А. А. Конаковский
СРЕДИЗЕМНОГОРНАЯ ОБЛАСТЬ —
АРЕНА ЭВОЛЮЦИИ
ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ
АПСНЫ1
АЕКОФОНД
Сухум, 2002
1906—1997
Редакторы: Адзинба 3. И.
Читанава С. М.
Редакторы-ученики А. А. Колаковского выражают
благодарность дирекции Экологического фонда
Республики Абхазия за издание книги.
От редактора
Автор этой монографии — Альфред Алексеевич Колаковский
— ученый с мировым именем, исследователь дарвиновского
типа, знаток современной и ископаемой флоры Абхазии, доктор
биологических наук, академик.
Приехав в Абхазию в 1933 году, Альфред Алексеевич был
покорен ее прекрасной природой и, остался здесь навсегда.
Сохраняя всю жизнь, любовь к природе Абхазии, он становится
ее пытливым исследователем, которому она открывает свои
самые сокровенные тайны. Преподносит ему для описания 40
современных и 150 ископаемых видов растений, подсказывает
способ сохранения рощи реликтовой пицундской сосны и многие
другие свои секреты, разгадку которых он делает достоянием
науки.
Перу А. А. Колаковского принадлежит множество статей и
монографий по современной и ископаемой флоре Абхазии,
Колхиды, Кавказа, ставших настольными книгами
природоведов. Это “Флора Абхазии", “Растительный мир
Колхиды", “Ботанико-географическоерайонирование Колхиды",
“Плиоценовая флора Кодора", “Каталог ископаемых растений
Кавказа", работы по Рицинскому и Пицунда-Мюссерскому
заповедникам. На основе глубоких карпологических
исследований семейства колокольчиковых ученым
разрабатывается новая система всего семейства. Этому
посвящены монографии “Колокольчиковые Кавказа" и
“Семейство колокольчиковых".
А. А. Конаковским при Сухумском ботаническом саде (ныне
Институт ботаники АН Абхазии) создан уникальный Гербарий
колхидской флоры — коллекция, ставшая достоянием
Республики и включенная в список ценнейших гербариев мира.
Анализ географических и экологических элементов богатой
флоры Абхазии послужил поводом для флорогенетического
анализа горных стран всего северного полушария. Эти
исследования привели автора к идее выделения новой
Средиземногорной области в глобальном флористическом и
ботанико-географическом районировании. Этому и посвящена
данная монография — “лебединная песня"ученого, отдавшего
свой большой научный потенциал благородному служению
жизнетворной богине — Флоре.
К великому сожалению автору не пришлось увидеть эту
работу изданной.
3
ПРЕДИСЛОВИЕ
Проблема флористического районирования в данном случае
северного полушария, приобретает все большее значение в связи с
насущной необходимостью сохранения остающегося и исчезающего
генофонда растительного мира
Обеспечение процесса его реальной охраны возможно не только
путем инвентаризации флоры и создания Красных книг, но также
разработкой флористического районирования территорий, различных
по степени богатства эндемичными формами растений, нуждающихся
в охране. Подобное районирование по своей принципиальной основе
сходно со схемой ‘Мировых очагов культурных растений" Н. И Вавилова
В настоящее время уже имеется ряд схем ботанико-географического
районирования в пределах не только Северного полушария, но и всего
земного шара.
Однако, ни в одной из них не выделяются горные регионы
первостепенной категории эволюционной значимости
Тем не менее, в новейших схемах флористическогорайонирования
наиболее важным признается принцип эндемизма, обеспечивающий
соподчиненность районируемых территорий. Этот принцип
подразумевает необходимость использования количественных
показателей эндемизма семейственного, родового и видового.
Первая попытка признания первостепенного значения горных систем
в эволюции растении северного полушария была предпринята мною в
1958 году на примере ботанико-географического районирования
Колхиды. В дальнейшем, по мере накопления фактических данных, на
основе тех же принципов, была разработана схема ботанико-
географического районирования Лавразии, основанная уже на чисто
флористических принципах.
В предлагаемой же работе, на основе значительно дополненных
фактических данных приводится новая и более детализированная
схема флористического районирования Лавразии, но также с
выделением Средиземногорной области в ее пределах.
Схема документируется многими новыми фактическими данными,
включая палеоботанические, которые и подтверждают существование
Средиземногорной области начиная с эоцена (50 млн лет)
Пред лягаемое флористическое районирование Лавразии в общем
согласуется с принципами положенными в основу современных схем.
В силу сложившихся обстоятельств автор был лишен возможности
более широкого использования литературы, а также гербарных
материалов крупных хранилищ, почему в работе, несомненно, имеются
пропуски, неточности и даже ошибки, которых не было возможности
избежать Тем не менее, даже, на основании имеющегося материала,
главнейшие принципиальные положения и выводы в раоот
обеспечены рамками необходимой достоверности
The author of this monograph is Alfred Kolakovskyi - world famous
scientist, researcher of classical school, connoisseur modem and fossil
flora, doctor of biological sciences, academician.
A Kolakovskyi has arrived to Abkhazia in 1933 and was forever
submit to the unique nature of this country. Love to a nature of Abkhazia
and inquisitive research activity have allowed open the many secrets
of a nature He describes about 190 new species of plants from which
150 are fossil forms, investigates Pitzunda's relic pine and gives the
recommendations for preservation the relic pine grove and many
another discovers A Kolakovskyi the author of significant number of
scientific articles and monographs devoted modern and fossil flora of
Abkhazia. Colchida and Caucasuses, which are well known for the
researchers of a nature far outside Abkhazia. Among this monographs
are « Flora of Abkhazia «, « Flora of Colchida «, «Botanic-qeoqraphical
division into the Caucasus «, “Pleocene's flora of the Kodor»,»
Catalogue of fossil plants of the Caucasus» and works on the Ritza
and the Pitzunda-Myussera reserves.
Especially it is necessary to note that on the basis of deep
researches of a structure of fruits of family campanula the scientist
develops new system of all this family in world wide base.
A. Kolakovskyi considered that «the problem botanic-geographical
division into northern hemisphere becomes increasing important
connection with a problem of preservation genetic fund of flora. The
process of its real protection is possible not only by general inventory
and creation of the Red Books, but also development-floristic’ division
into territories, which differ on a degree of riches by the endemic forms
of plants requiring for protection».
Now there is a number of botanic-geographical division sketches
in limits not only Northern hemisphere, but also all Globe.
However, in one of them the mountain regions are not allocated as
a paramount category of the evolutionary importance.
The first attempt of the proof of paramount meaning mountain
ecological systems in evolution of plants of Northern hemisphere was
undertaken by A. Kolakovskyi in 1958 on an experience of botanic-
geographical division into the Colchida. Further on an example of
accumulation of the fact sheet, the sketch of botanic-geographical
division into Lavrasia was developed.
In offered work new and more detailed sketch floristic division of
Lavrasia, but also with allocation special Mediterramountain area in
its limits is given.
The sketch is illustrated by many new fact sheet, switching from
paleobotany which confirm existence Mediterramountain area
beginning with Eocene (50 millions years).
5
Тропические горы были, вероятно
главным резервуаром первичной
эволюции покрытосеменных.
Ц. Аксельрод.
Исходный материал умеренной
термофильной флоры возник в горах
древней прародины цветковых.
А. Тахтаджян.
ГЛАВА 1.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ
Во всяком флористическом районировани, основанном на
изучении эволюции главнейших элементов флоры, выявляется
необходимость установления ос ново пол о тающих
закономерностей, относящихся к флорогенезу. Для установления
этих закономерностей необходимы достаточно точные и мало-
опровержимые доказательства. К числу подобных доказательств,
в первую очередь, относятся:
А. Причины и время образования, а также длительность
существования горных систем на земном шаре.
Б. Экологические особенности горных систем, как арены
эволюции растений в широком смысле этого слова,
обеспечивающие их своеобразие, а также состав флоры,
необходимые для выделения особой флористической области.
Рассмотрим эти доказательства более подробно, но кроме того
будем отмечать и такие данные, которые являются важными, но
косвенными, используемые в обосновании Средиземногорной
области.
1 Первым наиболее важным и прямым доказательством в этом
отношении является то, что -горные системы на земном шаре
явление весьма характерное и геологически долговременное.
На основании теории спрединга или растекания океанического
дна (Пейве, 1969, Пущаровский, 1972, Аксельрод, 1972),
устанавливаются закономерности в геологических процессах,
происходящих на Земле, в особенности в зонах геосинклиналей,
где сосредоточивались в дальнейшем горообразовательные
процессы. Следует иметь в виду, что горообразование на Земле
явление вполне закономерное и отмеченное в виде
общеизвестных герцинской и альпийской складчатостей,
6
сменяющих друг друга в течение многих миллионов лет, а
альпийская складчатость в настоящее время еще не закончена.
Особенно важным оказался последний период жизни океана
Тетис. связанный с орогенезом в эоцене (50 — 40 млн. лет тому
назад) В это время крупные обломки Гондваны — Африка и
Индия столкнулись с Евразией, океан Тетис, доходящий до
Мексики исчез и началась крупная коллизия. В ходе этого
процесса в пределах Евразии образовались складчатые цепи
Альп, Кавказа, Гималаев, продолжающиеся вплоть до побережья
Японского моря (Казьмин, 1988). Таким образом, возникло
Средиземногорье. Аналогичные примеры орогенеза отмечались
и в Северной Америке Подобные, наглядно иллюстрируемые
данные о природе складчатых сооружений имеются в статьях В.
Хайна (1970, 1984, 1987), где отмечаются вполне закономерно
сохраняющиеся в основном широтное и меридиальное
направления в расположении горных систем, как в Старом, так и
в Новом Свете, а также и то, что эти горные сооружения на земном
шаре вообще занимают половину его суши (Хайн, БСЭ.1970).
Особенно важным является то, что эти складчатые системы
являлись путями миграций, в особенности высокогорных
растений, которые выделены еще Р. Мельвилем (Melville 1867).
Это положение принято большинством ботаников и Ю.
Меницкий (1984), например, пишет, что "Основной путь
расселения предков. . листопадных дубов из Восточной Азии по
горным системам северных берегов древнего Тетиса и
архипелагам его островов"
В отношении Кавказа В. Письяукова (1966^отмечает, что
древность горного Кавказа определяется палеогеном, при чем
древние горные элементы флоры по мнению Д. Наливкина могли
мигрировать в высокогорья Кавказа только через макроперешеек,
который протягивался от Центральной Азии через Переднюю
Азию и Балканы в Европу.
Все эти гигантские горные сооружения неодинаковы и по
происхождению и по составу пород, среди которых преобладают
магматические, осадочные и особенно известняковые породы.
Так, например, в юре, в области средиземноморской
орогенической зоны, от Пиренеев на западе до Малайского
архипелага на востоке, отмечено преобладание известняков,
слагающих огромные толщи. Эти известняковые толщи сыграли
главную роль в строении средиземноморских складчатых цепей,
как это утверждает Ф. Махачек (1959).
Следует отметить, что известняки на земном шаре занимают
почти 1/3 его поверхности (Гвоздецкий, 1981), причем в Старом
7
Свете они распространены преимущественно в широтном
направлении, от Атлантики до Пацифики, но также и в долготном,
начиная от Берингии и продолжаются в северной части
Малайского архипелага В Новом Свете горные цепи,
протяженностью на сотни км в меридрональном направлении,
начинаются также от Берингии и оканчиваются на Огненной Земле
в Южной Америке В Северной Америке располагается 3 ряда
горных цепей с вершинами до 6000 м высоты В западной части
- это Скалистые горы, а в восточной - вдоль атлантического
побережья - Аппалачские горы, с высотыми до 2000м.
Существовавшая в прошлом значительная высота этих
горных сооружений, увеличивающаяся со времени начала
горообразования, доказывается еще теми огромными толщами
осадков, которые были снесены с гор в процессе их денудации
Тем не менее, вопросы пенепленизации не всегда решаются
положительно, как например, в отношении Кавказа, где в его
западной части, в Колхиде были открыты вначале четвертичного
периода богатые флоры с древними горными хвойными,
вымершими в Европе (Чочиева, 1975). На этом основании А.
Долуханов (1984) вполне убедительно утверждает, что “ни о какой
более или менее сплошной пенепленезации Кавказского
перешейка на протяжении плиоцена не может быть и речи".
2.	Горные системы, представляющие арену эволюции растений
как покрытосеменных, так и голосеменных, характеризуются, в
первую очередь, особенностями своих первичных субстратов. Это
типичные для гор в основном каменистые или литофитные
субстраты существовали, как и горы, почти беспрерывно на
протяжении огромного промежутка времени, подвергаясь
постоянному разрушению, а затем и обновлению в процессе
орогенеза.
Эти литофитные субстраты в виде так называемых скалистых
и каменистых формаций отмечались еще Е. Вармингом и П.
Гребнером в 1918 году и входили в особую серию. Фото
характерных скальных формаций приведены у Я. Еника (1987).
Из них особенно наглядными являются фото 9 тропического леса
на отвесных скалах в Перу и, примерно, такие же на Малайе на
фото 71, где отмечается способность тропического леса заселять
отвесные скалы, лишенные почвы.
В результате длительно действующего процесса денудации
гор образовывались продукты их разрушения в виде
крупнокаменных развалов, осыпей, а также выносимых с гор на
равнины и в водные бассейны галечников песков, глин и других
продуктов разрушения, которые образовывали в горах
8
каменистые моря и реки (Гвоздецкий. 1978) Толщи подобных
отложений достигали иногда нескольких километров.
К числу типичных для осыпей растений на Гиссарском хребте
по А Джураеву (1974) отмечаются весьма характерные для них
виды, способные развивать глубоко идущие корни, закрепляющие
участки осыпей
Сходные по биологии осыпные растения отмечаются и для
других горных систем Средиземногорной области, в частности и
по Памиру (Станюкович, 1973). Памир 6 этом отношении
представляет весьма характерную высокогорную область, где
каменистые ландшафты занимают больше половины этой
области (Гвоздецкий. 1987) Такие же картины отмечаются и для
Гималаев где огромные площади высокогорий заняты скалами,
моренами и осыпями В частности, на каменных осыпях у Я. Еника
(1987), на рисунке, приводимом ниже, показано произрастание и
вегетативное размножение ели — Picea abies (Рис. 1).
Рис. 1. Вегетативное размножение на
крупнокаменных осыпях (Еник, 1987).
В Тянь-Шане Picea schrenkiana также обитает на крутых
каменистых склонах (Еник, фото XXXIX). Древесными растениями
растущими в трещинах скал, являются многие роды как
голосеменных, так и покрытосеменных, что также хорошо
проиллюстрировано у Я. Еника (1987), где на фото 178 и 179
зафиксированы и Betula verrucosa и Pinus cembra в Татрах
произрастающие в трещинах отвесных скал.
9
Большую роль в эволюции растений в горных системах играет
химизм, а также физические свойства первичных субстратов
Особенно следует отметить известняковые породы Длительно
и время существования известняковых толщ во многих горных'
системах Наглядным примером этому является палеогеновое
Юньнаньское нагорье с отдельными вершинами до 5500м По Н-
Гвоздецкому (1981) ‘Тяньшань-Гунсчоу — это самая обширная
карстовая область в мире — она занимает около 600 тысяч
квадратных километров — больше Франции и определяется как
особый тип географического ландшафта" Кроме того, следует
отметить длительно существующие известняки Пиренейского
полуострова, горы Юры в Европе, Динариды Албании, Греции,
Македонии, отмеченные еще с мезозоя. Значительную роль
известняковые толщи играют в Америке, где особенно следует
отметить известняковое нагорье Мексики с его оригинальной
флорой. Кроме того, в зоне Тетиса имеются и более молодые
известняки эоцена, олигоцена и даже миоцена, играющие
заметную роль в широтных горных системах Евразии.
Значительное влияние горных известняковых экотопов на
эндемизм флоры, к сожалению, еще полностью не изучено, даже
для классической средиземноморской части. Тем не менее,
отметим некоторые отрывочные данные. Так, например, в
известняковой провинции Юньнань отмечено 1000 видов из
птеридофлоры, до 70% которых эндемичны, а в западной
евразийской части Средиземногорной области отмечено 202 вида
Campanula, или 79,2% и из них только на известняках 103 вида,
или 50,9%.
Хорошо выраженное тяготение колокольчиковых к скальным
экотопам в том числе и к известняковым, не является
исключением в общем процессе эволюции других цветковых в
этой же области. Наглядным примером этому являются виды рода
Rhamnus из секции Eurhamnus (Грубов, 1949), или секции
Rhamnus в современной трактовке. В этой секции насчитывается
12 видов, распространенных от Афганистана, М. Азии до
Пиренейского полуострова и Атласских гор. Буквально для всех
видов секции дается одна четкая экотопологическая'
характеристика — в основном трещины преимущественно
известняковых скал, от 100м до 2000м, реже 4000м над уровнем
моря Не менее показательны виды того же рода из секции
Alatemus Все ее виды — также обитатели известняковых скал,
но в более теплых нижних поясах западной части Евразийского
Средиземноморья, до 1000м н. у. м. Очень важным при этом
является то, что эволюция всех указанных видов рода явно
10
морфогенетическая, связанная в основном с жизнью на скалах.
В Грубов эту эволюцию определяет более обобщенно, как ксеро
- и криоморфогенез в горных условиях, начиная с миоцена.
Значительную аналогию в этом отношении представляет более
ксерофитизированный”. в основном литофильный род
Acantholimon (Линчевский, 1937). Этот род представлен 150 узко
эндемичными видами, распространенными только в пределах от
Ю Греции и острова Крит до Западного Тибета и Восточного Тянь-
Шаня, на высотах до 2500 м, реже до 4000 м. Интересно отметить,
что подобной же закономерности в распространении и
экоморфогенезе подчиняются также многие другие рода этого
же семейства.
Связь с субстратом устанавливается, хотя и редко, и для
предковых форм. Так, например, Б. Юрцев (1986) пишет, что
общий предок Dryas и Cowania (3 вида в Мексике) обитал на
известняковых скалах и осыпях в горно-лесном поясе
Кроме того, среди арктоальпийских растений Ц. Сибири
отмечается 29% кальцефильных видов. Многие из них автохонны
(Малышев, 1965).
С другой стороны, небезинтересно отметить сохранение на
всем земном шаре очень редких видов растений — всего лишь
нескольких деревьев из монотипного рода Medusogyna на
недоступных гранитных скалах глубоких ущелий Сейшельских
островов.
3.	Что касается вообще экологической специфики, отмеченной
только для горных систем, то здесь, в первую очередь, следует
отметить вертикальную поясность, которая играет огромную роль
во всей биоте гор.
При явлении вертикальной поясности, проявляющейся в
горных системах до 8000 м, то здесь, в первую очередь, следует
отметить интенсивность солнечной радиации (УФ), возрастающей
с высотой. При этом вовсе не следует забывать общую
формулировку значения солнечной радиации, данную С. И.
Вавиловым (1950), по которой “Солнце посылает на Землю
ежесекундно два килограмма света, который обеспечивает
возможность жизни". Солнечный свет, в особенности УФ, на
высотах всегда отличается большей активностью. В этом
отношении интересен ряд работ физиков и физиологов, в
частности на высокогорьях Памира (3800м), которые более
детально определяют воздействие УФ на растения. По
утверждению А. Султанбаева и Ю. Соколова (1982) “УФ" радиация
солнца влияет на растения в услових естественной среды их
обитания ”, особенно в высокогорьях. При этом, отмечается явное
11
воздействие УФ режима — мощного биологического с симулятора,
которое может быть двояким, но самое главное что воздействие
УФ на растения приводит к появлению устойчивых мутаций а
это особенно важно в процессе эволюции растений в горах
Закономерно выявляющееся многообразие условий среды в
горных системах интерпретируется А. Тахтаджяном (1970) как
вообще необходимое условие для происхождения
покрытосеменных растений. Цитирую полностью его
высказывания по этому поводу. ‘Мало вероятно, происхождение
Magnolophyta в низинных экваториальных лесах Скорее всего
они развились в климатических условиях горных тропических
лесов с характерным для них разнообразием условий среды и
большой ирс изменчивостью в пространстве и во времени” При
всем этом учитывается и то, что их эволюция пошла по пути
адаптивной радиации.
В качестве климатических условий, определяющих
многообразие среды, как общеглобального фактора,
корректируемого в горных условиях всего земного шара, следует
отметить оригинальную гипсттезуД. Аксельрода (Axelrod. 1992) о
земных пульсациях температур, как крупного фактора в
эволюцииии семейства Leguminosae и других семейств. При этом,
также отмечается время изменения этого фактора. Так, например,
температурные условия определили развитие обширных сухих
тропических лесов и саван (около 48 — 49 млн. лет), смешанных
лесов — hardwood (около 47 — 48 млн. лет), склерофильных
древесных сообществ (около 35 — 36 млн. лет), колючих лесов
(около 29 — 30 млн. лет), злаковых прерий (свыше 15 млн. лет) и
особенно в течение последних 5 — 8 млн. лет полупустынь, а
областных пустынь лишь в четвертичное время.
Рассмотрим теперь некоторые фитоландшафты, связанные
также с солнечной радиацией, увеличивающейся с высотой и
вертикальной поясностью, которая представляет явление
глобальной значимости.
Таковы, например, верхнегорные и типично альпийские, а
также нивальные ландшафты. В большинстве районов тропиков
сохраняются в высокогорьях вечные снега и ледники и
совершенно уникальные фитоландшафты. Так, например, в
восточной части Африки широко известные заросли древовидных
крестовников (Senecio). Чрезвычайно интересны также ‘Туманные’
пояса с ландшафтообразующими “моховыми" лесами,
необычайно богатые флористически, а также насыщенные
своеобразными жизненными формами. Эти моховые леса
тропиков, развивающиеся на высотах 1800 м. и выше, в зоне
12
облаков “представлены вечнозеленными лиственными
деревьями, в которых из-за обилия мхов в лесу не видно
деревьев" (Краснов, 1894)
Вследствие своего особого оригинального влажного
экологического режима, эти "туманные" пояса обеспечили
сохранение многих вечнозеленных теплолюбивых растений в
Макаронезии, начиная с третичного периода (Persea indica, Ocotea
toetens. Laurus canariensis и др ). Эти влажные пояса (fog-belt)
свойственные особому приморскому режиму удерживались долго,
в связи с чем сохранились дожившие до наших дней также
эдификаторы стелющихся субальпийских криволесий и
колхидского подлеска" (Долуханов, 1974). Вместе с тем нельзя
также не отметить вообще значительное распространение
хвойных лесов в верхнегорных лесных ландшафтах, особенно в
северных широтах Это в большинстве случаев пихтовые и
еловые леса.
Интересно вместе с тем отметить, что в рефугиальных
восточно-азиатских регионах — в Сино-Тибетских горах Китая, в
пределах 27 — 34 градусов с. ш., с верхней границей от 3800м до
4100м, произрастают также особенно богатые по числу видов леса
из пихты и ели. К этому можно добавить, что и леса из Мамонтова
дерева в Калифорнии также являются типичными
представителями, подтверждающими эту экологическую
закономерность.
В юго-восточной Азии, в горной зоне тропиков и субтропиков,
в частности в Юньнане, хорошо развит высотный пояс с
сосновыми лесами (Pinusjunnanensis, Р. armandii, Р. khasia) выше
которых выражен пояс темнохвойных лесов из пихты и ели.
Вместе с тем интересно отметить, что эти светлохвойные леса
являются убежищем для многих кустарников и трав более
умеренного климата (Кабанов, 1971).
С этим вообще увязывается общая закономерность,
отмеченная Ан. Федоровым (1957), по которой “так называемых
голарктических элементов во флоре юго-западного Китая
неизмеримо больше, чем во всех остальных участках голарктики".
Нельзя забывать также альпийские ландшафты луговой и
ковровой растительности. Совершенно особым при этом
являются так называемые "криофильные подушечники" (Попов,
1974), которые на Тянь-Шане распространены на высотах 3700
— 4000м, где они развиваются на перевалах, моренных холмах,
щебнистых склонах хребтов. В этих условиях положительные
температуры воздуха отмечаются лишь в июне, июле и августе.
При чем, средняя температура воздуха отрицательная, равная
13
— 2-7 градусам, а абсолютный минимум достигает — 43,1 градус
В этом отношении очень наглядным примером вообще для
высокогорных флор является Соссюрея — Saussurea (Липшиц,
1979) Видовая насыщенность рода падает в основном на
Гималайскую горную страну, а также на горные системы Китая.
При этом род Соссюрея надо считать типичным высокогорцем,
поднимающимся до высот 5000м и выше В то же время
гималайские и китайские горные системы являлись центрами
происхождения видов, а также центром становления рода
Горные стации на таких больших высотах еще совершенно не
охвачены процессом почвообразования и здесь виды рода
Соссюрея “обитают среди скал, на детрите, моренных песках",
поэтому их следует считать типичными петрофитами. При этом
интересна общая экологическая характеристика подобных стаций,
данная Е. Коровиным (1934), который считает, что эти
петрофитные стации "образуют своеобразную арену жизни
растительности".
Оба отмеченные фактора — интенсивность солнечной
радиации и девственная литосфера в горных условиях
определили преобладание орео — и литофильной эволюции в
Средиземногорной области, как в криофильных, мезофильных,
так и в ксерофильных условиях.
Следует отметить, что недоучет значительной роли
литофильной или петрофильной линий эволюции во многих
капитальных работах по систематике, географии и истории флоры
приводил к одностороннему определению только основной и
наиболее значительной роли ксероморфогенеэа. Однако, А.
Гроссгейм (1950) совершенно справедливо отмечал, что “нет
никаких оснований выдвигать... ксероморфогенез в качестве
ведущего процесса видообразования на всем земном шаре".
Учитывая специфические особенности горных систем,
отмеченные выше, нельзя забывать о том, что и само наличие
хорошо выраженного горного рельефа в значительной мере
изменяет пространственные закономерности особенностей
климата на основных континентах земного шара (Ярмоленко,
1941) Здесь, в первую очередь, следует отметить то
обстоятельство, что закономерное, преимущественно широтное
расположение горных систем альпийской складчатости в
основном вдоль берегов океанов, определяет резкие и
общеизвестные климатические отличия, главным образом по
осадкам, на противоположно ориентированных макросклонах —
'влажных" на обращенных к океаническим водным пространствам
и "сухих" — обращенных в сторону континентов. Это так
14
называемое барьерное’ — влияние гор в целом на климат
значительных территорий земного шара (Гвоздецкий, 1987). В
первом случае преобладают климаты океанических муссонов, с
водной эрозией поверхностей склонов, а во втором —
континентальные сухие климаты степей и пустынь с эоловым
выветриванием Наглядным примером этому является в первом
случае в западной половине Евразии, как отмечает А. Долуханов
(1974), Лишь на склонах подвергающихся вторжению влажного
морского воздуха климат сохраняет сходство с климатом гор,
наветренных морскому муссону. В связи с этим и сохранились
реликты времени муссонного климата, особенно характерные для
Колхиды”
Вторым примером являются с одной стороны скалистые
пустыни Анд на высотах 3000 — 4000м, где отмечаются резкие
контрасты тмператур — днем +38°, а ночью до — 7, при часто
наблюдающемся снегопаде, а с другой — среднеазиатские
пустынные регионы, в частности песчаные пустыни Гоби и Такла
- Макан, где господствует монголо-сибирский антициклон,
несущий массы сухого воздуха с севера. При этом развитие
песчаных массивов из песчанистых пластов шло под прямым
воздействием этого антициклона, как это наглядно показано на
схеме (Рис. 2) по В. Синицину (Ильин, 1958).
Рис. 2 Схема основных направлений воздушной циркуляции, связанной с
монголо-сибирским антициклоном.
1- высокогорные области; 2 - область распространения эоловых лёссов; 3 •
эоловые пески (с элементами их ориентировки); 4 - направление
антициклональной циркуляции в Центральной Азии; 5 - главный внутренний
водороздел Центральной Азии (по В. М. Синицыну).
15
Кроме этих типичных континентальных пустынных регионов,
развивающихся в условиях зимнеморозного климата, нельзя не
отметить в основном горные кактусовые" безморозные пустыни
на западе С Америки и в северо-западной части Мексики Здесь
высокорослые кактусы, такие как Lamerocereus thunbergii и
Carnegia gigantea достигают 12м высоты, образуя целые
редкостойные "кактусовые леса".
Вторым важным признаком гор является необычайное
разнообразие условий среды — или экологии вообще, в
значительной мере специфичной только для горных местностей.
К числу этой категории признаков относится, в первую очередь,
тип поясности растительности в горах, связанный со многими
факторами, но в значительной мере с климатом. В этом
отношении весьма показательны примеры поясности
растительности, отмеченные ранее К Станюковичем, а затем в
виде поясности отдельных горных массивов, начиная от Испании
и кончая Таджикистаном, О. Гребенщиковым (1974). Подобные
же схемы поясности отмечаются также для карстовых гор Европы
и Западного Закавказья (Сохадзе, 1974). Нельзя при этом не
отметить, что климатические особенности регионов в
значительной мере влияют на типы поясности растительности
гор
В связи с особенностями горного рельефа считаю
необходимым отметить наличие особых, так называемых
отрицательных его форм* . Значительное разнообразие горных
экотопологических условий отмечено также для Абхазии
(Адзинба, 1987). Вообще же следует отметить, что необычайное
разнообразие и оригинальность экотопологических условий, в
данном случае горных стаций, значительно превышает подобное
же разнообразие на равнинах (Конаковский, 1991).
Явление петрофитизма в горных системах играет
значительную роль в эволюции растительных форм. В отдельных
случаях оно отмечается даже в цифровых показателях. Так,
• Здесь нельзя не упомянуть о совершенно исключительном явлении
произрастания растений в обратном для них положении — растущих
'вниз головой”, — возможном только в горах. Такое явление наблюдалось
мной в районе Цебельды в Абхазии, а также 3. Адзинба в ущелье Бзыби
и на г Фишт где в мощных пластах известняка, в гротовидных нишах на
еще достаточно хорошо освещенных участках, на их верхней
’потолочной’ поверхности были обнаружены целые колонии розеток
колокольчиковых: Campanula antiqua, С. pendula и С. mirabilis
нарушающих все правила геотропизма — с корнями устремленными
вверх по трещинам и соцветиями свисающими вниз.
4С
например, Е Коровин (1962) указывает, что в Средней Азии
петрофитные стации занимают 50 — 60% всей ее поверхности, а
сама петрофитная флора равна одной трети состава всей ее
флоры Таким образом, Среднюю Азию можно охарактеризовать
также как “фабрику петрофитов” (Конаковский. 1995).
Значительный петрофитизм флоры отмечается во многих
сводках по флористике и географии растений. Общеизвестны,
например, данные по количеству петрофитов во флоре
европейских Альп, которых там насчитывается более 60%.
Аналогичные данные о чиссленности скальных видов на Балканах
мы имеем у X Грънчарова (1974), который определяет их
количество более чем 50%, хотя по данным М Попова число их
доходит до 75% .
Попутно отмечаем также довольно простую классификацию
скальных растений X. Грънчарова. 1. Растения хазмофиты,
произрастающие только в трещинах скал, 2. Растения растущие
в трещинах скал и на других каменистых местах и 3. Растения
растущие как на скалах, так и на почвах — факультативные
скальные растения.
Нельзя также не отметить еще один важный для жизни
растений экологический фактор — обеспечение дренажем
поверхности горных склонов, с чем связано снабжение корней
растений кислородом, по сравнению с его недостатком на
равнинах, а тем более в отрицательных формах рельефа. Это
обстоятельство было уже давно отмечено почвоведами и
экологами.
4.	В связи с множественностью условий среды в горах
значительную роль в эволюции растений, по утверждению А.
Тахтаджяна (1966) сыграла идиоадаптация, которая обеспечила
в какой то мере соответствующее богатство растительных форм.
Наиболее широкий размах идиоадаптации при этом наблюдается
в малых популяциях, особенно характерных для высокогорий, на
выходах известняков, где “возникает значительное число
узколокальных эндемичных рас и мелких видов”. Но при этом
необходимо все же отметить, что на известняковых экотопах
вместе с тем сохраняются также и древние реликты — “архаиды";
с резко отличными морфологическими признаками.
Таким образом, теория эволюции растений, подробно
изложенная А. Тахтаджяном, полностью подтверждает, что
идиоадаптация особенно четко проявляется в горах, и
определяет их значительную роль во многих флористических
районах земного шара. В литературе часто отмечается что у
растений вообще хорошо выраженная адаптация к внешним
17
условиям среды, что приводит в конечном счете к экологическому
видообразованию" Это положение было учтено нами в ботанико-
географическом районировании Колхиды (Колаковский, 1958).
Все это разнообразие растительного мира, обусловленное в
определенной мере экологическими условиями, получило
отражение и в некоторых схемах филогенетического древа
покрытосеменных растений. Так, например, в схеме А. Гроссгейма
(1948) отмечаются в виде отдельных категорий филогении такие
типы как гигрофитные, а в случае изменения условий питания —
гетеротрофные семейства, которые в дальнейшем нами
исключаются из рассмотрения.
5.	Прямые доказательства существования горной умеренной
флоры в северном полушарии, на основании палеоботанических
данных, впервые бесспорно отмечены уже в эоцене, то есть со
времени, когда четко определились горные системы.
Вообще следует отметить, что нахождение захоронений
растительных остатков в горах явление крайне редкое,
вследствие постоянной денудуции гор, сопровождающейся
полным уничтожением подобных захоронений. Поэтому,
наиболее ценными оказались данные Д. Аксельрода (Axelrod,
1990), по которым на месте захоронений высоко в горах Северной
Америки были обнаружены остатки видов растений умеренного
климата.
Данная ископаемая эоценовая флора представлена двумя
флорулами. В первой (Dewey florule) содержаться в основном
шишки хвойных (Abies, Larix, Pinus, Picea), а также отпечатки
листьев папоротниковых, двудольных (Osmunda, Alnus,
Comptonia, Spiraea, Vaccinium, Viburnum).Во второй флоруле
(Road florule) доминируют также остатки хвойных, включающие:
Abies, Larix, Picea, Pinus, Sequoia, Chamaecyparis, Thuja, а из
двудольных — Arctostaphyllos, Amelanchier, Alnus, Castanea,
Comptonia, Comus, Mahonia, Malus, Populus, Paxixtigma, Pterocarya,
Quercus, Rhamnus, Rhododendron, Salix, Viburnum. Все эти виды
по Д. Аксельроду являются типичными для лесов верхнего пояса
в данной области.
Указанные местонахождения эоценовой флоры расположены
на высоте 1555м, ныне же они подняты на высоту 2318м. Тем не
менее даже на такой сравнительно низкой абсолютной высоте,
около 1500м, в верхних поясах лесной растительности среднего
эоцена была представлена растительностью хвойных и
смешанных хвойно-широколиственных лесов умеренного и
высокогорного климата.
В данном случае, участие видов пихты в высокогорьях
18
Северной Америки в эоцене еще лишний раз оправдывает
название эмблемы Средиземногорной области, как флоры
пихты”, при этом на всем протяжении ее Лавразийского ареала
(Табл. 1, рис 5), пихта является породой горной, которая
повсеместно образует пояс высокогорных лесов.
Все эти фактические данные говорят лишь о том. что в эоцене
(50 млн лет тому назад), в горах на высотах порядка 1600м и
выше существовал пояс умеренного климита, в то время, как на
низменностях, прилегающих к горам, с успехом произрастали
растения преимущественно субтропического и даже тропического
климата Состав эоценовых флор низких уровней отмечается
почти во всех местонахождениях в Европе Характерным
примером может служить флора Чехословакии (Knobloch et al.,
1996), не содержащая элементов умеренных флор.
Высказывания о существоании горных флор в прошлом,
лишенные впрочем, прямых доказательств, отмечались и ранее.
Так, например, Е. Вульф (1944) писал, что вертикальная
зональность, ныне определяемая как поясность растительности,
существовала, во всяком случае, с конца эоцена. При этом
тропические вечнозеленые леса были свойственны только
нижним частям гор, верхние же были заняты растительностью
умеренного типа.
То же о листопадных дубах утверждает Ю. Меницкий (1984),
который пишет “по-видимому, подавляющее большинство
листопадных дубов распространялось на запад именно в качестве
горных компонентов субтропической тетиснтой флоры”. Это. по
мнению автора, лучше объясняет гипотезу автохтонного развития
умеренных флор за счет субтропических из-за похолодания
климата.
После опубликования неопровержимых палеоботанических
данных о существовании умеренной лесной флоры в горах, стало
возможным более определенно утверждать наличие ее в других
горных системах, в том числе и в Абхазии, вообще необычайно
богатой растениями третичного периода. Здесь, в сармате, понте
и киммерии обнаружены великолепно сохранившиеся остатки
субтропических и умеренных богатейших флор. Коллекции этих
флор были представлены более чем 10000 образцов, на
основании которых описано бЪлее 150 новых ископаемых
растений.
Захоронения этих горных флор отмечались, по-видимому, в
основном только в эстуариях и вообще в мелководьях у берегов
горных склонов, так как море в это время занимало почти всю
нынешнюю равнину и подходило к подножью гор На склонах этих.
1Q
„„«имущественно известняковых гор. прилегающих к морю.
™«"b‘S поясности Во ис.к СТИХ богатых флорах были
обнаружены несомненные, хотя и редкие остатки растений
верхнего лесного пояса, в виде пихты, березы, высокогорной
лещины бука и некоторых других пород умеренного климата.
Пихта при этом, почти повсеместно в северном полушарии на
98% приуроченная к верхним пределам гор, признана, как
отмечалось выше, эмблемой Средиземногорной области
Подобные схемы распространения некоторых субтропических
и умеренных горных флор обнаружены вообще и в других
регионах Евразии, в частности в Польше, Карпатах, Дальнем
Востоке
Интересно отметить признание существования подобных
высотных поясов в неогене Карпат (Себряй, 1986). При этом,
важной теоретической предпосылкой к обоснованию
автохтонности флоры Карпат, по автору, является полное
отрицание концепции аркто-третичной и полтавско-тургайской
флоры, господствующи в палеоботанике и по настоящее время.
В связи с утверждением С. Сябряй об автохтонности флоры
Карпат, а также отрицания ею концепции аркто-третичной и
полтавско-тургайской флоры, нельзя не обратить внимание на
вопросы формирования эоценово-миоценовых флор Казахстана
и Русской равнины, отмеченные в статье М. Ахметьева (1991).
Самым важным при этом является утверждение того факта, что
листопадная умеренная ископаемая флора Казахстана связана
с вертикальной ее миграцией — “притоком на равнины растений
с окружающих их горных массивов". Все это типичное горное
происхождение умеренной листопадной флоры в Казахстане не
нуждается в привлечении "широких латеральных миграций”
тургаиской флоры по А. Криштофовичу. Особенно богаты для
этих умеренных флор Казахстана буковые, из которых интересны
их рецептные аналоги — каштаны и дубы. Большинство из них
ныне сосредоточено в горных районах восточно-азиатстких
Х^сывают ли(Тв/еСТ0К0ЛИСТНЬ1 И некотоРые из них зимой не
Нахождение в ископаемом состоянии всех этих “гооных"
ХДжеа=:ГиУ=Н°Й фЛ0₽Ы не исключают нахожХия в
20
Подобные, все еще не прямые палеоботанические
доказательства происхождения “тургайской” флоры из горной
имеются у Л Фотьяновой (1986), которая, суммируя гипотезы
прежних авторов (Краснов, 1994,Толмачев, 1954, Тахтаджян,
1957. 1966). пишет о происхождении листопадной флоры путем
отбора элементов из флоры субтропического облика, которая
существовала в ее недрах, в неустойчивых условиях горных
местообитаний’ Время, когда началось развитие этой так
называемой предтургайской флоры, относится к рубежу среднего
и позднего эоцена.
Таким образом, на основании многочисленных
палеоботанических данных удается подтвердить идеи
происхождения умеренной флоры северного полушария.
Ю Меницкий (1984), как и многие ботаники, занимающиеся
проблемой происхождения умеренной флоры из субтропической,
считает, что дубы Северной Америки и северо-восточной Азии,
как компоненты умеренной флоры, развивались автохонно из
субтропической. Он, также в согласии с А. Тахтаджяном (1957)
признает возможность появления листопадной растительности
уже в мелу.
Область развития умеренной флоры северного полушария, по-
видимому, довольно обширная в пределах альпийской
складчатости и как предполагает Ан. Федоров (1958), эта древняя
средиземноморская флора возникла в зоне к югу и к северу от
30-ой параллели.
Несмотря на столь широкое распространение этой умеренной
лесной флоры, нельзя обойти молчанием древнюю
флористическую область охватывающую кроме того, и Северную
Америку (Фотьянова, 1986). Эта область интересна вообще тем,
что здесь имеется 7 эндемичных семейств и 20 эндемичных
родов, представленных в ее позднетретичных и миоценовых
флорах. Примерно в том же объеме в качестве Восточноазиатской
подобласти она признана и в нашем флористическом
районировании.
Китай, занимающий ведущее положение в этой области,
существовал еще в триасе или юре (Вульф, 1944) и является
“Древним центром развития Азии и вместе с тем и флоры
умеренной области северного полушария". При этом отмечается,
что Восточная Азия — единственное место на земном шаре, где
тропическая флора на значительной территории может
непосредственно переходить в умеренную. Это имеет место при
подъеме от нижних поясов возвышенностей тропической зоны к
их вершинам”. Е. Вульфом также отмечается, что флора Китая
21
— исходная для значительного числа умеренных флористических
элементов По уже значительно устаревшим данным для Китая
отмечается почти 20000 видов, относящихся к 1956 родам, из
которых 69 эндемичны
6 В заключение главы необходимо также отметить явления
частичной, но довольно сильной ксерофитизации умеренных,
особенно горных флор северного полушария, усилившейся в
четвертичное время
В этом отношении особенно показательны исследования
ксерофитизированной растительности средиземноморского типа,
широко известной под названием чапараля (Axelrod, 1989).
По автору, растительность данного типа представляется как
тип ксерофитной флоры, приспособленной к средиземноморскому
климату и возникшей из вечнозеленой лесной растительности
эоцена, но наиболее сильно распространившейся в третичное
время
Аналогичную точку зрения высказал Е. Вульф еще в 1944 году,
по которой, как например, в Португалии, элементы маквиса
повсеместно имеются в подлеске, но при уничтожении верхнего
полога леса они превращаются в кустарниковую формацию
маквиса.
Подобные же процессы ксерофитизации умеренных лесных
элементов горных флор происходили и в Средней Азии. Особенно
сильно они охватили горную петрофильную флору, всегда менее
обеспеченную влагой вообще. В этом отношении показательны
такие рода, как Astragalus, почти не заходящий в тропики, а также
Artemisia, Cousinia, Jurinea и многие другие, что полностью
обосновано в соответствующих монографиях (Попов, 1940,
Крашенников, 1958, и др.).
Подобные преобразования горных петрофитов при усилении
ксерофитизации особенно характерны для пустынных регионов
Средней Азии, а также Африки,Америки.
В качестве общей гипотезы о преобразовании горной флоре»
в низменную в пределах Средней Азии надо особо отметить
классическую работу А. Краснова (1888), в которой совершенно
определенно говориться о сходстве родов Восточного Тянь-Шаня
с флорой Арало-Каспийской низменности. По М. Ильину (1958)
происхождение пустыной флоры автохтонно из ксерофитной
средиземноморской, также горной.
В этом многовековом процессе ксерофильной эволюции
флоры выработались специализированные роды и виды,
создающие особую ассамблею” флор, особенно в каменистых и
песчаных пустынях.
22
Этой проблеме посвящена специальная работа по пустыням
Е Лавренко (1962), в которой отмечаются особенности 4 — 5
пустынных областей Земли, с характерными для них
панэремейскими родами: Ephedra, Eurotia, Peganum,
австралийско-средиземноморскими. Chenolea, Salsola, Tamarix,
Seidlitzia Почти все они горного происхождения, а если и
равнинные, то последние связаны с продуктами разрушения гор.
Так, в Сахаро-Синдской подобласти обширные аллювиальные
равнины являются продуктами деятельности горных рек. В
Сахаре, например, песчаные массивы также представлены
продуктами эоловой денудации гор и располагаются между
горами и возвышенными плато. В центре Сахары имеются
островные вулканические нагорья, достигающие 3415м, а в Синае
до 2657м Сирийская пустыня представлена равнинами и
стоповидными плато, расположенными на высотах 500 — 1000
(1500)м Здесь, на каменистых обнажениях петрофильными
кустарниками являются представители из пустынных семейств
Chenopodiaceae и Zygophyllaceae, в частности Anabasis aretoides.
Для Тибетского нагорья — величайшего в мире поднятия, до
6000м, из числа древних панэремейских элементов пустынной
флоры являются следующие роды. Atriplex, Kochia, Suaeda,
Frankenia, Zygopyllum, Fagonia. Для Сахаро-Гобийской подобласти
характерны следующие эндемичные роды. Salsola, Halocnemum,
Haloxylon, Anabasis, Halogeton, Seidlitzia, Agriophylum, Kalidium,
Halostachys, Calligonum, Reamuria.
В Африканско-Иранских пустынях пустынные сообщества
поднимаются до 2400 (3200)м, например трагаканты.
Acantholimon, Astragalus.
На Памире в крайних условиях существования, когда кроме
низких температур, сильного воздействия УФ и пониженного
содержания СО2 также развиваются особые формы
ультраореофильной флоры эремофитов (Василевская, 1965). К
числу представителей подобных эремофитов относятся типичные
"подушечки", такие как Gypsophila capituliflora, Hedysarum
cephalotes, Acantholimon diapensioides, Oxytropis chilophylla.
(Райкова, 1965).
Кроме того, из “подушечников" относящихся к семейству
Chenopodiaceae нельзя обойти молчанием такие как Nanophyton
erinaceum, Arthrophyton longibracteatum из Средней Азии, Fredolia
aretioides из каменистых пустынь Сахары, а также из семейства
гвоздичных — Pycmophyllum, обитающий в альпах Анд, с
подушками, достигающими 1м в диаметре. Нельзя также не
отметить таких типичных хазмофитов, как например, Stellaria
23
decumbens доходящую в Гималаях до 6000м : де она
произрастает выше всех других цветковых растении
Еще одним из ярких примеров петрофильной эволюции
пустынных элементов является монотипный род Welwitschia,
являющийся ‘парадоксом" пустыни Намиб в западной Африке
Однако, в этой классической пустыне, где почти не выпадает
осадков, характерны густые туманы, продолжающиеся в течение
почти 300 дней в году. Конденсированный туман равен при этом
50 мм осадков Эта влага конденсируются на поверхности ткани
огромных листьев вельвичии и поглощается через устьица
(Тахтаджян, 1978) При этом, утверждение о неизменном
существовании пустынного климата в Ю Африке с очень давних
времен, основанное на очень давнем произрастании Welwitschia
mirabilis лишается своей убедительности (Вульф, 1944). Тем не
менее, не отрицается существование подобных вельвичии
древних пустынных элементов, но имеющих распространение и
относимых к так называемому панэремейскому элементу.
Подобную описанной, картину поглощения росяной или
туманной влаги, я наблюдал на Кумтаркальских песчаных дюнах,
описанных еще А. Майоровым (1928). Здесь, на довольно
значительных площадях развивались заросли тополя (Populus
nigra) — типично мезофильной породы, которая, тем не менее,
приспособилась к использованию не только ограниченной
дождевой влаги (примерно 200мм в году), но и к улавливанию
влаги ночной росы с помощью сильно развитой корневой системы,
распластанной по поверхности песчаных дюн. Деревья тополя
достигали здесь до 3 — 4м высоты.
Более точные данные о том, как велика может быть рассеянная
из тумана влага, мы находим в работе А. Долуханова (1980), в
которой приводятся данные И. Блютгена (1972), в частности для
Столовой горы у Кейптауна. Здесь количество осадков
отмечалось 1940мм, а количество воды, выделяемой из тумана,
в то же время составило 3290мм. Таким образом, этот добавок»
влаги оказался весьма значительным.
В связи с подобной специализацией растений в отношении
улавливания конденсирующейся влаги из атмосферы, встает
вопрос о ‘настоящем" ксерофитизме подобных растений. Так,
например. X Грънчаров считает, что вельвичия не является
типичным ксерофитом.
Вместе с тем следует отметить, что “Флора вельвичии" М. По-
пова — это скорее “символическая эмблема, которая навряд ли
может служить реальной флористической эмблемой, вследствии
крайне малой территориальной выраженности и слабым
24
развитием сопутствующей эндемичной флоры. В этом отношении
она совершенно не сопоставима с флорой пихты ”, где сама пихта
является породой не только обычной на огромном протяжении
ее ареала но в то же время породой ландшафтной значимости.
Все отмеченные данные о развитии пустынных ландшафтов,
связанных с денудацией гор и касающихся в основном песчаных
и каменистых пустынь, не имеют по существу ничего общего с
развитием приморских солончаковатых пустынь, образующихся
при усыхании остаточных водных бассейнов и озер Тетиса.
Интересно отметить, что многие соленосные растения подобных
стаций отличаются космополитизмом, для осуществления
которого понадобился значительный промежуток времени.
Местами иссушения морских бассейнов имело широкое
распространение, как, например, иссушение Средиземного моря.
По этому грандиозному явлению К. Хоу (1972) пишет, что
засушливость климата в среднем миоцене в области
предкарпатского прогиба подтверждается образованием крупных
залежей каменной соли и гипса (г. Величка, близ Кракова).
Наиболее крупное, почти полное усыхание отмечается для
Средиземного моря, когда на границе миоцена и плиоцена оно
было представлено глубокой сухой жаркой пустыней. Это
подтверждается бурением с судна Тломар Челленджер ”, когда
была обнаружена соленосная толща порядка 1500 — 1800м.
Резюмируя сказанное о пустынных флорах, нельзя не отметить
двух резко отличных путей их формирования, с одной стороны
— это будет ксерофитизация петрофитов гор при их
пенепленизации (вельвичия и др ),приводящая к развитию
преимущественно каменистых пустынь (гамады) типа Сахары, а
с другой развитие преимущественно солончаковых равнинных
пустынь, возникающих на берегах усыхающих морей и озер, для
которых характерно почти космополитное распространение
основных эдификаторов (Salicornia, Salsola), а также
высокогорных пустынь с доминированием ультрапетрофитных
видов.
Однако, несмотря на капитальную сводку по ботанической
географии пустынь Евразии и Северной Америки (Лавренко,
1962), приведенная их классификация, основанная на
особенностях географического распространения главнейших
эремофитных видов, все же не раскрывает отмеченных выше
путей их исторического формирования и особенностей
флорогенеза таксонов. При этом следует отметить цитату из Е.
Вульфа (1944), который пишет: “флора солончаков береговой
зоны в значительной своей части образована древними родами
и видами, возникшими в пределах Средиземноморской области".
25
ГЛАВА II.
ОБЩИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ
СРЕДИЗЕМНОГОРНОЙ ОБЛАСТИ
При общем анализе семейств Средиземногорной области,
занимающих почти всю южную половину Голарктического
царства, в среднем до 55° с. ш., будем придерживаться
следующих положений.
1.	Из общего числа 442 семейств покрытосеменных растений
всего земного шара (Тахтаджян, 1966, 1994) мы исключаем
семейства водно-болотные, в основном космополитные (35
семейств), а также мало зависимые от географических условий
— это растения гетеротрофные — паразитные и сапрофитные
(11 семейств).
2.	Из общего списка удалены также семейства в основном
пантропические, не заходящие в умеренную зону (114 семейств),
хотя они в небольшом числе и были представлены в ископаемом
состоянии.
3.	Исключены также семейства, свойственные южным
удаленным континентам, африканские (28 семейств), южно-
американские и австралийско-чилийские (79 семейств).
Таким образом, число семейств, участвовавших в
формировании умеренной флоры северного полушария, в
пределах выделенной нами Средиземногорной области (Рис. 3),
составляет более 160, что примерно, равно половине числа всех
семейств земного шара
Вначале общего анализа выделенных семейств следует
подчеркнуть неравномерность их географического
распространения в пределах области, особенно эндемичных
семейств и множества эндемичных родов.
В первую очередь следует отметить общеизвестную
закономерность, выражающуюся в приуроченности основных
эндемичных компонентов флоры к юго-восточной Азии, которая
во флористическом районировании выделена в качестве особой
восточноазиатской подобласти. Сюда, в первую очередь
относится флора Китая, о значимости которой говорилось выше.
При этом Е Вульф (1944) для флоры Китая отмечал 260 родов
широколиственных пород деревьев в то время, как в Северной
Америке подобных родов насчитывается 165.
По выражению Ч. Дарвина флору Китая со многими родами
имевшими широкое распространение в ископаемых флорах
северного полушария, надо рассматривать как флору “живых
ископаемых"
26
Отметим вначале характерные особенности эндемичных
семейств, в списке которых приняты следующие элементы и
сокращения: в скобках после названия семейства отмечается
филогенетически близкое семейство (только для
покрытосеменных), затем буквой Р означается род,-а цифра после
тире — число родов; подобным же образом отмечаются и число
видов после буквы В и тире.
ЭНДЕМИЧНЫЕ СЕМЕЙСТВА
ГОЛОСЕМЕННЫЕ
CEPHALQTAXACEAE Р — I, В — 6.
CEPHALOTAXUS В — 6. На юго-востоке Азии,
15 — 45° с. ш. Горные леса, до 3300 м.
GINKGOACEAE Р —I, В —I.
GINKGO В — I Восточный Китай, горы Дань Му — Шань в лесах
(живые ископаемые).
PINACEAE Р — II, В — 255. Только в Северном полушарии,
единично пересекает экватор (Pinus merkusii).
ABIES В — 50 Северные умеренные области, от Северного
тропика до Северного полярного круга. Немногие
проникают на юг в Мексику и Гватемалу. Горные
леса. Табл. I. рис. 5.
CATHAYA В - 2. Южный и Западный Китай. Горные леса.
CEDRUS В — 4. От Северного тропика, Алжир-Гималаи.
Горные леса, до 3500 м. Табл. I, рис. 8.
DUCAMPOPINUS В — I Вьетнам. В лесах.
KETELEERIA В — 5. Восточная Азия, Индо-Китай, Тайвань.
Г орные леса.
LARIX В — 12. Европа, Северная Азия, Северная Америка. В
лесах, альпах, 1000 — 2500 м. Табл. I, рис. 3.
PICEA В — 50. Северные умеренные области, особенно
Восточная Азия. Образует леса, до 3200 м. Табл. I,
рис. 2.
PINUS В — 70 — 100. Северные умеренные области и горы,
до 2500, реже 3700 м, в северных тропиках. Табл. I,
рис. 1.
PSEUDOTSUGA В — 7 — 15, Восточная Азия, Северная
Америка. Образует леса.
PSEUDOLARIX В — 1. Китай, в лесах, 300 — 1200 м.
TSUGA В — 15. Гималаи, Восточная Азия, Северная Америка.
27
В лесах, до 3900 м.
ТАХАСЕАЕ (без Austrotaxaceae). Р — 4, В — 27
AMENTOTAXUS В —4. Юго-Западный Китай, Тайвань, до 30°
с. ш. Горные леса, 300 — 1600 м Табл II, рис 11
PSEYDOTAXUS В — 1. Китай, Юньнань. Горные леса, до
1000 м.
TAXUS В — 10. Только в Северном Полушарии, от 0° до
Северного тропика. Северная Америка, Восточная
Евразия, Гималаи, Филиппины, Мексика. Табл. I.
рис. 7.
TORREYА В — 6. Восточная Азия. Китай, Япония, Северная
Америка — Калифорния, Флорида. В горных лесах,
500 — 1800 м. Во Флориде на известняковых
обрывистых склонах.
TAXODIACEAE (без Athrotaxaceae). Р — 9, В — 14.
CRYPTOMERIA В — 1. Япония, Юго-Восточный Китай, В
горных лесах. Табл. II, рис. 9.
CUNNIGHAMIA В — 2. Япония, Центральный и Южный Китай,
Тайвань. Горные леса, 1500 — 3600м. Табл. II, рис.
10.
GLYPTOSTROBUS В — 1. Юго-Восточный Китай, Вьетнам.
На болотах, по берегам рек. Живые ископаемые,
известные из юры.
METASEQUOIA В — 1. Китай, провинция Хубей. Горные леса,
700 — 1350 м. На склонах ущелий.
SCIADOPITYS В — 1 Япония. Горные леса, в ущельях.
SEQUOIA В — 1. Западное побережье Северной. Америки, от
Орегона до Калифорнии. Горные леса в поясе
туманов.
SEQUOADENDRON В — 1.Калифорния, 40 0 с. ш. с малыми
отклонениями. Горные склоны.
TAIWANIA В — 3. Китай, Тайвань. Горные леса, 1800-2600 м.
TAXODIUM В — 3. На юге Северной Америки, 10 — 40° с. ш.
На болотах. В Мексике Т. mucronatum в горах. 1400
— 2600 м, на севере до Техаса.
ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ
ACTINIDIACEAE (Theaceae). Р — 2, В — 40. Гималаи, В. Азия,
Ява, 35° с. ш. Горные леса.
ADOXACEAE (Caprifoliaceae). Р — 1, В — 1. Умеренная и
холодная зоны северного полушария.
28
ALTINGIACEAE (Hamamelidaceae). P — 2. В — 12. 3. и В. Азия
— С. и Ц. Америка.
APHYLLANTHACEAE (Xanthorrhoeaceae). Р— 1, В— 1. Зап -
Евразийское средиземногорье. Петрофитные
многолетники.
AUCUBACEAE (Согпасеае). Р — 1, В — 6. В. Азия, от Бирмы
до Японии, 45° с. ш. Горные леса.
BIEBERTSEINIACEAE (Geraniaceae). Р — 1, В — 5. От Греции
до Гималаев, 30° с. ш.
BRETSCHNEIDERACEAE (Hippocastanaceae). Р — 1, В — 1.
Китай, горные леса
CALYCANTHACEAE (Monimiaceae). Р — 2, В — 5. Тепло-
умеренные области В. Евразии, в Китае, до 40° с.
ш , в С Америке, от Ю-В штатов до Калифорнии.
CANOTIACEAE (Саррагасеае). Р — 1, В — 1. Ю-3 штаты С.
Америки.
CERCIDIPHYLLACEAE (Hamamelidaceae). Р — 1, В —2. Китай,
Япония, 45° с. ш Горные леса.
CHIONOGRAPHACEAE (Melianthaceae). Р — 1, В — 1. Япония.
Тенистые влажные места
CIRCAEASTERACEAE (Ranunculaceae). Р — 1, В— 1. Гималаи,
Китай, 35° с. ш.
CROSSOSOMATACEAE (Rosaceae). Р — 3, В — 12.
Калифорния, Аризона, Мексика. Ксерофитные
кустарники.
DAPHNIPHYLLACEAE (Euphorbiaceae). Р — 1, В — 10.
Гималаи, Япония, Китай, Малайя, 35° с. ш. Горные
леса, до 3600м.
DAVIDIACEAE (Nyssaceae). Р — 1, В — 1. Китай, 30° с. ш.
Горные леса, 3000 м.
DIAPENSIACEAE (Epacridaceae). Р — 6, В — 20. Северное
полушарие, от Гималаев, Японии, Тайваня до
Арктики, 75° с. ш. Изолировано род Pixiandra —
эндем Ю. В. Штатов С. Америки.
DIAPENTODOXACEAE (Olacaceae). Р — 1, В — 1. Тибет,
В. Китай, 30° с. ш. Горные леса.
EUCOMMIACEAE (Ulmaceae). Р — 1, В — 1. Ц. и В. Китай, 35°
с. ш. Горные леса, 300 — 2500 м.
EUPTELEACEAE (Hamamelidaceae). Р — 1, В — 2 Гималаи,
Китай, Ассам, Япония, 35° с. ш. Горные влажные,
тенистые леса, до 1500 м.
FOUQUIERIACEAE (Tamaricaceae). Р — 2, В — 7. Мексика до
Техаса и Ю. Калифорнии. Колючие кустарники
GLAUCIDIACEAE (Ranunculaceae). P — 1, В — 2 Япония, 45°
с ш
HELWINGIACEAE (Comaceae) P — 1, В — 1 Гималаи, Китай,
Япония, 40° с. ш. Горные леса.
HYDRASTIDACEAE (Ranunculaceae) Р — 1, В — 1
Атлантические штаты С. Америки Травы
HYPECOACEAE (Papaveraceae). Р — 1, В — 18 Евразия от
Европы по Китай. Травы.
ILLICIACEAE (Schisandraceae). Р — 1, В — 42. Юго-Восточная
Азия. Illicium. Табл. II, рис. 14.
ITEACEAE (Escalloniaceae) Р — 1, В — 20 От Гималаев до
Юговосточной Азии и в атлантической С Америке,
где 1 вид
JAPONOLIRIACEAE (Melianthaceae). Р — 1, В — 1. Япония.
KINGDONIACEAE (Ranunculaceae). Р — 1, В — 1. Китай, 40°
с.ш
KOEBERLINIACEAE (Capparaceae) Р — 1, В — 2 Калифорния,
Аризона, Техас, Мексика. Колючие деревья
LEITNERIACEAE (Hamamelidaceae). Р — 1, В — 1 Ю-В. штаты
С. Америки, до Флориды. Влажные места, болота.
MORINGACEAE (Dipsaceceae). Р — 1, В — 17. Греция, Сирия,
Ирак, Тянь-Шань, Гималаи, Юньнань, высокогорные
стации, 40° с. ш. 1500 — 4000 м.
NANDINACEAE (Berberidaceae). Р — 1, В — 1.Ц. Китай, Япония,
40° с ш Горные леса.
PAEONIACEAE (Ranunculaceae). Р — 1, В — 40. Умеренная
Евразия, особенно В. Азия и 2 вида в С. Америке. В
лесах, на каменистых стациях, 40° с. ш.
PEGANACEAE (Zygophyllaceae). Р — 2, В — 6. Ю. Европа,
Средняя Азия, Техас, Мексика.
PENTAPHYLLACEAE (Theaceae). Р — 1, В — 1. Ю. Китай,
Малайя до Суматры, Горные леса.
PENTHORACEAE (Saxifragaceae). Р — 1, В — 3. В. Азия, Китай,
Корея, Япония, Ю. В. Штаты С. Америки, травы.
PHRYMACEAE (Verbenaceae). Р — 1, В — 2. В. Азия, от
Гималаев до Японии. Атлантическая С. Америка.
Травы
PHYLLONOMACEAE (Grossulariaceae). Р — 1, В — 7. От
Мексики до Боливии.
PLATANACEAE (Hamamelidaceae). Р — 1, В — 8. Умеренные
области Лавразии, до 40° с. ш. По берегам рек, в
горных лесах, до 1300м, но в Иране, Камшире до
2600м. Platanus — Табл. Ill, рис. 17.
ъп
Рис. 1 - Pinus; Рис. 2 - Picea; Рис. 3 - Larix; Рис. 4 - Juniperus;
Рис. 5 - Abies; Рис. 6 - Cupressus; Рис. 7 - Taxus; Рис. 8 -
Cedrus

Табл. II.
Рис. 9 - Cryptomeria; Рис. 10 - Cunninghamia; Рис. 11 -
Amantotaxui; Рис. 12 - Pistacia; Рис. 13 - Nyssa, Garrya; Рис.
14 - lllicium; Рис. 15 - Schisandra, Kadsura; Рис. 16 - Sassafras.
Табл. III.
Рис. 17 - Platanus; Рис. 18 - Buxaceae; Рис. 19 - Quercus; Рис.
20 - Juglandaceae; Рис. 21 - Aesculus, Billia; Рис. 22 - Companula
- участок ареала с максимальным обилием видов (90%); Рис.
23 - Acer ; Рис. 24 - Carpinus.
33
PODOACEAE (Anacardiaceae). P — 2, В — 2 Род Dobinea в
Гималаях и род Samplilopetalum в Тайланде Горные
леса
PODOPHYLLACEAE (Berberidaceae) Р — 2. В — 3 Умеренные
области. Ю. 3. Китай, Тайвань, атлантическая С
Америка. Травы
PTEROSTEMONACEAE (Grossulariaceae) Р — 1, В — 2
Мексика. Горные стации
PUNICACEAE (Lythraceae). Р — 1, В — 2 Западноевразииское
средиземногорье, от Балкан до Индии, другой вид
— на острове Сакотра.
RANZANIACEAE (Berberidaceae). Р — 1, В — 1. Япония Горные
леса.
RHIOPTELEACEAE (Juglandaceae). Р — 1, В — 1. Ю-3. Китай,
С. Вьетнам, 30° с. ш. Горные леса, 500 — 1500м.
SARGENTODOXACEAE (Lardizabalaceae). Р — 1, В — 1. Китай,
Лаос, Вьетнам. 26° с. ш Горные леса
SCHISANDRACEAE (lliciaceae). Р — 2, В — 47 В Азия, от
Гималаев по Сахалин и Японию, а на юг до
Филлипин, с дизъюнкцией ареала на юго-востоке
С. Америки. Schisandra, Kadsura. Табл. II, рис. 15
SIMMONDSIACEAE (Buxaceae). Р — 1, В — 1. Ю-3. С. Америки
и С. 3. Мексики. Ксерофильные леса.
STACHYURACEAE (Flacourtiaceae). Р — 2, В — 6. В. Гималаи,
Китай, Япония, Тайвань 35° с ш Горные леса.
TETRACENTRACEAE (Hamamelidaceae). Р — 1. В — 1
Гималаи, Китай, 35° с. ш. Горные леса.
THELIGONACEAE (Caryophyllaceae). Р — 1, В — 3. От
Канарских островов до М. Азии, Крыма, Тибет,
Япония, Тайвань.
TORRICELLIACEAE (Согпасеае). Р — 1, В — 3. Гималаи, Ю-В.
Китай, 35° с. ш. Горные леса.
TROCHODENDRACEAE (Hamamelidaceae). Р — 1, В — 1. Корея,
Тайвань. 30 с. ш. Горные леса, 2000 — 3000 м.
XEROPHYLLACEAE (Melianthaceae). Р — 1, В — 2. С. Америка.
Светлые леса.
В рассматриваемом списке отмечается 59 эндемичных для
Средиземногорной области семейств, но раньше (Колаковский,
1995) их приводилось только 26. Значительное увеличение
количественных показателей эндемизма объясняется рядом
лржмн
В первом случае не была охвачена вся территория Лавразии,
34
а в основном лишь наиболее богатая эндемами вообще восточная
половина Евразии
Во втором не было возможности полностью
проанализировать данные в пределах всех семейств
голосеменных, повышающие показатели общего эндемизма.
Кроме того не был учтен тот факт, что такое крупное
семейство как Ртасеае является нацело эндемичным для всего
Голарктического царства, с его умеренным и, по существу,
горными типами К ним относятся в первую очередь, такие широко
распространенные роды, как Pinus, Abies, Picea, в меньшей мере
Larix и Cedrus
Необходимо также отметить такие мезофильные эндемичные
семейства, как Cephalotaxaceae, Taxaceae, Taxodiaceae.
Некоторые роды таксодиевых имели в пршлом широкое
распространение по всей голарктике, но ныне стянуты в
рефугиальные регионы Северной Америки и Восточной Азии.
Обобщенные данные этого грандиозного исторического процесса
освещены в монографии К. Чочиевой (1985).
По голосеменным в основном принята система К. Rush-
forth(1987), а по покрытосеменным А. Тахтаджяна (1966).
Небезинтересна закономерность распределения
голосеменных по земному шару, в частности их приуроченность
к северной или южной половине земного шара, а также
космополитизм некоторых таксонов.
Так, в северном полушарии кроме эндемичных и широко
распространенных семейств, таких как Pinaceae, Taxaceae,
Taxodiaceae, следует отметить Cupressaceae, заходящие в южное
полушарие. Однако, судя по широкому распространению
Cupressus и Juniperus оно преобладает в северном полушарии, в
основном в Средиземногорной области.
В новый дополненный список эндемичных семейств вошли в
значительной мере ксерофитизированные, которые свойственны
так называемому “Древнему Средиземью К этому понятию
относятся такие регионы нашей схемы, как Мадреанская и
Средиземноморская литоральная в южной части Голарктиса.Для
них характерны также такие семейства, как Cupressaceae и
частично Pinaceae.
Значительное участие представителен этих типично
голактических семейств отмечается в южных регионах
Средиземногорной области в так называемом Древнем
Средиземье’. Это подтверждалось и М. Поповым, *°™рыи псал,
что в “Древнем Средиземье" территориально преобладают
гинкговские типы.
35
Вторым центром обилия семейства Cupressaceae являют^
горные острова Австралийского архипелага где огмеченс
несколько мелких эндемичных родов
В итоге мы имеем в северном полушарии 5 эндемичных
семейств, 18 эндемичных родов и 298 эндемичных видов
голосеменных растений Средиземногорной области
В то же время в южном полушарии отмечено только одно
эндемичное семейство Araucariaceae и 21, в основном
монотипный эндемичный род, но с общим числом не более 200
видов.
Все это богатство голосеменных в южном полушарии
приурочено к горным системам с повышенной влажностью
климата. Особенно ими богаты представители семейства
Podocarpaceae.
Характерной особенностью эндемичных семейств
покрытосеменных является то, что они в основном монотипные
и реже олиготипные, только крайне редко число видов в
семействах доходит до 47 (Actinidiaceae, Alangiaceae,
Paeoniaceae, Schisandraceae).
Из числа наиболее широко распространенных эндемичных
семейств покрытосеменных в пределах области можно отметить
лишь олиготипное семейство Platanaceae и монотипное
Adoxaceae
В пределах Евразии очень многие (более 30) эндемичные
семейства как покрытосеменных, так и голосеменных
сконцентрированы в юго-восточной части Азии, редко на западе
доходящие до Гималаев, а семейство Moringaceae — до Греции,
Сирии и Ирана.
Второй, очень удаленный центр семейственного эндемизма,
в основном ксерофитизированного, расположен в юго-западной
части Северной Америки, прилегающей к горной Мексике. В этой
Мадреанской подобласти Средиземногорной области имеется
около десятка эндемичных ксерофитизированных семейств:
Canotiaceae, Crossosomataceae, Fouquieriaceae, Koeberliniaceae,
Phyllonomaceae, Simmondsiaceae и др. При этом следует
подчеркнуть, что среди эндемичных семейств этого оригинального
региона, равно как и европейского Средиземья, отсутствуют
эндемичные семейства мезофильной экологии из горнолесной
флоры, подобно восточно-азиатской. Из этой плеяды эндемов
третично-реликтовых семейств в Северной Америке отмечено
только монотипное семейство Leitneriaceae в Аппалачской
подобласти
Евразийское ксерофитизированное “Средиземье”,
36
начинаюде-. с я яг Атлантики и достигающее на востоке Китая
не дало ни одного эндемичного семейства, хотя число
эндемичных родов там довольно значительно
Таким образом Мадреанскую подобласть горных флор равно
как и европейское Средиземье можно считать одним из очагов
эндемизма по ксерофильной линии, но давшей небольшое число
эндемичных семейств
Подобные явления развития эндемизма по ксерофильной и в
то же время термофильной линий эволюции отмечаются и в
других районах где лесная умеренная флора подверглась
значительной по времени и по степени воздействия
ксерофитизации, в основном древесных и травянистых
элементов Это отмечено, как среди голосеменных, так и
покрытосеменных растений. Среди первых это будут сосны и
можжевельники, которыми значительно обогащены горные
системы западной части Северной Америки и некоторые регионы
Китая. Обычны они и во многих других регионах, как Старого, так
и Нового Света.
НЕ ЭНДЕМИЧНЫЕ СЕМЕЙСТВА
С целью рассмотрения как элементов эволюции и участия не
эндемичных семейств во флоре Средиземногорной области,
приводим данные в списке этих семейств, расположенных в
алфавитном порядке. Прилагается также список семейств не
включенных в категоририю значительной региональной
значимости, как мало типичных для этой цели.
В списке используются следующие наиболее важные данные,
после названия семейства отмечаются предположительные
данные по его происхождению, обозначаемые буквами. Т
тропическое, а буквой Н — нетропическое (для покрытосеменных/
Буквой Р с цифрой отмечается число родов и аналогично буквой
В с цифрой — число видов. Затем кратко отмечается
географическое распространение и данные по эндемизму,
вначале эндемизм родовой, обозначаемый ЭР и после тире
число эндемичных родов, также отмечаются эндемичные виды
По возможности отмечается географическое> расп
семейств, иногда с отметкой границ по сев р родам
отдельных случаях приводятся данные п
семейства.
37
ГОЛОСЕМЕННЫЕ
CUPRESSACEAE
CALOCEDRUS В — 3 Западное побережье Северной Америки,
Китай, Тайвань. Горные леса, скалистые
местообитания
CHAMAECYPARIS В — 6. Северная Америка, Юго-Восточная
Азия, Япония, Тайвань.
CUPRESSUS В — 20 Западное побережье Северной Америки,
Калифорния и северней, Малая Азия, Иран,
Гималаи, Ю - В Азия, к северу от Северного
тропика. Табл. 1, рис 6.
FOKIENIA В — 1 Род эндемичный для Китая (Юньнань).
JUNIPERUS В — 60. Вся северная умеренная зона, от
Северного тропика до Северного полярного круга
— 60° с.ш. Изолировано в горах Восточной Африки.
Переносит температуры от + 40 до — 30° Табл. 1,
рис. 4.
MICROBIOTA В — 1. Род эндемичный для Восточной Азии,
Сихоте-Алинь. Каменистые склоны, 700 — 1500м,
на гранитных скалах как хазмофит.
TETRACLINIS В — 1 Род эндемичный для гор Западного
Средиземья. Испания, Тунис, Мальта. Горные
каменистые стации.
THUJA В — 6. Северная Америка и Юговосточная Азия, от
Северного тропика до 60° с. ш. Горные леса.
THUJOPSIS В — 1. Род эндемичный для Японии. Горные
влажные леса.
PODOCARPACEAE
DECUSSOCARPUS В — 1. Япония, Тайвань. В горных лесах.
Эндемичный род.
ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ
ACERACEAE Т Р — 2, В — 120. Умеренная зона, горы тропиков.
ACER Широко распространенный в северном полушарии до
субтропиков и тропиков Ю. Азии и Ц. Америки, до
10° ю.ш. (Acerlaurinum). Много видов в ископаемом
состоянии, особенно в третичных флорах. Табл. Ill,
рис. 23.
a	В — 2. Эндемичный род. Ц. Китая.
ANAfcARplACEAE Т. Р — 80, В — 600. Тролики, редко умеренная
зона
38
COTINUS РОД эндемичный для Средиземногорной области 1
п.стдг i д ВоД В Евраэии и 1 вид в атлантической Америке.'
PISTACIA Род с ареалом сходным с ареалом дуба, но
заходящим в горы В. Африки. Табл II рис 12
RHUS Род с широким ареалом Интересны мезофильные виды
восточно-азиатского происхождения. Центр секции
Gerontogene — в Африке.
APOCYNACEAE Т. Р 200, В — 2000. Тропики, реже
субтропики и умеренные области. ЭР — 8, ЭВ —
35. Почти все виды лесные.
AQUIFQLIACEAE Т. Р — 3, В — 440. Умеренные и тропические
области земного шара — в Ю. Америке, Ю-В Азии
и Полинезии.
ILEX Интересен цикл Ilex aquifolium, из которого I. perado в
Макаронезии близок кавказским видам. К этой же
секции относятся китайский I. chinensis, гималайские
виды и 1 вид на о-ве Борнео.
NEMOPANTHUS Эндемичный род для приатлантической
северной Америки, до сев. Каролины на юге.
ARALIACEAE Т. Р — 70, В — 850. Тропики, субтропики, умеренные
области. Семейство преимущественно горное,
лесное, до 5000 м и до 40° с. ш., особенно богатое
в юговосточной Азии, островах Тихого океана, в
Австралии и тропической Америке.
ARISTOLOCHIACEAE Т. Р — 7, В — 450. Тропики, субтропики,
умеренная зона. В Евразии ЭР — 2, ЭВ — 5.,
доходящих до 40° с. ш. Преимущественно горные
леса.
ARISTOLOCHIA В — 300. Представлен в Средиземногорнои
области 20 видами. Известен с эоцена по плиоцен.
ASARUM В — 70. В умеренной зоне Лавразии,
ASCLEPIADACEAE Т. Р —250, В—2000. Тропики субтропики-
В значительной части северной лесной эоны
семейство отсутствует. Много представителен в
В^ВЕН1РАСЕАЕОНОЙР-ИИ11. В - 65° ^нова^м
полушарии, в Ю. Америке, до Магеланова пролив *
BERBERIS В — 500.
субтропические области' в рю Америки.
через Мексику доходит д дмерика. Леса.
CAULOPHYLLUM В — 2. В. Азия ИС/-В-Амер Китая *
EPIMEDIUM В — 30. От С. Америки и Ю tsp
Японии Горные леса.
39
GYMNOSPERMUM В —6 В Евразии от Греции до С Кореи В
лесах
MAHONIA В — 100 Тропическая и субтропическая зоны Азии
— от Гималаев до Китая, Суматры. В Северной и
центральной Америке В лесах
NANDINA В — 1 Эндемичное японо-китайское лесное
растение.
RHANZANIA В — 9 Вост. Азия, в Приморье и на Сахалине —
в восточной части С. Америки. Тенистые леса
VANCOUVERIA В —2. Северо-западная Америка В лесах
BETULACEAE Н. Р — 6, В — 150 Особенно богато во всех
умеренных областях Северного полушария, только
некоторые виды Alnus доходят до Берингии и С.
Вьетнама, Тайваня, а в Америке — до Чили и
Аргентины Горы юго-восточной Азии — центр
развития семейства В ископаемом состоянии с
мела. Виды березовых, как и буковых принимали
значительное участие в создании мезофильных
лесных ландшафтов на огромных пространствах
Средиземногорной области.
ALNUS Подрод ALNOBETULA В —10. Сев. Азия и С. Америка
на юг до Калифорнии и Каролины. В Евразии
широко распространены кустарники A. fruticosa, и
A. mandschurica, а в С. Америке — A crispa и А.
sinuata — все эти виды образуют пояса сплошных
зарослей.
Подрод ALNUS В — 30 Все северное полушарие до границы
леса. В Америке по горным хребтам Ю Америки,
по верхней границе леса. В Гималаях — А.
nepalensis в подлеске сосновых лесов или чистыми
насаждениями. Больше всего видов Alnus в
подсекции GYMNOTHYRSIS в средних широтах
лесной зоны Евразии, С. Африки иЦ. и Ю. Америки.
Секция HAPLOSTACHYS по морским побережьям
и в Зап Гималаях, и секции Proskeimostemon — в
лесной зоне до лесотундры, в горах Кавказа,
Сибири, Дальнего Востока, С. Америки.
Подррд CREMASTOGYNE В — 3. Эндемичен для Китая, где
обитает в реликтовых горных лесах юго-восточного
Китая, 1500 — 2800м
BETULA В 40. В северном полушарии, от субтропиков до
тундры, высокогорья. Делится на секции: NANA
преобладает в северных широтах, секц.
40
COSTATaIAE Т0ЛЬК0 в сУбтР°пиках, секц
Г°Л™™Е ~ ТИПИЧН0 сРеДиземногорная.
преобладает в горных лесах Много видов
узколокальных в Китае, на высотах 1400 — 3600м
в Гималаях на 2500 — 4300м В Японии в
смешанных лесах (В. corylifolia). На Кавказе вместе
с Quercus pontica — Betula medwedewii 1500 _
1800м, а также В. megrelica и В. raddeana
характерные для субальп
CARPINUS Центр развития — юговосточная Азия — Китай,
Япония В С Америке только 1 вид. Секция
DISTEGOCARPINUS преобладает в В Азии а
секция CARPINUS — в Европе и М. Азии. Род
CARPINUS известен с эоцена Лавразии. Богато
представлен в третичных флорах Европы и
Абхазии, где отмечены наиболее сходные типы с
японо-китайскими грабами, как например: Carpinus
cuspidens, С. pliofaurieri, С uniserrata. Современные
виды граба также образуют мощные
фитоландшафты преимущественно в нижних и
средних поясах умеренного и субтропического
Средиземногорья. Табл. Ill, рис. 24.
CORYLUS В — 15 — 20. Выделяется в особое семейство
CORYLACEAE Преобладают зоохорные
кустарники Основная масса видов в умеренной
зоне северного полушария, особенно в Европе, на
Кавказе в горных лесах.
OSTRYA В — 3. В горных лесах Евразии и С. Америки, до
верхней лесной опушки, на Литофитных стациях.
BIGNONIACEAE Т. Р —120, В — 300. Особенно богато в тропиках,
но заходит в умеренную зону, где только в В. Азии.
Гималаях, Китае, до Уссури, 40° с. ш. Эндемичные
рода В Азии: INCARVILLEA до 2500м и
NIEDZWEDSKIA, оба с тропическими связями.
BORAGIN AC FAF т Р —100 В — 2000 Широко по всему земному
iUSp-y, от тропиков ДО Арктики, Особенно
многочисленны некоторые тихоокеанской
СРЗДИземногорье, в Средней ^ии, тихоокеанской
С. Америке, Калифорнии^ Ных лесов
разнообразны экол°™го литофилов до 5000м Из
до альп и пустынь^много литофил	ыв роды
?^CHV%BTEMO^ePPACHYPHRAGMA - древний
41
третичный по Бушу.
6UXACEAE Т Р — 5. В — 80. Характерно для тропических,
субтропических и отчасти умеренных флор Евразии,
Америки, Мадагаскара, Сокотры Табл. Ill рис 18.
BUXUS В — 50 Наиболее широко распространен в лесных
влажных ценозах
NOTOBUXUS В — 7 Тропическая Ю. Америка, Мадагаскар
PACHYSANDRA В — 3. Восточная Азия и приатлантические
штаты С. Америки.
SARCOCOCCA В — 15 Только в лесах Восточной Евразии,
от Афганистана через Икерию до Ц. Китая и
Малайи.
STYLOCERAS В — 3. Только в Ю. Америке, тропиках Анд, от
Колумбии до Боливии.
CAMPANULACEAE Т. Р — 50, В — 800. Умеренная Лавразия, в
основном Евразия, редко в тропиках, на севере
доходит до 60° с. ш. Основным центром развития
является Средиземногорная область, где
наблюдается налегание ареалов колокольчиковых
и валенбергиевых, преобладают горные роды и
виды. По числу родов и видов колокольчиковые
преобладают в западной части Евразии (Табл. Ill,
рис. 22), много также в восточной, частично также
в горной Африке. Из числа типичных
валенбергиевых, преобладающих в восточной
части Средиземногорной области, интересны:
монотипные архаичные реликтовые роды, резко
отличные от типичных колокольчиковых: Аппаеа,
Azorina, Echinocodonia, Gadellia, Muechlenbergia,
Musshia, Ostrowskya, Pseudocampanula,
Theodorovia. Интересно также близкое к
Campanulaceae и часто включаемое в него
семейство Lobeliaceae, в значительной мере
представленное многими древесными видами в
тропиках
CAPRIFOLIACEAE Т Р — 19, В — 458. Умеренная Лавразия,
немного в горах тропиков.
LONICERA В — 180
SAMBUCUS В— 25
VIBURNUM В — 200.Большинство видов семейства лесные
растения, реже заходят в верхние пояса
темнохвойных лесов и в альпы, где растут на
лкгофитных стациях, часто в трещинах скал.
42
CARYOPHYLLACEAE T P — 80 В______210П 7манЛ n
горы тропиков, высокая Азия, до ЯпТнии^Виды
эндемичных родов типичные литофилы до 4500 м
Широко распространены от пустынь до альп В
Гималаях отмечен типичный хазмофит — Stellaria
decumbens, доходящий до 6000 м. Многие
кустарниковые гвоздичные встречаются в аридных
горных районах умеренного пояса, в тропиках
Характерны подушковидные формы, особенно
Acanthophyllum, также Агепапа obtusifolia в горах
Колорадо, Gypsophila aretoides на скалах до 2000 в
Закавказье, Иране, Туркмении.
CELASTRACEAE Т. Р — 58. В — 850.Главным образом в тропиках.
В Евразии ЭР — 4, ЭВ — 7. Гималаи, Китай.
EUONYMUS В — 200. Центр развития — В. Азия.
CHENOPODIACEAE Т. Р — 100, В — 1500. От тропиков до
Арктики, от пустынь низменности до высот Памира.
Особенно много маревых на засоленных
территориях, из них следует отметить Jljnia regelii
растение сильно загипсованных каменистых
склонов гор. В Гоби отмечена Sympagna regelii,
свойственная скалам . Интересны саксауловые
леса Ср. Азии. Основные обитатели
преимущественно морских солончаков — виды
солероса — SALICORNIA.
CISTACEAE Н. Р —- 8, В — 180. Умеренные области северного
полушария, редко в Вест-Индии и Ю. Америке. Род
Cistus (В — 20) характерный для маквиса, гариги. В
Макаронезии два эндемичных вида. Cistus
symphytifolius и С. osbekiefolius.
SOMPOSITAE Т. Р — 1000, В - 20000. По всему земному шару.
Срмрйство гетерогенное, с родами
встречающимися в горах и характерное дм. всех
поясов, до 5000м. Много литоф^ьн!'х ^вообще
ксерофитизированных родов. О юговосточной
COUSINIA Происходит от мезофитных типов
,	Азии (Ильин, 1946).	Почти все виды
JURINEA Из горной Азии (Ильин, 1946). почти
литофилы.	.. _ Гималаях, Тибете,
SAUSSUREA Род с 0СН0В"£%^Гла₽внь1м образом типичные
Китае (Липшиц, 1979). Главными и
литофилы.	ооль в засушливых
43
районах, но происходит от мезофильных типов
флоры В Азии (Крашенников, 1958) Этот центр
рода имеет большое значение для развития многих
групп антофитов умеренной флоры Евразии
LEONTOPODIUM В —30 Горы Евразии, до Японии До 5000м
CORNACEAE Т Р — 15, В — 110 Субтропики и умеренные
области, реже тропики В Евразии ЭР — 1 ЭВ —
12. От Гималаев до Японии, 45° с ш , также в Ю
Африке. Горные леса. Тропический род MASTIXIA
отмечен в олигоцене Европы и плиоцене Абхазии
CRASSULACEAE Т Р — 35, В — 1450 Жаркие и умеренные
страны. Наиболее богаты родами Ю. Африка, много
представителей в Америке, особенно в Мексике. В
Евразии род SEDUM представлен 600 видами.
CRUCIFERAE Т. Р — 350. В — 3000. Умеренные области, горы
тропиков, до 5700 м. Много эндемичных родов и
видов.
DRABA Род типичен, как ангаро-американский, доходящий до
Ю. Америки. Многие типичные литофилы, также
хазмофиты Америки и Евразии. Наиболее древние
лесные мезофильные, такие как MACROPODIUM,
DENTARIA.
CUCURBITACEAE Т Р — 130, В — 900. От лесов до пустынь
тропиков и умеренных областей Особенно богаты
родами Африка и Америка.
ELAEAGNACEAE Т Р — 3, В —65. Умеренные и субтропические
области северного полушария.
ELAEAGNUS В — 50, большинство в В. и ЮВ. Азии.
HIPPOPHAE В — 3. Европа и умеренная Азия.
SHEPHERDIA Род североамериканский, до Мексики.
ERICACEAE Т. Р — 80, В — 2500. Широко в северном полушарии
и в горах тропиков. Эндемичные роды в горах
тропиков и на литофитных стациях.
EPIGAEA В — 3. Угасающий консервативный реликт. 1 вид в
Японии (Е. asiatica), второй в С. Америке (Е. repens)
и третий в Колхиде (Е. gaultherioides).
RHODODENDRON В — 600. Крупные центры в Гималаях,
Юньнане, где 425 видов. Особенно разнообразие
рода в провинциях Сикано-Юньнанской и
Бирманской.
VACCINIUM Известны связи североамериканских и восточно-
азиатских видов из подрода EUVACCINIUM.
EUPHORBIACEAE Т Р — 290. В — 7500. Тропики и умеренная
44
зона Семейство гетерогенное, мало характерное
для Средиземногорной области. Р^герное
ANDRACHNE В — 35 Интересны широкие дизъюнкции.
Сомали. Острова Зеленого мыса, Средиземье до
I и малаев, Корея, Малайский архипелаг, Австралия
в Америке, на Кубе и Перу по одному виду.
FAGACEAE—Т Р 8, В — 900 В умеренной, субтропической и
тропической областях обоих полушарий, до 50_________
60J с. ш. Средиземногорная область — арена
мощного видообразования, где тропические
вечнозеленые перерабатывались в листопадные
умеренные, как мезофильные так и ксерофильные.
CASTANEA Представляет северную ветвь рода Castanopsis.
Как и бук широко распространен в
Средиземногорной области, на Кавказе, Гималаях,
Восточной Азии, приатлантической С. Америке.
CASTANOPSIS В — 120. Тропики и субтропики, реже
теплоумеренные пояса гор. Довольно обилен в
третичных флорах.
QUERCUS В — 450 Широко распространен в северном
полушарии, где является ландшафтообразующей
породой. Наиболее богато представлен в юго-
восточной Азии, в северной и центральной Америке.
Северная граница ареала около 63° с. ш., а на юге
— экватор (о. Суматра). Характерна ксерофильная
трансформация дубов восточной Азии в секции Ilex
(Меницкий, 1984). Подобная трансформация
характерна как для дубов Средиземноморья, так и
для Мексики. Табл. Ill, рис. 19
FUMARIACEAE Н. Р — 16, В — 400. Умеренные области, горы
GENTIANACEAE>nTKpe— 80 В — 1000. По всему земному шару,
---------- доА^ики. Наиболее Распространенными родами
являются: ERYTHRAEA B -50^GENTIANELLA В
окл г дI PNIA В — 80, SWERTIA в — ои.
«Т.ЛЬНЫ. р“«	»>'•"“  ™“
В-0S₽“Tp”"“'
п	умеренных областях малое Р	ки ТОлько
SESNERIACEAE Т. Р - 130. в - 2е °уюР лавразию.
заходящие в ум Р^фитных станциях,
преимущественно в горах, на ли.иж
до 3800м.
45
допаси n ARIACEAE H P — 1, В — 150 В умеренной зоне
GROSSULARIACEpHo_noji^ap^ род	B ropax ц и ю
Америки доходит до Огненной Земли.
HAMAMELIDACEAE Т Р - 24, в - 100 От тропиков до
умеренной зоны. Древнее семейство с разорванным
ареалом. Многие виды были представлены богато
в третичных флорах северного полушария.
CORYLOPSIS В — 7. Восточная Азия, от Гималаев до Японии.
CHUNIA Монотипный род с о-ва Хайнань.
EXBUCKLANDIA От Гималаев до Ю. Китая, Явы, Суматры.
DICORYPHE В — 15. Мадагаскарско-Коморский род.
LOROPETALUM Монотипный китайский род.
OSTEARIA Монотипный квинслендский род.
PARROTIA Монотипный род Южного Прикаспия.
PARROTIOPSIS Монотипный род Афганистана и Индии.
RHODOLEA Высокие горы Бирмы, Гималаи, до Суматры.
HIPPOCASTANACEAE Н. Р — 2, В — 15. Умеренные и
субтропические зоны северного полушария и горы
тропиков.
AESCULUS В лесах горных тропиков Ю.-В. Азии. Табл. Ill, рис.
21.
В1ША В тропиках Ц. и Ю. Америки. Табл. Ill, рис. 21.
HYDRANGEACEAE Н Р — 20, В — 2600. Умеренные и
тропические области северного полушария.
JUGLANDACEAE Т. Р — 9, В — 70. Умеренные и субтропические
области, реже тропики, где отмечены несколько
родов. Остальные богато представлены в горных
регионах субтропического и более умеренного, в
основном влажного климата. (Ильинская, 1990)
Многие роды представлены в ископаемом состоянии
преимущественно в Евразии. Табл. Ill, рис. 20.
ALFAROA В — 6. Тропики, от Мексики до Колумбии. Самые
крупные деревья в Вест-Индии. В Вост. Азии род
отмечен в Пакистане, Ю. Китае, Вьетнаме, Суматре.
CARYA В — 16. С.-В. и Ц. Америка, юговосточная Азия, от
Индии до Вьетнама. Широко известен в ископаемом
состоянии преимущественно в третичных флорах
северного полушария.
CYCLOCARYA Монотипный род Ц. и Ю. В. Китая, во влажных
лесах, от 500 до 2150 м.
ENGELHARDTIA В 5. Субтропики и тропики Азии, в основном
Малайя. Китай, Вьетнам, в горах до 2200 м.
известен в третичных флорах
46
JUGLANS Несколько видов с дизъюнктивным ареалом в
основном совпадающим со Средиземногорной
областью, но заходящий в Ю, Америку. В горах
Евразии образует леса, до 2200м
OREOMUNNEA Монотипный тропический род Ю Мексики и
Ц Америки
PTEROCARYA В 11. Ю. В. и Ц. Китай, Япония. Род горный
по берегам рек заходит до 3600м. Лаос, Кавказ’
Широко представлен в ископаемом состоянии в
Евразии.
PLATYCARYA Вост Азия (Япония — Корея, Китай, Вьетнам).
LABIATAE Т. Р — 200, В — 3500. По всему земному шару. Обильно
представлен в Средиземногорной области Евразии,
много монотипных родов.
DRACOCEPHALUM Восточноазиатский.
EREMOSTACHYS Представлен ореофильными — 54%, и
пустынными — 46% видами (Попов, 1940).
LAVANDULA От Макаронезии до Индии.
OTOSTEGIA Элемент средиземногорной флоры.
ROSMARINUS Род средиземноморский.
LARDIZABACEAE Н. Р — 8. В — 30. Семейство восточно-
азиатское, горное. От Гималаев до Японии, но
отмечается в Чили (BOQUILA и LARDIZABA).
LAURACEAE Т. Р — 50, В — 20000. Тропики, субтропики, на юге
Средиземногорной области, Юньнань, а также в
Макаронезии в реликтовом состоянии.
LAURUS Характерен для маквиса Средиземья и в горах
Макаронезии, 400— 1300 м.
SASSAFRAS В — 3. Восточные штаты США и Китаи. Табл. II,
рис. 16
LEGUMINOSAE Т Р — 490, В — 12000. По всему земному
шару. Почти все эндемичные роды связаны с
тропиками, но автохтонно развивались в горах
другие на низменностях, в ЛУ^Ь'^_ХИТИРЯ°^
ASTRAGALUS имеет основной центр развилия в
северном полушарии, почти не заход агааала (В.
Родоначальником его является р д о^тоянии
Комаров). Семейство в ископаемом состоянии
И4ааоиАсйГтн°Рв -
LIRIODENDRON.
47
MALVACEAE T P—90, В — 1570 Преимущественно тропики,
субтропики, доходит до 40° с ш
MELASTOMACEAE Т Р—240 В— 450. В основном тропически-
субтропическое семейство, изредка заходящее в
умеренную зону Отмечено в основном в Китае,
Японии, до 45° с ш
MENISPERMACEAE Т Р — 70, В — 450. Тропики, редко в
умеренных областях В Евразии ЭР — 2, ЭВ — 2,
Гималаи, Китай
MYRTACEAE Н. Р — 3, В — 60 В умеренных и субтропических
областях.
NYSSACEAE Т. Р — 2, В — 9. Тропики и субтропики: Индия,
Китай, до Явы. (Nyssa — Табл. II, рис 13) В
атлантической С. Америке и Мексике (Garrya - Табл
II, рис. 13).
OLEACEAE Т Р — 29, В — 600. Тропики, субтропики, больше в
муссонной Азии. ЭР — 4, ЭВ — 18. От Китая до
Амура, 50° с. ш.
FORSYTHIA В — 7, в Китае и на Балканах.
FRAXINUS Широко в умеренной зоне, преимущественно в
лесах.
LIGUSTRUM Преимущественно в В. Азии до Австралии и 1
вид до Европы
OLEA В — 20 В Африке, Средиземье, Азии, Н Каледонии,
Австралии.
PAPAVERACEAE Т. Р — 26, В — 450. Умеренные области, реже
тропики и субтропики, преимущественно в сухих
местностях — степях, полупустынях, каменистых
местах.
PLUMBAGINACEAE Т. Р — 15, В — 600. По всему земному шару,
особенно в горах, до 4000 м. В Евразии от Памиро-
Алая до Китая, 46° с. ш. Почти все литофилы.
ACANTHOLIMON Горные, преимущественно подушечные
формы, в числе 250 видов — в Передней и Средней Азии.
ARMERIA Горы умеренной зоны и в тундрах. В
Средиземногорной области 70 видов.
LIMONIUM Типичные галофиты побережий морей, озер. В
аридных местностях не менее 200 видов.
POLYGONACEAE Т Р — 40, В — 900. По всему земному шару,
но главным образом в северном полушарии.
Подсемейство Кокколобовых — деревья и
кустарники тропиков и субтропиков Ц. и Ю. Америки,
также Австралии, в горах доходят до 5100 м
ло
(Гималаи)
ATROPHAXIS Преимущественно в сухих оегионяу г_ -
Азии С Африки Греция Р онах Средней
САШОО^иДПреимущественно растения каменистых
ЕМЕХ Ареал дизъюнктивный-Горная Азия Ю Евоопа И
Америка, Австралия.	орипа, nj.
FAGOPYRUM Азиатский род.
OXYRIA и KOENIGA аркто-альпийские монотипные полы
POLYGONELLA Род северо-американский. Р Д
POLYGONUM В — 300. Род космополитный.
PTEROPHYLLUM Иран и Средняя Азия.
PTEROSTEGIA Эндеминый калифорнийский род.
RHEUM Центрально-азиатский род.
PRIMULACEAE Т Р — 30, В — 800. Главным образом умеренные
области северного полушария, тропики.
KAUFMANNIA Средняя Азия, а родственная ей SREDINSKYA
— в Колхиде.
PRIMULA В — 500. Начало рода в Восточной и Ценральной
Азии, позже расселение на запад и север, а затем
в Америку, Арктику.
RANUNCULACEAE Н. Р — 50, В — 2000. Умеренные области.
Центром происхождения признается Катазия и
Высокая Азия, с родами ACONITUM, ANEMONE,
ATRAGENE, CLEMATIS, HEPATICA. Род
KINGDONIA монотип Китая.
RHAMNACEAE Т. Р — 60, В — 900. Преимущественно тропики и
сутропики, но также в умеренной зоне.
FRANGULA Наиболее обилен в Новом Свете, в Ц. и ю
RHAMNUS АВ —*5*00 От тропиков до беспл0ДНЬ1Хи^ппАе
от болот до Раскаленных пустын^Наиб^лее
широко представлен в Старом 'рнтные
Интересны роды образующие конвергентные
формации чапараля в Мекс
субтропики северного полушарие"	бенности от
эндемичных родов ” ®иД ’oTOpbieсвойственны
Гималаев до Японии, 45 с.ш^ £ относятся,
в основном горным лесам, к ни^	s
например. CRATAEGUS _Гималайских гор
SORBUS. Типичный эндем С
— PRINCEPIA. Яблоневые если и заходят в тропики,
то в горные леса.
RUBIACEAE Т. Р — 500, В - 7000. Тропики, реже умеренные
области.
piitacfaf Т Р — 150 В — 1600. Тропики, мало в умеренной
"	зоне в засушливых районах Ю. Америки и
Австралии. В восточной Азии много реликтов
катазийского рефугиума. EVODIA В 50,
MURRAYA, XANTHOXILUM В —30.
SALICACEAE Н. Р — 3, В — 400. Большая часть в умеренном
климате, в тропиках только единичные виды ив и
тополей. Нет представителей в Малайе и
Австралии.
SAPINDACEAE Т. Р —140, В —1600. Тропики и субтропики Азии
и Америки, мало в неотропиках.
SAXIFRAGACEAE Н. Р — 35, В — 600. Умеренные и холодные
области Лавразии, на юг по Андам. В Евразии
богато представлено в Гималаях до Уссури, 45°
с. ш.
SAXIFRAGA Южно-палеарктический (средиземногорный) род
распространенный на запад до Европы, на восток
в западную часть С. Америки.
SCROPHULARIACEAE Т. Р — 200, В — 3000. По всему земному
шару.
PEDICULARIS В — 600. Древнеангарский род с центром
развития в Тибете, Гималаях, до 5000м.
Наибольшее обилие и разнообразие видов
отмечается в Гималаях.
SOLANACEAE Т. Р — 35, В — 2300. В основном тропики, реже в
умеренной зоне. Наибольшее число видов в Ц. и
Ю. Америке, в Евразии: ATROPA, HYOSCIAMUS
SCOPOLIA, SOLANUM.
STAPHYLEACEAE Т. Р — 7, В — 50. От тропиков до умеренного
пояса. Ц. Европа, Кавказ, В. Азия, в Малайе, Ю и
С. Америке.
STYRACACEAE Т. Р —12, В — 150. Тропики, реже в умеренной
^П^ЛЯЬШ|1Т дИСЛ0,?ОДОв в Ю В Азии' некоторые
IHEACEAE ТА Р ^29* RM АДИп' тТалии- 8 тР0ПИ|<ах До 2000м.
29 В- 550. Тропики и субтропики на всех
~™^а^нвсевеР Д° 4°° с. ш. В Юньнане 35
mJ$ов 03 родов CAMELLIA, доходящих
е SeHe ЗИИ ИЗВееТна Camella abchala
50
т|НАСЕАЕ_Т Р *5- в 700 ТР°ПИПКИ- Р^е умеренная зона
"	Л с АпД0Х?гл V° б? с ш Известен с мела.
jlMACEAE_T Р -16, В — 150. Тропики, субтропики, умеренная
—	зона В Китае, Монголии доходит до 45° с ш CELTIS
и TREMA включает 85% всех видов Род
PARASPORA на островах Океании типичный
пионер лавовых потоков на о-ве Бали
UMBELLIFERAE Т. Р — 300, В — 3000. Умеренная зона, реже в
тропиках в горах. Много эндемичных родов и видов
особенно в Евразии, от Афганистана до Японии.
ANGELICA В — 50 и BUPLEURUM В — 150. Восточно-
азиатского происхождения.
DOREMA, FERULA, PRANGOS — Монокарпические
эфемероиды тропических саван (Коровин, 1962).
HERACLEUM Типично средиземногорный.
SESELI Типичный литофил.
URTICACEAE Т. Р — 45, В — 700 Тропики, реже умеренные
области, до 45° с. ш.
PARIETARIA Типичный литофильный род, поднимающийся
по скалам до 3000 м.
VERBENACEAE Т. Р — 100, В — 2600. В основном тропическое
семейство, мало представленное в умеренной зоне.
В Евразии отмечены эндемы от Гималаев до
Японии.
LILIA ТАЕ
&ШАСЕАЕ Т. Р — 65, В — 860. Тропики, реже умеренная зона,
почти во всех континентах. Много олиго- и
дспагч монодоминантных родов.
^BARAGACEAE Т Р — 25 В — 550. Большинство в северном
полушарии, в тропической и Ю. Африке, Австралии,
pOLYGONATUIM Н В* — 50. В умеренной зоне Евразии и С
Америки, в горах субтропиков Китая,
Индонезии.	л DANAE
Rusffis" PLC™ S» °’
--*S
D. cinnabar! с о-ва Сокотра po^ o_B0B
драконовым деревьям К P
произрастает на высотах до
CYPERACEAE T P — 100, В — 4000 По всему земному шару
особенно в умеренной зоне
CAREX В — 1000. Только для Дальнего Востока отмечаете?
261 вид, из которых половина эндемичных
(Кожевников, 1988).
DIOSCOREACEAE Т Р — 9, В — 550. Тропики, субтропики, мало
в умеренных странах. Центром происхождения рода
DIOSCOREA считается Азия, где наиболее древняя
секция корневищных диоскорей, ныне обитающих
в Японии, в Колхиде, на Балканах, также мигранты
в С. Америке, от Мексики до Канады. В высокогорьях
Гималаев, от 1500 до 3000м. В Евразии в
Средиземногорной области 4 вида в лесах и в
маквисе.
GRAMINEAE Т Р — 650, В — 10000. По всему земному шару. В
Евразии 44 эндемичных рода и 229 эндемичных
видов. Виды злаковых успешно завоевали все
возможные экологические ниши умеренной зоны,
вплоть до Арктики и высокогорий.
JUNCACEAE Н. Р — 10, В — 400. Два рода LUZULA и JUNCUS
широко распространены в северных областях и
высокогорьях. В тропиках только в горах.
LIUACEAE Т. Р — 170, В — 2500. По всему земному шару,
особенно в субтропической и умеренной зонах.
Много лесных, также высокогорных видов с
центрами в Китае, Гималаях, не мало пришельцев
с гор Африки
ORCHIDACEAE Т Р — 800, В — 30000. По всему земному шару,
особенно в тропиках. Только в Евразии эндемичных
родов 33, преимущественно от Гималаев до
Японии, Китая, 45° с. ш.
PALMAE Т. Р — 210, В — 2780. Широко в тропиках и субтропиках,
реже в умеренных странах, где отмечаются только
SATOKENTIA, TRACHYCARPUS и CHAMAEROPS,
доходящие до 2300 м. Род NIPA в ископаемом
состоянии доходил до Англии и Америки.
SMILACACEAE Т Р — 3, В — 300. Тропики, субтропики и
умеренные страны.
SMILAX В — 300. На обоих полушариях, в основном в
юговосточной Азии, где 8 видов эндемичны, на запад доходят до
ближнего Востока и Пиреней. В Новом свете богато в Ю. и Ц
Америке
HETEROSMILAX В — 5. в В. Индии, Китае, Малайе.
52
СЕМЕЙСТВА HE ВКЛЮЧЕННЫЕ В ОБЩИМ
----список КАК МАЛО ТИПИЧНЫЕ
Polygonaceae
Ranunculaceae
Rosaceae
Rubiaceae
Scrophulariaceae
Theaceae
Umbelliferae
лглмтцдгРАР ACTINIDIACEAE, BALSAMINACEAE, CAN-
SS %РаЕЖасеае. plan-taginaceae.
s?K“^eaeE taSacKI: thyme laeSgIae'
vZlerianaceae.' violaceae, vitaceae, zygophyllaceae.
Если мы будем оценивать семейства как победителей в борьбе
за пространство, в значительной мере по их ландшафтной
значимости на обоих континентах, то здесь надо в первую очередь
отметить: Cupressaceae и Pinaceae, затем Betulaceae, Fagaceae
и в меньшей мере Salicaceae и Ulmaceae Из числа семейств
диффузно распространенных повсеместно из однодольных
Сурегасеае и Gramineae
Кроме того следует отметить также частовстречающихся
представителей следующих семейств:
Aquifoliaceae
Araliaceae
Borraginaceae
Caryophyllaceae
Chenopodiaceae
Compositae
Crassulaceae
Cruciferae
Euphorbiaceae
Ericaceae
Juglandaceae
Labiatae
Leguminosae
РастебнийЬ^ИНСТВе случаев В0ПР°СЬ| эволюции эндемичных
Растений ^а1^е всего решались в плоскости приспособления
Унивеосали-»?°3растаюц*ей ксеР°фитизации климата. Против
(1950) ЗМа этого фактора эволюции возражал А. Гроссгейм
ЭнДемичнь?хМиТЕвНИИ Р°А°В0Г0 и видового эндемизма в списках
У1 еДУющаяза^меэНАемичных семейств ясно вырисовывалась
с£ео?ЛаДание°МерНОСТЬ ®пеРВ0Мслучае отмечалось полное
е0М!5ств °тносяХЛМ^еств^нно ДРевних мезофильных
вт°ром же	к ФЛ°Р® Пихты или флоре Гинкго Попова,
полное отсутствие древних мезофильных
53
Alliaceae
Juncaceae
Liliaceae
Orchidaceae
эндемичных семейств, при очень малом числе
ксерофитизированных. Но вместе с тем отмечается массовое
развитие многих характерных преимущественно травянистых и
молодых посттретичных родов. По М. Попову число этих родов
насчитывается сотнями, а видов около 20000; все они составляют
основу так называемой древнесредиземноморской флоры.
По этой же причине подобласть Высокой Азии не
рассматривается нами как исключительно ксерофитная. Это в
значительной мере подтверждается наличием родовых реликтов
и формаций ореховых, яблоневых и др., а также петрофитов,
отмечаемых большей частью в ранге ксерофитов.
54
ПРИНЦИПЫ и СХЕМА ФЛОРИСТИЧЕСКОГО
РАЙОНИРОВАНИЯ ЛАВРАЗИИ
Все богатство флоры горных
определило нео6*°?ЬИ названную нами Средиземногорной.
флврботанесчке«ойлгеографиинвьщеление^ флористических
областей, как известно, должно обеспечиваться в переую очередь
количественными (цифровыми) показателями в основном
эндемизма флоры и ее реликтовостью.
Но к сожалению, подобные количественные показатели, как
утверждает А Толмачев (1941), большинством исследователей
в подобных флористических районированиях не используются.
Несмотря на эти, казалось бы неоспоримые требования
количественного учета эндемизма, в оригинальном
флористическом районировании царств и областей этого же
автора, данные количественного учета также не используются*.
Кроме того, следует еще отметить принципиально резкие
расхождения мнений в отношении принципов выделения
территориальных единиц в флористическом районировании,
отвечаемые А. Толмачевым и Е. Вульфом. Так, по А. Толмачеву
"Каждая единица флористического районирования должна
представлять единное целостное пространство... которое может
быть очерчено на карте общей непрерывной линией”.В
противоположность этому, Е. Вульф считает, что в подобную
единицу флористического районирования могут входить и
Разрозненные пространственно подобные единицы, но
представляющие единое генетическое целое. Я придерживаюсь
точки зрения Е. Вульфа.
Весьма важным элементом в обосновании Средиэемногорной
К?Х1Т^ЬСТВ0^ этому являются крайне малый эндемизм наиболее
к°топыя 1егории РайониР°вания областей Арктической и Бореальной,
BocTo4HoanuJi-IOM- °™ошении совершенно не сопоставимы с
ремами 72г 2ой и ^етРальноазиатской областями, насыщенными
Эт° Даже не ипоДОВЫМИ’так и видовыми (не говоря о семейственных).
ВЬ|ДелениегЬп^Ь1вается с теми утверждениями автора, по которым
ВиДовом энлем1?истических областей возможно лишь при значительном
? Зтими, Данными rnl™10*® при наличии эндемизма родового. В связи
Й* б°лее Ар^1СЛедХ.етвЧТо определение подобных Бореальной, а
Райп^аетсяР^сно1ми?^ областей Флоры не правомерно, как это
Ионировании. (Толмачев р1Ид^1ип1<^4андеммзма 80 Флористическом
55
области во флористическом районировании северного полушария
является признание ореофлорогенеза, как основного фактора
происхождения покрытосеменных Так, например, А Тахтаджян
J965) прямо говорит о том, что родиной покрытосеменных
являются горные страны субтропической зоны. Эти положения
подтверждаются и в дальнейших его работах
Подобные высказывания отмечены у А. Долуханова (1952) в
отношении флоры геосинклиналей, условия которых скорее
могли способствовать стадии интенсивного видообразования” и
далее, что пенепленизированная равнина Ангарского материка
навряд ли могла явиться одним из основных первичных центров
формирования богатой флоры.
Все отмеченные выше показатели эндемизма семейств, родов
и видов, а также показатели реликтовости в нашей схеме
выдержаны в необходимой мере
В качестве наглядного примера высокого эндемизма в горных
системах Азии достаточно отметить эндемизм во флоре Тянь-
Шань-Алайского горного сооружения, на территории которого
отмечено более 6000 видов, из которых (3370) или 50,6%
эндемичны (Выходцев, 1974).
В еще более широком аспекте эндемизм и реликтовость родов
умеренной флоры Восточной Азии отмечается вообще в горной
ее части, которая признается “колыбелью основного ядра
умеренной флоры Евразии и Северной Америки" (Тахтаджян,
1987).
В соответствии с этим определилось флористическое едиство
Средиземногорной области, в которой отмечены значительно
более высокие показатели эндемизма мезофильного, чем
ксерофильного направления.
Кроме того, надо всегда помнить, что центральным стержнем
области, ее сердцем является в основном горная южная часть
Голарктики, в пределах 25 — 50° с. ш., а ее производимыми —
северные территории Бореальной и Арктической “областей",
расположенные в границах четвертичного оледения.
В пределах области отмечается широкое распространение
некоторых, в основном лесообразующих родов деревьев,
создающих особые фитоландшафты (Букштынов и др. , 1981). В
большинстве случаев основу их создают в Голарктике виды дуба,
граба, березы бука и некоторые другие, а из числа хвойных —
это в первую очередь будут: ель, пихта, лиственница,
можжевельники и мн другие.
Все эти ландшафтообразующие виды лесных ценозов,
свойственные в основном только Голарктическому царству, еще
56
pas p»weepw»r	™.иых «
“\:7c=e“™^s™6?:=»бивды«. • °—“
ЯбЙК™и“р«с-».»т.лей ,«ре-иой лесной *»Р—
высотах до 2000м подтверждает ся фактичe^g0)
палеоботаническими данными (Акселород, 199	.
Таким образом, по ряду основных критериев, как исторических,
экологических, так и флористических, выделение
Средиземногорной области оказывается в значительной мере
бесспорным, учитывая и ее пространственную выраженность.
Тем не менее, возникают значительные трудности при
выделении из нее соподчиненных более мелких подразделений.
При этом, в полном согласии с А Тахтаджяном (1978), считаю,
что “число хорионов не должно быть слишком большим”, в
основном с целью более легкого обозрения схемы
флористического районирования.
Особую трудность при этом представляют довольно
значительные территории, относимые к Средиземноморской
области ксерических флор, по которым отсутствуют
соответствующие данные по их семейственному и родовому
эндемизму. В этом отношении флоры так называемого древнего
Средиземья по своей самобытности и оригинальности не
дпмыСТавимы с мезофильными флорами, абсолютно
севрпи‘1Рующими также и в ископаемом состоянии на всем
дверном полушарии.
Флорь?н^ *Дористическую самостоятельность эти пустынные
занятых ими претеиДовать даже при наличии обширных,
комплексах территории Но и здесь они всегда сочетаются в
КсеРосЬиткч,.„ с мезофильными хотя и более
ЭЛКро?"	лесными восточно-азиатскими
^Рофитных фп™ °™ оТИТЬ' ЧТО И В составе этих пустынных
(19з5/эвестной меое ппПТ ° сомнительнь,х ксерофитов.
п₽6Дстаи°Торь1й отмечает* итп>ЖпеТСЯг ЭННЫМИ Коровина
д Тавлена петролит^? ФЛ0Ра Средней Азии на 70%
РОфитами, которые далеко не всегда могут
57
отождествляться с ксерофитами этих пустынных флор
Петрофиты по мнению Е Коровина произрастают на влажных
субстратах в течение всего периода вегетации Кроме того, нельзя
также забывать утверждение М. Ильина (1958) об отсутствии
центра ксерофитных пустынных флор в Средней Азии
Наличие на огромной территории северного полушария
множества остатков третичных флор показывает абсолютное
преобладание мезофильных флор, подтверждающих
существование в прошлом и горных умеренных флор
Сохранившиеся крупные рефугиумы третичных флор также
подтверждают возможность и необходимость выделения
соответствующих мезофильных флористических областей в
северном полушарии
Отрицая по принципиальным положениям наличие особой
области ксерофитных флор в северном полушарии, равной по
значимости области мезофильных флор, они отмечаются на
схеме лишь в виде провинций, вкрапленных в общую схему
флористического районирования.
Таким образом, всю Средиземногорную область Лавразии я
подразделяю на следующие подобласти: 1. Восточно-азиатскую,
2 Высокой Азии, 3. Западно-евразийскую, 4. Макаронезийскую,
5 Скалистых гор, 6 Аппалачскую и 7 Мадреанскую. (рис. 3)
В качестве провинции, в отличие от первой схемы
(Колаковский, 1978) устанавливается Бореально-арктическая с
подпровинциями А. Евразийской и Б. Северо-американской.
На схеме разной штриховкой также отмечаются территории
Тропического и Голарктического царств. Точечным пунктиром
выделяется северная часть Голарктики, подвергнувшаяся
четвертичному оледенению.
Рассмотрим теперь основные характерные черты выделенных
подобластей
58
Рис. 3. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ЛАВРАЗИИ
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ: 1 - Голарктическое
флористическое царство, 2 — Тропическое флористическре
царство, 3 - Граница между флористическими царствами, 4 -
Граница между подобластями, 5 - Граница между провинциями,
6- Южная граница максимального оледенения.
ЦАРСТВО
ОБЛАСТЬ
Евразийская, В.
ГОЛАРКТИЧЕСКОЕ
СРЕДИЗЕМНОГОРНАЯ <
Бореальные провинции: А.
Североамериканская
ПОДОБЛАСТИ:
MaLuw СТОЧН°АЗИАТСКАЯ Провинции: А. Катазийская, В.
С Берингийская.
пустынь? Г°к Азии Провинции: А. Ирано-туранская плакорных
добииская горных пустынь.
кавказско^и(атлпР^ЗИ^СК1^Яг1Провинции; А Е*ропейско-
с₽едиземноилп1?ГИ/Иская'-В Пиренейско- Атласская, С.
схеме). М0Рская (нижнии высотный пояс, не отмеченная на
5 СКАПи?тЕЗИЙСКАЯ
'“МРЕлЩ
СХЕМА ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ
СРЕДИЗЕМНОГОРНОЙ ОБЛАСТИ (Рис 3)
Средиземногорная область, соответствующая границам
Голарктического царства, имеет свои крайние северные и южные
границы, с одной стороны в Берингии, где на Камчатке самые
северные форпосты пихты, а с другой в высокогорьях Мексики
куда заходит южная часть ареала пихты
А и Б. ЕВРАЗИЙСКАЯ И СЕВЕРОАМЕРИКАНСКАЯ
ПРОВИНЦИИ СРЕДИЗЕМНОГОРНОЙ ОБЛАСТИ
Хотя флора этих провинций значительно отличается друг от
друга, главным образом, по видовому составу, тем не менее
общим ее признаком является полное отсутствие семейственного
и родового эндемизма.
Это, как отмечалось и ранее, объясняется молодостью
миграционной флоры, продвигавшейся на север вслед за
отступающим ледниковым щитом северного полушария.
Вследствии такой необычайной молодости флоры не успел
развится даже видовой эндемизм, или он крайне беден. Здесь в
северо-восточном углу Евразии, где ледниковый покров был
неполностью выражен, отмечается до 45 мелких эндемичных
только травянистых видов.
Примерно такие же показатели эндемизма получены в
результате многолетних капитальных флористических
исследований Камчатской области (Баркалов и др., 1986). Однако,
в связи с молодостью территории области ее флора представлена
всего лишь 1200 видами, среди которых отмечено всего 40
неоэндемов, что составляет немного более 3% от всей флоры
области
В Евразийской провинции хорошо выражена зона хвойных
лесов, занимающих огромную площадь. Основными здесь
являются из числа хвойных: Larix sibinca, L. daunca, Picea sibir ca,
P daunca Pinus silvatica, а также Abies sibinca. Из лиственных
же пород обычны. Betula verrucosa, В. pubescens, Populus tremula,
inc ana
В згюадной части Евразийской провинции значительно к северу
поодвииут ареал Fagus silvatica, доходящий примерно, до 60 с.
шВ общем ландшафте в более южных частях провинции
отмечено небольшое участие верещатников, болот, заметно
участие дубняков На самом севере лесную растительность
сменяет уже лесотундра и тундра.
Для Североамериканской провинции также наиоол
характерна зональная растительность, в частности, хвойные леса,
60
mucronata, Pinus montana.Tsug P	канадской таиги,
для широко Распростр	ледника, характерно
развивающейся на мест®есных пород и тайга почти лишена
малое разнообразие древесных п ( следующИе древесные
эндемичных форм Д	р engelmanni, Abies balsamea,
&PSjaricina.Hp^nus banksiana, P. flexi.is, P res.nosa.
Populus tremuloides, Betula papyrrfera	состава этих
Некоторая оригинальность флорис^фресковых: Kalmia
Е широтах распространены смешанные леса где
отмечается: Pinus divaricata. низкорослые дубы - Quercus
coccinea, Q. ellipsoides, на ледниковых супесях отмечаются
смешанные с дубом леса более богатого состава.
1.ВОСТОЧНО-АЗИАТСКАЯ ПОДОБЛАСТЬ
Охватывает широкую полосу восточного побережья Тихого
океана, ограниченного примерно Камчаткой и системой японских
островов, а на юге охватывает горную систему Гималаев.
В связи с обеднением флоры при продвижении на север,
различаются 3 провинции: Катазийская, Маньчжурская и
Беренгийская, охватывающая Камчатку, как северный форпост
ареала пихты.
Неоспоримое богатство флоры подобласти выражается
прежде всего высоким эндемизмом, который определяется почти
тремя десятками эндемичных семейств, не говоря о подобных
же родах. Ряд эндемичных семейств Средиземногорной области
в значительной мере известных в ископаемом состоянии,
свидетельствуют прежде всего о наличии ярко выраженного
рефугиума третичных флор в пределах юго-восточной Азии. В
связи с этим, Катазийская подобласть в широком аспекте
рассматривалась как центр или часть центра происхождения
умеренных флор Евразии (Тахтаджян, 1978)
Большинство эндемичных семейств подобласти имеют
ei
распространенных в Голарктике Особенно следует отметить
эволюцию растений в условиях древней известняковой Юньнани
с выдающимися богатством и эндемизмом флоры (Микешин
1973)
Необходимо при этом отметить, что сходные проявления
высокого эндемизма на известняковых породах отмечаются почти
во всех странах Средиземного моря, включая Атлас, Португалию
Италию и др
Весьма важным и характерным для большинства эндемичных
семейств Восточно-азиатской подобласти является то, что они
характерны для горных, преимущественно влажных лесов и
доходят до высот порядка 3600м н у м.
Особое внимание на себя обращают многие эндемичные
хвойные, с одной стороны с широким голарктическим ареалом,
как Pinaceae, Taxaceae, Taxodiaceae и более узкоареальные,
которые в этих горных экотопах нашли себе последнее убежище
жизни Таковы эндемичные семейства: Amentotaxaceae,
Cephalotaxaceae, Cryptomeriaceae, Cunninghamiaceae, Ginkgoa-
ceae, Sciadopityaceae, Taiwaniaceae.
Из числа покрытосеменных к подобным семействам горных
лесов относятся. Cercidiphillaceae, Davidiaceae, Dipento-doxaceae,
Eucommiaceae, Eupteleaceae, Sargentododaxeae, Stachyuraceae,
Tetracentraceae, Toricelliaceae, Trocho-dendraceae.
Еще более ощутим количественно родовой эндемизм
подобласти, насчитывающий многие сотни наименований.
В заключение следует отметить, что даже самая северная
Берингийская провинция обладает еще значительным видовым
эндемизмом, относящимся преимущественно к родам восточно-
азиатского корня. Истоки этого эндемизма восходят ко времени
существования на севере Восточной Сибири в эоцене
теплолюбивой восточноазиатской флоры, продвинутой в
Берингию Здесь в Омолочской флоре этого периода по
Буданцеву (1989) доминируют Fagaceae, Betulaceae, Ulmaceae,
Juglandaceae, Tiliaceae при участии Liquidambar, Ilex, Cotinus,
Nyssa Кроме того, в более ранних эоценовых флорах здесь
отмечались многие восточноазиатские элементы, в частности из
родов Alangium, Osmunda, Acer, Fagus, Liquidambar, Quercus,
Corylus Cercidiphyllum, Pterocarya, Phellodendron.
2 ПОДОБЛАСТЬ ВЫСОКОЙ АЗИИ.
Подобласть Высокой Азии не может вообще рассматриваться
как производное древнесредиземноморской области пустынных
флор в силу следующих обстоятельств.
62
гппм аоидных флор
класть не является цен Р очНО высоким, в
"ри
отс^ствии семейственного^связан своиМИ ко^НЯМ^С
во?точназиат«ой горной ^^°сероЛфитиИзированнь1Х родов.
?аР^Х^
В то же самое время, в	часто и суше, уже издревле
области, где всегда было тепл	катазийских гумидных
^лор^ив^Хы «южныхсубтропи=^^^^^
молочаев и мн. др.	пакт
Однако, если проанализировать весь комплекс
ксерофитизированных элементов, относящихся многими
авторами к древнесредиземноморской области, то ни
семейственным, ни достаточно высоким родовым эндемизмом
эта область не может быть обоснована. В этом отношении она
совершенно не сопоставима с Средиземногорной
(Голарктической). Несколько отлична Мадреанская подобласть,
связанная не только с мезофильной Голарктической, но и с
Мексиканской субтропической.
Тем не менее, даже в, этой, как бы несколько изолированной
геграфически подобласти имеется много элементов, связанных
с флорой горной Голарктики, к каким относятся, например, дубы,
можжевельники, сосны, и мн. др.
Это в значительной мере соответствует и самой
характеристике древнесредиземноморской области, данной М.
Поповым, который писал, что “Благодаря наличию в древнем
Средиземноморье реликтовых островов, топографически
гинкговые типы преобладают в области Древнего Средиземья"
2 В подобласти все еще в достаточной мере (Тянь-Шань и
ДР ) выражены процессы формирования эндемизма
значительной степени из мезофильной chnonu. А®Мизма в
отражается в 59 видах из кптппму к Фл°Ры. Это хорошо
р®Диземногорной области. ’ ИЛИ В АаНном случае
’ТОМ рефугиуме мезофильной флоры многие самобытные
63
ксерофитизированные виды доходят до высот порядка 40п
Самобытность этой флоры подтверждается значителк °М
числом петрофильных видов и родов, при чем общее чиЬ1м
петрофитов здесь, как и во всей Средней Азии очень высоЛ°
составляет по Е. Коровину 7 5% Подобные же высокие показат° И
отмечены и в нашей таблице (Табл 4).	Тели
Преобладание петрофитов в подобласти Высокой Аз
отмечается на соответствующих петрофитных стациях ИИ
каменистых и щебнистых склонах, осыпях, а также на конечнь"
продуктах разрушения литосферы — на всевозможных типах
песков.
В Таблице 4 это выражается в следующих показателях, от 32
до 72,7%, что, примерно, соответствует данным Е Коровина
Однако, в бассейне Варзоб “петрофитизм" Р Камелина (1973)
составляет всего 20%, но при этом отмечается, что большая
группа эндемов здесь связана с петрофильной растительностью
В таблице отмечаются также те мезофильные лесные и
луговые стации, которые были характерны для предковых форм
отмеченных родов.
Экологические особенности песков с постоянным горизонтом
влажности в определенные периоды года, а также вообще с
уменьшенным поверхностным испарением, также как и на
всевозможных каменистых стациях вполне обоснованно говорят
о них как об убежищах жизни для большинства
трансформированных элементов катазийской умеренной горной
флоры.
3. В тоже время для подобласти характерна пустынная флора
низменностей Средней Азии. Она отражается следующим числом
видов. В пустынях Бетпак-Дала — 400 видов, в Арало-Каспии —
688 видов, в Голодной степи — 2866 видов. Эта пустынная флора
имеет несколько иное происхождение — в основном она начала
развиваться на осадочных породах на побережье Тетиса и не
имела связей ни с Ц. Азией, ни с С. Африкой. Эта пустынная
флора по преимуществу представлена родами и видами
семейства Chenopodiaceae, у которых судя по таблице 4,
доши шруют виды равнинных солончаков и солонцов — 36,0%, а
также прибрежных речных и барханных песков — 18,7%.
Подобная экологическая характеристика вполне подтверждает
древнее происхождение флоры заметно высоким родовым и
видовым эндемизмом.
Пустынные участки в подобласти отмечаются и в высокогорьях,
но это другие типы пустынь, иного флористического состава
которые довольно широко распространены и отмечены на схеме
64
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЧИСЛА видов отдельных РОДОВ И СЕМЕЙСТВ
ПОДОБЛАСТИ ВЫСОКОЙ АЗИИ ПО ЭКОЛОГИЧЕСКИМ СТАЦИЯМ Таб.
	Семейства, род< ЧИСЛО ВИДОЕ	' LEGUMINOSAE Astragalus 712 видов	COMPOSITAE Jurinea 1336 видов	COMPOSITAE Cousinia	COMPOSITAE Saussurea	г COMPOSITAE		CHENOPO- I DIACEAE i ( l 347 видов ,	
	Экологические стации			220 видов	115 видов	I	134 вида		
	1. Леса, кустар- ники, лесостепи	56 - 7,8%	•		20 - 17,8 %		34 - 32,3 %	5-0,1%	
	2.Луга				30 - 26,8 %				I I
	З.Степи, арчев- ники	123 -15 %	21-17%		11-0,9%	I	i 20-18 % I		i I I
	4. Каменистые, щебнистые стации	460-64,6%	84 - 65 %	160 -72,7%	54 - 45,5 %		35 - 32 % j i I		65 - 18.7 %
	б.Пески бархан- ные речные	73 -10 %	21 -17 %	15 - %			I I I		65 - 18,7 %
	б.Мелкозёмнист ые глинистые стации		7 - 2 %	40 - 18,7 %					
	/.Солончаки, солонцы						20 - 18 %		125 -36 %
	^.Широкой экологии и мясные	97 - 2,4 %	•	-	•				66 - 20 %
Xtum pamiricum, Acantholimon diapensio.des и др akov«
В заключение следует еще отметить наличие небОпь,„
участков с сохранившимися уникальными реликтами проц.^
в виде так называемых созвездии архаидов" пл7*"
отмечаются такие древние реликтщ как Ostrowskia magnifica11’
также Cryptocodon monocephalus, Hyssana lehmanniana Serai9
sewertzovii — все по существу петрофиты	yia
Кроме этого обращает на себя внимание наличие в подобласти
значительного числа эфемерных видов, развивавшихся из
элементов горной флоры. Для флоры эфемеров характерен
значительный видовой, а также и родовой эндемизм, но более
молодого возраста. Тоже самое положение относится и к
элементам степной флоры, происхождение которой определяется
С. Невским (1937) следующим выводом: Торные районы Алтая,
Саян, Забайкалья и Джунгарии издавна являются, по-видимому,
теми очагами, в которых шла выработка степных типов,
заселявших равнинные пространства Казахстана и проникающих
по горным хребтам и на юг Средней Азии"
Неясной остается самобытная во многом флора известняков
в отношении самостоятельности особого известнякового
эндемизма, подобного колхидскому.
3.ЗАПАДНО-ЕВРАЗИЙСКАЯ ПОДОБЛАСТЬ
Граница подобласти в восточной части начинается от
Персидского залива и включает хребты Эльбруса и Копет-Дага.
На запад от севера Каспия граница продолжается, примерно, по
широте 45° вплоть до Атлантического океана и включает ве
Пиренейский полуостров северную часть Африки —Алжир, 1У*
откуда узкой полосой по северной Сахаре граница эамыка
при основании Персидского залива.	^пные
гг>пмь?1М °бРаз°м, подобласть охватывает все наиболее кру
ronuuilСИСТемы’ 0КРУжающие Средиземное море, а та д
Екюп^й°СТ^0Ва В пР®Делах подобласти две про д^ПаССкая.
-Кавказско-Анатолийская и В. Пиренейско-Ат _ лиИ,
Юмига— и гау-Х ЧапСТЯХ п°Д°бласти, начиная от сев Л’бладают
прение а ^.НЧая ПиРенеями, в общем ландшафте пре 3fleCb
почт^оЛ?ОВНОМ мез°фильные и альпийские Фл°^‘j и ели.
а также из	отмечаются лесные массивы из.лиi	нИЗКих
пенсах обпаЛОколиственных пород деревьев, а в Q цех,
Quercus aegilops Q. callipnnos. Q 1 s.
wanica Q suber и листопадными. Q cerris и Q- PubesC
66
га лесов кверцетального	которОго чаи.
выше пояса лес каштана и оук^- м
S-"“”атр„,„ая„„ь„^.й=г^
альпийский безлесый пояс1 пийской растительности, вероятно,
Этот характер лесной иД^иисдои Реверной части Западно-
дал основание для отнесен ?чайн0 богатой эндемичными
°ел2,"Г	ф"°р“
и представлена примерно 20000
^Особенно богаты эндемами не только рефугиумы третичных
умеренных флор, как Кавказ с Колхидой, эндемизм флоры
которого составляет 42%, а также Балканы, особенно Греция, о.
Крит да и многие другие (Hendrych, 1981).
В южных частях подобласти по горным системам Алжира и
Туниса развиваются флоры заметно иного состава. В ней кроме
немногих мезофильных лесных пород, как виды Quercus, Betula,
Populus, Salix отмечаются реликтовые кедровые леса из Cedrus
atlantica и С. libani (1500 — 2600 м). Отмечается генетическая
близость С. libani с гималайским С. deodara. Особый интерес
представляют виды более южных субтропических флор подобных
Argania spinosa из семейства Sapotaceae, которые отмечены на
склонах известняковых гор юго-западного Марокко, на высоте 800
д?Т800мТа,<Жв эндемичный Ca,,itris ^iculata
Эти леса, занимающие значительные плошали ня
мТоНЛоС?хМод^сТоРс°тваев' обра^в^нных^и^ "
растительности типа Oieo-Ceratonion ₽и рощ? д“дапЖь!£
-ХМОвРоЯсХ°но^	Развиты очень
специфичная для них и особенно эндемичная"! Тем не менее
местообитаний не выделена особо Д?ак « О₽а скальных
Альбовым для Колхиды (Адзинба 1ЧЯ7?Ы2° сделано Н.
небезинтересно отметить, ч^о обычная вс2„ ® ЭТОЙ свяэи
чоычная в Средиземье пальма
67
Chamaerops humilis отмечена на острове Маллорка в каче
типичного хазмофита — в трещинах известняковых скап /о?.*5
1946).	(Klkh.
Кроме того, характерным для всего нижнего пояса
преобладанием известняковых скал являются многие виды сосен
в том числе широко трактуемая как Pinus maritima На подобных
же стациях в Средиземноморье отмечается Myrtus communis
Епса arborea. Cistus salvifolius сходные сосняки из Pinus pithyusa
отмечаются на побеоежье Черного моря.
На известняковых породах, распространенных почти
повсеместно, особенно в нижних горных поясах, ныне почти
оголенных в результате многовековой деятельности человека
развита особая ксерофильная кустарниковая растительность^
которая именуется сборным понятием маквиса, гариги. Эта
флора, относящаяся к типичной литоральной провинции, не
отмечается на схеме районирования.
Флора этого типа растительности довольно богатая, но
сборная, представленная в основном растениями подлеска
истребленных преимущественно дубовых лесов, растениями
всевозможных наиболее теплых скалистых и щебнистых
экотопов, со значительной примесью более южных теплолюбивых
форм. Среди них в первую очередь следует отметить: Ceratonia
siliqua, Chamaerops humilis, Erica arborea, Laurus nobilis, Myrtus
communis, Nerium oleander, Phyllirea latifolia, Quercus coccifera, Q
ilex, Rosmarinus officinalis, Viburnum tinus.
Немалую роль в ландшафте нижнегорного пояса на всем
побережье играют сосновые светлые леса или отдельные группы
сосен, среди которых наиболее часто встречаются: Pinus brutia,
Р. halepensis, Р. pinea, Р. heldrechii (Еник, 1987, фото 18) на
известняковых склонах Олимпа.
Восточная часть подобласти, включающая Иранское нагорье,
отличается иным характером флоры. С одной стороны это
Гирканский рефугиум третичной лесной мезофильной флоры, а
с другой-ксерофитизированная флора развивающаяся в суровых
климатических условиях, с крайне резкими амплитудами
температуры воздуха от-30° до+50° при скудных осадках Для
этой ксерофитизированной флоры, в которой наряду с нагорными
ксерофитами развиты светлые леса и редколесья из
вечнозеленых дубов, фисташки, кленов, ясеня, на увлажняемых
склонах от 2000 до 3300м развиты хвойные леса из сосны, кедра.
^Тем не менее, несмотря на значительные отличия иранской
флоры от средиземноморской в ней также закономерно
68
комплексируются элементны ^^йних^эколо^г^е^ких типов,
пустынных и полупу ппплопжением этого своеобразного
комплекса я^яГ'я флора Афганистана, продолжающаяся далее
в горную флору Высокой Азии.
Д.МАКАРОНеЗИЙСКАЯ ПОДОБЛАСТЬ
Остоовная Макаронезийская подобласть представлен
группой островов, расположенных к западу от ПиР®!'®®в^в^°'
западной Африки. Это будут: Азорские острова, остров Мадейра
острова Канарские и Зеленого мыса. В этом архипелаге имеется
еще ряд более мелких островов.
Флора островов, объединяемых обычно как Макаронезийские
острова, насчитывающая до 1700 видов, отличается высоким
видовым эндемизмом, доходящим до половины от общего
состава флоры отдельных островов, в среднем от 41 до 100
видов.
Эндемичные виды нижнего горного пояса представлены
большей частью петрофитами каменистых склонов из
вулканических пород В этой флоре доминируют виды
африканских ксерофитов, типичные молочаи (Euphorbia
canadensis, Е dendroides, Е. regis-jubae), древовидные виды родов
Sonchus и Echim, а также деревья и кустарники Phoenix
canariensis, Pistacia terebinthus, Dracaena draco до 12м в
диаметре.	’
Однако, наибольший интерес макаронезийской подобласти
представляют типичные третично-реликтовые в основном
Гс“нТйекЫнеи:ИвДп^еВЬеВ'	а также травяни^ых
^poltoniasbarbusana^ РвДЬ °ТН0СЯТСЯ:
Arbutus canariensis
Davallia canariensis
Hedera canariensis
Juniperus cedrus
Ilex canariensis
Laurus canariensis
Ocotea foetens
Persea indica
Pinus canariensis
Khamnus glandulosa
^aiix pedicellate
69
примере Канарских островов, развит пояс пассатной облачности
обеспечивающий флору этих высот постоянной влагой Таким
образом, наличие постоянных осадков и сравнительно высокие
средне годовые температуры обеспечили, в значительной мере
сохранность остатков горной третичной флоры
распространившейся на значительном пространстве в горных
системах более южных широт Средиземногорной области
Особенно заметна концентрация этих третичных лесных реликтов
в Гималаях и прилегающих к ним горных системах, где до сих
пор сохранились леса из кедров, сосен и других реликтовых видов
5	.ПОДОБЛАСТЬ СКАЛИСТЫХ ГОР
Скалистые горы, начинающиеся от Аляски и доходящие до 42°
с. ш., отличаются доминированием хвойных лесов из следующих
видов: Picea sitchensis, Р. alba, Abies grandis, A amabilis
Chamaecyparis nutkaensis, Pinus morticola, Pseudotsuga mucronata,
Quercus densiflora, Taxus brevifolia, Tsuga heterophylla
Но к югу от 42° до 37° с. ш. в поясе горных туманов, от 700 до
900м развиваются уникальные общеизвестные реликтовые леса
из мамонтового дерева Sequoia sempervirens. Для этих лесов
наиболее характерны следующие виды: Abies grandis, Arbutus
menziesii, Aesculus castanea, Pseudotsuga taxifolia, Quercus
densiflora Umbellularia californica.
Во второй цепи Кордильер в Сиерра Неваде, в секвоевых лесах
из Sequoiadendron giganteum отмечены: Abies concolor, Libocedrus
decurens, Pinus lambertiana, P. ponderosa, Pseudotsuga taxifolia
Южная граница Скалистых гор доходит до 34° с.ш , где
намечается переход к субтропической флоре Мексики. В этой
части Скалистый хребет имеет высоты доходящие до 3295 м.
Таким образом, можно считать, что секвоевые леса являются
неотъемлемой частью Скалистых гор с флорой мезофитного типа
и должны рассматриваться как типичный элемент
Средиземногорной области, а не Мадреанской.
6	.АППАЛАЧСКАЯ ПОДОБЛАСТЬ
Аппалачский хребет, возвышающийся до 2000 м, отличается
в первую очередь, наличием богатых широколиственных лесо0'
содержащих более 130 видов, в том числе до 15 видов хвойных
Отметим только эндемичные виды деревьев и кустарников
Abies fraseri
Acer nigrum
A. pensylvanicum,
70
^Secta
°"bK0 ВИА°В)
Scanthustertbs
г яХа (6 видов)
ЖеаЬепШй
C ozarkensis
CatalpasPe^5
Celtis occidentals
Hex montana
juglans cinerea
Fothergilla gardens
F monticola
Gleditsia tnacanthos
Hamamehs ve™a'riflua
Liquidambar styraoflua
Linodendron tuhprfera
Maclura pomitera
Magnolia acuminata
M.fraseri
M. macrophy Ila
Picea rubens
Pieris floribunda
pinus pungens
P. rigida
P virginiana
Populus gradidentata
Quercus 15 видов
Rhododendron 7 видов
Robinia 3 вида
T suga Carolina
Staphylea trit oliata
Ulmus thomasii
U. serotina
Viburnum alnifolium
К этой чрезвычайно богатой эндемами флоры горных
Аппалачей примыкает также весьма своеобразная флора
вечнозеленых болотистых лесов низменностей в южных частях
атлантического побережья С.Америки до полуострова Флорида.
В этих болотистых лесах из Taxodium distichum, Chamaecyparis
Heides и др., сохранился представитель монотипного семейства
71
Leitnenaceae (Leitnena flondana) единственного в гумидной Флоре
Северной Америки Это семейство явно реликтовое, было
довольно часто предоставлено в третичных флорах Евразии а
его достоверные остатки найдены в ископаемых флорах Абхазии
(Имханицкая, 1994)
На равнинах в более южной части побережья флора
насыщается представителями субтропиков, но здесь, тем не
менее, отмечаются еще многие типичные аппалачские виды, из
родов Magnolia, Ilex, Styrax, Acer, Fagus и др.
Замечательной особенностью Аппалачской подобласти
является то, что она представляет один из крупнейших
рефугиумов третичных флор северного полушария
Для Аппалачской подобласти, в силу такого необычайного
видового эндемизма, как отмечал еще Е. Вульф, установлен даже
особый закон Аза Грея, по которому флора этой подобласти
наиболее близка флоре Восточной Азии, и далека от флоры
Европы и Западной Америки
7	МАДРЕАНСКАЯ ПОДОБЛАСТЬ
Относится к особому подцарству (Тахтаджян, 1978). При этом
отмечается, что Мадреанское подцарство развивалось
независимо от флор Средиземноморского подцарства
конвергентно, что подтверждается многими общими для них
родами
Для Мадреанской подобласти в нашей схеме характерны 4
эндемичных семейства Crossosomataceae, Fouqueriaceae,
Simondsiaceae, Pterospermaceae, не создающие, впрочем широких
пространственных ландшафтов Имеется немного почти
эндемичных родов, исключая такие как Sequoia, Sequoiadendron.
относящихся к подобласти Скалистых гор.
Самой типичной для подобласти является формация
чапареля, во многом, однако, вторичная, сильно
распространившаяся в результате деятельности человека (Еник,
1987, фото XV).
Появилась она по данным Д. Аксельрода (Axelrod, 1989 ) из
субтропической растительности в результате уничтожения
верхнего лесного полога. Этот полог леса был представлен в
основном ксерофитными жестколистными дубами, соснами,
можжевельниками, какие теперь еще сохранились в Калифорнии
до Техаса, Аризоны и Юты.
На этой территории чапарель занимает горные позиции от
600 до 2100м, а на севере доходит до 41° с.ш., но в Колорадо,
Нью Мехико и Юте, на высотах 1500 - 2400 м. Здесь отмечаются
72
характерные для него виды. Quercus gamble,. Q undulata,
Cercocarpus parvifolius. Rhus trifoliata	(1974)
Наиболее типичными жестколистными Вульф (19/4)
считает Arctostaphyllos tomentosa. Adenostoma fasciculatum,
Ceanothus cuneatus. Picchennga montana, Quercu®^T?®“_ _
В Техасе Аризоне и Неваде чапарель чередуется с
ксерофитиэированными лесными типами, из которых
лесообразующими являются Juniperus scopulorum, J.utachensis,
J monosperma Pinus cembroides Флористический состав этих
формаций проявляет сходство и с мексиканскими хвойными и
смешанными лесами на высотах 1700 - 2000м. Так, например, в
Сиера - Неваде для этих лесов характерны. Quercus gamblei,
Q unimadata, а из сосен: Pinus cembroides, P.chihuahuana, P.
ponderosa, а также на высочайшей горе Мексики Попокатепетль
отмечены хвойные леса из Pinus hartwegi (Еник, 1987, фото VII).
Для этих дубово-сосновых формаций характерны листопадные
мезофильные деревья, из которых следует отметить.
Carpinus americana, Carya, Liquidambar styraciflua, Magnolia,
Ostrya virginiana.
Отмечается общая закономерность в распределении
характерных элементов флоры, при которой флора Восточных
Штатов США имеет больше общего с флорой Южной Мексики,
чем с флорой Северной Мексики. Это подтверждается более
мезофильным характером лесов, доходящих до 4000 м, но
описанные леса располагаются в среднем на высотах 2400 -
3000м. Для этих высокогорных лесов характерны. Abies religiosa,
Cupressus benthamii, Quercus macrophylla, Alnus gorulensis,
представляющие типичный мезофильный средиземногорный
комплекс.
Резюмируя все главное в отношении флоры и растительности
Мадреанской подобласти, надо в первую очередь отметить, что
здесь, как и в Европейском Средиземье наблюдается
комплексность флор как мезофильных в широком понимании
голарктичесюго типа, так и ксерофитизированных,
представленных в данном случае чапарелью, дубово-сосновыми^
а также типичными для Мексики кактусами, агавами, юкками и
другими ксерофитными формами.
73
РЕЗЮМЕ
Все имеющиеся данные по экологической «характеристике
горных систем северного полушария и по анализу их флоры
приводят к следующим выводам:
1 Средиземногорная область, занимающая огромные
пространства, представляется исключительно разнообразной и
принципиально экологически отличной ареной эволюции
растительного мира в умеренных широтах северного полушария.
2 Причиной экологического разнообразия, обеспечивающего
богатство флоры, является наличие мощных горных систем,
длительно существующих в Лавразии, во всяком случае с эоцена
(50 млн лет) Это время вполне достаточное для заметного
проявления семейственного и родового эндемизма и
распространения флоры Голарктического царства в северном
полушарии. Обеспечение широкого пространственного
распространения умеренной флоры в северном полушарии
осуществлялось миграционными путями по главнейшим
геосинклиналям, протягивающимся как в широтном, так и в
долготном направлениях.
3.	Наиболее характерной особенностью экологической
специфики горных систем является мощная энергия рельефа и
связанная с ней вертикальная поясность, с возможной для
существования растений максимальной высотной ступенью в
5000 м.н.у.м. Увеличение высоты и смена высотных поясов
обеспечивает и значительное возрастание солнечной радиации
(УФ). Этот фактор представляется особенно важным как
стимулятор в появлении устойчивых мутаций и широкого
распространения идиоадаптаций, наиболее характерных для
высокогорий.
4.	Для горных систем, как арены эволюции, не менее важным
является широкое развитие первичных, преимущественно
каменистых субстратов, существующих беспрерывно и постоянно
обновляющихся в процессе денудации. Особенно в этом горном
комплексе выделяются известняковые породы, занимающие одну
треть земной поверхности и обеспечивающие оригинальность
флоры Средиземногорной области. Для известняковых флор
особенно характерна не только высокая интенсивность
видообразования, но и возможность сохранности древних
архаичных форм.
5.	Основными направлениями экологической эволюции
растении Средиземногорной области является термо —
мезофильная и термо — ксерофильная. Они обычно проявляются
74
в региональных флористических комплексах, часто со
значительным преобладанием одного из них или в равновесных
сочетаниях
6	Явление петрофитизма не всегда связано с ксерофильной
линией эволюции, почему значительное число ксерофильных
видов и родов относимых к Средиземноморской области, должны
Рыть исключены из списка или перенесены в группу ксерофито-
I,сдобных элементов восточно-азиатской флоры. Таких
петрофитных форм только во флоре Средней Азии
насчитывается до 75 % от общего ее состава.
7	Развитие ксерофитизма в Голарктическом царстве особенно
четко проявляющегося в более южных широтах, не дает еще
оснований для выделения особой аридной
Древнесредиземноморской области, включающей по М. Попову
(1983 ) также горные системы альпийского орогенеза, до 8000 м
н ум. Эта область по показателям эндемизма не идет ни в какое
сравнение со Средиземногорной, представленной 60
эндемичными семействами, 1500 эндемичными родами и более
чем 20 000 эндемичными видами.
8	В связи с приведенными фактическими данными по
эндемизму, Средиземноморская область, как соподчиненная
Голарктическому царству, даже особому подцарству, не
включается в данном ранге в схему нашего флористического
районирования. Основанием этому являются требования,
предъявляемые к подобной крупной категории разделов
фолористического районирования, в частности необходимость
наличия эндемичных семейств, подсемейств, триб, а также очень
высокого родового и видового эндемизма (Тахтаджян, 1978,
Толма11эв, 1941, 1974).
В аспекте данных требований Средиземноморская аридная
область рассматривается нами лишь как соподчиненная
Средиземногорной области голарктической флоры и может
именоваться в лучшем случае лишь как ее Западно-Евразийская
подобласть. Она действительно отличается оригинальностью
флоры, наличием не только крупных массивов лесной умеренной
флоры восточноазиатского корня, но также обилием
ксерофитизированных элементов кверцетального комплекса.
Кроме того, для нее характерно наличие термо-ксерофитных
элементов субтропических флор палеотрописа, частично
представленных в реликтовом виде. Laurus nobilis, Chamaerops
humilis, Arbutus ssp, Nerium oleander, Olea europaea и др.
9.	Анализ в основном семейственного и родового эндемизма
Мадреанской области, как сопоставляемой ранее со
75
Средиземноморской, также не дает оснований рассматривать ее
в ранге не только подцарства, но и области. Она также
рассматривается как Западно-Евразиатская, лишь в качестве
подобласти Средиземногорной области. Основанием этому
является не только малый семейственный эндемизм, но также
не учитываемое наличие во флоре многочисленных
горноумеренных лесных, в значительной мере эндемичных
элементов, участвующих на равных основаниях в общем
флористическом комплексе (дубы, сосны, можжевеловые и др),
создающем лесные массивы в более высоких горных поясах.
76
ЛИТЕРАТУРА
Адзинба 3. И Эндемы флоры Абхазии. Мецниереба ,1987.
АхметьевМ. А. Сравнение раннемиоценовой флоры Киин-
Кериша с другими палеогеновыми флорами.
Формирование эоценово - миоценовых флор
Казахстана и русской равнины. 1991.
Баркалов В. Ю. Кожевников А. Е., Харкевич С. С.
Сосудистые растения островов Верхотурова и
Карагинский (Беренгово море) и охрана их
генофонда. Комаровские чтения, вып. XXXIII,
Владивосток, 1986.
Борисова А. Г.ВасильченкоИ.Т. идр Род Astragalus
Флора СССР, т XII, 1946
БуданцевЛ. Ю Ископаемая флора и фитостратиграфия
палеогена западной Камчатки. Вопросы
палеофлористики и стратиграфии, 1989.
БукштыновА. Д„ Г р о ш е в Б. И , К р ы л о в Г. В. Леса. М.,
Мысль. 1981.
Вавилове. К. Глаз и солнце АН СССР. 1950.
Вальтер Г. Растительность земного шара. Т.Н. 1974 . Till
1975.
Василевская В. К. Структурные приспособления растений
жарких и холодных пустынь Средней Азии и
Казахстана. Проблемы современной ботаники. Т.
II. 1965.
Васильев В. Н Происхождение флоры и растительности
Дальнего Востока и Восточной Сибири. Мат-лы по
истории флоры и растительности СССР, Вып.
111.1958
В у л ь ф Е. В. Историческая география растений. История флор
земного шара. АН СССР, 1944.
ВыходцевИ. В. Эндемизм во флоре Тянь-Шань-Алайского
горного сооружения. Проблемы ботаники. XII, 1974.
ГвоздецкийН.А. Карст. Мысль ,1981.
Гвоздецкий Н. А. Голубчиков ЮН. Горы, 1987.
ГептнерВ. Г. Пустынно-степная фауна Палеарктики и очаги
г	ее развития Бюлл. МОИП, В. 1 -2, 1945.
Г°Р Д е е в аТ. Н. Стрелкова О. С. Практический курс
г	географии растений. М. 1968.
Р еб е н щ и ко в О.С. О поясности растительного покрова в
горах Средиземноморья в широтной полосе 35
40° с.ш. Проблемы ботан. XII, 1974.
77
Г р о с с о г е й м А А К вопросу о графическом изображении
характера эволюции на флорогенетических схемах
Ботан журн т 4 1948.
Грос согейм А. А Теория ксероморфогенеза и некоторые
вопросы истории флоры Проблемы ботаники 1950
Грубо в В И. Монографический обзор рода Rhamnus Тр Бот
Инет. Сер. I, вып 8 1948
Г рънчаровХ. Растения по скалите. София, 1974
ДжураевА.Д. Растительность первичных осыпей высокогорий
Гиссарского хребта и ее роль в их закреплении
Проблемы ботаники. Т. XII, 1974.
ДолухановА. Г О природе реаликтов субальпийской
мезофильной дендрофлоры Колхиды. Тр. Тбил.
ботан инет. Т. XIV, 1952
ДолухановА. Г. Субальпийские ландшафты Кавказа, как
убежище реликтовых элементов флоры Проблемы
ботаники. XII, 1974.
ДолухановА. Г. Колхидский подлесок. Мецниернба, 1980.
Е н и к Ян. Иллюстрированная энциклопедия лесов. Артия, 1987.
Жизнь р а с т е н и й. Т. IV. М.1978. Т V(1) М.1980. T.V(2) М.
1981 Т VI. М.1982.
И л ь и н М М. Семейство Chenopodiceae. Флора СССР, Т.VI,
1936.
И л ь и н М. М. Некоторые итоги изучения флоры пустынь Средней
Азии. Мат-лы по истории флоры и растительности
СССР Вып. II, 1946.
И л ь и н М. М. Основные принципиальные положения к
построению системы растений. Ботан. журн. 36,
1951, №2.
И л ь и н М. М. Флора пустынь Центральной Азии, ее
происхождение и этапы развития. Мат-лы истории
флоры и растительности СССР. Вып. Ill, 1958.
И л ь и н М. М. Род Jurinea. Флора СССР, Т. XXVII, 1962.
ИльинскаяИ. А. К систематике и филогении семейства
Juglandaceae. Ботан. журн., 75, 1960, №6.
ИмханицкаяН.Н. Leitneria. Ископаемые цветковые растения
России и сопредельных государств. С.-Петербург.
Till, 1994.
Ископаемые цветковые растения СССР Т I 1974,
Т. II, 1982.
КабановН. Е. Тропическая лесная растительность провинции
Юньнань (КНР). Наука, 1971.
Казьмин В. Г. История океана Тетис. Природа, №9, 1989.
78
амелинР В Флорогенетический анализ естественной
флоры горной Средней Азии. Наука, 1973.
КожевниковА Е Род Carex. Сосудистые растения Советского
Дальнего Востока 1988.
КолаковскийАА Плиоценовая флора Кодора. 1964.
КолаковскийАА Ископаемые дубы Евразии из секции
Cerris. Тр Сухум, ботан. сада, XIX, 1974.
КолаковскийАА. Некоторые данные по палеогеографии
Кавказа в связи с формированием его флоры. Тр
Сухум, ботан. сада, XX, 1974
КолаковскийАА Ботанико-географические районирование
Лавразии Сообщ АН ГССР, 89, №3, 1978.
КолаковскийАА. Анализ эндемизма флоры Кавказа
Сообщ. АН ГССР, 135, №3, 1989.
КолаковскийАА Эндемизм флоры восточно-евразийского
крыла Средиземногорной области. Сообщ АН
ГССР, 138, №2, 1990.
КолаковскийА. А. Колокольчиковые Кавказа. Тбилиси.
Мецниереба, 1991.
КолаковскийАА. Семейство колокольчиковых. М. 1995.
КолаковскийА. А.,АдзинбаЗ. И. Горные литофильные
стации - арена, эволюции монотипных родов
колокольчиковых и геснериевых. Сообщ. АН ГССР,
140, №3, 1990.
КомаровН.Ф. Температура меловых склонов черноземной
полосы в связи с условиями развития на них
эндемической флоры. Сов. ботан. №5, 1933.
КоровинЕ. П. Растительность Средней Азии. 1934.
КоровинЕ. П. Растительность Средней Азии и Южного
Казахстана, Кн. 2,1962.
Краснов А. Н. Травяные степи северного полушария. Изв.
любит, естествозн., антропол., и этнографии. XXXIII,
Тр. геогр. отд., 1894.
Краснов А. Н. Опыт истории развития флоры южной части
восточного Тянь-Шаня. Зап. Русск. геогр. о-ва, X X,
1888
К Р а с н о в А. Н. Из поездки на Дальний Восток. Заметки о
растительности Японии, Явы и Сах
и ~	Землеведение, I, вып. 2, 1894.
К Р а ш е н н и н и к о в И. М. Роль и значение анг®РсД^°
флористического центра в филогенети
развитии основных евразиатских групп
подрода Euartemisia. Мат-лы по истории флоры и
79
раст СССР. III. 1958
Кри штофович АН Эволюция растительного покрова в
геологическом прошлом и ее основные факторы
Мат-лы по истории флоры и растит СССР, II, 1946
Криштофович АН Происхождение флоры Ангаридской
суши. Мат. по истории флоры и растит СССР III.
1958
ЛавренкоЕ. М. Основные черты ботанической географии
пустынь Евразии и Северной Африки Комаровские
чтения, XV,1962
ЛинчевскийИ А Семейство Свинчатковых. Фл СССР, Т
XVIII, 1952
Липшице Ю. Род Saussurea Наука, 1979.
М аэурен ко М Т. Морфологические адаптации растений
крайнего севера. Наука, 1986
Майоров А. А. Эоловая пустыня у подножья Дагестана.
Махачкала, 1928.
Малышев Л. И. О генезисе высокогорной флоры Центральной
Сибири. Проблемы современной ботаники, I, 1965.
МахачекФ. Рельеф земли, 4.1. Иностр. Литер. 1959.
Меницкий Ю. М Дубы Азии. Наука, 1984.
НевскийСА. Материалы к флоре Кугитанга и его предгорий.
Тр. БИНа АН СССР Сер.1 Флора и систематика
высших растений, 4. 1937.
П е й в е А В. Существовал ли Тетис? Природа, №9,1969.
Письяукова В. В. Виды Сверции СССР и их значение в
истории флоры. Зап. Ленингр. пед. инет. им.
Герцена. 1966
Поляков П. П. Род Artemisia. Фл. СССР. Т. XXIV, 1961
П о п о в М. Г. Филогения, флорогенетика, флорография,
систематика. Избранные труды 1983.
Попов М. Г. Опыт монографии рода Eremostachys Bunge.
Нов. мемуары МОИП,1940.
Попова Л. И. Криофильныеподушечникисыртов Центрального
Тянь-Шаня, Проблемы ботаники. XII, 1974.
П у щаровскийЮ.М. Океаны: происхождение возраст и
развитие. Природа, №4,1970.
Р айковаИ. А. Морфо-биологические особенности растений
Памира при их культуре в Ташкенте. Проблемы
ботаники. 11,1965
Розенберг В. А. Высокогорные пихтово-еловые леса Сихоте-
Алиня. Проблемы ботаники. XII, 1974.
СохадзеЕ. В. Ботанико-географическое сопоставление
80
высокогорного карста. Колхиды с его аналогами
Проблемы ботаники. XII, 1974.
Станюкович К. В Растительность гор СССР. «Дониш».
Душанбе 1973.
СултанбаевА. С.. Соколов Ю. Л. Ультрафиолетовое
излучение и жизнедеятельность растений. Природа
№ 12, 1982
С ябряй С. В. Развитие флоры и растительности неогена
Карпат Диссерт, 1986.
Тахтаджян АЛ Система и филогения цветковых растений.
Наука, 1966.
Т ахтаджянА. Л. Происхождение и расселение цвековых
растений Наука, 1970.
Тахтаджян АЛ. Флористические области земли. 1978.
Т ахтаджянА. Л. Семейство Вельвичиевые. Жизнь растений
т. IV. М. 1978.
Тахтаджян А Л Система Магнолиофитов. Наука, 1987
Т ахтаджянА. Л. Шесть новых семейств цветковых растений.
Вотан, журн.79, № 1, 1994.
Толмачев А. И. О количественной характеристике флор и
флористических областей. Тр. Северн.базы АН
СССР. вып. 8, 1941.
Толмачев А. И. О происхождении некоторых основных
элементов высокогорных флор северного
полушария. Мат-лы по истории флоры и растит
СССР, III.,1958.
Толмачев А. И. Введение в географию растений.
Ленинградский университет. 1974.
Федоров Ан. А. Флора юго-западного Китая и ее значение
для познания растительного мира Евразии.
Комаровские чтения, X, 1957.
Ф е д о р о в Ан. А. О флористических связях Восточной Азии с
Кавказом. Мат-лы по истории флоры и растит.
СССР, III, 1958.
ФотьяноваЛ. И. Поздне палеогеновая-неогеновая флоры
Северной Пацифики. Диссерт. 1986.
X а и н В. Е. Альпийская складчатость. БСЭ, I, 1970.
X а и н В Е От мобилизма Вегенера к неомобилизму. Природа,
№7,1984.	_
X а и н В. Е. Вторая молодость древней науки. Природа, № 1,
1987
X о v К Д Когда пересыхало Средиземное море? Наука и жизнь
№7,1973.
6. А. Колаковский
81
ЧерневаО В. Род Cousmia Фл. СССР, Т XXVII 1962
Чочиева К. И Хварбетский ископаемый лес Тбилиси
Мецниереба ,1975
Чочиева К. И. Ископаемые Taxodiaceae Колхиды Тбилиси
Мецниереба, 1985
Ю р ц е в Б. А. Мегаберингия и крио-ксерические этапы истории
ее растительного покрова. Комаровские чтения
XXXIII, 1986
Ярмоленко В. А. Палеографические условия третичного и
четвертичного периодов в свете гипотезы о
перемещении полюсов. Мат по истории флоры и
растит. I, СССР, 1941.
Axelrod D. Ocean - Floor spreading in relation to
Ecosystematic Problems . Univ of Arcansas Mus.
Occasional Paper, № 4, 1972
Axelrod D. Age and origin of Chaparral Nature, hist. Mus. of
Angeles County Scien. Ser №34, 1989
Axelrod D. Environment of the Middle Eocene Thunder
Mountain Flora Central Idaho. Nat. Georg Research
t. 6, 1990.
Axelrod D. Climatic Pulses a Major Factor in Legume Evolution.
Adv. in Legume Systematics, Pars 4, I992. The
Fossil Record Kew.
Borgeson F. Contributions to the knowledge of the Vegetation
of the Canary islands Kopenhavn, 1924.
C z e c z о 11 H. Flora kopalna Turova kolo Bogatyni, I959.
Czeczott H.,A. Skiriello. Flora kopalna Turova Kolo
Bogatyni, II (2) 1960.
Hendrych R. Remerkingen zur Endemismus in der Flora der
Tshechoslowakie. Preslia, 53, 2,1981.
Knobloch E. et al. Die obereozane Flora der Stare, Sedlo-
Schichtenfolge in Bbhmen (Mitteleuropa), Praga,
1986.
Melville R . The distribution of Land around the Tetys Sea and
its bearing on Modem Plant distribution . The Syst.
Assoc. Publ. № 7. London, 1867.
Rikli M. Das Pflanzenkleid der Mittelmeeriander. Bd I 1943 Bd
11,1948.
R u s h f о rt h. K. D. Conifers. Christofer Helm, London, 1987.
T h г n e R. Major Disjunctions in the geographic Ranges of Seed
Plants. Quartemy Reviev of Biology v. 47, № 4, 1972.
V i 11 i s J. C. A. Dictionary of the flowering Plants and Fems.
Cambrige, 1966.
82
СОДЕРЖАНИЕ
От редактора............................. 3
Предисловие.............................. 4
ГЛАВА I. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ...............6
ГЛАВА II ОБЩИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ СРЕДИЗЕМНО-
ГОРНОЙ ОБЛАСТИ.......................... 26
ЭНДЕМИЧНЫЕ СЕМЕЙСТВА......................27
ГОЛОСЕМЕННЫЕ..........................27
ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ.......................27
НЕ ЭНДЕМИЧНЫЕ СЕМЕЙСТВА................... 37
ГОЛОСЕМЕННЫЕ.......................... 38
ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ....................... 38
LILIATAE..................................51
СЕМЕЙСТВА НЕ ВКЛЮЧЕННЫЕ В ОБЩИЙ СПИСОК
КАК МАЛО ТИПИЧНЫЕ........................53
ГЛАВА III. ПРИНЦИПЫ И СХЕМА ФЛОРИСТИ-
ЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ ЛАВРАЗИИ...........55
СХЕМА ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ
СРЕДИЗЕМНОГОРНОЙ ОБЛАСТИ (Рис. 3)........60
А и Б. ЕВРАЗИЙСКАЯ И СЕВЕРОАМЕРИКАНСКАЯ
ПРОВИНЦИИ СРЕДИЗЕМНОГОРНОЙ ОБЛАСТИ.......60
1.ВОСТОЧНО-АЗИАТСКАЯ ПОДОБЛАСТЬ...........61
2	.ПОДОБЛАСТЬ ВЫСОКОЙ АЗИИ................62
3	.ЗАПАДНО-ЕВРАЗИЙСКАЯ ПОДОБЛАСТЬ.........66
4	МАКАРОНЕЗИЙСКАЯ ПОДОБЛАСТЬ..............69
5	.ПОДОБЛАСТБ СКАЛИСТЫХ ГОР...............70
6	.АППАЛАЧСКАЯ ПОДОБЛАСТЬ.................70
7	МАДРЕАНСКАЯ ПОДОБЛАСТЬ..................72
РЕЗЮМЕ....................................74
ЛИТЕРАТУРА................................77
83
А. А. Колаковский
СРЕДИЗЕМНОГОРНАЯ ОБЛАСТЬ —
АРЕНА ЭВОЛЮЦИИ
ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ
Исправления и опечатки
Страница	Строка, столбец Вся страница	Напечатано	Должно быть
э		после предисловия	перед предисловием
6	13 сверху	основопологающих	основополагающих
10	10 сверху	Magnolophyta	Magnoliophyta
19	15 сверху	существоании	существовании
22	6 снизу	пусты ной	пустынной
23	20 снизу	Agriophylum	Agriophyllum
28	5 сверху	Pseydotaxus	Pseudotaxus
29	11 снизу	изолировано	изолированно
33	3 снизу	Companula	Campanula
49	13 сверху	эндеминый	эндемичный
51	13 сверху	саван	саванн
53	5 сверху	NATRA-RIACEAE	NATRARIACEAE
53	6 сверху	PLAN-TAGINACEAE	PLANTAGINACEAE
53	7 сверху	STE-RCULIACEAE	STERCULIACEAE
53	8 сверху	THYME-LAEACEAE	THYMELAEACEAE
53	21 сверху лев. столб.	Borraginaceae	Boraginaceae
55	16 снизу	единое	единное
62 62 71 71 71 73 80	21 сверху 23 сверху 14 снизу 13 снизу 12 снизу 5 сверху 21 сверху	Dipento-doxaceae Т rocho-dendraceae Quercus 15 видов Rhododendron 7 видов Robinia 3 вида Quercua Меницкий Ю. М.	Dipentodoxaceae Trochodendraceae Quercus (15 видов) Rhododendron (7 видов) Robinia (3 вида) Quercus Меницкий Ю. Л. цветковых
81	12 сверху	цвековых	jThorneR^.— 	
	82	4 снизу			Thrne R. 	J-