяніе снѣга наступаетъ позже (протекаю-
щихъ у насъ съ'сѣвера на югъ), въ предъустьевыхъ частяхъ полан
вода появляется поздно и стоитъ долго. Въ такомъ случаѣ она ока-
зываетъ громадное вліяніе на растительность. Такъ, напр., на ниж-
немъ Днѣпрѣ максимумъ полой воды приходится на средину мая
(по нов. стилю), т. е. на время разгара растительной жизни, и она
стоитъ долго, покрывая своею толщею растительность на продолжи
тельное время. Въ виду этого, развитіе ея значительно задерживается
и условія произрастанія являются далеко не обычными. Многія ха-
рактерныя растенія для верхняго и средняго теченія этой рѣки не
могутъ уже тамъ расти, вслѣдствіе чего замѣчается обѣднѣніе фло-
Замѣчательныя мелкія тропическія водныя растенія изъ сем. Родо-
аівтасеае, похожія въ перваго взгляда на мохъ или печеночникъ и про-
израстающія по камнямъ и утесамъ въ русдахъ быстрыхъ рѣчекъ и водопа-
довъ, упрощаются тоже чрезвычайно. Они лишены корней и часто не расчле-
нены даже на стебель и листья, представляясь въ видѣ вырѣзанныхъ пла
стииъ, похожихъ на слоевище.
34
ристическаго состава нижней части долины Днѣпра. Въ годы осо-
бенно большого разлива, нѣкоторыя, даже наиболѣе типичныя плав-
невыя растенія обнаруживаютъ признаки .угнетенности, вызванные
непомѣрно долгимъ застаиваніемъ массъ воды. Камышъ (РЬгаршііея
соіитипіз), покрывающій собою огромныя пространства въ плавняхъ
подъ Херсономъ, въ такіе годы видимо страдаетъ. Соломины его вы-
ходятъ топкими и покривленными: ростъ ихъ и ширина листьевъ
далеко не тѣ, какіе бываетъ въ годы умѣреннаго или незначитель-
наго разлива.. Въ мѣстахъ болѣе продолжительнаго застаиванія по-
лой воды въ такіе гоДы камышъ, даже не успѣваетъ зацвѣсть.
Нѣкоторыя рѣки, берущія начало «въ сильно расчлененныхъ мѣ-
стахъ (горнаго типа), кромѣ обычныхъ весеннихъ разливовъ, бываютъ
подвержены разливамъ лѣтнимъ, выступающимъ спорадически послѣ
сильныхъ дождей въ мѣстностяхъ неточныхъ (изъ нашихъ рѣкъ та-
кимъ является Днѣстръ). Растительность тогда застигается во время
ея полнаго развитія. Само увлажненіе не имѣетъ, впрочемъ, для нея
слишкомъ большого значенія (за исключеніемъ мѣстъ котловинооб-
разно пониженныхъ, въ которыхъ вода можетъ застаиваться па долго
и повреждаетъ растительность, лишая почву необходимаго для нихъ
воздуха), но потоки воды, быстро устремляясь, ломаютъ травянистыя
растенія и заносятъ ихъ иломъ.
Къ типу заливныхъ пространствъ у насъ относятся наши степ-
ные поды, своеобразныя замкнутыя пониженія въ степи, достигающія
въ исключительныхъ случаяхъ (Агайманскій подъ) до (0 верстъ въ
діаметрѣ. Пониженія яти иногда столь незначительны, что нерѣдко
еле улавливаются глазомъ. Тѣмъ не менѣе,-послѣ снѣжныхъ зимъ и
быстраго таянія снѣга (и въ малыхъ порахъ и послѣ сильныхъ лив-
ней), въ нихъ иногда накопляется масса воды, которая стоитъ въ
видѣ озера иногда до лѣта. Положеніе нѣкоторыхъ алементовъ подо-
вой растительности еще болѣе тяжелое, чѣмъ растительности плав-
невой. Послѣдняя существуетъ все-таки при б. опредѣленномъ ре-
жимѣ. Каждую весну плавни покрываются водою, хотя и не всегда
въ одинаковой степени. Огромные же поды годами (иногда лѣтъ
ю-15) не заливаются вовсе, или заливаются лишь мѣстами зъ са-
мыхъ незначительныхъ размѣрахъ, причемъ поверхность ихъ изсу-
шается часто не меньше, чѣмъ на ровной степи. Послѣ такого длительнаго
періода, въ теченіе котораго подъ представляетъ собою сухое мѣсто,
сразу появляется масса воды, которая стоитъ мѣсяцами,. задержи-
ваясь въ б. низкихъ мѣстахъ иногда почти да осени. Вь такіе годы,
очевидно, сухолюбы, надвинувшіеся на подъ въ теченіе сухого пе-
ріода, должны погибнуть, ибо въ водѣ, слѣдовательно, при недо-
статкѣ воздуха въ почвѣ, они жить не могутъ. Тогда въ такомъ
поду, къ удивленію, вырастаетъ сразу обильная болотная раститель-
ность, которой раньше не было и которой опять не будетъ, если на
слѣдующій годъ подъ не будетъ залитъ водою. Эта болотная расти-
35
I
тельность, которую можно назвать гемигкЬрофи.іьной, переживаетъ за
сопливый, иногда очень продолжительный періодъ, или въ видѣ сѣ-
мянъ (однолѣтники), или въ видѣ подземныхъ частей, замирающихъ
въ своей дѣятельности на зтб .время (многолѣтники). Изъ обыкно
венныхъ растеній, отличающихся широкою приспособленностью къ та-
кимъ рѣзкимъ колебаніямъ, принадлежитъ пырей, который въ йодахъ
растетъ обильно, какъ на сухихъ мѣстахъ во время засушливаго пе-
ріода, такъ и въ водѣ, когда подъ изъ себя представляетъ временное
озеро. Интересно отмѣтить, что б. гидрофильные подовые элементы
частью одинаковы съ Плавневыми растеніями нижняго Днѣпра (напр,
Виіотпа итЬеІІаіиз). частью представлены видами, произрастающими
въ средней части теченія послѣдняго, частью родственными видами
съ днѣпровскими, частью совершенно особыми формами.
Та или иная степень влажности воздуха, отражается па строеніи,
функціи и внѣшнемъ обликѣ растенія. Помѣщая растеніе въ контра
стныя въ этомъ отношеніи условія, можемъ добиться болѣе или
менѣе значительнаго .его измѣненія. Такъ, напр., англійскій дрокъ
(Сгеаізіа аи^іса), выросшій во влажной атмосферѣ, имѣетъ вѣточки
довольно густо покрытыя листочками вплоть до верхушекъ* Наобо-
ротъ, выросшій въ сухой атмосферѣ отличается вѣтками съ немно-
гочисленными листочками, уменьшающимися къ верхушкамъ вѣ-
токъ, которыя являются безлистными и пріостренными. Подовой пы
рей (ср. выше) во время засушливаго періода имѣетъ невысокіе .стебли,
густо покрытъ волосками, имѣетъ узкіе полусвернутые листья и не-
большіе, тѣсно расположенные колоски въ колосѣ. Наоборотъ, во
время превращенія пода въ озеро, онъ является высокорослымъ, го-
лымъ, широколистнымъ, крупноколосковымъ, причемъ колоски раз-
дѣлены длинными промежутками, въ особенности въ нпЯіней части
колоса.
Вообще, ксерофильное растеніе, вырастающее во влажной обста-
новкѣ, развиваетъ б. длинныя междоузлія, столбчатый слой мякоти
листа развивается слабѣе, или его вовсе не бываетъ, иногда теряются
колЮчки (напр., у ІЛех) и волоски (или количество ихъ замѣтно
уменьшается), сосудисто волокнистые пучки и вообще механическіе
элементы развиваются слабѣе..... Вліяніе степени влажности воздуха
весьма замѣтно сказывается на органахъ плодоношенія. Г лѣе су-
хой воздухъ благопріятствуетъ цвѣтенію и развитію шшдовъ. Вытеръ.
воспитывая пастушью сумку (Сарзеііа Ьигза разіогіа) въ сильно
влажномъ воздухѣ, получилъ лишь недоразвитыя сѣмена, а у оду-
ванчика и вовсе не получилось послѣднихъ. Вообще, при большой
влажности воздуха растенія дѣлаются б. склонными къ вегетатив-
ному размноженію. Благодаря сырому лѣту, многія луковичныя и
клубневыя растенія южныхъ странъ въ средней Европѣ погибаютъ,
такъ какъ тамъ они лишены лѣтняго періода покоя за отсутствіемъ'
засухи.
36
Т е а л о х а (
Распредѣленіе теплоты на землѣ весьма неравномѣрно. Она убы-
ваетъ отъ экватора къ пблюсамъ и отъ подножья горъ къ верши-
намъ. Эта общая .схема нарушается вмѣшательствомъ воздушныхъ и'
водныхъ теченій, приносящихъ матеріальныя массы иной темпера-
туры, чѣмъ та, какая опредѣляется положеніемъ мѣстности и време-
немъ года, а также экспозиціей мѣстности. Въ болѣе высокихъ ши-
ротахъ температура мѣняется въ зависимости отъ времени года (ви-
ца. лѣтоХ вездѣ’ отъ времени'дня (смѣна температуръ днемъ и ночью)
и отъ случайныхъ вліяній (облачность; защита отъ инсоляціи, градъ,
снѣгъ ‘). Тепловая амплитуда, въ предѣлахъ которой протекаетъ су-
ществованіе растеній, колеблется почти въ такихъ предѣлахъ, въ ка-
кихъ она нормально осуществляется на земной поверхности. Лѣсныя
деревья въ Сибири,около Якутска2) переносятъ зимою холода въ
бб°С. (мѣстами температура въ январѣ лишь въ видѣ исключенія по-
дымается выше—28". а средняя т. этого мѣсяца около—50°). Ниллъ-
маннъ (Куеіітап) нашелъ на сѣв. берегу Сибири перезимовавшую въ
цвѣту и весною продолжавшую развитіе Соскіеагіа {епезігаіа (кресто
цвѣтное, родственное хрѣну), которая выдержала зиму безъ всякого
прикрытія при температурѣ, опускавшейся до—46° С.3)- Переходя отъ
состоянія покоя къ температурамъ, необходимымъ для жизненныхъ
отправленій, слѣдуетъ указать, что обычно онѣ выше о°. Нѣкоторыя
тропическія растенія уже при температурѣ -|-20 и даже -|-50 погиба-
ютъ4). Различныя части растенія могутъ .неодинаково относиться къ
пониженіямъ температуры. Напр., цвѣты могутъ быть повреждены, а
листья нѣтъ. Имѣются растенія, жизнь которыхъ не прерывается и
при болѣе низкой температурѣ, хотя и не очень удаляющейся отъ о".
Такъ, напр., водоросль (Зркаегеііа піѵаііз), окрашивающая снѣгъ въ
') Гакъ, напр, на скверной сторонѣ Гималаевъ граница растительности на
кшіоцетръ выше, чѣмъ на богатомъ осадками южномъ склонѣ, на которомъ на-
копляется много снѣга.
Ъ Въ области восточно сибирскаго полюса холода, около Верхоянска произ-
растаетъ нѣсколько сотъ видовъ высшихъ растеній. При томъ это область
лѣсная.
’) Даже при значительномъ морозѣ не всегда наступаетъ полное затираніе
корней; хотя и слабое движеніе влага все-таки въ нихъ наблюдается. При темпера-
турахъ ниже нуля обычно впитываніе воды корнями не исчезаетъ окончатель-
но. Поглощеніе воды изъ замерзшей почвы бываетъ возможно (у СЪеіісІопіцт
та)05 до-4°). По мнѣнію Молиша; растенія долго сохраняютъ вокругъ корней
оболочку жидкой воды, въ силу чего влажность почвы и зимою защищаетъ ра-
стеніе отъ высыханія.
‘) Растенія могутъ пострадать отъ мороза даже въ томъ случаѣ, когда
окружающій воздухъ имѣетъ температуру выше 0°. Листья растеній въ ясвыя
ночи, вслѣдствіе лучеиспусканія, могутъ потерять столько теплоты, что тем-
пература ихъ можетъ упасть ниже точки замерзанія воды.
37
красный цвѣтъ (красный снѣгъ): развивается на снѣгу. Водоросли
арктическихъ морей часто растутъ и плодоносятъ при температурѣ
отъ—1,8° до о°. Психрофильныя бактеріи и нѣкоторые грибки разви-
ваются иногда'даже при—7°Ц.1) и даже при. этой температурѣ мо-
жетъ идти спиртовое броженіе (Наѵетапн). Въ вѣчно мерзлой почвѣ
Сибири найдены жизнеспособныя бактеріи. Есть Указанія на то, Что
въ извѣстныхъ случаяхъ при подобной обстановкѣ бактеріи могутъ
сохраняться въ теченіе періодовъ, измѣряемыхъ геологически (напр..
Омсляискимъ были, получены культуры' бактерій, изъ слизи хобота
мамонга изъ вѣчно-мерзлыхъ слоевъ Сибири). Искусственный холодъ
даже і.ъ 210® все-таки не убиваетъ нѣкоторыхъ бактерій.
Что касается верхней предѣльной границы, то обычно она не пе-'
реходитъ за 45° С. Тѣмъ не менѣе, и Здѣсь имѣются исключенія. Нѣ-
которыя водоросли (изъ группы ціанофицей) живутъ въ горячихъ
источникахъ, темііература которыхъ можетъ достигать 85° Ц., даже
93" Ц. (Калифорнія). Нѣкоторые микроорганизмы (почвенныя и гни-
лостныя бактеріи) тоже попадаются Иногда при очень высокой тем-
пературѣ (до 70°). Въ пустыняхъ южныхъ странъ на солнцѣ темпе-
ратура нерѣдко достигаетъ 60"—70°, причемъ, соприкасающимся съ
поверхностью почвы частямъ растенія приходится выдерживать та-
кую температуру иногда въ теченіи нѣсколькихъ часовъ.
Развитіе растенія, совершаясь между минимумомъ’) температуры
и ея максимумомъ, происходитъ наиболѣе успѣшно при извѣстной
температурѣ, заключающейся между этими предѣлами,!! носящей на
званіе оптимума (наилучшая температура). Этотъ оптимумъ бываетъ
не только различнымъ для различныхъ растеній, но онъ неодинаковъ
для отдѣльныхъ фазъ развитія однако и того же растенія, ^сромѣ то-
го онъ измѣняется и при измѣненіи -другихъ факторовъ, опредѣля-
ющихъ развитіе растенія. Значеніе минимума, оптимума и максиму-
ма, чрезвычайно важно въ жизни растеній, такъ какъ всѣ явленія,
Ч Интересно отмѣтить, что космополитическая термофильная сине-зеленая
водоросль— М азіівосіадиз Ш а р а 1 оз і р Ъ о п) Іаіпіоозиз), произрастаю-
гцая въ горячей водѣ (до 52° И въ Карлсбадскомъ шпрудѳлѣ. а въ Исландіи до
85* ЦЛ, въ лабораторныхъ опытахъ ЬбхѵепаIеш’а подъ*вліяніемъ пониженія
температуры продолжала развиваться и плодоносить при замораживаніи до-
19,3е Ц- Кромѣ того, при культивированіи ея въ теченіе продолжительнаго вре-
мени при комнатной температурѣ означенная водоросль теряетъ способность
переносить высокія температуры. Не смотря на все это, дѣйствительно въ при-
родѣ НараІозірЬоп не развивается при температурѣ ниже 20° (по крайней мѣрѣ,
въ Карлсбадскомъ шпрудѳлѣ -Ь о \ѵ е п з I е і п)
-) Эти величины для различныхъ процессовъ, происходящихъ даже одно-
временно въ одномъ и томъ же экземплярѣ, не всегда одинаковы Такъ, напр..
прорастаніе у нѣкоторыхъ растеній начинается при такой температурѣ, при
которой у него образованія хлорофилла еще не происходитъ Вслѣдствіе этого»
такіе всходы имѣютъ странный, болѣзненный видъ.
38
всѣ процессы, происходящіе въ. нихъ, подчиняются имъ, почему не-
обходимо этимъ категоріямъ удѣлить нѣкоторое вниманіе.
Если, станемъ проращивать сѣмена различныхъ растеній, то замѣ-
тимъ, что нѣкоторыя сѣмена начинаютъ прорастать при температурѣ
сравнительно низкой, другія же для этого потребуютъ болѣе высокой
температуры. Итакъ для каждаго растенія существуетъ свой темпе-
ратурный минимумъ прорастанія. Для краснаго клевера (по Габер-
ландту) такимъ минимумомъ будетъ одинъ градусъ выше нуля (для
растеній, происходящихъ изъ болѣе теплыхъ странъ, онъ всегда вы-
ше, чѣмъ у нашихъ растеній). Если сѣмена клевера .проращивать
при двухъ градусахъ, то замѣтимъ, что процессъ этотъ будетъ про-
текать нѣсколько быстрѣе. Повышая дальше температуру вплоть до
30°, замѣтимъ, что съ нарастаніемъ температуры прорастаніе все б.
и б. будетъ ускоряться. Такимъ образомъ прорастаніе есть функція
температуры, что выражается математическою формулою у — {(х), гдѣ
у есть прорастаніе, х—температура, а / означаетъ функцію (у есть
функція отъ х). Такъ какъ прорастаніе зависитъ отъ температуры, а
послѣдняя отъ него не, зависитъ, то прорастаніе называемъ зависимой
перемѣнной, а температуру перемѣнной независимой.
Можно было бы предположить, что при дальнѣйшемъ .увеличеніи
температуры (свыше зо6) скорость прорастанія нашего клевера еще
увеличится. Однако, непосредственный Опытъ насъ убѣдитъ, что при
этомъ не только не произойдетъ ускоренія прорастанія, но, наобо-
ротъ, оно станетъ уменьшаЯъся вплоть до 37°, а выше этой темпера-
туры прорастаніе совершенно, прекратится.
Итакъ, прорастаніе имѣетъ свою начальную точку — минимумъ,
ниже которой сѣмя не прорасталъ, овою предѣльную точку— макси-
.пумъ выше которой прорастанія уже нѣтъ и, наконецъ, наилучшую
точку—оптимумъ, при которой процессъ идетъ наиболѣе'энергично.
Представимъ означенную функцію въ видѣ кривой (общеприня-
тымъ способомъ), видъ которой укажетъ намъ закономѣрность явле
нія. На ней мы имѣемъ три особыя точки, соотвѣтствующія тремъ
указаннымъ выше моментамъ. .Кульминаціонная точка, от* которой,
какъ вправо, такъ • и влѣво, всѣ прочія точки кривой понижаются.
весьма замѣчательно. Она соотвѣтствуетъ максимальному эффекту
функціи (максимумъ функціи), т. е. . наибольшему проявленію зави-
симой перемѣнной, нулевому значенію приращенія функціи ') и наи-
большему использованію независимой перемѣнной. Будемъ-лп мы
*) Изучая ходъ прорастанія отъ начальной точки до наивыслюй, замѣтимъ,
ію параллельно съ, возрастаніемъ независимой перемѣнной возрастаетъ и ея
Функція. Это идетъ, однако, не пропорціонально, а все б. и б. убывая (этотъ
характеръ приращенія функціи опредѣляетъ самъ видъ кривой, такъ какъ, въ
случаѣ приращенія функціи пропорціонально приращенію независимой пере*
мѣнной, функція геометрически была-бы представлена не кривой, а прямой
39
увеличивать или уменьшать независимую перемѣнную (въ данномъ
случаѣ температуру), эффектъ будетъ понижаться. Слѣдовательно, съ
точки зрѣнія достиженія извѣстнаго эффекта она будетъ оптималь-
ной, т. е. наилучшей.
Если какая либо сила производитъ извѣстный эффектъ, то, раз-
суждая теоретически, при увеличеніи ея, мы должны ожидать про-
порціональнаго приращенія эффекта. Между тѣмъ въ явленіяхъ при-
роды этого нѣтъ. Приращеніе функціи не только не пропорціонально
приращенію независимой перемѣнной, но., въ ііонеч'номъ итогѣ, ве-
детъ къ прекращенію самаго эффекта. Это объясняется тѣмъ,
что явленія, происходящія въ матеріальной средѣ, Являются результа-
томъ сложенія двухъ и большаго количества неразрывно связанныхъ
функцій. Когда скорость матеріальнаго тѣла увеличивается, парал-
лельно увеличивается и деформація его, замедляющая движеніе.
Вслѣдствіе этой комплексности явленій природы, они неизбѣжно
должны имѣть максимумъ (оптимумъ примѣненія независимой пере-
мѣнной),. т. е. будутъ выражаться геометрически кривыми.
Возвращаясь къ нашему примѣру измѣненія скорости прорастанія
въ связи съ температурой, придется предположить, что на ряду съ
благопріятнымъ ея вліяніемъ сразу выступаетъ и вліяніе неблаго-
пріятное, т. е., что это явленіе слагается изъ ряда различно относя-
щихся къ данному фактору процессовъ. Пока.процессы первой кате-
горіи преобладаютъ надъ процессами второй категоріи, идетъ прира-
щеніе скорости, хотя и въ замедляющемся темпѣ. Затѣмъ наступаетъ
моментъ, когда полезное и вредное вліяніе уравновѣшиваются. На-
конецъ, процессы второй категоріи берутъ верхъ и, вмѣсто увели-
ченія скорости прорастанія, наступаетъ замедленіе, заканчивающееся
прекращеніемъ процесса прорастанія.
Уклоненіе въ сторону максимума столь же вредно вліяетъ на
эффектъ, какъ и уклоненіе въ сторону минимума Поэтому эффектъ
ограничивается тѣмъ факторомъ, который сравнительно наиболѣе уда-
.іенъ отъ оптимума *).
линіей) по направленію къ наивысшеп точкѣ Приращеніе функціи (производ-
ная функція) въ послѣдней дѣлается равнымъ нулю, т е. приращенія' уже
нѣтъ Переходя отъ оптимума къ максимуму, замѣтимъ, что приращеніе функ-
ціи становится отрицательнымъ, причемъ абсолютная его величина дѣлается
все больше и больше, пока явленіе не прекратится совершенно.
1) Изъ этого видно, что знаменитый законъ минимума Либиха формулиро-
ванъ не точно. Либихъ утверждалъ что урожай, напр.. опредѣляется тѣмъ
факторомъ, который находился въ йинимумѣ, т. е былъ представленъ наибо-
лѣе бѣдно. Если воды мало, то. еколь-бы ни были благопріятны всѣ прочія
условія, урожай будетъ плохой—размѣръ его будетъ предопредѣленъ водою.
Если будетъ недостатокъ тепла, то предѣла» увеличенія урожая будетъ поло-
женъ этимъ факторомъ и т. д. Либихъ установилъ свой законъ минимума,
изучая значеніе отдѣльныхъ’ зольныхъ элементовъ для урожая и образно ерап-
40.
Указанный, оптимумъ приложенія какой либо силы фактора явля-
ется таковымъ лишь но отношенію эффекта, самого по себѣ Съ точки
зрѣнія продуктивности силы (экономіи) онъ вовсе можетъ и не быть
оптимумомъ. Если бы сила или факторъ всегда являлись чѣмъ то
даровымъ и неистощимымъ оптимумъ техническій совпадалъ-бы съ
оптимумомъ экономическимъ Однако, организму необходимо затра-
чивать энергію, получаемую въ процессѣ дыханія, что связано съ
тратою вещества. Прилагать -силу есть разсчетъ лишь до тѣхъ поръ,
пока приложеній ея окупается приращеніемъ производимаго про-
дукта. Урожай‘можно получить большій, чѣмъ получаютъ обычно,
но увеличеніе это выгодно только до извѣстнаго предѣла, за кото-
рымъ дальнѣйшая интенсификація будетъ убыточной. Въ виду этого
экономическій оптимумъ лежитъ всегда ни^се максимума функціи.
Положеніе его опредѣляется нулевой точкой приращенія экономное
скаго эффекта.
Такъ какъ экономія силы всегда имѣетъ громадное значеніе, и
такъ какъ недопо^ченіе эффекта, вслѣдствіе недостаточной вели-
чины везависимбй перемѣнной, всегда выгоднѣе недополученія его
вслѣдствіе приложенія ея въ избыточномъ размѣрѣ, то въ природѣ
мы фактически встрѣчаемся съ тенденціей затрачивать силу въ воз-
можно маломъ размѣрѣ, дабы не перешагнуть предѣловъ экономиче-
скаго оптимума.
Экономическій оптимумъ величина вообще непостоянная. То, что
выгодно въ данное время, въ данномъ мѣстѣ и при данныхъ усло-
віяхъ, Можетъ оказаться совершенно невыгоднымъ, разъ эти .условія
измѣнились. Дальше можемъ замѣтить, что эффектъ, выгодный въ
данный моментъ, повлечетъ за собою нежелательныя послѣдствія, ко-
торыя рано или поздно обнаружатся. Наоборотъ, то, что въ данный
моментъ невыгодно, может^ впослѣдствіи оказаться чрезвычайно вы
годнымъ. Такимъ образомъ, есть еіце оптимумъ, опредѣляемый по
совокупности б. или м. длиннаго ряда послѣдующихъ моментовъ.
Вести хозяйство такъ, чтобы оно дало наибольшій доходъ, еще не
значить вести его раціонально. Большіе доходы даже въ теченіе ряда
лѣтъ могутъ происходить вслѣдствіе хищническаго веденія хозяй-
ства. Въ дальнѣйшемъ, однако, плачевные результаты такого способа
пивалъ его съ цѣпью, вь ко горой рвется наиболѣе тонкое звено. Сколько-бы
мы не.усиливали прочія звенья, прочность всей цѣпи отъ этого ничуть не уве-
личится. Что законъ этотъ неточно формулированъ видно сразу, есй'М вспом-
нимъ, что урожай можетъ быть не только уменьшенъ, но и сведенъ къ нулю
любымъ изъ факторовъ, если послѣдній перейдетъ вообще за извѣстные пре-
дѣлы. Теплота необходима для растенія, но сильная жара можетъ совершенно
испортить урожай. Здѣсь, имѣемъ дѣло не съ факторомъ, находящимся въ ми-
нимумѣ, а, наоборотъ, съ факторомъ представленнымъ въ избыточномъ раз-
мѣрѣ и своею избыточностью положившимъ предѣлъ урожая.
— *1 —
не замедлятъ проявиться. Изъ этого слѣдуетъ, что длительный эко-
номическій оптимумъ можетъ не совпадать съ оптимумомъ момента.
Однако, это еще не все. Опредѣляя оптимальную температуру для
прорастанія сѣмянъ, мы приняли, что 'мѣняется только температура,
а всѣ прочія условія (увлажненіе, освѣщеніе, составъ воздуха....)
остаются неизмѣнными. Опредѣленный нами температурный опти-
мумъ соотвѣтствуетъ только данному, а не иному-, скажемъ, увлаж-
ненію Разъ послѣднее мы измѣнимъ, измѣнится и нашъ оптимумъ.
Это произойдетъ оттого, что прорастаніе сѣмянъ не есть лишь фун-
кція температуры, какъ мы это для удобства анализа предположили,
но и функція другихъ независимыхъ перемѣнныхъ, въ которой каж-
дой системѣ значеній послѣднихъ соотвѣтствуетъ особое значеніе
зависимой перемѣнной. 2=Г (х, у.и, 1...Л Опредѣленіе оптимума еще
усложняется тѣмъ, что независимыя перемѣнныя въ природѣ по-
стоянно мѣняются. Температура, влага... колеблются въ тѣхъ или
иныхъ предѣлахъ имѣютъ свой ритмѣ, почему и вся жизнедѣятель-
ность организма приспособлена не КЪ однообразному теченію, а къ
рамкамъ этихъ колебаній. Въ виду этого остается ‘предположить,
что и размѣръ ритма тоже можетъ быть б. или м. благопріятнымъ и
что безсмѣнное пребываніе организма въ строго однообравныхъ усло-
віяхъ, даже оптимальныхъ по своему значенію, едва ли будетъ наи-
болѣе для него подходящимъ. Растеніе, производя извѣстную работу,
должно утомляться, почему и для него извѣстный отдыхъ, извѣстное
временное ослабленіе работы необходимо. Изъ всего сказаннаго здѣсь
видно, что длительное осуществленіе дѣйствительныхъ оптимальныхъ
условій произрастанія, которыя должны мѣняться безпрестанно, яв-
ляется неосуществимымъ. Какъ бы растеніе ни было идеально при-
способлено къ даннымъ условіямъ, оно должно существовать часто
въ теченіе"6, или м. продолжительныхъ періодовъ» при условіяхъ ме-
нѣе для него подходящихъ, особенно тогда, когда оно растетъ въ со-
обществѣ съ другими растеніями, т. е при условіи постоянной кон-
куренціи. Въ виду эт.>го, чѣмъ больше будетъ амплитуда, въ пре-
дѣлахъ которой можетъ протекать жизнь даннаго растенія, тѣмъ бо-
лѣе широко оно можетъ быть распространено, но тѣмъ и неопредѣ-
леннѣе будетъ его положеніе въ сообществѣ, тѣмъ чаще ему при-
дется занимать тамъ послѣднія мѣста, такъ какъ первыя будутъ за-
ниматься элементами б. приспособленными къ даннымъ, часто очедь
спеціальнымъ условіямъ, т. е. элементами съ малой-амплитудой.
Теплота, будучи чрезвычайно важнымъ факторомъ въ жизни рас-
тенія, отражается очень сильно па ихъ географическомъ распростра-
неніи и, совмѣстно съ влагою, создаетъ “Обликъ и типъ раститель-
наго покрова. Тѣмъ не менѣе, въ предѣлахъ даннаго сообщества
распредѣленіе элементовъ весьма мало обязано температурнымъ влія •
ніямъ. Правда, растенія, боящіеся ночного охлажденія, и йе перено-
сящія дневной жары, прячутся подъ поЛогъ б. рослыхъ растеній,
— 42
однако, здѣсь нѣтъ того, яснаго расчлененія на ярусы (температур-
ные), какіе мы видѣли у корней для наилу 4шаго использованія влаги
и какіе увидимъ у наземныхъ частей для наилучшаго использо-
ванія свѣта.
Выдѣленіе собственной теплоты цвѣтками растенія даетъ возмож-
ность нѣкоторымъ высокогорнымъ растеніямъ, произрастающимъ по
снѣжнымъ (фирновымъ) полямъ, пробиваться черезъ слой снѣга,
превратившагося обычновъболѣе или менѣе рыхлую ледяную корку.
Красивое маленькое альпійское растеніе- КШапеПа топіана, стебельки
которой начинаютъ расти* при температурѣ о0 и кончаются цвѣточною
почкдю, благодаря' теплотѣ выдѣляемой послѣдней, пробивается че-
резъ фирнъ. При этомъ подо согнутымъ внизъ бутономъ образуется
въ ледяной массѣ полость, въ которой бутонъ и помѣщается. По мѣ-
рѣ роста, все новые и новые слои льда таютъ подъ вліяніемъ тепло-
ты, выдѣляемой бутономъ. Наконецъ, цвѣтокъ пояіиіяъ.’ся надъ слоемъ
льда. Благодаря пластичности фирна, послѣ выхода цвѣтка на днев-
ную поверхность, ходъ, черезъ который прошелъ бутонъ, заполняется
ледяной массой, окружающей цвѣточную стрѣлку вплотную. Съ пер-
ваго взгляда кажется непонятнымъ, какимъ образомъ сравнительно
крупный цвѣтокъ могъ проникнуть черезъ сплошную ледяную массу.
Температура почвы и самого растенія иногда можетъ значительно
понижаться отъ температуры воздуха, омывающаго растеніе. Въ аркти-
ческихъ и высокогорныхъ странахъ, при температурѣ воздуха въ
2-3 градуса выше нуля могутъ 'прекрасно произростать растенія,
требующія для своего развитія болѣ,е высокой температуры. Послѣд-
няя и создается поглощеніемъ тепла почвою и самимъ,-растеніемъ.
Такъ, напр., по' наблюденіямъ Андерсона на Шпицбергенѣ, температу-
ра 7 іюля около полуЛня на высотѣ 1 метра ладъ растеніемъ была
4,7° Ц. Въ тоже время внутри дернинки Яііепе асаиііа на уровнѣ по-
верхности почвы она была 15,6°, модъ листьями, не образующими дер-
нинъ,—14.5°; въ почвѣ, на глубинѣ 8 сант., гдѣ помѣщалась наиболь-
шая масса корней, 9,8®, а съ 25—зо сант. наблюдалась уже мерзлота.
Этимъ объясняется фактъ существованія по выступамъ скалъ подъ-,
альпійской растительности (выще границы вѣчнаго снѣга). На землѣ
Франца-Іосифа, на которой температура только въ іюнѣ достигаетъ
1,8®. произростаетъ еще 28 вида высшихъ растеній.
Морозъ причиняетъ иногда, помимо своего непосредственнаго дѣй-
ствія на ткани растенія, косвенныя поврежденія растеній, заключаю-
щіеся въ т. н. „выжиманіи“ ихъ изъ почвы. Это явленіе происходитъ
благодаря измѣненіямъ объема сырой почвы при смѣнахъ морозовъ
и оттепелей (образованіе между частицами «очвы льда, раздзигающа
го послѣднія"), придемъ происходитъ отдѣленіе верхнихъ Ѣлоевъ Поч-
вы отъ нижнихъ. Тонкіе корешки при этомъ въ нѣкоторыхъ случаяіъ
могутъ быть разорваны, а само растеніе болѣе, или менѣе выжато изъ
почвы. Такле явленіе, однако, благодаря эластичности живыхъ ра-
43
стеній, бываетъ рѣдко. Что касается уже отмершихъ прошлогоднихъ
остатковъ растеній (пожнивныхъ), то они часто выжимаются очень
явственно, причемъ верхнія отвѣтвленія корней приподнимаются надъ
почвою. Явленіе',,выжиманія" чаще всего имѣетъ мѣсто надполяхъ
богатыхъ перегнойными веществами и достаточно у вложенныхъ.
Растенія обладаютъ лиш» немногими ц то несовершенными при-
способленіями защиты отъ потери теплоты. Послѣднія, если не счи-
тать, что сама протоплазма, очевидно, въ этомъ отношеніи специфич-
на и растеніе не нуждается въ;иной защитѣ, сводятся обыкновенно
лишь къ замедленію процесса охлажденія, къ избѣжанію рѣзкаго
скачка, который является наиболѣе губительнымъ1). Такая защита по-
дучается вслѣдствіе сохраненія на растеніи сухихъ отмершихъ ча-
стей (черешковъ, влагалищъ, листьевъ), образованія густыхъ дернинъ
и подушечекъ, толстой кутикулы, волосковъ, пробковой ткани. При-
земный ростъ, особенно если растеніе прижато и лежитъ ^на почвѣ,
пряча даже стебель въ мохъ, какъ это бываетъ высоко въ горахъ или
на крайнемъ сѣверѣ, имѣетъ цѣлью использовать теплоту, нагрѣва-
ется отъ инсоляціи почвы. Это же позволяетъ растенію спрятаться на
зиму въ снѣгъ и сохранить зеленый листья, какъ это характерно для
многихъ растеній указанныхъ мѣстностей2).
1) Такъ, напр, кора ня деревьяхъ трескается (морозобоины) преимуще-
ственно на В. и Ю -В. сторонѣ, на которой зимою происходитъ сильное нагрѣ-
ваніе. Если охлажденіе происходитъ слиткомъ быстро, растеніе не успѣваемъ
выдѣлить избытка воды въ межклѣточники и могутъ быть разорваны обра-
зующимся льдомъ. Быстрое оттаиваніе тоже чрезвычайно губительно для ра-
стеній.
‘О Свойство почвы болѣе или менѣе быстро нагрѣваться и терять теплоту
(термическія свойства) оказываютъ, (Говидимому, вліяніе и на самую форму
растенія. Такъ, напр., по Красину, почвы гетеротермическія (легко нагрѣваю-
щіяся съ поверхностью, но и быстро теряющія теплоіу; напр , гравій, сыпучій
песокъ) способствуютъ образованію стелящихся или вообще прижатыхъ къ
землѣ формъ (арктическія страны, альпійскія области, пески, пустыни). Наобо
ротъ, на- почвахъ гомотермическихъ ч ,нагрііва.юіцихся и теряющихъ теплоту
равномѣрно, особенно въ теплыхъ климатахъ, обычны побѣги, направленные
вверхъ. У нѣкоторыхъ солончаковыхъ растеній морскихъ побережій на сѣверѣ
(Аігіріех. Заіісогпі^, Ъпаесіа) можно наблюдать, что рядомъ находятся экземпляры
простертые или приподымающіеся и прямостоячіе Вирмйнгъ склоненъ объ-
яснять это термотропическимп изгибами, каковые происходятъ во время раз-
витія (растенія подъ вліяніемъ неравномѣрнаго нагрѣванія со стороны почвы
На пескахъ Полѣсья Еііа^о шіпіта имѣетъ двѣ формы: прямостоячую, мало
вѣтвистую (чаще) и болѣе или менѣе приподымающуюся густо-вѣтвистую (рѣ-
же) Надо впрочемъ, имѣть въ виду, что простертыя формы развиваются обыч
но въ мѣстахъ, покрытыхъ рѣдкой растительностью (пастбища, пески ..), что
позволяетъ почвѣ лучше проявлять ея термическія свойству. Впрочемъ, такой
ростъ-является также предохранительнымъ отъ вытаптыванія Экземпляры съ по -
врожденнымъ стеблемъ также часто становятся болѣе или менѣе, простертыми
или приподымающимися.
44
Періодическое сбрасываніе листьевъ (листопадъ) у кустарниковъ
и деревьевъ и отмираніе вообще надземныхъ, частей у травянистыхъ
многолѣтниковъ есть тоже приспособленіе къ переживанію періодовъ
пониженной температуры. Впрочемъ, это явленіе весьма тѣсно свя
зано съ экономіей влаги, такъ какъ корни въ холодной почвѣ не-
способны доставлять ее въ размѣрѣ, необходимомъ для транспираціи
при наличности листового аппарата. Деревья съ опадающей листвой
перенесенныя въ болѣе теплый климатъ, дѣлаются вѣчно-зелеными
или листопадъ у нихъ является • частичнымъ и неправильнымъ. У
винограда при этомъ можно наблюдать рядомъ безлистныя вѣтки
цвѣтущіе побѣги и вѣтви съ зрѣлыми плодами.
Низкая температура, не позволяющая растенію черпать въ достаточ
номъ количествѣ влагу, подобно какъ и недостатокъ послѣдней при
наличности подходящихъ Температурныхъ условій, вызываетъ необ-
ходимость иъ б. или м. продолжительномъ періодѣ покоя, во время
котораго пластическія вещества переходятъ въ нерастворимое состо.
яніе, и ткани дѣлаются очень бѣдны водою. Покой можетъ быть или
частичнымъ, когда жизнедѣятельность пріостанавливается лишь вт
нѣкоторыхъ частяхъ растенія, или полнымъ, 'когда всѣ части расте
нія переходятъ въ недѣятельное состояніе. Моль замѣтилъ, что кор-
ни нашихъ лиственныхъ деревьевъ растутъ даже зимою, если не
гемпературнымъ условіямъ почвы, это возможно, не смотря на то, чт<
надземныя ихъ части уже перешли въ состояніе полнаго покоя. Кор-
ня же нашихъ хвойныхъ зимою находятся въ покоѣ. Многія расте
нія, находясь въ такомъ состояніи, не могутъ быть побуждены къ
росту, даже въ томъ случаѣ, когда температура будетъ подходящей
Лишь съ окончаніемъ періода покоя ростъ ихъ возобновляется. Воръ-
чемъ, подъ вліяніемъ теплой воды и паровъ эфирй состояніе покоя
можетъ быть прервано въ любой моментъ. Сѣмена нѣкоторыхъ ра-
стеній не прорастаютъ, или прорастаютъ крайне неохотно до тѣхі
поръ, пока они не подвергнутся дѣйствію" низкихъ" темпер-туръ, чтс
>быкновенно и осуществляется въ холодной и умѣренной полосѣ вс
время зимы. Новый ростъ послѣ періода покоя идетъ сначала мед-
ленно. но потомъ усиливается й можетъ итти при той температурѣ
которая раньте не въ состояніи была вызвать начала этого процесса
Количество воды, заключающейся въ тканяхъ растенія, весьма
сильно отражается на способности переносить имъ. болѣе рѣзкія по.
виженія температуры. Чѣмъ меньше воды, тѣмъ легче переносится
растеніемъ холодъ1). Молодые побѣги и вообще части, тронувшіяся
1) Въ сущности это явленіе сводится къ осмотическому давленію. Изслѣдо-
ванія Н. А. Максимова показали, что. повышая осмотическое -давленіе, т. е
увеличивая количество осмотически дѣятельныхъ веществъ въ клѣткахъ, мо
жемъ сдѣлать растеніе болѣе морозоустойчивымъ Даже клѣтки тропической
Тгагіеясапііа бізсоіог. при искусственномъ введеніи въ нихъ глюкозы нормаль
45
въ ростъ, въ виду,притока къ нимъ воды, весьма чувствительны къ
заморозкамъ. Деревья, которыя въ состояніи зимняго покоя, слѣдо-
вательно, съ бѣдными водою тканями переносятъ легко холода въ
30°, при незначительномъ паденіи температуры ниже нуля повреж-
даются, если ихъ побѣги тронулись въ ростъ. Вслѣдствіе этой же
причины у насъ’ иногда мерзнутъ сибирскія деревья. Приспособив-
шись на’ своей родинѣ къ тому, что весна, разъ начавшись не пре
рывается внезапными возвратами зимней погоды, какъ это у насъ
бываетъ нерѣдко, дерево трогается въ ростъ при первой теплой по
годѣ и. понятно, страдаетъ сильно при пониженіи температуры. Си-
бирская пихта (АЬіез яіЬігіса), образующая обширные лѣса вблизи си-
бирскаго полюса холодай выдерживающая въ состояніи покоя наиболь-
шіе холода изъ наблюдаемыхъ /іа земномъ шарѣ, вымерзаетъ по
этой причинѣ на берегахъ Рейна, такъ какъ молодые ея побѣги от-
мираютъ уже при температурѣ—2°. Наши деревья въ этомъ отноше-
ніи болѣе предусмотрительны. Дубъ сильно запаздываетъ весною съ
распусканіемъ почекъ, и часть его вѣтвей остается еще не раз-
вившейся даже къ половинѣ мая (по новому стилю: наблюд. для
сѣв. части Херсонской губ.)
Кустарники и деревья’ болѣе южнаго происхожденія, попадая въ
области съ болѣе короткимъ вегетаціоннымъ періодомъ, не успѣ-
ваютъ, какъ слѣдуетъ, приготовиться къ зимнему періоду. Верхушки
ихъ побѣговъ не успѣваютъ „вызрѣть" и содержатъ еще много во-
ды, почему и вымерзаютъ зимою. Этимъ объясняется странный’ йа
первый взглядъ фактъ, что лавры, олеандры п др. подобныя расте-
нія въ садахъ средней Европы повреяадаются морозами лишь немно-
гу ниже нуля, тогда какъ въ сѣверной Италіи они свободно перено-
сятъ йорозы въ 7* и даже больше, Восточно-азіатская Вгиззопеііа въ
Венгерской низменности представляется въ видѣ хорошо растущаго
деревца, тогда какъ въ другихъ мѣстностяхъ средней Европы съ та-
кими же зимами (но съ болѣе короткимъ дѣтомъ) вымерзаетъ иногда
до основанія. Вообще, для растительности -зимы слѣдующія за недо-
статочно продолжительнымъ, недостаточно теплымъ и слишкомъ влаж-
нымъ лѣтомъ, саеіегіб рагіЬиз, являются наиболѣе опасными.
Растенія болѣе теплыхъ' областей часто въ странахъ съ болѣе
низкой температурой растутъ прекрасно, яе не приносятъ плодовъ
ной концентраціи (нормальными являются растворы, заключающіе въ литрк
воды столько граммъ даннаго вещества, сколько единилъ въ частичномъ вѣі*ѣ
послѣдняго), не теряя жизни до-2*2*. Наоборотъ, понижая осмотическое давле-
ніе (напр., обильною поливкою), сдѣлаемъ растеніе болѣе чувствительнымъ къ
морозу. Къ зимѣ осмотическое давленіе въ тканяхъ вѣчно зеленыхъ растеній
замѣтно увеличивается, достигая, напр., у іисеа. плюща атмосферъ. Въ
общемъ же, приспособленія къ перенесенію морозовъ часто совпадаютъ сь при-
способленіями къ перенесенію засухи у ксерофитовъ. 1
46
или даже не цвѣтутъ вовсе. Для этихъ процессовъ уже не хватаетъ
тепла.
Необходимо имѣть въ виду, что растенія, принадлежащія къ од-
ному и тому же. виду и почти не отличающіяся между собою мор-
фологически, но происходящія изъ различныхъ областей, могутъ
весьма неодинаково относится, къ климатическимъ факторамъ, въ
частности, къ теплотѣ. Такъ, напр., Р. Регель указываетъ,- что амери-
канская пихта (Ргеадоізп^а Оощгіояі), образующая обширные лѣса на
побережья Тихаго океана въ сѣв. Америкѣ и высоко на Скалистыхъ
горахъ, изъ послѣдней мѣстности даетъ сѣянцы, выдерживающіе
даже климатъ Петербурга, т/гда какъ сѣмена, происходящія изъ
окр. Санъ-Франциско, да'отъ всходы, требующіе зимою защиты даже
на Рейнѣ. Впрочемъ, упомянутые формы, столь не сходныя по сво-
имъ требованіямъ, предъявляемымъ теіілотѣ, очевидно, должны при-
надлежать къ различнымъ расамъ.
Данныя оффиціальной метеорологіи столь же мало могутъ харак-
теризовать тепловыя условія, при которыхъ произрастаютъ растенія.,
какъ показанія дождемѣровъ соотвѣтственное орошеніе. Изотерма въ
10° проходитъ изъ сѣв. Ирландіи на Одосску. Между тѣмъ въ пер-
вой изъ нихъ на открытомъ воздухѣ произрастаютъ мирты, но вино-
градъ не вызрѣваетъ, а подъ второй мирты зимовать не могутъ, но
въ иные годы можетъ вызрѣвать хлопчатникъ, растеніе субтропиче-
ское. Изотеры и изохименых) уже болѣе характеризуютъ эти тепловыя
условія. Еще болѣе вѣрное представленіе, даютъ линіи одинаковыхъ
мѣсячныхъ температуръ Однако, и онѣ далеко не являются вырази-
тельницами дѣйствительныхъ условій произрастанія. Дна пункта
напр., могутъ имѣть одинаковую температуру мая, но изъ этого
вовсе еще не слѣдуетъ, что растительность ихъ развивается одина-
ково. Даже въ тѣхъ случаяхъ, когда брались т. н. суммы полезныхъ
температуръ (исчислявшіяся различно) ничего не получгугось опре-
дѣленнаго2). Выразить очень сложный процессъ произрастанія про-
’) Изотеры -линіи-равной геми, лѣта: изохимены—линіи равно!-. теми. зимы.
*) Очень низкія или очень высокія температуры, не будучи еще для дан-
наго растенія смертельными, могутъ все таки вызвать о. или м продолжитель-
ное оцѣпенѣніе, т. е. могутъ задержать на время развитіе, что сразу уже на-
рушаетъ всѣ наши „суммы полезныхъ температурь*. Время распусканія цвѣ-
товъ и листьевъ зависитъ и отъ напряженія-свѣта. Обращенная къ сѣверу по-
ловина дерева покрывается нерѣдко листьями раньше, чѣмъ сторопа противу-
іюложпая. Дерновины ЗДепе асаиііз въ арктическихъ странахъ .бываютъ чисто
покрыты цвѣтками, наклоненными къ югу-же, тогда какъ на сѣверной сторонѣ
совершенно еще лишены цвѣтковъ. Деревья, фикусы въ Бразиліи, покрыты бы-
ваютъ листьями съ сѣверной стороны и безлистны еще съ южной (Вармингъ)
Осеннія растенія зацвѣтаютъ въ мѣстностяхъ б. сѣверныхъ въ то время, когда
южнѣе имѣются только бутоны (напр, Ооіаіеііа рипсіаіа). Вообще, вліяніе теп-
лоты и освѣщенія, какъ выступающіе совмѣстно, трудно отдѣлимы. Недоста-
токъ тепла въ извѣстной мѣрѣ-можетъ компенсироваться обиліемъ свѣта.
а
стой суммой температуръ выше нули равносильи»» рѣшенію задачи
при помощи слишкомъ упрощенной формулы.
Интересно отмѣтить что растенія реагируютъ па опредѣленныя
температурныя вліянія только въ извѣстной мѣрѣ. Оказывается, что
часто они приспособлены къ извѣстному среднему климату обитаемой
ими мѣстности, къ которому они привыкли за время своего вѣко-
вѣчнаго тамъ существованія. Такъ, напр., распусканіе листьевъ или
ихъ опаданіе, зацвѣтаніе и т. д. происходитъ иногда безъ налично-
сти *ещ.е вполнѣ соотвѣтственныхъ температурныхъ условій въ дан-
ный моментъ, если время для этого уже давно пришло. Наши де-
ревья, перенесенныя въ страны съ постояннымъ теплымъ климатомъ
все таки обычно сбрасываютъ своч листья, точно у себя на родинѣ,
гдѣ это явленіе имѣло смыслъ. Даже одни и тѣ-же экземпляры раз-
личныхъ растеній не ежегодно зацвѣтаютъ въ обычной послѣдова-
тельности (т. и. фенологическая инверсія), что указываетъ на боль-
шую сложность явленія, чѣмъ простая зависимость отъ с-уммы тем-
пературъ. Эту инверсію и вообще всю сложность протеканія фаръ
развитія растенія мы легко поймемъ, если вспомнимъ, что но только
листья, но и цвѣты у весеннихъ растеній закладываются еще съ осени,
слѣдовательно, весною заканчивается лишь процессъ, начатый еще
съ осени. Дальше, каждое растеніе для каждой функціи и для каж-
дой фазы имѣетъ свой оптимумъ, вслѣдствіе чего излишекъ тепла,
нагоняя сумму послѣдняго, не только не ускоритъ, но и можетъ за-
медлить тотъ или иной’ процессъ. Наконецъ, значеніе другихъ фак-
торовъ (напр., недостатокъ или избытокъ влаги, освѣщенія) тоже
очень велико и на процессы, въ которыхъ мы ищемъ Лишь функцію
теплоты. Такимъ образомъ, растеніе нельзя разсматривать, какъ про-
стой метеорологическій приборъ, указывающій ту или другую темпе-
ратуру или влажность. На періодическихъ жизненныхъ проявленіяхъ
растительнаго организма наложенъ прежде всего отпечатокъ его .фи-
логенетическаго развитія, да и индивидуальныя особенности и вре-
менныя состоянія даннаго индивида играютъ большую роль въ на-
ступленіи того или другого жизненнаго проявленія.
Однако, на этомъ еще дѣло не кончается. Клебсу уА&іюъь пока-
зать, что и у высшихъ растеній, подобно тому, какъ и у низшихъ,
извѣстнымъ образомъ мѣняя условія влаги, тепла и свѣта, можно
произвольно измѣнять послѣдовательность извѣстныхъ фазъ (въ
извѣстныхъ границахъ) развитія, такъ какъ каждой изъ нихъ соот-
вѣтствуетъ свой оптймумъ (понятно, минимумъ и максимумъ) зна-
ченія каждаго фактора. Каждое растеніе—говоритъ В. Н. Хитрово,
каждый членъ сообщества въ теченіе вегетаціоннаго періода прохо-
дитъ опредѣленныя фазы своего развитія въ опредѣленные сроки.
Нарушеніе этихъ сроковъ, развитіе не въ темпъ, исключаетъ возмож-
ность существованія даннаго растенія въ данномъ сообществѣ Цвѣ-
теніе, напр., должно произойти тогда, когда другія растенія не
— 4« —
успѣли еще перерасти данное растеніе, болѣе замѣтные или вообще
привлекательные цвѣты не перебили еще насѣкомыхъ опылителей:
плодоношеніе должно соотвѣтствовать такимъ срокамъ прорастанія
всходовъ, которые (сроки) заключаютъ наибольшую возможность бла-
гополучнаго развитія и т. д. Чтобы растеніе могло вступить въ члены
даннаго сообщества, недостаточно ему лично уцѣлѣть среди .прочихъ
членовъ послѣдняго. Для, этого надо справиться .съ воспроизвела,
ніемъ внутри Наннаго сообщества.
Однако, въ итогѣ фенологическихъ поисковъ,’ отказавшись отъ
попытокъ выразить сложное явленіе при помощи весьма незамысло-
ватыхъ пріемовъ и удовольствовавшись изученіемъ комплекснаго
воздѣйствія факторовъ на то или иное періодическое жизненное, яв-
леніе (напр., время распусканія почекъ весною, время цвѣтенія, со-
зрѣванія плодовъ...), фенологія дала нѣкоторые результаты. Соединяя
на картѣ пункты одновременнаго, скажемъ, цвѣтенія даннаго расте-
нія, получаютъ линіи, характеризующія до извѣстной степени цѣ-
лые комплексы условій произрастанія. При наличности достаточнаго
количества такихъ линій можемъ получить нѣкоторыя данныя, нред
ставляющія интересъ и для экологіи растеній, такъ какъ ими будутъ
характеризоваться извѣстные климатическіе комплексы.
Фенологическій методъ можетъ имѣть большое значеніе и для
изученія растительныхъ сообществъ. Изучая, напр.. ходъ цвѣтевія
какого либа растенія и выражая его въ видѣ кривой, мы сразу по-
лучаемъ картину, наглядно характеризующую это явленіе. Вершина
кривой будетъ соотвѣтствовать наиболѣе энергичному цвѣтенію, я
разстояніе между началомъ и концомъ укажетъ намъ на. продолжи-
тельность всего этого процесса1). Если наше наблюденіе будетъ вес-
тись надъ одной расой, то кривая получится всего съ одной верши-
ной, если же мы будемъ оперировать съ смѣсью двухъ расъ, то она
можетъ быть двувершлнной. Одна вершина-будетъ соотвѣтствовать
максимальному цвѣтенію одной, а другая другой изъ этихъ расъ
(такъ, напр., смѣшавъ сѣмена ярового и озимого куколя—А вгозіетща
віііодо п высѣявъ ихъ весною, замѣтимъ двѣ волны массовой) цвѣ-
тенія, раздѣленныя единичными случаями зацвѣтанія, которые будутъ
принадлежать частью запоздалымъ зацвѣтаніямъ яровой расы, частью
наиболѣе раннимъ озимой. Однако, такой же методъ мы можемъ при-
мѣнить и къ цѣлому сообществу. Мы можемъ изучать цвѣтеніе всѣхъ
’) Интересно отмѣтить, что у растеній тропиковъ съ равномѣрнымъ орогпе
ніемъ въ теченіе круглаго года эти циклы являются болѣе или менѣе неопре-
дѣленными. Цвѣтутъ часто въ различное время не только различные эк^ем
пляры одного и того же вида, но на одномъ и томъ же экземплярѣ на нѣкото.
рыхъ вѣткахъ имѣются уже зрѣлые плоды, тогда какъ на другихъ лишь по-
являются цвѣты. Ивъ нашихъ растеній очень длиннымъ цикломъ развитія
цвѣтевъ отличается крушина мелкая. У нея въ нижней части имѣются зрѣ-
лыя ягоды, а развитіе цвѣтковъ на верхушвѣ еще не пріостанавливается.
— —
членовъ сообщества, причемъ у насъ ііолучиТся тоже извѣстная кри-
вая, характеризующая уже этотъ процессъ не для одного опредѣлён-
наго вида, а для цѣлаго ихъ комплекса, т, е. для "цѣлаго сообіДёства-
Характеръ згой'кривой можетъ сказать намъ много. ИзЪ’Нёгб обна-
ружатся циклы развитія сообщества. Развитіе растительности можетъ
идти непрерывно въ теченіе круглаго годя, какъ это бываетъ въ тро
пическихъ странахъ ».т> равномѣрными осадками, или бываетъ преры-
вистымъ. Начало и і.онецъ цикла могутъ опредѣляться или темпера-
турою пли осадками. Такъ, напр., йъ климатахъ болѣе или менѣе
равномѣрно влажныхъ, яо съ холодными зимами начало и конецъ
единаго цикла (одновершинная кривая), равно какъ и его кульмина-
ціонная точка будутъ опредѣляться температурою. Въ тропическихъ
беззимныхъ странахъ съ засушливымъ періодомъ весь ходъ кривой
будетъ опредѣляться уже ходомъ осадковъ, причемъ могутъ быть И
два засушливыхъ періода (двувершпнная кривая). Въ умѣренныхъ
странахъ съ засушливымъ лѣтомъ кривая, характеризующая цвѣтё-
те, будетъ двувершинной, причемъ начало первой волны развитія
будетъ опредѣляться ходомъ температуры, а . конецъ ея й начало Но-
вой волны—осадками. Конецъ же второй Волны опять опредѣлится
температурою (напр., въ полынковой полупустынѣ будетъ два цикла
цвѣтенія; весенній и второй осенній, когда зацвѣтутъ полынки). При
помощи фенологическаго изученія растительныхъ сообществъ могутъ
быть раскрыты и'болѣе интимныя стороны жизни этихъ комплексовъ-
Однако, все это ещё ждетъ изслѣдоѣателей.
ііо отношенію къ теплотѣ, необходимой для произрастанія расте-
ній, послѣднія прежде всего можно раздѣлить, слѣдуя Краснову, на
двѣ группы: і) растенія, развивающіяся непрерывно, что возможно
только при болѣе или менѣе одинаковой температурѣ въ теченіе круг-
лаго года (ахимоники—растенія беззимнаго климата), и 2) растенія, раз
вввающіяся періодически, только въ теплое время года, дѣлающіе
остановку въ теченіе зимняго періода—химоники. Какъ первая, такъ
и вторая группа могутъ быть раздѣлены на растенія, требующія вы-
сокой температуры во время своего* роста {мегатермы), средней (мезо‘
термы) и низкой (михротермы) Растенія же, г которыхъ періоды раз-
витія смѣняются періодами покоя въ связи съ зимнимъ пониженіемъ
температуры, по отношенію къ послѣдней могутъ быть раздѣлены на
просто химониковъ (зимы умѣренныя) и барчіхимониковъ (зимы суровыя)
Слѣдуетъ еще отмѣтить, что періоды зимняго покоя связаны ча-
сто не только съ непосредственнымъ пониженіемъ температуры, но и
съ создающимися условіями сухости воздуха. Такое приспособленіе, ка-
кимъ является листопадъ, опредѣляется не столько низкой темпера-
турой. сколько сухостью (поэтому оно имѣетъ мѣсто и подъ тропика-
ми во время засушливыхъ періодовъ) холоднаго воздуха, который
высушиваетъ быстро растеніе, не имѣющее возможности пополнить
убыль влаги въ своихъ тканяхъ.
60
Свѣтъ.
Хотя свѣтъ де является факторомъ безусловно необходимымъ для
всѣхъ растеній, подобно, водѣ и теплотѣ, такъ какъ есть раститель-
ные организмы не только развивающіеся въ полной темнотѣ, но и. та-
кіе, для которыхъ свѣтъ является вреднымъ (отсюда дезинфициру-
ющее значеніе солнечнаго свѣта), тѣмъ не менѣе онъ чрезвычайно
важенъ для огромнаго большинства растеній. Достаточно напомнить,
что весь фотосинтезъ .основанъ, на поглощеніи анергіи солнечнаго
луча.
ВЪ виду этой роли свѣта, гдѣ влаги достаточно и гдѣ обиліе
тепла допускаетъ развитіе богатаго растительнаго покрова, сообще-
ства построены по типу возможно полнаго использованія солнечнаго
овѣта. Ни одинъ лучъ послѣдняго не долженъ пропасть даромъ. По-
слѣднее достижимо лишь при расчлененіи растительнаго сообщества
на б. или м- количество ярусовъ, которые слагаются, по направленію
сверху внц^ъ, изъ элементовъ все болѣе и болѣе приспособленныхъ
къ слабой степени освѣщенія, довольствующихся тѣмъ свѣтомъ, ко-
торый проскользаѳтъ сквозь пологъ вышележащихъ ярусовъ. Внизу
онъ кончается подпочвеннымъ ярусомъ, въ которомъ обитаютъ мик-
роорганизмы и грибки, не нуждающіеся вовсе въ освѣщеніи. Самый
же верхній ярусъ, образующій крышу лѣса, понятно, будетъ наибо-
лѣе свѣтолюбивымъ. Тамъ, гдѣ. необычайное количество влаги и вы-
сокая температура допускаютъ максимальное развитіе растительно-
сти, многочисленныя льяны, обвивающія стволы и вѣг^іі^деревь-
евъ, и эпифиты, массами сидящіе на стволахъ, вѣткахъ гг даже на
листьяхъ, прѳврйщаіць лѣсъ почти, дь „сцлодщую ра<-’-.чтсль«ую чи-
щу, черезъ котору^беэъ Ъпора: нерѣдко, д,нево.^мшо (дѣв-
ственные лѣса тропическихъ страдъ).*
Въ виду этого въ лѣсныхъ сообществахъ, богатыхъ влагою, но
бѣдныхъ свѣтомъ, вся борьба между составляющими и;.•?> игментами
сводится къ борьбЬ изъ-за свѣта. Эта структура лѣсныхъ і-". ;ществъ
прямо противу положна структурѣ травяныхѣ сообществъ, иеооіьдьно
орошаемыхъ. Тамъ основаніемъ для борьбы между растеніями была
влага (ярусность корней), свѣтъ же былъ отодвинутъ на задній пщп>,
ибо его тамъ все-таки достаточно, часто даже слишкомъ много для
того, чтобы использовать ту влагу, которой располагаетъ^почва.
Не только въ растительномъ сообществѣ, мы Заходимъ такое со-
четаніе контрастныхъ элементовъ, какъ напр., дубъ и трюфель. Это
различное отношеніе къ свѣту заложено и въ самомъ растительномъ
организмѣ, ибо въ солнечныхъ лучахъ нуждаются только извѣстныя
части растенія, именно тѣ, которыя окрашены въ зеленый цвѣтъ и
являются ассимилирующими. Потребность въ свѣтѣ неодинакова и
нъ различныхъ фазахъ и возрастахъ одного итого же растенія, Такъ,
напр., лѣсныя деревья въ молодости своей -могутъ переносить яначи-
- 51 —
гспьное затѣйеше и, выставленныя иа полное освѣщеніе, страдаютъ
отъ итого. Между тѣмъ эти самыя деревья въ зрѣломъ возрастѣ мо-
гутъ уже составлять верхній ярусъ лѣса, слѣдовательно, будутъ пол-
ностью освѣщаться солнцемъ Та или иная степень свѣтолюбивости
.тѣсныхъ породъ опредѣляетъ роль ихъ въ сообществѣ и въ дѣлѣ
возстановленія уничтоженнаго лѣса или завоеванія лѣсомъ новыхъ
территорій. Конечно, въ томъ и другомъ случаѣ первыми піонерами
могутъ быть только свѣтолюбивыя породы, и лишь послѣ ихъ укрѣп-
ленія подъ ихъ сѣнью могутъ впослѣдствіи появиться и породы
болѣе тѣнелюбивыя. Въ отношеніи свѣтолюбивости ваши лѣсныя по-
роды можно раздѣлить на три группы: I) наиболѣе свѣтолюбивыя —
береза, осина, лиственница. 2) свѣтолюбивыя—сосна, лубъ, вязъ и
з) тѣнелюбивыя или, правильнѣе тѣневыносливыя—ель, липа, грабъ,
букъ. Крайніе элементы ’и по отношенію къ свѣту будутъ геліофилы
(свѣтолюбы) и геліофобы (боящіеся свѣта). Впрочемъ, послѣднихъ сре-
ди лѣсныхъ породъ нѣтъ. Требованій, предъявляемыя растеніемъ къ
свѣту, находятся въ связи съ возрастомъ, температурою и т. ,д. Виз-
леръ установилъ, что растеніе болѣе нуждается въ Освѣщеніи,-когда
температура для него нѣсколько недостаточна. На тощихъ почвахъ
потребность въ освѣщеніи больше, чѣмъ на почвахъ-плодородныхъ,
на которыхъ хлорофилла развивается больше и т. д. Такимъ обра-
зомъ, нерѣдко недостаточность одного фактора можетъ пополняться до
извѣстной степени б. количествомъ другого.
Растенія, за исключеніемъ крайнихъ геліофобовъ, вырастая въ тем-
номъ или при очень недостаточномъ освѣщеніи, отличаются крайней
вытянутостью междоузлій. тонкими и слабыми стеблями, блѣдной
окраскою, вслѣдствіе отсутствія хлорофилла (этіолированный расте-
нія). Если оно своевременно не будетъ Выставлено на свѣтъ, гибель
такого растенія неизбѣжна. Это форсированіе роста въ длину въ тем-
нотѣ и, обратно, задерживаніе его на свѣту имѣютъ важное' значеніе
въ жизни растенія. Этимъ достигается наиболѣе цѣлесообразное рас-
предѣленіе матеріала, идущаго на построеніе растенія.
Разложеніе углекислоты хлорофилломъ начинается съ извѣстной
яркости освѣщенія. Этотъ минимумъ, ниже котораго ассимиляціи
нѣтъ, у различныхъ растеній неодинаковъ. Чѣмъ количество зелена-
го вещества въ хлоропластахъ больше, тѣмъ менѣе яркое требуется
освѣщеніе. Однако, накопленіе зеленаго вещества, выгодное при сла-
быхъ освѣщеніяхъ, становится невыгоднымъ при болѣе сильномъ
освѣщеніи. Энергія разложенія угольной кислоты, за^ извѣстнымъ оп-
тимумомъ освѣщенія и количества хлорофилла, понижается въ обѣ
\- — _ -- Ъ X
’) Во всякомъ случаѣ такое выставленіе на’свѣтъ необходимо сдѣлать по-
степенно, какъ это и бываетъ при естественномъ теченіи втого процесса. У
хвойныхъ, въ случаѣ внезапнаго выставленія деревьевъ на просторъ происхо-
дитъ пожелтѣніе и опаденіе хвои.'Дерево, по народному выраженію, „пугается44.
52
стороны, т. е. къ минимуму и максимуму. Хлорофиллъ, поглощаю-
щій свѣтовую анергію, поэтому является показателемъ ТюТребности
растенія въ послѣдней. Чѣмъ меньше, хлорофилла въ растеній. тѣмъ
большія свѣтовыя напряженія оно можетъ безъ вреда для себя пе
реносцть и, наоборотъ, чѣмъ больше его, тѣмъ растеніе тѣневынос-
ливѣе. Если содержаніе хлорофилла въ листьяхъ бука принять за
Ю0°/в, то У липы оно выразится 82%, а у березы 62% и т. д. Коли-
чество хлорофилла у одного и того же растенія мѣняется до извѣст-
наго предѣла въ зависимости отъ освѣщенія. Даже свѣтолюбивыя
лѣсныя породы, выставленныя на полное дневное освѣщеніе, б. или
м. страдаютъ отъ избытка свѣта, почему и выгодно воспитывать всѣ
лѣсныя деревья въ б. или м. сомкнутыхъ насажденіяхъ, лающихъ
извѣстное боковое затѣненіе и изрѣживающихся естественно по мѣрѣ
своего сгущенія. Понятно, смѣшанныя насажденія изъ породъ разна-
го евѣтолюбія (т. е. настоящія сообщества) будутъ болѣе выгодными
въ смыслѣ производимой растительной массы, чѣмъ насажденія чи-
стыя.
Максимальный приростъ сухого вещества, но изслѣдованіямъ В.
Н. Любимепко, эквивалентный максимальному количеству фотосинте-
тической работы, получается при такой напряженности свѣта, при
которой скорость разложенія углекислоты равняется скорости пере-
работки продуктовъ разложенія и оттоку ассимилятовъ изъ ассими-
лирующей ткани. У растеній богатыхъ хлорофилломъ максимальный
приростъ сухого вещества происходитъ при болѣе слабомъ освѣще-
ніи, чѣмъ у растеній бѣдныхъ этимъ пигментомъ. Кромѣ того, такія
растенія лучше могутъ приспособляться къ болѣе сильному освѣще-
нію, уменьшая количество хлорофилла.
Вліяніе свѣта на анатомическое строеніе листьевъ зьачыельно
Сильно освѣщаемые солнцемъ листья часто бываютъ иаолатераль-
ними (верхняя сторона и изнанка одинаковыя), тогда какъ обычные
листья являются Ьорзивентральными (обѣ стороны различаются между
собою). Въ общемъ же, анатомическое строеніе свѣтовыхъ листьевъ
аналогично ксерофильнымъ. Приспособленія обѣихъ категорій, во-
обще, почти одинаковы. Это конечно, объясняется тѣмъ, что -сильное
освѣщеніе повышаетъ транспирацію (часть лучей переходитъ въ теп-
ловые), почему строеніе «солнечныхъ» листьевъ должно походить на
ксерофильное. Вообще, «солнечные» листья толще, чѣйъ тѣневые
съ меньшимъ количествомъ хлорофилла въ хлоропластахъ. У типич-
ныхъ тѣнелюбовъ, коими являются, напр., тропическіе папоротники
изъ сем. НутѳнорЬуІІасеае, они являются даже однослойными
*) Крошечный мохъ—8сЬі$ІовІе$а озтиигіасеа представляетъ инте-
ресный примѣръ приспособленія хлорофиллоноснаго растенія къ весьма сла
бону освѣщенію. Мохъ этотъ произрастаетъ въ средней части западной Европы
въ небольшихъ пещерахъ и замкнутыхъ ущельяхъ среди скалъ, куда свѣтъ пре
вякаетъ весьма екупо Если заглянуть черезъ расщелину въ такую пещеру, тс
— >8 —
Гораздо важнѣе тѣ приспособленія, при помощи которыхъ расте-
ніе можетъ устанавливать листья, а въ клѣткахъ хлорофиллоносной
ткани зерна хлорофилла (хлоропласты) такимъ образомъ, чтобы это
являлось наиболѣе выгоднымъ въ каждомъ данномъ случаѣ, т. е.
чтобы растеніе получало свѣтъ по возможности въ количествѣ наи-
болѣе близкомъ къ оптимальному.
•Хилая сумма продолжительности освѣщенія теоретически одина-
кова для всѣхъ точекъ земного .шара. Однако, посуточное распредѣ-
леніе его весьма различно и зависитъ отъ географическаго положе-
нія мѣстности. Оно колеблется, какъ извѣстно, отъ постоянной смѣны
дня и ночи, продолжительность которыхъ всегда одинакова (аква*
торъ), вплоть до раздѣленія всего года на день й ночь, продолжи-
тельность которыхъ равняется полугоду (полюсы). Такое распредѣле-
ніе освѣщенія сказывается сильно въ болѣе высокихъ широтахъ,
такъ какъ тамъ ночь (отсутствіе свѣта) приходится на зимнее время,
когда вегетація и такъ задержана низкою температурою, слѣдова-
тельно, отсутствіе свѣта для растеній нечувствительно. Наоборотъ,
лѣтомъ, та&ъ свѣта много, вслѣдствіе продолжитеаьйости дня. Какъ
сказывается гго почти непрерывное освѣщеніе на растеніяхъ, не тре-
бующихъ для своего развитія очень сильнаго свѣта, видно изъ того,
что ячмень, для своего вызрѣванія требующій въ южной Швеціи
ЮО* дней, въ сѣв. Норвегіи созрѣваетъ въ 89 дней. Изъ опытовъ
Воннье съ продолжительнымъ безпрерывнымъ освѣщеніемъ видно,
что хлорофиллъ въ такомъ случаѣ можетъ появиться даже въ глу-
боко лежащихъ тканяхъ, въ которыхъ при обычныхъ условіяхъ ни-
когда не развивается (напр., въ сердцевинныхъ лучахъ, даже въ
сердцевинѣ).
Количество свѣта, получаемое растительностью, весьма сильно
отражается на ней. Такъ, напр., прибрежная растительность Шпиц-
бергена, восточной Гренландіи..., гдѣ много облачныхъ и туманныхъ
дней, значительно бѣднѣе мѣстностей съ б. безоблачнымъ небомъ,
но Въ прочихъ отношеніяхъ съ ними сходрыхъ. Количество свѣта
весьма сильно сказывается на интенсивности и красотѣ окраски цвѣт-
замѣтимъ блестящія зеленовато золотистыя свѣтящіяся точки. Изъ нитей за-
ростка подымаются многочисленныя вѣточки, несущія на себѣ гроздевидныя
группы округлыхъ клѣтокъ, лежащихъ въ плоскости, перпендикулярной къ
лучамъ свѣта. Каждая клѣтка заключаетъ въ себѣ нѣсколько хлорофилльныхъ
зеренъ, расположенныхъ въ врдѣ пятна на задней (по отношенію къ свѣту) ея
стѣнкѣ. Оболочка клѣтки и ѳя содержимое, за исключеніемъ этого зеленаго
пятна, безцвѣтны и прозрачны. Лучи свѣта, падая на клѣтку, преломляются и
концентрируются и я зеленомъ пятнѣ, освѣщая такимъ образомъ хлорофилль-
ный аппаратъ болѣе интенсивно Вмѣстѣ съ тѣмъ часть лучей отражается»
вслѣдствіе чего и получается упомянутое свѣченіе ЗсЬіаіовіека, Въ общемъ,
оно напоминаетъ свѣченіе глазъ кошки въ полутемной комнатѣ.
— 54 -
ковъ. Поразительное обиліе цвѣтовъ нѣкоторыхъ областей Австраліи,
южной Африки, Калифорніи... обязано своимъ происхожденіемъ без-
облачности этихъ странъ. Красота альпійскихъ луговъ, среди по
крова которыхъ столько красиво и ярко окрашенныхъ цвѣтковъ, тоже
обязана свѣту, «оторый тамъ въ видѣ прямыхъ лучей имѣетъ го-
раздо большее значеніе для растительности, чѣмъ на равнинѣ, гдѣ
большее значеніе имѣетъ разсѣянный (диффузный) свѣтъ. Въ го-
рахъ интенсивность освѣщенія возрастаетъ по мѣрѣ поднятія надъ
уровнемъ моря. Вычислено, напр., что на вершинѣ Монблана напря-
женіе солнечнаго свѣта на 26% больше, чѣмъ въ Парижѣ.
Благодаря примѣненію Визнеромъ къ измѣренію свѣта Роско Буи-
зековскаго метода (чернѣющая на свѣту хлоро-серебряная бумага для
доведенія ея до „нормальнаго тона" требуетъ тѣмъ больше времени,
чѣмъ химически дѣятельныхъ лучей меньше; интенсивность свѣта,
при которой означенная бумага доводится до „нормальнаго тона" въ
теченіе одной секунды, принимается за единицу), потребленіе свѣта
было изучено самимъ Визнеромъ и его учениками довольно под-
робно. Данныя объ этомъ можно'найти въ курсахъ физіологіи расте-
ній. Здѣсь достаточно будетъ упомянуть, что при низкой темпера-
турѣ среды требуется большее количество свѣта. Арктическая гра-
ница растительности поэтому скорѣе обусловливается незначительной
интенсивностью тамъ свѣта, чѣмъ низкой температурой. Дѣйствіе
прямого солнечнаго свѣта въ горахъ иногда достигаетъ очень боль
итого напряженія (иногда бываетъ втрое больше силых разсѣяннаго
дневного свѣта), а въ арктическихъ странахъ прямой свѣтъ, при са-
мыхъ благопріятныхъ условіяхъ, лишь достигаетъ силы разсѣяннаго
свѣта. Въ виду этого, сумма свѣта, получаемаго арктической расти-
тельностью въ теченіе цѣлаго вегетаціоннаго періода, не достигаетъ
суммы, получаемой альпійской растительностью. Наибольшія количе-
ства свѣта за время вегетаціоннаго періода приходится (Визнеръ) на
долю киргизскихъ степей въ виду огромнаго числа безоблачныхъ
дней.
Въ совершенно особыхъ условіяхъ освѣщенія находится водная
растительность. Свѣтъ въ извѣстной мѣрѣ отражается отъ водной
поверхности и очень быстро уменьшается съ глубиною, причемъ раз-
личные лучи спектра теряютъ свою силу не въ одинаковой мѣрѣ.
Красные лучи поглощаются водою въ первую очередь. Затѣмъ идутъ
зеленые, синіе и, наконецъ, ультрафіолетовые, которые проявляютъ
свое дѣйствіе на фотографическія пластинки еще на глубинѣ 4іо
метровъ. Цвѣтковыя растенія не спускаются глубже 14 метровъ, но
водоросли въ моряхъ .попадаются еще и на очень большой глубинѣ
(150 метровъ). При этомъ, какъ общую схему можемъ принять, что
зеленыя водоросли (СЫогорЬусеае) занимаютъ наименѣе глубокія мѣ-
ста, глубже спускаются бурыя водоросли (РЬаеорЬусае), и, наконецъ*
багрянки (ВЬоборИусеае) обычно занимаютъ наиболѣе глубокую зону.
55
Пигменты бурыхъ и багряныхъ водорослей, маскирующіе хлоро
филлъ, являются дополнительными и имѣютъ болыцое значеніе при
усвоеніи свѣта. Зеленыя водоросли, обитающія на небольшой сравни-
тельно глубинѣ, могутъ обходиться чистымъ хлорофилломъ, поглоща-
ющимъ особенно энергично красные лучи, которые въ этихъ гори-
зонтахъ воды еще имѣются. До большихъ глубинъ, въ которыхъ про-
израстаютъ багряныя водоросли, доходятъ преимущественно зеленые
и овніе лучи, почему дополнительный красный пигментъ (фикоэрит-
рияъ), поглощающій эти лучи, имѣетъ для багрянокъ большое зна-
ченіе. Для бурыхъ водорослей, обитающихъ преимущественно въ
среднихъ глубинахъ, такимъ дополнительнымъ пигментомъ является
фикѳфепнъ. Онѣ ассимилируютъ въ желтыхъ лучахъ.
Для защиты протоплазмы и хлорофилла въ нѣжныхъ молодыхъ
частяхъ отъ интенсивнаго освѣщенія растеніе прибѣгаетъ къ особому
пигменту антоцгану, (растворенному въ клѣточномъ сокѣ),Докрашива-
ющему такія части (молодые побѣги и листья) въ красноватый или
синевато-фіолетовый цвѣтъ. Интенсивная окраска цвѣтковъ, высоко-
горныхъ и арктическихъ растеній тоже находится въ связи съ осо-
бенностями освѣщенія.
Воздухъ и вѣтеръ
Составъ атмосфернаго воздуха не имѣетъ особаго значенія въ
смыслѣ акологическаго фактора; колебанія его въ условіяхъ нормаль-
наго произрастанія растеній слишкомъ незначительны, если не счи-
тать измѣненія количества водяныхъ паровъ, что. какъ мЫ уже знаемъ,
сильно вліяетъ на транспирацію1).
Надземныя части растеній, омываемыя кругомъ воздухомъ, понят-
но, не испытываютъ никакого затрудненія въ полученіи кислорода.
Наоборотъ, корни и вообще подземные органы, особенно почвъ забо-
лоченныхъ, равно какъ и подводныя растенія и ихъ части; постав-
лены иногда въ очень затруднительное положеніе и безъ особыхъ
приспособленій не могли бы удовлетворять свою нужду въ кислоро-
дѣ. Вообще, почвенный воздухъ богаче атмосфернаго угольной кисло-
той (.иногда значительно) и бѣднѣе кислородомъ. Растеніе, окружен-
ное водою, можетъ располагать всего около 6 куб. сант. кислорода
на литръ воды, тогда какъ въ атмосферѣ на такой же объемъ ё'го
приходится приблизиіельно 210 сант. Кромѣ того, количество возду-
ха въ водѣ падаетъ съ температурою. Поэтому подводные Листья часто
бываютъ разсѣченными на многочисленныя нитевидныя Дольки (напр;;
Нѣкоторыя бактеріи не только ие нуждаются въ свободномъ кислородѣ,
но послѣдній для нихъ являемся даже болѣе или менѣе ядовитымъ (анаэробы)-
Существуютъ также бактеріи, которыя могутъ жить при доступѣ воздуха и при
его недостаткѣ фандлыпативныв анаэробы). Дли прочихъ кислородъ необхо-
димъ (аэробы).
— аб
у роголистника, водныхъ лютиковъ; у водорослей все слоевище пред-
ставлено обычно тонкими нитями) или же тонкими, чаще всего длин-
ными и узкими пластинками, что увеличиваетъ ихъ поглощающую
поверхность (аналогія съ жаберными нитями). У болотныхъ растеній,
особенно у тѣхъ, корепіки которыхъ погружены въ илистую почву,
въ которой не только мало кислорода, какъ во всякой заболоченной
почвѣ, но и находятся газообразные продукты распада органическихъ
веществъ, образуется особая воздухоносная ткань, очень богатая кана
лами и полостями, содержащими воздухъ. Послѣднимъ растеніе поль-
зуется. въ случаѣ нужды на подобіе того, какъ ксерофиты (напр., как-
тусы) пользуются водою изъ водоносной ткани, когда въ почвѣ ея
не хватаетъ. Эта воздухоносная ткань въ однихъ случаяхъ бываетъ
болѣе или менѣе равномѣрно распредѣлена по цѣлому растенію (нан р.
рогозъ-ТурЬа), въ другихъ локализирована въ опредѣленныхъ орга-
нахъ или частяхъ послѣднихъ (напр., въ черешкахъ листьевъ у вод-
наго орѣха -Тгара рціапя, у Ьетпа 8’ЬЬа, все тѣло которой представ-
лено въ видѣ чечевицеобразной зеленой подушечки, плавающей на
поверхности воды, нижняя вздутая часть образована воздухоносной
тканью). Воздухоносная ткань, представленная бѣлою губчатою массою,
выступающею въ опредѣленныхъ мѣстахъ растенія, называется
аэренхимою. У болотной Лвзіаеа геренз, кр'*мѣ корней, укрѣпляющих-
ся въ илистомъ днѣ, имѣются еще спеціальные корни-поплавкл, расту
щіе по направленію къ поверхности воды, удерживающіе растеніе на
извѣстномъ уровнѣ и снабженные бѣлой воздухоносной тканью, окру-
жающею центральный сосудисто-волокнистый пучекъ на подобіе пла-
ща. У нѣкоторыхъ болотнымъ растеній тропическихъ странъ (мангро-
выя деревья) есть спеціальные дыхательные корни іпнеуматофоры),
выступающіе наружу и покрытые, точно ватою, бѣлою губчатою
аэренхимою.
На высокихъ горахъ давленіе атмосферы падаетъ замъгно, что»
какъ мы видѣли, увеличиваетъ транспирацію. Оказывается, чти оно
отражается и на ростѣ. Такъ, изслѣдованія ^ссагд'а показали, что
молодые побѣги земляной груши (НеііапіИиз аппииз) при уменьшеніи
давленія до 15 сан. въ одну недѣлю достигали 40 сант. длины, тогда
какъ при нормальномъ давленіи имѣли 4,5 сант. Аналоі’йчные резуль-
таты, хотя и не столь значительные, были получены и для другихъ
растеній. Усиленіе роста происходитъ вслѣдствіе вытягиванія междо
узлій. Правда, .такихъ низкихъ давленій, при которыхъ работалъ
^ссагй. не бываетъ даже на самыхъ высокихъ горахъ, почему полу-
ченные имъ результаты имѣютъ лишь теоретическое значеніе. Факти-
чески въ горахъ, даже рослыя растенія долинъ выростаютъ съ уко-
роченными междоузліями, что происходитъ вслѣдствіе сильнаго освѣ-
щенія и недостатка теплоты. Такимъ образомъ, ничтожное вліяніе
разрѣженности атмосферы маскируется болѣе сильными вліяніями.
67
Движущійся воздухъ, г; а. вѣтеръ, имѣетъ большое значеніе въ
жизни растеній. Прежде' всего вѣтеръ, т. е. воздушное теченіе, имѣетъ
огромное значеніе въ дѣлѣ перераспредѣленіе температуръ и влаги
Имъ сразу приносятся массы воздуха холоднаго или теплаго, «лаж-
наго или сухого. Самъ же но себѣ, смотря по силѣ, факторъ этотъ
бываетъ то отрицательнымъ, то положительнымъ. Большой силы вѣ-
теръ, въ особенности если онъ является сухимъ и дуетъ продолжи-
тельное время, очень неблагопріятно дѣйствуетъ ни растенія, такъ
какъ сильно изсушаетъ це только почву, но м ткани самого расте-
нія. Въ горныхъ странахъ сухіе вѣтры явленіе довольно обычное. Со-
гласно Меуе/іу, вѣтеръ въ Андахъ бываетъ настолько сухимъ, что
кожа трескается на лицѣ и рукахъ, причемъ появляется кровь. Пу-
тешествовать можно. только въ шерстянкой одеждѣ. Эти вѣтры изсу-
шаютъ всю растительность, даже водяную, такъ какъ холодъ задер-
живаетъ поступленіе воды черезъ корни. Нерѣдко случается, что ра-
стительность въ болѣе высокихъ зонахъ Альпъ бываетъ, до того на-
сыщена водою, что изъ. дернинъ мховъ при ихъ сдавдиваніиобиль-
ио выдѣляется вода. Однако, послѣ нѣсколькихъ часовъ сухой вѣтре-
ной погоды моховой коверъ можетъ пересохнуть до такой степени,
'цо стебельки мха крошатся подъ ногами. Цъ мѣстностяхъ съ посто-
янными сильными вѣтрами, дующими въ одномъ направленій, де-
ревья и кустарнику принимаютъ особую страдную и низкую форму.
Вѣтви, вѣточки, отчасти и сами стволы бываютъ направлены По ли-
ніи господствующаго вѣтра, какъ будто наклоненные силою послѣд-
няго. Кромѣ того, самъ стволъ болѣе или менѣе можетъ терять ци-
линдрическую форму и въ сѣченіи дѣлается нѣсколько овальнымъ;
большій поперечникъ его расположенъ по вѣтру, а меньшій является
перпендикулярнымъ къ послѣднему. Однако, здѣсь само механическое
дѣйствіе вѣтра имѣетъ, повидимому, второстепенное значеніе. Болѣе
важнымъ является изсушающее его вліяніе да почки съ дадвѣтрен-
ной стороны, которыя въ большинствѣ случаевъ погибаютъ, а разви-
ваются лишь на сторонѣ завѣтренной. Вслѣдствіе этого и. подучается
странная покривленная и направленная въ одну сторону форма роста
кустарниковъ (деревья тоже въ такихъ случаяхъ принимаютъ кустар
пиковую форму).
Дѣйствіе сухого вѣтра выражается часто въ изсушеніи цѣ
лыхъ острововъ клѣтокъ (особенно и» листьяхъ), которые отми-
раютъ и имѣетъ видъ пятенъ (ожоги). Сухіе вѣтры (суховѣи) у
насъ на югѣ хорошо .извѣстны по тому губительному вліянію, какое
они оказываетъ, особенно на полевую растительность*). Чтобы покои-
1) Эоловыя явленія въ южной Россіи особенно ори (обнаженности полевой
почвы, ведутъ къ печальнымъ послѣдствіямъ. Отъ выдуванія (при этомъ об-
нажаются корни) и занесенія посѣвовъ черноземной пылью гибнуть нерѣдко
десятки тысячъ десятинъ. Въ? 1892 г. въ одномъ Маріуяольсномъуѣадѣ Екате-
ринославской губ. было уничтожено до 150 тысячъ десятинъ хлѣба Въ І8вв г
58
нить съ вѣтромъ, какъ разрушительнымъ факторомъ, остается еще
упомянуть, что сильныя бури производятъ большія опустошенія пре-
имущественно въ тѣх^ случаяхъ, когда естественныя растительныя
(лѣсныя) сообщества нарушены въ своей нормальной структурѣ. Если
вырубить лѣсную опушк|, сдерживающую напоръ йѣтра (кустарники
и первые деревья), и выставить на дѣйствіе послѣдняго стѣну лѣса
не привычную, то, конечно, вѣтеръ можетъ произвесть въ ней боль-
шія опустошенія. Точно такъ же въ лѣсу съ изрѣжеянымъ древо-
стоемъ, въ который свободно могутъ проникать порывы вѣтра, послѣд-
ними могутъ быть причинены болѣе или менѣе значительныя опу-
стошенія.
Когда растенія образуютъ нормальное для нихъ сообщество, то
тѣхѣ приспособленій, которыхъ имѣются у нихъ на лицо, обыкновенно
достаточно для того, чтобы они не были повреждены вѣтромъ. Не
останавливаясь на формѣ стебля и его конструкціи, необходимо ска-
зать нѣсколько словъ о тѣхъ приспособленіяхъ, которыя имѣются у
листьевъ, воспринимающихъ давленіе движущагося воздуха Помимо
раздробленія листьевъ, такія приспособленія Заключаются вообще въ
подвижности листа. Такъ, нап^., листья камыша поворачиваются до
извѣстной степени вокруіть стебля, подобно флюгеру. Окружающее
стебелъ трубчатое влагалище переноситъ безъ вреда извѣстное натя-
женіе и соединено съ стеблемъ гладкою поверхностью (отсутствіе
въ Бердянскомъ уѣздъ (Таврич. губ) было занесено до 1600 крестьянскихъ
усадьбъ, причемъ въ нѣкоторыхъ деревняхъ хозяева предпочли переселяться
на новыя мѣста^ спитая раскопку, невыгодной. Во время сильныхъ „черныхъ
бурѣ“ солнце скрываете# въ облакахъ пыли, и получаются черноземные нано-
сы, мѣшающіе движенію поѣздовъ, заполняющіе канавы въ 1—Г/« метра глу-
биною Раньщѳ, когда растительный покровъ не быль еще уничтоженъ па та-
кихъ огромныхъ пространствахъ, какъ теперь, эоловыя явленія все таки имѣ-
ли тоже немаловажное значеніе. Яго видно изъ факта погребенія подъ черно-
земными наносами въ ѴП вѣкѣ послѣ Р. X. дѣтаго греческаго города Ольвіи,
находившагося на правомъ берегу Бута близь с. Парутино (Одесскаго уѣзДа).
Раскопки Ольвіи показали, что она погребена водъ наносомъ мощностью въ 2,2
до 2,5 метра, который образовался з^ 12 истекшихъ вѣковъ»
Пыль попадается въ атмосферѣ иногда даже весьма далеко ютъ источни-
ковъ ея образованія. Снѣжныя и ледяныя ноля наиболѣе высокихъ горъ и арк-
тическихъ странъ, даже безпредѣльныя водныя равнины океановъ, также не
освобождены отъ осѣдающей на нихъ пыли. Особенно это замѣтно на снѣгахъ
въ горахъ, гдѣ она скопляется въ видѣ пятенъ, лентъ и полосъ. Пы#ь органи-
ческаго происхожденія скопляется тамъ въ видѣ гра.фитообразнаго чернаго
болѣе или менѣе обугленнаго налета (кріоконитъ-снѣговая мылю Большая
часть атмосферной пыли земного происхожденія, но бываютъ случаи выпаде-
нія. повидимому, космической пыли. Мхи и лишайники скалъ и другихъ подоб.
ныхъ субстратовъ нуждаются въ очень малыхъ количествахъ минеральныхъ
солей и въ водѣ, содержащей ахъ въ количествѣ, потребномъ для наземныхъ
растеній, отмираютъ.
5»
тренія). Въ силу этого, во время вѣтра камышевая заросль прости*
раеть всѣ свои листья по вѣтру. Листья съ' тонкими, длинными и
гибкими черешками (какъ, напр , у осины) тоже легко уклоняются
отъ вѣтра. Вверхъ стоящіе листья' (у нѣкоторыхъ лу коричныхъ)
внутри полые (трубчатые листья), какъ извѣстно изъ механики, мало
отличаются по крѣпости отъ сплошныхъ цилиндровъ, равнаго имъ
діаметра. Плоскіе листья, направленные вверхъ (напр., у рогоза -
ТурЬа), винтообразны, т. е. пластинка ихъ дѣлаетъ отъ ’А оборота до
нѣсколькихъ по отношенію своей оси. Вѣтеръ, ударяя въ такую по-
верхность, не производитъ такого давленія, какое пришлось бы на
плоскую поверхность при ударѣ частицъ воздуха подъ прямымъ
угломъ. Точно такъ же согнутый дугою листъ (какъ у многихъ зла-
ковъ), вслѣдствіе сжатія дуги подъ напоромъ вѣтра, защищается отъ
поврежденія. Раздробленье листовой пластинки на б. мелкіе участки
(многократно церистые листья) дѣлаетъ, понятно, всю систему болѣе
отпорною.
Такъ называемые досковидные корни тропическихъ деревьевъ,
подпирающіе стволы съ боковъ до значительной иногда высоты, оче-
видно тоже имѣютъ вѣтроупорное значеніе.
Тѣ лѣсныя породы, которыя всегда произрастаютъ въ густыхъ
насажденіяхъ, какъ, напр., ель, обладаютъ слабою способностью вы*
держивать напоръ вѣтра, являются вѣтровольными. Однако^ необхо-
димо указать на то, что вредъ, причиняемый вѣтромъ дереву, не огра-
ничивается лишь тѣмъ, что послѣдній ломаетъ сучья и выворачи-
ваетъ съ корнемъ стволы, а можетъ повредить и корневую систему
(при отсутствіи надземныхъ поврежденій), напр , той же ели, кото-
рая этимъ обезсиливаемся и затѣмъ легко подвергается нападенію
корбѣдовъ. могущихъ погубить ее окончательно *
Что касается пользы вѣтра, то она ‘заключается прежде всего въ
перенесеніи цвѣточной пыльцы (анемофилія}, что имѣетъ мѣсто у
чрезвычайно большого количества растеній, произрастающихъ обычно
общественно и составляющихъ въ большинствѣ случаевъ основу ра-
стительныхъ сообществъ (наши лѣсныя породы, за весьма немногими
исключеніями, травяные элементы степей, осоки на болотахъ...). Наи
болѣе благопріятствующими переносу пыльцы являются умѣренные
воздушные токи.
Второю услугою, оказываемой вѣтромъ растеніямъ, является1 пе-
реносъ плодовъ и сѣмянъ (анемохорія} На б. или м. разстояніе, въ
результатѣ котораго получается нѣкоторое удаленіе сѣмейи отъ ма-
теринскаго растенія.
Климатическіе факторы п связи съ рельефомъ.
(Микроклиматъ).
Климатъ (главнымъ образомъ температура) зависитъ не только
отъ географическаго положенія .мѣстности, но и отъ поднятія по-
во -
сяѣдявй далъ уровнемъ моря. Высокія горы тропическихъ странъ ни
сравнительно очень небольшомъ протяженіи своего вертикальнаго
поднятія какъ бы повторяютъ въ сокращенномъ видѣ тѣ климатиче-
скіе пояса, которые мы встрѣчаемъ при движеніи хотъ экватора къ
полюсамъ. Однако, и въ мѣстностяхъ равнинныхъ абсолютное подня
.тіе тоже имѣетъ свое значеніе. Оно можетъ быть маскировано посто-
ронними вліяніями, ио тѣмъ не менѣе существуетъ. Такъ, напр., ва
каждые 100 метровъ поднятія надъ уровнемъ моря температура зако-
номѣрно уменьшается на 0.6°, а осадки увеличиваются приблизи-
тельно иа 50—60 ммг Слѣдовательно, и поднятіе на одинъ метръ
имѣетъ свое значеніе, которое по ничтожности своей не можетъ быть
уловлено приборами. Вліяніе небольшого поднятія на югѣ Россіи
сказывается очень рельефно въ распредѣленіи лѣсовъ, которые (если
не считать рѣчныхъ долинъ) занимаютъ тамъ мѣста повышенныя.
Если взглянуть на лѣсную карту Бессарабіи и на ея гипсометриче-
скую карту, на которой нанесены мѣстности не ниже 120 саженъ
надъ уровнемъ моря, то, съ перваго взгляда Можетъ показаться, что
это простыя копіи. Въ Херсонской губ. лѣсные массивы сосредото-
чены тоже въ наиболѣе высокихъ районахъ. Такимъ образомъ, здѣсь
мы имѣемъ уже дѣло съ извѣстнымъ вертикальнымъ распредѣли
ніемъ растительности, причемъ, о інако, это распредѣленіе связано
съ .увеличеніемъ осадковъ и уменьшеніемъ испаренія, слѣдствіями
пониженія температуры. і
Относительная высота тоже оказываетъ вліяніе на климатъ. Если
сравнимъ, напр., растительность степного кургана съ растительностью
ровной мѣстности, окружающей послѣдній,~тр сразу бросится въ гла-
за ея ^больтная низкорослость, а часто и совсѣмъ угнетенный видъ,
вслѣдствіе худшаго орошенія кургана по сравненію съ ровнымъ
мѣстомъ.'Выпадающая влага стекаетъ въ значительномъ количествѣ
по склонамъ, сильнѣе нагрѣваемый солнцемъ склонъ скорѣе расхо-
дуетъ влагу, и вѣтеръ больше изсушаетъ выступающія надъ общимъ
уровнемъ поверхности.
Наоборотъ, степная воронка-или другое какое либо мѣстное пони-
женіе рельефа, находится въ лучшихъ условіяхъ увлажненія, почему
растительность тамъ будетъ болѣе рослая, а иногда и иного состава,
чѣмъ на плато. Вообще, въ мѣетносгяхъ равнинныхъ съ засушли-
вымъ климатомъ даже самыя незначительныя, для глаза иногда почти
неуловимыя , пониженія уже отмѣчаются растительностью. Изъ этого
видно, что рельефъ мѣстный (микрорельефъ), являясь факторомъ пе-
рераспредѣляющимъ, влагу, въ высшей степени сильно можетъ отра-.
жаться на тѣхъ условіяхъ орошенія, въ которыхъ Дѣйствительно ра-
стутъ растенія и которыя не улавливаются обычными метеоролопі-
ческимя наблюденіями.
«1
Подобно тому, какъ количество осалконь уяелжчивнется параллельно
<ъ возрастаніемъ высоты мѣстности надъ уровнемъ моря Ч, орошеніе бла-
годаря <*то>.у улучшается но мѣрѣ пониженія участка по сравненію
съ окружающею мѣстностью. Принимая (условно) значеніе мѣстности
равниннаго рельефа за нулевое -плахо/ліл^, всѣ повышенія надъ уров-
немъ ея будутъ имѣть положительное значеніе, а всѣ пониженія от-
рицательное. Понятіе плакорности вс можетъ быть абсолютнымъ, по-
добно уровню моря. Это мѣрило относительное. Степной подъ по
сравненію со степнымъ плато (плакораое пониженіе! будетъ имѣть отри-
цательное значеніе (вогнутость рельефа), но его плоское днище будетъ
нлакорнымъ по отношенію болѣе мелкихъ западинъ и пониженій,
если таковыя по немъ имѣются. Очевидно, во время б. или и. обиль-
ныхъ осадковъ подъ будетъ увлажняться лучше, чѣмъ степное пла-
то, а западины въ поду лучше, чѣмъ ровное его днище Положи-
тельныя формы рельефа (выпуклости), благодаря потерѣ той или
иной доли осадковъ, будутъ увлажняться хуже, чѣмъ точки нулево-
го значенья. Конечно, сказанное является вѣрнымъ лишь въ тѣхъ
случаяхъ, въ которыхъ водопроницаемость почвы не настолько вели-
ка, чтобы почва могла поглотить все количество осадковъ, какъ это
бываетъ въ сыпучихъ пескахъ.
До сихъ поръ мы имѣли въ виду стокъ воды наружный (поверх-
ностный) въ пониженное замкнутое мѣсто, въ которомъ вода скоп-
ляется. Однако, этимъ не исчерпывается все разнообразіе перерас-
предѣленія влаги. Среди песковъ, сильно поглощающихъ осадки, на-
ружный стокъ при обычныхъ условіяхъ имѣетъ очень мало»1 или
почти не имѣетъ никакого значенія. Однако, тамъ выступаетъ обыч-
но стокъ внутренній, происходящій по подстилающимъ песокъ водо-
проницаемымъ пластамъ. Вели послѣдніе не Залегаютъ чрезмѣрно
глубоко (при очепъ глубокомъ залеганіи такого слоя пески дѣлаются
очень сухими), то въ пониженіяхъ среди песковъ (но котловинамъ»
влага собирается въ б. или м. значительномъ количествѣ (вплоть до
образованія озеръ), что допускаетъ развитіе влаголюбивой раститель-
ности. И здѣсь отрицательныя и положительныя формы рельефа не-
одинаково орошаются, какъ и на б, или м. обыкновенныхъ почвахъ.
Отрицательная форма рельефа, представляющаяся въ видѣ яра съ
б. или м. крутыми склонами увлажняется цѣеколько иначе. Самая
верхняя часть склона, составляющая переходъ къ плато, находится
въ худшихъ условіяхъ орошенія, чѣмъ послѣднее. Вода по ней,
правда, скатывается, но впитывается слабо и не покрываетъ изсуше-
нія. Поэтому закругленныя верхнія части склоновъ будутъ наиболѣе
сухими и покрываются ксерофитами. Ниже этой изсушенной полосы,
обычно начинается полоса, къ которой иодхбдитъ' подпочвенная во-
х) Это увеличеніе идетъ до фвѣеггной высоты, аа которой начинается по-
ниженіе количества осадковъ.;
«2
.та, допускающая развитіе болѣе требовательной къ влагѣ раститель-
ности. Въ . мѣстностяхъ не столь засушливыхъ, въ которыхъ и грун-
товыя воды болѣе обильны, въ такой части склона вода иногда вы-
ступаетъ въ видѣ ключей, образуя даже болотца. Наконецъ, по са-
мому дну балки (по тальвегу) почва увлажнена обычно еще лучше,
такъ какъ тальвегъ .орошается и благодаря близкому нахожденію
подземныхъ. водъ и благодаря поверхностному стоку Нерѣдко по
тальвегу протекаютъ даже ручеекъ или рѣчка, въ засушливыхъ об-
ластяхъ, впрочемъ, часто пересыхающіе лѣтомъ.
Когда склонъ прорѣзывается сверху внизъ цѣлей системой Па-
раллельныхъ ложбинъ, орошеніе усложняется еще болѣе. Такую кар-
тину въ Херсонской губ. представляютъ мѣстами высокіе берега
Днѣпра. Но этимъ цоперёчнымъ ложбинамъ тянутся ленты древес-
ной и кустарниковой растительности, раздѣленныя межложбинными
полосами съ травяной растительностью. Уже издали видно, какъ1 ра-
стительность отмѣчаетъ мѣста лучше увлажняемыя. Впрочемъ, ва-
женъ не только.нѣсколько увеличенный приходъ влаги, но и умень-
шенное ея расходованіе. Въ виду этого въ засушливыхъ областяхъ
сѣверные склоны бываютъ покрыты кустарниками, тогда какъ южные
солнечные склоны одѣты только травянистой растительностью.
Вліяніе рельефа на мѣстообитаніе растенія можетъ быть представ-
лено въ видѣ, слѣдующей общей схемы: въ той полосѣ, въ которой
условія, требуемыя для успѣшнаго проиврастанія даннаго растенія,
представдены въ сочетаніяхъ близкихъ къ оптимальнымъ (главную
роль здфеь играетъ влага, какъ подвергающаяся наибольшимъ иере-
раенредѣленіямъ) растеніе ч произрастаетъ на плату) при плакорныхъ
условіяхъ. Къ сѣверу отъ этой полосы, гдѣ влаги больше, а теі/ла
меньше, такое растеніе для своего произрастанія избираетъ обычно
уже выпуклости рельефа, придерживаясь при томъ экспозицій, вы-
ставленныхъ б. или м. на югъ. Наоборотъ, къ югу отъ полосы сво-
егѵ цлакорнаго .обитанія тоже самое растеніе переходить на лучше
увлажняемыя части склоновъ (часто глядящія на сѣверъ), не выдаю-
щихся надъ илато, и въ пониженія, въ которыхъ, понятно, влаги бу-
детъ больше, чѣмъ на плато, на, которомъ уже для него, при обыч-
ныхъ условіяхъ роста совмѣстно съ другой растительностью, влаги
можетъ не хватать. Итакъ, въ видѣ общаго правила (не безъ исклю-
ченій) можемъ принять, что положительныя формы микрорельефа
(выпуклости) будутъ покрыты растительностью болѣе ксерофильною
(обычно б. южною), а отрицательныя (вогнутости) болѣе гидрофиль-
ной (у пасъ обычно б. сѣверной), чѣмъ растительность плакорная.
соотвѣтствующая данной географической полосѣ. Такимъ образомъ,
растительность болѣе ксерофильная и болѣе гидрофильная будутъ
включеніями, происходящими изъ сосѣднихъ зонъ.
Не останавливаясь на вліяніи направленія п крутизны, склона, на
освѣщеніи и нагрѣваніи солнечными лучами, такъ какъ это слишкомъ
- 63 —
ібщеизвѣстно. необходимо обратить вниманіе еще на ..одно явленіе,
'.вязанное съ микрорельефомъ и имѣющее очень важное значеніе
іъ жизни растительнаго .покрова. По уклонамъ рельефа въ по ниже н-
іыя мѣста стекаетъ не только вода, но и болѣе холодный воздухъ,
юторый, какъ болѣе тяжелый, стремится занять наиболѣе низкія мѣ-
’/га. Такой холодный воздухъ, если его стеканію не будетъ мѣшать
зѣтеръ, перемѣшивающій воздухъ и .не позволяющій ему раздѣляяъ-
•я на слои съ разной температурой (выравниваніе температуры воз-
духа), неизбѣжна заіАлнитъ собою наиболѣе низкія мѣста, понижая
зъ нихъ .иногда очень Значительно-температуру. Весною она нерѣд.
ко падаетъ тамъ ниже нуля, цовреждая растенія болѣе чувствитель-
зыя къ заморозкамъ. Въ зто же самое время на плато или въ верх-
нихъ частяхъ склоновъ можетъ быть нѣсколько градусовъ выше ну-
ія и растенія, конечно, не будутъ повреждены,
Охлажденіе стекающаго въ пониженія воздуха находится въ-свя-
зи съ значительной потерей теплоты черезъ лучеиспусканіе оъ по-
верхности почвы и растеній. Эта потеря1 особенно сильна въ * ночное
время, когда небо является безоблачнымъ (излучаемая теплота отра-
жается отъ облаковъ, и потеря ея при облачности значительно мень-
ше). Къ утру въ мѣстахъ пониженныхъ можетъ скопиться значитель-
ное количество очень холоднаго воздуха, въ результатѣ—„утренникъ".
Г. н. „морозныя я.иы“ или долины для древесной растительности
являются совершенно непригодными. Даже среди лѣсовъ нѣкоторые
тальвеги остаются иногда непокрытыми лѣсомъ. Для образованія ..мо-
розной ямы" или „морознаго яра" необходимо, чтобы холодный воз-
духъ застаивался, а не стекалъ безпрепятственно дальше, а также не-
обходимо, чтобы сама долина не была слишкомъ широкой. Вліяніе
утренника на растительность въ узкихъ долияаіъ'іпроявляется иногда
чрезвычайно правильно. По балкѣ Сухой-Ягорлыкъ (Херсонск. губ.'і
въ концѣ апрѣля 1909 года такія''поврежденія сказались очень рель-
ефно. Ровный тальвегъ ятой балки занятъ лугомъ. Сѣверный склонъ
покрытъ сколками лѣса, занимающими поперечныя ложбины, спуска-
ющіяся отъ плато къ тальвегу, и вообще мѣста лучше увлажняемыя.
Кое гдѣ по склону куртины и заросли дикаго миндаля и степной
акаціи (Сагавапа). МЬстаМи кустарники яти образуютъ цѣлую Вону.
Послѣ утренника рЬщицы на склонахъ представляли типичный об-
разецъ морознаго поврежденія въ-долинѣ. Наиболѣе Низкая полоса
лѣса пострадала очень сильно, и всѣ дубы имѣли листья и побѣги
почернѣвшіе. Расположенныя выше по склону деревья подмерзли
только въ нижней части, а верхушки ихъ были зелены. Наконецъ,
самая верхняя полоса лѣса вовсе отъ мороза не пострадала. Видна
была ясная гранила уровня, до котораго простирался4 наиболѣе хо-
лодный воздухъ.
Конфигурація поверхности имѣетѣ также большое значеніе и для
воздушныхъ теченій. Мѣстами сила вѣтра сдерживается, мѣстами
— Й4 -
послѣдній усиливается значительно Это весьма сильно отражается. и
иа распредѣленіи снѣга, слѣдовательно. и .ня унляженіп, которое по-
лучается послѣ ег<| таянія.
Итакъ, рельефъ мѣстности «микрорельефы создаетъ мѣстныя ва-
ріаціи' климата. Онѣ создаютъ ту конкретную обстановку, въ которой
и протекаетъ жизнь растенія, почему знакомство съ ними очеш
важно для изученія растительнаго покрова. -Зти мѣстныя варіаціи
климата, опредѣляемыя микрорельефомъ, называются ми^пк.аимато.пъ.
Кл і и і т» растительность.
(Фитоклиматъ).
Климатическіе факторы измѣняются не только въ зависимости отъ
рельефа мѣстности. Огромное значеніе въ этомъ отношеніи выпа-
даетъ и на долю растительности, причемъ степень вліянія послѣдней
находится въ зависимости отъ рослости чи густоты растительнаго по*
крова. Чахлая и рѣдкая растительность пустынь, конечно, лишь въ
самой ничтожной степени можетъ воздѣйствовать ва климатическіе
факторы. Наоборотъ, лѣсѣ, какъ наиболѣе мощный представитель ра-
стительнаго покрова, играетъ въ этомъ отношеніи чрезвычайно боль-
шую роль. Погружаясь въ жаркій лѣтній день въ чащу лѣса, сразу
ощущаемъ пріятную прохладу. Температура и освѣщеніе здѣсь иныя
—и это создается лѣсомъ. Изъ наблюденій извѣстно, насколько
своеобразно распредѣленіе температуры въ лѣсу въ различные часы
дня и ночи во время вегетаціоннаго періода. Нечего и говорить <>
распредѣленіи свѣта, количество котораго убываетъ отъ. наружной,
поверхности „крыши* лѣса но направленію къ почвѣ.
Для иллюстраціи вліянія растительнаго покрова ня измѣненіе кли -
магическихъ факторовъ, укажемъ нѣсколько примѣровъ. ііроф. Б.
Келлеръ изучалъ "Па Алтаѣ съ іюня по августъ измѣненія, почвенной
температуры въ связи съ растительнымъ покровомъ. Оказалось, что
наиболѣе низкая температура (На глубинѣ 35—40 сант., гдѣ суточ-
ныя колебанія очень невелики, и гдѣ находится много корней) на-
блюдалось въ верхаей части лѣсной зоны. Даже въ области горной
тундры, расположенной надъ лѣсами, въ которой температура возду-
ха ниже, чѣмъ въ послѣднихъ, почва оказалась теплѣе. Самая низ-
кая температура (въ 1,3° и мерзлота!) наблюдалась на переходныхъ
участкамъ между торфянымъ сфагновымъ (8рЬадпит—торфяной мохъ)
болотомъ и моховымъ таежнымъ лѣсомъ. Болѣе теплыми оказались
почвы луговой степи, и самая высокая температура (21,4°) была най-
дена въ горно;степномъ районѣ на каменистомъ участкѣ, переход-
номъ къ полупустынному типу.
На далекомъ сѣверѣ, у границы лѣсной области, моховой коверъ,
надвигаясь на лѣсъ и закрывая почву слоемъ, плохо проводящимъ
теплоту, создаетъ условія, при которыхъ почва уже не. можетъ
оттаять'въ продолженіи лѣта, вслѣдствіе чего на извѣстной глубинѣ
65
образуется сдой вѣчно мерзлой почвы (вѣчная мерзлота), съ появ-
леніемъ котораго деревья погибаютъ ’).
Вліяніе характера растительности, покрывающей почву, на темпе-
ратуру послѣдней сказывается не только на сѣверѣ, гдѣ тейла 'мало,
но и въ странахъ болѣе южныхъ, въ которыхъ недостатка въ теплѣ
лѣтомъ не ощущается. Такъ, напр., проф. Келлеръ нашелъ на край-
немъ югѣ Саратовской губерніи (Сарепта), что температура почвы
подъ травяно степными незначительными западинами (покрытыми ти-
пичными степными злаками: Гезіиса зпісаіа и Коеіегіа дгаеіііз: почва
темноцвѣтная), подъ еще болѣе мелкими замкнутыми пониженіями
(занятыми пустынной растительностью, главнымъ образомъ черной
полынью—Агіешізіа рансійога; почва солонцеватая, свѣтлая) и подъ
слабыми выпуклинами рельефа (главнымъ образомъ Гезіиса зиісаіа и
РугеІЬтшп асіііііейоііпт—типъ полупустынный; почва свѣтлая) была
неодинакова. Наибольшею температурою отличалась лѣтомъ почва
пустыннаго типа, а наименьшей травяно-степного (разница между
крайними типами приблизительно на глубинѣ 35 сант. около 4°).
Слѣдуетъ прибавить, что смѣны рельефа, вообще, очень незначитель-
ныя, часто плохо замѣтныя на глазъ, выступаютъ тамъ повсемѣстно,
почему растительный и почвенный покровъ этой равнины имѣетъ
видъ какъ бы одѣяла, сшитаго изъ различныхъ мелкихъ кусковъ.
Эти смѣны, встрѣчающіяся на каждомъ шагу, даютъ въ общемъ мо-
заику или комплексъ сообществъ.
Въ упомянутомъ изслѣдованіи Келлера, конечно, нѣтъ возмож-
ности отдѣлить измѣненія температуры, вызванныя неодинаковостью
почвъ (различія цвѣта, структуры и увлажненія), отъ вліяній Самого
растительнаго покрова. Однако, мы видимо, что почва, наиболѣе пол-
но покрытая растительностью, не смотря На свою темноцвѣтность, что
способствуетъ большему поглощенію теплоты, оказалась наиболѣе хо-
лодною. Правда, эта почва была и наиболѣе влажною, а это отра-
жается на пониженіи почвенной температуры. Впрочемъ, пониженіе
вслѣдствіе послѣдней причины очень небольшое. Въ общемъ же не-
обходимо отмѣтить, что почвенный климатъ, будетъ ли онъ опредѣ-
ляться микрорельефомъ, растительностью или свойствами самой поч-
вы, является факторомъ необычайно важнымъ.
Не касаясь вліянія растительности на уменьшеніе силы вѣтра» а
также не останавливаясь на способности ея задерживать передвига-
емые послѣднимъ снѣгъ, (образованіе сугробовъ), песокъ (образова-
ніе дюнъ и вообще песчаныхъ всхолмленій) и атмосферную пыль, пе-
’) Такъ, напр., по даннымъ Танфильева, въ южной части тундры между
Мезенью и Печорой песокъ можетъ оттаивать къ концу лѣта до глубины 126
сант., а торфъ всего до глубины 35—40 сант. Такимъ образомъ, растеніе намѣ-
няй сдмый типъ почвы, оказываетъ большое вліяніе на ея термическія свойства.
— 6С —
рейдемъ къ кординальному вопросу—о вліяніи растительности на
орошеніе.
Прежде всего необходимо указать на то, что растительный покровъ
очепъ сильно вліяетъ на полученіе влаги почвою, а также на харак-
теръ ея распредѣленія по толщѣ почвогрунта. Мы уже видѣли, что
лѣсной пологъ задерживаетъ значительное количество дождевой во-
ды, слѣдовательно, почва подъ лѣсомъ получаетъ меньше влаги, чѣмъ
открытое пространство. Однако, и въ безлѣсной мѣстности травяной
покровъ тоже задерживаетъ то или иное количество осадковъ, кото-
рое испаряется, не достигнувъ почвы. Слѣдовательно, вообще расти-
тельность задерживаетъ часть осадковъ, и подъ ея пологомъ почва
орошается слабѣе, чѣмъ совершенно голая поверхность. Понятно, эта
потеря будетъ тѣмъ больше, чѣмъ рослѣе и гуще растительный по-
кровъ, и чѣмъ сами осадки будутъ меньше1).
Растительный покровъ не только уменьшаетъ количество влаги,
попадающей на почву. Жизнедѣятельностью своею онъ переводитъ
массу влаги изъ почвы въ атмосферу (транспирація), количество ко-
торой пропорціонально въ общемъ живой растительной массѣ. Такимъ
образомъ, растительный покровъ является факторомъ, какъ-бы отри-
цательно отражающимся на орошеніи почвогрунта. Однако, это отри-
цательное значеніе только кажущееся. Во-первыхъ, съ точки зрѣнія
жизни организмовъ вообще максимальное орошеніе не есть оптималь-
ное, почему морскія глубины не даютъ той „массы" жизни, какъ су-
ша. Во-вторыхъ, каждая географическая область, каждый районъ и
даже каждый пунктъ земного шара производитъ ту растительность,
которая является непосредственнымъ послѣдствіемъ условій суще-
ствованія въ этой мѣстности. Въ частности, она является выраженіемъ
ея воднаго режима. Слѣдовательно, растительность должна лишь
удержать его на извѣстной средней высотѣ, ибо, если этого не бу-
детъ, болѣе или менѣе устойчиваго растительнаго покрова быть не
можетъ. Въ дѣйствительности, растительный покровъ не можетъ
') Вели рядомъ, говоритъ Г. Ф. Морозовъ, растутъ: чистое сосновое насаж-
деніе, сосново-еловое и сосново-березовое (предположимъ, что каждая порода
въ смѣшанныхъ насажденіяхъ составляетъ половину), то, при прочихъ рав-
ныхъ условіяхъ (включая одновозрастность и одинаковую полноту насажденій),
корни атихъ деревьевъ будутъ пользоваться различнымъ количествомъ осад-
ковъ. Максимумъ послѣднихъ (въ особенности изъ-за снѣга) будетъ получать
сосново-березовое, а минимумъ сосново-еловое насажденіе. {Еловый подрость
въ сосново-еловомъ насажденіи будетъ себя чувствовать гораздо лучше, бу-
детъ, быть можетъ, въ два раза выше и въ два раза толще, чѣмъ еловый
подростъ того же возраста въ чистомъ еловомъ лѣсу. Введенный искуственно
пли поселившійся самъ по себѣ, еловый подлѣсокъ на сухой боровой почвѣ
будетъ имѣть большое вліяніе на жизнь верхняго яруса, такъ какъ значитель-
но уменьшитъ сверху доступъ осадковъ къ почвѣ и своими корнями, поверх
юстно стелющимися, будетъ сильно дренировать почву, занятую соевою.
— в? —
устранить механическаго задерживанія своими органами части осаД*
ковъ (хотя приспособленія къ наиболѣе быстрому стоку воды съ листь-
евъ имѣются), не можетъ отказаться отъ расходованія влаги (но, какъ
мы уже знаемъ, имѣетъ цѣлый рядъ приспособленій къ наиболѣе
экономному пользованію ею), ибо съ 'этимъ связаны жизненные про-
цессы. Тѣмъ не менѣе, тамъ, гдѣ> это возможно, имъ прсдіірин'имают-
ся мѣры къ сбереженію влаги и удержанію ея въ предѣлахъ корне-
обитаемаго слоя почвогрунта.
Наиболѣе совершенной защитой почвенной' влаги отъ непроизво-
дительнаго испаренія съ поверхности является мертвый покровъ, ко-
торый самъ влаги не потребляетъ и который наибольшаго развитія
достигаетъ въ лиственныхъ лѣсахъ. Слой сухихъ листьевъ, какъ бы
снресовавшихся въ одну массу, покрывающую собою почву сплошь
(конечно, тамъ, гдѣ не бродятъ стада скота, и гдѣ вырубленныя про-
сѣки не способствуютъ выносу вѣтромъ листьевъ), является идеаль-
ной защитой отъ испаренія (втотъ мертвый покровъ защищаетъ лѣс-
ную почву и отъ чрезмѣрнаго развитія травянистыхъ элементовъ,
лѣсу вовсе не нужныхъ, напрасно испаряющихъ влагу), хотя и самъ
онъ, подобно пологу изъ живыхъ листьевъ, задерживаетъ часть вла-
ги, не допуская ее къ почвѣ.
На лугахъ съ моховымъ покровомъ, застилающимъ всѣ промежут-
ки между луговой растительностью, роль такого покрова весьма ве-
лика. Онъ задерживаетъ часть атмосферныхъ осадковъ, причемъ при
сильныхъ дождяхъ эта потеря для почвы не имѣетъ существеннаго
значенія, но при осадкахъ болѣе слабыхъ вся влага задерживается
мхомъ, и почва подъ нимъ не увлажняется вовсе. Это вліяніе видно
изъ слѣдующей таблицы, заимствованной мною изъ отчета Сукачева
(и его ученицъ):1)
Мѣсяцъ и число наблюденія. Лугъ сухой р а з н о т 1 'Лиги^₽Лк'«^'-бИ- Д0ЖДе- 1 Лизиметръ ’Ѵеіі? !.«г* І І(мохъ итра-1 (мохъ уда- Мѣръ, іподьмхоаь и» удале / * | . I иы). | Д М__ равный. Л. на глуби-.Л. на глуби- нѣ 10 сант.;іяѣ 20 сант.: раст. покр.'раст. поар. ие вару- не нару- женъ. гаеиъ.
1 іюля -1 625 325 1 54 33 • і 6 1 5
б іюля 930 444 220 67 б 5
13 іюля . 695 [„88 19 13 11
14 іюля . '1835 1556 818 950 335 345
8 сентября 1520 690 650 135 125 180
* ’) Наблюденія производились въ Новгородской губ. (почва тяжелый сугли-
нокъ; моховой коверъ мощный, 5—6 сапт. толщиною; преобладала овсяни-
ца—Гезіиса оѵіпа, но травяной покровъ не густой и не высокій). -Площадь во-
досборной воронки лизиметра=500 кв. сант. Дождемѣръ такой же -площади вко-
павъ на уровнѣ мохового ковра рядомъ съ лизиметрами. Цифры показываютъ
количество воды въ куб. сантиметрахъ.
68
Въ общемъ, онъ приходитъ къ слѣдующимъ выводамъ:
а) . Количество воды, просачивающейся черезъ слой глинистой
почвы въ 10 и 20 см. толщиною, очень незначительно.
б) . Удаленіе мохового ковра значительно увеличиваетъ количе-
ство просачивающейся воды.
в) . Количество воды, просачивающейся подъ моховой покровъ,
хотя и выше проходящаго черезъ слой почвы въ 10 и 20 сант., но
значительно ниже того (нерѣдко въ 2—3 раза), которое выпадаетъ
за это же время и попадаетъ въ дождемѣръ.
г) . При сильныхъ дождяхъ черезъ мохъ просачивается относи-
тельно большая часть выпадавшихъ осадковъ. При небольшихъ осад-
кахъ, чередовавшихся съ ясными днями, мохъ перехватывалъ и
испарялъ такъ много влаги, что на глубину 10 см. на площадкахъ
съ удаленнымъ мхомъ воды просачивалось больше, чѣмъ прямо подъ
мохъ, т. е. при подобной погодѣ мохъ совершенно не даетъ водѣ до-
ступа къ почвѣ, пропитываясь ею и испаряя ее; онъ цѣликомъ отнимаетъ
воду отъ травянистыхъ растеній даннаго сообщества.
Задерживая и испаряя значительное количество мелкихъ осад-
ковъ, моховой покровъ, однако, своимъ присутствіемъ 'понижаетъ
общее испареніе луговой дернины, т. е. способствуетъ задержанію
влаги въ почвѣ, доводя послѣднюю нерѣдко до заболоченнаго состоя-
нія. Вообще же, всякій растительный покровъ, затѣняя почву и сдер-
живая силу вѣтра, уменьшаетъ въ той или иной мѣрѣ непроизводи-
тельное испареніе непосредственно съ поверхности, слѣдовательно,
сберегаетъ влагу въ почвѣ.
Растительный покровъ не только уменьшаетъ испаряемость влаги
непосредственно съ поверхности почвы, но вообще уменьшаетъ испа-
ряемость внутри занятаго ею слоя. Такъ, напр., по даннымъ Л. Г.
Раменскаго, эвапорометры (приборы для опредѣленія испаряемости),
помѣщенные на различныхъ уровняхъ въ сообществахъ различной
густоты травостоя и различной увлаженности почвы, дали слѣдую-
щіе результаты:
Отиосжтѳльное испареніе. Вѣйникъ. Пятно ' усыханія, і Вѣйникъ и осока.
Средній уровень. і- ! о.б» 0,82 0,81
Уровень подсѣда 0,24 II 0,74 0,24
Наземный уровень ‘ 0,12 1 1 0,46 0,08
„Вѣйникъ*—сообщество изъ Саіатедгозііз Іапсеоіаіа, довольно гу-
стое и на сравнительно сухой почвѣ. „Пятно усыханія*—рядомъ съ
69
пред. расположенная лысина, сажени 2 въ діаметрѣ, съ крайне рѣд-
кою растительностью. .Вѣйпикъ и осока*—вѣйнпкъ и Сагех яігісіа-
сравнительно рѣдкія, но пышныя заросли па сырой почвѣ. Изъ этой
габлпчки видно, что на уровнѣ подсѣда наиболѣе испарилось въ
рѣдкой заросли (столб. 2 ой), гдѣ полностью обнаружилось дѣйствіе
вѣтра и солнца, благодаря открытости сообщества. Наоборотъ, влія-
ніе сырой почвы наиболѣе сказалось въ наземномъ уровнѣ (столб.
з ій). Вообще, вѣтеръ повышаетъ преимущественно испаряемость
верхняго уровня, а солнце — средняго. Такимъ образомъ, раститель-
ный покровъ весьма значительно отражается на эвапорометріи по-
крываемаго сю участка.
Корни растеній, залегая въ толщѣ почво-грунта до той или иной глу-
бины п, въ общемъ, убывая въ своей массѣ по мѣрѣ возрастанія по-
слѣдней, перехватываютъ влагу и препятствуютъ проникновенію ея
въ б. глубокіе слои. Слѣдовательно, отымаютъ ее отъ грунтовыхъ
водъ и переводятъ опять въ атмосферу. Такимъ образомъ, раститель-
ный покровъ вліяетъ чрезвычайно сильно на орошеніе почвы, созда-
вая совершенно особый типъ послѣдняго.
Теперь перейдемъ къ болѣе частному вопросу — вліянію лѣса на
орошеніе. Споры между защитниками благотворнаго вліянія лѣса и
отрицавшими такое его значеніе велись не всегда достаточно объек-
тивно. Тѣмъ не менѣе, теперь споръ этотъ можно считать уже въ
общихъ чертахъ почта поконченнымъ. Первоначальный наивный
взглядъ на лѣсъ, какъ на факторъ, создающій сейчасъ влагу, разъ
онъ гдѣ либо появился, окончательно оставленъ. Тѣмъ не менѣе,
этотъ взглядъ, созданный съ незапамятныхъ временъ общимъ мнѣ-
ніемъ, какъ это часто бываетъ въ подобныхъ случайхъ, оказался въ
своей основѣ все таки б. или м. вѣрнымъ. Сейчасъ никто уже не
рекомендуетъ разведеніе лѣса въ засушливыхъ областяхъ на плато
съ цѣлью улучшеніе климата. Посаженный тамъ лѣсъ не только не
увеличитъ орошенія, но ухудшитъ послѣднее и рано или поздно
самъ засохнетъ вслѣдствіе недостатка влаги (по мѣрѣ роста лѣса
потребленіе влаги, понятно, растетъ. Это, однако, не значитъ что мы
пришли къ заключенію о безполезности или вредности лѣса въ дѣлѣ
орошенія вообще.
Вопросъ о значеніи .іѣса долго не могъ быть вырѣшенъ вслѣд-
ствіи того, что онъ ставился .слишкомъ узко, а также и жотому, что
его старались разрѣшить опытнымъ путемъ, а это невозможно.
Поставимъ вопросъ не о лѣсѣ, а о значеніи вообще растительнаго
покрова въ дѣлѣ орошенія и отдѣлимъ вопросъ о расходѣ влаги оті
вопроса о ея приходѣ. Перенесемся мысленно въ тѣ времена,,когда
земля наша, представлялась уже въ видѣ твердаго тѣлаі но имѣла
еще слишкомъ высокую температуру, чтобы на ней могла быть жизнь.
Въ то время не было не только почвы, нр не было и грунта, являю-
щагося матеріаломъ для образованія послѣдней. Не было, слѣдова-
70
теЛьно, ни глинъ, ни песка, ни известняковъ. Кора земная представ-
лялась тогда въ видѣ твердой однообразной первозданной горной
породы. Въ началѣ этого періода не было на землѣ и воды, а вся
она находилась въ видѣ пара и тумана въ атмосферѣ и, если попа-
дала на землю, моментально испарялась. Наконецъ, наступилъ мо-
ментъ, когда вода на землѣ появилась по замкнутымъ небольшимъ
углубленіямъ, иредставлявпшмся въ видѣ кипящихъ водоемовъ.
Осадки въ тѣ времена, очевидно, падали непрестанно и сейчасъ же
испарялись опять, такъ что весь запасъ воды нашей планеты на-
ходился въ вѣчномъ круговращеніи между нагрѣтой до точки кипѣ-
нія воды поверхностью земли и тѣми слоями атмосферы, въ кото-
рыхъ водяной паръ сгущался до капельно-жидкаго состоянія. По
мѣрѣ охлажденія земли, вода все больше п больше накоплялась на
земной поверхности. Образовались моря и океаны, обособились кон-
тиненты. Однако, условія орошенія суши были крайне тяжелыя. Не-
раэрыхленная еще и не превращенная еще въ грунтъ первозданная
горная порода не могла имѣть того б. или м. равномѣрнаго и умѣ-
реннаго увлажненія, которое необходимо для огромнаго большинства со-
временныхъ растеній. Ниспадающая изъ атмосферы влага, стекая на-
ружно или проникая по трещинамъ внутрь породы, могла образовать
лишь водоемы (наружные или внутренніе) въ отрицательныхъ фор-
махъ рельефа. По выпуклостямъ же порода оставалась сухою, такъ
какъ влага, увлажняющая ихъ во время стока, исчезала моментально,
разъ выпаденіе ея пріостанавливалось. Тогда могло быть только два
типа: водоемы и сухіе участки земной поверхности. Если мы себѣ
представимъ равнинную поверхность суши съ однороднымъ грун-
томъ, безъ растительности, но съ неодинаковымъ распредѣленіемъ
осадковъ, то въ этихъ условіяхъ, какъ говоритъ Набокихъ, создадутся
или вовсе безводные грунты (отсутствіе осадковъ), или грунты забо-
лоченные, склонные къ формированію сплошного воднаго покрова.
Для бездождныхъ и дождливыхъ районовъ, указанное распредѣленіе
типовъ ороше'Нія само собою понятно. Однако, мѣстности съ незна-
чительнымъ количествомъ осадковъ не смогутъ формировать проме-
жуточныхъ водныхъ режимовъ. Если испареніе съ голой поверхно-
сти почвы превышаетъ ея увлажненіе осадками, то въ такихъ слу-
чаяхъ будутъ развиваться типичные безводные почво-грунты. Если же
оно меньше, то осадки могутъ проникать въ толщу почво-грунта,
оставляя верхніе его горизонты, которые останутся безводными, или,
если такое прониканіе невозможно, все накопляясь, насытятъ собою
всю толщу породы до верхнихъ горизонтовъ включительно, т. е. об-
разуется водоемъ. Мы видимъ, такимъ образомъ, что и въ такомъ
случаѣ не будетъ сколь-нибудь устойчивыхъ водныхъ режимовъ
средняго типа. Для этого необходимо участіе такого регулирующаго
фактора, который предотвращалъ бы и переполненіе почво-грунта во-
дою, и неполученіе почво-грунтомъ воды въ теченіе длительныхъ
71
періодовъ. Такимъ непрерывно регулирующимъ факторомъ и является
растительность, благодаря своей способности усваивать гі выдѣлять
огромныя количества воды. Мы знаемъ, что растительность можетъ
испарять воды больше, чѣмъ свободная водная поверхность. Вмѣ-
стѣ съ тѣмъ растенія, какъ увидимъ въ дальнѣйшемъ, создали и на-
стоящую почву съ б. благопріятными водными свойствами, чѣмъ мы
находимъ ихъ не только въ неизмельченныхъ горныхъ породахъ, но
и въ грунтахъ. Отсюда, почво-грунты, которые безъ растительности
должны были бы быть пересыщенными влагою (лѣсныя пожарища и
поруби въ странахъ, достаточно увлажняемыхъ, заболачиваются), бла-
годаря транспираціи растительнаго покрова, поддерживаются въ со-
стояніи б. или м. умѣреннаго увлажненія (промежуточный водный
режимъ). Почво-грунты же, орошаемые не столь обильно, покры-
ваются растительностью, приспособленною къ утилизаціи почвенной
влаги сейчасъ же послѣ ея выпаденія, чѣмъ предотвращаются пе-
редвиженіе ея въ нижніе горизонты почво-грунта и испареніе съ по-
верхности послѣдняго. Само собою понятно, что влага, отнятая ра-
стеніемъ отъ почво-грунта, возвращается имъ сейчасъ же въ атмо-
сферу. Итакъ, режимъ почвенныхъ и грунтовыхъ водъ въ томъ видѣ,
въ какомъ мы его наблюдаемъ въ дѣйствительности, есть функція
растительнаго покрова. Легко понять, что и режимъ атмосферной
воды находится тоже подъ вліяніемъ растительности, ибо послѣдняя
ускоряетъ возвратъ ея въ атмосферу. Это ускореніе получается за
счетъ обѣднѣнія подпочвенныхъ водъ (б. частью мертвый капиталъ).
Дѣйствительно, наблюденія надъ грунтовыми водами подъ лѣсами и
травяными сообществами показали, что лѣсъ лѣтомъ б. или м. зна-
чительно понижаетъ ихъ уровень (Отоцкій и др.).
Итакъ, мы приходимъ къ заключенію, что растительный покровъ
вообще, а тѣмъ болѣе лѣсъ, какъ его наиболѣе мощный представи-
тель, является факторомъ значительно ускоряющимъ испареніе выпада-
ющей влаги. Разъ влага, быстрѣе возвращается въ атмосферу, то,
саеіегіз рагіЬиз, скорѣе и возвратится опять на землю1)- Слѣдователь-
і) Въ настоящее время климатологи все болѣе и болѣе склоняются къ то-
му, что атмосферные осадки, выпадающіе на сушу, въ очень значительной сво-
ей части - возникаютъ не изъ водяныхъ паровъ океановъ и морей, а изъ па-
ровъ, образующихся отъ испаренія на сушѣ (4. Вариковъ, А. Зупанъ, Э. Брюк-
неръ). Не смотря на то, что круговоротъ воды происходитъ не каждый годъ
одинаково, колебанія эти, по изслѣдованіямъ -9. Брюкнера, не измѣняютъ об-
щаго характера самаго круговорота въ среднемъ. То количество воды, которое
постудитъ въ круговоротъ изъ океана и идетъ на образованіе осадковъ, выпа-
дающихъ на сушѣ, возвращается въ океанъ въ видѣ воды, приносимой туда
рѣками. Вслѣдствіе этого уровень воды въ моряхъ и океанахъ является по-
стояннымъ. По отношенію между испареніемъ и осадками Брюкнеръ разли-
чаетъ три большихъ области: 1) совокупность мірового моря (испареніе нѣ-
сколько больше осадковъ именно на величину приносимой рѣками воды въ мо-
72
но, благодаря растительности общая сумма осадковъ, выпадакйцмхъ
на всемъ земномъ шарѣ, увеличится. Этого мы никакими приборами
уловить не можемъ, ибо тотъ участокъ, который находится подъ на-
шимъ контролемъ, и расходъ влаги котораго мы знаемъ, возвращаетъ
ее въ атмосферу вообще, а изъ послѣдней она можетъ попасть вов-
се не на нашъ контрольный участокъ, а ниспадетъ, быть можетъ, и очень
далеко отъ послѣдняго. Вообще, она пойдетъ на пользу большого
района, и никакія наблюденія поэтому открыть ея не смогутъ. Одна-
ко, простое разсужденіе, основанное на томъ фактѣ, что каждый лиш-
ній листикъ, хотя и на ничтожно малую долю, ускоряетъ кругово-
ротъ воды, приводитъ насъ къ неопровержимому выводу, что сумма
практически безконечнаго числа безконечно малыхъ ускореній
дастъ въ итогѣ величину не только уже конечную, но и большую.
Итакъ, интегрированіемъ элементовъ, но своей незначительности не-
ря; испареніе океана почти полностью расходуется на осадки, выпадающіе
надъ океаномъ же), 2) периферическія области суіич (испареніе нѣсколько мень’
ше осадковъ; водяные пары, приносимые съ моря, возвращаются ему въ видѣ
рѣчного стока и 3) области, не имѣющія стока (количество осадковъ равно
испаренію).
Указанный баллансъ влаги, ниспадающей и испаряющейся, въ странѣ без-
сточной нонятенъ самъ собою. Если бы испареніе превышало осадки посто-
янно, то, очевидно, страна рано или поздно высохла бы до того, что тамъ бы вов-
се не было ни осадковъ, ни воды вообще. Наоборотъ, если бы осадки превосхо-
дили испареніе, то неминуемо вся страна превратилась бы въ сплошной водо-
емъ. А такъ какъ ни того, ни другого нѣтъ, то необходимо допустить, что въ сред-
немъ и осадки и испареніе одинаковы, и если происходитъ какое-либо наруше-
ніе этого балланса, то столь незначительное, что нами уловлено быть не мо-
жетъ. Отсюда выводъ, что такая страна живетъ „своею" водою, которая вра-
щается между землею и атмосферою. Незначительность же осадковъ объяс-
няется тѣмъ, что этотъ запасъ „собственной “ влаги очень малъ. Весь онъ, то
на земной поверхности, то въ атмосферѣ, при чемъ послѣднее усложняется
тѣмъ, что этотъ запасъ можетъ быть фактически унесенъ за предѣлы области,
и нужно извѣстное благопріятное стеченіе обстоятельствъ, чтобы такое же ко-
личества влаги было принесено- опять извнѣ.
Такой же точно баллансъ существуетъ и въ любой другой области, только
въ областяхъ со стокомъ нужно вводить поправку на стеканіе воды, покрыва-
емое избыткомъ осадковъ по сравненію съ испареніемъ, а въ океаническихъ
областяхъ неодинаковость испаренія и осадковъ покрывается притокомъ сточ-
ныхъ водъ изъ континентовъ. Такимъ образомъ, въ среднемъ каждая область
располагаетъ извѣстнымъ запасомъ воды, чѣмъ и опредѣляется ея водный ],е-
Жимъ. Каждая область живетъ, въ сущности, своею водою, давая, однако, вре-
менно свою воду какъ бы въ займы другимъ областямъ и занимая ее въ сѣою
очередь у другихъ областей. Запасъ этой собственной влаги есть функція раз-
стоянія отъ моря, географическаго положенія (широты и поднятія надъ урѳв- |
немъ моря), воздушныхъ теченій, рельефа почвы и растйѣбльнаГе поѣрОба’
опредѣляющаго испареніе.
73
доступныхъ учету, мы раскрываешь сущность явленія, которое бла-
годаря своей грандіозности наблюденіемъ обнять невозможно.
Установивъ, что количество осадковъ для всего' земного фшара
есть, между прочимъ, и функція растительности, мы рѣшили пока
только одинъ изъ поставленныхъ вопросовъ. Остается еще рѣшить
вопросъ, гдѣ именно будетъ выпадать излишекъ влаги, поступающій
въ атмосферу благодаря усиленной транспираціи б. рослаго и б. гу-
стого покрова. Отвѣтить теперь ва это съ полною увѣренностью еще
нельзя. Однако, много есть указаній на то. что это чаще всего .про-
изойдетъ именно тамъ, гдѣ растительность обильна, т. е. въ тѣхъ
областяхъ, въ которыхъ запасъ собственной влаги великъ ’). Во вся-
комъ случаѣ, нѣть никакихъ рѣшительно поводовъ подозрѣвать, что
это произойдетъ тамъ, гдѣ растительность чахлая и рѣдкая.
Резюмируя въ краткихъ словахъ вліяніе лѣса на орошеніе, зани-
маемаго имъ пространства, получимъ: часть выпадающей влаги за-
держивается листьями, вѣтками и сучьями и въ почву не попадаетъ-
а непосредственно испаряется въ атмосферу. Процентъ задерживаемой
такимъ образомъ влаги въ лѣсу значительно больше, чѣмъ въ лю-
бомъ другомъ сообществѣ. Снѣгъ ложится въ лѣсу ровнымъ слоемъ
и, стаивая болѣе постепенно, поглощается рыхлой лѣсной почвой,
причемъ % стекающей поверхностно влаги является минимальнымъ.
Вслѣдствіе затѣненія почвы кронами, покрытія ея лѣсной подстил-
кой (мертвый покровъ), слабаго развитія травянистой растительности,
болѣе влажнаго воздуха и отсутствія болѣе сильныхъ вѣтровъ, верх-
ній слой лѣсной почвы является болѣе влажнымъ, чѣмъ по сосѣд-
ству среди травяной равнины. Зато болѣе глубокіе слои лѣсной поч-
вы, изсушаются значительно больше. Такимъ образомъ, лѣсная пло-
щадь, получая воды въ видѣ осадковъ меньше (задерживаніе крона-
ми), чѣмъ внѣлѣсная, и расходуя ее больше (усиленная транспира-
ція), покрываетъ обычный свой дефицитъ за счетъ излишка воды
конденсаціонной (о пей ниже), а также воды грунтовой, образованіе
которой имѣетъ мѣсто внѣ лѣса. Итакъ, лѣсъ часто получаетъ воду
') Въ общемъ, можемъ примять, что каждая точка земного шара имѣетъ
свой коэффиціентъ, сообразно которому ею получаются осадки изъ атмосферы.
Въ силу этого надо предположить, что и разверстка, излишка будетъ пропор-
ціональна этому коэффиціенту. Процентъ увеличенія для мѣстностей обиль-
ныхъ и бѣдныхъ осадками, вѣроятно, будетъ одинаковъ, но мѣстности первой
категоріи абсолютно получатъ больше, чѣмъ второй. Такъ какъ увеличеніе вла-
ги въ атмосферѣ всегда будетъ б. или м. мѣстнымъ, то необходимо сдѣлать къ
предыдущему поправку. По теоріи вѣроятности, тѣмъ меньшій получится % при-
ращенія осадковъ, чѣмъ мѣстность будетъ болѣе удалена отъ источника, давшаго
излишекъ испаренія. Наконецъ, въ каждомъ конкретномъ случаѣ шансы на по-
лученіе доли изъ обогащенныхъ парами массъ воздуха будутъ имѣть лишь
мѣстности, расположенныя по направленію вѣтровъ, дующихъ отъ источника
усиленнаго испаренія.
і
74
» /
съ площади большей, чѣмъ занимаемая имъ, но и отдаетъ ее тоже
въ пользу района большаго, чѣмъ покрытъ имъ. Отношеніе, такимъ
образомъ лѣсной площади къ безлѣсной такое же, какъ отношеніе
океана къ периферическимъ областямъ суши (океанъ испаряетъ боль-
ше, чѣмъ выпадаетъ надъ нимъ влаги, и дефицитъ покрываетъ за
счетъ стока изъ континента). Лѣсъ, подобно океану, снабжаетъ вла-
гою мѣстности, лежащія за его предѣлами, имѣетъ, значивъ, такъ
сказать, запредѣльное климатическое вліяніе. Въ виду этого стано-
вится понятнымъ образное выраженіе Брюкнера, называющаго лѣса
океанами суши. Эго запредѣльное вліяніе лѣса можетъ быть обнару-
жено иногда даже непосредственнымъ наблюденіемъ въ лѣсостепной
области. Еще далеко не доходя до крупнаго лѣсного массива (на вер-
сты и больше), постепенно исчезаютъ всѣ болѣе ксерофильные степ-
ные элементы. Къ болѣе же мелкимъ рощицамъ эти же самые эле-
менты не только подходятъ вплотную, но и прекрасно произрастаютъ
внутри ихъ по лѣснымъ прогалинамъ и даже среди рѣдколѣсья.
Что касается вліянія лѣса на привлеченіе осадковъ какъ разъ на
занимаемую имъ территорію, то оно является еще спорнымъ, и на
немъ мы останавливаться не будемъ. Очевидно лишь (о вліяніи на
конденсацію водяныхъ паровъ въ почвѣ будетъ сказано въ своемъ
мѣстѣ), что это вліяніе можетъ быть замѣтнымъ лишь для круп-
ныхъ лѣсныхъ массивовъ, а для крошечныхъ рощицъ является ну-
левымъ (это видно изъ только что приведеннаго примѣра распростра-
ненія ксерофитовъ въ лѣсостепной области).
Борьба съ засухами, на основаніи того, что мы теперь знаемъ,
должна вестись не посадкою лѣса въ мѣстахъ и такъ недостаточно
орошаемыхъ’)- Это болѣе широкая задача, разрѣшеніе которой должно
начинаться иногда очень далеко отъ засушливыхъ мѣстностей, имен-
но въ мѣстностяхъ, находящихся еще въ районахъ белѣе влажныхъ,
расположенныхъ на путяхъ господствующихъ воздушныхъ теченій,
которыя приходятъ въ данную засушливую область (Высоцкій). Уве-
личивая влажность этихъ воздушныхъ потоковъ, мы увеличимъ и
шансы выпаденія осадковъ въ страдающихъ отъ ихъ недостатковъ
мѣстностяхъ. Само же увеличеніе влажности воздуха должно заклю-
чаться въ ускореніи испаренія избыточной влаги изъ почвы вездѣ
гдѣ такая влага имѣется, и гдѣ она для цѣлей человѣка безполезна
*) Это, конечно, не исключаетъ посадокъ лѣса по склонамъ балокъ, по рѣч
вымъ долинамъ, по пескамъ, если послѣдніе имѣютъ достаточный запасъ во-
ды, что обыкновенно и бываетъ.
п
(посадка деревьевъ въ рѣчныхъ долинахъ, заболоченныхъ простран-
ствахъ Чі на пескахъ, оставленіе подъ лѣсами всѣхъ почвъ малоцѣн-
ныхъ для прочихъ культуръ ...).
Итакъ, изъ всего сказаннаго выше видно, что растительный по-
кровъ создаетъ не только свою варіацію климата—фитоклиматъ, но
и Имѣетъ огромное вліяніе на водный режимъ въ міровомъ масшта-
бѣ, создавая обширнѣйшія пространства съ почвою средняго воднаго
режима, наиболѣе пригодныя для наиболѣе распространеннаго расти-
тельнаго типа, т. е. для мезофитовъ.
Заканчивая эту главу, необходимо еще указать на то, что расти-
тельность оказала значительное вліяніе, и на самый составъ атмосфе-
ры, отнявъ отъ послѣдней массу угольной кислоты. Достаточно
вспомнить, сколько послѣдней находится въ связанномъ состояніи въ
живыхъ и мертвыхъ растеніяхъ, сколько углерода въ томъ, что про-
изошло изъ остатковъ растеній (каменный уголь, торфъ, перегной),
а также то его количество, которое черезъ растенія поступило въ
животныхъ. Во время необычайно пышнаго и продолжительнаго (мил-
ліоны лѣтъ) каменно-угольнаго періода поглощеніе угольной кисло-
ты изъ атмосферы должно было быть особенно громадно. Арреніусъ
предполагаетъ даже, что такое обѣднѣніе ея угольной кислотой подъ
конецъ этого періода должно было понизить температуру всей зем-
ной поверхности (угольная кислота уменьшаетъ потерю теплоты че-
резъ лучеиспусканіе). Такимъ образомъ, здѣсь мы уже имѣли бы
опять дѣло съ. вліяніемъ растительности на климатъ въ міровомъ
масштабѣ.
Клнматнческія области н растжтельность.
Растительность, являясь отраженіемъ климата и сама принимая
участіе въ созданіи климатическихъ оттѣнковъ, тѣмъ не менѣе не
всегда бываетъ одинакова при наличности одинаковыхъ климатовъ.
Впрочемъ, это несовпаденіе климатическихъ областей и районовъ
съ растительными касается, главнымъ образомъ, систематическаго со-
става. Соціальный же, а въ значительной мѣрѣ, и біологическій ея
обликъ согласуются съ климатомъ въ значительно большей мѣрѣ.
Такъ какъ наша задача чисто фитосоціальная, то установленіе связи
растительнаго покрова съ климатическими областями для нашей цѣ-
ли крайне важно. Въ виду'этого, необходимо дѣленію земного шара
на климатическія области удѣлить нѣкоторое вниманіе.
Если мы себѣ представимъ идеальный континентъ, безъ горныхъ
поднятій, сильно усложняющихъ картину, то получимъ слѣдующую
78 —
схему распредѣленія типовъ климата и растительнаго покрова (по
ВгоЖштпЛегозсІіу и ВііЬвІ'ю):
Океанъ.
Континентъ.
Климаты. Приморскій—Средній—Континентальный.
14)’
Арктическая пустыня.
Луговая тундри.
->* <50°
Хвойной
л ѣса-
| Лѣса съ опадаю-
щей въ холодно**
| время. листвой.
Вѣчно-зелены*
плопінолиспіные
лѣса.
~----
Экваторъ 0°
Изъ этой схемы видно, что главными факторами распредѣленія
этихъ типовъ является убываніе теплоты отъ экватора къ полюсамъ и
убываніе количества осадковъ но направленію отъ береговъ океана къ
срединѣ континента.
В. П. Кеппенъ даетъ подобную же упрощенную схему, причемъ
сводитъ всю земную поверхность къ двумъ континентамъ, простираю-
щимся отъ южнаго до сѣвернаго полюса, и двумъ морямъ. Ширина,
какъ морей, такъ и материковъ, одинакова- 90° по параллели. Гор-
ные хребты отсутствуютъ, слѣдовательно, и здѣсь все сводится къ
вліянію широты и моря Однако, вліяніе послѣдняго сложнѣе, чѣмъ
на предыдущей схемѣ. Дѣло въ томъ, что фактически вблизи тро-
пиковъ (приблизительно 10—30°) восточные берега материковъ теи-
лѣе и дождливѣе западныхъ, а
"Ч.Г ЕКИСГсг*
«)°Х. > Микр0у.^/''Ч'й С0„іХ
<4/ >
о» ..А.Мегатермы
' 0“
Схема ѣ б р р е п’а.
пературою воды). Наоборотъ, во
въ широтахъ примѣрно 45° до 60°,
наоборотъ, западные значительно
теплѣе восточныхъ. Этотъ неодина-
ковый климатъ западныхъ и во-
сточныхъ береговъ зависитъ отъ
того, что вблизи тропиковъ у во-
сточныхъ береговъ происходитъ на-
копленіе теплыхъ водъ подъ влія-
ніемъ пассатовъ, т. е. вѣтровъ, дую-
щихъ съ востока. Въ моряхъ наи-
болѣе нагрѣтымъ является самый
верхній слой воды, а подъ нимъ
находится вода б. холодная (на б.
глубинахъ даже подъ тропиками
не достигающая 4°). Во время вѣт-
ра съ суши верхняя теплая вода
сдувается и уносится въ море, а
на ея мѣсто подходитъ къ берегамъ
глубинная холодная вода (это яв-
леніе хорошо извѣстно купающим-
ся въ морѣ, почему необходимо
каждый разъ справляться, съ тем-
время вѣтра съ моря къ берегамъ
сгоняется масса теплой воды верхняго слоя. Въ послѣднемъ положе-
ніи находятся восточные берега, а въ первомъ западные въ области
пассатовъ, почему климатъ ихъ не одинаковъ. Вѣтеръ съ моря, при-
нося теплый и влажный воздухъ, способствуетъ обилію осадковъ.
Вѣтеръ» съ суши (на западныхъ берегахъ) является сухимъ, а масса
холодной прибрежной воды ведетъ къ пониженію его температуры.
Въ болѣе высокихъ широтахъ, между 40 и 70° с. ш., находящихся
подъ вліяніемъ западныхъ вѣтровъ, это распредѣленіе температуръ
и осадковъ обратное. Эта неодинаковость климата западныхъ и во-
сточныхъ береговъ сильно отражается на смѣщеніи климатическихъ
и растительныхъ зонъ, давая возможность зонѣ ксерофиловт. упи-
раться на западѣ въ море, какъ это видно на схемѣ Кеппена, на ко-
торой а—западый берегъ, а «—восточный. Одноименныя дни роты сѣ-
вернаго и южнаго полушарія вполнѣ соотвѣтствуютъ другъ другу,
причемъ то, что въ сѣверномъ полушаріи бываетъ въ январѣ повто-
ряется въ одноименныхъ широтахъ въ южномъ полушаріи въ іюлѣ.
Климатическіе районы, которымъ Кеппенъ даетъ названія чаще
всего отъ характерныхъ растеній, сведены въ нижеслѣдующей таб-
лицѣ (1900 г.):
78
ж ® о « ю о А. 1. • 2. В 1. , 2. * • 4. • 5 „ 5‘ V *• С. 1. * 2. , 3- , < н 5. „ б. , 7- 0. 1. „ 2. . 3. Ж 4 Е. 1. ‘2 . р — , *• . * Г.- Названіе кли- ІІреоблад. раст. 1 ... т Гигрофильныя деревья. Ксерофильныя деревья и много- 1 лѣтники, останов- ка вегетаціи во время засухи. ! Ксерофильные многолѣт-ки и ку- старники, выдер- живающіе длин- ный періодъ оста- новки вегетаціи во время засухи (пустыни и сте- пи). । Деревья и куст., частью' коероф. Ксѳрофильн. де- ревья и куст., ос- тановка вегета- ціи во время сух. лѣта. * Тоже самое, но зимою. Гигрофильныя деревья. Деревья съ опад. листв. Хвойныя дер. ; Гигрофильныя деревья. 1 і 1 Мхи и лишай- ники. 1 Растительности нѣтъ. Потреби. Вегетаціоя. періодъ.
мата. Климатъ ліанъ баобаба гаруа самума эспиналя трагакан- товъ , восточно- 1 патагон- скій бурана прерій камеліи | гиккори кукурузы оливокъ вереска высокой саванны фуксіи дуба березы буково- антаркти- ческій ледяной лисицы пингвина яка серны вѣчнаго мороза въ теплѣ Большая средняя • « малая значитель- ная лѣто теп- лое, зима морозная у мѣрѳн.; ма- ло морозовъ сравн. ма- лая 1 | малая весьма ма- лая Продолжи- тельность. | Все вреі долгая короткая • • і І долгая средняя г средняя долгая средняя короткая средняя короткая Время года мя года. дождливый періодъ зима перемѣн. позд. лѣто весна ? весна лѣто весна позд. лѣто лѣто
-ь 79
Мы не можемъ останавливаться на характеристикѣ перечисленныхъ
районовъ, это вышло бы за предѣлы нашей задачи. Климатъ данной
мѣстности не только колеблется въ разные годы вокругъ нѣкотораго
средняго значенія, но и эти колебанія слагаются въ цѣлые ряды лѣтъ
болѣе сухихъ и болѣе жаркихъ, смѣняемыхъ періодами лѣтъ болѣе
влажныхъ и болѣе холодныхъ. Эта періодичность климата установле-
на твердо, но опредѣленіе длины самыхъ періодовъ еще выбываетъ
разногласія. Равно не установлены причины такой періодичности. По-
мимо болѣе краткихъ періодовъ, обнимающихъ всего нѣсколько де-
сятилѣтій (т н. брюкнеровскіе періоды), возможны и болѣе длинные,
вѣковые. Періодичность климата имѣетъ большое значеніе для рас-
тительнаго покрова, такъ какъ послѣдній долженъ быть болѣе или
менѣе приспособленъ къ ней. Частью же онъ долженъ періодически
измѣняться (напр., при періодическомъ высыханіи и наполненіи озеръ
водою, что въ особенно рѣзкой формѣ наблюдалось въ Азіи). По-
стояннаго же замѣтнаго измѣненія климата въ опредѣленную сто-
рону за время историческаго періода, повидимому, не происходитъ.
Во всякомъ случаѣ такое измѣненіе съ достовѣрностью не установ-
лено, хотя нѣкоторые полагаютъ, что прогрессивное изсушеніе нѣко-
торыхъ областей имѣетъ мѣсто въ Азіи и др. странахъ.
Эдафічѳскіѳ факторы.
(Почва).
Перечислить воѣ субстраты, на которыхъ произрастаютъ растенія,
нѣтъ рѣшительно никакой возможности. Безплодныя скалы, покры-
тыя лишайниками, чернила, на которыхъ развивается чернильная
плѣсень, куски сырой кожи,.хлѣбъ, вареніе и др. подобныя органи-
ческія вещества, на которыхъ развиваются различные грибки, гнію-
щіе растительные и животные остатки, равно какъ и живые орга-
низмы, дающіе пріютъ безчисленнымъ паразитамъ, снѣгъ, на кото-
ромъ развивается красная снѣговая водоросль, вода горячая и хо-
лодная, даже желѣзныя рѣшетки и крыши, на которыхъ иногда по-
селяются лишайники, все это различные субстраты ')• Такимъ обра-
зомъ, субстратъ есть понятіе болѣе широкое, чѣмъ почва на которой
*) Низшія растенія не только развиваются на различныхъ субстратахъ, но
и могутъ питаться самыми разнообразными органическими соединеніями. Іостъ,
замѣчаетъ по этому поводу, что безъ преувеличенія каждому, встрѣчающему-
ся въ природѣ, соединенію углерода соотвѣтствуетъ организмъ, специфически
приспособившійся къ использованію его въ качествѣ питательнаго вещества.
Иногда организмы эти обладаютъ настолько тонкой избирательной способностью,
что многіе химическіе реактивы кажутся при сравненіи съ ними грубыми.
Такъ, напр., усваиваются неодинаково соединенія, отличающіяся другъ отъ
друга иногда лишь пространственнымъ распредѣленіемъ атомовъ. Грибокъ Ре-
пісііііит усваиваетъ прежде всего изъ раствора правую винную кислоту, тогда
какъ Васіііоз зиЫіІіа (сѣнная бактерія) лѣвую и т. д.
— 80 —
и въ которой произрастаетъ огромное большинство растеній, а осо-
бенно высшія растенія, составляющія собственно растительный по-
кровъ. Почва есть лишь одинъ изъ видовъ субстрата. Она является
субстратомъ наиболѣе универсальнымъ, наиболѣе сложнымъ, такъ
какъ надъ его' созданіемъ трудились безчисленныя поколѣнія раз-
личныхъ растеній. Низшія растенія, поселяясь на скалахъ, при по-
мощи своихъ выдѣленій обыкновенно разъѣдаютъ ихъ. На нѣкото-
рыхъ изъ желѣзныхъ полосъ цѣпного моста на Дунаѣ въ Будапештѣ,
по свидѣтельству Кернера, можно наблюдать минирующую работу ли-
шаевъ на чистомъ желѣзѣ. Корни цвѣтковыхъ растеній тоже способ-
ны вытравлять камень, къ Которому они прикасаются. Это видно изъ
общеизвѣстнаго опыта, при которомъ заставляютъ корни расти, упи-
раясь въ отполированную мраморную поверхность. При атомъ въ мѣ-
стахъ соприкосновенія корней съ мраморомъ получаются шершавые
слѣды, вслѣдствіе вытравленія углекислой извести. Подъ вліяніемъ
растеній происходятъ многочисленные почвенные процессы, о кото-
рыхъ будетъ сказано ниже, доводящіе грунтъ до того, что онъ пре-
вращается въ почву, субстратъ наиболѣе пригодный для жизни всѣхт
высшихъ растеній. Здѣсь мы будемъ имѣть въ виду только одну
почву, такъ какъ только на ней можетъ возникнуть такой комплекта
растительности, который является настоящимъ сообществомъ. Даже
больше, только почва, покрытая растительностью, соотвѣтствующею
ея типу, можетъ быть ареною тѣхъ физико-химическихъ процессовъ
которыя для нея являются нормальными. Это намъ станетъ яснымъ
если мы вспомнимъ, что почва населена безчисленнымъ множествомт
низшихъ растеній (преимущественно, бактеріи), которыя производятъ
огромную работу по химическому превращенію органическаго веще
ства почвы *)- Эта почвенная микрофлора, незамѣтная, во столь важ-
ная, находится въ тѣснѣйшей связи съ условіями почвенной темпе
ратуры и влажности (отъ послѣдней, между прочимъ, зависитъ про-
вѣтриваніе или аэрація почвы, имѣющая колоссальное значеніе ві
смыслѣ опредѣленія самаго типа микрофлоры-аэробы и анаэробы
слѣдовательно, вліяющая самымъ рѣшительнымъ образомъ на ходъ
химическихъ реакцій въ почвѣ). Эти условія, какъ мы уже знаемъ
опредѣляются, въ той или иной мѣрѣ, растительнымъ покровомъ (влі
яніе его прямо пропорціонально массѣ растеній). Въ общемъ, вліяніі
растительности на почву столь велико, что смѣло можемъ сказать
гдѣ нѣтъ и не было растеній, нѣтъ и почвы, ибо грунтъ (измель-
ченная горная порода) еще не почва.
—
*) Грибки—сапрофиты, хотя и имѣютъ меньшее значеніе, чѣмъ почвенныя
бактеріи, попадаются въ почвѣ, особенно гумусной, нерѣдко въ большомъ ко
личествѣ, пронизывая ее своими грибницами. Въ почвахъ богатыхъ перегной
ыми веіцествами (лѣса) часто попадаются грибы и въ сожительствѣ въ нор
нями (микориза).
81
Ученіе о почвѣ—почвовѣдѣніе является дисциплиной, разросшейся
за нѣсколько послѣднихъ десятилѣтій до весьма внушительныхъ
размѣровъ. Здѣсь остановимся лишь на томъ, что является наиболѣе
существеннымъ для изученія растительныхъ сообществъ.
Почвой называется поверхностный слой земной коры, измѣненный
совокупнымъ вліяніемъ солнечной теплоты, воздуха, воды, раститель-
ныхъ и животныхъ организмовъ. Мощность почвеннаго слоя бываетъ
различна, по обычно она б. или м. связана съ корнеобитаѳмымъ
(наиболѣе густо населеннымъ ими) слоемъ. Почва обычно постепен-
но переходитъ въ подпочву, и граница между ними является б. или
м. условною. Матеріаломъ для почвообразованія служатъ горныя по-
роды. Перечисленные же выше климатическіе и органическіе факто-
ры являются собственно агентами, почвообразователями, ибо они
формируютъ и создаютъ почву изъ готовой минеральной основы—
горной породы или грунта. Въ сущности, и здѣсь возможна еще под-
раздѣленіе. Климатическіе факторы, съ которыми находятся въ са-
мой тѣсной связи процессы почвообразованія, и которыми опредѣ-
ляется распредѣленіе различныхъ типовъ почвъ по земной поверх-
ности, сами по себѣ ничего не/въ состояніи сдѣлать съ горной по-
родой, какъ превратить ее въ грунтъ. Поэтому ихъ почвообразовате-
лями, въ строгомъ значеніи этого слова, считать нельзя. Это только
условія почвообразованія, факторы необходимые, но мертвые, неспо-
собные вдохнуть жизнь въ почву, которая живетъ, хотя и жизнью
своеобразной. Въ ней безпрестанно совершается масса физико-хими-
ческихъ процессовъ, связанныхъ въ одну координированную саморе-
гулирующуюся систему. Однако, эта жизнь почвы не ея собственная
жизнь, а проявленіе безчисленныхъ индивидуальныхъ жизней, свя-
занныхъ въ одно гармоническое цѣлое; Эту жизнь въ пбчву могли,
конечно, внести только живые организму: растенія и животныя. Хо-
тя послѣднія принимаютъ нерѣдко значительное участіе въ почвооб-
разованій (ср. ниже), все-таки ихъ роль по сравненію съ дѣятельностью
растительныхъ организмовъ невелика. Въ виду этого, ѣменно расти-
тельные организмы мы должны считать тѣмъ пачаломъ, которое, по-
явившись, превратило мертвые до этого грунты въ нѣчто живущее
—въ почву. Только съ появленіемъ растительности, какъ мы видѣли
въ предыдущей главѣ, сдѣлались возможными тѣ субстраты средня-
го увлажненія, которые дали начало наиболѣе распространеннымъ
почвамъ. Только растеніе (а черезъ йего и животныя) дало органи-
ческое вещество, перерабатываемое растеніями же (микрофлора) въ
гумусъ, играющій такую важную роль въ почвѣ. Нѣтъ почвы, кото-
рая бы не содержала той или иной доли этого вещества въ своемъ
составѣ. Въ нѣкоторыхъ же почвахъ (торфяныя почвы) содержаніе
гумуса (и еще ые перетлѣвшихъ остатковъ растеній) столь велико,
что именно онъ и является главнымъ матеріаломъ, изъ котораго
слагается й сама почва Только растенія, дѣятельностью своихъ кор-
82
йсй препятствуютъ удаленію питательныхъ солей изъ корнеобмтаемыхъ
слоевъ (перекачиваніе солей изъ -почвы въ надпочвенныя части ра-
стенія), т. е. поддеряшваютъ плодородіе почвы на данномъ уровнѣ.
Строеніе почвы, ея физическія свойства и химическій составъ от-
ражаются на растительности чрезвычайно сильно. Сама величина ча-
стицъ почвы можетъ быть очень различна и зависитъ какъ отъ ми.
нералогпческаго состава почвеннаго матеріала, такъ и отъ степени
его вывѣтриванія. Болѣе крупныя части (камни, гравій, крупный пе-
сокъ)нбсятъ названіе почвеннаго скелета, а болѣе мягкія (мельче 0,3 мы.)
образуютъ мелкоземъ. Самыя же тончайшія частины почвы называются
илистыми. Величина почвенныхъ частицъ весьма сильно отражается
на физическихъ свойствахъ почвы. Ею опредѣляется прежде всего
степень порозности послѣдней, т. е. группировка частицъ, причемъ
между послѣдними образуются большей или меньшей величины проме-
жутки-поры или даже пустоты, не заполненныя твердыми веществами.
Въ нихъ находится воздухъ, если онѣ не заполнены водою, которая
вытѣсняетъ воздухъ, но мѣрѣ поглощенія почвою воды. При очень
сильномъ увлажненіи воздухъ вытѣсняется даже изъ крупныхъ пу-
стотъ, и, тогда онъ постольку находится въ почвѣ, посколько явля-
ется раствореннымъ въ водѣ. Въ очень мелкоземистой почвѣ поры
принимаютъ незначительные размѣры (особенно, если она уплотнена)
и сливаются въ волосные ходы (капилляры); способствующіе подня-
тію воды снизу вверхъ. Свойство воды подниматься по капиллярамъ
является чрезвычайно важнымъ въ дѣлѣ расходованія и распредѣле-
нія влаги въ почвѣ. Разрыхленіе, напр., верхняго слоя почвы при
обработкѣ ея боронованіемъ, уничтожая капилляры, способствуетъ сбе-
реженію влаги въ почвенномъ слоѣ, находящемся ниже разрыхлен-
наго. Укатываніе каткомъ почвы, наоборотъ, создавая въ самомъ верх-
немъ слоѣ почвы систему капилляровъ, привлекаетъ влагу къ по-
верхности, что бываетъ полезно для прорастанія сѣмянъ, но вообще
ведетъ къ изсушенію почвы. Впрочемъ, такое толкованіе примѣнимо
только въ тѣхъ случаяхъ, когда почвенная влага находится въ не-
посредственной связи съ подпочвенной (грунтовой). Въ странахъ бол
лѣе засушливыхъ влага верхняго слоя почвы всегда отдѣлена отъ
влаги' подпочвенной болѣе или Менѣе толстымъ слоемъ почвы болѣе
сухой, почему упомянутаго капиллярнаго поднятія воды снизу быть
не мояСеть. Тѣмъ не менѣе и тамъ разрыхленіе и уплотненіе почвы
даютъ аналогичный эффектъ. Однако, послѣдній объясняется уже из-
мѣненіемъ теплопроводности почвы въ связи съ степенью ея рыхло-
сти. Рыхлый слой, благодаря наличности воздуха въ своей верхней
скоро пересыхающей части, дѣлается менѣе теплопроводнымъ и яв-
ляется защитнымъ, предохраняющимъ лежащіе подъ нимъ слои отъ
испаренія-. Наоборотъ, уплотненный слой дѣлается болѣе теплопровод-
нымъ и потому не можетъ служить защитою отъ изсушенія нижеле-
жащихъ слоевъ.
88
Сала и скорость капиллярнаго поднятія воды, преодолѣвающія
силу тяжести, бываютъ весьма различны. Въ почвахъ зернистыхъ, съ
съ болѣе широкими капиллярами, вода подымается быстрѣе, во ве
высоко. Въ мелкоземистыхъ почвахъ ова поднимается медленнѣе, во
выше. Въ сухихъ почвахъ вода поднимается медленнѣе, чѣмъ во
влажныхъ и т. д.
Связность почвы зависитъ отъ той силы, съ которою сцѣплевы
между собою ея частицы. Послѣднія могутъ быть соединены между
собою весьма прочно (плотныя почвы) или быть совершенно свобод-
ными (напр., сыпучіе пески).
Весьма важными свойствоми почвы являются водопроницаемость и
юдопроводимость (послѣдній терминъ употребляется при прохожденіи
воды черезъ сухую почву), такъ какъ ими опредѣляютъ возможность
или невозможность скопленія капельно-жидкой воды (вепропускающіе
воду слои), а также условія стока ея по уклонамъ (такъ, вапр., круп*
аозерн истый кварцевый песокъ впитываетъ воду чрезвычайно быстро,
не давая ей стекать). Эти свойства почвы зависятъ отъ степени по-
розвости (и отъ структуры1), а также отъ соотношенія глинообразныхъ
и коллоидныхъ веществъ, впитывающихъ и удерживающихъ много
воды, и зернистыхъ болѣе крупныхъ элементовъ, легко пропуска-
ющихъ влагу, которая ими удерживается лишь въ весьма слабой
степени9).
Влагоемкостью называется способность почвы удерживать въ по-
рахъ и- скважинахъ воду. Она опредѣляется отношеніемъ вѣса воды
въ насыщенной ею почвѣ къ вѣсу (или къ объему) совершенно су-
Структура почвы, представляющая важный ея морфологическій признакъ,
зависитъ отъ способности ея частицъ группироваться въ угловатыя или сфе-
рическія отдѣльности, выступающія, кекъ нѣчто цѣлое. Эти отдѣльности, состо-
ящія, главнымъ образомъ, изъ мелкозема, смотря по величинѣ, даютъ структу-
ру орѣховатую (7-5 м.м. въ діаметрѣ), зернистую (5—3 мм.), мелкозернистую
(3—1 ммЛ, пороховидную (1-0,5 мм.) и пылеобразную (менѣе 0,5 мм.).'
*) Водопроницаемость сильно задерживается при пылеобразномъ состояніи
почвы. Даже на сыпучемъ пескѣ можно замѣтить, что послѣ довольно значи-
тельнаго дождя промоченнымъ является только самый верхній слой въ нѣсколь-
ко мм. толщиною. Является вопросъ, куда дѣвалась вода? Оказывается, что
тамъ, гдѣ иеоокъ является не столь рыхлымъ и менѣе запыленнымъ, влага
свободно проникаетъ вглубь, тогда какъ очень рыхлый песокъ смачивается
только съ поверхности, оставаясь совершенно сухимъ подъ увлаженной плен-
кой. Очевидно, заключенный въ рыхломъ пескѣ воздухъ препятствуетъ про-
никанію воды. Создается давленіе, превосходящее силу тяжести воды
почему она передвигается въ баковомъ направленіи ?к> тѣхъ поръ, пока не по-
падетъ въ условія болѣе благопріятныя для.прониканія вглубь; въ такомъ мѣ-
стѣ влага, ужр. безпрепятственно опускается ввивъ. Указанное распредѣленіе
промачиванія на сыпучихъ пескахъ можетъ имѣть значеніе для прорастанія
•ѣмянъ
•4
хой почвы. Максимальною влаюем костью отличаются торфяныя поч-
вы (200"/,, и болѣе; сфагновый торфъ можетъ поглотить до 1000% и
болѣе воды). Глинистый черноземъ’) имѣетъ влагоемкость около 40 7,
(и болѣе), суглинистый около 80%, чистый кварцевый песокъ, осо-
бенно крупно-зернистый, отличается очень слабою влагоемкостью *).
Еіце большее значеніе для растеній имѣетъ способность почвы удер-
живать то или иное количество воды, которая не можетъ быть всо-
сана. корнями растенія. Мы уже знаемъ (ср. стр. 19), что это свой-
ство является одной изъ причинъ, обусловливающихъ физіологиче-
скую сухость почвы (скопленіе гумусовыхъ кислотъ и нѣкоторыхъ
солей являются, между прочимъ, причинами такой сухости). Влаж-
ность почвы выражается въ процентахъ потерянной ею влаги і^ри
полномъ высушиваніи ея при юо03).
Изучая высыханіе почвы, нужно имѣть въ виду, что теоретически
(въ очень короткіе сроки, пока не примутъ участья привходящія
условія) всѣ почвы высыхаютъ одинаково, что и было доказано опы-
тами А. Лебедева. Тѣмъ не менѣе, при длительныхъ опытахъ оно да-
леко не одинаково, такъ какъ при этомъ поверхностные слои, пере-
сыхая очень сильно’, различно уменьшаютъ испареніе. Для прак-
тики важно'не теоретическое высыханіе, а итоги за б. продолжитель-
ное время, такъ какъ только послѣднее явленіе отражается на ра-
стительности. Поверхность почвы, насыщенной влагою, испаряетъ ея
больше, чѣмъ равновеликая водная площадь. Уплотненныя сверху
почвы (напр., на пастбищахъ) теряютъ черезъ испареніе влаги боль-
ше, чѣмъ не уплотненныя. Скелетныя почвы (крупныя частицы) вы-
сыхаютъ менѣе быстро. Точно такъ же ведутъ себя структурныя поч-
вы (комковатыя, зернистыя), которыя высыхаютъ слабѣе пылеватыхъ
(структура почти уничтожена). При высыханіи мелкоэемистыхъ почвъ
на поверхности образуется б. или м. плотная растрескивающаяся
корка, весьма вредная для растительности. Торфяная почва сохнетъ
довольно равномѣрно, а почва кислыхъ луговъ можетъ высохнутъ
сверху значительно, оставаясь внизу влажной.
') Глинистая почва, поглощая воду, разбухаетъ и дѣлается вязкою.
’) Изслѣдованія лѣсныхъ почвъ, произведенныя В. ѴѴ а 11 е п Ь о с к’о м ъ, по-
казали, что почвы изъ подъ чистыхъ насажденій тѣневыносливыхъ породъ
отличаются большею влагоемкостью, чѣмъ изъ подъ свѣтолюбивыхъ. Прини-
мая влагоемкость изъ подъ бука въ 100%, для другихъ породъ, насажденія
которыхъ находились рядомъ при одинаковыхъ прочихъ условіяхъ съ насаж-
деніями буковыми, имъ въ среднемъ получены слѣдующія цифры: ель и пих-
та- -95, дубъ-84, лиственница—8), а для сосновыхъ еще меньше.
') Влажность почвы опредѣляется въ % по отношенію къ ея вѣсу. Р. Э
1‘егілі указалъ на малую пригодность такихъ данныхъ для характеристики
условій произрастанія растеній. Послѣднія своими корнями используютъ извѣст-
ный объемъ почвы, почему важно знать содержаніе воды въ данномъ объ
емѣ Замѣчаніе вто вполнѣ вѣрно.
«I
Температура почвы является важнымъ факторомъ, вліяющимъ на
характеръ и энергію многихъ физическихъ и особенно химическихъ
процессовъ въ ней. Такъ, напр, растворимость солей, испареніе во-
ды, вывѣтриваніе, разложеніе органическихъ соединеній находятся
въ связи съ температурою почвы. Само почвенное населеніе изъ
микроорганизмовъ (т. н. эдафонъ) тоже находится въ связи съ теп-
лотою, увлажненіемъ и аэраціею почвы. Поглощеніе воды изъ почвы
корнями тоже находится въ тѣсной связи съ ея температурою. Сте-
пень нагрѣванія почвы, между прочимъ, зависитъ отъ ея цвѣта (тем-
ныя почвы нагрѣваются сильнѣе, чѣмъ свѣтлыя), состояніемъ поверх-
ности (почвы съ неровной поверхностью нагрѣваются больше, чѣмъ
почвы съ совершенно гладкою поверхностью), увлажненности (сухія
почвы нагрѣваются скорѣе, чѣмъ влажныя), которыя при испареніи
воды теряютъ очень много тепла, что находится въ связи съ теплоем-
костью, которая у почвы по отношенію къ объему вдвое сильнѣе,
чѣмъ у воды — и теплопроводности (твердыя тѣла скорѣе прово-
дятъ, слѣдовательно, получаютъ или теряютъ теплоту, чѣмъ^вода, а
послѣдняя скорѣе, чѣмъ воздухъ)1).
Температура почвы мѣняется съ глубиною. Па поверхности она
сильно мѣняется не только въ теченіи дня, но и въ теченіе болѣе
мелкихъ промежутковъ времени, такъ какъ она связана съ непо-
средственнымъ полученіемъ и расходованіемъ тепловой энергіи, а
это мѣняется постоянно (лѣтомъ на поверхности почвы суточная
амплитуда температуры у насъ достигаетъ до 20°). По мѣрѣ углуб-
ленія въ почву эти колебанія дѣлаются все меньше и меньше. Су-
точныя измѣненія исчезаютъ, а на извѣстной глубинѣ (20—30 мет-
ровъ) температура грунта дѣлается постоянной, не измѣняясь сколь
нибудь замѣтно въ теченіи цѣлыхъ лѣтъ. Нѣкоторыми изслѣдова-
телями принимается, что и собственная (теллурическая) теплота земли
играетъ въ нѣкоторыхъ случаяхъ немаловажную роль (Кразанъ).
Кромѣ того, источниками почвенной теплоты можетъ быть поглоще-
ніе водяныхъ паровъ почвенными порами и химическіе процессы
(главнымъ образомъ, гніеніе, вызываемое низшими растеніями). Одна-
ко, процессы эти являются очень ничтожными но сравненію съ теп-
ловой энергіей, получаемой отъ солнца. Матеріаломъ для образова-
нія почвъ, какъ мы уже знаемъ, служатъ вывѣтрившіяся, измель-
ченныя горныя породы. Матеріалъ этотъ можетъ находится на мѣ-
*) Наибольшей теплоемкостью отличаете» торфъ, наименьшей кварцевый
песокъ. Первый изъ нихъ прогрѣвается не скоро, но долго сохраняетъ полу-
ченную теплоту, второй—быстро, но и быстро теряетъ свою теплоту. Особенно
сильно накаливается самый верхній слой ръ&лаго песка; окт, же ночью быстро
охлаждается; уплотненный песокъ, не заключающій между отдѣльными песчин-
ками столько воздухъ, нагрѣвается не столь сильно и не охлаждаете»/ столъ
быстро черевъ лучеиспусканіе, Такъ какъ онъ прогрѣвается на большую глу-
бину по сравненію еъ пескомъ сыпучимъ.
М “
сТѣ (іп «Іи) или, какъ бываетъ иногда даже на огромныхъ простран-
ствахъ, является перемѣщеннымъ при помощи льдовъ, воды или
вѣтра (наносы). Наиболѣе распространеннымъ въ Россіи цапосомъ
является наносъ ледниковый (дилювій), образовавшійся въ лелвиковое
время. Въ самомъ концѣ третичнаго періода, вслѣдствіе причинъ
наукою еще не вполнѣ выясненныхъ, климатъ земного шара въ выс-
шихъ широтахъ началъ постепенно понижаться. Въ связи съ оби-
ліемъ атмосферныхъ осадковъ, это повело къ нагроможденію въ на-
чалѣ послѣтретичной эпохи массъ льда. Ледники и глетчеры по-
крыли собою огромныя пространства въ сѣверномъ полушаріи. Тол-
ща ледяного покрова достигала мѣстами до километра, а можетъ
быть, и больше. Размѣры великаго сѣверо-европейскаго (скандинав-
скаго) ледника оцѣниваются въ 115 тысячъ кв. миль, а сѣверо-аме-
риканскаго раза въ три больше. Въ Европѣ почти сплошной лед-
никъ доходилъ на югъ до южной части Англіи и сѣв. Германіи. Въ
Россіи онъ спускался въ видѣ двухъ языковъ: днѣпровскаго и дон-
ского—еще дальше на югъ.
Это оледенѣніе оказало огромное вліяніе на растительность, такъ
какъ на громадныхъ площадяхъ послѣдняя должна была погибнуть
и затѣмъ, въ послѣледниковое время, опять возетановляться, мѣвяя
съ теченіемъ времени радикально свой типъ (тундра, пустыни, сте-
пи, лѣса). Льдами и ледниковыми водами, двигавшимися изъ глав-
наго своего центра—горныхъ хребтовъ сѣв. Норвегіи,- а равно изъ
второстепенныхъ (напр., Финляндіи), были нанесены мощная отложе-
нія глинъ, песковъ, щебня, гальки и валуновъ, окатанныхъ волами и
льдами-глыбъ и б. мелкихъ кусковъ кристалическихъ горныхъ по-
родъ, наличность которыхъ, внѣ области ихъ нормальнаго нахожде-
нія, служить неоспоримымъ доказательствомъ, что данная мѣстность
была охвачена этимъ грандіознымъ геологическимъ процессомъ. Въ
области мощнаго развитія ледника, если эти валуны не погребены
въ толщахъ наносовъ, ими усѣяны бываютъ иногда почти сплошь
огромныя пространства. Поля надо раньше очищать отъ валуновъ, а
лишь послѣ приступать къ ихъ обработкѣ. Вся масса нагроможден-
наго на льдахъ матеріала образовала грандіозную морену, которая и
послужила главнымъ матеріаломъ для образованія подпочвъ и почвъ
въ послѣледниковое время. Матеріалъ этотъ частью остался несорти-
рованнымъ, т. е. остался въ такомъ видѣ, въ какомъ былъ нанесенъ
льдами, частью, какъ это бываетъ при переносѣ водами, сортировал-
ся сообразно величинѣ входящихъ въ его составъ частіфъ и отдѣль-
ностей. При этомъ онъ далъ: окатанные щебни и галечники, валун-
ные и безвалунные пески, отложенія тонкоотмуче^наго мореннаго
матеріала (ледниковая муть) и осадки изъ водныхъ растворовъ.
Чтобы покончить съ образованіями, связанными съ ледниковымъ
періодомъ, который имѣлъ колоссальное значеніе въ формированіи
современной флоры Европы, остается сказать еще нѣсколько словъ
— <7 —
о лёссѣ, атмосферныхъ ледниковыхъ отложеніяхъ. Лёссомъ называютъ
свѣтложелтую известково-суглинистую неслопстую породу, бенъ при-
мѣси крупнаго песра, мягкую и легко растирающуюся въ тонкій по-
рошокъ (въ обыденной жизни лёссъ не отличаютъ отъ глинъ, но
иногда у насъ называютъ «о»логлазког<»: въ немъ попадаются сѣро-
вато бѣлыя известковыя стяженія—журавч ики). Весьма характерною
чертою лёсса является его способйоств отдѣляться и обваливаться вер-
тикальными стѣнами, что можно наблюдать у насъ но ярамъ. Въ то
время, когда климатъ сталъ дѣлаться 6. сухимъ, съ окраинъ, осво-
бождавшихся отъ льда, началось развѣваніе б. мелкихъ частицъ на-
носа и отложеніе ихъ по сосѣдству въ видѣ лёсса. Въ полосѣ раз-
вѣванія господствовавшая тамъ до ятого тундровая растительность
угасла, и образовались послѣледниковые пески, сложившіеся мѣста-
ми въ барханы. Ледниковая пыль осаждалась въ полосѣ навѣванія,
вѣроятно, на почву, покрытую пелу пустынной растительностью, и
образовала лёссъ, одѣвающій нынѣ, какъ плащемъ, коренныя породы
на огромныхъ пространствахъ. Лёссъ зтотъ въ огромномъ большин-
ствѣ случаевъ на югѣ въ верхней своей части превратился въ чер-
ноземъ—почву нашихъ степей. Такова наиболѣе вѣроятная теорія
происхожденія южно русскаго лёсса1). Впрочемъ, бываютъ лёссовид-
ныя образованія иного происхожденія
г) Недаѣно (191В г.» /А Г. Бергъ выступалъ тъ новой гиютезой происхожде-
нія лёсса и лёссовидныхъ суглинковъ, которую онъ называетъ'потмгеішой. По
его .мнѣнію, зги породы могутъ образоваться" въ резульгаіѣ вывѣтриванія и
почвообразованія (въ условіяхъ сухого климата) изъ самыхъ разнообразныхъ
породъ на мѣеть (іп чііи). Нѣкоторыя отложенія наиболѣе благопріятствуютъ
образованіи» изі» нихъ лёсса, таковы нѣкоторыя ледниковыя, затѣмъ аллювій
и делювій- Перенесенная же вѣтромъ пьиіь имѣетъ въ образованіи лёсса под-
чиненное значеніе, не большее, чѣмъ для всякихъ другихъ отложеній полупу-
стынной или пустынной зоны. Образованіе лёсса прерывалось мѣстами обра-
зованіемъ настоящихъ гумуеныхъ почвъ (погребенныя почвы, выступающія
мѣстами въ вмлК гумусовыхъ горизонтовъ, указывающихъ на временное
увлажненіе климата). Съ точки зрѣнія измѣненій въ растительномъ иекровЬ
такое толкованіе происхожденія лёсса вполнѣ пріемлемо, такъ какъ и гипотеза
требуетъ допущенія б. или м. пустынной фазы (когда образовался лессъ),
которая теперь смѣнилась степной фазой (образовался черноземъ), а въ мѣст-
ностяхъ б. сѣверныхъ и лѣсной (доисторическія степи: черноземъ деградмро-
валея въ лѣсные суглинки и даже вь подзолы),..Такой послѣдовательный ходъ-
раавятія растительнаго покрова, какъ увидимъ въ своемъ мкстѣ, является
вполнѣ согласнымъ съ законами его развитія вообще.
’) Отложенія ивъ атмосферы выли пмЬють въ жизни нѣкоторыхъ растеній
и въ настоящее время большое значеніе. Мхи. поселясь на субстратахъ твер-
дыхъ, напр , на камняхъ, стѣнахъ... улавливаютъ своими густо расположенны-
ми стебельками и листиками, образующими густыя подушечлн, частины поч-
вы, которая накопляется съ теченіемъ времени подъ подушечкой вь видѣ Цѣ-
лаго почвеннаго слои. У нѣкоторыхъ оііифитиыхъ напороти Ловъ (РІаІусагіпт')
— '.18
.'Кромѣ этигь давно закончившихся процессовъ, существу ютъ аяа
логичные й современные процессы. Наносы» отлагаемые рѣками, осо-
бенно во время ихъ весеннихъ -разливовъ, даютъ начало особой груп-
пѣ почвъ, называемыхъ аллювіальными (пески1)» глины, супеси, илы)
и распредѣленныхъ въ извѣстной закономѣрной послѣдовательности
между русломъ рѣки и ея никогда незалпваемымъ высокимъ бере-
гомъ. Отложенія озерныхъ водъ при сокращеніи водоема лаютъ на-
чало озерному аллювію. По берегамъ морей образуются тоже нерѣд-
ко наносы, дающіе начало морскимъ дюнамъ (если отлагается песокъ)
или превращающіеся въ марши (иловатыя, плодородныя Почвы, б.
иди м. сыроватыя или заболоченныя, покрытыя луговою раститель-
ностью). '
Вода, стекающая по склонамъ, сноситъ въ. болѣе низкія мѣста
при каждомъ б. или м. значительномъ дождѣ (или при таяніи снѣ-
га) нѣкоторое количество землистыхъ частицъ. При этомъ въ первую
очередь уносяТсй наиболѣе мѳлкоземистыя части, а остаются на мѣ-
стѣ болѣе грубыя. При такомъ процессѣ, имѣющимъ всегд.і очень
Ограниченное мѣстное значеніе, но выступающимъ повсемѣстно, скло-
ны превращаются въ почвы аллювіальныя (вымытыя), а въ б. низкихъ
мѣстахъ отлагаются мѳлкоземистыя намывныя отложенія (делювіаль-
ныя).
Въ размельченныхъ и вывѣтрившихся продуктахъ, образующихъ
почвогрунты, найболѣе распространенными являются соединенія, въ
составъ' которыхъ входитъ кремнеземъ (силикаты), а также глино
земъ (алюмосиликаты) пли окись желѣза, соединяющіеся съ элемен-
тами щелочными и щелочныхъ земель. Вслѣдствіе химическаго и
органическаго вывѣтриванія, въ почвенной водѣ находятся нь рас
творѣ питательныя соли* *), необходимыя для растенія. Количества
этихъ солей (концентрація раствора) находится въ связи съ атмосфер-
ными осадками. Въ странахъ дождливыхъ ихъ нѣтъ (помимо раство-
рить листьевъ образуетъ широкія пластины, которыя, прилегая кі> стволу ено
имъ нижнимъ краемъ и оставляя нѣсколько отстающимъ верхній его край'
образуютъ между собою и стволомъ свободное пространство, куда понадаютт
чЗстй'ПЫ почвы; образуется слой рыхлой почвы, въ которую проникаютъ корну
яайОреТнйка. Вообфе, есть цѣлая группа эпифитовъ, которые* «обираютъ тѣмт
иля инымъ способомъ гумусвую почву; чаще всего это достигается х.оіцным»
сплетеніями воздушныхъ корней. Въ трещинахъ и щеляхъ екалъ также нпкоп*
ляются частйцы почвы, позволяющей развиваться растительности.
*) Прирѣчные пески, особенно по надлуговымъ (незалпваемымъ теперь,
террасамъ, бываютъ часто всхолмлены въ видѣ дюнъ.
Соли, находящіяся въ почвѣ, появляются тамъ также вслѣдствіе перено
еа атмосферой и атмосферными осадками. Даже соли изъ морской воды попа-
даютъ въ атмосферу <гь водяной пылью и могутъ уноситься воздушными те-
чежіямн на оушу*
— 1»
ровъ п солей гумусовыхъ кислотъ) въ почвѣ, въ странахъ аасушли-
выхъонѣ имѣются въ большемъ пли меньшемъ количествѣ. Въ частности,
•въ степяхъ съ б. количествомъ осадковъ (луговыя степи) онѣ представ-
лены, главным ъ образомъ, углекислой известью; въ б. сухихъ степяхъ,
кромѣ послѣдней, встрѣчается и сѣрно кислая известь (гипсъ), болѣе
растворимая, чѣмъ углекислая известь; въ полупустыняхъ къ нимъ
присоединяются хлористая и сѣрнокислая соль натрія; наконецъ, въ
наиболѣе сухихъ пустыняхъ могутъ находиться даже азотно-кислая
соли (селитры), являющіяся наиболѣе растворимыми и вообще наи-
болѣе быстро исчезающія изъ почвы (выщелачиваніе) Въ связи съ
типомъ увлажненія соли ати находятся ближе или дальше отъ по-
верхности почвы. Въ пустынях ъ онѣ могутъ находиться даже въ- са-
мыхъ поверхностныхъ горизонтахъ почвы, а въ періодически увлаж-
няемыхъ. избыточно пониженіяхъ въ засушливыхъ странахъ, вслѣд-
ствіе накопленія массы солей, образуются солонцы, поверхность кото-
рыхъ послѣ высыханія покрывается „выцвѣтами" соли. Въ Калмыц-
кихъ степяхъ, напр., на нѣкоторыхъ солончакахъ ати выцвѣты столь
обильны, что все пониженіе, иногда очень обширное, покрыто, точно
снѣгомъ, бѣлыми и блестящими выкристализовавтимися солями. На
такихъ густыхъ солончакахъ уже ничего пе растетъ.
Краусъ, изслѣдуя подробно почву и ея климатъ на небольшихъ
пространствахъ, пришелъ къ заключенію, что природная почва ни-
когда не бываетъ однородной, подобно почвѣ культурной, а состоитъ
какъ бы изъ мозаики пятенъ различныхъ по своей физической и хи-
мической природѣ. Каждое такое пятно, каждый клочекъ почвы
имѣетъ свою индивидуальность, причемъ наибольшее вліяніе па ра-
стительность (мѣстопроизрастаніе) оказывается физическими свой-
ствами, въ особенности структурой. Послѣдняя опредѣляетъ влаж-
ность и температуру почвы. Каждый клочекъ почвы создаетъ себѣ
собственный климатъ и вліяетъ на температуру воздуха въ ближай-
шемъ сосѣдствѣ съ собою. Вслѣдствіе этого растеніе окружено на
разной высотѣ своей воздухомъ различной температуры (максимумъ
днемъ въ той точкѣ, въ которой растеніе выходитъ изъ почвы:
вверхъ и внизъ отъ этой точки температура падаетъ постепенно,
ночью—наоборотъ). Известковая и солонцеватая почвы являются наи-
болѣе подвижными, измѣняющимися въ пространствѣ. Песчаная, наобо-
ротъ, наименѣе измѣнчивой. Процентное содержаніе извести, напр.,
на пространствѣ въ 50 сант. въ діаметрѣ оказалось: йодъ НеііапІЬе-
гпшп сапип) —17,96, подъ Ніегасіиіп рііозеііа—28,84 и подъ НеііапіЬе-
шиш роііГоііит—40%. ’
Остатки растеній въ почвѣ и па ея поверхности служатъ источ-
никомъ образованія весьма важной составной части почвы — перегноя
(гумуса; послѣдній не имѣетъ опредѣленнаго химическаго состава, а
представляетъ смѣсь различныхъ . органическихъ веществъ).. Количе-
ство послѣдняго бываетъ тѣмъ больше, чѣмъ больше растительная
к —
касса, попадающая ежегодно въ почку, п чѣмъ медленвѣе ова ра>-
лапается. Въ тропическихъ странахъ, при обиліи тепла и оптималь-
ныхъ количествахъ влаги, это разложеніе идетъ настолько быстро1
что, не взирая на огромное количество органическаго матеріала, по-
лучающагося вслѣдствіе отмиранія роскошной растительности, въ поч-
вѣ обычно бываетъ очень немного гумуса, такъ какъ онъ истлѣваетъ-
Въ областяхъ пустынныхъ, въ которыхъ растительный покровъ ни-
чтожный, понятно, можетъ образоваться лишь самое незначительное
количество перегнойныхъ веществъ. Мѣстами послѣднихъ, можно ска-
зать, вовсе нѣтъ и почва остается на стадіи грунта. Въ странахъ
степныхъ гумусъ накопляется часто въ значительномъ количествѣ.
Послѣднее прямо пропорціанальео количеству осадковъ и величинѣ
растительной массы. Отсюда въ степяхъ болѣе засушливыхъ, болѣе
бѣдныхъ растительностью и осадками, гумуса меньше (еще нѣтъ
настоящаго чернозема—каштановыя почвы), а въ луговыхъ степяхъ-
болѣе богатыхъ, какъ по осадкамъ, такъ и по растительности, зале-
гаютъ тучные черноземы съ большимъ количествомъ гумуса (іо—13%,
иногда и того болѣе). На заболоченныхъ мѣстахъ разложенію орга-
ническихъ вещестъ мѣшаетъ избытокъ влаги, поэтому и тамъ обра-
зуется много гумуса. Иногда же образуются и сплошныя массы тор-
фа, т. е. уже органогенной (органическаго происхожденія) горной по-
роды, состоящей изъ полуразложившихся растительныхъ остатковъ.
Въ разложеніи органическихъ остатковъ чрезвычайно большую
роль играютъ .микроорганизмы. При достаточномъ количествѣ возду-
ха (кислорода) углеродъ органическихъ веществъ окисляется въ
угольную кислоту, водородъ и кислородъ даютъ воду, азотъ- азотную
кислоту, а сѣра и фосфоръ, входившіе въ составъ ’ органическаго ве-
щества, окисляются въ сѣрную и фосфорную кислоты. Послѣднія со-
единяются съ основаніями и даютъ соли, которыя служатъ для пита-
нія другихъ растеній. Процессъ разложенія органическаго вещества,
происходящій по этому типу, называется тлѣніемъ.
Если кислородъ воздуха проникаетъ къ разлагающимся органиче-
скимъ веществамъ въ количествѣ недостаточномъ (напр.. въ случаѣ
избытка воды», то тлѣніе смѣняется гніеніемъ, при которомъ органи-
ческое вещество, подъ вліяніемъ гнилостныхъ бактерій, не распада-
ется цѣликомъ, а образуются, между прочимъ, сложныя органиче-
скія вещества и газы съ противнымъ запахом ъ: болотный газъ, сѣро-
водородъ, фосфористый водородъ, амміакъ... Продукты гніенія въ
дальнѣйшемъ перерабатываются соотвѣтственными микроорганизмами.
Такъ, напр., амміачныя соли сначала окисляются въ соли азотистой
кислоты, а затѣмъ въ соли азотной кислоты (см. стр. 4) !), еѣроводо-
~’) Крбмѣ ятихъ нитрифицирующий"ъ бактерій, есть еще бактеріи іенитрн-
фицирующія. воастанавляюіція (при недостаткѣ кислорода въ болъ* глубокихъ
слояхъ почвы) ачотнокислыЗі соединенія ьплоть до свободнаго аво’га. Убыль
м —
родъ превращается сѣробактеріями сначала въ сѣру, которая образу-
ется в і> ихъ клѣткахъ, а затѣмъ сѣра окисляется въ сѣрную кислоту
Повидимому, и соединенія фосфора прекращаются въ фосфорную ки
слоту въ почвѣ подъ вліяніемъ микр<хірганиэМовъ. Желѣзо и марта*
нецъ тоже могутъ окисляться подъ вліяніемъ желѣзобактерій.
Въ общемъ, можно сказать, что почвенная мчікрофлора, питаясь
остатками организмовъ, переводитъ сложныя органическія соедине-
нія въ болѣе простыя, болѣе доступныя для усвоенія высшими расте-
ніями. Если бы этой почвенной микрофлоры (эдафона) не было, то
почва переполнилась бы нетлѣнными остатками организмовъ, круго-
воротъ вещества, необходимаго для жизни высшихъ растеній, былъ
бы нарушенъ, и сама жизнь Послѣднихъ сдѣлалась бы невозможной .
Въ этихъ химическихъ превращеніяхъ почвенныхъ вещество п въ ре
гулированіи процессовъ круговорота и заключается ведикая роль поч-
венной микрофлоры. Разрушая старое, она создаетъ условія для но-
вой жизни.
I
Значеніе эдафопа для всѣхъ почвенныхъ химическихъ и физиче-
скихъ процессовъ, какъ мы видѣли, чрезвычайно велико. Такъ какъ
количество отдѣльныхъ организмовъ, входящихъ въ составъ эдафона
необычайно велико (въ куб. сант. пахатной почвы оно достигаетъ
100 тысячъ, а при особо благопріятныхъ условіяхъ доходитъ до 300
тысячъ, а въ садовой до милліона; Маджіора на улицахъ г. Турина
въ поверхностныхъ слояхъ нашелъ до 78 милліоновъ бактерій въ
одномъ граммѣ), то образованіе имъ углекислоты при дыханіи и ки-
слорода при ассимиляціи (послѣдняя можетъ простираться до 1 го
метра въч’лубь) играетъ большую роль при вывѣтриваніи минераль-
ныхъ частицъ и гумификаціи органическаго вещества. Такъ какъ
огромное количество организмовъ ідафона принадлежатъ къ числу
свободно передвигающихся (кромѣ животныхъ, всѣ бацилляріи, нѣкото-
рыя бактеріи и представители рода Мекоіаепішп изъ зеленыхъ водо-
рослей), то му и производится огромная работа по перемѣщенію ча-
стилъ почвы (аналогія съ вспахиваніемъ) и по ихъ измельченію, т. е.
то. что раньше приписывалось лишь червямъ и личинкамъ насѣко-
мыхъ. Даже не вывѣтрившаяся еще горная порода снаруяси покрыта
корой изъ піонеровъ эдафонныхъ организмовъ. Особенно дробянки
являются подготонительницами „почвы" для лишайниковъ, одѣваю-
щихъ собою скалы и проникающихъ въ послѣднія иногда въ глуби-
ну на нѣсколько сант. При этом'ь скала постепенно разрушается съ
поверхности, и этимъ создается субстратъ для болѣе требовательныхъ
къ почвѣ растеній.
послѣдняго пополняется азотособирателями, бактеріями, образующими изъ
свободнаго азота азотнокислыя соединенія* (клубеньковыя бактеріи мотылъко-.
вытъ и свободно живущія азотособирающія бактеріи почвы).
— п
Однако, и высшія растенія играютъ не менѣе важную роль. Не го-
воря о томъ, что они являются наиболѣе крупными поставщиками
органическаго вещества, что они создаютъ извѣстный водный и теп-
ловой режимы почвы (см. выше), они являются и факторами, удер-
живающими питательныя вещества въ почвенномъ слоѣ. Если бы не
было высшихъ растеній, то въ мѣстностяхъ съ болѣе обильными
осадками, растворимыя соли вскорѣ совершенно были бы вымыты изъ
почвы (произошло бы полное ея выщелачиваніе), такъ какъ потеря
солей, уносимыхъ водою въ болѣе глубокіе подпочвенные слои, была
бы больше прихода, получаемаго постепенно вслѣдствіе химическаго
вывѣтриванія минеральной почвенной основы. Высшія растенія, кор-
ни которыхъ нерѣдко очень глубоко проникаютъ въ подпочвенные
слои, улавливаютъ эти соли и переводятъ значительную ихъ часть
обратно подъ почву, такъ какъ послѣ смерти растеній, эти соли опять
попадаютъ въ Верхній почвенный слой. Такимъ образомъ, высшее
растеніе какъ бы перекачиваетъ соли изъ болѣе глубокихъ горизон-
товъ почвогрунта въ верхніе, т.е. не даетъ послѣднимъ обѣдняться
солями, поддерживая ихъ на извѣстномъ колеблющемся, но, въ об-
щемъ, постоянномъ уровнѣ (подвижное равновѣсіе).
Растенія „иногда даже способствуютъ накопленію тѣхъ или дру
гихъ минеральныхъ веществъ въ верхнихъ слояхъ почвы, причемъ
могутъ образоваться б. или м. значительныя скопленія даже такихъ
веществъ, которыя въ окружающей средѣ до этого находились въ
ничтожныхъ количествахъ. На Блёкенштейнѣ (на границѣ Баваріи и
Верхней-Австріи), гранитной горѣ, подпочва содержитъ 2,7% извести,
а въ верхнихъ слояхъ почвы 19,7%. Мелкія улитки, питающіяся ра-
стительной пищею, содержащей известь, въ виду своей многочислен-
ности тоже способствуютъ скопленію послѣдней въ верхнихъ слояхъ
почвы, такъ какъ послѣ смерти этихъ животныхъ тамъ остаются ихъ
известковыя раковинки. Еще въ большемъ количествѣ скопляется
иевесть подъ вліяніемъ водныхъ растеній. Послѣднія добываютъ часть
нужной для нихъ углекислоты, разлагая двууглекислую известь; об-
разовавшаяся при этомъ нерастворимая углекислая известь отлагается
въ видѣ корочки на поверхности растенія, а иногда она поступаетъ
даже въ клѣточныя оболочки. Нѣкоторые мхи и водоросли, произра-
стающіе въ горныхъ ручьяхъ, вода которыхъ богата двууглекислою
известью, накопляя послѣднюю на своихъ частяхъ п отмирая, обра-
зуютъ слои известковою туфа, изъ котораго слагаются иногда даже
пороги (мощность туфа достигаетъ иногда до 16 м.). По берегамъ
морей подобнымъ же образомъ возникаютъ рифы. ивъ нуллипороваго
известняка (багрянки, инкрустированныя углекислой известью; куски
этого известняка напоминаютъ кораллы).
□одъ вліяніемъ, растеній образуются также и скопленія кремне-
зема. Трепалъ и полировальный сланецъ явтяются скопленіемъ ство-
9$
рокъ діатомовыхъ водорослей. Образованіе болотной желѣзной руды
(или озерной руды) происходитъ подъ вліяніемъ микроскопической
діатомовой водоросли — Паіііопеііа (егтдіпеа) и т. д.
Отмирающія части растеній надъ землею образуютъ особый мерт-
вый покровъ, имѣющій для жизни почвы и растеній весьма суще-
ственное значеніе. Въ растительныхъ сообществахъ, слагающихся ивъ
низшихъ, мелкихъ и далеко отстоящихъ другъ отъ друга растеній,
мертвый покровъ является крайне ничтожнымъ. Однако, уже въ
степныхъ сообществахъ значеніе его не маловажное. Онъ тамъ со-
стоитъ изъ мертвыхъ листьевъ преимущественно злаковъ, поломан-
ныхъ и прижатыхъ къ землѣ стеблей и трухи. Особеннаго развитія
мертвый покровъ достигаетъ въ лѣсахъ, въ которыхъ листья'лежатъ
плашмя, связаны между собою, какъ бы склеены, грибными нитями
и образуютъ часто сплошной пластъ довольно значительной толщи-
ны. Такой мёртвый покровъ не'только защищаетъ почву отъ потери
влаги (по изслѣдованіямъ Эбермайера, иногда подстилка можетъ
уменьшить испареніе на 50%) и отъ рѣзкихъ колебаній температуры,
но и защищаетъ ее отъ поселенія на ней б. обильнаго и ненужнаго
для деревьевъ травяного и мохового покрова. Растительные остатки
даютъ возможность питаться червямъ, играющимъ немаловажное зна-
ченіе въ почвообразованіи, какъ это было доказано еще нзслѣдова-,
ніями Дарвина и затѣмъ болѣе подробно было изслѣдовано и. дру-
гими. Эти черви и нѣкоторыя насѣкомыя (чаще всего ихъ личинки,
питающіяся аналогично червямъ) размельчаютъ остатки растеній,
смѣшиваютъ внутри своего пищевого канала съ минеральными ча-
стицами почвы и выдѣляютъ въ видѣ экскрементовъ кучками, зары-
ваютъ растительные остатки въ почву, сверлятъ въ послѣдней ходы,
способствующіе провѣтриванію ея (почва дѣлается разсыпчатой), сло-
вомъ, способствуютъ образованію и накопленію нейтральнаго гумуса, (не
имѣющаго кислой реакціи), который является наиболѣе благопріят-
нымъ для растительности б. или ,м. обычныхъ (не заболоченныхъ)
почвъ. Ходы червей проникаютъ въ почву до глубины 2-хъ метровъ
и болѣе. Количество червей при благопріятныхъ условіяхъ1 иногда
очень велйко (до 200 тысячъ на */« десятины и даже больше; Мюл-
леръ насчитывалъ въ буковыхъ лѣсахъ Даніи отъ 600 тысячъ до мил-
ліона норокъ червей). Особенно они обильны въ почвахъ богатыхъ
растительными остатками, достаточно увлажняемыхъ и затѣненныхъ
(парки, сады). Въ болѣе южныхъ странахъ водятся нерѣдко червй
значительно большей величины, чѣмъ наши. ВГа Мадагаскарѣ, напр.,
(георкадие Вагѵіпі походитъ по своей величинѣ на змѣю (де метра
длины-при 1—2 сант. толщины). Онъ производитъ громадную почво-
— 94 —
образовательную работу, пропуская черезъ свой пищевой каналъ
огромную массу земли и затаскивая въ свои поры массу листьевъ и
вѣтокъ растеній1).
Роющія почву насѣкомыя нерѣдко появляются въ массахъ' (напр.,
личинки Апізорііа аизіпаса въ „жучковые годы* у насъ на югѣ; гу-
сеницъ молдаванской огневки- СІе&оЫа тоІАаѵіеа,. повреждающихъ
овсяницу на степяхъ, приходилось наблюдать до Ъѵ штукъ на кв. ар-
шйнъ; гусеницы озимыхъ совокъ—Адгоіів, обитающія въ почвѣ, иногда
съѣдаютъ съ есени озимые посѣвы на площадяхъ цѣлыхъ уѣздовъ).
Изъ нихъ въ нѣкоторыхъ странахъ особое вниманіе обращаютъ на
себя муравьи. По наблюденію ГорЬягина, въ окр. Красноуфимска при-
ходится болѣе' 20 тысячъ муравейниковъ на кв. версту.
Роющія норки млекопитающія (байбаки, суслики, хомяки, мыши,
кроты, слѣпыши) принимаютъ также участіе въ переносѣ почвы. О
нихъ будетъ сказано ниже.
Измѣняя водный и тепловой режимы, высшія растенія опредѣля
ютъ и типъ гумуоообразованія. Въ одной' и той же мѣстности при
однѣхъ я тѣхъ же условіяхъ рельефа, при одномъ и томъ же мине-
ральномъ матеріалѣ, изъ котораго произошла почва, все-таки можемъ
наблюдать различныя почвіг Послѣдняя подъ лѣсомъ и подъ нахо-
дящейся рядомъ съ нимъ степью уже неодинаковы, не смотря на
тождественность прочихъ условій, за исключеніемъ растительнаго по-
рова и того, что имъ создается. Такимъ образомъ, этотъ покровъ,
саеіегіа рагіЬия, и является виновникомъ различія почвъ.
Лѣсъ, какъ болѣе мощный представитель растительнаго покрова,
можетъ постепенно надвигаться на степь, вытѣсняя степную расти-
тельность и измѣняя созданную ею почву. Измѣненіе степного чер-
нозёма подъ вліяніемъ поселившагося на немъ лѣса извѣстно подъ
названіемъ деградированія. Оно состоитъ прежде всего нъ уменьше-
ніи гумуса, такъ какъ при лѣсной обстановкѣ послѣдній будетъ сго-
рать болѣе энергично, чѣмъ въ степи, а убыль не въ состояніи по-
крыться новыми поступленіями (разложеніе лѣсной подстилки и,от*
мершихъ корней). Однако, рано или поздно опять наступитъ извѣ-
*) Крупный, длиною до 30 сант. видъ дождевого червя ОепбгоЬоепа (А11о-
іоЬорЬогв) тагіцроііеміа, по наслѣдованіямъ Г. Н.*Высоцкаго, дѣлаетъ ходы въ
почвѣ до .глубины 8 метровъ и больше въ степяхъ крайняго юга европейской
Россіи. Этими ходами пользуются корви растеній для прониканія вглубь поч-
вы, причемъ они заходятъ по этимъ ходамъ до' сухого слоя, по которому, про-
двигаться имъ самостоятельно очень трудно (однако, ниже этого слоя, по на-
блюденіямъ Высоцкаго, корешки попадаютея въ видѣ исключенія и на глубинѣ
13 метровъ, гдѣ уже ходовъ червей нѣтъ). Нерѣдко случается, что по такому
ходу дождевого червя проходить 2—3 корешка. Оео&оЬоепа Высоцкаго никогда
яе выноситъ своихъ изверженій на дневную поверхность, какъ это дѣлаютъ
б. мелкіе дождевые черви, а оставляетъ ихъ преимущественно въ верхнихъ го.
рмаожтахъ почвы.
—
стное равновѣсіе между расходомъ и приходомъ. -Это будегь имѣть
мѣсто тогда, когда гумуса останется лишь столько, сколько свой-
ств.енио лѣсамъ даннаго (тнна въ данной полосѣ. Конечно, деграда-
ція есть процессъ очень длительный. На ряду съ лѣсами, почвы ко-
торыхъ еле затронуты деградированіемъ (лѣсъ поселился сравнителъ
но недавно), попадаются и лѣса съ сильно деградированными почва-
ми, превращенными уже въ типичныя лѣсныя почвы (сѣрыя лѣсныя
земли) или даже въ почвы б. или м. оподзоленныя.
Одндко, деградированіе не ограничивается лишь однимъ умень-
шеніемъ гумуса. При этомъ процессѣ, связанномъ сѣ б увлажне-
ніемъ поверхностныхъ горизонтовъ почвы, происходитъ передвиже-
ніе и солей, которыя .направляются книзу. Это начальная стадія
оподзоливанія. которое выражено б. ярко въ почвахъ еще болѣе свер-
ху увлажняемыхъ, находящихся съ давнихъ поръ подъ лѣсами (въ
сѣв. части -Херсонской губ., среди дубравъ, попадаются грабовые
участки на явно оподзоленной почвѣ1).
Почва состоитъ изъ нѣсколькихъ горизонтовъ (слоевъ), отличаю-
щихся между собою цвѣтомъ, структурою, химическимъ составомъ и
т. д. Верхніе горизонты почво-грунта находятся подъ вліяніемъ во-
ды, просачивающейся въ ихъ толщу сверху внизъ (почтенные гори-
зонты), другіе образуются при участіи воды, подымающейся кверху
отъ грунтовыхъ водъ (глеевые горизонты). Послѣдніе, понятно, тогда
только и бываютъ въ почвѣ, когда грунтовыя воды залегаютъ близ-
ко поверхности. Изъ верхнихъ почвенныхъ горизонтовъ, вслѣдствіе
передвиженія воды сверху внизъ, нѣкоторыя составныя части выно-
сятся механически или химически (механически могутъ постепенно
переноситься наиболѣе мелкія почвенныя частицы; вслѣдствіе этого
верхніе слои обѣдняются мелкоземомъ, а б. глубокіе имъ обогаща-
ются) и отлагаются въ нижележащихъ горизонтахъ. Первые назы-
ваютъ элювіальными (вымываемыми), вторые—иллювіальными (отъ сло-
ва—-іііио—вмываю). Элювіальные горизонты на почвенныхъ разрѣзахъ
и при описаніи почвъ обозначаются буквою А. (отдѣльные подгори-
зонты будутъ Ао, Аі, Аа...), иллювіальные буквою' В (Ві, Ва), глеевые
—буквой 6?, а подстилающую материнскую породу буквой С.
Процессы элювіально-иллювіальные, конечно, могутъ идти сколь
иибудь энергично при условіи достаточнаго или избыточнаго увлаж-
ненія верхнихъ горизонтовъ почвы. При такомъ условіи начиняются
процессы подзолообразованія (подзолы являются свѣтлыми, б. или м.
пепельнаго цвѣта). Они связаны съ образованіемъ и передвиженіемъ
внизъ нѣкоторыхъ перегнойвыхъ кислотъ, что сопутствуется вы-
щелачиваніемъ изъ почвы многихъ минеральныхъ веществъ и ^вели-
’) Лѣвъ вліяетъ не ироцеесы подзолообразованія, главнымъ образомъ, при
помощи своей подстилки, характеръ которрй зависитъ отъ характера самаго
лѣва.
— 96 -
чсиісм'ь въ ней нерастворимаго кремнезема въ видѣ песка и тонкой
пыли, выдѣленной изъ силикатовъ, придающихъ подзолу характер-
ный бѣлесый цвѣтъ. Вмѣстѣ съ тѣмъ, подзолообразованіе сопровож-
дается обычно образованіемъ въ иллюйіальных'ь горизонтахъ оряі-
ѵітейна, темно бурыхъ сцементированныхъ обычно твердыхъ стяже-
ній различной величины и формы. Ортштейнъ иногда залегаетъ
сплошнымъ довольно толстымъ слоемъ, мѣшающимъ росту корней
деревьевъ и ведущимъ къ заболачиваніи) почвы, которая, между про;
чимъ, покрывается нерѣдко верескомъ. Таковы, напр., пустоши (НеЫеп).
У насъ въ степныхъ йодахъ (см. стр. 34) ортшейновый горизонтъ въ по-
довомъ подзолѣ выраженъ шаровидными стяженіями (обычно вели-
чиною съ горошину) болотной желѣзно-марганцевой руды. Образова-
ніе ортштейна связано съ выносомъ изъ почвы извѣстныхъ веществъ,
отлагающихся въ б. низкихъ горизонтахъ ея.
Растительность, регулируя влажность почвы, является одпимъ изъ
важныхъ, хотя и косвенныхъ факторовъ подзолообразованія. Послѣд-
нее идетъ вездѣ, гдѣ растительность способствуетъ увлажненію по-
верхностныхъ горизонтовъ почвы (лѣса), или гдѣ она не въ состоя-
ніи отнять отъ нихъ влагу въ такой мѣрѣ, чтобы сдѣлать процессы
подзолообразованія невозможными. Вообще, этого типа почвы широ-
ко распространены въ странахъ средняго увлажненія умѣреннаго
пояса. Сѣвернѣе полосы лѣсостепи, въ области отвѣчныхъ лѣсовъ и
б. гидрофильныхъ сообществъ, подзолистыя почвы не являются вто-
ричными, какъ въ случаѣ деградаціи 'чернозема, а въ видѣ явленія
первичнаго.
Дѣленіе ядчп на типы (классификація почвъ) нельзя еще счи-
тать въ достаточной мѣрѣ разработаннымъ. Прежніе принципы дѣле-
нія почвъ на основаніи механическаго состава, материнскихъ породъ,
давшихъ начало почвамъ, химическимъ свойствамъ... оставлены. Одна
и та же материнская порода можетъ дать начало различнымъ, часто
даже очень неодинаковымъ почвамъ, равно какъ и одинаковыя поч-
вы могутъ образоваться въ результатѣ измѣненія весьма различныхъ
породъ. Въ послѣднее время наибольшее значеніе пріобрѣлъ прин-
ципъ климатическій, такъ какъ климатомъ опредѣляется типъ поч-
вы на огромныхъ пространствахъ, соотвѣтствующихъ климатическимъ
зонамъ. Въ особенности большое значеніе придается орошенію въ
связи съ температурою, опредѣляющимъ типъ почвообразованія; съ
ними же тѣсно связаны и процессы образованія гумуса. Проф. Глин-
ка дѣлитъ почвы прежде всего на двѣ группы: эктодинамоморфную
(почва образуется подъ вліяніемъ внѣшнихъ силъ) и эндодинамоморф-
ную (почвы образуются подъ вліяніемъ силъ внутреннихъ, прису-
щихъ самой почвѣ). Общая схема классификаціи представляется въ
видѣ слѣдующей таблички;
— «7
А. Почвы жготамоітНвыя
I. Почвы оптимальнаго увлажненія (быстроё разложеніе органиче-
скихъ остатковъ и энергическое вывѣтриваніе).
1. Латериты.
2. Красноземы.
3. Желтоземы 1).
II. Почвы средняго увлажненія (разложеніе органическихъ остатковъ
идетъ нѣсколько менѣе энергично).
1. Подзолистыя почвы.
2 Лѣсные суглинки.
3. Деградированный черноземъ2).
111. Почвы умѣреннаго увлажненія (для процессовъ быстрой мине-'
рализаціи - влаги недостаточно).
1. Черыозем'ь.
2. Темноцвѣтныя почвы сухихъ стеиейл).
IV Почвы недостаточнаго увлажненія (злЬгн еще меньше, но и ра-
стительность 6. бѣдная, вслѣдствіе чего накопленіе .гуйуса идетъ въ
очень небольшихъ размѣрахъ или вовсе не бываетъ)
а. Почвы полупуснИынь1).
1. Каштановыя почвы.
2. Буроземы.
3. Бѣлоземы или сѣроземы.
4. Красноземы.
*> Наиболѣе типично почвы этой группы представлены латеритами (іаіег—
кирпичъ) тропическихъ странъ. Органическихъ веществъ въ латеритахъ очень
немного. Водная окись же.-гвза. которой въ нихъ очень много, окрашиваетъ ихъ
въ 6. или м. красный цвѣтъ Вслѣдствіе малаго содержанія питательныхъ ве-
ществъ, почвы эти мало пригодны для культуры хлѣбовъ Коли вывѣтриваніе
но идетъ до конца (субтропическія страны), то образуются блѣякія кь латери-
тамъ красноземы, которые извѣстны даже кое-гдѣ по берегамъ Средиземнаго и
Адріатическаго морей *<1егга гоэда). Желтоземы, вѣроятно» относятся къ*
этой гругиіЬ (очень распространены на югѣ Франціи, и Японіи).
?) О подзолистыхъ почвамъ (см стр. 95) . Іѣсные суглинки, представляются ме-
нѣе затронутыми процессами оподзоливанія. Наконецъ, деградированные черно-
земы, какъ было указано на стр. 94, являются черноземами, на которыхъ на-
селился лѣсъ. Почвы этихъ типовъ распространены въ лѣсной и лѣсостепной
областяхъ Явроны и Азіи’. ,
•) Черноземъ-типичная почва гожно-русскихъ степей, извѣстенъ кое-гдѣ въ
Германіи, Австро-Венгріи, сЬв. части Балканское полуострова, а также мѣста-
ми въ Азіи и въ Сѣверной Америкѣ. Отличаютъ сѣверный (4-б% гумуса).
обыкновенный <6-10%./, мощный (10-13% и болѣе) и южный (5-6%) чериевемы.
Почвы полупустынь: Каіигламовын почвы распространены по мрайяему
югу Европейской Россіи (огъ южной Бессарабіи съ перерывами До Закаспій-
ской области); цвѣтъ каштановый; гумуса 3-4.5%. Вуроземы еще бѣднѣе гуму-
сомъ 1-2’Д; они расп< домены къ югу отъ каштановыхъ почвъ. Сѣроземы- —Тур-
кестанъ, Закавказье. Красноземѣ (Испанія, Австрія) еще не изучены въ доста.
точной мѣрѣ, во всякомъ случаѣ, они не имѣютъ ничего общаго съ латерйт-’
КЫМИ ПОЧММИ.
Ь. Лутыняыя «орки *).
1. Известковая кора.
2. Гипсовая кора.
3. Защитная кора.
V* Почвы избыточнаго увлажненія (постоянное пересыщеніе влагой
задерживаетъ тлѣніе органическихъ веществъ).
а. болотно-луговыя. равнины
1. Болотныя (торфяная и иловатая) почвы.
Ь. Тундрово-горныя.
1. Торфяныя почвы сухихъ тундръ.
2. Торфяныя почвы горныхъ вершинъ.
з. Горно-луговыя почвы.
VI. Почвы временно-избыточнаго увлажненія (пересыщаются влагою
лишь въ извѣстныя времена года—весна, осень).
1, Структурные солонцы1),
2, Безструктурные солонцы или солончаки.
3. Солонцеватыя почвы.
А. Почвы эвдодвнамомѳрфиыя
1. Перегнойно-карбонатныя почвы (рендзины)8).
2. Различныя скелетныя почвы4).
Согласованность почвы съ климатомъ и растительностью высту-
паетъ лишь тогда, когда время, необходимое для этого, было доста-
точно продолжительнымъ, ибо процессы почвообразованія, какъ и
всё въ природѣ, совершается во времени. Проф. Набокихъ указы-
х) Пустынныя корки. Вслѣдствіе сильнаго нагрѣванія земной поверхности,
соли вытягиваются къ послѣдней и гамъ отлагаются, образуя иногда довольно,
толстыя корки. Известковая — состоитъ изъ углекислой извести, которой иногда
накопляется до метра толщиною Въ болѣе бѣдной осадками части Египта на-
блюдается гипсовая корка юже значительной мощности. Защитная корка (за-
гаръ пустыни) представлена очень тонкою пленкою, настолько прочно связан-
ной съ породой, что отдѣлить ее въ видѣ пластинки невозможно.
а) Солонцы образуются обычно въ пониженіяхъ рельефа, вь которыхъ въ
сухихъ областяхъ скопляются со ди. Эти почвы покрываются своеобразно со-
лончаковою растительностью (галофиты) Солонцы цгухіе; обличаются рЬзкб
обособленными элювіальнымъ и иллювіальнымъ горизонтами Ом. стр .95), при-
чемъ послѣдній въ сухомъ состояніи слагается какъ-бы изъ самостоятельныхъ
вертикальныхъ, столбчатыхъ отдѣльностей {отдѣленныхъ трещинами): столбча-
тыхъ, призматическихъ, комковатыхъ. Солончаки (мокрый отличаются тѣмъ,
чте верхній и нижній гумусовые горозонты не различаются по внѣшнему
вйду.
в) Своеобразныя почвы, отражающія характеръ материнской породы, раз-
бросанныя кое-гдѣ въ умѣренной полосѣ Европы, еѣв. Азіи и сѣв.- Америки.
Почвы, почти не ватронутыя процессами п'очвообразовайія’(пески.
— во
ваетъ, напр., что въ области лѣсостепи юго западной Россіи такая
согласованность достигнута еще не вездѣ. Окраина этой лѣсостепи,
Примыкающая къ Попѣсью, не смотря на значительное количество
осадковъ (550 мм.), занята недеградировяннымн черноземами, тогда
какъ.южная окраина ея. примыкающая къ чисто степной полосѣ, ее
смотря на меньшее количество осадковъ (но свыше зоо мм.), явля-
ется областью распространенія деградированны къ черноземовъ и да-
же подзоловъ. Объясняется это тѣмъ, что въ послѣледниковое время
переселеніе лѣсной растительности на сѣверѣ лѣсостепи было задер-
жано, тогда какъ на югѣ, удаленомъ отъ области прежняго оледенѣ-
нія, климатъ бодѣе благопріятствовалъ сохраненію растительности.
Извѣстны тоже многочисленные случаи погребенія прежнихъ
почвъ наносами (чаще всего эоловыми). Такія почвы теперь являются
ископаемыми и служатъ указателями прежнихъ климатовъ и расти*
тельности. Почвы являются, пожалуй, даже болѣе надеяшыми указа-
телями, чѣмъ ископаемые остатки организмовъ, такъ какъ организмы
могутъ б. или м. приспособляться къ климатическимъ смѣнамъ (напр.,
родоначальникъ слоновъ, животныхъ тропическаго климата,-- мамонтъ
обиталъ рядомъ съ ледниками во время ледниковаго періода), а съ
почвами это невозможно. Ископаемые латериты, напр., будутъ всегда
указывать на тропическій или субтропическій климатъ того времени,
когда они образовались.
На ряду Съ ископаемыми почвами извѣстны также почвы древнія,
въ верхнихъ своихъ горизонтахъ превратившіяся въ почву, соотвѣт-
ствующую современному климату и современной растительности, а
въ нижнихъ горизонтахъ не измѣнившіяся. Проф. Глинка приводитъ
примѣръ такой почвы изъ Приморской области, красноземы которой
принадлежатъ третичному періоду, но верхніе горизонты ихъ явля-
ются теперь типичными подзолами, что находится въ полномъ согла-
сіи съ современными осадками и температурою этой мѣстности. На-
хожденіе красноземовъ подъ подзолами неопровержимо доказываетъ,
что прежній климатъ этой страны былъ иной, близкій къ субтропи-
ческому. Этимъ можетъ быть объяснена странная смѣсь нынѣ обита-
ющихъ тамъ типовъ растеній и животныхъ. Наряду съ елью растетъ
виноградъ, сѣверный олень и соболь уживаются рядомъ съ тигромъ
в субтропическими бабочками. Очевидно, виноградъ, тигръ и субтро-
пическія насѣкомыя являются элементами б. теплаго климата, господ-
ствовавшаго тамъ во времена красноземовъ. Они лишь приспособи-
лись къ климату болѣе холодному, современному.
Остается еще указать иа то, что человѣкъ своею дѣятельностью,
особенно въ послѣднее время, значительно измѣняетъ почвы. Рас-
пашка, удобреніе, осушеніе и обводненіе послѣднихъ, истребленіе
лѣсовъ, вытравленіе скотомъ растительнаго покрова до послѣдней
возможности, вывозъ уроямевъ и т. д. все это въ той или иной мѣ-
рѣ отражается на почвахъ. Дикая растительность все болѣе и болѣе
— 100 —
смѣняется культурной. Попутно берутъ перевѣсъ сорныя и мусорныя
растенія. Нормальныя растительныя сообщества попадаются все рѣже
и рѣже, такъ какъ исчезновеніе ихъ илы глубокое измѣненіе идеи,
на огромныхъ площадяхъ. Въ виду этой глубокой измѣненное™
почвъ и растительности въ странахъ б. древней культуры, т. е. въ
западной Европѣ, соотвѣтственныя ученія—почвовѣдѣніе и фитосо-
ціологія — находили тамъ для своего развитія не столь благопріятныя
условія, какъ въ Россіи, въ которой много еще пространствъ мало
затронутыхъ культурой. Поэтому означенныя дисциплины стали осо-
бенно развиваться именно въ Россіи, изъ которой и вышли главныя
ихъ идеи и направленія.
Влажность почвы а корня.
Намъ 'неоднократно въ предыдущихъ главахъ приходилось ка-
саться вопроса о влажности почвы и вліянія ея на растеніе. Тѣмъ
не менѣе, въ виду чрезвычайной важности этого фактора, намъ при-
дется остановиться на немъ болѣе подробно^
Прежде всего разсмотримъ въ какомъ видѣ находится влага въ
почвѣ, и какъ <>па поглощается корнями. Между частицами почвы
можетъ находиться свободная вода, кромѣ того, каждая почвенная
частица окружена б. или м. тонкой водяной оболочкой, 'і’о.тіцйва по-
слѣдней зависитъ отъ количества воды и водныхъ особенностей почвы. Въ
случаѣ полнаго насыщенія почвы капельно-жидкой влагой, воздухъ
изъ нея вытѣсняется (остаются газы, растворенные въ водѣ), н всѣ
промежутки заполняются сплошь водою. По мѣрѣ уменьшенія воды
между частицами начинаютъ появляться свободные промежутки, за-
полняющіеся воздухомъ. При еще болѣе подвинувшемся высыханіи
почвы сплошныя скопленія воды совершенно исчезаютъ, п оста-
ются только упомянутыя водныя оболочки вокругъ частицъ почвы,
удерживаемыя силами поверхностнаго натяженія. Тамъ, гдѣ водяныя
оболочки сосѣднихъ частицъ почвы соприкасаются, образуются какъ
бы утолщенія этихъ оболочекъ, почему вся ихъ система уподобляет-
ся системѣ клѣточныхъ оболочекъ въ колленхимѣ. При искусствен-
номъ высушиваніи почвы (при температурѣ свыпге іоо°) вода пол
ностью удаляется изъ нея.
При нѣкоторомъ среднемъ увлажненіи поч'Вы, при которомъ обыч-
но произрастаетъ огромное большинство наземныхъ'растеній, въ поч-
вѣ имѣются водяныя оболочки вокругъ частицъ, мѣстами болѣе зна-
чительныя скопленія воды и воздуха. Если теперь представимъ себѣ
корневой волосокъ, погруженный въ такую почвуто, очевидно, и
вокругъ его поверхности должна быть водяная оболочка б. или м.
толщины, соприкасающаяся въ томъ или иномъ количествѣ точекъ
съ общею системою почвенныхъ водяныхъ оболочекъ. Допустимъ
сначала, что нашъ корневой волосокъ не проявляетъ нккМкоЙ дѣя
тельности, и что ни высыханія влаги, ни передвиженія ея внизъ нѣтъ.
•’"* Н)1 -
Очевидно, въ такомъ сдучаѣ вся система водяныхъ пленокъ будетъ
находи/ьед въ равновѣсіи. Предположимъ, что корневой во-
лосокъ начинаетъ всасывать воду. Тогда во всѣхъ точкахъ, въ ко*
торыхъ> окружающая его водяная оболочка находится въ непосред-
ственномъ соприкосновеніи съ системою почвенныхъ пленокъ, долженъ
начаться токъ воды по направленію корешковой оболочки, дабы по*
подпить убыль произведенную всасываніемъ корешка. Вслѣдствіе
этого водяныя оболочки, прилегающія къ корешку, сдѣлаются тонь-
ше. почему будетъ вызванъ къ нимъ притокъ воды изъ прилегаю*
щихъ частицъ и т. д. Словомъ, равновѣсіе* будетъ нарушено, и по-
лучится односторонній токъ въ сторону засасывающаго воду корешка.
Это передвиженіе будетъ охватывать извѣстный районъ, ограничива-
емый районами притяженія другихъ корешковъ, и будетъ продол-
жаться лишь до тѣхъ поръ, пока притягательная сила почвенныхъ
частицъ не сдѣлается больше насасывающей силы корешка Въ та-
комъ случаѣ, хотя вокругъ почвенныхъ частицъ останется еще во-
дяная оболочка той или иной толщины, но заключенная въ нихъ
влага для растенія будетъ уже. недоступна: цочва сдѣлается физіоло-
гически сухою, и растеніе начнетъ увядать (ср. стр. 19). Такъ какъ
растеніе на своихъ молодыхъ частяхъ корней песетъ безчисленное
количество корневыхъ волосковъ, которые изъ прилегающихъ къ
н имъ‘районовъ высасываютъ влагу, и такъ какъ растенія обычно покры-
ваютъ собою почву сплошь, то, понятно, почва подъ Ихъ вліяніемъ
весьма быстро теряетъ свои» влагу, изсушается.
Пила, побѣждающая (до извѣстнаго предѣла) притяженіе воды
частицами почвы, является осмотическимъ давленіемъ корне-
выхъ клѣтокъ. Она, опредѣляется путемъ плазмолиза, при чемъ
выражается въ °,0 раствора соли (обычно хлористый натръ или ка-
лійная селитра), примѣненіе котораго вызываетъ это явленіе (сокра-
щеніе протопласта и отхожденіе его отъ стѣнокъ клѣточной оболоч-
ки). Осмотическое давленіе мѣняется въ зависимости отъ количества
растворенныхъ въ клѣточномъ сокѣ осмотически дѣятельныхъ ве-
ществъ. Въ связи съ этимъ одно и то же растеніе будетъ проявлять
тѣмъ большую осмотическую силу, чѣмъ больше оно нуждается въ
водѣ, т. е. чѣмъ ея въ немъ меньше, и чѣмъ тургоръ его клѣтокъ
слабѣе. Въ общемъ, осмотическое давленіе въ клѣткахъ корня мень-
ше. чѣм,ь въ листьяхъ, а въ послѣднихъ оно тѣмъ больше, чѣмъ
меньше защищенъ листъ отъ испаренія (листья, запрятанные среди
прочей растительности, имѣютъ меньшее осмотическое давленіе, чѣмъ
выступающіе надъ ббщимъ растительнымъ пок ровомъ). Такъ какъ осмо
гическое давленіе въ корневыхъ клѣткахъ различныхъ растеній весьма
неодинаково (специфично), то и скорость поступленія въ нихъ, воды
будетъ колебаться въ широкихъ размѣрахъ. Тамъ, гдѣ сухолюбивое
растеніе ^развивается вполнѣ нормально, б. влаголюбивое завядаетъ и
пропадаетъ, ибо, прежде* всего, его осмотическое давленіе нѳдостаточ-
102 —
но для того, чтобы достаточно быстро извлечь изъ такой сухой поч-
вы воду, необходимую для пополненія потерь ея вслѣдствіе транспи-
раціи. Въ виду этого, концентрація солей въ клѣточномъ сокѣ расте-
ній сухихъ степей, пустынь и солончаковъ очень велика. Она обез-
печиваетъ имъ необычайно высокое осмотическое давленіе, достига-
ющее въ нѣкоторыхъ случаяхъ громадной величины въ 100 атмо-
сферъ (такое давленіе Фѵмттп нашелъ у солончаковой Ваіісогпіа
йгиіісова п уунѣсколькихъ видовъ растеній пустынь; даже концентриро-
ванный растворъ селитры вызывалъ плазмолизъ толь'ко въ единич-
ныхъ клѣткахъ). Изъ нашнхъ растеній особою осмотическою силою отли-
чается,.какъ это показалъ В. Ке.г іеръ, солеросъ (Ѳаіісоппа ЬегЬасеа), обра-
зующій сплошныя заросли но берегамъ соленыхъ водоемовъ, которые
засолены до такой степени, что даже прочія солончаковыя растенія
тамъ уже отказываются расти, а еще нѣсколько большею—Наіоспетит
вігоЬііасешп, произростающес но голымъ солончакамъ съ кристаллика-
ми соли на поверхности. По даннымъ В. С Ильина, осмотическое
давленіе, въ корняхъ нашихъ степныхъ растеній равно приблизитель-
но 0,40—0,48 нормальнаго раствора хлористаго натра: у луговыхъ ра-
стеній оно меньше (о,ін о,.ЧО) и самое малое у растеній болотныхъ
(0,13—0,20), почему первыя и будутъ отличаться наибольшей водо-
лтнимаюшей энергіей и наибольшей засухоустойчивостью. Вполнѣ
понятно, что растеніе регулируетъ осмотическое давленіе въ своихъ
клѣткахъ корня такимъ образомъ, что оно всегда значительно прево-
сходитъ такое же давленіе въ субстратѣ. Одно и то же растеніе, вы-
ращенное при условіяхъ различной влажности, имѣетъ неодинаковое
осмотическое давленіе и неодинаково реагируетъ на создающіяся
потомъ условія засушливости. Въ то время, когда, произростая съ
самаго начала при условіяхъ недостаточнаго увлажненія почвы, оно
сравнительно хорошо переносить засуху, будучи воспитано при б.
благопріятномъ водномъ режимѣ, оно легко погибаетъ при измѣненіи
его въ неблагопріятную сторону, что зависитъ не только отъ излиш-
няго испаренія, но и отъ недостаточности поступленія влаги. Расте-
ніе индивидуально развивается въ связи съ условіями своего суще-
ствованія, почему можетъ переносить лишь постепенныя смѣны по-
слѣднихъ.
Осмотическая сила растеній, произрастающихъ на одномъ и томъ же
участкѣ, можетъ быть весьма различна, если корни этихъ растеній
берутъ воду изъ различной глубины неодинаковаго засоленія и
увлажненія.
Большая осмотическая сила корней даннаго экземпляра даетъ ему
значительный перевѣсъ въ борьбѣ съ прочими растеніями (одного съ
нимъ вида или принадлежащими къ другимъ видамъ), произраста-
ющими съ нимъ совмѣстно. Понятно, что такой осмотически б. силь-
ный экземпляръ отнимаетъ воду отъ м. сильнаго, создавая притокъ ея
къ себѣ Въ виду этого знать осмотическія давленія является край-
— 101.—
не важнымъ При, изученіи растительныхъ сообществъ. Однако, это
начали сознавать лишь въ самое послѣднее вреУя.
Почерпнутая корнями влага изъ почвы передается послѣдователь-
но черезъ стеблевую систему листьямъ, въ которыхъ, главнымъ об-
разумь, и происходятъ потребленіе ея ц выдѣленіе въ видѣ паровъ
въ атмосферу (транспирація). Этотъ испарительный токъ восполняет-
ся поступленіемъ новыхъ порцій воды въ растеніе (а съ нею. и пи-
тательныхъ солей). Поступленіе это зависитъ въ значительной мѣрѣ
и отъ внѣшнихъ условій. Такъ, напр. температура оказываетъ ня
этотъ процессъ чрезвычайно сильное вліяніе. Риссельберге показалъ,
что прохожденіе воды черезъ протоплазму при 30° совершается въ
ь разъ быстрѣе, чѣмъ при нулѣ. Пониженіе температуры почвы до
2—4° выше нуля приводитъ .нѣкоторыя растенія къ завяданію даже при
обиліи влаги ')• Точно также можно получить увяданіе растенія, про-
пуская черезъ почву водородъ (или другой какой либо газъ), что
указываетъ на необходимость наличности кислорода (вытѣсняемаго
въ такомъ случаѣ) для принятія воды корнями. Не подлежитъ почти
•омнѣнію, что гибель сухолюбовъ послѣ залитія ихъ водою (напр.,
засыханіе 81іра саріПаіа по окраинамъ степныхъ подовъ во время .за-
литія ихъ лѣтомъ водою) зависитъ не отъ наличія самой воды, а отъ
вытѣсненія /ею воздуха изъ почвы, что ведетъ къ нарушенію даже
самаго водоснабженія растенія.
Форма корней у различныхъ растеній и даже часто у одного и
іого же растенія, въ зависимости отъ условій произрастанія, можетъ
бытъ весьма различна. Прежде всего нужно указать на два основ-
ныхъ типа: 1) свойственный двудольнымъ и 2)—однодольнымъ. Дву-
дольныя обычно явственно развиваютъ отвѣсный стержневой корень,
который былъ заложенъ уже въ зародышѣ; онъ даетъ боковыя отвѣт-
вленія той или иной Мощности, отходящія отъ стержневого корня
подъ угломъ, измѣняющимся отъ прямого до остраго. Впрочемъ, у
нѣкоторыхъ двудольныхъ стержневой корень иногда тоже замираетъ
или прекращаетъ свое развитіе, и взамѣнъ его образуется цѣлый пу-
чекъ б. или м. равноцѣнныхъ корней. Стержневой корень двудоль-і
ныхь, являющійся непосредственнымъ продолженіемъ стебля внизъ,
живетъ не менѣе долго (а у многолѣтнихъ и дольше), чѣмъ послѣд-
ній, утолщаясь, подобно стеблю, по мѣрѣ своего роста. У однодоль-
ныхъ, наоборотъ, кбрешокъ зародыша вскорѣ отмираетъ и замѣняет-
ся сразу цѣлымъ пучкомъ придаточныхъ корней б. или м. одинако-
выхъ Но своему развитію, выходящихъ изъ нижней части стебля-
•Эта особенность корневой системы однодольныхъ находится въ связи
съ отсутствіемъ роста въ толщину, что свойственно въ одинаковой
*) Различныя растенія далеко Яе одинаково относятся къ вліянію этого
фактора, у нѣкоторыхъ (.астеній происходить всасываніе воды даже послѣ
замерзанія почвы.
— го* —
/
мѣрѣ и корнямъ И' стеблямъ этихъ растеній. Вслѣдствіе ограничен-
ности роста главнаго корня, послѣдній окапался бы недостаточно
сильнымъ для того, чтобы удержать п питать взрослое растеніе, по-
чему онъ и замѣняется сразу придаточными корнями, которые об-
разуются въ большомъ количествѣ и но мѣрѣ надобности, т. е?по мѣ-
рѣ роста стебля Такимъ образомъ, однодольныя, составляющія осно-
ву травянистыхъ сообществъ, извлекаютъ воду и соли изъ менѣе
глубокихъ слоевъ, а двудольныя имѣютъ чаще всего корневыя си-
стемы, приспособленныя къ использованію б. глубокихъ слоевъ почвы.
Корневыя системы изучены еще довольно, слабо, что объясняется
трудностью извлеченія ихъ (при нормальныхъ условіяхъ ироизроста-
нія) въ такомъ видѣ, чтобы всѣ детали ихъ распредѣленія въ почвѣ
не были искажены при извлеченіи изъ почвы. Лучше всего въ этомъ
отношеніи изучены лѣсныя древесныя породы и нѣкоторыя культур-
ныя растенія. На нихъ мы и остановимъ наше вниманіе.
По даннымъ Ноббе, къ концу лѣта сѣянцы хвойныхъ дали слѣду-
ющую картину развитія корневыхъ системъ:
Число корней
!’ Длина всѣхъ
Г корней
Корни 1-го порядка
2-го і
3-ГО
4-го
5 то
С У М М А
48 85 404
35 162 1955
О 5 749
о О 41,5
290 ЗОО 873
(>3е 133.3,5 4438.1
56 312,» 549 и
о 5 1148,5
134 253 31.45 »92 1941 11988
1 1 1
Общая поверхность всѣхъ корней была наименьшая у пихты, по-
томъ у ели и наибольшая у сосны. Итакъ, проростки, выращенные
при совершенно одинаковыхъ условіяхъ, обнаружили сразу свою спе-
цифическую прироДу. Корневая система соешр позволяетъ ей не-
сравненно болѣе интенсивно использовать почву, чѣмъ корневыя си-
стемы ели или пихты. Участокъ 'почвы, пронизанный корнями одно-
лѣтней сосны, представляетъ конусъ, имѣющій вь основаніи 2 тыся-
чи кв. сант. й простирающійся своею вершиною вглубь до 80—90 сант.
Послойно, считая но іо сант. въ каждомъ слоѣ, въ верхнемъ будетъ
1548 боковыхъ корешковъ, а ВЪ послѣдующихъ: 217, 446, 366, 121 и
58. Сосна, развивая при б. или м. нормальныхъ для нея условіяхъ
(на пескахъ) явственно обособленный, углубляющійся прямо внизъ
105 —
корень, иа болотистой почвѣ разстилаетъ поверхностно цѣлую груп-
пу корней почти одинаковой толщины. Когда сосна доходитъ до
грунтовой воды, находящейся на извѣстной глубинѣ, на верхушкѣ
Корня образуется группа мелкихъ, утолщенныхъ на концѣ корней.
'Ранимъ образомъ, корневая система сосны отличается больщою пла-
стичностью, т. о. приспособляемостью къ .условіямъ. Наоборотъ, ель
всегда разстилаетъ свои корпи поверхностно, а пихта даетъ глубокій
стержневой корень.
У бука, по Гартлиу, развившійся вначалѣ сь небольшимъ ко-
личествомъ боковыхъ отвѣтвленій стержневой корень на 5-мъ или
б-мъ году перестаетъ расти вглубь; достигнувъ въ глубину около Ч
метра. Начиная съ третьяго года верхніе корни второго порядка на-
чинаютъ сильно расти и образуютъ очень мощную систему корне-
выхъ развѣтвленій въ верхнемъ слоѣ почвы. Послѣ прекращенія ро-
ста главнаго корня, перестаютъ расти и эти верхніе боковые корни, и
взамѣнъ имъ развиваются сильно 2—3 болѣе глубокихъ боковыхъ
отвѣтвленія. Около 30-лѣтняго возраста перестаютъ расти и ѳти кор-
ни, и тогда развиваются преимущественно боковыя поверхностныя
развѣтвленія, образующія главную массу корней взрослаго дерева.
Въ итогѣ получается чрезвычайно развитая въ горизонтальномъ на-
правленіи, но неглубокая корневая масса. Дубъ углубляетъ свои
корни до 6—7 метр.
Въ общемъ же, корневыя системы древесныхъ растеній являются
очень глубокими, предназначенными для использованія болѣе глубо-
кихъ слоевъ почвогрунта. Объемъ почвы, пронизываемой и исполь-
зуемой такими системами, измѣряется сотнями кубическикъ метровъ1).
Точно такъ же очень глубокими корневыми системами отличается и
многія двудольныя многолѣтнія растенія. У осота корни идутъ вглубь
до 3 саженъ, у люцерны находили - корни еще болѣе длинные—до
8 саженъ. Большинство двудольныхъ степныхъ многолѣтниковъ имѣ-
етъ корни свыше сажени и т. д.
Нѣкоторые однолѣтники (напр., СЬеооробшт аІЬшп) въ верхней ча-
сти стержневого корня образуютъ нерѣдко очень густую, но недлин-
ную корневую систему, которая разсчитана на поверхностную влагу;
кромѣ того, у нихъ отходятъ нѣсколько ниже также ечень длинные
боковые корни, идущіе сначала близко къ поверхности, но потомъ
углубляющіеся б. значительно, что даетъ возможность растенію поль-
зоваться и влагою болѣе глубокихъ слоевъ. Мощныя корневыя си
стемы образуютъ нѣкоторыя сорныя однолѣтники. Такъ, напр., у ку-
*) Въ исключительныхъ условіяхъ произрастанія (въ дренажныхъ трубахъ)
были найдены однажды корни груши, давшіе съ своими боковыми развѣтвле-
ніями общую длину болѣе чемъ въ три версты. У нѣкоторыхъ однолѣтниковъ
гнапр у особенно крупныхъ экземпляровъ тыквы) общую длину всѣхъкорней
исчисляютъ до 25 километровъ. Однако, подобныя исчисленія приблиніітельньь
а часто и преувеличены.
— 10в
рая (8акю1а каіі) отходящія въ стороны отвѣтвленія достигаютъ не-
рѣдко свыше сажени въ длину. Такое, развитіе, корней даетъ возмож-
ность кураю переносить засуху. Такъ, напр., въ 1921 году, не смотря
на жестокую засуху, зто растеніе развилось хорошо, лучше всѣхъ
прочихъ, сорныхъ и культурныхъ растеній (березка-Сопѵоіѵиіие аг-
ѵепзів, не взирая на свою глубокую корневую систему, засохла совер-
шенно; хорошо сопротивляются засухѣ также сорные Атагапіив аІЬиз
и СЬопдгіІІа іипсеа).
Корни культурныхъ злаковъ являются несравненно болѣе длин-
ными, чѣмъ зто принимается обыкновенно на основаніи вырываемыхъ
растеній. Такъ, напр., озимая рожь, по Дегерену, имѣетъ корни до
1,75 метра (ари выс.отѣ стеблей въ 70 сант.). По болѣе новымъ дан-
нымъ Ротлистроаа (Одесса), корни озимой ржи углубляются до і,з
метра /н*. до 93 сант въ стороны), озимая пшеница до 116 сант.
вглубь, (и до 126 сант. въ стороны), яровая пшеница—103 сант., яч-
мень—110-120, овесъ- но, кукуруза—112 (и въ стороны до 134;.
Для сравненія укажемъ, что свекла кормовая - 146 (и въ стороны до
110), огурецъ—105.и т. д. Корни хлѣбовъ углубляются очень быстро
и черезъ 8—10 дней послѣ появленія всходовъ уходятъ уже обычно
за предѣлы пахатнаго. слоя (6 и болѣе вершковъ). Основная ихъ мас-
са развивается, но Ротмистрову, на глубинѣ 8 — 16 вершковъ отъ
поверхности почвы.
Корни .степныхъ многолѣтнихъ злаковъ, въ общемъ, тоже прони-
каютъ глубже метра, но по отношенію къ нимъ мы не располагаемъ
достаточно .точными данными, но знаемъ, что они представляютъ гу-
стую-и мощную систему. Вообще же длина корней растеній нахо-
дится. въ связи съ увлажненіемъ почвы. На влажныхъ почвахъ кор-
ни ^развиваются б. поверхностно, но и б. густо. Такъ, напр., .іипсив
сотргевзив на прибрежныхъ пастбищахъ, образуя чистыя заросли, раз-
виваетъ часто буквально сплошную сѣть корней, образующихъ мас-
су значительной толщины, черезъ которую корнямъ проростковъ про-
чихъ растеній пробиться почти невозможно. Эта корневая масса по
своему объему и вѣсу значительно превосходитъ надземныя части
указаннаго растенія. Ауговіів аІЬа, образующая по сыроватымъ, нѣ
сколько солонцеватымъ пастбищамъ часто сплошныя заросли, чрез-
вычайно густыми сплетеніями. своихъ чрезвычайно тонкихъ волосо-
видныхъ' свѣтло-бурыхъ корешковъ даетъ сплошной войлокъ, выпол-
няющій. верхній слой почвы. Даже Супосіоп йасіуіон по сыроватымъ
песчанымъ пастбищамъ иногда даетъ сплошную сѣть изъ своихъ не
длинныхъ и грубыхъ корней и подземныхъ побѣговъ (корневищъ;
эти послѣднія могутъ свободно пронизывать клубни картофеля и
расти дальше).
Растенія .сыпучихъ .песковъ почти всегда развиваютъ црипо-
верхностныя, далеко расходящіяся въ стороны корневыя системы. Это
обыкновенно характерно даже для тѣхъ растеній, которыя при иныхъ
107 —
условіяхъ развиваютъ глубокіе стержневые корни. Однако, растенія
произрастающія на пескахъ уже б. или м. закрѣпленныхъ, порос-
шихъ рослою, хотя и рѣдкою, растительностью, наоборотъ, обычно имѣ-
ютъ б. или м. отвѣсно идущіе вглубь стержневые Корни, иногда до
большой глубины не дающіе крупныхъ отвѣтвленій (напр., Тга|оро-
{оп йоссокив). Корневыя системы растеній пустынь, но Каннону, мож-
но свести къ тремъ типамъ: 1) корни очень поверхностно и широко
разстилающіеся вокругъ, причемъ они могутъ улавливать влагу
исключительно только дождевую. Запасы влаги у такихъ растеній
сохраняются въ особой водоносной гкани (напр., кактусы). 2) Очень
длинные стержневые корни, слабо развѣтвленные и доходящіе до
грунтовыхъ водъ; 3) Корни развиваются и въ горизонтальномъ на-
правленіи (боковые), иногда до 3 метровъ по радіусамъ, и главные,
проникающіе на ту или иную глубину (до 2 метровъ) въ зависи-
мости отъ условій почрогрунта. Отношеніе массы корней и надзем-
ныхъ частей бываетъ различно не только у различныхъ растеній, но
и варьируетъ отъ условій произрастанія, отъ степени увлажненности
субстрата. Необходимо еще отмѣтить, что свѣтъ косвенно вліяетъ ня
развитіе корневой системы. При обильномъ освѣщеніи, ростъ надзем-
ныхъ частей задерживается, вслѣдствіе чего ассимиляты устремля-
ются къ корнямъ, вызывая усиленное пхъ развитіе (Любименко). Нель
зя не отмѣтятъ, что это является вполнѣ цѣлесообразнымъ, такъ какъ
въ сильно освѣщенномъ растеніи, испаряющемъ сильно, прежде все-
го можетъ оказаться недостатокъ влаги.
Какъ ни важны общая форма и величина корневой системы, одна-
ко, дѣло, главнымъ образомъ, непосредственно не въ нихъ, а въ тѣхъ
безчисленныхъ эпидермальныхъ выросткахъ корней—корневыхъ волос-
кахъ. которые и засасываютъ воду, совмѣстно съ растворенными въ
яей питательными солями. Какъ извѣстно, образованія эти вовника
ютъ постепенно у кончиковъ молодыхъ корней; а въ извѣстномъ рав
стояніи отъ послѣднихъ, исполнивъ свою роль по извлеченію солей
изіэ пройденной молодыми корешками почвы, отмираютъ. Благодаря
этимъ корневымъ волоскамъ поверхность корня увеличивается чрез-
вычайно, причемъ, въ сущности, только эта поверхность, какъ водо-
поглощающая, и важна для растенія. По вычисленіямъ Шварца, бла-
годаря образованію корневыхъ волосковъ, поверхность корня куку-
рузы увеличивается въ б’.а разъ, а у ячменя въ 12 разъ. Нѣкото-
рыя растенія корневыхъ волосковъ не имѣютъ, или овѣ замѣняются
гифами грибовъ (микориза).
Изъ всего сказаннаго выше, ясно что въ почвѣ должна происхо-
дить безпощадная борьба между населяющими ея толщу корнями1).
и Во время засухи года можно было видѣть, что на табачной плавта-
ціи въ Алешкахъ (на пескѣ) первый рядъ табака, граничащій съ нормально
развившейся дикой растительностью, пропалъ совершенно, второй-былъ силь-
но угнетенъ н только начиная съ третьяго ряда растенія имѣти приблизи-
тельно одинаковую величину по всей плантаціи.
108 —
Вмѣстѣ съ тѣмъ ясно, что для достиженія наибольшаго жизненнаго
эффекта при данныхъ почвенныхъ условіяхъ, необходимо размѣстить
различные корни но толщѣ почво-грунта такимъ образомъ, чтобы
они могли наиболѣе полно использовать его. Аналогичные корне-
вымъ волоскамъ, воздушные ассимиляціонные органы, т. е. листья,
не только распредѣляются въ пространствѣ въ зависимости отъ ро-
ста и формы вѣтвленія стебля,; но могутъ устанавливаться такъ или
иначе фотометрически. Могутъ даже регулировать полученіе свѣта
благодаря подвижности хлорофилльныхъ зеренъ. Точно такъ же и
корни, какъ извѣстно, способны реагировать на неблагопріятныя усло-
вія произрастанія. Встрѣтивъ, напр.,. какую либо преграду механиче-
скую, корень уклоняется отъ нея (загибается въ противоположную
сторону). Дойдя до сухого слоя, онъ прекращаетъ свой ростъ и вѣт-
вится въ выше лежа піемъ слоѣ, распространяясь въ сторону лучша-
го увлажненія и б. подходящей для себя минеральной пищи и т. д.
Корневые волоски, использовавшіе пролизываемый ими слой поч-
вы, отмираютъ, такъ какъ минеральная пища отъ него уже отнята.
Такой участокъ корня старѣется и покрывается часто пробковой
тканью. 5' растеній, обладающихъ подземными стеблевыми частями-
корневищами, ежегодно часть послѣднихъ отмираетъ, взамѣнъ чего
вырастаетъ новый подземный стеблевой побѣгъ, съ нѳвнм-и корнями,
располагающимися на ног.омъ мѣстѣ. Происходитъ вслѣдствіе этого
постепенное перемѣщеніе всего растенія. Черезъ 2—3 года оно со-
вертепно можетъ уйти изъ мѣста своего первоначальнаго обитанія,
такъ какъ обычно это срокъ жизни даннаго- участка подземнаго по-
бѣга. Въ гораздо худшихъ условіяхъ находятся стерЖре-корневые
многолѣтники, такъ какъ у нихъ, если не считать способности
давать корневые (подземные) или стеблевые (надземные) побѣги, слу-
жащіе ,'іля вегетативнаго размноженія, нѣтъ возможности обновлять
корневую систему, въ чемъ они подобны растеніямъ, обладающимъ
надземными многолѣтними стеблями (деревья, Кустарники). Однако,
у нѣкоторыхъ растеній этого типа (напр., осотъ—Сігаішп агѵепве и
ЗопсЬиз агтепвй) отмираніе къ зимѣ стебля простирается и въ почву
(до глубины 4—6 вершковъ); вслѣдствіе чего каждый годъ почка
Возобновленія налагается на корнѣ на означенной глубинѣ. Изъ этой
части вырастаетъ весною новый стебель, покрывающійся. въ своей
подземной части густо молодыми корешками. Такимъ образомъ, у
растеній подобнаго типа происходитъ ежегодное обновленіе корней
въ поверхностной части почвеннаго слоя, Это, дастъ возможность
растенію пользоваться влагою и верхняго слоя почвы, сохраняя при
этомъ огромный стержневой корень (у Сігаішп аттепве до 3-хъ са-
женъ), снабжающій его влагою изъ глубокихъ слоевъ грунта. У нѣ-
которыхъ многолѣтниковъ корневищнаго типа (напр., у~ камыша—
Рнга<тііѵз сошишпіе), вырастающій ежегодно новый побѣгъ въ важ-
ней части тоже бываетъ покрытъ новыми корнями, предназначаемы
10* —
ми для использованія почвы въ верхнихъ слояхъ (у камыша пучки
такихъ корней отходятъ отъ нижникъ узловъ соломинъ)., Необходимо
еще указать на то, что почва, пронизанная.густо сверху внизъ длин-
ными и довольно толстыми корнями, можетъ б. или м. обогащаться
влагою въ глубокихъ слояхъ, за счетъ обѣднѣнія ею .верхнихъ сбо-
евъ. Такіе корни можно уподобить вертикальнымъ дренамъ, по кото-
рымъ вода можетъ подыматься не только снизу вверхъ, въ процессѣ
нормальнаго водоподнятія, но и, обратно/ спускаться сверху внизъ,
стекая по поверхности корней. Относительно такого вліянія мертвыхъ
корней намъ ивйѣстно наблюденіе С. Охляоинина ѣъ Бузулукскомъ
бору (Самарской губ.). Послѣ сильнаго ливня имъ было найдено,
что по ходу полусгнившаго корня, слѣдуя за всѣми изгибами по*
слѣдняго, почва была кругомъ на разстояніи 10—12 сант. болѣе влаж-
ною, чѣмъ вдали отъ корня (около послѣдняго влажность была
8,5%, а дальше всего 1,8%). Такое вліяніе корня было прослѣжено
на протяженіи і-’л метра1). Относительно вліянія живыхъ корней
можно указать, что въ Англіи въ одномъ случаѣ удалось очистить
поле отъ обильно, засорявшаго его дикаго лука при помощи носѣ*
ва люцерны. Повидимому, длинные корни послѣдней осушили при
этомъ поверхностный влажный слой, въ которомъ обитали лукеви<-
цы,, и это сорное растеніе исчезло. Въ общемъ же масса корней, на-
селяющая почву и верхніе слои подпочвы, является системою без-
численныхъ насосовъ, засасывающихъ воду и переводящихъ ее вверхъ,
къ листьямъ, въ которыхъ она частью перерабатывается въ органи-
ческое вещество, но въ большей мѣрѣ испаряется въ атмосферу.
Вели бы не было въ почвѣ этой корневой сѣти, очевидно, влага
атмосферныхъ осадковъ евобрдео проникала бы въ нижніе слои поч-
во грунта и превращалась бы въ грушевыя воды. Вслѣдствіе же на-
личности этой живой, жадно, сосущей воду корневой массы, лѣтніе
осадки, даже весьма сильные, промачиванугъ почву лишь на.пеана-,
читальную глубину, такъ какъ выпадающая во время жизнедѣятель-
ности растеній влага перетватывлется корнями. Уже по изслѣдова-
ніямъ Вомни (и др. изслѣдователей) оказалось, что.въ такихъ усло-
віяхъ дождевая вода не проникаетъ глубже % метра. Въ засушли-
выхъ областяхъ, въ сиду этого, между поверхностнымъ періодически
увлажняемыхъ слоемъ почвы и б. глубокимъ постоянно влажнымъ
подпочвеннымъ слоемъ располагается обычно на той или иной глу-
бинѣ и той или ивой мощности слоЯ. почвы, въ которомъ содержа-
ніе влаги очень не велико и не подвержено измѣненіямъ даже при
‘) Еще большее вліяніе на прониканіе воды вглубь оказываютъ трещины
почвы и ходы, преимущественно червей (напр., у ОепйгоЬаепа, доходящіе До 5—8
р больше метровъ вглубь). По этимъ ходамъ охотно спускаются также Кѳрни
растеній. Точно такъ же бываетъ, что корни растеній опускаются вниаъ по
ходамъ полусгнившихъ корней, оставшимся иослѣ погибшихъ уже другихъ ра-
стеній. - г
1І0 —
смѣнахъ временъ года (постоянный сухой слой, мертвый горизонтъ
изсушенія). Этотъ постоянно сухой слой у насъ въ степяхъ тѣмъ
ближе начинается отъ поверхности, чѣмъ мѣстность засушливѣе
(напр., подъ Одессою или подъ Херсономъ онъ обычно начинается
на глубинѣ юо—120 сант а непрерывно влажный слой начинается
съ глубины 160—1Я0 сант., почему толщина постоянно сухого слоя
колеблется обычно оГь 60 до 80 сант.; въ годы исключительной влаж-
ности оба влажные слоя могутъ соединяться, т. е. постоянный сухой
слой можетъ временно исчезнуть).
Помимо перехватывающей воду дѣятельности корней, на режимъ
почвенныхъ водъ оказываетъ очень большое вліяніе влагоемкость са-
мой почвы, такъ какъ этимъ тоже будетъ опредѣляться то количе-
ство, въ какомъ влага' можетъ передвигаться вглубь. Понятно, песча-
ная почва, слабо задерживающая воду, можетъ ее пропустить въ зна-
чительно большемъ количествѣ, чѣмъ почва глинистая, а тѣмъ бо-
лѣе перегнойная. Такъ какъ почвы послѣдняго типа создаются все-
цѣло растительностью, то и это явленіе мы можемъ въ конечномъ
счетѣ свести къ растительности. Если къ этому добавимъ, что по-
слѣдняя, защищая почву отъ инсоляціи и отъ изсушающаго дѣйствія
вѣтра, уменьшаетъ непосредственное испареніе влаги съ поверхно-
сти почвы, т. е. способствуетъ сохраненію ея въ почвѣ, то какъ уже
раньше говорилось объ этомъ б. подробно (стр. 70), увидимъ, что
растительный покровъ создаетъ водный режимъ, характерный для
наиболѣе распространенныхъ почвъ (среднее увлаженіе).
Здѣсь нѣтъ возможности распространяться на тему объ образова-
ніи почвенныхъ и грунтовыхъ водъ, на все таки необходимо ука-
зать/на то, что въ послѣднее время взглядъ на происхожденіе ихъ
исключительно изъ атмосферныхъ осадковъ оставленъ. Наличность
постоянно сухого слоя въ засушливыхъ областяхъ указываетъ на не-
возможность образованія грунтовыхъ водъ путемъ простого просачи-
ванія дождевой влаги. Во-первыхъ, при равнинныхъ условіяхъ ея не
хватаетъ для этого, а во-вторыхъ, если бы передвиженіе ея черезъ сухой
слой происходило въ капельно-жндкомъ состояніи, то такого слоя бы
не было. Какъ оказывается, она передвигается внизъ въ парообразномъ
состояніи, причемъ количество воды въ почвѣ вообще больше, чѣмт> ея
подучается вслѣдствіе выпаденія атмосферныхъ осадковъ. Этотъ из-
бытокъ получается вслълствіе сгущенія водяныхъ паровъ въ почвѣ
(цдя Одессы Л. Лебедевымъ количество іь-ндемсаціонвші воды опредѣ-
ляется нъ во—100 мм. т. е. около ’ч-*;» части годичныхъ атмосфер-
ныхъ осадковъ). Кромѣ воды атмосферныхъ осадковъ (проникающей
въ капельножидкомъ видѣ лишь въ особыхъ условіяхъ рельефа), кон-
денсаціонной и гигроскопической влаги, въ образованіи грунтовыхъ
водъ играетъ значительную ролъ, т. н. ювенильная вода, подымаю-
щаяся въ парообразномъ состояніи изъ нѣдръ земли. Пары ювениль-
ной воды, цодобно водянымъ парамъ 'изъ верхнихъ слоевъ почвы, пре-
111 —
вращаются въ грунтовую воду въ горизонтѣ почвы съ неизмѣнной
въ теченіе года температурою. Такъ какъ • конденсація паровъ воды,
происходящая въ самомъ слоѣ почвы, находится въ связи съ разни-
цею температуры и влажности почвы а атмосферы, то растительный
покровъ, какъ факторъ, измѣняющій эти отношенія, не можетъ не
оказать замѣтнаго вліянія на ходъ указаннаго процесса. Въ итогѣ
звоей дѣятельности, такой могучій факторъ, какимъ является лѣсъ,
ведетъ къ пониженію подъ занятой имъ площадью уровня грунтовыхъ
водъ, о чемъ мы имѣли уже случай упоминать. Однако, не допуская
подпочвенные осадки до грунтовыхъ водъ и даже расхищая послѣд-
ніе, лѣсъ создаетъ лучшія условія конденсаціи4 пара въ почвѣ. От-
крытая мѣстность, слабо покрытая растительностью,, допускающая луч-
шее прониканіе атмосферныхъ осадковъ въ почву, сравнительно ма-
ло благопріятствуетъ образованію осадковъ подпочвенныхъ. Въ са-
момъ дѣлѣ, испаренія съ поверхности почвы и растительности быстро
уносятся воздушными теченіями, вслѣдствіе чего воздухъ надъ та-
кой мѣстностью является б. сухимъ и б. жаркимъ, чѣмъ въ лѣсу, въ
котОромъ атмосферные осадки, задерживаясь надземной раститель-
ной массой и лѣсной подстилкой, идутъ въ значительной мѣрѣ на
увлажненіе воздуха. Вслѣдствіе б. влажности послѣдняго, а также
вслѣдствіе' меньшей температуры лѣсного почвогрунта, создаются
условія б. благопріятствующія выпаденію подземныхъ осадковъ, кото-
рыми тѣнистый лѣсъ живетъ въ большей мѣрѣ, чѣмъ травяныя^ рав-
нины. Поэтому мы видимъ, что лѣса часто прекрасно произрастаютъ
и тамъ, гдѣ грунтовыя воды залегаютъ на глубинѣ совершенно не,
доступной для его корней. Очевидно, онъ самъ умѣетъ।создавать не-
обходимыя для него условія.
і Вліяніе ночвы на растительность.
Растительность, какъ мы видѣли въ предыдущей главѣ, создала,
частью непосредственно, частью посредственно,. измѣняя климатиче-
скіе факторы, различнаго типа почвы. Она поэтому, понятно, и явля-
ется лучшимъ указателемъ послѣднихъ, отмѣчая своимъ составомъ
и группировкою иногда мельчайшія особей пости почвы. Од нако, ска-
занное справедливо лишь по отношенію нормальнаго растцтецьнагл
сообщества въ <го цѣломъ. но вовсе не оправдывается по отношенію еди-
ничныхъ растеній. Прежнія попытки, составить списки растеній-ука-
зателей почвъ, причемъ послѣднія оцѣнивались по ихъ химическому
составу, не увѣнчались успѣхомъ. Единичныя растенія указателя
ми почвъ обычно 6ыіь не могутъ, чаю и понятно, такъ какъ въ про-
тивномъ случаѣ растеніе не могло бы. быть достаточно гибкимъ и
было бы обречено на произрастаніе лишь въ строго опредѣленныхъ
условіяхъ. Поэтому и . здѣсь, какъ, и во. всѣхъ, пррчидъ отношеніяхъ
растительный организмъ обладаетъ-извѣ&тдцй амдлизудой, б. /или м.
11» —
I
Широкой, зависящей не только отъ организаціи самого растенія, но
и отъ многихъ прочихъ условій его существованія. Это видно, напр.,
изъ того факта, что ръ центральной области своего ареала (округъ
распространенія) растеніе является обычно менѣе разборчивымъ къ
почвеннымъ условіямъ, тогда какъ на его периферіи, гдѣ оно попа-
дается рѣже, пріуроченность его къ той или иной почвѣ, или къ
тѣмъ или инымъ условіямъ произрастанія, дѣлается болѣе постоян-
ной, 6. опредѣленной. Здѣсь мы подходимъ къ вопросу, въ свое вре-
мя вызывавшему многочисленные споры, какимъ свойствамъ почвы
приписать большее значеніе, физическимъ пли химическимъ?
Давно было обращено вниманіе на то, что составъ почвы опредѣ-
ляетъ характеръ одѣвающей ее растительности. При этомъ одни
склонны были рѣшающее значеніе приписать химическому вліянію
почвы, другіе—физическому. Однимъ изъ наиболѣе видныхъ пред-
ставителей перваго теченія былъ Уікіеръ, который раздѣлилъ расте-
нія на три группы: 1) безразличныя, 6. или м. индифферентно отно-
сящіяся къ химической природѣ субстрата, 2) предпочитающія извѣ-
стную почву, но не связанныя съ нею непремѣнно—и 3) почвоносто-
янныя, строго пріуроченныя къ той пли иной почвѣ. Въ послѣдней
группѣ наибольшее вниманіе было удѣлено растеніямъ известковымъ
и кремнеземнымъ. Въ горахъ, на известковыхъ породахъ нерѣдко
выступаетъ совершенно иная растительность, чѣмъ, напр., рядомъ
на гранитахъ и др. породахъ, содержащихъ много кремнеземистыхъ,
элементовъ и бѣдныхъ известью. Кал^ці^ильными (любящими из-
весть) растеніями считали, напр.: йѳзіегіа-соегиіеа, СогопіПа етеги»,
Нірросгеріз еотояа, Аэіег атеііцв и др. Къ^хр*инелюо«.«ъ относили: ІЛех
еигораѳив, Зазіопе топіапа, Ѵассіпішп туНііІаз, Оідііаіів ригригеа, 8а-
тоіЬатпия эсорагіия. Однако, -вскорѣ опытами было установлено, что
здѣсь дѣло, въ сущности, не въ томъ, что эти растенія не нуждаются
въ большихъ количествахъ тѣхъ или другихъ веществъ. Известь
нужна безусловно каждому растенію, по въ очень небольшомъ коли-
чествѣ, а кремній и вовсе не принадлежитъ къ числу безусловно
необходимыхъ элементовъ, хотя нерѣдко попадаются въ растеніяхъ
въ довольно значительномъ количествѣ. Изслѣдованія Тюрмана пе-
]>евесли вопросъ о „известковыхъ" и „кремнеземныхъ'" растеніяхъ
ивъ области химіи въ область физики. Онъ обратилъ вниманіе на
скорость вывѣтриванія различныхъ горныхъ породъ, причемъ раздѣ-
лилъ послѣднія на двѣ группы: 1) евѵ’<кенныя (вывѣтриваніе проис-
ходитъ быстро, причемъ образуется сразу рыхлая масса, которая лег-
ко впитываетъ и много можетъ удерживать воды, создавая влажныя
и холодныя почвы) и 2) диегеогенііыя (вывѣтриваніе происходитъ мед-
< денно; почва является сухою и теплою). Такимъ образомъ, по Тюр-
.ману, известковыя растенія, являющіеся ксерофилами. селятся на из-
вестнякахъ не потому, что для нихъ нужна известь, а потому, что
послѣдніе являются дисгеогеиными, слѣдовательно, субстратами су-
Л1> -
хами и тлитымп. Точно сакъ же растительность гранитовъ ищетъ на
нихъ не того или другого химическаго соединенія, а той влаги, ко-
го|н»й опи отличаются. Между прочимъ, у насъ на: югѣ, гдѣ влаги
мало, разница между флорою гранитовъ и известняковъ выступаетъ
очень рѣзко. На гранитахъ, напр.. попадаются нерѣдко растенія
очень влаголюбивыя, произрастающія у насъ обычно на іюявахъ сы-
рыхъ и даже заболоченныхъ (къ нямъ, напр. принадлежатъ: ВЬатпш
Гг.іп^ціа. Ритех асеіоаеііа. даже Ві<іеп« Ігірагіііи® в ПпарЬаІ.іиш иіір'іпа-
ашл,. растенія болотныя, приходилось находить въ трещинахъ гранит-
ныхъ скалъ), въ подтвержденіе взгляда 7юр.»ана можно еще при-
весть слѣдующій примѣръ: Днгіпіа захаШія. обильно произрастающая
но известковымъ скаламъ Подольской губ, въ Херсонской губ. про-
израстаетъ исключительно на гранитахъ и вовсе не переходитъ на
известняки, которые покрыты исключительно ксерофитами. Такимъ
образомъ, благопріятный субстратъ позволяетъ нерѣдко растенію пе-
ренести неблагопріятныя условія климата. Этимъ можетъ быть объ-
ясненъ фактъ болѣе тѣсной связи растенія съ почвою на окраинахъ
его ареала.
Близко къ взглядамъ 'Гюр.иана примыкаетъ Гр. Краусъ, который
указываетъ на то, что температура почвы, слѣдовательно, и ея водныя
свойства зависятъ отъ раамѣровъ'почвенныхъ частицъ, т. е. является
функціею ея строенія. Даже воздухъ надъ известняками является б.
теплымъ, чѣмъ въ слоѣ атмосферы отъ нихъ удаленномъ. Разница, напр..
въ апрѣль можетъ достигать 15° а въ сентябрѣ 12°. По Краусу, одна
РйІзаііІІа, произрастающая въ Крайнѣ по известнякамъ, не меиѣе
успѣшно произрастаетъ и по бѣднымъ п’звестью ііесчан никамъ Дей-
ты. Оба эти субстрата, столь отличные мо своимъ химическимъ свой-
ствамъ. весьма близки по своему тепловому и водному режиму, обу-
словливаемому строеніемъ. Это подтверждается слѣдующими данными
полученными для почвы, па которой произрастаетъ означенная Риіяа-
ііііа (Р.). и для лѣсной почвы (\Ѵ).
Почвеннаго скелета въ Иэввстжяы. Р. АѴ. 7«,4 14,6 Няоявжвжж. Р. АѴ. 74,0 4,4
Воды въ '“ о 7,4 17,11 7,15 13,5
Температура 15 сентября между 12 и 1 часами дня:
Воздуха 21,2 — 20,(1
Почвы 26,0 14,5 26,5 16,0
Часто достаточно самаго незначительнаго измѣненія, чтобы дать
перевѣсь тому или другому изъ двухъ конкурирующихъ раститель-
ныхъ организмовъ. Такъ, напр., Иегели нашелъ, что АсйіПеа аігаіа и
А. тоэеЫа въ области ихъ совмѣстнаго произрастанія строго пріу-
рочены къ опредѣленнымъ иочвамъ (А. аігаіа на известнякахъ, А.
8
іи —
тобсЬаІа на сдавцахъ), тогда -какъ, произрастая въ отдѣльныхъ окру
гахъ, оба вида попадаются безразлично па обоихъ типахъ субстра-
товъ. Очевидно, ’тамъ, гдѣ оба вида населяютъ одну и ту же область,
даже ничтожный мѣстный перевѣсъ въ пользу того или другого изъ
нихъ ведетъ къ вытѣсненію менѣе приспособленнаго. Такимъ об
разомъ, вліяніе почвы, какъ и вообще всякаго другого фактора,
не можетъ быть оцѣниваемо сайо по себѣ, т комплекса прочихъ
условій существованія растенія, ~вь частности, внѣ условій жизни въ
сообществѣ съ другими растеніями (кстати, необходимо отмѣтить, что
взаимное „вытѣсненіе" двухъ упомянутыхъ АсЫПеа нужно понимать
не въ физическомъ смыслѣ, какъ это имѣетъ мѣсто съ неродствен-
ными элементами; очевидно, здѣсь дѣло сводится къ вліянію взаим
наго опыленія, причемъ б. подходящій къ даннымъ условіямъ эле-
ментъ .поглощаетъ" м. подходящій). Надо еще имѣть въ ниду, что
растеніе, произрастающее на рѣзко различныхъ субстратахъ, можетъ
фактически состоять изъ двухъ біологическихъ расъ, которыя не
различимы лить морфологически (такіе случаи достовѣрно извѣстны
для нѣкоторыхъ паразитныхъ грибковъ;.
Взглядъ Тпрмана и Крауса, къ которому примкнули 6. или м. дру-
гіе изслѣдователи, объясняя многое, все таки не можетъ быть, приз-
ванъ исчерпывающимъ. Хотя въ ботаническихъ садахъ самыя
разнообразныя растенія произрастаютъ на одинаковой почвѣ, хотя
культурами доказано, что для растеній безусловно необходимыми яв-
ляются лишь немногіе зольные элементы, все таки и за химизмомъ
почвы вадо признать нѣкоторое значеніе. Большая группа галофилъ
нихъ растеній, произрастающихъ на засоленныхъ почвахъ, вплоть до
покрытыхъ сверху выцвѣтами и корками солей, несомнѣнно являет
ся непосредственнымъ продуктомъ -этихъ почвъ, отличающихся столь
рѣзко въ химическомъ отношеніи, хотя отличіе это является лишь
количественнымъ. Впрочемъ, здѣсь тоже играетъ очень большую
роль нѣкоторое физическое явленіе физіологическая сухость солон-
цеватой почвы, находящееся въ связи съ значительной концен-
траціей почвенныхъ растворовъ, затрудняющихъ поступленіе воды въ
растеніе, не смотря на то, что въ субстратѣ ея можетъ быть даже
очень много. Такт^ или иначе, надо признать извѣстное значеніе и за
химизмомъ почвъ. Галофиты представляютъ собою эдафи ческу го рѣзко
обособленную экологическую группу, представители которой, проиэ
растающіе на типичныхъ солонцеватыхъ почвахъ, не имѣютъ даже
родственныхъ типовъ на другихъ субстратахъ, а это указываетъ да
древнее обособленіе всей этой группы. Галофитами вполнѣ типичны-
ми, съ ясно выраженною суккулентностью, являются преимуществен-
но представители семейства СНепоросНасеав' и РіитЬадіпасеае.
Другою типичною эдафическою группою являются псаммофилы
(песколюбы), растенія песковъ. Въ областяхъ, въ которыхъ пески за
иимаютъ небольшія пространства, ограничивающіяся узкими полоса*
По -
ми наЦзуговыхъ рѣчныхъ террасъ, и окружены обыкновенными ра-
етагельпымп сообществами, вполнѣ типичныхъ псаммофиловъ мало.
Обычно растительность такихъ песковъ слагается изъ элементовъ-,
свойственныхъ и другимъ субстратамъ и вообще недостаточно при-
сь ісоблениыхь кь обитанію на. сыпучихъ пескахъ. Впрочемъ, по боль-
шимъ рѣкамъ, сопровождаемымъ б. обширными площадями песковъ
(.напр., но лѣвобережью самой нижней части Днѣпра), находится нѣко-
торый процентъ и типичныхъ, вполнѣ приспособленныхъ-псаммофн-
,ъ»въ Однако, эти элементы, очевидно, являются тамъ лишь сравни-
тельно недавними образованіями, такъ какъ имѣютъ въ мѣстной фло-
рѣ близкія параллельныя формы, обитающія на другихъ болѣе обыч-
ныхъ субстратахъ. Такъ, ыапр., на пескахъ Днѣпровскаго уѣзда, гдѣ
пески эти достигаютъ наибольшаго развитія, иѣтъ почти ни одного
элемента, который не имѣлъ бы . въ южной Россіи родственной фор-
мы на иныхъ субстратахъ. Исключеніе составляютъ, напр., Еіутиз
лаЬиІо&из, но это элементъ у насъ не прирѣчныхъ песковъ, а при-
морскихъ. Его слѣдуетъ приравнять къ такимъ элементамъ нѣсколь-
ко солонцеватыхъ и сыроватыхъ приморскихъ песковъ, какими явля-
ются Егупвішп июгііппит, Сакііе тагііітя, СгатЬе шагіНти... Такіе же
типичные элементы для указанной песчаной полосы, какъ: Суігеия
ЫПогиз ЬогувШепісиэ, Сагех соІсИіса, А^горугит базуапіѣиіи, Зііра /»ап-
п:8 заЬиІоеа, Коеіегіа иіаис.«. ТЬутиа обогаііззітия. Апсѣива Птеііпі... всѣ
имѣютъ близкіе виды средне представителей нашей флоры, обитаю-
щіе и на другихъ субстратахъ. Изъ этого можно заключить, что
пески нтиявляюіся молодыми нѵвообряяованіями, пе им ѣвшими времени
выработать болѣе характерной флоры. Въ области же распространенія
очень древнихъ песковъ, занимающихъ обширныя пространства (напр.,
въ Азіи), мы встрѣчаема съ крайне, оригинальными псаммофилами,
представленными особыми ролами, не имѣющийи представителей за
предѣлами Писчапой флоры (напр., еппеау.іъ, различные виды СаІІідо-
пмп..).
Впрочемъ, типъ псаммофиловъ вырабатывался, главнымъ образомъ,
подъ вліяніемъ подвижности субстрата, постояннаго засыпанія расте-
нія пескомъ пли выдуванія изъ полъ него послѣдняго. Въ виду это-
го разплаосі. и два типа псаммофиловъ.- Іл типъ кустообразный, б.
или м. густо стоящіе стебли котораго, задерживая песокъ,.способ-
ствуютъ образованію вокругъ растенія песчанаго холмика и 2) типъ,
распространяющій свои побѣіи возможно далеко при помощи корней
или подземныхъ стеблей, заложенныхъ при поверхностно. Первый
типъ является дѣйствительно хорошо приспособленныхъ лишь тогда,
когда погребеніе нижней части растенія пескомъ не вредитъ ему б.
или м. существенно. Уто требуетъ образованія новыхъ корней изъ
|засыпанныхъ частей стеблей. Второй типъ, покрывая и скрѣпляя со-
І.бою поверхность песка, постепенно создаетъ условія, устраняющія пе-
Вредвиягеніе ’ субстрата (такимъ растеніемъ, напр., у насъ является
116 -
Оатех еоЪіМса,- подземныя плоти. которой, тянутся иногда да нѣсколько
саженъ).
Нѣкоторые субстраты, рѣдко выходящіе на дневную поверхность,
въ числѣ поселяющихся на нихъ растеній, имѣютъ и такіе виды, ко-
торые при другихъ условіяхъ н« встрѣчаются. Такъ.напр, галнейна*
фіалка (ѴіоІа Іпіеа саіетпіпагіа), произрастающая на почвѣ, содержа?
щей цинкъ, является растеніемъ исключительно свойственнымъ это-
му субстрату. Однако, она очень близка къ обыкновенной V. іпіеа й
является литйь одной изъ расъ изъ цикла послѣдней. На сеппентинѣ
(силикатъ магнія) произрастаютъ два папоротника. Азріспшіи яегреій
Нпі й А, абиІіегіпит. Однако, опи. повидимому, являются ве особыми
расами, а лишь растеніями, получившими характерный обликъ подъ
вліяніемъ, субстрата, Это тнідно изъ того, что, въ культурѣ на обыч-
ныхъ субстратахъ они переходятъ въ теченіе нѣсколькихъ поколѣній
въ широко распространенные Авріепіиш абіапіиш піртшп и А. ѵігіЛо.
Мѣлъ юга Россіи, отличается особою растительностью, относительно
происхожденія которой въ литера^рѣ велись еще недавно оживленные
споры. Нѣкоторые изслѣдователи считали мѣловую флору реликтова-
го происхожденія, другіе, наоборотъ, признавали ее за пришлую, обра-
зовавшуюся при содѣйствіи человѣка, подобно какъ п сами мѣловыя
обнаженія. Оба эдн воззрѣнія, очевидно, не совсѣмъ правильны. Мѣлъ,
какъ я вообще всякій менѣе обычный субстратъ, отбираетъ изъ эле-
ментарныхъ расъ различныхъ видовъ Ййенно тѣ,- который наиболѣе
чётко и полно приспособляются къ нему. Другія же элементарныя ра-
сы изъ того же'цикла приспособляются къ другимъ субстратамъ, б;
обычнымъ. Въ результатѣ получаются близкія, замѣняющія формы одно-
го и того же сборнаго вида. Такія пары и группы видовъ давно извѣстны
для разнообразныхъ почвъ и другихъ исключительныхъ условій
обитанія. Многія растенія песковъ, известняковъ, мѣла..., поскольку
они являются исключительной принадлежностью этихъ субстратовъ,
не являются реликтами, г. е. остатками прежней, исчезнувшей уже
флоры (такіе остатки являются изолированными въ генетическомъ
отношеніи, т. е. лишены ближайшихъ родичей, а, наоборотъ, -это въ
значительной мѣрѣ элементы новые, нарождающіеся и развивающіеся.
Такіе элементы чаще всего свойственны горнымъ, странамъ, такъ
какъ тамъ условія обитанія, весьма разнообразны, вслѣдствіе чего от-
боръ можетъ идти по -рі^нымъ направленіямъ. Характерной чертой
возникающихъ тамъ расъ является обычно незначительность округовъ-
распространеній. Однако, и при возникновеніи эти округи, какъ увидимъ,
въ дальнѣйшемъ, далеко не всегда бываютъ сплошными, а часто являо
ютсй прерывчатыми. ;
Питательность почвы, т. .е. богатство ея солями, необходимыми?
для жизни растеній, чрезвычайно сильно отражается на составѣ р»-
стительности. Выше уже. было упомянуто, что засоленныя почвы одѣ;
ваются совершенно особою, солончаковою "раститеЛфйостью. Въ тяжомъ-
— Ш — ,0
случаѣ мы часто имѣемъ уже дѣло съ солями для растеній вообще
ненужными (напр . поваренная соль, сода..). Подъ богатствомъ же
почвы'понимается наличность въ ней значительнаго количества тѣхъ
солей, которыя нужны растеніямъ. Понятно, различные виды поолѣд-
я ихъ-требуютъ далеко не одинаковыхъ количествъ-солей. Нѣкоторыя*
растенія мирятся съ значительнымъ недостатком ъ солей въ почвѣ,
произрастая вполнѣ удовлетворительно на почвахъ тощихъ, бѣд-
ныхъ необходимыми для растеній солями. Такими почвами, напр,
будутъ перемытые пески, подзолы и латериты. Эти, почвы, будучи
типично лѣсными, малопригодны дла культуры растеній съ корот-
кими корнями (напр.» хлѣбные злаки), но для развитія древесной., ра-
стительности вполнѣ іфйгодны. Впрочемъ, и нѣкоторыя коретмокор
невыя растенія, развиваются на подзолахъ прекрасно1). Съ Другой
стороны, всѣ степныя травы требуютъ обилія солей въ верхнихъ го-
ризонтахъ, въ которыхъ и происходитъ развитіе, ихъ корневыхъ си-
стемъ. Въ дѣйствительности, степныя почвы богаты этими солями,
при чемъ обиліе ихъ начинается часто чуть ли не съ самой По-
верхности. '
То или иное содержаніе питательныхъ солей въ почвѣ, создаетъ
не только растительность того или иного систематическаго Состава,
но отражается и на самомъ типѣ растительнаго покрова. Увеличеніе
количества солей можетъ сравнительно быстро .измѣнить, составъ
луга. На этомъ основано удобреніе луговъ, пріемъ распространенный,
въ западной Европѣ. Такъ, напр., на одномъ торфяникѣ въ Галиціи
(осушенномъ и превращенномъ въ торфянистый лугъ) полоски,
удобренныя навозомъ и уличною грязью, рѣзко отличались отъ ря-
домъ же' находившихся неудобренныхъ участковъ. На неизмѣнен-
ныхъ "произрастали: Сагех баѵаіііапа (об.), Бсігоепиз Іегги^іпеив (об.),
(’агех ѵиікагі? (об;), С. рагабоха, С йіяіапб, С. Лаѵа.С. рапісеа, ЕгіорЬо-
гит іаІИоІіит (мѣсг. об.). Аіга саеврИоза (очень об.). Ріпртісиіа ѵиіде-*
Гія. Сотагнт раіизіге, Ѵаіегіапа біоіса (об.), Рсіу^опит Ьізіогіа (об.).
Роіу^аін Атага, МоІІпіа Ооегиіеа, Дипсиз'ы, Ьихиіа раііеусепв. Зчгегііа рейп-
піб и т. д.. Наоборотъ, въ мѣстахъ удобренныхъ появляется больше
настоящихъ луговыхъ растеній, а большинство характерныхъ видовъ
для обычной торфяной почвы исчезаетъ. Тамъ вййдены злаки; АійЬо-
’) Кальцій является элементомъ необходимымъ для жизни растеніи вооб-
ще. Однако, Даже небольшой излишекъ извести является для нѣкоторыхъ ра-
стеній губительнымъ. Такъ, напр., торфяные мхи (ЗрЬавпит) не выносятъ даж*
незначительныхъ количествъ углекислой извести* Однако, здѣсь дѣло въ томъ,
что углесоли ней грализируютъ кислоты. выдѣляемыя ризоидами мха и играю-
щія какую-то роль въ процессахъ усвоенія минеральныхъ солей. Если эти
кислоты нейтралиэируются, то мхи -отмираютъ. Однако, на гипсѣ (сѣрно-кис-
лый кальцій) $рЬэдпип> можетъ развиваться хорошо. Торфяные мхи вообще обхо-
дятся минимальными количествами минеральныхъ веществъ, что находится въ
свази ср условіями ихъ обитанія и питанія тѣми незначительными келиче*
втвами солей, котовыя попадаютъ съ дождемъ изъ атмосферы.
-» 118 —
хапіЬиш о<іогаІит (об.), Вгіха тесііа (об.), Аіга еаѵьрііосе (столь <ке обиль-
но, какъ и въ предыд. случаѣ), Роа/Рміиса еіаііог, Саіатартозіів неи-
Іесіа, Ноіеие Іапаіиз-прочія однодольныя: Сагех Пата, ОгсЬіз іпсагпаіа—
двудольныя: баіішп тоііи^о, (т. ѵегит, РІапіа^о Іапсеоіаіа, РоІепІіПа Іог-
тепііііа, РоІу^Опит Мвіогіа, ТЬаіісігит апвиаіііоііиш, АксІогоЬрЬиа та-
}ог, Сігеіит гіѵиіаге, С. раіизіге, Ѵаіегіапа оіЛсіпаІіз, V. біоіеа, беит п-
таіе (кое-гдѣ), ЬусЬпіа По» сисиіі (об.), Сспіаигеа іасса, 8епесіо іасоЬнеа,
клевера (ТгіГоІіши ргаіепяе, Т. герепз, Т. ЬуЬгібиго) и т. д.
Типъ лѣсной растительности менѣе требователенъ къ составу поч-
вы, чѣмъ травянистый, что находится въ связи съ малымъ содержа
ніемъ солей въ древесинѣ у деревьевъ (ихъ сравнительно много толъ
ко въ листьяхъ и молодыхъ вѣточкахъ. Это видно изъ слѣдующей
таблички:
'і Въ урожаѣ оъ оджогр гектара въ фун- тахъ. . _ . .. . ; _ І Золы. * Фосфорной Кали. кислоты.
Сосна (древеспйа) . I « Г я 1,5
хвоя. 120 I 7,5 і 11
Букъ (древесина) 80 1 12,5 9
листья 400 80 22,5
Луговыя травы (сѣно). 800 ; 200 75
Требованія, предъявляемыя тѣми или иными растеніями къ тѣмъ
или инымъ питательнымъ минеральнымъ веществамъ, неодинаковы
въ различное время и въ различные періоды развитія растенія. Такъ,
напр,, ель, потребляетъ »тв вещества вначалѣ вегетаціи слабо, въ сре-
динѣ лѣта много, а затѣмъ до конца вегетаціоннаго періода умѣрен-
нб. Сосна же, поглощая вначалѣ сози умѣренно, потребляетъ ихъ
потомъ усиленно до конца вегетаціи. Фосфорная кислота восприни-
мается пихтою въ иное время, чѣмъ сосною и т. д. 'Гоже самое нз
вѣетно и по отношенію культурныхъ растеній, почему можемъ съ
вѣроятностью предположить, что это свойственно вообще всѣмъ ра-
стеніямъ. Если это такъ, то ясно, что въ сообществѣ различныя ра-
стенія, произрастая совмѣстно, но предъявляя требованія къ различ-
нымъ веществамъ въ различное время, значительно умѣряютъ меж-
ду собою конкуренцію и могутъ использовать почву полнѣе, чѣмъ
одинаковыя растенія. Смѣшанное насажденіе изъ дуба п сосны бу-
детъ болѣе производительнымъ, чѣмъ чистыя насажденія этихъ по-
родъ. Дубъ поглощаетъ азотъ изъ почвы съ весны до іюля, а сосна
съ іюля до осени. Это напоминаетъ какъ бы развитіе двухъ растеній,
ивъ которыхъ одно развивается весною, а другое прэже, лишь послѣ
засыханія перваго.
ш —
Оргавжчеоків (біотжчеокіб) факторы.
Растительные организмы, если не считать того, что ими создается
соціальная среда, въ которой и протекаетъ -жизнь общественныхъ ра-
стеній, а умершими частями образуется мертвый покровъ, имѣютъ
сравнительно небольшое вліяніе на структуру и жизнь растителъ*
яыхъ сообществъ *)• Немногочисленныя паразитныя высшія растенія
и многочисленные паразитные грибки, поражая чаще всего единич-
ныя растенія сообщества, обычно не вызываютъ особыхъ въ немъ
нарушеній, тѣмъ болѣе, что даже между хозяиномъ и паразитомъ вы-
рабатывается съ /теченіемъ времени извѣстный тобиз ѵіѵепсіі. Въ си-
лу этого роль ихъ въ качествѣ фактора, опредѣляющаго направленіе
развитія сообщества, въ общемъ нестбЯь велика. Впрочемъ, пара-
зитные грибки иногда могутъ до невѣстной степени вліять и на
цѣлыя сообщества. Такъ, напр,. Вармингъ говоритъ, что въ Даніи
чногія лѣсныя деревья гибнутъ отъ нападенія грибковъ, и это
иногда и вліяетъ на лѣсную растительность цѣлой области. Де-
ревья страдали отъ паразитовъ (грибковъ и насѣкомыхъ) и въ
прежнія геологическія эпохи. Такъ, напр., въ янтарныхъ лѣсахъ
(первая половина третичнаго періода), говоритъ Конеентцъ, кажет-
ся, не было ни одного здороваго дерева. Малѣйшее сотрясеніе
дерева вызывало обламываніе вѣтокъ, причемъ изъ ранъ хвойныхъ
выступала смола (давшая янтарь). Паденіе старыхъ деревьевъ вызы-
вало еще большія опустошенія, причемъ мѣстами могли возникать
цѣлыя груды труповъ лѣсныхъ деревьевъ. Нѣкоторые паразитные
грибки, напр., Тгіс/юіота ратЬозит, пронизывая своими гифами корни
и корневища луговыхъ растеній, губитъ ихъ на б. или м. площади,
которая кажется точно выжженною (эльфовы кольца). Такое явленіе
нерѣдко въ западной Европѣ. Сожительство грибковъ съ корнями
(микориза) лѣсныхъ деревьевъ (напр., сережчатыхъ, хвойныхъ), ве-
реска.., а также клубеньковыя бактеріи на корняхъ мотыльковыхъ,
тоже имѣютъ не маловажное значеніе Микоризы особенно важны
для растеній, произрастающихъ на богатой перегноемъ почвѣ, а клу-
беньковыя бактеріи для растеній, произрастающихъ на почвахъ бѣд-
ныхъ азотомъ въ удобоусвояемой формѣ. Особое значеніе имѣетъ со-
жительство грибовъ и водорослей, въ результатѣ котораго образу-
ются лишайники, организмы комбинированные, которые, однако, въ
растительномъ покровѣ играютъ роль вполнѣ самостоятельныхъ эле-
ментовъ, играющихъ подчасъ даже доминирующую роль и придаю-
і) Иногда произр. совмѣстно растенія оказываютъ непосредственное воз-
дѣйствіе другъ на друга. Тамъ, гдѣ ели, произрастающія совмѣстно съ березами,
нѣсколько воавытающимисявнадъ верхушками елей, при сильномъ вѣтрѣ захле-
стывается Прутьевидными вѣтвями березы. Вѣтки елей вслѣдствіе атого отми-
раютъ: крона измѣняетъ свой нормальный характеръ и дѣлается тупою (Кер-
неръ)
—
щлхъ ему специфическій обликъ (напр., лишайниковая тундра, ли
щайники на скалахъ). Какъ члены, изъ которыхъ слагается само
сообщество, растенія, понятно, играютъ первостепенную роль, но объ
нтомъ подробно будетъ скачано въ соотвѣтственной главѣ.
Что касается животныхъ, то роль ихъ въ формированіи раститель-
ныхъ сообществъ очень велика, но <<> сихъ поръ на это обращалось
слишкомъ мало вниманія. Здѣсь мы не будемъ останавливаться на
томъ,- что сама возможность существованія тѣхъ или другігхь расте-
ній'въ данной мѣстности часто связана съ наличностью извѣстныхъ
животныхъ. Растеніе, опыляемое извѣстнымъ, строга опредѣленнымъ
насѣкомымъ, можетъ произрастать лишь въ области распространенія
послѣдняго.
Распространеніе видовъ изъ рода Асѵпііит (ивъ сем. лютиковыхъ)
и шмелей (ВошЬиз), опыляющихъ эти растенія, по изслѣдованіямъ
М. Кронфельда, является иѵйДітедьно совпадающими Оно обнимаетъ
всю Евразію и сѣв. Америку. Однако, это совпаденіе ареаловъ пару
шается тѣмъ, что представители рода ВотЬив попадаются въ цен-
тральной и южной Америкѣ, куда акониты Не заходятъ. Шмели мо-
гутъ обходиться безъ аконитовъ, тогда какъ послѣдніе безъ шмелей
обойтись не могутъ, поэтому ареалъ аконитовъ нѣсколько уже, чѣмъ
у шмелей
Самъ фактъ опыленія растеній при помощи насѣкомыхъ таетъ
возможность существовать рѣдкимъ растеніямъ, которыя, хотя особей
роли въ растительныхъ сообществахъ іі не играютъ, вносятъ все таки
нѣкоторое разнообразіе въ послѣднія. Вообще же энтомофилія сыгра-
ла, безъ сомнѣнія, значительную роль въ дѣлѣ формированія сооб-
ществъ въ смыслѣ распредѣленія ихъ второстепенныхъ, вкраолгн
ныхъ элементовъ. Главная же основа сообществъ, т. сказать, ихъ
фундаментъ обычно слагается изъ элементовъ анемофильныхь.
Для- насъ, однако, гораздо важнѣе то, что растенія служатъ пи-
щею для животныхъ, почему послѣднія вліяютъ на составъ сооб-
ществъ. Понятно, и здѣсь тѣ животныя, которыя писаются строго
опредѣленнымъ однимъ пли очень немногими родственными раѵтені
яяи, на могутъ при нормальныхъ условіяхъ производить слишкомъ
большихъ опустошеній, такъ какъ въ противномъ случаѣ исчезъ бы
самъ источникъ ихъ питанія. И здѣсь долженъ быть 'извѣстный то’
ѵіѵеікіі—результатъ многовѣковаго приспособленія хазяияа и па-
') Ваниль, завеаеввая на «х ірмвь Св Маврикія въ началѣ прошлаго сто-
лвтія, требуетъ для плодоношенія искусственная^ оплодотворенія, тлкъ какъ
іамъ нѣть пасѣкимыхъ сноеебныхъ переносить пыльцу этой орхидеи. Наши
плодовыя деревья не приносили въ Австраліи плодовъ (хотя и пвѣлн тамъ обилъ
но) до тЬхъ поръ, пока не были туда переселены пчелы.
121 —
равита. Американская филлоксера, обигаюЩая искони на американ-
скихъ виноградныхъ лозахъ, причиняетъ имъ поврежденія столь не-
значительная, что, въ общемъ, жизнь лозы не нарушается. Напро-
тивъ, та же сймая филлоксера, будучи завезена'въ Европу, попала
на корни родственнаго американскимъ лозамъ европейскаго випогра-
да и начала губить послѣдній совортаенио. Цѣлые виноградные рай-
оны вскорѣ были опустопгоны. Если бы не остроумное разрѣшеніе
филлоксернаго вопроса, состоящее" въ томъ, что благородные евро-
пейскіе сорта стали прививать на американскихъ подвояхъ, то вино-
градъ у навь въ Европѣ могъ бнь совершенно пропасть.
Слѣдуетъ еще отмѣтить, что растенія, служащія для пропитанія
опредѣленныхъ животныхъ, не поѣдаются ими цѣликомъ. Даже на*-
противъ, насѣкомое нерѣдко пользуется своею пищею экономно, ни
таясь по преимуществу органами, поврежденіе которыхъ не угро-
жаетъ жизни индивида, или поѣдая ихъ частично, прпчемі, отирав-
ченіе органа все-таки не исключается (напр., листоѣдъ Асіохия ѵіііе
выѣдаетъ причудливыя полоски На листьяхъ винограда). Случается,
что поврежденіе пе только не велико, но насѣкомое вознаграждаетъ
его даже извѣстною услугою, напр., перенесеніемъ съ тычинокъ пыльны
на рыльца пестиковъ (у нѣкоторыхъ Гіеие’овъ есть даже спеціальные
женскіе цвѣтки — цвѣтки-галлы, которые плодовъ не приносятъ, а
служатъ пищею для орѣхотворокъ, опыляющихъ женскіе плодущіе
цвѣтки). Вообще, не смотря на невѣроятное количество видовъ, оби-
тающихъ на нѣкоторыхъ растеніяхъ (напр., на обыкновенномъ дубѣ,
по устарѣвшимъ, слѣдовательно, далеко не полнымъ даннымъ Каііен
/іасіі'л, обитаетъ 537 видовѣ; на соснѣ 299 видовъ и т. дЛ. растенія
находятъ возможность уживаться сь ними’).
Гораздо опаснѣе дляѵрастеній являются животныя, питаніе коп>;
рыхъ происходить не за счетъ строго опредѣленнаго растенія (моно
Ч Нѣкоторыя вредныя насЬкѵмыя въ извѣстныхъ случаяхъ могутъ быть
даже полезными Такъ, наир., личинки жуковъ-щелкуновъ (сем. ЕІаіегійае). из-
рѣживая слишкомъ густые посѣвы, въ засушливые періоды могутъ предотвря
гитъ выгораніе хлѣба.. Какъ показали весьма интересные опыты Н В. Андре-
ева и Н. В. Курѵюмма въ Полтавѣ, яровые (пшеница и ячмепы. высѣянные
своевременно, при іи ряженіи, шведской мутной (Овсіпеіія (гіі), дали сверхъ нся-
каго ожиданія нѣсколько большій урожай, чѣмъ тъ растеніи, которыя пораже-
ны не были (въ опытахъ авторовъ вѣсъ зерна увеличился на 11.03%). ПІвед
екая мушка поражаетъ \ своевременно развивающихся яровыхъ только иод-
еѣдъ и не трогаетъ главнаго стебля. Такъ какъ у поименовапныхъ растеній
гибнетЬ больше 40% побѣговъ подсѣда (б. поздно появляющіеся стебли гибнуіъ
подъ вліяніемъ затВненія развившихся раньше), то заблаговременное у ничто
женіе гого, что и такъ должно погибнутъ, можетъ только блягоирія то отра
зктьслі на развитіи цѣлаго куста, с.іѣдоваі«>.іьно, и на урожаѣ Шведская муіп
ка, говорятъ лвторы. дѣлаетъ то, что дѣлаетъ садовникъ, пинцирующій по-
Цгн.
122
фаги), а за счетъ различныхъ растеній (подмфаги), причемъ растенія
ати поѣдаются цѣликомъ (въ надземной части) или совершенно ого.
ляются отъ листьевъ. Впрочемъ, въ послѣднемъ случаѣ многолѣтнія
растенія чаще всего все-таки оправляются и цѣльность сообщества
существенно в.е нарушается. Однако, хвойныя гораздо -чувствитель-
нѣе въ этомъ отношеніи лиственныхъ породъ. Особенно чувствитель-
на къ потерь хной ель, которая въ такихъ случаяхъ засыхаетъ со-
вершенно, причемъ, понятно, характеръ лѣса мѣняется цѣликомъ,
тамъ какъ на смѣну тѣнелюбивой* ели появляются свѣтолюбивыя ли-
ственныя породы. Слѣдующій примѣръ послужитъ намъ не только
иллюстраціей къ « казанному, но л раскроетъ картину внутренней
жизни нѣкоторыхъ сообществъ.
Огромная площадь «Эберсбергскаго лѣсничества (между Мюнхеномъ
и Ваосербургомъ) состояла до конца семнадцатаго столѣтія на двѣ
трети изъ дубоваго лѣса, а на одну треть изъ буковаго съ отдѣль-
ными елями (Ріс<*а ехееізаі. Послѣ произведенныхъ порубокъ и отча-
сти разрѣженія лѣса, тамъ появились всходы ели и, несмотря на то,
что дубы и буки приносили сѣмена, распространялись все болѣе и
болѣе, такъ что.подъ конецъ во всемъ лѣсу не оставалось свободна-
го отъ нихъ пространства. По повелѣнію курфюрста въ 1722—1727 го-
ду весь еловый подростъ былъ уничтоженъ, чтобы очистить мѣсто
для естественнаго обсѣмененія дуба Однако все напрасно. Не смотря
на всѣ употребленныя усилія, ель взяла перевѣсъ н подъ конецъ пе-
реросла оставшіеся дубы, которые такимъ образомъ захирѣли. Ихъ
колоссальные сухія стволы стояли еще въ прошломъ столѣтіи, при-
чемъ съ поверхности сгнили до фута глубины, внутри же представ-
ляли еще древесину, годную къ употребленію. Въ настоящее время
дамъ нельзя уже увидѣть ни одного зеленаго дуба. Нѣчто подобное
же было и съ буками. Сомкнутое высокоствольное насажденіе тон-
кихъ и, повидимому, здоровыхъ стволовъ осталось на одной ступени
развитая, такъ что самые старые люди не запомнятъ ихъ въ иномъ
.видѣ. Стволы отъ одного до четырехъ дюймовъ въ діаметрѣ,имѣли
возрастъ болѣе ста лѣтъ. Здѣсь мы пока видимъ обычное явленіе
вытѣсненія свѣтолюбивой породы б. тѣнелюбивой. Могло бы казать-
ся, что создавшееся положеніе, т е.. господство ели, является окон-
чательнымъ. Однако, дальнѣйшая судьба этого еловаго лѣса была
очень печальна, такъ какъ ель погибла отъ гусеницъ монашенки
(Ѳспегіа воопасЬа). Картину этой гибели ярко нарисовалъ Астафьевъ
Вотъ что онъ сообщаетъ объ этомъ.*
.Въ -Эберебергскомъ паркѣ, поврежденномъ монашенкою, въ 1898
году кипѣла весьма дѣятельная работа по борьбѣ съ монашенкой.
Покрытая еще снѣгомъ почва въ мартѣ мѣсяцѣ была завалена брев
вами, полѣнницами дровъ и хворостомъ. Всюду костры. Необычайное
множество людей; Шумъ падающихъ дереві и рѣзкіе свистки локо-
мотива, увозившаго-изъ парка ежедневно-до іоо вагоновъ нагружен-
-г 128
пыхъ .тксом'ь. Для доставки лѣса къ ближайшей станцій желѣзной
дороги была устроена спеціальная вѣтвь 88 кил. длиною. Кромѣ того
вездѣ п всюду по дачѣ были въ движеніи конвыя вагонетки по уз-
коколейнымъ спеціальнымъ рельсовыми путямъ. Обнаженная пло-
щадь лѣса монашенкою была колоссальна. Во всѣ стороны, куда, ни
посмотришь, все-стоятъ стѣны мертваго лѣса. Подойдешь поближе
и видишь, что это полоса только, за ней снова обнаженная площадь,
а по краямъ ен мертвый лѣсъ, и конца не видно этому мертвому
лѣсу. Въ концѣ 1898 г. было продано изъ дачи, 480 тысячъ куб. мет-
ровъ еловаго лѣса, заготовленнаго' въ мартѣ въ видѣ длинныхъ бре-
венъ. Разумѣется, л ія всей этой работы нужны были тысячи рабо-
чихъ.. Сотни интеллигентныхъ рабочихъ, лѣсничихъ, ихъ ассистен-
товъ и практикантовъ былгі. заняты надзоромъ за всѣми этими ра-
ботами* Такимъ образомъ, не смотря на принятыя мѣры, огромныя
пространства, -еловаго лѣса погибли, давая возможность развитію дру-
гихъ болѣе свѣтолюбивыхъ породъ.
Перелетная саранча (РасЬуіуіиа тіртаіегіаз), какъ извѣстно, произ-
водитъ грандіозныя опустошенія. Впрочемъ^ она, поѣдая все, что по-
падется ей на глаза, обычно не вноситъ особыхъ измѣненій въ вну-
треннюю жизнь растительныхъ сообществъ, тѣмъ болѣе, что она яв-
ляется; гостемъ спорадическимъ Весьма серьезныя поврежденія степ-
ного растительнаго покрова у насъ причиняются гусеницами мол'дав
ской оіневки (СЫеоЬіа тоМаѵіса), которая преимущественно повре-
ждаетъ овсяницу «вечью (Редиса зиіеаіа) и доводитъ ея дернины до
полнаго отмиранія. Гусеницы огневки обитаютъ въ землѣ, откуда вы-
ходятъ и поѣдаютъ эту траву на границѣ подземныхъ и надземныхъ
частей. Вслѣдствіе этого, послѣдняя часть дернины'отдѣляется, засы-
хаетъ « ее можно цѣликомъ снять, какъ шапку; опа отрѣзана точно
бритвой. Корневая система также отмираетъ и на мѣстѣ дернины по
лучается плѣшь. Гакъ какъ овсяница въ извѣстной стадіи выпаса'
/яія цѣлины (объ «томъ см. ниже) является чуть ли не единствен-
нымъ травянымъ элементомъ степи, и такъ какъ гусеницы огневіш
появляются въ иные годы въ массахъ, то нерѣдко степной покровъ
пропадаетъ па огромныхъ пространствахъ. Мѣста, оголенныя огнев-
кой, зарастаютъ вначалѣ различными сорными элементами, среди ко
торыхъ остаются вкрапленными тѣ степные элементы, которые этими
гусеницами не повреждаются вовсе, или которые при наличности
Гевіиса аиісаіа ие трогаются ими. Такимъ образомъ, огневка вноситъ
чрезвычайно сильныя измѣненія въ жизнь степного покрова. Прой-
дутъ годы, пока выѣденныя ею мѣста- покроются опять типичными
степными злаками.
Появляющіяся иногда въ огромныхъ массахъ, гусеницы лугоео-"
..котишка (РѢІусіуоойев агісіісаііа) поѣдаютъ зеленыя части двудоль-
ныхъ растеній, „читая временно травяной покровъ отъ послѣднихъ
Оіфомнре зкачение въ жИвнм раетительнаго покрова,- особенно юра-
Г24 —
йяиык'ь равнинъ, имѣютъ травоядныя .н^вко питающія. Вліяніе ихъ
основано, быть можетъ, во столько на поѣданіи растительной массы,
сколько на топтаніи самаго растительнаго понрова. 'чѣмъ вызывают-
ся значительныя измѣненія послѣдняго. Заповѣдные стѳпиые участ-
ки въ ям. А сканія Нова, благодаря-отсутствію выпаса, послѣ извѣст-
наго періода, въ теченіи котораго степной покровъ достигъ макси
кальнаго развитія, покрылись растительностью въ общемъ дагіеко не
той, которую мы считаемъ характерною для хорошо сохранившихся
цѣлилъ. Очевидно, въ первое время эти участки, бывшіе раньше
подъ выпасомъ, улучшили свой травостой и, наконецъ, достигли апо-
гея своего развитія. Ковыль-тнрса (81іра саріііаіа) представлялъ изъ
себя уже не дернины, а просто какія то кочки огромной величины.
Однаісо, въ послѣдующіе годы тырса развивалась слабо и въ центрѣ
дернины отмирала. Очевидно, сильно развившійся роскошный по-
кровъ изъ тырсы требовалъ для себя большаго количества влаги,
чѣмъ было ея въ наличности. Кромѣ того, сухіе стебли "и побѣги
тарсы представляли огромную мертвую массу, которая своимъ при-
сутствіемъ мѣшала развитію новыхъ стеблей и листьевъ. Новыхъ
дернинъ, которыя бы замѣнили собою отжившія, не было. Въ меж-
лернявныхъ пространствахъ внѣдрились однолѣтніе быстро растущіе,
засоряющіе элементы. Наряду съ этими эфемерными ингредіентами
начали появляться многолѣтники корневищнаго типа (напр., марей--
Арторугшп герева и костеръ беаостный—-Вгопшв іпегтія), которые окон-
чательно затруднили возстановленіе основныхъ степныхъ элементовъ:
ковы лей/ овсяницы степной и келеріи. Въ итогѣ степной покровъ ра-
дикально измѣнился и принялъ бурьяииотый видъ. Такимъ образомъ^
при полномъ отсутствіи выпаса степная цѣлина начинаетъ превра-
щаться въ'довольно неопредѣленный растительный комплексъ, мало-
устойчивый и по своему типу приближающійся къ перелогу, или за-
лежи на извѣстной ступени ея запѣли ненія Въ сущности, такой ком-
плексъ не является даже настоящимъ сообществомъ, которое всегда
является б. или м. устойчивымъ. При наличности выпаса, столь обиль-
ные ингредіенты иеждернинныхъ промежутковъ, своимъ обиліемъ по-
ражающіе изслѣдователи заповѣдника, значительно уменьшаются въ
своемъ количествѣ. Выпасъ для нихъ, какъ элементовъ менѣе приспо-
собленныхъ къ вытаптыванію, является факторомъ неблагопріятнымъ.
Корневищные злаки на выпасаемыхъ-цѣлинахъ, почва которыхъ уплот-
няется, поставлены въ худшія условія, чѣмъ иа заповѣдныхъ. Отсутствіе
втаптыванія сѣмянъ степныхъ злаковъ въ почву на не выпасаемыхъ
участкахъ мѣ'шаетъ возобновленію злаковъ. Итакъ, степная расти
гельность. предоставленная сама себѣ, выходитъ изъ равновѣсья, те
рветъ свой нормальный типъ, такъ какъ тамъ нѣтъ того регулирую-
щаго начала, какимъ является \вынаеь, Въ степяхъ, преріяхъ и дру-
гихъ травяныхъ равнинахъ всегда обитали копытныя гравоядным
животныя/которыя'не только поѣдали тѣ мли другія растенія, но и
-= -ш -
воздѣйствовали на весь травяной покровъ своимъ передвиженіемъ,
т. е; вытаптываніемъ. Такой покровъ слагался и жил ь подъ вліяніем ъ
этого могучаго фактора. Въ нашихъ степямъ обитали дикія лошади
-тарпаны и антилопы— спЛгпки. Теперь ихъ уже нѣтъ и мѣсто ихъ
занято домашнимъ скотомѣ. Въ какомъ количествѣ водились у насъ
эти животныя—мы не знаемъ, но намъ извѣстно, что бизоны въ пре-
ріяхъ сѣв. Америки нодились до 70-тыхъ годовъ прошлаго столѣтія въ
невѣроятныхъ массахъ. „Семьями, толпами, стадами и цѣлыми мас
сами, говоритъ Генвортъ Дипсонъ, еь топотомъ неслись передъ нами
черныя, мохнатыя животныя то съ сѣвера на юі*ь, то съ юга на сѣ-
веръ: 40 часовъ сряду мы постепенно видѣли тысячи, десятки ты-
сячъ, неисчислимыя стада -тихъ животныхъ, мяса которыхъ, какъ
можно думать, хватило бы, чтобы снабдить вигвамы индѣйцевъ на
цѣлую вѣчность". Конечно, воздѣйствіе такихъ массъ животныхъ
на растительный покровъ было очень велико. Бисоны при своихъ пе-
реходахъ вытаптывали тѣ дорожки, которыя всѣмъ путешественни-
камъ черезъ преріи были извѣстны подъ названіемъ „буйволовыхъ
тропинокъ14. Онѣ идутъ большею частью по прямому направленію въ
нѣсколько сотенъ слѣдовъ въ рядъ. Эти тропинки совершенно напо-
минаютъ тропинки, протаптываемыя домашнимъ скотомъ .(у водопо-
евъ тропы бизоновъ достигали приблизительно 30 сант. ширины при
глубинѣ до 18 сант.). Прочія дикія животныя также протаптываютъ
тропинки, иногда вплоть до исчезновенія растительнаго покрова.
Когда выпасъ цѣлинной степи переходитъ извѣстныя граниЛі,
начинается угасаніе типичныхъ степныхъ элементовъ. Первыми подъ
вліяніемъ этоГо исчезаютъ наиболѣе гидрофильные изъ. нашихъ, ко-
вылей (8ііра базурЬуйа и 8. зіепорііуііа въ б. сѣверныхъ степяхъ и
8. іігза въ южномъ варіантѣ степей). Затѣмъ исчезаетъ уже 8. Ьез-
шідеіапа и тырса, а послѣ и степная келерія. Ііа этой стадіи истоіі-
танности степи наибольшаго распространенія достигаетъ типчакъ или
овсяница степная (Гезіиса энісаіа), к..торая иногда покрываетъ почву
почти сплошнымъ покровомъ Раныпе предполагали даже, что такія
тщічаковыя степи являются самостоятельнымъ типомъ. Теперь же мы
знаемъ, что это Лишь одна изъ ступеней вытаптыванія цѣлины. При
еще болѣе интенсивномъ выпасаніп, типчакъ изрѣжпвается, и на-его
мѣсто все болѣе и болѣе выступаетъ живородящій мятликъ или (по
мѣстному) тонконогъ (Роа ЬиІЬова ѵіт.ірага), низкорослый злакъ, разви-
вающійся частью еще съ осени, очень характерный для сильно вы-
пасаемыхъ цѣликъ. Для тонконога вытаптываніе не только не вредно,
но и полезно, такъ какъ при зтомъ втаптываются въ почву его лу-
ковички (дернинка часто разбивается копытомъ и нижнія части стеб-
лей, утолщенныя луковицеобразно, разносятся по пастбищу) и пре-
вратившіяся въ прорастающія почки цвѣтка. При благопріятныхъ
условіяхъ (достаточное количество влаги съ осени, теплая равняя весна)
тонконогъ, играющій роль какъ-бы однолѣтника, покрываетъ сплошь
йнг —
Свои и и мягкими маленькими дерйовивками выпасаемую цѣлину, Да-
вая ранніе укосы вѣна, если не производить весенняго выпаса'(за-
сушливая осень и весенніе холода сильно Мѣшаютъ развитію отого
злака-1). Интересно отмѣтить, что вь пампасахъ южной Америки, подъ
вліяніемъ усиленной пастьбы окота, происходитъ аналогичное же на
мѣняніе растительнаго покрова. Грубые, изолированно расположенные
лучки знаковъ исчезаютъ, уступая мѣсто'б. густому дерну мелкихъ
низкорослыхъ злаковъ. Такому измѣненію подвергалась подъ влія-
ніемъ овцеводства воя мѣстность между Вунносъ-Айресомъ и Ріо-Са
ладо (Кгш<'ноѵ.). При еще болѣе сильномъ вытаптываніи южно-рус-
ской цѣлины тонконогъ начинаетъ изрѣживагься, и тогда появляются
однолѣтники съ простертыми стеблями, наиболѣе, приспособленные
къ вытаптыванію: Аігіріех іаьігісит (лебеда) и Роіуфшит аѵіспіаге (спо-
рышъ). За этой стадіей слѣдуетъ уже голая земля2).
Нельзя не отмѣтить, что пастьба скота, благодаря уплотненію
почвы, ведегь постепенно къ ксерофитпааціи пастбища, такъ какъ такая
почва быстро теряетъ влагу, и послѣдняя по столь быстро погло-
щается его, слѣдовательно, часть влаги теряется для растительности.
Впрочемъ, такой процессъ изсушенія почвы на пастбищѣ компенси-
руется отчасти уменьшеніемъ расходованія влаги, вслѣдствіе рѣзка-
го уменьшенія, произрастающей па ппхъ растительной массы. Въ
итогѣ, поверхностные сдои почвы нерѣдко даже временно заболачи-
ваются, что даетъ возможность сеигться б. гидрофильнымъ элемен-
тамъ съ короткими корнями, каковымъ, напр является упомянутый
выше спорышъ. Вѣ общемъ же, степной шжровъ, по мѣрѣ усиленія
выпаса, будетъ деградироватьоя въ соціальномъ отношеніи, будетъ
все болѣе и болѣе приближаться къ пустынному типу Словомъ
неумѣренное выпасаніе цѣлины скотомъ ведетъ сообщество, покрытое
вначалѣ б. л.дн м. степнымъ покровомъ, къ полупустынному типу, а
затѣмъ н къ полному исчезновенію растеній, т. е. къ форменной цу-
гтынѣ. 4
Травоядныя млекопитающія, поѣдая нѣкоторыя растенія и изш
бѣгая тѣхъ, которыя вслѣдствіе острыхъ или ядовитыхъ выдѣленій,
непріятнаго запаха, грубой структуры, колючести и т. д. въ пищу
ими н<- употребляются, являются причиною сильнаго распространенія
послѣднихъ. Такъ, иапр.. етеплой молочай (ЕирЬогЫа (іегагбіапа), ра-
Тонконогъ сопровождается стетаой осокой (Сжгех аіепорЬуНа). Пастбища
изъ Роя ЬиіЬояа съ Сагех вІеиорЬуІІа очень широко распространены въ нѣкото-
рыхъ мѣстностяхъ Азіи.
’) На меиомърно выпасаемыхъ лугахъ часто размножается обильно англій
скіп райграссъ і.ЬоІіши регешіе», по плавневымъ пастбищамъ появляется вь
массѣ Авговііе аіЬа. По песчанымъ пастбищамъ въ извѣстной стадіи истоптаниости
почти сплошь появляется Супо&в йасіуіоп. Эти злаки являются наиболѣе устой'
чивыми при вытаптываніи и характерны для спотвьтс гвеяняго типя выго*
новъ.
— 127
егеніе единично вкрапленное въ нормальномъ степномъ покровѣ, на
непомѣрно выпасаемыхъ цѣли на хъ появляется въ индѣ сплошныхъ
зарослей. Впрочемъ,, массовое развитіе молочая зависитъ яе толь-
ко отъ того, чго онъ заключаетъ млечный сокъ и скотомъ не трогается,
но также и отъ того, что выписаніемъ уменьшается прочая раститель-
ная масса, почему на долю саженныхъ корней молочая приходится
и та влага, которая раньше перехватывалась мощной и густой сѣтью
корней степныхъ злаковъ. Въ нѣкоторыхъ типахъ степей такимъ обильно
размножающимся растеніемъ является другой видъ молочая(ЕирЬогЫа
ВІагеоза), степной ракитникъ (Суііеін аіыігіаіов). степная богородская
трава (ТЬутиз МагзсЬаіііапиз) и т. д.
Въ западной чавти Литвы бросается въ глаза, что всюду, гдѣ
выпасается въ чрезмѣрномъ количествѣ скотъ, весьма сильно распро-
страненъ обыкновенный можжевельникъ («Іипірепі-; соілтипіз). Въ лѣсахъ
малоизмѣненныхъ (напр. въ Бѣловѣжской пущѣ), тѣнистыхъ, съ гу-
стымъ подлѣскомъ и нормальной травяной растительностью, кустар-
никъ ьготъ является рѣдкостью. Наоборотъ, въ рощахъ, выпасаемыхъ
скотомъ, онъ размножается нецомѣрно. Только подъ защитою колю-
чихъ иголъ можжевельника ютятся въ такихъ случаяхъ травянистыя
растенія. Впрочемъ, за исключеніемъ мохового покрова, тамъ Почти ниче
го нѣтъ. Точно такъ же можжевеловыя заросли появляются по пу-
стырямъ и на поляхъ по межамъ, т. е. вообще въ мѣстахъ не распахи-
ваемыхъ. Особенно интересно произрастаніе эюго кустарника по по
левымъ межамъ, по которымъ онъ растетъ въ видѣ сплошныхъ
лентъ, точно нарочно посаженный, Межи эти никогда не распахива-
ются, такъ какъ на нихъ выбрасываются съ поля валуны, которыми
обильно засыпаны мѣстныя поля.
Аналогичный примѣрь въ' болотныхъ растительныхъ сообществахъ
намъ представляетъ аиръ (Асогиз саіатиз). который не смотря на то,
что безспорно въ нашей флорѣ является растеніемъ пришлымъ и
плодовъ не приноситъ, по болотнымъ пастбищамъ развивается въ
видѣ сплошныхъ зарослей. Это пахучее растеніе скотомъ не тро-
гается, а мощно развитыя его корневища гарантируютъ аиръ отъ вы-
таптыванія. Сплошныя обширнѣйшія заросли аира можно видѣть,
напр., мѣстами но Принеси, у насъ но Бугу (б.т Новой-Одессы). а въ
маломъ масштабѣ и подъ Херсономъ на Карантинномъ островѣ.
Благодаря пастьбѣ скота по болотистымъ лугамъ, поросшимъ осо-
ками (Сагех), образующими кочки, возникаетъ особый типъ кочкова-
таго луга или болота. Основаніемъ кочки, очевидно, являются спле-
тенія корней и густо расположенные побѣги осоки. При усиленной
пастьбѣ, сами осоки, наконецъ, погибаютъ, однако участки почвы,
скрѣпленные корнями, возвышаются надъ утоптанными межкочковы
ми пространствами и покрываются мхами (между прочимъ Роіуігі-
сЬит). Между кочками, произрастаютъ въ началѣ различима влагой»
бивыя растенія, но при сильномъ вытаптываніи между ними вида»
— ,135 -
только черкая, сырая почва, Ольховыя трясины, вытаптываемыя ско<
томъ, представляются въ видѣ островковъ болотной растительности,
«грушіированаой около ольховыхъ стволовъ и иней, а между ними
виднѣется черная лишенная растительности грязъ.
Цѣлая группа животныхъ, обитающихъ въ землѣ, такъ нааява
нмыхъ зе.и.мроелг>, къ которымъ, между прочимъ, принадлежатъ кроты,
слѣпыши, сурки, суслики, тушканчики выбрасывая наружу земли»
способствуютъ появленію на такихъ мѣстахъ особой растительности,
"свойственной почвамъ рыхлымъ, но занятымъ другой растительностью,
весьма большое значеніе (коев*нт; черезъ почву) оказываютъ также
многочисленныя насѣкомыя и ихъ личинки, а также черви, обитаю-
щіе въ большихъ количествахъ въ подходящихъ почвахъ, о нихъ
впрочемъ, уже была .рѣчь въ главѣ о послѣдней.
•Птицы, переносящія сѣмена и плоды растеній, нерѣдко имѣютъ
значеніе въ дѣлѣ формированія нѣкоторыхъ типовъ растительности
(болотная, водная*фллра). Примѣромъ такого вліянія монетъ послу-
жить растительность болотъ и заводей на юіѣ Франціи (т. н. піагея),
по которымъ произрастаетъ'много алжирскихъ болотныхъ видовъ.
Такъ какъ эти тагъ образовались на мѣстѣ бывшихъ каменоломенъ,
т<» вполнѣ очевидно, что упомянутыя чужестранныя растенія могли
быть туда занесены только водяными птицами, останавливающимися
на піагея но время своихъ перелетовъ изъ Африки на сѣверъ.
Изъ насѣкомыхъ, переносящихъ сѣмена нѣкоторыхъ растеній,
особенно отличаются муравьи. Послѣдніе обычно лакомятся сѣмен-
ными придатками извѣстныхъ растеній. Перенося ихъ сѣмена къ се
бѣ въ муравейникъ, муравьи часто по дорогѣ ихъ роняютъ; и яти
сѣмена, прорастая, даютъ начало т. и. муравьинымъ дорогамъ, н<» ко-
торымъ обильно растетъ данное растеніе. Между прочимъ, пасъ
муравьями разносится чистотѣлъ большой (Сйеіісіоіііиш та^ив). Въ тро-
пическихъ странахъ, столъ обильныхъ муравьями, мирмекохорія или
переносъ сѣмянъ муравьями имѣетъ гораздо большее значеніе.
Нанр., въ области Амазонки попадаются т. и. .чурмьниыс гиды, т. е.
собранія эиифитныхъ растеній па деревьяхъ, при чемъ муравьи устра-
иваютъ свои гнѣзда между корнями и вѣтвями посѣянныхъ ими
растеній. Нѣкоторыя изъ послѣднихъ являются исключительно свой-
ственными такимъ „садамъ". Муравьи въ своихъ муравейникахъ раз-
водятъ также одинъ видъ плѣсневаго грибка, который исключительно
только и попадается при такой обстановкѣ.
Ради курьеза можно .указать, что нѣкоторые крабы отрѣзаюсь
клешнями куски морскихъ водорослей (VI ѵа, багрянки) и переносятъ
ихъ на верхнюю чаетъ своей головогруди, гдѣ врикрѣпляютъ на осо-
быхъ,. спеціально предназначенныхъ для этого, крючковатыхъ волос
кахъ. Эти отрѣзки вскорѣ прирастаетъ къ хитиновому покрову кра-
ба, маскируя собою этихъ животныхъ, такъ какъ іюсдѣдмнми для
*
ШѣШ ийбНріЮсй йШйвЗ тй ёрвйй кбто^Й «Шѣйбііівно
оій проЯіпѣвЮтъ.
Йъ виду того, что міръ растеній какъ бы самою природою _пред-
аазначѳаъ въ пищу для животныхъ, неудивительно, чТо растенія, въ
общемъ, крайне легко переносятъ различнаго рода поврежденія. Йа
йѢбтѣ срѣзаннаго стебля образуется 6бй4но цѣлая группа побѣговъ,
съѣденные листья замѣняются новыми. Само построеніе растеній,
являющееся Повтореніемъ междоузлій и часто почтй не ограничен
ное по своимъ размѣрамъ, допускаетъ потерю части безъ нарушенія
сущности индивида. Скотъ поѣдаетъ траву, но, если Ото не свя-
зано съ чрезмѣрнымъ вытаптываніемъ, она быстро возстановляетъ по-
терянйоё. Сама форма Злаковыхъ дернивъ, слагающихся изъ очень
многочисленныхъ, б. частью стерильныхъ побѣговъ, Выходящихъ какъ
бы из'ъ земли и расположенныхъ основаніями почти въ одной плос
кости, Является весьма цѣлесообразною для растенія, которое можетъ
бытѣ повреждено въ лйбоВ моментъ пасущийся йиівотйымъ. Даже
однолѣтники (и двулѣтники) подъ вліяніемъ пойреждёнія, не дающа-
го имъ возможности принесть плоды, Превращаются1 нерѣдко въ мно
голѣтнпковъ и размножаются иногда даже вегетативно при помощи
отводковъ и подземныхъ побѣговъ (напр., Йевейа Іиіеа, ’) Меіашігуит
аІЬит .)• Вообще же вегетативное размноженіе у растеній чрезвы-
чайно распространено, причёмъ нерѣдки случаи исключительно' по-
добнаго размноженія.
х) Путемъ систематическаго подрѣзыванія однолѣтнюю пахучую резеду
(Пезесіа огіогаіа) можно довести до того, что у нея образуется одеревенѣлый зи-
мующій стволикъ. Молодыя деревья нѣкоторыхъ породъ, систематически обгры-
заемыя скотомъ, образуютъ густыя скопленія вѣточекъ, надъ которыми возвы-
шаются сухія ихъ верхушки; иногда трудно сразу бываетъ узнать ту породу, къ
какой они относятся Упомянутыя сухія колючія вѣточки являются защитою
отъ далыівйшаго поврежденія травоя іными животными. Такія кустообразныя,
изуродованныя Деревья' можно, напо. видѣть по пастбищяымъ предгорьямъ
сѣв. склона Крымскихъ горъ; они часто представляются въ видѣ какъ бы ку-
старниковыхъ подушекъ съ стволомъ въ срединѣ Прогрызаніи или срѣзыва-
ніи во время сѣнокошеніи травянистыхъ многолѣтниковъ часто зацвѣтаютъ къ
осени ти побьги. которые предназначались къ цвѣтенію весною слѣдующаго
года. Цвѣтки на такихъ побѣгахъ' бываютъ меньше, чѣмъ нормальные, но зато
ихъ бываетъ больше (такое явленіе характерно особенно для альпійскихъ до-
линъ) При б или м. значительныхъ поврежд ніяхъ древесныхъ породъ, запасные
почки и „спящіе глазки** превращаются обычно въ особые побѣги (т. и. водяные), на
которыхъ листья вырастаютъ 'своеобразные, ьообще похожіе на листья сѣянцевъ
соотвѣтств»нны.хъпородъ (у осины, напр, тапе листья нѣсколько иной формы,
имѣютъ короткіе черешки, и пластинки ихъ густо покрыты пушкомъ, а по кра-
ямъ усажены направленными вверхъ зубцами; нормальные же листья мѣютъ
длинные черешки, голыя пластинки' по краямъ неравномѣрно и грубо выемча-
тыя). Въ КИ2 году (въ- срединѣ' октября), когда листья еще не опали съ де-
ревьевъ, въ Херсоаѣ'случнл®»’ неМыѵОДг сильная гололедица. Вслѣдствіе
---180^
Несмотря на легкую иозстановляемость поврежденныхъ растеній,
у цѣлаго ряда послѣднихъ существуютъ особыя приспособленія, слу-
жащія имъ защитою отъ поѣданія и поврежденія. Къ такимъ приспо-
собленіямъ принадлежатъ: 1) ядовитыя и вредныя вещества, при помо-
щи которыхъ растеніе защищается отъ многихъ животныхъ, но нѣко-
торыя изъ послѣднихъ спеціально питаются именно этими ядовитыми
растеніями; 2) пахучія выдѣленія; 8) наличность иглообразныхъ кристал-
ловъ щавелевокислой извести, именуемыхъ рафидами; 4) развитіе тол-
стой надкожицы; &) отложеніе въ клѣточныхъ оболочкахъ кремнезема;
6) вооруженіе листьевъ стеблей и вѣтокъ колючками и шипами; 7) за
щита изъ старыхъ отжившихъ частей; 8) густые войлочные волоски;
9) выдѣленіе липкихъ веществъ на стеблѣ (напр., Ѵізсагіа ѵиі^агів..),
наконецъ, 10) сожительство съ нѣкоторыми насѣкомыми. Въ средней
части Америки нѣкоторыя Сесгоріа (изъ сем. крапивныхъ) подверга-
ются нападенію многочисленныхъ муравьевъ листорѣзовъ (Аііа Ьуаі-
гіх). которые вырѣзаютъ куски листьевъ цекропій и уносятъ въ
свои гнѣзда для разведенія на нихъ особаго рода плѣсени (въ му-
равьиныхъ .садахъ4), служащей въ пищу ихъ личинкамъ. Нѣ-
которые виды цекропій защищаются отъ поврежденій другими му-
равьями (изъ родовъ Ахіека и Сгетаіо^азіег), которые обитаютъ въ по-
лыхъ трубчатыхъ междоузліяхъ самого растенія, Листья цекропій, на
которыхъ поселились муравьи-защитники, не повреждаются муравь
уши листорѣзами
Защитою отъ травоядныхъ млекопитающихъ служитъ и приземи-
стый ростъ, который достигается не только сильнымъ укороченіемъ
стебля (розетка), но и расположеніемъ его, если онъ достаточно длин-
ный, на поверхности земли. Подъ вліяніемъ выпасанія (вытаптыва-
нія и поѣданія) такую защитную форму принимаютъ даже тѣ расте-
нія, которыя нормально имѣютъ прямостоячій стебель.
Какъ ни велико вліяніе животныхъ на формированіе раститель-
ныхъ сообществъ, одыако, оно въ настоящій моментъ должно усту-
пить пальму первенства вліянію человѣка. Уже само непомѣрное вы-
пасаніѳ травяныхъ равнинъ и даже лѣсовъ домашними животными
въ конечномъ счетѣ относится къ дѣятельности этого могуществен-
наго фактора. Однако, ьа этомъ далеко не- кончается дѣятельность
Послѣдняго. Вырубка лѣсовъ, сѣнокошеніе, осушка болотъ, ирригація
сухихъ почвъ, превращеніе закрѣпленныхъ песковъ опять въ барханы,
распашка необозримыхъ пространствъ все это измѣнило растительный
этого масса вѣточекъ, вѣтвей и даже цѣлыя деревья были поломаны. Въ ІвІЗ-го-
ду на вербахъ (ЗаІіхаІЬа) въ плавняхъ Днѣпра образовалось, не искіючая. и
верхушекъ, безчисленное множество вѣточекъ съ б. крупными голыми листья-
ми, какіе характерны для случайныхъ побѣговъ. Только наиболѣе молодые.ли-
стики были покрыты рѣдкими прилегающими шелковистыми, волосками. Де-
ревья имѣли необычайный видъ; среди нормальной серебристой листвы выдѣ-
лялись многочисленныя вѣточки съ измѣненными листьями-
* ІЭІ -
I
покровъ Почти йо всей землѣ. Совершенно новые ландшафта (напр.,
поля) созданы въ результатѣ этой дѣятельности, йь настоящее вре-
мя часто уже приходится спеціально отыскивать мѣста; въ которыхъ
это вмѣшательство человѣка не измѣнило слишкомъ коренмымъ
образомъ жизни растительныхъ сообществъ.
Особая роль въ измѣненіи растительнаго покрова подъ вліяніемъ
человѣка выпала на долю огня. Факторъ этотъ, какъ и всѣ прочіе
способы воздѣйствія человѣка на растительный покровъ, не является
чѣмъ то совершенно новымъ, не имѣвшимъ мѣста до появленія че-
ловѣка.. Отъ молніи могъ изрѣдка загорѣться лѣсъ Такое вліяніе въ
первобытной природѣ было, однако, слишкомъ ничтожнымъ, такъ Какъ
случаи подобнаго пожара были крайне рѣдки. Совершенно Иное влія-
ніе оказалъ огонь вѣ рукахъ человѣка. Съ помощью огня и топора
проникалъ человѣкъ въ лѣсныя дебри. Огонь явился факторомъ,
давшимъ человѣку для заселенія обширныя области. Выжигая лѣса,
человѣкъ не только превращалъ въ полевыя угодія обширныя лѣс-
ныя прострачства, но измѣнялъ и составъ лѣса тамъ, гдѣ этотъ по-
слѣдній сохранился. Пожарамъ обязана своимъ широкимъ распростране-
ніемъ сосна въ Сибири, что находится въ связи съ большей устой-
чивостью .ея по отношенію къ огню, по сравненію съ елью, которая
^погибаетъ даже отъ бѣглаго пожара и очищаетъ мѣсто для соёпы,
дерева б. свѣтолюбиваго, погибающаго въ борьбѣ^ъ елью. Огню же
обязано и широкое распространеніе лиственичныхъ лѣсовъ въ Сиби-
ри (лиственица вытѣсняется даже сосною). На мѣстѣ выгорѣвшей
тайги появляются боры и листвениЧные лѣса. Изслѣдователь вос-
точнаго Заангарія, Боровикову говоритъ: „смѣло можно сказать, что
въ предѣлахъ изслѣдованнаго мною района въ настоящее время нѣтъ
того мѣста, которое когда-либо не горѣло бы... Въ любой почвѣ, подъ
любой формаціей вы встрѣтите угольки’ Приблизительно^ то же на-
ходимъ я у другихъ изслѣдователей. Лѣсные пожары въ Сибири
принимаютъ нерѣдко грандіозные размѣры. Тайга горитъ иногда мѣ
сяцами, и нѣТъ возможности положить предѣлъ огню. Горятъ также
нерѣдко п торфяники. Понятно, что на гаряхъ появляется особая
растительность, и проходитъ длинный, рядъ лѣтъ, пока лѣсъ возста-
новитъ свой первоначальный видъ
Не во всѣхъ, однако, типахъ растительнаго покрова огонь, вно-
ситъ такое большое разрушеніе. Въ тропическихъ и субтропическихъ
степныхъ странахъ, отличающихся рослымъ травянымъ покровомъ,
мѣстные жители съ незапамятныхъ временъ выжигаютъ траву передъ
наступленіемъ дождливаго періода. Уничтоженіе сухихъ остатковъ
способствуетъ улучшенію роста новой травы,- Иногда же охотничьи
племена такихъ странъ поджигали нарочно траву, устраивая облавы на
авѣря. Нѣкоторые изслѣдователи шли такъ далеко въ оцѣнкѣ вліянія по-
жаровъ на растительность, что безлѣсіе степей, прерій я саваннъ
— 182 --
фяталішьжкьяекятьоожарамв. Найбодѣеещв умѣренные представи-
тели пого яаправленія (напр, Аса-І^рей) полагаютъ, что, иапр., преріи
явдджгсея территоріей. жакоторой воаможно появленіе и лѣса <и
4ЭДО0. Нри тавихъ условіяхъ равновѣсія, самая маленькая причина
можетъ его нарушить, давъ перевѣсъ въ ту или другую сторону
Такой причиной, по іцъ днѣнію, могутъ бцть цожары. Какъ ни ве-
лико значеніе огня вробще. до, имъ, конечно, невозможно объяснить
существованіе безлѣсныхъ пространствъ, такъ, какъ подобныя про
страдства существуютъ и тамъ, гдѣ огня для уничтоженія растителъ
ности никогда не употребляли, хотя бц по той простой причинѣ, что
поджигать тамъ нечего (стели полупустыннаго типа). Задамъ, влія-
ніе степного пожара мы обычно преувеличиваемъ. Вт» саваннахъ имъ
обыкновенно опаливаются лишь опушки рощицъ, что не мѣшаетъ
этимъ послѣднимъ произрастать въ дальнѣйшемъ. Живыя изгороди
изъ кустарниковъ настолько защищаютъ отъ пожара, что туземцы съ
полнымъ равнодушіемъ смотрятъ, на окружающую деревню грандіоз-
ную картицу степного пожара. Однако, моря огненныхъ волнъ здѣсь
нѣтъ; кампины. горятъ очень медленно и неохотно. Надъ ними во
время пожара стоитъ ослѣпительное, бѣлое облако пара, наглядно по-
казывающее какое дромадцое количество влаги заключаетъ здѣшняя
почва, не смотря на солнечный зной и засуху (Кщснивъ). Жители
низовьевъ Днѣпра ежегодно къ концу зимы выжигаютъ свои обшир-
ное камыщи. это не отзывается на уменьшеніи количества
вербъ по Пландомъ грядамъ. И если сейчасъ нѣтъ въ низовьяхъ
Днѣпра почти ни одного дерева, то этому виною не плавневые по-
жары. Деревья тдмъ начисто истреблены въ самое послѣднее время.
Человѣкъ сознательно иди помимо еврей води пнпереносилъ мас-
су растеній изъ однѣхъ странъ въ другія. Вг Европѣ, напр., произ-
растаетъ теперь много растеній сѣв.-американскихъ, причемъ нѣкото-
рыя Изъ нихъ размножились чрезвычайно. НеМеа сапаЛепзіз по озе-
рамъ въ плавняхъ Днѣпра и по другимъ европейскимъ рѣкамъ об-
разуетъ мѣстами, сплошныя массы, черезъ которыя трудно проѣхать
даже на маленькой лодкѣ, Егідегоп сипайепзе послѣ уборки хлѣба на
поляхъ вырастаетъ мѣстами чрезвычайно обильно. Въ сѣв., Америкѣ
вашъ курай (8аІяоІа каіі) размножился чрезвычайно. Въ Австраліи
м.ного европейскихъ растеній и т. д.
Дѣятельность человѣка простирается впрочемъ и дальніе просто-
го переноса растеній въ несвойственныя имъ первоначально мѣста.
Имъ созданы безчисленныя расы культурныхъ растеній, которыхъ
въ природЬ не было вовсе. Теперь предполагаютъ не безъ основанія,
что т. н. сезонныя расы нѣкоторыхъ луговыхъ растеній, напр.. нѣко-
торыя расы Осіопіііез гиЬга, погремка' (расы изъ цикла Акс(огоіорЬш
таіог), произошли благодаря сѣнокошенію, причемъ обрадовалась
форма, цвѣтущая и плодоносящая до сѣнокоса, и другая, развиваю-
іцаяся послѣ него. Относительно сорныхъ растеній сегетальныхъ (пс-
- 1М
ключительно произрастающихъ въ посѣвахъ) іим толкованіе ій»М№
считать дострвѣрнымъ. Такъ; яіпр.,обыкновейнЫЙ Думеш (АрюйММйН
вііЬадо) и др. сорныя растеній извѣстны въ видѣ двугераОД нера»
лпчимыхъ морфологически: оНимов. (произрастаетъ въ бммахъ хлѣ-
бахъ! и яровой (въ яровыхъ хлѣбахъ), которая создаю» въ услові-
яхъ культуры.
Нѣкоторыя сорныя растеній (особенно дбптйібщій въ Посѣвахъ лѣйі
—Ьоііит Ііпісоіит. Зрегдйіатіа та^ігй^, СаЖеІІѢІ' ІІпісоЫ) йе іУлѣко Впбй-
нѣ приспособились къ культурному ’^астѳйііб, но й ЙЙМѢяились б.
иля м значительно. Такъ какѣ соотіѣтстй6ннъ^ііі, рѣйъ’ ЙЪ природѣ,
внѣ этихъ посѣвовъ, воВСе нѣтъ й нё было, то, окѣѣйднб, бди про-
изошли благодаря нейольнойу отбору НЙ> дйкйіѣ
отъ которйіхъ онѣстеперь’ и оУлйЧаѣтёя. Наиболѣе рйзйтельйійіъ При-
мѣромъ подобнаго измѣненій, притомъ тйубокаТб, йвІляеТёй кукурузѣ,
злакЪОчёнѢсвоеобразнЫЙ/ йеиВйѣ'СТный ѢЪ дикомъ собтойвій совер-
шенно. Предполагается лийть,- Что эТо обЩеизкѣстноё’рЗСТеніёкогло
произойти изъ ЕисЫаёпа гйёхісапй, разводимой ВЪ тейдЫіЪ странахъ',
какъ кормовая трава. '
И. БЙхлогичвокіе типы и фермы роста.
Біологическіе типы.
Дѣленіе растительности на біологическіе тйпы и формы роста,
играющіе опредѣленную роль въ растительныхъ сообществахъ (экви-
валентныя формы), является дѣломъ чрезвычайно-важйЫМЪ дляфи*
тосоціологіи. Однако, то, что сдѣлано въ этоМЪ исправленіи, ещб
очень намного; Во-первыхъ, необходимо отмѣтить, что по одному эко-
логическому- принципу подобное дѣленіе. Невозможно. Въ самомъ дѣ<
лѣ, по отношенію любого изъ экологическихъ факторовъ возможенъ
непрерывный рядъ отъ извѣстнаго минимума до максимума. Если'
мы возьмемъ, напр., влагу, то, начиная растеніями, коТорЫя вйЮ
жизнь свою проводятъ въ водѣ (и внѣ ей пог'ибаЮТъ въ самомъ не-
продолжительномъ времени) и кончая растеніями, мирящимися съ
крайне минимальнымъ ёя количествомъ, будемъ имѣть всѣ градаціи.
Самре большее можемъ ихъ въ этоМъ отношеніи раздѣлить на 8—4
вполнѣ условныя категоріи; причемъ въ предѣлахъ каждой изъ нихъ
можемъ насчіттать, по крайней мѣрѣ, по нѣсколько рѣзкихъ типовъ.
Гакъ, напр., ксерофиты могутъ зйіцитйТЬ' себя'отѣ излишнѣй потери
влаги,-какъ мы уже знаемъ, весьма различными способами. Безлист-
ные колючіе кактусы, покрытыя бѣлымъ, густЫмъ войлокомъ расте-
нія ПрисрѳдизеМноморьЩ мясистолйСТй&я' аі'авй.бёйлиетныя Каауари-
пнг и т. д. все это ксёрофйты, По какѣ различны они по оНоей фор-
мѣ/ по своимъ біологическимъ осСбейнОстямъ іі но СВоеЙ роЛй въ еб-
збЫесТВвхЪ. Точно такъ Же растенія свѣТелЮбЙНЫЙ й тѣнелйЬйвѣгя
— іи —
растенія жаркаго и хелоднаге-климата и т. д. могутъ быть иногда весьма
разл ичныне своему ЬаЪіінх’у и значенію. Почвенныя особенности, если онѣ
рѣзко отличаются отъ свойственныхъ обычнымъ широко распростра-
ненвымъ типамъ, налагаютъ иногда свой отпечатокъ на растенія (на-
прнм., песчаныя растенія или псаммофилы приспособлены б. или м.
къ жизни на сыпучемъ субстратѣ), но эти приспособленія не связаны
даже съ особымъ ЬаЬііім’омъ, съ особою внѣшностью. Широко рас-
пространенные типы почвъ не имѣютъ часто д>же исключительно
имъ свойственныхъ растеній. Мы знаемъ примѣры растеній, исклю-
чительно свойственныхъ пескамъ, известнякамъ, мѣловымъ обнаже-
ніямъ, солончакамъ, но мы положительно не знаемъ ни одного ра-
стенія, которое было бы исключительно свойственно, напр., чернозе-
му, не смотря на то, что сама черноземная почва есть продуктъ жиз-
недѣятельности опредѣленной растительности.
Такимъ образомъ, типами, которые важны при изученіи расти-
тельныхъ сообществъ, могутъ быть только типы біологическіе, являю
щіеся извѣстными построеніями, сложившимися подъ суммарнымъ
вліяніемъ различныхъ факторовъ, не исключая, конечно, и вліянія
соціальной среды. Нѣкоторые изъ подобныхъ типовъ настолько ха
рактервы, настолько постоянны въ своей 'формѣ (біоморфы), что вы-
дѣленіе и характеристика ихъ не представляетъ особыхъ затрудненій
(напр., типъ льяны, эпифита). Въ другихъ случаяхъ въ обликѣ расте-
нія нѣтъ ничего характернаго, тѣмъ не менѣе оно является извѣст-
нымъ жизненнымъ типомъ (напр., однолѣтнія растенія), характери-
зующимся строго опредѣленнымъ жизненнымъ свойствомъ, сразу
опредѣляющимъ положеніе даннаго растенія въ сбобществѣ. Такъ
какъ для нашей цѣли біологическіе типы имѣютъ служебное значе
ніе, то въ дальнѣйшемъ обратимъ особое вниманіе только на такое
их> дѣленіе, которое наиболѣе удобно для фитосоціологіи.
Что касается б мелкихъ типовъ, то въ настоящее время о нихъ
мы 9е можемъ ровно ничего сказать. Тѣмъ не менѣе, и иуь изученіе
весьма необходимо, такъ какъ всѣ растенія, подобно лѣснымъ поро-
дамъ, о которыхъ говоритъ проф. Морозовъ, представляетъ собою нѣкое
единство не только въ морфологическомъ и систематическомъ, но и въ
біологическомъ отношеніи. „Та сумма свойствъ, которой надѣлена та
или другая порода, не есть что-либо случайное,' какая то смѣсь біо-
логическихъ особенностей, а координированное или согласованное
взаимное сцѣпленіе отдѣльныхъ біологическихъ особенностей, выра
батывавшихся вѣками при опредѣленной внѣшней .физико-географи-
ческой обстановкѣ и неотъемлемомъ участіи соціальныхъ моментовъ,
борьбы за существованіе и естественнаго отбора. Какъ внѣшніе и
внутренніе органы любого организма находятся въ соотвѣтствіи другъ
съ другомъ, такъ и біологическія свойства представляютъ собою
опредѣленные гармоническіе аккорды". „Теперь мы. знаемъ нѣсколь-
ко типовъ лѣсообразователей: піонеровъ лѣса, подлѣсочвыхъ породъ,
I
основныхъ лѣсныхъ породѣ и т. д.; современенъ мы станемъ пони»
мать, почему однѣ породы могутѣ Являться господствующими въ на*
сажденіи, другія—всегда только входятъ въ Составъ, какъ подчинен-
ные элементы, никогда не пріобрѣтая господства*.
Александръ фтъ Гуніольдтъ бытъ первомъ, обратившимъ внима-
ніе на то, что извѣстныя формы растеній не являются исключитель-
ной принадлежностью одной какой-либо опредѣленной системати-
ческой группы, а повторяются часто у растеній далеко не родствен-
нымъ При томъ уже ему бросилось въ глаза, что существуетъ извѣ-
стная связь между обликомъ растеній й внѣшними факторами, кото-
рыя воздѣйствуютъ на растенія. Гумболдтъ, исходя изъ бтихъ сооб-
раженій, установилъ. 19 растительныхъ формъ или типовъ, которые
являлись, въ сущности, физіоіномичіёкими, а не біологичѳскимитхпо-
чему въ настоящее время они представляютъ ужё чисто историче
скій интересъ.
Эти типы были слѣдующіе: пальмы, бананы, мальвовыя (деревья съ
низкими чрезвычайно толстыми стволами, напр., африканскіе баоба-
бы), мимозы (деревья съ двоякоперистыми листьями, слагающимися
изъ нѣжныхъ листочковъ), вересковыя, кактусы (кактусы въ Америкѣ,
нѣкоторыя молочайныя и стапеліи Африки и Индіи), орхидныя, казу-
Триповыя (растенія безъ листьевъ съ тонкими членистыми вѣтвями),
хвойныя, ароидныя, ліаны, аюэ, лилейныя, миртовыя, меластомовыя.
вавровыя, зіаки и папоротникообразныя.
Гризебахъ детализировалъ принципъ Гумбольдта и раздѣлилъ всѣ
растенія сначала на 54, а впослѣдствіи на 60 вегетативныхъ формъ,
пытаясь связать обликъ растеній съ условіями существованія. Тѣмъ
не менѣе, и его типы являются физіогномическими. Не смотря на
подчасъ очень дробное дѣленіе, Гризебахъ не исчерпалъ всѣхъ фи-
зіогномическихъ типовъ и обратилъ лишь вниманіе на тѣ, которые
наиболѣе характеризуютъ растительный покровъ и создаютъ извѣст
аый ландшафтъ, когда появляются въ массахъ.
Наконецъ, въ 1885 году Рейтеръ, являющійся послѣднимъ въ дѣ
лѣ подобныхъ изысканій, обратилъ вниманіе и на внутреннее строе
чіе и на способы приспособленія къ жизненнымъ условіямъ. Однако,
и его дѣленіе не имѣетъ особаго значенія. Подобно системамъ его
Предшественниковъ, оно не исчерпываетъ всего богатства формъ.
Д кандоль, исходя изъ отношенія растеній къ влагѣ и теплотѣ,
раздѣлилъ въ половинѣ прошлаго столѣтія растительное'царство на
пять слѣдующихъ группъ: I
1) Ги*ромеіатермы, растенія требующія очень высокой температу
ры (въ среднемъ не меньше 20°) и большого количества влаги въ те
ченіе круглаго года- Растительность дождливыхъ областей тропиковъ
2) Ксерофилы-требующіе той или иной* степени тепла, но миря
щіеся съ крайней сухостью. Растеніи пустынь и степей.
теплщъ умѣренныхъ офвдДО (і»т?«РіДл
среднемъ), др подвергающимся цродолжительцымъ засухамъ.
4) Ццкрощеіщы—растенщ про$дад(щхъ областей (средцдя темпера-
тура отъ нуля до 15°) съ зимнимъ періодомъ покоя.
Ь) Гекцстот^лы - растенія странъ арктическихъ за предѣлами дре-
весной растительности (сре5ін. температура ниже о°)г
Дѣленіе это само по себѣ въ настоящее время тоже имѣетъ лпщь
историческое значеніе- Дѣленіе Рарминга (гидрофиты, мезофиты, ксе-
рофиты и галофиты), о которомъ еще будетъ случай говорить въ
дальнѣйшемъ, то$е не дозцеть удовлетворить васъ, равно какъ и дѣ-
леніе Краснова, произведенное на основаніи отношенія растеній къ
температурф и влажности въ срази съ тѣми періодами покоя, кото-
рое вызывается періодическими паденіями температуру и влажности.
Впрочемъ, послѣднее дѣленіе является наиболѣе еще Цѣлесообраз-
нымъ, и мы будемъ еще .имѣть случай къ нему возвратиться.
На основаніи положенія на растеніи почекъ возобновленія Раун-
кіэръ дѣлитъ всѣ цвѣтковыя растенія па слѣдующій рядъ біологиче-
скихъ типовъ:
1) Фанерофиты -почки возобновленія находятся высоко надъ зем-
лею (деревья, крупные кустарники).
2) Хамефиты -почкивозобновленія находятся надъ землею,новъ
непосредственной близости къ ней (стелющіеся и мелкіе кустарники,
а также нѣкоторыя многолѣтнія травянистыя растенія).
8) Гемикриптофиты - почки возобновленія находятся на уровнѣ
почвы (большинство нашихъ многолѣтнихъ травянистыхъ растеній).
4) Криптофиты—почки возобновленія находятся подъ землею (лу-
ковичныя, клубневыя и корневищныя растенія).
5) Терофиты—почекъ возобновленія нѣтъ; послѣднее происходитъ
при помощи сѣмянъ.
Этотъ рядъ, принимая во вниманіе размѣры потерь ко времени
наступленія неблагопріятнаго времени года, былъ преобразовавъ мною
первоначально въ слѣдующій:
1) Вѣчнозеленыя растенія (всѣ части растенія многолѣтнія).
2). Деревья и кустарники съ опадающими листьями (всѣ органы
многолѣтніе, за исключеніемъ листьевъ, которые являются, однолѣт-
ними)..
8) Полукустарники-(однолѣтними являются не только. листья^ но.
н верхущкц. побѣговъ),
4) .Многолѣтнія травянистыя растенія - гэдикртштофнод (однолѣт-
ними являются всѣ надземныя части).
5) Многол^цід( травядпстцд] растеція,—црпдтофиты, (однолѣтними
является н$,юлдкр, цада^мнда ч^сти, др.и.пода^мнця до, извѣстно^,
глубины)-
в) Однрлѣ^дикд (ркдючая, и, многодѣтной, ОТЪ) ко^ррц^ъ ЦѢ щі-
мѣ остаются ли^ >
Растенія монокарпичесхія.
а. весенне лѣтніе (яровые),
д. осенне-весеніе (озимые).
Этотъ рядъ типовъ, связанныхъ между собою переходными звень-
ями, сверху внизъ все б. и б. превращается изъ яоляыо» многолѣт-
никовъ въ однолѣтники. Какъ сразу бросается въ глаза, размѣръ
ежегодныхъ потерь въ этомъ направленіи все увеличивается вплоть
до потери всего, за исключеніемъ сѣмянъ или почекъ возобновленіи.
Теперь же я этотъ рядъ модифицирую въ схему, которая здѣсь
представлена нѣсколько ниже.
Значеніе даннаго элемента въ сообществѣ опредѣляется прежде
всего его долговѣчностью въ цѣломъ и долговѣчностью его частей,
а также способомъ1 воспроизведенія потомства и возстановленія теря-
емыхъ частей. Типы, установленные на основаніи этихъ принциповъ,
являются пѳ только біологическими, но, до извѣстной .степени, и со-
ціальными, какъ это будетъ видно изъ дальнѣйшаго.
Схема подобнаго дѣленія представится въ слѣдующемъ видѣ:
I.
1) Эфемериды
2) Однолѣтники
8) Двулѣтники
4) Многолѣтники
II, Растенія подихарпиче&ія.
А. Растенія, не теряющія періодически своихъ частей* („вѣчнозе-
леныя'):
1) Ксилофгіры (деревья и кустарники).
2) Травянистыя растенія.
В. Растенія, періодически теряющія по менъшей- мѣрѣ листья.
1) Ксилофоры «. деревья и кустарники, теряющіе только листья
д. кустарники, вѣтки которыхъ къ зимѣ въ б. иди
М. Мѣрѣ отмираютъ (полукустарники).
2),Травянистыя а. къ зимѣ отмираютъ стебли до земли или. поч-
растенІЯ. ТИ ДО земли (гечикриптофиты).
. (1. къ зимѣ отмираютъ б. пли м. и подземныя, ча-
сти стебля (криптофиты).
с. къ зимѣ отмираетъ все растеніе (вся система
питанія), остаются только небольшія спеціаль-
ныя образованія (почки, клубип, луковицы),
служащія для вегетативнаго размноженій) (сѣ-
мена могутъ быть помимо этихъ образованій,
иди могутъ вовсе отсутствовать (имитерофиты)..
Эту же схему можно представить также въ. слѣдующемъ видѣ:
1) Эфемериды (эфемерофиты).
2) Однолѣтники (терофиты), '
8) Двулѣтники
4) Мжядѣігдт модеддотоШ..
*
$
к
Э в
5) Цѣчйозелетая растенія. <
в) Листья къ зимѣ опадаютъ.
7) Полукустарники.
8) Гвмикриптофиты.
9) Криптофиты.
] 10) Гемитерофиты.
Разсмотримъ теперь нѣсколько детальнѣе эту схему.
Основной тенденціей, глубоко заложенной въ каждомъ организмѣ,
является стремленіе рано или поздно создать себѣ подобные орга*
низмы, которые являются какъ-бы продолженіемъ ихъ индивидуаль-
ности за предѣлами таковой. Если бы подобной непреодолимой тен-
денціи организмы не имѣли, жизнь на землѣ вскорѣ бы угасла, такъ
какъ всѣ организмы смертны1). Въ виду этого обстоятельства, въмо-
') «ъ сущности, г с стапельный организмъ потенціально является безсмерт-
нымъ, и смерть его есть результатъ воздѣйствій постороннихъ, хотя бы и за-
ключающихся въ самой системѣ растенія. Такъ, напр., децево, живущее нѣ-
сколько тысячелѣтій, погибаетъ не въ силу того что точки роста (образова-
тельная ткань или меристема) или камбіальныя клѣтки изжились, а въ силу того,
что все построеніе.въ систему котораго внѣдряется всеб, и б количество мертвыхъ
тканей «старая доевесйна) справляет я все менѣе и менѣе успѣшно съ снабже-
ніемъ образовательныхъ ткачей необходимыми питательными матеріалами
спросъ на которые, благодаря все увеличивайте ся масса подобныхъ тканей;
по мѣрѣ возраста, все возрастаетъ Несоотвѣтствіе питанія съ потребностью
увеличивающейся массы ведетъ сначала къ замедленію прироста, а въ концѣ
и кь огмирДрію всей системы. Въ тѣхь случаяхъ когда расіеніе можетъ осво
божчать“я отъ состарившихся частей, т е/имѣетъ возможность удерживаться
въ предѣлахъ извѣстной массы, ростъ его является неопредѣленно долгимъ,
теоретически безконёчяымь. Если мы представимъ себѣ корневище, наростаю-
щее съ одного конца, а съ дрѵгого огмірающеѳ, то такая система постоянно
будетъ удерживаться въ предѣлахъ данной массы, притомъ массы обновляемой
ежегодно, а потому вѣчно юной и способной продолжать свой ростъ въ безко-
нечность, Фактически, д» того момента, п »ка уже чисто внѣшняя причина не
положитъ емѵ чредѣ іа. Такимъ образомъ, нппр ,. произрастаютъ торфяные мхи,
стебель которыхъ отмираетъ внизу, а нарастаетъ сверху У тѣхъ растеній, ко-
торыч не могутъ исключать изъ своей системы отм‘ирающихл> тканей, но у ко-
Т'рыхъ можно точку роста отдѣ іить и заставить ее расти отдѣльно, если продол-
жігь подобную операцію неопоядѣденно до іго. можемъ поддерживать и жизнь
неопредѣ геннго долго. Эго необходимое '•лѣдсгвіѳ самой сущности растительна-
го недѣлимаго, далеко не тождеетвѳняаг > съ недѣлимымъ у сколь нибудь .выс-
шихъ представителей животнаго царства. Растеніе состоитъ изъ простого
или развѣтвленнаго ряда повторяющихся члениковъ—междоузлій. Это евоепб
разная колонія послѣднихъ. В *е произгпедшеѳ вегетативно можно разсматри-
вать какъ одно недѣлимое, не въ смыслѣ, конечно, физическ >мъ. я въ генети-
чеекп-біоллгичеекомъ Тѣ невѣроятныя'массы водяной чумы (Неіосіеа еяпясіепяіяЬ
которыя сейчасъ заполняютъ водоемы Европы, являются раздробившимися и
размножившимися частями одного итого же женскаго экземпляра, который по-
палъ изъ Канады въ Европу
Не смотря на теоретическую возможность жить неопредѣленно долго, ра-4
стеніямъ необходимо усиленно размножаться, ибо насильственная смерть сре-
ди растеній явленіе обычное Въ виду сохраняемости жизненной энергіи въ мо-
лодыхъ частяхъ въ нѳос іабѣяающемъ видѣ, размноженіе весьма многихъ ра-
стеній сводится къ вегетативному размноженію, кот.»рое создаетъ для растенія
обладающаго имъ. особое положеніе въ сообществѣ.
Говоря о теоретической возможности > безсмертія растительныхъ организ*
мовъ. необходимо указать, что нѣкоторые авторы держатся совершенно проти-
воположнаго взгляда.Такъ,напр, Найтъ (КпіуМ) полагалъ, что садовые сор*
та растеній', разводимые вегетативно, могутъ существовать не дольше срока’
приблизительно равнаго продолжительнбс.ти жизни недѣлимыхъ соотвѣтствен-
наго вида, послѣ чего экземпляры э іого сорта Подвергаются заболѣваніямъ, и
мевпх, въ которые организмъ попадаетъ въ«благопріятныя условія,
эта тенденція выступаетъ особенно сильно и ярко. Нѣкоторые гриб*
ки въ подобныхъ случаяхъ стягиваютъ свои питательныя вещества
въ отдѣльные участки мицелія, одѣвающіеся б. плотной оболочкой
(хламидоспоры) и служащіе для воспроизведенія потомства, а вся
прочая часть грибницы отмираетъ. Такимъ образомъ, грибокъ жерт-
вуетъ собою, чтобы обезпечить себя потомствомъ. Дѣленіе нѣкото-
рыхъ одноклѣточныхъ организмовъ происходитъ особенно усиленно
при условіяхъ менѣе благопріятныхъ для жизни. Здѣсь большое ко-
личество возникающихъ вновь особей-увеличиваетъ шансы выжива-
нія хоть части этого населенія Однимѣ словомъ, можно сказать, что
вообще организмы тѣмъ болѣе заботятся о потомствѣ, чѣмъ возмож-
нѣе смерть ихъ самихъ Однако, у организмовъ болѣе сложныхъ
ѳтотъ первоначальный стимулъ не выступаетъ столь рѣзко, и періоды
размноженія связаны нѣсколько болѣе тѣсно съ развитіемъ самого
организма, на что требуется б. или м. продолжительное (иногда очень
продолжительное) время. Бактерія. Дѣлящаяся, слѣдовательно, вос-
производящая себѣ подобную послѣ 20 минутнаго своеГо существо-
ванія, конечно, можетъ „слѣдить" за измѣненіями среды чрезвычай-
но чутко. Наоборотъ, дерево или другое высшее растеніе (напр, ага-
вы), для достиженія своего половозрѣлаго возраста требующее ино-
гда десятилѣтій, не можетъ быть столь отзывчивымъ. Въ виду этого
у нихъ упомянутая тенденція является б. или м. замаскированной.
Однако, и у высшихъ растеній особо благопріятныя условія роста
(тучная почва, обиліе влаги..) нерѣдко значительно сокращаютъ тен-
денцію къ размноженію, почему урожай плодовъ и сѣмянъ въ та
кихъ. условіяхъ можетъ быть замѣтно пониженъ Нѣкоторыя наши
растенія подъ тропиками расту,тъ роскошно, но не приносятъ вовсе
плодовъ. Тѣмъ не менѣе, и у высшихъ растеній, жизнь которыхъ про-
должается долго, все направлено къ тому, что актъ воспроизведенія
рано или поздно наступить долженъ, причемъ само выполненіе этого
акта соподчиняется индивидуальному развитію и пріобрѣтаетъ извѣст-
ный ритмъ, болѣе тѣсно связанный съ климатическимъ ритмомъ, а
также съ необходимостью извѣстнаго отдыха послѣ усиленнаго пло-
доношенія (сѣменные годы).
Однолѣтнія высшія растенія, погибающія послѣ плодоношенія, под
чиняютъ всецѣло.интересы личной жизни интересамъ плодоношенія.
При неблагопріятныхъ условіяхъ такое растеніе развивается крошеч-
нымъ (нанизмъ) и за цвѣта егь преждевременно. Такое карликовое ра-
стеньице все таки является гармонически развитымъ. Крайне ничтож-
ный ростъ и слабое развитіе листьевъ являются слѣдствіемъ аодчи-
погибаютъ. Р. Э Рпель, защищавшія этотъ взглядъ въ послѣднее время, утвер-
ждалъ, что продолжительность жизни такого сорта, нѣсколько продолжитель-
нѣе (вдвое или втрое дольше жизни недѣлимаго), но все таки является опре-
дѣленной. Нужно замѣтить, что взгляды, подобные взглядамъ Найта и Ревеля,
держатся преимущественно въ сферахъ практиковъ-садоводовъ.
И» —
йеяія вмртядоимяу требованію организма-^необходимоети произвесть
сѣмена. У многолѣтниковъ этого не бываетъ. Однако, -и у нихъ въ
извѣстныхъ случаяхъ наблюдается нѣчто подобное. Такъ Напр., у
Люнке въ культурѣ, лишенной калія, получился, между прочимъ,
проростокъ розы, зацвѣтшій въ первомъ году, при чемъ на атомъ
проросткѣ бцло всего нѣсколько листьевъ, и весь онъ не превышалъ-
двух(ъ дюймовъ.
Мы не знаемъ, какая была-начальная ступень процесса размноже-
нія въ то время, когда жизнь только что зародилась на нашей планетѣ.
Быть можекь, это ппервые были случайно отдѣлившіяся части.отъ массы
протоплазматическаго характера, не имѣвшей еще вовсе опредѣлен-
ной индивидуальности (клѣтку, эту основу современныхъ организ-
мовъ, необходимо разсматривать, ка* ъ позднѣйшее усложненіе) Одна-
ко, въ настоящее время самою простою формою размноженія безспор.
но является дѣлеі.іа клѣтки-матери на двѣ дочернія клѣтки Самъ
процессъ размноженія крошечныхъ одноклѣточныхъ организмовъ1)
совершается въ быстромъ темпѣ по мѣрѣ тог<*,г. какъ это возможно и
необходимо, подчиняясь всецѣло внѣшнимъ условіямъ Время,- необ-
ходимое для достиженія возраста, въ которомъ уже возможно раз-
множеніе, крайне ничтожное, что позволяетъ въ теченіе года давать
много, иногда чрезвычайно много, непрерывно слѣдующихъ другъ за
другомъ поколѣній.
По мѣрѣ усложненія растительнаго организма (многоклѣточйыя
растенія) и увеличенія его массы, время», требуемое для индивиду-
альнаго развитія, все удлинялось, почему вскорѣ наступилъ такой
моментъ, что произвесть болѣе одного поколѣнія въ теченіе года
«казалось невозможнымъ. Затѣмъ, очевидно, должно было наступить
и такое время, что для полнаго индивидуальнаго развитія оказалось
недостаточно и одного года’). Подготовка къ акту воспроизведенія
потребовала ряда лѣтъ Послѣ же плодоношенія все растеніе, какъ,
пзер-шишее все, что ні іійго быт> возложено природою, погибаю.
Очевидно, однако; что такое разрѣшеніе задачи, съ точки зрѣнія цѣ-
лесообразности являлось несовершеннымъ. Зачѣмъ, въ самомъ дѣлѣ;
отдавать всѣ свои силы на воспроизведеніе потомства, хотя бы и обиль-
наго, и затѣмъ погибнуть, когда есть возможность продолжать жизнь
и давать потомство періодически каждый годъ въ теченіи цѣлаго ря-
да лѣтъ? Въ дѣйствительности мы и видимъ, что огромное большин-
ство высшихъ растеній являются нолижарпическісам многолѣтниками.
Съ точки зрѣнія филогенетической послѣдній типъ надо признать
— - ' - ' } I ч
*) Здѣсь, конечно, не имѣются въ виду,такіе одноклѣточные гиганты, какъ
С а ігі е г р а.'
Ъ Надо имѣть въ веду, что здѣсь „годъ" употребляется въ значеніи прос
гого мѣрила времени- Въ тѣ времена, когда формировались виервые про^
цесеы размноженія и отношеніе ихъ къ индивидуальности, временъ года еще
не было, почему и» сезоннаго ритма быть еще не-могло
болѣе позднимъ Монокарпическіѳ многолѣтники (напр , нѣкоторый
пальмы, юкки) являются чѣмъ то отжившимъ, отголосками прежнихъ
временъ и условій. Наоборотъ, однолѣтники (цвѣтковые) являются,
повидимому, типомъ новѣйшаго происхожденія, появившимся ж йо-
олѣднеѳ время, когда возникли еоврѳмеыния-наетояіція растительныя
сообщества, слагающіяся въ своей постоянной основѣ изъ поликар-
пическихъ многолѣтниковъ.
Въ Деталяхъ принятыя здѣсь группы представляются въ слѣду-
ющемъ видѣ:
Эфгмерофнты, къ которымъ, кромѣ одноклѣточныхъ растеній, при-
надлежатъ и нѣкоторыя многоклѣточныя споровыя растенія, изучены въ
интересующемъ васъ отношеніи еще слишкомъ недостаточно. Впро-
чемъ, въ образованіи собственно растительнаго наземнаго покрова
они непосредственнаго участія не принимаютъ, но многіе изъ нихъ
играютъ чрезвычайно большую роль въ эдафонѣ, образуя эдафическія
аггрегаціи, а также въ п іаикгоиѣ, образуя водныя агГрѳгаціи.
Терофиты (однолѣтники) въ растительныхъ сообществахъ играютъ
второстепенную роль, что связано съ ихъ недолговѣчностью. Оііи
очень хорошо за то приспособлены къ тому, чтобы развиваться въ
сообществахъ открытыхъ, использовать свободные промежутки, вся
кіе изъяны въ цѣлостности растительнаго покрова и развиваются при
наличности благопріятныхъ условій, слагающихся даже на очень
непродолжительное время. Нѣкоторые однолѣтники пустын© прора
стаютъ и развиваются крайне быстро, заканчивая весь, свой жизнен-
ный циклъ въ нѣсколько недѣль (иногда даже въ три—четыре недѣли).
Однолѣтники въ массахъ развиваются также таяЪ, гдѣ растительный
(нормальный) покровъ уничтоженъ (напр, поля, сорныя мѣста, вы-
гоны), а также по пескамъ, вь пустыняхъ, по солончакамъ. По сво-
ему типу зги антисоціальные элементы дѣлятся на двѣ группы:
1) осенне-весеннихъ (ыимые однолѣтники) и 2) весенне-Лѣтнихъ (яро-
вые однолѣтники). Первые изъ нихъ начинаютъ прорастать въ концѣ
лѣта и осенью и заканчиваютъ развитіе весною, послѣ зимняго пе-
рерыва. Все, выросшее съ осени, обычно зимуетъ цѣликомъ (безъ от-
миранія), рѣже листья на зиму отмираютъ. Послѣ плодоношенія, въ
концѣ весны или въ началѣ лѣта, все растеніе погибаетъ безъ остат-
ка. Яровые однолѣтники всходятъ лишь весною (иногда даже поздно)
и послЬ плодоношенія отмираютъ цѣликомъ. Кромѣ этихъ двухъ
группъ, есть еще группа безразличныхъ однолѣтниковъ, связываю-
щая обѣ предыдущія. Такіе однолѣтники могутъ развиваться и съ
осени, и лѣвомъ, и весною1;. Проводятъ зиму въ такомъ видѣ, въ ка-
Такіе почт^ непрерывно цвѣтущіе однолѣтники, безъ сомнѣнія, во мно-
сихъ случаяхъ слагаются, но крайней мѣрѣ изъ нѣсколькихъ сезонныхъ расъ.
Такъ, напр., для. сборнаго вида Ѵюк ігісоіог Виттрокъ насчитываетъ свыше
36 формъ. Онъ же для ЗіеІІягі* те4а различаетъ ихъ не менѣе 12. Но изслѣ)
даваніямъ Альмквиста, обыкновенная пастушья еумка (СармНа Ьіігм рааЮлв*
«2
комъ ихъ <м» застала (иногда зимуютъ даже съ цвѣтами), я кон-
чаютъ развитіе весною. Нѣкоторыя растенія, подобно ржи или пше
яйцѣ, имѣютъ и озимыя и яровыя расы (напр., Куколъ1). Въ стра-
нахъ'- безвинныхъ развитіе однолѣтниковъ пріурочено къ періодамъ
влажнымъ и къ случайнымъ выпаденіямъ влаги (пустыни). Въ слу-
чаѣ поврежденій, нѣкоторые однолѣтники могутъ жить нѣсколько
лѣтъ (ср. стр. 129). Въ связи съ неопредѣленностью осуществленія
условій, допускающихъ развитіе этихъ элементовъ, сѣмена 'ихъ со-
храняютъ всхожесть очень продолжительное время, причемъ прора-
етавіе сѣмянъ растягивается нерѣдко на годы.
Дну клѣтники требуютъ для своего развитія двухъ лѣтъ Въ пер-
вый годъ развивается корневая система и розетка листьевъ (какъ у
нашихъ корнеплодовъ: свеклы, моркови, петрушки..), которыя, пере-
зимовавъ, производятъ стебель съ цвѣтками. Послѣ плодоношенія все
растеніе отмираетъ нацѣло. Иногда бываетъ, что двулѣтнее растеніе,
не успѣвъ закончить своего подготовительнаго періода во время, про-
водитъ еще одну зиму раньше, чѣмъ зацвѣтаетъ. Чаще случается,
что, наоборотъ, двулѣтнее растеніе слишкомъ быстро развивается и
зацвѣтаетъ въ то же лѣто, въ которое весною проросли его сѣмена2).
Такое явленіе часто наблюдается у свекловицы (Веіа ѵнідагіа), осо-
бенно когда послѣдняя растетъ на плотной (плохо воздѣланной)
почвѣ. Значительно чаще, однако, бываетъ, что корень, свеклы послѣ
плодоношенія не отмираетъ, а еще продолжаетъ жить 5—6 лѣтъ.
Каждый годъ онъ даетъ новыя кольца прироста и новыя плодонося-
щіе стебля. Чаще всего въ такцхъ случаяхъ отмираніе отплодо-
восившпхъ стеблей.простирается и на головку корня, взамѣнъ которой
образуются новыя шейки, продолжающіяся въ гоЛовки, 6. или м. обособ-
ленныя отъ первоначальнаго корня. Послѣдній, наконецъ, пропадаетъ,
и вторичные корни могутъ окончательно обособиться, давая начало
новымъ особямъ свеклы, т. е. подучается вегетативное размноженіе
представлена не меньше,чѣмъбО самостоятельными расами, среди которыхъ попа-
даются и озимыя и яровыя Изученіе прочихъ однолѣтнихъ растенія, цвВту-
щихъ и плодоносящихъ въ теченіе всего теплаго времена года, можетъ дать
столь же интересные результаты.
*; Вообще, въ связи съ быстрою смѣною поколѣній однолѣтники преобразо-
вываются легко. Только послѣдніе даюсь сезонныя расы на лугахъ, на что
впѳрвыѳ было обращено вниманіе Ветт именномъ (сезонный диморфизмъ). Въ
послѣднее время на эо явленіе (вліяніе сѣнокошенія) было обращено вниманіе
Н. Цангера (АІесЬгоіорІнв тфг) и Р. Г. Беннера (Ьігшт саіііасіісит). Точно
такъ же Цилгеромъ вліяніемъ отбора при отв Киваніи зеренъ культурныхъ ра-
стеній отъ сорныхъ объясняется происхожденіе нѣкоторыхъ засоряющихъ ленъ
сорняковъ (также погремокъ во ржи—Аіесіогоіпріша аріепм>. Недавно такое же
приспособленіе къ посѣвамъ было обнаружено у РоЬдопит краіЬіІоІішп (Р. Ііпі-
соІит); найдены яровая и озимая расы у сорнаго ЬііЬозрегтшн агѵепм.
* *) Иаъ такихъ экземпляровъ сравнительно легко удается вывести наелѣд*
етеевдыя однолѣтнія формы.
•ив
этого оффиціально двулѣтняго растенія. Какъ, {(сказали изслѣдова-
нія I Н. Тржебинскаго, большинство высадковъ можетъ жить 4- года,
причемъ ви по урожайности сѣмянъ, ни по качеству, послѣднихъ,
многолѣтніе высадки, повидимому, не отличаются отъ обыкновенныхъ,
т. е. двулѣтнихъ. Родоначальникомъ культурной свеклы нѣкоторыми
признается Веіа шагіііта (растеніе многолѣтнее), другими В. Г. Ііоха
(однолѣтникъ или двулѣтникъ).
Монокарпическіе многолѣтники, значеніе которыхъ въ сообществѣ
такое же, какъ и нѣкот. поликарпическихъ, въ вполнѣ типической сво
ей формѣ въ нашей флорѣ не встрѣчаются. У нѣкоторыхъ предста-
вителей этой группы, послѣ плодоношенія, извѣстныя части могутъ
сохраняться еще нѣкоторое время.
Поликарпическіе многолѣтники представлены чрезвычайнымъ оби*
д)емъ разнообразныхъ весьма гибкихъ типовъ и является основою
ландшафтовъ не слишкомъ измѣненныхъ культурою странъ. Въ этой
группѣ можемъ различить:
1) Вѣчнозеленыя растенія, которыя не теряютъ строго періодиче-
ски даже листьевъ (послѣдніе мѣняются обычно постепенно по мѣ-
рѣ ихъ отживанія) Растенія этого типа могутъ быть съ деревянисты-
ми стеблями (кеилофоры)—деревья и кустарники, а также и съ тра-
вянистыми. Совершенно особую группу, которую лишь съ формальной
стороны можно причислиіь сюда, составляютъ лишайники.'организмы
сложные, симбіотическіе. Вѣчнозеленые мхи уже съ большимъ пра-
вомъ могутъ быть сюда отнесены, такъ какъ листья у нихъ имѣ-
ются ’).
2) Растеніе съ листьями, опадающими къ зимѣ. Эта группа тоже
дѣлится на ксилофоры и травы.,
8) Полукустарники. Этотъ переходный типъ является малораспро-
страненнымъ и играетъ вслѣдствіе этого лишь незначительную роль.
4) Гемикрип-пофиты. Эготъ типъ, характеризующійся отмираніемъ
стебля приблизительно до уровня почвы (на зиму остаются часто по-
бѣги и розетки съ листьями; неотплодоносившіе стебли иногда со-
храняются, отмирая лишь въ верхней своей части, чаще же жизнь
въ нихъ сохраняется только въ нижней, все таки надземной части),
чрезвычайно распространенъ и, между прочимъ,, изъ нѣкоторыхъ его
элементовъ, главнымъ образомъ, слагается нашъ степной покровъ.а
также растительность многихъ другихъ травяныхъ сообществъ. Ти-
пы гемикриптѳфитовъ бываютъ различные. Корень стержневой или
х) Слѣду егь, однаку, отмѣтить, что у лиственныхъ мховъ облиственнымъ и
въ извѣстныхъ случаяхъ многолѣтнимъ является 1е поколѣніе индивидуума
(гаметофитъ), тогда каьъ у всѣхъ растеній, расположенныхъ въ генетической
системѣ выше мховъ, облиственнымъ является 2-е поколѣніе (спорофитъ), а
гаметофитъ сначала1 является эфемернымъ, потомъ, еле замѣтнымъ, нако-
нецъ.Цу цвѣтковыхъ) сходитъ на нѣтъ- По своему соціальному значенію мхи
тоже являются -своеобразной группой. Объ этомъ въ^едѣдующей Гладѣ
- *** -
пучковатый,подббйо какъ й стебель; лйШейПЫЙ о6ббй±ѣ лрй’ё'йогіббйё-
Иій для вегетативнаго разМШіжёйія, набйййеміікѣ сіѣйбйамй, нлй'й-
жи. корневыми отпрысками йлй вообще ОТйОдкймѢ. Такія раЙеВія
збычно вкраплены литъ единйНшййи э-кЭёігплЯрамй, пбчёііу И іе
играютъ пи особой лайДйтафтноЙ, пи соріалѣной ролгі. ИёсргІБненно
важнѣе въ эТояъ отношеніи тѣ боЛѣё ипбт’оВйслёнпыб гёігикрйнтЬ-
фпты, которые подобными приспособленіями обладаютъ. МёЖгіу ними
особенно йаЖны растенія, образующія Вврямины. Тийомѣ игъ мѣгуть
послужить дернина нашихъ степныхъ злаковъ ковылей — 5Нра,
овсяницы - Гевіиса йиісіа, келеріи - КоеІеГіа (р-асіі я, а также дерѣгвы
мховъ, образующихъ иногда сплошной коверъ. У нихъ безчисленные,
тѣсно расположенные, б. частью стериЛьпыё Побѣги, и лпстья отхо-
дятъ совмѣстно и расположены почти въ одной плоскости. Когда
Пучки побѣговъ въ нижней части отмираютъ и своими отжившими
частями обязуютъ б или м. величины столбики (какъ нѣкоторыя
болотныя осоки —Сагех), на верхушкѣ снабженные живыми иобѣгяадп,
то ихъ называютъ кочками (кочковатыя болота или кочкарники). Если
срединные Побѣги дерновины растутъ болѣе еп-лый), чѣмъ перифери-
ческіе, то все образованіе является ко срединѣ" б. выпуклымъ, и та-
кая форма роста носитъ названіе подушечкѣ (у- мноТикъ мховт ♦), у
нѣкоторыхъ альпійскихъ цвѣтковыхъ). Наконецъ, если побѣги сидятъ
въ видѣ небольшой группы, то образуется просто пучекъ. Когда от-
водки, отходящіе отъ нижней части стебля, являются болѣе длин-
ными, то изъ образующихся ѣа ихъ-концахъ розетокъ происходитъ
б. или м. густая группа экземпляровъ, въ концѣ концовъ,разъединен-
ныхъ., такъ какъ стеблевыя образованія, связывающія иовообразован
ные экземпляры съ материнскимъ растеніемъ, рано или поздно отми-
раютъ.- Получается вслѣдствіе этоТо групповой ростъ отдѣльными
круговинами, островками пли оазисами, которые,, все болѣе и болѣе
разрастаясь, могутъ занимать иногда довольно большія илощадщ это
имѣетъ большое фитосоціальноѳ значеніе, такъ какъ въ составъ со-
общества входятъ въ такомъ случаѣ не отдѣльные экземпляры, а б.
или и. сплошныя группы. Длина отводковъ этого типа можетъ коле-
баться въ широкихъ размѣрахъ въ зависимости отъ вида растенія и
условій обитанія. У пахучей- фіалки (Ѵіоіа обогни) длина побѣговъ,
служащихъ для цѣлей вегетативнаго размноженія около 10 сант, у
Арі^а г< ріапв, обитающей въ лѣсахъ и рощахъ; около 20 сант., у степ*
Иого барвинка (Ѵіпса ЬегЬаееа) - до 70; у земляники (Гга^агіа ѵезеа)—
•) Дернины нѣкоторыхъ мховъ (8рЬ<-(пит), въ нижней части отмирая и
нарастая въ верхней; образуютъ съ теченіемъ времени залежи тоі фа. Сте-
бельки ВрЬа(піип асиііЫішп въ нѣкоторыхъ случаяхъ удавалось послѣдить до
Глубины одного метрв.' Въ южной Штиріи попадаются отложёНія ивВестковУгё
туфа мощностью въ9 метровъ, гпо веей этой теліДѣ можно ПрослѣднтьбезЪ
перерывовъ- прнеутств^мш-вупммаіотит сйтгозіге. Вся ота- толща' предуга-
даетъ собою-кмгь^ бы грсмайнугу- деркевнну’, ароигйчйжую*я»веетоюе
-- І4г>
е
до 1.' м.ір. а у ъдкш» гида ежевики'(НиЬов ЬіГг<т) даже до.б1/
метровъ. Нзкоторые геми криптофиты аа смѣну отплодоносившимъ
сте'тямъ развиваютъ изъ корневой шейки новые побѣги и розетки, кото-
рые зимуютъ въ зеленомъ состояніи (напр., нѣкоторыя Агіетівіа, Діода де-
пеѵепв $ Вгипеііа ѵиідаг 8, Гёяіиса викаіа)... У Нурегісит реіТоГміит, по
изслѣдованіямъ В. И. Попова, съ осени развиваются даже б удли-
ненные горизонтальные побѣги, которые, перезимовавъ, весною поды-
маются вертикально подъ прямымъ угломъ, зацвѣтаютъ, даютъ плоды
и послѣ <>р)го отмираютъ нацѣло. Такимъ образомъ, побѣги упомя-
нутыхъ гемикриптофитовъ являются, въ сущности, отмыли, такъ
какъ, начиная свое развитіе съ осени, заканчиваютъ его лишь на
слѣдующій годъ, послѣ періода покоя. У остальныхъ гемикриптофи-
товъ новые побѣги возникаютъ изъ- зимующихъ почекъ лишь вес-
ною, слѣдовательно, являются яровыми.
5) Криптофиты Къ этой группѣ относятся слѣдующіе типы: кор
неотприсковыя растенія, корневищныя и клубневыя Такъ Какъ Почки
возобновленія залягаются въ землѣ на б. или м. глубинѣ, то не толь-
ко вся надземная часть является однолѣтней, но отмираніе стеблей
простирается и вглубь почвы, вплоть до многолѣтней Части: корня,
корневища или клубня, причемъ это отмираніе наблюдается и у не-
плодоносившихъ частей. Необычайно тягостная сорная трава нашихъ
полей - осотъ полевой (Сігзішп агѵепзе) обладаетъ длиннымъ (до 8 са
женъ) стержневымъ корнемъ, который даетъ также длинныя (до са-
жени и больше) шнуровидвыя боковыя отвѣтвленія, залегающія б
или м горизонтально въ почвѣ на небольшой глубинѣ. Проросшее
весною сѣмя осота даетъ къ осени уже оба типа корней; при этомъ
къ зимѣ отмираетъ не только стеблевая часть, но и верхушка корня.
На стержневомъ корнѣ весною слѣдующаго года изъ почки, образо-
вавшейся ниже отмершей части, появляется новый побѣгъ. Горизон-
тальный шнуръ на своемъ концѣ, удаленномъ отъ материнскаго ра-
стенія, нѣсколько утолщается, загибается книзу, наконецъ, превра-
щается въ новый мощный отвѣсный корень, а на верхней своей сто-
ронѣ, на изгибѣ, даетъ почку, превращающуюся въ надземный по-
бѣгъ, въ новый экземпляръ осота, такъ какъ шнуръ, связывавшій
дочернее растеніе съ материнскимъ, засыхаетъ и отмираетъ. На шну-
рѣ возникаютъ также розетки, не имѣющія подъ собою непосредствен-
но корней; роль такихъ розетокъ эфемерная и состоитъ въ питаніи
горизонтальнаго корня въ то время, пока онъ еще не далъ начала
новому экземпляру. Такими же корнеотпрысковыми криптофитами
являются также и нѣкоторыя другія наши тягостныя сорно-полевыя
травы: осотъ желтый (БопсЬиз агѵепзіз) и вьюнокъ полевой (Сопуоіѵиіив
агѵепаів), но первый изъ нихъ имѣетъ приповерхностную корневую
систему, а второй залатаетъ почки возобновленія на цтѳржнѳвомъ кор-
нѣ нерѣдко на очень большой глубинѣ (до аршина и болѣе).
146
Кориео'Пфысковые криптофиты, если ихъ подземные коршчлыс по-
бѣгидостаточно длинны’), очень скоро даютъ начало пѣлому б. пли
м. сплошному очаі'у даннаго растенія %<», понятно, имѣетъ для ра-
стительнаго покрова большое значеніе, такъ какъ при этомъ образуются
такія же группы, о какихъ упоминалось выіпе. Слѣдуетъ ртмѣч ить. что
корнеотпрысковыми бываютъ не только криптофиты, но. также, міогіе
кустарники и нѣкоторыя деревья. Такъ, напр., пень осины (Р<-»ри1и5
ігетиіа), можетъ дать побѣги даже до іо саженъ длиною. Іоѵрнеот-
прыековыя растенія, разрастаясь лучисто по- периферіи и отмирая
въ центрѣ, могутъ дать иногда б. или м. правильныя кольца зарос-
лей даннаго вида. Большою извѣстностью пользуются такія кольца,
составленныя изъ нѣкоторыхъ грибовъ (вѣдьмины или эльфойы коль-
ца). Сильно разросшіяся кольца могутъ, наконецъ, превратиться въ
разрозненныя группы экземпляровъ. Вегетативное размноженіе, если
оно происходить въ одномъ Направленіи, можетъ дать ряод и цѣлыя
полосы даннаго вида.
Корневищныя растенія, обладающія б. или м. длинными подземны-
ми стеблями, всѣ тоже легко размножаются, вегетативно. Если <кор-
невище не вѣтвится, не растетъ быстро и состоитъ изъ короткихъ
междоузлій, то экземпляръ лишь очень медленно передвигается изъ
году въ годъ (напр, Роіу^опаіит); наоборотъ, если оно очень длин-
ное, какъ □г песчаной осоки (Сагех соІсЬіса). у которой- корневище бы-
ваетъ дб нѣсколькихъ «жженъ длиною, и изъ каждаго узла выпуска-
етъ пучекъ листьевъ и стеблей, то такое растеніе очень быстро мо-
жетъ покрыть собою почву (въ силу того, что у упомянутой ОСОКИ
корневища вѣтвятся и перекрещиваются г ова очень бы?Ѵро закрѣп
ляетъ собою песокъ). Пырей (Адоругаіп герепе), сорная трава нашихъ
полей, аа свѣже заброшенныхъ перелогахъ развиваетъ такую массу
корневищъ, что стебли, выходящіе изъ нихъ, образуютъ нерѣдко
сплошной густой травостой. Такіе перелоги косятся на сѣно. Камышъ,
образующій часто необозримыя сплошныя заросли. размножается при
помощи своихъ мощныхъ ,корневищъ.
Такъ какъ у криптофитовъ почки возобновленія 'находятся-(5. или
м. глубоко въ почвѣ: то этого типа многолѣтникамъ приходится воз-
становлять каждый годъ большую часть, чѣмъ гемикриптофитамъ.
Зато они чаще начинаютч, развитіе новыхъ стеблей еще съ осени,
чему способствуетъ лучшая защита отъ холодовъ и высыханія, со-
здаваемая слоемъ почвы. Нѣкоторые изъ нихъ, не боящіеся зимнихъ
холодовъ, развиваютъ къ осени новыя роветки и вообще короткіе по-
бѣги, которые зимуютъ въ зеленомъ состояніи надъ почвою плодо-
носятъ лишь въ слѣдующемъ году (озимые побѣги, напр., у пырея
*) Вообще длина отврдковъ у растеній часто находится въ связи св-усло-
шями обитанія. Растенія, не любящія -тѣни, въ случаѣ затѣненія образуютъ
б. длинные отводки, пытаясь ятимъ путемъ уйти за предѣлы тѣни. Въ. рыхлой,
достаточно увлаженной лочвь они длиннѣе, чѣмъ въ сухой и твердой и т. д.
) 47
- А^горутш герепй). Однако, такое явленіе рѣдко, и у криптофитовъ
нацѣло къ зимѣ обычно отмираетъ все, что находится надъ землею.
Клубневые криптофиты, у которыхъ утолщенные подземные стеб-
ли сидятъ аа тонкихъ подземныхъ отпрыскахъ, образуютъ новые эк-
земпляры послѣ того, какъ эта , связь съ материнскимъ растеніемъ
прерывается. Часто вслѣдствіе этого образуются сплошныя группы.
Впрочемъ, растенія этой категоріи обычно относятся къ слѣдующей
группѣ. Нѣкоторыя луковичныя (съ боковыми соцвѣтіями), напр., изъ
сем. Атагуіідеае относятся къ криптофитамъ
6) Гемитерофиты. Эта группа, представляющая послѣднюю сту-
пень редукціи индивида во время покоя и послѣ плодоношенія, но со*
храняющая послѣ него еще намеки на прежнюю индивидуальность, весь-
ма тѣсно примыкаетъ уже къ однолѣтникамъ (терофитамъ) или монокар-
пическимъ'многолѣтникамъ, у которыхъ послѣ плодоношенія живыми
остаются лишь сѣмена, т. е. продуктъ (въ случаѣ отсутствія самоопы-
ленія) сліянія уже двухъ клѣтокъ, происходящихъ отъ различныхъ
особей. Такъ какъ послѣ плодоношенія у гемитерофитовъ отмираетъ
все растеніе-(и корень), и остаются небольшія образованія, спеціально
предназначенныя для того, чтобы дать жизнь новой особи, то мы ихъ
можемъ до извѣстной степени считать за однолѣтнія (или вообще
монокарпическія) растенія. Съ формальной точки зрѣнія, ихъ, пожа-
луй, и можно считать за таковыя. Однако, по суще тву, это несом-
нѣнно еще многолѣтники. Во-первыхъ, однолѣтники характеризуются
отсутствіемъ вегетативнаго размноженія,которое у гемитерофитовъявля-
ется обязательнымъ (у однолѣтниковъ оно при нормальныхъ условіяхъ
совершенно отсутствуетъ, и наличность его является аномаліей) Во-вто-
рыхъ, у нихъ все таки остается хоть самая незначительь ая часть материн
скаго растенія. Среди гемицриптбфитовъ, подобно какъ и въ другихъ
группахъ, въ которыхъ происходитъ періодическое отмираніе стеблей,
бываютъ случаи развитія побѣговъ не весною, а еще съ осени. При-
мѣромъ озимаго гемикриптофита является Роа ЬиІЬоза ѵ. ѵіѵірага. лу-
ковички которой (утолщенія нижней части стеблей и модифицированные
цвѣтки) прорастаютъ еще съ осени и заканчиваютъ развитіе весною
слѣдующаго года.
Казалось бы, что гемитерофиты, примыкающіе по своему типу уже
близко къ терофитамъ, являются переходною къ нимъ ступенью.
Стоило бы имъ потерять и тѣ небольшіе остатки материнскаго ра-
стенія, которые служатъ для образованія потомства, и изъ нихъ по-
лучились бы однолѣтники. Въ такомъ случаѣ наша схема представ-
ляла бы нѣчто въ родѣ -замкнутаго круга. Въ дѣйствительности, это
не такъ,- терофиты никоимъ образомъ не могутъ быть выведены изъ
гемитерофитовъ. Въ самомъ дѣлѣ, послѣдніе перешли почти цѣли-
комъ къ вегетативному размноженію, благодаря безрезультатному
или почти безрезультатному цвѣтенію (неблагопріятныя- климати-
ческія условія, отсутствіе опыляющихъ насѣкомыхъ, неспособность
14в —
ль автогаміи) и плохой всхожести сѣмянъ. Таьимь образомъ, оіиі
пошли по- противоположному пути, по сравненію съ терофитамя, г«о-
торые производятъ массу сѣмянъ н въ большипстіѣ случаевъ звл;.-
ются самопылителями. Образованіе-, замѣняющее у геміиероф: товъ
сѣмя (клубень, луковичка или спеціальная почка), снабжено, пита-
тельными веществами превосходно, при томъ оно сразу находится
пли вскорѣ попадаетъ въ условія, наиболѣе благопріятствующія
храненію его въ теченіе зимы в прорастанію весною.
Въ группѣ гемитерофитовъ можемъ различить два рѣзкіе твімг.
1) луковичныя и клубцевыя растенія и 2) растенія, образующія сое
ціальныя зимнія почки. Растенія первой категоріи, если ихъ выводить
изъ сѣмянъ, для развитія цвѣтущихъ и плодоносящихъ побѣговъ тре
буютъ обычно больше одного года, почему ихъ можно назвать малолѣг
никами. Обыкновенный лукъ, высѣянный весною, даетъ къ концу лѣ>
т* перваго года небольшія луковички, которыя, -высаженныя на слѣ-
дующій годъ,, могутъ зацвѣтать^ Материнская луковица образуетъ въ
павухахъ своихъ чешуй б. или м. многочисленныя дочернія луко-
вички. -или отъ нея отходятъ тонкіе отводки, па которыхъ, уже обра-
зуются -дочернія луковицы (напр., у Моесягі гасепюзиш). У клубне-
выхъ растеній (напр., у картофеля), на концахъ углубляющихся въ
почву плетей образуются клубни (укороченныя и утолщенныя спе-
ціальныя вѣтки), которые и служатъ для воспроизведенія потомства.
Къ концу лѣта всё материнское растеніе, включая и корень, подобно
какъ и у всѣхъ прочихъ гемптерофитовъ, отмираетъ. Луловичныя и
клубневыя растенія, если они образуютъ многочисленные достаточно
.длинные отводки (если новый клубень возникаетъ въ единственномъ
числѣ и налагается въ тѣсйомъ сосѣдствѣ съ материнскимъ, какъ у
многихъ орхидныхъ.-погибающимъ пцсж^ іпойомощевія, понятно, не
можетъ возникнуть группы, и перемѣщеніе растенія будетъ ничтож-
нымъ), даютъ б. или и. густыя сплошныя группы, такія же, какія
характерны дли другихъ вегетативно размножающихся растеній. У
насъ по степнымъ выгонамъ часто можно замѣтить цѣлые островки
или круговияю шелковисто-бѣловатой травки, рѣзко выдѣляющейся
на фонѣ низкаго (притоптаннаго) зелена го травостоя. Это листья одно-
го лютика (Няпипсиіиз іПугісов), который, вслѣдствіе вытаптыванія,
обычно такъ и не зацвѣтаетъ по такимъ, мѣстамъ. Въ почвѣ у него
находится цѣлая друза клубеньковъ, изъ которыхъ выходить стебель.
Кромѣ ТОГО, ВЪ почвѣ имѣются ОТВОДКИ ВЪ видѣ ТОЦКИХЪ недлин-
ныхъ шнуровъ, кончающихся друзой клубеньковъ, дающихъ начало
новому экземпляру. Послѣ цвѣтенія и плодоношенія, вся система
материнскаго растенія, не исключая корней и исходной друзы клу-
бевьковъ, отмираетъ.
Чрезвычайно интересную грунцу представляютъ нодяные гемите-
рофиты. Свободно плавающія маши.-растенія (-низовья Днѣпра): $ль-
дровандія (Аібгоѵапсііа тевісніраа), ведвкрасъ ХЯуЗгоекала іюопш
— 1«
и пузырчатка (ІЛненІапа) къ осени образуютъ, на ковцахъ развѣтвле-
ній или оирбвхѣ побѣговъ почки піи очень укороченные побѣги,
имѣющіе" видъ і.акъ бы печки, коТорые отдѣляются отъ материнскаго
раётсній, падаютъ, елтсаясь отъ замерзанія, на дно водоему гдѣ іГ
зиму*мь. Вей же материнское растеніе отмираетъ. Веспою иереаи-
мояаягпія почки, вслѣдствіе начавшихся въ-нихъ процессовъ, роста,
дѣлаются легче воды,тьиамаются на ея поверхность, гдѣ изъ нихъ
развиваются новый растенія. НубгоеЬагю піогт гаиае размножается
чрезвычайно быстро также и лѣтомъ при помощи отводковъ, при
чемъ с іоро образуются ня водяной поверхности цѣлыя грунца этого
ряетені і, напоминающаго своимь обликомъ миніатюрную бѣлую кув-
шинку Маленькія зеленыя пластинки, покрывающія поверхность сио-
кбйных і> водъ иногда сплошь, представляющія собою наиболѣе яро*
шейныя, почти никогда не цвѣтущія, цвѣтковыя' растенія--ряски
(ІютшО къ осей о образуютъ особые членики—„кармашки", которые
отцѣ іяютея отъ материнскаго растенія, опускаются на дно водоема и
тамъ зимуютъ. Въ углубленіи „кармашка" заложивъ побѣгъ слѣду-
ющаго года, едва выступающій надъ краями „кармашка? своимъ сво-
бодны м-ь кондомъ. У/ нѣкоторыхъ рдестовъ 4Р<йатоДОоп), растеній
укрѣпленныхъ'оояованіемъ на днѣ водоема, образуются къ осени
ос'ібыо укчрочен іые побѣги. нѣ«коіьк<» утоящеиные и съ короткими
листьями; побѣги эти опускаюгез осенью въ илъ, зимуютъ; а весною
прорастаютъ не подымаясь вовсе і.ъ поверхности воды, а укрѣпляясь
на днѣ. Во всѣхь подобныхъ случаяхъ зачатокъ будущаго растенія
можетъ б. или м. сноситься водою, но все-таки, находись на леѣ б.
или м. котловнйвообразвагі» бассейна, онъ не будетъ вынесенъ изъ
рѣчной доливы, подверженной «даже значительному весеніНму поло-
водію.
Водные, гемйтерофиты развиваются обыкновенно лишь къ ЛѣТу>
такъ какъ отдѣльныя зимующія печки, или почкообразные укорочен-
ные цоЛѢгіі. іля превращенія въ новый экземпляръ требуютъ доволь-
но продолжительнаго времени. Совершенно ивое обычно наблюдаемъ
у гечитерофитсвъ геофкльныхъ. Клубень или луковица ЯйЛйЮТСя при-
способленіями, ін- столько предназвачевными жъ сохраненію растенія
въ теченіе холоднаго періода, сколько къ перенбсеніЮ засутпливаго
ііе|>іода Въ виду этого онй очень обыкновенны у растеній йасушлй*
выхъ областей и позволяютъ развиватьсяшчевь быстро растенію, разъ
условія увлажненія сдѣлаются б. благопріятными По этому- растеній Стой
категоріи обычно у Вѣсъ зацвѣтаютъ весною: иногда же цвѣтеніе ихъ
совпадаеть даже-съ первыми теплыми весенвийи днями (Напр., Вацеа
Ьіфеіпіеа Ьиохѵііяіі, ВиІЬососііиш юопівгинп. СоІсЬісшп ЬаІЪбёобіпіДе» за*
цвѣта ютъ на юі-ъ Херсонской губ. иногда даже въ і^евралѣ). Подго-
товительный процессъ къ развитію у такихъ расдевій начинается еще
сь осени, прерывается съ наступленіемъ зимнихъ холодовъ и эакаи-
іиваетея весною. Такимъ образомъ, настоящій періодъ покои ішдаегъ-
150 —
у нихъ на лѣтніе мѣсяцы, недостаточно влажные для развитія расте-
ній этой категоріи. Значительно рѣже цвѣтеніе у послѣднихъ прихо-
дится на осень (напр, СоІсЬісшп аисішппаіе, Зсіііа аисіишпаііз...). Осен-
нее цвѣтеніе можно , разсматривать какъ предваренное весеннее. Лишь
нѣкоторыя луковинныя зацвѣтаютъ лѣтомъ (напр, многіе виды изъ
рода АІІіит). причемъ подготовительный періодъ падаетъ на весну.
Зацвѣтающія рано весною (развивающіяся еще съ осени), луковичныя,
можно приравнять по ихъ роли къ озимымъ однолѣтникамъ, зацвѣ-
тающія лѣтомъ—къ яровымъ. Если подходящихъ условій къ зацвѣ-
танію въ положенное время нѣтъ, то луковичныя гемитерофиты мо-
гутъ вовсе воздержаться отъ цвѣтенія и дожидаться въ покоющем-
ся состояніи слѣдующаго сезона (напр., въ сухую осень 8<і)1а аисіи-
шпаіів у насъ почти вовсе не зацвѣтаетъ). Въ смыслѣ приспособленія
къ перенесенію засухъ (запасы влаги въ клубнѣ или луковицѣ, за-
щита отъ испаренія этой влаги, быстрое развитіе...) гемитеоофиты
этой категоріи являются весьма совершенными, играющими б. роль
въ растительномъ покровѣ нѣкоторыхъ засушливыхъ областей (напр.,
тюльпаны въ степяхъ полупустыннаго типа). Какъ извѣстно лукови-
цы особенно обильны въ сем. лилейныхъ, амарилисовыхъ... Орхидныя
имѣютъ клубневидныя корневыя шишки. Вообще, среди однодольныхъ
этотъ типъ широко распространенъ.
Приведенная выше схема не исчерпываетъ всего богатства случа-
евъ. Для этого ее пришлось бы представить въ болѣе подробномъ
видѣ, что затруднительно.вслѣдствіе малой изученности біологіи ра-
стеній (особенно низшихъ) въ соотвѣтственномъ направленіи, вь си
лу обилія переходныхъ формъ, а также въ виду того, чтобы не нару-
шить цѣльности картины введеніемъ многихъ несущественныхъ под-
раздѣленій. Такъ, напр., у болотнаго кипариса (Тахойішп йізНсИит) на
зиму отпадаютъ нѣжно зеленыя перистыя вѣтки, у черяики (Ѵяссіпшш
тугііііия) побѣги, отходящіе отъ ползучаго корневища, обыкновенно
отмираютъ черезъ нѣсколько лѣтъ; малина. (ВиЬив ібаеиз), относящая-
ся по схемѣ къ обычнымъ кустарникамъ съ опадающею листвою,
отличается тѣмъ, что ёя отплодоносившіе побѣги отмираютъ д« зем-
ли, т. е. являются монокарпическнми. Нѣкоторыя СЬепородіасеае, бу-
дучи растеніями однолѣтними, имѣютъ подъ конецъ стебли въ ниж-
ней части б. или м. одеревенѣвшіе и опробковѣвшіе. Нѣкоторыя ра-
стенія, послѣ плодоношенія и отмиранія плодоносныхъ побѣговъ, ос-
таются еще нѣкоторое время живыми, но плодовъ больше не при-
носятъ и т. д.
Не только родственныя растенія могутъ принадлежать къ разнымъ
категоріямъ1), но и одно и тоже растеніе, смотря по обстоятельствамъ,
1) Клещевина (йісіпие соттипіз) помимо кустарной формы, разводимой въ
б. теплыхъ странахъ, имѣетъ еще форму однолѣтнюю, которая разводится у
насъ. Впрочемъ, обѣ эти формы являются наслѣдственными, т. е (представля-
ютъ самостоятельныя расы Иаъ многолѣтней дикой красной фасоли- РЬяяел-
— 161
можетъ измѣнять свой типъ, приспособляясь къ условіямъ. Такъ,
напр.. многіе однолѣтники могутъ жить болѣе одного года не только
въ тѣхъ случаяхъ, когда вслѣдствіе искалѣченія не будутъ цвѣсти
и плодоносить, о чемъ говорилось въ предыдущей главѣ, йо и вооб-
ще во всѣхъ тѣхъ случаяхъ, когда этотъ важный актъ жизни не мо-
жетъ быіъ осуществленъ. Когда однолѣтнія растенія вырастаютъ въ
мѣстностяхъ, климатическія особенности которыхъ не допускаютъ вы-
зрѣванія плодовъ, го во многихъ случаяхъ растенія эти дѣлаются
многолѣтними и даже размножаются при помощи отводковъ. Точно
такъ же это бываетъ въ тѣхъ случаяхъ, когда образованію всхожихъ сѣ-
мянъ мѣшаютъ какія либо внутреннія причины (безплодныя помѣси)
Такъ, напр., нѣкоторыя помѣси коровяковъ (ѴегЬавсшп), являющихся ра-
стеніями двулѣтними,образуютъбоковые побѣги и становятся многолѣт-
ними Это лишь частный случай <>бща'го положенія, которое со-
стоитъ въ томъ, что вегетативное размноженіе тѣмъ интенсивнѣе,
чѣмъ бодѣе затруднено образованіе сѣмянъ. Кромѣ указанныхъ вы-
ше способо въ вегетативнаго размноженія, въ растительномъ царствѣ
очень распространено размноженіе при помощи клубеньковъ и луко-
вичекъ, расположенныхъ па надземныхъ частяхъ растеній; колоски
превращаю гея иногда въ особые укороченные маленькіе побѣги
(„живородящія* формы -особенно у злаковъ) и особыя почки или
рознточки, образующіяся у нѣкоторыхъ растеній даже на листьяхъ ’).
П'нводя итогъ всему сказанному здѣсь о размноженіи растеній
въ связи сь ихъ ігнінвн.чуальносгыо, увидимъ, что въ общемъ раз-
витіе этихъ процессовъ, если отрѣшиться отъ частностей, шло въ
с..ііѣдующемъ направленіи, распадающемся на три этапа: і) развитіе
б. или м. нощной инйавидуа іьноѵ.ти, 2) превращеніе размноженія въ
актъ. ноііп /ряющінся періоіичеі.ка въ теченіе ряда лѣтъ и .1) прнепособ-
іенй' іні'іивіідуальноети и размноженія растенія къ измѣняющимся въ
пепла,''Пріяттро сторону климатачеснимъ условіямъ.
Въ начальной стадіи указаннаго- хода развитія, индивидуальность
представлялась крайне ничтожной. Непрерывное размноженіе не да-
іи$ соссгиеок (снабженной утолщеннымъ корневищемъ) произошла культурная
одно.твгн.чя раса (безъ корневища). Рожь. ц<> Баталину. Произошли изъ много-
лѣтней Яровыя расы происходятъ отъ озимыхъ и т. д. Проростки розы въ ии-
нѣетныхъ случаяхъ могутъ зацвѣсти (см стр. 140).
'і . ] истики альпійскаго мха Сашруіория Ггасііія отдѣляются изъ отламыва-
ющими боковыхъ побѣговъ и уносятся вѣтромъ. Когда такой листикъ попада-
етъ въ"благопріятныя условія, тб вскорѣ на Мемъ образуются зеленыя нитм'
ча к .ігорыхъ возникаютъ почковидныя образованія, дающія стебельки новаго ра-
е генія Образованіе "О'т’і;ъ непосредственно на листьяхъ имѣетъ мѣсто у нѣкото"
рытъ нашихъ растенія '’агсі.чяііпе пііхіпойъ Маіяхі* раііиіояи, ВгуорИуИит ..). (’лѣ.
іуеть еще упомянуть, чмо у Кіеіпіа іКапландъ) цилиндрическія въвидѣч.тени
товъ мвеіісіыи вѣтки огіѣічюг.-а и. д-іюгь нач.чт > новому р-игенііо.
івн —
зало возможности ей развиться Это быіа стація какъ бы хроническа-
го педогенезиса (дѣтское размноженіе, т. е. размноженіе особей не
достигшихъ еще полнаго развитія). Послѣ того, когда индивидуалъ
нооть достаточно укрѣпилась, очередной задачей было распредѣли
ніе плодоношенія на рядъ лѣтъ (иногда чрезвычайно длинный; нѣко
горыя растенія живутъ по нѣсколько тысячъ лѣтъ), т е. продленіе
жизни. Наконецъ, подъ вліяніемъ прогрессивнаго ухудшенія климата
нашей планеты на. огромныхъ пространствахъ (холода, засухи), при-
способленіе индивидуальности должно было идти по двумъ направ-
леніямъ. Пришлось пожертвовать б. или м. частью своего соостоен
наго индивидуума (потери органовъ передъ наступленіемъ неблаго
пріятныхъ періодовъ; соотвѣтственные типы расположены у пасъ въ
порядкѣ увеличенія этихъ потерь), перенося все болѣе и болѣе центръ
тяжести съ полового процесса на размноженіе вегетативное, или со
кратить продолжительность жизни до размѣровъ, не переходящихъ
за» предѣлы вполнѣ благопріятнаго періода (защищаясь отъ холода,
растеніе при этомъ дѣлается яровымъ однолѣтникомъ, избѣгая лѣт-
ней засухи, оно превращается въ однолѣтникъ озимый).
Благодаря приспособленію растенія къ внутреннимъ трер <>ьа
нІямъ и къ необычайно различнымъ условіямъ среды, е также въ
связи съ значительной гибкостью и пластичностью его органовъ, ре
агирѵющихъ въ б. или м. степени на мѣняющіяся условія суще
етвованія, создается то необычайное разнообразіе, которое мы
старались зажать въ узкія рамки вышеприведенной схемы я, завѣ
домо игнорируя дѣйствительность, пытались развернуть іи, видѣ
одной непрерывной цѣпи развитія.
Формы роста (біоморфы).
Помимо біологическаго тяпа, въ которомъ выражается продолжи-
тельность жизни и способы возобновленія растенія, чрезвычайно важ-
нымъ для структуры сообщества является форма роста, входящихъ
въ его составъ элементовъ Само собою понятно, что послѣ г пи і^мъ
большее будутъ имѣть значеніе, чѣмъ опи больше, т. о. чѣмъ >яік
рослѣе и объемистѣе. При прочихъ равныхъ условіяхъ, чѣмъіюлыпе
масса растенія, тѣмъ больше мѣста оно занимаетъ для себ; п і-ѣмъ
меньше его оставляетъ для другихъ сочленовъ. Однако, вая;по іакжг
знать насколько полно растеніе используетъ занимаемое имъ мѣсто,
какъ въ смыслѣ покрываемой площади, такъ и въ смыслѣ гг-г.н шаемагѵ
свѣта. Растеніе можетъ представлять большую массу но у. .жеіь за-
нимать сравнительно небольшую площадь (.напр , итальянскій т ль).
Точно такъ же оно можетъ заниматі> большую площади, но вслѣд-
ствіе рѣдкаго расположенія вѣтвей кроны и вслѣдствіе ^алочкоети
очень мелкихъ листьевъ, или почти полнаго ихъ отсутствія, лону
скать подъ собою развитіе даже свѣтолюбивыхъ элементовъ., Такимъ
образомъ, важны: касса, какъ показатель общей энергія нія.
15=8 —
и покрываемая площадь и степень затѣненія -тя/одрвдѣляемая проэвцйй
вѣтвей и ассимилирующихъ оргавовь. Все это при ж&іаиіп можетъ
быть опредѣлено для каждаго частнаго ^учаУ,' хотя метоДыпр-
добаагоопредѣленія далеко еще не разработаны*-1). П^И ‘Характера
стикѣ растительнаго покрова, црпходчтця.довольстѣобатЬойчібычно не
столь кропотливыми 'методами 5 Достаточно пока было бы, по крайней
мѣрѣ, въ нѣкоторыхъ случаяхъ выразить эти отношенія хотя бывъ
общимъ фермахъ роста, но и установленіе типовъ нослѣдаихъг къ ед
жалѣнію, находился въ самыхъ начальныхъ стадіяхъ.. Отъ вполнѣ
раціональнаго ихъ дѣленія мы, пока еще безконечно далеки, что обу-
словливаегся не только малымъ количествомъ подобіяхъ наслѣдова-
ній,. но и трудностью едмаго предмета. Тѣмъ не’ менѣе,; для-полноты
изложенія основъ фиторрціояот намъ необходимо -осгавовнться на
попыткѣ нѣсколько систематизировать то, что намъ извѣстно шгауо
му поводу, знай напередъ, что исчерпать всего богатства біоморфъ
мы. не можемъ, Нѣкоторыя формы, росТа настолько бросается вѣгла-
са, что даже и народъ ихъ одичаетъ’сьнсалпамятнихъ врёменѣ.'Та-
кими. напр» будутъ дерево, г куетгфншіъ,-тііава./ не' гоняясь за слиш-
комъ больфою дробнрстШ и ійшѵая, что лучше ^екшовкф меньшее
число формѵросѣд, но. .очертить ихъ б. опредѣленно, овтйговймёя^яа
слѣдующихъ біоморфахъ-
4) Дврееьй. Стволъ яесеть на верхушкѣ крону, которая можетъ
начинаться б. и ли м.-высоко, по никогда обильное вѣтвленіе не начи
нается съ основанія, такъ какъ бъ послѣднемъ <щу чаѣ будемъ- имѣть
дѣло съ кустарникомъ, а не <-ъ деревомъ. Разнообразіе деревьевъ въ
зависимости-отъ способа вѣтвленія, -посадки и формы* кроны очень
велико. Здѣсь обратимъ •вниманіе только на наиболѣе характерные
типы. Стволъ можетъ б^гь до ЪамрЙ верхушки простымъ и заканчи-
ваться только- пучкомъ лйётьѳвъ. Такими ко юннѵд$$фыми
деррвьяійГ'ПйлЯіотчра цальіі'ы и Нѣкоторыя другія однодоііьвыя^сагѵ'-
викн и древовидные наибротнйки. Конечно, очень 'большое значеніе
имѣетъ высота ствола, •'•акъ какъ этимъ опредѣляется 'степёнъ эатѣ-
’ненія почвы. Ральмоіглдяую форму росла, надо ирйячаі’ь^вѣиЬолѣе
примитивною. Моноподіэ.-гьная форма роста ліво^нызп, хпртНѣрй^ётся
') Опредѣленіе вѣсь гвъ-линомъ и въ сухомъ растеніи । не т» убуелъ щданаіп
поясненій. Объемъ <иріедь іяется пзмъррітіь.чъ вытѣсняемой воды" Проекція
ішрадѣяяе'тся планомѣрно ври иомоіли накладыванія рамы, раздѣлёвнбй на
квадратной. Нуилю имѣть въ ви;в? чтс г'орй&бптальная проэйгі’к^й&#-іід/ сѳЙ
указываетъ только илчщздъ» занимаемую даннымъ рйстеніешГ а затѣйенір
причиняемое ггоплѣднимѣ, является еще л функціей высоты ттеблеГ. и
оно мѣняется іі ь зависимости отъ положенія Солнца по «/гнопишію юризоята^
Для практическихъ*иѣле^ важно 'знать- вѣсъ пысупіенпыхЪ рш- .сній \кі<
сѣни), для уразумѣнія же структуры самыо со’обшестга / важно знать объ<?мт
растеній и занимаемую ими'площадь. Йзученіе и учетъ корневыхъ сдотемт н»
менѣе важны, чѣмъ надземныхъ пястей. Однако» въ атомъ няпра нлеиіп гщ<
ночтн ничего не вдѣлано
1&4
правильно расположенными кольчатыми вѣтками*» игольчатыми
листьями (хвоей). Каау'аринйныя ~ крона ивъ вѣтвей безъ листьевъ.
БалиіукоМразныя—дерѳвьяэсъ короткими вѣтвямщ выходящими изъ
узловъ ствола, покрытыя листьями, какъ у злаковъ. Ь’«кьяно<гыя—
деревья съ воздушными корнями превращающимися въ стволыиіол-
порки, вслѣдствіе чего образуется какъ бы цѣлая рощица. Наконецъ,
обширная и разнообразная группа обыкновенныхъ деревьевъ, съ раз-
личнаго типа вѣтвленіемъ кроны (пирамидальная, зонтиковидная, ша-
ровидная, овальная...) и различными листьями (цѣлевые, лопастные
перистые.,.). Деревья совокупностью своею создаютъ лѣса, наиболѣе
мощный типъ растительнаго покрова. Кромѣ того, небольшими груп-
пами и единично деревья попадаются среди травяныхъ равнинъ, а при
условіяхъ особаго увлаженія могутъ встрѣчаться и въ еще болѣе за-
сушливыхъ областяхъ.
2) Кустарники. Развѣтвленіе начинается съ основанія. Листья рас-
полагаются, какъ я у деревьевъ, на верхушкахъ развѣтвленій, на
молодыхъ побѣгахъ. Обыкновенно з га форма роста сопровождается ве-
гетативнымъ размноженіемъ при помощи корневыхъ отпрысковъ, по-
чему кустарники чаще всего выступаютъ цѣлыми зарослями б. или
м. величины, а не отдѣльными кустами. Кустарники чаще всего об-
разуютъ лишь извѣстный горизонтъ лѣса и его опушку Впрочемъ,
опушечные кустарники нерѣдко выступаютъ и самостоятельно за
предѣлами лѣса, являясь часто піонерами, подготовляющими для не-
го почву.’ Вподпѣ самостоятельно, образуя цѣлыя сообщества, иногда
выступаютъ ксерофильные кустарники въ засушливыхъ областяхъ,
причемъ въ такомъ случаѣ ими создается какъ бы карликовый лѣсъ,
т. е. все таки та высшая стадія развитія растительнаго покрова, ка-
кая Вообще возможна въ данной мѣстности. У границы лѣсовъ на
высокихъ горахъ и на далекомъ сѣверѣ образуете}! особая форма ро-
ста— кустарниковый '-т іинеиъ, состоящій изъ кустарниковыхъ или де-
ревянистыхъ породъ, принимающихъ вѣтвистую приземистую про-
стертую форму. Этотъ стланецъ обыкновенно на только сплошь по-
крываетъ собою почву что пройти черезъ што можно только ступая
по вѣткамъ.
3) Карликѵсые кустарнички. Одеревенѣвшая часть короткаго теб
ля чаще всего <прятана между покровомъ изъ мха, листыщ
вообще прижата къ землѣ, почему по своей, роли въ сообществ,
го типа кустарники .мало, отличаются отъ нѣкоторыхъ травянистых ъ
многолѣтниковъ. Карликовые кустарники играютъ особую роль иъ
аѣкбтррыхъ типахъ растительныхъ сообществъ (напр.. вч> боровн-
нахѣ), которыя изъ нихъ, главнымъ образомъ, н слагаются.
И -Чьяны. Стебли слабые; вьющіеся пли лазающіе, іерсвянистые
или травянистые. при помощи которыхъ листья выставляются на
свѣтъ среди рослой растительности. Этотъ типъ особенно многочйс-
156 —
ленъ въ тропическихъ лѣсахъ, въ которыхъ борьба изъ за свѣта осо-
бенно сильна, и гдѣ свободнаго пространства, очень мало..
5) Эпифиты (за исключеніемъ низшихъ споровыхъ).. Этотъ тцпъ
представляетъ дальнѣйшую .стадію развитія предыдущаго. Здѣсь ра-
стеніе сразу поселяется въ томъ горизонтѣ лѣса, (на стволахъ и вѣт-
кахъ деревьевъ^ въ которомъ находитъ необходимое .для свбярсвѣ-
щеніе
С) Травянистая растительность, Этотъ, типъ является очень разно-
образнымъ1). Но способу распредѣленія ассимилирующихъ.органовъ,
т. е. листьевъ онъ распадается на три подтипа. Листья могутъ груп-
пироваться, главнымъ образомъ, или исключительно цри основаніи
стебля, у его верхушки или, наконецъ, могутъ быть б или м>
равномѣрно разсѣянными по всему стеблю.' Крайнимъ /выра-
женіемъ перваго способа будетъ типъ расположенія листьевъ въ ви-
дѣ розетки, какъ это бываетъ у весьма многихъ растеній, (напр.ж по-
дорожникъ, маргаритка).. Прямую противоположность ему составляетъ
группировка 6. или м. крупныхъ листьевъ у самой верхушки,, при
чемъ образуется какъ бы .верхушечная розетка. Тдкой .тцііъ является
вообще рѣдкимъ и свойственъ тѣневымъ лѣснымъ растеніямъ' (нйпр-
нѣкоторыя Апетопе, Рігоіа итЬеІІаіа, Рагів диасІгІГоІі», Абоха фозсЬаіеі-
ііпа). Среди растеній, покрытыхъ б. или м. мвномѣрйо лнотьями,. на-
до отличать двѣ формы р<кта,- съ стеблемъ і|рямостоячииъ. и простер-
тымъ. Послѣдняя форма характерна только для условій 4^олзд. '•
бодиаго произрастанія, при которыхъ нѣтъ массы скученныхъ растен ій
Типъ травянистаго двудольнаго растенія рѣдко образуетъ сі>одь-иибудь
значительныя сообщества. Чаще всего онт, является .чищьчвримѣсью іл>
луговымъ или степнымъ злакамъ.
7) Злаковая растительность. Сюда,относятся, к]юмѣ настоящихъ
злаковъ, представители семействъ осоковыхъ (Сурегаееае), ситнако-,
пыхъ (Дппсаееае) и Везііопасеа,-. Этотъ типъ близокъ къ предыдущему,
но, благодаря узкимъ листьямъ и соломинообразнымъ стеблямъ,яв-
ляется очень характернымъ, и изъ него слагается главная .основа ра-
стительнаго покрова травяныхъ равнинъ (ксерофитнаго типа изъ зла-
ковъ, гидрофитваго типа, особенно ня кислой почвѣ/изъ осокъ). .Ча
ще всего эти злаковидные элементы растутъ дерновишімп, занимаю
щимй довольно значительную площадь. .Между этими дериовйнами.
1> Водная растительность (высшія растенія), составляющая совершенно ооо'
бую экологическую грунцу, и- вводящую въ составъ настоящихъ растителъ
ныхъ сообществъ, развиваетъ б. или м. длинный стебель, прикрѣпляется ко. .іду
или плаваетъ свободно въ водѣ, причемъ стебель является укороченнымъ
Какъ въ первомъ, такъ и во второмъ случаѣ извѣстны формы' съ листъеМН
погруженными и плавающими въ видѣ пластинокъ на водѣ (иногда’эти пластин-
ки являются собственно стеблевыми образованіями—ряски) Керни въ такиг ь
случаяхъ часто не'раэвивзются. или ихъ роль на себя принимаютъ 'ѵедифмпя
рованные листья (Заітіпіаі
ібе —
/ і
уже помѣщаются второстепенные элементы, какими являются чаще
всего представители предыдущаго типа. КЪриейия системы злаковид-
наго типа идутъ неглубоко, но образуютъ» мощный и густой пучекъ
тонкихъ корешковъ.
8) Папоротника. Изъ короткаго подземнаго стебля вырастаетъ пу
чекъ1 крупныхъ б. частью сильно разсѣченныхъ'‘листьевъ ьяй. Ра-
стенія тѣнистыхъ и сырыхъ лѣсовъ.
9) Плауны. Вильчато вѣтвистые стебли густо покрыты короткими,
чаще всего игольчатыми листьями. Въ настоящее время въ сообще-
ствахъ играютъ ничтожную роль.
10) Хвощи, -Стебли-съ кольчато расположенными безлистными вѣт-
вями. Въ нѣкоторыхъ болотныхъ сообществахъ играютъ щѣкоторую
рояв, образуя мѣстами заросли.
11) Мхи. Этотъ типъ, слагающійся исключительно изъ мховъ1),
отличается образованіемъ подушечекъ г. сплошныхъ ковровъ изъ
очень густо расположенныхъ маленькихъ стебельковъ. Почва ими за-
стилается иногда на„ огромныхъ пространствахъ (въ холодныхъ и при-
кладныхъ г,гранахъ), при чемъ обычно мхами образуется слой пере-
гноя-и торфа.
12) Л'ишпііники облагаюсь -см-обою. имъ только присущею фор-
мою роста1). Они иногда развиваются на большихъ пространствахъ
(ягелевая тундра) и покрываютъ собою обычно скалы. Часто селятср,
подобно мхамъ, и на деревьяхъ, въ чемъ тогда приближаются къ ->пи-
фитамъ, но но формѣ роста вовсе съ ними не сходны.
18) Грибы. Питающая часть обычно спрятана въ субстратѣ, а на
дневную поверхность выставляются лишь особыя плодовыя іѣла. спи.
рообразующія и предназначенныя для размноженія. Замѣчательно,
что нѣкоторыя паразитныя цвѣтковыя растенія жаркихъ странъ 'сем,
ВакторЬогеае).. обитающія на корняхъ, выставляютъ на дневную ію-
носп» слабо расчлененныя иля вовсе нр расчлененныя толстыя стеб-
левыя 'образованія ,<-і> чешуйчатыми т’исгьями. Такія образованія ію
своей формѣ иногда очень на доминаютъ нѣкоторые типы ил-'чошх т>
•тѣлъ ѵппбов і. Назначеніе итпхъ, грибообразныхъ стоящей такое же,
какъ и плодовыхъ тѣлъ грибовъ. Вся задача их'ь состоитъ въ томъ,
чтобы дать возможно большее количество сѣмянъ-).
Эти формы роста, за исключеніемъ формъ послѣднихъ семи ти-
повъ, принадлежащихъ, различнымъ систематическимъ группамъ, спо-
‘) Нѣкоторыя цвѣтковыя ві> видъ искночеція иногда няпоминаютъ п<> сво-
ему Поляку мхи и НіИШПКЫс лишаіиіцкп.
") Во.ѴфОе.іИ. ІГОДобНо ВЫСШЕМЪ ВОД(!ЫМТ> рНГТеНІЙМЪ. состав-сію П> >-<>ВИр-
шеячо особую экологическую группу: Ихъ можно раздѣлить на б. или м. п.іа-
стиннанхых'ъ. прикрѣпленныхъ къ дчу, нитчатыя?* и свпбодны.еъ чдниьлшлач-
>м>квъ, (>. частью ничтожной величины и разнообразнаго облика. Нѣкоторыя
водныя рветенія изъ цвѣтковыхъ упрощаются до такой степени, чіо дНлнютоя
похожими на водоросли.
(67 —
ровыхь раеіешй и -бу словленныхъ бѵлыие своимъ генетическимъ
происхожденіемъ. чѣмъ условіями современнаго произрастанія. пред-
•гявляютъ собою выраженіе, главнымъ образомъ, приспособленія къ
наилучшему іччшльзовянію свѣта, отчасти необходимости въ опыле-
ніи и распространеніи своихъ плодовъ и зачатковъ. Воѣ прочіе эко-
логическіе факторы лишь въ слабой степени отразились на ростѣ,
если не считать того. что. приспособляясь къ количеству влаги, ра-
стенія варьируютъ свою величину и размѣры фотосинтезирующихъ
органовъ. Однако, форма, консистенція и' прочія приспособленія по-
слѣднихъ къ условіямъ водоснабженія и водорасходованія чрезвы
чайно разнообразны. Впрочемъ, все это обычно не отражается суще-
ственно на формѣ роста и только нѣкоторые суккуленты дали особый
характерныя формы: стеблевую (кактусы, нѣкоторые молочаи,
стапеліи, наша Заіісоспіа) и листовую (агавы, алоэ, нашъ Зетретѵщ»):
Біоморфы. отражающія собою условія произрастанія, являются б
или м. гибкими. Если исключить изъ яихъ тѣ, -которыя свой обликъ
зафиксировали съ очень отдаленныхъ временъ, почему онъ уже свя-
занъ больше съ происхожденіемъ, чѣмъ съ обитаніемъ, то между
ними получимъ не только рядъ переходовъ, но и увидимъ, что одно
п то же растеніе можетъ мѣнять радикально свою форму роста въ
зависимости отъ условій. Деревья подъ вліяніемъ менѣе благопріят-
ныхъ условій могутъ превращаться въ кустарники. Послѣдніе иногда
принимаютъ древовидную форму. Однолѣтнюю пахучую резеду искус-
ственными пріемами можно превратить въ крошечное деревцо. Нашъ
вьюнокъ (Саіузіеріп .«ериші), въ случаѣ отсутствія опоры, даетъ длин-
ныя лежащія на землѣ плети. К^мыйіъ при извѣстныхъ условіяхъ
превращаетъ свои высокія Соломины въ стелющіеся и укрѣпляющіеся
побѣги, достигающіе нѣсколькихъ- саженъ длины. Земноводная гре-
чиха (Роіуаоішш атрМЫшА) является то наземнымъ растеніемъ съ пря-
мостоячимъ стеблемъ и съ листьями безъ черешковъ, то типично вод-
нымъ съ плавающими листьями, укрѣпленными на длинныхъ череш-
кахъ. Водяная сосенка (Ніррпт ѵиідэгіб), произрастая яа болотѣ, обра-
зуетъ прямой стебель около ’/а фута вышины, а поселившись на днѣ
рѣчки образуетъ слабые стебли, похожіе на плети въ нѣсколько ар-
шинъ длиною и д.
Растенія, принадлежащія/ къ одной и той же формѣ роста, часто
являются въ сообществѣ жвивалентами, которые могутъ замѣняться
взаимно, или расти совмѣстно. Впрочемъ, между ними, если разница
вь ростѣ б. замѣтна, часто также бываютъ и элементы экологически
различные, занимающіе въ сообществѣ различные горизонты. Точно
такъ же нерѣдки случаи, когда, относясь къ одной и, той же формѣ
роста, растенія отличаются въ біологическомъ отнойіеніи (напр., раз-
витіе въ различное время года, какъ это бываетъ, -издр., у ковылещ
яеристые ковыли развиваются весною, а ковыль—тареа, зацвѣтаетъ
въ концѣ лѣта; въ различное время вегетаціоннаго періода, такимъ
I *>«
образомъ, они замѣняютъ друіъ дрхга въ одномъ и томъ же сооб-
ществѣ—сезонная лквнвалентность).
Каждая изъ этихъ формъ роста, за исключеніемъ тѣхъ которыя
для своего существованія нуждаются въ наличности другой расти
гельности, живой (льяны, эпифиты, паразитные грибы) или мертвой
(сапрофитные грибы), или которая являются въ современную эпоху
недостаточно богато представленной (плауны, хвощи, отчасти папо-
ротники) можетъ давать ряды сообществъ, или имъ аналогичныхъ
образованій; родственныхъ по своему соціальному строю. Группируя
эти послѣднія въ порядкѣ отъ наиболѣе просто построенныхъ до
наиболѣе сложныхъ, Ііармингъ даетъ слѣдующій рядъ:
I) Сообщество слоевцовыхъ и мховъ. За исключеніемъ сообществъ
ивъ. морскихъ, водорослей, здѣсь не можетъ быть рѣчи <» большемъ
количествѣ ярусовъ, чѣмъ одинъ.
2) Сообщество травянистой растительности: луга, преріи, степи и
т. д: Подъ б. высокой растительностью изъ травъ можетъ ютиться
б. низкая растительность изъ мховъ и слоевцовыхъ. Кромѣ того, и
сами травы могутъ быть расчленены на нѣсколько ярусовъ. Эту
группу можно раздѣлить на сообщества изъ злаковъ и ивъ прочихъ
травянистыхъ растеній.
3) Растительность карликовыхъ кустарниковъ и полукустарниковъ,
вперемѣшку съ травами, которыя нерѣдко обгоняютъ въ ростѣ эти
кустарниковыя формы. Однако, послѣднія оказываются б. долговѣч-
ными;* и подъ ними можетъ появиться нѣсколько ярусовъ, образо-
ванныхъ растительностью т и 2 рубрикъ.
4) Кустарники или сообщества кустовъ, т. е. деревянистыхъ, б.
высокихъ многолѣтнихъ растеній. Сообщества эти постепенно обо-
гащаются жизненными формами; тутъ могутъ уже появиться
эдифиты или льяны, и подъ наиболѣе высокимъ ярусомъ могутъ
найти пріютъ 2, 3 или болѣе ярусовъ изъ растительности предыду-
щихъ рубрикъ. Однако, растительность, покрывающая почву, нерѣдко
является, скудною, такъ какъ кустарниковая заросль бываетъ часто
столь густа, что пропускаетъ меньше свѣта, чѣмъ лѣсъ.
Лѣса оказываются наивысшѳю ступенью развитія и обнаружи-
ваютъ наибольшее, разнообразіе жизненныхъ формъ и б. всего яру-
совъ: сначала идетъ высокоствольный лѣсъ, 'состоящій изъ деревь-
евъ, затѣмъ кустарники, ниже иодлѣсокъ изъ полукустарниковъ и
кустарничковъ, а тамъ уже слѣдуетъ растительность, покрывающая
самую почву въ видѣ травы, мховъ я слоевцовыхъ; подъ тропиками
сами, деревья образуютъ нерѣдко нѣсколько ярусовъ. Въ лѣсахъ
встрѣчаются солнечныя и тѣневыя растенія, часто съ большимъ г»ав-
иичіемъвъ строеній.
(59 —
III. Форма, структура, динамика и типы растительныхъ
сообществъ
Составъ сообществъ. Соціальное типы.
Въ пустыняхъ иногда на громадныхъ пространствахъ нѣтъ почти
никакой раститѵльні гти. а тамъ, гдѣ она есть, единичныя растенія
разбросаны на извѣстномъ разстояніи другъ отъ друга и никогда
(за исключеніемъ лучше орошаемыхъ оазисовъ и рѣчныхъ доливъ)
не образуютъ б. или м. сплошного растительнаго покрова. Точно та-
кое же отсутствіе послѣдняго мы можемъ набйюдать и у насъ- по
сыпучимъ пескамъ и въ тѣхъ случаяхъ, когда по тѣмъ или другимъ
причинамъ почвенный слой снесенъ или занесенъ, причемъ грунТъ
обнажается или погребаетъ подъ собою почву. Вообще, во всѣхъ
случаяхъ крайне слабаго развитія растительнаго покрова, поскольку
это явленіе не находится въ связи съ .дѣятельностью человѣка» оно
сопровождается отсутствіемъ настоящей почвы, или послѣдняя на-
столько слабо развита, что почти не отличается отъ .того грунта, изъ
котораго она непосредственно произошла.
Такъ какъ растенія въ пустынѣ не только не образуютъ сплош-
ного растительнаго покрова, но разбросаны далеко другъ отъ дру*
га, то каждое изъ нихъ живетъ вполнѣ самостоятельно! не мѣшая и
•не помогая другъ другу и, вообще, не оказывая замѣтнаго взаимна-
го вліянія. Вслѣдствіе этого растенія пустыни, существуя при,край-
не тяжелыхъ физическихъ условіяхъ (недостатокъ осадковъ,, часто
плохая водопоглотительная способность грунта, быстрое исчезаніе
изъ него влаги, сильная инсоляція днемъ и. рѣзкое пониженіе тем-
пературы ночью, ничѣмъ несдерживаемые вѣтры), развиваются впол-
нѣ сходно, безъ всякой конкуренціи съ другими растеніями. Пере-
нося :<г:>. невзгоды, типичное, растеніе пусТынп обычно не способно
вк того гнета, который налагается соціальнымъ строемъ. Оно
всь. врастаетъ одиноко, т. е. является элементомъ необществен-
нымъ. х-1 я и образующимъ иногда, въ случаѣ вегетативнаго раз-
множенія, обычно рыхлыя и небольшія группы. Такимъ образомъ,
типичный растительный покровъ пустыни является такимъ комплек-
сомъ, который нельзя еще назвать настоящимъ растительнымъ сооб-
ществомъ. Однако, все таки это уже комплексъ, а не однородная за-
росль. притомъ не случайный комплексъ, потому что, входящія въ
его составъ, растенія являются отвѣчнымъ продуктомъ самой пусты-
ни, и типъ самого покрова не измѣняется по мѣрѣ нашего передви-
женія до тѣхъ поръ, пока не измѣнятся условія. Точно такъ же
типъ этотъ въ основныхъ своихъ чертахъ остается одинаковымъ, т.
е. постояннымъ въ теченіе неопредѣленно продолжительнаго вре-
мени.
Хотя изъ введенія мы уже имѣемъ нѣкоторое представленія о ра-
стительнемъ сообществѣ, ни для болѣе детальнаго его изученія >ра»>
I гео - \
I
смотримъ -аі>см,ѵлі>ьр примѣровъ. .Для начала возьмемъ одно изъ на-
шихъ типичныхъ и вполнѣ развитыхъ сообществъ, хотя п не наибо-
лѣе сложное въ-ряду ему аналогичныхъ. Такимъ сообществомъ бу-
детъ, напр.. наша ковыльная степь въ видѣ ея южнаго варіанта,
зредставяяющаго настоящее царство злаковъ, если не по количеству
видовъ, то по количеству индивидуумовъ н по огромной мощи ихъ
фавостоя.
1Прежде всего бросается въ глаза, что основою степного покрова
«ваяется всего нѣсколько видовъ злаковъ съ плотными и крупными
дерневинами. Этими злаками являются перистые ковыли (5ііра іігза и
3. Ъаиіп^іапа), ковыль—тырса (8. саріііаіа), овсяница степная (Ре$іиса
заказа) и степная кеЛерія (Коеіегіа ртасіііз). Кромѣ того, попадаются
іое.гдѣ. особенно тамъ, гдѣ покровъ притоптанъ, маленькія и б рых-
тня дерновинки тонконога (Роа ЬиІЬова), о которомъ была рѣчь въ
’лавѣ, трактующей о выпасѣ. Прочіе виды злаковъ попадаются слиш>
комъ рѣдко, чтобы о нихъ стоило упомин&ть. По фону изъзлаковъ,
не образующихъ плотныхъ дернинъ, могутъ быть даже въ изобиліи
разбросаны прочія растенія, которыя пронизываютъ собою такую рѣд-
кую злаковую сѣтку. Наоборотъ, по фону изъ типичныхъ степныхъ
злаковъ прочія растенія могутъ вырастать только въ свободныхъ
промежуткахъ между дернинами. Въ случаѣ густого стоянія псслѣд
нихъ, другія растенія гамъ попадаться пе Могутъ или попадаются
зъ крайне ограниченномъ размѣрѣ, (такія сплошь задернованные- уча-
вткя попадаются иногда при извѣстной стадіи выпасапія степи, когда
эна покрывается исключительно овсяницей степной ’)• Однако, для
вашей южной степи характерно, что дернины основныхъ злаковъ,
шляющихся непремѣнными членами нормальнаго покрова (компонен-
ты), не располагаются такъ густо, и что между ними почти всегда
смѣются б. или м. величины мвждернинные промежутки. Это не-
оплошное заполненіе компонентами поверхности почвы, очевидно,
заходится вьсвязи съ условіями увлажненія послѣдней. Вполнѣ
памятно, что тамъ, гдѣ осадковъ выпадаетъ не больше 300 му рас-
иттеяьный покровъ не можетъ быть особенно пышнымъ и долженъ
Зыть .дъ среднемъ разсчитанъ ші указанное количество влаги. Въ за.
іушлшаый годъ растительный покровъ можетъ развить минимальную
растительную массу, могутъ отказаться отъ цвѣтенія многіе’его чле
иы, но не можетъ онъ не сохранить своихъ- компонентовъ въ такомъ
индѣ, чтобы возстановленіе ихъ сдѣлалось возможнымъ при влзвра-
Ч. Дерновины этого .злака очень н.ютньь сь маесой побѣговъ и листьевъ
іакрывающихъ почву кругомъ дернины (листья эти верхушками лежатъ на
іемЛѢ и въ основной своей массѣ остаются на зиму зелеными) к этимъ уменъ
пНющихѣ междернинжые промежутки. Наоборотъ, у тьгрсы дерновины не столъ
плотны, съ листьями (засыхаютъ къ зимѣ), направленными почти йрямо вверхъ
і,-ееяинѣвко лъко отогнутыми,™ не въ такой мѣрѣ, чтобы закрывать собою иочву
шаопь
— 161 —
щеніп нормальныхъ условій. Въ виду этого, нашъ степной покровъ
образуетъ не сплошной растительный коверъ, а прерывается много-
численными междерПппными промежутками, и :»т<> спасаетъ его отъ
неминуемой гибели въ засуху. Учитывая подобную возможность, па-
ши южные хозяева высѣваютъ зерна хлѣбовъ на десятину меньше,
чѣмъ это практикуется сѣвернѣе, гдѣ климатъ является б. влажнымъ.
Они по опыту знаютъ, сколь ненадеженъ густой посѣвъ въ нашемъ
климатЬ.
Однако, степной покровъ слагается не только изъ многолѣтниковъ-
компонентовъ. Въ случаѣ благопріятнаго увлажненія, очевидно, степ-
ная почва, безъ замѣтнаго ущерба для непремѣнныхъ членовъ сооб-
ществъ, можетъ произвести еще нѣкоторую растительную массу.рдгіако,
элементы, которые могутъ ее составить, должны удовлетворять нѣко-
торымъ условіямъ. Во-первыхъ, они должны развиваться быстро, так ъ
какъ благопріятное стеченіе обстоятельствъ бываетъ кратковремен-
нымъ. Этому условіи» вполнѣ удовлетворяютъ однолѣтники, почему
они и являются временными степными элементами, внѣдряющимися
въ свободныя мѣста между компонентами. Ихъ называютъ ингредіен-
тами. Во-вторыхъ, сѣмена вхъ должны находиться въ изобиліи въ
степной почвѣ во всякое время. Это условіе выполняется опять таки
растеніями однолѣтними, которыя производятъ массу сѣмянъ, прора-
стающихъ не сразу при первомъ благопріятномъ случаѣ», а растяги-
вающихъ этотъ процессъ иногда на годы. Наконецъ, въ третьихъ,
должны быть .различные біологическіе тины ингредіентовъ, развитіе
которыхъ пріурочено къ различнымъ временамъ года, ибо нѣкоторый
избытокъ влаги можетъ случиться и весною, и лѣтомъ, и осенью.
-Этому условію опять таки удовлетворяютъ однолѣтнцки, Среди Кото-
рыхъ есть виды озимые и яровые. Въ числѣ послѣднихъ есть опять
виды, развивающіеся къ началу дѣта и къ осени.
Этотъ йнгредіентный покровъ, въ виду указанныхъ условій, не
является для степи постояннымъ. Онъ можетъ въ извѣстные годы
быть представленъ почти исключительно крошечными озимыми эле-
ментами, развивающимися частью осенью, частью весною, т. е. тогда,
когда степная .почва наиболѣе постоянно обезпечена влагою. Однако,
этотъ наиболѣе постоянный йнгредіентный налетъ никогда не бы-
ваетъ обильнымъ. Наоборотъ, болѣе крупные ингредіенты конца вес-
ны и элементы, развивающіеся въ теченіе лѣта, въ иные годы появля-
ются въ массахъ и придаютъ степному ландшафту нерѣдко особый
обликъ. Така», напр., иногда въ междерпинпыхъ участкахъ раавпва-
ется очень много полевого клевера.
(ТгіГоІішп агѵепзе). Подъ
называемаго у насъ котиками
осень, иногда появляется масса вонючки
(Егакгозііа іпіпог), злака, развивающагося у насъ на поляхъ послѣ
уборки въ видѣ сорняка въ огромномъ количествѣ. Изъ ингредіен-
товъ, характерныхъ для степи, слѣдуетъ еще упомянуть о Ійоіяіъ
ялпаггояпя Гетепной косгемА'къ 6 или м. количествѣ неегая попала-
162 —
ющемся въ степи, и 6 рѣзакѣ (Гаісагіа Віѵіпі), двулѣтникѣ^въ иные
годы играющемъ довольно замѣтную роль1).
Итакъ, структура нормальнаго покрова южнаго варіанта степи
приближается нѣсколько въ своей компонентной части, особенно въ
засушливые годы, къ типу полупустыни. Совмѣстно съ ингредіента-
ми покровъ степи доводится всегда до уровня, соотвѣтствующаго
водному реяшму даннаго момента, приближаясь даже въ періоды
исключительнаго и продолжительнаго обилія влаги какъ бы къ типу
луга.
Растительный покровъ степи въ теченіе теплаго времени года
даетъ рядъ своеобразныхъ картипъ. Раннею весною среди сѣровато-
желтоватыхъ дерновинъ злаковъ и мертвыхъ остатковъ прошлогод-
нихъ растеній (мертвый покровъ) появляется постепенно цѣлый рядъ
мелкихъ озимыхъ однолѣтниковъ, среди которыхъ наиболѣе рано за-
цвѣтаетъ-крошечная крупка весенняя (ЕгорЬіІа ѵегпа), состоящая изъ
маленькой розетки листьевъ, изъ которой выходитъ безлистный б.
пли м. развѣтвленный стебелекъ, а на немъ расположены маленькіе
бѣлые цвѣточки. Мятликъ живородящій (Роа ЬиіЬоза ѵаг. ѵіѵірага),
еще съ осени частью развившійся, выдѣляется яркою зеленью. Онъ
особенно характеренъ для мѣстъ сильно выпасенныхъ, и къ началу
апрѣля уже выбрасываетъ свою метелку, въ которой вмѣсто цвѣт-
ковъ образуются маленькія луковичкообразпыя почки (вѣрнѣе, корот-
кіе побѣги), замѣняющія сѣмена. По свободнымъ отъ прочей расти-
тельности мѣстамъ изрѣдка помѣщаются грязно-буро-зелеповатыя ле-
*) Однолѣтники, размножаясь исключительно сѣменами и погибая послѣ
плодоношенія, вообще, являются вездВ элементами временными, предназпачеп
ными для использованія свободныхъ мѣстъ, незанятыхъ многолѣтниками,
являющимися основою растительныхъ сообществъ. Въ виду этого настоящихъ
сообществъ изъ однолѣтниковъ нѣть и быть не можетъ. Колебанія въ •количе-
ствѣ индивидовъ, въ которомъ появляются однолѣтнйки, бываютъ нерѣдко по-
разительны. Въ данномъ году, скажемъ, Егавговііз шіпог появляется вездѣ въ
массахъ. Иногда даже ее косятъ на сѣно послѣ уборки хлѣба. На другой же
годъ она можетъ быть рѣдкостью, но на поляхъ появляется въ массахъ дру-
гой злакъ-.иы(«ей (Веіагіа ѵігісііз). Въ-ипые годы пхъ на пожнивьѣ замѣняютъ
сплошныя массы курая (Заізоіа каіі). Бываетъ, что въ данной мѣстности б. рѣд-,
кій однолѣтникъ какъ бы совершенно исчезаетъ. Проходятъ часто десятилѣтія,,
и затѣмъ онъ снова появляется. Возможно, что такое исчезновеніе иногда явля-
ется полнымъ. Въ 1888'году мною былъ найденъ ио Херсонскому Придпѣпровью
обыкновенный пас.іенъ (Воіашпп пі^гипі) въ видѣ расы съ красными плодами.
Прошло 33 года, и пн я, или кто-либо изъ опрашиваемыхъ мною, краспоплбд-
наго паслена тамъ болѣе не видѣлъ. Однолѣтники являются особомъ біологи-
ческимъ типомъ, способнымъ давать 'жизненныя во.іны, то подымающіяся до
невѣроятныхъ размѣровъ, то падающія столь же значительно. Въ болѣе рѣз-
кой формѣ такія жизненныя волны свойственны низшимъ растеніямъ и жи-
вотнымъ съ кратковременнымъ пик .юмъ развитія (.онѣ часто наблюдаются у
насѣкомыхъ)
X. Ібі* —
пеші.п сине-зеленой водоросли Яозіос, кое-гдѣ даже обильно попада-
ются пленчатыя образованія лишайниковъ (иногда попадаются также
буроватые шарики, состоящіе изъ густыхъ упругихъ развѣ'гвлепій
слоевища; это,ю9>///юярй .шимйникъ—Сеігагіа асоіеаіа, экземпляры ко-
тораго переносятся вѣтромъ въ видѣ крошечнаго перекати-поле), и
коврики изъ степного мха. Степная осока (Сагех зІепорЬуІІа) свѣтлы-
ми пятнами своихъ круговинъ выдѣля'ется на фонѣ б. темнаго тон-
конога (живородящаго мятлика) и зацвѣтаетъ уже къ концу марта.
Маленькія лилейныя, съ цвѣтками въ видѣ о тн лучевыхъ золоти-
стыхъ звѣздочекъ (виды изъ рода Ва^еа), украшаютъ въ это время
степь. Кромѣ нихъ, вскорѣ зацвѣтаютъ разноцвѣтные степные пѣ-
тушки (Ігі.ч рптііа), произрастающіе цѣлыми круговипамп. Цвѣты ихъ
сводятся къ двумъ основнымъ типамъ: сине-фіолетовому и желтому,
однако, попадаются различные оттѣнки этихъ окрасокъ. Каждая груп-
па, являющаяся колоніей вегетативнаго происхожденія, отличается
одинаковой окраской всѣхъ экземпляровъ. Кромѣ этихъ растеній, въ
апрѣлѣ па степи попадается съ блѣдно-розовыми кистями цвѣтковъ
степная валеріана (Ѵаіегіапа ІнЬёгоза), птицемлечникъ топколистный
(ОгпіІЬосаІшп ІепиИоІішп) съ довольно крупными цвѣтками въ видѣ
бѣлыхъ, звѣздочекъ, кое-гдѣ пойадаются степные тюльпаны: Тиііра
ВіеЬегаІеіпі съ желтыми цвѣтками, а въ Таврической губ. и б. круп-
ная разноцвѣтная, отъ желтой до темно-красной, — Т. Ксін-епкіі,
сильно напоминающая наш« садовые тюльпаны. Аяігаірііпя пігфег, ВеІ-
Іеѵаііа сіііаіа, Ксогиопега піоіііз, Опозта Іііісіогіит п нѣкоторые другіе
виды вносятъ значительную пестроту вь весенній степной коверъ.
Изъ ингредіентовъ, кромѣ вышеупомянутой крупки весенней, попа-
даются б. плп м. обильно: бурачекъ маленькій (АІуязигп тіпітпт), не
релоАка (Апйгояасе еіопваіа). незабудка песчаная (Муозоіі? агепагіа), фі-
алка полевая (Ѵісіа агѵепзіе), вероника трехлистная (Ѵег. піеЛ Іі-ірІіуІІоя)
и весенняя (V. ѵегпа), Ьатіиш атріёхісаиіе, репяшокъ (СеіаГоеорІіаіііе
огіИосегая) п т. д. Всѣ эти мелкіе степные элементы цвѣтутъ и разви-
ваются въ то время, когда болѣе рослые степные злаки еще не по-
крыли почвы и не затѣнили ихъ окончательно. Кромѣ того, они спѣ-
шатъ использовать ту влагу, которая накопилась въ поверхностныхт»
слояхъ почвы къ веснѣ. Впрочемъ, частью развитіе ихъ началось
еще осенью, когда степная почва тоже бываетъ увлажнена въ значи-
тельной мѣрѣ.
Въ маѣ основные степные злаки, за исключеніем ъ поздно, уже лѣ-
томъ, зацвѣтающей тырсы, начинаютъ цвѣсти: овсяница степная
(Еезіпса зиісаіа), перистые ковыли (Зііра Гиза') и 8. І.еззіп^іаыа), кото-,
рые, произрастая обильно, своими вытянутыми по вѣіру и волную-
1) Это латинское названіе южнаго .ковыля, который раньше не отличали
огъ б. сѣвернаго и гидрофильнаго узколистнаго ковыля 8ііра зІеппрЬуПы»
неудачно, такъ какъ тыреой на югѣ Россіи называется У. еаріііаіа
— 164 —
іцимися сѣдыми остями создаютъ картину, напоминающую море во
время волненія, и келерія степная (Коеіегіа егасіііз) рѣшительно гос-
подствуютъ въ ото время въ степномъ покровѣ. Лишь кое гдѣ выдѣ-
ляются рослые степные будяки (Саічіииз ипсіпаіиз п С. Ъатиіоыік).
Прочія цвѣтущія растенія эгого періода- (Віапікиз сарііаіпз, Зізушілішп
Ішісеит, Тгіпіа Ьізрісіа, АсіііПеа зеіа«еа) болѣе замѣтны лишь тамъ, гдѣ
заросли степныхъ злаковъ не столь густы. Въ мѣстахъ же болѣе вы-
пасенныхъ произрастаетъ много степного молочая ЕирЬогЬіа СегапІі-
апа), который среди нормальнаго покрова вкрапленъ, обыкновенно
лишь единичными экземплярами. Изъ ингредіентовъ слѣдуетъ упо-
мянуть о кострѣ степномъ (Вгѳшиз зчиаітозиз) п котикѣ ^ТгіГоІіигп аг-
тепзе).
Уже въ концѣ весны ооти перистыхъ ковылей, покрывающихъ сѣдой
пеленой всю степь, начинаютъ понемногу опадать. Къ началу іюня
начинаетъ созрѣвать также и овсяница степная, метелки которой при-
нимаютъ желтоватую окраску съ нѣкоторымъ красноватымъ оттѣн-
комъ. Цвѣтущія двудольныя весенняго періода вслѣдствіе этого дѣ-
лаются б. замѣтными. Въ это время зацвѣтаютъ и другія двудоль-
ныя степи: Ыпагіа ІЗіеЬегзіеіпі, Меііісацо Гаісаіа, ИіапіЬиз ^иііаіиз, Уегга-
Іиіа хегапІЬетоідез.
Къ началу іюля (въ видѣ исключенія и въ концѣ іюня) начи-
наютъ кое-гдѣ появляться своеобразныя метелки наиболѣе рослаго
степного злака, ко&ыля-тырсы. (ВіГра саріііаіа), который, при наличности
достаточнаго количества влаги (что бываетъ не ежегодно) во время этого
періода, вскорѣ превращаетъ степь въ сплошное травяное море. Въ
благопріятные годы тырсовый покровъ можетъ достигать человѣку
до пояса, а единичные кустики тырсы, если приподнять ости кверху,
могутъ сравняться съ человѣкомъ. Въ такомъ случаѣ всѣ прочія ра-
стенія степи, какъ цвѣтущія еще (напр., Зіаіісе загеріапа, Аіііит Ра-
сіозкіапит, А. ртКаІит, Ѵегоніса зрісаіа), такъ и тѣ которыя уже от-
цвѣли, маскируются окончательно тырсовымъ покровомъ. Тырса, съ
своими широко растопыренными и наклоненными въ одну сторону
по вѣтру остями, представляетъ красивую картину. Свѣтло-желтова-
то-зеленыя ея ости, отливаютъ на солнцѣ точно золотомъ, въ особен-
ности если смотрѣть на нихъ ио вѣтру вдоль согнувшихся метелокъ,
закрывающихъ собою болѣе темные стебли тырсы.
Къ началу осени плоды тырсы созрѣваютъ и отваливаются, стебли
желтѣютъ, и степь переходитъ къ зимнему ландшафту, опредѣляемо-
му большею частью пожелтѣвшими соломинами тырсы, частью засох-
шей прочей растительностыбг Итакъ, степь въ теченіе года даетъ
слѣдующіе картины или ландшафты: 1) ранне-весенній, 2) перистыхъ
ковылей, 3) ковыля-тырсы и 4) осепній—ландшафтъ (т. н. калданъ)
пожелтѣвшей травы, сохраняющей свои сухіе стебли вплоть до весны,
когда степь одѣвается новымъ травянымъ покровомъ.
— 185 —
Картины эти далеко не одинаковы въ различные годы. Когда весна
поЗдпяя и холодная? развитіе тонконога или живородящаго мятлика
сильно задерживается, и даже тамъ, гдѣ въ ины? годы онъ давалъ'
порядочные укосы сѣна, развивается крайне слабо. Если весною ма-
ло влаги, перистые ковыли почти не развиваютъ своихъ сѣдыхъ
остей. Наконецъ, если лѣтомъ пѣтъ достаточныхъ осадковъ, ковыль-
тырса развивается слабо. Ости лишь отчасти выходятъ изъ окутыва-
ющаго метелку листового влагалища, концы ихъ скручиваются спи-
рально и дѣлаются преждевременно бѣлесоватыми (такъ какъ тырса
можеть самоопыляться, то, не смотря на такое недоразвитіе соцвѣтія,
образованіе зерновокъ Не исключено).
' Растительный покровъ степи весьма чувствителенъ къ рельефу
(микрорельефу), что находится въ связи съ распредѣленіемъ влаги,
количество которой въ степи почти всегда недостаточно. Самая ма-
ленькая западника или пониженіе увлажняется нѣсколько лучше и
отличается, если не по составу растительности, то хотя по травостою.
Гораздо рѣзче это Явленіе выражено въ тѣхъ случаяхъ, когда въ
степи имѣются б. обширныя замкнутыя пониженія, называемыя яо-
дами. Не смотря на то, что пониженіе часто по своей глубинѣ столь
незначительно, что еле улавливается глазомъ, туда къ веснѣ соби-
рается иногда много воды, которая стоитъ б. или м. продолжительное
время въ видѣ озерка. Затапливаемая часть пода, въ виду такого пе-
ріодическаго усиленнаго увлажненія, покрывается луговою раститель-
ностью (нѣкоторые элементы тождественны съ элементами заливныхъ
рѣчныхъ долинъ; такимъ является рослый злакъ—лисохвостникъ—
АІоресигив ргаіепбів, появляющійся, какъ въ подахъ, такъ и по при-
рѣчнымъ лугамъ, въ массахъ). Въ центральной части пода обычно
развивается даже болотная растительность. Интересно наблюдать, какъ
постепенно растительность равнины, типично степная, незамѣтно пе-
реходитъ на незначительномъ прбтяженіи въ типично луговую.
До сихъ пбръ мк интересовались растительнымъ покровомъ, т. е.
надземною частью растеній. Однако, и то, что скрыто отъ нашего
взора и находится йодъ землею, не можетъ быть игнорируемо. Хотя
объ этомъ была уже рѣчь на стр. 27, тѣмъ не менѣе, здѣсь ука-
жемъ, что на почвенномъ разрѣзѣ въ степи можемъ увидѣть, что
корневыя системы фбразуютъ въ общемъ три яруса (если не считать
яруса, образованнаго ризоидами мховъ и лишайниковъ). Самый верх-
ній изъ ярусовъ, наименѣе углубленный въ почву, состоитъ изъ ко-
роткихъ корней однолѣтнихъ элементовъ, которые развиваются на
короткій срокъ. Въ томъ же приповерхностномъ горизонтѣ размѣща-
ютъ свои подземные органы и крошечные многолѣтники изъ группы
туковичныхъ, зацвѣтающіе й. частью раннею весною, іі нѣкоторыя
корневищныя растенія. Еще болѣе поверхностно заложены ризоиды
мховъ и лишайниковъ. Значеніе всѣхъ этихъ элементовъ второсте-
пенное, дополнительное.
— Івв
Второй ярусъ, чрезвычайно мощный по своей массѣ и полнотѣ
использованія занимаемаго имъ горизонта, состоитъ изъ корней
основныхъ злаковыхъ компонентовъ. Насколько велико значеніе это-
го яруса можно судить по тому,/что корневыя системы нерѣдко бы-
ваютъ ио своей массѣ не меньше, чѣмъ надземныя часйт. Глядя на
степь во время полнаго развитія ея травостоя, мы должны себѣ мы-
сленно представить, что подъ землею заложена почту такая, же мас-
са и столь же густая, какъ и надъ землею. Въ виду этого корневой
системѣ мы должны были бы удѣлить не меньше вниманія, чѣмъ
надземнымъ частямъ.
Наконецъ, ниже этой почти сплошной сѣти корней степныхъ зла-
ковъ, къ которымъ примыкаютъ и нѣкоторыя двудольныя съ пучко-
ватыми корнями, мы встрѣчаемъ кое гдѣ единичные очень длинные
(саженные, около сажени и больше) корни двудольныхъ компонен-
товъ степного покрова. Они принадлежатъ къ третьему, наиболѣе
углубленному ярусу корней.
Указанное расчлененіе корней на ярусы, какъ мы уже знаемъ,
находится въ самой тѣсной зависимости отъ условій увлажненія поч-
вы въ степяхъ разсматриваемаго варіанта. Очевидно,-что растенія съ
корнями перваго типа будутъ пользоваться выпадающею влагою въ
первую очередь. Незначительные осадки, которыхъ не хватить не
только для достиженія горизонта нижняго яруса, но даже и для вто-
рого, все таки не пропадутъ для приповерхностныхъ корней. Однако,
такъ какъ ихъ все таки немного, то осадки нѣсколько б. обильные,
пройдя этотъ горизонтъ, попадутъ въ область,- населенную мочкова-
ми корнями злаковыхъ компонентовъ. Ихъ мощной корневой сѣтью бу-
детъ уловлена вся или почти вся влага, дошедшая до нихъ, и только
въ періоды очень сильнаго увлажненія, особенно осенью и зимрю,
избытокъ влаги начинаетъ проскальзывать въ область самаго нижня-
го корнеобитаемаго горизонта. Тай» какъ туда будетъ поступать
влаги немного, .и этотъ горизонтъ будетъ наиболѣе сухимъ, то эле-
менты, опускающіе свои корни на такую глубину, будутъ немного-
численными, б. ч. единично вкрапленными среди основной расти-
тельности. Однако, въ тѣхъ случаяхъ, когда участокъ заселенъ не
густо основной злаковой растительностью, пли когда она, вслѣдствіе
непомѣрнаго выпаса, сводится лишь къ одному тонконогу/ длинно-
корневыя двудольныя растенія могутъ появляться даже въ массахъ
(напр., ЕирѣогЬіа бегагдіапа), такъ какъ тогда влаги‘ въ нижніе гори-
зонты степного почвогрунта будетъ поступать значительно больше.
Самые приповерхностные корни, получающіе влагу въ первую
очередь, находятся въ условіях ь наибольшаго колебанія влаги, вслѣд-
ствіе быстраго испаренія ея съ поверхности. Наиболѣе длинные кор-
ни, получающіе влагу лишь во время особенно сильныхъ осадковъ,
поставлены въ условія наиболѣе постоянныя. Однако, имъ всегда
приходится существовать при условіи недостаточнаго ея количества,
. 147 —
почему при нормальныхъ условіяхъ они могутъ населять почвогрунтъ
лишь въ очень ограниченномъ количествѣ. Зато длнннокорневыя
растенія поставлены въ лучшія условія во время засухи, если пос-
лѣдняя не является изъ ряда вонъ выходящей.
Паразитныя высшія растенія, попадающіяся изрѣдка въ степи
(Ого ЬапсЬе, Спеси Іа), конечно, всецѣло зависятъ отъ своихъ хозяевъ,
снабжающихъ ихъ не только водою, но и питательными веществами,
необходимыми для жизни. Въ виду этого, они никакой роли въ со-
обществѣ не играютъ ’)•
Итакъ, мы познакомились въ общихъ чертахъ съ однимъ изъ ра-
стительныхъ сообществъ. Чтобы - лучше уяснить себѣ весь смыслъ
общественнаго произрастанія растеній, разсмотримъ еще, какимъ об-
разоміэ будетъ измѣняться этотъ типъ сообщества въ связи съ уве-
личеніемъ и уменьшеніемъ осадковъ.
Посмотримъ сначала, что произойдетъ въ томъ случаѣ, если го-
довое количество осадковъ будетъ меньше 300 мм., выпадающихъ въ
описанномъ типѣ степи. Очевидно, болѣе скудный водный режимъ
отразится прежде'всего на растительной массѣ. Это можетъ быть до-
стигнуто пониженіемъ роста растеній, болѣе рѣдкимъ травостоемъ и,
наконецъ, замѣною растеній, менѣе .экономно расходующихъ влагу,
растеніями, расходующими ее болѣе экономно. Однако, послѣднее
выступаетъ въ болѣе рѣзкой формѣ обычно на сцену лишь тогда,
когда указанными измѣненіями травостоя уже ничего сдѣлать нель
зя. Такимъ образомъ, по мѣрѣ перехода въ болѣе засушливую зону,
растительный, покровъ будетъ изрѣживаться. Междернинные. проме-
жутки будутъ увеличиваться. Въ степи появляется морской полы-
‘і Чтя своеобразная біологическая группа иногда играетъ нѣкоторую роль
въ сообществахъ луговыхъ въ лицѣ полупаразитовъ, снабженныхъ зелеными
листьями, но все-таки высасывающихъ питательныя вещества изъ корней лу-
гоныхъ травъ. Къ такимъ полупаразитамъ, появляющимся иногда очень обиль-
но, принадлежатъ представители группы КЬіпапіЬасеае (изъ норичниковыхъ!
таковы виды изъ родовъ Еиріігазіа. АІесІогоІорЬиз, Меіатругит, Ресіісиіагіа. Одоп-
(ііез, Вагізіа..) н виды рода ТЬевіит. Нѣкоторые изъ нихъ «могутъ даже плодо-
носить. не паразитируя, но лучше развиваются именно'прй паразитированіи.
ДЛя другихъ видовъ паразитическій образъ жизни является уже б. или м. обяза-
тельнымъ. Вырастая густо и будучи неразборчивыми къ выбору .хозяина11,
нолупаразиты эти иногда присасываются къ корнямъ другихъ экземпляровъ
„воегожо вида. Иногда при этомъ получается цѣлая группа связанныхъ другъ
съ другомъ своими корневыми присосками индивидуумовъ, причемъ, въ ко-
нечномъ итогѣ выживаетъ лишь одинъ экземпляръ. Развиваясь въ большихъ
массахъ, иолупараэиты эти угнетаютъ до извѣстной степени основные элемен-
ты лугового сообщества. У настоящихъ паразитовъ связь съ .хозяиномъ*
иногда бываетъ настолько Полная, что даже сѣмена ихъ часто не прорастаютъ
вовсе (няпр., ЬаіЬгаеа здиатагіа), если они не попадутъ въ ближайшее сосѣд-
ство съ корнями питающаго растенія. Очевидно, стимулъ къ прорастанію за-
ключается въ корневыхъ выдѣленіяхъ .хозяина*.
—' 168 —
нокъ (Агіётізіа тагіііта), который, въ предыдущемъ типѣ появлялся
мѣстами по сбоямъ (выпасеннымъ мѣстамъ) и при дорогахъ, подобно
полынку австрійскому (А. аизігіаса). Вскорѣ, по .мѣрѣ передвиженія
нашего на югъ, въ мѣста еще б. засушливыя-, онъ начинаетъ состав
лить основной покровъ степи, а степные злаки, за исключеніемъ тон-
конога, а отчасти и овсяницы, будутъ все б. и б. отодвигаться на
аадній планъ. Степь перейдетъ изъ ковыльной въ -нолынковую. Парал-
лельно съ этимъ разрѣженіемъ и уменьшеніемъ роста растительна-
го покрова, происходитъ значительное сокращеніе и корневыхъ си-
стемъ. Корни доминирующаго полынка будутъ пользоваться уже из-
вѣстнымъ просторомъ. Очевидно, только такая структура почти по-
лупустыннаго покрова можетъ обезпечить сообщество необходимою
•влагою, правильнѣе, сообщество строится, сообразуясь съ послѣдней.
Цвѣтеніе элементовъ этого типа приходится, главнымъ образомъ, на
весну и осень, причемъ полное развитіе основного элемента такой
степи (полынка) приходится на осень, а весною развиваются б. или
м. второстепенные элементы.
Наоборотъ, по мѣрѣ перехода изъ типичной ковыльной степи въ
полосу степей, лучше увлажняемыхъ (осадковъ около 400 мм.), съ ти-
пичнымъ черноземомъ, растительный покровъ сгущается, и количе-
ство длиннокорневыхъ двудольныхъ возрастаетъ. КсерофиліЛіые пе-
ристые ковыли, характерные для степей южнаго варіанта, замѣняют-
тя б. гидрофильными (8ііра зіепорЬуІІа, 8. даьурЬуІІа), по ковыль-тырса
пе исчезаетъ и тоже произрастаетъ обильно. На степи мѣстами- по-
являются кустики степного миндальника (Ашу^баіия папа), а въ нѣ-
которыхъ степяхъ такъ много ракитника (Суііюіз апаігіасиз), что такія
степи можно было бы назвать ковыльно-ракитниковыми. Корни этого
^ракитника проникаютъ въ почву до глубины сажени и больше. Такъ
какъ помимо этого ракитника многія другія двудольныя тоже имѣ-
ютъ длинные корщі, то въ тіінѣ такой луговидной степи имѣютъ боль-
шое значеніе оба нижніе ярусы корней; наоборотъ, ярусъ ингредіепт-
ныхъ элементовъ не имѣетъ уже того значенія; какъ въ типѣ степей
южнаго варіанта. Цвѣтеніе продолжается б. или м. равномѣрно па
протяженіи всего теплаго времени года.
Мы видѣли, что въ степныхъ сообществахъ корни располагаются б.
или м. ясно въ три яруса. Надземныя части растеній тамъ также по ве-
личинѣ весьма различны, однако, у нихъ нѣтъ достаточно яснаго раздѣ-
ленія на ярусы, а правильнѣе, ярусы эти выступаютъ чаще всего неодно-
временно, а пос.ііъдовате.'іьно другъ за другомъ. Въ сущности, получаются
растенія различной высоты, различныхъ уровней или горизонтовъ, а не
ярусовъ. Это происходитъ отъ того, что въ степи борьба между членами
сообщества пдетъ не столько изъ за свѣта, сколько изъ за влаги. Низко-
рослыя растенія ранней весны развиваются тогда, когда степные зла-
ки еще не развиты, почему недостатка въ освѣщеніи не испытываютъ.
Дернистые злаки, развивающіеся весною, не испытываютъ тоже но-
16» —
добнаго недостатка, такъ какъ тырса, которая является наиболѣе
мощнымъ компонентой?», еще не развилась въ достаточной мѣрѣ. На-
конецъ, зацвѣтаетъ и послѣдняя, но къ тому времени прочая расти-
тельность уже закончила циклъ своего развитія, и затѣненіе тогда
для нихъ не страшно.
Гораздо болѣе ясно дѣленіе растительнаго покрова на ярусы вы-
ступаетъ тамъ, гдѣ растенія въ достаточной мѣрѣ- обезпечены вла-
гою, вслѣдствіе чего сразу могутъ развить большую массу,, не нуж-
даясь въ особой послѣдовательности ея развитія. Это замѣчается въ
луговыхъ и лугово-болотныхъ сообществахъ. Такъ, напр., изученный
1/оплавской (заимствую у Сукачева) въ Псковской губ. одинъ участокъ
луга представлялся въ слѣдующемъ видѣ: верхній ярусъ состоялъ
изъ высокихъ травъ, у которыхъ» нѣтъ дернинъ, или послѣднія были
развиты слабо, и 6. частью отсутствовали безплодные побѣги. Такихъ
растеній насчитано было 25 видовъ, и среди нихъ господствовали:
трясунка (Вгіга те<1іа), ежа (Оасіуіія ^Іотегаіа), тимофѣевка (РЫешп.
ргаіепзе), щавель (Ііитех асеіоза), нивнякъ (СЬгузапіііетит ІеисапіЬе-
тит) п др. Второй ярусъ, подсѣдъ, слагался изъ видовъ, росшихъ
б. пли м. плотнымъ дерномъ, съ обильными безплодными олиствен-
нымп побѣгами, большая часть которыхъ возвышалась надъ почвой
на 10—15 сант. Къ ятому ярусу слѣдуетъ причислить и растенія съ
лежачими или приподымающимися побѣгами, а также нѣкоторыя, хо-
тя и прямыя и невѣтвпетыя растенія, по съ невысокими стеблями.
Всего въ этомъ ярусѣ насчитано было до 32 видовъ, среди которыхъ»
особенно были распространены: язвенникъ (Апіііуіііз ѵиіпеі-агіа), луго-
вой клеверъ (ТгМоіішп ргаіепяе), Черноголовка (Вгипсііа ѵиі^агін), по-
гремокъ малый (Аіосіогоіоріиіз тіпог), манжетка (АІсЬеіпіІіа ѵиІ^агГа) и
т. п. Наконецъ, на самой почвѣ лежалъ рыхлый слой мховъ (Тиідіпіп
и Мпііпп). Слѣдовательно, на небольшомъ пространствѣ уживалось
вмѣстѣ до 60 видовъ, причемъ ня 1 кв. дециметръ насчитывалось до
45 побѣговъ. Все это возможно'было благодаря расчлененію на яру-
сы, причемъ каждое растеніе пользовалось лишь тою долею свѣта,
какая ему необходима, ибо нпжерасположенный ярусъ былъ менѣе
требователенъ къ свѣту, чѣмъ находящійся надъ нимъ. Понятно, ме-
жду этими ярусами существуетъ извѣстный антагонизмъ. Сильное
развитіе верхняго яруса угнетаетъ нижележащіе; даже тѣневыносли-
вые мхи не могутъ развиваться, если затѣненіе для нихъ будетъ не-
помѣрнымъ. Съ другой стороны, сильное развитіе мохового покрова,
которое происходить при извѣстныхъ,условіяхъ, можетъ пагубно ото-
зваться на растеніяхъ верхняго яруса. Въ такомъ случаѣ, въ почву
хотя и меньше попадаетъ воды (см. стр. с>7), но испареніе ея задер-
живается, она заболачивается, плохо проникаетъ воздухъ, корни на-
чинаютъ страдать отъ недостатка кислорода, разложеніе отмершихъ
частей идетъ иначе, и гумусъ почвы пріобрѣтаетъ кислую реакцію,
вслѣдствіе чего начинаются измѣненія въ видовомъ составѣ господ-
-г- 170 —
отвующаго типа растительности. Одни виды исчезаютъ, другіе появ
ляются. Самъ моховой- коверъ, легко и быстро высыхающій, задержи-
ваетъ прорастаніе сѣмянъ, и, если онъ достаточно густой и толстый,
черезъ него плохо пробиваются даже побѣги высшихъ растеній. Та-
кимъ образомъ, мшистый покровъ, развиваясь пышно въ нижнемъ
ярусѣ луга, неблагопріятно вліяетъ на травостой его верхнихъ яру-
совъ, вслѣдствіе чего укосы сѣна начинаютъ уменьшаться. Однимъ
изъ способовъ меліораціи (палліативныхъ) такихъ луговъ заключается
въ сдираніи мохового покрова. Однако, надо имѣть въ виду, что для
лугового сообщества, создавшагося при наличности мохового покрова,
этотъ послѣдній является уже необходимымъ.,Покровъ этотъ органи-
чески входитъ въ составъ такого сообщества, и удаленіе мховъ (напр.,
при помощи сдирающихъ мохъ боронъ) сразу даетъ ухудшеніе тра-
востоя, такъ какъ часть луговыхъ травъ (сь короткими корневыми
системами, не выходящими изъ слоя мха) при этомъ пропадаетъ,
часть ухудшается въ ростѣ. Однако, такое ухудшеніе лишь времен-
ное. На смѣну нуждающимся въ моховомъ коврѣ растеніямъ появ-
ляются другія луговыя растенія, которыя безъ наличности мховъ про
взрастаютъ лучше. Травостой тогда, понятно, улучшается, и укосы
сѣна дѣлаются больше. Нужно имѣть .въ виду, что, въ сущности, въ
такомъ случаѣ происходитъ смѣна сообщества или, по крайней мѣрѣ,,
глубокое его преобразованіе. Нарастаніе мховъ можетъ идти такъ
энергично, что лугъ превращается въ моховое болото.
Ничтожные, казалось, мхи,, .играющіе во многихъ случаяхъ по-
слѣднюю. роль, при наличности извѣстныхъ условій, могутъ быть
причиною гибели такихъ мощныхъ представителей растительнаго по-
крова, какими являются деревья. У полярной границы послѣднихъ
мхи, поселяясь въ лѣсу и разрастаясь въ сплошной коверъ, могутъ
не только нарушать правильность .дыханія корней, но и измѣнить
гепловой режимъ почвы до того, что послѣдняя лѣтомъ будетъ от-
гапвать лишь на очень непродолжительный срокъ пли даже на из-
вѣстной глубинѣ станетъ вѣчно мерзлой. Лѣсъ тогда/понятно, по-
гибаетъ.
Корневая конкуренція въ сообществахъ па субстратахъ, сильно
увлажняемыхъ, отходитъ по сравненіи, со степными на задній планъ,
ибо воды вездѣ достаточно, слѣдовательно, и растворенныя въ ней
золи имѣются повсемѣстно. Углубленіе въ такомъ случаѣ корней въ
губстратъ не представляетъ особыхъ преимуществъ, почему обычны
приповерхностныя корневыя системы. Впрочемъ, растенія, корни ко-
горыхъ лучше мирятся съ малымъ количествомъ воздуха, находяща-
гося въ заболоченной почвѣ, могутъ нѣсколько больше углубить свои
корневыя системы, и это даетъ имъ нѣкоторое преимущество по срав-
іенію съ растеніями, корни которыхъ, вслѣдствіе слишкомъ мелкаго
іалеганія, 'могутъ по временамъ очутиться въ пересохшемъ слоѣ.
Гѣмъ не менѣе, въ сообществахъ луговыхъ, почва которыхъ не толь-
— 171 —
ко- не страдаетъ отъ постояннаго избытка воды, но, по временамъ,
можетъ страдать отъ ея недостатка, раздѣленіе корней на горизонты
имѣетъ мѣсто. Особенно ото явленіе замѣтно тамъ, гдѣ довольно тол-
стый слой мха образуетъ какъ бы верхній горизонтъ почвы, въ ко-
тором'ь помѣщаются корни нѣкоторыхъ растеній. Такъ какъ самъ мо-
ховой покровъ легко высыхаетъ, то создаваемый ймъ въ такомъ слу-
чаѣ субстратъ'; является по временамъ болѣе сухимъ, чѣмъ покрыва-
емые имъ слои почвы. Въ силу этого растіЛельность,- корни которой
не выходятъ или очень незначительно выходятъ за предѣлы мохово-
го ковра, должна имѣть приспособленія ксерофильнаго характера; во
всякомъ случаѣ она будетъ б. ксерофильпой, чѣмъ рядомъ же про-
израстающія растенія, съ корнями, опускающимися въ почву, которая,
понятпо, является б. сырою. Слѣдующій примѣръ, взятый изъ отчета
Сукачева (Новгородская губ.'), можетъ проиллюстрировать сказанное.
Разнотравный лугъ съ преобладаніемъ Еезіиса оѵіпа. Почва тяжелый
суглинокъ. Растительность негустая и невысокая. Моховой коверъ
мощный, 5 —6 сант. толщиной (преобладаетъ Нуіосотіит бріепбепз, рѣ-
же Аиіасотпішп раіизіге). Кезіиса оѵіпа, Апісітагіа біоіса, Ніегасіит рі-
ІозеІІа цѣликомъ располагаютъ свои корневыя системы во мху, толь-
ко отдѣльные брл1.с старые корни проникаютъ собственно въ почву;
При удаленіи мохового ковра эти растенія либо цѣликомъ удаляются
со мхомъ, либо держатся только на нѣсколькихъ старыхъ корняхъ,
молодые же корешки являются обнаженными. ІІодъ'моховымъ покро-
вомъ въ самыхъ поверхностныхъ слояхъ почвы лежатъ корневища и
мелкіе корни часто встрѣчающихся въ упомянутомъ сообществѣ Ро-
Іепііііа (огтепііііа- и АІсЬеіоіІІа зпЬсгепаІа. На границѣ между мхомъ и
поверхностью почвы залегаютъ также корневыя системы Ѵісіа сгасса
(мышиный горошекъ', ѣаІЬупіз ргаіепзіз (чина луговая) и ТгіГоіініп
герепз (бѣлый клеверъ). Въ самыхъ поверхностныхъ слояхъ почвы
находятся корни злаковъ Вгіха іпейіа (трясунка* и АпіЬохаиПпнп осіо-
таішп (пахучій колосокъ). Нѣсколько глубже (4—5 сант.) находятся
корни нѣкоторыхъ сложноцвѣтныхъ: Сепіаигеа ]асеа, ЬеисапіЬепіит
ѵиіеаге, АсЬіІІеа тіІІеГоІіит Еще глубже помѣщаются корневища осокъ
(Сагех рапісеа, С. раііезсепз), воспринимающія влагу окончанія- мел-
кихъ корешковъ которыхъ спускаются внизъ до глубины 7—8 сант.
Другія, растенія, какъ Веіопіса оіЕсіпаІіз и -ЙиссІБа ргаіепзіз, свои мощ-
ные корни опускаютъ еще глубже. ТгИоІішп тесіінт (клеверъ) и Ріт-
ріпсііа захіГгава, благодаря значительной глубинѣ прониканія ихъ
корневыхъ системъ, берутъ влагу изъ слоевъ, недоступныхъ другимъ
растеніямъ этого сообщества. Такимъ образомъ, и здѣсь'наблюдается
ясное^ раздѣленіе членовъ сообщества на различные экологическіе
элементы, неодинаково потребляющіе воду и минеральные соли, что
выражается въ прониканіи корцей на различную глубину.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ раздѣленій на ярусы зависитъ отъ того,
что верхніе и б. глубокіе слои почвы рѣзко отличаются но своему
~ 1X2
химическому составу. Такъ напр., Су&ічнъ указываетъ, что въ Нер
чинскихъ степяхъ на столбчатыхъ солонцахъ развивается сообщество
настолько бѣдное видами, что въ составъ его .входитъ 2—3 вида,-
Причемъ верхній ярусъ образованъ густою зфрослыо особаго пырея
(А^горугит рвеийо-а&і'бругипі) съ корневищами, заложенными въ обиль-
номъ солями нижнемъ горизонтѣ, нижній же ярусъ состоитъ изъ
осоки (СаТех зіепорЬуІІа), которая черпаетъ пищу изъ верхней' части
Почвы бѣдной С0ЛЯМ1Ѣ
Распредѣленіе солей въ почвахъ недостаточнаго увлажненія бы-
ваетъ нерѣдко' крайне своеобразнымъ '). Эта неравномѣрность влечетъ
за собою неодинаковость растительнаго покрова, вслѣдствіе которой
послѣдній расчленяется на чередующіяся полосы и пятна, постоян-
но смѣняющія другъ друга. Въ общемъ, получается картина мозаич-
ная, подчасъ очень -оригинальная. Такой типъ растительнаго покрова
называется комплекснымъ (правильнѣе было бы его назвать мошич-
ны.иъ).
По обширнымъ ровнымъ пастбищнымъ полусолонцеватымь лугамъ,
въ районѣ соленыхъ озеръ, среди песковъ около Годой-Пристани (въ
Таврической губ.) замѣчается часто весьма ясное чередованіе круго-
винъ, пятенъ и полосъ, состоящихъ изъ двухъ основныхъ типовъ ра
стительнаго покрова,, которое тѣмъ болѣе является удивительнымъ,
что па глазъ рельефъ одпна'ковый, и почва тоже одинакова (темно-
цвѣтная). Особенно демонстративно эта мозаичность выступаетъ но
слабо гюлог’ому склону, къ одному изъ высыхающихъ озеръ. Уже из-
дали бросается въ. глаза, что по всему склону чередуются полосы
свѣтло-зеленаго растительнаго покрова съ полосами б. темными, си-
зоватыми. Свѣтлыя полосы расширяются книзу и рѣзко заканчива-
ются, а б. темныя 'наоборотъ, суживаются (наир., ширина вверху бы-
ла 110 сант., а внизу всего 15 сант.) п своими концами теряются въ
сизоватой же каймѣ изъ Аігоріе ГеяіисаеГогтіз (и друг. раст.), окружа-
ющей озеро. Ширина (въ сантиметрахъ) полосъ въ средней части
склона даетъ слѣдующую картину:
') Воббіце слѣдуетъ отмѣтить, что неизмѣненная обработкою почва, по из-
е.і Г.донаніямъ Крауса, никогда не бываетъ однородною на б. или м. знанителіг
номъ протяженіи, а состоитъ какъ бы изъ мозаики пятенъ различныхъ по сво-
ей физической и химической природѣ. Каждое такое пятно, каждый клочекъ
почвы имѣетъ свою индивидуальность. Понятно, тамъ, гдѣ послѣдняя не пи-
веллируется обиліемъ влаги, она будетъ выступать особенно рѣзко,^причемъ
извѣстные ея типы могутъ чередоваться, создавая въ общемъ мозаику опре-
дѣленнаго тина. ,
178 —
Одна изъ зеленыхъ полосъ имѣла ширину около 11 метровъ. На
самомъ плато» съ котораго спускались ати полосы, границы между
этими двумя типами по всегда .были достаточно ясны, по по склону
къ озерУ онѣ мѣстами были крайне рѣдкими и замѣтными. Сизыя
полоты, какъ будто немного ‘Ііэнтіжеішыя по сравненію съ зелеными,
и но нимъ, очевидно, стекаетъ вода, й о.пѣ нѣсколько больше заго-
ляются, слагались изъ б. рѣдкаго растительнаго покрова, въ со-
ставъ котораго входили: іХ^горугшп гиіііепісит (въ видѣ невысокихъ
соломинъ), совмѣстно съ большимъ количествомъ другого злака—
Лігоріз, придававшей покрову сизоватый оттѣнокъ, листья Зіаіісе
Сітеііпі, Ріапіа^о тагіііта, Сопѵ.оІуи1и5 Ііпеаіиа и т. д. Свѣтлыя полосы:
Гезінса агпшііпасеа (овсяница тростнпковидная), Сагех бізіапз (осока),
Ѣоіиз согпісніаіиз (ледвяпецъ), Сігзіит еІоЛез, ОгсЬіз ІахіЯога (ядрыш-
пикъ), (Іегапіит еоіііпиіп, Вапипсиіиз роІуапіЬетиз (лютикъ) и т. д. Во-
обще, здѣсь, травостой выше, чѣмъ въ предыдущемъ типѣ, почва ко-
тораго, очевидно, засолена больше.
Яруспость надземной части растительнаго покрова выражена не-
сравненно яснѣе въ .лѣсныхъ сообществахъ. Лѣсъ, какъ соціальное
цѣлое, по своему построенію значительно отличается отъ всѣхъ тра-
вяныхъ сообществъ. Это является прямымъ слѣдствіемъ того, что
огіъ слагается въ своей основѣ изъ элементовъ съ многолѣтними
стео.гями, т. е. изъ деревьевъ. Такое сообщество никоимъ образомъ
не можетъ быть построено по типу травяного. Послѣднее можетъ сгу-
стить свой покровъ до возможныхъ предѣловъ, до сплошного расти-
тельнаго ковра. Дальше дороги къ достиженію еще большей расти-
тельной массы на данной площади, безъ рѣзкаго расчлененія расти-
тельнаго покрова па б. или м. самостоятельные ярусы, помѣщающіеся
другъ падь другомъ, пѣтъ. Правда, мы видѣли, что и въ степномъ
покровѣ.это расчлененіе было, но. оно выражалось больше всего въ
постепеппой смѣнѣ одного яруса другимъ въ' теченіе вегетаціоннагоі
періода. Въ луговыхъ и болотныхъ сообществахъ ’Лікое расчленейіе
сильнѣе, по и тамъ верхній ярусъ обычно недостаточно ярко выра-
женъ. Если же онъ бываетъ б. сплошнымъ, то нижніе ярусы сходятъ
обычно почти па нѣтъ. Органы возобновленія травянистыхъ растеній
(почки) заложены у самой почвы пли даже въ ней, что предохраня-
етъ ихъ отъ зимнихъ холодовъ и сухости воздуха и находится въ
связи съ ежегоднымъ отмираніемъ стеблей. Въ виду этого, понятно,
травяныя растенія должны ограничиться небольшимъ ростомъ, не
больше того, который даетъ возможность выставить листья на сол-
нечный свѣтъ. Въ виду наилучшей утилизаціи послѣдняго и въ свя-
зи съ указанной особенностью возникновенія новыхъ цобѣговъ изъ
почекъ возобновленія/расположенныхъ внизу, наблюдается концен-
трація листьевъ вблизи поверхности почвы. Образуется какъ бы
сплошной пологъ или растительный коверъ. Верхнія же части расте-
ній сЪ б. мелкими листьями образуютъ далеко не сомкнутое цѣлое,
174 —
не намекающее даже на тотъ пологъ изъ листьевъ, который столь
характеренъ для лѣса. Легко понять, что у травянистыхъ растеній
такого расположенія листьевъ (за немногими исключеніями, свой-
ственныхъ низкоросломъ лѣспым'ь травамъ), какое свойственно дре-
весной растительности, и быть не можетъ, такъ какъ если бы листья
на нихъ располагались по типу деревьевъ, то стебель и' вѣтки пе
выдержали бы напора вѣтра. Итакъ, травяное сообщество является
обычно открытымъ сверху и замкнутымъ (б. сплошнымъ) снизу.
Совершенно иное замѣчаемъ въ лѣсу. Пологъ изъ листьевъ ввер-
ху является б. пли м. замкнутымъ, тогда какъ внизу свободнаго мѣ-
ста много. Это связано съ тѣмъ, что лѣсныя породы,'какъ организмы
съ неотмирающимъ ежегодно стеблемъ, пе только могутъ расходовать
строительный матеріалъ чуть ли не въ любомъ размѣрѣ, но и развиваютъ
листья по периферіи, т. о. па наиболѣе молодыхъ частяхъ развѣт-
вленій. Эти листья совокупностью своею образуютъ какъ-бы почти
сплошную мозаику, зеленую поверхность по возможности безъ пере-
рывовъ. Такое распредѣленіе листьевъ не только ведетъ къ тому, что
солнечный свѣтъ можетъ быть попользованъ наиболѣе полно, но
имѣетъ еще и важное значеніе въ распредѣленіи влаги. Дѣло въ
томъ, что капли дождя, скатываясь съ поверхности листовой пластин-
ки, попадаютъ па пластинку нижележащаго листа. А такъ какъ, въ
общемъ, листья кропы образуютъ болѣе или менѣе сплошную по-
верхность, спускающуюся къ нижней периферической части кроны,
то скатывающаяся влага будетъ больше увлажнять почву но окраинѣ
кроны, а не у ствола (впрочемъ, у нѣкоторыхъ деревьевъ стекапіе
воды но стволу тоже имѣетъ значеніе), т. е. будетъ попадать въ
районы наиболѣе заселенные молодыми корешками, слѣдовательно, и
корневыми волосками. Въ виду наличности общаго полога лѣса, б.
свѣтолюбивому дереву необходимо расти такимъ образомъ, чтобы пе
отстать отъ этого общаго уровпя, чтобы и свои листья включить въ
•тотъ ►полоі’ъ, такъ какъ въ противномъ случаѣ оно можетъ погиб-
нуть. Однако, если бы всѣ лѣсныя породы были одинаково требова-
тельны къ свѣту во всѣ періоды своего развитія, то самъ древостой
былъ бы построенъ одноярусно. Все, что проявило бы среднюю силу
роста, образовало бы лѣсъ, а отставшія деревья должны были бы по-
гибнуть. Такъ какъ/ самые тѣнистые лѣса даютт^ возможность про-
фильтровываться лучамъ солнца въ б. или м. степени, то въ такомъ
случаѣ въ лѣсу оставалось бы очень много свободнаго пространства
(принимая во вниманіе, что площадь, занимаемая кроною п корнями,
неизмѣримо больше мѣста, занимаемаго самимъ стволомъ). Слѣдова-
тельно, использованіе данной площади было бы неполнымъ. Отсюда
ясно, что нѣкоторыя лѣсныя породы, не обладающія достаточной си-,
лой роста, должны были приспособиться къ жизни въ нѣкоторомъ
ватѣненіи, образуя нижніе ярусы. Очевидно также, что лѣсные ку-
старники, которымъ, въ силу еще- болѣе низкаго рбста, приходится
175 —
жить въ еще большемъ дагѣненіи, должны образовать еще болѣе
низкій ярусъ. Наконецъ, травянистыя растенія помѣщаются еще ни-
же. мхи уже непосредственно застилаютъ почву. Кромѣ того, необ-
ходимо имѣть въ виду, что существуетъ еще одинъ ярусъ—подзем-
ный, въ которомъ, помимо микрофлоры (эдафона), находятся мико-
ризы (сожительство гриба съ корнями высшихъ растеній), столь
обильныя въ тѣнистыхъ лѣсахъ, а также могутъ попадаться подзем-
ные грибы, напр., трюфели.
Разсматривая Соціальную структуру лѣса въ смыслѣ соціальной
іерархіи, замѣтимъ,, что господствующее значеніе принадлежитъ са-
мому верхнему ярусу, слагающемуся изъ наиболѣе сильныхъ вле-
мептовъ, выдержавшихъ борьбу за существованіе съ себѣ подобными
элементами. Однако, нижележащій ярусъ, какъ этс часто бываетъ,
Можетъ съ теченіемъ времени занять мѣсто верхняго яруса, причемъ
га порода, которая раньше доминировала въ лѣсу, можетъ въ немъ
почти окончательно исчезнуть. Ярусъ, непосредственно слѣдующій
подъ верхнимъ, господствуетъ надъ Ярусомъ лѣсныхъ кустарниковъ, а
этотъ послѣдній надъ ярусомъ травъ.
Лѣсныя породы въ видѣ всходовъ,- подроста или отпрысковъ отъ
корней иногда могутъ очень долго сохраняться подъ сѣнью вѣкового
лѣса въ угнетенномъ состояніи, дожидаясь того момента, когда для
иихъ освободится пространство, и сдѣлается возможнымъ доступъ
свѣта. Ель, въ силу своей тѣневыносливости, переживаетъ это время,
хотя часто и въ сильно угнетенномъ состояніи. Нерѣдко въ возрастѣ 80 и
т,а?ке 100 лѣтъ подъ пологомъ материнскаго насажденія она произво-
дитъ впечатлѣніе подроста *) (сосна рѣдко встрѣчается подъ пологомъ
материнскаго насажденія ійльше &)—30 лѣтъ). Проростокъ дуба въ
тѣнистой дубравѣ, просуществовавъ 2—3 года въ видѣ первичнаго
побѣга, отмираетъ, превращаясь въ. т. н. торчокъ. Однако, изъ спя-
щей почки въ его нижней части образуется затѣмъ новый побѣгъ,
замѣняющій погибшій. Онъ живетъ тоже 2—3 года и снова смѣняется
новымъ побѣгомъ изъ спящей почки и т. д. Такая борьба за жизнь дубо-
ваго самосѣва можетъ продолжаться 10—15 лѣтъ. Отпрысковая (отъ кор-
ней) осина иногда появляется въ массѣ послѣ вырубки вѣкового ело-
ваго лѣса, въ которомъ ея до сихъ поръ не замѣчали. Дѣло въ томъ,
что жизнь корней осины въ такцмъ случаѣ поддерживается, какъ по-
казалъ' М. К. Турскій, очень долгіе годы немногочисленными мало--
замѣтными отпрысками, живущими въ затѣненіи недолго и смѣняю-
щимися новыми отпрысками. Стоитъ, однако, срубить лѣсъ, и почва
сразу покрывается массою сильныхъ осиновыхъ отпрысковъ. Въ та-
кихъ условіяхъ они даютъ быстро на такой поруби осинникъ.
Верхній ярусъ вліяетъ на нижніе не только тѣмъ, что отнимаетъ
у нихъ свЬтъ. Онъ отнимаетъ также у нихъ и воду и питательныя
___ I •
’) Напр., 60-лѣтняя ель въ такомъ случаѣ Можетъ не достигать человѣче-
скаго поста.
— І76 —
вещества. Это видно изъ слѣдующаго опыта, /который упоминается у-
Морозова. Нѣсколько группъ значительно угнетеннаго, сосноваго под-
роста было окопано-со всѣхъ сторонъ канавою, дабы подрубить у ма-
теринскихъ сосенъ корпи, которые распространялись въ районы,
занятые угнетенными группами. Послѣ подрубки канавы были засы-
паны, и все въ лѣсу осталось по прежнему, за исключеніемъ освобо-
жденія подроста отъ воздѣйствія материнскихъ корней. Сосенки въ
тѣхъ группахъ, которыя подверглись указанной операціи, стали оп-
равляться, тогда какъ контрольныя группы остались въ прежнемъ
видѣ, сохраняя свой угнетенный видъ въ теченіе ряда лѣтъ. Наблю-
денія надъ влажностью почвы въ обоихъ категоріяхъ группъ показа-
ли, что влажность ея была больше тамъ, гдѣ подростъ былъ освобо-
жденъ отъ конкуренціи со стороны материнскихъ корней.
Уже изъ этой іерархіи лѣсныхъ ярусовъ непосредственно слѣду-
етъ, что все ниже лежащее является лить чѣмъ то терпимымъ, не
только мало нужнымъ для элементовъ надъ нимъ возвышающихся,
по и обычно производящимъ б. или 1<. на него отрицательное влія-
ніе, отнимая влагу изъ почвы; это видно изъ того, что съ вырубкою
подлѣска господствующее насажденіе улучшалось въ ростѣ. Если
подлѣсокъ все таки необходимъ для лѣса, такъ какъ за счетъ его
происходитъ возобновленіе' послѣдняго, то травянистыя растенія яв-
ляются лишь зломъ, которое существуетъ постольку, поскольку оно
устраняется съ трудомъ’). Одпако, растенія, въ сущности, составля-
ющія лѣсъ, пытаются свести это зло до возможно малыхъ размѣровъ.
Травянистыя растенія сильно угнетаются верхними ярусами, вслѣд-
ствіе чего и развиваются (цвѣтутъ) рано, по преимуществу весной»,
пока лѣс'р не одѣнется листьями, дабы использовать то время, въ те-
ченіе котораго онъ является свѣтлымъ, почему и представляется воз-
можнымъ1 безпрепятственно поглощать солнечную энергію. При такихъ
условіяхъ въ лѣсу и больше насѣкомыхъ, которыя необходимы для*
опыленія растеній, разбросанныхъ сравнительно далеко другъ отъ
друга; да и для тѣхъ изъ нихъ, которыя опыляются при помощи вѣ-
тра, отсутствіе шатра изъ листьевъ является б. благопріятнымъ для
этого акта. Кромѣ того, лѣсныя травы, не полагаясь всецѣло на раз-
множеніе сѣменами, обладаютъ обычно тѣми или другими приспособ-
леніями для вегетативнаго размноженія. Помимо затѣненія почвы Бо-
логомъ изъ листьевъ, у лѣса есть еще одно средство защиты отъ не-
нужныхъ ему травянистыхъ элементовъ. Эта вторая защита достига-
ется тоже при помощи листьевъ, но не живыхъ, а мертвыхъ, образу-
ющихъ мертвый горизонтъ или лѣсную подстилку. Листья ложатся на
почвѣ плашмя другъ на друга, образуя сплошной слой б. или м.
толстый. Помимо чрезвычайно сильнаго вліянія лѣсной подстилки на
і) Впрочемъ, въ извѣстныхъ случаяхъ травяной покровъ, изсушая верхній
горизонтъ лѣсной почвы, .препятствуетъ образованію на яей мохового покрова
который для лѣса особенно вреденъ.
—- —
почву (обогащеніе гумусомъ, затрудненіе аэраціи, что измѣняетъ про-
цессы разложенія гумуса, защита отъ высыханія почвы, измѣненіе
ея теплового режима....’) она создаете защитный слой, черезъ кото-
рый трудно пробиваться росткамъ растеній, а сѣменамъ трудно про-
никнуть въ самую почву. Это, понятно, ведетъ къ сокращеніи;
количества и тѣхъ элементовъ, которые мирятся съ затѣненіемъ. Какъ
важно такое вліяніе, можно видѣть изъ того, что травяной покровъ въ
лѣсу развивается пышно въ тѣхъ случаяхъ^ когда мертвый покрывъ
потревоженъ и вынесенъ вѣтромъ, какъ это бываетъ въ лѣсахъ пастбищ-
ныхъ, засоряющихся обильно несъѣдобными для скота элементами, ми-
рящимися съ затѣненіемъ. Обильное развитіе травяного быстро расту-
щаго сорнаго покрова нарушаетъ жизнь лѣса, дѣлая возстановле-
ніе* его затрудненнымъ. Танъ или иначе, цеобходимо констатировать,
•что въ нормальныхъ густыхъ и тѣнистыхъ лцственныхъ лѣсахъ тра-
вяной покровъ развитъ крайне слабо, а въ нѣкоторыхъ лѣсахъ (напр.,
буковыхъ) на значительныхъ пространствахъ и вовсе отсутствуетъ
(тоже наблюдается и въ лѣсахъ еловыхъ, что’ зависитъ отъ
крайне сйльнаго затѣненія). Итакъ; въ лѣсу центръ тяжести жизни
растительнаго, покрова перенесенъ на древесныя породы, корни кото-
рыхъ проникаютъ въ почву глубже, чѣмъ у травянистыхъ растеній.
Подъ вліяніемъ измѣненнаго воднаго режима почво-грунта, черноземъ,
па которомъ поселился лѣсъ, постепенно- де.градпруетея, теряетъ гу-
мусъ, накопленный степными растеніями, и въ конечномъ счетѣ мо-
жетъ перейти въ почвы подзолистыя.
Таким'ь образомъ, лѣсъ, даже нашъ, не гбворя уже о тропиче-
скомъ, представляетъ изъ себя весьма сложное цѣлое, въ которомъ веЬ
составляющіе его элементы связаны между собою извѣстною зависи-
мостью. Многія лѣсныя растенія внѣ лѣса расти не могутъ. Даже
лѣсныя породы, которыя рано или поздно всё-таки пробиваются сво-
ими кронами въ верхній пологъ лѣса, въ молодости обычно могутъ
успѣшно развиваться только подъ сѣнью другихъ деревьевъ, даю-
—-— ----------/
') Отъ характера подстилки зависитъ образованіе гумуса того пліГіпіого
свойства. Мягкій гумусъ (^разуется изъ рыхлой, не представляющей сплошной
толстой массы, легко распадающейся на части подстилки, которая при этойъ
Постепенно превращается въ гумуспый слой. Кііс.тый гумусъ. наоборотъ, обра-
зуется изъ подстилки мощной, плотной, сплошной, трудно разлагающейся п
рѣзко отдѣленной отъ почвы, значительно увлаженной сверху. Доступъ возду-
ха затрудненъ, вслѣдствіе чего тамъ идут'ь процессы гніенія (а не тлѣнія). /Кивот-
ное населеніе (черви, ли'чпнкн.Д' почти севсѣмъ отсутствуетъ. Процессы рнод-
ооливанія идутъ энергично, что ведетъ къ совершенно иному типу почвообра-
зованія. Создающіяся при этомъ почвы, благопріятствуя появленію однѣхъ лѣс-
ныхъ породи и не благопріятствуя другим и, измѣняютъ самый характеръ лѣса.
Породой, чиіоео.бствуіощей процессамъ оиодзоливанія, является ель, почему ея
значеніе среДи прочихъ лѣсныхъ порогъ, какъ увидимъ въ дальнѣйшемъ,
совершенно особое.
178 —
щихъ имъ въ этотъ періодъ жизни защиту отъ палящихъ лучей
солнца, изсуіцающихъ вѣтровъ и отъ потери теплоты въ ночное вре-
мя (уменьшеніе потери лучистой теплоты).
Односоставныя одноярусныя насажденія (слагающіяся изъ одной
породы одного возраста) въ значительной степени продуктъ воздѣй-
ствія на лѣсъ человѣка или внѣшняго стихійнаго фактора (лѣсные
пожары). Менѣе измѣненные лѣса обычно слагаются изъ нѣсколь-
кихъ породъ,дающихъ 2-3 яруса самихъ деревьевъ, не считая тра-
вяного покрова и подлѣска. Напр., въ сосновомъ лѣсу можетъ быті.
второй -ярусъ изъ дуба или ели, въ дубовомъ—ійгь полевого клена
и граба, въ березовомъ—изъ бука и т. д. При этомъ каждый ярусъ
имѣетъ свой пологъ й является самостоятельнымъ. Выходитъ какъ
будто два типа лѣса, находящіеся на разныхъ стадіяхъ своего раз-
витія, поселились на одномъ и томъ же мѣстѣ. Съ другой стороны,
случается нерѣдко, что одна и та же лѣсная порода, поселяясь при
различныхъ условіяхъ, создаетъ два совершенно различные типа
лѣса (въ цѣломъ). Такъ, напр., сосна на обыкновенномъ боровомъ
пескѣ сопровождается цѣлою свитою характерныхъ боровыхъ травя-
нистыхъ растеній. Наоборотъ, поселяясь на почвѣ мшистой, торфяни-
стой, она сопровождается совершенно иною растительностью (даже» и
кустарниками), являющеюся дериватомъ торфяно-болотной флоры. Та-
кое сочетаніе ігли комбинированіе ’) возможно въ виду того, что
сосна' не даетъ достаточнаго затѣненія, почему и не можетъ' въ до-
статочной мѣрѣ подавлять того,, что хрожетъ подъ нею* расти въ
силу почвенныхъ и климатическихъ особенностей мѣстности.-Наоборотъ,
ель создаетъ подъ собою та^сое затѣненіе, что мѣстами подъ нею
иногда исчезаетъ всякая растительность.
') Въ дѣйствительности, такія обѣдненныя сообщества, ярусы ііъ. которыхъ
слагаются изъ одной единственной, породы (если не считать случайно вкрап-
ленныхъ другихъ элементовъ), построены до того просто и какъ-бы независи-
мо, что ихъ можно было-бы считать за комбинаціи сообществъ и чистыхъ за-
рослей, а не за одно соціальное цѣлое. Въ виду подобныхъ соображеній, нѣко-
торые изслѣдователи, называя цѣлое формаціей или ассоціаціей, утверждали,
что оно вообще слагается изъ двухъ или нѣсколькихъ наслоенныхъ другъ на
друга сообществъ. Поскольку дѣло касается ярусовъ, не появляющихся ни-
гдѣ внѣ какого либо сообщества, такое толкованіе нужно признать натяжкою,
ибо такой ярусъ не является самостоятельномъ. Въ тѣхъ же случаяхъ, когда
нижній горизонтъ мбжетъ существовать и самъ ііо собѣ, безъ необходимости
прибѣгать къ защитѣ другой' растительности, такое сочетаніе слѣдуетъ счи-
тать не простымъ сообществомъ, а комбинированнымъ. Очевидно, что послѣд-
нее возможно лишь въ тѣхъ случаяхъ, когда сталкиваются два свѣтолюбивыя
сообщества, правильнѣе, когда свѣтолюбивое сообщество покрывается пропус-
кающею достаточно свѣта тоже свѣтолюбивою породою (напр., когда вере-
щатникъ или торфяное болото покрываются сосною, или австралійская саванна
эуквлиптамн.і.
І79 —
Тропическіе дѣвственные лѣса, понятіе о которыхъ дастъ намѣ
описаніе, приведенное въ главѣ о типахъ сообществт, (см. ниже),
представляютъ собою чуть ли не сплошную’ -огромную цастптелыіую
массу, слагающуюся изъ весьма многихъ видовъ, <А числѣ которыхъ
намъ даже трудно составить себѣ представленіе. Однообразія, столь
частаго въ нашихъ лѣсахъ, здѣсь нѣтъ. Деревья увиты льялами .и
увѣшаны эпифитами. Даже на листьяхъ поселяются эиифильныя
растенія, а въ водяныхъ цистериочкахъ (листья расположены такимъ
образомъ, что образуется водовмѣстилище, наполняющееся 'іождевою
водою) бразильской ТіПапйзіа, родственной ананасами, поселяется да-
же ІЛгісчІагіа 'иЛитЫі'оІіа, водное, насѣкомоядное растеніе, питающее-
ся мелкими животными, обитающими въ этихъ своеобразныхъ водо-
вмѣстилищахъ.
Такъ какъ |ніститедьпое сообщество есть „индивидъ" неопредѣ-
ленный по своимъ размѣрамъ, постоянно и постепенно мѣняюіційся
вЬ зависимости отъ смішы условій, то, въ общемъ, на б. или м. про-
тяженіи выдерживается лишь общій его характеръ. Типъ сообщества
въ другой географической области, оставаясь въ прочихъ отношені-
яхъ (своей внѣшности, структурѣ, экологіи и біологіи) очень близ-
кимъ, будетъ отличаться тѣмъ, что’его наиболѣе обильные лсмепты
(превалиды) могутъ быть замѣщены другими близкими видами. Та-
кія сообщества называются викарічрующами (Каяшіеръ), т. е. замѣня-
ющими. Наоборотъ, подобныя сообщества, если они встрѣчаются въ
одной и той, же географической области, называются корреспѵнЯнру-
ющи.ии (Сукачевъ). Такъ, напр., послѣдними будутъ листвонпчвый
лѣсъ,, съ подлѣскомъ изъ Вѣобобепбгоп сіаііигісит/и сосновый лѣсъ
съ такимъ же Подлѣскомъ, причемъ гі прочіе элементы нижнихъ го-
ризонтовъ будутъ одинаковы или почти одинаковы. Оба эти типа
лѣсовъ находятся Въ той же Якутской области. Такимъ образомъ,
различіе заключается лишь въ деревьяхъ, составляющихъ верхній гори-
зонтъ лѣса..
Въ "сообществахъ, не находящихся, вообще, въ особо благощбят-
пыхъ условіяхъ существованія,1 извѣстные виды‘рѣшительно преоб-
ладаютъ по числу экземпляровъ, почему и играютъ въ нихъ иервеп
ствующую роль, составляя основу сообщества (прева.іиаы). Прочіе эле-
менты встрѣчаются часто лишь единично, играя второстепенную роль,
точно они только вкраплены для контраста ’). Обликъ всего сообще-
*) Методы числового выраженія кохнюііентонъ растительныхъ сообществъ
разработаны еще крайне слабо. Методъ иррбиыхъ площадокъ, на которыхъ фак-
тически производится подсчетъ всѣхъ видовъ, не даетъ точныхъ результатовъ.
180 —
ства зависитъ отъ немногихъ преобладающихъ видовъ, которые при
томъ часто всѣ' б. или м. сходны по своей природѣ и внѣшности,
какъ бы эквивалентны, въ чемъ необходимо усматривать отраженіе
общихъ условій произрастанія. Наоборотъ, подчиненные элементы мо-
гутъ сильно отличаться но своему облику другъ отъ друга, а тѣмъ
болѣе отъ господствующихъ элементовъ. Однако, тамъ, гдѣ всѣ усло-
вія особенно благопріятно слагаются для растительности, гдѣ нѣтъ
мѣста для особенно приспособленныхъ элементовъ, ибо эти услові*
одинаково благопріятны для цѣлой массы различныхъ растеній, ука-
заннаго господства обычно не замѣчается. Въ такомъ случаѣ сооб-
щество построено особенно сложно и слагается изъ весьма большого
количества элементовъ, среди которыхъ рѣзко.выдѣляющихся немно-
гихъ господствующихъ формъ нѣтъ. Такими являются тропическіе
лѣса, которые представляютъ собою предѣлъ развитія растительнаго
сообщества.
Обозначенія ДруЭ.9(см. выноску) модифицировались различными авто-
рами различно. На этомъ мы останавливаться не будемъ, а познакомимся
цъ методомъ Рщнъіэра. Въ изучаемомъ типѣ растительнаго покрова вы-
бирается въ разныхъ мѣстахъ 50 площадокъ по 10 кв. дециметровъ
такъ какъ приходится довольствоваться весьма немногими пробами, а выбрать
вполнѣ типичную площадку, понятно, почти невозможно. Въ виду этого при-
ходится чаще всего довольствоваться обычными описательными квалификація,
мц (много, мало, рѣдко ..). Впрочемъ, Друде предложилъ для этого условныя
обозначенія: зос. (з о с і а 1 е з)—обозначаетъ тѣ элементы, которые опредѣляютъ
основной тинъ растительности данной мѣстности; $ г. (в г е & а г і а е)—тѣ элемен-
ты, которые вслѣдствіе группового роста, образуютъ какъ-бы чистыя заросли,
входящія въ .составъ сообщества; сор. (соріоза е)—элементы обильные, но раз-
бросанные среди основной раститѳяыюсти (это обозначеніе употребляется съ
тремя отмѣтками: сорЛ, сор.2, и сорЛ-въ зависимости отъ численности ви-
да); 8 р. (з р а г з а е)—элементы, попадающіеся кое гдѣ по одиночкѣ; 8 о 1. (8 о 1 і-
Іагіае)—элементы одиночные и очень рѣдкіе. Возможны также комбинаціи
этихъ обозначеній, напр. 8 р. - ? г.—8 р а г з а е - в г е в а г і а е) употребляется для
обозначенія растенія, выступающаго цѣлыми пятнами, но разбросанными дале.
ко другъ отъ друга. ЭТи обозначенія могутъ быть полезны ддя дорожныхъ за-
мѣтокъ, но для описаній въ книгахъ нужно предпочесть болѣе гибкія и образ-
ныя обозначенія словами, а не условными сокращенными знаками.
Въ лѣсоводствѣ принято обозначать въ насажденіи не число деревьевъ на
единицѣ площади, а степень участья каждой породы въ общемъ запасѣ древе
сины. Напр., сосны в/іо, дуба 3/ю. осины 1/'ю; это означаетъ, что больше полони,
ны запаса древесины состоитъ изъ сосны, а осины всего Ѵю часть. Породы, не
составляющія и ѵ10 указываются просто, какъ, вкрапленія. Густота или полно-
та насажденія, подъ которой понимаютъ степень сомкнутости кронъ и густоту
древостоя, обозначается какъ облачность въ метеорологіи дробью, причемъ пол„
ная сомкнутость полога принимается, за единицу.
Іві -
каждая. На каждой такой площадкѣ дѣлается полная перепись про-
израстающихъ на ней видовъ. Растеніе, придающее тонъ данному со-
обществу, понятно, будетъ отмѣчено для всѣхъ 50 площадокъ. Ме-
нѣе характерныя растенія пли м. обильныя встрѣтятся то или иное
число разъ* Если, скажемъ, данное растеніе будетъ отмѣчено 23 раза
(изъ 5о пробн. площадокъ), то оно принадлежитъ къ числу средне
распространенныхъ. Для того, чтобы сразу отмѣтка указывала на %
встрѣчаемости даннаго растенія, всѣ полученныя отмѣтки помножа-
ютъ ца два. Тогда отмѣтка 100 будетъ соотвѣтствовать растенію най-
денному во всѣхъ пробныхъ площадкахъ, а встрѣченное, напр., 28
раза получитъ отмѣтку 46. Иногда результаты подсчетовъ выражаютъ
въ видѣ графикъ (методъ Салина). Названія раетеній располагаютъ въ
линію одно за другимъ по частотѣ ихъ встрѣчаемости отъ наиболѣе до
наименѣе распространенныхъ, а частоту встрѣчаемости характеризуютъ
длиною линій въ извѣстномъ масштабѣ (напр., каждая встрѣчаемость
выражается длиною въ 1 мм.). Соединяя верхушки всѣхъ послѣднихъ
линій (перпендикулярныхъ оси абсциссъ), подучимъ извѣствую ло-
манную линію, которая наглядно будетъ выражать видовой составъ
даннаго тяпа.сообщества. Та или иная степець плавности или ’сту-'
пеньчатости линіи бываетъ характерна для тѣхъ или иныхъ типгівъ
сообщества. Методомъ Раункіэра выражается лишь простая видовая
встрѣчаемость, но онъ ничего не даетъ еще для характеристики дѣй-
ствительнаго значенія даннаго растенія въ сообществѣ. Такъ, напр., у
насъ въ степяхъ, даже въ различныхъ типахъ послѣднихъ, всегда можно
найти единичные экземпляры 8ізутЬгішп іипсеит. Оно должно было бы
получить отмѣтку 100, тогда какъ его фактическое участіе въ этихъ
сообществахъ ничтожно. Для опредѣленія истинной роли растенія въ
этомъ отношеніи нужно обратиться къ инымъ способамъ учета, имен-
но къ тѣмъ, о которьіхъ вскользь упоминается на стр. 153. Здѣсь еще
обратимъ вниманіе на графическій способъ.
Наглядныя схемы, выражающія количество, въ которомъ данный
экологическій типъ выступаетъ вЪ сообществѣ, могутъ быть по-
строены по шведскому методу» Квадратъ дѣлится линіями параллель-
ными основанію па 7 «голосъ А, В, С, р, Е, Г и б, соотвѣтствующихъ
прусамъ растительности, причемъ высота этихъ полосъ постепенно
возрастаетъ, изображая примѣрно высоту соотвѣтственнаго яруса; За-
гѣмъ, сверху внизъ, представляющій схему квадратъ дѣлится верти-
кальными параллельными линіями на 5 неравныхъ полосъ, соотвѣт-
ствующихъ обилію тѣхъ или другихъ элементовъ и-обозначаемыхъ
буквами: е (единично), 1 (рѣдко), 8 (разсѣянно), г (обильно) и у іпре-
>— 182 —
ёд., рѣд., рйзс.,
обладаетъ), которыя мы замѣнимъ сокращеніями:
обил., преобл.
Участокъ сбсиы на болотѣ. Площадь іо)>(15 метр.
В. Ріпиз зііѵезігіз—ед. (ярусъ А от-
сутствуетъ1)..
С. - (рѣдко).
О. (рѣдко).
Е. Еіпреігит иіртит- об;
ЕгіорИогйпі ѵа^іпаіит - об.
КиЬиз сЬаіпаетогиз—-об.
Саііипа тні^асіз — разс.
Ѵассіиіит иГцрпозит —разс.
Ьебит раіизіге рѣдко.
Заштрихованные участки
ставляютъ распространенность различныхъ экологическихъ типовъ
въ тѣхъ ярусахъ, которые имѣются на лицо въ данномъ сообществѣ.
Г. Охуесосие раіизігіз—рѣдко.-
Ашіготескі роІИоііа—рѣдко.
Ьі-озега гоіипйИоІіа—ед.
Ц. Зрііа^пит Гизсит (преоблад. и
обр. кочки).
В. теЗішп (рѣдко между коч-
ками).
Нуіосогйіит рагіеііпит— ед.
РоІуігісЬит |ипірегіпит—ед.
ЗрЬаегосе^ЬаІпз раіизйіз—ед.
прилагаемой схемѣ наглядно пред-
па
*) -Высокорослыхъ сосенъ пѣтъ. Только деревья ередн. величины попада-
ются единично. Волѣе часто встрѣчаются низкорослыя сосны.
1АЗ —
Разсмотрѣнные нами до сихъ поръ типы растительнаго покрові
можемъ раздѣлить на двѣ группы:
I. Растительность, отдѣльные члены которой вовсе не связань
между собою, пли связь между которыми настолько слаба, что почті
неуловима, причемъ извѣстное - цѣлое въ экологі/чесйомъ и -ланд
іпафтномъ 'отношеніяхъ получается только благодаря однородности
занятой этими растеніями территоріи. Въ этомъ случаѣ мы еще н<
имѣемъ настоящаго растительнаго сообщества. Это только одна изт
начальныхъ стадій послѣдняго. Такъ какъ внѣдреніе новыхъ элемен
товъ и даже постороннихъ этому сообществу въ силу несомкнутости
покрова происходитъ легко (конечно, поскольку внѣдряющійся эле
ментъ сможетъ ужиться при наличности суровыхъ условій среды)
то такія сообщества называютъ открытыми. *
II. Растительность, члены которой связаны между собою болѣе
тѣсно, причемъ образуется не только извѣстное цѣлое въ ландшафт-
номъ отношеніи, но и въ отношеніи соціальномъ. При этомъ полу
чается настоящая соціальная единица, Г. е. настоящее растительное со-
общество. Въ силу болыйой сомкнутости растительнаго покрова, про
пиканіе чуждыхъ для даннаго сообщества элементовъ при нор-
мальныхъ условіяхъ невозможно, или происходитъ не легко. Даже
поселеніе лишнихъ экземпляровъ самыхъ типичныхъ элементовъ
этого сообщества, безъ предварительнаго освобожденія нужнаго имъ
пространства о?ъ обитающихъ тамъ компонентовъ, дѣлается во мно-
гихъ случаяхъ невозможнымъ. Въ виду этого, группѣ подобныхъ со-
обществъ присваивается наименованіе замкнутыхъ.
Замкнутыя растительныя сообщества, какъ видно было изъ при-
веденныхъ, у насъ, примѣровъ, можемъ раздѣлить на два типа: і) со-
общества, образованныя травянистыми растеніями (единично попада-
ющіеся кустарники и даже деревья, являясь б. или м. какъ бы слу-
чайными включеніями, въ счетъ не идутъ); крошечные кустарнички
и полукустарнички *), которыхъ стебли къ зимѣ вовсе не отмираютъ,
) Напр.. Тііутиз (богородская трава), Суіізи? аизігіасиз (ракитннкьк НеІіапіИе-
'піші ската^сікіив и др. Заросли 6. крупныъ кустарниковъ играютъ чаще всего
го.іько роль защитниковъ лѣса по опушкамъ. Самостоятельно у пасъ кустар-
ныя заросли выступаютъ рѣдко и особой роли въ ландшафтѣ края не играютъ1
ідиако, во многихъ другихъ странахъ онѣ иногда выступаютъ на значитель-
ныхъ пространствахъ, придавая имъ особую физіогномію. Сюда относится
і'апр., южно-европейскій маквисъ (ср. ниже'), слагающійся иръ колючихъ ку-
•тарниконъ, австралійскій скрёбъ (ер. ниже). образующій часто'непроходи-
мыя заросли высокихъ кустарниковъ и т. д. Кустарники, говоритъ Вармингъ
шляются какъ-бы проявленіемъ-неудавшейся попытки создать лѣсъ. Это впол-
іѣ Вѣрно, ибо это уже если не лѣсъ, то его эквивалентъ, хотя и очень несо-
іершенный по сравненію съ лѣсами, которымъ судьба послала б. благопріят-
ныя условія развитія.
— 1М —
или отмираютъ частично и обычно защищаются отъ зимнихъ не-
взгодъ снѣжнымъ покровомъ, по своей роли въ сообществѣ мало от-
личаются отъ травяТіистыхъ растеній, почему присутствіе пхъ пе на-
рушаема, общаго характера растительнаго покрова съ слабо'выражен-
нымъ расчлененіемъ на ярусы. Часто это комплексы растеній различ-
ной высоты, а не различныхъ ярусовъ. Даясе въ томъ случаѣ, когда
ярусы выражены, болѣе ясно, высота и соотношеніе ихъ подвергаются
не только значительнымъ колебаніямъ въ различные годы, но измѣ-
няется въ теченіе одного и того же вегетаціоннаго діеріода, такъ
какъ растительный цокровъ не только'вырастаетъ заново ежегодно,
но и находится въ соотвѣтствіи съ .условіями произрастанія въ дан-
ный моментъ,—и 2) растительныя сообщества, въ основѣ своей сла-
гающіяся изъ элементовъ съ неотмирающими періодически стеблями;
ярусность выражена і>ѣзко; каждый ярусъ образуетъ свой полоі’ъ,
правда,, не-всегда сплошной, но ясно обособленный; сообщества эти
не подвергаются тѣмъ быстрымъ и значительнымъ колебаніямъ, какъ
сообщества предыдущаго типа. Къ первой категоріи принадлежатъ
сообщества травяныя, ко второй лѣсныя. Вполнѣ очевидно, что рас-
тительныя сообщества второй категоріи являются несравненно болѣе
опредѣленными и постоянными, чѣмъ растительныя сообщества пер-
вой категоріи. .Лѣсъ въ различные годы, не смотря на различіе усло-
вій метеорологическихъ, выглядитъ одинаково, тогда какъ степь при
этомъ можетъ представлять картины весьма неодинаковыя. Въ засуш-
ливые годы она уподобляется какъ'бы поЛупустынѣ, тогда какъ во
влажные годы она походить на цвѣтущій лугъ. Еще большее коле-
баніе растительнаго покрова свойственно степнымъ подамъ, которые,
то представляются въ видѣ озеръ съ болотной и даже водной расти-
тельностью, то покрываются ксерофильными степными растеніями.
Указанная гибкость и подвижность сообществъ травяного типа, какъ
само собою понятно, есть прямое слѣдствіе того, что надземныя ча-
сти у. нихъ ежегодно вырастаютъ заново, почему и возможно согла-
совать пхъ съ особенностями даннаго года.
Итакъ, растительный покровь нашихъ примѣровъ укладывается
въ рамки слѣдующихъ трехъ типовъ:
1) Пустыни.
2) Травяной равнины.
3) Лѣса.
Каждому изъ этихъ трехъ типовъ свойственна особая почва, осо
бый водный режимъ, особый климатъ, а также особые циклы разви-
тія основной растительной массы, составляющей, въ сущности, сооб-
щество. Все это можетъ быть сгруипировано въ видѣ нижеслѣдую-
щей таблицы:
I
Типы растительнаго покрова. Характеръ рас- предѣленія расте- ній. Циклы разни-. тія. ! ПоЧва и ея вод- ный режимъ. і Фито климатъ / Мертвый по. ч Кровъ.
т Б Пу СТЫ I ІЫ й. Растенія разброса- ны далеко другъ отъ др\га. Связь между ними очень ничтожная или і никакой. Весенній—для не-' пользованія нако- пившейся за зиму влаіи—и осенній, когда цвѣтетъ , -основная расти- тельная масса. і Не отличается.или почти не отли- чается отъ грунта. Увлажняется толь- ко самый верхній слой, быстро высы- хающій помимо испаренія расте- ніями/ Почти отсутствуй | етъ. если не счи- | тать тѣхъ ни чтож- । пыхъ измѣненій, 1 какія наблюдаются • около -одиноко сто- ящихъ, растеній. । Почти отсутству- етъ. Одинокія за- сохшія растенія за- держиваютъ около' себя снѣгъ и тѣмъ обезпечиваютъ къ веснѣ лучшее мѣст- ' нбе увлажненіе । почвы
Травяной. Растенія образу- ютъ' сплошной по- кровъ, слабо и не- ясно расчленяю- щійся на ярусы, подверженные пе- ріодически значпг тельнымъ коле- баніямъ. Ранне -весенній,' конца весны и на- чала л ѣта и конца лѣта и начала осе- ди: Въ высшихъ стадіяхъ развит. не прекраіц. въ продолженіе всего вогета ціоіі. періода. Содержитъ въ верх- нихъ горизонтахъ , значительное ко- 1 личестваперегноя. ( * Увлажняется толь ко верхній слой. ПспПреніе черезъ растенія. Дсно выраженный, но не оказывающій большого вліянія на слои,болѣе уда- ленные отъ поверх- ности почвы. 1 Способствуетъ уменьшеній) испа- ренія влаги поми- мо растеній; уча- ствуетъ въ образо- ваніе перегноя почвы
Сплошного покро- ва внизу обычно Безъ перерывовъ | въ продолженіе Верхніе слои поч- • вы лишены болѣе Достигаетъ макоь । м альп а го развитія Уменьшаетъ испа? реніе почвенной^
/ Лѣса** нѣтъ; раститель- ность' расчленена на рѣзкіе ярусы, не подверженные всего яегатаціои- наго періода, а въ случаѣ сильнаго затѣненія въ ниж- значительныхъ скопленій перёгноя, Соли переходятъ въ болѣе глубокіе и оказываетъ зна- чительное вліяніе на климатъ во- обще.* влаги, измѣняетъ процессы гумусо- образованія и за- щищаетъ почву
значительнымъ пе- ріодическимъ ко- лебаніямъ. немъ ярусѣ только ! весенній. слои. Увлажняют- ся и болѣе глубо- кіе слои Уровень грунтовыхъ водъ пониженъ. А отъ иаріищнихъі травянистыхъ ра- стеній. Значеніе его въ жизни лѣса очень велико.
— 18в —
Всматриваясь въ эту таблицу, легко замѣтимъ, что измѣненія ра-
стительнаго покрова и среды идутъ параллельно, притомъ въ опредѣ-
ленномъ направленіи. Переходя послѣдовательно отъ одного типа къ
другому, мы идемъ отъ простого къ сложному, отъ еле намѣченнаго
—къ выраженному подъ конецъ крайне ярко, отъ малой—живой ра-
стительной массы—къ наибольшей, какая возможна, отъ неустойчи-
выхъ, въ значительной мѣрѣ ежегодно мѣняющихся комплексовъ - къ
наиболѣе Постояннымъ, отъ цикловъ развитія прерывистыхъ—къ не-
прерывающемуся циклу развитія, отъ почти полнаго отсутствія вза-
имной связи между растеніями—къ свя4зи чрезвычайно сильной, отъ
почти полнаго отсутствія, вліянія на среду—къ вліянію чрезвычайно
интенсивному. Вмѣстѣ съ тѣмъ бросается въ глаза, что все это идетъ
въ порядкѣ развитія прогрессивнаго, точно все это послѣдователь-
ныя стадіи,’*выступающія на смѣну предыдущимъ, уже пройденнымъ.
Аналоги растительныхъ сообществъ.
Камышевыя заросли циэовьевъ Днѣпра .на огромныхъ простран-
ствахъ слагаются исключительно изъ одного камыша (РЬга^тііея еот-
типіз). Правда, мѣстами среди камыша попадаются единично и дру-
гія рослыя растенія, мѣстами къ камышу присоединяется на правахъ
эквивалента (Г. е. элемента равноцѣннаго въ соціальномъ отношеніи)
рогозъ узколистный, причемъ заросль переходитъ въ камышево-рого-
зовую1). Тѣмъ не менѣе остается ’фактомъ, что .камышъ обычѣо ра-
стётъ въ видѣ чистой заросли, и все прочее, нарушающее эту чи-
стоту, является не только несущественнымъ, но и случайнымъ, про-
~ 7
Во многихъ мѣстахъ рогозъ этотъ образуетъ и самъ обширнѣйшія чи-
стыя зароѵ.іи (напр., у гирлъ Днѣпра и въ низовьяхъ Днѣстра). Распредѣленіе
камыіпа и рогоза есть лишь частный случай распредѣленія водно-болотныхъ
растеній въ «вязи съ глубиною воды, съ чѣмъ связано, безъ сомнѣнія,^коли-
чество воздуха въ заболоченной почвѣ. Камышъ, не имѣя особой воздухонос-
чінй ткани, селится по болѣе мелкими водами, вплоть до мѣстъ, водою большую
часть года (или даже никогда) не покрытыхъ. Рогозъ, обладающій воздухонос-
ной тканью, селится по б. глубоким и мѣстами. Очевидно, что заросль тогоділи
другого типа предопредѣляется глубиною воды (впрочемъ, іп> мѣстахъ притоп-
танныхъ скотомъ, камышъ уступаетъ мѣсто рогозу). Однако, амплитуды? кото-
рыя свойственны въ этомъ отношеніи тому и другому растенію, заходить одна
на другую на извѣстномъ протяженіи. Въ виду этого, возможна такая глубина
водоема, при которой камышъ еще можетъ хорошо расти, хртя. оптимальная
для него глубина и меньше. Съ другой стороны, тамъ же хорошо можетъ расти
и рогозъ, хотя оптимальная4 длй него глубина нѣсколько больше. При налич-
ности такого условія возможно совмѣстное обитаніе «обоихъ эквивалентовъ да-
же на огромныхъ пространствахъ, причемъ заросль получится ко.чбннирован-
нон). рогозово-ка.иы>н(евон). Наряду съ нею, ближе къ берегу пойдетъ заросль
чисто камышевая, а въ противоположную сторону чисто рогозовая. Затѣмъ,
такъ какъ глубина можетъ то увеличиваться то уменьшаться, то вполнѣ воз-
можно мозаичное распредѣленіе зарослей камыша, рогоза и рогозо-камыша.
'ІЖ —
пикающимъ л(ішь въ тЬ мѣста, въ которыхъ камышѣ1 нѣсколь-
ко изрѣжепъ пли-угнетенъ. О случайности этихъ зарослей говорить
не-приходится, ибо онѣ существуютъ' съ незапамятныхъ временъ и
будутъ существовать до тѣхъ поръ, ‘пока, вслѣдствіе ежегодныхъ от-
ложеній рѣчныхъ наносовъ, мѣстность не повысится настолько, что
онѣ смѣнятся другой растительностью. Конечно, предполагается,'
что заросли эти не будутъ истреблены человѣкомъ. Тѣмъ не менЬе
возникаетъ вопросъ, можно ли такія заросли считать за сообщества,
равноцѣнныя съ разсмотрѣнными нами раньше? Отвѣтить приходится
отрицательно. Заросль эта» составлена изъ совершенно одинаковыхъ
особей, а изъ этого ясно, что никакого расчлененія на неравнозначу-
щіе элементы, имѣющіе въ комплексѣ соотвѣтственное ихъ природѣ
значеніе, быть не можетъ. Везъ послѣдняго же сообщества нѣтъ. Это
простое собраніе, которое можно уподобить стаду животныхъ, но не
больше. Несомнѣнно, что такое простое скопленіе одинаковыхъ осо-
бей представляетъ имъ извѣстныя выгоды. Въ нашемъ примѣрѣ, на
прим., совмѣстный роетъ огромной и густой массы камыша предо-
храняетъ его тонкія и высокія соломины отъ поврежденія вѣтромъ.
Кромѣ того, такой ростъ благопріятенъ ^ля опыленія вѣтромъ.
Сплошныя заросли нѣкоторыхъ водныхъ растеній точно такъ же
предохраняютъ послѣднія отъ разрушительнаго’дѣйствія волнъ и т.
д. Однако, фактъ существованія чистыхъ зарослей не, зависитъ отъ
той небольшой выгоды, которая получается отъ’,массовой» роста. Ка-
мышъ не потому растетъ 1 въ массахъ, что это его защищаетъ отъ
вѣтра. Наоборотъ, гораздо правдоподобнѣе предположеніе, что груп-
повой ростъ именно далъ возможность растенію, развить столь высокія
соломины. Изъ этого необходимо заключить, что способность ра-
сти группами .является чѣмъ то первичнымъ. Какъ указывалось уже
неоднократно, групповой ростъ растеній, являющійся столь важнымъ
факторомъ въ дѣлѣ построенія растительнаго покрова вообще и ра-
стительныхъ сообществъ въ частности, обязанъ своимъ происхожде-
ніемъ вегетативному размноженію. Камышъ обладаетъ мощными кор-
невищами, которыя, развѣтвляясь въ почвѣ, являются непосредствен-
ной причиной образованія сплошныхъ зарослей этого злака. Точно
такъ же', почти во всѣхъ прочихъ случаяхъ возникновенія группо-
вого роста, связь послѣдняго съ наличностью соотвѣтственнаго спо-
соба вегетативнаго размноженія очевидна. Правда, иногда бываютъ
сплошныя заросли изъ однолѣтниковъ, но это связано съ наличностью
свободной отъ прочей растительности почвы, съ присутствіемъ обиль-
но плодуйщхъ растеній, сѣмена которыхъ не уносятся вѣтромъ на
большія разстояніе, и со стеченіемъ особенно благопріятныхъ условій
для даннаго вида. Такія чистыя- (пли почти чистыя) зароЬли изъ
ломкаго жита (8ееа1е Гга&іій) можно иногда видѣть на заброшенныхъ
поляхъ'среди песковъ. Солянка, Заіісогиіа ЪегЬасеа, образуетъ обычно
цѣлую, зону по берегамъ соляныхъ озеръ. Однолѣтнее сложноцвѣт-
— Івв —
ное—ХегапіЬетит аппиит часто попадается сплошными пятнами и
группами но. фону разрѣженйагб растительнаго покрова пзъ низ-
кихъ растеній. Точно также въ искусственныхъ лѣсныхъ посадкахъ
на пескахъ, въ мѣстахъ нѣсколько пониженныхъ, можно ийогда ви-
дѣть сплошныя заросли конопли (СаппаЬіз заііѵа), одичавшей и :іасо-
ряющей этй культуры. Наконецъ, наши посѣвы хлѣбныхъ злаковъ,
хотя и являющіеся зарослями искусственными, принадлежатъ къ этой
же категоріи.
Возвращаясь къ чистымъ зарослямъ, образующимся вслѣдствіе ве-
гетативнаго .размноженія, увидимъ, что и онѣ, если не считать не-
большихъ группъ (круговинъ), которыя попадаются не только нерѣд-
ко, но даже и часто среди прочихъ компонентовъ въ настоящихъ со-
обществахъ, большею частью свойственны субстратамъ, на которыхъ
борьба »а существованіе съ другими видами уведена до минимума
или вовсе отсутствуетъ. Такъ, напр., такія заросли очень обыкновен-
ны среди водной и водно-болотной растительности. Вода является суб-
стратомъ особеннымъ. Настоящія водныя растенія, не только свобод-
ноплавающія, какъ ряски, АИгоѵапОіа, НуОгосііагіе, Заіѵіиіа... насто-
ящихъ сообществъ не образуютъ, но даже и подводно живущія, вро-
дѣ, Ѵа11і$пегіа, и растенія, укрѣпленныя па днѣ, листья которыхъ пла-
ваютъ на поверхности воды (напр., Ыирііаг, ЫутрЬаеа, ЪітпапІІіеіпит...),
образуютъ обычно сплошныя группы, среди которыхъ если попадают-
ся прочія растенія, то чисто случайно, не входя ни въ какія взаимо-
отношенія съ растеніями, образующими' группу.
Заросли рдестовъ (Роіапювеіоп) въ рѣкахъ, тѣлорѣза (ЗігаЫоіев
аІоіОев) по глухимъ мелкимъ озерамъ и протокамъ безъ замѣтнаго дви-
женія воды, подводныя лужайки у береговъ морскихъ изъ морской
травы —Ховіега и т. д. тоже не имѣютъ б. сложной соціальной струк-
туры. Даже тѣ водныя растенія, которыхъ неизмѣримо большая часть
находится надъ водою, и которыя часто произрастаютъ даже внѣ воды
на' заболоченной почвѣ (напр., Зсігрпз іасизігів, ТурЬа, Зрагртпіипі га-
іпояит...), растутъ обычно обособленными островками, т. е. чистыми
зарослями.
Водоросли, какъ прѣсноводныя, такъ и морскія, прикрѣпляющіяся
ко дну, тоже образуютъ б. пли м. чистыя заросли. Свободноплаваю-
щія формы планктона, которыя, благодаря своей активной или пас-
сивной' способности передвигаться, легко могутъ перемѣшиваться-,
обычно живутъ общественно, цѣлыми роями пли густыми скоп.іе/ніями,
затягивающими собою часто всю поверхность воды. Такія скопленія
нерѣдко уже замѣтны невооруя?ённымъ глазомъ; не говоря уже о
томъ, что они иногда принимаютъ столь грандіозные размѣры, что
вода окрашивается въ зеленый или другіе цвѣта (т. н. цвѣтеніе во-
ды). Планктонъ моря распредѣляется нерѣдко неравномѣрно: то онъ
представленъ цѣлыми скопленіями и областями въ видѣ полосъ и пя-
тенъ (такія изобильныя скопленія планктонныхъ организмовъ
1ВУ —
Геккель называетъреоетомомъ),то онъ слагается изъ рѣдко разбросанныхъ
экземпляровъ, смѣняясь какъ бы пустырными участками. Иногда эти
скопленія въ видѣ полосъ чередуются съ пустынными полосами. Тѣ
и другія инйче отражаютъ свѣтъ’ и различіе ихъ замѣтно даже въ
лунныя, ночи при тихой погодѣ. Въ стоячихъ водахъ скопленія эле-
ментовъ микрофлоры выступаетъ часто въ видѣ б. или м. жирныхъ
пленокъ И'Т. д. Вообще этого типа скопленія свободно двигающихся
(пассивно или активно) микроорганизмовъ, въ отличіе отъ зарослей,,
образующихся вслѣдствіе вегетативнаго размноженія б. крутыхъ и
въ подавляющемъ большинствѣ случаевъ прикрѣпленныхъ къ суб-
страту растеній, можно назвать сегрегаціями. Аггрегаціи, подобно за-
рослямъ, могутъ быть чистыми и комбинированными. Въ составѣ ихъ
могутъ принимать участіе и элементы зоопланктона. Въ распредѣленіи
водорослей играетъ первостепенную роль освѣщеніе, которое находит-
ся въ связи съ глубиною, а также содержаніе кислорода и угольной
кислоты. По мѣрѣ того, какъ растетъ глубина, свѣтъ ослабѣваетъ, а
количество воздуха дѣлается меньше. Каждой степени напряженно-
сти свѣта свойственны особыя водоросли, которыя, разъ поселившись,
занимаютъ все мѣсто только для себя. Расчлененія на ярусы здѣсь
обычно нѣтъ, а если и есть, то носитъ случайный характеръ, ибо ка-
ждая водоросль можетъ найти ту степень освѣщенія, какая ей нуж-
на, не помѣщаясь подъ другими водорослями, а- селясь нѣсколько
глубже '). Борьбы изъ-за влаги, которая столь существенна въ сооб-
ществахъ мезофитнаго и ксерофитнаго типа, здѣсь, понятно, нѣть.
Не можетъ быть и особой борьбы изъ за питательныхъ веществъ и
теплоты, ибо вода все это выравниваетъ. Въ виду этого чистая за-
росль, или несвязанное соціальной зависимостью собраніе нѣсколь-
кихъ эквивалентныхъ формъ, есть основной типъ собранія водныхъ
растеній.
Наши прѣсноводныя высшія растенія тоже распредѣляются сооб-
разно съ глубиною. Изъ нихъ свободноплавающія, казалось бы, цтъ
послѣдней не должны были бы зависѣть. Пмъ нуженъ свѣтъ и воз-
духъ, который есть вездѣ у поверхности. Однако, глубокія мѣста, ли-
шенныя уже растительности, прикрѣпленной ко дну, подвержены боль-
шому волненію, почему ц свободно плавающія высшія растенія оби-
таютъ лишь (а не случайно находятся), не выходя изъ сферы распро-
страненія прикрѣпленной къ дну растительности.
У насъ на нижнемъ Днѣпрѣ водно-болотная и водная раститель-
ность у береговъ располагается въ слѣдующемъ порядкѣ, опредѣля-
емомъ, конечно, глубиной». Сперва идетъ зона камыша, затѣмъ 8раг-
^аиіііт гатозит (ежеголовка), послѣ ТурЬа апртзііГоІіа (рогозъ узко-
листный), 8сігри8 іасизігіз и Виіотиз шпЬеІІаіиз (уже на границѣ съ
і) Эпифитно вырастающія водоросли, повидимому, ищутъ въ подобномъ елу1
чаѣ только удобнаго прикрѣпленія. '
190 —
слѣд. зоною), которые образуютъ отдѣльные островки или полосы.
Еще глубже появляется цѣлая зона водяной стрѣлки (За^іііагіа). Сре-
ди послѣдней начинаются островки Кирііаг п ЬітпапІЬетщп, а за ни-
ми заросли І’оіатодеіоп регГоІіаІия (рдестъ). Замѣчательно, что зона
водяной стрѣлки, являющаяся у насъ наиболѣе постоянной (опа рѣз-
ко обозначаетъ своимъ присутствіемъ всѣ косы и отмели) у береговъ,
и экземпляры ея, произрастающіе съ другой стороны, внѣ, воды, сре-
ди* лугово-болотной растительности, никогда не образуютъ непрерыв-
наго цѣлаго своими зарослями. У самаго берега опа остается отдѣ-
ленною отъ послѣдняго б, или-м. широкой ПОЛОСОЙ чистой воды. Оче-
видно, произрастанію тамъ водяной стрѣлки мѣшаетъ прибой волнъ,
которыя у самаго берега являются наиболѣе разрушительными ').
Распространеніе водныхъ растеній, конечно, связано также съ ско-
ростью движенія воды, причемъ огромное большинство растеній для
своего обитанія избираетъ спокойныя воды, и лишь очень немногія
высшія растенія (напр., тропическія Роііозіешасеаеі обитаютъ въ бы-
стрых’ь потокахъ.
Групповое произрастаніе водныхъ растеній является еще необхо-
димымъ въ виду того, что опыленій у многихъ изъ нихъ можетъ
произойти только тогда, когда экземпляры произрастаютъ въ близ-
комъ сосѣдствѣ (вспомнимъ „свадьбу" вацлиснеріи, перенесеніе пыль-
цы у Роіапю^еіоп). У водорослей такое групповое произрастаніе тоже
необходимо въ тѣхъ случаяхъ', когда размноженіе происходитъ при
помощи конъюгаціи, д;ѵ и вообще попаданіе сперматозоидовъ въ оогр-
ніп можетъ быть обезпечено только при близкомъ нахожденьи эк-
земпляровъ.
У грибовъ групповой ростъ тоже чрезвычайно широко распростра-
ненъ. Плѣснев’ые грибки образуютъ цѣлыя колоніи на занимаемомл,
ими субстратѣ, причемъ, исходя .изъ послѣдняго, мы можемъ часто
сразу сказать, съ какимъ видомъ имѣемъ дѣло. Паразитные, грибки
точно такъ же-въ этомч, отношеніи очень характерны. Бактеріи тоже
нерѣдко образуютъ чистыя разводки, которыя являются аггре-
гаціями (ср. вцгпе). Лишайники образуютъ небольшія колоніи. Мхіі,
какъ извѣстно, образуютъ подушечки, разрастающіяся постепенно въ
цѣлыя дернинки и сплошные ковры и, вообще, любятъ расти въ видѣ
чистыхъ насажденій. Въ виду того, что оплодотвореніе у мховъ про-
исходитъ при помощи сцерматозопдовъ, передвигающихся въ водѣ,
а архегоніп ихъ расположены сравнительно высоко, ростъ въ віідѣ
сплошныхъ насажденій является для нихъ обязательнымъ. У нѣко-
торыхъ сапрофильныхъ мховъ заросль ограничивается предѣлами
Ч Турііа зІепорЬуйа произрастаетъ по косамъ въ гирлахъ Днѣпра только у
еамЬй границы съ лиманомъ, гдѣ она выставлена на прибой лиманныхъ волнъ.
Сейчасъ • за нею начинаются ерлоотнын заросли Т. апвизііГо1іаъ уступающія
мѣсто у самой воды зарослямъ своея родственники.
191
строго опредѣленнаго субстрата. Такъ, папр., дерновинки изумрудно,
зеленаго 'ЗраІасИпшп агприПасешп, въ горныхъ странахъ, развиваются
на изверженіяхъ кр'уипаго рогатаго скота, причемъ за предѣлы по-
мета вовсе іи! переходятъ, покрывая его сплошною зеленью густо
рлсітоложеіпіыхъ стебельковъ. 8. Іиіешп п 8. гиЬгит, въ арктическихъ
«трапахъ, произрастаютъ только на изверженіяхъ сѣвернаго оленя.
Па изверженіяхъ плотоядныхъ животныхъ поселяется Теігаріасіоп ап-
визіаіііз. На вѣткахъ старыхъ деревьевъ, въ альпійской полосѣ,, попа-
дается мохъ—Тауіогіа ВийоІГіапа, при чемъ произрастаніе его пріуро-
чено имеппо къ тѣмъ участкамъ вѣтки, па которыхъ имѣются остат-
ки пзвержепій хищныхъ птицъ и т. д.
Еіце шагъ дальше, и мы переходимъ къ паразитнымъ высшимъ
растеніямъ, существованіе которыхъ связано съ наличностью опредѣ-
леннаго .хозяина*. Однако, въ послѣднемъ случаѣ уже зарослей не
образуется, и обычно каждый экземпляръ растетъ отдѣльно. Впро-
чемъ, повилики (Сизсиіа) ч;щто образуютъ сплошныя скопленія, губя-
щія не только травянистыя растенія, но иногда и і кустарныя за-
росли.
Растительность густыхъ солончаковъ тоже обычно группируется
чи,отыми зарослями, причемъ различныя заросли соотвѣтствуютъ той
йлп другой концентраціи солей. Напр., рѣдко разбросанные кустики
І.іаіоспетшн аІгоЬіІасеит характерны для солончаковъ, которыхъ
блестятъ уже кристаллики соли..8аіісогпіа ІіегЬасеа обильно поселяется
на влажныхъ' (и даже въ водѣ) солонцеватыхъ почвахъ, нр которыхъ
другая растительность уже не растетъ или поселяется крайне не-
охотно- и т. д. Такъ какъ количество солей увеличивается отт> пери-
феріи по Направленію къ центру солонцеватой котлолины, то кру-
гомъ послѣдней обычно образуется сначала нѣсколько рѣзкихъ зонъ,
запятыхъ различными растеніями въ видѣ чистыхъ зарослей, и толь-
ко въ болѣе наружныхъ зонахъ'появляются растенія, обитающія со-
вмѣстно и образующія настоящія сообщества1).
Въ извѣстныхъ случаяхъ даже древесныя породы образуютъ вре-
менно чистыя насажденія, хотя обычно, виновникомъ этого является
человѣкъ. "Береза или осина тамъ, гдѣ онѣ находятъ для свое’го раз-
витія благопріятныя условія, часто засѣваются сами собою на забро-
шенныхъ поляхъ или па лѣсныхъ, гаряхъ и даютъ начало чистымъ
*) Напр., на берегу морского прртока-озера у Ягорлыцкаго залива Черна-
го моря .можно набліодать слѣдующую •картину: 1) плоскій, голый, солонцева-
тый берегъ, покрываемый водою во время нвгона ея съ моря, па извѣстномъ
разстояніи отъ воды кучки и полосы Кирріа ірігаііз, выброшенной волнами изъ
озера; 2) полоса, поросшая красноватой Заіісогпіа ИегЬасеа; 3) зона рѣдкой Аіго-
рІ5. (езІисаеСогтіа съ 8іаІісе (Ітеііпі и 8. сазріа; 4) зона А^горугіііо гпІЬепісит съ
изрѣдка разбросаннымъ среди него камыше.мъ Дальше идутъ пески съ обыч-
ной для нихъ растительностью.
192
насажденіямъ, которыя лишь впослѣдствіи измѣнятся благодаря*
внѣдренію другихъ, шУ столь свѣтолюбивыхъ породъ/ Что касается
зарослей изъ кустарниковъ, то онѣ чрезвычайно обычны и часто за-
нимаютъ даже б. или м. обширныя пространства (терняки, дерез-
няки...).
Экологическая амплитуда различныхъ растеній весьма различна.
Камышъ можетъ произрастать и въ водѣ, п па сухихъ съ поверхности
склонахъ, и въ посѣвахъ, и по солонцеватымъ побережьямъ, и даже
по сырымъ мѣстамъ въ лѣсахъ. Различіе между ковыльной степью
и торфянымъ болотомъ столь велико, что этимъ типамъ не свойствен-
но нй одно общее растеніе. Между тѣмъ, весь этотъ иптецшалъ за-
полняется двумя древесными породами: дубомъ и сбсною. Первый
изъ нихъ вырастаетъ нерѣдко рядомъ въ перистыми ковылями и ко-
вылемъ-Д’Нрсою на типичномъ черноземѣ, а вторая очень обыкновен-
на по торфянымъ болотамъ. Обѣ же эти породы на песчаной почвѣ
образуютъ часто широко распространенный типъ сосново-дубовыхъ
лѣсовъ. Если же принять во вниманіе, что въ сосновыхъ лѣсахъ по
прогали&амъ илгь мѣстахъ, не столь затѣненныхъ, нерѣдко попада-
ется и песчаный ковыль, правда, болѣе гидрофильный, чѣмъ стоп-
ные, но входящій въ составъ покрова цесчапыхъ степей даже на
крайнемъ югѣ, то весь этотъ размахъ выполняется какъ-бы однимъ
растеніемъ.
Въ предѣлахъ экологической (включая и соціальны^ условія.)
амплитуды, конечно, имѣется и' оптимумъ, который соогвѣтствуетѣ
наилучшему комплексу условій, и въ области осуществленія чкотора-
г® данное растеніе произрастаетъ наиболѣе ’ успѣшно и наиболѣе
обильно. Отмѣчая, паіір., обиліе ковыля, начиная лѣсною полосою,
гдѣ его ещё пѣтъ, черезъ всѣ зоны степей, вплоть до пустыни,
гдѣ его опять уже нѣтъ, и выражая полученные результаті.і,графи-
чески, мы'получимъ извѣстную кривую, показывающую наглядно за-
висимость степени распространенія,ковыля отъ послѣдовательно смѣ-
няющихся условій. -Кривая эта отъ. начальной точки все будетъ по-
вышаться, а затѣмъ, достигнувъ наиболѣе высокаго’положенія, опять
будетъ, понижаться.
Указанная выше широкая экологическая амплитуда1), попятно,
свойственна далеко не всѣмъ растеніямъ и является скорѣе искію-
*) Кромѣ экологической амплитуды нужно отличать и біологическую. По-
слѣдняя опредѣляется факторами органическими и внутренними требованіями
растенія. Такъ, напр., цвѣтеніе анемофильныхъ растеній должно- быть друж-
нымъ, т. е. занимать непродолжительное время, ибв только массовое цвѣтеніе
можетъ обезпечить опыленіе цріі помевці вѣтра (такія растенія произрастаютъ
обычно въ массахъ). Наоборотъ, энтомофплыіыя растенія, ввѣряниція свою
пыльцу насѣкомымъ, могутъ растягивать свое цвѣтеніе на б. продолжитель-
ный срокъ (пока летаютъ насѣкомыя), такъ какъ и рѣдко разбросанныя расте-
нія будутъ нми оплодотворены. Тѣ самоопылители, для которыхъ ни вѣтеръ,
ни насѣкомыя не нужны, тоже могутъ растягивать періодъ своёго цвѣтенія.
193
ченіемъ. Большинство растеній развивается въ предѣлахъ несрав*-
ненно б. скромныхъ, а многія растенія могутъ успѣшно произрастать
только въ узкихъ рамкахъ опредѣленныхъ условій. Наконецъ, у нѣ-
которыхъ растеній границы эти столь узки, что необходимыя для
нихъ условія осуществляются лишь на совершенно особенныхъ суб-
стратахъ (ср., напр., стр. 191). Чѣмъ рѣзче будетъ отличаться послѣд-
ній отъ типа обыкновенной почвы, и чѣмъ онъ однообразнѣе, тѣмъ
чаще будутъ образовываться чистыя заросли. Селиться при такихъ
своеобразныхъ условіяхъ могутъ лишь весьма немногія растенія, по-
чему ,тѣ, которыя хорошо приспособлены къ такимъ условіямъ, раз-
виваются безъ всякой или при очень ничтожной конкуренціи, а это
даетъ имъ возможность сплошь покрыть весь субстратъ своею за-
рослью.
Указанныя условія образованія чистыхъ зарослей не являются
единственными, при которыхъ только и возможно возникновеніе по-
слѣднихъ. Какъ мы уже видѣли, въ такой обыкновенной средѣ, какъ
вода, тоже выступаютъ чистыя заросли или случайныя комбинаціи
нѣсколькихъ формъ, существенно между собою не различающихся.
Точно то же повторяется на б. густыхъ солончакахъ. Общимъ во
всѣхъ подобныхъ случаяхъ будетъ лишь то, что расчлененія на эко-
логически различные элементы нѣтъ. Нѣтъ поэтому тамъ также и рас-
члененія на надземные или подземные ярусы, и вся поверхность
почвы покрыта обычно однимъ видамъ, именно тѣмъ, который наи-
лучшимъ образомъ подходитъ къ данному комплексу условій.
Мы видѣли уже, что чистыя или почти чистыя заросли, безъ со-
ціальной структуры, считать за настоящія растительныя сообщества
нельзя. Является еще вопросъ, куда причислить эти своеобразныя
образованія? Не будутъ ли это зачаточныя сообщества, которыя явля-
ются лишь начальной стадіей настоящихъ сообществъ? Едва-ли такъ.
Теоретически, впрочемъ, это представляется какъ-бы возможнымъ.
Что фактически чистая заросль можетъ смѣниться (перейти) самымъ
настоящимъ сообществомъ, или настоящее сообщество упроститься
до степени заросли, въ этомъ не можетъ быть сомнѣнія. Въ дѣйстви-
тельности не только возможны, но весьма нерѣдки случаи, когда мы
не можемъ рѣшить вопроса, имѣемъ ли мы дѣло съ комбинирован-
ною зарослью, пли съ очень просто построеннымъ сообществомъ. Од-
нако, для насъ важно не то, что на подготовленной, скажемъ, камы-
шемъ и рогозомъ почвѣ можетъ образоваться лугъ или что либо
другое, а то, могутъ ли эти элементы рогозово-камышевой топи,
произрастающіе совмѣстно, и по отношенію къ освѣщенію эквива-
лентные, разлагаться на элементы разнородные по своей свѣтовой
экологіи. Можетъ ли, скажемъ, обычно б. низкорослый рогозъ стать
тѣнелюбивымъ, тогда какъ б. рослый камышъ останется свѣтолюби-
вымъ? Мнѣ это представляется рѣшительно невозможнымъ..- Камышъ
194 —
и рогозъ не связаны между собою неразрывно; какъ одинъ, такъ и другой
произрастаютъ, какъ это свойственно всѣмъ элементамъ комбиниро-
ванныхъ зарослей, и въ видѣ совершенно чистыхъ образованій (ср.
стр. 18СХ Опыленіе этихъ анемофильпыхъ растеній будетъ происхо-
дить между экземплярами какъ чистыхъ, такъ и смѣшанныхъ заро-
слей, почему отборъ по признаку того или иного отношенія къ свѣ-
ту будетъ невозможнымъ. Кромѣ того, въ чистой заросли мѣста
для элементовъ б. низкаго горизонта обычно уже нѣтъ, а если оно
есть, то занимается случайными элементами, фактически къ самой
заросли не‘принадлежащими >)• Чистыя заросли ближе всего родхо-
дятъ къ тому, что зоологи называютъ біоценозомъ (напр., морская бан-
ка, усѣянная устрицами). Изъ чистой заросли безъ посторонняго
вліянія никогда не образуется сообщество (при условіи, что чистая
заросль не есть явленіе лишь временное, вызванное внѣшнимъ вмѣ-
шательствомъ, уничтожившимъ преяшее сообщество). Это въ луч-
шемъ случаѣ. Въ большинствѣ же случаевъ даже и вмѣшательство
ничего не поможетъ. Какимъ образомъ, напр., можно превратить за-
росль плѣсневаго грибка на чернилахъ или массы водоросли, окраши-
вающія снѣгъ въ красный цвѣтъ, въ сообщество? Такимъ образомъ,
за чистыми зарослями надо 'признать самостоятельное значеніе. Это
не та низшая единица, изъ которой можемъ филогенетически выве-
сти настоящее сообщество. Это одно изъ первоначальныхъ, предше-
ствовавшихъ ему, боковыхъ отвѣтвленій соціальной жизни, развив-
шееся просто, своеобразно и до конца кончающееся глухо и лишь
иногда по внѣшности напоминающее сообщество. Итакъ, чистая за-
росль есть лишь аналогъ сообщества, исполняющій подобную ему
роль, но не болѣе.
Динамика и стадіи развитія растительнаго покрова.
Что растительный покровъ не является чѣмъ-то неизмѣннымъ,
разъ навсегда застывшимъ въ своей формѣ, а измѣняется, мы ви-
дѣли на неоднократныхъ примѣрахъ въ предыдущихъ главахъ. Теперь
намъ остается лишь установить типы этихъ измѣненій и ихъ харак-
теръ.
Оставляя въ сторонѣ измѣненія, вызванныя чисто внѣшними и
случайными причинами (поврежденія животными, рубками, сѣноко-
шеніемъ, осушкою и ирригаціей, пожарами, распашкою, исключитель-
ными метеорологическими явленіями), которыя съ устраненіемъ при-
чины рано или поздно исчезаютъ, и растительный покровъ возвра-
*) Напр., среди камыша можно найти экземпляры Ваіѵіпіа паіапз, АМгоѵапсІіа
ѵеаіспіоза и др. плавающіе элементы, которые за принадлежащіе самой заросли
считать нельзя. Если Аісігоѵапсііа иногда среди камыша и попадается въ зна-
чительномъ количествѣ, то она образуетъ самостоятельную заросль. Въ такомъ
случаѣ, мы будемъ имѣть комбинацію двухъ зароелей различной высоты, но не
настоящее сообщество.
195
щается къ первоначальному типу, измѣненія, вызываемыя причинами
строго періодическими (циклическими), каковы смѣны въ раститель-
номъ покровѣ въ связи' съ временами года, дающія рядъ повторяю-
щихся ежегодно картинъ, измѣненія, вызываемыя причинами неопре-
дѣленно-циклическими (періоды засушливыхъ и влажныхъ лѣтъ),
которыя также ведутъ къ временнымъ колебаніямъ вокругъ основно-
го типа, мы обратимъ- вниманіе на тѣ измѣненія въ растительномъ
покровѣ, которыя идутъ неизмѣнно въ опредѣленномъ направленіи
въ силу процессовъ необратимыхъ, слѣдъ отъ которыхъ обычно изгла-
женъ быть не можетъ.
Явленія послѣдней категоріи происходятъ отъ двухъ причинъ:
1) измѣненій климата подъ вліяніемъ космическихъ или географи-
ческихъ перемѣнъ (ледниковый періодъ, возникновеніе горныхъ кря-
жей, континентовъ, морей, усыханія ихъ...) и 2) измѣненій, проис-
ходящихъ въ силу условій, создаваемыхъ постепенно самой расти-
тельностью и вліяющихъ въ свою очередь на измѣненія почвы и кли-
мата въ опредѣленныхъ рамкахъ и въ опредѣленномъ направленіи. Яв-
ленія первой группы вызываются причинами эктодинамическими, вто-
рой—эндодинамическими.
Раньше, чѣмъ перейдемъ къ разсмотрѣнію вопроса о измѣненіяхъ
растительнаго покрова подъ. вліяніемъ причинъ внутреннихъ, оста-
новимъ наше вниманіе на нѣкоторыхт» Динамическихъ явленіяхъ, хо-
тя и происходящихъ въ сообществѣ подъ вліяніемъ той или иной
причины внѣшней, но раскрывающихъ намъ природу измѣненій въ
растительномъ покровѣ вообще. Примѣромъ можетъ намъ послужить
формированіе лѣса на заброшенномъ полѣ или пожарищѣ. Въ по-
добномъ случаѣ первоначально образуется налетъ иЗъ всходовъ свѣто-
любивой быстро растущей древесной породы, обычно изъ березы или
осины. Такъ какъ сѣмена этихъ породъ производятся ежегодно въ
большомъ количествѣ и легко переносятся вѣтромъ, то, при благо-
пріятныхъ условіяхъ, всходы ихъ могутъ появиться столь густо, что по-
кроютъ все пространство своей сплошной щеткой. Въ дальнѣйшемъ,
по мѣрѣ роста этого самосѣва, требованіе, предъявляемое по отноше-
нію къ пространству со стороны отдѣльныхъ экземпляровъ, будетъ
все больше и больше *), почему неизбѣжно начнутъ погибать экзем-
пляры, отличающіеся меньшей индивидуальной силой роста. Какъ
идетъ подобное иврѣживавіе у бука, мы видѣли на примѣрѣ, приве-
денномъ на стр. 9. Вообще, изъ десятковъ и сотенъ тысяча», даже
милліона проростковъ, взошедшихъ на одной деся'утнѣ, до столѣт-
няго возраста доходятъ лишь сотни (интересно отмѣтить, что на поч-
вѣ б. бѣдной остается стволовъ больше, чѣмъ на богатой, такъ какъ
’) Такъ, напр., ель въ 20-лѣтнемъ возрастѣ нуждается въ о,4 кв. метра
пространства, въ 60 лѣтъ—6,5 кв. м., въ 100 лѣтъ—14 кв. м. Въ возрастѣ 40—50
лѣтъ сосна, напр., требуетъ 7,3 кв. метра, букъ—5,8, пихта—4,6 кв. м.
186
въ такомъ случаѣ борьба между индивидуумами не столь велика).
Въ извѣстномъ возрастѣ такое насажденіе дѣлается столь густымъ и
сомкнутымъ, что для прочей растительности мѣста почти вовсе не
оказывается (такая фаза развитія называется чащей). Лить по мѣрѣ
дальнѣйшаго роста, когда деревья сдѣлаются нѣсколько болѣе рѣд-
кими и рослыми, происходитъ освѣтленіе насажденія, и тогда лѣсныя
травы и элементы подлѣска начинаютъ появляться въ большемъ ко-
личествѣ. Подъ сѣнью свѣтолюбивой породы могутъ появиться б. тѣ-
нелюбивыя. Кромѣ того, пологъ изъ свѣтолюбивыхъ молодыхъ бе-
резъ и рсинъ защищаетъ, напр., еловые всходы отъ заморозковъ, къ
которымъ они чувствительны, почему и могутъ лишь появиться подъ
защитнымъ пологомъ изъ другой породы (пологъ значительно умень-
шаетъ лучеиспусканіе, слѣдовательно, создаетъ условія неблагопріят-
ныя для весеннихъ утренниковъ). Въ извѣстномъ возрастѣ елокъ за-
щита для нихъ уже б. не нужна, и съ того момента защитная по-
рода превращается лишь въ угнетающую. Однако, по мѣрѣ роста бе-
резоваго яруса послѣдній постепенно изрѣживается. Свѣтъ все въ б.
и б. количествѣ проникаетъ къ елкамъ. Онѣ начинаютъ расти бы-
стрѣе и верхушками своими, наконецъ, выбиваются надъ листвен-
ный пологъ березы. Не смотря на охлестываніе верхушекъ ели вѣт-
вями березы, что нерѣдко уродуетъ эти верхушки, ель все б. и б.
перерастаетъ березу, которая рано или’ поздно уходитъ подъ еловый
пологъ и угнетается имъ окончательно. Лѣсъ превращается въ ело-
вый. Если на вырубкѣ остались березы или осины, а также группы
подроста той или иной породы, то картина смѣнъ можетъ лишь
осложниться, но по существу останется той же. Итакъ, мы видимъ,
что еловый лѣсъ,' уничтоженный по той или иной причинѣ, опять,
послѣ временнаго развитія березы, возобновляется. Это временное
появленіе березы въ данномъ случаѣ ничуть не мѣшаетъ тому, чтс
береза во многихъ мѣстахъ является вполнѣ постояннымъ элемен-
томъ (т. н., березовое предстепье Сибири). Смѣна сосноваго бора бе-
резою обыкновенно имѣетъ мѣсто лишь на лучше увлажняемыхъ суб-
стратахъ, такъ какъ на совсѣмъ сухихъ пескахъ береза (а тѣмъ б.
осина) появляется менѣе охотно. Сбсна въ такихъ случаяхъ не мо-
жетъ сразу заселить собою прежней территоріи, прежняго бора, такъ
какъ она не выдерживаетъ конкуренціи съ быстро растущей травя-
ной растительностью, занимающей освободившееся изъ подъ бора
пространство. Однако, береза, растущая съ самаго начала быстро, по
селяется тамъ легко и выдерживаетъ борьбу съ травяной раститель-
ностью, котораА вскорѣ вытѣсняется березовымъ налетомъ. Послѣ это
го могутъ появиться и всходы сосны, которые въ ростѣ догоняютъ
березу и постепенно, не образуя второго яруса, какъ это характернс
для ели, начинаютъ вытѣснять понемногу березу. Такъ, наприм., пс
даннымъ М. К. Турскаго, для Пермской губ. на молодыхъ вырубкахъ
господствуетъ береза лишь съ примѣсью сосны. Въ 15-лѣтнемъ воз-
197
растѣ на долю сосны приходится в/ю, а на березу 4/ю. Вь 40-лѣтнемъ
возрастѣ сосна составляетъ уже 7/іо, а береза Ъо. Въ 60-лѣтнемъ
возрастѣ эти отношенія уже я/ю и 2/ю (береза). При порослевомъ об-
разованіи березняка отношенія эти измѣняются въ пользу, березы,
такѣ какъ поросль ея растетъ чрезвычайно быстро, а сосна, понятно,
должна возстановляться изъ сѣмянъ, т. е. медленно. Точно такъ же
можетъ происходить смѣна дуба осинор, сосны дубрмъ (на почвахъ
б. пригодныхъ для послѣдняго, т. е. б. питательныхъ), дуба сосною
(на почвахъ б. сухихъ и бѣдныхъ) и т. д.
Эта борьба различныхъ лѣсныхъ породъ опредѣляется не только
біологическими пхъ особенностями, но также и тѣми условіями про-
израстанія, при которыхъ она протекаетъ и которыя могутъ быть б.
благопріятными то для той, то для другой изъ нихъ, что мы видимъ,
напр., въ отношеніяхъ дуба и сосны. Въ извѣстныхъ случаяхъ эти
условія произрастанія въ значительной мѣрѣ создаются самою лѣс-
ною породою, вступающею въ борьбу, почему мы тогда имѣемъ уже
дѣло оъ явленіемъ б или м. эпдодинамическимъ. Такое особое по-
ложеніе въ дѣлѣ смѣны породъ выпадаетъ на долю ели, породы тѣ-
нелюбивой, создающей съ момента своего появленія .условія часто
совершенно иныя. Замѣчено, что букъ, появляясь въ подлѣскѣ въ
дубовомъ насажденіи, н$ только ему не вредитъ, но и является по-
лезнымъ, такъ какъ даетъ \то затѣненіе почвы, которое въ болѣе
старыхъ дубравахъ является недостаточнымъ. Имѣя это въ виду, въ
Германіи нерѣдко намѣренно вводится такой буковый подлѣсокъ въ
дубовое насажденіе. Совершенно иное получится въ томъ случаѣ,
когда подлѣсокъ будетъ состоять изъ ели. Когда еловый подлѣсокъ
сомкнется, т. е. образуетъ свой пологъ, то притокъ тепла къ почвѣ
сразу уменьшится, и дубовое насажденіе очутится какъ бы въ дру-
гомъ, б. «холодномъ климатѣ (Морозовъ). Ель, стало быть, создастъ
условія выгодныя для нея, но невыгодныя для теплолюбиваго дуба.
Дальше, еловая хвоя начнетъ образовывать подстилку, которая будетъ
давать гумусъ, приближающійся къ типу кислаго, и во всякомъ слу-
чаѣ отличный отъ типа мягкаго гумуса дубовой подстилки. Нако-
нецъ, ель, благодаря своимъ неглубоко залегающимъ корнямъ, бу-
детъ способствовать изсушенію верхнихъ слоевъ почвы, оставляя все-
таки наиболѣе поверхностные ея слои б. увлажненными (затѣненіе
почвы, уменьшающее или низводящее почти на нѣтъ травяной по-
кровъ, слѣдовательно, способствующее увлажненію поверхностнаго
слоя почвы). Все это ведетъ къ б. эцергическому протеканію подзоло-
образовательнымъ процессовъ, т. е къ созданію почвы наиболѣе бла-
гопріятной для ели, но не для дуба, который не можетъ расти успѣш-
но на почвахъ подзолистыхъ мучнистаго типа (особенно плохо про-
растаютъ желуди въ кисломъ перегноѣ). Изъ практики извѣстно, что
введеніе ери въ дубовое насажденіе обычно ведетъ къ суховершин-
ностп послѣдняго. Это особое значеніе ели нашло себе даже выра*
— 198
женіе въ нѣмецкой поговоркѣ: „ГісЫе ізѣ еіп ІѴоИ сіея ЬаиЫюІгев" (ель
является волкомъ дл.. лиственныхъ деревьевъ).
Г. Ф. Морозовъ указываетъ на то, что липа, являющаяся однимъ
изъ спутниковъ дуба на худшііхъ разностяхъ дубовыхъ почвъ,
по мѣрѣ увеличиванія оподволиванія и влажности послѣднихъ, при-
соединяется къ нему все въ большемъ и большемъ количествѣ, обра-
зуя, напр., въ Тульской губ. даже временные типы липняковъ вза-
мѣнъ былыхъ дубравъ. Съ другой стороны, липа встрѣчается въ ви-
дѣ подлѣска и въ еловыхъ лѣсахъ, послѣ вырубки которыхъ она то-
же можетъ образовать временныя насажденія. Такимъ образомъ, ли-
па вдвинута, говоритъ Морозовъ, въ двѣ области, занимая часть ду-'
бовой, и часть еловой областей; „она какъ бы свидѣтельница того,
когда жилъ въ извѣстномъ районѣ дубовый лѣсъ, она же сожитель-
ница въ ел,овомъ лѣсу". Не будетъ ли поятому липа той породой,
которая измѣняла почву дубравъ и приготовляла ее для поселенія
ели? Вегетаціонные опыты, организованные проф. Морозовымъ и пока-
завшіе отрицательное отношеніе дуба къ подзолу, выяснили положи-
тельное отношеніе къ нему липы Это, па ряду съ прочими сообра-
женіями, дѣлаетъ вышеуказанное предположеніе о роли липы весьма
вѣроятнымъ. О роли ели въ жизни лѣсныхъ сообществъ ср. также
стр. 122.
Въ развитіи новаго лѣсного насажденія, какъ и каждаго въ от-
дѣльности дерева, является интереснымъ,, что увеличеніе его массы
сначала медленное и все б. и б. возрастающее, по мѣрѣ приближенія
къ періоду плодоношенія, послѣ б. или м. продолжительнаго періода,
во время котораго годичный приростъ древесины является прибли-
зительно пребывающимъ на одномъ и томъ же уровнѣ, начинаетъ по-
нижаться, падая все болѣе и болѣе1). Такъ, напр., годичный при-
ростъ первоклассной ели въ Петербургской губ. (по Варгасъ де Беде-
маръ), въ связи съ возрастомъ ея, даетъ слѣдующія цифры:
Въ 80 лѣтъ приростъ 208 куб. фут. древесины
40 220 ,
50 238
60 235
. 70 212
, 80 189
, 90 181
» 100 171
и 110 157
. 120 „ 138 ,
„ 130 , юз ,
1) Сказанное справедливо и по отношенію прироста въ высоту. Такъ, напр.,
для первоклассной ели (Германія) получаются слѣдующія данныя (въ санти-
метр.): 10 лѣтъ—29; 15—41, 20—44; 25 —48; 30—52; 35—53; (максимумъ); 40 — 50;
50—42; 60—34; 70—26; 80—22; 100—17 и въ 120 лѣтнемъ возрастѣ всего іо сант.
прироста.
199 —
Для сосны максимальный приростъ тоже имѣетъ мѣсто въ возра-
стѣ около 50 лѣтъ и равняется 222 куб. футамъ, а въ возрасту 130 лѣті
падаетъ до во куб футовъ ’). Такимъ образомъ, производительность
насажденія увеличивается лишь до извѣстнаго момента, за которымт
начинаетъ падать. Относительно віюлнѣ развитаго лѣса въ его -цѣ
лой совокупности (прочіе горизонты лѣса, вплоть до травяного и мо-
хового покрова включительно), притомъ ври условіи неизмѣненно-
сти его подъ вліяніемъ человѣка, можемъ принять, что общій годичный
приростъ растительной массы равняется потерѣ ея (убыль деревьевъ, от-
мираніе листьевъ...). Слѣдовательно, въ дѣвственномъ лѣсу идутъ раз-
личные процессы такимъ образомъ, что общая сумма живой расти-
тельной массы въ среднемъ остается постоянной.
При формированіи насажденія, смѣняющаго собою первоначально
поселившуюся свѣтолюбивую породу, имѣетъ значеніе первоначаль-
ный характеръ распредѣленія породъ ?ъ подлѣскѣ. Если послѣднія
распредѣлены б. или м. равномѣрно, то, вслѣдствіе борьбы между
различными породами, нѣкоторыя изъ нихъ могутъ исчезнуть, и лѣсъ
получится* въ конечномъ итогѣ, односоставнымъ. Наоборотъ, при гнѣз-
довомъ характерѣ распредѣленія древесныхъ породъ въ подлѣскѣ,
борьба между различными гіородами будетъ происходить только по
периферіи каждой группы, а внутри ея между отдѣльными экземпля-
рами одной и той же породы, причемъ выживутъ экземпляры, обла-
дающіе наибольшей индивидуальной силой роста, почему, въ конеч-
номъ итогѣ, получится лѣсъ б. или м. смѣшанный. При возобновле-
ніи лѣсной вырубки дуба характеръ лѣса можетъ остаться прежнимъ,
если рубка производится въ возрастѣ, въ которомъ образованіе поро-
сли еще не исключено. Наоборотъ, вырубая старый дубовый лѣсъ, у
котораго образованіе поросли уже ослаблено или утеряно, возобнов-
ленія его дубомъ уже ожидать нельзя. Онъ возобновится или вслѣд-
ствіе развитія сопутствующихъ дубу породъ подлѣска, или вслѣд-
ствіе налета сѣмянъ со стороны.
Возобновленіе цѣлины изъ залежи тоже даетъ намь рядъ дина-
мическихъ явленій, знакомство съ которыми раскрываетъ природу
этихъ сообществъ. Первоначально на заброшенной нивѣ среди степей
остаются сорнополевыя травы, къ которымъ присоединяются другіе
*) Вліяніе произрастанія въ собществѣ съ другими деревьями отражается и на
анатомическомъ строеніи древесины. Наибольшаго удѣльнаго вѣса послѣдняя до-
стигаетъ не у тѣхъ классовъ хвойныхъ, которые являются господствующими, а
у среднихъ, падая опять въ классахъ явно угнетенныхъ. Такъ, ель и пихта
дали въ различныхъ классахъ слѣдующіе вііва куб. метра древесины:
I к. И III IV
423 килгр. 463 507 408 (ель).
480 448 468 436 (пихта).
Ели и пихты, вырастающія подъ сѣнью материнскаго насажденія, отлича-
ются, такимъ образомъ, древесиною выдающагося качества.
— 200
бурьянистые элементы. Пырей, въ зависимости отъ того количества,
въ которомъ онъ находился на нивѣ до превращенія ея въ залежь,
покрываетъ ее б. или м. сплошь, причемъ получается пырейный пе-
релогъ, утилизируемый въ видѣ сѣнокоснаго угодія. Къ пырею при-
соединяются и другіе корневищные злаки (Вгошпв іпсппіз), появля-
ющіеся сначала въ видѣ островковъ. Затѣмъ злаки съ небольшими
и рыхлыми дернинами (напр.,, тонконогъ—Роа ЬйІЬоза ѵ. ѵіѵірага). Еще
позже появляются степные элементы съ б. плотными дернинами: степ-
ная овсяница—Гезіиса еиісаіа и степная келерія— Коекгіа ^гасіііз. На-
конецъ, появляются ковыли, причемъ залежь по виду уже не отли-
чается отъ цѣлины. Въ общемъ, по мѣрѣ уплотненія почвы и измѣ-
ненія ея структуры, залежь, слагавшаяся изъ элементовъ б. гидро-
фильныхъ, чѣмъ цѣлинные, принимаетъ все б. и б. ксерофильный
характеръ.
Переходя къ факторамъ внутреннимъ (эндодинамическимъ), принад-
лежащимъ непосредственно растительному покрову, необходимо пре-
жде всего отмѣтить, что проявленіе ихъ совершается слишкомъ мед-
леннымъ темпомъ, чтобы уловить Измѣненіе непосредственнымъ на-
блюденіемъ.
Прекраснымъ примѣромъ тѣхъ измѣненій, которыя происходятъ
съ теченіемъ времени въ растительномъ покровѣ, можетъ послужить
развитіе болотъ1). Въ типичномъ случаѣ для Псковской губ оно (по
Р. И. Аболину) представится въ слѣдующемъ видѣ:
Замкнутый водоемъ, какъ и вообще всякая котлбвина, имѣетъ
тенденцію заполниться, превратиться въ ровную • форму рельефа. Въ
процессѣ заполненія водоема чрезвычайно большая роль выпадаетъ
на долю растительныхъ организмовъ, которые, надвигаясь постепен-
но отъ береговъ, ведутъ къ зарастанію водоема, при чемъ въ немъ
отлагается безструктурная илисто-торфянистая масса, заключающая
лишь небольшое количество крупныхъ растительныхъ остатковъ (глав-
нымъ образомъ, корневищъ камыша), называе'мая бузой. Въ этой мас-
сѣ, повышающей уровень дна, принимаетъ также значительное уча-
стіе и минеральный илъ, а иногда и цѣлыя прослойки намывного
песка2). Первой стадіей зарастанія водоема надо считать появленіе
подводной растительности (различные виды рдестовъ— Роіато#еіоп,
*) Болота на сѣверѣ занимаютъ обширныя пространства. Въ Архангель-
ской губ. они составляютъ 54,2% всей площади, въ Финляндіи около * */з, въ
Минской губ. болѣё */5 и т. д. Болота имѣютъ тенденцію къ расширенію своей
площади за счетъ заторфовыванія водоемовъ и заболачиванія сухихъ мѣстъ.
Напр., оз. Святое въ Тверской губ. за 400 лѣтъ уменьшилось съ 310 до 166 де-
сятинъ. Въ Вологодской губ. раньше насчитывалось 1.910.780 десятинъ болотъ,
а въ 1910 г. достигло 7 милліоновъ и т. д.
*) Въ той части водоема, въ которой высшая растительность еще. не по-
явилась, образуются отложенія изъ остатковъ микроскопическихъ плавающихъ
организмовъ (растеній и животныхъ), т. н. сапропель.
201 —
Ыаіаз, СегаіорЬуІІпт, ІЛгісиІагіа..), которая, сгнивая' п задерживая ісво-
ими зарослями минеральныя частицы водной мути, способствуетъ
поднятію дна до тѣхъ поръ, пока глубина достигаетъ 1 - І’/з метровъ
Съ того момента на смѣну подводной растительности выступаетъ
Всігриз Іасизігіз, зарастающій въ видѣ сплошныхъ и густыхъ заро-
слей, задерживающихъ еще большую массу минеральнаго и органи-
ческаго ила. Поднятіе дна даетъ возможность внѣдряться новымъ
растительнымъ элементамъ. Слѣдующую затѣмъ стадію зарастанія
характеризуютъ заросли камыша (РЬга^іпіІез соттипіз), среди кото
рыхъ по прогалинамъ появляются водныя кувшинки и другія плава-
ющія растенія. Такъ какъ камышевыя заросли отъ свободной еще
средины'озера отдѣлены болѣе глубоководной зоной Зсігриз Іасизігіз,
задерживающей въ первую очередь илъ и муть, то въ камышевой
зонѣ отлагается минеральныхъ частицъ уже меньше. Здѣсь образует-
ся значительная торфянистая толща, въ которой попадаются крупные
остатки корневиіцъ камыша и кувшинокъ, придающіе ей уже извѣст-
ную связность и структуру. По мѣрѣ парастапія этой толщи, корни
камыша лишаются возможности проникать до минеральной основы
грунта, что, повидимому, ослабляетъ ростъ этого растенія, и оно по-
степенно смѣняется болотнымъ хвощемъ (Едиізеіит Іітоеит), къ кото-
рому присоединяется цѣлый рядъ другихъ болотныхъ элементовъ.
Послѣ заторфовыванія воднаго слоя и поднятія поверхности болота надъ
лѣтнимъ уровнемъ воды въ озерѣ, происходятъ существенныя смѣны
растительности. Тогда развиваются въ значительномъ количествѣ осо-
ки (Сагех дгасіііз, образ. иногда довольно значительныя кочки, тоже
С. ѵезісагіа...) и цѣлый рядъ прочихъ растеній; появляется также еще
несплошной мохбвой покровъ. Иногда кое гдѣ попадаются кустики
верболоза (8а1іх репіапйга), сѣрой ивы (8 сіпегеа) и черной ольхи
(Аіпиз ^Іпііпоза). Вода покрываетъ эти мѣста только во время поло-
водій. Такой осоковый бузникъ иногда скашивается на сѣно. Послѣ
осушки онъ можетъ даже превратиться въ хорошій лугъ.
Образованіемъ осоковаго бузника закапчивается первая фаза раз-
витія болота, во время которой оно снабжалось водою озерною (фаза'
озернаго питанія). Въ дальнѣйшемъ болото вступаетъ уже въ фазу
грунтоваго питанія, характеризуемую снабженіемъ болота грунтовою
водою и отложеніемъ чистаго и грубаго торфа, безъ- примѣси ила.
Занимая положеніе пониженное по отношенію окружающей мѣст-
ности, болото питается тогда не только грунтовой водой, но и стека-
ющей въ него съ окрестностей. Въ силу пониженія минеральнаго пи
танія (минеральныя частицы, сносимыя съ стекающею водою, облага-
ются 'по окраинамъ болота), растительность измѣняется, при чемъ
возможно очень значительное разнообразіе растительнаго покрова, въ
особенности въ случаѣ вмѣшательства въ жизнь болота со стороны
человѣка. Оставляя послѣднее безъ разсмотрѣнія, какъ сильно ослож-
няющее картину и эндодинамикѣ растительности чуждое, обратимся
202
къ нормальному развитію этой фазы. Въ такихъ условіяхъ почти все-
гда наблюдается значительное развитіе; лѣсной растительности, при-
чемъ возникаетъ нѣсколько, частью параллельныхъ (эквивалентныхъ),
частью смѣняющихъ другъ друга рядовъ развитія. Уже на стадіи
осоковаго бузника, какъ было отмѣчено, появляются на болотѣ от-
дѣльные кустики верболоза и сѣрой ивы. Въ фазѣ грунтоваго пита-
нія эти ивы (особенно послѣдняя) образуютъ уже б. сплошныя заросли,
которыя можно'назвать ивовою топью. На ряду съ ^вмѣненіемъ въ со-
ставѣ травяной растительности, занимающей мѣста между кустами
ивъ, появляются и нѣкоторые торфяные мхи (НрЬадпппі зиЬЬісоіог и 8.
ячиаітозшп), подушки которыхъ ютятся но кочкамъ около корней ивъ,
какъ мѣстамъ б. сухимъ. Тамъ происходитъ б. энергичное нараста-
ніе торфа, постепенно образующаго высокія кочки, значительно выда-
ющіяся надъ общимъ уровнемъ болота. На этихъ кочкахъ поселяется
черная ольха, иногда совмѣстно съ пушистой березой (Веіиіа риЬез-
сепв). Ольха, развиваясь все б. и б. и затѣняя собою ивы, способ-
ствуетъ ихъ отмиранію. При этомъ болото превращается въ ольховую
топь съ характерною травянистою растительностью.
Вслѣдъ за стадіей ольховой топи, болото можетъ развиваться по
двумъ направленіямъ. Если водный балансъ увеличивается, начина-
ется отмираніе ольхи, и болото превращается въ камышевую топь (РЬгар-
іпііев соттипів); если, благодаря топографическимъ условіямъ, такое уве-
личеніе воднаго баланса не происходитъ, то, по мѣрѣ нарастанія толщъ
торфа, обѣдненнаго минеральными веществами, происходитъ внѣдреніе
березы, а затѣмъ и сосны, при чемъ получается лѣсная топь. Благодаря
энергичному нарастанію сфагноваго торфа, межкочковые промежутки
заполняются, и цикрорельефъ выравнивается. Если въ силу тѣхъ или
другихъ условій балансъ воды начнетъ увеличиваться, происходитъ от-
мираніе сосны и появленіе камыша. Лѣсная топь превращается въ упо-
мянутую выше камышевую топь. Эта послѣдняя, возникнувъ, какъ явле-
ніе первичное или вторичное—безразлично, не является долговѣчною,
а переходитъ въ процессѣ развитія болота въ осоковую топь (б. всего
Сагех йіііогшіз), въ которой торфяные мхи (8рЬа^пиіп) занимаютъ все
б. и б. видное мѣсто, вытѣсняя С. ГіІіГогшіз и покрывая своимъ ков-
ромъ болото, по которому кое гдѣ разбросаны кустики Сагех Іітоза и
ЗсЬеисЬгегіа раіизігіз). Этотъ типъ является заключительнымъ въ ста-
діи грунтоваго питанія болота, такъ какъ все б. и б. нарастающая тол-
ща торфа удаляетъ, наконецъ, его поверхность отъ грунтовыхъ водъ
на столько, что послѣднія къ нему достигать уже не могутъ. Съ это-
го момента начинается третья и послѣдняя фаза развитія болота—
фаза дождевого или атмосфернаго питанія.
Указанное, повышеніе уровня болота ведетъ къ тому, что вмѣсто
исходнаго котловиннаго рельефа получается рельефъ выпуклый. Боло-
то иногда на нѣсколько саженъ превышаетъ окружающую мѣстность.
При этомъ, нарастаніе торфа въ центрѣ болота идетъ б. энергично,
303 —
почему его уровень повышается постепенно отъ периферіи къ центру
(отсюда нѣмецкое названіе болотъ этого типа ІМтоогс). Въ виду пол-
наго. прекращенія притока минеральныхъ веществъ со стороны, ра-
стительность такого болота можетъ ихъ черпать лишь изъ атмосфер-
ныхъ осадковъ. Конечно, эта скудность минеральнаго питанія допу-
скаетъ развитіе только крайне нетребовательной въ этомъ отноше-
ніи растительности, т. е. торфяныхъ мховъ (Ярііа^ппт), которые въ ви-
дѣ различныхъ своихъ представителей, образующихъ заросли при
тѣхъ или другихъ условіяхъ увлажненія, составляютъ главную осно-
ву растительнаго покрова торфяника. Наиболѣе мокрые, совершенно
пересыщенные водою участки занимаются шейхцеріевой мшарой(Ксіісіі-
сЬгегіа раіивігіз, 8рІіа^пит Лепяепіі), которая развивается па мѣстѣ осо-
ковой топи, при чемъ моховой коверъ выплываетъ па поверхность и
дѣлается столь рыхлымъ, что ходить по немъ часто невозможно. На
повышеніяхъ, образуемыхъ дернинами отмирающей травянистой ра-
стительности, появляются подушки 8 пмчіішп. Высшая растительность
въ этой стадіи очень бѣдна и чаще всего ограничивается указанной
шейхцеріей. Растительные остатки постепенно заполняютъ жидкій во-
дянистый горизонтъ между нижними слоями стараго торфа и при-
поднятымъ водою живымъ сфагновымъ покровомъ, что создаетъ ус-
ловія для поселенія пушицы (ЕгіорЬогипі ѵавіпаіпш), создающей типъ
нушицсвой мшары. Съ этого момента условія допускаютъ уже появ-
леніе сосны. Если послѣдняя сразу сможетъ занять поверхность бо-
лота и затѣнить собою мхи, то образуется мшара сосновая, покрытая
соснами довольно различной высоты, иногда даже наблюдается раз-
витіе настоящаго сосноваго лѣса Если же заселеніе сосною идетъ
медленно, на фонѣ пушицевой мшары разрастается бурый торфяной
мохъ (ЗНадпит Гизсит), который, наростая очень быстро предрѣша-
етъ дальнѣйшее развитіе брлота, такъ какъ сосна покрывается столь
густцмъ слоемъ торфа, что можетъ только прозябать въ видѣ особой
угнетенной кустарниковой формы. Словом ъ, создается кремняжная мшара.
Въ описываемомъ районѣ этотъ типъ является мало распространен-
нымъ. Старыя болота тамъ на десяткахъ тысячъ десятинъ отлпчают-
1) На сфагновыхъ болотахъ могутъ уживаться лишь тѣ растенія, которыя
обладаютъ приспособленіями не позволяющими моховому ковру поглотить ра-
стеніе въ своей толщѣ. Къ такимъ растеніямъ, напр, принадлежитъ насѣкомо-
ядное растеніе —росянка (Бгозега гоІишІіГоІіа), розетка листьевъ которой разсти-
лается на' верхушкѣ междоузлія, спрятаннаго въ торфѣ. Ежегодно вырастаетъ
новое междоузліе росянки, на верхушкѣ, котораго появляется новая розеі :а.
Мелкіе кустарники, произрастающіе па торфяныхъ болотахъ, спасаются отъ на-
растающихъ слоевъ торфа тѣмъ, что развиваютъ придаточные корни изъ ча-
стей, обволакиваемыхъ торфомъ, которые замѣняютъ собою корни, слишкомъ
глубоко погребенные въ торфѣ. Неприспособленныя растенія не могутъ расти
на быстро нарастающихъ торфяникахъ или влачатъ тамъ жалкое существова-
ніе. Къ послѣдней категоріи принадлежитъ и сосна.
204
ея значительной влажностью и сильно расчлененнымъ рельефомъ
поверхности, изобилующей массою наполненныхъ водою западинъ и
озерковъ, создающихъ опредѣленное ландшафтное цѣлое - мочпжин'
ную мшару. Это расчлененіе рельефа достигается тѣмъ, что въ уча
откахъ б. увлажненныхъ поселяются виды торфяныхъ мховъ, дающіе
слабое нарастаніе торфа, тогда какъ на б. сухихъ мѣстахъ, гдѣ ра-
стетъ 8рЬа"пиш іпзспт, нарастаніе торфа идетъ б. энергично. Въ си-
лу этого и происходитъ дифференціація поверхности болота, которое по-
крывается торфяными буграми и водоемами. Вмѣстѣ съ тѣмъ проис-
ходятъ перегруппировки и смѣны растительности, на которыхъ мы
останавливаться не можемъ. При отсутствіи дренажа, въ конечномъ
итогѣ развитія болота, на выпуклой его поверхности можетъ опяті
образоваться б, замѣтный водоемъ, который можетъ, наконецъ, найти
стокъ, давая начало рѣчкѣ на поверхности торфяника. Въ такой дре-
нированной чАсти торфяника происходитъ спрессовываніе торфа, вслѣд-
ствіе чего такія мѣста обычно покрываются лѣсомъ, главнымъ обра-
зомъ, изъ сосны и сосны съ примѣсью березы. Въ видѣ исключенія
могутъ появляться единичныя ели и осины. Все вышесказанное иллю-
стрируется слѣдующей схемою Аболина:
Фаза атмо-
сфернаго
питанія.
эп®
Фаза грун-
товаго пи-
танія.
Фаза озер-
но-рѣчн. пи-
танія.
М и нераль-
ный грунтъ.
Генетическая схема болотныхъ формацій (по Аболину).
1) В у 3 н и къ и о д в о д н ы й. 10) Топь ольховая.
2) , камышевый Ч. И) тростниковая.
3) тростниковый *). 12) лѣсная.
4) хвощевый. 13) я жердняковая.
5) „ ОСОКОВЫЙ. 14) Мшара іпейхцеріевая
1») Тонь гипИовая. 15) пушицевая.
7) „ хвощевая. 10) кремняжная.
«) „ осоковая. 17) я сосновая.
9) „ ивовая. 1«) V мочажинная.
*) АЯолшіъ камыше.мъ называетъ но РЬга$тіІея соттипіз, какъ у
насъ на югѣ, а Ксігриз Іасизігіз (у насъ на югѣ называемый
Нашъ камышъ у него именуется тростникомъ
— 205
На этомъ сложномъ и лишь въ самыхъ общихъ чертахъ обрисо-
ванномъ нами примѣрѣ, можемъ видѣть, какое громадное значеніе
имѣютъ процессы, происходящіе въ самомъ7 растительномъ покровѣ,
какъ измѣняются старыя .условія и создаются новыя, вызывающія къ
жизни новые типы растительнаго покрова. И всѣ эти измѣненія про-
исходятъ безъ измѣненія внѣшнихъ климатическихъ условій, въ си-
ту заложенныхъ въ самомъ процессѣ развитія возможностей. Расте-
нія измѣнили рельефъ, водоснабженіе, грунтъ. Замѣчательно, что, на-
конецъ, они измѣнили расчлененіе рельефа созданной ими почвы, вы-
зтупающей уже въ роли горной породы, такимъ образомъ, что это
дало возможность покрыть торфяникъ мозаично различными соціаль-
ными типами.
Указанныя стадіи развитія болота, конечно, не всегда и не вездѣ
являются обязательными. Во первыхъ, оно можетъ начаться не съ
фазы озерной, такъ какъ заболачиванію подвергаются часто и сухія
мѣста, да и болото, начавшееся зарастаніемъ озера, можетъ распро-
страниться потомъ далеко за его предѣлы. Во-вторыхъ, при налич-
ности дренажа, болото въ любой стадіи можетъ смѣниться болотнымъ
лѣсомъ. Такимъ образомъ, это только простая схема, возмож-
ность, которая въ дѣйствительности можетъ осуществляться весьма
различно. Тѣмъ не менѣе, она прекрасно иллюстрируетъ намъ тѣ ди-
намическіе процессы, которые происходятъ Въ растительныхъ сооб-
ществахъ и въ тѣхъ соціальныхъ типахъ, которые являются аналогами
сообществъ.
Остановимся еще на одномъ Примѣрѣ эндодинамическихъ смѣнъ
въ растительномъ покровѣ.
Является вопросъ: были ли наши степи отвѣчно безлѣсными, и
будутъ ли онѣ всегда таковыми, если въ ихъ судьбу постороннія си-
лы вмѣшиваться не будутъ,, и время, предоставленное для этого, бу-
детъ неограничено? Если мы на этотъ вопросъ сумѣемъ дать опредѣ-
ленный, строго обоснованный отвѣтъ, то, понятно, намъ станетъ яс-
нымъ, въ какую сторону идутъ эндодинамическіе процессы раститель-
наго покрова. Взаимоотношенія степи и пустыни въ такомъ случаѣ
будутъ до извѣстной степени тоже рѣшены, ибо разъ будетъ опре-
дѣлено направленіе движенія на извѣстномъ отрѣзкѣ, то этимъ уже
будетъ разрѣшенъ вопросъ о цѣлой линіи. Тѣмъ болѣе вопросъ этотъ
будетъ рѣшенъ, если Намъ удастся установить фактически взаимное
отношеніе пустыннаго и травяного типа.
Обширные пески нашего Заднѣпровья, по своему возрасту, быть мо-
жетъ, являющіеся не особенно старше историческаго періода, при своемъ
возникновеніи должны были представлять изъ себя не болѣе, какъ пу-
стыню, каковою они являются и теперь тамъ, гдѣ воздѣйствіе со
стороны человѣка (въ частности, пастьба скота) не даетъ имъ по-
крыться связнымъ растительнымъ покровомъ. Въ такихъ мѣстахъ они
представляютъ изъ себя на необозримыхъ пространствахъ сплошную
206 —
массу бугровъ, слагающихся изъ сыпучаго, переносимаго вѣтромъ
песка. Лишь кое-гдѣ разбросанные кустики песчанаго ракитника (Су-
Іізиз Ьійогиз ЬогузПіепісиз) и нѣсколькихъ другихъ псаммофиловъ со-
ставляютъ все, что произрастаетъ по этимъ пескамъ. Однако,'тамъ,
гдѣ пастьба скота не производится, пески эти покрыты б. или м. сом-
кнутымъ растительнымъ покровомъ. Очевидно, подобная безотрадная
картина песчаной пустыни была свойственна нѣкогда песчанымъ дю-
иімъ, именно въ тотъ періодъ, когда онѣ образовывались; при налич-
н< стп растительнаго покрова, - само ихъ образованіе было бы невоз
можно. Такимъ образомъ, неизбѣжно приходимъ къ заключенію, что
сравнительно еще недавно вся эта песчаная полоса была не болѣе,
какъ пустыней, и что все, теперь тамъ произрастающее и пустынѣ не
свойственное, является новообразованіемъ. Между тѣмъ, въ настоящее
время разнообразіе типовъ растительнаго покрова тамъ весьма вели-
ко1): пески на разной стадіи ихъ задернованія, вплоть до степныхъ
участковъ и луговъ, солончаки различной концентраціи солей, озера
(соленыя и прѣсныя), торфяныя болота (съ ольхою), рощицы дубо-
выя, березовыя,. осиновыя и ольховыя, причемъ въ дубовыхъ рощи-
цахъ попадаются также и типичныя травянистыя лѣсныя растенія
(8сі11а, Согуйаііз. Роіу^опаіот, Сопѵаііагіа). Оставляя въ сторонѣ такія
образованія, какъ рощицы, появленіе которыхъ связано съ особыми усло-
віями увлажненія, въ общемъ, надо признать, что развитіе растительно-
сти этихъ песковъ пошло по двумъ направленіямъ: въ сторону развитія
б. или м. полусолонцеватыхъ луговъ (мѣста пониженныя между грядами
бархановъ) и въ сторону песчаной степи. Образованіе послѣдней про-
исходитъ тамъ, гдѣ бугры и группы бархановъ, закрытые раститель-
ностью почти до верхушки, начинаютъ развѣваться и уничтожаться ’).
Уже издали видно, что верхушки бугровъ выдѣляются своею желтизною.
Въ дѣйствительности, на первичныхъ буграхъ всегда имѣется котло-
вина выдуванія, изъ которой песокъ выносится и частью отлагается
у самой верхушки, задерживаясь стеблями произрастающаго тамъ
песчанаго пырея (Авгоругшп дазуапііішп), частью разносится по со-
сѣдству съ бугромъ. Кратерообразная котловина на верхушкѣ бугра
постепенно расширяется и углубляется и, наконецъ, весь бугоръ раз-
носится вѣтромъ. Понятно, при этомъ происходитъ выравниваніе-рель-
ефа, и на мѣстѣ древнихъ бархановъ образуется песчаная степь, ча-
сто очень похожая на настоящую, но съ б. рѣдкимъ покровомъ, ко-
торый слагается изъ формъ систематически близкихъ къ степнымъ.
Такъ,- напр., степной ковыль смѣняется песчанымъ ковылемъ (8ііра
О.Не смотря на это разнообразіе, общій систематическій составъ (количе-
ство видовъ) очень бѣденъ, что, вообще, характерно для территорій геологи-
чески молодыхъ.
’) Самая верхушка, какъ слагающаяся изъ наиболѣе сухого песка, конечне,
ре столь легко заселяется растительностью, какъ основаніе и склоны бугра.
207 —
Доаппів БаЬиІоза), степная овсяница — песчаной (Гезіиса оѵіпа ѵаг.),
степная келерій—песчаной (Коеіегіа §1аиса), степная богородская тра-
ва—песчаной (ТІіутиз оііогаіізбітиз) и т. д. Такой процессъ, конечно,
можно увидѣть лишь тамъ, гдѣ пастьба на обширныхъ прост^ан
ствахъ и съ давнихъ поръ не производится или производится въ край-
не ограниченныхъ размѣрахъ. Итакъ, знакомство съ процессами раз
витія растительнаго покрова на пескахъ, приводитъ насъ къ заклю-
ченію, что пустынная стадія этихъ образованій смѣняется стадіей
травяной, а при благопріятныхъ условіяхъ увлажненія даже и лѣс-
ной.
Есть еще и другія доказательства, изъ которыхъ видно, что про-
цессъ развитія растительнаго покрова идетъ именно въ указанномъ
направленіи. Гряды бархановъ, попадающіяся среди лѣсовъ и болотъ,
т. е. при такихъ условіяхъ, при которыхъ образованіе ихъ невозмож-
но, указываютъ безошибочно, что раньше тамъ разстилалась песчаная
пустыня. Есть еще и другія свидѣтельства о томъ, что въ мѣстно-
стяхъ, покрытыхъ нынѣ даже роскошною растительностью, нѣкогда
были пустыни (т. н., ископаемыя пустыни).
Что развитіе растительнаго покрова отъ пустыннаго типа должно
переходить въ сторону б. сомкнутыхъ растительныхъ сообществъ, мож-
но было ожидать а ргі-.гі. Въ самомъ дѣлѣ, если развитіе вообще
идетъ отъ простого къ сложному, отъ однообразнаго къ разнообраз-
ному и отъ менѣе опредѣленнаго и постояннаго къ б. опредѣленному
и постоянному, то оно не можетъ идти иначе, какъ отъ сообщества,
въ которомъ соціальная связь еле намѣчена, къ сообществу, въ ко-
торомъ она выражена уже вполнѣ опредѣленно.
Однако, здѣсь надо сдѣлать одну существенную оговорку. Дѣло
въ томъ, что развитіе пустынной растительности можетъ быть послѣд-
ствіемъ не только причины временной (молодость страны), но и при-
чины постоянной, даже больше, причины неизмѣнно, хотя и безко-
нечно слабо, все усиливающейся. Понятно, въ такомъ случаѣ, ожи-
дать, что пустынная растительность смѣнится травяно-степной не
«приходится. Однако, въ такомъ случаѣ мы имѣемъ уже дѣло съ
чѣмъ то, самому растительному покрову непрпнадлежащимъ. Случаи
такого регресса, происходящаго въ огромномъ масштабѣ, составятъ
предметъ обсужденія въ слѣдующей главѣ.
Теперь можемъ перейти къ взаимоотношенію между травяными
сообществами и лѣсными.
На разрѣзѣ степного 'почвогрунта легко обнаружить, что вт> свѣт-
лой лёссовой подпочвѣ наблюдаются б. или м. овальные или удли-
ненные островки темно-цвѣтной почвы. Это будутъ т. н. кротовины,
т. е. засйпанные почвою ходы степныхъ землероевъ, чаще всего сус-
ликовъ. Встрѣчая въ почвѣ такія кротовины, мы вправѣ предполо-
жить, что тамъ раньше были степи, ибо степные землерои въ лѣсахъ
не обитаютъ. Слѣдовательно, тѣ лѣса, подъ которыми въ подпочвѣ
— 208
имѣются кротовины, необходимо признать за явленіе болѣе новаго
порядка. Они, очевидно, возникли на мѣстѣ бывшихъ степей', захва-
тивъ территорію послѣднихъ и вытѣснивъ обитавшія тамъ травы *).
Какъ и въ предыдущемъ случаѣ, такой порядокъ смѣны пред-
ставляется вполнѣ естественнымъ. Лѣсъ, очевидно, является расти-
тельнымъ комплексомъ, б. мощнымъ, чѣмъ травы, и тамъ, гдѣ оба
эти типа соприкасаются, неизбѣжно надвиганіе лѣса на степь, ибо
не травамъ же, въ самомъ дѣлѣ, вытѣснить деревья. Послѣдніе же,
благодаря своему медленному росту и потребности въ достаточномъ
освѣщеніи, не имѣютъ возможности бороться съ травами лишь до
тѣхъ поръ, пока не войдутъ въ силу и не подымутся надъ горизонтомъ
травъ. Съ этого момента судьба послѣднихъ уже рѣшена. Подъ де-
ревомъ смогутъ удержаться лишь болѣе тѣнелюбивые элементы. Одна-
ко, въ одиночку, безъ всякой защиты со стороны другихъ деревь-
евъ, ростку это не по силамъ, и онъ обычно сразу пропадаетъ при
такихъ условіяхъ. Совершенно иное будетъ въ томъ случаѣ, когда
лѣсъ надвигается на степь цѣлой стѣною. Во-первыхъ, онъ затѣняетъ
прилегающую къ нему полосу и создаетъ поэтому въ ней нѣсколь-
ко иныя условія, чѣмъ въ открытой степи. Во-вторыхъ, по его окра-
инѣ имѣется кустарниковая опушка (у насъ изъ терна, миндальни-
ка, вишенника, дерезы...), которая, благодаря способности составляю-
щихъ ее кустарниковъ давать корневые отпрыски, имѣетъ тенденцію
къ территоріальному распространенію, конечно, не въ сторону лѣс-
ной тѣни, а въ прямо ей противоположную. При этомъ, конечно, она
вытѣсняетъ степныя травы уже прежде всего механически. Однако,
опушка способна измѣнять значительно и самую степную почву. Дѣ-
ло-въ томъ, что она задерживаетъ собою снѣгъ, снесенный зимними
вѣтрайи со степи, и скопляетъ его въ видѣ б. или м. значительныхъ
*) Кромѣ кротовинъ, доказательства передвиженія лѣсной границы къ югу
въ степную область могутъ быть почерпнуты изъ процессовъ деградаціи чер-
нозема и, вообще, изъ типа химическаго вывѣтриванія грунтовъ. На сѣверѣ,
въ лѣсной области, эуо вывѣтриваніе происходитъ при участіи гуминовыхъ
кислотъ и приводитъ къ образованію обогащеннаго кремнеземомъ подзолиста-
го горизонта съ поверхности, а на нѣкоторой глубинѣ ортштейна. Наоборотъ
на югѣ, въ области степей, это вывѣтриваніе идетъ по лёссовидному типу съ
образованіемъ на нѣкоторой глубинѣ карбонатнаго (углекислая известь) гори-
зонта. Изслѣдованія Н. А. Богословскаго, а также и К. Д. Глинки, въ погра-
ничной полосѣ между обѣими областями, показали, что горизонты химическа-
го вывѣтриванія по степному типу находятся и подъ лѣсами, слѣдовательно
степи были раньше распространены дальше на сѣверъ, чѣмъ теперь. Налич-
ность краснобураго горизонта (т. н. „буреземовъ") въ лѣсныхъ лёссахъ, харак-
терная для русской лѣсостепи, извѣстна для многихъ мѣстностей западной
Европы (до Франціи включительно). Она является отголоскомъ прежняго типа
вывѣтриванія, измѣненнаго теперь подъ вліяніемъ лѣса, и совмѣстно съ на
ходками тамъ остатковъ степныхъ животныхъ указываетъ на прежнее суще
ствованіе степей и на западѣ» гдѣ ихъ теперь совершенно нѣтъ.
20» —
сугробовъ Послѣдніе, стаивая весною, снабжаютъ почву опушки зна-
чительно большимъ количествомъ влаги, чѣмъ ея приходилось бы по
разсчету занимаемой опушкою площади. Это б. обильное увлажненіе
опушечной почвы ведет*ъ -также къ тому, что выщелачиваніе послѣд-
ней идетъ глубже, почему такая почва начинаетъ все болѣе и болѣе
приближаться къ типу лѣсной. Такимъ образомъ, опушка подготов-
ляетъ .почву для лѣса, т. е. даетъ ему возможность при своемъ
содѣйствіи надвигаться на степь.
Однако, лѣсъ надвигается на степь не только своей сплошной
массой. Контактъ этихъ двухъ типовъ растительнаго покрова ха-
рактеризуется рядомъ лѣсныхъ острововъ, вдающихся б. или м.
далеко внутрь степной полосы. Слѣдовательно, есть условія, позво-
ляющія лѣсу занимать степь-въ извѣстной послѣдовательности. Прежде
всего бросается въ глаза, что лѣса занимаютъ въ, степной полосѣ
юга Россіи наиболѣе возвышенныя мѣста, о чемъ упоминалось въ
главѣ о вліяніи рельефа (ср. стр. 60). Такія мѣста получаютъ наи-
большее количество осадковъ, и испареніе тамъ, въ виду нѣсколько
пониженной температуры, немного меньше. Такой характеръ распре-
дѣленія лѣсовъ зависитъ, очевидно, уже отъ высоты мѣстности надъ
уровнемъ моря, почему эти случаи должны быть отнесены къ кате-
горіи вертикальнаго распредѣленія растительности.
Помимо указанной выше особенности характера распредѣленія
островныхъ лѣсовъ въ степной области, легко замѣтить, что рощи-
цы и деревья появляются охотно на пескахъ, по склонамъ яровъ и
балокъ (особенно по ложбинамъ, прорѣзывающимъ склонъ сверху
внизъ, по которымъ стекаетъ вода) и, само собою понятно, по рѣч-
нымъ долинамъ. Появленіе въ послѣднихъ древесной растительности
связано, очевидно, съ лучшимъ увлажненіемъ почвы, но и во всѣхъ
прочихъ случаяхъ это улучшенное увлажненіе тоже имѣетъ мѣсто.
Въ самомъ дѣлѣ, пески, какъ извѣстно, накопляютъ и сберегаютъ
влагу лучше, чѣмъ черноземъ равнины, склоны увлажняются тоже
лучше влагою, стекающею по упомянутымъ ложбинамъ, или вслѣд-
ствіе близкаго нахожденія подпочвенной воды (верховодка). Однако,
во всѣхъ этихъ случаяхъ дѣло однимъ только лучшимъ увлажне-
ніемъ не ограничивается. Почвы въ такихъ мѣстахъ являются преж-
де всего б. крупнб-зернпстыми, чѣмъ на плато. Онѣ легче выщела-
чиваются, вслѣдствіе лучшаго прониканія влаги въ ея б. глубокіе
слои и вслѣдствіе выноса солей при стокѣ воды. Кромѣ того, онѣ
лучше провѣтриваются и не столь способны къ накопленію перегной-
ныхъ веществъ, какъ на плато, мелкозернистая почва котораго по
временамъ склонна даже заболачиваться и выщелачивается съ тру-
домъ. Въ силу эіихъ обстоятельствъ, лѣсныя сообщества и вообще
деревья и кустарники въ такихъ мѣстахъ могутъ селиться раньше,
чѣмъ на плато. Разъ поселившись, они могутъ постепенно расти-
рять свое первоначальное обитаніе, создавая вокругъ себя условія,
— 210
б. благопріятствующія лѣсу, а не травяной растительности, что по-
ведетъ къ постепенному вытѣсненію' послѣдней.
У казанный порядокъ появленія острововъ лѣсной растительности
свойетвепь не только нашимъ степямъ, по и прочимъ травянымъ
раійіппамъ Такъ, напр., въ саваннахъ, какъ общее правило, чѣмъ
ровнѣе мѣстность, тѣмъ болѣе развиты травяныя сообщества. Точно
такъ же и въ преріяхъ Америки. Вездѣ на ровныхъ мѣстахъ господ-
ствуютъ травы; тамъ, гдѣ мѣстность изрѣзана оврагами или всхолмлена,
появляются лѣса.
Образованіе сплошныхъ травяныхъ сообществъ, занимающихъ ог-
ромныя пространства, не.можетъ быть объяснено однимъ недостат-
комъ влаги, ибо извѣстны случаи, когда такія равнины получаютъ
ея не только достаточно для того, чтобы развился лѣсъ, но и" явля-
ются даже б. или м. заболоченными, а лѣсѣ тамъ все таки нѣтъ.
Очевидно, помимо влаги, нужно еще что-то, дѣлающее возможнымъ
поселеніе лѣса Этимъ реальнымъ условіемъ надо считать наличность
такой почвы, которая даетъ возможность лѣсу бороться съ моремъ
травъ и выходить изъ этой борьбы побѣдителемъ. Дѣло въ томъ,
что лѣсныя и травяностепныя почвы глубоко различны. Послѣднія
созданы травяной растительностью и предназначены для такихъ расте-
ній, которыя развиваютъ свои корневыя системы въ поверхностномъ
слоѣ. Отсюда онѣ мелкозернисты, богаты солями и гумусомъ. Наобо-
ротъ, лѣсныя почвы, продукта, жизнедѣятельности растеній съ глу-
боко проникающими въ почву необыкновенно мощными корневыми
системами, въ верхнихъ слояхъ крупнозернисты (что обезпечиваетъ
ихъ воздухомъ и въ б/глубокпхъ слояхъ), бѣдны солями и гумусомъ,
въ общемъ, значитъ, созданы для другого типа растительности. Въ
связи съ этимъ, лѣсныя почвы, гдѣ бы онѣ не образовались, для
хлѣбныхъ злаковъ менѣе пригодны, чѣмъ травяныя. Наши лѣсные
подзолы требуютъ’удобренія. Латериты тропиковъ малопригодны для
воздѣлыванія хлѣбовъ, по плантаціи деревьевъ и кустарниковъ явля-
ются обычнымъ типомъ культуръ въ этихъ мѣстностяхъ. Изъ ска-
заннаго слѣдуетъ, что степная почва, или 'вообще почва злаково-
травнаго типа должна быть измѣнена въ типъ почвы лѣсной (чер-
ноземъ .подъ лѣсомъ перестраивается, деградируется и постепенно
переходитъ въ типично лѣсныя почвы), а это не вездѣ еовершается
одинаково быстро. Такимъ образомъ, грунтъ пустыни, при помощи
смѣняющейся травянистой растительности, постепенно доводится до
такой почвы, на которой уже можетъ поселиться лѣсъ, и которую
онъ въ дальнѣйшемъ можетъ окончательно преобразовать, согласно
требованіямъ древесной растительности. Факимъ образомъ, _это бу-
дутъ извѣстныя стадіи развитія почвеннаго и растительнаго покрова.
Слѣдуетъ еще отмѣтить, что травяная стадія даже въ различныхъ усло-
віяхъ влаги и тепла всетаки создаетъ аналогичную почву. Почва травя-
ныхъ или торфяныхъ болотъ., по распредѣленій солевыхъ и гумус-
211 —
ныхъ горизонтовъ, ближе къ чернозему, чѣмъ къ подзолу йли лате-
риту. При распредѣленіи лѣсныхъ и травяныхъ сообществъ надо
всегда имѣть въ виду, что поселеніе лѣса на* данномъ участкѣ тре-
буетъ извѣстнаго времени, иногда даже крайне продолжительнаго.
Все это можетъ намъ объяснить странный на первый взглядъ фактъ
наличности лѣсного климата, при наличности травяной раститель-
ности.
Мы не имѣемъ вполнѣ точныхъ данныхъ о быстротѣ надвиганія
лѣсной растительности при указанныхъ выше условіяхъ. Однако,
слѣдуетъ здѣсь упомянуть о вычисленіяхъ Флиша, который нашелъ,
что наибольшія разстоянія, на которыя могутъ быть перенесены сѣ-
мена, равняются для сладкаго каштана (Сазіапеа заііѵа) 500 — 550
метровъ, для бука.—500 - боо метровъ, для обыкновенной-сосны—115
метр. для рябины - 1.400 -*2 100 метр. Разстоянія эти очень невели-
ки; ягоды рябины, переносимыя птицами, могутъ быть значительно
болѣе удалены отъ материнскаго растенія, чѣмъ легкія крылатыя сѣ-
мена сосны, переносимыя вѣтромъ. Принимая во вниманіе возрастъ,
съ котораго то или иное дерево начинаетъ плодоносить, Флишъ вы-
числилъ, "что сосна потребовала бы 48.680 лѣтъ для того, чтобы прой-
ти разстояніе отъ Нанси до Парижа (280 километровъ). Для ряби-
ны же было бы достаточно 1.330 -2 000 лѣтъ. Какъ ни приблизитель-
ны эти вычисленія, все таки они показываютъ, что подобныя пере-
движенія совершаются очень медленно. Къ аналогичнымъ же выводамъ
пришелъ и Гультъ на основаніи изученія флоры мховъ въ Финлян-
діи. Въ вопросѣ же о времени надвиганія лѣса на степь надо учесть
и необходимость предварительной подготовки почвы, почему оно
должно быть очень значительнымъ.- Во всякомъ случаѣ, этой причи-
ны вполнѣ достаточно для объясненія факта наличности лѣсопри-
годныхъ земель и отсутствія на нихъ лѣса.
Палеонтологическими находками установлено, Что въ послѣледни-
ковый періодъ въ Европѣ было распространено арктическое растеніе
(обитающее въ настоящее время на высокихъ горахъ средней Евро-
пы)—Эгуаз осіореіаіа и другія арктическія растенія и животныя. Это
былъ періодъ тундры. Изслѣдованіями Неринга .были установлены
для нѣкоторыхъ мѣстностей Германіи въ ледниковыхъ отложеніяхъ
скелеты пеструшки (Муойез), песца (Сапіз Іа^ориз), сѣвернаго оленя и
др. тундровыхъ животныхъ совмѣстно *съ типичными остатками тун-
дровой растительности- (Огуаз осіореіаіа, 8а1іх роіагіз, Веіиіа папа...).
Надъ этими же ледниковыми отложеніями, въ лёссѣ ими были най-
дены степныя животныя: тушканчикъ (Аіасіарт іасиіиз), сусликъ (8рег-
гпорініиз гиГезсепз), байбакъ (Агсіопіуз ЬоЬас), дикая лошадь (Ецииз са-
Ьаііиз Гегиз).... Смѣна тундровой природы степйой, очевидно, была
лишь послѣдствіемъ измѣненій климата, въ результатѣ чего и нача-
лось отступаніе и таяніе льдовъ. Дальнѣйшая же смѣна степной ра-
стительности и степныхъ животныхъ (крторыхъ теперь въ западной
212 —
Европѣ нѣтъ) современными лѣсными явилась, вѣроятно, слѣдствіемъ
общей эволюціи растительнаго покрова, которая была и причиною
замѣны тогдашняго сухого климата современнымъ, болѣе влажнымъ.
Остатки степной флоры наблюдаются въ живомъ состояніи и поны-
нѣ въ нѣкоторыхъ мѣстностяхъ восточной половины центральной
Европы (восточная Германія, Австро-Венгрія), представляя разитель-
ный контрастъ съ общимъ характеромъ растительности этихъ странъ.
Изслѣдованія въ Херсонской губ. убѣдили меня, что у насъ сохра-
нился еще кое-гдѣ цѣлый рядъ растеній, которыя слѣдуетъ разсмат-
ривать, какъ реликты (остатки) той фазы развитія растительнаго по-
крова, когда онъ былъ еще по своему характеру полупустыннымъ.
Такимъ образомъ, все это насъ приводитъ къ заключенію, что ра-
стительный покровъ въ сбоемъ вѣковѣчномъ движеніи идетъ отъ
типа пустыннаго черезъ степной (луговой) къ лѣсному, что пустыня,
степь и лѣсъ это послѣдовательныя стадіи его развитія. Особенно это
намъ станетъ яснымъ, когда мы вдумаемся въ таблицу на стр. 185 и
еще разъ прочтемъ заключительныя слова, слѣдующія за нею. Эту
послѣдовательную смѣну, которая для даннаго мѣста должна выступать
во времени, можно видѣть въ пространствѣ, передвигаясь отъ одного
крайняго типа къ другому. Такъ, напр., ее можно видѣть, проѣхавъ
отъ полупустыннаго побережья Сиваша черезъ степи къ лѣсной об-
ласти Россіи, т е. двигаясь съ юга на сѣверъ. Таже картина про-
мелькнетъ передъ нами и при движеніи отъ Сиваша къ горамъ Кры-
ма, т. е. при движеніи съ сѣвера на югъ.
Лѣсную стадію развитія растительнаго покрова не надо себѣ, пред-
ставлять исключительно въ видѣ настоящаго лѣса, образованія, сла-
гающагося изъ крупныхъ деревьевъ, покрывающихъ собою всю дан-
ную площадь. Помимо такого настоящаго лѣса, лѣсная стадія во мно-
гихъ случаяхъ можетъ быть представлена лишь тѣми или другими
эквивалентами лѣса, составъ, обликъ и структура которыхъ соотвѣт-
ствуютъ климатическому комплексу данной области» Такъ, наприм., въ
области саваннъ, о которыхъ рѣчь будетъ въ, одной изъ слѣдующихъ
главъ, такой лѣсъ будетъ очень своеобразнымъ, но всетаки это еще
безспорно лѣсъ. Въ б. пустынномъ типѣ тѣхъ же саваннъ онъ мо-
жетъ быть сведенъ къ кустарнымъ зарослямъ чисто ксерофитнаго
типа. Въ пустыняхъ онъ сводится къ рѣдко разбросаннымъ карли-
ковымъ деревьямъ и кустарникамъ своеобразнаго облика. Высоко Ёъ
горахъ и на далекомъ сѣверѣ, уже внѣ лѣсной области, онъ, нако-
нецъ, можетъ быть представленъ кустарнымъ стланникомъ пли даже
крошечными, кустарничками, прижатыми къ землѣ со стволиками,
погруженными въ моховой коверъ и еле выставляющими свои коро-
тенькія вѣточки надъ его уровнемъ. Какъ бы мало не были похожи
такія заросли на лѣсъ, это все-таки эквивалентъ послѣдняго. Это все,
что могла дать природа въ данныхъ условіяхъ климата.
213 —
Обратимся еще къ тѣмъ измѣненіямъ въ растительномъ покровѣ,
которыя удается подмѣтить въ тѣхъ случаяхъ, когда не только уни-
чтожается растительный покровъ, но и образуется новая почва, пра-
вильнѣе, когда обнажается грунтъ. Оказывается, что въ такомъ слу-
чаѣ развитіе растительности идетъ въ указанномъ выше направле-
ніи !). Такъ, напр., Зенфтъ говоритъ, что па вновь образовавшихся
террасахъ щебня голые' камни сначала начали покрываться мхами,
послѣ появились травы, послѣ кустарники, наконецъ, букъ и другія
лѣсный породы, причемъ образовался лѣсъ. Приводя этотъ примѣръ,
Вармишъ сопровождаетъ его слѣдующими словами: „Почва каждый
разъ измѣнялась послѣ смерти прежнихъ обитателей и становилась
лучше; одна флора подавляла другую; наконецъ, лѣсъ побѣдилъ
кустарники, которые остались только по его опушкѣ*4.
Если мы разрушаемъ только само растительное сообщество, не
измѣняя вовсе почвы, то процессъ возстановленія растительнаго по-
крова при благопріятныхъ условіяхъ происходитъ сравнительно бы-
стро. Однако, и здѣсь извѣстны случаи плохой возстановляемостп
лѣса." Лѣсоводы знаютъ хорошо, какъ иногда трудно происходитъ
облѣсеніе сплошныхъ лѣсныхъ вырубокъ. Въ нѣкоторыхъ странахъ
западной Европы тамъ, гдѣ раньше были завѣдомо лѣса, въ настоя-
щее время разстилаются обширныя кустарныя заросли, являющіяся
дериватомъ лѣса. Самъ же лѣсъ возстановляется съ большимъ тру-
домъ, вслѣдствіе создавшихся мало благопріятствующихъ ему усло-
1) Интересно отмѣтить, что возобновленіе основного типа растительнаго
покрова на новой почвѣ иногда, идетъ быстрѣе, чѣмъ при наличности нетро-
нутой почвы. Такъч напр., желѣзнодорожныя выемки въ области краснолѣсья
(сосна, ель), какъ совершенно вѣрно подмѣтилъ Г. Н. Высоцкій, имѣютъ тен-
денцію сразу возстановить этотъ основной типъ, часто минуя обычные вре-
менные типы насажденій (ср. сір. 196) изъ быстро растущихъ лиетвенныхъ по-
родъ. Дѣло въ томъ, ч*й) лѣсныя поруби красдолѣеья, быстро покрываясь тра-
вянистой растительностью, не могутъ покрыться всходами, напр., сосны, тогда
какъ береза и оеина легче справляются съ травами благо іаря*своему быстро-
му росту. Тамъ, гдѣ остались послѣ вырубки сосны пни лиственныхъ породъ,
дающихъ поросль, превращеніе краснолѣсья въ лиственный лѣсъ идетъ еще
'быстрѣе (въ такихъ случаяхъ участіе могутъ принимать и дубъ и липа). На-
оборотъ, полоски у желѣзной дороги, съ которыхъ брали землю для желѣзно-
дорожной насыпи, представляютъ выходъ материнской породы (грунтъ). Эта же
послѣдняя является неблагопріятной-для развитія травъ (плохія физическія
свойства, недостатокъ питательныхъ солей), почему выемки очень долю не
могутъ ьми покрыться. Создавшіяся, такимъ образомъ, условія, принимая во
вниманіе, что окружающая обстановка типично льсная, и что сосна не требо-
вательна къ питательности почвы, допускаютъ обильное' появленіе всходовъ
сосны, слѣдовательно, ведутъ къ значительному сокращенію времени, необхо-
димаго для возстановленія основного типа насажденія. Въ прочихъ же усло-
віяхъ возобновленіе основного покрова по б. глубокимъ выемкамъ идетъ очень
медленно.
214 —
вій. Тѣмъ не менѣе, возстановленіе это является только вопросомъ
времени, которое можетъ быть и очень продолжительнымъ, если на-
прим., одновременно съ вырубкой лѣса произойдетъ что либо, елипь
комъ кореннымъ образомъ измѣняющее условія произрастанія (на-
прим., смывъ почвы на обнаженныхъ послѣ вырубки склонахъ). При
измѣненіи почвеннаго слоя процессъ возстановленія даже степной
растительности затягивается иногда на десятилѣтія. Тамъ же, гдѣ
почвенный слой очень тонкій и при вспашкѣ выворачивается под-
почвенный слой, даже послѣ полувѣкового пребыванія участка подъ
залежью, опытный глазъ можетъ уловить отличія растительнаго по-
крова отъ дѣйствительно цѣлиннаго для данной мѣстности. Во вся-
комъ случаѣ и здѣсь сгущеніе растительнаго покрова будетъ проис-
ходить постепенно до тѣхъ поръ, пока онъ не достигнетъ той пол-
ноты, какая опредѣляется мѣстными климатическими условіями. Во-
обще ж^, предѣльнымъ типомъ развитія растительнаго покрова надо
считать лѣсъ. Такимъ образомъ, регенеративное развитіе, т. е. возста
новленіе уничтоженнаго растительнаго покрова ’). идетъ въ общемъ
по тому же пути, какъ онтогенетическое и филогенетическое (пря
мое), но лишь въ сокращенномъ темпѣ.
Подобно тому, какъ всякій организмъ въ ісвоемъ онтогепетиче-’
скомъ развитіи начинается клѣткою, а по своему филогенезису вы-
выводится изъ одноклѣточныхъ организмовъ, т. е. опять таки начи-
нается клѣткою, и растительное сообщество начинается такимъ
комплексомъ, который слагается изъ различныхъ элементовъ, не
связанныхъ еще между собою соціальною зависимостью, т. е. пустын-
ной стадіей. Однако, представлять себѣ, что вся растительность зем-
ного шара произошла въ указанномъ порядкѣ, что сначала, напр.,
Появились исключительно травы, а лишь послѣ деревья, вовсе не
слѣдуетъ. Прежде всего, на землѣ, безъ сомнѣнія, былъ очень про-
должительный періодъ, въ теченіе котораго былъ растительный по-
кровъ, но растительныхъ сообществъ еще не было. Послѣднія явля-
ются б. поздними образованіями, возникнувшими уже не только по-
слѣ перехода растеній на сушу, но и при наличности условій, допу-
скающихъ расчлененіе растительности на экологически различные
элементы, способные произрастать, тѣмъ не менѣе, на одномъ и томъ
же участкѣ почвы, т. е. совмѣстно2). Первоначальнымъ же типомъ
*) Растительныя сообщества не имѣютъ рѣзко выраженной смерти подобно
гой, какая свойственна отдѣльнымъ организмамъ. Смѣняясь постепенно, они
подлежатъ только насильственной смерти, почему за начало новаго существо-
ванія, т. е. начальной точкой онгогенезиса, слѣдуетъ считать возникновеніе
имущества на новомъ грунтѣ вообще, каково бы ни было его происхожденіе.
а) Такое расчлененіе на ярусы обусловливается недостаткомъ во влагѣ
ярусность корней) или въ освѣщеніи (ярусность стеблей). Влага находилась
въ отдаленные геологическіе періоды изобильнѣе, чѣмъ теперь Освѣщеніе же
должно было быть б. слабымъ (наличность большого количества водяныхъ па-
ровъ въ атмосферѣ).
215 —
растительнаго покрова нужно считать простую заросль, единицу, не-
обходимую для успѣшнаго размноженія половымъ способомъ, по возни-
кающую при размноженіи вегетативномъ и дающую возможность
значительному количеству индивидовъ поселиться на опредѣленномъ
участкѣ. Не всегда эти простыя заросли были (какъ и теперь бы
ваетъ) образованы однимъ видомъ, по въ такомъ случаѣ слагались
изъ экологическихъ эквивалентовъ, единицъ совершенно одинако-
выхъ, равноцѣнныхъ, Однако, эта равноцѣнность не абсолютная, а
касается лишь того изъ факторовъ, по отношенію котораго возмож-
на конкуренція въ данномъ случаѣ (ср. стр. 186).
Изъ сказаннаго-проистекаетъ, что растительное сообщество, какъ
мы, впрочемъ, уже знаемъ, нельзя вывести изъ первоначальной фор-
мы общественнаго роста, т е изъ чистой заросли, и этимъ какъ буд-
то подрывается параллелизмъ онтогенетическаго и филогенетическаго
развитія. Это, положимъ вѣрно. Но не надо забывать, что основной
біогенетическій законъ, состоящій въ томъ, что индивидуальное раз-
витіе является сокращеніемъ родового, тоже вѣренъ лишь до тѣхъ
поръ, пока мы ограничиваемся клѣточнымъ періодомъ развитія орга-
низмовъ. Едва-лп можно сомнѣваться въ томъ, что клѣтка, эта основ-
ная единица всего современнаго міра организмовъ, сама является
уже очень сложной единицей, во всякомъ случаѣ не первоначаль-
ной, и что до ея возникновенія долженъ былъ существовать длин-
ный доклѣточный періодъ, отъ котораго до нашихъ дней ничего не
дошло, и о существованіи котораго мы можемъ только догадываться.
Въ современномъ растительномъ покровѣ сохранилась чистая заросль,
но, филогенезисъ растительнаго сообщества беретъ начало не въ ней,
точно также какъ нынѣ существующіе организмы не выводятся изъ
хаотическихъ скопленій протоплазмовидныхъ массъ.
Итакъ, пустынная, травяная и лѣсная растительность составляютъ
послѣдовательныя стадіи развитія растительнаго покрова. Указанный
порядокъ развитія соціальной жизни растеній является однимъ изъ ос-
новныхъ фитосоціальныхъ законовъ.
Слѣдуетъ еще указать па то, что дѣленіе растительности па ука-
занные три типа, данное мною въ 1891 году, было совершенно неза-
висимо предложено въ 1898 году ПІимперомъ (исход'я изъ климати-
ческихъ соображеній), а затѣмъ <въ 1912 году Брокманнъ- Ероиіемъ и
Рюбелемъ. Послѣдніе дѣлятъ ее-на тѣ же-три типа: 1) лѣсную расти
тельность — Ыупова, 2) луговую растительность—Ргаіа и 3) пустыни
(относя сюда тѣ сообщества, у которыхъ сомкнутость покрова отсут-
ствуетъ) — Бевегіа. Кромѣ того, у нихъ находи лъ еще четвертую груп-
пу -растительный планктонъ (РЬуіорІапкІоп), к лорый, согласно приня-
тому здѣсь принципу дѣленія на основаніи соціальной зависимости
элементовъ, долженъ относиться къ аггрегаціямъ, т. е. представлять
совокупность единицъ совершенно особаго порядка, <> которыхъ рѣчь
была въ предыдущей главѣ.
21в —
Въ сущности, весьма близко подошелъ къ идеѣ дѣленія раститель-
ныхъ сообществъ на основаніи ихъ соціальной структуры и Вармингъ
[1895 г.), расположивъ подраздѣленія своихъ группъ (гидрофиты, ме-
зофиты, ксерофиты, галофиты) на параллельные для всѣхъ классовъ
ряды, начиная наиболѣе простыми сообществами іг кончая наиболѣе
сложными, т. е. лѣсами- (это дѣленіе дано у насъ на стр. 158). Та-
кое расположеніе, говоритъ Барлингъ,-болѣе соотвѣтствуетъ естествен-
ному развитію растительной жизни - отъ низшихъ сообществъ къ выс-
шимъ, отъ менѣе сомкнутыхъ, открытыхъ, къ б. сомкнутымъ и зам-
кнутымъ. Лѣсъ во всякомъ случаѣ мы должны разсматривать какъ
послѣднее звено, ибо развитіе растительности въ мѣстности, отличаю-
щейся вообще условіями, для жизни растеній подходящими, должно
быть увѣнчано именно этимъ типомъ.
Уже самъ фактъ, что разныя лица, работая въ разныхъ странахъ
на различномъ матеріалѣ, исходя изъ различныхъ принциповъ, при-
ходятъ, въ сущности, къ совершенно одинаковымъ схемамъ, говоритъ
въ пользу послѣднихъ. Основаніе ихъ является,- такимъ образомъ,
инваріантомъ, на которомъ останавливается мысль съ какой бы тоц
кп зрѣнія мы не разсматривали этотъ предметъ.
Въ указанномъ порядкѣ развитія осуществляются наилучшимъ
образомъ двѣ основныя тенденціи растительнаго покрова: 1) покрытіе
данной площади наибольшей постоянной растительной массой, т. е.
наилучшее использованіе всѣхъ производительныхъ силъ природы—
и 2) стремленіе создать- комплексъ наиболѣе устойчивый, способный
использовывать эти силы безъ перерывовъ. Первое достигается ве-
личиною основныхъ элементовъ и возможно полнымъ расчлененіемъ
всѣхъ элементовъ на экологически и соціально неодинаковыя едини-
цы, второе—разнообразіемъ элементовъ. Сочетаніе же обоихъ этихъ
условій дѣлается возможнымъ лишь при построеніи растительнаго
сообщества изъ многолѣтнихъ элементовъ. Все это требуетъ, впро-
чемъ, чтобы на немъ остановиться нѣсколько дольше.
Какъ видно было изъ того, что говорилось о приростѣ древесины
въ лѣсу (ср. стр. 199), приростъ этотъ не является чѣмъ то особенно
большимъ. Для ели въ Петербургской губ. въ наилучшемъ возрастѣ
и у наиболѣе мощныхъ насажденій (1-й классъ) онъ достигаетъ
въ годъ 288 куб. футовъ древесины, т. е. около 250 пудов^. Если мы
примемъ во вниманіе приростъ всѣхъ прочихъ горизонтовъ такого
лѣса, то, во всякомъ случаѣ/ онъ никоимъ образомъ не превыситъ
удвоеннаго количества, т. е. 500 пудовъ. Принимая чво вниманіе, что
въ болѣе благопріятномъ климатѣ и у б, быстро растущихъ лѣсныхъ
породъ этотъ ежегодный приростъ будетъ больше1), мы все-таки да-
*) Такъ, напр., для 100 лѣтняго буковаго насажденія, принимается, что
60000 пуд. имѣется въ видѣ надземной древесной массы, 12000 пуд. въ видѣ
корней, листья же ежегодно по 200 пуд., а въ 100 лѣтъ 20000 пуд., итого
92000 пуд., что составитъ въ годъ 920 пудовъ.
217 —
теко не получимъ того прироста сухого вещества, какой возможенъ
У другихъ растеній, именно у однолѣтниковъ или у тѣхъ многолѣт-
никовъ, которые образуютъ новыя надземныя части ежегодно. Такъ,
напр., свекла можетъ дать, при исключительно благопріятныхъ усло-
віяхъ, до 5400 пудовъ корней съ десятины. Тыква при столь же ис-
ключительныхъ условіяхъ до 6500 пудовъ плодовъ. Однако, «то вѣсь
органовъ, содержащихъ очень много воды. Кукуруза (конскій зубъ)'
давала иногда урожаи до ібоо пудовъ сухого корма (2оооо пудовъ
въ зеленомъ вцдѣ), сорго 8000 (сухого). Даже райграссъ, бывали слу-
чаи, давало» до 1290 пудовъ сѣна (травы 11350 пуд.) Пшеница, и яч-
мень даютъ иногда урожаи одного лишь зерна 2оо—25о пудовъ (яч-
мень даже до 350 пуд) и т д
Тоже самое получается, если мы примемъ во вниманіе* количество
углерода, усваиваемое различными типами растительности въ про-
долженіе года. Такъ, напр., гектаръ лѣса въ средней полосѣ Европы
усваиваетъ въ годъ 1800 килограммовъ углерода, гектаръ хорошаго
луга—3500 кил. и гектаръ, засаженный земляной грушей (НеІіапПіия
ІиЬегозиз), играющей роль однолѣтняго растенія (остаются клубни),—
6000 килограммовъ. Такимъ образомъ, травянистыя растенія усва-
иваютъ углерода несравненно больше, чѣмъ деревья. Впрочемъ, труд-
но сказать, насколько точны подобныя исчисленія.
Очевидно, есть возможность все таки лучще использовать силы
природы, чѣмъ это происходитъ въ лѣсу. Это возможно при условіи
культуры, т. е. при наличности такихъ условій, каковыхъ въ приро-
дѣ въ дѣйствительности нѣтъ. Однако, такой однолѣтній расти-
тельный покровъ не бытъ бы чѣмъ-то постояннымъ, т. е. не удовлет-
ворялъ бы второму условію. Фактъ лучшаго использованія (при бла
гопріятныхъ условіяхъ) свѣта быстро растущимъ однолѣтнимъ расте-
ніемъ, развитіе котораго обнимаетъ цѣликомъ весь вегетаціонный пе
ріодъ (однолѣтники, охватывающіе лишь часть послѣдняго, очевид-
но, преимуществъ имѣть не могутъ), по сравненію съ многолѣтни-
комъ, не теряющимъ къ зимѣ ничего (пли только листья), безъ со-
мнѣнія, заключается въ томъ, что отношеніе массы, къ поверхности
у однолѣтниковъ (и у многолѣтниковъ, выгоняющихъ каждый годъ но-
выя надземныя части) гораздо благопріятнѣе. Если мьт обратимся
къ эфемернымъ микроорганизмамъ, іо замѣтимъ, что темпъ п> ь
жизни еще больше. Холерный вибріонъ, напр., если 'бы его можно
было поставить въ условія, при которыхъ развитіе шло бы бе-
зостановочно, безъ пониженія его бѣшеннаго жизненнаго темпа, что,
кстати, невыполнимо, въ нѣсколько дней могъ бы произвесть такую
массу, \ЧТ0 она измѣрялась бы тысячами пудовъ, І.еисопо^ос въ тече-
ніе 12 часовъ превратилъ чанъ съ мелассою, въ которомъ послѣд-
ней находилось 50 гектолитровъ, въ сплошную массу, слизи изъ бак-
теріальныхъ зооглей (собраніе бактерій съ разбухшими слизистыми
оболочками). Однако, растительный организмъ не только машина для
- 518
накопленія солнечной энергіи это прежде всего извѣстная инднви
дуальность, которая имѣетъ свои требованія и задачи Если пропз
водство растительной маесы при помощи извѣстныхъ однолѣтниковъ
и является б. выгоднымъ'), чѣмъ при помощи деревьевъ, то послѣд-
нія, являясь б. мощными индивидуумами, займутъ господствующее
положеніе и не допустятъ развитія индивидуальностей менѣе мощ-
ныхъ. Поэтому развитіе растительнаго покрова идетъ не въ по-
рядкѣ увеличенія ассимиляціи, а въ порядкѣ большей живой посто-
янной растительной массы. Лугъ или степь смѣняются вѣсомъ, а не
обратно, какъ этого бы требовала энергія усвоенія углерода и свѣта.
Слѣдовательно, растительное сообщество есть результатъ сожитель-
ства наиболѣе индивидуально мощныхъ растительныхъ органпз
мовъ, какіе по даннымъ природнымъ условіямъ возможны. Толь-
ко при такомъ условіи, возможно наплучшимъ образомъ использо-
вать производительныя силы природы безъ перерывовъ, т. е. длитель-
но, и создать наибольшую индивидуальную мощь компонентовъ со-
общества.
Помимо развитія прогрессивнаго, идущаго по прямому направле-
нію, бываютъ многочисленные случаи, когда растительный покровъ
понижаетъ свой типъ. Такое пониженіе находится въ связи съ ухуд-
шеніемъ условій произрастанія основныхъ компонентовъ сооб-
щества и находится обычно въ связи съ грубыми нарушеніями жизни
растительнаго покрова, вызываемыми дѣятельностью человѣка.
Мы уже видѣли (стр. 125) какое огромное вліяніе оказываетъ вьг
пасъ скота на составъ травяныхъ сообществъ. Травостой все пони
жается, основные компоненты исчезаютъ и въ конечной стадіи паст-
бище превращается въ полупустыню, или даже въ форменную пусты-
ню, въ смыслѣ одѣвающаго ^го растительнаго покрова. Точно такъ же
непомѣрное выписаніе лѣсовъ и рощъ скотомъ имѣетъ послѣдствіемъ
уничтоженіе лѣса и замѣну его травянистыми сообществами. Конеч-
но, послѣднее имѣетъ мѣсто въ тѣхъ случаяхъ, когда возобновленіе
лѣса вообще идетъ туго, когда малѣйшій плюсъ въ сторону, благо
пріятствующую травяной растительности, можетъ измѣнить типъ рас-
тительнаго покрова. Нѣкоторые изслѣдователи идутъ такъ далеко,
что вообще существованіе безлѣсныхъ травяныхъ равнинъ связываютъ
гакъ или иначе съ дѣятельностью человѣка, причемъ пастьбѣ скота
въ такихъ случаяхъ отводится почетное мѣсто. Поскольку такое иро-
исхождение обширныхъ травяныхъ областей (степей, прерій, саваннъ)
надо признать совершенно непріемлемымъ, постольку для объясненія
происхожденія не столь обширныхъ травяныхъ пространствъ оно не
*) Однолѣтнія культуры являются вообще особенно выгодными, и большое
было бы счастье для людей, если бы имъ удалось яблони, груши, сливы.... вы-
вести въ видѣ однолѣтнихъ расъ, производящихъ свои плоды, подобно поми-
іорамъ, огурцамъ, дынямъ.... Карликовая культура плодовыхъ деревьевъ яв-
іяется какъ бы нѣкоторымъ приближеніемъ къ этому.
219
заключаетъ въ себѣ ничего невѣроятнаго. Въ частности, повидимому,
такое происхожденіе можетъ быть принято для безлѣсныхъ травяныхъ
пастбищъ па Крымской Яйлѣ, вызвавшихъ нёдавно оживленные спо-
ры въ литературѣ. Прежде всего необходимо отмѣтить, что самъ-по
себѣ такой травяной покровъ, какой свойственъ уагорнымъ лугамъ
Яйлы, можетъ быть извѣстной стадіей, которая еще не смѣнилась
лѣсомъ, можетъ быть окончательнымъ, т. е. тѣмъ, что можетъ произ-
весть природа въ данномъ мѣстѣ, и, наконецъ, можетъ быть извѣстной
стадіей, послѣдовавшей вслѣдъэа уничтоженіемъ бывшаго там ъ раньше
лѣса. Прежде всего необходимо указать на то, что второе предполо-
женіе непріемлемо въ силу того, что поднятія Яйлпнскаго плато надъ
уровнемъ моря недостаточно для появленія- альпійскихъ л.угцвъ. Изъ
за этой очевидной непріемлемости и возникъ вообще вопросъ о без-
лѣсьѣ Яйлы. Второе изъ предположеній отпадаетъ уже потому, что
лѣсъ имѣется ниже этихъ травяныхъ пастбищъ, т. е. травяное сооб-
щество появляется послѣ лѣсного (обратный порядокъ съ точки зрѣ-
нія развитія растительнаго покрова), причемъ ни почва; пп другія
природныя условія не помогутъ истолковать такого извращенія. І'ѣ
горахъ Туркестана, напрпи., степные участки на подобіе настоящихъ
степей попадаются во всѣхъ зонахъ, но тамъ они связаны съ площад-
ками лёсса '). Остается, такимъ образомъ, лишь третье .предположеніе.
Однако, смѣна лѣса травяной растительностью, какъ полагаетъ Вульфъ,
не можетъ быть объяснена неподходящими климатическими условія-
ми, такъ.какъ лѣсъ у самой его границы съ областью травяныхъ со
обществъ не носитъ на себѣ никакихъ признаковъ угнетенія, связан-
ныхъ съ. плохими климатическими условіями. Однако, если всмо-
трѣться въ ряды деревьевъ буковаго лѣса у самаго его края, то сей-
часъ бросается въ глаза, что стволы эти не стоятъ тамъ одиночными
колоннами, а окружены или б. тонкими стволами пли мелкой корне-
вой порослью. Передъ намл, по Вульфу, остатокъ подушковиднаго
роста деревьевъ, вызваннаго объѣданіемъ молодыхъ побѣговъ скотомъ.
Подъ вліяніемъ этого фактора образуются многочисленные побѣги,
имѣющіе видъ какъ бы подушки, подъ защитою которой уже изъ
центра вырастаетъ стволъ будущаго дерева. Исходя изъ этого факта,
Вульфъ предполагаетъ, что человѣкъ со своими стадами овецъ и круп-
наго. рогатаго скота былъ причиною постепеннаго расшпре'нія суще-
ствовавшихъ раньше на Яйлѣ лѣсныхъ луговинъ. Это тѣмъ болѣе
вѣроятно, что для окрести. Тифлиса, представляющихся на первый
взглядъ классическимъ примѣромъ безлѣсья, Д. И> Сосновски.чъ было
—-------------------- /
*) .Пройдены и ельники, и можжевелыіики, говоритъ Оѣверцевъ, пройденъ и
поясъ альпійскихъ травъ; уже съ пиконъ по сторонамъ переваловъ спускаются
вѣчные снѣга; тропинка пересѣкаетъ уже концы ихъ полосъ и все.поднимается,
наконецъ, конченъ подъемъ; пики уже сзади, и, вмѣсто вершины перевала и
спуска, выходишь на степь, съ кипцами (Гевіпса), полынками и солянками на
солонцахъ, какъ далеко внизу точно весь подъемъ былъ сномъ*.
220
показано, что виновникомъ безлѣсья является человѣкъ. Предпола-
гается даже, что тамъ были буковые лѣса (изъ Га^ив огіепіаііз).
Такъ или иначе, важно, что стадіи прогрессивныя, которыя стре-
мятся перейти къ лѣсу, равно какъ и стадіи регрессивныя, проис-
шедшія въ результатѣ лѣсоистребленія, чрезвычайно похожи другъ
на друга, и далеко йе всегда представляется возможнымъ рѣшить
важный вопросъ, имѣемъ .ли мы дѣло съ тѣмъ или другимъ типомъ
растительнаго покрова. Въ частности, вопросъ о происхожденіи мно-
гихъ типовъ луговъ является для рѣшенія очень труднымъ. Без
спорно, что почти всѣ луга западной Европы являются вторич-
ными. Впрочемъ, чѣмъ дальше отстоитъ данная стадія отъ кульми-
націонной точки, т. е отъ лѣса, тѣмъ обычно легче еіцс можно ра
вобраться въ подобныхъ вопросахъ.
Регрессъ растительнаго покрова.
Кромѣ по существу временныхъ регрессивныхъ измѣненій, раз
смотрѣнных’ь въ концѣ предыдущей главы, существуютъ грандіоз-
ныя и остающіяся регрессивныя измѣненія растительнаго покрова,
вызываемыя климатическими вліяніями, идущими неизмѣнно по
одному и тому же направленію па огромныхъ пространствахъ, охва-
тывающихъ цѣлыя зоны и области земной поверхности. Здѣсь имѣ-
ются въ виду даже не тѣ колоссальныя вліянія, какія были оказаны
ледниковымъ періодомъ1), ибо послѣдній, пе смотря на всю свою
грандіозность, явился лишь какъ бы моментомъ (пли, правильнѣе,
рядомъ колебательныхъ моментовъ), за которымъ послѣдовало опять
улучшеніе климатическихъ условій и связанное съ пимъ прогресси-
рованіе растительнаго покрова, незаконченное'для многихъ областей
и по сегодняшній день. Помимо всего этого, колеблющагося, измѣ-
няющагося и возстановляющагося, существуютъ измѣненія, отъ ко-
торыхъ, повидимому, возврата къ прежнему уже нѣтъ. Какъ видно,
изъ данныхъ палеонтологіи, а также и всего того, что намъ извѣстно
изъ исторіи развитія нашей планеты, климатъ въ теченіе длиннаго
ряда геологическихъ эпохъ (если отрѣшиться отъ мѣстныхъ и вре-
менныхъ его Колебаній) былъ б. равномѣрнымъ, приблизительно оди-
наково теплымъ и влажнымъ на всемъ протяженіи отъ экватора до
полюсовъ, хотя различія зональныя, зависящія отъ сферичности
земли, въ нѣкоторой степени выступали уже давно. Благодаря обла-
камъ, закутывающимъ вѣчно землю, интенсивность освѣщенія тогда
была, вѣроятно, много меньше, чѣмъ при современныхъ условіяхъ
') Ледниковый періодъ, предшествовавшій современной эпохѣ, былъ не
единственнымъ. Такъ, цапр., существуютъ слѣды оледенѣнія во время перм-
скаго періода. Какъ слѣдствіе этого оледенѣнія, стволы деревьевъ упомянута’
го времени обнаруживали въ нѣкоторыхъ мѣстностяхъ ясныя годичныя коль-
ца, что указываетъ на періодичность роста, выступавшую н тогда. Но и это
явленіе было лишь временнымъ.
221
почему выравниваніе климатовъ происходило легче. Понятно, и ра-
стительность тогда была значительно болѣе однообразна, чѣмъ те-
перь.
Въ извѣстное время развитія нашей планеты появились въ нѣко-
торыхъ ея областяхъ два рѣзкихъ типа климата, неизвѣстныхъ въ про-
шедшемъ: холодный и сухой. Первый изъ нихъ, создалъ періодически
холодную пору года—зиму, вызвавшую періодъ зимняго Покоя, пре-
рывающій развитіе растительности на б или м. продолжительное вре-
мя. Второй—создалъ такой же перерылъ въ развитіи, связанный съ
временнымъ отсутствіемъ влаги. Этотъ перерывъ въ общей истори-
ческой перспективѣ развитія, климатовъ* дѣлается все б. и б. про-
должительнымъ, пока въ нѣкоторыхъ почти бездождныхъ странахъ
не превратился въ условіе, при которомъ растенія должны жить по-
стоянна. Очевидно, что комбинація холода и сухости создаетъ еще
болѣе тяжелыя условія существованія растительности. Такъ какъ су-
ществовавшая до этого растительность къ подобнымъ условіямъ не
была приспособлена, то, очевидно, .потребовалось измѣненіе ея въ со-
отвѣтственномъ направленіи. Пріостановка роста, хотя бы и кратко-
временная, вызванная той иди иной причиной, очевидно, не можетъ
не отразиться на развитіи растительнаго организма. Недостатокъ теп-
ла уменьшаетъ ростъ, что мы и видимъ у растительности аркти-
ческой и высокогорной. Недостатокъ влаги прежде всего требуетъ
экономнаго ея использованія, .что связанр съ глубокимъ измѣненіемъ
всего жизненнаго строя но сравненію со строеніемъ организмовъ, не
считающихся съ расходованіемъ влаги, каковыми и были протофиты.
Однимъ словомъ, эти факторы потребовали перестроенія растеній въ
тѣхъ областяхъ, которыя сдѣлались холодными или сухими. Впро-
чемъ сухіе субстраты, но не сухой климатъ, должна были существо-
вать отвѣчно, такъ какъ до тѣхъ поръ, пока не было настоящей поч-
вы, но были, лишь въ лучшемъ случаѣ грунты (и горныя породы),
субстраты недостаточнаго увлажненія были вполнѣ возможны. Одна-
ко, и пустыни, т. е. области съ засушливымъ климатомъ, не являются
лишь современнымъ образованіемъ. Имѣется не мало указаній на су-
ществованіе. пустынь и въ б. отдаленныя геологическія эпохи („иско-
паемыя пустыни").
Перестроеніе это въ зависимости отъ того, опредѣлялось ли оно
холодомъ или сухостью, было далеко неодинаково. Пониженіе, хотя и
очень постепенное, температуры вызвало массовое исчезаніе преж-
нихъ типовъ, но многіе все-таки при9пособились, мало измѣнивъ свой
обликъ, такъ какъ приспособленіе, главнымъ образомъ, должно было
свестись къ измѣненію лишь свойствъ протоплазмы и не требовало
особыхъ приспособленій, касавшихся строенія и формы органовъ. Это
и понятно. Въ самомъ дѣлѣ, что можетъ защитить растеніе отъ дли-
тельной низкой температуры? Ни толстая кора, ни защита почекъ, ни
ти или другая форма органовъ ничего дать не могутъ. Растеніе
•222
должно принять температуру окружающей среды, если эта темпера-
тура держится упорно. Только приземистый ростъ пли полную потерю
всѣхъ надземныхъ частей къ зимѣ, дающіе возможность растенію
провести послѣднюю подъ защитою снѣжнаго покрова, можно раз-
сматривать какъ приспособленій къ зимнему холоду. Однако, и въ
этомъ случаѣ, подобно какъ и въ случаѣ защиты почекъ чешуями, а
ствола корою, эта защита болѣе имѣетъ въ виду одно явленіе, со-
путствующее холоду, а не самъ холодъ. Это сухость, характерная для
зимнихъ холодовъ. Влага, испаренная въ холодное время года изъ
ткани, не. можетъ быть пополнена, такъ какъ корни въ холодной поч-
вѣ обычно прекращаютъ свою дѣятельность, или она, во всякомъ
случаѣ, будетъ недостаточной для пополненія влаги, если расходъ
послѣдней не будетъ доведенъ до минимума. Слѣдуетъ напомнить,
что зимою растенія больше страдаютъ отъ сухости, чѣмъ отъ одной
низкой температуры. Часто зимнія поврежденія, которыя мы считаемъ
за поврежденія отъ низкой температуры и называемъ вымерзаніемъ,
фактически являются высыханіемъ. Нерѣдко растеніе отмираетъ до
уровня снѣжнаго покрова, который защищаетъ спрятанныя въ немъ
части растенія отъ сухости холоднаго воздуха (особенно, вѣтра). Опа-
даніе листьевъ къ зимѣ у насъ въ значительной мѣрѣ является при-
способленіемъ къ перенесенію зимней засухи. Тоже самое явленіе въ
періодически засушливыхъ тропическихъ странахъ, въ которыхъ зи-
мы нѣтъ, вызывается уже исключительно недостаткомъ влаги.
Въ виду сказаннаго, часто о^ни и тѣ же родственные типы про-
ходятъ черезъ зоны весьма различныхъ температуръ. „Двигаясь съ
юга на сѣверъ, на В. Азіи, говоритъ Красновъ, вы остаетесь въ средѣ
все тѣхъ же самыхъ родовъ; измѣняется лишь ихъ видъ и степень
пышности формъ, Громадные бамбуки, неотъемлемая принадлежность
тропическихъ ландшафтовъ Явы, въ Японіи замѣняются видами, до-
стигающими всего нѣсколькихъ саженъ, чтобы на Сахалинѣ и Куриль-
скихъ островахъ превратиться въ низкорослыя растенія (Агшпііпагіа
кигііепзіз). Въ горныхъ ущельяхъ Суматры, въ долинахъ Китая и
Японіи и въ холодной Камчаткѣ вы можете /гулять въ тѣни сосно-
выхъ лѣсовъ. Будь то Ріпиз зііпдаіса, Р. віпепвів'или Р. зііѵевігіз, в;ь
массѣ заросли ихъ производятъ одинаковое впечатлѣніе. На вершинахъ
Яванскихъ вулкановъ вы можете отдыхать подъ сѣнью древовидныхъ
черникъ и запутываться въ ліанахъ изъ ВиЬис’овъ. Въ Японіи соот-
вѣтствующіе роды представлены скромными кустарниками; на Саха-
линѣ черника, мамура п морошка не отличаются отъ нашихъ- но это
тѣ же Ѵассіпеае и тѣ же ВиЬиз, п ихъ ягоды вы легко смѣшаете. Ги-
малайскіе рододендроны выше нашихъ дубовъ, камчатскіе не больше
альпійской розы—но и то и другое рододендроны. Сіігив (іеситапа—
знаменитый пампельмусъ или южно-азіатскій апельсинъ - достигаетъ
почТи человѣческой головы; въ Китаѣ онъ замѣняется нашимъ про-
стымъ апельсиномъ; въ южной Японіи преобладаетъ мандаринъ, на
— 228 —
сѣверѣ ея онъ замѣняется Сіігиз ІгіГоІііІа съ плодами не болѣе орѣха.
Но всетаки все это различные виды апельсинъ. Чайное дерево Асса-
ма— ’ерево Чайное растеніе Японіи—низкорослый кустъ".
Если мы обратимся къ высокогорной или арктической флорѣ, то
тоже- увидимъ нѣчто подобное. Ивы (Заііх) холодныхъ областей еле
выставляютъ свои короткія вѣточки изъ мохового покрова, высоко-
горная сосна это карликовый кустарникъ, карликовая береза, карли-
ковый можжевельникъ и масса другихъ растеній изъ родовъ, свой-
ственныхъ нашимъ равнинамъ, указываютъ на близкое родство этихъ
экологическихъ типовъ и на происхожденіе микротермовъ изъ мезо-
термовъ (а этихъ послѣднихъ изъ мегатермовъ) безъ особыхъ пере-
строеній.
Совершенно иное наблюдается въ областяхъ засушливыхъ, пустын-
ныхъ. Здѣсь появляется цѣлый рядъ растеній по своему облику, при-
способленіямъ й родству далеко ушедшихъ отъ растеній б. благо-
пріятныхъ климатическихъ районовъ. Попадаются въ изобиліи формы,
стоящія совершенно особнякомъ (напр., Ѵеімгіізсйіа, кактусы....), ука-
зывающія на глубокое расхожденіе ихъ Сь типомъ обычнаго растенія,
являющееся результатомъ коренного преобразованія п перестроенія
растительнаго организма. Гемикеерофилы, замирающія лишь на время
засушливаго періода, конечно, не столь далеко отошли отъ типа ра-
стительности гидрофильной, хотя и здѣсь имѣется масса крайне ори-
гинальныхъ формъ (напр. Тезіийіпагіа ’)•
Однако, насъ интересуютъ не столь сами растенія, сколько созда-
ваемыя ими сообщества. Растительный покровъ областей съ ухудшаю-
щимся климатомъ, въ смыслѣ измѣненія его въ сторону большей су-
хости (какъ это предполагается, напр., для центральной Азіи), дол-
женъ понижать свой типъ, переходя постепенно къ пустынному, т е. дви-
гаясь въ сторону обратную нормальному движенію. Мы видѣли уже, что
непомѣрное выпасаніе степной цѣлины скотомъ приводитъ ее къ по -
ниженію соціальной структуры, вплоть до превращенія въ пустыню.
') Тезіибіпагіа еіеркапіірез (иаъ сем. Піозсогігіасеае)—„слоновая нога1*, обитаю-
щая въ южной Африкѣ, во время засухи состоитъ изъ одного только междоуз-
лія, образующаго массу съ растрескавшеюся корою,—клубневидный стебель, на-
поминающій по облику щитъ черепахи. При благопріятныхъ условіяхъ, влаги,
изъ этой деревянистой массы вырастаетъ нѣжный вѣтвистый-побѣгъ. „Щитъ**
Тезішііпагіа можно переносить съ мѣста на мѣсто. У нѣкоторыхъ другихъ рас-
теній такія массы являются подземными, и достигаютъ иногда значительной
величины. У ЕІерйапіогіѣіга подъ поверхностью почвы помѣщается огромный
водный резервуаръ въ видѣ клубня, который вѣситъ около 10 килограммовъ
(б. '/» пуда), причемъ самъ стебель бываетъ не больше фута. У одной Ваийіша
(сем. Сезаіріпіасеае). по Шннцу, вѣсъ подобнаго клубневиднаго образованія до-
стигаетъ до 50 килогр. У нѣкоторыхъ деревьевъ стволъ вздувается бочкооб-
разно по срединѣ (шерстяное дерево), у другихъ это вздутье находится при
основаніи.
— 224
Въ общемъ, при этомъ происходитъ упрощеніе сообщества, которое въ
созданіи современныхъ типовъ растительнаго покрова играло далеко
немаловажное значеніе. Такъ, напр., обширныя теперешнія нустынп
(въ географическомъ значеніи), очевидно, покрыты растительнымъ
покровомъ, упростившимся и продолжающимъ упрощаться (чего мы,
конечно, изъ простого наблюденія, установить не можемъ, такъ какъ
это происходитъ не въ масштабѣ нашего времясчисленія). Какъ и
въ другихъ случаяхъ упрощенія (напрйм., общей организаціи), мы и
въ растительныхъ сообществахъ часто не можемъ отличить этого вто-
ричнаго явленія отъ первоначальной простоты. Можно почти не со-
мнѣваться, что, напр., лѣсныя саванны (см. ниже, въ главѣ о тинахъ
пастптельнаго покрова) являются вовсе не стадіей, за которой послѣ-
дуетъ лѣсъ, а, наоборотъ, это одна изъ ступеней угасанія послѣдняго *)•
Нѣкоторые типы сйванпъ дѣйствительно являются сообществами (пра-
вильнѣе, мозаикою и комбинаціей сообществъ) не примитивными, а
упрощенными. Наоборотъ, нѣкоторые типы степей (въ томъ числѣ и
южно-русскія)--являются явно первичными, прогрессивными, стремя-
щимися перейти къ высшимъ формамъ, развитія. Настоящія обйцир-
ныя пустыни всѣ, вѣроятно, являются стадіями угасанія раститель-
наго покрова, т е. покрыты упростившимися сообществами.
Въ настоящее время мы не имѣемъ еще возможности б. или м.
безошибочно опредѣлить направленіе, по которому идетъ развитіе
даннаго растительнаго покрова. Однако, и здѣсь мы можемъ уже кое
на чемъ базироваться. Во-первыхъ, исходные пустынные или степ-
ные типы растительнаго покрова возможны только въ областяхъ гео-
логически молодыхъ, равнинныхъ (съ первичнымъ рельефомъ), или
подвергшихся Значительнымъ временнымъ измѣненіямъ климата въ
связи съ геологическими явленіями сосѣднихъ областей (напримѣръ,
южно-русскія степи). Во-вторыхъ, въ такихъ областяхъ произрастаютъ
только тѣ растенія, которыя были по сосѣдству и которыя заселили
образовавшуюся вновь территорію (отсутствіе эндемическихъ и вооб-
ще оригинальныхъ растительныхъ формъ). Въ третьихъ, наличность
остатковъ предшествовавшихъ стадій (напр., наличность среди расте-
ній черноземной степи остатковъ полупустынной или пустынной рас-
тительности). Наоборотъ, страны геологически древнія, часто далеко
затерянныя среди континентальной массы материковъ, въ которыя по
По доводу безлѣсья различныхъ травяныхъ равнинъ Вирмингъ говоритъ,
что Бразильское плоскогоріе, повидимому, раньше было покрыто деревьями;
однако, постепенно климатъ въ центральныхъ, болѣе древнихъ частяхъ ея
сдѣлался б. сухимъ, вслѣдствіе расширенія материка, почему лѣса смѣнились
тамъ саваннами (кампосами). По мнѣнію <1 пп ^Ьи Іі п’а, на Суматрѣ и Явѣ са-
ванны развились вслѣдствіе истребленія лѣсовъ. Въ дѣйствительности, тамъ
лѣсныя поруби покрываются трудноискоренимой сорной травой аіапв-аіапв
(Ігарегаіа агипдіпасеа), достигающей вышины метра. Однако, родство подоб-
ныхъ зарослей съ саваннами не доказана.
•225
мѣрѣ нарастанія послѣднихъ все скупЬеи скупѣе проникаютъ влаі*>-
поеныя цоздушныя теченія, являются пустынями географическими.
Тамъ мы встрѣчаемъ оригинальную флору, выработавшуюся на мѣстѣ
вслѣдствіе своеобразныхъ климатическихъ условій, дѣйствовавшихъ
въ теченіе необъятныхъ періодовъ времени. Между прочимъ, въ та-
кихъ странахъ, будутъ ли это пустыни, или саванны, мы встрѣчаемся
всегда съ оригинальными кси.гофораліи (деревьями и кустарниками),
которые являются непосредственными продуктами условій этихъ об-
ластей (въ степяхъ этого положительно нѣтъ; наиболѣе типичныя
южно-русскія степи вовсе лишены даже мелкихъ ксилофоръ, вродѣ
ТЬутиз, Сагадапа, Ату^аіиз папа). Нѣкоторые „лѣса" изъ кустарни-
ковъ,» вродѣ австралійскаго скруба, очевидно, являются—эквивален-
тами лѣса; даже, быть можетъ, это и лѣса, выродившіеся подъ влія-
ніемъ климата, дѣлавшагося все б. и б. сухимъ, въ л'Дса карликовые
и кустарныя заросли. Возможно, что черезъ сотни тысячъ лѣтъ такіе
карликовые лѣса Окончательно смѣнятся форменною пустынею, такъ
какъ сухость на землѣ должна съ теченіемъ времени еще больше
возрасти.
Кустарныя заросли, вродѣ маквиса (см. ниже) и гариіи, являются,
повидимому, не болѣе какъ, дериватами лѣса, созданными подъ влія-
ніемъ лѣсоистребленія. Они тоже, подобно пастбищнымъ дериватамъ,
являются типами, пониженными по сравненію съ исходнымъ. И такъ,
можно сказать,'что стадіи упрощенныя, такъ или иначе прошедшія
черезъ стадію лѣса, характеризуются наличностью , своеобразныхъ
ксплофоръ, которые иногда даже образу ютъ цѣлыя сообщества на
большихъ пространствахъ или чередуются съ травяными сообщества-
ми. Небольшіе ксплофоры ксерофильнаго строенія весьма хорошо пе-
реносятъ сухость воздуха и почвы, но большинство изъ нихъ не вы-
держиваетъ конкуренціи съ б. пли м. рослыми травами, когда онѣ
вырастаютъ'довольно гурто. Въ виду этого травяной покровъ прогрес-
сивнаго характера (степь, прерія....) отличается отсутствіемъ специ-
фическихъ ксилофоръ и только у границы съ лѣсной областью ха-
рактеризуемся островками лѣса или его опушкц, которая является
авангардомъ лѣса п даетъ обычно аванпосты, иногда далеко внѣдряю-
щіеся въ степную область (изъ всѣхъ кустарниковъ причерноморскихъ
степей, если не считать миндальника, свойственнаго и лѣснымъ
опушкамъ, только одна степная дереза— Сагалапа Ггиіеесепз обильно
произрастаетъ по степямъ б. луговиднымъ, но она обильно также про-
израстаетъ по известково-каменистымъ склонамъ, почему не является
кустарникомъ исключительно степнымъ). Такое соотношеніе является
понятнымъ. Въ областяхъ съ упростившимся п обѣднѣвшими расти-
тельнымъ покровомъ, хотя и состоящимъ изъ Элементовъ высоко при-
способленныхъ и высоко организованныхъ, наиболѣе; молодыхъ фило-
генетически, этотъ процессъ, продолжавшійся безконечно долго, могъ
дать ксерофильные ксилофоры, которые выработались изъ деревяни-
22«
стыхѣ элементовъ, іи клявшихъ ,отвѣчно эту область. Наоборотъ, въ
областяхъ съ прогрессирующими растительнымъ покровомъ, вслѣд-
ствіе своей геологической молодости заселяющихся элементами изъ
сосѣднихъ мѣстностей съ болѣе древней флорой, вся территорія за-
нимается прежде всего сплошь травянистыми элементами, которые
лишь послѣ долгой работы по образованію соотвѣтственной почвы,
начинаютъ постепенно смѣняться лѣсными элементами, выходцами
изъ тѣхъ же сосѣднихъ странъ. Въ конечномъ итогѣ, такого заселе-
нія, территорія изъ степной можетъ превратиться въ лѣсную. Такимъ
образомъ, въ настоящую эпоху растительный покровъ, достигнувшій
шин'Илыпей мощности своего развитія въ влагкнотроііической полосѣ,
гдѣ онъ находитъ оптимальныя условія для своего существованія
(обиліе влаги, тепла и свѣта),, во всѣхъ прочихъ областяхъ земного
шара находится ‘ въ условіяхъ не столь благопріятныхъ, почему раз-
витіе тамъ отдѣльныхъ растеній и цѣлыхъ ихъ сообществъ должно
было сдѣлаться менѣе пышнымъ, а во многихъ случаяхъ жйзпь рас-
тенія граніичптъ съ жалкимъ существованіемъ. Нѣкоторыя территоріи
и отдѣльные ихъ участки сдѣлались для растительной жизни даже
педоступнымі'і. Выражая общее (отрѣшаясь отъ колебаній, вызывае-
мыхъ временными и мѣстными б. крупными’ измѣненіями климата)
развитіе геофильнаго растительнаго покрова графически, получимъ
извѣстную кривуи?, которая, поднявшись до кульминаціонной точки,
опять падаетъ.
Эта кривая въ своей подымающейся части соотвѣтствуетъ послѣ-
довательнымъ моментамъ улучшенія растительной жизни вообще и
опредѣляется причинами внутренними. Въ самомъ дѣлѣ, хотя вна-
чалѣ пе было не достатка ни во влагѣ, ни въ теплѣ, но настоящихъ
почвъ, еще пе было, и сама растительность была еще сама по себѣ
очень несовершенна. Когда растеніе, создавая постепенно различные
типы почвъ, достаточно' усовершенствовалось, растительный покровъ
достигъ своего максимума развитія п одѣвалъ своимъ однообразнымъ,
по пышнымъ нарядомъ всю землю. Этотъ моментъ соотвѣтствуетъ
кульминаціонной точкѣ, и послѣ пего для б. части земной' поверхно-
сти началось ухудшеніе условій растительной жизни, связанное съ
начавшимся прогрессивнымъ уменьшеніемъ влажности и тепла въ
нѣкоторыхъ мѣстностяхъ нашей планеты. Такимъ образомъ, на ряду
съ ограниченнымъ уже но размѣрамъ прогрессивнымъ развитіемъ
растительнаго покрова (геологически - молодыя страны), мы имѣемъ
дѣло, въ сущности, съ грандіозными процессами регрессивными, ко-
торые протекаютъ, однако, крайне медленно. Вслѣдствіе этого совре-
менный Мстительный покровъ нашей планеты представляется въ видѣ
мозаици прогрессирующихъ, какъ бы установившихся и регрессирую-
щихъ типовъ, въ принадлежности которыхъ къ той или другой кате
горіи мы не всегда можемъ разобраться въ каждомъ частномъ слу-
чаѣ.
Вь общемъ, къ стадіями раэвпгія прщ'р,,с<пі>п.іго моиимгь приба-
вить аналогичныя стадіи регрессивныя. При этомъ получйтбя слѣ-
дующій рядъ:
Пустыня (временная).
Степь (прерія);.
Лѣсъ.
Травяные и полупустынные (регрессивные) типы.
Пустыня (окончательная). *
Слѣдуетъ отмѣтить, что регрессивное звено въ фнлогенезнсѣ рас-
тительнаго покрова между лѣсомъ и окончательной пустыней, обо-
значенное здѣсь названіемъ полупустыни, можетъ быть представлено
различно. Въ арктическихъ странахъ ;>то будетъ тундра, кань бы ар-
ктическая степь, которая, однако, въ лѣсъ никогда не превратится
такъ какъ является стадіей угасанія, а пе прогрессированія. Подъ
тропиками она будетъ представлена нѣкоторыми типами саваннъ по-
лупустынныхъ, но вс,е таки сохраняющихъ остатки или эквиваленты
лѣса, которые находимъ и въ тундрахъ и даже въ настоящихъ пу-
стыняхъ, .соотвѣтствующихъ одной изъ послѣднихъ стадій регресса
растительнаго покрова. Иногда же это кустарныя заросли, разбросан-
ныя довольно далеко другъ отъ друга и не покрывающія сплошь
почвы. Вообще, въ ступеняхъ регрессивнаго типа развитія раститель-
наго покрова мелкіе кустарники играютъ большую роль, несравненно
большую, чѣмъ въ типахъ прогрессивныхъ. Этимъ пока и ограничим-
ся. Въ одной изъ заклюпитедьныхъ главъ намъ придется еще ѣозвра-
тйться къ вопросу о регрессивномъ развитіи растительнаго покрова.
Замѣтимъ лишь, что регрессъ растительнаго покрова, регрессъ расти-
тельнаго сообщества‘и регрессъ отдѣльныхъ растительныхъ формъ
не одно и тоже. Здѣсь мы имѣли въ виду проявленія регресса расти-
тельнаго покрова. *
Тяпы растительнаго покрова.
Дѣленіе растительности на родственныя группы сообществъ, пхъ
классы и т. д., при настоящемъ состояніи ученія о сообществахъ яв-
ляется дѣломъ чрезвычайно труднымъ. Хотя завѣдомо все, что мо-
жетъ быуь въ этомъ отношеніи предложено теперь, будетъ имѣть
лишь кратковременное значеніе, тѣмъ не мерѣе мы не вправѣ отка-
заться отъ попытки систематизировать то немногое, что намъ из-
вѣстно.
Классификаціонная схема можетъ преслѣдовать двоякую цѣль:
чисто утилитарную, задача которой внести хоть какой-плбудь поря-
докъ въ хаосъ объектовъ и явленій, и генетическую, задача.кото-
рой отразить Порядокъ развитія послѣднихъ, группируя пхъ въ род-
ственныя группы. Первыхъ можетъ быть нѣсколько или даже много
и лучшей изъ нихъ будетъ та схема, которая основана на наиболѣе
удачно выбранномъ признакѣ, дѣлающемъ дѣленіе наиболѣе опредѣ-
леннымъ и практичнымъ. Вторая можетъ быть лишь одна, ибо су-
228 —
іцествуеТъ лишь одпнт. порядокъ развитія. Однако, такъ какъ Поря-
докъ этотъ можетъ быть намъ извѣстенъ только при идеальномъ со-
стояніи знанія, то всѣ т. н. генетическія схемы, въ дѣйствительности
являются лишь большими или меньшими къ ней Приближеніями.
Изъ классификацій перваго типа остановимся сначала на схемѣ
Вар.иннга (1895). Онъ дѣлитъ растительныя ассоціаціи на слѣдующія
группы: *
1) Гидрофпільная растительность, къ которой, кромѣ водной расти-
тельности, принадлежитъ растительность, произрастающая въ мѣст-
ностяхъ съ влажными климатомъ и на богатой водою почвѣ.
2) Ксерофильная растительность, обитающая на сухой почвѣ» и въ
сухой атмосферѣ.
3) Галофильная растительность, развивающаяся на б. или м. засо
ленной почвѣ.
4) Мезофильная растительность, развивающаяся при условіяхъ
среднихъ Между необходимыми для гидрофитовъ и ксерофитовъ.
Система эта не выдерживаетъ критики, даже съ логической точки
зрѣнія (отсутствіе единства въ’самомъ принципѣ; 3 категоріи' на осно-
ваніи влаги, а одинъ на основаніи- содержанія соли въ почвѣ), тѣмъ,
не менѣе она не Лишена нѣкотораго утилитарнаго значенія.
Впослѣдствіи, совмѣстно съ Вале.іп, (1909), Вар.иингъ далъ слѣду-
ющую схему:
А. Очень сырая почва.
1) Гидрофиты.
2) Гелофиты.
В. Физіологически сухая почва.
3) Оксилофиты (па кислой чіочвѣ).
4) Психрофпты (н^і холодной почвѣ).
5) Галофиты (на засоленной почвѣ).
Физически сухая почва.
с>) Литофнты (на скалахъ, камняхъ).
7) Псаммофиты (на пескахъ).
в) Ксерофиты (йа пустошахъ).
О. Очень сухой климатъ.
9)’ Эремофиты (пустыни и степи).
іо) Псилофиты (саванны).
11) Склерофпты (жестколистные деревья и кустарники).
Е. Физически или физіологически, сухая почва.
12) Хвойные лѣса.
Г. Мезофильныя формаціи.
Піимперъ (1898) дѣлить растительность на слѣдующія группы:
А. Формаціи, опредѣляемыя климатомъ:
1) Деревянистыя. ‘
2) Травяныя.
3) Пустыни.
229 —
В. Формаціи эдафпческія (почвенныя):
а) Опредѣляемыя водою въ почвѣ:.
4) Галлерейный лѣсъ.
5) Болота.
Ь) Скрытыя эдафпческія формаціи:
-< >) Формаціи на осыпяхъ и скалахъ.
7) Песчаная растительность.
8) Горная растительность.
С. Прѣсноводная и морская растительность.
Переходя къ попыткѣ создать генетическую классификацію, необ-
ходимо прежде всего отмѣтить, что распредѣленіе классовъ по основ-
нымъ типамъ растительнаго покрова затрудняется прежде всего уже
потому, что развернутр ихъ въ прямую линію или цѣпь не представ-
ляется возможнымъ, уже хотя бы потому, что природа не знаетъ та-
кой прямолинейности. Развитіе уже по самой сущности своей, пере-
ходя отъ простого къ сложйому, хотя п идетъ своею, такъ сказать,
осевою частью по такой линіи, но и даетъ, начиная отъ основанія къ
верхуіпкѣ, все возрастающее количество многократно вѣтвящихся от-
вѣтвленій, и все это должно найти себѣ мѣсто въ настоящей генети-
ческой схемѣ. Кромѣ того, и это очень важно, хотя почти всегда
опускается изъ вида, чго развитіе не только можетъ задерживаться,
но и идти обратно, отъ сложнаго къ б. простому, II хотя это уже по
существу не будетъ развитіемъ, а упрощеніемъ, но оно имѣетъ огром-
ное значеніе въ дѣлѣ формированія явленій вообще, такъ какъ этимъ
достигается приспособленіе. Въ дѣлѣ развитія растительныхъ сооб-
ществъ, какъ ото уже упоминалось, упрощеніе играло, безъ сомнѣ-
нія, не маловажную роль. Между тѣмъ отличить примитивныя сооб-
щества отъ упрощенныхъ мы можемъ далеко не всегда. Понятно,
представить все это теперь въ видѣ схемы, хотя бы не совсѣмъ пол-
ной, невозможно, почему здѣсь и придется удовольствоватися класси-
фикаціей сильно упрощенной, приближающейся къ прямой линіи и
игнорирующей случаи упрощенія. Предлагаемая схема, такимъ обра-
зомъ, принимаетъ лишь въ разсчетъ соціальную структуру и поря-
докъ развитія онтогенезиса и вовсе не претендуетъ на филогенети-
ческое значеніе, если подъ послѣднимъ понимать не только прямое
прогрессивное развитіе, но и случаи развитія регрессивнаго. Въ об-
щемъ, ёе можно уподобить такой классификаціи растеній, въ кото-
рой, напр., сильно упростившіяся цвѣтковыя водныя растенія, по
внѣшнему виду, да п по организаціи, напоминающія, водоросли, бы-
ли» бы причислены къ этимъ послѣднимъ, не смотря-на то, что ихъ
предки были высокоорганизованными и не отличались отъ прочихъ
высшихъ растеній. Къ сожалѣнію, по отношенію растительныхъ со-
обществъ это все, что можетъ быть дано при современной начальной
стадіи развитія фитосоціологіп.
230 —
Прежде всего необходимо отмѣтить, что помимо самобытныхъ ком-
плексовъ, наблюдаюіцпхся въ природѣ, существуетъ цѣлая группа
комплексовъ ненормальныхъ, возникшихъ исключительно при участіи
человѣка и существующихъ только до тѣхъ поръ, пока послѣдній не
предоставитъ самой природѣ создать тотъ или иной типъ раститель-
наго покрова, соотвѣтствующій природнымъ условіямъ мѣстности.
Г-юда принадлежитъ растительность культурная, сорная, мусорная и
выгонная. Первая изъ нихъ высѣвается или засаживается человѣ-
комъ; существованіе и типъ ея опредѣляется волею человѣка. Вто-
рая вырастетъ вопреки воли человѣка на поляхъ и вообще на куль-
турной почвѣ среди растительности первой категоріи; существованіе
ея опредѣляется уничтоженіемъ нормальнаго растительнаго покрова
и измѣненіемъ структуры почвы, часто измѣненіемъ и ея воднаго ре-
жима (среди етой растительности особенно интересна т. н. сегеталь-
ная растительность, обитающая на поляхъ на правахъ непреднамѣ-
ренно культивируемаго растенія, часто до того измѣненнаго, что сре-
ди дикихь сородичей но имѣетъ вполнѣ тождественной формы; сюда
относятся, паприм., типичные сорняки льняныхъ посѣвовъ, куколь,
Сатеііпа рііоза). Третья группа (мусорная) слагается изъ элементовъ,
вырастающихъ па засоренной разнымъ мусоромъ почвѣ, слѣдователь-
но, химически измѣненной. Наконецъ, четвертая выступаетъ -тамъ,
гдѣ почва непомѣрно уплотняется (дороги, выгоны, окраины улицъ),
что измѣняетъ ея водный режимъ, а отчасти и химическій составъ
(нѣкоторое засоленіе). Всіо эту категорію мы въ дальнѣйшемъ не бу-
демъ принимать въ. разсчетъ.
Прочая (дикая) растительность группируется слѣдующимъ обра-
зомъ: '
А. Аггрегаціи:
1) Чистыя.
2) Комбинированныя.
В. Простыя заросли:
I) Чистыя.
2) Комбинированныя.
С. Формаціи (раздѣляются на категоріи но субстрату, а б.
мелкія подраздѣленія на основаніи доминирующихъ расте-
ній). Сюда принадлежитъ растительность пустынь.
О. Настоящія со9біцества (ассоціаціи): "
1) Полупустыни.
2) Травяныя .сообщества
/
3) Лѣсныя сообщества.
степи,
преріи,
луга,
болота травяныя,
болота моховыя.
Отъ дальнѣйшей детализаціи этой схемы мы вынуждены, однако,
отказаться.
231 —
Чтобы дать все такц нѣкоторое представленіе <* богатствѣ расти
тельнаго ковра, покрывающаго землю, остается представить краткія
характеристики отдѣльныхъ группъ и классовъ аггрегацій, зарослей,
формацій и сообществъ >), которымъ посвящаются слѣдующія главы.
Необходимо еще оговориться, что отнесеніе тѣхъ или другпх’ь ти-
повъ къ тѣмъ или инымъ группамъ можетъ иногда оказаться и оши-
бочнымъ, такъ какъ типы эти и сообщества, вообще, еще недостаточ-
но изучены, тѣмъ болѣе пе изучены вовсе- съ принятой здѣсь точки
зрѣнія, и лично'мнѣ въ большинствѣ случаевъ вовсе неизвѣстны2).
Тѣмъ болѣе, мы почти ничего не знаемъ о томъ, какіе изъ этихъ ти-
повъ являются образованіями прогрессивными, и какіе обязаны сво-
имъ происхожденіемъ регрессу. Особенно это справедливо по отно-
шенію огромной и разнообразной группы травяпых'ь сообществъ, за-
нимающихъ на земной поверхности необозримыя пространства и, безъ
сомнѣнія,, по своему онтогенезису далеко не однородной.
Талы аггрегацій к зарослей.
I. Водная растительность. Водная среда отличается значительнымъ
однообразіемъ. Изъ факторовъ, необходимыхъ для жизни растеній
только свѣтъ распредѣляется въ ней очень неравномѣрно, убывая съ
глубиною (отличаютъ три слоя: евфотическій, наиб. освѣщенный, дис-.
фотическій, освѣщенный слабѣе и афотическій, лишенный свѣта) и
въ зависимости отъ прозрачности воды. Впрочемъ, верхніе слои не
только освѣщаются лучше, но и обильнѣе снабжены кислородомъ и
угольной кислотой. Воздухъ, какъ извѣстно, въ тѣмъ меньшемъ ко-
личествѣ находится въ водѣ, чѣмъ температура ея выше, почему
сильно нагрѣтыя воды бѣдны газами, необходимыми для растеній.
Впрочемъ* воздухъ, растворенный- въ водѣ, богаче атмосфернаго кисло:
родомъ, а особенно .угольной кислотой.' Въ общемъ, въ этой средѣ
господствуютъ только простыя заросли, чистыя или б. или м. комби
) Типы растительныхъ сообществъ или ассоціацій обозначаютъ иногда ла-
тинскими названіями. Такъ, напр., сосновый боръ на сухой песчаной почвѣ,
покрытой лишайниками (СІаНопіа/СеІгагіа) называютъ Р і п е I и іп с 1 а <1 о п і о я и іи,
боръ на торфяномъ болотѣ—Р. зрііароіит, боръ еъ мшистымъ покровомъ
изъ Нуіосотішп (тоже Нурпит и Вісгапит)-Р. Ьуіосотпіояит, боръ съ травя
нымъ покровомъ—Р. ЬегЬояп.т. боръ съ примѣеыо ели—Р. рісеіояппг, боръ съ
подлѣскомъ изъ рододендрона-Р. г Іі о <і о сі еп сіго я и т.... Еловый лѣсъ съ мши-
стымъ покровомъ — Рі с е Іи Ж Ь у і о е о т і о я и т. Дубъ съ сосною—Оиегсеіит
ріпояит и т. д. *
2) Особенно гадательно'рѣшеніе на основаніи лишь описанія вопроса, при-
надлежатъ ли данный типъ растительнаго покрова къ зарослямъ, или это уже
настоящее сообщество. Точно такъ же разграниченіе формацій и сообществъ тре-
буетъ во многихъ случаяхъ детальнаго изученія этого вопроса на мѣстѣ. Въ
частности, не ясно, напр., являются ли мангровыя заросли комбинаціей экви-
валентныхъ элементовъ, или эго уже сообщество.
232 —
аировав’ныя. Содержаніе солей въ водѣ очень различно, н въ •ятомъ
Сношеніи воды дѣлятся на прѣсныя и соленыя. По отношеній) къ
твердому субстрату, т. е_ дну, растительность дѣлится на двѣ группы:
I) планктонъ, куда относятся б. частью одноклѣточныя водоросли,
рѣже. бактеріи, свободно плавающія по поверхности пли взвѣшенныя
въ водѣ и пассивно переносимыя вѣтромъ и теченіями—и
•2) бентосъ, состоящій изъ многоклѣточныхъ растеній, прикрѣплен-
ныхъ къ дну (впрочемъ, иногда отрыгающихся и плавающихъ по ея
поверхности ’), а также изъ цвѣтковыхъ п высшихъ споровыхъ, пла-
вающихъ по поверхности среди прочей растительности бентоса (А1-
ітоѵапйіа, Заіѵіпіа, Нусігосііагіз, ряски—ьетпа ..?. Иногда ихъ называютъ
мешп, іанктоно. иъ.
Только прѣсноводный бентосъ представленъ очень богато высшими
растеніями, Въ моряхъ въ немъ участвуютъ лишь очень немногіе
представители цвѣтковыхъ п только изъ сем. Роіато^еіопассае ѣ Нуйго-
гЬагісІасае, напр., Хозіега, Ровідопіа, Сутойосеа, ТЬаІІавзіа...., въ менѣе
соленыхъ,—Впрріа, которыя, укрѣплясь на днѣ, образуютъ иногда об-
ширныя подводныя лужай-кп изъ чистыхъ зарослей.
Большинство планктонныхъ организмовъ отличается способностью
измѣнять свой объемъ, слѣдовательно, и удѣльный вѣсъ, Что даетъ
имя, возможность находиться въ данное время въ томъ слоѣ воды,
который для нихъ является наиболѣе благопріятнымъ по освѣщенію
и содержанію воздуха. Увеличеніе поверхности, необходимое для то-
го, чтобы находиться въ взвѣшенномъ состояніи, достигается разно-
образными придатками, извитостью .тѣла, сцѣпленіемъ въ цѣпочки и
г. д.
Планктонныя морскія формы бываютъ присяжными (неритическій
планктонъ), придерживающимися береговъ, пли свойственными от-
крытымъ морямъ (океаническій планктонъ), который представленъ не
зтОль богато. Прѣсноводный планктонъ можно тоже раздѣлить на
гналогичныя группы.
Глубина обитанія планктонныхъ формъ'колеблется въ широкихъ
размѣрахъ. Геккель различаетъ три зоны'(правильнѣе, горизонты) мор-
жого. планктона: I1) поверхностный (пелагическій), 2) глубинный. (бати-
Зійный), взвѣшенный въ придонномъ горизонтѣ ‘2)—и 3) зонарный, со
)твѣтствуюіцій той пли иноЦ. глубинѣ и расположенный между двумя
первыми. Такія же три зоны можно от.ікіить .и въ прѣсноводномъ
планктонѣ.
') Такія скопленія обрывковъ иногда бываюгь грандіозны но своимъ раз-
мѣрамъ. Таково, напр., Саргассово*море, занимающее площадь величиною не
меньше Германіи.
’) Глубина въ 4 О- 50о метровъ, повидимому. является предѣльной, до ко-
торой достигаетъ еще свѣтъ. НвіоярЬасга ѵігйііз найдена была случайно на глу-
бинѣ 2?оо метровъ.
238 —
Въ планктонѣ чаще всего участвуютъ представители слѣдующихъ
низшихъ группъ: синезеленыя водоросли (представители ихъ, появляясь
въ огромныхъ массахъ, бываютъ причиною т. наз, „цвѣтенія воды",
окрашивая ее въ зеленый, сцній, голубоватый, красный.... цвѣтъ; Тгі-
сИоДеатіипі егіІЬгаеит, напр., въ Красномъ морѣ окрашиваетъ воду
въ красный цвѣтъ, откуда и названіе моря....), бактеріи (въ океа-
нахъ даже до Глубины 1100 мртровъ, причемъ попадаются п вдали
отъ береговъ), перидинов'ыя водоросли (въ огромномъ количествѣ попа-
даются въ моряхъ и океанахъ} особенно въ сѣверныхъ), діатомовыя
водоросли (особенно въ полярныхъ моряхъ попадаются ѣъ невѣроят-
ныхъ массахъ, окрашивая воду въ буроватый или зеленоватый цвѣтъ),
зеленыя водоросли (нѣкоторые представители въ огромномъ количествѣ
попадаются въ прѣсныхъ водахъ, напр, Ѵоіѵох $1оЬаіот), и дес.иидіевыя
водоросли (изрѣдка въ прѣсной водѣ). Къ фитопланктону примыкаетъ
зоопланктонъ, слагающійся изъ микроскопически мелкихъ животныхъ.
Планктонныя формы, какъ видно было изъ вышесказаннаго, обра-
зуютъ нерѣдко огромныя и густыя скопленія, гомологичныя чистымъ
зарослямъ ’). Однако, форма совмѣстнаго обитанія свободно передви-
гающихся въ водѣ (активно или пассивно) микроорганизмовъ должна
быть отличаема отъ заросли, такъ такъ послѣдняя является скопле-
ніемъ прикрѣпленныхъ къ субстрату растеній (хотя возможны заросли
и растеній, къ дну неприкрѣпленныхъ: напр, заросли водокраса—
НусігосЬагів). Нѣкоторыя планктонныя формы, недостаточно обильныя,
чтобы занимать обширныя пространства, держатся все таки вмѣстѣ,
передвигаясь часто тоже Совмѣстно въ видѣ роя. Скопленія планк-
тонпыхъ или вообще неприкрѣпленнымъ организмомъ, занимающія
извѣстную площадь, будемъ называть аігрёгаціями. Аггрегаціи гомо-
логичны чистой заросли, но во всякомъ случаѣ это особый типъ рас-
тительнаго покрова. Типъ примитивный не только по своему соціаль-
ному устройству, въ каковомъ отношеніи онъ не отличается отъ за-
рослей (возможны комбинированныя скопленія, разрѣженныя вплоть до
единичныхъ экземпляровъ), но и по своему генезису, т. е. по времени
возникновенія. Подобно тому, какъ прикрѣпленныя формы появились
позже свободныхъ, аггрегаціи предшествуютъ зарослямъ. Возможны
случаи, когда аггрегація и заросль принимаютъ условное значеніе.
Такъ, напр., дѣло обстоитъ вѢ группѣ рясокъ Скопленіе ѴѴоІійа аггЬіха
по существу не отличаются отъ аггрегаці-и. Однако, это все таки бу-
дутъ разрѣженныя комбинированныя сегрегаціи или „населенія". Ви-
довой составъ планктона и плоти ость его населенія колеблятся сооб-
разно времени года Планктонные организмы, приспособляясь къ
условіямъ своего существованія, имѣютъ удѣльный вѣсъ соотвѣтствую-
щій удѣльному вѣсу того слоя воды, въ которомъ обитаютъ. У нііхъ
имѣется также рядъ приспособленій для того, чтобы удерживаться
‘^Области обильнаго скопленія планктона названы Геккелемъ реостомомъ.
234 —
на извѣстномъ уровнѣ, противней внезапному опусканію или подня-
тію, что для нихъ часто можетъ быть гибельнЪ.
Къ тину планктона довольно близко примыкаюдѵь микроорганизмы,
произрастающіе при нѣсколько особыхъ условіяхъ. Прежде всего
здѣсь необходимо упомянуть о .микрофлорѣ сіръговъ и льдовъ. Обширныя
снѣжныя и ледяныя поля полярныхъ и альпійскихъ странъ окраппі
ваются нѣкоторыми водорослями, появляющимися въ массахъ. Такъ,
напр., т. п. „красный снѣгъ* обязанъ своею окрасі^ио водоросли 8рЬае-
геііа піѵаііе. Бурый снѣгъ получается вслѣдствіе развитія десмидіевой
водоросли—Апсуіопета Ногйепзкібійіі ’). Зеленый снѣгъ происходить
вслѣдствіе, развитія нѣкоторыхъ десмидіевыхъ и синезеленыхъ водо-
рослей. Вообще, Виттрокъ насчитываетъ не менѣе 42 видовъ низ-
шихъ водорослей* обитающихъ въ снѣгахъ 2)
Прямую экологическую противоположность представляютъ обита-
тели горячих'ь минеральныхъ источниковъ. Это представители сине-
зеленыхъ водорослей (Вевдіаіоа, Озсіііагіа, Ьуп^Ьуа, НурЬеоіѣгіх....), обра-
зующія ‘зеленыя, желтыя, 'красныя, бѣлыя, коричневыя слизистыя
скопленія 3), тягіущіяся какъ нити и имѣющія нерѣдко нѣсколько
сантиметровъ толщины. Эти крайне низко организованныя водоросли-
типы того отдаленнаго времени, когда воды на землѣ сплошь были го-
рячими4), попадаются иногда еще при температурѣ до 85% Цельсія (и
’) II. Па.інбинъ указываетъ на большое значеніе нѣкоторыхъ діатомей въ
процессахъ таянія полярнаго льда. У Новой-Земли, говоритъ онъ—повсюду по
пути ледокола „Ермакъ* приходилось проходить среди массъ буровато-краснаго,
весьма рыхлаго льда и видѣть мѣстамй, гдѣ ледъ лопался подъ тяжестью мо-
гучаго судна, цѣлыя лучеобразныя скопленія этихъ растеній, непонятными
образомъ соедииякицихся въ крупныя * массы, выплывающія на' поверхность
воды. Часто ледоколъ на своемъ пути отбрасывалъ крупныя льдины, сплошь
продыравленныя длинными большими капаламгі. въ которыхъ жили и размно-
жались діатомеи, прежде чѣмъ выйти на свободу. Льды, изборожденные такими
отверстіями, весьма непрочны и легко ломаются подъ напоромъ б. прочныхъ
льдинъ и волнъ. Аналогичныя явленія были наблюдаемы и въ антарктическихъ
льдахъ
2) Зеленые налеты на сырыхъ внѣшнихъ стѣнахъ строеній, состоящіе изъ
одноклѣточныхъ водорослей, хотя и не принадлежатъ къ обитателямъ*постоян-
ной воды; являются тоже чистымгГ зарослями. '
3) Скопленія синезеленыхъ водорослей, збоглеи бактерій и пласмодіп слизе-
виковъ, вѣроятно, являются наиболѣе примитивными образованіями, слагающи-
мися изъ слабонамѣченйыхъ индивидуальностей. Во всякомъ случаѣ, эти обра-
зованія надо отличать отъ роевъ, изъ которыхъ слагается планктонъ и его
аналоги. 7
4) Термофильныя водоросли принимаются какъ бы за реликты прежнихъ
геологическихъ эпохъ. Однако, принимая во вниманіе, что флора горячихъ ис-
точниковъ слагается въ своей основѣ изъ элементовъ, свойственныхъ и холод-
нымъ водамъ и лишь приспособившихся къ высокимъ температурамъ, Еленкинъ
придерживается противоположнаго взгляда, не отрицая, впрочемъ, возможности
реликтоваго нррисхожденія единичныхъ формъ. Однако, правильнѣе, бытъ мо-
285
даже до 93), при которой все прочее живое умираетъ. Нѣкоторыя изъ
нихъ выдѣляютъ углекислую известь или кремневую кислоту, скоп-
ляющіяся нерѣдко въ значительномъ количествѣ.
Морской бентосъ, за исключеніемъ указанныхъ выше цвѣтковыхъ
растеній; слагается изъ водорослей, которыя прикрѣпляются къ каме-
нистому (эналиды), песчаному (нереиды) пли илистому дну, изрѣдка
помѣщаясь въ видѣ эпифитовъ на б. крупныхъ водоросляхъ'. Распре-
дѣляются онѣ на разныхъ глубинахъ, сообразно съ требованіями къ
освѣщенію, а также въ связи со степенью прибоя волнъ. (Болѣе всего
населеннымъ является дно тамъ, гдѣ глубина еще не выходить за
евфотпческіе предѣлы. Общій же характеръ распредѣленія водорослей,
допускающій, впрочемъ, частыя исключенія, заключается въ томъ,
что въ прибрежной (литторальной), наименѣе глубокой зонѣ преобла-
даютъ зеленыя водоросли (СМогорЬусеае), болѣе глубоко, слѣдовательно,
дальше отъ берега поселяются бурыя водоросли (,РЬаеорЪусеае), и наи-
болѣе глубоко идутъ багрянки (Нѣо<1орЬусеае). Водоросли особенно
распространены въ сѣверныхъ моряхъ, въ которыхъ преобладаютъ
бурыя водоросли. Багрянки, наоборотъ, б. обильны въ тропическихъ
моряхъ. Обиліе водорослей въ сѣверныхъ моряхъ, вѣроятно, связано
съ большимъ количествомъ угольной кислоты, растворенной въ хо-
лодной водѣ. Развитіе ихъ тамъ достигаетъ максимума въ, то время,
когда освѣщеніе и температура воды достигаютъ максимума. За то
размноженіе идетъ, наоборотъ, наиболѣе интенсивно въ зимнее время,
когда температура надаетъ почти къ нулю. Въ полярныхъ моряхъ, въ
которыхъ температура лишь на нѣсколько градусовъ бываетъ выше
нуля, какъ разъ распространены исполинскія водоросли, образующія
цѣлые подводные какъ бы лѣса (напр., ѣеззопіа достигаетъ до 3 мет-
ровъ въ вышину). Нѣкоторыя водоросли къ зимѣ сбрасываютъ части
своихъ филлоидовъ (листообразныя ассимилирующія части слоевища),
причемъ остаются лишь остовы ихъ, напоминающіе жилки листьевъ.
Нрѣ'сноводны'й бентосъ отличается отъ морского прежде всего обиль-
нымъ развитіемъ цвѣтковыхъ растеній, среди которыхъ находимъ и
свободно плавающія формы. Такія растенія выдѣлялись нѣкоторыми
въ особую группу подъ названіемъ мегапланктона, иные же ее выдѣ-
ляютъ въ особый классъ водокрасфой растительности. Къ формамъ,
разстилающимъ свои листья на поверхности воды, принадлежатъ у
насъ: НусігосЬагіб шогзиз гапае (водокрасъ), Заіѵіпіа тіаіапз (одйнъ изъ
водныхъ папоротниковъ), ряски (всѣ Ьетпа, за исключеніемъ Ь. Ігі-
--------------- г
жетъ,-считать водоросли холодныхъ водъ за термофильныя (по своему перво-
начальному происхожденію), но лишь приспособившіяся къ жизни въ холодной
водѣ, а не обратно, такъ какъ послѣдняя явленіе въ исторіи земли б. поздное,
чѣмъ вода горячая. Кстати, космополитичпость термофильныхъ водорослей,
признававшаяся прежними изслѣдователями, теперь значительно поколеблена,
такъ какъ новыя б. точныя изслѣдованія 'открываібѴъ б спецефическія черты
въ распредѣленіи этихъ организмовъ
236 —
яиіса). Формы погруженныя: Акігоѵапйіа, Ьетпа ігізиіса, Сега'іорЬуІІиіп,
Шгісиіагіа. Къ бентосу же, неприкрѣпленному къ дну, принадлежатъ
также многія водоросли изъ конъюгатъ, образующія густыя скопленія
зеленыхъ нитей (Ху^пета, Зріговуга, Моивеоііа,...), водоросли, въ началь-
ной лишь стадіи прикрѣпленныя къ дну,- а впослѣдствіи отрывающія-
ся (Оссіодопіит, СІадорЬога.водяные мхи (Кіссіа, АтЫуэіеіриіп....).
Вторую группу растеній бентоса образуютъ прикрѣпленные къ дну
растенія (лимнеиды), причемъ здѣсь отличаютъ слѣдующія подгруппы:
1) растенія, развивающіяся подъ водою и лишь ко времени цвѣтенія,
выставляющія свои соцвѣтія и цвѣтки (у Ѵаіііапегіа мужскіе цвѣтки
отрываются, женскіе на очень длинной ножкѣ поднимаются до по-
верхности воды). Сюда принадлежатъ: нѣкоторые рдесты (Роіатоде-
Іоп), лютики (ВаІгасЬішп), СаІІіісісИе. аиеіитпаііа, ХалпісЬеІІіа.
2) растенія съ подводными разсѣченными или узкими, а на верху съ
широкими плавающими лиітьяггіи (СаППгісЪе ѵегпа), нѣкоторыя Ваіга-
сЬіит, Рсіато^еіоп паіапа....) и 3) только съ плавающими листьями,
распластанными на поверхности въ видѣ б. или м. круглыхъ пла-
стинъ. Сюда принадлежатъ кувшинковыя (ЫутрЬаеасеае), ЬітпапіЬе-
тит пуп рЬаеоігіев (изъ горечавковыхъ).
Особую группу составляютъ гелофпіты, растенія, только нижнею
частью погруженныя въ поду, а большею частью (ассимилирующіе
органы) выступающія наДъ ея поверхностью. Эта группа является ііе-
реходной къ растительности болотной и часто произрастаетъ также
на болотахъ, непокрытыхъ сплошь водою. Вообще, она свойственна
чаще всего мѣстами болѣе медкимъ, чѣмъ занятыя растеніями пре-
дыдущихъ категорій, и является піонеромъ настоящей сухопутной
растительности. Къ ней принадлежатъ обычно крупныя цвѣтковыя
растенія, образующія часто обширныя заросли: камышъ (РЬгактііез
соттипіа), водяная стрѣлка (Заріііагіа за&іИИоІіа), сусакъ (Виіотиз
шпЬеІІаІиз), Зсігриз Іасизігіз, Зрагдапіит гатояит, ТурЬа (рогозъ) и т. д.
Водная растительность играетъ чрезвычайно большую роль въ
жизни водоемовъ недостаточно глубокихъ и недостаточно обшир-
ныхъ Она неизбѣжно ведетъ и къ къ постепенному еще большему
обмелѣнію и превращенію въ болото. Даже въ наиболѣе глубокой
части озера, заселенной водорослями глубинными (діатомовыя водо-
росли. епнезеленыя), обитающими па днѣ, и планктономъ, взвѣшен-
нымъ въ водѣ, вслѣдствіе Отминанія этихъ организмовъ, образуется
постененію особая масса, получившая названіе сапропелита (кромѣ
продуктовъ истлѣванія органическаго вещества въ образованіи сапро-
пелитѣ принимаютъ участіе и минеральныя чабтпцы, отлагаемыя во-
дою). Вслѣдствіе этого обыкновенно по направленію отъ периферіи
озера къ ого срединѣ дно начинаетъ подыматься на столько, что на
немъ поселяется цвѣтковыя съ погруженными въ воду стеблями и
листьями (Сегаіорііуііит, нѣкоторые Рсіань ееіоп....) и б. крупныя водо-
росли, которыя своими остатками подвигаютъ процессъ поднятія дна.
237
Когда дно подымается еще больше, начинаютъ селиться растенія сѣ
плавающими на поверхности воды листьями (кувшинки....), потомъ
прочія водныя растенія, наконецъ, появляются гелофиты, дающіе мас-
су остатковъ и задерживающіе своими густо стоящими высокими стеб-
лями массу ила, особенно во время половодій ’). Настоящія же бо-
лотныя растенія завершаютъ дѣло-зарастанія озера (ср. стр. 200).
Иногда 'на поверхности б; глубокаго водоема образуется плавучій
покровъ сначала изъ мховъ, на которыхъ лотомъ поселяются болот-
ныя растенія, образуя все б. и б. мощный покровъ, лежащій сйопмъ
основаніемъ на водѣ, образующій трясину. Часто куски такого пла-
вающаго покрова отрываются и образуютъ плавающіе островки. У
насъ въ гирлахъ Днѣпра, такіе островки, состоящіе въ своей основѣ
изъ корневищъ камыша, называются плавами, и во время вѣтра не-
рѣдко передвигаются по озеру. Впрочемъ, плавы у насъ очень не-
многочисленны. Зато въ дельтѣ Дуная они распространены значи-
тельно и образуютъ цѣлыя скопленія. Ихъ тамъ называютъ коблами.
Эти островки, понятно, полой водою не заливаются и по нимъ не-
рѣдко попадаются даже кусты калины (ѴіЬигппт ориіив), сѣрой пвы
(Яаііх сіпегеа) и черная ольха (АІпѵг? ^кіііпова).
И. Сапрофильныя аггрбгаціи. Нѣкоторыя группы ихъ очень близко при-
мыкаютъ вѣ экологическомъ отношеніи къ водной растительности,
такъ какъ жизнь ихъ происходитъ тоже въ водѣ, но лишь загряз-
ненной различными органическими отбросами. Сапрофильныя жгути-
ковыя (Ещ»іепа ѵігідіе, Е. яапяиіпеа), различная синезеленыя водоросли
и 'бактеріи нерѣдко въ большихъ количествахъ развиваются въ та-
тихъ водахъ, богатыхъ органическими веществами и бѣдныхъ кисло-
родомъ (лужи, навозная жижа), окрашивая ихъ обыкновенно въ жел-
тозеленый пли красный цвѣтъ. Часто нто лишь полусапрофпты, такъ
какъ зеленыя формы, повидимому, не лишены способности усваивать
угольную кислоту.
На гніющихъ^органическихъ веществахъ, собирающихся на днѣ
водъ, образуется настоящая сапрофильная микрофлора изъ бактерій
') Землистыя частицы собираются нѣкоторыми водяными растеніями, осо-
бенно нитчатыми водорослями и мхами, иногда въ значительномъ количествѣ.
Такія растенія являются илособирателями. Даже въ полосѣ морсяюго прибоя
растенія удерживаютъ массу мелкаго песка. ЬііппоЬіит тоііщемохъ, про-
израстающій въ мутныхъ ледниковыхъ водахъ, улавливаютъ столько земли-
стыхъ частицъ, чт;о надъ сѣрыми, занесенными иломъ его дернинками вовиы-
шаются лишь кончики зеленыхъ-,облиственныхъ стебельковъ. Нитчатая водо-
росль ѴаисЬегіа сіаѵаіа, въ видѣ войлокообраяныхь массъ населяющая
прозрачныя воды ручьевъ, до такой степени бываетъ покрыта иломъ, что вѣсі
послѣдняго иногда разъ въ сто превосходитъ вѣсь самой водоросли. Собираю-
щими илъ частями растенія являются отмершія нижнія части. Клѣточныя
оболочки послѣднихъ нѣсколько разбухаютъ, что и способствуетъ удержаніи'
землистыхъ частицъ, соскальзывающихъ съ зеленыхъ живыхъ частей растенія
•2ЯЯ —
И осцпллярій. Сѣрныя оактеріп па днѣ моря у бреговъ нерѣдко окра
іпиваютъ значительныя пространства, замѣтныя но своему красному
цвѣту уже издали. •
На большихъ глубинахъ при очень слабомъ освѣщеніи или въ
полнор темнотѣ обитаютъ нерѣдко во множествѣ особыя бактеріи
(абиссальная флора).
Почва чрезвычайно обильно населена различными сапрофитными
бактеріями. Также ихъ оч^нь много во многихъ другихъ субстратахъ,
богатыхъ органическими веществами. »
Грибки, особенно плѣсневые, образуютъ тоже чистыя заросли,
впрочемъ, ничтожныя по своимъ размѣрамъ, что находится въ связи
съ ничтожнымъ протяженіемъ занимаемыхъ ими субстратовъ.
III. Лишайники. Эти сймбіотическія своеобразныя растенія, заселяю-
щія субстраты, для прочихъ растеній обыкновенно недоступные или ма-
ло доступные (скалы, стѣны, стволы и вѣтки деревьевъ....), образуютъ
обычно небольшія чистыя заросли, разрастающіяся вегетативно. На
скалахъ они, поселяясь одними изъ первыхъ піонеровъ, являются
факторомъ ихъ разрушающимъ. На известковыхъ скалахъ нѣкоторые
лишайники проникаютъ слоевищемъ въ самую скалу на нѣсколько
миллиметровъ (вндолитическіе лишайники); иногда тѣло ихъ внѣдряется
вглубь даже до 20 мм. Известйякъ снаружи представляется часто со-
вершенно гладкимъ и лишь небольшія углубленія въ видѣ темныхъ
точекъ, являющіяся перитеціями, лишайника, указываютъ на его при-
сутствіе (эндолитическая 'Ѵетісагіа тагтогеа окрашиваетъ скалу въ
ярко-розовый цвѣтъ). Такой известнякъ, понятно, легко вывѣтривается
съ поверхности, и разрушеніе его передвигается все глубже’и глубже.
Впрочемъ, между такими типичными эндолптическими (обитающими
въ самой скалѣ) лишайниками и эпилитическими (обитающими на
поверхности скалы) существуютъ переходныя формы (йежду'прочимъ,
такая переходная форма извѣстна съ гранитовъ, па которыхъ вполнѣ
эндолптнчеекпхъ лишайниковъ нѣтъ). Лишайники, развивающіе свое
,слоевище внутри скалы, выдѣленіями своими растворяютъ углекислую
известь, и это имъ позволяетъ углубляться въ горную породу. Ли-
шайники же листоватые или кустистые ')» очень слабо проникающіе
въ послѣднюю, не молу чаютъ растворовъ солей изъ субстратовъ, и
питаніе и^р происходитъ за счетъ солей, црппос'Имыхъ' атмосферою.
*) Лишайники, погружающіе свое тѣло въ субстратъ или въ углубленія въ
послѣднемъ и выставляющіе нарушу лишь плодоносящія части, называются
накипными, разстилающіеся по субстрату въ видѣ волнистыхъ пластинъ—лис-
товатыми, прикрѣпляющіеся къ субстрату лишь небольшой „подошвой”, отъ
котороі) отходятъ вверхъ развѣтвленія въ видѣ пластинокъ, воронокъ, трубою»
или роговъ—кустистыми. Наконецъ, студенистыми лишайниками ^ізываются
такіе. коЛ'орыс въ смоченномъ видѣ представляютъ студенистую массу, склад-
чатую или иодушечковидную. окрашенную отъ темно-оливковаго почти до чер-
наго цвѣта.)
239 —
'»'!> виду этого, т;шсіс лишайники въ бЬлыпиистп Г> случаевъ относятся
безразлично къ субстрату и нерѣдко поселяются даже на желѣзныхъ
крышахъ. Лишайники особенно широко распространены въ тундрахъ
(см. ниже).
IV. Мхи. По самой уже своей природѣ, благодаря оплодотворенію,
совершающемуся при помощи воды, мхи растутъ б. или м. величины
подушечками и дернинами, разрастающимися часто до сплошныхъ
моховыхъ ковровъ изъ чистыхъ зарослей. Нѣкоторые виды занимаютъ
обширныя пространства и образуютъ моховыя болота, въ которыхъ
образуется .торфъ.
V Папоротниковыя заросли. Встрѣчающійся и у насъ чаще всего по
сосновымъ лѣсамъ папоротникъ-орлякъ (РІетИішп ациіііпит), широко
распространенный по земному шару, въ нѣкоторыхъ мѣстностяхъ
Средиземноморья, а также и въ Бразиліи занимаетъ своими сплош-
ными непроходимыми зарослями мѣста, гдѣ были уничтожены лѣса.
Такія заросли подавляютъ всякую прочую растительность.
VI. Солончаковая растительность. Почвы, пропитанныя въ достаточной
мѣрѣ солями, преимущественно хлоридами, сульфатами и карбоната-
ми, несутъ своеобразную растительность, которая даже на очень
влажной почвѣ имѣетъ явно ксерофильное строеніе, благодаря физі-
ологической сухости такихъ почвъ. Если исключить изъ разсмотрѣ-
нія полусолонцеватые луга, солонцеватыя лужайки и солончаковыя
пустыни, какъ принадлежащее къ другимъ типамъ растительнаго по-
крова, то растительность солончаковъ сведется къ чистымъ или ком-
бинированнымъ зарослямъ, располагающимся зонально въ зависи-
мости''отъ степени засоленности и увлажненія почвы. Она подобна
той зональности, которую мы видѣли у водной растительности и-ко-
торая зависитъ отъ глубины.
Замѣчательно, что заросли солончаковой растительности въ зна-
чительной мѣрѣ слагаются изъ однолѣтнихъ формъ, что объясняется
исключительностью субетрата при наличности достаточнаго увлажне-
нія. 8аІісогпіа ЬегЬасеа (ср. стр. 191), Яиаеба, Егапкепіа риіѵетиіепіа, ЯлІ-
зоіа 80<іа, Сатріюгозта аппиит, Сарзеііа ргоситЬепз, Реігояітопіа сгаззі-
Гоііа, Ваззіа Ьігзиіа, образующія чігстыя заросли являются однолѣтни-
ками. Сравнительно рѣже такія заросли образуются многолѣтниками
(напр., Зіаіісе сазріа, Егапкепіа Ьігзиіа, А^горугит еіопртіит- гиіЬепісит,
)ипсиз піагііітиз, ЕІутиз заЬиіозиз—прибрежно-морсДіе сыроватые пески).
Необходимо отмѣтить также присутствіе мелкихъ ксилофоръ (напр.,
Наіоспетиш зігоЬіІасеит на густыхъ солончакахъ, покрывающихся
послѣ высыханія кристалликами соли), что въ связи съ столь рѣд-
кимъ пхъ расположеніемъ, что вездѣ имѣются свободныя мѣста, при-
ближаетъ такую заросль къ типу пуотыннбму, въ которомъ такіе кси-
лофоры нерѣдки Незначительная часть изъ этихъ галофитовъ цвѣ-
тетъ рано весною, большая же часть зацвѣтаетъ лишь въ концѣ лѣ-
та или даже поздно осенью. Многіе галофиты, попадаясь обильно и
На солончакахъ (напр, представители сборнаго цикла Агіегліяіа шагі-
(іта, $іаіісе Бтеііпі, Аігорів ГезіиеаеГоппіз), участвуютъ п вь настоя-
щихъ сообществахъ.
VII. Заросли кустарниковъ. Большинство кустарниковъ, произрастаю-
щихъ по открытымъ мѣстамъ, размножаясь вегетативно при помощи
корневыхъ отпрысковъ, образуютъ б. или м. величины заросли, среди
которыхъ прочая растительность попадается лишь постольку, посколь-
ку это возможно и, во всякомъ случаѣ, не является чѣмъ то необхо-
димымъ, Входящимъ органически въ составу этой заросли. кТипами
такихъ зарослей у насъ являются терняки, вишенники (Ргипиз Ггиіі-
соза) п дерезняки. Первыя два вида очень часто составляютъ собою
лѣсныя опушки, но терняки также очень обыкновенны' въ видѣ са-
мостоятельныхъ образованій по склонамъ балокъ, по лощинамъ, по
лугамъ небольшихъ рѣкъ. По тернякамъ попадаются многочисленныя
травяныя растенія (чаще по окраинамъ или тамъ, гдѣ кусты стоятъ
б. рѣдко), принадлежащія къ формамъ б. гидрофильнымъ, но не ищу-
щимъ затѣненія. Дерезняки (Сага^апа ііиіезсепз) среди степей болѣе
гидрофильнаго типа образуютъ цѣлыя куртины и полосы, налегаю-
щія, такъ сказать, на степной покровъ, но мало измѣняющія его. Это
же относится къ миндальнику (Ату^аіиз папа), который, впрочемъ,
не образуетъ такихъ сплошныхъ зарослей. Заросли Зрігаеа сгепаіа и
К. ЬурегісИоІіа попадаются у насъ по склонамъ балокъ. Заросли облѣ-
пихи (Ніррорйа? гЬатпоіЦез) въ .нѣкоторыхъ мѣстностяхъ западной
Европы, заросли рододендроновъ по склонамъ горъ, заросли изъ А1-
ипз ѵігібія на увлажняемыхъ подпочвенно мѣстамъ Альпъ и т. д. мо-
гутъ служить примѣрами подобнаго типа растительнаго покрова.
Слѣдуетъ еще упомянуть, что въ горахъ западной Европы имѣ-
ется цѣлая зона пзь ічрцпіі мены (Ріпиз пюпіапа), причемъ образу-
ются такія скопленія перекрещивающихся дугообразныхъ вѣтвей у
самой почвы, что по нимъ нерѣдко можно ходить. У пасъ въ Крыму
па Чатырдагѣ образуются можжевеловыя заросли пзь низкорослаго
ѣтірегиз сіергезза. Въ Сибдри извѣстны заросли изъ низкорослаго
кедра ‘(кедровый стланецъ) и т. д.
VIII. Пальмовыя кустарныя заросли сильно отличаются- отъ обыкновен-
ныхъ зарослей, отличаясь рѣзко уже одною своею формою. Въ Сре-
диземноморьѣ карликовая пальма—(катаегорз Ііитіііз съ вѣерообразны-
ми листьями образуетъ сплошныя заросли, лишенныя прочей расти-
тельности. Въ Америкѣ попадаются заросли стелющейся по землѣ
вѣеролистной пальмы Зегепаеа зеггпіаіа, образующіяся на тощей пес-
чаной почвѣ, на которой были уничтожены сосновые лѣса.
IX'. Бамбуковыя заросли. Совершенно особыя заросли образуются въ
тропическихъ странахъ этими гигантскими злаками (ВаіпЬиза и др.).
Отъ корней выходятъ побѣги, напоминающіе спаржу, только, конеч-
но, въ несравненно большемъ масштабѣ. Побѣги эти растутъ чрез-
вычайно быстро. У нѣкоторыхъ видовъ они могутъ удлиниться въ те-
241 —
ченіи сутокъ до 6 футовъ, т. е. приростъ ихъ можетъ быть больше
роста обыі^рвецнаго человѣка. Пучки ихъ иногда превосходятъ вы-
сотою 5 ти этажныя зданія, а стволы бываютъ-и толще человѣка.
Кромѣ этихъ гигантскихъ бамбуковъ, существуютъ и менѣе крупные,
колючіе бамбуки, образующіе обширныя заросли, очень густыя, среди
которыхъ почти вовсе нѣтъ другихъ растеній. Въ горахъ южной Аме-
рики бамбуковыя заросли изъ СЬизциеа агізіаіа доходятъ почти до
границы вѣчныхъ снѣговъ.
\
X Мангровыя заросли. Въ тропическихъ странахъ по мелкимъ и спо-
койнымъ берегамъ морей (лагуны, бухты, устья рѣкѣ) образуются
чрезвычайно характерныя мангровыя болота, въ которыхъ немного-
численные виды, покрывающіе такія мѣста, располагаются зонами,
сообразно глубинѣ, б. или м. чистыми зарослыми. Въ общемъ, эти
образованія представляютъ изъ себя низкорослый лѣсъ изъ деревь-
евъ и кустарниковъ съ массою воздушныхъ, дугообразно изогнутыхъ
бурыхъ корней, хаотически переплетенныхъ, упирающихся концами
въ почву и подпирающихъ собою стволы (ходульные корни). Эти
корни лучше поддерживаютъ сдобою дерево на мягкой почвѣ, періоди-
чески заливаемой,'Чѣмъ обыкновенные корни. Виды, образующіе эти
заросли, б. частью принадлежатъ къ сем. ВЬігорЬогасеае (10 видовъ)
и являются живородящими (развитіе зародыша начинается на мате-
ринскомъ растеніи, и сѣмя, падая на илистую, покрытую небольшимъ
слоемъ воды Почву, вонзается въ нее своимъ острымі> корешкомъ).
Произрастая на заболоченной, переполненной- разлагающимися орга-
ническими4 веществами почвѣ въ жаркомъ климатѣ, растенія эти
испытываютъ недостатокъ въ кислородѣ. Въ виду этого многія фор-
мы,. мангровыхъ снабжены системою воздухоноснцхъ полостей, а у
нѣкоторыхъ имѣются и спеціальные дыхательные корни, направляю-
щіеся обычно рядами вверхъ, надъ почву. Въ общемъ, строеніе ман-
гровыхъ ксерофитное: листья толстые, кожистые или. немного мяси-
стые, у нѣкоторыхъ сильно опушены (АЛсеппіа), у нѣкоторыхъ дру-
гихъ съ профильнымъ положеніемъ, .Наружную полосу, въ которой
вода наиболѣе глубока, занимаютъ виды ННігорЬога. Въ болѣе же
мелкихъ -мѣстахъ поселяются другіе представители мангровыхъ. Въ
виду этой зональности цѣлое состоитъ какъ бы изъ отдѣльныхъ про-
стыхъ зарослей.
Заросли пальмы Мра /гиіісапя (формація—Нина) образуютъ въ во-
сточной'Азіи и въ Австраліи нѣчто близкое къ внутренней (прибреж-
ной зонѣ) опуйікѣ мангровыхъ. Ѳнѣ распространены .тамъ .но лагу-
гунамъ и болотамъ. Эта низкорослая пальма имѣетъ листья до в мет-
ровъ длины и образуетъ столь густыя заросли* что черезъ нихъ
пройти безъ топора часто невозможно. Къ нипѣ иногда присоединя-
ются нѣкоторые представители мангровыхъ, играющіе тамъ подчи-
ненную роль.
242 —
Типы растительныхъ формацій.
Растительность пустынь обычно столь бѣдна, что облипъ пустыни
въ значительной мѣрѣ опредѣляется тѣмъ грунтомъ, который тамъ
распространенъ. Поэтому отличаютъ пустыни каменистыя, песчаныя,
глинистыя, солонцеватыя. Въ зависимости отъ туго или иного суб-
страта мѣняется и растительность. Послѣдняя, конечно, зависитъ осо-
бенно отъ географическаго положенія пустыни, ибо изолированная
отвѣчная пустыня и, скажемъ, песчаныя дюны будутъ населены
различными растительными формами. Несмотря на бѣдность расти-
тельнаго покрова пустынь, тамъ, имѣются экологически и біологически
различные элементы, которые въ крайнихъ случаяхъ, хотя и не влія-
ютъ другъ на друга, тѣмъ не менѣе располагаются по принципу со-
обществъ начальныхъ (первыя стадіи развитія растительнаго покрова),
хотя сами являются обычно послѣдней стадіей ихъ угасанія. Въ дѣй-
ствительности, географическія, пустыни ’) являются послѣдствіемъ рѣз-
каго ухудшенія климата, особенно уменьшенія влаги. Такъ кдкъ по-
слѣднее является историческг новообразованіемъ, ибо были періоды
въ развитіи земли, когда ь.достатка- во влагѣ еще не было, то
крайнихъ ксерофитовъ пустыни филогенетически слѣдуетъ считать
за типъ новый. Это часто послѣднее слово приспособленія къ все
ухудшающимся условіямъ существованія, и, какъ таковое^ географи-
ческая пустыня, конечно, не является начальной стадіей, изъ кото-
рой разовьется впослѣдствіи степь и т. д., а одной изъ конечныхъ
стадій регресса растительнаго покрова.
Для многихъ пустынныхъ областей характерны растенія, питаю-
щіяся самыми незначительными осадками, преимущественно или ис-
ключительно росою, которая особенно по утрамъ, благодаря огромной
разницѣ температуры дня и ночи, въ тропическихъ и субтропиче-
скихъ странамъ бываетъ особенно обильною. Корни такихъ растеній
служатъ часто лишь средствомъ прикрѣпленія къ грунту, а наиболѣе
важная ихъ роль перекладывается на листья, которые, благодаря на-
личности особыхъ железокъ, выдѣляющихъ гигроскопическія соли,
сгущаютъ влагу, впитываемую этими железками и снабжающую во-
дою все растеніе. У нѣкоторыхъ растеній подобную функцію испол-
няютъ» особые гигроскопическіе волоски, жадно впитывающіе воду. Со-
бирая воду изъ росы, подобнаго типа растенія могутъ расти и цвѣсти
даже вЪ|Томъ случаѣ, когда дожди не выпадаютъ чуть-ли не годами.
*) Такія пустыни занимаютъ области безсточныя (съ внутреннимъ стокомъ,
безъ внѣшняго), почему соли изъ нихъ не могутъ выноситься за предѣлы са-
мой пустыни. Благодаря просачиванію вглубь и испаренію, исчезаютъ цѣлые
потоки. Даже такой исключительной мощности потокъ, какъ Нилъ, проходя
черезъ пустынную область, теряетъ вслѣдствіе этого около ’/» своихъ водъ.
Въ общемъ, пустыни располагаются прерывистой полосой въ скверномъ и юж-
номъ полушаріяхъ немногѳ южнѣе полосъ"высокаго давленія, которыя опоясы-
ваютъ земной шаръ на широтѣ около 35°.
248 —
Помимо подобныхъ растеній, улавливающихъ воду, изъ атмосферы,
въ «пустынѣ можно отличить еще нѣсколько экологическихъ типовъ:
однолѣтниковъ, развивающихся крайне быстро (иногда въ теченіе нѣ-
сколькихъ недѣль) и снабженныхъ короткими корневыми системами,
приспособленными къ использованію крайне краткихъ моментовъ до-
статочнаго увлажненія субстрата—и многолѣтниковъ съ очень длин-
ными корнями, достигающими уровня грунтовыхъ водъ *)• Среди по-
слѣднихъ часто попадаются небольшіе ксилофоры и даже низкорос-
лыя деревья. Особую группу составляютъ суккуленты (напр., какту-
сы), развивающіе спеціальную водоносную ткань, а также луковичныя
растенія, у которыхъ запасы воды находятся въ луковицахъ. Многія
растенія южной Африки имѣютъ надземные клубни, напоминающіе
камни, сре^и которыхъ растутъ эти растенія. Для пустынь характерны
также отрывающіяся растенія, (перекатиполе среди которыхъ особою
извѣстностью пользуется „іерихонская роза“ (Апазіаііса ЬіегосЬипбса;
впрочемъ, нѣкоторыеиюлагаютъ, что настоящая іерихонская роза есть
другое растеніе ’) ) и кочующіе лишайники. Растенія пустыни часто
имѣютъ простертые стебли и вѣтки. ѴГеІтізс/ііа (ТитЬоа) тігаЫІія, за-
мѣчательное растеніе южно-африканской пустыни, съ толстымъ корот-
кимъ стволомъ, разстилаетъ два своихъ-единственныхъ гигантскихъ
листа на поверхности почвы, ѵ Многія растенія пустынь снабжена ко-
лючками вмѣсто листьевъ, или пмѣютъ листья, напоминающіе стебли
(Татагіх, ЕрЬедга). Изъ особенно характерныхъ растеній для пустынь
на протяженіи отъ Алжира до центральной Азіи слѣдуетъ упомянуть
о „маннѣ** (рагтеііа езсиіепіа), накипномъ лишайникѣ, произрастаю-
щемъ на скалахъ, который послѣ ливней скопляется мѣстами въ
пониженіяхъ массами.
Кромѣ большой сухости воздуха (капли мелкаго дождя нерѣдко ис-
паряются раньше, чѣмъ достигнутъ почвы;' обычно-же дожди имѣютъ
характеръ ливней), и почвы пустыни отличаются также тѣмъ, что темпе-
ратурные контрасты ихъ очень вблики. Днемъ температура можетъ быть
очень высока,тогда какъ ночью иногда падаетъ до нуля. Температура
грунтовъ на поверхности иногда чрезвычайно высокаі до 50—60° С.,
'даже до 75—80°, однажды была измѣрена температура до 85°. Суточг
ныя колебанія температуры почвы могутъ доходить до 55°. Особенно
большіе контрасты наблюдаются на поверхности сыпучаго песка. Ко.му
приходилось ходить босикомъ по песку, тотъ могъ замѣтить, что рых-
лый песокъ днемъ нагрѣвается до такой степени, что обжигаетъ ноги,
*) При прорываніи Суэцкаго канала были обнаружены корни Ташагіх’а
дайной» въ зо метровъ (больше 14 сажень). Нѣкоторыя растѳнбица, возвышаю-
щіяся надъ почвой на нѣсколько дюймовъ, имѣютъ корни длиною въ нѣскольм
саженъ.
а) Іерихонской розой теперь считаютъ Одоніозрегтит ру^таеит (сложно,
цвѣтное», достигающей полнаго развитія въ мѣсяцъ съ небольшимъ, послѣ чегс
оно отрывается отъ цочвы и переносится вѣтромъ.
244 —
гоГда какъ по уплотненному песку ходить можно свободно. Вечеромъ
же «первый изъ нихъ дѣлается холоднымъ, тогда какъ второй еще
долго остается тепломъ.
Въ пустыняхъ собственно почвы въ настоящемъ значеніи этого
слова нѣтъ. Это просто грунтъ, часто каменистый (камень, щебень).
Въ Сахарѣ обширныя каменистыя плоскогорья (геммада) покрыты
острыми обломками камней. Въ Египтѣ имѣются кремнистыя пусты-
ни (сериръ), въ которыхъ поверхность песка усѣяна черно-бурой,
звенящей кремнистой галькой. Камни и скалы пустыпи, вывѣтри-
вясь, превращаются въ песокъ, скучиваемый вѣтромъ въ барханы.
Происхожденіе" песчаныхъ скопленій, внѣ областей отвѣтныхъ пу-
стынь, совершенно иное. Источникомъ песка являются отложенія его
водою, морскими прибоями и разливами рѣкъ (приморскія и прирѣч-
ныя дюны). Выбрасываемый водою песокъ подхватывается вѣтромъ и
переносится на извѣстное разстояніе внутрь страны, слагаясь въ пес-
чаные холмики, дорастающіе постепенно до величины б. или м. хол-
мовъ (дюны). Холмы эти часто группируются рядами, образуя гряды.
Жизнь на такомъ иодвижном субстратѣ, то обнажающемъ облабТь
развитія корней, то погребающемъ постепенно растеніе, * чрез-
вычайно тяжела и возможна только въ томъ случаѣ, когда растеніе
обладаетъ извѣстными къ тому приспособленіями. Образованіе дви-
жущагося песка очень часто является лишь прямымъ послѣдствіемъ
неразумной дѣятельности человѣка. Выпасая непомѣрно скотъ по
пескамъ уже закрѣпленіямъ растительностью, приводимъ песокъ
опять въ движеніе и доводимъ до состоянія, соотвѣтствующаго одной
изъ начальныхъ стадій дюиообразованія. Такъ, напр., йъ обширной
песчаной полосѣ нижняго Заднѣпровья кучугуры, надвигающіяся на
поля и селенія, приведены въ' движимое состояніе и доведены до
полной пустынности благодаря-выпасу скота. Такія кучугуры, напр.,
въ окрестностяхъ Збурьевкп представляются теперь въ слѣдующемъ
видѣ:
Сплош&ое море желто сѣраго песка, всхолмленнаго и представляю-
щаго какъ бы застывшія волны. Между этими невысокими барханами
углубленія въ пескѣ, изрѣдка выметенныя до плотнаго сцементиро-
ванаго рыжеватаго песка нижняго горизонта и представляющіяся въ
такомъ случаѣ въ видѣ пониженныхъ площадокъ, рѣзко выдѣляю-
щихся своимъ красно-бурымъ цвѣтомъ на фонѣ сыпучаго желтовато1
сѣраго песка, выстилающаго не столь глубокія котловины и обра-
зующаго всхолмленія. Растительный покровъ доведенъ до послѣдней
степени редукціи. Только небольшіе кустики серебристаго ракитника
(Суіібпв. ЬіЯогіів ЬогувІЬепісиз) разбросаны или сгруппированы кое-гдѣ по
вершинамъ и склонамъ бугровъ; своими стеблями они задерживаютъ
движимый вѣтромъ песокъ и даютъ начало небольшимъ всхолмле-
ніямъ песка. Этотъ кустарничекъ, поселяясь на бугрѣ, способствуетъ
лишь росту послѣдняго, а вырастая на ровномъ мѣстѣ или даже въ
245
котловинѣ способствуетъ образованію новаго бугра. Поэтому роль
единичныхъ кустовъ, разбросанныхъ безъ всякаго плана/ въ дѣлѣ
закрѣпленія песка' невелика^ Вторымъ растеніемъ, принимающимъ
нѣкоторое участье въ ландшафтѣ ятихъ песковъ является песчаное
просо или росичка (Эіріагіа зап^иіпаііз), произрастаюіДее мѣстами до-
вольно обильно на б. или м. величины участкахъ, выдѣляющихся часто
уже издали своимъ красноватымъ -оттѣнкомъ на фонѣ голаго песка.
Растеніе это для песковъ тамъ очень характерно, хотя, будучи одно-
лѣтнимъ и развиваясь слабо, очевидно, большого значенія въ жизни
сыпучаго леера не имѣетъ, если не. дается возможности поселиться
на немъ иной растительности, продолжающей работу по закрѣпленію
песка. Оно занимаетъ своими рѣдкими и низкорослыми зарослями
днища котловинъ, а чаще нижнія площадки склоновъ. Это просо
частсги погибаетъ на стадіи всхода, хотя оно имѣетъ нѣкоторыя ин-
тересныя приспособленія для борьбы съ выдуваніемъ и засыпаніемъх).
При выдуваніи всхода его тонкая, какъ ниточка, часть надсѣмядоль-
наго колѣна, выносящая наружу колеоптиль2), обнажается, а находя-
щееся на его верхушкѣ растеньице лежитъ на землѣ и мотается вЬт-
____________________•
!) Выдуваемое молодое растеньице развиваетъ кругомъ короткія стеблевыя
отвѣтвленія (съ укороченными'листовыми плаотЛнками), загибающіяся рѣзко
верхушками книзу (отходятъ по^ь тупымъ угломъ къ оси, которая, впрочемъ,
не сохраняетъ своего первоначальнаго вертикальнаго направленія, а дѣлается
неотличимою отъ отвѣтвленій) и упирающіяся въ песокъ. Ставъ такимъ обра-
зомъ какъ будто на ноги, растеніе перестаетъ безпомощно болтаться изъ сто-
роны въ сторону и создаетъ <5. благопріятныя условія для закрытья своего
основанія пескомъ. Вмѣстѣ съ тѣмъ изъ узла кущенія оно образуетъ новые
придаточные корешки. Наиболѣе возвышающейся частью растенія въ такомъ
случаѣ являются основанія отвѣтвленій, которыя окрашиваются при этомъ ан-
тоціаномъ въ красно-фіолетовый цвѣтъ. Все растеніе имѣетъ странный сжа-
тый видъ и является какъ, бы опрокинутымъ и выставленнымъ вверхъ своимъ
основаніемъ. Если растеніе заносится нег омъ, боковыя отвѣтвленія направ-
ляются косо вверхъ (подъ острымъ уцле къ линіи оси). Очевидно, растеніе
старается пробиться къ свѣту тіо кратчайшему направленію^ и лить послѣ того
разстилаетъ свои стебли кругомъ, располагая ихъ по поверхности песка, какъ
это бываетъ сразу съ экземплярами, которые не засыПаіртся и не выдуваются
(расположеніе отвѣтвленій перпендикулярное къ оси). Въ самой нижней части
бугровъ, откуда происходитъ сдуваніе песка, обычно находятся выдутые экзем-
пляры. Нѣсколько выше, въ полосѣ отложенія поднятаго снизу песка, распола-
гается полоса занесенныхъ всходовъ. На самой верхушкѣ положеніе ихъ вполнѣ
безнадежное. Они вращаются вѣтромъ до тѣхъ поръ, пока совсѣмъ не будутъ
унесены. Различіе полосъ выдуваемыхъ и засыпаемыхъ всходовъ уже видао
издали.
2) При прорастаніи корешокъ пробиваетъ колоризу (корневое влагалище)
и опускается внизъ, давая немногочисленныя боковыя отвѣтвленія, одѣвающіяся
защитными песчаными ТрубкамЯ — влагалищами. Кверху отъ сѣмени, остаю-
щагося въ почвѣ, выходитъ над^ѣмеиодольное колѣно, которое удлиняется до
тѣхъ поръ, пока колеоптиль (влагалищеобразный, обхватывающій стебелекъ съ
листикомъ) не выйдетъ на дневную поверхность. Впослѣдствіи изъ йижняго
узла стебелька выходятъ придаточные корешки, замѣняющіе собою корешокъ
заропыша.
«46 —
ромъ изъ стороны въ сторону, вычерчивая на пескѣ правильный
кругъ. Такъ какъ тоненькая ниточка на извѣстномъ разстояніи не
замѣтна, то кажется страннымъ, что вокругъ растенія, лежаіцагб на
пескѣ, вычерченъ кругъ, радіусъ котораго превосходитъ размѣры са-
мого растенія, бываетъ, что выдутаго растенія уже нѣтъ, оно оторвано
и унесено вѣтромъ, а начерченный имъ на пескѣ кругъ еще остается.
Третьимъ растеніемъ является ЬіпаТіа осіога (пахучая льнянка), не
играющая почти никакой роли, такъ какъ ея экземпляры'разбросаны
далеко другъ отъ друга, имѣютъ тонкіе стебли и вѣтки и узкіе листья.
Кромѣ этихъ трехъ растеній на большомъ пространствѣ найдено нѣ-
сколько кустиковъ съ рѣдкими соломинами песчанаго пырея, 2 - з
экземпляра песчанаго козлобородника (Тга^оро^оп Яоссозиз), единично
и очень рѣдко осенній однолѣтникъ - Согізрегтшп пііісіит - и больше
ничего.
Борьба съ движущимся субстратомъ является постоянною.заботою
настоящихъ псаммофиловъ. Условіемъ, облегчающимъ борьбу съ вы-
дуваніемъ, является ’б. или м. горизонтальное приповерхностное рас-
положеніе корней. У ігіелюга ($аііх асиІіГоІф), произрастающаго до са-
мой верхушки бугровъ, можно видѣть, что по салонамъ у основанія
бугровъ корни обнажаются въ значительной мѣрѣ и лежатъ на подо-
біе веревокъ и бечевокъ своею срединною частью на поверхности
песка. Основаніе этихъ ‘отвѣтвленій корня засыпаны пескомъ въ силу
способности самого куста"своими густыми стеблями задерживать пе-
сокъ. Тоже концы этихъ корней, отходящихъ сверху внизъ по скло-
ну,- закрыты пескомъ. Такъ какъ слой послѣдняго не толстый, корніг
идутъ параллельно поверхности песка, то ихъ легко извлечь безъ
особыхъ приспособленій, если они обнажены ,пъ своей средней части.
Корни въ 8—4 сажени длиною такимъ образомъ получить нетрудно.
Можно извлечь иногда корень и до 6 саженъ длиною. Такимъ обра-
зомъ, получается чрезвычайно широкая опора, вслѣдствіе чего умень-
шаются послѣдствія выдуванія. По этому же типу располагаются и кор-
невыя системы прочихъ песчаныхъ растеній. Даже тѣ изъ нихъ, кото-
рыя въ степяхъ даютъ саженный стержневой корень (какъ, наприм.,
ЕирЬогЬіа бегагсііапа) ь движущихся пескахъ -даютъ часто сразу длин-
ныя приповерхностныя отвѣтвленія *), Дерновинные злаки (какъ, напр.,
Коеіегіа {Іаиса и Гезіиса оѵіпа ѵаг., замѣняемыя въ степяхъ крайне
близкими видами —К. ртасіііз и Г. зиісаіа) тоже имѣютъ пучковатыя
б. пли м. горизонтально расходящіяся корневыя системы (расходятся
въ стороны до '/г аршина, вѣроятно, и больще).
Нужно, однако, имѣть въ виду, что у нѣкоторыхъ упоминаемыхъ здѣсь
растеній, если они произрастаютъ на пескахъ б. или м. закрѣпленныхъ, корни
обычно идутъ отвѣсно внизъ, не давая даже часто боковыхъ отвѣтвленій (раско-
панный при такихъ условіяхъ корень Суііаив ЬіЛогиз ЬогувіЬешсиз оказался от-
вѣснымъ, раза два внльчато развѣтвленнымъ, съ вѣтвями б. или м. отвѣсными;
прослѣженъ былъ на протяженіи въ три метра до глубины двухъ метровъ).
- 347 —
НЬкпгорыя песчаныя растенія (напр., ТЬупгаз ойогаііввітив) имѣю-
щія лежащіе на пескѣ стебли, при засыпаніи пескомъ размножаются
вегетативно, и образуютъ нерѣдко довольно большія (до квадратнаго
аршина)'сплошныя пятна; причемъ задерживается песокъ, и образу-
ется холмикъ, изъ котораго наружу пробиваются только многочислен-
ныя вѣточки. Упомянутый выше ракитникъ (Суіівиз ЬіЙогиз ЬогузіЬепі-
сив), удерживающійся на самыхъ сыпучихъ пескахъ, кромѣ прямыхъ
стволиковъ и вверхъ направленныхъ вѣтвей, даетъ въ такомъ случаѣ
отвѣтвленія, лежащія нерѣдко на. пескѣ й достигающія до РД арши-
на (иногда укореняющіяся).
Песчаный пырей (А^горугшп йазуапійиш), произрастающій чаще все-
го тамъ, гдѣ песокъ навѣвается, напр., по окраинамъ (гребнямъ)
котловинъ выдуванія, на верхушкѣ бугровъ (ср; стр. 206), имѣетъ
недлинное, тонкое, вѣтвистое корневище, изъ котораго выходятъ нѣ-
сколько изогнутые (въ нижней части) стебли, тѣсно расположенные
по нѣсколько и' совмѣстно съ стеблями, выходящими изъ другихъ
участковъ, образующіе преграду для движущагося песка, который и
задерживается этимъ пыреемъ. Кромѣ стеблей, отъ корневища отхо-
дятъ тонкіе и недлинные корни (до 40 сант.), идущіе б. или щ па-
раллельно къ поверхности песка.
Среди песчаныхъ растеній большой процентъ однолѣтниковъ. Раз-
витіе (и цвѣтеніе) различныхъ песчаныхъ элементовъ, продолжается
съ ранней весны до осени. По мѣра сгущенія растительнаго покро-
ва на успокоившихся пескахъ, там происходитъ накопленіе гу-
мусовымъ веществъ, и, наконецъ, можетъ образоваться песчаная степь
(ср. стр. 206|. Такъ какъ грунтовая вода въ нашихъ пескахъ нахо-
дится близко, то въ мѣстахъ пониженныхъ развиваются лужайки и
б. обширные полусолонцеватые луга/). По котловинамъ появляются
солончаки или рощицы (смотря по условіямъ накопленія солей). Во-
обще, вся эта обширная полоса, д заселенія ея человѣкомъ, безъ
сомнѣнія, не имѣла того безнадежно пустыннаго вида, какъ теперь,
ибо климатическія условія въ связи съ свойствами песчанаго суб-
*) Уровень грунтовыхъ водъ песчаныхъ субстратовъ имѣетъ очень боль-
шое значеніе для растительнаго покрова. Такъ, наприм., по Фейльбергу, на
песчаныхъ равнинахъ бл. Скагена въ Ютландіи, если подпочвенная вода нахо-
дится на глубинѣ 3", образуется болото, и ?цпспз растетъ пышно; при нахож-
деніи воды на глубинѣ 6", мхи (Нурпасеае и др.) и осоковыя играютъ еще из'-
вѣстную ролъ, но начинаютъ появляться и злаки, которые доминируютъ при
нахожденіи воды на 9"; при 12" обычно развиваются травяные луга; при 15"
хлѣбные злаки даютъ хорошіе урожаи лишь въ жап :<>ѳ лѣто, при 18—24" даже
в холодное и сЫрое лѳто; при 30 —40" почва для культуры .злаков негодна, и
на ней развиваются ксерофиты.
Вообще же пески накопляютъ и б. экономно .расходуютъ воду. Во время за-
сухи 1921 года, когда на черноземъ въ окр. Херсона выгорѣла даже дикая ксѳ-
рофильная растительность, иа алешковскихъ пескахъ дикія растенія не обнару-
жили особыхъ признаковъ отъ недостатка влаги. Оказалось (25 іюля), Что на
поверхности песка было влаги на 0,04%, на глубинѣ 5—8 сант —0,3, на глуби-
248 —
страта сберегать влагу (осадки легко проникаютъ вглубь), при усло-
віи неглубокаго залеганія грунтовыхъ водъ, допускаютъ' довольно
пышное развитіе растительнаго покрова.
Въ Калмыцкихъ степяхъ и.' другихъ полупустынныхъ странахъ
образованіе песка происходитъ вслѣдствіе выдуванія мелкихъ глинп-
стыхъ-. частицъ изъ глинисто-песчанаго грунта. Арало-кагпійскід оса-
докъ, выстилающій собою названныя степи, разбиваясь копытами,
даетъ начало обширнымъ пескамъ, которыхъ раньше не было. Точно
такъ же песокъ, несомый вѣтромъ, производитъ тамъ нерѣдко разру-
шеніе глинисто-песчанаго грунта. Мнѣ удалось видѣть бл. низовьевъ
Кумы обширную песчаную равнину, по которой были разбросаны-гли-
нистые столбы, на верхушкахъ которыхъ находилось по кусту тама-.
рикса. Тдкой столбъ не поддается такъ быстро разрушающей силѣ
ударяющихъ песчинокъ, какъ обнаженная глина. Поэтому тамъ, гдѣ
не было кустовъ тамарикса, грунтъ подвергся разрушенію до значи-
тельной глубины. Однако, защита, оказываемая тамариксомъ, лишь
временная. Нѣкоторые столбы были уже подточены движущимся пес-
комъ и лежали опрокинутыми. Очевидно, такая судьба и сопротив-
лявшихся столбовъ составляла лишь вопросъ времени.
Нѣчто аналогичное можно видѣть и въ низовьяхъ Днѣпра. Такъ,
напр., около Толой-Пристани- я видѣлъ котловину, выдутую до ржа-
ваго Сцементированнаго песка, который представлялъ неровную по-
верхность, не 'поддающуюся выдуванію и точно выметенную;ъъ одномъ
мѣстѣ произрастала небольшая группа Ьіпагіа осіога, нѣсколько ку-
стиковъ ЕирЬогЬіа (тегагбіапа и единичные проростки Рапіспт зап^пі
паіе. За этой выйетенной ржавой полосой въ той же котловинѣ, сре-
ди голаго сѣроватаго кучугурнаго песка, Поперекъ въ рядъ находи-
лось четыре бугра-столба около 1/я сажени высоты съ куполообразны-
ми верхушками, покрытыми сплошь Суподоп Дасіуіоп. Эта ничтожная
заросль упомянутаго злака спасла отъ размыванія пескомъ покрытые
ею участки, которые остались въ видѣ бугровъ. Послѣдніе въ верхней
своей части бы ли. сложены изъ обыкновеннаго сѣровато-желтоватаго
жѣ около 70 «ант.—Д.37, на глубинѣ около 1 метра (верхній горизонтъ рыжаго
пеок^)- 8,7, на глубинѣ около 110 сант. (нижній слой рыжаго иевка)—10,77, на
глубинѣ около 115 оацт. (уже въ слоѣ известковой каменистой жерствы съ при-
мѣсью глины оранжевой окраски)—12,95%. Изслѣдованіе корневыхъ сивтемь
показало, что онѣ у. всѣхъ дикихъ растеній углубляются не менѣе, чѣмъ до
50 сант., и вообще мощно развиты, а нѣкоторыя доходятъ до жерствы (1—2
метра). Во всякомъ случаѣ, онѣ, даже въ такой феноменально засушливый годъ,
были погружены въ слой песка, изъ котораго влага,'хотя и не всегда въ до-
статочномъ количествѣ, все-таки могла поступать въ растеніе. Какъ видно изъ
указанныхъ опредѣленій влаги, она съ глубиною увеличивалась, т. е. распре-
дѣленіе ея было обратное, чѣмъ на «черноземѣ. Надо еще напомнить, чт© въ
пескѣ всего около 1’/»% безполезной влаги, тогда какъ на тучномъ черноземѣ
% влаги; которая корнями воспринята бйть не можетъ, достигаетъ 12%.
— 249
кучугурнаго песка, а ръ нижйей изъ бѣлаго песка, обычно прикры-
вающаго собою рыжеватый сцементированный песокъ и составляю-
щаго песокъ первичнаго отложенія. Такимѣ образомъ, этотъ участокъ
былъ сначала засыпанъ кучугурнымъ пескомъ, погребшимъ подъ
собой бѣлый* песокъ, а затѣмъ размытъ движущимся пескомъ, вплоть
до рыжаго песка, причемъ уцѣлѣли, благодаря растительности, толь-
ко четыре упомянутыхъ бугра. <
Современная Европа не имѣетъ пустынь въ географическомъ зна-
ченіи этого слова. Нѣтъ въ ней также спеціальныхъ песчаныхъ формъ,
которыя не имѣли бы ближайшихъ родичей среди растеній прочихъ
субстратовъ. Зато въ Азіи съ ея обширными пустынями, каменисты
ми, песчаными, глинистыми п* солончаковыми выработался цѣлый
рядъ весьма своеобразныхъ формъ, принадлежащихъ къ особымъ ро-
дамъ. Достаточно упомянуть о Саксаулѣ (Наіохуіоп апіто<іеп(ігоп), ви-
дахъ Аттосіешігон (А. Сопііуі, деревцо изъ сем. мотыльковыхъ до 8 мет-
ровъ высотою, при выдуваніи песка нерѣдко опрокидывается и, ло-
жась своею вертушкою на песокъ, даетъ изъ нея придаточные корни
,и вѣтки, направляющіяся вверхъ), видахъ рода Саііідопит (изъ гречиш-
никовыхъ), о верблюжьей травѣ (АІЬа^і), АпаЬазіз, Ниіітоаепйгоп О кси-
лофорахъ пустынь Туркестана Коржинекій говоритъ слѣдующее: „стволъ
цо большей части невысокій, корявый, часто неправильной формы’
отъ глубоких'ь продольныхъ бороздъ. Вѣтви б. ч. бѣлыя или сѣрова-
тыя, листья узкіе, сѣро-зеленые; чаще же листьевъ совсѣмъ нѣтъ, и
ихъ роль выполняютъ молодыя вѣ'ючки, заключающія въ себѣ хло-
рофиллъ. Большая часть этихъ древесныхъ породъ растетъ весьма
медленно, имѣетъ древесину чрезвычайно твердую, но хрупкую, чѣмъ
въ особенности отличается саксаулъ. Эти деревца стоятъ весьма рѣд-
ко одно отъ другого и не даютъ нй Малѣйшей тѣни, такъ что поч-
ва подъ ними почти столь же суха и безплодна, почти столь же на-
каливается лучами солнца, какъ 'если бы ихъ вовсе не было. Эти за-
росли нельзя сравнить ни съ лѣсами, ни съ кустарниками умѣрен-
ной полосы и вообще къ нимъ нельзя примѣнить ни одного изъ упо-
требительныхъ въ литературѣ и наукѣ термина. Онѣ составляютъ со-
вершенно особый типъ растительности, Столь самобытный и ориги-
нальный, что онъ, я думаю, никогда не изгладится изъ памяти того,
кто хоть разъ въ жизни имѣлъ случай его видѣть”. Въ пустыняхъ
другихъ частей свѣта имѣются еще болѣе своеобразные представи-
тели: кактусы и кактусовидныя молочайныя и стапеліи, упомянутая
на стр. 243 Ц'еіюіізскіа и др. Приспособленіе растенія къ своеобраз-
нымъ условіямъ пустыни зашло такъ далеко, что растеніе въ
нѣкоторыхъ случаяхъ потеряло даже свой типичный обликъ, превра-
тившись въ грязно-зеленые ребристые столбы и шары (кактусы», что,
Понятно, связано съ сокращеніемъ жизненнаго темпа до крайнихъ
предѣловъ.
250 —
Къ типу растительности, сложенному по образцу пустынь, отно-
сится растительность каменистыхъ осыпей. На вновь образующихся
массахъ щебня никогда не можетъ сразу возникнуть сплошной ра-
стительный покровъ (ср. стр. 213). Къ этому же типу, переходя, впро-
чемъ,, столь же часто въ типъ полупустыни, относятся т. н. скали-
стыя луговины (по датски Рреісітагкег), покрытыя карликовою расти-
тельностью, но не сплошь, а разбросанно, такъ что между растеніями
просвѣчиваетъ голая, каменистая, песчаная или глинистая почва,
придающая свой колоритъ этимъ формаціямъ. Въ покровѣ участ-
вуетъ много споровыхъ растеній (мховъ и лишайниковъ); цвѣтковыя
растенія»часто произрастаютъ въ видѣ подушекъ и дерновинъ, ли-
стья собраны въ видѣ розетокъ; карликовые кустарники бываютъ по
б; части вѣчно-зелеными. Суровость климата налагаетъ на эти фор-
маціи свой отпечатокъ. Отличаютъ арктическія луговины и высокогор-
ныя. Въ горахъ южной Америки распространены обширныя скали-
стыя луговины (пунасы въ Перу, парамосы въ Венецуэлѣ), которыя
состоять изъ разбросанныхъ кое-гдѣ маленькихъ дерновинъ и по сво-
ей структурѣ вполнѣ отвѣчаютъ типу формаціи скалистыхъ луговинъ.
Изъ растеній, свойственныхъ луговинамъ Фалклэндскихъ острововъ,
наиболѣе замѣчательна Агргеііа саевуііоза (зонтичное), которая обра-
зуетъ тверды.і подушки иолушаровидной формы вышиною до метца
и болѣе, окрашенныя въ грязно-зеленый цвѣтъ. Растительность скалъ
отличается отъ луговинъ тѣмъ, что слагается какъ бы изъ массы от-
дѣльныхъ крошечныхъ сообществъ, развивающихся на почвѣ, собираю-
щейся въ трещинахъ и углубленіяхъ скалъ, преимущественно благо-
даря дѣятельности лишайниковъ и мховъ. Часто одно единственное
растеніе выходитъ изъ такой трещины, тѣмъ не менѣе оно имѣетъ
подъ собою почву (хотя, пронзивъ ее, корень обычно далеко уходитъ
въ породу), образованную въ теченіе долгаго ряда лѣтъ. Въ общемъ,
собраніе такихъ отдѣльно разбросанныхъ, несвязанныхъ между со-
бою группъ растеній производитъ впечатлѣніе своеобразной форма-
ціи. Во всякомъ случаѣ, это еще не настоящее сообщество.
Талы травянистыхъ сообществъ.
і. Полупустыни. Этотъ типъ, являющійся переходнымъ, отъ пу-
стынныхъ формацій .къ настоящимъ сообществамъ, располагается
Обычно между областью пустынь и настоящихъ степей. Мы познако-
мимся съ нимъ на примѣрѣ полынковыхъ степей, расчп граненныхъ
на юго-востокѣ Европейской Россіи и кое-гдѣ встрѣчала; .хся у насъ
и на западѣ по побережью Чернаго моря. Почва такихъ степей б.
или м.’глинистая, съ очень небольшимъ количествомъ перегноя и
съ б. или м. содержаніемъ растворимыхъ солей. Климатъ б. засушли-
вый, чѣмъ въ полосѣ ковыльныхъ степей (осадковъ 200—300 мм.).
Основнымъ, наиболѣе бросающимся въ глаза элементомъ полынко-
— 2в1
выхъ степей является морской полынокъ1)' (расы изъ "сборнаго цикла
Агіетізіа тагіііта), придающій степи сѣроватый оттѣнокъ. Между
этими кустиками полынка, разбросанными, не смотря на свою доми-
нирующую роль, довольно далеко другъ отъ друга, помѣщаются кое-
гдѣ дерновинки нѣкоторыхъ типичныхъ степныхъ злаковъ. Чаще все-
го попадается тонконогъ (Роа ЬиІЬоза ѵаг. ѵіѵірага), овсяница (Гезіиса
зиісаіа) въ нѣкоторыхъ участкахъ даже б. обильно, малый перистый
ковыль (8ііра Ьеззіпдіапа), тырса (8. саріііаіа; на юго-востокѣ чаще все-
го очень близкая къ ней 8. загеріапа). Кромѣ того, весною тамъ мѣ-
стами довольно много тюльпановъ (Тнііра ЗсЬгепкіі). Попадаются так-
же сѣроватыя: АсЬіИеа ІеріорЬуІІа (желтый тысячелистникъ), РугеіЬгит
асЬіПеіГоііит (ромашникъ), ЕсЬіпорзіІоп, Ьіпозугіз ѵіііоза, Еегиіа сазріса,
МаггиЬіит реге^гіпит, Сопіоіітоп Іаіагісиш, Сасіігуз оЛопіаІ^іса (па юго-
восто'кѣ къ этимъ видамъ присоединяются еще нѣкоторыя б. восточ-
ныя формы, у насъ невстрѣчающіяся). Если это допускается состоя-
ніемъ увлажненія почвы, мѣстами развиваются б. обильно нѣкоторые
мелкіе однолѣтники (напр., Вготиз здиаггозиз). Общій видѣ такой сте
пи сѣроватый. .Свѣтлая почва почти вездѣ очень замѣтна между раз-
бросанными растеніями. Въ б. пониженныхъ участкахъ степь дѣ-
лается б. похожей на ковыльную, такъ какъ ковыли въ такихъ слу-
чаяхъ поселяются обильнѣе. По мѣстамъ б. высокимъ (выпуклости
рельефа) покровъ изрѣживается значительно, приближаясь къ пу-
стынному типу. Мѣстами на юго-востокѣ въ степяхъ полупустыннаго
типа очень рѣзко выступаютъ комі лексы сообществъ, постоянно че-
редующихся въ связи съ смѣнами микрорельефа.
Къ полупустыннымъ сообществамъ, очевидно, относятся испанскія
степи пли десьертосы (за исключеніемъ сообщества эспарто-ср. ниже),
распространенныя въ нѣсколькихъ мѣстахъ въ восточной части Ис-
паніи на подпочвѣ изъ соленосныхъ гипсовъ. Поверхность покрыта
растеніями не сплошь, а между отдѣльными экземплярами повсюду
виднѣется бѣлая почва. Тамъ, гдѣ послѣдняя дѣлается глинистою или
'песчанистою, растительность становится еще болѣе рѣдкою и даже
исчезаетъ иногда совсѣмъ на довольно большихъ участкахъ. Для
этихъ гипсовыхъ полупустынь характернымъ является многолѣтній
злакъ—Ьувеит, нѣсколько луковичныхъ и двудольныя изъ различ-
ныхъ семействъ. Среди гипсовыхъ холмовъ попадаются болотистыя
долины съ солончаковой флорой. Степей подобнаго типа нѣтъ больше
въ Европѣ нигдѣ. Нѣчто похожее находимъ по окраинамъ Алжир-
ской Сахары.
) Обыкновенно такія степи называютъ полынными. Однако, такое названіе
невольно вывиваетъ представленіе о покровъ, состоящемъ изъ обыкновенной
полыни (Агіетізіа аЬзіпіЬіит). Между тѣмъ какъ въ дѣйствительности послѣд-
ней тамъ вовсе нѣтъ, а покровъ состоитъ изъ низкерослоП Агіетізіа' щагіііша.
Въ виду этого нахожу цѣлесообразнымъ присвоить этой группѣ мелкихъ-ви-
довъ Агіетізіа названіе полынка, а степямъ изъ нихъ—нолынковыхъ.
252 —
II. Полупустынные пески въ Днѣпровскомъ уѣэдѣ на участкахъ ров-
ныхъ или слабо волнистыхъ покрыты рѣдкою рослою растительно-
стью,. между' которой вездѣ проглядываетъ голый песокъ (наибо-
лѣе характерныя растенія; АгІеті$іа саіпреаігіз, ОіаШЬив ррІутогрЬиз,
ТЬутиз одогаііззітиз, АсЬіІІеа ОегЬегі, НеІісЬгузит агепагіцт, Тга^оровоп
Яоссозиа, АпсИиза Сгтеііпі, Зугепіа ап^изііГоІіа, Сепіаигеа таграгііасеа, 8са-
Ьіоза исгаіпіса п 8. осЬгоІеиса, ЕирЬогЬіа (дегагйіапа; все это выступаетъ
обычно на фонѣ негусто разбросанныхъ мелкихъ дернинъ песчаной
овсяницы —Гезіиса оѵіпа ѵаг., количество которой если увеличивается,
а число рослыхъ элементовъ уменьшается, то сообщество постепенно
приближается но структурѣ къ степному).
III. Иберійскія степи. Въ Испаніи ковыль-эспарто (8ііра Іепасіззіша)
своими крупными жесткими дерновинами покрываетъ большія про-
странства плоскбгорій. Кромѣ травъ, въ образованіи иберійскихъ сте-
пей принимаютъ участіе нѣкоторые полукустарники и кое-гдѣ и иу-
старники. Обычно сообщества эспарго не отдѣляютъ отъ гипсовыхъ
полупустынь Испаніи (см. стр. 251), но это, повидимому, неправильно,
такъ какъ пхъ соціальная структура иная:
IV. Черноземныя степи юга Россіи. На стр. 160 былъ приведенъ при-
мѣръ южнаго варіанта степей этого типа. Здѣсь слѣдуетъ, сказать
еще нѣсколько словъ о б. гидрофильномъ варіантѣ степей, въ кото-
ромъ двудольныя растенія играютъ уже очень замѣтную роль. При-
мѣромъ такихъ степей могутъ послужить обличающіяся весною сво-
ей красочностью Задонскія’ степи (у границы съ Кавказскимъ кра-
емъ). На фонѣ обычнаго, еще слабо развитаго весною, злаковаго по-
крова прежде всего рѣзко выдѣляются темнокрасные цвѣты степного
піона (Раеопіа ІепиіГоІіа), разбросаннаго по степи въ большомъ коли-
чествѣ. Прекрасныя голубыя крупныя головки горнаго василька (Сеп-
іаигеа ахіііагіз), свѣтло голубыя, соцвѣтія горной незабудки^ (Муозоіія зіі-
ѵаііса), похожія на пашу болотную незабудку, но слагающіяся изъ
нѣсколько б. крупныхъ цвѣтковъ, темно-голубой степной барвинокъ
(Ѵіпса ІіегЬасеа), крупныя бѣлыя соцвѣтія степной капусты (СгашЬе іа-
Іагіса), бѣловатыя въ видѣ шаровъ соцвѣтія одного астрагала (Аяіга-
ваіиз (ІоІісЬорЬуІІиз), бѣлый горошекъ (ОгоЬиз аІЬиз), птицемлечникъ съ
бѣлыми довольно крупными .цвѣтками (Огпіііюкаііит ІепиИо1іитп|, ро-
зоватый керсикъ (Ату^аіиз папа), розово синяя герань (Ѳегапішп ІиЬе-
гояит), желтая степная акація или дереза (Сага^апа Ггиіезсепя), льнянка
съ крупными желтыми цвѣтами (Еіпагіа гоасгоига), сшепной гіацинтъ
съ нѣсколько • грязноватыми цвѣтками (НуасіпіЬиз /•.:»), фіолето-
вый коровякъ (ѴегЬазсит рЬоепісеит), зонтики Тгіпіа НоЦтаппі.... при-
даютъ пестрый, сказочно-красивый видъ такой степи. Къ сожалѣнію,
теперь трудно увидѣть такую картину, такъ какъ степи эти въ’пос-
лѣднее время подверглись распашкѣ и если и уцѣлѣли, то измѣни-
лись, благодаря непомѣрному выпасу,
V. Сибирскія степи напоминаютъ'часто скорѣе луга (напр., Барабин-
ская степь), особенно въ западной и сѣверной частяхъ. По этимъ
253 —
равнинамъ съ первичнымъ рельефомъ разбросаны многочисленныя
озера, которыя на югѣ, въ полупустынной уже области, переходятъ
въ солонцы. Подпочвенная влага здѣсь часто близка къ поверхности.
Характерно также присутствіе разбросанныхъ по степи березовыхъ
рощицъ, являющихся піонерами древесной растительности. Многіе,
характерные для южно-русскихъ степей, виды здѣсь уже исчезаютъ
и замѣняются сибирскими формами, число которыхъ, по мѣрѣ при-
ближенія Ѵітаю, возрастаетъ. Обогащаясь еще'болѣе своеобраз-
ными форм стеии эти разстилаются по предгорьямъ Алатау и
Тянь-Шаня. 11<і югѣ онѣ подымаются все выше и выше въ горы, обра-
зуя покровъ плоскогорій Памира. На Ростокѣ сибирскія степи дохо-
дятъ по предгорьямъ до Иркутска. Въ сибирскихъ степяхъ попада-
ется много горныхъ видовъ, даже альпійскихъ (между прочимъ, тамъ
произрастаетъ’сибирская раса ІІМіѵеізз'а, столь знакомаго туристамъ
западной Европы,—Ъе&піоробітп аіріпит зіЫгісііпі).
VI. Песчаныя степи. Этотъ типъ степей близокъ къ черноземнымъ
степямъ. О немъ ср. стр. 206, Къ этому же типу относятся венгерскія
пушты, въ которыхъ, кромѣ обычныхъ степныхъ растеній и близкихъ
имъ видовъ, попадается золотобородникъ (СЬгузоро^оп • &гу!Іив) высокій
злакъ, своими дерновипами образующій плотныя заросли.
VII. Луга. Когда количество осадковъ еще больше, типичные степ-
ные злаки исчезаютъ и смѣняются б. влаголюбивыми. Исчезаютъ так-
же и степныя двудольныя. Покровъ сгущается и дѣлается сплошныъ,
сомкнутымъ, иногда очень плотнымъ и обычно высокимъ. Почва измѣ-
няется также. Впрочемъ, въ такихъ случаяхъ у пасъ обычно уже
развиваются лѣса, почему такіе луга чаще всего являются средлѣс-
ными, а если гдѣ и выступаютъ самостоятельно, то ихъ, вѣроятно,
слѣдуетъ считать за дериваты лѣса, т. е. за травяныя временныя
сообщества, возникшія на мѣстѣ сведеннаго’ лѣса (ср. ниже, стр. 254).
Тѣмъ, не менѣе существуютъ и несомнѣнно первичные луга. Такъ,
напр., луговыя окраины степныхъ подовъ, покрытыя массою лисо-
хвостника (Аіоресигиз ргаіепзіз), и родственные имъ заливные луга на-
шихъ рѣкъ, тоже покрытые весною лисохвосіникомъ, принадлежатъ
къ этой катргоріи. Впрочемъ, прирѣчные луга не всегда образуются
исключительно подъ вліяніемъ полой воды, такъ какъ тамъ, гдѣ во-
дяной покровъ не столь продолжительный, могутъ образоваться, напр.
дубовыя рощи; въ такихъ случаяхъ сѣнокошеніе, недопускающее раз-
витія 1 древесной растительности, тоже играетъ немаловажную роль.
Горные луга на извѣстной высотѣ, неблагопріятной уже для произ-
растанія лѣса, тоже принадлежатъ къ разряду естественныхъ.
Луга на песчаной почвѣ. Тамъ, гдѣ поверхность ровнаго песка по-
дымается незначительно надъ уровнемъ грунтовыхъ водъ, образуются
настоящіе луга, отличающіеся, впрочемъ, значительнымъ % однолѣт-
никовъ, если растительный покровъ не совсѣмъ сомкнутъ или не
вездѣ достаточно густой. Въ Днѣпровскомъ уѣздѣ эти луга предста-
— 254
вЛяются въ слѣдующемъ видѣ: почва темноцвѣтная; растительный
покровъ въ общемъ густой, но прерывается довольно многочислен-
ными холмиками, насыпанными слѣпышами; уже издали бросаются въ-
ГЛаза разбросанная кое-гдѣ очень рослая Сепіаигеа зсаЬіоза и небольшія
группы Ѵаіегіапа оШсіпаІіе, пучки Арторугит еіопртіит гиіЬепісит п
кустики желтоцвѣтущаго сибирскаго дрока (бепівіа зіЬігіса). Много
рослаго Суподоп дасіуіоп, который здѣсь выглядитъ совсѣмъ иначе,
чѣмъ на пастбищахъ, Роа ргаіепаів (мятликъ луговой), А^гозіія аІЬа,
Арторугит сгізіаіит, кое-гдѣ Гезіиса оѵіпа ѵаг. и ^рега зріса ѵепіі (одно-
лѣтникъ, попадающійся кое-гдѣ); кромѣ этихъ злаковъ б. или м. обиль-
но: баііит ѵегит, ЗізутЬгіит рпсеит, Тііаіісігит тіпиз, ТгИоііит рго-
сптЬепз, Зепесіо ЬогузіЬепісиз, дикій ленъ (Ьіпшп регеппе—много), Ме-
(іісарт Гаісаіа, Зсігриз ЬоІоесЬоедиз, Ойопіііез гиЬга, -'Меіатругипі агѵепзе,
Ѵегопіса зрісаіа, ОгсЬіз согіорѣога, АПіит рапісиіаіит, Ѵісіа ѵіііоза....
Въ составъ луговыхъ сообществъ входятъ почти исключительно
многолѣтники, чаще всего злаки. Однако, и двудольные многолѣтники
мѣстами играютъ немаловажную роль. Въ нѣкоторыхъ же типахъ
арктическихъ и гористыхъ луговъ даже рѣшительно доминируютъ
надъ злаками. Однолѣтники попадаются рѣдко и то преимущественно
тамъ, гдѣ цѣльность лугового покрова нарушена, или гдѣ травостой
по тѣмъ или инымъ причинамъ изрѣженъ. Вообще, количество ви-
довъ, входящихъ въ составъ луговыхъ сообществъ, велико, и рѣдко
находимъ пространства, занятыя б. обильно однимъ видомъ. Послѣд-
нее указываетъ почти всегда на какое то постороннее вмѣшательство.
На Новой-Землѣ на пространствѣ въ нѣсколько квадратныхъ аршинъ
найдено около 50 видовъ различныхъ растеній. Въ сѣверной Исландіи
на кв. аршинѣ въ одной луговинѣ 24 вида. Развитіе луговой расти-
тельности идетъ непрерывно въ теченіе всего благопріятнаго времени
года. Даже на зиму здѣсь остаются обычно зелеными приземныя
части растеній. Количество самостоятельныхъ группъ луговыхъ сооб-
ществъ очень велико, и здѣсь, конечно, не можетъ быть сдѣлано по-
пытки ихъ описанія. Упомянемъ только о наиболѣе характерныхъ
типахъ, наиболѣе отлагающихся отъ нашихъ средлѣсныхъ и прирѣз-
ныхъ луговъ (ср. стр. 253).
Луга изъ исполинскихъ-травъ с.-в. Азіи. Прирѣчныя мѣста по Аму-
ру и вообще въ в. Сибири, въ Камчаткѣ и въ южной части Сахалина
отличаются наличностью огромныхъ, часто исполинскихъ травяни-
стыхъ мн< голѣтнихъ растеній, придающихъ имъ особый характерный
обликъ. Увлажненіе луга весною б. теплыми водами при наличности
высокой температуры лѣтамъ позволяетъ развиваться гигантскимъ
формамъ, не уступающимъ нерѣдко тропическимъ. Особенно харак-
терны исполинскія зонтичныя, гречихи, спиреи, Бепесіо, Ѵегаігшп.
Луга в. Азіи, переходные къ преріямъ. Въ Приамурскомъ краѣ слегка
холмистыя равнины между Зеею и- Буреею, луга вокругъ озера Хан-
ка, въ Кореѣ и кое-гдѣ въ с. Китаѣ напоминаютъ преріи. .Они отли-
— ш —
чаются б. равнинноетью й являются какъ бы днищами высохшихъ
водныхъ бассейновъ. Почва часто заболочена. Мѣстами развивается
ЕгіорЬогит, осоки и злаки кислыхъ луговъ. Обликомъ этн Луга напо-
минаютъ, однако, скорѣе,степь, такъ какъ на нихъ хЬіого душистыхъ но-*
лыней, сложноцвѣтныхъ и видовъ, принадлежащихъ къ родамъ, харак-
тернымъ для степей. При пониженіи мѣстности выступаетѣ болотная
растительность. Приамурскіе луга характеризуются обиліемъ краси-
выхъ раст’чі^г Раеопіа аІЫЯога (піонъ), Ьіііит ІепиіГоІіит, Нетегосаііз
ртатіпеа (л;іи?йное), Тгоіііиз ЬесІеЬоигі (лютиковое), касатики (Ігів зіЬі-
гіса, I. ІаеѵЦа..а), Иісіатпиз ГгахіпеПа (рутовое), Саіузіе^іа даНигіса
(вьюнокъ)....
Арктическія луговины изъ злаковъ представляютъ густой и низкій
коверъ,-близкій по экологіи къ альпійскимъ матамъ, состоящимъ изъ
низкорослыхъ видовъ съ короткими ползучими корневищами и съ
розетками широкихъ листьевъ. Среди нихъ попадаются, а кое-гдѣ
преобладаютъ, злаки и маленькіе полукустарники. Т. н. оазисы тундры
покрыты разноцвѣтными двудольными, оживляющими тундру, на фо-_
нѣ которой эти сообщества выступаютъ въ видѣ островковъ.
VIII. Кислые луга. Тамъ, гдѣ грунтовыя воды стоятъ высоко, обра-
зуются кислые луга или луговыя болота. Почва въ такихъ случаяхъ
содержитъ много свободныхъ гумусовыхъ кислотъ и богата минераль-
ными веществами. При такихъ условіяхъ злаки отодвигаются на вто-
рой планъ, а растительный покровъ слагается, главнымъ образомъ,
изъ осокъ (Сагех). Къ нимъ присоединяются нерѣдко и другіе пред-
ставители того же сем. осоковыхъ (пушица—ЕгіорЬогит, НеІеѳсЬагіа),
а также ситники (Іипсиз). Между дернинами мхи и двудольныя рас-
тенія. Эти луга слагаются изъ многолѣтниковъ, и лишь тамъ, гдѣ
покровъ уничтоженъ или изрѣженъ (напр., по берегу у воды) попа-
даются однолѣтники. Такъ какъ заболоченная почва весною прогрѣ-
вается съ трудомъ, то развитіе растительности весною наступаетъ до-
вольно поздно, тѣмъ болѣе, что почти всѣ лугово-болотныя растенія
къ зимѣ отмираютъ до подземныхъ частей. При еще большемъ
обиліи воды болотистые луга переходятъ въ камышевыя или рогозо-
выя болота, представляющія уже типъ простыхъ зарослей (ср. стр.
186).
IX. Торфяныя (сфапювыя) болота. Очень распространены въ холодной
полосѣ сѣв. полушарія. Въ одной изъ начальныхъ стадій предста-
вляютъ часто простыя заросли торфяныхъ мховъ (ЗЬаріит—ср, стр.
202). Впослѣдствіи тамъ появляется цѣлый рядъ весьма характерныхъ
растеній, приспособленныхъ къ жизни на субстратѣ постепенно на-
растающемъ и погребающемъ подъ собою поселившіяся на немъ рас-
тенія (ср. стр. 203). Торфяныя болота попадаются и въ б. теплыхъ
странахъ, но исключительно только по высокимъ горамъ. Въ южномъ
полушаріи имѣются кое-гдѣ торфяныя болота, похожія на наши. Тамъ
даже попадается Ііговега; верески замѣнены представителями сем. Ера-
сгідасеае. Такое болото переходитъ часто въ типъ вересковой Коро-
вины. ,
X. Моховця болота. Когда мхи (Нурпиш, Аиіасбтпішп, РоІуІгісЬит)
образуютъ густые мягкіе ковры, по которымъ лишь кое-гдѣ вкрапле-
ны цвѣтковыя растенія, плауны и лишайники, какъ это бываетъ въ
арктическихъ странахъ, то получается іфлое, близкоё къ тундрамъ.
XI. Тундры. Подъ этимъ сборнымъ названіемъ понимаются плоскія
или слегка волнистыя равнины сѣвера Европы, Азіи и Америки, без-
лѣсныя, покрытыя скуднымъ и очень низкимъ растительнымъ покро-
вомъ, который бываетъ различнымъ. но„ въ общемъ, представляется
какъ бы арктической степью или пустыней. Тундра, покрытая тор-
фяными мхами (ЗрИартшп) и пропитанная водою, очевидно, мало
отличается отъ сфагноваго болота (однако, слой торфа здѣсь очень
незначительный, и его скорѣе можно считать за кислый перегной,
чѣмъ за настоящій торфъ); тундра б. сухая, съ покровомъ изъ Роіу-
ігісЬит и съ ксерофильно приспособленными элементами, примыкаетъ
дов. близко къ моховымъ болотамъ и, совмѣстно съ сфагновой тундрой
и другими родственными сообществами, объединяется нѣкоторыми
подъ названіемъ моховымъ боровинъ: наконецъ, лишайниковая тундра,
наиболѣе сухая, на тощей почвѣ съ почти сплошнымъ покровомъ изъ
ягеля или оленьяго мха (Сіаскнііа гап^іГегіпа) или другихъ лишайниковъ,
еще больше напоминаетъ по своей структурѣ простыя заросли; ее
подъ названіемъ лишайниковой боровины объединяютъ совмѣстно съ
другими аналогичными сообіцесті іми изъ кустистыхъ лишайниковъ,
развивающихся на неглубокомъ слоѣ кислаго перегноя, подъ кото-
рымъ залегаетъ скала или камни. Цвѣтковыя растенія тамъ, гдѣ
встрѣчаются, лишь очень немного возвышаются надъ этимъ общимъ
покровомъ тундры. Среди нихъ попадаются мѣстами и мелкіе кустар-
ники. Въ нѣкоторыхъ мѣстностяхъ полосы тундръ кое-гдѣ появляются
даже болѣе рослые кустарники (ивы, березы іі сѣрая ольха), дости-
гающіе человѣческаго роста. Въ болѣе сухихъ участкахъ тундры, гдѣ
нѣтъ сплошного мохового покрова, чаще попадаются цвѣткоцыя расте-
нія, причемъ'ими тоже не образуется сплошного покрова. Эти сооб-
щества уже, очевидно, относятся къ полупустынному типу. Тундра
на глинистой почвѣ съ тонкимъ несплопшымъ торфянистымъ сло-
емъ часто бываетъ покрыта глинистыми пятнами, лишенными растщ
тельности, тогда какъ между .этими пятнами почва обычно покрыта
б. густымъ травянымъ покровомъ. Упомянутыя голыя Пятна проис-
ходятъ вслѣдствіе изливанія наружу полужидкой почвенной массы,
выжимаемой подъ* вліяніемъ замерзанія почвы «сверху при условіи
вѣчной мерзлоты въ подпочвенномъ слоѣ. Получается какъ бы миніа-
тюра грязевого' вулкана. Такая тундра носитъ названіе пятнистой.
Она широко распространена въ сѣв. Сибири. На западъ отъ І’и-
манскаго кряжа тундра является бугристой съ громадными тор-
фяными буграми (до 20 метровъ), изъ сфагнума, покрытыми лишай-
267
никами, мелкими кустарниками и мхами. На верхушкѣ обычно сѣрый
лишайникъ (Ьесапога іагіагеа). Между буграми ложбины (по самоѣд-
ски—„ересей"), занятыя моховыми болотами, но кбторымъ попадаются
ЕгіорЬогиш апртзіИоІіит (пушица) и Сагех Птоза (осока). Къ нимъ, по
мѣрѣ уплотненія дерновинъ, Присоединяется ЕгіорЬогиш ѵа^іиаіит, соз-
дающее собою зачатокъ новаго бугра. По сибирскому побережью Ле-
довитаго океана огромныя пространства заняты болотистой тундрой,
въ которой ЗрЬартшп (торфяной мохъ) не играетъ особой роли, а раз-
виваются осоковыя и ситниковыя, а также арктическіе злаки. Попа-
даются и нѣкоторыя двудольныя. Наконецъ, кочковатая тундра, ши-
роко распространенная на крайнемъ сѣверо-востокѣ Сибири, образо-
вана густыми кочками пушицы (ЕгіорЬогиш ѵавіпаіит). достигающими
до 70 сант. высоты. По нимъ мхи ц тундровые кустарнички. Во вся-
комъ случаѣ понятіе тундры надо считать географическимъ. Харак-
терною особенностью, объединяющей въ одну группу всѣ яти въ со-
ціальномъ отношеніи не всегда одинаковыя образованія, надо считать
близость горизонта черзлоты въ почвѣ, изъ за которой попадаются
иногда (въ Сибири) значительные участки туіідры/ вовсе лишенные
растительности.
По мѣрѣ приближенія къ полярнымъ странамъ, говоритъ Крас-
новъ, постепенно теряя въ богатствѣ, растительныя формаціи (тины
растительнаго покрова, по нашей терминологіи), достигшія паиболь4
шей рѣзкости и отчетливости, подобно рельефу и почвамъ, въ умѣ-
ренномъ поясѣ, сливаются въ однородную мертвенную тундру, на
взглядъ не представляющую существенныхъ различій. Но и здѣсь
анализъ формъ позволяетъ видѣть потерявшіе свою физіогномію эк-
виваленты ясно выраженныхъ въ лѣсной полосѣ типовъ. Эквива-
лентомъ (правильнѣе, остаткомъ) бора ') будетъ тундра лишайниковая,
болота—моховая тундра, луга—луговины рѣчныхъ береговъ.
XII. Солонцеватые луга. По окраинамъ соленыхъ озеръ, за полосою
типичныхъ солянокъ, по засоленнымъ, умѣренно плоскимъ котлови-
намъ и по пониженіямъ, а также и но морскимъ побережьямъ при
подходящихъ условіяхъ могутъ возникать луга, въ общемъ, близкіе
по своему-соціальному устройству къ обыкновеннымъ злаковымъ лу-
гамъ, но отличающіеся отъ нихъ присутствіемъ галофитовъ. Почва
обычно темноцвѣтная, содержащая б. или м. количество перегной-
ныхъ веществъ, обычно обратно пропорціональное содержанію солей
въ почвѣ. Черезъ полусолонцеватые луга, ръ которыхъ участвуютъ
въ значительной мѣрѣ факультативные галофиты, получается рядъ
переходовъ къ обыкновеннымъ лугамъ. У насъ луга этср'о ,тцца осо-
бенно часто попадаются въ- Днѣпровскомъ уѣздѣ, гдѣ въ песчаной
') Настоящимъ уже эквивалентомъ бора нужно Считать заросли боровыхъ
кустарничковъ, образующія арктическую бороеину, -какъ бы сверхъ-карликовый
лѣсъ, т. ѳ. все, что можетъ дать суровая мѣстная природа въ 'типѣ ксилофор-
иоѣ растительности.
— 258 —
полосѣ они образуютъ (правильнѣе, образовали раньше, такъ какъ
теперь они представлены иіастштіп.ами и выгонами съ растительнымъ
покровомъ сильно измѣненныя’' покровъ всѣхъ б. низкихъ равнин-
ныхъ пространствъ. 'Изъ знаковъ тамъ 'наиболѣе обыкновенны:
АІгоріз ГезІпсаеГогтіз, А^горугит еіоп^иіит гиІЬепісит, Гезіиса агіинііпа-
пря, Л^гозііз аІЬа. В. пли м. обильно попадаются: Сагех сіібіапз, Дипсиз
сотргеззик. Тгі^іосіьп пшгИітит, РІапіа^о тагіііта, Біаих тагіііта,
Зсюгяопога рягѵіЯога, 8іаіісѵ (ііпеііпі, Сігзіит еЬніез, Сегапішп с< Іііпит,
ТгіГоІіит ехрапзит. Впрочемъ, составъ такихъ луговъ мѣняется въ за-
висимости отъ увлажненія и засоленія. О комплексахъ подобнаго ти-
па луговъ ср. стр. 172.
Такіе луга у. береговъ моря иногда приближаются по своему типу
къ маршамъ, распространеннымъ по берегамъ Нѣмецкаго и Балтій-
скаго морей. Подводныя лужайки изъ морской травы—/озіега тагіпа
(извѣстной у насъ подъ названіемъ „комка"), задерживая илистыя
частицы, способствуютъ постепенному обмелѣнію прибрежной полосы.
Когда слой -воды сдѣлается очень небольшимъ, начинаетъ селиться
Заіісогпіа ИегЬасеа, которая засѣвйется въ видѣ*чистой заросли и сво-
ими стеблями способствуетъ еще большему накопленію почвы* па ко-
торой развиваются тоже нѣкоторыя дробянки. Впослѣдствіи тамъ по-
селяются другія растенія, которыя тоже еще часто' растутъ по време-
намъ въ водѣ—Аігоріз ГезІпсаеГогтіз и віаіісе Отеііпі (по побережьямъ
Нѣмецкаго моря родственныя имъ А. ІЬаІІаззіса и 8. Іітопіит). Послѣ
Тгі^ІосЬіп тагііітшп, Йрег^піагіа заііпа, 8паейа тагіііта, Ріапіаро тагѣ
Ііта, біапх тагіііта, А^гозііз аІЬа, которыя общи побережьямъ Черна-
го и Нѣмецкаго морей. Для еще болѣе повышенной почвы мар-
шей характерны: ^Іипсиз (Іегагйі, Ріапіадо тагіііта. (гіанх тагіііта, Ар-
терія тагіііта, Тг'^оИюті {гадЦегит, Лгіепіізіа тагіііта, Нопіепт зесаіі-
ппт, Гезіпса гпЬга, Роа созіаіа. Изъ однолѣтниковъ: Ьеріпгиз ГіІіГогтіз,
Егуікгаеа рйіскеііа п полупаразитное ОЛопіііез гиЪга (курсивомъ напеча-
таны названія растеній, произрастающихъ и у насъ в*ь Днѣпровскомъ
уѣздѣ). Изъ остатковъ поименованныхъ растеній образуется слой
перегнойной почвы, которая послѣ выщелачиванія (чаще всего послѣ
культивированія) превращается въ т. н. маршевую почву.
XIII. Преріи. Эта группа растительныхъ сообществъ, очень близкая
нашимъ степямъ, занимаетъ обширнѣйшія равнинныя пространства
въ сѣв. Америкѣ. Восточныя и сѣверныя преріи покрыты злаковымъ
покровомъ. „Буйволовая трава“ состоитъ, главнымъ образомъ, изъ
Мипгоа здпаггоза, ВпсЫоё дасіуіоійез... Кромѣ того, тамъ попадаются и
представители европейскихъ родовъ, среди коуорыхъ имѣется ковыль
8ііра, Тоже Агізіісіа, Ногбспт, Еіутиз. Среди нихъ произрастаютъ слож-
ноцвѣтныя, мотыльковыя и др. Кромѣ ,этой области, называемой об-
ластью буйволовыхъ травъ, покрытой низкимъ 'бархатистымъ покро-
вомъ, въ другихъ мѣстностяхъ преріи состоятъ изъ злаковъ, дости-
гающихъ почти человѣческаго роста (Зрагііпа супозигоісіез, нѣкоторые
269
виды проса—Рапісит). Кое гдѣ, какъ и у насъ въ степяхъ, появля-
ются группы кустарниковъ и деревьевъ. Нѣкоторыя преріи получа-
ютъ довольно значительное количество осадковъ. Въ дождливое вре
мя онѣ мѣстами даже стоятъ подъ водою. Въ ятой недостаточной
дренированности почвъ прерій, въ связи съ ихъ мелкоз.ем истостью,
затрудняющихъ во'время заболоченности дыханіе корней, нѣкоторые
усматриваютъ причину безлѣсья прерій. Весьма вѣроятно предполо-
женіе, что типичныя преріи были недавно днищами прѣсноводныхъ
бассейновъ. Настоящія преріи, но сравненію, съ степями, слагаются
изъ б. влаголюбивыхъ и рослыхъ элементовъ, придающихъ имъ видъ
луга. Изобиліе влаги позволяетъ въ такихъ районахъ даже осенью
цвѣсти" еще растеніямъ, разукрашивающимъ прерію цвѣтами разныхъ
колеровъ. Отъ этихъ прерій (ргаігірз) надо, отличать западныя рав-
нины (ріаіпз), которыя наиболѣе сходны со степями (б. ксероф.ильная
растительность). Ихъ даже въ Америкѣ пе называютъ преріями, а
ріаіпв. Эти западныя, „преріи т. е. степи, покрыты низкорослыми тра-
вами, кустарниками и полукустарниками. Мѣстами онѣ прерываются
пустынями, часто съ солончаковой почвой. Такія степи очень похожи
на наши и'точно такъ же выгораютъ подъ осень. На югѣ области пре-
рій появляются агавы, юкки и кактусы. Это переходъ къ пустыннымъ
плоско^оріямъ Техаса и Мексики, уже принадлежащій, повидимому, къ
типу полупустынь.
XIV. Пампасы. Эти злаковыя равнины занимаютъ обширную пло-
щадь южной Америки отъ Атлантическаго океана до Андъ и отъ Па-
тагоніи до Парагвая и Бразиліи. Почва преимущественно изъ пѳсчаг
нисТаго, мѣстами солонцева|тагр лёсса. Климатъ континентальный съ
очень малыми осадками, но холодной зимы съ продолжительными
снѣгами здѣсь не бываетъ. Эти пространства покрыты сплошнымъ
моремъ многолѣтнихъ злаковъ и травъ. Изъ злаковъ мнегіе роды
одинаковы съ европейскими (8ііра, Меііса, Апхігоревоп, Агіяіісіа); точно
такъ же и характерныя двудольныя принадлежатъ родамъ, свойст-
веннымъ и Европѣ (ѴегЬепа, Рогіиіаса, Зоіапищ, Егуп^іит). Это сход-
ство усугубляется еще тѣмъ, что многія чисто европейскія растенія,
завезенныя въ страну пампасовъ, размножились тамъ мѣстами чрез-
вычайно (артишоки—Супага сапіипсиіиб, англійскій райграссъ — Ьоіішп
регеппе, лопухи—Ьарра, мышиный-я.чмень—НогЛешп шигіпшп и Н. яе-
еаііпит).
Слѣдующія три тропическія группы, объединяемыя подъ общимъ
названіемъ саваннъ, отличаются той особенностью, что по покрову изъ
травянистыхъ растеній въ большемъ или меньшемъ количествѣ почти
вездѣ разбросаны кустарники и деревья, причемъ Послѣднія стоятъ
одиноко или собираются въ группы, нарушающія однообразіе саван-
ны. Это какъ будто степь, на которую наслоились единичные эле-
менты и даже сколки лѣса. Аналогичныя образованія имѣются и въ
Австраліи., Это. свѣтлые- эукалиптовые лѣва, въ которыхъ деревья рас-
— 260 —
положены столь рѣдко, что по такому „лѣсу" можно проѣхать въ
любомъ направленіи не только верхомъ, но и въ экипажѣ. Деревья
тамъ не соприкасаются кронами, почему не образуютъ сплошного по
лога; поэтому настоящаго лѣса пе получается.
XV. Саванны Африки. Во многихъ мѣстностяхъ этого материка имѣются
саванны, называемыя мѣстами кампкнами (въ бассейнѣ Конго), пред-
ставленныя различными видоизмѣненіями этого типа. Обычно круп-
ные и гигантскіе представители злаковъ здѣсь рѣшительно преобла-
даютъ и образуютъ покровъ не совсѣмъ сомкнутый. Высота ихъ бы-
ваетъ мѣстами столь значительна, что.жирафы въ нихъ могутъ скры-
ваться (высота нѣкоторыхъ злаковъ изъ группы Рапісеар достигаетъ
5 метровъ, а виды рода Апдгородоп даже до 6 метровъ). Въ другихъ
случаяхъ высота ихъ падаетъ до одного метра, такъ что человѣкъ
Не теряется въ этцхъ заросляхъ. Баобабы (Аііапзопіа ді^ііаіа) съ сво-
ими невѣроятно толстыми стволами, масличныя пальмы (ЕІаеіз ^піапеп-
8Ів) и другія деревья разбросаны по равнинамъ саваннъ. Очень рас-
пространены мимозы и акаціи. Мѣстами произрастаютъ кактусовидные
молочаи и стапеліи. Саванны, подобно другимъ аналогичнымъ тра-
вянымъ образованіямъ, подъ конецъ засушливаго періода поджи-
гаются туземцами съ цѣлью уничтоженія сухихъ частей растеній, что
улучшаетъ ростъ травъ съ наступленіемъ дождливаго періода. Попа-
дающіяся вездѣ въ саваннахъ группы деревьевъ и кустарниковъ отъ
этого выжиганія страдаютъ мало, такъ какъ огонь обычно заходитъ
лишь на ихъ окраины.
Въ Остъ-Индіи попадаются также группы сообществъ, напомина-
ющія саванны. На Явѣ и Суматрѣ распространенъ рослый злакъ
алангъ-алангъ (Ітрегаіа), .образующій аланговые луга и покрывающій
собою сплошь пространства, по которымъ единично разбросаны деревья
(ыдприм.,.РЬуІ1апІІіи5). Ітрегаіа является упорной сорной травой, появ-
ляющейся особенно охотно въ тѣхъ мѣстахъ, гдѣ раньше былъ вы-
рубленъ лѣсъ.
XVI. Каапооы. Этотъ типъ саваннъ распространенъ въ Бразиліи.
При различныхъ условіяхъ онъ Выглядитъ различно, приближаясь
то къ типу лѣса (Сатроз сеггайоз), то къ типу пустынному. Обычно
злаки образуютъ основную а массу растительнаго покрова. Многолѣт-
нія травы и (іолу кустари ики часто снабжены надземными клубневы-
ми тѣлами стеблевого происхожденія, изъ которыхъ выходятъ много-
численные малоразвѣтвленные побѣги. Образованіе дернинъ очень
распространено, и нѣкоторые кустарники могутъ занимать по нѣсколь-
ко квадратныхъ метровъ. Попадаются, какъ и въ другихъ саван-
нахъ, группы деревьевъ низкихъ, напоминающихъ до извѣстной степе-
ни наши плодовыя деревья съ корявыми стволами. Въ нѣкоторыхъ
мѣстахъ образуются низкорослые, рѣдкіе лѣса (сатроз сеггайоз), скры-
вающіе подъ собою травы. По такимъ „лѣсамъ" нерѣдко можно проѣ-
хать верхомъ. Существуетъ много и другихъ варіацій этого типа.
281 —
ХѴП. Льяносы. Необозримыя равнины Венецуэлы покрыты особой
формой саваннъ, называемой льяносами (ІІапо=ровный). Травы обра-
зуютъ покровъ выше человѣческаго роста (злаки, нѣкоторые Суре-
гиз’ы, сложноцвѣтныя, мотыльковыя, губоцвѣтныя). Деревьевъ мало
или ихъ вовсе нѣтъ, за исключеніем'ь сырыхъ мѣстъ, затапливаемыхъ
въ продолженіи дождливаго періода разливами Ориноко. Мѣстами
образуются рощицы изъ пальмъ (МапгНіа Яехиоза, Сорегпісіа, СогурЬа
іпегшіз). Мѣстами ландшафтъ получается парковый, подобно какъ и
въ другихъ типахъ саваннъ. Въ засушливое время года льяносы вы-
гораютъ, растительность желтѣетъ, й воздухъ наполняется массою
пыли. Культурныя растенія нуждаются т<?гда въ поливкѣ. Раститель-
ность льяносовъ является сравнительно молодою. По мнѣніи»' ‘)рнста,
она появилась изъ горъ Гвіаны и Венецуэлы. Въ общемъ, она, по-
добно, какъ и въ преріяхъ и пампасахъ, бѣднѣе видами, чѣмъ ра-
стительность древнихъ плоскогорій Бразиліи и Гвіаны. Въ виду ито-
го, льяносы, пампасы, преріи и степи, вѣроятно, надо разсматривать,
какъ области прогрессирующія, еще не успѣвшія покрыться лѣсами.
Талы лѣсныхъ сообществъ.
Прежде всего необходимо указать, что существуетъ грунца сооб-
ществъ, занимающая совершенно особое положеніе. Ее нельзя при-
числить къ травянымъ сообществамъ, ибо она слагается изъ кустарг
никовъ, но нто еще и не лѣсъ, ибо среди нея нѣтъ деревьевъ. Иногда
это дериваты лѣса, т. е. лѣсной подлѣсокъ безъ самого, лѣса.
Иногда же это самостоятельное образованіе—кустарниковый лѣсъ,
эквивалентъ настоящаго лѣса. Начнемъ обзоръ лѣсной растительности
съ этихъ какъ бы переходныхъ звепііевъ.
I. Бэровины изъ карликовыхъ кустарниковъ (вереіцатцики, пустоши, ш>
нѣмецки, Неійеп) Въ сѣверной части средней и вч> сѣв. Европѣ без-
лѣсныя пространства, покрытыя карликовыми кустами съ.маленькими
б. частью „вѣчнозелеными" листьями, чаще всего верескомъ, мѣстами
занимаютъ довольно обширныя пространства (напр., въ Ютландіи и
особенно въ сѣв.-западной Германіи; въ послѣдней находится извѣстная
Люнебурская .степь", разстилающаяся на .десятки верстъ). Кромѣ ве:
рсска (Саііипа и Егіса), въ образованіи боровинъ принимаютъ участіе
также Ешреіппп, АгсІовІарЬуІов иѵа игзі, брусника (Ѵассіпіит ѵііів І4аеа\
черника (V. тугііііив), арктическія карликовыя ивы (8а1іх), карликовая
береза...; среди нихъ и подъ ними мхи и лишайники, злаки \и медкія
двудольныя. Почва бѣдна питательными веществами (кварцевый пе-
сокъ, надъ которымъ имѣется б. или м. тол.тый слой кислаго пере-
гноя). Въ почвѣ нерѣдко имѣется прослойка изъ ортштейна, затруд-
няющая прониканіе корней и воды въ.б. глубокіе слои почвы. Вслѣд-
ствіе этого почва можетъ заболачиваться. Образованіе вересковыхъ
боровинъ въ лѣсныхъ областяхъ обыкновенно происходитъ въ резуль-
татѣ истребленія буковыхъ лѣсовъ. Образуется кислый перекрой, воз-
—
никаетъ сообщество изъ травянистыхъ растеній, подготовляющихъ
еще- болѣе почву для верещатника, съ появленіемъ котораго возоб-
новленіе бука дѣлается невозможнымъ. Однако, говоритъ Вар.нингъ,
достаточно залить водою верещатникъ на одинъ годъ, чтобы началось
отмираніе вереска. Послѣ трехъ лѣтъ' въ почвѣ появляются дождевые
черви, и она покрывается сомкнутымъ травянистымъ покровомъ; затѣмъ
послѣдовательныя смѣны растительныхъ сообществъ кончаются обра-
зованіемъ лѣса. Отличаютъ еще 'горную боровину (заселенную ины-
ми видами) и арктическую боровину (въ которой вересковъ почти пѣтъ).
Боровины Капландіи тоже относятся къ этому типу, хотя и образованы
б. рослыми (до 1—1,5 метра) вѣчнозелеными кустарниками. Въ южной
Америкѣ на высокихъ горахъ тоже попадается сообщества типа бо-
ровинъ. Аналогичныя образованія въ Австраліи заселены представи-
телями сем. ЕрасгИеае.
Перечисленные выше типы сходны во всѣхъ отношеніяхъ, за ис-
ключеніемъ происхожденія. Горныя и арктическія боковины предста1
вляютъ образованія естественныя, предѣлъ того, что можетъ произ-
весть мѣстная природа, и являются все-таки эквивалентами (въ дан-
номъ случаѣ конечными стадіями развитія) лѣса, т. е. лѣсной ста-
діей. Воровина вересковая является, если не всегда, то очень часто,
образованіемъ искусственнымъ, возникшимъ подъ вліяніемъ чело-
вѣка, по крайней мѣрѣ, въ значительной степени. Это не эквивалентъ
лѣса, а своеобразный исковерканный лѣсъ, регрессировавшій по типу
боровинъ.
II. Маквисъ. Распространенъ въ Присредиземноморіи. Слагается
преимущественно из.ъ вѣчнозеленыхъ кустарниковъ. Листья кожи-
стые, блестящіе (напр., олеандръ -Мегішп, самшитъ—Вихиз, иадубъ—
Лех ациіГоІіит, лавръ —Ьайгиз; листоподобные кладодіи у Визе»), иногда
сѣроватые (напр., 'маслина- Оіеа еигораеа) или сѣро-войлочные, иногда
вересковаго типа (Егіса агЬогеа и др.), иногда же очень слабо развиты,
и ассимиляція производится при помощи зеленыхъ вѣтокъ (растенія
хворостины—Зрагіішп (ипсеит, нѣкоторые виды дрока — бепізіа). Нѣко-
торые являются колючими. Многіе виды отличаются ароматическими
выдѣленіями (ТЬутиз тиі^агіз, Ьаѵагміиіа, Возтагіпиз). Заросли эти
бываютъ отъ одного до з метровъ вышины и часто образуютъ „почти
непроходимый хаосъ растеній, сбившихся въ войлокъ и оплетенныхіъ
колючими льянами" (частью виды ВиЬиз, Зтііах азрега, Воза зетрег-
ѵігепз, ВиЬіа регертіпа....). Маквисъ пріуроченъ къ климату съ мягкой
зимой и сухимъ лѣтомъ. Во многихъ отношеніяхъ, онъ близокъ къ
гаригамъ (ср. выноску), представляя, очевивно, дериватъ лѣса. Нѣко-
торые .элементы маквиса попадаются и на южномъ берегу Крыма *)•
*) Особый типъ -растительности, по своему соціальному устройству, нови,
димому, принадлежащій' къ полупустынному, «оставляетъ гарига (по француз-
ски: Іа кагівие). Этотъ типъ,-который можно было бы назвать каменистой степью.
— 263
Въ экологическомъ и соціальномъ отношеніяхъ къ маквису близки
сухіе кустарники Весть Индіи и многихъ мѣстностей Америки, но
флористически они, понятно, совершенно различны. Къ этой же пе-
реходной группѣ относятся и обширныя кустарныя заросли южной
Африки („бозіссъ“9 „крикъ*).
ІИ. СчпёОъ. Въ центральной и западной Австраліи, въ областяхъ
отличающихся особою сухостью, распространены кустарныя заросли
около 3—4 метровъ вышиною, образующія .часто непроходимую массу,
грязнозелепую пли буро-зеленую. Особенно много тамъ протейныхъ;
но и кусты вересковаго типа и хвойные тамъ весьма распространены.
Акаціи съ листоподобными филлодіями и эукалипты, располагаютъ
свои ассимиляціонные аппараты ребромъ къ свѣту. Между кустами
нерѣдко почва бываетъ голою, такъ какъ травянистыхъ растеній здѣсь
очень мало.
IV Средиземноморскіе дубовые лѣса. Въ жаркой и засушливой лѣтомъ
и дождливой зимою полосѣ этихъ странъ, на каменистой почвѣ рас-
пространены низкорослые лѣса изъ вѣчнозеленыхъ деревьевъ, среди
которыхъ наиболѣе характернымъ является ка.иен.ный. дубъ (Унегсіш
ііех) съ ланцетными колючими листьями, покрытыми шерстинистымъ
пушкомъ. Другіе элементы этоуо сообщества тоже ксерофиты (напр.,
фиегспз соссіГега, низкорослый кустарный дубъ, размножающійся вегета-
тивно и занимающій нерѣдко обширныя пространства), изъ которыхъ
нѣкоторые участвуютъ въ гаригахъ (ср. стр. 262), другіе въ маквц-
^ахъ (ср. стр. 262), къ которымъ дубовые лѣса этого типа являются
близкими.
V. Натинга. Это ксерофильные лѣса нѣкоторыхъ областей Бразиліи,
ншзкіе чкъ 'Ситро» ссгпиіоз (ср стр. 260). Наиболѣе извѣстнымъ дере-
вомъ этой группы сообществъ является шерстяное дерево (СЬогівіа сгія-
ріЯога) съ бочкообразнымъ стволомъ рыхлая и мягкая древесина ко-
іпироКі> распространенъ въ южной Европѣ отъ южной- Франціи до Греціи и
Сиріи на скалистыхъ и каменистыхъ мѣстахъ. Почва гариги безъ перегноя,
частью обнаженная и непокрытая растеніями, частью занятая мелкими кустами
полукустарниками и многолѣтними травами, поселяющимися по трещинамъ. Такъ
какъ, покровъ/этотъ не бываетъ сплошнымъ, то безплодная почва' вездѣ вид-
нѣется и придаетъ этимъ растительнымъ комплексамъ свой колоритъ. Расте-
нія гариги принадлежатъ къ средиземноморскому тину. Такъ какъ зима тамъ
мягкая, то попадаются вѣчнозеленыя фррмы (напр., Кизсиз асиіеаіа), произра-
стающія въ теченіи цѣлаго года. Прочіе нпзкорослт іс кустарники: колючій дрокъ
Сепізіа зсогріііз), левандула (Ьаѵаікііііа зріса), чабр< і;ь (Тііупшз ѵиі^агіз), Сіяіиі,
розмаринъ (Козтагіпиз, оійсіпаііз). фисташка (Різіасіл), РЬіІІугеа.... Много также
луковичныхъ* и клубневыхъ (нарцисъ, асфоделюсъ....),* злаки п прочія травя-
нистыя растенія дополняютъ, картину. Особенно тети полистный злакъ—Вгасііу-
росііит гагаоаип^произрастаетъ болыпрмн массами. Число ароматическихъ рас-
теній здѣсь очень велико. Гарига родственна съ Одной стороны саваннамъ, съ
другой маквисамъ.
— —
і
тораго служитъ водянымъ резервуаромъ. Въ этихъ лѣсахъ произра-
стаютъ также столбчатые кактусы и много колючихъ растеній.
ѴГ. Австралійскіе эукалиптовые лѣса. О никъ было сказано нѣсколько
словъ на стр. 259. Лѣса эти, благодаря профильной установкѣ листьевъ,
еще меньше задерживаютъ свѣта, чѣмъ это слѣдовало бы изъ раз-
бросанности деревьевъ. Вслѣдствіе этого почва подъ ними покрыта
злаками и др. растеніями. Это сближаетъ такіе лѣса съ саваннами.
ѴП. Тьеморо (казуариновые лѣса). На сухой пористой почвѣ гор-
ныхъ областей восточной части Явы распространены замѣчательные
казуариновые лѣса, лишенные ассимилирующихъ листьевъ. Побѣги,
темные или зеленые, напоминающіе хвощи. Почва покрыта слоемъ
бурыхъ мертвыхъ-вѣтокъ, напоминающихъ покровъ изъ хвои нашихъ
хвойныхъ лѣсовъ. Въ этихъ своеобразныхъ лѣсахъ произрастаютъ'
травянистыя растенія, принадлежащія къ европейскимъ или къ родамъ,
свойственнымъ и Европѣ (Гезіиса, ЕирЬогЬіа, Ѵіоіа, Р1апіа(}0, Рітрі-
пеііа, Апіенпагіа, бпарЬаІіит, ВиЬиз, Ѵаіегіапа, Вапипсиіиз, Саііит, АІсЬе-
тіііа, Супо^Іоззит, Артііпопіа), по представленныхъ яванскими видами.
Нѣкоторые изъ нихъ очень близки къ европейскимъ (напр., ЗопсИиз
ІаѴапісив близокъ .къ 8. агѵепзіз, нашей тягостной сорной травѣ, назы-
ваемой желтымъ осотомъ, а> Ѵаіегіапа іауапіса очень близка къ нашей
обыкновенной валеріанѣ—Ѵ.юйісіпаііз). Папоротникъ—орлякъ (Ріегідішп
ациііігіига), свойственный нашимъ сосновымъ борамъ, принадлежитъ
тоже къ -составу растительности лѣсовъ тьеморо.
УШ. Сосновые боры. Сосна обыкновенная (Ріпиз вііѵезігіз) образуетъ
лѣса на различныхъ почвахъ, отъ'сухихъ боровыхъ песковъ до пере-
сыщенныхъ водою торфяныхъ болотъ, на которыхъ, впрочемъ, она
сильно страдаетъ и образуетъ чаще всего небольшія и изрѣженныя
насажденія. Съ другой стороны, сосна поселяется нерѣдко и на ска-
листыхъ утесахъ и даже по мѣловымъ обнаженіямъ. . Въ виду этОго
разнообразія субстратовъ, растительность нижняго яруса сосновыхъ
лѣсовъ бываетъ весьма разнообразной. Голый песокъ боровъ, въ ко-
торыхъ усиленно выпасаютъ скотъ, бываетъ покрытъ скудной • псаммо-
фильной 'растительностью и усѣянъ сосновыми иглами. Тамъ, гдѣ
скота не выпасаютъ, покровъ б. густой и разнообразный. Въ Полѣсьѣ
отличаютъ два типа боровъ: брръ—лядо на сухой песчаной почвѣ и
боръ—вагонъ {отъ слова' багонъ—Ьейит раіизіге)—на б, или м. торфя-
нистой почвѣ. Первый изъ нихъ характериауется б. или м. спеціаль-
ной боровой растительностью, къ числу которой относятся грушанки
(Ріго1а)г брусника (Ѵассіпійт ѵіѣіе ібаеа), АгсІозіарЬуІоз иѵа игзі, плаунъ
(Ьусородішп сіаѵаіит), верескъ (СаІІипа ѵиі^агіз), костяника (КиЬиз заха-
ііііз), черника (Ѵассіпійт тугііІІиз), земляника (Рга^агіа ѵевса).... Бро-
сается въ глаза ръ сосновыхъ борахъ различныхъ типовъ, что не
только сама сосна не сбрасываетъ своей хвои къ зимѣ, но и мелкіе
кустарнички плауны, хвощи и столь обильные мхи, остаются на зиму
зелеными, гармонируя въ этомъ отношеніи съ соеною. Такимъ обра-
зд —
зонъ, боръ, какъ нѣчто цѣлое, является чѣмъ то особомъ и по сво-
ему біологическому типу. Кромѣ того-, въ сухихъ борахъ попадаются
растенія^ любящія песчаную почву и не боящіяся небольшого затѣне
нія: сонъ РиІваііПа раіепз, ракитники песчаные (Суіізиз гаіізЬопепзіз нъ
западной части и С. гиіііепісиз въ восточной), Сагех егісеіогшп, ^зіопе
іпопіапа, (ЗурзррЬіІа Газіі^іаіа, Апіеппагіа сііоіса, Ѵюіа агепагіа, ВіапіЬиз
ВогЬазіі, Ніегасіит итЬеІІаІит ѵаг. ІіпагііЫішп, Еезіиса оѵіпа, Азіга^аіиз
агепагіиз, Сатраииіа гоіійкііГоІіа, ТЬутиз ап^ияІіГоІіиз.... Въ нѣкоторыхъ
участкахъ олень обильно появляется папоротникъ-орлякъ (РІегібіипі
адиііішпп), черника, мхи.... Къ соснѣ обычно единично присоединяются
береза, осина, мѣстами дубъ (чаще въ южной части) *) и ель (въ сѣв.
части), рябина (ЗогЬиз аисирагіа). Типъ бора на торфяной почвѣ ха-
рактеризуется сфагновымъ покровомъ, который, пока не является тол-
стымъ, не .мѣшаетъ росту сосны. Также попадаются спутники торфя-
наго болота: клюква (Охусоссоз раіизігіз), голубика (Ѵаесіпіит иіікіпо-
зит), ВЬупсЬозрога аІЬа, багульникъ (Ьебит раіизіге), Апбготеба роіі-
іГоІіа, Саззапбга саіусиіаіа, ЕгіорЬогиш ѵадіпаіит (пушица), Сагех (іііГог-
тіз, Вгозега гцІипдИоІіа.... На торфяной почвѣ сосна сопровождается
иногда пушистой березой и черной ольхой. Въ Волынскомъ Полѣсьѣ
нѣкоторые боры на торфянистой почвѣ имѣютъ густой подлѣсокъ изъ
Аеаіеа ропІіса} которая опять, послѣ перерыва, Появляется въ однбмъ
мѣстѣ въ западной Галиціи и обцльно на Кавказѣ 2).
.IX. Еловые лѣса. Европейская ель (Рісеа ехсеіза), а въ Сибири и на
сѣв.-востокѣ Европы—сибирская (Рісеа.аЬоѵаіа), деревья тѣнелюбивыя,
создающія своими кронами большое затѣненіе, не допускаютъ того
пышнаго развитія нижнихъ ярусовъ лѣса, которое не рѣдко наблю-
дается въ сосновыхъ борахъ. Въ еловыхъ лѣсахъ почва часто бываетъ
голою на значительномъ протяженіи и лишь усѣяна еловою хвоею.
Только самые тѣнелюбивые мхи кое-гді-. находятъ себѣ пріютъ.
Въ тѣхъ же участкахъ лѣса, въ которые свѣтъ проникаетъ еще въ до-
статочномъ количествѣ, образуется 'обычно сплошной ковёръ изъ
мховъ. Изъ цвѣтковыхъ: Охаііз асеіозеііа. Ѵассіпішп тугііііиз, Тгіепіаііз
еигораеа, Мопоігора Ьурорііуз, бообуега герепз.... Покровъ изъ еловой
хвои, истлѣвая, даетъ иногда кислый «перегной, переходящій въ нѣ-
которыхъ случаяхъ въ торфообразную массу. Вообще, еловые лѣса
мрачны и чрезвычайно однообразны. Въ сѣверныхъ странахъ ель не-
рѣдко пускаетъ отъ нижнихъ вѣтвей, почти стелющихся по почвѣ,
’) Мѣстами дуба много, и такія лѣса являются сосново-дубовыми..
а) Въ горахъ центральной Европы и въ Сибири имѣются лѣса изъ сибир-
скаго кедра (Ріпиз сетЬга). Въ Пиренеяхъ и во французской части Альпъ рас-
пространены лѣса изъ Ріпиз топіапа (горная сосна). Въ Италіи-изъ Ріпия ріпеа-
Въ южной Европѣ имѣются обширные лѣса изъ Ріпиз Ьаіерепзіз, на Канарскихъ
островахъ—изъ Ріпиз сапагіепзіз. Въ другихъ странахъ имѣются лѣса изъ дру-
гихъ видовъ сосны, а также изъ другихъ родовъ хвойныхъ (напр., въ Бразиліи
изъ Агаисагіа Ъгазіііепзіз).
— адв —
корни и новце побѣги. Въ -Лапландіи она даже стелется и имѣетъ
корявый впДъ. Въ экологическомъ и соціальномъ отношеніяхъ • къ ело.
вымъ лѣсамъ близки пихтовые лѣса (въ западной Европѣ АЬіез ресіі
паіа, и въ восточной и въ Сибири сибирская—А. зіЬігіса).
X. Лиственничные лѣса. Въ горахъ Европы (Альпы) имѣются, лѣса
изъ лиственницы европейской (Ьагіхеигораеа), въ южной Польшѣ изъ
польской лиственницы (Цгіх роіопіеа), въ сѣв.-востбчной Россіи и въ
Сибири изъ Ьагіх зіЬігіса (въ Дауріи - изъ Ь. сіаЬигіса). Всѣ эти лѣса,
не смотря па ихъ различіе во флористическомъ отношеніи, сходны
въ томъ, что хвоя лиственницъ на зиму опадаетъ; это ихъ сближаетъ
съ нашими лиственными лѣсами. Лиственница является деревомъ
свѣтолюбивымъ, легко переносящимъ огромные холода (вокруіъ си-
бирскаго полюса холода распространены лѣса изъ лиственницы). По-
кровъ лѣсной почвы изъ свѣтолюбивыхъ травъ. На Алтаѣ, по Крас-
нову, эта травянистая, рослая и пышная растительность мѣшаетъ даже
возобновленію лиственницы. ।
XI. Тайга. Подъ этимъ названіемъ извѣстны безконечныя лѣсныя
дебри сѣверо востока Европейской Россіи и Сибири, слагающіяся пре-
имущественно изъ смѣси различныхъ хвойныхъ деревьевъ: ели (Рісеа
ехееіза и Р. оЬоѵаіа, послѣдняя на востокѣ), лиственницы (Ьагіх зіЬігіса),
сибирскаго кедра (Ріпиз сетЬга), сибирской пихты (АЬіез зіЬігіса), и сосны
(Ріпиз зііѵезігіз), распространяющейся особенно тамъ, гдѣ типичная
тайга выгорѣла отъ обычныхъ тамъ лѣсныхъ пожаровъ. Изъ листвен-
ныхъ породъ въ тайгѣ попадаются: береза (Веіиіа ѵеггисоза), осина
(Рориіиз Ігетиіа), ольха сѣрая (Аіпиз іпсапа), черемуха (Ргипиз радиз),
рябина (ЗогЬиз аисирагіа) и нѣкоторые кустарники. Въ Амурской и
Приморской областяхъ къ обычнымъ деревьямъ сибирской тайги при-
соединяются спеціально восточные виды: Рісеа азапепзіз, АЬіез перЬго-
Іеріз, А. ЬоіорЬуІІа, Ріпиз тапйзсЬигіса, Р.'ЬтеЬгіз, Дипірегиз гі^іба, Тахиз
Ьассаіа тісгосагра (близкій къ европейскому тиссу) и Т. сизрісіаіа, рас-
предѣляющіеся тамъ въ различныхъ мѣстностяхъ этого обширнаго
края, мало измѣняя общій обликъ тайги.
ХП. Меэофильные кустарники. Въ южной Норвегіи на галькѣ обра-
зуются кустарныя заросли или низкорцрлые лѣса изъ лещины (Со-
гуіиз атеііапа), вяза (ІПтпиз ейиза), липы (Тіііа рагѵіГоІіа), ясеня (Гга-
хіпиз ехееізіог), клена, рябины, дуба, боярышника (Сгаіаевиз), шипов-
никовъ (Коза), среди которыхъ попадается много травянистыхъ ра-
стеній. Такое сообщество, называемое по норвежски очевидно,
является кустарниковымъ въ зависимости отъ неблагопріятныхъ условій
произрастанія Высоко въ горахъ и на далекомъ сѣверѣ такіе угне-
тенные лѣса т(акже попадаются. Границу между настоящимъ лѣсомъ
л кустарными зарослями приходится считать вдолнѣ условной; это
видно хотя бы по тому, что кустарныя заросли дуба по боровинамъ
Ютландіи мѣстами постепенно переходятъ въ дубовые лѣса.
— 2в7 —
XIII. Лиственные Лѣса съ опадающею листвою. Лѣса этого типа рас-
пространены, главнымъ образомъ, въ умѣренной полосѣ сѣвернаго по-
лушарія, въ которой суровыя условія зимняго періода заставляютъ
прибѣгать къ листопаду и къ защитѣ почекъ особыми чешуйками
(однако, обитающая и въ юго-западномъ краѣ калина гордовина —
ѴіЬигпит іапіапа имѣетъ голыя почки). Лѣса эти крайне различны, и
здѣсь могутъ быть упомянуты только наиболѣе извѣстные типы,
преимущественно свойственные нашей полосѣ. Помимо б. или м. чи-
стыхъ типовъ существуютъ типы смѣшанные. Среди нихъ чернолѣсье,
въ составъ котораго входятъ, между прочимъ, тѣнелюбивыя породы
(напр., грабъ, букъ), является широко распространеннымъ въ Европѣ.
Чистыя или почти чистыя насажденія вр многихъ случаяхъ явля-
ются, продуктами вмѣшательства человѣка въ жизнь лѣса, который,
будучи предоставленъ самому себѣ, всегда имѣетъ стремленіе слагаться,
но крайней мѣрѣ, изъ двухъ-трехъ равноцѣнныхъ породъ. Тѣмъ не
менѣе, въ дѣйствительности, мы часто встрѣчаемъ дубовые, буко-
вые ’), березовые, осиновые, липовые, грабовые 2)'лѣс<1, въ которыхъ
эти породы явно доминируютъ. Поскольку дѣло касается наиболѣе тѣ-
нелюбивыхъ породъ (грабъ, букъ) такіе лѣса можно разсматривать,
какъ продуктъ вытѣсненія б. свѣтолюбивыхъ породъ б. тѣнелюбивы-
ми, т. е. можрмъ принять за результатъ естественной смѣны лѣсныхъ по-
родъ въ лѣсу. Однако, чистые березняки %или осинники, какъ пред-
ставленные породами наиболѣе свѣтолюбивыми, всегда являются на-
чальными стадіями лѣса, возникающаго послѣ его вырубки или унич-
тоженія пожаромъ. Въ лиственныхъ лѣсахъ, кромѣ породъ перечис-
ленныхъ выше, участіе принимаютъ ещё слѣдующія: ясень (Ргахіпив
ехсекіог), клены (Асёг рІаіапоіНез, А. сатрезіге; на западѣ и А. рзеисіо-
рШапик-яворъ), берёка (Рігиз Іогтіпаіія) -на западѣ, груша (Р. сот-
типіз), яблоня (Р. таіиз), берестъ (Пітиз сатрезігіз), ильмъ (П. топ-
іапа), по прирѣчдымъ лѣсамъ и вязъ (П. ейіва), горный дубъ (Оиег-
сиз 8е8$і1іЯога)-на западѣ, пушистый дубъ (О. іапирпоза)— на западѣ,
черешня. (Ргипиз аѵіит)—на западѣ, черемуха (Р. раЯиз), козья ива
(8аііх саргеа), серебристая липа (Тіііа агдепіеа)—на западѣ (Ііессарабія
ю.-з. часть Подольской губ.), крупнолистная липа (Т. р-апсІіГоІіа)—за-
пади. Европа. Цвѣтеніе, за весьма немногими исключеніями, "Проис-
ходитъ до распусканія листьевъ, что связано съ анемофидрнымъ опы-
леніемъ (энтомофильное у' липы, которая цвѣтетъ позже). Распро-
страненіе сѣмянъ б. частью анемохорное, частью зоохорное (птицы;
!) Букъ (Гавцв зііѵаііса) на востокѣ доходитъ лишь до самой западной части
Юго-западнаго края. Образуетъ также лѣса въ Крыму (на Кавказѣ Гакиз огі-
епіаііз).
2) Совершенно особое положеніе занимаютъ олыианники, состоящіе изъ чер-
ной ольхи (Аіпнб еіоііііоза) на болотистой (черной) почвѣ. Около стволовъ оль-
хи ютятся болотныя растенія (между прочимъ, болотный папоротникъ—Аярі-
сііит ікеіуріегів). Олъшанники часто совершенно непроходимы.
2вв —
напр., дубы. буки). Подлѣсокъ изъ кустарныхъ породъ: лещины (Со-
гуікмв атеііапа), бересклетовъ (Еѵопушиз еигораеа и Е. ѵеггисоза), татар-
скаго клена (Асег іаіагісит), бузины (ЗапіЬисиз пі|;га), бирючины (Ьі-
{щвігигп ѵиі^аге), еясевики (КиЬиз саезіиз), кизила (Согпиз таз), свидины
(С. зап^иіпеа), Жимолости (Ъопісега хуіозіеит), калины (ѴіЬигпшп ориіиз,
V. Іапіапа), боярышника (Сгаіаееив), клокички (ЗіарЬуІеа ріппаіа), ском •
иіи (ВЬив соііпив). Эти древесныя и кустарниковыя породы группиру-
ются различно, сообразно съ природою лѣса и его географическимъ
положеніемъ. Въ общемъ, слѣдуетъ отмѣтить, что богатство лѣса
этими породами очень ясно убываетъ по направленію къ востоку. Въ
этомъ направленіи теряются непрерывно порода за породой, а новыхъ
взамѣнъ выбывшимъ, не появляется. Лѣс,а «того типа занимаютъ раз-
личныя почвы — отъ деградированнаго чернозема до подзола, и отъ песка
до каменистыхъ мѣстъ. Травянистый покровъ отъ б. или м. лугово-
го (свѣтлыя березовыя рощи) до типично тѣневого, слагающагося
изъ формъ, свойственныхъ исключительно лѣсамъ. Среди послѣд-
нихъ-много растеній съ листьями сгруппированными на верхушкѣ
стебля (Мегсигіаіів, Ма]апПіегпит ЬіГоІіит, Апегпопе гапипсиіоібев, А. пе-
тогоза, Рагів диабгіГоііа, Согугіаііз, Тгіепіаіів, Асіоха). Листья вообще
крупные, даже у злаковъ обычно сравнительно широкіе (Еезіиса &і-
рапіеа, Васіуііз ^Іопіегаіа, Міііит еіТивиш, Меііса пиіапз). Цвѣтеніе при-
ходится на раннее весеннее время, пока лѣсъ еще не вполнѣ одѣ-
нется шатромъ изъ листьевъ (это связано съ энтомофиліей и сь б.
успѣшною ассимиляціей); цвѣты часто довольно крупны и ярко окра-
шены. Распространеніе сѣмянъ аутохорное (приспособленія къ раз-
брасыванію), частью мирмекохорное Дпри помощи муравьевъ), рѣдко
анёмохорное (вѣтромъ). Преобладаютъ рѣшительно многолѣтники съ
вегетативнымъ размноженіемъ (корневища, рѣже клубни-Согуйаііз
или луковицы—Зсіііа, баІапіЬив пі^аііз, АПіип игзіпит, много съ ползу-
чими побѣгами, чаще всего подземными—Аврегиіа обогліа. ЗіеІІагіа Ьо-
Іозіеа, СопѵаІІагіа та]а!із, Роіу^опаіит, рѣже надземными—фіалки, зем-
ляника, біесЬота; нѣкоторыя размножаются надземными клубеньками
—Гісагіа, Вепіагіа ЬиІЬіГега). Однолѣтнихъ очень мало (Сагбашіпе ітра-
ііепв, Лпраііепз поіі іап^еге) Сравнительно много сапрофитныхъ (Мо-
поігора р орхидныя: Кеоіііа, Еріродоп, СогаІоггЬіга). Попадаются папо-і
ротники, мхи и грибы. Лишайники по стволамъ деревьевъ, по кото-
рымъ тоже много мховъ. На корняхъ лѣсныхъ растеній часто попа-
даются микоризы.
Въ Присредиземноморіи попадаются также лѣса и рощи изъ каш-
тана (Сазіапеа заііѵа), платана (Ріаіапиз огіепі'аіів); встрѣчается, много
другихъ лѣсныхъ породъ (пробковый дубъ-Оиегсиз зиЬег и др. виды
этого рода, волошскій—Лі^іапз и кавказскій—Ріегосагуа орѣхи, лавро-
вишня—Ргипиз Ігигосегазиз, антипка—Р. таЬаІеЬ и т. д.).
Въ сѣверной Америкѣ лѣса этого типа отличаются большимъ раз-
нообразіемъ, такъ какъ число породъ, входящихъ въ ихъ составъ,
289.—
больше. Роды, къ которымъ принадлежатъ послѣднія, частью общіе
съ Европою (Онегсиа, Сагріпиз, Рорйіиз, Асег, Ггахіпиз, ІЛшив, Сазіапеа,
Іивіапе, Га^из, Озкуа, Рориіиз, 8а1іх), частью совершенно особые (Вг-
Ьіпіа, СіесііІзсЬіа, Саіаіра, Ма^поііа, ЬігоНегкігоп, Могиз, ЬіфіідатЬаг; боль-
шинство изъ нихъ на югѣ Европы разводится). Присутствіе льянъ и
эпифитовъ тоже является характерной» особенностью этихъ лѣсовъ
въ б. южной части.
Японскіе лѣса занимаютъ особое положеніе въ силу того, что тамъ
мы встрѣчаемся съ большимъ смѣшеніемъ различныхѵчородъ. Изъ
нихъ въ южной части нѣкоторые сбрасываютъ листья сразу, ого-
ляясь совершенно, другіе смѣняютъ ихъ постепенно. Такимъ обра-
зомъ, тамъ мы встрѣчаемся съ стадіей зарожденія лѣса съ опадаю-
щей листвой, который, по мѣрѣ передвиженія къ сѣверу, дѣлается
все б. и б. типичнымъ Сколь велико разнообразіе японскихъ лѣсовъ
видно изъ того, что тамъ мы можемъ мѣстами встрѣтить до сотни
видовъ деревьевъ и кустарниковъ, цвѣтущихъ одновременно, но при-
надлежащихъ къ очень большому количеству родовъ. Лѣса эти со.-
стоятъ преимущественно изъ дубовъ, буковъ, кленовъ, березъ, липъ,
ясеня, 2е1ко\ѵа, Ди^іапз, Аезсиіиз. Встрѣчается также масса льянъ, въ
чемъ эти лѣса уже приближаются къ субтропическимъ.
XIV*. Тропическіе лѣса съ опадающими листьями. Листья въ такихъ лѣ«
сахъ теряются не вслѣдствіе холодовъ, а въ виду наступающаго за-
сушливаго періода. Такіе лѣса распространены въ области муссоновъ.
Въ Ость-Индіи и въ восточной части Явы они съ іюля по октябрь
совершенно лишены листьевъ. Ліаны здѣсь попадаются рѣже,
чѣмъ въ сырыхъ тропическихъ лѣсахъ. Эпифитовъ тоже меньше; за-
то очень обыкновенны паразиты изъ рода ЬогапІЬиз, располагающіеся
на вѣткахъ деревьевъ, подобно нашей омелѣ (Ѵікешп аІЬшп), относя-
щіеся же къ тому же семейству ремнецвѣтныхъ (.ЕогайіЬасеае). По-
добные лѣса находятся въ восточной Африкѣ (господствуютъ бобо-,
выя) и въ Бразиліи.
XV. Антарктическіе лѣса полосы дождей.тянутся отъ южной части Чи-
ли до Огненной земли. Въ сѣверной части они имѣетъ явно тропи-
ческій характеръ (обиліе льянъ и эпифитовъ, подлѣсокъ изъ древо-
видныхъ папоротниковъ), въ южной характеръ лѣса измѣняется, но
мое таки, благодаря обилію влаги и равномѣрной температурѣ, лѣса
круглый годъ сохраняютъ свою листву, и лишь только нѣкоторые ви-
ды сбрасываютъ на зиму листья (КоіЬоГа^из апІагсНса: другіе же. здѣш-
ніе довольно многочисленные виды этого рода, близкаго нашему бу-
ку—Га^из, сохраняютъ листья). Кромѣ буковъ, большую роль играютъ
хвойныя (Агапсагіа, ЬіЬоседгиз), протейныя.
XVI. Субтропическіе вѣчнозеленые лѣса. Къ этому типу относятся, на-
прим., лавровые лѣса Канарскихъ острововъ, состоящіе изъ различ-
ныхъ представителей сем.. Ьаигеасеае съ примѣсью въ большомъ ко-
личествѣ канарбкаго падуба (Лех сапагіепвів), древовидяагр вереска
270 —
(Егіса агЬогеа). Подлѣсокъ изъ 'особыхъ видовъ крушины (ВЬатппв) и
калины (ѴіЬпгопт). Льяны изъ'представителей рода Зіпііах. Почва по-
крыта массою папоротниковъ. Эти лѣса расположены въ полосѣ обла-
ковъ и тумановъ по ущельямъ и долинамъ горъ.
XVII. Пальмовые лѣса. Въ нѣкоторыхъ мѣстностяхъ Образуются лѣ-
са изъ пальмъ, которыя обычно попадаются въ смѣси съ другими
деревьями. Въ южной Америкѣ, напр., такіе лѣса, состоящіе преиму-
щественно изъ пальмъ (МаигіНа ѵіпИёга, М. Дехиова), появляются на б.-
влажныхъ мѣстахъ, преимущественно по рѣкамъ. Лѣса изъ Сорегпісіа
сегіТега встрѣчаются на Гранъ-Чако въ сѣв.-западной Аргентинѣ. Такъ
какъ пальмы эти даютъ мало тѣни, то подъ ними развивается роскош-
ный травяной покровъ.
XVIII. Папоротниковые лѣса. Древовидные папоротники образуютъ съ
другими растеніями насажденія въ мѣстностяхъ съ влажной атмосфе-
рой и равномѣрнымъ теплымъ климатомъ. Такія сообщества широко
распространены въ Австраліи и Тасманіи. По гористымъ островамъ
Вестъ-Индіи (особенно на Ямайкѣ) по склонамъ горъ наблюдаются
папоротниковые лѣса, которые составляютъ какъ бы живые остатки
той эпохи, въ которой такого типа папоротники были широко рас-
пространены на нашей планетъ ')- *
XIX. Археофитные лѣса. Упомянутые выше папоротниковые лѣса,
обычно лишь б. обособившіяся части своеобразной растительности,
наиболѣе гидрофильной изъ геофильныхъ растительныхъ сообществъ,
которую Красновъ назвалъ флорою археофитовъ. Эта растительность,
которая является, подобно древовиднымъ папоротникамъ, отголоскомъ
минувшихъ геологическихъ эпохъ, когда, благодаря собственной
теплотѣ земли, была широко распространена по всей нашей планетѣ,
можетъ развиваться только при условіи непрерывнаго увлажненія, въ
атмосферѣ, насыщенной водяными парами и равномѣрно теплой.
Такія условія осуществляются въ настоящее время лишь въ немно-
гочисленныхъ пунктахъ земли: но склонамъ горъ, обвѣваемыхъ пас-
сатами, преимущественно по островамъ Малайскаго архипелага, на Но-
вой-Гвинеѣ, наМалакскомъполуостровѣ,въ центрально-н южно-Амери-
канскихъ Андахъ, на Антильскихъ и Тихоокеанскихъ островахъ.
Типъ этотъ разсмотримъ на примѣрѣ области облаковъ Яванскихъ
горъ (по Краснову), занимающей высоты отъ 4500 до 7500 футовъ.
Температура колеблется отъ 18,т Ц. до 13-ти, въ зависимости отъ вы-
соты. Обыкновенно уже съ іо часовъ утра вся эта область погружа-
ется въ туманъ. Съ 1—3 часовъ дня начинается дождь, который
идетъ до вечера. Лишь только послѣ полуночи небо немного про?
ясняется до слѣдующаго утра, когда опять начинается туманъ, затѣмъ
дождь и т. д. Роса и насыщенность атмосферы водяными парами не
1) Въ Остъ-Индіи, напр., попадаются рощи изъ древовидныхъ молочаевъ,
изъ бамбуковъ и т. д.
271 —
прекращается и ночью. Спокойное состояніе атмосферы и тишина
продолжаются здѣсь б. часть года. Листочекъ не шелохнется, не про-
летитъ и птица. Людей здѣсь нѣтъ, такъ какъ жить въ областц вѣч-
ной сырости, дождя и ослабленнаго освѣщенія человѣкъ не можетъ1).
Почва состоитъ изъ глубокаго латерита съ очень большимъ процен-
томъ перегнойныхъ веществъ. Вся эта область покрыта сплошными
и густыми лѣсами, слагающимися изъ массы видовъ. Ярко-блестя-
щая, свѣтло-зеленая кожистая? листва лавровыхъ, коричнево-черно-зе-
леная господствующихъ здѣсь сережчатыхъ (Особенно много дубовъ и
каштановъ, непохожихъ на наши), хвоя РоЛосагрив украшаетъ
эти деревья, необладаюіція ярко-окрашенными цвѣтами. Въ общемъ,
листва этихъ деревьевъ грубая, приспособленная къ жизни въ вѣч-
ной сырости отъ дождей и росъ. Листья имѣютъ особую заостренную
форму, способствующую б. легкому стеканію воды. Б. частцю они эл-
липтической формы и богаты дубильными веществами или аромати-
ческими смолами. Кроны б. высокихъ деревьевъ, представленныхъ
многочисленными видами и родами, затрудняютъ доступъ свѣта въ
нижніе горизонты лѣса, въ которыхъ царствуетъ полумракъ. Однако,
и тамъ образуемся какъ бы второй сводъ лѣса» изъ б. тѣнелюбивыхъ,
деревьевъ съ разноцвѣтными цвѣтами. Въ подлѣскѣ Меіааіотаееае.
Въ полумракѣ кое-гдѣ виднѣется пучекъ листьевъ пандануса. Род-
ственная ему Ггеувэіпеііа при помощи вѣтвей взбирается на верхуш-
ки деревьевъ. Агаііа и Нейега (плющъ) возвышаются между пими.
Нѣжнолистные кустарники изъ сем. КиЬіасеДе и ЗсгорЬиІагіасеае чах-
нутъ подъ ними, являясь какъ бы выходцами изъ другой области.
Черно-листную АгЛівіа можно скорѣе считать членомъ этого сообще-
ства. По опушкамъ 2Ы>«8’ы, напоминающіе нашу малину и ежевику,
Веуопіа (нѣсколько видовъ). Подъ- сѣнь этого лѣса забирается нѣ-
сколько видовъ ползучихъ пальмъ (Саіатиз), бальзамины, небольшіе
бананы и нѣкоторыя мотыльковыя. Однако, дома чувствуютъ себя не
они, а масса разнообразныхъ споровыхъ. Древовидные папоротники съ
толстыми стволами, достигающими 30 фут. высоты, произрастаютъ,
прикрѣпляясь нерѣдко къ чрезвычайно крутымъ склонамъ горныхъ
ущелій. Чешуйчатые ихъ стволы бываютъ увиты десятками другихъ
нѣжныхъ споровыхъ, которыя вообще господствуютъ надъ цвѣтковы-
ми. Эффектно висятъ-на различныхъ высотахъ розетки вай папорот-
никовъ. Цѣлыя заросли изъ Рйутаіосіев сопіи^аіа и др. папоротниковъ
часто нацѣло заполняютъ проходы между деревьями. Даже вьющіеся
и цѣпляющіеся, какъ льдны, папоротники съ вѣтвистыми стеблями
попадаются по опушкамъ. Тамъ же попадается и вьющійся бамбукъ.
Однако, наиболѣе характернымъ является обиліе разнообразнѣйшихъ
эпифитовъ изъ споровыхъ, которые налипли на стволы, вѣтви и даже
') Впрочемъ, въ этой области на Явѣ разводятся хинныя деревья, перене-
сенныя изъ Америки.
яѣ —
листья древесной и кустарниковой растительности. Даже древовидные
мхи съ крошечнымъ стволикомъ въ 5 дюймовъ произрастаютъ здѣсь.
Дальше плауны, которые по сравненію ръ нашими являются гиган-
тами, совмѣстно съ папоротниками Роіуросіішп и Анрісіішп, то обра-
зуютъ газовы- по поясъ человѣку, то Свѣшиваются внизъ со стволовъ
деревьевъ, напоминая по длинѣ льяны.- Особейно, однако, здѣсь гос-
подствуютъ мхи, которые не только покрываютъ почву своимъ ков-
ромъ, не только облѣпляютъ стволы деревьевъ, но и совершенно за-
крываютъ собою вѣткй. Все скрыт'о въ нѣжномъ зеленомъ футлярѣ
изъ этихъ мховъ. Стволы въ полумракѣ лѣса благодаря этому прі-
обрѣтаютъ чудовищную толщину и неясные, неопредѣленный конту-
ры. Тонкія вѣточки, какъ инеемъ въ морозное утро, покрыты этими
мхами. Только кончики побѣговъ выступаютъ изъ этого зеленаго фут-
ляра. Черешки папоротниковыхъ вай и вѣточки соцвѣтій цвѣтковыхъ
тоже покрыты мхами. Даже на листьяхъ нерѣдко поселяются за-
ростки мховъ, а крошечная Іип^егіпаппіа, запуская свои ризоиды въ
”втьица, иногда сплошь покрываетъ листовую пластинку. Нѣжный зе-
леновато-бурый мокъ АегоЬгугш зресіозшп свѣшивается съ вѣтвей гир-
ляндами до 5- футовъ -длиною. Прочіе мхи образуютъ такія густыя
скопленія на вѣткахъ, что онѣ ломаются подъ ихъ тяжестью. На
этихъ моховыхъ подушкахъ прикрѣпляются многочисленныя, орхид-
ныя, украшающія своими причудливыми цвѣтками мрачную зелень
лѣса, а также эпифитные папоротники. При основаніи ствола, напр.,
вы видите чешуйчатые стебли папоротника Оаѵаіііа; выше папорот-
никъ-льяну, съ листьями, напоминающими олеандръ; ещё выше
моховыя подушки АегозНсЬшп; наконецъ, наверху ствола Азрісііит
пігіиз аѵіз съ громадными, какъ у банана, совершенно цѣльными блѣд-
но-зелеными ваями, собранными въ видѣ громадной гнѣздоподобной
розетки *).
Области археофптовъ Америки и Австраліи, являясь сходными "въ
общихъ чертахъ съ азіатской, конечно, отличаются значительно отъ
послѣдней по своему флористическому составу.
XX. Тропическіе сырые лѣса (въ Остъ-Индіи называемые джунглями). Лѣса
:ітого типа, произрастая^ при оптимальныхъ условіяхъ для жизни ра-
стеній въ смыслѣ обилія тепла (средняя температура около 20° Ц.) и
свѣта и при наличности достаточной влаги въ почвѣ и въ атмосфе-
.*) Тамъ, гдѣ естественныя углубленія почвы допускаютъ скопленіе и за-
стаиваніе воды, образуются небольшія болота, по которымъ попадается мно-
го сѣверныхъ родовъ, свойственныхъ и Европѣ. Между прочимъ, тамъ
попадается и наше Назіигііит оШсіпаІе, а также н аиръ (Асопіз саіатпя),
который, хотя и у насъ по болотистымъ пастбищамъ бываетъ растеніемъ
образующимъ цѣлыя заросли, но въ нашей флорѣ является пришельцемъ, -а
здѣсь аборигеномъ. Въ мѣстахъ б. сухихъ, съ невывѣтрившейся, разсыпчатой
почвой, лиственный дгѣсъ уступаетъ мѣсто хвойному, слагающемуся изъ
РоЛесамршГовъ.
27» —
рѣ (послѣдняя, однако, по временамъ является не столь богатой во-
дою, почему и типъ растительности этихъ лѣсовъ не столь гидро-
фильный, какъ предыдущій; по временамъ здѣсь приходится даже
уменьшать транспирацію, дабы предохранить растеніе отъ непомѣр-
ной траты воды1)) представляютъ изъ себя максимумъ живой расти-
тельной массы, какой только можетъ быть досіигнутъ на землѣ. Сред-
нюю высоту такого лѣса можемъ оцѣнить не меньше, чѣмъ въ 30
метровъ. Въ соціальномъ отношеніи тропическіе лѣса являются наи-
болѣе сложно построенными. Напр, въ Бразиліи въ окр. Лагоа-Сан-
та на пространствѣ 3-хъ кв. миль лѣса насчитано около 400 видовъ
древесныхъ растеній. Это разнообразіе, вѣроятно, связано съ тѣмъ,
что условія существованія тамъ слишкомъ благопріятны, что соз-
даетъ сильную борьбу за существованіе, не допускающую къ господ-
ству одной, двухъ или немногихъ формъ, какъ въ нашихъ лѣсахъ,
условія существованія которыхъ б. суровы и однообразны. Безъ сом-
нѣнія, имѣетъ также значеніе и то, что развитіе растительнаго міра
тропиковъ шло б. плавно, не испытывая такихъ пертурбацій, какая
была у насъ создана, напр., ледниковымъ періодомъ (ср. стр. 86). Зани-
мая огромныя пространства во всемъ тропическомъ поясѣ, лѣса эти, ко-
нечно, чрезвычайно различны по своему флористическому составу и по
облику; однако, характерныя черты сообщества, развивающагося непре-
рывно, не знающаго зимняго покоя, благодаря теплотѣ и обилію осадковъ
(отъ 2 до 4 тысячъ миллиметровъ), сказываются вездѣ. Не имѣя воз-
можности останавливаться на этомъ типѣ въ такихъ размѣрахъ, на
какіе онъ заслуживаетъ, ограничимся здѣсь лишь общей характе'ри-
1) Начиная съ 0—7 часовъ утра до 1—2 часовъ дня, температура все повы-
шается, а влажность уменьшается, доходя подъ конецъ до 30%. Съ 1—2 часовъ
дня начинается проливной дождь, вслѣдствіе чего влажность подымается до
93 —95%. Транспирація при этомъ, понятно, дѣлается невозможной, почему ра-
стеніямъ угрожаютъ послѣдствія непомѣрнаго тургора, вызываемаго перепол-
неніемъ тканей водою. Въ виду этого у растеній тропическихъ сырыхъ лѣсовъ
имѣются спеціальные органы, выдѣляющіе избытокъ воды. Это гидатоды (осо-
быя клѣтки эпидермиса, иногда въ видѣ железовидныхъ волосковъ, водяныя
устьица....), которыя могутъ въ извѣстныхъ случаяхъ и поглощать воду (напр.,
въ началѣ дождя), когда ткани содержатъ послѣдней мало. Такимъ образомъ,
гидатоды являются регуляторами воды. Такъ какъ къ полудню сухость возду-
ха даетъ себя чувствовать, то неудивительно, что листья тропическихъ влаж-
ныхъ лѣсовъ должны себя защищать и отъ испаренія. Въ виду этого листья
растеній верхнихъ горизонтовъ лѣса имѣютъ грубое строеніе (толстую надко-
жицу и кутикулу). Отъ влаги, выпадающей ежедневно въ изобиліи, листья за-
щищаются: гладкой кутикулой, не смачиваемой водою, капельными кончиками
листьевъ, углубленіями, сопровождающими нервы, особыми бархатистыми во-
лосками. Быстрое просушиваніе листовой пластинки необходимо въ цѣляхъ б.
успѣшной ассимиляціи, а также для предотвращенія поселенія мелкихъ эпи-
фитовъ (лишайниковъ, печеночниковъ и водорослей) на листьяхъ (энифильиыя
растенія).
2Я4 —
стикой, изъ которой будетъ видно необычайно •сложная структура
тропическаго лѣса.
Издали дѣвственный лѣсъ тропиковъ, говоритъ проф.. Красновъ,
напоминаетъ наши дубравы, только съ зеленью б. густою и темною.
Войдя подъ сѣнь его, новичекъ поражается густымъ полумракомъ,
создаваемыхъ обиліемъ прямыхъ, до громадной высоты не вѣтвя-
щихся стволовъ, подобно колоннамъ исполинской высоты зданія, под-
пирающихъ громадный шатеръ листвы лѣса. Сумракъ, тишина воз-
духа и торжественное молчаніе царствуютъ здѣсь, производя впе-
чатлѣніе чего то необъятнаго, первобытнаго, почти безконечнаго.
.Этотъ роскошно убранный храмъ природы съ своими исполинскими
колоннами, зелеными лампадами, подвѣшенными на нитяхъ и кана-
тахъ, производитъ глубокое, неотразимое впечатлѣніе. Переходя къ
деталямъ, наблюдатель поражается страшнымъ разнообразіемъ формъ
среди этого общаго однообразія. Вмѣсто безконечнаго повторенія той
же самой формы ствола-, какъ это бываетъ въ нашихъ сосновыхъ, ду-
бовыхъ-и буковыхъ лѣсахъ, взоръ, перебѣгая съ одного дерева на
другое, едва находитъ два одинаковыхъ. Все это высокія и прямыя
колонны, иногда колоссальной толщины, но различіе между ними
безконечно больше, чѣмъ между колоннами готическихъ, греческихъ
и египетскихъ храмовъ. Одни изъ этихъ стволовъ почти цилиндри-
ческіе, поднимающіеся съ земли такъ, какъ будто основаніе ихъ
скрыто въ землѣ, другіе утолщаются къ основанію, какъ наши дубы,
третьи, что особенно характерно для тропическаго лѣса, посылаютъ
отъ своего основанія, какъ крылья, высокія доскэобразныя подпорки,
иногда высотою своею превосходящія ростъ человѣка.. Это отвѣтвле-
нія своеобразно расширенныхъ корней, отходящія отъ главнаго ствола,
который стоить на нихъ, какъ стоятъ колонны на стѣнкахъ свода готи-
ческаго храма. Они поднимаются по стволу отъ 5-6 до 20 и 30 футовъ.
Ихъ назначеніе дать опору громадной тяжести исполинскихъ кронъ,
дать подмогу и корнямъ подземнымъ, которые не въ сидахъ удер-
жать громадныхъ стволовъ. Встрѣчаются и другія формы деревьевъ,
не менѣе оригинальныя. Стволъ ихъ глубоко изборожденъ, иногда
даже раздѣленъ и состоитъ какъ бы изъ множества стволовъ, скле-
енныхъ вмѣстѣ, словно пучекъ свѣчей. Между отдѣльными такими
стволиками остаются промежутки, черезъ которые можетъ пролѣзть
человѣкъ. Многіе изъ такихъ стволовъ, но далеко не’всѣ, суть про-
дукты срастанія воздушныхъ корней. Дерево начинаетъ свое развитіе
не на землѣ, но гдѣ-нибудь на вѣткѣ другого растенія. Съ развили-
ны вѣтвей его пускаетъ оно свои корни внизъ и вокругъ поддержи-
вающаго ихъ ствола. Достигнувъ земли, они быстро утолщаются и
удушаютъ въ своихъ объятіяхъ поддерживавшее ихъ растеніе. Тогда
эпифитъ разрастается быстро, развиваетъ могучую крону вѣтвей, -а
поддерживающіе его корни срастаются- въ отводъ такой оригиналь-
ной структуры. Нѣкоторыя деревья,.разнивъ мощный стволъ, пускаютъ
275
съ вѣтвей воздушные корни, которые, укореняясь въ землѣ, превра-
щаются въ стволы, дѣлая изъ одного дерева подобіе цѣлаго лѣса.
Окраска коры поражаетъ тоже разнообразіемъ. Въ большинствѣ слу-
чаевъ она темная, но бываетъ бѣловатой, зеленоватой, желтоватой, ко-
ричневой, иногда совершенно черной. Не менѣе разнообразны и кро-
ны. Подъ покровомъ этихъ громадныхъ деревьевъ развивается вто-
рой ярусъ деревьевъ средней величины, кроны которыхъ, возвышаясь
на стволахъ въ 40—50 футовъ высотою, не касаются даже самыхъ
нижнихъ вѣтвей верхняго яруса. Подъ вторымъ ярусомъ нерѣдко по-
мѣщается еще третій, 6—10 футовъ высотою, состоящій изъ малень-
кихъ пальмъ, лилейныхъ (Огасаепа), древовидныхъ папоротниковъ.
Въ царствѣ подлѣска обращаютъ на себя вниманіе деревья, развива-
ющія свои цвѣты непосредственно на стволахъ. Уоллесъ объясняетъ
эту характерную особенность тѣмъ, что оплодотвореніе насѣкомыми
происходитъ только тамъ, гдѣ послѣднія могутъ порхать, а это воз-
можно или надъ кронами верхняго яруса, или внизу между ствола-
ми, гдѣ только и существуютъ просвѣты въ сплошной массѣ зелени
тропическаго лѣса1). Кромѣ деревьевъ, въ послѣднихъ масса льянъ,
эпифитовъ и явнобрачныхъ паразитовъ.
Характерныя черты дѣвственнаго тропическаго лѣса этого типа
заключаются въ слѣдующемъ: Большое количество деревянистыхъ
однодольныхъ, частью въ видѣ деревьевъ (иногда громадной величи-
ны—до 100 футовъ и больше), частью въ видѣ кустарниковъ и льянъ
(рѳтанги до 240 метровъ длины). Папоротники хотя и играютъ боль-
шую роль, но все таки меньшую, чѣмъ въ предыдущемъ типѣ.' Гро-
мадная величина листьевъ, цѣльныхъ и жесткихъ („ііальіма тѣни* —
СогурЬа шпЬгасиІИега имѣетъ листья до 8 метровъ длины и 6. м. ши-
рины; бразильская пальма ВарЬіа іаеді^ега имѣетъ листья еще боль-
*) Появленіе отдѣльныхъ пвѣтковъ и цѣлыхъ соцвѣтій на старыхъ частяхъ
дерева (иногда даже при основаніи ствола), а не среди листоносныхъ побѣговъ,
какъ это бываетъ обычно, а у насъ всегда, характерно для многихъ растеній
тропическаго лѣса, принадлежащихъ къ различнымъ семействамъ (напр., это
бываетъ у хлѣбнаго дерева—Агіосагриз, у дерева— какао -ТЬеоЬгота еасао, у
Гісиз ВохЬигкЬіі и др.), конечно, имѣетъ какое то біологическое значеніе. Вѣрно
ли. объясненіе Уоллеса—Неизвѣстно. Однако, это явленіе, т. п. каулифлорія,
было свойственно и одной группѣ сигиллярій каменноугольной эпохи, родст-
венной плаунамъ. Спорофиллы (листья, на которыхъ сидятъ спорангіи) со спо
рангіями у нихъ развивались на особыхъ побѣгахъ, выходившихъ изъ старой
частй ствола. Такимъ образомъ, каулифлорія беретъ начало еще въ томъ пе-
ріодѣ, въ которомъ цвѣтовъ еще не было, а насѣкомыя были представлены по
преимуществу лишь стрекозами (съ крыльями въ размахѣ до двухъ футовъ) и
таракановыми; высшіе типы насѣкомыхъ, переносящія пыльцу, появились
значительно позже, лишь немного опережая собою появленіе настоящихъ
цвѣтковыхъ растеній. Необычайно внезапное и быстрое развитіе цвѣтковыхъ
растеній въ мѣловомъ періодѣ ставится нѣкоторыми, изслѣдователями въ связь
съ появленіемъ насѣкомыхъ, переносящихъ пыльцу.
— 27в —
ше—до 20 метровъ длины и до 12 метровъ ширины; вѣерныя паль-
мы имѣютъ листья до ю футовъ въ діаметрѣ). Листья въ нижнихъ
горизонтахъ лѣса, наоборотъ, нѣжны, хотя пластинки ихъ тоже боль-
шихъ размѣровъ. Характерно, что листья часто собираются пучками
н і копцахъ вѣтвей ’), что'свойственио представителямъ различныхъ се-
мействъ. воздушные корни, то короткіе (служатъ только для прикрѣп
.іеііія), то длинные, нитевидные или въ видѣ шнуровъ и канатовъ,
часго снаружи покрытые губчатою тканью, способной сгущать и по-
глоіцац, водяные пары изъ воздуха. У ОізсЬібіа Вайіезіапа воздушные
корни помѣщаются въ мѣшкообразныхъ урночкахъ—измѣненныхъ
листьяхъ, въ которыхъ во время дождя скопляется вода. Въ нѣкото-
рыхъ случаяхъ воздушные корни, достигнувъ земли, превращаются
въ подземные корпи, а падземпая ихъ часть въ стволы, поддержива-
юіі|іе вѣтки и дающіе имъ возможность расти дальше въ горизон-
тальномъ направленіи и выпускать новые воздушные корни, съ ко-
торыми происходитъ тоже самое. Такимъ образомъ, напр., священная
смоковница можетъ превратиться при помощи своихъ столбовидныхъ
корней въ цѣлую рощицу (па Цейлонѣ подъ однимъ такимъ дере-
вомъ было насчитано до 350 большихъ и около 3 тысячъ менѣе
крупныхъ столбовидныхъ корней). Иногда воздушные корни являются
лентовидными, зеленѣютъ и замѣняютъ собою отсутствующіе листья.
Сильное развитіе пробковой ткани свойственно деревьямъ тропи-
ческихъ лѣсовъ. Обыкновенно цвѣты тропическихъ лѣсовъ развиты
слабо и не отличаются яркостью окрасокъ. Это, вѣроятно, находится
въ связи съ анемофпльнымъ-опыленіемъ или аутогаміей. Только по
опушкамъ и на верхушкахъ древесныхъ кронъ появляются б. ярко
окрашенные цвѣты.
Особенно характернымъ для тропическихъ лѣсовъ является оби-
ліе льянъ и эпифитовъ. Первыя изъ нихъ, слабымъ намекомъ на ко-
торыя можетъ служить нашъ хмель (Ншпиіцз Іириіиз) и, въ значи-
тельно большей мѣрѣ, дикій виноградъ (Ѵііік вііѵезігіз; льяны ви-
нограда значительной длины и толщины наблюдались у насъ по
') Листья тропическихъ лѣсовъ часто сбрасываются періодически такимъ
образомъ, что деревья обыкновенно не бываютъ цѣликомъ обнаженными. Про-
межутки мельчу листопадами колеблются въ общемъ отъ одного до 6 лѣтъ. За-
мѣчательно, что деревья одного и того же вида, какъ и вѣтки одного и того
же дерева, могутъ терять листья въ различное время года (тоже самое отно-
сится и къ цвѣтенію; впрочемъ, послѣднее часто продолжается цѣлый годъ).
Очевидно, листопадъ здѣсь не связанъ ни съ температурою, ни съ другими
внѣшними факторами, а, повидимому, лишь съ внутренними состояніями растенія,
связанными съ накопленіемъ ассимилятовъ. Растенію необходимо лишиться
отбросовъ, которые удаляются съ опадающею листвою. У нѣкоторыхъ деревь-
евъ цвѣтущія вѣтки покрываются листьями позже, чѣмъ безплодныя. Ио на-
блюденіямъ Шимпера, на* Явѣ нѣкоторыя деревья не мѣняютъ листьевъ до
тѣхъ поръ, пока не начнется на нихъ плодоношеніе. Послѣ-этого они періоди-
чески начинаютъ сбрѣеывать листья.
277
плавневымъ лѣсамъ Днѣстра), принадлежатъ къ различнымъ семей-
ствамъ, но особенно ими богато сем. Заріпбасеае (особенно въ Аме-
рикѣ); тоже богаты льянами чзем. ВІ^іюпіасеае, Агпреіісіаседс (къ нему
относится виноградъ) и Рірегасеае (перцевыя). Изъ однодольныхъ
пальмы (въ меньшей мѣрѣ, Зтііасіпеае, нѣкоторые бамбуки). Пальмы
—ротанги достигаютъ иногда колоссальной длины до 240 метровъ!
Длинные черешки ихъ листьевъ усажены твердыми и острыми ши-
пами, служащими для прикрѣпленія къ вѣткамъ деревьевъ, на кото-
рыя взбираются эти льяны. Въ другихъ случаяхъ прикрѣпленіе про-
исходитъ при помощи особыхъ присасывающихся корешковъ (какъ,
напр., у плюща), или при помощи обхватыванія ствола и вѣтвей мощ-
ными сплетеніями, какъ это наблюдается у е.иоковницы-удушите.ія.
Нерѣдко льяны впослѣдствіи утолщаются; послѣ того, когда опорное
для нихъ дерево погибнетъ, онѣ лежатъ нижними частями на
землѣ въ видѣ огромныхъ змѣевидныхъ петель, или, укрѣпившись,
остаются прямостоячими. Такъ пли иначе, льяна пробирается къ свѣ-
ту среди громадной высоты деревьевъ, затрачивая на это возможно
мало строительнаго матеріала. Это достигается отказомъ отъ пестрое
нія стебля, могущаго самостоятельно держаться, по крайней Мѣрѣ,
въ первое время, пока льяна не займетъ мѣста для выгоднаго распо-
ложенія своихъ листьевъ въ верхнемъ горизонтѣ лѣса. Стебли мно-
гихъ льянъ б. или м. плоски, или разбиты на отдѣльные тяжи, уве-
личивающіе гибкость льяны и сопротивляемость разрыву. Въ льянахъ
очень сильно развита проводящая система ’)•
Задачу борьбы изъ-за свѣта, которая такъ напряжена въ тропи-
ческомъ лѣсу, гораздо проще разрѣшаютъ .ѵіѵфитныя растенія.
Вмѣсто того, чтобы пробираться б. или м. высоко, гдѣ свѣта больше,
при помощи стебля, хотя бы и слабаго, они релятся прямо на той
высотѣ, какая имъ необходима для успѣшной ассимиляціи. Это имъ
удается благодаря ничтожному вѣсу ихъ сѣмянъ, которыя часто яв-
ляются пылеобразными. Такъ, напр, сѣмена ВІюдосіепйгоп ѵегіісіііаіиіп
вѣсятъ всего 0,000028 гр., Но бываютъ и еще болѣе мелкія сѣмена.
Конечно, такія легкія сѣмена могутъ быть переносимы даже слабымъ
токомъ воздуха и заносимы, между прочимъ, и туда, гдѣ для прора-
станія ихъ на вѣткѣ или стволѣ имѣются подходящія мѣста. Понят-
но также, что при такомъ ничтожномъ вѣсѣ количество сѣмянъ мо-
жетъ быть колоссальнымъ, чѣмъ создается гарантія попаданія извѣ-
стной ихъ части на подходящій субстратъ. Въ другихъ случаяхъ сѣ-
мена, кромѣ того, снабжены летательными волосками, при помощи ко-
торыхъ они зацѣпляются за неровности субстрата (щели въ корѣ).
Нѣкоторые эпифиты имѣютъ сѣмена, заключенныя въ сочныхъ пло-
дахъ, поѣдаемыхъ птицами, и попадаютъ на вѣтки съ испралсненіями
*) Интересно отмѣтить, что типъ льяны ужо существовалъ -въ каменно-
угольную эпоху (у нѣкоторыхъ папоротниковъ).
278 —
птицъ. Наконецъ, у ТИІапдвіа «впоідвв обрываются цѣпкіе закручива-
ющіеся побѣги. Эпифиты, потерявъ связь съ почвой, съ источникомъ
постоянно содержащимъ влагу и питательныя вещества, попали въ
условія совершенно особыя. Очень часто имъ приходится даже въ
сырой обстановкѣ, въ какой находятся прочіе обитатели тропиче
скаго лѣса, испытывать недостатокъ во влагѣ. Въ виду этого эпи-
фиты имѣютъ то или иное приспособленіе ксерофптнаго характера
Нѣкоторые изъ нихъ разрѣшаютъ вопросъ непрерывнаго водоснабженія
тѣмъ, что развиваютъ водоносные органы и ткани. Такъ, напр., часто
запасы воды имѣются въ клубневидныхъ вздутіяхъ (у орхидныхъ), въ
огурцевидно вздутыхъ черешкахъ листьевъ, въ особыхъ урночкахъ
(НізсЬіЛіа—ср. стр. 276). Многіе эпифиты способны впитывать воду
всею своею поверхностью. Другіе на корняхъ развиваютъ особую
ткань (ѵеіатеп) для поглощенія воды’). Нѣкоторые эпифиты не имѣ-
ютъ листьевъ, и роль ассимиляторныхъ органовъ принимаютъ на се-
бя корни, которые дѣлаются лентовидными и зелеными. Другіе ли-
шены корней (ТНІапскіа изп ідез2)). Въ смыслѣ принятія пищи эпи-
фитовъ можно раздѣлись на: 1) такихъ, которые черпаютъ ее изъ ко
ры деревьевъ, служащихъ имъ субстратомъ; 2) опускающихъ воз-
душные корни до земли—это будутъ гемиэпифиты; 3) образующихъ
изъ особыхъ воздушныхъ корней и листьевъ сплетенія, которыми
улавливается пыль, и образуются скопленія влажнаго перегноя (орхи-
дея —Опсісіішп а1іІ58Ітит въ Вестъ-Индіи образуетъ скопленія иногда
до кубическаго метра3)) и, наконецъ, 4) листья принимаютъ на себя
роль корней и поглощаютъ воду и минеральныя соли. Разнообразіе
эпифитовъ чрезвычайно велико. Цвѣтковыя относятся преимущест-
венно къ семействамъ орхидныхъ, ананасовыхъ, аройниковыхъ, пе-
речныхъ. Многочисленные папоротники и прочія споровыя тоже яв-
ляются эпифитами. Даже листья многолѣтнихъ растеній не избѣг-
ли участи быть субстратомъ для другихъ растеній. На нихъ селятся
эпифильныѳ мхи, лишайники и даже водоросли. Кромѣ настоящихъ
эпифитовъ, обитающихъ только на растеніяхъ, существуютъ тоже фа-
культативные эпифиты, которые могутъ селиться и на растеніяхъ и
на почвѣ. Они обычно обитаютъ въ нижнихъ ярусахъ лѣса.
*) Воздушные корни у- нихъ покрыты серебристо-бѣлымъ покровомъ изъ
нѣсколькихъ рядовъ клѣтокъ, въ оболочкахъ которыхъ имѣются .отверстія для
поглощенія воды изъ воздуха. Орхидею ОепсігоЬіиіп топіііГогше въ Япо-
ніи подвѣшиваютъ, причемъ она живетъ въ воздухѣ нѣсколько лѣтъ и цвѣтетъ.
*) Это замѣчательное растеніе, обликомъ своимъ напоминающее лишайникъ
Овпеа ЬагЬаІа, состоитъ изъ сцѣпленія маленькихъ побѣговъ съ шершавою по-
верхностью (ѵеіашеп). Вѣтеръ отрываетъ части этихъ побѣговъ, но они цѣп-
ляются за вѣтки того же самаго или другого дерева. Побѣги ТіПавскіа могутъ
селиться даже на желѣзныхъ перилахъ балконовъ. Тіііавсіаіа принадлежитъ къ
сем. ананасовыхъ (Вготеііасеае).
8) Въ области Амазонки большою извѣстностью пользуются, т. н. муравь
иные сады. Они представляютъ собою собранія эпифитовъ, при чемъ между
корнями и вѣтвями ихъ нѣкоторые муравьи, столь обильные подъ тропиками,
устраиваютъ свой гнѣзда. Сѣмена этихъ растеній, являются мирмекохорвыми,
т. е. разносятся муравьями.
279 —
Вся, поименованная выше, группа эпифитовъ ищетъ па другомъ
растеніи только субстрата, на которомъ можно расположиться. Одна-
ко, въ тропическихъ странахъ, подобно какъ и у насъ, имѣются и ра-
стенія, которыя являются не только эпифитами, но и паразитами.
Нѣкоторыя раффлезіевыя развиваются на вѣткахъ деревьевъ, кустар-
никовъ и льянъ: Однако, для тропиковъ несравненно болѣе харак-
терны корневые паразиты. Ва^іезіа АгпокИ (Суматра), произрастающая
на корняхъ Сізаиз, представляетъ изъ себя гигантскій цвѣтокъ въ
діаметрѣ до метра (это самый крупный изъ цвѣтовъ). Другіе корне-
вые паразиты (изъ сем. булавоносцевъ—ВаіанорЬогеае), особенно рас-
пространенные въ тропической Америкѣ, точно такъ же сильно упро-
щаютъ свое тѣло, которое во время цвѣтенія представляется грибо-
виднымъ (похожимъ на плодовыя тѣла грибовъ). Нѣкоторыя пара-
зиты (напр., Неіозіз ?иіапеп8Іб, изъ Мексики и НЬораІоспеіпіз рЬаІІоібез,
изъ Явы) удивительно напоминаютъ въ этомъ отношеніи нѣкоторые
грибы’). Кромѣ паразитовъ, подъ тропиками имѣется еще цѣлый
рядъ зеленыхъ полупаразитовъ, достигающихъ индгда чуть ли не-ве-
личины деревьевъ.
По мѣрѣ перехода къ внѣтропическимъ поясамъ, а также до мѣ
рѣ поднятія на высокія горы, характеръ тропическаго влажнаго лѣ-
са постепенно теряется. Количество льянъ и эпифитовъ уменьшается,
досковидные корни и каулифлорія исчезаютъ, самъ лѣсъ становится
ниже.
Истребленіе тропическаго лѣса, говоритъ Красновъ, отражается на
экономіи природы гораздо рѣзче, чѣмъ у насъ. Многія тысячи ра-
стеній могутъ существовать, только пользуясь создаваемыми-* лѣсомъ
тѣнью и влагою. Большинство деревьевъ можетъ развиваться лишь
на постоянно рыхлой и влажной почвѣ въ защитѣ отъ дождя. Когда
уничтоженъ будетъ древесный шатеръ, они погибнутъ совершенно.
Почва забивается, заклеивается, и первое время на брошенномъ полѣ
или плантаціи развивается только грубая въ человѣческій ростъ трава.
Давно заброшенныя поля лишь медленно покрываются деревьями и
’) Интересный случай паразитизма представляетъ водоросль РЬуНозі
рЬоп агізагі (въ листьяхъ ароиднаго Агіяагшп ▼иІ^аге)изъ группы сифонни-
ковыхъ. Какъ у всѣхъ представителей послѣдней, слоевище РЬуІІозірЬоп пред-
ставляетъ одноклѣточное многоядѳрное образованіе, слагающееся изъ мѣшко-
видныхъ отвѣтвленій, выполняющихъ собою межклѣтники листьевъ. Вслѣдствіе
зтого на послѣднихъ образуются пятна. Размноженіе происходить при помощи
спорообразованія, которое возникаетъ въ тѣхъ .или другихъ участкахъ слое-
вища, причемъ образуется масса покрытыхъ оболочками споръ (какъ у гри-
бовъ). Споры выходятъ со слизью наружу черезъ устьичныя отверстія листь-
евъ. Только наличность слабо окрашенныхъ хроматофоръ указываетъ на то
что мы имѣемъ дѣло съ водорослью, а не съ грибомъ. Это спорообразованіе
напоминаетъ также миксомицѳтовъ, у которыхъ многоядерный пяасмодій рас-
падается на споры.
— 280 —
колючимъ кустарникомъ. Деревья разбросаны островками. Это не де-
ревья тропическихъ лѣсовъ, а грубыя полуксерофильныя формы.
Подъ сѣнью этой все болѣе и болѣе густѣющей заросли начинаютъ
постепенно развиваться настоящія деревья • дѣвственнаго лѣса. Даже
въ области археофитовъ съ ихъ вѣчною влагою (область тумановъ)
вырубленный лѣсъ возобновляется не скоро, и нужно много, много лѣтъ,
чтобы возстановилась уничтоженная основная растительность.
XXI. Прирѣчные л*са. Въ лѣсныхъ областяхъ прирѣчные лѣса мало
отличаются по своей природѣ отъ лѣсовъ на илато, если разливы не
достигаютъ исключительныхъ размѣровъ. Однако, въ областяхъ за-
сушливыхъ, не допускающихъ развитія лѣса* на плато, т. е. при
увлажненіи лишь атмосферными осадками, вдоль рѣкъ развива-
ются полосы и ленты лѣса, ширина которыхъ зависитъ отъ мощ-
ности того потока, который сопровождается такими лѣсами. У насъ
по Днѣстру и по Днѣпру прирѣчные лѣса вдаются далеко въ без-
лѣсную область степей. По Днѣстру, не знающемъ такихъ продолжи-
тельныхъ и позднихъ разливовъ, какъ Днѣпръ, на значительномъ
протяженіи выдерживается общій характеръ чернолѣсья, даже съ на-
личностью нѣкоторыхъ травянистыхъ лѣсныхъ растеній. На Днѣпрѣ
же нѣкоторое подобіе лѣса на югѣ слагается лишь изъ бѣлой вербы
(Заііх аіЬа), осокоря (Рорпіиз пірта), рѣже серебристаго тополя (Р. аІЬа).
Лѣсныхъ травянистыхъ растеній нѣтъ уже вовсе.
Въ тропическихъ странахъ такіе прирѣчные лѣса б. или м. ве-
личины также попадаются, причемъ и тамъ мощность развитія лѣсной
растительности находится въсвязи съ величиною рѣки.т.е. съ мощностью
и продолжительностью водяного покрова. Подъ тропиками такіе при-
рѣчные лѣса безлѣсныхъ областей' носятъ названіе галлерейныхъ (Саііе*
гіеютаШ), поскольку они занимаютъ дно долины, и террасными лѣсами
(Теггазвешѵаісі), поскольку они располагаются по надлуговымъ террасамъ.
Лѣсная растительность періодически заливаемыхъ пространствъ
нигдѣ въ мірѣ не достигаетъ такого развитія, какъ въ области Ама-
зонки. Въ Бразиліи лѣса подобнаго типа называются Игапо. Они
значительную часть года залиты на нѣсколько саженъ. Песчаные
острова порастаютъ обыкновенно различными ивами, которыя, какъ и
у насъ, хорошо переносятъ продолжительное покрытье водою. Между
этими ивами особенно широкимъ распространеніемъ пользуется Заііх
НшпЬоІсіііапа. По островамъ, не столь долго остающимся подъ водою,
произрастаютъ цекропіи, отличающіяся поразительно быстрымъ ростомъ
(въ одинъ годъ такое дерево можетъ вырасти до ю футовъ въ вы-
шину и до Э дюймовъ въ толщину), но и необыкновенно легкою
древесиною (удѣльный вѣсъ въ сухомъ состояніи 0,18). По еще б.
сухимъ песчанымъ островамъ располагаются лѣса изъ Маигіііа Пехиова,
одной изъ самыхъ красивыхъ американскихъ пальмъ. На возвышенной
иловато-глинистой почвѣ лѣса достигаютъ тамъ, наконецъ, наибольшаго
разнообразія.
281 —
Болотистыя топкія побережья, періодически заливаемыя водами
этой рѣки, на огромномъ пространствѣ зарастаютъ болотнымъ кипари-
сомъ (Тахоіііит дізНсЬит), который, помимо обыкновенныхъ корней,
снабженъ особыми дыхательными корнями (пвеуматофорами), конусо-
видно выставляющимися изъ болота. Подъ сѣнью болотныхъ кипа-
рисовъ произрастаютъ низлорослыя пальмы (ЗаЬаІ и СЬатаегорв). На
вѣткахъ же попадаются нѣкоторые эпифиты.
Лѣса долины верхняго Нила представляютъ совершенно иной
типъ. Рощи изъ оригинальнаго дерева амбачъ (Неппіпіега еІарЬгохуІоп),
достигающаго всего 4 метровъ высоты,, съ вздутіемъ при основаніи
до »/< метра, отличающагося необыкновенно легкой древесиной и
золотисто желтыми крупными цвѣтками, располагаются среди травя
ного моря, на подобіе степи разстилающагося на большихъ заболо-
ченныхъ пространствахъ между протоками Нила. Тамъ же попадаются
заросли изъ папируса (Сурегпв раругия) и злака Ѵоззіа ргосега, дости-
гающихъ 5—6 метровъ высоты и кое гдѣ перевитыхъ вьющимися тык-
венными и вьюнками.
Заливные лѣса Бирмана, по Курцу, стоятъ во время разлива на
5 футовъ подъ водою, сбрасывая на это время листья, Что составляетъ
противоположность прочимъ лѣсамъ, какъ разъ къ этому' времени
развертывающимъ свои листья. Лѣса эти состоятъ изъ узколистныхъ
двудольныхъ. Въ Австраліи на заливныхъ мѣстахъ обитаютъ эукалип-.
тусы, Меіаіеиса и Ьеріозрегтипь
Для поемныхъ мѣстъ области центрально-азіатскихъ пустынь харак-
терны искривленные евфратскіе тополи (Рорпіиз еирЬгаііса) съ разно-
образною листвою, напоминающею на нижнихъ вѣткахъ филлодіи'
акацій (выше расположенные похожи на листья тополя, а въ вер.
хушкѣ кроны на осиновые ) Также колючее мотыльковое Наііітосіеімігоп
аг^епіеит и нѣкоторые другіе кустарники, не боящіеся засоленной поч-
вы. Только у самой воды попадаются заросли изъ ивъ, напоминающія
подобныя образованія нашихъ рѣкъ.
IV. Распространеніе типовъ растительности
и
V. Исторія развитія^ растительнаго покрова.
Оба эти отдѣла будутъ изложены совмѣстно, такъ какъ для луч-
шаго пониманія изложеннаго отдѣльныя главы этихъ отдѣловъ
должны чередоваться. Распространеніе растительности нельзя понять,
не зная послѣдовательнаго хода ея развитія, т. е. ея исторіи. Въ виду
этого изложеніе наше начнемъ съ бѣглаго обзора исторіи растителъ-
ного царства, т. е. съ основныхъ началъ фитопалеонтологіи.
Краткія свѣдѣнія о растительности прежнихъ геологическихъ эпохъ.
Прошлое растительнаго царства изучается нами на основаніи лѣ
тописи, состоящей изъ остатковъ и отпечатковъ вымершихъ растеній,
находящихся въ различныхъ слояхъ земной коры. Лѣтопись эта, къ
2в2 —
сожалѣнію, крайне неполна. Первыя ея страницы до насъ не дошли,
ца и не могли дойти, такъ какъ первоорганизмы по самому харак-
гёру своего устройства едва ли способны сохраняться въ такомъ ви-
цѣ, въ которомъ можно было бы ихъ признать за таковые. Слѣдую-
щія страницы этой лѣтописи частью еще не найдены, частью отпе-
чатаны въ такомъ видѣ, что прочитать и понять ихъ очень трудно
Неоднократно за остатки и отпечатки растеній принимались живот-
ныя и неорганическія образованія древовидной формы (дендриты), рябь
на пескѣ принималась за обломки листьевъ пальмы и т. д. Такъ
какъ листья представляютъ наиболѣе частую форму растительныхъ
остатковъ и такъ какъ извѣстныя формы листьевъ и жилкованія
свойственны весьма различнымъ растеніямъ, то опредѣленіе ихъ въ
гакомъ видѣ всегда б. или м. гадательно. Отложенія графита въ гней-
сахъ и древнихъ сланцахъ признаются теперь за остатки раститель-
наго происхожденія. Однако, они не могутъ дать никакихъ указаній
на счетъ природы тѣхъ растеній, которыя дали имъ начало. Благо-
даря тому, что животныя вообще несравненно лучше сохраняются въ
ископаемомъ состояніи, чѣмъ растенія, и, по крайней мѣрѣ, лучше
сохраняются ихъ части, необходимыя для опредѣленія, указанія зо-
опалеонтологіи для изученія исторіи растительнаго міра являются
очень цѣнными. Такъ, напр., въ слояхъ кембрійскаго періода') нахо-
дятся уже довольно высокоорганизованныя животныя (трилобиты), изъ
чего мы заключаемъ безошибочно, что и растительная жизнь полу-
чила до этого уже широкое распространеніе, ибо существованіе жи-
вотныхъ, организмовъ метатрофныхъ, безъ растеній немыслимо. Пер-
вые вполнѣ достовѣрные остатки растеній были найдены въ отложе-
ніяхъ лишь силурійскаго періода. Это были известковые остатки си-
фойниковыхъ водорослей (представленныхъ цёлобластами) и бурыя
водоросли изъ сем. фукусовыхъ. Къ силуру относятся и нѣкоторыя
наземныя растенія изъ птеридофитовъ (въ широкомъ значеніи этого
слова), цикадныхъ и кордаитовыхъ. Впрочемъ, нѣкоторые относятъ
эти остатки къ девонскому періоду, во время котораго подобная фло-
ра была распространена по всей поверхности земли, на которой нача-
лось уже развитіе континентовъ и высокихъ горныхъ цѣпей.
Во время каменно-угольнаго періода, вообще, папоротникообразныя
(въ широкомъ значеніи этого слова) достигли наиболѣе мощнаго
развитія, какъ въ смыслѣ массы, такъ и количества формъ, носив-
шихъ признаки значительнаго приспособленія и усовершенствованія.
Древовидныя формы, составлявшія лѣса, давали подъ собою пріютъ
кустарникообразнымъ и травянистымъ тѣнелюбивымъ элементамъ
Нѣкоторые папоротники, въ видѣ льянъ, взбирались на верхушки де-
ревьевъ въ поискѣ за свѣтомъ. Огромныя плауновыя — лепидофиты ’),
*) Ср. схему геологическихъ эпохъ и періодовъ ниже.
*) Гигаяскіе лепидофиты или чешуелистники (поверхность коры предотав-
лась чешуйчатой), повидимому, господствовали надъ прочей растительностью,
283 —
стволы которыхъ извѣстны подъ названіемъ стйгмарій, населяли сы-
рыя низины, а по берегамъ водоемовъ возвышались гигантскіе ка-
ламиты ’), родственные хвощамъ. Большое количество замѣчатель
ныхъ, похожихъ на папоротники, примитивныхъ сѣмяйныхъ (Ріегі Іо-
врегтеае), принимавшихся раньше за папоротниковъ, и кор&аиты* *)
тоже входили въ составъ богатѣйшей флоры каменно угольнаго пе
ріода’). Въ водахъ тоже попадались папоротникообразныя растенія—
клинолисты (БрЬепорЬуПассае), причемъ нѣкоторыя изъ нихъ имѣли
пластинки двоякаго рода: подводныя, глубоко-разсѣченныя на узкія
и тонкія дольки, и плавающія въ видѣ б. или м. широкихъ пласти-
нокъ (подобно, какъ у нѣкоторыхъ нашихъ водяныхъ лютиковъ—
ВаігасЬіит). Возникновеніе грибовъ, повидимому, нужно отнести къ
каменно-угольному періоду. Не смотря на то, что флора послѣдняго
являлась повсемѣстно однообразной, т. е. слагалась и у полюсовъ и
на экваторѣ изъ однихъ и тѣхъ же типовъ, составъ ея все таки не
былъ одинаковъ и флоры сѣвернаго и южнаго полушарій, въ общемъ,
уже отличались другъ отъ друга. Отложенія каменнаго угля возник-
ли въ лѣсныхъ болотахъ, широко тогда распространенныхъ.
Во время пермскаго періода, если не считать ѴѴаІсЬіа (см. примѣч.),
впервые появляются хвойныя, гинкоидныя и саговиковыя, которыя даютъ
начало новой эрѣ растительности, господствовавшей во время мезо-
зоя. Въ верхнемъ горизонтѣ тріасоваго періода (въ кейперѣ), пови-
димому, появились родоначальники современныхъ печеночныхъ мховъ.
Что касается лиственныхъ мховъ, которые, казалось, должны были,
подобно какъ и печеночники, предшествовать появленію папоротни-
ковъ, то достовѣрно и въ большемъ количествѣ они найдены позже,
лишь въ третичную эпоху (время бурыхъ углей), но, вѣроятно, на-
чало ихъ надо отнести еще къ мѣловому періоду. Такимъ образомъ,
вся группа мховъ, по имѣющимся до настоящаго времени факти-
ческимъ даннымъ, появилась позже папоротникообразныхъ. Верхне-
игравшей роль подлѣска въ этомъ своеобразномъ лѣсу. Въ это время лепидо-
фиты состояли изъ трехъ группъ, изъ которыхъ упомянемъ о лепидодендро-
нахъ и сигилляріяхъ (кора была покрыта точно оттисками Шѳстй-угольяой пе-
чати).
’) Каламиты или каламаріи попадаются въ каменномъ углѣ въ громад-
номъ количествѣ и принадлежатъ къ важнѣйшимъ углѳобразователямъ Они
образовали сплошныя береговыя заросли въ родѣ тѣхъ, какія теперь образу-
ются изъ камыша.
*) Характерныя деревья по своимъ листьямъ, удлиненнымъ съ продольны
ми жилками, напоминавшія однодольныя (напр., лилейныя, злаки), но принад-
лежавшія къ Голосѣмяннымъ. (
*) Въ самыхъ верхнихъ пластахъ карбона найдены остатки, похожіе на нѣ-
которыя нынѣшнія хвойныя Къ такимъ остаткамъ принадлежитъ ЛѴ а 1 с Ь і а,
похожая на нынѣшнюю Агаисагіа. Впрочемъ, она дѣлается обыкновенной лишь
въ пермскихъ отложеніяхъ (красный лежень).
— '284 —
тріасовая (ретійская) флора восточной Азіи образовала мощные фле-
цы каменнаго угля (ретійскій каменно-угольный періодъ).
Во время юрскаго періода, повидимому, произошли значительныя
измѣненія въ расположеніи материковъ и океановъ. У полюсовъ фло-
ра потеряла свой тропическій характеръ вслѣдствіе начавшихся пе
ріодическихъ годичныхъ колебаній температуры. Это видно по остат-
камъ древесины, на которыхъ годичныя кольца въ среднихъ широтахъ
выступаютъ уже вполнѣ ясно. Въ нижнемъ отдѣлѣ юры растительность
еще очень близка къ растительности тріаса. Въ верхнемъ же она уже
отличается значительно. Въ сѣв. полушаріи появилось много хвой-
ныхъ (сосны, елевыя...), которыхъ тамъ много и теперь, въ видѣ пред-
ставителей довольно уже близко родственныхъ современнымъ. Въ
общемъ, однако, флора юры представляется еще однообразной; весьма
многія растенія того времени были очень широко распространены
по земной поверхности.
Въ нижне-мѣловомъ періодѣ появились цвѣтковыя растенія, кото-
рыя въ настоящее время являются господствующимъ типомъ. Наибо-
лѣе древніе ихъ остатки были найдены въ бассейнѣ р. Потомакъ (въ
сѣв. Америкѣ), гдѣ было найдено сразу довольно много листовыхъ
остатковъ двудольныхъ, принадлежащихъ къ различнымъ семейст-
вамъ совмѣстно съ остатками своеобразныхъ хвойныхъ, бенѣеттито
выхь и разнообразныхъ папоротниковъ. Изъ этого можно предполо-
жить, что покрытосѣмянныя, вѣроятно, фактически появились рань-
ше, быть можетъ, еще въ юрѣ. Въ средне-мѣловомъ отдѣлѣ цвѣтко-
выя были уже распространены по всему земному шару, причемъ
тогда представлены были весьма большимъ количествомъ формъ. Буки,
березы, дубы, грецкіе орѣхи, клены, платаны, палубы (Пех), плющи и
др. были найдены въ верхне-мѣловыхъ отложеніяхъ и явились уже
б. или м. сходными съ нынѣ произрастающими представителями
этихъ родовъ. Въ нижне-мѣловыхъ отложеніяхъ Виргиніи найдены
растенія, похожія на ивы, тополи, лавры, смоковницы. Съ этого мо-
мента собственно и начинается новая эра растительнаго міра- эра
покрытосѣмянныхъ (Ап^іозрегшае), простирающаяся идо нашихъ дней
Эго необычайно внезапное и быстрое развитіе цвѣтковыхъ, воз-
можно, находится въ связи съ появленіемъ переносящихъ пыльцу
насѣкомыхъ. Хвойныя этого времени были представлены родами близ-
кими къ нашимъ, а нѣкоторые изъ нихъ сохранились и до настоя-
щаго времени. Нѣкоторыя сосны, были уже сходны съ современными.
Охлажденіе климата, очевидно, сдѣлалось еще большимъ и раздѣленіе
ма климатическіе пояса болѣе рѣзкимъ. Однако, тропическіе папорот-
ники, хлѣбныя деревья и т. д. еще обитали въ Европѣ и въ сѣверн-
— ' 2*5*—
Америкѣ. Сказанное выше о развитіи растительнаго міра^ можно ил
люстрировать слѣдующею схемою;
Объясненія къ схемѣ*, Г-* Еі-
Іісіпеае (папоротники), Сус. «>»Су-
садсрЬуІа щикадныя), Рі«*ІІегі-
сіовреппае (сѣмянныя папоротни-
ки), АК6 = Ап^іоярегшае (покрыто-
сѣмянныя), СОК. «= Согсіаііеае (Кор-
даитовыя), 6. біпіфоаіев (гинкО
выя), Соп СіпіГегае (хвойныя),
Ьус. = Ьусородіпеае (плауновыя),
8. = ЗрЬепорЬуНасеае (клинолисты),
ЕЦ Едиіаеііпеае (хвощевыя).
Что съ появленіемъ покрытосѣмянныхъ растеній начинается но-
вая эра, которая продолжается до нынѣшнихъ дней видно изъ совре-
менныхъ числовыхъ соотношеній различныхъ растительныхъ'группъ.
Подсчетъ этотъ въ круглыхъ цифрахъ приблизительно дастъ слѣду-
ющую картину:
Цвѣтковыхъ растеній около 103000 видовъ.
Голосѣмянныхъ ♦ 2500 .
I Іапоротн икообразныхъ 3500 ВИДОВЪ.
Мховыхъ 7500 „
Грибовъ 40000
Лишайниковъ. 5500
Водорослей 14000 „
Итого 176000 ВИДОВЪ.
Среди цвѣтковыхъ одно лишь семейство сложноцвѣтныхъ (Сотро-
зііае) заключаетъ около 10 тысячъ видовъ.
Въ общемъ, все развитіе растительнаго царства можемъ раздѣ-
лить на четыре эры:
1) Нижняя палеозойская или эра водорослей.
2) Верхняя палеозойская или эра гигантскихъ тайнобрачныхъ и
первичныхъ сѣмянныхъ.
888 —
8) Мезозойская или эра голосѣмянныхъ (особенно много Сусайо-
рЬуіа). -
4) Кайнозойская или современная (господство покрытосѣмянныхъ)
Эти эры, въ общемъ, почти точно совпадаютъ съ эрами развитія
животныхъ, но лишь немного ихъ опережаютъ. Такъ, напр., для жи-
вотныхъ настоящая, т. е. кайнозойская, эра начинается съ третична-
го періода, а для растеній съ мѣлового, такъ какъ уже тогда воз-
никли многочисленныя покрытосѣмянныя.
Палеонтологія свидѣтельствуетъ, что періоды сравнительнаго по-
стоянства флоры чередовались съ б. краткими періодами быстрыхъ
измѣненій. Такъ, напр., черезъ средній мезозой отъ верхняго тріаса
до начала мѣлового періода флора оставалась почти неизмѣнной до
тѣхъ поръ, пока не появились покрытосѣмянныя. Въ это же время
она была удивительна однообразна по всему земному шару. Даже
въ концѣ палеозойской эры различіе между флорою сѣв. -и южнаго
полушарій было больше, чѣмъ во времена юры.
Переходя къ третичной эпож?ь, необходимо отмѣтить, что въ на-
чалѣ ея, именно въ эоценѣ, появляются пальмы и другія однодоль-
ныя (злаки, осоки, орхидеи, лилейныя). Въ олигоценп флора дости-
гаетъ чрезвычайнаго разнообразія и богатства, причемъ въ Европѣ
пальмы и другія тропическія растенія выступаютъ на ряду съ обыч-
ными теперь сережковыми (Атепіасеае). Сѣверная Германія, въ кото-
рой наблюдалось это смѣшеніе формъ тропическихъ и свойствен-
ныхъ умѣренному климату, подвергалась уже значительному пони-
женію температуры зимою, что видно изъ рѣзко выраженныхъ го-
дичныхъ колецъ. Однако, сильныхъ морозовъ тогда тамъ еще не бы-
ло. На Шпицбергенѣ, судя по найденнымъ тамъ остаткамъ, средняя
температура приблизительно была въ 8—9°, а въ Гренландіи—око-
ло Ю01).
9 Въ предѣлахъ юго-заиадной Россіи, по изслѣдованіямъ Шмальгаузена
между прочимъ, произрастали отчасти и тропическія растенія: Міра Впгііпі
(пальма), Гіснз кіемѵіепзіз. Въ буро-угольныхъ копяхъ бл. Звенигородки (Кіѳ»
ской губ.) имъ найдены: Вефіоіа (хвойное), Росіосагриз (хвойное), ВаЬаІ псгаіпіо
(пальма), Ріспз Козояйсхі, АЬіез Ооііпзкіі (пихта), Сіппатопшіп исгатісит (лавро-
вое), Оіозругоз (ЕЬепесеае), Еисаііріиз (эукалиптъ), Сагуа (орѣшниковое), два ви-
да АпсігопіесІа (вересковое) изъ подрода, свойственнаго нынѣ Дд^ерикѣ и южноі
Азіи, Вапкзіа (Ргоіеаееае), Накеа (Ргоіеасеае), ОМгуа кіеигіеазіз (хмёлеграбъ), Опег
спз раіеоѵігепз (дубъ), Сагех (осока). Изъ этого видно, что въ это время (Ш. от-
носитъ эти остатки къ эоцену, не, можетъ быть, это опредѣленіе не точно
такъ какъ бурые угли теперь относятъ преимущественно къ олигоцену)ві
предѣлахъ нынѣшней Кіевской губерніи обитала тропическая флора, прѳдста
вители которой теперь чаще всего свойственны Индіи, Австраліи и Америкѣ
Въ Волынской губ. (въ песчаникахъ олигоценоваго возраста) Шмальгаузеном'.
найдены тоже представители тропической флоры. Между прочимъ: ВаЬаІ исга
піса (какъ и около,Звенигородки), Ваттага АгтазсЬеѵзкіі (хвойное), Асег ігіІоЬа
Іит (кленъ), Ьаигиз, Регэеа (лавровое), ОгеоФарЬне (лавровое), Ьеріозрегіошп (мир
товое), МугіорЬуІІшп Мопігезогі м т. д.
287 —
Въ -міоценовый періодъ пальмы и другія тропическія растенія въ
Европѣ начинаютъ вымирать, что указываетъ на еще большее пони-
женіе температуры. Въ бурыхъ угляхъ нѣкоторыхъ мѣстностей на
стволахъ деревьевъ уже видны ясныя морозобойныя трещины. Въ
общемъ, міоценовая флора западн. Европы была сходна съ современ-
ной флорой восточной части сѣв. Америки, южнаго Китая, отчасти
и Закавказья. Въ это время возникли многія горныя цѣпи, произо-
шло соединеніе южной и сѣв. Америки, которыя были разъединены
съ начала третичной эпохи; это видно изъ того, что въ нижнеміоце-
новую эпоху въ южной Америкѣ не было еще ничего, напоминающа-
го страны сѣвернаго полушарія. Только въ верхне-міоценовую эпоху
съ сѣвера пришли многочисленныя млекопитающія. Точно такъ же
съ этого времени тамъ появились и представители сѣверной флоры.
Сѣверное полушаріе было занято почти 'сплошной массой суши, при-
чемъ сѣв. Америка соединялась съ Евразіей и съ запада и съ во-
стока. Европа соединялася съ Африкой. Мадагаскаръ отдѣлился отъ
материка послѣдней. Благодаря этимъ измѣненіямъ конфигураціи
материковъ и поднятію многихъ высокихъ горныхъ цѣпей, сильно
измѣнился мѣстами и климатъ. Приблизительно къ этому времени
надо отнести возникновеніе обширныхъ сухихъ областей въ Амери-
кѣ ’), а отчасти въ Азіи и въ другихъ странахъ. Благодаря все про-
должающемуся охлажденію земли, б. требовательные къ теплотѣ эле-
менты въ б. высокихъ широтахъ началн исчезать и остались лишь въ
мѣстахъ б. теплыхъ. Однако, б. или м. однообразная растительность въ
умѣренной полосѣ, слагавшаяся изъ Таходіит, Зециоіа, ѲІуріонігоЬое
(хвойныя), ЬідиШатЬаг (Нататеіідасеае), Рориіиз (тополь), Заііх (ива),
АІпиз (ольха), Ріаіапиз, Ди^іаоз (орѣхъ), Оиегсиз (дубъ), Сазіапеа (каш-
танъ), Асег (кленъ), Ѵіііз (виноградъ), доходила до Гренландіи. Слѣ-
довательно, климатъ этой полосы приблизительно былъ такой, какъ
теперь въ южной Европѣ. Эта удивительная растительность, какъ по-
лагаютъ нѣкоторые, связана съ перемѣщеніемъ полюса по меридіану
Ферро градусовъ на 10 по направленію къ Азіи8). Вслѣдствіе прис-
пособленія къ низкой температурѣ, возникла арктическая расти-
тельность.
Послѣдній церіодъ третичной эпохи — пліоценъ еще больше при-
ближается по своей флорѣ къ современной, такъ какъ климатъ .тоже
измѣнился въ сторону современнаго. Въ средней Европѣ, на. ряду съ
растительностью близкой къ современной, обитали представители, род-
ственные растительности сѣв. Америки и восточной Азіи. Многіе ро
ды, широко распространенные во время пліоцена, теперь попадаются
^Вѣроятно, къ этому времени надо отнести возникновеніе такЬй любопыт-
ной ксѳрофитной группы, какою являются кактусы.
*) Это находится въ согласіи съ другими фактами фитопалеонтологій и не
противоречитъ даннымъ астрономіи.
288 —
въ видѣ разрозненныхъ островковъ. Въ концѣ пліоцена въ Англіи
(въ т. н. „Лѣсномъ слоѣ* *) найдены остатки современныхъ растеній,
однако, болыпинсгво найденныхъ млекопитающихъ принадлежало
КЪ видамъ нынѣ вымершимъ (ЕІерііаз тегііііопаііз и Е, апііцшіз—
слоны, ВІііпосегоз — носорогъ, Ніррэроіатиз —гиппопотамъ и даже Ма-
сііаігоііиз, представители котораго вовсе не сохранились). Въ началѣ плі-
оценоваго періода вся полоса наиболѣе типичныхъ причерноморскихъ
етепей была'покрыта водами Понтическаго моря, которое у своего
сѣвернаго берега уже зимою замерзало. Флора этого сѣвернаго по-
бережья должна была отличаться отъ современной преимуществен-
но только своимъ богатствомъ, которое было впослѣдствіи значи-
тельно уменьшено благодаря чрезвычайно важному событію послѣ-
третичнаго времени, именно благодаря наступленію ледниковаго пе-
ріода.
Ледниковый періодъ, о вліяніи котораго на распространеніе почвъ
были даны на стр. 86 нѣкоторыя свѣдѣнія, является самымъ важнымъ
геологическимъ и климатическимъ событіемъ четвертичной или послѣ-
третичной эпохи. Грандіозное оледенѣніе сѣв. Европы1) и сѣв. Аме-
рики отразилось на растительности чрезвычайно сильно. Слѣды это-
го могучаго вліянія простирались далеко за предѣлы самаго оледе-
нѣнія. Впрочемъ, послѣднее имѣло мѣсто не только въ сѣв. полуша-
ріи, но и въ нѣкоторыхъ странахъ южнаго. Въ южной Америкѣ Анды
подверглись оледенѣнію до 37° южной широты; причемъ ледниковые на-
носы доходятъ тамъ до Атлантическаго океана, образуя, между прочимъ,
глинистую почву пампасовъ. Б. или м. значительные ледники были
Въ горахъ экваторіальной Африки, а слѣды ледниковыхъ явленій об-
наружены-въ Новой-Зеландіи и въ Тасманіи. Въ Европѣ сплошныя
ледяныя массы доходили до южной Англіи и сѣв. Германіи. Въ ев-
ропейской Россіи ледникъ занималъ большую часть ед, за исключе-
ніемъ юга и востока. По большимъ рѣкамъ, протекающимъ въ об-
щемъ съ М на 8, по Днѣпру и Дону ледникъ въ видѣ языковъ за-
ходилъ далеко на югъ. Днѣпровскій языкъ, напр., спускался до сѣв.-
восточн. части Александрійскаго у. Херсонской губ., а въ Екатери-
нославской губ. доходилъ на югъ до р. Орели. Горные ледники пи-
ренейскіе, альпійскіе и кавказскіе расширились. Въ Азіи, благодаря
сухому климату, развитіе ледниковъ не было обширнымъ, но слѣды
ихъ замѣтны и тамъ во многихъ горныхъ цѣпяхъ*).
*) Въ сущности, оледенѣніе не было непрерывнымъ, а состояло изъ нѣ-
сколькихъ надвиганій ледяныхъ массъ (обычно принимается три), неодинаково
далеко заходившихъ отъ своего центра и раздѣленныхъ межледниковыми пе-
ріодами.
*) Ледниковый періодъ, о которомъ здѣсь идетъ рѣчь, былъ не единствен-
нымъ. Такъ, напр., въ пермское время въ южномъ полушаріи имѣлъ мѣсто то-
же ледниковый періодъ, отъ котораго остались весьма явственные слѣды.
289 —
По мѣрѣ образованія и надвиганія на югъ ледяныхъ массъ, ра-
стительность погибала, а въ приледниковой полосѣ мѣняла свой ха-
рактеръ на б. холодолюбивый. Происходило какъ бы отступаніе къ
югу б. теплолюбивыхъ элементовъ; фактически же это было надвига-
ніе сѣверной флоры, ибо только она могла уживаться въ надвигав-
шейся постепенно на югъ приледниковой полосѣ, климатъ которой,
очевидно, быть б. суровымъ. Ледниковая область, едва ли была сплошь
лишена растительности. Йо крайней мѣрѣ, въ южной ея половинѣ
по б. возвышеннымъ пунктамъ, льдами не покрытыхъ, могла сохра-
ниться та или иная растительность. По окраинамъ же ледника не-
сомнѣнно могли сохраниться растенія и животныя. Даже на ледни-
ковыхъ моренахъ могли быть кое-гдѣ растенія. Это тѣмъ болѣе вѣ-
роятно, что во время ледниковаго періода пониженіе температуры бы-
ло не столь велико, какъ можно было заключить, судя по нагромож-
денію массъ льда (по вычисленіямъ Гёфера, средняя годовая темпе-
ратура вблизи фирновой линіи была около—2,2 В.). Поучительно так-
же, что ледники Аляски, въ настоящее время не лишены раститель-
ности. На поверхности льда (отъ 300 до 700 футовъ мощности) лед
ника горы Св. Иліи, покрытой толстымъ мореннымъ отложеніемъ, про-
израстаютъ островные лѣса. Самый значительный изъ такихъ над-
ледниковыхъ лѣсовъ имѣетъ около 8 англійскихъ миль въ длину и
до 4 миль въ ширину. Онъ покрываетъ собою окраину ледника,
опускающуюся въ море. На одномъ изъ ледниковыхъ озеръ найденъ
былъ настоящій островокъ, поросшій лѣсомъ. Кромѣ преобладающихъ
хвойныхъ, найдена была также береза и ива. Мѣстами такіе лѣсные
оазисы уничтожаются надвигающимися ч.дами. Стволы деревьевъ
опрокидываются и ломаются. О. НорденшелЛъ указываетъ, что на сѣ-
верной сторонѣ Скорсбайзунда (Гренландія , находящагося подъ вѣч-
ной блокадой льдовъ, располагается область площадью около 5000 кв.
километровъ, на" которой нѣтъ ни одного ледника и которая въ боль-
шей части представляетъ зеленѣющій верещатникъ. На высокихъ го-
рахъ, выше линіи вѣчнаго льда и снѣга, по нагрѣваемымъ солнцемъ
выступамъ появляется нерѣдко растительность. Это тоже служитъ
указаніемъ на возможность существованія кое-гдѣ растительности и
во время ледниковаго періода. Нужно отличать доледниковую флору,
покрывавшую ледниковую область до ея покрытія льдами, и послѣ-
ледниковую (если не упоминать о межледниковыхъ флорахъ, вре-
менно надвигавшихся и затѣмъ уничтожавшимся льдами), появив-
шуюся постепенно послѣ улучшенія климата и превратившуюся, на-
конецъ, въ современную, отъ которой она, впрочемъ, и въ началь-
номъ періодѣ не отличалась по составляющимъ ее видамъ. Въ началѣ
этого надвиганія и формированія современной флоры, какъ показало
тщательное изученіе остатковъ въ торфахъ, появились аркто-альпій-
скія растенія, (Эгуаз осіореіаіа, крошечныя полярныя ивы, карликовая
береза—Веіиіа папа). Затѣмъ появились береза и осина, послѣ сосна
290 —
съ сопутствующими ей элементами, дубъ и другія широколистныя
породы и элементы чернолѣсья. Наконецъ, ель и букъ (во время
межледниковыхъ надвиганій флоры послѣдняго не было; между про-
чимъ, для межледниковаго времени Германіи характерно присутствіе
Кііосіодепсігоп ропіісшп, нынѣ обитающаго на Кавказѣ и въ Малой-Азіи)
Такимъ образомъ, это заселеніе древесными породами послѣледнико-
вой области происходило въ той послѣдовательности, въ,которой и те-
перь происходитъ смѣна ихъ въ лѣсахъ, т. е. строго въ порядкѣ тѣ-
невыносливости. Наиболѣе свѣтолюбивыя породы появились первыми.
Вся эта флора пережила ледниковую эпоху по сосѣдству съ южной
окраиной ледника. Впрочемъ, часть доледниковой флоры въ это вре-
мя погибла, что является причиною бѣдности и послѣледциковой флоры.
Въ особенности это касается элементовъ сѣверо-американскихъ и во-
сточно-азіатскихъ, которые, погибнувъ у насъ, сохранились въ укаг
занныхъ районахъ.
Вліяніе, оказанное ледниковымъ періодомъ на современную флору,
легко замѣтно и теперь. Разъ мы переходимъ въ область не бывшую подъ
льдами, сейчасъ замѣчается обогащеніе флоры въ ея видовомъ составѣ.
Не только послѣледниковыя равнины, но и горы, подвергшіяся оледенѣ-
нію, отличаются бѣдностью своего флористическаго состава. Это вид-
но хотя бы у насъ въ Полѣсьѣ и въ средней части цѣпи Карпатъ.
Наоборотъ, Подольская и Средне-русская возвышенности, разъеди-
ненныя Днѣпровскимъ языкомъ ледника, но сами не бывшія подъ
льдами, отличаются богатствомъ флоры и присутствіемъ рѣдкихъ, ис-
чезающихъ элементовъ. По Днѣпровскому языку Великаго Сканди-
навскаго ледника сѣверный б. гидрофильный типъ флоры далеко и
нынѣ вдается на югъ въ область кругомъ степную, проникая до сѣв.-
восточной части Херсонской губ. и до сѣв.-западной части Екатери-
нославской. Туда же заходятъ и скрлки сосноваго бора съ нѣкото-
рыми спутниками послѣдняго. На примыкающей же' къ этому языку
Подольской возвышенности (въ широкомъ значеніи) нѣтъ въ настоя-
щее время никакихъ хвойныхъ, не смотря на то, что эта возвышен-
ность идетъ довольно далеко на сѣверъ (только на самой сѣверной
ея окраинѣ, въ Волынской губ., начинаетъ" кое гдѣ появляться сосна).
Исторія растительнаго міра въ ледниковое и послѣледниковое вре-
мя чрезвычайно важна для пониманія современнаго распредѣленія
растеній. Она изучена мѣстами довольно полно (особенно важно изу-
ченіе торфяниковъ, въ которыхъ растительные остатки сохраняются
хорошо), но здѣсь этому вопросу не можетъ быть удѣлено мѣста.
Въ то время, когда растительность ледниковаго періода уже не
отличалась отъ современной и только различно перераспредѣлялась и
отчасти обѣднялась, среди млекопитающихъ Европы было еще много
элементовъ, нынѣ ей совершенно чуждыхъ, распространенныхъ те-
перь въ видѣ родственныхъ формъ въ другихъ частяхъ свѣта или
совсѣмъ исчезнувшихъ. Мамонтъ и носорогъ, благодаря своей шер-
291
стистой одеждѣ, пережили даже ледниковый періодъ и погибли уже
потомъ. Бегемотъ жилъ на Майнѣ и въ другихъ рѣкахъ западной
Европы. Гіены, исполинскіе олени, туры, слоны, верблюды, эласмоте-
рій и т. д тоже населяли Европу.
Детальное изученіе ископаемыхъ остаты. гь указываетъ, что и въ са-
мое послѣднее (геологическй) время происходили измѣненія климата.
Такъ, напр , (?. Апііегззоп установилъ, что со времени литториновой эпохи
(когда Балтійское море, послѣ ряда измѣненій въ своемъ очертаніи,
приняло размѣры близкіе къ современному) распространеніе лѣсного
орѣшника (Согуіиз еѵеііапа) въ Швеціи значительно сократилось (на
84 тыс. кв. километровъ). Вмѣстѣ съ нимъ въ ископаемомъ состояніи
попадаются и другія лѣсныя растенія, которыя тоже сократили свое
распространеніе. Это даетъ возможность установить, что средняя тем-
пература теплаго времени года за этотъ періодъ въ Швеціи понизи-
лась на 2,4 градуса, и что изотерма’ въ 12° Ц. проходила тамъ, гдѣ
нынѣ проходитъ изотерма въ 9,5°.
Въ послѣледниковое время подъ вліяніемъ б. сухого климата на-
ступилъ, повидимому, моментъ, въ продолженіи котораго во многихъ
мѣстностяхъ Европы была распространена ксерофильная раститель-
ность, соотвѣтствовавшая степному періоду. Такъ, напр., Нерингомъ
были найдены мѣстами въ Германіи послѣдовательно остатки тун-
дровыхъ и степныхъ животныхъ, а теперь тамъ господствуетъ лѣсной
климатъ (ср. стр. 211.). Къ этому времени надо пріурочить образованіе
лёсса, типичнаго грунта, занявшаго области, прилегающія съ юга къ
послѣледниковой территоріи (ср. стр. 87), и послужившаго, между
прочимъ, матеріаломъ для образованія чернозема па огромныхъ пло-
щадяхъ.
Округи распространенія (ареалы).
Растительность вообще, какъ и отдѣльные ея элементы, мѣняется
не только во времени, о чемъ трактовалось въ предыдущей главѣ,
но и въ пространствѣ, что намъ извѣстно даже изъ самыхъ бѣглыхъ
наблюденій обыденной жизни. Однако, раньше, чѣмъ мы коснемся
вопроса о распредѣленіи типовъ растительности по земной поверх-
ности, необходимо ознакомиться съ законами географическаго распро-
страненія отдѣльныхъ видовъ растеній ’), такъ какъ законы эти значи-
тельно проще, и безъ знакомства съ ними болѣе сложное пе можетъ
быть надлежащими образомъ понято.
Если мы возьмемъ для примѣра какое-либо растеніе, напр., обык-
новенную сосну (Ріпия зііѵезігіз), то увидимъ, что она занимаетъ на
*) Можно изучать распространеніе, какъ во времени, такъ и въ простран-
ствѣ (въ сущности, по земной поверхности), не только типовъ флоръ или систе-
матическихъ единицъ (расъ, видовъ, родовъ, семействъ), но и отдѣльныхъ ор-
гановъ, функцій, приспособленій. Къ сожалѣнію, подобное изученіе фактически
не ставится въ видѣ самостоятельныхъ задачъ, почему все это намъ извѣстно
въ видѣ крайне отрывочныхъ и разрозненныхъ данныхъ.
292 —
землѣ извѣстный округъ, за предѣлы котораго и не выходитъ. Эта
площадь, покрытая сосною, называется ея ареаломъ (агеа кеортаріііса).
Даже тѣхъ свѣдѣній, которыя мы имѣемъ изъ повседневнаго опыта,
болѣе чѣмъ достаточно, чтобы понять, что покрываемая даннымъ ра-
стеніемъ площадь никогда не можетъ быть сплошной, что растеніе б.
или м. разбросано по ней въ зависимости отъ субстрата и др. усло-
вій Понятно, что взятая нами для примѣра сосна, ареалъ которой
обнимаетъ сѣв. и среднюю Европу и Сибирь, будетъ тамъ пріурочена
лишь къ такимъ почвамъ, которыя не только допускаютъ ея про-
израстаніе, но и на которыхъ она не будетъ вытѣснена другими по-
родами. Итакъ, помимо того, что каждое растеніе имѣетъ свой округъ
распространенія, оно еще извѣстнымъ образомъ распредѣляется по
этому округу—имѣетъ свою топографію. Затѣмъ увидимъ также, что
обычно плотность населенія округа б. или м. убываетъ по направле-
нію къ его периферіи ’), по которой данное растеніе часто попадается
лишь въ видѣ разрозненныхъ островковъ. Кромѣ того, даже поверх-
ностное изученіе распространенія растеній обнаруживаетъ, что уже
совсѣмъ за предѣлами б. или м. сплошного ареала, иногда даже да-
леко отъ послѣдняго, наше растеніе можетъ опять появиться, образуя
отдѣльные островки или даже отдѣльные, не связанные между собою,
ареалы, даже б. или м. равноцѣнные по своей величинѣ съ тѣмъ, который
мы считаемъ за основной. Такъ, напр., сосна, которая исчезаете на
равнинѣ уже въ средней Европѣ, на югѣ опять появляется въ горахъ
(тоже на Кавказѣ и въ Малой-Азіи). Это появленіе на югѣ въ горахъ
растенія б. сѣвернаго намъ дѣлается какъ будто понятнымъ послѣ
того, когда мы вспомнимъ, что въ горахъ, по мѣрѣ поднятія вверхъ,
температура убываетъ, а осадки увеличиваются, слѣдовательно, тамъ
въ извѣстной полосѣ осуществляются' тѣ условія, какія имѣются въ
области распространенія сосны на равнинѣ. Разъ условія тождествен-
ны, то основаній для отсутствія растенія, повидимому, нѣтъ. Итакъ,
*) Такое убываніе даннаго вида отъ центра ареала къ его периферіи свя-
зано обычно съ пріуроченностью растенія въ послѣднихъ условіяхъ къ опре-
дѣленной почвѣ и вообще къ б. опредѣленнымъ условіямъ существованія. Въ
центрѣ ареала, гдѣ вообще условія обитанія для даннаго вида наиболѣе при-
ближаются къ оптимальнымъ, оно можетъ произрастать часто при довольно
разнообразныхъ условіяхъ, въ частности, и на различныхъ почвахъ. Наоборотъ,
чѣмъ дальше отъ такой области, т. е. чѣмъ ближе къ окраинѣ ареала, тѣмъ
рѣже осуществляется не только оптимальное сочетаніе факторовъ, но и не
вездѣ оно представлено даже минимумамъ. Изъ этого ясно, что условія, до-
пускающія произрастаніе даннаго растенія, не только будутъ осуществляться
все рѣже и рѣже, но и будутъ связаны съ строго опредѣленными субстратами-
Отсюда растеніе, относящееся къ почвѣ какъ бы безразлично (въ центрѣ аре-
ала), дѣлается почвопоетояннымъ (на периферіи). Кромѣ того, на периферіи
данное растеніе можетъ встрѣтиться уже съ близкимъ къ нему видомъ, кото-
рый будетъ его вытѣснять изъ. субстратовъ болѣе для себя подходящихъ (ср.
стр. 1М).
293 —
мы видимъ, что сосна, помимо своего горизонтальнаго распростране-
нія на равнинѣ, обычно принимаемаго за ея ареалъ, имѣетъ еще
распространеніе вертикальное; причемъ, въ разныхъ системахъ горъ и
даже на различныхъ склонахъ (сѣверныхъ и южныхъ) въ одной и
той же системѣ высота надъ уровнемъ моря, съ которой сосна начи-
наетъ появляться и до которой она доходитъ вверхъ, можетъ быть
различна. Какъ это извѣстно каждому, высоко въ горахъ, у границы
вѣчнаго снѣга, появляется цѣлая флора, частью тождественная арк-
тической, частью къ ней очень близкая по Своему составу и эколо-
гіи (альпійская флора). Подвигаясь отъ экватора къ полюсу или въ
тропической области отъ основанія горы къ ея верхушкѣ, мы встрѣ-
тимъ въ общихъ чертахъ аналогичныя смѣны растительныхъ поясовъ.
При этомъ гора представляетъ въ этомъ'отношеніи какъ бы миніатю-
ру земного шара, правильнѣе его полушарія, что намъ извѣстно изъ
географіи ’). Такимъ образомъ, недостаточно знать одно горизонталь-
ное распространеніе растенія. Необходимо его дополнить распростра-
неніемъ по вертикали, т. е. знать предѣлы распространенія надъ уров-
немъ моря.
Возвращаясь къ нашей соснѣ, замѣтимъ, что на русской равнинѣ
она останавливается приблизительно на южной границѣ ея средней по-
лосы. Однако, дальше къ югу сколки сосноваго бора вдаются по при-
рѣчнымъ пескамъ далеко на югъ, проникая уже въ область степей.
Такъ, напр., сосна по Днѣпру доходитъ до сѣв.-восточн. части Хер-
сонской губерніи, а по притоку Днѣпра - Самарѣ попадается еще юж-
нѣе, въ Екатеринославской губ. Такимъ образомъ, у насъ южнѣе об-
щей южной границы сосны послѣдняя выступаетъ въ видѣ довольно
многочисленныхъ островковъ, причемъ есть основаніе полагать, что
раньше островки эти были многочисленнѣе и простирались на югъ
дальше, чѣмъ теперь. Фактъ существованія этихъ островкрвъ сосны
въ сѣв. части степной области не можетъ быть такъ легко объясненъ,
’) Гумбольдтъ отличалъ слѣдующіе пояса растительности на горахъ подъ
тропиками:
1) Поясъ пальмъ и банановъ (отъ уровня моря до 600 метр. надъ послѣд-
нимъ).
2) Поясъ древовидныхъ папоротниковъ (600—1200 м ).
3) Поясъ*миртовыхъ и лавровыхъ (1200-1900 м.).
4) Поясъ вѣчно-зеленыхъ лиственныхъ деревьевъ (1900—2500 м.).
5) Поясъ лиственныхъ деревьевъ, зеленыхъ лѣтомъ (2500—3000 м.),
6) Поясъ хвойныхъ (3000 —3800 м.).
7) Поясъ альпійскихъ кустарниковъ (3800—4400 м.).
8) Поясъ альпійскихъ травъ (4400 - 5000 м.).
9) Поясъ вѣчнаго снѣга (свыше 5000 м.).
Конечно, въ горахъ, находящихся въ б. высокихъ широтахъ, нижніе пояса
выпадаютъ, и разслоеніе растительности на пояса или зоны начинается съ той
зоны, растительность которой тождественна съ растительностью подножья горы.
294 —
пакъ наличность сосны въ горахъ юга Европы. Въ самомъ дѣлѣ, ни
температурныя условія, ни осадки въ степной области не приближа-
ются къ условіямъ средней полосы Россіи, какъ это было въ горахъ,
а, наоборотъ, рѣзко отличаются отъ нихъ. Правда, песокъ является
субстратомъ сберегающимъ влагу, но сосна на югѣ появляется не
только на немъ, но и выступаетъ (напр., въ Харьковской губ.) на мѣ-
ловыхъ обнаженіяхъ. -Однимъ словомъ, сосна тамъ произрастаетъ при
такихъ условіяхъ, при которыхъ эта лѣсная порода не боится конку-
ренціи съ другими лѣсными породами, для которыхъ эти субстраты
не столь благопріятны.
Уяснивъ себѣ возможность существованія сосны въ видѣ разроз-
ненныхъ островковъ въ горахъ юга и въ предстепьѣ, мы этимъ ничуть
не приблизились къ рѣшенію вопроса, какимъ образомъ попала то
сосна въ эти оторванные отъ сплошного ареала благопріятные для
нея участки? Очевидно, есть какіе то другіе факторы формированія
ареаловъ, помимо климатическихъ и эдафическихъ (почвенныхъ), на-
рушающіе наше теоретическое представленіе о единствѣ ареала, вы-
веденное на основаніи предположенія объ единствѣ происхожденія
видовъ. Предположеніе, что сѣмена могли быть занесены вѣтромъ не
имѣютъ никакой цѣны, разъ дѣло касается островковъ очень удален-
ныхъ, а бываютъ, какъ увидимъ ниже, случаи удаленія отъ ареала
на тысячи миль. Если вспомнимъ факты предыдущей главы, то уви-
димъ, что растеніе, нынѣ еще живущее въ данной области, въ другихъ
областяхъ можетъ находиться уже лишь въ, ископаемомъ состояніи,
изъ чего слѣдуетъ возможность объясненія разрозненныхъ ареаловъ
и ихъ обломковъ, не прибѣгая къ предположенію территоріальнаго
расширенія ареала, а наоборотъ, предположивъ, что нѣкогда послѣд-
ній былъ обширнѣе, и что островки и отдѣльныя разрозненныя части
ареала произошли вслѣдствіе процессовъ суженія послѣдняго, т. е.
угасанія. Такъ опо часто и бываетъ въ дѣйствительности. Такіе обрыв-
ки ареала называются остаточными или реликтовыми, а сами расте-
нія являются реликтами]). Очевидно, ареалъ можетъ быть суженъ до
*) Такъ, напр., въ сѣв -восточной части Волынской губ. въ видѣ подлѣска
въ борахъ на б. или м. торфянистой почвѣ обильно произрастаетъ А г а 1 е а
р о п I і с а, которая найдена недавно, также въ одномъ мѣстѣ сѣв. полосы Гали-
ціи. Затѣмъ этотъ кустарникъ появляется на Кавказѣ, гдѣ широко распростра-
ненъ до субальпійскаго пояса, а также въ Малой-Азіи. Очевидно, современныя
ея мѣстонахожденія являются обломками прежняго ея б. значительнаго аре-
ала, т. е. являются реликтовыми. Ьеопіісе аііаіса произрастаетъ въ Доб-
руджѣ, въ южной и средней полосѣ Херсонской губ, а затѣмъ, послѣ громад-
наго перерыва, опять появляется по западнымъ предгорьямъ Алтая. Это тоже
будетъ реликтъ. Тоже реликтомъ является и Е и о п у ш и в'п а па, произраста-
ющій по разрозненнымъ мѣстонахожденіямъ южной части Подольской возвы*
шенности, въ видѣ рѣдкости попадающійся тоже на Кавказѣ и извѣстный изъ
геръ восточнаго Туркестана, ожной Монголіи и запади. Китая. Однако, евро-
пейская (и кавказская) форма не вполнѣ тождественна съ азіатской. Это двѣ
близкія расы одного и того же вида.
295 ~-
весьма незначительныхъ размѣровъ, ограничивающихся въ крайнихъ
случаяхъ однимъ какимъ-нибудь склономъ или горной долиной. Ре-
ликты имѣютъ весьма важное значеніе при изученіи исторіи флоръ.
Впрочемъ, небольшой ареалъ, даже островной, можетъ возникнуть и
нѣсколько иначе, о чемъ подробнѣе будетъ сказано ниже.
Въ виду того, что ареалъ, какъ и все въ природѣ, не является
чѣмъ-то разъ навсегда зафиксированномъ, а мѣняется во времени,
слѣдуетъ возможность изучать ареалы не только современные, но и
прежніе. Только рядъ ареаловъ, вычерченныхъ ддя разныхъ періо-
довъ отъ момента возникновенія вида до нашихъ дней, далъ бы намъ
полную картину распространенія даннаго организма и во времени и
въ пространствѣ. Къ сожалѣнію, мы еще весьма далеки отъ подоб-
ной возможности и нѣтъ ни одного организма, для котораго мы могли
бы дать нѣчто подобпое, а между тѣмъ это развернуло бы передъ
нашимъ умственнымъ взоромъ полную картину возникновенія, раз-
витія и угасанія вида и его ареала.
Подводя итогъ тому, что было сказано выше объ ареалѣ, уви-
димъ, что послѣдній можетъ быть б. или м. цѣльнымъ и сплошнымъ,
можетъ слагаться изъ двухъ и большаго количества б. или м. равно-
цѣнныхъ отдѣльностей, можетъ имѣть рядъ разсѣянныхъ островковъ
по своей окраинѣ, и, наконецъ, островки эти иногда могутъ быть весь-
ма удаленными отъ того, что мы считаемъ, и что нынѣ дѣйствитель-
но является таковымъ, за основной ареалъ. Кромѣ того, отъ сплош-
ного ареала могутъ простираться б. или м. далеко за его предѣлы
лентовидныя продолженія, которыя образуются обычно по рѣчнымъ
долинамъ, отходящимъ изъ области распространенія даннаго вида, и
прорѣзываютъ часто области съ совершенно иной природой.
Что касается самой формы основного ареала, то она чаще всего
является б. или м. вытянутой по широтѣ (съ ѴѴ. на О). Въ меридіональ-
номъ же направленіи она обычно нѣсколько уже, такъ какъ климати-
ческія смѣны въ этомъ направленіи слѣдуютъ быстрѣе. По своей
величинѣ ареалы могутъ быть весьма различны. У небольшой группы
т. н. космополитовъ ареалъ можетъ занимать чуть ли не все пространство
земли, пригодное вообще для развитія растеній. Чаще всего это слу-
чается съ сорными растеніями, сопровождающими человѣка и при
его содѣйствіи разселившимися чрезвычайно широко ’). Прямою про-
*) Вопросъ о разселеніи подобныхъ растеній не является столь простымъ,
какимъ онъ представляется обыкновенно. Дѣло въ томъ, что въ извѣстныхъ
случаяхъ.такіе синантропные элементы распространяются крайне туго, и для
этого требуется, повидимому, раньше б. продолжительная подготовительная
работа со стороны человѣка, даже при наличности вполнѣ открытыхъ сооб-
ществъ, внѣдреніе въ которыя, казалось-бы, не представляетъ никакихъ за-
трудненій. Такъ, напр., моп изслѣдованія песчаной полосы, заключенной между
Чернымъ моремъ и Днѣпровско-Бугскимъ лиманомъ, обнаружили, что не только
мусорныя, но и сорныя растенія вообще, даже тѣ, которыя уже тамъ занесены,
— 296 —
тивоположностью космополитовъ являются растенія, не выходящія за
предѣлы данной области, которая можетъ быть б.. или меньшей ве-
личины. Такія растенія называются эндемическими У). Наличность или
отсутстіе ихъ является очень важнымъ указаніемъ при изученіи исто
ріи и родства флоръ. Виды очень близкіе, выступающіе въ разныхъ
крайне неохотно переходятъ на прилегающіе открытые пески и держатся ис-
ключительно у самаго человѣческаго жилья, (въ этой полосѣ на пространствѣ
въ сотни кв. верстъ нѣтъ даже хорошо наѣзжанныхъ дорогъ, имѣется одна
сторожка и одинъ давно разрушенный кордонъ; хлѣба тамъ не сѣютъ; среди
песковъ по котловинамъ разбросаны рощицы, озера и лужайки). Бросается въ
глаза, что въ этой мѣстности отсутствуютъ многія самыя обыкновенныя синаи-
тройныя растенія (напр., Сарзеііа Ьигза разіогіз, Зіпаріз агѵепзіе, Сопѵоіѵиіиз аг-
ѵепзіз, ТЫазрі агѵепзе, ѣерісііит (ігаЬа; бѣлены—Нуозсуатиз пі^ег найденъ всего
одинъ экз.) Интересно, что въ этой почти не затронутой культурой полосѣ от-
сутствуютъ также многія растенія, очень характерныя вообще для песковъ той-же
самой полосы въ области б. интенсивнаго воздѣйствія человѣка. Такъ, напр.,
тамъ нѣтъ вовсе такого типичнаго нашего прирѣчного псамѵофила, какимъ
является Зііепе рагѵіЯога, несмотря на то, что верстъ 10-15 къ востоку онъ
является чрезвычайно обыкновеннымъ растеніемъ. Нѣтъ тамъ также и Неский
асге, ХегапіЬетит аппишп, ЕирЬогЬіа ѵіг^аіа. Рапісит зап^иіпаіе, столь харак-
терное для голыхъ песковъ того же Днѣпровскаго уѣзда, здѣсь не имѣетъ ни-
какой тенденціи перейти на голые пески, находящіеся даже вблизи той дороги,
около которой выросли случайные экземпляры этого проса и т. д. Словомъ,
видно, что распространеніе д. ке такихъ вполнѣ подходящихъ растеній тре-
буетъ часто значительнаго времени и совершается не столь быстро,какъ это
мы привыкли думать, поспѣшно обобщая факты быстраго распространенія дру-
гихъ растеній.
*) Понятіе эндемичности является весьма относительнымъ*: Такъ, напр, рас-
теніе, не выходящее за предѣлы Европы, будетъ эндемичнымъ для послѣдней.
Обычно, однако, эндемизмъ понимается б. узко, такъ какъ* явленіе эндемизма
интересно, если оно связано съ извѣстнымъ б. или м. естественнымъ флори-
стическимъ округомъ. Такъ, напр., Суіізиз ѵагіаЬіІіз является эндемиче-
скимъ для западной части Подольской возвышенности, С. &г а п і Іі о из—для
юго-восточной части Херсонской губ, С. Ьійогиз Ьогузійепісиз-для
песковъ юга Россіи (отъ низовьевъ Буга и дальше на востокъ), С у ш Ь а г і а
ЬогузіЬеніса—для небольшого района нижняго Приднѣпровья, отъ Днѣ-
провскихъ пороговъ* до побережья Сиваша и сѣв. части Крыма, Согусіаііз
Расгозкіі почти эндемична для южнаго берега Крыма, и только нахожденіе
ея по рощицамъ среди песковъ у Бугскаго и Днѣпровскаго лимановъ нару-
шаетъ эндемизмъ для упомянутаго полуострова, не нарушая эндемизма для
очень небольшой области юга Россіи.
Эндемизмъ бываетъ прогрессивнымъ, когда мы имѣемъ дѣло съ малымъ
округомъ распространенія, причемъ само растеніе является элементомъ но-
выми возникнувшимъ лишь недавно, или регрессивнымъ (реликтовымъ), когда
небольшой округъ распространенія является послѣдствіемъ угасанія даннаго
вида. Изъ приведенныхъ выше примѣровъ, только СутЬагіа можетъ быть
отиёсейа къ послѣдней категоріи, такъ какъ весь родъ этотъ состоитъ всего
изъ трехъ видовъ (остальные два вида въ Азіи).
297 —
областяхъ, во играющіе приблизительно въ каждой изъ нихъ анало-
гичную роль, называются замѣняющими или викарными. Растенія, ко-
торыя являются отвѣчными элементами флоры данной области, назы-
ваются аборигенными или аутохтонными. Наоборотъ, растенія, зане-
сенныя въ данную область извнѣ (чаще всего, конечно, человѣкомъ),
называются пришлыми (среди нихъ отличаютъ иногда еще „колони-
стовъ" и .иноземцевъ", но эти тонкости не имѣютъ для насъ значенія).
Пришлыя растенія иногда размножаются обильно, даже появляются иног-
да въ большихъ массахъ, чѣмъ у себя на родинѣ. Однако, они почти
никогда не входятъ въ составъ б. или м. сомкнутыхъ и неизмѣнен
ныхъ сообществъ. Примѣромъ пришлаго растенія, размножившагося
по плавневымъ озерамъ долины Днѣпра въ невѣроятныхъ массахъ,
можетъ намъ послужить водяная чума (Неіосіеа сапасіепаів), завезенная
изъ сѣв. Америки въ Европу въ 1840году.Точно такъ-же сорно-поле-
вое растеніе—Егідегоп сапаЛепзе, столь обильное у насъ, является при-
шельцемъ изъ Америки. Примѣромъ же растенія чужеземнаго, попа-
дающагося кое-гдѣ по берегамъ лѣсныхъ ручейковъ и иногда про-
изводящаго впечатлѣніе „дикаго", можетъ послужить, напр., Ітра-
ііепз рагѵі/іога. Однако, въ тѣхъ же районахъ (напр., въ окр. Кіева)
это азіатское растеніе попадается и по затѣненнымъ сорнымъ мѣстамъ,
сразу выдавая свою настоящую природу ').
Занесенныя или введенныя растенія на своей новой родинѣ не-
рѣдко находятъ для себя очень благопріятныя почвенныя и климати-
ческія условія, вслѣдствіи чего иногда развиваются тамъ въ массахъ.
Въ нѣкоторыхъ экзотическихъ странахъ европейскихъ растеній те-
перь чуть ли не больше, чѣмъ туземныхъ. Нѣкоторые утверждаютъ
даже, что они вытѣсняютъ послѣднихъ, въ чемъ усматриваютъ яко-бы
неполное соотвѣтствіе приспособленія мѣстной флоры къ мѣстному
климатическому и почвенному комплексамъ. Утверждающіе это забыва-
ютъ, однако, что сказанное происходитъ не въ сообществахъ, а въ слу-
чайныхъ комплексахъ, возникающихъ временно въ мѣстахъ, въ кото-
выхъ отвѣчные мѣстные растительные комплексы были уничтожены
человѣкомъ. Растеніе не только должно быть приспособлено къ
одному климатическому комплексу, но и къ комплексу соціальному,
ибо фактически оно живетъ въ сообществѣ, т. е. въ пбчвенномъ и кли-
*) Интересно также распространеніе въ Европѣ кактуса Орипііа Гісиі
іпсііса, который былъ завезенъ въ Европу въ XVI столѣтіи. Онъ окончатель-
но натурализировался въ Присрѳдиземноморьѣ, являясь тамъ нынѣ характер-
нымъ растеніемъ. Сравнительно недавно этотъ кактусъ былъ найденъ на юж-
номъ берегу Крыма, а въ Одессѣ онъ недавно одичалъ въ ботаническомъ са-
ду, причемъ перенесъ тамъ необычайно суровую зиму 1910—1911 года. Терми-
ты, насѣкомыя тропическія и субтропическія, попали въ лицѣ Тегшев ІнсіГовш
тоже къ намъ въ Херсонскую губернію, проникнувъ къ сѣверу до Яковлевки
на Ингульцѣ (50 верстъ къ К отъ Херсона).
298 —
магическомъ комплексахъ плюсъ соціальныя вліяніях). Все это создаетъ
уже ту реальную среду, въ которой протекаетъ жизнь растенія, и къ
которой мѣстное растеніе не только приспособлено, но и приспособлено
неизмѣримо лучше, чѣмъ любое изъ пришлыхъ растеній, столь обильно
размножающихся въ сообществахъ, значительно исковерканныхъ чело-
вѣкомъ. Если бы дѣло предоставить собственному теченію, то съ этими
пришлыми растеніями произошло бы тоже самое, что произойдетъ съ на-
шими полями, огородами и садами, если мы совершенно не будемъ
заботиться о нихъ. Пройдетъ нѣсколько десятковъ лѣтъ, и отъ нихъ
ничего не останется. Лѣсъ или степь всегда войдутъ опять въ
свои права и вытѣснятъ пришельцевъ поскольку мы не уничто-
жимъ самой почвы, какъ это имѣетъ мѣсто по крутымъ склонамъ, ко-
торые, лишившись своего растительнаго покрова, лишаются и почвы,
создававшейся многими тысячелѣтіями и необходимой для развитія
прежней растительности * 2).
При рѣшены вопроса, имѣемъ ли мы дѣло съ растеніемъ приш-
лымъ, или съ туземнымъ, что часто является необходимымъ при изу-
ченіи флоръ, помимо тщательнаго анализа условій произрастанія, не-
обходимо обращать вниманіе на сопровождающіе данное растеніе
элементы. Если это растеніе, скажемъ, сѣверное и выступаетъ въ со-
обществѣ съ другими рѣдкими сѣверными (для данной мѣстности}
растеніями, то рѣшеніе вопроса въ пользу его аборигенности дѣлает-
ся б. вѣроятнымъ, такъ какъ заносъ цѣлой колоніи является маловѣ
роятнымъ.
Появленіе растительности изъ другихъ областей, имѣющихъ сход-
ный климатъ, называется натурализаціей и для своего осуществленія
требуетъ лишь простого перенесенія этихъ растеній черезъ преграды,
неопродолимыя для нихъ безъ посторонней помощи. Такимъ факто
ромъ, поразносившимъ тысячи видовъ растеній по всѣмъ странамъ,
является человѣкъ. Отъ натурализаціи, не требующей для осущест-
вленія никакой работы надъ растеніемъ, надо отличать акклимати
зацію, которая, если строго придерживаться значенія этого слова (че-
го не наблюдается въ дѣйствительности), является приспособлетісмі
растенія къ климату не совсѣмъ для него пригодному. Для этог«
требуется отборъ, созданіе расъ, относящихся къ климатическимъ
’) Конечно, все это относится къ растеніямъ, произрастающимъ въ сообще-
ствахъ. Необщественные элементы, коі-.ми является весьма большое число сор-
няковъ, не произрастая въ сообществахъ, понятно, приспособляются только къ
климату и почвѣ, но ихъ зато въ настоящемъ сомкнутомъ сообществѣ никогда
не встрѣтите, сколь бы ни были для нихъ благопріятны пбчва и климатъ.
2) Такихъ мѣстностей въ ЕвропЬ и другихъ странахъ уже очень много. Вс
время первой французской революціи горные лѣса припиренейскихъ странъ
Франціи были истреблены и до сихъ не могутъ возобновиться. Цѣлые ланд-
шафты, вродѣ маквиса и гариги, тоже обязаны своимъ происхожденіемъ лѣсо
истребленію въ широкихъ размѣрахъ.
299 —
факторамъ иначе, чѣмъ исходныя. Селекція, напр., расъ б. засухо-
устойчивыхъ или морозоустойчивыхъ, хотя это возможно лишь въ
очень ограниченныхъ предѣлахъ, все таки будетъ уже дѣйствительно
акклиматизаціей—приспособленіемъ растенія къ извѣстному новому
климату. Этой задачи не ставили себѣ обычно т. н. акклиматизаці-
онные сады, вводившіе просто въ культуру то, что само по себѣ мо-
жетъ расти въ данномъ климатѣ.
До сихъ поръ мы имѣли дѣло съ ареаломъ, какъ чѣмъ то уже
сложившимся и готовымъ. Естественно является вопросъ, какимъ
образомъ возникаетъ ареалъ, и какъ, онъ формируется. Обычно это
толкуется такимъ образомъ, что данпый видъ, будетъ ли это расте-
ніе или животное, возникнувъ въ одно іъ мѣстѣ, расширяетъ все бо-
лѣе и болѣе округъ своего распространенія до тѣхъ поръ, пока.не
дойдетъ до своей- климатической границы, или не упрется вѣ неодо-
лимую преграду (напр., море), которую онъ перешагнуть не можетъ.
Однако, такое простое толкованіе сложнаго явленія, какъ сейчасъ бу-
детъ видно, не можетъ намъ объяснить весьма многихъ особенностей
распространенія.
Когда мы обратимся къ сравни тельному изученію ареаловъ, т. е.
будемъ изучать ихъ въ связи съ ареалами другихъ близкихъ ви-
довъ, то увидимъ, что возможны слѣдующіе случаи: 1) два близкихъ
вида или двѣ расы могутъ населять одну и ту же область, т. е.
произрастать совмѣстно; 2) два вида могутъ населять различныя об-
ласти, причемъ послѣднія могутъ не соприкасаться другъ съ дру-
гомъ, или смѣнять другъ друга непосредственно; 3) возможно, что
въ мѣстѣ соприкосновенія оба вида своими ареалами будутъ захо-
дить другъ на друга$ т. е. ареалы ихъ частично будутъ налегать
другъ на друга; 4) область распространенія даннаго вида можетъ пре-
рываться областью распространенія другого вида и затѣмъ опять возоб-
новляться; 5) возможно, что такая смѣна одного вида другомъ повто-
рится чрезнолосно нѣсколько разъ; 6) возможно, что въ области рас-
пространенія даннаго вида будутъ вкраплены въ видѣ островковъ
мѣстонахожденія другого вида, который, помимо этого, имѣетъ и свой
собственный ареалъ; 7) наконецъ, возможенъ случай, когда одинъ
изъ видовт имѣетъ самостоятельный ареалъ, тогда какъ другой лишь
вкрапленъ по его фону въ видѣ островковъ. Такимъ образомъ, мы
будемъ имѣть слѣдующіе типы ареаловъ; 1) .совмѣстные, 2) обособ-
ленные (раздѣльные или прилегающіе), 3) частично налегающіе, 4)
дважды прилегающіе, 5) чрезполосные, 6) раздѣльные съ островными
вкрапденіями (обычно обоюдными) и 7) вкрапленные.
Вникая въ характерныя особенности этихъ ареаловъ, замѣтимъ
прежде всего, что основная ихъ тенденція заключается въ стремле-
ніи сдѣлаться, совершенно независимыми другъ отъ друга, въ изоляціи,
такъ какъ совмѣстные ареалы свойственны обычно- еще не сложив-
шимся окончательно расамъ, которыя систематиками чаще Всего игно-
300 —
рируются и не всегда даже разсматриваются, какъ „разновидности*4.
Эта тенденція къ изоляціи дѣлается вполнѣ понятной, если мы вспом-
нимъ, что ооновныцъ правиломъ удержанія типа породы является ве-
деніе ея въ чистотѣ, ибо скрещиваніе ея съ другими породами сра-
зу приведетъ къ измѣненію типа. Если это такъ, то присутствіе близ-
кой расы мѣшаетъ самоопредѣленію, т. е. обособленію и, вмѣстѣ съ
тѣмъ, является обычно неодолимой преградой для дальнѣйшаго рас-
пространенія даннаго вида, почему фактъ существованія ареаловъ
вкрапленныхъ и чрезполосныхъ является положительно необъясни-
мымъ съ точки зрѣнія господствующаго взгляда на ареалообразова-
ніе. Въ подтвержденіе сказаннаго выше, необходимо прибавить, что
тамъ, гдѣ двѣ близкія расы соприкасаются другъ съ другомъ (на-
легающія части ареаловъ), обычно наблюдается б. или м. хаосъ формъ.
Тамъ попадается, на ряду съ б. или м. чистыми формами обоихъ ви-
довъ, цѣлый рядъ экземпляровъ промежуточныхъ, отнесеніе которыхъ
къ той или иной изъ расъ принимаетъ часто условный характеръ.
Это служитъ намъ неоспоримымъ доказательствомъ того, что налич-
ность двухъ расъ обычно не даетъ имъ возможности опредѣлиться въ
той мѣрѣ, въ какой это имѣетъ мѣсто въ областяхъ, свойственныхъ
исключительно той или другой расѣ.
Очевидна, вопросъ ареалообразовапія не отдѣлимъ отъ вопроса ви-
дообразованія, но и послѣдній въ настоящее время не изученъ еще
сколь-нибудь удовлетворительно. Возникновеніе новаго вида тоже
разсматривается обыкновенно, какъ актъ мѣстный. Видъ возникаетъ
въ опредѣленной мѣстности и затѣмъ распространяется, согласно
своей природѣ, б. или м. далеко. Такимѣ образомъ, и это представ-
леніе столь? же просто, какъ и представленіе объ возникновеніи аре-
ала. Между тѣмъ оба они ничуть не могутъ насъ удовлетворить.
Исходя изъ нихъ, невозможно объясненіе фактовъ, полученныхъ при
сравнительномъ изученіи ареаловъ.
Мы не имѣемъ здѣсь никакой возможности касаться вопроса ви-
дообразованія ') въ такомъ размѣрѣ, въ какомъ бы это требовалось
*) Нельзя не отмѣтить, что въ вопросѣ о видообразованіи слишкомъ много
мѣста отводится морфологической сторонѣ въ ущербъ біологической, несмотря
на то, что послѣдняя является б. важной. Существуютъ біологическія расы, не
отличающіяся морфологически, но обладающія совершенно иными свойствами,
стойко передаваемыми по наслѣдству. Это особенно часто бываетъ у паразит-
ныхъ растеній, напр., у ржавчинныхъ грибковъ (подобные случаи извѣстны и
у нѣкоторыхъ насѣкомыхъ, напр., хермесовъ, весьма тѣсно связанныхъ съ сво-
имъ живымъ субстратомъ). Есть основаніе предположить, что и высшіе' пара-
зитныя растенія, произрастающія на данномъ или данныхъ растеніяхъ и
вдругъ переходящія на растенія, раньше имъ не служившія хозяевами,
образуютъ при этомъ біологическія расы, вовсе не отличающіяся по сво-
имъ морфологическимъ признакамъ. Можно предположить, что ОгоЬапсЬе
сшпапа, сравнительно недавно перешедшая на подсолнечникъ и такъ сильно
301 —
для доказательства нижеслѣдуюшаго. Тѣмъ не менѣе этому вопросу
необходимо удѣлить нѣкоторое вниманіе. Постараемся прослѣдить,
нѣтъ ли возможности уловить наблюденіемъ самъ процессъ видооб
разованія, совершающійся приблизительно въ масштабѣ геологиче-
скихъ періодовъ. Конечно, этотъ процессъ можетъ быть прослѣженъ
лишь на рядѣ видовъ, находящихся на разныхъ фазисахъ своего раз
витія. Изученіе явленій-полихроизма (различныя окраски цвѣтовъ1))
повреждающая его теперь, является такой біологической расой. Возможно, что
омела (Ѵізсиш аІЬит), перешедшая, между прочимъ, мѣстами на бѣлую акацію,
будетъ съ послѣдней переходить только на бѣлую акацію, а не на тѣ древесныя
породы, на которыхъ она поселяется нормально (омела, произрастающая на сро-
кѣ—V. аизігіасит и на пихтѣ—V. аЬіеІіз, отличаются уже довольно рѣзко и по
морфологическимъ признакамъ—это безе іорныя расы). Легкость образованія
біологическихъ расъ у паразитовъ можно объяснить извѣстной изоляціей. Въ
самомъ дѣлѣ, живыя растенія представляютъ собою строго опредѣленные суб-
страты, между которыми переходовъ нѣтъ. Эти замкнутыя категоріи, предъяв-
ляя по отношенію къ паразиту извѣстныя требованія въ смыслѣ хемотаксиса
и осмоса, не даютъ переходныхъ звеньевъ, столь обычныхъ на обычныхъ суб-
стратахъ, почему среднія формы паразитовъ исключаются, и сразу создаются
условія изоляціи.
х) Полихроизмъ, чаще всего дихроизмъ (двуцвѣтность), свойственъ обычно
крупнымъ цвѣткамъ или плотнымъ соцвѣтіямъг(напр., у сложноцвѣтныхъ—нѣ-
которыя Сепіапгеа, у мотыльковыхъ—нѣкоторые виды ТгіГоІішп, у скабіозъ) эн-
томофильныхъ растеній, причемъ чаще всего выступаетъ у растеній невысо-
кихъ, цвѣтущихъ весною. Полихроизмъ плодовъ (ягодъ) менѣе распространенъ
(напр., у паслена Зоіапшп пі^гит, у Ѵізсит аІЬит, у Асіаеа арісаіа имѣются ра-
сы съ ягодами различно окрашенными; въ видѣ исключенія появляется мѣста-
ми черника съ бѣлыми ягодами), но у культурныхъ растеній является обыч-
нымъ у тѣхъ изъ нихъ, которыя разводятся ради плодовъ, хотя и но стоЛь
богатъ, какъ полихроизмъ декоративныхъ растеній. Полихроизмъ сѣмянъ у
культурныхъ растеній не является рѣдкимъ; у дикихъ онъ рѣдокъ и связанъ
обычно съ иной окраской цвѣтковъ. Такъ, напр., ТгіГоІіит ехрапзит (клеверъ,
близкій къ посѣвному) имѣетъ сѣмена свѣтло-желтыя, совершенно одноцвѣт-
ныя, и желтоватыя, съ б. или м. интенсивнымъ фіолетовымъ оттѣнкомъ, вплоть
до фіолетовыхъ Однако, чисто желтыя сѣмена свойственны экземплярамъ съ
бѣловатыми цвѣтами, а фіолетовыя красноцвѣтнымъ. Вникая въ смыслъ поли-
хроизма или дихроизма цвѣтовъ и сопоставляя его съ энтомофиліей, можемъ
придти къ заключенію, что, быть можетъ, все это явленіе сводится-къ тому»
чтобы избѣжать вреднаго для возникающихъ расъ перѳкрестнаі о оплодотворе-
нія. Въ самомъ дѣлѣ, возможно, что, опыляющія данное растеніе, насѣкомыя
.будутъ предпочитать ту или другую окраску. Вслѣдствіе этѳго, насѣкомое еъ
пурпуроваго цвѣтка, напр., Согусіаііз саѵа будетъ перелетать на другой пурпу-
ровый цвѣтокъ, не обращая вниманія на произрастающую рядомъ бѣлоцвѣт-*
иую расу. Наоборотъ, другія насѣкомыя (того же самаго вида при наличіи
опредѣленныхъ индивидуальныхъ особенностей но вкусахъ) будутъ по-
сѣщать бѣлые цвѣтки. Такимъ образомъ, была бы достигнута изоляція йри
фактически совмѣстномъ произрастаніи.
302
является для этого очень удобнымъ, благодаря замѣтности послѣд-
няго и его доступности для наблюдателя.
Лѣсная хохлатка (Согусіаііз сата), распространенная въ тѣнистыхъ
лѣсахъ преимущественно въ средней полосѣ Европы, по всему аре-
алу выступаетъ въ видѣ двухъ цвѣтныхъ расъ: 1) красно пурпуро
вой и 2) бѣлой. .Обѣ расы встрѣчаются совмѣстно, часто рядомъ
другъ съ другомъ. Въ общемъ, однако, слѣдуетъ отмѣтить, что пер
вая изъ нихъ выступаетъ нѣсколько болѣе обильно, чѣмъ вторая, но
и послѣдняя нерѣдко тоже появляется обильно. Что обѣ расы явля-
ются именно расами, въ этомъ сомнѣнія быть не можетъ. Бѣлая и
цвѣтная окраски нерЬдко зависятъ отъ условій произрастанія, отъ
температуры’), по послѣднія въ нашемъ случаѣ одинаковы, почему
неодинаковая окраска зависитъ у нихъ отъ причины внутренней, не
одинаковаго состава хроматина ядра, являющагося, какъ теперь при-
нимается, носителемъ наслѣдственпаго состава. Такимъ образомъ,
здѣсь мы видимъ, что двѣ различныя расы занимаютъ одинъ и тотъ
же ареалъ, почему онѣ флористами и не различаются, а считаются за
ничего не значущія „разновидности" одного и того же-вида.
Истодъ хоклатый (Роіудаіа сотоза), распространенный по травя-
нымъ мѣстамъ б. части Европы, подобно многимъ другимъ близкимъ
представителямъ этого рода, на ряду съ цвѣтами голубовато-синими,
и розово-красными, имѣетъ иногда цвѣты и бѣлые, выступающіе спо-
радически то здѣсь, то тамъ. Такое явленіе, называемое альбинизмомъ,
вообще, свойственно въ той или иной мѣрѣ (обычно все-таки въ
видѣ явленія крайне рѣдкаго и какъ-бы случайнаго) очень большо-
му числу видовъ растеній съ цвѣтами различной окраски (у жел-
тыхъ цвѣтковъ альбинизмъ бываетъ крайне рѣдкимъ и у огромнаго
большинства ихъ никогда не наблюдается). Тѣмъ не менѣе слу-
чаи такого альбинизма не приводятъ къ образованію бѣлоцвѣтной
расы, такъ какъ единичные альбиносы пропадаютъ, не оставляя обычно
послѣ себя похожаго на нихъ потомства. Такъ же дѣло обстоитъ и
съ бѣлоцвѣтной Р. сотоза. Однако, въ сѣв.-вост. части Херсонской
губ. и по сосѣдству: въ южной части Подольской, Кіевской и, частью,
въ Полтавской губ. бѣлоцвѣтная Р. сотоза является не рѣдкимъ и
эфемернымъ явленіемъ, а попадается въ массахъ, причемъ во мно-
гихъ районахъ ии красной, ни синей Р. сотоза вовсе нѣтъ. Такая
бѣлоцвѣтная Р. сотоза была описана подъ названіемъ Р. роМіса. Изъ
этого примѣра мы видимъ, что вновь возникающая раса только тогда
*) Напр., Сагсіаіпіпе ргаіепзіз имѣетъ цвѣты бѣлые и лиловые (сирене*
вые). Однако, первые изъ нихъ развиваются на югѣ (напр., подъ Херсономъ), гдѣ
температура во время цвѣтенія высока, а вторые на сѣверѣ (напр., около Пе-
тербурга) и высоко въ горахъ (напр., въ Карпатахъ), гдѣ тепла меньше. Въ
промежуточныхъ областяхъ, съ промежуточной температурой, выступаютъ и
промежуточныя окраски, указывающія на связь развитія пигмента. съ-темпе-
ратурными условіями.
зов —
имѣетъ возможность удержаться и занять тотъ или иной ареалъ,
когда она появляется сразу въ большомъ количествѣ и на простран-
ствѣ б. или м. значительномъ. Въ противномъ случаѣ, она неминуе-
мо будетъ погибать, подавляясь б. обильной расой иной окраски.
Упомянутая Р. сотоза представляетъ намъ случай указать еще на
одно интересное явленіе1). Дѣло въ томъ, что она представлена дву-
мя расами: крупноцвѣтковой (Р. ЬуЬгіда) и мелкоцвѣтковой (Р. еи-со-
тоза = Р. тіпог). Первая изъ нихъ свойственна средней полосѣ сѣвер-
ной Азіи до Камчатки и преимущественно востоку европейской (на
западъ доходитъ до Херсоцской, Волынской и Гродненской губ.) Рос-
сіи, вторая Европѣ^ включая и Россію (доходитъ до Пермской и Орен-
бургской губ.). Такимъ образомъ, обѣ эти расы, имѣя обширные соб-
ственные ареалы, въ извѣстной полосѣ налегаютъ другъ на друга,
гдѣ нерѣдки промежуточныя формы. Однако, наиболѣе интереснымъ
является то, что въ области исключительныхъ ареаловъ той и другой
расы попадаются островныя мѣстонахожденія другой расы. Въ запад-
ной Европѣ, напр., въ видѣ иск,Ъоченія находимъ экземпляры типа
Р. ЬуЬгігіа, а въ Сибири—типа Р. сотоза.
Возвращаясь къ полихроизму, необходимо отмѣтить, что случаи
вкрапленности иной окраски, имѣющей и свой ареалъ, далеко не
рѣдки. Точно такъ же извѣстны случаи чрезполоснаго чередованія
дихроическихъ расъ. Все это дѣлается для насъ понятнымъ лишь въ
томъ случаѣ, когда мы сдѣлаемъ предположеніе, что такія расы перво-
начально отличались полихроизмомъ по всему ареалу, а затѣмъ, въ
силу того, что одна изъ расъ лучше развивалась при данныхъ усло-
віяхъ, а другая при другихъ, причемъ условія эти могли быть осуще-
ствлены не только въ цѣльныхъ районахъ, но и прерывисто,
произошелъ отборъ той изъ нихъ, которая лучше соотвѣтствовала
данному комплексу условій. Другая же раса численно должна была
все уменьшаться и поглощаться (при перекрестномъ оплодотвореніи)
болѣе численной расой. Только такимъ образомъ, допустивъ форми-
*) Интересно отмѣтить, что Р. сотоза въ широкомъ знач пи, совмѣстно съ
двумя близкими видами, образуетъ непрерывный рядъ форм различающихся
по величинѣ цвѣтка. Это можетъ быть представлено въ видѣ слѣдующаго ря-
да измѣненій:
Р. а ш а г а. Р. сотоза. Р. т а | о г.
Р. аизігіаса. Р. еи-атага. Р. тіпог. Р. ЬуЬгіда Р. апаіоііса. Р. еи-тадос.
21/г-3мм. 3-4‘/а 4-6 6-8 9-12 12-15
Вмѣстѣ съ тѣмъ у всѣхъ «тихъ формъ наблюдается стремленіе дать па-
раллельныя полихроическія расы, подобныя тѣмъ, какія мы видѣли у Р. еи-со-
тоза. Эти расы то попадаются совмѣстно, то частью изолированы. Такъ, напр.
Р. ша)ог у насъ имѣетъ всегда пурпуровые цвѣтки, а въ Австріи и въ Крыму
(мѣстами) появляется въ видѣ бѣлоцвѣтной (Р. сапсЫа). Р. атага, имѣющая
вездѣ блѣдно-голубоватые (почти до бѣлыхъ) цвѣтки, кое-гдѣ въ Австріи по-
является съ цвѣтками розово-красными (гоЬгіПога) и т. д.
804 —
рованіе расы и ареала на большой площади материнскаго ареала, мы
можемъ объяснить происхожденіе различныхъ типовъ ареаловъ, по-
именованныхъ выше. Итакъ, въ приведенныхъ выше примѣрахъ мы
видимъ процессъ видообразованія на разныхъ стадіяхъ его развитія.
Въ первой стадіи видъ все б. и б. ясно разлагается на рядъ элемен-
тарныхъ расъ, произрастающихъ совмѣстно въ области материнскаго
ареала. Въ дальнѣйшемъ, отдѣльные элементы мѣстами развиваются
б. обильно, мѣстами исчезаютъ, причемъ, опредѣлившіяся изъ нихъ
вполнѣ расы въ совокупности покрываютъ собою весь материнскій
ареалъ, дѣля его между собою тѣмъ или инымъ образомъ.
Само собою понятно, что ареалъ, возникнувъ первоначально изъ
материнскаго ареала, подобно тому какъ клѣтка возникаетъ изъ клѣт-
ки, можетъ въ дальнѣйшемъ нѣсколько расширять свои предѣлы пу-
темъ обычной эмиграціи, но это уже будетъ дальнѣйшее его при-
ращеніе, а не возникновеніе. Вѣдь и клѣтка, возникнувъ первона-
чально изъ материнской, измѣняется потомъ иногда довольно зна-
чительно. х).
Такимъ образомъ, въ развитіи ареала мы должны различать три'
ступени. Изъ нихъ 1-ая ступень будетъ функціей материнскаго аре-
ала, 2-ая ступень является функціей біо-экологическаго потенціала
возникнувшей расы—и 3-ая ступень является функціей измѣняющих-
ся условій. Эти три ступени соотвѣтствуютъ нарожденію, развитію и
угасанію вида и его ареала.
Такъ какъ нѣтъ основанія предполагать, что біо-экологическій по-
тенціалъ вновь возникающей расы будетъ значительно отличаться
отъ потенціала матери, особенно въ сторону его увеличенія, скорѣе же,
наоборотъ, по размѣру своему онъ, въ общемъ, долженъ быть нѣсколько
меньше, то нельзя поэтому ожидать особаго приращенія ареала,
*) Существуетъ, повидимому, значительная аналогія между возникновеніемъ
новаго вида съ его ареаломъ и способомъ возникновенія и распространенія мѣст-
ныхъ особенностей и новообразованій въ языкахъ, поскольку они являются
продуктами массоваго народнаго творчества, а не книжными измышленіями.
Произношеніе, скажемъ, такой то буквы въ различныхъ областяхъ, заселенныхъ
одной и той же расой или націей, можетъ быть далеко не одинаково, причемъ
каждый изъ этихъ варіантовъ имѣетъ свой ареалъ, часто весьма большой.
Тоже самое справедливо и г.о отношенію наименованій и оборотовъ рѣчи, ко-
торые часто являются провинціализмами. Такъ какъ живой языкъ не измѣ-
няться не можетъ, то въ немъ постоянно происходятъ подобные процессы, при-
чемъ процессы эти не только происходятъ во времени, но и въ пространствѣ,
такъ какъ ими охватываются сразу цѣлыя области б. или м. величины. Не
знаю, обращали ли филологи вниманіе на географическое распространеніе и
способы возникновенія подобныхъ особенностей, но полагаю, что законы, упра-
вляющіе Этими явленіями, должны быть одинаковы съ законами возникно-
венія и распространенія организмовъ (конечно, это не касается чисто литера-
турныхъ построеній).
— 305 —
если не создадутся { какія либо особыя обстоятельства, допускающія
свободное разселеніе (напр., образованіе новой суши). Наоборотъ, при-
нимая во вниманіе, что условія существованія все б.- и б. усложняют-
ся и дѣлаются б. разнообразными, въ видѣ общаго явленія надо при-
знать, что ареалы растеній въ исторической переспективѣ стремятся
къ .суженію. Это находится въ согласіи съ данными палеонталогіц,
которая намъ указываетъ, что въ прежнія геологическія эпохи видя
и роды растеній были чрезвычайно широко распространенными по по-
верхности земли, что создавало богатую, но однообразную флору. Въ
настоящее же время округи распространенія уже,, поверхность земли
одѣта въ .общемъ б. разнообразнымъ покровомъ, но въ мѣстностяхъ
съ климатомъ нѣсколько болѣе суровымъ, покровъ этотъ часто бы-
ваетъ удивительно однообразнымъ и слагается, въ сущности, изъ
очень немногихъ формъ, спеціально приспособленныхъ къ этимъ, су-
ровымъ условіямъ. Итакъ, образованіе новыхъ видовъ сводится къ
расчлененію прежней б. богатой потенціи на б. многочисленныя, но
и б. бѣдныя потенціи, въ суммѣ своей, однако, превосходящія ис-
ходную. Что касается ареаловъ, являющихся функціей материнскихъ
ареаловъ, потенціи вида и историческихъ факторовъ, то они не
только имѣютъ тенденцію къ суженію порознь, но и сумма ихъ, т. е.
площадь, пригодная къ произрастанію растеній вообще, идетъ на со-
кращеніе, такъ какъ въ переспективѣ предстоитъ не только ограниченіе
возможности произрастанія въ полярныхъ странахъ, но и многія за-
сушливыя области являются областями все б.' и б. угасанія раститель-
ной жизни.
Ареалы тановъ растительнаго покрова н флоръ.
Если мы отъ округовъ распространенія отдѣльныхъ растеній пе-
рейдемъ къ распространенію цѣлыхъ растительныхъ сообществъ и
цѣлыхъ классовъ послѣднихъ, или къ распространенію' отдѣльныхъ
флористическихъ типовъ, то сразу увидимъ,, что дѣло,, становится
много сложнѣе. Если съ извѣстною натяжкою мы могли ареалъ, ска-
жемъ, сосны очертить извѣстною линіею, то по отношенію, напр,, сос-
новыхъ боровъ это уже дѣлается еще болѣе условнымъ, Дѣло въ
томъ, что отдѣльный растительный организмъ, если исключить тѣ
сравнительно немногочисленные случаи, когда онъ въ извѣстныхъ
мѣстахъ ареала соприкасается съ другимъ близко "родственнымъ ви-
домъ и можетъ давать тамъ хаосъ почти неразличимыхъ промежу-
точныхъ формъ, отграниченъ всегда рѣзко. Рѣшить вопросъ, есть ли
въ данной мѣстности сосна; или ея тамъ нѣть, не трудно, но рѣшить,
вопросъ, считать ли данное лѣсное сообщество за сосновый боръ или
за сосново-дубовый, сосново-еловый и т. д. лѣсъ, не всегда возможно.
Нужно имѣть въ виду, что растительныя сообществаили ихъ типы
обычно различаются не такъ легко, какъ въ нашемъ примѣрѣ съ боромъ.
Въ самомъ дѣлѣ, провести границу между типами, скажемъ, типично-*
ЗОЯ
ковыльной степи и-болѣе дуговиднаго ея варіанта много труднѣе,
такъ какъ < эти типы переходятъ другъ въ друга постепенно, обра-
зуя цѣлую зону б. или м. переходнаго характера. Границы цѣлыхъ
флорѣ еще болѣе условны, еще шире переходныя полосы, которыя,
не составляя ничего самостоятельнаго, яе могутъ быть безъ натяжки
отнесены ни къ тому, ни къ другому типу. Въ виду этого, если гра
ницу отдѣльнаго вида можно выразить линіей, то границу цѣлыхъ
типовъ растительности уже необходимо выражать полосоіЬ, помня, что
она имѣетъ чисто условный характеръ, и что отграниченное этой
полосой, всетаки будетъ у ея края не столь 'характернымъ, какъ въ
центрѣ.
Помимо сказаннаго, необходимо имѣть въ виду, что по отношенію
пониманія видовъ, если мы уже кое-какъ сговорились, и въ боль-
шинствѣ случаевъ толкованіе объема вида не возбуждаетъ сомнѣній,
то по отношенію единицъ растительнаго покрова дѣло обстоитъ мно-
го хуже, хотя бы потому, что здѣсь нѣтъ и,быть- не можетъ такой
безспорной конкретной единицы, какой является индивидъ, изъ собра-
нія которыхъ и слагается видѣ
Типы растительности, слѣдуя климатическимъ областямъ, распо-
лагаются обычно зонами или полосами, мѣняющимися, въ общемъ, за-
кономѣрно съ 8 на И. Эта закономѣрность, однако, выступаетъ лишь
до тѣхъ поръ, пока мы имѣемъ дѣло съ однообразно-равниннымъ
рельефомъ. Разъ послѣдній нарушается, то соотвѣтственно нарушает-
ся зональность, какъ климата, такъ почвъ и растительности. Такъ
какъ это нарушеніе можетъ имѣть различные размѣры, отъ единич-
ныхъ вдавленій и выпуклостей вплоть до полной волнистости релье-
фа, т. е. до отсутствія равнинности, то и растительный покровъ бы-
ваетъ различнымъ. То онъ представленъ вполнѣ Однообразной зоной
лишь кое гдѣ нарушаемой чуждыми, ей вкрапленіями, то можетъ вы-
ступить цѣлая мозаика типовъ растительности. Для каждой мѣстности
явленіе (напр., наличность какого либо сообщества) нужно считать
нормальнымъ, если оно можетъ быть осуществлено при равнинно-воз-
вышенной экспозиціи, т. е. при плакорныхъ условіяхъ (на плато).
Однако; скажемъ, данный типъ растительнаго покрова, не могущій
развиться въ данной мѣстности при гілакорныхъ условіяхъ, можетъ
тамъ все таки существовать, но лишь при наличности особыхъ усло-
вій. Болотная растительность не возможна на степномъ плато при
плакорной обстановкѣ. Однако, уже еле улавливаемое глазомъ блюдце-
образное пониженіе отличается по своей б. гидрофильной раститель-
ности, а степные поды представляются временными болотами съ на-
стоящею болотною флорою (ср. стр. 34). Въ общемъ, слѣдовательно,
степныя пониженія (отрицательныя формы рельефа* по отношенію къ
плато, значеніе котораго является нулевымъ и аналогично уровню мо-
рянри оцѣнкѣ высоты мѣстности) будутъ отличаться б. гидрофиль-
нымъ типомъ растительности, который у насъ .при планерной обща?,
новкѣ выступаетъ нѣсколько7 сѣвернѣе, гдѣ и образуетъ особую зону.
307 -
Наоборотъ, выпуклости, т. е. положительныя формы рельефа, будутъ
покрыты б; ксерофильными элементами, образующими особую зону
при цлакорной обстановкѣ (у насъ) нѣсколько къ югу отъ данной зо-
ны. Такія вкрапленія сосѣднихъ зонъ въ растительный покровъ дан-
ной зоны будутъ экстразональными Однако, надо имѣть въ виду, что
повышеніе или пониженіе участка по отношенію къ общему уровню
сосѣднихъ мѣстностей не всегда имѣетъ такое значеніе, какъ въ вы-
шеприведенномъ примѣрѣ. Такъ, напр., среди болотистыхъ равнинъ
Полѣсья („гала") повышенные участки („острова") покрыты лѣсомъ,
а пониженные („окна*) представляютъ уже озера, выступающія на
фонѣ высокой травяно-болотной растительности, образующей полѣс-
ское гало. Изъ этого мы можемъ сдѣлать заключеніе, что разъ измѣ-
неніе рельефа въ извѣстномъ направленіи создаетъ лучшія условія
для развитія б. мощнаго растительнаго покрова по сравненію съпла-
корнымъ, то растительность не находится ламъ на плато въ оптималь-
ныхъ условіяхъ существованія, ибо при послѣднихъ всякое измѣнѳ-
віе рельефа должно давать пониженіе типа растительнаго покрова.
Кромѣ экстразональныхъ (за предками своей зоны) включеній, въ
области зональнаго распространеній даннаго растительнаго покрова
могутъ быть и интразональныя вкрапЛ^®я, которыя нигдѣ своей зоны
не образуютъ, а являются типами, опредѣляемыми не климатическими,
а эдафическими фактора ми. _ Такъ, ЙЙф, растительность мѣловыхъ
обнаженій, выступающая островками на фонѣ травяной степи, будетъ
такимъ интразональнымъ включеніемъ.
Такъ какъ растительныя сообщества еще, можно сказать, не за-
тронуты въ отношеніи ихъ географическаго распространенія, итакъ какъ
законы, управляющіе этимъ * явленіемъ, не могутъ быть иными, чѣмъ
законы распредѣленія отдѣльныхъ видовъ и цѣлыхъ флоръ, то мы
здѣсь ограничимся краткимъ изложеніемъ того, что намъ извѣстно
въ этомъ, отношеніи о послѣднихъ.
Изучая флористическій составъ отдѣльныхъ мѣстностей, мы лег-
ко замѣтимъ, что вовсе нерѣдки случаи, когда флоры иногда очень
отдаленныя другъ отъ друга обнаруживаютъ между собою сходство,
которое, подчасъ, бываетъ сравнительно большимъ, чѣмъ по отноше-
нію флоръ б. близкихъ. .Такъ, напр., южная оконечность Америки,
отрѣзанная отъ прочей растительности этого континента степями
Лаплаты и Чилійскимъ растительнымъ округомъ, представляетъ са-
бою обособленное флористическое цѣлое, весьма своеобразное. Тѣмъ
не менѣе, патагонскіе лѣса слагаются, главнымъ образомъ, изъ буковъ,
что ихъ сближаетъ значительно съ лѣсами, сѣвернаго полушарія.
Кромѣ того, тамъ выступаетъ цѣлый рядъ европейскихъ родовъ (ср.
стр. 269), которые представлены б. частью викарными видами.
Гризебахъ пытался объяснить это странное явленіе тѣмъ, что 2$ сѣ-
верныхъ вида попали въ область Магелланова пролива, такъ или
иначе, при содѣйствіи человѣка, десять видовъ являются формами бо-
ш —
Потными,, слѣдовательно, космополитическими, 17 видовъ отличается,
мелкими признаками, слѣдовательно, не являются общими, а^лишь
викарными. Осталось, однако, невыясненнымъ окончательно, какимъ
образомъ попала туда Сеійіапа ргозігаіа. Впрочемъ, Г. считаетъ ее за за
несенную альбатросами. Слѣдуетъ отмѣтить, что авторы въ подоб-
ныхъ затруднительныхъ случаяхъ крайне охотно прибѣгаютъ къ со-
дѣйствію птицъ, вѣтровъ, морскихъ теченій, не говоря уже о чело-
вѣкѣ, котораго выдвигаютъ въ крайнихъ случаяхъ чуть ли не до
степени единственнаго современнаго ботанико-географическаго фак-
тора.
Однако, въ Патагоніи, помимо большого количества сѣверныхъ
элементовъ, одновременно" находимъ элементы, свойственные и
другимъ областямъ. Наличность нѣкоторыхъ родовъ сближаетъ ея
флору съ флорою Австраліи. Присутствіе другихъ—съ Новой-Зелан-
діѳй, третьихъ—съ Африкой и Японіей (Родосагриз). Регееа произра-
стаетъ и по побережьямъ' Средиземнаго моря. Льяны изъ группы
ЬегсІізаЬаІеае свойственны также и Гималаямъ. „Смѣщеніе типовъ, го-
воритъ проф. Реманнъ, здѣсь сто^іь велико, что Въ случаѣ, если бы
растительность Патагоніи была погребена и слѣды ея были бы от-
крыты въ видѣ отпечатковъЦ|Иожно было бы считать ее за'расти-
тельный центръ, который заселилъ всю земную поверхность, съ та-
кимъ же правомъ, съ каки^В^ Унгеръ это признаетъ за Европой, а
Сапорта за сѣвернымъ полюсомъ".
Наличность многихъ видовъ - въ Патагоніи, общихъ съ Новой-Зе-
ландіей, предоставила Рукеру случай высказать предположеніе, что
эти земли цѣкогда соединялись при помощи континента, который
исчезъ потомъ подъ- волнами Тихаго океана. Помимо выше указан-
ныхъ факторовъ: морскихъ и воздушныхъ теченій, птицъ и людей,
излюбленнымъ у старинныхъ, а отчасти, и у современныхъ авторовъ
является прибѣганіе къ миграціямъ по отдаленнымъ горнымъ хреб-
тамъ, а если таковыхъ нѣтъ и растительность надо переправить во
что бы то ни стало черезъ моря И океаны, то по спеціально создава-
емымъ для этого фантазіей' континентамъ, которые, исполнивъ свою
роль мостовъ между отдѣльными участками суши, исчезаютъ без-
слѣдно. Не останавливаетъ ихъ-фантазіи ч^сто даже'то соображеніе;
что для заполненія океана подобнымъ континентомъ иногда потребо-
валось бы, пожалуй, больше матеріала, чѣмъ его имѣется въ видѣ,
выступающей надъ водою суши, такъ какъ океанскія глубины чрез-
вычайно велики. Хуже всего, что въ подобныхъ случаяхъ совершен-
но игнорируются данцыя геологіи и орографіи^ Между тѣмъ есть
возможность, какъ это будетъ сейчасъ показано, .избѣжать столь гру-
баго насилованія фактовъ.
Если родство флоры наиболѣе южной, части оконечности Америки
съ флорами другихъ странъ объяснять не .при помдщи миграцій въ
современную эпоху, а вывести ее непосредственно изъ третичной
309 —
флоры, съ каковою она находится въ близкомъ родствѣ и изъ кото-
рой, въ сущности, необходимо выводить всѣ теперешнія флоры, то
мы избѣгаемъ хитроумныхъ догадокъ, весьма мало или вовсе не-
правдоподобныхъ. Въ самомъ дѣлѣ, третичная флора заключала уже
всѣ нынѣшніе растительные элементы, которые при томъ пользова-
лись, какъ мы знаемъ, весьма широкимъ распространеніемъ. Относя
родство современныхъ флоръ къ прежнимъ геологическимъ эпохамъ,
мы поступимъ по отношенію этихъ флоръ точно такъ же, какъ и по
отношенію объясненія разрозненныхъ ареаловъ отдѣльныхъ видовъ.
Это будутъ остатки того, что исчезло во. многихъ мѣстностяхъ, но кое-
гдѣ все таки сохранилось. Ничего нѣтъ неправдоподобнаго въ томъ,
что изъ б. однообразной, скажемъ, ‘міоценовой флоры въ весьма от-
даленныхъ областяхъ, имѣющихъ не смотря на это сходный климатъ,
сохранились до нашихъ дней.тѣ же самые элементы въ неизмѣненномъ
видѣ, или въ столь мало измѣненномъ, что близкое родство ихъ бросается
въ глаза. Итакъ, только взглянувъ на дѣло съ исторической точки
зрѣнія, намъ не понадобится прибѣгать ни къ катастрофамъ, нж къ
причинамъ, завѣдомо не играющимъ такой огромной роли въ дѣлѣ
переноса зачатковъ растеній, какая имъ иногда легкомысленно при-
писывается.
Такихъ примѣровъ родства отдаленныхъ флоръ между собою мож-
но привести немало *)• Слѣдовательно, это не есть какой то исклю-
чительный случай, который можно истолковать исключительной при-
чиной, а явленіе б. общее, требующее и б. общаго объясненія.
Обращаясь еще къ болѣе близкимъ намъ примѣрамъ, необходимо
указать на то, что флора Подольской возвышенности (понимаемая ши-
роко/, которая не подвергалась оледенѣнію, заключаетъ большой про-
центъ формъ съ прерывистымъ распространеніемъ, причемъ формы
эти опять появляются иногда очень далеко отъ этой возвышенности.
Такъ, напр., тамъ находимъ ТкаІісЬгит /оеііЛит (горы средн. Европы,
восточн. Россія, горы средн. Азіи), Т. реіаІоіЛеит (средняя Азія), 8скі-
гѵегескш роМіса (Среднерусск. возвыш., Приволжск. возв., Уралъ),
Еиопутиз папа (Кавказъ, средн. Азія), ЗепесШі» діаиса (Сибирь), Лиспа
йезегіогит (вост. Россія, Азія), Азігадаіиз топзрезвиіапив (южн. Европа
до Далмаціи, Кавказъ)4 и т. д. Въ общемъ, §та флора обнаруживаетъ
родство съ флорой Среднерусской возвышенности, Добруджи, юго-
западн. Польши. То обстоятельство, что флора мѣстностей, располо-
женныхъ между - Подольской и Среднерусской возв., лишена какихъ
бы то ни было прерывистыхъ элементовъ и слагается изъ широко
распространенныхъ въ настоящее время формъ, легко объясняется
тѣмъ, что эти Мѣстности были покрыты ледникомъ, уничтожившимъ
растительность. Среднерусская же возвышенность, въ силу своего гѳ-
') Растительность мыса Доброй-Надежды и прилегающихъ горъ, по наслѣ-
дованію проф. Рвмаипа, имѣетъ больше родства съ растительностью Новой-
Голландіи, чѣмъ іъ б. близкими областями той же Африки.
— 810 —
©логическаго прошлаго, т. е. отсутствія оледенѣнія, мбгла, очевидно,
сохранить и б. рѣдкіе элементы доледниковой (третичной) флоры.
Такъ, напр., тамъ произрастаютъ и теперь ВарЬпе аііаіса (Сибирь) и
Э. спеогшп (среда, и южн. полоса западн. Европы), Ккиз соНпиз и
т. д., а также оригинальная мѣловая флора, частью эндемическая.
Наоборотъ, флора, занимающая мѣстности къ сѣверу отъ этой возвы-
шенности, подобно какъ и флора, расположенная къ И отъ Подоль-
ской возвышенности (Полѣсье), не отличается такими разнообразны-
ми элементами и слагается изъ формъ широко распространенныхъ
въ настоящее время. Такимъ образомъ, историческое (въ геологи-
ческомъ масштабѣ) прошлое весьма сильно отражается на современ-
номъ составѣ флоръ и безъ этого фактора мы бы послѣдняго донять
не смогли. Въ сущности, вся современная флора является б. или м.
модифицированйой и обѣдненной флорой верхнетретичныхъ періо-
довъ. Измѣненіе это и обѣдненіе типами тѣмъ больше, чѣмъ больше
отличается климатъ данной мѣстности отъ третичнаго и чѣмъ боль-
ше безпокойства было внесено послѣтретичными геологическими яв-
леніями (напр., оледенѣніемъ). Такъ какъ климатъ равномѣрно теплый
(безъ зимнихъ періодовъ холода) и равномѣрно влажный (безъ лѣт-
нихъ засухъ) былъ характеренъ нѣкогда для всей поверхности зем-
ного шара, то, понятно,^ и теперь области съ подобнымъ климатомъ
являются районами наиболѣе полнаго сохраненія не только отдѣль-
ныхъ элементовъ, но и цѣлыхъ типовъ растительнаго покрова. По-
нятно, такія мѣстности въ настоящее время могутъ находиться лишь
въ тропической области, притомъ тамъ, гдѣ чрезвычайно обильное и
постоянное увлажненіе допускаетъ развитіе этой гидрофильной ра-
стительности. Такіе остатки наименѣе измѣненной древней флоры,
какъ мы видѣли (стр. 270), находятся по склонамъ нѣкоторыхъ гор
ныхъ областей тропическихъ странъ. Это область археофитовъ.
Послѣ всего сказаннаго выше, не можетъ быть никакого сомнѣ-
нія въ томъ, что для дѣленія типовъ растительности (флоръ) на род-
ственныя группы нужно остановиться на принципѣ генетическомъ,
такъ какъ только въ немъ мы будемъ имѣть отраженіе историческа-
го развитія этихъ категорій. Къ сожалѣнію, знакомство наше съ фло-
рами въ этомъ отношеніи еще очень недостаточно, почему и пред-
ставленіе генетической классификаціи флоръ въ настоящее-время
еще невозможно. Тѣмъ не менѣе, такъ какъ какой то порядокъ въ
группировку флоръ все. таки ввести необходима, то приходится до-
вольствоваться пока классификаціями, основанными по преимуществу
на признакахъ самому растительному покрову непринадлѳжащихъ,
но б. или м. опредѣляющихъ типъ послѣдняго. Наиболѣе простою
схемою такого распредѣленія будетъ принципъ дѣленія флоръ на ос-
нованіи климата, такъ какъ послѣдній безспорно отражается на ха-
рактерѣ растительности наиболѣе существеннымъ образомъ. Однако»
и элементъ чисто ботаническій, наличность извѣстныхъ семействъ,
- аи —
родовъ и видовъ, выраженная въ числахъ, т. е. статистика флоры,
играла не послѣднее, если не первое, мѣсто во всѣхъ схемахъ, пре-
тендовавшихъ на научное значеніе. Точно такъ же и фитосоціальмее
устройство, по крайней мѣрѣ, въ грубомъ физіогномическомъ значе
ніи не упускалось обычно изъ вида, поскольку дѣло касалось широ-
ко распространенныхъ типовъ, придававшихъ цѣлымъ областямъ тотъ
или иной обликъ. Въ болѣе совершенныхъ позднѣйшихъ попыткахъ
и принципъ филогенетическій нашелъ себѣ примѣненіе, однако, онъ
нигдѣ не занялъ подобающаго ему первенствующаго значенія.
Здѣсь нѣть возможности разсматривать вопросъ классификаціи
флоръ въ его б. или м. полной исторической послѣдовательности.
Достаточно упомянуть, что Августъ Пирамъ Декандоль (1820) раздѣ-
лилъ растительность земного шара на 20 различной величины регіо-
новъ, а сынъ его Альфонсъ Декандоль (1885), на основаніи ,тѣхъ же
принциповъ, насчитывалъ уже 50 регіоновъ. Скау (Доакіт Ргійеггк
Зскоиго—1823), на основаніи флористической статистики, дѣлилъ ра-
стительность на 22 царства. Не смотря на значительныя несовершен-
ства этихъ попытокѣ; онѣ легли въ основу позднѣйшихъ дѣленій
Гризебаха (произведенному преимущественно на основаніи климатиче-
скихъ соображеній, но съ отведеніемъ мѣста и систематическому составу,
а также съ обращеніемъ вниманія на эндемизмъ), Энглера м Друде.
Энглеръ впервые обратилъ вниманіе и на филогенезисъ б. круп-
ныхъ растительныхъ областей, причемъ онъ отличаетъ три типа ра-
стительности, берущихъ начало въ третичномъ періодѣ: \)'Арктотре-
тинный, происшедшій изъ растительности, занимавшей во время міо-
цена арктическія страны и острова; 2) Палеотропическій, происшед-
шій изъ растительности, сохранившейся въ настоящее время въ'тро-
пическихъ областяхъ Стараго Свѣта и имѣвшихъ въ третичное вре-
мя гораздо болѣе обширное распространеніе по направленій къ по-
люсамъ, чѣмъ теперь и 3) Неотропическій или южно-американскій, за-
нимавшій въ Америкѣ такое же положеніе, какъ палеотропическій
въ Старомъ Свѣтѣ, но еще болѣе сходный съ современнымъ. Изъ
двухъ послѣднихъ типовъ выдѣлились еще элементы наиболѣе спо-
собные къ переселеніямъ, составившіе особый четвертый производный
типъ Старо-океанской флоры. На основаніи распространенія этихъ ти-
повъ, Энглеръ различаетъ четыре растительныхъ царства. Къ царству
сѣверному или внѣ-трдйичеекому, въ которомъ аркто-третичные эле-
менты преобладаютъ, онъ относитъ Европу, сѣв. Африку и Азію
приблизительно до 30° сѣв. широты. Къ царству Палеотропическому -
остальныя части Африки и Азіи съ Малайскимъ архипелагомъ, т. е.
гропическія области Стараго Свѣта. Къ царству Южноамериканскому
—южную и б. часть центральной Америки съ Антильскими острова-
ми. Къ царству Старо-океанскому—Австралію и тихо-океанскіе остро-
ва. Затѣмъ, эти царства Энглеръ дѣлитъ на 32 области (СеЬіеіе), об-
ласти—на провинціи (Ргоѵіпгеп), провинціи—на воны (Хопеп), послѣд-
ніе—На округи (Вехігке).
«12 —
Друде дѣлитъ вою растительность натри группы флористическихъ
царствъ (НогепгеісЬвртирреп): бореальную, тропическую (обѣ группы Э.—
палѳотрѳпическая и неотропическая соединены въ одну) и австралій-
скую. Затѣмъ, у Друде имѣется подгруппъ царствъ—7, царствъ—15 и
областей—52. Кромѣ того, параллельно дано дѣленіе на зоны, сдѣлан-
ное на основаніи климатическихъ данныхъ въ связи съ раститель-
ностью. Именно: 1) арктическая, ледовитая и полоса тундры; 2) поло-
са хвойныхъ, лиственныхъ съ опадающею листвою, луговъ и болотъ,
покрытыхъ лѣтомъ зеленою растительностью; 3) полоса сѣверныхъ
деревьевъ и кустарниковъ, включая и хвойныя, съ листьями вѣчно-
зелеными или опадающими, степей и пустынь, лѣтомъ выжигаемыхъ
солнцемъ, простирающаяся на югъ до полосы тропической (эта зона
дѣлится, подобно предыд., на подзоны: лѣсную, степную и субтропи-
ческую пустынную, причемъ къ послѣдней относится Сахара, Аравія...);
4) зона тропическая съ вѣчнозелеными или періодически зелеными
формами, развивающимися лишь въ дождливое время года; 5) зона
южная изъ деревьевъ съ листьями остающимися или опадающими,
колючихъ кустарниковъ и степей, высыхающихъ лѣтомъ;—и в) зона
антарктическая изъ вѣчнозеленыхъ кустарниковъ, злаковъ и травя-
нистыхъ многолѣтниковъ, развивающихся періодически.
Довольно удобное расчлененіе растительности на флоры, даетъ
Дильсъ Дѣленіе его на немногочисленныя группы, основано также на
говподствующихъ типахъ растительнаго покрова. Онъ отличаетъ шесть
царствъ, изъ которыхъ нѣкоторыя подраздѣляетъ на области. Такъ
вѣкъ дѣленіе на „флоры* для фитосоціологіи имѣетъ лишь второсте-
пенное значеніе, то ниже помѣщены только самыя краткія характе-
ристики подраздѣленій, сперва Дильса, а потомъ Краснова.
I. Оыеотроппмвое царство. Сюда относятся тропическія страны Стараго Свѣ-
та, которыя группируются въ двѣ области:
а) Малевійская область, къ которой относится Индія (за исключеніемъ Перед-
ней) и близь лежащіе острова, начиная съ Цейлона. Западная Маленезія (Сумат-
ра .,Ява, Борнео...) представляетъ чрезвычайно богатый растительный округъ,
одинъ изъ богатѣйшихъ на всемъ земномъ шарѣ. Естественный типъ расти-
тельнаго покрова—сырые лѣса (джунгли), въ Индіи же большія площади лѣва
принадлежатъ къ типу сезонному, съ періодическимъ листопадомъ, и родствен-
ные ему типы лѣсныхъ сообществъ. Сплошныя травянистыя заросли здѣсь яв-
ляются вторичными (послѣ -уничтоженія лѣса). Онѣ сводятся къ зарослямъ
злака Ішрегаіа агипіііпасеа. Культивируются: чай,кофе, каучукъ, рисъ,
сахарный тростникъ...
Ь) . Индоафриканская область. Передняя Индія (безъ Цейлона) и почти вся
Африка къ югу отъ Сахары. Типы растительнаго покрова разнообразные и свя-
заны съ осадками, количество которыхъ не вездѣ одинаково. Саванны являются
наиболѣе типичнымъ ихъ представителемъ, особенно широко распространеннымъ
въ Африкѣ. Галлерѳйпые лѣса и сырые лѣса тоже входятъ въ составъ покрова
этой области.. Флора Мадагаскара, отличающаяся высокимъ эндемизмомъ, тоже
относится сюда.
313
II. Капское царство. Это крошечное царство, занимающее лишь, крайній югъ
Африки, отличается чрезвычайнымъ равнообразіемъ. [Особенно много видовъ
изъ сем. Ргоіеасеае и видовъ изъ рода Егіса (верескъ) изъ сем. Егісасеае. Многс
Сотроаііае, Вціасеае, Реіаг^опіпт. Дожди выпадаютъ зимою Господствуютъ
кустарниковыя заросли, часто типа верещатниковъ.
Ш Голарктическое царство. Обнимаетъ умѣренный и холодный пояса сѣв
полушарід. Сюда принадлежатъ области:
а) Восточно-азіатская область. Осадковъ отъ 500 до 1500 мм. Зима на югѣ
мягкая, на сѣверѣ - суровая и морозная. Въ этой области сталкиваются различ-
ные климатическіе пояса и различные типы растительнаго покрова. На югѣ
еще попадается типъ субтропическаго сырого лѣса, дальше идутъ лѣса съ
опадающею листвою. Травянистыя сообщества на сѣверѣ представлены высоко
травными лугами, напоминающими нѣсколько саванны тропиковъ Въ травѣ та
кого луга скрывается человѣкъ съ лошадью. Въ горахъ Японіи и въ среди
Китаѣ находится зона горныхъ луговъ, чрезвычайно богатыхъ по своему видо-
вому составу. Востокъ* Китая и обширныя пространства въ Японіи, вслѣдствіе
обширной культуры и густого населенія, лишены уже давно своего первобытна-
го растительнаго покрова.
Ь) Центрально-азіатская область. Представляетъ, за исключеніемъ долинъ
Туркестана, обширную пустынную страну съ очень незначительными осадками
и рѣзкими колебаніями температуры. Лѣса здѣсь имѣются только въ высоко
горныхъ зонахъ (особенно по сѣвернымъ склонамъ Тянь-Шаня). Характерна
обиліе солончаковъ. На крайнемъ западѣ степи.
с) Средиземноморская- область. Количество осадковъ колеблется въ зависи-
мости отъ мѣстныхъ условій, но для развитія растительности ?дѣсь въ общемъ
большое значеніе имѣютъ зимніе дожди. Вслѣдствіе древней культуры расти-
тельность здѣсь сильно измѣнена. Лѣсная растительность слагается, главнымъ
образомъ,, изъ хвойныхъ, вѣчнозеленыхъ дубовъ и масличныхъ деревьевъ. Въ
Средиземноморьѣ сильно развитъ маквисъ (ср. стр. 262). Къ этой же области
надо отнести и Макаронезію (Азорскіе и Канарскіе' острова и островъ Мадейра),
отличающуюся морскимъ климатомъ
д) Евр азіатская облаетъ. Занимаетъ всю сѣверную и Среднюю Европу и
простирается черезъ сѣверъ Азіи до Камчатки. Сѣверъ этой обширнѣйшей
области на огромныхъ пространствахъ занятъ тундрами. Южнѣе идутъ безко-
нечные хвойные лѣса (типъ тайги), смѣняемые еще южнѣе б. разнообразными
лиственными лѣсами, конечно, съ опадающими .на зиму листями. Въ лѣсной по*
лосѣ попадаются тоже моховыя болота и болотистые, луга.
е) Сѣверо-американская область. Въ смыслѣ распредѣленія типовъ расти
тельнаго » окрова' представляетъ большое сходство съ предыдущей областью,
но отличается своеобразнымъ систематическимъ составомъ флоры, который
близокъ къ восточно-азіатскому растительному міру. Въ климатичѳчѳскомъ от-
ношеніи Сѣверная Америка распадается на три перавной величины части, обра
зующія и различные флористическіе округи: 1) Тихоокеанское . побережье съ
умѣреннымъ морскимъ климатомъ, 2) озерный округъ, простирающійся отъ упо-
мянутаго побережья на востокъ до Скалистыхъ горъ—это сухая область—и 31
атлантическій округъ съ богатыми лѣтними осадками, но съ рѣзкими колеба-
ніями температуры. Растительный покровъ состоитъ изъ лѣсовъ хвойныхъ, се-
зонныхыи субтропическихъ. Изъ травяныхъ сообществъ наибольшимъ распро-
страненіемъ пользуются преріи, аналогичныя степямъ Европы.
— 814 —
IV Кѵотреіпвокое царотве Обнимаетъ собою Америку центральную и юж-
ную, за исключеніемъ ея юго-восточной части. Неотропическіе сырые лѣса
близки по своей структурѣ къ малезійскимъ. Сырые лѣса бассейна Амазонки,
названные Гумбольдтомъ „гилѳей*,образуютъ огромную лѣсную площадь, равной
которой пѣтъ нигдѣ на земномъ шарѣ. Саванны южной Америки тоже занимаютъ
обширныя пространства. Лампасы напоминаютъ собою преріи сѣв. Америки и
наши степи
V. Антарктическое царство. Обнимаетъ юго-восточную часть южной Америки.
Лѣса изъ деревьевъ, б часть которыхъ сбрасываетъ листья, являются харак-
терными Особенно характерны для нихъ антарктическіе буки (родъ ЬІоіоіавиа),
близкіе къ настоящимъ букамъ (Кацпз) Голарктикп. На югѣ лѣсная .почва бы-
ваетъ покрыта толстымъ слоемъ мха. причемъ такія мѣста переходятъ въ мо-
ховыя болота, въ образованіи когорыхъ принимаетъ участье и БрЬарпат.
Къ антарктикѣ относятся и нѣкоторые острова съ крайни бѣдной флорой, что
объясняется близостью ледяного континента южно-полярной области. Южнѣе
62° ю. ш. до сихъ поръ не найдено ни одного цвѣтковаго растенія. 11а Сеймургъ-
Исландіи найдены ископаемыя растенія, а па Кергуэльскихъ остр< вахъ стволы
деревьевъ, указывающіе на прежнее развитіе здѣсь богатой растительности.
VI. Австралійское царство. Австралія отличается своеобразнымъ флористи-
ческимъ составомъ, группирующимся различно въ зависимости отъ осадковъ,
которые въ б. количествѣ выпадаютъ лишь въ периферической ея части, а въ
срединѣ ощущается въ нихъ часто б. недостатокъ Въ связи съ этимъ только
въ наилучше увлажняемой ея части, по восточному берегу, попадаются настоя-
щіе сырые тропическіе лѣса, напоминающіе значительно малѳэійскіе. Для мѣ-
стностей съ м. благопріятнымъ климатомъ очень характерны эукалиптовые лѣ-
ва Къ эукалиптамъ нерѣдко присоединяются казуарины, акаціи и Вапкзіа. Ли-
стья у этихъ деревьевъ въ б. случаевъ поставлены отвѣсно или развиты край-
чѳ слабо, и ассимиляція производится при помощи зеленыхъ вѣтокъ. При луч-
шемъ увлажненіи подъ зукалиптами развивается подлѣсокъ. Тамъ, гдѣ оно б.
скудно, послѣдній отсутствуетъ. Въ сѣв. половинѣ Австраліи распространены
заванны; на югѣ кустарныя заросли, т и. скрёбъ (ср. стр. 263). Внутренняя
часть материка, представляющая пересыщенную солью котловину, почти со-
вершенно лишена растительности1). (
Во всѣхъ упомянутыхъ выше попыткахъ дѣленія растительности
за „флоры* сквозитъ тенденція раздѣлить земную поверхность на
сплошные участки, представляющіе нѣкоторое цѣлое въ географи*
іескомъ отношеніи Въ этихъ попыткахъ нѣть еще намека на то,
гго „флоры", подобно какъ и виды, могутъ имѣть ареалы не сплош-
ные, а разрозненные и разбитые на рядъ б. или м. величины частей
іли отдѣльностей. Этому, очевидно, мѣшала точка зрѣнія на флору,
сакъ на собраніе систематическихъ единицъ, занимающихъ извѣст-
*) У Дильса ничего не говорится о океанической и морской флорахъ. Однако,
ілагаясь изъ водорослей (какъ мы знаемъ, въ морской водѣ цвѣтковыхъ ра-
стеній лишь весьма немного видовъ) и обитая при совершенно особыхъ услові-
іхъ на огромныхъ пространствахъ, она заслуживаетъ на выдѣленіе въ особое
Слдристическое цѣлое, которое можетъ быть противопоставлено всѣмъ гек-
сильнымъ царствамъ.
-316
кую область. 'Возможно, что «флору* над» понимать именно такимъ
образомъ. Однако, флора можетъ быть понимаема и -какъ раститель-
ный покровъ, который лишь косвенно зависитъ отъ систематическаго
состава, или иногда даже вовсе отъ него не зависитъ. Въ самомъ
дѣЛѢ, мы можемъ себѣ представить два растительныхъ сообщества,
которыя, не имѣя и двухъ тождественныхъ видовъ въ своёмъ Соста-
вѣ, будутъ одинаковы не только въ ландшафтномъ отношеніи, но и
по своему соціальному строю, причемъ соотвѣтственные элементы бу-
дутъ одинаковы въ экологическомъ и біологическомъЛотношеніяхъ.
Понятно, если насъ интересуетъ самъ типъ растительнаго покрова-
мы не придадимъ никакого’ значенія систематической неодинаковости
такихъ сообществъ и оба будемъ считать за близко родственные.
Южно-русская степь и сѣверо-американская прерія обѣ будутъ при-
надлежать къ одному и тому же типу травяныхъ сообществъ, не
смотря на то, что географически онѣ очень удалены, а системати-
чески сложены изъ различныхъ видовъ.
Если мы отрѣшимся оть дѣленія растительности земного шара на
флоры на основаніи ихъ систематическаго состава, оставляя послѣд
ній для второстепенныхъ подраздѣленій, а положимъ въ основу та-
кого дѣленія растительный, покровъ, то насъ не будетъ смущ&Ть,
что области не всегда будутъ цѣльными, подобно тому какъ насъ
ничуть яе смущаетъ фактъ разъединенности ареала сибирскаго’ кед-
ра (горы запади. Европы и Сибирь). Современный растительный по-
кровъ, цакъ намъ хорошо извѣстно, не естьвтолько функція совре-
меннаго климата и вообще современныхъ условій. Прежде всего, это
преобразованный покровъ предшествовшей геологической эпохи. Слѣ-
довательно, время, въ продолженіи котораго происходили процессы
преобразованія, является факторомъ чрезвычайно важвымъ, такъ .какъ
имъ опредѣляется сама степень преобразованное™. Такимъ образомъ,
растительный покровъ, какъ функція времени, долженъ быть раз-
сматриваемъ и съ историческбй точки, зрѣнія, безъ которой мно-
гое нами не можетъ быть понято.
Несравненно б. совершенною, чѣмъ вышеупомянутыя, попыткою
дѣленія растительности на области является дѣленіе, Краснова, кото-
рый послѣдняя разграничиваетъ на основаніи той же теплоты и влаж-
ности, съ которой оперировали и его предшественники, но на кото-
рыя онъ устанавливаетъ особую точку зрѣнія. Онъ .выводитъ совре-
менные климаты, столь разнообразные и различные теперь, какъ и
самую растительность, преобразованную ими, изъ б. однообразнаго
климата- и растительности, начала третичнаго періода, причемъ дока-
зываетъ, что климатъ и растительность современности въ разныхъ
пунктахъ земного шара находятся на различныхъ ступеняхъ уклоне-
нія отъ этого прототипа.
Третичная флора, .говоритъ Красновъ, возникла въ ту эпоху исто-
ріи суши, когда, путемъ нагроможденія громадныхъ окладовъ, спада-
«1в —
вались высочайшія горныя цѣпи современности, а суша сплотилась
въ контитентальныя массы и высокія, неизвѣстныя прежде, плоско-
горій. Результатомъ этихъ преобразованій явилось измѣненіе б. одно-
образнаго океаническаго климата во всѣхъ широтахъ. Средняя тем-
пература странъ экваторіальныхъ повысилась, а въ полярныхъ пони-'
зиласъ. Развились муссоны, создавшіе теплыя и холодныя, сухія и
дождливыя времена года. Метафиты смѣнились на б. части земной
поверхности цвѣтковыми. Пониженіе температуры отозвалось и на
свойствахъ и силѣ пассатовъ, внося измѣненія въ глубь самыхъ тро-
пиковъ. Рѣзче и рѣзче стали выдѣляться неизвѣстные древнимъ эпо-
хамъ, области господствующаго холода и господствующей сухости1),
создались пустыни, умѣренный поясъ сдѣлался болѣе холоднымъ зи-
мою и жаркимъ лѣтомъ. Для пышной флоры третичнаго періода, соз-
данной въ лучшія времена исторіи климатовъ нашей планеты, оста-
лось весьма немного мѣстъ удобныхъ для обитанія. Ими являются
тѣ Склоны тропическихъ горъ, которые, благодаря удачному распо-
ложенію воздушныхъ и морскихъ теченій, круглый годъ пользуются
равномѣрнымъ тепломъ и влагою. Такія области закутаны туманами
и ежедневно орошаются обильными дождями. Тамъ и доселѣ флора
находится въ условіяхъ, соотвѣтствующихъ началу неофитической
эры. -Это область археофитовъ (ср, стр. 270), представленная преиму-
щественно различными споровыми. Въ влажно-тропическихъ равнин-
ныхъ странахъ температура выше, чѣмъ въ области археофитовъ, а
влажность не является уже столь непрерывно равномѣрной. Расти
тельность уже замѣтно отличается отъ первоначальнаго археофитнаго
типа. Переходя, такимъ образомъ, шагъ за шагомъ къ областямъ все
б. и б. отличающимся по своему климату отъ исходнаго, равномѣрно
теплаго и влажнаго, доходимъ до областей арктическихъ и холод-
ныхъ пустынь, представляющихъ какъ бы агонію растительной жизни.
Такъ какъ тепло и влага являются главными факторами расти-
тельной жизни, то они, говоритъ Красновъ, должны ложиться въ ос-
нову классификаціи флоръ на основаніи біологическихъ условій жиз-
ни растеній, но не въ количественномъ отношеніи, какъ /*Де-Кан-
доля, а въ тѣхъ сочетаніяхъ, коимъ отвѣчаетъ организація растеній
флоръ различныхъ эпохъ. Соотвѣтственно этому мы можемъ разли-
чать:
А) Область оваавсво* флоры (царство протофитовъ). -Растенія морей и оке-
ановъ.
В) Облаетъ оухввртво* раетвтольвоотв: >
*) Необходимо имѣть въ. виду, что холодныя и сухія области существовали
и въ древнія эпохи, почему это утвержденіе Краснова слишкомъ категорично.
Ледниковые періоды бывали и раньше, и послѣтрѳтичный ледниковый періодъ
не является единственнымъ. Точно такъ же наличность т. н «ископаемыхъ
пустынь" въ б. древнихъ отложеніяхъ свидѣтельствуетъ о томъ, что пустынный
области были .свойственны и б. раннимъ геологическимъ эпохамъ.
— ЗТ7 —
I. Когатѳрмы аіѵмояиюі (флоры теплыхъ беззимныхъ странъ).
а) Гидротермы архѳофиты (флоры постоянно влажнаго воздуха).
Ь) Гидротермы (выносящія слабыя колебанія влажности воздуха, но не почвы),
с) Гемиксерофилы (флоры, приспособленныя къ періодическимъ засухамъ).
(і) Ксерофилы (флоры тропическихъ пустынь).
II. Мегатермы хкмоники (флоры субтропическихъ странъ съ колебаніями тем-
пературы, останавливающими ростъ, но не губящими вегетативныхъ органовъ).
III. Мезотермы ахнмоянвк (флоры умѣренна, ю пояса, незнакомыя съ зим-
нимъ пониженіемъ температуры, останавливающимъ ростъ).
IV Мезотермы хнмояикн (температура зимою понижается).
V. Микротермы ахямояяяя (растенія* высокихъ горъ тропиковъ).
VI. Мякротермы хямояякж (растенія Голоднаго пояса и высокихъ горъ);
Эти категоріи могутъ быть подраздѣлены на гидрофиловъ, гимиксѳрбфиловъ
и ксѳрофиловъ, а химоничѳскія—на просто химоничёскія (зима не слишкомъ
суровая) и барихимонйчѳскія (зима суровая). Кромѣ того, внутри каждаго, го-
воритъ Красновъ, изъ этихъ подраздѣленій почвенныя условія заставляютъ
группироваться въ опредѣленныя ассоціаціи. Характеръ жизни этихъ ассоціа-
цій во всѣхъ областяхъ, въ сущности, тотъ же, но обликъ ихъ настолько бы-
ваетъ отличный, что онѣ описывались, какъ отдѣльныя характерныя форма-
ціи. Эти экологическія или топографическія флоры или формаціи (у К. ассоці-
аціи и формаціи не соотвѣтствуютъ тому, что принято въ этомъ трудѣ) будутъ
слѣдующія:
1) Формація стоячихъ или медленно тѳкупХихъ водъ.
2) Формація прибрежной морской флоры.
3) Формація амфибій.
4) Формація поемныхъ почвъ.
5) Формація не дренированныхъ почвъ.
6) Формація дренированныхъ и выщелоченныхъ почвъ.
7) Формація скалъ.
8) Формація песковъ.
9) Формація сорнымъ растеній, Или почвъ, свойства коихъ измѣнены чело-
вѣкомъ.
10) Культурная растительность
Области, в намѣченныя и описываемыя Красновымъ, могутъ быть для на-
шихъ цѣлей характеризованы крайне кратко въ слѣдующемъ видь1):
I. Океанскія флоры представлены исключительно водорослями (прото фига-
ми). Только немногіе — представители двухъ семействъ цвѣтковыхъ (Роіатовеіо-
пасеае и НусігосЬагідасеае) принимаютъ участіе во флорѣ соленыхъ водъ. Мор-
ская флбра неодинакова подъ различными широтами и у береговъ различныхъ
материковъ. Подъ, тропиками преобладаютъ красныя водоросли, а въ поляр-
ныхъ странахъ бурыя, причемъ водоросли, вообще, группируются около нѣ-
сколькихъ центровъ, позволяющихъ, какъ и въ суЮПутныхъ'флорахъ, разли-
чать рядъ областей или царствъ. Заросли водорослей слагаются въ типы въ
зависимости отѣ глубины и характера грунта.
!) Красновъ А. Н.: Географія растеній.—Харьковъ-1899.-Описанія автора,
посѣтившаго лично многія страны, очень картинны и составлены интересно и
талантливо. Большимъ недостаткомъ этого труда являются многочисленныя
ошибки и неточности, свойственныя вообще работамъ этого автора.
318 —.
П;4жрра артфгговъ слагается изъ мѳгатѳрмовъ-гидрофжловъ-ахимониковъ
’ре<5ующяхъ раИяомЬрнагэ .теплаго' и віажааго к.тизіата, что осуществляется,
»ъ настоящее время лишь цо склонамъ тропическихъ горъ, лежащихъ на пути
вѣтроѣъ; приносящихъ влагу и создающихъ постоянный туманъ, вѣчную сы-
рость, йочти постоянный дождь и постоянную защиту отъ'солнечныхъ лучей.
Гакія мѣстности расположены по склонамъ горъ Малаккскаго полуострова, об-
ращеннымъ къ Бенгальскому заливу, въ верхнихъ, зонахъ горъ Малайскаго
архипелага и НовоЙтГвинеи и по обращеннымъ къ пассатамъ сторонамъ централь-
но и Южно-Американскихъ Лндъ, а также въ подвѣтренныхъ склонахъ Тихо-
океанскихъ, нѣкоторыхъ Антильскихъ й вообще острововъ, лежащихъ въ об-
іасти пассатовъ. Въ этой области, состоящей изъ упомянутыхъ широко разбро-
санныхъ отдѣльностей, почти не пригодныхъ для обитанія человѣка изъ-за
вѣчной сырости, сохранилось большое количество мховъ, плауновъ, хвощей, па-
поротниковъ (особенно древовидныхъ) и низко организованныхъ голосѣмянныхъ
въ листовыми пластинками вмѣсто хвои и съ шишками, напоминающими шиш-
ки ископаемыхъ деревьевъ. Характеристика подобнаго лѣса была дана на
5Тр. 270. Въ систематическомъ отношеніи флоры этого типа азіатскихъ, амери-
канскихъ и австралійскихъ областей значительно отличаются другь отъ друга.
Ш. Область мегагпдротврмовъ нимониковъ обнимаетъ всѣ тропическія стран-
ны, обильныя влагою Отличіе отъ предыдущаго типа въ климатическомъ от-
ношеніи заключается въ нѣсколько болѣе высокой температурѣ и въ нѣсколь-
ко меньшей влажности воздуха, не вызывающей, однако, перерывовъ въ разви-
тіи растительности Господствующія сообщества-лѣсныя, съ льянами и эпифи-
гами. Вообще, дерево, одѣтое вѣчно-зелеными листьями, является господствую-
щею' формою растительности. Обращаетъ на себя вниманіе разнообразіе и рос-
кошь древінядяыхъ однодольныхъ. Вообще, покрытосѣменныя достигаютъ
вдѣсъ наиболѣе пышнаго развитія. Голосѣмянныя отступаютъ на второй планъ,
а, въ частности, хйойныя почти отсутствуютъ, если не считать горъ и переход-
ныхъ областей. Характеристика лѣсовъ этихъ областей дана на стр. 272. Эта
флора* дѣлится на области палеотропическую и неотропическую (Америка)
Первая въ свою очередь дѣлится на группы азіатско-австралійскую и афри-
канскую; а Эти'послѣднія дѣлятёя на еще б. мелкія подраздѣленія.
IV. Область распространенія мѳгатормовъ гѳмнксорофнловъ н область саваннъ.
Области тропиковъ съ періодическою засухою, продолжающеюся б. трехъ мѣ-
сяцевъ, но въ остальное время года обильно орошаемыя, занимаютъ обширныя
пространства во всѣхъ частяхъ свѣта (конечно, за исключеніемъ Евроцы). Онѣ
являются переходными между влажно-тропической и пустынной областями.
Господствующій типъ растительнаго покрова саванна (ср. стр.'260) и лѣса съ
опадающими листьями (ср. стр. 269). Злаки, луковичныя, красиво цвѣтущія дву-
дольныя характерны для этой полосы. Саванны различныхъ частей свѣта рѣз-
ко различаются по своёііу систематическому составу.
V Облаетъ мѳгМтѳрмовъ * ксерофитовъ (настоящихъ пустынныхъ флоръ). Нич-
тожно1 количество влаги, выпадающей изъ атмосферы, заставляетъ раститель-
ность жить постоянно при,крайнемъ ея недостаткѣ. Формы рѳльес^а и особен-
ности почвы создаются вѣтромъ. МежДу тропическими и субтропическими пу-
стынями трудно йревести границу, такъ какъ годичныя колебанія температуры
въ обоихъ типахъ очень значительны. Пышныя формы, тропическихъ странъ
сокращены здѣрь до немногихъ видовъ, но тѣмъ рѣзче выражеиы. ихъ особен-
носМ' дбходяйЙя ДО’йРйетр^айести. им> У еілгі Ѵасѣі а. (Калагарн), км»
зі а —
туса^Сегепв іі^апіеаз (голые обрывы с;-з. Мексики и соленыя пустыни
Аризоны), исполинскія колонны котораго достигаютъ до 15 метр. вышины и до
1,3 метровъ въ толщину,и финиковой пальмы—РЬ о е и і х басіуИСега, куль-
гура которой'весьма развита въ странахъ этой области. Ксерофитныя прис-
юсобленія доведены здѣсь до предѣла. Выработались особые типы эфемеровъ,
щнблѣтниковъ, накапливающихъ иногда въ три недѣли полный циклъ разви-
гія, типъ растеній, питающихся влагою изъ росъ, и перѳкатиполѳ. Не смогря
іа рѣдкую разбросанность и пріуроченность къ особымъ условіямъ, типъ нив-
торослагл дерева или кустарника свойственъ всѣмъ пустынямъ этой кате-
горіи. К\ старники имѣютъ своеобразный обликъ, одѣты сѣроватыми аромати-
ческими листьями или колючками. Не смотря па общую бѣдность растителъ-
іаго покрова, въ составъ послѣдняго входятъ иногда довольно разнообразныя
[>ормы. Растительность вполнѣ отсутствуетъ только въ областяхъ усиленной
іефляціи, тіа такырахъ и въ мѣстахъ скопленія солей. Обычно она ютится въ
гожбинахъ, проточенныхъ водами, на днѣ вади, на пескахъ и на солонцахъ,
оздавая соотвѣтственныя формаціи. Пустыни подраздѣляются на тропическія
Сахара—Аравія, Чилійско-Перуанское побережье) и субтропическія (сѣв. Саха-
Персія, Колорадо-Аризона, з. Австралія, Калагари, область Монте).
VI. Субтропическія химокическія флорьк Область гидрофитовъ Мегатермы
ілажнаго субтропическаго климата разбросаны далеко другъ отъ друга поГцзо-
[ированнымъ мѣстообитаніямъ, (Китайско-Японская обл., Гималаи, Колхида,
Іадѳйра, Мексика, то. в. штаты сѣв. Америки, ю. в. Австралія, Нов.-Зеландія,
іальдивія). Пониженіе температуры зиѵою (небольшое) вызываетъ спеціальныя
[риспособленія: періодичность роста, сбрасываніе листьевъ, зацвѣтаніе до по*
вленія листевъ. По систематическому составу флоры этн близки къ архѳофи-
амъ и содержатъ много элементовъ чисто тропическихъ, но не столь пышно
азвивающихсн и постолъ разнообразныхъ- Эти флоры вмѣстѣ съ тѣмъ прѳд-
тавляюгь какъ-бы пережитокъ прошлаго, именно онѣ очень напоминаютъ ра-
тительность третичнаго періода, остатками которой онѣ и йѣляются. Хвойныя
редставляютъ главный типъ растительности. Папоротники, плюеконоеныя, мир-
овыя И лавровыя, какъ и въ области археофитовъ, играютъ видную роль въ.
истематическомъ составѣ лѣсовъ, которые вмѣстѣ съ болотами составляютъ
осподствующіѳ типы растительнаго покрова.
VII. Субтровнческія хямонжчоекія флоры. Область гемввдерофшовъ. Гемцкоеро-
►ильныя химоническія флоры, разбросанныя далеко другъ отъ друга, различа-
ется между собою гораздо рѣзче, чѣмъ той же категоріи гидрофильныя флоры,
то, впрочемъ, является чѣмъ-то болѣе общимъ, такъ какъ наличіе влаги егда
:иваѳтъ контрасты, создаетъ климатъ б. равномѣрный и б. одинаковую
аетительность. Ни въ какой другой области суккулентныя ) астенія не пред
гавлены такъ богато, какъ здѣсь. Кактусы, лилейныя и толстя яковыя являют-
н очень характерными Точно такъ же сравнительно богато представлены дре-
эвидныя лилейныя и другія однодольныя. Масса однолѣтниковъ, разселцвщих-
і въ значительной мѣрѣ и въ другихъ странахъ, составляя значительную
асть сорной флоры. Вѣчнозеленыя растенія отличаются мелкими листьями.,
изкррослыѳ кустарники и однолѣтнія травянистыя растенія очень здѣсь
5 и льны. Растительныя сообщества очень разнообразны. Настоящіе лѣса появ-
нютея лишь на границѣ съ областью гидрофитовъ или по долинамъ рѣкъ,
ти лѣсамъ опадающими листами и вѣчнозеленымъ подлѣскомъ, иди они вѣчно* ,
уіеные, рѣдкіе, съ особымъ, только этой области црйсуіццмъ, обликр^ Сб. часть» ^
дубы, лавры и миртовыя). Обычны кустарныя заросли (напр., маквисъ Присре.-
диземноморья—ср. стр. 262, или австралійскій скрёбъ-ср. стр. 263), колючія или
безлистныя. Мѣстами преобладаютъ злаки (пампасы—ср. стр. 259).
ѴЧИ. Варихимояичѳскія флоры.. Къ сѣверу отъ субтропической области въ
сѣв. полушаріи начинаются страны съ суровой зимой, требующей особой за-
щиты растеній въ это время года. Покрытыя почки являются такой защитой;
небольшіе кустарнички, покрываемое снѣгомъ, остаются вѣчнозелеными; точно
-такъ же всѣ хвоййыя, за исключеніемъ лиственницы, остаются на зиму съ
"хвоей; стволы деревьевъ покрыты толстымъ слоемъ коры. Не смотря на суро-
вую зиму, лѣтомъ адѣсь температура можетъ быть очень высока, чѣмъ эти
области отличаются значительно отъ областей, въ которыхъ не только зимы
суровыя, но и прохладное лѣто (мезотермы). Въ общемъ, барихимоники дѣлят-
ся на гидрофитовъ, гемиксѳрофитовъ и ксерофитовъ. Сюда принадлежатъ слѣ-
дующіе типы растительнаго покрова: болота, лѣса, степи (Европы, Азіи и Аме-
рики), развитіе которыхъ Связано съ геологическимъ прошлымъ, и пустыни
(Арало-Каспійская, Гоби, пустыни с. Америки). Послѣднія, будучи заселенными
барихимониками и ксерофитами, отличаются такими же приспособленіями, какъ
и растенія пустынь субтропическихъ. Флора ихъ, впрочемъ, очень однообразна
и бѣдна, сходная по систематическому составу, какъ въ Азіи, такъ и въ Америкѣ.
IX. Область мѳзотѳрмовъ. Если температура лѣтомъ не превышаетъ въ те-
ченіе хотя бы одного мѣсяца 20°, то. въ силу недостатка тепла, можетъ разви-
ваться только мезотермичѳская флора, которая можетъ быть ахимоничѳской
(беззимной—извѣстная положа горъ жаркихъ странъ) или химонической (поло-
са тайги южнѣе полярной области Голарктики, полоса хвойныхъ въ горахъ,
поднимающаяся все выше и выше по мѣрѣ приближенія къ тропикамъ и сли-
вающаяся подъ экваторомъ съ верхней частью области археофитовъ; въ юж-
номъ полушаріи сюда относится растительность Тасманіи, Патагоніи и Огнен-
ной* Земли, занимающая мѣстности на уровнѣ моря).
Въ сѣверномъ полушаріи хвойные лѣса представлены сосною, елью, пих-
тою, сибирскимъ кедромъ и лиственницею. Только въ западной части Америки
и въ Японіи къ нимъ присоединяются Ведиоіа, Тінца, ЕіЬосебгнз. На песчаныхъ
почвахъ Россіи распространены сосновые боры съ своими спутниками, а болѣе
тяжелыя и влажныя почвы заняты елью и пихтою Изъ лиственныхъ породъ
въ типѣ сибирской тайги принимаютъ участье берёза, осина и нѣкоторыя дру-
гія. Американская тайга образована различными хвойными, представленными
б. богато» чѣмъ въ Сибири Къ нимъ присоединяются американская береза, бѣ-
лый дубъ (Сиегсиз аІЬа), американскій букъ. Кромѣ лѣсовъ, въ области мезо-
термовъ господствуютъ болота и рѣчныя поймы.
X. Облаетъ мккротѳрмовъ. Она населена растительностью, довольствующеюся
самымъ незначительнымъ количествомъ тепла (около 0° среди, годичная). Сюда
принадлежитъ растительность арктическихъ странъ (тундры—ср. стр 256) и вы-
сокихъ горъ (выше границы лѣса), причемъ послѣдняя бываетъ цѳ только хи-
моничѳской, но и ахимонической (высшіе пояса тропическихъ горъ).Послѣдняя
представлена б. частью кустарниковыми формами, слагающимися ’въ сообщества
аналогичныя маквисамъ и саваннамъ (сложноцвѣтныя, розоцвѣтныя, мотыль’
новыя, злаки, вересковыя, брусничныя). Многіе роды близки къ родамъ аркти-
ческихъ странъ. Альпійская флора горъ умѣренной полосы (барихимоники)
отличается богатствомъ и разнообразіемъ, а также огромнымъ эндемизмомъ на
изолированныхъ хребтахъ и вершинахъ. Арктическая флора, представленная
•321
также, какъ и альпійская, мелкими формами съ сравнительно крупными цвѣт-
ками. отличаэтся однообразіемъ; обильны лишайники и мхи. Микротермическія
флоры дѣлятся на основаніи отношенія къ влагѣ на гидрофильныя, гемикедро-
фильныя и ксерофильныя.
Представляя значительный шагъ > впередъ, какъ было уже отмѣ-
чено выше, по сравненію съ прежними группировками растительности,
классификація Краснова все таки далека отъ того, чтобы быть класси-
фикаціей растительнаго петрова. Хотя, повидимому, авторъ ея не ста-
вилъ себѣ послѣдней задачи, а классифицировалъ „флоры", или рас-
тительность вообще, тѣмъ не менѣе слѣдуетъ подчеркнуть основную
ошибку подобныхъ классификацій. Ошибка эта состоитъ въ томъ,
что объекты, подлежащіе классифицированію, распредѣляются на
основаніи чего то имъ посторонняго, въ данномъ случаѣ климата.
Но вѣдь классифицируется не этотъ послѣдній, а растительный по-
кровъ, который, какъ бы ни зависѣлъ отъ климата и прочихъ усло-
вій существованія, является прежде всего функціей растительныхъ
организмовъ. Кромѣ того, растительный покровъ не всегда вполнѣ
соотвѣтствуетъ климату; это бываетъ тогда, когда растительность еще
не успѣла подготовить почву и не сложилась въ такія сообщества,
какія вообще возможны при данныхъ условіяхъ климата. Разъ мы
классифицируемъ растительный покровъ, т. е. нѣчто созданное соці-
альнымъ строемъ растительной жизни, мы въ основу классификацій
вправѣ положить только признакъ, свойственный послѣднему. Кли-
матъ, почва и прочее, какъ бы они ни были важны, и какъ бы роль
ихъ въ формированіи растительныхъ сообществъ велика ни была, мо-
гутъ служить указаніемъ лишь косвеннымъ, и не имъ принадлежитъ
главенствующая роль въ классификаціи сообществъ, категорій этимъ
факторамъ постороннихъ. Лѣса, на какой бы почвѣ они не росли и въ
какомъ бы климатѣ не жили, будутъ между собою, какъ раститель-
ныя сообщества, б. близкими, чѣмъ лѣсъ и степь, хотя бы и тотъ и
другая были произведеніями одного и того же химоническаго клима-
та и чередовались другъ съ другомъ, занимая почти тождественныя
почвы. Въ виду сказаннаго, всю систему раздѣленія растительности на
типы слѣдовало бы построить на основаніи соціальнаго признака.
Цѣльныхъ областей, конечно, мы бы не получили, но вѣдь ихъ
нѣтъ и въ самой природѣ. Въ настоящее время провести классифика-
цію послѣдовательно не представляется возможнымъ, такъ какъ огром-
ное большинство сообществъ еще вовсе не изучено. Тѣмъ не менѣе
поставить вопросъ на правильную точку представляется и своевре-
меннымъ и необходимымъ. Надо полагать, что Красновъ, если бы имъ
была усвоена послѣдняя точка зрѣнія, далъ бы классификацію еще болѣе
близкую къ желательной, такъ какъ его личное знакомство съ расти-
тельностью многихъ экзотическихъ странъ вполнѣ это доцускало.
21
322 —
♦млогѳнетичѳокое развитіе растительнаго покрова.
Какъ видно было изъ главы о растительности прежнихъ геологи-
ческихъ эпохъ, данныя, касающіяся начальнаго періодѣ развитія ра-
стеній на землѣ, настолько неполны, что изъ нихъ мы ничего вы-
вести не можемъ. Палеонтологическая лѣтопись, если бы на ней
только и основывать свои заключенія, привела бы насъ къ абсурд-
ному выводу, что животныя появились раньше растеній. Изъ этого
ясно до очевидности, что фактическія данныя палеонтологіи наибо-
лѣе древнихъ эпохъ нуждаются въ коментаріяхъ и поправкахъ, безъ
которыхъ они сами по себѣ не могутъ намъ раскрыть истины. Такъ
какъ мысль человѣческая не можетъ помириться на одномъ признаніи
факта, а всегда стремится понять его въ его причинной связи, то
отсутствіе опорныхъ точекъ для сужденія о послѣдней дѣлаетъ наши
объясненія лишь менѣе правдоподобными, б. гадательными, но никоимъ
образомъ не можетъ насъ заставить отказаться совсѣмъ отъ попы-
токъ въ этомъ направленіи. Такъ и намъ придется сдѣлать попытку
въ направленіи раскрытія филогѳнезиса растительнаго покрова, хотя
и завѣдомо она будетъ весьма несовершенна,
Жизнь на земной поверхности, очевидно, могла зародиться лишь
въ водной средѣ. Это, вѣроятно, имѣло мѣсто еще тогда, когда тем-
пература послѣдней сдѣлалась лишь нѣсколько ниже точки кипѣнія.
И теперь, какъ мы это знаемъ, въ горячихъ источникахъ попадаются
низшіе организмы, переносящіе температуру до 85° Ц., и даже из-
вѣстны случаи нахожденія ихъ при еще нѣсколько болѣе высокой-темпе-
ратурѣ. Въ какомъ видѣ представлялись эти первоорганизмы, были ли
это аморфныя протоплазмовидныя пли слизевидныя скопленія живо-
го вещества вродѣ теперешнихъ плазмодіевъ и зооглей (конечно, еще
б. упрощенныхъ)-мы не знаемъ, да для нашего вопроса о гене-
зисѣ растительныхъ сообществъ это и не столь важно, такъ какъ гене-
зисъ послѣднихъ связанъ съ моментомъ перехода водныхъ растеній
на сушу, т. е. съ наличностью уже б. высокоорганизованныхъ расте-
ній. Какъ было показано въ своемъ мѣстѣ (ср. стр. 188), не только
свободно передвигающіеся въ водѣ элементы фитопланктона, но и 6.
крупныя водоросли, прикрѣпленныя къ дну, не образуютъ настоя-
щихъ сообществъ, а слагаются въ чистыя или комбинированныя аг-
греГаціи и заросли. Это стремленіе къ соціальному (групповому) росту,
очевидно, весьма тѣено связано не только съ процессами оплодотворенія
яйцеклѣтки ^ъ. водной средѣ при помощи активно передвигающихся
(за исключеніемъ спѳрмаціевъ у багрянокъ) мужскихъ гаметъ, но и
съ способностью многихъ водорослей размножаться вегетатйвно (безъ
органовъ, спеціально предназначенныхъ для образованія новыхъ 'за-
чатковъ-споръ) при помощи отвѣтвленій, остающихся связанными
съ материнскимъ экземпляромъ и превратцающихъ послѣдній въ ко-
нечномъ счетѣ въ цѣлую колонію или заросль. Точно такъ же мы
323 —
видѣли, что и цвѣтковыя растенія, попавшія, конечно, уже въ видѣ
вторичнаго явленія, опять въ водную среду, произрастаютъ въ видѣ
зарослей, въ лучшемъ случаѣ лишь комбинированныхъ, не имѣю*
іцихъ еще структуры настоящихъ растительныхъ сообществъ. Даже у
растительности, произрастающей въ мелкой водѣ и выставляющей
свои стебли почти цѣликомъ надъ поверхность воды, эта тенденція
къ образованію зарослей, а не сообществъ, является очевидной.
Хотя заросли, какъ попытка общественнаго роста, создающаго ра-
стительный покровъ, не могутъ/быть выключены изъ объектовъ, под-
лежащихъ изученію фитосоціологіи, въ особенности если примемъ
во вниманіе, что въ составъ сообщества очень часто входятъ мелкія
группы чистыхъ зарослей, выступающія въ качествѣ какъ бы эле-
ментовъ, эквивалентныхъ отдѣльнымъ экземплярамъ тѣхъ видовъ,
которые групповымъ ростомъ не обладаютъ, тѣмъ не менѣе нужно
ясно различать заросли отъ сообществъ, ибо первыя изъ нихъ не яв-
ляются лишь низшей ступенью послѣднихъ, а своеобразнымъ закон-
ченнымъ въ себѣ боковымъ отвѣтвленіемъ, построеннымъ, въ сущ-
ности, по другому принципу. Въ виду этого, для нашихъ цѣлей наи-
большій интересъ будутъ представлять группы растительныхъ орга-
низмовъ, эмансипировавшихся впервые отъ водной среды —своей ро-
дины и перешедшихъ къ геофильному образу жизни, ибо только съ
этого момента и возможны начальныя ступени растительныхъ сооб-
ществъ. Прежде всего сообщество возникаетъ въ борьбѣ за вла-
гу и свѣтъ. Тамъ, гдѣ первой не только вполнѣ достаточно, но и
распредѣленіе ея вполнѣ равномѣрное, раздѣленіе растительности на
элементы различной степени гидрофильности не имѣетъ смысла и
даже невозможно, ибо среда въ этомъ отношеніи однородна. Освѣще-
ніе въ водѣ мѣняется въ значительной мѣрѣ въ зависимости отъ
глубины, падая и даже мѣняя свой типъ въ зависимости отъ роста
послѣдней (ср. стр. 54). Однако, очевидно, что растенія мѣстъ глу-
бокихъ, гдѣ свѣта и такъ недостаточно, не могутъ расчленяться по
свѣтолюбивости, ибо свѣта подъ, пологомъ изъ растеній будетъ уже
слишкомъ мало. Переходя къ глубинамъ меньшимъ, все таки уви-
димъ, что и тамъ освѣщеніе далеко отъ того, чтобы растенія въ
этомъ отношеніи были бы поставлены въ благопріятныя условія. Нѣ-
которая недостаточность освѣщенія будетъ сказываться и тамъ, слѣ-
довательно, не будетъ такихъ условій, при которыхъ и происходитъ
сильная конкуренція, ведущая къ б. сложному построенію, т. е. къ
растительному сообществу. Если мы вспомнимъ то, что говорилось
при описаніи типовъ растительнаго покрова, то увидимъ, что сооб-
щества тѣмъ бѣднѣе по своему составу (при достаточномъ увлажне-
ніи и освѣщеніи), чѣмъ температура ниже, т. е. въ тѣхъ случаяхъ,
когда этотъ факторъ далекъ отъ своего оптимальнаго значенія для
растительности вообще. Тоже самое происходитъ и съ свѣтомъ. Не-
достаточность его въ водѣ не допускаетъ разслоенія растительности
«®4
на цвѣтовые этажи иди ярусы. Даже тѣ растенія, которыя разстилаютъ
свои листья на поверхности воды или даже выставляютъ ихъ надъ
ея поверхность, должны въ началѣ расти въ водѣ на той или иной
глубинѣ, т. е. при условіи ослабленнаго освѣщенія. Такъ или иначе,
остается фактомъ, что настоящихъ растительныхъ сообществъ мы въ
водной средѣ еще не встрѣчаемъ.
То, что намъ извѣстно изъ исторіи развитія различныхъ ра-
стительныхъ группъ, заставляетъ насъ предположить, что первыми
организмами, перешедшими къ геофильному образу жизни, если не
считать немногихъ водорослей и комбинаціи послѣднихъ съ гриба-
ми, т. е. лишайниковъ, должны были быть мхи, придавая послѣд-
нему термину широкое значеніе. Въ самомъ дѣлѣ, мохообразныя,
особенно въ лицѣ своихъ низшихъ представителей (печеночники),
еще весьма близки къ водорослямъ. У нѣкоторыхъ изъ нихъ, прав-
да, имѣются стебелекъ и листики, подобно какъ и у всѣхъ высшихъ
растеній, но даже и у наиболѣе высоко развитыхъ мховъ нѣтъ еще
сосудисто-волокнистыхъ пучковъ, составляющихъ необходимый ана-
томическій элементъ (система проводящая и механическая), встрѣча-
ющійся у всѣхъ прочихъ растеній, расположенныхъ въ системѣ вы-
ше мховъ. Безъ наличности же сосудисто-волокнистыхъ пучковъ пред-
ставить себѣ сколько-нибудь рослое геофильное. растеніе мы никакъ
не можемъ. Такъ какъ нѣтъ никакой возможности предположить, что
сосудистыя растенія сразу появились въ готовомъ видѣ, какъ мы ихъ
находимъ въ отложеніяхъ девонской формаціи, то необходимо допу-
стить, что начальныя звенья цѣпи сосудистыхъ растеній нами не
найдены или до насъ почему-либо не дошли. Во всякомъ случаѣ
весьма загадочный фактъ появленія мховъ въ б. обильномъ количе-
ствѣ лишь въ эпоху янтаря и бураго угля и полное ихъ отсутствіе
въ б. старыхъ отложеніяхъ (хотя бы каменноугольнаго періода,
когда произрастала уже масса деревянистыхъ, гораздо б. сложно по-
строенныхъ растеній) требуетъ допущенія, что все таки были какія
то растенія, мохообразныя или печенфчникообразныя, вообще, не де-
ревянистыя, которыя должны были выполнить собою пробѣлъ между
водорослями и уже высокоорганизованными сосудистыми растеніями
Девона, являющимися первыми достовѣрными находками геофиль-
ной растительности.
Возможно, что мхи, какъ полаіѣютъ нѣкоторые, являются упро-
стившимися потомками какой-то б. развитой первоначально группы
растеній. Въ самомъ дѣлѣ, мохъ слагается изъ гаметофита (1-ое по-
колѣніе, представляющееся въ видѣ стебелька съ листиками), на ко-
торомъ развиваются архегоніи и антеридіи, и спорофита (2-ое по-
колѣніе, представляющееся въ видѣ ноямси, заканчивающейся коро-
бочкой, и живущее въ видѣ какъ бы паразита на гаметофитѣ), на ко-
торомъ образуются споры, предназначенныя для безполаго размноже-
ньи У всѣхъ же прочихъ споровыхъ растеній (сосудистыхъ) отношеніе
я» —
гаметофита и спорофита совершенно иное, чѣмъ у мховъ. У всѣхъ
этихъ растеній гамѳтофитъ является чѣмъ то временнымъ, все менѣе и
менѣе похожимъ на типичное растеніе, а спорофитъ превращается въ
послѣднее. У высшихъ архегоніатъ, наконецъ, гамѳтофитъ сводится къ
эндосперму, т. е. бѣлку, который лишь послѣ долгихъ изслѣдованій'быль
признанъ гомологомъ заростка папоротникообразныхъ, слѣдовательно,
за то, что соотвѣтствуетъ цѣлому мху (безъ коробочки съ ножкою).
Можно было бы принять, что, начиная водорослями, среди которыхъ
встрѣчаются первые случаи правильнаго чередованія полового и бев*
полаго поколѣнія, черезъ мохообразныя-, мы имѣемъ непрерывный
рядъ редуцированія 1-аго поколѣнія, составлявшаго первоначально
все зеленое растеніе, и возведеніе простого „плода" водорослей (а-ее
поколѣніе) до настоящаго зеленаго растенія. Такое пониманіе пере-
строенія растительнаго организма встрѣчаетъ, однако, большое за-
трудненіе въ томъ, что между спорофитомъ мховъ и спорофитомъ
сосудистыхъ споровыхъ никакихъ переходныхъ звеньевъ нѣтъ, по-
чему зеленое растеніе не можетъ быть выведено изъ спорофита мховъ
(коробочка съ ножкою). Послѣд ній и спорофитъ высшихъ споровыхъ (цѣ-
лое зеленое растеніе) должны быть выведены изъ слоевища водоро-
слей независимо другъ отъ друга; оба ряда соприкасаются между
собою лишь въ своей исходной точкѣ, почему мхи нужно разсматри-
вать въ видѣ особаго спеціальнаго бокового отвѣтвленія, возникнув-
шаго. быть можетъ, даже въ б. поздній періодъ или, по крайней мѣ-
рѣ, лишь позже достигнувшаго б. широкаго распространенія.
Оказывается, что такое толкованіе филогенезиса этихъ группъ, по-
видимому, не встрѣчаетъ никакихъ затрудненій. Дѣло въ томъ, что
въ числѣ водорослей, отличающихся правильнымъ чередованіемъ по-
лового и безполаго поколѣній, помимо такихъ, у которыхъ изъ оого-
нія (послѣ оплодотворенія) развивается „плодъ", имѣются и такія,
какъ ІМуоіа (бурая морская водоросль), у которой оба поколѣнія
представлены самостоятельными, одинаковыми по виду дихотомически
развѣтвленными слоевищами. Половыя особи даютъ начало новому сло-
евищу, въ которое превращается яйцеклѣтка послѣ оплодотворенія ея
спермаціями. Эта особь является безполой и развиваетъ лишь неподвиж-
ныя споры, т. и. тетраспоры, дающія начало половой особи ит. д. Чередо-
ваніе поколѣній здѣсь, слѣдовательно, такое же правильное и необходи-
мое, какъ у мховъ и папоротникообразныхъ, но оба поколѣнія одинаковы,
что вполнѣ цѣлесообразно, такъ какъ оба они живутъ при одинако-
выхъ условіяхъ. Изъ такого типа растительнаго организма могутъ
быть выведены гаметофитъ и спорофитъ міовъ и папоротниковъ. Въ
первомъ случаѣ і-'ое поколѣніе,произрастающее у земли въ условіяхъ пе-
ріодическаго достаточнаго увлажненія, остается ассимилирующимъ (и,
конечно, половымъ), а второе, располагающееся выше, беретъ на «ебя
лишь функцію образованія и-распредѣлвнія споръ и питается еа- счетъ
зеленаго гаметофита. Во второмъ случаѣ (папоротники) 1-ое цоколѣ-
826 —
ніѳ должно отказаться отъ роли питающаго растенія, ибо при болѣе
высокомъ ростѣ его половые органы вышли бы изъ сферы періодиче-
скаго увлажненія, небходимаго для оплодотворенія, слѣдовательно,
оно не могло бы выполнить своего прямого назначенія и эту роль
возлагаетъ на 2-ое (спорообразующее) поколѣніе, превращающееся
въ зеленое растеніе, ростъ котораго, какъ бы онъ ни былъ высокъ,
не только не можетъ принести никакого вреда, но и, наоборотъ, яв-
ляется факторомъ, способствующимъ лучшему распредѣленію (при
помощи вѣтра) споръ. Послѣднее въ такомъ случаѣ будетъ б. равно-
мѣрнымъ и захватитъ б. обширную площадь. У папоротникообразныхъ
и голосѣменныхъ архегоніатъ этотъ процессъ постепеннаго редуциро-
ванія 1-аго поколѣнія можетъ быть прослѣженъ на всѣхъ его сту-*
пеняхъ.
И такъ, допустимъ, что мхи (даже печеночники) появились позже
многихъ сосудистыхъ растеній, что не они были первыми обитателя-
ми суши. Но и въ такомъ случаѣ передъ нами встаетъ проблема пер-
вой растительности, перешедшей къ настоящему геофильному образу
жизни. Вполнѣ понятно, что изъ водорослей, погруженныхъ въ воду
и поэтому не нуждающихся въ особой механической ткани или даже изъ
тѣхъ изъ нихъ, которыя обитали внѣ воды, не могли сразу образо-
ваться деревья съ ихъ сложно построенною сосудисто-волокнистою си-
стемою. Надо предположить, что по мелкимъ лагунамъ у тогдашних ь
морей образовались впервые растенія б. низкія и не имѣющія дере-
вянистой ткани. Однимъ словомъ, какъ ни смотрѣть на дѣло пере-
селенія растеній изъ воды на сушу, необходимо допустить, что пер
выми піонерами въ этомъ отношеніи были низкорослыя травянистыя
растенія, которыя, вцрочемъ, по облику могли не быть похожими на
нынѣшнія. Лишь изъ нихъ, въ силу борьбы изъ за свѣта, постепенно
могли развиться б. рослыя растенія, потребовавшія и соотвѣтственной
механической опоры, т. е. деревья. Такимъ образомъ, мы вправѣ
придти къ заключенію, что первыя геофильныя растенія были травя-
нистыми, а не деревянистыми.
Обращаясь къ дѣйствительному порядку заселенія растеніями въ
настоящее время голыхъ и твердыхъ скалъ, увидимъ слѣдующее:
помимо накипныхъ п листоватыхъ лишайниковъ, а также нѣкоторыхъ
мховъ, на такихъ скалахъ находимъ иногда извѣстныя водоросли да-
же въ значительномъ количествѣ. Такъ, напр., въ Скандинавіи и на
Альпахъ можно видѣть по скаламъ темныя полосы, спускающіяся
сверху внизъ, слѣдуя стоку воды. Эти полосы окрашены въ темный
цвѣтъ одной водорослью изъ группы синезеленыхъ—Зіівоиета. „Чер
ныя скалы* Анголы получили свое названіе отъ водорослей. Конусо-
видныя вершины гранитныхъ скалъ около Ріо-де-Жанейро окрашены
въ бурый цвѣтъ тоже водорослью. На очень твердыхъ породахъ, ка-
кими являются лавы, первымъ піонеромъ выступаетъ лишайникъ Ріего-
саиіоп ѵезиѵіапит. Однако, и въ настоящее время извѣстны доисторп-
327
ческія лавы (напр., на Этнѣ), не покрывшіяся до сихъ поръ никакою
растительностью'. Въ с.-в. Исландіи по обширнымъ лавовымъ полямъ,
образовавшимся въ 1724 -1729 годахъ, мѣстами . растутъ только на-
кипные лишайники. Даже мховъ тамъ очень мало. Послѣ изверженія
на островѣ Каракатау въ 1883 году, на золѣ и пемзѣ сначала появил-
ся тонкій слой водорослей —ціанофицей (Еуп&Ьуа ѴегЬеекіапа и Ь. ті-
пиііззіта); послѣ появились папоротники. Мягкія скалы (напр., известко-
выя) заселяются лишайниками и мхами б. легко, причемъ все слоевище
первыхъ иногда бываетъ цѣликомъ погружено въ толщу породы (ср. стр.
288). При образованіи борового болота на песчаной почвѣ, по Гре&неру,
прежде всего появляются ціанофицеи, нити которыхъ пронизываютъ
песокъ до 3-хъ миллиметровъ глубины (послѣ появляются мхи). О выс-
шей растительности скалъ говорить здѣсь не будемъ, такъ какъ на-
ша задача касается выясненія вопроса первыхъ піонеровъ вообще, а
не того, что теперь растетъ при подобныхъ условіяхъ. Необходимо еще
отмѣтить, что растенія скалъ, въ виду отсутствія субстратовъ посто-
янно достаточно увлажненныхъ, должны быть приспособлены къ
перенесенію засушливыхъ періодовъ, т. е. должны быть ксерофитами.
Черпая влагу изъ атмосферы, растенія скалъ является аналогичными
эпифитамъ. Не только влагу, но часто и минеральныя соли имъ при-
ходится улавливать изъ атмосферы. Первая растительность, перешед-
шая к'ь геофильному образу жизни, должна была во многихъ отно-
шеніяхъ напоминать низшую растительность скалъ, такъ какъ вынуж-
дена была существовать при крайне тяжелыхъ условіяхъ, связанныхъ
съ первичными субстратами.
Разъ растеніе перешло цѣликомъ на сушу, оно встрѣтилось тамъ
съ условіями въ извѣстныхъ отношеніяхъ б. благопріятными, чѣмъ
въ своей первоначальной родинѣ—водѣ. Дѣло въ томъ, что не теряя
связи съ послѣдней, такъ какъ, очевидно, такія растенія первона-
чально появились на грунтѣ, б. чѣмъ достаточно увлажненномъ, и
даже въ мелкой водѣ1), они встрѣтили тамъ несравненно лучшія
условія освѣщенія, тѣмъ болѣе, что свѣта черезъ насыщенную во-
’)Дажѳ во время каменноугольнаго періода,слѣдовательно,много спустя послѣ
появленія первой геофильной растительности, условія произрастанія на сушѣ бы-
ли еще очень своеобразны. .Перенесемся мысленно} говорить Сапорта, въ то
отдаленное прошлое каменноугольнаго періода, и намъ представятся береговыя
низменности, образованныя колеблющейся почвою, насквозь пропитанной водой,
едва возвышающіяся, чтобы препятствовать доступу волнъ къ внутреннимъ ла-
гунамъ низменности, съ приподымающимися надъ ними отлогими холмами, не*
рѣдко окутанными густымъ туманомъ и теряющимися въ далекомъ простран-
ствѣ; своею густою зеленью онѣ опоясывали спокойную, почти безграничную
зеркальную поверхность водь. Это была колыбель каменнаго угля. Прозрачные
ручьи, питаемые непрерывными дождями, тысячами вливались по скатамъ со-
сѣднихъ холмовъ и долинъ въ этотъ бассейнъ. Растительность на. большомъ
пространствѣ покрывала все и проникала далеко вглубь страны, держась также
на затопленной почвѣ вблизи лагунъ“.
328 —
Дяными парами атмосферу тогдашней эпохи вообще проникало не
т&йъ ужъ много. Дальше растеніе, омываемое кругомъ свободнымъ
Воздухомъ, попало въ лучшія условія газообмѣна, чѣмъ въ водѣ моря
съ очень высокой температурой и плохой аэраціей (атмосфера была
Тогда спокойной, что видно изъ построенія гигантовъ каменноуголь-
наго періода, представлявшихся въ видѣ очень непрочныхъ сооруже-
ній). И теперь области теплыхъ морей не имѣютъ такой пышной
флоры альгъ, какъ моря холодныя, въ которыхъ угольной кислоты
болыПе, чѣмъ въ водѣ подъ тропиками. Разъ условія сдѣлались б.
благопріятными, и ростъ, благодаря наличности механической ткани,
не ограничивался узкими рамками водной стихіи, очевидно, должно
бЙЛо начаться въ погонѣ за свѣтомъ стремленіе развивать этотъ ростъ
дО Предѣловъ, дававшихъ возможность занимать наиболѣе выгодное
йоло&ейіе по отношенію къ свѣту. Такимъ образомъ, должно было
вскорѣ произойти возникновеніе древовидныхъ растительныхъ орга-
низмовъ, которые заняли не только господствующее положеніе, но и
сдѣлались тогда самымъ обычнымъ типомъ растенія вообще, который
варьировалъ ЛИШЬ по своей высотѣ, но совершенно отодвинулъ на зад-
ній планъ тйпъ растенія травянистаго. Нѣчто подобное мы видимъ и те-
перь въ тропическихъ странахъ съ обильнымъ и непрерывнымъ оро-
шеніемъ вѣ теченіе круглаго года. Тамъ безусловно царствуютъ де-
рево и лѣсныя растительныя сообщества. Итакъ, начало растительна-
го сообщества надо отнести къ моменту перехода растеній на сушу,
такъ Какъ только съ этого времени началась борьба между растенія-
ми изъ-за свѣта, разслоившая ихъ на экологически и біологически
различные элементы. Уже въ каменноугольномъ лѣсу мы видимъ
Иё только раздѣленіе на ярусы въ зависимости отъ свѣтолюбивости,
но встрѣчаемся и съ наличностью льянъ, особаго біологическаго ти-
па сйѣтолйбовъ, само существованіе которыхъ предполагаетъ присут-
ствіе Высокихъ растеній, служащихъ для льянъ опорою и тѣмъ за-
мѣняющихъ, правильнѣе, допускающихъ недостаточно прочное по-
строВніе ихъ стеблей.
Принимая во вниманіе отвратительныя физическія и химическія
свойства грунтовъ (настоящей почвы въ началѣ не было), приходимъ
къ заключенію, что въ первичныхъ стадіяхъ развитія растительнаго
ПбкроВа послѣдній не могъ быть не только рослымъ и сплошнымъ,
но и сколько-нйбуДь сомкнутымъ, т. е. былъ б. или м. открытымъ,
не считая тѣхъ случаевъ, когда заросли вегетативнаго происхожденія
покрывали днища мелкихъ водоемовъ, въ которыхъ могло образо-
ваться нѣчто вродѣ илистой почвы. А это могло имѣть мѣсто лишь
тамъ, гдѣ растительность росла уже долго, многократно смѣнялась и
измѣняла грунтъ наслоеніями своихъ отжившихъ остатковъ.
Послѣ того, какъ растеніе очутилось на сушѣ, оно, очевидно, по-
степенно приспособляясь и измѣняя занимаемые собою грунты, могло
начать переходить и на мѣста б. сухія. Однако, принимая во ваима-
989 -
йіе, что грунтъ или задерживаетъ воду цѣликомъ на своей поверх-
ности (и образуется водоемъ), или пропускаетъ ее безпрепятственно
внутрь своей толщи до водоупорнаго слоя (и образуется субстратъ
лишь очень кратковременнаго увлажненія) и не можетъ образовать
субстрата б. или м. постояннаго средняго увлажненія до тѣхъ поръ,
пока не превратится въ почву, которая уже способна длительно
удерживать въ себѣ б. или м. запасы воды. Такое заселеніе,
внѣ мелкихъ водоемовъ, могло совершаться лишь крайне медленно-
Нри этомъ заселялись, понятно, въ первую очередь лишь тѣ участ-
ки, на которыхъ не происходило по -тѣмъ или инымъ причинамъ
слишкомъ быстраго обезвоживанія грунта послѣ его увлажненія. Изъ
этого слѣдуетъ, что заселеніе такихъ грунтовъ долгое время могло
совершаться лишь по пустынному типу, безъ возможности образова-
нія сплошного растительнаго ковра. Лишь постепенно, шагъ за ша-
гомъ, грунтъ подъ вліяніемъ растеній и животныхъ началъ превра-
щаться въ почву, ^вмѣняя свои физическія и химическія свойства и
дѣлаясь способнымъ имѣть свой б. или м. постоянный водный ре-
жимъ, допускающій б. длительное увлажненіе, необходимое для жиз-
ни растеній, могущихъ сплошь его заселить. Однимъ словомъ, долж-
но было въ извѣстной стадіи наблюдаться то, что происходитъ и те-
перь при обнаженіи грунта (ср. стр. 213). Само же заселеніе такого
грунта въ тѣ отдаленныя времена, само собою понятно, могло лишь
совершаться несравненно медленнѣе, чѣмъ теперь, такъ какъ тогда
не было еще той массы растительныхъ элементовъ, способныхъ обхо-
диться очень скуднымъ увлажненіемъ, каковы очень обильны въ на-
стоящее время. Лишь со времени появленія цвѣтковыхъ растеній (мѣ-
ловой періодъ), повидимому, могло начаться успѣшное заселеніе б.
сухихъ грунтовъ рослою растительностью.
Окончательную, т. сказать, отдѣлку растительнаго сообщества взя-
ли на себя насѣкомыя, переносящія цвѣточную пыльцу. Хотя и въ
настоящее время главная основа растительныхъ сообществъ слагается
изъ элементовъ анемофильныхъ, произрастающихъ въ массахъ, но и
тѣ элементы, которые разбросаны по ея фону и привносятъ, значи-
тельное разнообразіе, играютъ часто далеко не маловажную роль. Та-
кіе вкрапленные «элементы, если бы они являлись анемофильными,
были бы поставлены въ очень плохія условія размноженія. Если по
отношенію тѣхъ изъ нихъ, которые, хотя и не образуютъ сплошныхъ
массъ, не являются рѣдкими и единичными, опыленіе вѣтромъ воз-
можно, то оно крайне проблематично для растеній рѣдкихъ. Шансы
перенесенія пыльцы отъ одного экземпляра къ другому при участіи
вѣтра сильно падаютъ съ ростомъ разстоянія. Между тѣмъ нѣкото-
рыя насѣкомыя могутъ переносить успѣшно пыльцу и на такія раз-
стоянія, которыя для воздушныхъ теченій, принимая во вниманіе
разсѣиваніе пыльцы, недоступны. Такимъ образомъ, роль насѣкомыхъ
въ приданіи растительному покрову разнообразія очень велика.
330
Такъ или иначе, долженъ былъ наступить моментъ, когда вся су-
ша покрылась растительностью. Причемъ растительность эта, въ ви-
ду благопріятныхъ условій увлажненія и высокой температуры, была
роскошна и богата, а въ виду равномѣрнаго распредѣленія этихъ
факторовъ, какъ во времени (отсутствіе періодовъ холода и засухъ)
такъ и въ пространствѣ (однообразныя условія отъ экватора до по-
люсовъ), была б. или м. однообразной по всей землѣ
Однако, время шло, а съ нимъ измѣнились и тепловыя условія на
земной поверхности. Вслѣдствіе потери ею своей собственной (теллу-
рической) теплоты, зависимость послѣдней отъ солнца дѣлалась мѣ-
стами весьма замѣтной. Суша начала кое-гдѣ выпячиваться, обра-
зуя складки, давшія въ итогѣ своего развитія мощныя горныя цѣпи.
Вслѣдствіе неравномѣрнаго нагрѣванія земли, возникли б. сильныя
воздушныя теченія, измѣненія давленія атмосферы, области влажныя
и сухія. Возникновеніе этихъ б. разнообразныхъ климатическихъ ти-
повъ вызвало въ свою очередь возникновеніе особыхъ растеній
(микротермы, ксерофилы), которыхъ земля наша до этого не знала.
Нти новыя растенія дали и новыя группировки. Возникли новые ти-
пы растительныхъ сообществъ. Низкая температура въ теченіе того
періода года, во время котораго она наблюдалась, явилась причиною
перерыва въ развитіи растительной жизни. По мѣрѣ потери тепла
землею и по мѣрѣ приближенія къ полюсамъ, перерывы эти дѣлались
б. и б. продолжительными. Растительный покровъ мельчалъ и бѣд-
нѣлъ. Въ настоящее время у южнаго полюса имѣются обширныя ле-
дяныя области, въ которыхъ растительной жизни уже нѣтъ. Она
угасла подъ\вліяніемъ все б. и б. развивающагося холода. Не доходя
до области вѣчнаго льда и снѣга, у сѣв. полюса тянется полоса арк-
тическихъ пустынь въ видѣ особаго типа тундръ, покрытыхъ лишь
крайне скудной и рѣдкой растительностью. Дальше за этой пустын-
ной полосою арктической пустыни идетъ зона тундры, которая мо-
жетъ быть названа субарктической степью. Еще южнѣе начинается
область безконечной тайги, лѣса, приспособившагося къ крайне тяже-
лому тепловому режиму, который переносится лишь потому, что ра
стительность во время длинной и суровой зимы пріостанавливаетъ
свои жизненныя функціи. Повтореніе того же самаго процесса уга-
санія растительной жизни подъ вліяніемъ холода въ миніатюрѣ на-
блюдаемъ въ горахъ, достаточно высокихъ, чтобы на вершинахъ ихъ
могла быть область вѣчнаго снѣга.
Другое климатическое явленіе, чуждое во время безконечно дол-
гаго періода сплошного расцвѣта растительной жизни на землѣ, но
тоже сводящее эту жизнь теперь мѣстами на нѣтъ, представляется
въ видѣ недосточной влажности цѣлыхъ пустынныхъ областей. Чрез-
мѣрная сухость воздуха и почвы, если она является лишь времен-
ною, подобно холодной зимѣ б. высокихъ внѣтропическихъ зонъ, за-
держиваетъ на нѣкоторое время развитіе растительности, которая съ
881 —
наступленіемъ б. благопріятнаго въ этомъ отношеніи времени года
опять можетъ развиться пышно и богато. Но, какъ и въ примѣрѣ съ
областями сезонныхъ холодовъ, если этотъ засушливый періодъ удли-
няется, растительность должна рѣдѣть и бѣднѣть, ибо все худшій и
худшій водный режимъ неминуемо требуетъ этого. Наконецъ, и въ
разрастаніи засушливаго періода мы доходимъ до той грани, за ко-
торой жизнь растеній дѣлается невозможною Иногда на большихъ
пространствахъ въ пустыняхъ ея вовсе нѣтъ и лишь тамъ, гдѣ въ силу
перераспредѣленія и сохраненія осадковъ скопляется влага, находимъ
оазисы и островки растительности. Здѣсь тоже, какъ и въ условіяхъ
измѣненія теплового режима въ неблагопріятную для растительности
сторону, мы встрѣчаемся съ фактами возникновенія все б. и б. бѣд-
наго и просто построеннаго растительнаго покрова.
Итакъ, мы видимъ, что исторія растительнаго покрова, его фило-
генезисъ, если отрѣшиться отъ мелочей, сводится къ двумъ гранді-
ознымъ цикламъ, изъ которыхъ одинъ является цикломъ созидатель-
нымъ, развитіемъ того, что заложено въ самой сущности раститель-
наго организма,—другой является цикломъ обратнымъ, цикломъ борь-
бы за сохраненіе достигнутаго положенія, сводящейся лишь къ тому,
чтобы путемъ постояннаго измѣненія и упрощенія, путемъ бѳенре-
ставныхъ уступокъ, по возможности все таки использовать остатки
прежняго богатства тепла и влаги на б. долгое время. Первый изъ
атихъ цикловъ является въ значительной мѣрѣ функціей самой ра-
стительности, создающей извѣстную благопріятную для себя обста-
новку (почва, до извѣстной степени, климатъ), второй—это функція б.
сильныхъ космическихъ причинъ, сводящихся въ итогѣ къ потерѣ
теплоты землею.
Оба цикла, пожалуй, уживаются еще и въ настоящее время. Ра-
стительная жизнь постоянно влажныхъ тропическихъ странъ пред-
ставляетъ намъ первый циклъ, если не въ его поступательномъ дви-
женіи, то все таки еще въ полномъ блескѣ и расцвѣтѣ. Тѣмъ не ме-
нѣе. слѣдуетъ признать, что огромныя пространства внѣтропическихъ
странъ и засушливыя области тропиковъ уже перешли за эту грань
расцвѣта и находятся на различныхъ ступеняхъ своего упадка. Въ
общемъ можемъ смазать, что кульминаціонной точки растительность
нашей планеты уже достигла. Для большинства же областей она уже
позади, въ пройденномъ, а не впереди.
Однако, этотъ упадочный періодъ растительной жизни является
таковымъ лишь постольку, поскольку мы будемъ смотрѣть на него
съ точки зрѣнія распространенія наиболѣе сложныхъ растительныхъ
сообществъ, наибольшей массы растительной жизни. Стоитъ только не-
много измѣнить точку зрѣнія, взглянуть на дѣло шире, съ точки зрѣнія
утилизаціи того, что природою предоставлено теперь для раститель
ности, принять во вниманіе разнообразіе типовъ и широту амплиту-
ды растительной жизни, какъ сейчасъ же эта упадочность исчезаетъ.
332 —
Въ самомъ дѣлѣ, вмѣсто богатой, но утомительно однообразной кар-
тины влажнаго тропическаго лѣса, въ которомъ жить почти не мо-
жетъ человѣкъ, не только бѣлой, наиболѣе совершенной расы, но и
цвѣтной аборигенъ-дикарь, мы имѣемъ теперь безконечное разнооб-
разіе растительныхъ -ландшафтовъ и цѣлую гамму климатовъ, съ
безконечнымъ разнообразіемъ растеній, и даже съ цѣлою группою
человѣческихъ расъ. Въ настоящее время разнообразіе растительнаго
покрова по всему лицу земли достигло небывалаго развитія, и горя
мало отъ того, что это разнообразіе достигнуто путемъ упрощенія и
обѣднѣнія, захватывающихъ цѣлыя области.
Не взирая на то. что процессы приспособленія къ климатическимъ
особенностямъ, въ общемъ, происходятъ теперь чаще всего подъ фла-
гомъ упрощенія, далеко не всегда мы имѣемъ фактически дѣло съ
послѣднимъ. Переходъ низшихъ ступеней растительнаго покрова въ
высшія происходитъ, очевидно, и въ наши дни, даже въ областяхъ,
расцвѣтъ растительной жизни которыхъ надо отнести къ далекому
прошлому. Такъ, напр., какъ было показано въ своемъ мѣстѣ, есть
полное основаніе быть увѣреннымъ, что причерноморскія степи на-
ходятся нъ фазисѣ своего прогрессивнаго развитія, на извѣстной
ступени превращенія ихъ въ лѣса. Да и вообще въ настоящее время
существуетъ масса динамическихъ процессовъ въ растительныхъ со-
обществахъ несомнѣнно прогрессивнаго характера. Нарисованная вы-
ше картина упадка относится лишь къ филогенезису растительнаго
покрова многихъ областей и не затрагиваетъ вовсе фактовъ изъ обла-
сти онтогенетической динамики.
Мы видимъ, что не только онтогенетическое развитіе раститель-
наго сообщества идетъ отъ пустыннаго фазиса черезъ травяной къ
лѣсиойу; филогенезисъ и въ данномъ случаѣ является прототипомъ
онтогенезиса, который есть лишь сокращенное повтореніе фило-
генезиса. Дѣйствительно, хотя мы не имѣемъ документальнаго
доказательства того, что травянистая растительность развилась рань-
ше древесной, что травяныя сообщества предшествуютъ лѣснымъ, но.
какъ показано было выше, иначе этого процесса мыслить и не мо-
жемъ. Точно такъ же надо допустить и въ филогенезисѣ необхо-
димость и начальной пустынной стадіи, какъ она выступаетъ всегда
и въ онтогенезисѣ.
Изъ вышеизложеннаго видно также, что обратныя филогене-
тическія измѣненія растительнаго покрова, переходъ ихъ подъ влі-
яніемъ внѣшнихъ факторовъ, принявшихъ неблагопріятное для ра-
стительности направленіе, напоминаетъ въ общемъ прогрессивное раз-
витіе, но идетъ, если отрѣшиться отъ частностей, въ обратномъ лишь на-
правленіи} проходя по тѣмъ же ступенямъ. Такъ, напр., растительность
областей, находящихся въ настоящее время подъ вліяніемъ измѣне-
нія климата на б. засушливый, редуцируется въ сторону б. кееро-
фильную, пустынную. Въ виду этого растительный покровъ совре-
— Ш -
менныхъ географическихъ пустынь необходимо разсматривать но какъ
начальную стадію, изъ которой когда то разовьются степь и лѣсъ, -а
какъ на упрощеніе прежняго болѣе богатаго и пышнаго раститель-
наго ковра, соотвѣтствовавшаго б. благопріятному климату предше-
ствовавшей эпохи Интересно отмѣтить, что деградированіе расти-
тельнаго покрова, напр., степи, выступающее вслѣдствіе непомѣрна-
го выпасанія ея скотомъ, тоже идетъ въ сторону превращенія ея въ
полупустыню. При этомъ отдѣльные этапы этой редукціи иногда въ
точности соотвѣтствуютъ тѣмъ ступенямъ мѣстнаго растительнаго по-
крова, какой выступаетъ по мѣрѣ* передвиженія отъ даннаго нор-
мальнаго тина степи къ ближайшей полупустынѣ. Такъ, напр., въ
самомъ южномъ варіантѣ 'ковыльныхъ степей Причерноморья нерѣд-
ко можно увидѣть участки степи, превращенные подъ вліяніемъ вы-
паса въ типичную полынковую степь, характерную въ видѣ нормаль-
наго явленія для полосы чисто приморской, расположенной къ югу
отъ этого деривата, часто не отличимаго по своему флористическому
составу отъ нормальнаго сообщества. Такимъ образомъ, мы видимъ,
что фазы прогрессивныя и регрессивныя иногда бываютъ не только
сходными, но и часто неотличимы безъ б. тщательнаго анализа. Въ этой
согласованности этаповъ прогресса и регресса4 растительнаго сооб-
щества заключается лишнее подтвержденіе правильности, намѣчен-
ныхъ выше стадій развитія растительнаго покрова.
Итакъ, развитіе растительнаго покрова можетъ идти, какъ въ сто-
рону прогресса, такъ и регресса, т. е. является процессомъ, въ об-
щемъ, обратимымъ, а разъ это такъ, то растительное сообщество не
является индивидуумомъ, ибо развитіе послѣдняго необратимо. Растеніе
или животное, развившись изъ начальной клѣтки, никоимъ образомъ
къ послѣдней возвратиться уже не могутъ, какъ бы пн слагались
обстоятельства. Организмъ, какъ и всякій другой индиви дъ, можетъ
быть уничтоженъ, можетъ, развивъ все то, что въ немъ было зало-
жено, умереть, можетъ въ нѣкоторыхъ своихъ свойствахъ походить
на исходную ступень, но, какъ цѣлое, является феноменомъ необра-
тимымъ, а если и обратимъ, то лишь въ очень узкихъ границахъ.
Бсли бы такая полная обратимость у нихъ существовала, то инди-
видъ можно было бы сохранять вѣчно, при чемъ онъ мо'гь бы, то
развиваться, тѣ опять двигаться вспять. Даже неорганическіе инди-
виды, примѣромъ которыхъ можетъ служить любое изъ небесныхъ
тѣлъ, обратнаго развитія не имѣютъ. Оно идетъ у нихъ неизмѣнно
въ одномъ направленіи до тѣхъ поръ, пока вся энергія не будетъ
растрачена и не наступитъ состояніе, равноцѣнное смерти, вовсе не
тождественное съ исходнымъ.
Еще и другія соображенія говорятъ противъ признанія раститель-
наго сообщества за настоящее недѣлимое. Дѣло въ томъ, что по-
слѣднее имѣетъ свое начало, получаемое отъ другого недѣлимаго, и
свой конецъ, опредѣляемый не внѣшними причинами, а внутренни-
354
ми. Животное и растеніе умираетъ часто при самыхъ благопріятныхъ
внѣшнихъ условіяхъ, нъ силу лишь того, что оно изжилось, соста-
рилось, и весь его организмъ пришелъ вслѣдствіе этого въ негод-
ность. Оно смѣняется новымъ недѣлимымъ, полученнымъ въ актѣ
рожденія. Въ силу этого, жизнь ряда организмовъ идетъ прерывисто,
какъ бы толчками. Растительное сообщество, напротивъ, возобновляется
постепенно. Отжившіе элементы замѣняются новыми, молодыми, но
цѣлость его и непрерывность, какъ извѣстной единицы, не нару-
шаются. Сообщество не знаетъ смерти. Оно безпрестанно возобновля-
ется и остается вѣчно жизнеспособнымъ и юнымъ. Даже больше то-
го, оно и преобразуется, переходитъ съ теченіемъ времени въ совер-
шенно другое по типу сообщество плавно, не теряя своей непрерыв-
ности. Эле’менты, неподходящіе къ измѣнившимся условіямъ, создан-
нымъ жизнедѣятельностью самого сообщества, просто смѣняются
другими элементами самымъ незамѣтнымъ образомъ. Такая непрерыв-
ность является особенностью комплексовъ, слагающихся изъ физи-
чески несвязанныхъ между собою единицъ, которыя можно пере-
ставлять и мѣнять. Эти единицы умираютъ, но’ цѣлое, создаваемое
ими, живетъ неограниченно. Въ виду такой свободной структуры, та-
кіе комплексы могутъ почти одинаково легко развиваться прогрес-
сивно и регрессивна Какъ было отмѣчено еще въ введеніи, расти-
тельное сообщество мѣняется не только во времени, но и въ про-
странствѣ, не только переходя постепенно въ другія сообщества, но
чуть ли не на каждомъ шагу обнаруживая тѣ или иныя индивиду-
альныя особенности. Такимъ образомъ, если растительное сообщество
считать за недѣлимое, то, во всякомъ случаѣ, это недѣлимое весьма
своеобразное, далеко не похожее на организмъ, построенный изъ эле-
ментовъ, имѣющихъ строго опредѣленное положеніе, связанныхъ меж-
ду собою органически и поэтому не могущихъ быть замѣняемыми.
Не только растительное сообщество не является настоящимъ ин-
дивидуумомъ. Точно такъ же и человѣческое общество имъ не яв-
ляется, почему и въ послѣднемъ возможенъ регрессъ. Однако, въ
дѣйствительности, благодаря тому, что измѣненіе природныхъ усло-
вій человѣкомъ такъ глубоко, что онъ въ значительной мѣрѣ эман-
сипировался отъ ихъ стихійнаго воздѣйствія, какъ бы создалъ свою
природу, попятное движеніе человѣческаго общества является лишь
временнымъ, зависящимъ отъ внутреннихъ сопротивленій соціальна-
го строя, связанныхъ съ перестроеніями послѣдняго и смѣняющих-
ся опять прогрессивнымъ развитіемъ.
Въ то время, когда развитіе настоящаго индивидуума не можетъ
быть регрессивнымъ, хотя этимъ не исключается возможность тѣхъ
или другихъ процессовъ по своему направленію чисто регрессив-
ныхъ, развитіе цѣлаго ряда индивидуумовъ, т. е. видовъ можетъ
быть и регрессивнымъ. Дѣло въ томъ, что послѣдовательный безчислен-
ный рядъ индивидовъ, из?>. которыхъ каждый безконечно незначн-
385 -
тельно измѣняется въ сторону обратную прогрессивному развитію, въ
итогѣ даетъ весьма замѣтный сдвигъ регрессивнаго характера. Въ
дѣйствительности, мы знаемъ многочисленные примѣры упрощенныхъ
растительныхъ организмовъ, происшедшихъ отъ высшихъ ступеней,
но теперь почти не отличающихся по своей формѣ и строенію отъ
низшихъ. Если такимъ растеніемъ, какъ, напр., аггМяа (ряска),
теряется (у насъ) даже цвѣтеніе, то чѣмъ собственно оно отличается отъ
слоевища? Даже больше, одноклѣточная Саиіегра по своей формѣ не-
сравненно выше упомянутой ряски. Но все таки послѣдняя есть
цвѣтковое растеніе, а первая—водоросль. Правда, при тщательномъ
анализѣ обнаруживаются признаки, по которымъ, въ концѣ концовъ,
можно отличить такое упрощеніе (регрессивное развитіе) отъ первич-
ной примитивности, но это не всегда бываетъ, и часто мы не умѣемъ
различать формы обоихъ порядковъ. Особенно это справедливо по
отношенію растительныхъ сообществъ, которыя, вообще, намъ еще
слишкомъ мало извѣстны. Наличность же ихъ, какъ въ формѣ про-
грессивной, такъ и регрессивной, при подобномъ неумѣніи разобрать-
ся въ ихъ происхожденіи, не даетъ намъ, какъ было указано неодно-
кратно, возможности построить настоящую генетическую классифи-
кацію растительныхъ сообществъ. Это дѣло тѣмъ болѣе усложняется,
что послѣднія не только бываютъ прогрессивными или регрессивны-
ми, но и заключаютъ среди себя массу различныхъ уклоненій съ
своеобразнымъ развитіемъ, не укладывающимся ни въ восходящемъ,
ни въ нисходящемъ прямомъ рядѣ, а представляющимъ боковыя от-
вѣтвленія того или другого. Однако, эти трудности не долягны смущать
насъ. Въ наукѣ, еле нарождающейся, дѣло не можетъ обстоять иначе.
Важно иа первыхъ порахъ поставить лишь правильно задачи изслѣ-
дованія, разработать методы послѣдняго, а для окончательнаго систе-
матизированія время еще не пришло, да и придетъ еще нескоро.
Растительныя сообщества и культура.
Въ заключительной главѣ этихъ краткихъ и, въ виду нашего сла-
баго знакомства съ растительными сообществами, весьма несовершен-
ныхъ „основъ* фитосоціологіи мнѣ хочется бросить общій взглядъ
на тѣ культурныя перспективы, какія открываются съ нарожденіемъ
этой новой дисциплины. Въ введеніи уже вскользь упоминалось, что
лѣсоводство въ настоящее время старается подвести подъ себя фун-
даментъ фитосоціологическій, т. е. все ученіе о лѣсѣ начинаетъ ба-
зироваться на ученіи о растительномъ сообществѣ. Въ самомъ дѣлѣ,
если лѣсъ есть ничто иное, какъ одинъ изъ типовъ послѣдняго, то
какимъ образомъ можно заниматься лѣсоводствомъ, не поэнакомив
шись прежде всего съ фитосоціологіѳй? Если до сихъ поръ дѣло об-
стояло иначе, то лишь потому, что послѣдней, какъ самостоятельной
науки,- не было. Да, въ сущности, и раньше лѣсоводство фактически
опиралось на негласномъ признаніи данныхъ фитосоціологіи, которыя
Ивб —
были найдены ощуцыо и сводились къ полусознательному подража
нію природѣ. Луговодство, какд> пастбищное, такъ и сѣнокосное, по-
нятно, б. или м. раціонально можетъ развиваться лишь тогда, когда
станетъ сознательно опираться на ученіи о растительныхъ сообще-
ствахъ, ибо лугъ является тоже однимъ изъ типовъ послѣдняго, по-
добно тому, какъ и лѣсъ. Однако, говоря о перспективахъ, открывае-
мыхъ фитосоціологіей для культуры растеній, я имѣю въ виду не эти
отрасли, которыя стоятъ на очереди и уже начинаютъ усваивать себѣ
фитосоціологическую точку зрѣнія.
Помимо садоводства, огородничества и вообще цѣнныхъ культуръ,
которыя, благодаря большой ихъ доходности, можно вести игнорируя
растительное сообщество1), такъ какъ представляется полная возмож-
ность поставить эти растенія въ особыя условія, вести чуть ли не
индивидуально каждый кустикъ, очистить землю отъ сорныхъ травъ,
оросить ее, замѣнить въ случаѣ надобности б. слабыя растенія, даже
помѣстить особо цѣнные плоды фруктовыхъ деревьевъ въ бумажные
мѣшечки, защищающіе ихъ отъ неблагопріятныхъ внѣшнихъ вліяній
и т. д., существуетъ еще полеводство^ которое занимается разведені-
Ч Интересно отмѣтить, что нѣкоторые садоводы (И. Мещерскій) находятъ
цѣлесообразнымъ, по крайней мѣрѣ для нѣкоторыхъ мѣстностей, не только по
причинамъ экономическимъ, но и въ виду лучшаго развитія плодовыхъ деревьевъ,
вести послѣднія аналогично лѣсу, въ видѣ т. н. лѣсо-сада, представляющаго
густое насажденіе различныхъ плодовыхъ деревьевъ, посаженныхъ, Подобно ис-
кусственнымъ лѣснымъ посадкамъ, на мелко вспаханной почвѣ. Не прёдрѣшая
вопроса о раціональности подобнаго типа садовъ, слѣдуетъ высказать пожела-
ніе, чтобы идея, положенная вь его основу, была провѣрена еще йа опытѣ,съ приня-
тіемъ во вниманіе данныхъ ученія о растительномъ сообществъ. При этомъ пред-
ставляется желательнымъ, вообще, обратить вниманіе на дикія фруктовыя деревья,
произрастающія въ лѣсахъ мѣстами даже въ значительномъ количествѣ. По-
чему-бы не превратить ихъ въ благородныя путемъ прививки? Почему мучить*
ся надъ разведеніемъ того, что и такъ растетъ и только требуетъ весьма не-
многаго для того, чтобы снабжать насъ фруктами. Въ Волынской и Подольской
губ. въ, лѣсахъ мѣстами очень много черешенъ, но плоды ихъ мелкіе, частью
горькіе, частью мало-сладкіе. Въ песчаной полосѣ Днѣпровскаго уѣзда по кот-
ловинамъ имѣются цѣлыя рощицы изъ грушъ, конечно, съ несъѣдобными пло-
дами. Сколько могли бы дать прекрасныхъ плодовъ эти деревья, если бы они
были привитыми!
Слѣдуетъ еще отмѣтить, что нѣкоторыя цѣнныя культурныя растенія жар-
кихъ странъ ведутся на плантаціяхъ совмѣстно съ деревьями, нарочно выса-
живаемыми для отѣненія разводимаго растенія. Такъ, напр., какао (ТЬеоЬгоша
сасао) высаживаютъ сначала подъ защитою банановъ и одновременно разсажи-
ваютъ быстро растущія деревья для позднѣйшаго отѣненія (чаще всего ЕгуіЬгіва
іітЬгоба и Е. ѵеіпііпа въ Венѳцуэлѣ, а на Цейлонѣ Агіосагриа іпіеигіГоІіа). Либерій-
скій кофе (Сойеа ЦЬегіед), растеніе, лодобво^цкъ ивдкао.дадяѣска, также высажи-
вается совмѣстно съ быстро растущими деревьями, что предаетъ .такимъ план-
таціямъ видъ какъ бы рощъ.
38? —
емъ растеній въ массахъ, на поляхъ. Посѣвъ хлѣба, скажемъ, пше-
ницы, не являясь по существу сообществомъ, по формѣ своей пред-
ставляется въ видѣ чего-то, во всякомъ случаѣ, очень близкаго къ
послѣднему. Это чистая заросль изъ однолѣтняго растенія. Какъ
извѣстно, полевые посѣвы, въ виду характера распредѣленія растеній,
а также въ виду малой доходности, не могутъ быть ведены такимъ
образомъ, какъ указанныя выше культуры. Между тѣмъ посѣвы эти
страдаютъ весьма сильно отъ сорныхъ травъ, превращаясь изъ жела-
тельной намъ чистой заросли въ комбинированную, и даютъ вообще не-
большіе урожаи, во всякомъ случаѣ б. низкіе, чѣмъ это было бы воз-
можно при иномъ строѣ ихъ воздѣлыванія. Вотъ здѣсь то и является
вопросъ, нельзя ли внести въ этотъ строй тѣ или другія измѣненія,
базируя ихъ на тѣхъ указаніяхъ, какія намъ даютъ настоящія расти-
тельныя сообщества? Нѣтъ ли возможности хоть частично перестроить
посѣвы по типу послѣднихъ?
Прежде всего необходимо указать на то, что въ полеводственной
практикѣ нѣкоторые, правда, весьма немногочисленные пріемы, имѣ-
ющіе подъ собою, въ сущности, фйтосоціальную основу, введены уже
давно. Такъ, напр., для корма разводятся часто смѣси различныхъ
однолѣтнихъ растеній, дающія большій укосъ сѣна, чѣмъ дали бы
порознь чистые посѣвы этихъ растеній. Клеверъ или люцерна и вообще
многолѣтнія кормовыя травы высѣваются нерѣдко съ хлѣбнымъ ра-
стеніемъ, послѣ снятія котораго уже остаются въ чистомъ видѣ. По-
сѣвы озимой пшеницы на крестьянскихъ поляхъ весьма сильно бы-
ваютъ иногда засорены рожью, причемъ получается въ урожаѣ смѣсь
зерна пшеницы и ржи, именуемая суржею. Крестьяне обычно не про-
являютъ особой заботливости къ чистому веденію пшеницы, не смотря
на то, что она подмѣшана въ такомъ случаѣ менѣе цѣннымъ хлѣ-
бомъ-рожью, такъ какъ считаютъ выгоднымъ имѣть зерно въ боль-
шемъ количествѣ, что обычно и бываетъ при такомъ смѣшанномъ
посѣвѣ1). Здѣсь мы видимъ молчаливое признаніе въ экстенсивномъ
хозяйственномъ строѣ факта большей надежности такого посѣва, хотя и
менѣе цѣннаго. Точно такъ же давно извѣстно, что дружное и силь-
ное развитіе всходовъ хлѣба является лучшимъ средствомъ борьбы
съ сорными травами, которыя въ такомъ случаѣ угнетаются и даже
совсѣмъ подавляются культурнымъ растеніемъ. Слѣдовательно, здѣсь
мы имѣемъ примѣненіе метода соціальной конкуренціи въ борьбѣ
съ сорнополевыми травами.
Однако, представляется возможность пойти несравненно дальше въ
этомъ направленіи и построить хлѣбную ниву, по крайней мѣрѣ, по
нѣкоторому подобію растительнаго сообщества. Для этого необходимо,
’) В. А. КалагеоргЪй-Алкалаевъ сравнительно недавно ставилъ бл. ст. До-
линской опыты съ смѣшанными посѣвами хлѣбовъ, давшіе положительные ре-
зультаты.
38Я -
конечно, разложеніе посѣвнаго‘растенія на рядъ экологически и біо-
логически неодинаковыхъ элементовъ. Въ дѣйствительности, такая
неодинаковость или, правильнѣе, не совсѣмъ полная однородность
замѣчается очень часто, но она, во-первыхъ, слишкомъ незначитель-
на, . во-вторыхъ, случайна и не цѣлесообразна, въ третьихъ. Дѣло въ
томъ, что даже наши «чистые* сорта хлѣбовъ-самоопылителей: пше-
ницы, ячменя и овса—фактически являются смѣсями б. или м. коли-
чества различныхъ чистыхъ линій, совокупностью своею образующихъ
популяцію, принимаемую нами за нѣчто вполнѣ однородное и посто-
янное -за извѣстный сортъ. Каждая изъ чистыхъ линій, входящихъ въ
составъ популяціи, т. е. сорта, можетъ имѣть свои отличія, если не
по своимъ видимымъ (морфологическимъ) признакамъ, то по своимъ
біологическимъ и экологическимъ свойствамъ, что для насъ важнѣе.
Дальше, количество самыхъ линій и количество, въ какомъ онѣ вхо-
дятъ въ составъ сорта въ разныхъ мѣстахъ и даже въ разные годы
въ одномъ и томъ же мѣстѣ, могутъ быть различны, ибо урожайность
каждой изъ нихъ будетъ не одинакова, а связана съ тѣми условіями,
при которыхъ произрастаетъ данный посѣвъ. Такимъ образомъ, даже
то, что мы часто по невѣдѣнію своему считаетъ однороднымъ, является
построеннымъ сложно. Если бы мы захотѣли имѣть дѣйствительно
вполнѣ чистый матеріалъ, то намъ пришлось бы развести потомство
одного колоса. Это и была бы вполнѣ однородная и постоянная еди-
ница (въ виду самоопыленія} т. е. чистая линія. Такъ какъ факти-
чески въ посѣвѣ мы имѣемъ дѣло съ популяціей, т. е. смѣсью раз-
личныхъ линій, то, въ дѣйствительности, и получается нѣчто апало
гичное суржѣ. Только разница между компонентами во всѣхъ отно-
шеніяхъ будетъ иесравпенно меньше и часто для насъ, безъ особаго
анализа, и вовсе неуловима.
Такъ какъ весь смыслъ растительнаго сообщества заключается въ
томъ, что оно, слагаясь изъ различныхъ элементовъ, можетъ исполь-
зовать производительныя силы даннаго участка полнѣе, чѣмъ одно-
родный растительный покровъ, слѣдовательно, дастъ большій урожай,
то является вопросъ, нельзя ли составить посѣвъ хлѣбнаго растенія
изъ возможно неодинаковыхъ элементовъ, не выходя за предѣлы хозяй-
ственной однородности культивируемаго растенія? Вопросъ этотъ, оче-
видно, сводится къ вопросу селекціи отдѣльныхъ чистыхъ линій, раз-
личающихся между собою въ извѣстныхъ біологическихъ призна-
кахъ, притомъ такамъ образомъ, что популяція, составленная изъ
этихъ линій, дастъ намъ возможность получить посѣвъ, полнѣе ис-
пользующій производительныя силы земли, чѣмъ одна чистая линія,
скоЛь бы совершенна она ни была во всѣхъ отношеніяхъ.
Мы знаемъ, что путемъ индивидуальной селекціи у самоопылите-
лей выведеніе линій съ тѣми или другими признаками или свой-
ствами, вообще, не является слишкомъ труднымъ. Даже, можно ска-
зать, является дѣломъ легкимъ, поскольку намъ удается обнаружить
Э»9 -
экземпляры съ желательными для нась признаками. Такимъ образомъ
выводятся расы: засухоустойчивыя, морозоустойчивыя, неподвергаю-
щіяся нападенію тѣхъ или другихъ грибковъ, содержащія въ зернѣ
то или иное количество бѣлковыхъ веществъ, остистыя или безостныя
и т. д. Для рѣшенія нашего вопроса потребовалось бы вывести, по край-
ней мѣрѣ, двѣ расы (чистыя линіи), которыя различались бы между со-
бою по величинѣ стебля и по отношенію къ свѣту. Первое едва ли встрѣ-
тило бы какое либо затрудненіе: что касается второго, то оно, очевидно,
было бы возможно лишь въ весьма скромныхъ размѣрахъ, такъ какъ
въ предѣлахъ столь близкихъ генетически и морфологически единицъ
большія различія въ свѣтолюбивости невозможны. Послѣднія иредпола*
гаютъ обычно наличность особыхъ приспособленій, связанныхъ въ той
или иной мѣрѣ съ особымъ анатомическимъ строеніемъ. Тѣмъ не ме-
нѣе, мы знаемъ, что послѣднее мѣняется даже у одного у того же ра-
стенія въ зависимости отъ фактическаго освѣщенія. Поэтому мы впра-
вѣ предположить, что вообще возможны двѣ линіи, скажемъ, ячменя,
изъ которыхъ одна будетъ нѣсколько менѣе требовательна къ свѣту,
чѣмъ другая. Во всѣхъ же прочихъ отношеніяхъ, эд. исключеніемъ
роста, который у б. свѣтолюбивой линіи долженъ быть нѣсколько
выше, онѣ будутъ одинаковы. Вели такія двѣ линіи мы высѣемъ сов>
мѣстно, то линія, менѣе рослая и не столь нуждающаяся въ обиліи
свѣта, расположится, въ общемъ, ниже, въ условіяхъ худшаго освѣ-
щенія, а верхній солнечный горизонтъ займетъ б. рослая и свѣтолю-
бивая линія. При такомъ расчлененіи растительной массы, очевидно,
утилизація свѣта можетъ быть б. полной, почему въ условіяхъ до-
статочнаго увлажненія, допускающаго б. сомкнутый травостой, полу-
чится урожай больше, чѣмъ это возможно при чистомъ посѣвѣ той
и другой линіи. Кромѣ того, при такомъ построеніи посѣва, понятно,
мѣста для сорныхъ травъ остается меньше, ибо ,онѣ будутъ затѣ-
няться и заглушаться полнѣе, чѣмъ при однородномъ посѣвѣ.
Для климата -засушливаго, въ которомъ б. густой посѣвъ является
опаснымъ изъ за недостатка влаги, при чемъ, понятно, остается свѣтъ
неиспользованнымъ, такая комбинація не можетъ уже имѣть того
значенія, ибо посѣвъ надо строить по количеству влаги, а не свѣта.
Однако, и въ такомъ случаѣ построеніе посѣва изъ смѣси б. рослой
и б. низкой линій будетъ имѣть, вѣроятно, нѣкоторое значеніе. Дѣло
въ томъ, что въ подобномъ случаѣ, казалось-бы, есть полный раэсчетъ
имѣть хлѣбный посѣвъ наиболѣе низкорослый, такъ какъ низкій ростъ
могь. бы только отразиться на урожаѣ соломы, а не зерна, и получи-
лась бы экономія въ расходованіи влаги. Однако, низкорослый хлѣбъ,
особенно при рѣдкомъ травостоѣ, можетъ быть подавленъ сорными тра-
вами. Въ виду этого можно предположить, 'что посѣвъ, по росту ком-
бинированный, быть можетъ, окажется болѣе подходящимъ. Оче-
видно, все это .чисто теоретическія соображенія, которыя могутъ ока-
заться и невѣрными. Однако, задача наша требовала показать лишь
840 —
перспективы, тѣ возможности, которыя намъ открываетъ фитосоціоло-
гическая точка зрѣнія.
Если вышеизложенное является не болѣе какъ теоретическимъ
соображеніемъ, то вліяніе носѣвнаго растенія на внѣдряющіеся эле-
менты является уже неопровержимымъ. Такъ, напр., непосредствен-
ные опыты посѣва сѣмянъ тягостной сорной травы осота (Сігвіпт аг-
тепве) совмѣстно съ хлѣбнымъ растеніемъ показали, что въ томъ слу-
чаѣ, когда послѣднее развивалось быстро и хорошо, всходовъ осота
не получалось вовсе, или они вскорѣ гибли, тогда какъ на сосѣдней
контрольной грядкѣ развивались хорошо. Но, вѣдь, энергія развитія
вообще, прорастанія и кущенія въ частности, у посѣвныхъ растеній
не доведена, быть можетъ, до послѣдней возможности. Можно пред-
положить, что это качество, столь цѣнное для самозащиты отъ сор-
ныхъ ингредіентовъ, можно еще хоть немного повысить, а и ничтож-
ное повышеніе можетъ дать иногда большой эффектъ.
Что касается времени созрѣванія хлѣбнаго растенія, то оно въ
дѣлѣ борьбы съ сорняками можетъ имѣть чрезвычайно большое зна-
ченіе. Тягостные наши сорняки-—овсюги (Аѵепа Гаіиа И А. ЬиДоѵісіапа)
начинаютъ созрѣвать немного раньше хлѣба (яровой пшеницы, ячме-
ня и овса); поэтому часть зеренъ обсѣменяетъ ниву, какъ бы мы ни
торопились съ уборкою. Другая часть попадаетъ въ собранное зерно.
Въ силу этого, какъ бы мы послѣднее не очищали на тріерахъ, все
таки не можемъ избѣжать обсѣмененія почвы овсюгомъ. Однако, нѣ-
которые шестигранные низкорослые ячмени созрѣваютъ раньше овсю-
га, вслѣдствіе чего обсѣмененіе почвы послѣднимъ при такомъ по
сѣвѣ можетъ быть совершенно или въ значительной мѣрѣ устране
но. Такимъ образомъ, представляется возможнымъ, хотя бы для яч-
меней, подучить такіе сорта, которые не будутъ способствовать засо-
ренію почвы зернами овсюга. Воздѣлываніе такихъ скороспѣлыхъ яч-
меней, наоборотъ, явится средствомъ очистки почвы отъ послѣдняго-
Переходя, наконецъ, отъ культуръ утилитарныхъ къ культурамъ,
имѣющимъ эстетическое значеніе, т. е. къ декоративному садовод-
ству, можемъ тоже намѣтить нѣкоторыя переспективы. Дѣло въ томъ,
что декоративное растеніеводство, развившись первоначально изъ
культуръ, имѣющихъ чисто матеріальное значеніе, въ теченіе ряда вѣ-
ковъ подчинялось тѣмъ или инымъ требованіямъ, б. или м. прибли-
жавшимся къ естественному произрастанію растеній, но часто отъ не-
го и значительно удалявшимся. Въ особенности въ то время, когда че-
ловѣкъ научился формировать растенія посредствомъ подрѣзки, и это
оказалось возможнымъ въ весьма широкихъ размѣрахъ, въ садахъ и
паркахъ можно было видѣть деревья и кустарники, выстриженные въ
видѣ,драконовъ, звѣрей, колоннъ, пирамидъ и т. д Это напоминало
нашихъ крестьянъ, которые у себя въ свѣтлицѣ ставятъ бутылку съ
огурцомъ внутри, поражая зрителя видомъ крупнаго плода, прошед
шаго невѣдомымъ образомъ черезъ горлышко, столь узкое, что че
841
ревъ него протиснуть, плодъ въ такомъ видѣ, въ какомъ онъ выстав
ляѳтоя, не представляется никакой возможности.
/ Открытіе новыхъ странъ, дававшихъ новыя растенія, и полученіе
новыхъ варіэтетовъ, представлявшихъ старое въ новомъ видѣ, давало
возможность злоупотреблять демонстрированіемъ этихъ диковинокъ
Въ настоящее время поворотъ къ б. естественнымъ формамъ и б.
естественнымъ группировкамъ, безспорно, замѣчается. Самъ т. н.
парковый ландшафтъ есть подраженіе природѣ. Это ландшафтъ лѣсо-
степи или Извѣстнаго типа, саванны. Одяако, до тѣхъ поръ, пока ра-
стительное сообщество не было признано закономѣрнымъ комплек-
сомъ, создавшимся въ теченіе необъятныхъ періодовъ времени, такое
подражаніе могло быть лишь внѣшнимъ, касалось наружной формы,
а не внутренняго построенія. Въ настоящее время пора, кажется, об-
ратить вниманіе и на послѣднее. Дикое сочетаніе самыхъ разнооб-
разныхъ деревьевъ и кустарниковъ, которые въ такомъ сосѣдствѣ
между собою нигдѣ не растутъ и никогда не росли, не можетъ удо-
влетворить эстетическаго чувства человѣка, ботанически образован-
наго, ибо понятіе красоты у послѣдняго не ограничивается формами
и красками элементовъ, даже и общей ихъ чисто физической гармо-
ніей, и онъ будетъ требовать'нѣкоторой біологической правды, безъ
которой истинной красоты въ такихъ случаяхъ быть не можетъ,
„Въ соединеніи различныхъ растеній, говоритъ Кернеръ, въ общее
зеленое зданіе ассоціаціи мы постоянно находимъ извѣстную гармо-
нію въ формѣ отдѣльныхъ видовъ. Въ тѣнистой чащѣ лѣса, надъ
которой подымаются кроны буковъ, никогда не увидимъ мха и ве-
реска1). Всѣ растенія, которыя пробиваются тамъ между опавшими
бурыми листьями, сходны въ томъ, что они распускаютъ листья вско-
рѣ послѣ того, какъ ихъ распускаетъ и букъ, зимою же пдчти всѣ
они тАкже, какъ и букъ, стоятъ голыя2). Совершенно иное встрѣ-
чаемъ мй въ сосновомъ лѣсу. Даже подъ глубокимъ снѣжнымъ по-
кровомъ растенія сохраняютъ тамъ свою зеленую листву точно такъ
же, какъ и самыя сосны. Подъ тѣнью буковъ мы встрѣчаемся сплошь
съ растеніями, у которыхъ листья мягкіе, нѣжные, гладкіе и свѣтла-
го цвѣта, живо напоминающіе буковые; здѣсь же, въ сосновомъ бо-
ру, земля покрыта моховымъ ковромъ, и надъ нимъ подымаются ку-
стики брусники и вереска, твердыя вѣтви и темная зелень которыхъ
прекрасно гармонируютъ съ мрачнымъ колоритомъ сосновой хвои.
Кто не замѣтитъ сходства типовъ низкорослыхъ растеній и покрыва-
ющихъ ихъ деревьевъ, кто станетъ отрицать, что каждая раститель-
Ч Это утвержденіе слишкомъ категорично. Въ буковыхъ лѣсахъ, выступа-
ющихъ на кисломъ перегноѣ,, не только попадается много мховъ, но иногда ра-
стетъ и вереекъ. Въ ^послѣднемъ случаѣ лѣсъ принимаетъ характеръ борові-
вы, въ которую и превращается, если условія для возобновленія бука неблагоя
пріятны.
Изъ растеній» спхрэпяюіцихъ на зиму листья, чаще всего попадаете -
плющъ (Не<іега»Ье1іх).
— 94^ —
ная ассоціація сверху до низу построена по одному типу, и что въ
кажущемся хаосѣ и поэтическомъ безпорядкѣ, въ какомъ представ-
ляете;* намъ обыкновенно лѣсъ, не царитъ законъ удивительнаго
единства? Профанъ, непосвященный въ эту закономѣрность, къ со-
жалѣнію, слишкомъ часто думаетъ, что при изображеніи растителъ
ныхъ группъ достаточно взять любую пеструю комбинацію, и вотъ
вслѣдствіе этого и получаются самыя грубыя ошибки противъ есте-
ственно-исторической правды. Всякій, занимающійся изученіемъ ра-
стеній, тотчасъ же обратитъ вниманіе на картину, гдѣ отдѣльныя ра-
стенія сочетаются нерѣдко совершенно невозможнымъ образомъ; про-
исходитъ это отъ того, что авторъ не обратилъ должнаго вниманія
на удивительную закономѣрность сложенія растительныхъ ассоціацій.
Въ этомъ случаѣ картинѣ не хватаетъ гармоніи, сказывающейся въ
великихъ и малыхъ твореніяхъ -природы, и въ картинѣ чувствуется
диссонансъ, настолько же непріятный, какъ и въ музыкѣ".
То, что Кернеръ говоритъ выше о пейзажной живописи, съ та-
кимъ же правомъ примѣнимо и къ декоративному садоводству, ибо
непослѣдовательнымъ было бы требованіе отъ картины на полотнѣ того,
что не обязательно для живой картины, подражающей природѣ, какой
являются растительныя группы въ паркѣ. Къ сожалѣнію, декоративное
садоводство стоитъ и по сегодняшній день неизмѣримо ниже той же
пейзажной живописи и вообще еще далеко отъ настоящаго искус-
ства. Справедливость требуетъ отмѣтить, что оперировать красками
на полотнѣ легче, чѣмъ распредѣлять растенія въ паркѣ, но это не
исключаетъ тѣхъ требованій, какія должны быть предъявлены и по
отношенію къ декоративному садоводству.
Въ настоящее время, когда растительный покровъ уничтоженъ че-
ловѣкомъ на необъятныхъ пространствахъ, когда житель Херсона, на-
прим., часто имѣетъ лучшее представленіе о тропическихъ лѣсахъ,
съ которыми онъ знакомъ по описанію, чѣмъ о степи, крторой онъ
никогда не видѣлъ, и описанія которой онъ не читалъ, возстановле-
ніе картинъ родной степи можетъ стать для декоративнаго садовод-
ства благодарной задачей. Куртина ковыля съ его сѣдыми „перьями*
или тырсы съ золотисто-зелеными остями, степная луговина съ раз-
ноцвѣтными тюльпанами и ирисами, сколокъ сказочно-красочной за-
донской піоновой степи, надо полагать, можетъ дать большее эстети-
ческое наслажденіе, чѣмъ пестрый неестественный цвѣтникъ или
гладко подстриженный газонъ. Деревья нашей флоры не менѣе кра-
сивы, чѣмъ многія сѣверо-американскія. Да и послѣднія можно, вѣдь,
представить не въ такомъ видѣ, въ какомъ они стоятъ въ нашихъ пар-
кахъ. Ихъ тоже можно представить въ видѣ тѣхъ сочетаній, въ ко-
торыхъ они дѣйствительно произрастаютъ на своей далекой родинѣ.
Въ этомъ бѣгломъ наброскѣ нѣть возможности затронуть все, что
сулитъ намъ въ будущемъ знакомство съ растительными сообщества-
34:4 —
ми. Тѣмъ болѣе, что послѣднее современенъ, безъ сомнѣнія, раскроетъ
передъ нами и такіе горизонты, о которыхъ мы теперь еще и не по-
мышляемъ.
Дополненіе къ главѣ о біологическихъ типахъ (стр. 133—152).
Первоначальнымъ типомъ долговѣчности растенія слѣдуетъ счи-
тать типъ монокарпическій. Однако, его надо понимать уже, чѣмъ это
дѣлалось до сихъ поръ. Не всякое растеніе, погибающее послѣ пло-
доношенія, принадлежитъ къ этому архаическому типу.. Въ частности,
однолѣтники, отнесенные и нами къ группѣ монокарпиковъ, только
съ формальной стороны примыкаютъ къ послѣднимъ. Въ генетическомъ
же отношеніи между ними ничего общаго нѣтъ. Однолѣтниковъ слѣ-
дуетъ выводить изъ типа поликарпическаго, какъ приспособленіе къ
кратковременно слагающимся благопріятнымъ условіямъ существова-
нія, б. ч. внѣ замкнутыхъ сообществъ и въ связи съ опредѣленнымъ
моментомъ вегетаціоннаго періода. Настоящее же (первичное) моно-
карпическое растеніе создавалось въ ту эпоху развитія нашей пла-
неты, когда временъ года въ настоящемъ значеніи еще не было. Оно
развивалось неопредѣленно долго, плодоносило (за исключеніемъ эфе-
мерныхъ формъ) подъ вліяніемъ внутреннихъ причинъ и отмирало.
Этотъ типъ въ своей долговѣчной формѣ сохранился лишь въ тѣхъ
тропическихъ странахъ, климатъ которыхъ приближается къ климату
давно минувшихъ эпохъ, когда правильнаго климатическаго ритма
еще не было. Изъ этихъ первичныхъ моно'карпиковъ, подъ вліяніемъ
создавшейся годовой цикличности климата, выработался типъ поли-
к'арпическій, изъ котораго уже возникли современные однолѣтники,
т. е. вторичные монокарпики, заканчивающіе циклъ своей короткой
жизни, благодаря причинѣ внѣшней (климатической и соціальной).
Поэтому въ генетической схемѣ оба типа моно карпиковъ никоимъ
образомъ не могутъ быть соединены. Дѣйствительное соотношеніе
этихъ группъ можетъ быть представлено въ слѣдующемъ видѣ:
Первичные
монокарпики.
Поликарпики.
Вторичные
монокарпики.
•444
, Интереснымъ является вопросъ о т. н. двулѣтникахъ. По суще-
ству, они являются озимыми однолѣтниками съ нѣсколько удлинен-
ными періодами развитія, какъ передъ началомъ зимняго покоя, такъ
и послѣ него. Весьма любопытенъ фактъ, что почти половина дву-
лѣтниковъ является въ извѣстныхъ условіяхъ произрастанія одно-
лѣтникаміі, или многолѣтниками, а иногда и тѣми другими, т.е.
долговѣчность ихъ колеблется въ обѣ стороны (ср.на стр. 142 то,
что говорится о свеклѣ). Даже простое сопоставленіе численности
различныхъ типовъ долговѣчности растеній раскрываетъ намъ нѣчто
довольно интересное. Такъ, напр., во „Флорѣ европ. Россіи" Федченкр
и Флерова изъ 3542 видовъ высшихъ растеній всѣхъ многолѣтниковъ
2618 видовъ („чистыхъ" многолѣтниковъ, т. е. такихъ, которые ис-
ключительно, только бываютъ многолѣтними- 2582), т. е. 74% („чи-
стыхъ" 72%). Однолѣтниковъ 886 видовъ („чистыхъ" 749), т. е. 28%
(20,9%). Двулѣтниковъ же всего 234 вида (6,8%), пзъ которыхъ на
долю растеній исключительно двулѣтнихъ приходится всего 137 ви-
довъ (3,8%). Этотъ ничтожный процентъ двулѣтниковъ могъ бы ука-
зывать на то, что они являются или типомъ угасающимъ, изъ кото-
раго произошли многолѣтники и однолѣтники, или типомъ новымъ,
лишь нарождающимся. Однако, возможно еще одно толкованіе. Быть
можетъ, они не являются ни тѣмъ, ни другимъ. Возможно, что это
вовсе плріниъ, а лишь простое переходное звено, лежащее но пути^ежду
многолѣтниками и однолѣтниками. Въ такомъ случаѣ двулѣтникъ
былъ бы просто растеніемъ съ неустановившимея еще типомъ долго-
вѣчности. Это и былъ бы, какъ отмѣчено выше, озимый однолѣтникъ
съ нѣсколько удлиненнымъ цикломъ развитія, дающій уже нерѣдко
и настоящее однолѣтнее поколѣніе (укороченный циклъ развитія), а
еще чаще склонный; крцмѣ того, давать возвраты къ своему исход-
ному состоянію—Многолѣтности. Такое толкованіе подтверждается и
б. детальнымъ анализомъ того, что намъ извѣстно давно. Такъ, на-
прим., изъ 234 растеній русской флоры, которыя вообще бываютъ
двулѣтними, „чистыхъ" двулѣтниковъ всего 137; двулѣтниковъ, кото-
рые бываютъ и однолѣтниками—75; двулѣтниковъ, бывающихъ и мно-
голѣтниками—18; наконецъ, двулѣтниковъ, которые бываютъ и одно-
лѣтниками и многолѣтниками—4. По моимъ же новымъ изслѣдова-
ніямъ, оказывается, что число чистыхъ оффиціальныхъ двулѣтниковъ
должно быть значительно уменьшено, такъ какъ часть ихъ йе Гасіо
является по преимуществу однолѣтниками (напр., наша раса Сепіа-
игеа таг^агііасеа), часть типичными многолѣтниками (напр., ѴегЬав-
сшп рЬоепісеиш, бсаЬіоза исгаіпіса), и почти всѣ прочіе (насколько я
могъ это провѣрить на представителяхъ нашей песчаной флоры)
склонны хоть изрѣдка давать послѣ плодоношенія къ зимѣ новые
побѣги, т. е. хотя , бы въ извѣстныхъ условіяхъ могутъ быть много-
лѣтними. Даже, вообще, возникаетъ сомнѣніе, существуютъ ли на-
стоящіе вполнѣ „чистые" двулѣтники. Такимъ образомъ, растеніе
345 —
двулѣтнее, какъ типъ, равноцѣнный многолѣтникамъ и однолѣтни-
камъ, не существуетъ. Это простое переходное звено между указан-
ными типами, извѣстная стадія (впрочемъ, не обязательная) превра-
щенія многолѣтника въ однолѣтникъ. Двулѣтнее растеніе, съ точки
зрѣнія структуры растительныхъ сообществъ, является несообраз-
ностью. Въ самомъ дѣлѣ, для роли компонента -жизнь его недоста-
точно длинна, для роли же ингредіента она недостаточно коротка.
Поэтому .двулѣтники" обычно поселяются внѣ настоящихъ сооб-
ществъ, входя чаще всего въ составъ изрѣженныхъ или анормаль-
ныхъ типовъ растительнаго покрова. Эта несогласованность настоя-
щаго двулѣтняго растенія съ соціальнымъ строемъ нормальнаго ра-
стительнаго покрова не дала ему возможности превратиться въ нѣчто
равноцѣнное прочимъ типамъ долговѣчности, роли которыхъ приспо-
соблены къ упомянутому строю и вполнѣ опредѣленны, почему
эти типы являются не только типами біологическими, но и соціаль-
ными.
Задеіьченныя опечатки-
Страница. Строка. Напечатано. Должно бить.
4 6 СВ. дисциплины дисциплинъ
5 14 ев. достигается „ достигаетъ
5 9 сн. нея нее
7 5 св. какія какіе
13 св. Роі.ѵкошп Роіукопит
8 7 св. саррйіа Іарриіа
8 сн. сасіапит Іадапит
13 сн. Сепігаигеа Сепігигеа
я 19 сн. измѣряется измѣняется
9 2 св. произростающихъ произрастающихъ
8 сн. выдѣлятся выдѣляются
п 7 сн. подъ надъ
10 11 сн. вопроса вопроса
13 4 св. нѣкорое нѣкоторое
14 19 св. компонаты компоненты
15 6 сн. болотовыдѣленіе болотовѣдѣніе
16 9 св. проникновенія .прониканія
• 15 св. состоятельные самостоятельные
3 сн. четыре отдѣла пять отдѣловъ
17 5 св. создающія создающіе
20 11 св. много немного
11 сн. рости расти
п 6 сн. Роіатоееіоп Роіатовеіоп
22 19 св. Три- Три-
сто
ста
343
Отрамца. Строка. Ваяечабаио. Должно быть.
23 22 сн. гидрофитиая гидрофильная
& ож Коагарѣ Кашгарѣ
24 1» ѴІ. истребляютъ потребляютъ
25 Ю св. Фейдльбергъ Фейльберг ъ
я 10 сн. зимовой. злаковой
26 10 св. испарила испарило
27 6 СИ. мѣстныхъ лѣтнихъ
1 сн. сажень сажень
28 3 св. точнѣе почти
10 св. занесенные заселенные
28 22 сн. происходитъ произойдетъ
16 сн. произростать произрастать
л 3 сн. самихъ такихъ
30 22 сн. пврихигена перихилема,
21 сн. эндохигена эндохилемсѵ
31 11 сн. другіе другія
32 14 сн. климатическая кинетическая
3 сн. Подобные Подобныя
» 2 сн. свообщѳ вообще
1 СИ. амо само
33 • 16 св. части часто
18 св. Нутеп рЬуіІасеае НушепорЪуІІасеае
37 12 сн. подъ надъ
38 10 сн. замѣчательно замѣчательна
42 22 св. понижаться отличаться
22 ен. произростать произрастать
13 сн. подъ надъ
10 сн. произростаетъ произрастаетъ
46 8 св. Ооедіозі Воідеіаш
!• №. Одосску Одессу
3 сн. боіаіеііа Саіаіеііа
48 14 сн. 03ИМ0Г0 озимаго
2 сн. мелкая ломкая
51 14 св. и по по
59 22 св. вѣтровольными вѣтровальными
86 20 сн. кристаличѳскихъ кристаллическихъ
89 19 св выкристализовавшимися выкристаллизовавшимися
92 14 св. подъ надъ
93 7 св. низшихъ низкрхъ
102 19 сн. цроизростая произрастая
104 11 св. произраста- произрастая-
212 23 сн. Тажѳ Такая же
223 17 св. ѴеІѵѵііасЬіа ѴѴеІѵѵйзсЬіа
272 18 св. АегоЬгугт АегоЬгушп
291 15 и 16 св. изотерма изотера
296 16 СИ. вгашііоиз Вгапйісив
— -
Хѳрс Сов. тип. Л6 2, зак. М 1689—300—5/1.