Btt П'
Еа’дЖЧ ТД|И8|
ЛСЛВЕМ1ЛЕ SCIENTMRUM URSS
INSTITUTUM BOTHNICUM NOMINE V L.KOMtIROVII
DESCRIPTIO
VEGETATIONI S
URSS
AD «URSS TABULAM
GE OB OTA NIC AM » zn . / 4 000 000
ANNOTATIONES
RED^^TORIBUS
E.M.LAVRENKO etV. B.SOCZAVA
2=—=-- -----------
EDITI О A CA DEM IA E SCIENTMRUM URSS
AZ О S Q СГ^	G Rji
4956
ЯКЛДЕМИЯ НАУК СССР
Ботанический институт имени в.Л.Комарова
РАСТИТЕЛЬНЫЙ
ПОКРОВ СССР
ПОЯСНИТЕЛЬНЫЙ ТЕКСТ К «ГЕОБОТАНИЧЕСКОЙ КАРТЕ СССР»
м. У 4 000 000
ПОД РЕДАКЦИЕЙ
Е.М. АЛ В РЕН КО и В. Б. СОЧЛВЫ
£

ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
М О С К ПА-yi £ Н И НГРЛ4
1 9 5 6
Ответственный редактор
В. Б. СОЧАВА
Секретари редакции
В. В. ЛИПАТОВА и А. Б. ЛУКИЧ ЕВА
СОДЕРЖАНИЕ I ЧАСТИ
Стр_
Предисловие............................................................. 7
Введение в обзор растительного покрова СССР на основе «Геоботанической карты» м. 1 : 4 000 000. — /?. Б. Сочава ..................	9
Арктические пустыни и тундры. — Б. Б. Сочава и Б. Н. Городков ......	61
Темнохвойные леса. — Б. Б. Сочава ....................	139
Сосновые леса. — А. М. Семенова-Т ян-Шанская.......................... 217
Лиственничные леса. — Б. Б. Сочава ..................	249
Березовые и осиновые леса. — Т. И. Исаченко и А. Н. Лукичева.......... 319
Хвойно-широколиственные леса.— А. М. Семенова-Тян-Шанская и Б. Б. Сочава 346 Широколиственные леса. — Б. Б. Сочава п А. М. Семенова-Тян-Шанская . .	365
Сельскохозяйственные земли на месте лесов. — Т. И. Исаченко и Ф. X. Бах-
теев ........................................ ...	441
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящая книга представляет собой текст к «Геоботанической карте СССР» м. 1 : 4 000 000, подготовленной к печати в 1954 г. Для удобства пользования она выпускается в двух частях. В первую часть включено описание тундр и лесов СССР (подразделения легенды карты!—54), а также сельскохозяйственных земель на месте лесов (подразделения легенды карты 105—108).
Основному содержанию предпослана глава «Введение в обзор растительного покрова СССР на основе „Геоботанической карты" м. 1 : 4 000 000», излагающая историю изучения растительного покрова СССР, в частности, картографического изображения растительности последнего, а также принципы и историю составления «Геоботанической карты СССР» м. 1 : 4 000 000.
Большая часть книги посвящена характеристике содержания отдельных выделов, показанных на карте. Карта насчитывает 109 красочных знаков, многие из которых подразделены на ряд вариантов, обозначенных буквенными шифрами и, таким образом, общее число обозначений на карте равно 210. В книге приведены характеристики и этих вариантов и основных обозначений. Таким образом, пояснительный текст состоит из многочисленных небольших разделов, каждый из которых посвящен определенной типологической единице растительного покрова или ее региональному варианту.
Следует отметить, что растительность СССР характеризуется в настоящей книге тремя этапами. Более общие сведения даются в вводных обзорах к наиболее крупным разделам легенды, помеченным римскими цифрами. Далее эти характеристики детализируются в текстах к основным номерам легенды, отмеченным арабскими цифрами, и, наконец, более подробные сведения сообщаются при характеристике более дробных подразделений растительности, обозначенных буквенными индексами. Каждый раздел снабжен ссылками на соответствующую литературу. В ряде разделов авторами использованы не только литературные источники, но и личные материалы по соответствующим единицам растительного покрова и, таким образом, приведенные ими характеристики в значительной степени являются оригинальными^
Сложность растительного покрова СССР, разная степень его изученности, а также необходимость привлечения для составления текста к карте нескольких авторов не позволили достичь полного единства в подаче материала в отдельных типологических разделах настоящей книги, а также в степени полноты списков цитируемых при этом литературных источников. Однако, цитируемая в тех или иных главах основная литература вполне достаточна, чтобы дать читателю необходимые сведения, по которым он сможет подобрать исчерпывающую литературу по интересующему его типу растительности или его географическому варианту. В об
щей сложности авторами цитируется около 2300 литературных источников. Бблыпая часть рукописи была закончена в 1954 г., поэтому литература, опубликованная позднее (в 1954—1955 гг.) учтена только отчасти.
Настоящая книга является в основном пояснительным текстом к «Геоботанической карте СССР» м. 1 : 4 000 000, но может быть также использована как общий ботанико-географический обзор СССР. В ней помещены обзорные картосхемы, в некоторой части облегчающие пользование текстом. В разделах, посвященных характеристике наиболее крупных подразделений растительного покрова, рассматриваются некоторые общие вопросы, выходящие за рамки пояснительного текста к карте в узком его понимании.
Основная задача, стоявшая перед авторами, заключалась в том, чтобы дать по возможности с одинаковой подробностью характеристику всех основных подразделений растительного покрова СССР и подчеркнуть главнейшие, присущие ему географические закономерности. Типология и география растительных сообществ рассматриваются во взаимной связи. В одной книге, даже при большом ее объеме, ввиду обширности нашей страны и разнообразия ее растительного покрова, это можно сделать только конспективно. Проблемные ботанико-географические вопросы, за небольшим исключением, авторами не обсуждаются, так как включение их в содержание книги привело бы к увеличению ее объема, что представлялось совершенно невозможным. Необходимость полной, но сжатой характеристики растительного покрова СССР исходит из ряда практических задач. К ним, прежде всего, относится планирование использования растительных ресурсов СССР, природное и сельскохозяйственное районирование. Обзор растительного покрова нашей страны, сопровождаемый геоботанической картой, может быть разносторонне использован в практических целях. Он должен также облегчить и дальнейшие работы по изучению растительности СССР в разных направлениях.
Составить очерк растительности страны по принятой программе представилось возможным только сравнительно недавно. Главнейшими источниками послужили результаты многочисленных экспедиций в различные районы нашей родины, снаряженные за годы советской власти. Новые научные центры, созданные по инициативе Советского правительства и Коммунистической партии в разных, в том числе и отдаленных районах за короткий период собрали сведения о растительном покрове, намного превышающие накопленные за всю историю ботанической географии в России. Однако, и при этих условиях растительный покров СССР изучен еще неравномерно, а в ряде районов совершенно недостаточно. Это отразилось на полноте изложения некоторых разделов нашей книги.
Обзорная геоботаническая карта СССР и поясняющий ее текст подводят итоги тому, что сделано по изучению географии растительного покрова СССР, а наряду с этим показывают, что еще следует сделать в этом направлении. Нет сомнений в том, что эти предстоящие задачи будут решены советскими геоботаниками в ближайшее время, а последующее издание «Геоботанической карты СССР» и сопровождающего ее обзора растительного покрова будут лишены тех неизбежных пробелов, которые присущи «Геоботанической карте» 1954 г. и настоящей книге.
Отдел геоботаники
Ботанического института
им. В. Л. Комарова
Академии Наук СССР август 1955 г.
ВВЕДЕНИЕ В ОБЗОР РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА СССР НА ОСНОВЕ «ГЕОБОТАНИЧЕСКОЙ КАРТЫ» м. 1 : 4 000 000
В. Б. СОЧАВА
1.	Первые опыты сводной характеристики растительности России и сопровождающие их ботанические карты
Необходимость общего обзора растительности нашей страны для познавательных и практических целей признавалась еще в первой половине XVIII столетия и деятели того времени представляли себе значительный объем и трудности этой работы. «Рощенпя земные, — писал в 1740-х годах В. И. Татищев,* 1 —яко то: деревья, хворост, травы, жита, губы, грибы, рыжики по великости империи толь разные и премногие суть, что к описанию оных не только многова труда, но и великого искуства требуется».
Совершенно необходимый первоначальный период сбора фактического материала ввиду обширности нашей территории и разнообразия ее флоры продолжался долго. Первые итоги были подведены не скоро. В середине XIX столетия осуществляется опыт научного обобщения сведений о растительности только для Европейской части нашей страны (Траутфеттер, 1849—1851, 1851).2 Ему предшествовала схема разделения той же территории на сельскохозяйственные, а по существу и ботанико-географические зоны (О климатическом различии России, 1834).
В начале нынешнего столетия Г. И. Танфильев (1903) опубликовал сводный очерк растительности России, снабженный «Ботанико-географической картой Российской империи» в м. 1 : 25 200 000, (1900-К). Это был первый обзор растительности нашей страны в целом п первая ее обзорная карта, которая может быть названа геоботанической. План построения работы Г. И. Танфильева был оригинальным и одновременно соответствовал уже выработавшимся в русской геоботанике представлениям об общих закономерностях географии растительного покрова. Работа находилась на уровне передовых идей своего времени. Главнейшие черты растительности России Г. И. Танфильев характеризовал по обобщенным зональным типам растительности (тундры, леса севера Европейской России и Сибири, степи Европейской России и Сибири, пустыни) и особо выделял горные страны (Крым, Кавказ, Туркестанская горная страна), которым присуще поясное распределение растительности. На
1 В. Н. Татищев. Введение к гисторическому и географическому описанию Великороссийской империи. В кн.: В. Н. Татищев, Избранные труды по географии России,
1 Названия работ, цитируемых в тексте, приведены в библиографии ко всей книге. Если после года опубликования труда стоит буква «К», то это обозначает, что-цитируется карта, сведения о которой значатся в особом списке. Список карт и би-
блиография помещены в конце 2-й части настоящей книги.
карте им было показано 14 подразделений растительного покрова, в том числе 5 в лесной зоне и 3 в пустыне. Впервые эта карта была опубликована в 1900г.(Танфильев,1900-К), почти одновременно с почвенной картой Европейской России, одним из авторов которой был также Г. И. Танфильев (Сибирцев, Ферхмин и Танфильев, 1901-К). Для Европейской части нашей страны ботанические и почвенные контуры на карте были согласованы, что являлось первым такого рода опытом в мировой ботанической картографии.
Г. И. Танфильев уделил большое внимание обсуждению основных проблем ботанической географии России (взаимоотношение лесной и тундро -вой растительности, причина безлесия степей, история растительного покрова, вопросы районирования и многие другие); наряду с этим, он, хотя и кратко, но достаточно выпукло, отметил главнейшие местные особенности растительного покрова, использовав для этой цели все сведения, существовавшие тогда в литературе. В этом отношении Г. И. Танфильев, если не считать его учителя А. Н. Бекетова, не имел предшественников. Опубликованные незадолго до выхода в свет его обзора известные работы В. В. Докучаева (1899) и С. И. Коржинского (1899) заключали не столько анализ фактического материала, сколько утверждение главнейших закономерностей: зональности природных явлений в новой оригинальной постановке вопроса (В. В. Докучаев) и исторических отношений растительного покрова России (С. И. Коржинский). К работе последнего автора приложены карта ботанических областей России (м. 1 : 23 100 000, со держит 8 красочных обозначений) и карта с показом реликтов третичных лесов, центров распространения и путей расселения лесных деревьев (тот же масштаб). На последней карте впервые дано картографическое изображение главнейших генетических связей лесной растительности нашей страны.
Из числа обзорных работ, предшествовавших публикациям В. В. Докучаева, С. И. Коржинского и Г. И. Танфильева, совершенно особое место занимает «Фитогеографический очерк Европейской России» А. Н. Бекетова (1884). В нем были намечены пути, по которым в дальнейшем пошли наши геоботаники, обобщая и анализируя непрерывно умножавшиеся сведения о растительном покрове страны. Основное положение А. Н. Бекетова— разъяснить причины возникновения, развития и установления теперь существующего распределения растений, которое он сам применял на практике, — сделалось руководящим для его последователей геоботаников. Главы о растительности России в учебнике А. Н. Бекетова (1896) не имели уже того значения, так как они не отвечали состоянию науки времени их опубликования.
Мы не имеем возможности последовательно излагать историю изучения растительного покрова нашей страны до начала XX столетия. Ниже упоминаются только главнейшие ее этапы с целью кратко охарактеризовать наиболее важные источники, на основе которых Г. И. Танфильевым был написан первый сводный очерк растительности России.
К началу XX столетия работы, содержащие сведения о растительности России, исчислялись сотнями. Из них многие касались значительных пространств и заключали в себе нередко крупные обобщения, способствовавшие уяснению еще более общих и широких закономерностей. Упомянем главнейшие из этих работ. К более ранним относятся знаменитые публикации И. Г. Гмелина (1747, 1751—1752), С. П. Крашенинникова (1755), П. С. Палласа (1773—1786), И. И. Лепехина (1771—1805) и др. В них намечены первые общие, частью еще недостаточно определенно формулированные закономерности растительности, даны первоначальные ботанико геогра-
Рис. 1. Г. И. Танфильев. (Фотография начала 1900-х гг.).
фические представления о природе степей, тундр п лесов и сообщены, хотя и отрывочные, но важные сведения о поместных особенностях растительного покрова.
Дальнейшее развитие ботанической географии нашей страны многим обязано К. М. Бэру, в работах которого были показаны важные закономерности тундровой растительности (Ваег, 1838) и высказаны некоторые оригинальные направляющие идеи. А. Ф. Миддендорф (1867) сообщил много новых сведений о лесной и тундровой растительности Сибири и поставил на обсуждение ряд ботанико-географических проблем, отчасти ак туальных и для современной геоботаники. Тундрам и северному пределу лесов на Кольском п-ве посвящена важная работа О. Кильмана (Kihl-man, 1890), а в Тпманской тундре — Г. И. Танфильева (1894).
Из работ по лесной зоне на Русской равнине большую роль в свое время сыграла диссертация X. Я. Гоби (1876), в которой дано описание основных типов растительности Новгородской губ. и поставлены некоторые общие вопросы ботанической географии, в частности о влиянии Валдайской возвышенности на растительность прилегающих мест. X. Я. Гоби положил на карту ареалы 36 растений и тем самым внес свою лепту в только еще зарождавшуюся ботаническую картографию.
О своеобразии лесной растительности нашего Приморья и Приамурья впервые сообщил К. И. Максимович (1859, 1883 и др.). Его работы составили эпоху в исследовании растительности Восточной Азии и вошли в золотой фонд мировой ботанико-географической литературы. Растительность северных районов бассейна Амура и Сахалина изучал Ф. Б. Шмидт (1874); ему принадлежит ряд ботанико-географических обобщений, дополняющих и развивающих взгляды К. И. Максимовича. Исследования С. И. Коржинского (1892) и опыт ботанико-географического районирования бассейна Амура, осуществленный В. Л. Комаровым (1897), завершают этот период исследования растительности Дальнего Востока.
Итог наличных сведений о хвойных лесах Европейской части страны и Кавказа подвел Ф. П. Кеппен (1885), очень полно использовавший всю литературу по этому вопросу. К его работе приложены картосхемы ареалов древесных пород и кустарников.
С. И. Коржинский (1888—1891) внес крупный вклад в познание широколиственных и широколиственно-хвойных лесов востока Русской равнины, а позднее (Коржинскпй, 1898) предложил флористическое и ботанико-географическое разделение этих мест с нанесением границ выделенных регионов на карте. Вопросы взаимоотношения леса со степью и хвойных и лиственных пород друг с другом составили одну из основных задач его широко известных исследований. Г. И. Танфильев (1894а) показал на карте для южной части Русской равнины острова широколиственных и частью хвойных лесов, дал описание главнейших из них и продолжил начатую С. И. Коржинским разработку «лесостепной» проблемы.
Крупные работы, посвященные лесной растительности Среднего Урала и Западной Сибири, были исполнены П. Н. Крыловым (1878—1885) и А. Я. Гордягиным (1900—1901). Приложенная к работе А. Я. Гордягина карта Западной Сибири содержит обозначение южной границы сплошных березовых лесов, северной границы степей, южных местонахождений сосны, ели и ряда степных трав и кустарников. Она имела в свое время большое значение (неутраченное полностью и сейчас) для установления некоторых важных ботанико-географических рубежей на Западно-Сибирской низменности. Краткий очерк растительности Томской губ. и Алтая П. Н. Крылова (1902) раскрыл главнейшие ботанико-географические закономерности этих мест.
Изучение степной растительности, начало которому было положено* П. С. Далласом и И. И. Лепехиным, усиленно продолжалось на протяжении всего XIX столетия. Крупное значение имели геоботанические исследования о черноземе Ф. И. Рупрехта (1866) и комментарии А. Н. Бекетова (1874—1877) к переводу книги А. Гризебаха «Растительность земного шара», посвященные растительности степей Русской равнины. Эпоху в истории геоботаники составили исследования в степях В. В. Докучаева (1883, 1892 и др.) и его последователей. Из многих работ докучаевского периода наибольшее значение, как обобщающие, имели труды С. И. Кор-жинского (1888—1891, 1901 и др.), А. Н. Краснова (1886—1887, 1894а и др.), Г. И. Танфильева (1894а, 1896, 1898, 1902), А. Я. Гордягина (1900— 1901), П. Н. Крылова (1902) и некоторых других. О картах Г. И. Танфильева (1894-К), С. И. Коржинского (1898-К) и А. Я. Гордягина (1900—1901-К) уже упоминалось; из них для познания степной растительности особенно много дала карта С. И. Коржинского.
Пустынной растительности на Русской и Туранской равнинах посвящает свои исследования И. Г. Борщов (1865), которому принадлежит очень важный опыт типологического п ботанико-географического разделения пустынной растительности. И. Г. Борщов впервые показал на карте распространение ряда пустынных растений. Его работа для того времени представляла новый тип исследования и послужила образцом геоботанических работ для последующих авторов.
Большое значение имели также исследования в пустынной зоне А. Н. Краснова (1886), И. В. Мушкетова (1886), А. А. Антонова (1890— 1892) и С. И. Коржинского (1896). Изучение пустынной растительности Туранской равнины было начато нашими учеными по существу лишь во второй половине XIX столетия (о более ранних работах см. Богданов, 1875), но к концу столетия о ней уже были достаточные общие представления, что и нашло отражение на «Ботанико-географической карте Российской империи» Г. И. Танфильева (1900-К).
Первоначальному обобщению материалов по растительному покрову Русской равнины много способствовали очерк физико-географического районирования этой территории Г. И. Танфильева (1897) и статья Г. Н. Высоцкого (1899) о почвенных зонах в связи с характером лесной растительности. Карта физико-географических областей, округов и полос (м. 1 : И 550 000) Г. И. Танфильева вполне может быть признана геоботанической.
Начало исследования растительности Крыма было положено П. С. Пал-ласом (1796). Предложенное им природное разделение Крымского п-ва до сих пор сохраняет свое значение для геоботаника. В дальнейшем растительность Крыма привлекает внимание многих исследователей; обзорный характер имели работы В. Н. Аггеенко (1890, 1897).
Первое крупное обобщение по растительности Кавказа было сделана выдающимся русским географом А. И. Воейковым (1871) в статье, посвященной разделению лесной части Кавказа в зависимости от орошения. Из числа многих других работ второй половины XIX столетия, содержащих описание растительности Кавказа, более общее значение имели исследования Н. К. Срединского (1874), Я. С. Медведева (1882), Н. М. Альбова (1892, 1896а), И. Я. Акинфиева (1894, 1894а, 1897, 1899), Н. И. Кузнецова (1891) и Г. И. Радде (1901). В работе Г. И. Радде дан общий обзор растительности Кавказа, а Н. И. Кузнецовым рассматривается важный ботанико-географический вопрос о связях между растительностью Кавказа и Средиземноморья. К этой работе приложена карта распространения некоторых древесных пород и кустарников в Черноморской области, суще
ственная для целей геоботанического разделения местности. Здесь же обосновывается выделение Понтийской геоботанической области. В. И. Лип-ский (1899) опубликовал исторический очерк исследования флоры и растительности Кавказа (начиная с путешествия по Кавказу Турнефора на рубеже XVII и XV111 столетий) и аннотированную библиографию по этому вопросу. Названный труд дал представление о том, что было сделано ботаниками на Кавказе к началу XX столетия, и тем самым значительно облегчил дальнейшую работу исследователей.
Растительность гор Средней Азии начал изучать П. П. Семенов (1867). Крупным событием явились публикация биогеографических работ Н. А. Северцева (1873) и последующие исследования в Ферганской долине А. Ф. Миддендорфа (1882), а в Центральном Тянь-Шане—А. Н. Краснова (1888). А. Н. Краснов опубликовал в своем труде карту растительности Центрального Тянь-Шаня и прилегающих районов (масштаб около 1 ; 2 800 000), на которой показано 12 обозначений растительного покрова. Работы С. И. Коржинского (1896) и Б. А. Федченко (1902) дали представление о растительности Памиро-Алая.
В. И. Липский (1902—1903) составил очерк истории ботанических исследований в Средней Азии и библиографию работ, посвященных ее флоре и растительности. Этот очень ценный справочный труд в известной мере подвел итог тому, что было сделано в первый период изучения растительности Туранской низменности и среднеазиатских гор.
Из приведенного краткого обзора следует, что особенно много по обобщению ботанико-географических данных и исследованию растительности нашей страны было сделано после 70-х годов прошлого столетия, когда возникла созданная А. Н. Бекетовым и В. В. Докучаевым русская геоботаническая школа, к числу старших представителей которой относятся неоднократно упоминавшиеся выше Г. И. Танфильев, С. И. Коржинский, А. Н. Краснов, Н. И. Кузнецов, А. Я. Гордягин, В. Н. Аггеенко и др.
2.	Геоботанические исследования начала XX столетия до Великой Октябрьской социалистической революции
«Главнейшие черты растительности России» Г. И. Танфильева (1903) и составленная им ботанико-географическая карта долгое время являлись единственным сводным очерком и обзорной картой растительности всей страны. Вскоре после выхода их в свет в развитии геоботаники наметился перелом в сторону более углубленного изучения растительного покрова, дробного его подразделения на формации и ассоциации и особого внимания к изучению растительных сообществ в связи с условиями их существования. Объектом обследования геоботаника в большинстве случаев являлись сравнительно небольшие по площади территории.
Развивавшееся в геоботанике фитоценологическое направление первоначально не ставило перед собою широких географических задач, но оно в конечном итоге многим содействовало развитию географии растительного покрова. На основе фитоценологических классификаций представилось возможным ставить вопрос о создании типологической легенды геоботанических карт. Отдельные районы, растительные формации которых подробно изучались с точки зрения их связей с почвами, рельефом, климатом и другими компонентами географической среды, явились «ключами» к пониманию закономерностей географии растительного покрова на больших пространствах. Становлению этого нового направления в геоботанике многим содействовали В. Н. Сукачев, Б. А. Келлер, В. В. Алехин, Р. И. Аболин и др. Наряду с этим продолжались, преимущественно
в наименее обследованных районах, геоботанические исследования реко^ гносцировочного характера, не ставящие перед собой задачу дробного разделения растительности на ассоциации и их группы. Исследования как первого, так и второго направлений в большинстве случаев производились с определенными практическими задачами в области сельского и лесного хозяйства; в Сибири, па Дальнем Востоке и в Средней Азии, главным о бра-зом, в связи с оценкой пригодности земель для освоения их переселенцами, В изучении растительности Русской равнины в эти годы принимают участие многие лица. В тундровой зоне и на Полярном Урале работали Р. Р. Поле (1903) и В. И. Сукачев (1911). Лесная зона Русской равнины привлекает внимание ряда исследователей. Из них отметим В. Н. Сукачева (1904, 1906, 1908) и его учеников (Аболин, 1910, 1914; Короткий, 1912а; Филатов, 1911, 1913; Юрьев, 1912; Дробов, 1914а, и др.), учеников Г. Ф. Морозова (Хитрово, 1907; Битрих, 1908; Туман, 1911; Неврли, 1912; Степунии, 1914; Матренинский, 1917; Стеблин-Каменский, 1917 и многие другие), работы которых были обобщены Г. Ф. Морозовым в курса его лекций и в ряде статей (Морозов, 1931). Познанию лесов севера способствовали исследования Р Р. Поле (1906) и М. Е. Ткаченко (1911),
Типологии и географии дубовых лесов важную работу посвящает Г. Н. Высоцкий (1913); ему же принадлежат выдающиеся исследования лесорастительных условий в степной и лесостепной зонах (Высоцкий, 1908—1909, 1912, 1915, 1915а). Лесную растительность на юго-западе Русской равнины изучает И. К. Пачоский (1910, 1914, 1915) — один из наиболее выдающихся представителей нового направления в геоботанике. Лугам лесной зоны посвящены работы А. М. Дмитриева (1904), А. П. Шен-никова (1913), Л. Г. Раменского (1918) и др.
Степная растительность, сохранившаяся к началу XX столетия яа небольшой площади, изучается: на правобережной Украине И. К. Па-чоским (1908, 1910, 1917 и др.), в Харьковской губ. — В. И. Талиевым (1913), в Поволжье — Б. А. Келлером (1903), на Ергенях — Г. Н. Высоцким (1915), составившим также краткий сводный очерк степей Европейской России (Высоцкий, 1905). Юго-восточной части Курской губ. посвящает несколько работ В. Н. Сукачев (1903, 1903а, 19036). В. В. Алехин (1909, 1910) публикует ценные исследования о растительности степей Средне-Русской возвышенности, а позднее оригинальный опыт классификации степной растительности (Алехин, 1915), вызвавший оживленные отклики (Спрыгин, 1915; Келлер, 1916).
Новое представление о полупустынях юго-востока Русской равнины дает работа Н. А. Димо и Б. А. Келлера (1907); в пустынях Прикаспийской низменности работает В. М. Савич (1910).
Первоначальный обзор сведений о растительности Русской равнины был произведен Н. А. Бушем по поручению Комиссии по изучению производительных сил, организованной при Академии Наук в 1916 г. Опубликован он был уже после Великой Октябрьской социалистической революции (Буш, 1923). Также после революции вышел в свет краткий обзор (без библиографии) основных черт в распределении растительности Европейской России В. В. Алехина (Алехин, 1921а), основанный на работах дореволюционного периода. Он был снабжен двумя небольшими картами; на картосхеме «растительных зон Европейской России» были сделаны некоторые изменения при показе степной растительности по сравнению с картой Г. И. Танфильева.
Вопросы картографии растительности России с начала XX столетия привлекают большее, чем прежде, внимание наших геоботаников. Встал вопрос о типе карт растительности, отвечающем новому уровню геобота
ники и удовлетворяющем потребности практики. 13 те годы пи одна страна не имела надежного опыта картирования растительности в среднем и крупном масштабах. У нас вопрос этот был поднят Г. Н. Высоцким (1904, 1909), разработавшим представление о фитотопологических картах, которые должны заключать показ распространения растительных сообществ, а через их посредство — экологической среды. Несколько позднее (1910 г.) вопросы картографии растительности довольно широко обсуждались па Международном ботаническом конгрессе и Брюсселе. Доклады на этом Конгрессе и принятые им решения оказали влияние на развитие ботанической картографии во многих странах, в том числе и у нас.
Изучению растительности Сибири, Дальнего Востока и Средней Азии в рассматриваемый период было уделено очень большое внимание. При этом подавляющая часть работ была осуществлена экспедициями Переселенческого управления, ботаническими исследованиями которых первоначально руководил А. Ф. Флеров при участии Б. А. Федченко (1908 — 1910), а затем Б. А. Федченко (1911—1914). Ботаники работали также в составе почвенных отрядов этой экспедиции, возглавляемых К. Д. Глинкой. Аналогичные задачи преследовала особая Амурская экспедиция (1910—1912), ботаническим отрядом которой руководил В. Н. Сукачев. Обработка и публикация работ Переселенческих экспедиций продолжалась до 1918 г. Всего в Сибири, на Дальнем Востоке и в Средней Азии с 1908 по 1914 г. работало около 100 экспедиций. На основании их работ было сделано около 200 публикаций, содержащих сведения о растительности и флоре.
Дальнейшему изучению растительности Сибири и Дальнего Востока много способствовал обширный библиографический труд Д. И. Литвинова (1909). В нем приведены и точно аннотированы все опубликованные и важнейшие рукописные источники по флоре и растительности названных районов. Работа Д. И. Литвинова дала ясное представление о том, что было сделано по ботанической географии Сибири и Дальнего Востока к началу XX столетия.
В Сибири экспедиции Переселенческого управления работали в различных районах к югу от 60° с. ш. и только по Енисею исследования велись севернее, в лесотундре. На Дальнем Востоке маршруты ботаников не выходили за пределы бассейна Амура и южного Приморья.
Из многих работ ботаников Переселенческой и Амурской экспедиций в Сибири и на Дальнем Востоке упомянем исследования, наиболее существенные в геоботаническом отношении. Для Западной Сибири к ним относятся работы П. Н. Крылова (1913, 1916), посвященные растительности степей; работа Б. Н. Городкова (1915), давшая четкое представление о подзоне березовых лесов Западно-Сибирской низменности; исследования В. П. Дробова (1909) и Н. И. Кузнецова [Владимирского] (1915а, 1916). В. П. Дробов впервые охарактеризовал особенности Мариинско-Чулымской тайги с подразделением ее на формации (группы ассоциаций), а Н. И. Кузнецов [Владимирский] обстоятельно описал растительность так называемого Нарымского края и сообщил сведения об Енисейской лесотундре.
Наименьшая площадь была охвачена исследованиями в гористой Центральной Сибири. На юге Средне-Сибирского плоскогорья ценные наблюдения произвели А. Н. Криштофович (1910, 1913), В. П. Дробов (1910) и Н. И. Кузнецов [Владимирский] (1911). В более северных районах плоскогорья работал только В. П. Дробов (1916), его наблюдения на Нижней Тунгуске и в верховьях Вилюя до сих пор являются одним из очень немногих источников о растительности этих мест.
Работы Р. И. Аболипа (1913, 1917) и В. II. Дробова (19146) дали по существу первое и достаточно разностороннее представление о растительности, почвах и ландшафтах значительных пространств Центрально-Якутской низменности.
Своеобразие степной растительности в Забайкалье наиболее ярко отра~ зил М. Ф. Короткий (1912, 1913, 1916а); в его описаниях Баргузинских и Еравнинских степей, а также степных сообществ в Баргузинской тайге хорошо показана связь растительности с другими компонентами географической среды.
Из числа других исследований, посвященных растительности Забайкалья (Новопокровский, 1909; Кузнецов [Владимирский], 1910; Аболин, 1912; Поплавская, 1912а, 1914, 1916; Смирнов, 1913, 1914), особенно выделяется работа В. Н. Сукачева (1912а) о растительностиТунгирскойкотловины. В ней впервые дано представление о фитоценологии лесов из даурской лиственницы, сообщены сведения о растительности гольцов в многие другие ботанико-географические данные. В. Н. Сукачев применил более совершенную методику и осуществил новый подход к изучению растительного покрова. Ему следовали (в работах, которые упоминались выше) Р. И. Аболин, В. П. Дробов, М. Ф. Короткий, Г. И. Поплавская и В. М. Савич. Это направление геоботанических работ в наибольшей мере удовлетворяло и запросы практики.
В Амурском крае значительные результаты дали исследования В. С. Доктуровского (1911) в бассейне Тырмы и М. Ф. Короткого в Зеи-ско-Буреинской низменности (19126).
Обстоятельная работа, имеющая характер сводного очерка растительности южного Приморья, была написана В. Л. Комаровым (1917). В ней сообщено много новых сведений о хвойно-широколиственных лесах и других формациях Дальнего Востока.
В горах Южной Сибири исследования Переселенческих экспедиций захватили небольшую территорию. На Алтае работал Б. А. Келлер (1914). В его отчете заключается очень тщательное описание типичных растительных сообществ степного, таежного и высокогорного поясов; для познания закономерностей растительного покрова эти описания до сих пор еще не утратили значения. К числу лучших работ этой серии принадлежит труд Б. А. Келлера (1911) о растительности Кальджир-ской долины (Семипалатинская обл.), находящейся уже в северном Казахстане.
В Средней Азии, включая северный Казахстан, работало около 40 экспедиций Переселенческого управления. Большие материалы в северном Казахстане были собраны И. М. Крашенинниковым (1909), позднее дополненные и обобщенные в известной работе названного автора, посвященной Казахстанским степям (Крашенинников, 1923). В Кустанайских степях работал М. Ф. Короткий (1914), в Акмолинской области — В. П. Дробов (1914), а в Нарзумском р-не В. М. Савич (1910а). Растительность по Сарысу и Кону характеризовал В. И. Смирнов (1912). На Туранской низменности в границах Сыр-Дарьинской области успешно работали О. Э. Кнорринг и 3. А. Минквиц (1913). О растительности Копет-Дага общие представления дал В. И. Липский (1915); Центральный Тянь-Шань посетил В. В. Сапожников (1913); там же работал Р. Ю. Рожевип (1912). Растительность Западного Тянь-Шаня освещается в работе О. Э. Кнорринг и 3. А. Минквиц (1912а). Б. А. Федченко (1912а) изучал Алай и Памир; кроме того, он опубликовал очень много преимущественно флористических, но частью и ботанико-географических статей по горным районам Средней Азии.
РИе‘ 2‘ В' Н- СуКачвв' (Фотография 1910 г.).
Работы не только упомянутых, но и других ботаников Переселенческих экспедиций широко использованы при составлении пояснительного текста к «Геоботанической карте СССР», на что имеются ссылки в разных главах настоящей книги.
Некоторые отчеты ботаников Переселенческих экспедиций были снабжены геоботаническими картами, преимущественно в масштабах 1 : 420 000 —1 : 1 680 000. На почвенных картах, опубликованных в изданиях тех же экспедиций, нередко указывались также особенности растительности. Некоторые карты заключали показ более общих, другие, наоборот, частных ботанико-географических данных. Всего было опубликовано около 35 ботанических карт в красках (не считая почвенных карт с ботанической нагрузкой) для отдельных районов Сибири, Дальнего Востока и Средней Азии. По отношению ко всей территории страны картирована была очень небольшая площадь, но и то, что сделано, представило существенный вклад в ботаническую картографию и положило начало геоботаническому картированию в среднем масштабе Азиатской части нашей страны.
Из числа карт растительности Сибири можно отметить карты, составленные Г. А. Боровиковым (1912-К), А. Н. Криштофовичем (1910-К, 1913-К) и М. П. Томиным (1910-К) для отдельных участков юга Средне-Сибирского плоскогорья. В Западной Сибири показ на карте основных групп формаций дал для части Мариинско-Чулымской тайги В. П. Дробов (1909-К); для Ишимского у. — Б. Н. Городков (1915-К); для части Нарымского края (в мелком масштабе) — Н. И. Кузнецов [Владимирский] (1915-К). В бассейне Амура (по рекам Тырме, Норе и Мамыну) для небольших районов карты составил В. С. Доктуровский (1909-К, 1911-Ка), им же была дана схематическая мелкомасштабная карта всей Амурской области (1911-К).
Картография растительности Средней Азии многим обязана О. Э. Кнор-ринг-Неуструевой и 3. А. Минквиц. Названными ботаниками опубликовано 6 районных карт: для южной части Чимкентского у. (Кнорринг и Минквиц, 1910-К), Аулие-Атинского у. (Кнорринг и Минквиц, 1912-Ка), Перовского у. (Кнорринг и Минквиц, 1913-К), Андижанского у. (Кнорринг и Минквиц, 1912-К) и других мест. Некоторые из них относятся к лучшим из числа карт растительности, составленных Переселенческими экспедициями.
Необходимо отметить значение для познания растительности Сибири и Средней Азии работ многих почвоведов Переселенческих экспедиций, в особенности Д. А. Драницина, С. С. Неуструева, Б. Б. Полынова, Л. И. Прасолова, Н. И. Прохорова. Всемерно содействовал развитию геоботанических работ К. Д. Глинка.
Изучение растительности Сибири в некоторой степени велось и по местной инициативе: Томским университетом и краеведческими музеями. Внимание томских ботаников (В. В. Сапожников, 1911 и др.) Привлекал Алтай. Тобольский музей снаряжал экспедиции на север Западно-Сибирской низменности (Городков, 1912,1913), а Троицкосавский музей способствовал изучению степной растительности Забайкалья (Стуков, 1907).
Перечисленные и прочие работы рассматриваемого периода послужили основанием для ряда обобщений и ботанико-географических сводок. В 1911 г. была составлена «Схематическая ботанико-географическая карта Азиатской России» (Федченко, 1912; см. также «Карта растительности Азиатской России», 1914-К). Л. С. Берг (1913) предложил разделение этой территории на ландшафтные зоны. Н. И. Кузнецов (1912) и Н. А. Буш (1913) выступали с проектами разделения Сибири и Дальнего
Востока па ботанико-географические провинции и вели дискуссию ц0 этому вопросу. Б. Н. Городков (1916), отчасти развивая идеи Л. С. Берга, разработал более дробное деление Западно-Сибирской низменности на геоботанические зоны и подзоны. В 1918 г. В. Л. Комаров кратко подвел итог сведениям о растительности Сибири и Дальнего Востока; его работа была опубликована позднее (Комаров, 1922). Более подробный обзор ботанических исследований, произведенных до Великой Октябрьской социалистической революции, В. Л. Комаров сделал для Якутии. В этой работе дапы полная библиография по флоре и растительности Якутии, очерк ее растительности и систематический список известных в то время из Якутии высших растений. Опубликован этот полезный труд был Якутской комиссией АН СССР (Комаров, 1926). Очерк растительности Сибири составил также П. Н. Крылов (1919). Этот очерк более схематичен, но содержит изложение оригинальных принципов геоботанического районирования. Б. А. Федченко и О. Э. Кнорринг на основании работ Переселенческих экспедиций уже позднее составили карту растительности Средней Азии м. 1 : 4 200 000, легенда ее содержит 27 красочноштриховых обозначений (Федченко, 1925а; Федченко и Кнорринг, 1926-К).
На Кавказе в начале XX столетия работает много ботаников (Кузнецов, 1910, 1913 и др.; Краснов, 1906; Воронов, 1905, 1908, 1910 и др.; Буш, 1904, 1905, 1915; Гроссгейм, 1915; Медведев, 1915; Сосновский, 1915 и пр.). Крупным событием в русской ботанико-географической литературе явилась публикация труда Н. И. Кузнецова (1909) о делении Кавказа на ботанико-географические провинции. Н. И. Кузнецов блестяще развил первый опыт районирования А. И. Воейкова и названный его труд оказал большое влияние на дальнейшее развитие ботанической географии Кавказа. Из других сводных работ следует отметить опыт деления Кавказа на физико-географические области и районы И. В. Фигуровского (1916) и опубликованный позднее краткий очерк растительности этой горной страны Н. А. Буша (1923а), основанный на результатах исследований дореволюционного периода.
Из работ, посвященных растительности значительной части России, можно отметить карту «Ботанико-географических провинций Европейской России и Сибири», составленную Н. А. Бушем (1918-К). Пояснения к ней заключены в статьях того же автора по разделению Сибири на ботанико-географические провинции (Буш, 1913) и в ботанико-географическом очерке Европейской России (Буш, 1923). Остались незаконченными интересные начинания Б. А. Федченко и А. Ф. Флерова — издание художественных фотографий типичных растительных сообществ нашей страны с кратким пояснительным текстом на русском и немецком языках (Федченко и Флеров, 1907—1911).
3.	Изучение географии растительного покрова страны в советский период
После Великой Октябрьской социалистической революции перед геоботаникой в нашей стране возникли новые задачи. Народное хозяйство начало строиться на плановых началах. Появилась особая необходимость в учете природных ресурсов, среди которых естественный растительный покров, как известно, занимает видное место.
Планировать мероприятия по использованию природных ресурсов возможно только с учетом физико-географических (ландшафтных) особенностей местности. Оценить эти последние, особенно с точки зрения их потенциальных возможностей для развития сельского хозяйства, без изу-
нения естественного растительного покрова и его экологических и географических связей в ряде случаев практически невозможно. В связи с этим определилась потребность в многочисленных более широких и более узких региональных геоботанических исследованиях. Цель их нередко заключалась в природном районировании местности по всему комплексу условий географической среды (ландшафтное районирование), или по растительному покрову как компоненту этой среды (геоботаническое районирование).
Знание закономерностей растительного покрова — необходимая предпосылка для осуществления мероприятий по его преобразованию в интересах народного хозяйства. В первом приближении эти вопросы начали -ставиться вскоре после Великой Октябрьской социалистической революции.
Плановое использование лесных, луговых (сенокосных) и пастбищных ресурсов потребовало углубленных сведений о структуре, продуктивности, экологии и динамике различных типов растительных сообществ. Специфика их хозяйственного использования и эколого-географических связей определила содержание и направление исследований. В связи с этим в советской геоботанике постепенно выделились особые разделы: лесоведение и луговедение, наметились самостоятельные задачи в области изучения степных, пустынных и тундровых растительных сообществ.
В 1921 г. в Москве состоялся Всероссийский съезд по геоботанике. Оп проходил под председательством Б. А. Келлера и обсудил ряд методических вопросов, а также результаты исследований преимущественно луговой и степной растительности Русской равнины. Почти одновременно {1922 г.) при Русском ботаническом обществе было организовано Геоботаническое бюро, которое ставило своей задачей собирать информацию по вопросам геоботанических исследований и содействовать объединению их в программном отношении. В Ботаническом обществе в 1922 г. был подвергнут обсуждению и одобрен доклад В. Н. Сукачева о расширении и углублении геоботанических исследований как базы для работ прикладного характера. Одновременно обсуждался доклад Б. Н. Городкова об -основаниях ботанико-географического районирования и картирования (Городков, 1924а).
Геоботаническое бюро Русского ботанического общества организует составление карт исследованности растительного покрова для планирования дальнейших работ с учетом уже известного о растительности отдельных районов.
Весной 1923 г. в Москве, одновременно с прохождением 1-й Всероссийской конференции Госплана по изучению производительных сил, состоялось совещание геоботаников. На нем обсуждались направление предстоящих геоботанических работ (Келлер, 1923) и вопросы геоботанической картографии (Кузнецов, 1924). В мае 1924 г. по инициативе Русского ботанического общества снова созывается совещание геоботаников для согласования программ исследовательских работ и обсуждения их планов на будущее. Председательствовал на этом совещании А. Я. Гор-дягин.
Советские геоботаники старшего поколения направляли все усилия к тому, чтобы обеспечить скорейшее изучение природной растительности для рационального и наиболее полного использования ее в практических целях.
Наметившаяся уже в начале 20-х годов специализация геоботанических исследований и значительно расширившийся круг работ по углубленному изучению растительных сообществ (на небольшой территории), нередко
с узкопрактическими или специальными теоретическими целями, не только не ограничили, но, наоборот, расширили перспективы и возможности более широких географо-геоботанических изысканий. Вопросы географии растительного покрова СССР определились как самостоятельная задача. Практическое значение их непрерывно возрастало, так как при социалистическом переустройстве народного хозяйства на всех его этапах приходится постоянно обращаться к пересмотру и уточнению плановых заданий широкого масштаба. При этом всегда оказываются необходимыми сводные данные по географии растительного покрова, основанные на новейших представлениях о структуре, экологии и динамике растительных сообществ.
При всех тех больших успехах, которых достигла русская геоботаника ко времени Великой Октябрьской социалистической революции, растительный покров государства оставался все же недостаточно, а главное» очень неравномерно изученным. О растительности многих районов Сибири, Дальнего Востока и Средней Азии были только самые общие сведения. Стереть белые пятна с карты растительности пашей страны — это первая задача, которая возникла перед географией растительного покрова СССР. В новых политических и экономических условиях она уже определялась не только общепознавательными и теоретическими целями, но стала насущной практической потребностью.
Многие пространства в тундрах, пустынях и тайге в условиях дореволюционной экономики выпадали из сферы интересов промышленного и аграрного капитала. При социалистическом переустройстве хозяйства естественный растительный покров этих районов, обычно удаленных от крупных культурных и экономических центров, привлек к себе особое внимание. Растительность являлась там главнейшим природным ресурсом туземного хозяйства. Дальнейшее развитие на социалистических началах основных его отраслей — скотоводства и охоты — требовало учета продуктивности растительности и знания ее закономерностей. Встал вопрос о значительном расширении области промышленных заготовок леса и о развитии лесного хозяйства в ранее глухих районах тайги.
В новых социальных условиях исследование растительности многих малонаселенных и слабоизученных районов представляло интерес в равной мере как для Академии Наук и других научно-исследовательских учреждений, так и для государственных и хозяйственных организаций прежде всего по линии сельского и лесного хозяйства.
Названные организации снаряжают на протяжении 20-х и 30-х годов ряд экспедиций, в которых принимают участие геоботаники. Эти геоботаники не только решали практические задачи но в такой же мере, как и сотрудники академических учреждений, делали ботанико-географические открытия, существенно обогатившие представления о закономерностях растительного покрова СССР.
На Русской равнине необследованные и очень мало обследованные районы были преимущественно на Севере. Работами Ю. Д. Цинзерлинга (1932, 1935), А. А. Коровкина (1934), А. С. Салазкина (1934, 1936), Т. П. Некрасовой (1938) и других исследователей, публикации которых цитируются в главах, посвященных описанию растительных формаций, было добыто много совершенно новых данных о растительности различных районов Кольского п-ва.
Незначительные сведения о растительности тундр северо-востока Русской равнины и о-ва Колгуева были за сравнительно короткий срок основательно дополнены И. А. Перфильевым (1928), В. Н. Андреевым (1931, 1932а), А. А. Дедовым (1931, 1933), Ф. В. Самбуком (1931, 1933),
И. Д. Богдановской-Гиенэф (1938), 3. Н. Смирновой (1938) и другими исследователями.
Работы Ф. В. Самбука (1932), А. А. Корчагина (1933, 1940), Н. В. Ды-лиса (1939,1940), Ю. П. Юдина (1953) и других заполнили пробел в познании растительности равнинной печорской тайги и Тимана. Тайга и горные тундры Полярного и Северного Урала, очень мало обследованные до начала 20-х годов нынешнего столетия, характеризуются в работах Б. Н. Го-родкова (1926, 1929а, 1935а), В. Б. Сочавы (1927, 1930, 1933а), В. С. Говорухина (1929, 1936), К. Н. Игошиной (1931,1935) и других геоботаников.
В Западно-Сибирской низменности: на Ямале, Обско-Тазовском п-ве и в Гыданской тундре работают Б. Н. Городков (1924, 1932, 1944), В. С. Говорухин (1933), В. Н. Андреев (1934), Ф. А. Гринь (1940). По поручению отдела оленеводства Арктического института В. Н. Андреев и А. Л. Панфиловский (1938) предпринимают на Ямальском севере опыт обследования тундровой растительности с самолета. В тайге Западной Сибири, где до сих пор остаются еще районы, не изученные в геоботаническом отношении, А. И. Лесков (1940а) обследует таежные редколесья по Полую, В. С. Михайличенко — лесо-болотные ландшафты северной тайги; В. И. Баранов (1928), на основании своих исследований в бассейне Демьянки, существенно пополняет представление о западносибирской южной тайге.
В Центральной Сибири почти не обследованной оставалась тундровая зона, некоторые обширные районы (например весь бассейн Анабары) до революции совершенно не были посещены ботаниками. Усилиями А. И. Толмачева (1930, 1931), В. Б. Сочавы (19336, 1934), М. Н. Аврам-чика (1937), В. Д. Александровой (1937), А. Н. Виноградовой (1937), Ф. В. Самбука (1937), Л. Н. Тюлиной (1937), Б. А. Тихомирова (1948) и других были собраны общие сведения о растительности этой территории, на которой сейчас проводятся уже более углубленные геоботанические исследования.
В таежной зоне Средне-Сибирского плоскогорья сделано сравнительно немного. Работы Л. В. Шумиловой (1931, 1933, 1949а) и А. М. Рубина (1935) в бассейне Тунгусок и К. Н. Игошиной (1951) на Енисейском кряже лишь отчасти восполнили пробел в наших знаниях о растительности этой обширной территории. Вклад в изучение островных степей Центральной Сибири внес своими многолетними исследованиями В. В. Ре-вердатто (1929, 1954 и др.), а в последнее время Л. М. Черепнин (1953а).
Новые данные о лесной растительности Восточной Сибири были получены в результате обследования склонов Станового хребта, обращенных к Центрально-Якутской низменности (Куминова, 1936; Дылис, 1950; Поздняков, 1955 и др.). Т. А. Работнов (1936, 1937) исследованиями в истоках Алдана существенно дополнил ранее имевшиеся сведения о растительности гольцов Восточной Сибири. В. А. Шелудякова (1938) и М. И. Яровой (1939) дали первое представление о своеобразии растительных сообществ тайги и гольцов Верхоянско-Колымской горной страны. А. Л. Бир-кенгоф (1932) положил начало изучению лесов на низменности и в предгорьях бассейна Индигирки, а В. И. Душечкин (1937) впервые обследовал растительность Хараулахского хребта.
В Прибайкалье и Забайкалье В. А. Поварницын (1937) и П. К. Красильников (1937) собрали новые сведения о растительности бассейна Верхней Ангары, Л. Н. Тюлина (1949, 1954) обследовала Баргузинский хребет, А. В. Куминова (1938) и Л. П. Сергиевская (1951) много сделали по изучению забайкальских степей.
На Дальнем Востоке в период с 1929 по 1934 г. были собраны первоначальные сведения о растительности1 бассейнов Анадыря и Пенжины (Со-
чава, 1929, 1930в, 1932а; Городков, 1935; Тихомиров, 1935; В. Н. Васильев, 1933; Тюлина, 1936). Б. Н. Городков (1939) дал первое геоботаническое описание растительности Чукотского побережья. С. Ю. Липшиц (Липшиц, 1933; Липшиц и Ливеровский, 1937), Н. В. Павлов (Павлов, 1936; Павлов и Чижиков, 1937) и А. Л. Биркенгоф (1938) обследовали растительность Камчатки. Б. А. Ивашкевич (1926, 1927, 1927а), Н. Е. Кабанов (1940), М. Г. Попов (1950), А. И. Толмачев (1950) и др. публикуют новые данные о растительности Сахалина. Общие сведения о растительности Курильской гряды в новом освещении дает Д. П. Воробьев (1947).
В южных материковых районах Дальнего Востока впервые обследуется в геоботаническом отношении средний и северный Сихотэ-Алинь (Савич, 1928; Колесников, 1938; Сочава, 19456, 19466; Дылис и Виппер, 1953 и др.). В ранее малоизученных районах бассейна Амура и Охотского побережья близ устья Амура работают В. Б. Сочава (1934а), Б. П. Колесников (1936), В. Н. Васильев (1937), Д. П. Воробьев (1937) и др.
В Южном Приморье, где растительный покров был в общих чертах обследован еще прежними исследователями, Я. Я. Васильев (1938) установил значительное распространение особой растительной формации — чернопихтарников, а Б. П. Колесников (1948) и Г. Э. Куренцова (1950, 1931, 1955) в новом аспекте со многими дополнительными сведениями характеризуют распространение сообществ стенного типа. Ряд очерков И. К. Шишкина (1933, 1933а, 1934, 1935) посвящен описанию растительных формаций Приморья, сведения о которых раньше отсутствовали в литературе (леса из ольгинской лиственницы, погребальной сосны, заросли микробиоты и др.).
В горах Южной Сибири (Алтай, Саяны) многие районы впервые обследуются В. В. Ревердатто (1921, 1929), В. А. Поварницыным (1934), М. В.Зо-лотовским (1938), М. А. Мартыненко (1938, 1941), А. В. Куминовой (1946, 1947), Ал. А. и Ан. А. Федоровыми (1931) и другими ботаниками. Обзор растительности Тувы с многими новыми о ней данными дает К. А. Соболевская (1930).
Растительность Арктических островов изучалась А. И. Толмачевым (1923, 1929) на Новой Земле и Вайгаче, В. Д. Александровой и А. И. Зубковым (1937) на Новой Земле. Позднее были опубликованы работы Б.Н.Го-родкова по растительности о-вов Врангеля (1943) и Котельного (1956).
Много не обследованных в геоботаническом отношении районов оставалось к началу 20-х годов на равнинах и в горах Средней Азии, а также в северном и центральном Казахстане.
Н. В. Павлов (1930, 1931) исследованиями в Карсакпае восполнил еще остававшийся пробел в изучении пустынно-степной растительности центрального Казахстана. Долгое время сведения о растительности Му-годжар, флористически близких к Казахскому мелкосопочнику, были отрывочны. Этот пробел восполнила Г. И. Дохман (1954), опубликовавшая обстоятельную геоботаническую монографию по Мугоджарам. В пустынях Бет-Пак-Дала новые сведения о растительности были добыты Е.П. Коровиным и Б. А. Мироновым (1935), Н. И. Рубцовым (1944) и другими исследователями.
С. А. Никитин (1928, 1935) осветил растительность районов нижней Эмбы и песков западного Прибалхашья. Растительность Муюнкума изучали А. Г. Гаель (Гаель и Останин, 1939) и другие исследователи. Новые представления о растительности значительной территории Чижинских разливов дал И. В. Ларин (1926а).
Пустынное плато Устюрта с его крайне своеобразными ландшафтами обследовали в геоботаническом отношении М. Д. Спиридонов (1930а),
Ф. Н. Русанов (1930а) и Р. Ю. Рожевиц (1930). В дальнейшем сведения об Устюрте были дополнены Е. П. Коровиным и И. И. Гранитовым (1949) и другими авторами, в частности С. В. Викторовым (1951), специально раз-работавшим вопрос о связи растительности с литологией горных пород.
Каракумское плато, о растительности которого были только самые общие сведения, обстоятельно охарактеризовал в геоботаническом отношении Л. Е. Родин (1948). Исследования А. С. Порецкого (1936) и Ф. Н. Русанова (1936) дали представление о крайне мало изученной растительности Центрального Кызылкума (см. также Порецкий, Русанов и Афанасьев, 1936).
Новые дополнительные сведения о растительности Копет-Дага сообщили Е. Г. Бобров (1926), Е. Г. Черняковская (1927), И. А. Линчевский (1935а) и др. Е. Г. Бобров (1931) опубликовал также описание растительности Больших Балхан.
Работы М. В. Культиасова (1926—1927) в Западном Тянь-Шане положили начало новому представлению о вертикальной поясности растительности этой горной страны. П. А. Баранов и И. А. Райкова (1928) исследуют Дарваз, в дальнейшем его растительность изучают и другие ботаники. Н. Ф. Гончаров (1936) дает насыщенное оригинальными сведениями описание растительности центрального Таджикистана. Исследования II. А. Райковой (1924, 1930, 1936) и более поздние О. В. Заленского (1948, 1950) и К. В. Станюковича (1949) внесли крупный вклад в изучение растительности высокогорий Памира.
В Центральном Тянь-Шане, где П. П. Семенов (1867) положил начало изучению ландшафтов и растительности гор Средней Азии, дальнейшие исследования вели Р. И. Аболин (1927, 1930), М. М. Советкина (1930), И. В. Выходцев (1937), Д. Н. Кашкаров и К. В. Станюкович (Кашкаров, Жуков и Станюкович, 1937) и другие ботаники, впервые сообщившие новые сведения о растительности различных районов. Работы С. Ю. Липшица (1931), Л. Е. Родина (1934), Н. И. Рубцова (1948а) и других авторов посвящены Джунгарскому Алатау. Растительность высокогорных поясов Заилийского Алатау обстоятельно описал В. П. Голоскоков (1949).
Приведенный неполный перечень исследований отмечает только главнейшие работы геоботаников в районах, где растительность до этого была крайне слабо или совсем не изучена, и он, конечно, не исчерпывает всего того, что сделано по ботанической географии СССР сотнями исследователей в разных районах нашей страны. Библиография, помещенная в конце настоящей книги, значительно дополняет наш перечень, но и она не претендует на исчерпывающую полноту.
Сбор фактического материала по географии растительного покрова непрерывно сопровождался выявлением многочисленных частных и общих закономерностей и развитием теории геоботаники. Для обобщения фактических данных, для геоботанической картографии и разработки вопросов геоботанического районирования это имело очень большое значение. Отметим главнейшие работы в названном направлении по отдельным типам растительности и некоторым классам растительных формаций, распространенным в СССР.
В познание полярных пустынь большой вклад вносят работы Б. Н. Го-родкова (1947, 1949, 1952). Закономерности тундровой растительности и теоретические вопросы тундроведенпя разрабатываются рядом авторов (Городков, 1929, 19356, 19466; Самбук, 1931а, 1937а; Сочава, 1931,1934, 1940; Андреев, 1932, 1954; Корчагин, 1933а; Толмачев, 1939; Говору хин, 1940; Тихомиров, 19466, 1953 и др.). Главнейшим результатом
надо считать определение самого понятия тундровой растительности, которая еще недавно недостаточно четко отграничивалась от некоторых болотных и луговых растительных группировок. Значительной разработке подвергся вопрос о зональности тундровых растительных ассоциаций; при этом выяснилось, что в различных провинциях тундровой зоны имеют место свои собственные зональные закономерности растительного покрова. При составлении «Геоботанической карты» это последнее положение не было достаточно реализовано по причине слабой изученности тундр Восточной Сибири.
Экологические связи таежных лесных формаций изучались на всем огромном пространстве лесной зоны СССР.
Крупным обобщением в этой области явилось представление об эдафо-фитоценотических рядах еловых п сосновых лесов, созданное В. Н. Сукачевым (1927). На них была основана, разработанная несколько позднее, обобщенная система типов леса и эдафо-фитоценотических ареалов древесных пород (Сукачев, 1934). Многие исследователи (Соколов, 1929, 1936, 1951; Я. Васильев, 1935, 1938а; Корчагин, 1940; Поварницын, 1941, 1944; Горчаковский, 1949; Орлов, 1951, 1953; Дылис п Виппер, 1953 и др.) значительно развили представление об эдафо-фитоценотических рядах хвойных и хвойно-широколиственных лесов и об их особенностях в разных ландшафтных провинциях.
Большое значение для географии таежной растительности имели работы, устанавливающие зональные черты таежных формаций, особые в различных ландшафтных областях (Цинзерлинг, 1932; Шенников, 1940). На их основе возникло представление о северной, средней и южной тайге как об эколого-географических сочетаниях лесных и сопутствующих им ассоциаций. К проблемам географии лесной растительности таежной зоны относится опыт разделения некоторых лиственных лесных формаций речных долин (тополевых, чосениевых) на региональные эколого-фитоцено-тические группы (фации) ассоциаций (Сочава, 1934а; Колесников, 1937а; Тюлина, 1954). На конкретных примерах обсуждался вопрос о генетических принципах разделения таежных (Сочава, 1945а; Корчагин, 1946) и хвойно-широколиственных (Сочава, 1946) лесов.
Б. А. Ивашкевичем (1929) были высказаны оригинальные идеи о строении и динамике сложных по составу хвойно-широколиственных древостоев Дальнего Востока. Эти идеи развиваются Б. П. Колесниковым (1951); они заслуживают внимания как уясняющие типологию и происхождение упомянутых лесов.
Эдафо-фитоценотические ряды по схеме В. Н. Сукачева выявлялись и в широколиственных лесах Русской равнины (Коновалов, 1929, 1936, 1949); одновременно разрабатывался и эколого-географический принцип их разделения (П. Кожевников, 1936, 1939). Работы Е. М. Лавренко (1930 и др.) способствовали развитию генетического подхода к географии широколиственных лесов Европейской части СССР.
Взаимоотношения между широколиственными породами, возникающие в связи с эксплуатацией насаждений, и условия их возобновления на лесосеках явились предметом исследования многих авторов. Результаты этих работ крайне существенны для понимания современной картины распространения широколиственных лесов.
Фитоценология и география (включая закономерности поясного размещения) лесов южных гор особенно успешно разрабатывалась для Кавказа. Е. Н. Синская (1933) и А. И. Лесков (1943) содействовали развитию генетических принципов классификации горных лесов. По вопросам типологии этих лесов важные работы опубликованы С. Я. Соколовым (1936,
1952), А. Г. Долухановым (1938,1949), II. II. Тумаджановым (1938а, 1947), Л. И. Прилипко (1954) и др. Установлены многие закономерности вертикальной поясности лесной растительности (Долуханов и Сахокиа, 1941; Долуханов, Сахокиа и Харадзе, 1942; Орлов, 1951, 1953; Грудзинская, 1953; Гулисашвили, 1955). Разрабатывался вопрос о типах вертикальной поясности на Кавказе, в частности в связи с проблемой геоботанического районирования (Долуханов и Сахокиа, 1941; Шиффере, 1941, 1953; Сочава, 1948). Осуществлялся опыт разделения формации буковых лесов в пределах Кавказа на географические типы (Сочава, 1949).
В буковых лесах Крыма (Поплавская, 1929) и Карпат (Поварницын, 1950) изучались высотно замещающие друг друга субассоциации. Генетический подход к разделению горных лесов Средней Азии применил Б. А. Быков (1950).
Закономерности верхнего предела леса в горах служили объектом исследования целого ряда советских геоботаников (Поплавская, 1925, 1930; Городков, 1926; Сочава, 1927, 19306, 1944а; Долуханов, 1932; Лесков, 1932; Тихомиров, 1941). Ряд работ посвящен экологии, динамике и генезису древесно-кустарниковой субальпийской растительности (Н. Буш и Е. Буш, 1936а; Долуханов, 1952; Горчаковский, 1950; Игошина, 1952).
Существенное значение имеют обобщающие и проблемные работы, касающиеся луговых сообществ лесной зоны. Много глубоких идей о связи луговой растительности с экологическими условиями высказал Л. Г. Раменский (1924, 1938).
А. П. Шенников (1930), Р. А. Еленевский (1936), И. С. Виноградов (1940), М. В. Марков (1940) и другие разрабатывали вопросы экологии, классификации и динамики пойменных лугов. А. М. Дмитриев (1948) предложил топологическую классификацию лугов, отвечающую природным условиям юга лесной зоны и лесостепи Русской равнины. Т. А. Работнову (1950) принадлежат углубленные исследования структуры и динамики луговых сообществ, а С. П. Смелову (1947) — ценные исследования по биологии луговых растений.
Ряд проблем луговедения в новом освещении первоначально поставил В. Р. Вильямс (1922). Фактический материал, лежащий в основе его работы, был добыт еще исследователями дореволюционного периода. Более поздняя сводная работа по луговедению написана А. П. Шенниковым (1941). Предложенная названным автором классификация луговой растительности (Шенников, 1935), нередко используется и при ботанико-географическом описании местности.
Большие успехи имеются в области географии болотной растительности. Они основаны на работах значительного коллектива советских геоботаников (Кац, 1922, 1928, 1936, 1937; Лавренко, 1922, 1928, 1936; Доктуровский, 1925, 1936; Богдановская-Гиенэф, 1926, 1928, 1936; Городков, 1928; Тюремнов, 1928, 1931; Барышников, 1929; Работнов, 1929, 1930; Ципзерлинг, 1929; Зеров, 1930; Шумилова, 1931; Властова, 1933, 1936; Галкина, 1936; Нейштадт, 1936, 1936а; Панютин, 1942 и др.). Приуроченность определенных типов болотных массивов и свойственного им сочетания растительных группировок к тем или иным зонам и провинциям выяснена довольно разносторонне (Кац, 1948). Установлены многие закономерности распределения болотной растительности в зависимости от климатических, гидрологических и прочих условий географической среды; выделены географические типы болот.
Исследование степной растительности с начала 20-х годов развивается очень широко в разных районах страны. Начатые еще в прошлом столетии работы по изучению степей Русской равнины продолжаются многими
геоботаниками. Велики заслуги в изучении степной растительности В. В. Алехина (1925, 1931, 19346 и др.).
Тщательно исследуются отдельные, сохранившиеся среди культурных земель, участки степей на Средне-Русской возвышенности и в прилегающей к ней части Окско-Донской равнины (Мальцев, 1924; Т. Б. Вернандер, 1929; Н. А. Прозоровский, 1929, 1949; Келлер, 1931, 1931а; Н. Ф. Комаров, 1931; Т. И. Попов, 1931; Покровская, 1940, 1940а и др.).
Степная растительность изучается на Украине (в заповедной степи Аскания-Нова — Пачоский, 1923а, 1926; Поплавская, 1924; Тюлина, 1930; Шалыт, 1938; в разных районах — Лавренко, 1925, 1931; Котов, 1927, 1935; Лавренко и Зоз, 1928; Дохман, 1930; Зоз, 1933; Клеопов, 1933, 1934а; Левина, 1933 и др.). Исследование степных сообществ производится в Ростовской области и на Северном Кавказе (Новопокровский, 1926, 1929, 1935), в Поволжье (Спрыгни, 1922, 1923, 1925; Уранов, 1925: Родин, 1933; Марков, 1935—1939) и в других местах.
Названные и другие работы способствовали углубленному познанию степных фитоценозов и выявлению их зональных и провинциальных особенностей. Последние определились особенно отчетливо после того, как стали известны результаты изучения степной растительности в Сибири (Западная Сибирь и северный Казахстан — В. И. Баранов, 1923, 1925, 1927; Крашенинников, 1923, 1925, 1937а; Дохман, 1936а; Вандакурова, 1950 и др.; Центральная Сибирь — Л. Ревердатто, 1921; В. Ревердатто, 1925, 1927, 1954 и др.; Забайкалье — Куминова, 1938; Сергиевская, 1951 и др.). Все это способствовало дальнейшей разработке классификации степной растительности, чему посвящены работы Б. А. Келлера (1923а, 1931г), И. М. Крашенинникова (1923, 1925), В. В. Алехина (1925, 1926), Г. И. Дохман (1937), И. В. Новопокровского (1937), Е. М. Лавренко (1940а и др.).
Вопроса о том, как разграничить понятия о степи, полупустыне и пустыне касаются в своих работах А. А. Гроссгейм (1929), М. Г. Попов (1940), А. В. Гурский (1945) и другие авторы. На широкой географической основе схема типологии крупных подразделений степной растительности дана Е.М. Лавренко (1954). В настоящее время она наиболее отвечает требованиям построения легенды мелкомасштабных обзорных карт растительности в части, касающейся степей.
Детальные, частью полустационарные и стационарные, исследования степной растительности вскрыли многие закономерности ее динамики (смены аспектов по сезонам и по годам, восстановление степных сообществ на залежах, изменение под влиянием выпаса и восстановление растительности на вытоптанных участках и пр.). Для географии растительного покрова это имеет особое значение во всех тех случаях, когда стоит вопрос о необходимости установить коренной тип степных формаций на так или иначе осваиваемых территориях.
К числу теоретических проблем географии растительного покрова лесостепи и степной зоны относятся вопросы генезиса степных боров на Русской равнине и происхождения растительности меловых обнажений, поднятые еще в прошлом Д. И. Литвиновым (1891), В. И. Талиевым (1904— 1905) и др. На протяжении последних трех десятилетий они подвергались дальнейшему обсуждению Д. И. Литвиновым (1927), Б. М. Козо-Полян-ским (1931), Н. П. Виноградовым и С. В. Голицыным (1954) и др. При этом окончательно была сформулирована мысль о том, что названные растительные группировки представляют собою своеобразное проявление инверсии растительности («горные боры», «сниженные альпы»). Вопрос этот больше освещался с исторической, нежели экологической точки зрения.
Рис. 3. В. В. Алехин. (Фотография начала 30-х годов.).
Проблема взаимоотношения леса со степью, принадлежащая к числу давнишних в нашей ботанической географии, продолжала разрабатываться сторонниками различных воззрений по этому вопросу (см. Лавренко, 1940а, 1950). С несомненностью определилось, что безлесие северных степей вызывается всей совокупностью тесно связанных друг с другом и взаимообусловленных особенностей этих ландшафтов. Прежние объяснения этого явления, авторы которых стремились найти одну самодовлеющую причину безлесия степей, в качестве универсальных теорий сами собой отпали, сохранив свое значение лишь отчасти. Одновременно выявилось, что влияние человека на взаимоотношения леса со степью значительно глубже и разностороннее, чем это представлялось раньше. Так называемая проградация чернозема на землях, находящихся в сельскохозяйственном использовании, оказалась явлением более распространенным, чем это мыслилось прежними авторами. В новой, более широкой постановке встал вопрос, впервые выдвинутый А. Н. Красновым (1893, 1894), о зависимости взаимоотношения леса со степью от развития рельефа на общем фоне изменений ландшафтов за более короткий и более длительный периоды (Крашенинников, 1919, 1937а; Сочава, 1945, 1950; Мильков, 1950, 1953).
И. М. Крашенинникову (1922, 1923, 1937) принадлежит большая заслуга в разработке ботанико-геоморфологического метода, который он обосновал преимущественно на примере степной растительности. К выявлению закономерностей растительного покрова И. М. Крашенинников подходит с учетом местной геопластики, понимая ее как результат преемственного развития форм земной поверхности. Для географии растительного покрова идеи названного автора имеют особое значение, в частности и потому, что вопрос о согласовапии распределения растительности с особенностями рельефа является коренным при генерализации крупномасштабных геоботанических съемок и при составлении на основе «ключей» обзорных карт растительного покрова. Генетический критерий, который выдвигал И. М. Крашенинников, при таком согласовании очень существен.
Традиционная проблема нашей отечественной геоботаники — связи степной растительности с почвами — интересовала многих авторов. Особо можно отметить работы И. В. Ларина (1926, 1927, 1930), касающиеся этого вопроса на примере ландшафтов степной зоны и полупустыни; в них большое внимание уделено также геоморфологии в связи с растительностью и почвами.
Лесорастительные условия в степной зоне, а частью в полупустыне, подробно изучались на юго-востоке Русской равнины Комплексной научной экспедицией по вопросам полезащитного лесоразведения АН СССР. Руководил работами В. Н. Сукачев. В опубликованных трудах названной экспедиции приведено много сведений о лесных и степных сообществах в связи с условиями их существования и проблемой степного лесоразведения. Экспедицией осуществлено комплексное изучение природных условий Южного Заволжья и Прикаспия. Маршрутные работы экспедиции были сопряжены со стационарным изучением биогеоценозов.
Об исследовании растительности пустынь отчасти уже упоминалось. Важнейшие для ботанической географии вопросы типологии и географического разделения пустынной растительности разрабатывались Б. А. Келлером (1923), И. М. Крашенинниковым (1925), М. Г. Поповым (1925, 1929, 1940), Н. В. Павловым (1930), Е. П. Коровиным (1934, 1950), А.' В. Прозоровским (1935, 1940а) и др. При этом по части геоботанического районирования пустынь (зонального и провинциального) достигнуты бблыпие успехи, нежели в области типологии.
Проблема комплексности пустынных растительных ассоциаций с теоретической стороны рассматривалась Е. П. Коровиным (1934), Л. Е. Родиным (1940), Е. П. Коровиным и С. А. Шуваловым (1948); фактический материал по этому вопросу накапливался многими исследователями. Г. И. Дохман (1936, 1940) высказаны соображения о классификации и картировании комплексов ассоциаций.
Динамика растительности пустынной зоны, в частности в связи с влиянием на нее пастьбы скота, выяснялась Н. В. Павловым (1930), И. И. Гранитовым (1934), И. И. Тереножкиным (1934), Е. П. Коровиным (1935а), Г. Н. Новиковым (1936), И. X. Блументалем (1937), О. И. Морозовой (1938), Е. А. Шингаревой (1940, 1940а), Н. И. Суворовым (1949), Н. Т. Нечаевой (1954) и др.
Растительность своеобразных ландшафтов песков Средней Азии подвергалась разностороннему изучению. В. А. Дубянский (1929, 1932) продолжал исследования песков, начатое им еще до Великой Октябрьской социалистической революции. Большой вклад в изучение как самой растительности песков, так и сопровождающей ее экологической среды внесли В. П. Дробов (1928, 1929, 1952), С. А. Никитин (1934), А. Г. Гаель (1934, 1938; Гаель, Коликов и др., 1950), М. П. Петров (1935, 1950), Э. Н. Благовещенский (1949а) и др. Биология, экология и динамика сообществ саксаула особо интересовала многих геоботаников, из числа которых следует отметить В. П. Дробова (1923, 1950), Э. Н. Благовещенского (1941), Ю. С. Новикова и В. Л. Леонтьева (1942), В. Л. Леонтьева (1954) и др.
В изучении растительности засоленных мест направляющее значение имели преимущественно экологические работы Б. А. Келлера (1921, 19266, 1927а, 1928). В Средней Азии и в северном Казахстане закономерности растительности солончаков выявляли Е. П. Коровин (1934),В.А.Крю-гер (1935), А. А. Шахов (1945, 1947), Н. С. Нардина (1954) и др.; на Кавказе — А. А. Гроссгейм (1928а, 1932), М. И. Котов (1938) и И. Н. Бей-деман (1953). Растительности засоленных почв Украины, в частности районов, примыкающих к Сивашу, ряд работ посвятил М. И. Котов (1931а, 1933 и др.); галофитные сообщества Украины изучал также Г. И Билык (1938, 1940).
Типичные образования равнинных пустынь — такыры, сведения о которых сообщались в литературе нередко, в последние годы подвергались изучению с новых позиций Л. Е. Родиным совместно с Н. И. Базилевич, М. М. Голлербахом и др. (Родин и Голлербах, 1954). При этом выяснилась значительная роль водорослей в образовании такырной корки. Это позволяет рассматривать такыры с ботанической точки зрения как сообщества водорослей и лишайников, что принято во внимание при построении легенды «Геоботанической карты».
Пустынно-степная растительность гор Средней Азии и Кавказа с ее разнообразными формациями в результате работ советских геоботаников была не только подробно изучена, но и освещена с новой точки зрения. Как об особых классах формаций сложилось представление о ксерофиль-ном (аридном) редколесье (Малеев, 1931, 1933; Линчевский, 1935, 1935а; Кудряшев, 1941; Иванова, 1946, 1949; Сахокиа, 1950; Запрягаева, 1954) и о субтропических степях (Попов, 1925, 1928, 1940; Культиасов, 1926— 1927; Выходцев, 1937; Овчинников, 1940; Лавренко и Соколов, 1949; Рубцов, 1952 и др.). Удачное название «субтропические степи» употребил впервые Г. И. Танфильев (1923) [ранее А. А. Антонов (1890—1892) называл их «лессовыми степями»], но экология, география и подразделение этого типа растительности выявлены исследователями более позднего времени, начиная с М. Г. Попова и М. В. Культиасова.
А. А. Гроссгейм, М. Ф. Сахокиа, Д. И. Сосновский и А. Л. Тахтаджян (1945) предприняли интересный опыт классификации растительности Кавказа. Он касается всех типов растительности, присущих этой горной стране, но применительно к ксерофитным и полуксерофитным формациям отличается наибольшей оригинальностью. Е. П. Коровин и Е. Е. Короткова (1946) дали схему типов растительности Средней Азии, вкладывая в понятие тип растительности особое содержание. Следует упомянуть также о подразделении растительности Абхазии, предпринятом А. А. Конаковским (1947, 1948), предпочитающим особый термин — фитоландшафты.
Вопросы типологии древесной и травянистой растительности Таджикистана разрабатывал П. Н. Овчинников (1948а, 19486), он же выяснял вопрос о генезисе криофитных формаций в высокогорьях Средней Азии (Овчинников, 1941). Отметим еще работы, посвященные своеобразному типу растительных сообществ — высокогорным подушечникам. Из них представляют интерес эколого-физиологические исследования О. В. Заленского (1948), а также публикации К. В. Станюковича и др. (Кашкаров, Жуков и Станюкович, 1937; Станюкович, 1949).
Многими геоботаникамп выявлялись закономерности распространения растительности в горных странах пустынно-степных областей. Сложность вопроса побудила некоторых авторов (Коровин, 1934) первоначально отрицать наличие такой закономерности в Средней Азии. В этом направлении после исследований Р. И. Аболина (1927, 1930) и М. В. Культиасова (1926—1927) особо должна быть отмечена работа Н. Ф. Гончарова (1937), в которой были установлены типы поясности растительного покрова на примере Таджикистана. Ю. С. Григорьев (1948) в связи с вопросом о вертикальных поясах изучал растительность района Сталинабада; М. И. Пряхин (1940) рассматривал этот вопрос применительно к южному Таджикистану, а К. 3. Закиров (1947) для Зеравшанской долины.
Теоретические вопросы географии лугово-альпийской и субальпийской растительности в оригинальной постановке разрабатывал Р. А. Еле-невский (1939, 1940, 1940а). А. К. Магакьяну (1947) принадлежит монография по вопросам развития растительности высокогорных лугов Закавказья. К этой же проблеме относятся работы А. Л. Харадзе (1944, 1946} и исследования П. Д. Ярошенко (1942, 1946), посвященные фитоценологии высокогорной растительности Кавказа.
Не имея возможности упомянуть многие другие важные для географии растительного покрова СССР работы наших геоботаников отметим, что в обзорных статьях А. П. Шенникова (1937, 1948), Е. М. Лавренко (1943, 1945,) и В. В. Алехина (1946) рассмотрена история развития основных идей советской геоботаники. Обзору геоботанических исследований в пустынной зоне посвятил статью А. В. Прозоровский (1937); в лесах — С. Я. Соколов (1937—1938); в тундрах — Б. Н. Городков (1938); в степях и пустынях — Е. М. Лавренко (1950а). О геоботанических работах на Украине сообщали Д. Я. Афанасьев (1948) и В. А. Поварницын (1954), в Узбекистане — Е. П. Коровин (1945), в Таджикистане — П. Н. Овчинников (1951), а на Памире особо — О. В. Заленский (1949), в Казахстане — Н. В. Павлов (1945) и Н. И. Рубцов (1945), в Киргизии — И. В. Выходцев (1946). Представление о работах на Дальнем Востоке за время с 1923 по 1933 г. дает сводка Н. Е. Кабанова (1935). Библиография более ранних работ по флоре и растительности Дальнего Востока опубликована В. Л.Комаровым (1928).
Статьи по истории исследования растительности за период после Великой Октябрьской революции публиковали и другие авторы (Федченко,
1925, 1937; Буш, 1937; Малеев, 1937; Гроссгейм, 1940; Дубянский, 1947).
Много сведений по этим вопросам содержится в работе С. Ю. Липшица (1947), а изданные им 4 тома биографо-библиографического словаря «Русские ботаники» (1947—1952) являются крайне важным источником для справок по истории исследования растительного покрова.
М. Г. Михайлова (1938) опубликовала библиографию по флоре и растительности Украины, Н. В. Павлов (1940) — Казахстана, Д. Л. Марголина (1941) — Таджикистана, а Е. X. Бычкова (1950)—юго-востока Европейской части СССР.
Необходимо отметить также составленный Д. В. Лебедевым (1956) и публикуемый одновременно с настоящей книгой обзор главнейшей отечественной геоботанической, а также нужной для геоботаника справочной литературы, где, в частности, описываются все библиографические указатели, содержащие сведения о геоботанической литературе.
4.	Сводные работы по растительности СССР, его природным зонам и крупным региональным подразделениям
Опубликованные вскоре после Великой Октябрьской социалистической революции обзоры растительности крупных региональных подразделений СССР были основаны преимущественно на исследованиях дореволюционного периода (Крылов, 1919; Алехин, 1921а; Комаров, 1922; Буш, 1923 и др.). В дальнейшем подведение итогов имеющихся данных о растительности страны производились многократно по природным зонам, их региональным отрезкам и природным областям, а также по некоторым республикам и административным областям. Быстро растущий объем сведений о растительности отдельных районов значительно способствовал успеху этой работы. В распоряжение авторов сводных работ непрерывно поступали новые фактические материалы; поэтому к оценке обзорных работ надо подходить всегда с учетом времени их написания.
Начнем с рассмотрения работ, посвященных зональным типам растительности. Первой по времени выхода в свет является статья Б. А. Келлера (1923а), посвященная растительности степей и пустынь. Из числа многих высказанных в ней обобщающих положений особенно должны быть отмечены соображения автора по основным вопросам географии растительного покрова, в частности о причинах, определяющих его зональные и провинциальные особенности. Статья Е. П. Коровина и Д. Н. Каш-карова (1934) отчасти дополнила работу Б. А. Келлера в отношении пустынь Туранской низменности. В ней мало ссылок на фактические данные и не обосновано разделение растительности Турана на средиземноморский и центральноазиатский типы формаций.
Законченная в 1933 г. инвентаризация кормовых угодий Крайнего Севера позволила группе геоботаников (Андреев, Городков, Дедов, Са-лазкин, Самбук и Сочава) дать обзор растительности и кормовых ресурсов тундровой зоны (Кормовые ресурсы тундровой зоны СССР, 1933— 1934). Он заключал типологию тундровой растительности и районирование всей территории тундр СССР. Вскоре Б. Н. Городков (19356) опубликовал свою известную работу «Растительность тундровой зоны СССР».
По инициативе Б. А. Келлера и В. Н. Сукачева отдел геоботаники Ботанического института Академии Наук СССР в 1932 г. предпринял составление обширной коллективной монографии «Растительность СССР». Первоначально мыслилось, что этот труд представит общий обзор расти
тельности страны. Фактически были опубликованы два тома (Растительность СССР, 1—1938, 2—1940), основное содержание которых посвящена характеристике зональных типов растительности: тундр (Городков, 1938а), степей (Лавренко, 1940а), пустынь (Прозоровский, 1940а). В обзоре растительности болот Ю. Д. Цинзерлинг (1938) преимущественно касается болот лесной зоны. Шире по содержанию работа А. П. Щенникова (1938); в ней рассмотрены сообщества мезофильных многолетних трав во всех зонах (тундровой, лесной, степной, пустынной), а также в высокогорьях. Характер введения в «Растительность СССР» имеют опубликованные в этом издании статьи Б. А. Келлера (1938), Е. М. Лавренко (1938), В. Н. Сукачева (1938, 1938а) и др.
Описание лесной растительности СССР по формациям дано в «Дендрологии» В. Н. Сукачева (1934, 2-е изд. 1938). Позднее ботанико-географический очерк лесной зоны опубликовал В. Б. Сочава (1953); к нему приложена картосхема геоботанического районирования с выделением групп лесных провинций, отличающихся друг от друга особыми, присущими им зонально-поясными закономерностями лесной растительности. Основательный обзор растительности болот СССР сделал Н. Я. Кац (1948), в его работе уделено большое внимание географии болотной растительности и очень полно использована литература. Книга С. Н. Тюремнова (1949) о торфяных месторождениях содержит ряд сведений о болотах СССР, дополняющих монографию Н. Я. Каца.
Более многочисленны региональные обзоры растительного покрова, из числа которых мы вынуждены упустить многие работы, посвященные растительности небольших административных областей.
Н. А. Буш на основе своей ранней статьи (Буш, 1923) создал по существу новую книгу «Ботанико-географический очерк Европейской части СССР» (Буш, 1935), в которой учтены результаты исследований 20-х и начала 30-х годов. Краткий обзор растительности Русской равнины составил Б. А. Келлер (1927). Е. М. Лавренко и А. В. Прозоровский (1939} опубликовали для той же области небольшой по объему, но насыщенный фактическим материалом, очерк по типам растительности и геоботаническим зонам и подзонам. Коллектив геоботаников (Андреев, Галкина, Игошина, Лавренко, Родин, Сахокиа, Семенова-Тян-Шанская, Сочава и Шиффере) составил описание растительности Европейской части СССР в качестве пояснительного текста к карте растительности этой территории [Лавренко и Сочава (ред.), 1950]. В нем по единому плану охарактеризовано более 130 подразделений растительного покрова на основании литературных данных и частью неопубликованных материалов, собранных самими авторами. Географическим сопоставлениям в этой работе уделено-меньше внимания, проблемные вопросы ботанической географии не обсуждаются.
Из работ, посвященных растительности крупных частей Русской равнины, большой интерес для ботанической географии представляет труд Ю. Д. Цинзерлинга (1932) по северо-западным областям РСФСР и Карело-Финской ССР. Очерк растительности Украины дал Е. М. Лавренко (1927а), а Белоруссии — О. С. Полянская (1929). Можно еще отметить работу И. И. Спрыгина (1930) по Среднему Поволжью, М. В. Маркова (1948) по Татарии, П. А. Смирнова (1940) по центрально-промышленному району и В. В. Алехина (1947) по Московской и сопредельным областям.
В работе И. М. Крашенинникова и С. Е. Кучеровской-Рожанец (1941) характеризуется растительность Башкирии, значительная часть которой расположена на Урале. Общий краткий очерк растительности Урала дан в сопряженных друг с другом статьях Б. Н. Городкова (1936), М. М. Ильина
(1936) и И. М. Крашенинникова (1936). Краткую сводку по Среднему Уралу составила К. Н. Игошина (1944), Южному Уралу посвящена обстоятельная работа И. М. Крашенинникова (1939а). Растительность Советских Карпат привлекла внимание А. П. Ильинского (1945). Значение обзора растительности Карпат отчасти имеет работа М. Г. Попова (1949). Более полная сводка (Билык, Брадис, Запятова, Гринь, Косец и др.) посвящена только растительности Закарпатской области (Рослинн1сть Закарпатсько! облает! УРСР, 1954).
Обобщающие работы по растительности горного Крыма принадлежат перу С. С. Станкова (1933) и Г. И. Поплавской (1948). Необходимо также отметить работу В. П. Малеева (1940), где дан обзор растительности горного Крыма вместе с Новороссийской и Колхидской провинциями Кавказа, которые В. П. Малеев объединяет с горным Крымом в единую Эвксинскую ботанико-географическую провинцию. Растительности горного Крыма и Керченского п-ва посвящал работы и Е. В. Вульф (1925, 1929), интересовавшийся вопросами истории их флоры.
Н. А. Буш переработал и дополнил свой «Ботанико-географический очерк Кавказа» (Буш, 1935а), который и в новой редакции все же очень конспективно характеризовал разнообразную растительность этой горной страны. Позднее А. А. Гроссгейм (1948), на основании более обширных данных) подразделив растительность Кавказа на 13 типов формаций, дал их общее описание. Отдельным частям Кавказа посвящено несколько обзорных работ. Из них краткий очерк растительности Закавказья А. А. Грос-сгейма (1930) является пояснением к составленной тем же автором геоботанической карте (Гроссгейм, 1930-К). Содержание этого очерка полностью вошло в вышеупомянутый обзор растительности Кавказа (Гроссгейм, 1948). Е. В. Шиффере (1953) опубликовала сводную работу о растительности Северного Кавказа; ей предшествовал более краткий очерк И. В. Новопокровского (1925). Е. В. Шиффере касается также вопроса о геоботаническом районировании Кавказа в целом, который она делит на область кавказских горных лугов и лесов и область переднеазиатских степей, пустынь и нагорных ксерофитов. При разделении областей на провинции и подпровинцип учитывается весь комплекс природных условий местности и типология вертикальной зональности. Для своего времени большое значение имел обзор растительности Дагестана по ландшафтным провинциям, составленный Б. Ф. Добрыниным (1925).Растительность Армении описана в двух очень содержательных и дополняющих одна другую работах (Магакьян, 1941; Тахтаджян, 1941). Основные типы растительного покрова Грузии характеризовал Н. Н. Кецховели (1935).
Сибири в целом посвящен только краткий очерк В. В. Ревердатто (1931), он был составлен до опубликования многих работ, которые существенно изменили прежние представления о растительности этой обширной территории. Л. В. Шумилова (1949) разработала схему разделения Сибири на 10 «ботанико-географических стран», а последних на провинции. Это районирование во многих случаях согласуется с ландшафтно-географическим разделением Сибири, в чем нельзя не видеть его преимуществ. Краткий очерк растительности Алтая с подразделением его на ботаникогеографические части составил Б. К. Шишкин (1937). Западно-Сибирская низменность до сих пор не имеет цельной, основанной на современных представлениях характеристики растительного покрова. Лесной зоне низменности посвящены две обзорные статьи (Крылов и Салатова, 1950; Сочава, Исаченко и Лукичева, 1953). О черноземной зоне Западной Сибири существует более ранняя работа В. И. Баранова (1927), в ней дано разделение местности на геоботанические районы. Е. В. Вандакурова
(1950) опубликовала очерк растительности Кулундинской степи. Об очерке растительности Тувы К. А. Соболевской (1950) уже упоминалось.
В. Л. Комаров (1940) составил краткий обзор растительности Камчатки. Б. П. Колесников (Ливеровский и Колесников, 1949) на основании многолетних личных исследований и работ других дальневосточных ботаников дал общий очерк растительности юга Дальнего Востока.
Растительность Средней Азии освещена в известном труде Е. П. Коровина (1934), богатом фактическим материалом и сыгравшим большую роль в истории исследования этой страны. Теоретические высказывания автора по вопросам географии растительного покрова очень спорные, в литературе они не нашли дальнейшего развития. О сопровождающей эту работу карте растительности (Коровин, 1932-К) говорится ниже.
Несколько обзорных работ посвящено Казахстану (Попов, 1940; Соболев, 1950; Н. И. Рубцов, 1952). Из них особо надо отметить книгу М. Г. Попова, в которой содержится много ботанико-географических сравнений, что придает ей не только региональное, но и более широкое значение для познания растительности пустынно-степных областей. Работу Л. Н. Соболева сопровождает карта природных районов Казахстана, выделенных с учетом особенностей их растительного покрова.
Монографическое описание растительности СССР в целом еще не составлено, но общий обзор ее дан в нескольких работах, вышедших за последние 25 лет.
Первый обзор растительности СССР со многими ссылками на исследования советского периода сделал в начале 30-х годов Л. С. Берг в своих известных книгах «Природа СССР» (2 изд., 1938) и «Географические зоны Союза ССР» (т. 1, 3 изд., 1947; т. 2, 1952). Автор принял во внимание главнейшие опубликованные геоботанические работы, многое изложил.со своими комментариями, а главное, характеризовал растительность как часть целого — географической среды, главнейшей закономерностью которой он признавал зональность. Книга «Географические зоны Союза ССР» первоначально сложилась у Л. С. Берга на основе курса его лекций на географическом факультете Ленинградского университета. По полноте, объективности п строгости изложения она вполне соответствует требованиям, предъявляемым к научным монографиям. Растительному покрову в этой книге посвящено около 20 печатных листов.
Растительность СССР по основным зонам рассматривается в работе В. В. Алехина (1936). Она преследовала прежде всего учебные цели. С этим, видимо, связано неравномерное освещение особенностей растительности различных частей СССР. Особое внимание уделил автор зональным группам формаций на равнинах и плоскогорьях. Многие закономерности географии растительного покрова излагаются В. В. Алехиным в оригинальном освещении, что придает его работе большую ценность, независимо от того, что некоторые ее разделы должны быть дополнены новыми данными. В посмертном издании этого труда (Алехин, 1951) коллективом геоботаников (Говорухин, Дохман, Прозоровский и др.) под редакцией С. С. Станкова сделаны многие дополнения и некоторые изменения. При этом оригинальность первоначальной композиции текста частью утратилась, особенно в главах, посвященных тундровой и лесной растительности СССР.
Краткий «Пояснительный текст к карте растительности СССР» (1941), составленный группой сотрудников отдела геоботаники Ботанического института, заключает очень сжатую, но цельную характеристику глав
нейших сочетаний растительных формаций, распространенных в СССР.
«Ботаническая география СССР» Н. В. Павлова (1948), предназначаемая в качестве учебного пособия, значительно превосходит по объему разделы, посвященные растительности в книгах Л. С. Берга, и книгу В. В. Алехина. В ней помещен более подробный перечень работ, вышедших до 1945 г., а частью в 1945 и 1946 гг. Многие из статей, значащихся в списке, при составлении текста однако не были приняты во внимание. Н. В. Павлов при описании растительности делит СССР на 22 области, которые характеризуются в однообразной манере; много внимания уделено при этом флористическим и историко-флористическим сопоставлениям. Книга Н. В. Павлова дает очень неполное представление о типологии растительности СССР, что вызвано особым пониманием автора задач ботанической географии.
Одним из необходимых условий для построения научной монографии о растительности СССР является наличие схемы разделения территории всей страны на части, представляющие собой некоторые единства, которым присущи свои особые закономерности растительного покрова. Напомним, что общему очерку растительности России Г. И. Танфильева (1903) предшествовала разработанная им схема районирования, правда, только Европейской России (Танфильев, 1897). «Географические зоны» Л. С. Берга были написаны автором после его опытов зонального разделения нашей территории (Берг, 1913 и др.).
Деление страны только на геоботанические зоны для названной цели сейчас нельзя считать достаточным, так как значительный интерес, в частности и с практической точки зрения, представляет познание внутри-зональных закономерностей п различных поместных особенностей растительного покрова. Уже давно возникла необходимость в детальном геоботаническом районировании СССР с выделением геоботанических провинций и округов.
Такая работа осуществлялась (1938—1941 гг.) в геоботаническом отделе Ботанического института АН СССР и предварительное сообщение о ее результатах опубликовано под редакцией Е. М. Лавренко (Геоботаническое районирование, 1947). Всего выделено около 390 геоботанических округов, относящихся к различным провинциям, в свою очередь объединяемых в области. Территория СССР по этому делению принадлежит 10 геоботаническим областям, которые представляют самую крупную таксономическую градацию районирования. В качестве промежуточных категорий приняты подобласть, группа провинций, подпровинция. Особое* положение в системе этого районирования занимают зональные полосы, которые выделяются внутри областей и подобластей.
Наибольшее значение для последующих работ по изучению закономерностей растительного покрова и учету растительных ресурсов имеют намеченные в «Геоботаническом районировании СССР» геоботанические округа. Границы их подлежат уточнению при дальнейших исследованиях, что отчасти уже и сделано. Недоработанным остается вопрос о соответствии между зональными и провинциальными подразделениями более высокого ранга. Независимо от многих спорных принципиальных положений «Геоботаническое районирование СССР» дает сжатую и цельную характеристику основных черт растительного покрова СССР с их поместными особенностями. Оно покрывает всю территорию нашей страны сравнительно густой сетью геоботанических рубежей (округов) и в качестве справочного издания является единственным в своем роде.
Разделение СССР на крупные геоботанические части предлагал В. Б. Со-
чава (1948), по мнению которого геоботаническое районирование должно совпадать с природным (ландшафтным) разделением страны. В схеме названного автора крупные региональные подразделения (геоботанические области, или геоботанические поля) подчинены геоботаническим поясам, в принципе совпадающим с физико-географическими (Григорьев, 1946) и почвенными (Герасимов, 1945) поясами.
В статье «Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран» Е. М. Лавренко (1950в) внес некоторый корректив в разделение СССР на области, принятые в «Геоботаническом районировании СССР», и одновременно представил это разделение на более широком фоне ботанико-географической характеристики всей Палеарктики.
Вопросы геоботанического районирования, равно как и уяснение закономерностей географии растительного покрова общего и местного зна чения, неразрывно связаны с картографией растительности.
5. .Обзорные карты растительного покрова СССР
Еще в годы, предшествующие Великой Октябрьской социалистической революции, некоторые полевые геоботанические исследования сопровождались составлением типологических карт растительного покрова. О картах, исполненных в экспедициях Переселенческого управления в Сибири и в Средней Азии, уже упоминалось. С начала 20-х годов картирование растительности практикуется все чаще и чаще. Одновременно встает вопрос об обзорных картах не только мелкого, но и среднего масштаба.1 Организованный в 1922 г. в составе Главного ботанического сада геоботанический отдел поставил своей основной задачей развивать геоботаническую картографию. Заведующий отделом Н. И. Кузнецов наметил программу работ, а М. М. Ильин, А. П. Ильинский и И. М. Крашенинников в короткий срок закончили по тематическому плану отдела рукописную карту зональных типов растительности Европейской части СССР в масштабе, близком к 1 : 6 000 000 (32 красочных знака легенды). В дальнейшем под руководством Н. И. Кузнецова она была переработана, детализирована и демонстрировалась на Первой Всесоюзной сельскохозяйственной выставке 1932 г.
Совещание геоботаников — участников Всесоюзной конференции Госплана в 1923 г. признало своевременным приступить к составлению карт растительности в м. 1 : 1 000000 (Кузнецов, 1924). Исполнение этой работы для Европейской части СССР взял на себя геоботанический отдел Главного ботанического сада под руководством Н. И. Кузнецова, которому принадлежала инициатива в постановке вопроса об издании геоботанических карт СССР миллионного масштаба.
Восемь листов карты под названием «Геоботаническая карта Европейской части СССР» (м. 1:1 050 000) были изданы в 1927—32 гг., ряд листов остался неопубликованным. Считая эти последние, картирование растительности в названном масштабе было завершено для Русской равнины в 30-х годах почти полностью. Особенностью этих карт является показ ныне существующей и одновременно так называемой восстановленной растительности. Наиболее удачно этот новый метод геоботанической картографии применен на 14-м листе карты (Казанский край), составленном Н. И. Кузнецовым и иллюминованном В. П. Силиверстовым.
1 Исторический обзор работ по картографии растительности СССР см. также в статьях Н. И. Кузнецова (1928а), А. П. Ильинского и Е. В. Шиффере (1936)l> А. П. Ильинского (1937) и Е. М. Лавренко (1940, 1945).
Два листа этой карты (10, 14) снабжены плюрами, на которых показаны границы распространения и некоторые отдельные местонахождения растений, представляющих наибольший интерес. На плюрах отмечено местоположение некоторых типов урочищ (например сфагновых болот, солонцов и солончаков), а также обозначены различные природные рубежи, существенные для понимания закономерностей географии растительного покрова. Наличие таких плюров позволяет производить различного рода экологические сопоставления и освобождает от необходимости наносить границы почвенных, климатических и прочих рубежей на геоботаническую карту, что рекомендует делать Г. Госсен1 в своем проекте экологической карты растительности мира.
В Среднем Поволжье большие картографические работы велись И. И. Спрыгиным и его сотрудниками. На основе ряда среднемасштабных карт и маршрутных наблюдений И. И. Спрыгин (1930-К) опубликовал обзорную схематическую карту растительного покрова Среднего Поволжья.
Сводную схематическую геоботаническую карту центрально-черно земных областей представил Б. М. Козо-Полянский (1925). Об итогах геоботанического картирования Воронежской губ. сообщал Б. А. Келлер (1926). В Орловской губ. работы по картированию растительности велись под руководством В. Н. Хитрово (1925). Карту растительности Северо-Кавказского края опубликовал И. В. Новопокровский (1925-Ка).
В конце 20-х и начале 30-х годов работы по среднемасштабному картированию Московской, Калининской, Тульской, Рязанской, Горьковской и части Калужской, Тамбовской и Владимирской областей возглавил В. В. Алехин. Результатом их явилась карта современного растительного покрова в м. 1 :1 500 000 (Алехин, 1934-К) для всей указанной территории, кроме Горьковской области. Карты современной и восстановленной растительности Горьковской области (Алехин, 1934) были составлены в более крупном масштабе.
Данные по географии растительности Закавказья, в том числе добытые многочисленными экспедициями 20-х годов, обобщены на обзорной карте растительности Закавказья А. А. Гроссгеймом (1930-К).
В 1932 г. опубликована составленная О. С. Полянской под редакцией Н. И. Кузнецова обзорная карта растительности Белорусской ССР. Рукописная карта растительности Украины в м. 1 :1 000 000 (восстановленного покрова) была исполнена под редакцией Ю. Д. Клеопова и Е. М. Лав-ренко (см. Клеопов и Лавренко, 1938). Легенда этой карты разработана очень подробно и представляет, пожалуй, наиболее полный перечень сравнительно дробных подразделений естественного растительного покрова Украины. За время до Великой Отечественной войны был составлен еще ряд карт, в частности, более крупного масштаба. Последние уже не подходят под понятие обзорных и выходят за рамки интересующего нас вопроса.
Н. И. Кузнецов не прекращал работ по составлению обзорной карты растительности Европейской части СССР, начатых им в 1923 г. В качестве подготовительного макета Н. И. Кузнецов (1928-К) публикует карту зональных типов растительного покрова Европейской части СССР в м. 1 : 4 000 000. Она имеет назначение отобразить картографически главнейшие ботанико-географические закономерности, с учетом которых в даль-
1 Н. Gaussen. Projets pour diverses cartes du Monde, m. 1 : 1 000 000. La carte 4cologique du tapis vegetal. Ann. Agron., nouv. ser., 19, 1, 1949, см. также В. Б. Сочава. Принципы и задачи геоботанической картографии, Вопросы ботаники,
Рис. 4. Н. И. Кузнецов. (Фотография конца 20-х годов).
нейшем должна быть построена более подробная и точная геоботаническая карта. Преследуя указанные цели, Н. И. Кузнецов не давал на карте штриховых границ между отдельными выделами, переходы между зонами и подзонами показывались на карте посредством ослабления тона окраски. Использовались и другие способы показа плавных изменений растительного покрова в пространстве там, где они имеют место в природе. Такой метод показа на карте закономерностей растительного покрова Европейской части СССР был применен не только на упомянутой карте, исполненной в красках (Кузнецов, 1928-К), но и на штриховой картосхеме растительности Русской равнины и горного Крыма в м. 1: 10 000 000 (Кузнецов, 1930-К).
В 1930 г. В. В. Алехин публикует карту растительности Европейской части СССР в м. 1:7 000 000 (Алехин, 1930-Ка). На ней показаны зональные группы формаций и отмечены некоторые особенности растительного покрова в западной и восточной частях Русской равнины. Результаты картографических работ за предшествующее десятилетие на карте В. В. Алехина были отражены в слабой степени, что вполне естественно, так как большая часть этих работ ко времени сдачи карты в печать еще не была опубликована. Кроме того, масштаб карты исключал возможность вдаваться в детали. Вскоре появляется в печати важная для геоботаников «Карта лесов Европейской части СССР» с показом распределения их по породам в м. 1 : 1 800 000 (1931-К).
Обратимся к обзорным картам растительности Азиатской части СССР, вышедшим в свет до 1937 г. К их числу принадлежит опубликованная в 1930 г. В. В. Алехиным «Карта растительности Азиатской части СССР» вм. 1 :16 000 000 (Алехин, 1930-К). На ней показаны геоботанические зоны и их провинциальные подразделения, высокогорная растительность и некоторые типы пустынь.
По сравнению с предшествующими обзорными мелкомасштабными картами на картах Европейской и Азиатской частей СССР В. В. Алехина, что имеет наибольшее научное значение, резче подчеркнуты различия зональных особенностей растительности в западной, центральной и восточной частях СССР. При провинциальном расчленении зон В. В. Алехиным широко использованы данные ботанико-географического и ландшафтного районирования (Кузнецов, 1912; Берг, 1913; Буш, 1913).
Из картографических работ по Сибири, вышедших в начале 30-х годов, заслуживает особого упоминания «Карта лесов Западно-Сибирского края, Бурят-Монгольской АССР, Тувинской Народной республики и Восточно-Сибирского края» в м. 1 : 2 000 000 (1932-К).
Значительные успехи по части геоботанической картографии и составления обзорных карт были достигнуты в Средней Азии и в Казахстане. В 1933 г. публикуется «Геоботаническая карта Казахстана» в м. 1: 2000000, исполненная А. В. Прозоровским, Н. И. Рубцовым и А. А. Дмитриевой (Прозоровский, Рубцов, Дмитриева, 1933-К). На ней при полном использовании возможностей масштаба достигнута значительная детализация по сравнению с предыдущими картами. Всего показано 54 красочных обозначения и много выделов отмечено индексами; те и другие отображают распределение групп формаций и различных их сочетаний. Вскоре выходит в свет «Карта растительности Средней Азии» в м. 1:3 000 000 Е. П. Коровина (1934). Она была составлена не только по литературным источникам, но и на основании неопубликованных материалов ряда ботаников, в том числе и самого автора. На карте Е. П. Коровина, близкой по типу построения к карте А. В. Прозоровского, Н. И. Рубцова и А. А. Дмитриевой, показаны группы формаций, выделены наиболее типичные
комплексы и в ряде случаев обозначены географические типы растительных сообществ. В общей сложности легенда содержит 75 красочно-штриховых обозначений.
Крупным событием не только в советской, но и в мировой картографии является выход 1 тома «Большого Советского атласа мира». Среди многих карт этого атласа опубликованы: «Карта растительности Европейской части СССР» м. 1 : 7 500 000 (1937-К) и «Карта растительности СССР» м. 1 : 15 000 000 (1937-К). Авторские макеты их разработаны в отделе геоботаники Ботанического института Б. Н. Городковым, А. П. Ильинским, Н. Е. Кабановым, Е. М. Лавренко, А. В. Прозоровскими Е. В. Шиффере под общей редакцией А. П. Ильинского. С появлением названных карт, которые в дальнейшем неоднократно воспроизводились в других изданиях, начинается новый этап в развитии советской мелкомасштабной геоботанической картографии. Необходимо отметить, что на картах атласа мира учтены полностью все поименованные выше картографические источники и приняты во внимание более поздние данные по геоморфологии и географии почв страны. Эти карты в известной мере согласованы с почвенными картами, опубликованными в том же атласе мира, что было сделано на основе новых данных впервые после Г. И. Танфильева. Карта Европейской части СССР (39 знаков легенды) значительно приближалась к современным мелкомасштабным картам растительности этой территории. На карте СССР (47 знаков легенды) в части, касающейся некоторых районов Сибири и Дальнего Востока, еще имелись существенные расхождения между показом и действительностью, вызванные отсутствием в то время сведений о растительном покрове этих мест.
Геоботанические карты «Большого Советского атласа мира» в значительной мере являются картами зон, подзон и провинций растительного покрова. Вместе с тем, на них обозначены и отдельные формационные подразделения растительности (сосновые леса, растительность солончаков, плавней и пр.), а также некоторые комплексы формаций (например, леса Средней Азии в сочетании с горными лугами и степями, остеп-ненные и солончаковые луга в сочетании с болотами и лесами и др.). В том же 1937 г. Е. В. Шиффере опубликовала (Шиффере, 1937-К) карту растительности Кавказа в м. 1 : 4 000 000. Это была первая общая картографическая композиция растительности Кавказа в названном масштабе.
Из карт растительности, помещенных в учебниках, (Алехин, 1936-К; Сукачев, 1938-К и др.) отметим «Геоботаническую карту Крыма» (1947-К), изданную в приложении к книге Б. Ф. Добрынина. Она содержит некоторые дополнения по сравнению с показом растительности Крыма на ранее опубликованных листах «Геоботанической карты Европейской части СССР» м. 1 : 1 050 000 (листы 9, 10).
Работы по обзорной геоботанической картографии в довоенный период нашли завершение в «Карте растительности Союза Советских Социалистических республик» (м. 1 : 5 000 000), выпущенной в свет геоботаническим отделом Ботанического института Академии Наук СССР (далее именуется Картой растительности СССР, 1939-К). Названная карта, по сравнению с предшествовавшими ей, отличалась наибольшей детальностью показа (125 красочных, штриховых и литерных обозначений) и одновременно наиболее крупным масштабом, который, впрочем, не всюду был использован полностью. Руководство составлением карты первоначально принадлежало Ю. Д. Цинзерлингу, а в дальнейшем Е. М. Лавренко, под редакцией которого она была опубликована. Принципы составления карты, имена составителей и разбор ее содержания сообщены в особой статье Е. М. Лавренко (1940), а список основных источников, использо
ванных авторами, приведен в «Пояснительном .тексте к карте растительности СССР» (1941). Отметим только некоторые особенности «Карты растительности СССР» м. 1 : 5 000 000. На ней показана коренная растительность и лишь местами длительно существующие производные формации. При разделении лесов приняты во внимание не только общие их зональные особенности, но в такой же мере видовая принадлежность эдифика-торов. Особенно подробно разработана легенда для широколиственных лесов. Штриховка дает представление о заболоченности территории, занятой той или иной группой формаций. Внемасштабные знаки древесных пород в лесостепной и частью степной зонах указывают на видовой состав и степень распространения присущей им древесной растительности.
На «Карте растительности СССР» м. 1:5 000 000 устранены многие существовавшие на прежних картах ошибочные обозначения. Это облегчило последующую работу по обзорному картированию растительности СССР в том же и близком масштабах. В дальнейшем предстояло детализировать легенду карты, более полно использовать ее масштаб, пересмотреть и усовершенствовать принципы построения карты и т. п. Разными авторами «Карта растительности СССР» использовалась при физико-географических сопоставлениях (Григорьев, 1946а; Н. Н. Иванов, 1948; Арманд, 1950), результаты которых косвенно подтвердили правильность ее общей композиции.
Исходный материал, лежащий в основе этой карты, был неравнозначен по степени детальности. В частности, для Европейской части СССР и Средней Азии он был значительно более полным и исчерпывающим, нежели для Сибири и Дальнего Востока. Это обстоятельство позволило сразу после окончания Великой Отечественной войны приступить к составлению более подробных обзорных карт растительности для первых двух названных выше частей СССР.
«Карта растительности Европейской части СССР» в м. 1 : 2 500 000 (1948-К) была составлена в отделе геоботаники Ботанического института АН СССР коллективом авторов (В. Н. Андреев, К. Н. Игошина, Е. М. Лавренко, Л. Е. Родин, М. Ф. Сахокиа, А. М. Семенова-Тян-Шанская, Е. Г. Чернов, Е. В. Шиффере) под редакцией Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы. Помимо литературных и опубликованных картографических источников, в ее основу были положены многие фондовые материалы, что позволило для ряда районов дать детализированную картину распространения растительных формаций. В общей сложности на карте показано 107 подразделений растительного покрова, что намного превышает число знаков легенды, использованных для Европейской части СССР на «Карте растительности СССР» м. 1 : 5 000 000.
Существенной особенностью упоминаемой карты является то, что на ней дан современный растительный покров, но на фоне зональных типов растительности. Этот принцип полностью соблюден для тундровой, лесной и пустынной зон. Степи, показанные на карте, по существу надо рассматривать как сельскохозяйственные земли на месте, в прошлом покрытом различными типами степной растительности. На обзорных картах мелкого масштаба, охватывающих столь значительную территорию, такой способ показа осуществлен впервые. Некоторые элементарные закономерности географии растительного покрова (например, расчленение Русской равнины на зоны и подзоны) выступают при данной компановке карты менее отчетливо, но зато на ней выявляется целый ряд не менее существенных частных обобщений, о которых сказано в пояснительном тексте к этой карте. Более сложная композиция карты позволяет разно
сторонне использовать ее для различных физико-географических сопоставлений, а главное для практических целей.
Большая работа по картографии растительности Средней Азии осуществлялась в те же годы отделом геоботаники Ботанического института АН СССР при участии Узбекской, Казахской, Киргизской, Таджикской и Туркменской Академий наук, а также Совета по изучению производительных сил при АН СССР. Она завершилась составлением ряда листов среднемасштабных обзорных карт растительности, исполненных Е. П. Коровиным, Л. Е. Родиным, Н. И. Рубцовым, М. П. Петровым, В. А. Никитиным, И. В. Выходцевым, П. Н. Овчинниковым, К. В. Станюковичем и ДР-
Листы этой карты, составленные по детально разработанной легенде под общей редакцией Е. М. Лавренко и Л. Е. Родина, представили собой очень ценный материал для построения, в части Средней Азии, новой обзорной карты растительности всего Союза ССР.
Из работ по картографии растительности Сибири завершена рукописная «Карта растительности Сибири (южной части)» в м. 1:2 500 000 (Лапшина, 1952). На ней указано распространение 50 подразделений растительного покрова и выявлены некоторые закономерности, особенно существенные для познания горной растительности Южной Сибири.
Очень важным для обзорной геоботанической картографии явилось широкое развитие, начиная с 40-х годов, аэросъемок местности, в особенности лесных массивов (Самойлович, 1948), пустынь (Петров, 1944), тундр (Андреев, 1952) и болот (Галкина, 1948). На основе аэросъемок не только усовершенствовались самые методы картирования, но открылись новые перспективы, а в этой связи возникли и новые задачи обзорной геоботанической картографии.
6. Задачи и принципы мелкомасштабной геоботанической картографии
Изучение растительного покрова СССР в период, когда страна приступает к осуществлению VI пятилетнего плана развития народного хозяйства, не может оставаться на прежнем уровне. По отношению к географии растительного покрова прежде всего встает вопрос о завершении во всех без исключения районах сплошного обследования растительности страны в пределах, необходимых для учета ресурсов естественной растительности. Задача заключается в выявлении всех закономерностей географии растительных сообществ, знание которых необходимо для того, чтобы рационально эксплуатировать природные растительные богатства СССР и способствовать их обогащению.
Для многих практических целей, осуществление которых связано с преобразованием географической среды, назрела необходимость в создании комплексных природных карт (ландшафтных) среднего и крупного масштаба, что возможно не иначе, как на основе хорошо разработанной специальной (отраслевой) картографии, в том числе и геоботанической.
Еще в начале 20-х годов, о чем упоминалось, было признано своевременным приступить к составлению карты растительности вм. 1 : 1000000. За истекшие 30 лет исполнены многие листы такой карты для районов, представляющих наибольший хозяйственный интерес. Сейчас мы стоим перед необходимостью завершить эту работу для всего СССР, а принимая во внимание новые требования к картографии растительности, составить заново единую «Геоботаническую карту СССР» в м. 1 : 1 000 000 на листах уже законченной «Государственной карты СССР» того же масштаба. Совре
менные технические возможности позволяют рассчитывать на выполнение этой работы в относительно короткий срок.
По мере развития теории геоботаники перед картографией растительности встают новые задачи, поэтому старые обзорные карты нередко представляют собой лишь фактический материал, подлежащий не только корректированию, но и переработке на новых основаниях.
Качество обзорной геоботанической карты в значительной мере зависит от основы (общегеографической карты), на которой она составляется. Очень важно иметь основу, на которой правильно обобщен и показан рельеф местности. В этом отношении современная советская картография представляет большие возможности для обзорного картирования растительного покрова. «Гипсометрическая карта Европейской части СССР» в м. 1 : 1 500 000 под редакцией Т. Н. Гунбиной (1941-К), «Гипсометрическая карта СССР» в м. 1 : 2 500 000 под редакцией И. П. Заруцкой (1949-К), листы «Атласа Мира» (1954-К) и наконец, «Государственная карта СССР» на листах международной разграфки в м. 1 : 1 000 000 вполне обеспечивают с точки зрения картографической основы и показа на ней рельефа нужды обзорной геоботанической картографии.
Для научных и практических целей возникает необходимость картографического изображения различных пространственных закономерностей растительного покрова. В узком смысле геоботаническая карта — это карта растительных сообществ, систематизированных в зависимости от масштаба. На геоботанической карте выявляются пространства, занятые теми или иными категориями систематики растительных сообществ или же их сочетаниями. Это придает геоботаническим картам очень важное значение, открывает возможность для вычисления площадей и последующих расчетов, существенных в теоретическом, а особенно в практическом отношениях. Картометрия на основе мелкомасштабных геоботанических карт у нас пока еще не развита, хотя необходимость в ней для разного рода плановых целей и ботанико-географических сопоставлений велика. Современные общегеографические карты мелкого масштаба, на которые наносится геоботаническая нагрузка, вполне пригодны для вычисления площадей с той точностью, которая нужна в данном случае.
Геоботаническая карта показывает приуроченность различных типов растительных сообществ к определенным местообитаниям. Она фиксирует и более общие связи растительного покрова с географической средой. Последние нередко могут быть познаны только при картировании больших пространств, в силу чего наиболее полно раскрываются на мелкомасштабных картах. Большие перспективы в этом направлении представляет аэросъемка растительного покрова. В отличие от наземной съемки, она дает возможность сразу на значительной территории определять существующие соотношения между растительным покровом и другими компонентами географического ландшафта. Многие черты зависимости распределения растительности от рельефа без аэросъемки практически не могли бы быть выявлены, так как для этой цели требовались бы нивелировочные работы на огромных площадях.
Для того, чтобы приступить к составлению многочисленных листов единой геоботанической карты СССР м. 1 : 1 000 000, необходима общая легенда, окончательно разработанная, во всяком случае в части более крупных подразделений растительного покрова, тех, которые отмечаются на обзорной карте всего СССР. Представление о более общих закономерностях, выявляющихся на геоботанической карте всего СССР, нужно для того, чтобы правильно осуществить генерализацию фактических данных при составлении отдельных листов карты миллионного масштаба. Таким
4 Растительный покров СССР, ч. I
образом, наличие обзорной формационной карты растительности всей страны является очень важным условием для дальнейшего развития картографии растительности в более крупном масштабе (составление республиканских, областных карт и листов миллионной геоботанической карты). Нельзя не отметить, что на правильности такого пути развития геоботанической картографии настаивал Н. И. Кузнецов. Без предварительного составления обзорной мелкомасштабной карты, по мнению Н. И. Кузнецова, «нельзя приступать к составлению более подробных карт, даже имея в виду составление этих карт не путем огромного труда — собирания всего, что есть в литературе и архивах, а путем геоботанической съемки в самой природе» (Кузнецов, 1928а, стр. 53).
Одним из путей составления легенды для многолисткой единой геоботанической карты является последующая детализация подразделений растительности, выявленных па мелкомасштабной формационной карте всей страны. Крупные географические сочетания растительных формаций, показанные на обзорной карте, подлежат расчленению на эколого-фито-ценотической основе. При этом руководящим остается принцип выявления типических черт растительности, в наибольшей степени отвечающих местным особенностям географической среды.
Геоботанические карты строятся по признакам самой растительности, но обязательно с учетом тех особенностей географической среды, от которых эти признаки находятся в той или иной зависимости. Следует отметить, что одним из главнейших принципов геоботанической картографии, которым руководствовался Н. И. Кузнецов, является показ растительности па карте с учетом ее связей с прочими компонентами ландшафта.Только при этом условии Н. И. Кузнецов считал возможным называть карту геоботанической. В основу такой карты в первую очередь следует класть результаты полевых исследований растительного покрова, сопряженных с изучением почв, рельефа, гидрологического режима и местного климата. Учет этих факторов в их более широком пространственном выражении обязателен и при составлении макета обзорной карты.
От состояния картографии растительности находится в зависимости успех работ по геоботаническому и комплексному природному районированию. Районирование может быть надежным только на основе типологической карты растительности масштаба, соответствующего рангу районирования. Недостатком многих опытов геоботанического районирования является то, что они не опираются на геоботаническую картографию необходимого масштаба, нередко, правда, по причине отсутствия таковой. Дальнейшая разработка вопросов геоботанического районирования должна быть неразрывно связана с работами по картографии растительного покрова.
Обзорное геоботаническое картирование имеет отношение к вопросам классификации растительности в части установления крупных таксономических единиц. Одна из причин отсутствия как в нашей, так и зарубежной науке, общепринятой и удовлетворительной классификации растительного покрова — это недостаточное знание поместных особенностей растительности всей Земли. Разработка системы крупных подразделений растительного покрова должна быть основана на критическом обобщении накапливающегося материала, в том числе и картографического. Наряду с этим, проверка на практике классификационных схем необходима разными путями, в том числе и посредством построения на основе разработанной классификации геоботанической карты, которая в известной степени должна подтвердить приемлемость обобщения или отвергнуть его.
Если в основу построения легенды геоботанической карты положить не-
которые рекомендуемые принципы выделения крупных таксономических единиц растительного покрова (например по биоморфам эдификаторов), то составленная на основе такой легенды обзорная карта растительности больших пространств, заключающих несколько природных зон и областей, обнаружит разрыв между показом растительности и размещением по поверхности экологических условий, с которыми растительность непосредственно ’связана. Такого рода результаты должны рассматриваться как свидетельство несостоятельности классификационных принципов. Таким образом, обзорное геоботаническое картирование входит частью в проблему классификации растительности, решение которой принадлежит к числу первоочередных задач геоботаники.
Понимание многих закономерностей растительного покрова возможно только с учетом его развития. В этой связи для геоботанического картирования очень существенны, в качестве вспомогательных, палеоботанические и палеогеографические карты, а также учет различных палеогеографических реконструкций. Н. И. Кузнецов (1928а) в числе ботанико-географических карт, имеющих целью раскрыть закономерности географического распространения по земной поверхности растительных организмов, предусматривал особый тип исторических карт, на которые «наносятся местонахождения ископаемой флоры (третичной и четвертичной), а равно некоторые важнейшие геологические моменты страны — границы ледниковых отложений, границы морских трансгрессий третичного и четвертичного периода, бывшее распространение доисторических степей и проч.» (стр. 310).
Наряду с этим, обзорная геоботаническая карта имеет большое значение для решения вопросов палеогеографии или исторического землеведения, прежде всего в части реконструкций растительного покрова прошлого. Ясное представление о современных пространственных закономерностях растительных формаций — это одно из средств познания прошлого и необходимое условие для правильного обобщения палеонтологических данных. Экологические и географические связи растительных сообществ в процессе развития (в масштабе геологических систем), конечно, изменились так же, как и сами сообщества, но познать эти изменения без учета современных взаимоотношении растительности со средой практически невозможно. Поэтому палеогеографическая карта для четвертичного и, по крайней мере, для второй половины третичного периодов не может быть составлена без учета современной геоботанической карты.
Распространение растительных сообществ неотделимо от ареалов составляющих его видов и, прежде всего, эдификаторов и доминантов. Поэтому важнейшим подсобным материалом для геоботанической картографии являются карты ареалов главнейших растений. В этом направлении сделано пока что еще немного, особенно в отношении эдификаторов и доминантов степных, луговых и пустынных сообществ. Большое значение имеет знание ареалов многих близких замещающих друг друга видов, так как они являются характерными для определенных географических вариантов растительных формаций и могут рассматриваться как индикаторы местных особенностей растительного покрова, а в конечном итоге и экологической среды.
Следует признать правильным мнение Б. Н. Городкова (1924а) и ряда других авторов, что геоботаническое картирование должно основываться на формационных, а не на флористических признаках. Однако без знания биологии, экологии и географического распространения видов, а нередко и более мелких систематических единиц, глубокое познание важных для картографии формационных особенностей практически невозможно.
Удовлетворяющие геоботанику методы показа ареалов растений ца жарте пока достаточно не разработаны. Для геоботаника важно определить и фиксировать на карте основной ареал вида, в пределах которого его распространение (независимо от обилия) закономерно. Местонахождения растения за пределами основного ареала, в отдельных местообитаниях, не типичных для данного ландшафта, желательно отмечать особо. Внутри основного ареала важно выделить контуры, где вид отсутствует на значительной территории, не пригодной по своим природным особенностям для его произрастания. Например, внутри основного ареала таежных растений логично выключать площади горных тундр или островных степей, если среди них эти таежные растения не встречаются.
Ареалогия растений в прошлом использовалась преимущественно как метод для решения вопросов исторической географии растений. Между тем она является скорее разделом геоботаники и должна строиться с учетом экологических и географических связей вида. Дальнейшая разработка вопросов ареалогии растений сопряжена с геоботанической картографией.
Из сказанного следует, что развитие мелкомасштабной обзорной геоботанической картографии — необходимая предпосылка для всестороннего углубленного познания поместных особенностей растительности нашей страны. Основным принципом этой картографии является показ размещения в пространстве эколого-фитоценотических подразделений растительного покрова в их неразрывной связи с условиями существования и историей развития растительных сообществ.
7. «Геоботаническая карта СССР» м. 1 : 4 000 000
Мысль об издании новой обзорной карты растительности СССР возникла в отделе геоботаники Ботанического института АН СССР в 1948 г. Первоначально имелось в виду подготовить 2-е дополненное и исправленное издание «Карты растительности СССР» (1939-К). В процессе подготовительной работы выяснилось, что представляется возможным поставить вопрос о создании новой карты, которую было решено назвать «Геоботанической картой СССР». Тогда же определилось, что эту карту целесообразно осуществить в более крупном масштабе (1:4 000 000). В качестве общегеографической основы была выбрана «Карта Союза Советских Социалистических Республик», исполненная в 1945 г. в равноугольной конической проекции Ламберта-Гаусса картографической частью ВТУ Генштаба Вооруженных сил СССР. В дальнейшем, перед изготовлением окончательного авторского макета «Геоботанической карты СССР», эта основа была исправлена по новым данным (на 1953 г.) Минской картографической фабрикой ГУГК при МВД СССР, а частью в секторе географии и картографии растительности отдела геоботаники Ботанического института АН СССР, где осуществлялась вся работа над картой.
Работа эта разбилась на три этапа. Первый (1948—1950 гг.) был посвящен сбору обширного литературного и архивного материала, а также получению рукописных эскизов карт от исследователей различных районов. Второй этап (1951—1952 гг.) заключался в составлении цельного авторского макета всей карты и третий (1953—1954 гг.) — в подготовке ее к печати (изготовление издательского оригинала, красочной пробы и пр.). Отпечатана и выпущена в свет «Геоботаническая карта СССР» в 1955 г. Руководство работой на всем ее протяжении осуществляли Е. М. Лавренко и В. Б. Сочава.
Для удобства пользования картой издательский оригинал ее исполнен на 8 листах по схеме, показанной на рис. 5.
Легенда карты, о которой дальше говорится особо, в основном была закончена составлением в 1949 г. ; в дальнейшем, по мере разработки макета карты, она уточнялась и дополнялась.
На первом этапе работы рукописные мелкомасштабные карты растительности разной детальности на районы, лично им известные, представили И. В. Выходцев по Киргизии, Н. Е. Кабанов по Камчатке, М. Н. Караваев и В.А. Шелудякова по Якутии, Б. П. Колесников по югу Дальнего Востока, В. А. Никитин по Таджикистану, Б. А. Тихомиров по п-ву Таймыр, Л. В. Шумилова по Средней Сибири.
Рис. 5. Схема расположения листов «Геоботанической карты СССР».
К. Н. Игошина составила предварительные макеты по ряду районов Урала и по некоторой части лесной зоны Западно-Сибирской низменности. А. М. Семенова-Тян-Шанская прокорректировала макет карты для лесной зоны Русской равнины, изготовленный на основе «Карты растительности Европейской части СССР» м. 1 : 2 500 000 и составила по литературным данным макет для некоторых районов Средней Сибири. Е. А. Галкина провела большую работу по исправлению контуров болотных массивов на Русской равнине и совместно с А. Н. Лукичевой выделила на карте по новым данным болотные массивы Западно-Сибирской низменности. Е. А. Галкиной было дано также на карте разделение сфагновых болот на географические типы. В 1950 г. Б. Н. Городков составил первоначальный макет карты для тундровой зоны, за исключением пространства от Енисея до Лены. В распоряжение составителей «Геоботанической карты СССР» поступили также картографические материалы на отдельных листах по Узбекистану (Е. П. Коровин), Туркмении (М. П. Петров и др.), Таджикистану (В. А. Никитин, П. Н. Овчинников, К. В. Станюкович и др.) и Казахстану (Б. А. Быков, В. П. Голоскоков, Л. А. Демченко, О. М. Демина, 3. В. Кубанская, Е. Ф.Степанова и Н. И. Суворов). Е. И. Лапшина представила для использования составленную ею карту растительности Южной Сибири
(к югу от 60° с. ш.) в м. 1 : 2 500 000, которая была выполнена с привлечением материалов А. В. Куминовой, В. В Ревердатто и других исследователей этой территории.
В течение 1951 и 1952 гг. составлялся на основе предварительных материалов авторский макет всей карты; многие первоначальные эскизы были при этом исполнены заново. Основная наиболее трудоемкая составительская работа по всей карте была проведена Т. И. Исаченко и А. Н. Луки-чевой. В ней, кроме названных авторов карты, непосредственно участвовали: по районам тундровой зоны Б. Н. Городков и в меньшей мере В.Б.Сочава; по лесной зоне — В. Б. Сочава и в некоторой части Е. М. Лавренко и А. М. Семенова-Тян-Шанская; по степным и полупустынным территориям—Е. М. Лавренко, Н. И. Рубцов и отчасти Л. Е. Родин; по пустынным и горным районам Средней Азии — Л. Е. Родин и Н. И. Рубцов; по Кавказу и Карпатам — В. Б. Сочава.
Большое содействие оказали составителям консультации В. Н. Андреева (тундровые и лесотундровые районы),И. Н. Бейдеман (Куро-Араксин-ская низменность), К. М. Дементьева (бассейны Колымы и Индигирки), Л. И. Тюлиной (Якутия и Прибайкалье) и Е. В. Шиффере (Северный Кавказ и Прикаспийская низменность).
Вся техническая редакция карты, разработка красочной шкалы и условных обозначений осуществлена А. А. Гербпхом, под руководством и при участии которого авторский макет карты был оформлен Г. Д. Самариной, А. Н. Шаблиовской и Г. Н. Уваровым. В работах по иллюминации карты принимала также участие Р. М. Александрова.
При разработке красочной шкалы карты были использованы те же принципы подбора красок, что на «Карте растительности СССР» м. 1 :5000 ООО (1939-К) и «Карте растительности Европейской части СССР» м. 1 : 2 500 000 (1948-К).
Арктические пустыни и тундры показаны светлосерыми, серыми, слабо фиолетовыми и серо-синими цветами. Высокогорные растительные формации — синими, голубовато-синими, зеленовато-синими, серовато-голубыми, фиолетово-розовыми (высокогорные полынно-терескеновые пустыни) цветами. Темнохвойные леса — серовато-фиолетовыми и серовато-синими цветами. Сосновые леса — желтовато-коричневыми, коричнево-розовыми и желтовато-розовокоричневыми цветами. Лиственничные леса — оливковыми, серовато-оливковыми, зеленовато-оливковыми и желтовато-оливковыми цветами. Хвойно-широколиственные леса — серовато-синевато-зелеными цветами (с участием темнохвойных пород) и желтовато-коричневым с зеленоватым оттенком (с участием сосны). Широколиственные леса — зелеными цветами разных оттенков, а частью с желтоватым и синеватым оттенками (буковые леса — голубым тоном). Луга и травяные болота — бледнозелеными цветами. Сфагновые болота— светлоголубым цветом. Ксерофитные редколесья, нагорные ксерофиты и субтропические степи—розовым, красно-розовым, оранжево-розовым, слабо фиолетово-розовььм и розово-фиолетовым цветами. Степи и сельскохозяйственные земли на их месте — желтовато-светлозелеными, медово-желтыми, зеленовато-желтыми и слабо коричневато-желтыми цветами. Полынные пустыни — светлокоричневыми, светлооранжевыми цветами. Сочи о с о л я н к о в ы е пустынные группировки и однолетняя солянковая растительность — светлофиолетовыми и коричневато-фиолетовыми цветами. Саксаульники и кустарниковые группировки пустыни — красновато-коричневыми, коричнево-красными, желтовато-оранжевыми и розово-оранжевыми цветами.
По сравнению с «Картой растительности СССР» м. 1 : 5 000 000, на <Геоботапической карте СССР» тона в большинстве случаев даны более яркие, но с учетом того, что карта является преимущественно справочной и не предназначается для демонстрации в больших аудиториях. Для последних целей Главное Управление Геодезии и Картографии при МВД
СССР издало (1955) «Карту растительности СССР для высших учебных заведений» в том же масштабе, но с несколько обобщенной легендой. На ней применена еще более яркая шкала цветов, но подбор красок соответствует вышеперечисленным градациям.
При составлении карты использованы многие литературные данные, на которые имеются ссылки в пояснительном тексте, опубликованные картографические источники (см. список карт растительности и других карч в конце II части) и архивные картографические материалы. Из последних особо следует отметить многочисленные лесные планы и карты, хранящиеся в Управлении лесного хозяйства Министерства сельского хозяйства СССР и материалы аэросъемок лесных массивов. На основании последних А. Н. Лукичевой и Т. И. Исаченко были составлены мелкомасштабные картографические композиции распределения лесов по породному составу для многих районов Сибири и Дальнего Востока. Большую помощь в этой работе оказали консультации Т. X. Чилингоряна, В. И. Житковой, В. А. Попова и других сотрудников аэролесных экспедиций. Упомянутые материалы позволили детализировать показ на «Геоботанической карте» лесной растительности соответствующих районов Сибири и Дальнего Востока.
Ценным источником по растительности Ямальского п-ва послужила карта пастбищных угодий, исполненная А. Б. Николаевым; объяснительный текст к ней, составленный тем же автором, позволил раскрыть ее ботаническое содержание. Картографические материалы А. Я. Вага и Л. Р. Лаасимер (по Эстонской ССР), а также В. Л. Леонтьева и Е. П. Матвеевой (по Калининградской области) были использованы при составлении «Геоботанической карты СССР». Некоторые данные по лесной растительности таежной зоны Русской равнины, а также Сахалина и других районов были получены в Государственном Институте по проектировке лесного транспорта (Гипролестранс). На Карельском перешейке и в северном Приладожье границы распространения лесных формаций частью были проведены по данным Г. И. Козловой (Географо-экономический институт Ленинградского университета). Сведения, полученные от А. П. Нечаева, позволили уточнить на карте показ растительности Шантарских о-вов.
По Молдавии и Измаильской области УССР были приняты во внимание картографические материалы В. Н. Андреева. По Южному Сахалину учтены замечания А. И. Толмачева. Следует также отметить соавторов «Карты растительности Европейской части СССР» м. 1 : 2 500 000 (1948-К) М. Ф. Сахокиа (автор макета по Грузинской ССР) и Е. Г. Чернова (автор макета по Кольскому п-ву); их картографические композиции с небольшими изменениями включены в «Геоботаническую карту СССР».
Подготовка к изданию «Геоботанической карты» была проведена при содействии Главного Управления Геодезии и Картографии при МВД СССР. На Минской картографической фабрике был исполнен издательский оригинал карты. Изготовление красочных форм и печатание карты осуществлены Ленинградской Краснознаменной картографической фабрикой при постоянном внимании к этой работе руководства и коллектива работников фабрики, в особенности старшего технолога Т. В. Матисовой, положившей много труда на разработку красочной шкалы и наблюдение при печатании тиража.
На «Геоботанической карте СССР» показана ныне существующая растительность, что отличает ее от предыдущих обзорных карт растительного покрова всей страны. В лесной зоне и лесных районах в горах на карте
особо выделены пространства, где преобладают сельскохозяйствен' ные земли, при этом указывается, на месте какого типа коренных лесных формаций они располагаются (опис. 103—108).
В степной зоне и в поясе горных степей не представилось возможным особо выделить сельскохозяйственные земли и пространства, покрытые природной степной растительностью. В общих чертах рас-паханность степных районов отмечена в легенде карты. Там, где коренная растительность степи сохранилась на очень незначительной площади, которая в принятом масштабе не может быть показана на карте соответствующие контуры обозначаются как сельскохозяйственные земли на месте того или иного типа степных формаций (например 76 ч — сельскохозяйственные земли на месте причерноморских разнотравно-типчаково-ковыльных степей). Если, наряду с распаханными землями, значительные площади приходятся на целинные степи, то в легенде указывается наличие тех и других (например 78 — полынно-дерновиннозлаковые европейско-казахстанские степи в сочетании с пустынными сообществами и сельскохозяйственные земли на их месте). При незначительной распашке местности упоминание о сельскохозяйственных землях в названии контуров упускается (например 82 — ковыль-ковые и полукустарничково-ковыльковые центральноазиатские пустынные степи). В пустынной зоне Средней Азии особо выделены оазисы; о растительности, бывшей там в доагрикультурное время, сказано при описании оазисов в пояснительном тексте (опис. 109).
Наряду с коренными формациями на карте показаны и некоторые вторичные сообщества дикой растительности: длительно существующие и кратковременные. К первым относятся часть ассоциаций сосновых лесов в таежной зоне, возникших на месте темнохвойных, или сообщества шибляка, фриганы и частью субтропических степей, развившиеся на месте полуксерофильных дубняков или ксерофильного редколесья. Примером кратковременных производных растительных формаций являются осиново-березовые леса таежной зоны. Происхождение всех их выясняется в результате анализа карты, о нем сказано и в пояснительном тексте.
В основу построения «Геоботанической карты СССР» положены принципы, о которых говорилось выше, применительно ко всем мелкомасштабным геоботаническим картам. Соблюдены они по мере возможности.
В конечном итоге на карте выступили особенности широтной зональности в разных частях Советского Союза. Выявилась зональность не только коренных, но и некоторых производных формаций. Так называемые системы зон и подзон, которые намечались в схеме на карте В. В. Алехина (1930-К, 1930-Ка), и позднее, с большей детальностью, на «Карте растительности СССР» (1939-К) (восточноевропейская, западносибирско-среднеазиатская, восточносибирско-центральноазиатская и дальневосточная системы — Лавренко, 1940), на новой «Геоботанической карте» представлены в значительно более разработанном виде.
На Русской равнине видны различия зональных особенностей растительного покрова западного и восточного секторов равнины; таким образом, восточноевропейская система прежних авторов разбивается на две. На Западно-Сибирской низменности проявляются многие различия в растительности внутри всех зон. Они обусловлены местными климатическими, гидрологическими и другими особенностями. На огромных пространствах лесной зоны Средней и Восточной Сибири, на равнинах и плоскогорьях, на карте выступает наибольшее однообразие растительного покрова. В известной мере это связано со спецификой природы этих мест (вечная мерзлота грунтов, сравнительно однообразный на всем протяжении зимний клима
тический режим и пр.). Во многом это однообразие, однако, не отражает действительности по той причине, что растительность Средне-Сибирского плоскогорья остается малоизученной.
При показе па «Геоботанической карте» растительности гор, в первую очередь, принималась во внимание вертикальная поясность растительных сообществ. В отдельных горных странах она проявляется по-разному, что и отражено на карте посредством красочных обозначений, индексами и другими способами.
Для того, чтобы подчеркнуть внутризопальные и различные другие поместные особенности растительного покрова, при разработке легенды карты, по возможности, было обращено особое внимание на провинциальные подразделения растительности, которые обозначены на карте красочноштриховым способом или индексами. Горные тундры разделены на 6, а высокогорные альпийские и субальпийские луга на 5 провинциальных групп формаций, отмеченных индексами. Восточноевропейские дубовые леса тем же способом дифференцированы на 4, а буковые леса на 3 географо-фитоценотические группы формаций. Детальному разделению по этому принципу подверглись луговые (опис. 75), а в особенности полынно-дерно-виннозлаковые (опис. 78) степи и многие другие зональные типы формаций. Всего на карте показано 210 подразделений растительного покрова (на «Карте растительности СССР» 1939 г. их было 125).
Широко использованы при составлении карты различные внемасштаб-ные знаки. В легенде их 60 и они обозначают около 75 различных дополнительных особенностей растительного покрова. Знаки, стоящие при номерных индексах растительных формаций, дополняют текст легенды соответствующего номера и показывают, что обозначаемые ими (знаками) древесные породы или растительные сообщества закономерно распространены в пределах контура. Независимо от номерного индекса знаки поставлены на месте, где распространено соответствующее растительное сообщество, по условиям масштаба не могущее быть выделено в самостоятельный контур. Все эти особенности растительности разъяснены в настоящей книге при описании господствующей группы растительных сообществ. Большая часть внемасштабных знаков обозначает распространение древесных сообществ и кустарниковых зарослей.
В легенде карты широко использованы географические и топологические обозначения растительных сообществ (европейские южнотаежные еловые леса, закавказские смешанные широколиственные леса, разно-травно-дерновиннозлаковые европейско-казахстанские степи, горные луговые степи и пр.). Посредством этих обозначений подчеркиваются географические связи растительности. Каждое названное таким способом подразделение характеризуется своими, обусловленными средой, фитоцено-тическими особенностями, которые в первую очередь принимались во внимание при разработке легенды карты. При этом преследовалась цель отразить типические черты растительности соответствующей территории, наиболее характерные для данной географической среды.
Так как при мелком масштабе приходится иметь дело с большими по площади картографическими выделами, то нередко для них типичной в указанном смысле является не одна растительная формация или естественная их группа, а закономерное сочетание различных по структуре растительных сообществ. На «Геоботанической карте СССР», в отличие от предшествующих ей обзорных карт, отмечены главнейшие для местности сочетания формаций (например 5 — моховые и лишайниковые тундры в сочетании с гипново-травяными болотами, 91 — эфемерово-полынные пустыни в сочетании с солянковыми и т. д.).
Все показанные на «Геоботанической карте» более частные особенности растительного покрова усложнили ее композицию. Зональность представлена на карте в более сложной форме, имеющей место в действительности, а также с учетом влияния на растительность деятельности человека. В целях наиболее четкого выявления главнейших зональныл типов растительности на «Геоботанической карте» помещена врезка, на которой в обобщении показано распространение 27 зональных групп растительных формаций. Масштаб врезки (1:20000 000) вполне достаточен для показа этой общей закономерности.
Многие границы подразделений растительности на мелкомасштабных картах необходимо проводить с учетом рельефа. При этом картографическую композицию растительности желательно согласовать с цельным воспроизведением рельефа всей страны в близком масштабе. В качестве гипсометрической основы для «Геоботанической карты СССР» была взята «Гипсометрическая карта СССР» в м. 1:2 500 000 (1949-К). Первоначальные макеты геоботанической карты составлялись на бланковых листах упомянутой гипсометрической карты. Это обеспечило возможность согласовать показ растительности с рельефом в единообразной его трактовке для всей территории СССР. Для различных сопоставлений постоянно принимались во внимание листы почвенной карты, оказавшие большую помощь в проведении геоботанических рубежей в районах, целиком освоенных под сельскохозяйственную культуру. Климатические карты также использовались для различных вспомогательных целей и сопоставлений, особенно при написании пояснительного текста (например рис. 26). Существенное значение имели также карты ареалов эдификаторов растительных ассоциаций. К сожалению, они отсутствуют для многих эдификаторов и характерных видов травяных сообществ. Ареалы ряда древесных пород показаны на картосхемах в пояснительном тексте.
При таком подходе на «Геоботанической карте» удалось отразить те особенности растительного покрова, которые обусловлены крупными формами рельефа. Например, в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке отчетливо выделяется на карте растительность многих тектонических котловин (Центрально-Якутской, Анадырско-Пенжинской, Камчатской и пр.) и окружающих их горных хребтов. В Западно-Сибирской низменности дренированные приречные пространства, покрытые темнохвойными и развившимися на их месте березовыми лесами, хорошо отличаются по растительности от заболоченных водоразделов. На Русской равнине контуры сосновых лесов отмечают многие древне-аллювиальные низины.
Связь растительности с климатом выявляется на карте, кроме вышеупомянутых систем зон и подзон, и во многих других отношениях. Северная граница средней тайги сравнительно хорошо совпадает с южным пределом частого вторжения на материк арктического воздуха. Северная граница южных пустынь также отмечает климатический рубеж, к югу от которого зимой господствуют воздушные массы умеренной зоны и развивается циклоническая деятельность. В растительном покрове это сказывается на широком развитии эфемерово-полынных пустынь, а в предгорьях — субтропических степей. Широкое развитие в горах Восточной Сибири зарослей кедрового стланика отражает вторжение вглубь азиатского континента на больших высотах морского тихоокеанского воздуха.
Что касается флористического состава как показателя местных особенностей растительных формаций и совпадения границ основной части ареала растений с формационными рубежами, то таковые проявляются на карте на многих примерах. Из них можно назвать подразделение по-лынно-дерновиннозлаковых европейско-казахстанских степей (718), со
гласованное с основными ареалами полыней и некоторых других доминирующих растений. Разделение восточноевропейских дубовых лесов также находится в связи с границами основных ареалов ряда широколиственных деревьев, кустарников и сопутствующих им трав.
В задачу нашего «введения» не входит рассмотрение закономерностей, выступающих на «Геоботанической карте». Многое но этому поводу сказано в основных главах пояснительного текста, однако и там анализ географических и экологических связей, выступающих на «Геоботанической карте», далеко не исчерпан полностью. «Геоботаническая карта СССР» и предназначается для дальнейшего ее изучения не только геоботаниками, но и другими специалистами, в целях выявления разнообразных связей растительного покрова с географической средой.
Пояснительный текст, публикуемый в этой книге, построен в полном соответствии с легендой карты. Все подразделения растительного покрова описаны в тексте под теми же номерами, индексами и наименованиями, которые приняты на самой карте. Наряду с этим, составители старались так изложить материал, чтобы книга сама по себе давала бы цельное представление о растительности СССР и тем самым хотя бы частью восполнила пробел, существующий в нашей литературе — отсутствие систематического описания растительности страны по типам и провинциям. Ссылки на литературу, на основе которых В. В. Липатовой составлена библиография, дают возможность обратиться к первоисточникам.
При использовании обширного, очень разновозрастного литературного материала авторы текста столкнулись с необходимостью унификации названий растений. Вопрос этот осложнился еще и тем, что первые тома «Флоры СССР» в номенклатурном отношении частью уже устарели, а обширное семейство сложноцветных во «Флоре СССР» еще не обработано. Основной труд по установлению синонимики растений при сводке различных ботанико-географических описаний выполнен В. В. Липатовой. Ею составлен указатель упомянутых в тексте растений с приведением авторов названий и местами наиболее распространенных синонимов.
Большинство помещенных в тексте картосхем (формационных и ареалов растений) составлено Л. Н. Лукичевой, а часть — Т. И. Исаченко. Формационные картосхемы представляют собой обобщение материала, показанного на «Геоботанической карте». При тексте, посвященном характеристике сельскохозяйственных земель на месте лесов, помещена схема «Распределение земледелия на территории СССР». Она заимствована без всяких изменений с «Почвенной карты СССР» (Розов, 1954-К) и в известной мере дополняет показ на «Геоботанической карте» сельскохозяйственных территорий.
При подготовке всей рукописи к печати очень большая и разносторонняя помощь была оказана редакторам со стороны В. В. Липатовой и А. Н. Лукичевой.
8. Классификация подразделений растительного покрова, показанных на «Геоботанической карте СССР» м. 1 : 4 000 000
Вопросы классификации растительных формаций, как уже упоминалось, относятся к числу наименее разработанных. В отношении крупных таксономических единиц они не могут быть решены только на основании данных, относящихся к растительности СССР, особенно если систему высших подразделений растительного покрова строить на генетических принципах. При выделении групп формаций, показанных на карте, генетический принцип выдержан в доступной авторам степени. В легенде
карты, а также при описании в тексте, значащиеся на карте подразделения растительного покрова группируются в большинстве случаев по общности структуры. Группировка эта в значительной мере эмпирическая, рассчитанная на удобство пользования картой и поясняющим ее текстом.
Всего принято 16 крупных объединений растительных формаций, большая часть их принадлежит к числу широко укоренившихся в литературе.
I.	Арктические пустыни и тундры.
II.	Темнохвойные леса.
III.	Сосновые леса.
IV.	Лиственничные леса.
V.	Березовые и осиновые леса.
VI.	Хвойно-широколиственные леса.
VII.	Широколиственные леса.
VIII.	Горные плодовые леса и горные кустарники.
IX.	Луга и травяные болота.
X.	Сфагновые болота.
XI.	Ксерофитные редколесья, нагор-
ные ксерофиты и субтропические степи.
XII.	Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей.
XIII.	Полукустарничковые полынные и солянковые пустыни.
XIV.	Саксаульники и кустарниковые пустыни.
XV.	Высокогорная подушковидная растительность.
XVI.	Слоевищная растительность такы-ров.
Общие черты названных объединений и сравнительные особенности входящих в них растительных формаций обсуждаются в соответствующих главах пояснительного текста. В ботанико-географическом и филоценоге-нетическом отношениях они не вполне равноценны. Например, горные плодовые леса и сопутствующие им кустарниковые заросли, или же саксаульники и высокогорная подушковидная растительность принадлежат каждая к одной ботанико-географической области и к единому генетическому комплексу формаций. Наряду с этим, сосновые или широколиственные формации распределяются между несколькими геоботаническими областями и внутри себя представлены различными генетическими группами сообществ. Существующая между этими группами сосновых или широколиственных лесов генетическая связь более отдаленная, чем, например, между саксаульниками и кустарниковыми пустынями.
По сравнению с ранее опубликованными обзорными мелкомасштабными картами растительности СССР, знаки легенды на «Геоботанической карте» группируются в более дробные и монолитные по структуре объединения. Красочные обозначения для подразделений растительности, входящих в то или иное объединение, подбирались по одной гамме; поэтому, в известной мере, перечисленные выше объединения знаков легенды получили отражение и на карте.
Лишь немногие, значащиеся на карте подразделения, не включены в упомянутые 16 объединений растительных сообществ. Особо сказано о споровой растительности ледников и снежников (опис. 103). Попутно там же упомянуто и о высших растениях приледниковой полосы, поскольку она при обобщении, соответствующем масштабу карты, частью вошла в контур ледников и снежников. В особый раздел выделена разреженная растительность гор степной и пустынной зон (опис. 104). Она содержит элементы альпийско-луговых, высокогорно-степных, высокогорно-пустынных формаций, а также виды, характерные для высокогорной подушковидной растительности. Поэтому разреженная растительность пустынной и степной зон ни к одному из объединений, которым принадлежат названные формации, не могла быть причислена. Корреспондирующая ей на севере разреженная растительность осыпей и скал гор Арктики и высокогорий умеренного пояса (опис. 1) представлена аркто-альпийскими видами и поэтому включена в группировку арктических пустынь и тундр. Особо характеризуются сельскохозяйственные земли на месте лесной растительности (опис. 105—108), а также оазисы (опис. 109).
I. АРКТИЧЕСКИЕ ПУСТЫНИ И ТУНДРЫ
В. Б. СОЧАВА и Б. Н. ГОРОДКОВ 1
Общий обзор
Пространства к северу от полярной границы леса, а в таежной зоне выше предела леса, в горах, заняты своеобразными по строению растительными сообществами, относящимися к тундровому типу растительности. Он представлен различными группами формаций горной и равнинной тундры (№№ 3, 4, 3, 6, 7, 8, 9 «Геоботанической карты СССР»).2
В высоких широтах к северу от тундровой зоны на равнинах в наиболее суровых экологических условиях отсутствует сплошной растительный покров, там развиты так называемые арктические пустыни. Им присуща крайне разреженная растительность, состоящая из накипных и других групп лишайников, некоторых мхов, отчасти водорослей и очень немногих цветковых растений.
В горах Арктики, а также по высокогорьям в таежной зоне выше полосы горных тундр, еще более скудный растительный мир может рассматриваться как особое геоботаническое подразделение — разреженная растительность осыпей и скал Арктики и высокогорий умеренного пояса (опис. 1). Там встречается еще меньшее число видов растений — все они выходцы из арктических пустынь и горных тундр.
Тундры, арктические пустыни и горная разреженная растительность Арктики и таежной зоны имеют сходные биогеографические и флорогенетические черты. В процессе развития ландшафта они нередко сменяли друг друга; тем самым между ними имеются и фитоценотические связи.
Тундровый тип растительности является компонентом особого рода ландшафтов. Его сообщества характеризуются сочетанием в разных соотношениях аркто-альпийских и бореальных растений (в широком понимании), приспособленных к краткому и прохладному вегетационному периоду и низкой температуре минеральных, но обычно в той или иной степени оторфованных почв. Для тундровых сообществ в зависимости от условий характерны мхи, лишайники, кустарнички, невысокие кустарники или травы — одна из названных групп растений или чаше их сочетания.
1 Б. Н. Городковым составлены разделы: Разреженная растительность осыпей и скал гор Арктики и высокогорий умеренного пояса (1), Арктические пустыни (2), Арктические тундры (4), Осоково-пушицевые кочкарные тундры (7). В. Б. Сочавой составлены: Общий обзор и разделы: Горные тундры (3), Моховые и лишайниковые тундры (5), Кустарничковые тундры (6), Тундровые ивняки (8), Ерниковые тундры (9), а также сделаны дополнения к разделам, написанным Б. Н. Городковым.
2 В дальнейшем ^приводятся только цифры, указывающие на №, под которым данная группа растительных формаций значится в легенде.
В тундре, по сравнению с другими типами растительности, большее фитоценотическое значение имеют лишайники и в особенности, если исключить из сравнения моховые болота, — мхи.
На равнинах в тундровой зоне современные ландшафты тундрового типа начали развиваться в четвертичное время прежде всего на севере Сибири, где не было сплошного оледенения и местность не покрывалась водами бореальной морской трансгрессии. Можно предположить о существовании ландшафтов тундрового типа в раннечетвертичное и возможно позднетретичное время на некоторых пространствах в пределах современного полярного шельфа, в то время представлявшего собою довольно высоко приподнятую сушу.
В горах умеренного пояса сообщества горнотундрового типа начали формироваться значительно раньше. В частности, возникшие в меловой период огромные горные сооружения в Восточном Китае, Корее, Приморье и в Верхоянско-Колымском районе, а также мезозойские цепи североамериканских Кордильер представляли в области своих высокогорий ландшафт, в пределах которого выработка морфологического и экологического типа горнотундровых растений могла происходить в начале периода широкого распространения покрытосеменных на Земном шаре. Восток Азии в то время уже находился в области умеренного климата, возможно муссонного типа, и умеренной внетропической растительности, компоненты которой с относительной легкостью приспособлялись к высокогорному режиму.
Таким образом, возраст тундрового ландшафта в различных районах его современного распространения — разный, но основное ядро его флоры — аркто-альпийский элемент — представлено древними типами, формирование которых происходило (из участков суши, сохранившихся доныне) прежде всего в высокогорьях Восточной Азии.
На Крайнем Севере в условиях замедленного теплооборота и влаго-оборота растительные сообщества дают на единицу времени и площади относительно небольшую продукцию живого вещества, и процесс минерализации его осуществляется медленно, в силу чего местами происходит довольно значительное накопление отмершей растительной массы. Индивидуальная жизнь тундровых кустарничков и трав, а также лишайниковой и моховой дернины исчисляется десятилетиями. Смены растительных группировок в зависимости от условий происходят с разной скоростью, но в целом растительность в тундре менее динамична, нежели в тайге и в более южных зонах, обеспеченных теплом и влагой.
В сезонном развитии тундровым сообществам не свойственна смена аспектов, и разгар вегетации приходится на очень сжатые сроки. Лишь изредка при благоприятных погодных условиях осени как в равнинных, так и в горных тундрах наблюдается вторичное цветение некоторых растений. Во флоре высших растений тундр резко преобладают гемикриптофиты, довольно широко представлены хамефиты и почти отсутствуют фанерофиты и терофиты.
В тундровой зоне в вегетационный период наиболее благоприятны для развития растительности экологические условия в самом приземном слое воздуха, и чем севернее и более открыто местоположение, тем эта оптимальная для растительности надземная сфера тоньше. Зимний режим (низкие температуры и сильные ветры) местами настолько суров, что существование растительности, не защищенной снежным покровом, или исключается или возможно только в особых микроположениях.
Под влиянием всех этих факторов травы и кустарнички в тундре низкорослы и само сообщество одноярусное, либо двух- трехярусное, но с неболь
шими различиями в средней высоте каждого яруса. Высота растительности в целом часто определяется мощностью снежного покрова, под защитой которого растения спасаются от зимних невзгод.
Большие пространства, покрытые тундрами и показанные на «Геоботанической карте» под №№ 3—9, достаточно разнородны. Наибольшие ландшафтные отличия имеются между горными тундрами (3) и тундрами на равнинах (4—9). Равнинные тундры и большая часть горных тундр лежат в различных зонах циркуляции атмосферы. Неоднороден световой режим, если сравнивать равнинные тундры с гольцами, находящимися вне зоны «белых ночей». Наиболее же существенны различия в особенностях субстрата (механический состав, гидротермический режим, почвообразовательный процесс) и в геоморфологических связях растительного покрова.
Природные особенности горных тундр кратко рассматриваются ниже (опис. 3). Они различны в отдельных горных районах и отличны от природных условий, присущих равниннотундровым территориям. Тем не менее для всей области распространения тундровой растительности (горной и равнинной) характерны многие общие экологические и структурные черты. Эта общность является, очевидно, достаточно древней, так как в составе горных и равнинных тундр очень много одних и тех же видов.
Несмотря на относительное однообразие тундровой растительности на равнинах, отдельные ее сообщества, подчиняясь пластике мезо- и микрорельефа и другим особенностям местообитания, быстро сменяют друг друга в пространстве. Они образуют экологические ряды с различным сочетанием сравнительно немногих ассоциаций. В особых условиях географической среды, помимо растительных группировок, относящихся к тундровому типу растительности, в тундровой зоне распространены луга (60, 63 т), редколесья (10, 26, 39) и болота (65 т, 66). Все они характеризуются зональными особенностями, флористически и экологически связаны с тундрами, но тем не менее относятся к другим типам растительности.
Арктические пустыни и тундры располагаются в зоне небольшого количества тепла, небольшой абсолютной, но высокой относительной влажности воздуха. Временами воздух близок к максимальному насыщению водяными парами, и колебания влажности в суточном ходе очень не велики. Годовая сумма осадков (от 70 до 350 мм в разных районах) всюду значительно превышает испарение, в силу чего грунты по большей части насыщены или, во всяком случае, вполне обеспечены влагою. Только в особых условиях рельефа почва, преимущественно легкого механического состава, на незначительное время подсыхает с поверхности. Если при этом местность открыта действию ветров, стимулирующих тражспи-рацию, то водный баланс растений оказывается временами в напряженном состоянии.
В зоне арктических пустынь особенно сказывается монотонность холодного и влажного климата летом. При незначительной величине участков суши по сравнению с омывающими ее морями климат районов распространения арктических пустынь скорее морской, нежели континентальный. Средние месячные положительные температуры бывают только два и, реже, три месяца в году. В самый теплый месяц — август— средняя месячная температура на высоте 2 м от поверхности почвы не превышает 5—6°. В тонком приземном слое воздуха температура всегда выше, что имеет большое значение для прижатых к земле растений.
В собственно тундровой зоне континентальность климата нарастает, но она также не велика (см. изолинии континентальности климата на рис. 26). Летом солнечная радиация в тундровой зоне не меньшая, чем в средних широтах, по в прямом виде, в условиях частой облачности, она редко достигает земной поверхности. Рассеянная радиация местами составляет почти половину суммарной. Воздух на Крайнем Севере содержит меньшее количество углекислоты, чем в более южных районах. В сочетании с небольшим количеством тепла в вегетационный период это не способствует сколько-нибудь значительной продуктивности ассимиляции. Средние месячные температуры на южном пределе тундры не превышают 12—14°, но минимальные температуры во все месяцы вегетационного периода могут быть ниже 0°. Колебания температуры воздуха при неизменно высокой его влажности имеют отрицательное биологическое значение.
Важнейшим экологическим факторохМ в тундре является снежный покров. На западе он держится 200—220 дней, на востоке тундровой зоны и в Арктике 260 и более дней. Снег покрывает почву очень неравномерно. В местах, где он не перемещается ветрами, мощность его от 20 до 50 см. Однако, особенно в Арктике и на повышениях рельефа в зоне тундр, снег часто сдувается. Наряду с этим в разного рода ложбинах и при основании склонов наблюдаются навалы снега, иногда сильно уплотненного ветрами. Оказывая существенную защиту растительности, снежный покров в тундре не исключает сильного промерзания почвы. Большой процент радиации летом затрачивается на оттаивание ее верхнего слоя.
Значительная часть территории равнинных тундр подстилается рыхлыми четвертичными отложениями; только на пространстве от низовьев Хатанги до кряжа Чекановского равнинные тундры развиты на почвах, местами сформированных на элювии и делювии коренных осадочных пород мелового возраста, частью карбонатных. Подавляющая часть площади равнинных тундр характеризуется залегающей на небольшой глубине вечной мерзлотой. В значительной мере с мерзлотой связаны различные формы мезо- и микрорельефа, обусловливающие комплексность растительного покрова, а также явления термокарста, приводящие к развитию озер и различного типа котловин, покрытых низинными болотами.
В зоне арктических пустынь при господствующих там процессах физического выветривания развиваются арктические полигональные почвы. В тундровых почвах преобладают восходящие перемещения почвенной влаги, что вызывает оглеение, в большей или меньшей степени выраженное морфологически (тундровые, глеевые и скрытоглеевые почвы). Только в более южных районах тундровой зоны на песчаных грунтах, где мерзлота летом находится глубоко от поверхности, преобладают нисходящие токи почвенной влаги, обусловливающие слабое оподзоливание. Торфянистость верхнего горизонта—обязательное свойство тундровых почв, в известной мере сближающее их с болотами. Последние в тундровой зоне распространены очень широко. На равнинах в подзоне арктических тундр господствуют низинные болота (65 т), по мере движения к югу увеличивается площадь под тундровыми сфагновыми торфяниками (66). Те и другие образуют с тундровыми формациями различные сочетания. Они всюду присутствуют в пределах контуров тундровой растительности, показанных на карте. Тундры при этом по сравнению с болотами занимают более дренированные положения. В некоторых провинциях тундровой зоны болотные формации крупными массивами и
небольшими участками, сочетающимися с тундрами, покрывают до-40 % площади. В зоне распространения равнинных тундр болотам принадлежит около четверти всей территории.
Характерной чертой тундрового ландшафта является его безлесие. Оно обусловлено всем комплексом экологических условий тундровой зоны, режим которой неблагоприятен для развития древесных пород. К северу от лесотундры в тундровом сообществе семена древесных пород не прорастают, а если и прорастают, то всходы не выживают. Только в более южных районах в благоприятной местной обстановке встречаются стланики деревьев, зимой находящиеся под защитой снега. В условиях тундры моховой и сплошной лишайниковый покровы являются часто дополнительным существенным препятствием для развития всходов древесных пород, которые легче возникают на обнаженном мелкоземистом субстрате. В лесотундре нередко наблюдаются случаи, когда в лесных колках отсутствует семенное возобновление деревьев, и древостой постепенно отмирает. Наряду с этим, в других местоположениях этой подзоны, где в процессе развития рельефа, в связи с изменением гидротермического режима почв и местного климата на фоне общих изменений растительного покрова, создается более благоприятная экологическая обстановка, тундровые сообщества постепенно сменяются редколесными.
Периодические колебания климата должны также сказываться на взаимоотношениях между тундровыми сообществами и редколесьями.
На протяжении четвертичного периода граница тундровой зоны в результате изменений климата в планетарном масштабе смещалась как в северном, так и в южном направлениях. Современной эпохе без всяких сомнений предшествовала фаза значительно большего облесения тундры. Последние десятилетия, а может быть и столетия, как думают некоторые исследователи (Тюлина, 1936, 1937; Тихомиров, 1953; Андреев, 1954 и др.), наблюдается процесс постепенного естественного облесения тундровых сообществ, зарастание тундр кустарниками, усиление роли бореальных растений по сравнению с собственно арктическими и т. д. Является ли это результатом периодических колебаний климата или следствием его направленных изменений, а может быть и других причин, решить трудно.
Южная граница тундровой зоны (без лесотундры) на Кольском п-ве, в западной части, где сказывается согревающее влияние Нордкапского течения, проходит на широте около 68—68.5°. На востоке полуострова, где влияние теплого течения меньше, тундры развиваются южнее 67° с. ш. На востоке Русской равнины и в большей части Западно-Сибирской низменности граница тундровой зоны с ббльшими или меньшими отклонениями соответствует примерно 67 параллели.
Тундровая зона на западе вдается на юг от полярного круга только в средней части Западно-Сибирской низменности. Этому способствует плохой дренаж местности и частые вторжения летом в этот район влажного и холодного арктического воздуха.
На Енисее северная граница лесотундры проходит почти у 69° с. ш. Далее на восток она резко смещается к северу, и в низовьях Хатанги лесные острова встречаются севернее 72° с. ш. На Лене южная граница тундры проходит на широте около 71°, а на Колыме несколько севернее 68° с. ш. В бассейне Охотского и Берингова морей наблюдается наиболее южное положение тундрового ландшафта (до 60° с. ш.).
Граница между лесной и тундровой зонами на территории СССР находится, прежде всего, в соответствии со степенью континентальности
климата. В наиболее континентальных районах она значительно выступает к северу; в местах, где больше сказывается влияние морских воздушных масс, она смещается к югу.
Там, где климат испытывает океанические влияния, средняя температура (приведенная к уровню моря) самого теплого месяца на верхнем пределе леса составляет 12—14°, в районах с континентальным климатом — около 9°. При одной и той же средней температуре самого теплого месяца сумма положительных температур в континентальных районах ниже, чем в районах с ослабленной континентальностью климата. Однако в последних выше влажность вегетационного периода, слабее испарение с поверхности почвы, и это при общем небольшом количестве тепла ограничивает продвижение леса к северу по сравнению даже с несколько более прохладными, но менее влажными районами.
Полярная граница леса, имеющая в Евразии форму дуги, в общих чертах повторяет очертание береговой линии. Многочисленные изгибы, которые северная граница леса образует в пределах этой дуги, обусловлены влиянием рельефа и различными местными климатическими и другими ландшафтными особенностями.
Граница между тундровой зоной (включая арктические тундры) и арктическими пустынями на «Геоботанической карте» проведена Б. Н. Городковым (опис. 2). В. Д. Александрова (1950) отличает арктические пустыни от тундровых сообществ тем, что в первых утрачивают значение эдификаторов представители всех жизненных форм растений, кроме накипных лишайников.
Не меньшее геоботаническое значение имеет южный рубеж подзоны арктических тундр. В арктических тундрах (вне сообществ низинных болот) так же, как и в арктических пустынях, эдификаторная роль отдельных видов не велика и часто практически не сказывается. С южным пределом подзоны арктических тундр (или арктических полупустынь) примерно совпадает граница многих высокоарктических форм и одновременно северная граница более или менее широкого распространения бореальных (включая субарктические) элементов флоры. К югу от названного рубежа тундровые фитоценозы в значительной мере представляют собою производные от бореальных лесных и болотных формаций. По южной границе арктических тундр проходит рубеж между приарктической и прибореальной зонами Субарктики (Григорьев, 1947).
Фитоценотическое значение этого рубежа определяется еще и тем, что в пределах подзоны арктических тундр встречаются открытые группировки, подобные некоторым типам арктических пустынь. Наряду с этим в зоне арктических пустынь (например на Ляховских о-вах и о-ве Врангеля) распространены сообщества арктической тундры с участием кустарничков. С этой точки зрения имеет некоторые преимущества наименование подзоны арктических тундр — арктическими полупустынями. Этим подчеркивается их фитоценологическая общность с арктическими пустынями и одновременно принципиальное отличие от более южных пространств, покрытых уже типичной тундровой растительностью. В силу отмеченных обстоятельств граница между арктическими пустынями и арктическими тундрами менее определенна, чем рубеж между арктическими и типичными тундрами.
Арктические пустыни и тундры на равнинах занимают площадь, не бблыпую, чем горные тундры, если принять во внимание распространение последних в тундровой и в таежной зонах. Как равнинные, так и горные тундры всюду граничат с формациями таежного типа.
О взаимоотношении между тундровыми сообществами и редколесьями из таежных деревьев уже упоминалось выше. Горные тундры замещают таежные сообщества в порядке вертикальной зональности и образуют с ними единый ряд поясности, компоненты которого в процессе развития ландшафта на фоне четвертичного эпейрогенеза и изменений климата неоднократно сменяли друг друга.
Элементы таежной растительности повсеместно проникают в тундры; в особенности это наблюдается в южных подзонах равнинной тундры. Там некоторые ассоциации, особенно моховых и лишайниковых тундр, а также тундровых кустарников, физиономически подобны нижним ярусам таежных сообществ. На это геоботаники, в частности А. Н. Краснов (1899), обратили внимание еще в прошлом столетии. Б. А. Келлер (1938) более четко, чем другие авторы, определил названное явление так: хвойную тайгу «мы можем рассматривать с известной условностью как сочетание тундры с хвойными деревьями. Может быть и исторически она сложилась путем распространения хвойных деревьев в тундре» (стр. 141). Сходные взаимоотношения имеются между горнотундровыми и горнотаежными формациями, что впервые отметил В. Н. Сукачев (1912а) для Забайкалья. Позднее наблюдения В. Н. Сукачева подтвердились исследователями других районов; выяснилось, что в нижнем поясе горных тундр некоторые формации горной тундры подобны подгольцовым редколесьям и отличаются от них, главным образом, отсутствием деревьев.
Наряду с этим имеет место распространение горнотундровых растений в глубинных таежных районах. Это особенно хорошо выражено в холодной и сухой Центрально-Якутской низменности. Там в разреженных сосновых лесах, на песках, по обнажениям коренных пород среди лесного ландшафта, а частью и в лиственничных лесах встречается ряд горнотундровых растений (Saxifraga bronchialis, Cassiope ericoides, Carex melanocarpa, Silene stenophylla, Loiseleuria procumbens, Koeleria seminuda и др.).
Тундра и тайга — образования синхронные. Видимо, уже в отдаленной исторической перспективе названные типы растительности замещали друг друга в порядке вертикальной и широтной зональности. В отличив от горных тундр альпийские и субальпийские луга в основных районах своего распространения генетически связаны с хвойно-широколиственными лесными формациями. Сказанному не противоречит наличие в горных тундрах и альпийских лугах некоторых общих видов растений.
Бореальный элемент флоры, а также квазиарктический (который в такой же степени свойственен северу таежной зоны) широко распространен в особенности в равнинных тундрах. Сообщества, в которых преобладающее значение имеют собственно аркто-альпийские растения, наибольшую площадь занимают в горах таежной зоны (Верхоянско-Колымская горная страна, горы Путорана и другие горные районы). Там при большей пестроте экологических условий более разнообразны и ассоциации арк-то-альпийских растений и их видовой состав.
Флора Арктики и тундр состоит из следующих основных групп генетических элементов.
1.	Аркто-альпийские виды, возникшие в обстановке высокогорного ландшафта умеренного пояса, главным образом в границах современной бореальной (таежной) зоны. Это довольно многочисленная и наиболее типичная группа растений, в которую входят многие доминанты тундровых сообществ, а также характерные растения полярных пустынь.
2.	Аркто-альпийские виды, возникшие на территории современных полярных стран, преимущественно в горах, в эпоху, когда равнины
и низкогорья современной Арктики были покрыты растительностью умеренного типа. В горных тундрах в границах лесной зоны некоторые растения этой группы (например Pleuropogon Sabinii) встречаются реже и далеко не во всех районах. К числу таких растений относятся некоторые кустарничковые ивы и камнеломки.
3.	Арктические виды, или еваркты в ареалогическом понимании. Сюда входят растения, генетически связанные с умеренной аркто-тре-тичной флорой. Они почти не получили распространения за пределами полярных стран, но в Арктике и в субарктических районах (местами частью заходя в северную тайгу) расселились циркумполярно или, во всяком случае, на значительной территории (Dupont-ia Fischeri, Hiero-chloe pauciflora, виды Phippsia, Arctophila fulva и некоторые другие виды).
4.	Горнотундровые виды, свойственные только горнотундровым сообществам отдельных горных сооружений, но неизвестные в Арктике.
5.	Квазиарктические виды, к числу которых относятся формы, в равной степени свойственные тундрам и формациям бореальной растительности. Виды эти, как правило, избегают высоких широт, но в пределах собственно тундровой зоны распространены широко, часто циркумполярно. Дальше всего на юг они проникают в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, встречаясь преимущественно в лиственничных лесах, а также на болотах.
6.	Бореальные виды (в узком понимании), проникшие в полярные страны в период экспансии на север лесных и прочих бореальных формаций в послеледниковое время. Большинство видов этой группы распространено не циркумполярно, а встречается на юге тундровой зоны, непосредственно к северу от области их произрастания в тайге. В горных тундрах бореальные растения имеют меньший удельный вес, чем на юге тундровой зоны, и также часто представлены в отдельных горных районах разными видами, выходцами из нижерасположенных лесов. Наряду с этим, некоторые бореальные растения довольно широко представлены в разных районах равнинных и горных тундр (например Calamagrostis Langsdorfjii, Solidago virga-aurea и др.), будучи при этом приурочены, в основном, к сообществам, не относящимся к тундровому типу растительности.
Флора высших растений отдельных провинций тундровой зоны не превышает 200—300 видов. Высокоарктические местные флоры (в пределах зоны полярных пустынь) насчитывают обычно менее 100, а часто и 50 высших растений. Наиболее разнообразна флора тундр Дальнего Востока, чему благоприятствуют наличие вдающихся в тундровую зону горных хребтов, более южное положение местности, мощность снежного покрова, предохраняющего растения от зимних климатических невзгод, и, наконец, история развития этой флоры.
Низкий рост тундровых растений имеет большое приспособительное значение. Зимой даже при маломощном снежном покрове приземистые растения спасаются от снежных метглей и других климатических невзгод. Летом они распологают ассимиляционный и транспирационный аппараты в экологически наиболее благоприятном припочвенном слое воздуха. Подавляющая часть тундровых растений относится к многолетникам, среди которых много видов с деревянистым стеблем. Арктические и аркто-альпийские кустарнички — это особый биологический тип, который не в меньшей степени, чем мхи и лишайники, характерен для тундры (но почти не представлен в арктических пустынях).
Для ряда растений тундры характерна так называемая ксероморфная структура. Отчасти она выработалась в процессе приспособления растений к низким температурам и к перенесению заморозков, а, кроме того, является следствием специфических условий корневого питания, главным образом, недостатка азота в усвояемой форме. Арктические растения в определенные периоды вынуждены много испарять. В связи с этим ряд видов тундровой флоры имеет много мелких устьиц на единицу испаряющей поверхности и вместе с тем снабжен приспособлениями, предохраняющими от кутикулярного испарения, которое без этих приспособлений растения не в состоянии регулировать (опушение, восковой налет, утолщение кутикулы и пр.). Последнее существенно в критические периоды, когда сильное испарение может повести к полной потере тканями влаги.
Многие тундровые кустарнички имеют стелющуюся форму роста {Salix polaris, S. rotundifolia, Loiseleuria procumbens и пр.). Травы нередко растут куртинами или образуют дерновинки {Festuca brevifolia, Carex rupestris и др.). Довольно типичны для тундры подушковидные растения {Silene acaulis, Diapensia lapponica, некоторые Saxifraga, Eritrichium villosum и др.). При скученном расположении побегов внутри них создается свой микрофитоклимат, благоприятствующий жизнедеятельности организмов.
Главнейшие доминанты и эдификаторы тундровых сообществ отмечаются ниже при описании отдельных групп формаций.
Чем севернее местоположение и чем более суровы экологические условия, тем роль отдельных видов в качестве эдификаторов меньше. В арктических тундрах говорить об эдификаторной роли отдельных растений в большинстве случаев можно только условно, но в совокупности своей биологический компонент ландшафта там играет еще довольно крупную роль в развитии всего природного комплекса. В арктических пустынях роль жизни уже второстепенная, хотя и проявляется всюду. Сплошной моховой покров из зеленых мхов {Hylocomium proliferum, Aulacomnium turgidum, Rhytidium rugosum, Dicranum elongation и другие виды) с участием сфагнов и некоторых печеночников {Ptilidium ciliare) в тундровых биогеоценозах наиболее значительно влияет на гидротермические особенности почвы, в том числе и на глубину ее деятельного слоя< Мощный лишайниковый покров {Cladonia sylvatica, С. rangiferina, С. alpe-stris, Cetraria cucullata, Alectoria ochroleuca и другие виды) в этом отношении играет меньшую роль. Наряду с этим лишайники, легко отдающие влагу, при достаточной плотности их яруса создают малоблагоприятную среду для трав и кустарничков, видовой состав которых в таких местах очень беден, а степень распространения отдельных видов не велика.
Из числа кустарничков, в сообществах, где нет сплошного мохового или лишайникового покровов, роль эдификаторов играют очень немногие виды (например Empetrum nigrum на Кольском п-ве и частью в приморских районах Дальнего Востока — бассейн Пенжины и Анадыря). Дриада {Dryas punctata), Кассиопея {Cassiope tetragona) и альпийская толокнянка {Arctous alpina), характерные для некоторых ассоциаций кустарничковых тундр, являются преимущественно доминантами, а не эдификаторами сообщества. То же самое относится к подушечкам диапензии {Diapensia lapponica). Существенна местами роль некоторых квази арктических кустарничков {V actinium vitis-idaea, Ledum decumbens др.), но они обычно развиты в сообществах, где не меньшую роль играют моховой и лишай* никовый покровы.
Из трав в тундровых сообществах наибольшее значение имеют некоторые осоковые {Eriophorum vaginatum. Carex lugens, отчасти Carex hyper-
Ьогеа и некоторые другие). В так называемых луговинных тундрах характерными видами являются злаки (Phleum alpinum, Phippsia algida, Dupontia Fischer i и др.) и разнотравье (Ranunculus nivalis, Rumex arcticus, Pachypleurum alpinum и др.).
В южных районах ряд кустарников достигает в тундровых сообществах высоты 50 см и более, образуя местами довольно плотный ярус. К ним относятся ерники (Betula папа — на западе, Betula exilis — на востоке, а в тундрах Дальнего Востока местами Betula Middendorffii) и кустарниковые ивы (главным образом Salix pulchra, S. lanata, S. gla-uca и др.). Тундровые кустарники растут преимущественно в местах, где зимой им обеспечена снежная защита; наряду с этим, и сам кустарниковый ярус способствует снегозадержанию. Под пологом кустарников обычно развивается моховой покров, роль которого как эдификатора сообщества часто бывает не меньшей, чем кустарникового яруса. Встречаются в южных подзонах тундры стланики древесных пород (Picea obovata, Larix dahurica), но в целом они распространены незначительно и для полярного предела древесной растительности не столь характерны, как для верхней границы леса на гольцах. Особое положение в тундрах Дальнего Востока занимает кедровый стланик (опис. 7, 9, 11).
По своей структуре тундровые сообщества довольно разнообразны. Обычно справедливо подчеркивается их малоярусность и микроярусность (Городков, 19356; Александрова, 1950). Некоторые ассоциации кустарничковых тундр практически надо считать одноярусными, так как составляющие их кустарнички, мхи, лишайники п травы, растущие разобщенно, хотя и располагаются на различной высоте от поверхности почвы (с очень небольшими интервалами), но это в очень слабой степени обусловлено взаимным влиянием различных групп растений друг на друга. Нередко в тундровых сообществах верхний ярус (высотой обычно до 30 см) составляют рассеянно встречающиеся травы (часто злаки и осоки, например Arctagrostis latijolia, Trisetum spicatum, Carex misandra, Delphinium cheilanthum и пр.), которые за короткий период вегетации выбрасывают сравнительно возвышающиеся над землей стебли. Во втором ярусе располагаются вечнозеленые кустарнички, высота которых лимитируется зимними экологическими условиями; надземная часть мхов и лишайников находится при этом почти в одной плоскости с кустарничками.
В моховых и лишайниковых тундрах кустарнички и травы часто образуют морфологически достаточно выраженный самостоятельный ярус различной плотности. В некоторых же ассоциациях моховых и лишайниковых тундр кустарнички имеют стелющуюся форму и незначительно возвышаются над напочвенным покровом. Однако и в этом последнем случае их правильнее рассматривать как особый ярус, что обычно и делается исследователями тундровой растительности.
Своеобразное проявление ярусности наблюдалось местами в алекто-риевых тундрах бассейна Анабары. Если на таком участке удалить живую часть сплошного алекториевого покрова (Alectoria ochroleuca), то лишь на половине площади обнажится грунт. На остальной поверхности распространены мхи, лишайники и цветковые растения (Dicranum fuscescens, Polytrichum commune, P. strictum, Luzula nivalis, Cassiope tetragona, Saxifraga foliolosa и в особенности Diapensia lapponicd), полностью прикрытые алекторией (Сочава, 1934). Поселение куртин лишайников на моховом покрове представляет в тундре довольно обычное явление.
Ярусность надземной части тундрового фитоценоза видоизменяется под влиянием экологической среды. Ряд характерных растений тундры в зависимости от условий располагается в различном ярусе. Типичны в этом отношении ерник (Betula папа, В. exilis) и ряд ив (особенно Salix pulchrd). Они растут в виде прямостоящих кустов, возвышающихся на 20—30 см над травами и кустарничками, в- других условиях входят в состав травяно-кустарничкового яруса, и на более открытых и северных местоположениях их стелющиеся укороченные ветви практически почти не возвышаются над моховым покровом.
Сложное ярусное расчленение свойственно тундровым кустарниковым сообществам (ерники, ивняки). Им обычно присущи три яруса, из них, правда, травяно-кустарничковый в некоторых ассоциациях имеет небольшую сомкнутость. Ярусность корневых систем тундровых сообществ пока что очень мало изучена. Большая часть корней тундровых растений находится в верхнем (10 см) слое почвы. При этом некоторые растения очень неглубоко развивают свою корневую систему (3—5 см), сосредоточивая ее почти целиком в верхнем торфяном горизонте. Наряду с этим, в тех же условиях корни некоторых растений проникают и глубже 10— 15 см. Таким образом, считать одноярусность подземных частей постоянным признаком тундрового сообщества, видимо, нет оснований.
Во многих тундровых сообществах растительность не полностью покрывает земную поверхность, оставляя 50—60% площади лишенной живого покрова. Между структурным типом арктических | пустынь и собственно тундровыми сообществами существуют переходы, наиболее обычным примером которых являются так называемые пятнистые лишайниковые и кустарничковые тундры.
Характерной чертой растительного покрова тундровой зоны является его комплексность. Она обусловлена рядом особенностей природной среды, в большинстве случаев связанных друг с другом. К их числу относятся свойственные тундре разнообразные формы микро- и мезорельефа, быстрая смена в пространстве почвенно-гидрологических особенностей, различная глубина залегания вечной мерзлоты и пестрые на ограниченной площади микроклиматические условия. Существенным фактором, определяющим комплексность растительности, является неравномерная мощность и отсутствие временами в холодный период года сплошного снежного покрова, который залегает на поверхности пятнами или среди которого остаются пятна, лишенные снега, либо очень слабо прикрытые им. Наиболее резко выражена комплексность на участках пятнистых или мелкобугристых тундр, а также полигональных болот. В последнем случае тундровые ассоциации комплексируются обычно с низинными осочни-ками.
Другим характерным примером комплексности растительности являются так называемые полигональные тундры, где узкими полосами по ложбинам морозных трещин и промоин распространены ассоциации мохово-липщйниковых тундр, на пространстве между этими полосами пятнами развиваются сообщества кустарничковых тундр, а между ними участки, лишенные или почти лишенные растительности.
Комплексность растительного покрова в тундре создается также в результате жизнедеятельности самих растений. Очень существенно то обстоятельство, что по сравнению с некоторыми другими безлесными типами растительности, в первую очередь лугами, тундровые сообщества составлены более разнообразными биологическими типами (мхи, лишайники, кустарнички, травы), в свою очередь, делящимися на различные жизненные формы, которые распространены в пределах ассоциации не
диффузно, а образуя многочисленные синузии. Некоторое влияние на комплексность растительного покрова в тундре оказывают и землерои, в первую очередь лемминги.
Растительный покров тундровой зоны существенно видоизменен под влиянием выпаса домашних оленей. Во многих местах в результате многовековой пастьбы этих животных и прогона их из года в год по одним и тем же маршрутам уничтожен или сильно разрежен лишайниковый ярус. В результате вытаптывания животными моховых тундр и уничтожения моховой дернины па отдельных участках развиваются травы (например Festuca supina).
В некоторых случаях умеренный выпас, наоборот, способствует поселению на пастбище лишайников. Оказывает влияние на растительность пастбищ и естественное их унавоживание. Пожары, проходящие местами в тундре, также вызывают значительные изменения в растительном покрове, тем более, что растительность на пожарищах в тундре восстанавливается очень медленно. Описаны случаи, когда пожар в тундре, способствовавший осушке местности и понижению уровня вечной мерзлоты, привел к появлению среди тундры отдельных деревьев березы или лиственницы.
Классификация растительных ассоциаций тундрового типа в полном объеме остается еще не разработанной, хотя по этому вопросу опубликован ряд ценных исследований как более общего содержания, так и заключающих опыты классификации растительности отдельных районов тундровой зоны. Наиболее установившимся является объединение формаций тундровой растительности в группы по зональному принципу в соответствии с ботанико-географическим разделением тундры, которое предложил для Западно-Сибирской низменности Б. Н. Городков (1916), а позднее для всей тундровой зоны СССР—Л. С. Берг (1928). Показ зональных групп формаций тундровой зоны на обзорной геоботанической карте с учетом данных более поздних исследований впервые был осуществлен Б. Н. Городковым (Карта растительности СССР, 1939-К). На «Геоботанической карте СССР» он несколько детализирован, и границы распространения отдельных групп формаций уточнены.
Названное разделение тундрового типа растительности таково: I. Горные тундры (о дальнейшем подразделении их см. опис. 3); II. Равнинные тундры: а) арктические тундры, б) моховые и лишайниковые тундры, в) кустарничковые тундры, г) осоково-пушицевые кочкарные тундры, д) тундровые ивняки и е) ерниковые тундры.
Группа формаций арктической тундры (опис. 4) соответствует самой северной подзоне тундровой зоны. Группа формаций моховой и лишайниковой тундры (опис. 5) наиболее типична для подзоны мохово-лишайниковых (или типичных) тундр. К этой же подзоне относится, в основном, и группа формаций кустарничковых (или дерновинных) тундр (опис. 6).
Подзоне кустарниковых тундр соответствуют в качестве типичных и преобладающих по площади кустарниковые тундры (или тундровые кустарники), которые представлены двумя группами (опис. 8 и 9), типологически и в известной мере географически локализированными.
Кустарниковые тундры встречаются также и в подзоне мохово-лишайниковых тундр, причем не только в типичном виде, но к в качестве ассоциаций, где ярус кустарников незначительно возвышается над травяно-лишайниково-моховым покровом и в определенной степени утрачивает значение эдификатора. Кочкарные тундры во всей системе принятого разделения занимают несколько обособленное положение, они характе
ризуют только восточные провинции тундровой зоны. В бассейнах Анадыря и Пенжины они замещают как мохово-лишайниковые, так и кустарниковые тундры.
Все названные группы формаций представляют собою (хотя и очень обобщенные) структурные типы растительных сообществ. Вопрос осложняется только тем, что между ними в природе существуют различные переходы (мохово-лишайниковые тундровые сообщества, моховокустарничковые и т. п.). При дальнейшей классификации тундровой растительности все эти переходы должны быть приняты во внимание в связи с местными экологическими условиями, к которым они приурочены, и провинциальными особенностями географической среды, в которых они развиваются.
Из сказанного следует и основное подразделение тундр на геоботанические подзоны. Для СССР в целом (за вычетом лесотундры) их принимается три (подзоны арктических, мохово-лишайниковых и кустарниковых тундр). В различных областях зональное расчленение тундровой зоны имеет свои отличия, которые обусловлены провинциальными особенностями географической среды в настоящем и прошлом.
Провинциальные особенности присущи также и зоне полярных пустынь, но там они более слабо выражены, поскольку участки суши в пределах этой зоны в силу ее околополюсного положения сближены, и в климатическом отношении вся зона полярных пустынь находится под преобладающим воздействием морского арктического воздуха. Тем не менее, там намечаются три геоботанических провинции: атлантическая (самая значительная по площади на востоке, включающая о-ва Северной Земли), сибирская (Ляховские и Новосибирские о-ва) и чукотская (о-в Врангеля). Первая из названных провинций включает острова, расположенные в наиболее высоких широтах, и находится в сфере влияния атлантического воздуха, который в Арктике создает наиболее неблагоприятную экологическую среду для существования наземной растительности. По этой причине, а также вследствие значительного развития современного оледенения и еще больших его масштабов в прошлом, атлантическая провинция зоны полярных пустынь очень бедна во флористическом отношении и с фитоценологической точки зрения характеризуется наиболее примитивными формами сообитания растений. Азиатская провинция более разнообразна во флористическом отношении и ей свойственны уже открытые растительные сообщества с участием мхов, лишайников и цветковых растений. Чукотская провинция, которая представлена у нас пространствами о-ва Врангеля, во флористическом отношении наиболее насыщена. На общем фоне скудной растительности полярных пустынь внутри о-ва Врангеля встречаются в защищенных долинах более сложные растительные группировки, в частности, в них входят и кустарниковые ивы. Флористический состав их относительно разнообразен. В горах о-ва Врангеля цветковые растения идут до высоты 700 м над у. м. Этому несомненно благоприятствуют более южное положение острова, отсутствие в прошлом сплошного оледенения и, видимо, то обстоятельство, что режим экологических условий полярной пустыни установился там сравнительно недавно.
Тундровая зона представлена большим числом провинциальных подразделений, различия в растительном покрове которых наиболее резко выражены в более южных районах и местами сглаживаются на севере, в пределах подзоны арктических тундр. Отличны по общему характеру растительности, структуре широтной зональности и своим экологическим связям тундры Кольского п-ва, востока Русской равнины, Западно
Сибирской низменности, Средней Сибири (от Енисея до Лены), Восточной Сибири (от Лены до Колымы) и Дальнего Востока. На юге каждого из названных районов тундровая растительность в той или иной мере связана с лесными формациями прилегающей северной тайги, основные провинциальные особенности которой отражены на «Геоботанической карте СССР» и в описаниях таежных групп формаций, данных в этой книге.
На Кольском п-ве подзона тундровых кустарников не имеет сплошного простирания, отдельные ее массивы представлены ерниковыми тундрами; в подзоне мохово-лишайниковых тундр господствуют лишайниковые формации. Кустарничковые тундры Кольского п-ва (преимущественно с преобладанием вороники) представлены особыми формациями, в более восточных провинциях не имеющими распространения. Площадь под болотами относительно не велика.
На востоке Русской равнины значительная часть тундровой зоны (особенно в более западных районах) покрыта сфагновыми болотами (рис. 6). Большие площади принадлежат ерниковым тундрам. Формации моховой тундры преобладают над лишайниковыми; те и другие занимают небольшую площадь и насыщены бореальными и квазиарктическими элементами флоры. Территория под арктическими тундрами не велика, она сосредоточена преимущественно на о-ве Вайгач.
В Западно-Сибирской низменности тундровый ландшафт наиболее значительно простирается с севера на юг. Здесь в полной мере выражены все основные подзоны тундровой растительности и, кроме того, намечается их дальнейшая зональная дифференциация. Площадь под болотами велика, но относительно меньшая, чем на северо-востоке Русской равнины. В подзоне мохово-лишайниковых тундр широко распространены лишайниковые формации. Там же обильно представлены сообщества, в которых развит ярус из низкорослых ив (опис. 8).
В Средней Сибири на пространстве между Енисеем и Леной тундровая зона наиболее выдвинута на север. В геолого-геоморфологическом отношении местность достаточно разнообразна; она всюду характеризуется резко континентальными чертами климата. В отличие от расположенного севернее архипелага Северная Земля, подавляющая часть территории практически находится вне сферы воздействия атлантических воздушных течений и имеет больше сходства с восточносибирскими, нежели западносибирскими тундрами. Северная часть материка к югу от пролива Виль-кицкого принадлежит зоне полярных пустынь. Ландшафт полярных пустынь уже в порядке вертикальной зональности распространен в предгорной и низкогорной части Бырранга. В подзоне мохово-лишайниковых тундр широко развиты кустарничковые формации (опис. 6). Лишайниковые тундры резко преобладают над моховыми. Болота представлены преимущественно низинными осочниками. Полоса тундровых кустарников (ерниковых тундр) имеет сплошное простирание.
Восточносибирские тундры к востоку от Лены и до Колымы покрывают, в основном, равнины на рыхлых четвертичных наносах. Довольно широко во всех подзонах распространены низинные осоковые болота. В подзоне арктических тундр на низменном побережье развиты приморские арктические галофитные луга. В подзоне мохово-лишайниковых тундр на более дренированных местоположениях преобладают лишайниковые формации. Вокруг многочисленных мелких озер, преимущественно термокарстового происхождения, развиты гидрофильные травяные сообщества. Кустарниковые тундры распространены спорадически И не образуют самостоятельной подзоны; в значительной мере она замещается
Рис. 6. Общий вид тундровых формации, сочетающихся с болотами в Малоземельской тундре. (Фот. В. Н. Андреева).
осоково-пушицевыми кочкарными тундрами. Однако, последние не образуют сплошной зональной полосы, и массивы их встречаются среди редколесий из даурской лиственницы.
На Дальнем Востоке (к востоку от бассейна Колымы) к северу от 60° с. ш. очень большие площади заняты горными тундрами, а также разреженной растительностью осыпей и скал. В нижней части склонов, примыкающих к тундровым низинам, широко распространены заросли кедрового стланика, которые местами выходят и на равнину, занимая более дренированные местоположения, зимой прикрытые снегом. Равнинные пространства в бассейнах Анадыря и Пенжины на огромном пространстве покрыты осоково-пушицевыми кочкарниками. Арктические тундры занимают сравнительно неширокую полосу вдоль побережья Чукотского моря. Низинные болота распространены повсеместно раздробленными небольшими массивами. Более значительные скопления их отмечаются лишь в подзоне арктических тундр.
Природная растительность арктических пустынь и тундр, несмотря на небольшую ежегодную продукцию растительной массы, имеет совершенно исключительное значение для человека. Она является одним из необходимых условий его жизни на Крайнем Севере и вместе с тем на значительных пространствах не может быть заменена в ближайшее время культурными посевами и насаждениями. Сообщества тундрового типа — это крайне специализированный комплекс организмов, осуществляющий сложный процесс синтеза органических веществ в тяжелых экологических условиях полярных стран.
Тундры — исконные пастбища северного оленя, которые при плановом культурном ведении хозяйства могут обеспечить кормом несколько миллионов этих животных. Растительный покров тундровой зоны является базой промыслового хозяйства. В тундре имеются определенные кормовые возможности и для молочного животноводства, они с успехом могут быть расширены посредством агротехнических мероприятий.
Литература
А. Н. Краснов (1899); Р. Р. Поле (1910); Г. И. Танфильев (1911);' В.' HJ Сукачев (1912а); Б. Н. Городков (1916, 1929, 19356, 1938а, 1952, 1954); А. А. Григорьев (1924 1947); Л. С. Берг (1928, 1947); В. Б. Сочава (1931, 1934, 1940, 1944а, 1948); В. Н. Андреев (1932, 1954); А. А. Корчагин (1933а); А. И. Зубков (1935); Л. Н. Тюлина (1936, 1937); Б. А. Келлер (1938); Б. А. Тихомиров (19466, 1953); В. Д. Александрова (1950).
1.	Разреженная растительность осыпей и скал гор Арктики и высокогорий умеренного пояса
Растительность эта показана на «Геоботанической карте» преимущественно в зонах арктических пустынь и тундр; в таежной зоне она присуща высокогорьям и развита на значительно меньшей площади. На о-вах Новой Земли и Северной Земли больше половины свободной от льда местности в геоботаническом отношении характеризуется разреженной растительностью на каменистых горных поверхностях. На о-ве Врангеля и о-ве Котельном горный ландшафт с разреженной растительностью преобладает над арктическими пустынями, развитыми на равнинах.
Большие площади, которым присуща очень разреженная растительность, сосредоточены в горах Таймырского п-ва, а также на Анадырском и Корякском хребтах. В названных районах ландшафт этого типа начинается с небольшой высоты над у. м. На меньшем пространстве он выра
жен на вершинах кряжа Чекановского, Хараулахских гор, кряжа Улахан-Сис. Разреженная аркто-альпийская растительность характерна для верхнего пояса наиболее возвышенных хребтов Полярного Урала. Сведения о растительности всех перечисленных горных районов Крайнего Севера пока что очень скудны, а для некоторых отсутствуют совершенно.
Разреженная растительность осыпей и скал в горах Арктики и тундровой зоны по своему строению и флоре сходна с растительностью арктических пустынь (опис. 2), с тем отличием, однако, что на низменностях до самых крайних северных пределов не исчезают цветковые растения, а на горах, особенно Арктики, имеется верхний пояс, лишенный их. Кроме того, в горах Арктики флора всегда беднее, чем в арктических пустынях на равнинах.
В горах Арктики разреженная растительность развивается в обстановке очень холодного климата, с весьма продолжительным снежным покровом или с отсутствием его, но обязательно с сильнейшими зимними метелями; летом туманы часто продолжаются по несколько дней; морозный период очень длителен, а вегетационный сокращается до 4—6 недель и имеет среднюю температуру июля немного выше 0°.
В тундровой зоне не следует смешивать описываемую ниже разреженную горно-арктическую растительность с горными тундрами в тех местностях, где последние разбросаны небольшими участками среди обширных каменистых россыпей. Такие горные тундры обозначены на «Геоботанической карте» своим цветом.
Глееватые почвы, типичные для арктических пустынь низменностей, в горах Арктики не образуются. Только под дерновинками растений накапливается немного грубого гумуса. Если грунты глинисты, как это бывает на известняках, то поверхность их покрывается плохо выраженной сетью морозных трещин. На каменистых поверхностях нередки каменистые кольца; пятна мелкозема лишь в небольшом числе попадаются среди каменистых россыпей.
Цветковая растительность этих мест бедна и постепенно исчезает с высотой. На арктических островах с бесплодной почвой, недавно оставленных ледниками, ее предел достигает всего несколько десятков метров над у. м., но в других условиях, часто на одном и том же острове, высота появления бесцветковых (мохово-лишайниковых) сочетаний изменяется от нескольких сот метров до тысячи (в Гренландии).
Растительность в горах Арктики разбита на отдельные дерновинки, разбросанные в укрытиях от зимних ветров — низинках, тальвегах весенних ручьев, за камнями, в трещинах почвы. Список цветковых растений не велик, он насчитывает около 30—40 видов, из которых наиболее обычны всего 10—15 (Alopecurus alpinus. Puccinellia angustata, Cerastium BialynicKii. C. Regelii. Luzula confusa. Oxyria digyna. Papaver radicatum. Phippsia algida, Ranunculus sulphureus. Saxifraga cernua, S. nivalis. S, oppositifolia, Stellaria Edwardsii).
Мхи тоже бедны видами (наиболее распространены Aulacomnium turgidum. Camptothecium trichoides. Campylium Zemliae, Chandonanthus setiformis. Cratoneurum curvicaule. Distichium capillaceum. Ditrichum lexicaule. Schistidium gracile. Oncophorus Wahlenbergii. Orthothecium chryseum. Polytrichum alpinum).
Наземных лишайников немного (чаще всего встречаются Cetraria hiascens. С. islandica. Cladonia pyxidata. Ochrolechia frigida. O. inae-quatula. Psoroma hypnorum. Stereocaulon alpinum. Thamnolia vermicu-laris). Камни кристаллических пород в изобилии покрыты'разноцветными пятнами накипных и листоватых лишайников (из родов Acarospora.
Bacidia, Catocarpon, Gyrophora, Lecanora, Lecidea, Parmelia, Rhizocarpon и др.)- На известняках в незначительном количестве можно обнаружить лишь некоторые из них (Caloplaca, Lecidea, Polyblastia, Verrucaria).
Водорослей, заметных глазом, немного, чаще всего встречается страто-носток (Stratonostoc commune).
В неглубоких лужах, которые нередко попадаются на горных плато, на дне обильно растут обычные арктические болотные мхи (Calliergon giganteum, С. turgescens, Drepanocladus revolvens). Вокруг луж зеленеют заросли лисохвоста (Alopecurus alpinus), а на границе с зоной арктических пустынь нередко встречается еще плеуропогон (Pleuropogon Sabinii).
Не вполне отчетливо можно выделить снизу вверх две вертикальные полосы разреженной растительности гор Арктики. В пределах первой полосы встречаются травы, а из споровых — преимущественно мхи. Во второй полосе растут только мхи и лишайники, а цветковые отсутствуют. В нижней полосе в более благоприятных условиях местами разбросаны кустарнички (Salix polaris, Saxifraga oppositifolia, иногда еще Dryas punctata). В ледниковых областях и на горах с особенно частыми туманами и низкими средними температурами июля (около 1 °) они представляют большую редкость.
В таежной зоне разреженная растительность высокогорий показана на карте в Хибинах, на Северном Урале, хребтах Путорана, Верхоянском, Момском, Колымском, и Черского, на Алтае и Камчатке. Всюду она очень мало изучена не только экологически, но и в отношении видового состава, прежде всего накипных лишайников и мхов, наиболее характерных для этих высокогорных ландшафтов.
В Хибинах пояс разреженной растительности начинается с высоты 900 м над у. м. Под названием каменистых пустынь, его описывал Н. А. Аврорин (1933). На камнях распространены накипные лишайники. Кустарнички и травы дают не более 1% покрытия, будучи приуроченными к западинам и расщелинам между камнями. По И. Г. Серебрякову и В. Б. Куваеву (1951) к числу обычных растений в таких условиях относится ряд аркто-альпийских кустарничков и трав (Phyllodoce coerulea, Harrimanella hypnoides, Lycopodium appressum, Silene acaulis, Carex hyperborea, Saxifraga oppositifolia, Luzula arcuata, Juncus trifidus, Carda-mine bellidifolia).
На Полярном и Северном Урале пояс разреженной растительности также характеризуется сплошным распространением каменных россыпей. Среди них на сравнительно плоских поверхностях встречаются участки мелких обломков горной породы, между которыми выступают пятна сырого глинистого мелкозема со щебенкой. Из цветковых растений здесь наиболее характерны аркто-альпийские травы (Minuartia arctica, М. rubella, Cera-stium Beeringianum, Cochlearia arctica, Myosotis asiatica, Oxyria digyna, Saxifraga hirculus, S. nivalis, Silene acaulis, Stellaria Edwardsii, Arabis septentrionalis). Более обычны в этом поясе на Урале лишайники (Alecto-ria ochroleuca, Cladonia alpestris, C. rangiferina, Cornicularia divergens, Cetraria Tilesii, C. chyrsantha, Dufourea arctica, Sphaerophorus globosus и др.), а из мхов ракомитриум (Rhacomitrium hypnoides).
На Алтае разреженная растительность высокогорий особенно характерна для Катуньского и Чуйских хребтов с их значительными высотами. Она представлена очень немногими видами, выходцами из горных тундр (Saxifraga oppositifolia, Paraquilegia grandiflora, Chorispora Bungeana, Waldheimia tridactylites и др.). К фирновым полям подходят первоцвет (Primula nivalis), лютик (Ranunculus sulfureus) и некоторые другие виды.
На высотах выше 3200 м над у. м. растительный мир состоит преимущественно из накипных лишайников.
На Камчатке лишены сплошного растительного покрова конусы наиболее возвышенных вулканов. Широко развиты каменистые поля в районе сопок Ключевской и Шивелуча. На скалистых гребнях и склонах вулканических конусов цветковые растения встречаются разбросанно отдельными особями кустарничков {Dryas Kamtschatica, Salix arctica) и трав {Artemisia trifurcata, Saussurea nuda, Poa Komarovii, Trisetum spicatum и др.).
Всюду разреженная растительность высокогорий таежной зоны представляет собой крайне обедненный комплекс видов горнотундровой растительности. Она избегает открытых местоположений, а под защитой скал и в расщелинах между камнями отдельные цветковые растения, в том числе и кустарнички, встречаются на очень большой высоте.
Биологическая продуктивность разреженной растительности осыпей и скал гор Арктики и высокогорий таежной зоны крайне не велика, тем не менее она поддерживает существование немногих травоядных животных, которые находятся летом в этих местах.
Литература
И. В. Палибин (1903); В. В. Сапожников (1916); П. Н. Крылов (1931); Н. А. Аврорин (1933); Б. Н. Городков (19356, 1943, 1946); В. Д. Александрова и А. И. Зубков (1937); В. Л. Комаров (1940); И. Г. Серебряков и В. Б. Куваев (1951).
2.	Арктические пустыни
Арктические пустыни господствуют на низменностях островов окраинных морей Северного Ледовитого океана, кроме южного острова Новой Земли, Вайгача и Колгуева. На материке они развиты лишь на п-ве Таймыр. Их южным вариантом можно считать некоторые «пятнистые тундры», которые на северных пределах своего распространения неотличимы от арктических пустынь. Последние всецело зависят от исключительно суровых условий крайней Арктики со средними температурами июля, не превышающими 4°, с малоснежной зимой с постоянными метелями и пасмурным туманным летом. Характернейшей особенностью арктических пустынь является их разорванный растительный покров, обыкновенно занимающий не более 50—60% поверхности, а на местах, часто подверженных ветрам, почти исчезающий. Под влиянием зимних морозов и при ничтожном снежном покрове поверхность влажной почвы разбивается трещинами на полигоны с поперечником в 50—100 см. Растительность располагается полосами вдоль ложбин морозных трещин, а внутренняя неплодородная площадь полигонов частью зарастает лишь малозаметными лишайниками, синезелеными водорослями и мелкими мхами, иногда единичными цветковыми растениями. В более северных частях зоны арктических пустынь, где малая влажность почвы препятствует развитию сети морозных трещин, относительно правильная сеть растительности обычно распадается на отдельные дерновинки. То же самое происходит на сухих щебнистых участках повсюду в пределах зоны.
Растительность арктических пустынь сжата в два разорванных наземных яруса: 1) напочвенный лишайниково-моховой с включенными в него кустарничками и разнотравьем и 2) травянистый из летних побегов, не превышающий 20 см. Цветковая флора состоит преимущественно из типичных арктических растений (особенно характерны Alopecurus alpinus, Pap aver polare, Salix polaris, Deschampsia arctica, Phippsia algida,
Cerastium alpinum s. 1., Ranunculus sulphureus, Stellaria Edwardsii, Saxifraga nivalis, S. cernua, Draba macrocarpa). В лишайниково-моховом ярусе господствуют мхи (Ditrichum flexicaule, Hylocomium alascanum, Camptothecium trichoides, Drepanocladus uncinatus, Rhacomitrium hypnoi-des, Aulacomnium turgidum, Polytrichum alpinum, Schistidium gracile, Oncophorus Wahlenbergii). Лишайники (Thamnolia vermicularis, Cetraria islandica, [Alectoria nigricans, Cladonia pyxidata, Ochrolechia inaequa-tula, Stereocaulon rivulorum и многие накипные) играют меньшую роль в строении яруса.
Растительность арктических пустынь мало изменяется с востока на запад, но более с севера на юг и в зависимости от качества грунтов. Можно различить три неясно разграниченных типа арктических пустынь: 1) на юге — кустарничково-моховые арктические пустыни (2 км) с обильными и довольно разнообразными кустарничками (например Salix arctica, S. polaris, Dry as punctata)', 2) обедненные кустарничково-моховые (2 окм) арктические пустыни (из кустарничков характерны Salix polaris и Saxifraga oppositifolia); 3) на Крайнем Севере травяно-моховые (2 тм) арктические пустыни с очень скудной цветковой флорой. На карте все эти группы формаций выделены особыми контурами. Внутри каждого контура соответствующая группа формаций является наиболее типичной, но сочетается с растительностью другого состава.
По сравнению с тундрами почвы арктических пустынь заболочены слабо, главным образом весной, поэтому глеевый процесс едва намечается отдельными пятнами под торфянистой дерновиной, толщиной всего 1—3 см (арктические глееватые почвы), часто грунты содержат гальку и щебенку. Вечная мерзлота оттаивает, благодаря сильно оголенной поверхности, быстро и довольно глубоко — до 25—60 см — в зависимости от географического положения.
Среди арктических пустынь разбросаны многочисленные мелкие участки гипновых болот и заболачивающихся луж. Нанести их на карту невозможно. Некоторые гипновые болота весьма сходны с арктическими тундрами.
Вблизи гор нередко выступают каменные россыпи, а на южной окраине зоны в защищенных местах появляются участки тундр. На местах залеживающихся снегов и близ перелетков, которых немного, арктические пустыни замещаются снеговыми лугами с очень бедной и разреженной растительностью из различных крупок (виды Draba), фипсии (Phippsia algida), мха—дикрановейзии (Dicranoweisia crispula), лишайника — цетрарии (Cetraria hiascens) и некоторых других видов.
На карте они не показаны, также по условиям масштаба.
На Новой Земле, по описанию В. Д. Александровой и А. И. Зубкова (1937), арктические пустыни характеризуются крайне скудной растительностью. В большинстве случаев на поверхности рассеяны отдельные экземпляры растений, и только на небольших участках встречаются фрагменты растительных сообществ. На вершинах донных морен и всюду по склонам, где снег зимой сдувается сильными ветрами, из цветковых растений развиты единичные экземпляры камнеломки (Saxifraga oppositifolia) и немногие другие растения, произрастающие преимущественно под защитой микрорельефа с подветренной стороны. Там, где зимой пятнами удерживается снежный покров, формируются более связные сочетания растений, главным образом лишайников. По краям полигонов и на каменистых кольцах выделяются по распространению цетрария (Cetraria hiascens), некоторые накипные лишайники и виды мхов (например Drepanocladus). Из цветковых растений, кроме упомянутой камне
ломки, встречаются еще немногие виды {Cerastium RegelH, Draba alpina и пр.). Во влажных понижениях местами развиты небольшие участки кочкарника из арктической щучки {Deschampsia arctica), а кое-где злаково-гипновые сообщества. На Новой Земле арктические пустыни наиболее типичны для районов к северу от 75° с. ш., где средняя месячная положительная температура (не выше +3°) держится не более 2-х месяцев, влажность воздуха очень велика, и жестокость погоды выражена очень сильно. Общее число цветковых растений в арктических пустынях Новой Земли около 80.
На Новосибирских о-вах флора цветковых растений несколько богаче, чем в арктических пустынях Новой Земли; здесь только на о-ве Котельном известно около 80 видов цветковых растений. На юге этого острова в более защищенных местах встречаются кустарнички {Dryas punctata, Salix reptans и стелющаяся форма S. glauca). В устьях рек, а также по морским и речным террасам на о-ве Котельном встречаются травяные сообщества с преобладанием дюпонтии {Dupontia bischeri) и с небольшим числом других видов; покрытие поверхности травами достигает здесь 40—70%. Для морских отмелей местами характерны открытые сообщества бескильницы {Puccinellia phryganodes), в которых участвуют и другие виды цветковых {Cochlearia arctica, Dupontia Fischeri, Stellaria humifusa, Pleuropogon Sabinii и пр.) и некоторые мхи {Distichium Hagenii, виды Bryum и др.). Разнообразна растительность галечников, вышедших из сферы речных половодий. Здесь довольно много мхов (главным образом Ditrichum flexicaule и Distichium Hagenii), встречаются лишайники {Lecanora epibryon, Ochrolechia frigida и др.). Из цветковых наиболее обильны камнеломка {Saxifraga oppositifolia) и полярный мак {Papaver polare), встречаются и другие виды {Saxifraga caespitosa, Cerastium Bialynickii, Oxyria digyna, Salix polaris, Alopecurus alpinus ипр.).
На небольших участках, преимущественно в долинах, развиты своеобразные гипновые болота. В сплошном моховом покрове преобладают камптотециум {Camptothecium trichoides) и гилокомиум (Hylocomium alascanum). В травяно-кустарничковом ярусе присутствуют пушица {Eriophorum angustifolium), ожика {Luzula nivalis ) и полярная ива {Salix polaris). Наиболее типичны для плакорных равнин о-ва Котельного полигональные арктические пустыни (рис. 7). Микрорельеф там плоско-бугорчатый и представлен едва выступающими повышениями и отделяющими их вытянутыми понижениями. Повышения обычно почти лишены растительности, в понижениях она развита полосами в 10—30 (50) см шириной. Таким образом растительность покрывает от 20 до 50% площади участка. Во второй половине июня, когда по поверхности арктических пустынь стекают талые воды, в ручейках и лужах развивается обильная водорослевая флора. Во второй половине июля цветковые растения арктических пустынь о-ва Котельного достигают полного развития; в августе под влиянием заморозков желтеют листья некоторых кустарничков (например Salix polaris), но некоторые травы встречаются в цветущем состоянии до снегопадов. В полосах, покрытых растительностью, большую роль играют мхи {Ditrichum flexicaule, Drepanocladus uncina-tus, Camptothecium trichoides, Hylocomium alascanum, Polytrichum alpi-num и пр.). Лишайникам принадлежит меньшее значение {Ochrolechia inaequatula, Lecanora epibryon, Cetraria islandica, Dufourea arctica), из них наиболее обычна тамнолия {Thamnolia vermicularis). Цветковые растения по числу видов составляют иногда до 30% флоры сообщества fособенно типичны Salix polaris, Saxifraga oppositifolia, Deschampsia arctica. Alopecurus alpinus, Papaver polare, Oxyria digyna, Luzula confusa, Cerastium
Bialynickii, Stellaria Edwardsii, Lloydia serotina, Ranunculus Sabinii, Potentilla emarginata. Saxifraga caespitosa).
На о-ве Врангеля арктические пустыни покрывают небольшую по площади равнинную часть этого острова. На обнаженной поверхности более свежих мелкоземистых наносов по краю возникающих морозо-бойиых и другого происхождения трещин поселяются печеночные мхи {Anthelia JuratZKana, Cephaloziella divaricata, Cesia corallioides), а также накипные лишайники {Ochrolechia androgyna и др.). Цветковые растения там не многочисленны и не образуют достаточно развитых подушек или дернин, из них сравнительно характерны щучка {Deschampsia arctica), ожика {Luzula nivalis) и немногие другие.
На поверхностях, более дренированных вследствие густой сети трещин и различных неровностей микрорельефа, которые оказывают некоторую защиту растениям от климатических невзгод, развиваются более плотные дерновинки щучки и появляется ряд других цветковых растений {Potentilla emarginata, Saxifraga serpyllifolia, Stellaria Edwardsiir Alopecurus alpinus), относительно разнообразен и состав лишайников, а также мхов. Часто растительность (преимущественно лишайники и мхи, а с ними отдельные цветковые) покрывает поверхность полосами, образующими разорванную сеть, внутри которой распространены пятна горной породы, лишенной растительности и следов почвообразования. Такую внешность имеет большая часть низменных поверхностей о-ва Врангеля. В местах, где зимой скопляется снег, а летом вегетационный период не чрезмерно краток, наблюдается наибольшее разнообразие цветковых растений {Alopecurus alpinus, Cerastium BialynicKii, Luzula confusa, Oxyria digyna, Papaver polare, Cardamine bellidifolia, Poa paucispicula , Cochlearia groenlandica, Ranunculus pygmaeus, R, sulphureus, Stellaria Edwardsii, Phippsia algida, виды Draba и Saxifraga).
Ha о-ве Врангеля на небольших участках встречаются в более защищенных местах на общем фоне господствующих арктических пустынь и типичные тундровые сообщества (преимущественно лишайниковые тундры), а также моховые и гипново-травяпые болота.
Из всех районов распространения арктических пустынь в СССР о-в Врангеля отличается наибольшим видовым разнообразием флоры (около 160 сосудистых растений).
Растительность арктических пустынь при незначительной продуктивности растительной массы прокармливает все же многочисленных леммингов (пища промыслового песца) и небольшое поголовье диких северных оленей.
Литература
И. В. Палибин (1903); Б. Н. Городков (19356, 1943, 1952); А. И. Зубков (1935); В. Д. Александрова и А. И. Зубков (1937).
3.	Горные тундры
Горные тундры занимают очень большие площади в зоне тайги, а также в тундровой зоне. В зависимости от широты местности и ее положения на материке горные тундры развиваются на различной высоте. В тундровой зоне они начинаются почти у основания склонов. На юге тайги в глубинных континентальных районах (Алтай, Тува) нижний предел горных тундр местами проходит на высоте около 2300 м над у. м. Горные тундры представляют ступень вертикальной поясности в пределах тундровой и, главным образом, таежной ландшафтных зон.
Рис. 7, Полигональная арктическая пустыня на о-ве Котельном. (Фот. Е. С. Короткевича).
Только в особых условиях тихоокеанского муссонного климата они венчают вершины горных цепей, расположенных в зоне хвойно-широко-лиственных и широколиственных лесов.
Горные тундры — компонент особого горнотундрового типа ландшафтов, в таежных провинциях Сибири именуемого гольцами. Южнее, в более влажных районах со сравнительно умеренными зимами, горнотундровый ландшафт замещается альпийским, а в сухих и глубинно континентальных районах — пустынно-степными высокогорьями. Отличия между горнотундровыми и лугово-альпийскими высокогорьями очень многообразны, поскольку те и другие представляют особые типы географической среды. Существенное экологическое значение имеет при этом, наряду с другими факторами, гидротермический режим почв. Более северное положение горных тундр и расположение в областях с очень суровыми малоснежными зимами вызывает меньшее, чем в полярных тундрах, но значительное охлаждение почвы. Снежный покров в горных тундрах защищает местами растительность от ветровой корразии, но не в состоянии предохранить почвы от глубокого промерзания. На холодных грунтах поселяется мохово-лишайниковая и аркто-альпийская травянокустарничковая растительность с очень неглубоко укореняющейся корневой системой. Почвообразование идет по типу торфяно-глеевому, а не дерновому, как это свойственно горным лугам.
Вегетационный период в горных тундрах отличается жестокостью погоды — сильными ветрами при недостатке тепла. На гольцах летом очень неравномерно распределяется влага. Жидкие осадки при расчлененности рельефа там быстро стекают в водотоки или просачиваются на значительную глубину. При недостаточной аккумуляции снега на гольцах, образующиеся от его таяния воды увлажняют только некоторые местоположения. Сильные ветры усиливают не только транспирацию, но и испарение с поверхности непокрытого растительностью субстрата. В этих условиях создается благоприятная обстановка для развития различных вариантов лишайниковых и мохово-лишайниковых тундр, часто с очень разреженным покровом. Там, где на гольцах скопляется влага, затрудняется прогрев холодных почв, происходит оторфовывание их верхнего слоя и создается благоприятная среда для моховых, травяно-моховых, мохово-кустарничковых, а при меньшей влажности кустарничковых тундр.
В природной обстановке типичного горнотундрового ландшафта условия для развития сообщества лугового типа возникают лишь в особо благоприятных местоположениях, которые все же не равнозначны эко-топу настоящих альпийских лугов, но в той или иной мере приближаются к нему.
На гольцах склоны, лишенные снега, при антициклональном состоянии погоды, зимой и весной подвергаются энергичному морозному выветриванию, которое затрудняет развитие растительности не меньше, чем ветровая корразия. Зимние холода и резкие колебания температуры на поверхности склона весной, а местами и летом, приводят к быстрому разрушению горной породы. В результате там, где особенно этому способствуют’литологический состав и дислоцированность горных пород, образуются осыпи, в ряде случаев, под влиянием силы тяжести и других причин, постепенно сползающие. Такого рода осыпи очень широко распространены в поясе горных тундр, особенно в северных районах. При поселении на них растительности роль пионеров обычно играют лишайники, и с течением времени возникают открытые сообщества, часто именуемые щебнисто-лишайниковыми тундрами. Последние формируются и другим образом: путем деградации более сомкнутого растительного покрова
Рис. 8. Районы широкого распространения горных тундр, высокогорных лугов и разреженной растительности южных высокогорий.
1, Горные тундры.—2. Высокогорные (альпийские и субальпийские) луга и разреженная растительность южных высокогорий.—3. Внемасштабный знак, показывающий распространение горных тундр, где они типичны, но встречаются на небольших площадях.— /. Внемасштабный знак, показывающий распространение альпийских и субальпийских лугов, где они типичны, но встречаются на небольших площадях.
под влиянием смыва мелкозема и образования голых пятен, лишенных растительности.
При маломощности почв, подстилаемых тонким слоем элювия, влияние литологического состава горных пород как на почвообразование, так и на развитие растительности очень велико.
По разному происходит зарастание осыпей изверженных и осадочных пород, а тех и других в зависимости от их литологического состава, химизма и податливости выветриванию. Например, на Сихотэ-Алине гольцы сложены преимущественно метаморфизированными осадочными породами, и там площадь незаселенных растительностью каменных россыпей меньше, чем на Дуссе-Алпне, где основу геологического строения высокогорий составляют кристаллические интрузивы. Зависимость растительности от литологии горных пород в горных тундрах приходится наблюдать повсеместно.
Развитые почвы горных тундр, по исследованиям Б. Ф. Петрова (1952) на Алтае и Саянах, относятся к двум типам: 1) горнотундровые перегнойные почвы на рыхлых водопронпцаемых породах и 2) горнотундровые поверхностно-глеевые почвы на суглинистом субстрате в слабодре-нированных местностях. Наряду с этим в горных тундрах развиваются на небольших участках оподзоленные гумусово-иллювиальные и торфяно-болотные почвы.
Расчлененность рельефа, контрасты высот, разнообразие местных климатов и влияние горных пород обусловливают на гольцах значительную пестроту растительного покрова, более резко выраженную, чем в равнинных тундрах. Отдельные горнотундровые ассоциации распространены на небольших участках и быстро сменяют друг друга в пространстве. Резко изменяется от места к месту и сомкнутость растительного покрова.
Участки с крайне разреженной растительностью обычно на каменистых россыпях или щебнистых поверхностях встречаются нередко у самой границы леса. По флористическому составу и структуре растительности они очень сходны с разреженной растительностью высокогорий (опис. 1) тех же горных хребтов.
Экологические связи горнотундровой и .лугово-альпийской растительности выявляются при анализе их географического распространения в Евразии (рис. 8). Дальше всего на юг горные тундры проникают на востоке Азии, в обстановке влажного лета и холодной малоснежной зимы. В приатлантической части материка в средних широтах, где зимы умеренные даже на больших высотах и где выпадает много снега, развиты лугово-альпийские высокогорья. Например, Европейским Альпам и Карпатам чужды горнотундровые сообщества, но на той же широте и южнее в Сихотэ-Алине, в северо-восточном Китае и в Корее они являются господствующим типом растительности на гольцах. В континентальных условиях на нашей территории самое южное местоположение тундр находится на Алтае. Алтайские высокогорья представляют во многих отношениях значительный интерес, так как там, наряду с горными тундрами, широко распространены альпийские луга (57 а), а также высокогорная пустынно-степная растительность (82 а). Названные группы формаций распределяются в пространстве в зависимости от местных природных особенностей, но в непосредственной близости друг от друга, не исключающей возможность флористического обмена.
Как уже упоминалось, в числе факторов, обусловливающих развитие горных тундр и альпийских лугов, большое значение имеют режим и общее количество выпадающих осадков. Во многих районах, где осадки
обильны, не только первые снегопады, но и образование устойчивого снежного покрова на высокогорьях значительно опережает осенью переход средней суточной температуры воздуха через нуль. Снег .прикрывает еще незамерзшую почву. Весной в этих местах он сходит с некоторым запозданием, уже при положительной средней суточной температуре воздуха. Такой режим снежного покрова благоприятствует многолетним травам и образованию задернения, характерного для луга. Мхи, лишайники и аркто-альпийские кустарнички, присущие горным тундрам, здесь не выдерживают конкуренции с травами.
Представляет интерес зависимость от физико-географических условий высоты пад уровнем моря нижнего предела горных тундр, соответствующего верхней границе леса.
В горах умеренного пояса редколесья развиваются при еще более низких летних температурах воздуха, чем в лесотундре на равнинах (местами при средней температуре самого теплого месяца 8° и даже более низкой). Этому способствует большой приход солнечной радиации в горах и прогревание почвы на склонах в то время, когда в воздухе, при постоянном перемешивании приземных его слоев с вышележащими, температура более умеренная. В континентальных районах с меньшей влажностью лес подымается до больших высот. В центре горной страны почти всюду верхний предел леса проходит выше, чем на ее окраине. Наиболее высоко этот предел находится в южных континентальных районах (около 2300 м над у. м. в некоторых районах Алтая и Танну-Ола). На тех же широтах на Сихотэ-Алине лес не подымается в горы выше 1300 м. В направлении с юга на север верхний предел леса снижается, причем снижение это весьма значительно в обстановке менее континентального климата и, наоборот, замедлено в области, удаленной от воздействия на климат морских воздушных масс (о высоте верхнего предела леса в различных районах см. ниже в описаниях горных тундр по провинциям). Отсюда следует, что развитию горнотундровой растительности способствует относительно умеренная континентальность климата, возникающая за счет снижения температуры и увеличения влажности в летний период при суровом климатическом (в том числе термическом) режиме зимы.
Все вышесказанное позволяет считать, что восток Азии является наиболее древней областью развития горнотундровых формаций не только в силу ранее отмеченных исторических причин (см. стр. 62, а также Сочава, 19446), но и потому, что экологический режим там на определенной высотной ступени вполне благоприятствует существованию горнотундровых сообществ, а сама эта ступень лежит значительно ниже, чем в континентальных районах.
Распространение горных тундр со времени их возникновения в Северной Азии не оставалось постоянным. Существенно преобразовал географию горнотундровой растительности альпийский орогенез. В дальнейшем большое влияние на нее оказали оледенение в горах, сопутствующее ему изменение климата, а главное— развитие рельефа в четвертичный период — поднятие горных сооружений в одних районах и пенепленизация их в других. Под влиянием тектонического фактора размещение горных тундр с третичного периода неоднократно изменялось. Альпийский орогенез, за которым последовали поднятия во многих районах Сибири и Дальнею Востока, способствовал значительному расширению площади под горными тундрами.
Из числа экологических факторов в горных тундрах, по сравнению с равнинными, большое значение имеет ветер. Безлесие гольцов нельзя объяснять исключительно воздействием ветров, оно обусловлено всем комплек
сом присущих им природных условий, хотя ветру принадлежит большая роль, на что еще в 1912 г. указывал В. Н. Сукачев (1912а). Поскольку сила ветра увеличивается у самых вершин сопок, нижний рубеж горнотундрового ландшафта в ряде случаев зависит от предельной высоты гор. Например, в Приамурье на склонах возвышенностей меньшей высоты верхний предел леса достигает 1100 м над у. м., а на склонах более высоких горных сооружений граница леса поднимается до 1400 м. Для деревьев, растущих на границе с гольцами, особенно характерны различные ветровые формы кроны и следы ветровой корразии на стволах. В укрытых от ветра местах, особенно па скелетных и лучше прогреваемых грунтах, среди горных тундр создаются благоприятные микроклиматические условия для стланиковых форм деревьев.
В отличие от полярных тундр, горнотундровые сообщества приближены к лесным массивам, систематически продуцирующим жизнеспособные семена. Занос их на гольцы осуществляется без особого труда ветром и животными. Па Буреинском хребте и Сихотэ-Алине кедровый стланик* и лиственница находят благоприятные для себя микроэкологические условия па очень больших высотах и на значительном расстоянии от верхнего предела леса.
Почти все древесные породы, подходящие к границе леса, образуют стланиковые формы, которые спорадически распространены и среди горпотупдровых сообществ. Характерно, что некоторые виды деревьев (например пихта, сибирский кедр), которые па равнинах не доходят до полярного предела леса, встречаются в виде стлаников в горных тундрах. На Дальнем Востоке изредка па гольцах попадаются стелющиеся широколиственные формы (например Acer ukurunduense).
Флора горных тупдр в общей сложности, как уже упоминалось, богаче флоры полярных равнинных тундр и арктических пустынь, по она еще недостаточно изучена. По подсчетам П. Н. Крылова (1931) в высокогорной области Алтая встречается около 300 видов высших растений (в настоящее время эта цифра должна быть несколько увеличена), из которых подавляющая часть присуща горнотундровым сообществам. В равнинных тундрах бассейна Анабары, примерно на такой же площади, по нашим наблюдениям распространено более 200 видов. Пока еще не подведены флористические итоги для огромной площади высокогорий на севере Средне-Сибирского плоскогорья и в Верхоянско-Колымской горной стране. На небольших по площади гольцах, возвышающихся над горной тайгой, флора очень бедна (30—40 видов высших растений). На Камчатке выше границы леса встречается почти столько же видов, как и в горнотундровом поясе Алтая, при этом многие алтайские растения замещаются другими. Довольно насыщены во флористическом отношении (частью за счет бореального элемента) горнотундровые массивы Кольского полуострова. На небольшой площади Чуна-тундры в подгольцовой и гольцовой полосе зарегистрировано более 170 видов высших растений (Некрасова, 1938). В Хибинских горных тундрах с учетом встречающегося там бореального элемента флора еще богаче (Серебряков и Куваев, 1951; Мишкин, 1953).
Горнотундровые растения относятся к нескольким генетическим элементам флоры, имеющим различные географические связи. В разных районах эти элементы флоры находятся на гольцах в особых соотношениях, что является одним из оснований для провинциального деления горных тундр. Горные тундры, развивающиеся на значительных высотах в лесной зоне, выше границы леса, не равнозначны горным тундрам полярных стран, которые у нижнего своего предела сливаются с равнинными тунд
рами. Вносилось предложение первые именовать гипсохтонными, вторые парагипсохтоннымп тундрами (Сочава, 1931).
Растительность горных тундр представлена следующими структурными типами: горнотупдровые кустарниковые сообщества; лишайниковые, кустарничково-лишайниковые тундры; кустарничковые и травяно-кустарничковые мохово-лишайниковые тундры; кустарничковые и травяно-кустарничковые моховые тундры, травяно-моховые тундры; луговинные тундры; приспежпые травяные и мохово-травяные сообщества. Последние из названных типов имеют общие черты с альпийскими лугами.
Сомкнутость горнотундровых сообществ бывает разная: от сплошного покрытия почвы до очень разреженного стояния растений. Между некоторыми сообществами горной тундры и разреженной растительностью гор Арктики и высокогорий таежной зоны (на карте показана особой краской) существуют различные переходы. К их числу относятся щебнистые, пятнистые и другие тундры с разобщенной и разорванной растительностью, неоднократно описанные для многих горных районов.
Названные выше структурные типы горных тундр распределяются в пространстве, подчиняясь закону вертикальной зональности. На всех высокогорьях в пределах таежной зоны, а на Дальнем Востоке и зоны хвойно-широколиственных лесов, выражены, по крайней мере, две полосы вертикальной зональности: пижнегольцовая (аналог субальп в горах зоны широколиственных лесов и субтропиков) и гольцовая, или собственно горнотундровая.
Нижнегольцовая полоса обычно не бывает широкой. В ее пределах встречаются редколесья, по, главным образом, горнотундровые кустарники и другие формации горных тундр, среди которых в некоторых районах распространены горные луга. В горах тундровой зоны нижне-гольцовой полосы в типичном виде нет, по во многих районах в нижней части склонов гор развиваются кустарниковые заросли, отсутствующие на прилегающих безлесных тундровых равнинах. В зависимости от обстоятельств этому способствуют разные причины (лучший дренаж, защита от ветров, большая мощность снежного покрова зимой и пр.).
В тундрах северо-востока Азии (в отличие от более западных ее районов) в нижней части горных склонов в бассейне Пенжины и частью Анадыря растительность еще более сходна с нижнегольцовой в таежной зоне Дальнего Востока (опис. 3 тх), так как там распространены заросли кедрового стланика. На Чукотском п-ве и северном склоне Анадырского хребта они уже отсутствуют.
Гольцовая (собственно горнотундровая) полоса на высоких горах по сравнению с нижнегольцовой полосой имеет большую протяженность по вертикали. Вследствие расчлененности рельефа и связанной с ней пестротой экологических условий (подверженность местоположения действию ветров, условия залегания снежного покрова, микроклимат вегетационного периода, физические свойства субстрата, режим увлажнения и пр.) в гольцовой полосе не всегда имеется последовательная смена растительных ассоциаций по вертикали. На плоских и защищенных перевалах моховые тундры иногда распространены очень высоко в горах, а на крутых наветренных склонах лишайниковые и кустарничково-лишайниковые горные тундры с очень разреженным растительным покровом встречаются на границе леса. Однако, в схеме можно считать закономерной определенную последовательность распределения (снизу вверх) структурных типов горных тундр в пределах гольцовой полосы, которая в отдельных районах выявляется сравнительно четко. Это дало основание некоторым
авторам (Плеске, 1887; Крылов, 1931) предложить дробное зональное разделение гольцов Кольского п-ва и Алтая.
Для нижней ступени гольцовой полосы характерны сообщества с более сомкнутым покровом, где чаще значение эдификаторов имеют мхи, и больший удельный вес принадлежит травам. Среди тундр в зависимости от условий встречаются луговые сообщества, обычно более характерные для нижнегольцовой полосы. Выше покров делается более разреженным, лишайники преобладают над мхами, обилие трав сокращается, видовой состав их более беден. При уменьшении количества трав в верхних ступенях горных тундр усиливается значение кустарничков. Луговинные тундры встречаются лишь у снежных пятен или на местах снежных завалов при условии, если там на поверхности накапливается мелкозем. Характерные для верхней ступени гольцов кустарничково-лишайниковые сообщества постепенно сменяются разреженной растительностью высокогорий. Фактическое распределение растительности на гольцах, по указанным выше причинам, часто существенно уклоняется от этой схемы.
На «Геоботанической карте» по условиям масштаба весь комплекс горнотундровых растительных формаций в пределах отдельных горных сооружений показан слитно. Наряду с этим на карте выделены провинциальные подразделения горнотундровой растительности, различающиеся по всей совокупности признаков, обусловленных особенностями географической среды и истории ее развития. Каждому из них присущи особые сочетания растительных сообществ. Хорошо отличаются друг от друга провинциальные подразделения горных тундр по составу растительности нижнегольцовой полосы (криволесий и зарослей кустарников).
На Кольском п-ве криволесье образовано березой (Betula tortuosa), а кустарниковые заросли обыкновенным ерником (Betula папа). Луговые сообщества в нижнегольцовой полосе отсутствуют или представлены небольшими фрагментами.
На Урале криволесье лишь местами состоит из березы, а преимущественно из лиственницы (Larix sibirica) или (Средний, Южный Урал) ели. Кустарниковые заросли в основном составлены ерником (Betula папа), но наряду с ним, и горнотундровыми ивами (Salix glauca, S. lanata. S, phy-licifolia), а также ольховником (Alnaster fruticosus), В некоторых районах Урала в нижнегольцовой полосе встречаются субальпийские луга; в основном же они характерны для подгольцовой лесо-луговой полосы.
На севере Средней Сибири криволесье в горах исключительно лиственничное (Larix sibirica — на западе, Larix dahurica — на востоке), кустарниковые сообщества развиты слабо, состоят они чаще всего из ерника (Betula папа и В, exilis), группировки лугового типа отсутствуют совершенно.
На Алтае и в Саянах в нижнегольцовой полосе, которая там местами имеет отчетливые субальпийские черты, растут лиственница (Larix sibirica) и кедр (Pinus sibirica), в кустарниковых тундрах господствует особый вид ерника (Betula rotundifolia), а в Саянах местами золотистый рододендрон (Rhododendron аигеит). Из числа прочих формаций для нижнегольцовой (субальпийской) полосы Алтая на западе прежде всего характерны луга. Восточнее площадь под ними сокращается, но они все же сохраняются в подгольцовом комплексе и на Восточном Саяне.
Восточносибирскому типу гольцов свойственны в нижнегольцовой полосе заросли кедрового стланика, часто чередующиеся с лишайниковыми тундрами. В ерниковых сообществах наряду с тощим ерником (Betula
exilis) характерен ерник Миддендорфа (Betula Middendorffii), луговые сообщества мало типичны и встречаются в особых условиях на более массивных хребтах. Из деревьев, кроме кедрового стланика, представлены преимущественно даурская лиственница, а местами (опис. 3 в) аянская ель или эрмапова береза. На восточносибирских гольцах встречается ряд растений, общих с тихоокеанскими гольцами и чуждых западным районам.
Обширная площадь гольцов тихоокеанского типа располагается в области очень широкого (кроме Чукотского п-ва и части Анадырского хребта) распространения кедрового стланика. Последний образует хорошо выраженную самостоятельную вертикальную полосу растительности, особо обозначенную в этих районах на «Геоботанической карте». Однако кедровый стланик проникает здесь и в горнотундровый пояс, являясь весьма характерным для его нижней полосы. Ему часто сопутствует камчатский ольховник (Alnaster kamtschaticus).
На гольцах притихоокеанского типа всюду спорадически встречаются горполуговые сообщества; наиболее широко распространены они на Камчатке. Общие черты для всех гольцов тихоокеанской области проявляются в составе и строении кустарничково-лишайниковых и травяно-кустарничковых горных тундр. Им присущ свой комплекс кустарничков и трав {Rhododendron kamtschaticum, Salix phlebophylla, Phyllodoce aleutica, Claytonia Eschscholtzii, Cassiope lycopodioides, Dicentra peregrina, Cerastium Fischerianum и др., опис. 3 тх), из которых некоторые являются доминантами. Травяные сообщества лугового типа на тихоокеанских гольцах развиты на большей площади и значительно более разнообразны, чем в ГЗо-сточной Сибири.
Провинциальные особенности горнотундровой растительности находятся в зависимости не только от географического положения гольцов и истории их развития, но также от пластики рельефа тех горных сооружений, к которым они приурочены. Очень существенно, на каких геоморфологических ярусах расположены горнотундровые сообщества: покрывают ли они только гребни и остроконечные вершины гор или же за пределы лесной растительности выходят и вершины речных долин, седловины и террасированные уступы верхних частей склонов. В последнем случае топологические условия для развития горнотундровой растительности весьма разнообразны, и она представлена большим числом экологически различных ассоциаций.
Растительность гольцов тесно связана с растительностью нижераспо-ложенных горных ландшафтных полос, а также прилегающих равнин и плоскогорий. Выходцы из нижерасположенных лесных сообществ в той или иной степени присущи горнотундровым ассоциациям всех горных вершин. Наиболее общие связи между выделенными на карте провинциальными подразделениями горных тундр указываются ниже.
Кольские (3 ко) и уральские (3 у) горные тундры расположены в сфере атлантических влияний, которые на Полярном и Приполярном Урале выражены не в меньшей степени, чем в центральной части Кольского п-ва. Этим влиянием подвержен и Алтай, в особенности его западная часть. Горнотундровые сообщества Западного Алтая можно рассматривать как самый южный вариант уральско-алтайского меридионального гольцового ряда. По этому ряду с севера на юг усиливается травянистость горных тундр, и на Алтае они уже развиваются бок о бок с субальпийскими и альпийскими лугами, зачатки которых на Урале существуют в недрах подгольцовой полосы.
Среднесибирские горные тундры (3 с) вместе с горными тундрами Восточного Алтая и Саян (3 а) образуют особый «ультраконтинентальный» ряд.
На юго-восточном Алтае горнотупдровые сообщества комплексируются с пустынно-степными высокогорьями. Горные тундры здесь уже сходят на-пет и к югу от Алтая постепенно исчезают совершенно.
Притихоокеанскне (3 тх) и восточносибирские (3 в) горные тундры отражают на себе климатическое влияние Тихого океана. Они содержат элемент тихоокеанского высокогорного флористического комплекса [названного ранее (Сочава, 1932) охотской высокогорной флористической провинцией] — первые в более значительной, вторые в меньшей степени. На юго-западе восточносибирский тип горных тундр сливается с гольцами Восточных Саян. Некоторые травы и кустарнички из пределов алтайско-саянского горнотундрового комплекса (Viola altaica, Carer lljinii, Salix Krylovii, Doronicum altaicum, Arenaria jormosa и др.) проникают на гольцы Восточной Сибири. Таким образом, в высокогорьях Алтая и Саян скрещиваются элементы разных типов гориотупдровых сообществ вместе с альпийскими лугами и пустынно-степными высокогорными ассоциациями. Притихоокеанский и восточносибирский комплексы горных тундр имеют общие флористлческие черты, но они различны по экологическому облику растительных сообществ. На юге восточносибирские и притихо-океанскпе горные тундры развиты только на гребнях и отдельных вершинах, в силу чего в фитоценологическом отношении более однообразны, чем на севере, где горные тундры распространены также на среднегорной и даже нижнегорной (в тундровой зоне) геоморфологической ступени.
Горные тундры СССР, на долю которых приходится около 8% территории нашей страны, относятся к числу пространств, наименее освоенных в хозяйственном отношении. Очень велико значение гольцов в водосборе и питании рек. При этом горнотундровая и подгольцовая растительность, регулируя сток и задерживая твердые осадки, является существенным гидрологическим фактором. Горные тундры частью эксплуатируются как пастбища. В этом последнем направлении имеются некоторые возможности расширения площади используемых земель. Наиболее велики перспективы организации на базе горнотундровых угодий охотничье-промысло-вого хозяйства, для чего необходимо обогащение их промысловыми животными и рационализация промысла.
Литература
Ф. Д. Плеске (1887); В. Н. Сукачев (1912а); Б. И. Городков (19296, 1938а); П. Н. Крылов (1931); В. Б. Сочава (1931, 1932, 1944а, 19446 1950); Т. П. Некрасова (1938); А. И. Толмачев (1948); И. Г. Серебряков и В. Б. Куваев (1951); Б. Ф. Петров (1952); Б. А. Мишкин (1953).
3 ко — Кольские
На Кольском п-ве горные тундры приурочены к возвышенным районам и представлены отдельными, разобщенными друг от друга массивами. Наибольшую площадь занимают они в Хибинских и Ловозерских горах, а также на возвышенностях Чуна-тундра, Монче-тундра и Сальные тундры. Самое южное их местонахождение находится в Кандалакшском районе (67° с. ш)., а самое северное, примерно, у 68°30'. с. ш. Область распространения горных тундр на Кольском п-ве находится в пределах северной тайги, где они сменяют лесные формации с высоты 400—500 м над у. м. По составу и строению растительный покров гор Кольского п-ва близок горной растительности северной Скандинавии. Он развит на территории, покрывавшейся ледником, где на протяжении четвертичного периода происходили значительные изменения климата. Возвышенности Кольского п-ва
испытывают в послеледниковое время тектонические поднятия, что является фактором изменения их растительного покрова. Лесные формации на Кольском п-ве для данной широты местности высоко подымаются в горы. Этому способствуют относительно мягкие зимы п не столь суровое лето, поскольку местность находится в центральной, более континентальной части Кольского п-ва.
Зимой в поясе горных тундр дуют сильные ветры, но температура воздуха сравнительно умеренная, и крайние минимумы ее почти в два раза выше, чем на прилегающих равнинах. Характерны снегопады и гололедные явления. На гольцах снег распределяется неравномерно, и на склонах, открытых действию ветров, где он сдувается, сильно выражены явления морозного выветривания и ветровой корразии. Это приводит к значительному распространению каменных россыпей и щебнистых поверхностей, не прикрытых мелкоземом и лишенных сплошного растительного покрова. На долю таких россыпей приходится большая часть поверхности, показанной на «Геоботанической карте» горными тундрами.
Летом господствуют северные и северо-восточные ветры, которые очень повышают влажность воздуха на гольцах, где часты туманы и моросящий дождь. Однако, даже на высоте более 800 м над у. м. средняя температура воздуха в течение июля и августа довольно высокая: в июле в Хибинах выше 10—11°. Характерна при этом неустойчивость летнего климатического режима: снегопады в отдельные годы случаются даже в самом теплом месяце (июле).
Верхний предел леса всюду на Кольском п-ве образует береза (Betula tortuosa); она формирует особую подгольцовую полосу растительности (опис. 39), а также криволесья в нижнегольцовой полосе, которые обычно чередуются с гориотундровыми ерниками.
Горнотундровые ерники (Betula папа) в нижней части гольцового пояса распространены очень широко—всегда в местах, зимой защищенных снегом. В Хибинских горах для них характерен мохово-лишайниковый напочвенный покров, по данным А. А. Коровкина (1934) с преобладанием лишайников (Cladonia alpestris, Cetraria nivalis и др.). В зависимости от условий различно развит травяно-кустарничковый ярус. Встречаются ассоциации с незначительным количеством трав и кустарничков на мощном лишайниковом покрове (Cladonia alpestris). Там, где напочвенный покров менее сомкнут, увеличивается численность кустарничков. Из них преобладает вороника (Empetrum nigrum), обычно на покрове с господством лишайников, а черника в более влажных местах, где в напочвенном покрове развиты преимущественно мхи. В долинах ручьев и на пологих склонах с постоянным проточным увлажнением на небольшой площади разбросаны разнотравно-кустарничковые ерники. К ернику примешиваются некоторые ивы (Salix glauca), В моховом покрове к преобладающим зеленым мхам (Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi) присоединяются сфагны (Sphagnum Warnstorfii). Кустарнички (Empetrum nigrum, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum) доминируют над травами (Trollius europaeus, Geranium silvaticum, Cirsium heterophyllum и др.).
В местах с достаточным проточным увлажнением распространены заросли ивняков. Они занимают в общей сложности небольшую площадь, по в нижнегольцовой полосе Чуна-тундры Т. П. Некрасова (1938) установила шесть ассоциаций с господством Salix glauca и 5. lanata, относящихся к группе травяно-моховых и травяных ивняков. В составе их кустарникового яруса встречаются и другие виды ив (Salix phylicifolia, S, туг-si nites) и во многих случаях ерник. В большинстве ассоциаций ивовых кустарников обильно представлены травы (типичны Geranium silvaticum,
Solidago virga-aurea, Trollius europaeus, Anthoxanthum odoratum, Deschamp-sia jlexuosa, Cirsium hebrophyllum).
В Хибинских тундрах изредка встречаются сообщества можжевельника (Juniperus sibirica). Там же в низинах при основании гор в результате температурных инверсий, например близ озер Вудьявр, развивается особый тип ерниковой тундры, очень заболоченный, с господством в покрове сфагнов. Луга на гольцах Кольского п-ва занимают небольшую площадь, они развиты по ручьям как в нижиегольцовой, так и в гольцовой полосе. Кроме того, луга встречаются в местах, систематически увлажняемых талыми водами от снежных пятен. В составе луговых сообществ заметное участие принимают горнотундровые виды.
В гольцовой полосе господствуют лишайниковые и кустарничковолишайниковые тундры, изученные А. А. Коровкиным (1934), Т. П. Некрасовой (1938) и другими авторами. На сравнительно пологих склонах, зимой лучше защищенных снегом, в покрове лишайниковых тундр преобладают клядонии (Cladonia alpestris, С, rangiferina, С. mitis). На более крутых и открытых склонах, где снежный покров менее мощный, доминируют цетрарии (Cetraria nivalis, С. cucullata, С. islandica). В цетрариевых тундрах снег весной быстро стаивает и вегетация начинается раньше, летом влажность на поверхности почвы меньшая, а испарение под влиянием ветров большее. Кроме упомянутых лишайников, в сложении ассоциаций лишайниковых и кустарничково-лишайниковых тундр принимают участие и другие виды (Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Sphaerophorusglobosus, Ste-reocaalon paschale, Cladonia uncialis, C. elongata, C. chordalis, C. bellidiflora, C. pyxidata, Cetraria crispa, Solorina crocea и пр.). Мхов мало по числу видов и обилие каждого из них невелико. Из кустарничков в лишайниковых тундрах наиболее распространены вороника (Empetrum nigrum), толокнянка (Arctous alpina), брусника (V actinium vitis-idaea), дриада (Dryas octopetala) и другие (V actinium uliginosum, Phyllodoce coerulea, Arctostaphyllos uva-ursi, Loiseleuria procumbens). В цетрариевых тундрах травы в общей сложности дают небольшую биологическую массу, в кля-дониевых — некоторые из них (Carex hyperborea, Festuca supina) развиваются довольно обильно. Своеобразна ассоциация клядониевых тундр с преобладанием в травяно-кустарничковом ярусе черники (Vactinium myrtillus). Она возникает в местах, зимой хорошо укрытых снегом, который в начале лета сравнительно быстро сходит. К числу ассоциаций, в которых кустарнички превалируют над лишайниками, относится кля-дониево-дриадовая тундра. Она встречается в верхних частях гор среди каменных россыпей. Наряду с дриадой там обильно представлены вороника (Empetrum nigrum), стелющийся по земле ерник (Betula папа), а местами овсяница (Festuca supina) и осока (Carex hyperborea). В Хибинских горах цетрариевые тундры распространены шире клядониевых, и они разнообразнее по видовому составу трав и кустарничков, в значительной мере принадлежащих к группе аркто-альпийских видов (Мишкин, 1953).
Моховые горные тундры на Кольском п-ве представлены незначительно и, видимо, их удельный вес в растительном покрове много ниже, чем в горах Скандинавии (см. Tengwall, 1920 и у других скандинавских авторов описания «Moosreichen Zwergstauchassoziation» альпийского пояса). Для Чуна-тундры Т. П. Некрасова (1938) отмечает распространение небольшими участками (среди других ассоциаций) моховых тундр со стелющимися ивами (Salix herbacea и 5. reticulata), а также с черникой и гариманел-лой (Harrimanella hypnoides). Имеется указание на более широкое развитие моховых тундр в Ловозерских горах, чему способствует содержание
в горных породах щелочных и щелочно-земельных элементов. На северо-востоке этих гор, исследованном К. И. Солоневпчем (1936), господствуют кустарничковые тундры с небольшим количеством лишайников. В особых условиях (после пожаров и в местах, периодически затопляемых) встречаются политрихопые горные тундры, в травяном покрове которых выделяются злаки (Festuca supina, Agrostis canina).
Так же на очень небольших участках в местах, систематически переувлажненных, пятнами распространены низинные травяные болота; основу их растительного покрова составляют молиния (Molinia coeruled), пухонос (Trichophorum caespitosum) и другие болотные травы (Carex irrigua, Eriophorum gracile и пр.). Еще реже встречаются незначительные сфагновые торфянички.
Горным тундрам Кольского п-ва свойственны некоторые флористические особенности, частью общие с Северным Уралом. Ряд видов, растущих выше границы леса на Кольском п-ве и Северном Урале (Deschampsia flexuosa, Bartsia alpina, Nardus strida, Harrimanella hypnoides, Gnapha-lium norvegicum и некоторые другие), в сибирских горных тундрах отсутствуют. Только на Кольском п-ве в горных тундрах встречается вереск (Calluna vulgaris).
Широкое распространение в горных тундрах Кольского п-ва напочвенных лишайников имеет значение для использования их в качестве пастбищ северного оленя. Прирост лишайников на Кольском п-ве более интенсивный, чем в восточных континентальных районах.
Литература
А. А. Корчагин и М. В. Корчагина (1931); Н. А. Аврорин (1933); А. А. Коровкин (1934); Н. А. Аврорин, М. X. Качурин и А. А. Коровкин (1936); Л. И. Боброва и М. X. Качурин (1936); О. С. Полянская (1936); К. И. Солоневич (1936); А. А. Любимова (1937); Т. П. Некрасова (1938); И. Г. Серебряков и В. Б. Куваев (1951); Б. А. Мишкин (1953); Т. A. Tengwall (1920).
3 у — уральские
Горные тундры уральского типа на севере (о-в Вайгач, хр. Пай-Хой, полярная оконечность Урала) возвышаются непосредственно над равнинными тундрами. На Приполярном и прилегающей к нему части Северного Урала (к северу от 64° с. ш.) они образуют сплошную полосу над горной тайгой. К югу от 64° с. ш. на Северном, а затем на Среднем и Южном Урале горные тундры встречаются только на отдельных наиболее приподнятых вершинах и гребнях. Массивы их там разобщены горнотаежными среднегорными и низкогорными пространствами.
Под влиянием циклонов, идущих с Варенцова моря, климат Полярного Урала суров, и вегетационный период при высокой влажности воздуха характеризуется небольшим количеством тепла. Это обусловливает очень низкое положение горных тундр и одновременно широкое распространение по хребтам и гребням каменных россыпей и скал с очень разреженной растительностью. На всем протяжении от западных границ СССР до Колымы на востоке на широте 67—68° горные тундры нигде не спускаются так низко, как на Полярном Урале. В верховьях реки Соби (приток Оби) на Полярном Урале редколесья из сибирской лиственницы и березы (Betula tortuosa) встречаются на высоте до 200—210 м над у. м., выше уже господствуют горные тундры. Близ 66° с. ш. нижний предел горных тундр на Урале проходит на высоте 350—380 м, южнее (65°20' с. ш.) — на высоте 480 м, а у 64° с. ш. — на высоте 680 м над у. м. На Среднем Урале горные
тундры начинаются с высоты 1000—1100 м (местами 900 м), а на Южном Урале (Иремель, Яман-Тау) они развиты с высоты 1200—1300 м над у. м. Сравнивая высотное положение горных тундр на Урале с более восточными районами, мы видим, что нижний предел их резко снижен только на Полярном Урале. На широте 64° с. ш. тундры на Урале (Щугор-ский камень) начинаются с той же высоты, что и па гольцах близ Нижней Тунгуски, а па Южном Урале они находятся на таком же пределе, что и на Кузнецком Алатау, но ниже, чем на той же широте в Центральном Саяне (бассейн Казыра).
На Полярном и Северном Урале верхний предел леса образуют лиственница {Larix sibirica) и береза {Betula tortuosa), а на юге местами кедр {Pi-nus sibirica)', па Среднем — чаще всего ель {Picea obovata), а реже пихта {Abies sibirica) и кедр; на Южном Урале — ель и пихта.
Ниже гольцового пояса на Урале почти всюду выражена сравнительно узкая подгольцовая лесная полоса. В большинстве случаев, особенно на кислых породах, она представлена редкостойным хвойным лесом с моховым покровом. В местах же, где на пологих формах рельефа зимой отлагается более мощный снежный покров и почвы образованы на богатых солями элювии и делювии основных пород, развиты редколесья с травяным покровом, а среди них лужайки и заросли кустарников бореального типа. На Северном Урале подгольцовая полоса имеет лесо-луговой облик только в некоторых районах, например в верховьях Щугора, где она представлена травяными редкостойными березняками и местами лиственничниками, среди которых пятнами распространены луговые сообщества (Сочава, 1933а). На Среднем Урале, особенно па его западном склоне, лесо-луговой комплекс более обычен (Овеснов, 1948, 1952; Игошина, 1952). Там он местами имеет субальпийские черты и характеризуется значительным распространением горнолуговых сообществ, что дало основание показать его на «Геоботанической карте» в некоторых районах особым контуром субальпийских лугов уральского типа в сочетании с кустарниками и лесами (57 у). Лесо-луговая полоса переходит в гольцовую, но па Среднем Урале она также венчает горные хребты, не превышающие высоты 800—900 м над у. м.
Нижнегольцовая полоса па Полярном и Северном Урале отличается развитием кустарниковых сообществ, главным образом ерников {Betula папа). На Полярном Урале горнотундровые ерники развиты обычно по склонам в долины ручьев, а на выпуклых междудолинных пространствах сменяются моховыми тундрами. Это преимущественно зеленомошные {Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi) ерпиковые сообщества, в травяно-кустарничковом ярусе их преобладают брусника и осочка {Carex globularis), среди которых встречается ряд бореальных видов {Са-lamagrostis lapponica, Empetrum nigrum, Festuca supina, Polygonum bistorta, Vaccinium myrtil н$и др.). В кустарниковом ярусе к ернику примешиваются ивы {Salix glauca, S. hastata, S. lanata, S. pulchra). Последние вдоль водотоков образуют заросли, в покрове которых выделяются травы {Equi~ setum palustre, Cardamine macrophylla, Polygonum bistorta, Carex tripartita, Geranium albiflorum, Ranunculus propinquus и др.). На размытой поверхности почвы моховой покров {Mnium pseudopunctatum, Paludella squarrosa, Sphagnum angustifolium и др.) не сплошной, а представлен отдельными подушками мхов.
На Северном Урале, особенно на пологих склонах, ерники развиты широко, и ассоциации их более разнообразны (зеленомошные, сфагновые и долгомошные ерники). Травяно-кустарничковая растительность в этих сообществах скудная {Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Carex globula-
ris, С. hyperborea, Polygonum bistorta, Empetrum nigrum, Calamagrostis lapponica и немногие другие). На Среднем Урале нижнегольцовые ерники встречаются местами, а для Южного Урала они совсем не характерны. На Полярном и Северном Урале, в особенности там, где границу леса образуют березовые {Betula tortuosa) редколесья, имеются заросли ольховника {Alnaster fruticosus), избирающие наиболее влажные местоположения, зимой укрытые снегом.
В гольцовой полосе на более пологих поверхностях па Полярном и Северном Урале, главным образом на ультра-основных горных породах, широко распространены осоково-лишайниковые тундры. Основу их напочвенного покрова, лишь местами прерываемого выходящими на поверхность каменистыми глыбами, составляют лишайники {Cladonia sylvatica, Ale-ctoria ochroleuca, Cetraria cucullata, C. Tilesii, Thamnolia vermicularis и др.)*» из мхов широко представлен только ракомитриум {Rhacomitrium hypnoides). В травяном покрове обильны осоки {Carex hyperborea, С. ги-pestris), но встречаются и многие другие растения {Minuartia arctica, Pedicularis Oederi, Alyssum biovulatum, Polygonum bistorta, Silene acaulis, Deschampsia arctica и ряд прочих). Кустарнички и стелющиеся кустарники в этих сообществах играют небольшую роль, наиболее постоянна арктическая ива {Salix arctica), реже встречаются приземистый ерник {Betula папа), дриада {Dryas octopetala) и голубица {Vacclnium uliginosum).
На влажных почвах с поверхностным торфянистым горизонтом на относительно пологих склонах, с избытком увлажняемых проточными водами, распространены осоково-кустарничково-моховые тундры. Основу напочвенного покрова этих сообществ составляют зеленые мхи {Aulaco-mnium turgidum,Camptothecium trichoides, Dicranum elongatum, Hylocomium proliferum, Rhytidium rugosum и др.), среди которых в меньшем количестве встречаются многие виды лишайников {Cetraria cucul ata, С. nivalis, Cla-donia gracilis, C. uncialis, Sphaerophorus globosus и пр.). В травяно-кустарничковом покрове преобладают травы, из них доминируют осоки {Carex hyperborea, С. capillaris), постоянно присутствуют некоторые злаки {Festuca supina, Hieroch оё alpina, Arctagrostis latifolia) и ряд двудольных растений {Polygonum bistorta, Saussurea alpina, Lagotis minor, Lloydiasero-tina, Pachypleurum alpinum, Pedicularis Oederi и пр.). С меньшим обилием, чем травы, распространены стелющиеся кустарники {Betula папа, Salix ри, chra) и кустарнички {Salix arctica, Empetrum nigrum, Ledum decum-bens, Vaccinium uliginosum, особенно Dryas punctata.).
Примечательны редко встречающиеся на Урале осоково-кустарнич-ково-кобрезиево-моховые тундры — своеобразный полярный вариант горных кобрезиевых сообществ. В их напочвенном покрове развиты мхи {Aulacomnium turgidum, Hylocomium proliferum, Rhytidium rugosum) и почти отсутствуют лишайники. Из трав господствуют кобрезия {Cobre-sia sibirica) и осока {Carex hyperborea)', обильно представлены кустарнички и стелющиеся кустарники — те же виды, что и в осоково-кустарничково-моховых тундрах.
На более возвышенных местах и каменистых склонах, не сплошь покрытых мелкоземом, развиваются лишайниковые горные тундры с кустарничками (Dryas punctata, Salix polaris) и травами {Car x hyp rbor a, Luzula, confusa, Silene acaulis, Novosieversia glacialis, Rhodiola quad-rifida и др.). К преобладающим в напочвенном покрове лишайникам {Alectoria ochroleuca, Cornicularia divergens, Cetraria chrysantha, C. cu-cullata, C. nivalis, Cladonia uncialis, Dufourea arctica, Sphaerophorus globosus) примешиваются и мхи {Rhacomitrium hypnoides, Rhytidium rugosum, Polytrichum hyperboreum, Dicranum spadiceum и пр.). Среди горных
тундр в местах, где зимой скопляются сугробы снега, медленно стаивающие летом и систематически увлажняющие поверхность почвы, развиваются луговоподобные сообщества, по существу травяные тундры, состоящие из обычных горнотундровых растений (Carex hyperborea, Deschamp-sia arctica, Silene paucifolia, Polygonum bistorta, Ranunculus glabriuscu-lus, Carex tripartita и др.). He представляют редкости в этих сообществах и кустарнички (Salix reptans, Sibbaldia procumbens, Harrimanella hypnoi-des). Характерны некоторые виды лишайников (Cetraria hiascens) и мхов (Polytrichum alpinum, P. norvegicum).
На Среднем Урале горнотундровая растительность менее разнообразна,, но и там она представлена различными ассоциациями моховой, травяно-моховой, лишайниковой и мохово-лишайниковой тундр. Наиболее широко распространены травяно-моховые тундры. В сплошном напочвенном покрове этих тундр господствуют зеленые мхи, на фоне которых обильна осока (Carex hyperborea), встречаются некоторые кустарнички (Salix reticulata, S. arctica, Dryas punctata), многие виды разнотравья (Anemone biarmiensis, Polygonum bistorta, Myosotis asiatica, Saussurea alpina, Pedicularis Oederi, Senecio resedifolius, Thalictrum alpinum, Lloy-dia serotina и ряд других). Так же широко распространена травяно-моховолишайниковая тундра, в которой из лишайников наиболее развиты кля-донии. К. Н. Игошина (1931) дала описание осоково-кобрезиево-мохово-лишайниковой тундры на Денежкином камне. Кобрезия (Cobresia sibirica} распределена равномерно среди осок (Carex capillaris, С. rupestris, С. at-rofusca, С. algida), небольшого количества разнотравья и кустарничков (Vaccinium uliginosum, Dryas octopetala, Empetrum nigrum).
На Южном Урале горные тундры представлены на небольшой площади наиболее значительных вершин. Они изучены в горах Иремель и Яман-Тау. На последней возвышенности П. Л. Горчаковский (1954) выделяет три группы ассоциаций: овсяницево (Festuca К гу1ог1апа)-моховые тундры, ситниково (Juncus trijidus)-MoxoBue тундры и заболоченные травяно-моховые (Polytrichum commune) тундры. Число собственно горнотундровых растений на гольцах Южного Урала не велико.
Общей особенностью горных тундр Урала является значительное распространение моховых тундр и сравнительно большой удельный вес трав в сложении почти всех горнотундровых сообществ. С севера на юг он, пожалуй, немного увеличивается. Наряду с этим, роль кустарничков по сравнению с горными тундрами других районов, на Урале несколько меньшая. В значительной мере это связано с высокой влажностью уральских гольцов и обильными снегопадами.
Тундры Полярного и Северного Урала — хорошие летние пастбища северного оленя, обеспеченные зелеными кормами.
Литература
П. Н. Крылов (1878—1885); Б. Н. Городков (1926, 1935а); В. Б. Сочава (1927а, 19306, 1933а); 3. Н. Смирнова (1928а); В. С. Говорухин (1929, 1936); С. Ю. Липшиц. (1929); Л. Н. Тюлина (1929, 1931); К. Н. Игошина (1931, 1952); Б. А. Тихомиров (1941); М. И. Котов (1947); А. М. Овеснов (1948, 1952); П. Л. Горчаковский (1950, 1954).
3 с — среднесибирские
Горные тундры на севере Средне-Сибирского плоскогорья относятся к числу наименее изученных. Значительные массивы находятся на северо-западе плоскогорья — в горах Путораны (Норильское плато) и на отходящих от них к югу возвышенностях. Большие площади горных тундр
сосредоточены на междуречье Котуй—Анабара, а также в бассейне Оле-нека, включая кряж Чекановского, частью принадлежащий уже бассейну нижней Лены. Условно к тому же тину отнесены горные тундры (о растительности их в литературе нет никаких сведений) на возвышенностях среди Северо-Сибирской низменности и на кряже Прончищева (вдоль побережья моря Лаптевых между устьями Анабары и Оленека). Восточным форпостом горных тундр среднесибирского типа являются Хараулахские горы.
Горы Путорана достигают большой высоты (до 2000 м над у. м.), при этом значительные пространства располагаются там на высоте свыше 1000 м. Они сложены в основном траппами, трудно поддающимися выветриванию и образующими остроконечные вершины, крутые склоны и нагромождения каменистых россыпей, слабо прикрытых мелкоземом, а часто выходящих на дневную поверхность. Значительные высоты местности являются первой причиной широкого распространения здесь горных тундр, а с высоты 700—1000 м—осыпей и скал, дающих приют лишь очень разреженной растительности (опис. 1). Вторая причина заключается в особенностях климата — его большой влажности и сильных ветров. В районах широкого распространения горных тундр выпадает от 600 до 700 мм осадков в год, которые приносятся в западных циклонах, сопровождаемых временами сильными ветрами. Краткий вегетационный период и значительная влажность при большой силе ветра приводят к тому, что верхний предел горных лиственничных лесов здесь проходит намного ниже (200—400 м на севере и 500—600 м к югу от 68° с. ш.), чем в более восточных районах Сибири. На востоке, в верховьях Оленека нижняя граница полосы горных тундр лежит на высоте 600—800 м над у. м.
Краткие сведения о растительности горных тундр ограниченного района севера Средне-Сибирского плоскогорья (бассейн Медвежьей, приток Котуя) сообщил Ф. В. Самбук (1937). Границу леса всюду образует лиственничное редколесье, чаще всего с подлеском из ерника {Betula exilis) и ольховника {Alnaster fruticosus), Сплошной полосы горнотундровых кустарников обычно не наблюдается. Местами на склонах распространены подгольцовые сообщества ольховника {Alnaster fruticosus)} ерни-ковые горные тундры встречаются спорадически. Более обычны кустарниковые ассоциации в речных долинах и вообще в понижениях, где скопляется влага, иногда выступающая на поверхность. Кустарниковый ярус в таких местах образуют ивы {Salix pulchra, S. hastata, S. glauca, S. lanata). В травяном покрове господствует водная осока {Carex stans), среди которой встречаются представители влаголюбивого разнотравья {Pedicularis sudetica, Nardosmia frigida), кустарнички {Comarum palustre), некоторые злаки {Hierochloe pauciflora) и хвощи (Equisetum palustre). Собственно горнотундровая растительность на пологих склонах и выровненных поверхностях, где горные породы покрыты элювиальным мелкоземистым материалом, представлены часто своеобразными пятнистыми моховыми тундрами. Моховой покров с небольшим участием напочвенных лишайников покрывает меньше половины поверхности, остальное приходится на обнаженный суглинистый грунт, повсюду выступающий отдельными пятнами. Среди мхов встречаются стелющиеся кустарнички {Salix reticulata, S. rotundifolia, Potentilla emarginata), осоки {Carex hyperborea и C. macrogyna) и другие травы {Pedicularis amoena, Oxytropis Middendorffii и пр.). На каменистых склонах, обычно на большой высоте и при большом расчленении рельефа, участки, покрытые растительностью, разбросаны среди голого камня. Мохово-лишайниковый ярус здесь нередко развит слабо, но зато кустарнички образуют довольно
плотные скопления и на небольшом участке вместе с травами формируют относительно плотный дерн, скрепляющий перегнойно-гумусовый горизонт иногда до 10 см мощностью. Из кустарничков доминируют дриада (Dryas punctata), Кассиопея (Cassiope tetragona), сетчатая ива (Salix reticulata) и др. На более высоких уровнях среди каменистых россыпей, в более защищенных местах и где скопляется мелкозем, встречаются синузии лишайников, главным образом алектории (Alectoria ochroleuca) и других (Cetraria chrysantha, Cornicularia divergens),
В районе Норильских озер (оз. Кита, оз. Глубокое) выше полосы редколесья, по наблюдению Л. В. Шумиловой (1933), распространены густые заросли ерника и ольховника (Alnaster fruticosus), среди которых встречаются единичные лиственницы. На щебнистых склонах и вершинах сопок расположены лишайниковые тундры с очень немногими цветковыми растениями. На выровненных щебнистых поверхностях развиваются травяно-кустарничковые тундры с дриадой (Dryas punctata), толокнянкой (Arctous alpina), вороникой (Empetrum nigrum) и аркто-альпийскими травами (Hierochlo'e adpina, Trisetum spicatum, Carex hyperborea).
На кряже Чекановского и в Хараулахских горах сколько-нибудь сомкнутый растительный покров встречается преимущественно по долинам, по седловинам перевалов и по другим более выровненным и защищенным от ветра поверхностям. Значительные пространства на открытых склонах представляют собой каменистые нагромождения с очень редкой растительностью, иногда только накипными лишайниками. Горные тундры начинаются с высоты 100—200 м над у. м., а самые хребты находятся в лесотундровой и частично тундровой зоне. В Хараулахских горах (Душечкин, 1937) распространены кустарничковые и лишайниковые горные тундры в местах более или менее защищенных от ветра. Кустарничковые тундры — это преимущественно ассоциации с преобладанием дриады (Dryas punctata) и Кассиопеи (Cassiope tetragona). Они при разной структуре сообщества развиваются на склонах, по дну падей и по надпойменным галечникам. Мхи и лишайники в этих ассоциациях играют меньшую роль, чем травяно-кустарничковая растительность, довольно разнообразная по видовому составу (Novosieversia glacialis, Salix arctica, S, polaris, S. reticulata, Arctous alpina, Hierochlo'e alpina, Festuca brevi-folia, Potentilla nivea, Oxytropis nigrescens, Artemisia trtfurcata, Claytonia arctica и др.).
В нижней части склонов и по дну долин встречаются лишайниковые тундры с почти сплошным напочвенным покровом, в котором преобладают либо цетрарии (Cetraria cucullata, С. crispa, С. nivalis), либо клядо-нии (Cladonia sylvatica, С. rangijerina, С, alpestris)\ травяно-кустарниковая растительность развита там слабо. Выше по склону располагаются алекториевые (Alectoria ochroleuca), а местами корникуляриевые (Cornicularia divergens) тундры, которым свойственны очень немногие травы и кустарнички.
Общей особенностью среднесибирских горных тундр является очень широкое распространение каменистых россыпей, почти лишенных растительности. Чем севернее, тем площадь под каменистыми россыпями большая. В значительной мере это объясняется маломощностью снежного покрова, который с открытых склонов совершенно сдувается. Отсутствие снежной защиты способствует процессам морозного выветривания и создает неблагоприятную обстановку для развития сомкнутого растительного покрова.
Типичные моховые тундры, подобные уральским или алтайско-саянским, здесь отсутствуют. В нижнегольцовой полосе кустарниковые за
росли развиты неповсеместно, нередко лиственничные редколесья непосредственно граничат с кустарничковыми и лишайниковыми тундрами. Из кустарниковых ассоциаций наиболее обычны сообщества тощего ерника {Betula exilis) и тальников {Salix pulchra, S. glauca, S. lanata). Необходимо отметить, что в составе флоры горных тундр Средней Сибири достаточно представлен восточный элемент. На окраине кряжа Чеканов-ского найден «монгольский ковыль» {Ptilagrostis mongholicd) \ всюду спорадически встречаются рододендроны — мелколистный и Адамса {Rhodo-dendron parvtfolium, R. Adamsii), а также ряд других растений, общих с Алтаем и горами северо-востока. В развитии горнотундрового комплекса формаций на севере Средней Сибири большую роль сыграло значительное оледенение в самой возвышенной части гор Путораны. Существенен также непосредственный контакт с тундрами Таймыра и северной Якутии.
На севере Средне-Сибирского плоскогорья высокогорный ландшафт возник, видимо, еще в конце третичного периода, а в послеледниковое время при нарастающей континентальности климата и под ее влиянием произошло обеднение высокогорной растительности, исчезновение альпийских лугов и сокращение площади под моховыми и луговинными тундрами.
В горах Средней Сибири под пастбища используются преимущественно горнотундровые долины и нижняя часть обращенных к ним склонов. Остальные пространства ввиду широкого распространения россыпей мало перспективны в хозяйственном отношении.
ДГи тература
Л. В. Шумилова (1933); В. Н. Душечкин (1937); Ф. В. Самбук (1937).
3 а — а л т а й с к о - с а я н с к и е
Горные тундры алтайско-саянского типа распространены к югу от 55° с. ш. На Алтае основные их массивы сосредоточены в южных и восточных высокогорьях советского Алтая на высоте более 2000 м над у. м. (плоскогорье Укок, юго-восточная часть Катуньского хребта, хребты Чуйские, Курайский, Сайлюгем, Чихачева и др.). В более северных и влажных горах Кузнецкого Алатау горные тундры начинаются с высоты 1000— 1200 м. В Саянах нижний предел горных тундр проходит в зависимости от условий и положения хребтов на высоте от 1600 до 2000 м, а в восточном Танну-Ола на высоте 2300 м. Алтай и Саяны — область современного и еще более значительно развитого древнего оледенения. В гольцовом поясе им присущи разнообразные топологические и экологические условия. Количество осадков (от 350—450 мм до 1500—2000 мм), влажность воздуха и почв очень различны по районам. Обширные поверхности высоко приподнятого пенеплена представляют собой на Алтае и частью на Саянах совершенно своеобразные «равнинные» местоположения горных тундр, на что впервые было обращено внимание П. Н. Крыловым (1931). Названный автор подразделял высокогорья Алтая на две вертикальные зоны: верхнюю (наиболее обширную)—горнотундровую и нижнюю-горно-луговую. На значительных по высоте хребтах Алтая (Катуньский, Чуйские) широко распространены каменные россыпи, крутые склоны ледниковых цирков и прочие местоположения альпийского типа, очень слабо заселенные растительностью.
Большая часть высокогорий Алтая показана на «Геоботанической карте» горными тундрами. Однако среди них в той или иной степени всегда распространены альпийские или субальпийские луга. Частью (преимущественно на западе) алтайские высокогорья обозначены на карте
как альпийские и субальпийские луга. На общем фоне этих лугов встречаются почти повсеместно и небольшие по площади участки |горных тундр.
На хребтах Сайлюгем и Чихачева, растительность которых изучал В. И: Баранов (1931), высокогорный пояс представлен преимущественно горнотундровыми сообществами на торфянистых почвах; среди них высокогорные луга распространены на очень небольших участках. Широко развита там на плоских высокоприподнятых поверхностях (2400—2650 м) сырая моховая тундра, часто представляющая собой комплекс высокогорноболотных и горнотундровых сообществ. В понижениях микрорельефа, между буграми и кочками, где застаивается влага, разбросаны фрагменты ассоциаций осок (Carex altaica), пушиц (Eriophorum humile, Е. la-tifolium) и гидрофильных зеленых мхов (Drepanocladus exannulatus, D. Sendtneri, D. intermedius, D. uncinatus). На более повышенных участках также господствуют зеленые мхи, но уже другого экологического типа (Aulacornnium palustre, A. turgidum, Camptothecium trichoides, Palu-della squarrosa, Calliergon turgescens и пр.), среди которых рассеяны различные горнотундровые цветковые растения (Thalictrum alpinum, Saxifraga hirculus, Claytonia J oanneana, Carex stilbophaea и др.) и виды, свойственные высокогорным кобрезникам (Cobresia Bellardi, С. Smirnovii, Festuca Kryloviana и пр.). На плоских поверхностях бугров изменяется состав мхов (Rhytidium rugosum, Dicranum elongatum, Polytrichum strictum) и появляются лишайники (Cetraria crispa, Peltigera aphthosa и др.); там же встречается отдельными дерновинками и экземплярами ряд цветковых (Carex stenocarpa, Роа alpina, Libanotis monstrosa, Lagotis altaica, Polygonum viviparum, Swertia obtusa, Gentiana algida и др.). Сфагновые мхи в сырых моховых тундрах хр. Сайлюгема наблюдаются редко. Основным источником увлажнения плоских высокогорных поверхностей, покрытых этими тундрами, являются снеговые воды. На дренированных склонах и мелких щебнистых почвах развиты мохово-лишайниковые горные тундры. Они встречаются с высоты около 2000 м над у. м., но наиболее обычны на высоте 2500—2650 м. Растительность мохово-лишайниковых тундр представляет сложный комплекс фрагментов ассоциаций с господством либо мхов (Aulacornnium palustre, Polytrichum strictum, Rhytidium rugosum, Dicranum acutifolium,Grimmia ovalis), либо лишайников (Cetraria nivalis, C. cucullata, C. islandica, виды Cladonia, Parmelia и др.). Среди них встречаются голые щебнисто-глинистые пятна и небольшие участки с довольно плотным задернением (Festuca altaica, Carex stenocarpa). Покрытие поверхности мохово-лишайниковых тундр цветковыми растениями не велико, но видовой состав их достаточно разнообразный (Trisetum subspicatum, Carex obtusata, Cobresia filifolia, Pachypleurum alpinum, Schultzia crinita, Polygonum bistorta, Gentiana algida, G. grandiflora, Pat-rinia sibirica, Primula algida, Oxytropis alpina, Eritrichium villosum, Aster flaccidus, Erigeron eriocalyx, Eutrema Edwardsii и др.).
Характерной особенностью тундр хребтов Сайлюгема и Чихачева, изученных В. И. Барановым (1931), является незначительное развитие в них кустарничков, из которых более обычны дриады (Dryas oxyodontd) и стелющаяся ива (Salix nummularia). На высоте 2700—2850 м на щебнистом субстрате на склонах и седловинах, сложенных горными породами, хорошо поддающимися выветриванию, отдельными участками встречаются лишайниковые тундры. По составу растительности они часто близки к сообществам, развивающимся близ снежных пятен. Из лишайников в них главным образом представлены виды цетрарии (Cetraria Tilesii, С. nivalis, С. cucullata) и пармелии (Parmelia molliuscula,
Р. conspersa), клядонии распространены незначительно. Флора цветковых растений бедна {Minuartia biflora, Dry as punctata, Potentilla nivea, Smelovskia calycina и др.).
Среди горных тундр на небольшой площади развиты сообщества с господством кобрезии (Cobresia Bellardi), а местами «монгольского ковыля» {Ptilagrostis mongholica). В составе их флоры много горнотундровых растений (например Hierochloe alpina, Lloydia serotina, Crepis chrysantha, Thalictrum alpinum и пр.), но встречаются и лугово-стопные травы {Helic-totrichon desertorum, Pulsatilla Bungeana, Potentilla multifida и др.).
Горные тундры хр. Сайлюгема на своем нижнем пределе граничат с альпийскими лугами, а иногда с мелкодерновинными степями (80) или лолукустарничково-ковыльковыми пустынными степями (82 а). Только местами в нижней части горнотундрового пояса встречаются ерниковые {Betula rotundifolia) сообщества, особенно характерные для ложбин водотоков.
На хребтах Курайском и Чихачева верхний предел леса образует сибирская лиственница. Плоскогорье Укок, расположенное на высоте 2200— 2300 м., где на «Геоботанической карте» показан крупный массив горных тундр, представляет собою всхолмленную поверхность. В наиболее низких местах, по наблюдениям Б. К. Шишкина (1937), встречаются сообщества пустынной степи {Stellaria petraea, Kochia prostrata, Artemisia frigida, Potentilla bifurca). В понижениях, близ усыхающих озер, местами распространены галофитные группировки {Aneurolepidium dasystacbys, Pucci-nellia tenuiflora, Halerpestes salsuginosa, H. ruthenica, Limonium congestum). Большая же часть плоскогорья — все склоны и повышенные выровненные поверхности — покрыта горной тундрой, ерниковой и мохово-лишайниковой. Последняя является господствующей формацией.
В системе хр. Иолго (Ревердатто, 1921) высокогорный пояс начинается с высоты 2000 м наду. м. Выше границы леса, образованной там кедром и лиственницей, распространены горнотундровые моховые ерники {Betula rotundifolia), местами с очень сомкнутым кустарниковым ярусом (до 40—80 см высоты). В напочвенном покрове господствуют зеленые мхи {Pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum, Polytrichum strictum), а в травяно-кустарничковом ярусе — лесные кустарнички {Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus). Высота ерника на более открытых местах совпадает с глубиной снежного покрова зимой. Выше полосы ерниковых тундр, преимущественно на дне долин и по пологим склонам, распространены моховые и мохово-лишайниковые горные тундры. Местами они начинаются от границы леса. В ложбинах среди мохово-лишайниковых тундр встречаются и стелющиеся кустарники {Salix glauca, S. Krylovii, Betula rotundifolia). Возвышенные открытые склоны заняты травяно-лишайниковой и кустарничково-лишайниковой тундрой на щебнистом субстрате. Растительность обыкновенно покрывает не более половины поверхности. Преобладают обычные напочвенные тундровые лишайники {Cladonia amaurocrea, С. alpestris, Cetraria crispa, C. nivalis, C. cucullata, Aledo-ria ochroleuca, Stereocaulon paschale). На их фоне местами доминирует дриада {Dryas oxyodonta), местами альпийские травы {Minuartia arctica, Thermopsis alpina, Gentiana algida, Campanula Pallasiana, Schultzia cri-nita и др.).
Сходный облик имеют сообщества горных тундр на расположенном -западнее Теректинском хребте (Келлер, 1914) и хр. Холзун (Поляков, 1934а). Там они распространены среди господствующих альпийских лугов (57 а). В лишайниковых тундрах на названных хребтах более разнообразен травяной ярус за счет видов, типичных для альпийских лугов
(Роа altaica, Carex stenocarpa, Festuca altaica, Koeleria altaica), а также для высокогорных кобрезников (Cobresia Bellardi, Ptilagrosti, mongho-lica и др.). Из лугово-альпийских растений в горных тундрах Алтая почти повсеместно встречаются и другие виды (Viola altaica, Pedicularis verticillata, Gentiana grandiflora, G. algida).
В северо-восточных районах Алтая, например на территории Алтайского заповедника (Золотовский, 1938), альпийские и субальпийские луга очень слабо развиты, и на значительной площади высокогорий господствуют горные тундр]»!. Нижняя полоса высокогорий (с 1800—1900 м над у. м.) здесь также представлена моховыми горнотундровыми ерниками: долгомошными (Poly trichum commune) и зеленомошными. Для последних характерен ярус из брусники (на менее влажных местах) или черники (в условиях большей влажности). Мохово-лишайниковые тундры, как и в более западных районах, особенно типичны для открытых долин. В покрове их много клядоний и часто широко представлен приземистый ерник (Betula rotundifolia), а также овсяница (Festuca supina). В широко распространенных на открытых склонах и щебнистых грунтах лишайниковых тундрах выделяются три группы ассоциаций (Золотовский, 1938): 1) с господством алектории (Alectoria ochroleuca) и бедным травяным покровом, 2) с преобладанием дриады (Dryas oxyodonta) в травяно-кустарничковом ярусе, клядоний (Cladonia sylvatica) и цетрарий (Cetraria cucullata) в напочвенном покрове, 3) с преобладанием овсяницы (Festuca supina), дриады (Dryas oxyodonta) и клядоний (Cladonia alpestris, С. sylvatica). Последняя ассоциация представляет собою своеобразный тип травяно-кустарпичково-лишайннковых тундр, в котором из трав, кроме овсяницы, обильны в своей совокупности и другие виды (Carex stenocarpa, С. sabynensis, Gentiana grandiflora, Polygonum viviparum, Schultzia crinita и up.), а из кустарничков, кроме дриады, встречаются брусника и круглолистная стелющаяся ива (Salix nummularia).
Па высотах более 2500 м па северо-восточном Алтае уже отсутствует связный растительный покров, по между глыбами горной породы, в трещинах и па скалах встречаются отдельными экземплярами довольно многие цветковые растения (Colpodium altaicum, Trisetum altaicum, Carex rupestris, Callianthemum angustifolium, Dianthus versicolor, Dracocephalum grandiflorum, Patrinia sibirica, Saxifraga melaleuca, Salix berberifolia и др.), а также мхи и лишайники.
П Западном Саяне в области высокогорий (с высоты 1900—2000 м) господствуют горные тундры. Только в немногих районах они вкраплены в преобладающий фон высокогорно-луговой растительности (57 а). У верхней границы леса распространены ерниковые тундры с моховолишайниковым покровом. В них, кроме ерника (Betula rotundifolia), кустарниковый ярус образует альпийская спирея (Spiraea alpina). Выше в горах распространены мохово-лишайниковые и ]кустарничковые (Dryas oxyodonta) горные тундры. Описание их, данное В. В. Ревердатто (1946), свидетельствует о меньшем флористическом разнообразии западносаянских горных тундр по сравнению с алтайскими, а также о том, что сырые моховые и травяно-моховые тундровые сообщества не характерны для этих мест. В горных мохово-лишайпиковых тундрах Западного Саяна встречается (но не обилен) золотистый рододендрон (Rhododendron аигеит).
На Кизыр-Казырском междуречье (Центральный Саян) горные тундры начинаются с высоты 1500 м (Куминова, 1946). Большие площади выше границы леса покрыты каменными россыпями, среди них развиты лишайниковые, мохово-лишайниковые и «пятнистые» горные тундры, а^также альпийские лужайки.
Волос подробно в Центральном Санне изучены горные тундры Мирского и Арденского хребтов (Кумииова, 1946а). 11а куполообразных вершинах Мирского хребта типичны травяно-лишайниковые ассоциации. Они развиты в местах наименее увлажненных на высоте 1800—2000 м над у. м. 'I равы {Festuca supina, Uierochloe alpina, Gentiana algida, Polygonum bistorta, Schultzia crinita, Silene chamarensis и др.) покрывают до 30% площади, из кустарничков наиболее обычна дриада {Dryas охуо-donta), н напочвенном покрове господствуют клядонии. На Арденском хребте в ассоциациях этой группы встречается элемент флоры высокогорных кобрезников {Ptilagrostis mongholica, Helictotrichon asiaticus). По защищенным плато и вершинам кряжей, примыкающих к Арденскому хребту, развиты горнотундровые ерниковые {Betula rotundijolia) сообщества с куртинами рододендрона (Rhododendron аигеит), а па северных затененных склонах — мохово-лишайниковые тундры со скудным травяно-кустарничковым ярусом. Ниже I860 м и до 1600 м вад у. м. в названных хребтах распространены субальпийские луга; верхнюю границу леса образует кедр. Чистые кедровые леса паркового типа кольцом окружают гольцы хребтов Мирского и Ардапского.
В Восточном Санне в бассейне Оки М. И. Назаров (1935) наблюдал травяно-кустарничковые тундры, представленные разнообразными ассоциациями. В тундрах Восточных Саян усиливается роль кустарников, из которых кроме ерника {Betula rotundijolia) и ив {Salix berberifolia, S. jumosa, S. saxatilis, S. rhamnijolia и up.), встречается несколько рододендронов {Rhododendron aureum, Rh, Adamsii, Rh. parvijolium), дриад {Dryas punctata, D, grandis, D. oxyodonta) и др. Точно так же, как для Западного Саяна, (видимо, даже в большей степени) для Восточного Сая на сырые моховые тундры не характерны.
Горные тундры Алтая и Саян еще П. Н. Крыловым (1919) были объединены в «алтайско-саянскую» провинцию гольцовой растительности. Как единый тип они показаны и на «Геоботанической карте». Однако с запада на восток здесь происходят довольно существенные и закономерные изменения в сложении растительного покрова. Горные тундры западной части Алтая имеют общие черты с горными тундрами Урала, а сама эта территория находится в сфере влияния атлантических воздушных масс. Высокогорья Восточного Саяна и Тувы более сходны с горнотундровым поясом Забайкалья.
Горные тундры алтайско-саянского типа относительно богаты не только ягельными, но и зелеными кормами. Как пастбища они используются в небольшой степени.
Литература
Б. А. Келлер (1914); В. СВ. Сапожников (1916); П. Н' Крылов (1919, 1931); В. В. Ревердатто (1921, 1946); В. И. Баранов (1931); П. П. Поляков (1934а); М. И. Назаров (1935); Б. К. Шишкин (1937); М. В. Золотовский (1938); А. В. Куми-нова (1946, 1946а); Б. Ф. Петров (1952)
3 в—восточносибирские
Горные тундры восточносибирского типа сосредоточены на гольцах Станового хребта, Забайкалья, Приамурья (в том числе и Сихотэ-Алиня), а также значительной части Верхоянского, Черского и Момского хребтов. В обстановке резко континентального климата лес там очень высоко идет в горы, но средние высоты горных хребтов обыкновенно сравнительно не велики. В силу этого гольцы только на севере образуют круп
ные массивы или сопровождают гребни хребтов на большом расстоянии. На юге более обычны отдельные поднятия, на которых гольцовый ландшафт находится в окружении таежного среднегорья.
Нижний предел гольцового пояса на севере Верхоянского хребта находится на высоте 400—500 м. На водоразделе Яны и Алдана лес подымается уже до высоты 1000 м над у. м. В Северном Забайкалье граница леса проходит на высоте 1200—1300 м, а на самом юге — 1800—2000 м над у. м. На Сихотэ-Алине гольцы начинаются на севере с высоты 1200 м, а южнее местами с высоты 1400—1500 м над у. м. Таким образом, нижний предел гольцов восточносибирского типа снижается с юга на север, а в южной части области и с запада на восток.
О климате восточносибирских гольцов можно судить преимущественно по косвенным данным. Зимой они находятся в условиях сурового антициклонального климатического режима, хотя в результате очень широко распространенных в Восточной Сибири температурных инверсий, зимние температуры на них выше, чем на прилегающих низинах. Количество зимних осадков не велико, и снежный покров образуется главным образом по нижнему краю гольцов, скопляется в долинах и в подгольцовой полосе. Ветры на гольцах довольно сильны зимой и летом. Вегетационный период краток, с небольшим количеством тепла и высокой влажностью воздуха. Во многих местах гольцы сложены твердыми кристаллическими породами, трудно поддающимися выветриванию. Строение же поверхности их таково, что преобладают крутые склоны и на значительно меньшей площади представлены выровненные поверхности.
Почти всюду по нижнему краю гольцов проходит узкая подгольцовая полоса зарослей кедрового стланика {Pinus pumila). На карте по условиям масштаба она не выделена особо, а показана вместе с горными тундрами (Зв). Границу леса по большей части образует даурская лиственница {Larix dahurica), но местами и аянская ель {Picea jezoensisY Последняя характерна для верхнего предела лесов на Сихотэ-Алине. В Южном Забайкалье на границе леса распространена сибирская лиственница {Larix sibirica) и сибирский кедр {Pinus sibirica). В подгольцовой полосе в местах, где зимой скапливается снег, спорадически встречаются рощи эрмановой березы {Betula ErmaniY
Кедровый стланик, господствующий в подгольцовой полосе, проникает и в нижнегольцовую полосу, где его более разреженные заросли (опис. 11) чередуются преимущественно с лишайниковыми горными тундрами, а также ерниковыми сообществами с господством ерника Мид-дендорфа {Betula Middendorffii), а на Верхоянском хребте тощего ерника {Betula exilis) и ивы Крылова {Salix KryloviiY
На Верхоянском хребте (без восточной самой возвышенной его части, где горные тундры отнесены к притихоокеанскому -типу) и в западной части хр. Черского горные тундры восточносибирского типа сосредоточены в крупном массиве и развиты в наиболее разнообразных условиях рельефа, местного климата и гидрологического режима. Исследованы они еще совсем недостаточно. Подгольцовая полоса зарослей кедрового стланика там узкая, местами она прерывается, и горные тундры непосредственно граничат с лиственничным редколесьем. По наблюдениям М. И. Ярового (1939) в долинах выше границы леса распространены в пойме ивовые заросли {Salix Krylovii) или злаковые и злаково-разнотравные луга с преобладанием волоснеца {Elymus villosissimusY На пологих шлейфах и террасах в долинах, в более сырых местах встречаются пушицевые {Eriophorum vaginaturri) и ерниково {Betula т7г$)-пушицевые кочкарники. В более дренированных местоположениях господствуют
ерниково-ивовые заросли (JBetula exilis, Salix Krylovii). Склоны, примы-кающие к долинам и верхнему пределу подгольцовых кедровников, покрыты ассоциациями травяно-кустарничково-лишайниковой тундры.
В лишайниковом покрове образуют аспект обычные виды лишайников горных тундр, среди которых встречаются и мхи {Rhacomitrium hypnoides, Polytrichum piliferum, Rhytidium rugosum, Thuidium abietinum). Из кустарничков чаще всего преобладает дриада {Dryas punctata), но встречаются и многие другие виды. Флора трав довольно разнообразна, она содержит ряд видов, свойственных только горным и частью равнинным тундрам востока {Artemisia trifurcata, Claytonia arctica, C. acutifolia, Oxytropis nigrescens, Silene stenophylla, Sedurn cyaneum, Carex rigidioides и др.). Наряду с этим здесь много растений и с более широким аркто-альпийскпм «ареалом {Carex misandra, Hierochlo'e alpina, Роа arctica, Saxifraga flagella-ris, S.caespitosa, S. oppositifolia, N ovosieversia glacialis, Pedicularis Adamsii, Potentilla elegans, Nardosmia glacialis, Erysimum Pallasi и др.). В верхней части каменистых склонов в покрове лишайниковых тундр преобладают алектория {Alectoria ochroleuca) и снежная цетрария {Cetraria nivalis), кустарнички играют большую роль, чем травы. Зимой эти местоположения хуже защищены снегом, летом здесь временами недостаточно почвенное увлажнение.
Гольцы в верховьях Алдана и Тимптона изучены Т. А. Работновым (1937), установившим связь между характером их растительности, мощностью снежного покрова и свойствами субстрата. При наличии зимой снежного покрова на склонах, где поверхность представляет собою россыпь мелких камней, развиты клядониевые горнотундровые сообщества, среди которых местами выходят глыбы камня. На лишайниковом покрове {Cladonia alpestris, С. amaurocrea, Cetraria nivalis и др.) развиты преимущественно кустарнички, из которых наиболее характерны Кассиопея {Cassiope ericoides), вороника {Empetrum nigrum) и багульник {Ledum decumbens); трав очень немного. На склонах, где щебень прикрыт мелкоземом, при условии отсутствия застоя влаги встречаются дриадовые кустарничковые тундры. На небольших участках, где застаивается влага или избыточное увлажнение происходит за счет притока грунтовых вод, развиты моховые тундры с покровом из зеленых мхов {Camptothecium trichoides, Rhytidium rugosum, Paludella squarrosa, Aulacomnium turgidum) и местами участием сфагнов {Sphagnum Warnstorfii, S. compactum). Характерной чертой этих тундр является наличие в некоторых ассоциациях подлеска из рододендрона {Rhododendron Adamsii), распространение кобрезии {Cobresia sibirica), а на карбонатных грунтах гольца Эвата—берингийской осоки {Carex lugens).
На более открытых склонах и обычно ближе к вершинам, где снег зимой сдувается или лежит очень тонким слоем, развиты алекториевые горные тундры {Alectoria ochroleuca), в которых из высших растений выделяются по встречаемости только немногие кустарнички {Cassiope ericoides, Ledum decumbens). В сходных условиях, но при наличии ббль-шего количества мелкозема, развиваются кустарничковые (пятнистые) тундры, где, кроме названных видов кустарничков, распространены толокнянка {Arctous alpina) и вороника {Empetrum nigrum).
Кедровый стланик на гольцах в верховьях Алдана, образующий самостоятельную вертикальную полосу, заходит в пояс горных тундр, где его заросли чередуются с петрариевыми горными тундрами, имеющими широкое распространение в нижней части гольцовой зоны.
На склонах Баргузинского хребта, обращенных к Байкалу, как показали исследования Л. Н. Тюлиной (1948), нижнегольцовая полоса на вы
соте выше 1500 м над у. м. представляет собою чередование субальпийских лугов с зарослями кедрового стланика, ерниками и местами кустарниковыми ивняками. У границы леса распространены травяные пихтовоберезовые {Betula Ermani) редколесья. Луга занимают широкие плоские днища верхних отрезков троговых долин. В различных ассоциациях доминируют чаще всего, в зависимости от условий, герань {Geranium albijlorum), купальница {Trollius asiaticus), ветренница {Anemone crinita), дороникум {Doronicum altaicum), альпийская фиалка {Viola altaica), водосбор {Aquilegia glandulosa), довольно широко распространены и некоторые другие травы {Carex lljinii, Anthoxanthum odoratum, Ranunculus propinquus, Rumex thyrsijlorus и пр.). Замшенность этих лугов не велика {Aulacornnium palustre, Drepanocladus unciatus, виды Brachythecium и др.). В водораздельной части Баргузинского хребта, где максимальные высоты достигают более 2700 м, выше границы леса среди каменных россыпей наиболее обычны дриадово-лишайниковые тундры. Там же на вогнутых поверхностях на небольшой площади распространены участки луговинной тундры {Cobresia Bellardi, Helictotrichon mongolicum, Poa dahurica, Carex pauxilla, C. macrogyna, Anemone sibirica, Smelovskia alba, Cerastium pusilium и др.). В дриадовых тундрах из кустарничков встречаются некоторые ивы {Salix cuneata, S. torulosa), Кассиопея {Cassiope tetragona) и рододендрон {Rhododendron Adamsii).
Примером уединенных горнотундровых массивов среди лиственничной горной тайги Забайкалья (36 сг) являются гольцы на Тунгирском хребте (Олекминский становик), исследованные В. Н. Сукачевым (1912а). Там на границе леса среди лиственниц изредка также встречается эрманова береза {Betula Ermani), узкая подгольцовая полоса образована кедровником {Pinus pumila)’, в нижнегольцовой полосе, кроме зарослей кедровника, распространены сообщества ерника Миддендорфа {Betula Midden-dor//Н) с участием золотистого рододендрона {Rhododendron аигеит). Значительные площади представляют собою каменные россыпи, среди которых встречаются кустарничково-лишайниковые тундры. В них кустарнички {Arctous alpina, Cassiope ericoides, Empetrum nigrum, Ledum decumbens, Rhododendron parvijolium, Vaccinium vitis-idaea) преобладают над травами {Anemone sibirica, Campanula Pallasiana, Carex alticola, C. rigidioides, Hierochloe alpina, Potentilla elegans и др.).
Золотистый рододендрон характерен и для многих ассоциаций горных тундр Станового хребта (рис. 9).
На гольцах в бассейнах Бурей, Селемджи и Амгуни границу леса чаще всего образует аянская ель {Picea jezoensis), а также даурская лиственница; полоса кедрового стланика на этих гольцах выражена повсеместно. Гольцовый пояс развит на высоте свыше 1500 м над у. м., значительная часть его приходится на каменные россыпи. На открытых склонах высоко в горах наиболее типичны кустарничковые {Dryas ajanensis, Cassiope ericoides, Rhododendron Redowskianum, Arctous alpina) тундры с небольшим участием трав {Artemisia trijurcata, Rhodiola quadrifida, Gentiana algida, Patrinia sibirica, Campanula Pallasiana)’, лишайники и мхи связного покрова не образуют и встречаются рассеянно.
В более защищенных местах, зимой покрытых снегом, развиты кустарничково-лишайниковые тундры, представленные несколькими ассоциациями с преобладанием клядоний (главным образом Cladonia alpes-tris). Кое-где на отмершем клядониевом покрове обильно развивается алектория {Alectoria ochroleuca). Доминируют в разных ассоциациях различные виды кустарничков {Dryas ajanensis, Cassiope Redowskii, Ledum
decumbens). В блюдцевидных западинах встречаются небольшие участки пушпцево(Ег1ор1гогит /ароп1сит)-моховых болот.
На Сихотэ-Алине горные тундры распространены на отдельных возвышенных массивах с высоты 1200 м на севере и 1400—1500 м над у. м. южнее. Наибольшую площадь они занимают на среднем Сихотэ-Алине. Всюду на Сихотэ-Алине господствуют лишайниковые и кустарничково-
Рис. 9. Горные тундры на Становом хребте в районе оз. Токо. На первом плане заросль золотистого рододендрона (Rhododendron аигеит) и подушки клядоний.
(Фот. Л. Н. Тюлиной).
лишайниковые тундры. По составу флоры они близки к горным тундрам Буреинского хребта, но заключают несколько растений, еще не обнаруженных западнее Сихотэ-Алиня (Dicentra peregrina, Saussurea Kitamuraria и некоторые другие).
Моховые тундры на Сихотэ-Алине встречаются редко, на небольших участках. В напочвенном покрове их господствуют зеленые мхи (Rhyti-dium rugosum, Aulacomnium palustre, Dicranum elongatum), но изредка представлены и сфагны (например Sphagnum magellanicum), в травянокустарничковом ярусе преобладают осока (Carex rigidioides) и голубица.
В составе флоры восточносибирских гольцов, как упоминалось, имеются некоторые виды высокогорного притихоокеанского флористи
ческого комплекса. Особенно это относится к Сихотэ-Алиню и Буреинскому хребтам. Однако в целом, структура растительного покрова восточносибирских горных тундр сохраняет единство. Даже на восточном предело их распространения — на Сихотэ-Алине, господствующие там кустарничково-лишайниковые ассоциации и весь экологический ряд растительных сообществ значительно ближе к забайкальским гольцам, нежели к камчатским и другим собственно притихоокеанским высокогорьям. Этому способствуют, в первую очередь, суровые и малоснежные зимы.
Только наиболее крупные массивы восточносибирских горных тундр (там, где выше границы леса достаточно развиты речные долины) используются частью как пастбищные угодья.
Литература
В. Н. Сукачев (1912а, 1913); В. И. Смирнов (1913, 1914); Л. И. Прасолов (1927); В. Б. Сочава (1932, 1944а, 19466); А. В. Куминова (1936); Т. А. Работнов (1937); Б. П. Колесников (1938); М. И. Яровой (1939); Л. Н. Тюлина (1948); В. А. Шелу-дякова (1948).
3 тх — притихоокеанские
К тихоокеанскому типу на «Геоботанической карте» отнесены горные тундры и сопровождающие их формации в области наиболее широкого распространения подгольцовых сообществ кедрового стланика и местами кустарниковых зарослей ольховника. Горные тундры этого типа развиты на высокогорьях, подверженных воздействию тихоокеанского муссона и циклонов с Берингова моря. Зимой там выпадает много снега, который в более защищенных местах образует сравнительно мощные покровы. В вегетационный период на гольцах некоторые поверхности достаточно увлажнены проточными водами. Низкое положение верхней границы леса (от 200 до 1200 м над у. м., считая от верхнего предела полосы кедрового стланика) способствует тому, что гольцовая область располагается не только на пиках и гребнях, как это имеется в Забайкалье и в Приамурье, но занимает также плоские перевалы, седловины, террасы средней части склонов и долины. В особенности это касается Камчатки, где геоморфологические условия в области распространения горных тундр крайне разнообразны, хотя в силу узости гребней и конической формы наиболее высоких вулканов, площадь горнотундрового пояса там не столь велика.
На Камчатке в горнотундровый пояс заходит кедровник, образующий заросли среди лугов и тундровых сообществ. Близ границы леса распространены также группировки рябинника (Sorbus sambucijolia). Встречаются в горнотундровом поясе ивняки (заросли Salix Pallasii, а также S. Chamissonis и 5. cuneata) и сообщества золотистого рододендрона (Rhododendron аигеит). На более сухих склонах, в том числе на рыхлых вулканических породах, легко пропускающих влагу, распространены кустарничковые тундры с лишайниками и мхами, а также сообщества, в сложении которых основную роль играют лишайники. Типичными кустарничками для горных тундр Камчатки являются вороника (Empetrum nigrum), филлодока (Phyllodoce coerulea, Р. aleutica), полярная азалея (Loiseleuria procumbens), золотистый рододендрон (Rhododendron аигеит) и некоторые другие виды (Bryanthus Gmelini, Cassiope lycopodioides, Har-rimanella Stelleriana, Dryas kamtschatica и пр.). На склонах распространена также травяно-кустарничково-лишайниковая тундра. Кустарнички и стелющиеся кустарники (Rhododendron аигеит, Salix arctica, S. orbicularis) не дают большой сомкнутости, а разбросаны среди мхов, лишайни
ков и трав {Polygonum viviparum, Valeriana capitata, Parnassia palustris, Campanula lasiocarpa, Carex melanostoma, Gentiana glauca, Thalictrum apli-num, Pedicularis verticillata, Senecio kamtschaticus, Artemisia arctica и пр.). На плоских поверхностях гольцов встречаются кустарничково-сфагновые горные тундры, в которых, кроме упомянутых кустарничков, распространены голубица {V actinium vulcanorum) и брусника (У. vitis-idaea).
Особенностью местообитания некоторых горных тундр на Камчатке является богатство почв, развитых на элювии вулканического материала и временами обогащаемых вулканическим пеплом. При благоприятных условиях увлажнения на этих почвах пышно развиваются травы.
В местах, где поверхность орошается проточными водами, на Камчатке встречаются высокогорные луговые сообщества. Вдоль ручьев — это луга со злаками {Calamagrostis Langsdorjfii), высокотравьем {Агип-cus kamtschaticus, Sanguisorba ojjicinalis, Veratrum oxysepalum, Heracleum dulce) и другими травами {Parnassia palustris, Epilobium Hornemannii, E. sertulatum, Artemisia Tilesii и пр.). Между долинами ручьев на склонах в сходных условиях увлажнения развиты осоково-злаковые сообщества (виды Роа, Trisetum spicatum, Festuca rubra s. 1., Carex tripartita, C. me-lanostoma, C. koraginensis) с некоторым участием высокогорного разнотравья {Aster consanguineus, Arnica Lessingii, Pedicularis Oederi, Lagotis Gmelini, Gentiana tenella, Oxytropis revoluta, 0. longipes, Anemone sibirica, Cerastium maximum). У верхнего предела полосы кедрового стланика встречаются сообщества типичного высокотравья. Его верхний ярус составляют мощно развитые, преимущественно двудольные растения, в меньшей мере некоторые злаки и осоки {Heracleum dulce, Lilium avena-ceum, Cirsium kamtschaticum, Aconitum Fischeri, Veratrum oxysepalum, Geranium erianthum, Iris setosa, Calamagristis Langsdorjfii, Trisetum si-biricum, Carex koraginensis). Физиономически эти группировки напоминают субальпийские высокотравья Кавказа.
В верхней части склонов камчатских гольцов у пятен тающего снега встречаются разреженные приснежные травяные сообщества, в отличие от упомянутых высокотравных группировок целиком состоящие из альпийских растений {Juncus beringensis, Primula cuneifolia, Trollius Riederianus, Anemone sibirica, Ranunculus altaicus, Veronica grandiflora, Pedicularis Oederi, P. capitata, Epilobium alpinum, E. sertulatum, Lloydia serotina и др.).
В бассейнах Пенжины и Анадыря горные поднятия в нижней части склонов покрыты кустарниковыми зарослями (сообщества Pinus pumila и Alnaster kamtschaticus), местами чередующимися с лишайниковыми и мохово-лишайниковыми тундрами. Выше по склонам лишайниковые, кустарничково-лишайниковые и травяно-кустарничково-лишайниковые тундры являются господствующими формациями горнотундрового пояса бассейнов Пенжины и Анадыря. В бассейне Анадыря на подверженных действию ветров и зимой малоснежных склонах, покрытых выветривающимся щебнем, лишайники не образуют сплошного покрова и встречаются рассеянно {Cetraria Tillesii, С. chrysantha, Sphaerophorus globosus, Tham-nolia vermicularis). Аспект растительности там составляет дриада {Dryas punctata), среди которой распространены аркто-альпийские травы {Mi-nuartia arctica, М. rubella, Carex glacialis, C. rupestris, Artemisia glomerata, Oxytropis nigrescens, Arnica frigida, Selaginella sibirica, Luzula kamtscha-dalorum и др.).
В местах, где маломощный снежный покров зимой лежит пятнами, развиты алекториево-корникуляриевые тундры {Alectoria ochroleuca, Cor-
nicularia divergens), с обязательным участием кустарничков (Cassiope ericoides, Arctous alpina, Rhododendron kamtschaticum и др.). Сообщества co сплошным лишайниковым покровом, в котором часто господствуют клядонии (например Cladonia sylvatica или С. alpestris), развиты в более защищенных местах, зимой прикрытых снегом и не подвергающихся ветровой корразии.
Моховые тундры в горах северо-востока Азии встречаются редко и на очень ограниченной площади. Обычно они связаны с поднятием почвенных вод. В бассейне Анадыря в сообществах этого типа по моховому (Rhytidium rugosum, Ptilidium ciliare) покрову развит травяной ярус с преобладанием кобрезий (Cobresia sibirica, С. Bellardi) и осок (Carex scirpoidea, С. misandra, С. melanocarpa, С, lugens), а также с участием других растений (Gentiana algida, Thalictrum alpinum, Cerastium Be< ringianum, Senecio resedijolius, Stellaria Eschscholtziana и пр.).
Луговые ассоциации в бассейнах Пешкины и Анадыря среди горных тундр встречаются либо по берегам ручьев, либо у снеговых пятен. При-ручьевые луга имеют наиболее пестрый видовой состав (Anemone sibirica, Trollius Riederianus, Aruncus kamtschaticus, Festuca altaica, Merten-sia kamczatica, Parnassia Kotzebuei, Primula cuneijolia и др.).
Лишайниковые и кустарничково-лишайниковые горные тундры Чукотского п-ва, судя по описаниям Б. Н. Городкова (1939), во многом сходны с анадырскими, но в нижнегольцовой полосе на Чукотском п-ве отсутствуют заросли кустарников. До высоты 100—150 м от берега моря (бухта Эммы), по данным того же исследователя, по лощинам и руслам ручьев, зимой занесенных снегом, поднимаются моховые тундры и тундровые луговины. Выше господствуют лишайниковые и кустарничковолишайниковые сообщества, развивающиеся полосами и пятнами на фоне каменных россыпей, площадь под которыми возрастает вверх но склону. На северо-востоке Азии (система Анадырского и Корякского хребтов) сосредоточены огромные площади каменных россыпей и скал, лишь местами покрытых накипными лишайниками, среди которых встречаются лишь немногие другие растения.
На хребтах Колымском и Черского горнотундровая растительность изучена очень мало. По сравнению с другими районами распространения горнотундровых формаций нритихоокеанского типа там она сосредоточена на значительно бблыпей высоте над у. м., всюду следуя за широкой полосой зарослей кедрового стланика (опис. 11). В подгольцовой полосе, кроме кедровника, встречаются заросли кустарниковой ольхи (Alnaster kamtschaticus). Горные лишайниковые тундры — наиболее широко распространенная группа формаций. Она представлена, в зависимости от надежности зимней защиты снежным покровом, сообществами с господством клядонии или алекторий. По описанию В. А. Шелудяковой (1938) на пологих склонах в поясе горных тундр развиты осоково-пушицевые заболоченные тундры. На Момском хребте в верхней части горнотундрового пояса по долинам распространены осоково-злаковые высокогорные луга (Carex ensijolia, виды Роа и Alopecurus, Trisetum spicatum) с участием аркто-альпийского разнотравья (Aconitum delphi-nifolium, Delphinium cheilanthum, Astragalus frigidus, Claytonia arctica и др.). На щебнистых склонах развиты местами луговинные тундры. В них осоки и злаки (Carex ensijo'ia, Trisetum spicatum, Arctagrostis latifolia, Calamagrostis lapponica и др.) сочетаются с горнотундровым разнотравьем (Senecio resedijolius, Saussurea Schanginiana, Lloydia sero-tina, Papaver radicatum, Potentilla nivea, Eutrema Edwardsii и др.). К при-тихоокеанскому типу на «Геоботанической карте» отнесены горные
тундры восточной части Верхоянского хребта, на восток от р. Томно. Там значительно развита подгольцовая полоса зарослей кедрового стланика, выше которой распространены ерниковыо сообщества. Среди собственно горных тундр выделяются травяно-кустарничковые ассоциации, встречаются луговинные тундры, осоково-кобрезиевые сообщества и альпийские лужайки.
В СССР самое южное местонахождение горных тундр притихоокоан-ского типа — это вершины Курильской гряды и отдельные наиболее возвышенные гребни Сахалина (например гора Лопатина). Здесь горнотундровая растительность покрывает очень небольшие площади на конусовидных поверхностях и узких гребнях (на карте не отмечена) и представлена преимущественно обедненными кустарничково-лишайниковыми ассоциациями. В составе их флоры находятся виды, свойственные гольцам Японии и отсутствующие в других районах СССР. Несмотря на вышеуказанную геоморфологическую приуроченность горных тундр на Сахалине, там на отдельных участках, по наблюдениям А. И. Толмачева (1950), встречаются сообщества, подобные низкотравным альпийским луговинам {Carex micropoda, Sanguisorba sitchensis, Genliana nipponica, G. glauca, Viola biflora и пр.).
Притихоокеапские гольцы как пастбища используются незначительно, более существенна их роль в промысловом хозяйстве.
Литература
В. Л. Комаров (1912, 1940); В. Б. Сочава (1930в, 1932а); Б. Н. Городков (1935, 1939); В. Н. Васильев (1936); Н. В. Павлов и П. Н. Чижиков (1937); В. А. Шелу-дякова (1938); Н. В. Павлов (1948); А. И. Толмачев (1950); Е. Hulten (1927—1930).
4» Арктические тундры в сочетании с гипново-травяными болотами
Арктические тундры представляют собой наиболее типичную группу растительных формаций подзоны арктических тундр, которая окаймляет низменное побережье окраинных морей Северного Ледовитого океана и включает южные острова Барепцова моря. В наиболее выдвинутых к полюсу местностях (Таймыр к северу от 77° с. ш.) арктические тундры отступают от побережья моря, замещаясь арктическими пустынями. На материке они постепенно исчезают к западу от Байдарацкой губы и восточнее Чаунской губы к югу от 69 параллели. В горы арктические тундры не поднимаются. Их существование обусловлено суровым климатом океанического побережья. Средняя температура июля составляет здесь 5—6°, летом очень велика относительная влажность воздуха при частых туманах и моросящих дождях. Арктические тундры на севере непосредственно граничат с арктическими пустынями или чаще с ледовитыми морями, а на юге постепенно переходят в лишайниково-моховые тундры.
Арктические тундры имеют обычно всего два яруса: лшпанниково-моховый (напочвенный) и кустарничково-травяной.
В зависимости от топологических условий, а также в разных районах они представлены различными формациями и ассоциациями. Почти всегда растительный покров их* мозаичен: на повышениях преобладают более сухолюбивые растения, в низинах — болотные. Основу напочвенного яруса составляют мхи (наиболее характерны Camptothecium trichoides, Drepanocladus uncinatus, Aulacomnium turgidum, Polytrichum strictum, Plilidium ciliare\ в низинках — Calliergon sarmentosum и Drepanocladus revolvens, среди которых местами заметна водоросль Stratonostoc commune). На повышениях микрорельефа появляются другие виды мхов {Uhacomi-
trium hypnoides, Dicranum elongatum) и лишайники (Cetraria islandica, Thamnolia vermicular is). Кустарничково-травяной ярус слагается из пушицы (Eriophorum angustifolium) и осоки (Carex stans), причем вторая особенно обильна в восточной половине подзоны арктических тундр, где они наиболее заболочены. Видовой состав цветковых растений малочисленный (особенно характерны Alopecurus alpinus, Salix polaris, Luzula nivalis, Ranunculus nivalis, Saxifraga cernua, а в низинкахEriophorum Scheuchzeri). Растительный покров в арктических тундрах нередко разрывается отдельными пятнами оголенного суглинка, выпяченного местными ледяными скоплениями в почве.
Арктические тундры довольно сильно заболочены благодаря вечной мерзлоте почвы, оттаивающей к осени всего на 25—40 см. Почвы — торфянисто-глеевые с торфянистым горизонтом различной мощности. На склонах предгорий и на холмах заболоченность несколько ослабевает и количество болотных растений уменьшается. Наоборот, на плоских низинах арктические тундры нередко едва отличимы по растительности от полигональных гипновых болот, с которыми они постоянно чередуются. Иногда болота настолько обширны, что превышают по площади тундры; в этих случаях на карте по раскраске арктических тундр нанесен знак заболоченности или показаны полигональные гипновые болота. Последние наибольшего распространения достигают в подзоне арктических тундр, но встречаются и на севере подзоны лишайниково-моховых тундр, заходя вместе с тем в пределы зоны арктических пустынь. На юге они постепенно сменяются тундровыми сфагново-гипиовыми болотами, а на северном пределе быстро уменьшаются в своей площади.
Полигональные гипновые болота тяготеют к морскому побережью, достигая наилучшего развития на молодых речных террасах. В горах они не встречаются. Приуроченность полигональных болот к отрицательным формам рельефа объясняется тем, что они развиваются лишь при достаточном снежном покрове зимой. По преобладающим в их покрове растениям, болота сходны с арктическими тундрами, с которыми они связаны постепенными переходами и в большинстве случаев не могут быть особо выделены на карте мелкого масштаба. На полигональных болотах среди не слишком плотного травяного яруса из осоковых (Eriophorum angustifolium, Carex stans и Eriophorum Scheuchzeri) растет еще дюпонтия (Du-pontia Fischeri), а также другие травы (Pedicularis sudetica, Hierochloe pauciflora). На повышениях микрорельефа появляются мелкие кустарнички и кустарники (Rubus chamaemorus, Salix reptans, S. pulchra, а на Дальнем Востоке 5. Chamissonis), остальная флора богаче и не столь влаголюбива. Напочвенный моховой покров, пропитанный водой, состоит, в основном, из гипновых мхов (Calliergon sarmentosum, С. giganteum, Drepanocladus revolvens, D. uncinatus, Campylium stellatum)-, сфагны (Sphagnum subsecundum) в нем играют небольшую роль. Из немногочисленных лишайников чаще встречается пелтигера (Peltigera canina).
Полигональные гипновые болота редко бывают однородными на больших протяжениях. Обыкновенно они разбиты на полигоны, чаще четырехугольники, поперечником в 10—15 м. Полигоны образованы морозными трещинами, заполненными льдом; вдоль них возникли грядки. Именно по грядкам преимущественно развита упомянутая более сухолюбивая и пестрая растительность. Наоборот, по окраинам луж и озерков, общая площадь которых достигает 30—50% площади болот, господствуют амфибные травы (Arctophila fulva), мхи (Sphagnum fimbriatum, S. squarrosum), водоросли (например Stratonostoc commune) и немногие другие водные растения пионерных стадий заболачивания.
Почва полигональных гипновых болот, немного просыхающая сверху лишь в конце лета, — маломощная торфяно-глеевая; ее торфяной горизонт не превышает 20—25 см, становясь еще более тонким в зоне арктических пустынь. Вечная мерзлота и лед сковывают грунт на глубине 30—40 см.
Располагаясь среди тундр и обладая сочной, рано развивающейся травой, среди которой обильно произрастает такое первоклассное кормовое растение, как арктофила, полигональные болота используются в бесснежные сезоны северными оленями, хотя выпас па этих болотах не всегда удобен. В подзоне арктических тундр наряду с болотами широко распространены пятнистые тундры, которых мало только на востоке (в берингий-ской провинции). Пятнистые тундры, на северном пределе постепенно переходящие в арктические пустыни, занимают открытые повышения, где растительность особенно подвержена зимой метелям и почти обнажена от снега. Она сходна по своему строению и флористическому составу с кустарничково-моховыми арктическими пустынями.
Проникая далеко на юг, до самой границы лесной зоны, пятнистые тундры этого типа распадаются по открытым вершинам холмов на мелкие участки, разбросанные среди преобладающей коренной растительности тундр и редколесий. Их флора, в которой еще присутствует высокоарктический элемент (вроде Salix polaris и Luzula nivalis), чем дальше к югу, тем более включает собственно тундровые виды, особенно кустарнички (Dryas punctata, Vactinium vitis-idaea, Salix rotundifolia, Betula папа, Ledum decumbens), а также травы (Carex hyperborea, Poa arctica). Мхи и лишайники в пятнистых тундрах арктической подзоны принадлежат к обычным тундровым. Связный растительный покров тесно прижат к земле и прячется в ложбинах морозных трещин, разделяющих почти оголенные зимними метелями пятна земли. Ничтожный снежный покров быстро оттаивает весной, почему олени охотно пасутся на пятнистых тундрах, несмотря на малый запас там кормов. На карте пятнистые тундры отдельно не показаны по причине их разбросанности среди арктических тундр и болот и малой площади, занимаемой ими. Среди арктических тундр по защищенным склонам обыкновенны снежные скопления, часто сохраняющиеся до новой зимы. На их месте существуют снеговые лужайки с пестрой, но не сомкнутой травянистой растительностью. На карту мелкого масштаба их нанести также невозможно.
Арктические тундры и другие сочетающиеся с ними формации составляют основной фонд летних пастбищ домашнего северного оленя, а местами (Таймыр, Якутия) и дикого. Важнейшие кормовые растения их — осока, пушица, арктофила и ивы. Арктические тундры, будучи расположенными вблизи ледовитого моря, почти лишены комаров, затрудняющих выпас.
Литература
Б. Н. Городков (1932, 19356, 1939, 1944, 1952); А. И. Зубков (1932); В. Б. Сочава (1934); В. Д. Александрова и А. И. Зубков (1937); И. Д. Богдановская-Гиенэф (1938); 3. Н. Смирнова (1938); В. Д. Александрова (1945, 1946); Б. А. Тихомиров (1948).
5.	Моховые и лишайниковые тундры в сочетании с гипново-травя-ными и дикраново-лишайниково-сфагновыми болотами
Моховые и лишайниковые тундры в сочетании с болотами показаны на «Геоботанической карте» в пределах подзоны типичных или моховолишайниковых тундр на пространстве от Кольского п-ва до низовьев Колымы.
На Кольском п-ве это сочетание растительных формаций получает широкое распространение, несколько отступая от морского побережья.
На востоке Русской равнины оно характерно для северного предела тундровой зоны на материке и свойственно также некоторым районам о-вов Колгуева и Вайгача. В Канинско-Тиманской, Малоземельской и Боль-шеземельской тундрах моховые и лишайниковые тундры сосредоточены в отдельных массивах, окруженных пространствами с преобладанием болот (опис. 66), а также ерниковых тундр, сочетающихся с болотами (опис. 9). Крупные массивы этих тундр распространены в районе хр. Пай-Хой и побережья Байдарацкой губы.
От п-ва Ямала па западе и до р. Колымы на востоке моховые и лишайниковые тундры отделены от морского побережья полосой арктических тундр (опис. 4), а к востоку от Колымы выклиниваются и замещаются осоково-пушицевыми кочкарными тундрами (опис. 7). Большие площади они занимают на п-вах Ямал и Гыданском и между низовьями Хатанги и Апабары. Экологические условия полосы типичных или мохово-лишайниковых тундр, по сравнению с районами распространения арктических тундр, несколько более благоприятны в отношении теплового режима и длительности вегетационного периода. Существенно некоторое увеличение осадков и более равномерное залегание снежного покрова. Последний защищает зимой поверхность от ветровой корразии, что обеспечивает во многих случаях возможность развития довольно сомкнутого живого напочвенного покрова. Формирование тундрового микрорельефа происходит при наличии живого покрова, только местами на поверхность выступают голые пятна грунта (пятнистые тундры). Особенно типичен мелкобугристый микрорельеф, частью солифлюкционпого происхождения, частью обусловленный гидротермическими напряжениями, возникающими при сезонном замерзании и оттаивании грунта. Характерно также разделение поверхности на полигоны под влиянием морозобонных трещин. Торфяно-глеевые и маломощные глеевые почвы вне мест, занятых болотами, отличаются хорошо выраженными процессами оглеения. На песчаных грунтах, преимущественно под лишайниковым покровом, местами проявляются признаки оподзоливания.
На дренированных суглинистых грунтах, зимой защищенных снежным покровом, от Тиманского камня и до Енисея довольно широко распространены моховые тундры. На Северо-Сибирской низменности и далее на восток до Лены площадь под моховыми тундрами уменьшается за счет кустарничковых тундр (опис. 6).
На Кольском п-ве, где преобладают щебнистые грунты, моховая тундра представлена на очень небольшой площади, преимущественно на северо-востоке.
Из типичных групп ассоциаций моховых тундр можно отметить травяно-моховые тундры, кустарничково-моховые тундры, тальниково-ерни-ковые моховые тундры и лишайниково-моховые тундры.
Моховым тундрам свойственен покров из мезофитных зеленых мхов, в котором в зависимости от условий преобладают разные, но сравнительно немногие виды (Aulacomnium turgidum, A. palustre, Hylocomium prolifer am, Poly trichum commune, P.strictum и некоторые другие). Общее же число видов мхов, участвующих в сложении напочвенного покрова, велико (наиболее характерны Camptothecium trichoides, Pleurozium Schreberi, Ptilidium ciliare, Dicranum elongatum, D. congestum, D, fuscescens, Rhytidium rugosum, Drepanocladus exannulatus и др.). В большей или меньшей степени в составе напочвенного покрова присутствуют лишайники {Cladonia mitis, С. rangiferina, Cetraria cucullata, C. islandica, Sphaerophorus
globosus и др.), особенно характерные для валиков, окружающих пятна голого грунта, а также для прочих повышений микрорельефа.
На Кольском п-ве моховые тундры отмечены на северо-востоке на тяжелых суглинистых грунтах с небольшой примесью щебня. Они встречаются небольшими участками среди преобладающих лишайниковых и кустарничковых тундр. Ю. Д. Цинзерлинг (1935) описывает ассоциацию, относящуюся к группе тальниково-ерниковых моховых тундр («тундра с Salix glauca»), ее отличительная особенность — большое количество кустарничков {Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum и др.), что сближает эту ассоциацию с кустарничковыми тундрами.
В Малоземельской и Болыпеземельской тундрах, а также в районе хр. Пай-Хой и к северо-востоку от него, моховые тундры, приуроченные к суглинистым грунтам, преобладают над лишайниковыми. Они представлены главным образом ассоциациями тальниково-ерниково-моховых и травяно-моховых тундр (Самбук, 1931а; Андреев, 1932а, 1954а; Самбук и Дедов, 1934). Характерной особенностью моховых тундр северо-востока Русской равнины являются хорошо выраженные формы тундрового микрорельефа, в частности нередко встречающиеся пятна голого грунта (пятнистые моховые тундры). Травяно-моховые ассоциации обычны на склонах и вершинах холмов с более суровым местным климатом. Моховой ярус не менее чем на 50—70% покрывает почву {Hylocomium prolijerum, Aulacornnium turgidum, A. palustre, Rhytidium rugosum и др.); среди мхов довольно обильно представлено аркто-альпийское разнотравье {Polygonum bistorta, Senecio integrifolius,Oxytropis sordida, Saussurea alpina, Hedysarum alpinum, Thalictrum alpinum и др.). Под влиянием выпаса иногда возрастает в покрове роль злаков {Arctagrostis latijolia, Deschampsia arctica, Festuca supina). В более влажных местообитаниях в травяном покрове преобладают осоки {Carex hyperborea, С. stans), моховой покров при этом сплошной или почти сплошной. Встречаются также ассоциации осоково-разнотравных моховых тундр.
Тальниково-ерниковые моховые тундры не менее чем травяно-моховые характерны для северо-востока Русской равнины. Кустарники {Betula папа, Salix glauca, S. hastata, S. phylicijolia) развиваются обычно в понижениях, где зимой устанавливается более мощный снежный покров. Большей частью высота кустарников около 20—30 см. Из трав, в зависимости от условий, преобладают осоки {Carex hyperborea) или аркто-альпийское разнотравье {Polygonum bistorta, Valeriana capitata, Pedicularis sudetica и ряд других). Тальниково-ерниковые моховые тундры представлены различными ассоциациями, отличающимися по характеру распространения ерника и тальников, видовому составу трав, степени участия в сложении сообщества лишайников, кустарничков и по другим признакам.
В целом ассоциации этой группы связаны переходами с тундровыми ерниками и ивняками (опис. 8 и 9), которые замещают их в более южных районах тундры.
На Ямале, где шире распространены песчаные наносы, а тяжелые суглинистые грунты представлены на меньшей площади, моховые тундры, по сравнению с лишайниковыми, занимают относительно меньший процент площади. На Гыданском п-ве моховые тундры в подзоне типичной тундры являются характерной группой ассоциаций на дренированных и слабозаболоченных водоразделах, покрытых суглинистыми почвами (Городков, 1944). Они так же представлены тальниково-ерниково-мохо-выми и травяно-моховыми тундрами. Первым присущи синузии кустарников {Betula папа, Salix glauca, S. lanata, S. pulchra), не превышающих в высоту 20—30 см, и довольно'разнообразный травяно-кустарничковый
ярус (Eriophorum angustifolium, Carex hyperborea, Vaccinium vitis-idaea, Salix polaris, Polygonum viviparum, Pedicularis lapponica, Calamagrostis groenlandica, Nardosmia frigida, Poa arctica, Festuca brevifolia и др.).
Травяно-моховые сообщества в тундрах между Обской губой и Енисеем. широко распространены по открытым холмистым пространствам; для них типичны торфяно-глеевые почвы с висячим глеевым горизонтом. Кустарники {Betula папа, Salix pulchra, S. glauca) распластаны по поверхности мохового покрова и не выделяются среди кустарничково-травяного яруса, в котором господствует жесткая осока (Carex hyperborea). Состав мохового покрова в обеих группах ассоциаций моховых тундр очень близкий (Hylocomium proliferum, Aulacomnium turgidum, Camptothecium trichoides, Ptilidium ciliare, Polytrichum strictum, Dicranum elongatum и др.); некоторое участие в его сложении принимают и лишайники (Сla-do nia elongata, С. mitis, Cetraria cucullata, Peltigera aphthosa и пр.).
На Северо-Сибирской низменности моховые тундры уступают по распространению кустарничковым. На них обычны пятна голого грунта, а также выражены другие формы тундрового микрорельефа. Преобладают травяно-моховые ассоциации, в составе которых выделяются по распространению представители семейства осоковых (Eriophorum vaginatum, Е. br achy anther um, Carex hyperborea), наряду с этим встречаются кустарнички (Dryas punctata, Cassiope tetragona, Salix polaris) и распластанные по поверхности почвы кустарники.
Описанные для бассейна Дудыпты и Пясины (Виноградова, 1937; Аврамчик, 1937) кустарничково-моховые пятнистые тундры с дриадой содержат в покрове довольно мало лишайников и представляют собой переход к кустраничковым тундрам (опис. 6). В бассейне Попигая моховые тундры покрывают около 40% площади на правобережье этой реки (Александрова, 1937). Наиболее обычна там осоково-пушицево-моховая тундра (Carex hyperborea, Eriophorum vaginatum, с достаточно мощным моховым покровом, в нем преобладает Camptothecium trichoides, много Ptilidium ciliare и встречается ряд других видов, присущих моховым тундрам). В бассейне Анабары моховые тундры имеют небольшое распространение, так как там на относительно дренированных местах развиты преимущественно песчаные и супесчаные скелетные грунты со щебнем щелочных пород. На них представлены кустарничковые и лишайниковые тундры. Последние встречаются на Анабаре и на глинистых наносах.
Наиболее обычна в бассейне Анабары осоково-моховая тундра (Carex hyperborea — Aulacomnium turgidum) на торфянисто-слабоглееватых поч-чах. В напочвенном покрове этой тундры распространены многие виды мхов (Aulacomnium turgidum, Hylocomium proliferum, Rhytidium rugosum, Ptilidium ciliare, Polytrichum alpinum, P. commune, P. strictum, Dicranum elongatum, D. angustum, Aulacomnium palustre, Camptothecium trichoides, Distichium capillaceum, Calliergon sarmentosum, C. giganteum, Drepanocladus revolvens, D. uncinatus), а среди них отдельные экземпляры лишайников. В кустарничково-травяном ярусе характерны распластанные по земле тальнички (Salix pulchra, S. reptans), довольно обильные на фоне преобладающей жесткой осоки (Carex hyperborea), многих видов трав (Calamagrostis groenlandica, Eriophorum vaginatum, Astragalus umbella-tus, Luzula confusa, Saxifraga punctata, S. cernua, S. hirculus, Polygonum viviparum, P. ellipticum, Arctagrostis latifolia, Poa arctica, Equisetum varie-gatum, Claytonia arctica, Pedicularis lapponica, Dentaria tenuifolia, Papaver radicatum, Lagotis minor, Valeriana capitata, Myosotis asiatica, Minuartia macrocarpa, M. arctica, Stellaria Edwardsii, Crepis chrysantha, Eritrichium villosum, Astragalus subpolaris, Senecio resedifolius) и некоторых кустар
ничков {Dryas punctata, Cassiope tetragona, Salix reticulata). Ио флористическому составу эти моховые тундры выделяются своим разнообразием. В бассейне Анабары встречаются своеобразные моховые тундры на песчаных грунтах, в их напочвенном покрове преобладает ритидиум {Rhytidium rugosum), а в травяном — та же жесткая осока. Особую группу составляют нередко встречающиеся в бассейне Анабары кустарничковомоховые тундры. В травяно-кустарничковом ярусе широко распространена дриада {Dryas punctata), а также Кассиопея {Cassiope tetragona). Из трав обычны осоки {Carex stans, С. hyperborea), но рассеянно встречаются многие другие виды, общей численностью от 20 до 40 видов на пробной площади в 1 ар. Столь же разнообразен и моховой покров, но к числу господствующих видов принадлежат лишь некоторые {Rhytidium rugosum, Hylocomiuni proliferum, Aulacomnium turgidum, Dicranum elongatum, Ditrichum flexicaule).
He менее чем моховые сообщества, в пределах подзоны типичных или мохово-лишайниковых тундр распространены лишайниковые тундры, приуроченные преимущественно к песчаным и щебнистым грунтам. Основные их массивы сосредоточены на Кольском п-ве, Ямале, в центральной части Гыданского п-ва и в бассейне Анабары, но в той или иной мере они распространены повсеместно в пределах всей подзоны. Сомкнутость лишайникового покрова и его состав зависят от топологического положения растительной ассоциации, стадии развития растительности, а нередко от воздействия, которое оказывает на нее выпас оленей. Наряду с очень сомкнутыми зарослями лишайников довольно широко распространены лишайниковые тундры с разреженным напочвенным покровом, прерываемым пятнами голого минерального грунта или выходом на поверхность щебня. Особенно характерны они для более северных районов и возвышенных открытых местоположений.
Лишайниковые тундры обычны на слаборазвитых почвах, бедных питательными веществами и хорошо дренированных. Летом в почве не наблюдается избытка влаги, вечная мерзлота находится глубоко от поверхности, и лишайниковый покров в часы инсоляции или при сильном ветре бывает совершенно сухой. На более тяжелых и влажных почвах в напочвенном покрове среди лишайников появляются в значительном количестве мхи и развиваются различные ассоциации мохово-лишайниковых тундр.
Зимой многие типы лишайниковых тундр прикрыты тонким слоем снега. Это является одним из условий, устраняющих развитие ряда растений, которые могли бы вытеснить лишайники. Наименее нуждаются в утеплении снегом алектории {Alectoria ochroleuca, A. nigricans), корнику-лярия {Cornicularia divergens) и некоторые другие виды. Они в массе разрастаются в лишайниковых тундрах в континентальных районах Средней Сибири. Мхи, а нередко и некоторые цветковые растения, в таких сообществах часто бывают в той или иной мере скрыты в лишайниковом покрове и зимой находятся под его защитой. Однако в местах, совершенно лишенных снежного покрова и зимой подверженных действию ветров, оплошной лишайниковый покров не формируется. В сухом состоянии лишайники очень хрупки и не выдерживают ветровой корразии.
На Кольском п-ве лишайниковые тундры встречаются на песчаных и песчано-скелетных почвах с признаками оподзоливания. Благоприятствующие им сухие и бедные питательными веществами грунты рас-ространены преимущественно в местах, удаленных от моря. Там ветре-
чаются лишайниковые тундры со сплошным покровом из клядоний {Cladonia alpestris, С. mitis), а также снежной цетрарии {Cetraria nivalis)] в верхнем ярусе их преобладает чаще всего ерник {Betula папа), но местами и злаки {Festuca supina, Deschampsia flexuosa).
Более подверженные действию ветров места, например вершины холмов, покрыты цетрариевой {Cetraria nivalis) лишайниковой тундрой с редкой травяно-кустарничковой растительностью. На менее обдуваемых местах развиваются клядониевые {Cladonia alpestris) тундры,представленные рядом ассоциаций (Цинзерлинг, 1932). Особую группу ассоциаций составляют кустарничково-лишайниковые тундры с развитым ярусом из кустарничков, в котором выделяется вороника {Empetrum nigrum). Они связаны переходами с собственно кустарничковыми тундрами, широко распространенными на Кольском п-ве (опис. 6).
На п-ве Канине лишайниковые тундры также преимущественно представлены кустарничково-лишайниковыми ассоциациями, по свидетельству В. Н. Андреева, значительно видоизмененными под влиянием выпаса. Лишайниковый ярус {Sphaerophorus globosus, Cladonia mitis, Cetraria nivalis) не сплошной, и средняя высота подеция лишайников не велика (2—3 см). Из кустарничков наиболее характерна ива {Salix herbacea), а также вороника {Empetrum nigrum). Кустарничково-лишайниковые ассоциации типичны и для Тиманской тундры.
На севере п-ва Канина распространена своеобразная сухая кочкарная тундра, где на кочках и между ними при достаточном дренаже обильно развиты клядонии {Cladonia mitis), а местами стереокаулон {Stereocaulon paschale). В. Н. Андреев (1931) для северного Канина упоминает ряд лишайниковых ассоциаций сухих кочкарных тундр.
В Малоземельской тундре лишайниковые сообщества чаще встречаются близ побережья Варенцова моря. Они приурочены к песчаным морским и речным террасам. В местах, где лишайниковый покров сплошь покрывает поверхность, преобладают клядонии {Cladonia mitis, С. rangiferina, С. alpestris) и некоторые другие виды лишайников {Cetraria nivalis, Stereocaulon paschale, S. tomentosum). Травы {Festuca supina, Rumex gramini-folius и др.) и кустарнички {Salix herbacea и др.) представлены немногими видами. Под влиянием вытаптывания покрова оленями травяно-кустарничковый ярус нередко разрастается.
Более обычны на севере Русской равнины мохово-лишайниковые тундры, они покрывают склоны и вершины небольших возвышенностей, но встречаются также по террасам, предпочитая всюду песчаные и супесчаные почвы. Лишайники {Cladonia mitis, Cetraria nivalis, Sphaerophorus globosus и др.) преобладают на повышениях микрорельефа, мхи {Hylocomium proliferum, Polytrichum piliferum, P. hyperboreum, Dicranum congestum, Rhacomitrium hypnoides) растут в понижениях и на выровненных участках, где они также сочетаются с лишайниками. Мохово-лишайниковым тундрам свойствен более разнообразный состав травяно-кустарничковой растительности {Salix herbacea, S. rotundifolia, S. polaris, S. reticulata, Vaccinium vitis-idaea, Calamagrostis groenlandica, Poa arctica, Saussurea alpina, Senecio integrifolius и др.).
Всюду в тундрах Европейской части СССР, чаще всего на супесчаных глееватых почвах, довольно широко распространены ерниково-мохово-лишайниковые тундры, представленные различными ассоциациями. Ерник {Betula папа) наиболее обилен в понижениях микрорельефа, где ему сопутствуют мхи {Hylocomium proliferum, Polytrichum commune, Pleuro-zium Schreberi, Dicranum elongatum), нередко преобладающие над лишайниками. На приподнятых участках лишайников {Cladonia mitis, Cetraria
nivalis, Stereocaulon paschale, Sphaerophoras globosus и пр.) больше, чем мхов; распластанные экземпляры ерника встречаются рассеянно, но возрастает роль кустарничков {Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Arctous alpina).
На небольшой площади встречаются лишайниковые тундры с преобладанием стереокаулопа {Stereocaulon paschale), предпочитающие понижения рельефа.
На Ямале лишайниковые тундры распространены главным образом в более южных районах полуострова, но встречаются и в центральной его части, избирая более легкие песчаные грунты. На плоских вершинах холмов и пологих склонах в покрове лишайниковых тундр нередко широко представлена пушица {Eriophorum vaginatum), а в мочажинах и в блюдцевидных понижениях распространены осоково-пушицевые болота. Значительные площади покрыты на Ямале мохово-лишайниковыми тундрами с ерником и тальником. На вершинах песчаных холмов встречаются отдельными участками алекториевые тундры; в Западной Сибири они менее распространены, чем в Якутии.
На Гыданском п-ве весьма обычны ассоциации мохово-лишайниковых тундр, занимающие вершины и дренированные склоны песчаных холмов (Городков, 1944). Напочвенный покров их состоит из кустистых лишайников {Cladonia mitis, С. rangijerina, С. uncialis, С. gracilis, Cetraria cucul-lata, C. islandica, Sphaerophorus globosus и др.) и некоторых мхов {Rha-comitrium hypnoides, Aulacomnium turgidum, Ptilidium ciliare, Polytrichum hyperboreum, P. strictum и др.). Кустарничково-травяной ярус разрежен, в нем больше трав {Carex hyperborea, Arctagrostis latijolia, Parrya nudicau-lis, Luzula confusa, Pedicularis hirsuta, Hierochlo'e alpina и пр.); из кустарничков особо отмечается брусника {Vaccinium vitis-idaea) и ива {Salix herbacea). Здесь же распространены стелющиеся по земле ерник {Betula папа) и тальники {Salix pulchra, S. glauca).
Только в более южных районах Гыданской тундры на сухих относительно возвышенных местах встречаются лишайниковые тундры с господством алектории {Alectoria ochroleuca). Им присущ еще более разреженный и бедный по видовому составу травяно-кустарничковый ярус, отличительной особенностью которого является присутствие Кассиопеи {Cassiope tetragona).
От Енисея до Хатанги в пределах Северо-Сибирской низменности лишайниковые тундры не занимают больших площадей. Они встречаются по склонам на щебнисто-песчаных почвах, в местах, лучше защищенных зимой снежным покровом, по сравнению с широко распространенными в этом районе кустарничковыми тундрами. В бассейне Дудыпты отмечены пушицево- и осоково-мохово-лишайниковые тундры с ерником и другими кустарниками (Виноградова, 1937). В бассейне Попигая лишайниковые тундры пользуются большим распространением, при этом особенно обычны алекториевые ассоциации, развивающиеся на песчаных и супесчаных склонах и вершинах холмов, где зимой устанавливается хотя и маломощный, но сплошной снежный покров. По занимаемой площади лишайниковые тундры здесь уступают моховым (Александрова, 1937).
Обратное соотношение имеет место в бассейне Анабары, где широко представлены песчаные наносы, а также легкий по механическому составу элювий меловых песчаников. Там по вершинам холмов господствуют алекториевые сообщества. Они представлены ассоциациями со сплошным лишайниковым покровом, в котором к преобладающим алектории {Alectoria ochroleuca) и корникулярии {Cornicularia divergens) примешиваются очень немногие виды лишайников, мхов и цветковых растений. Последние
частью скрыты иод покровом алекторип. На щебнистых грунтах, зимой не полностью прикрытых снегом, среди лишайникового покрова встречаются пятна обнаженного грунта. Состав травяно-кустарничкового яруса при этом более разнообразен, ио процент покрытой им поверхности участка не велик. Экологическая амплитуда алекториевых тундр в бассейне Анабары сравнительно широка, и они встречаются даже в понижениях, где на песчаных грунтах сказывается заболачивание, и мощность верхнего торфянистого горизонта достигает до 5 см. В напочвенном покрове в таких местах развиты пятнами сфагиы, а в травяно-кустарничковом ярусе преобладает пушица {Eriophorum vaginatum}.
Довольно характерны для Анабарского района цетрариевые тундры {Cetraria cucullata), представленные несколькими ассоциациями. В некоторых из них довольно обильны клядонип {Claclonia alpestris, С. rangi-jerina, С. sylvatica). Клядониевые тундры распространены на небольшой площади и в их покрове обычны в значительном количестве другие лишайники (главным образом Alectoria ochroleuca и Cetraria cucullatd). Цетрариевые тундры встречаются также в виде совершенно своеобразных ассоциаций на суглинистых и глинистых грунтах, явно заболоченных и на небольшой глубине подстилаемых вечной мерзлотой или почвенным льдом.
Таким образом, в бассейне Анабары лишайниковые тундры распространены нетолько широко,но и при различных почвенно-грунтовых условиях: от сухих песков на вершине холмов с глубоким залеганием вечной мерзлоты до тяжелых глин, недалеко от поверхности подстилаемых почвенным льдом (Сочава, 1934). По некоторым данным такая же широкая экологическая амплитуда присуща лишайниковым тундрам восточнее Лены и до Колымы, где они встречаются не только на дренированных, но и в той или иной мере заболоченных местоположениях, переходных к экотопу осоково-пушицевых кочкарных тундр. Более подробные сведения о структуре лишайниковых тундр этих районов пока не опубликованы.
В сочетании с моховыми и лишайниковыми тундрами, кроме травяных и сфагновых болот, почти повсеместно бывают участки кустарничковых и кочкарных тундр, а также тундровых луговин. Моховые и лишайниковые тундры в свою очередь встречаются на небольшой площади среди арктических тундр и тундровых кустарников (ерников л ивняков). Лишайниковые тундры небольшими участками рассеяны, кроме того, в полосе предтундрового редколесья (лесотундра).
Распространение т у н д р о в ы х л у г о в и н в подзоне мохово- . лишайниковых тундр тесно связано с режимом снежного покрова. Развитию трав и задернению почвы способствует ее утепление снегом зимой. Необходимым условием является стаивание снежной массы не позднее июля, чтобы не слишком сокращался вегетационный период. Местами тундровые луговины развиты там, где снег окончательно сходит только в середине августа, но при этом дернина уже не сплошная, видовой состав трав менее разнообразный, и в покрове усиливается количество мхов и лишайников. На хорошо утепленных почвах вегетация трав начинается еще под снежным покровом, и травы в таких местах вытесняют мхи и лишайники.
Состав тундровых луговин довольно разнообразный и непостоянный от места к месту. Развитие трав находится еще в зависимости от мощности мелкоземистой части грунта и содержания в ней питательных веществ. Из злаков здесь характерны мятлицы {Роа alpina, Р. alpigena). лисохвост
(Alopecurus alpinus, A. pratensis), щучка (Deschampsia arctica) и некоторые другие виды. Меньшую роль играет осока (Carex tripartita), но очень разнообразно аркто-альпийское разнотравье (Polygonum viviparum, Pachypleu-rum alpinum, Lagotis minor, Astragalus subpolaris, Oxyria digyna, P ole monium boreale, Hanunculus nivalis и многие другие).
Там, где мощные сугробы снега летом долго не стаивают и вегетационный период оказывается кратким, развитие трав бывает подавленным. На местах очень долгого лежания снега обычны лишайники — снеголюбы (Cetraria hiascens, Stereocaulon paschale), некоторые мхи (Polytrichum hyperboreum, P. alpinum, Drepanocladus uncinatus и др.), а также цветковые растения, не образующие сплошного покрова и задернения (Phip-psia algida, Gnaphalium supinum, Sibbaldia procumbens и пр.). Общая продуктивность растительной массы при этом не велика.
Существенное влияние, благоприятствующее развитию трав, оказывает обильное проточное увлажнение поверхности почвы весной и в начале лета водами, образующимися от таяния снега в местах его значительного скопления зимой. Талые воды отлагают взмученный мелкоземистый материал, который обогащает почву минеральными солями.
Моховые и лишайниковые тундры, а также сочетающиеся с ними формации, в большинстве районов тундровой зоны используются для выпаса оленей. Моховые тундры содержат большие запасы зеленых кормов, стравливаемых как в весенне-летний период, так и зимой в качестве подснежного корма. Кормовое значение имеет листва ерника и тальников, в той или иной мере всегда присущих моховым тундрам, а также ряд трав (осок, разнотравья и злаков). Лишайниковые тундры являются главнейшим типом зимних пастбищ, содержащим наибольшие запасы ягельных кормов. Сравнительно маломощный снежный покров, присущий многим местоположениям, к которым приурочены лишайниковые тундры, благоприятствует эксплуатации этих пастбищ зимой. Наиболее ценны в кормовом отношении лишайниковые тундры, в которых преобладают клядонии (Cladonia alpestris, С. rangiferina, С. sylvatica и др.), меньшее кормовое значение имеют алекториевые ассоциации.
Низинные болота, тундровые луговины и некоторые другие формации, сопровождающие моховые и лишайниковые тундры, также используются в оленеводстве как источник свежих и подснежных зеленых кормов.
В результате бессистемного выпаса в покрове моховых и особенно лишайниковых тундр возникли значительные изменения; во многих местах сократилась численность лишайников, местами произошло разрастание некоторых злаков (овсяницы, арктагростиса, щучки и др.). Состав и строение растительности моховых и лишайниковых тундр может регулироваться посредством планового выпаса и введения пастбищеоборотов, а эксплуатация пастбищ, таким образом, будет осуществляться без истощения их кормовой производительности и даже способствовать ее повышению.
Путем специальных мероприятий можно в некоторой степени содействовать «олуговению» моховых тундр и созданию на их месте пастбищных и сенокосных угодий для крупного рогатого скота и коз.
Кустарничково-лишайниковые и травяно-лишайниковые тундры на вершинах холмов во многих районах являются главнейшей стацией норения песца, там же держится значительное количество леммингов.
Литература
В. Н. Андреев (1931, 1932а, 1954а); Ф. В. Самбук (1931а, 1937); Ю. Д. Цинзер-линг (1932, 1935); В. С. Говорухин (1933); В. Б. Сочава (1933, 1934); А. С. Салазкив (1934); Ф. В. Самбук и А. А. Дедов (1934); В. Н. Андреев, К. Н. Игошина и А. И. Лесков (1935); Б. Н. Городков (19356, 1944); А. С. Салазкин, Ф. В. Самбук. О. С. Полянская и М. И. Пряхин (1936); М. Н. Аврамчик (1937); В. Д. Александрова (1937, 1953); А. Н. Виноградова (1937); В. А. Шелудякова (1938).,
6.	Кустарничковые тундры в сочетании с моховыми и лишайниковыми. а также гипново-травявыми и дикраново-лишайниково-сфагновыми болотами
Под кустарничковыми тундрами понимаются тундровые растительные сообщества, в которых наибольшим распространением пользуются аркто-альпийские стелющиеся и прижатые к почве кустарнички. Травы там в общей сложности не дают большой массы, а мхи и лишайники не образуют сплошного покрова и утрачивают значение эдификаторов, присущее им в моховых и лишайниковых тундрах. Кустарничковые тундры развиваются на грунтах легкого механического состава, очень часто щебнистых. В верхнем горизонте почвы под синузиями кустарничков местами хорошо выражен корешковый слой и наблюдается некоторое накопление гумуса. Наряду с этим в кустарничковых тундрах нередко встречаются голые пятна мелкозема со щебнем. Они возникают под влиянием внешних факторов, разрушающих растительный покров и верхний почвенный слой, а также вследствие вертикального перемещения мелкозема и щебня во время замерзания и оттаивания почвы. Кустарничковые тундры зимой прикрыты маломощным и неравномерным снежным покровом, среди которого выступают пятна, где снег сдувается ветром или очень рано стаивает весной. Во многих районах кустарничковые тундры являются обычным типом «пятнистой тундры».
Кустарничковые тундры по своим эколого-географическим связям могут быть разделены на две основные группы: приморские кустарничковые тундры и континентальные кустарничковые тундры. Они отличаются друг от друга по составу и строению растительных сообществ и принадлежат к разным зональным типам тундровой растительности. К первой группе относятся кустарничковые тундры п-ов Кольского и Канина. Аналоги их распространены на побережье заливов Шелехова и Анадырского на Дальнем Востоке, но занимают там очень небольшую площадь, и на карте по условиям масштаба не отмечены.
Для равнинных районов с умеренной континентальностью климата кустарничковые тундры мало типичны, но на пространстве от Енисея на западе до Алазеи на востоке им принадлежит крупная роль в ландшафте, особенно на Северо-Сибирской низменности и в бассейне Анабары, где наиболее полно представлены сообщества кустарничковой тундры континентальной группы.
На Кольском п-ве кустарничковые тундры распространены сплошной полосой вдоль морского побережья от западных границ СССР до мыса Святой нос. Южный вариант этих тундр встречается по побережью Белого моря к югу от устья Поноя. Приурочены они к песчаным и щебнистым грунтам с признаками оподзоливания. Маломощность снежного покрова и сильные ветры исключают здесь возможность развития кустарников, в первую очередь ерника. Влажный приморский климат благоприятствует кустарничкам, которые подавляют мхи и лишайники. На северном побережье Кольского п-ва кустарничковые тундры покрывают
склоны увалов, где они чередуются с каменными россыпями, лишенными связного растительного покрова. Самым распространенным кустарничком, господствующим в ряде ассоциаций кустарничковой тундры на Кольском п-ве, является вороника {Empetrum nigrum). Из собственно кустарничковых тундр ворон ичная тундра пользуется наибольшим распространением. В кустарничковом ярусе наряду с вороникой встречаются альпийская толокнянка {Arctous al pi па), черника У actinium туг-tillus), голубица (V actinium uliginosum), вереск {Calluna vulgaris) и другие виды (Loiseleuria procumbens, Vactinium vitis-idaea, Dryas punctata, Salix herbacea); численность трав не велика {Carex algida, C.hyperborea,
C. stans, Deschampsia flexuosa, Equisetum pratense, Tojieldia palustris, Silene acaulis). В напочвенном покрове встречаются преимущественно мхи {Pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum, Dicranum scoparium, Polytrichum strictum и др.), лишайников очень мало. При условии некоторого заболачивания и в защищенных от ветра местах в кустарничковом ярусе преобладает черника, а в моховом усиливается роль аулякомниума {Aulacomnium palustre) и появляются сфагны {Sphagnum compactum, S. Girgi-nsohnii). На более дренированных и защищенных местоположениях в во-ропичных тундрах обильно представлен шведский дерн {Chamaepericlyme-пит suecicum) и увеличивается численность некоторых лишайников {Nephroma arcticum, Stereocaulon paschale).
Особую группу составляют лишайниково-кустарничковые тундры. Из кустарничков обычными доминантами их являются также вороника {Empetrum nigrum), черника (Уactinium myrtillus) и альпийская толокнянка {Arctous alpina). В лишайниковом покрове, в зависимости от условий, доминируют разные виды {Cladonia alpestris, С. rangi-ferina, С. sylvatica, Cetraria nivalis, Stereocaulon paschale).
На северо-востоке Кольского п-ва в кустарничковых тундрах обычны пятна голого грунта (Цинзерлинг, 1935). Кустарнички у края пятна часто отмирают и обрастают лишайником {Ochrolechia tartarea).
В кустарничковых тундрах Кольского п-ва почти всегда встречаются распластанные кусты ерника и некоторых ив {Salix lapponum, S. glauca).
На северном Канине кустарничковые тундры развиты по склонам и вершинам холмов, для них характерно широкое распространение стелющейся ивы {Salix herbacea) и незначительное количество трав. Растительность канинских кустарничковых тундр сильно видоизменена под влиянием выпаса оленей. Обращает на себя внимание флористический состав кустарничковых тундр п-вов Кольского и Канина. В него входят как арктические, так и преобладающие бореальные виды; последние придают внешнее сходство некоторым сообществам кустарниковой тундры с североевропейскими верещатниками.
В приморских кустарничковых тундрах на крайнем северо-востоке Азии чаще всего господствует вороника {Empetrum nigrum) и обычны некоторые кустарнички с широким ареалом {Vactinium uliginosum, V. vitis-idaea, Ledum decumbens, Andromeda polifolia и др.). Элемент местной флоры (беренгийской), всегда присутствующий, не играет большой роли в сложении сообществ. К югу от тундровой зоны берингийские кустарничковые тундры замещаются своеобразными ассоциациями притихоокеан-ских верещатников (опис. 59).
На Северо-Сибирской низменности и в бассейне Анабары кустарничковые тундры широко распространены в подзоне типичной (мохово-лишайниковой) тундры, где их крупные контуры отмечены па «Геоботанической карте». Они приурочены к суглинистым и супесчаным, нередко щебнистым грунтам по склонам и вершинам холмов, открытых действию ветров.
Места, занятые этими континентальными кустарничковыми тундрами, зимой покрыты маломощным снежным покровом, на котором уже ранней весной образуются прогалины, в силу чего следы ветровой и морозной корразии здесь проявляются повсеместно. Часто пятна минерального грунта занимают 50% поверхности участка. Типичными кустарничками — доминантами в различных ассоциациях этой группы — являются дриада {Dryas punctata) и Кассиопея {Cassiope tetragona) (рис. 10).
Д р и а д о в ы е кустарничковые тундры различны в зависимости от механического состава грунтов, степени защищенности поверхности от ветровой корразии, влияния на них выпаса и других причин. На более открытых выдуваемых местах кустарнички разрастаются пятнами {Dryas punctata, Cassiope tetragona, Diapensia lapponica, Salix rotundifolia)', лишайники, главным образом алектория {Alectoria ochroleuca) и корникулярия {Cornicularia divergens), а также некоторые мхи занимают промежутки между их ветвями и стволиками. Прочие цветковые растения встречаются рассеянно в небольшом количестве экземпляров каждого вида, общее число которых довольно велико {Novosieversia glacialis, Роа arctica, Festuca brevifolia, Luzula confusa, Minuartia macrocarpa, Cerastium Beeringianum, Carex hyperborea,Pedicularis Adamsii, Artemisia norvegica, Saussurea Tilesii, Saxifraga oppositifolia, S. bronchialis, S. flagellaris, S. cernua, S. nivalis, Draba pilosa,D. lactea, D. micropetala, Parrya nudicau-lis, Potentilla emarginata, Androsace triflora и др.).
В дриадовых кустарничковых тундрах на карбонатных грунтах под кустарничками и сопутствующими им травами увеличивается мощность корешкового слоя почвы и в верхней части почвенного профиля сказывается наличие гумуса. Из трав в таких местах обильно бывает представлена скальная осочка {Carex rupestris), рассеяны другие виды осок {Carex melanocarpa, С. misandra, С. setina) и злаков {Trisetum ospicatum, Deschampsia borealis, Arctagrostis latifolia), которые вместе с дриадой и Кассиопеей способствуют некоторому задернению почвы. На поверхности пятен голого грунта, где среди мелкозема встречается щебень карбонатного песчаника, наблюдается вскипание от соляной кислоты; ниже по почвенному профилю оно не проявляется вплоть до материнской породы, слабо вскипающей от НС1. В мохово-лишайниковых синузиях выделяются по распространению цетрарпи {Cetraria cucullata, С. nivalis), там же среди обычных в тундровых сообществах мхов и лишайников представлены и более редко встречающиеся виды {Hypnum Bambergeri, Tortella fragilis, Lophozia Binsteadii, Dicranoweisia cirrata и др.).
Дриадовые мохово-кустарничковые тундры расположены на склонах и вершинах моренных холмов в бассейне Пясины и Дудыпты (Аврамчик, 1937; Виноградова, 1937). Они развиваются на песчаных и суглинистых грунтах, разбитых морозными трещинами и усеянных многими пятнами, лишенными растительного покрова. Синузии мхов в этих условиях особенно характерны для различных ложбин, зимой лучше защищенных снежным покровом.
Примером крайнего звена в ряду дриадовых тундр, уже переходного к мохово-лишайниковым ассоциациям, являются распространенные в бассейне Попигая и описанные В. Д. Александровой (1937), осоково-лишайниково-моховые кустарничковые сообщества , также относящиеся к разряду пятнистых тундр. Это, по существу, комплексные ассоциации, в которых на повышениях микрорельефа господствуют кустарнички {Dryas punctata, Cassiope tetragona, Vacci-nium uliginosum), а в понижениях выделяются по распространению пушица {Eriophorum vaginatum) и осока {Carex hyperborea), там же довольно
Рис. 10. Дриадовая (Dryas punctata) кустарничковая тундра с новосиверсией (N ovosieversia glacialis) и некоторыми другими травами. Район бухты Тикси. (Фот. Б. А. Тихомирова).
обычны стелющийся ерник {Betula exilis} и некоторые тальнички {Salix pulchra, S. reptans), В напочвенном покрове лучше развиты мхи {Camp to-thecium trichoides, Ptilidium ciliare, Hylocomium prolijerum, Aulacomnium turgidum, Dicranum spadiceum), но в значительном количестве представлены и некоторые лишайники {Cetraria cucullata, Cladonia sylvatica, Thamnolia vermicularis и др.).
Кассиопея {Cassiope tetragona) присутствует почти во всех дриадовых тундрах, а местами, например в бассейне Анабары, преимущественно в нижпей части склонов, несколько меньше подверженных действию сильных ветров, на щебнистых грунтах является доминантам травяно-кустарничкового яруса особого типа — кассиопеевых кустарничковых тундр. В мохово-лишайниковом покрове {Cetraria cucullata, С, hiascpns, Ptilidium ciliare, Cladonia uncialis и др.) этих тундр доминируют обычно лишайники. Мохово-кустарничковые тундры с преобладанием Кассиопеи встречаются по надпойменным террасам, в напочвенном покрове там типичен аулакомнпум {Aulacomnium turgidum), а из кустарничков, кроме Кассиопеи, довольно обильна дриада.
Кустарничковые тундры в континентальных районах тундровой зоны всюду покрывают вершины и склоны холмов, пониженные пространства между которыми заняты участками низинных болот, травяно-моховых и местами лишайниковых тундр. Таким образом, обозначенные на карте контуры кустарничковых тундр представляют собой сочетание названных формаций с преобладающими и наиболее типичными для данного типа поверхности кустарничковыми тундрами.
Кустарничковые тундры, обычно с очень разорванным «пятнистым» растительным покровом, свойственны также и подзоне арктических тундр. Выше, при характеристике последней (опис. 4), они названы «пятнистыми тундрами». На Крайнем Севере кустарничковые тундры нередко приурочены не только к открытым, но и к более защищенным местам. Например, в районе Яму-Тарида (Таймыр) А. И. Толмачев (1930) наблюдал в долинах дриадово-кассиоповые сообщества с участием арктических трав (Pedicularis Adamsii, Parrya nudicaulis, Oxytropis nigrescens и пр.). Для того же района названный автор считает типичными для рыхлых грунтов «сухпе пятнистые тундры» с дриадой в качестве характерного растения и с участием других кустарничков {Salix arctica, S, reptans}. Кустарничковые тундры в арктической подзоне распространены и в бассейне Анабары (Сочава, 1934). В лесотундре сообщества кустарничковых тундр встречаются на наиболее возвышенных местоположениях. Их присутствие там может рассматриваться как проявление вертикальной поясности.
По своей структуре и флористическому составу кустарничковые тундры из растительных формаций, покрывающих полярные равнины, больше других подобны горным тундрам. Во многом это связано с их положением на вершинах и склонах холмов, а нередко и щебнистостью грунтов.
Кустарничковые тундры содержат небольшие запасы кормов северного оленя. Но зимой, особенно в часы, когда нет пурги, они удобны для выпаса, так как прикрыты тонким слоем снега. Поэтому они обычно используются как пастбища почти повсеместно.
Литература
А. И. Толмачев (1930); 10. Д. Цинзерлинг (1932, 1935); А. С. Салазкин (1934); В. Б. Сочава (1934); А. С. Салазкин, Ф. В. Самбук, О. С. Полянская и М. И. Пряхин (1936); М. Н. Аврамчик (1937); В. Д. Александрова (1937); А. Н. Виноградова (1937).
7.	Осоково-пушицевые кочкарные тундры в сочетании с гипново-травяными болотами
Огромные площади равнин Анадырско-Пенжинской депрессии, а также значительная часть Чукотского побережья до р. Колымы, не заходящая севернее 69° с. ш., покрыты кочкарпыми тундрами. Они поднимаются по пологим склонам гор и плоским долинам до 200 м над у. м. Вдоль низменного побережья на севере Охотского моря кочкарные тундры простираются далеко на юг узкой прерывистой полосой и образуют довольно крупный массив на низменности в бассейне Ямы. К западу от р. Колымы и до р. Омолоя кочкарные тундры еще обыкновенны, но только в пределах северной окраины лесов и прилегающей части тундровой зоны. К западу от р. Омолоя они на карте не показаны, так как встречаются на небольших участках среди других растительных формаций. В Западной Сибири кочкарные тундры представлены преимущественно на песчаных грунтах и не идут далеко к северу от лесотундры.
Кочкарные тундры свойственны, главным образом, местностям тундровой зоны с умеренным арктическим климатом (в невысоких широтах тундры), где грунт под растительным покровом оттаивает летом до 50— 60 см и глубже. Занимая среднее положение между настоящими тундрами и болотами, кочкарные тундры развиваются на торфяно-глеевых почвах, торфянистый слой которых не превышает 10—30 см.
Среди осоково-пушицевых кочкарных тундр местами выступают пятна незадернованного мелкозема, происхождение которых связано с гидротермическими напряжениями, возникающими при замерзании и оттаивании грунта и под напором скопления грунтового льда. Общая площадь пятен не превышает 2—5% территории участка. С течением времени пятна зарастают и взамен их возникают новые на других местах.
Ассоциации осоково-пушицевых кочкарных тундр лучше изучены в бассейне Анадыря и Пенжины, а также на Гыданском п-ве и в бассейне Анабары. Они менее разнообразны, чем ассоциации моховых и лишайниковых тундр. Существует предложение различать 6 групп ассоциаций осоково-пушицевых кочкарных тундр (Сочава, 1934).
В своем развитии растительность кочкарных тундр проходит несколько стадий. Кроме того, она разнится с юга на север и с запада на восток. Основное растение кочкарных тундр — кочкообразующая пушица (Eriophorum vaginatum); на Дальнем Востоке в ней примешивается осока (Carex Lagens). Они и формируют характерный кочковатый микрорельеф. Остальная цветковая растительность бедна и однообразна, в ее составе обычны ерник (Betula exilis) и кустарнички (Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea), а также некоторые травы. На Дальнем Востоке цветковая растительность включает некоторые местные виды (например Polygonum tripterocarpum, Calamagrostis purpurascens и др.).
Пространство между кочками зарастает мхами и лишайниками. Первые господствуют на молодых стадиях в развитии кочкарных тундр и на местах, выбитых пастьбой северных оленей. По этой причине лишайниковые кочкарные тундры редко встречаются в типичном состоянии на севере, где стада оленей особенно многочисленны. На юге же иногда очень большие площади низменностей заняты лишайниковыми ассоциациями. Торфообразователями служат сфагны (Sphagnum balticum, S. Girgen-sohnii, S. Warnstorfii и др.), листостебельные мхи и печеночники (Aula-comnium turgidum, Camptothecium trichoides, Dicranum elongatum, Polyl-richum Jensenii, Ptilidium ciliare и др.). Количество сфагнов уменьшается на севернохМ пределе кочкарных тундр. В лишайниковом покрове господ-
отвуют немногие виды (Cetraria cucullata, Cladonia rangiferina, C. sylvatica, C. amaurocrea, C. gracilis).
В южной части своего ареала кочкарные тундры отличаются относительно разнообразной флорой и особенно присутствием мелких кустов ольховника (Alnaster fruticosus), на Дальнем Востоке — ерника Миддендорфа (Betula Middendorffii) и даже кедрового стланика (Pinus pumila). Это — кустарниковые кочкарные тундры. В Якутии на северном пределе лесов на кочкарных тундрах вместе с ивами и ольхой нередко разбросаны отдельные деревца даурской лиственницы (Larix dahurica).
Обыкновенно кочкарные тундры в местах своего наибольшего распространения довольно однородны, но среди них встречаются участки болот — на севере гипновых (полигональных), на юге — мелкокочковатых сфагновых с зарослями кустарничков и осок (Carex stans, С. rotundata и др.). Эти болота на южной границе кочкарных тундр постепенно сменяют их. В долинах рек, наоборот, кочкарные тундры постоянно чередуются с мокрыми осоково-гипновыми болотами из пушиц (Eriophorum angustifolium, Е. Scheuchzeri) и осок (Carex stans).
На Дальнем Востоке, где среди кочкарных тундр выступают сухие каменистые бугры, последние покрыты разнообразными кустарниками (Betula Middendorffii, Alnaster fruticosus, Pinus pumila), а в Якутии в таких условиях растут группы лиственниц. На севере, где нет крупных кустарников, выступающая сухая почва дает место каменистым лишайниковым тундрам с кустарничками. Наличие лишайников, а весной свежей зелени пушицы делают кочкарные тундры одним из основных зимних и весенних пастбищ северных оленей.
Литература
В.	Б. Сочава (1930а, 1930в, 1932а, 1933, 1934); Б. Н. Городков (1933, 1935, 1944); В. Н. Васильев (1936); В. А. Шелудякова (1938).
8. Тундровые ивняки в сочетании со сфагновыми и дикраново-лишайниково-сфагновыми болотами
Тундровые ивняки на севере Русской равнины от п-ва Канина до Урала и Пай-Хоя показаны на «Геоботанической карте» отдельными* массивами в подзоне кустарниковых тундр и сочетаются с ерниковыми тундрами, 1 также сфагновыми болотами. В Западной Сибири (Ямал, Гыданский п-ов, районы, прилегающие с востока к низовьям Енисея) они показаны яа карте в подзоне мохово-лишайниковых тундр, где сочетаются уже с аизинными болотами и моховыми тундрами. В обоих случаях ивняки представлены различными группами ассоциаций, которые объединены на карте по признаку сходства и тождества видового состава доминантов верхнего яруса сообществ. Первый тип ивняков, помимо районов, отмеченных за карте, распространен небольшими участками повсеместно в подзоне кустарниковых тундр. То же самое относится к тундровым ивнякам мо-юво-лишайниковой подзоны, которые встречаются в этой подзоне во всех районах сибирских тундр, но об их более обильном распространении имеются сведения только для севера Западной Сибири.
Ивняковые сообщества в кустарниковой подзоне восточноевропейской тундры в общей сложности покрывают небольшую площадь, но на п-ве Канине и в Волыпеземельской тундре в нескольких районах они образуют значительные скопления. Наиболее обычные местоположения тундровых ивняков на европейском севере — нижние части склонов водораздельных
возвышенностей, основания и нижние части склонов в речные и озерные долины и некоторые другие места, достаточно увлажненные проточными водами и зимой защищенные мощным снежным покровом. Под ивняками в тундрах северо-востока развиты торфяно-глеевые почвы с торфянистым горизонтом мощностью местами до 20 и более см. Однако вечная мерзлота находится глубоко, так как зимой почвы достаточно утеплены снежным покровом, а весной под влиянием вешних вод они быстро оттаивают. Кустарниковый ярус высотой в 1—2 м образован несколькими видами ив {Salix phylicifolia, S. lanata, S. glauca), плотность его в зависимости от условий различная, но обычно кусты ивы покрывают не менее 60—70% площади. В условиях более умеренного увлажнения для травяного покрова характерен вейник (Calamagrostis Langsdorffii, С. neglecta), при более значительном увлажнении доминирует водная осока (Carex aquati-lis), а если при этом влага застаивается, то кочкообразующие осоки (Carex caespitosa, С. wiluica). Всюду в ивняках развит моховой покров, по сравнению с травяным ярусом занимающий подчиненное положение. Он состоит в более дренированных местах из лесных зеленых мхов (Hylocomium proliferum и др.),а в более влажных из видов мниум и других влаголюбивых форм (Drepanocladus uncinatus, Calliergon sarmentosum, Lo-phozia lycopodioides и др.). В той или иной мере в тундровых ивняках присутствует разнотравье (Polemonium acutiflorum, Rumex arifolius, Polygonum bistorta, Filipendula ulmaria, Solidago virga-aurea, Pedicularis sceptrum-carolinum, Rubus arcticus, Parnassia palustris, Delphinium datum и др.), местами даже господствующее над злаками и осоками. Вне речных долин тундровые ивняки чаще всего развиты среди ерниковых тундр (опис. 9), с которыми они связаны различными переходами.
На Кольском п-ве ивняковые заросли встречаются па небольшой площади в долинах по берегам тундровых рек и ручьев.
Широко распространены сообщества ивняков в подзоне кустарниковых тундр и в лесотундре Западной Сибири. Там они покрывают обширные пространства в дельте Оби, Таза и в низовьях впадающих в них рек. Разнообразные ассоциации этих ивняков (Николаева, 1941) перемежаются с пойменными лугами и показаны на «Геоботанической карте» в сочетании пойменных сообществ тундровой зоны (63 т). На междуречных пространствах в Западной Сибири в подзоне кустарниковых тундр и в лесотундре ивняки занимают очень небольшую площадь среди ерников и на карте не отмечены.
Особые условия для развития тундровых ивняков создаются на Ямале и в Гыданской тундре в подзоне мохово-лишайниковых тундр. Ивняки характерны в этих районах для речных долин п водоразделов, где зимой устанавливается сплошной и относительно мощный снежный покров (до 40—60 см). Мощность снежного покрова соответствует высоте кустарникового яруса, состоящего из сизой и мохнатой ив (Salix glauca, S. lanata) и других видов. Воды, образующиеся от таяния снега, весной и в начале лета сильно увлажняют поверхность и способствуют развитию торфяно-глеевых почв, местами с довольно мощным торфянистым горизонтом. Обильное проточное увлажнение приводит к более глубокому оттаиванию грунта, и вечная мерзлота, несмотря на значительную заболоченность в таких местах, залегает глубже, чем под моховыми тундрами. Существенно в этом отношении и отепляющее влияние, которое оказывает на почву снежный покров. Ерник (Betula папа) часто присутствует в сообществах тундровых ивняков, но значительного распространения не имеет, что, кроме экологических причин, объясняется и заготовкой его на топливо.
Наиболее характерны на севере Западной Сибири травяные и травяномоховые ассоциации тундровых ивняков. На водоразделах довольно мощно развит моховой покров, состоящий из зеленых мхов с участием сфагнов, избирающих понижения микрорельефа. В травяном покрове широко распространены пушицы {Eriophorum angustifolium, Е. vagina-tum, Е. russeolum), а на повышениях микрорельефа растут более мезофильные травы {Роа arctica, Calamagrostis Holmii, Polygonum viviparum, Chrysosplenium tetrandrum и др.). При большей степени увлажнения грунта и на пониженных местоположениях в моховом покрове господствуют сфагны и гидрофильные зеленые мхп (виды Drepanocladus, Calliergon, Mnium), а в травяном ярусе — водная осока {Carex stans) и ряд болотных трав. Среди тундровых ивняков в подзоне мохово-лишайниковых тундр много прогалин, часто покрытых небольшими участками низинных болот и мочажин. Тундровые ивняки встречаются также на небольшой площади среди болот, которые на Ямале п в Гыданской тундре занимают большие пространства и особо показаны на карте.
Довольно широко распространены ивняковые тундры в бассейне Кары и на Югорском п-ве, где они встречаются среди моховых тундр и низинных болот. На карте в этом районе тундровые ивняки специально не обозначены, но в качестве ассоциаций, сочетающихся с моховыми тундрами и болотами, они очень характерны и по своей структуре сходны с ямальскими ивняковыми тундрами. Наиболее постоянными доминантами ивняковых зарослей в Карской тундре являются мохнатая и разнолистная ивы {Salix lanata, S. phylicijolia}. Ивняковые сообщества в названном районе представлены тремя разностями: 1) разнотравными зарослями ивняка вдоль русла проточных вод, 2) моховыми, сильно задерненными сообществами ивняков, обычно у основания пологих склонов холмов, 3) осоково-сфагновыми ивняками по заболоченным западинам (Андреев, Игошина, Лесков, 1935).
Восточнее Енисея тундровые ивняки на карте не показаны, но на небольших площадях они представлены до восточных пределов тундровой зоны как среди ерниковых зарослей в подзоне кустарниковых тундр, так и среди низинных болот и моховых тундр в мохово-лишайниковой подзоне. Всюду спорадически встречаются сообщества ивняков и в лесотундре.
Ивняки южной тундровой подзоны и лесотундры содержат пригодные для заготовки запасы веточного корма и лишь частью используются как пастбища оленей. Путем выборочной раскорчевки среди южных ивняков могут быть созданы участки сенокосов, на которых под защитой соседних кустарниковых зарослей зимой скапливается снег, а в конечном итоге обеспечивается необходимая продуктивность травостоя.
Ивняковые тундры в мохово-лишайниковой подзоне в большинстве случаев являются хорошими летними пастбищами оленей.
Литература
В. Н. Андреев, К. Н. Игошина и А. И. Лесков (1935); М. Г. Николаева (1941); В. Н. Андреев (1954а).
9. Ерниковые тундры в сочетании со сфагновыми и дикраново-лишайниково-сфагновыми болотами и местами тундровыми ивняками
Ерниковые тундры представляют собою характерную формацию южной части тундровой зоны, встречающуюся на всем ее протяжении. Они образуют наиболее значительные скопления на пространстве от Белого
моря на западе и до кряжа Чекановского па востоке. К востоку от Лены сообщества ерниковых тундр, хотя и распространены повсеместно, но особой подзоны не образуют, будучи вкраплены в основной фон предтунд-ровых редколесий (опис. 26d) и осоково-пушицевых кочкарных тундр. На Кольском п-ве ерниковые тундры представляют собою зональную растительную формацию, но в силу расчлененности рельефа и под непосредственным влиянием моря во многих местах замещаются лишайниковыми и кустарничковыми тундрами. Почти всюду ерниковые тундры, иногда вместе с ивняками, сопутствуют предтупдровым редколесьям.
В Сибири ерниковые сообщества, по составу очень близкие к ериико-вым тундрам, встречаются отдельными массивами в северной тайге, а на совсем небольших участках при значительном заболачивании и в средней тайге (Средне-Сибирское плоскогорье, Центрально-Якутская низменность, бассейн Амура, Северное Забайкалье). В Сибири, в области распространения вечной мерзлоты (а в Европе по болотам) эдификаторы ерни-1 ковых тундр — карликовая и тощая березки (Betula папа, В. exilis) — очень далеко проникают на юг, и общая численность их в лесной зоне (в лесах, кустарниковых ценозах, на болотах) превышает количественные показатели их распространения в восточносибирской тундре и лесотундре. В тундре березки под защитой снежного покрова идут далеко на север, но уступают в этом отношении кустарниковым ивам, некоторые виды которых (Salix glauca, S. reptans. S. arctica) встречаются даже в зоне полярных пустынь. На юге тощий ерник (Betula exilis) известен в Монголии (Хентей).
Полоса широкого распространения ерниковых тундр (подзона кустар1 никовых тундр) характеризуется относительно длительным безморозным периодом (на западе до 4 мес.) и средней температурой самого теплого ме^ сяца около 10—11°. Здесь выпадает до 300, а местами (Европейская часть СССР) 350 мм осадков в год, и зимой устанавливается постоянный и равномерно залегающий снежный покров, полностью прикрывающий кустарниковый ярус. В кустарниковой подзоне, по сравнению с более северными районами тундры, уменьшается сила ветра.
Ерниковые тундры развиваются на торфяно-глеевых и торфяно-подзолисто-глеевых почвах. Они нередко сочетаются с болотами. Крупные массивы сфагновых болот сосредоточены в подзоне кустарниковых тундр на Русской равнине и Западно-Сибирской низменности (опис. 66). На Северо-Сибирской низменности ерники распространены среди пушицевомоховых кочкарников и частью низинных болот. Вечная мерзлота в ерниковых тундрах залегает глубже, чем в моховых тундрах более северных районов. Однако корневая система ерников, нередко достаточно разветвленная (с корнями 4-го и 5-го порядка), располагается в самом верхнем почвенном слое (до 10 см). Только отдельные корни ерника проникают в нижележащие горизонты на Кольском п-ве, где отсутствует вечная мерзлота, до глубины 35 см (Карандина, 1954), а в Сибири на несколько меньшую глубину (Дадыкин, 1952).
Почва под ерниковыми тундрами весной и в начале лета обычно быстро оттаивает, чему способствует сток дождевых и особенно весенних вод^ Ерники встречаются также на песчаных, более явственно оподзоленных почвах и на щебнистых грунтах, где вечная мерзлота находится глубоко от поверхности или отсутствует. В таких условиях ерниковый ярус не имеет большой сомкнутости.
В западной части тундровой зоны распространен карликовый ерник (Betula папа), к востоку от Енисея он вскоре замещается тощим ерником (Betula exilis), который доходит до побережья Берингова моря и очень далеко проникает на юг. Восточнее Лены и особенно на крайнем северо-
востоке в сложении ерниковых сообществ принимает участие ерник Мид-дендорфа {Betula Middendorffii), а в восточной части Болыпеземельской тундры — ерник Сукачева {Betula Sukaczewii). В бассейне Анадыря в речных долинах изредка встречаются заросли кустарникового ерника {Betula fruticosa).
Ерниковые тундры всегда представляют собой трехярусное растительное сообщество. В верхнем кустарниковом ярусе, имеющем различную плотность, кроме преобладающего ерника, нередко встречаются кустарниковые ивы {Salix phylicifolia, S. glauca, S. lapponum, S. lanata и др.). Местами в этом ярусе располагается багульник {Ledum palustre). Второй ярус травяно-кустарничковый, кустарничково-травяной и реже травяной. Обычными его компонентами являются брусника, голубица и вороника. Напочвенный покров в ерниках, как правило, развит хорошо. В зависимости от экологических условий в нем господствуют зеленые мхи, сфагны или лишайники.
Существуют постепенные переходы между ерниковыми тундрами и другими формациями, в частности болотными, моховыми тундрами и редколесьями. Переход от ерниковых к моховым тундрам осуществляется по мере нарастания суровости местного климата и некоторого ухудшения почвенно-грунтовых условий. Его нетрудно наблюдать, пересекая местность с юга на север. Большое значение при этом имеет уменьшение мощности снежного покрова и не столь равномерное его залегание. В связи с этим разреживается кустарниковый ярус, уменьшается высота кустов, часть которых принимает распластанную по земле форму. Сообщество ер-никовой тундры постепенно переходит в моховую тундру с ерником, отличающуюся более пестрым мозаичным сложением (рис. 11). Снежный покров не только защищает зимой надземную часть кустарникового яРУса, но и утепляет почву, что также является условием, благоприятствующим развитию ерникового яруса.
Смена ерниковых тундр сфагновыми болотами наблюдается по мере перехода от склонов к расположенным у их подножия низинам. Ерниковые тундры в результате заболачивания нередко переходят в болота, на которых ерник удерживается в небольшом количестве или исчезает совсем. Наряду с этим наблюдается поселение ерника на сфагновых болотах, в особенности на торфяных буграх и грядах, если они зимой в достаточной мере покрыты снегом.
Для предтундровых редколесий (опис. 10, 26, 39) характерны ассоциации с ерниковым подлеском. Между ними и ерниковыми, моховыми и лишайниковыми тундрами существуют постепенные переходы. Крайним звеном в этом ряду являются ерниковые тундры с отдельными деревьями ели, лиственницы или березы.
Строение ерниковых сообществ во многом зависит от режима влажности почвы, что в свою очередь связано с ее механическим составом, положением в рельефе и глубиной залегания вечной мерзлоты. Упомянутые факторы оказывают большое влияние не только на кустарниковый ярус, но и на моховой и лишайниковый покров, который, наряду с ерниковым ярусом, определяет строй сообщества. По составу напочвенного покрова выделяется несколько основных групп ассоциаций ерниковых тундр: зеленомошные, зеленомошно-лишайниковые, лишайниковые и сфагновые ерниковые тундры. Из широко распространенных формаций тундровой зоны ерниковые тундры, пожалуй, наиболее однообразны по флористическому составу мхов, лишайников и цветковых растений.
Рис. 11. Ерниковые сообщества в Малоземельской тундре, выше по склону сменяющиеся моховыми тундрами с ерником. (Фот. В. Н. Андреева).
На Кольском п-ве ерниковые тундры известны на всем протяжении тундровой зоны, но наибольшие площади занимают в южных районах, принадлежащих к бассейну Белого моря. В западных районах польской тундры ерниковые заросли на небольшой площади встречаются вдоль ручьев п при основании склонов. Они представлены зеленомошными и сфагновыми ассоциациями. Высота ерникового яруса от 30 до 70 см. В травяно-кустарничковом покрове особенно характерны вороника, голубица, черника, шведский дерн, морошка (Полянская, 1936). В восточной части Кольского п-ва (Цпнзерлинг, 1935) наибольшим распространением пользуются ерниковые тундры с лишайниковым покровом {Cladonia alpestris, С. mitis, Stereocaulon paschale, Cetraria nivalis). Они развиты на склонах с маломощными почвами, а частью по террасам. В травянокустарничковом ярусе этих сообществ чаще других встречаются вороника, черника, голубица, а также толокнянка {Arctous alpina) и полярная азалея {Loiseleuria procumbens): из трав довольно обильно представлен луговик {Deschampsia flexuosa). Па склонах с более мощными почвами, увлажненными проточными водами, в кустарниковом ярусе, кроме ерника, растут ивы {Salix phylicifolia, S. lapponum, S. glauca), в покрове при этом хорошо развиты травы.
Ерниковые тундры на Кольском п-ве на местах, подверженных обдуванию ветрами, переходят в лишайниковые тундры, а на менее дренированных — в заболоченную моховую тундру и болото (Цинзерлинг, 1932).
На востоке Русской равнины полоса ернпковых тундр очень широкая, особенно в Большеземельской тундре, где она простирается с севера на юг на 200—250 км (Андреев, 1935). Массивы ернпковых тундр там чередуются с болотами и тундровыми ивняками. В зависимости главным образом от мощности снежного покрова зимой, а также от других причин, высота кустарникового яруса сильно изменяется (от 20—30 см до 1 м). Наиболее широко распространены зеленомошные {Hylocomium proliferum) ерниковые тундры на торфяно-глеевых и торфяно-глеево-подзолпстых суглинистых почвах. На повышениях микрорельефа встречаются некоторые лишайники {Nephroma arcticum, Peltigera aphthosa, Cladonia elongata, C. mitis и др.). В травяно-кустарничковом ярусе обычно преобладают кустарнички (брусника, голубица, вороника) и менее обильно представлены травы {Carex hyperborea, С. globularis, Festuca. supina, Nardosmia frigida и др.). Зеленомошные ерниковые тундры встречаются обычно на склонах в условиях достаточного дренажа. При большей заболоченности покров в ерниковых тундрах состоит из кукушкина льна {Polytrichum commune), а при еще большем избытке застойной влаги — из сфагнов {Sphagnum Hussowii, S. Girgensohnii, S. Lindbergii). В последнем случае усиливается роль в покрове болотных трав {Carex globularis, Rubus chamaemorus и др.). При крайней степени заболачивания кустарниковый ярус разреживается, и в моховом покрове преобладает бур^й сфагнум {Sphagnum fuscum).
На более легких грунтах, например оподзоленных супесях, распространены ерниковые тундры с лишайниковым напочвенным покровом {Cladonia mitis, С. alpestris, Cetraria islandica, Stereocaulon paschale), среди которого всегда развиты Mxi\{Hylocomium proliferum, Poly trichum commune. Dicranum elongatum в пр.), растущие вокруг кустов ерника. Таким образом, лишайниковые ерники — преимущественно мозаичные ассоциации. Кустарниковый ярус в них не имеет большой сомкнутости, и высота ерника не превышает 80 см. Синузии лишайников особенно типичны для прогалин, где отсутствует ерник. В восточной части Большеземельской тундры (Андреев, 1935а) широко распространены ерники с мохово-лишайниковым покровом {Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Cladonia mitis,
С. rangiferina), их кустарниковый ярус более сомкнут и прикрывает до 60% поверхности почвы, мхи и лишайники распространены диффузно.
Ерниковые тундры, в которых травяной покров доминирует над лишайниковым или моховым, на севере Русской равнины встречаются очень редко. В большинстве случаев это переходные ассоциации к травяным ивнякам, и в их кустарниковом ярусе наряду с ерником обильно представлены ивы. По наблюдениям В. Н. Андреева, распространению ив в ерниковых тундрах способствует большая мощность снежного покрова.
Ерниковые тундры очень широко распространены в Западной Сибири, где покрывают большие площади на юге Ямала и Гыданского п-ва. Там они встречаются на грунтах разного механического состава и в различных условиях увлажнения (Николаева, 1941), будучи приуроченными как к торфяно-глеевым, так и подзолисто-глеевым почвам. На сравнительно дренированных склонах с почвами более легкого механического состава (суглинистые и супесчаные) развиты зеленомошные ерниковые тундры. Высота кустарникового яруса колеблется в довольно широких пределах (от 25 см до 100 см), равно как и его сомкнутость. Примесь кустарниковых ив {Salix stipulifera, S. lanata, S. lapponum, S. phylicifolia) наблюдается почти повсеместно. Среди сплошного покрова из зеленых мхов {Hylocomium proliferum, Aulacomnium turgidum, Dicranum fuscescens, Pleuro-ziurn Schreberi и др.) в понижениях встречаются сфагны {Sphagnum Gir-gensohnii, S, Warnstorfii и др.). В кустарничково-травяном ярусе более типичны травы {Carex hyperborea, С. stans, С. globularis, Arctagrostis lati-folia, Calamagrostis groenlandica, Nardosmia frigida, Pedicularis lapponica и др.). Кустарнички в ерниковых сообществах на Ямале представлены немногими видами (Николаева, 1941), из них более обычны брусника и багульник. Последний местами встречается в одном ярусе с ерником.
На плоских поверхностях, где влага в избытке и сток задержан, развиваются сфагновые ерники {Sphagnum Hussowii, S. Warnstorfii, S. ma-gellanicum}. Мерзлота здесь находится ближе к поверхности, для последней характерен бугристый микрорельеф. Мощность торфянистого слоя почвы достигает до 20 см, под ним залегает сильно оглеенный глинистый слой. В Хенском районе, по наблюдениям Ф. А. Гриня (1940), по мере усиления заболачивания ерник в сфагновых ассоциациях уступает место багульнику, последний вместе с морошкой являются наиболее характерными цветковыми растениями сфагновых ерников Ямала. На севере Западной Сибири в подзоне кустарниковых тундр встречаются заросли с господством багульника. Сообщества их еще достаточно не изучены, и данных для показа их на карте не имеется. Краткие сведения об этих зарослях сообщил Р. Р. Поле (Pohle, 1919) считавший их зональной формацией.
На песчаных грунтах, широко распространенных на севере Западной Сибири, развиваются лишайниковые ерниковые тундры, которые в некоторых районах являются преобладающими среди ерниковых ассоциаций. Наиболее типичным местоположением лишайниковых ерниковых тундр являются средние части хорошо дренированных склонов и слабо подзолистые почвы с глубоко залегающей вечной мерзлотой. Западносибирские ерниковые тундры с лишайниковым покровом нередко характеризуются довольно плотным (до 50—60 % покрытия) кустарниковым ярусом высотой до 1 м. Наряду с этим встречаются низкорослые и разреженные заросли, переходные к лишайниковым тундрам. Лишайниково-ерниковые тундры представлены несколькими группами ассоциаций, отличающимися по составу напочвенного покрова. Широко распространены ассоциации с покровом из клядоний {Cladonia alpestris, С. rangiferina, С. mitis). Травяпо-кустарниковый ярус их развит скудно {Vaccinium vitis-idaea.
Empetrum nigrum, Carex hyperborea, C. globularis л др.). Среди лишайников встречаются в небольшом числе и зеленые мхи. Клядониевые ерники занимают наиболее дренированные местоположения. На влажных и холодных почвах лишайниковые ерники характеризуются напочвенным покровом из цетрарий {Cetraria islandica, С. cucullata) и некоторых кля-доний {Cladonia gracilis), а также цетрарий и кукушкиного мха {Polytrichum strictum). Особую группу составляют сравнительно редко встречающиеся лишайниково-ерниковые тундры с покровом из стереокаулона.
Подзона кустарниковых тундр на пространстве от Енисея до Лены изучена менее подробно, чем на западе. Удельный вес собственно ернико-вых тундр на востоке меньше за счет широкого распространения болот, ивняковых зарослей, а также пушицево-моховых закустаренных тундр. Ерниковые заросли на юге Северо-Сибирской низменности наиболее типичны на склонах логов, по склонам к притеррасным понижениям, по берегам озер и, наконец, на защищенных склонах различных всхолмлений. В этих условиях развиваются, по наблюдениям А. Н. Виноградовой (1937), различные ассоциации ернпковых тундр (разнотравные, мохово-лишайниковые, мохово-гипновые, мохово-сфагновые). Характерно (Аврамчик, 1937) широкое развитие в некоторых ассоциациях ернпковых тундр дриады {Dryaspunctata). Лишайниково-ерниковые тундры к востоку от Енисея большого распространения, видимо, не имеют.
Кустарниковые сообщества с участием и преобладанием ерника Мид-дендорфа {Betula Middendorfjii) изучены пока только в Анадырско-Пен-жинской депрессии (Сочава, 1932а; Городков, 1935). Они не показаны на «Геоботанической карте», так как распространены небольшими участками на равнинах среди осоково-пушицевой кочкарной тундры (7), а также в предгорной полосе. В кустарниковом ярусе присутствует, кроме ерника Миддендорфа, кедровый стланик и очень часто ольховник {Alnaster fruticosus), который местами даже преобладает над ерником. На равнинах эти кустарниковые сообщества развиваются на повышениях мезорельефа, сложенных песками. Под ними формируются торфяно-глеевые почвы со сравнительно неглубоко залегающей вечной мерзлотой (50—80 см). Напочвенный покров состоит из мхов {Aulacornnium turgi-dum, Dicranum elongatum, Polytrichum commune и др.) и лишайников {Cladonia rangtferina, C. sylvatica, C. uncialis, C. amaurocrea, Cetraria nivalis и пр.), обычно преобладающих. В понижениях микрорельефа пятнами распространены сфагны {Sphagnum Girgensohnii, S. balticum, S. compactum, S. lenense). В травяно-кустарничковом ярусе представлены как кустарнички {Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Salix fumosa), так и травы {Carex lugens, C. lenaeensis, C. globularis и пр.). Верхний кустарниковый ярус обычно разрежен, но отдельные кусты достигают высоты 120—150 см.
Ерниковые тундры частью представляют собой пастбища северного оленя. Они используются для выпаса как в летнее время, так и зимой и весной. Ерник в тундре — один из основных видов топлива. В некоторой части ерниковые тундры могут быть превращены в сенокосные угодья.
Литератур а^
Н. И. Кузнецов’! Владимирский] (1916); В. Н. Андреев (1932а, 1935а); В. Б. Сочава (1932а, 1933); Ю. Д. Цинзерлинг (1932, 1935); В. С. Говорухин (1933); Ф. В. Самбук и А. А. Дедов (1934); В. Н. Андреев, К. Н. Игошина и А. И. Лесков (1935); Б. Н. Городков (1935, 19356); А. С. Салазкин, Ф. В. Самбук, О. С. Полянская и М. И. Пряхин (1936); М. Н. Аврамчик (1937); А. Н. Виноградова (1937); Ф. А. Гринь (1940); М. Г. Николаева (1941); В. П. Дадыкин (1952); С. Н. Карандина (1954); R. Pohle (1919).
И. ТЕМНОХВОЙНЫЕ ЛЕСА
В. В. СОЧАВА
Общий обзор
Темнохвойные леса широко распространены на территории СССР и составлены различными видами темнохвойных древесных пород, к числу которых относятся все произрастающие в СССР ели, пихты и три кедровых сосны (Pinus cembra, Р. sibirica, Р. pumila).
Темнохвойные деревья — это древний элемент флоры, уже давно расселившийся в умеренных широтах Северного полушария. На территории СССР они обнаружены в ископаемом состоянии в третичных слоях разного возраста (Криштофович, 1941). Современные темнохвойные леса отдельных провинций бореальной зоны, Средней Европы, Кавказа, Дальнего Востока и Средней Азии прошли особый путь развития, в процессе которого они экологически и структурно достаточно обособились. Генетические связи между темнохвойными лесами различных ландшафтных областей, составленных к тому же своими видами темнохвойных деревьев, достаточно отдаленные. При этом, однако, темнохвойным лесам присущи и некоторые общие географические связи, близкие эколого-фитоценоти-ческие черты, а также сходные физиономические признаки.
Обобщенный ареал всех видов темнохвойных деревьев, произрастающих в СССР, захватывает почти всю лесную зону страны, значительные территории на Кавказе и в горах Средней Азии. Однако на всем огромном пространстве, где встречаются темнохвойные деревья, они образуют сколько-нибудь обширные массивы лишь в определенной экологической обстановке (рис. 12). Отчетливо выступает их связь с достаточной влажностью воздуха и почв в вегетационный период. Большинство темнохвойных имеет поверхностную корневую систему и поэтому находится в зависимости от влажности самого верхнего горизонта почвы, легко иссушающегося даже при непродолжительных засухах, губительно действующих на ели и пихты. Такое же экологическое значение для темнохвойных лесов имеют сравнительно прохладный тепловой режим лета, невысокая испаряемость, равно как и присущая им способность экономно тратить влагу на транспирацию.
Темнохвойные леса отсутствуют в районах, где очень низкие зимние температуры сопровождаются сухостью воздуха и безоблачным состоянием неба, а также где типичны сухие холодные весны с большой суммой солнечной радиации. Отчетливо выраженный морозный период со снегопадами характерен для всех мест, где господствуют |темнохвойные леса. В умеренно континентальных районах темнохвойные выносят низкие температуры зимы, но морозы не являются необходимым условием их существования. В районах совместного произрастания темнохвойных с ши-
роколиствеиными деревьями морозы повышают конкурентные возможности темнохвойных, так как широколиственные больше страдают от низких зимних температур.
Снежный покров утепляет почву, в чем темнохвойпые с их поверхностной корневой системой нуждаются во многих районах. Обильные снегопады вызывают нередко поломку и изгибы стволов. Наряду с этим рыхлый и влажный снег, особенно выпадающий хлопьями, легко задерживается на кронах темнохвойиых деревьев, которые, по сравнению со многими другими древесными породами, являются достаточно снегоустойчивымп.
В конечном итоге темнохвойные леса имеют ландшафтное значение в провинциях пли в отдельных районах внутри провинций, с умеренно холодным и одновременно достаточно влажным климатом с ослабленной континентальностью. Они широко распространены в западной части таежной полосы СССР, в пределах которой сказывается вторжение влажного атлантического воздуха. Восточнее Енисея на плоскогорьях и равнинах темнохвойные леса встречаются на небольшой площади: либо в речных долинах, либо, наоборот, на повышениях рельефа, где создается местный более умеренный и одновременно влажный климат. В континентальных районах Южной Сибири темнохвойные формации преимущественно распространены в горах (Алтай, Саяны, горы Прибайкалья, бассейна Алдана и Витима), потому чтотам в порядке вертикальной зональности возрастает влажность воздуха и несколько умеряется континентальность климата.
В подобной обстановке и под защитой снежного покрова своеобразная формация темнохвойного леса — заросли кедрового стланика — получает широкое распространение даже в подгольцовой полосе горных хребтов в верховьях Индигирки и Колымы. На юге Дальнего Востока темнохвойные леса в горах образуют сплошную полосу вертикальной зональности в сфере воздействия на климат тихоокеанского муссона; самые значительные массивы их на Сихотэ-Алине и Сахалине приурочены к районам наиболее типичного муссонного климата и одновременно к местам, где зимой сказываются положительные температурные инверсии.
На Карпатах и на Кавказе очевидно выступает приуроченность темнохвойных лесов к полосе умеренно прохладного климата и достаточного увлажнения. В горах Тянь-Шаня приблизительно сходный экологический режим создается только в отдельных районах и, обычно, даже внутри района в пределах определенной группы урочищ; к таким местам и тяготеют сообщества тяныпанской ели, условия существования которой, пожалуй, наиболее резко отличаются от тех, в которых развиваются темнохвойные леса в других провинциях СССР.
Если сравнить карту распределения темнохвойных лесов на равнинах СССР с картосхемой изолиний континентальности климата (Иванов, 1953)1, а также картосхемой изаномал января (Рубинштейн, 1953),2 3 при составлении которых использованы показатели температуры воздуха, приведенные к уровню моря, то отчетливо обнаружится приуроченность темнохвойных лесов на равнинах к районам с ослабленной континентальностью климата (коэффициент континентальности климата не выше 10°). В горах такие условия создаются в результате вертикальной поясности и местных причин. Например в горах Якутии, где коэффициент континентальности ж составляет 20—30° (Иванов, 1953), по данным Е. С. Рубинштейн (1953 ) 2
1 Н. Н. Иванов. 1953. Об определении величины континентальности кли-
мата. Изв. ВГО, 85, 4.
3 Е. С. Рубинштейн. 1953. О влиянии распределения океанов и суши на земном шаре на температуру воздуха. Изв. ВГО, 85, 4.
Рис. 12. Районы широкого распространения темнохвойных лесов в СССР (номера обозначений на карте соответствуют тем, под которыми группы формаций описаны в тексте).
jo. Предтундровые редколесья из сибирской елн в сочетании с тундрами и болотами (лесотундра). — 11. Притихоонеанскпе и восточносибирские заросли кедрового стланика. — 12. Европейские северотаежные еловые леса, местами в сочетании с березняками и сфагновыми болотами. — 13. Европейские среднетаежные еловые леса, местами в сочетании с березово-осиновыми лесами, сфагновыми болотами и лугами. — 14. Европейские южнотаежные еловые леса, местами в сочетании с березово-осиновыми лесами, сфагновыми болотами и лугами. — 15. Сибирские северотаежные лиственнично-елово-кедровые леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами. — 16. Сибирские среднетаежные елово-пяхтово-недровые леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами и березниками. — 17. Сибирские южнотаежные елово-кедрово-пихтовые леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами, березняками и осинниками. — 18. Сибирские горнотаежные темнохвойные леса. — 19. Горные темнохвойные леса, местами в сочетании с хвойно-широколиственными и широколиственными лесами.
имеются районы, в которых отклонения от средних широтных температур в январе близки к нулю. Это совершенно особые местоположения, занятые при прочих благоприятных условиях в горах северо-восточной Якутии зарослями кедрового стланика, а па склонах Верхоянского хребта, обращенных к бассейну Алдана, сообществами ели.
На равнинах и плоскогорьях в пределах хвойполсспой зоны СССР темнохвойные древесные породы образуют леса таежного или бореального типа, которые на расположенных в пределах хвойполеспой зоны горных хребтах представлены горнотаежными группами ассоциаций. Леса эти развиваются на подзолистых почвах, в разной степени оподзолениых и на равнинах часто оглеенных. Им сопутствует умеренно холодный и влажный климат.
Особняком стоят горные темнохвойныс леса в горах южных лесных, степных и пустынных областей (Карпаты, Кавказ, Тянь-Шань). Они уже не соответствуют понятию тайги и могут быть объединены в группу темнохвойных лесов неморального типа. Климат в районах распространения горных неморальных темнохвойных лесов (Карпаты, Кавказ) умеренно холодный, но более мягкий, чем в тайге. Почвы — бурые лесные, а на Тянь-Шане — перегпойно-карбонатные и коричневые.
Горные леса Дальнего Востока из аянской ели, белокорой и сахалинской пихты занимают промежуточное положение между таежными (бореальными) и южными (неморальными) темнохвойнымн лесами. По строению часть их ассоциаций имеет таежный облик, но большинство характеризуется чертами неморальных лесных сообществ.
Эдификаторами таежных темнохвойных лесов являются ель {Picea excelsa и Р. obovata), сибирская пихта {Abies sibirica) и сибирский кедр {Pinus sibirica), а также кедровый стланик {Pinus pumila). Европейская ель на Кольском п-ве и в Карело-Финской ССР представлена особой расой — Picea fennica, переходной по некоторым признакам к сибирской ели; эта раса распространена также в Финляндии и в Норвегии. Сибирская ель на юго-востоке сменяется близким видом — Picea koraiensis, растущим преимущественно в долинах бассейна Амура, Уссури и к югу от границы СССР в Корее и прилегающих районах северо-восточного Китая. Европейская и сибирская ели на Русской равнине в полосе совместного произрастания образуют переходные формы, широко распространенные на востоке Русской равнины.
На равнинах и плоскогорьях европейская и сибирская ели идут на север дальше пихты и кедра и по сравнению с названными древесными породами имеют более широкий экологический ареал (границы распространения темнохвойных деревьев в СССР — рис. 13). Пихта участвует в сложении таежных темнохвойных лесов на богатых почвах и предъявляет при этом большие требования к теплу и влаге.
Кедр в темнохвойных таежных лесах, на равнинах и плоскогорьях распространен незначительно. Только в своеобразных условиях средней тайги Западно-Сибирской низменности он выступает в качестве одной из господствующих пород в древостое. В основном кедр нужно считать типичным горнотаежным деревом. На Урале и в горах Сибири кедр особенно характерен для верхней полосы лесного пояса, часто он произрастает на границе с горной тундрой и в горных условиях оказывается лучше приспособленным к суровости климата, чем ель, а в особенности пихта. Наряду с этим кедр на равнинах и на Средне-Сибирском плоскогорье не идет на север так далеко, как ель. Аналогичное явление характерно и для распространения пихты.
На Урале, а также в горах Сибири пихта встречается на границе с гольцами и местами даже среди горных тундр на высоте до 2000 м, где образует особые стланиковые формы. Между том на равнинах се северная граница проходит южнее северной границы ели. Таким образом, широтная зональность таежных темпохвойных пород не повторяется при вертикальном их размещении; в том и другом случае экологические связи ели, пихты и кедра различны.
Сибирский кедр, несмотря па свою приспособленность к горному режиму и даже к условиям подгольцовой полосы, не выносит суровости и сухости резко континентального зимнего воздуха Восточной Сибири. В этой обстановке темнохвойные леса уступают место лиственничным. Лишь в подгольцовой полосе под защитой снежного покрова получает распространение своеобразная формация темнохвойного стланикового леса (Pinus pumila), генетически связанная в широкой исторической перспективе с горными прямоствольными кедровыми лесами. На Алтае и на Урале сибирский кедр на границе с горными тундрами в редких случаях образует стланиковую форму (Pinus sibirica v. humistratd).
Анализ географического распространения темнохвойпых деревьев в тайге, а также изучение закономерностей размещения их сообществ приводят к заключению, что темнохвойные леса на всем протяжении хвойнолесной зоны в Сибири в прошлом были значительно шире представлены, чем в настоящее время; в известной мере это подтверждается и палеоботаническими данными. С изменением географической среды на протяжении четвертичного периода площадь под темпохвойными лесами сократилась; они уступили значительные пространства лиственничным, частью сосновым лесам и местами болотам. Темнохвойпые леса сохранились во всех тех экологических нишах, где местная природная обстановка продолжала им благоприятствовать. К числу последних относятся, например, некоторые долины побережья Охотского моря, где на небольшой площади встречаются насаждения сибирской ели, в отрыве от основной части ареала этого дерева.
Распространение темнохвойных лесов вполне согласуется с современными ландшафтными особенностями местности. Лишь в известной мере эта взаимосвязь несколько осложняется влиянием на лесную растительность человека. Наиболее существенным в этом отношении является широкое развитие на месте темнохвойных лесов производных березовых и березово-осиновых древостоев, а также местами вытеснение ели после рубок или пожаров сосной. Кроме того, темнохвойные леса, расположенные на плодородных землях, во многих местах превращены в пахотные угодья.
В разных природных областях хвойнолесной зоны темнохвойные леса занимают различную позицию в ландшафте. Наиболее общими являются следующие закономерности. На Русской равнине темнохвойные леса, преимущественно с преобладанием ели (европейской и сибирской, а также переходными между ними формами), распространены наиболее широко. Они присущи не только речным долинам, но и плоским водоразделам, где являются характернейшей лесной формацией па плакорах. Этому способствуют как климатическая обстановка восточно-европейских ландшафтных таежных провинций, так и относительная дренированность водоразделов. Равнинная темнохвойная тайга у нас особенно типична в Европейской части СССР, где она наиболее отчетливо разделяется на зональные типы, представленные географически замещающими друг друга ассоциациями.
В Западно-Сибирской низменности наблюдается строгая приуроченность темнохвойных лесов к речным долинам и приречным частям низменности.
Рис. 13. Ареалы темпохвойных древесных пород.
1. Ель европейская (Pirea excrlsa).— 2. Ель сибирская (Piera obovafa).—3. Ель тяньшанская (Picea Schrenkiana).— 1 Ель аянская (Picea jezoensis).— 6. Пихта кавказская (Abies Nordmanniuna).— 6. Пихта сибирская (Abies , sibirica) (без местонахождений на .Джунгарском Алатау). — 7. Кедр сибирский (Pinus sibirica). — 8. Кедр корейский (Pinus korabnsis).
— 9. Кедровый стланик (Pinus ри mil а).
Темнохвойпые леса сопровождают речные артерии полосой различной ширины. На* водоразделах они мало характерны для плакорпых положений и встречаются преимущественно по холмам и гривам. Главной причиной такого распространения темнохвойных лесов в Западно-Сибирско]! низменности является плохая дренированность и заболоченность водоразделов. Наряду с этим здесь менее благоприятствует их развитию и климат — суровый и континентальный. Эти особенности климата больше соответствуют экологии кедра, который и распространен здесь шире, чем на Русской равнине.
На Средне-Сибирском плоскогорье темнохвойпые леса, как уже упоминалось, избирают совершенно определенные местоположения: речные долины или небольшие возвышенности, где в силу температурных инверсий тепловой режим как в приземном слое воздуха, так и в почве оказывается более благоприятным. Особенности климата, в еще большей степени отвечающие требованиям темнохвойных лесов, на большом пространстве выражены во многих горных районах Сибири с более расчлененным рельефом. Горная темнохвойная тайга, в которой заметно повышается удельный вес пихты и кедра, занимает значительные площади. Начиная от Урала п далее на восток, она представляет собою, пожалуй, наиболее типичную группу ассоциаций темнохвойного леса.
Горные темнохвойные леса неморального типа состоят из большого числа темнохвойных деревьев, из них общими с тайгой являются только европейская ель, господствующая в темнохвойных лесах Карпат, и сибирская пихта, встречающаяся в Тянь-Шане. Европейская ель на Карпатах представлена особой географической расой. Близкий к сибирскому европейский кедр (Pinus cembra) лишь изредка встречается в субальпийской полосе Советских Карпат. Другой вид кедра (Pinus koraiensis) только местами произрастает в качестве подчиненной древесной породы в горных темнохвойных лесах Дальнего Востока. Корейский кедр — теплолюбивое дерево, его экологический ареал, в основном, лежит в области распространения широколиственных пород, с которыми он и образует смешанные насаждения (кедрово-широколиственные леса маньчжурского типа).
Главной породой в темнохвойных лесах Дальнего Востока является аянская ель (Picea jezoensis). Опыт разделения аянской ели, произрастающей в СССР, на несколько самостоятельных видов нельзя считать завершенным, ввиду неясности морфологических и эколого-биологических отличий между этими видами. В неморальных темнохвойных лесах, в том числе и переходных к таежным (Дальний Восток), более разнообразен видовой состав пихты. Из них только кавказская пихта (Abies Nord-manniand) на значительном пространстве господствует в древостое горных лесов на Кавказе и играет там большую роль, чем восточная ель (Picea orientalis). Европейская пихта (Abies alba) на Карпатах в границах СССР распространена спорадически среди насаждений европейской ели, а также в буковых лесах; пихта Семенова (Abies Semenovii) имеет ограниченный ареал и преобладает в древостое тяныпанских темнохвойных лесов (эди-фикатор Picea Schrenkiana) сравнительно редко; то же самое относится к белокорой пихте (Abies nephrolepis) и сахалинской пихте (Abies sacha-linensis), играющим в лесах с господством аянской ели (Picea jezoensis) подчиненную роль. Только в южной части Сахалина в урочищах с более умеренным местным климатом сахалинская пихта (Abies sachalinensis) в темнохвойных лесах иногда преобладает над елью. Там же растет особая разновидность сахалинской пихты, некоторыми авторами признавае
мая самостоятельным видом (Abies Mayriand). Из других темнохвойпых пород остается назвать ель Глена (Picea Glehni), встречающуюся в лесах из аянской ели (на Сахалине и Курильских о-вах) и лишь местами преобладающую в древостое на заболоченных почвах, и камчатскую пихту (Abies gracilis), образующую единственную рощу на берегу Семячинского озера на Камчатке. Цельнолистная пихта (Abies holophylla), будучи очень требовательной к теплу и влаге, входит в состав только хвойно-широколиственных лесов юга Дальнего Востока и высоко в горы не подымается (рис. 14).
Неморальные темнохвойные леса представляют собою древние формации, длительное время развивавшиеся изолированно друг от друга в горных областях, которым они свойственны и в настоящее время. Будучи сообществами строго мезо-фитного типа, они сократили свой ареал везде, где в четвертичное время наблюдался процесс ариди-зации климата.
Из сказанного об экологии отдельных видов темнохвойных деревьев следует, что пихты, по сравнению с елями, всюду предъявляют большие требования к плодородию почвы и тепловому режиму. Леса с господством пихт
экологически и по составу Рис- 14- АРеалы Дальневосточных видов пихты, гтпттпппо ппрта Finrrwp к ттттт- (Отдельные местонахождения сахалинской пихты на покрова части илиже к ши	севере Сахалина в ареал не включены),
роколиственным, нежели к еловым ассоциациям. В особенности очевидно это выступает на Карпатах и на Кавказе, где широко распространены пихтово-буковые и буковопихтовые древостои. В названных районах совершенно отсутствуют пихтарники со сплошным моховым покровом, в то время когда зеленомошные ельники не представляют редкости.
В Южной Сибири, а частью на Урале, пихтовые сообщества являются главными хранителями элементов реликтовой флоры хвойно-широколиственных лесов. На Дальнем Востоке пихта типична для более южных вариантов горных темнохвойных лесов, которым обычно присущ элемент флоры хвойно-широколиственных формаций.
Высказывалось предположение, что пихта в некоторых таежных районах является стравнительно поздним реликтом неморальных формаций.
Темнохвойные леса СССР имеют общие структурные черты, наиболее типично представленные в тайге. Большинство древостоев под своим пологом создает особую экологическую среду: значительное затенение, более ровный ход суточных температур, замедленный теплооборот между почвой и нижним слоем воздуха. Опад хвои ели и пихт, а также жизнедея
тельность обычно неглубоких корневых систем этих деревьев оказывают влияние на почвообразование: как правило, минерализация органического вещества в почвах под темнохвойнымп лесами в той пли иной степени задержана, своеобразны и почвенно-биологические процессы. Важную роль в разложении растительных остатков в темнохвойных лесах играют грибы (плесневые и базидиальные).
Для темнохвойных лесов в первую очередь типичны древостои, составленные из одной, двух или трех темнохвойных пород без существенной примеси других деревьев. Особенно характерны такие леса в средней тайге, а также в горнотаежных районах, где чаще всего встречаются оптимальные условия для развития темнохвойных древостоев. Кроме того, темнохвойные образуют, вне зависимости от влияния человека, смешанные древостои с березами (северная тайга), лиственницами и сосной. При этом специфические особенности темнохвойных лесов в топ или иной мере утрачиваются, и сомкнутость насаждения уменьшается. Другой характер имеет смешение темнохвойных пород с широколиственными деревьями, которое часто наблюдается в полосе контакта темнохвойных и широколиственных лесов. В этом случае сомкнутость древостоя обычно остается значительной, но освещение в лесу бывает лучшим, так как в смешанном древостое кроны образуют ажурный полог. Участие широколиственных пород в сложении древостоя темнохвойных лесов происходит на более богатых почвах и в условиях более умеренного климата, поэтому состав подлеска и травяной покров оказываются разнообразнее.
Ели и пихты обычно не способны заселять открытые безлесные пространства, так как их всходы и подрост плохо развиваются на свету и заглушаются травами и кустарничками. То же самое наблюдается на лесосеках и пожарищах, где возобновление елей и пихт на первых фазах формирования древесного яруса очень затруднено. Большинство темнохвойных пород успешно развивается в лесной среде, созданной ими самими или их предшественниками. В исторической перспективе такими предшественниками темнохвойных лесов являлись у нас главным образом широколиственные и хвойно-широколиственные древостои, из состава которых, в процессе длительного процесса развития, вычленялись темнохвойные насаждения пли насаждения с господством темнохвойных деревьев.
При формировании темнохвойных лесов на вырубках и пожарищах роль предшественника темнохвойных пграет береза. Последняя сопутствует темнохвойным лесам в таежных районах и образует с ними на старых вырубках и пожарищах смешанные древостои. Темнохвойные деревья на ранних фазах развития насаждения находятся под пологом березы, далее они оттесняют березу во второй ярус и постепенно заглушают ее совершенно. В долинах рек на молодых аллювиях темнохвойные породы поселяются под пологом тополей, древовидных ив, лиственниц и других деревьев, являющихся пионерами при заселении аллювия лесной растительностью.
Несколько особые условия создаются в северной тайге и лесотундре, где молодые ели развиваются на открытых местах, чему, помимо климатических условий, благоприятствует также отсутствие конкуренции с травянистой растительностью. Кроме того, на севере, как полагают некоторые авторы, выносливость подроста ели к избытку радиации повышается. Точно так же возобновляется кедр на границе с гольцами и в других местах, где его не заглушают травы и кустарники.
Ярусное сложение темнохвойных лесов различно в зависимости от условий. На богатых оптимально увлажненных почвах, в наиболее умерен-
ном климате, сообщества темнохвойиого леса состоят из 5 хорошо выраженных ярусов, разнообразных по видовому составу слагающих их компонентов. Некоторые из этих ярусов (в особенности подлесок и травяно-кустарничковый покров), в свою очередь, разделяются на подъярусы. Наряду с этим обычны трех- и даже двухярусные темнохвойные леса, флористический состав которых очень беден. Характеристика ярусного сложения темнохвойных лесов дается ниже при описании типичных групп ассоциаций.
Сложное строение темпохвойного насаждения, относительное разнообразие видового состава трав и кустарников, а также участие в древесном ярусе широколиственных пород являются более древним признаком темнохвойного леса. Обедненные по числу видов темнохвойпые леса, в древостое которых преобладает одна порода, а в травяно-кустарничковом и моховом покрове — немногие виды растений, хотя бы они давали значительное покрытие, представляют собою продукт более поздней фазы филогенетического развития темнохвойпых лесов.
Будучи сильными эдификаторами, темнохвойные деревья в смешанных насаждениях часто вытесняют другие древесные породы. Такого рода смены наблюдаются в лиственно-темпохвойных лесах в речных долинах Восточной Сибири и Дальнего Востока и в темнохвойно-сосновых лесах в таежной полосе. Однако, при определенных условиях темнохвойные образуют устойчивые смешанные древостои не только с широколиственными породами, по как уже упоминалось, с березой, сосной и лиственницей.
Флора трав и кустарничков в темнохвойных лесах немногочисленна, в особенности это относится к типичным тенистым темнохвойным лесам таежной зоны. В целом, она своеобразна по видовому составу и экологобиологическим особенностям. Однако в ее состав входит немало растений, в такой же мере характерных и для тенистых лиственных лесов, а также для некоторых других формаций. Для темнохвойных лесов типичны исключительно мезофильные травы и кустарнички-мезофиты. В отличие от сосновых, лиственничных и широколиственных лесов явление так называемого остепнения для покрова темнохвойных лесов несвойственно. Типичные для темнохвойных лесов травы часто имеют хорошо развитые голые, гладкие и темнозеленые листовые пластинки. Корневая система трав обычно неглубоко идет в почву, способность к вегетативному размножению хорошо развита. Большинство трав относится к типу корневищных. Недостаток света способствует переходу ряда растений к сапрофитизму и полусапрофитизму; большинство трав и кустарничков — микотрофы.
Темнохвойные леса в различных районах имеют свои флористические особенности, тем большие, чем сильнее отличаются друг от друга флористические провинции, к которым эти леса принадлежат. Например флора тяныпанских ельников имеет мало общего с флорой темнохвойных лесов других природных областей в СССР.
Вместе с тем многие травы, например кислпца (Oxalis acetosella), майник {Majanthemum bifolium), грушанки {Ramischia secunda, Pyrola incarnata), плаун {Lycopodium annotinum),некоторые орхидные (Goodyerarepens,Listera cordata) и многие другие, оказываются в одинаковой степени типичными для лесов из европейской ели, для кавказских и сибирских темнохвойных лесов и для дальневосточных лесов из аянской ели и белокорой пихты. Эти травы имеют значительно более широкий ареал, чем отдельные тем-иохвойные породы. В пределах своего ареала названные травы тяготеют преимущественно к темнохвойным лесам. То же самое относится к некоторым кустарничкам. Все они в той или иной мере встречаются
в других сообществах, но при этом в меньшей степени, чем травы и кустарнички таежных сосновых и лиственничных лесов, присущи болотным и тундровым ассоциациям.
В тенистом темнохвойном лесу продуктивность ассимиляции у растений в покрове мала, потери органического вещества при дыхании в теплые ночи сравнительно велики, жизненность автотрофных растений подавлена. Поэтому связывать прогрессивную эволюцию трав и кустарничков с экологической средой под пологом темнохвойного леса можно в очень ограниченных пределах. Большинство растений, характерных для покрова темнохвойных лесов, сформировалось в другой эколого-фитоценотической обстановке. С темнохвойным лесом их связывают не общие пути развития, а недавно возникшие экологические ситуацпи. Сказанное, в первую очередь, относится к таежным лесам и в меньшей мере к неморальным темнохвойным формациям.
Развитие травяно-кустарничкового покрова в темнохвойном лесу находится в зависимости не только от освещенности под его пологом, но и от теплового режима, а также от плодородия почв. Под пологом южнотаежного ельника освещенность часто не выше, чем в более северных темнохвойных лесах, но травяно-кустарничковая растительность при этом развита более обильно по числу видов (на один м2 в таком лесу часто приходится 10—15 видов трав и кустарничков) и биологической массе, а в почве намечается дерновый процесс.
Вегетация трав под пологом темнохвойных деревьев начинается позднее, чем в лиственном лесу и на открытом месте, но продолжается она до поздней осени. После окончания цветения усиливается рост подземных органов трав и кустарничков; он не прекращается до наступления морозов. Почки возобновления у большинства трав и кустарничков, например в южной тайге Ленинградской области, закладываются в сентябре; поздней осенью у многих растений здесь происходит рост побегов будущего года. Для покрова таежных темнохвойных лесов типичны гемикриптофиты и хамефиты; в южной тайге и в неморальных темнохвойных лесах не малую роль играют геофиты. Всюду высок удельный вес вечнозеленых кустарничков, а также вечнозеленых и зимнезеленых трав. Дубравные (неморальные) травы, развивающиеся в темнохвойных лесах, летом не прерывают роста, как это имеет место в широколиственных лесах лесостепной полосы, где в летние месяцы в верхнем слое почвы недостает влаги.
В более суровых местных климатических условиях и на бедных почвах развитие трав затруднено. Там низкая температура грунта, в сочетании с повышенной влажностью, плохой аэрацией и кислотностью почв, способствует развитию напочвенного мохового покрова. Благоприятствует ему и долгое лежание снега в темнохвойном лесу, сокращающее вегетационный период трав и кустарничков.
Зеленые мхи в некоторых ассоциациях темнохвойного леса, особенно на севере, а в горах на бедных и маломощных почвах, развивающихся на кристаллических породах, образуют сплошной покров. В большинстве прочих ассоциаций они также почти всегда присутствуют и формируют большей или меньшей плотности самостоятельные синузии на почве, особенно вокруг основания стволов. В северотаежных и горнотаежных лесах численность видов мхов {нередко превышает видовое разнообразие трав и кустарничков. Разрастание мохового покрова способствует заболачиванию темнохвойных лесов.
На возобновление большинства темнохвойных сплошной моховой покров влияет отрицательно. При мощном его развитии всходы темнохвой-
них (кроме кедра) приходится наблюдать лишь на колоднике и в тех местах, которые остаются свободными от мохового покрова.
Для многих ассоциаций темнохвойных лесов характерны синузии эпифитных мхов и лишайников, последних особенно в разреженных лесах севера и в субальпийской полосе.
Из всего сказанного следует, что структурные особенности и экологические связи темнохвойных лесов в различных природных областях не одинаковы. Это объясняется прямым влиянием географической среды на растительный покров, историей развития, а также тем, что в различных областях древостои темнохвойных лесов составлены разными видами темнохвойных деревьев. Некоторые широко распространенные виды темнохвойных деревьев (например сибирская или европейская ель и др.) в зависимости от условий занимают различную позицию в ландшафте.
Можно принять такое разделение темнохвойных лесов СССР на главнейшие эколого-географические группы.
I. Таежные (бореальные) темнохвойные леса (зоны тайги)
1.	Европейские темнохвойные таежные леса
(зональный ряд ассоциаций на Русской равнине)
2.	Сибирские темнохвойные таежные
леса
(зональный ряд ассоциаций в Западно-Сибирской низменности и на Средне-Сибирском плоскогорье)
3.	Сибирские горнотаежные темнохвойные леса (среднегорья Сибири и Урала; заросли кедрового стланика в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке)
II. Горные (неморальные) темнохвойные леса (зоны широколиственных лесов и пустынно-степной)
1. Карпатские из 2. Кавказские из 3. Дальневосточ- 4. Тяныпанскиеиз европейской	кавказской	ные из аянской	ели Шренка с
ели с участием	пихты и во-	ели с участием	участием пих-
европейской сточной ели белокорой и ты Семенова пихты	сахалинской и сибирской
пихты
Из принятого разделения следует, что темнохвойные леса СССР прежде всего образуют две зональные группы формаций: 1) таежные (бореальные) темнохвойные леса и 2) горные (неморальные) темнохвойные леса зоны широколиственных лесов и пустынно-степной. Первые неразрывна связаны со всем комплексом лесных, болотных и луговых формаций лесной зоны, вторые имеют больше общего с горными широко лиственными лесами. В таксономическом отношении обе эти группы мы считаем равноценными, но показ их на карте осуществлен по-разному. Таежные темнохвойные леса покрывают большую площадь, и их провинциальные и зональные группы ассоциаций показаны различными красочно-штриховыми обозначениями. Горные неморальные темнохвойные леса в масштабе карты распространены на небольшой поверхности. Они представлены четырьмя формациями с разобщенным ареалом и на карте показаны одним цветом, но обозначены различными индексами.
Европейские и сибирские таежные темнохвойные леса подразделяются на зональные группы ассоциаций (северотаежную, среднетаежную и южно
таежную). Каждой из них присущи свои структурные черты, свои типичные ассоциации и для каждой характерен свой экологический ряд ассоциаций. Северотаежные, среднетаежные и южнотаежпые темнохвойные леса по-разному сочетаются в этих рядах с ассоциациями других формаций.
Таким образом, зональные группы ассоциаций отличаются особым присущим им сочетанием растительных сообществ. Это важно отметить потому, что, например, в средней тайге в местных ландшафтных условиях могут встречаться ассоциации, для средней тайги не типичные и морфологически тождественные ассоциациям северотаежных или южнотаежных темнохвойных лесов. Однако эти ассоциации, не типичные для данной зональной группы, в экологическом ряду среднетаежной растительности занимают особое положение, отличное от присущего им в других зонах, для которых они характерны.
Таежным темнохвойным лесам свойственны структурные типы, которые, правда в различных вариациях, повторяются в разных ландшафтных областях и вне зависимости от того, какие виды темнохвойных пород образуют древесный полог. Эти типы объединяют изоморфные группы ассоциаций, а иногда изоморфные формации. Впервые они были установлены на примере еловых лесов Русской равнины В. Н. Сукачевым (1927). Названные типы отвечают определенным экологическим режимам, что позволяет располагать их в особого типа экологические (эдафо-фито-ценотическпе) ряды. Ряды эти в различных природных областях отличаются своими особенностями. Для разных районов они составлялись В. Н. Сукачевым (1928), С. Я. Соколовым (1929, 1937—1938), В. Б. Со-чавой (1930), Ф. В. Самбуком (1932), Ю. Д. Цпнзерлингом (1932), А. А. Корчагиным (1940), В. А. Поварницыным (1944) п др. В обобщении упомянутые структурные типы и сопровождающие их экологические условия представляются в следующем виде.
Для таежной зоны характерны темнохвойные леса с хорошо развитым покровом из зеленых мхов (Hylocomium proliferum. Pleurozium Schreberi, Ptilium crista-castrensis п др. видов), часто подавляющих травы и кустарнички. Встречаются они и в южных горах. Это зеленомошные темнохвойные леса на свежих или влажных почвах, не очень богатых питательными веществами, часто с признаками оглеенпя. Почвам в этих условиях, кроме того, присущи недостаточная аэрация и замедленный ход распада органического вещества.
Другим структурным типом можно считать темнохвойные леса с мо-хово-травяно-кустарнпчковым ярусом, где роль мхов уменьшается и большего разнообразия в покрове достигает травяно-кустарничковая растительность. Эти леса встречаются на более богатых почвах и для них особенно характерен ряд трав и кустарничков, преимущественно строго приуроченных к темнохвойным лесам. На Русской равнине в таких лесах под пологом ели часто присутствует кислица (Oxalis acetosella), поэтому типичная ассоциация этой группы называется ельником-кисличником. В широком объеме эти темнохвойные леса могут быть названы кустарнпчково-мелкотравнымп.
В равнинных условиях вдоль водотоков, а в горах на хорошо орошаемых проточными водами склонах, развиваются темнохвойные леса с мощным покровом из разнотравья, злаков, осок и папоротников. Под пологом этих насаждений, относящихся к особому структурному типу темнохвойных лесов, даже в тех случаях, когда они достаточно сомкнуты, освещение бывает менее монотонно, часто за счет солнечных бликов, проникающих, например, в просветы над руслом ручья, по которому располагаются эти леса и при других условиях. Часто в таких лесах развит и подлесок.
Избыток застаивающейся влаги и заболачивание не благоприятствуют темно хвойным лесам. Ель и даже кедр уживаются в таежной зоне на болотах хуже сосны и даурской лиственницы. Нарастающее заболачивание и развитие мохового покрова из сфагновых мхов или кукушкина льна угнетающе действует на древостои из темнохвойных пород. Однако при определенной степени заболачивания развиваются относительно низкорослые п несомкнутые темнохвойные леса со сплошным покровом из сфагновых мхов или кукушкина льна. Это структурные типы сфагновых и долгомошных темнохвойных лесов. Свойственный им травяно-кустарничковый покров часто состоит из различных экологических элементов. Вокруг деревьев развиваются синузии зеленых мхов, а также травы и кустарнички, характерные для вышеупомянутого кустарничковомелкотравного типа темнохвойных лесов. В промежутках между стволами, где обычно наибольшей мощности достигает сфагновый покров, присутствуют болотные травы и кустарнички. Этот тип темнохвойных лесов преимущественно развит в тайге Русской равнины и Западной Сибири.
Темнохвойные леса в Европе и на Дальнем Востоке примыкают непосредственно к хвойно-широколиственным и широколиственным лесам. В условиях более мягкого местного климата и на плодородных разностях дерново-подзолистых п бурых лесных почв широколиственные породы проникают под полог темнохвойных. При этом часто развивается подлесок из различных видов кустарников, более разнообразным оказывается и травяной покров, в составе которого присутствует дубравный (неморальный) элемент флоры. Этот структурный тип обычно именуют сложными темнохвойными лесами, а некоторые его варианты — неморальными темнохвойными лесами. Темнохвойные деревья в этих условиях развиваются хорошо, но роль их как эдификаторов ослабевает, так как усиливается позиция в фитоценозе широколиственных деревьев и подлеска.
В горах темнохвойные леса часто распространяются по вертикали на значительном протяжении. В Сибири, например, горнотаежные темнохвойные леса от низкогорпй местами подымаются до высоты 2000 м. На Кавказе и Карпатах нижний предел темвохвойных лесов в благоприятных для них условиях лежит на высоте 700—800, а верхний достигает до 2200 м. Вполне естественно, что особенности горных темнохвойных лесов отражают при этом влияние вертикальной поясности. В различных горных странах оно проявляется по-разному, но почти всюду выделяется группа субальпийских или подгольцовых ассоциаций темнохвойного леса. Характерная их особенность—разреженность древостоя и задержанный рост деревьев. В большинстве случаев вокруг деревьев так пли иначе выражены синузии зеленых мхов и специфичной для темнохвойных лесов кустарнпчково-мелкотравной флоры. В промежутках же между основаниями стволов развиваются субальпийские растения, часто кустарники (например рододендрон: на Кавказе —кавказский, в Сибири— золотистый) пли горнолуговые травы. Роль темнохвойных как эдпфпка-торов в этих сообществах ослабевает, и они могут быть причислены к особому структурному типу субальпийских или подгольцовых темнохвойных лесов.
В благоприятных лесорастительных условиях темнохвойные леса дают большие запасы древесины, технические свойства которой зависят от видовой принадлежности дерева и района его произрастания. В ряде областей СССР темнохвойные леса являются основным источником древесины как для строительства, так. в особенности, для целлюлозно-бумажной промышленности. В СССР на долю темнохвойных приходится
около 28% лесной площади, при этом 17 % принадлежит лесам с преобладанием елей.
Темнохвойные деревья содержат разнообразное сырье для химической переработки, нередко экономически очень выгодной.
На значительной площади темнохвойные леса имеют водоохранное и почвозащитное значение, исполняя в определенных услових эту функцию более совершенно, чем насаждения из других пород. В горах темнохвойные леса имеют также курортное значение.
Дополнительные сведения о лесохозяйственном, водоохранном и промысловом значении темнохвойных лесов сообщаются ниже при описании их групп ассоциаций и формаций, показанных на «Геоботанической карте».
Литература
Ф. П. Кеппен (1885); П. Н. Крылов (1898а); Г. Ф. Морозов (1926); В. Н. Сукачев (1927, 1928, 1934); О. В. Саркисова-Федорова (1929); С. Я. Соколов (1929, 1937— 1938); В. Б. Сочава (1930); Ф. В. Самбук (1932); Ю. Д. Цинзерлинг (1932); В. Л. Комаров (1934); М. Е. Ткаченко (1939); А. А. Корчагин (1940, 1945); А. Н. Кришто-^ович (1941); М. Г. Попов (1941а); В. А. Поварницын (1944); Л. С. Берг (1947);
.. И. Толмачев (1954); V. Kujala (1926); J. Braun-Blanquet, G. Sissingh und J. Vlie-ger (1939).
10. Предтундровые редколесья из сибирской ели в сочетании с тундрами и болотами (лесотундра)
Редколесья из сибирской ели (Picea obovata) характерны для лесотундры Русской равнины и встречаются в лесотундре Западно-Сибирской низменности. Наиболее выражены эти редколесья на пространстве от Тиманского кряжа до Предуралья, где они только и показаны на нашей карте. Западнее и восточнее названных пределов редколесья из сибирской ели встречаются на очень небольших пространствах, будучи вкрапленными в основной фон, образованный другими растительными формациями. На Кольском п-ве и за Енисеем они исчезают совершенно.
Влажный, относительно умеренный (приморского типа) климатический режим более западных районов европейской лесотундры, равно каки резко континентальные климатические условия восточносибирской лесотундры не благоприятствуют ели. В первом случае ее замещает береза, во втором — лиственница.
Помимо лесотундры, редколесья из сибирской ели распространены небольшими участками и на прилегающей к тундре окраине северной тайги, занимая там, по сравнению с лесами, пространства с более суровым местным климатом. На карте по условиям масштаба эти редколесья также не показаны.
Как правило, еловые редколесья приурочены к склонам на расчлененных водоразделах и к скатам в речные долины. Полосой не более 0.5—1 км ширины распространены они по краям междуречий вдоль речных долин.
Типичные редколесья из сибирской ели имеют сомкнутость древесного яруса (не выше Va класса бонитета) не более 0.3. Высота деревьев 4— 6 м, реже до 7—10 м. Возраст отдельных елей при этом может достигать 200 и более лет. По структуре древостоя имеются все переходы от собственно предтундровых редколесий к редкостойным северотаежным еловым лесам.
Состав мохово-лишайниковой, травяно-кустарничковой и кустарниковой растительности в редколесьях не постоянный и сравнительно мало зависит от разреженного древесного яруса. Лишь под самыми кронами
деревьев формируются особые синузии, экологически связанные непосредственно с елью. Например, под елями разрастаются зеленые мхи {Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Dicranum majus и др.), там же встречаются брусника, черника, багульник, а в отдельных случаях плауны {Lycopodium annotinum), грушанки {Ramischia secunda) и многие другие таежные растения. В целом, растительность нижних ярусов редколесья очень сходна с растительностью тундровых ассоциаций. Местами на прогалинах между деревьями развиваются типичные тундровые сообщества. Вместе с тем встречающиеся в нижних ярусах редколесий мхи, лишайники, травы и кустарнички, за небольшим исключением, принадлежат к видам, в равной степени свойственным для сообществ южной тундры и для покрова разреженных лесов северной т^йги, а также болот таежной зоны.
Редколесья приурочены преимущественно к торфяно-глеевым и поверх-яостно-глеевым почвам, в отдельных случаях с признаками оподзоливания. Как правило, почва под ними оттаивает на большую глубину, чем на соседних участках тундры и в особенности болот. Тепловой и водный режим почв, однако, не постоянен на всей площади их распространения. На относительно более дренированных суглинистых грунтах развиты зеленомошные еловые редколесья. Они представлены группами ассоциаций с подлеском (главным образом из ерника) и без такового. В травянокустарничковом ярусе встречается очень немного видов {Vactinium vitis-idaea, V myrtillus, Empetrum nigrum, Carex globularis и пр.).
На заболоченных местах в еловых редколесьях хорошо развит покров из сфагнов {Sphagnum angustifolium и другие виды) и кукушкина льна {Polytrichum commune). В кустарничковом ярусе выделяется чаще всего ерник {Betula папа), встречаются также багульник {Ledumpalustre) и голубица {Vaccinium uliginosum). Из немногих растущих здесь трав типичны осочка {Carexglobularis), морошка {Rubus chamaemorus) и некоторые другие виды. На слабо дренированных торфяно-подзолистых глеевых почвах по пологим склонам и краям коренных берегов развиваются лишайниково-зеленомошно-сфагновые редколесья, в покрове которых чередуются пятна сфагнов, зеленых мхов, кукушкина льна и лишайников. Подлесок при этом очень редкий, или отсутствует вовсе. Среди елей встречаются березы (Betula tortuosa).
В восточной части Большеземельской тундры на тяжелых оглеенных суглинках по склонам и коренным берегам наблюдаются редколесья с хорошо развитым кустарниковым ярусом из ольховника {Alnaster fruticosus).
На всем протяжении распространения редколесий из сибирской ели небольшими участками встречаются их лишайниково-кустарниковые и травяно-кустарничково-лишайниковые ассоциации. На прогалинах между деревьями преобладают лишайники {Cladonia mitis, Stereocaulon paschale, Cetraria cucullata, местами Cladonia alpestris и другие виды). Покры-тие почвы лишайниками достигает 50—70%, а местами до 90%. Мощность ^лишайниковой куртины бывает до 15—20 см. Из кустарников чаще всего ^встречается ерник {Betula папа), а местами багульник {Ledum palustre). Sb. Оба кустарника обычно незначительно возвышаются над поверхностью г лишайникового покрова. Флористический состав этих сообществ очень ^бедный {Arctous alpina, Festuca supina, Empetrum nigrum, Calamagrostis neglecta, Deschampsia flexuosa, Vaccinium vitis-idaea и др.). На склонах боровых террас и невысоких повышений среди равнинных междуречий Печорской лесотундры встречаются лишайниково-зеленомошные еловые редколесья с мозаичным напочвенным покровом (Юдин, 1953). Лишай-
никовые и лишайниково-зеленомошные еловые редколесья, как правило,^ приурочены к относительно хорошо дренированным склонам, песчаным* и супесчаным грунтам и местам, где зимой снежный покров достигает* небольшой мощности.	!
На севере Русской равнины редколесья из сибирской ели образуют* северный форпост лесной растительности, и отдельные группы елей встречаются среди тундры. Из других древесных пород в еловых редколесьях растет чаще всего береза {Betula tortuosa), количество которой более значительно к западу от Печоры и по мере движения на восток постепенно убывает. В бассейне рек, впадающих с востока в Чешскую губу, и в верх-ховьях Сулы береза в редколесьях местами даже преобладает над елью. Обычно же численность березы в еловых редколесьях относительно не велика. Растет она в виде небольшого деревца или крупного куста. На более легких почвах, например на древних аллювиях (вдоль Печоры, Сулы, Лаи и других рек), в редколесьях встречается лиственница {Larix Sukaczewii). На небольших участках здесь распространены и чисто лиственничные редколесья, преимущественно с мохово-лишайниковым напочвенным покровом.
В Западной Сибири еловые редколесья обычны в южной части лесотундры, севернее они замещаются редколесьями из сибирской лиственницы {Larix sibirica), которая там более, чем ель, характерна для полярного предела древесной растительности. В западносибирских еловых редколесьях по большей части принимают участие береза и лиственница, а в южных районах (например бассейн Полуя) единично и сосна {Pinus silvestris). Западносибирские еловые редколесья к югу постепенно переходят в лиственнично-березово-темнохвойные северотаежные леса, которые на торфяных почвах часто имеют облик редколесья, отличаясь небольшой сомкнутостью древесного яруса и медленным ростом деревьев. На северо-востоке Русской равнины граница между еловыми редколесьями и северо-таежными лесами обычно более резкая.
Еловые редколесья сочетаются с ерниковыми тундрами (9), а также мохово-лишайниковыми тундрами (5), сфагновыми и дикраново-лишай-никово-сфагновыми болотами (66). В той или иной степени названные формации распространены в пределах всех контуров редколесий из сибирской ели, выделенных на карте. Местами на безлесные пространства приходится около половины всей площади.
Общая площадь под редколесьями из сибирской ели за последние 2—3 столетия сократилась, преимущественно за счет порубки деревьев на топливо и другие хозяйственные нужды, а также порчи их при плохо организованном выпасе оленей. Возобновление ели в редколесьях происходит очень медленно, на некоторых участках семенного подроста обнаружить не удается. Более надежно обеспечены подростом лишайниковые еловые редколесья. Местами, как показали исследования последних лет, приходится наблюдать расселение ели среди тундры, преимущественно на более прогреваемых почвах и при отсутствии сплошного мохового или лишайникового покрова.
Редколесья из сибирской ели являются исконными пастбищами северного оленя. Это лучшие места для проведения отела. При достаточном кдличестве лишайниковых кормов они успешно используются в качестве зимних пастбищ, отличаясь более благоприятными условиями местного климата по сравнению с лиственничными редколесьями и безлесными тундрами. В целом, редколесья улучшают климат лесотундры, и в этом заключается их большая ценность.
Литература
А. А. Григорьев (1924); Ф. В. Самбук (1932); Ф. В. Самбук и А. А. Дедов (1934); В. Н. Андреев, К. Н. Игошина и А. И. Лесков (1935); Б. Н. Городков (19356); Ф. А. Гринь (1940); А. И. Лесков (1940а); Ю. П. Юдин (1953); В. Н. Андреев (1954а).
11. Притихоокеанские и восточносибирские заросли кедрового стланика (Pinus pumila) и ольхово-кедровые заросли
Заросли кедрового стланика (Pinus pumila) широко распространены на Камчатке, в Анадырско-Пенжинской депрессии, Корякском хребте и Верхоянско-Колымской горной стране. В названных районах, а местами да Курильских о-вах и по Охотскому побережью они покрывают большие площади и показаны на карте в виде самостоятельных контуров. Кроме того, заросли кедровника очень характерны для подгольцовой полосы В пределах всей области распространения горных тундр восточносибирского и притихоокеанского типов (3 в, 3 тх), в особенности на Сихотэ-Алине и в горах Сахалина. Заросли кедровника встречаются разрозненно в соответствующих местообитаниях на всей площади ареала этого дерева. Очень характерен кедровник в качестве подлеска в горном редколесье из даурской лиственницы (35 d и 36 р). На рис. 15 представлена картосхема распространения сообщества кедровника и его ареал.
Благоприятные условия развития кедровника в подгольцовой полосе к в притихоокеанской Субарктике создаются в приземном слое воздуха, зимой под защитой снежного покрова. Это обусловило в процессе исторического развития вида стланиковую форму его роста. В большинстве Случаев кедровник имеет стелющийся извилистый ствол, но в крайних условиях существования растет от основания несколькими ползучими кетвями, принимая форму кустарника. Зимой стланики покрыты снегом, $ему при наличии достаточной массы снега способствует полегание ветвей кедровника при низкой температуре, предшествующей снегопаду. Заросли кедровника представляют собой типичный элемент растительного жокрова прохладной и влажной летом субарктической полосы муссонной •бласти и проникают довольно далеко на запад в благоприятствующей им 1бстановке подгольцового режима.
I Наиболее влажные районы Камчатки, северной части Охотского иобережья, бассейн Пенжины и некоторые районы бассейна Анадыря осо-Венно благоприятны для развития сообществ кедровника. Там его заросли Начинаются с небольшой высоты над уровнем моря и во многих местах подходят к самому морскому побережью. Наряду с этим они очень харак-Дврны здесь для подгольцовой полосы. В названных районах внутри Доз каченных на карте контуров (11) кедровник образует наиболее плот-Вне заросли. На Камчатке широко распространены и кедрово-ольховые Д/naster kamtschaticus) сообщества. На Сахалине заросли кедрового Дланика занимают значительно меньшую площадь, чем на Камчатке, К также, помимо подгольцовой полосы, где они образуют узкую полосу, Дтречаются местами на влажном морском побережье.
К В бассейнах Колымы, Индигирки, а также по южному скату горного Kira Суантар-Хаята заросли кедрового стланика имеют значительное Дспространение. Однако там кедровник вне лиственничного редколесья Bid) обилен уже на больших высотах. Нижний предел пояса кедровника Двосточной части хр. Черского значительно ниже, чем в районе Оймя-Диского плоскогорья и горногб узла Суантар-Хаята. Кроме того, по Давнению с Охотским побережьем и Камчаткой, в бассейнах Колымы ДИндигирки на очень больших пространствах кедровник не образует
Рис. 15. Районы широкого распространения сообществ кедрового стланика.
I. Заросли кедрового стланика. — 2. Горные тундры местами в сочетании с зарослями кедрового стланика. — 3. Горные редколесья из даурской лиственницы, местами характеризующиеся подлеском из кедрового стланика. — 4. Граница распространения кедрового стланика. —5. Вне-масштабный знак, показывающий распространение зарослей кедрового стланика, где они типичны, но встречаются на небольших площадях.
столь сплошных массивов, и внутри обозначенных на карте контуров (11) его сообщества более разобщены. В целом, 1 в Верхоянско-Колымской горной стране заросли кедрового стланика занимают большую площадь и характеризуют подгольцовую ландшафтную полосу < вертикальной зональности (рис. 16). Климатические условия этой полосы известны мало, но, видимо, зарослям кедровника там сопутствуют относительно умеренная континентальность климата, высокая влажность вегетационного периода и снежная защита зимой.
Рис. 16. Общий вид полосы кедрового стланика на прилегающих к Лене отрогах Верхоянского хребта. (Фот. Л. Н. Тюлиной)
На Становом хребте, в горах Приамурья и Забайкалья заросли кедровника встречаются на контакте с гольцами и особо широкой полосы не образуют. Несколько шире развиты они в горах Приморья, где местами сочетаются с небольшими рощами эрмановой березы (Betula Ennani).
На значительной площади своего распространения заросли кедровника приурочены к горнотундровым щебнистым почвам, местами очень маломощным. На Камчатке и Сахалине они встречаются на торфяноглеевых и дерново-луговых почвах, а местами на приморских песках.
Кедровый стланик образует различные ассоциации, в некоторых районах еще мало изученные. Флористический состав их довольно однообразен. Он представляет собою смешение горнотаежных (преобладающих) и горнотундровых видов. Только в некоторых районах, преимущественно на Камчатке, в сообществах кедровника чаще встречаются горнолуговые травы.
По структуре верхнего яруса выделяются три типа сообществ кедро вого стланика: 1) сплошные, трудно проходимые заросли кедровника; 2) сомкнутые заросли, в сложении которых принимают участие другие виды кустарников (главным образом ольховник — Alnaster kamtscha ticus, Alnaster fruticosus); 3) разреженные сообщества кедровника, в которых отдельные стелющиеся деревья или небольшие группы их разобщены друг от друга, и на прогалинах развиваются синузии растений, не испытывающие влияния кустарникового яруса.
В сплошных зарослях кедровник достигает наилучшего развития, как правило в виде дерева, имеющего стелющийся ствол. Такие заросли встречаются в подгольцовой полосе, а также местами на более крутых склонах в бассейне Пенжины и Анадыря. В просветах, возникающих среди сплошного сплетения ветвей кедровника, изредка представлены отдельные кусты ольховника (Alnaster fruticosus), золотистого рододендрона? (Rhododendron аигеит), ерника Миддендорфа (Betula Middendorffii), реже* шиповника (Rosa acicularis) и некоторых других видов. На почве — под-; стилка из хвои и листвы, а также отдельные мхи (Ptilidium ciliare, Sphagnum Girgensohnii) и лишайники (Cladonia alpestris, C. rangiferina). Можно встретить под пологом такой заросли и некоторые другие растения: багульник (Ledum decumbens), голубицу (Vaccinium uliginosum), паразитирующую на корнях ольховника бошнякию (Boschniacia rossica) и проч.
Сомкнутые кедровники с верхним ярусом смешанного состава распространены преимущественно на Камчатке. Кроме кедровника, в сложении кустарникового яруса принимают участие ольховник (Alnaster kamtschaticus), золотистый рододендрон (Rhododendron аигеит), рябина (8ог-bus sambucifolia) и некоторые другие кустарники. В той или иной степени в этих зарослях всегда бывает выражен моховой покров из гипновых мхов с участием сфагнов. Относительно разнообразен по составу и тра-вяно-кустарйичковый ярус. В нем сочетаются лесные растения (Ыппаеа borealis, Trientalis europaea, Lycopodium annotinum и др.) с горнотундровыми и болотными (Arctous alpina, Rubus chamaemorus и др.). Приурочены эти сообщества к влажным щебнистым почвам.
Разреженные сообщества кедровника распространены по всему ареалу формации. Общая сомкнутость верхнего яруса часто не превышает 15— 20%. Под кустами Pinus pumila обычно поселяются зеленые мхи и немногочисленные лесные травы и кустарнички. На обширных же прогалинах развивается в зависимости от условий разнообразная растительность. На щебнистых грунтах в подгольцовой полосе часто встречаются лишайниковые разреженные кедровники. Лишайниковый покров нередко бывает сплошной, около 10 и более см мощности (Cladonia alpestris, С. sylvatica, С. rangiferina, Cetraria islandica, C. cucullata, C. nivalis, Alectoria ochroleuca, Thamnolia vermicularis и др.). Травяно-кустарничковая растительность в общей сложности дает очень небольшое покрытие. Наиболее характерны для нее брусника (Vaccinium vitis-idaea), багульник (Ledum decumbens), осочка (Carex rigidioides). Встречается и ряд других преимущественно аркто-альпийских видов (Arctous alpina, Hierochlo'e alpina, Роа arctica), а также гольцовых растений с притихоокеанским ареалом (Cassiope ericiodes, Cnidium ajanense, Sieversia pusilia, Acelidan-thus anticleoides).
На влажных склонах распространены разреженные кедровники со сфагновым покровом (Sphagnum Girgensohnii, S, angustifolium, S. Warn-storfii). Из кустарников всегда встречаются золотистый рододендрон (Rhododendron аигеит), ерник Миддендорфа (Betula Middendorffii) и некоторые другие; редкий травяно-кустарничковый покров состоит из видов,
общих с сырыми моховыми горными тундрами и заболоченными лесами (Ledum palustre, Carex globalaris, Calamagrostis lapponica, Rubus chamaemo-rus, Pedicularis lapponica, Oxycoccus microcarpus и др.). Реже представлены зеленодмнвные разреженные кедровники, а в Анадырско-Пенжинской депрессии кочкарные кедровники, где основу покрова на прогалинах составляют кочки пушицы (Eriophorum vaginatum) и осоки (Carex lugens).
На южном Сихотэ-Алине в Сучанском районе кедровник в подгольцовой полосе местами образует сообщество с участием реликтового голосемянного — микробиоты (Microbiota decussata).
Ассоциации ольховника (Alnaster kamtschaticus) подгольцовой полосы на южной Камчатке приурочены к влажным и относительно богатым почвам. Они часто характеризуются хорошо выраженным покровом из высокотравья, в котором преобладают злаки (Calamagrostis Langsdorffii и Glyceria alnasteretum) и папоротники (Athyrium alpestre, Dryopteris austriaca). Из других типичных для этих сообществ растений можно назвать стрептопус (Streptopus amplexifolius), майник (Majanthemum dilatatum), чемерицу (Veratrum Lobelianum) и др.; встречаются в покрове также и мхи. На «Геоботанической карте» все показанные на Камчатке к югу от 53° с. ш. контуры «зарослей кедрового стланика и ольховокедровых зарослей» (11), представляют собою комплексы, в которых сообщества кустарниковой ольхи преобладают. Широко распространены ольховые заросли на о-ве Парамушир, в подгольцовой полосе на склоне Восточного Камчатского хребта, обращенном к Кроноцкому заливу, а также на северной Камчатке, где ольховые заросли господствуют в нижней полосе склонов, а заросли кедровника на возвышенных местах. Структура и флористический состав ольховых зарослей свидетельствует об их приуроченности к наиболее влажным местообитаниям. Об этом можно судить и по климату тех районов, где ольховые заросли преобладают над кедровником.
Заросли кедрового стланика и ольхово-кедровые заросли имеют очень большое почвозащитное и водоохранное значение, крайне существенное в районах муссонного климата, где на не закрепленных древесно-кустарниковой растительностью склонах сильно развиваются эрозионные процессы. Орехи кедровника — ценный пищевой продукт и техническое сырье. Там, где орехи не заготовляются, они являются кормом промысловых зверей и птиц. В разреженных зарослях кедровника в бассейне Анадыря и Пенжины производят выпас оленей.
Литература
В. Л. Комаров (1912); В. Н. Сукачев (1912а); В. М. Савич (1928); В. Б. Сочава 5 (1930в, 1932,1934а, 19466); А. Л. Биркенгоф (1932, 1932а); С. Н. Недригайлов (1932);
Н. Тюлина (1936, 1949); Т. А. Работнов (1937); Б. П. Колесников (1938); Н. Е. Ка-Г банов (1940); В. Н. Васильев (1946); Б. А. Тихомиров (1946, 1949); В. Б. Сочава и А. Н. Лукичева (1953); Е. Hulten (1927—1930); М. Tatewaki (1928).]
112. Европейские северотаежные еловые леса, местами в сочетании с березняками и сфагновыми болотами
Европейские северотаежные еловые леса распространены на Русской ь равнине преимущественно к северу от 64° с. ш. Наибольшие площади ^занимают они к востоку от Белого моря. Леса эти развиваются в условиях рсурового климата, обусловленного широтой местности и летними воздуш-Ь>ными вторжениями: прохладными влажными атлантическими и холодными арктическими. Прохладные температуры и избыток влаги способст
вуют заболачиванию и определяют широкое развитие торфяно-глеево подзолистых почв, к которым преимущественно приурочены северотаеж ные ельники. Грунтовые воды под северотаежными ельниками залегай на небольшой глубине.
Общим свойством всей этой группы ельников является низкорослый несомкнутый и медленно растущий древостой (преимущественно IV4 V классов бонитета). Роль ели как эдификатора сообществ, по сравнении со средне- и южнотаежными темнохвойными лесами, меньшая. В силу этого в травяно-кустарничковом ярусе, даже на относительно дрениря ванных грунтах и вне группы сфагновых ельников, присутствует ряд! растений, южнее характерных преимущественно для болот (Empetrum nigrum, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Rubus chamaemorus и др.)] В покрове, хотя и редко, но встречаются тундровые растения (например Loiseleuria procumbens, Phyllodoce coerulea и некоторые другие). Более ил! менее общим признаком для всех еловых северотаежных лесов являете^ участие в древостое березы, а в некоторых районах и сосны. Местами встр^ чаются березово-еловые древостои, под пологом которых много света] В напочвенном покрове зеленомошной группы ельников почти всегм наблюдается примесь сфагнов и кукушкина льна (Polytrichum communed Р. strictum), а также лишайников. В отдельных случаях, преимущественна на щебнистых грунтах, лишайники (Cladonia sylvatica, С. rangijerinty Nephroma arcticum) оказываются преобладающими в напочвенном покров^
Ельники с лишайниковым покровом, если не считать предтундровьа редколесий, свойственны только северотаежным лесам. Большая част! северотаежных ельников принадлежит к зеленомошной, долгомошнои и сфагновой группам ассоциаций. После вырубки или пожаров в севера таежных лесах часто усиливается позиция березы и возникают вторичны! северотаежные березняки, которые небольшими участками включены в общий фон северотаежных ельников и особо на карте не выделешй После сведения древостоя в северотаежных ельниках без дополнительны^ агротехнических мероприятий по большей части не происходит олуго* вения. На сырых участках, где близко залегают грунтовые воды, мест-ность после уничтожения древостоя заболачивается. На дренированные местах, например занятых зеленомошными ельниками, после вырубка! происходит некоторое вытеснение мхов лишайниками; характерные же для покрова ельников кустарнички остаются.
Северотаежные еловые леса отличаются невысокой производитель ностью и в силу этого не имеют большого лесопромышленного значения* В перспективе возможны гидротехнические мероприятия, которые в не* которых типах северотаежных лесов на избыточно влажных почвах должны повести к повышению продуктивности древостоев.
Древостой северотаежных ельников на западе образован европейское и финской елями (Picea excelsa, Р. fennica), а на востоке сибирской елью (Picea obovata). Западные и восточные ельники отличаются друг от друга не только по видовой принадлежности эдификатора, но и по другим признакам. Они являются составной частью различных ландшафтов и развиваются в различных условиях среды.
12 е — из Picea excelsa
Северотаежные леса из европейской ели (в широком смысле, включая и Picea fennica) распространены в Карело-Финской ССР, на Кольском и Онежском п-вах. В первом из названных районов они встречаются на сравнительно небольших площадях на общем фоне преобладающих сос
новых лесов и болот. На Кольском и особенно Онежском п-ве площадь под еловыми лесами значительно бблыпая. Климат области распространения лесов из европейской ели более влажный, с несколько более умеренными, чем на востоке, зимами. Рельеф расчлененный с резким преобладанием форм ледниковой аккумуляции. Еловые леса особенно характерны для склонов и гребней различных ледниковых образований (сельг, оз, друмлин). В таких относительно дренированных местах на подзолисто-глееватых почвах, формирующихся на ледниковых рыхлых наносах, часто с примесью валунного материала, на Кольском п-ве и на севере Карело-Финской ССР распространены зеленомошные воронично-чернич-ные ельники с древостоем, относящимся к IV классу бонитета. В первом ярусе значительная примесь березы (Betula pubescens). В моховом покрове преобладают зеленые мхи (Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi и др.), но встречаются также куртины кукушкина льна и подушки сфаг-нов. Среди мхов нередки и лишайники (виды Cladonia, Nephroma arcticum и др.). В травяно-кустарничковом покрове наряду с черникой (Vaccinium myrtillus) в большом количестве встречается вороника (Empetrum nigrum), что является одним из характерных признаков зеленомошных северотаежных лесов из европейской ели. Из кустарников могут быть названы голубица (Vaccinium uliginosum), багульник (Ledum palustre) и реже встречающийся ерник (Betula папа).
На Кольском п-ве наблюдается местами приуроченность ельников к песчаным и супесчаным грунтам там, где близко подступает уровень грунтовых вод. Наиболее обычны в этих условиях зеленомошные ассоциации, но среди них вкраплены и еловые леса с лишайниковым покровом и кустарниковым ярусом из голубицы.
Зеленомошные ельники характерны для района конечных морен, на Онежском п-ве, где они имеют резко выраженный северотаежный характер и дают приют под своим пологом голубице, воронике и шведскому дерну. Они встречаются как на склонах моренных всхолмлений, так и на высоких коренных берегах рек. На наиболее богатых, хорошо орошаемых и дренированных почвах, подстилаемых влажным суглинком, на Онежском п-ве развиты более сомкнутые ельники, частью III бонитета. В них выражен подлесок из серой ольхи (Alnus incana), рябины (Sorbus аиси-paria), шиповника (Rosa acicularis). Напочвенный покров состоит из 4 зеленых мхов (Hylocomium proliferum и Pleurozium Schreberi, среди которых изредка встречается Rhytidiadelphus triquetrus). Преобладающей hr травяно-кустарничковом ярусе чернике сопутствуют майник (Majanthe-ыпвт bifolium), папоротник (Dryopteris Linnaeana), седмичник (Trien-шИз еигораеа), изредка кислица (Oxalis acetosella) и др. Такие леса в север-вой тайге встречаются редко.
| Промежуточное положение между зеленомошными и болотно-травяными ельниками занимают свойственные Кольскому п-ву и северу Карело-Ьинской ССР ельники с покровом из шведского дерна (Chamaepericly-жпит suecicum).
L В западной части северной тайги условия для заболачивания, как поминалось, очень благоприятны, но значительного развития еловых всов болотно-травяной и сфагновой групп ассоциаций не наблюдается, пк как ельники в этих районах оттеснены болотами и заболоченными Меновыми лесами на более дренированные местообитания. Болотно-равяные, а особенно сфагновые ельники встречаются часто, но обычно ir небольших участках.
Ш Для болотно-травяных ельников характерно обилие березы (Betula ^bescens), Они часто развиваются на избыточно увлажненных приречных
местообитаниях, заливаемых весенними талыми водами. В моховом покрове господствуют сфагны (часто Sphagnum Russowii). В подлеске представлены ивы (Salix phylicijolia, S. myrtilloides, S. lapponum), а в травяном покрове господствуют хвощи (Equisetum silvaticum, а также Е. he-leocharis); обычно встречаются некоторые злаки и осоки (Calamagrostis neglecta, Carex brunnescens и др.), характерны и типично болотные растения (Comarum palustre, Rubus chamaemorus).
Сфагновые ельники часто имеют хорошо выраженный кустарниковый ярус. Выделяются сфагновые ельники с ерником (Betula папа), в травянокустарничковом покрове которых много вороники (Empetrum nigrum), встречаются сфагновые ельники с морошкой (Rubus chamaemorus), а также сабельником (Comarum palustre) или со значительным распространением вахты (Menyanthes trifoliata). При дальнейшем заболачивании сфагновые ельники сменяются сфагновыми болотами с сосной, а на Кольском п-ве иногда и елью.
Показанные на карте контуры северотаежных ельников из европейской ели (12 е), как правило, включают в себя небольшие массивы болот и березняков, а кое-где и сосновых лесов. Наряду с этим ельники встречаются в северной тайге и в границах контуров, принадлежащих другим формациям, особенно северотаежным соснякам (20). В Карело-Финской ССР на фоне господствующих сосняков в районах, где развиты аккумулятивные ледниковые формы рельефа, еловые леса часто покрывают озы, друмлины и сельги.
Литература
Ю. Д. Цинзерлинг (1932); А. С. Салазкин, -Ф. В. Самбук, О. С. Полянская и М. И. Пряхин (1936); А. М. Леонтьев (1937); А. А. Любимова (1937); Л. А. Соколова (1937).
12 о — из Picea obovata
Северотаежные леса из сибирской ели покрывают значительные npot странства от Онеги до Приуралья. Развитие их приурочено к районам с суровым и континентальным климатом с низкими температурами зимзд Основные массивы этих лесов сосредоточены на приподнятых и слегка всхолмленных междуречных равнинах, на которых местами насажены средние формы рельефа ледниковой аккумуляции. Ельники являются преобладающей формацией на всех водоразделах, уступая место сосно^ вым лесам в песчаных аллювиальных низинах.
Часть территории северной тайги к востоку от Мезени подстилается вечной мерзлотой. Здесь характерны ельники с подлеском из ерника (Betula папа) на холодных торфяно-глеевых слабоподзолистых почвах. Сомкнутость древостоя — 0.3—0.5, класс бонитета — V, обычна примесь березы. К широко распространенному в подлеске ернику местами примешиваются другие кустарники (Salix lapponum, S. phylicifolia, Rosa act* cularis). Куртины кустарников чередуются с участками, покрытыми травяно-кустарничковой растительностью. В ее составе выделяется голубица (Vaccinium uliginosum), довольно обычна черника (Vaccinium myrtillus) и встречается ряд других болотно-лесных видов (Ledum palustre. Rubus chamaemorus, Carex globularis, Eriophorum vaginatum и др.). Своеобразен довольно мощный напочвенный покров, в сложении которого примерно на равных основаниях, образуя мозаичные сочетания, приник мают участие зеленые лесные мхи (Pleurozium Schrberi, Hylocomium proliferum, Ptilium crista-castrensis), кукушкин лен (Polytrichum strictum^
Р. commune), сфагны (Sphagnum acutifolium, S. Girgensohnii и др.) и лишайники (Cladonia alpestris, С. gracilis, С. rangiferina, С. sylvatica и др.} Кроны низкорослых елей начинаются почти от самого основания, ветв1 увешаны эпифитными лишайниками (виды Usnea, Bryopogon, Lobaria) На севере эти леса очень постепенно переходят в редколесья из сибир ской ели (10). Наряду с этим они связаны всеми переходами со сфагновыми болотами, на которых также растет ерник и часто обильно пред-
Ряс. 17. Северотаежный ельник с покровом из лишайников на водоразделе в среднем течении р. Пеши. (Фот. А. А. Корчагина).
Сдавлена морошка. На начальных стадиях развития таких болот ветре |аются редкие низкорослые деревца ели, а еще чаще березы.
I Характер редколесий (сомкнутость крон 0.3—0.5) имеют и еловьп |вса с лишайниковым и мохово-лишайниковым напочвенным покровом Й?тречающиеся в разных районах, но в общем редко и на очень небольшое рощади (рис. 17). Они приурочены к песчаным и местами щебнистых фунтам.
ь На сравнительно дренированных местоположениях, но также н; Нрфяно-глеево-подзолистых почвах, по краю плато близ речных доли! м№ склонам встречаются зеленомошные еловые леса несколько больше! кнутости (0.4—0.6). В их древостое V, реже IV бонитета, кроме ели pro березы. Подлесок в этих лесах развит слабо, нередко в нем можш тоетить только шиповник (Rosa acicularis) или можжевельник (Juni pt sibirica). В травяно-кустарничковом покрове заметно преобладав'
черника, обычен также ряд лесо-болотных кустарничков, а из трав чаще других встречаются луговик (Deschampsia flexuosa), осочка (Carex glo^ bularis) и хвощ (Equisetum silvaticum). В моховом покрове преобладают! зеленые лесные мхи, но много и кукушкина льна, а также лишайников. Леса эти можно рассматривать как северный вариант зеленомошных ельников-черничников. Существуют все переходы от типичных зелено* мошников до сфагновых еловых лесов, они сопровождаются постепенным повышением уровня грунтовых вод. Общая площадь под этими переход* ными ассоциациями довольно велика, и они развиты в северной тайге на бблыпем пространстве, чем типичные зеленомошные ельники. Очень характерны, например, сфагново (Sphagnum Girgensohnii)-4epw4w.e ельники для западного Притиманья в бассейне Мезенской Пижмы (Корчагин, 1956).
На плоских заболоченных водоразделах в напочвенном покрове ельников господствуют сфагновые мхи. В общий фон елового леса здесь вкраплены многочисленные, но небольшие по площади массивы сфагновых болот. Контуры еловых северотаежных лесов, отмеченные на карте болотной штриховкой, представляют преимущественно сфагновые ельники (хвощево-сфагновые, осоково-сфагновые).
Выделяются по развитию древостоя и по структуре покрова ельники по долинам ручьев и мелких рек. Ель в таких местах достигает лучшего' развития (IV—III бонитет), но сомкнутость древостоя не велика и лишь на отдельных участках достигает 0.8. В покрове этих насаждений на общем фоне растений, обычных для зеленомошно-кустарничковых лесов, встречаются представители крупнотравья (Senecio octoglossus, Crepis sibirica, Cacalia has tat a, Delphinium elatum, Aconitum excelsum и др.); лучше выра-' Жен и разнообразен здесь по составу подлесок.
В логах и речных долинах в более южных районах в условиях благоприятного местного климата, на дренированных и относительно богатых почвах в северотаежных ельниках встречаются единичные деревья пихты, в травяном покрове ей часто сопутствует кислица. От Онежского п-ва и до Урала в северотаежных лесах встречается лиственница (Larix Suka-czewii), но произрастает она преимущественно в сосновых лесах и в значительно меньшей мере распространена в ельниках. В западном Прити-манье лиственница почти повсеместно представлена в долинных травяных ельниках (Корчагин, 1956). Смешанные елово-лиственничные древостои на почвах, подстилаемых известняками, встречаются в бассейне Кулоя. Возобновляется ель в таких местах хорошо, и подрост ее часто преобладает над подростом лиственницы.
Литература
Р. Р. Поле (1906); И. Неврли (1912); Ф. В. Самбук (1932); В. Н. Андреев (19356); А. М. Леонтьев (1937); А. А. Корчагин (1940, 1956); А. П. Шенников (1940); Ю. П. Юдин (1953).
13. Европейские среднетаежные еловые леса, местами в сочетании с березово-осиновыми лесами, сфагновыми болотами и лугами
Среднетаежные ельники занимают на Русской равнине очень большую площадь. В СССР это один из наиболее крупных массивов темнохвойной тайги. В бассейне Камы среднетаежные ельники простираются на юг до 57° с. ш., а в бассейне Онежского озера примерно до 60° с. ш. Таким образом, на востоке среднетаежные еловые леса образуют более широкую, чем на западе, зональную полосу. Они развиваются в обстановке умеренно
континентального климата с умеренно теплым и влажным летом и одновременно с относительно суровыми погодными условиями зимы, когда господствует морозный воздух, часто достаточно насыщенный влагою. В средней тайге наблюдается летом избыток влаги, но уровень грунтовых вод залегает ниже, чем на севере, а в почвах процессы оглеения выражены уже значительно слабее.
Среднетаежные ельники относятся преимущественно к IV и реже к III классу бонитета, а в еще более редких случаях ко II классу. Они особенно характерны для междуречных равнинных, пдато, прикрытых ледниковыми и водноледниковыми отложениями, на которых формируются преимущественно суглинистые подзолистые почвы, местами заболоченные, с признаками оглеения. Очень часто массивы их разобщены широкими древнеаллювиальными низинами с сосновыми лесами на песках и супесях. Общими особенностями, отличающими эти леса от северотаежных, являются их большая сомкнутость, отсутствие устойчивой примеси березы и сосны, а на востоке постоянное участие пихты в ассоциациях зеленомошной группы. В более южных районах встречаются некоторые широколиственные породы: липа (Tilia, cordata), ильм (Ulmus scabra), на западе клен (Acer platanoides), но они мало характерны для среднетаежного елового леса и находятся в его составе в речных долинах или на наиболее теплых склонах. Широколиственные породы предста^-влены преимущественно в подлеске или во втором ярусе под защитой темнохвойного полога.
В целом, среднетаежные леса сравнительно однообразны. Характерны ассоциации зеленомошной группы (во многих районах типичны ельники-черничники), в покрове которых немного видов кустарничков и трав. На междуречных плато, где несколько затруднен сток и повышается уровень грунтовых вод, очень распространены ельники-долгомопшикй. Не менее часто встречаются ассоциации, переходные от зеленомошной к сфагновой группе. Сфагновые ельники представлены в средней тайге повсеместно, но не образуют больших массивов и уступают по распространению долгомошным еловым лесам.
В логах, а также кое-где на склонах и ровных поверхностях, где | имеется проточное увлажнение и почвы богаты питательными веществами, встречаются травяные ельники.
J На наиболее богатых почвах и теплых местоположениях в средней ; тайге, особенно в южных ее районах, появляются ельники-кисличники, а также ельники с участием липы и некоторых трав, уже общих с покровом хвойно-широколиственных лесов. Эти ассоциации можно рассматри^ вать как выдвинутые на север форпосты южнотаежной группы еловых лесов.
На вырубках и после пожаров в среднетаежных ельниках появляется часто береза, а вместе с ней и осина, особенно характерная для более богатых почв. Небольшие участки таких березовых и березово-осиновых лесов, встречающиеся почти повсеместно, особо на карте не выделены и включены в контуры среднетаежных ельников.
Развитие травяной растительности после сведения елового леса в сред-' ней тайге идет успешнее, чем на севере, однако общая площадь суходоль-• ных лугов, по сравнению с южной тайгой и подзоной хвойно-широколиственных лесов, здесь еще не велика.
Среднетаежные ельники относятся к категории лесов промышленногс значения. Они расположены в условиях, допускающих широкую механи* I зацию лесного хозяйства и полное комплексное использование всей продукции леса. Самовозобновление еловых лесов, при надлежащих
приемах их эксплуатации, в природной обстановке средней тайги проке ходит хотя и медленно, но успешно. Большая часть ельников относите! к IV и частично к III бонитету. Сниженная производительность древоста в значительной мере связана с переувлажненностью грунтов. В условия! средней тайги излишняя влажность почв частью может быть устранен посредством простейших лесохозяйственных мероприятий.
Общий характер еловых среднетаежных лесов на значительном про тяжении с запада на восток не остается постоянным. Изменения касаюта состава древостоя и нижних ярусов фитоценозов, но главным образа сочетаний в массивах елового леса отдельных ассоциаций и их груда Все эти изменения соответствуют различиям в устройстве поверхносп (рельеф, литология подстилающих пород), в гидрологическом режиму и, в известной мере, особенностям климата, континентальность которой к востоку непрерывно возрастает. Леса западной и восточной части сред ней тайги имеют различную историю развития, и в них господствую! различные ййдвг ели (Picea excelsa — на западе и Picea obovata — щ востоке).
13 е — из Picea excelsa
Среднетаежные леса из европейской ели на западе Русской равндда располагаются на территории, занятой в прошлом Валдайским оледеве пнем, с хорошо выраженными ледниковыми формами поверхности. Уме ренная континентальность климата района их распространения обуе< ловлена более западным его положением. Местами под влиянием дополни тельных факторов (например воздействие Ладожского и Онежской озера) континентальность климата еще более ослабевает.
В Карело-Финской ССР ельники наиболее характерны для седы и склонов различных моренных всхолмлений, прикрытых суглинками; В низинах они встречаются значительно реже, преимущественно по ручья* среди господствующих сосновых лесов.
На восток и юго-восток от Онежского озера местность характера зуется холмистым рельефом, причем холмы покрыты преимущественна зеленомошными ельниками. В заболоченных понижениях между холмами также часто встречаются еловые леса, но уже из группы долгомошных, сфагновых и травяных ельников.
На холмах и дренированных плато характерны зеленомошные ельники-черничники чаще IV, реже III класса бонитетов. Им свойстведш как одновозрастные, так и разновозрастные древостои. В моховом покрове преобладают зеленые мхи (главным образом Hylocomium proliferum. реже Pleurozium Schreberi). В травяно-кустарничковом покрове господствует черника, часто встречается брусника и ряд других типичных растений темнохвойной тайги (Linnaea borealis. Majanthemum bifolium. Trientalis europaea. Pyrola rotundifolia. Dryopteris Linnaeana и др.). Подлесок в этих лесах отсутствует или очень разрежен. Сомкнутость и строение древостоя варьируют в зависимости от топологических условий, географического положения и системы хозяйственного использования леса. В большинстве случаев характерна значительная полнота древостоя (0.8—0.9).
На влажных и несколько заболоченных участках ельника-черничника среди зеленых мхов усиливается распространение кукушкина льна (Poly-trichum commune), а в низинах—сфагнов (Sphagnum Girgensohnii). Одновременно в покрове появляется ряд влаголюбивых трав (Dryopteris spi-nulosa. Equisetum silvaticum. Carex globularis).
На более бедных и сухих почвах в Карело-Финской ССР и в Вологодской области встречаются зеленомошные ельники, в травяно-кустарничко
вом ярусе которых преобладает брусника. Древостой здесь развит хуже, и к ели часто присоединяется сосна.
По наблюдениям Ф. В. Самбука (1927), ельники-брусничники в Коношском и соседних с ним районах занимают наиболее оподзоленные суглинистые и супесчаные почвы. Они встречаются даже на песках, где в древостое всегда обычна примесь сосны, местами достигающая 50% от общего числа стволов. Состав травяно-кустарничкового покрова ельников-брусничников очень близок к покрову ельников-черничников. В нем отсутствуют боровые виды и вместе с брусникой распространены типичные травы и кустарнички еловых лесов (Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus, Majanthemum bifolium, Dryopteris Linnaeana, Oxalis acetosella, Lycopodium annotinum, Luzula pilosa, Trientalis europaea и др.).
В центральной части Онежского перешейка и непосредственно к югу от него в зеленомошных ельниках местами наблюдается значительное развитие трав, особенно если эти леса прорежены (Цинзерлинг, 1932). Там обильно разрастаются герань (Geranium silvaticum), перловник (Ме-lica nutans), а также костяника (Rubus saxatilis), увеличивается количество трав и в зеленомошных лесах вдоль западного побережья Онежского озера, здесь же в ельниках на дерново-подзолистых почвах часто встречается липа. Последняя довольно обильна в подлеске, но иногда выходит и во второй ярус. В подлеске, кроме того, растут калина (Viburnum opulus), жимолость (Lonicera xylosteum) и серая ольха (Alnus inc ana). В травяно-кустарничковом ярусе этих лесов к преобладающей чернике присоединяется ряд более южных лесных растений.
Близ северного побережья оз. Белого также на дерново-подзолистых почтах встречаются борщево-снытиевые ельники со многими травами, свойственными хвойно-широколиственным лесам (Aegopodium podagra-ria, Convallaria majalis и др.).
В Коношском районе, в условиях эвтрофного заболачивания, у подножья склонов и по неглубоким долинам распространены небольшими участками своеобразные ассоциации разнотравно-черничных и разнотравно-кисличных ельников (Самбук, 1927). Существование их, видимо, связано с карбонатностью грунтовых вод, вызывающих заболачивание. В нижнем подьярусе кустарничково-травяного покрова равномерно распространены черника или кислица; верхний подъярус составлен различными травами (Aegopodium podagraria, Aconitum excelsum, Geranium silvaticum, Trollius europaeus, Angelica silvestris, Crepis paludosa, Rubus humulifolius и др.).
На пространствах между грядами, в плоских низицах и на плохо дренированных водоразделах, в зависимости от грунтовых условий, распределяются долгомошные, сфагновые и травяно-болотные ельники. Вне выхода к поверхности карбонатных грунтовых вод на плоских водоразделах наиболее широко распространены ельники-долгомошники, в травяно-кустарничковом покрове которых типичны черника, брусника, осочка (Carex globularis). В наиболее пониженных и заболоченных местах ельники-долгомошники уступают место сфагновым ельникам. Нередко встречаются промежуточного типа долгомошно-сфагновые ассоциации еловых лесов. Сфагновые ельники представлены несколькими ассоциациями, из них можно назвать сфагновые ельники с покровом из осочки (Carex globularis) и сфагновые ельники с покровом из хвоща (Equisetum silvaticum). В них часто много березы (Betula pubescens).
На плохо дренированных водоразделах и в различных понижениях рельефа, где заболачивание связано с карбонатными грунтовыми водами, сплошной моховой покров из кукушкина льна и сфагнов не развивается.
При более слабой степени заболачивания и в начальных его стадиях распространены хвощево-черничные ельники. По мере дальнейшего заболачивания на торфянисто-перегнойных почвах их сменяют травяномшистые еловые леса, в напочвенном покрове которых на повышениях микрорельефа господствуют зеленые мхи, а к понижениям приурочены некоторые сфагны. В этих лесах хорошо развит травяной ярус, в котором характерны некоторые представители высокотравья (Aconitum excel sum, Aegopodium podagraria и др.).
В наиболее заболоченных местах развиваются травяно-осоковые ельники, обычно V бонитета. Для них очень характерен кочковатый микрорельеф. Кочки покрыты мхами (Sphagnum Girgensohnii, Hyloco-mium proliferum, Rhytidiadelphus triquetrus, Calliergon cordifolium и др.) и образованы осоками (Carex caespitosa); между кочками — жидкий торф и нередко выступает вода. Травяной ярус очень разнообразен по видовому составу (Equisetum pratense, Calamagrostis Langsdorffii, Fili-pendula ulmaria, Carex caespitosa, C. disperma, Geranium silvaticum и многие другие.).
Особый облик в средней тайге имеют приручьевые ельники в местах, обильно увлажняемых проточной водой. Древостой их относится нередко к III бонитету. Им свойствен хорошо развитый подлесок из крушинника (Frangula alnus), ив (Salix cinerea, S. pentandra), смородины (Ribes rubrum), жимолости (Loniceraxylosteum), черемухи (Padusracemosa) и других кустарников. На кочках развиваются зеленые лесные мхи и сопутствующие им травы и кустарнички зеленомошных лесов. Между кочками распространены сфагны и представители высокотравья (Calamagrostis lanceolata^ С. Langsdorffii, Filipendula ulmaria, Athyrium filix-femina, Crepis p'alu-dosa, Impatiens noli-tangere и др.). Встречается в травяных ельниках местами черная ольха (Alnus glutinosa). Приручьевые ельники представлены различными ассоциациями, отличающимися друг от друга по составу подлеска и травяного покрова. Обилие ручьев и речек в средней тайге создает условия для значительного их распространения, но всегда узкими полосами вдоль водотоков. Возникновение пожаров в этих лесах по сравнению с водораздельными затруднено. Поэтому приручьевые ельники нередко сохраняют типичный для девственного темнохвойного леса разновозрастный древостой.
Литература
Ф. В. Самбук (1927); С. П. Усков (1930); А. П. Шиманюк (1931); Ю. Д- Цжнзер-линг (1932); Ф. Б. Орлов (1947); П. В. Воропанов (1950).
13 о — из Picea obovata
Леса из сибирской ели в средней тайге являются самой распространенной лесной формацией, господствующей в ее центральной и восточной частях.
В бассейне Северной Двины и Мезени, где эти леса очень обычны, поверхность представлена плоскими и полого-холмистыми водораздельными плато, отделенными друг от друга широкими ложбинами. В центральной части этих плато довольно густая речная сеть врезана очень неглубоко, в силу чего грунты сравнительно слабо дренированы. В этих условиях на подзолистых или торфянисто-подзолистых почвах, часто с признаками оглеения, широко распространены ельники-долгомошники. Это сравнительно низкорослые и не очень сомкнутые (полнота 0.6) насаждения IV класса бонитета, часто с примесью березы, именуемые иногда
на месте «ровнядь». Производительность пиловочника здесь не велика. Сплошной и часто мощный моховой покров состоит из кукушкина льна {Polytrichum commune и Р. strictum). На повышении около стволов образуют куртины обычные лесные зеленые мхи. В понижении встречаются пятна сфагнов (Sphagnum Girgensohnii^ S. Warnstorfii). Травяно-кустарничковый покров сравнительно сомкнутый, но беден по числу видов (Equisetum silvaticum, Carex globularis, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtil-lus, местами Linnaea borealis и др.). Подлесок отсутствует или очень редкий, из единичных особей можжевельника, рябины, шиповника. На более заболоченных грунтах рост деревьев ухудшается (V бонитет), на ветвях ели более обильны эпифитные лишайники (Bryopogon calybei-forme, Usnea barbata, Lobaria pulmonaria и др.). В некоторых лесхозах востока средней тайги долгомошные ельники покрывают до 50 % площади (Юдин, 1953).
Плато по краям местами довольно значительно расчленено речной сетью и приобретает холмистый характер. В таких условиях на подзолистых почвах наиболее характерны зеленомошные ельники, часто с примесью сибирской пихты, которой в древостое бывает тем больше, чем плодороднее почва и благоприятнее условия местного климата. Леса эти нередко относятся к III классу бонитета. К востоку от р. Ваги пихта в еловых лесах зеленомошной группы встречается более или менее повсеместно, но почти всюду в качестве подчиненной породы.
Наиболее характерной ассоциацией зеленомошной группы являются ельники-черничники. Они приурочены к суглинистым оподзоленным почвам. Нижний горизонт почвы под ельниками-черничниками всегда несколько переувлажнен. В древостое сомкнутостью 0.6—0.7 бывает небольшая примесь березы (0.1) и совсем незначительная—пихты. В большинстве случаев плотность травяно-кустарничкового яруса не велика; в нем, кроме доминирующей черники, встречаются немногие обычные таежные растения. В некоторых ассоциациях, при большей сомкнутости крон и при сплошном напочвенном покрове из зеленых мхов, травы и кустарнички представлены единичными особями (Piceetum euhylocomiosum, Piceetum purohylocomiosum). Встречаются они на небольших участках.
На незначительной площади, преимущественно в южных районах средней тайги, на сравнительно богатых и хорошо дренированных почвах, часто при основании склонов распространены ельники-кисличники II бонитета. На севере Кировской области А. Д. Смирнова (1951) установила несколько ассоциаций из этой группы, отличающихся по составу травяного покрова и некоторым другим признакам (типичный ельник-кисличник, звездчатковый ельник-кисличник, майниково-линнеевый альник-кисличник). В древостое названных ассоциаций участие пихты сравнительно велико (до 0.4). В том же районе также на богатых, но более Влажных почвах встречаются по отлогостям и покатым склонам папорот-йиково-мелкотравные и папоротниково-хвощевые пихтово-еловые леса, ь Всюду в восточноевропейской средней тайге в пониженных слабо тренированных местах располагаются сфагновые ельники. В их несомкнутом древостое (0.4—0.5) V бонитета отсутствует пихта, но часто встречается сосна. Эта группа ассоциаций елового леса на торфяно-глеевых почвах на месте именуется еловой шохрой. В сплошном напочвенном покрове среднетаежной шохры господствуют сфагны (Sphagnum Girgen-tohnii, S. Russowii, S. angustifolium, S. centrale, S. squarrosum и др.), веди которых на повышениях местами встречаются зеленые мхи (глав-ртм образом Poly trichum commune, Aulacomnium palustre). Из ассоциаций, входящих в эту группу, типичны хвощево-сфагновые ельники (в по
крове преобладает Equisetum silvaticum) (рис. 18) и осоково-сфагновые ельники (в покрове преобладает Carex globularis). Вторая из названных ассоциаций развиваемся в условиях более значительного заболачивания, и в ее травяно-кустарничковом ярусе встречаются типично болотные ( растения (Oxycoccus quadripetalus, Menyanthes trifoliata и др.). В отличие/ от северотаежных сфагновых ельников для среднетаежных подлесок не типичен. В долинах рекйручьев, временно избыточно увлажняемых проточными водами, распространены травяные ельники. В зависимости от богатства аллювиальных, часто несформ'ированных почв бонитет древостоя травяных ельников различный (III, реже IV или II). К ели в этих лесах всегда примешиваются береза и пихта-, а местами лиственница и на крайнем востоке кедр. Встречаются высокотравно-папоротниковые (Aconitum excelsum, Dryopteris spinulosa, Athyrium crenatum), таволговые [Filipendula ulmaria) и другие ассоциации травяных ельников. Некоторым долинным ельникам свойствен хорошо развитый подлесок (рябина, шиповник, жимолость и другие кустарники). К востоку от Северной Двины в долинных лесах местами можно встретить еще европейскую ель, в то время как на водоразделах растет только сибирская. Еловые леса в речных долинах и на склонах к ним в более южных районах в благоприятных микроклиматических условиях имеют в подлеске липу, а в покрове их встречаются некоторые растения хвойно-широколиственных лесов (Asarum europaeum, Pulmonaria obscura, Actaea spicata, Lathyrus vernus). В бассейне Вычегды липа сопутствует крупнотравяным долинным ельникам на перегнойных и дерново-луговых почвах (Болотова, 1953). В древостое этих лесов постоянно присутствуют пихта и осина.
Еловые леса из сибирской ели широко распространены на Тиманском кряже, а также на среднепечорской равнине. Последняя отличается плоским рельефом, но на ней выступают складки коренных пород. Печорские среднетаежные еловые леса, помимо пихты, заключают примесь сибирского кедра, главным образом в лесах, непосредственно тяготеющих к Уралу. В предуральской полосе, особенно на известняках, в зеленомошных лесах под пологом ели и пихты местами выделяется по распространению в покрове кислица (Oxalis acetosella) и увеличивается роль папоротников (главным образом Dryopteris Ыплаеапа, а также D. austriaca, D. crista-la, Athyrium crenatum). Такие леса имеют уже многие общие черты с горнотаежными темнохвойными лесами (18 см).
Плоские поверхности среднепечорской равнины, а также плоские повышенные равнины среднего Тимана покрыты заболоченными ельника ми-дол гомошник а ми. На водоразделах и склонах южного Тимана преобладают зеленомошные ельники, чередующиеся с лиственничными лесами. Здесь происходит смена лиственничных лесов еловыми и наблюдается обилие подроста ели в некоторых ассоциациях лиственничного леса (Андреев, 19356). На южном Тимане и вдоль среднего течения Ижмы пихта в еловых лесах почти не встречается. Исследования А. А. Корчагина (1940), Ф. В. Самбука (1932) и другие показывают, что в бассейне Печоры большая часть еловых лесов, а в соответствии с этим и наибольшее разнообразие их ассоциаций приходится на влажные, сравнительно богатые, но обычно заболоченные почвы. При этом заболачивание осуществляется преимущественно проточными водами.
Литература
М. Е. Ткаченко (1911); С. Г. Нат (1915); А. В. Тюрин (1916); С. С. Архипов (1932); Ф. В. Самбук (1932); Б. Д. Зайцев (1933); В. Н. Андреев (19356); Ю. П. Юдин (1937, 1953); А. А. Корчагин (1940, 1954); А. Д. Смирнова (1943, 1951, 1954); И. С. Мелехов (1944); В. М. Болотова (1953).
Рис. 18. Среднетаежный ельник V бонитета с покровом из хвоща (Equisetum silvaticum) на водоразделе Мезени и Вычегды. (Фот. А. А. Корчагина).
14. Европейские южнотаежные еловые леса, местами в сочетании с березово-осиновыми лесами, сфагновыми болотами и лугами
Еловые южнотаежные леса на Русской равнине протягиваются почти сплошной полосой от устья Нарвы на западе до Среднего Урала на востоке. На пространстве от Финского залива и до верхней части бассейна Сухоны южнотаежные леса в условиях более мягкого климата заходят севернее 60° с. ш. Восточнее северный предел их распространения не идет за 59° с. ш. Зато в восточной части Русской равнины южная тайга проникает значительно дальше на юг (примерно до 56.5° с. ш.).
Основные массивы южнотаежных ельников приурочены на западе к районам с наиболее расчлененным ледниково-аккумулятивным рельефом. В средней и восточной части южнотаежной полосы они развиты главным образом на структурных плато, в разной степени расчлененных и покрытых преимущественно суглинистыми ледниковыми и водноледниковыми отложениями. Аллювиальных песчаных низин ельники избегают.
Развитие южнотаежных ельников происходит в достаточно влажной климате с относительно длинным вегетационным периодом. Уровень грунтовых вод вне западин, при наличии даже незначительного дренажа, находится на глубине не выше 1.5—2 м. Южнотаежные ельники расположены в полосе распространения дерново-подзолистых почв, но встречаются также на подзолистых и дерново-карбонатных почвах.
В покрове многих ассоциаций южнотаежных лесов, по сравнению с более северными ельниками, заметно увеличивается роль трав, что способствует развитию дернового процесса в почве. После сведения леса процесс олуговения происходит часто очень энергично, препятствуя возобновлению деревьев. В зоне южнотаежных лесов значительно увеличивается площадь под суходольными лугами, в большинстве случаев развившимися на месте ельников. На вырубках на смену ели идет береза и часто осина. Площадь березово-осиновых лесов (41) в южной тайге на Русской равнине велика, причем это является следствием не только большого вмешательства в жизнь леса человека, но также результатом тех преимуществ, которые в условиях южной тайги имеют осина и береза при лесовозобновлении на вырубках. В западных районах южной тайги на месте уничтоженных еловых лесов в ряде случаев энергично разрастается серая ольха (Alnus incand).
В настоящее время южнотаежные ельники сохранились на относительно небольшой территории, уступив место пашням и другим нелесным угодьям. Некоторые типы южнотаежных ельников (сложные, травянодубравные, кисличники) занимают наиболее плодородные земли, и леса на них в тайге Русской равнины начали сводиться под пашню еще на заре развития земледелия. Самые крупные массивы южнотаежных еловых лесов сохранились в верховьях Костромы, Унжи, Ветлуги и на водоразделе их с Северной Двиной, а также в бассейне Камы (в южной части Молотовской области и в Удмуртской АССР). Ряд относительно больших участков южнотаежных ельников расположен в полосе между Вологдой и р. Лугой (рис. 19). Древостои этих лесов часто относятся ко II—III классам бонитета, а в некоторых случаях к I классу бонитета. Они образуют значительный запас деловой и дровяной древесины.
Формация еловых лесов в южной тайге разнообразна по составу ассоциаций. Здесь представлены все группы ассоциаций, входящие в известную эколого-фитоценотическую схему еловых лесов В. Н. Сукачева (ельники зеленомошные, долгомошные, сфагновые, болотно-травяные, травяно-дубравные и сложные), а те из них, которые соответствуют
хорошо дренированным и богатым грунтам, являются наиболее харак терными для южнотаежного зонального комплекса.
Южная тайга находится в полосе спорадического распространение широколиственных пород: липы (Tilia cor data), клена (Acer platanoides) ильма (Ulmus laevis), частью дуба (Quercus robur) и некоторых других Названные деревья, равно как и сопутствующие им кустарники и травы на северном пределе своего распространения находят приют почти исклю
чительно в сообществах елового леса (сложные и травяно-дубравные ель ники), расположенных в условиях рельефа с наиболее благоприятны! Местным климатом и на достаточно плодородных почвах. Кроме того Вловый древостой дополнительно создает микроклиматическую среду благоприятную для более требовательных к теплу деревьев, кустарнико] II трав (отсутствие в сомкнутом еловом лесу поздневесенних и ранневе &енних заморозков, более умеренные температуры зимой, меньшее про Иерзание и охлаждение зимой почвы и пр.). Находясь в зависимост] )т защиты, которую им оказывает ярус темнохвойных пород, широколи явенные деревья в южной тайге чаще всего образуют подлесок или про Взрастают в нижнем пологе. Значительно реже они входят в первый яру (ревостоя. Достаточно разнообразен в южной тайге состав дубравны: неморальных) трав. К ним относятся копытень (Asarum europaeum)
ясменник (Asperula odorata), зеленчук (Galeobdolon luteum), ланцетовидная звездчатка (Stellaria holostea), медуница (Pulmonaria obscura), мужской папоротник (Dryopteris filix-mas) и другие виды, часть которых упоминается ниже.
На более бедных, холодных и заболоченных почвах елОвые леса в южной тайге совершенно лишены южных элементов флоры, характеризуются худшим ростом древостоя (вплоть до древостоев V и Va бонитетов) и мало отличаются от среднетаежных зеленомошных, долгомошных и сфагновых лесов, хотя в большинстве случаев представлены особыми южнотаежными (замещающими) ассоциациями.
В южной тайге более резко, чем в средней и северной, сказываются различия между западными и восточными темнохвойными лесами. Это объясняется тем, что на широте южной тайги континентальность климата с запада на восток нарастает более значительно, чем на севере. Кроме того, существенно различна история западных и восточных южнотаежных ельников. Первые располагаются на территории, покрывавшейся льдом в последнюю (валдайскую) фазу оледенения. Восточная часть южной тайги в последнюю фазу оледенения была свободна от льда, и темно хвойные леса на ней поселились раньше. Западные и восточные южнотаежЯые леса отличаются друг от друта по составу древостоя. В западных лесах господствует европейская ель (Picea excelsa), в восточных же—сибирская ель (Picea obovata), при этом к востоку от р. Ветлуги большое участие в сложении древостоя принимает пихта (Abies sibirica) (западную границу пихты см. рис. 13). Существуют отличия и в травяном покрове. В западных южнотаежных ельниках встречаются некоторые травы (Galeobdolon luteum, Hepatica nobilU и др.), отсутствующие на востоке. Наряду с этим в покрове темнохвойных лесов на востоке намечаются свои флористические черты (наличие восточных видов — Actaea erythrocarpa, Anemone altaica и др.).
Южнотаежные еловые леса в той или иной степени всюду несут следы рубок, пастьбы скота и других воздействий, связанных с хозяйствейнбй деятельностью человека. Как правило, ельники в южной тайге всегда перемежаются с производными мелколиственными лесами, а также с суходольными лугами. Показанные на карте контуры этих лесов (14) представляют собою довольно сложное сочетание названных формаций. Рубки па прииск, широко практиковавшиеся в южной тайге уже с йаЧала прошлого столетия, повели к значительному уменьшению в южнбтаеЖ-ных еловых лесах удельного веса широколиственных пород, находящихся на северном пределе своего распространения и естественным путем не всегда успешно возобновляющихся. Это касается дуба, строевые (корабельные) стволы которого в XVIII и в первой половине XIX столетия заготовлялись как в западных, так и более восточных районах южной тайги. В ряде мест значительному истреблению подвергалась также липа.
Южнотаежные ельники на дренированных местоположениях отличаются значительной производительностью древостоя, соответствующей требованиям крупнотоварного лесного хозяйства. Широколиственный подлесок и лучше развитый травяной покров способствуют повышению плодородия почв в еловых лесах.
14 е — из Picea excelsa
Южнотаежные еловые леса из европейской ели наиболее северное положение занимают на Карельском перешейке, где они сосредоточены в центральной его части и покрывают холмы, сложённые суглинистой мореной
с большим количеством валунов. Там чаще всего распространены ассоциации из группы ельников-черничников. Ельники-кисличники представлены иа небольшой площади; очень редко в еловых лесах Карельского перешейка можно встретить дуб или липу. По своей структуре эти леса — наиболее северный вариант южнотаежных ельников, переходный уже к среднетаежным. Однако здесь часто встречаются древостои II бонитета, а под пологом елового леса в той или иной степени распространены некоторые более южные растения (Dryopteris filix-mas, Athyrium jilix-femina, Convallaria majalis, Pteridium aquilinum, Anemone nemo-rosa, Aegopodium podagraria и др.).
На севере Карельского перешейка, где на поверхность выступают граниты в виде сельг (гряд) большей или меньшей величины, ель развивается преимущественно при основании сельг на более плодородном моренном суглинке. Сельги, целиком покрытые суглинистой мореной, местами сплошь поросли елью; в прошлом ель была характерна и для многочисленных межсельговых понижений, а также приозерных аллювиальных террас, где сейчас леса сведены и на их месте созданы сенокосы и Пашни. На скалистых склонах сельг всюду господствует сосна, в области Балтийского кристаллического щита преобладающая над елью. Исключение составляют северо-западные районы Карельского перешейка, где на трещиноватой, легко выветривающейся разности гранита (рапакиви), обычно прикрытой мелкоземистым плащем, ель является господствующей древесной породой.
В сельгово-озерных районах северного Цриладожья находятся самые северные в СССР участки южнотаежных ельников, развитию которых благоприятствует умеренный приладожский климат. Наиболее типичны там ассоциации с небольшой примесью в древостое (II—III бонитетов) сосны и со значительным распространением в покрове кислицы (Qxalis acetosella), обильно цветущей в начале лета.
После сведения леса в средней и южной части Карельского перешейка на более мощных почвах энергично идет олуговение, и там довольно широко распространен комплекс лесных и луговых сообществ, причем последние развиваются в окружении лесной растительности, на местах, в прошлом принадлежавших ей.
Южнее 60° с. ш. в еловых лесах заметно усиливается роль широколиственных пород. На возвышенностях к востоку от Меты ильм, липа, клен и лещина встречаются в ельниках на водоразделах. Им сопутствует дубравный элемент травяной флоры. Последний на карбонатных грунтах часто получает также пышное развитие в осинниках, возникших на месте еловых лесов. На Волховской низменности на междуречьях встречаются зеленомошные, а в местах, где застаивается влага, травяно-болотные ельники. Широколиственные породы, в том числе и дуб, приурочены к долинным лесам по Волхову, Мге и другим рекам.
На южном пределе распространения южнотаежных ельников в Ивановской области на склонах, сложенных валунными суглинками, на дерново-подзолистых почвах еловые древостои достигают I бонитета. В настоящее время они сохранились на очень незначительной площади, будучи вкрапленными в мелколиственные леса. Под пологом ели там находят приют многие дубравные травы (Galeobdolon luteum, Asarum europaeum, Aegopodium podagraria, Stellaria holostea, Mercurialis perennis и др.). Еще обильнее представлен этот элемент флоры в осинниках, возникших на месте еловых лесов.
В Вологодской области южнотаежные леса из европейской ели находятся на восточном пределе своего распространения, их изучал А. А. Кор
чагин (1929). Здесь, наряду с европейской, встречается и сибирская ель, равно как многочисленные переходные формы между ними. В некоторых ассоциациях (ельник папоротниковый, ельник с подлеском из рябины, ельник травяной) встречается и сибирская пихта, обычно в очень небольшом количестве, и лишь в ельнике папоротниковом пихта составляет до 0.15 от общего числа стволов всего древостоя. В зависимости от почвенно-грунтовых условий развиваются древостои от II до Va бонитетов. При этом наиболее типичны ельники II и III бонитетов, к которым относится еловый лес с липой и еловый лес с папоротниковым покровом. В первой из названных ассоциаций липа и ильм участвуют во втором ярусе и в подлеске. В покрове распространены обычные для южнотаежных ельников травы и кустарники. Ельник с подлеском из рябины занимает плоские вершины бугров; он относится к зеленомошной группе ассоциаций. В хорошо развитом травяно-кустарничковом ярусе почти отсутствует дубравный элемент флоры. Древостои V—Va бонитетов характерны для сфагновых ельников. Это особые южнотаежные ассоциации сфагновой группы, в покрове их обильно развиты осоки (Carex dis-perma, С. pauciflora и др.), а также хвощ (Equisetum silvaticum) и белокрыльник (Сalia palustris). На повышениях микрорельефа встречаются типичные растения зеленомошных ельников, в том числе кислица (Оха-lis acetosella) и майник (Majanthemum bifolium).
Из сказанного следует, что состав и структура южнотаежных еловых лесов в полной мере соответствуют местным особенностям тех урочищ, в которых они развиваются. На плохо дренированных междуречьях, даже на южном пределе тайги, не представляют редкости сфагновые ельники. На склонах конечных морен и в особенности в условиях расчле-; ненного рельефа на карбонатных породах древостои ельников соответствуют нормам I и II бонитета, здесь развит подлесок из широколиственных пород и травяной покров с участием дубравных видов. Сходную , структуру имеют ельники по логам и, местами, речным долинам. В целом в южной тайге широко распространены зеленомошные ельники (рис. 20), которые от ельников той же группы в средней тайге отличаются более высоким бонитетом и несколько иным составом травяно-кустарничкового яруса.
В условиях более умеренного и влажного климата западной части Русской равнины граница между южнотаежными ельниками из европей^ ской ели и елово-широколиственными лесами менее отчетлива, чем между южнотаежными темнохвойными и широколиственно-хвойными ассоциациями на востоке Русской равнины.
Литература
Н. А. Коновалов (1928); С. Я. Соколов (1928); А. А. Корчагин (1929); Ю. Д. Цин-зерлинг (1932); О. С. Полянская, М. Ф. Корнилов и А. Г. Трутнев (1937); V. Kujala (1926).
14 о — из Picea obovata
Южнотаежные леса из сибирской ели с участием сибирской пихты характерны, главным образом, для бассейнов Ветлуги, Вятки и Камы. По Ветлуге по склонам и вершинам грив на дерново-подзолистых почвах на эллювии карбонатных пород распространены пихтово-еловые леса I бонитета. Древесный ярус их состоит из ели, обычно преобладающей, и пихты, составляющей не более 0.4 древостоя. При этом в более молодых насаждениях пихты больше, так как в столетнем возрасте она подвергается
сердцевинной гнили и выпадает из древостоя. Всегда в этих лесах имеет примесь березы и осины, как следствие рубок. В подлеске, которы как правило, хорошо развит, встречаются липа {Tilia cordata), крушинш {Frangula alnus), жимолость (Lonicera xylosteum), волчье лыко {Daph mezereum) и другие виды. В травяном покрове ветлужских пихтово-еловь лесов, наряду с кислицей (Oxalis acetosella), майником {Majanthemu bifolium), седмичником (Trientalis еигораеа) широко распространены мн гие дубравные виды {Dryopteris filix-mas, Asperula odorata и др.).
Рис. 20. Южнотаежный ельник-зеленомошник на озерно-ледниковых отложениях близ озера Каши (Ленинградская область). (Фот. 3. В. Борисовой).
Западнее, по Унже в сходных по подлеску и покрову лесах, пихта со ставляет не более 0.1—0.15 и в редких случаях 0.3 древостоя, но в по/1 росте она, по наблюдениям В. В. Матренинского (1917), иногда был представлена обильнее (30—40% подроста 3—4 летнего возраста). По мер развития подроста пихта из него выпадает более значительно, чем ел1
На более бедных почвах и в условиях худшего дренажа елово-пихтс Вые леса в бассейне Унжи и Ветлуги сменяются зеленомошными ельнв ками, в составе которых пихта отсутствует или встречается единичнс
Значительный массив темнохвойных лесов расположен на межд) Речье Унжа—Ветлуга. Как показывают исследования А. Д. Смирново J1936), там обычны на ровных поверхностях ельники-черничники. И Вередко свойствен подлесок из рябины {Sorbus aucuparia). Ельникв
кисличники (без неморального элемента флоры) встречаются реже, хотя для юго-запада Приветлужья они признаются типичной группой ассоциаций (Станков, 1929). В местах, избыточно увлажненных, распространены сфагновые ельники. В покрове их среди господствующих сфагнов (Sphagnum Girgensohnii, S. apiculatum) встречаются обычные лесные зеленые мхи. В травяно-кустарничковом ярусе этих сфагновых ельников имеются растения, типичные для зеленомошных лесов (Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella, Trientalis europaea и пр.). Создается впечатление, что эти сфагновые ельники представляют собою недавнее образование на месте зеленомошных темнохвойных ассоциаций.
Наиболее распространены в Приветлужье еловые леса с широколиственным подлеском. В них пихта представлена повсеместно. А. Д. Смирнова (1936) выделила 20 ассоциаций таких сложных темнохвойных лесов, относящихся к четырем группам (липовые рамени, липово-кленовые и кленово-липовые рамени, ильмовые рамени). Следует отметить рамени с господством в покрове папоротников (Dryopteris spinulosa), по существу составляющие особую группу ассоциаций. Аналогом ее являются некоторые горные темнохвойные леса.
В левой части бассейна Ветлуги (Заветлужье) темнохвойные леса изучались многими ботаниками (Аверкиев, 1929; Жадовскип, 1929; Кац, 1929; Соколов, 1929, 1931а и др.). Особенностью этих лесов является значительное распространение под пологом ели и сопутствующей ей пихты как подлеска из широколиственных пород, так и трав неморального комплекса. При отсутствии широколиственного подлеска, но при значительном распространении в покрове ясменника (Asperula odorata), медуницы (Pulmonaria obscura), пролески Меркурия (Mercurialis регепД nis) и других неморальных трав, возникают своеобразные ассоциации,^ которые В. В. Алехин (1929) предложил объединить в группу «субнеморальных ельников». Выше они упоминались под названием травянодубравной группы ассоциаций темнохвойного леса.
В бассейне Вятки южнотаежные темнохвойные леса под названием липовых раменей описаны А. Д. Фокиным (1929). Верхний полог их состоит из ели и пихты; первая почти всегда преобладает. Местами в верхний полог входит и липа, по числу стволов она иногда составляет до! 0.2—0.3 всего древостоя. Чаще же липа широко распространена во втором ярусе или в подлеске вместе с ильмами (Ulmus laevis, U. scabra) и кленом (Acer platanoides). Подлесок обычно развит хорошо и в свою очередь представлен двумя-тремя подъярусами. Из кустарников в него входят рябина (Sorbus aucuparia), бредина (Salix саргеа), жимолость (Lonicera xylosteum), бересклет (Euonymus verrucosa), крушинник (Frangula alnus), волчье лыко (Daphne mezereum). Травяной покров в этих лесах не густой, но довольно разнообразный по составу; в нем наряду с кислицей, грушанкой и майником, встречаются папоротники (Dryopteris phe-gopteris, D. Linnaeana, D. spinulosa, а также D. filix-mas и D. austriaca) и характерны некоторые злаки (Milium effusum, Brachypodium pinnatum и др.). Из других трав, обычных также и для широколиственных лесов, следует назвать сныть (Aegopodium podagraria), звездчатку (Stellaria holostea), фиалку (Viola mirabilis) и медуницу (Pulmonaria obscura). В почти сплошном, но маломощном моховом покрове преобладает ритидиадельфус (Rhytidiadelphus triquetrus).
Такого рода леса занимают наиболее богатые почвы и расположены в условиях наиболее благоприятного местного климата. На более бедных почвах и при худшем дренаже структура леса упрощается, видовой состав его делается более однообразным. В покрове местами преобладает
уже черника, но деревья, кустарники и травы широколиственных лесов целиком все же не исчезают из состава сообществ.
На плоских водоразделах, чаще всего в котловинах, в бассейне Вятки встречаются заболоченные пихтово-еловые леса со сфагновым покровом (Sphagnum Girgensohnii, S. apiculatum, S. acutifolium, S. Warnstorfii). В более западных районах пихта избегает таких местообитаний. В травяно-кустарничковом покрове здесь преобладают северо- и среднетаежные виды, но наряду с этим встречается кислица, а местами даже липа, которой сопутствуют копытень (Asarum еигораеит), адокса (Adoxa mos-chatellinu) и медуница (Pulmonaria obscura).
В бассейне Камы южнотаежные темнохвойные леса развиты на дерново-подзолистых и частью перегнойно-карбонатных почвах. Расчлененный рельеф Верхне-Камской возвышенности обусловливает разнообразие местных климатов, что также сказывается на лесной растительности. Участие пихты в сложении темнохвойных лесов всюду значительное. Преобладают пихтово-еловые леса с кислицей. Большие площади занимают сложные пихтово-еловые леса, в составе которых в первом ярусе, кроме ели и пихты, участвует липа, а во втором ярусе ильм. В травяном покрове широко распространен дубравный элемент флоры. Травяные, приручьевые и сфагновые темнохвойные леса встречаются на сравнительно небольшой площади и представлены либо особыми ассоциациями, либо южнотаежными вариантами ассоциаций.
Литература
В. В. Матренинский (1917); А. Форет (1917); Л. Н. Тюлина (1924); Д. С. Аверкиев (1929); В. В. Алехин (1929); ’А. Е. Жадовский (1929); Н. Я. Кац (1929); С. Я. Соколов (1929, 1931а); С. С. Станков (1929); А. Д. Фокин (1929); А. Д. Смирнова (1936).
15.	Сибирские северотаежные лиственнично-елово-кедровые леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами
Сибирские северотаежные лиственнично-елово-кедровые леса распространены на севере Западно-Сибирской низменности и восточнее ее, вдоль правого берега Енисея в нижней части бассейна Нижней Тунгуски. Эти леса повсеместно встречаются в названных пределах в границах северной тайги (рис. 12), но наиболее крупные массивы их сосредоточены в северо-западной части Западно-Сибирской низменности и к востоку от 79° в. д. В обширной очень заболоченной средней части северной тайги Западной Сибири темнохвойные леса растут лишь в долинах рек и на небольших участках на более дренированных увалах. По сравнению с Русской равниной, северотаежные леса в Западной Сибири дальше проникают на юг, но под темнохвойными ассоциациями площадь здесь значительно меньшая, ввиду очень большой заболоченности всей территории, г В большинстве случаев эти леса приурочены к глеево-подзолистым и подзолисто-болотным почвам суглинистого механического состава. Встречаются они также на супесчаных и песчаных грунтах, но в последнем случае обычно в качестве ассоциаций, переходных к лиственничным и сосновым лесам.
Древостой сибирских северотаежных лиственнично-елово-кедровых лесов разрежен, и сомкнутость его не превышает 0.5. Главными древесными породами являются ель и кедр, к ним примешиваются береза, лиственница, а местами пихта. По составу древостоя выделяются: 1) елово-Медровые леса с участием других пород (в зависимости от условий преоб
ладает ель или кедр); 2) лиственнично-еловые леса, также с участием названных пород, а местами и сосны; 3) березово-еловые леса с примесью лиственницы, а местами кедра. Смешанный состав древостоя характерен для всего этого сочетания ассоциаций.
Водораздельные кедрово-еловые северотаежные леса, по наблюдениям Б. Н. Городкова (1946а), слагаются елью и кедром (последний более распространен на востоке); береза составляет в них постоянную примесь, местами растет лиственница. В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи (Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Polytrichum commune, Ptilium crista-castrensis, Ptilidium ciliare), но встречаются и сфагны (Sphagnum Girgensohnii, S. acutifolium). Распространение лишайников зависит от степени сомкнутости крон; при более разреженном древостое примесь их довольно значительная (Peltigera aphthosa, Р. scabrosa, Cladonia rangiferina, C. sylvatica, C. gracilis, Cetraria islandica). В травяно-кустарничковом ярусе доминируют брусника и черника. Кроме того, характерны осочка (Carex globularis), плаун (Lycopodium annotinum), линнея (Linnaea borealis), седмичник (Trientalis еигораеа), папоротник (Dryopteris Linnaeana), хвощи (Equisetum pratense, E. silvaticum, E. scir-poides). В редком подлеске встречаются багульник, голубица и ерник. В наиболее благоприятных лесорастительных условиях древостой этих ассоциаций относится к IV бонитету. Обычно же производительность их соответствует нормам V бонитета.
Очень часто описанные леса распространены на небольших площадях, в окружении болот и сфагновых сосняков. Там, где кедрово-еловые леса заболачиваются, в покрове уменьшается роль зеленых мхов и усиливается распространение сфагнов, утрачивают господство брусника и черника, появляются болотные растения (Rubus chamaemorus, Oxycoccus microcarpus). Производительность древостоя при этом ухудшается (Va бонитет), наибольшее угнетение испытывает ель.
Как своеобразный тип лесных болот в восточных районах северной тайги Западной Сибири и в приуральской ее части встречаются кедровые рямы. Разреженный полог кедра достигает 6—10 м высоты, попадаются также угнетенные ели и березы. Кустарниковый ярус обычно бывает сомкнут, он состоит из багульника, болотного мирта (Chamaedaphne calyculata) и ерника. Травяно-кустарничковый покров очень беден (Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea, Carex globularis). Плотный, но неглубокий торфяной слой на поверхности покрыт живым сфагновым ковром (Sphagnum angustifolium, S. acutifolium, S. fuscum, S. magellanicum) с примесью других мхов (Pleurozium Schreberi, Polytrichum commune) и небольшим участием лишайников, главным образом клядоний. Впервые кедровые рямы Западной Сибири изучил Б. Н. Городков (1916). Им были установлены биологические и морфологические особенности сибирского кедра, растущего на болотах (Pinus sibirica f, turfosa).
На водоразделе Торм-Юган и Надым среди мерзлых сфагновых болот темнохвойные леса встречаются на песчаных гривах и моренных всхолмлениях (сложены валунными суглинками), возвышающихся на 15— 25 м вад средним уровнем плато. Это ландшафт конечных морен (таймырской эпохи оледенения Западной Сибири) и древнеэрозионных грив. Темнохвойные леса, покрывающие моренные возвышенности и гривы, изучил В. С. Михайличенко. Они приурочены к торфяво-подзолисто-глеевым почвам; сомкнутость древесного полога там не велика (0.4), насаждения относятся к V и реже к IV бонитету. Ель и кедр представлены в них примерно в равном количестве; на песчаных гривах имеется примесь сосны. Напочвенный покров состоит из зеленых мхов (Pleurozium Schreberi,
Ptilium crista-castrensis, Hylocomium proliferum), пятнами встречается кукушкин лен (Polytrichum commune и Р. strictum), а на прогалинах между деревьями—лишайники (Cladonia alpestris, С. rangiferina, С. amaurocrea и др.). На песчаных почвах лишайники распространены обильнее. В скудном травяно-кустарничковом покрове преобладает брусника; с небольшими показателями обилия встречаются вороника, черника, хвощ (Equisetum silvaticum), осочка (Carex globularis) и очень немногие другие виды. Нередко в подлеске обилен багульник. В лесах, подобных описанным, кедр развит заметно лучше ели, достигая в том же возрасте большей высоты при бблыпем диаметре ствола.
Значительный массив темнохвойных лесов в северной тайге показан на «Геоботанической карте» на правобережье Оби у 65° с. ш. Это редкостойные леса, местами с преобладанием кедра, местами ели с довольна постоянной примесью березы. Они очень заболочены и на отдельных участках внешне напоминают предтундровое редколесье (V—Va бонитет). Лиственница и сосна встречаются в этом массиве в небольшом количестве.
В средней части бассейна Полуя А. И. Лесков (1940а) описал особого типа редколесья из ели, отличные от редколесий лесотундры. Опи приурочены к более сухим возвышенным участкам с относительно теплыми и глубоко оттаивающими почвами. Сомкнутость древостоя около 0.2; в нем, кроме ели, присутствуют лиственница и сосна; напочвенный покров состоит целиком из лишайников (преобладает Cladonia alpestris), травы почти отсутствуют, кустарнички (брусника, вороника и др.) встречаются единично. На более влажных грунтах развиты мохово-лишайниковые еловые редколесья с сомкнутым кустарниковым ярусом из багульника. На избыточно увлажненных торфянисто-глеевых почвах распространены еловые редколесья (сомкнутость 0.2—0.3) со сфагновым покровом (Sphagnum acutifolium) и кустарниковым ярусом с господством ерника (Betula папа). Кроме ели, в древостое присутствуют лиственница >и береза. Под сфагновыми еловыми редколесьями вечная мерзлота в почве Налегает не глубже 50—60 см.
% Такого же типа сфагновые еловые редколесья свойственны приураль-Iчасти северной тайги, например в бассейне Сыни. Это ассоциации, годные к болотам, в них ель находится на грани своего экологического ia и при дальнейшем заболачивании уступает место сосне, а местами У-
более северных районах на приречных песчаных террасах встре-ся редкостойные лиственнично-еловые леса. В их напочвенном покрове эладают лишайники (Stereocaulon paschale, виды Cladonia, Nephroma ит, Peltigera malacea, P. aphthosa, Cetraria cucullata и др.), но много леных мхов. Травяно-кустарничковый ярус очень разрежен, ему угвенны как боровые, так и некоторые тундровые растения (Arctosta->s uva-ursi, Arctous alpina, Empetrum nigrum, Festuca supina). Южнее леса постепенно сменяются сосняками.
ревостои долинных темнохвойных лесов более сомкнуты и часто эятся к IV бонитету. Преобладают в них ель и кедр. Б. Н. Городков >а) считал, что кедровые урманы в поймах чаще встречаются на вос-, а чистые ельники — на западе. Закономерность эта выражена не э, и в большинстве случаев обе названные породы принимают при-о равное участие в сложении древостоя. Кедр, например, довольно эко распространен (Самойлович, 1948) в бассейне речек, впадающих ва в Обь между 65°3(У и 63° с. ш. (в самых верховьях Полуя, в бас-е Куноват, Питляр и др.).
Почти для каждой долины в северной тайге характерна хотя бы узкая полоса темнохвойных лесов. По возможностям масштаба это на карте в полной мере отразить не удалось. В более защищенных долинах на богатых почвах в темнохвойных лесах изредка встречается и пихта. В долине Торм-Юган на небольших участках пихта по числу деревьев составляет иногда половину древостоя. Под пологом таких лесов встречается ряд среднетаежных трав. В верхнем и среднем течении Полуя сомкнутость еловых лесов в пойме составляет 0.6—0.7 (бонитет IV); подлесок из кустарников разной величины (Alnaster fruticosus, Sorbus aucuparia, Rosa acicularis и др.) сомкнут значительно. Зеленые мхи покрывают 30—60% почвы; в травяно-кустарниковом ярусе наиболее широко распространены брусника и линнея (Linnaea borealis). Подобные леса встречаются и по краю хорошо дренированных надпойменных террас.
Сибирские северотаежные лиственнично-елово-кедровые леса используются как источник древесины для местных нужд, в качестве охотничье-промысловых и частью пастбищных угодий. Наиболее ценной в хозяйственном отношении древесной породой является кедр.
Литература
А. А. Дунин-Горкавич (1904, 1910); Б. Н. Городков (1916, 1946а); А. И. Лесков (1940а); Г. Г. Самойлович (1948); В. Б. Сочава, Т. И. Исаченко, А. Н. Лукичева (1953Х
16.	Сибирские среднетаежные елово-пихтово-кедровые леса, местами в сочетавии со сфагновыми болотами и березняками
Сибирские среднетаежные елово-пихтово-кедровые леса показаны на «Геоботанической карте» в Западно-Сибирской низменности и в приени-сейской части Средне-Сибирского плоскогорья.
По Оби они простираются на север почти до 64° с. ш., а в бассейне Нижней Тунгуски встречаются и к северу от названной широты. В центральном секторе Западно-Сибирской низменности, особенно между 69° и 80° в. д., северная граница этих лесов смещается к югу и проходит примерно у 61° с. ш.
В Западно-Сибирской низменности средняя тайга располагается на холмисто-пологой ледниково-аккумулятивной равнине и частью в области водноледниковых отложений. Плоские водораздельные пространства всюду заболочены и не предоставляют благоприятных условий для развития елово-кедровых древостоев. Темнохвойные леса в средней тайге Западно-Сибирской низменности избирают наиболее дренированные приречные местоположения. На водоразделах площадь под ними очень не велика.
В западной части средней тайги, например на пространстве между Кондой и Малой Сосьвой, приуроченность темнохвойных лесов к речным системам выражена особенно резко; на плоских водоразделах там господствуют болота, а на сухих гривах сосновые боры. Значительно шире представлены темнохвойные леса в восточном секторе Западно-Сибирской низменности, между Обью и Енисеем, где они сопровождают речные системы более широкой полосой и чаще встречаются на дренированных участках водоразделов.
В прошлом среднетаежные темнохвойные леса в Западно-Сибирской низменности были распространены гораздо шире и покрывали почти целиком все приречные пространства подзоны. В настоящее время многие принадлежавшие им территории отошли к производным березовым лесам
(41), а на месте кедровых боров на сухих гривах под влиянием пожаров создались условия, более благоприятствующие соспе. На пространстве между Иртышом и Обью довольно крупные контуры темнохвойных лесов (16), показанные на карте, в значительной мере представляют собою сочетание таковых с березняками (41), а также с небольшими массивами болот.
К востоку от Енисея условия существования среднетаежных темнохвойных лесов существенно изменяются, что обусловлено, в первую очередь, более расчлененным рельефом. Значительные массивы темнохвойных лесов здесь тяготеют к правобережью Енисея, а также распространены на водоразделе Бахты и Подкаменной Тунгуски. Довольно крупный массив этих лесов сосредоточен в бассейне Таймуры (приток Нижней Тунгуски). За пределами названных районов восточнее Енисея и до 100° в. д. темнохвойные леса распространены часто на более высоких местах среди лиственничных лесов. Далее на восток они делаются очень -редкими, вскоре исчезают на междуречьях, сохраняясь местами лишь в узкой прибрежной полосе речных долин.
В бассейне Бахты елово-кедровые и кедрово-еловые леса на возвышен-яых местах представлены редколесьями. Значительные площади в этом 'районе, в прошлом покрытые темнохвойными лесами, сейчас находятся Бод производными березняками. В бассейне Таймуры темнохвойные леса, доказанные на «Геоботанической карте» по данным Л. В. Шумиловой, Ьиходятся в условиях очень расчлененного рельефа и развиваются на маломощных щебнистых почвах; они имеют горнотаежный облик и на больших высотах представлены редколесьями. Такая же структура Ьрисуща темнохвойным лесам на междуречье Нидым — Нижняя Тунгуска, они занимают повышенные местоположения по сравнению с широко-Ьаспространенными лиственничными лесами.
В Сибирские среднетаежные темнохвойные леса развиты преимуще-Ввенно на подзолистых и подзолисто-болотных почвах. Частью им свой-Ввенны дерново-подзолистые почвы, а в районах, где близко к поверхности подходят известняки (например к северу от нижнего течения Водкаменной Тунгуски), почвы относятся к дерново-карбонатным. В со-Вветствии с особенностями почвы находится и структура сибирских Дрэднетаежных темнохвойных лесов, пока что изученная очень недоста-В^но-
В В основном древостои этих лесов образованы елью и кедром, а в бла-Вйриятных условиях местного климата и на богатых почвах в них при-Ирствует пихта. По сравнению с северотаежными лесами (15), они харак-Икизуются большей сомкнутостью (0.6—0.7) древесного полога и более Высоким бонитетом (главным образом IV, реже V). В бассейне Пелыма Вр южной части бассейна Северной Сосьвы нередки темнохвойные леса В|бонитета. Леса с господством кедра III бонитета встречаются также ^ассейне Тыма; там же в долинах местами попадается кедровник II бо-^Вета с заметной примесью пихты.
средней тайге Западной Сибири условия для роста и развития кедра ^В₽аточно благоприятны, что находит свое выражение в общей числен-^Вги кедра в темнохвойных лесах этой полосы. Отмечено также хорошее ^В возобновление в зеленомошных сосновых лесах, где кедровки охотнс ^Вкадывают под мох запасы семян кедра. Есть основания предполагать ^Впри отсутствии пожаров некоторые сосняки в дальнейшем сменяются ^^ковниками. Семена кедра откладываются животными в мох на боло
столь обильных на междуречьях средней тайги. По краям болот ^В^8Т0 отмечено для бассейна Ваха, Пелыма, Конды и низовьев Север
ной Сосьвы (Городков, 1916) часто развиваются болотные формы кедра 6—7 м высоты (при возрасте 150 лет). Здесь возникают своеобразные ассоциации сфагновых болот с кедром, сравнительно узкой полосой опоясывающие болотные массивы.
Наиболее типичны всюду ассоциации зеленомошной группы, которые обычно сочетаются с долгомошными и сфагновыми темнохвойными лесами, занимающими хуже дренированные и заболоченные местоположения. Спелые, нетронутые рубкой древостои состоят из ели и кедра; по мере осветления леса в них усиливается роль березы; в небольшом количестве часто встречается сосна. В зеленомошных темнохвойных лесах в напочвенном покрове преобладают лесные зеленые мхи (Pleurozium Schreberi, Ptilium crisla-castrensis, Hylocomium proliferum и др.). В травяно-кустарничковом ярусе сомкнутого леса значительно распространены брусника, ’ лесной хвощ, черника, седмичник, линнея, майник.
Среди смешанных темнохвойных лесов на более высоких сухих местообитаниях встречаются кедровые древостои с очень небольшой примесью ели и сосны. Такие кедровники (III бонитет) по Пелыму и его притокам изучались В. А. Поварницыным (1944). Сомкнутость их древостоя около 0.7; подлесок отсутствует или представлен немногими единично растущими видами кустарников (Rosa acicularis, Lonicera xylosteum, Rubus idaeus). Травяно-кустарничковый покров равномерно сомкнут, в нем преобладает брусника, довольно обильны линнея и лесной хвощ (Equi-setum silvaticum); единично встречаются и другие обычные таежные растения (Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, Rubus saxatilis, Dryopteris Linnaeana, Trientalis europaea, Lycopodium annotinum, L. anceps, L. clavatum, Ledum palustre, Melica nutans, Platanthera bifolia, Solidago virga-aurea, Vicia silvatica, Vaccinium myrtillus, Paris quadrifolia, Luzula pilosa и др.). В сплошном моховом покрове (мощностью 4—8 см) преобладает гилокомиум (Hylocomium proliferum), обычны и другие зеленые мхи (Pleurozium Schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus и проч.).
В более сырых и несколько менее дренированных местах в древостое зеленомошных темнохвойных лесов чаще всего преобладает ель, но кедр-также является очень характерной породой; участие березы и сосны находится в зависимости от сомкнутости древостоя и от того, насколько он тронут рубками или пожарами. В сплошном и мощном моховом покрове этих лесов к преобладающим зеленым мхам примешивается кукушкин лен (Polytrichum commune), встречаются подушки сфагнов. Подлесок бывает выражен лучше, чем в сухих лесах, а в травяно-кустарничковом ярусе, наряду с брусникой, широко распространены лесной хвощ (Equise-tum silvaticum) и черника, чаще встречается здесь и багульник. Обычно это леса IV бонитета, реже III, а иногда V бонитета.
В более пониженных и явно заболоченных местах, удаленных от речной долины, встречаются травяно-сфагновые елово-кедровые и кедрово-еловые леса V бонитета. Сомкнутость этих лесов не более 0.6, в участие в древостое березы (0.1—0.2) находится здесь часто вне зависимости от пожаров и рубок. Основу мохового ковра составляют сфагны (Sphagnum amblyphyllum, S. riparium), на повышениях микрорельефа встречаются зеленые гипновые мхи. В травяно-кустарничковом покрове на повышених распространены лесной хвощ, осока (Carex lasiocarpa), а также костяника и черника; для понижений характерны болотные травы и кустарники (Equisetum palustre, Carex limosa, Caltha palustris, Rubus chamaemorus, Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata).
Дальнейшее усиление заболачивания приводит к смене темнохвойного леса сосновым.
Наиболее сомкнуты и сложны по своей структуре пойменные среднетаежные темнохвойные леса. Верхний полог этих лесов составлен елью* и кедром при различном соотношении между этими двумя породами. Во втором пологе древостоя часто много пихты, там же встречается береза. В подлеске наиболее обычны татарская свидина, рябина и смородина. Моховой покров состоит из зеленых мхов, а в травяно-кустарничковом ярусе, кроме обычного таежного мелкотравья и ягодных кустарничков, встречаются аконит (Aconitum excelsum). вейник (Calamagrostis Langs-dorffii) и другие травы.
К востоку от Енисея темнохвойные среднетаежные леса в геоботаническом отношении мало изучены. Характерной их особенностью является закономерное участие в древостое сибирской лиственницы. В бассейна Бахты отмечается широкое распространение кедрово-еловых лесов (Шумилова, 1949).
Неповрежденные пожарами среднетаежные темнохвойные леса ценны в лесоэксплуатационном отношении как источник древесины и место промысла кедрового ореха. Предстоит важная задача восстановления елово-кедровых древостоев на значительных пространствах по старым гарям и вырубкам.
Литература
Б. Н. Городков (1913, 1916); В. А. Поварницын (1944); Л. В. Шумилова (1949); В, Б. Сочава, Т. И. Исаченко, А. Н. Лукичева (1953).
17.	Сибирские южнотаежные елово-кедрово-пихтовые леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами, березняками и осинниками
Елово-кедрово-пихтовые леса в прошлом были широко распространены в подзоне южной тайги Западно-Сибирской низменности и Средне-Сибирского плоскогорья. Они сохранились сравнительно на небольшой площади, главным образом в восточном секторе южной тайги Западно-Сибирской низменности (бассейн Чулыма, верховья Кети и прилегающие I места). Разбросанно небольшими массивами эти леса встречаются среди
Производных березовых и березово-осиновых насаждений в южной тайге ria Обь-Иртышском междуречье, а еще на меньшей площади в приуральской части южной тайги Западной Сибири. На юге Средне-Сибирского
плоскогорья, где елово-кедрово-пихтовые леса в прошлом, по мненикь ряда исследователей (Боровиков, 1913; Криштофович, 1913; Васильев, >1933), тоже занимали большие территории, они сменились, в результате [пожаров и частью вырубок, сибирскими сосновыми и лиственнично-сосновыми лесами (23 s). В бассейне Ангары лишь местами сохранились ina возвышенностях темнохвойные леса, относящиеся уже к типу горно-таежных (18 см, 18 кд).
На Западно-Сибирской низменности южнотаежные темнохвойные леса Приурочены к полосе расчлененных эрозией водноаккумулятивных рав-йн, сложенных водноледниковыми отложениями. Они занимают преимущественно наиболее дренированные приречные пространства, а в южной васти своего ареала встречаются также по гривам древнеэрозионного цюисхождения. На юге Средне-Сибирского плоскогорья темнохвойные Веса сохранились на очень небольшой площади на междуречных плато Высотой до 500—600 м над у.м.
Одной из существенных причин, способствовавших сокращению Вощади южнотаежных сибирских темнохвойных лесов, является очень строе олуговение вырубок и пожарищ. Мощный травяной покров
во вторичных березняках и осинниках задерживает возобновление в ни$1 темнохвойных пород, но полностью не исключает его. Поэтому, наряду! с производными лиственными лесами, в южной тайге нередко встречаются темнохвойно-березово-осиновые леса как стадия восстановления темно* хвойной южной тайги.	3
Характерным признаком коренных ассоциаций южнотаежных темной! хвойных лесов дренированных местоположений является широкое расЯ пространение в них, наряду с елью, пихты, что является следствием болеН мягкого, по сравнению с северными районами, климата и лучшего плодо*1
родия почв (дерново-подзолистых и подзолистых суглинков). Заболачич
вание не благоприятствует пихте и на подзолисто-глеевых почвах гое-ч
подствует ель. Кедр обычно также участвует в сложении древостоя, а иг| более легких и хорошо дренированных почвах местами преобладает^ в насаждениях. Темнохвойные древостои в большинстве случаев отно-
сятся к III классу бонитета, а на заболоченных почвах к IV и частью к V бонитетам. В речных долинах встречаются насаждения II бонитета. Рост
березы и осины на месте темнохвойных насаждений более энергичный, и древостои производных березняков и осинников часто соответствуют* нормам I—II бонитета.
Рассеянно в районе распространения южнотаежных темнохвойных лесов встречается липа (Tilia cordata). Местонахождения ее известны по Иртышу и в бассейне Конды, по рр. Туртасу, Носке, Вагаю, Демьянке, Тавде, Туре, Оми, Чае и в некоторых других местах. Как показали исследования К>. П. Юдина, в бассейне Конды (1940) для липы в темнохвойных лесах наиболее типично пребывание в подлеске. В производных березняках липа часто разрастается и местами образует второй ярус древостоя. В подлеске снытьевых березово-осиновых лесов липа на Конде сравни-
тельно широко распространена; в чисто темнохвойных лесах она встречается в меньшем обилии.
В Демьян-Иртышском районе темнохвойные леса тяготеют к приречным пространствам; сохранилось их очень немного. По исследованиям В. И. Баранова (1928), коренным типом южной тайги здесь являются пихтовые (на юге с участием липы) и елово-пихтовые леса. В понижениях рельефа в древостоях преобладает ель, но присутствует и пихта. По р. Тую и ее притокам преобладают березово-осиновые и березовые древостои, но в местах, где сохранилась нетронутая в прошлом огнем тайга, в древостое господствует пихта. В особенности характерны елово-пихто
вые леса для дренированных увалов.
В бассейне Чаи и Парабели неповрежденные огнем южнотаежные темнохвойные леса описывались Н. И. Кузнецовым [Владимирским] (1915а). Они распространены на гривах, окруженных заболоченными пространствами. Пихта в древостое этих лесов составляет от 0.4 до 0.8; на некоторых участках второе место по распространению занимает ель, на других (более легкие почвы)—кедр. Во втором ярусе древостоя также преобладает пихта; много ее и в подросте. Подлесок состоит из отдельных экземпляров немногих видов кустарников (Padus racemosa, Sorbus sibirica, Lonicera xylosteum, Caragana arborescens). Моховой покров не сплошной и представлен разобщенными куртинами зеленых мхов (Rhytidia-delphus triquetrus, Climacium dendroides, Hylocomium proliferum, Mnium cinclidioides и др.). В травяном покрове наиболее обычны кислица (Оха-lis acetosella), майник (Majanthemum bifolium), костяника (Rubus saxa-tills) и линнея (Linnaea borealis). Рассеянно в травяном покрове этих лесов встречаются многие растения: папоротники (Athyrium filix-femina, .1. crenatum, Cystopteris sudetica, Dryopteris spinulosa), злаки (Calama-
grostis obtusata, Melica nutans, Milium effusum) и многие представители разнотравья, в том числе сныть (Aegopodium podagraria), медуница (Pulmonaria mollissima). По разнообразию травяного покрова южнотаежные сибирские темнохвойные леса заметно отличаются от среднетаежных, но по сравнению с европейскими южнотаежными елово-пихтовыми лесами флора их, за небольшим исключением, почти не содержит элементов хвойно-широколиственных лесов, даже в тех сообществах, где встречается липа.
В бассейне Чулыма и в верховьях Кети сохранились значительные массивы южной темнохвойной тайги. Преобладающей породой в них является пихта, менее распространены ель и кедр, но последний местами преобладает в древостое. Елово-кедрово-пихтовые леса этого района представлены тремя группами ассоциаций, впервые описанными В. П. Дробовым (1909).
Первая, наиболее типичная — зеленомошная группа ассоциаций. В ее состав входят сообщества, сходные с только что упомянутыми для Чаи и Парабели. В бассейне Чулыма они приурочены к повышенным и дренированным положениям. На сырых участках пихта утрачивает господствующее положение в древостое, и в моховом покрове среди зеленых гипновых мхов появляются сфагны. Видовой состав травянокустарничкового яруса более однообразный, в нем выделяются по распространению черника, брусника и лесной хвощ.
t Вторая группа ассоциаций чулымской тайги — травяные елово-! пихтовые леса на легких дерново-подзолистых почвах по склонам к реч-| ным долинам. Сомкнутость древостоя — 0.7, подлесок отсутствует, травяной покров очень разнообразный; преобладает в нем, по данным В. П. Дробова (1909), высокий вейник (Calamagrostis elata), а на прогалинках высокотравье (Aconitum excelsum, Pleurospermum uralense и др.).
Наряду с разнотравьем (Thalictrum minus, Aegopodium podagraria, Soli-\dago virga-aurea) здесь присутствуют и типичные представители лесного мелкотравья (Paris quadrifolia, Trientalis europaea, Majanthemum bifolium, Oxalis acetosella).
Третья группа ассоциаций — кустарниковые темнохвойные леса |поймы. В древостое их, сомкнутостью 0.8, обильны пихта и ель, кедр встречается реже. Подлесок развит хорошо (Sorbus sibirica, Sorbaria sorbi-folia, Thelycrania alba, Sambucus sibirica, Ribes nigrum). В травяном покрове, наряду с преобладающим южнотаежным мелкотравьем, встречаются группами страусник (Struthiopteris filicastrum), чемерица (Vera-trum Lobelianum), какалия (Cacalia hastata) и др.
На сравнительно небольшой площади в южной тайге встречаются леса с преобладанием кедра и, как правило, с одновременным участием I древостое ели и пихты. На песках по надпойменным террасам развиты довольно сухие кедровые боры с травяно-кустарничковым покровом из ррусники; их сохранилось немного, так как пожары способствуют распространению в таких местах сосны. На суглинистых дренированных грунтах встречаются зеленомошные кедровники-черничники, в древостое которых много ели и пихты.
F Древостои с преобладанием кедра на небольших площадях распространены по поймам, где они чаще всего занимают повышения типа грив Ж береговых валов; им свойственны подлесок и довольно разнообразный ^равяной покров. По Чулыму небольшие участки кедровников встречаются > узкоприбрежной заливаемой полосе.
В Каргасокском районе и в бассейне Чулыма сфагновые кедровники fV бонитета попадаются на водоразделах и по окраинам болот.
На юге Средне-Сибирского плоскогорья в темнохвойных лесах ветры чается часто лиственница. Это — небольшие участки елово-листвен-^
нично-пихтовых, кедрово-елово-лиственничных, а также елово-пихтовых^ насаждений, чаще всего с покровом из зеленых мхов. В травяном ярусе; этих лесов, например в западном Заангарье (Боровиков, 1913), наряду
с таежным мелкотравьем и кустарничками, довольно широко представлены лугово-лесные растения (Geranium pseudosibiricum, Lactuca sibirica^
Thalictrum minus, Polemonium coeruleum и др.). Многие виды встречаются * в покрове леса единично.	1
Темнохвойные леса в южной тайге занимают наиболее плодородные! земли. За счет этих земель, покрытых производными березняками, воз** можны значительные расширения посевных площадей. На остальной территории, остающейся в лесном пользовании, после реконструкции древостоев возможно создание высокопродуктивных лесных насаждений. ^
Литература
В. П. Дробов (1909); Г. А. Боровиков (1913); А. Н. Криштофович (1913);? Н. И. Кузнецов [Владимирский] (1915а); В. И. Баранов (1928); Я. Я. Васильев (1933);; Л. А. Уткин (1935); Ю. П. Юдин (1940); В. А. Поварницын (1944).
18.	Сибирские горнотаежные темнохвойные леса	i
Темнохвойная тайга в горах Сибири и Урала покрывает значительные пространства, разнообразные по природным особенностям. Всюду эта тайга, по сравнению с лиственничными и сосновыми лесами, изби^! рает места с несколько ослабленной континентальностью климата и> с большей влажностью воздуха. На Урале она главным образом рдспро-^ странена на его западном более влажном склоне. На Алтае и в Саянах? темнохвойные леса господствуют на наиболее влажных внешних склонах/ в то время как внутренние континентальные районы этих горных областей в пределах лесного пояса покрыты преимущественно горными листвен-, ничными лесами. На Средке-Сибирском плоскогорье (включая Енисейский кряж) и в Прибайкалье отдельные массивы горных темнохвойных лесов занимают по отношению к другим формациям лесной растительности такую же позицию.
Древостои горной сибирской темнохвойной тайги составлены сибирской елью (Picea obovata), сибирской пихтой (Abies sibirica) и сибирским кедром (Pinus sibirica). Примесь других пород хотя и имеется, но не типична или в некоторых случаях (например примесь осипы и липы) характерна для ограниченного района и для особых условий развития лесных сообществ. Экология трех названных основных лесообразовате-лей имеет общие черты, но вместе с тем у каждой из этих древесных пород есть свои особенности. Сочетание их в древостоях в зависимости от условий складывается по-разному.
На Урале наиболее широкую экологическую амплитуду имеет ель — самое характерное дерево уральской группы ассоциаций темнохвойной тайги. По мере движения на восток экологическая амплитуда сибирской ели в горных темнохвойных лесах сужается. Пихта всюду предъявляет большие требования к климату в отношении количества тепла и влаги, а также богатства почвы. Кедр может расти на мелких щебнистых почвах и, по сравнению с пихтой, довольствоваться меньшим количеством тепла, часто произрастая даже в субальпийской или подгольцовой полосе. Участие каждой из названных пород в сложении древостоя во многом определяется еще и другими их биологическими особенностями, а также
сложными конкурентными отношениями. Пихта, например, хорошо возобновляется под сомкнутым пологом, но она менее долговечна, чем ель и кедр. Кедр, в отличие от ели и пихты, совершенно не размножается вегетативно; естественное распространение его тяжелых семян находится в полной зависимости от животных, а всходы и подрост кедра под сомкнутым пологом развиваются плохо. Пожары и рубки также оказывают большое влияние на состав древостоя и на соотношение в нем отдельных лесообразователей.
Сибирские горнотаежные темнохвойные леса по отношению к лесам равнин и плоскогорий представляют последующую ступень высотного размещения растительного покрова. Простираясь по вертикали часто более чем на 1000 м над у. м., эти леса представлены рядом ассоциаций и их групп, заменяющими друг друга в порядке той же вертикальной поясности. В конечном итоге для каждой провинции характерен свой высотно-зональный ряд горнотаежных темнохвойных ассоциаций, завершающийся подгольцовыми редколесьями, а местами сообществами стлаников.
На большей части ареала горной темнохвойной тайги соотношения между отдельными лесообразователями в зависимости от местных топологических условий и многих других причин складываются по-разному, но в отдельных районах наблюдается закономерное преобладание в древостое одного из них. К ним относятся районы так называемой черневой тайги, в которой господствует пихта (18 пх), а также некоторые горные районы Саян, верховья Лены, Илима и Витима, где в древостое преобладает кедр (18 кд). Названные географические типы горной темно-хвойной тайги (с господством пихты или кедра) выделены на карте особо, на всем же остальном пространстве эта тайга показана единым обозначением (18 см).
Горная темнохвойная тайга приурочена к горноподзолистым почвам, часто с довольно слабо выраженными признаками оподзоливания и хорошей структурой. Эти почвы плодородные, но во многих случаях щебнистые и маломощные. Низкогорный и среднегорный рельеф, сопутствующий темнохвойной тайге, не благоприятствует заболачиванию, поэтому горные темнохвойпые леса со сфагновым и травяно-болотным покровом распространены очень незначительно.
Наиболее типичны ассоциации зеленомошных темнохвойных лесов, которые, в отличие от зеленомошных лесов равнины, нередко характеризуются более разнообразным травяным покровом. Широко распространены также ассоциации разнотравных горных темнохвойных лесов, обычно приуроченные к более богатым почвам; хорошо развитый травяной ярус особенно характерен для лесов с преобладанием пихты. На верхнем ее пределе формируются особые подгольцовые горнотаежные ассоциации темпохвойных лесов, иногда типа криволесья.
Возобновлению темнохвойных лесов после пожаров и на вырубках в горах часто препятствует мощный травяной покров. В таких случаях темнохвойная тайга уступает место осиновым и березовым лесам, значи-, тельные массивы которых, например на юге Средне-Сибирского плоско-мюрья, в Горной Шории, на Салаирском хребте и в Кузнецком Алатау, возникли на месте горных кедрово-пихтово-еловых лесов.
! Во многих районах сибирские горнотаежные темнохвойные леса ^«одержат в покрове элемент флоры хвойно-широколиственных лесов. ^Особенно хорошо представлен он па Кузнецком Алатау и в некоторых крайонах Алтая. В известной мере этот флористический элемент присущ ггТакже горным темнохвойным лесам Урала, Средне-Сибирского плоско-| горья и Саян, сопутствуя преимущественно пихте, а также и ели.
Горная темнохвойная тайга — ценнейший фонд лесной промышлед ности Урала и Сибири. На крутых склонах и в подгольцовой полой она имеет очень большое почвозащитное и водоохранное значение. Гор ные темнохвойные леса являются одним из лучших типов охотничья угодий — местообитанием многих промысловых зверей и птиц.
18 см — преимущественно смешанные елово-кедрово-пихтовые, елово-пихтовые и елово-кедровые
Сибирские горнотаежные темнохвойные леса, отнесенные к группе смешанных, распространены на Урале, в Енисейском кряже, на некото-рых возвышенностях Средне-Сибирского плоскогорья, на Алтае, в Саянах и в Прибайкалье. В различных природных провинциях они характеризуются фациальными особенностями. В древостое этих лесов при колеблющемся соотношении присутствуют три или два лесообразователя (ель--пихта—кедр; ель—пихта; ель—кедр). В отдельных районах один не трех лесообразователей горной сибирской темнохвойной тайги отсутствует совершенно (например пихта на северном пределе ареала формации на Урале, а кедр в южной его части и пр.).	j
На Урале горная темнохвойная тайга сплошной полосой прости-j рается примерно от 65°30' до 54° с. ш. Значительные ее массивы сосредоточены на западном склоне Урала, где от северных пределов распре странения формации и примерно до 57°30' с. ш. она начинается от основания склонов. Южнее темнохвойные леса сосредоточены только! в средней горной водораздельной части хребта, представляя собою верхнюю вертикальную полосу растительности. Только местами среди горнов южноуральской темнохвойной тайги выступают гольцы с растительностью горнотундрового типа (Яман-Тау, Иремель). На Северном Урале верхний предел распространения темнохвойной тайги проходит на высоте 400—500 м. На значительных вершинах Среднего Урала (Денежкин Камень, Конжаковский Камень и др.) темнохвойные леса поды-; маются до высоты 900—1000 м над у. м., а на Южном Урале (Ямая-! Тау и Иремель) до высоты 1300 м над у. м.
В северной части Урала на западном и восточном скло-1 нах в темнохвойной тайге наиболее резко выражено преобладание ели.] Широко распространены зеленомошные еловые леса со сплошным и мощ-’ ным моховым напочвенным покровом (Pleurozium Schreberi и другие зеленые мхи).
В травяно-кустарничковом ярусе чаще всего преобладает черника. Бонитет древостоя — IV, иногда V, подлесок незначительной сомкнутости и представлен единичными видами кустарников (Sorbus aucuparia, Juniperus communis, Salix phylicifolia, Rosa acicularis). Кроме черники, в покрове более или менее постоянно встречаются луговик (Deschampsia flexuosa), плаун (Lycopodium annotinum), линнея (Linnaea borealis), вороника (Empetrum nigrum), брусника (Vaccinium vitis-idaea), а на отдельных участках многие другие виды, менее характерные для этой группы ассоциаций.
На более бедных и заболоченных почвах в моховом покрове к преобладающему Pleurozium Schreberi присоединяется в большом количестве кукушкин лен (Polytrichum commune), в подлеске появляется ерник (Betula папа), а в травяно-кустарничковом ярусе нередко господствует луговик (Deschampsia flexuosa).
На более богатых почвах и в более благоприятных условиях местного климата в древостое господствует пихта; ель присутствует в количестве 0.2—0.3, а на отдельных участках единично. В зависимости от почвенногидрологических условий при этом формируются различные ассоциации. Из них наиболее обычны елово-пихтовые или пихтовые леса с покровом из зеленых мхов (чаще всего преобладает Hylocomium proliferum). Мощность мохового ковра по сравнению с ельниками меньшая; в травянокустарничковом ярусе характерны кислица (Oxalis acetosella), папоротники (Dryopteris Linnaeana, D. austriaca, D. phegopteris), появляются и некоторые представители высокотравья (Aconitum excelsum, Geranium albiflorum и др.). На более богатых и влажных почвах распространены пихтовые и елово-пихтовые леса с папоротниковым покровом (Dryopte-ris austriaca, Athyrium alpestre, Dryopteris Linnaeana, D. phaegopteris), а также леса co злаково-разнотравным ярусом, в которых мхи встречаются небольшими куртинами [ассоциации с преобладанием в покрове герани (Geranium albiflorum), злаков (Anthoxanthum odoratum, Calamagrostis Langsdorffii) и др.].
На маломощных щебнистых почвах, часто на крутых склонах и на гребнях, в горном темнохвойном зеленомошном лесу преобладает кедр. В напочвенном покрове в таких условиях поселяются лишайники, занимающие по отношению к мхам подчиненное положение; в травяно-кустарничковом ярусе нередко преобладает черника, но чаще брусника; из других растений обычны вороника и голубица. При более разреженном пологе количество лишайников в покрове увеличивается, а в травянокустарничковом ярусе можно встретить отдельных представителей горнотундровой флоры (Phyllodoce coerulea, Arctous alpina).
В целом, горная темнохвойная тайга Северного Урала представляет ,собою сочетание древостоев с господством ели, пихты и кедра, при общем Ьцреобладании, как уже упоминалось, ели.
| На Среднем Урале темнохвойная тайга встречается преимущественно на западном склоне и по водоразделу. Здесь значительно расширяется экологическая амплитуда пихты. Наиболее обычны пихто-Бо~еловые леса III бонитета с покровом из зеленых мхов (преобладаетRhy-aidiadelphus triquetrus), как правило, менее мощным, чем на севере. В тра-Ьяно-кустарничковом ярусе обильна кислица, широко распространены Ьшичные представители таежного мелкотравья (Linnaea borealis, Majan-Ibhemum bifolium, Trientalis europaea и др.), встречаются и некоторые влее южные лесные виды (Anemone altaica, Viola Selkirkii, Stellaria ^plostea). На богатых почвах, особенно на известняках, состав трав более Разнообразен, здесь встречается и элемент флоры хвойно-широколиствен-рх лесов (Asarum europaeum, Aegopodium podagraria, Asperula odorata Кдр.). Последний наиболее обычен в лесах с преобладанием пихты.
На более влажных почвах растут пихтово-еловые и елово-пихтовые Кеа с господством в покрове папоротников (Dryopteris austriaca, Athy-filix-femina) и с примесью высокотравья (Aconitum excelsum, Cala-Bgrosli# obtusata). Кедр в сложении темнохвойных лесов Среднего Урала ^Бгу от 60° с. ш. участия не принимает.
^»Как на Северном, так и на Среднем Урале, в местах, где застаивается ^Кга, встречаются на небольшой площади темнохвойные леса со сфагно-или долгомошным (Polytrichum commune) покровом; в древостое ^«обычно господствует ель V класса бонитета.
^B-Роль темнохвойных лесов в горнолесном ландшафте Среднего Урала. ^Кыпая, чем на севере, так как на Среднем Урале большие площади. ^Крыты сосновыми лесами.
На Южном Урале темнохвойная тайга занимает более высокую его часть на западном склоне, начиная с высоты 600—650 м. Она представлена еловыми, пихтовыми и елово-пихтовыми древостоями II— III, а в отдельных случаях и I класса бонитета (Недригайлов, 1928а). На Яман-Тау, по данным Л. Н. Тюлиной (Крашенинников и Кучеровская-Рожанец, 1941), — это, в основном, зеленомошные елово-пихтовые и пихтово-еловые леса, в покрове которых обычны кислица, линнея, папоротники (главным образом Dryopteris austriaca), майник, седмичник и некоторые другие виды (Calamagrostis arundinacea, Aconitum excelsum, Hubus saxatilis, Moneses uniflora, Hypericum perforatum, Senecio octoglos-sus, Cirsium heterophyHum, Hieracium Krylovii, Cacalia hastata и пр.).
На пространстве между 54°20', и 53°20' с. ш. темнохвойные леса Урала, по описанию Л. А. Соколовой (1951), на высоте около 700 м над у. м. представлены широколиственно-темнохвойными древостоями. Их основу составляют ель и пихта, среди которых встречается дуб, а также осина, береза и лиственница; во втором ярусе и подлеске распространены липа (Tilia cordata), ильм (Ulmus scabra) и клен (Acer platanoides). Кроме того, в подлеске находятся и другие кустарники (Daphne mezereum, Hubus idaeus, Lonicera xylosteum, Frangula alnus, Viburnum opulus). Травостой в этих лесах состоит из двух подъярусов; в нижнем подъярусе господствует лесное мелкотравье (Oxalis acetosella, Asarum europaeum, Aspe-rula odorata и др.); в верхнем подъярусе — злаки (Brachypodium silvaticum, Festuca silvatica, Calamagrostis arundinacea й др.), папоротники (Dryopteris filix-mas, Athyrium filix-femina) и крупное разнотравье (Aconitum excelsum, Delphinium elatum, Cacalia hastata, Adenophora liliifolia, Aegopodium podagraria и пр.). В некоторых ассоциациях верхний подъярус разрежен, и основной фон в покрове создает мелкотравье. В других ассоциациях верхний подъярус травостоя сомкнут, в нем господствуют папоротники, либо злаки, либо разнотравье. Моховой покров в этих лесах развит слабо. Выше в горах (750—800 м над у. м.) элемент широколиственных лесов в насаждениях из пихты и ели представлен лишь в подлеске (липа) и частью в травяном покрове. С высоты 800 м и до высоты 1200 м над у. м. елово-пихтовые и пихтово-еловые леса имеют уже более обедненный состав травяного покрова, одновременно усиливается роль мохового покрова из зеленых мхов (Rhytidiadelphus triquetrus, Pleurozium Schreberi, Climacium dendroides, Hylocomium proliferum, виды Thuidium, Mnium и др.).
На границе с горной тундрой на Урале распространены еловые, еловопихтовые, а на севере кедровые редколесья и криволесья; причем ель^ пихта и кедр нередко образуют стланиковые формы.
Значительные массивы горного темнохвойного леса, показанные на; «Геоботанической карте» на Енисейском кряже, в настоящее* время представляют собой сочетание темнохвойных древостоев с вторичными осиново-березовыми сообществами, вырубками и гарями. К. Н. Иго-5 шина (1951) различает здесь два типа горной темнохвойной тайги: леса с господством пихты на главном водораздельном кряже и елово-пихтовые леса на западном склоне возвышенности. Первый тип представлен ос(Я Х5енно обычными на высоте 600—700 м над у. м. зеленомошными пихто-j выми лесами-черничниками (IV—V бонитет) с примесью ели и редкий! кедром. На водоразделе встречаются также зеленомошные леса с господ-? «ством кедра и с участием ели, пихты, березы и долгомошные (Polytrichum commune) ельники с участием пихты и с покровом из голубицы.
Елово-пихтовая тайга западного склона отличается большей сомкнутостью и более высоким (III—IV) бонитетом. Преобладают зеленомошные
ассоциации, в древостое господствуют ель и пихта; почти всюду встречаются кедр, береза и местами лиственница.
Небольшими участками кедрово-пихтовые, а также елово-пихтовые леса развиты по северным склонам на высоте около 1500 м на Катунь-ском хребте, а также в районе оз. Маркаколь. В Катуньском районе отмечаются зеленомошные горные кедрово-пихтовые леса с покровом из бадана (Шишкин, 1937).
Значительные массивы горной темнохвойной тайги с пихтой, кедром и елью распространены на востоке Алтая и в Западном С а я н е. Леса эти в геоботаническом отношении мало изучены. В восточном Алтае в районах, где выпадает больше осадков, господствует пихтовая и кедрово-пихтовая горная тайга. Леса с преобладанием ели приурочены к днищам горных долин с обильным проточным увлажнением.
На Кизыр-Казырском междуречье (Западный Саян), по исследованию А. В. Куминовой (1946), основной формацией является пихтово-кедровоеловая тайга с различной степенью участия названных древесных пород. Обычно двухъярусное строение древостоя: в первом располагаются ель и кедр, во втором — пихта.
В широкой долине Агула (Восточный Саян) темнохвойные леса имеют смешанный древостой из ели, пихты и кедра, лишь на небольших участках намечается преобладание в этих лесах ели.
В целом, в Саянах в темнохвойных лесах нижней полосы наиболее типичны кедрово-пихтовые леса, местами с елью, а в верхней полосе пихтово-кедровые, которые на границе с гольцами переходят в кедровники.
На востоке значительные массивы смешанной горной темнохвойной тайги сосредоточены на склонах хребтов Баргузинского и Хамар-Д а б а н а, обращенных к Байкалу. В средней части склонов этих хребтов господствует зеленомошная кедрово-пихтовая тайга. В речных доливах встречаются кедрово-пихтово-еловые леса; на границе леса и местами ва побережье Байкала распространены еловые редколесья с ярусом из ерника или лишайниковым покровом. Эти массивы смешанной горной темнохвойной тайги носят уже островной характер и обязаны местным более влажным и в известной степени умеренным климатическим условиям, создающимся под влиянием Байкала.
Особый характер имеют горные темнохвойные леса на северо-востоке Тувинской автономной области. Они занимают большие площади в возвышенной части восточной Тувы (плато Огарха-Ола), где климат относительно влажный, лето прохладное и зимы сравнительно ^меренные. По описанию К. А. Соболевской (1950), здесь господствует Горная лиственнично-кедрово-еловая тайга со значительной примесью Йихты. Выше в горах на каменистой почве усиливается позиция кедра. "Закономерное участие в древостое лиственницы (Larix sibirica} является характерной особенностью этих лесов, что отмечено на «Геоботанической жарте» внемасштабным условным знаком. Под пологом лиственнично-кед-Юово-еловых лесов широко распространено обычное таежное мелкотравье. Ереди леса часто встречаются поляны — горные елани, в их травостое Ьбильно представлено высокотравье (Calamagrostis Langsdorjfii, Veratrum lobelia num, Lilium martagon, Crepis sibirica, C. lyrata, Bupleurum aureum, Kirsium heterophyHum и другие виды).
P
Литература
t П. H. Крылов (1878—1885); В. Б. Сочава (1927, 1927а, 1930); С. Н. Недригайлов |го28а); В. С. Говорухин (1929); Б. К. Шишкин (1937); И. М. Крашенинников
и С. Е. Кучеровская-Рожанец (1941); Н. Я. Таскаева (1943); К. Н. Игошина (1944, 1951); А. В. Куминова (1946); К. А. Соболевская (1950); Л. А. Соколова (1951); П. Л. Горчаковский^ 19546); Л. Н. Тюлина (1954).
18 пх— с преобладанием сибирской пихты (черневая тайга)
Сибирские горнотаежные леса с господством пихты (черневая тайга) широко распространены на Кузнецком Алатау и Салаирском хребте, в Горной Шории, в районе Телецкого озера и в бассейне Большого Абакана, в Рудном Алтае (Зыряновский и Лениногорский районы), бассейне Ка-зыра (Центральный Саян) и в некоторых других местах. В этих районах выпадает довольно значительное количество осадков как в вегетационный период, так и зимой (годовое количество осадков 700—800 мм). Снежный покров здесь сравнительно мощный. Очень часто под этими лесами находится плодородная слабоподзолистая почва с зернистой структурой, но нередко щебнистая и с укороченным профилем. Как правило, на более крутых склонах распространены зеленомошные пихтарники, на более пологих — пихтарники с травяным покровом.
ВКузнецком Алатау и в Горной Шории пихта образует древостои на почвах различной мощности, на разных высотах (от 300 до 1400 м над у. м.) и при различном режиме влажности грунтов, не исключая и заболоченных территорий. С этим связано разнообразие ассоциаций пихтового леса, которое дополнительно усиливается под влиянием вырубок и пожаров.
В состав древостоя, кроме господствующей пихты, из хвойных чаще всего входит кедр, реже ель. Под влиянием вырубок и пожаров в древостое разрастается осина и местами береза.
Черневая тайга в низкогорной полосе развивается на мощных светлосерых оподзоленных почвах (Петров, 1952) и имеет смешанный древостой, в котором, кроме пихты, много осины и обычно присутствует кедр. В нижней части склонов Кузнецкого Алатау и в Горной Шории широко распространены пихтовые и осиново-пихтовые леса с покровом из папоротников и других трав. Сомкнутость древостоев сравнительно не велика, бонитет в большинстве случаев III. По описаниям В. И. Баранова и М. Н. Смирнова (1931), подлесок в этих лесах представлен отдельными кустами черемухи (Padus racemosa), желтой акации (Caragana arborescens), рябины (Sorbus sibirica), спиреи (Spiraea media) и некоторых других видов. Основу травяного покрова составляет страусник (Struthiopteris filicastrum) и другие виды папоротников (Athyrium filix-femina, Dryopteris spinulosa, D. filix-mas, Pteridium aquilinum, Athyrium crenatum); над ними возвышаются отдельные представители высокотравья (Aconitum excelsum, Delphinium elatum, Heracleum dissectum, Angelica silvestris). Из многих других растений, встречающихся в покрове, можно отметить виды, растущие в Европе и на Дальнем Востоке в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах (Asperula odorata, Osmorhiza aristata, Sanicula europaea, Stachys sylvatica и некоторые другие).
В еще более светлых лесах, обычно со значительным участием осины, преимущественно на южных склонах встречаются пихтовые и осиновопихтовые высокотравные сообщества. Сомкнутость древостоя — 0.4— 0.5; на прогалинах, занимающих большую площадь, развивается мощный травяной покров, в котором выделяются по распространению герань (Geranium albiflorum), борец (Aconitum excelsum) и другие травы (Cirsium^ heterophyHum, Crepis sibirica, Bupleurum аигеит, Calamagrostis obtusata,j
С. Langsdorjfii и пр.), присутствует здесь также элемент флоры хвойно-широколиственных лесов (Asperula odorata, Stachys sylvatica, Festuca silvatica и др.).
В верхней части некоторых водораздельных грив Кузнецкого Алатау В. И. Баранов и М. Н. Смирнов (1931) наблюдали своеобразные ассоциации горной пихтовой тайги, в которых при отсутствии связного мохового покрова господствует лесное мелкотравье (Asperula odorata, Oxalis aceto sella). Древостой, целиком состоящий из пихты, сомкнутостью до 0.7, относится к I классу бонитета. Кроме упомянутых растений, здесь встречаются цирцея (Circaea alpina), майник (Majanthemum bifolium), вороний глаз (Paris quadrifolia), фиалки (Viola biflora, V. uniflora) и отдельные дернинки мхов (Rhytidiadelphus triquetrus, Pleurozium Schreberi, Ptilium crista-castrensis).
На крутых каменистых склонах, сложенных кристаллическими породами, на высоте 800—1300 м распространены пихтовые леса обычно с участием кедра и с хорошо развитым моховым покровом (Pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum, Poly trichum commune). Там, где горные породы выходят на поверхность, поселяются лишайники (Stereocaulon paschale, Cladonia amaurocrea, C. alpestris, Cetraria cucullata и др.). Травяно-кустарничковый покров в этих лесах очень бедный, в нем находят приют плауны (Lycopodium clavatum, L. annotinum), черника (Vaccinium myrtillus), вороника (Empetrum nigrum) и некоторые травы (Calamagrostis Langsdorffii, Anthoxanthum odoratum, Allium victorialis). На каменистых склонах, сложенных кристаллическими породами, встречаются низкотравные леса с подлеском и местами с вторым ярусом из рябины [Sorbus sibirica).
Как уже упоминалось, пихтовые и осиново-пихтовые папоротниково-; разнотравные и высокотравные леса Кузнецкого Алатау содержат в травяном покрове элемент флоры хвойно-широколиственных лесов. Особенно обильно представлен он в бассейне Кондомы, где в пихтовой тайге встречается липа (Tilia sibirica), на небольших участках образующая, самостоятельные сообщества. Под пологом липы развит подлесок из черемухи (Padus racemosa), рябины (Sorbus sibirica), калины (Viburnum tyulus), под ним располагается ярус более низкорослых кустарников Ins idaeus, Ribes hispidulum, Daphne mezereum). В травяном покрове шытень (Asarum еигораеит), ясменник (Asperula odorata), герань nium Robertianum), овсяницы (Festuca gigantea, F. silvatica), папорот-: (Dryopteris filix-mas, Polystichum Braunii) и некоторые другие эния. Чаще всего липа встречается в древостое с участием пихты, еже с присутствием кедра, осины и березы (Betula pubescens). Весной шх лесах под пологом лиственных пород и на полянах развиваются ероиды (Erythronium sibiricum, Corydalis bracteata, Anemone altaica которые другие), что сближает сезонный ритм этой ассоциации с ши-лиственными лесами. Черневая тайга в Кузнецком Алатау нередко ывается гарями, покрытыми мощной травянистой растительностью; на щых гарях господствует капорский чай (Chamaeneriumangustifolium), зтами малина (Rubus idaeus), на смену им идет злаковый покров (Dac-glomerata, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis epigeios), сквозь рый co временем пробиваются осины и березы. В дальнейшем под срытием лиственных пород возобновляется и пихта.
5 районе Телецкого озера и в бассейне Большого Аба-I а леса с господством пихты встречаются на высоте 1000—1300 м у. м. Они напоминают черневую тайгу более северных районов, । них меньше распространена осина и более обычна примесь кедра.
Сомкнутость древостоя — 0.4—0.6, нередко среди леса располагаются поляны, поросшие высокотравьем (Aconitum excelsum, Delphinium datum, Cirsium heterophy Hum, Veratrum Lobelianum). Подлесок представлен отдельными экземплярами кустарников (Lonicera altaica, Ribeshispidulum и др.). По сглаженным вершинам хребтиков и пологим склонам в покрове пихтовых лесов восточного Алтая господствуют папоротники (Dryopteris filix-mas, D. spinulosa и др.), злаки (Calamagrostis obtusata, С. Langs-dorffii) и обильно представлены многие другие травы.
Папоротниково-разнотравные пихтовые леса на мягких, хорошо выветренных породах (например хлоритовых сланцах), а также на ледниковых наносах встречаются и на большой высоте. На водоразделе рек Лебедь и Камга (хр. Торот) на высоте 1200—1250 м над у. м. М. А. Мартыненко (1938) в таких условиях наблюдал сравнительно сомкнутые пихтовые леса (0.5—0.6) с преобладанием в покрове папоротников (Athyrium alpestre), герани (Geranium albiflorum) и злаков; здесь произрастает редкий в Сибири вид щитовника (Dryopteris oreopteris), широко распространенный в темнохвойных и буковых лесах Кавказа.
На более крутых склонах и мелких почвах развиваются зеленомошные кедрово-пихтовые леса. Они представлены различными ассоциациями с господством в травяно-кустарничковом ярусе черники или бадана» (Bergenia crassifolia). В районе хр. Корбу, по данным М. В. Золотовекогоч (1938), на влажных почвах очень распространена кедрово-пихтовая зеле-номошная тайга с черникой и разнообразным травяным покровом, в котором сочетаются представители лесного мелкотравья (Linnaea borealis,| Majanthemum bifolium, Oxalis acetosella и др.) с высокотравным элемент том лесной флоры (Calamagrostis obtusata, Athyrium filix-femina, Aconitum excelsum и пр.). Пихта в этих лесах образует второй полог (высота 20— 22 м), кедр встречается в первом пологе (высота 26—30 м). Высказывалось предположение, что на хребтах Торот и Корбу в восточном Алтае кедр^ был распространен шире и в настоящее время вытесняется пихтой (3<>4 лотовский, 1938).	1
Большие площади покрывают в среднегорной полосе (1300—1700 w над у. м.) "пихтовые леса в бассейне Бухтармы (Рудны® Алтай). Здесь также выпадает значительное количество осадков и зимо! держится мощный снежный покров. Господствуют травяные пихтачи, с сомкнутостью древостоя от 0.5 до 0.8 (бонитет III, местами IV, реже II). Ель, кедр и лиственница в древостое представлены незначительно, а очень часто отсутствуют совершенно. Пихты растут часто группами/ и на прогалинах развивается мощный травяной покров. Типичны две группы ассоциаций: 1) крупнотравные пихтовые леса и 2) осоково-разно^ травные пихтовые леса. Для первых, развивающихся на влажной суглю нистой почве, характерен мощно развитый верхний подъярус травяно! растительности высотою около 130 см (Milium effusum, Saussurrea latV folia, Aconitum excelsum, Lathyrus Gmelini, Athyrium filix-femina и др.Н и среднем и нижнем подъярусах встречаются многие представители раз-иотравья (Geranium albiflorum, Ranunculus grandifolius, Galium Kryloviil Allium victorialis, Myosotis Krylovii и др.). В осоково-разпотравных пихта* мах, приуроченных к более сухим и бедным почвам, верхний подъяру^ травяного покрова разрежен (Calamagrostis obtusata, Aconitum excelsum)\ в нижнем подъярусе, имеющем значительно большую плотность, широкс распространена осока (Carex macroura), а с ней ряд представителей разно? травья. Моховой покров в обеих ассоциациях развит слабо (Rhytidiadd phus triquetrus, R. squarrosus, Pleurozium Schreberi, Rhodobryum rosea* и др.).	1
Зеленомошные пихтовые и елово-кедрово-пихтовые леса представлены в бассейне Бухтармы на меньшей площади. Из них следует отметить зеленомошные пихтовые леса с покровом из бадана, встречающиеся на высоте около 1700 м. Сомкнутость их древостоя — 0.5, единично в нем представлены лиственница и кедр. В покрове, кроме бадана, обильна сушеница (Gnaphalium silvaticum), пятнами встречаются вейник (Calamagrostis obtusata), горькуша (Saussurea latifolia) и мхи (виды Dicranum, Drepanocladus,. Poly trichum).
На заболоченных почвах с неглубоко залегающими грунтовыми водами распространена сырая горная елово-кедрово-пихтовая тайга с мощным моховым покровом и травяно-кустарничковым ярусом из черники, брусники, грушанок, линнеи, кислицы и некоторых других растений.
Разнотравные и разнотравно-папоротниковые пихтовые леса в бассейне Бухтармы содержат в покрове ряд неморальных трав (Asperula odorata, Festuca gigantea, Stachys sylvatica, Polystichum Braunii и ряд других), что сближает их во флористическом отношении с чернью Кузнецкого Алатау.
Островное местонахождение сибирских горнотаежных пихтовых лесов в юго-западном Алтае находится в Нарымском хребте (Борисова, 1935).
В Западном Саяне черневую тайгу в бассейне Нижнего Китата (приток Казыра) описывает А. В. Куминова (1946). Там на пологом склоне на маломощной слабоподзолистой щебнистой почве древостой образован пихтой с небольшой примесью кедра. В подлеске черемуха {Padus racemosa), рябина (Sorbus sibirica) и смородина (Ribes hispid^lum). Поверхность почвы сплошь покрыта зелеными мхами. Травяной покров редкий, для него характерны женский папоротник (Athyrium filix-femina), борец (Aconitum excelsum), осот (Cirsium heterophyПит), кислица (Oxalis acetosella), золотая розга (Solidago virga-aurea), вороний глаз (Parisquadrifolia) и некоторые другие растения. На обросших мхом валунах поселяется черника. На более сырых местах к господствующей пихте примешивается ель, но выпадает кедр; мощность мохового покрова увеличив вается, травы встречаются единично, в подлеске развиты жимомедъ (Lonicera altaica), спирея (Spiraea media) и рябина (Sorbus sibirica).
В Восточном Саяне и в П р и б а й к а л ь е насаждении с преобладанием пихты встречаются редко, небольшими участками, обычно среди лесов с господством кедра или ели.
j	Литература
f П. Н. Крылов (1891); Л. Ф. Ревердатто (1924); В. Ф. Семенов (1926); В. И. Баранов и М. Н. Смирнов (1931); П. П. Поляков (1931); А. Г. Борисова (1935); В. И. Баранов и П. П. Поляков (1936); М. В. Золотовскии (1938); м. А. Мартыненко (1938, 4941); В. И. Грубов (1940); А. В. Куминова (1946, 1949, 1949а); Б. Ф. Петров (1952).
<
18 кд — с преобладанием сибирского кедра
? Горнотаежные леса с господством кедра (Pinus sibirica) наиболее широко распространены на востоке Сибири. Они показаны на «Геоботаввческож дорте» в Саянах, в Туве, в верхней части бассейна Лены и Илима, а также И' бассейне Витима. По сравнению с горнотаежными лесами с преобладанием пихты, кедровники приурочены к районам с меньшим количеством Кюадков и развиваются на более бедных и менее мощных почвах, по большей части лежащих на кристаллических горных породах. Почти всюду доминируют ассоциации, относящиеся к группе зеленомошных темно-рвойных лесов.
В Восточном Саяне леса с преобладанием кедра сосредоточены, главным образом, в полосе от 700 до 1700 м над у. м (Поварницын, 1934, 1944). Древостои их принадлежат чаще всего к IV, ниже по склону в более благоприятных почвенно-климатических условиях к III, а близ верхнего предела к V классу бонитета. Сомкнутость нетронутых рубкой и пожаром насаждений — 0.7—0.9. К преобладающему кедру примешиваются пихта и ель, а очень часто также лиственница и сосна. Пихта местами довольно обильна, главным образом во втором ярусе древостоя. Подлесок представлен единичными экземплярами жимолости (Lonicera altaica), рябины (Sorbus sibirica), малины (Rubus idaeus); с небольшой высоты (800—900 м над у. м.) в подлеске начинает встречаться золотистый рододендрон (Rhododendron аигеит) (рис. 21). Травянокустарничковый покров состоит из обычных растений зеленомошной темнохвойной тайги (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Majanthemum bifolium, Linnaea borealis, Dryopteris spinulosa). На более богатых почвах ниже по склону, где менее развит моховой покров, встречается кислица, а в лесах верхней полосы — осоки (Carex accrescens, С. lljinii, С. globularis) и багульник (Ledum palustre). Моховой покров во многих ассоциациях восточносаянских кедровников сплошной и достаточно мощный (до 10—15 см) — обстоятельство, препятствующее возобновлению ели и пихты и благоприятное для кедра, семена которого птицы кладут под мох.
На высоте более 1200 м на очень крутых склонах или в других условиях, но всегда при более разреженном древостое (IV—V класса бонитетов) в зеленомошных кедровниках развивается сомкнутый подлесок’ из багульника (Ledum palustre). Кроме господствующего кедра, здесь встречаются ель, лиственница и пихта, причем последняя обильнее дру-гих. Крутые северные склоны на маломощных почвах, начиная с высота 1300 м и до границы леса, покрыты зеленомошными кедровниками с довольно плотным подлеском из золотистого рододендрона. На границе с гольцами в низкорослых и несомкнутых кедровниках Va класса бонитета, наряду с зелеными мхами, растущими вокруг деревьев, обильны лишайники (Cladonia alpestris, С. rangiferina, Cetraria islandica) ', в подлеске часто разрастается рододендрон; травяно-кустарничковая растительность очень бедна и представлена обычными лесными видами (Vacd: nium vitis-idaea, V myrtillus, Carex globularis). В некоторых других ассоциациях подгольцовых кедровников травяно-кустарничковый ярус слагается баданом (Bergenia crassifolia), мхи при этом обычно преобладают над лишайниками, подлесок редкий из стелющихся форм рододендрона^ (Rhododendron аигеит), можжевельника (Juniperus pseudosabina) и других кустарников.
В верхней части бассейна Лены и Илима в предела? южной тайги на Средне-Сибирском плоскогорье господствующими формациями являются лиственничные, сосново-лиственничные и сосновые леса. Южнотаежные елово-кедрово-пихтовые леса, в прошлом более широко распространенные в этом районе, сейчас сохранились на очеш небольшой площади и в силу этого на карте не показаны. Наряду с этим! в порядке вертикальной зональности с высоты 650—700 м здесь пре# ставлена горная темнохвойная тайга с преобладанием в древостое кедра; Она покрывает большие пространства на северо-западном склоне Байкальского хребта. По сравнению с саянскими кедровыми лесами, горная тайга в верховьях Лены и Илима более однообразна.
В бассейне Тутуры местность находится на высоте 600—1300 м. Ос-нову растительного покрова на плато составляют лиственничные лес| (30 s) и лишь насаженные на плато возвышенности с высоты 700—800 м
Рис. 21. Кедровый лес с подлеском пз золотистого рододендрона в верховьях р. Агула на высоте 1700—1800 м над у. м. (Саяны). (Фот. П. К. Красильникова).
заняты темно хвойной тайгой с господством кедра. Последний достигает наилучшего развития на вершинах, но широко распространен в составе темнохвойных лесов и на склонах (Кузнецов [Владимирский], 1911). Кроме кедра, здесь местами много пихты. Преобладают леса зеленомошной группы ассоциаций на слабоподзолистых суглинистых почвах.
Лено-Илимский водораздел, а также водораздел Лены с Киренгой покрыты пихтово-кедровыми лесами, при этом кедр господствует в первом ярусе, а пихта сосредоточена во втором и часто представлена незначительно. В большинстве случаев это леса III—IV бонитетов, по запасу древесины преобладание кедра над пихтой выражено особенно резко. Сомкнутость насаждений, не тронутых рубкой и пожарами, — 0.7—1.0; онц принадлежат к зеленомошной и долгомошной группам ассоциаций. Зеленомошные горные леса встречаются на легких слабоподзолистых почвах со сплошным моховым покровом мощностью около 5 см (Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Ptilium crista-castrensis и др.). В подлеске иногда широко распространена рябина (Sorbus sibirica); в травяно-кустарничковом покрове, состоящем из обычных таежных видов, чаще всего преобладает брусника. Долгомошные кедровники приурочены к более влажным и тяжелым подзолистым почвам с торфянистым горизонтом и признаками оглеенйя. Моховой ковер с господством кукушкина льна (Polytrichum commune) достигает значительной мощности, в нем встречаются пятна сфагнов. Травяно-кустарничковая растительность очень бедна, в ее составе намечается преобладание брусники й почти отсутствуют болотные травы и кустарнички.
К востоку от Киренги темнохвойные леса с господством кедра встречаются в бассейне Верхней Ангары, где они занимают незначительную площадь, располагаясь в узких ущельях вдоль небольших рек и очень редко в долине Верхней Ангары (Поварницын, 1937). В. Н. Сукачев (1923) описывал для этого района перестойный кедровый лес на крутом склоне, в древостое которого распространена лиственница (0.3); покров из зеленых мхов сплошной, мощностью в 10—15 см, в травяно-кустарничковом ярусе господствует брусника. В узких ущельях на северных склонах небольшими участками располагаются кедровники с покровом из бадана.
На пространстве между низовьями Оки и Ангарой леса с господством кедра и обычно значительным участием пихты распространены на высоте 650—700 м над у. м.; изредка в древостое встречается ель. А. Н. Криштофович (1913) относил эти леса к «тайгам верхнего пояса», в отличие от небольших участков южнотаежных кедрово-пихтово-еловых лесов, распространенных на водораздельных плато.
Горнотаежные темнохвойные леса с господством кедра на Окско-Ангарском междуречье относятся к зеленомошной и отчасти долгомошной (Polytrichum commune) группам ассоциаций и встречаются на сравнительно легких супесчаных оподзоленных почвах. Травяно-кустарничковый покров их состоит из обычных таежных видов [Vactinium vitis-idaea, Linnaea borealis, Pyrola rotundifolia, Viola uniflora, Lycopodium annotinum, Mitella nuda, Aegopodium alpestre и др.). По внешнему облику эти леса напоминают некоторые ассоциации сибирских среднетаежных темнохвойных лесов. На карте показан только один небольшой их массив, остальные участки включены в общий контур широко распространенных здесь березняков (41), возникших на гарях на месте темнохвойных, сосновых и сосново-лиственничных лесов.
Особые черты присущи горным темнохвойным лесам в бассейне Витима ив прилегающих к нему районах. В них господствует кедр,
пихта встречается в значительно меньшем количестве, ель {Picea obovata) характерна только для горных долин, где она местами преобладает в лесах, расположенных вдоль водотоков. Здесь близ восточного предела распространения горной сибирской темнохвойной тайги условия развития для темнохвойных деревьев, в том числе и кедра, менее благоприятны, в раннем возрасте они повреждаются сердцевинной гнилью (Гайдук и Борисов, 1916). В бассейне Витима известны кедровники с покровом из зеленых мхов, а также на небольшой площади сфагновые кедровники, в которых встречается даурская лиственница {Larix dahurica).
Наиболее своеобразны горные темнохвойные леса в Тувинской автономной области. Они представлены: 1) лиственнично-кедровыми лесами, местами с участием ели, нижний предел которых проходит на высоте около 1300м; 2) кедровыми лесами, образующими более высокую ступень до границы леса с гольцами. Лиственнично-кедровые леса при сравнительной сомкнутости имеют довольно разнообразный мохово-лишайниковый и травяно-кустарничковый ярусы; преобладают в последнем вороника, багульник и голубица, из трав встречаются мятлица {Роа sibirica), ожика {Luzula parviflora) и другие виды {Tris turn sibiricum, Saxifraga sibirica, Saussurea alpina и пр.). Собственно кедровые леса у нижнего своего предела также имеют в древостое примесь лиственницы, которая с высотой убывает. К. А. Соболевская (1950) упоминает о зеленомошных кедровых лесах, в покрове которых обычны бадан {Bergenia crassifolia), а также брусника, голубица и багульник. На Западном Танну-Ола на границе леса распространены лишайниковые кедровники, в травяно-кустарничковом покрове которых преобладает брусника и встречается ряд трав {Ап-tennaria dioica, Роа sibirica, Cobresia Bellardi, Dianthus superbus, Campanula altaica и др.), не характерных для темнохвойных лесов других районов.
Горная темнохвойная тайга с преобладанием кедра используется для сбора кедрового ореха. Часть насаждений имеет лесоэксплуатационное значение, но значительные площади горных кедровников на крутых склонах н в подгольцовой полосе представляют собой почвозащитные и водоохран-;ные леса.
i	Литература
L Н. И. Кузнецов [Владимирский] (1911); А. Н. Криштофович (1913); А. Гайдук flA. Борисов (1916); В. Н. Сукачев (1923); Я. Я. Васильев (1933); В. А. Поварницын 1(1934, 1937, 1944); К. А. Соболевская (1950).
t 19. Горные темнохвойные леса, местами в сочетании с хвойно-широколиственными лесами
- Темнохвойные леса южнее таежной зоны встречаются в горах (Карпаты, ^Кавказ, Тянь-Шань, горы юга Дальнего Востока), где на известной высоте выше полосы хвойно-широколиственных лесов, а в Тянь-Шане выше Взы горных пустынь и степей, режим тепла и влаги благоприятствует
1звитию. Это разобщенные друг от друга совершенно особые формации двойного леса, исторически связанные с различными центрами ггия лесной растительности Палеарктической области.
а Карпатах леса из европейской ели {Picea excelsa) и пихты {Abies сочетаются с хвойно-широколиственными и широколиственными (бу-ми) горными лесами. Они разобщены от таежных европейских ело-тесов (из Picea excelsa) пространствами на юге Полесья, средней Поль-на равнинах Германии, где европейская ель в естественных условиях роизрастает. Горные темнохвойные леса Кавказа составлены кав
казской пихтой (Abies Nordmanniana) и восточной елью (Picea orientalist это восточносредиземноморский тип горных лесов, никакой связи с северотаежными формациями не имеющий. Тяныпанская ель по морфологическим признакам сравнительно близка к сибирской ели, а растущая на Тянь-Шане пихта Семенова (Abies Semenovii) еще ближе стоит к сибирской пихте. Однако горные тяныпанские темнохвойные леса по своей структуре, экологическим и географическим связям в корне отличны от сибирских горнотаежных темнохвойных лесов. Они представляют собой совершенно особый тип среднеазиатского горного темнохвойного леса, имеющий больше общего с центральноазиатскими лесами из ели Вильсона (Picea Wilsonii). Аянская ель (Picea jezoensis) за пределами Советского Союза растет в горах северо-восточного Китая, Кореи и северной Японии; сопутствующая ей белокорая пихта (Abies neph-rolepis) в горах Кореи встречается на широте 35°20', т. е. почти на самом юге Корейского п-ва. Оба дерева в нижней части гор представляют собою постоянный компонент восточноазиатских хвойно-широколиственных лесов, северные варианты которых встречаются также на территории СССР (опис. 45).
Общей чертой карпатских, кавказских и дальневосточных темнохвойных лесов является их связь с широколиственными лесами соответствующих природных областей, в результате чего флора этих лесов насыщена травами, кустарниками и кустарничками, в равной мере свойственными и тенистым мезофильным широколиственным лесам.
На Карпатах лишь некоторые ассоциации еловых лесов с гипновым и сфагновым моховым покровом высоко в горах имеют таежный облику На Кавказе подобные аналогии возникают в отношении зеленомошных ельников, на небольшой площади встречающихся на северном склоне Главного Кавказского хребта. Леса же из аянской ели на севере бассейна Амура, на Камчатке и, за небольшим исключением, на Сахалине по своей структуре мало отличны от горной сибирской тайги (охотская тайга; В. Л. Комарова (1897)и других авторов], но вместе с тем,как упоминалось; представляют собою особый тип, родственный хвойно-широколиственным формациям Восточной Азии.
В структурном отношении совершенно особняком стоят темнохвойные; леса Тянь-Шаня. Флористически они связаны с горными лугами, степями^ ксерофильными редколесьями и горными кустарниками Средней Азии! а одновременно и со среднеазиатскими лиственными лесами. Тяныпанские ельники, достигая высоты свыше 3000 м над у. м., представляют собой,; по существу, высокогорный тип темнохвойного леса, находящий себе; место в локальных экологических условиях в ряду вертикальной зональ-^ ности горных стран субтропического природного пояса.
Из вышеизложенного следует, что только на Дальнем Востоке горные темнохвойные леса из аянской ели, белокорой и сахалинской пихт имеют; непосредственный контакт с лесами таежной полосы; однако от темнохвой-; ных сибирских лесов они в настоящее время почти изолированы большими' пространствами, покрытыми лиственничными лесами. Лишь в речных долинах сибирские и дальневосточные темнохвойные деревья местами сталкиваются в одном сообществе.
Наиболее значительные площади покрывают горные темнохвойные леса на Дальнем Востоке, на втором месте стоят среднеевропейские леса (из Picea excelsa и Abies alba). Горные темнохвойные леса Кавказа и в особенности Тянь-Шаня — это формации с ограниченной областью распространения, несомненно реликтовые, но вместе с тем не угасающие, а в полной мере жизненные.
Практическое значение этих лесов велико и в различных районах их распространения различно; оно определяется лесоэксплуатационными возможностями, а также водоохранной и почвозащитной ролью горных темнохвойных растительных формаций.
19 кп — карпатские из Picea excelsa, местами с участием Abies alba
Горные темнохвойные леса из европейской ели, местами с участием пихты, распространены в верхнем поясе Советских Карпат. В условиях прохладного, влажного и вместе с тем умеренного горного климата они приурочены к бурым горнолесным почвам, часто маломощным и с признаками оподзоливания. Наиболее широко горные темнохвойные леса распространены в самой возвышенной восточной части Советских Карпат (Горганы, Черногорье, Раховский массив); там в условиях очень расчлененного рельефа они покрывают склоны различных экспозиций и часто встречаются на маломощных почвах по крутым склонам, сложенным кристаллическими породами.
Западнее Воловецкого перевала пояс горных темнохвойных лесов на песчаниках и глинистых сланцах значительно сужается и по юго-западному склону (бассейн Тиссы) буковые леса, а также возникшие на их месте луговые группировки на вершинах гор, именуемые на месте «половинами», доходят до самого водораздела. В западной части северо-восточного склона Советских Карпат (область истоков Сана, Днестра и Стрыя) горные темнохвойные леса распространены шире, чем в западном Закарпатье, но не столь значительно, как в более возвышенных юго-восточных районах. В условиях сравнительно мягкого рельефа верхней полосы северо-западных Карпат довольно большие площади, ранее покрытые темнохвойными лесами, сейчас превращены в кормовые угодья и частью в пашни.
В восточной части Советских Карпат полоса темнохвойных лесов начинается с высоты 750—80Э м над у. м. На вершинах Петрос и Говерла еловое редколесье образует верхнюю границу лесного пояса на высоте 160Э—180Э м. На высоте до 1000 м над у. м. условия для роста ели очень благоприятны. В сомкнутых древостоях она достигает средней высоты 34—33 м, отдельные деревья к 120 годам имеют высоту около 50 м (Поварницын, 1950); насаждения относятся к I—1а классам бонитета и дают большой запас высококачественной древесины. Выше в горах рост деревьев худший.
Б. Павловский и И. Валас (Pawlowski et Walas, 1949), следуя принципам флористической классификации растительного покрова Браун-Бланке (Braun-Blanquet, Sissingh und Vlieger, 1939), выделяют темнохвойные леса Восточных Карпат в особую ассоциацию [Piceetum ori-carpaticum= Picea excelsa — Hieracium transsilvanicum (H. rotundatum) ass.], отличную от темнохвойных лесов Татр (Piceetum tatricum) по немногим флористическим признакам. Эти отличия не касаются растений, доминирующих в покрове обоих ассоциаций.
Карпатские темнохвойные леса составлены преимущественно елью; пихта в них распространена незначительно и, главным образом, на северо-восточном склоне хребта. Из других хвойных пород изредка встречается кедр {Pinus cembra), численность стволов которого в карпатских лесах не велика, чаще всего он растет на высоте более 1400 м и местами входит в состав криволесья (Гринь, 1954а). В Черногорье в темнохвойных лесах попадаются одиночные невысокие деревья тисса (Taxus baccatd). В полосе господства еловых лесов широколиственных деревьев немного. Однако в большей части насаждений мелкотравных ельников они при
сутствуют. Чаще других там встречается бук, реже явор, единичными деревьями ясень, берест и остролистный клен (Гринь, 1954а). На верхнем пределе темнохвойных лесов, где господствуют зеленомошные ельники, широколиственные породы отсутствуют.
Наиболее типичны для Карпат горные темнохвойные леса с преобладанием ели и покровом из мелкотравья (Oxalis acetosella, Mercurialis perennis, Asperula odorata и др.), моховой покров в них развит слабо и представлен отдельными дернинами зеленых мхов. Леса эти при разном развитии древесного яруса, а также при различном сочетании растений в травяном покрове встречаются от нижнего предела распространения темнохвойных лесов до 1500 м над у. м. (Поварницын, 1950). До высоты 1000 м древостои их при сомкнутости 0.9—1.0 относятся к I бонитету. Травяной покров несомкнутый, но довольно разнообразный по числу видов; преобладает в нем кислица (Oxalis acetosella), которой сопутствуют многие представители лесного мелкотравья (Mercurialis perennis, Asperula odorata, Dentaria bulbifera, Epilobium montanum, Salvia glutinosa, Geranium Robertianum, Paris quadrifolia и др.), среди них встречаются типичные формы среднеевропейских тенистых лесов (Campanula abietina, Galium Schultesii). Заметное участие в составе травостоя принимают папоротники (Dryopteris filix-mas, Dryopteris austriaca, Athyrium filix-femina), а также лесные злаки (Festuca silvatica, F. montana, Milium ef-fusum) и осоки (Carex silvatica, C. digitata).
На более высокой ступени (1000—1250 м над у. м.), на сильнее опод-золенных и щебнистых бурых лесных почвах сомкнутость древостоя уменьшается (0.7—0.9), равно как снижается и его производительность. Травяной покров не столь разнообразный, преобладает в нем также кислица, но папоротников встречается меньше и появляется черника.
Выше по склонам (1250—1500 м над у. м.) сомкнутость древостоя еще уменьшается (0.7—0.8), последовательно снижается и его производительность (III—IV бонитет). В травяном ярусе сокращается обилие кислицы и возрастает роль черники и брусники; кроме того, в нем встречаются некоторые виды, характерные для горных лугов (Arnica montana, Homogyne alpina, Soldanella montana и др.).
В Раховском районе, где темнохвойные леса особенно широко распространены, вертикальные пределы их ассоциаций смещаются вверх, и папоротниково-мелкотравные ассоциации развиваются до высоты 1200 м. На склонах возвышенности Поп-Иван (в бассейне Белой—приток верхней Тиссы) А. Златник (Zlatnik, 1938) подробно изучил несколько участков темнохвойного леса. На высоте 1100—1200 м там распространены еловопихтовые и пихтово-еловые насаждения с небольшой примесью во втором ярусе некоторых широколиственных пород (бук, явор, ильм). Состав травяного покрова довольно разнообразный; в нем постоянны кислица (Oxalis acetosella), пролеска (Mercurialis perennis), ряд папоротников (Athyrium filix-femina, Dryopteris phegopteris, D. Linnaeana, D. austriaca, D. filix-mas, Polystichum lobatum) и другие травы (Festuca silvatica, Geranium Robertianum, Lactuca muralis, Galeobdolon luteum, Asperula odorata, Pulmonaria Filarszkyana, Symphitum cordatum, Veronica maxima). Для некоторых ассоциаций характерен, хотя и несомкнутый, но отчетливо выраженный подлесок (Lonicera nigra, Rosa pendulina, Spiraea ulmifolia). Наземные мхи представлены многими видами, но распространены они небольшими куртинами, при основании стволов и по корневым лапам. Из них наиболее постоянны виды, обычно свойственные широколиственным лесам (Eurhynchium striatum, Conocephalum conicum, Ctenidium molluscum, Mnium punctatum, Plagiochilla asplenioides).
На высоте от 1250 м до 1400 м типичны еловые леса, в которых пихта и широколиственные породы встречаются не всюду и в незначительном количестве. Травяной покров этих ельников более однообразен по составу, выпадают многие папоротники и ряд неморальных трав. Здесь наблюдаются две ассоциации елового леса: 1) с преобладанием в покрове ожики (Luzula silvatica); 2) с господством черники (V actinium myrti lus) и значительным развитием зеленых мхов (Hylocomium proliferum, P.eurozium Schreberi и др.), среди которых встречаются и сфагны (Sphagnum Girgensohnii).
Зеленомошные еловые леса с преобладанием в покрове черники, а местами и брусники, в известной мере имеют горнотаежный облик. Моховой покров здесь на некоторых участках доминирует над травяно-кустарничковой растительностью, но при этом в составе последней сохраняются все же растения европейских широколиственно-темнохвойных лесов (Festuca silvatica, Oxalis acetosella и др.).
Близ верхнего предела лесной растительности развиты низкобонитет-ные зеленомошные и зеленомошно-сфагновые ельники, а также низкорослое еловое редколесье с зеленомошно-сфагновым покровом и подлеском из соснового стланика.
В бассейне Тересвы встречаются ельники-долгомошники и сфагновотравяные еловые леса (Грабарь, 1951). Сфагновые еловые леса особенно характерны для тальвегов; на высоте 1200—1300 м местами они образуют верхний предел леса и переходят в стланиковые сосновые заросли (Pinus mughus) со сфагновым покровом. Очень обычно субальпийское еловое редколесье с подлеском из можжевельника (Juniperus sibirica). Последний после вырубки ели часто разрастается, образуя довольно сомкнутое кустарниковое сообщество. На верхнем пределе встречаются также еловые редколесья с подлеском из ольховника (Alnaster viridis).
Особые черты присущи темнохвойным лесам, располагающимся с высоты 700—800 м вдоль горных лесных потоков и в других местах с достаточным проточным увлажнением. В этих условиях на богатых почвах развиваются еловые и пихтово-еловые леса с покровом из папоротников и высокотравья. Чаще всего папоротниково-разнотравные ельники приурочены к узким ущельям, которые на общем фоне мягкого рельефа Советских Карпат представляют собой относительно редкое явление. Из других ассоциаций приручьевых ельников Ф. А. Гринь (1954а) описывает подбеловый ельник с участием пихты, в покрове которого на фоне господствующего подбела (Petasites albus) и обильно представленной ожики (Luzula silvatica) встречаются многие травы (Ranunculus lanuginosus, Senecio Fuchsii, Galium Schultesii, Scrophularia Scopolii, Hieracium pocu-ticum, Veronica maxima, Cicerbita alpina, Aruncus vulgaris и др.). В эти Леса горными потоками сносятся зачатки некоторых субальпийских растений (Роа Chaixii, Ranunculus platanifolius и пр.), которые удается обнаружить па высоте ниже 10ЭЭ м над у. м. В сырых еловых лесах, где подступают к поверхности почвенные воды, среди лесного мелкотравья иногда разрастается подбел (Р tasites albus), вместе с пролеской Меркурия (Mercurialis perennis) преобладающий в травостое. Н. И. Косец (1949) считает ассоциацию Piceetum mercurialitosa-petasidosum одной из характерных для темнохвойных лесов Закарпатья.
На Карпатах, кроме упомянутых, встречаются и другие ассоциации горного темнохвойного леса, пока еще недостаточно изученные. Например в нижней части склонов в бассейне Ужа М. Г. Попов (1949) описывает молодые ельники с довольно хорошо развитым подлеском (Corylus avel-lana, Crataegus monogyna, Rosa canina, Prunus spinosa) и с участием в древостое граба; в покрове этих лесов много дубравных видов (Asarum euro-
paeum. Convallaria mafalis. Carex pilosa и др.). Ассоциация представляет собою стадию развития елового леса на месте вырубленного широколиственного древостоя. В полновозрастных еловых лесах подлесок представлен обычно единичными	(Daphne mezereum.Ribes carpaticum. Rosa
pendulina. Lonicera xylosteum и некоторые другие).
Особое положение занимают буково-пихтовые леса, встречающиеся сравнительно редко, обычно на высоте не выше 1000 м над у. м. среди массивов букового леса. А. Златник (Zlatnik, 1935,1938) относит их на правах ассоциации к «альянсу» буковых сообществ (Fagion), а Ф. А. Гринь (1954а) причисляет к хвойным лесам. Закономерно рассматривать карпатские буково-пихтовые леса в качестве особой формации, корреспондирующей формации буково-пихтовых и пихтово-буковых лесов Кавказа.
Древостои карпатских буково-пихтовых лесов (I—II бонитета) разновозрастные с колеблющимся соотношением между буком и пихтой; в покрове доминируют ясменник (Asperula odorata). женский папоротник (Athyrium filix-femina). пролеска Меркурия (Mercurialis perennis)\ большинство других встречающихся здесь трав — типичные представители флоры широколиственных лесов; мхи распространены незначительно, из них более постоянны виды брахитециума (Brachythecium velutinum. В. populeum) и некоторые другие (Eurhynchium striatum. Hypnum cupressi-forme и пр.). По ручьям и в местах выхода проточных почвенных вод в покрове буково-пихтовых лесов разрастается подбел (Petasites albus).
Темнохвойные леса Карпат имеют большое лесопромышленное значение и представляют собою источник ценной еловой древесины. На крутых склонах, особенно в юго-восточной возвышенной части хребта, им принадлежит большое почвозащитное значение.
На Карпатах довольно широко распространены посадки елового леса, при этом в Закарпатье значительные площади на высоте 500—700 м, в прошлом покрытые буковыми лесами, ныне заняты 75—85-летними и более молодыми насаждениями ельников высоких бонитетов. Успешное развитие ели в первом поколении свидетельствует о том, что климат полосы буковых лесов на Карпатах достаточно благоприятствует росту ели. Имеются сведения, что в Словацких Карпатах ельники, культивируемые на месте буковых лесов, в третьем—четвертом поколении значительно снижают производительность древостоя.
Литература
Г. И. Танфильев (1915); А. П. Ильинский (1945); Н. И. Косец (1949); М. Г. Попов (1949); В. А. Поварницын (1950); В. А. Грабарь (1951); Ф. А. Гринь (1954а); J. Mik-laszewski (1928); A. Zlatnik (1935, 1938); G. Vincent (1936); M. Kostynjuk i R. Wieczorek (1937); J. Braun-Blanquet, G. Sissingh und J. Vlieger (1939); B. Pawlowski (1947); A. SrodoA (1947); B. Pawlowski et J. Walas (1949).
19 k — кавказские из Abies Nordmanniana и Picea orientalis
Леса из кавказской пихты и восточной ели распространены на Кавказе в верхней части горнолесного пояса, преимущественно на высоте 1200—1900 м над у. м. Им сопутствует умеренно холодный, влажный климат с морозными зимами, снегопадами и сравнительно небольшими амплитудами средних месячных температур (январь —4,—5°, июль 14,15°). В полосе широкого распространения елово-пихтовых лесов выпадает 1000—1500 мм, а местами более, осадков, и относительная влажность воздуха велика. Распространению кавказских темнохвойных лесов не благоприятствуют недостаток орошения и высокие температуры лета.
Темнохвойные леса в зависимости от экологических условий верхней части горного пояса, образуют либо сплошную полосу (например бассейн Лабы на Северном Кавказе), либо занимают только северные, более влажные и затененные склоны (например в Абхазии).
На северо-западном Кавказе и в некоторых других районах, где лето более жаркое и менее влажное, темнохвойные леса встречаются только в глубоких теневых ущельях, используя здесь благоприятные для них особенности местного климата, и уже не могут рассматриваться как зо-нально-поясный тип растительного покрова.
Всюду елово-пихтовые леса развиваются на бурых лесных почвах, часто маломощных и местами с признаками оподзоливания. При этом на маломощных щебнистых почвах древостои отличаются меньшей сомкнутостью и производительностью. Сомкнутые древостои I бонитета, как правило, приурочены к хорошо развитым и достаточно увлажненным почвам. В таких лесах первый ярус состоит из пихты и ели или одной из названных пород. Во втором ярусе почти всегда присутствует бук, особенно характерен он для лесов с господством пихты. Там, где лесорастительные условия для темнохвойных пород ухудшаются, бук входит и в состав первого яруса, местами с небольшими показателями обилия, местами в качестве соэдификатора вместе с пихтой. В последнем случае мы имеем дело с особой формацией кавказских буково пихтовых лесов, свойственной северо-западному Кавказу и некоторым районам Закавказья.
Кроме бука, в древостое темнохвойных лесов в разных районах обычно в небольшом количестве встречаются клены (Acer platanoides, A. Trautvet-feri),ильмы (Ulmus scabra, U. elliptica), ольха (Alnus barbata) и другие породы. Сомкнутость кавказских темнохвойных лесов обычно 0.7—0.8, близ верхнего предела их распространения она уменьшается; подлесок нехарактерен, и ассоциации с хорошо развитым кустарниковым ярусом встречаются на небольшой площади. Развитие травяного покрова находится в Зависимости от богатства и в особенности от влажности почвы, а также от Сомкнутости древостоя. Многие ассоциации кавказских темнохвойных весов имеют хорошо развитый ярус травянистой растительности. Боль-ринство трав, характерных для пихтово-еловых насаждений, относится  свите растений широколиственных лесов (Asperula odorata, Sanicula шигораеа, Dryopteris filix-mas, Athyrium filix-femina, Geranium Robertia-Ьатп, Dentaria bulbifera, Circaea lutetiana и др.).
t Сплошной моховой покров для лесов с господством пихты не характе-вк, но он местами развивается в еловых лесах, где при этом формируются Коеобразные ассоциации горных зеленомошных ельников.
К На северном склоне Главного Кавказского хребта западнее водораздела Усейнов Большой Лабы и Урупа в темнохвойных лесах значительно Преобладает пихта, восточнее этого водораздела — ель. Восточная граница Кв и пихты на северном склоне Главного Кавказского хребта про-Кдит в Балкарии.
д? На затененных склонах северной экспозиции, а также на хорошо увлаж-Квных шлейфах и террасах темнохвойные леса с преобладанием пихты К Северном Кавказе в бассейне Большой Лабы и Белой отличаются сомк-Кш древостоем и высоким бонитетом. Часто это очень мощные древо-Кш со средней высотой верхнего яруса 40—45 м; во втором ярусе довольно Вкпьно представлен бук. Травяной покров в таких лесах обычно покры-Bir до 50% поверхности почвы. В нем широко распространены папорот-
(Dryopteris filix-mas, Athyrium filix-femina и др.) и прочие лесные Н^ы, из которых характерны кислица (Oxalis acetosella), подлесник B/hicula еигораеа), ясменник (Asperula odorata), окопник (Symphytum
grandiflorum,), пахифрагма (Pachyphragma macrophy Пит,) трахистемон (Trachystemon orientate) и ряд других. В покрове различных ассоциации господствуют отдельные из названных видов. Мхи при этом распространены на деревьях, у основания стволов и на валежнике, почти совершенно отсутствуя на почве.
На поймах и у основания склонов в местах выхода грунтовых вод древостой пихтовых лесов более разрежен, средняя высота его значительно ниже. Там встречаются кустарники, не образующие сомкнутого полога (Sambucus nigra, Ribes Biebersteinii, Corylus iberica), травяной покров очень мощный с господством страусника (Struthiopteris filicastrum). В древостое этих лесов имеется и черная ольха (Alnus barbata).
На склонах южной и западной экспозиций при меньшей влажности почвы распространены пихтовые леса с покровом из овсяницы (Festuca montana), в котором с небольшими показателями обилия участвуют и многие другие лесные травы (Oxalis acetosella, Asperula odorata, Vicia crocea, Salvia glutinosa, Calamintha grandiflora, Actaea spicata, Valeriana alliariaefolia, Senecio Jacquinianus и пр.). Овсяничные пихтарники также представлены различными ассоциациями.
К востоку от Большой Лабы встречаются сходные ассоциации пихтового леса, в покрове которого господствует лесная ожика (Luzula silvatica) — растение, характерное для темнохвойных и буковых лесов Кар: пат (опис. 19 кп). Производительность древостоя ожиковых пихтарников меньшая.
На Северном Кавказе в бассейне Большой Лабы и Белой во влажных теплых долинах в нескольких районах встречаются пихтовые леса с уча*? стием в первом ярусе бука и с вечнозеленым подлеском из лавровишщ (Laurocerasus officinalis), понтийского рододендрона (Rhododendron ponti-сит) и падуба (Ilex stenocarpa).
Леса с господством ели нередко образуют ассоциации, сходные с них*-1 тарниками, но на мелких щебнистых почвах встречаются ельники с хо< рошо развитым моховым покровом из обычных зеленых мхов (Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus и др.). В тра-вяном ярусе этих лесов, наряду с обычными для кавказских темнохвойных’ лесов растениями, распространены виды, характерные и для таежных ель-ников (Lycopodium annotinum, Listera cordata, Goodyera repens, Linnata borealis и некоторые другие),
В Абхазии темнохвойные леса, как упоминалось, не образуют сплош-! ной вертикальной полосы, а избирают более влажные и затененные склоны. > Господствует в них пихта и часто обильно представлен бук. Наиболее ши-j роко распространены ассоциации, в покрове которых доминируют мелко-; травье (Oxalis acetosella, Asperula odorata, Sanicula europaeanдр.)ипапо-^ ротники (Dryopteris filix-mas и Athyrium filix-femina). Встречаются ассоциации с покровом из овсяницы (Festuca montana). По сравнению с северокавказскими пихтарниками, здесь обычнее вечнозеленые кустарники (Ilex colchica, Rhododendron ponticum), но развитый подлесок они образуют лишь во влажных ущельях, где к ним присоединяется лавровишня и кав-казская черника.
В верхней части бассейна Кодори, в ущелье Чхалты, по исследованиям, А. Г. Долуханова (1938), наиболее широко распространены буково-пихтовые леса. Они представлены ассоциациями с покровом: 1) из овсяницы, 2) из лесного мелкотравья (Asarum europaeum, Symphytum grandiflorum, Asperula odorata) и папоротников (Struthiopteris filicastrum, Dryopteris filix-mas), 3) из высокотравья (Senecio Jaquinianus, Campanula latifolia; Trachystemon orientale) и другими. В ущелье Чхалты сравнительно ши*?
роко распространены ассоциации буково-пихтовых и пихтовых лесов с покровом из колхидского падуба (Ilex colchica), приуроченные к выпуклым элементам мезорельефа, а также к крутым тенистым склонам северной экспозиции. Близки к ним ассоциации со смешанным покровом из падуба и иглицы (Ruscus hypophyllum).
Буково-пихтовые древостои в Закавказье характеризуются очень мощным развитием как пихты, так и бука. Перестойные пихты образуют в них верхний ярус, на 5—10 м превышающий ярус из бука. Сомкнутость этих древостоев обычно не ниже 0.7, но местами достигает почти 1.0.
В Верхней Сванетии темнохвойные леса (пихтовые и елово-пихтовые) на высотах 800—1700 м пользуются широким распространением. Они представлены многими ассоциациями (Долуханов, Сахокиа, Харадзе, 1946; Ссорин 1951), в том числе и различными ассоциациями с вечнозеленым подлеском, которые, однако, в общей сложности занимают небольшую площадь. Широко представлены здесь и буково-пихтовые леса. На южных склонах часто встречаются пихтовые леса с покровом из овсяницы, а на террасовидных и платообразных поверхностях—с покровом из папоротников.
В Юго-Осетии, например в бассейне Большой Лиахвы, темнохвойные леса занимают небольшую площадь; удельный вес ели в этих лесах выше, чем в более западных районах Закавказья. Там встречаются еловые, елово-пихтовые и буково-пихтовые насаждения; под влиянием рубок ель и пихта местами сменяются грабом и буком.
В Аджарии темнохвойные леса распространены на высоте 1000—1800 м. В них широко представлена ель, во многих местах преобладающая над пихтой; встречаются чистые еловые древостои. В темнохвойных лесах Аджарии местами на высоте свыше 1000 м растет каштан (Castanea sativa).
Пихта во многих районах как Северного Кавказа, так и Закавказья образует сообщества в субальпийской полосе. Субальпийские пихтарники имеют незначительную сомкнутость, в них встречаются прогалины, часто поросшие высокотравьем (Aconitum orientate, Teleckia speciosa, Campanula lactiflora, Symphytum asperum и др.). В очень разнообразном травяном покрове под пологом субальпийских пихтарников принимают участие многие субальпийские травы (виды Astrantia, Silene multifida, Senecio cau-casicus и др.). Значительно шире, чем в среднегорных лесах, распространены кустарники, среди которых встречаются местами кавказский родо-Ь дендрон (Rhododendron caucasicum), можжевельник и др.
J Темнохвойные леса на Кавказе в среднегорной полосе представляют t источник очень ценной древесины и отличаются в большинстве случаев, Iзначительной производительностью. Кавказская пихта дает материал ^для кровельной дранки и целлюлозно-бумажной промышленности. Она $ Является также источником крупного пиловочного материала высокого Iтехнического качества. Древесина восточной ели обладает более высокими техническими качествами, чем древесина европейской и сибирской еелей. Кавказские темнохвойные леса особенно в верхней части горнолес-|його пояса имеют большое водоохранное и противоэрозионное значение.
Литература
|L Н. И. Кузнецов (1909); Н. А. Буш (1915); Я. G. Медведев (1919); Е. Н. Снискан ВрЯЗЗ); G. В. Голицын (1935); В. А. Поварницын (1936); G. Я. Соколов (1936);
Г. Долуханов (1938, 1940); А. А. Гроссгейм (1939, 1948); М. И. Сахаров (1939); NL И. Соснин (1939, 1949); В. 3. Гулисашвили (1940, 1955); А. И. Лесков (1943); щ* Г. Долуханов, М. Ф. Сахокиа, А. Л. Харадзе (1946); В. Б. Сочава (1946а); И. И. Румаджанов (1947); А. Я. Орлов (1951); В. А. Ссорин (1951).
19 тш— тяныпанские из Picea Schrenkiana, местами с участием Abies Semenovi i
Тяныпанские темнохвойные леса распространены в горах Джунгарского Алатау, на северном скате Заилийского Алатау, на хребтах Терскей Алатау и Кунгей Алатау, а также на хребтах Кетмень и Киргизской. Небольшие массивы их встречаются в горах Центрального Тянь-Шаня в районе Нарынской котловины, в Западном Тянь-Шане (хр. Чаткальскцй и Таласский Алатау), а также в юго-восточной части ферганского хребта. Самые южные местонахождения тяньшанских ельников — это восточная часть Алайского и северный склон Заалайского хребтов. Крайний северный предел тяныпанской ели — хр. Тарбагатай, где она растет в некоторых ущельях в качестве примеси в лесах из сибирской лиственницы.
Наиболее широко тяныпанские темнохвойные леса распространены в Джунгарском Алатау, на Заилийском Алатау и хребтах, тяготеющих к Иссык-Кульской котловине. Однако и в названных районах, где на карте показаны контуры тяньшанских горных темнохвойных лесов (19 тщ), они не образуют сплошной полосы и встречаются отдельными массивами, преимущественно в ущельях и других благоприятных для них местоположениях (крутые северные теневые склоны и пр.). На долю сообществ тяныпанской ели в пределах выделенных на карте контуров приходится в общей сложности менее 20% площади; большая часть территории покрыта зарослями полуксерофильных и мезофильных кустарников, местами в сочетании с яблоневыми редколесьями (56 са), субальпийскими лугами, перемежающимися с высокогорными степями (58 са), среднегорными лугами (57 са), можжевеловыми редколесьями и сопутствующими им степями (68 са) и некоторыми другими формациями, различными в разных районах.
Наиболее высоко темнохвойные леса подымаются в горы в Центральном Тянь-Шане (верхний предел 3200 м, нижний — около 1800 м над у. м.). В Джунгарском Алатау и на Западном Тянь-Шане темпохвойные леса располагаются в полосе между 1300—1350 и 2700—2800 м над у. м. В районах Тянь-Шаня, где распространены темнохвойные леса, выпадает за год большое количество осадков, но ощущается при этом недостаток влаги в летние месяцы. При относительной (для Тянь-Шаня) умеренности теплового режима средние температуры летних месяцев все же сравнительно высоки. Поэтому темнохвойные леса избирают более влажные и затененные ущелья. На хребтах Кетмень, Заилийском Алатау и Кунгей Алатау они встречаются на открытых северных, преимущественно крутых склонах (Родин, 1934; Быков, 1950), но небольшими участками, чередуясь с сообществами лугового типа. Таким образом, о поясе темнохвойных лесов в горах Тянь-Шаня можно говорить в известной мере условно, имея в виду верхний и нижний высотные пределы, между которыми господствуют луговые или лугово-степные формации, а темнохвойные леса являются типичными для теневых и более увлажненных местоположений.
Под тяныпанскими темнохвойными лесами развиты обычно лесные перегнойно-карбонатные и коричневые почвы, часто скелетные и маломощные. Водный режим этих почв и подземные воды на месте их распростра-1 нения пока что не достаточно изучены.
В Центральном Тянь-Шане темнохвойные леса составлены елью (Pi- ' сеа Schrenkiana}., пихта в них отсутствует. В Джунгарском Алатау’.цримес^ пихты (Abies sibirica) в древостое часто бывает довольно значительной^ а в Западном Тянь-Шане темнохвойные леса почти в равной мере ерс^оят из 'тяныпанской ели и Пихты Семенова (Abies Semenovii). Сомкиутррткйрё-;
востоя тяньшанских темнохвойных лесов часто бывает не велика, и они имеют парковый характер; наряду с этим, не представляют редкости сомкнутые еловые насаждения (0.7—0,8, а местами 0,9). В зависимости от экологической среды древостои еловых лесов бывают разной производительности (от I до V бонитетов), что свидетельствует одновременно об экологической пластичности тяныпанской ели.
Наиболее широко распространены ассоциации темнохвойных лесов с хорошо развитым травяным покровом, а в ряде случаев одновременно с обильным подлеском из различных видов кустарников. Сомкнутость древостоя обычно не превышает 0.6, местами это редины. Видовой состав трав довольно разнообразный и очень пестрый; он состоит из злаков (Роа nemoralis, Helictotrichon pubescens, Milium effusum, Dactylis glomerata и др.), некоторых папоротников {Cystopteris tragilis, Dryopteris filix-mas) и многочисленных представителей разнотравья {Aegopodium alpestre, Crepis sibirica, Polemonium coeruleum, Gentiana turkestanorum, Geranium collinum, Doronicum altaicum, Senecio soongoricus и многие другие). На контакте с субальпийскими лугами подлесок и травяной покров обогащены субальпийским флористическим элементом, а по соседству с горными степями — горностепным. В подлеске этих лесов выделяются по распространению жимолости {Lonicera Altmanni, L. Karelinii, L. hispida и др.), шиповники {Rosa Alberti, R. Beggeriana), малина {Rubus idaeus) п другие виды. Преимущественно в глубине ущелий встречаются еловые леса с подлеском из ив {Salix alatavica, S. hastata). Напочвенные мхи в ассоциациях этой группы представлены незначительно. Из кустарниково-травяных ельников наиболее обычны ассоциации с подлеском из жимолости — наиболее характерный тип темнохвойного леса в Джунгарском Алатау (Рубцов, 1948а). В травяных ельниках древостои наиболее производительные (1 и II бонитет). Такие леса в Кунгей Алатау (Дзенс-Литовская, 1933), если они не тронуты рубкой, очень сомкнуты; в покрове их преобладают злаки {Br achy podium pinnatum, Agropyrum tianschanicum) или разнотравье {Aegopodium alpestre, Cicerbita azurea, Aconitum Napel-lus s. 1., Senecio soongoricus и др.).
Характерны, хотя и несколько менее распространены, темнохвойные леса с моховым покровом. Они встречаются на склонах северной экспозиции, обычно не ниже 1600 м и не выше 2600 м над у. м. На Кунгей Алатау (Дзенс-Литовская, 1933) древостой моховых ельников имеет сомкнутость 0.6—0.7 и относится к III—IV бонитетам. На участках, где не было рубок, сомкнутость большая (до 0.8). Моховой покров развит подушками и пятнами, в нем в зависимости от условий преобладают разные виды {Rhitidiadelphus triquetrus илй Entodon orthocarpus\ кроме того, встречаются Drepanocladus uncinatus, Dicranum scoparium, Mnium spinosumr Leptobryum pyriformie, Distichium capillaceum и др.). Травяной покров распределяется неравномерно, он более обилен в просветах между деревьями {Agropyrum tianschanicum, Alfredia acantholepis, Aquilegia Ka-relinii, Polygonum songoricum, Geranium collinum, Aegopodium alpestre и др.). В затененных местах встречаются княжик {Atragene sibirica) и адокса {Adoxa moschatellina). К числу моховых ельников относится ассоциация с покровом из туидиума {Thuidium abietinum) на северном склоне Джунгарского Алатау (Родин, 1934а). Моховой покров в ней сплошь покрывает почву; кроме господствующего туидиума, присутствуют и другие виды мхов {Homalothecium Philippeanum, Timmia bavarica, Encalypta ciliata, Tortula ruralis), травяной ярус развит незначительно.
Наряду с типичными моховыми ельниками, в которых травяной покров и подлесок развиты слабо, встречаются также замшенные травяные ель-
вики и моховые ельники с кустарниковым ярусом. Из них первые представлены разнообразными ассоциациями и рассеяны по всему ареалу тяныпанских темнохвойных лесов.
В Западном Тянь-Шане, в условиях более влажного и мягкого климата, 1емнохвойные леса местами граничат с располагающимися ниже по склонам широколиственными лесами с преобладанием грецкого ореха (Jug-lans regia) и с участием яблони (Malus Sieversii), клена (Acer Semenovii, A, turkestanicum), груши (Pyrus К or shinsky i), вишни (Cerasus mahaleb), ясеня (Fraxinus potamophila). Здесь же встречаются смешанные ореховотемнохвойные и яблонево-темнохвойные леса (Дзенс-Литовская, 1930). Ель и пихта (Abies Semenovii) распространены в них на равных правах, местами пихта даже несколько преобладает. В орехово-темнохвойных лесах хорошо развит подлесок (Lonicera hispida, Amygdalus ulmifolia, Prunus divaricata, Eaonymus Semenovii), около половины поверхности почвы покрыто травами (Aegopodium alpestre, Brachypodium silvaticum, Роа nemoralis, Phyteuma argutum и др.). Ель, растущую среди ореховых лесов Чаткальского хребта, П. Б. Виппер (1954) рассматривает как особый вид (Picea Robertii). В яблонево-темно хвойных лесах яблоня (Malus Sieversii) располагается во втором ярусе, состав подлеска и травяного покрова разнообразный. Яблонево-темнохвойный лес (без пихты) встречается также в ущельях Заилийского Алатау.
Своеобразны некоторые еловые редколесья в Центральном Тянь-Шане и хребте Кетмень на высоте выше 2600 м. В них самостоятельный ярус образует стланиковая арча (Juniperus turkestanica), совместно с которой произрастают другие кустарники (Abelia corymbosa, Lonicera Karelinii, L. Altmanni и Sorbus tianschanica). В травяном покрове наряду с обычными для тяныпанских темнохвойных лесов видами растет типчак (Festuca Ganeschini). Высоко в горах встречаются также еловые леса с подлеском из дерезы (Caragana jubata) и со стланиковой арчой.
Тяныпанская ель в лесу при умеренной сомкнутости древесного полога возобновляется хорошо. На лесосеках, где развит злаковый и злаковоразнотравный покров, всходы ее очень редки и восстановление темнохвойного леса происходит медленно. На открытых склонах подрост ели лучше развивается под защитой кустарников (Протопопов, 1954).
Часть темнохвойных тяныпанских лесов имеет лесоэксплуатационное значение. Тяныпанская ель дает хорошую строевую древесину, что особенно важно в горах Средней Азии, где лесистость не велика. Леса, растущие на крутых склонах и среди осыпей, относятся к водоохранным и почвозащитным. Районы распространения темнохвойных лесов в горах Тянь-Шаня наиболее перспективны для лесоразведения, в том числе для интродукции ряда ценных древесных пород.
Литература
В. И. Липский (1911); Р. И. Аболин (1929); М. М. Советкина (1930); Н. Н. Дзенс-Литовская (1930; 1933); Е. П. Коровин (1934); Л. Е. Родин (1934, 1934а); М. Г. Попов (1941, 1941а); И. Г. Серебряков (1945); Н. И. Рубцов (1948а); Б. А. Быков (1950); П. Б. Виппер (1954); Г. Ф. Протопопов (1954).
19 дв — дальневосточные из Picea jezoensis, местами с участием Abies nephrolepis и A. sachalinensis
Горные темнохвойные леса Дальнего Востока составлены аянской елый (Picea jezoensis = Р. ajanensis), которой в Приамурье и Приморье co-i путствует белокорая пихта (Abies nephrolepis), а на Сахалине и на Куриль-] ских о-вах сахалинская пихта (Abies sachalinensis). Дальневосточные тем-| но хвойные леса, по сравнению с хвойно-широколиственными (45), приуро^
чены к более прохладному климату, но вместе с тем достаточно влажному и более умеренному, чем климат, сопровождающий развитие горных лиственничных лесов на Дальнем Востоке и в Восточной Сибири. Почвы под этими лесами бурые лесные (Приморье и юг Приамурья) и слабоподзолистые (остальные районы) ; чем выше в горах, тем они менее мощные и более щебнистые.
В Приморье и в южном Приамурье нижняя граница горных темнохвойных лесов проходит на высоте 700 м над у. м., в более северных районах они встречаются с меньшей высоты. Наиболее широко эти леса распространены на Сихотэ-Алине, а также в Баджальском, Буреинском и соседних хребтах; обычны они на Сахалине; на ограниченной площади встречаются в Центрально-Камчатской депрессии и на юге Курильской гряды (о-ва Итуруп, Кунашир, Шикотан). Изолированные небольшие массивы, состоящие из аянской ели (обычно без участия пихты), имеются в горах в западной, а также в нижней части бассейна Амура, в области истоков Алдана, по Учуру и Мае, на Джугджуре и в долинах некоторых рек, впадающих с запада в Охотское море.
На нижнем пределе своего распространения в Приморье горные темнохвойные леса граничат с хвойно-широколиственными; часто в полосе контакта приходится наблюдать переходные сообщества, где темно хвойные образуют смешанные древостои с широколиственными породами. В верхней части среднегорной полосы еловые насаждения, на юге с участием пихты, нередко граничат с гольцами. При этом они имеют особый облик подгольщщых лесов. В среднегорной полосе вне контакта с хвойношироколиственными сообществами и гольцами широким распространением пользуются чисто темнохвойные, преимущественно мшистые горные леса, по общему облику сходные с горнотаежными сибирскими ельниками. Этот тип горных темнохвойных дальневосточных лесов господствует в пределах контуров, показанных на нашей карте шифром 19 дв. В разных условиях он отличается своими местными особенностями.
Широколиственно-темнохвойные леса (широколиственно-еловые— Васильев, 1938а; уссурийско-корейские южные темнохвойные— Сочава, 1944; неморальные ельники — Колесников, 1949; Дылис, 1953) свойственны южному Сихотэ-Алиню, где они распространены до [ высоты 500—600 м над у. м. Местами эти леса встречаются на среднем Сихотэ-Алине, где их высотный предел ниже (около 400 м над у. м.), и на юге Буреинского хребта. Чаще всего они представлены небольшими j массивами, вкрапленными в общий фон горных дальневосточных хвойно-^широколиственных лесов (45). По отношению к последним широколиствен-‘ио-темнохвойные сообщества занимают местоположения, характеризующиеся более низкими температурами воздуха и почвы, а наряду с этим, Колее высокой относительной влажностью воздуха. Однако в целом, Ьшроколиственно-темнохвойные леса должны быть причислены к относительно требовательным к теплу; в их состав входит ряд южных видов. Ю древостое, кроме господствующей аянской ели и более или менее обыч-Кой белокорой пихты, участвуют липы (Tilia amurensis, Т. Taqueti), клены ШАсег manshuricum, местами A. pseudosieboldianum), желтая береза (Betula Kstata), ильм (Ulmus laciniata), черемуха (Padus Maackii), корейский Кадр (Pinus koraiensis) и на юге граб (Carpinus cor data). Более разнообра-Квн состав древостоя на юге Приморья, в более северных районах строе-Кме его проще. Некоторым ассоциациям этого типа присущ хорошо раз-Кйтый подлесок, в котором чаще всего преобладает маньчжурская лещина manshurica), но встречаются и многие другие кустарники (Acer Bgmentosum, Kalonymus macroptera, Eleutherococcus senticosus, Phi I a de I-
phus tenuijolius и нр.) В травяном нокрове, обычно средней сомкнутости, выделяются но раснространению папоротники {Dryopteris Buschiana, D. amurensis, Polystichum Braunii и др.), осоки (Carex ~ campy lorhina, C. xyphium, C. ussuriensis) и представители лесного мелкотравья (Oxalis acetosella, Mitella nuda, Circaea alpina и др.). Этим лесам свойственны и лианы (Actinidia Kolomikta, Vitis amurensis, Atragene ochotensis).
В южной части Сахалина в темнохвойных лесах также встречаются лианы (Actinidia kolomikta, Hydrangea petiolaris) и древесные представители широколиственной формации (Phellodendron sachalinense, Kalopanax septemlobum)', в подлеске местами развиты приземистые вечнозеленые кустарники; падуб (Ilex rugosa) и скиммия (Skimmia repens). На Сахалине темнохвойные леса нередко образуют нижний пояс вертикальной зональности; встречаются они местами и на низменности, где в древостое обычно присутствует лиственница (лиственнично-темнохвойные леса).
Темнохвойные среднегорные дальневосточные леса распространены местами до высоты 800—1000 м. В древостое их преобладает аянская ель, в Приамурье встречается белокорая пихта (Abies nephrolepis), а на Сахалине и Курильских о-вах — сахалинская пихта (Abies sachalinensis) и эрманова береза (Betula Ermani); примесь других пород не велика. Обычно пихта сосредоточена во втором пологе и для первого полога не характерна. В большинстве ассоциаций этой группы значительно выражен напочвенный моховой покров. Наиболее типичны ассоциации зеленомошной (Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi и др.) группы с древостоями, относящимися к III бонитету. Характерными травами и кустарничками являются: канадский дерн (Chamaepericlymenum canadensis), линнея (Linnaea borealis), кислица (Oxalis acetosella), майник (Majanthemum bifoliurp) и другие виды (Mitella nuda, Lycopodium annotinum, а в некоторых районах Clintonia udensis, Coptis trifolia и Chimaphila umbellata). На более богатых почвах на склонах, хорошо увлажненных проточными аводами, моховой покров менее развит, а в травяном ярусе преобладают папоротники (чаще всего Dryopteris amurensis, но встречаются и другие виды — Dryopteris Linnaeana, D. phegopteris, D. austriaca). В древостое, относящемся к III—II бонитетам, несколько уменьшается количество ели и усиливается позиция пихты.
На более заболоченных почвах, часто с признаками оглеения, в моховом покрове усиливается распространение сфагнов (Sphagnum Girgensohnii и другие виды), в травяном ярусе нередко преобладает лесши! хвощ (Equisetum silvaticum), а местами вейник (Calamagrostis Langsdorffii), маньчжурская осока (Carex manshurica) и др. Древостои этих лесов относятся к IV—V бонитетам.	।
Аянская ель избегает очень заболоченных мест, поэтому сфагновые J темнохвойные леса пользуются незначительным распространением. Чаще ; встречаются они на Сахалине. Среднегорные темнохвойные леса на Са-; халине отличаются некоторыми особенностями и свойственны более раз-; нообразным местообитаниям. На Сахалине встречаются пихтово-еловые леса с подлеском из голубицы (Vaccinium ovalifolium), в котором участвует также сахалинский бересклет (Kalonymus sachalinensis), а иногда^ падуб (Ilex rugosa). В южных районах Сахалина в папоротниковых темно* хвойных лесах широко распространена осмунда (Osmunda cinnamomea). J
На Камчатке темнохвойный лес представлен ельниками, область рас* пространения которых ограничена Центрально-Камчатской депрессией? В большинстве случаев это зеленомошные ельники, в составе древостоя)! которых встречается также лиственница.	j
К темнохвойным лесам Камчатки относится и реликтовая роща камчатской пихты (Abies gracilis), сохранившаяся в полосе каменноберезовых лесов близ Семячинского озера (на карте обозначена внемасштабным знаком). Это сомкнутое насаждение V бонитета с напочвенным покровом из зеленых мхов; общая занимаемая им площадь — около 15 га (Троицкий, 1941).
Разнообразны ассоциации подгольцовых темнохвойных лесов, состоящих преимущественно из ели и лишь местами с участием пихты. Древостои их относятся к V бонитету и отличаются небольшой сомкнутостью; довольно постоянно присутствие в них эрмановой березы (Betula Ermani). В зеленомошных лесах этой группы местами обильна черника (Vaccinium myrtillus), в среднегорных лесах Дальнего Востока не встречающаяся. Здесь растут мытник Кузнецова (Pedicularis Kusnet-zovii), ацелидант (Acelidanthus anticleoides) и др. Из кустарников в поД-гольцовых ельниках нередко присутствуют ольховник (Alnaster fruti-cosus), кедровый стланик (Pinus pumila) и золотистый рододендрон (Rhododendron аигеит).1 Некоторые ассоциации характеризуются мощным подлеском из этих видов. В зеленомошных подгольцовых лесах на Буреинском хребте и северном Сихотэ-Алине присутствуют и некоторые горнотундровые виды (Hierochloe alpina, Cnidium ajanense, Phyllodoce coeralea). Вдоль водотоков узкой полосой протягиваются травяно-кустарные подгольцовые ельники, в их подлеске встречаются диервилла (Diervilla suavis), жимолость (Lonicera Maximoviczii), рябина (Sorbus amurensis) и другие виды. В разнообразном травяном покрове распространены папоротники (Athyrium filix-femina, Osmunda cinnamo-mea, Dryopteris phegopteris), злаки (Calamagrostis Langsdorffii) и многие представители разнотравья (Ligularia sibirica, Aruncus asiaticus, Senecio octoglossus, Paeonia obovata и др.).
Своеобразны подгольцовые темнохвойные леса на южном Сихотэ-Алине. В них присутствует заманиха (Echinopanax datum), некоторые травы из полосы хвойно-щироко лиственных лесов (Lycopodium chinense, Listera major и др.), там же имеет верхний предел лиана актинидия (Actinidia kolomikta). По наблюдениям Д. II. Воробьева (1935), после пожаров эти леса сменяются зарослями сирени (Syringia robusta) и рябины (Sorbus Schneideriana). В древостое южносихотэалиньских темнохвойных лесов довольно много пихты, которая в этом районе образует своеобразные подгольцовые стланиковые сообщества.
На Сахалине в подгольцовых пихтово-еловых лесах почти всюду значительно распространена эрманова береза. Там обычны ассоциации с подлеском из многих видов кустарников, в котором преобладает голубица (Vaccinium ovalifolium). Встречаются подгольцовые темнохвойные леса с подлеском из кедровника, а на Западном сахалинском хребте с ярусом из курильского бамбука (Sasa kurilensis).
В бассейне Амура леса из аянской ели и белокорой пихты представлены также в долинах горных рек среди господствующих массивов лиственничного леса. По условиям масштаба они не показаны на карте, хотя и характерны для ряда районов. В большинстве случаев они относятся к группам зеленомошных и травяных темнохвойных лесов. В сложении их древостоя часто участвует также корейская ель (Picea koraiensis), а в более [западных и северных районах — сибирская ель (Picea obovata).
1 На Сихотэ-Алине в подгольцовых ельниках золотистый рододендрон местами заменяется близким видом (Rhododendron hypopitys) с более мощными побегами и крупными листьями.
В Приморском и Хабаровском краях горные темнохвойные леса составляют довольно значительный процент лесопокрытой площади и дают большой запас эксплуатационной древесины. Некоторая часть их относится к категории средне- и малопроизводительных насаждений, но они имеют почвозащитное, водоохранное и противоэрозионное значение. Наиболее ценная древесная порода этих лесов — аянская ель — на пологих склонах и в речных долинах имеет хорошие показатели роста.
Литература
В. Л. Комаров (1897); В. М. Савич (1928); Б. А. Ивашкевич (1927а, 1933); В. Б. Сочава (1934а, 1944, 19466); Д. П. Воробьев «1935); Н. Е. Кабанов (1937,1940); С. Ю. Липшиц и Ю. А. Л ив ер о в ск ий (1937); А. Л. Биркенгоф (1938); Я. Я. Васильев (1938а); Б. П. Колесников (1938); В. Д. Троицкии (1941); Ю. А. Ливеровский и Б. П. Колесников (1949); С. А. Золотарев (1950, 1953); К. П. Соловьев (1951); Н. В. Дылис (1953); А. И. Толмачёв (1956).
IIL СОСНОВЫЕ ЛЕСА
А. М. СЕМЕНОВА-ТЯН-ШАНСКАЯ
Общий обзор
Сосновые леса на территории СССР образованы несколькими видами сосен: обыкновенной сосной (Pinus silvestris), широко распространенной во всей лесной зоне; крымской сосной (Р. Pallasiana), характерной для Крыма и отчасти Черноморского побережья Кавказа ; пицундской сосной (A pithyusa), встречающейся по Черноморскому побережью Кавказа и в Крыму; близкой к ней сосной Станкевича (Pinus Stankeviczii), известной только для Крыма; крючковатой сосной (Р. hamata), растущей на Кавказе и в Крыму; погребальной сосной (Р. funebris), произрастающей на Дальнем Востоке, в южном Приморье. Своеобразные сообщества образует сосновый стланик (Pinus mughus) в субальпийской полосе Карпат (опис. 57 кп).
Леса из обыкновенной сосны покрывают в лесной зоне большие пространства (более 150 миллионов га) и имеют существенное значение в лесном хозяйстве страны. Остальные виды сосен приурочены к ограниченным территориям, и их сообщества занимают незначительные площади преимущественно в горах. Все перечисленные виды сосен различны по своим экологическим свойствам и происхождению, что накладывает отпечаток на структурные особенности образуемых ими лесов.
Наибольшей экологической амплитудой отличается обыкновенная сосна. Она широко распространена в таежной зоне, где является во многих районах одной из главнейших лесообразующих пород. Равномернее всего распределяются сосновые леса в западной части зоны, примерно до Енисея, где они приурочены к песчаным наносам древних аллювиальных равнин и к песчаным террасам вдоль речных долин (рис. 22). Кроме того, на всем этом пространстве сосна является характерным деревом сфагновых болот и образует своеобразные ассоциации сфагновых сосняков на заболоченных торфянистых почвах. В Центральной и Восточной Сибири, при близком поверхностном залегании вечной мерзлоты, сосновые Леса встречаются значительно реже и почти исключительно там, где вечной мерзлоты или нет, или верхний слой грунта летом оттаивает более ялубоко^пески, щебнистые почвы и хорошо дренированные суглинкиЦ ‘Широко распространены сосновые леса на юге Средне-Сибирского плоскогорья и в горах Забайкалья (рис. 22). Так же, как и лиственничные Леса, сосняки, в отличие от темнохвойных лесов, заходят в лесостепную Вону по песчаным и щебнистым почвам£Выносливость сосны к крайним климатическим условиям велика.JB лесотундре Кольского п-ва особая |орма обыкновенной сосны (Pinus lapponica) образует редкостойные сосковые леса. В Забайкалье и в северном Казахстане сосняки встречаются &реди степного ландшафта.
Существует мнение (Аболин, 19296; Васильев, 1933; Сочава, 1953 и др.), что предел распространения сосны в Сибири зависит от условий' залегания вечной мерзлоты. Избегая мест, где деятельный слой почвы маломощен, сосна при продвижении на восток встречается в районах не сплошного, а островного залегания вечной мерзлоты. В таких условиях лиственнично-сосновые леса занимают в Средней Сибири большие площади. Особенно характерны подобные леса для бассейна Ангары. Они свойственны также Центральной Якутии. При продвижении на север, в районах распространения вечной мерзлоты, сосна отстает от лиственницы и местами даже от ели. Восточнее Кольского п-ва сосна на северной границе леса не встречается. Совершенно отсутствует она на северо-востоке в пределах Верхоянско-Колымской горной страны, на Камчатке и Сахалине. Небольшими массивами она представлена среди лиственничных багульниковых лесов по склонам речных долин в бассейне Учура, Маи, Уды, Амгуни, Зеи, Селемджи и др.
(Будучи породой быстрорастущей, светолюбивой, нетребовательной к теплу и влаге, сосна легко заселяет открытые пространства и при зарастании их лесом играет роль дерева-пионера. По быстроте роста и све-толюбию сосна уступает лишь лиственнице и, благодаря этим качествам, часто образует временные насаждения, обгоняя в первые годы роста ель. Максимальный прирост ее наблюдается в 15—20-летнем возрасте, он снижается к 50—60 годам^ после чего медленно растущая под пологом леса ель начинает вытеснять сосну. Особенно часто смены темнохвойных пород сосной происходят после вырубок и пожаров.(Ът низовых пожаров с быстро проходящим по поверхности пламенем сосна страдает меньше, чем лиственницами ель.^Многие современные сосновые леса возникли после пожаров на месте темнохвойных и лиственничных лесов (см. также стр. 257).
£К почвенным условиям сосна мало требовательна и может расти и на очень сухих, и на весьма влажных почвах. Сухость почвы она переносит лучше многих других древесных пород, но может произрастать и на 6оа лотах. Это объясняется большой пластичностью корневой системы сосны. Глубокая стержнекорневая система сосны позволяет ей черпать влагу и питательные вещества с большой глубины и селиться на малоплодородных и сухих пескахТ^Наряду с этим на Русской равнине и в Западно-Сибирской низменности сосна лучше других древесных пород произрастает на торфяниках и торфяно-болотных почвах. На таких местообитаниях у нее развивается поверхностная корневая система, так как только при этих условиях корни могут быть обеспечены кислородом.£ В отношении минеральных веществ в почве сосна также очень мало требовательна и поэтому часто растет на почвах, бедных солями. Хорошо развивается она на известняках и меловых субстратах и растет также на голых гранитных склонах. Однако на богатых, суглинистых и супесчаных почвах она развивается лучше всего и образует на них наиболее полнодревесные насаждения.
Типичными местообитаниями сосняков являются пески на обширных пространствах древнеаллювиальных и моренных равнин с характерным холмистым рельефом и низинами. Древнеаллювиальные равнины располагаются вдоль наиболее крупных рек в Европейской части СССР, в Западно-Сибирской низменности, по долине Лены, Вилюя и Алдана. В таких геоморфологических условиях сосняки покрывают большие плошади. В Европейской части СССР сосновые леса, кроме того, занимают обширные пространства Балтийского кристаллического щита (Карело-Финская ССР, Кольский п-ов); здесь сосняки приурочены к песчаным,
|)убозёрйистым наносам или к выходам коренных пород (граниты, гнейсы, Ибаэы), где формируются малоплодородные кислые почвы. Все эти рритории, рельеф которых связан с деятельностью ледникового по-юва или вод, стекающих с него, являются наиболее молодыми место-ЙтаниямИ сосны, где она расселилась сравнительно недавно — в гордене.
В районах, где не было сплошного оледенения, сосновые леса существо-ли значительно раньше. К таким районам относятся общирные тер-(Тории Средне-Сибирского плоскогорья (бассейн Ангары, Подкамен-й Тунгуски и верховьев Лены) и Забайкалья, где встречаются сосно-геи сосново-лиственничные насаждения.£К районам древнего обитания Ьны принадлежат боры, расположенные на кристаллических поро-х в северном Казахстане, и сосновые леса некоторых районов УралаТ/ 1 Русской равнине к более древним соснякам относятся небольшие сновые массивы во внеледниковых областях, за пределами границы плотного максимального оледенения, в зоне луговых степей*и широко-йственных лесов.^В этих районах сосновые леса встречаются: а) на Уходах мела (так называемые «меловые боры», приуроченные к высоки берегам рек); б) на каменноугольных и девонских известняках финского плато и Жигулей; в) на палеогеновых песках и песчаниках центральной части Приволжской возвышенности. Эти наиболее древ-he сосняки, сосредоточенные во внеледниковых районах, считают релиновыми (Литвинов, 1902; Козо-Полянский, 1931). Из этих районов Рус-Кой равнины, а также с Урала (Крашенинников, 1939а), возможно, фоисходило расселение сосны после таяния ледника и освобождения об-гарных территорий из-под флювиогляциальных вод. В дальнейшем усло-Ья существования для сосны сделались менее благоприятными, чем для Вругих древесных пород, например для темнохвойных и лиственницы, ю заметного сокращения площади сосняков не произошло, так как рубки I пожары способствовали распространению сосны на месте лесов, состав-||0нных другими древесными породами (Сочава, 1953). Многие современные массивы сосновых лесов являются производными.
Г Травяной покров сосновых лесов сравнительно беден и представлен [йло требовательными к богатству почвы видами. Наиболее распростра-|Ййными и характерными видами в покрове сосняков таежной зоны |(вляются кустарнички: вереск (Calluna vulgaris), черника (Vaccinium tortillus), брусника (У vitis-idaea), голубица (V uliginosum), вороника wnpetrum nigrum) и др.
|г Характерны для сухих сосняков лишайники, главным образом раз-шчные ягели (Cladonia alpestris, С. sylvatica, С. rangiferina и др.), и кландский мох (Cetraria islandica). Хорошо развит в сосняках и моховой |ЬкрОв из зеленых блестящих мхов (Hylocomium proliferum, Pleurozium tyfcreberi, виды Polytrichum). Из травянистых растений встречаются: Кучка извилистая (Deschampsia flexuosa), ожика (Luzula pilosa), май-KMK (Majanthemum bifolium), седмичник (Trientalis europaea) и др.
Переходных к торфяным болотам сосняках господствуют сфагнум t-болотные кустарнички: багульник (Ledum palustre), подбел. (Andro-ftda polifolia), Кассандра (Chamaedaphne calyculata), иногда клюква tyycoccus quadripetalus).
I Наиболее полно типология сосняков разработана для равнинных областей Европейской части СССР, где на основании многочисленных ^следований хорошо прослеживаются все закономерности и связи основ*
пых типов сосновых лесов с рельефом, влажностью и плодородием почв^ Эта зависимость представлена В. Н. Сукачевым (1934) в виде следую* щей схемы:
1.	Рельеф более или менее развит, места хорошо дренированные, почвы мало бога-] тые — сосняки-зеленомошники.
2.	Рельеф менее развит, места более слабо дренированные, почва несколько забола-^ чивающаяся — сосняки-долгомошники (с покровом из кукушкинач мха — Poly trichum commune).	*
3.	Рельеф равнинный или представляет собой дно котловины, места недренирован- ' ные, почва заболоченная — сфагновыесосняки.
4.	Рельеф разнообразный, почва достаточно увлажнена, но застаивания воды нет — > травяно-болотные сосняки.
5.	Рельеф разнообразный, почвы очень богатые, нередко близко к поверхности под-ходят известняки или мергеля — сложныесосняки.
6.	Рельеф холмистый, обычно в виде высоких или пологих дюнных всхолмлении; почвы супесчаные или песчаные, бедные — сосняки лишайниковые или беломошники.
Европейские сосновые леса имеют сходные черты с сосновыми лесами Западно-Сибирской низменности, хотя в строении последних играет заметную роль сибирская лиственница (Larix sibirica). Кроме того, в южной тайге они несколько отличаются видовым составом травяного покрова, образуя местами особые ассоциации.
На «Геоботанической карте» сосняки Русской равнины и Западно-Сибирской низменности показаны в виде зональных сочетаний ассоциаций: а) северотаежные сосновые леса, местами в сочетании со сфагновыми  болотами (20); б) средне- и южнотаежные сосновые леса, местами в со-* четании со сфагновыми болотами (21); в) широколиственно-сосновые леса (44), развитые в зоне широколиственных лесов только на территории Европейской части СССР; г) остепненные травяно-кустарничковые и » травяные сосновые леса (22) в лесостепной и степной зонах Западной' Сибири и северного Казахстана.
Северотаежные сосновые леса обычно низкорослы и редкостойны с древостоями IV—V бонитетов. На более возвышенных участках на песках с лучше дренированными почвами располагаются лишайгйиковые сосняки с заметным участием кустарничков и кустарников: вороники (Empetrum^ nigrum), толокнянки (Arctostaphylos uva-ursi), голубицы (Vaccinium uli-' ginosum), багульника (Ledum palustre) и кое-где ерника (Betula папа). В понижениях рельефа и на периферии выпуклых сфагновых болот, на торфяно-глеевых почвах и на торфяниках распространены сосняки со сфагновым покровом. На территории Западной Сибири в этих лесах заметна примесь лиственницы (Larix sibirica) и кедра (Pinus sibirica).
Средне- и южнотаежные сосняки отличаются лучшей производительностью древостоев (II—IV бонитеты). Наиболее распространены здесь сосняки-зеленомошники с покровом из лесных гипновых мхов, с большим участием черники и бруоники.
На песках развиваются лишайниковые сосняки, но с более сомкнутым и производительным древостоем, чем на севере. На низких участках с близким к поверхности залеганием грунтовых вод, так же как и на севере, встречаются сфагновые, а при меньшей степени заболачивания долгомошцые сосняки.
В южной тайге и в подзоне широколиственно-сосновых лесов в зеленомошных сосняках лучше развит травяной покров из видов, характерных для хвойно-широколиственных формаций; слабее представлены в этих лесах кустарнички: брусника, черника, багульник. В сложных сосняках, в названных подзонах развит подлесок из дуба или липы, которые вне-
которых случаях образуют и второй ярус древостоя. В подлеске встречаются также лещина и другие кустарники. Лишайниковые боры южных подзон отличаются присутствием и местами преобладанием в травянокустарничковых ярусах степных трав (Festuca sulcata, Stipa Joannis, Koeleria gracilis, виды Thymus, Helichrysum arenarium, Pulsatilla patens s.l. и др )- Особенно широко распространены остепненные сосняки в лесостепи и в степи Западной Сибири и северного Казахстана. Они встречаются также на более высоких и сухих участках среди широколиственно-сосно-вых лесов Европейской части СССР.
За Уралом и в Сибири, особенно на Средне-Сибирском плоскогорье/ позиция сосны в лесах уже другая; там основным ее конкурентом является не ель, а лиственницы — сибирская (Larix sibirica) и даурская (Larix dahurica). Обе лественницы имеют очень широкую экологическую амплитуду и в условиях сурового континентального климата вытесняют сосну с благоприятных для обоих видов участков или образуют вместе с ней своеобразные лиственпично-сосновые и сосново-лиственничные насаждения, особенно характерные для Приангарья.
В Приангарье лиственнично-сосновые леса покрывают суглинистые, слабо подзолистые почвы, а чистые сосняки встречаются только на песчаных речных террасах и гривах в долинах рек. Моховой и лишайниковый покров в этих лесах развит умеренно. Для них наиболее характерен травяно-кустарничковый ярус (Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, Calamagrostis arundinacea, Pulsatilla flavescens, Iris ruthenica и другие растения, в том числе свойственные только Сибири). Типичен для некоторых ассоциаций в этих лесах подлесок из даурского рододендрона (Rhododendron dahuricum) и ольховника (Alnaster fruticosus).j
В бассейнах Вилюя и Алдана (Аболин, 19296; Поварницын, 1933 и др.) наиболее широко распространены сосновые леса с покровом из лишайников, толокнянки (Arctostaphylos uva-ursi), а также багульника (Ledum palustre). Обычно это светлые-еосновые леса с примесью даурской лиственницы. По долинам Лены и Амги на южных склонах встречаются травяные, остепненные сосновые леса, в травяном покрове которых большую роль играют степные злаки (Festuca lenensis, Роа botryoides, Koeleria seminuda)n полыни (Artemisia pubescens и A. tanacetifolia). Местами эти леса располагаются по соседству с остепненными лугами и даже солончаками.
На «Геоботанической карте» объединены сосновые леса Южного и отчасти Среднего Урала и центральносибирские сосняки (23). Это оправдывается известным сходством уральских сосновых лесов с сосново-лиственничными насаждениями на юге Средне-Сибирского плоскогорья. На Урале для них характерны, так же как и в Сибири, примесь лиственницы (Larix Sukaczewii) и наличие в травяном покрове ряда среднесибирских растений, отсутствующих в Западно-Сибирской низменности. Согласно И. М. Крашенинникову (1939а) и Л. Н. Тюлиной (1950), южноуральские и среднесибирские сосняки имеют сходные пути развития, начиная с плейстоцена.
В Забайкалье горные сосновые и лиственнично-сосновые леса (24) характерны для нижних частей склонов и часто приурочены к маломощным, скелетным почвам, а также к песчаным речным террасам. В зависимости от географического положения и местных экологических условий забайкальские сосняки имеют или более таежный облик или остеп-нены. В самых восточных районах распространения сосновых лесов занятые ими площади незначительны, в силу чего их местоположения в этих районах показаны на «Геоботанической карте» внемасштабным
знаком. Обычно небольшие по площади сосняки приурочены в этих районах или к песчаным речным террасам или к крутым щебнистым,, в большинстве случаев южным склонам, с щебенчатыми известковыми почвами, где значительно понижен уровень мерзлоты. Вглубь горных районов бассейна Амура сосна не идет, а тяготеет к открытым речным долинам, где на большую глубину оттаивает мерзлый грунт. Все эти сосняки отличаются разреженностью древесного яруса, низким бонитетом и примесью даурской лиственницы.
Внемасштабным знаком показаны небольшие массивы сосняков в степных районах Забайкалья, в лесостепной и степной зонах Западной Сибири, северного Казахстана и на Русской равнине, встречающиеся обычно на песчаных террасах рек или на выходах коренных горных пород.
Леса из обыкновенной сосны (включая сюда и широколиственно-сосновые леса Русской равнины) показаны на карте шестью красочными обозначениями и дополнительно внемасштабными знаками.
Также показаны на карте и горные крымско-кавказские сосновые леса (25). На Кавказе леса из крючковатой сосны (Pinus hamata) встречаются во многих районах, главным образом в верхней части лесного пояса. Всюду они приурочены к районам с более континентальным кли-матом. Сухость воздуха способствует возникновению пожаров, благоприятствующих распространению сосны (Гулисашвили, 1955).
В Крыму сосняки встречаются на северном и южном склонах горного массива. Они образованы сосной Палласа (Pinus Pallasiana) и крючковатой сосной (Pinus hamata). Леса из сосны Палласа имеют общие черты со средиземноморскими сосняками. Эти черты присущи и своеобразным соснякам из пицундской сосны (Pinus pithyusd) на мысе Пицунда в Абхазии, а также сообществам сосны Станкевича (Pinus Stankewiczii), сохранившимся на небольшой площади на южном берегу Крыма. На карте все эти сосняки показаны внемасштабным знаком.
На юге Приморья рощи погребальной сосны (Pinus funebris), как занимающие небольшую площадь, отмечены внемасштабным знаком. Они встречаются на щебнистых склонах до высоты 500—700 м над у. м., занимая сухие и теплые местообитания. В древостое этих сосняков присутствуют широколиственные породы (Quercus mongolica, Fraxinus rhyn-chophylla и др.), а в разнообразном травяном покрове—многие петро-фитные и полуксерофитные виды (Шишкин, 1933а).
Учитывая природные особенности сосновых лесов СССР, сообразуясь с имеющимися данными по их фитоценологии и возможностями масштаба, на «Геоботанической карте» принято следующее подразделение сосняков.
I.	Европейско-западносибирские сосновые леса
а. Северотаежные (20)	s
«б. Средне- и южнотаежные (21)	?
в.	Широколиственно-сосновые леса Русской равнины (44)
bi Остепненные сосняки Западной Сибири и северного Казахстана (22)
II. Центрально- и восточносибирские сосновые лесц ’ а. Сибирские лиственнично-сосновые и сосновые леса (включая уральские кустаре !
ничково-травяные боры и лиственнично-сосновые леса) (23)	]
б. Забайкальско-амурские сосновые и лиственнично-сосновые, частью остепненные ;
леса (24)	|
III. С о с н о в ы е леса средиземноморского типа | а. Крымско-кавказские сосняки (25).	f
к
И Точно так же, как и в темнохвойных лесах, зональные изменения йфуктуры сосновых лесов наиболее отчетливы в равнинных условиях. |десь сосняки, подчиняясь зональным изменениям климатических факиров, тесно связаны с сочетанием других зональных ассоциаций, глав-Шам образом темнохвойных лесов и болот.
£ Представление об единообразии сосновых лесов разных природных одзон, побуждающее многих авторов рассматривать их как «азональный» щ сообществ, структура которого зависит лишь от почвы (Зонн, 1954), |к выясняется, неверно. Все сосняки изменяются под влиянием зональ-йх климатических факторов, хотя менее резко, чем темнохвойные леса, аже самая однообразная, на первый взгляд, группа ассоциаций литниковых сосняков меняется с севера на юг. Северные лишайниковые |ры резко отличаются от лишайниковых боров южных районов. Эти вменения касаются структуры древостоя и флористического состава по-Кова. Точно такие же изменения наблюдаются и в группе наиболее йрОко распространенных зеленомошных сосняков. Сложные (44) и остеп-евные (22) сосняки являются хорошо выраженными зональными типами равнинах. В среднегорных и горных районах Сибири и Забайкалья &новые леса сочетаются с лиственничными формациями. Им также ойственны зональные и провинциальные особенности. В Восточной (фоне наиболее древними следует считать широколиственно-сосновые Й), а в Западной Сибири остепненные сосновые леса (22). По видовому ктаву покрова они наиболее разнообразны и представляют интерес &)чки зрейия истории сосновых лесов. Особняком стоят крымско-кав-йские сосняки, имеющие общие черты со средиземноморскими фор-Диями.
^Хозяйственное значение сосновых лесов Русской равнины, Сибири 'частью Кавказа велико. Они являются важнейшим источником сырья Ья лесной промышленности. —
Г Древесина сосны имеет широкое применение в жилищном и других щах строительства (авиастроение, судостроение, вагоностроение), Мебельном и прочих производствах. Кроме того, из древесины расщеп сосны добывается живица, идущая на приготовление скипидара и вифоли. Отдельные типы сосновых лесов имеют и иное хозяйственное учение. Так, например, северотаежные лишайниковые и кустарнйч-Вые боры отчасти используются как оленьи пастбища; все сосновые са могут иметь значение как ягодные угодья и места заготовок грибов, рняки на скалах и на крутых горных склонах имеют водоохранное Йротивоэрозионное значение.
^Сосновые леса нередко приурочены к бедным почвенный разностям, ^тому земли из под них менее пригодны для сельскохозяйственного Пользования. Они осваиваются в последнюю очередь и дольше, чем ferne другие, остаются под лесом (Воробьев, 1953). В районах значитель-Го распространения сосновых лесов хозяйство ведется на сосну и щи-|so развита культура сосны.
'Особенно много посадок сосны производится на песках и песчаных toax, так как сосна является прекрасным закрепителем песков не Йько в лесной зоне, но и в лесостепи и степи.
&
Литература
V А. Я. Гардягин (1900—1901); Д. И. Литвинов (1902); Г. Ф. Морозов (1926); Абодин (19296); Б. М. Козо-Полянский (1931); В. Н. Сукачев (1931, 1934, 1948);
’Я. Васильев (1933); В. А. Поварницын (1933); И. К. Шишкин (1933а); Ю* К. Кру-рг (1937); И. П. Герасимов и К. К. Марков (1939) ; И. М. Крашенинников (1939а) ;
М. И. Сумгин и Б. Н. Демчинский (1940); Л. Н. Тюлина (1950); Д. В. Воробьев А. А. Молчанов (1953); В. Б. Сочава (1953); С. В. Зонн (1954); В. 3. Гулвсап (1955).	|
20. Европейско-западносибирские северотаежные сосновые j леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами
В Европейской части СССР и на территории Западно-Сибирской! менности северотаежные сосняки приурочены к глеево-подзоли^ и сильно подзолистым почвам древнеаллювиальных песчаных past Они расположены вдоль рек (Северной Двины, Онеги, Мезени, Пета Казыма, Надыма, Пура, Таза и др.), а также на древнеморских ниэш на правобережье Белого моря (Самбук, 1932; Корчагин, 1937, Я Леонтьев, 1937; Соколова, 1937).	1
На Кольском п-ве северотаежные сосняки связаны с пенеплм кристаллического щита, а в северной и средней Карелии распрост йены на сельгах, вараках и денудационных равнинах.	i
Общими чертами для этих лесов в перечисленных районах являя низкий бонитет древостоя (IV и V), его разреженность и отсутствием леска. Только изредка в борах этого типа встречаются единичные эм пляры можжевельника {Juniperus communis) и иглистого шиповм {Rosa acicularis). Наиболее распространены лишайниковые сосняки,Я уроненные к сухим и бедным почвам (вершины холмов, скалы, дюя Древостой (V и Va бонитета) нередко состоит из одной сосны с един ной примесью березы {Betula pubescens и В. verrucosa, а на Крайнем Сем В. tortuosa). Сосны низкорослые, корявые, плохо очищены от сучЯ чем севернее, тем сомкнутость крон в лесу меньшая. Травяно-кустарЯ новый ярус в этих лесах местами почти полностью отсутствует, и в нам ном покрове преобладают клядонии {Cladonbar alpestris, С. rangi/еЯ и другие виды); большую роль играет также исландский мох (CefrM islandica). Среди лишайников отдельными куртинками встречаются м тарнички. На склонах холмов и дюн лишайниковый покров становм более разреженным и больше распространены кустарнички (EmpetM nigrum, Arctostaphylos uva-ursi, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idqk V myrtillus, V uliginosum), а местами и ерник {Belula папа). jl
На северо-западе Русской равнины в покрове лишайниковых сосм ков встречается вереск {Calluna vulgaris). Там же, особенно в Карем Финской ССР, местами значительные участки заняты зеленомошный чернично-вороничщями сосняками (Гуторович, 1912; Цинзерлинг, 193Я в которых вместе с черникой {Vaccinium myrtillus) большую роль в тр! вяно-кустарничковом ярусе играет вороника {Empetrum nigrum). ЩШ роко распространены заболоченные леса из группы сфагновых и долм мошных сосняков. Они располагаются по периферии холмов и мещя ними в междюнных и других понижениях, а также на плоских водорЗ делах, где происходит застой воды. Особенно много сфагновых сосняки на обширных пространствах древнеморских равнин (по побережью Be! лого моря) и на песчаных равнинах вдоль рек Печоры, Цильмы, Ижмц Нерицы и других. Кроме того, они встречаются в северной и средне) частях Карело-Финской ССР. На «Геоботанической карте» участки нан большего распространения таких лесов обозначены болотной штрихов кой по основному фону северотаежных сосняков. Древостой болотисты: лесов (V бонитета) образован корявой низкорослой сосной. В тра вяно-кустарничковом покрове доминируют лесные и болотные внд| (багульник, голубица, Кассандра и другие); моховой покров — в
Рпс. 22. Районы широкого распространения сосновых лесов в СССР (номера обозначений на карте соответствуют тем, под которыми группы формаций описаны в тексте).
20.	Европейско-западносибирские северотаежные сосновые леса, местами в сочетании со сфагно-ными болотами. — 21. Европейско-западносибирские средне- п южнотаежные сосновые леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами. —-22. Казахстанско-западносибирские остепнейные травяно-кустарничковые и травяные остепнейные леса. — 23. Сибирские травяно-кустарничковые лиственнично-сосновые и сосновые леса в сочетании с лишайниково-кустарничковыми сосняками _ 24. Забайкальско-амурские травяно-кустарничковые лиственнично-сосновые и сосновые леса, на юге остепнейные и в сочетании со степями. — 25. Горные крымско-кавказские сосновые леса. — 44. Европейские широколиственно-сосновые леса.
кукушкина льна и сфагнов (Поле, 1906; Серебрянников, 1913; Корчагин, 1940).
В бассейне Печоры и некоторых притоков Мезени встречаются небольшими участками сосновые леса (IV и местами III бонитета) с участием лиственницы Сукачева (Larix Sukaczewii) (Милованович, 1928; Юдин. 1953).
Несколько особняком стоят северотаежные сосновые леса Западной Сибири и восточных предгорий Северного Урала, где вместе с сосной в первом ярусе встречается лиственница (Larix sibirica), а местами кедр (Pinus sibirica). Сосна и лиственница образуют здесь также переходные сосново-лиственничные и лиственнично-сосновые ассоциации (опис. 27), но в большинстве случаев сосна тяготеет к более глубоким пескам, к участкам южных экспозиций, где вечная мерзлота залегает глубже или даже отсутствует. Обычно лиственница растет в низинах, сложенных более мелкозернистыми, илистыми песками, а сосна по более повышенным сухим гривам и террасам (Городков, 1946).
Широко распространены в Западной Сибири лишайниковые боры, приуроченные к наиболее дренированным песчаным участкам вдоль речных долин. Западносибирские северотаежные сосновые леса, так же как и леса Европейской части СССР, отличаются большой разреженностью древесного полога и невысоким ростом сосны. На водоразделе Пур и Таз высота сосны в возрасте 90—100 лет едва достигает 8—11 м, при диаметре ствола на высоте груди 16—20 см и сомкнутости крон 0.2—0.4. Часто участки подобных сосняков имеют характер редколесий. Сосна в них отличается широкой раскидистой кроной, плохо очищена от сучьев, сбежиста и нередко многовершинна.
Напочвенный покров образован различными клядониями (Cladonia alpestris, С. sylvatica) и другими лишайниками (Peltigera aphthosa, Nephroma arcticum и пр.). В травяно-кустарничковом ярусе преобладают кустарнички, местами в виде подлеска встречается ерник (Betula папа). Древостой этих боров невысок, IV класса бонитета. Зеленомошные и кустарничковые сосняки развиты на севере Западно-Сибирской низменности в меньшей степени, чем лишайниковые боры. Обычно зеленомошные сосняки тяготеют к речным долинам и коренным берегам. В травяном покрове встречаются злаки (Calamagrostis epigeios, С. Langsdorffii) и другие травы (Solidago virga-aurea, Trientalis еигораеа, Melampyrum pratense, Maj anthemurn bifolium)', более сомкнутый покров образуют кустарнички (Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, V. uliginosum, Ledum palustre, Empetrum nigrum и др.). В моховом покрове преобладают зеленые мхи (Pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum и др.). Необходимо отметить, что для лесов этого типа характерно мозаичное распределение мхов, лишайников и высших растений.
На большой площади развиты в Западной Сибири сфагновые сосняки, являющиеся переходными сообществами к болотам. Они встречаются в пониженных местах на вторых террасах рек и по окраинам болот. Эти сосняки очень разрежены и характеризуются угнетенным состоянием деревьев, что выражается в их низком росте, небольшом диаметре и сильной искривленности стволов. В напочвенном покрове господствуют ; сфагновые мхи, встречаются кукушкин лен (Polytrichum commune) и ли-| шайники; из кустарничков наибольшую роль играют багульник, воро-| инка, морошка. По окраинам болот, под разреженным пологом сфагно-[вых сосняков очень часто развит густой подлесок из ерника.
Контуры северотаежных сосняков (20) на «Геоботанической карте» заключают также небольшие массивы сфагновых болот и березняков, иногда ельников, а в Западной Сибири лиственничников. Особенно это важно отметить для районов Карело-Финской ССР, где на общем фоне показанных на «Геоботанической карте» северотаежных сосновых лесов повсеместно встречаются небольшие участки болот и ельников.
Северотаежные сосняки отличаются невысокой производительностью, но частью используются для лесозаготовок. Лес более низких технических качеств идет главным образом на местные хозяйственные пужды и дрова. Всюду северотаежные сосняки — охотничье-промысловые угодья, а местами — пастбища северного оленя.
Литература
Ф. П. Кеппен (1885); Р. Р. Поле (1906); И. И. Гуторович (1912); П. П. Серебрянников (1913); С. Я. Соколов (1926,1928); Д. А. Милованович (1928); Ф. В. Самбук (1932); Ю. Д. Цинзерлинг (1932, 1935); А. А. Корчагин (1937, 1940); А. М. Леонтьев (1937); Л. А. Соколова (1937); К. И. Солоневич (1940); Б. Н. Городков (1946а); Д. В. Воробьев 1(953); В. Б. Сочава, Т. И. Исаченко и А. Н. Лукичева (1953); Ю. П. Юдин (1953)»
21.	Европейско-западносибирские средне- и южнотаежные сосновые леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами
Сосновые леса в средней и южной тайге расположены на песчаных и супесчаных почвах древних ложбин стока, вдоль долин всех почти более или менее крупных рек северной части Русской равнины. Крупные массивы этих лесов сосредоточены, кроме того, на юге Коми АССР и в северных районах Кировской и Молотовской областей., где они также связаны с песчаными почвами древних аллювиальных ложбин. В Карело-Финской ССР и на Карельском перешейке сосновые леса растут на песчаных или крупнощебнистых почвах. Вся территория Прибалтийских союзных республик, северная и средняя Белоруссия, также западные области РСФСР отличаются распространением сравнительно небольших, разобщенных сосновых массивов.
Южнотаежные сосняки, характерные для зоны хвойно-широколиственных (смешанных) лесов, растут на подзолистых и дерново-подзолистых почвах на пространстве от берегов Финского залива до Припятьского полесья. По мере движения на восток сосновые леса в хвойно-широко^ лиственной зоне постепенно выклиниваются, господствуя лишь на древних аллювиальных равнинах (Мещерская низина, Марийская низина). Огромные пространства занимают сосновые леса в средней и южной тайге Западно-Сибирской низменности.
Покрывая обширную территорию, средне- и южнотаежные сосняки не остаются однотипными на всем пространстве от берегов Балтийского моря до Енисея. Прежде всего различны условия произрастания сосновых лесов на Русской равнине и в Западной Сибири.
На Русской равнине площадь под сосновыми лесами в средней и южной тайге меньше, чем в Западной Сибири.
Основные группы ассоциаций соснового леса в тайге и в полосе хвойно-широколиственных лесов Русской равнины распределяются в зависимости от рельефа, влажности и плодородия почв.
Из них наиболее распространены сосняки-зеленомошники. Древостои их в средних и северных районах относятся к IV и III бонитетам. На юге они более производительны. Всюду сосняки-зеленомошники приурочены
к дренированным, но не богатым почвам в условиях расчлененного рельефа. В травяно-кустарничковом ярусе сосняков-зеленомошников основную роль играют брусника (Vaccinium vitis-idaea) и черника (У. myrtillus), а моховой покров сложен зелеными блестящими мхами (Pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum), кукушкиным льном (Polytrichum commune) и другими видами (Корчагин, 1926, 1929; Соколов, 1926, 1928; Цинзерлинг, 1932; Шенников, 1940; Семенов-Тян-Шанский, 1948). Эти сосняки часто являются производными от еловых лесов той же зеленомошной группы ассоциаций.
В зеленомошных сосняках более южных районов в травяном покрове появляются виды, свойственные широколиственным лесам (Aegopodium podagraria, Stellaria holostea, Rubus saxatilis, Pteridium aquilinum и др.). Особенно увеличивается значение этих растений в подзоне хвойно-широколиственных лесов. Там сосновые леса частью представлены группой ассоциаций сложных сосняков. В них присутствует подлесок из орешника, бересклета, липы, иногда дуба; во втором ярусе встречаются ясень и ильм. Подобные боры приурочены к более богатым теплым почвам на южных склонах холмов. В понижениях между холмами и на склонах северных экспозиций господствуют боры-зеленомошники и долгомошники.
Сосняки-долгомошники особенно широко развиты на обширных равнинных пространствах северо-востока Русской равнины в средней тайге (Юдин, 1953). Эти сосняки приурочены к краям боровых террас, к нижним частям пологих склонов с песчаными, супесчаными и суглинистыми сильно заболоченными торфянисто-подзолисто-глеевыми почвами. Древостой (V—Va бонитета) составлен сосной с небольшой примесью ели и березы. Очень редкий подлесок представлен рябиной (Sorbus aucuparia) и можжевельником (Juniperus communis). Травяно-кустарничковый ярус образован обычными кустарничками, иногда с примесью шаровидной осоки (Carex globularis). Моховой покров сплошной из кукушнина льна (Polytrichum commune) и с небольшим участием блестящих зеленых мхов.
В условиях еще большего заболачивания распространены сфагновые сосняки, являющиеся переходным типом растительных сообществ от сосновых лесов к верховым сфагновым болотам. Рост сосны и бонитет древостоя (V—Va) на таких участках значительно ухудшаются: сосна обладает меньшей высотой, замедленным ростом, корявым, менее очищен-дцш и сбежистым стволом. В покрове господствуют сфагновые мхи и болотные кустарнички и кустарники (Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Betula лапа, Oxycoccus quadripetalus, Salix aurita, реже S. myrtilloides u S. lapponum) и другие растения (Цинзерлинг, 1932). По мере нарастания сфагновых мхов и увеличения толщи торфянистого горизонта сосновый лес со сфагновым покровом превращается в верховые сфагновые болота с сосной, представленной уже особыми болотными формами (Pinus silvestris ff. uliginosa, Litwinowii, Wilkomii, pumila).
Лишайниковые боры приурочены к наиболее сухим возвышенным местам с бедными хорошо дренированными почвами (рис. 23). Они часто располагаются по верхушкам дюн и холмов, вытянутых вдоль рек. Древостои этих лесов относятся к более высоким классам бонитета, чем долгомошные и сфагновые сосняки. В эту группу входят широко распространенные брусничные и вересковые боры, что отчасти связано с влиянием пожаров, после которых брусника (Vactinium vitis-idaea) и вереск (Calluna vulgaris) особенно хорошо возобновляются (Самбук, 1932; Шен-ников, 1940). Лишайниковые боры в подзонах южной тайги и хвойношироколиственных лесов отличаются от боров более северных районов. Наряду с лишайниками и. многими северными видами здесь встречаются
более южные, а иногда даже степные растения (Ганешин, 1927а; Алехин, 1929а; Цинзерлинг, 1932). Например в борах бассейна Луги, в серпуховских сосняках по левому берегу Оки, так же как и в Заволжье, в травяном покрове лишайниковых боров заметна значительная остегь ненность. Там встречается ряд трав, обычных для луговых степей (Dian-thus arenarius, Pulsatilla pratensis, Oxytropis pilosa, Onobrychis tanaitica, Silene chlorantha, Dracocephalum Ruyschiana), хорошо разрастается на
Г'
Рис. 23. Лишайниковый сосняк на камах в южной тайге. Капшинский р-н Ленинградской обл. близ оз. Шугозера. (Фот. 3. В. Борисовой).
опушках и полянах чабрец (Thymus Marschallianus), а на вырубках господствует папоротник — орляк (Pteridium aquilinum). Местами, на южных нагреваемых склонах под пологом сосны в серпуховских борах появляется ракитник (Cytisus Zingeri). В покрове сухих боров этой зоны встречаются и другие степные растения (Koeleria glauca, Festuca sulcata, Genista tinc-toria, Veronica spicata, Antitoxicum officinale).
Для заволжских боров и сосняков Западной Сибири характерны многие степные виды; наряду с этим, по направлению к востоку исчезают западные виды. Например, вереск (Calluna vulgaris), обычный в покрове западных сосняков, совершенно отсутствует в припечорских лесах. В восточных районах увеличивается в травяном покрове роль сибирских элементов. Так, в пределах Коми АССР заметную роль в качестве при
меси в сосновых лесах играет лиственница (Larix Sukaczewii), что отмечено на «Геоботанической карте» соответствующим знаком в местах цаиболь-шего распространения лишайниковых и кустарничковых листвекнично-сосновых лесов. Кроме того, в качестве примеси лиственница встречается в более западных районах южной тайги, в бассейне Ветлуги. Здесь она приурочена не только к лишайниковым борам, но и к зеленомошникам и сложным соснякам и даже к сложным ельникам с подлеском из липы (Поварницын, 1929). Однако возобновление ее происходит лучше всего в сухих, наиболее осветленных сосняках с ракитником (Cytisus Zingeri) и в лишайниковых борах. Эти своеобразные лиственнично-сосновые насаждения занимают небольшие участки по склонам холмов, дюп и речных долин. Они являются как бы переходными к уральским лиственничнососновым лесам.
Сосновые леса восточного склона Урала, приуроченные к щебнистым слабоподзолистым сухим почвам, также отличаются от равнинных сосняков (Милованович, 1928). Наиболее распространены в этом районе брусничные и кустарничково-травяные сосняки. В первых основными растениями мохового и травяно-кустарничкового ярусов являются брусника и мох Шребера (Pleurozium Schreberi). образующий сплошной напочвенный покров. В кустарничково-травяных сосняках мхи (Pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum) разбросаны отдельными куртинами; там преобладают вейник (Calamagrostis arundinacea), коротконожка (Brachypodium pinnatum), встречаются некоторые бобовые (Lathyrus pisiformis, L. vernus, Trifolium lupinaster), обильно представлено также И разнотравье. Одной из особенностей уральских боров является присутствие в травяном покрове сибирских видов, а также лесостепных и скальных растений (Lathyrus humilis, Saussurea controversa, Centaurea tibirica, Artemisia armeniaca и др.). Характерен для уральских сосняков также подлесок из ракитника (Cytisus Zingeri), по мнению некоторых авторов особенно пышно разрастающийся на участках, где сравнительно Медавно прошел низовой пожар (Глушков, Долбилин и др., 1948).
В Западно-Сибирской низменности средне- и южнотаежные сосняки занимают приречные песчаные увалы, гривы, тянущиеся с юго-запада на северо-восток и напоминающие о направлении движения отступающего ледника и следовавших за ним потоков (Петров, 1934; Юдин, 1940). По сравнению с более северными территориями, в средней, а особенно в южной тайге площадь под сосновыми лесами в Западной Сибири значительно сокращается, особенно в средней и восточной частях этих зон. Наибольшие площади сосняков расположены к западу от Иртыша, меньшие в бассейнах рек, впадающих в Обь, а также в Енисей. Особенно обычны здесь сфагновые сосняки, встречающиеся то большими, то меньшими массивами среди сфагновых верховых болот. В покрове этих сосняков, отличающихся весьма разреженным древостоем низкого бонитета (V), большую роль играют болотные кустарнички. По сухим местообитаниям и особенно по песчаным гривам и увалам распространены боры-беломошники (лишайниковые). Они характеризуются разреженным древостоем (IV бонитета), слабо развитым подлеском из ивы (Salix саргеа), а по склонам и в небольших понижениях присутствием березы и осины. Лишайниковый покров сплошь покрывает поч^у и состоит из клядоний (Cladonia sylvatica, С. rangiferina), исландского мха (Cetraria islandica) и других видов (Крылов и Салатова, 1950).
На склонах увалов и речных долин на более богатых почвах в Запад* ной Сибири развиваются боры-зеленомошники, главным образом брус- j ничные сосняки III и IV бонитетов. В травяном покрове господствую» | болотные кустарнички (Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre) и особенно обильна брусника (Vaccinium vitis-idaea). Многие (но не все) участки брусничных сосняков являются производными ассо циациями, возникшими после пожаров. Местами наблюдается появле* ние елового подроста под пологом сосны, что также доказывает вторич-ное происхождение брусничных сосняков. В более пониженных местах основную роль в покрове зеленомошных сосняков играет багульник (Ledum palustre), а на повышениях рельефа, в переходных местообитаниях к лишайниковым борам, очень много толокнянки (Arctostaphylos uva-ursi); местами встречаются участки с развитым подлеском из козьей ивы (Salix саргеа), бузины (Sambucus sibirica) и шиповника (Row acicularis).
В южных районах сосняки приурочены к песчаным речным террасам и гривам с песчаными оподзоленными почвами. Здесь наиболее типичны сосняк брусничный и сосняк черничный. Первый характеризуется древостоем II бонитета и приурочен к более повышенным сухим местам; в других местоположениях он развивается после пожаров. Сосняк-черничник занимает нижние части склонов и хорошо дренированные понижения между холмами. В его древостое (II—III бонитета) наблюдается единич-ная примесь березы (Betula pubescens и В. verrucosa), ели, пихты, кедра и иногда лиственницы (Гордягин, 1900—1901; Городков, 1946а; Горча-ковский, 1949). Характерной особенностью этих сосняков является^ несмотря на их сравнительно южное положение, наличие в покрове вместе с черникой (Vaccinium myrtillus) голубицы (Vaccinium uliginosum), мео тами багульника (Ledum palustre) и таежных травянистых растений (Linnaea borealis, Oxalis acetoselld).
В более пониженных местах на торфяно-болотных почвах развиваются долгомошные и сфагновые сосняки (V—IV бонитетов) со значительной примесью пушистой березы (Betula pubescens) и обилием болотных кустарничков, главным образом болотного мирта (Chamaedaphne calyculata), (кассандровые сосняки — Горчаковский, 1949). По мере движения к югу наблюдается затухание процессов заболачивания. Более обычными на хорошо дренированных участках становятся сосновые леса с подлеском из жимолости и других кустарников, а местами липы.
Сосновые среднетаежные и южнотаежные леса имеют большое значение для лесной промышленности, являясь основным источником ценного строевого материала, продуктов химической переработки древесины и местом заготовок грибов и ягод.
Литература
А. Я. Гордягин (1900—1901); Р. Р. Пол/(1906); Н. И. Кузнецов [Владимирский] (1915); Б. Н. Городков (1916, 1946а); А. АгКорчагин (1926, 1929, 1940); С. Я. Соколов (1926, 1928); С. С. Ганешин (1927а); Н. И. Кузнецов (1927); Д. А. Милованович (1928); В. В. Алехин (ред. 1929а, 1947); В. А. Поварницын (1929); В. Н. Сукачев (1931, 1934); Ф. В. Самбук (1932); Ю. Д. Цинзерлинг (1932); А. П. Шенников (1933, 1940); Б. Ф. Петров (1934); Ф. Липпмаа (1935); О. С. Полянская, М. Ф. Корнилов и А. Г. Трутнев (1937); ГО. П. Юдин (1940, 1953); К. Н. Игошина (1944); Н. И. Ша-ханин (1945); Н. Н. Глушков, И. Н. Долбилин, В. И. Венгров, Ф. С. Тимашев (1948); М. Д. Семенов-Тян-Шанский (1948); П. Л. Горчаковский (1949); Г. В. Крылов и Н. Г. Салатова (1950); Д. В. Воробьев (1953); В. Б. Сочава, Т. И. Исаченко Я А. Н. Лукичева (1953).
22.	Казахстанско-западносибирские остепненные трав я но-кустарничковые и травяные сосновые леса
К этому сочетанию ассоциаций относятся сосновые леса северного Казахстана, южной части Западно-Сибирской низменности, ленточные боры Приобья и абаканские сосняки в Хакассии.
ч В лесостепной зоне Западной Сибири сосновые леса располагаются среди березовых и осиновых колков, займищ и распаханных земель, избирают песчаные грунты и проникают по ним вглубь степной зоны. Североказахстанские сосняки, известные под названием кокчетавских боров (Гордягин, 1897а; Сукачев, 1948) сосредоточены в возвышенной части Казахской складчатой страны. Леса здесь развиты на склонах с высоты 600 м над у. м. Ниже распространены луговые степи (75 зс), а на мелкосопочнике, окружающем возвышенности, — разнотравно-дер-новинно-злаковые степи (76 звк). Таким образом, североказахстанские сосняки находятся в степной зоне в результате вертикальной поясности.
Казахстанско-западносибирские сосняки являются замещающими по отношению к широколиственно-сосновым лесам Европейской части СССР й относятся к самым южным вариантам сосняков в Азиатской части СССР. Они могут быть разделены, так же как и широколиственно-сосновые леса Русской равнины, на две группы: 1) более древние «горные» сосняки, приуроченные к выходам коренных (кристаллических) горных пород (казахстанские), и 2) боры на песках вдоль речных долин в Западной Сибири («ленточные боры» Приобья и Хакассии). Приречные местообитания являются более молодыми, и условия существования сосны на них сходны с таковыми на древнеаллювиальпых равнинах (полесьях) Европейской части СССР.
Благодаря своему положению в степных или лесостепных районах эти боры отличаются, особенно по сочетанию ассоциаций, от сосновых лесов таежной зоны. Здесь значительно меньшую роль играют сфагновые й долгомошные ассоциации, шире распространены различные варианты травяных и кустарничковых боров. Под пологом сосны местами много степных трав, в том числе и коренных компонентов степных сообществ (полыни, Stipa Joannis, Festuca Sulcata). Для некоторых ассоциаций характерен разреженный подлессКуиз желтой акации (Caragana arborescens), спиреи {Spiraea media), кизильника (Cotoneaster melanocarpa), караган-ника (Caragana frutex). К югу все эти особенности выступают наиболее резко.
Сосняки северной части полосы березовых лесов в бассейнах Тары, Иртыша, Тобола (к северу от Тюмени), вдоль Томи и других рек и речек отличаются от южных ленточных боров и относятся к переходным типам, более приближающимся в некоторых случаях к таежным сосновым лесам (Горчаковский, 1949). В сосняках более северных районов есть примесь в первом древесном ярусе ели и пихты, в травяно-кустарничковом покрове преобладают вересковые кустарнички (Vaccinium myrtil-lus, V. vitis-idaea, Ledum palustre, иногда Chamaedaphne calyculata), встречаются и зеленые блестящие мхи. Наиболее распространены здесь сосняки-брусничники и отчасти черничники, занимающие пологие склоны дюнных всхолмлений и более ровные участки между холмами. Вершины холмиков заняты лишайниковыми сосняками. Основной наземный покров их составляют кустистые клядонии, очень редко встречаются черника и брусника, но зато широко распространены более южные растения (Pulsatilla patens s. 1., Trifolium lupinaster и др.). В пониженных элемен
тах рельефа развиты ассоциации заболоченных сосняков: долгомошные и сфагновые.
Среди сфагновых лесов встречаются небольшие сфагновые болота. По мере движения к югу заболоченные сосняки постепенно исчезают. В лесостепных сосняках, как правило, совершенно отсутствует примесь темнохвойных древесных пород. Лишь в центральных частях крупных боровых массивов можно встретить отдельные экземпляры ели и пихты.
Южнее Новосибирска и около Барнаула все глубокие междюнные понижения заняты не сфагновыми болотами, а небольшими озерами или осоково-гипновыми болотами. Только в очень редких случаях там встречаются небольшие сфагновые торфяники с сосной (Пашковский, 1951). В травяных сосняках (I бонитет) этих районов очень незначительна примесь лиственницы и березы; ель и кедр совершенно отсутствуют. В травяном покрове почти нет таежных видов, взамен которых появляются более южные и даже некоторые степные растения.
Много степняков встречается на опушках боров и на участках с небольшой сомкнутостью древостоя.
На самых повышенных и сухих участках в южных борах лишайниковые группировки сосняков (с господством в покрове Cladonia sylvatica) также отличаются от более северных лучшими по качеству древостоями и большим числом степных псаммофильных растений (Scabiosa ochroleuca, Gypsophila altissima, G. paniculata, Koeleria gracilis и др.). Здесь встречается много кошачьей лапки (Antennaria dioica), прострела (Pulsatilla patens s. 1.). В некоторых случаях количество этих степных видов доходит до 50%. Особенно много степных растений встречается на опушках приобских ленточных боров, где обычно пышно разрастаются кустарники (спирея, карагана, акация), волнуются султаны перистого ковыля и хорошо развито степное разнотравье. К настоящему времени площадь ленточных боров значительно сократилась под влиянием рубок, о чем можно судить по отдельно стоящим в степи соснам (Алгазин, 1939).
Сосновые леса Хакассии и Кемеровской области носят более северный характер, чем остепненные боры Приобья. В них больше заметна примесь березы и иногда лиственницы,*корошо развит густой подлесок (Rosa acicularis, R. cinnamomea, Caraganajputex, Spiraea media), а пышный травяной покров образован более мезофильными злаками (Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea), среди которых встречается много бобовых (Vida cracca, V. sepium, V. unijuga, Lathyrus pratensis, L. ver-nus, L. pisiformis и др.). Местами в этих лесах хорошо развита сныть (Aegopodium podagraria) и папоротник—орляк (Pteridium aquilinum). На более сухих участках древостой сосны становится еще более разреженным, местами увеличивается примесь березы, а в травяном покрове преобладает степное разнотравье (Iris ruthenica, Bupleurum multinerve, Artemisia sericea, виды Galium и др.).
Сосновые леса на выходах кристаллических пород (граниты) и песчаников палеогена северного Казахстана и Зауралья (Гордягин, 1897а; Крашенинников, 1905; Сукачев, 1948) отличны по своему строению.
В районе Кокчетава, Каркаралинска и Баян-Аула сосняки встречаются на склонах и вершинах гор на высоте до 600—1000 м над у. м. и в низинах по берегам озер в межгорных котловинах. Сосны там обычно корявые, низкорослые, не образующие сомкнутого полога, нередко растущие отдельными группами. Лучшие деревья имеют высоту 14—15 м. Они очень часто суховершинны, и стволы их почти сплошь покрыты лишайниками (Гордягин, 1897а). Местами кроны сосны принимают флагообразную форму. Травяной покров состоит из вейника (Calamagrostis
arundinacea) с большой примесью разнотравья (Solidago virga-aurea, Не-racleum sibiricum, Dracocephalum Ruyschiana и др.). На хорошо инсоли-рованных участках встречаются степные травы (Veronica incana, Cerastium arvense, Thymus serpyllum s. 1., Sedum hybridum, Hedysarum Gmelini, Carex supina). Подлесок в этих борах обычно отсутствует, но в некоторых местах представлены можжевельник (Juniperus communis), кизильник (Coto-waster melanocarpa) и спирея (Spiraea crenata), на северных склонах иногда распространены береза и шиповник.
Разреженный напочвенный покров образуют лишайники, располагающиеся своеобразными полигонами среди подстилки; господствует лесная кладония (Cladonia sylvatica), на фоне которой рассеяны подушки других видов этого рода (С. alpestris и реже С. rangiferina). На участках, покрытых лишайниками, травы представлены рассеянно встречающимися экземплярами (Veronica spicata, Trifolium lupinaster, Calamagrostis epigeios и Fra-garia vesca). Мхи (Pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum, Ptilium ttista-castrensis и Dicranum undulatum) в этих лесах приурочены к несколько более увлажненным местам, где часто встречаются также жалкие экземпляры боровых растений (Ramischia secunda, Vaccinium vitis-idaea, Chimaphila umbellata).
В. H. Сукачев (1948) отмечает, что наиболее типичны в Кокчетавских горах обедненные лишайниковые сосняки, приуроченные к песчаным ;И маломощным хрящеватым почвам, с выходами гранитных скал. В этом $ше леса сосредоточено наибольшее количество северных, бореальных Диодов, одновременно здесь богат и разнообразен травяной покров, состоящий из смеси типичных лесных и степных форм. К первым относятся: жрушанковые (Ramischia secunda, Pyrola virescens, P. media, Chimaphila mmbellata), золотая розга (Solidago virga-aurea) и злаки (Calamagrostis pnndinacea, Dactylis glomerata, Brachypodium pinnatum). Степняки представлены разнотравьем (Pulsatilla patens s. 1., Libanotis sibirica, Filipen-dala hexapetala, Veronica spicata, Silene nutans и другими видами). Сосна в лишайниковых ассоциациях (II—III бонитета) хорошо возобновляется. В небольших понижениях с еще более увлажненными почвами развиваются влажные мшисто-травяные и сфагновые сосняки. Последние приурочены, видимо, исключительно к межгорным котловинам и к берегам $зер. В этих ассоциация^ по описанию В. Н. Сукачева, весьма заметна Зцримесь березы, сменяющей сосну после рубки. В травяном покрове, кроме перечисленных выше растений, встречаются влаголюбивые травы (Phragmites communis, Filipendula ulmaria, Cirsium hetero phyllum и др.). Наиболее своеобразной ассоциацией кокчетавских боров являются сосняки с богатым подлеском из кизильника (Cotoneaster melanocarpa). Они развиты на сравнительно мощных почвах с выходами гранитных скал. Под защитой этих скал и в других затененных участках находят приют бореальные растения. Травяной покров поражает своей густотой, основную массу его образуют злаки (Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Dactylis glomerata), среди которых много лесостепного и степного разнотравья. К юго-востоку от Кокчетава, по направлению к Акмолинску, сосняки встречаются небольшими участками еще в нескольких более пониженных районах; там они лишены настоящих таежных элементов. Каркаралинские сосняки располагаются на гранитах на высоте около 900—1000 м над у. м. В их древостое значительна примесь березы (бородавчатой и пушистой), осины, а в более увлажненных местах растет черная ольха. Под пологом разреженного соснового яруса встречаются кустарники: мелколистная жимолость, таволга, шиповники (Rosa cinna-тотеа и R. spinosissima). На скалах кое-где растут папоротники (Poly
podium vulgare и Asplenium septentrionale), орхидея (Microstylis mono1' phyllos) и круглолистная грушанка (Pyrola rotundifolia).
Горные боры северного Казахстана — это древние реликтовые ассоциации, они сохранились здесь, вероятно, с ледникового периода, когда климат был менее жаркий и более влажный.
Остепненные сосняки имеют большое хозяйственное значение, особенно ленточные боры. Лесное хозяйство здесь ведется на сосну, причем на вырубках производятся посадки сосны. В районе Томска, Новосибир-ска, Тюмени, где лесорастительные условия более благоприятны, сосна хорошо возобновляется после рубок естественным путем.
Литература
А. Я. Гордягин (1897а); И. М. и В. М. Крашенинниковы (1905); Н. И. Кузнецов [Владимирский] (1914, 1915); Б. Н. Городков (1915); Н. В. Павлов (1925); С. С. Голубинский (1934); В. Алгазин (1939); М. Г. Попов (1940); В. Н. Сукачев (1948); П. Л. Горчаковский (1949); А. В. Куминова (1949а); К. А. Пашковский (1951); В. Б. Сочава, Т. И. Исаченко и А. Н. Лукичева (1953); Л. Н. Грибанов (1954).
23.	Сибирские травяно-кустарничковые и кустарничковые лиственнично-сосновые и сосновые леса в сочетании с лишайниково-кустарничковыми сосняками
В средней и южной тайге Центральной Сибири сосновые леса местами широко распространены. Они показаны на «Геоботанической карте» в качестве особого сочетания ассоциаций сибирских лиственнично-сосновых и сосновых лесов, отличных по своей структуре от европейско-западносибирских сосняков. Сосновые и лиственнично-сосновые леса Южного и частью Среднего Урала имеют черты сходства с центральносибирскими (Крашенинников, 1939). Они также отнесены к этому сочетанию ассоциаций .[Общими для всех сосняков этого типа являются прежде всего условия произрастания в континентальных районах Сибири, где основным конкурентом сосны становится лиственница (Larix sibirica на западе и юго-западе и L. dahurica на всей остальной территории).^Лиственницы, особенно даурская, лучше сосны приспособлены к суровым условиям климата^ Сибири и к постоянной мерзлоте грунта. Поэтому сосна широко представлена в зоне не сплошного, а спорадического распространения вечной мерзлоты и в районах постоянной^ мерзлоты грунтов в местах, где почва летом оттаивает на болыпуго^глубину. Последнее связано обычно или с более нагреваемыми местообитаниями или с более легкими грунтами. Во всех же других местообитаниях сосна отсутствует, либо встречается в виде примеси в лиственничных насаждениях.
^Решающим моментом в распределении сосны и лиственницы являются условия увлажнения, термический режим почвы^и наличие вечной мерзлоты. Поэтому чистые травяно-кустарничковые сосновые леса, без примеси лиственницы, и лиственнично-сосновые травяно-кустарничковые леса особенно типичны для южных районов, например для бассейна Ангары, где они приурочены к песчаным террасам.£Хорошо развивается сосна также на южных прогреваемых склонах с щебнистыми и хряще* ватыми почвами^ На водоразделах Ангары с ее притоками сосняки приурочены также к пескам и к щебенчатым разностям почвы, тепловой режим которых гораздо благоприятнее, чем тепловой режим суглинков. Лиственничные леса, по сравнению с сосновыми, часто занимают местообитания с более холодными почвами: они встречаются на плоских водораздельных плато, на северных склонах и на более повышенных местах.
При этом между сосновыми и лиственничными лесами существуют все переходы.
Наиболее крупные массивы сибирских сосновых лесов (рис. 22) располагаются в южной части Средне-Сибирского плоскогорья на севере до верховьев и среднего течения Подкаменной Тунгуски и ее притока Чуни. Дальше к северу сосновые леса встречаются реже. Более значительные их скопления показаны на «Геоботанической карте» по долине Тай-муры (левый приток Нижней Тунгуски). Второй район широкого распространения сосновых лесов — это бассейн Вилюя в пределах Центрально-Якутской низменности. Здесь в более пониженных условиях рельефа сосновые и лиственнично-сосновые леса сочетаются, как показано на «Геоботанической карте», с центральносибирскими лиственничниками из даурской лиственницы и приозерными злаково-осоковыми (аласными) группировками (31). Наконец, третий район, где сосредоточено много сосновых и лиственнично-сосновь^*бЪсов, находится в среднем течении Алдана и Амги. Вне указанных трех основных районов распространения сибирских сосновых лесов, насаждения их встречаются на меньшей площади и менее характерны для ландшафта (рис. 22).
Для сибирских сосновых и лиственнично-сосновых лесов особенно типичны кустарничковые, а также травяно-кустарничковые ассоциации. Местами под полог сосны, особенно в южной тайге, заходят степные травы. В этих районах для сосновых лесов очень характерна остепненность травяного покрова. Сосна в Центральной Сибири распространяется также на вырубках и гарях, где после сведения леса значительно понижается уровень мерзлоты и условия существования для сосны становятся более благоприятными.
Необходимо отметить, что южная и частью средняя тайга Центральной Сибири, по мнению ряда исследователей (Тюлина, 1929, 1950; Крашенинников, 1939), является древним центром развития лиственнично-сосновых и сосново-лиственничных лесов, сменивших здесь в плейстоцене раннечетвертичную темнохвойную тайгу.
23 s — с Larix sibirica
Область распространения этих сосняков охватывает Приангарье, верховья Нижней и Подкаменной Тунгусок, а также бассейн Киренги. Восточнее и севернее этих мест в сосновых и лиственнично-сосновых лесах встречается уже даурская лиственница, и их структура изменяется.
В Приангарье широко распространены бруснично-разнотравные лиственнично-сосновые и сосново-лиственничные леса, связанные с наиболее ^благоприятными по тепловому режиму грунта местообитаниями. £ Они Встречаются всюду, где подстилающей и почвообразующей породой ;является песок: на склонах крутизной 10° с сухими песчаными и каме-^нистыми почвами (выходы на поверхность трапов) и на легкосуглинистых ^почвах. Насаждения принадлежат обычно III—IV классам бонитета; ТВ верхнем древесном пологе господствует сосна с незначительной при-|месью лиственницы .^Местами развит подлесок из шиповника (Rosa aci-hularis), ольховника (Alnaster fruticosus), жимолости (Lonicera altaica), /таволги (Spiraea media), можжевельника (J uniperus communis). В травяно-1 кустарничковом покрове господствуют брусника (Vaccinium vitis-idaea) j и голубица (V uliginosum), в небольшом количестве представлена черника (Г. myrtillus). Из злаков наибольшее значение имеет вейник (Calama-\grostis arundinacea) и овсяница (Festuca supina). На более освещенных j участках и на опушках в этих лесах встречаются русский ирис (Iris
ruthenica), сон-трава {Pulsatilla patens s. 1.), ветреница {Anemone crinita) и др. В напочвенном покрове этих лесов обычны лишайники.
На более увлажненных плоских водоразделах и склонах распространены зеленомошные {Pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum, Pt ilium crista-castrensis, Dicranum undulatum, Polytrichum commune и др.) сосняки. В травяно-кустарничковом ярусе их господствуют также кустарнички {Vaccinium uliginosum, V vitis-idaea), встречаются линнея {Linnaea borealis), плауны и некоторые другие травы. На вершинах холмов и на выходах кварцевых песчаников, наоборот, развиты лишайниковые сосновые леса со сплошным покровом из кустистых клядоний; это очень разреженные, светлые, почти чистые насаждения с редким подлеском из ольховника {Alnaster fruticosus) и с разреженным травяно-кустарничковым ярусом из багульника, брусники, толокнянки {Arctostaphylos uva-ursi), среди которых растут сон-трава, кошачья лапка и вейники. На песках второй террасы Ангары и ее притока Оки на скрытоподзолистых и слабоподзолистых почвах встречаются сосняки с подлеском из рододендрона {Rhododendron dahuricum) с примесью ольховника {Alnaster fruticosus) и спиреи {Spiraea media) (Васильев, 1933).
В Восточном Саяне в бассейне Белой сосна распространена на высоте 650—1000 м над у. м. на карбонатных суглинках и щебенчатых почвах, подстилаемых кристаллическими породами (Поварницын, 1934). Наиболее обычны там злаково-разнотравные и крупнотравные сосняки со слабо развитым подлеском из рябины {Sorbus sibirica), черемухи {Padus race-mosa), ивы {Salix cinerea), смородины {Ribes rubrum) и др. В травяном покрове основную роль играют злаки: вейник {Calamagrostis Turczani-nowii), бор {Milium effusum), мятлица (Poa sibirica) с большим количеством разнотравья: борец {Aconitum excelsum), купальница (7>olliusasia-ticus), кровохлебка {Sanguisorba officinalis), хвощ {Equisetum pratense). Из кустарничков встречаются брусника и багульник; местами развиты мхи.
Мшистые сосняки в Восточном Саяне наиболее обычны на кристаллических горных породах, где моховой ковер сплошь покрывает почву. Около ручьев и особенно в их вершинах и по наиболее крутым склонам развиваются ассоциации с густым подлеском из ольховника {Alnaster fruticosus), под пологом его обильны злаки: вейник, мятлица, душистый колосок, к которым примешивается ветреница {Anemone crinita), черника и различные травы {Majanthemum bifolium, Pyrola rotundifolia, P. vires-cens и др.).	7
На севере Енисейского кряжа) (Игошина, 1951) обычны разреженные зеленомошные и лишайниковые сосновые и сосново-лиственничные леса с хорошо развитым ярусом из кустарничков {Vaccinium uliginosum, V. myrtillus, V. vitis-idaea, Empetrum nigrum, Ledum palustre), среди которых встречаются некоторые травы {Luzula pilosa, Solidago virga-aurea, Linnaea borealis и др.). На террасах Енисея близ Енисейска характерны травяные сосновые боры.
Особенно широкое развитие в этих районах получают несомкнутые брусничные сосновые и лиственнично-сосновые леса III—IV бонитета. Состав древостоя, подроста и напочвенного покрова в этих лесах очень меняется в связи с воздействием на них низовых пожаров. В негорелых сосняках, расположенных на склонах увалов, имеется примесь ели, пихты, кедра, лиственницы и березы, и присутствует местами редкий подрост темпохвойных пород. Очень хорошо развит в таких лесах моховой покров с преобладанием мха Шребера {Pleurozium Schreberi) и травяной ярус, состоящий из разнотравья {Lathyrus humilis, Viola uniflora, Allium victorialis, Cimicifuga foetida, Crepis sibirica, Aquilegia sibirica)
Гис. 24. Сосновый лес с покровом из орляка (Pteridium aquilimun) в Ильменском заповеднике на Южном Урале. (Фот. Л. Н. Тюлиной).
и некоторых осок (Carex macroura). В горелых лесах ковер зеленых мхов почти полностью исчезает и усиливается роль травянистых растений! особенно вейника (Calamagrostis epigeios); выпадают темнохвойные породы( подрост их заменяется сосной и березой. На плоских слабо дренирован ных водоразделах под влиянием палов наблюдается заболачивание сос новых лесов и в напочвенном покрове появляются сфагны.
В южных районах Приангарья сохранились фрагменты наиболее древних лиственнично-сосновых лесов, относимых И. М. Крашенинниковым (1939) к «плейстоценовому комплексу». Для этих боров характерец разреженный древостой из лиственницы и сосны с некоторой примесью березы; в травяном покрове встречаются реликтовые сибирские лесостепные и степные формы (Lathyrus Gmelini, Saussurea controversa, Zygadenus sibiricus, Alopecurus glaucus, Gentiana barbata, Bupleurum multinerve и др.).
К этим соснякам близки некоторые ассоциации сосновых горных лесов Урала, в которых также присутствуют названные виды-fHa Урале сосняки этого типа приурочены к высотам от 550 до 750 м над у. м. и развиты на грубощебенчатых, темноокрашенных подзолистых почвах.
На западном склоне Урала подобные сосняки встречаются на известняках и гипсах вдоль рр. Чусовой и Сылвы. На Южном Урале они располагаются по водораздельному хребту, гранича на западе с широколиственно-хвойными и широко лиственными лесами, а на востоке с сосновыми таежными и березовыми лесами Западной Сибири (Крашенинников, 1939а). Отличительной чертой уральских сосняков от центральносибирских является меньшая примесь лиственницы (Larix Sukaczewii), отчасти по той причине, что она вырублена. Местами, особенно в центральной частя южноуральского пенеплена, лиственница распространена широко и даже господствует в некоторых насаждениях.ГСосновые боры Урала встречаются на кислых основных горных породах (граниты, гранито-гнейсы, песчаники, порфириты, метаморфические сланцы, змеевики, известняки), на суглинистых, средне- и сильноподзолистых светло- и темносерых лесных почвах.
Наиболее разнообразны травяные сосняки Южного Урала (I—III классов бонитета). Там представлены: а) разнотравные боры (Bra.cp.ypodium pinnatum, Geranium jQeudosibiricum, Pulmonaria mollissirpa^ ji разные виды бобовых); б) широкотравные боры с преобладание местами (рис. 24) орляка (Pteridium aquilinum), местами борца (Aconjtum excel-sum) ; в) вейниковые (Calamagrostis arundinacea) боры, очень широко распространенные и возникающие после пожаров. В северных районах (Свердловская область) часто встречаются травяно-брусничняе сосняки с подлеском из ракитника (Cytisus Zingeri), а местами с подлескрм из липы. В покрове этих лесов обычна брусника, присутствуют вейник, борец, сныть, сочевичник, орляк и зеленые лесные мхи (Милованович, 1928; Глушков, Долбилин и др., 1948). На западном склоне Южного Урала в сосняках изредка можно встретить дуб (Тюлина, 1929а). Очень часто на Урале сосняки перемежаются с небольшими березовыми рощами.
Литература
В. П. Дробов (1910); Г. А. Боровиков (1912, 1913); А. Н. Криштофоццч (1913); Д. А. Милованович (1928); С. Н. Недригайлов (1928а, 1932); Л. Н. Тюлина (1929а, 1950); Я. Я. Васильев (1933); В. А. Поварницын (1934); А. В. Куминова (1936); И* М. Крашенинников (1939, 1939а); И. М. Крашенинников и С. Е. Кучеровская-Ро-жанец (1941); К. Н. Игошина (1944, 1951); Н. В. Дылис (1947); Н. Н. Глушков, И П. Долбилин, В. И. Венгеров, Ф. С. Тимашев (1948); Д. В. Воробьев (1953); В. Б. Сочава (1953).
23 d—с Larix dahurica, местами в сочетании с багульниково-моховыми лиственничниками
В средней тайге Центральной Сибири, в области господства даурской лиственницы, сосновые и лиственнично-сосновые леса встречаются почти всюду, но наиболее значительно распространены они в Центрально-Якутской низменности, в восточной части Алданского плато и на юго-востоке Средне-Сибирского плоскогорья на пространстве между верховьями Нижней Тунгуски на западе и примерно меридианом Олекминска на востоке. Всюду сосняки этого типа не занимают таких больших площадей, как лиственничные леса, нередко они вкраплены небольшими массивами в лиственничную тайгу. На Лено-Вилюйском водоразделе и в бассейне Алдана (Аболин, 1913, 19296; Поварницын, 1932) леса этого типа приурочены к наносам песка или к элювиям осадочных горных пород и встречаются в двух различных местообитаниях: 1) на хорошо дренированных водоразделах, сложенных мезозойскими рыхлыми песчаными отложениями; 2) на песчаных террасах рек. Как на водоразделах, так и на террасах сосновые и лиственнично-сосновые леса приурочены к местам наиболее глубокого залегания вечной мерзлоты, нередко к местам с самыми теплыми почвами, расположенными на склонах южных экспозиций.
Почти везде постоянным спутником и конкурентом сосны является даурская лиственница, входящая иногда вместе с сосной в верхний полог древостоя, а иногда образующая второй полог.
На сухих, хорошо дренированных местоположениях широко распространены толокнянковые сосняки, в травянЬ-кустарничковом ярусе которых преобладает толокнянка {Arctostaphylos uva-ursi), в меньшем количестве встречаются багульник, брусника, плауны, а также травы {Pyrola rotundifolia, Lathyrus humilis, Majanthemum bifolium, Helichrysum are-narium и др.), не образующие сплошного покрова. Редкими пятнами располагаются куртинки мхов и лишайников {Polytrichum piliferum, Р. juniper inum, Cladonia sylvatica, C, alpestris, Cetraria islandica и др.).
На еще более сухих местах и бедных почвах распространены лишайниковые боры; они, например, встречаются к северу от Вилюя, на песчаных террасах ц массивах вдоль долины Тюнг (Недригайлов, 1928). Толокнянковые и лишайниковые сосновые и лиственнично-сосновые леса отличаются разреженными и низкорослыми древостоями (средняя высота полновозрастной сосны — 15—16 м, а сомкнутость древесного полога 0.4—0.5). Лиственница здесь обычно отличается лучшим ростом и в древостоях превышает сосну, но имеет меньший диаметр и менее полнодревесные стволы. Из кустарников всюду присутствует только шиповник {Rosa acicularis), а иногда ольховник {Alnaster fruticosus). Отсутствие , сомкнутого подлеска и местами слабо развитый травяной покров частью ^объясняются влиянием пожаров.
i В более увлажненных местах по понижениям и на склонах северных । экспозиций господствующей породой является даурская лиственница, образующая разнообразные ассоциации (опис. 30, 31, 32). Чаще всего , сосновые леса сочетаются с багульниково-моховыми лиственничниками. L В приалданских районах также преобладают толокнянковые сосновые и лиственнично-сосновые леса, занимающие южные, склоны разной крутизны. В отличие от сосняков Центрально-Якутской низменности, здесь развит обильный подлесок из можжевельника {Juniperus sibirica), кедрового стланика {Pinus pumila) и шиповника {Rosa acicularis). В травяно-лустарничковом ярусе заметно увеличивается роль брусники и багуль
ника, местами, наравне с толокнянкой, образующих основной фон наземного покрова. Среди этих кустарничков встречаются (Куминова, 1936) куртины папоротников (Dryopteris Robertiana) и кочки осоки (Carex wi-luica). На лучше всего дренированных участках в этих районах развиты лишайниковые сосняки, а на более пологих склонах — боры с сомкнутым подлеском (Betala fruticosa, Salix xerophila. Alnaster fruticosus) и с нижним ярусом из багульника и голубицы. На вырубках часто пышно разрастается поросль осины (Populus tremula).
Из других ассоциаций сосновых лесов следует отметить травяные остепнейные боры в долинах Лены и Амги. Эти сосновые леса распространены на крутых южных склонах речных долин, местами по соседству с остепненными лугами и даже солончаками. В травяном ярусе, наряду с таежными полукустарничками, растут степные злаки (Festuca lenensis, Роа botryoides, Koeleria seminuda), а также полыни (Artemisia pubescens, A. tanacetifolia) и другие травы. Мхи и лишайники в таких сосняках изредка встречаются небольшими куртинами. Повидимому, остепнение этих лесов является вторичным, связанным с воздействием человека. В бассейне Олекмы сосновые леса изучал Л. К. Поздняков (1955). По данным этого автора, сосна произрастает на относительно сухих и хорошо прогреваемых почвах. Лучшие сосняки встречаются на крутых южных склонах холмов с маломощными грубоскелетными перегнойно-карбонат-ными почвами. Сосны здесь достигают 20—21 м высоты и хорошо возобновляются после вырубки и пожаров. В подлеске этих сосняков преобладают даурский рододендрон, толокнянка. Кроме того, сосняки здесь встречаются на широких надпойменных террасах в речных долинах. Для этих местообитаний характерны лишайниковые сосняки с брусничным покровом и с подлеском из даурского рододендрона. Небольшими участками сосновые боры, близкие к упомянутым, встречаются также в бассейнах Чульмана, Угумру и других рек в пределах Алданского плоскогорья (Рослякова, 1952).
Литература
Р. И. Аболин (1913, 19296); В. П. Дробов (19146, 1916); С. Н. Недригайлов (1928, 1932); В. А. Поварницын (1932, 1933); В. С. Корж ев ин (1934); Т. А. Работиов (1935, 1935а); А. В. Куминова (1936); Н. В. Дылис (1950); А. Ф. Рослякова (1952); В. Б. Сочава (1953); Л. К. Поздняков (1955).
24. Забайкальско-амурские травяно-кустарничковые лиственнично-сосновые и сосновые леса, на юге остенненные и в сочетании со степями
Забайкальско-амурские сосновые травяно-кустарничковые лиственнично-сосновые и сосновые леса распространены в трех различных природных провинциях: а) Северном Забайкалье, б) Южном Забайкалье и в) Зейско-Среднеамурской провинции.
В Северном Забайкалье они встречаются среди лесов из даурской лиственницы. На Витимском плоскогорье сосняки покрывают склоны в речные долины и различные депрессии. Сосняки растут на отрогах Яблонового хребта, на восточных и южных склонах Баргузинского и Икатского хребтов, окаймляющих степную Баргузинскую котловину.
Севернее 57° с. ш. в пределах Якутской АССР сосняки забайкальского типа распространены на меньшей площади и постепенно выклиниваются, не доходя до долины Лены. Отдельные сосновые и лиственнично-сосновые массивы представлены там по южным склонам вдоль речных долин Ви
тима, Олекмы, Чары, Лены и их притоков. Сосняки встречаются на западном побережье Байкала, где они идут от Нижне-Ангарска на севере до широты о-ва Ольхона на юге. В Байкальской котловине сосновые леса растут близ самого озера, а по склонам Байкальского хребта подымаются в горы до верхней границы леса.
Сосновые леса в Северном Забайкалье отличаются невысоким бонитетом (III—IV), разреженностью древесного яруса и примесью даурской лиственницы (Larix dahurica). Местами в них хорошо развит подлесок из ольховника (Alnaster fruticosus), даурского рододендрона (Rhododendron dahuricum) и багульника (Ledum palustre). В покрове распространены кустарнички (Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, реже Arctostaphylos uva-ursi). Из трав встречаются преимущественно бореальные мезофильные виды (Majanthemum bifolium, Pedicularis labradorica, Calamagrostis Langsdorffii, Chamaenerium angustifolium). На гарях и вырубках особенно пышно разрастаются вейник и иван-чай.
В. Н. Сукачев (1912а) в Северном Забайкалье (бассейн Тунгира) выделил несколько ассоциаций сосновых лесов. Сосняк с густым подлеском из даурского рододендрона (Rhododendron dahuricum) приурочен к крутым склонам с легкими или щебневатыми почвами. Древостой (сомкнутостью 0.7—0.8) образован сосной и лиственницей; во втором ярусе встречаются береза и осина, в подлеске, кроме рододендрона, характерны шиповник (Rosa acicularis), ольховник (Alnaster fruticosus) и ерник (Betula Middendorffii). Травяной покров очень беден, моховой покров развит слабо. Сосняк-брусничник развивается на более пологих склонах в речные долины и по террасам. Он отличается хорошим ростом сосны. Лиственница в древостое этих сосняков растет хуже. Второй ярус обычно не развйт и только местами встречается береза. Подлесок очень редкий. Зато хорошо представлен травяно-кустарничковый ярус, в котором доминируют кустарнички (брусника, багульник, вороника, голубица, толокнянка). Мхов и лишайников мало. Ерниковый сосняк развивается на еще более пологих склонах с более увлажненными, суглинистыми почвами. В подлеске господствует ерник (Betula Middendorffii), встречаются ольховник, шиповник, ива (Salix xerophila), жимолость (Lonicera edulis) никогда кедровый стланик (Pinus pumila). По сообщению Л. Н. Тюлиной (1954), на северо-восточном побережье Байкала и в долине Баргузина даурский рододендрон (Rhododendron dahuricum) часто образует густой подлесок в чисто сосновых и лиственнично-сосновых лесах на древних террасах Л на крутых склонах. Сосновые леса с подлеском из рододендрона являются типичными для этого района. В нижней части склонов Баргузин-?ркого хребта встречаются сомкнутые (0.7—0.9) лиственнично-сосновые леса ГЦ1П бонитета) с более или менее выраженным покровом из зеленых мхов pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum и др.). В травяно-кустар-|1нчковом покрове этих лесов преобладают брусника и линнея или брусника и черника, остальной состав трав и кустарничков—типичные таеж-Яые растения (Pyrola incarnata, Lycopodium anceps, Bergenia crassifolia, Majanthemum bifolium, Trientalis еигораеа и некоторые другие); из злаков здесь растет вейник (Calamagrostis obtusata, С. Langsdorffii).
В бассейне Верхней Ангары сосновые леса приурочены главным образом к долинам, а на горных склонах встречаются небольшими участками, рци представлены разнообразными ассоциациями (Красильников, 1937; Коварницын, 1937). Значительные площади занимает сосняк с подлеском е даурского рододендрона на высоких террасах. В травяно-кустарничко-Вои ярусе этих лесов преобладает брусника, моховой покров развит (Яабо. Из других ассоциаций в долинах бассейна Верхней Ангары распро-
-----------------------------------------------------------------
странен сосняк с подлеском из ольховника (Alnaster fruticosus) и сосняк с лишайниковым покровом (V бонитет). Из сосняков горных склонов своеобразны насаждения с подлеском из кедрового стланика, встречающиеся на высоте около 700 м над у. м. В первом ярусе древостоя (сомкнутость 0.7) господствует сосна, во втором (сомкнутость 0.3) — кедр (Pinus sibirica). Кедровый стланик (Pinus pumila) в подлеске покрывает до 60% площади, в напочвенном покрове развиты зеленые мхи.
В Южном Забайкалье сосновые и лиственнично-сосновые леса распространены очень широко (рис. 25). Покрывая нижнюю часть склонов в долины Селенги, Хилка, Ингоды и других рек, они подымаются в горы, доходя, особенно по южным и сухим склонам, до верхней границы леса. В нижних частях склонов южнозабайкальские сосново-лиственничные леса в сочетании с луговыми степями образуют местами своеобразные ландшафты сосново-лиственничной лесостепи. В Южном Забайкалье спутником сосны бывают сибирская (Larix sibirica) и реже даурская (L. dahu-rica) лиственницы. В бассейне Селенги и ее притоков Чикоя, Джиды и Темника сосновые леса являются очень распространенной лесной формацией. Они развиты или на песках, или на щебнистых почвах (Смирнов, 1913). На водоразделе Селенги и Чикоя в районе Кяхты сосновые леса и производные от них формации — доминирующие компоненты ландшафта.
В горах Южного Забайкалья сосновые и лиственнично-сосновые леса нередко приурочены к скалистым выступам и щебнистым склонам. Древостой их низкорослый, в подлеске господствует даурский рододендрон, а в травяно-кустарничковом ярусе брусника, среди которой встречаются некоторые полуксерофильные травы (Artemisia sericea, Pulsatilla Turcza-ninovii, Tanacetum sibiricum и др.).
Между pp. Нерчей и Куэнгой (Новопокровский, 1910) обычное местоположение сосновых лесов — вершины хребтов и верхние части южных склонов, нижняя часть которых покрыта степями. При значительной крутизне склонов сосна растет на разных экспозициях. По вершинам холмов в покрове сосняков развиты брусника и ряд трав, присущих сухим и светлым лесам. На южных склонах покров в сосняках этого района слагается, по утверждению И. В. Новопокровского (1910), почти исключительно из степных растений.
Сосновые леса южнозабайкальского типа представлены в некоторых котловинах Северного Забайкалья, например в Муйском грабене (Короткий, 1916). Чаще всего в них развит подлесок из даурского рододендрона, а в покрове некоторых ассоциаций преобладают ксерофильные травы (Silene jenisseensis, Artemisia laciniata, Bupleurum scorzonerifolium, Crepis tenuifolia, Lathyrus humilis, Trifolium lupinaster, Carex pediformis и др.).
Остепнейные травяные сосновые леса с редким подлеском — это самая распространенная группа лесных ассоциаций на о-ве Ольхоне (Тихомиров, 1927), где выпадает мало осадков и сказывается засушливость, несмотря на умеренную температуру вегетационного периода.
К югу от нашей государственной границы сосновые леса южнозабайкальского типа встречаются в Хентее, где покрытая ими площадь не велика (Виппер, 1953).
Вдоль Амура (от слияния Шилки с Аргунью до Зеи), по притокам ] Амура (Амазару, Большому Ольдою и др.), а также в средней части бассейна Зеи, среди багульниковых лиственничных лесов также распространены сосновые насаждения. Наиболее крупные их скопления пока- j заны на «Геоботанической карте». Это сосняки таежного типа, более сход-j ные с северозабайкальскими. Древостой в этих лесах образован сосной] и лиственницей. В подлеске нередко присутствует даурский рододендрон j
Рис. 251 Разнотравный сосняк П бонитета в нижней части южного склона. (Бассейн Бряни, Заиграевский р-н Бурят-Монгольской АССР). (Фот. Н. В. Дылиса).
(Rhododendron dahuricum). В бассейне Тырмы и Горина под пологом сосны встречается монгольский дуб, а в более северных районах (в бассейне Уды) подлесок образован кедровым стлаником (Pinus pumila).
На Дальнем Востоке сосна не растет на морском берегу, совершенно избегая районов с морским тихоокеанским климатом. Отдельные сосновые массивы и группы сосен в 5—20 стволов отмечены по рекам Уде, Амгуни, Тырме, -Бурее, Горину, Селемдже и др.
Существует мнение (Колесников, 1945), что отдельные насаждения сосны на восточном и северо-восточном пределах распространения следует рассматривать как .реликтовые. Сокращение ареала сосны, судя по данным пыльцевых анализов, началось в послеледниковое время, я результате чего постепенно на Дальнем Востоке создался современный островной характер ее распространения.
Литература
В. С./Доктуровский (1909); И. В. Новопокровскии (1910, 1912); Н. И. Кузнецов [Владимирский] (1912); Г. И. Поплавская (1912а, 1913, 1914, 1916); В. Н. Сукачев (1912а, 1913); И. В. Кузнецов (1913); В. И. Смирнов (1913, 1914); О. И. Кузенева (1914); М. Ф. Короткий (1916); Л. И. «Прасолов (1927); Н. К. Тихомиров (1927); А. Д. Гожев (1934а); В. Б. Сочава (1934а, 1953); А. Л. Блркеягоф (1935, 1936); П. К. Красильников (1937); В. А. Поварницын (1937); Б. П. Колесников (1945); Л. Н. Тюлина (1949, 1950, 1954); П. Б. Виппер (1953).
-25» Горные крымсшькавкаэтжие сосновые леса
Горные крымско-кавказские сосновые леса, образованные двумя видами сосен: крючковатой (Pinus hamata) и крымской (Pinus Pallasiana) распространены обычно отдельными массивами и рощами.
Леса из крючковатой сосны встречаются сравнительно крупными массивами на Кавказе. На северном склоне Большого Кавказа они характерны для отдельных отрезков долин Большого и Малого Зеленчука, Ма-руха, Теберды, Кубани, Баксана, Ардона и для верховьев многих других рек на северном склоне Передового хребта от Эльбрусского поднятия до Казбека. Они встречаются в ущельях Тушетии и Дагестана, где самые большие участки их распространены в верховьях Андийского и Аварского Койсу. По ущелью Кара-Койсу сосняки представлены еще небольшими участками, но дальше на восток и в верховьях Казикумухского Койсу их уже почти нет (Буш, 1935а; Шиффере, 1953).
В Закавказье сосновые леса обычны в верховьях Куры и районе Ахал-цихе. В Восточном Закавказье сосновые леса по Главному Кавказскому хребту распространяются до Закатальского района и далее на восток исчезают. В Западном Закавказье рощи сосны спорадически встречаются от Геленджика на западе до Сурамского хребта на востоке. Известны сосновые рощи в районе вершины Кепаз около озера Гек-Гель (Гулисашвили, 1955), на освещенных южных склонах в бассейне Ингури, в долине Ко-дори (ажарский сосняк), в бассейне Лиахви и в других местах. На Малом Кавказе небольшие сосновые рощи распространены в Гурии (Бахмаро), на склонах Триалетского хребта, в некоторых пунктах Армении и по р. Аджарис-Цхали. В восточной части Большого и Малого Кавказа сосняки становятся редкостью и совершенно отсутствуют в Карабахе, южной Армении и Талыше. В западной части северного склона Главного Кавказского хребта сосновые леса распространены местами выше буковых лесов и дэходят до границы леса, т. е. примерно до 2000 м над у. м. (Гроссгейм, 1948).
Эти сосняки, образующие высокоствольные насаждения, наиболее близки к северным таежным соснякам из обыкновенной сосны и представлены ассоциациями, сходными с бореальными мшистыми и лишайниковыми сосняками. В подлеске, под пологом сосны, характерны можжевельники (Juniperus communis, J. depressa), малина (Rubus idaeus), жимолость (Lonicera coerulea). Иногда в подлеске встречаются лещина (Corylus aveZZana), гордовина (Viburnum lantana), виды липы и клен (Acer platanoi-des). В местах, где прошла рубка, в древесном пологе значительную роль играют березы (Betula verrucosa, В. Litwinowii, В. Raddeana), часто совсем сменяющие сосну после вырубок и пожаров. В травяном покрове боров-зеленомошников основу травостоя образуют мезофильные травы (Melica nutans, Роа nemoralis. Paris quadrtf olia, Goody era repens, Geranium Rober-tianum, Oxalis acetosella, Epilobium montanum), в том числе типичные представители бореальных лесов (Pyrola rotundifolia, Р~ minor, Moneses uni-flora, Vaccinium myrtillus). Местами хорошо выделяются черничные сосняки. В наиболее тенистых участках встречаются папоротники. В лишайниковых сосняках, связанных с более сухими местообитаниями, преобладают брусника (Vaccinium vitis-idaea) и другие бореальные расте-wa(Empetrum nigrum, Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus и пр.). На сухих каменистых склонах в травяном покрове сосняков господствуют лугово-степные растения (Bromus riparius, Koeleria Luerssenii, Festuca sulcata, Carex Buschiorum, Trifolium trichocephalum и др.).
Ближе к верхней границе леса на более увлажненных склонах в травяном покрове горных сосняков на фоне злаков (Deschampsia flexuosa, Ап-thoxanthum odoratum), черники и других видов появляются представители субальпийских лугов (Aster alpinus, Betonica grandiflora, Silene Ruprechtii). Иногда на склонах Главного Кавказского хребта в высокогорных сосняках к сосне примешиваются лиственные древесные породы (Acer Trautvetteri, Betula Litwinowii и Sorbus caucasigena).
Во внутреннем Дагестане сосновые леса сохранились в наиболее отдаленных и труднодоступных местах и приурочены к склонам северной экспозиции. Обычно они расположены на высоте 1400—2300 м над у. м. и местами характеризуются травяно-моховым покровом из бореальных видов. Под влиянием рубки в древесном ярусе к сосне примешивается > большом количестве береза, местами на верхнем пределе в подлеске господствует рододендрон (Rhododendron caucasicum). Там же в древостое сосняков встречается высокогорный дуб (Quercus macranthera). Среди дагестанских сосняков хорошо выделяются зеленомошные, травяные и сложные сосняки. В травяно-кустарничковом ярусе зеленомошных сосняков господствует черника, к которой примешиваются другие бореальные виды (Linnaea borealis, Goodyera repens, Pyrola media, Ramischia secunda, Vaccinium vitis-idaea и пр.). В подлеске обычны: рябина (Sorbus caucasigena), а местами рододендрон (Rhododendron caucasicum). Для травяных сосняков типичны ассоциации с покровом из мятлицы (Роа nemoralis) ft вейника (Calamagrostis arundinacea). Сложным соснякам присущ второй ярус из рябины и берез, к которым примешиваются клены (Acer pla-tanoides и A. Trautvetteri)} хорошо развит подлесок из жимолостей : (Lonicera caucasica и L. xylosteum), черемухи, смородины (Ribes Bieberstei-\nii) и других кустарников. В травяном покрове этих сосняков доминируют ^кислица (Oxalis acetosella) и перловник (Melica nutans). На южных склонах травяной покров сосняков образован более сухолюбивыми травами It в качестве подлеска выступают можжевельники (Juniperus oblonga и w. depressa)^ И. И. Тумаджанов (1938), изучавший эти сосняки,, считает, [что в Дагестане и Тушетии они появились во время ледникового
периода и сохранились с тех пор как реликты со времени более холодного и сурового климатического режима.
В Западном Закавказье нижний предел сосновых лесов находится на высоте 300—400 м над у. м., а в Восточном Закавказье на высоте 700— 800 м над у. м.
В Западном Закавказье сосняки встречаются небольшими рощами, среди дубовых, а иногда и буковых лесов. Приурочены они обычно к склонам южных румбов. Близкие к ним сосняки встречаются также в западной части бассейна Белой. Для этих сосняков характерен разнотравнозлаковый покров (Brachypodium pinnatum, Molinia litoralis, Calamagrostis arundinacea, Pteridium tauricum, Origanum vulgare, Hypericum perforatum и др.). Очень часто встречаются ассоциации с подлеском из азалеи (Rhododendron luteum). В древостое местами присутствует дуб (Quercus iberica или Q. petraea).
На Малом Кавказе, на склонах Триалетского хребта и в Аджарии сосняки образуют своеобразные ассоциации, в травяном покрове которых преобладают местами трагаканты (Astragalus microcephalus) или ладанник (Cistus tauricus), а иногда подлесок из стланиковой арчи (Juniperus oblonga).
Небольшие участки сосняков встречаются также в северной Армении; в их травяном покрове распространены скальные и луговые растения (Trifolium alpestre, Carex humilis s. 1., Campanula alliariaefolia, Silene compacta и др.). В Джавахетии известны сосняки паркового типа с покровом из степных трав.
Кроме Кавказа, сосновые леса из крючковатой сосны (Pinus hamata) распространены в Крыму, где они располагаются на северном и южном склонах Крымских гор, и особенно характерны для прияйловых участков. На границе с яйлами сосна образует низкие, несомкнутые древостои, и только в редких случаях в буково-сосновых насаждениях (где сосны образуют первый ярус, а бук и граб — второй) сосны достигают иногда 33—34 м высоты. Крымским соснякам присущ разнообразный травяной покров (Festuca sulcata, Carex digitata, Brachypodium silvaticum, B. rupestre, Poa pratensis, Filipendula hexapetala, Primula acaulis и др.). Местами на северном склоне очень распространенной ассоциацией являются грушанковые сосняки (с покровом из Ramischia secunda и Pyrola virescens). Общая площадь этих сосновых лесов в Крыму невелика.
Гораздо большее значение в Крыму имеют леса из сосны Палласа (Pinus Pallasiana), приуроченные в основном к южному склону, где они распространены от нижнего предела букового пояса до высоты 900— 1000 м. На северном склоне они встречаются лишь небольшими участками.
Местами леса из сосны Палласа примыкают к лесам из крючковатой сосны и образуют вместе с ними верхний предел леса. В нижней части склонов до высоты 450 м встречаются рощи сосны Палласа с ярусом из можжевельника (Juniperus oxycedrus) и редким травяным покровом (Bromus riparius, Dactylis glomerata, Dorycnium intermedium, Teucrium chamaedrys и др. травы). На высоте 700—750 м над у. м. располагаются сосновые насаждения из сосны Палласа со вторым ярусом из пушистого дуба (Quercus pubescens) и с густым подлеском из кизила (Cornus mas). Иногда во втором ярусе, кроме пушистого, встречается скальный дуб, В травяном покрове этих лесов типичны молочай и другие травы (Euphorbia amygdaloides, Teucrium chamaedrys, Paeonia triternata и др.). В более пониженных местах широко распространены участки сосняков с покро
в ом из папоротника-орляка (Pteridium aquilinum). под тенью которого растут грушанка (Pyrola virescens). первоцвет (Primula acaulis) и плющ {Hedera helix).
Сосна Палласа растет также и в северных районах Черноморского побережья Кавказа, где образует около селений Бетта и Архипово-Оси-повка небольшие рощицы, расположенные на скалистых склонах с маломощными почвами. В древостое этих рощиц к сосне Палласа примешивается в небольшом количестве пицундская сосна (Pinus pithyusa). Под пологом сосны развит разнообразный подлесок из скумпии (Cotinus cog-gygria). грабинника (Carpinus orientalis). иногда пушистого дуба (Quercus pubescens). бересклета (Euonymus verrucosa). бирючины (Ligustrum vul-gare). можжевельника (Juniperus oxycedrus). глоговины (Sorbus tormi-nalis). ракитника (Cytisus caucasicus). Травяной покров здесь богатый, хорошо развитый, местами образует почти полное задернение (Brachypodium silvaticum. Dorycnium graecum. Sesleria anatolica. Primula macrocalyx. Inula ensifolia).
Близкие по строению сосновые насаждения небольшими рощицами встречаются по всему побережью севернее Туапсе и в северной части Абзахии. Наиболее крупная роща из пицундской сосны расположена на мысе Пицунда, где эта сосна превосходно растет на морском песчаном берегу (Малеев, 1927). Раскидистая крона пицундской сосны напоминает форму крон средиземноморских пиний. Сопутствующие пицундской сосне растения нередко также относятся к средиземноморским видам (например Cistus tauricus. Ruscus ponticus. Rhus coriaria).
Пицундская роща представляет собою высокоствольное сомкнутое насаждение 80—100 лет. В прибрежной полосе под пологом сосен развит редкий подлесок из иглицы (Ruscus ponticus). сумаха (Rhus coriaria). мушмулы (Mespilus germanica). иногда облепихи (Hippophae rhamnoides); трав почти нет, и почва покрыта опавшей хвоей. Дальше от моря в подлеске встречаются редкие кусты грабинника (Carpinus orientalis). иглицы, и большие заросли образует ежевика (Rubus sanguineus). В травяном покрове господствует сочевичник (Lathyrus laxiflorus). подмаренник (Galium mollugo). псоралеа (Psoralea bituminosa) и др.
Окраину леса со стороны суши занимает снова сосняк с густым подлеском из грабинника.
На горных склонах пицундская сосна также образует ряд ассоциаций, среди которых различаются сосняк с подлеском из скумпии, сосняк с ярусом грабинника, сосняк с злаково-разнотравным покровом.
Близкая к пицундской сосне сосна Станкевича (Pinus Stankeviczii) растет только в Крыму и образует сообщества на небольших участках в районе Балаклавы, мыса Айя и около Судака. Она встречается среди зарослей арчи (Juniperus excelsa) и пушистого дуба (Quercus pubescens). Под пологом сосны Станкевича почти отсутствует подлесок и травяной покров, у Сосны Палласа, пицундская и Станкевича и насаждения, образуемые t’ ими, являются, по мнению ряда исследователей (Станков, 1926; Малеев, | 1940), фрагментами средиземноморской флоры и растительности на вос-| точных окраинах их ареала. По своему возрасту и строению они отно-I сятся к наиболее древним реликтовым формациям сосновых лесов СССР | и отличаются от бореальных таежных сосняков.
I Горные крымско-кавказские сосновые леса, хотя и представляют мес-I тами источник ценной древесины (особенно на Северном Кавказе), но основном имеют водоохранное и противоэрозионное значение. Орга-?низация использования их древесины должна проводиться без наруше-ния водоохранных и почвозащитных функций этих лесов.
В Крыму сосняки имеют очень большое курортное значение. Благодаря чрезвычайно красивому виду, чистому и здоровому воздуху, насыщенному запахом смолистых веществ, они являются наиболее пригодными местами для строительства санаториев и домов отдыха. Успешные лесокультуры крючковатой сосны и сосны Палласа в Крыму, на северном, а также на южном склонах, позволят значительно расширить в дальнейшем площади под сосновыми лесами (Кочкин, 1952). Особенно целесообразно производить посадки сосны на сухих скалистых склонах с маломощными щебнистыми почвами, где сосны произрастают лучше других древесных пород. В Закавказье сосняки также частью входят в зону лесов курортного значения.
Литература
Н. И. Кузнецов (1909); С. С. Станков (1926, 1933); В. П. Малеев (1927, 1940); Г. Д. Ярошенко (1929); Н. А. Буш (1935а); Н. Д. Троицкий (1936); И. И. Тумаджа-нов (1938, 1938а); Н. А. Троицкий (1939); В. А. Поварницын (1940); А. Л. Тахтаджян (1941); А. А. Гроссгейм (1948); Г. И. Поплавская (1948); Е. В. Шиффере (1951, 1953); М. А. Кочкин (1952); В. 3. Гулисашвили (1955).
Рис. 20. Районы широкого распространения лиственничных лесов в СССР (номера обозначении на карте соответствуют тем, под которыми группы формаций описаны в тексте).
26. Предтундровые лиственничные редколесья из Laiix aibirica п L. dahurica в сочетании с тундрами и болотами (лесотундра). — 27. Западносибирские северотаежные мохово-кустарничковые и лишайниково-кустарничковые лиственничные, елово-лиственничные и сосново-лиственничные леса.—28. Восточносибирские северотаежные кустарничково-моховые и лишайниковые лиственничные леса, местами в сочетании с болотами. — 29. Восточносибирские северотаежные лиственничные леса в сочетании с частыми гипновотравяными болотами и приозерными травяными сообществами (Колымская и Индигирская низменности). — зо. Центральносибирснпе среднетаежные кустарничковые и травяно-кустарничковые лиственничные леса борового типа из Larix eibiiira и L. dahurica. — 31. Центральносибирснпе средне-таежные леса из даурской лиственницы, в сочетании с приозерными злаково-осоковыми (алас-ными) группировками.— 32. Центральносибирские среднетаежные леса из даурской лиственницы в сочетании с гипново-травяными болотами, ерниками и лугами, — 33. Дальневосточные багульниковые лиственничные леса [на севере в сочетании с травяно-болотными и сфагновыми лиственничными лесами (марями); на юге, в полосе рассеянного распространения широколиственных пород, — с травяными лиственничниками). — 34. Дальневосточные травяно-болотные и сфагновые лиственничные леса (мари), местами в сочетании с багульниковыми лиственничными лесами и болотами. — 3.4. Горные северотаежные редкостойные лиственничные леса (на западе из Laiix sibirica и L. Sukacrcwii. на востоке из L. da-huiica). — 36. Горные восточносибирские средне-таежпые лиственничные леса. — 37. Горные южносибирские лиственничные леса. — 38. Горные южносибирскме кедрово-лиственничные леса в сочетании с кедровыми лесами.
I. Обобщенная граница распространения всех видов лиственницы, произрастающих в СССР. — II. Восточная граница распространения сибирской лиственницы. — III. Внемасштабный знак, показывающий распространение лиственничных лесов на небольших площадях. — IV. Нулевая изолиния континентальности (по Н. Н. Иванову).— V. Изолиния показателя средней (коэффициент 10) континентальности (по Н. Н. Иванову). — VI. Изолиния показателя резкой (коэффициент 25) континентальности (по Н. Н. Иванову).
IV. ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА
В. В. СОЧАВА
Общий обзор
Леса с господством лиственниц в СССР занимают очень большую площадь (около 249 млн га). В Восточной Сибири к северу от 48° с. пь (рис. 26) расположен крупнейший в мире массив лиственничных лесов, внутри которого насаждения, составленные другими древесными породами, а также безлесные пространства покрывают небольшую территорию. Лиственничные леса встречаются в пределах ареала лиственниц и вне районов широкого распространения, показанных на рис. 26. Однако там они представлены небольшими по площади насаждениями и играют подчиненную роль в растительном покрове местности.
Встречаясь в различных ландшафтно-географических областях, лиственничные леса входят в состав нескольких флорогенетических комплексов (среднеевропейского, восточноевропейско-уральского, алтайско-саянского, восточносибирского, даурско-монгольского, дальневосточного). Из сибирской тайги, где лиственничники особенно типичны, они проникают в лесотундру и в лесостепь; в тайге они подымаются до границы с гольцами, входя в состав подгольцового сочетания формаций.
Лиственница и ее сообщества занимают обособленное положение* на Карпатах; здесь они являются исключительно компонентом субальпийского пояса. На юге Дальнего Востока лиственница местами встречается в составе хвойно-широколиственных лесов, и насаждения с ее господством относятся уже к неморальной группе сообществ. Сходную позицию занимает лиственница в некоторых районах южного Приуралья и близ западных пределов нашей страны в Польше.
Лиственницы являются древним компонентом лесной флоры на территории СССР. С конца третичного периода география лиственничных ле-, сов неоднократно изменялась в связи с изменениями климата и общей сме-। ной ландшафтов. Имеются данные о более широком, чем сейчас, распространении в голоцене лиственницы на Урале, о наличии ее в плейстоцене £иа западе средней полосы Европейской части СССР, принадлежащей в настоящее время к подзоне хвойно-широколиственных лесов. Она была присуща многим районам лесной зоны Русской равнины, в которых сейчас "отсутствует (например север Средне-Русской возвышенности, район Псковского озера, район Галича и другие места). Однако в основной области современного обитания (Восточная Сибирь) лиственница за четвертичный ^рериод расширила свое распространение. Ее экспансия в контипенталь-районах Сибири еще продолжается, этому в некоторой степени косвенно способствует и человек. В конечном итоге можно считать, что на территории нашей страны в целом удельный вес лиственничных лесов на
протяжении четвертичного периода никогда не был так высок, как в настоящее время, хотя на Русской равнине, а в известной мере в некоторых районах Западной Сибири и Урала, произошло сокращение площади под лиственничными насаждениями.
Наиболее широко на территории СССР распространена даурская лиственница (Larix dahurica) — дерево восточносибирской тайги, родственное канадской таежной лиственнице (Larix laricina). ^Даурская лиственница очень нетребовательна к теплу и хорошо приспособлена к существованию на холодных и заболоченных почвах с близким от поверхности уровнем вечной мерзлоты. Она имеет достаточно пластичную и преимущественно поверхностную корневую систему. В зависимости от условий, форма и размеры ствола и кроны у нее очень изменчивы. В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, в обстановке континентального климата и вечной мерзлоты грунтов, леса из даурской лиственницы развиваются в различных условиях рельефа и на почвах разного механического состава и влажности. Они встречаются на плоскогорьях, равнинах, в речных долинах и на горных склонах, на сухих подзолистых почвах и на торфяных болотах^/
Во многих провинциях Восточной Сибири и Дальнего Востока даурская лиственница является господствующим деревом при самых различных топологических условиях. В бассейне Хатанги она идет на север дальше, чем какое-либо другое дерево на земном шаре (опис. 26 d) ; в Верхоянско-Колымской горной стране и в горах Северо-Сибирского нагорья она подымается в горы на высоту, которой в этих широтах не достигает ни одна другая древесная порода, кроме кедрового стланика. Даурская лиственница образует специфичные для нее растительные ассоциации, преимущественно психрофильного и болотного типов. За пределами СССР даурская лиственница распространена на небольшой территории в северо-восточном Китае.
На втором месте по распространению и площади, занятой ее ассоциациями, стоит сибирская лиственница (Larix sibirica), свойственная горам Южной Сибири, южной тайге Средней Сибири, Западно-Сибирской низменности и Уралу. За пределами СССР она встречается в Монголии и в северо-западном Китае. Сибирская лиственница по сравнению с даурской предъявляет значительно большие требования к плодородию почвы и к гидро-термическому режиму грунтов; основная часть ее ареала лежит за пределами области вечной мерзлоты. В горах (Алтай, Саяны) при более суровых и влажных климатических условиях она часто уступает место кедру, а на болотах в Западно-Сибирской низменности — сосне. Сибирская лиственница приспособляется к засушливости климата и карбонатности почв. В условиях умеренного орошения она дальше других видов этого рода проникает на юг и в Забайкалье, Туве и Монголии вступает в контакт со степными формациями. Также хорошо npncnoco6t лена к засушливым условиям Забайкалья близкая к сибирской лиственнице форма — лиственница Чекановского (Larix Czekanowskii), которую? обычно рассматривают как гибрид сибирской и даурской лиственниц.
Сибирская лиственница, в отличие от даурской, в ландшафтных провинциях, которым она присуща, встречается далеко неповсеместно, а из-бирает определенные местоположения. Наряду с этим, географический диапазон ее ассоциаций значительно шире, и при благоприятных топологических условиях сибирская лиственница образует насаждения в различных природных областях (Монголо-Даурской, Южносибирской, Сред-* несибирской, Западносибирской и Уральской), а также в различных ландн шафтных зонах (лесотундра, тайга, лесостепь). Ассоциации сибирской|
лиственницы разнообразны как по составу, так и по экологическим связям, но наиболее типичны сообщества с хорошо развитым ярусом травяной растительности, свидетельствующем о достаточном плодородии почв.
К сибирской лиственнице морфологически близки виды, имеющие распространение на западе (Larix Sukaczewii, L. decidua ssp. carpatica, L. polonica); В. H. Сукачев (1924) рассматривает их как особую евра-зиатскую ветвь развития лиственниц.
На Дальнем Востоке встречаются свои виды лиственниц, которые частью близки к даурской лиственнице, а частью входят в особую группу видов, генетически связанную с Тихоокеанской областью. Из дальневосточных лиственниц некоторые принадлежат к таежным ландшафтам, их сообщества по структуре и экологии подобны ассоциациям даурской лиственницы (L. ochotensis, L. Middendorffii). Наряду с этим, ольгинская лиственница (Larix olgensis) и лиственница Любарского (Larix Lubarskii) образуют древостои совместно с широколиственными породами (опис. 45). Оба эти вида отличаются достаточной пластичностью, встречаясь на заболоченных грунтах, а ольгинская лиственница довольно высоко поднимается в горы и легко заселяет гари.
В южной и средней части Сахалина, а также на Курильских о-вах в обстановке мягкого климата' растет курильская лиственница (Larix kurilensis) — приокеанический климатип даурской лиственницы. На о-ве Итуруп она образует редкостойное насаждение, которое расположено за пределами положительного показателя континентальности климата (рис. 26). Лиственница на Итурупе растет в центре острова, где местные условия благоприятствуют ее произрастанию. То же самое относится к камчатскому массиву лесов из даурской лиственницы, наиболее выдвинутому на восток, но вместе с тем расположенному в защищенной Центрально-Камчатской котловине, где отчетливо сказываются местные континентальные черты климата.
В экологическом и фитоценотическом отношениях курильская лиственница мало изучена, так же как лиственницы Комарова (Larix Komarovii) и приморская (Larix maritimd), растущие в бассейне Амура и в южном Приморье.
^Лиственница Сукачева распространена преимущественно в средней !тайге северо-востока Русской равнины; встречается она также на Урале |и в приобской части севера Западно-Сибирской низменности, где произрастает и сибирская лиственница. На Русской равнине лиственница Сукачева образует небольшие по площади насаждения (нередко с участием ели лли сосны) среди темнохвойных и преимущественно сосновых лесов.Часто Ьна заселяет небольшие открытые пространства, в частности гари и эродированные склоны, на которых ее подрост развивается быстрее подроста ели и сосны?] Значительная часть ареала лесов из лиственницы Сукачева h Русской равнине лежит в пределах местности, имеющей положительный Показатель континентальности (рис. 26). Исключение составляет споради-Ею распространение лиственницы среди сосновых лесов в бассейне я и в прилегающих районах северной тайги. В этих местах континен-юсть климата нарушается летом под охлаждающим влиянием Бе-моря; зимы при этом бывают достаточно суровые.
Советских Карпатах высоко в горах встречается единичными экземами карпатская лиственница (Larix decidua ssp. carpatica). Более ьно она представлена на верхнем пределе лесной растительности юоких Татрах (Svoboda, 1953). Близкая к ней форма — польская венница (Larix polonica) растет в низкогорьях бассейна Вислы. В от-е от карпатской лиственницы, она является не субальпийским дере
вом, а компонентом неморальных (хвойно-широколиственных) формаций. Морфологические отличия между польской и карпатской лиственницами не велики, но их лесоводственные свойства различны (Rubner, 1953). Польская лиственница на территории СССР дико не произрастает.
Все виды лиственниц, а особенно даурская и сибирская, встречаются в различных типах местообитаний; экологически они довольно значительно дифференцированы и представлены различными климатипами, а главным образом экотипами, свойства которых сохраняются в культуре. При этом экологическая дифференциация лиственниц выражена более четко и определенно, чем морфологическая. Морфологически, по строению шишек, ясно не различимые формы лиственниц из разных районов и местообитаний ведут себя в культуре совершенно различно.
^Существенным фактом, ограничивающим распространение лиственницы, является ее слабая конкурентная способность. Во многих местообитаниях, соответствующих экологическому оптимуму лиственницы^ она замещается другими породами, более приспособленными к этой среде. Это происходит в результате длительного развития растительных сообществ (ряда поколений древостоев), своего рода естественного отбора, в процессе которого сложились современные черты географического распространения таежных формаций. В древостоях же, возникших путем одновременного заселения поверхности различными породами, лиственница, как более быстрорастущее дерево и в силу других своих свойств,, нередко вытесняет как при самосеве, так и в культуре (Тимофеев, 1947) сосну, темнохвойные и некоторые широколиственные породы^
В культуре лиственница растет хорошо за пределами своего ареала и образует очень производительные древостои, но при этом далеко не всегда возобновляется, несмотря на удовлетворительную продукцию семян. В частности это наблюдается в Люндоловской лиственничной роще на «севере Ленинградской области.
/Лиственница, отличаясь большой экологической амплитудой и обра-1 зуя разнообразные экотипы, получает широкое распространение в различных крайних для древесной растительности условиях среды. Этому благоприятствуют многие ее эколого-биологические особенности. Она интенсивно всасывает влагу из холодной почвы и при небольшой влажности почвы; при достаточном освещении ей присуща высокая ассимиляционная способность и при определенных условиях способность энергично транспирировать. В общем лиственница может произрастать при кратком вегетационном периоде, быстрыми темпами используя тепло и влагу. Она выносит очень низкие зимние температуры, во время которых организм находится в состоянии инактивации.
Распространение лиственничных лесов в некоторых районах в самых, различных топологических условиях, отмечаемое многими авторами, отнюдь не означает, что древостой лиственницы при этом мало реагирует на местные особенности экологической среды. Наоборот, производительность древостоя лиственничных лесов и его структура (полнота, сомкнутость, средний и текущий прирост, форма ствола и кроны) в зависимости от почвенно-грунтовых и микроклиматических факторов изменяются в очень больших пределах и, может быть, даже в больших масштабах, чем древостои темнохвойных и сосновых лесов в границах одного ландшафтного района.3
В лесной зоне, в районах более умеренного климата, при прочих равных условиях наблюдается большее видовое разнообразие древесных по
род, чем в районах континентальных£При очень резкой континентальности климата видовой состав дендрофлоры очень беден, приспособленные к существованию там древесные породы не встречают конкурентов или конкурируют с очень немногими видами деревьев^В такой природной обстановке в пределах лесной бореальной зоны на большой площади в Азии и в некоторых районах Северной Америки наблюдается наиболее широкое распространение лиственничных лесов.
Связь лиственницы с резко континентальным климатом показана на рис. 26, где видно, что наибольшая часть лиственничных лесов СССР располагается в области с коэффициентом континентальности, превышающим 10. Нулевой показатель континентальности на равнинах, примерно совпадает с границей ареала лиственниц. Решающее экологическое значение для развития древесных пород в районах с резко континентальным климатом имеет сухость зимнего холодного воздуха, краткий вегетационный период и яркое освещение веснойТкогда холодная почва на небольшой глубине подстилается вечной мерзлотой. Вечная мерзлота в этих условиях является дополнительным фактором, не благоприятствующим развитию других древесных пород, кроме даурской лиственницы. Будучи приспособленной к существованию на почвах, подстилаемых вечной мерзлотой, даурская лиственница сама влияет на мерзлотный режим грунтов. Под лиственничными лесами мерзлота бывает обычно ближе к поверхности, чем на соседних безлесных участках. В Центральной Якутии после сведения лиственничного леса почвенные условия иногда резко изменяются в сторону большей сухости, что ведет к остепнению поверхности. При других условиях уничтожение лиственничного древостоя способствует заболачиванию.
^Лиственница широко распространена в тех областях тайги, где солнечное сияние составляет значительный процент от астрономически возможного и сопровождается умеренным тепловым режимом. Такое сочетание тепла и света неблагоприятно для многих древесных пород. Резкая континентальность климата, являясь фактором, устраняющим конкурентов лиственницы, способствует ее продвижению в область тундры и в горы. Только в условиях резко континентального климата лиственница получает возможность проникнуть за пределы 72° с. ш. и на широтах, близких к полярному кругу, подыматься в горы до высоты 1000 mj
Верхний предел распространения лиственницы в горах Восточной Сибири во многом определяется тем, до каких высот простирается слой континентального летнего полярного воздуха. Это, как известно, зависит от условий циркуляции в верхних слоях атмосферы. В северных широтах континентальность в горах может проявляться сильнее, чем в более южных. С этим, очевидно, связан тот факт, что в Верхоянско-Колымской горной стране лиственница местами достигает немногим меньших высот, чем на Становом хребте.
На Дальнем Востоке лиственничные леса идут очень далеко на юг в условиях не типично континентального, а муссонного климата, но с достаточно суровыми зимами. Низкая температура воздуха зимой, холодная и солнечная весна и низкая температура в течение всего вегетационного периода обеспечивают там лиственнице перевес в борьбе за существование с другими древесными породами.
Таким образом, если продвижению лиственницы на север благоприятствует континентальность климата, то широкому распространению ее в южных широтах способствует нарушение континентальности в летний (Период, с чем связано наличие на большой площади влажных холодных •Ж заболоченных грунтов.^Однако экологическая амплитуда лиственницы
при этом очень сужается, и на многих местообитаниях она уже не выдерживает конкуренции с другими деревьями^ Например, на Сахалине лиственницы не характерны для горных склонов, где климат мягче, а грунты летом теплее, чем на Северо-Сахалинской равнине, покрытой лиственничными лесами. Аналогичная закономерность наблюдается в Приморскойобл.
£В условиях резко континентального климата лиственничные леса широко распространены в районах с очень небольшим количеством осадков, не превышающим годичную сумму осадков в полупустыне (Центрально-Якутская низменность, Верхоянское плоскогорье, где в год в среднем выпадает от 125 до 250 мм осадков) .^Умеренная температура воздуха в вегетационный период, вечная мерзлота, невысокая испаряемость — все это в значительной мере устраняет дефицит влаги, особенно в почве. Тем не менее летом в дневные часы относительная влажность воздуха в Центральной Якутии и в Верхоянске бывает очень низкой, в отдельные дни даже предельно низкой для районов, покрытых хвойной тайгой. Если в зимние месяцы практически ощутимая испаряемость в этих районах отсутствует, то в июне и в июле в Якутске и в Верхоянске она выше, чем в зоне широколиственных лесов Средней Европы (Братислава, Вена). Таким образом, в районах с очень резко континентальным климатом даурскан лиственница приспособлена- одновременно и к крайне низким температурам зимы и к эпизодическим проявлениям сухости воздуха в летние месяцы. К сухости воздуха, а одновременно и почвы, в условиях континентального климата приспособлена также сибирская лиственница, произрастающая в лесостепных районах Забайкалья и Монголии.
^Лиственничные леса развиваются преимущественно на подзолистых и дерново-подзолистых почвах. Подзолистый процесс под лиственничными лесами выражен обычно меньше, чем под темно хвойными. По сравнению с темнохвойными, лиственница более приспособлена к солонцеватым поч* вам, а даурская лиственница и к заболачиванию. В культуре сибирская лиственница хорошо растет на выщелоченных черноземах Русской равнины. В горах на мелких почвах, там, где лесообразующую роль, кроме лиственницы, играют и другие виды деревьев, распространение ее часто бывает приурочено к определенным почвообразующим горным породам.
£В разных ландшафтно-географических условиях при различных режимах тепла и влажности воздуха лиственнице благоприятствуют различные горные породы как основные, так и кислыеЗНа Полярном Урале лиственница поселяется преимущественно на перидотитах, в то время как на габ-бровых породах господствуют еловые леса ./На западном склоне Южного Урала в некоторых районах лиственница образует насаждения на глинистых сланцах и избегает известняков. В южной части Среднего Урала замечается приуроченность лиственницы к змеевкам. В восточных предгорьях Южного Урала (Ильменские горы) лиственничные и сосноволиственничные леса растут на миаскитах, в то время когда по соседству на гранито-гнейсах господствуют сосновые боры и совершенно отсутствует лиственница (Тюлина, 1929а)В Хакассии лиственничные леса широко распространены на известняках и уступают место соснякам на гранитах (Поляков, 1929). О связи лиственницы с известняками на северо-востоке Русской равнины имеются указания ряда авторов. Во многих районах лиственница встречается на различных горных породах, но при этом ао социации ее, в особенности на известняках и кислых породах, существенно отличаются друг от друга.
На огромной площади лиственницы образуют чистые древостои без значительной примеси других древесных пород. В тех районах, где клима-
Рис. 27. Сосново-лиственничный лес в долине р. Кингатп (приток р. Кана). (Фот. Ал. А. Федорова).
тические и прочие экологические условия допускают развитие других пород, лиственница не всегда уживается с ними по причине слабой конкурентной способности и светолюбия. Это ограничивает возможность развития лиственниц совместно с темнохвойными и широколиственными деревьями. Подрост ели в лиственничных лесах довольно обычное явление, а естественное возобновление лиственницы в лесах с господством ели, как правило, не происходит. Только при определенных условиях на небольшой площади развиваются как елово-лиственничные, так и широколиственно-лиственничные сообщества. Это наблюдается на периферии экологического ареала ели или широколиственных пород, где развитие ели и дуба ограничивается теми или иными факторами. Кроме того, в южных районах лиственница, по некоторым наблюдениям, более теневынослива. Последнее имеет значение преимущественно для культурных лиственничных лесов, так как но сравнению с елью и большинством широколиственных деревьев она всегда остается более светолюбивой. Смешаны^ темно хвойно-лиственничные леса встречаются местами в речных долинах; где они обычно представляют собою стадию смены лиственничных лесов темнохвойными на аллювии. Присутствие лиственницы в смешанных лесах и елово-лиственничные древостои характерны для северной тайги Западно-Сибирской низменности, чему способствует редкостойность этой тайги. Те же обстоятельства благоприятствуют сожительству лиственницы с темнохвойными на западе Среднесибирского плоскогорья. Развитию смешанных елово-лиственничных и широколиственно-лиственничных древостоев способствуют также рубки и пожары.
/Более закономерным является сочетание в древостое лиственницы с кедром и в особенности с соснойQKeдрово-лиственничный и лиственнично-кедровые леса свойственны преимущественно Алтаю, Саянам, Туве и Западному Забайкалью. Леса эти представляют особую эколого-географическую группу ассоциаций, в пределах которой взаимоотношения между сибирской лиственницей и кедром регулируются в первую очередь местными климатическими особенностями в горах (влажность воздуха, температурный режим и пр. — опис. 38). При оптимальных для обеих пород условиях лиственница не выдерживает конкуренции с кедром.
\ Сосново-лиственничные леса распространены на значительной площади равнин и плоскогорий Центральной Сибири (рис. 27), Западной Сибири и на северо-востоке Русской равнины.ЧВ горах они не встречаются, так как там сосна выпадает из древостоя ."Смешанные сосново-лиственничные древостои образуют даурская лиственница, лиственница Сукачева и в особенности сибирская лиственница ./Сосна и лиственница имеют некоторые общие экологические черты: они успешно растут на песках, развивая там мощную корневую систему, обе светолюбивы и не создают значительного затенения под своим пологом. В смешанных сосново-лиственничных древостоях наблюдается в ряде случаев возобновление как сосны, так и лиственницы. В отличие от темнохвойных деревьев, сосна и лиственница особо нуждаются в питательных веществах во вторую половину вегетационного периода. Они приспособлены к периодическим явлениям сухости, а также к крайним температурам. При отсутствии вечной мерзлоты и на глубоких почвах сосна хорошо развивается при континентальном климате. Как в сосновых, так и в лиственничных лесах быстро распространяются лесные пожары, и обе породы легко возобновляются на гарях, чему благоприятствует светолюбив и быстрое развитие их подроста на незадернованном обнаженном минеральном грунте.2]
Н** Основные массивы сосново-лиственничных лесов с сибирской лиственницей сосредоточены в южной тайге Средней Сибири, где при достаточно
континентальном климате отсутствует на значительной площади вечная мерзлота. Сосново-лиственничные леса с даурской лиственницей — это компонент растительного покрова средней тайги Восточной Сибири (опис. 23 d и 30 d).
Комплекс сосново-лиственничных ассоциаций Средней и Восточной Сибири начал формироваться еще в плейстоцене в условиях сухого и холодного климата, на что обратил внимание И. М. Крашенинников (1939). Этому комплексу сопутствовал ряд холодостойких и приспособленных к сухости трав, позднее частью расселившихся в степях. Поскольку в в плейстоцене вечная мерзлота была в этих районах шире распространена, чем сейчас, лиственница в то время, очевидно, являлась главным компонентом этого комплекса. По мере того как в некоторых местоположениях вечная мерзлота грунтов исчезала, шло расселение сосны, которая в первую очередь занимала пески и другие лучше прогреваемые грунты. Под влиянием пожаров сосново-лиственничные леса в южной тайге расширили свою площадь за счет темнохвойных лесов, а внутри сосново-лиственничного комплекса укреплялась позиция сосны во всех тех случаях, когда пожары содействовали улучшению термического режима почв. Так же складывались в исторической перспективе взаимоотношения между лиственницей и сосной в северной тайге Западно-Сибирской низменности, где сосново-лиственничные и лиственничные леса, по мнению Б. Н. Городкова (1946а), являются крайним северо-восточным форпостом плейстоценового ангарского сосново-лиственничного комплекса.
, /Взаимоотношения между сосной и лиственницей, особенно восточнее Енисея, в известной мере определяются лесными пожарами. Молодняк Лиственницы больше страдает от огня, чем подрост сосны, имеющий более «глубокую корневую систему. Горимость смешанных сосново-лиственничных древостоев больше, чем чисто лиственничных, так как древесина лиственницы, при быстро проходящих низовых палах, труднее поддается огню. В результате периодически случающихся низовых пожаров в сосноволиственничных лесах укрепляется позиция сосны, которая со временем может вытеснить лиственницу. Наряду с этим, при зарастании гарей ; после верховых пожаров лиственница, как более быстро растущая порода, довеет преимущество перед сосной^Для некоторых районов, например бас-Левина Бурей и Амгуни, вероятно предположение, что сосна там недавно Iвнедрилась в лиственничные леса, и ее распространению способствовали Пожары.
г/Существенной особенностью лиственничных древостоев является не-$ольшая сомкнутость крон, что обусловливает обычно хорошую освещен-под пологом леса. Последняя, ввиду рыхлости и ажурности крон ли-сницы, имеется и тогда, когда число стволов на гектар достаточно <о (около тысячи в возрасте спелости древостоя), а просветы между ами не столь значительны?] В определенных условиях лиственница ует- парковые насаждения, очень характерные для некоторых райо-е распространения. Почти всюду наиболее сомкнутые и производные древостои лиственницы приурочены к речным долинам.
руктура чистых лиственничных древостоев зависит от биологических нностей ее экотипа и экологических особенностей местообитания, г во всех типах леса, она различна в одновозрастных и разновозраст-|х древостоях. Последние встречаются сравнительно реже. В благопри-гных условиях верхний ярус лиственниц достигает 30—35 м в высоту, хемпы роста его велики. Наряду с этим, северотаежные лиственничники Врактеризуются низкорослым, медленно растущим древостоем (10—12 м), шлабо развитой кроной, но часто с большим числом деревьев на единицу
лесопокрытой площади. О том, что древостои лиственничных лесов очень чутко реагируют на изменение почвенно-грунтовых и местных климатических условий, уже упоминалось.
Лиственничные леса нередко характеризуются хорошо развитым подлеском. За исключением немногих ассоциаций (пойменных и некоторых других), подлесок в большинстве случаев мощно развит в насаждениях низкого бонитета£Число ассоциаций лиственничного леса, в которых подлесок играет большую роль, сравнительно велико. В состав подлеска входят разные виды и экологические группы кустарников вплоть до полуксерофитов, получающих распространение на южных щебнистых склонах в горах.^На равнинах и плоскогорьях подлесок обычно развит в северных лесах на заболоченных почвах; он образован ерниками, багульником, голубицей, ольховником (Alnaster fruticosus) и кустарниковыми ивами. На Дальнем Востоке лиственничные леса с подлеском из багульников занимают большую площадь и далеко проникают на юг (опис. 33 и 33 ш). Мощно развит подлесок в некоторых ассоциациях лиственничных лесов в поймах (шиповники, рябинник, спиреи, смородины, жимолости и другие виды).
Кустарники, свойственные заболоченным и пойменным лиственничным лесам, образуют заросли и вне лиственничных сообществ как в качестве яруса в других лесных формациях, так и на безлесных, преимущественно заболоченных местах. Однако ерники, и в особенности багульник, наибольшую площадь на территории СССР покрывают в лиственничных лесах. Связь эта обусловлена не только экологически, но и исторически) во всяком случае историей их развития на протяжении четвертичного, периода.
Разнообразен подлесок в горных лиственничных лесах; особенно ха* рактерен он для горных лесов даурской лиственницы, в которых развевается ярус из даурского рододендрона (опис. 36 сг), а в подгольцовой полосе—из кедрового стланика (опис. 35 d и 36 р) и других видов.(Разрежеи? ные горные лиственничные леса представляют собой благоприятную экологическую нишу, которую используют кустарники, местами образующие хорошо выраженный ярус. При достаточном количестве влаги и удовлетворительном световом режиме в лиственничном лесу проблема взаимоотношения древостоя с кустарниковым ярусом в значительной мере определяется конкуренцией за питательные вещества в почвеДУсловия, при которых она протекает, пока не изучены. Корневая система некоторых кустарников (багульник, голубица) на холодных почвах бывает очень не?| глубокая, но зато развитая вширь. Многие кустарники, равно как и лиственницы — микотрофы.
Характерной особенностью структуры лиственничных лесов является; то, что кустарники, при определенных условиях образующие мощный; подлесок (высотой до 60—70 см и более), в других условиях представлец^ низкорослыми формами, располагающимися в одном ярусе с травяныЗ покровом и кустарничками. В первую очередь это относится к багульнику и голубице, а также к болотному рододендрону (Rhododendron parvifoi Пит) и другим видам. Ниже при описании лиственничных лесов такие кустарники в зависимости от формы роста причисляются либо к под-? леску, либо к травяно-кустарничковому ярусу.	1
[Подлесок в лиственничных лесах обычно оказывает большое влияние вд развитие травяного покроваГ^В некоторых ассоциациях, например багулй никовых и других лиственничников под пологом кустарников синузий
трав развиты слабо. Наиболее сомкнут травяной ярус бывает в лесах, где подлесок отсутствует или очень редок. В покрове лиственничных лесов, наряду с травами часто широко распространены кустарнички (например брусника, толокнянка и др.). Соотношение между травами и кустарничками бывает различное.
Травы и кустарнички, произрастающие под пологом лиственничного леса на огромной площади его распространения, в том числе и виды, господствующие в покрове, относятся к различным эколого-генетическим группам. Число видов растений, встречающихся в лиственничных лесах, велико, но сравнительно немногие из них доминируют в покрове. Важным фактором массового развития растений в покрове является способность к вегетативному размножению, которой и обладает большинство доми-нантов нижних ярусов лиственничного леса. Разгар вегетации трав в лиственничном лесу приходится на середину лета. На холодных почвах многие растения зацветают в августе.
Флора лиственничных лесов сформировалась за счет различных элементов, к ним относятся и древние обитатели Восточной Сибири и гор Южной Сибири. Изменения климата, особенно резко сказавшиеся в плейстоцене, привели к гибели большую часть древесных пород, населявших Восточную Сибирь; лучше сохранились многие травы и кустарнички, нашедшие приют в отдельных местообитаниях, в том числе и в лиственничных лесах. Область широкого распространения даурской лиственницы характеризуется, например, значительным видовым разнообразием полыней (Крашенинников, 1946), часть которых приурочена сейчас к лиственничным лесам. С лиственничными лесами связано также распространение лимнаса (Limnas Stelleri) — очень своеобразного представителя палеарктических злаков — и некоторых кустарничков и кустарников (например Rhododendron dahuricum, R. parvtfolium), населявших еще в третичное время, при совершенно другой структуре растительного покрова, районы современной лиственничной тайги.
Под пологом лиственницы очень широко распространены виды, которые в лесной зоне за пределами лиственничной тайги характерны для болот. К их числу, в первую очередь, относятся багульники и голубица. Лиственничные леса типа дальневосточных марей насыщены преимущественно болотными растениями как олиготрофами, так и евтрофами (опис. 34). В покрове лиственничных лесов встречается большое количество видов сфагнов, намного превышающее их видовое разнообразие в других лесных формациях.
На значительной площади в лиственничных лесах присутствуют боровые травы и кустарнички (Arctostaphylos uva-ursi, Carex pedijormis, Pulsatilla patens, s. 1., Lycopodium anceps). К ним же может быть отнесена широко распространенная брусника, хотя она встречается и на болотах. Для сухих лиственничных лесов Восточной Сибири характерны некоторые аркто-альпийские формы — например альпийская толокнянка (Arctous alpina). Здесь же распространены некоторые виды, которым в равной мере присуща как ксерофильная, так и психрофильная специализация. Из них в первую очередь должны быть названы таежные типчаки (Festuca jacu-tica, F. lenensis). Некоторые полыни такой же экологической специализации (Artemisia laciniata, A. latifolia) наряду с лиственничными лесами встречаются в степях.
Особую экологическую группу составляют травы горных лесов из сибирской лиственницы. Они связаны с богатыми почвами и достаточным
проточным увлажнением; Многие из них соответствуют представлению р щуговых {Dactylis glomerata, Bromus sibiricus) или лугово-степных растениях {Trifolium lupinaster, Veronica incana, Phlomis tuberosa). Здесь же обычны виды, составляющие высокотравье в пойменных лесах, образованных различными древесными породами, в том числе и темнохвойными {Cacalia hastata, Aconitum excelsum, Crepis sibirica и др). Меньшую роль в покрове лиственничных лесов играет таежное мелкотравье {Majanthemum bifolium, Paris quadrifolia, Linnaea borealis и в особенности Oxalis acetosella), характерное для темнохвойной тайги. Последнее обстоятельство связано не только с большей освещенностью и микроклиматом лиственничных лесов, но, видимо, и с теми особенностями, которые присущи почвам в темнохвойных лесах.
В лесах из сибирской лиственницы очень широко распространен характернейший для Сибири луговой злак — вейник Лангсдорфа {Calamagrostis Langsdorffii), подобно лиственнице имеющий широкую экологическую амплитуду^ Встречается он также в болотистых редкостойных лесах из даурской лиственницы вместе с другими гидромезофитными злаками, осоками и хвощами. Здесь же произрастают кочкообразующие осоки {Carex wiluica, С. Schmidtii, С. minuta и др.) и пушица '{Eriophorum vagi natum).
Напочвенный покров из мхов и лишайников в лиственничных лесах развит повсеместно, но в различных ассоциациях по-разному. По сравнению с темнохвойными и даже таежными сосновыми лесами роль мохово-лишайникового покрова в лиственничных лесах несколько меньшая. Мощ- j ные лишайниковые покровы присущи преимущественно горным листвой-1 ничникам в северной тайге. Типичные зеленомошные лиственничные лесШ| по сравнению с травяными, травяно-кустарничкоЪыми (в первую очередя| багульниковыми) занимают меньшую площадь. Если в темнохвойных сосновых лесах развитие трав и кустарничков часто находится в прямом зависимости от мощного мохового и лишайникового покрова, то в листвеМ ничных лесах это бывает значительно реже, в особенности, если исключили из рассмотрения сфагновые лиственничники, переходные уже к болотам Своеобразие мохового покрова лиственничных лесов (видовой состав, стм пень и характер распространения) часто бывает обусловлено карбоим ностью грунтов, на которых развиваются эти сообщества, Нли солонцом тостью почв, что имеет место в Центральной Якутии. Из1 зеленых мхЯ в покрове лиственничных лесов местами большую роль играют виды аум комниума {Aulacomnium palustre, A. turgidum, A. acuminatum), а коейя ритидиум {Rhytidium rugosum) и птилидиум {Ptilidium ciliare). Это в М которой степени сближает покров лиственничных ассоциаций с покром моховых тундр и является следствием заболоченности почв и низкой! температуры. В широких просветах между кронами лиственницы создаем достаточно благоприятные условия для развития мхов и лишайникойЙ| выносящих затенения. Для сфагновых лиственничников характерен Я ский сфагнум {Sphagnum lenense), тяготеющий к районам с континенте ным холодным климатом.	w
На горных склонах состав мохового покрова более подобен составу! в темнохвойных лесах, и там чаще можно встретить зеленомошные лЗДМ ничники с очень скудным травяно-кустарничковым ярусом на фойе ем ной и сравнительно мощной заросли зеленых мхов.
До сих пор не изучен вопрос о влиянии ежегодного опада листвем ной хвои на развитие мохового, а также лишайникового ярусов. ВНЦ виях Восточной Сибири моховой покров, если он сколько-нибуДьЯ вит, оказывает очень большое влияние на термический режим
в лесу. В особенности существенна в этом отношении роль сфагнов, препятствующих глубокому оттаиванию почвы. При прочих равных условиях чем лучше развит моховой покров, тем вечная мерзлота грунтов находится ближе к поверхности.
Современный облик лиственничных лесов на значительной площади, особенно в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, находится в зависимости от часто случавшихся в прошлом лесных пожаров. В лиственничной тайге пожары легко распространяются на большую площадь. В известной мере пожары, как упоминалось, способствуют расселению лиственницы, так как па гарях она возобновляется обычно успешно. Огромное влияние оказывают лесные пожары на подлесок и покров в лиственничных лесах. Из числа кустарников и трав происходит отбор видов, меньше страдающих от низовых палов и развитию которых благоприятствуют изменения в почве, вызванные пожаром. Совершенно очевидно, что значительное распространение багульника в различных ассоциациях лиственничного леса является следствием низовых пожаров. Пожары способствуют также расселению брусники. В ряде случаев после пожаров усиливается в покрове позиция вейника {Calamagrostis arundinacea), а в Центральной Якутии местами лимнаса {Limnas Stelleri). На пожарищах нередко разрастаются иван-чай {Chamaenerium angustijolium), вейник Лангсдорфа {CalamagrostisLangsdorjfii), некоторые осоки {Carex Van-heurckii), а также полынь {Artemisia latijolia).
На более дренированных местах частые низовые пожары ограничивают возможность для развития мохового покрова, так как сплошная и сколько-нибудь мощная дернина мхов не успевает восстанавливаться после пала. То же самое относится и к лишайникам, хотя в некоторых случаях низовые пожары способствуют их развитию в просветах между кронами лиственницы (Сочава, 19466). Сравнительно скоро и иногда в значительном количестве восстанавливается на гарях кукушкин леи {Polytrichum commune и Р. piliferum). В тех случаях, когда после пожаров в лиственничном лесу усиливается заболачивание, что бывает далеко не всегда, а лишь при определенных условиях, очень характерно массовое развитие в подлеске ерника (во многих районах Betula Middendorffii). Вместе с ним появляются и некоторые болотные травы, а также сфагновые мхи.
На крутых склонах после пожаров ускоряется смыв почвы, вплоть до обнажения горной породы. При этом происходят коренные изменения в составе растительного покрова за счет развития в подлеске и травяном покрове совершенно других видов, не свойственных лесу до пожара.
Особенно заслуживает внимания то обстоятельство, что под влиянием пожаров некоторые виды, преимущественно багульник и брусника, получают значительное распространение в разных ассоциациях при различных лесорастительных условиях. Поэтому некоторые ассоциации лиственничного леса, которые до пожара хорошо отличались по составу подлеска и травяно-кустарничкового покрова, под влиянием прошедшего пала в значительной мере утрачивают эти различия. При установлении ассоциаций лиственничного леса пользоваться в качестве критерия общностью до-минантов в подлеске или травяно-кустарничковом покрове, если распространению этих видов способствуют палы, очень рискованно. В частности, описанные в литературе «багульниковые лиственничники» и «брусничная лиственничная тайга» представляют собою очень разнородные образования.
В ряде случаев низовые пожары коренным образом изменяют состав травяно-кустарничкового яруса и подлеска и при этом в меньшей степени
влияют на рост самой лиственницы. В силу этого нарушается соответствие между структурой древостоя и составом покрова как показателями экологических особенностей местообитания.
Для лиственничных лесов с их очень широким ареалом в особенности существенно разделение на зональные и провинциальные группы ассоциаций. В пределах каждой такой группы намечаются свои топологические и фитоценотические ряды лесных сообществ, а также свои климатипы и экотипы лиственниц. Все это неразрывно связано с историей развития растительного покрова на общем фоне формирования современных типов географической среды.
Лиственничные леса в СССР представлены несколькими формациями, при установлении которых нельзя основываться исключительно на видовой принадлежности лиственницы, так как систематика этого дерева пока что недостаточно разработана. Леса из лиственницы Сукачева на северо-востоке Русской равнины представляют самостоятельную формацию восточноевропейского лиственничного леса с отчетливыми структурными и экологическими особенностями. Но на Урале и в приобской части севера Западной Сибири сообщества с господством этой лиственницы нет основания отделять как особую формацию от произрастающих в тех же районах насаждений сибирской лиственницы. Леса из сибирской и даурской лиственниц представлены несколькими формациями, при этом «сибирские» и «даурские» лиственничники в своем типичном выражении достаточно отличны друг от друга. Однако например на западе Средне-Сибирского плоскогорья сообщества и сибирской, и даурской лиственниц должны быть частью отнесены к одной формации, вследствие экологической и структурной общности фитоценозов в целом.
Принятое па «Геоботанической карте» подразделение лиственничных лесов не является окончательным ввиду недостаточной изученности лиственничных формаций в геоботаническом отношении. Это подразделение заключает главнейшие зонально-провинциальные группы сообществ лиственничных лесов, для выделения которых в распоряжении составителей были необходимые данные (см. экспликацию к рис. 26 на вклеенном листе).
Раздельно показаны лиственничные леса плоских пространств (равнин и плато) и горные лиственничные леса. При подразделении первых принимались во внимание как зональные, так и провинциальные особенности растительных сообществ. В пределах лесотундры (лиственничные редколесья) зональные черты растительности являются доминирующими, в силу чего эти леса показаны под единым номерохм (26) и одним красочным обозначением. Провинциальные особенности здесь выражены менее значительно, чем общие зональные признаки, поэтому они отмечены лишь индексом (26 s и 26 d). Северотаежные и среднетаежные лиственничники резко отличаются друг от друга в различных провинциях; кроме того, провинциальные особенности ландшафтов в целом в таежной зоне значительно более контрастны, чем в лесотундре. Поэтому на карте провинциальные типы лиственничных лесов в пределах как северной, так и средней тайги показаны каждый особой краской и под особым номером. Некоторые из этих подразделений строго локализированы в границах одной ландшафтной подзоны — например западносибирские (27) или восточносибирские (28) северотаежные лиственничные леса. Другие, будучи в основном приуроченными к определенной подзоне, на меньшей площади и при определенных условиях встречаются за ее пределами. Таковы дальневосточные багульниковые лиственничные леса (33), которые представляют
собою провинциальный тип среднетаежных лиственничных лесов на Дальнем Востоке, но частью встречаются в смежных районах и проникают в южную тайгу. Центральносибирские среднетаежные кустарничковые и травяно-кустарничковые леса из сибирской лиственницы (33 s) распространены также и в южной тайге Средне-Сибирского плоскогорья, где они занимают более холодные суглинистые почвы.
Южнотаежный тип лиственничных лесов на равнинах и плато представлен на очень небольшой площади. На Дальнем Востоке он встречается в полосе контакта с широколиственными лесами (33 ш), а в Центральной Сибири и Забайкалье — в условиях, близких к лесостепи, где лиственница образует небольшие колкового типа насаждения (75 цс, 75 зб).
Для лиственничных лесов Восточной Сибири должен приниматься критерий разделения их на зональные типы, отличный от разработанного применительно к темнохвойным лесам. Недоучет этого обстоятельства ведет, например, к отнесению лиственничных лесов большей части Центрально-Якутской низменности к северотаежным, что совершенно не оправдывается природными особенностями этих мест. Зональные типы лиственничников, в отличие от зональных типов равнинных темнохвойных лесов, представлены более разнообразным рядом ассоциаций, обусловленным не только различиями в почвенно-грунтовых условиях, но и многочисленными вариациями местного климата, вызванными более расчлененным рельефом со значительными разностями высот.
В северной тайге на равнинах и плоскогорьях выражены три провинциальных подразделения лиственничных лесов: 1) восточноевропейское (показано на карте внемасштабными знаками), 2) западносибирское (27) и 3) восточносибирское (28). В средней тайге таких провинциальных подразделений четыре: 1) восточноевропейское (показано внемасштабными знаками), 2) западносибирское (показано внемасштабными знаками), 3) центральносибирское (30) и 4) дальневосточное (33). В средней тайге лиственница в естественной обстановке находит более благоприятные условия для своего расселения, особенно на востоке, где и сосредоточены наибольшие площади лиственничных лесов.
Горные лиственничные леса располагаются в районах, где достаточно выражены явления вертикальной зональности. На вершинах и гребнях они уступают место горным тундрам, а на юге и субальпийским лугам. Однако особенности этих лесов зависят и от широтного положения горных сооружений. В силу этого представляется возможным выделить горные северотаежные (35) и горные среднетаежные (36) лиственничные леса. Эти горные леса покрывают склоны от предгорий до границы леса с гольцами. В нижней части склонов они непосредственно граничат с лиственничными лесами плато и равнин, свойственными северной и средней тайге в Сибири.
Горные южносибирские лиственничные леса (37, 38) в южной тайге возникают уже только на известной высоте в порядке вертикальной зональности. Они наиболее резко отличаются от ассоциаций равнинной лиственничной тайги и по сравнению с ней представляют собою более древний тип, возможно исходный для лесов юга Средней Сибири, Западно-Сибирской низменности и Урала.
Всюду горные лиственничные леса представлены двумя структурными типами: среднегорным и подгольцовым. Последний характеризуется внедрением под редкий полог лиственницы кустарников, кустарничков и трав из высокогорных формаций. Наиболее резко это разделение выражено в горах системы Станового хребта и Северного Забайкалья, где оно специально отмечено на «Геоботанической карте». В горных северотаежных лиственничных лесах Верхоянско-Колымской дуги, в силу широко
распространенных там явлений температурных инверсий, лиственничники подгольцового типа встречаются и в довольно глубоких долинах, где им очень часто сопутствует кедровый стланик.
В Восточной Сибири среднегорпые лиственничные леса распространены широко. В горах Южной Сибири, в особенности на Алтае, процент площади, покрытой среднегорными лиственничниками, значительно меньший. В горах Средней Европы среднегорные лиственничные леса имеют уже совсем небольшой удельный вес, и лиственница там является преимущественно субальпийским деревом. Таким образом, в горах, так же как и на равнинах, по мере движения на восток область распространения лиственничных лесов расширяется.
В благоприятных условиях, о чем уже упоминалось, лиственничные леса дают большие запасы древесины, которая имеет разностороннее применение в народном хозяйстве. Довольно широко используются и различные побочные продукты лиственниц (живица, идущая на изготовление венецианского терпентина, кора — источник дубильных веществ и красок, хвоя, содержащая эфирное масло, и пр.). Природные массивы лиственничников заключают большое разнообразие форм этого дерева, пригодных, в зависимости от своих свойств, для культуры в самых различных районах лесной и лесостепной зоны, где некоторые из них формируют очень производительные древостои. Лиственничные леса, развивающиеся в крайних для древесной растительности условиях, непригодных для существования других древесных пород, играют там большую почвозащитную и водоохранную роль. В горах северо-востока и востока Сибири эту роль невозможно переоценить. На огромной площади лиственничные леса являются основным типом ценнейших охотничьих угодий и местом добычи высококачественной пушнины (Якутия, Северное Забайкалье).
Наряду с этим, производительность лиственничных лесов на большой площади не высокая, а численность промысловых зверей подорвана в результате многовековой хищнической эксплуатации пушнины до Великой Октябрьской социалистической революции.
Наши лиственничные леса в Сибири и на Дальнем Востоке таят в себе очень большие возможности повышения продуктивности древесной массы посредством лесокультурных мероприятий. Путем реакклиматпзации пушных зверей, количество которых резко сократилось (например соболь и др.), и акклиматизации новых животных, промысловое значение лиственничной тайги в условиях социалистического охотничьего хозяйства должно очень резко возрасти.
Наконец, лиственничные леса представляют собой самый широко распространенный ландшафтный тип растительного покрова в СССР. Уже сейчас земли из-под лиственничных лесов осваиваются под земледелие и животноводство. В перспективе расширение сельскохозяйственных площадей (пашни, сенокосы, пастбища) и создание новых населенных пунктов в значительной мере будет осуществляться в природной обстановке лиственничной тайги. Изучение ее природы и естественного растительного покрова представляет большой научный и практический интерес.
Литература
В. Н. Сукачев (1912а, 1924, 1934); Р. И. Аболин (1913, 19296); Н. И. Кузнецов (1927); В. Б. Сочава (1927, 19466, 1953); А. П. Ильинский (1929, 1936); П. П. Поляков (1929); Л. Н. Тюлина (1929а, 1954); Н. А. Пономарев (1934); И. М. Крашенинников (1939, 1946); В. А. Поварницын (1941, 1949); Б. Н. Городков (1946а); Б. П. Колесников (1946); Н. В. Дылис (1947); В. П. Тимофеев (1947); С. Ostenfeld and С. Syrach Larsen (1930); К. Rubner (1953); Р. Svoboda (1953).
26.	Предтундровые лиственничные редколесья в сочетании с тундрами и болотами (лесотундра)
Лиственничные предтундровые редколесья с сопутствующими им тундровыми и болотными формациями показаны на карте красочным обозначением (26) на обширном пространстве от Полярного Урала на западе и почти до Колымы на востоке. Западнее Урала лиственничные редколесья (из Larix Sukaczewii) наблюдаются на очень небольшой площади (низовья Печоры, бассейн Колвы и Лаи) и не характерны для ландшафта восточноевропейской лесотундры. Восточнее Колымы на равнинах лиственничные редколесья почти не встречаются и на карте не показаны. Сообщества лиственницы у северного предела лесной растительности на крайнем северо-востоке или относятся к горным редкостойным лиственничным лесам (33 d), или, занимая наиболее благоприятные в экологическом отношении природные урочища, принадлежат к группе восточносибирских ееверотаежных лиственничных лесов (28).
К западу от Оби редколесья составлены сибирской лиственницей (La-Tix sibirica) и лиственницей Сукачева (Larix Sukaczewii). От Оби до Пясины распространена тЬлько сибирская лиственница, а к востоку от Пясины лиственница даурская (Larix dahunca). В общем, сибирская лиственница характерна для западносибирской лесотундры с ее относительно более умеренным климатом, а даурская лиственница — для восточносибирской лесотундры с климатом более континентальным.
В редколесьях из сибирской лиственницы в более южных районах их распространения очень часто встречается ель; в редколесьях из даурской лиственницы ель отсутствует, что объясняется как большей континентальностью климата, так и почвенно-грунтовыми условиями (вечная мерзлота).
Граница лиственничных редколесий, а вместе с ней и полярный предел десной растительности в Азии наиболее значительно выдвигаются на север в бассейне Хатанги (72° с. ш.), чему несомненно способствует более континентальный климат этого сектора Арктики. На Западно-Сибирской низменности к западу от Пура лиственничные редколесья севернее 67° с. ш. не встречаются; к востоку от Колымы в сфере действия северо-тихоокеанских циклонов граница редколесий проходит еще южнее.
Южная граница редколесий менее определенна, так как на равнинах они очень постепенно переходят в северотаежные леса, тоже редкостойные и часто со сходным составом кустарников и трав. Дальше всего на юг лиственничные редколесья идут в Западно-Сибирской низменности, но там лиственница в редколесьях чаще всего произрастает совместно с елью. . Лиственничные редколесья развиваются на торфяно-глеевых почвах с относительно неглубоко залегающей вечной мерзлотой, местами эти почвы очень слабо оподзолены. В условиях лесотундры они избирают хаиболее благоприятные местоположения: склоны и речные долины, где Летом почва лучше прогревается, а зимой ее поверхность в какой-то мере защищена снегом. Встречаются лиственничные редколесья и в северной тайге, где они приурочены к наиболее суровым местным климатическим условиям.
По сравнению с елью (в европейской и западносибирской лесотундре) мственница в своих редколесьях часто произрастает более сближенно — |твол к стволу; при глазомерной оценке сомкнутость древесного яруса определяется исследователями в 0.3—0.5. Наряду с этим, редкие кроны аееотундровых лиственниц очень мало затеняют почву, и их влияние на миную поверхность меньше, чем в еловом редколесье. При этом выяв
ляется закономерность, согласно которой редкое стояние лиственницы (0.1—0.2) имеет место на более влажных, заболоченных и холодных почвах, большое количество стволов на единицу площади (0.3— 0.5) наблюдается на более сухих и лучше прогреваемых почвах. В континентальных условиях средне- и восточносибирской лесотундры при расчлененном рельефе последние местоположения встречаются чаще, чем на плоской равнине в лесотундре к западу от Енисея.
Лиственничные редколесья всегда сочетаются как с тундровыми формациями (главным образом кустарниковые тундры), так и с болотами, образуя с ними характерный для района экологический ряд растительных ассоциаций. Помимо редколесий в границах контуров, обозначенных на карте номерами 26 s и 26 d, на небольшой площади в наиболее благоприятных экологических условиях (например в некоторых речных долинах, на хорошо дренированных и орошаемых проточными водами склонах с глубоким залеганием вечной мерзлоты и пр.) встречаются более сомкнутые лиственничные насаждения, по строению соответствующие северотаежным лиственничным лесам (27 и 28); более обычны они в южной полосе распространения редколесий.
Лиственничные редколесья почти на всем протяжении, но особенно на западе, используются как оленьи пастбища.
26 s — из Larix sibirica
Редколесья из сибирской лиственницы распространены на севере Западно-Сибирской низменности и на восток от низовьев Енисея (Норильский район и прилегающие к нему места), где они занимают очень значительную площадь.
На более легких супесчаных грунтах, иногда с признаками оподзоливания, развиваются лишайниковые редколесья, в покрове которых преобладают виды клядоний (Cladonia mitis, С. alpestns, С. rang i/er ini), цетрарий (Cetraria cucullata и др.) и стереокаулона (Stereocaulon paschale и S. a Ip тит); мхи встречаются обычно в небольшом количестве. Состав напочвенного покрова и степень его развития часто во многом зависят от того воздействия, которое оказал на растительность выпас оленей. В травяно-кустарничковом ярусе, покрывающем не более 25—30% площади, преобладают кустарнички (Empetrum nigrum, Arctous alpma, Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre). Редкостоящие лиственницы достигают не более 7—8 м высоты; в южных районах встречаются в этих редколесьях и ели (Picea obovata). В лиственничных редколесьях с елью лишайниковый покров нередко бывает более мощный, и в нем преобладает горная клядо-ния (Cladonia alpestris). На супесях, более влажных и заболоченных, также распространены лиственничные редколесья с ярусом из ерника (Betula папа) и мохово-лишайниковым покровом, в котором чаще доминируют зеленые мхи (Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi).
Тяжелых заболоченных почв редколесья обычно избегают. Однако в ряде случаев покрытые ими пространства подвергаются заболачиванию, особенно на плоских водоразделах Западно-Сибирской низменности. Встречаются лиственничные редколесья на разных стадиях заболачивания. Последнее сопровождается внедрением в состав напочвенного покрова болотных мхов (виды Polytrichum и Sphagnum), появлением болотных кустарничков (Andromeda pohfoha, Oxycoccus microcarpus), ухудшением роста деревьев и другими изменениями в структуре сообщества. Местами в заболоченных лиственничных редколесьях хорошо развит кустарничковый ярус из ерника (Betula папа), багульника (Ledum palustre) и голубицы (Vaccinium uliginosum). На более крайних стадиях заболачивания в на
почвенном покрове значительно усиливается роль сфагновых мхов, появляются также мочажины, заросшие осоками (Carex chordorrhiza, С И-mosa) и другими болотными травами. В заболоченных редколесьях на кочках встречаются лишайники. Промежуточное положение между мо-юво-лишайниковыми и заболоченными сфагновыми лиственничными редколесьями занимают редколесья с покровом из кукушкина мха (Polytri-chum commune), к которому примешиваются гипновые мхи и сфагны, в кустарниковом ярусе выделяются ерник (Betula папа) и багульник (Ledum palustre).
Большой массив лиственничных редколесий, показанный на карте й низовьях Енисея, представляет собою довольно сложное сочетание растительных формаций, среди которых широко распространены болотные сообщества так называемых лайд (торфяных бугристых болот). Местами на значительной площади, в прошлом покрытой редколесьем, лиственница вырублена. Л. В. Шумилова (1933) наблюдала среди открытой безлесной местности к востоку от Дудинки «многочисленные остатки деревьев, которые то стоят в виде довольно высоких пней до 20—25 см в диаметре, то торчат из глинистой или торфянистой почвы полусгнившими обломками» (стр. 5). В приенисейских редколесьях, наряду с лиственницей, много ели, а также березы (в зависимости от условий наблюдаются различные сочетания этих пород). Редколесья в этом районе подымаются и на скаты Норильских гор, где на открытых склонах распространены сообщества с лишайниковым покровом, в котором в некотором количестве встречаются и зеленые мхи; участие ели не превышает 20%. В долинах Норильских гор вдоль рек покров в лиственничных редколесьях образуют зеленые йхи; сомкнутость древостоя бблыпая, шире распространена ель, во втором ярусе характерна береза (Betula tortuosa).
Несколько особое положение занимают лиственничные редколесья на сравнительно тяжелых суглинистых грунтах, где имеется постоянный подток грунтовых вод. В этих условиях в редколесьях бывает выражен верхний кустарниковый .ярус'из ольховника (Alnaster fruticosus), ниже располагается ярус ерника (Betula папа)', в травяно-кустарничковом покрове травы (Equisetum silvaticum, Polygonum bistorta, Valeriana capi-tata, Saussurea alpina) преобладают над кустарничками; в напочвенном покрове доминируют мхи (Drepanocladus intermedius, Aulacomnium palustre), лишайников немного.
(	Литература
Н. И. Кузнецов [Владимирский] (1916); Л. В. Шумилова (1933); В. Н. Андреев, К. Н. Игошина и А. И. Лесков (1935); Ф. А. Гринь (1940); А. И. Лесков (1940а).
.	26 d — из Larix dahurica
Редколесья из даурской лиственницы исследованы недостаточно и неравномерно. Лучше, чем в других районах, они изучены в бассейне Хатанги (Тюлина, 1937). Там на сухих выпуклых склонах с близким залеганием коренных пород распространены лишайниковые редколесья с сомкнутостью крон до 0.3. Лиственницы достигают 8—9 м высоты, напоч-Ьвнный покров, состоящий из лишайников, почти сплошной (Cladonia bngiferina, С. sylvatica, С. pyxidata, Cetraria cucullata, C. nivalis, C. cnspa t др.), примесь мхов незначительна (Rhytidium rugosum и др.); травянокустарничковая растительность развита слабо и представлена отдельными куртинами (Vaccinium vitis-idaea, Empetrum nigrum, Ledum palustre, )ryas punctata, Arctagrostis latifolia, Festuca brevijolia и пр.), в общей Сложности покрывающими не более 0.3 площади.
На хуже дренированных плоских поверхностях, обычно на вершинах грив, располагаются мохово-лишайниковые лиственничники с преобла-» данием в почти сплошном напочвенном покрове мхов (Ptilidium ciliare. Camptothecium trichoides. Aulacornnium turgidum. Hylocomium proliferum). Рассеянно встречаются приземистые кусты ольховника (Alnaster fruticosus). а в понижениях рельефа — кусты ерника (Betula exilis) и тальника (Salix phylicifolia. S. hastata. S. glauca)'. травяно-кустарничковый ярус также имеет небольшое покрытие, в нем распространены дриада (Dryas punctata), осоки (Carex algida. С. hyperborea. С. Redowskiana) и другие виды. В бассейне Хатанги это наиболее обычный тип лиственничного редколесья.
В особых условиях, где устанавливается снежный покров большой мощности, встречаются редколесья с сомкнутым ярусом из ерника (Betula exilis). достигающего 40—50 см высоты. Стояние лиственниц очень редкое, мохово-лишайниковая и травяно-кустарничковая растительность под ерниковым покровом развивается слабо; почвы торфяно-глеевые, сравнительно влажные.
На более заболоченных почвах, у подошвы склонов и по окраинам озерно-болотных понижений, встречаются кочковато-пушицевые лиственничные редколесья, в которых даурская лиственница находится близ экологического предела своего существования в лесотундре. Высота лиственниц с искривленными стволами и многочисленными сухими ветл ками не более 4—5 м; рассеянно встречаются приземистые кустарники (Betula exilis. Salix glauca). фон образуют кочки пушицы (Eriophorum vaginatum). между кочками — сырые западины частью заполнены водой, частью поросли длиннолистной пушицей (Eriophorum angustifolium).
Ботанико-географической достопримечательностью является урочище Ары-мас в бассейне Новой на широте около 72°3(У с. ш., где находится самый северный на земном шаре очаг лесной растительности, представленный редколесьями из даурской лиственницы, обследованными Л. Н. Тюлиной (1937). Лиственница встречается здесь на разных элементах рельефа. В пойме наблюдаются гипновые редколесья с очень редким подлеском из ерника и тальника, на прирусловых гривках пойменной террасы располагаются сообщества лиственницы с подлеском из ольховника (AInaster fruticosus). ерника (Betula exilis) и смородины (Ribes rubrum)'. на заболоченной плоской поверхности надпойменной террасы раз№ ваются редколесья с ярусом голубицы и ерника, в покрове его на фоне зеленых мхов встречаются сфагны (Sphagnum Warnstorfii. S. teres. S. platyphyHum). Край плато, примыкающего к долине Новой в пределах Ары-мас, шириной 250—300 м, также порос лиственничным редколесьем, в покрове которого выделяются лишайники.
В низовьях Индигирки лиственничные редколесья распространены на плоской низменности, богатой озерами, почвы под ними заболочены, однако в полновозрастных рединах средняя высота лиственницы достигает 10—12 м. В кустарниковом ярусе этих редколесий встречаются ольховник (Alnaster fruticosus) и ивы (Salix sp. sp.), а также багульник^ К северу от 70° с. ш. в долине Индигирки лиственничные редколесья представлены на небольших участках, редко превышающих площадь одного гектара. Почвы на этих участках неглубокие и торфянисты», залегающие на супесях, подстилаемых ископаемым льдом (Биркенгоф, 1932а). Лучше всего лиственница развивается там в местах, защищенных от холодных и влажных восточных и северных ветров.
Литература
А. Л. Биркенгоф (1932а); Л. Н. Тюлина (1937).
27.	Западносибирские северотаежные мохово-кустарничковые и лишайниково-кустарничковые лиственничные, елово-лиственничные и сосново-лиственничные леса
В подзоне северной тайги Западно-Сибирской низменности довольно широко распространены леса из сибирской лиственницы (Larix sibirica). В северных районах подзоны они представлены чистыми лиственничными древостоями, приуроченными преимущественно к пескам и легким супесям. Южнее, на песках, при отсутствии вечной мерзлоты или при глубоком ее залегании в древостое этих лесов появляется сосна, вытесняющая лиственницу. Лиственничные ассоциации и переходные к сосновым борам сосново-лиственничные и лиственнично-сосновые в совокупности образуют сочетание, характерное для северной тайги Западной Сибири. Местами среди названных ассоциаций встречаются и небольшие участки лишайниковых сосновых лесов. Весь этот комплекс обозначен на карте под № 27. Общая занимаемая им площадь относительно велика и превышает площадь, занятую в северной тайге Западной Сибири чисто сосновыми лесами и массивами, в которых сосновые древостои являются господствующими .
Часто в составе лиственничных и сосново-лиственничных лесов заметное участие принимает ель, а также береза. Довольно обычны лиственничные, а южнее лиственнично-сосновые леса на приречных песках. При совместном произрастании обеих пород лиственница преобладает на более низкех илистых аллювиальных песках, а сосна — на более повышенных и лучше дренированных (Городков, 1946а).
Лиственничные, сосново-лиственничные и лиственнично-сосновые леса Представлены двумя группами ассоциаций: мохово-кустарничковой на слабоподзолистых почвах с признаками оглеения и лишайниково-кустарничковой на слабоподзолистых более легких почвах. Древесный полог во всех Случаях невысок и разрежен, сомкнутость его 0.4—0.5 м, бонитет V; только в более благоприятных условиях и при увеличении в составе Хревостоя сосны сомкнутость древостоя составляет 0.6, а рост деревьев соответствует нормам IV бонитета.
* В мохово-кустарничковых ассоциациях отчетливо бывает выражен |ок из багульника (Ledum palustre), голубицы (Vaccinium uliginosum), j (Sorbus sibirica). В кустарничковом ярусе преобладают брусника lium vitis-idaea) и черника (Vaccinium myrtillus); к ним присоеди-I некоторые кустарнички (Empetrum nigrum, Arctous alpina), & также (Linnaea borealis, Lycopodium anceps, Carex globularis, Trientalis га, Melampyrum pratense, Mafanthemum bifolium и пр.). В напочвен-крове преобладают зеленые мхи (Pleurozium Schreberi, а в несколько сырых местах Hylocomium proliferum и Ptilium crista-castrensis).
или иной степени всегда присутствуют и лишайники (Cladonia is, С. sylvatica, Peltigera aphthosa, Nephroma arcticum), количество ix заметно увеличивается в более северных районах. Обычно лики составляют 10—15% от всей площади напочвенного покрова, пайниково-кустарничковые ассоциации чаще всего встречаются шинах песчаных холмов и гряд. В наиболее типичных насаждениях [>уппы лиственницы развиваются лучше сосен, но древостои все же тся к V и реже к IV бонитету; в них встречаются изредка береза г pubescens) и кедр. Кустарники яруса не образуют, но багульник бица изредка попадаются почти во всех ассоциациях лишайниково-ничковых лиственничных и лиственнично-сосновых лесов. Тра-устарничковый ярус очень беден видами, все они имеют диффузное
распространение; чаще прочих встречается брусника, из других болеяИ постоянны толокнянки (Arctostaphylos uva-ursi, Arctous alpina), вороника "Я (Empetrum nigrum), вейник (Calamagrostis epigeios), овсяница (Festuca/Я supina), осока (Carex ericetorum). Напочвенный покров составлен в основ-  ном лишайниками (Cladonia alpestris, С. sylvatica, С. rangiferina, С. gra-И cilis, Cetraria cucullata, C. nivalis и др.), из мхов наиболее характерны Я некоторые виды кукушкина льна (Polytrichum juniperinum, Р. piliferuni^^ Между типичными лишайниковыми и моховыми ассоциациями суща-Я ствуют различные переходы. В более северных районах встречаются Я лиственничные, а реже сосново-лиственничные леса с подлеском из ерника Я (Betula папа)\ можно также отметить лишайниковые лиственничники, Я в покрове которых преобладает стереокаулон (Stereocaulon paschale). Я Массовое развитие этого вида наблюдается в лесах, где производится я систематически выпас оленей.	я
Лишайниковые лиственничные леса представлены иногда очень раз*, 1 реженными древостоями (0.3—0.4), по структуре, в том числе и флори?! стическому составу покрова, близкими к редколесьям. Однако средняя | высота деревьев при этом бывает выше, чем в редколесьях (14—15 м), I лучше и обильнее оказываются подрост и всходы лиственницы; кроме 1 того, очень часто в древостое и в подросте присутствует сосна, на отдель- | ных участках в довольно значительном количестве.	1
Северотаежные лиственничники Западной Сибири местами непосред- | ственно сменяются темнохвойными лесами. Примером являются листвен- 3 ничные леса на вышедших из сферы разлива супесчаных гривах первой ; речной террасы. Это обычно зеленомошные (с покровом из Hylocomium proliferum) лиственничники; в подросте этих лесов преобладает ель, и сами лиственничники представляют собой кратковременную стадию развития лесной растительности в речной долине. Постепенно они уступают место ельникам.
Изредка на небольших площадях встречаются лиственничные и соо ново-лиственничные леса с покровом из кукушкина льна и сфагнов; в большинстве случаев это сравнительно недавно заболоченные, в прошлом мохово-кустарничковые ассоциации. В целом лиственничники, по сравп нению с темнохвойными лесами, в северной тайге занимают более сухие грунты, но одновременно и местоположения с более суровым местным климатом. Они широко распространены в западной и восточной частях северной тайги Западно-Сибирской низменности и представлены в значительно меньшей мере в ее средней более заболоченной части.
Большое влияние на структуру лиственничных и лиственнично-сосно* вых лесов оказывают пожары, в том числе быстро проходящие низовые, уничтожающие в первую очередь лишайниковый покров и повреждающие подрост. В значительной мере пожары препятствуют развитию в атат лесах подроста темнохвойных пород.
Северотаежные лиственничные и сосново-лиственничные леса, имеют незначительную лесохозяйственную ценность. Гораздо больший интерес представляют они как охотничьи угодья. С успехом эти леса использу-. ются в качестве оленьих пастбищ и в некоторой мере представляют собою потенциальный фонд для сельского хозяйства.
Литература
А-А. Дунин-Горкавич (1904—1910); А. И. Лесков (1940а); Б, Н. Городков (1946 ц).
28.	Восточносибирские северотаежные кустарничково-моховые и лишайниковые лиственничные леса, местами в сочетании с болотами
Восточносибирские северотаежные леса из даурской лиственницы (Larix dahurica) распространены на значительном пространстве от бассейна Нижней Тунгуски на западе и до бассейна Колымы на востоке. Изолированный остров их среди тундры находится в бассейне Майна (приток Анадыря). Бблыпая часть территории, покрытой этими лесами, представляет собой плоскогорье, приподнятое на высоту более 250—300 м над у. м. и расчлененное сравнительно глубокими речными долинами. На значительно меньшей площади северотаежные леса из даурской лиственницы располагаются на равнинах (нижнее течение Лены, бассейн Омолоя, некоторые районы в бассейне Индигирки и Колымы). По долинам рек (Колыме, Индигирке, Омолону и Анюям) северотаежные лиственничные леса проникают довольно далеко на юг в горы. Значительный их массив показан на Оймяконском плоскогорье.
Расчлененность рельефа, а также резкая континентальность климата ограничивают развитие в полосе господства этих лесов больших по площади безлесных болотных массивов, столь характерных для северной тайги Западной Сибири и Русской равнины. Травяно-моховые, а также сфагновые болота и заболоченные кустарники наблюдаются здесь повсеместно, но небольшими участками, вкрапленными в общий фон лесного ландшафта. Западнее Лены среди северотаежных лиственничников изредка встречается ель, восточнее Верхоянского хребта она отсутствует совершенно. Невелика роль в сложении северотаежных лиственничников и березы. Таким образом, на всем пространстве северной тайги Центральной и Восточной Сибири даурская лиственница является всюду господствующей древесной породой.
В климатическом отношении^ территории северной тайги на восток от Хараулахского и Орулганского хребта несколько отличны от районов, расположенных западней Лены. На востоке резче сказывается континентальность климата и под влиянием орографии создаются более разно-| образные местные климатические условия; кроме того, там отсутствуют Ензвестняки, подстилающие почвы на Средне-Сибирском плоскогорье. IС более мягким климатом северной тайги к западу от Лены связано распро-1етранение там ели.
I Северотаежные леса из даурской лиственницы очень разрежены; |редкое стояние деревьев и сквозистые кроны лиственниц способствуют Ьяачительной освещенности под пологом леса. По производительности это меса V и реже IV бонитета, чаще всего приуроченные к подзолисто-глее-шм почвам, реже, на щебнистых склонах, к собственно подзолистым, ко слабыми признаками оглеения.
к Характерная особенность северотаежных лиственничных лесов — это Медленное восстановление гарей, часто порастающих ерником. Возоб-Овляется на них в дальнейшем лиственничный древостой, береза появ-Ввется на гарях не во всех районах, обычно растет медленно и больших мзмеров (выше 4—5 м) не достигает.
I 0 северотаежных лиственничниках на Средне-Сибирском плоскогорье Ведений очень мало. В более сырых местах на террасах и плоских водо-пзделах в редкостойных лиственничных лесах хорошо выражен моховой Ькров с участием сфагнов, а также подлесок, в котором широко распро-равен ерник (Betula exilis). На склонах и на других более дренированных рстоположениях часто встречаются редкостойные лиственничные леса
с покровом из лишайников. На высоте в среднем около 450 м эти леса 1 переходят в горные северотаежные редкостойные лиственничные леса < (опис. 35 d), занимающие на севере Средне-Сибирского плоскогорья 5 также большую площадь.
Там, где почвы маломощны и щебнисты, горные лиственничные леса, обычно* с покровом из лишайников, развиваются на меньшей высоте, и провести грань между ними и северотаежными лиственничниками бывает трудно. На плоско-холмистой поверхности водоразделов в бассейне Туру на маломощных щебнистых почвах широко распространены лишайниковые лиственничники, чередующиеся с ерниками, приуроченными к долинам рек. Местами, где близко сходятся истоки мелких речек, ерниковые заросли сливаются в почти единый массив, прерываемый лишь небольшими участками лиственничного леса. Для подлеска и покрова лишайниковых лиственничников характерны ерник (Betula exilis), голубица (Vaccinium uliginosum) и некоторые другие травы и кустарнички (Carex pediformis, Empetrum nigrum, Arctous alpina) На плоских широких террасах встречаются зеленомошно-сфагновые лиственничные ассоциации с кустарничками, из которых господствует голубица. Плоские не дренированные водоразделы часто значительно заболочены; среди сфагновых лиственничников на них встречаются бугристые торфяники, а также низинные травяные болота, развитию которых благоприятствует минерализация грунтовых вод на кембрийских и силурийских известняках.
Ель почти отсутствует в бассейне Туру, но севернее и северо-восточней в бассейне Мойеро и Оленека встречается в речных долинах, а изредка у подножья западных склонов.
Производительность северотаежных лиственничников Средне-Сибирского плоскогорья не велика (вне речных долин V и Va бонитеты).
На севере граница северотаежиых лесов с предтундровыми редколесье ями и тундрами довольно резкая там, где она совпадает с орографическими рубежами. Переход от северотаежных лиственничников к среднее таежным осуществляется значительно более постепенно, что особен* наблюдается в бассейне Нижней Тунгуски и в верховьях Вилюя.
Вдоль Лены на более дренированных грунтах широко распространены лишайниковые лиственничники с кустарничковым ярусом из багульника и голубицы, а также вороники и брусники, обычны в них ерник (ВеМй exilis) и можжевельник (Juniperus sibirica), встречается кедровый стланик (Pinus pumila).
В бассейне Омолоя господствуют болотистые лиственничные редко* стойные леса, местами прерываемые болотистыми кочкарниками и заро& лями ерника.
Северотаежные лиственничники в бассейне Яны всюду на междуречьях имеют производительность V бонитета. Значительные площади покрыт здесь молодняками, а также ерниковыми зарослями, возникшими посла пожаров на месте лиственничных лесов. На водоразделах эти зарос* образованы тощим (Betula exilis), а в долинах кустарным (Betula fruticosA ерником. В долинах распространены более сомкнутые лиственнжчи* насаждения, но производительность их не выше IV бонитета. В пош встречаются тополевые (Populus suaveolens) леса с чосенией (СЛоллЗ macrolepis) с хорошо развитым травяным покровом, а местами с кустам» новым подлеском.
В среднем течении Индигирки лиственничные леса разрежены, ж* водительность их древостоя соответствует нормам V бонитета. На шм* шениях микрорельефа покров составляют зеленые мхи, в понижениях-*
сфагны, в подлеске наряду с ерником и ольховником (в приречных и приручьевых местоположениях) встречается кедровый стланик.
Своеобразен массив лиственничных лесов Оймяконской впадины; Он расположен на высоте 600—800 м, но здесь под защитой цепей Верхоянского хребта и хр. Тас-Кыстабыт создаются сравнительно благоприятные лесорастительные условия, и лиственничные леса по своей структуре более соответствуют представлению о северной тайге, нежели о горных редкостойных лесах, покрывающих окружающие впадину склоны. Дно впадины — это долина Индигирки, сложенная современными и древними аллювиальными отложениями этой реки. Древостои лиственничных лесов достигают здесь производительности IV бонитета; восстановление гарей идет сравнительно быстро. Местами встречается береза (Betula Cajanderi), отстающая в росте по сравнению с лиственницей. В галечной пойме распространены рощи тополя (Populus suaveolens) и чосении (Cho-seiiia macrolepis).
На супесчаных грунтах по террасам в Оймяконской впадине лиственничные леса не заболочены, в них вкраплены участки луговых сообществ, в том числе, например близ Оймякона, состоящих из растений ксеромезо-фильного типа (Festuca lenensis, Роа dahurica, Carex spaniocarpa, C. durius-cula и др.). Сообщества типчака (Festuca lenensis) встречаются и по обращенным на юг обрывам террасы (Шелудякова, 1938).
Сходный облик имеют лиственничные леса в широких долинах Момы, Колымы, Омолона и Анюя, глубоко врезанных в горные массивы Верхоянско-Колымской системы хребтов. На карте они показаны как северотаежные лиственничники; в более дренированных местоположениях, особенно на супесях, эти лиственничники представлены зеленомошными ассоциациями с багульником и брусникой в травяно-кустарничковом ярусе. Леса эти сочетаются с ерниковыми зарослями и частью с луговыми участками, в большинстве случаев безлесными в результате пожаров.
В долине Момы среди кустарниковых зарослей (Salix xerophila и Betula fruticosa) также встречаются лужайки степного типа; в травостое их преобладают твердоватая осока (Carex duriuscula) и даурская мятлица (Роа dahurica).
В Сеймчанской впадине, окруженной высокими горами, покрытыми горными редкостойными лиственничниками (35 d), значительные площади приходятся на долю мохово-травяных болот (65 л), но вдоль Колымы сравнительно широкой полосой распространены северотаежные лиственничники. В этих своеобразных условиях они представлены различными ассоциациями, о которых упоминает С. К. Старк (1933). На приречных заболоченных террасах господствуют сфагновые лиственничники с редким подлеском из ерника. На более возвышенных участках террас и на по-|х склонах располагаются сфагново-зеленомошные лиственничники длёском средней сомкнутости из ольховника (Alnaster fruticosus) . В наиболее дренированных и возвышенных местах в редкостойных венничниках напочвенный покров состоит в основном из лишайни-в подлеске — кедровый стланик, выделяются по распространению (к и голубица. Местами встречаются лиственничные леса с участием зы (до 0.2). Упомянутые насаждения имеют сомкнутость не более и относятся к V и реже к IV бонитетам. Более производительны поймы. Они представлены несколькими ассоциациями лиственнични-с разнообразным травяным покровом или с мощным подлеском, эечаются также тополевые и тополево-чосениевые пойменные леса, изводительность пойменных лесов значительно выше, нередко дре-ои их относятся к III бонитету.
В широкой долине Майна (бассейн Анадыря) находится самый восточный островной массив северотаежных лиственничных лесов, подробно изученный Л. Н. Тюлиной (1936). На широких террасах здесь распространены лиственничники Va бонитета, сомкнутостью до 0.6, с подлеском из ерника Миддендорфа (Betula Middendorffii), а в более заболоченных местах — тощего ерника (Betula exilis). Напочвенный покров состоит из зеленых мхов (Camptothecium trichoides, Aulacomnium turgidum, Hylocomium proliferum и др.) с примесью сфагнов в наименее дренированных местах. В травяно-кустарничковом покрове преобладают голубица и багульник, а из трав — вейник (Calamagrostis Langsdorffii), гречиха (Polygonum tripterocarpum), хвощ (Equisetum pratense) и др. По надпойменным террасам у подошвы склонов развиты также ерниковые лиственничники, но более редкостойные со сплошным покровом из сфагнов. При наличии заболачивания и одновременно проточного увлажнения в подлеске, кроме ерника, в значительном количестве встречаются ивы (Salix parallelinervis и S. hastata). На наиболее сухих выпуклинах и гривах распространены мохово-лишайниковые лиственничники с подлеском из кедрового стланика. В прибрежной полосе располагаются травяные лиственничники наилучшей производительности, им свойствен довольно густой подлесок, преимущественно из ольховника (Alnaster fruticosus). В лиственничных лесах Майнской долины повсеместно встречается береза (Betula Cajanderiy, найден здесь в пойме стланик аянской ели, однако, видимо, заносный. Вне речной долины по краю плато Анадырской депрессии лиственница распространена незначительно, образуя преимущественно редколесья лесотундрового типа, располагающиеся как на высоких террасах, так и на склонах небольших возвышенностей. В последнем случае сообщества напоминают горные редколесья. Встречается на высоких террасах и береза, местами после пожаров она развивается на тундровых в прошлом безлесных пространствах.
При условии мелиорации производительность северотаежных лиственничных лесов может быть значительно повышена, а земли из-под них превращены частью в пахотные, а главным образом в луговые угодья. Наиболее перспективны в этом отношении леса речных долин. На севере Средне-Сибирского плоскогорья (например Эвенкийский национальный округ) северотаежные лиственничники используются в качестве оленьих пастбищ. Всюду, особенно где хорошо развит подлесок, леса эти представляют ценные охотничьи угодья.
Литература
А. Л. Чекановский (1896); В. Ф. Овсянников (1930а); Б. В. Зонов (1931); С. В. Обручев (1931); А. Л. Биркенгоф (1932, 1932а); С. Н. Недригайлов (1932, 1936); С. К. Старк (1933); Л. Н. Тюлина (1936); В. А. Шелудякова (1938); Л. В. Шумилова (1949а); A. Cajander (1904).
29.	Восточносибирские северотаежные лиственничные леса в сочетании с частыми гипново-травяными болотами и приозерными травяными сообществами (Колымская и Индигирская низменности)
В плоских низинах, занимающих в северной тайге большие площади на Колымской и Индигирской низменностях, лиственничные леса сочетаются с очень частыми мохово-травяными и сфагновыми болотами, ерни-ковыми зарослями, а также с многочисленными небольшими озерами. Отвечающий этому ландшафтному комплексу особый экологический ряд растительных ассоциаций, в котором основную роль играют лиственшпь
Рис. 28. Северотаежный лиственничник на Индигирской низменности близ сел. Ожогино. (Фот. И. Козин).
ные леса, на карте выделен особо. До сих пор он очень мало изучен. Наибольшую площадь это сочетание растительных ассоциаций занимает на Колымской низменности, в особенности в бассейне левых притоков Колымы, впадающих в нее на протяжении от Средне-Колымска и почти до устья Омолона. Обе низменности сложены мощными послетретичнымв глинистыми отложениями, а также более молодым речным аллювием. В толще этих отложений повсеместно залегают пласты льда: местами непосредственно под почвенным слоем, местами глубже. Низменности очень Заболочены и покрыты множеством озер частью термокарстового происхождения, частью представляющих остаток древней речной сети. Более дренированы всюду только прибрежные местоположения по Индигирке, Колыме и многочисленным их притокам, имеющим на низменностях сильно меандрирующие русла. На Индигирской низменности встречаются местами гряды 10—15 м высоты, протягивающиеся в разных направлениях.
Даурская лиственница (Larix dahurica) является единственной древесной породой, образующей редкостойные леса на Колымской и Индигирской низменностях. Леса эти сопровождают многочисленные речные долины и располагаются на междуозерных водоразделах (рис. 28).
На водораздельных всхолмлениях, в частности на упомянутых грядах, встречаются лиственничные леса сомкнутостью до 0.5, средняя высота древостоя (по производительности относящегося к V бонитету) около 14 м. Между грядами на менее дренированных грунтах насаждение более редкостойное, но рост отдельных лиственниц при этом не худший. Покров в этих лесах мозаичный, участки, покрытые зелеными мхами и сопутствующими им кустарничками (багульник, брусника), чередуются с кочкарниками, а также сфагновыми куртинами с морошкой, клюквой и Кассандрой. Часто встречаются болотистые осоково-пушицевые лиственничники и леса с подлеском из ерника (Betula exilis). Характерны также ерниковые заросли, приуроченные к более пониженным и сырым местоположениям. Обильно разрастается здесь ерник и после лесных пожаров.
Очець существенна как фактор пестроты растительного покрова глубина залегания вечной мерзлоты и почвенного льда; местами они находятся сразу под моховым покровом, а по соседству с озерами и висками почва оттаивает на более значительную глубину. Преимущественно на повышениях рельефа в водораздельных лиственничниках этого района изредка встречается кедровый стланик. На Колымской и Индигирской низменностях кедровый стланик растет только в лиственничных лесах, а вне их зарослей не образует. Известно также, что по межозерным водоразделам встречаются редкостойные лиственничные леса с покровом из лишайников. Они используются в качестве оленьих пастбищ. Лишайники распространены и по сфагновому покрову в сфагново-болотных лиственничниках.
По берегам многочисленных озер встречаются заросли арктофилы (Arctophila fulva), часто с участием пушицы (Eriophorum angustifolium)', на низменных берегах эти заросли образуют сравнительно широкое кольцо.
В центральной более пониженной части низменности среди лиственничных лесов типичны травяные (осоково-пушицевые) болота (Carex aquatilis, С. minuta, Eriophorum vaginatum); на периферии низменности, ближе к горам чаще встречаются сфагновые болота.
Общая лесистость всей территории, показанной на карте под индексом 29 (включая сюда и площади гарей), не превышает 50—60%. При этом в южных районах лесистость увеличивается, а по мере продвижения
к северу уменьшается. Лес постепенно исчезает с водоразделов и сохраняется только в приречных местоположениях, далее к северу местность уже принадлежит лесотундре.
Несмотря на низменный рельеф, слабое испарение и значительно» обводнение всей территории, благодаря сравнительно густой речной, сети, а главным образом многочисленным озерным впадинам на низменности, при очень неглубоком от поверхности залегании вечной мерзлоты создается довольно много относительно дренированных местоположений. Поэтому по сравнению с другими плоскими низинами, например в северной части Западно-Сибирской низменности, местность значительно более облесена, а из числа лесных растительных ассоциаций больший удельный вес имеют леса с зеленомошным и мохово-лишайниковым покровом.
Леса Колымской и Индигирской низменностей используются как охотничьи угодья, частью как оленьи пастбища, а также для сбора ягод. Лиственничная древесина добывается для различных местных нужд. Лес в этих условиях, видимо, является фактором, консервирующим вечную мерзлоту и почвенный лед; при отсутствии леса усиливаются заболачивание и термокарстовые явления.
Литература
Г. А. Майдель (1894); С. В. Обручев (1931); А. Л. Биркенгоф (1932, 1932а); С. К. Старк (1933).
30.	Центральносибирские среднетаежные кустарничковые и травяно-кустарничковые лиственничные леса борового типа
Среднетаежные кустарничковые и травяно-кустарничковые лиственничники покрывают большую площадь на Средне-Сибирском плоскогорье и в Центрально-Якутской низменности. На всей этой территории преобладают плоские поверхности (различного типа плато, столовые возвышенности, плоскогорья, широкие надпойменные террасы и пр.), лежащие на разных высотных уровнях (150—500 м над у. м.). Такой характер рельефа на Средне-Сибирском плоскогорье нарушают мощные пластовые интрузии траппов, с которыми связано повышение местности до 700 м над у. м. и более. Значительные разности высот обусловливают явления вертикальной зональности растительного покрова, которые осложняются широко распространенными в Центральной Сибири температурными: инверсиями. Последние являются следствием резкой континентальности: климата с суровыми бесснежными и сухими зимами при господствующей штилевой,.погоде. Лето в средней тайге Центральной Сибири непродолжительное, но на низменности и невысоких плато со сравнительно высокими средними температурами воздуха в июле. Осадков выпадает мало, но испарение значительную часть года не велико, и дефицит влаги наблюдается летом лишь на дренированных местоположениях. Большое влияни» на гидротермический режим грунтов и на растительный покров оказывает почти повсеместная вечная мерзлота.
Разнообразие геологического строения в Центральной Сибири сказывается на - почвообразовании и составе растительности, тем более, что коренные породы нередко залегают очень близко от поверхности. Резко выделяются ассоциации лиственничных лесов на известняках.
Травяно-кустарничковые и кустарничковые лиственничники всюду сочетаются с другими ассоциациями. В Центральной Якутии на сухих местах: среди лиственничных и сосново-лиственничных лесов встречаются сообщества типа остепненных лугов и луговых степей; в понижениях
рельефа, где застаивается атмосферная влага или имеется постоянны! приток грунтовых вод, покров в лиственничных лесах образуют болев влаголюбивые растения
Общий облик среднетаежных травяно-кустарничковых и кустарничковых лиственничников к востоку от Средне-Сибирского плоскогорья сохра-няется на большом протяжении с севера на юг, примерно от 65° с т. в верховьях Вилюя и до 53° с. ш в верховьях Лены Этому способствуй однообразие климатического режима зимой и вечная мерзлота грунтов. С запада на восток структура среднетаежных лиственничников изменяется в большей степени в связи с более существенными различиями в строении поверхности, а также в соответствии с особенностями климата — болев влажного на западе и более сухого и континентального на востоке.
Важным фактором, оказывающим влияние на строение растительного покрова в Центральной Сибири, а также способствующим его некоторому однообразию, являются лесные пожары. Влияние их на древостой и покров среднетаежных лиственничников сказывается всюду.
Из древесных пород, представленных в среднетаежных лиственничниках, на первом месте после лиственницы стоит сосна Ель встречается редко, не во всех районах и обычно одиночными деревьями или в качестве подроста Пихта еще менее характерна для этих лесов и растет только в южных и юго-западных районах (рис 13), главным образом в пределах ареала сибирской лиственницы Темнохвойным деревьяй не благоприятствуют климатические условия, местами солонцеватость грунтов, но при отсутствии лесных пожаров они, видимо, имели бы большее распространение в среднетаежных лиственничниках, а в речных долинах и других благоприятных локальных условиях среди лиственничных лесов чаще встречались бы ельники, елово кедровые, а на юге пихтово-еловые сообщества.
На юго-западе своего ареала среднетаежные лиственничники образованы сибирской лиственницей, а на всей остальной площади — даурской лиственницей. Сибирская и даурская лиственницы, за исключением сравнительно узкой полосы их совместного произрастания, оказываются лесообразующими породами в различных эколого-географических условиях, сообщества их отличны друг от друга по своей структуре. На «Геоботанической карте» они показаны раздельно в качестве особых групп растительных ассоциаций (30 s и 30 d).
30 я — из Larix sibirica, часто] с] участием сосны
Среднетаежные кустарничковые и травяно кустарничковые леса из сибирской лиственницы в Центральной Сибири показаны на карте в юго-западной части Средне-Сибирского плоскогорья к югу от Подкаменно! Тунгуски и к югу от нижнего течения Непы (приток Нижней Тунгуски); восточнее Байкала они не встречаются. Территория, где произрастают эти леса, находится в полосе спорадического распространения «вечно! мерзлоты, там сочетаются, в зависимости от местных особенностей климата и цочво-грунтов, южнотаежные (в первую очередь сосновые, частью остепнейные леса) и среднетаежные растительные формации. На -«Схеме распространения зональных типов растительности», помещенной на «Геоботанической карте», вся эта местность, за исключением ее северо-западной части, отнесена к южной тайге.
По сравнению с лесами из даурской лиственницы насаждения сибирской лиственницы на Средне-Сибирском плоскогорье представляют собою одновременно и более южный и более западный тип центральносибир^
ской лиственничной средней тайги. Главнейшей их особенностью является присутствие в большинстве случаев в древостое сосны; при этом между среднетаежными лиственничными лесами и сибирскими лиственничнососновыми и сосновыми лесами (опис. 23) существуют все переходы. По сравнению с сосновыми и лиственнично-сосновыми насаждениями среднетаежные лиственничники занимают более холодные суглинистые почвы, почти всегда подстилаемые вечной мерзлотой. Они встречаются на плоских водораздельных плато или на северных склонах, а также на наиболее повышенных местах, ранее принадлежавших горнотаежным темнохвойным лесам. В большинстве ассоциаций в той или иной степени развит моховой покров; очень часто в древостое, особенно во втором ярусе и подросте, присутствуют темнохвойные породы (пихта, ель или кедр). Это в ряде случаев объясняется и тем, что частью лиственничные леса на юго-западе Средне-Сибирского плоскогорья возникли на месте темнохвойных (18 см) после вырубки их или пожаров. Наиболее характерными ассоциациями являются травяно-кустарничковые и мелкотравноразнотравные лиственничники, обычно в известной мере замшенные.
Описываемые леса образуют скопления в двух разобщенных массивах: 1) западном — в бассейне Подкаменной Тунгуски и южнее расположенных районах в бассейне Ангары и 2) восточном — в верховьях Лены и на прилегающих территориях бассейна Ангары. На западе местность представляет собою плоскую возвышенность с волнистой поверхностью и глубоко врезанными реками. На плато и северных склонах возвышенностей встречаются замшенные лиственничные леса с участием в древостое сосны (до 0.3). На холодных суглинистых почвах лиственница развивается лучше сосны, и последняя располагается преимущественно во втором пологе. Несмотря на наличие мохового покрова, преобладающее значение имеет кустарничково-травяной ярус. Из кустарничков постоянно присутствуют брусника (Vaccinium vitis-idaea) и голубица (У. uliginosum), а в отдельных случаях черника (7. myrtillus)} злаки чаще всего представлены вейником (Calamagrostis arundinacea) и перловником (Melica nutans), в некоторых ассоциациях злаков нет. Наиболее разнообразен и одновременно менее постоянен состав разнотравья; к чаще встречающимся видам относятся ветреницы (Anemone reflexa и A. dichotoma), василистники (Thalictrum minus, Th. foetidum), касатка (Iris ruthenica), герань (Geranium pseudosibiricum) и др.; число видов трав на отдельных участках превышает 20—25.
Если в древостое, кроме лиственницы, присутствуют темнохвойные породы, то в покрове усиливается значение мхов и одновременно лесного мелкотравья (Majanthemum bifolium, Pyrola rotundifolia, P. virescens, Mitella nuda, Linnaea borealis), хотя разнотравье, а также злаки обычно продолжают играть заметную роль. Сосна в таких ассоциациях часто отсутствует совершенно. Во всех лиственничных лесах западного массива развит совсем не сомкнутый или средней густоты подлесок (Alnaster fruticosus, Sorbus sibirica, Salix pyrolifolia, Juniperus sibirica).
Сравнительно редко, на более сухих почвах, встречаются* сосново-лиственничные леса, в покрове которых много лишайников, а в травянокустарничковом ярусе при этом усиливается роль кустарничков и уменьшается количество трав.
Восточный массив среднетаежных лиственничников в верхней части бассейна Лены располагается на высоком плато, расчлененном глубокими речными долинами. Сильное эрозионное расчленение придает ландшафту горный характер, тем более, что высоты местами достигают до 1000 м над у. м. Лиственничные леса встречаются как на плато, так к
на склонах в долины, часто они возникают на месте темнохвойных лесов и характеризуются присутствием в древостое и подросте ели и кедра. Развитие лиственницы здесь соответствует нормам II и III бонитетов. Наиболее характерны травяно-кустарничковые ассоциации, нередко с преобладанием трав над кустарничками. В древостое, кроме лиственницы, в небольшом количестве встречаются сосна, ель, береза (Betula platy-phylla). а иногда кедр и пихта. Из кустарничков почти всюду преобладает брусника, из трав чаще всего осока (Carex pediformis). к которой присоединяются многие другие виды (Iris ruthenica. Equisetum pratense. Vicia baicalensis. Thalictrum minus, Anemone reflexa. Aconitum excelsum. Lathyrus humilis и др.), в общей сложности образующие довольно плотный покров. Участвует в сложении травяно-кустарничкового яруса и лесное мелкотравье (Paris quadrifolia. Luzula pilosa. Ramischia secunda. Pyrola rotundi-folia. Majanthemum bifolium. Trientalis europaea и др.). Под пологом трав развиваются зеленые мхи (Hylocomium proliferum. Pleurozium Schreberi). количество которых в разных ассоциациях различно, но всюду они по отношению к травяному покрову занимают подчиненное положение. Мощность мохового покрова увеличивается там, где во втором пологе возрастает количество ели.
У подошвы склонов по ровным террасам на торфяно-подзолистых почвах встречаются заболоченные лиственничные леса, обычно с участием темнохвойных пород. Моховой покров их сплошной; кроме зеленых лесных, в нем растут и более влаголюбивые мхи (Aulacornnium palustre и некоторые виды сфагнов). Из кустарничков появляется багульник и увеличивается количество голубицы. Трацяные синузии менее разнообразны по видовому составу, в них много растений сырых мест (Equisetum heleocharis. Carex Redowskiana. Pedicularis resupinata. P. labrodorica и др.). Некоторые ассоциации заболоченных лиственничников имеют мощный кустарниковый ярус (Betula fruticosa. Dasiphora fruticosa. Ribes atropurpureum и др.). Любопытно нахождение в заболоченных лиственничниках отдельных альпийских растений (например Arctous alpina. а из кустарничков — Spiraea alpina). В верховьях Лены на скалах обнаружены, на небольшой высоте целые сообщества альпийских растений (Дылис, 1947а); отдельные виды проникают с этих скал в лиственничные леса.
Существует мнение о вторичности лиственничных лесов на юго-западе Средне-Сибирского плоскогорья (Васильев, 1933); в полной мере его нельзя считать доказанным. Более вероятно предположение, что здесь были значительно шире распространены коренные темнохвойво-лиственнич-ные леса, а под влиянием пожаров в них усилилась позиция лиственницы, вплоть до образования чистых лиственничных древостоев.
По мере продвижения от верховьев Лены к Енисею усиливается травянистость лиственничных лесов и постепенно изменяется их облик. На Енисейском кряже спорадически распространены лиственничные леса (на карте по условиям масштаба не показаны), по строению близкие к горным южносибирским лиственничным лесам (опис. 37), северным форпостом которых они и являются.
Среднетаежные^ леса из сибирской лиственницы имеют лесоэксплуатационное значение, а местами относятся к категории почвозащитных насаждений. Всюду они представляют собой ценные охотничьи угодья.
Литература
В. П. Дробов (1910); Г. А. Боровиков (1912); Я. Я. Васильев (1933); В. А. По вариицыи (1941); Н. В. Дылис (1947а).
30 d — из Larix dahurica, часто в сочетании с багульниково-моховыми лиственничными лесами
Эти леса показаны на «Геоботанической карте» на огромном пространстве в средней по широте части бассейна Нижней Тунгуски, в северной части бассейна Подкаменной Тунгуски, в верхней части бассейна Вилюя, на Лено-Вилюйском, Лено-Амгинско-Алданском водоразделах, на Южно-Якутском плато в нижней части бассейна Олекмы и в некоторых районах, прилегающих к вышеупомянутым местам.
Травяно-кустарничковые и кустарничковые леса из даурской лиственницы господствуют на приподнятых междуречьях. В более пониженных частях Центрально-Якутской низменности они распространены меньше и часто уступают по занимаемой площади травяно-болотным лиственничникам, приозерным злаково-осоковым группировкам, гипново-травяным болотам, ерникам и лугам (опис. 31, 32). На всей этой территории вечная мерзлота представлена повсеместно, а почвы, в зависимости от характера подстилающих пород и других местных условий, относятся преимущественно к дерново-подзолистым, осолоделым, перегнойно-карбонатным и их горным разностям на щебнистых склонах. Резкая континентальность климата, частая осолодел ость и местами солонцеватость почв почти исключают распространение темнохвойных пород. На холодных почвах с близким к поверхности уровнем вечной мерзлоты отсутствует и сосна, встречающаяся, впрочем, всюду на более легких и глубже прогреваемых грунтах.
В западной части ареала этого сочетания ассоциаций, ближе к Енисею, в лиственничных лесах, помимо преобладающей даурской, встречается и сибирская лиственница, а также переходные между ними формы. Утверждают, что в этих районах совместного произрастания обе лиственницы экологически и фитоценологически существенно не отличаются друг от друга (Шумилова, 1949а).
Наиболее типичны травяно-кустарничковые среднетаежные лиственничники в Центральной Якутии, где они широко распространены на водоразделах, покрытых своеобразными дерново-подзолистыми или осолоделыми почвами, вскипающими от соляной кислоты с глубины 20—40 см. На Лено-Амгинском водоразделе в таких лесах, сомкнутостью до 0.7, кустарнички в покрове представлены брусникой, травы — многими видами, из числа которых наиболее характерны овсяница (Festuca jacutica) и лимнас (Limnas Stelleri). В различных ассоциациях, в зависимости от сомкнутости древесного полога и других причин, соотношение между численностью брусники и злаков изменяется, равно как степень распространения отдельных видов разнотравья {Artemisia laciniata, Lathyrus humilis, Vicia amoena, V. cracca, Pulsatilla multifida, Geranium jacutense, Pyrola incarnata). Кроме названных растений, для этих лесов характерны еще некоторые злаки и осоки (Bromus sibincus, Роа pratensis, Carex pedi-formis, C. macroura) и редкий подлесок из таволги (Spiraea media), ив (Salix xerophila и S. brachypoda) и шиповника (Rosa acicularis).
К западу от Лены структура травяно-кустарничковых лиственничников сходна с вышеописанной. Сомкнутость древостоя также не велика. Почвы вскипают только на некоторых участках с глубины 30—50 см, вечная мерзлота залегает на глубине 60—125 см. Состав растительности свидетельствует о несколько большей влажности почв; в редком подлеске, кроме вышеназванных кустарничков, присутствуют ерники, более развит ^моховой покров (Ptilidium с Шаге,Rhytidium rugosum и прочие виды). Кроме (обильно представленной брусники, встречаются и другие кустарнички
(Vaccinium uliginosum, Arctostaphylos uva-ursi); из трав главную роль в покрове играют овсяница (Festuca jacutica), осока (Carex pediformis) и вейник (Calamagrostis Langsdorjfii)-, состав разнотравья менее постоянен, но разнообразен. На песчаных оподзоленных почвах Лено-Вилюйского водораздела развиты местами очень разреженные лиственничные лесе с покровом из толокнянки (Arctostaphylos uva-ursi) и трав (Festuca facutics, Carex pediformis и др.). Это — своеобразная ассоциация травяно-кустарничковых лиственничников, связанная переходами с сосновыми борамн.
На Южно-Якутском плато в нижней части бассейна Олекмы травянокустарничковые лиственничники представляют собой наиболее характерную группу ассоциаций лиственничного леса на суглинистых почвах, подстилаемых известняками. Плоские приподнятые поверхности, слегка выпуклые вершины увалов и пологие склоны особенно часто покрыты злаково (Limnas StellerО-брусничной и хвощево-брусничной ассоциациями с древостоем III бонитета (рис. 29). Редкий подлесок состоит из ольховника, рябины, жимолости и шиповника. Лимнасово-брусничныи лиственничник — один из самых хозяйственно ценных типов леса в бассейне Олекмы (Поздняков, 1955). На более высоких уровнях в древостое бывает примесь кедра и ели.
Хвощево-брусничные лиственничники распространены также на террасах в нижнем течении Учура, где их исследовала Л. Н. Тюлина. Они представлены насаждениями II—IV бонитетов, сомкнутостью до 0.8, на легких суглинистых оподзоленных почвах. Из трав в покрове преобладают хвощи (Equisetum pratense и Е. silvaticum), а также некоторые представители лесного мелкотравья (Mitella пи da, Linnaea borealis), характерны вейник (Calamagrostis Langsdorjfii), осока (Carex falcata) и др. Кустарнички представлены преимущественно брусникой, реже встречаются багульник и голубица.
На склонах в долину Алдана в его верхнем течении в пределах Южно-Якутского плато на известняках, прикрытых пере-гнойно-карбонатными почвами, травяно-кустарничковые лиственничники сомкнуты (0.7—0.8), но по производительности относятся к IV—V бонитетам. Ниже по течению Алдана нередки на известняках насаждения III бонитета. Из кустарничков в покрове преобладает либо брусника, либо голубица; из трав широко распространен лимнас (Limnas Stelleri). Особенностью этих лесов является довольно развитый моховой покров (Pleurozium Schreberi, Camptothecium trichoides, Aulacornnium turgidum, A. acuminatum и др.).
К травяно-кустарничковым лиственничным лесам близки и ассоциации лиственничников с хорошо развитым подлеском из рододендрона (Rhododendron dahuricum) или ольховника (Alnaster fruticosus) на высоких террасах Алдана. Это леса III—IV бонитетов, сомкнутостью 0.6—0.7. Обильный кустарник не препятствует хорошему развитию травяно-кустарничкового покрова, в котором много брусники, одновременно злаков (Limnas Stelleri, Calamagrostis Langsdorffii и др.) и разнотравья. На грубо-скелетных перегнойно-карбонатных почвах на тех же высоких террасах Алдана встречаются низкорослые (V бонитет), но довольно сомкнутые травяно-кустарничковые лиственничники, в покрове которых кустарнички представлены толокнянками (Arctous alpina, Arctostaphylos uva-ursi), голубицей (Vaccinium uliginosum) и брусникой (V. vitis-idaea)-, травы — лимнасом (Limnas Stelleri), хвощом (Equisetum scirpoi-des), осокой (Carex Vanheurckii) и др.
В бассейне Тунгусок в средней тайге травяно-кустарничковые леса из даурской лиственницы пока не известны; там широко распростра-
Рис. 29. Лиственничный лес III—IV бонитета с покровом из брусники и хвоща (Equi-setum pratense) в нижней части бассейна Олекмы. (Фот. Л. К. Позднякова).
йены кустарничковые и встречаются лишайниковые лиственничные леса.
Кустарничковые лиственничники, наиболее обычные к западу от Лены, распространены на почвах, близких к дерново-подзолистым, но более влажных. Древостой их не сомкнут, производительность его не выше IV бонитета. В кустарничковом ярусе больше всего багульника, но много также брусники и голубицы; травы играют меньшую роль, из них постоянна осочка (Carex g obularis)', в моховом покрове наиболее типичны кукушкин лен (Polytrichum commune) и аулякомниум (Aulacomnium turgidum, A. palustre). На Лено-Амгинском и Амгино-Ал-данском водоразделах кустарничковые лиственничники распространены меньше и приурочены к пониженным местам с более влажными почвами, а также к песчаным выщелоченным грунтам. В зависимости от условий -г это леса III—V бонитетов. Моховой покров в них развит слабо, а из кустарничков господствуют брусника и толокнянка, реже голубица и местами багульник; травы, в том числе и некоторые характерные для травяно-кустарничковых лиственничников (Festuca jacutica, Lathtyrus humi-lis, Pulsatilla multifida), представлены мало. В долине Алдана замщен-ность кустарничковых лиственничников большая, в кустарничковом ярусе преобладает брусника либо багульник.
Более заболочены кустарничковые лиственничники в бассейне Тунгусок, где они пока что наименее изучены. В бассейне Чуни (Рубин, 193£i) лиственничные леса IV и V бонитетов, сомкнутостью 0.5—0.7, помимо хорошо развитого- кустарничкового яруса (Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Ledum palustre), характеризуются обычно сплошным моховым покровом, в котором, кроме лесных гипновых мхов, представлены сфагны, местами преобладающие; в подлеске часто много ольховника (Alnaster fruticosus).
В бассейне Лены сфагновые лиственничники в средней тайге встречаются редко, в бассейне Тунгусок они более обычны, при этом распространены также сфагновые лиственничники с подлеском из ерника. Очень редки в бассейне Лены в средней тайге лиственничники с лишайниковым покровом, в бассейне Тунгусок они встречаются чаще (Шумилова, 1949а), но преимущественно на более высоких местах, где намечается переход к горным лиственничным лесам.
В левой части бассейна Нижней Тунгуски на запад, примерно от 98* в. д., среднетаежные лиственничные леса покрывают широкие террасы и склоны столовых возвышенностей. На низких плохо дренированных террасах — это леса с зеленомошно-сфагновым покровом и кустарничками, среди которых встречаются и болотные виды (например Chamae-daphne calyculata). На более высоких террасах и склонах столовых гор на незаболоченных хрящеватых почвах, которые на «Почвенной карте СССР» названы горно-подзолистыми, распространены зеленомошные леса с брусникой и голубицей, местами с багульником. Особенностью этих лесов является довольно значительное распространение в них ели и кедра, главным образом на склонах, где местами темнохвойные даже преобладают над лиственницей.
Контуры 30 d на «Геоботанической карте», помимо лиственничных лё-сов, включают ряд формаций, хотя и типичных для местности, но по условиям масштаба на карте не отмеченных. К ним в первую очередь относятся почти повсеместно представленные на песках сосновые леса (23 d), травяные группировки в понижениях аласного типа (31), ерники (32), долинные луга (сырые и солонцеватые), остепненные луга, местами типа луговых степей (75 яп), а также сельскохозяйственные земли, осо
бенно частые в Центральной Якутии. Изредка встречаются и березовые леса на месте лесных пожарищ, в результате которых произошло задер-нение поверхности, затрудняющее возобновление лиственницы. В бассейне Тунгусок на плоских поверхностях развиты также торфяные болота, в том числе и бугристые торфяники, а на небольшой площади низинные торфяные болотца (Шумилова, 1931). Местами на водоразделах и в широких заболоченных долинах болота образуют довольно значительные скопления.
Наибольшее лесохозяйственное значение имеют среднетаежные лиственничники в приречных местоположениях, а также в других условиях, где глубже залегает вечная мерзлота, особенно на плодородных почвах, подстилаемых известняками.
Пространства, расчищенные из-под травяно-кустарничковых листвен-яичников, особенно на глубоких плодородных почвах, вполне пригодны для земледелия. Велики в общей сложности площади луговоспособных земель. Среднетаежные леса из даурской лиственницы изобилуют промысловыми животными.
Литература
В. П. Дробов (19146, 1916, 1927); Р. И. Аболин (19296); Л. В. Шумилова (1931, 1949а); С. Н. Недригайлов (1932); В. А. Поварницын (1933); В. С. Коржевин (1934); А. М. Рубин (1935); Л. К. Поздняков (1955).
31.	Центральносибирские среднетаежные леса из даурской лиственницы в сочетании с приозерными злаково-осоковыми (аласными) группировками
Сочетание растительных группировок, показанное на «Геоботанической карте» под № 31, которое можно назвать аласным комплексом, наиболее широко распространено на низменности в бассейне Вилюя (ниже устья его притока Ыгыатты). Высота местности там обычно не превышает 200 м над у. м. Встречается аласный комплекс, но более раздробленными массивами в бассейне рек, впадающих в Лену между устьем Вилюя и Якутском, а также на Лено-Амгинском междуречье к северу от широты Якутска (главным образом в бассейне рек, впадающих в Алдан на протяжении от его низовьев до низовьев Амги).
Всюду в пределах распространения аласного комплекса очень слабо выражено эрозионное расчленение поверхности. На небольшой глубине залегают во многих местах пласты почвенного льда, с чем и связано обилие западин термокарстового происхождения.
Главнейшими элементами мезорельефа во всех названных районах являются: 1) многочисленные замкнутые и полузамкнутые понижения, дно которых часто занято озерами (аласы); 2) повышенная плоская поверхность, в которую врезаны аласы; 3) размытые долины, местами соединяющие аласы друг с другом. Почвообразующими породами обычно (особенно на Лено-Амгипско-Алданском междуречье) бывают карбонатные послетретичные суглинки, но местами (например на Лено-Вилюй-ском водоразделе) и бескарбонатные пески.
Разорванная аласами и аласными долинами поверхность плато покрыта травяно-кустарничковыми и кустарничковыми лиственничниками (опис. 30 d) и лиственничными молодняками на дерново-подзолистых или осолоделых почвах. Среди этих лесов встречаются небольшими участками безлесные пространства—«чараны»; почвы на них более гумусированы м солонцеваты. На более повышенных местах развиваются злаковые
луговые остепненные группировки (Agrostis Trinii, Koeleria gracilis^ Poa botryoides) с участием разнотравья (Senecio integrifolius, Leo ntopodium sibiricum, Campanula glomerata, Crepis tectorum, Artemisia commutata* Galium verum, Veronica incana, Plantago canescens и др.), а также осок (Carex macroura, C. duriuscula). На более низких участках много костра (Bromus sibiricus), волоснеца (Clinelymus sibiricus) и пырея (Roegneria borealis, R. Tjzrczaninovii, R. marcoura), увеличивается количество но* лыни (Artemisia tanacetifolia, A. dracunculus). Встречаются среди, леса и участки овсянично-осоковых сообществ (Festuca jacutica — Carex obtusata). На периферии аласных понижений на черноземно-солонцеватых почвах местами представлены остепненные луга и луговые степи (опис. 75 ян).
Безлесные участки иногда окружены березняками. Береза нередко встречается и в лиственничных лесах, для некоторых районов даже характерно преобладание березово-лиственничных древостоев (на «Геоботанической карте» отмечено внемасштабным знаком березы).
Травяная растительность аласов и соединяющих их долин разнообразна и зависит от условий увлажнения и солевого режима грунтов. Развивается она на дерновых и дерново-карбонатных почвах, местами солончаковатых или торфянисто-глеево-солончаковатых, а на повышенных частях склонов к аласам или в долины — черноземовидных солонцовых почвах, среди которых встречаются типичные солонцы. Около-озерные топкие местоположения покрыты сообществами трезубки (Scolochloa festucacea), часто с участием бекмании (Beckmannia syzigachne), тростника (Phragmites communis) и других болотных трав (Heleocharis euuniglumis, Cicuta virosa, Carex wiluica, C. Schmidtii и пр.). Здесь же в наиболее обводненных местах встречаются заросли камыша (Scirpus Tabernaemontani). Сырые участки в понижениях покрыты осоковыми кочкарниками (Carex wiluica, С. caespitosa), а на мокрой солончаковатой почве сообществами короткоостистого ячменя (Hordeum brevisubulatum), в которых часто много бескильницы (Puccinellia tenuijlora). На склонах к аласным понижениям господствуют злаковые и разнотравно-злаковые луга, в которых много растений, общих с вышеупомянутыми «чаранами». Периферические более повышенные части аласов во многих местах распаханы.
В некоторых районах, например примыкающих к Вилюю, общая площадь культурных земель сравнительно велика, но они разбросаны отдельными участками, сочетающимися с лесами и лугами. Показ на нашей карте этих сельскохозяйственных земель по условиям масштаба невозможен.
Несколько особый характер имеет растительность аласов, где почвы, развивающиеся на сапропелевых отложениях, отличаются торфянистостью и оглеением. В таких местах в травостое часто преобладает вейник (Calamagrostis Langsdorffii), а местами, где систематически ведется выпас — мятлица (Poapalustris). Аласные понижения занимают в районах, показанных на карте под индексом 31, до 30% площади, по отдельным группам урочищ площадь аласов различна. Наряду с местами, где аласные понижения сравнительно редки, встречаются пространства, например в Мастахском лесничестве в бассейне Вилюя, где на их долю приходится не менее 40% территории.
В низине по нижнему Вилюю большие площади сложены песками и в значительной мере покрыты сосновыми лесами (23 d), но там, где неглубоко залегают грунтовые воды, господствует лиственница и сравнительно часто встречаются озерные впадины. Крупный лиственнично-аласный
массив (31), подстилаемый песками, показан на «Геоботанической карте»-в полосе, прилегающей к долине Лены между низовьями Вилюя и Линди. Травяная растительность озерных понижений в районах, подстилаемых песками, уже целиком представлена гидрофильными или гидрофильномезофильными сообществами (осоковыми лугами, вейниковыми, вейниково-осоковыми лугами, а на приозерных топях группировками манника — Glyceria aquatica и др.). Существенную роль в водоснабжении здесь играют грунтовые воды, имеющие кислую реакцию, в силу чего еолончаковатость почв отсутствует. На равнинах и пологих склонах Вне озерных понижений на супесях, подстилаемых песками, преобладают редкостойные лиственничные леса с примесью сосны. В напочвенном покрове их господствуют лишайники (виды Cladonia, Cetraria cucullata), распространены багульник и ерник (Betula exilis), обильна брусника,, встречается вороника, трав очень мало.
Небольшими участками в аласных понижениях и в западинах на равнинах между аласами развиты болота. Более изучены они в нижней части бассейна Вилюя (Работнов, 1939). Как следствие заторфовывания краевых частей озер образуются гипновые (с преобладанием в покрое Dre-panocladus) болотца. Более старые сфагновые болота (площадью отдельных участков не свыше 2 га) после осушки изменили свой первичный покров и поросли лишайниками, среди которых сфагны (Sphagnum fus-cum, S. magellanicum) встречаются в виде пятен.
В западинах на межаласных повышениях сфагновые торфяники образуются в результате дальнейшего заболачивания осоковых кочкарников. В более глубоких и обводненных западинах встречаются осоково-гипновые (Carex inf lata — Drepanocladus vernicosus) болота, с течением времени сменяющиеся сфагновыми. Общая площадь болот очень невелика.
В хозяйственном отношении аласные луга и пастбища представляют большую ценность как кормовые угодья. Верхние части склонов аласных понижений — это пахотоспособные земли. Лиственничные леса на равнинах частично имеют лесоэксплуатационное значение; кроме того, они располагаются на землях, пригодных для земледелия.
Литература
В. IL Дробов (19146, 1927); Р. И. Аболин (19296); Т. А. Работнов (1935, 1935а,. 1939).
32.	Центральносибирские среднетаежные леса из даурской лиственницы в сочетании с гипново-травяными болотами, ерниками и лугами
Это сочетание растительных ассоциаций распространено на Центрально-Якутской низменности в бассейне Вилюя, по нижнему Алдану и в бассейне рек, впадающих непосредственно в Лену на территории низменности. Вместе с аласным комплексом (опис. 31) оно покрывает подавляющую часть низменности. В отличие от районов распространения аласного комплекса, поверхность тех мест, где среднетаежные лиственничные леса сочетаются с ерниками, травяными болотами и лугами, сильно расчленена эрозией. Таким местам свойственны многочисленные как современные, так и древние эрозионные долины, образующие хорошо развитую сеть со многими ответвлениями в виде небольших долинок, логов и лощин. Увалы, разделяющие долины, иногда занимают' не более 50% общей площади речных бассейнов. Дождевая влага и воды, образующиеся от таяния снегов, в значительной мере стекают в долины,.
лога и лощины, вызывая их переувлажнение и заболачивание. Долины, лога и лощины почти безлесны, покрыты ерниками, травяными болотами и заболоченными лугами. Леса господствуют по междолинным увалам. В прошлом лесистость низменных местоположений, по мнению Р. И. Або-липа (19296), была большей, и там были распространены травяно-болотные лиственничные леса. О них можно судить по сохранившимся лесным сообществам такого типа в низовьях Алдана (Недригайлов, 1928). Леса эти очень разреженные (0.3—0.5), с древостоем IV—V (редко III) бонитетов, им свойствен подлесок из ив, ерника (Betula fruticosa). спиреи (Spiraea salicifolia) и других кустарников; в покрове развиваются гидромезо-фитные злаки, осоки, хвощи и разнотравье, вокруг деревьев растут кустарнички. Растительные ассоциации травяно-болотных лесов, встречающихся среди ерников и сырых лугов, не изучены. Сокращение площади под этими лесами связывают с пожарами, которые в тех случаях, когда они способствуют заболачиванию, создают благоприятные условия для развития ернпковых зарослей и некоторых типов сырых лугов. Ерник, по наблюдениям многих авторов, после пожаров быстро дает обильную поросль. Очень вероятна во многих случаях и первичность ер-никовых ассоциаций, развившихся на месте низинных болот в результате дренажа местности, возникающего вследствие эрозионного расчленения поверхности.
Ерниковые сообщества в общей сложности широко распространены в долинах и неглубоких логах и представлены несколькими ассоциациями с господством кустарникого ерника (Betula fruticosa) и тощего ерника \Betula exilis). Ерники встречаются также в нижней части склонов увалов. Всюду они приурочены к выщелоченным, обычно влажным и заболоченным почвам. По сравнению с лесом почвы под ерниками оттаивают на большую глубину, и надмерзлотные грунтовые воды местами близко подходят к поверхности (ЗЭ—50 см). Сообщества кустарникого ерника (Betula fruticosa) развиваются на менее заболоченных и холодных грунтах, тощий ерник образует заросли в условиях худшего дренажа и большей влажности. Среди ерников встречаются обычно отдельные деревья или группы лиственниц. Травяной покров в сырых ерниках (из Betula exilis) составляют осоки (Carex Schrnidtii. С. capitata. С. globularis). вейник (Calamagrostis Langsdorffii). местами пушица (Eriophorum^vaginatum). почти всегда раевиты и мхи (Aulacornnium palustre. виды Drepanocladus и пр.). На более дренированных местах, где чаще господствует кустарниковый ерник (Betula fruticosa). в покрове выделяются злаково-разнотравные синузии (Agrostis Trinii. Роа sibirica. Festuca jacutica. Anemone di-rchotoma. Thalictrum simplex и др.). Для района Якутско-Вилюйского тракта Р. И. Аболин (19296) называет ряд трав (Rubus arcticus. Trie п tails europaea. Pedicularis sceptrum-carolinum. Solidago virga-aurea. Nar-dosmia frigida. Lactuca sibirica. некоторые виды Carex), максимум распространения которых приходится на сообщества ерников.
По различного типа ложбинам среди ерников и лиственничных лесов широко распространены своеобразные травяные болота. В Вилюйском и Жиганском лесхозах, особенно к северу от Вилюя, такие болота вместе с ерниками занимают до 50% и более площади отдельных лесотаксационных выделов. Основу их растительного покрова составляют кочкообразующие осоки (Carex lithophila. С. wiluica). а также вейник (Calamagrostis Langsdorffii). В том же бассейне Вилюя к югу отСунтара, по наблюдениям Г. И. Доленко (1916), обращает на себя внимание значительное распространение сфагновых болот, пока что подробно не описанных. Они занимают плоские низины и окаймляют центр западины, покрытый бо-
лотным кочкарником. Кочкарники на 20—60 см подстилаются сильно минерализованным торфом и представляют собой переходное образование между низинным заболоченным лугом и травяным болотом. Грунтовые воды под осоковым кочкарником (Carex lithophila) иногда слабо минерализованы.
Из низинных сырых лугов наибольшим распространением пользуются вейниковые (Calamagrostis Langsdorffii) и осоковые луга, главным образом с господством осоки Шмидта (Carex Schmidtii). Спорадически на них встречается лиственница, береза, а также кустарники (Spiraea salici-folia, Betula fruticosa, Salix brachypoda). Более или менее постоянными компонентами этих лугов являются ветреница (Anemone dichotoma), василистник (Thalicfrum simplex), мятлица (Роа pratensis), касатка (Iris sibirica), княженика (Rubus arcticus), подмаренники (Galium boreale, G. uliginosum), кровохлебка (Sanguisorba officinalis) и др.
Увалы, возвышающиеся над долинами и логами, покрыты преимущественно сырыми лиственничными лесами, разреженными, с покровом из кустарничков. В древостое обычно встречается береза, местами после пожаров образующая и самостоятельные вторичные насаждения. Самые вершины увалов и крутые дренированные склоны часто порастают сосной. В наименее дренированных условиях в нижней части пологих склонов, спускающихся в долины, в несомкнутых лиственничных лесах развит подлесок (Betula fruticosa, Dasiphora fruticosa, Salix brachypoda), а также довольно мощный моховой покров, в котором нередко встречаются сфагны. Из трав и кустарничков выделяются осочка (Carex globular is), голубица (Vaccinium uliginosum) и багульник (Ledum palustre).
Обилие сырых и заболоченных урочищ, значительное количество водоемов (речек, озер) несколько умеряюще действует на климат, но по-разному в различных условиях. Влажность и некоторая умеренность местного климата способствует распространению ели (Picea obovata) и ее сообществ среди описываемых ассоциаций лиственничников, ерников и лугов. Ельники всюду изредка встречаются в речных долинах, но, кроме того, ель попадается здесь и в лиственничных лесах на увалах. В Сунтарском районе, во вдающейся к югу петле, которую образует Вилюй, на междуречье, в нижней части склонов увалов, опоясывающих котловины, встречаются на большой площади еловые леса с незначительной примесью лиственницы. Это сырые зеленомошные ельники IV бонитета, сомкнутостью до 0.6. Сравнительно широко распространена ель среди лиственничников и ерников в низовьях Алдана, где встречаются приручьевые травяные ельники. Наконец, в долине Лены, на пространстве от низовьев Вилюя до Жиганска (в пределах отрезка этой долины, примыкающего к контуру 32 «Геоботанической карты») еловые леса встречаются отдельными участками на всем протяжении левой части этой долины. В ельниках долины Лены довольно разнообразен состав подлеска (Alnaster fruticosus, Ribes rubrum, Spiraea salicifolia, Sorbus sibirica и др.), растет в них и ольха (Alnus hirsuta).
В современном состоянии леса описываемого комплекса не представляют большой лесохозяйственной ценности, но во многих урочищах при-* родные условия для роста леса вполне благоприятны. Луга и травяные болота — это частью используемые, частью запасные кормовые угодья, производительность которых после простейших мелиоративных мер может быть значительно повышена. Ерники также расположены на луговоспособных землях и могут быть превращены в высококачественные луговые в пастбищные угодья, что уже доказано опытом некоторых колхозов Якутской АССР.
Литература
Г. И. Доленко (1916); В. П. Дробов (1916, 1927); С. Н. Недригаилов (1928); Р. И. Аболин (19296); Т. А. Работнов (1935а).
33.	Дальневосточные багульниковые лиственничные леса, местами в сочетании с травяно-болотными и сфагновыми лиственничными лесами (марями)
Дальневосточные багульниковые леса (показаны на карте восточнее 116° в. д.) образованы даурской лиственницей (Larix dahurica). Они и сопутствующие им ассоциации покрывают террасы, плоские невысокие водоразделы, нижние части склонов и межгорные котловины. Северный предел их распространения достигает 60° с. ш.; на юге они встречайся до самой южной излучины Амура и продолжаются за пределами-нашей страны в северо-восточном Китае. Почти вся область широкого распространения багульниковых лесов из даурской лиственницы находится в пределах муссонного климата. Это районы с холодными зимами и прохладным или очень умеренно теплым и влажным летом. Крайне существенным экологическим фактором являются почвенные условия. Глеевоподзолистые и торфяно-подзолисто-глеевые почвы равнин и котловин Дальнего Востока испытывают либо постоянное, либо сезонное переувлажнение. Зимой они значительно промерзают, летом в грунтах на небольшой глубине залегает вечная мерзлота, а там, где ее нет, почвы все же остаются холодными в течение всего вегетационного периода. Это обстоятельство является главной причиной того, что на обширном пространстве, занятом багульниковыми лиственничниками, эти лиственничники сохраняют общие черты строения своих сообществ, а зональные и провинциальные отличия, которые несомненно имеются, сказываются здесь менее контрастно, чем в лесах континентальных областей. Вторым фактором, оказывающим влияние на эти леса, являются лесные пожары, которые в известной степени способствуют однообразию лиственничных десов. Багульник легче переносит обгорание по сравнению с другими эди-фикаторами покрова лиственничных лесов и в конечном итоге становится господствующим растением.
Наиболее типичны багульниковые лиственничники на относительно дренированных террасах и невысоких плато (рис. 30). В бассейне Амура в указанных местоположениях, а иногда по пологим склонам, на относительно сухих и часто щебнистых грунтах развиваются багульниковые лиственничники с покровом из зеленых мхов и брусники. Древостой их чаще всего относится к III—IV бонитетам, сомкнутость его до 0.7, нередко присутствие березы (Betula platyphylld). Над сплошным багульниковым ярусом возвышаются редкие кустарники (Rhododendron da-huricum, Alnaster fruticosus, Salix xerophila, Betula Middendorffii). Под багульником обильно распространена брусника, другие кустарнички и травы очень немногочисленны. В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи, но там, где щебень выступает на поверхность и на повышениях минерального грунта, в небольшом количестве встречаются лишайники, всегда приуроченные к более освещенным местам.
На плохо дренированных переувлажненных оглеенных почвах распространены багульниковые лиственничники с подлеском из ерника (Betula Middendorffii). Сомкнутость их древостоя меньшая (до 0.5—0.6), бонитет IV—V. В напочвенном покрове, наряду с зелеными мхами (Pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum), встречаются в заметном количестве сфагны (Sphagnum Girgensohnii, S. acutifolium); плотность багульнике-
ъого яруса меньшая, так как обильно разрастается ерник Миддендорфа; количество брусники уменьшается, но ее все же сравнительно много; усиливается распространение осочки (Carex globularis) и вейника (Са-lamagrostis Langsdorffii); появляются некоторые болотные растения (Eriophorum vaginatum, Rubus chamaemorus).
При большей степени заболачивания и более плохом дренаже на торфяно-подзолисто-глеевых почвах формируется багульниковый лиственничник (сомкнутость до 0.4—0.5, бонитет V) со сфагнами и осочкой. В на-
Рис. 30. Багульниковый лиственничник на надпойменной террасе Тумнина (Северный Сихотэ-Алинь). (Фот. В. Б. Сочавы).
почвенном покрове господствуют сфагны, к которым в незначительном количестве примешиваются зеленые мхи и особенно кукушкин лен (Ро-lytrichum commune). Плотность багульникового яруса еще меньше (не превышает 50% покрытия); преобладает под пологом багульникового яруса осочка (Carex globularis), встречаются пушица (Eriophorum vaginatum), мытник (Pedicularis labradorica), хвощ (Equisetum silvaticum) и крупные кусты голубицы (Vaccinium uliginosum), не уступающие по высоте багульнику.
Крайнее положение в ряду багульниковых лиственничников занимает багульниковый лиственничник со сфагнами (перечисленные виды, а также Sphagnum magellanicum, S. angustifolium и др.) и пушицей (Eriophorum vaginatum), которые развиваются на переувлажненных почвах с торфянистым горизонтом, мощностью до 20 см (сомкнутость древостоя ниже 0.4, бонитет Va). Багульник не дает более 30% покрытия почвы, совместно
с ним в том же подъярусе встречаются голубица (Vaccinium uliginosum) и ива (Salix brachypoda)] оба названных кустарника, равно как и возвышающийся над ними ерник (Betula Middendorffii), характерны для ассоциации. В травяном покрове много пушицы (Enphorum vaginatum), а местами осоки (Carex minuta), образующих типичные для микрорельефа этих лесов кочки. В покрове встречаются и другие болотные травы и кустарнички (Chamaedaphne calyculata, Carex globularis, Oxycoccus quadri-petalus, Smilacina tnfoliata и пр.). Дальнейшее усиление заболачивания приводит к развитию травяно-болотных и сфагновых лиственничных марей (опис. 34). Последние всегда сочетаются с багульниковыми лиственничниками на террасах и в низинах и входят в содержание контуров 33 «Геоботанической карты».
В бассейне Зеи, где широко распространены багульниковые лиственничники с подлеском из ерника Миддендорфа, существуют все переходы от них к безлесным пушицевым болотам. Эти переходы изучала О. И. Кузенева (1911), по мнению которой багульниковые лиственничники с ерником Миддендорфа являются одним из поздних этапов эволюции пушицевого болота.
Лиственничные леса в бассейне залива Николая (к северу от устья Амура) изучал Д. П. Воробьев (1937). Местность там представляет собою низкогорье, которое прерывается то более, то менее широкими долинами, покрытыми лиственничными марями и болотами. На склонах характерны лиственничники с ярусом из широколистного багульника (Ledum dila-tatum) и долгомошные лиственничники на гарях. Последние по мере восстановления растительного покрова сменяются багульниковыми лесами. По увалам на небольшой площади среди багульниковых и долгомошных лиственничников встречаются лиственничники с покровом из лишайников, особенно хороцго развивающиеся на освещенных местах. На небольших увалах в нижней части очень пологих склонов на делювиальных суглинках наблюдаются лиственничники с кедровым стлаником, аналоги близких ассоциаций на равнинах северного Сахалина. В долинах среди болот и марей распространены лиственничные леса с подлеском из ерника (Betula Middendorffii).
Крупные массивы багульниковых лиственничников в сочетании с марями показаны на «Геоботанической карте» в Гыным-У чу рекой и Аим-Майской депрессиях. Климат на дне депрессий более континентальный, но заболоченность значительная; на наиболее дренированных и легких почвах распространены на небольшой площади сосняки. Леса названных районов в геоботаническом отношении пока не обследованы.
Широко представлены лиственничные леса на Сахалине, где они господствуют в северной равнинной части острова на водоразделах и террасах. Эти леса также характерны для Тымь-Поронайской депрессии. Багульник на Сахалине нередко составляет сплошной фон подлеска лиственничных лесов (Кабанов, 1940), наиболее сходные ассоциации с багульниковыми лесами бассейна Амура распространены в Тымь-Поронайской депрессии. Особенностью лиственничных лесов Сахалина на сравнительно дренированных местах является лучшее развитие травяного покрова, преобладающего над кустарничковыми и моховыми синузиями.
Местами лиственница на Сахалине образует сомкнутые древостои (0.7—0.8) производительностью III—II бонитетов. Кустарники представлены единичными экземплярами голубицы (Vaccinium ovalifolium), багульников (Ledum dilatatum, L. hypoleucum) и других видов (Spiraea beiulifoha, Sorbus sambucifoha)', в травяном покрове получают значительное распространение сравнительно немногие виды растений (Сalamag-
rostis Langsdorffii, Carex globularis, Majanthemum dilatatum, Coptis trifolia , Chamaepericlymenum canadensis, Pteridium aquilinum). Моховой покров обычно не сплошной, в нем присутствуют гипновые мхи, сфагны и кукушкин лен.
В более пониженных и заболоченных местах на Сахалине развиты сфагновые лиственничники V бонитета с сомкнутостью древостоя не более 0.5. Им свойствен подлесок с преобладанием голубицы (Vaccinium uliginosum) или ерника (Betula exilis), в составе которого всегда присутствует и багульник. Травяной покров менее постоянен, часто в нем широко представлены осоки (Carex Middendorffii, С. appendiculata, С. globularis и др.).
Своеобразны лиственничные леса с подлеском из кедрового стланикау которые занимают большие площади на Сахалине и расположены по террасам и плато, несколько отступя от морского побережья. Сомкнутость древостоя в этих лесах не велика (0.2—0.4, но местами до 0.7), производительность соответствует нормам IV бонитета; в некоторых ассоциациях этой группы развивается плотный ярус багульника (Ledum dilatatum.).
Довольно широко развиты на равнинах Сахалина елово-лиственничные леса, приуроченные к относительно более дренированным местоположениям. Кроме ели (Picea jezoensis), в них встречается пихта (Abies sachalinensis)', участие темнохвойных в древостое — 0.3—0.4.
Облик лиственничных лесов Сахалина несомненно отражает на себе влияние влажного сахалинского климата со значительным количеством зимних осадков и мощным снежным покровом. В общий фон лиственничных лесов северного Сахалина вкраплены небольшие участки еловых и пихтово-еловых лесов (покрывают невысокие холмы), а также мари и болота (приурочены к понижениям в рельефе).
На Камчатке лиственничные леса сосредоточены в Центрально-Камчатской депрессии, где климат континентальнее, чем в других районах полуострова, и вегетационный период более теплый. Наиболее типичны они на речных и древнеозерных террасах с подзолистыми почвами, богатыми питательными веществами (переходными к типу дерново-луговых). В этих условиях обычны довольно сомкнутые (0.7) и производительные (II бонитет) травяные лиственничники. Подлесок в них редкий, моховой: покров развит слабо, травяной ярус разнообразный по составу (Chamae-nerium angustifolium, Thalictrum minus, Solidago virga-aurea, Lactuca sibirica, Vio a sacchalinensis, Senecio palmatus и др.), но без резко преобладающих видов. По экологическому типу и флористическому составу он напоминает покров камчатских березняков (Липшиц и Ливеровскийу 1937).
На более бедных, но дренированных почвах в покрове камчатских лиственничных лесов выделяется лесное мелкотравье и отчасти кустарнички (Majanthemum bifolium, Pyrola incarnata, Ramischia secunda, Vaccinium vitis-idaea, Rubus arcticus, Lycopodium anceps), заметно усиливается роль мхов. В сырых местах, при условии некоторого заболачивания, развиты багульниковые лиственничники, а там, где застой влаги еще значительнее — сфагновые лиственничники с подлеском из ерников: (Betula Middendorffii, Betula exilis). При довольно расчлененном рельефе* межгорной Камчатской депрессии последние две группы ассоциаций встречаются сравнительно редко. Более обычны располагающиеся на высоких террасах елово-лиственничные леса с покровом из зеленых мхов и лесного мелкотравья.
Литература
О. И. Кузенева (1911); В. М. Савич (1928); Б. А. Ивашкевич (1933); В. Б. Сочава (1934а, 19456); Д. П. Воробьев (1937); С. Ю. Липшиц и Ю. А. Ливеровский (1937); А. Л. Биркенгоф (1938); Н. Е. Кабанов (1940).
33 ш — то же в сочетании с травяными лиственничниками в полосе рассеянного распространения широколиственных пород
Сочетание растительных формаций с преобладанием лиственничных лесов, показанное на карте под индексом 33 ш, приурочено к южным районам Дальнего Востока, где в благоприятных местных условиях встречаются широколиственные насаждения.
Собственно багульниковые лиственничники здесь переходят целиком на заболоченные территории, так как более дренированные местоположения заняты лесами с участием широколиственных пород и травяными лиственничниками. Последние представляют собою, хотя и не очень распространенный, но характерный компонент всего этого зонального сочетания формаций. Травяные лиственничники приурочены к периодически переувлажняемым местообитаниям; вне пойм (где они встречаются и в более северных районах) их типичные местоположения — террасы и пологие склоны с дерново-подзолистыми почвами. Сомкнутость древостоя травяных лиственничников 0.5—0.7, бонитет II, подлесок или отсутствует, или представлен отдельными экземплярами кустарников, слабо развит и моховой покров. В травяном ярусе часто господствует вейник (Calamagrostis Langsdorffii), но встречается и много других видов (Carex accrescens, С. minuta, Osmunda cinnamomea, Angelica Maximowiczii, Pteridium aquilinum, Sanguisorba officinalis, Geranium V lassovianum, Smilacina dahurica и др.). В некоторых ассоциациях, наряду с вейником, широко распространена осмунда (Osmunda cinnamomea). Лесные пожары способствуют развитию травяного покрова и тем самым травяных лиственничников. Однако такое последствие лесных пожаров наиболее обычно в полосе распространения широколиственных пород и дерново-подзолистых почв. В более северных районах бассейна Амура на равнинах палы приводят к усилению заболачивания (Доктуровский, 1911; Ку-зенева, 1914).
В багульниковых лиственничниках южной полосы, кроме болотного (Ledum palustre) и широколистного (Ledum dilatatum) багульника, часто встречается подбелый багульник (Ledum hypoleucum). Болотный багульник широко представлен в лиственничниках со сфагновым покровом, подлесок в них часто образует овальнолистный ерник (Betula ovalifolia). Подбелый багульник более обычен на менее заболоченных территориях, на более возвышенных и более дренированных участках. В напочвенном покрове развиваются мезотрофные виды сфагнов и шире распространены зеленые мхи (например Aulacornnium palustre). В древостое багульниковых лиственничников (с Ledum hypoleucum) изредка можно встретить корейский кедр, маньчжурскую березу и корейскую ель (Васильев, 1937; колесников, 1947), в травяно-кустарничковом ярусе, наряду с бореальными видами (Carex globularis, Chamaedaphne calyculata, Vaccinium vitis-idaea, Calamagrostis Langsdorffii), растет изредка осмунда (Osmunda -cinnamomea).
На богатых дренированных дерново-подзолистых почвах по рекам и гривам распространены лиственничники с участием широколиственных пород. Они пока исследованы мало. В Биробиджане за пределами
распространения дуба развиваются лиственничники с подлеском из лещины (Васильев, 1937). В них встречаются маньчжурская яблоня (Malos manshurica) и мелкоплодник (Maackia amurensis). В Сунгари-Уссури-Амурской котловине Б. П. Колесников (1947) даблюдал травяные лиственничники со вторым ярусом из дуба на террасах по рекам, окруженным заболоченными лиственничниками. В древостое этих лесов, кроме лиственницы и дуба, находятся липа и корейский кедр, подлесок составлен лещиной (Corylus heterophylla и С. manshurica). В таких же условиях на небольших участках представлены в том же районе кедрово-широколиственные леса, в покрове которых много вальдштейнии (Waldsteinia ternata).
В нижней части бассейна Зеи на наиболее повышенных участках водораздела, среди лиственничных марей и зарослей ерника располагаются лиственнично-черноберезовые (Betula dahurica) рощи с участием дуба, с подлеском из рододендрона (Rhododendron dahuricum) и лещины (Corylus heterophylla). На склонах, обращенных к руслам рек и ручьев, черная береза местами образует почти чистые несомкнутые древостои.
Спорадически по всей области, показанной на карте знаком 33 ш, на дренированных повышениях рельефа встречаются небольшими участками дубравы, обычно с подлеском из разнолистной лещины, местами с покровом из орляка (Pteridium aquilinum) или осмунды (Osmunda cin-патотеа).
Лиственничные леса, показанные на карте под индексом 33 и 33 ш, в приречных местоположениях имеют лесохозяйственное значение; в тех же местах земли из-под них после раскорчевки частью пригодны для распашки. На остальной площади багульниковые леса и сопровождающие их формации — это охотничьи угодья, отчасти оленьи пастбища, на небольшой площади сенокосы и выгоны. В целом же — это огромный по площади резервный земельный фонд, требующий для хозяйственного использования разного вида мелиораций.
Литература
В. С. Доктуровский (1911); О. И. Кузенева (1914); В.М. Савич (1928); В. Н. Васильев (1937); Б. П. Колесников (1947).
34.	Дальневосточные травяно-болотные и сфагновые лиственничные леса (мари), местами в сочетании с багульниковыми лиственничными лесами и болотами
Травяно-болотные и сфагновые леса из даурской лиственницы встречаются во всей области распространения багульниковых лиственничников (опис. 33); по широким долинам в низовьях рек, впадающих в Охотское море, они доходят до 60° с. ш.; северо-восточнее на равнинах распространены уже кочкарные тундры (7). На «Геоботанической карте» травяно-болотные и сфагновые лиственничники показаны в наиболее низких местах, где они преобладают над багульниковыми лиственничными лесами и другими ассоциациями.
Комплекс дальневосточных травяно-болотных и сфагновых лиственничников, среди которых встречаются и небольшие участки безлесных болот, а также ерниковых зарослей — это своеобразный ландшафтный тип, именуемый марями. Иногда марями называли только бугристо-коч-карные болота с даурской лиственницей (Доктуровский, 1911).
Рассмотрим кратко главнейшие компоненты этого комплекса в широком его понимании. Во многих районах наиболее типичны для мари сфагновые лиственничные леса, развитые на торфяно-болотных почвах, с мощ-
ностыо торфянистого слоя до 40 см. Лиственницы растут разобщенно, средняя высота их в зависимости от степени заболачивания колеблется от 6 до 16 м. В этих лесах часто хорошо развит подлесок из ерника (Betula Middendorffii или В. fruticosa, а на юге В. ovalifolia). Вокруг стволов растут зеленые мхи (Pleurozium Schreberi, Hylocomium prolife-rum, виды Dicranum), а также лишайники (виды Cladonia и Cetraria) и часто в большом количестве брусника; большая же часть пространства между основаниями деревьев покрыта сплошным ковром из сфагнов, на котором развиваются болотные кустарнички и травы (Rubus chamae-morus, Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus quadnpetalus, O. microcarpus, Pedicularis lapponica и др.).
В более северных районах широко распространены бугристые мари. Последние представляют собой комплекс плоских бугров и понижений типа мочажин. Бугры, в основе минеральные с мелким слоем торфа, покрыты сфагнами (Sphagnum magellanicum, S. fuscum и др.), болотными кустарничками и травами. К ним приурочены низкорослые лиственницы (4—6 м высотой). Понижения между буграми безлесны, там развит покров из сфагновых (Sphagnum angustifolium и др.) и зеленых (Aulacomnium palustre) мхов, а по нему — осоки, пушицы и другие болотные травы. В низовьях Амура отмечаются бугристые мари, где на буграх, кроме лиственницы, растет кедровый стланик (Воробьев, 1937). Между сфагновыми лиственничниками и бугристыми марями имеются различные переходы.
Среди сфагновых лиственничников, преимущественно в более южных районах, в понижениях — «падях», шириной обычно не более 3 км, на иловато-болотных почвах распространены низинные болота евтрофного типа. Основу их растительности составляют кочки пушицы (Enophorum vaginatum), иногда осок (Carex Schmidtii и др.). Среди них встречаются сравнительно немногие травы (Ins sibirica, Sanguisorba tenuifoha, Pedicularis grandiflora и пр.). Межкочечные пространства временами бывают заполнены водой; там, особенно по краям падей, растут некоторые более евтрофные виды сфагнов (Sphagnum apiculatum, S. angustifolium, S. cen-trale).
На более поздних стадиях развития такого болота появляются кустарники (Betula exilis, Salix myrtilloides, Rhododendron parvifolium, Chamaedaphne calyculata), а на кочках — другие виды сфагнов (например Sphagnum compactum) и кукушкин лен (Polytrichum strictum). При этом болото располагается на иловато-торфянисто-болотных почвах.
В южных районах встречаются участки сфагново-травяных болот с осокой Мейера (Carex Meyeriana)*, на них растут тростник (Phragmites communis), вейники (Calamagrostis neglecta, С. Langsdorffii), хвощ (Equisetumheleocharis)njvpy^^ травы, а также кустарники (Chamaedaphne calyculata, Salix myrtilloides)*, наряду co сфагновыми представлены и гипновые мхи.
В условиях олиготрофного заболачивания, на водоразделах, реже в долинах развиваются небольшие безлесные плоские сфагновые торфяники, обычно на незначительной глубине скованные вечной мерзлотой; торфяная толща там маломощная. На сфагновом покрове растут багульник и другие кустарнички (Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Empetrum nigrum), а также клюква (Oxycoccus microcarpus) и морошка (Rubus chamaemorus). Встречаются торфяники, поросшие голубицей, и своеобразные сфагновые болота с восковником (Myrica tomen-tosa), часто приуроченные к берегам небольших озер и старых заводей* В общей сложности площадь под этими болотами не велика.
В полосе распространения широколиственных пород, где нет вечной мерзлоты, в пределах контуров 34 бугристые лиственничные мари отсутствуют, но местами встречается своеобразный грядово-мочажинный комплекс и довольно мощные (1—1.5 м) торфяники со сфагновым покровом (Sphagnum magel'anicum, S. fuscum) и редкостойной лиственницей. На юге в условиях более мягкого климата при отсутствии вечной мерзлоты процесс торфонакопления идет энергичнее, и залежь торфа местами достигает 2.5—3.0 м (Эйдельман, 1936). Высота самых старых лиственниц на таких торфяниках не более 10 м.
В Биробиджане Н. Я. Кац (1932) изучал болота, представляющие собою сочетание мочажин и узких гряд. В мочажинах — осоковый кочкарник (Carex Meyeriana), местами со сфагнами (Sphagnum subsecundum), на грядах — сфагны олиготрофных мест (Sphagnum magellanicum), Кассандра (Chamaedaphne calyculata), клюква (Oxycoccus quadripetalus), а также ерник (Betula ovalifolia). Встречаются на грядах и низкорослые лиственницы.
В южных районах бассейна Амура важным компонентом описываемого комплекса являются травяно-болотные лиственничники, особенно характерные для полосы спорадического распространения широколиственных пород. Наиболее полное их описание дано Б. П. Колесниковым (1947) для Сунгари-Уссури-Амурской котловины. На террасах и в пойме при условии евтрофного заболачивания встречаются вейниково-осоковые лиственничники IV—V бонитетов, сомкнутостью до 0.5—0.6. В густом травяном покрове преобладают вейник (Calamagrostis Langsdorffii) и осоки (Carex minuta и др.), к ним примешивается ряд других трав (Equisetum silvaticum, Veratrum oxysepalum, Lathyrus quinquinervis, Angelica Maximowiczii, Polemonium coeruleum, Sanguisorba officinalis, Saussurea amurensis, Smilacina dahurica, S. trifoliata), встречающихся по большей части единично. Сфагны распространены преимущественно между кочками, при основании стволов развиваются гипновые зеленые мхи. В условиях застойного увлажнения и большей бедности субстрата основу покрова составляют кочкообразующие осоки (Carex Schmidtii), и флористический состав покрова более бедный; между кочками часто застаивается вода, моховой покров развит слабее.
По днищам заторфованных притеррасных речек можно встретить осоковые кочкарные лиственничники с ярусом из пушистой ольхи (А1-nus hirsuta). В условиях мезотрофного заболачивания на террасах развиты сфагново-осоковые лиственничники. В зависимости от условий для них характерен ярус либо из голубицы, либо из овальнолистного ерника (Betula ovalifolia). По составу растительности и строению древостоя эти ассоциации представляют собою уже переход к собственно сфагновым^ лиственничным лесам, однако покров из осок, вейника, пушицы и болотного разнотравья в них развит еще хорошо.
Комплекс травяно-болотных и сфагновых лиственничников распространен также на Сахалине, где он приурочен к более широким долинам и местами к побережью моря. На северном Сахалине в пределах этого комплекса крупную роль играют сфагновые лиственничники, массивы их прерываются участками безлесных сфагновых болот и мелкими озерцами. В сфагновых лиственничниках Сахалина встречаются овальнолистная голубица (Vaccinium ovalifolium), восковник (Myrica tomentosa), а также ряд кустарничков и трав, обычных в сфагновых лесах бассейна Амура. На южном Сахалине в Поронайской депрессии господствуют травяно-болотные лиственничники и часто встречаются безлесные травяные болота.
Травяно-болотные и сфагновые лиственничные леса показаны зд «Геоботанической карте» на обширных низинах, орошаемых многочдо ленными водотоками. Вдоль водотоков, в местах, подверженных поло^ водью после дождей, развиты луговые формации: вейниковые, осоковыф и осоково-вейниково-разнотравные луга, часто кочковатые и значительно заболоченные. Здесь же, особенно в прирусловой части пойм, встречаются кустарниковые заросли, образованные рябинолистником (Sorbaria sor* bifolia), таволгой (Spiraea salicifolia) и ерниками. В поймах и на аллю* виальных почвах растут лиственничные леса, чаще всего с покровом из вейника (Calamagrostis Langsdorffii). При условии отсутствия застоя влаги и заболачивания лиственница в этих лесах отличается хорошим ростом.
В итоге выявляются следующие основные зональные особенности дальневосточных марей.
На юге (в полосе распространения широколиственных пород) — это 1 преимущественно травяно-болотные и сфагново-травяные лиственничники, сочетающиеся с травяными болотами и заболоченными лугами. Багульниковые лиственничные леса в южных районах представлены ассоциациями, развивающимися также в условиях заболачивания. На дренированных местоположениях встречаются сообщества с участием широколиственных пород.
В северной части бассейна Амура главным компонентом мари являются сфагновые лиственничники, в том числе и бугристые; они сочетаются с багульниковыми лиственничными лесами, которые здесь более разнообразны, будучи приуроченными не только к заболоченным, но и к дренированным местоположениям.
Западный предел распространения марей находится в Забайкалье. Там они покрывают широкие плоские долины и как бы врезаны в общий фон среднегорных лиственничных лесов. Значительные массивы марей показаны на «Геоботанической карте» в верхней части бассейна Олекмы, где они подробно описаны для бассейна Тунгира В. Н. Сукачевым (1912а).
К северу от низовьев Амура мари меньше облесены. Они мало изучены, но известно, что в бассейне Охотского моря в их состав входят мезо-трофные и олиготрофные осоково-пушицевые кочкарники, частью облененные, которые на крайнем северо-востоке переходят в кочкарные тундры \1). Кроме лиственницы, на этих марях сравнительно часто встречается кедровый стланик, растущий также и на марях в низовьях Амура и северного Сахалина.
Мари представляют собою запасный земельный фонд. После осушки и других мелиораций они могут быть превращены в хорошие лесные и сенокосные угодья, а также (особенно на юге) в пашни. Частью они и сейчас используются как сенокосные и пастбищные земли и имеют значение как местообитание промысловых зверей и птиц.
Литература
В. С. Доктуровский (1911); В. Н. Сукачев (1912а); Н. Я. Кац (1932, 19326); В. Б. Сочава (1934а); Г. Н. Эйдельман (1936); Ц. И. Минкина и Р. В. Федорова (1936); Д. П. Воробьев (1937); Б. П. Колесников (1947).
35.	Горные северотаежные редкостойные лиственничные леса
Эти леса занимают очень большую площадь в северной тайге к востоку от Енисея; сравнительно небольшой массив их находится на Северном и Полярном Урале. Всюду они приурочены к маломощным, часто щеб-
кистам грунтам. Древостой их (V, очень редко IV бонитета) несомкнутый и низкорослый. В верхней части склонов эти лиственничники часто граничат с гольцами, образуя на месте контакта очень редкостойные насаждения; еще выше отдельные деревья встречаются уже среди горных тундр или подгольцовых кустарников. В покрове горных северотаежных лиственничных лесов горнотундровые растения не представляют редкости. Климатический режим суров: зимние температуры очень низкие, вегетационный период краткий. Однако под влиянием рельефа и других причин создается достаточное разнообразие местных природных условий. Намечаются три типа местообитаний горных северотаежных лиственничных лесов: 1) подгольцовые пространства в верхней части склонов, 2) урочища на склонах в среднегорной полосе и 3) речные долины. Каждому из названных типов местообитания соответствует свое сочетание ассоциаций лиственничных лесов.
На «Геоботанической карте» горные северотаежные редкостойные леса разделены на два географических типа: западный — леса из Larix sibirica и L. Sukacz wii и восточный — леса из Larix dahurica.. При большей изученности лесной растительности севера Сибири, очевидно, представится возможным дать более дробное разделение этих лесов, в частности, выделить особо леса Северо-Сибирского нагорья.
Отличительной чертой западного типа является сравнительно широкое распространение травяных лиственничников, развивающихся на склонах в условиях значительного проточного увлажнения почв. В лесах восточного типа основную роль играют ассоциации с мохово-лишайниковым покровом Сфагновые и травяно-болотные ассоциации для горных северотаежных лиственничных лесов мало характерны. В районах распространения восточного типа горных лесов лиственница является единственным хвойным деревом (кроме располагающегося в подлеске кедрового стланика), поэтому она образует бблыпее число ассоциаций, из которых изучены пока что немногие.
35 s — из Larix sibirica и Larix Sukaczewii
Леса с преобладанием названных видов лиственниц показаны на карте на Северном и Полярном Урале. Они наиболее распространены на восточном склоне, что объясняется ббльшей континентальностью его климата. Примерно от 66° 40' с. ш. и до истоков Хулги лиственничные леса по восточному склону образуют более или менее сплошную полосу и являются госнодствующей лесной формацией. Южнее они встречаются преимущественно у границы леса и более широко представлены только в отдельных районах. К югу от истоков Щугора лиственница на Северном Урале больших массивов не образует. На Северном Урале верхний предел древесной растительности преимущественно образован лиственницей; на восточном склоне в верховьях Сертыньи (64° с ш ) он находится на высоте в среднем около 680 м над у. м., в верховьях Народы лиственничные леса достигают 650 м над у. м., а у 65°30'лиственница поднимается до высоты 450 м над у. м. На Полярном Урале лиственничные леса покрывают «склоны от их основания, а у 64° с. ш с высоты 400—450 м над у. м.; ниже там господствуют горнотаежные темнохвойные леса (опис. 18 см).
Наиболее широко распространены две группы ассоциаций: 1) травяные горные лиственничные леса и 2) мохово-лишайниковые и лишайниковые горные лиственничные леса.
Травяные горные лиственничники приурочены к склонам, орошаемым водами, образующимися от таяния снега; очень обычны они в районах,
сложенных ультраосновными породами (дунитами, перидотитами и пр.)г элювий которых богат питательными веществами. В средней'части склонов — это относительно сомкнутые леса (0.5—0.6), древостой которых в спелом возрасте имеет 15—16 м высоты, в нем, кроме лиственницы, изредка встречается береза (Betula tortuosa) и единично ель; подлесок отсутствует или представлен отдельными кустами голубицы (Vaccinium uliginosum), ерника (Betula папа) и других видов (Salix phylicifolia, Juni-perus communis). Травяной покров почти сплошной и разнообразный по видовому составу, в нем выделяются злаки (Anthoxanthum о dor a turn, Alopecurus pratensis и др.) и очень много разнотравья (Polygonum bistorta, Sanguisorba officinalis, Geranium albiflorum, Ranunculus propin-quus, Solidago virga-aurea, Lagotis minor и пр.), в числе которого есть некоторые виды субальпийских лугов (Thalictrum alpinum, Valeriana capi-tata, Pachypleurum alpinum и др.). Среди трав растут группами кустарнички (Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, V myrtillus), играющие подчиненную роль. Под пологом трав встречаются немногие мхи (Aula-comnium palustre, Camptothecium tnchoides), численность и видовой состав их увеличивается на повышениях микрорельефа и у деревьев (виды Dicranum, Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Polytrichum strictum и др.).
В верхней части склона близ предела леса облик травяных лиственничников другой. Древостой их более разреженный и низкорослый; на составе травяно-кустарничкового яруса сказывается более высокое положение местности, а также влияние снежного покрова, который сходит здесь очень поздно (окончательно в июне). Преобладают под пологом леса осоки (Carex hyperborea, С, rupestns, а также другие виды) и кустарнички (Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Arctous alpina), но много и разнотравья, в значительной мере общего с субальпийскими лугами. Ерник (Betula папа) и голубица (V actinium uliginosum) распространены шире, чем в среднегорной группе травяных лиственничников, но они низкорослые и располагаются в одном ярусе с травянистой растительностью.
Мохово-лишайниковые и лишайниковые горные лиственничники встречаются на более сухих щебнистых грунтах. Древостои их несомкнутые, низкорослые; ели, изредка попадающиеся среди лиственниц, угнетены; кустарниковый ярус (Betula папа, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum^ Salix phylicifolia), как правило, выражен хорошо. Напочвенный покров дает сплошное покрытие, в нем обычно преобладают лишайники (Cladonia sylvatica, С, rangiferina, Cetraria cucullata, C. nivalis, Stereocaulon paschale и др.), но довольно обильно представлены и мхи (Hylocomium proliferum, Rhytidium rugosum, Dicranum fuscescens, D. elongatum, D, Ber-geri, Aulacornnium turgidum, Ptilidium ciliare и пр.). Соотношение между лишайниками и мхами в различных ассоциациях различное. Несмотря на то, что напочвенный покров сплошной, он не достигает здесь большой мощности и не исключает возможность развития довольно разнообразной кустарничково-травяной растительности. Это является одним из признаков, отличающих горные лишайниковые и мохово-лишайниковые лиственничники от одноименных равнинных лиственничных лесов. Из кустарничков наиболее распространены вороника (Empetrum nigrum), брусника (Vactinium vitis-idaea) и толокнянка (Arctous alpina), в составе трав представлены многие виды (Festuca supina, Hierochloe alpina, Carex hyperborea, Polygonum bistorta, Minuartia arctica, Oxytropis sordida и пр.). Менее распространены другие группы ассоциаций горных северотаежных лиственничных лесов. На крутых южных склонах встречаются мохово-овсяничные лиственничные леса, сомкнутостью 0.6—0.7, в их древостое
обычна также ель; хорошо развит в этих лесах и кустарниковый ярус {Vaccinium uliginosum, Betula папа, Lonicera altaica, Rosa acicularis и др.). Своеобразны лиственничники вдоль горных ручьев, они встречаются у верхнего предела леса, так как в нижней полосе гор по ручьям растут темнохвойные и березово-темнохвойные леса. В приручьевых лиственничниках хорошо выражен подлесок из ерника (Betula папа) и тальника (Salix glauca, S. lanata, S. hastata, S. phylicifolia). Отличительная черта травяного покрова — наличие высокотравья (Aconitum excelsum, Cirsium heterophyllum, Veratrum Lobelianum, Trollius altaicus), по числу особей однако не преобладающего.
Менее характерны горные зеленомошные лиственничники со сплошным покровом из гипновых лесных мхов и редким травяно-кустарничковым покровом из вороники, черники, осочки (Carex globularis) и других трав. По почвенно-грунтовым условиям они занимают положение, более характерное для темнохвойных лесов; развитию ели там препятствуют сухие зимние ветры.
В глубоких речных долинах развиты пойменные лиственничники с очень пестрым травяным покровом, в котором преобладает вейник {Calamagrostis Langsdorffii). Сомкнутость и производительность древостоя здесь наибольшие (0.7—0.8). В составе насаждения довольно много ели, и сообщества этой группы лиственничных лесов в дальнейшем нередко сменяются ельниками. Для пойменных лиственничных лесов характерен подлесок, его состав различен в различных ассоциациях (Alnaster fruticosus, Juniperus communis, Ribes rubrum, Rosa acicularis, Lonicera altaica, Salix nigricans, S. hastata).
В долинах рек на Северном Урале по надпойменным террасам местами встречаются редкие лиственничные леса с довольно плотным, но групповым подлеском из ерника (Betula папа); в прогалинах среди ерника развит почти сплошной лишайниковый покров с преобладанием стереокау-лона (Stereocaulon paschale). Из трав в этих лесах наиболее характерны овсяница (Festuca supina) и луговик (Deschampsia flexuosa), из кустарничков — толокнянки (Arctous alpina, Arctostaphylos uva-ursi). Существуют сходные ассоциации, в которых напочвенный покров образован кукушкиным льном (Polytrichum commune), они приурочены к более тяжелым почвам. На склонах гор, обращенных к этим долинам, в нижней полосе господствуют темнохвойные леса. Отсутствие их на месте вышеупомянутых лиственничных насаждений объясняется суровым зимним климатическим режимом в долинах.
Горные лиственничники типа редколесий небольшими островками встречаются и севернее 66° 40'с. ш. по рр. Щучьей, Пэдарате и некоторым другим. На склонах им присущ лишайниковый или мохово-лишайниковый покров.
Горные северотаежные леса из лиственницы сибирской и Сукачева имеют исключительно почвозащитное значение, частью они используются для пастьбы оленей и как охотничьи угодья.
Литература
Б. Н. Городков (1926); В. Б. Сочава (1927, 19306); В. Н. Андреев, К. Н. Игошина  А. И. Лесков (1935); К). Д. Цинзерлинг (1935а); В. А. Поварницын (1941); П. Л. Горчаковский (1954а).
35 d — из Larix dahurica
Горные северотаежные леса из даурской лиственницы покрывают значительные пространства в границах геоморфологической области Северо-Сибирского нагорья и в Верхоянско-Колымской горной стране.
На Северо-Сибирском нагорье они сосредоточены в 'двух крупных массивах, различных по своим природным особенностям; один расположен западнее, а другой восточнее долины Котуя и Мойеро. Западный массив находится в условиях более влажного и менее континентального климата, там леса сравнительно невысоко идут в горы (500—600 м над. у. м.) и огромные пространства заняты горной тундрой (опис. 3 с), среди которой лишь по долинам и в более защищенных местах встречаются небольшие участки лиственничного редколесья. Восточнее долины Котуя, в обстановке более сухого и континентального климата, лиственничные леса подымаются до высоты 700 м над у. м. Площадь под горными тундрами на востоке не велика, они представлены отдельными разорванными участками и венчают наиболее выдающиеся вершины изолированных возвышенностей.
Геоботанического описания этих лесов в литературе нет. Известно, что они редкостойные, низкорослые, очень часто развитые на щебнистых грунтах. Среди них широко распространены лишайниковые лиственничники; ель отсутствует, за исключением некоторых пограничных районов,, где она встречается изредка; береза растет почти повсеместно, но обычно в небольшом количестве. В восточном массиве горнотаежных лиственничников на высоко приподнятых плоских поверхностях распространены болотистые лиственничные леса, в них много багульника.
В Верхоянско-Колымской горной стране горные редкостойные лиственничные леса являются единственной лесной формацией, если не считать зарослей кедровника и лиственных насаждений из тополя и чосенииг местами покрывающих узкой полосой поймы горных рек.
В районе Оймяконского плоскогорья верхний предел лиственницы находится на высоте 1300—1400 м над у. м.; в этих широтах (63° с. ш.} так высоко в горах лес нигде на земном шаре больше не встречается. На хр. Черского лиственница подымается до высоты 1000 м над у. м., а в горах Сохо-Tara и Салтага-Тас (верховья Селениях к северу от 68° с. ш.) до высоты 500—600 м. В своеобразных условиях Верхоянско-Колымской горной страны даурская лиственница представлена особой расой, более* отличающейся от видового типа по своим эколого-биологическим особенностям; морфологическим ее признаком являются мелкие шишки с небольшим количеством чешуй (Larix Cajanderi). В фитоценологическом отношении эти леса изучены очень мало, но общее представление о нихг благодаря работам С. Н. Недригайлова (1928), А. Л. Биркенгофа (1932, 1932а), В. А. Шелудяковой (1938) и М. И. Ярового (1939), имеется.
В среднегорной полосе на склонах при достаточном дренаже распространены лиственничные леса с покровом из лишайников и значительным количеством кустарничков, особенно брусники и вороники (Empetrum nigrum). Из кустарников в этих лесах обилен ерник Миддендорфа (Betula Middendorffii). В напочвенном покрове развиваются цетрария (Cetraria cucullata) и другие лишайники, в той или иной мере представлены мхи (Ptilidium ciliare, Aulacomnium turgidum, Rhytidium rugosum, Hylocomium proliferum). Ю травяно-кустарничковой растительности этих лесов достаточных сведений пока нет.
На более пологих или вогнутых склонах, где в бблыпей степени застаивается влага, встречаются мохово-кустарничковые лиственничные* леса (V бонитета, сомкнутость обычно не выше 0.6). Развиты они на маломощных слабооподзоленных несколько оглеенных почвах. В подлеске их представлен ерник Миддендорфа (Betula Middendorffii), а также ольховник (Alnaster fruticosus)', из кустарничков выделяются по распространению багульник (Ledum palustre) и брусника (Vaccinium vitis-idaea); моховой
покров сплошной (Camptothecium trichoides, Dicranum elongatum, Aulacomnium turgidum, A. palustre, A. acuminatum, Drepanocladus uncinatus, D. badius и др.). Среди мхов в некотором количестве присутствуют лишайники (Cetraria cucullata, Cladonia rangiferina, C. mitis).
В нижних частях склона в моховых лиственничниках с участием в покрове лишайников часто обильно представлен ерник (Betula exilis), при основании склонов в этих лесах в виде небольшого деревца растет плосколистная береза (Betula platyphylla). Встречаются здесь и лишайниковые лиственничники с подлеском из ерника. Заболоченные леса* в среднегорной полосе распространены мало в силу расчлененности рельефа и небольшого количества атмосферных осадков.
В подгольцовой полосе сомкнутость лиственничных лесов значительно* меньшая. Здесь встречаются особые ассоциации, из них наиболее характерны редкостойные горные лиственничные леса с подлеском из кедрового стланика (Pinus pumila). Они распространены в Верхоянско-Колымской горной стране очень широко. В покрове этих лесов в местах, не затененных кедровником, чаще всего развиты лишайники (Cladonia alpestris и др.); к кедровому стланику местами присоединяется ольховник (Alnaster fruticosus). Особенно обильны редкостойные северотаежные лиственничные леса с подлеском из кедрового стланика на склонах, обращенных к Охотскому морю, где они обычны на небольших высотах над уровнем моря.
На Верхоянском хребте на более пологих склонах и маломощных щебнистых почвах широко распространены лишайниковые лиственничные редколесья с подлеском из ерника (Betula exilis). Лишайниковый покров в них нередко мощный и сплошной, в нем в зависимости от условий, преобладают либо клядонии (Cladonia alpestris, С. rangiferina), либо цетра-рии (Cetraria cucullata). В подгольцовой полосе на щебнистых дренированных склонах развиты также лишайниковые лиственничные редколесья без подлеска. На перевалах и в заболоченных долинах в бассейне Индигирки встречаются лишайниково-сфагновые редкостойные леса; мерзлота под ними находится на очень небольшой глубине; напочвенный покров сплошной и мощный, он состоит из сфагновых (Sphagnum Warnstorfii, S. Girgensohnii, S. squarrosum, S. teres, S. balticum) и зеленых (Aulacomnium turgidum, Hylocomium proliferum, Ptilidium ciliare и др.) мхов, а также лишайников.
На каменистых хорошо дренированных склонах, обычно отступя от границы леса, в бассейне Индигирки наблюдаются (Шелудякова, 1938) редкостойные лишайниковые лиственничные леса с покровом из рододендронов (Rhododendron parvifolium или Rh. Adamsii). Спорадически на верхнем пределе древесной растительности всюду встречаются лиственничные редколесья с покровом из горнотундровых растений {Cassiope ericoides, Dryas punctata, Novosieversia glacialis, Carex hyperborea и др.), иногда там выражен подлесок из ив (Salix glauca, S. lanata) : шш ерника (Betula exilis).
В речных долинах развиты наиболее высокоствольные леса; по при-I токам Момы и Индигирки к югу от полярного круга изредка встречаются [лиственничники (сомкнутость до 0.8) III бонитета. Однако они занимают I небольшую площадь, и большинство долинных лесов относится к IV—V | бонитетам. На дренированных гривах и речных террасах на подзолистых [аллювиальных почвах развиваются зеленомошные лиственничники, в покрове которых выделяется брусника. В различных понижениях по долинам на подзолисто-глеевых почвах располагаются сырые мохово-Кустарниковые лиственничные леса с подлеском из ерника (Betula exips, В. fruticosa); это мало производительные насаждения, обычно неболь-
той сомкнутости. На заболоченных местах в речных долинах развиты ерники.
Долинные лиственничные леса Верхоянско-Колымской горной страны генетически связаны с тополево-чосениевыми рощами на молодых аллю-виях. Западный предел распространения тополево-чосениевых лесов совпадает примерно с 130° в. д., а на севере они доходят до 69° с. ш. По мере развития долины эти леса уступают место лиственничникам.
Горные леса в бассейнах Яны, Индигирки и Колымы на значительной площади несут на себе следы пожаров: нередко встречаются свежие гари и молодняки. Возобновляется лиственница после пожаров хорошо, но рост деревьев идет медленно.
Несмотря на низкую производительность, горные северотаежные лиственничные леса в суровых природных условиях местности представляют собою существенное растительное богатство областного значения. В них сосредоточены стации главнейших промысловых животных, велика их противоэрозионная и почвозащитная роль.
Литература
С. Н. Недригайлов (1928); А. Л. Биркенгоф (1932, 1932а); С. К. Старк (1933); В. А. Шелудякова (1938); М. И. Яровой (1939); Ф. С. Леонтьев (1948).
36.	Горные восточносибирские среднетаежные лиственничные леса
В горных среднетаежных районах Восточной Сибири господствуют леса из даурской лиственницы. Они занимают значительные пространства в основном к югу от 60° с. ш. и покрывают склоны средневысотных гор, межгорные котловины и обширные высоко приподнятые и расчлененные нагорья. Многочисленные горные хребты в средней тайге Восточной Сибири сложены преимущественно кристаллическими породами, и склоны их покрыты обычно маломощными щебнистыми почвами, развитыми на элювии. По склонам, обращенным к Алдану, эти леса сравнительно узкой полосой далеко проникают на север и угасают в южной части Верхоянского хребта примерно у 64° с. ш. Южные форпосты этих лесов в горных хребтах Забайкалья и Приамурья находятся у 51° с. ш.
В среднегорном поясе, а также в долинах — это сравнительно сомкнутые насаждения (0.5—0.8), в подгольцовой полосе они редкостойные. В районах распространения горных среднетаежных лиственничных лесов встречаются и другие лесообразующие хвойные породы, но насаждения их приурочены к особым условиям, характерным для некоторого типа урочищ, и в общей сложности занимают небольшую площадь. К числу таких древесных пород относятся сибирская ель, сибирский кедр, аянская ель, сосна и белая береза, а в подгольцовой полосе каменная береза. В местах, где насаждения названных пород имеют более закономерное распространение в пределах контуров горных среднетаежных лиственничных лесов, на «Геоботанической карте» поставлены соответствующие внемасштабные знаки.
В геоботаническом отношении районы, покрытые горными лесами из даурской лиственницы, изучены очень неравномерно, между тем по условиям существования растительного покрова они довольно разнообразны, что, несомненно, сказывается на строении растительных сообществ, но пока остается недостаточно выявленным.
Наиболее общий характер носят различия в строении горных лиственничных лесов, возникающие в результате вертикальной поясности; они имеют место на всем протяжении их ареала, там, где горные хребты
достигают значительной высоты. В соответствии с этим на «Геоботани -ческой карте» дается разделение горных восточносибирских среднетаежных лиственничных лесов на среднегорные (36 сг) и подгольцовые редкостойные (36 р)
36 сг — среднегорные
Верхний предел распространения среднегорных лиственничных лесов на юге достигает 1200, реже 1300 м над у. м., а в северной части их ареала — 1000 м над у. м.
В Забайкалье, к югу от 56° с. ш., для некоторых районов (бассейн Тунгира, бассейн левых притоков Шилки: Черная, Амазар, Часовая; бассейн 4ргуни и др.) на крутых склонах с маломощными щебнистыми слабоподзолистыми почвами с глубоко залегающей вечной мерзлотой характерны горные лиственничники с подлеском из даурского рододендрона (Rhododendron dahuncum) и ольховника (Alnaster fruticosus). В древостое этих лесов почти всегда присутствует сосна, и они связаны переходами с рододендровыми сосняками (Тюлина, 1954). В травяно-кустарничковом покрове лиственничников с подлеском из рододендрона наиболее обычны брусника и багульник, состав трав разнообразный, но не очень постоянный; характерно присутствие ряда растений частью лесостепного типа (Artemisia laciniata, Convallaria majalis, Pulsatilla patens s. 1., Tri-fohum lupinaster, Anemone dichotoma, Scorzonera radiata, Adenophora latifoha), а наряду с ними растений тенистых таежных лесов (Majanthemum bifolium, Linnaea borealis, Pyrola incarnata), представленных менее обильно и разнообразно. Напочвенный покров развит очень слабо в виде отдельных дерновинок мхов и лишайников.
Лиственничники с подлеском из ольховника в Забайкалье обычно встречаются на склонах выше лесов с подлеском из рододендрона. Необходимым условием их существования является большая влажность почв в глубоких слоях, куда проникает корневая система ольховника. При значительном развитии подлеска травяно-кустарничковая растительность очень скудная, напочвенные мхи и лишайники почти отсутствуют.
Леса со сплошным и достаточно мощным покровом из зеленых мхов встречаются редко, возможно по причине широкого распространения в горной тайге пожаров. На севере Буреинского хребта такие леса приурочены к крутым склонам на высоте около 800 м над у. м. Сомкнутость древостоя в них около 0 7, бонитет II; в подлеске встречаются не образующие сомкнутого яруса даурский рододендрон и шиповник (Rosa acicularis). Моховой покров состоит из обычных зеленых мхов (Pleurozium Schreberi, Hylocomium prohferum, Ptilium crista-castrensis, Dicranum conges turn, D. Bergeri и др.); в травяно-кустарничковом покрове обильно развита брусника: число других видов и их распространение незначительны (Ledum palustre, Calamagrostis Langsdorffii, Linnaea borealis и немногие другие).
Ha Алданском плоскогорье зеленомошные лиственничники с брусникой наблюдаются на плоских водораздельных перевалах. Вечная мерзлота под ними начинается с глубины 50—90 см. Сомкнутость древостоя 0.5—0.6, единично в нем встречаются ель и кедр. В травяно-кустарничковом ярусе, кроме преобладающей брусники, присутствуют и другие виды (голубица, багульник, хвощ — Equisetum scirpoides, лимнас — Limnas Stelleri и др.); моховой покров с участием лишайников почти сплошной, мощность его местами достигает 15—20 см (Дылис, 1950).
Своеобразен моховой лиственничник низкого бонитета (IV—V) с преобладанием в напочвенном покрове ритидиума (Rhytidium rugosum) г
он указывается для северных склонов в бассейне Верхней Ангары (Кра-Г сильников, 1937), в древостое присутствует сосна, а в травяно-кустарничковом ярусе наиболее характерна брусника.
Наряду с зеленомошными лиственничниками с покровом из брусники в бассейне Верхней Ангары и на северо-западном побережье Байкала встречается особый тип брусничных лиственничников. Он приурочен к нижним частям склонов и переходит на надпойменные террасы; моховолишайниковый ярус развит слабо; кроме преобладающей брусники, в покрове много багульника.
В Забайкалье и на Буреинском хребте в нижней пологой части склонов встречаются багульниковые лиственничники. В бассейнах Тунгира, Шилки и Аргуни они иногда переходят на террасы речных долин. В названных районах на склонах в среднегорном поясе багульниковые лиственничники встречаются редко, точно так же, как и на Алданском плоскогорье (Дылис, 1950). Однако в некоторых районах Станового хребта и Джугджура лиственничные леса с хорошо развитым покровом из багульника распространены в среднегорной полосе. Горные багульниковые лиственничники почти не изучены; в отличие от одноименных лесов террас и невысоких плато они приурочены к более мелким щебнистым почвам. Имеется краткое описание горных лиственничных лесов с покровом из багульника в бассейне Верхней Ангары (Поварницын, 1937). В упомянутом районе эта группа ассоциаций распространена сравнительно мало и занимает крутые склоны со слабо развитой щебневатой суглинистой почвой на продуктах выветривания кристаллических пород. Насаждение относится к V бонитету, подлесок отсутствует, в верхнем подъярусе травяно-кустарничкового покрова господствует багульник, в нижнем — брусника. Напочвенный покров состоит из зеленых мхов, среди которых встречаются лишайники. В наиболее влажных районах Станового хребта (бассейн Юдомы, оз. Токо) Л. Н. Тюлина наблюдала лиственничные леса на очень крутых склонах, где в результате так называемого «висячего заболачивания» был развит мощный сфагновый покров, а по нему ярус из багульника.
На небольшой площади в среднегорной полосе наблюдаются лишайниковые лиственничные леса. На Алданском плоскогорье в их древостое (обычно V бонитета) встречается иногда сосна, а в редких случаях и ель; почвы под ними неглубокие, с ясным признаком оподзоливания.
В горной средней тайге Восточной Сибири встречаются и другие ассоциации лиственничных лесов, приуроченные к особым условиям существования. Вдоль ручьев и по склонам, где имеется подток грунтовых вод, развиваются разнотравные лиственничники, часто с участием ели. Покров в этих лесах состоит из разнотравья (Solidago virga-aurea, Trollius asiaticus, Aconitum volubile, Cnidium ajanense и др.) и злаков (Festuca supina, Deschampsia jlexuosa). В распадках, на участках, где застаивается влага, встречаются горные сфагновые лиственничники (Sphagnum angustifolium, S. Warnstorfii, S. Angstroemii, S. Lindbergii), часто с подлеском из ерника (Betula exilis), золотистого рододендрона (Rhododendron аигеит) и других видов.
Совершенно особый облик присущ горным лиственничным лесам в районах, сложенных осадочными породами. На севере Алданского плоскогорья, где залегают кембрийские известняки (Дылис, 1950), на высоте 300—600 м на крутых северных склонах и маломощных, хорошо гумусированных почвах развиваются редкостойные лиственничники с покровом растений скалистых мест (Dryas viscosa, Arctous alpina, Tofieldia cernua, Ptarmica sibirica, Thymus serpyllum s. 1.), а наряду с этим боровых
трав и кустарничков (Limnas Stelleri, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Pulsatilla patens s. 1. и др.); фон в покрове образует дриада. Там же встречаются лиственничники с господством в покрове альпийской толокнянки (Arctous alpina). В составе древостоя этих лиственничников единично представлены сосна и ель. По соседству на склонах восточной и южной экспозиции обычны сосновые леса.
В речных долинах характер растительности изменяется тем больше, чем шире эти долины. В поймах встречаются наиболее производительные (II—III бонитет) и высокополнотные лиственничные насаждения; часто им свойствен разнообразный подлесок (Rosa acicularis, Sorbaria sorbi-folia, Ribes pallidiflorum, Lonicera edulis, Spiraea media, S. salicifolia и др.). Там, где подлесок не очень сомкнут, хорошо развит травяной покров, нередко с господством вейника (Calamagrostis Langsdorffii). Остальной состав трав, кустарничков и мхов находится в зависимости от интенсивности и продолжительности паводков. На повышениях микрорельефа и вокруг стволов обычно встречаются мхи (Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium proliferum, Dicranum congestum и др.), а также растения тенистых лесов (Dryopteris Linnaeana, Mitella nuda, Pyrola incarnata, иногда Oxalis ace to sella): в той или иной мере для покрова характерно и разнотравье (Pilipendula palmata, Aconitum umbrosum, Cacalia hastata, Cirsium pendulum). В древостое, кроме лиственницы, присутствует тополь, а местами ель (Picea obovata, а на востоке Р. fezoensis).
На внепойменных террасах создаются условия, благоприятные для заболачивания; мерзлота при этом залегает недалеко от поверхности. Это происходит в результате застоя влаги на плоских поверхностях и температурных инверсий, широко распространенных в горах Восточной Сибири. Под влиянием инверсий почвы долин зимой сильно промерзают и весной медленней оттаивают. Всюду, где дренаж ослаблен, в долинах встречаются сфагновые лиственничники, очень редкостойные, местами переходящие в небольшие сфагновые болотца с лиственницей. Для сфагновых лиственничников часто характерен подлесок из ерников (Betula fruticosa, В. Middendorffii), ивы (Salix myrtilloides), встречается в нем н мелколистный рододендрон (Rhododendron parvifolium). По общему облику эти леса соответствуют лиственничным марям (опис. 34). Местами лесная растительность на заболоченных террасах и в притеррасных понижениях отсутствует, и они заняты сфагновыми ерниковыми зарослями । (Betula Middendorffii и В. fruticosa), а также пушицево-осоковыми болотистыми кочкарниками (Eriophorum vaginatum, Carex Schmidtii).
Леса выравненных высокоприподнятых поверхностей Витимского плоскогорья и Патомского нагорья отнесены на «Геоботанической карте» и среднегорным лиственничникам и в геоботаническом отношении не изучены. В южной части Витимского плоскогорья в некоторых районах (например Еравнинский аймак БМ АССР) среди лиственничных лесов повсеместно распространены на холодных торфяно-глеевых почвах низкорослые заросли ив (Salix myrtilloides, S. lanata, S. pyrolifolia), а также [ерника (Betula fruticosa). В покрове этих кустарниковых зарослей выделяются осоковые (Cobr^sia filifolia и др.). Здесь нередко встречаются и кочкарные осоковые (Carex Meyeriana) болота (Горшкова, 1954а).
Среди горных среднетаеЩных лиственничных лесов в границах кон-g36 сг на небольшой площади представлены и насаждения других 1ых пород. Сосновые леса встречаются преимущественно на запад ра и Се л ем джи. Много их на известняках по самому Учуру — чем ее, тем они более обычны. Сосняки, как правило, не подымаются
высоко в горы; они характерны для песчаных почв и почв, развивающихся ; на известняках, избирают южные, лучше прогреваемые склоны, где мере* лота залегает глубоко. В бассейне Учура сосна единичными деревьями ’ доходит до границы леса. Сибирская ели образует насаждения либо в речных долинах, либо в нижней части склонов. В бассейне Алдана и Оленю она предпочитает склоны, сложенные осадочными породами. Аянская ] ель образует небольшие рощи в защищенных местах в верхней части скло- ’ нов, преимущественно в полосе подгольцовых лиственничных редколесий; на востоке она встречается в лиственничных лесах речных долин, а местами образует там самостоятельные насаждения. Значительно распространена аянская ель в бассейне Учура, где на крутых северных склонах ее насаждения развиты небольшими участками в среднегорной полосе. Спорадически в среднегорных лиственничных лесах на склонах и в долинах произрастает кедровник (Pinus pumila), но широко распространен он в полосе подгольцовых редкостойных лесов.
Среднегорные лиственничные леса выборочно представлены массивами, удовлетворительными для лесоэксплуатации. Основное значение их водоохранное и почвозащитное. Почвы из-под них пригодны для распашки на очень незначительной территории, больше имеется перспектив для расширения луговой площади.
Литература
И. В. Новопокровский (1910); Н. И. Кузнецов [Владимирский] (1912); Г. И. Поплавская (1912а); В. Н. Сукачев (1912а, 1913); М. Ф. Короткий (1913, 1916); И. Мь Крашенинников (1913); А. Гайдук и А. Борисов (1916); Б. А. Ивашкевич (1933); В. Б. Сочава (1934а); А. В. Куминова (1936); П. К. Красильников (1937); В. А. Поварницын (1937); Н. В. Дылис (1950); А. А Горшкова (1954а); Л. Н. Тюлина (1954).
36 р — подгольцовые редкостойные
Покрывая наиболее возвышенные части хребтов Восточной Сибири, подгольцовые редкостойные лиственничные леса подымаются до высоты 1200—1300 м над у. м. на севере и до 1400—1500 м в более южных районах распространения этой группы ассоциаций. Общая площадь под ними велика, особенно в верховьях Олекмы и Алдана, где они образуют значительные массивы. Широко распространены подгольцовые лиственничники на Джугджуре.
Наиболее характерной группой ассоциаций подгольцовых лиственнич- । ников являются леса с подлеском из кедрового стланика. Древостой их низкорослый (8—15 м), V—Va бонитетов, сомкнутость от самой незначительной до 0.5. Кедровник возвышается над землей на высоту до 1— 1.5 м, а иногда более приземист; сплошного покрытия почвы кедровник обычно не дает, произрастает группами и оставляет прогалины на 40— 60% площади, где развиваются мохово-лишайниковый покров и травяно-кустарничковая растительность (рис. 31). Флора лиственничников с кедровым подлеском, равно как и всех подгольцовых лесов, представляет •собою смесь бореальных лесных и горнотундровых видов; в числе последних вплоть до Байкала немало тихоокеанских элементов. Выше по склону эти леса переходят в гольцовые заросли кедровника, в которых лиственница уже отсутствует.
В древостое лиственничников с подлеском из кедровника часто местами растут и другие древесные породы: сибирская ель (на западе), аянская ель (преимущественно на востоке), местами кедр, белая и каменная березы. В некоторых районах широкого распространения горных лиственничных лесов, например на севере Бу рейнского хребта, подгольцовые лист-
веиничники с подлеском из кедровника встречаются сравнительно ре йх там замещают аналогичные редколесья из аянской ели.
Ассоциации лиственничных редкостойных лесов с кедровником < всего бывают с лишайниковым покровом (Cladonia alpestris, С. п ferina, С. sylvatica, Cetraria islandica, Stereocaulon paschale и др.). Пос ннй сплошь покрывает прогалины; среди лишайников встречаются и [Polytrichum pilijerum, Dicranum congestum). Травяно-кустарничкс ярус не бывает сомкнутым, главную роль в нем играют кустарш
Рис 31. Редкостойный лиственничник с подлеском из кедрового стланика в районе оз. Токо на Становом хребте. (Фот. Л Н. Тюлиной).
(Vaccinium vitis-idaea, Arctous alpina, Empetrum nigrum, Ledum decum Cassiope ericoides, C. tetragona, Loiseleuria procumbens); из трав б постоянны жесткая осока, жигунец, зубровка (Carex rigidioides, dium ajanense, Hierochloe alpina) и др. Весь комплекс лишайнв трав и кустарничков представляет собою синузии горных лишайника тундр. Наряду с этим нередко встречаются лишайниковые листвен ные редколесья с кедровым стлаником, в покрове которых горнотув вый элемент флоры отсутствует. Немногочисленные виды кустарни и трав, растущие там среди хорошо развитого лишайникового hokj представлены обычными растениями лиственничных лесов (брусн голубица, багульник и др.).
Менее распространены лиственничные редкостойные леса с кедром| ником и зеленомошным покровом. В последнем преобладают зеленые Min (Hylocomium proliferum, Ptilium crista-castrensis, Aulacomnium palustr^B Pleurozium Schreberi, Dicranum undulatum), но встречаются и сфагны (Sphafr 1 num angustifolium, S. Girgensohnii, S. teres), а из лишайников главным ofcl разом исландский мох (Cetraria islandica). Кустарнички (Ledum decani I bens, Rhododendron aureum, Vaccinium vitis-idaea) также преобладают 1 над травами. На более пологих склонах, где застаивается влага, и на кру-, тых, где имеется подток грунтовых вод, на небольшой площади встречаются сфагновые лиственничники с подлеском из кедровника*
Климатические инверсии, широко распространенные в горах Восточной Сибири, способствуют развитию на ограниченной площади редкостойных лиственничников с подлеском из кедровника и на небольших высотах. Чаще всего в таких условиях они встречаются на террасах речных долин. Такие явления наблюдаются и на склонах близ побережья Охотского моря между Ульей и Аяном, но там они пока мало изучены.
Распространению кедровника в известной мере способствуют пожары. На оголенной после пожара каменистой поверхности склона кедровник восстанавливается быстрее и лучше других древесных пород.
В подгольцовой полосе развиты также лиственничные леса с лишайниковым покровом, а местами со сфагнами без участия кедрового стланика. В остальном строение сообществ сходно с вышеописанными под-рольцовыми лиственничниками.
На севере Алданского плоскогорья, на кембрийских известняках, на высоте 700—900 м встречаются своеобразные кедрово (Pinus sibirica)-лиственничные леса на мелких, но богатых перегнойно-торфяно-карбо-натных почвах. При относительно хорошем росте лиственницы (IV бонитет) здесь наблюдается значительное разнообразие видового состава подлеска; в нем выделяются по распространению золотистый рододендрон (Rhododendron aureum), много ивы (Salix lanata), можжевельника (Juniperus sibirica) и ерника (Betula Middendorffii), часто встречаются также кедровник (Pinus pumila) и ольховник (Alnaster fruticosus). Особенностью ассоциации является широкое распространение стланиковой пихты (Abies sibirica), возвышающейся над поверхностью почвы на 40—60 см.
От истоков Алдана и далее на восток в полосе подгольцовых лиственничное встречаются местами рощи аякской ели, они обычно занимают более защищенные и влажные склоны и распадки, часть их местоположений показана на карте внемасштабным знаком. Подгольцовые ельники из аякской ели (Picea jezoensis) редкостойны; наиболее обычны ассоциации с подлеском кедрового стланика, с участием золотистого рододендрона в кустарничково-травяном ярусе и с моховым покровом. Вдоль водотоков встречаются травяные подгольцовые ельники; покров их мозаичный: под деревьями обычные лесные мхи, кустарнички и травы еловых лесов (Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis); в удалении от стволов в некотором понижении — разнотравье (Solidago virga-aurea, Polemonium acuti-florum, Polygonum tripterocarpum, Ligularia sibirica) и свой состав мхов (Hypnum arcuatum, Lophozia lycopo divides, Hylocomium pyrenaicum и др.). В древостое этих ельников иногда растет каменная береза (Betula Ermani).
От самых западных высокогорий Станового хребта и до Охотского моря на границе леса рассеянно встречаются небольшие рощи каменной березы. Более характерны они для нижнего края гольцов, где приурочены к сырым распадкам и к защищенным местам в полосе кедрового стланика. В верховьях Алдана и Тимптона рощи каменной березы представлены ассоциациями с подлеском из кедровника или ольховника (Alnaster
fruticosus). На севере Буреинского хребта в подгольцовой полосе изредка на очень небольшой площади встречаются рощи каменной березы с травяным покровом.
Подгольцовые лиственничные леса имеют почвозащитное и водоохранное значение, а также как охотничье-промысловые угодья.
Литература
В. Н. Сукачев (1912а); В. Б Сочава (1934а); А. В. Куминова (1936); Т. А. Работнов (1936); П. К. Красильников (1937); В. А. Поварницын (1937); Н В. Дылис (1950); Л. Н. Тюлина (1954).
37. Горные южносибирские лиственничные леса
Леса из сибирской лиственницы в горах Алтая, Саян, Тувы и юго-западного Забайкалья вместе с лиственничниками в горах Монголии составляют особую южносибирско-монгольскую эколого-географическую группу ассоциаций В разных районах они имеют свои черты, но всюду обитают в условиях достаточно континентального климата и в качестве типичных характеризуются ассоциациями с хорошо развитым травяным покровом. Последний (при различном составе трав) свойствен как лесам паркового типа (например <лесным прериям Алтая» В. В Сапожникова), так и более сомкнутым насаждениям. Горные лиственничные леса развиваются на маломощных скелетных почвах типа слабоподзолистых и скрытоподзолистых, а также на серых лесных и перегнойно-карбонатных почвах; в ряде районов они приурочены к известнякам, но встречаются и на бескарбонатных почвообразующих горных породах.
Из темнохвойных деревьев в горных южносибирских лиственничных лесах чаще всего встречается кедр. Между горными южносибирскими лиственничниками и горными кедрово-лиственничными лесами (38) существуют многочисленные переходы. Наибольшую площадь горные лиственничные леса занимают в Тувинской автономной области и Хакассии, на Алтае их меньше, так как там широко представлены темнохвойные леса; в Западном Саяне лиственничники вкраплены в основной фон темнохвойных лесов; в Центральном Саяне они представлены преимущественно своеобразными долинными заболоченными лесами. В Восточном Саяне (на склонах в сухие котловины), а в особенности в Прибайкалье и Забайкалье, площадь под горными лиственничными лесами возрастает, но все же они уступают по распространению кедроволиственничным, а также лиственнично-сосновым и сосновым лесам. В Забайкалье лиственничные леса покрывают небольшие площади в сухих восточных районах в бассейне Онора, много их в бассейнах притоков Селенги — Джиды и Темника.
На Алтае лиственничные леса особенно широко представлены в центральной части этой горной страны на высоте от 800 до 1800 м над у. м., где они являются господствующей лесной формацией. В средней полосе лесного пояса в названной части Алтая на первом месте по занимаемой ^площади стоят лиственничные леса высоких бонитетов паркового типа с хорошо развитым подлеском (Spiraea chamaedrifolia, Rosa acicularis, Лдтсега altaica) и достаточно выраженным травяным покровом (Calama-\(rostis obtusata, Galium verum, Thalictrum minus, Aconitum volubile, Vicia \topium)\ группами распространена в этих лесах и береза (Betula verrucosa).
пологих склонах и достаточно влажных почвах встречается злаково-Ьазнотравный лиственничник паркового типа без подлеска и с очень мощным травяным покровом из злаков (Calamagrostis arundinacea, Роа pbirica, Dactyhs glomerata и др.) и многочисленных представителей раз-
иотравья (Geranium albiflorum, G. pseudosibiricum, Polemonium coeruleum, Ranunculus propinquus, Viola biflora, V. uniflora, Crepis sibirica и другие строго мезофильные виды). В некоторых ассоциациях этой группы участие злаков в травостое не велико, и он почти целиком составлен из разнотравья, среди которого выделяются какалия (Cacalia hastata), борец (Aconitum excelsum), василистник (Thalictrum min^s) и другие растения.
В верхней полосе лесного пояса в северо-восточном Алтае встречаются лиственничники с почти сплошным моховым покровом из зеленых мхов (Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Ptilium crista-castrensis} и травяно-кустарничковым ярусом; в последнем к преобладающей бруснике присоединяются злаки (Роа sibirica, Calamagrostis obtusata) и разнотравье (Lathyrus Gmelini, Galium Krylovii, Saussurea latifolia, Cerastium pauciflorum и др.). По структуре эти леса более подобны среднетаежным травяно-кустарничковым, нежели зеленомошным, к которым их часто относят. На северо-восточном Алтае в лесах такого типа хорошо представлен подлесок в различных ассоциациях разного состава (Lonicera altaica, Betula rotundifolia, Dasiphora fruticosa).
На верхнем пределе лесов встречаются низкорослые редкостойные лиственничники со сфагновым покровом, а также с покровом из лишайников. Это — ассоциации субальпийского типа, расположенные на высоте 1900—2000 м над у. м. На юге в область распространения горных лиственничных лесов входят склоны и долины в истоках Черного Иртыша и Кобдо (Монгольский Алтай).
Значительный и своеобразный массив лиственничных лесов находится на восточной окраине Кузнецкого Алатау в пределах Хакассии. Бблыпая его часть располагается на высоте 850—1150 м над у. м. на сравнительно пологих склонах, сложенных известняками. Для района характерны темноцветные перегнойно-карбонатные почвы, на которых развиваются различные ассоциации травяных лиственничников I—II бонитетов. В травяном покрове господствует разнотравье (Polygonum bistorta, Cacalia hastata, Senecio octoglossus, Galium verum, Geranium pseudosibiricum и др.), постоянны также некоторые виды злаков и осок (Роа pratensis, Carex pediformis). Производительность древостоя и состав травяного покрова изменяются в зависимости от высоты местности, крутизны склона и экспозиции. В верхней части южных склонов производительность древостоя не превышает нормы III бонитета; в составе травяного покрова там встречаются некоторые луговостепные виды (Artemisia sericea, Veronica тсапа, Phlomis tuberosan др.), в том числе изредка в небольшом количестве даже ковыль (Stipa Joannis). На вершинах и гребнях сопок, среди скал и обнажений коренных пород распространены кустарничково (бруснично)-травяные лиственничники с разнообразным и преобладающим по массе разнотравьем; производительность древостоя в ассоциациях этого типа не велика.
Значительные площади под горными лиственничными лесами показаны на «Геоботанической карте» в Туве. В северной части этой области, а также на северном склоне Танну-Олы в лиственничных лесах широко распространен кедр, встречается ель, а изредка пихта. При более детальном исследовании в дальнейшем там, видимо, удастся особо выделить на мелкомасштабной карте контуры кедрово-лиственничных (38), а возможно и темнохвойных лесов с преобладанием кедра (18 кд). Однако в целом в лесах Тувы преобладает сибирская лиственница, образующая насаждения на серых лесных и слабоподзолистых почвах. Характерны для Тувы парковые лиственничники, используемые на месте в качестве пастбищ. В разнообразном травяном покрове этих лесов верхний
г *-------------------------------------------------------------------
жодъярус образуют злаки (Roegneria angustiglumis. Clinelymus dahuricus. djrQtnus sibiricus). из разнотравья, составляющего второй подъярус, характерны водосбор {Aquilegia sibirica). сон-трава {Pulsatilla ambigua). мытник ^Pedicularis атоепа). касатик {Iris ruthenica). скорцонера (Scorzonera ^diata) и др., обычна также и осока {Carex macroura). Парковые листвен-дичмики на южном склоне Танну-Ола обитают выше полосы степной растительности (81 ен, 80) и в нижней части склона вступают с ней в непосредственный контакт. На высоте свыше 1100 м над у. м. лиственничные деса более сомкнуты; травяной покров их разнообразный, хорошо представлен и подлесок {Lonicera altaica. Rosa acicularis. Rhododendron Lede-bourii).
Всюду в лиственничных лесах встречается береза {Betula platyphylla); местами развиты смешанные березово-лиственничные насаждения с разнообразным травяным покровом и сомкнутым подлеском. Среди лиственничных и березово-лиственничных лесов много полян, более сомкнутый и пышный травостой которых состоит в основном из видов, встречающихся под пологом леса.
Выше упоминалось, что в Туве в массивы лиственничных лесов, особенно на северном склоне Танну-Олы, вкраплены кедрово-лиственничные и кедровые насаждения. Они занимают наиболее влажные урочища. Наряду с этим в сухих долинах и местами на южных склонах среди лиственничного леса встречаются степные ассоциации на каштановых почвах. На южных склонах Танну-Олы степи на черноземных почвах подымаются в некоторых случаях до высоты 1800 м над у. м. и соприкасаются даже с горнотундровыми растительными группировками (Петров, 1952).
В Восточном Саяне крупный массив лиственничных лесов показан на «Геоботанической карте» в бассейне Кана. Довольно много лиственничников на почвах, подстилаемых известково-глинистыми сланцами в бассейне Маны. Наиболее обычны там ассоциации злаково-разнотравных лиственничных лесов. Выше в горах на мелких почвах древостой их относится к IV бонитету; в травостое выделяются вейник {Calamagrostis агип-dinacea). осока {Carex pediformis) и разнотравье {Trollius asiaticus. Trifolium lupinaster. Sanguisorba officinalis. Lathyrus humilis и др.). На пологих склонах и более мощных почвах развиваются древостои высокой производительности (до I бонитета), распространенные довольно широко. В сплошном травяном покрове этих лесов к злакам {Calamagrostis агип-dinacea. Milium effusum) в значительном количестве примешиваются аконит (Aconitum excelsum). купырь {Antkriscus Silvestris), василист-ник {Thalictrum minus) и ряд других трав. Меньшую площадь в бассейне Маны занимают брусничные лиственничники типа травянокустарничковых среднетаежных лиственничных лесов. В верховьях Кана также преобладают травяные лиственничники (Попов и Тихомиров, 1940).
Самым северным форпостом горных южносибирских лиственничных лесов являются лиственничники приенисейских возвышенностей в районе Красноярска, вкрапленные в общий фон темнохвойной тайги. Развиты они на почвах, подстилаемых карбонатными породами, обычно характеризуются небольшой сомкнутостью древостоя и мощным травяным покровом, состав которого сходен с покровом травяных лиственничников бассейна Маны. На крутых склонах в травяном покрове приенисейских лиственничников преобладает осока {Carex pediformis) и хорошо развит подлесок (Caragana arborescens. Spiraea media. S. chamae dry folia. Cotoneaster integerrima).
Совершенно своеобразны лиственничные леса в широких долинам! Центрального и Восточного Саяна восточнее водораздела Казыр-Агувд Они распространены на высоте 800—1200 м над у. м. на скульптурные террасах и представлены ассоциациями заболоченных лиственничником)! местами сочетающихся со сфагновыми болотами. Широким заболочен^ ным долинам присуща вечная мерзлота, залегающая в лиственничнику на небольшой глубине от поверхности. Мощность торфа здесь 20 см и более, в напочвенном покрове преобладают сфагны, а в некоторых ассоциациях зеленые мхи, среди которых сфагны встречаются пятнами; подлесок состоит из ерника (Betula rotundifolia). Заболоченные лиственниц и ики
Рис. 32. Злаково-разнотравный лиственничник на склоне северной экспозиции в бассейне Джады (1400 м над у. м ). (Фот. П. Б. Виппера).
со сходной структурой развиваются и на склонах, обращенных в назван* ные широкие долины (Петров, 1948, 1952). В бассейне Агула массив таких заболоченных лиственничников, изученных П. К. Красильниковым, отмечен внемасштабным знаком в контуре горных темнохвойных лесов.
В Восточном Саяне М. И. Назаров (1934) на северных и западных склонах, где недалеко от поверхности залегает вечная мерзлота, наблюдал лишайниковые и мохово-лишайниковые (с участием сфагнов) лиственничники. Из кустарничков и кустарников в этих лесах встречается гороховник (Caragana jubata), ерник (Betula rotundifolia) и другие виды (Rhododendron parvifolium, Ledum palustre, Empetrum nigrum и пр.); травы представлены преимущественно влаголюбивыми видами (Parnassia Lax-manni, Pedicularis tristis, Carex stenocarpa, Delphinium crassifolium Saxifraga hirculus и др.).
В юго-западном Забайкалье площади, занятые горными лиственничными лесами, не велики. Они вкраплены в общий фон сосновых и лиственнично-сосновых лесов, располагаясь на более высоких уровнях горных склонов. Лиственничные насаждения встречаются в юго-западном Забайкалье и среди массивов кедрово-лиственничных лесов, где они являются
уже составной частью особого сочетания (опис. 38). Аналоги южносибирских лиственничных лесов имеются в прилегающих к Забайкалью районах Монголии. В юго-западном Хентее лиственница по сравнению с кедром доминирует в лесах районов с более сухим климатом (Виппер, 1953). В бассейне Зэлтер-Гола и Эгин-Гола, как и в Забайкалье, господствуют травяные лиственничные леса (Юнатов, 1950).
Забайкальские лиственничники в основном относятся к группе ассоциаций травяных лесов (рис. 32), но покров их менее мощный и сомкнутый, чем в алтайских и хакасских травяных лиственничных ассоциациях; он состоит частью из полуксерофитных форм (Pulsatilla patens, s. 1. Artemisia laciniata, A. sericea, Leucanthemum sibiricum, Iris uniflora и др.).
Встречаются в Забайкалье лиственничники с подлеском из даурского рододендрона, а также кустарничковые с брусникой и багульником, последние более подобны некоторым ассоциациям горных восточносибирских (36 сг) лиственничных лесов (рис. 33).
Горные южносибирские лиственничные леса частью имеют лесопромышленное значение (сомкнутые высокобонитетные древостои на пологих склонах); редкостойные травяные леса используются в качестве пастбищ; наконец, на крутых склонах они имеют большое почвозащитное значение.
Литература
В. В. Сапожников (1911); В. И. Смирнов (1913, 1914); П. П. Поляков (1929); В. А. Аврорин (1933а); М. И. Назаров (1934); В. И. Баранов и П. П. Поляков (1936); И. В. Золотов скин (1938); В. В. Попов и Б. Н. Тихомиров (1940); В. А. Поварницын (1941); Б. Ф. Петров (1948, 1952); К. А. Соболевская (1949, 1950); А. А. Юнатов (1950); П. Б. Виппер (1953).
38. Гориые южносибирские к ед рово-лиственничные леса в сочетании с кедровыми лесами
Горные кедрово-лиственничные леса встречаются на пространстве от Алтая на западе до бассейна Онона на востоке. Наибольшую площадь они занимают в Восточном Саяне и в Южном Забайкалье. Всюду смешанные кедрово-лиственничные леса сочетаются с кедровыми лесами (18 кд), а также горными лиственничникам# (37). Кедровые леса приурочены к холодным почвам и сравнительно более влажным местоположениям; лиственничники характерны для более сухих урочищ с наиболее континентальным местным климатом; смешанные кедрово-лиственничные древостои обитают в промежуточных экологических условиях. Количество кедра в этих лесах часто возрастает по мере подъема вверх по склону; на границе с гольцами кедровые ассоциации более обычны, нежели кедрово-лиственничные. Численность кедра увеличивается также на склонах в более влажные долины и ущелья. На северных экспозициях кедр распространен шире, на южных чаще доминирует лиственница. В сухих холодных долинах преобладание в лесах лиственницы наблюдается до верхнего предела леса, а во влажных господство в древостое кедра сохраняется до самого основания склонов.
Смешанные кедрово-лиственничные леса с участками кедровников и лиственничных лесов покрывают в горах среднюю высотную полосу, ниже господствуют лиственничники, а выше кедровые леса.
Лиственничные и кедровые леса, встречающиеся в пределах контуров 38, подобны насаждениям, охарактеризованным выше (18 кд, 37). Смешанные кедрово-лиственничные и лиственнично-кедровые сообщества отличаются особыми чертами. Они приурочены к более или менее
отчетливо оподзоленным почвам, обычно имеют достаточно развита!' моховой ковер и содержат в покрове таежное мелкотравье и кустарничка. По составу напочвенного и травяно-кустарничкового ярусов кедрово лиственничные леса ближе к темнохвойным насаждениям, нежели к типажным горным южносибирским лиственничникам. Наряду с этим, в завися* I мости от условий они представлены всеми переходами от собственно кедро* | вых к типичным лиственничным лесам. На Алтае кедрово-лиственнивдые [ леса распространены преимущественно на северо-востоке, но небольпшми ' массивами встречаются и западнее Катуни. Впервые описал структуру f смешанных кедрово-лиственничных лесов Алтая на примере насаждения в долине Южного Еломана Б. А. Келлер (1914).
В восточном Алтае (район Телецкого озера и в бассейне правых притоков Чулышмана) В. И. Баранов и П. П. Поляков (1936) установили яе-сколько ассоциаций горных кедрово-лиственничных лесов. На высоте около 1300 м на покатых склонах распространены замшенные кедроволиственничные леса с напочвенным покровом из обычных лесных зеленых мхов и некоторым количеством лишайников (Cladonia mitis, С. alpestris и др.). Подлесок в них редкий, но сравнительно разнообразный {Betula humilis, В. rotundifolia, Dasiphora fruticosa, Salix arbuscula, Spiraea sali-cifolia), в травяно-кустарничковом ярусе брусника сочетается со злаками {Роа sibirica, Anthoxanthum odoratum) и лесным разнотравьем {Linnaea borealis, Bupleurum аигеит, Pyrola minor, Aconitum Napellus s. 1., Polygonum bistorta и некоторые др.).
На маломощных почвах по северным склонам в долины, где наблюдаются в лесу частые выходы на поверхность горных пород, почвенный и наземный растительный покров развиваются только между скалами и россыпями, а не сплошь по всему склону, поросшему лесом. При этом в травяно-кустарничковом ярусе резко усиливается роль кустарничков: брусники, а также голубицы и багульника. На склонах южной экспозиции на маломощных почвах встречаются травяные кедрово-лиственничные леса с преобладанием в древостое лиственницы и с редким, но разнообразным по составу подлеском {Cotoneaster melanocarpa, Juniperus pseudo-sab ina, J. communis, Spiraea media, Lonicera altaica), В довольно сомкнутом травяном покрове луговое разнотравье {Aconitum excelsum, Lilium martagon, Pedicularis elata, Polemonium coeruleum, Dracocephalum gran-diflorum, Tnfohum lupinaster, Dianthus superbus и пр.) преобладает над синузиями зеленых мхов и кустарничково-мелкотравной растительностью (Уactinium vitis idaea Pyrola media и пр.). На северных склонах в ложбинах на заболоченных почвах встречаются кедрово-лиственничные лесаг в которых из числа кустарничков много багульника и голубицы. Основу напочвенного покрова составляют зеленые мхи, а травяно-кустарничкового яруса — брусника.
В Тувинской автономной области с высоты 1300 м в лиственничниках усиливается участие кедра, и на востоке Танну-Олы развиваются на значительной площади кедрово-лиственничные леса. Спорадически они встречаются и в других районах, причем в древостое местами присутствует ель. Преобладают в Туве зеленомошные ассоциации кедрово-лиственничных лесов с ярусом из кустарничков {Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum) и разнообразных по видовому составу трав {Роа sibirica, Luzula parviflora, Aconitum Czekanovskyi, Pyrola rotundifolia, Trisetum sibiricum, Saxifraga sibirica и др.). На склонах к Тоджинской впадине (северо-восток Тувинского нагорья) участие ели в кедроволиственничных лесах заметно возрастает, что сказывается и на покрове, в котором увеличивается число видов, характерных для темнохвойных
Рис. 33. Лиственничный лес с багульником на северном склоне Цаган-Дабана (Заиграевский р-н Бурят-Монгольской АССР). (Фот. Н. В. Дылиса).
лесов (Cystopteris montana, Dryopteris Linnaeana, Oxalis acetosella, Trienta* lis europaea, а местами Vaccinium myrtillus).
В Восточном Саяне, в зоне вечной мерзлоты, встречаются заболоченные кедрово-лиственничные леса с подлеском из ерника (Betula rotundi-folia) и голубицы (Vaccinium uliginosum); общая площадь под ними не велика.
В горах Южного Забайкалья кедрово-лиственничные леса наиболее типично выражены на северных склонах и преимущественно на высоких гипсометрических уровнях, вплоть до подгольцовой полосы, где они представлены редколесьями с кедровым стлаником. Большие площади кедрово-лиственничные леса занимают на Борщовочном, Даурском, и Малханском хребтах и во многих районах Хамар-Дабана. В середине лета в этих лесах часто близко от поверхности в почве находится мерзлота, а по соседству с ними (например по рр. Ингоде и Агуце) встречаются поляны с лугово-степной растительностью. Чисто кедровые насаждения здесь встречаются реже, а травяные лиственничники на горных дерново-подзолистых почвах распространены в пределах контуров 38 небольшими участками повсеместно, избирая южные и вообще более сухие склоны. Для Забайкалья описаны кедрово-лиственничные леса с подлеском из рододендрона (Rhododendron dahuricum), а также с господством в покрове бадана (Bergenia crassifolia). В наиболее влажных урочищах на Хамар-Дабане и других хребтов внутри кедрово-лиственничных массивов встречаются на небольшой площади елово-пихтовые леса, а в сырых долинах ерники в сочетании с травяными болотами. Последние по боковым падям подымаются местами до перевалов (Прасолов, 1927). По производительности кедрово-лиственничные леса Забайкалья относятся преимущественно к III—IV бонитетам. Аналоги их распространены к югу от нашей государственной границы —‘ в Хэнтее, где описаны разнотравнозлаковые кедровые лиственничники (Виппер, 1953) и лиственнично-кедровая тайга (Юнаков, 1950).
Как уже упоминалось, соотношение между лиственницей и кедром в древостое кедрово-лиственничных лесов в зависимости от условий бывает разное. При этом, в особенности на Алтае, а также в Западном Саяне, во многих местах наблюдается процесс вытеснения лиственницы кедром. В известной мере эта смена происходит в процессе саморазвития природного комплекса, но вместе с тем она является и последствием пожаров. Кедр, который больше лиственницы страдает от ожогов, со временем восстанавливает за собой утраченную им под влиянием пожара территорию. Кроме того, на вырубках в кедрово^лиственничных лесах прежде всего возобновляется лиственница^ ан дальнейшем под ее пологом развивается кедр, частью вытесняющий со временем лиственницу.
Большинство кедрово-лиственничных . лесов имеет водоохранное и почвозащитное значение. Сравнительно нЬмногие массивы представляют лесоэксплуатационный интерес. Велика ценность этих лесов как охотничьих угодий.
Литература
И. М. Крашенинников (1913); В. И. Смирнов (1913); Б. *А. Келлер (1914); Л. И. Прасолов (1927); В. И. Баранов и П. П. Поляков (1936); К. А. Соболевская (1950); А. А. Юнатов (1950); П. Б. Виппер (1953).
V. БЕРЕЗОВЫЕ И ОСИНОВЫЕ ЛЕСА
Т. И. ИСАЧЕНКО и А. Н. ЛУКИЧЕВА 1
Общий обзор
Березовые и осиновые леса занимают большие площади в лесной зоне СССР. Они достаточно разнообразны, поскольку произрастают в различных природных условиях, слагаются разными видами берез и имеют неодинаковое происхождение. Однако независимо от происхождения и области распространения этим лесам свойственны некоторые общие структурные черты.
Наиболее крупные массивы березовых и осиновых лесов, там, где они играют более заметную роль в ландшафте, показаны на рис. 34. Небольшие участки мелколиственных лесов, главным образом березняков, встречаются в лесной зоне почти повсеместно, но по условиям масштаба не могли быть показаны и вошли в контуры других типов. Березы распространены также в лесотундре и тундре (например в речных долинах бассейна Анадыря и Пенжины и в других районах), в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая, в Крыму и местами в степи (по Южному Бугу, Днепру, Северскому Донцу, Самаре, Еруслану и другим рекам). На севере береза {Betula tortuosd) в Средней Сибири доходит до 71° с. ш., а в горах Памиро-Алая она {Betula alajica) подымается до высоты 3400 м над у. м.
Березы на территории СССР встречались в различных районах еще в третичное время. В плейстоцене в довольно широкой полосе, примыкающей к краю ледника, они имели значительное распространение и входили в перигляциальный комплекс растительных формаций. В настоящее время у нас произрастает большое количество видов берез из секции Albae и Castatae и два вида из секций Asperae и Dauricae.2 Систематику берез и ареалы отдельных видов до сих пор нельзя считать установленными. При определенных условиях многие виды берез образуют леса, но они встречаются также и как примесь к другим лесообразователям.
Общими биологическими особенностями большинства видов берез являются их светолюбив, быстрый рост молодняка, нетребовательность к почве и достаточная морозоустойчивость. Березы, как правило, обильно плодоносят и в большинстве случаев хорошо распространяются порослью. В тайге березы менее долговечны, чем хвойные, с которыми они растут совместно. Под сколько-нибудь сомкнутым пологом они не способны к естественному семенному возобновлению.
1 Т. И. Исаченко составлены: Общий обзор и разделы: Березовые и осиновые леса (41), Березовые и осиновые леса лесостепного типа (42); А. Н. Лукичевой составлены разделы: Предтундровые березовые редколесья (39) и Редкостойные березовые леса из березы Эрмана (40).
2 Б. Н. Замятнин. Betulaceae С. A. Agardh.— березовые. В кн.: Деревья и кустарники СССР, 2, 1951, М.-Л.
Осина в СССР представлена тремя близкими видами. Им присущи многие биологические особенности берез, но осины предъявляют значительно большие требования к почве и более светолюбивы. Этим, а также значительной подверженностью древесины грибным заболеваниям объясняется их меньшее распространение.
Березы и осины по отношению к травянистой растительности на вырубках и гарях отличаются большой конкурентной способностью. Наряду с этим в сформированных насаждениях с хвойными и широколиственными породами они уживаются только при особых условиях.
Самыми распространенными видами берез с наиболее широкими ареалами являются бородавчатая береза (Betula verrucosa) и пушистая (Betula pubescens). Бородавчатая береза, нередко вместе с осиной (Populus tre-muld), образует большую часть производных мелколиственных лесов. Кроме того, бородавчатая береза и осина составляют коренные мелколиственные леса на юге Западно-Сибирской низменности, где эти леса южнее тайги образуют зону мелколиственных осиново-березовых лесов, а также отдельными массивами и колками встречаются среди лесостепи и степи. На юге Русской равнины береза в степи местами представлена особой расой — днепровской березой (Betula borysthenica).
Пушистая береза встречается реже, чем бородавчатая, обычно она образует незначительную примесь в лесах из последней либо составляет чистые насаждения на более увлажненных местообитаниях (окраины болот, берега озер и т. п.). Она более характерна для северных районов Русской равнины и распространена преимущественно на заболоченных почвах в Западно-Сибирской низменности.
По мнению Г. В. Крылова (1953, Крылов и Салатова 1950) в южной части тайги Западно-Сибирской низменности произрастает еще особый вид — береза Крылова (Betula Krylovii). Она образует, как полагает названный автор, не только производные, но и коренные южнотаежные чистые и смешанные высокоствольные березовые насаждения, а также распространена в подзоне мелколиственных лесов. Имеющихся материалов пока недостаточно, чтобы составить представление о самобытности значительных массивов березовых лесов на юге Западно-Сибирской тайги, хотя лесорастительные условия для березы в средней и южной тайге Западной Сибири при отсутствии конкуренции со стороны хвойных пород очень благоприятны.
Наибольшие площади под березовыми и осиново-березовыми лесами (коренными и производными) сосредоточены в Западно-Сибирской низменности. Это можно объяснить следующими причинами. На юге Западно-Сибирской низменности в связи с усиливающимся засолением почв и заболоченностью березовые леса сменяют тайгу, являясь географически замещающим типом по отношению широколиственных лесов Европейской части СССР. В таежной полосе Западно-Сибирской низменности березовые и осиновые леса обычно развиваются на месте темнохвойных/после пожара, но являются подчас длительно существующими, вследствие все более прогрессирующих процессов евтрофного заболачивания. Березовые леса также широко распространены по долинам рек и на заболоченных территориях Западно-Сибирской низменности. В полосе северной тайги береза образует постоянную примесь в разреженной лиственнично-елово-кедровой тайге.
На востоке СССР в тайге наиболее распространенным видом является плосколистная береза (Betula platyphylla) и береза Каяндера (Betula Cajanderi), растущая на северо-востоке (Якутия, Магаданская область). Для Восточной Сибири описаны еще несколько видов берез (Betula grandifolia. Betula ajanensis, Betula baicalensis, Betula irKutensis), систе-
1. Субарктические березняки: А. Приатлантические (предтун-дровые березовые редколесья и субальпийские березняки); Б. Притихоокеанские (редкостойные, преимущественно травяные березняки). — 2. Производные осиново-березовые леса. — 3. (I—V1I) Границы зональных типов лесных формаций, на месте которых развиты производные осиновоберезовые леса: I — северотаежных хвойных лесов; II — среднетаежных хвойных лесов; III — южнотаежных хвойных лесов; IV — горнотаежных хвойных лесов; Va — европейских хвойно-широколиственных лесов; V6 — дальневосточных горных хвойношироколиственных лесов; Via — европейских широколиственных лесов; VI6 — дальневосточных широколиственных лесов; VII — широколиственных лесов лесостепи и степи — Лесостепные березняки Западной и Средней Сибири. — 5. Горные березняки Урала (внемасштабный знак).— в, Субальпийские березняки Кавказа (внемасштабный знак). — 7. Прелтундровые березняки на северо-востоке Русской равнины и в бассейне Анадыря (внемасштабный знак).
Рис. 34. Районы распространения березовых и осиново-березовых лесов в СССР.
матическое положение, экология и характер распространения которых пока что недостаточно ясны. В центральной части Камчатки имеются березовые леса из японской березы (Betula japonicd), которая встречается также и на Охотском побережье, образуя чистые и смешанные леса, преимущественно в долинах рек. В южной части Приморья распространена маньчжурская береза (Betula manshuricd). Поименованные виды берез образуют в пределах лесной зоны производные насаждения, местами с участием осины. На «Геоботанической карте» они показаны под номером 41. На юге лесной зоны Западной Сибири, как упоминалось, пушистая и бородавчатая березы вместе с осиной формируют коренные сообщества, встречающиеся и в лесостепи.
В качестве примеси в хвойно-широколиственных лесах Дальнего Востока обычна ребристая береза (Betula costata, опис. 45). На самом юге Приморья на очень ограниченной площади распространена береза Шмидта (Betula Schmidtii). Оба эти дерева довольно резко отличны по биологии от белых берез. Ребристая береза занимает устойчивую позицию в хвойно-широколиственных лесах, и производные насаждения с ее господством встречаются редко. Точно так же своеобразна даурская береза (Betula dahurica), обычно растущая совместно с монгольским дубом, но иногда (в бассейне Амура) присутствующая в производных белоберез-няках с господством плосколистной березы.
Редкостойные травяные березовые леса субарктического и одновременно океанического типа на Камчатке и Курильских островах образованы березой Эрмана [каменная береза (Betula Ermani)]. Сообщества этой березы (опис. 40) встречаются обычно на небольшой площади в подгольцовой полосе на Сахалине, в горах бассейна Амура и в Забайкалье, вплоть до самого Байкала. Они свойственны Охотскому побережью и горам южного Приморья.
В субарктической части Атлантики в известной мере подобны эрма-новым березнякам горные редколесья из извилистой березы (Betula tortuosa), распространенные в горах Швеции и Норвегии (рис. 34). На Кольском п-ве они замещаются лесами того же вида березы уже лесотундрового типа. Извилистая береза растет и в субальпийской полосе Северного Урала и Алтая.
На Кавказе горные березовые леса образованы несколькими видами: березой Литвинова (Betula Litwinowii) по всем хребтам Большого и Малого Кавказа, березой Радде (Betula Raddeana) в центральной и восточной частях Большого Кавказа, мингрельской березой (Betula megrelica) в Западном Закавказье.
На Алтае и в горах Средней Азии березняки растут очень разбросанно на незначительной площади. Однако видовой состав берез там разнообразен. В субальпийском поясе Тянь-Шаня рассеянно встречается береза Сапожникова (Betula SaposhniKOvii). Кроме того, небольшие березовые леса и рощицы развиты по горным рекам и ручьям на Алтае, Тянь-Шане и Памиро-Алае. На Алтае они составлены березой Келлера (Betula Kel-leriana), березой Резниченко (Betula RezniczertKoana), мелколистной березой (Betula microphylla), в Тянь-Шане — туркестанской (Betula 1игке-stanica), тяныпанской (Betula tianschanica), на Памиро-Алае — памирской (Betula pamirica), березой Коржинского (Betula KorshinsKyi), шуг-нанской (Betula schugnanica) и кривой березой (Betula procurva). Достаточных сведений по экологии этих берез пока не опубликовано.
Осины в наших лесах почти всюду представлены одним видом (Populus tremula), который образует чистые древостои, а еще чаще встречается в виде примеси в березовых лесах. Кроме того, следует упомянуть северо-
тяныпанскую осину {Populus pseudotremula), составляющую производные и коренные леса на Джунгарском и Заилийском Алатау и на Кет-менском хребте. На южном Сахалине встречается осина Зибольда {Populus. Sieboldii).
По совокупности эколого-географических и генетических признаков березовые и березово-осиновые леса СССР можно разделить на следующие эколого-географические группы:
I. Субарктические березняки —
1) приатлантические предтундровые березовые редколесья (39);
2) притихоокеанские редкостойные преимущественно травяные березняки (40). II. Субальпийские горные березовые леса —
1)	березовые субальпийские леса Урала и частью Алтая (показаны на рис. 34 внемасштабным знаком Betula tortuosa);
2)	березовые субальпийские леса Кавказа (показаны на рис. 34 внемасштабным знаком Betula Litwinowii)^
3)	березовые подгольцовые леса юга Дальнего Востока и Забайкалья (показаны на рис. 34 внемасштабным знаком Betula Ermani).
III.	Зональные типы производных осиново-березовых лесов (41) на месте —
1)	северотаежных;
2)	среднетаежных;
3)	южнотаежных;
4)	горнотаежных;
5)	европейских хвойно-широколиственных;
6)	дальневосточных горных хвойно-широколиственных;
7)	европейских широколиственных;
8)	дальневосточных широколиственных;
9)	широколиственных лесов, лесостепи и степи.
IV.	Лесостепные березняки Западной и Средней Сибири (42).
На «Геоботанической карте» эти группы по условиям масштаба показаны неодинаково. Субальпийские горные березовые леса (II) не могли быть выделены особо и вошли в контуры субальпийских лугов на Кавказе и на Урале. На рис. 34 они отмечены внемасштабными знаками. Производные осиново-березовые леса (III) с 9 зональными группами различного происхождения обозначены на нашей карте одним номером (41). Такое объединение вызвано главным образом недостаточностью материалов для раздельного показа этих типов мелколиственных лесов на «Геоботанической карте». На рис. 34 схематично проведены границы распространения названных зональных групп производных мелколиственных лесов. Краткое описание их дается ниже (опис. 41). Четвертая группа мелколиственных лесов показана на карте номером 42. Небольшие участки осиновоберезовых лесов в лесостепи и степи отмечены на «Геоботанической карте» внемасштабными знаками.
Несмотря на широкое распространение, производные березовые и осиновые леса (41) тяготеют к определенным ландшафтным провинциям, и их распространение в лесной зоне достаточно закономерно. В большинстве случаев они развиваются на месте темнохвойных, хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, так как береза и осина на лесосеках и гарях вытесняет подрост медленнорастущих тенелюбивых пород, а влажный и умеренный климат районов темнохвойной тайги и широколиственных лесов особо благоприятствует быстрому росту березы и осины. Меньшие площади занимают березовые леса в районах распространения сосновых и лиственничных лесов, поскольку в последних после рубок и пожаров большей частью происходит самовозобновление. Кроме того, почвенно-грунтовые условия под сосняками и лиственничниками в меньшей мере благоприятны для березы и особенно для осины. Таким образом, осиново-березовые леса, следуя за различными коренными зональнымц формациями, подчиняются в своем распространении также определенным
почвенным и климатическим закономерностям. В основном они связаны с областями умеренно холодного и умеренно теплого климата, достаточно влажного и с ослабленной континентальностью.
Березняки встречаются на разных почвах, но быстрый рост их и мощное развитие древесного яруса имеют место на почвах, достаточно богатых питательными веществами. Наибольшую площадь березовые леса покрывают на слабоподзолистых и дерново-подзолистых почвах. Повидимому, березе и осине не благоприятствуют резко континентальный климат Восточной Сибири и сопутствующая ему вечная мерзлота. В этих условиях они встречаются реже и только в особых местоположениях, например в долинах рек и кое-где на хорошо увлажненных горных склонах (Енисейский кряж, Прибайкалье). В Якутии березовые леса с небольшой примесью осины произрастают на месте уничтоженных пожарами брусничных лиственничников, которые связаны с хорошо дренированными местообитаниями, богатыми почвами, формирующимися на коричнево-серых лесных суглинках. В этих березовых лесах при отсутствии лесной подстилки и мохового покрова уровень мерзлоты по сравнению с брусничной тайгой несколько понижается (до 125—150 см).
Субарктические березняки располагаются на северо-восточной и и северо-западной оконечностях Евразиатского континента. На северо-востоке — это своеобразные разреженные леса из березы Эрмана (Betula Ermani), где травяной ярус достигает мощного развития, а роль березы как эдификатора почти сходит на пет. На северо-западе — это лесотундровые формации березового редколесья из извилистой березы (Betula tortuosa). Те и другие произрастают в условиях умеренного субарктического морского климата (см. границу нулевой континентальности на. рис. 26) с небольшим количеством тепла в вегетационный период, умеренной зимой, мощным снежным покровом и постоянной высокой влажностью воздуха и почвы. Во взрослом состоянии береза — дерево достаточно морозостойкое, но всходы ее нежные и часто побиваются морозом. Поэтому мощный снежный покров в крайних экологических условиях является важным фактором развития березняков.
Горные субальпийские березовые формации свойственны горным системам с климатом более мягким и влажным. Обычно они приурочены к наветренным склонам, наиболее увлажняемым как летними, так и зимними осадками. Такие березняки в сфере влияния атлантических циклонов распространены ца Урале и небольшими участками на Алтае.
На Урале субальпийские парковые редколесья из извилистой березы (Betula tortuosa), а на юге местами с примесью пушистой березы (Betula pubescens) встречаются к югу от 67° с. ш., (более обычны они между 64° и 59° с. ш.) и отдельными островами на Южном Урале (горы: Иремель, Яман-Тау, Большой Шатан и др.). Нижний предел этих березняков в Приполярном Урале — 450 м над у. м., а между 60° и 59° с. ш. — 600 м над у. м. В основном они приурочены к террасированным поверхностям и западным склонам, где выпадает больше осадков и устанавливается мощный снежный покров. Сомкнутость древостоя 0.2—0.6, в составе его изредка встречаются хвойные, средняя высота берез у границы леса 3—8 м, ниже по склону до 15 м. Там же растут парковые березняки с травяным покровом. На севере более обычны березовые леса с моховым ярусом, обычно связанные с щебнистыми грунтами и кислыми породами. Горные березовые леса с травяным покровом развиваются на более мощных горнолуговых почвах. Среди большого разнообразия травяных березняков выделяются березняки с широкотравьем, вейниково-разнотравные, разнотравно-злаковые с душистым колоском (Anthoxanthum odoratum),
папоротниковые (на западном склоне Среднего Урала). В состав травяного покрова в различных ассоциациях парковых березняков входят злаки (Calamagrostis obtusata, Anthoxanthum odoratum), разнотравье (Ranunculus borealis, Hieracium suberectum, Geranium albtflorum, Saxifraga punctata) и папоротники (главным образом Athyrium alpestre и др.). В комплексе с березняками распространены небольшие участки горных лугов.
Субальпийские березняки Алтая изучены очень мало. Встречаются они преимущественно в комплексе с субальпийскими лугами и характеризуются разнообразным по составу травяным покровом.
В Восточной Сибири, а также в Приамурье и Приморье подгоЛьцо-вые рощи березы Эрмана распространены спорадически (опис. 40, 3 в, 36 р). Там эта группа растительных ассоциаций менее характерна для горного ландшафта, чем на Урале и даже Алтае.
На Кавказе — своя особая область распространения субальпийских березняков. Их образуют разные виды берез, сообщества которых рассеянно встречаются по всем хребтам Большого и Малого Кавказа. Преобладают в древостое береза Литвинова (Betula Litwinowii) или бородавчатая береза (Betula verrucosa); последняя часто господствует в парковых субальпийских березняках, где, кроме того, растут рябина (Sorbus aucuparia), осина (Populus tremula), козья ива (Salix саргеа), дуб (Quercus macranthera). Подлесок чаще всего образован рододендроном (Rhododendron caucasicum), к которому примешиваются малина (Rubus idaeus), смородина (Ribes Biebersteinii), азалея (Rhododendron luteum). Травяной покров в березняках с мощным подлеском почти отсутствует. Встречаются березняки с хорошо развитым травяным покровом, где обычно преобладает вейник (Calamagrostis arundinacea) и растут другие злаки (Anthoxanthum odoratum, Роа longifolia, Milium effusum), а также разнотравье (Aconitum nasutum, Aconitum orientale, Geranium Ruprechtii, Chamaene-rium angustifolium, Crepis rumicifolia, Senecio Jacquinianus и . др.). Совершенно особый характер имеют субальпийские древесно-кустарниковые заросли, в которых преобладает реликтовая береза Медведева (Betula Medwedewii). Они свойственны субальпийскому поясу колхидской геоботанической провинции. Березняки, составленные березой Литвинова (Betula Litwinowii), встречаются по всему Кавказу, образуют криволесья и субальпийские парковые редины на верхнем пределе лесной растительности и произрастают главным образом в полосе от 2000 до 2400 м над у. м., поднимаясь местами по более сухим замкнутым горный котловинам до 2700 м над у. м. Лишь изредка эта береза спускается по осыпям вглубь лесного пояса.
При большом разнообразии березовых и осиновых лесов в СССР имеются все же, как упоминалось, и общие, всем им свойственные экологические и структурные особенности. Береза — порода светолюбивая, ее крона, даже при самом хорошем развитии, ажурна и пропускает большое количество света. Сквозисты также и кроны осин. Поэтому все осиновоберезовые леса — это леса светлые. Некоторое исключение составляют молодые осинники, в которых, благодаря большой сомкнутости древо* стоя, кустарниковый и травяной ярусы почти отсутствуют. Но с возрастом эти осинники тоже изреживаются и под их пологом развиваются как травы, так и кустарники.
В березово-осиновых лесах опадающая листва не образует мощной подстилки, как например это наблюдается в широколиственных л0сах. Разложение опада на свету происходит быстро. Это обстоятельство,
а в основном освещенность в осиново-березовых лесах, способствуют при прочих благоприятных условиях мощному развитию под пологом осины и березы травяного и кустарникового ярусов.
Травяной покров в мелколиственных лесах нередко богат и разнообразен по видовому составу. Под светлый полог леса проникают более светолюбивые элементы: луговые, опушечные, а на юге и степные растения, которые образуют с типично лесными видами достаточно развитый и разнообразный травяной ярус. В связи с мощным развитием травяного яруса в почве усиливается дерновый процесс.
В различных природных условиях береза и осина образуют древостои различной структуры. Для производных лесов в первую очередь типичны древостои, в которых еще не начался процесс смены березы или осины хвойными или широколиственными породами. В оптимальных и лучших условиях — это трехъярусные растительные сообщества с хорошо выраженным кустарниковым и травяным ярусом. Последний нередко делится на подъярусы.
Береза и осина очень плохо возобновляются под своим пологом. Поэтому производным мелколиственным лесам присущ одновозрастный или почти одновозрастный древостой. Субарктические и субальпийские березняки в зависимости от условий имеют разнообразное строение. Всегда в них снижается роль древесного яруса как эдификатора в силу более редкого стояния деревьев и худшего их развития. Наряду с сообществами, где мощно развит травяной и кустарниковый ярус, встречаются мохово-лишайниковые березняки, в которых травы и кустарники покрывают меньшую часть площади.
Сообщества мелколиственных лесов относятся к числу коренных элементов растительного покрова только в особых экологических условиях, там, где они не могут быть вытеснены хвойными или широколиственными породами. Таковы притихоокеанские и приатлантпческие березняки, произрастающие в холодном морском климате, субальпийские березняки, образующие верхнюю границу леса при определенных условиях, неблагоприятных для хвойных деревьев и, наконец, лесостепные березняки Западной и Средней Сибири, которые развиваются в условиях повышенной засоленности почвы и континентальности климата.
Бблыная часть мелколиственных лесов является не долговечной, лишь на короткое время сменяющей коренные лесные формации. Под тенью быстро поднимающегося на гарях и вырубках осиново-березового леса сразу поселяются представители хвойных или широколиственных пород, которые, подрастая, оттесняют березу и осину в нижний подъярус, где эти недолговечные породы обречены на отмирание. В конечном итоге большинство наших мелколиственных лесов, а отчасти даже и хвойно-широколиственных и широколиственных с примесью осины и березы — это различные стадии перехода от производных мелколиственных лесов к коренным лесным ассоциациям. С того момента, когда основные породы пробиваются в верхний подъярус, а мелколиственные уходят в нижний, можно говорить о восстановлении коренного типа леса.
Наиболее производительными являются производные березовые и осиновые леса. На богатых почвах к 30-летнему возрасту они дают в благоприятных условиях в средней полосе Русской равнины более 300 м3 древесины на га. На худших почвах и, в особенности, в крайних экологических условиях производительность березовых и осиново-березовых древостоев не велика.
Древесина березы имеет разнообразное применение в народном хозяйстве (фанерное, мебельное, лыжное, катушечное и обозное производство,
сельскохозяйственное машиностроение), она используется для изготовления ружейных лож и идет на дрова и уголь высокого качества. Из бересты березы добывают березовый деготь, а из древесины — метиловый спирт и другие продукты сухой перегонки. Древесина осины особенно высоко ценится в спичечной промышленности, она идет на изготовление бочек, кустарных изделий широкого потребления и с успехом используется для производства бумаги, искусственного шелка и как сырье для сухой перегонки.
Горные березовые леса играют местами существенную противоэрозненную и водоохранную роль, а лесостепные осиново-березовые колки представляют собою леса агрономического значения.
Литература
В. Н. Сукачев (1914, 1934); Г. Ф. Морозов (1926); В. Б. Сочава (1927, 1953); Г. И. Поплавская (1928); А. И. Лесков (1932); Н. А. Пономарев (1933); М. Е. Ткаченко (1939); В. Н. Васильев (1941); Н. И. Рубцов (1946); В. И. Запрягаева (1948); П. Л. Горчаковский (1949а); Г. В. Крылов и Н. Г. Салатова (1950); Ф. С. Леонтьев (1948); Г. В. Крылов (1953).
39.	Предтундровые березовые редколесья в сочетании с тундрами и болотами (лесотундра)
Редколесья извилистой березы (Betula tortuosa), образующие вместе с тундровыми сообществами и болотами лесотундру на Кольском п-ве, на западе примыкают к горным березнякам северной Скандинавии, развивающимся в условиях влажного морского субарктического климата, расчлененного рельефа и на маломощных щебнистых почвах. По северо-западным, наиболее влажным склонам 'Скандинавских гор, обращенным к Норвежскому морю, березовые леса развиты до высоты 500—600 м над у. м. почти повсеместно, в том числе и близ морского берега, за исключением отдельных участков побережья, подверженных очень сильным морским ветрам. На юго-восточных склонах Скандинавских гор, обращенных к Скандинавскому плато, березняки приурочены к субальпийской (подгольцовой) полосе выше полосы темнохвойных лесов. Последняя на широте около 68° выклинивается, березовые леса переходят на Скандинавское плато и далее на востоке продолжаются в северной части Кольского п-ва (рис. 34).
На севере Скандинавского плато и на Кольском п-ве березовые леса отделены от морского побережья тундрами. Они образуют здесь северную границу древесной растительности на всем протяжении, где сказываются морские черты климата. На восток от Белого моря, в связи с нарастанием континентальности климата, береза в лесотундре уступает место ели и только местами образует редколесья, которые отдельными массивами встречаются вплоть до Урала, но более обычны к западу от Печоры (опис. 10). Таким образом, в СССР предтундровые редколесья из извилистой березы характерны для самых западных районов лесотундры, где климат наименее континентален, а влажность воздуха достаточно высока.
На Кольском п-ве в лесотундре березовые редколесья распространены в условиях расчлененного рельефа, в районах, где высоты достигают 300—500 м над у. м. Основу геологического строения там составляют кристаллические породы, и на склонах обычно наблюдаются маломощные, часто щебнистые почвы. Повсеместно в рельефе выражены различные по форме и площади понижения, преимущественно тектонического про
исхождения. Эти понижения заняты различными типами болот (бугристыми, грядово-мочажинными, низинными). На наиболее повышенных местах, подверженных губительному для березы действию ветра, почти всегда на маломощных щебнистых почвах развиваются тундры, главным образом лишайниковые, кустарничковые и лишайниково-кустарничковые. На склонах, где сказывается дренаж и местность относительно укрыта от действия влажных ветров, распространены березовые редколесья, которые в общей сложности являются преобладающей формацией.
Тундры и болота, наряду с березовыми редколесьями, — обязательные компоненты контура 39. Тундры шире распространены к западу от р. Вороньей, где местность расположена выше над уровнем моря, а болота, к востоку от нее, в условиях менее расчлененного рельефа и меньших абсолютных высот. Районы наиболее значительного распространения болот среди березовых редколесий отмечены на карте специальным знаком заболоченности.
Повсюду по поймам рек развиваются группировки ивняков, иногда с мощным разнотравным или разнотравно-осоковым покровом (в более сухих местах преобладает Salix glauca и S. phylicijolia, с примесью S. 1а-nata, во влажных—Salix phylicifolia, S. lapponum, S. glauca).
В западных районах значительную роль в растительности пойм играет ольха (Alnus Kolaensis).
Береза в лесотундре образует очень редкостойные сообщества, она низкоросла (средняя высота 3—6 м), и стволы ее при основании, как правило, изогнуты. Сомкнутость древостоя, имеющего форму криволесья, очень не велика (0.2—0.4). Вокруг стволов и под кронами берез развиваются обычно бореальные виды трав, кустарничков, мхов и лишайников; в просветах между кронами нередко встречаются тундровые формы. Кроме березы, в редколесьях Кольского п-ва кое-где произрастает ель (Picea excelsa), а также сосна (Pinus lapponica). В лесотундре последняя распространена только на Кольском п-ве, где в отдельных случаях подходит даже к границе леса. Это объясняют тем, что в лесотундре западных районов нет вечной мерзлоты.
Березовые леса с сосной на песчаных почвах образуют довольно значительные массивы в бассейне Печенги (Kujala, 1929). Восточнее Белого моря в предтундровых березняках встречается сибирская ель (Picea obovata), местами численность ее велика и сообщества представляют собой переход к еловым редколесьям (опис. 10), для которых участие березы в большинстве случаев бывает типичным.
В зависимости от особенностей местообитания, в первую очередь условий увлажнения, выделяется несколько групп растительных ассоциаций предтундровых березняков.
Лишайниковые березняки являются наиболее широко распространенными и типичными на Кольском п-ве. Они приурочены к сухим склонам различного рода всхолмлений и дренированным водоразделам с маломощными почвами грубого механического состава. В напочвенном покрове чаще всего преобладают альпийская и лесная клядонии (Cladonia alpestris и С. sylvatica), среди них встречаются другие виды этого рода (Cladonia rangiferina, C.mitis, С. uncialis), на выбитых оленями участках и по гарям поселяются стереокаулон (Stereocaulon paschale) и ряд других видов.
Другую подгруппу лишайниковых березовых редколесий составляют ассоциации с господством в напочвенном покрове цетрарий (Cetraria nivalis, С. crispa, С. cucullata). Состав напочвенного покрова в лишайниковых березняках зависит от условий увлажнения поверхности почвы, мощ
ности снежного покрова зимой и других причин. В лишайниковых березняках нередко развит несомкнутый подлесок, состоящий из ерника (Betula папа), а иногда можжевельника (Juniperus sibirica). На общем фоне лишайников, чаще всего пятнами, разбросаны кустарнички, главным образом вороника (Empetrum nigrum) и другие виды (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, Arctous alpina). Травы нередко совсем отсутствую! или же представлены единичными экземплярами луговика (Deschampsia flexuosa), осок (Carex brunnescens, С. hyperborea) и других видов (Lycopodium pungens, Solidago virga-aurea и пр ). В затененных местах около деревьев поселяются зеленые мхи (Hylocomium prolife-rum, Pleurozium Schreberi), а также кукугпкин лен (Polytrichum commune) и другие виды. Напочвенный покров лишайниковых березняков часто прерывается выходами горных пород.
Менее широко распространены березняки с хорошо выраженным кустарничковым покровом. Они развиваются на более глубоких и богатых почвах и в благоприятных условиях увлажнения на склонах, где зимой устанавливается сплошной снежный покров. Кустарничковые березняки встречаются также по дренированным лощинам и долинам. Для них обычен более сомкнутый подлесок из ерника (Betula папа), иногда можжевельника (Juniperus sibirica), гладковатой рябины (Sorbus glabrata) и различных видов ив. Из кустарничков чаще всего преобладают вороника (Empetrum nigrum) и черника (Vaccinium myrtillus). К ним в различных соотношениях примешиваются другие виды кустарничков (Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, Arctous alpina, Calluna vulgaris) и некоторые травы. Напочвенный покров в кустарничковых березняках менее мощно развит, чем в ассоциациях лишайниковых березовых редколесий. Лишайники здесь поселяются в прогалинах между деревьями и покрывают в общей сложности не более 10—20% площади. Мхи (Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Dicranum scoparium и др.) развиваются также только вокруг деревьев, но более значительно и на большей площади, чем в лишайниковых березняках. Кустарничковые березняки особенно обычны в районах с расчлененным рельефом.
По защищенным и более увлажненным участкам склонов в покрове березняков усиливается роль трав (Deschampsia flexuosa, Solidago virga-aurea, Chamaepericlymenum suecicum, Cirsium heterophyllum, Geranium sil-vaticum, Trientalis europaea, Melica nutans, Dryopteris Linnaeana, Milium effusum). Кустарнички в покрове этих березняков играют уже меньшую роль, лишайники либо исчезают совсем, либо встречаются редкими пятнами. Моховой покров из зеленых лесных мхов разрежен. В травяном покрове местами наиболее распространен шведский кизил (Chamaepericlymenum suecicum); помимо склонов, такая ассоциация встречается на сухих участках речных долин. Господство в покрове предтундровых березняков вороники (Empetrum nigrum), а также распространение вереска (Calluna vulgaris) и шведского кизила (Chamaepericlymenum suecicum) является характерной особенностью редколесий западной лесотундры. В более восточных лесотундровых районах вороника не представлена столь широко, а вереск и шведский кизил отсутствуют совершенно, будучи характерными растениями западного типа европейской тайги.
На сильно увлажненных участках долин, преимущественно более крупных рек, на богатых почвах развиваются березняки с мощным травяным покровом. От прочих ассоциаций предтундровых березняков они отличаются наиболее сомкнутым древостоем (0.5—0.6) средней высоты до 10 и более м. В нем очень часто присутствует ель (Picea excelsa) и, кроме преобладающей извилистой, пушистая береза (Betula pubescens)
На Кольском п-ве, особенно в более западных районах лесотундры, растет и сосна
В этих лесах местами хорошо развит подлесок из различных видов ив, а также шиповника (Rosa стпатотеа), смородины (Ribes rubrum), ольхи (Alnus kolaensis) и других кустарников. Для травяно! о покрова характерны как злаки (Calamagrostis Langsdorffii, Milium effusum, Deschampsia cae-spitosa), так и разнотравье (Geranium silvaticum, Solidago virga-aurea, Fihpendula ulmana, Trollius europaeus и др ). Моховой покров распределен пятнами, в ею составе зеленые мхи (Hylocomium proliferum, Preurozium Schreberi), кукушкин лен (Polytrichum strictum) и другие виды
В речных долинах в местах с застойным увлажнением, в бессточных котловинах, по окраинам болот, иногда по террасообразным уступам склонов развиваются заболоченные березняки В покрове их встречаются типичные болотные растения. При этом в пойменных местообитаниях обильно представлены осоки (Carex aquatilis, С. canescens, С stenolepis, С. vesicana), пушица (Eriophorum angustifohum) и другие болотные травы (Equisetum heleochans, Caltha palustns,), здесь же распространены сабельник (Comarum palustre), вейники (Calamagrostis Langsdorffii и С. neg-lecta) и другие растения. Моховой покров местами сплошной, он состоит в основном из сфагновых мхов (Sphagnum nparium, S. Russowu, S. fuscum, S. centrale, S. Warnstorfii, S compactum и др ), к которым примешиваются зеленые мхи (Dicranum Bonjeani, Drepanocladus exannulatus, D uncinatus, Hylocomium proliferum, Mnium cinclidioides, M. affine, Pleurozium Schreberi, Politrichum strictum). Почти всегда здесь хорошо развит кустарниковый ярус из ив и ерника (Betula папа) Нередко эти ассоциации березняков непосредственно граничат с ивняковыми пойменными группировками
В заболоченных котловинах и на плато среди болот в покрове берез няков обильно представлены бочее очиготрофные растения (Rubus chamaemorus, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Andromeda pohfolia, Empetrum nigrum и др ). Евтрофные осоки играют меньшую роль и поселяются главным образом в мокрых западинах, но кустарниковый ярус из ив и ерника (Betula папа) очень характерен и здесь Напочвенный моховой покров сплошной Преобладают сфагновые мхи (Sphagnum rubellum, S Russo-wii, S. angustifohum, S fuscum, S compactum и др.) В мокрых запади нах очень часты зеленые мхи (Calhergon cordifohum, Aulacomnium palustre и др ). На кочках поселяется кукушкин лен (Polytrichum strictum) На более сухих возвышенных кочках к моховому покрову примешиваются в незначительном количестве лишайники (Cladonia alpestris, С. rangife ппа, С, mitis, С, gracilis, Cetraria nivalis, C islandua и др ) Заболоченные березняки встречаются почти повсеместно, но общая площадь их по сравнению с другими ассоциациями березовых редколесий не велика.
В горах центральной и юго-западной части Кольского п-ва березовые редколесья образуют подгольцовую полосу вертикальной зональности с высоты 250—400 м над у. м выше полосы хвойных лесов На высоте 300—500 м она сменяется горными тундрами (3 ко). Подгольцовые редколесья во многом подобны предтундровым. Они представлены лишайниковыми, кустарничковыми, зеленомошными, травяными и сфагновыми березняками Наряду с этим им свойственны общие черты с горными березняками Скандинавии (Коровкин, 1934, Солоневич, 1936, Некрасова, 1938, Мишкин, 1953).
В лесотундровых березняках производится выпас оленей в разные сезоны, в том числе и зимой Основное кормовое значение имеют ягельные корма На болотах и в тундровых сообществах, где для оленя достаточно зеленых кормов, выпас производится в основном летом, а также весной и
осенью. Травяные березовые редколесья могут использоваться как сенокосные угодья Лесопромышленного значения березняки не имеют совершенно, но почвозащитная роль их особенно велика, поскольку они характерны для лесотундры с расчлененным рельефом Березовые редко лесья в горах центральной части Кольского п-ва имеют водоохранное и почвозащитное значение
Литература
В. И. Сукачев (1921), Ю Д Цинзерлинг (1932, 1935), А А. Коровкин (1934); Н. А Аврорин, М X. Качурин и А А Коровкин (1936), А С Салазкин, Ф В. Самбук, О С Полянская и М И. Пряхин (1936), К И. Солоневич (1936), Т П Некрасова (1938); Б А Мишкин (1953); G Е Du Rietz (1925); V Kujala (1929).
40.	Редкостойные березовые леса из березы Эрмана, местами в сочетании с травяными и кустарниковыми группировками
Редкостойные леса из березы Эрмана (Betula Ermani s. 1.), или камен-ноберезняки, наиболее широко распространены на Камчатке, они очень типичны также для некоторых островов Курильской гряды. В условиях влажного и сурового климата более северных притихоокеанских районов леса из березы Эрмана встречаются у побережья моря. В зависимости от условий каменноберезняки подымаются на разную высоту в горы, образуя полосу редкостойных лесов.
На Сахалине, в южных Курильских о-вах каменноберезняки не встречаются в нижней части склонов и сосредоточены лишь в субальпийской полосе, для которой они очень характерны. В материковых районах Даль него Востока и Восточной Сибири каменная береза местами распространена на границе с гольцами, образуя небольшие рощи среди зарослей кустарников и других сообществ Особой полосы она там не образует. По Охотскому побережью каменная береза идет далеко на север, а отдельные местонахождения ее известны в бассейне Пенжинской губы. Самые западные форпосты ее ареала находятся в районе Байкала. В общем каменная береза характерна в первую очередь для субарктических притихоокеанских районов СССР, 1де ее сообщества покрывают большие площади. В остальной части своего ареала — это подюлыювое дерево, труп пировки которого имеют диффузное распространение
На Камчатке расположен самый значительный массив каменноберезо вых лесов, по своим размерам во много раз превышающий площадь, занятую ими во всех прочих районах На восточном склоне Восточного Камчатского хребта они начинаются от уровня моря и подымаются до высоты около 300 м. На склонах Срединного хребта, обращенных к Охотскому морю, леса из каменной березы доходят до высоты 500—550 м над у. м. В Центрально-Камчатской депрессии они начинаются с высоты 200—300 м, а верхний их предел лежит на высоте около 700 м над у. м.
На Сахалине находится второй по площади район распространения каменноберезняков, которые, как указывалось выше, сосредоточены в субальпийской полосе на высоте 850—950 м над у м
Распространение сообществ каменной березы находится в зависимости, помимо влажного и умеренного климата, еще и от снежного покрова. В местах, где развиты каменноберезняки, обычно наблюдается достаточно мощный снежный покров Каменная береза не встречается на заболоченных почвах, и почвах, подстилаемых вечной мерзлотой На Камчатке на значительном протяжении каменноберезняки приурочены к почвам, которые на «Почвенной карте СССР» (м 1 4 000 000) отнесены к типу дерновых (Розов. 1954-К)
На западном побережье Камчатки каменная береза распространена по горным склонам и в предгорьях Срединного хребта, редко заходя в долины рек. Отдельные массивы каменноберезняков среди болот западного побережья Камчатки, показанные на «Геоботанической карте» внемасштабными знаками, приурочены к более дренированным местообитаниям на склонах в долины.
Все пониженные, сильно увлажненные местообитания, находящиеся внутри контура 40 «Геоботанической карты», заняты другими растительными группировками. Из них следует отметить широко распространенные в западной Камчатке сообщества пойменного комплекса: древесные, кустарниковые и травяные. Эдификаторами древесных ценозов являются ольха {Alnus hirsuta), сахалинская ветла {Salix sachalinensis), по песчаным и особенно галечным отложениям — чосения {Chosenia macrolepis). В кустарниковых ценозах наиболее обычна ива {Salix parallelinervis), в травяных — вейник {Calamagrostis Langsdorffii}, шеламайник {Filipendula kamtschatica) и другие травы. На о-вах Урупе и Итурупе в поймах среди массивов каменноберезняков встречаются древесно-кустарниковые заросли (из Salix sachalinensis и Alnaster Maximowiczii), а также злаковые (преимущественно из Calamagrostis Langsdorffii) и разнотравные (из Fi-lipendula kamtschatica, Cirsium kamtschaticum, Senecio kamtschaticus и др.) луга. Участки пойм, приозерных и других котловин с застойным и избыточным увлажнением заняты осоковыми и сфагновыми болотами. В подгольцовой полосе на Сахалине, Курильских о-вах и Камчатке в пределах контура 40 по более повышенным элементам рельефа распространены кустарниковые группировки кедрового стланика и ольховника.
На Камчатке береза Эрмана образует светлые редкостойные насаждения (рис. 35). Высота деревьев в среднем не велика (10—12 м), растут они медленно (V—Va бонитеты), стволы их обычно искривлены, кроны часто не симметричны. Роль березы как эдификатора сообщества бывает незначительна, и на почвообразовательный процесс сильное влияние оказывает травяной покров, а также подлесок. На Сахалине и Курильских о-вах большое значение в этом отношении имеет местами ярус из курильского бамбука.
Каменная береза образует ряд климатипов. Существуют указания на морфологические отличия деревьев Камчатки {Betula Ermani) от курильских {Betula ulmifolia) и сахалинских {Betula paraermani), распространенных в Охотском крае и Приморье (Betula lanata), в Восточном Забайкалье {Betula Prochorowii).
Состав травяного покрова каменноберезняков и их подлесок изменяются в зависимости от топологического положения и района распространения сообщества. Наиболее обычны две группы ассоциаций каменноберезняков: травяные и кустарниковые.
Березняки с травяным покровом распространены по пологим склонам, предгорьям, шлейфам, различного рода впадинам на мощных дерновых почвах. Особенно характерны они для Камчатки, где в нижней части склонов гор занимают большие площади. На более увлажненных местообитаниях в этих березняках развивается мощный, насыщенный видами травостой. Составляющие его виды образуют разнообразные сочетания, и отдельные ассоциации представлены многими вариантами, отличными по видовому составу травяного яруса. Последний состоит из растений различной высоты (местами до 2 м) и часто делится на несколько подъярусов. Из высокотравья в каменноберезняках обычны некоторые зонтичные {Angelica ursina, Heracleum dulce), сложноцветные {Senecio palmatus, Cacalia hastata, Cirsium kamtschaticum) и виды других семейств {Vera-
trum oxysepalum, Aconitum maximum, Thalictrum minus, Filipendula kam-tschatica, Equisetum Komarovii).
На избыточно увлажненных участках особенно много шеламайника [Filipendula kamtschatica) и хвоща Комарова (Equisetum Komarovii). Как правило, березняки сочетаются с небольшими участками высокотравных лугов близкого флористического состава. Этот комплекс особенно характерен для различных террасированных поверхностей.
На более сухих, часто щебнистых почвах, особенно на склонах, в травяных березняках с менее мощно развитым травяным покровом хорошо
Рис. 35. Роща каменной березы на Западно-Камчатской равнине. (Фот. Л. Н. Тюлиной).
выражен кустарниковый ярус (Lonicera Chamissoi, Sorbus sambucifolia, Lonicera edulis, Rosa amblyotis, Juniperus sibirica). Ближе к границе леса встречается золотистый рододендрон (Rhododendron аигеит), а при более разреженном травостое п подлеске — камчатский рододендрон (Rhododendron kamtschaticum). Из трав здесь распространены папоротники (Pteri-dium aquilinum, Dryopteris Linnaeana) и ряд других растений.
Довольно обычны на Камчатке березняки с покровом из вейника (Calamagrostis Langsdorffii) и других злаков.
На Сахалине, Сихотэ-Алине и Курильских о-вах в подгольцовой полосе травяные березняки распространены отдельными небольшими участками. Они приурочены главным образом к различным впадинам, седловинам, пологим склонам, куда зимой сдуваются значительные массы снега, обеспечивающие благоприятное увлажнение почвы. В травостое этих березняков нередко преобладает вейник (Calamagrostis Langsdorffii),
встречаются в большом количестве папоротники и многие представители разнотравья Им свойствен часто довольно разнообразный подлесок.
На сухих бедных маломощных скелетнощебенчатых почвах развиваются березняки со сплошным кустарниковым ярусом Они особенно распространены в подгольцовой полосе Наиболее обычны березняки с подлеском из кедрового стланика (Pinus pumila) На Камчатке большую площадь занимает ассоциация с подлеском из камчатского ольховника (Aina ster kamtschaticus), на Курильских о-вах — из ольховника Максимовича (Alnaster Maximowiczii). Ольховник в березовых лесах развивается обильно в более увлажненных местообитаниях в котловинах и на пологих склонах.
Ассоциации с подлеском из других видов кустарников занимают значительно меньшую площадь. Однако число видов кустарников, встречающихся в каменноберезняках в разных районах их распространения, сравнительно велико (Rhododendron aureum, Sorbus sambucifoha, S. Scheide-nana, Lonicera sachahnensis, L. Chamissoii, Kalonymus sachahnensis, Diervilla Middendortfiana, Alnaster Maximowiczii, Microbiota decussata и др.).
На Сихотэ-Алине на контакте с темнохвойными лесами в березняках часто развивается покров, свойственный последним. Например березняки с покровом из бадана (Bergenia pacifica), березняки с моховым покровом и т. д. В горах Сихотэ-Алиня сообщества каменноберезняков развиваются на наиболее высоких вершинах, которым свойственна гольцовая растительность. Вместе с еловыми, пихтовыми и елово-пихтовыми лесами они образуют предел леса и чередуются здесь с зарослями кустарников и каменистыми россыпями. На карте наиболее значительные массивы этих березняков отмечены специальными знаками. Кроме того, в горах Сихотэ-Алиня береза Эрмдна также растет в верхнем поясе темнохвойных лееови входя в состав их древостоя и часто принимая участие в возобновлении гарей и зарастании осыпей; при этом роль ее усиливается на восточном,более влажном склоне.
В других материковых районах Дальнего Востока и Восточной Сибири береза Эрмана еще менее характерна и только местами встречается на границе с гольцами, образуя небольшие рощи среди зарослей кустарнике» и других сообществ (опис. 36 р).
На Южном Сахалине в подгольцовой полосе широко распространены березняки с покровом из курильского бамбука (Sasa kurilen-sis), который своим мощным развитием подавляет другие растения и нередко образует чистую сплошную заросль. Встречаются и березняки с курильским бамбуком, которому сопутствует редкий покров из других трав, а также некоторые виды кустарников (Kalonymus sacha-linensis, Spiraea betuhfoha, Rosa amblyotis и др.) На Курильских о-вах ассоциации березняков с бамбуком распространены вплоть до о-ва Кетой. Местами они располагаются ниже полосы кустарниковых березняков.
Леса из березы Эрмана с их мощным травяным покровом или подлег ском на горных склонах имеют большое противоэрозионное значение, особенно важное в области муссонного климата, где ливни на не закрепленной растительностью поверхности вызывают интенсивный плоскостной смыв мелкозема. Лесохозяйственное значение каменноберезняков не ве1 лико, несмотря на относительно высокое качество древесины каменной березы. Более существенна перспектива использования травяных берез1 няков в качестве кормовых угодий. На Камчатке и Сахалине в камеи-ноберезияках держатся дикие промысловые животные.
Литература
Н. В. Павлов (1936); Т. А. Работнов (1936); Н. Е. Кабанов (1937, 1940); С. Ю. Липшиц и Ю. А Ливеровский (1937); Н В. Павлов и П. Н. Чижиков (1937); А. Л. Бир-кенгоф (1938); Б. П. Колесников (1938); В. Л. Комаров (1940); В. Н. Васильев (1941, 1946); М. Г. Попов (1950); П. Н. Чижиков (1951); Г. Ф. Стариков и П. Н. Дьяконов (1952), Н Н Розов (1954-К) М. Tatewaki (1928).
41.	Березовые и осиновые леса (в хвойнолесной зоне местами в сочетании с хвойными лесами, лугами и болотами)
Преобладающая часть контуров, обозначенных на карте номером 41, относится к производным березовым и осиновым лесам. Они показаны по всей лесной зоне Европейской части СССР и Западной Сибири (в Европейской части березовые леса растут также в лесостепи и степи), в южной части Средне-Сибирского плоскогорья, к северу и к северо-востоку от Зейско-Буреинской низменности. Кроме того, березовые леса широко представлены по горным системам Урала, Енисейского и Салаирского кряжей, Кузнецкого Алатау, южной части Буреинского хребта. Леса эти крайне неоднородны, поскольку они являются производными разных коренных зональных типов. Чаще всего березовые и осиновые леса образуются на месте темнохвойных, хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. Распространение производных березовых и осиновых лесов определяется в первую очередь степенью воздействия человека на природу. Самые крупные массивы их находятся в районах, издавна более густо населенных.
Поскольку производные березовые и осиновые леса генетически связаны с определенными типами коренных лесов, то они в ряде случаев образуют временные ассоциации, корреспондирующие коренным. Например на месте темнохвойной тайги развиваются осиновые и березовые леса долгомошные, зеленомошные, травяно-болотные и прочие, по составу покрова и подлеска более или менее подобные коренным ассоциациям темнохвойного леса. Однако полного параллелизма между коренными и производными группировками провести не удается, и построение эколого-фитоценотических рядов для березовых и осиновых лесов приходится осуществлять на других основаниях.
Береза имеет более широкую экологическую амплитуду, чем ель, сосна и широколиственные породы, и является менее мощным эдификато-ром растительных группировок, вследствие чего наблюдается большое разнообразие березняков. Кроме того, смена древесного яруса из теневыносливых пород березой и осиной естественно влечет за собой существенную перестройку экологической среды и изменение в нижних ярусах — начинают угнетаться, а иногда и выпадать более тенелюбивые травы (Оха-lis acetosella, Majanthemum bifolium и др.), а также мхи. Травостой нередко пополняется многими новыми, не свойственными коренным типам растениями — болотными, луговыми, степными. Широкое распространение приобретают многие светолюбивые растения опушек, например луговые и лугово-степные злаки. Все это отражается на ходе почвообразовательного процесса.
^При коротких оборотах рубок, которые обычно применяются в бере зовых и осиновых лесах, очень часто нивелируются и стираются границы между генетически разными березняками и осинниками, поскольку в последних, в связи с осветлением, травостой сильно видоизменяется. Он становится обычно более мощным и складывается в основном из луговых и опушечных растений/уИногда даже имеется примесь рудеральных элементов. Происходят также изменения в строении древостоя. Такие леса
особенно широко распространены в районах, где березовые и осиновые леса существуют длительно и под их влиянием произошли коренные из менения в почве игидрологическом режиме грунтов, а иногда и в особенностях местного климата.
Различные эколого-фитоценологические группы березовых и осиновых лесов в своем распространении тяготеют к определенным природным провинциям. Ниже мы коснемся этого вопроса более подробно при описании осиново-березовых лесов отдельных географических районов.
Контуры березовых и осиновых лесов, показанные на «Геоботанической карте», часто содержат и другие группировки, так, например, в таежной зоне березовые и осиновые леса иногда встречаются в сочетании с участками темнохвойных лесов, местами лугов, болот. В данном масштабе эти участки не картируются. Кроме того, часто осиновые и березовые леса по условиям масштаба не могли быть показаны самостоятельными контурами и также вошли в контуры других лесных типов.
^Береза и осина нередко встречаются и в виде примеси во многих коренных ассоциациях. Частью это бывает обусловлено природными особенностями древостоя, а частью возникает в результате выборочных рубок Смешанные древостои с березой и осиной имеют довольно широкое распространение.4^
В Европейской части СССР березовые и осиновые леса занимают большие площади в районах, прилегающих к Москве, Новгороду, Ленинграду, Иванову, Ярославлю, Кирову, в горнозаводских районах Среднего Урала и многих других. Леса эти образованы в основном бородавчатой березой (Betula verrucosa) и осиной (Populus tremula). По заболоченным местам и на севере широко распространена пушистая береза (Betula pubescens) В Европейской части СССР березово-осиновые леса, благодаря коротким оборотам рубок, удерживаются в течение длительного времени, не сменяясь коренными типами леса
В подзоне северной тайги широко распространены лишайниково-зеленомошные леса из пушистой березы (Betula pubescens) с разреженным кустарниковым и травяным ярусами. Напочвенный покров состоит из мхов и лишайников, преимущественно кустистых клядоний (Юдин, 1953). По описаниям А. А. Корчагина (1940) в средней тайге Европейской части СССР, там, где березняки недавно возникли на месте хвойных лесов, преобладают ассоциации из группы березняков-зеленомошников, с небольшой примесью в древостое осины, сменившие зеленомошную темнохвойную тайгу. В этих осиново-березовых лесах сохраняются основные эдификаторы травяного покрова ельников-зеленомошников, но резко сокращается проективное покрытие мохового покрова за счет появления ряда новых растений (Calamagrostis Langsdorffii, Alopecurus pratensis и мн др.). В поймах рек часто встречаются травяные березняки обычно с вейником (Calamagrostis Langsdorffii).
В полосе южной тайги наиболее распространенной группой являются тоже зеленомошные осиново-березовые леса. Последние отличаются наличием подлеска из липы (Tilia cordata), клена (Acer platanoides) и рябины (Sorbus aucuparia). Травостой в них более богатый.
Разнообразные осиновые и березовые леса встречаются в полосе хвойношироколиственных и широколиственных лесов (рис. 36) На месте еловошироколиственных лесов, по данным В. В. Алехина (1947), в Московской и сопредельных областях возникают мелколиственные леса со значительной примесью клена, дуба, липы, с густым подлеском из лещины (Corylus avellana) и жимолости (Lonicera tatarica). В травяном покрове преобладают виды, характерные для широколиственного леса (Aegopodium podag-
rana* Galeobdolon luteum, Pulmonana obscura, Mercurialis perennis, Aspe* rula odorata); вместе с тем, всюду встречаются растения елового леса (например Oxalis acetosella и др ).
В зоне широколиственных лесов описано несколько ассоциации производных березовых и осиновых лесов, сменивших сосново-дубовые. Самой распространенной ассоциацией является березняк с коротконожкой (Betuletum brachypodiosum) (Благовещенский, 1951а). В древесном ярусе, кроме березы, имеется примесь дуба, сосны и осины, подлеска нет. В травяном ярусе преобладает коротконожка (Barchypodium pinnatum),
Рис. 36. Березняк с покровом из орляка (Ptendium aquihnum) на месте елового леса. О-в Хийумаа Эстонской GGP. (Фот. Л. Р. Лаасимер).
значительную примесь составляют веиник, костяника — растения светлых мелколиственных лесов, боровые растения (Pyrola rotundifolia и др.), а иногда и лугово-степные травы (например Fihpendula hexapetala).
Березняки с волосистой осокой (Carex pilosa) являются большею частью производными сосново-липовых и вторичных липовых лесов. В древостое там всегда имеется примесь липы, осины, а местами и дуба. В подлеске — лещина, рябина, бородавчатый бересклет (Euonymus verrucosa). Благодаря развитому подлеску и хорошему затенению почвы в травостое преобладают дубравные элементы (Carex pilosa, Aegopodium podagraria, Stellaria holostea и др.).
На месте дубовых и липовых лесов очень часто образуются березняки с господством в покрове сныти (Aegopodium podagraria). К березе в них почти всегда примешивается липа, хорошо выражен подлесок (лещина, бородавчатый бересклет) и разнообразен травяной ярус из дубравных видов.
В подзоне хвойно-широколиственных лесов, и особенно в зоне широко лиственных лесов, значительное распространение получили производные осиновые леса. Они тяготеют к более богатым почвам (серым лесным или
среднеоподзоленным легкосуглинистым и тяжелосуглинистым). Наиболее J распространенными ассоциациями являются осинники со снытью и осинники с покровом из сныти и волосистой осоки.
^Производные осиновые и березовые леса Урала образовались в основном на месте темнохвойной тайги, а на восточном склоне Среднего Урала — сосново-лиственничных лесов. Произрастая в самых разнообразных экологических условиях, уральские мелколиственные леса характеризуются пестрым составом травяного покрова. В разных местах он представлен , различными йо экологии растениями: от типично таежных до настоящих ! степных. На месте темнохвойной тайги на Южном Урале образуются березовые и осиновые леса с древостоем высокой производительности (П бонитет). Травяной покров в них представлен преимущественно злаками (Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum), снытью (Aegopodium podagrana), орляком (Ptendium aquilinum) и другими видами. Для низких предгорий Южного Урала характерны иные типы березовых и осиновых лесов; в травяном покрове там отсутствуют типично лесные виды, их сменяют лугово-степные и степные растения (Роа angustifolia, Koelena gracilis, Festuca sulcata, Helictotnchon Schellianum, Filipendula hexapetala, Adonis vernalis, Onobrychis arenaria и др.)Г[
В Западной Сибири производные мелколиственные леса приурочены к речньп^Долинам^и приречным частям низменности, как местам наиболее дренированным и менее заболоченным. Крупные массивы этих лесов сосредоточены по левобережью Оби, в междуречьях Обь—Иртыш, Вах—Тым. Тым—Кеть, в бассейне реки Чулыма, и по левобережью Енисея. Основными лесообразующими породами являются березы — бородавчатая (Вег tula verrucosa) и пушистая (Betula pubescens)1 и осина (Populus tremula).
П. Л. Горчаковский (1949а) для Приобья считает наиболее характерными следующие типы березняков. В зоне дренирующего влияния рек, на повышенных всхолмленных местоположениях развиваются наиболее производительные (I бонитет) березовые древостои с примесью осины. В кустарниковом ярусе обычно господствуют рябина (Sorbus sibirica), черемуха (Padus racemosa) и другие виды (Lonicera altaica, Spiraea media, Rosa acicularis) Травяной покров богатый, сложен лесными, луговолесными и луговыми растениями, среди которых по обилию выделяются вейник (Calamagrostis obtusata) и лесное мелкотравье (Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, Linnaea borealis, Dryoptens Linnaeana, Trientalis еигораеа и др ).
В пониженных или более удаленных от рек участках, на слегка заболоченных подзолистых суглинистых почвах произрастает обычно березняк-черничник (II бонитета). Кустарниковый ярус в таких березняках развит слабо, в травяно-кустарничковом ярусе, кроме черники, обильно представлены некоторые обычные лесные травы (Majanthemum bifolium, Oxalis acetosella, Lycopodium annotinum, Equisetum pratense).
Еще более удаленные от рек местообитания, и вместе с тем более заболоченные, заняты березняками-долгомошниками (III бонитет и ниже). В них почти полностью отсутствует кустарниковый ярус, а почва покрыта сплошным ковром из кукушкина льна (Polytrichum commune), с редкими экземплярами немногих трав и кустарничков (Carex globularis, Rubus arcticus, Trientalis еигораеа, Vaccinium myrtillus и др.).
1 Г. В. Крылов (1950, 1953), как упоминалось, выделяет еще особый вид — березу Крылова (Betula Кrylovu), который, по его наблюдениям, чаще всего встречается восточнее Иртыша между 58° и 57° с. ш., по водораздельным пространствам Чулым — Кеть, Обь—Чулым, Томь—Обь и Обь—Кенга, уходя языками на юг до 56° с. ш
В местоположениях с избытком застойной влаги, обычно вдали от рек, развиваются сфагновые березняки (III—IV бонитета). Травяной покров их беден [Carex globular is. Carexlasiocarpa. Rubus chamaemorus.Menyanthes trifoliata. Rubus arcticus. Comarum palustre. Calamagrostis Langsdorffii) и мало развит. Поверхность почвы затянута сфагновыми мхами (Sphagnum squarrosum. S. Wulfianum. S. Girgensohnii. S. fuscum).
Изредка вдоль русел таежных речек узкими полосками встречаются приручьевые березняки, составленные пушистой березой (Betula pubes- t tens) с примесью хвойных. В них обычно хорошо развит подлесок (The-lycrania alba. Padus racemosa. Ribes nigrum. Sambucus sibirica. Rosa acicularis. Salix pentandra). В травяном покрове преобладают лугово-лесные и лугово-болотные растения (Filipendula ulmaria. Equisetum pratense. Calamagrostis Langsdorffii. Cirsium heterophyllum и др.).
Для Томской области, по данным Г. В. Крылова и Н. Г.Салатовой (1950), характерны следующие особенности березовых и осиновых лесов. Бородавчатая береза образует преимущественно зеленомошные, долгомошные и вейниковые ассоциации. Из зеленомошных березняков наиболее распространены брусничные (III бонитет), приуроченные обычно к боровым террасам с сильно оподзоленными почвами. В древостое почти всегда имеется примесь осины, сосны и темнохвойных. Подлесок редкий, состоит из шиповника и козьей ивы (Salix саргеа). В травяном ярусе преобладает брусника, но характерны и некоторые травы (Calamagrostis epigeios. Milium effusum. Rubus saxatilis. Viola umflora. Pans quadrifolia и др.). В моховом покрове доминирует плеуроциум (Pleurozium Schreberi).
Долгомошные березняки (III—IV бонитет) приурочены к плоским, избыточно увлажненным понижениям водоразделов с сильно оподзоленными суглинистыми почвами, образованными на делювиальном суглинке. В подлеске этих березняков обычно встречаются рябина (Sorbus sibirica). бузина (Sambucus sibirica) и можжевельник (Juniperus communis). Травяной покров редкий и неравномерный, преобладают осоки (Carex glo-bulans. С. macroura). встречаются также некоторые травы (Rubus arcti-cus. Trientalis europaea. Lycopodium annotinum и др.). В моховом ярусе доминирует кукушкин лен (Polytrichum commune) с участием местами зеленых мхов и в понижениях — сфагнов.
Вейниковые березняки встречаются на водораздельном плато и в речных долинах. В древостое их (II—III бонитет) имеется примесь осины и темнохвойных. Водораздельные вейниковые березняки обычно лишены подлеска. В травяном покрове, кроме вейников (Calamagrostis epigeios. С. arundinacea). встречаются растения более сухих и открытых мест (например Lathyrus Gmelini. Trifolium lupinaster). Долинным вейниковым березнякам свойствен хорошо развитый подлесок. В травяном ярусе, кроме тростниковидного вейника (Calamagrostis arundinacea). обычен вейник Лангсдорфа (Calamagrostis Langsdorffii). а также некоторые растения более сырых тенистых лесов (например Majanthemum bifohum) и лугово-лесные виды (Galium boreale. (Роа sibirica).
В бассейне Конды распространены своеобразные леса из бородавчатой березы и осиново-березовые леса, в которых растет липа (Tilia cor data). Березы и осины в древостое этих лесов перестойные (200—250 лет), местами во втором ярусе хорошо развиты темнохвойные породы. Травяной покров здесь обычно хорошо развит, в нем часто преобладают злаки (Calamag-Irostis epigeios, Milium effusum, Melica nutans), а в нижнем подъярусе распространены кислица, седмичник, майник и другие представители лесного мелкотравья. В покрове некоторых березняков доминирует сныть (Aegopodium podagraria) (Юдин, 1940). В бассейне Конды липа главным обра
зом приурочена к вторичным березовым и осиново-березовым лесам. На юге лесной зоны Западной Сибири березовые и осиново-березовые леса, не в меньшей степени, чем темнохвойные, предоставляют приют также и травам дубравного комплекса, которые обычно рассматриваются как ррлцкфовый элемент флоры.
Пушистая береза (Betula pubescens) образует леса в наиболее увлажненных местообитаниях: это березняки-долгомошники (III и IV бонитет), сфагновые (переход к болоту) и осоково-травяные (IV бонитет). Встречаются и зеленомошные леса из пушистой березы, производительность их древостоя более высокая (II бонитет).
Г. В. Крылов (1953) отмечает высокую производительность древостоев (1-г-И' бонитет) некоторых ассоциаций, в которых господствует береза Крылова. По мнению названного автора они являются коренными типами леса. Вопрос о первичности некоторых березовых лесов таежной зоны Западно-Сибирской низменности подымался и раньше, но до сих пор еще не получил окончательного решения.	\
Осиновые леса в Западной Сибири представлены ассоциациями с разнотравным, папоротниковым, осоковым и долгомошным покровом.
Зональные черты березовых и осиновых лесов в Западно-Сибирской низменности выявлены не так отчетливо, как на Русской равнине. Во многом это зависит от того, что леса здесь значительно заболочены во всех подзонах и провинциях. Тем не менее основные зональные особенности березовых и осиновых лесов улавливаются и в Западной Сибири. В северной, а особенно в средней тайге, преобладают сообщества из группы зеленомошных, долгомошных, сфагновых березовых и осиновых лесов. В’ южной тайге наибольшее распространение имеют мелколиственные леса с покровом из вейников. Кроме того, там, как упоминалось, встречаются березовые и осиново-березовые леса с разнообразным покровом, в котором принимает участие дубравный элемент флоры (например Aegopodium podagraria, Brachypodium pinnatum, а также Asarum europaeum, Asperula odorata и др.). В этих же лесах встречается и липа (Tilia cordata). Пр разнообразию травяного покрова южнотаежные мелколиственные леса заметно отличаются от среднетаежных.
Большие массивы березовых и осиновых лесов отмечены на «Геоботанической карте» в Кузнецком Алатау и на Салаирском кряже. Леса эти развились на месте уничтоженной горной темнохвойной тайги с господством пихты (черни) вокруг густо населенных промышленных центров: Ленинска-Кузнецкого, Сталинска, Прокопьевска и др. Это большею частью малосомкнутые березовые, березово-осиновые и осиновые леса, характеризующиеся довольно густым и разнообразным кустарниковый ярусом из кизильника (Cotoneaster melanocarpa), таволги (Spiraea media} и шипов ников (Rosa acicularis, R. cinnamomea). В густом травостое преобладает луговые и лугово-лесные виды (Роа pratensis, Sanguisorba officinalis, Galium boreale, Iris ruthenica, Pulsatilla patens s. 1., Pteridium aqui-linum) (Куми нов a, 1949a).
Вторичные мелколиственные леса из бородавчатой и пушистой березы, а также из осины занимают большие пространства в Прибайкалье и по Енисею, В Прибайкалье они образовались на месте темнохвойных лесов, некогда покрывавших все водоразделы, а теперь сохранившихся небольшими островками. По описаниям И. В. Кузнецова (1912), это сильно осветленные, повидимому вследствие повторяющихся пожаров, березовые и осиновые леса, в покрове которых господствуют травы (Chamaenerium angu-stifolium, Paeonia anomala, Carex pediformis, Poa pratensis, Agrostis dlbh, Calamagrostis obtusata). По Енисею березовые и осиновые леса до
ходят почти до полярного круга. На Енисейском кряже наиболее распространены долгомошные, зеленомошные и травяные березняки. В последних основу травостоя составляют кипрей и вейник. К югу на более плодов родных почвах среди временников чаще встречаются осинники с богатым и разнообразным травяным покровом из папоротников и злаков (S truths optens filicastrum, Dryoptens filix-mas, Calamagrostis obtusata, Melica nutans и др.) (Игошина, 1951).
В Восточной Сибири, где господствует в лесах лиственница, вторичные березовые и осиновые леса имеют незначительное распространение. В Центрально-Якутской низменности березняки тяготеют обычно к наиболее благоприятным местообитаниям и только там после пожаров сменяют лиственничные леса (Аболин, 19296). Эти вторичные березняки обычно имеют хорошо выраженный кустарниковый ярус (Salix xerophila, Spiraea media, Rosa асiculans и другие виды) и травяной покров переходного характера, где наряду с типичными формами лиственничной тайги растет целый ряд луговых растений. В южной части Якутии и в Забайкалье также встречаются небольшие березовые массивы, образованные плосколистной березой (Betula platyphyIla).	\
На юге Дальнего Востока в условиях более мягкого климата и отсутствия вечной мерзлоты березняки и осинники снова получают довольно широкое распространение. Здесь их ареал в общих чертах совпадает с ареалом распространения дальневосточных темнохвойных лесов \ хотя в ряде случаев березняки и осинники сменяют первичные дубняки (Зейско-Бу-реинская низменность), лиственнично-еловые леса и даже некоторые ли-, ственничники. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока посла пожаров или вырубок обычно замещаются дубовыми (Quercus mongolica) или смешанными широколиственными лесами (опис. 45 и 54). Березовые и осиновые леса Дальнего Востока образованы несколькими видами берез; для них характерна более сложная структура и большее видовое разнообразие по сравнению с мелколиственными лесами Европейской части СССР и Сибири. Почти всегда в древесном ярусе наряду с березой и осиной произрастают некоторые широколиственные породы (монгольский дуб, ясень, клены и др.) или лиственница.
Особого типа березовые леса (из Betula platyphyНа, местами из Betula dahurica) с постоянной примесью осины, а иногда и монгольского дуба окаймляют в настоящее время почти безлесную Зейско-Буреинскую низменность, контактируя с сохранившимися там участками дубняков. В этих лесах кустарниковый ярус образован обычно зарослями леспедецы (Lespedeza bicolor), характерным видом подлеска дальневосточных дубрав. В травяном ярусе преобладает высокотравье (Adenophora lati-folia, Ptendium aquilinum, Thahctrum contortum, Sanguisorba officinalis, Sanguisorba tenuifolia, TrolliusLedebouri). К востоку от Зейско-Буреин-ской низменности березовые и осиновые леса из плосколистной березы (Betula platyphylla) сменяют большею частью горные ельники (Picea jezoensis) и лиственничники. Они широко представлены на юге Бу рейнского хребта, в северном и среднем Сихотэ-Алине. По склонам Бу рейнского хребта произрастают белоберезняки с вейниково-разнотравным покровом, белоберезняки с подлеском из разнолистной лещины и белоберезняки1 с маньчжурской лещиной.
Пойменные белоберезняки имеют весьма сомкнутый кустарниковый ярус, состоящий из видов, характерных для дальневосточных хвойно^ широколиственных лесов (Corylus heterophy Ila, Eleutherococcus'senticosus, Euonymus pauciflora, Lonicera chrysantha, Rosa dahurica). В мощном, хорошо развитом травяном ярусе на фоне господствующего вейника (Са-
lamagrostis Langsdorffii) встречаются многочисленные виды высокотравья (Angelica dahunca, Aruncus asiaticus, Cacalia hastata). Осиновые и смешанно-осиновые леса на Дальнем Востоке приурочены обычно к более тяжелым почвам, где они образуют густые заросли, под пологом которых нет места другим растениям.
К югу от Хорско-Бикинского водораздела вторичные березово-осиновые леса составляют маньчжурская береза (Betula manshunca) и осина. Это наиболее сложные и богатые березовые и осиновые леса с большим разнообразием древесных пород, кустарников и травяной растительности. В центральной части Камчатки на месте уничтоженных еловых, лиственнично-еловых и отчасти лиственничных лесов произрастают березняки из японской березы (Betula faponica)
Березовые и осиновые леса в ряде районов Русской равнины, Западной Сибири и Дальнего Востока имеют лесоэксплуатационное значение и являются основным источником березовой и осиновой древесины, ценной для разных отраслей промышленности. Имеются большие возможности повышения производительности древостоев этих лесов. На юге Средне-Сибирского плоскогорья, в Забайкалье и в верхней части бассейна Амура мелколиственные леса — это ценные промысловые угодья, в которых держатся копытные животные и некоторые пушные звери. На значительном пространстве, покрытом березовыми и березово-осиновыми лесами, должна быть осуществлена реконструкция древостоев в соответствии с потребностями лесной промышленности. Положительной особенностью производных мелколиственных лесов северных таежных районов является то, что они часто улучшают лесорастительные свойства почвы (Ткаченко, 1939) и тем самым являются хорошими предшественниками для лесных культур.
Литература
Б. Н. Клопотов (1910), И. В. Кузнецов (1912), М. Ф. 'Короткий (19126); Р. И. Аболин (1929 б), В Ф. Овсянников (1930); В. Н. Сукачев (1934); М. В. Марков (1935—1939); В. Н. Васильев (1937); Е. М. Ткаченко (1939); А. А. Корчагин (1940); Ю. П. Юдин (1940, 1953); И. М. Крашенинников и С. Е. Кучеровская-Рожанец (1941); В. В. Алехин (1947); Г. Г. Еремин (1947); П. Л. Горчаковский (1949а); А. В. Куминова (1949а); Г. В. Крылов и Н Г. Салатова (1950); А. А. Цимек (1950); В. В. Благовещенский (1951а); К. Н. Игошина (1951), Г. В Крылов (1953).
42.	Березовые и Осиновые леса лесостепного типа с лугами и местами с гипново-травяными болотами
В южной части Западно-Сибирской низменности, а также в Средней Сибири, в связи с увеличивающейся засоленностью грунтов темнохвойные леса сменяются лиственными лесами из березы и осины. Эти леса образуют довольно широкую полосу вдоль южной границы тайги от Урала на восток до 89°/в. д., затем уходят на юго-восток, окаймляя Минусинскую котловину. /В Западной и Средней Сибири первичные березняки представляют собой зональное явление, замещая зоны широколиственных и хвойно-щироколиственных лесов к востоку от Урала. На юге подзона осиново-березовых лесов постепенно переходит в лесостепь, леса распадаются на все более мелкие массивы; в лесостепи и в северной степи они представлены часто небольшими участками («колками»). Последние вследствие своих незначительных размеров показаны на «Геоботанической карте» внемасштабными знаками 1 Коренные леса
1 «Осиновые кусты» восточноевропейской лесостепи показаны на карте этим же знаком
из березы и осины, кроме Западной и Средней Сибири, встречаются небольшими участками в окрестностях Кунгура и Красноуфимска (западный Урал), по южным склонам оврагов в Жигулях и в Забайкалье. Все они по незначительности своих размеров не могли быть показаны на «Геоботанической карте».
Под березовыми и осиновыми лесами на севере подзоны развиваются светлосерые сильнооподзоленные почвы, а на юге — лугово-черноземные и оподзоленные черноземные. Лесостепные и степные колки часто приурочены к солодям.
Основными лесообразующими породами лесов этого типа являются бородавчатая береза и осина, а по заболоченным местам — пушистая береза. Эти породы образуют древостои различной полноты (0.4—0.7). Кустарниковый ярус в лесах северной части зоны составлен обычно жимолостью (Lonicera altaica), сибирским дерном (Thelycrania alba), черной (Ribes nigrum) и красной смородиной (Ribes rubrum), в березняках южной части зоны и в березняках лесостепи — вишней (Cerasus fruticosa), спиреей (Spiraea crenata), татарской жимолостью (Lonicera tatanca), кизильником (Cotoneaster multiflora). В заболоченных лесах очень часто встречаются ивы (Salix cinerea, S. caprea, S. sibirica, S. xerophila).
Осветленные березово-осиновые леса имеют густой и весьма разнообразный травяной покров Последний слагается в основном луговолесными (Agrostis alba, Calamagrostis arundinacea, Poa pratensis, Fili-pendula ulmana) и лугово-степными растениями (Bromus inermis, Astragalus danicus, Campanula bononiensis). На севере в покрове некоторое распространение имеют представители флоры таежной зоны (Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre), на юге — степные растения (Galatella punctata s. 1., Campanula sibirica, Phlomis tuberosa, Adonis vernalis, Inula hirta, Medicago falcata и др ) Густота и характер травяного покрова в лесах сильно варьируют в зависимости от освещения.
Характер осиново березовых лесов, показанных на «Геоботанической карте» под № 42, существенно изменяется как по широте, так и по направлению с запада на восток В северной части зоны осиново-березовых лесов распространены обычно сомкнутые высокоствольные древостои сложного типа, где в качестве примеси еще растут хвойные породы, а в травяном ярусе находят место лесные формы, в то время как на юте встречаются редкостойные березовые леса паркового типа с хорошо развитым травяным покровом из лугово-степных и степных растений Согласно исследованиям Б. Н Городкова (1915), по степени заболоченности в зоне осиново-березовых лесов можно выделить две области в направлении с запада на воЬток область сплошных лиственных лесов и болотно-березовую. В пределахлзоны осиново-березовых лесов, по данным Г. В. Крылова и Н. Г. Салатовой (1950) и Г. В. Крылова (1953), наиболее характерными являются ^берёзовые леса с покровом из вейников, редкостойные березовые леса и березовые леса сложного состава с хорошо выраженным кустарниковым несложным травяным ярусами.
Березовые и осиново-березовые леса с покровом из вейников встречаются обычно в северной части зоны березовых лесов Это наиболее производительные леса (I и II бонитета), состоящие обычно из бородавчатой березы или березы Крылова, с примесью осины и незначительным участием темнохвойных, подлесок редкий, состоит из рябины, черемухи, иглистого шиповника (Rosa acicularis) и таволги. Травяной покров обычно 1 устой и делится на два подъяруса. Первый подъярус образуют вейники (Calamagrostis obtusata, С. epigeios и С. arundinacea), второй — преимущественно разнообразное разнотравье; моховой покров развит слабо.
В северной части зоны березовых лесов широко распространены высокопродуктивные (I и II бонитета) березовые леса сложного состава с хорошо выраженным травяным ярусом. Древесный ярус в них формируется теми же видами древесных пород, что и в березняках с вейниковым покровом. Кустарниковый ярус сомкнутостью 0.3—0.4 состоит обычно из рябины, черемухи, бузины, алтайской жимолости (Lonicera altaica), желтой акации, различных ив и др. Травяной покров мощный и весьма разнообразный. Наиболее характерными видами являются вейники (Calamagrostis arundinacea, С. Langsdorffii, С. obtusata, С. epigeios), чины (Lathyrus Gmelini, L. vernus), а также сныть (Aegopodium podagraria) и многие другие травы (Pulmonaria mollissima, Rubus saxatilis, Paris quadrifolia и пр.). Травяной ярус делится на несколько подъярусов; моховой ярус почти не развит.
В южной части зоны осиново-березовых лесов распространены редкостойные (0.4—0.5) березовые (Betula verrucosa) и березово-осиновые леса (Ill — IV бонитета), которые частично заходят и в лесостепь. Значительная осветленность, а также контакт с травяными луговыми и лугово-степными группировками создают весьма благоприятные условия для развития в редкостойных березовых и березово-осиновых лесах мощной травяной растительности. Последняя представлена большим числом видов, среди которых встречаются лесные, луговые и лугово-степные элементы. Многие осиново-березовые леса, особенно водораздельные, заболочены; местами отдельные массивы заболоченных лесов чередуются с гипново-травяными болотами и займищами.
Гипново-травяные болота в зоне березовых лесов представляют собой ровные, сильно обводненные пространства, покрытые ковром мхов (главным образом Drepanocladus vernicosus и D. Sendtneri, с участием Meesia triquetra). В слабо развитом травяном покрове господствуют осоки (Carex elata, С. diandra, С. chordorrhiza, С. limosa, С. inflata, С. la-siocarpa), встречаются также вахта (Menyanthes trifoliata), хвощ (Equisetum heleocharis) и некоторые другие виды. Довольно часто гипново-травяные болота имеют разреженный древостой из пушистой березы (Betula ри~ bescens). характерны также березовые кочкарники (с Carex caespitosa). Березовые и осиново-березовые леса лесостепного типа сильно вырублены, и на месте сплошных массивов сохранились лишь участки осиново-березовых лесов, чередующихся с вторичными лугами и пашнями.
В западносибирской и среднесибирской лесостепи и северной степи березовые и осиновые леса встречаются в виде островов, или колков, приуроченных обычно к блюдцеобразным понижениям, на фоне луговой, а\отчасти и разнотравно-злаковой степи. По данным Г. В. Крылова и НАГ. Салатовой (1950), в северной лесостепи леса составляют в настоящее вре^я 20—25% площади, тогда как в южной — всего лишь 4—5%.
Для осиново-березовых колков зоны лесостепи в Западной Сибири наиболее типичны березняки с покровом из разнотравья, березняки вейниковые, злаковые и осоковые с ивовым подлеском (Горчаковский, 1949а)! Березняки с покровом из разнотравья встречаются обычно на гривах и водораздельных плато. Это наиболее производительные осиновоберезовые колки (I бонитет) с редким кустарниковым ярусом (Spiraea media, Rosa acicularis, R. cinnamomea) и пестрым травяным ярусом (Brachypodium pinnatum, Rubus saxatilis, Bupleurum аигеит, Thalictrum minus, Calamagrostis epigeios, Pteridium aquilinum, Origanum vulgare, Phlomis tuberosa). Нередко по окраинам колков образуется кайма из зарослей степной вишни (Cerasus fruticosa).
Осиново-березовые колки с покровом из вейника встречаются обычно по западинам. Древостой (II бонитет) образован пушистой березой с примесью бородавчатой березы и осины; кустарниковый ярус очень редкий, травяной ярус слагается в основном из вейника (Calamagrostis lanceolata).
В еще более увлажненных, а иногда и засоленных местообитаниях произрастают осиново-березовые колки со злаковым и осоковым покровом и ивовым подлеском. Малопроизводительные древостои (III и IV бонитета) слагаются обычно пушистой березой (Betula pubescens). Густой кустарниковый ярус состоит из ив (Salix cinerea, S. sibirica, S. pentandra); травяной ярус образуют либо злаки (Calamagrostis lanceolata, Digraphis arundinacea, Phragmites communis), либо осоки (Carex disticha, C. riparia, C. orthostachys). Внутри таких рощиц обычно находится солончаковолуговое пятно.
Почти все существующие колковые леса вследствие рубок имеют порослевое происхождение, мноше же колковые леса уничтожены совсем.
Расположение осиново-березовых лесов вблизи путей транспорта и ценность березовой древесины создают перспективу развития на базе этих лесов деревообрабатывающей, бумажной, спиртогидролизной и лесохимической промышленности. В Западной Сибири березовые колки вместе с борами на песках вдоль рек выполняют также полезащитную роль.
Литература
А. Я. Гордягин (1900—1901); И. М. Крашенинников (1910); Б. Н. Городков (1915); В. И. Баранов (1927); Л. А. Уткин (1935); В. И. Галиновский (1938); Н. Я. Кац (1948); А. Н. Пономарев (1948); П. Л. Горчаковский (1949а); Г. В. Крылов и Н. Г. Са-латова (1950); Г. В. Крылов (1953).
VI. ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА
А. М. СЕМЕНОВА-ТЯН-ШАНСКАЯ и В. Б. СОЧАВА 1
Общий обзор
Хвойно-широколиственные леса, распространение которых показано на картосхеме (рис. 39), развиты в районах, достаточно обеспеченных осадками и, по температурным условиям, промежуточных между зоной хвойных и зоной широколиственных лесов.
На «Геоботанической карте» к хвойно-широколиственным лесам отнесены как собственно хвойно-широколиственные сообщества со смешанным древостоем, так и отдельные массивы хвойных и широколиственных лесов, располагающиеся в пределах одного ландшафта в зависимости от местных природных особенностей урочищ. В таком понимании сочетание хвойно-широколиственных формаций представляет собой зональное явление в пределах умеренного пояса земного шара. Сплошного широтного простирания хвойно-широколиственные леса не имеют и на мировой карте растительности выделяются тремя крупными разобщенными массивами: 1) в приатлантической части Северной Америки, 2) в восточной и средней Европе и 3) на Дальнем Востоке.
В Европе хвойно-широколиственные леса представлены в виде сплошной полосы на Русской равнине и Скандинавском п-ве непосредственно к югу от зоны тайги. Они встречаются в Карпатах, где хвойно-широколиственные формации возникают в порядке вертикальной зональности. Такую же позицию занимают хвойно-широколиственные леса Кавказа.
На Дальнем Востоке хвойно-широколиственные леса сосредоточены в горах и представляют собою продукт преемственного развития раннечетвертичных хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока. На Русской равнине одноименная группа формаций сложилась в послеледниковое время, так как она занимает территорию, почти целиком покрывавшуюся в четвертичный период ледником.
На «Геоботанической карте» хвойно-широколиственные леса показаны только на Русской равнине и в горах Дальнего Востока. На Карпатах, а также на Кавказе они включены в контуры горных широколиственных и горных темнохвойных лесов. В отличие от Дальнего Востока смешанные хвойно-широколиственные древостои на Кавказе и Карпатах представлены на небольшой площади.
Характерной чертой климата районов распространения этих лесов являются сравнительно умеренные зимы, обеспечивающие существование
1 А. М. Семеновой-Тян-Шанской составлены разделы: Европейские широко-лиственно-еловые леса (43) и Европейские широколиственно-сосновые леса (44); В. Б. Содовой: Общий обзор и Дальневосточные хвойно-широколиственные леса (45).
широколиственных пород. Часто нужные для этого экологические условия создаются только в отдельных более благоприятных местоположениях или под защитой темно хвойных деревьев, сообитающих с широколиственными. Необходимым условием развития темнохвойных пород, ^входящих в состав смешанного древостоя, является отсутствие засушливых периодов летом. Режим очень мягких зим не благоприятствует темнохвойным деревьям и, если им не оказывает воспособление человек, они не выдерживают конкуренции с широколиственными; при этом они jчасто бывают неустойчивыми к различным заболеваниям.
Хвойно-широколиственные леса приурочены к слабоподзолистым, !дерново-подзолистым и частью бурым лесным почвам; на известняках почвы под ними местами развиваются по типу перегнойно-карбонатных. (Состав и строение хвойно-широколиственных лесов характеризуются > ниже при описании их по географическим группам формаций. Они существенно различны на Русской равнине и Дальнем Востоке.
Леса Русской равнины в большей степени насыщены таежным элементом — на западе европейского, на востоке сибирского типа и характеризуются, по сравнению с дальневосточными, более простой структурой. Среди них значительный удельный вес имеют сообщества с господством в древостое ели либо ели и пихты. Из широколиственных пород доминируют в насаждениях чаще всего дуб или липа.
Влияние человека на состав растительности сказывается различно в зависимости от местных особенностей географической среды. Это — главный фактор, регулирующий в настоящее время взаимоотношения между хвойными и широколиственными породами, в том числе между дубом и елью на Русской равнине и корейским кедром с прочими лиственными деревьями на Дальнем Востоке. На Дальнем Востоке под влиянием рубок и пожаров усиливается позиция широколиственных деревьев по сравнению с хвойными. На Русской равнине в северной части хвойно-широколиственной подзоны наблюдается обратное явление; во многих местах, где еще в историческое время были развиты леса с господством широколиственных пород, после их вырубки господствуют хвойные. На южном пределе хвойно-широколиственной полосы близ границы распространения ели и пихты в связи с освоением земель под сельскохозяйственные культуры и с понижением влажности местного климата темнохвойные деревья выпадают из древостоя островных лесов (Порфирьев, 1930).
Взаимоотношение между хвойными и широколиственными породами зависит и от ритма природных процессов. Случающиеся в некоторые годы суровые зимы, особенно на севере хвойно-широколиственной подзоны, причиняют иногда вред широколиственным деревьям. Наряду с этим в другие годы неблагоприятный климатический режим вегетационного периода местами способствует усыханию ели или пихты, что сопровождается поражением их грибными заболеваниями или насекомыми. В отдельные годы погодные условия по-разному влияют на естественное возобновление темнохвойных и широколиственных пород, что также сказывается на развитии лесных сообществ. Существенны, конечно, и общие изменения климата, которые, как полагают некоторые исследователи, идут в направлении, более благоприятном для хвойных деревьев.
На Русской равнине темнохвойные леса полосы смешанных лесов являются, по существу, южным форпостом тайги, а самую полосу смешанных лесов нередко,рассматривают как часть таежной зоны. На Дальнем Востоке широколиственные и хвойные синузии смешанного леса (о составе их см. опис. 45) генетически и эколого-географически связаны
с растительными формациями более южных районов умеренного пояса. В таежные формации корейский кедр {Pinus koraiensis) и цельнолистная пихта (Abies holophylla) не проникают. Они являются специфическим компонентом горных хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока.
В лесах хвойно-широколиственной полосы Русской равнины типичные представители хвойных деревьев — ель (Picea excelsa и Р. obovata) и пихта (Abies sibirica), а на песчаных грунтах сосна (Pinus silvestris). В Приуралье местами в сложении этих лесов принимает участие и лиственница (Larix sibirica). Южная граница распространения ели и пихты на Русской раввине в значительной мере совпадает с южным пределом хвойношироколиственной полосы. Таким образом, в хвойно-широколиственных лесах присутствуют все таежные хвойные деревья, встречающиеся в Европейской части СССР, кроме кедра (Pinus sibirica).
Наибольшее распространение из числа лиственных деревьев получают морозостойкие виды, в первую очередь черешчатый дуб (Quercus robur) — обычный доминант в широколиственных древостоях, липа (Tilia cor data) и черная ольха (Alnus glutinosa). Последней в полосе хвойно-широколиственных лесов благоприятствуют почвенно-грунтовые условия на заболоченных низинах, и там она распространена шире, чем в зоне широколиственных лесов и в лесостепи. За исключением самых восточных районов, всюду встречается ясень (Fraxinus excelsior). На западе он идет далеко на север и в лесах в низовьях Луги входит даже в первый ярус древостоя (Смирнова, 1928). Ясень боится заморозков и в более морозоопасных местообитаниях растет только под защитой древесного полога в виде куста. Точно так же ведет себя и другое дерево этих лесов — остролистный клен, который обычно входит в состав древостоя, а в более суровых условиях местного климата встречается в подлеске» Из ильмовых пород наиболее широко распространены гладкий ильм (Ulmus laevis) и горный ильм (Ulmus scabra). Изредка в более южных районах встречаются листоватый и пробковый ильмы (Ulmus joliacea и U. suberosa).
Несколько неопределенна западная граница хвойно-широколиственной полосы, так как на западе в хвойно-широколиственных лесах растет ряд теплолюбивых лиственных древесных пород (граб, явор, скальный дуб и даже бук) и наблюдается постепенный переход к экологическим условиям, характерным для собственно широколиственных формаций. Спорадически в самых западных районах хвойно-широколиственной полосы Европейской части СССР встречается тис (Taxus baccata).
Особое положение занимают формации широколиственно-сосновых лесов. Они представлены древостоями, преимущественно с преобладанием сосны, но также и с господством широколиственных пород, в первую очередь дуба. Широколиственно-сосновые леса — элемент ландшафта аллювиальных низин, сложенных с поверхности песками. Аллювиальные низины такого типа свойственны различным природным зонам. В тайге для них характерны сосновые леса, сочетающиеся с олиготрофными болотами. В зоне широколиственных лесов Средней Европы (Чешский массив, Паннонская низменность) коренным типом растительности этих низин являлись широколиственные формации, которые на местах избыточного увлажнения уступали место низинным ольшатникам. В настоящее время там лесная растительность представлена преимущественно культурными сосняками.
Песчаные низины с широколиственно-сосновыми ассоциациями, особенно широко распространенными у нас в бассейне Припяти, представляют собой
переходную в ботанико-географическом отношении группу сообществ. На «Геоботанической карте» и при типологическом описании они отнесены к подразделению хвойно-широколиственных лесов. На «Схеме распределе-аия зональных типов растительности» территории, где господствуют эти группировки, в соответствии с ранее существовавшими по этому вопросу предложениями (Лавренко и Прозоровский, 1939), причислены к зоне широколиственных лесов. Западнее нашей государственной границы эти леса распространены в бассейне Вислы и Одера, где на более богатых почвах в сложении древесного яруса, кроме дуба, принимает некоторое участие бук, главной же породой древостоя лесоводы считают там сосну (Rahner, 1953).
Хвойно-широколиственные леса на территории СССР в прошлом в разных районах на различных этапах четвертичного периода имели более широкое распространение, следы которого в виде островного местонахождения среди тайги широколиственных деревьев и сопутствующих им трав обнаруживаются не только в южной тайге Русской равнины и Приамурья, но и в Западной Сибири и на Алтае (рис. 39 и опис. 17, 18, 33 ш).
Состав древостоя и структура сообществ хвойно-широколиственных лесов любого географического типа в большой степени зависит от рельефа, сопряженного с ним местного климата и почвенно-гидрологического режима. На Русской равнине смешанные хвойно-широколиственные леса приурочены преимущественно к склонам или речным долинам и, по сравнению с темнохвойными насаждениями, к более богатым и дренированным грунтам. В западных районах хвойно-широколиственной полосы условия для развития смешанных древостоев более благоприятны, чем в восточных. На плоских низинах, где застаивается влага и почвы более холодные, в древостое господствует ель, а при условии избыточного увлажнения развиваются низинные ольшатники и болота. На южных хорошо инсолированных склонах в древостое преобладают широколиственные деревья, часто дуб.
В более северных районах хвойно-широколиственной полосы значительное распространение в древостое широколиственных пород, а в подлеске и травяном покрове — их спутников, является показателем плодородия почвы. На равнинных местоположениях соответствующие урочища в первуго очередь были освоены под сельскохозяйственную культуру.
В западной части полосы хвойно-широколиственных лесов дуб в известной мере приспособляется к евтрофному заболачиванию (ассоциации Querceto-pinetum uliginosum и Querceto-betuletum uliginosum Беловежской пущи, Пачоский, 1930), в центральной и восточной части он избегает заболоченных почв.
На состав растительности в пределах подзоны хвойно-широколиственных лесов большое влияние оказывает литология почвообразующих пород. Например, на карбонатных грунтах позиция широколиственных древесных пород и их спутников усиливается. Существенна также водопроницаемость горных пород, от степени которой зависит заболачивание. К северу от границы хвойно-широколиственной полосы фрагменты лесов этого типа находят приют либо в речных долинах, либо на склонах с наиболее благоприятным местным климатом и обязательно в условиях, где заболачивание исключено.
В горных районах юга Дальнего Востока структура хвойно-широколиственных лесов находится в сложной связи с расчлененным и разнообразным рельефом. Наиболее общим и существенным являются при этом зависящий от рельефа местный режим влажности воздуха и почвы.
распределение снежного покрова, а также заморозки, обусловленные инверсиями температур.
Структура древостоя смешанных лесов во многом определяется биологическими особенностями составляющих их древесных пород, относящихся к деревьям различной величины и отличающихся различными темпами роста. Наряду с этим упомянутые биологические особенности по-раз<-ному проявляются в различных экологических условиях. Липа, например, в зависимости от условий, может входить в один ярус с елью, располагаться во втором ярусе древостоя или участвовать в его сложении в качестве подлеска. В значительной мере это относится к дубу и, как выше упоминалось, к ясеню и остролистному клену. Многие кустарники подлеска при благоприятных условиях достигают размеров дерева второй величины. При этом часто существенно изменяются показатели жизненности деревьев и кустарников. Все это является очень важным признаком растительных ассоциаций хвойно-широколиственных лесов, характеризующим не только их структуру, но и присущую им экологическую среду.
Распределение в смешанных лесах элементов таежной флоры (высших растений и мхов) очень часто имеет синузиальный характер и непосредственно связано с теми условиями, которые создаются в смешанном лесу участвующими в их сложении елями или пихтами. Под кронами и у основания стволов последних наблюдается скопление зеленых таежных мхов, а также трав и кустарничков; наиболее выражено это явление в северных районах. На южном пределе хвойно-широколиственной полосы, даже в лесах с резким преобладанием темнохвойных пород, в покрове господствуют неморальные травы (например Carex pilosa, Mercurialis perennis, Aegopodium podagraria и др.).
После сведения лесов в хвойно-широколиственной подзоне на дерново-подзолистых почвах быстро происходит олуговение и при систематическом сенокошении и уходе за лугом формируются устойчивые луговые травостои. Наиболее типичны при этом злаковые и разнотравно-злаковые луга суходольного типа.
Значительные площади лугов в западных районах хвойно-широко-лиственной подзоны (особенно в Прибалтике) приурочены к низинам, занятым в прошлом черноольховыми лесами (53 е), а частью к осушенным болотам. Среди этих лугов разбросаны отдельные группы деревьев.Физио-номически ландшафт имеет лесо-луговой характер, генетически он связан преимущественно с хвойно-широколиственными и черноольховыми лесами.
Европейский массив хвойно-широколиственных лесов на равнинах делится на три части: 1) западную, в пределах распространения граба, а также бука и ряда сопутствующих им среднеевропейских кустарников и трав; 2) центральную, где состав широколиственных пород менее разнообразный, но господствует европейский элемент флоры, в том числе и европейская ель; 3) восточную, где хвойные деревья представлены сибирскими елью и пихтой. Последняя даже в большей степени, чем ель, свойственна хвойно-широколиственным лесам, и ее экологический оптимум в Европейской части СССР лежит в подзоне этих лесов, а также в южной тайге.
Темнохвойные леса со значительным распространением пихты, например в Татарии, почти лишены бореального элемента в травяном покрове, характеризуются хорошо развитым подлеском (лещина, бересклет, жимолость и другие виды) и приурочены к слабо оподзоленным почвам. Наиболее резко выражены неморальные черты еловопихтовых лесов на карбонатных материнских породах.
Западный географический тип хвойно-широколиственных лесов в пределах СССР распространен на небольшой площади, и типичные его ас-Г со циации почти не сохранились. О них можно судить по лесам Беловеж-’ ской пущи (Пачоский, 1930) и по некоторым описаниям, относящимся I «территории Литвы и Эстонии. По мнению П. Свободы(Р. Svoboda, 1953). ! ель здесь представлена особым климатипом (Picea excelsa baltica). На «Геоботанической карте» западный тип хвойно-широколиственных лесов особо не выделен и показан вместе с центральным типом (43 е). Северо-восточные границы^ граба и бука в Европе (рис. 39), близкие к изотерме самого холодного месяца —43, определяют восточный предел западного типа хвойно-широколиственпых лесов. Основная часть его ареала находится в Скандинавии, где эти леса сейчас сохранились на небольшой площади на фоне преобладающих культурных земель.
 Самые значительные массивы хвойно-широколиственных лесов, по-; казанные на «Геоботанической карте», принадлежат к центральному (среднерусскому) типу (опис. 43 е).
I На Дальнем Востоке северо-западная граница граба (Carpinus сог-data) в общих чертах соответствует ботанико-географическому рубежу, к северу от которого состав хвойно-широколиственных лесов менее разнообразен. Существенна как ботанико-географический рубеж и северная граница корейского кедра — дерева более термофильного, чем некоторые широколиственные породы Дальнего Востока (например монгольский дуб или даурская береза). К Северу от границы корейского кедра (низовья Амура, Сахалин) элементы хвойно-широколиственных лесов имеют фрагментарное распространение.
Область распространения хвойно-широколиственных лесов на Русской равнине является благоприятной для земледелия, животноводства и лесного хозяйства. Леса обычно представлены древостоями II—III, а иногда 1 бонитетов; довольно широкие перспективы имеют в этой полосе реконструкция лесного фонда и введение в лесную культуру новых древесных пород. Мероприятия по улучшению лугов, в том числе травосеяние, при надлежащей их организации дают большой хозяйственный эффект. Хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока — ценнейший лесохозяйственный фонд.
Литература
В. В. Алехин (1925а); 3. Н. Смирнова (1928); С. С. Станков (1928); И. К. Пачоский (1930); Г. Ф. Морозов (1931); К). Д. Цинзерлинг (1932); В. Н. Сукачев (1934); Ф. Липпмаа (1938); Е. М. Лавренко и А. В. Прозоровский (1939); Л. С. Берг (1947); Ю. А. Ливеровский и Б. П. Колесников (1949); Б. В. Гроздов (1950); В. С. Порфирьев (1950); В. Б. Сочава (1953); А. К. Денисов (1954); К. Kirstein (1929); Н. Steffen (1931); К. Rubner (1934, 1953); Р. Svoboda (1953).1!
43. Европейские широколиственно-еловые леса
Европейские широколиственно-еловые леса занимают переходную область между тайгой, широколиственными и широколиственно-сосновыми лесами на равнинной территории Европейской части СССР. Область распространения этих лесов образует характерный треугольник, расширяющийся на западе Русской равнины по всему побережью Балтийского моря и выклинивающийся на Уфимском плато и в предгорьях Урала. За пределами Союза полоса широколиственно-еловых лесов доходит до границы Северо-Германской низменности, в эту полосу входит и южная часть Скандинавского п-ва. Всюду^широколиственно-еловые леса вместе
с еловыми южнотаежными занимали в доагрикультурный период большие площади, значительная часть которых отошла под сельскохозяйствен* ное использование. Обширные пространства песков, расположенные вдоль современных и древних речных долин, морского побережья и в области аккумулятивных моренных образований, также были в большей мере, чем теперь, покрыты сосновыми лесами.
В западной части Русской равнины широколиственно-еловые леса приурочены к дерново-подзолистым и частью к дерново-карбонатиым почвам. Восточнее Волги, в бассейнах Вятки, Камы и в предгорях Урала они встречаются также на серых лесных оподзоленных почвах. На западе основной лесообразующей породой в этих лесах является европейская (Picea excelsa), а на востоке — сибирская ель (Picea obovata).
Леса с участием европейской и сибирской ели в полосе елово-широколиственных лесов, подобно тому как и в тайге, показаны на «Геоботанической карте» раздельно (43 е и 43 о).
43 е — с Picea excelsa
Широколиственно-еловые леса с участием европейской ели в различных районах отличаются своими особенностями. Всюду они представляют собой сочетание лесных формаций, в которое наряду с собственно широколиственно-еловыми лесами (с участием широколиственных и хвойных пород в первом ярусе древостоя) входят хвойные (южнотаежные) и широколиственные леса.
В самом западном районе распространения смешанных лесов (Прибалтийские республики, Белоруссия и Калининградская область) они представлены в виде разобщенных небольших массивов, сравнительно равномерно размещающихся среди безлесных территорий. Это объясняется вырубкой лесов и использованием освободившихся площадей под сельское хозяйство. Район наиболее крупных, хорошо сохранившихся массивов широколиственно-еловых лесов входит в область конечных морен Валдайской возвышенности и Клинско-Дмитровской гряды, менее пригодных в силу расчлененного рельефа для сплошной распашки. Остатки широколиственных лесов сохранились и в Ленинградской области на Силурийском плато (Цинзерлинг, 1932). На обширных песчаных «полесьях» в древних долинах притоков рр. Мокши, Суры, Припяти и Десны широколиственноеловые леса встречаются на очень небольшой площади (на карте частью отмечены знаком ели) среди широколиственно-сосновых лесов и занимают пониженные ровные участки между песчаными древнедюнными всхолмлениями с более тяжелыми, но плодородными и глинистыми почвами (Алексеев, 1926, 1928; Полянская, 1929). Особенно четко выражена эта закономерность в Засурье, где на участках с близким залеганием юрских глин, не перекрытых песками, располагаются широколиственно-еловые леса, сложенные елью, дубом и липой (Ососков, 1909—1912). Своеобразны самые западные варианты широколиственно-еловых лесов в Литве, на западе Белоруссии и в Калининградской области. В этих местах в сложении древостоев участвует граб (Carpinus betulus). Северная граница граба идет вдоль линии, соединяющей города — Лиепая, Вильнюс, Минск, Быхов. Он растет часто под пологом ели, образуя сомкнутый второй древесный ярус, создающий большое затенение.
В лесах Калининградской области в первый древесный ярус наряду с елью, кроме обычных широколиственных пород, входят также скальный дуб (Quercus petraea) и бук (Fagus silvatica); граб (Carpinus betulus) образует в них густой второй ярус. В подлеске много крушины, лещины, рябины,
местами черемухи, волчьего лыка. Травяной покров отличается пышностью, пестротой и большим количеством дубравных видов.
В елово-широколиственных лесах Латвии и Эстонии по самому побережью Балтийского моря встречаются тисс (Taxus baccata) и плющ (Hedera helix). В настоящее время таких лесов сохранилось очень немного, большинство их вырублено. Вырублены также на значительной площади леса на о-вах Сарема и Хиума. Основными древесными породами здесь являются сосна, ель и дуб, растущий во втором ярусе и в подлеске. Эти острова причисляются некоторыми исследователями к зоне широколиственных лесов, но больше оснований включить их в сочетание смешанных (еловошироколиственных) лесов. Этому же сочетанию ассоциаций принадлежат
Рис. 37. Альварный лес с преобладанием в первом ярусе сосны. В районе Марьямаа Эстонской ССР. (Фот. Л. Р. Лаасимер).
так называемые альварные леса (Лаасимер, 1950). Альварные леса встречаются небольшими массивами на богатых почвах в условиях мягкого климата по побережью Балтийского моря и на о-вах Сарема и Хиума (рис. 37). В составе их древесного яруса нет широколиственных пород, но травяной покров отличается большим разнообразием видового состава и подобен покрову боров и ельников южных районов елово-широколиствей-ной полосы Европейской части СССР.
В области конечных морен на северных склонах Валдайской возвышенности и Клинско-Дмитровской гряды на бедных более влажных почвах развиты еловые южнотаежные леса. Широколиственно-еловые леса приурочены к гребням возвышенностей и крутым склонам гряд с дерново-подзолистыми почвами. На севере роль широколиственно-еловых лесов менее значительна, чем на юге. В строении древесного полога и в кустарничково-травяном покрове северных вариантов этих лесов большее значение имеют элементы тайги и реже встречаются представители флоры широколиственных формаций. По мере движения на юг и на запад значение последних увеличивается. Причем дубовые рощи йеболыйими массивами встречаются на южных, наиболее нагреваемых склонах, с более
Эогатыми слабодерново-подзолистыми и дерново-карбонатными почвамИ (Ильинский, 1939).	Ч
В широколиственно-еловых лесах основные широколиственные породы:! дуб {Quercus robur), липа {Tilia cordata), ильм {Ulmus scabra, U. laevis)A ясень {Fraxinus excelsior) — входят не только во второй ярус, н4 вместе j с елью {Picea excelsa) образуют верхний древесный ярус. Во второй ярусе, кроме них, встречаются рябина {Sorbus aucuparia), клен {Acer platanoides), черемуха {Padus racemosa), осина {Populus tremula), березы {Betula verrucosa и В. pubescens). Хорошо развит подлесок из лещины {Corylus avel-lana), жимолости {Lonicera xylosteum), бересклетов {Euonymus verrucosa и E. еигораеа) и поросли липы.
В кустарничково-травяном покрове травы типичных еловых лесов {Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, Trientalis еигораеа, Rubus saxati-lis, Linnaea borealis) сочетаются с таежными кустарничками {Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea и др.) и видами, характерными для широколиственного леса {Aegopodium podagraria, Glechomahederacea,Carex pilosa, Asarum europaeum, Luzula pilosa, Hepatica nobilis, Mercurialis perennis, Stellaria holostea, Galeobdolon luteum, Melica nutans, Lathyrus vernus, Paris quadrifolia, Dryopteris filix-mas и др.). Моховой покров развит слабо, а в тех случаях, когда он более или менее выражен, состоит из зеленых мков {Rhytidiadelphus triquetrus, Pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum, Brachythecium curtum и др.). Лишайники в наземном покрове почти совсем отсутствуют; более обычны они на стволах деревьев и на старых гниющих пнях. Накипные лишайники встречаются на валунах, имеющихся в лесах более северных районов, особенно в области конечных морен.
В зависимости от богатства почвы и условий рельефа развиваются различные ассоциации и группы ассоциаций широколиственно-еловых лесов. В самых благоприятных экологических условиях дуб, ясень и клен входят в состав древостоя, а подлесок образован порослью липы и лещины (Короткий, 19126; Ганешин, 1927а; Смирнова, 1928; Цинзерлинг, 1932). На менее богатых почвах под пологом ели развит лишь подлесок из лиры и орешника с примесью широколиственных пород.
На Валдайской возвышенности, в некоторых местах Лужско-Великолуцких высот, особенно на Клинско-Дмитровской гряде, широколиственноеловые леса частью представлены древостоями (II бонитета) очень хорошей сохранности. Там, наряду со смешанными широколиственно-еловыми насаждениями, на отдельных небольших участках встречаются дубовые леса и производные от них ассоциации (Цинзерлинг, 1932; Ильинский, 1939). Эти дубовые леса, помимо вершин и южных склонов холмов, растут в речных долинах, а также по речным террасам. Широколиственно-еловые леса с участием клена, ильма, ясеня, а иногда и дуба в первом ярусе, и с подлеском из орешника, черемухи, жимолости на водоразделах распространены на склонах и верховьях оврагов.
Травяной покров этих лесов различен в зависимости от местообитания. В некоторых ассоциациях преобладают таежные растения (кислица, черника) на фоне зеленых мхов. Наибольшие пространства занимают леса, в сложении покрова которых участвуют неморальные травы.
По мере движения на юго-восток (к Московской области) роль этих трав в сложении травяного яруса увеличивается; гуще и пышнее развивается подлесок, начинают приобретать значение в его строении более южные кустарники, в частности бересклеты. В Засурье широколиственно-еловые леса, как упоминалось, располагаются на ровных поверхностях ^между дюнами среди сосновых боров. Они развиты также по склонам оврагов, врезанных в толщу речных террас, сложенных суглинками, и встречаются
на участках, где близко к поверхности подходят коренные юрские глины. Ель и липа образуют здесь первый ярус, куда входит также береза* и, реже, сосна. Второй ярус образован дубом и кленом с единичный участием березы и рябины. В подлеске преобладают лещина {Corylus avel*-land), бородавчатый бересклет {Euonymus verrucosa,), жимолость {Lonicera xylosleum) и поросль липы. Травяной покров содержит папоротники {Struthiopteris filicastrum, Dryopteris phegopteris, Dryopteris Linnaeana), крупные злаки {Milium effusum, Dactylis glomerata, Melica nutans) и прочие травы {Carex pilosa, Aconitum excelsum, Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Mercurialis perennis и др.). Особенно пышно разрастаются многие из этих видов по склонам оврагов, в местах выходов ключей, что бывает там, где близко подходят к поверхности глины.
После вырубок и пожаров широколиственно-еловые леса сменяются обычно березовыми и осиновыми временниками и, в более редких случаях, — сосной. Под пологом названных пород, особенно березы, хорошо сохраняются характерные для коренных ассоциаций подлесок и травяной покров, а в дальнейшем происходит нормальное возобновление ели и других деревьев, свойственных широколиственно-еловым л^сам. Поэтому в области распространения широколиственно-еловых лесов очень большие площади заняты смешанными елово-березовыми и березовоеловыми насаждениями, в которых ель и береза находятся в одном ярусе.
Дуб восстанавливается хуже ели, и его подрост требует специальных мер ухода. Возобновление древесных пород кореншах насаждений под пологом осины происходит медленнее, чем под пологом березы, особенно в первые годы после рубки или пожара. Лесное хозяйство в области распространения широколиственно-еловых лесов в большинстве случаев ведется из расчета на ель.
Литература
А. А. Ососков (1909—1912); М. Ф. Короткий (19126); Е. В. Алексеев (1926, 1928); С. С. Ганешин (1927, 1927а); 3. Н. Смирнова (1928); О. С. Полянская (1929); И. И. Спрыгин (1930); Ю. Д. Пинзерлинг (1932); Ф. Липнмаа (1935); В. В. Алехин (1936); А. П. Ильинский (1939); В. Н. Чернов (1940); Л. Р. Лаасимер (1950).
43 о — с Picea obovata и Abies sibirica
Широколиственно-еловые леса с участием сибирской ели и пихты распространены в восточных районах Русской равнины, от бассейна Ветлуги идо Урала, на востоке — преимущественно к северу от долины Камы. Небольшими массивами они заходят на левый берег Камы и встречаются на ее водоразделе с Белой, огибая с запада Уфимское плато.
Состав и строение этих лесов отличается от западных широколиственноеловых лесов (43 е). По мере движения на восток из древостоя смешанных лесов выпадают некоторые породы, в частности ясень не доходит даже до Горького. Меньшую роль в восточных лесах играет дуб. Сибирская ель {Picea obovata) и сибирская пихта {Abies sibirica) восточнее р. Вятки почти ^сюду господствуют в первом ярусе древостоя; широколиственные деревья встречаются здесь очень редко. Обычно липа, ильм, реже клен, единично- дуб располагаются только во втором ярусе. В подлеске основная роль принадлежит лещине, вместе с которой встречается жимолость, бересклеты, рябина. Господство орешника в некоторых районах настолько велико, что леса с таким подлеском именуют «орешниковыми раменями» (Фокин, 1929, 1930). В покрове этих лесов с господством темнохвойных деревьев развиты преимущественно дубравные травы: сныть,
копытень, волосистая осока, пролеска. Ряд авторов (Гордягин, 1921; Алехин, 1926 и др.) считает, что дубовые леса в Приветлужье и Татарии раньше были распространены на большей площади, но сменились впоследствии елью и пихтой. Этому способствовала и выборочная рубка дуба. Дубовые леса, видимо, занимали хорошо дренированные склоны. Хвойные насаждения развивались на более увлажненных пониженных местах; хотя пихта в Татарии предпочитает более богатые почвы на карбонатных материнских породах.
В настоящее время из всех широколиственных пород наибольшим распространением пользуется липа. Она образует почти чистые насажден идя на склонах и на повышенных участках водоразделов.
Большую ролы она играет также в строении широколиственно-хвойных лесов, входя во второй, а местами и в первый древесный ярус, составленный пихтой и елью (Порфирьев, 1947, 1950).
Цо мере приближения к Уралу в широколиственно-хвойных лесах увеличивается численность пихты и почти совсем исчезает дуб, уступающий место липе. Меньше становится ильма, реже встречается клен. В травяном покрове постепенно полностью исчезают западноевропейские виды, сменяемые: представителями крупнотравья, характерного для восточных травяных темнохвойных лесов (Aconitum excelsum, К паи На tatarica, Cicerbita Gmelinii, Cacalia hastata, Bupleurum аигеит и др.); усиливается распространение папоротников (Athyrium crenatum, A. filix-femina, Dryopteris Linnaeana и др.).
Литература
С. И. Коржинскии (1888—1891); А. Я. Гордягин (1921); В. В. Алехин (1926); А. Д. Фокин (1929, 1930); В. С. Порфирьев (1947, 1950).
44. Европейские широколиственно-сосновые леса
К европейским широколиственно-сосновым лесам на «Геоботанической карте» отнесены: 1) сосновые леса обширных древнеаллювиальных низин («полесий»), расположенных вдоль наиболее крупных рек в пределах зоны широколиственных лесов на Русской равнине; 2) сосновые леса на водоразделах Приволжской возвышенности, сложенных песками и песчаниками палеогена (в пределах Куйбышевской, Ульяновской и Пензенской областей). В Жигулях небольшие массивы их встречаются на известняках.
Наиболее крупные массивы этих лесов сосредоточены в Припятьском полесье, в Брянском районе, вдоль долин Цны, Мокши и Суры. Самые южные массивы их расположены на песчаных речных террасах Битюга и Самары (Хреновский и Бузулукский боры).
Леса названных мест благодаря своему географическому положению связаны с дубовыми лесами и луговыми степями и обогащены элементами флоры широколиственных и степных формаций. Вместе с тем эти леса являются проводниками далеко на юг ряда таежных растений. Некоторые их сообщества имеют бореальный облик: например сосняки с моховым, лишайниковым и кустарничковым покровом, занимающие, однако, небольшие площади и приуроченные к наиболее пониженным и увлажненным местоположениям.
Наиболее типичные для широколиственно-сосновых лесов ассоциации сложных сосняков [Pineta composite (Сукачев, 1934)] или дубравных сосняков (Pineta nemorosa (Алехин, 1936)]. К этому же сочетанию относятся
и остепненные сосняки по долинам Оки, Нары и других рек, описанные В. В. Алехиным (1947).
На обширных пространствах древнеаллювиальных равнин с холмистым рельефом, для которых широколиственно-сосновые леса особенно характерны, на вершинах дюн и песчаных холмов располагаются наиболее сухие боры. Им свойствен разреженный покров из степных растений (Helichrysum arenarium, Dianthus arenarius, Koeleria glauca, Centaurea Marsckalliana, Cytisus ruthenicus, Genista tinctoria, Jurinea cyanoides, Sempervivum ruthenicum, Festuca sulcata, иногда ковыль — Stipa Joannis и др.) с небольшими пятнами лишайников (кустистые клядонии) и с единичными кустами брусники. На склонах дюн и холмов встречаются более мезофильные сосновые леса с дубом и липой во втором ярусе. В подлеске там появляются крушинник (Frangula alnus) и рябина (Sorbus aucuparia). В наземном покрове уже заметную роль играют зеленые мхи (Pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum, Dicranum undulatum), sl также черника, брусника, грушанки и другие более северные растения. В междюнных понижениях располагаются долгомошные и реже, сфагновые сосняки с примесью березы и сплошным мохово*кустарничковым покрой вом с участием голубицы и багульника. После вырубок и пожаров на месте сухих сосняков развивается в большом количестве вереск (Calluna vulgaris).,
На ровных пространствах между холмами и дюнами развиты сложные (широколиственно-сосновые) леса I и 1а бонитетов на дернрво-слабопод* золистых супесчаных и песчаных почвах с прослойками глины и суглинка.
Первый ярус этих лесов составлен сосной, второй образован дубом (Quercus robur). В подлеске обычны лещина и густая .поросль липы. В нижних ярусах наблюдается мозаичность — наряду с пятнами мхов и кустарничков (Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus), встречаются грушанки (Ramischia secunda, Pyrola rotundifolia, Chimaphila umbellata) и синузии дубравных трав (Convallaria majalis, Asarum europaeum, Carex pilosa, C. digitata, Stellaria holostea, Aegopodium podagraria, Galeobdolon luteum, Polygonatum officinale и др.). Растут здесь и более светолюбивые виды —* дрок (Genista tinctoria) и орляк (Pteridium aquilinum), образующие кое-где плотные заросли.
В северных районах (в Брянских, Мокшинских и Сурских. лесах) местами значительную роль в строении этих насаждений играет ель, встречающаяся или в виде примеси в сосновых лесах, или образующая на глинистых хорошо увлажненных почвах широколиственно-еловые насаждения (на «Геоботанической карте» отмечены знаком европейской ели), вкрапленные в общий фон широколиственно-сосновых лесов (Спрыгин, 1930). В Засурских сосняках, кроме того, большую роль играет липа (Ососков, 1909—1912).
На западе Украины и Белоруссии в сложных сосняках под пологом сосны и дуба распространен граб (Carpinus betulus), образующий третий древесный ярус (Алексеев, 1928). На более увлажненных участках, обычно в притеррасных понижениях речных долин, местами встречается черная ольха (Alnus glutinosa). Украинские и белорусские сложные сосняки отличаются богатством подлеска и травяного яруса, в котором преобладают дубравные элементы (Воробьев, 1953).
По мере движения на восток происходит обеднение сложных боров северными таежными и некоторыми чисто дубравными видами, характерными для более западных районов. Значительно слабее в борах юго-востока (сосняки Приволжской возвышенности, Жигулевские, Башкирские, Бузулукский бор) представлены типично таежные полукустарнички
(Vaccinium vitis-idaea, V myrtillus). Одновременно в этих лесах увеличивается роль степных элементов (Cytisus ruthenicus, Koeleria gracilis, Helickrysum arenarium, виды Thymus и др.).
В Бузулукском бору — самом южном из названных сосновых массивов (Сукачев, 1931) — различаются следующие типы леса: 1) сосняк-беломошник с покровом из лишайников и степных трав, занимающий вершины высоких песчаных дюн; 2) сосняк-зеленомошник, развивающийся на склонах, в травяном покрове которого встречаются ландыш и виды гру-шанок; 3) сосняк травяной с заметной примесью в древесном ярусе березы и осины, представленный небольшими участками в котловинах и между дюнами; 4) сосняк сложный с дубом и кленом в первом ярусе и подлеском из липы, приуроченный к участкам, где близко к поверхности залегают пермские > мергели.
Несколько особняком от только что упомянутых сосновых лесов стоят своеобразные водораздельные сосняки Приволжской возвышенности в местах, сложенных третичными песками и песчаниками; они приурочены к наиболее возвышенным участкам водоразделов Суры, Барыша, Сызрани, Свияги и других притоков Волги. Эти леса, повидимому наиболее древние из всех сосновых лесов на Русской равнине, уже давно обращали на себя внимание исследователей (Богданов, 1871). По мнению В. В. Благовещенского (1951), коренными типами этих сосновых лесов являются зеленомошные и сложные сосняки на плакорных участках водоразделов. В них изредка встречаются некоторые травы, обычные на севере в темнохвойных лесах (Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Circaea alpina)', некоторые авторы рассматривают их как реликты темнохвойных ассоциаций (Смирнов, 1903). Наиболее распространены здесь боры, в травяно-кустарничковом покрове которых господствует брусника, находящаяся у южной границы своего ареала на Русской равнине; изредка можно встретить в этих лесах чернику и некоторые виды грушанок. На относительно богатых суглинистых почвах, подстилаемых опокой и мергелем, развиваются сложные сосняки со вторым ярусом из дуба и липы. В травяном покрове часто преобладает коротконожка (Brachypodium pinnatum).
Сосняки-беломошники (лишайниковые) занимают в этих районах небольшие участки по склонам южной экспозиции на бедных и сухих почвах.
К группе древних (реликтовых) сосновых лесов принадлежат сосняки Жигулевских гор, приуроченные к южным, наиболее сухим склонам, сложенным известняками карбона и продуктами их выветривания. К этой же категории относятся «меловые сосняки», расположенные на склонах к долинам Волги (район Хвалынска и Вольска), Северского Донца, Оскола, Сосны и других рек. В Жигулевских горах Р. И. Аболиным (1910), И. И. Спрыгиным (1930, 1936) описаны реликтовые сосняки с покровом из толокнянки (нигде больше в пределах Приволжской возвышенности не встречающейся) и сосновые боры с большим количеством степных растений (Caragana frutex, Cytisus ruthenicus, Stipa Joannis и др.). Редкостойные жигулевские сосняки, часто образованные корявой сосной, по общему облику напоминают сосновые леса западной части Башкирии, где распространены на небольшой площади сосновые леса (на карте не отмечены) с подлеском из степных кустарников (Amygdalus папа, Cerasus fruticosa, Caragana frutex и др.), приуроченные к щебнистым склонам (Крашенинников и Кучеровская-Рожанец, 1941). Редкостойные сосняки с травяным покровом из степных злаков (Stipa Joannis, Helictotrichon pubescens, H. Schellianum и др.) встречаются также в предгорьях Урала, на территории Башкирской АССР.
Меловые боры, по условиям масштаба, на «Геоботанической карте» не отмечены. Они распространены на небольших по площади участках В лесостепи на Средне-Русской возвышенности и главным образом в местах, где на «Геоботанической карте» особым знаком показаны луговые степи на меловых обнажениях. Этим борам присущи некоторые эндемичные и редкие на Русской равнине растения (Литвинов, 1891; Котов, 1947а).
Хозяйственное значение широколиственно-сосновых лесов полесий очень велико. Лесное хозяйство в районах их распространения ведется на дуб и сосну из расчета на высококачественную древесину. Кроме того, покрывая обширные пространства песчаных почв и песков, расположенных вдоль рек, эти леса приобретают водоохранное значение. Одновременно они играют лесомелиоративную роль, предохраняя обширные массивы песков от развевания. Сосняки на склонах и по обнажениям горных пород относятся к разряду противоэрозионных насаждений.
Литература
М. Н. Богданов (1871); Д. И. Литвинов (1891, 1902); В. И. Смирнов (1903); В. Н. Сукачев (1908, 1931, 1934); А. А. Ососков (1909—1912); Р. И. Аболин (1910); Л. Н. Калашников (1927, 1929); П. С. Погребняк (1927); Е. В. Алексеев (1928); И. И. Спрыгни (1930, 1936); В. В. Алехин (1936, 1947); И. М. Крашенинников я С. Е. Кучеровская-Рожанец (1941); А. Л. Бельгард (1947); М. И. Котов (1947а); Ф. Н. Мильков (1950, 1953); В. В. Благовещенский (1951, 1955); Д. П. Воробьев (1953).
45» Дальневосточные хвойно-широколиственные леса
Хвойно-широколиственные леса на Дальнем Востоке представляют собой сочетание горных растительных сообществ и при определенных условиях среды характерны для нижней полосы вертикальной зональности к югу от 49—51° с. ш. Они развиваются в сфере влияния тихоокеанского муссона при относительно большой сумме тепла (2600—3200°) за вегетационный период (160—170 дней) и высокой влажности воздуха летом. Эти леса тяготеют к горным склонам (где, по сравнению с равнинами, наблюдается более ровный ход температур, а также более мощный снежный покров) и к узким горным долинам, по которым поднимаются до высоты 500—600 (800) м над у. м. в южной части области своего распространения и до высоты 300 м на севере. На заболоченных грунтах и холодных почвах низин и межгорных котловин они не растут.
Поч1и всюду хвойно-широколиственные формации приурочены к бурым лесным почвам, достаточно плодородным, со слабокислой реакцией и относительно высоким содержанием кальция и магния. Мощность этих почв различна, но часто невелика; после уничтожения леса на склонах энергично идет плоскостной смыв почвенных частиц. Основные массивы этих лесов сосредоточены в Сихотэ-Алине, а также южной части Буреинского хребта (рис. 38). Дальше всего на север хвойно-широколиственные леса идут по склонам Сихотэ-Алиня, обращенным к долине Амура (51° с. ш.). На склонах того же хребта в сторону Татарского пролива они не встречаются севернее широты Советской гавани (49° с. ш.) и, кроме того, занимают значительно меньшую площадь среди широко распространенных там смешанных широколиственных лесов (54). На северном и северо-западном пределе своего ареала хвойно-широколиственные леса не образуют сплошной полосы и встречаются только в отдельных местообитаниях, на хорошо дренированных грунтах и местоположениях, более защищенных от зимних морозов.
Хвойно-широколиственные леса на Дальнем Востоке покрывают пространства, не подвергавшиеся на протяжении четвертичного периода оледенению и очень значительным изменениям климата. Поэтому они сохранили древние черты и состоят из многих древесных пород и кустарников, частью реликтов третичного периода.
Из хвойных в составе этих лесов всюду основным деревом является корейский кедр {Pinus koraiensis), в южных районах с высокой влажностью воздуха и большим количеством тепла обитает цельнолистная пихта (Abies holophylla); к числу хвойных компонентов относятся также аянскад ель (Picea jezoensis), белокорая пихта (Abies nephrolepis), а местами (преимущественно в долинах) корейская ель (Picea koraiensis). Очень разнообразен состав лиственных пород, которые по числу видов и стволов преобладают над хвойными. Из лиственных на горных склонах чаще других встречаются липа Таке (Tilia Taqueti), желтая береза (Betula costata), мелколистный клен (Acer mono) и монгольский дуб (Quercus mongolica). На юге состав лиственных деревьев на склонах более разнообразен; там, кроме упомянутых видов; растут граб (С arpinus cordata), маньчжурский клен (Acer manshuricum), диморфант (Kalopanax septem-lobum), горный ясень (Fraxinus rhynchophylla), мелкоплодник (Micre-meles alnifolia), в Хасанском районе — береза Шмидта (Betula Schmid-tii) и другие виды. В горных речных долинах, особенно близ самых водотоков, в древостое хвойно-широколиственных лесов встречаются лиственные породы, типичные преимущественно для этих местообитаний. К ним относятся ильмы (Ulmus propinqua и др.), маньчжурский ясень (Fraxinus manshurica), маньчжурский орех (Juglans manshurica), бархат (Phel-lodendron amurense) и др.
Довольно разнообразен в хвойно-широколиственных лесах состав деревьев меньшей величины, частью растущих в подлеске. Из них назовем некоторые виды кленов (Acer ukurunduense, A, tegmentosum, A. pse-udosieboldianum и др.), черешню (Cerasus Maximowiczii), черемуху (Padus Maackii), акатник (Maackia amurensis), амурскую сирень (Ligustrina amurensis).
Хвойно-широколиственным лесам Дальнего Востока свойственны многочисленные виды кустарников. Обильно развиваются они на освещенных местах, где аралия (Aralia manshurica), калина (Viburnum Sargen-ti), барбарис (Berberis amurensis) и другие виды кустарников образуют очень плотную заросль. В затененных местах видовой состав кустарников также разнообразен (дикий жасмин — Philadelphus tenuifolius, виды жимолости—Lonicera Maximoviczii, L. chrysantha и др., дикий перец — Eleutherococcus senticosus и прочие виды), но состоящий из них подлесок не столь сомкнут.
Почти везде по стволам деревьев тянутся лианы (yitis amurensis, Actinidia kolomikta, Schizandra chinensis, реже Celastrus jlagellaris и др.). Лианам благоприятствуют тепловой режим и высокая влажность воздуха в хвойно-широколиственном лесу. Однако значительно распространены лианы обычно внутри леса при достаточной освещенности, а также на опушках или там, где древостой искусственно разрежен. После выборочной рубки лианы иногда сплошь оплетают деревья и кустарники. На стволах обильно представлены мхи-эпифиты. Они приурочены главным образом к лиственным деревьям (Лазаренко, 1936). На юге Приморья в качестве эпифита местами произрастает папоротник — многоножка (Polypodium lineare).
В травяном покрове дальневосточных хвойно-широколиственных лесов преобладают виды теневыносливые, предпочитающие почвы, бога
тые перегноем. Часто травяному покрову свойственно трехъярусное сложение. В первом ярусе (высота до 100 см) представлены некоторые
Рис. 38. Кедрово-широколиствеиный лес иа юге Буреинского хребта. (Фот. Л. Н. Тюлиной).
папоротники и высокотравье из числа двудольных (например Dryopteris Buschiana, Athyrium acrostichoides, Aconitum Raddeanum, Aruncus asia-ticus), во втором ярусе (высота до 40 см) концентрируются как папоротники (Dryopteris amurensis, Adianthum pedatum), так и разнотравье
(Hylomecon vernalis и др.), а в особенности осоки (Carex campylorhina, С. sider os tic ta, С. ussuriensis). Наконец, третий ярус представлен типичным теневым лесным мелкотравьем (Thalictrum jilamentosum, Oxalis acetosella, Jeff er sonia dubia, Pyrola japonica и др.).
Таким образом, дальневосточные хвойно-широколиственные леса характеризуются сложной ярусной структурой, а также значительным разнообразием деревьев и кустарников. Они представлены рядом формаций как географически замещающих друг друга, так и располагающихся в пределах одного географического района в зависимости от топологических условий.
Разнообразие дальневосточных хвойно-широколиственпых лесов зависит не только от экологических условий, но и от степени воздействия на них рубки или пожара.
Корейский кедр в первый период жизни растет очень медленно и легко заглушается лиственными деревьями. То же самое относится и к цельнолистной пихте. Наряду с этим корейский кедр и цельнолистная пихта отличаются значительным долголетием и в девственных насаждениях постепенно вытесняют менее долговечные лиственные породы. В дальнейшем, по мере выпадения из древостоя (с возрастом или в результате выборочной рубки) кедра или цельнолистной пихты, на прогалинах появляются лиственные деревья, которые с течением времени, если лес предоставлен самому себе, снова вытесняются кедром или пихтой. При таких условиях соотношение в древостое между лиственными и хвойными оказывается различным на разных стадиях развития насаждения. Процесс взаимоотношения хвойных и широколиственных пород значительно усложняется колеблющимися по годам и десятилетиям погодными условиями, а в особенности рубками и лесными пожарами. В конечном итоге не представляют редкости лесные сообщества, состоящие из одних лиственных пород, но их приходится рассматривать как стадию развития хвойношироколиственного леса; то же самое относится к встречающимся обычно на небольшой площади чистым древостоям из корейского кедра или цельнолистной пихты.
Ниже отмечаются главнейшие формации хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока, наиболее важные в ботанико-географическом отношении.
На склонах, почти по всей области распространения хвойно-широколиственных лесов на Дальнем Востоке, на бурых лесных почвах встречается формация кедрово-широколиственных лесов с липой (Tilia Taqu-eti), желтой березой {Betula costata) и с участием ряда других древесных пород, располагающихся во втором и третьем ярусах. В травяном покрове выделяются папоротники (главным образом Dryopteris Buschiana)', заметную роль играют осоки (Carex campylorhina, С. ussuriensis, С. quadriflora'), а также представители лесного мелкотравья. В южных районах (особенно к югу от 44° с. ш.) флористический состав сообществ этой формации во всех ярусах более разнообразный за счет ряда теплолюбивых форм; на севере он заметно обеднен.
На южной оконечности Сихотэ-Алиня, где тепловой режим вегетационного периода более благоприятный и влажность воздуха высокая, на бурых лесных почвах распространена формация кедрово-широколиственных лесов с грабом. Граб (Carpinus cordatd) в этих лесах образует нижний древесный ярус; в состав насаждения входит ряд «южноуссурийских» древесных пород, например ложносибольдов клен (Acer pseudosiboldia-пит), мелкоплодник (Micromeles alnijolia), калопанакс (Kalopanax sep-temlobum) и др. Из числа хвойных наряду с кедром в первом ярусе
встречается цельнолистная пихта (Abies holophylla). По сравнению с предыдущей формацией усиливается роль лиан, среди которых имеются также южные формы (Actinidia arguta, A. polygama), шире распространены и более разнообразны в видовом отношении эпифитные мхи.
В еще более термофильных условиях и при значительной влажности воздуха на южном Сихотэ-Алине встречается формация чернопихтово широколиственных лесов. Несмотря на ограниченный ареал формации, она разделяется, в зависимости от местных особенностей среды, состава древостоя, степени развития кустарника, а также травяного покрова, на ряд ассоциаций. Из широколиственных пород почти всегда присутствует граб, ложносибольдов клен, сахалинская вишня (Cerasus sacha-linensis), калопанакс, местами железная береза (Betula Schmidtii) и другие виды. Развитие лиан, в том числе южных видов актинидии (Actinidia arguta и A. polygama), а также эпифитных мхов, по сравнению с другими формациями здесь наиболее значительно. Кедр в первом ярусе обычно присутствует, но развит хуже преобладающей в этом ярусе цельнолистной пихты.
Как кедрово-широколиственные леса с грабом, так и чернопихтовошироколиственные леса развиваются обычно на склонах, где холодный воздух стекает вниз и возникает заметная инверсия температур. Таким образом, обе названные формации приурочены к наиболее южным районам Дальнего Востока, а в их пределах избирают наиболее благоприятные в тепловом отношении местоположения.
В условиях более сурового местного климата, даже в южных районах и на небольших высотах, развивается формация кедрово-широколиственных лесов с елью (Picea jezoensis). Ей свойственны более холодные бурые лесные почвы и высокая влажность воздуха. Преобладают в древостое корейский кедр, липы и желтая береза, но всегда присутствует в заметном количестве аянская ель, а также белокорая пихта. Одновременно из состава древостоя выпадает ряд термофильных видов. В подлеске обычно выделяются клены (Acer mono и A. ukurunduense). Для некоторых ассоциаций характерен моховой ярус, покрывающий до 40—50% поверхности почвы. Выше по склону численность ели и белокорой пихты увеличивается, общий состав флоры обедняется, позиция напочвенных мхов усиливается и сообщества имеют облик, близкий к некоторым ассоциациям горных дальневосточных темнохвойных лесов (19 дв).
На более сухих склонах и часто щебенчатых почвах распространены сообщества формации кедрово-широколиственных лесов с дубом (Quercus mongolica)', часто они приурочены к склонам южной экспозиции, местами значительной крутизны. Из широколиственных пород здесь наиболее характерен дуб, численность стволов липы меньшая, аянская ель отсутствует. По сравнению с формацией кедрово-широколиственных лесов с липой и желтой березой, обильнее развит подлесок. В травяном покрове убывает число мезофитных папоротников ; из них наиболее характерен орляк (Pteridium aquilinum). Часто в покрове выделяется осочка (Carex nanella). В целом насаждения этой формации имеют несколько ксеро-филизованный облик и переходный характер к ассоциации дальневосточных дубрав (54). В более континентальных районах Дальнего Востока, например на юге Бу рейнского хребта, в полосе увалов встречаются сообщества кедрово-широколиственных лесов с дубом, в подлеске которых широко представлены лещина (Corylus manshurica) и леспедеца (Lespedeza bicolor). По своему строению они очень напоминают дубравы. Аналогичное явление наблюдается местами и в предгорной полосе южного Сихотэ-Алиня. На крутых южных склонах (верховья Спасовки, Сандугана, Лефу)
Г. Э. Куренцова (1951а) наблюдала некоторые участки кедрово-широ» лиственных лесов с дубом и покровом из типчака (Festuca pseudo-sulcaU Остепнению этих лесов в значительной мере содействует также человек Особая формация кедрово-широколиственных лесов с ильмом, яс нем и тополем на мощных влажных аллювиальных и древнеаллювиад ных почвах присуща речным долинам. Наиболее обычна она в среды течении горных рек. В долинах застаивается стекающий со склон холодный воздух. Морозобойных местоположений кедрово-широколиство ные леса избегают, а там, где в речных долинах они развиваются, в состав сообществ отсутствуют теплолюбивые деревья и кустарники, одновремен! усиливается бореальный элемент флоры. В речных долинах отсутству липа Таке (Tilia Taqueti), но широко представлена маньчжурай (Т. manshurica) липа, местами встречается корейская ель (Picea коп ensis)\ кроме того, для древостоя характерны ильмы (Ulmus propinqi U. laciniata), ясень (Fraxinus manshurica), тополя (Populus Maximowicz P. koreana), орех (Juglans manshurica), бархат (Phellodendron amuren* а для второго яруса — яблоня (Malus manshurica), груша (Pyrus us^ riensis), боярышник Максимовича (Crataegus Maximcwiczii) и др. Долм ные леса обычно многоярусны, с пестрым по составу подлеском и тра| ным покровом; их флора, по сравнению с другими формациями этд класса, наиболее разнообразна. На северной и северо-западной пер ферии своего ареала хвойно-широколиственные леса встречаются в pi ных долинах редко.
На территории СССР находится около четверти площади материков части ареала хвойно-широколиственных лесов Восточной Азии. Хвощ широколиственные леса южного Приморья продолжаются в северо-восц ном Китае, где они также покрывают горные склоны. Наши хвойно-ши] колиственные леса имеют меньше общего с одноименными лесами Япощ где к тому же отсутствует корейский кедр, которому не благоприятств) слишком высокая влажность воздуха при ровном ходе темпера?) т. е. климат, приближающийся к собственно морскому.
Хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока представл^ большую экономическую ценность. Они содержат значительные запа древесины, имеющей разнообразное применение в лесной промышл] ности. Технические качества древесины корейского кедра, цельнолисп пихты, а также многих дальневосточных лиственных пород расцениваю) очень высоко. В составе этой формации имеется много плодовых дерем) и кустарников, представляющих значительный интерес для селешй Интродукция дальневосточных деревьев (американский бархат, диморф^ маньчжурский орех и др.) в другие районы СССР несомненно перед тивна.	;
Наряду с этим хвойно-широколиственные леса, особенно на крэд склонах, имеют большое водоохранное и почвозащитное значение.
Литература
А. Ф. Будищев (1867); В. Л. Комаров (1897, 1917); Б. А. Ивашкевич (1927,19 В. М. Савич (1928); А. А. Строгий (1934); Д. П. Воробьев (1935); К. П. Соловьев,(19 А. С. Лазаренко (1936); В. Н. Васильев (1937); Н. Б. Кабанов (1937); Я. Я. Васи (1938, 1938а); Б. П. Колесников (1938, 1954); В. Б. Сочава (1946, 1953); Ю. А. Л ровский и Б. П. Колесников (1949); А. А. Цимек (1950); Г. Э. Куренцова (1951а, К И. В. Дылис и П. Б. Виннер (1953).
VII. ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА
В. В. СОЧАВА и А. М. СЕМЕНОВ А-ТЯН-Ш АНСКАЯ1
Общий обзор
Широколиственные леса в СССР, подобно хвойно-широколиственным, распространены в двух разобщенных частях континента: в западной (европейско-средиземноморской) и на Дальнем Востоке (рис. 39). Генетическая связь между флорой этих территорий отдаленная. В составе их дендрофлоры нет общих видов, но много общих родов и есть некоторые близкие виды (например Тilia, cordata, Fraxinus excelsior, Acer tataricum в Европе, Tilia amurensis, Fraxinus manshurica, Acer ginnala — в Приморье). Среди трав немногие виды встречаются в широколиственных лесах как Европы, так и Дальнего Востока; часть их в качестве реликтов спорадически распространена и в Сибири (например Asperula odorata, Festuca gigantea, Hepatica nobilis, Dryopteris filix-mas, Osmorhiza arist-rata и др.). Травы широколиственных лесов на Русской равнине, в Карпатах, на Кавказе и на Дальнем Востоке в большем количестве, чем деревья и кустарники, представлены близкими видами, по существу подвидами, или географическими расами, обособление которых произошло, видимо, недавно. Больше всего общих видов во флоре мхов, населяющих широколиственные леса Европы и Дальнего Востока.
Особенности флористического состава европейско-средиземноморских и восточноазиатских широколиственных лесов в основных чертах сложились в третичный период, в значительной мере еще тогда, когда широколиственные формации в северном полушарии образовывали сплошную зону (тургайские леса). В четвертичный период эти отличия усилились за счет происходившего в неодинаковой степени в разных областях и провинциях вымирания древних типов, путем новообразования видов в различных условиях географической среды и внедрения под полог леса выходцев из других формаций. Широколиственные леса Кавказа, Карпат и Дальнего Востока развиваются во всяком случае с третичного периода на месте и преемственно связаны с более древней флорой и растительностью этих районов. На Русской равнине, за исключением, может быть, ее юго-запада, широколиственные леса сформировались в послеледниковое время за счет мигрантов из Средней Европы, а частью из убежищ доледниковой флоры на самой Русской равнине и на Южном Урале.
1 В. Б. Сочавой составлены: Общий обзор «Широколиственные леса» и разделы: Присредиземноморские дубовые леса из пушистого дуба (49), Горные дубовые леса (50), Буковые леса (51), Закавказские смешанные широколиственные леса (52), Низинные лиственные леса (53), Дальневосточные широколиственные леса (54); А. М. Семено-вой-Тян-Шанской составлены разделы: Прикарпатско-предкавказские дубовые и дубово-грабовые леса (46), Восточноевропейские дубовые леса (47), Предуральские и приволжские дубово-липовые леса (48).
Наиболее общей зависимостью широколиственных лесов от климата является приуроченность их к влажным и умеренно влажным районам с ослабленной континентальностью. В умеренном климате Западной Европы широколиственные леса очень далеко идут на север, в то время как в более континентальных условиях востока Русской равнины они занимают неширокую полосу и географически узко локализованы.
Широколиственные породы существенно отличаются друг от друга по своему отношению к тепловому режиму; наряду с термофильными видами (Castanea sativa), имеются и зимостойкие (Tilia cordata, Quercus mongolica и др.). Однако по сравнению с таежными хвойными даже зимостойкие широколиственные менее выносливы к низким температурам зимы и, видимо, сухости зимнего воздуха. При благоприятных тепловых условиях сообщества широколиственного леса, особенно в горах, развиваются при различных режимах влажности почвы и воздуха в вегетационный период. Например, на Кавказе они характерны для влажного ландшафта Колхиды и одновременно для полуаридных условий некоторых районов восточной Грузии, Азербайджана и Армении.
Как правило, широколиственные леса в горах юга умеренного пояса характеризуются значительно более широкой амплитудой вертикальной поясности по сравнению с диапазоном их широтной зональности на равнинах. Например, бук и дуб, некоторые ассоциации которых, свойственные субальпийскому поясу, на равнинах далеко не достигают полярного предела лесной растительности. Объясняется это не только климатическими, но и почвенно-грунтовыми условиями. К последним широколиственные породы предъявляют большие требования в отношении содержания питательных веществ.
Широколиственные леса избегают очень выщелоченных почв и отсутствуют на олиготрофных болотах. На почвах, подстилаемых основными горными породами, богатыми солями, они выше подымаются в горы, чем на склонах, сложенных кислыми кристаллическими породами. Отношение к почвенным условиям у широколиственных деревьев очень различно, равно как неодинаково и их влияние на процесс почвообразования.
Значительное содержание кальция в листьях широколиственных деревьев приводит к накоплению его в поверхностных горизонтах под широколиственными лесами, где при благоприятных гидротермических условиях довольно интенсивно развиваются почвенные бактерии и акти-номицеты. При содействии микроорганизмов в почве происходит быстрое разложение органических веществ и образование слабых гумусовых кислот, вступающих с кальцием в нерастворимые соединения. Вымывание органических и минеральных соединений имеет место преимущественно ранней весной и поздней осенью, когда почва в широколиственном лесу бывает пересыщена влагою. Летом избыток влаги в почве на плакорах обычно не наблюдается, так как сумма осадков только немного превышает испаряемость, а главным образом потому, что широколиственный лес путем транспирации расходует очень большое количество почвенной влаги, дефицит которой нередко сказывается во вторую половину лета.
Наиболее типичны для широколиственных лесов серые, темносерые и бурые лесные почвы, но в крайних условиях они встречаются на выщелоченных черноземах, красноземах, коричневых и даже иловато-болотных (черноолыиатники и частью ясеневые леса) почвах. Последние бывают пересыщены проточной влагой в течение всего вегетационного периода. В плакорных условиях почвы под широколиственными лесами имеют хорошо развитый и мощный профиль.
Рис. 39. Районы распространения хвойно-широколиственных и широколиственных лесов.
1. Широколиственно-хвойные и хвойно-широколиственные леса. — 2. Широколиственные леса.—3. Рассеянное распространение компонентов хвойно-широколиственных формаций в таежной воне (внемасштабный знак).
/.Граница распространения бука в Восточной и Северной Европе.—II. Граница распространения граба (Carpinus betulus). — III. Граница распространения дальневосточных видов граба (Carpinus cordata и других, растущих ва пределами СССР). — IV. Граница распространения корейского кедра (Pinus koraiensis).
Несколько иначе складывается отношение широколиственных лесов к почвам в горных районах. В горах климатический диапазон этих лесов шире, а процесс почвообразования при маломощности почвенного профиля в большей степени зависит от подстилающей горной породы. Широколиственные леса в горах местами встречаются на кислых, сравнительно бедных питательными веществами горных породах, на которых формируются почвы, небогатые солями и гумусом. В таких условиях развиваются «ацидофильные» (по терминологии западноевропейских авторов) дубравы, а также некоторые ассоциации букового леса.
В целом широколиственные леса приурочены к местам, обеспеченным влагою, но с различным режимом увлажнения и отношением осадков к испаряемости. Поэтому среди широколиственных лесов выделяются группы ассоциаций гидромезофитные, мезофитные и полуксерофитные.
На равнине зона широколиственных лесов была наиболее типично выражена в доагрикультурное время в Западной Европе. В Средней Европе (Чешский массив, Паннонская область) в основные массивы широколиственных лесов всегда были вкраплены небольшие участки травяных сообществ лугово-степного (или ксеротермного) типа. Восточнее 25° в. д. сплошная полоса широколиственных лесов разрывается, и южнее границы распространения ели широколиственные леса приурочены преимущественно к возвышенностям. На разделяющих эти возвышенности низинах в прошлом наряду с широколиственными лесами были развиты луговые степи, ныне почти целиком распаханные. В настоящее время и на возвышенностях (Волыно-Подольской, Средне-Русской, Приволжской) широколиственные леса встречаются островами среди безлесных окультуренных территорий, которые, будучи предоставлены самим себе, часто покрываются растительностью лугово-степного типа. Местность к югу от полосы хвойно-широколиственных лесов на Русской равнине географы относят к лесостепной зоне, в пределах которой широколиственные леса на равнинах всегда имели островное распространение, а на возвышенностях, с их более влажным и летом менее жарким климатом, в прошлом были распространены значительно шире.
Горные широколиственные леса очень разнообразны по своей экологии и структуре. На Карпатах и Кавказе они являются наиболее распространенной группой растительных формаций. На Дальнем Востоке широколиственные леса как коренные ассоциации особо характерны для равнин и низких предгорий. В горах они замещаются хвойно-широко-лиственными, и только в особых условиях на небольшой площади там встречаются коренные широколиственные древостои. В горах Сихотэ-Алиня и частью на юге Буреинского хребта обычны производные широколиственные леса, развившиеся на месте хвойно-широколиственных (опис. 54).
Из древесных пород для широколиственных лесов СССР наиболее типичны различные виды дубов, относящиеся к разным систематическим и эколого-фитоценотическим группам. В Европейской части СССР и на Кавказе дубы, равно как и многие другие широколиственные породы, представлены видами европейского и средиземноморского флористического комплексов, в известной мере родственных друг другу.
Наиболее характерным представителем дубов европейского комплекса является черешчатый дуб (Qaercus robur) — главный эдификатор широколиственных лесов Русской равнины, проникающий на север в зону тайги, а на юго-востоке образующий островные лески даже в зоне полупустыни. Черешчатый дуб — это сравнительно зимостойкий и одновре
менно достаточно засухоустойчивый вид. Он более других представителей этого рода приспособлен к континентальному климату и в Средней Европе в значительной мере уступает место другому виду — скальному дубу (Quercus pelraea), главному эдпфикатору дубовых лесов Карпат и Северного Кавказа. В приатлантической части Западной Европы и на Балканском п-ве черешчатый дуб представлен другими климатн-пами. избирающими преимущественно строго мезофильные местоположения. В Закавказье скальный дуб замещается грузинским (Quercus iberica), господствующим в лесах нижнего и частью среднего пояса; это главный эдифпкатор мезофильных дубовых лесов Закавказья, которые. однако, по сравнению с буковыми лесами занимают более сухие склоны и инсолированные местоположения. Для строго мезофильных лесных сообществ Кавказа характерны дуб Гартвиса (Quercus Hartwis-siana) и имеретинский дуб (Quercus imeretina) — оба из секции Robur, но эндемичные для Кавказа и относящиеся к восточносредиземноморскому мезофильному флористическому элементу. К тому же экологическому типу принадлежит каштанолистный дуб (Quercus castaneifolia) — представитель гирканской флоры, родственный среднеевропейскому дубу — церу (Quercus cerris), растущему в Словакии и Румынии недалеко от нашей границы. К скальному и грузинскому дубам близок пушистый дуб (Quercus pubescens), по экологии занимающий промежуточное поло жение между мезофильными и ксеромезофпльными дубами. Пушистый дуб в Средней Европе и частью у нас в Крыму произрастает совместно со скальным дубом и даже господствует в древостое ассоциаций, которые ио своей структуре, флористическому составу и экологическим связям принадлежат к типу дубрав европейской широколиственной области. В бассейне Лабы (Эльбы) пушистый дуб доходит на севере почти до южной границы Германии, а ио Рейну он встречается еще севернее. Наряду с этим пушистый дуб характерен для прпсредиземноморскпх лесных и древесно-кустарниковых сообществ, в составе которых он распространен на северо-западном Кавказе, на южном берегу Крыма и в Дагестане (опис. 49), а также на Балканах и в западном Средиземноморье.
Восточносредиземноморские полуксерофитные дубы представлены в Южном Закавказье араксинским дубом (Quercus аг акта) и близким к нему чорохским дубом (Quercus dschorochensis). К полуксерофитным дубам относится и крупнопыльниковый дуб (Quercus macranthera), который встречается также в субальпийской полосе Восточного Закавказья, будучи не только засухоустойчивым, но и достаточно морозостойким деревом. Из субальпийских дубов Кавказа примечателен понтийский дуб (Quercus pontica), растущий в виде стелющегося дерева или куста — это реликт субальпийской дендрофлоры Кавказа, относящийся к древней секции рода (секция Gerris). Близкий к черешчатому дубу длинноножковый дуб (Quercus longipes) свойствен низинным лесам Закавказья и представляет собой компонент сообществ тугайного типа. На Кавказе встречаются и другие виды дубов с ограниченным ареалом, играющие небольшую роль в сложении растительного покрова (Quercus Medwedewii, Q. eru-cifolia, Q. hypochrysa).
На Дальнем Востоке дуб представлен двумя морфологически и экологически отличными видами: монгольским дубом (Quercus mons>olica), относительно засухоустойчивым и морозостойким, и зубчатым дубом (Quercus dentata), более теплолюбивым и тяготеющим к районам с морским климатом.
Значительно меньшую область распространения имеют на территории СССР широколиственные породы более мезофильной и в то же время
термофильной конституции по сравнению с дубом. Они отличаются меньшим видовым разнообразием. К ограниченной площади приурочен на Кавказе каштан (Castanea sativa), один из наиболее термофильных лесообразователей наших лесов, ареал которого в основном лежит в области Южной Европы. К той же группе видов относятся и несколько менее требовательные к теплу виды бука (опис. 51). На Дальнем Востоке северный предел распространения бука (Fagus crenata) проходит южнее нашей государственной границы.
С буковыми лесами экологически и фитоценотическн связан граб-дерево также теплолюбивое и требующее плодородной почвы. Он дальше бука идет на север и играет заметную роль в лесах юго-запада Русской равнины, Кавказа, в меньшей мере Карпат и юга дальневосточного Приморья. Собственно граб представлен тремя видами мезофильной экологии (Carpinus betulus — Русская равнина и Карпаты, С. caucasica — Кавказ п С. cordata — Дальний Восток). К этому же роду относится грабинник (Carpinus orientalis и С. schuschaensis) — деревцо или кустарник, свойственное преимущественно полуксерофитным древесно-кустарниковым сообществам Кавказа и частью Крыма.
Европейский граб (Carpinus betulus) в коренных широколиственных лесах в границах своего ареала (рис. 39) был, видимо, распространен повсеместно, но не в качестве породы, преобладающей в древостое. Будучи деревом второй величины, в благоприятных условиях достигающим высоты не более 25 м, европейский граб в высокоствольных широколиственных лесах занимает подчиненное положение по отношению к породам, образующим верхний полог: дубу, буку и ясеню. На вырубках граб распространяется очень быстро, чему способствует обильное плодоношение, высокая побегопропзводитсльная способность его пней и быстрый рост поросли. В силу этого производные грабовые леса на Украине к западу от Днепра и на юге Белоруссии представлены довольно широко. Сходную позицию занимает в широколиственных лесах Кавказа и кавказский граб (Carpinus caucasica). По сравнению с буком как европейский, так и кавказский граб лучше переносят сухость воздуха и почвы и часто встречаются на более сухих склонах в дубравах и на месте бывших дубрав.
Дальневосточный граб, растущий на юге Приморья, — дерево второй или даже третьей величины, обычно не превышающее 15 м высоты; он располагается во втором или третьем ярусе хвойно-широколиственных лесов, в местоположениях, наиболее защищенных от низких зимних температур. Развитие граба в этих лесах усиливает затенение почвы и способствует созданию особых черт микроклимата. Дальневосточный граб, хотя он растет под пологом других деревьев, может рассматриваться как существенный лесообразователь.
В широколиственных лесах сравнительно обильно представлены липы. Из них наиболее широко распространенная в Европе сердцевидная липа (Tilia cordata) далеко идет на север и восток и является наиболее типичным элементом широколиственного комплекса, рассеянно встречающегося среди тайги. Близкий к ней вид — сибирская липа (Tilia sibirica) — представлен только в хвойных лесах Алтая (опис. 18 пх). Роль доминанта или субдоминанта сердцевидная липа играет преимущественно в приволжских, а особенно приуральских широколиственных лесах. На Дальнем Востоке в некоторых ассоциациях хвойно-широколиственных и широколиственных лесов в качестве характерного содоминанта встречаются амурская липа (Tilia amurensis) и липа Таке (Tilia Taqueti). Оба вида часто широко представлены во вторичных древостоях. Остальные виды
липы по большей части спорадически распространены в широколиственных лесах. Из них кавказская липа {Tilia caucasica) близка к западносредиземноморской красной липе {Тilia rubra) и встречается значительно чаще других видов этого рода, свойственных Кавказу и Крыму {Тilia dasystyla, Т. multijlora, Т. begonijolia). Для широколиственных лесов: юго-запада Русской равнины характерна пушистая липа (Tilia tomentosa)— балканский вид, достигающий на нашей территории северной границы своего распространения. Также на юго-западе встречается среднеевропейская липа{Tilia platyphyllos=T.cordifolia «ФлорыСССР»). Обе типичны на нашей территории только для лесов молдавско-подольского типа и растут также местами в Закарпатье. Близкая к пушистой липе маньчжурская липа {Tilia manshurica) встречается в долинных лесах Дальнего Востока.
В некоторых ассоциациях широколиственных лесов играют крупную роль ясени. Наиболее широко распространен обыкновенный ясень {Fraxinus excelsior) — компонент европейских широколиственных лесов, встречающийся также на Кавказе. Он входит в состав как долинных, так и водораздельных широколиственных лесов и принадлежит к числу древесных пород, сравнительно теплолюбивых и одновременно требовательных к плодородию почвы. Обыкновенный ясень растет в относительно засушливых условиях юга Русской равнины; наряду с этим он произрастает и на избыточно влажных, по одновременно плодородных грунтах вместе с черной ольхой.
На юге Русской равнины (очень редко), а также на Кавказе и в Крыму в широколиственных лесах в качестве примеси встречается остроплодный ясень {Fraxinus охусагра). На Кавказе и в Крыму растет сумахолистный ясень {Fraxinus coriariijolia), близкий к обыкновенному ясеню. На Дальнем Востоке распространен маньчжурский ясень {Fraxinus manshurica), наиболее обильно представленный в долинных лесах, а также на склонах с избыточно влажными почвами. На юге Приморья по сухим склонам, преимущественно в дубняках, произрастает носолистный ясень {Fraxinus rhynchophylla) из секции. Ornus Представитель той же секции этого рода — средиземноморский белый ясень {Fraxinus ornus) — характерен для лесостепного типа сообществ из пушистого дуба, распространенных в Венгрии и Чехословакии близ нашей государственной границы.
Из числа многих видов кленов, произрастающих в СССР, лесообразующее значение в широколиственных лесах имеют только некоторые. Древостои с господством кленов представляют редкое явление, более значительна роль некоторых видов этого рода в формировании подлеска и второго яруса (на Дальнем Востоке — Acer ginnala, A. mono, A. tegmento-sum, A. ukurunduense и др., в Европейской части СССР и на Кавказе — Acer campestre, A. tataricum). Из кленов первой величины в широколиственных лесах имеет значение явор (Acer pseudoplatanus), свойственный лесам юго-запада Русской равнины, Кавказа, Крыма и Карпат. На Карпатах он наиболее обилен в лесах на контакте буковой полосы с полосой дубовых лесов, где ему сопутствуют ясень и среднеевропейская липа. Остролистный клен {Acer platanoides) наиболее обычен в лесах Русской равнины и Кавказа; он далеко идет на север (встречается к северу от Ладожского озера) и поднимается в горы до субальпийского пояса. В субальпийской полосе западной части Главного Кавказского хребта образует рощи и растет совместно с другими деревьями клен Траутфеттера (Acer Trautvetteri), сообщества с участием которого на карте включены в состав субальпийского комплекса.
Все прочие виды широколиственных древесных пород, участвующие в сложении древостоя, упомянуты при описании главнейших формаций широколиственных лесов; из них наибольшее значение и распространение имеют ильмы, широко представленные в дубравах и смешанных лесах речных долин.
Структура широколиственных лесов, составленных различными по экологии и биологии видами, достаточно разнообразна, она зависит от природных особенностей местности, очень неоднородных на протяжении ареала широколиственных формаций.
Многие широколиственные породы образуют монодоминантные древостои и являются достаточно мощными эдификаторами. К ним относятся буки, грабы, некоторые дубы. Структура древостоя во многом зависит от его происхождения. Например, строение семенных древостоев дуба или граба существенно отличается от строения порослевых древостоев тех же пород. Последние не только более низкорослы, но часто более сомкнуты и более затеняют почву. Под их пологом при этом слабее развит травяной покров и подлесок. При коротких оборотах рубки и под влиянием выпаса скота на лесосеках деревья в порослевых насаждениях принимают часто кустарниковую форму роста.
Для широколиственных лесов характерны также сложные древостои, состоящие из нескольких ярусов и имеющие ряд древесных пород и кустарников в каждом ярусе. Наиболее выделяются в этом отношении смешанные широколиственные леса на плодородных почвах во влажном умеренном климате Колхиды. Достаточно сложную структуру имеют и некоторые ассоциации широколиственных лесов с преобладанием дуба на Русской равнине. В смешанных широколиственных лесах нет такого равномерного и сильного затенения, которое наблюдается в монодоминантных бучинах, но при благоприятных условиях произрастания и смешанный разновозрастный широколиственный древостой является очень сильным эдификатором и создает под своим пологом особую экологическую среду.
Существует мнение, что монодоминантные древостои широколиственного леса образуются в крайних для них экологических условиях. Оно справедливо, и то не в полной мере, только для коренных ассоциаций. После сведения, например, моно доминантного букового древостоя на том же месте нередко формируются сообщества сложного состава со многими видами в разных ярусах. Очень часто коренные ассоциации дубрав и других формаций широколиственного леса бывают построены значительно проще, чем производные от них древостои. В процессе восстановления коренной ассоциации в таких случаях упрощается структура широколиственного леса. Наряду с этим бывают и обратные явления, когда, например, на месте смешанных широколиственных лесов при длительном применении коротких оборотов рубки развиваются монодоминантные порослевые грабовые древостои, под пологом которых подлесок и травяной покров очень слабо развиты. При восстановлении коренной ассоциации в этих условиях происходит усложнение структуры сообщества.
Естественное возобновление в широколиственных лесах представляет очень сложный процесс, так как на разных стадиях формирования насаждения изменяется экологический режим для развития всходов, и всходы различных видов широколиственных пород по-разному реагируют на эти изменения. Существенными факторами естественного возобновления являются освещенность, водный режим почвы, мощность подстилки и развитие травяного покрова. Иногда условия, благоприятные для появления
самосева древесных пород, не способствуют дальнейшему развитию всходов или подроста. Практически естественное возобновление в широколиственных лесах находится еще в прямой зависимости от приемов их эксплуатации (типы и обороты рубок, очистка лесосек, виды побочного пользования: пастьба скота, сенокошение и пр.). В особенности большие затруднения встречает естественное возобновление дуба. Под пологом старовозрастных дубрав самосева дуба бывает значительно меньше, чем самосева остролистного клена и ясеня. Жолуди нередко растаскиваются мышевидными грызунами, и это является фактором, затрудняющим естественное возобновление дуба. Поэтому на месте, в прошлом занятом дубравами, часто приходится встречать производные смешанные насаждения ясеня, липы, кленов и других пород, а на юго-западе Русской равнины п на Кавказе — грабовые леса. Во многих широколиственных лесах в связи с условиями естественного возобновления процесс смены пород происходит непрерывно.
В той или иной мере в широколиственном лесу развивается обычно подлесок. Лишены подлеска только сообщества с наиболее сомкнутым, преимущественно монодоминантным древостоем. Часто подлесок слабо развит в густых молодняках, но по мере развития и изреживания древостоя кустарниковый ярус разрастается. Этому способствует лучшая освещенность в высокоствольном лесу и, возможно, ослабление корневой конкуренции по мере изреживания древостоя.
Экологический режим, создающийся под пологом широколиственного леса во многих районах Кавказа (высокая влажность воздуха, защита от зимних морозов и пр.), благоприятствует развитию вечнозеленого подлеска (падубы, лавровишня, рододендроны). Наибольшей мощности он достигает при некоторой разреженности древесного полога. Генетически вечнозеленый подлесок связан со средиземноморским и атлантическим флористическими комплексами. В сравнительно светлых широколиственных лесах юго-запада Европейской части СССР в составе подлеска выделяются относительно светолюбивые и одновременно термофильные и засухоустойчивые кустарники — кизил (С or пи s mas), клекачка (Sta-phylea pinnata) и другие (Cotinus coggygria, Viburnum lantana, виды Crataegus). В средней и восточной части Русской равнины для подлеска широколиственных лесов наиболее характерны сравнительно холодостойкие виды кустарников — лещина (Corylus avellana), крушинник (Frangula alnus), жимолость (Lonicera xylosteum), волчье лыко (Daphne mezereum) и другие виды. На Дальнем Востоке в дубравах подлесок чаще всего составлен лещиной (Corylus heterophylla) и леспедецей (Lespedeza bicolor). В светлых дубравах Кавказа развивается местами мощный подлесок из азалеи (Rhododendron luteum).
Кустарники под пологом широколиственного леса часто имеют короткий период цветения, сдвинутый на весну. В центральной части Русской равнины лещина и волчье лыко зацветают даже в конце апреля; плодоносят они в лесу обычно не обильно. В разреженных лесах и на опушках рост и развитие тех же видов кустарников протекает более энергично, цветение бывает более обильно и продолжительно, увеличивается и продукция семян. Некоторые кустарники, например боярышник (Crataegus monogyna) и кизил (Cornus mas), в лесных рединах при достаточном освещении и площади питания принимают форму хорошо развитых деревьев второй величины. На Дальнем Востоке после вырубки леса лещина и леспедеца разрастаются местами очень бурно и образуют мощную заросль. На осветленных местах, прогалинах и на порубках наиболее пышно развиваются аралии — характерный компонент подлеска некото
рых ассоциаций широколиственных и хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока.
Наряду с этим в районах, где климатические условия менее благоприятствуют развитию отдельных видов кустарников, последние иногда встречаются только под тенистым пологом леса. Такую позицию занимают, например, в бассейне Кубани вечнозеленые кустарники (понтийский рододендрон, понтийская дафна и пр.), а на Дальнем Востоке чубушник {Philadelphus tenuifolius) и бересклет {Kalonymus macroptera). Характерна биология бородавчатого бересклета {Euonymus verrucosa) под пологом широколиственного леса. В северных широколиственных лесах Русской равнины его сеянцы не сбрасывают листву иногда до 6—7-летнего возраста (Иорданская и Серебряков, 1954). Во влажных лесах Аджарии европейский бересклет {Euonymus еигораеа) представлен формой с длинными кожистыми, не опадающими на зиму листьями. Там же растет и особый вид вечнозеленого бересклета {Kalonymus leiophloea) (Сочава, 1947). Под тенистым пологом широколиственных лесов юго-запада Русской равнины встречается очень редко плодоносящий карликовый бересклет {Euonymus папа) — третичный реликт, растущий также в горах Центральной Азии, где он образует более мощные и хорошо плодоносящие кусты.
Для многих кустарников широколиственные леса являются убежищем. Вероятно предположение, что под защитой широколиственного леса в историческом прошлом некоторые виды кустарников проникли в новые области, в том числе и на север, где постепенно образовали формы, способные развиваться вне лесного сообщества.
Подлесок имеет большое биологическое значение в менее сомкнутых широколиственных лесах, например в высокоствольных дубравах высокого бонитета и спелого возраста. В таких лесах подлесок препятствует иссушению почвы, улучшает ее структуру и обогащает питательными веществами за счет опада своей листвы. Велико его значение в пристенных широколиственных лесах, где он улучшает влагообеспеченность деревьев и затрудняет развитие в лесах сорных трав. В разреженных субальпийских лесах подлесок играет противоэрозионную роль.
Многим ассоциациям широколиственных лесов свойственны лианы. Обильно развиты они местами в лесах Кавказа и Дальнего Востока. При этом на Кавказе лианы особенно характерны для влажных широколиственных лесов, например Колхиды {Smilax excelsa, Dioscorea caucasica, Heder a colchica, Tamus communis, Periploca graeca и др.). На Дальнем Востоке они в широколиственных лесах менее разнообразны, чем в хвойно-широколиственных (опис. 45), но местами также представлены обильно {Vitis amurensis, Actinidia kolomikta). Спорадически лианы встречаются в лесах Русской равнины, в пойменных лесах, в низинных черно-олыпатниках и других формациях {Calystegia sepium, Humulus lupulus, Solanum dulcamara)', более обычны они в лесах Крыма {Tamus communis, Periploca graeca, Clematis vitabla). Наибольшего развития лианы достигают при достаточной влажности воздуха. В светлых, в том числе и осветленных порубкою лесах, они местами очень обильно развиты (на Кавказе особенно ежевика). При благоприятных условиях, чаще всего на опушках, лианоподобную форму роста принимают некоторые кустарники, которым она обычно не свойственна, например шиповники {Rosa cinnamomea и др.). Из вечнозеленых лиан особенно характерны плющи. Обыкновенный плющ {Hedera helix) в западных районах Русской равнины далеко идет на север, где он в основном стелется по земле и является характерным видом покрова в некоторых ассоциациях буковых и других
широколиственных .лесов, в некоторых случаях иногда подымаясь на небольшую высоту по стволам деревьев. В очень суровые зимы на Русской равнине плети плюща на стволах обмерзают, но на почве, под защитой снежного покрова, сохраняются. Плющ — древний компонент широколиственных лесов, и в разных районах их распространения он представлен самостоятельными видами. Наиболее обособлены на Кавказе колхидский {Hedera colchica) и талышский {Hedera Pastuchovii) виды плюша, связанные с колхидским и гирканским комплексом смешанных широколиственных лесов. Близкие к обыкновенному плющу виды распространены в других районах Кавказа {Hedera caucasigena) и в Крыму {Hedera tauricd).
Травяной покров широколиственных лесов представлен различными экологическими и флорогенетическими типами. Многие биологические особенности трав и кустарничков непосредственно выработались под пологом листопадного леса, в обстановке недостаточного освещения и одновременно относительного богатства почвы при не всегда достаточной влажности ее. Особенно типична для широколиственных лесов группа теневых двудольных евтрофных мезофитных растений, характерными представителями которой в Европе являются зеленчук {Galeobdolon luteum), ясменник {Asperula odorata), европейский копытень {Asarum еигораеит), пролеска Меркурия {Mercurialis perennis), а на Дальнем Востоке: бородатая яснотка {Lamium barbatum), стеблелист {Caulo-phyllum robustum), уссурийский шлемник {Scutellaria ussuriensis), джеф-ферзония {Jeffersonia dubia), копытень Зибольда {Asarum Sieboldi) и др.
На Дальнем Востоке этот комплекс более развит в хвойно-широколиственных, нежели в широколиственных лесах. В Европейской части СССР и на Кавказе он представлен несколькими географо-флористическими фациями (балтийской, молдавско-подольской, среднерусской, крымской, колхидской и др.), частью отличающимися друг от друга по видовому составу компонентов, но очень близкими в экологическом отношении. В большинстве случаев это облигатные теневые растения, ассимилирующие даже в сильной лесной тени, но положительными периодами ассимиляции у них являются преимущественно весна и осень. Во второй половине лета жизнеспособность их подавлена в результате недостатка влажности в верхнем слое почвы. Почва в широколиственных лесах продуцирует значительное количество углекислоты, и слой воздуха в ярусе травяной растительности бывает ею достаточно насыщен, что повышает продуктивность ассимиляции у этих лесных трав даже при незначительном освещении. Большинство этих растений имеет длительный период вегетации, а некоторые (например Mercurialis perennis, Asperula odorata и др.) не обладают закрепленным периодом покоя и в мягкие зимы вегетируют. Пролеска Меркурия {Mercurialis perennis) часто трогается в рост с осени.
Особую группу составляют световые евтрофные мезофитные растения с очень коротким периодом вегетации (эфемероиды), который приходится на небольшой промежуток времени весной, до появления на деревьях листьев. За месяц сменяется 2—3 аспекта эфемероидов. Эфемероиды особенно обильны в лесах на богатых почвах, в достаточной степени увлажненных. На сухих и бедных почвах их мало. Наиболее характерными представителями этой группы являются виды пролесок-сцилл {Scilla), хохлаток {Corydalis), гусиного лука {Gagea) и другие {Anemone ranunculoides, Allium ursinum и пр.). Эти растения обладают различными подземными
органами для сохранения питательных веществ: летом надземные части эфемероидов усыхают, и их почти не удается обнаружить при осмотре травостоя.
Особую группу травянистых растений во влажных широколиственных лесах составляют осоки (Carex pilosa, С. brevicollis, С. silvatica и др. — в Европе, Carex campylorhina, С, siderosticta, C, ussuriensis и др. — на Дальнем Востоке). Они развиваются под тенистым пологом на почвах, богатых перегноем, но без избыточного увлажнения; в некоторых ассоциациях широколиственных лесов осоки являются доминантами травяного покрова. Многие лесныеосоки — ветроопыляемые растения; зацветают они рано, когда еще в необлиственном лесу более значительно движение воздуха. Злаки в мезофитных тенистых лесах представлены несколькими характерными видами (Bromus Вепекет, Milium effusum, Роа nemoralis, Festuca gigantea и др.), но преобладающего значения в травяном ярусе они не имеют и задернению поверхности почвы мало способствуют. В более влажных широколиственных лесах развиваются в значительном количестве папоротники (Dryopteris filix-mas, Athyrium filix-femina и др.). Особенно обильны они в некоторых широколиственных лесах Кавказа. Для покрова пойменных ассоциаций часто типично мезо-фитное высокотравье (Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Lycopus exaltatus и др.).
Совершенно иной состав имеет травяной покров в светлых широколиственных лесах с менее устойчивым увлажнением поверхности почвы. Он состоит из световых и нередко засухоустойчивых видов. В некоторых ассоциациях широкое распространение получают злаки (Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinaceae, Melica nutans и др.). Характерным растением покрова более светлых широколиственных лесов на Русской равнине является сныть (Aegopodium podagraria). В лесостепи в состав травяного яруса разреженных дубрав входят некоторые степные травы, а также кустарники. В особенности они характерны для редкостойных низкорослых дубрав южных склонов, где в окнах и на прогалинах можно встретить тырсу (Stipa capillata), полынки (Artemisia austriaca), серебристую лапчатку (Potentilla argented) и другие ксерофитные травы. В более мезофитных ассоциациях дубрав лесостепной зоны в покрове развиваются ежа (Dactylis glomerata), мятлица (Роа pratensis) и другие травы (Melica picta, Dracocephalum Buyschiana, Origanum vulgare и пр.). В разреженных широколиственных лесах юга травы часто образуют задернение, не свойственное тенистым насаждениям и затрудняющее естественное возобновление древесных пород.
Проникновению под полог дубовых лесов степных и луговых трав много способствуют выпас скота и искусственное осветление древостоя. Вне воздействия этих факторов даже в байрачных лесах в полосе южных черноземов, в порослевых насаждениях дуба с подлеском из татарского клена и бересклета (Euonymus verrucosa) преобладают лесные травы (Aegopodium podagraria, Polygonatum officinale, Convallaria majalis), а лугово-степное разнотравье развивается только по опушкам.
Более характерно естественное остепнение широколиственных лесов на сильно эродированных склонах, однако и здесь усиление эрозионных процессов часто связано с деятельностью человека.
После сведения широколиственных лесов на их месте быстро происходит задернение почвы, и если устранена возможность возобновления древесных и кустарниковых пород, то формируется луговое сообщество, обычно с участием некоторых степных растений (остепненные луга). В полосе широколиственных лесов экологические условия для развития
вторичных лугов особенно благоприятны на междуречных пространствах. При этом многие ассоциации вторичных остепненных материнских лугов флористически и экологически сходны с луговыми степями (опис. 75).
В тенистых широколиственных лесах, как правило, пятнами, не образуя сколько-нибудь сплошного покрытия, произрастают и мхи. Наиболее обычны из них виды мниума (Mnium cuspidatum, М. longirostre, М, stel-lare, М. affine), брахитециума (Brachythecium velutinum, В. salebrosum, В. rotabulum), туидиума (Thuidium) и ряд видов других родов (Eurhy nchium Swarlzii, Alrichium undulatum, Fissidens taxifolius, Homalia trichomanoi-des, Amblystegium serpens, Anomodon attenuatus и пр.). Напочвенные мхи в широколиственных лесах развиваются преимущественно на влажной поверхности, где отсутствует лесная подстилка, часто они бывают приурочены к различным эрозионным ложбинкам, по которым стекает дождевая вода. Вокруг стволов, особенно между «лапами» крупных деревьев, синузии мхов получают наибольшее развитие, преимущественно в буковых и порослевых грабовых лесах, где при прочих благоприятных условиях главным фактором, ограничивающим распространение мхов, является лесная подстилка. Из других групп ассоциаций широколиственного леса напочвенные мхи более обильны в горных дубравах на маломощных кислых почвах.
Особо разнообразна флора эпифитных мхов на стволах деревьев. Она отличается от флоры напочвенных мхов некоторой ксероморфностью составляющих ее видов. На стволах, особенно бука, довольно разнообразны по видовому составу синузии эпифитных лишайников.
В сухих широколиственных лесах в лесостепи и степи встречаются пятнами свои виды напочвенных мхов уже явно ксерофитного типа (например Tortula ruralis и др.).
Широколиственные леса СССР прежде всего разделяются на два резко разграниченных комплекса формаций: восточноазиатский и европейско-средиземноморский. Первый распространен у нас на сравнительно небольшой площади и на «Геоботанической карте» показан как единое подразделение — дальневосточные широколиственные леса из монгольского дуба, амурской липы и других лиственных пород (54).
Европейско-средиземноморские широколиственные леса на территории СССР значительно более разнообразны. Они представлены различными эколого-генетическими и структурными типами, каждый из которых в большинстве случаев состоит из обособленных зональных или провинциальных групп ассоциаций.
Леса, отнесенные выше к европейско-средиземноморскому комплексу, некоторыми авторами причисляются к европейской широколиственной ботанико-географической области (Лавренко, 1950в), другими частью (Крым, Кавказ) относятся к средиземноморской области на правах особой ее провинции (Кузнецов, 1909; Малеев, 1940). Большинство ассоциаций широколиственного леса Крыма и Кавказа по структуре близки к лесным сообществам гор Средней Европы, однако им в значительной мере присущи местные черты, в том числе и флористические. Некоторые же подразделения, например закавказские смешанные широколиственные леса (52), не имеют себе аналогов в горах Средней Европы.
В известной мере вопрос об отнесении лесных пространств Кавказа и Крыма к средиземноморской или европейской широколиственной областям является условным. Однако практически удобнее рассматривать лесные территории Кавказа и Крыма как принадлежащие к особым про-
Основные подразделения широколиственных лесов	Провинциальные и зональные группы ассоциаций
1. Прикарпатско-предкавказские дубовые и дубово-грабовые леса с участием ряда других широколиственных пород (46)	а. Прикарпатские (46 кп) б. Предкавказские (46 к)
2. Восточноевропейские дубовые леса (47)	а.	Приднепровские (47 дн) б.	Среднерусские (47 ср) в.	Среднезаволжские (47 зв) г.	Юго-восточные (47 юв)
3. Предуральские и приволжские дубово-липовые и липовые леса с ильмом и кленом (48)
4. Присредиземноморские дубовые леса из пушистого дуба (49)	Группы ассоциаций Молдавии, Южного Крыма, Северо-западного Кавказа, Дагестана
5. Горные дубовые леса (50) 1 i	а. Сенерокавказско-крымские (из Quercus petraea) и закавказские (из Quercus iberica) (50 к) 1 б. Гирканские (из Quercus castaneifolia) !	(50 г)
6. Буковые леса (51)	1	а. Карпатские (из Fagus silvatica) (51 кп) б. Крымско-Подольские (из Fagus tau-rica) (51 крп) в. Кавказские (из Fagus orientalis) (51 к)
7. Закавказские смешанные широколиственные леса(52) 1 ।	а.	Колхидские (из Fagus orientalis, Castanea sativa, Quercus Hartwissiana, Carpinus caucasica) (52 кл) б.	Гирканские (из Quercus castaneifolia, Parrotia persica, Carpinus caucasica) (52 r)
8. Низинные лиственные леса (53)	а.	Европейские ольховые (из Alnus glu-tinosa) (53 e) б.	Кавказские ольховые (из Alnus bar-bata), грабово-ольховые и дубово-ольховые с лианами (53 к) в.	Кавказские ольховые (из Alnus bar-bata) и грабово-ольховые леса в сочетании с низинными лесами из Quercus lon-gipes и других лиственных пород (53 кд)
винциям Средиземноморской области. В отличие от других провинций этой области, на Кавказе и в Крыму более сказываются черты растительного покрова, общие с горными районами Средней Европы и прежде всего с Карпатами.
Подразделение широколиственных лесов на ассоциации представляет собой задачу более сложную, чем выделение ассоциаций в таежных лесах. Состав и строение нижних ярусов (травяного и мохового) широколиствен
ных лесов во многом определяется освещенностью под пологом леса и свойствами верхнего слоя почвы. Освещенность в широколиственных лесах существенно изменяется с возрастом древостоя, что сказывается на гидротермическом режиме поверхности почвы и на составе травяного покрова. На мощных серых лесных почвах с хорошей структурой и благоприятным тепловым режимом многие широколиственные породы значительно углубляют свою корневую систему: водоснабжение и солевое питание деревьев в большой мере зависят от свойств почвенной массы, лежащей глубже горизонта, в котором развивается корневая система трав. В конечном итоге в широколиственных лесах травяной покров не в такой степени, как в тайге, является показателем экологических условий лесной ассоциации в целом. В разных ассоциациях и в зависимости от общей экологической обстановки это сказывается по-разному. Например, в горах на маломощной почве и в насаждениях, где сомкнутость древостоя с возрастом меняется не очень значительно, травяной покров точнее отражает всю совокупность экологической среды, в том числе и факторы, определяющие развитие древесного яруса. В горных широколиственных лесах травяной покров в большей мере, чем на равнинах с глубокими почвами, выражает специфику экотопа лесного сообщества. Фитоценоло-гическая классификация горных широколиственных лесов поэтому разработана лучше, в особенности для насаждений семенного происхождения и с одним-двумя доминантами в древостое (Соколов, 1936).
Воздействие человека (рубки и пожары) в широколиственных лесах вносит большее разнообразие в древостой, чем в тайге. Состав травяного покрова существенно видоизменяется под влиянием выпаса. Это также является фактором, осложняющим фитоценологическую классификацию. По указанным причинам получили распространение топологические классификации широколиственных лесов. Для Русской равнины такая классификация была предложена впервые Г. Н. Высоцким (1913), а в дальнейшем другими авторами (Погребняк, 1929; Кожевников, 1939; Воробьев, 1953). В классификации Г. Н. Высоцкого значатся как собственно топологические подразделения лесов (например подборовый дубняк, плавневый дубняк), так и географические сочетания широколиственных ассоциаций, каковыми фактически являются «грабовый дубняк», «горный дубняк» и др. Наиболее разработана топологическая классификация широколиственных лесов юга Русской равнины П. П. Кожевниковым (1939). В ней намечаются ряды типов леса по особенностям почвообразовательного процесса, а в пределах каждого ряда выделяются местоположения, отличающиеся по водному режиму. Установленные таким образом подразделения экологически в общих чертах оказываются сходными, но в разных районах лесостепи имеют специфические особенности растительного покрова, обусловленные природными отличиями этих районов, а частью и историей их флоры.
Для Кавказа и Крыма топологические классификации широколиственных лесов приходится составлять на других основаниях, что и осуществлено для некоторых районов этих провинций.
Наибольшее значение топологические классификации широколиственных лесов имеют тогда, когда они разрабатываются применительно к определенному эколого-географическому и генетическому сочетанию лесных формаций, отвечающему тому или иному типу географической среды.
Такие сочетания, частью в обобщенном виде, показаны на «Геоботанической карте». Каждое из них распадается на ряд фитотопологических подразделений, особенно разнообразных в горных странах. При выделении ассопиаций в пределах этих подразделений должно быть принято
во внимание единство состава и строения лесного фитоценоза, т. е. в конечном итоге фитотопологическая классификация широколиственных лесов должна совмещаться с фитоценологической (Ивашкевич, 1933; Сукачев, 1938; Кожевников, 1939). Конкретно эти вопросы решаются применительно к отдельным формациям широколиственного леса с учетом биологии их компонентов и местных особенностей экологической среды.
В состав широколиственных лесов входит много цепных древесных пород, имеющих разнообразное применение в народном хозяйстве (древесина, плоды, разного вида растительное сырье). Произрастая преимущественно в районах с благоприятным сочетанием тепла и влаги, широколиственные леса дают значительную продукцию биологической массы, пригодную для широкого комплексного использования. Посредством культурных мероприятий производительность их легко может быть повышена. Лесорастительные условия многих массивов широколиственного леса благоприятны для интродукции различных древесных экзотов. В засушливых условиях эти леса оказывают положительное влияние на климат прилежащих безлесных пространств и имеют полезащитное значение. В горах они играют большую противоэрозионную и водоохранную роль.
Литература
В. М. Черняев (1858); С. И. Коржинский (1888—1891); Г. И. Танфильев (1892, 1894а); Н. И. Прохоров (1905); В. Н. Сукачев (1908, 1938, 1949); Н. И. Кузнецов (1909); Г. Н. Высоцкий (1913); И. К. Пачоский (1915); Г. Ф. Морозов (1926, 1931); П. С. Погребняк (1929, 1951); Б. А. Ивашкевич (1933); В. В. Алехин (1936); С. Я. Соколов (1936); Ф. Липпмаа (1938); П. П. Кожевников (1939); М. Е. Ткаченко (1939); В. П. Малеев (1940); Ю. Д. Клеонов (1941); В. Б. Сочава (1947); М. С. Двораковский (1948); А. Б. Жуков (1949); Н. А. Коновалов (1949); Ю. А. Ливе-ровский и Б. П. Колесников (1949); К. Б. Лосицкий (1949); С. Н. Карандина (1950); Е. М. Лавренко (1950в); А. А. Цымек (1950); Д. В. Воробьев (1953); Н. Н. Иорданская и И. Г. Серебряков (1954); J. Podpera (1925); Е. Rubel (1932); К. Rubner (1934, 1953); W. Szafer (1936); Р. Svoboda (1952).
46. Прикарпатско-пред кавказские дубовые и дубово-грабовые леса с участием ряда других широколиственных пород
Особые экологические и флористические черты имеют дубравы в предгорьях Карпат, в южной ц средней частях Волыно-Подольской возвышенности, на возвышенностях северной и средней Молдавии, в предгорьях Северного Кавказа и на Ставропольской возвышенности.
Все эти районы характеризуются расчлененным рельефом. Дубравы здесь располагаются по склонам, в балках и долинах речек, а на Волыно-Подольской возвышенности по крутым взлобьям высоких водоразделов. Мягкий климат, благоприятные почвенные условия (серые и бурые лесные почвы, выщелоченные черноземы), а также близость к Карпатам и.Кавказу способствуют тому, что описываемые леса отличаются богатством видового состава и сложностью строения. Они имеют общие черты со среднеевропейскими широколиственными формациями, а по сравнению с восточноевропейскими дубравами леса Прикарпатья и Предкавказья l являются более древними. В прошлом в этих районах больше были распространены буковые насаждения, приуроченные к наиболее увлажненным и защищенным местам с бурыми лесными и близкими к ним почвами. Сейчас бук (Fagus taurica nF. silvatica в Предкарпатье, в Кодрах и Закарпатье, а также F. orientalis в Предкавказье) играет в строении лесных насаждений весьма небольшую роль. Он встречается или в качестве примеси в древостое дубрав, или образует смешанные, а местами и чистые
насаждения на очень небольшой площади по склонам глубоких, затененных балок, а на Волыно-Подольской возвышенности в наиболее возвышенных участках (опис. 51).
Основной лесообразующей породой прикарпатско-предкавказских дубрав является черешчатый дуб (Quercus robur), образующий вместе с ясенем, липами, кленами, черешней и ильмом (Ulmus laevis), а местами скальным дубом (Quercus petraea) первый ярус древостоя* Во втором ярусе обычны груши, яблоня и во многих ассоциациях граб, являющийся характерным компонентом этих лесов (Carpinus betulus в западных районах и Carpinus caucasica в предгорьях Северного Кавказа). В подлеске развиваются лещина (Corylus avellana), боярышник (Crataegus monogyna), свидина (Thelycrania australis на Кавказе и Thelycrania sanguinea на западе), кизил (Cornus mas), бересклеты, терн (Prunus spinosa) и другие виды кустарников. Богат и разнообразен травяной покров этих дубрав. В некоторых ассоциациях выделяются два-три яруса травянистых растений. На лесосеках граб нередко разрастается, и производные грабовые и дубово-грабовые древостои очень типичны для лесов Предкавказья и Предкарпатья.
Среди дубрав с господством черешчатого дуба встречаются древостои с преобладанием скального дуба. Для них типичны местоположения с более умеренным местным климатом; местами вместе со скальным дубом растут и одиночные деревья бука.
Прикарпатско-предкавказские дубовые и дубово-грабовые леса подразделены на «Геоботанической карте» на два географических варианта: прикарпатский (46 кп) и предкавказский (46 к).
46 кп — прикарпатские
Эти леса сохранились главным образом на .юге и в средней части Волыно-Подольской возвышенности и на близко расположенных к ней возвышенностях Молдавии.
В Тернопольской области Ф. А. Гринь (1950) выделяет две группы ассоциаций дубрав, которые типичны для большей части Волыно-Подольской возвышенности в пределах распространения дубрав прикарпатского типа. Это дубравы с покровом из воробейника (Lithospermum purpureo-coe-ruleum) и с покровом из осоки (Carex montana). В древостое этих дубрав господствует черешчатый дуб (Quercus robur), но местами обильно представлен и скальный дуб (Quercus petraea). Воробейниковые дубравы приурочены к более сухим и возвышенным местоположениям и темносерым лесным почвам. В подлеске этих лесов — лещина (Corylus avellana), гор-довина (Viburnum lantana), кизил (Cornus mas), боярышник (Crataegus monogyna) и другие кустарники. В травяном покрове, кроме воробейника, встречаются злаки (Роа nemoralis, Dactylis glomerata), осока (Carex Mi-chelii) и другие травы (Galium ver num, Viola mirabilis, Origanum vulgare, Dictamnus albus и пр.).
Осоковые дубравы свойственны плато с мощными темносерыми почвами, подстилаемыми лессом и вскипающими с глубины ниже 1 м. В древостое их, кроме дуба, встречаются ясень, единично бук и черешня (Сега-sus avium). Последняя характерна для многих ассоциаций прикарпатских широколиственных лесов. В разнообразном по составу травяном покрове с господством горной осоки (Carex montana) встречаются многие растения, в том числе и характерные ддя тенистых широколиственных лесов (Astragalus glycyphyllus, Brachypodium silvaticum, Betonica officinalis, Agrimonia eupatoria. Aegopodium podagraria, Euphorbia anguldta,
Pulmonaria mollissima, Salvia glutinosa, Sanicula europaea, Clinopodium vulgare и др.).
На Волыно-Подольской возвышенности распространены широколиственные грабовые леса, представляющие собой вторичные ассоциации, развившиеся на месте дубовых, а частью буковых лесов. В древостое их, кроме преобладающего граба, встречаются черешчатый дуб, ясень, остролистный клен, явор, изредка скальный дуб, бук, липа {Tilia cordata), черешня и некоторые другие породы. В большинстве случаев на втором месте по распространению стоит черешчатый дуб, почему леса эти могут быть названы дубово-грабовыми. Ф. А. Гринь (1950) выделяет пять групп ассоциаций этих лесов по составу травяного покрова и с учетом влажности почвы. В порядке нарастающей влажности почв эти группы ассоциаций распределяются следующим образом: 1) леса с преобладанием в покрове волосистой осоки (Carex pilosa)', 2) леса с преобладанием в покрове волосистой осоки и сныти (Aegopodium podagraria)', 3) леса с преобладанием в покрове сныти; 4) леса с преобладанием в покрове папорот* ников (Dryopteris filix-mas и Athyrium filix-femina)', 5) леса с преобладанием в покрове недотроги (Impatiens noli-1 angerе).
В Молдавии, за сравнительно небольшим исключением, широколиственные леса представлены молодыми древостоями, очень часто порослевого происхождения. Восстановить структуру коренных ассоциаций там нередко очень трудно. В Кодрах В. Б. Сочава и В. В. Липатова (1952) различают: 1) леса с преобладанием скального дуба; 2) леса с господством граба; 3) смешанные и широколиственные леса склонов и водоразделов (Tilia cordata, Т tomentosa, Quercus petraea, Acer pseudoplatanus, A. pla-tanoides, Fraxinus excelsior), в которых трудно наметить преобладающую породу; 4) смешанные леса речных долин (Populus alba, Ulmus foliacea, Fraxinus excelsior, Quercus robur), сохранившиеся в немногих местах небольшими участками.
Подлесок в этих лесах (кроме речных долин) значительной сомкнутости не достигает; наиболее обьХчны в нем боярышники (Crataegus топо-gyna, С. oxyacantha), кизил (Cornus mas), бересклеты (Euonymus europaea, E. verrucosa). Развитие травяного покрова, помимо особенностей местопроизрастания, зависит от возраста древостоя. Почти все дубовые, дубовограбовые и грабовые леса при начальных стадиях восстановления древостоя относятся к категории мертвопокровных и редкотравных. В тенистых дубовых и дубово-грабовых лесах (в Кодрах и Приднестровских высотах в Молдавии) в возрасте, близком к хозяйственной спелости, выражен покров из типичных неморальных трав (Asarum europaeum, Mercurialis perennis, Carex pilosa, C. Michelii, Lapsana communis, Melica uniflora, Sanicula europaea и др.). Хорошо представлена здесь также синузпл эфемероидов, цветущих до того, как распустились листья у деревьев и кустарников (Anemone ranunculoides, Isopyrum thalictroides, Corydalis cava, Scilla bifolia, виды Gagea и пр.). В наиболее затененных местах развивается плющ (Hedera helix).
На освещенных южных склонах и местами на выровненных водораздельных участках, по описанию Т. С. Гейдеман (1952), в Кодрах развиваются разнотравные дубравы (Lathyrus niger, Veronica chamaedrys, Stellaria holostea, Asperula odorata, Convallaria majalis, Lithospermum purpu-reo-coeruleum и др.). На более пологих оползневых склонах и на водораздельных участках с оподзоленными песчаными почвами распространены злаковые дубравы (Dactylis glomerata, Роа nemoralis).
Своеобразие лесов молдавско-подольского типа отмечалось И. К, Па-чоским (1910, 1914) и Г. Н. Высоцким (1913), а в дальнейшем многими
другими авторами (Кожевников, 1931; Погребняк, 1931; Szafer, 1935; Borza, 1937; Котов, 1940; Косец, 1948, 1953; Гринь, 1950; Сочава и Липатова, 1952). При несомненном сходстве со среднеевропейскими широколиственными формациями дубовые и дубово-грабовые леса западных областей Украины и Молдавии как по строению сообществ, так и по истории их развития представляют собой особое сочетание ассоциаций.
! Предкарпатские дубовые леса показаны на «Геоботанической карте» на Притисской низменности (Закарпатская область). Там они развиваются в особых экологических условиях и принадлежат скорее к Паннонской геоботанической провинции. В большинстве своем современные дубравы Притисской низменности созданы посадкой на лесосеках прошлого. В них всюду господствует черешчатый дуб, преимущественно избираемый для лесопосадок. Ф. А. Гринь (1954) описывает в качестве наиболее обычной ассоциации этих лесов осоковую дубраву на дерново-подзолистых почвах с признаками оглеения. В древостое ее к господствующему череш-чатому дубу примешиваются ясень, граб и осина. При меньшей сомкнутости древесного яруса хорошо выражен подлесок (Acer tataricum, Cory-lus avellana, Thelycrania, sanguinea, Viburnum opulus, виды Crataegus и др.). В травяном покрове преобладает трясунковая осока (Carex bri-zoides) и растут многие травы, типичные для широколиственных лесов. В замкнутых понижениях и по долинам речек встречаются сырые дубовые леса с участием ольхи (Alnus glutinosa и A. incana); в травяном покрове господствует лабазник (Filipendula de пи data).
Предкарпатские дубовые и дубово-грабовые леса имеют лесоэксплуатационное значение. Их древостои посредством лесокультурных мероприятий могут быть реконструированы с расчетом значительного повышения продуктивности древесной массы и ее качества. Леса эти имеют также водоохранное, противоэрозионное и агрономическое значение.
Литература
И. К. Пачоский (1910, 1912, 1914); Г. Н. Высоцкий (1913); Е. В. Алексеев (1928); Е. М. Лавренко (1930, 1938); П. П. Кожевников (1931); П. С. Погребняк (1931); М. И. Котов (1940); Н. И. Косец (1948, 1949, 1953); Ф. А. Гринь (1950, 1954);. В. Б. Сочава и В. В. Липатова (1952); Т. С. Гейдеман (1952); W. Szafer (1935); Al. Borza (1937).
46 к — предкавказские
Предкавказские широколиственные леса распространены отдельными массивами среди распаханных земель (107), в прошлом покрытых этими лесами. На севере их сменяет полоса культурных земель на месте луговых степей, среди которых в прошлом также были распространены дубравы. Дубравы встречаются в долинах Кубани, Терека и других рек. В горах их замещают горные леса из скального дуба (Quercus petraea) в западных районах Северного Кавказа (опис. 50), а местами, где климат нижней полосы гор более влажный,—буковые леса (опис. 51). У подножья Эльбрусского поднятия они встречаются небольшими участками по речным долинам и далее на север после перерыва появляются вновь на Ставропольской возвышенности. Предкавказские дубовые и дубово-грабовые леса чаще всего приурочены к светлосерым оподзоленным почвам, хотя иногда встречаются на выщелоченных черноземах.
В пределах полосы, занимаемой этими лесами, можно выделить две геоморфологические ступени: а) подгорная, почти равнинная ступень,
где основной лесообразующей породой является черешчатый дуб (Quercus robur), и б) предгорная ступень, где насаждения из черешчатого дуба имеют более сложное строение, а ио южным и западным склонам встречаются участки лесов из скального дуба (Quercus petraea).
Первый ярус в лесах с господством черешчатого дуба, кроме дуба, образован ясенем (Fraxinus excelsior), липой (Tilia caucasica), ильмом (Ulmus laevis), очень редко буком (Fagus orientalis). Второй ярус составляют груша (Pyrus caucasica), черешня (Cerasus avium), граб (Carpinus caucasica) и клены. В подлеске встречается дикая яблоня (Maias orientalis), красивый клен (Acer laetum), кизил (Cornus mas), свидина (Thelycrania australis), виды боярышника, лещина * (Corylus avellana), черная бузина (Sambucus nigra), бересклеты (Euonymus еигораеа и Kalonymus latifolia), бирючина (Ligustrum vulgare) и др. Травяной покров в тенистых лесах с древостоем сложного состава местами развит слабо, так как густой подлесок и густооблиственные кроны древесных пород создают такое сильное затенение почвы, при котором могут существовать лишь немногие виды. В разреженных насаждениях или в расстроенных рубкой лесах часто развит довольно мощный, главным образом злаковый покров. Доминирующими видами часто являются злаки (Brachypodium silvaticum, В. pinnatum, Festuca montana, Calamagrostis arundinacea)', разнотравье (Symphytum grandiflorum, Aegopodium podagraria, Polygonatum multiflo-rum и др.) представлено менее обильно. Мхи (Drepanocladus fluitans, Mnium affine, Hypnum cupressiforme) развиваются главным образом на пнях и у оснований стволов, а лишайники (виды Parmelia, Peltigera са-nina и др.) на стволах.
На опушках и в просветах между деревьями, где затенение не такое сильное, травяной покров становится еще пышнее и богаче. В нем различаются три подъяруса. Первый составляют высокие травы (до 1— 1.5 м высоты), преимущественно злаки (Calamagrostis arundinacea, Brachy-podium silvaticum, В. pinnatum, Molinia coerulea), папоротники (Pte-ridium aquilinum), колокольчики (Campanula alliariaefolia, C. ranunculoi des) и другие виды (Serratula quinquefolia, Dictamnus caucasicus, Pyre thrum corymbosum и др.). Во втором подъярусе (15—40 см высотой) наи более обычны осоки (Carex silvatica, С. Michelii), тысячелистник (Ptar-mica biserrata) и другие растения. В третьем подъярусе располагаются фиалки (Viola sp. sp.), ожика (Luzula pilosa), ландыш (Convallaria mafa-lis) и другие виды.
Весной, когда еще не распустились листья у деревьев и кустарников, обильно и красочно развиваются в этих лесах синузии эфемероидов (Scilla sibirica, Ficaria verna, виды Corydalis и Anemone, Dentaria hulbi-fera и др.).
В зависимости от условий местообитаний, характера древостоя, подлеска и травяного покрова различают несколько групп ассоциаций этих дубрав. На более влажных лесных суглинках нижних частей межбалочных водоразделов, а также по первым террасам балок располагаются ясенево-грабовые мертвопокровные дубравы. На более сухих и гумусированных лесных суглинках в верхних частях склонов распространены ожиково-вейниковые дубравы. Основу травостоя в них образует тростниковидный вейник со значительной примесью высоких мезофильных злаков. На еще более сухих участках развиваются ожпково-осоковые дубравы с господством в травяном покрове осоки (Carex Michelii) и ожики (Luzula pilosa). Эта группа ассоциаций приурочена к сухим и маломощным серым и темносерым суглинкам на вершинах межбалочных водоразделов. В древостое заметную роль играет скальный дуб; во втором ярусе
единично встречаются полевой клен и груша, а в подлеске доминируют боярышники. На осветленных полянах среди леса в травяном покрове появляются представители остепненных лугов, луговых степей и светлых дубрав. В результате частых низовых пожаров в травяном покрове дубрав большую роль начинает играть вейник (Calamagrostis epigeios), образующий на разных местообитаниях различные ассоциации. Названные дубравы составляют массивы в полосе предгорий (Карпов, 4952).
В бассейне Кубани на равнине, прилегающей с севера к предгорьям Кавказа, кое-где сохранились участки наиболее остепненных светлых низкорослых корявых лесков из черешчатого дуба («хмеречи»). На Ставропольской возвышенности широколиственные леса развиты главным образом по склонам и балкам, в местах с лучшим увлажнением; они образованы черешчатым дубом, грабом, ясенем, со значительной примесью клена, ильма (Ulmus scabra), липы, груши, яблони. В самых высоких частях поднятия, в глубоких балках местами развиты грабовые дубравы с примесью бука (Fagus orientalis).
В полосе предгорий, расположенных выше над уровнем моря, среди дубрав из черешчатого дуба встречаются небольшими участками насаждения из скального дуба (Quercus petraea). Они располагаются по южным и западным склонам, занимая на границе своего распространения наиболее теплые местообитания со щебенчатыми, маломощными почвами. Эти дубравы отличаются от лесов из черешчатого дуба более простой структурой и менее разнообразным составом подлеска и травяного покрова. В древесном ярусе к скальному дубу примешиваются осина, береза, красивый и полевой клены, местами черешчатый дуб и бук. В подлеске иногда растет азалея (Rhododendron luteum), в покрове — чаще всего злаки (Brachypodium pinnatum, В. silvaticum, Festuca montana, Calamagrostis arundinacea и др.).
В западных предгорьях Северного Кавказа дубовые и дубово-грабовые леса с черешчатым дубом наиболее разнообразны по составу и сложны -по структуре. По мере движения на восток, к Эльбрусскому поднятию и далее в бассейне Терека состав этих лесов становится более однообразным, из них постепенно исчезают западные средиземноморские виды. Лучше всего в западной части Северного Кавказа предгорные дубравы сохранились в бассейнах Фарса, Белой, Курджипса и Пшехи. Дубравы там, по сведениям В. Г. Карпова, представлены высокоствольниками или древостоями смененного семенного и порослевого происхождения, что связано с выборочной системой рубок. Лишь в последнее время здесь появились значительные площади порослевых молодняков в связи с применением сплошных концентрированных рув^к. Основные лесные массивы отличаются высокой производительностей) (I—II бонитет). Смена дуба грабом наблюдается главным образом в тюлосе контакта дубрав с буковыми лесами, где значительная часть грабовых древостоев имеет вторичное происхождение. В подгорных районах обычно бывает обратное явление: рубки в дубравах сопровождаются выпадением из древостоя более мезофильных спутников дуба (граба и липы).‘Многие массивы дубовых и дубово-грабовых лесов, особенно в нижних/частях предгорий и на равнине, сильно пострадали от рубок и других* видов использования. Одной из крайних стадий деградации этих лесов являются кустарниковые заросли, в том числе с преобладанием лещины (Corylus avellana).
Хозяйственное значение высокоствольных предкавказских дубрав ввиду их высокой продуктивности очень велико. Кроме того, эти леса имеют большое водоохранное и противоэрозионное значение.
Литература
Н. А. Буш (1909, 1935); Г. Степунин (1914); И. С. Косенко (1930); А. А. Гросс-гейм (1948); С. В. Зонн (1950); В. Г. Карпов (1952); И. А. Грудзинская (1953); Е. В. Щифферс (1953).
47. Восточноевропейские дубовые леса
Леса из черешчатого дуба (Quercus robur), относящиеся к классу восточноевропейских дубрав, являются коренными сообществами в зоне широколиственных лесов Русской равнины. Они типичны для этой зоны на всем ее протяжении за исключением юго-запада (предкарпатские дубравы) и востока (предуральские и приволжские дубово-липовые леса). Восточноевропейские дубравы, покрывавшие в доагрикультурный период значительные пространства водоразделов, сохранились сейчас в зоне широколиственных лесов, преимущественно по наиболее неудобным для земледелия участкам, сравнительно небольшими массивами: вдоль возвышенных берегов речных долин, по крутым склонам увалов и водоразделов, в верховьях балок и оврагов, а также в поймах и долинах рек. Большие массивы их существуют в немногих местах (например Тульские засеки). К югу от зоны широколиственных лесов восточноевропейские дубняки встречаются в лесостепи и небольшими участками в степи (рис. 40).
В лесостепи выявляется определенная приуроченность дубовых лесов к наиболее возвышенным районам (Волыно-Подольская, Приднестровская, Средне-Русская, Приволжская возвышенности и область Высокого Заволжья). По этим возвышенностям дубовые леса спускаются далеко на юг в область степей. Приуроченность дубрав в лесостепной зоне к наиболее возвышенным элементам рельефа с более выщелоченными почвами (серые лесные почвы и оподзоленные черноземы) можно рассматривать как проявление вертикальной поясности на Русской равнине (Докучаев, 1892; Лавренко и Прозоровский, 1939; Мильков, 1950, 1953).
По мере движения на юг и ухудшения условий атмосферного увлажнения дубовые леса спускаются с водоразделов в долины рек и балок, образуя пойменные и так называемые «байрачные леса». Последние являются южным зональным вариантом дубрав. Байрачные и пойменные леса частью показаны на «Геоботанической карте» внемасштабным знаком черешчатого дуба. К северу от зоны широколиственных лесов дубовые леса встречаются в сочетании с хвойными и смешанными в зоне хвойно-широколиственных лесов (опис. 43).
В зоне широколиственных лесов в Московской области дубовые леса располагаются на ровных водораздельных, хорошо дренированных участках со слабо подзолистыми почвами (Коновалов, 1929); несколько южнее (Тульские засеки, казанские нагорные дубравы, курско-орловские дубравы) дубовые леса на водоразделах развиты на серых лесных почвах; (Высоцкий, 1906; Хитрово, 1907; Кожевников, 1939). Кроме того, оии располагаются по пологим и крутым склонам речных и балочных долин, а также в поймах. Господствующей породой в этих лесах является череш-чатый дуб, занимавший в доагрикультурные ^времена обширные площада водоразделов. Здесь условия существования для дуба наиболее благоприятны, и потому дубняки этих районов отличаются наибольшей сложностью строения и производительностью. Кроме черешчатого дуба, в состав их входят ясень, клен, ильм и др. По наиболее дренированным участкам с бедными почвами в травяном покрове преобладает волосистая осока (Carex pilosa), звездчатка (Stellaria holostea) и медуница (Pulmonaria obscura) с редким подлеском из крушины, бересклетов и лещины. На лучше увлажненных участках на серых оподзоленных суглинках и деградиро-
Рис. 40. Дубовый лес на берегу реки Хопра. Теллермановское опытное лесничество Института леса АН СССР. (Из фототеки Музея Ботанического института им. В. Л. Комарова Академии Наук СССР),
ванных черноземах в травяном покрове господствуют сныть (Aegopodium podagrarid), копытень (Asarum еигораеит) и другие растения. Кустарниковый подлесок значительно богаче и гуще. В лесостепной зоне позиция дуба несколько меняется, и здесь имеет место особого рода связь дубовых лесов с условиями рельефа и увлажнения.
Г. И. Танфильев (1894а) впервые, а затем Г. Ф. Морозов (1931) различали в лесостепи четыре типа местоположений дубрав: 1) нагорные дубравы, приуроченные обычно к правым высоким берегам рек и заходящие на прилегающие водоразделы; 2) пойменные дубравы, располагающиеся в поймах рек; 3) байрачные дубравы, покрывающие склоны степных балок; 4) подборовые дубравы, связанные с супесчаными и песчаными почвами по окраинам сосновых и сосново-широколиственных лесов, расположенных на цревнеаллювиальных песках.
Наиболее сложно построены нагорные дубняки. Общие черты строения этих лесов на примере дубняков по правому берегу Ворсклы характеризует В. Н. Сукачев (1938). Наиболее типичны там дубняки с липой, слаборазвитым подлеском (Eaonymas verrucosa, Е. europaea), травяным покровом с преобладанием сныти (Aegopodium podagrarid), куртинами копытня (Asarum europaeum) и звездчатки (Stellaria holosted). Другим примером нагорных дубняков является Шипов лес (опис. 47 ср), расположенной уже в степной зоне.
В поймах рек^особенно характерна для дубовых лесов примесь ильма (Ulmus laetiisy# черной ольхи (Alnus glutinosa); последняя образует в притеррасных ^учасуках пойм самостоятельные насаждения, в травяном покрове которых широко представлены папоротники (Dryopteris filix-mas, Struthiopteris 4filicastrum, Athyrium filix-femind), лабазник (Filipendula ulmaria), крапива ;(Urtica dioicd) и др. В древесном ярусе пойменных дубняков, пфмцмо черной ольхи, увеличивается местами примесь ясеня, граба и других пород и пышно разрастается подлесок. Пойменные дубняки описывались некоторыми авторами под названием «сырых» и «свежих трудов» (Алексеев, 1928; Кожевников, 1939; Воробьев, 1953 и др.).
На легких песчаных почвах на переходных участках к сосновым борам развиваются подборовые дубняки .На бедных почвах они характеризуются плохим ростом^ дуба, примесью березы и рябины, местами отсутствием деревьев второй величины (яблони, груши, полевого клена) и ясеня. В строении их травяного покрова известную роль играют орляк (Pteri-dium >aijuilinum), медуница (Pulmonaria obscura), дрок (Genista tinctorid), ракитники .,i(Суtisu$< Zingeri и C. ruthenicus) и др. Местами встречаются типично лесные ви&еДг (например Ramischia secundan другие грушанки). Характерны здесь многие лугово-степные травы.
Байрачные леса'^одны с нагорными дубняками, но состав их растительности менее^разно образен, а производительность древостоя ниже.
Особенности дубовых лесов по названным типам урочищ различны в зависимости отт^х географического положения, точно так же как различны в разных провинциях дубовые леса зоны широколиственных лесов. Выделяются четыре эколого-географические сочетания этих лесов. На западе — приднепровские дубняки (47 дн), в средней части зоны широколиственных лесов и лесостепи — среднерусские дубняки (47 ср), на востсцде — заволжские (47 зв) и на юго-востоке, в основном в степной зоне, — юго-восточные дубняки (47 юв). Впервые географические типы (сочетания ассоциаций) дубовых лесов Русской равнины установил Г. Н. Высоцкий (1913), выделивший также четыре природных области распространения дубовых лесов. В дальнейшем сходное в принципе разделение дубовых лесов применялось несколькими исследователями, а в по
следнее время авторами монографии «Дубравы СССР» (Жуков, 1949). Выделенные эколого-географические типы дубняков отличаются различным строением слагающих их сообществ, богатством и разнообразием видового состава, а также производительностью.
Велико хозяйственное значение дубняков. Черешчатый дуб (Quercus robur) — одна из самых ценных древесных пород, имеющих большое промышленное значение. Дуб признается главной породой в лесонасаждениях лесостепных и степных районов. Особенно ценна засухоустойчивость дуба. Дубняки имеют большое водоохранное и противоэрозионное значение. Дуб культивируется для закрепления песков, откосов, склонов балок и оврагов.
Литература
В. В. Докучаев (1892); Г. И. Танфильев (1894а); Г. Н. Высоцкий (1906, 1913); А. А. Хитрово (1907); В. Н. Сукачев (1908, 1938); И. К. Пачоский (1915); Е. В. Алексеев (1928); Н. А. Коновалов (1929, 1949); Г. Ф. Морозов (1931); Ю. Д. Клеонов (1935, 1941); П. П. Кожевников (1939); Е. М. Лавренко и А. В. Прозоровский (1939); А. Б. Жуков (1949); Ф. Н. Мильков (1950, 1953); Д. В. Воробьев (1953).
47 дн — приднепровские
Из восточноевропейских дубняков наиболее сложный состав имеют самые западные дубняки, распространенные в Белоруссии и на Правобережной Украине (юг украинской части Полесья и Приднепровская возвышенность).
В древостое этих лесов, кроме господствующего черешчатого дуба (Quercus robur), а также липы (Tilia cordata), ясеня (Fraxinus excelsior), ильма (Ulmus foliacea), остролистного клена (Acer platanoides), в значительном количестве встречается граб (Carpinus betulus). Участие граба — особенно характерная черта многих ассоциаций приднепровских дубрав. В более южных районах обычно значительное распространение ильма (Ulmus foliacea). Помимо упомянутых выше широко распространенных пород, встречаются явор (Acer pseudoplatanus), черешня (Cerasus avium) и др. В подлеске развиты лещина (Corylus avellana), бересклеты (Еиопу-mus еигораеа и Е. verrucosa), боярышники (Crataegus monogyna, С. kyr-tostyla), а по опушкам в более южных 'районах терн (Prunus stepposa).
В покрове, кроме трав, всюду характерных для дубрав, широким распространением пользуются западные виды, или не встречающиеся в среднерусских дубняках (например Galanthus nivalis, Carex brevicol-lis и др.), или заходящие только в западные районы Средне-Русской возвышенности (например Scilla bifolia). Приднепровские дубняки описаны в работах многих авторов (Пачоский, 1915; Алексеев, 1928; Кожевников, 1939; Жуков, 1949 и др.). Наиболее разнообразны по составу растительности дубняки (I и II бонитета) с участием в древостое граба, приуроченные к хорошо увлажняемым слабоподзолистым и подзолистым суглинистым и песчаным почвам. В покрове их развиты папоротники, сныть и лесное мелкотравье.
В более пониженных местообитаниях на водоразделах, а также в поймах и долинах рек, на участках с избыточным увлажнением развиваются грабовые дубняки, в древостое которых до 30% ясеня и присутствует черная ольха (II бонитет по дубу и I бонитет по ясеню). Почвы под этими ^лесами оглеенные с близким залеганием грунтовых вод. В травяном [покрове господствуют папоротники, некоторые виды разнотравья и изредка встречаются сфагновые мхи (Жуков, 1949).
Грабово-дубовые леса можно рассматривать как переходный тип от более обедненных среднерусских дубняков к более сложным прикарпат-1ским дубовым лесам.
В лесостепной части Правобережной Украины в составе дубняков меньше граба, и он не выделяется по сравнению с другими широколиственными породами (липой, остролистным кленом, ясенем и ильмом). Наиболее обычен в этих районах сухой дубняк с преобладанием в покрове волосистой осоки (Carex pilosa) (Кожевников, 1939; Жуков, 1949). На самых сухих участках в дубняках большую роль играет ильм (Ulmus foliacea), а в подлеске и по опушкам леса господствуют степные кустарники (терн, вишня). Примером лесостепных дубняков этого типа можно считать Черный лес, расположенный в Кировоградской области (Танфильев, 1894а; Пачоский, 1915; Кожевников, 1939; Скородумов, 1954) на водоразделах и склонах балок. В первом ярусе господствуют дуб, ильм (Ulmusfoliacea), клен (Acer platanoides), липа (Tilia cordata)', во втором ярусе граб (Carpinus betulus), полевой клен (Acer campestre), осина, яблоня, груша; в подлеске татарский клен, крушинник (Frangala alnus), жестер {Rhamnus cathartica), черемуха (Padus racemosa) и другие кустарники (Сor уlus avellana, Viburnum opulus, V. lantana, Euonymus verrucosa, E. eu-ropaea, Sambucus nigra, Thelycrania sanguinea). По опушкам терн (Prunus stepposa), степная вишня (Cerasus fruticosa), бобовник (Amygdalus nana), боярышники (Crataegus kyrtostyla и C. monogyna). На темносерых почвах в чернолесных дубняках типична примесь граба — грабовые дубняки, на черноземах ильма (Ulmus foliacea) — берестовые дубняки. В травяном покрове характерны дубравные виды (Corydalis Halleri, Asperula odorata, Asarum europaeum, Mercurialis perennis, Scilla bifolia, Aegopodium podagraria), но встречаются и растения луговых степей (Origanum vulgare, Adonis vernalis, Agrimonia eupatoria, Pyrethrum corymbosum, Vinca herbacea и др.). На опушках и на полянах растут перистые ковыли, типчак» тонконог. Н. И. Прохоров (1905) различал в Черном лесу следующие типы дубняков: а) на равнинных водораздельных участках на дегради- J рованных черноземах господствуют сообщества дубового леса с травяным покровом, в котором участвуют и сорные растения, например А1-liaria officinalis; б) на пологих балочных склонах — с покровом из звездчатки (Stellaria holostea); в) на крутых более затененных склонах с более выщелоченными почвенными разностями в травяном покрове господствуют осоки (Carex pilosa и С. digitata); г) по днищам оврагов и балок развиваются снытиевые дубняки с травяным покровом из сныти (Aegopodium podagraria), ясменника (Asperula odorata) и пролески Меркурия (Mercurialis perennis).
Пойменные приднепровские дубняки отличаются от водораздельных по составу древостоя, им присущ менее разнообразный травяной покров. Древостой их состоит из черешчатого дуба III—V бонитета, ильма (Ulmus laevis), иногда белого тополя (Populus alba) I бонитета; во второй ярусе представлены ивы (Salix alba и 5. fragilis); в подлеске нередко растет крушинник (Frangula alnus). В травяном покрове этих дубняков встречаются злаки (Agropyrum repens, Poa palustris), ранняя осока (Carex praecox) и прочие травы (Glechoma hederacea, Anthriscus Silvestris, Galium rubioides и др.) (Бельгард, 1950).
В настоящее время на Правобережье Украины огромное значение приобретает искусственное лесоразведение, широко развитое во всех районах.
Литература
Г» И. Танфильев (1894а); Н. И. Прохоров (1905); Г. Н. Высоцкий (1913); И. К. Пачоский (1915); Е. В. Алексеев (1928); Ю. Д. Клеонов и Е. М. Лавренко (1938); , П. П. Кожевников (1939); Е. М. Лавренко и А .В. Прозоровский (1939); А. Б. Жуков 1 (1949); А. Л. Бельгард (1950); Д. В. Воробьев (1953); A. G. Скородумов (1954).
47 ср — среднерусские
Между Днепром и Волгой массивы дубовых лесов среди культурных земель встречаются в зоне широколиственных лесов и в лесостепи. Наиболее крупные массивы этих лесов приурочены к Средне-Русской и Приволжской возвышенностям.
Дубняки этих районов несколько отличаются друг от друга. Дубняки на Средне-Русской возвышенности более богаты по своему видовому составу и имеют сложное строение; дубняки Приволжья характеризуются обеднением видового состава и более простым строением. В основном до Приволжья доходит ясень (Fraxinus excelsior); восточнее он встречается лишь в некоторых местах на берегу самой Волги (Благовещенский, 1954); бассейном Дона ограничена область восточного распространения полевого клена (Acer campes tre), европейского бересклета (Euonymus europaea) и сви-дины (Thelycrania sanguinea). Более однообразным становится травяной покров. Многие ассоциации, характерные для западных районов, выклиниваются или почти исчезают по направлению к Волге (ясеневые дубняки).
На северной окраине зоны широколиственных лесов на Средне-Русской возвышенности по наиболее повышенным местам с хорошим дренажем и стоком, на слабо оподзоленных суглинках, нередко подстилаемых моренными отложениями, развиваются зеленчуковые дубняки (Quercetum galeobdolosum). В первый ярус этих лесов вместе с дубом входит и липа; в подлесок — лещина, жимолость (Lonicera xylosteum), бородавчатый бересклет, калина, крушинник. В травяном покрове господствует зеленчук (Galeobdolon luteum), типичны сныть (Aegopodium podagraria), звездчатка (Stellaria holostea) и другие растения.
На хорошо дренированных ровных местах с некоторым избытком почвенной влаги лишь ранней весной и осенью развивается дубовый лес с преобладанием в травяном покрове волосистой осоки (Carex pilosa). В пониженных местах с избыточным увлажнением благодаря близкому залеганию грунтовых вод развиваются разнотравные дубняки с господством в травяном покрове щучки, костяники и др. (Коновалов, 1929; Лосицкий, 1949).
В средней полосе зоны широколиственных лесов подробно изучены дубовые леса Тульских засек (Высоцкий, 1906; Коновалов, 1929, 1949; Лосицкий, 1949). По видовому составу и строению эти дубняки хорошо отличаются от грабово-дубовых и дубовых приднепровских лесов. Первый древесный ярус в них образован дубом с примесью липы, ясеня, ильма, остролистного клена, березы и осины. Во втором ярусе встречаются рябина, черемуха, татарский и полевой клены. Подлесок состоит из лещины, бересклетов,^кимолости, калины.
Тульские засеки занимают повышенные участки северных склонов Средне-Русской возвышенности, расчлененных системой р. Уны. Закономерности распределения ассоциаций дубового леса в зависимости от рельефа прослеживаются там достаточно четко. На высоких участках водоразделов, на почвах с большим содержанием извести господствуют дубовые и дубово-ясеневые ассоциации с травяным покровом из зеленчука (Galeobdolon luteum) и сныти (Aegopodium podagraria). Местами эти ассоциации развиты и на склонах. На склонах и в понижениях рельефа с менее богатыми и теплыми почвами ясень исчезает, но зато в древостое увеличивается количество липы, а в травяном покрове — разнотравья (Aegopodium podagraria, Galeobdolon luteum, Mercurialis perennis и др.).
Наиболее мезофитные кленово-липовые дубняки занимают самые западные и северо-западные части Курской области. Южная граница их распро-
странения проходит севернее линии: Рыльск—верховья Оки. Южнее располагаются кленово-липовые дубняки на темносерых песчаных менее обеспеченных влагою почвах, выщелоченных и оподзоленных черноземах. Еще южнее (на юго-востоке Курской, в Воронежской и Тамбовской областях) распространены уже остепненные дубовые леса, приуроченные к склонам балок, боровым пескам, к выщелоченным и деградированным черноземам.
В полосе разнотравно-злаковых степей в Шиповом лесу, который тянется узкой полосой вдоль правого высокого берега Осереди, на темносерых почвах и оподзоленных черноземах распространен дубняк (I— II бонитета) с покровом из волосистой осоки (Care# pilosa) и сныти (Aegopodium podagraria). В первом ярусе к дубу примешивается ясень, единично остролистный клен, ильмы (Ulmus foliacea, U. laevis); во втором ярусе обычны липа и полевой клен. В подлеске — лещина, бересклеты (Euonymus verrucosa и Е. еигораеа), свидина и другие кустарники. В травяном покрове, кроме упомянутых сныти и осоки, обильно представлены копытень (Asarum europaeum), звездчатка (Stellaria holostea) и некоторые другие травы (Pulmonaria obscura, Urtica dioica, Brachypodium pinnatum, Viola mirabilis). По опушкам развиваются терн (Prunus stepposa) и другие степные растения. Эта группа ассоциаций характерна для нагорных дубняков среди степи в юго-восточной части Средне-Русской возвышенности.
В зоне разнотравно-злаковых степей дубняки преимущественно встречаются на склонах речных и балочных долин, образуя байрачные леса. В древесный ярус байрачных лесов Средне-Русской возвышенности входят черешчатый дуб (Quercus robur), липа (Tilia cordata), ильмы (Ulmus foliacea, U. scabra), ясень (Fraxinus excelsior), а в юго-западных районах (в пределах УССР) также граб (Carpinus betulus). В подлеске характерны татарский клен (Acer tataricum), бирючина (Ligustrum vulgare), бересклеты (Euonymus verrucosa и E. europaea), боярышники (Crataegus mono-gyna и C. kyrtostyla), свидина (Thelycrania sanguined). На светлосерых лесных почвах в Шиповом лесу, а особенно на солонцеватых суглинках и солонцах, а также в балках строение древостоя дубняков и состав травяного покрова изменяются (Морозов, 1931). В травяном покрове по лучше увлажненным местообитаниям господствуют звездчатка (Stellaria holostea), медуница (Pulmonaria obscura), коротконожка (Brachypodium pinnatum), перловник (Melica nutans) и др. (Голгофская, 1953). В наиболее влажных местообитаниях по нижним склонам и тальвегам в травяном покрове преобладают сныть (Aegopodium podagraria), крапива (Urtica dioica) и копытень (Asarum europaeum). Стволы деревьев обвивает хмель. В верхних частях склонов и особенно на южных склонах со смытыми почвами, наоборот, травяной покров слагается из лугово-степных видов (Phlomis tuberosa, Pyrethrum corymbosum, Dactylis glomerata, Carex melanostachya и^др.). Дуб в этих лесах IV—III бонитета, корявый, часто порослевой и суховершинный. По степным опушкам байрачных лесов разрастаются степные кустарники: бобовник, дереза, терн, степная вишня.
На Приволжской возвышенности также часто прослеживается изменение в строении и видовом составе дубняков с севера на юг. Наиболее северные варианты этих дубняков на правом высоком берегу Волги описаны А. А. Хитрово (1907). На темносерых суглинках водораздельных плато здесь характерны дубравы со вторым ярусом из остролистного клена, липы и рябины. Подлесок образован лещиной, черемухой, иногда бересклетом (Euonymus verrucosa). В травяном покрове господствует папоротник^Struthiopteris filicastrum), к которому примешиваются сныть
(Aegopodium podagraria), пролеска Меркурия (Mercurialis perennis), будра (Glechoma hederacea), ясменник (Asperula odorata), звездчатка (Stellaria holostea) и другие виды.
На более выщелоченных почвах в травяном покрове папоротник встречается реже и господство в травостое переходит к сныти (Aegopodium podagraria) и другим видам. На дерново-подзолистых почвах, где дуб заметно угнетен, сильно разреженный травяной покров образован ясменником (Asperula odorata),
В Горьковской области, на севере Приволжской возвышенности, по исследованиям В. В. Алехина (1929а), на водоразделах преобладают дубовые леса с густым подлеском из орешника и покровом из сныти и волосистой осоки. Южнее, в центральных частях Приволжья, по данным В. В. Благовещенского (1951), дубовые леса с волосистой осокой встречаются гораздо реже, но зато большим распространением пользуются разреженные дубравы с разнотравно-злаковым ярусом, в котором большую роль играет коротконожка (Brachypodium pinnatum). В пределах Ульяновской области встречаются также дубовые леса с заметным участием ясеня и клена, густым подлеском и травяным покровом из обычных дубравных видов (Благовещенский, 1954). Видимо, это наиболее восточные участки дубрав с ясенем.
Лесной массив на Жигулях представлен вторичными дубово-липовыми и осиновыми лесами, в которых дуб по сравнению с липой играет подчиненную роль. Своеобразные остепненные дубняки располагаются здесь по южным склонам и опушкам сосновых лесов. Дубняки с покровом из сныти на Жигулях встречаются только на склонах с более богатыми и хорошо увлажненными почвами и по тальвегам балок. На южных склонах развиваются насаждения, в подлеске которых обычны степные кустарники: терн (Prunus stepposa) и дереза (Caragana frutex). Дуб на южных склонах Жигулей корявый, невысокий,IV—V бонитета, нередко образующий кустарниковые заросли. На юге Приволжской возвышенности (в Куйбышевской области) и в Жигулях в первом ярусе широколиственных лесов мало ильма (Ulmus foliacea) и отсутствует ясень. В подлеске нет полевого клена (Acer campestre) и европейского бересклета (Euonymus еигораеа). Зато большую роль начинает играть татарский клен (Acer tataricum). По опушкам этих лесов развиваются терн, степная вишня, дереза, бобовник. В травяном покрове появляются восточноевропейские и сибирские флористические элементы (например Laser trilobum).
В зоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей в Саратовской и Сталинградской областях дубняки располагаются по склонам водоразделов и балок, образуя байрачные леса. Насаждения этого типа имеют весьма низкий бонитет — IV—V. Дубы невысокие, корявые, порослевого происхождения. Очень часто подобные дубняки сочетаются на склонах балок с зарослями кустарников и степными группировками. Обычно низкорослый дубняк приурочен к северным склонам, а на южных склонах и взлобьях расположены степные участки; кустарники (заросли терна — Prunus stepposa, бобовника — Amygdalus папа, степной вишни — Сега-sus fruticosa, иногда дерезы — Caragana frutex) занимают склоны других экспозициями очень часто располагаются по опушкам байрачных лесов. Низкие, очень суковатые, почти всегда порослевого происхождения дубы не образуют сомкнутого яруса, а размещаются группами, в состав которых, кроме дуба, входят груша, иногда яблоня, татарский клен, крушинник и шиповники. Травяной покров в таких насаждениях образован уже степняками: типчаком (Festuca sulcata), иногда ковылями (Stipa Lessingiana, S. Joannis), тонконогом (Koeleria gracilis) я другими видами,
главным образом степного и лугово-степного разнотравья (Origanum vulgare, Filipendula hexapetala, Galium verum, Pyrethrum corymbosum и др.). Таким образом, по мере движения на юг и на восток от Средне-Русской возвышенности к Волге происходит постепенно обеднение и остеп-нение дубовых лесов.
Литература
С. И. Коржинский (1888—1891); Г. И. Танфильев (1894а); Г. Н. Высоцкий (1906); А. А. Хитрово (1907); Е. М. Лавренко (1926); Г. Э. Гроссет (1928, 14)29, 1930); В. В. Алехин (ред. 1929а); Н. А. Коновалов (1929, 1949); Г. Ф. Морозов (1931); П. П. Кожевников (1939); С. Н. Карандина (1949); К. Б. Лосицкий (1949); А. Л. Бель-гард (1950); В. В. Благовещенский (1951, 1954); Н. В. Напалков (1951); А. Д. Фур-саев (1952); К. Ю. Голгофская (1953).
47 зв — среднезаволжские
В районе Высокого Заволжья и южного Предуралья дубовые леса, отнесенные на «Геоботанической карте» к среднезаволжскому типу, приурочены к наиболее возвышенным, неудобным к распашке местам: к склонам балок, склонам речных долин, к выходам на поверхность коренных пород. Кроме того, они встречаются по речным долинам и террасам. Почвы обычно серые лесные, в разной степени оподзоленные; ближе к предгорьям Урала маломощные, щебневатые и часто грубоскелетные. Заволжские дубравы отличаются от дубрав Приволжья и Средне-Русской возвышенности. На востоке понижена конкурентная способность дуба по сравнению с липой, которая входит в качестве примеси к дубу в первый ярус насаждения (Гордягин, 1921). Кроме того, в древостое встречаются остролистный клен, ильмы, дикая яблоня; в подлеске — орешник, бородавчатый бересклет и некоторые сибирские кустарники: сибирский боярышник (Crataegus sanguinea), сибирская свидина (Thelycrania alba), татарская жимолость (Lonicera tatarica) и др. Ясень и полевой клен совсем отсутствуют.
Благодаря расчлененному рельефу возвышенных районов Заволжья (Общий Сырт, Бугульминско-Белебеевская возвышенность) леса располагаются здесь по вершинам платообразных водоразделов и по затененным склонам речных и балочных долин, а также по склонам водоразделов. Дуб сравнительно редко образует здесь чистые массивы, а чаще всего встречается в смешанных насаждениях вместе с липой (Tilia cordata), березой (Betula verrucosa), ильмом (Ulmus laevis), кленом (Acer platanoides) и другими. Развит подлесок (из Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Rosa cinnamomea, Ru$us idaeus, Corylus avellana). По опушкам леса встречаются мелкие степные кустарники (Cytisus ruthenicus, Spiraea crenata, Cerasus fruticosa и др.). В травяном покрове этих лесов наряду с лесными растениями (Calamagrostis arundinacea, Aegopodium podagraria, Carexpilosa и др.) развиваются лугово-степные виды (Pyrethrum corymbosum, Medicago falcata, Euphorbia semivillosa, Trifolium montanum, Filipendula hexapetala и др.).
Местами внутри дубовых и березовых колков располагаются плоские блюдцеобразные понижения с осоковыми кочкарниками (Carex vulpina, С. elongata, С. gracilis), кустарниковыми ивами и березой (Betula pubes-cens).
Иногда в дубово-березовых лесах значительное место занимает липа, и тогда береза располагается по окраине на более освещенных участках.
М. В. Марков (1948) выделяет в пределах Татарской АССР несколько ассоциаций дубово-липовых лесов. На более выщелоченных почвах на
водораздельных плато развиты леса с господством сныти (Aegopodium podagraria) и волосистой осоки (Carex pilosa); на более карбонатных почвах — разнотравные дубравы с господством в травостое звездчатки 1 (Stellaria holostea), ясменника (Asperula odorata), сочевичника (Lathyrus vemus) и других. На пониженных, хорошо увлажненных участках травяной покров образован папоротниками (Struthiopteris filicastrum). На распространение волосистой осоки в заволжских дубняках и липовых насаждениях указывает также В. В. Благовещенский (1951а), выделяющий осоковые дубово-липовые леса в бассейне Большого Черемшана.
> В Башкирии леса с преобладанием дуба занимают незначительные площади по опушкам липовых и смешанно-широколиственных лесов и на вершинах хребтиков. Там дуб образует корявые, сильно разреженные заросли с разнообразным лугово-степным травостоем (Крашенинников и Кучеровская-Рожанец, 1941). В этих дубняках господствуют светолюбивые растения (Calamagrostis arundinacea, Libanotis sibirica, Achillea millefolium, Betonica officinalis, Geranium pseudosibiricum, Digitalis grandiflora, Brachypodium pinnatum и др.). По наиболее затененным местам располагаются теневыносливые растения (Lathyrus vemus, Polygonatum #//;ы>га/е,	aqwM/zzun л ДР-}- & лодлесле растут лтлловнллл л ра-
китник (Cytisus ruthenlcus).
Южнее в степной зоне Башкирии леса встречаются в виде небольших березовых колков и байрачных лесов. Они приурочены к неглубоким лощинам, верховьям балок и к речным долинам.
Л итер атур а
G. И. Коржинский (1888—1891); А. Я. Гордягин (1921); Е. Г. Бобров (1929); И. В. Новопокровский (1931); М. В. Марков (1935—1939, 1948); И. М. Крашенинников и G. Е. Кучеровская-Рожанец (1941); В. В. Благовещенский (1951а).
47 юв — юговосточные
Юговосточные дубовые леса на «Геоботанической карте» показаны в степных районах Заволжья в бассейнах Самары и Бузулука, где они располагаются по балкам, крутым склонам водоразделов и речных долин. Кроме того, они встречаются на правобережье Волги к югу от Камышина также по склонам и верховьям балок, образуя так называемые байрачные леса. Площади, занимаемые ими, незначительны, и на «Геоботанической карте» они только частью показаны внемасштабным знаком дуба. Находясь в степной зоне на пределе распространения древесной растительности, эти леса развиваются в мало благоприятных экологических условиях. На их состав и строение, кроме того, большое влияние оказывают рубки. Дуб здесь обычно порослевой, корявый, сильно ветвистый (30— 40 лет), низкорослый (5—7 м), древостои V—IV бонитета. В этих лесах, особенно порослевых, менее четко, чем в северных дубняках, выражена ярусность древостоев. Из спутников дуба большую роль в южных дубняках играют татарский клен (Acer tataricum), бородавчатый бересклет (Euonymus verrucosa), жестер (Rhamnus cathartica), реже ильмы, а на опушках разрастаются степные кустарники — боярышники, терн (Prunus stepposa), степная вишня (Cerasus fruticosa), бобовник (Amygdalus nana), дереза (Caragana frutex). Часто эти кустарники входят под полог разреженного дуба, образуя густые заросли. Травяной покров развит слабо, неравномерно покрывает почву и представлен куртинами; преобладают обычно ландыш (Convallaria majalis), фиалки (Viola tricolor и V. mirabi-lis), подмаренник (Galium verum), репейничек (Agrimonia eupatoria), кир-казон (Aristolochia clematitis); из злаков встречаются ежа (Dactylis gio-
merata) и костер (Bromus inermis); растут по опушкам лесостепные и степные травы (Festuca sulcata, Роа angustifolia, Artemisia Lercheana, Lavatera thurin-giaca, Euphorbia Seguieriana, Veronica prostrata и др.). Эти дубняки привлекают внимание как самые южные форпосты леса в степной зоне. Особенно интересны байрачные леса в Ергенях. В 40 км к югу от Сталинграда находится один из лучших участков подобных лесов, расположенный в балке Чапурники, описанный впервые Б. А. Келлером (1907) и Г. Н. Высоцким (1915, 1915а). Здесь к дубу примешиваются ильмы (Ulmus foliacea, U. laevis), единично остролистный клен (Acer platanoides), ясень (Fraxinus excelsior). В подлеске — бересклет, крушинник, шиповник. Под пологом их располагаются лесные травы (Polygonatum multiflorum, Viola suavis, Convallaria majalis). На более открытых участках в травостое встречаются злаки (Роа angustifolia, Dactylis glomerata, Agropyrum repens, Stipa capillata), осоки (Carex melanostachya), спаржа (Asparagus officinalis), полынок (Artemisia austriaca) и др. (Левина, 1953).
В настоящее время Чапурниковские дубняки засыхают и площадь
их значительно сократилась. Дубовые леса здесь занимают наиболее благоприятные участки: склоны и днища балок и их отвершков. На взлобьях между балками располагаются степные ассоциации. В. Г. Карпов (1953) выделяет в этой даче следующие типы леса: 1) кленово-кустарниковый черноольховый дубняк, развивающийся на мощных дерновых выщелоченных почвах при близком залегании грунтовых вод: 2) кленово-кустарниковый пойменный дубняк; 3) кленово-кустарниковый дубняк тальвегов балок; 4) бересклетовый дубняк на смытых склонах верховьев балок.
К северу от Сталинграда в балках и в предбалочных понижениях также располагаются небольшими участками дубняки (Щербаков, 1951; Кузякин и др., 1951). Среди них выделяются: 1) дубняки с подлеском из бородавчатого бересклета и степных кустарников со степным травяным
покровом, характерные для пологих северных и северо-восточных склонов верховьев балок; 2) дубняки с подлеском из татарского клена и бородавчатого бересклета и покровом из лесных трав, расположенные на склонах разных экспозиций на средних отрезках балок; 3) дубняки с подлеском из татарского клена, крушины и ежевики с широкотравным покровом на нижних частях балочных склонов и по днищам балок.
Кроме этих естественных байрачных лесов, на юго-востоке имеются искусственные саженые лесные массивы. Некоторые из них входят в государственные лесные защитные полосы и имеют еще очень небольшой возраст. Обычно они представлены посадками дуба с быстрорастущими породами. Наиболее старыми являются посадки на Ергенях в Тингутинской, Элистинской и других дачах. Подобные насаждения, так же как и естественные байрачные леса этих районов, привлекают к себе большое внимание в связи с решением проблемы полезащитного лесоразведения.
Литература
Б. А. Келлер (1907); Г. Н. Высоцкий (1915, 1915а); В. В. Иванов (1948); Е. Д. Годнев (1949); В. П. Крайнев (1951); А. П. Кузякин и др. (1951); Н. В. Напалков (1951); И. П. Щербаков (1951); В. Г. Карпов (1953); Ф. Я. Левина (1953); В. Д. Александрова (1954).
48.	Предуральские и приволжские дубово-липовые и липовые леса с ильмом и кленом
Дубово-липовые леса (Quercus robur, Tilia cordata) с участием остролистного клена (Acer platanoides) и ильма (Ulmus scabra) распространены главным образом в западных предгорьях Южного Урала и в области
Высокого Заволжья. Они показаны на «Геоботанической карте» также в Жигулевских горах и на Самарской луке. Небольшие участки этих лесов встречаются по северным затененным склонам и днищам балок по всему Приволжью. Эти леса в приуральской полосе преимущественно коренные. И. М. Крашенинников и С. Е. Кучеровская-Рожанец (1941) выяснили, что на Южном Урале и в Предуралье дубовые или смешанные с господством дуба леса замещаются широколиственными лесами, в которых преобладает липа. Дуб на восточной границе своего ареала, в обстановке более континентального климата, играет в лесах меньшую роль, чем липа.
В Поволжье леса с господством липы нередко являются вторичными, возникшими после рубок. Здесь в условиях континентального климата конкурентные возможности дуба ограничены, и в нарушенных рубкою древостоях он легко уступает значение доминанта липе, а местами — ей же в сочетании с ильмом и особенно с кленом.
Дубово-липовые и липовые леса занимают высокие водоразделы и хребты, северные затененные склоны глубоко врезанных речных долин и балок, а также склоны в предгорьях Урала. Южные, лучше прогреваемые склоны речных долин и предгорий заняты более светлыми дубовыми лесами, образующими иногда узкую полосу вдоль нижней опушки липовых лесов. Такая же закономерность наблюдается в Жигулях и в некоторых районах Высокого Заволжья.
Среди липовых лесов бывают участки смешанного леса, в которых первый разреженный ярус образуют береза, осина, дуб, а иногда сосна; липа, клен, ильм входят во второй более сомкнутый ярус. Местами в Приуралье встречаются значительные участки чисто кленовых и ильмовокленовых древостоев. Почвы под липовыми лесами обычно серые лесные, онодзоленные, но местами деградированные черноземы. В предгорьях Урала преобладание липы над дубом особенно резко выражено в верхней части склонов (видимо, следствие вертикальной поясности).
Характерной особенностью этих лесов с господством липы является смешанный древостой. Преобладает в первом ярусе всюду липа (Tilia cordata) , здесь же встречаются ильмы и в меньшем количестве дубы. Во втором ярусе обычны клен (Acer platanoides), ильмы (Ulmus scabra, U. laevis), липа (Tilia cordata), реже дуб (Quercus robur). Особенно хорошо развиваются липа и клен; много их и в подросте. Подлесок в этих лесах составляют лещина (Corylus avellana), рябина (Sorbus aucuparia), ива (Salix саргеа), бересклет (Euonymus verrucosa), жимолость (Lonicera xylosteum), черемуха (Padus racemosa), местами малина (Rubus idaeus) и различные виды шиповника.
Травяной покров очень варьирует в зависимости от особенностей почв и условий освещения. На участках с маломощными почвами он состоит из обычных для широколиственных лесов тенелюбов (Asperula odorata, Asarum europaeum, Stellaria holostea, Pulmonaria obscura, Viola mirabilis, Brachypodium silvaticum, Festuca silvatica, Milium effusum, Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus л др.).
На более мощных и влажных почвах, в нижних частях склонов в травяном покрове уже заметную роль начинают играть папоротники (например Dryopteris filix-mas) и высокотравье (Urtica dioica, Aconitum excel-sum, Stachys sylvatica, Cacalia hastata, Cicerbita Gmelinii, Knautia tata-rica). Из них молокан и коростовник заходят далеко на запад и встречаются в широколиственных лесах по средней Волге.
В Жигулевских горах липовые леса с примесью ильма и клена сохранились в нижних частях склонов и в узких затененных долинах и ущельях.
Выше господствуют молодые липняки со значительной примесью осины. На ровных участках в травяном покрове молодых липняков преобладает волосистая осока (Carex pilosa), в незначительном количестве к ней присоединяются ясменник, копытень и сныть. Сныть в молодых липняках доминирует на пологих склонах и в верховьях балок, где сохранились среди липовых древостоев отдельные небольшие участки дубового леса. Очень редко под пологом липы в Жигулях встречается пролеска Меркурия (Mercurialis perennis).
Небольшой массив дубово-липовых лесов показан на «Геоботанической карте» в Засурье — на правом берегу Суры и в бассейне ее притока Кири, где на коренных нижнемеловых и юрских глинах развиваются более мощные и плодородные почвы. В первый ярус древостоя вместе с липой и дубом входит также ель (Picea excelsa), находящаяся здесь на южном пределе своего распространения (Ососков, 1909—1912). Часто в засурских лесах липа образует под пологом ели и дуба второй ярус, а иногда вместе с лещиной — густой подлесок. В травяном покрове этих лесов господствуют сныть, копытень, пушистая осока; по днищам балок и нижним частям склонов много крапивы (Urtica dioica) и местами лабазника (Filipendula ulmaria).
В тенистых липовых лесах много эпифитных мхов и лишайников. Развитию липы всюду благоприятствует ее способность давать поросль.
Липовые леса являются медоносными угодьями, и районы, где их много, славятся хорошо развитым пчеловодством. Древесина клена и ильма высоко ценится на месте. Липа имеет применение при различных поделках.
Литература
С. И. Коржинский (1888—1891); П. А. Ососков (1909—1912); Я. Я. Васильев (1929); И. М. Крашенинников и С. Е. Кучеровская-Рожанец (1941); М. В. Марков (1948).
49.	Присредиземноморские дубовые леса из пушистого дуба
Пушистый дуб (Quercus pubescens) — характерное дерево Средиземноморской ботанико-географической области; в Средней Европе он довольно далеко идет на север, а в СССР представлен на ограниченной площади: в Молдавии, Крыму, на северо-западе Главного Кавказского хребта, в Дагестане и в небольшой части прилегающих к нему районов Азербайджана. В перечисленных местах сообщества пушистого дуба находятся на северо-восточном пределе своего распространения и вкраплены в общий фон других формаций. На территории нашей страны сообщества пушистого дуба всюду развиты в местах с недостаточным летним орошением и вместо с тем с влажной зимой с умеренными и непродолжительными морозами, т. е. в районах, где климату присущи некоторые средиземноморские черты. Часто сообщества пушистого дуба приурочены к горнокоричневым почвам, также довольно широко распространенным под полуксерофитной растительностью присредиземноморских стран. Всюду пушистый дуб ассоциирует с преимущественно сухолюбивыми травами и кустарниками. Его сообщества на Кавказе и в Крыму нередко сочетаются с растительностью типа шибляка; некоторые шибляковые ассоциации возникли на месте сведенных лесов из пушистого дуба. Наряду с этим пушистый дуб встречается местами в группировках ксерофитных редколесий. Пушистый дуб — дерево второй-третьей величины, высотой до 12—15 нередко 20 м; порослевые экземпляры его обычно бывают ниже. Состав и строение сообществ пушистого дуба разнообразны и различны в разных районах.
В Молдавии леса из пушистого дуба имеют характер куртин, сочетающихся с зарослями кустарников и полянами. Такой же характер присущ частью и лесам из черешчатого и скального дуба на юго-западном пределе их распространения в Молдавии и на Украине (гырнецы). Типичные гырнецы Молдавии — сообщества пушистого дуба. Более значительные массивы их, представляющие собою комплекс полян, кустарников и куртин пушистого дуба с преобладанием последних, показаны на карте на Кагульской возвышенности к северу от Кагула, а также на юге Кодр в верховьях Когильника. Спорадически они встречаются и в других местах южной Молдавии. Более значительная площадь, где они росли в прошлом, в настоящее время представляет собою пашни, виноградники и выгоны.
Флора лесов из пушистого дуба в Молдавии состоит частью из лесных растений, но главным образом из лугово-степных, а также сорных видов. В древостое, кроме пушистого дуба, обычно встречаются черешча-тый дуб (Quercus robur), скальный дуб (Quercus petraea) и другие широколиственные деревья (Acer tataricum, Ulmus ’foliacea, Pyrus communis). Сомкнутость древостоя невелика (не более 0.5), а под его пологом обильно развиваются кустарники (Prunus moldavica, Cotinus coggygria, Rhamnus cathartica, Crataegus monogyna, Amygdalus папа, Cerasus fruticosa и др.). Травяной покров разнообразный; в некоторых ассоциациях доминируют лугово-лесные виды {Роа angustifolia, Clinopodium vulgare, Fragaria viri-dis, Betonica officinalis, Dactylis glomerata и др.). Встречаются сообщества пушистого дуба с преобладанием в покрове бородача (Andropogon ischae-тит) или пырея (Agropyrum repens), а также других видов (Astragalus onobrychis, Lithospermum purpureo-coeruleum, Polygonatum latifolium). Ha полянах среди этих дубняков местами широко распространен типчак (Festuca sulcata) или тырса (Stipa capillata).
В приднестровской левобережной Молдавии леса из пушистого дуба встречаются очень редко, лишь по склонам балок. Это преимущественно порослевые, низкоствольные несомкнутые насаждения, часто с покровом из степных трав. Пушистому дубу здесь сопутствуют другие широколиственные породы, в том числе и черешчатый дуб (Quercus robur), между тем как в Средней Европе, где пушистый дуб достигает северного предела своего распространения, более характерно его сообитание со скальным дубом (Quercus petraea).
Куртины лесов из пушистого дуба встречаются в Крыму на третьей и второй гряде в лесостепной полосе. Они имеют общее с упомянутыми выше молдавскими ассоциациями пушистого дуба, но обычно характеризуются присутствием грабинника (Carpinus orientalis). Более распространены сообщества пушистого дуба на Главной Крымской гряде, где они занимают довольно значительные пространства, преимущественно на щебнистых, часто известковых грунтах, особенно в нижнем поясе южного склона (до высоты 300—350 м). Отдельные группы деревьев пушистого дуба поднимаются по южному склону Главной Крымской гряды до высоты 500—600 м над у. м. Леса эти приурочены к горно-коричневым и перегнойно-карбонатным почвам, имеют черты средиземноморской растительности и являются, пожалуй, наиболее типичными для ландшафта южного берега Крыма. Существует предположение, что леса из пушистого дуба в Крыму во многих местах вытеснили можжевеловые леса (из Juniperus excelsa). В настоящее время пушистый дуб и древовидный можжевельник часто произрастают в Крыму совместно, занимая при этом крутые каменистые склоны, на которых преимущественно и сохранились древовидные можжевельники.
Местами леса из пушистого дуба чередуются с кустарниковыми зарос-? лями (шибляком) из сумаха (Rhus coriaria), желтовника (Cotinus (oggygria).! грабинникд (Carpinus orientalis) и держи-дерева (Paliurus spina-Christi}} которые, в свою очередь, являются часто производными от низкорослых полуксерофильных дубрав. Пушистому дубу в горном Крыму обычно сопутствуют грабинник (Carpinus orientalis). полевой клен (Acer сатре-stre), ильмы (Ulmus foliacea. U. suberosa) и некоторые другие деревья разной величины. В менее сомкнутых древостоях местами хорошо развивается подлесок из кизила (Cornus mas), желтовника (Cotinus coggygria) и других кустарников (Thelycrania australis. Rhus coriaria. видов Rosa и Crataegus). В более мезофильной обстановке и при большей сомкнутости древостоя в травяном покрове дубняков растут лесная коротконожка (Brachypodium silvaticum). ежа (Dactylis glomeratd) и другие мезофильные травы. В засушливых условиях и при изреженном древостое в покрове господствуют ксерофитные злаки (Aristella bromoides. Brachypodium rupestre. Agropyrum intermedium. Festuca sulcata) и полуксерофитное разнотравье.
В Крыму в сообществах пушистого дуба и древовидного можжевельника (Juniperus excelsd) местами встречается земляничное дерево (Arbutus andrachne). а также кевовая фисташка (Pistacia mutica)\ в травяном покрове при этом господствуют костеровидный чий (Aristella bromoides). В этом же сочетании ассоциаций встречается сосна Станкевича (Pinus Stankeviczii). местами (район с. Судака) образующая смешанные древостои с древовидным можжевельником и с участием пушистого дуба. В общем в Южном Крыму, в границах контура 49 «Геоботанической карты», леса из пушистого дуба, сообщества древовидного можжевельника и шиб-ляка образуют единый комплекс экологически и генетически связанных друг с другом ассоциаций, в которых наиболее распространенными видами являются пушистый дуб и грабинник.
Сообщества пушистого дуба характерны и для северо-западной части южного склона Главного Кавказского хребта, в особенности между Геленджиком и Новороссийском, где они распространены в нижней части склонов до высоты 200 м над у. м. Здесь, на фоне культурных земель, они также являются компонентами комплекса растительных формаций средиземноморского типа (на горно-коричневых почвах, обычно на щебнистых склонах), характерного для нижнего пояса Новороссийской геоботанической провинции Кавказа. Господствуют в пределах этого комплекса различные сообщества нагорных ксерофитов. Наиболее постоянным спутником пушистого дуба на северо-западе Кавказа является грабинник; из других древесных пород местами встречаются остроплодный ясень (Fraxinus охусагра). кевовая фисташка (Pistacia mutica) и арча {Juniperus oxycedrus). Травяной покров, в зависимости от влажности почвы и сомкнутости древесного яруса, состоит то из мезофитных видов (Brachypodium silvaticum. Dactyli* glomerata. Symphytum tauricum и др.), то из более ксерофильных средиземноморских и степных растений (Festuca sulcata. Stipa pulcherrima. Vinca herbacea. Polygala anatolica и др.). Сообщества пушистого дуба на северо-западном Кавказе встречаются также в сочетании с кустарниковыми зарослями типа шибляка, из которых наиболее распространены группировки с преобладанием держидерева (Paliurus spina-Christi). Кроме того, пушистый дуб в виде порослевой кустарниковой формы сам принимает участие в сложении шибляко-вых зарослей, частью развившихся на месте вырубленных высокостволь
ных дубовых лесов. Сообщества пушистого дуба вместе с шибляком сочетаются близ морского побережья с насаждениями пицундской сосны. По мере удаления от морского берега количество пушистого дуба и грабинника в пицундском сосняке увеличивается, и на известном расстоянии от побережья они преобладают над сосной. Чаще всего в лесах из пицундской сосны пушистый дуб образует второй ярус. Растет пушистый дуб и в сообществах древовидных можжевельников. Сообщества из пушистого дуба вместе с можжевеловыми лесами встречаются на гребнях возвышенностей и по южным склонам.
В целом на северо-западном Кавказе сообщества пушистого дуба играют подчиненную роль в комплексе полуксерофитных и ксерофитных формаций средиземноморского типа. На карте они включены в контур нагорных ксерофитов (70) и можжевеловых редколесий в сочетании с нагорными ксерофитами и степями (68 к).
Пушистый дуб распространен также в предгорном поясе Дагестана и в прилегающих районах Азербайджана (в пределах северного склона Главного Кавказского хребта), будучи наиболее обычным на горнокоричневых почвах в нижней полосе этого пояса до высоты 300—400 м. Изредка встречается он в низинных лесах Самурской низменности. В полузасуш-ливых (летом) условиях предгорного Дагестана с его мягкими и влажными зимами сообщества пушистого дуба в прошлом были распространены широко. В настоящее время они сохранились на небольшой площади, представлены низкорослыми, часто кустарниковыми зарослями и обычно сопровождаются кустарниковыми сообществами из держи-дерева (Paliu-rus spina-Christl), жестера Палласа (Rhamnus Pallasii) и других кустарников (виды Crataegus, Punica granatum, Pyrus salicijolia и пр.). Во многих местах пушистому дубу сопутствует грабинник. Произрастая вместе с пушистым дубом, эти кустарники образуют с ним особый географический тип шибляка — дагестанский, распространенный в сочетании со степными и другими ксерофитпыми формациями Дагестана. На карте показаны два наиболее крупных массива таких сочетаний.
Пушистый дуб в Дагестане и Азербайджане находится на своем крайнем северо-восточном пределе, однако ему сопутствует целая свита полуксерофитных средиземноморских видов.
Почти всюду леса из пушистого дуба имеют большое почвозащитное значение, а в благоприятных условиях рельефа представляют потенциальную площадь для культуры ряда ценных сельскохозяйственных растений, во многих районах — винограда. Лесопромышленное значение насаждений из пушистого дуба невелико, тем более что в большинстве случаев это низкорослые порослевые древостои, а иногда древесно-кустарниковые заросли.
Литература
Г. Н. Высоцкий (1913); Б. Ф. Добрынин (Н>25); Т. С. Цырина (1925); Т. А. Пояркова (1927); В. Ф. Васильев (1931); В. П. Малеев (1931, 1940); С. С. Станков (1933); В. А. Поварницын (1940); А. А. Гроссгейм (1948); Г. И. Поплавская (1948); Е. М. Хорват (1948); Т. С. Гейдеман (1950); Л. И. Прилипко (1954).
50.	Горные дубовые леса
Горные дубовые леса распространены в Крыму, на Кавказе, а также на Карпатах. Они встречаются там, где не имеется избытка влаги, достаточно летнего тепла умеренны температуры зимы. В условиях некоторой за
сушливости они подымаются в Крыму до высоты 1000—1200, а в Восточном Закавказье до 1700 м над у. м. Чаще всего горные дубовые леса идут высоко в горы по южным склонам. Во влажных среднегорных районах Кавказа, Крыма и Карпат обычно развиты буковые леса. В советских Карпатах в среднегорьях господствует бук, а дубовые леса встречаются на очень небольшой площади до высоты 350, реже 500 м над у. м. и особо на «Геоботанической карте» не показаны.
Горные дубовые леса в Крыму и на Кавказе приурочены главным образом к бурым лесным почвам, только некоторые ассоциации их развиваются на серых, а в Закавказье на горно-коричневых почвах. Реакция почв под горными дубняками или близка к нейтральной, или щелочная; нередко почвы щебенчатые и маломощные.
Леса эти разбиваются на две группы. Первая с господством скального дуба (Quercus petraea) и грузинского (Q. iberica) относится к кавказско-европейскому сочетанию лесных формаций, вторая с господством каштанолистного дуба (Q. castaneijolia) — к гирканскому сочетанию. В сообществах скального и в особенности грузинского дуба присутствуют многие представители средиземноморской флоры как в подлеске, так и в травяном покрове. Эти сообщества представляют собой особый восточный географический вариант горных среднеевропейских дубовых лесов. Мезофитный и полуксерофитный элементы флоры участвуют в сложении горных дубняков почти на одинаковых правах, но в разных ассоциациях экологический облик травяного покрова различен. Существуют переходные сообщества горных дубняков как к мезофитным буковым лесам, так и к полуксерофитным формациям присредиземноморских дубняков из пушистого дуба, к шибляку, ксерофитному редколесью и другим группировкам этого экологического типа. Леса из каштанолистного дуба сравнительно более мезофильны и связаны переходами со смешанными гирканскими лесами (52 г).
Структура горных дубовых лесов во многом зависит от того, порослевое или семенное происхождение имеет их древостой. Порослевые дубняки в молодом возрасте отличаются значительной сомкнутостью; поверхность почвы под ними покрыта сплошным слоем неперепревшей листвы; травяной покров при этом представлен немногими разобщенно растущими видами.
Порослевые дубняки под влиянием бессистемных рубок местами имеют вид древесно-кустарниковых зарослей, обычно довольно пестрого состава. Дубняки семенного происхождения в спелом возрасте никогда не отличаются значительной сомкнутостью; под их пологом развивается либо подлесок, либо сомкнутый травяной покров. Горным дубнякам свойственны синузии эфемероидов, особенно развитые там, где почвы весной в достаточной степени увлажнены.
Однако, как показали наблюдения А. В. Кожевникова (1937), в горных дубравах Западного Закавказья (хр. Ачишхо) цветение трав распределяется в течение вегетационного периода более равномерно, чем в широколиственных лесах на равнинах. Это надо объяснить благоприятным режимом влажности летом и меньшей сомкнутостью древостоя горных дубрав. В горных дубравах, обычно растущих на южных склонах, снежный покров маломощный, а главное — неустойчивый. Поэтому там по сравнению с горными буковыми лесами меньше ранневесенних трав и растений, развивающихся под снегом (Кожевников, 1937).
ГорньГе дубовые леса имеют большое водоохранное и почвозащитное значение, особенно на крутых склонах, к которым они часто приурочены. Некоторые массивы пригодны для промышленной эксплуатации. Почвы
из-под горных дубняков во многих случаях могут быть использованы длй виноградников, плодовых садов и других ценных культур.
Литература
А. В. Кожевников (1937); В. П. Малеев (1940); А. А. Гроссгейм (1948); Г. И. Поплавская (1948); Ф. А. Гринь (1954).
50 к — с е в е р о к а в к а з с к о - к р ы м с к и е (из Quercus petraea) и закавказские (из Quercus iberica)
Основные массивы горных лесов из скального дуба (Quercus petraea) сосредоточены на Северном Кавказе, в Крыму они занимают значительно меньшую площадь. Леса из грузинского дуба (Quercus iberica) встречаются по всему Закавказью, но наибольшую территорию они занимают в Восточном Закавказье, где и показаны на «Геоботанической карте» (рис. 41).
На Северном Кавказе леса из скального дуба располагаются в низкогорной полосе и местами в нижней части среднегорий; верхний предел их широкого распространения проходит на высоте около 600 м над у. м. Выше они сменяются буковыми лесами, среди которых на южных склонах местами также растут дубняки» В более засушливых районах, например на северо-западном Кавказе, к западу от вершин Фишт и Оштейн, где располагается значительный массив дубовых лесов из скального дуба, область сплошного распространения их поднимается до высоты 800 и более м над у. м.
В нижней части склонов в бассейне Кубани горные дубовые леса непосредственно переходят в предкавказские дубовые и дубово-грабовые леса с участием других широколиственных пород (46), от которых они по своей структуре и экологическим связям достаточно обособлены.
На Северном Кавказе наиболее широко распространены следующие группы ассоциаций скального дуба: 1) разнотравные дубравы по крутым склонам и гребням; 2) дубравы с подлеском из азалеи (Rhododendron luteum) и бедным травяным покровом; 3) злаковые дубравы, часто с господством вейника (Calamagrostis arundinacea) и коротконожки (Brachypodium silvaticum). В покрове ассоциаций разных групп нередко широко представлен орляк (Pteridium tauricum). В древостое часто отсутствует примесь других пород или встречается граб (Carpinus caucasica), а также черешчатый дуб (Quercus robur), а к западу от р. Лабы — и дуб Гартвиса (Quercus Hartwissiana). Кроме названных деревьев, местами для горные дубняков типичны полевой клен (Acer campestre), груша (Pyrus caucasica) и другие виды. Из кустарников, кроме азалеи, чаще других встречаются лещина (Corylus avellana), боярышник (Crataegus kyrtostyla), свидина {Thelycrania australis) и кизил (Cornus mas).
Разнотравные дубняки на крутых склонах и маломощных смытых почвах отличаются невысокой производительностью. В большинстве случаев это порослевые древостои V бонитета; подлесок представлен отдельными экземплярами кустарников (Genista angustifolia и др.). Видовой состав почти сплошного травяного покрова очень разнообразен (Melampyrum arvense, Psoralea bituminosa, Origanum vulgare, Smyrnium perfoliatum, Albovia tripartita, Ptarmica biserrata, Betonica officinalis, Do-rycnium graecum, Hypericum perforatum, Coroniiia varia и др.).
Дубняки co злаковым покровом в возрасте спелости (II бонитет) имеют небольшую сомкнутость (не более 0.5—0.6); подлесок развит очень слабо, травяной покров густой. Из злаков; кроме упомянутого вейника и коротконожки, часто широко распространена молиния (Мо Unia litora-
lis); роль разнотравья в покрове подчиненная (Geranium sanguineum^ Ptarmica biserrata, Hieracium umbellatum, Betonica grandijlora и др.).
Дубняки с подлеском из азалеи (III—IV бонитеты) имеют различную сомкнутость древостоя (до 0.8); подлесок обычно плотный с резким преобладанием азалеи. Травяной покров не дает сплошного покрытия почвы (Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Pteridium tauricum, Antitoxicum scandens, Fragaria vesca и др.), преобладающих видов в нем часто нет. Леса приурочены к вершинам хребтиков и к южным склонам; развиваются они на маломощных щебнистых бурых лесных почвах. Из-
Рис. 41. Схема распространения горных дубовых лесов на Кавказе и в Крыму.
/. Основные массивы "горных дубовых лесов. — 2. Граница распространения скального луба (Qwrcua р^/гаеа). —3. Граница распространения каштанолистного дуба (Qu/rcus cattan^ifolia). — 4. Граница распространения грузинского дуба. {Quercua iberica). Отдельные местонахождения каштанолистного дуба за пределами ГирканскоЙ провинции не отмечены.
редка на небольшой площади встречаются дубняки с подлеском из лещины (Corylus avellana).
По всей области распространения горных дубняков на Северном Кавказе небольшими участками на южных склонах распространены сосноводубовые (с Pinus hamata) древостои, с подлеском и травяным покровом, мало отличимыми от таковых в чистых дубняках. Также сравнительно редко встречаются буково-дубовые ассоциации с разнообразным травяным покровом, в сложении которого принимают участие и некоторые более теневые виды (Asperula odorata, Paris incompleta, Euphorbia ату-gdaloides и пр.).
На крайнем северо-западе Главного Кавказского хребта в Новороссийском районе й прилегающих местах горные дубняки более ксерофили-зованы. Среди них встречаются заросли грабинника, а местами кустарнодревесные заросли с пушистым дубом (Quercus pubescens). Здесь же в дубняках и других формациях представлены синузии скумпии (Cotinus coggygria)', нередко можно встретить подлесок из держи-дерева (Paliurus spina-Christi) и жасмина (Jasminium fruticans). Среди лесов из скального
дуба всюду на Северном Кавказе небольшими участками на сырых почвах развиты черноолынатники, а на скалистых склонах спорадически распространены сосняки. Горные черноолынатники (из Alnus glulinpsa, а местами Alnus barbala) в бассейне Лабы довольно часто раздробленным# участками рассеяны среди дубняков и приурочены к местам, обильно ороу шаемым проточными почвенными водами. В зависимости от эдафических условий они представлены различными ассоциациями (с покровом из страуснпка, с покровом из высокотравья, с подлеском из лещины и аза-леи и др.). На небольших участках встречаются также грабовые древостои, возникшие на месте дубняков после вырубки и пожаров. Обычно это молодые сомкнутые насаждения, часто с мощной подстилкой из листвы, исключающей развитие травяного покрова. Встречаются вторичные грабовые леса с покровом из лесного мелкотравья, среди которого выделяется ясменник (Asperula odorala).
В долинах Пшехи, Пшиша, Псекупса и Курджипса, в границах контуров горных дубовых лесов (50 к), распространены небольшие участки каштанников, а в долине Цеце и Курджипса — смешанные леса с редким верхним ярусом из граба, бука, липы, клена и с мощным вторым ярусом из самшита.
В Горном Крыму леса из скального дуба наиболее обычны на северном склоне, где они только и показаны на карте; небольшие участки их встречаются на южном склоне Главной Крымской гряды среди лесов из крымской сосны (25). На северном склоне с высоты 400—450 м над у. м. располагается полоса с господством ассоциаций скального дуба, где дубовые леса растут на склонах как северной, так и южной экспозиции. Сосновые и буковые леса вкраплены среди дубняков небольшими участками. С высоты 650—700 м леса из скального дуба переходят почти исключительно на южные склоны, а на северных распространены буковые леса. Верхний предел дубняков лежит на высоте 1100—1200 м над у. м. При этом на наиболее крутых и прогреваемых склонах дубняки уступают место лугово-степной растительности и рединам можжевельника (Juniperus foelidissima).
Ниже 400 м над у. м. на северном склоне Главной Крымской гряды скальный дуб растет совместно с черешчатым в составе предгорных дубовых и дубово-грабовых лесов (на «Геоботанической карте» отмечены внемасштабным знаком).
Горные дубовые леса в Крыму представлены рядом ассоциаций как мезофильного, так и полуксерофильного типа. К первым принадлежат дубняки с участием липы, с подлеском из кизила (Cornus mas). К местам, менее обеспеченным влагою, приурочены дубняки с грабинником (Carpinus orienlalis), а также можжевелово-дубовые редкостойные леса, насыщенные ксерофитными видами, особенно в травяном покрове. Наиболее широко распространены в Крыму дубняки со злаково-разнотравным покровом, в котором заметную роль играют растения луговой степи. Своеобразна ассоциация горных дубняков с господством в покрове дорик-пиума (Dorycnium graecum).
Наряду с односоставными дубовыми древостоями в Крыму распространены смешанные. К ним относятся ясенево-дубовые насаждения, буково-дубовые с липой, ясенево-дубовые с кленом Стевена (Acer Steve-nii) и грабом, а также уже упоминавшиеся можжевелово-дубовые редкот лесья. Встречаются и дубово-сосновые (Pinus Pallasiana) леса, в покрове которых местами доминирует дорикниум (Dorycnium graecum). В некого^
рых ассоциациях ясень преобладает в древостое над дубом; характерна дубово-ясеневая ассоциация со смирнией (Smyrnium perfoliatum).
Большинство горных дубовых лесов Крыма относится к IV бонитету, более производительны мезофильные ассоциации, в древостое которых растут бук, граб и липа.
Наибольшей производительности дубовые древостои достигают в дуб* няке с грабом, встречающимся на высоте 700—1100 м над у. м. Этому благоприятствуют большая влажность, обусловленная высотой местности-а также более богатые и глубокие бурые лесные почвы, к которым приурсь йены эти насаждения. Участие граба в древостое этого леса не превы-» шаетО.1—0.2, изредка встречаются бук и липа; в довольно густом травя-* ной покрове растут преимущественно мезофильные и теневые виды (Mercurialis perennis, Euphorbia amygdaloides, Poa nemoralis, Brachypodium silvaticum, Antitoxicum scandens и др.).
Характерна для Крыма ассоциация горного травяного дубняка с преобладанием в покрове мятлицы (Роа nemoralis), которой сопутствуют многие другие травы (Lactuca muralis, Mercurialis perennis, Poa sterilis, Euphorbia amygdaloides, Primula acaulis, Lathyrus laxiflorus и пр.). Ом встречается преимущественно на выпуклых вершинах хребтов, на скло нах средней крутизны и на относительно глубоких почвах. К глубоким и богатым почвам приурочен также дубняк с ярусом из кизила (Cornus mas). Последний растет здесь в виде деревца второй величины, достигая в высоту до 14—16 м. Травяной покров в кизиловых дубняках густой и высокий, в нем часто преобладают злаки (Festuca pratensis, Dactylis glome-rata, Brachypodium pinnatum).
В Закавказье скальный дуб замещается близким видом — грузинским дубом (Quercus iberica). В Западном Закавказье его сообщества встречаются раздробленно; на карте они включены в контуры колхидских смешанных (52 кл) и буковых лесов (51 к), среди которых дубняки представлены небольшими участками на крутых южных, преимущественно известковых склонах. Широкому распространению горных дубовых лесов в Западном Закавказье южнее Туапсе препятствует влажный климат колхидской провинции.
Тем не менее в фитоценологическом отношении дубняки Западного Закавказья довольно разнообразны. Наиболее изучены они в Абхазии (Малеев, 1936). На очень крутых сухих склонах на щебнистых, но не карбонатных почвах там развиваются разнотравные дубняки без подлеска или с единичными кустарниками; в травяном покрове их преобладает зверобой (Hypericum inodorum), которому сопутствуют многие другие виды (Epimedium colchicum, Brachypodium rupestre, Carex Grioletti, Clinopodium vulgare, Trachystemon orientale и пр.); в составе древостоя местами участвуют бук и граб. На более пологих склонах и более глубоких почвах развиты дубняки с подлеском из азалеи и участием ряда других кустарников, в том числе и таких, которые в дубняках Северного Кавказа не встречаются (Rhododendron ponticum, Vaccinium arctostaphylos й Др.); травяной покров там небольшой сомкнутости, наиболее постоянны в его составе зверобой (Hypericum inodorum), эпимедиум (Epimedium Colchicum), орляк (Pteridium tauricum), колокольчик (Campanula rapun-Cuius), фиалка (Viola alba). В Западном Закавказье на более затененных и влажных склонах можно встретить горный дубняк с подлеском из пон-т тайского рододендрона (Rhododendron ponticum), предъявляющего до
вольно высокие требования к влажности воздуха. Травяной покров в рододендроновом дубняке состоит из небольшого числа преимущественно влаго- и тенелюбивых видов.
На известняках, прикрытых неглубокой щебнистой почвой, растет дубняк с грабинником (Carpinus orientalis), редким кустарником и не сомкнутым, но разнообразным по видовому составу травяным покровом, среди которого по земле стелются лианы (Hedera colchica, Smilax excelsa, Dioscorea caucasica, Tamus communis). На известняковых склонах ветре* чается также дубняк с очень разнообразным травяным покровом, в котором преобладают злаки (Brachypodium rupestre, Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios, Festuca gigantea).
В Восточном Закавказье на карте показана полоса горных дубовых лесов — почти сплошная в нижней части Главного Кавказского хребта и разорванная на внешних склонах Малого Кавказа, особенно в более восточных и южных районах. Нижняя граница полосы этих лесов лежит на высоте 400—500 м над у. м., вверх по склону они поднимаются местами до высоты 1500, а в Нагорном Карабахе до 1700 м над у. м. Дубу на всем этом пространстве сопутствует граб (Carpinus caucasica), образующий в полосе дубовых лесов не только вторичные, но и коренные насаждения. На «Геоботанической карте» сообщества граба включены в контуры горных дубняков. В большинстве случаев дубняки и сопровождающие их формации в Восточном Закавказье занимают горнокоричневые почвы, местами они развиты на бурых лесных и перегнойно-карбонатных почвах.
Экологический облик восточнокавказских дубняков находится в зависимости от местных природных условий. В Юго-Осетии это более мезофильные сообщества; далее по направлению к Кахетии растительность несет следы большей засушливости. То же самое относится к дубнякам на склонах хребтов Триалетского, Шахдагского и Мровдагского. Мезофильные ассоциации представлены травяными дубняками с покровом из разнотравья (Chaerophyllum maculatum, Serratula quinquefolia, Lathyrus roseus, Campanula ranunculoides, Salvia glutinosa и др.); близки к ним по экологическому облику дубняки с покровом из злаков (Роа nemoralis, Dactylis glomerata и др.), а также чины (Lathyrus roseus) и сочевичника (Lathyrus laxiflorus). На месте контакта с ксерофильными редколесьями распространены разреженные полуксерофильные дубняки с кустарниковым ярусом (Spiraea hypericifolia, Paliurus spina Christi, видами Crataegus к др.). Во многих местах под влиянием рубок дубовые леса в Восточном Закавказье имеют облик кустарниковых зарослей или уступили место группировкам грабинника, смешанным кустарниковым сообществам типа шибляка, а местами фригане. Грабинник нередко также входит в состав дубняков на правах дерева второй величины или подлеска. В покрове сообществ грабинника и грабинниковых дубняков часто преобладает кавказский пырей (Roegneria caucasica). Будучи представлены различными ассоциациями, грабинники очень характерны для полосы дубовых лесов в Восточном Закавказье.
В бассейне Талачай, как показали исследования А. Г. Долуханова (1938а), дубняки занимают небольшую площадь, но достигают высоты 1200—1300 м над у. м. Наилучшее развитие дуба имеет место в чиновом дубняке (II бонитет) 1 Эти сомкнутые насаждения на южном склоне почти лишены подлеска, в травяном покрове преобладают чина (Lathyrus го-s$us) и вика (Vicia сгосеа), им сопутствуют многие другие травы (Primula macrocalyx, Ptarmica biserrata, Calamintha officinalis, Lapsana communis-Cephalantheralongifolianwp.). Там же встречаются и менее производитель-
ные дубняки обычно с подлеском из кизила, лещины, свидины, а такав! грабинника.	1
В бассейне Кишчай (Тумаджанов, 1938в) дубняки представлены пре*| имущественно древесно-кустарниковыми зарослями высотою в 3—8 к; | большое участие в сложении этих зарослей принимают граб, а также 1 многие кустарники; травяной покров в них разорванный, пестрогоJ состава(5егга/п/а quinquefolia, Laser trilobum, Anthemis dumetorum, Lithospermum purpureo-coeruleum, Psephellus dealbatus и пр.). Там же? встречаются дубово-грабинниковые заросли (Carpinus orientalis) и свое-образные дубово-грабовые (Carpinus caucasica) кустарниковые заросли, обильно переплетенные лианами (Smilax excelsa, Clematis vitabla, Caly-J stegia sepium, Vitis vinifera).
В северной Армении (Махатадзе, 1941) дубовые леса подымаются очень высоко в горы (до 1500—1800 м над у. м.), но на более высоких уровнях древостой их образован высокогорным дубом (Quercus тасгап-thera); на средних высотах преобладает грузинский дуб (Q. iberica), но высокогорный дуб местами также встречается. Наиболее типичны в северной Армении следующие ассоциации горных дубовых лесов: 1) осоковые (Carex humilis) дубняки; 2) злаковые (Роа nemoralis. Agrostis capil-laris, Phleum phleoides, Dactylis glomerata) дубняки, в покрове которых злаки составляют до 80% травостоя; 3) разнотравные дубняки, где в покрове наряду со злаками (Calamagrostis arundinacea, Brachypodium silvaticum, Роа nemoralis, Agrostis capillaris и др.) широко распространены и двудольные (Trifolium alpestre, Astragalus glycyphylloides, Lathyrus roseus, Galega orientalis и np<).
На Зангезуре в засушливых условиях, кроме грузинского дуба, встречается также более ксерофильный араксинский дуб (Quercus araxina). В сухих дубравах широко распространен ясень; наиболее обычны сухие ясенево-дубовые леса с подлеском из боярышников. В менее засушливых условиях, но на южных склонах распространены травяные дубняки; для них характерен только грузинский дуб, в покрове преимущественно мезофильные травы (Lathyrus roseus, Asperula odorata, Poa nemoralis, Serratula quinquefolia и пр.).
В средней части Нагорного Карабаха леса из грузинского дуба на южных склонах распространены с высоты 1400—1500 м, а верхний их предел достигает 1700 м над у. м. Большая часть их относится к ассоциациям
с хорошо развитым подлеском.
Грабовые леса в Восточном Закавказье представляют собой наиболее мезофильный тип лесных сообществ в полосе горных дубняков. Из них характерны грабовые леса с покровом из овсяницы (Festuca montana), а также мятлицы (Роа nemoralis)', к той же категории относятся мелкотравные грабовые леса, например с преобладанием подлесника (Sanicula europaea). В этих лесах растет местами гирканский плющ (Hedera Pastuchovii), а на юго-востоке гирканский грабинник (Carpinus schu-schaensis).
Вообще, начиная от Кахетии и далее на восток, в полосе дубовых лесов встречается гирканский элемент флоры, в том числе из древесных пород — величественный клен (Acer velutinum), а в Исмаилинском районе — каштанолистный дуб (Quercus castaneifolia).
Дубовые леса в Закавказье в большинстве случаев расположены по близости от селений; они в течение очень длительного времени подвергались различным воздействиям со стороны человека и в настоящее время в сильной степени изменили свой первоначальный облик. Нема
лая площадь, в прошлом покрытая дубовым лесом, превращена сейчас в сельскохозяйственные угодья.
Литература
В. Н. Сукачев и Г. И. Поплавская (1927); Н. Д. Троицкий (1929); В. П. Веселовский и Н. С. Плотников (1930); В. П. Малеев (1936); А. Г. Долуханов (1938а, 1949); И. И. Тумадясанов (19386, 1938в, 1938г); М. И. Сахаров (1939); Л. И. Соснин Я; Л. Б. Махатадзе (1941); А. А. Гроссгейм (1948); Г. И. Поплавская (1948);
Иваненко (1952); Н. А. Степанов (1952); И. А. Грудзинская (1953); Е. В. Шиффере (1953); Л. И. Прилипко (1954).
50 г — гирканские (из Quercus castaneifolia)
Каштанолистный дуб, растущий в Талыше, — один из основных компонентов гирканского смешанного широколиственного леса (52 г). Участвуя в сложении железняковых ассоциаций и древостоев с господством дзельквы, каштанолистный дуб в нижнем поясе Талышских гор является местами (обычно на более сухих местообитаниях) преобладающей древесной породой. В этих условиях он доминирует в сложных древостоях, которые относятся к сочетанию смешанных гирканских лесов.
С высоты 500—600 м над у. м. на Талышском хребте существенно изменяется климатический режим: уменьшается количество тепла и заметно нарастает засушливость, так как в этой зоне выпадает уже меньше осадков. В результате этого выше пояса смешанных широколиственных лесов гирканского типа (52 г) простирается полоса, где на более влажных склонах растут буковые леса (51 к), а на более сухих склонах и гребнях — леса из каштанолистного дуба (50 г). Во влажных ущельях в пределах этой полосы встречаются еще смешанные леса с бархатистым кленом, хурмой, ольхой (Alnus subcordata) и ильмом. Леса из каштаноллст-ного дуба наиболее широко распространены в пределах от 500 до 1200 м над у. м., но отдельные участки их попадаются до высоты 1600—1800 м.
На «Геоботанической карт? СССР» указанная выше полоса, для которой леса из каштанолистнсго дуба наиболее характерны, показана, по условиям масштаба и по правилам генерализации, знаком гирканских горных дубовых лесов, хотя в сочетании с ними распространены буковые леса (отмечены внемасштабным знаком) и другие растительные сообщества.
Леса из каштанолистного дуба на Талышском хребте по сравнению с лесами этого района, образованными другими видами дуба (Quercus iberica, Q. macranthera), лучше обеспечены естественным возобновлением (Прилипко, 1954), тем не мепее под влиянием рубок каштанолистный дуб местами сменяется грабом. В среднегорной полосе встречаются нередко дубово-грабовые сообщества, которые Л. И. Прилипко (1954) рассматривает как коренные и являющиеся «связующим звеном» между буковыми и дубовыми лесами горнолеспого пояса. Леса с господством каштанолистного дуба, смешанные грабово-дубовые и дубово-грабовые древостои, коренные и производные, приурочены к бурым лесным почвам нередко с признаками оподзоливания. Каштанолистный дуб образует также смешанные древостои с грузинским дубом. Из других пород совместно с каштанолистным дубом растут клены (Acer laetum, A. campestre, A. velutinum), груши (Pyrus Boissieriana, Р. Grossheimii), ясень (Fraxinus excelsior). В подлеске, часто хорошо развитом, представлены листопадные кустарники: боярышник (Crataegus kyrtostyla), мушмула (Mespi-lus ger manic а), глоговина (Sorbus torminalis), бересклет {Kalonymus la-tifolia); растет и гирканский падуб (Ilex hyrcana). В травяном покрове нередко намечается преобладание злаков (Brachypodium silvaticum,
Dactylis glomerata, Роа nemoralis), встречаются в нем немногие типичцйИ растения тенистых широколиственных лесов (Sanicula europaea, EuphoiS bia amygdaloides), а также представители горнолесной флоры ВосточЯ ного Закавказья (Primula heterochroma, Viola Sieheana). Судя по имекЛ щимся данным, видовой состав трав в сообществах каштанолистного дубй не отличается большим разнообразием, и по флористическому богатства эти сообщества значительно уступают лесам из грузинского и скального! Дуба.	|
Л. И. Прилипко (1954) отмечает такие ассоциации каштанолистног^ дуба.	J
По гребням и на сухих южных склонах в молодняках (II класс воз-; раста) почва почти сплошь покрыта рыхлым слоем подстилки, травы пред-' ставлены в ничтожном количестве (Brachypodium silvaticum, Viola 8ie? heana, Primula heterochroma, Scutellaria Tournefortii) — это мертвопо^ кровные дубняки, древостой которых состоит почти из одного каштанэ-f листного дуба.
Также на крутых склонах в полновозрастных дубняках сомкнутость^ 0.5—0.6 проективное покрытие почвы травами бывает до 40% — зтд < травяные дубняки (I—III бонитетов). В покрове их, в зависимости от условий, преобладают костеровидный чий (Aristella bromoides), сборная ежа (Dactylis glomerata) или сочевичник (Lathyrus laxijlorus). Общее число трав под пологом дубняков этого типа невелико (Silene bupleurai^ des, Centaurea hyrcana, Cynosurus echinatus, Clinopodium umbrosum, Kohl-rauschia prolifer a).
Особую группу составляют дубняки с подлеском. На высоте 600 и. над у. м. в Лерикском районе Л. И. Прилипко (1954) описал один участок такого дубняка I бонитета, небольшой сомкнутости (0.5). Среди каштанолистных дубов обычно встречается граб; в подлеске (сомкнутость 0.5) растут боярышник (Crataegus kyrtostyla), падуб (Ilex hyrcana) и мушмула (Mespilus germanica); трав указывается немного (Carex divulsa, Asperula odorata, Euphorbia amygdaloides, Viola Sieheana). Более разнообразен состав и сложна структура кустарничковых дубняков на Ленкоранской низменности, где они на очень небольшой площади сохранились в заповеднике.
На выпуклых формах рельефа, в частности на вершинах гребней, а также во многих местах на склонах в дубняках обильна подстилка из листвы, а травяной покров никогда сплошного покрытия почвы не образует. В летние месяцы, когда на всей территории гирканской провинция сказывается засушливость, недостаток во влаге в дубняках из каштанолистного дуба ощущается довольно резко, и степень влажности почвы очень невелика.
В северной части Талыша и выше в горах каштанолистный дуб уступает место грузинскому дубу (Quercus iberica) и восточному дубу (Quercus macranthera). Последний в верхнем поясе Талыша замещает другие виды дубов и образует насаждения с подлеском из грабинника (Carpinus schu-schaensis). Каштанолистный дуб за пределами Талыша госцодствует в лесах влажных районов северного Ирана, встречается он также в бассейне Геокчая и некоторых других районах Восточного Кавказа, но лесообразующей породой там не является.
Леса из каштанолистного дуба принадлежат к категории водоохранных и почвозащитных насаждений.
Литература
А. А. Гроссгейм (1926, ш1948); Н. Н. Лебедев (1941); Ал. А. Федоров (1949); Л. И. Прилипко (1954).
51.	Буковые лева
Буковые леса в СССР сосредоточены главным образом в горах Кавказа, Крыма и Карпат. Отдельными массивами они встречаются в западной части Волыно-Подольской возвышенности и очень небольшими участ-ками в Молдавии, на юге Подолии, в области предгорных куэст Северного Кавказа (в бассейне Кубани) и на Ставропольской возвышенности. Всюду буку сопутствуют сравнительно умеренный температурный режим и по большей части достаточная влажность. В среднегорной полосе некоторых провинций Кавказа и на Карпатах, в условиях достаточно влажного и умеренного макроклимата, буковые леса образуют сплошную вертикальную полосу растительности, встречаясь на склонах разных экспозиций, на выпуклинах рельефа и в ущельях. В других районах, особенно на Волыно-Подольской возвышенности, в предгорьях Северного Кавказа и в Молдавии, бук избирает только отдельные благоприятные для него местные экологические условия (наиболее повышенные места, а чаще склоны во влажные ущелья).
Почти всюду для буковых лесов типичны бурые лесные почвы, часто с признаками оподзоливания; значительно реже развиваются буковые леса на серых лесных почвах. Сомкнутые древостои бука создают под своим пологом особую экологическую среду. Освещенность в буковом лесу часто составляет около 5% от освещенности на открытом месте; в этой связи сокращается количество тепла, что сказывается как на температуре приземного слоя воздуха, так и на температуре почвы. Наряду с этим в буковом лесу наблюдается более ровный ход температур и большая относительная влажность воздуха. Характерной чертой букового леса является подстилка из буковой листвы, часто сплошь покрывающая почву. Подстилка препятствует развитию напочвенного мохового покрова. Мхи (виды Brachythecium, Mnium, Anomodon, Homalia и др.) в буковом лесу встречаются только при основании стволов, на пнях, а также в местах, где среди подстилки выступают на поверхность небольшие пятна грунта. На стволах бука развивается довольно разнообразная по числу видов синузия эпифитных лишайников, а также мхов, покрывающих стволы на значительную высоту от комля.
Ранней весной, до развития листвы на ветвях бука, вегетируют эфемероиды (Dentaria quinquefoliay D. glandulosa, Anemone ranunculoides, виды Gagea, Corydalis и др.). Они не образуют сколько-нибудь связного покрова, так как этому препятствует мощная подстилка. По сравнению с дубовыми и смешанными широколиственными лесами в бучинах эфемероиды развиты значительно меньше, но большая влажность способствует более длительной их вегетации. В буковых лесах, например, зубянки и некоторые другие эфемероиды еще заканчивают плодоношение в то время, когда в соседних дубравах их надземные побеги уже совершенно засохли.
Буковым лесам свойственны лианы, на Кавказе представленные несколькими видами, в Крыму, Молдавии и Подолии — только плющом (Hedera helix). Длительно вегетирующие травы в буковом лесу в общей сложности представлены многими видами, приспособленными к существованию при затенении. Несмотря на своеобразие экологических условий под пологом букового леса, флора его состоит из видов, частью характерных для других формаций широколиственного леса, а частью для горных темнохвойных лесов. Выделяются по биологическим особенностям трав и кустарников некоторые ассоциации буковых лесов Кавказа, где развит вечнозеленый подлесок и обильно представлены зимнезеле-
J ные гемикриптофиты и хамефиты. Некоторые растения {Cyclamen abchasi* cum, Potentilla micrantha), по наблюдениям А. В. Кожевникова (1935)r: весной выходят из-под снега в цветущем или зацветающем состоянии,3 к осени они снова пробуждаются и нередко в цвету уходят под снег. Всюду? очень типичны чистые или почти чистые древостои бука, под пологом ко-] торых травы и кустарники развиты незначительно. Наряду с этим бук] принимает участие в сложении смешанных древостоев с широколиствен*] ными и темнохвойными породами. Под тенью последних он местами образует второй ярус.
На карте выделены три разобщенных области с контурами буковых] лесов, каждая со своим видом бука. Наибольшую площадь занимают' кавказские (из Fagus orientalis) буковые леса (51 к), представленные разнообразными ассоциациями, относящимися к различным группам, частью имеющим черты средиземноморской растительности. Карпатские (из Fagus silvatica) буковые леса (51 кп) несколько более однообразны; они непосредственно входят в область широкого распространения бука в в Средней и Западной Европе. На сравнительно небольшой территории встречаются крымско-подольские (из Fagus taurica) буковые леса, свойственные районам, менее увлажненным; в фитоценологическом отношении они наиболее однообразны и наименее обособлены от смешанных широколиственных лесов с преобладанием дуба и граба (46 кп).
Большая часть массивов букового леса отличается значительной производительностью. Довольно твердая и крепкая древесина этого дерева успешно применяется в мебельном и бондарном производствах, частью в музыкальной промышленности, машиностроении и для некоторых других целей, например для изготовления фанеры и клепки для бочек. Древесина бука хорошо полируется, а путем сухой перегонки из нее получают древесный уксус, метиловый спирт и ацетон. В семенах бука содержится значительный процент жиров, и они иногда используются как пищевой продукт. На крутых горных склонах и в субальпийской полосе буковые леса имеют большое водоохранное и почвозащитное значение.
51 кп — карпатские (из Fagus silvatica)
Леса из европейского бука в СССР широко распространены на Карпатах, где они представляют очень характерную формацию в среднегорной, а местами в низкогорной полосе. В предгорьях Карпат, где климат влажный и умеренно прохладный, буковые леса встречаются с высоты около 200 м (например западные районы Закарпатской области). В районах с более континентальным климатом на северо-восточном склоне они растут с высоты около 400 м. Буковые леса на Карпатах приурочены к бурым лесным почвам с различной мощностью почвенного профиля и развиваются в условиях достаточного увлажнения. В западной части советских Карпат они широко распространены до высоты 1200—1300 м над у. м. Восточнее Воловецкого перевала с высоты 750—800 м буковые леса сменяются горными темнохвойными лесами (19 кп), но в благоприятных местоположениях встречаются, например в Черногорье, до высоты 1500 м над у. м.
Значительные пространства, в прошлом покрытые буком, сейчас принадлежат землям сельскохозяйственного пользования, расчищены под луговые угодья или распаханы.
Буковые леса на Карпатах в зависимости от местных климатических особенностей (обусловленных пластикой рельефа и вертикальной зональ-
ностыо), а также плодородия почв образуют древостой различных бонитетов. В Закарпатской области наилучший рост бука наблюдается на высоте от 500 до 700 м над у. м. (I и 1а бонитеты). За пределами названных высот бонитет понижается: выше 1000 м над у. м. древостои буковых лесов относятся уже преимущественно к III—IV бонитетам, а в низкогорной полосе ко II бонитету. Рост бука и его возобновление ухудшаются с нарастанием сухости и при избыточной и особенно застойной влажности почв. В буковых лесах низкогорий постоянна примесь других широколиственных пород: явора (Acer pseudoplatanus), граба (Carpinus betulus), скального дуба (Quercus petraea), липы (Tilia cordata) и др. Выше в горах в буковых лесах распространена ель и иногда пихта. За редким исключением, бучины с мощно развитым подлеском на Карпатах отсутствуют. Под пологом бука кустарники встречаются разбросанно (Crataegus топо-gyna, Rubus hirtus, Daphne mezereum, Ribes alpinum, Lonicera nigra и другие виды). А. Златник (Zlatnik, 1938) считает ежевику (Rubus hirtus) типичным растением для нескольких ассоциаций карпатских бучин, но особенно обильно она не представлена нигде.
Характерна для Карпат, так же как и для многих других районов, группа ассоциаций мертвопокровно-редкотравных бучин (Dornin, 1930; Косец, 1948, 1954; Поварницын, 1950). Это тенистые леса, в которых сомкнутость древостоя достигает 0.9 и только высоко в горах снижается до 0.6. Подлесок отсутствует совершенно. Почва (опод-золенные буроземы) покрыта сплошным слоем подстилки, толщиной в 2—3 см. Травы представлены одиночно растущими экземплярами типичных представителей флоры широколиственных лесов (Asperula odorata, Circaea lutetiana, Mercurialis perennis, Salvia glutinosa, Galeobdolon luteum, Asarum europaeum, Carex pilosa, C. digitata, Festuca silvatica, Brachypodium silvaticum, Dryopteris filix-mas и др.). Общее проективное покрытие почвы травами обычно не превышает 10%, но местами они почти отсутствуют. В соответствии с этим, Домин (Dornin, 1930) выделяет две группы сообществ — мертвопокровпую (Fagetum nudum) и полумертво-покровную (Fagetum subnudum). В зависимости от мощности почвы, особенностей местного климата и других условий мертвопокровно-редко-травные бучииы представлены ассоциациями, существенно отличающимися друг от друга по росту, развитию и структурным особенностям древостоя, что резко сказывается на дифференциации стволов по высоте и диаметру и на бонитете, который в Закарпатье, по данным В. А. Поварницына (1950), в различных ассоциациях этой группы изменяется от 1а до IV класса.
Особо должны быть отмечены принадлежащие уже к другой группе ассоциаций мелкотравные бучины с травяным покровом дубравного типа (Fagetum herbosum — Domin, 1930; Fageta asperu-losa — Косец, 1954). Они типичны для Карпат, а па Кавказе их аналоги в большинстве случаев с менее связным травяным ярусом занимают небольшую площадь. Эти леса, наиболее обычные в нижней части склонов, относятся к I—II бонитетам и развиты на обеспеченных влагою и дренированных бурых лесных почвах. На более плодородных разностях этих почв в древостое к господствующему буку примешиваются явор (Acer pseudoplatanus) и некоторые другие древесные породы. В травяном покрове преобладают ясменник (Asperula odorata) и будра (Glechoma hir-suta), большинство других трав принадлежит к типичному дубравному комплексу (Mercurialis perennis, Circaea lutetiana, Stellaria nemorum, Salvia glutinosa, Asarum europaeum, Lactuca muralis и др.). Из прочих ассоциаций мелкотравных бучин следует назвать мелкотравно-папоротни-
новую, развитую на более мелких, часто щебнистых почвах. В травяном ярусе этой ассоциации среди господствующего мелкотравья (Asperula odorata, Glechoma hirsuta и др.) довольно обильно представлены папоротники (Polystichum Braunii, Р. lobatum, Athyrium filix-femina и др.). К этой же группе ассоциаций принадлежат бучины с участием в древостое, кроме бука, многих широколиственных пород (явор, остролистный клен, ясень, ильм) и с преобладанием в покрове пролески Меркурия (Mercurialis perennis)', они развиты на богатых гумусом щебнистых почвах (Dornin, 1930).
Самостоятельную группу составляют бучины с покровом из папоротников (Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas); они представлены на небольшой площади па влажных почвах, где имеет место приток извне почвенных вод. Экологически и частью флористически сходны с ними бучины с покровом из окопника (Symphytum cor datum), а на более влажных местах с господством в травяном ярусе подбела (Petasites albus).
А. Златник (Zlatnik, 1938) объединил это сочетание ассоциаций под названием «ass. Fagus silvatica — Acer pseudoplatanus — Athyrium — Symphytum cordatum» и детально охарактеризовал несколько пробных площадей папоротниково-окопниковой и подбеловой бучин.
Переходный характер к темнохвойным лесам присущ б у ч и н а м с преобладанием в покрове кислицы (Oxalis acetosella)', в древесном ярусе их встречается пихта, а иногда ель.
На более сухих почвах, по исследованиям Н. И. Косца (1954), развиваются две ассоциации букового леса: 1) с покровом из волосистой осоки (Carex pilosa) и2)спокровом из овсяницы (Festuca silvatica). Первая характерна для нижней полосы лесного пояса, вторая для среднегорья. Осоковые бучины содержат в покрове некоторые типичные дубравные травы (Anemone nemorosa, Hepatica nobilis и др.) и в нижней части склонов граничат с грабово-буковыми и дубово-буковыми лесами. Леса с покровом из овсяницы распространены небольшими участками на южных склонах на высоте 700—900 м, в древостое их нередко встречается пихта. Это очень обедненные аналоги овсяничных бучин Кавказа.
В верхней части среднегорной полосы встречаются темнохвой-но-буковые леса с елью. В них выражен, обычно пятнами, покров из зеленых мхов (Dicranum scoparium, Isothecium myurum, Polytrichum formosum). Своеобразна описанная Златником (Zlatnik, 1938) ассоциация елово-букового леса с покровом из вейника (Calamagrostis arundinacea), ожик (Luzula nemorosa, L. silvatica) и других трав (Campanula abietina, Hieracium rotundatum, Homogine alpina и пр.).
Европейский бук (Fagus silvatica) образует также леса на самом западе Украины в районе Расточья, западного Покутья и в прилегающих местах. Там на приподнятых плато буковые леса отдельными массивами встречаются на серых лесных почвах, подстилаемых лессом. Некоторые ботаники (Szafer, 1935 и др.) относят их к группе карпатских бучин (Fagetum carpaticum). Это сомкнутые высокобонитетные леса, где, кроме господствующего бука, встречается граб, а в небольшом количестве и другие породы (Acer pseudoplatanus, Fraxinus excelsior, Cerasus avium, Tilia cordata, Quercus robur, Betula verrucosa). Подлесок отсутствует, и кустарники представлены только отдельными экземплярами. Травяной покров довольно разнообразный, в нем преобладает волосистая осока (Carex pilosa), встречаются кислица, майник, зеленчук, сныть, копытень,
ясменник, мужской папоротник и другие виды, преимущественно широко распространенные в широколиственных, в частности грабовых лесах, на западе Украины.
На почвах, подстилаемых известняками, растут сомкнутые буковые леса с участием упомянутых выше широколиственных пород. Травяной покров в них сравнительно хорошо развит, в нем выделяются по распространению кислица (Oxalis acetosella) и фиалка (Viola sylvestris).3P&c-точье на слабоподзолистых песчаных почвах встречаются на склонах своеобразные буково-сосновые леса; в них первый ярус образует сосна, второй — бук. Здесь же растет скальный дуб (Quercus petraea), а единично другие породы, в том числе ель (Picea excelsa) и пихта (Abies alba). В редком травяно-кустарничковом ярусе сочетаются виды, свойственные широколиственным лесам (Asperula odorata, Brachypodium silvaticum, Aegopodium podagraria и др.) с компонентами флоры хвойных лесов (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Lycopodium annotinum и др.). Буковые леса Львовской и северной части Дрогобычской областей отличаются от буковых лесов западной Подолии и восточного Покутья, где господствует в древостое уже не европейский, а таврический бук.
Литература
А. П. Ильинский (1945); Н. И. Косец (1947, 1949,1954); П. Д. Ярошенко (1947); М. Г. Попов (1949); В. А. Поварницын (1950); К. Dornin (1930); W. Szafer (1935); A. Zlatnik (1935, 1938).
51 крп — крымско-подольские (из Fagus taurica)
Леса из таврического бука (Fagus taurica~-=F. silvatica ssp. moesiaca) сосредоточены в районах со значительно меньшей влажностью, где отсутствуют темнохвойные леса и летом в той или иной мере сказывается засушливость. Развитие сообществ таврического бука находится под защитой местных форм рельефа и в различных ландшафтных провинциях отличается своими особенностями.
В Горном Крыму буковые леса на северном склоне растут с высоты 400— —500 м, а на южном склоне с высоты 1000—1100 м над у. м. Наибольшие площади их сосредоточены на северном склоне Главной Крымской гряды. Как на северном, так и на южном склонах этой гряды нет сплошной вертикальной полосы букового леса, подобной той, которая имеется в некоторых провинциях Кавказа и на Карпатах. Всюду в Крыму буковые леса растут на скатах северной экспозиции, во влажных ущельях и вообще в наиболее благоприятных для бука местных условиях. Наряду с буковыми лесами на тех же высотах встречаются леса из скального дуба (Quercus petraea), смешанные широколиственные и сосновые леса, а также рощи древовидных можжевельников, избирающие местные условия, соответствующие их экологии. Показанные на «Геоботанической карте» контуры букового леса в Крыму представляют собою сочетание преобладающих буковых лесов с разными (из числа названных) растительными формациями.
В типологическом отношении крымские буковые леса, хорошо изученные Г. И. Поплавской (1948), сравнительно разнообразны. Они развиваются на бурых лесных почвах различной мощности. Лучший рост бука наблюдается в средней горной полосе, где бук формирует чистые или почти чистые древостои II бонитета. Это редкотравные бучины, в покрове которых на фоне ковра из сухих листьев в небольшом количестве растут сравнительно немногие типичные для тенистых широколиственных лесов травы (Asperula odorata, Mercurialis perennis, Neottia nidus-avis, Euphorbia amygdaloides, Carex digitata, Platanthera chlorantha
Рис. 42. Схема распространения сообществ крымского бука в Подолии и Центральиой Молдавии. [Для Подолии использована картосхема из работы В. Шафера (Szafer, 1935)].
и др.). Очень характерен для покрова этого леса эфемероид зубянка (Dentaria quinquefolia)} у оснований стволов бука и возле пней, а также на обнаженной почве среди подстилки встречаются зеленые мхи.
В среднегорном поясе, кроме редкотравных бучин, распространены смешанные древостои (III, реже II бонитета) с преобладанием бука, в них входят клен, ясень, липа и граб. Описаны липово-буковые, ясеневобуковые, грабово-буковые и осиново-буковые древостои. В зависимости от условий увлажнения, характера почв и подстилающих их пород, эти леса представлены различными ассоциациями. Почти всегда им свойствен развитый травяной покров, в котором, в зависимости от условий, преобладают подлесник (Sanicula europaea), мятлица (Роа nemoralis), пролеска Меркурия (Mercurialis perennis), папоротник (Dryopteris filix-mas) или некоторые другие растения.
Совершенно своеобразны сообщества бука на границе с крымской яйлой, на высоте 1200—1350 м. Средняя высота буков с искривленными стволами, часто растущих гнездами, там не превышает 15 м. Меньшее затенение под пологом прияйлинских бучин обусловливает более разнообразный
состав их травяного яруса, в котором встречаются растения, пришлые из соседней яйлы.
1. Леса с господством или участием крымского бука (Fagus faurica). — 2. Основные массивы буковых лесов (Fagus silvatica) на Карпатах.
виях, близких к пределу экологического
Таврический бук в Подолии и Молдавии находится в усло-ареала бука, и приурочен к
наиболее возвышенным и сравнительно менее засушливым местоположениям, где он на небольших площадях образует чистые, а местами смешанные с другими породами древостои. По условиям масштаба они пока-
заны на карте условными знаками. На рис. 42 более детально отмечено распространение буковых лесов в этих районах.
В Подолии леса из таврического бука развиты преимущественно на высоте от 300 до 420 м над у. м. на оподзоленных серых лесных почвах; они занимают небольшую площадь (Szafer, 1935; Гринь, 1950). В древостое этих бучин всегда имеется примесь граба, явора, ильма, ясеня и липы. Они связаны переходными ассоциациями с прикарпатскими дубовыми и дубово-грабовыми лесами, с участием других широколиственных пород (46 кп). В Тернопольской области довольно характерна ассоциация букового леса с господством в покрове волосистой осоки (Carex pilosa), приуроченная к сухим грунтам. На более влажных почвах
в покрове буковых лесов господствует сныть (Aegopodium podagraria), а местами ясменник (Asperula odorata) и подлесник (Sanicula europaea). Наиболее тенистые бучины характеризуются покровом со значительным участием кислицы (Oxalis acetosella). Весной в этих лесах развиты
эфемероиды (Crocus Heuffelianus, Isopyrum thalictroides, Dentaria glan-dulosa, D. bulbtfera, Allium ursinum и др.).
В Молдавии буковые леса сохранились на очень небольшой площади в самой возвышенной части Кодр (западные высокие Кодры, центральные Кодры). На карте эти леса, как упоминалось, отмечены внемасштабным знаком. В Кодрах бук встречается преимущественно на северо-восточных склонах, обращенных в сравнительно влажные узкие долины, н растет на бурых лесных почвах. Чистые древостои бука там в настоящее время большая редкость; они представлены ассоциацией мертвопо-кровно-редкотравных буковых лесов III бонитета; в покрове их наиболее типичным растением является плющ (Hedera helix). В Кодрах бук чаще встречается в ,дубово-грабовых лесах прикарпатского типа с участием других широколиственных пород (46 кп). В местах, где растет бук, в древостое смешанных лесов обычно господствует граб, а дуб присутствует в меньшем количестве.
В Молдавии и Подолии площадь под буковыми лесами за последние полтора столетия сильно сократилась под влиянием вырубок, способствующих распространению порослевого граба.
Литература
Б. Б. Гриневецкий (1913); Б. И. Иваненко (1925); Г. И. Поплавская (1925а, 1929, 1948); В. Н. Сукачев и Г. И. Поплавская (1927); Е. В. Алексеев (1928); М. И. Котов (1930а); П. С. Погребняк (1931); Ф. А. Гринь (1950); В. Б. Сочава и В. В. Липатова (1952); W. Szafer (1935); Al. Borza (1937).
51 к —кавказские (из Fagus oriental!s)
Леса из восточного бука широко распространены в горах Кавказа, будучи характерны преимущественно для его среднегорной полосы и одновременно для более влажных провинций (рис. 43). За пределами СССР они встречаются в Турции и Иране. Почти всюду леса из восточного бука приурочены к бурым лесным почвам, но в колхидской провинции местами развиты на желтоземах.
В низкогорном поясе буковые леса избирают наиболее влажные местообитания (северные склоны, ущелья). В верхней части среднегорного пояса влажные ущелья и тенистые северные склоны нередко покрыты темнохвойными лесами, а бук формирует древостой в более теплых и инсоли-рованных местоположениях.
Наилучшего развития буковые леса достигают на пологих формах рельефа; на крутых, особенно южных склонах роль бука как эдификатора обычно ослабевает. Всюду в буковых лесах в том или ином количестве встречаются другие широколиственные породы, из них липа (Tilia caucasica) и особенно граб (Carpinus caucasica) характерны для кавказских бучин во всей области их распространения, а каштан (Castanea sativa) — для наиболее теплых и одновременно влажных местоположений, особенно в колхидской провинции.
Типические особенности буковых лесов в различных провинциях Кавказа не одинаковы. Однако на основании имеющихся данных (Поварницын, 1936; Соколов, 1936; Тумаджанов, 1938а; Сахаров, 1939; Долу-ханов, 1941; Махатадзе, 1941: Орлов, 1953) можно установить для всего Кавказа основные общие черты буковых лесов, которые в различных провинциях характеризуются дополнительными особенностями.
Всюду встречаются буковые леса с мощной подстилкой из буковой листвы, лишенные подлеска, и с очень редким, на отдельных участках
вовсе отсутствующим травяным покровом. Это — мертвопог крови о-p едкотравные бучипы, в зависимости от места? положения относящиеся к I—III бонитетам. Для Кавказа они более характерны, чем для Карпат. Большинство наиболее производительных буковых древостоев (1а—I бонитета) принадлежит ассоциациям этой группы. Бук развивает здесь очень мощную поверхностную корневую систему; при этом корни отдельных деревьев часто .срастаются, образуя на небольшой глубине от дневной поверхности сплошной горизонт, летом иссушающий верхний слой почвы, что не благоприятствует вегетация
Рис. 43. Схема распространения буковых лесов на Кавказе и в Крыму.
I. Районы широкого распространения буковых лесов (Fagus orientalis — на Кавказе и F. taurica —в Крыму).
трав. В мертвопокровно-редкотравных ассоциациях бук развивается при наиболее оптимальной для него влажности воздуха и грунта и достаточном плодородии почв.
На более влажных почвах, где условия для роста бука бывают худшими, формируются папоротниковые бучины; при более значительном увлажнении с покровом из страусника (Struthiopteris fill-castrum), при меньшем увлажнении — с мужским и женским папоротниками (Dryopteris filix-mas, Athyrium filix-femina). Между мертвопо-кровно-редкотравными и папоротниковыми буковыми лесами существуют многочисленные переходные ассоциации; в травяном покрове их доминируют в зависимости от условий ясменник {Asperula odorata), подлесник (Sanicula еигораеа), пахифрагма (Pachyphragma macrophyПит), тра-хистемон (Trachystemon orientate) и другие виды. Леса, в покрове которых выделяются ясменник, подлесник и пахифрагмы, представляют собою аналоги мелкотравных бучин Карпат. В верхней части склонов на более сухих и лучше освещенных местах упомянутые ассоциации замещаются злаковыми бучинами с покровом из горной овсяницы (Festuca montana); бонитет и добротность древостоя при этом ухудшаются. Овсяничные бучины часто встречаются на крутых южных склонах.
Особую группу составляют бучины сподлеском из в е ч-юзеленых кустарников (лавровишня, падубы, рододендрон и др.). Они развиты чаще в нижней части склонов, в местах, де менее суровы зимы и одновременно в морозные зимние дни почва Покрыта снегом. В травяном покрове этих бучин растут некоторые виды, !олее характерные для закавказских смешанных широколиственных юсов (52 кл, 52 г); в их древостое в Западном Закавказье часто присутствует каштан; в той или иной степени характерны для этих лесов лианы.
В верхней части среднегорного пояса распространена другая группа кустарниковых ассоциаций буковых лесов — это бучины (III—IV бо-итета) сподлеском из кавказской черники (Vac-inium arctostaphylos) и реже из азалеи (Rhododendron luteum).
Достигая верхнего предела леса, на высоте более 2000 м над у. м. уковые леса приобретают облик криволесья. Форма стволов бука там [сформирована снежными сугробами, столь обычными для субальпий-кой полосы многих районов Большого Кавказа. Субальпийское луковое криволесье представлено несколькими ассоциациями, из которых особенно характерны ассоциации с разнообразным равяным покровом или подлеском из кавказского рододендрона (Rhododendron caucasicum).
На Северном Кавказе значительные массивы буковых лесов находятся ;а высоте 800—1200 м над у. м.; ниже располагается полоса дубовых юсов, среди которых лишь изредка попадаются участки бучин. Выше распространены горные темнохвойные леса, на контакте с которыми ветре-аются смешанные пихтово-буковые древостои. В субальпийском поясе Неверного Кавказа местами выражена полоса букового криволесья.
Наиболее распространены на Северном Кавказе мертвопокровно-юдкотравные буковые леса, в более влажных местоположениях встре-аются папоротниковые ассоциации, йГ^на более сухих — овсяничные учины. Постоянным спутником бука является кавказский граб. Травы кустарники под пологом северокавказских бучин в значительной своей асти — спутники многих ассоциаций европейских широколиственных асов. Только на запад от Большой Лабы, преимущественно на склонах наиболее защищенные ущелья, встречаются маленькие участки букового ёса с вечнозеленым подлеском (Laurocerasus officinalis, Rhododendron onticum, Daphne pontica).
В сухом и более континентальном климате Дагестана буковые леса астут на небольшой площади в верховьях Аварского Койсу по северным клонам на высоте 1800—2100 м (Тумаджанов, 1938а). Частью эти леса иеют субальпийский характер; в сложении их древостоя участвуют клен ‘раутфеттера (Acer Trautvetteri) и березы (Betula verrucosa, В. Litwinowii, травяном ярусе много представителей субальпийского разнотравья, [аряду с этим в Дагестане встречаются папоротниковые бучины, а также едкотравные, в покрове которых выделяются ясменник (Asperula odorata) кислица (Oxalis acetosella). В ассоциациях редкотравных бучин единично редставлена сосна, а также некоторые боровые травы (например De~ 'hampsia flexuosa, Vaccinium myrtillus и некоторые др.).
В Северо-западном Кавказе буковые леса развиты преимущественно ущельях среди более широко распространенных там горных лесов из кального дуба (50 к). В древостое их встречаются граб (Carpinus саиса-са), ильм {Ulmus scabra), липа (Tilia caucasica) и другие широколиственно породы. В травяном покрове и кустарниковом ярусе присутствуют вкоторые виды, характерные для колхидской провинции; нередко ветре-
чаются лианы — колхидский плющ {Hedera colchica) и сассапариль {Smi-lax excelsa).
В Западном Закавказье (Колхида) бук спускается довольно, низко к Черноморскому побережью и Рионской низменности, образуя на небольших высотах на северных экспозициях насаждения среди смешанных широколиственных лесов колхидского типа (52 кл). В среднегорной полосе буковые леса в этой провинции имеют широкое распространение; при этом до высоты 600—900 м над у. м. участие в их древостое каштана является более или менее постоянным. Преобладающее значение здесь имеют мертвопокровно-редкотравные бучины, представленные особым географическим типом — колхидским. В них встречаются, наряду с обычными для буковых лесов травами и кустарниками, также и другие виды(7?Латли^ imeretina, Brunnera macrophylla, Р ter is cretica, Euphorbia macroceras, в Ад-жаристане и Гурии Primula maegaseifolia, Hypericum bupleuroides и др.). В колхидских буковых лесах наиболее обычны ассоциации с вечнозеленым подлеском: лавровишней {Laurocerasus officinalis), понтийским рододендроном {Rhododendron ponticum), колхидским падубом {Ilex colchica), иглицами {Ruscus hypophyllum, R. ponticus). В ущельях в таких лесах растет самшит {Buxus sempervirens). В общей сложности буковые леса с вечнозеленым подлеском не занимают больших пространств, но на небольших участках во влажных местообитаниях они встречаются повсеместно.
На высоте 1800—1900 м развивается буковое криволесье со стволами, изогнутыми благодаря навалу снега, который образует здесь значительные сугробы; в субальпийском криволесье также распространены вечнозеленые кустарники, особенно лавровишня. В колхидской провинции представлены, кроме того, папоротниковые, овсяничные и другие ассоциации букового леса.
В Западном Закавказье на высоте от 200 до 900 м над у. м. в основной фон буковых лесов вкраплены насаждения с господством каштана {Castanea sativa), а местами чистые его древостои. Каштан избегает карбонатных почв и наиболее обилен во влажных районах с ровным ходом годовых температур и теплой осенью. Из многих ассоциаций каштановых лесов (Соколов, 1931, 1952; Долуханов, 1953) наиболее характерны и широко распространены, по данным А. Г. Долуханова (1953), ассоциации каштанников с подлеском из понтийского рододендрона {Rhododendron ponticum). В их древостое велика примесь бука, граба; в меньшей мере липы и других пород. К обычным относятся также ассоциации редкотравных, трахистемоновых и азалеевых каштанников.
В Восточном Закавказье благоприятная среда для развития буковых лесов имеется в Юго-Осетии, на Кахетинском и Алазано-Авторанском склонах Большого Кавказа, где сравнительно высокая влажность сочетается с умеренными температурами. Условия, близкие к этим, существуют на противоположном северном скате Малого Кавказа в бассейне Акстафачая и на значительном расстоянии на восток и запад от него. В этой части Восточного Закавказья в пределах Грузии, Армении и Азербайджана сосредоточены значительные массивы букового леса, местами сплошь покрывающие склоны на высоте от 800 до 1800 м над у. м. Эти леса составляют особый географический тип, иногда именуемый иберийским.
В Кахетии в среднегорном поясе с 700—800 м и до высоты 1400—1600 м над у. м. буковые леса распространены очень широко. По данным А. Г. Долуханова (1941), здесь наиболее характерны такие группы ассоциаций: 1) мертвопокровно-редкотравные на достаточно мощных и свежих почвах;
2) овсяничные на более сухих и маломощных почвах; 3) папоротниковые и пахифрагмовые на более влажных грунтах. Вечнозеленый подлесок в этих лесах выражен очень слабо, местами присутствует элемент гиркан-ской флоры. Своеобразны буковые леса влажных ущелий, в которых иногда встречается тисс.
На Талышском хребте буковые леса развиты преимущественно в полосе от 700 до 1700 м над у. м. и заселяют главным образом северные склоны, в то время когда на южных растут леса из каштанолистного дуба (50 г) и другие формации. Обычным спутником бука в Талыше является граб, кроме того, в древостое присутствуют другие древесные породы, в том числе бархатистый и вечнозеленый клены (Acer velutinum и A. laetum), хурма (Diospyros lotus) и пр. На Талышском хребте встречаются мертвопо-кровно-редкотравные, папоротниковые и другие ассоциации букового леса. Во влажных ущельях по склонам на небольшой площади распространены бучины с групповым приземистым подлеском из данаи (Danae race-mosa) и стелющимся по земле на повышениях микрорельефа плющом Пастухова (Hedera Pastuchovii). В древостое этих лесов, кроме бука, растут граб, бархатистый и величественный клены и некоторые другие породы. В покрове — папоротники (Phyllitis scolopendrium, Polystichum lobatum, Dryopteris filix-mas и пр.), орхидные (Cephalanthera caucasica, C. rubra, Orchis triphylla, Platanthera chlorantha, Centrostis abortiva) и немногие другие травы. На северных склонах, обращенных к ущельям, небольшими участками встречаются бучины с подлеском из гирканского падуба (Ilex hyrcana), достигающим 3 м высоты. Почва в этих лесах покрыта сухими листьями, среди которых встречаются немногие травы.
Литература
Н. М. Альбов (1896); Н. И. Кузнецов (1909); В. А. Поварницын (1931, 1936); С. Я. Соколов (1931, 1936, 1952); И. И. Тумаджанов (1938а); М. И. Сахаров (1939); Л. И. Соснин (1939); А. Г. Долуханов (1941, 1953); Л. Б. Махатадзе (1941); А. Г. Долуханов, М. Ф. Сахокиа и А. Л. Харадзе (1946); А. А. Гроссгейм (1948); В. Б. Сочава (1949); А. Я. Орлов (1953); Л. И. Прилипко (1954).
52. Закавказские смешанные широколиственные леса
Смешанные широколиственные леса в Закавказье распространены в районах наиболее умеренного п влажного климата, формирующегося под влиянием рельефа в предгорной и низкогорной полосе некоторых районов Западного (Колхида) и Восточного (Талыш) Закавказья (рис. 44). Они развиваются на почвах типа красноземов и желтоземов в условиях мягкой зимы, умеренно жаркого лета и значительную часть года при высокой влажности воздуха.
По некоторым признакам сообщества смешанных широколиственных лесов напоминают субтропические леса (многоярусность, развитие лиан, в отдельных ассоциациях преобладание в древостое нескольких древесных пород, местами наличие подлеска из вечнозеленых кустарников и некоторые другие особенности). Наряду с этим господствующие древесные породы и большинство трав и кустарников, входящих в состав этого леса, принадлежат к флоре широколиственных лесов умеренного типа. На Кавказе формации смешанных широколиственных лесов представляют собой древний реликтовый элемент растительного покрова.
По структурным особенностям, в том числе и по видовому составу растений, по происхождению и эколого-географическим связям закавказские смешанные широколиственные леса разделяются на две основные
группы: западнозакавказские (колхидские) смешанные леса (52 кл) и вое-j точнозакавказские (гирканские) смешанные леса (52 г). Те и другие яв*; ляются наряду с кавказскими ольховыми, грабово-ольховыми и дубово*; ольховыми лесами с лианами (53 к) характерным компонентом дикого растительного покрова влажных районов возделывания субтропических культур в Закавказье. Природные условия в местах развития колхидских и гирканских лесов благоприятны для субтропического сельского хозяйства. В их составе произрастает ряд весьма ценных в практическом отношении древесных пород (с высоким техническим качеством древе-
Рис. 44. Схема распространения закавказских смешанных широколиственных лесов и ареалы каштана и железного дерева.
1. Закавказские смешанные широколиственные леса. — 2. Граница распространения каштана (Castanea sativa). — 3. Граница распространения железного дерева (Раг-rotia persica).
сины, декоративных, плодовых и др.), используемых на месте и пригодных для интродукции. Эти леса на склонах имеют очень большое почвозащитное и водоохранное значение.
52 кл — колхидские (из Fagus orientalis, Castanea sativa, Quercus H a г t wi ss i a n a, Carpinus caucasica)
Колхидские смешанные широколиственные леса распространены в предгорной и низкогорной частях южного склона Главного Кавказского хребта и на склонах Аджаро-Имеретинского хребта, обращенных к Рион-ской низменности и к морскому побережью. Отдельные массивы их показаны на «Геоботанической карте» в Рионской низменности. Северная граница колхидских лесов проходит на черноморском побережье в Краснодарском крае у 44° с. ш.
Эти леса характеризуют нижнюю полосу вертикальной зональности растительного покрова в колхидской геоботанической провинции. Они приурочены к районам со средней температурой самого холодного месяца
от +5° до +7°, морозы бывают непродолжительные, часто им предшествуют снегопады, защищающие травяной покров и кустарники от низких температур. Годовая сумма осадков составляет 1500—2000—2500 мм, максимум их приходится на зиму, а местами на осень; весна и лето менее влажные. В отдельные годы преимущественно в более северных районах непродолжительное время весной или среди лета бывает небольшая засушливость, но в целом атмосферных осадков выпадает достаточно во все месяцы; велика и относительная влажность воздуха, особенно близ моря и на всей территории Рионской низменности.
В колхидских лесах преобладают бук (Fagus orientalis), каштан (Castanea sativa), дуб Гартвиса (Quercus Hartwissiana), граб (Carpinus caucasica). Из других древесных пород, участвующих в сложении древостоя, следует назвать грузинский дуб (Quercus iberica), ольху (Alnus barbata), имеретинский дуб (Quercus imeretina), ильмы (Ulmus foliacea и U. ellip-tica), хурму (Diospyros lotus), липу (Tilia multiflora) и др.
Наиболее типичным из названных деревьев является каштан — теплолюбивая и влаголюбивая древесная порода, основная часть ареала которой в пределах нижнего пояса вертикальной зональности совпадает с областью распространения колхидских смешанных лесов (рис. 44). Развитие в колхидских лесах граба и в особенности ольхи находится в зависимости от воздействия на древостой человека. Будучи быстрорастущими и легко образующими поросль, эти породы после рубок быстро занимают господствующее положение в сложении древесного яруса колхидских лесов. Из голосемянных в колхидских лесах, преимущественно во влажных ущельях, растет только тисс (Taxus baccata), обычно во втором ярусе, а часто в качестве .стелющейся формы среди кустарника. Сходную позицию в колхидских лесах занимает и самшит (Buxus colchica), свойственный наиболее тенистым колхидским лесам во влажных местообитаниях. В ущельях Мало-Аджарского хребта второй (основной по сомкнутости) ярус древостоя образуют деревья лавровишни (Laurocerasus officinalis); над ними возвышается разреженный верхний ярус, состоящий из каштана, ольхи, граба, бука, липы (Tilia caucasica), ильма (Ulmus elliptica) и клена (Acer platanoides).
Подлесок в колхидском смешанном лесу часто очень хорошо развит. Он состоит из вечнозеленых и листопадных форм. Из числа первых характерны понтийский рододендрон (Rhododendron ponticum), лавровишня с кустарниковой формой роста (Laurocerasus officinalis), колхидский падуб (Ilex colchica, местами во влажных ущельях Аджарии растущий в виде небольшого деревца), понтийский волчеягодник (Daphne pontica), иглицы (Ruscus hypophyllum, R. ponticus) и некоторые другие виды. Из листопадных кустарников обычны азалея (Rhododendron luteum), кавказская черника (Vaccinium arctostaphylos) и другие виды (Crataegus kyrtostyla, Corylus avellana, Frangula alnus, Staphylea colchica, Philadelphus cauca-sicus, Viburnum orientale и др.).
Характерны для колхидских лесов лианы и эпифиты. В тенистых не тронутых рубкой лесах видовой состав лиан немногочислен; наиболее обычны в таких местах колхидский плющ (Hedera colchica), а также тамус (Tamus communis) и обвойник (Periploca graeca). На опушках и по осветленным прогалинам лианы очень разрастаются; при этом широкое распространение получают павой (Smilax excelsa), хмель (Humulus lupulus) и другие виды. В Абхазии в таких условиях местами обильно представлена реликтовая лиана — диоскорея (Dioscorea caucasica). Колхидские смешанные леса часто называют лиановыми лесами, что, однако, справедливо лишь для освещенных сообществ этого леса. Разнообразна в колхид
ских лесах флора эпифитных мхов. Почти повсеместно в качестве эпифита встречается папоротник — многоножка {Polypodium serratum); реже роль , эпифитов играют некоторые цветковые растения, растущие чаще на почв#| (Cardamine impatiens, Oxalis corniculata).
В травяном покрове колхидских лесов наиболее характерны напорот* ники (Pteridium tauricum, Dryopteris Borreri, Athyrium filix-femina, Blech-num spicant, Phyllitis scolopendrium, Polystichum Woronowii, Pteris cre-tied)*, реже выделяются по распространению некоторые злаки: коротко* ножка (Brachypodium silvaticum), остянка (Oplismenus undulatifolius) и другие травы, например трахистемон (Trachystemon orientals). В тенистых полновозрастных лесах травы не образуют сомкнутого яруса.
Колхидские широколиственные леса распространены в горах до высоты 500—600 м над у. м. Выше они встречаются только в отдельных местоположениях. В зависимости от условий изменяется и состав этих лесов. В наиболее влажных районах широко распространена буковокаштановая формация, причем на отдельных участках, преимущественно на некарбонатных почвах, каштан иногда резко прет обладает в древостое. В Абхазии, а также в Адлеровском и Лазаревском районах, встречаются мертвопокровно-разнотравные буково-каштановые леса (колхидский каштанник) с участием липы, граба, явора и других пород (Соколов, 1931; Поварницын, 1936). Это очень сомкнутые насаждения; подлесок в них не выражен, а травяной покров очень бедный. При несколько меньшей сомкнутости крон и на достаточно влажных почвах травы покрывают до 40—50% поверхности почвы, из них часто преобладает трахистемон (Trachystemon orientate).
В Аджарии буково-каштановые леса в основном представляют собою комплекс буковых и каштановых древостоев; сомкнутость их обычно меньшая (0.6—0.7), в покрове часто обильны папоротники. Очень характерен для этих лесов подлесок из кавказской черники (Vactinium arctostaphylos) и понтийского рододендрона (Rhododendron ponticum). Последний очень широко распространен в Аджарии под пологом бука и каштана на различных элементах рельефа, между тем как в Абхазии буково-каштановые леса с подлеском из понтийского рододендрона и других вечнозеленых кустарников характерны преимущественно для влажных ущелий.
В условиях несколько меньшей влажности в колхидских широколиственных лесах усиливается роль дуба (главным образом Quercus Hart-wissiana, а частью Q. iberica). Для дубово-каштановых лесов часто бывает характерен подлесок из азалеи (Rhododendron luteum)\ встречаются также дубово-каштановые леса с покровом из коротконожки (Brachypodium silvaticum). В Имеретии и Мегрелии преимущественно на известняках развиты леса с подлеском из грабинника (Carpinus orientates). На известняках в колхидском лесу местами растет лавр (Laurus nobites), но каштан, как правило, отсутствует.
Очень своеобразны колхидские леса во влажных ущельях. Верхний ярус древостоя там не сомкнут, он представлен каштаном, ильмом (Ulmus ellipticd), буком, липой (Тilia caucasica), грабом, ольхой и другими породами. В различных ущельях состав его бывает различен, при этом часто трудно установить, какая из названных пород преобладает. Во втором ярусе и в подлеске много вечнозеленых форм: самшита, лавровишни, понтийского рододендрона, падуба и пр. Очень характерен для таких лесов покров из иглицы (Ruscus hypophyllum). Местами в приречных лесах встречается лапина (Pterocarya pterocarpd).
Колхидские леса предгорной и низкогорной полосы в большинстве случаев изменили свой первоначальный облик под влиянием рубок.
С последними связано довольно большое распространение грабово-ольхово-каштановых насаждений, часто густо переплетенных лианами. На осветленных местах в таких лесах обильно разрастаются плети ожины (Rubus hirtus, R. caucasicus). На вырубках местами образует густую заросль орляк (Pteridium tauricum).
Значительные площади, в прошлом покрытые колхидскими смешанными лесами, в настоящее время вовлечены в культуру и используются для возделывания субтропических растений (плантации чая, насаждения тунга, цитрусовые плантации). Частью на месте этих лесов развиты луговые формации, а на сухих склонах и смытых почвах бородачевые степи в комплексе с фриганой.
Особый облик имеют колхидские широколиственные леса, распространенные отдельными массивами среди освоенных земель на Рионской низменности. Преобладают в них дуб Гартвиса и имеретинский дуб (Quercus Hartwissiana и Q. imeretina); повсеместно распространен граб, а из других пород встречаются дзельква (Zelkova carpinif olid), ильм (Ulmus foliacea), ясень и бук. По опушкам этих лесов обильно развиты лианы. Под влиянием рубок в эти леса вклинивается ольха (Alnus barbata), образующая на вырубках вторичные древостои. Наиболее обычны ассоциации равнинных лесов с подлеском из листопадных кустарников (Rhododendron luteum, Thelycrania australis, виды Crataegus), широко распространены ассоциации со злаковым и разнотравным покровом, а в разреженных рубкою лесах с ярусом из ожики или орляка (Pteridium tauricum).
Литература
Н. К. Срединский (1874); Н. М. Альбов (1892, 1894, 1896); А. Н. Краснов (1895, 1906); Г. И. Танфильев (1904); Ю. Н. Воронов (1908, 1910, 1911—1912); Н. И. Кузнецов (1909); А. А. Гроссгейм (1930, 1948);С. Я. Соколов (1931,1936, 1952); Е. Н.Син-ская (1933); С. В. Голицын (1935); В. А. Поварницын (1936); В. П. Малеев (1940); В. Б. Сочава (1947); М. Ф. Сахокиа (1950а); А. Г. Долуханов (1953).
52 г — гирканские (из Quercus castaneifolia, Parrotia persica, Carpinus caucasica)
Гирканские смешанные широколиственные леса в СССР распространены на сравнительно небольшой площади в нижнем поясе Талышского хребта. Мягкий и влажный климат района их произрастания отличается от колхидского несколько большей континентальностью (зимою чаще случаются морозы, средняя температура самого холодного месяца не выше 3°, температура воздуха в летние месяцы выше, чем в Колхиде) и несколько иным режимом влаги, при среднегодовом количестве осадков до 1500 мм. Максимум орошения приходится на осень; осенью и зимой почвы бывают избыточно увлажнены, в летние месяцы осадков выпадает мало и сказывается засушливость.
Гирканские смешанные леса подымаются в горы до высоты 500— 600 м над у. м. и приурочены преимущественно к желтоземам, подстилаемым сланцами и песчаниками. Основными лесообразующими породами в этих лесах являются каштанолистный дуб (Quercus castaneifolia), железное дерево (Parrotia persica), граб (Carpinus caucasica). К ним присоединяется ряд пород: дзельква (Zelkova hyrcand), шелковая акация (А1-bizzia Julibrissiri), гирканский инжир (Ficus hyrcand), хурма (Diospyros lotus), клен (Acer laetum) и др.
Типичным для этих лесов можно считать железное дерево (Parrotia persica)'. его экологический ареал совпадает с областью обитания всей
группы формаций (рис. 44). Другие характерные для гирканских смешан-^ ных лесов деревья либо имеют более широкую область распространения^ и являются лесообразователями в лесах другого типа (например Quercus castanetfolia), либо сосредоточены лишь в ограниченной части ареала гирканского леса (например Albizzia Julibrissin).
В гирканских лесах чаще, чем в Колхиде, случающиеся морозы и недостаток осадков летом ограничивают распространение вечнозеленых форм. Густой вечнозеленый подлесок отсутствует, и вечнозеленые ра-. стения встречаются в наиболее благоприятных местных условиях.-К ним относятся гирканская иглица (Ruscus hyrcanus), даная (Danae racemosa),. гирканский падуб (Ilex hyrcana), изредка встречается подлесок из самшита, есть указания на единичные местонахождения лавровишни. Сравнительно слабо представлены в гирканском лесу лианы; чаще других встречаются павой (Smilax excelsa) и ежевика (Rubus Raddeanus), из других лиан характерен плющ Пастухова (Hedera Pastuchovii). Подлесок в гирканских лесах состоит преимущественно из листопадных кустарников: боярышников (Crataegus microphylla, С. kyrtostyla), мушмулы (Mespilus germanica) и др.
В гирканских лесах всегда в той или иной степени развит травяной покров. В нем сочетаются гирканские и колхидско-гирканские виды с видами, широко распространенными в лесах Кавказа. Наиболее характерные травы для гирканского леса вне зависимости от их фитоценоти-ческой роли в сложении травостоя указаны А. А. Гроссгеймом (Viola Sieheana, Роа masenderana, Phyllitis scolopendrium, Polystichum Woro-nowii, Primula heterochroma, Carex silvatica, C. contigua, Hypericum andro-saemum, Luzula Forsteri и др.).
Широколиственные леса гирканского типа представлены многими ассоциациями как со смешанными древостоями, так и с преобладанием одной породы.
В зависимости от условий местопроизрастания, определяемых составом древостоя, находятся структура и видовой состав подлеска и травяного яруса. На высоких морских террасах, примыкающих к предгорьям, и по склонам предгорий встречаются смешанные желез-няково-грабово-дубовые леса (Parrotia persica, Carpinus caucasica, Quercus castanetfolia). Леса эти сохранились на незначительной площади, так как большая часть принадлежавшей им в прошлом территории вовлечена в сельскохозяйственную культуру. Верхний ярус этих лесов составлен каштанолистным дубом, второй ярус — железным деревом, а также грабом, распространению которого нередко способствует человек. На тех же террасах встречаются порослевые молодняки железного дерева. Очень обычны на Ленкоранской равнине, на склонах первой гряды Талышских гор и их шлейфах порослевые кустарниковые сообщества железного дерева. Они являются производными различных ассоциаций гирканского леса, возникшими под влиянием многократных рубок. Образованию этих зарослей способствует хорошее вегетативное возобновление железного дерева порослью и отпрысками.
Высокоствольные леса из железного дерева (средняя высота древостоя около 20 м) встречаются редко. Под их тенистым пологом или совсем отсутствует подлесок и травяной ярус и почва покрыта сплошным слоем подстилки, или в подлеске разрозненными группами растут иглица (Ruscus hyrcanus) и боярышник (Crataegus microphylla), а из трав немногие виды (Viola Sieheana, Phyllitis scolopendrium, Calamintha officinalis, Euphorbia amygdaloides. Oplismenus undulatifolius, Polystichum lobatum и немногие др.).
На внешних склонах, обращенных к морю, где особенно резко проявляются черты влажного ленкоранского климата, встречаются на небольшой площади смешанные древостои гирканского леса. В сложении их принимают участие каштанолистный дуб, граб, железное дерево, шелковая акация, дзельква (Zelkova hyrcana и Z. carpinifolia), кавказский инжир и некоторые другие деревья. Преобладание в древостое той или иной породы находится в зависимости от местных условий. По наблюдениям Л. И. Прилипко (1954), на южных крутых склонах с маломощными глинистыми скелетными почвами выделяются по распространению шелковая акация и дзельквы. В тех же лесах на более пологих склонах, особенно экспонированных на восток, увеличивается количество граба. По вогнутым элементам рельефа, на почвах, более богатых гумусом, в древостое усиливается примесь инжира (Ficushyrcana) и хурмы (Z>iospyros lotus).
На склонах разных экспозиций в полосе до 150—200 м над у. м. распространены смешанные гирканские леса с преобладанием каштанолист-пого дуба и вторым ярусом из железного дерева (I—III бонитеты). Доминантами травяного яруса бывают коротконожка (Brachypodium silvaticum), осоки (Carex divulsa, С. silvatica), ежа (Dactylisglomerata). На более влажных почвах в покрове выделяются папоротники (Polystichum loba-tum, Phyllitis scolopendrium). На террасах и в предгорьях в самой южной части Талыша встречаются насаждения каспийской гледичии (Gle-ditschia caspia).
В нижней полосе предгорий (до 200 м) на крутых склонах, обращенных к морю, на небольших участках образует леса шелковая акация (Albizzia Julibrissin). Частые насаждения этого дерева сомкнуты, стволы высоко очишены от сучьев, но под пологом ажурных крон шелковой акации достаточно света. Травяной ярус (Brachypodium silvaticum, Luzula F or stir i, Viola Sieheana, Carex silvatica, Oxalis corniculata и др.) покрывает не более половины поверхности почвы. Весной здесь развиты эфемероиды (Corydalis Marschalliana, Scilla Hohenackeri, Cyclamen elegans и др.). Также в нижней полосе предгорий во влажных глубоких ущельях в качестве характерного дерева встречаются величественный клен (Acer velutinum) и небольшие участки грабово-железняковых лесов с подлеском из сам-: шита. Травяной покров в этих лесах развит слабо, в нем характерны осоки (Carex phyllostachys и др.) и папоротники. На более затененных и влажных склонах местами образует небольшие рощи хурма (Diospyros lotus). В долинах рек встречаются ольховые (Alnus subcordata) и лапиновые (Pterocarya plerocarpa) леса, во втором ярусе которых растет инжир (Ficus hyrcana). В покрове лапиновых сообществ часто широко распространен страусник (Struthiopteris filicastrum) и хорошо развиваются другие травы, в общей сложности образующие плотный ярус.
Гирканские смешанные леса имеют очень большое почвозащитное водоохранное значение и, кроме того, содержат в своем составе значительное число пород, ценных для интродукции.
Литература
А. Б. Шел ков ников (1906); А. А. Гроссгейм (1926, 1948); А. А. Гроссгейм и Л. И. Прилипко (1931); Н. Н. Лебедев (1941); Л. И. Прилипко (1944, 1954).
53. Низинные лиственные леса
В группу низинных лиственных лесов включены преимущественно черноольховые леса на избыточно влажных заболоченных грунтах, богатых питательными веществами. Частью (например на Русской равнине)
эти леса соответствуют понятию лесных евтрофных болот. Будучи приурочены к обильно обводняемым местоположениям, чёрноольховые леса и экологически близкие к ним формации получают наибольшее развитие на низменностях. Их распространение связано с особого типа гидрогеологическими условиями и климатом более умеренного типа
На «Геоботанической карте» краской, индексами и внемасштабными знаками показаны три группы этих лесов: 1) черноолыпатники на северо-западе Русской равнины; 2) олыпатники (из Alnus barbata) в Закавказье; 3) смешанные низинные леса Восточного Закавказья, в которых обычно преобладает длинноножковый дуб (Quercus longipesYn которые местами встречаются в сочетании с олыпатниками (из Alnus barbata). Общая площадь под низинными лиственными лесами невелика, но для отдельных ландшафтных районов они очень типичны (Полесье, Рионская низменность, низменности Восточного Закавказья и др.).
Низинные лиственные леса различны по структуре в зависимости от зонально-провинциальных черт местности. В их сложении принимают участие бореальные, неморальные и субтропического типа вечнозеленые растения. Обеспеченность влагою и богатство питательными веществами способствуют значительной биологической продуктивности этих сообществ Ольхе и некоторым сопутствующим ей древесным породам присущи быстрые темпы накопления органического вещества. То же самое свойственно многим болотным травам, характерным для этих лесов. Сказанное в особенности относится к низинным лесам Западного Закавказья, где избыток влаги сочетается с большим количеством тепла Низинным лиственным лесам присущи быстрые темпы саморазвития сообществ и всего биогеоценоза.
Относясь к группе болотных формаций, низинные лиственные леса частью представляют собою их древний тип, аналоги которого были характерны для ландшафтов третичного периода и имели в то время более широкое географическое распространение.
Низинные лиственные леса в большинстве случаев связаны переходами с незаболоченными типичными для соответствующей провинции лесами, а наряду с этим с травяными болотами, л.
53 е—европейские ольховые (из Alnus glutinosa) леса
Черная ольха образует насаждения преимущественно на Русской равнине. Северная ее граница, а одновременно северный предел чернооль-шатников проходит в средней тайге. В западной части Русской равнины черная ольха и ее сообщества идут на север дальше, чем в восточной. Наиболее широко черноолыпатники распространены в Полесье, сравнительно часто встречаются они также на северо-западе Русской равнины в подзоне хвойно-широколиственных лесов. Очень небольшими участками черноолыпатники представлены почти во всей лесной зоне Европейской части СССР. Небольшие насаждения ольхи известны на юго-востоке — в долине Урала, по Илеку и в других местах. Географическое распространение черноольшатников свидетельствует о том, что, помимо гидрологических условий, им бла!оприятствует относительно умеренный и влажный климат, без признаков резкой континентальности.
В Ленинградской, Новгородской и Псковской областях и на юге Карело-Финской ССР черноолыпатники встречаются небольшими участками по берегам рек и ручьев на притеррасных понижениях в пойме, по краям болот и на побережье Финского залива. Сравнительно большой массив черноольшатников показан на карте в Калининградской области близ
берега Курского залива. Он расположен очень невысоко над уровнем моря и значительно обводнен.
В указанных областях черноолынатники встречаются в виде высокоствольных лесов, порослевых низкорослых древостоев и кустарниковых зарослей Черная ольха дает обильную пневую поросль, сохраняет порослевую способность до возраста спелости и ее порослевые древостои распространены довольно широко.
На очень мокрых почвах и сильно обводняемых местах ольха селится на небольших повышениях Предъявляя большие требования к почвен нои влаге, она пло’Хо развивается на бедных питательными веществами грунтах, избегает сфат новых болот и торфяно-глеево подзолистых почв Помимо черной ольхи, в древостое черноолыпатников часто присутствуют береза и осина, а южнее и широколиственные породы (ясень, дуб, клен, липа), последние почти всегда произрастают в черноолыпатниках Средней и Западной Европы, а у нас — на юге лесной зоны.
Весной многие низинные черноолынатники почти сплошь залиты водой; в понижениях микрорельефа, даже в сухие годы, вода в некоторых олыпатниках застаивается в течение всего лета. В этих понижениях обычно накапливается торфянистый ил или сильно минерализованным торф.
На севере области своею распространения черноольшатникп растут в комплексе с еловыми лесами и частью развились на месте елово-березовых лесов, в результате их заболачивания и связанного с ним выпадения из древостоя ели В таких олыпатниках на повышениях микрорельефа встречаются травы, характерные для ельников (Linnaea borealis, Oxalis acetosella и др.), а в понижениях — полуболотные растения (Cicuta virosa, Ins pseudacorus, Calla palustns и др )
Мхи в черноолыпатниках развиваются в меньшем количестве, чем в других сообществах на заболоченных землях В значительной мере это объясняется постоянным намывом минеральных веществ. Более обычны всюду зеленые мхи (Мшит cinclidioides. Calliergon cordifolium, виды Drepanocladus, Brachytheciurri), сфатны менее характерны и встречаются преимущественно на более бедных торфянистых грунтах (Sphagnum сеп-trale, S. squarrosum, S riparium) На севере, где черноолынатники чаще растут на бедных питательными веществами торфах, моховой покров развит в них больше, чем в южных районах Особую синузию составляют мхи, покрывающие кочки это очень часто представители флоры мхов сухих лесов (Hylocomium proliferum, Dicranum undulatum. Rhyhdiadel-phus triquetrus и пр )
В Полесье черноолынатники расположены в подзоне широколиственнососновых лесов Они представлены часто ольховыми, а также ясеневоольховыми и дубово-ясенево ольховыми древостоями. Поверхность, поросшая этим лесом, кочковатая; на приствольных* кочках находят приют типичные лесные растения, а в понижениях господствующее разнотравье и крупнотравье (Dryopteris thelypteris, Menyanthes tnfohata, Peucedanum palustre, Eupatonum cannabinum, Fihpendula ulmaria, Impatiens noh-tangere, Angelica silvestris, Carex vesicana, C. inf lata, C. riparia, Urtica dioica и др.). Иногда под пологом черной ольхи широко распространен тростник (Phragmites communis}, а местами также камыш (Scirpus silva-ticus). В олыпатниках хвойно широколиственной подзоны бывает выражен обычно несомкнутый подлесок из крушинника (Frangula alnus}, черной смородины (Ribes nigrum}, калины (Viburnum opulus} и видов ив (Salix sp.
1 sp.). Стволы черной ольхи очень часто оплетены хмелем* (Humulus lupu-lus}, вьюнком (Calystegia sepium} и коечде пасленом (Solanum dulcamara}
В широколиственно-сосновой подзоне встречаются сообщества, пере^ ходные от сосняков к черноолыпатникам. Древостой их состоит из сосны, черной ольхи, а также березы и осины: в подлеске или во втором ярусе иногда растет липа. В сырых котловинах среди песчаных всхолмлений сосново-черноольховые сообщества встречаются и на юге Украины (Бель-гард, 1950).
В Сеймско-Деснинском полесье Ф. Я. Левина (1937) на евтрофных минеральных болотах выделила две ассоциации черноолыпатников: 1) черноолыпатники с покровом из тростника (Phragmites communis), касатика (Iris pseudacorus) и манника (Glyceria aquatica) и 2) чернооль-шатники с покровом из осоки (Carex riparia) и папоротника (Dryopteris thelypteris). Для первой характерно присутствие в кустарниковом ярусе пепельной ивы (Salix cineraea). На евтрофных торфяниках того же района типичны ассоциации черноолыпатников со значительным распространением других трав (Carex elongata, С. wiluica, С. vesicaria, Menyanthes trifoliata, Juncus effusus, Calla palustns). Там же в большом количестве присутствуют мхи (Calliergon cuspidatum, Brachythecium Mildeanum и другие, а на кочках виды сфагнов).
Черноолыпатники Припятьского Полесья относятся преимущественно к насаждениям I—II бонитетов, мощность торфяно-илистого слоя под ними в среднем составляет 30—50 см. В лесах с участием широколиственных пород, особенно в ясенево-ольховых и дубово-ясенево-ольховых сообществах на кочках, представлены травы неморального комплекса (Corydalis Hallen, Galeobdolon luteum, Anemone ranunculoides и др.); мхи там встречаются редко, но лианы развиты обильно. В Полесье грунты под этими лесами часто богаты известью. Наряду с этим под полоюм черноолыпатников на юге широколиственной зоны и в лесостепи на кочках местами расаут некоторые бореальные лесные травы, которые на правах реликтов находят убежище в этих своеобразных экологических условиях.
Черноолыпатники (из Alnus glutinosa) имеют определенное хозяйственное значение. Существен с практической точки зрения быстрый рост черной ольхи, которая к 10—12 годам достигает высоты 10—12 м. Культура черной ольхи осуществляется в различных районах СССР от Прибалтики до Карагандинской области. Ставятся опыты облесения черной ольхой болот. Ольха идет на изготовление фанеры, мебели и используется для других хозяйственных надобностей. Кора ольхи идет на изготовление краски, содержит танниды и используется для дубления кож. После осушки зёмли из-под черноолыпатников пригодны для сельского хозяйства, особенно перспективны они в этом отношении в южных районах
Литература
В. Н. Сукачев (1908, 1926); Р. И. Аболин (1914); 3. Н. Смирнова (1928); Ю. Д. Цинзерлинг (1932); Ф. Я. Левина (1937); Ф. С. Яковлев (1946); А. Л. Бель-гард (1950); Ф. Н. Мильков (1950а);Б. В. Гроздов (1950); В. В. Иванов (1953а).
53 к — кавказские ольховые (из Alnus barbat а), грабовоольховые и дуб ово-ольховые леса с лианами
На низменностях Закавказья леса с господством ольхи (Alnus barbata) на иловато-болотных почвах, так же как и черноолыпатники Русской равнины, приурочены к обводняемым местоположениям.
Они больше* известны на Рионской низменности, но распространены также на Кахетино-Авторанской низменности и в Самуро-Кубинской ни-
!зине. После осушки значительные площади, занятые в прошлом болотистыми олыпатниками, превращены сейчас в сельскохозяйственные земли. На очень заболоченной в прошлом Ленкоранской низменности болотистые олыпатники в настоящее время сохранились на ничтожном пространстве.
Кавказские олыпатники представляют собой мозаичные ассоциации. Древесные породы в них приурочены к повышениям, между которыми располагаются более или менее значительные понижения, насыщенные влагою; местами зеркало воды в западинах сохраняется все лето.
Условия существования олыпатников в Западном и Восточном Закавказье отличаются: в Западном Закавказье олыпатники развиваются в обстановке влажного и умеренного климата при значительной влажности грунтов: в Восточном Закавказье олыпатники приурочены также к обводненным местоположениям, но климат там более сухой и континентальный, местами полупустынного типа. Поэтому в олыпат-никах Рионской низменности встречается ряд вечнозеленых видов и особенно часто самшит (Buxus colchiea). падуб (Лех colchica) и др.
На Рионской низменности на обводненных заболоченных террасах в прошлом росли леса разнообразного состава. В сложении их принимали участие бук, граб, имеретинский дуб (Quercus imeretina) и другие породы, которые на сильно обводненных участках селились на повышениях. После неоднократных рубок названные деревья уступили место ольхе и частью грабу, поросль которых растет очень быстро и заглушает подрост других деревьев. Таким образом, часть колхидских олыпатников, а также грабово-ольховых лесов представляет собою вторичные ассоциации.
Наряду с ольховыми и грабово-ольховыми низинными лесами на Рионской низменности встречаются дубово-ольховые с имеретинским дубом и ясенево-ольховые сообщества. В древостое этих лесов присутствует целый ряд лиственных деревьев: клен (Acer campestre), груша (Pyrus Balansae), яблоня (Malus orientalis). инжир (Ficus colchica). хурма (Dios-pyros lotus) и др. Состав травяного покрова и подлеска обычно пестрый; травы и кустарники распределяются в зависимости от микрорельефа и гидрологического режима. Затопляемые и сильнообводняемые торфяно-илистые понижения в лесу дают приют болотным растениям (Carex pseudocyperus, Typha latijolia. Sparganium neglectum. Juncus ejfu-sus. Molinia litoralis. местами Phragmites communis). Встречаются в оль-шатниках в мочажинах и мхи, в том числе сфагны (Sphagnum cuspidatum. S. centrale. S. Gravetii. S. papillosum). Местами в низинах развиваются осмунда (Osmunda regalis) или лесное просо (Oplismenus undulatifolius) и леерзия (Leersia oryzoides). кое-где в массе распространяется череда (Bidens tripartitus).
В числе трав, развивающихся в олыпатниках Рионской низменности, много обычных (в широком смысле бореальных) растений сырых мест, например акульник (Scutellaria galericulata). зюзник (Lycopus europaeus). дербенник (Lythrum salicaria) и целый ряд других. Наряду с этим здесь встречаются болотные травы субтропического происхождения. Весь этот комплекс экологически связанных друг с другом растений сходен с растительностью закавказских низинных болот.
На повышениях микрорельефа обитают виды, общие с сообществами колхидского смешанного леса, а также колхидских дубняков. Группировки этих растений пестрые и очень разнообразные. В значительной мере это объясняется тем, что низинные лиственные леса Рионской низменности сильно видоизменены рубками. Часто в этих лесах обильно представлен
самшит, который в коренных низинных лесах Колхиды играл, видимо/ крупную роль, равно как и некоторые другие вечнозеленые виды (Hex colchica, Ruscus hypophyllum). Из кустарников наиболее обычны крушинник ’ (Frangula alnus) и калина (Viburnum opulus), образующие подлесок в за-» болоченных олыпатниках. В ольшатниках представлены также синузии лесных папоротников (виды Dryopteris, Polypodium vulgare, Phyllitis -scolopendrium и пр.), местами лавровишня (Laurocerasus officinalis) и даже понтииский рододендрон (Rhododendron ponticum)
Для низинных черноольховых лесов Рионской низменности очень характерны лианы. Из них наиболее древними компонентами этих лесов являются колхидский плющ (Hedera colchica) и виноград (Vitis silvestris)\ 1 кроме того, широко распространены и другие лианы (Smilax excelsa, j Periploca graeca, Clematis vitabla, C. viticella, Humulus lupulus). * Местами, особенно на вырубках и в молодых порослевых ольшатниках, в массе развиваются ежевики (Rubus sanguineus, R. hirtus), густо оплетающие деревья. Спорадически в ольховых лесах попадается лапина (Pterocarya pterocarpa)', по сырым берегам она образует насаждения обычно с участием ольхи и ясеня (Fraxinus excelsior).
Черноолыпатники Кахетино-Авторанской низменности и Кубинского побережья изучены очень мало. Встречаются они небольшими участками в сочетании с низинными лесами (с Quercus longipes и другими лиственными породами) (53 кд).
О черноолыпатниках на Ленкоранской низменности можно судить по их насаждениям в заповеднике гирканского леса (Прилипко, 1944) Распространены они по влджным низинам. В сомкнутом древостое к господствующей ольхе (Alnus barbata) примешиваются в некотором количестве гирканский тополь (Populus hyrcana), лапина (Pterocarya pterocarpa) и некоторые другие породы. Это леса I бонитета; к 30—40 годам ольха семенного происхождения достигает 20—25 м высоты. В наиболее обводняемых низинах господствуют гидрофильные травы (Polygonum hydropiper, Р. nodosum, Equisetum majus, Ahsma plantago-aquatica, Iris pseudacorus, Sparganium polyedrum и пр.); на повышениях микрорельефа — элемент флоры мезофильных лесов (Carex remota, С. stngosa, Circaea lutetiana, Poa nemoralis, Athyrium filix-femina и пр.). В подлеске иногда встречается гирканская иглица (Ruscus hyrcanus); характерны лианы (Periploca graeca, Smilax excelsa, Tamus communis), особенно обильно развивающиеся в низкорослых порослевых лесах. Флористически эти леса беднее олыпатников Рионской низменности.
В сочетание ассоциаций низинных лесов Ленкоранской низменности входят также сообщества лапины (Pterocarya pterocarpa) по берегам водотоков и влажным понижениям. В их составе присутствует ольха и в некотором количестве гирканский тополь (Populus hyrcana) и бархатистый клен (Acer velutinum).
В прошлом лапиновые и ольхово-липовые леса небольшими участками по понижениям рельефа были вкраплены в общий фон низинного’ смешанного гирканского леса. В покрове этих лесов, в зависимости от режима влажности почвы, преобладает либо осока (Carex remota), либо страусник (Struthiopteris filicastrum).
В горных долинах Талышского хребта вдоль водотоков узкой полосой на влажных богатых гумусом аллювиальных почвах распространены сообщества сердцелистной ольхи (Alnus subcordata), чаще всего образующей древостои совместно с лапиной (Pterocarya pterocarpa). В мощном и высоком травяном покрове господствует страусник (Struthiopteris filicastrum), обильна остянка (Oplismenus undulatifolius), встречаются инеко-
торы© други© виды (Dipsacus laciniatus, Sambucus ebulus, Urtica dioica, Polygonum hydropiper, Artemisia annua).
Черноольшатники Закавказья представляют потенциальные сельскохозяйственные земли, пригодные после коренной мелиорации для субтропических культур. Они используются также для заготовки древесины.
Литература
Н. К. Срединский (1874); Н. И. Кузнецов (1923); А. Ф. Флеров (1936); Л. И. Прилипко (1944, 1954); А. А. Гроссгейм (1948).
53 кд — кавказские ольховые (из Alnus barbat а) и грабово-ольховые леса в сочетании с низинными лесами из Quercus longipes и других лиственных пород
Низинные леса с преобладанием длинноножкового дуба (Quercus longipes) — главный компонент сочетания формаций, показанного на карте под шифром 53 кд. Эти леса свойственны речным долинам и обводненным лизинам, но главным образом составляют принадлежность восточнозакавказских тугаев. Они встречаются также на Кубинском побережье Каспийского моря. В прошлом сообщества с длинноножковым дубом, перемежавшиеся с болотистыми олыпатниками и прибрежными насаждениями лапины (Pterocarya pterocarpa), были широко распространены по р. Ала-эани, где сейчас они сохранились небольшими участками и лишь местами образуют заметные массивы. В таких случаях эти леса занимают довольно широкую полосу в обводняемой долине; ближе к урезу воды их часто сменяют кустарники — гребенщик (Tamarix laxa), ива (Salix australior), лох (Elaeagnus angustifolia), на более высоких уровнях долины они уступают место редколесью с кевовой фисташкой (Pistacia mutica). В древостое алазанских дубрав, кроме длинноножкового дуба, встречаются бархатистый клен (Acer velutinum), липа (Tilia caucasica), ясень (Fraxinus excelsior), много ильма (Ulmus suberosa) и другие породы; подлесок состоит из боярышников (Crataegus pentagyna, С. kyrtostyla), мушмулы (Mespilus germanica) и пр.; характерны лианы: павой (Smilax excelsa), виноград (Vitis Silvestris), ломонос (Clematis vitabla), плющи (Hedera helix, H. Pastuchovii).
Тугайные леса по Алазани на Закатало-Белоканской низменности изучала Т. С. Гейдеман (1940). В нижней части течения Алазани в этом районе вдоль реки местами развита узкая полоса тополево-ивовых лесов {Populus hybrida, Salix australior), в подлеске много лоха (Elaeagnus angustifolia). Выше по течению встречается прибрежная формация ильмово-дубовых лесов (с Quercus longipes). Раньше площадь под ними была сравнительно велика, сейчас «сохранились только отдельные массивы. Дубу здесь сопутствуют ильм (Ulmus foliacea) и тополь (Populus hybrida), в подлеске встречаются держи-дерево (Paliurus spina-Christi), бирючина (Ligustrum vulgare), свидина (Thelycrania australis). Благодаря постоянным разливам и наносу ила травяной покров развит слабо.
На Кубинском побережье Каспийского моря низинные леса с длинноножковым дубом приурочены к местам, обводняемым реками, текущими с Главного Кавказского хребта (р. Самур и др.). Длинноножковый дуб растет там в смеси с грабом, ясенем, ильмом и пушистым дубом, присутствие которого особенно характерно для кубинских низинных лесов я примечательно в том отношении, что пушистый дуб в других районах является деревом полуксерофитным (опис. 49). Подлесок в этих лесах
развит хорошо (Corylus avellana, Crataegus pentagyna, C. kyrtostyla, Mespilus germanica и др.); лианы (Periploca graeca, Smilax excelsa и др.) распространены преимущественно по опушкам, но очень характерны для кубинских низинных лесов. В наиболее влажных условиях эти леса уступают место олыпатникам, а по берегам рек кое-где тополевым лесам. На месте вырубленных кубинских низинных лесов развиваются заросли держи-дерева {Paliurus spina-Christi). Из всех названных древесных пород, помимо дуба, в кубинских низинных лесах наибольшую роль играет граб, особенно широко распространенный на севере ближе к Самуру. Болотных и гидрофильных трав в травяном покрове кубинских грабово-дубовых низинных лесов мало, преобладают мезофитные формы. По сравнению с алазанскими низинными лесами флористический состав кубинских более бедный.
В Карабахской низине, где, так же как и на Кубинском побережье, выпадает мало осадков, низинные леса приурочены к местам, обводняемым стоком р. Тертер и других рек. Господствует в этих лесах длинноножко-вый дуб (Quercus longipes), обычно со значительной примесью ильма (Ulmus suberosa)\ в подлеске — боярышник и мушмула; обильно развиты лианы, особенно виноград. Рядом переходов эти леса связаны с редколесьем, составленным кевовой фисташкой и другими полуксерофитными деревьями и кустарниками. По периферии карабахских лесов с длинно-ножковым дубом почти всегда выражена полоса фисташкого редколесья (Pistacia mutica).
Карабахские дубовые леса (с Quercus longipes) по сравнению с прочими низинными лесами, показанными на «Геоботанической карте», представляют особый генетический и экологический тип.
Леса из длинноножкового дуба и сопровождающий их комплекс формаций развиты на землях, пригодных для возделывания ряда цепных сельскохозяйственных культур. Однако небольшие сохранившиеся массивы их имеют большое водоохранное значение и играют роль ветрозащиты для прилегающих полей.
Литература
И. И. Карягин (1930); Т. С. Гейдеман (1940); А. А. Гроссгейм (1948); Л. И. При-липко (1954).
54. Дальневосточные широколиственные леса из монгольского дуба, амурской липы и других лиственных пород
Широколиственные леса без участия хвойных довольно широко распространены на юге Дальнего Востока. Частью, особенно на горных склонах, они представляют собою стадию развития хвойно-широколиствеипого леса. Местами, под влиянием пожаров и порубок, из хвойно-широколиственных лесов хвойные деревья оказались вытесненными лиственными (дубом, липой, желтой березой, растущими обычно совместно с другими видами деревьев). В широколиственных лесах Дальнего Востока, независимо от их происхождения, в горных условиях на южных склонах преобладает по большей части дуб, а на северных часто липа.
Наряду с производными широколиственными лесами на Дальнем Востоке встречаются и такие, в которых хвойные деревья по природным особенностям местности произрастать не могут. К ним относятся горные дубняки, расположенные в полосе хвойпо-широколиственных лесов и приуроченные преимущественно к сухим южным склонам и маломощным скелетным почвам. Эти леса распространены небольшими раздроблен.
ими участками и, по условиям масштаба, на карте показаны не всюду, [убовые и прочие широколиственные леса встречаются на Амуро-Уссурий-кой и Зейско-Буреинской низменностях, а также в полосе увалов, привыкающей к Сихотэ-Алиню и южной части Буреинского хребта. Своеоб-азен массив широколиственных лесив, расположенный в нижней олосе восточного склона южного Сихотэ-Алиня, обращенного к Япон-кому морю.
Большинство широколиственных лесов) Дальнего Востока, особенно господством монгольского дуба (Quercus mongolica), произрастает в невольно более континентальных и не столь влажных условиях местооби-ания, как хвойно-широколиственные формации (45).
Дубняки крутых южных склонов, вкрапленные в основные массивы* эойно-широколиственных лесов, испытывают на себе влияние окружающей среды, в древостое их встречаются липы, клены и некоторые другие широколиственные породы; есть дбщие черты с хвоино-широколиствен-щми формациями в составе подлеска и травяного покрова. Наряду Ь этим им свойственны особые ассоциации, из них наиболее обычны: 1) дубовые леса с подлеском из лещины (Corylus manshunca и С. helero-fylla), в покрове которых часто преобладают растения, не встречающиеся I кедрово-широколиственных лесах, например полыни (Artemisia Mari-^ovicziana или A. stolonifera) и др.; 2) разнотравные дубовые леса, покров которых в общей сложности очень разнообразен и содержит полуксеро-Ьитные формы, а среди них много эндемичных видов для Приморья и ариамурья (Lathyrus alatus, Vicia amurensis, Geranium Maximowiczii, fyronica olgensis, Asperula Maximoviczu, Adenophora sublata).
I Во влажных районах южного Сихотэ-Алиня коренные дубовые леса отсутствуют и хвойно-широколиственные формации покрывают склоны их подножий. Например, в бассейне Супутинки Г. Э. Куренцова (1939) Ьисывает только дубравы, производные от кедрово-широколиствепных всов. На среднем Сихотэ-Алине в бассейне Хунгари Н. В. Дылис и !. Б. Виппер (1953) указывают коренные группы ассоциаций дубовых 1есов: 1) лещиново-полынные дубняки по гребням гор и хребтов, 2) раз-ютравные дубняки на крутых южных склонах, 3) рододендроновые убняки на крутых скалистых склонах гор, 4) мелкоосоковые дубняки а крутых склонах и 5) леспедецневые горные дубняки. Леса эти распо-агаются в полосе от 80 до 350 м над у. м., в них в незначительном коли-встве присутствует корейский кедр (лещиново-полынные и разнотравные убняки), а также лиственница (рододендроновые ду бняки).Состав листвен-ух пород, участвующих в сложении древостоя, однообразный: амурская кпа (Tilia amurensis), мелколистный клен (Acer mono), желтая береза ietula costala), даурская береза (Helula dahurica). осина (Populus tremula).
восточном склоне среднего Сихотэ-Алиня коренные дубняки с кедром В верхним частям крутых южных склонов и по гребням водоразделов щсывались Б. П. Колесниковым (1938). Дубняки с подлеском из амур-toro рододендрона (Rhododendron mucronulatum) встречаются также i п-ве Муравьева-Амурскою.
На юге Бу рейнского хребта, ввиду более континентального положе-[Я местности, имеются бблыпие возможности для развития ду бовых лесов, юпространены они преимущественно в предгорьях и на склонах нижне-рной полосы. На более возвышенных скалистых гребнях встречается ёбвяк с подлеском из даурского рододендрона. В древостое, кроме ба, растут даурская лиственница, а также амурская липа, мелколист-[и клен и даурская береза; в подлеске, кроме рододендрона, цредстяв-ны лещина (Corylus helerophylla), леспедеца, спирея (Spiraea ussuriensis),
бересклет (Euonymus pauciflora) и другие виды; в травостое преоб^ ладают полыни (Artemisia Gmelini и A. stolonifera), атрактилодес ctylodes ovata), ландыш (Convallaria majalis), осока (Carex ussuriensis^ водосбор (Aquilegia parviflora) и другие виды. В верхней части северян^ склонов наиболее обычен дубняк с покровом из леспедецы, который нюц по склону уступает место дубняку с подлеском из маньчжурской лещиньц Ниже при основании склонов встречаются дубняки с покровом из осмунды^ В дубняке с подлеском из лещины, вследствие затенения, травяной покров развит слабо. На скатах южной экспозиции в верхней части скло-г нов обычно распространены дубняки с подлеском из леспедецы, ниж^ их сменяют дубняки с подлеском из разнолистной лещины, в древостое которых устойчивую позицию занимает даурская береза. Травяной покров лесов довольно разнообразен; выделяются в нем полынь (Artemisia laciniata), астра (Aster scaber), герань (Geranium Vlassovianum), осока (Carex siderosticta), василистник (Thalictrum flavum). В нижней част* южных склонов распространены дубняки с покровом из орляка (Ptendium aquilinum). Подлесок в них редкий, состоящий из маакии (Maackia amurensis), калины (Viburnum Sargenti), а также лещины и леспедецы. В травя* ном покрове, кроме осмупды, представлены вейник (Calamagrostis Langsdorffii), осока (Carex siderosticta), астра (Aster scaber), лабазник (Filipendula ulmaria), какалия (Cacaha hastata), вербейник (Lysimachia dahurica), василистник (Thalictrum contortum), вероника (Veronica sibirica).
Характерная особенность южнобуреинских дубняков — почти повсеместная встречаемость в них даурской лиственницы, насаждения цоторой сменяют дубняки на равнинах. Нередко растзт в дубняках юга Буреинского хребта и корейский кедр; в прошлом его распространение на этой территории было значительно большим. Лесные пожары и вырубки оказали существенное влияние на состав и строение широколиственных лесов юга Буреинского хребта и прилегающих районов Биробиджана. Однако и вне воздействия антропогенных факторов широколиственные породы, в первую очередь дуб, были широко представлены в этих районах и в зависимости от местных экологических условий формировали целую серию ассоциаций.
На п-ве Муравьева-Амурского в настоящее время преобладают широколиственные леса, площадь хвойно-широколиственных относительно девелика. В значительной мере это объясняется бессистемными рубками в прошлом. Наиболее обычен в этих лесах дуб. На пологих северных сйлонах до высоты 200 м распространены дубняки с покровом из осмунды (Osmunda стпатотеа) Состав древостоя там разнообразный: в него, кроме дуба, входят березы (Betula dahurica и В. manshurica), липа (Tilia amurensis), граб (Carpinus cordata), клены (Acer pseudosieboldianum, A. mono) и другие породы. В покрове, помимо осмунды, много папоротников и высокотравья. Часто встречаются также дубняки с подлеском из леспедецы, в покрове их местами преобладает в нижней части склонов осмунда, а местами выше по склону осоки (Carex siderosticta и др.). В осоковых дубняках плотность подлеска из леспедецы меньшая. На северных и северо-западных склонах растут дубняки с кустарниковым ярусом смешанного состава * Это наиболее сомкнутые леса, располагающиеся на высоте 200—350 м над у. м. В составе подлеска находятся чубушник (Philadelphus tenuifolius), калина (Viburnum Sargenti), бересклет (Euonymus pauciflora), дейция (Deutzia amurensis), аралия (Araha manshurica) и др.; деревья и кустарники оплетаются лианами (Vitis amurensis^ Асй-nidia kolomikta).
В горных районах широколиственные леса встречаются также в поймах. 5 нижних течениях рек, где энергично происходит отложение наносного катериала и высоко стоит уровень грунтовых вод, распространены широко-иственные леса с господством ильма (Ulmus propinqua), маньчжурского \zeBB (Fгaxinus manshurica), иногда ореха (Juglans manshurica). Участвуют i древостое и другие деревья, обычно мощно бывает развит подлесок [3 рябинника (Sorbaria sorbifolia), спиреи (Spiraea salicifolia) и других 1идов. В покрове нередко выделяются по распространению северные к>рмы: вейник (Calamagrostis Langsdorffii), страусник (Struthiopteris fili-astrum) и пр. В зависимости от условий в древостое долинных лесов гаще всего преобладают либо ильмы, либо ясень. На галечных и песчаных ieperax близ русла встречаются насаждения топольников (Populus sua-eolenf и Р. Maximowiczii), а также чосении (Chosenia macrolepis). С те-юнием времени они сменяются ильмово-ясеневыми или хвойно-широко-шственными долинными лесами.
На Суйфунском базальтовом плато встречаются разнотравные листвен-шчно-дубовые леса, в древостое которых, кроме монгольского дуба, широко представлена лиственница Любарского (Larix Lubarskii). Это светлые насаждения (сомкнутость не более 0.5) с редким подлеском (Viburnum pubinerve, Crataegus Maximowiczii, Lonicera Maximoviczii, Salix Starkeana, S. Integra) и очень пестрым травяным ярусом, покрывающим значительную часть поверхности почвы. В том же районе растут лист-юннично (Larix Lubarskii)-j\y6oBue леса с сомкнутым подлеском из лещины; травяной покров их очень разнообразен.
В нижней части восточного склона Сихотэ-Алиня на север примерно |0 46°30' с. ш. на «Геоботанической карте» показаны широколиственные веса, которые выше по склону, с высоты около 300 м, сменяются хвойно-вироколиственными или же возникшими на их месте березово-осиновыми древостоями. Этот своеобразный массив широколиственных лесов мало ввучен. На склонах южных экспозиций господствует дуб, на северных йсатах древостой смешанный, часто с преобладанием липы. В большинстве случаев это молодые насаждения с разнообразным составом древесных пород и кустарников. Из хвойных здесь спорадически встречаются лиственницы (Larix olgensis и L. dahurica), кое-где растет и корейский кедр, во широкому распространению его препятствуют, видимо, высокая влажность воздуха и постоянные туманы близ морского побережья. Местность на характеризуется малоснежной и теплой зимой и поздней холодной весной; на значительной площади древесная растительность под влиянием пожаров уступила место зарослям лещины (Corylus heterophylla и С. man-thurica) и леспедецы (Lespedeza bicolor). Дубравы на южных склонах представлены несколькими группами ассоциаций: 1) с подлеском из лещины (террасы различных уровней, долины рек, пологие склоны); 2) с подлеском пз леспедецы (крутые и пологие склоны южной экспозиции), 3) с травяным покровом с преобладанием марьянника (Melampyrum setace ит)— крутые щебнистые склоны гребней; 4) с подлеском из амурского рододендрона и леспедецы (hji северных склонах при достаточном количестве тепла).
В смешанных широколиственных лесах северных склонов к доминирующей амурской липе (Tilia amurensis) в значительном количестве примешиваются березы (Betula manshurica и В. costata), а также многие другие породы, в том числе осина.
► На склонах к бухте Валентина в покрове березово-дубового леса с участием ольгинской лиственницы и амурской липы преобладают полыни (Artemisia Keiskeana и A. stolonifera), встречаются и многие другие
растения (Carex koreana. Calamagrostis Langsdorffii. Geranium eriostemon. fns uniflora. Anemone udensis и др.).
Из широколиственных лесов особое положение занимает формация с господством японской ольхи (Alnus japonica). Она встречается отдельными участками на морском побережье юга Приморья и приурочена к высокой влажности воздуха при очень умеренном ходе температур, а также к несколько заболоченным грунтам. В покрове этих олыпатников господствуют травы сырых мест, среди них часто характерна осмунда (Osmunda стпатотеа) Это своеобразный дальневосточный аналог низинных лиственных лесов (53).
На юге Приморья среди культурного ландшафта часто встречаются кленово-липовые дющи и своеобразные редколесья из зубчатого дуба (Quercus dentata). Зубчатый дуб образует также насаждения, например в бассейне Таодеми, мало отличные от дубняков с монгольским дубом (Quercus mongolica). В древостое их участвуют липа, мелколистный клен, амурский бархат; в подлеске преобладает леспедеца, травяной покров очень разнообразный.
В заливе Петра Великого много островов, близко расположенных к побережью, наиболее крупные из них показаны на нашей карте и обозначены краской дельневосточных широколиственных лесов (54) или сельскохозяйственными землями из-под этих лесов (107). Об их растительности можно судить по данным обследования о-ва Петрова (Кабанов, 1946). Приморские песчаные валы островов покрыты зарослями шиповника (Rosa rugosa). образующего сплошные, трудно проходимые заросли Да основной территории о-ва Петрова господствует смешанный лес с участием тисса. В эгом лесу много липы (Tilia amurensis) и горного ясеня (Fraxinus rhynchophylla). встречаются граб (Carpinus cordata). калопанакс (Kalopanax septemlobum\. дуб (Quercus mongolica). а также корейский кедр Додлесок и травянЪй покров состоят из растений, характерных для хвойно-широколиственных лесов. Почти половину площади о-ва Петрова занимает несомкнутые группировки монгольского дуба и мелкоплодника (Micromeles alnifolia), покрывающие щебнистые склоны, лишенные сплошного почвенного покрова.
В гористой юго-западной части Сахалина, где преобладающим коренным типом растительного покрова является темнохвойная тайга, на склонах к морскому побережью местами распространены широколиственные древостои с господством дуба (Qu reus топ°о ica). Харак верная особенность этих лесов — участие в древостое эрмановой березы (В tu a Ermani). Та же береза вместе с бархатом (Phellodtndron sacha Un ns°). кленом (Ac r pictum) и другими лиственными породами и кустарниками иногда разрастается на вырубках.
На юге Курильской гряды (о. Кунашир) среди преобладающих темнохвойных лесов на небольшой площади также встречаются насаждения широколиственных пород, состоящие из дуба, липы, кленов л ясеня.
Широколиственные леса на равнинах по сравнению с горными имеют более ксерофитный облик. Это заметно в дубравах с подлеском из лещины л леспедецы, распространенных по надпойменным террасам и* речкам Наиболее резко проявляются ксерофитные черты в дубняках Суйфуно-Ханкайской низменности, где они уже являются принадлежностью Своеобразного сочетания формаций лесостепного типа (75 яп).
Вдоль широких долин рек бассейна Синтухи (Куренцова, 1950) на кру-тых скдовдх растут остепненные дубняки на маломощных щебнистых
пМвах, формирующихся на гранитах. Это порослевые низкорослые насаждения, в древостое которых, кроме дуба, встречается даурская береза. Подлесок состоит из леспедецы и небольшого количества амур-Ького рододендрона. Травяной покров не сомкнутый, и в его составе много полуксерофитных трав, частью свойственных луговым степям. Здесь отмечены полынь (Artemisia Gmelini), осока (Carex lanceolata), серобо-родник (Spodiopogon Gmelini), ирис (Iris uniflora), песчанка (Arenana juncea), володушка (Bupleurum scorzonerifolium), тонконог (Koeleria gracilis) и др. На отрогах хр. Дубовая Грива, обращенных к Приханкайской равнине, встречаются разреженные остепненные дубравы с маньчжурским абрикосом (Armeniaca manshurica).
В этих же районах развиты остепненные сосново-дубовые леса. Сосна (Pinus funebris) составляет в них до 0.2 древостоя. Наконец, в среднем течении Сиптухи встречается остепненное дубовое редколесье, в покрове которого участвует пижма (Tanacetum sibiricum). Для ряда районов Суйфуно-Ханкайской низменности указываются на небольшой площади дубовые леса и порослевые дубово-кустарниковые заросли с покровом из типчака (Festuca pseudo-sulcata), а также серобородника (Spodiopogon sibiricus), арундинеллы (Arundinella anomala), ленца (Thesium chinense) в других растений.
Признаки остепнения свойственны и некоторым ассоциациям дубовых и дубово-березовых (Betula dahurica) лесов на Зейско-Буреинской низменности. Ксерофитные черты широколиственных лесов наиболее континентальных районов юга Дальнего Востока обусловлены особенностями их климата, но они усилены под влиянием вырубок, пожаров и пастьбы скота.
На довольно значительной площади в более населенных районах юга Дальнего Востока бывшие широколиственные, а Также хвойно-широко-диственные леса представлены в настоящее время древесно-кустарниковыми порослевыми зарослями, чаще всего возникающими под влиянием дожаров.
В большинстве случаев на нашей карте они включены в контуры широколиственных лесов (54), а частью располагаются на территории сельскохозяйственных земель на месте лиственных лесов (107). Эти заросли преимущественно составлены монгольским дубом, черной березой, лещиной и леспедецей. Травяной покров их в некоторых случах, о чем уже упоминалось, в той или иной мере остепнен, но обычно состоит из ме-зофитных и даже влаголюбивых трав. В южных районах в состав этих зарослей входит кустарниковая форма зубчатого дуба (Quercus dentata), а в покрове местами обычен мискантус (Miscanthus purpurascens). В наиболее мезофильных местообитаниях, чаще всего на месте хвойно-широко-лиственных лесов, развиваются дубово-кленово-липовые кустарные заросли с участием ильма, даурской и маньчжурской березы, ясеня ж многих кустарников. Заросли эти встречаются на склонах, на плакорах и в долинах; травяной покров их очень разнообразен и состоит из смеси десных и луговых видов. Древесно-кустарниковые заросли — это характерный элемент ландшафта многих районов юга советского Дальнего Востока; еще более обычны они в зоне широколиственных лесов северо-восточного Китая; общая площадь под ними на Дальнем Востоке велика.
Дальневосточные широколиственные леса состоят из многих ценных древесных пород, но на значительной площади представлены порослевыми насаждениями с небольшим запасом древесины. Дубравы на крутых южных склонах имеют большое почвозащитное значение. Липа, клены,
бархат и многие представители травяного покрова широколиственных лесов Дальнего Востока — хорошие медоносы. Здесь же производится сбор плодов, например дикого винограда. На значительной площади, покрытой древесно-кустарниковыми зарослями, могут быть эффективны мероприятия по восстановлению высокоствольных лесов.
Литература
В. Л. Комаров (1917); Б. А. Ивашкевич (1933); В. Б. Сочава (1934а, 1946); И. К. Шишкин (1934); К. П. Соловьев (1935); В. Н. Васильев (1937); Б. П. Колесников (1937, 1938); Г. Э. Куренцова (1939, 1950, 1951а, 1952а); Н. Е. Кабанов (1940 1946); А. А. Цымек (1950, 1951); Н. В. Дылис и П. Б. Виппер (1953).
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ЗЕМЛИ НА МЕСТЕ ЛЕСОВ
Т. И. ИСАЧЕНКО и Ф. X. БАХТЕЕВ
Общий обзор
На «Геоботанической карте» особо показаны земли, некогда бывшие под лесами и впоследствии освоенные под сельское хозяйство.
В легенде к карте они обозначаются как сельскохозяйственные земли на месте тех или иных зональных типов лесов (таежных, хвойно-широколиственных, широколиственных, горных хвойно-широколиственных и широколиственных). Под сельскохозяйственными землями понимаются территории, на которых возделывается культурная растительность (посевы, огороды, сады и т. д.), а также площади под сенокосами и пастбищами.
Представление о степени освоения территории СССР под земледелие дает рис. 45.
В лесной зоне среди собственно сельскохозяйственных земель встречаются небольшие участки коренных зональных типов лесов и производных от них лесных ассоциаций (мелколиственных, сероольховых, дубовых и др.), молодняки березы, осины, ольхи и других пород, кустарники, перелоги, лесные вырубки и гари, заболоченные луга и болота. Общая характеристика названных дикорастущих растительных группировок и составляет основную задачу раздела «Сельскохозяйственные земли на месте лесов».
Небольшие площади перечисленных выше растительных группировок, рассеянные по территории, где преобладают сельскохозяйственные земли, по условиям масштаба не могут быть показаны на карте и включены в общий контур сельскохозяйственных земель на месте определенного типа зональных лесов. Наряду с этим небольшие участки сельскохозяйственных земель среди преобладающей лесной растительности, также по условиям масштаба, на карте не выделяются.
На «Геоботанической карте» отображены только сельскохозяйственные земли, занимающие значительную территорию, показ которой возможен при мелком масштабе.
Все обозначенные на карте контуры представляют собой сложные, зачастую в значительной степени обобщенные сочетания культурных земель с некартируемыми в данном масштабе остатками естественных растительных группировок и разнообразными производными растительными формациями. Эти сочетания крайне разнообразны в связи с различиями природных условий и хозяйственной деятельностью человека.
Зональный принцип показа сельскохозяйственных земель на «Геоботанической карте» дает возможность ярче отразить потенциальные возможности освобожденных из-под леса территорий, которые характеризуются определенным комплексом природных условий данной растительной подзоны. Последний всегда должен приниматься во внимание при
планировании сельскохозяйственного использования местности (выбор возделываемых сельскохозяйственных культур, необходимые мероприятия по улучшению сельскохозяйственных угодий и т. д.). Сохранившиеся остатки коренной и производной растительности также имеют свои зональные особенности.
В лесной зоне человек издавна начал заниматься земледелием и скотоводством, однако освоенность всей зоны в целом невелика. Полевые земли составляют около 4.5% от всей площади лесной зоны, около 5% падает на сенокосы и пастбища (Струмилин, 1947). Все остальное составляют леса, болота, кустарники и пр. Эти соотношения резко меняются по отдельным районам. В центральных районах Европейской части СССР (Московская, Владимирская, Горьковская области) полевые земли и пашни составляют 25—30%, а сенокосы и пастбища 20—25% площади, а в Западной и особенно в Восточной Сибири на пашни приходятся доли процента, а на сенокосы и пастбища 1—2%, причем последние представлены в основном пойменными лугами (Лупинович, 1947).
Значительная часть освоенных земель падает на сенокосы и пастбища. Естественные сенокосы и пастбища представлены в основном суходольными и пойменными лугами. Пастбищами побочного пользования нередко являются разреженные леса, кустарники, вырубки, гари, болота, залежи, стерпи. Особенно велико значение пастбищ и сенокосов побочного пользования в южных земледельчески освоенных районах лесной зоны. Более 4/s всего сепосбора и 9/ю всего пастбищного корма животноводческое хозяйство лесной зоны получает за счет природных пастбищ и сенокосов. Травосеяние в лесной зоне сосредоточено преимущественно в южной полосе лесной зоны Европейской части СССР. Преобладающее значение имеют посевы многолетних трав.
Сельскохозяйственные земли лесной зоны имеют еще большие резервы для увеличения площадей под посевы и для создания высокопродуктивной кормовой базы животноводства. Они в существенной мере будут использованы в результате выполнения VI пятилетнего плана развития народного хозяйства СССР.
Литература
И. А. Цаценкин (1940, 1940а, 1947); И. С. Лупинович (1947); С. Г. Струмилин (1947); А. Г. Трутнев (1953).
105.	Сельскохозяйственные земли на месте таежных лесов
Большая часть контуров сельскохозяйственных земель на месте таежных лесов показана на «Геоботанической карте» в Европейской части СССР. Отдельными массивами они отмечены в Западной Сибири, Кузнецком Алатау, в южной части Средне-Сибирского плоскогорья и на Дальнем Востоке к северо-востоку от Зейско-Буреинской низменности.
В Европейской части СССР сельскохозяйственные земли сосредоточены в наиболее населенных и издавна сельскохозяйственно освоенных районах: вокруг Ленинграда, на Приневской низине и на Силурийском плато, в Приильменской низменности, по рр. Луге и Волхову, на возвышенной, хорошо дренированной равнине, западнее Рыбинского водохранилища. Преобладающими почвенными разностями в названных местах являются дерново-подзолистые почвы, а в бассейне Луги встречаются дерново-карбонатные почвы.
В районе Череповца освоены земли озерно-ледниковой низменности с дерново-подзолистыми и дерново-карбонатными почвами.
Почти полностью обезлесены или частью заняты производными осиново-березовыми лесами возвышенные, хорошо дренированные районы, тяготеющие к Ярославлю, Костроме, Кинешме, Галичу, Иванову, тоже с дерново-подзолистыми почвами.
Большие пространства сельскохозяйственных земель показаны в районе Вологды, а также на возвышенной, хорошо дренированной равнине вокруг Кирова, Котельнича, Шахуньи, где развиты дерново-подзолистые почвы, формирующиеся на пермских глинах или лессовидных суглинках. Самый восточный из отмеченных на карте и вместе с тем наиболее обширный освоенный район в зоне тайги Европейской части СССР — предуральский, простирающийся от Ижевска на юге до 61° с. ш. на севере, преимущественно концентрируясь вокруг Ижевска, Глазова, Краснокамска, Молотова. Район этот характеризуется возвышенно-равнинным или увалистым рельефом, с богатыми дерново-подзолистыми почвами на глинистых, часто карбонатных породах.
Отдельными небольшими островами сельскохозяйственные земли встречаются севернее районов их наибольшего распространения, главным образом по рр. Ваге, Кубенке, Сухоне, Лузе, Югу, Виледи, Сысоле. Все эти районы находятся в полосе распространения подзолистых почв.
Таким образом, таежная зона в пределах Европейской части СССР освоена крайне неравномерно; основные массивы сельскохозяйственных земель занимают наиболее возвышенные и дренированные части равнин или возвышенности с преобладающими на них дерново-подзолистыми почвами различного механического состава. За исключением северных предуральских контуров (между 59° и 61° с. ш.) и небольших контуров по рекам средней тайги (Ваге, Сухоне и др.), основная часть освоенных территорий находится в зоне южной тайги, характеризующейся более высокими, по сравнению со средней и северной тайгой, летними температурами и более богатыми почвами.
Показанные на карте контуры сельскохозяйственных земель отличаются друг от друга как природными условиями, так и направлением хозяйства. По данным И. С. Лупиновича (1947), выделенные им естественно-исторические провинции характеризуются следующим соотношением сельскохозяйственных угодий. Наименее освоен север Европейской части СССР (Архангельская область, Коми АССР), где общий процент освоенных земель не превышает 3—4%, а на долю пахотных угодий приходятся десятые доли процента. В Вологодской и восточной части Ленинградской области освоено около 22% общей площади, из которой около трети падает на пашни и две трети на сенокосы и пастбища. Наиболее освоенными в сельскохозяйственном отношении являются юго-западная часть Ленинградской области и центральные области (Костромская, Ярославская, северные части Ивановской и Горьковской), где освоено около половины всей территории. В центральных областях площади распаханных земель превосходят площади, занятые под сенокосы и пастбища, а в Ленинградской области больше сенокосов и пастбищ. В предуральских областях (Кировская и Молотовская) освоено свыше трети общей площади, при этом распахано в два раза больше, чем занято сенокосами и пастбищами.
Наиболее северные контуры сельскохозяйственных земель на месте таежных лесов показаны на «Геоботанической карте» приблизительно у 65° с. ш. в Европейской части СССР, а восточнее они местами отмечены не севернее 57° с. ш. Это не значит, что севернее указанных широт подобные сельскохозяйственные земельные площади не встречаются; небольшие участки их имеются, например, на Кольском п-ве,
в районе Нарьян-Мара и в других местах у 67—68° с. ш. Однако по условиям масштаба они не могли быть отмечены особо.
Хлебные злаки в таежной зоне представлены прежде всего озимой рожью и яровыми культурами (пшеницей, овсом, ячменем). Из зернобобовых культур всюду распространен горох; из многолетних трав преимущественно клевер и тимофеевка. Основными овощными культурами являются капуста, огурцы, помидоры, лук, чеснок, морковь, свекла, репа, турнепс, брюква.
На этих землях (исключая большинство районов Карело-Финской ССР и Коми АССР) возделывают лен-долгунец, и лишь в Татарской АССР и Свердловской области сеют лен-кудряш, или масличный лен.
За исключением северных и восточных районов (Коми АССР, Свердловская обл.) всюду возделывается озимая пшеница. По мере приближения к южной границе тайги в Европейской части СССР список сельскохозяйственных растений дополняется подсолнечником на силос, а в Татарской АССР и Свердловской области и на масло. Крупяные культуры (просо и гречиха) возделываются далеко не везде и приурочены главным образом к южной границе тайги; при этом в крайних западных районах таежной зоны они не возделываются. Так же в южных районах этой зоны встречаются посевы махорки, горчицы, люцерны, житняка и даже арбуза. В связи с решениями январского Пленума ЦК КПСС 1955 г. в ближайшие годы здесь в некоторых особо благоприятных местах должна развиваться культура кукурузы.
Плодовые насаждения (яблоня, вишня) весьма мало распространены и ве имеют большого народнохозяйственного значения. Экспериментально-производственные сады встречаются даже в районе Котласа. Наиболее же распространены плодовые сады в Ленинградской, в южных частях Вологодской, Кировской, Молотовской и Свердловской областей, в Татарской АССР и, разумеется, в остальных, южнее расположенных областях таежной зоны.
Ягодные культуры (земляника, малина, смородина) возделываются всюду.
На освоенных землях Европейской части СССР, чередуясь с пашнями и залежами, широко распространены суходольные луга, кустарники и сероольховые леса. Сероольховые леса встречаются преимущественно на северо-западе таежной зоны, на меньшей площади они встречаются в других районах Европейской части СССР и в Западной Сибири.
Серая ольха (Alnus incand) разрастается очень быстро. Сероолыпат-ники развиваются большей частью на месте ельников-зеленомошников или мелколиственных лесов и характеризуются довольно сомкнутыми древостоями с очень редким травяным ярусом. На Карельском перешейке и на Силурийском плато серая ольха редко достигает размера дерева и обычно встречается в виде кустарника. Предоставленные естественному развитию, сероолыпатники быстро сменяются коренными лесами; однако в результате постоянных рубок, пастьбы скота и пожаров сероольховые заросли на северо-западе таежной зоны занимают большие площади, сохраняются длительное время и нередко используются как пастбища.
Среди кустарниковых группировок наиболее распространенными являются ольхово-ивовые и ивовые заросли (чаще всего из Salix nigricans, S. phylicifolia, S. livida, а на более сырых местах из S. cinerea и 5. реп-tandra).
Для северной тайги местами характерны ольхово-можжевеловые кустарниковые сообщества (Цинзерлинг, 1932).
Преобладающими формациями суходольных лугов в таежной зоне Европейской части СССР являются полевично-мелкотравные, душистоко-
лосково-мелкотравные и трясунково-мелкотравные (Шенников, 1938; Раменский, 1941). Полевично-мелкотравные луга (из Agrostis capillaris) с большим участием разнотравья (Leucanthemum vulgare, Pimpinella saxifraga, Leontodon hispidus, Achillea millefolium и др.) встречаются обычно на возвышенных водораздельных пространствах с бедными почвами и образуются на месте сухих еловых и сосновых лесов. Эти луга являются малопродуктивными и используются исключительно как пастбища. Интенсивная пастьба приводит к господству на них волосовидной полевицы с мелкотравьем.
Душистоколосково-мелкотравные луга (Anthoxanthum odoratum, Trifolium spadiceum, Alchimilla vulgaris, Ranunculus acer, R. auricomus, Plan-tago media и др.) приурочены к достаточно увлажненным местообитаниям и образуются обычно на месте ельников-зеленомошников. Луга эти представляют собой сенокосные угодья среднего качества; при усиленном выпасе они переходят в низкопродуктивные сообщества с господством белоуса (Nardus stricta).
Трясунково-мелкотравные луга (с Briza media) встречаются преимущественно па западе.
Для местообитаний с временно избыточным увлажнением характерны щучковые луга (с Deschampsia caespitosa), которые по мере заболачивания сменяются мелкоосоковыми болотистыми лугами.
По плоским низинам, глубоким котловинам и низким террасам небольших рек встречаются щучково-разнотравные или дернисто-осоковые (с Carex caespitosa, С. acuta) низинные луга, которые образуются обычно на месте травяных ельников и елово-черноольховых лесов.
В зависимости от условий рельефа, почв и характера использования лугов наблюдается большое разнообразие группировок этих основных формаций.
Наиболее широко распространены суходольные луга в зоне южной тайги. Там встречаются все вышеперечисленные луговые формации, а в некоторых районах (Предуралье) на более богатых почвах произрастают разнотравные луга («листвяги»), наиболее распространенные в хвойношироколиственной и широколиственной зонах.
В полосе средней и особенно северной тайги суходольные луга встречаются реже, обычно небольшими участками среди леса. Для лугов средней и северной тайги характерны более бедные по видовому составу и разреженные травостои, в которых по мере истощения почвы поселяются овечья овсяница (Festuca ovina), белоус (Nardus stricta), а затем мхи. Такие сообщества q господством овсяницы или белоуса и значительной замоховелостью почвы иногда именуются в литературе «пустошами».
В пределах южнотаежной полосы на восточном склоне Урала имеются безлесные территории вокруг промышленных центров (Кушвы, Нижнего Тагила, Кировграда, Свердловска и др.), почти полностью используемые под пашни и огороды.
Меньшая освоенность в сельскохозяйственном отношении таежной зоны Западной Сибири наряду с другими причинами объясняется заболоченностью местности. Согласно данным И. С. Лупиновича (1947), в лесной зоне Западной Сибири освоено всего лишь около 3% общей площади, при этом на пашню приходится меньше десятой доли процента. Отмеченные па «Геоботанической карте» контуры приурочены исключительно к полосе южной тайги и в ее пределах к наиболее дренированным местоположениям. Большая часть контуров сельскохозяйственных земель в западносибирской тайге сосредоточена в более населенной и менее заболоченной западной части, примыкающей к Уралу, по рр. Тагилу,
Туре, Нице, Режу и др. В прпобской части Западной Сибири показаны небольшие контуры освоенных земель вблизи рр. Туя, Шиша, Уя и по р. Парбиг. Показанные на карте сельскохозяйственные земли приурочены к районам распространения дерново-подзолистых почв.
По составу культивируемых сельскохозяйственных растений эти места мало отличаются от таежных районов Европейской части СССР. Среди полевых культур господствующее положение занимают озимая рожь, яровая пшеница, озимая пшеница, овес, ячмень, горох, просо, гречиха; меньше культивируются подсолнечник (на масло и силос), мак, рыжик. В более восточных районах встречаются посевы чечевицы, конопли и кукурузы. Овощные культуры в основном те же, что и в Европейской части СССР, по сильно отличаются по своему сортовому составу, как и другие сельскохозяйственные культуры. Плодовые растения представлены главным образом особыми сортами яблонь. Из ягодных культур широко распространены малина, смородина, земляника.
Преобладающая часть площади занята суходольными лугами, используемыми под сенокосы и пастбища. Суходольные луга таежной зоны Западной Сибири, а также и всей Азиатской части СССР существенно отличаются от лугов Русской равнины. Они характеризуются значительно более мощным развитием травостоя, богатством флористического состава луговых соообществ, отсутствием замоховелости, что объясняется лучшими для травяной луговой растительности почвенными условиями и другими причинами. Таежной зоне Западно-Сибирской низменности свойственны злаково-разнотравные луга. Наряду с преобладающим разнотравьем обильно представлены злаки (Calamagrostis epigeios, С. arundinacea, Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Agrostis alba). Среди разнотравья много лесных видов. Местами встречаются луга, в травостое которых преобладают вейники.
Отдельные массивы сельскохозяйственных земель на месте сибирских южнотаежных елово-кедрово-пихтовых лесов показаны на карте в южной части Томской и северной части Кемеровской области. В Кузнецком Алатау освоенные территории находятся в поясе горнотаежных темнохвойных лесов. Выделенные контуры обозначены в районах распространения дерново-подзолистых почв (в полосе южной тайги) и горных подзолистых почв (в Кузнецком Алатау). Они представляют собой чередование участков пашен, залежей, суходольных лугов и гарей.
На старых залежах широко распространены травостои с господством разнотравья (Leucanthemum vulgare, Trifolium pratense, Pimpinella saxifraga, Centaurea scabiosa и др.), которые постепенно сменяются мятликовыми группировками.
На суходольных лугах наиболее широко представлены злаково-раз-потравные сообщества со значительным участием овсяницы луговой (Festuca pratensis). Из других злаков много ежи (Dactylis glomerata), пырея (Agropyrum repens) и тимофеевки (Phleum pratense)’, разнообразен состав бобовых растений (Trifolium pratense, Т. lupinaster, Lathyrus vernus, L. Gmelini, Vicia cracca, V. unijuga)’, многочисленно и обильно разнотравье (Achillea millefolium, Aegopodium podagraria, Stellaria graminea, Equisetum silvaticum, Prun Ila vulgaris и многие др.).
На южных склонах в травостое суходольпых лугов заметное участие принимают лесостепные mj\bi(Pulsatilla patens s. 1., Hemerocallisflava, Poten-tilla viscosa, Iris ruthcnica и др.). На северных и западных склонах, а также на межлеспых пространствах (Куминова, 1949а) часто развиваются ежово-разнотравные луга со значительным участием ежи (Dactylis glomerata).
Злаково-разнотравные луга являются хорошими сенокосами, дающими до 15—25 ц/га сена высокого качества.
Под влиянием неумеренного выпаса на месте хороших лугов развиваются малопродуктивные травостои, в них много не поедаемых скотом растений (Achillea millefolium, Plantago major, Potentilla anserina, Taraxacum officinale s. b. и др.).
На небольших полянках среди леса встречаются высокотравные луга с высокорослыми зонтичными (Anthriscus silvestris, Heracleum dissectum и др.).
В южной части Кузнецкого Алатау большие пространства безлесных территорий в черневой тайге представляют собой разновозрастные гари. На молодых гарях широко распространены заросли малины (Rubus idaeus), па более старых — сообщества иван-чая, вейниковые или молодняки из березы и осины.
В южной части Средне-Сибирского плоскогорья сельскохозяйственные земли показаны на карте по террасам рр. Усолки, Бирюсы (Опы), Чуны, Оки, Ии, Большой Белой, Ангаре, Илге, Лене. Леса в этих районах на значительной площади уже давно сведены с целью расширения площади под пастбища. Позднее развитие земледелия привело к дальнейшему расширению территории безлесных земель. На месте сосноволиственничных, сосновых и лиственничных лесов первоначально образовались суходольные луга. По данным И. С. Буддо (1953), в настоящее время три четверти площади, ранее бывшей под суходольными лугами, распахано, и только четвертая часть осталась под сенокосами и пастбищами. Суходольные луга больше сохранились в северных районах, где земледелие развито в меньшей степени, чем на юге. Освоенные земли характеризуются в основном дерново-подзолистыми серыми лесными почвами.
Возделываемых растений здесь значительно меньше, чем в Западной Сибири. Из полевых культур вовсе не культивируются озимая пшеница, бобы, фасоль, махорка и др. Реже встречаются посевы льна, подсолнечника. Наиболее характерна для данного района культура яровой ржи — ярицы. Овощные растения представлены наиболее скороспелыми сортами. Плодовые культуры, за редким исключением, не играют какой-либо заметной роли в хозяйстве и носят чаще всего экспериментальный и любительский характер.
Среди пашен и суходольных лугов на месте сведенных лесов местами встречаются заросли кустарников (Spiraea media, Alnaster fruticosus, Rhododendron dahuricum, Rosa acicularis, Lonicera altaica, Rubus idaeus).
Растительность суходольных лугов длительное время формировалась под влиянием выпаса, который способствовал их остепнению. Наиболее остепнены луговые сообщества южных районов, примыкающих к островной лесостепи, издавна выпасаемые суходолы, а также луга на возвышенных местообитаниях и южных склонах. Менее остепнены луга северных таежных районов, а также недавно олуговевшие вырубки, пожарища и луга, связанные с отрицательными формами рельефа.
Для северных суходолов, удаленных от лесостепных островов, наиболее характерны злаково-разнотравные ассоциации, где среди злаков господствуют пырей (Agropyrum repens), вейник (Calamagrostis epigeios, С. arundinacea), а многочисленное разнотравье представлено в основном мезофильными луговыми и лесными видами. Для южных районов, контактирующих с лесостепью, характерны злаково-разнотравные сообщества иного состава. В травостое наряду с пыреем встречаются другие злаки (Helictotrichon Schellianum, Brachypodium silvaticum, Bromus inermis, Calamagrostis arundinacea, Phleum phleoides), бобовые (Medicago falcata,
Vicia атоепа, V. cracca, V. unijuga) и разнотравье (Aconitum barbatum, Agrimonia pi'osa, Anemone silvestris, Equisetum arvense, Pulsatilla patens s. 1.). Продуктивность этих лугов 6—10 ц/га сена.
На более остепненпых лугах в травостое заметное участие принимают другие виды злаков (Festuca pseudo-sulcata, Phleum phleoides, Poa angu-stifolia). На сильно выпасаемых участках широко распространены группировки с господством луговой и узколистной мятлицы (Роа pratensis и Р. angustifolia). С целью повышения производительности лугов в Прибайкалье издавна производилось их удобрение (унаваживание). Такие улучшенные луга с хорошо развитым травостоем из пырея, реже полевицы и узколистной мятлицы называются на месте «утугами».
Зейско-Буреинская низменность — старый сельскохозяйственный район. На протяжении нескольких столетий человек сводил здесь леса и освобождал земли под пашню. Большая часть обезлесенных территорий показана на карте как сельскохозяйственные земли на месте лиственных лесов и описана особо. Северо-восточная часть — это земли, вышедшие из-под травяных лиственничных лесов (опис. 33 ш) и связанные с зоной распространения дерново-подзолистых почв. Северо-восточная часть Зейско-Буреинской низменности наиболее приподнята и представляет собой плато, на которое заходят отроги хребтов Турана и Бу-реинских гор. Большая часть освоенных земель находится под распашкой. Культивируются здесь в основном те же сельскохозяйственные растения, что и на остальном пространстве низменности (опис. 107).
Нераспаханные территории заняты обычно остатками расстроенных лесов, кустарниковыми зарослями, залежами и небольшими участками суходольных лугов. Остатки лесов представлены преимущественно колками из монгольского дуба (Quercus mongolica), черной (Betula dahurica) и белой березы (В. platyphylla). Что касается лиственничных лесов, то они почти полностью исчезли вследствие часто повторяющихся пожаров. Значительные площади заняты кустарниковыми зарослями, особенно из лещины (Corylus heterophy Ila). Кустарниковые заросли образуют также монгольский дуб, белая и черная березы и осина, которые под влиянием постоянных рубок и пожаров приобретают кустарниковую форму (опис. 54).
Небольшие участки суходольных лугов представлены обычно группировками из арундинеллы (Arundinella anomala) с примесью многочисленного разнотравья (Patrinia scabiosaefolia, Bupleurum scorzonerifo-lium, Peucedanum terebinthaceum, Pedicularis resupinata, Convallaria majalis, Veratrum Maackii и др.).
Таежная зона по сравнению с хвойно-широколиственной и широколиственной располагает гораздо большими возможностями расширения площадей под пашни и луга. Мелиорация заболоченных земель, уничтожение кустарников, распашка залежей и коренное улучшение существующих низкопродуктивных суходольных лугов в Европейской части СССР, в Западной Сибири и на ДальнехМ Востоке дадут огромные площади новых земель для сельского хозяйства.
В связи с непрерывающейся работой по выведению новых, наиболее скороспелых сельскохозяйственных культур, разработкой соответствующих приемов агротехники северного земледелия, за последние два десятилетия границы культуры сельскохозяйственных растений в нашей стране непрерывно продвигаются в более высокие широты. В настоящее время крайние северные форпосты земледелия на Европейском и Сибирском Севере местами уже располагаются значительно севернее Полярного круга, достигая в некоторых случаях 70° с. ш.
Рис. 45. Картосхема распределения земледелия на территории СССР (но Почвенной карте СССР, изд. ГУГК при МВД СССР, 1954).
,./• Райо,’ы очагового вемледелин в сочетании с лесным хозяйством и охотой на севере и с пастбищным животноводством на юге. — 2. Районы выборочного ®®мледелия в сочетании с тйтитлпы^^оо1/13 СелпРе u ° ”астбИ111ным животноводством на юге. — 3. Земледельческие районы с распаханностью территории до 30	L nC\P^ 7ХСевепная
ерритории от 30% до 60%. — 6. Земледельческие районы с распаханпостыо территории более 60%.—б- Районы, неиспользуемые в земледелии (тундры, болота, пески и т. д.).	7. Северная
граница земледелия. — 8. Очаги земледелия в тундровой зоне.
Литература
М. Ф. Короткий (19126); Ф. В. Баландин (1929); Ю. Д. Цинзёрлинг (1932); О. С. Полянская (1935); А. П. Шенников (1938); Л. Г. Раменский (1941); И. С. Лупинович (1947); А. В. Куминова (1949а); Г. П. Еремин, Н. С. Конюшков, С. П. Смолов (1950); И. С. Буддо (1947, 1953); С. И. Глуздаков (1953); Д. А. Иванов (1953); А. Г. Трутнев (1953); Сортовое районирование сельскохозяйственных культур на 1954 год (1954).
106.	Сельскохозяйственные земли на месте хвойно-широколиственных лесов
Сельскохозяйственные земли на месте хвойно-широколиственных (смешанных) лесов расположены в Европейской части СССР, в переходной области между тайгой и широколиственными, а на западе широколиственно-сосновыми лесами. Это густонаселенные сельскохозяйственные и промышленные районы. Наибольшие площади освоенных земель показаны на западе во всех Прибалтийских республиках (Латвийская ССР, Литовская ССР, Эстонская ССР), в Калининградской области, по всей Белоруссии, затем в Псковской, Новгородской, Великолукской областях. Значительные площади освоенных земель имеются в центральных районах Европейской части СССР, в Смоленской, Московской и Калининской областях, а также на востоке — в Марийской и Татарской АССР и в южных частях Кировской и Молотовской областей.
В Прибалтийских республиках, Калининградской области иБелорусской ССР выделенные земли приурочены в основном к низменным пространствам, преобладающим в рельефе. В центральных и восточных районах — это преимущественно повышенные, хорошо дренированные плато или возвышенности с еще более расчлененным рельефом (Смоленско-Московская гряда, Вятский увал). В западной и центральной частях Русской равнины сельскохозяйственные земли приурочены в основном к разностям дерново-подзолистых почв и отчасти к дерново-карбонатным. Последние встречаются в Эстонии, Латвии, Литве, Ленинградской и Новгородской областях. В бассейне Вятки развиты оподзоленные серые лесные почвы.
Освоенные земли в прошлом были покрыты широколиственно-еловыми лесами, часто в комплексе с южнотаежными ельниками и сосняками (последние преимущественно на песках).
Большая часть земель находится под распашкой. В отдельных частях хвойно-широколиственной зоны имеются несколько различные соотношения сельскохозяйственных угодий (Лупинович, 1947). На западе (прибалтийские республики, юго-западная часть Ленинградской области) сельскохозяйственная освоенность колеблется от 50—60% (в юго-западной части с преобладанием зернового хозяйства) до 25—45% (к северо-востоку и востоку, где местами преобладают лугово-пастбищные угодья). В Белоруссии освоено около 55% общей площади, под распашкой занято до 35% и только 20% — под сенокосами и пастбищами. В центральных районах (Московско-Окская провинция) (Лупинович, 1947) общая освоенность около 50%. Большая часть (28%) падает на пашни и около 22% на сенокосы и пастбища.
Все эти земли, расположенные в так называемой нечерноземной полосе, по набору возделываемых растений сравнительно однородны. Из зерновых злаковых обычны: озимая рожь, озимая пшеница, яровая пшеница, овес, ячмень; из крупяных культур: гречиха, меньше просо; из бобовых: горох, местами (ближе к восточным пределам распространения этого типа земель) встречаются посевы чечевицы, реже чины, а на западе люпина, фасоли; из масличных и прядильных растений широко
представлены лен-долгунец и масличный лен, конопля (на западе), а в восточных районах подсолнечник, рыжик, мак. В Прибалтике, Белорусской ССР, а также на востоке возделывается сахарная свекла. Широко распространены овощные культуры, отчасти бахчевые (тыква, арбузы). Имеются сравнительно большие площади под плодовыми и ягодными растениями: яблоней, меньше под грушей, вишней, сливой, малиной, крыжовником, смородиной, земляникой и др.
Значительные площади освоенных земель в зоне хвойно-широколиственных лесов занимают суходольные луга. Здесь, вследствие более бла
Рис. 46. Суходольный сеслериево (Sesleria соеги1еа)-осоковьш (Carex ра-nicea) луг среди островков березового леса в западной части Эстонской ССР. (Фот. Л. Р. Лаасимер).
гоприятных, чем в тайге, климатических и почвенных условий, суходольные луга развиваются хорошо, отличаются большим флористическим разнообразием и мощная травяная растительность подчас сама препятствует восстановлению леса. Широко распространены разнотравные луга («листвяги»), где в травостое значительное участие принимают бобовые (Trifolium pretense, Т. repens, Lathyrus pratensis, Lotus corni-culatus) и многочисленное разнотравье (Alchimilla vulgaris, Ranunculus acer,R. auricomus и многие др.). На бедных почвах на месте сосновых лесов обычно развиваются обедненные разнотравно-душистоколосковые и раз-нотравно-белоусовые луга. На западе Русской равнины, особенно в прибалтийских республиках. Калининградской области, Ленинградской и Новгородской областях (на Силурийском плато), довольно обычны сеяные и вообще улучшенные луга, а местами и пастбища. В Калининградской области луга почти полностью представлены сеяными сенокосами и пастбищами. В этой области 70% площади занято сельскохозяйственными угодьями, при этом около половины падает на сенокосы и пастбища (Матвеева, 1953). Среди сеяных или улучшенных лугов в Калининградской области
широко распространены: на водоразделах — луга с преобладанием тимофеевки {Phleum pratense), луговой овсяницы {Festuca pratensis), сборной ежи {DactyUs glomerata), а по понижениям и в долинах рек луга из лисохвоста {Alopecurus pratensis). В качестве примеси к упомянутым господствующим видам встречаются многие другие растения {Роа pratensis, Trifolium hybridum, Т. pratense, Т. repens, Lotus corniculatus, Vicia cracca, Lathyrus pratensis и пр.). В Калининградской области часто встречаются луга из мятлика {Роа pratensis), обычно с примесью бобовых {Trifolium repens, Т. hybridum, Lathyrus pratensis, Vicia cracca), используемые как пастбища.
В прибалтийских республиках в условиях мягкого и влажного климата на местах, где не было мелиорации, особенно характерны в различной степени заболоченные луга. Широко распространены мелкоосоковые луга {Carex acuta, С. panicea, С. flava). Повсеместно встречаются щучко-вые луга, широкое распространение которых в первую очередь обязано усиленному выпасу. Заболоченные луга представлены также пушицевыми и вейниковыми сообществами. Своеобразными для прибалтийских республик и Калининградской области являются сеслериевые луга (с Sesleria coerulea) на дерново-карбонатных почвах, свойственные районам с мягким климатом. Они нередко встречаются среди островков преимущественно березового леса (рис. 46).
Наряду с пашнями, залежами и суходольными лугами, в пределах контуров № 106 встречаются рассеянно отдельные участки еловых, смешанных, сосновых и лиственных лесов (березовых, осиновых и реже — дубовых). Вблизи населенных пунктов часты расстроенные лесные насаждения и молодняки березы, осины и ольхи (последняя — преимущественно на западе Европейской части СССР).
Сюда же включены мелкие контуры болот, которые не могли быть выделены на карте. Они довольно обычны среди освоенных земель в Мещерской низине, а также местами в бассейне Западной Двины и Немана.
Постановления об освоении целинных и залежных земель, а также решения январского Пленума ЦК КПСС 1955 г. о развитии кормовой базы животноводства обеспечивают дальнейший рост сельского хозяйства в нечерноземной полосе, в частности за счет расширения площади пахотных земель. Вместе с дальнейшим увеличением площадей под многолетние травы некоторое распространение получают посевы кукурузы для кормовых целей.
В зоне хвойно-широколиственных лесов очень важное значение имеют мероприятия по улучшению существующих естественных кормовых угодий. К ним относятся проведение мелиоративных мероприятий на заболоченных лугах, а также приемы коренного или поверхностного улучшения других луговых и пастбищных земель.
Литература
О. С. Полянская (1929); Я. Я. Алексеев (1935); А. II. Шешшков (1938); Л. Г. Раменский (1941); М. В. Марков (1946); И. С. Лупинович (1947); Е. П. Матвеева (1953); Сортовое районирование сельскохозяйственных культур на 1954 год (1954).
107.	Сельскохозяйственные земли на месте лиственных лесов
На «Геоботанической карте» под № 107 объединены сельскохозяйственные земли на месте различных типов равнинных широколиственных лесов в Европейской части СССР и на Дальнем Востоке, а также осиновоберезовых лесов Западной Сибири. Основные массивы освоенных земель показаны на Русской равнине, в предгорьях Карпат и Северного Кавказа,
на Притисской низменности, в южной части Западно-Сибирской низменности, в предгорьях Салаирского кряжа и Кузнецкого Алатау, в юго-западной части Зейско-Буреинской низменности, в южном Приморье. К этому же подразделению отнесены территории, бывшие под широколиственно-сосновыми лесами, широко распространенными в южной части Припятского Полесья, на северной окраине Волыно-Подольской возвышенности и в бассейне Десны.
В каждом из названных районов до распашки преобладали различные лесные формации, остатки которых в той или иной мере сохранились среди безлесных пространств, а наиболее значительные из них нашли отражение па карте.
На Русской равнине освоенные пространства, освобожденные от широколиственных лесов (47), так же как и сами широколиственные леса, приурочены преимущественно к возвышенностям (Волыно-Подольской, Кодрам, северо-западной части Средне-Русской, Приволжской и области Высокого Заволжья). Развитию земледелия здесь благоприятствуют богатые серые лесные оподзоленные почвы и оподзоленные черноземы, а также достаточное количество тепла при сравнительно хорошей обеспеченности влагой (см. в разделе VII — общий обзор широколиственных лесов). На Русской равнине в центральной и западной ее частях — это старые районы земледельческой культуры Древней Руси, освоенные под сельское хозяйство раньше обширных степных пространств. В настоящее время здесь сосредоточены крупные массивы зерновых культур, особенно пшеницы и кукурузы. Широко развита здесь культура сахарной свеклы, конопли, льна, новолубяных растений и картофеля. Из масличных растений, кроме подсолнечника, здесь возделываются такие ценные виды, как перилла, ляллеманция, кунжут и др. В зоне широколиственных лесов Русской равнины сосредоточено наибольшее количество видов сельскохозяйственных культур, включая такие, как сорго, соя, арахис, клещевина, табак, виноград и др. В Молдавской ССР обильны посевы кукурузы, широко распространена культура винограда, сеется табак. В Кодрах на местах, в прошлом занятых широколиственными лесами, значительные площади находятся под плодовыми насаждениями, в том числе сливы и грецкого ореха.
На Русской равнине в зоне широколиственных лесов в связи с большой распаханностыо суходольные луга занимают ничтожные площади сравнительно с их распространением в южной тайге и зоне хвойно-широколиственных лесов. Луга сохранились лишь в поймах рек, по оврагам и логам, около лесных опушек и вообще в неудобных для распашки местах. Для суходольных лугов зоны широколиственных лесов характерна значительная остепненность. Основу травостоя обычно образуют злаки (Роа angustifolia, Festuca rubra, Koeleria Delavignei, Agrostis Syreistschi-kovii), среди которых заметную примесь составляет лугово-степное разнотравье (Filipendula hexapetala, Salvia pratensis, S. stepposa, Galium verum, Trifolium montanum, Onobrychis arenaria и др.). Местами участие степных растений и различных южных сорняков настолько значительно, что суходольные луга внешне напоминают луговые степи. Такие растительные группировки распространены на Волыно-Подольской и Средне-Русской возвышенностях и даже в возвышенных районах Предуралья (Месягутовская «лесостепь»).
Среди распаханных территорий сохранились небольшие участки широколиственных лесов; кроме того, лесная и кустарниковая растительность развивается в зарастающих оврагах и балках, где часто можно встретить дуб, ясень, осину, на западе граб и ряд кустарников (Prunus stepposa, Crataegus monogyna, Rhamnus cathartica, виды Rosa и пр.).
На западе Русской равнины, где были широко распространены широколиственно-сосновые леса, также имеются значительные массивы сельскохозяйственных земель на дерново-слабоподзолистых почвах на супесях и песках. Восточнее Днепра освоенные земли на месте широколиственно-сосновых лесов встречаются небольшими островами, приуроченными к дровпеаллювиальным низинам (но Воронежу, Дне и некоторым другим рекам). Большая часть широколиственно-сосновых лесов сведена, и земли из-под них представляют собой поля, па которых выращиваются озимая пшеница, озимая рожь, яровая пшеница, ячмень, овес, гречиха, просо, кукуруза, сорго, горох, чечевица, фасоль, кое-где — соя, подсолнечник, мак, горчица, рыжик, эфирномасличные, сахарная свекла, лен, конопля, махорка. Интенсивно возделываются овощные растения, широко представлены бахчевые (дыни, арбузы). Большие площади заняты плодовыми садами, в которых выращиваются груши, яблони, различные виды косточковых, орехоплодные и др.
Для суходольных лугов, образовавшихся на месте сосново-широколиственных лесов, также характерно присутствие степных элементов флоры. Наряду с этим некоторые участки, например в Припятском Полесье, при крайне выровненном рельефе, вследствие высокого уровня грунтовых вод заболочены и покрыты растительностью травяных болот. В долинах небольших речек среди сельскохозяйственных угодий довольно часто встречаются черноольховые заболоченные леса. В предгорьях Карпат и на Притисской низменности контуры 107 показаны па местах, в прошлом покрытых смешанными широколиственными лесами с господством дуба (опис. 46 кп), выше по склонам соответствующие пространства вышли из-под буковых лесов (опис. 51 крп). В настоящее время значительная часть территории распахана и на ней культивируются различные сельскохозяйственные растения, начиная от зерновых, зернобобовых, масличных (включая и эфирномасличные), прядильных (лен, конопля), сахарной свеклы и кончая табаком, тутовым деревом и виноградом (рис. 47). В предгорной полосе Закарпатья ставятся опыты культуры чая.1
Безлесные пространства почти все используются как пахотные земли. Изредка встречаются старые перелоги, травостой которых представлен почти чистыми зарослями полевицы (Agrostis alba). На повышениях рельефа довольно обычны участки остепненных лугов и сообществ типчака (с Festuca sulcata) (Билык, 1954а).
В предгорьях Кавказа исходным типом растительности были преимущественно дубравы(опис. 46 к). Там сельскохозяйственные земли в более пониженной северной части нередко развиты на выщелоченных и оподзоленных черноземах. Подавляющая часть территории представляет собою пашни и используется под культуры твердых и мягких пшениц, озимого ячменя, кукурузы и других зерновых (рис, сорго и др.); из зернобобовых здесь представлены нут, фасоль, соя; из масличных на значительной площади подсолнечник, а также арахис, кунжут, лен, ляллеманция. Культивируются эфирномасличные растения, клещевина, сахарная свекла, кенаф, южная конопля, табак; широко распространены овощные, включая различные перцы, баклажаны, а из бахчевых превосходные сорта дынь, арбузов. Среди богатейшего видового и сортового состава плодово-ягодных и орехоплодных культур представлены дессертные сорта груш, персики, виноград, грецкий орех и др.
1 В. Б. Сочава. Развитие культуры чая в Закарпатской области. В кн.: Вопросы развития культуры чая в новых районах СССР. М., 1955; К. Н. Игошина. Характеристика чаепригодных земель Закарпатской области. Там же.
Наряду с пашнями встречаются участки лугов и залежей. Различаются луга северных и южных склонов. На северных склонах наибольшее распространение имеют полевичные луга (Agrostis capillaris) со значительным участием бухарника (Holcus lanatus); на тяжелых почвах п на более легких почвах — луговые сообщества с участием лугового трищетинника (Trisetum. pratense). В долинах рек и на шлейфах склонов с богатыми почвами встречаются овсяницево-разнотравные луга (Festuca pratensis). В западной части Северного Кавказа распространены поле-вицево-тимофеечно-разнотравные луга (с Phleum pratense). На южных склонах преобладают остепненные луга с коротконожкой (Brachypodium pinnatum). Наиболее частыми компонентами сообществ остепненных лугов являются виды разнотравья (Agrimonia eupatoria, Betonica officinalis, Campanula glomerata, Filipendula hexapetala, Galium verum, Medi-cago falcata, Nepeta pannonica, Tragopogon major и др.). В качестве кормовых угодий используются также довольно характерные для района пырейно-разнотравные группировки на залежах (Шиффере, 1953). Древесная растительность представлена отдельными деревьями или небольшими группами дубов, граба, груши и других пород.
Контуры сельскохозяйственных земель на месте березовых и осиновых лесов лесостепного типа (42) показаны на карте в южной части Западно-Сибирской низменности. Наибольшая часть освоенных земель находится здесь в приуральской и приобской, сравнительно высоких и дренированных частях низменности. Остальные, менее значительные массивы тяготеют обычно к рекам. Сельскохозяйственные земли в северных частях зоны мелколиственных лесов приурочены к светлосерым сильнооподзоленным почвам, в южных — к лугово-черноземным и оподзоленным черноземам.
Основными культурами там являются озимая рожь, озимая и яровая пшеницы, овес, ячмень, гречиха, просо, горох, чечевица, подсолнечник, горчица, рыжик, лен, картофель, овощи. На основании решений январского Пленума ЦК КПСС 1955 г. в Западной Сибири известное место должны занять также посевы кукурузы для кормовых нужд. Из бахчевых растений культивируются скороспелые сорта дынь и арбузов.
Значительные площади в Западной Сибири приходятся на суходольные луга. По описанию Б. Н. Городкова (1915), в северной части зоны мелколиственных лесов в Ишимском районе распространены «луга северного типа», имеющие густой и высокий травостой, в котором злаки (Agrostis alba, Calamagrostis epigeios, Phleum phleoides, Poa pratensis) теряются среди разнотравья (Filipendula ulmaria, Libanotis sibirica, Phlomis tube-rosa, Sanguisorba officinalis, Veronica longifolia и др.). На севере луга обычно довольно быстро зарастают лесом, поэтому на них очень часты кусты ив (Salix caprea, S. cinerea,. S. xerophila), а также группы мелких березок, постепенно завоевывающих луговые пространства. В южной части зоны мелколиственных лесов встречаются более остепненные луга. Густой травостой их состоит из злаков (Festuca vallesiaca, Koeleria Dela-vignei, Poa pratensis и Phleum phleoides). На их фоне в значительном количестве рассеяно луговое и лугово-степное разнотравье. По южным склонам имеются небольшие участки луговой степи. После вырубки леса нередко происходит засоление и заболачивание, поэтому среди пашен и лугов распространены участки травяных болот и солончаков.
Контуры 107 показаны на карте также по предгорьям Салаирского кряжа и Кузнецкого Алатау. Здесь освоены серые лесные почвы, бывшие под березовыми и осиновыми лесами лесостепного типа, которые по структуре в значительной мере напоминают леса южной части Западно-Сибирской низменности.
ис. 47. Культурные земли в низких предгорьях Карпат на месте дубовых и частью буковых лесов. Мукачев-скии р-н Закарпатской обл. УССР. (Фот. К. Н. Игогпиной).
Плодородие серых лесных почв благоприятствует земледелию, и здесь много старопахотных земель. Развитие новых промышленных районов (Сталинск, Салаир) дополнительно способствовало увеличению площади под сельскохозяйственные территории.
Основные возделываемые культуры в предгорьях Салаирского кряжа и Кузнецкого Алатау — озимая рожь, озимая и яровая пшеницы, овес, ячмень, гречиха, просо, кукуруза, горох, чечевица, фасоль, подсолнечник, мак, горчица, рыжик, сахарная свекла, картофель, лен, конопля, махорка, овощные, включая томат, дыни, арбузы. Успешно внедряются в культуру особые сорта яблонь и других плодовых и ягодных растений.
Участки суходольных лугов на месте мелколиственных лесов, встречающиеся среди распаханных территорий, по своему составу весьма схожи с таежными лугами Салаира и Кузнецкого Алатау. Преобладают овсяницево-разнотравные луга, но по сравнению с таежными с большим участием лугово-степного разнотравья. На наиболее сухих местообитаниях встречаются участки остепненных лугов. Среди сельскохозяйственных земель сохранились небольшие участки остепненных осиново-березовых лесов (42).
Основная (юго-западная) часть Зейско-Буреинской низменности — земли на месте дальневосточных широколиственных дубовых лесов. Юго-западная часть низменности представляет собой равнину, нарушенную многочисленными плоскодонными котловинами и лощинами, обычно заболоченными. Преобладающими типами почв являются дерновые глееватые и дерново-подзолистые, преимущественно на глинах и тяжелых суглинках.1
По понижениям широко распространены лугово-болотные почвы. В районе в результате длительного сельскохозяйственного освоения территории почти не сохранилось естественной растительности. Все удобные земли распаханы и заняты озимой и яровой рожью, яровой пшеницей, овсом, ячменем, гречихой, просом, кукурузой, горохом, фасолью, соей, подсолнечником, периллой, льном, картофелем, различными овощами, бахчевыми и в скромных размерах плодово-ягодными. В прошлом здесь особенно широко была распространена культура овса.
Древесная растительность на Зейско-Буреинской низменности сохранилась лишь в виде небольших островков низкоствольных разреженных дубняков с участием черной и белой берез. Значительные площади там занимают производные кустарниковые заросли (дуба, леспедецы, лещины). Нередко встречаются кустарниковые заросли дуба (Quercus топ-golica), леспедецы (Lespedeza bicolor) и спиреи (Spiraea media) с покровом из лугово-степных трав (Silene jenisseensis п др.). Реже представлены заросли орешника (Corylus heterophylla), а в более сырых местообитаниях— ерника (Betula ovalifolia) с примесью ив (Salix brachypoda, S. xerophild). Луга занимают небольшие площади, преимущественно в заболоченных понижениях, а на дренированных водоразделах небольшие участки лугов существуют только там, где почему-либо не возобновились после пожара кустарниковые заросли, или на старых залежах. На лугах также встречаются кустарники и отдельные деревья.
Для водораздельных пространств юго-западной части Зейско-Буреинской низменности на сухих местах на небольшой площади характерны степные группировки (Tanacetum sibiricum и др ); в них изредка встречаются ковыль (Stipa capillata) и полынь (Artemisia laciniata). Эти сооб
1 На «Почвенной карте СССР» Н. Н. Розов (1954-К) показывает в юго-западной части Зейско-Буреинской низменности значительный массив лугово-черноземных почв.
щества имеют общие черты с танацетовыми степями Забайкалья (опис. 79); распространению их, по мнению некоторых авторов (Короткий, 19126). способствует человек.
В более увлажненных местообитаниях встречаются луговые сообщества арундинеллы {Arundinella anomala)', в них значительную примесь составляют многие другие, частью полуксерофильные виды {Patrinia scabiosaefolia, Bupleurum scorzonerifolium, Peucedanum terebinthaceum, Pedicularis resupinata, Convallaria mafalis, Veratrum Maackii и пр.). По сырым понижениям широко распространены заболоченные кочкарные луга с господством вейника {Calamagrostis Langsdorffii) или осоки {Carex lasiocarpa).
Вторым районом, где на Дальнем Востоке концентрируются значительные площади сельскохозяйственных земель, является Приханкай-ская равнина (близ оз. Ханка, бассейн Суйфуна и Посьетское побережье Японского моря). Севернее сельскохозяйственные земли показаны на «Геоботанической карте» в основном по р. Уссури до Хора. В прошлом эти земли были заняты дальневосточными хвойно-широколиственными лесами (опис. 45). Сейчас здесь наблюдается чередование пахотных земель с участками производных растительных ассоциаций (лиственных лесов, зарослей кустарников и пр.). Освоенные земли приурочены в основном к дерново-подзолистым почвам, а отчасти, например на самом юге Приморья (Посьетское побережье), к бурым лесным почвам. В Приморье среди сельскохозяйственных земель широко распространены производные древесно-кустарниковые растительные группировки, сочетающиеся с участками пашен, залежей, огородов и других угодий.
Культурная растительность представлена озимой рожью, яровой пшеницей, овсом, ячменем, просом, гречихой, кукурузой, рисом, горохом, фасолью, соей, периллой, льном, сахарной свеклой, богатым набором овощных растений, включая перцы, баклажаны. Из бахчевых здесь возделываются прекрасные сорта дынь и арбузов. Сравнительно широко представлены созданные преимущественно за последние годы плодово-ягодные насаждения.
Из производных древесно-кустарниковых группировок по Уссури и в северной части Приханкайской равнины большое распространение имеют дубовые (из Quercus mongolica) и березовые (из Betula dahurica) редколесья, а также заросли лещины {Corylus heterophyНа) и леспедецы {Lespedeza bicolor). Дубовые редколесья, а также кустарники нередко дают приют многим степным растениям. На месте вырубленных редколесий и кустарников обычно образуются кустарниково-разнотравные и разнотравные луга, где травостой состоит из злаков {Arundinella anomala, Calamagrostis epigeios, Miscanthus purpurascens) и большого количества разнотравья {Aster scaber, Cacalia hastata, Veronica sibirica, Galium boreale, Polygonatum acuminatifolium, Lychnis fulgens и др.). По сухим холмам и южным склонам встречаются остепненные луга и фрагменты луговых vt&nea{K.oeleria gracilis, Festucapscudo-sulcata, Artemisia laciniata, Polygala sibirica, Kummerovia striata и др.). Луговые степи (75 яп) на Приханкайской низменности преимущественно рассеяны среди пашен, сенокосов и пастбищ, показанных на карте как сельскохозяйственные земли. По Уссури (районы Лесозаводска, Кировского) развиты большие массивы суходольных лугов, представленных обычно комплексом разно-травно-арундинелловых и вейниковых (с Calamagrostis Langsdorffii) группировок. Последние приурочены обычно к долинам рек и понижениям рельефа. Среди сельскохозяйственных земель встречаются участки вейниково-осоковых болотистых лугов и низинных осочковых и тростниковых болот.
На юге Приморья сельскохозяйственные угодья чередуются с участками остепненных редколесий из монгольского (Quercus mongolica). а также зубчатого дуба (Quercus dentata) и зарослей леспедецы (Lespedeza bicolor) и лещины (Corylus heterophyНа). Здесь же нередко встречаются сообщества краснеющего мискантуса (Miscanthus purpurascens). Луга представлены остепненпыми разнотравно-мискантусовыми, разнотравно-вейниковыми ассоциациями. В более низких сырых местах, в полосе, где значительно сказывается влияние Японского моря, широко распространены заросли японской ольхи (Alnus japonica) в сочетании с вейниково-осоковыми заболоченными лугами и осоковыми болотами. Вдоль берега моря, особенно к югу от Краскпно, в дельте Туманьцзян большие площади на песках занимают заросли ребристого шиповника (Rosa rugosa) и остепненные разнотравно-злаковые луга по приморским береговым валам.
Литература
М. Ф. Короткий (19126); Б. Н. Городков (1915); В. Л. Комаров (1917); В. В. Адамов, И. К. Яроиювич (1927); А. II. Саверкин (1936, 1938); А. П. Шенников (1938); Л. Г. Раменский (1941); А. В. Куминова (1949а); 10. А. Ливеровский и Б. П. Колесников (1549); В. А. Михеев (1950); Г. Э. Куренцова (1952, 1952а); И. С. Амелин (1953); С. И. Глуздаков (1953); Е. В. Шиффере (1953); Г. И. Билык (1954а); Сортовое районирование сельскохозяйственных культур на 1954 год (1954).
108.	Сельскохозяйственные земли на месте широколиственных и хвойных лесов горных областей
Сельскохозяйственные земли на месте широколиственных и хвойных лесов горных областей (108) показаны на «Геоботанической карте» на Карпатах, в Крыму, на Кавказе и на Дальнем Востоке (южный Сихотэ-Алинь). Они расположены в полосе горных широколиственных и хвойных лесов юга умеренного пояса. Частью они свойственны подгорным районам с умеренным климатом, на формирование которого большое влияние оказывают прилегающие горные хребты. К последним относятся освоенные под сельское хозяйство земли на Рионской и Ленкоранской низменностях. В близких к ним условиях находятся земли в низкогорном поясе Талышских гор, а также вдоль Черноморского побережья к югу от Туапсе. Это основные районы возделывания субтропических культур в Закавказье на красноземах и желтоземах. Коренными растительными формациями здесь являются закавказские смешанные широколиственные леса (опис. 52), ольховые и грабово-ольховые леса (опис. 53 к, 53 кд) и некоторые другие (дубняки из Quercus Нагtwissiana и Q. imeretina, травяные болота и пр.). На значительной площади освоению этих земель под субтропические культуры предшествовала осушка местности. Условия для развития субтропического хозяйства на западе (Колхидская провинция) и востоке (Гирканская провинция) различны. Однако как в Колхиде, так и в Талыше культурная растительность крайне разнообразна.
Помимо богатейшего ассортимента обычных видов полевых, огородных, бахчевых, плодовых, орехоплодных, эфирномасличных и других культурных растений, здесь с большой настойчивостью внедряется ряд •субтропических культур. Среди них прежде всего должны быть отменены чайный куст, мандарины, апельсины, лимоны, грейпфрут, цитрон, «фейхоа, хурма, тунговое дерево, герань, маслины, хинное дерево, камфорный лавр, новозеландский лен и многие другие. Культура цитрусовых развита в Западном Закавказье (Колхида), где более мягкие зимы .и более влажное лето; там же сосредоточена основная часть отечествен-
пых чайных плантаций, на которых возделывается несколько высокоурожайных сортов чайного куста местной селекции. На Ленкоранской низменности широко распространена культура риса и в последние годы расширяется культура чая ; большой удельный вес имеют там огородничество и бахчеводство.
Среди сохранившихся естественных растительных группировок Рионской низменности на некоторой площади развиты болота, преимущественно травяные, а местами сфагновые. Более обычны они близ морского побережья.
На Северном Кавказе сельскохозяйственные земли на месте горных лесов показаны по верховьям Пшпша, Пшехи и Белой, а также по Черноморскому побережью от Туапсе до мыса Ндокопас на севере. Здесь в основном освоены земли из-под горных дубовых лесов (с Quercus petraea). Распаханные пространства используются под культуры зерновых (озимая и яровая пшеницы, озимый и яровой ячмень, овес, просо, кукуруза, сорго), зернобобовых (фасоль, нут, соя), масличных (подсолнечник, кунжут, арахис, ляллеманцпя), клещевины, табака, южной конопли, овощных, бахчевых и др. Широко распространены плодовые насаждения, состоящие из груш, яблонь, вишен, слив, алычи, абрикоса, персика, винограда и тутового дерева. В последние годы здесь вводится культура чая.
Среди распаханных земель встречаются небольшие клочки лугов, представляющих собой большею частью полевицево-вейниково-разнотрав-ные залежи. На Черноморском побережье обычны группировки шибляка.
Алазанские предгорья и примыкающие к ним места, показанные как сельскохозяйственные земли на месте горных лесов, представляют собой территории, занятые под возделывание твердой и мягкой пшеницы, озимого ячменя, риса, лобпи, табака, арахиса и бахчевых. Из плодовых преобладают яблоня и груша, меньше сортов персика и абрикоса. Сравнительно большое значение имеют слива и алыча. Местами интенсивно развито виноградарство. Широко разводится тутовое дерево. Из субтропических культур встречаются инжир, гранат, хурма, промышленные плантации розы.
Коренными ассоциациями здесь являются горные дубовые леса (из Quercus iberica) на бурых лесных, а местами коричневых горных почвах (опис. 50 к). Среди культурных земель сейчас встречаются заросли шибляка и местами небольшие участки лиственных лесов.
В восточной части Малого Кавказа в горах освоены земли, бывшие в среднегорном поясе под буковыми, а в низкогорном — под дубовыми (с Quercus iberica) лесами.
Почвы там бурые лесные и горные коричневые. Большая часть земель распахана, и на них возделываются культуры, которые по своему составу почти не отличаются от сельскохозяйственных культур алазанских предгорий. На мало удобных для распашки землях в предгорьях получают широкое распространение группировки фриганы и шибляка. Те же группировки обычны среди культурных полей предгорий хребтов Карабахского и. Мровдаг.
В Талышских горах сельскохозяйственные земли существуют в условиях среднегорного пояса на месте дубовых (Quercus castaneifolia), дубовограбовых и буковых лесов на бурых лесных почвах. В настоящее время — это почти целиком распаханные пространства, занятые зерновыми, зернобобовыми, масличными, техническими, овощными, бахчевыми, плодовыми и субтропическими культурами.
В горном Крыму сельскохозяйственные земли в прошлом были под дубовыми лесами (из Quercus petraea и Q. pubescens), можжевеловыми
редколесьями (Juniperus excelsa) и сообществами кевовой фисташки (Pistacia mutica). Приурочены они к бурым лесным и частью коричневым горным почвам. Сейчас это важнейший сельскохозяйственный район, специализированный на производстве высших сортов табака, дессертного винограда, южных высококачественных сортов груш, яблок, персиков п других плодовых, а также эфирномасличных культур.
Среди культурных угодий встречаются участки сосняков (Pinus Pallasiana и Р. pithyusa), редкостойных расстроенных дубняков (Quercus pubescens), можжевеловых (Juniperus excelsa) и фисташковых (Pistacia mutica) редколесий.
На Карпатах сельскохозяйственные земли представляют собой территории, в прошлом занятые буковыми (Fagus silvatica) и частью (в наиболее высоких районах) горными темнохвойными лесами (Picea excelsa) на бурых лесных горных почвах. В настоящее время среди остатков лесной растительности здесь широко распространены пастбищные и сенокосные угодья. На суходольных лугах, используемых под сенокосы, преобладают травостои с господством красной овсяницы (Festuca rubra). Наряду с красной овсяницей заметное участие в травостое принимают полевица (Agrostis capillaris) и разнотравье (Anthyllis affinis, Thymus pulegioides, Leucanthemumvulgare, Carum carvi и многие другие виды). Урожайность этих лугов 9—12 ц/га. Меньшую площадь занимают луга, где эдпфикаторами являются белая полевица (Agrostisalba), полевая овсяница (Festuca pratensis), трясунка (Briza media}, гребенник (Cynosurus crista-tus). На пастбищах широко распространены растительные группировки с участием полевиц (Agrostis capillaris, Л. alba, а в понижениях A. canina п A. stolonizans).
На Дальнем Востоке сельскохозяйственные земли в горах показаны на «Геоботанической карте» в южном Сихотэ-Алине по рр. Даубихэ и Сучану. Коренными лесными ассоциациями здесь были дальневосточные хвойно-широколпственные леса на горных лесных бурых почвах (опис. 45). Среди сельскохозяйственных угодий, тяготеющих к долинам рек, на месте уничтоженных лесов широко распространены кустарниковые заросли из леспедецы п разнолистной лещины, дубовые (из Quercus mongolica) редколесья, порослевые заросли различных лиственных пород (Fraxinus manshurica, Juglans manshurica, Betula manshurica, Populus tremula п др.), а также вейниковые п разнотравно-злаковые луга в комплексе с низинными осоковыми болотами.
Литература
В. Л. Комаров (1917); А. П. Саверкин (1936, 1938); Б. П. Колесников (1948): Е. В. Шиффере (1953); Г. И. Билык (1954а); Сортовое районирование сельскохозяйственных культур на 1954 год (1954).
У тверждено к печати Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Академии Наук СССР
♦
Редактор издательства Д. В. Лебедев. Технический редактор Р. С. Певзнер. Корректоры Н. Г. Гилинская и Т. М. Юдина.
♦
РИСО АН СССР № 61-7В. Подписано к печати 23/II 1956 г. М-08881. Бумага 70 X Ю81/1в. Бум. л. 143/8. Печ. л. 39.38. Уч.-изд. л. 38.29 4-4вкл. (1.06 уч.-изд. л.). Тираж 5000. Зак. № 387. Цена 29 р. 55 к.
1-я тип. Изд. АН СССР, Ленинград, В. О.. 9 линия, д. 12.