fauna_mlek_ptits

Теги: географическая зоология зоогеография фауна

Похожие

Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества). Материалы международного совещания

Комплексы эктопаразитов мелких млекопитающих юго-восточной части западной Сибири

Определитель млекопитающих СССР

Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы

Текст

ФАУНА МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ

ФАУНА,
ТАКСОНОМИЯ,
ЭКОЛОГИЯ

МЛ Е КОПИТАЮЩИХ
И ПТИЦ

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

Серия «Фауна Снбнри»

ФАУНА,
ТАКСОНОМИЯ,
ЭКОЛОГИЯ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ

И ПТИЦ

Ответственный редактор
канд. биол. наук |Б. С. Юдин |

НОВОСИБИРСК
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
1987
ФАУНА СИБИРИ

УДК 591.9 + 592/599 + 591.5 : 598 + 599

Фауна, таксономия, экология млекопитающих в птиц.— Ново
сибпрск: Паука, 1987.— (Серия «Фауна Сибири*).

Сборник представляет собой очередную книгу сернп, издаю-
щейся с 1970 г. На основе оригинальных материалов, обработан-
ных на современном методическом уровне, охарактеризованы рас*
пространенве, таксономия, территориальные группировки зверей
и птиц природных зон разных регионов Сибири. Прослежены ди-
намика населения мелких млекопитающих в сукцессионном ря-
ду нарушенных и рекультивированных ландшафтов. Отдельные
статьи посвящены паразитам млекопитающих.

Книга представляет интерес для зоологов, териологов, орнито-
логов, охотоведов, географов, палеонтологов.

Рецензенты О. А. А. А» Максимое

А 2005000000-821 от

ФТИ2(02)-87-----“O-W-II!

Сборник посвящен различным сторонам биологии млекопитаю-
щих и птиц. В статьях рассматриваются особенности фауны и струк-
туры населения животных в природных зонах от гор Южной Сибири
до тундры Таймыра и факторы, определяющие видовое разнообра-
8nes характер освоения территории, обилие в разных ландшафтах.
В них содержатся сведения по аут- и синэкологии (распределение
по биотопам, динамика численности, внутри- и межвидовые отно-
шения, размножение, паразиты и болезни млекопитающих), таксо-
номии (буро- и белозубкп), морфологии (лесной лемминг), изменчи-
вости во времени и пространстве (узкочерепная и водяная полевки),
охарактеризованы территориальные группировки млекопитающих
н птиц.

В связи с существенным преобразованием природной обстанов-
ки в результате деятельности человека большой интерес представ-
ляют исследования изменения структуры населения млекопитающих
в связи с сукцессионными процессами, в частности с рекультивацией
шахтных отвалов Кузбасса.

Мелкие млекопитающие в птицы — удобная модель для позна-
ния процессов изменения структуры животного населения под вли-
янием природной обстановки и интенсивной трансформации ланд-
шафтов и преобразования на обширных пространствах. Результаты
панякгт исследований могут пролить свих на вероятные пути пере-
стройки живых сообществ вследствие интенсивного освоения новых
районов. Кроме того, мелкие млекопитающие — удобный объект для
выяснения генезиса фауны и путей формирования современных при-
родных эколого-фаунистических комплексов. Важна роль их как
прокормителей и переносчиков возбудителей прнродно-очаговых за-
болеваний, как кормовой базы ценных пушных зверей.

В то же время до сих пор не только не изучены такие важные
вопросы их экологии, как динамика численности, размножение и
другие, но даже не установлен видовой состав для многих районов.
Изучение этих проблем несомненно имеет большой практический и
теоретический интерес в плане работ по рациональному природо-
пользованию и вносит вклад в познание природы Сибири.

Аналогичная ситуация существует и в отношении птиц. Работы,
помещенные в сборнике, отражают характер сппантропизацип птиц
в разных природных условиях (в слабо освоенных человеком ланд-
шафтах высокогорного Алтая и в обстановке интенсивной антропо-
генной нагрузки в новосибирском Академгородке и его лесопарко-
вой зоне). Приводятся новые сведения о пространственной органи-
зации населения птиц, в том число охотяичье-промысловых видов*
и их экологии в условиях лесной в лесостепной зоп Западной Сибири,,
лесов Прибайкалья и Забайкалья.

I Б. С. Юдин!
В. В. Панов, А. С. Николаев

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ВИДОВАЯ СТРУКТУРА
НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
СЕВЕРНОЙ БАРАНЫ

Сообщества мелких млекопитающих весьма лабильны и испы-
тывают существенные перестройки под воздействием климатических
циклов, свойственных Барабе {Максимов и др., 1979; Максимов,
Ердаков, 1985]. Особенно наглядно проявляются эти перестройки
при многолетних наблюдениях в одном месте.

Материалы собраны в 1976—1981 гг. на стационаре в окрест-
ностях дер. Потюканово Северного района Новосибирской области х.
Территория участка исследований сильно заболочена и отличается
мозаичностью угодий, наряду с лесными и пойменными лугами
встречаются солонцы, согры и займища соседствуют с некрупными
рямами, много заболоченных колков, есть значительные лесные мас-
сивы, мелкие озера, сеть старых мелиоративных каналов [Новоси-
бирская область..., 1978; Сообщества..., 19781. Посевы сельско-
хозяйственных культур на участке отсутствуют с 1972 г., и угодья
используются лишь как сенокосы и пастбища. В связи с интенсив-
ным скотоводством наблюдается значительная пастбищная ди-
грессия.

Сборы мелких млекопитающих проводили при помощи стандарт-
ных ловчих канавок п плуговых борозд, располагавшихся в типич-
ных местообитаниях. За шесть лет исследований отработано около
32 тыс. цилпцдро-суток (цил.-сут), отловлено более 16 тыс. мелких
млекопитающих 18 видов (см. таблицу). Для сравнимости данные
отловов пересчитывали на 100 цил.-сут.

За период исследований сообщество мелких млекопитающих ис-
пытывало значительные флюктуации: менялась чпглп видов и видов-
доминантов, резко варьировала численность отдельных видов и
всего населения в целом. Доминантами в разные годы были среди
грызунов —- полевка-экономка, полевая мышь, водяная полевкаt
среди насекомоядных — обыкновенная бурозубка и к у тора; субдо-
минантами — лесная мышовка, мышь-малютка, полевая мышь,

1 Привесим благодарность Т. Г. Албычевой, И. Н. Богомоловой,
В. М. Ковалеву, Н. В. Лузиной и А. И. Николаевой, участвовавшим в сборе
и первичной обработке материалов, а также Л* И. Галкиной, В. Е. Сергееву
и Б. С. Юдину за консультации при определении животных.
Численность мелках млекопитающих в окрестностях дер. Попова ново
(в числителе — абсолютаая численность, эка.; в знаменателе — относи-
тельная численность, эка./100 цил.-сут)

вад 1976 r. 1977 r. 1976 r. 1979 r. !98Q Г r.
1 2 3 4 5 6 7
Грызуны — Rodentia 1162 1434 640 516 5188 1050
16,9 22.8 9.3 11,1 142.7 30.2
Лесная мышовка — Slcista betultna 157 50 138 132 102 116
2,3 0,8 2,0 2.8 2,8 3.3
Полевая мышь — Apodemugagrarlug 42 40 36 206 138 39
0.6 0,6 0,5 4,4 3,8 1,1
Мышь~малюпса — Mlcromys mlnutug 18 32 3 17 161 9
0,3 0,5 0,04 0,4 4,4 0,3
Обыкновенный хомяк — Cricetug crtet- tus о 0 0 2 4 0
0,04 0,1
Полевка
рыжая — Clgthrlonomyg glareolus 36 9 27 23 31 0
0,5 0,1 0,4 0,5 0,9
краевая — Cl. rutllut 52 39 41 15 11 о
0,8 0,6 0,6 0.3 0,3
водятя — Anieoia terrestrls 134 181 66 78 4562 869
2,0 2.9 1,0 1,7 125,4 25,6
узкочерепная — Microtug grggalig 157 375 97 9 10 4
2,3 6,0 1,4 0.2 0,3 0,1
темная — M. agrggtig 60 50 24 11 69 2
0,9 0,8 0,4 0.2 1,9 0,06
экономка — M. teconomus 506 658 208 23 100 11
7,4 10,5 3,0 0,5 2,8 0,3
Насекомоядные — Inaectivoia 1497 2039 470 552 857 646
21,7 32,4 6.9 41,8 23,6 18,6
Бурозубка
крупнозубая — Sorgx daphaenodon 357 338 9 5 1 3
5.2 5,4 0.1 0.1 0.03 0.1
обыкновенная — 5. arangug 985 1342 207 380 327 98
14,3 2i,3 3,0 8,1 9,0 2,8
тундряная — 5. tundrgnglg 62 79 16 13 8 6
0,9 1.3 0.2 0,3 0.2 6.2
крошечная — S. mlnutigglmug 8 24 5 o 2 2
0,1 0,4 0,1 0,05 0,06
малая — 5. minutug 64 217 204 101 316 167
0.9 3,5 3,0 2,2 8,7 4,8
Окончание табл.

1 1 1 2 1 з I 1 * 5 • 1 '
средняя — S. catcutlens 3 23 20 35 37 33
“б, (И 0,4 0,3 0,8 1,0 1,0
равнозубая —* 3. Isodon 2 6 2 0 0 0
0,03 0,1 0,03
Обыкновенная кутора — Neomyt fodl- 16 10 7 18 166 337
ent 0,2 o,i о,1 0.4 4,6 9,7
Всего . . . 2659 3479 1110 1068 6045 1697
38,6 So ,2 16,2 22,9 166,2 48,8
Количество цпливдро-суток 6885 6290 6850 4668 3637 3475

узкочерепная и водяная полевки, малая н крупнозубая бурозубки.
Малочисленными были лесные полевки, обыкновенный хомяк, крошеч-
ная и равнозубая бурозубки, в отдельные годы в отловах они отсут-
ствовали.

Видовая структура у насекомоядных гораздо стабильнее, чем
у грызунов. В подавляющем большинстве случаев доминировала
обыкновенная бурозубка, малая занимала 2-е место, а в отдельные
годы и круппозубая бурозубка и к у тора. Численность остальных
видов была небольшой. У грызунов доминанты менялись чаще,
меньше была доля малочисленных видов, больше — фоновых.

Рассмотрим изменения численности фоновых видов. У лесной
мышовкп (рис. 1, 1) численность стабильнее, чем у других видов,
лишь в 1977 г. отмечен некоторый спад. Этот вид занимал в сооб-
ществе грызунов 2—4-е места.

Характер изменений численности полевой мыши и мыши-ма-
лютки (см. рис. 1, 2, 3) сходен. За периодом пизкой численности
(1976—1978 гг.), когда они среди грызунов находились на 6—9-м
местах, следовал подъем (1—3-е места), а затем численность их
вновь снижалась. Уровень численности мышя-малютки ниже, и
подъем у нее наступил годом позже, чему полевой мыши. Возможно,
временное разобщение пиков численности вызвано конкурентными
отношениями у этих видов.

Сходна динамика численности у уэкпчер§пной полевки и полев-
ки-экономки (см. рис. 1, 5, б). В 1976 и 1977 гг. они были многочис-
ленными и занимали 1—2-е места, затем отмечен спад Уппрапк «гцл.
ленности экономки был всегда значительно выше. Так, на спаде
численности она находилась среди грызунов на 4—5-м, а узкочереп-
ная — на 6—9-м местах.

Изменения численности водяной полевки происходили с наи-
большей среди всех видов мелких млекопитающих амплитудой (см.
рис. 1, 4). В первые три года исследований она была относительно
немногочисленной — 3—4-е места среди грызунов. В 1980 г. был
отмечен пик численности (125,4 экз./100 цил.-сут), затем начался
спад. Характерно резкое доминирование водяной полевки в отловах
в год дика, она составила 75% от числа всех отловленных зверьков.
Рис. 1. Динамика численности фоновых видов сообщества мелких
млекопитающих.

лесная мышонка; т — нолевая миль; а — мышь-малютка; а — нудя нам
пйлеш; 5 — увкочерспная полевка; Су— полевка-экономка: 7 — крупнозу.
бая,обыкновенная и а — малая бурозубки; ю — обыкновенная к утора.

Крупнозубая бурозубка (см. рис. 1, 7) была многочисленной и
занимала 2-е место среди насекомоядных в 1976 и 1977 ггм в после-
дующие годы — 5—7-е места.

Обыкновенная бурозубка — абсолютный доминант средн насе-
комоядных. За шесть лет исследований она пять раз занимала 1-е
место в этой группе п три раза — среди всех мелких млекопитающих.
Численность ее подвержена значительным перепадам (см. рпс. 1, Я).
Рис. 2. Динамика видовой структуры мелких млекопитающих.

I — лесная мышонка; 2 — полевая мышь; 3 — мышь-малютка; 4 —• водяная полев-
ка; 3 — уакочерепная полевка; в — полевка-экономка; 7 — крулноэубая, 3 — обык-
новенная к а — малая бурозубки, ю — обыкновенная ку тора; л — прочие виды.

Резкий спад численности последовал в 1978 г., затем был небольшой
подъем и новый спад.

Малая бурозубка л большинстве случаев занимала 2-е место
(лишь в 1976 и 1977 гг. находилась на 3-м), а в 1978 и 1980 гг. была
содоминантом, лишь немного уступая по численности обыкновенной
бурозубке. Ход численности ее сходен с таковым обыкновенной бу-
розубки, однако спад численности последней наступает на год рань-
ше, а соотношение амплитуды пиков численности у этих видов об-
ратное (см. рис. 1, 9).

Обыкновенная кутора обычно занимает в сообществе насекомо-
ядных одно из последних мест. В отдельные годы наблюдается рез-
кий подъем численности 3 этого вида, как, например, в 1981 r.t
когда кутора стала доминантен среди насекомоядных (см.
рис. 1, 10).

Видовая структура сообщества мелких млекопитающих испыты-
вала значительные изменения по годам (рис. 2). В 1976—1977 гг.
климатические условия были близки к среднемноголетпим. Состав
сообщества мелких млекопитающих в эти годы был сходным: пре-
обладали насекомоядные, доминировали обыкновенная бурозубка

2 В 1981 г. лето было засушливым. В результате высыхания мелкие водое-
мы стали непригодны для обитания к уторы, что вызвало резкое увеличение ми-
грантов и повышение уловов. В данном случае авторы стали свидетелями уве-
личения подвижности, а не численности вида [Прим. рсд.).
о иолевка-экономка. Субдоминантами были крупнозубая бурозуб-
ка н узкочерепная иолевка. В 1976 г. численность первой была не-
сколько выше, довольно многочисленной была лесная мышовка.
На следующий год этот вид выпал из числа субдоминантов, числен-
ность узкочерепной полевки возросла, увеличилась и численность
малой бурозубки. Зима 1977/78 г. была малоснежной, почва сильно
промерзла. В результате раннего наступления весны болота были
слабо обводнены. Все это способствовало широкому распростране-
нию весенних палов (до 95% исследуемой территории было охваче-
но палами). В результате неблагоприятных зимы и весны числен-
ность всех мелких млекопитающих резко снизилась, одновременно
произошла перестройка видовой структуры сообщества. Числен-
ность насекомоядных снизилась гораздо сильнее, чем грызунов,
что объясняется суровыми условиями зимы (Юдин, 1962; Ивантер,
1975; и др.]. Доминировали полевка-экономка, обыкновенная и ма-
лая бурозубки. Довольно значительную долю составили лесная мы-
шовка и узкочерепная полевка. Зима 1978/79 г. была многоснежной,
лето в 1979 г.— дождливым. В результате этого болота были обвод-
нены. Численность зверьков несколько увеличилась, вновь пре-
обладали насекомоядные. Доминировала обыкновенная бурозубка,
полевая мышь, среди субдоминантов оказались малая бурозубка и
лесная мышовка. Обводненность болот создала предпосылки для
роста популяции водяной полевки, пик численности которой на-
блюдался в следующем, 1980 г. Среди насекомоядных в этом году
содоминантами были обыкновенная и малая бурозубки, значительно
увеличилась численность к уторы. Вторая половина 1980 г. и 1981 г.
были засушливыми, что способствовало снижению численности во-
дяной полевки, хотя она все еще доминировала в отловах. Числен-
ность остальных грызунов, за исключением лесной мыгповки, была
очень низкой. Среди насекомоядных доминировала ку тора, обыкно-
венная бурозубка сместилась на 3-е место, после малой бурозубки.

Таким образом, в сообществе мелких млекопитающих за период
исследований происходили существенные изменения. Несмотря на
резкие колебания численности, среди насекомоядных устойчиво
доминировала обыкновенная бурозубка, субдоминантом была малая.
У крупнозубой бурозубки и куторы при общем низком уровне чис-
ленности в отдельные годы отмечался резкий подъем. У грызунов
картина доминирования более изменчивая, больше число доминан-
тов и субдоминантов. Относительно стабильная численность харак-
терна лишь для лесной мышовки, у других видов наблюдались рез-
кие колебания численности. Следует отметить, что уровень числен-
ности водяной полевки на исследуемой территории значительно вы-
ше, чем в целом в Барабе (Сообщества..., 1978]. Несомненно, это
связано с наличием в данном районе обширных резерваций водяной
полевки (Николаева, 1971].

На основании исследований можно сделать вывод, что в сооб-
ществе мелких млекопитающих под влиянием внешних условий про-
исходит перестройка видовой структуры, обусловленная динамикой
численности отдельных видов, составляющих это сообщество.
Ивавтер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Се-
веро-Запада СССР.— Л.: Наука. Лепин гр. отд-ние, 1975.

Максимов А. А., Ердаков Л. Н- Циклические процессы в сообществах живот-
ных (биоритмы, сукцессии).—* Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 19В5.

Максимов А- А., Повъко В. А., Сытив А. Г. Смена фаз увлажненности Барабы
(характеристика н прогноз). — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979.

Николаева А. И. Дифференциация зоны большой вредности водяной крысы
сельскому хозяйству в Новосибирской области /7 Экология водяной кры-
сы в борьба с ней в Западной Сибири.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-
ние, 1971.-С. 29-61.

Новосибирская область. Природа и ресурсы.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-
ппс, 1978.

Сообщества мелких млекопитающих Барабы.— Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1978.

Юднв Б. С. Экология бурозубок (род Sorez) Западной Сибири 7/ Вопросы эколо-
гии, зоогеографии и систематики животных. - Новосибирск: РИО
СО АН СССР, 1962.- С. 33-134.

Ю. Н. Литвинов
НАСЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ (MICROMAMMALIA)
У СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЫ ИХ АРЕАЛА НА ТАЙМЫРЕ

На Таймыре природные шпротно-зональные границы хорошо
выражены и подтверждены существованием характерных раститель-
ных и животных сообществ [Рогачева, 1959; Пармузин, 1975; Кук-
сов, 1975; Норин, Кнорре, 1978; Чернов, 1978; Юдин, 1980). В рам-
ках природных зон л подзон сообщества мелких млекопитающих
подвержены влиянию факторов, обусловленных географической ши-
ротой. В пределах ареала разные виды имеют различные временные,
количественные в качественные популяционные параметры: числен-
ность, биотопическое распределение, набор стаций и приурочен-
ность к ним, доля в сообществах. Анализ основных параметров в по-
пуляциях мелких млекопитающих на территории, близкой к гра-
нице ареала, представляется важным этапом исследования его
структуры.

Исследования проводились с 1980 по 1984 г. на п-ове Таймыр
на ключевых участках, расположенных в разных широтных зонах
л в подзонах (табл. 1). Отлов зверьков проводился стандартными
50-метровыми ловчими канавками с пятью конусами, вкопанными
через 10 м. В пределах ключевых участков выяснено биотопическое
распределение мелких млекопитающих, рассчитана их относитель-
ная численность на 100 конусо-суток (кон.-сут) в индексы домини-
рования в разных биотопах.

Видовая принадлежность насекомоядных установлена
В. С. Юдиным, которым осуществлялось научно-методическое ру-
ководство работой.
Таблица 1

Хронология исследований в объем материала

к.почгйой участок Год Широта Кол-»о кон.-сут КО.1-ЙО ЕНДОВ Отловлено лверькоа, ;<кз.
Хантайсксе озеро 1980 68°30' 1032 10 1032
Урочшце Ары-Мас на р. Но- вой 1981 1983 72°30* 3825 7 319
Река Лукунская 1982 72°30' 2828 6 305
» Логата 1984 73°20' 3170 4 302
♦ Верх. Таймыра 1983 74е 10' 2050 3 268

Ключевой участок Хантайское озеро расположен в западной
части плато Путорана и типичен для Путоранской горной провин-
ции. В пределах плато население мелких млекопитающих представ-
лено таежными и лесотундровыми видами [Геллер, 1972; Литвинов,
1982]. Горы Путорана — переходная область между северной тай-
гой и лесотундрой, по природным условиям более тяготеющая к
южпой лесотундре. В биотопах угнетенных горных лесов у многих
таежных видов мелких млекопитающих проходит граница ареала.
Она диффузна, расчленена рельефом и растительностью. В крайних
северных участках ареала виды характеризуются сильной стадиаль-
ной приуроченностью. Так, горно-таежный вид северная пищуха
обычен и для плато Путорана, севернее которого не отмечен, обитает
преимущественно в замшелых каменистых россыпях-курумнлках,
которые занимают основную часть горных склонов.

Лесной лемминг с невысокой численностью заселяет только
лесные биотопы нижнего пояса гор. Данных о более северных на-
ходках нет.

Красно-серая полевка, отличающаяся эвритопностью, в север-
ных лесах плато Путорана зарегистрирована в шести лесных био-
топах. В открытых тундровых участках подгольцового пояса от-
сутствует. В биотопах лиственничных редколесий северной лесо-
тундры (70° с. ш.) не отмечена.

Крошечная бурозубка характерна только для лесных биотопов
всех поясов горных склонов, где встречается единично. Водяная
кутора — редкий для северных лесов вид, единично встречающийся
только х> у, болотистых участьях ^стья р. ^1ал. ХыП
тайки.

Северная граница распространения перечисленных видов свя-
зана с лесными биотопами горных районов Путоранской горной про-
винции, северней которой они пе зарегистрированы. В сообществах
мелких млекопитающих этих участков виды, у которых близко рас-
положены границы ареалов, составляют 32,6% от всех видов, ин-
дексы доминирования их таковы (%): красно-серая полевка — 26,9,
лесной лемминг—3,1, северная ппщуха — 2,8, крошечная буро-
зубка — 0.8, водяная кутора — 0,01.
Таблица 2

Уловы на 100 кон.-сут и доминирование мелких млекопитающих на границе их ареалов

Г.иогон В грозубка Полевка Леской лемминг Северная пищуха Крошечная бурозубка
ТУВДРЯВ 1Я средняя Миддекдорфа экономка красная красно-сера я
% ко<.- с:т % кои - сут % КОП- сут % кон.- сут % кон.- сут % кон.- сут % кон.- сут % кон.- сут % К«'Н - сут
1 2 • 4 5 а 7 а 9 10 н 12 13 14 15 te 17 IH 19

Путоранская горная провинция

Лнс/гвештчпо-
березовые
леса в пойме

Берсзово-ли-
стпеняпчно-
еловые лоса
в средней ча-
сти склона

Осоковое боло-
то

Верхняя гра-
ница леса

1,3 0.7 49,1 26.5 0.6 0,3 7,6 4,1 16,7
4,3 1.2 14,8 4.2 —— — — — 46,8
6,3 1,7 6,3 1,7 46,9 13,0 21,9 6,1 —
— — 4.1 1,4 16,7

9,1 19,3 10,4 3,8 2,1 0,3 о,3 1,3 0,7
13,8 25,5 7.3 — — 4.3 1,2 4,3 1,2
— 18,6 5,2 — — — — — —
5,7 45,8 15,7 — — 29,2 10,0 4,2 М

Северная граница леса

Участок Ары-Мас Редколесья Редины и тундра Участок Лу- ку нс кий Редколесья Редины п 69,6 83,3 53,5 11.8 И.4 30.4 6,1 7,9 1.0 2.4 9,1 0.5 6.3 1,5 3,4 11.1 — 9,2 0,9 1,2 1.5 6,7 2,1 — — — — — —
S тундра 50,0 20,1 — — 4.2 10,3 — — 6.3 11.1 — — — — — — —
Окончание табл.

Ключевые участки в урочище
Ары-Мас и на р. Лукунской распо-
ложены почти на одной широте, ио
на разных берегах р. Хатанги. Эти
участки известны как самые север-
ные леса в миро [Крючков, 1972;
Норин, Кнорре, 1978], поэтому мы
считаем возможным рассматривать
их как северную границу лесотунд-
ровой зоны, что не противоречит
представлениям зоогеографов о зо-
нальном делении Таймыра [Рога-
чева, 1959; Сыроечковский, 1965].

Из семи видов мелких млекопи-
тающих, зарегистрированных на этих
ключевых участках, три севернее не
отмечены. Это красная полевка, по-
левка-экономка л средняя бурозуб-
ка. Граница ареала их совпадает с
границей лесных массивов, о чем сви-
детельствуют специально проведен-
ные учеты в лесных и тундровых
биотопах [Литвинов, 1983а, б]. Так,
в пределах ключевого участка крас-
ная полевка преобладала в лесных
биотопах, индекс доминирования
5,7% (в рединах п близлежащих
тундрах 4,2%). Средняя бурозубка
и полевка-экономка зарегистрирова-
ны только в редколесьях, индексы
доминирования соответственно 3,8 и
1,4%, причем полевка-экономка еди-
нично отмечена лишь в урочище
Ары-Мас, а на ключевом участке в
районе р. Лукунской отсутствует.

Ключевой участок на р. Логата
относится к зоне тундр и располо-
жен на стыке границы южной и ти-
пичной подзон. Эта условная грани-
це* па востоке Таймыра сдвинута к
северу [Чернов, 1978]. Здесь сооб-
щество мелких млекопитающих пред-
ставлено четырьмя видами. Кроме
двух видов леммингов отмечены по-
левка Миддендорфа и тундряная бу-
розубка. Это самое северное нахожде-
ние полевки Миддендорфа. На запад-
ном Таймыре В. А. Куксов (1975)
отлавливал эту полевку несколько
южнее, в районе устья рек Пур и Мокаритто (73° с. ш.). Полевка
Мндцендорфа отмечена в пяти биотопах ключевого участка р. Лога-
та, но наибольшая численность зарегистрирована в тундровых ку-
старниках и кустарничках (биотопы, где преобладают разные виды
ив, присутствуют березка тощая, багульник). Индексы доминиро-
вания грызуна в данных биотопах 18,5—26,1%.

Ключевой участок Верхняя Таймыра — самая северная точка,
где проводились исследовапия, расположена у подножия хр. Быр-
ранга. Участки типичной тундры в этих местах сменяются камени-
стыми горными склонами. Па обследованном широтном ключевом
участке экспозиции склонов и направления изгибов долин ручьев
и речек обусловливают изменения растительных ассоциаций и ус-
ловии обитания мелких млекопитающих.

В предгорьях горного массива Бырранга кроме сибирского и
копытного леммингов обитает тундряная бурозубка, это самая се-
верная точка, где она зарегистрирована. Можно считать, что аре-
ал тундряной бурозубки на севере имеет границу вдоль южной ча-
сти этого горного массива, северней, чем это предполагалось ранее
[Юдин, 1980]. Основное местообитание тундряной бурозубки — за-
росли карликовой березки и ивы в предгорьях Бырранга. В сооб-
ществе мелких млекопитающих данных районов ее доля незначи-
тельна.

В работе рассмотрены виды, у которых на Таймыре проходит
северная граница ареала. Часть этих видов принадлежит к таеж-
ным (крошечная, тундряная в средняя бурозубки; полевки — крас-
ная, красно-серая, экономка; лесной лемминг, северная пищуха),
часть — к лесным (водяная кутора). Принадлежность к крупным
фаунистическим комплексам — таежному и лесному — приводится
по И. Л. Кулик [1972]. Полевку Миддендорфа целесообразно рас-
сматривать как лесотундровый вид, на что указывалось ранее [Кук-
сов, 1975; Сыроечковскии, Рогачева, 1980). В табл. 2 показано, в
пределах каких ключевых участков отмечены данные виды и какие
биотопы они заселяют. Сибирский и копытный лемминги в работе
не рассматриваются, поскольку заселяют всю территорию Таймыра
и имеют южную границу распространения в районе плато Путорана,
в северных его отрогах. Выяснение структуры их ареала не входило
в задачу наших исследований.

Таким образом, в результате исследований выявлена картина
распространения некоторых видов мелких млекопитающих па север-
ном пределе их ареала. Почти для всех видов, рассмотренных в
работе, расширено представление о их проникновении на север.
Установлено, что на северном пределе распространения у видов силь-
но развита приуроченность к определенным биотопам, в которых пер-
востепенную роль в жизнеобеспечении играют рельеф и раститель-
ность. На центральном в восточном Таймыре структура животного
населения носит несколько иной характер, чем на енисейском участ-
ке (Юдин, 19801, где велико влияние поймы р. Енисей.
Геллер М. X. Мелкие млекопитающие центральной части гор Путорана, их ста-
ционарное размещение п численность Н Зоологические проблемы Сиби-
ри.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1972.—С. 377—378.

Куксов В. А. Популяционная экология и теоретические основы прогноза чис-
ленности мелких грызунов Таймыра: Автореф. дне. ... канд. биол.
наук.— М., 1975.

Кулп И. Л. Таежный фаунистический комплекс млекопитающих Евразлп //
Бюл. МОИП. Отд. б иол,— 1972.-Т. 77, № 4.—С. 11-24.

Крючков В. В. Самые северные на земном шаре лесные массивы на р. Лукун-
ской в бассейне р. Хатанги // Боган, жури.— 1972.— Т. 57, № 10.—
С. 1213-1230.

Литвинов Ю. Н. Млекопитающие горных поясов плато Путорана // Экология
горных млекопитающих.— Свердловск, 1982.— С. 63-64.

Литвинов Ю. Н. Структура населения мелких млекопитающих северных лесов //
Биологические проблемы Севера.— Магадан, 1983а.— Ч. 2.— С. 38—39.
Литвинов Ю. Н. Характеристика населения копытного лемминга в Хатаягской
лесотундре // Грызуны.—М.: Наука, 19836.—С. 411—412.

Норин Б. Н., Кнорре А. В. Растительный покров урочища Ары-Мас И Ары-
Мас. Природные условия, флора и растительность.— Л.: Наука. Ле-
нпнгр. отд-ние, 1978,— С. 124—182.

Пармузнн Ю. П. Тундролесье как ландшафтно-озерный пояс Земли // П утор эн-
ская озерная провинция.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975.—
С. 6—18.

Рогачева Э. В. Очерк фауны млекопитающих и птиц Енисейской тайги и лесо-
тундры // География населения наземных животных и методы его изу-
чения.— М.: Изд-во АН СССР, 1959.- С. 197-207.

Сыроечковский Е. Е. Биологические ресурсы Енисейского Севера.— Крас-
ноярск, 1965.

Сыроечковский Е. Е., Рогачева Э. В. Животный мнр Красноярского края.—
Красноярск, 1980.

Формозов А. Н. О Движении и колебании границ распространения млекопитаю-
щих п птиц // Проблемы экологии и зоогеографии животных.— М.: Нау-
ка, 1981.- С. 134-168.

Чернов Ю. И. Структура животного населения Субарктики.— М.: Наука, 1978.
Юдин Б. С. Зональные п ландшафтные группировки мелких млекопитающих
(Micromanftmalia) Таймыра // Фауна п экология позвоночных Сибири.—
Новосибирск: Наука. Снб. отд-ние, 1980,—С. 5—31.

Ю. Г. Швецов, К. П. Федоров

МЕЛКИЕ ЛЫЕК0Ш1ТАЮЩИЕ ЛЕСНОГО ПОЯСА
ЗАПАДНОГО МАКРОСКЛОНА БАЙКАЛЬСКОГО ХРЕБТА

Териофауна западного макросклона Байкальского хребта в от-
личие от остальной территории Предбайкалья до сих пор слабо изу-
чена (Тарасов, 1965; Реймерс, 1966; Швецов, Литвинов, 1967; Шве-
цов, 1977; Лямкип, 1983]. В связи с этим в августе 1984 г. нами был
проведен учет и отлов канавками (по 5 металлических конусов в
каждой) мелких млекопитающих в бассейне верхнего течения р. Пи-
ренеи общим объемом около 1 тыс. кон.-сут, добыто 960 зверьков 1.

Своеобразие этого района в том, что вследствие преобладающих
северо-западных ветров Байкальский хребет с высотами 2000—
2500 м над ур. м. задерживает на западном макросклоне 70—80%
переносимых осадков. Это приводит к существенным различиям в
степени увлажнения, температурном режиме, а из-за этого — и на-
боре ландшафтов на противоположных макросклонах данного хреб-
та [Ладей щи ков, 1975]. Например, продолжительность времени ле-
жания снежного покрова в средней части западного макросклона
составляет 160—180, а восточного — 110—120 дней. В отличие от
крутого восточного западный макросклон сравнительно пологий,
опускается плавными широкими уступами. У верхней границы лес-
ного пояса (1100—1200 м над ур. м.) годовая сумма осадков 1200—
1300 мм, в средней части — 600—700 мм; максимальная высота
снежного покрова в конце зимы соответственно 120—140 и 150—
160 мм. Основные лесообразующие породы на горных склонах —
лиственница, кедр, пихта, в долинах — ель. Кроме того, в долинах
правобережных притоков р. Лены есть небольшие реликтовые рощи
тополя, заросли ив, мари к болота [Атлас Иркутской области, 1962;
Атлас Байкала, 1969; Моложпиков, 1972; Водопьянова, 1978; Гала-
зий, Моложников, 1982].

Нами обследованы горные и долинные леса от низовьев р. Лев.
Киренги в средней части западного макросклона Байкальского
хребта до устья р. Туколонь у его подножия. На этой территории
установлено обитание 25 видов мелких млекопитающих (без руко-
крылых): 10 видов насекомоядных, 13 — грызунов и 2 — зайцеоб-
разных (заяц-беляк, северная пищуха).

Наибольшее видовое разнообразие характерно для долины
р. Киренги и ее крупных притоков (Тонгода, Туколонь). В преде-
лах собственно горного склона в долине р. Лев. Кнренгм в уреме,
т. е. пойменном ельнике с примесью лиственницы, кедра, густым
подлеском и травяным покровом (кочкообразующпе осоки, злаки,
хвощи, разнотравье) у небольших заводей, обнаружено 18 видов
мелких млекопптающдх. Среди них доминируют красная полевка,
средняя и обыкновенная бурозубки, составляющие до 80% в уловах
(табл. 1, 2). К второстепенным видам можно отнести полевку-эко-
номку, которая в 1984 г. была малочисленна, обыкновенную кутору,
равнозубую бурозубку, зайца-беляка, крота, бурунпукя. ’Осталь-
ные виды (восточно-азиатская мышь, лесной лемминг, лесная мы-
шовка, малая бурозубка) попадали единично, белка п летяга тоже
были очень редки. В небольших заливах и заводях, узких извили-
стых протоках с зарослями водных п полуводных растений кое-где
живет ондатра, местами, где нет ондатры,— водяная полевка.

В 100—120 км юго-западнее первой точки, у подножия хребта,
между устьями рек Тонгода и Туколонь, в обширных полузаболо.

1 В сборе материала участвовали К. К. Федоров, студенты НГУ
Т. Г. Асташкина, М. Л. Баласов, А. М. Гусаченко, Э. д. Жаваев.

2 Заказ Дй 456

17
Таблица 1

Население жлкдх млекопитающих лесов подножия западного макросклона Байкальского хребта

Вид Общее число особей Берег озера в пойме. ПЧ (ИД) Приречный ельник. ПЧ (ИД) ПриручьеиоП ельник. ПЧ (ИД) Ерник в поляне, ПЧ (ИД) Тлйга. ПЧ (ИД) Тайга на псршнпг, ПЧ (ИД)
Средняя бурозубка 387 45 (36) 76 (76) 45(50) 65(83) 45 (58) 130 (65)
Красная полевка 119 13 (10.5) 17 (17) 25 (28) 10 (13) 18 (23) 43 (20)
Лесной леммпнг 30 12 (10) 1(1) Ю (И) 3(4) 4(5) 3 (1,5)
Равнозубая бурозубка 13 2(2) 1(1) KD 0(0) 2 (2,5) 7 (3,5)
Обыкновенная > 6 2(2) 0(0) 0(0) 0(0) 3(4) 1 (0,5)
Полевка-экономка 14 2(2) 0(0) 1(1) 0(0) 1 (1.3) 1 (0.5)
Крупнозубая бурозубка 23 22 (18) 1(1) 2(2) 2 (2,5) 1 (1.3) 0(0)
Красно-серая полевка 16 0(0) 3(3) 2(2) 0(0) 1 (1,3) 10(5)
Пашенная > И 2(2) 1(1) 4(4) 0(0) 0(0) 4(2)
Тундряная бурозубка 9 4(3,5) 0(0) 0(0) 2(2,5) 2 (2.5) 2 (0.9)
Бурая > 6 2(2) 0(0) 1(1) 1 (1.3) 1 (1.3) 1 (0,5)
Восточяо-аалатская мышь 1 0(0) 0(0) 0(0) 0(0) 0(0) 1 (0,5)
Мышь-малютка 1 1(1) 0(0) 0(0) 0(0) 0(0) 0(0)
Всего . . . 636 124(0) 00 91 83 78 209
Сибирский крот 1 0(0) + + — + —
Бурундук 1 0(0) + + + + -1-
Болка 2 0(0) + + + -1-
Летяга 0 0(0) + + + +
Ондатра 2 + (+) — — — — —
Заяц-беляк 0 + (+) 4- — 4- —

Примечание. Здесь и в табл. 2 ПЧ — показатель численности. ИД — индекс дпмшшроо&нпя.
Насел ев не мелких млекопнтающкх лесов средней части западного макро-
склона Байкальского хребта

Вид Общее число особей У рема. ПЧ(ИД) Тайга на террасе. ПЧ (ИД) Тайга на склоке. ПЧ (ИД) Пихтар- ник на мершвне. ПЧ (ИД) Зарастаю* щая гарь, ПЧ (ИД)
Средняя бурозубка 129 18 (25) 47(42) 51 <57) 22(42) 4 (12,5)
Краевая полевка 126 28 (39,5) 45 (40,5) 31 (34) 28(54) 28 (87,5)
Лесной лемминг Равнозубая бурозуб* 2 1 (1.5) 1 (0.9) 0(0) 0(0) 0(0)
ха 18 3(4) 6 (5,5) 5(6) 2(3,8) 0(0)
Обыкновенная » 17 10 (14) 7 (6,3) 0(0) 0(0) 0(0)
Похевка-экономка Восточно-азиатская 8 5(7) 1 (0,9) 2(2) 0(0) 0(0)
мышь 4 1 (1.5) 2 (1,8) 1(1) 0(0) 0(0)
Лесная мышовка 2 1 (1.5) 1 (0.9) 0(0) 0(0) 0(0)
Кутора обыкновенная 3 3 (4,2) 0(0) 0(0) 0(0) 0(0)
Малая бурозубка 1 1 (1.5) 0 (0) 0(0) 0(0) 0(0)
Крошечная > 1 0(0) 1 (0,9) 0(0) 0(0) 0 (0>
Всего . . . 311 71 lit 90 52 32
Сибирский крот 2 + — — — —
Бурундук 3 ++ + + —
Белка 1 + +4- -j- —
Летяга — 4- -4- 4- -j* —
Ондатра Заяц-беляк 2 4- 4-4- 4- । —

ченных пойменных лесах из ели с примесью лиственницы, густыми
зарослями ив, ерников, кочковатыми хвощево-осоковыми лугами
(палтусами) вокруг пойменных озер и стариц сложились благопри-
ятные условия для обитания многих видов грызунов и насекомояд-
ных млекопитающих. В этих биотопах живет не менее 22 видов.
Абсолютно доминирует средняя бурозубка, многочисленная в тот
период (показатели численности 45—76 попаданий на 100 кон.-сут).
В калтусах с кустарниками на берегу пойменного озера средн леса
содоминант крупнозубая бурозубка, везде — красная полевка, а в
местах с мощным моховым покровом —и лесной лемминг. Кроме
того, в небольшом количестве в ерниках добыты бурозубки тундря-
ная, бурая (плоскочерепная), обыкновенная, равнозубая, экономка,
иышь-иалютка, бурундук, заяц-беляк, а в ельниках ирмричмыл
(вдоль р. Киренги) и приручьевых (вдоль ручьев, текущих в долине
Киренги) характерные второстепенные виды — красно-серая и па-
шенная полевки, кое-где экономка, крот, равнозубая бурозубка,
бурундук, белка, летяга. Всего в ельниках обнаружено до 15 ви-
дов мелких наземных млекопитающих. Численность ондатры на
этом участке значительно выше, чем на горном отрезе р. Киренги,
но водяной полевки не найдено. В 1957 г. в верхнем течении р. Ки-
ревгн, ниже слияния ее притоков — Левой в Правой, были выпу-
щены речные бобры, но из-за некоторых неблагоприятных оргапи-
зационных п природных факторов зверьки погибли. Нами найден
череп взрослого бобра со следами зубов хищников размером с собаку.

На приречных террасах нижнего течения р. Лев. Киренги пре-
обладают зеленомошно-бруснпчный п некоторые другие типы кед-
рово-листвеиничпо-еловых лесов с хорошо развитым кустарниковым
ярусом (пшиовник, багульник, даурский рододендрон и др.), тра-
вяным и моховым покровом. Здесь обитают до 15 видов мелких на-
земных млекопитающих. Доминируют средняя бурозубка и красная
полевка, причем последняя в этом биотопе имела максимальную
численность, что отчасти связано с хорошим урожаем кедра в 1983 г.
Основные второстепенные виды — обыкновенная п равнозубая бу-
розубки, бурундук, белка, заяц-беляк, возможно, полевка-эконом-
ка в периоды подъема численности. Третьестепенные виды — вос-
точно-азиатская мышь, лесная мышовка, лесной лемминг, крошеч-
ная бурозубка, летяга. Вероятно обитание красно-серой нолевкк,
но в период нашей работы она не добыта.

Фауна (до 15 видов) и население мелких млекопитающих в тай-
ге с преобладанием лиственницы (8Л1К1Е) у подножия западного
макросклопа в общем такие же, как и в разреженных смешанных ле-
сах долин (см. табл. 1). Аналогичная картина отмечена для сходных
лесов (6Л2К2Е) на склонах и вершинах небольших поднятий, но
там оказалась заметно выше численность доминантов (ПЧ средней
бурозубки — 136, красной полевки — 43) и даже красно-серой по-
левки (10). Благодаря этому суммарная численность мелких млеко-
питающих (ПЧ 205) в таких биотопах была в 2—3 раза больше, чем
в остальных.

Гораздо беднее териофауна в тайге на крутых горных склонах
междуречий. В преобладающих там лесах из кедра, лиственницы,
пихты и ели с редким кустарниковым и травянистым покровом
среди 10 видов мелких млекопитающих также доминировали средняя
бурозубка и красная полевка (90% в улове). Второстепенные виды,
которые при повышении численности могут стать содоминантами,—
равнозубая бурозубка, бурундук, белка, заяц-беляк. Очень редкие виды
летяга, на каменистых россыпях — северная пищуха. Из долин-
ных лесов па просеки и поляны с более густыми зарослями
кустарников, злаков и разнотравья вселяются единично полевка-
экономка, восточно-азиатская мышь, в этих же биотопах концент-
рируется заяц-беляк. Однако в сомкнутой темнохвойной горной
тайге последние три вида, как правило, не живут. Поэтому самая
бедная фауна (7 видов) п ^юлотпс.тскнос население (суммарный ПЧ
52) мелких млекопитающих оказались в пихтарнике с редким тра-
востоем на вершине небольшой горы с монолитным останцом в устье
р. Лев. Киренгп. Там только доминанты (красная полевка и средняя
бурозубка) имели среднюю численность (ПЧ 28 и 22). Второстепен-
ные виды (равнозубая бурозубка, бурундук, белка, летяга) были
очень редки. Заяц-беляк, по-видимому, долго не задерживается из-
за недостатка кормов.

Таким образом, из этого краткого очерка видно, что основные
доминирующие виды мелких млекопитающих в коренных лесах аа-
Население мелких млекопитающих лесов Среднего Приангарья
(Братский район), эка. на 100 кон.-еут

Вид Всего зверьков Лес на склоне Долинный оерезоэд- лкствеяняч- ко-елоьый лес
сосковый сосново- мелколист- вемный
Красно-серая полевка 156 9 4.5 7.5
Средняя бурозубка 144 11 5,5 7
Полевка-экономка 100 0 0,5 5,5
Обыкновенная бурозубка 90 5 4.5 5
Полевка красная Восточно-азиатская 62 3 1,5 2,5
мышь 61 3,5 2,5 2,5
Бурая бурозубка 52 1.5 0 5
Пашенная полевка 31 1 2,5 0.9
Малая бурозубка 27 1 1 0.4
Крупнозубая » 21 0 0 1,5
Равнозубая » 18 0.5 0,5 0,9
Крошечная » 15 0,5 1 0.4
Лесной лемминг 13 0.5 0.5 0.9
Тундряная бурозубка 12 0.5 0,3 0,9
Обыкновенная кутора 4 0 0 0,4

Всего . . . | 806 | 37 | 25 | 41

ладного макросклопа Байкальского хребта, не измененных деятель-
ностью человека, летом 1984 г. были средняя бурозубка и красная
полевка, составпвшне суммарно более 80% в уловах. Фауна мелких
млекопитающих богаче в долинах рек л .лесах предгорий (25 видов
насекомоядных, грызунов, зайцеобразных). Собственно пойменный
аборигенный комплекс, кроме доминантов, образуют полевки эко-
номка и водяная, обыкновенная и круппозубая бурозубки, обыкно-
венная кутора, крот, лесной лемминг, заяц-беляк. По долинам в
глубь тайги проникают мыши восточно-азиатская и малютка, лесная
мышовка. Кроме того, могут обитать речной бобр и ондатра. По мере
подъема в горы набор видов мелких млекопитающих уменьшается,
но доминируют одни и те же. Кроме них для тервокомплекса лесов
горных склонов характерны равнозубая бурозубка, бурундук, белка,
Лёхикц сиверман пищуха. Б склоновых лесах предгорий териофауна
богаче. Кроме только что перечисленных обитают бурозубки тунд-
ряная, бурая, а также пашенная и красно-серая полевки. Послед-
ний вид в горных лесах, вероятно, тоже есть, но летом 1984 г. не
обнаружен. В общем малочисленность красно-серой полевки в этой
увлажненной части Предбайкалья, особенно в темнохвойной тайге —
по-видпмому, характерное явление, так как отмечалось ранее на
Лено-Ангарском плато [Реймерс, Воронов, 1963; Реймерс, 1966].
В других, менее влажных, районах Прибайкалья, в светлохвойных
и смешанных лесах численность красно-серой полевкп и ее удельный
вес в зооценозах гораздо больше (Швецов, Литвинов, 1967; Швецов,
1977; Лямкпн, 1983; и др.] (табл. 3).

Типично и количественное соотношение между видами бурозу-
бок. Как правило, везде доминирует средняя бурозубка, равнозу-
бая преобладает в тсмнохвойпых лесах, обыкновенная — в светло-
хвойных и смешанных. Это проявляется во многих районах При-
байкалья (Швецов, 1977; Лямкин, 1983] (см. табл. 1—3).

ЛИТЕРАТУРА

Атзае Байкала.— М.; Иркутск: ГУГК, 1969.

Атлас Иркутской области.—М., 1962.

Водопьянова И. С. Материалы ио флоре бассейна р. Киренги и верховий Ниж-
ней Тунгуски // Флора Прибайкалья.— Новосибирск: Наука. Снб. отд*
ине, 1978.—С. 115-173.

Галазвй Г. И., Моложннков В. Н. История ботанических исследований на Бай-
кале.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982.

Ладейщиков И. П. Сезонные метеорологические процессы и климатическое
районирование // Динамика Байкальской котловины.— Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-вие, 1975.— С. 14—43.

Лямкяя В. Ф. Особенности населения мелких млекопитающих южной око-
нечности Байкальского хребта // Экология позвоночных животных Восточ-
ной Сибири.— Иркутск: Иркут, ун-т, 1983.— С. 186—200.

Моложянков В. Н. К географии снежного покрова Прибайкалья // Проблемы
зимоведения.— Чита, 1972.— Вып. 4.— С. 16—18.

Реймерс Н. Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири.— М.:
Наука, 1966.

Реймере Н. Ф., Воронов Г. А. Насекомоядные п грызуны верхней Лены.—
Иркутск, 1963.

Тарасов М. П. Границы распространения некоторых видов птпц в млекопитаю-
щих на севере Средней Спбпрп// Зоол. жури.— 1965,— Т. 44, вин. 12.—
С. 1835-1841.

Швецов Ю. Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины.—* Новосибирск*-
Наука. Снб. отд-нпе, 1977.

Швецов К). Г., Литвинов Н. И. Млекопитающие бассейна р. Нижшгп Кочергат
(Юго-Восточное Предбайкалье) И Изв. Иркут, СХИ.— 1967.— Вып. 25.—
С. 209-223.

В. Н. Александров, В, Е. Сергеев

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (MICROMAMMALIA)
ГОРНОЙ ШОРНИ

Изучались видовой состав, биотопическое размещение, числен-
ность и динамика популяций мелких млекопитающих южных отро-
гов Кузнецкого Алатау (Горная Шорня), района, до сих пор не ох-
ваченного специальными териологическими исследованиями. Лите-
ратурные источники содержат лишь фрагментарные сведения о ви-
довом составе и численности мелких млекопитающих из южных райо-
нов Кемеровской областп [Шубин, 1966; Юдин и др., 1979],
Сбор фактического материала проводился в течение двух поле-
вых сезонов 1 (1977 и 1978 гг.) в одно время (июнь — июль) на двух
участках: при слиянии рек Мрас-Су и Кабырза (1977 г.) и в долине
р. Кондомы в окрестностях пос. Спасск (1978 г.). Согласно ботани-
ко-географическому районированию Кемеровской области [Куммно-
ва, 1950], исследования велись в пределах Кондомо-Мрасского гор-
но-таежного района. Литературные источники свидетельствуют о
териологических комплексах более северных участков области —
Кузиецко-Алатауского высокогорного [Шубин, 1966] н Томь-Кон-
домского предгорного переходного [Юдин п др., 1979] ботанико-
географических районов.

В видовом спектре мелких млекопитающих, отлавливаемых по
общепринятым методам в давилки и стандартные 50-метровые канав-
ки с ловчими цилиндрами, насчитывается семь представителей отря-
да насекомоядных (Insectivora, Soricidae, Sorex) и семь видов гры-
зунов (Rodentia) (табл. 1). Общность фауны мелких млекопитающих
исследуемых участков довольно высока. Ее количественное выра-
жение [Беклемишев, 1970] независимо от используемых методов
учета животных составляет 71,7%. Близость видового состава впол-
не объяснима расположением двух участков исследований в одном
ботанико-географическом районе, на одной птпроте, общностью гео-
морфологического строения поверхности. Между тем, при оценке
видового сходства по каждому из методов учета в отдельности, об-
наруживаются расхождения в количественных показателях. Так,
индекс общности, вычисленный па основе результатов отлова жи-
вотных в цилиндры, равен 72,7%, в давилки — 33,3%. Однако эти
различия не только не затушевывают сложившегося представления
о сходстве видового состава мелких млекопитающих исследуемых
участков, но, напротив, дают основу для реальной оценки условий
существования животных па конкретной территории в конкретном
отрезке времени.

Временной интервал, в котором осуществлялись исследования,
соответствует фенологическим срокам распада первых выводков,
миграционного состояния молодых первой генерации у разных
видов, второй волне размножения в популяциях, когда заметно повы-
шается подвижность особей, прежде всего половозрелых самцов,
активно перемещающихся в пространстве в поисках полового партне-
ра. Именно в середине летнего периода начинается очередной подъ-
ем подвижности особей видовых популяций мелких млекопитающих
в различных природно-климатических зонах Западной Сибири [Гло-
тов и др., 1978]. В условиях усиливающегося миграционного со-
стояния животных различных половых и возрастных групп резуль-
таты отлова зверьков в цилиндры наиболее достоверно отражают
видовое разнообразие в любой точке исследований. В сравниваемых
нами участках видовой спектр мелких млекопитающих и их общ-
ность более точно характеризуются рассматриваемым методом учета.

1 Авторы выражают благодарность студентам Кемеровского государствен-
ного университета И. В. Рябцевой и В. И. Долгову, принимавшим непосред-
ственное участие в сборах и обработке фактического материала.
Вяловой состав я количественное соотношение мелких млекопитающих
в бассейнах рек Мрас-Су и Кондома (Горная Шорня)

Уловы в цилиндры

Уловы п да вили и

Впд

р. м^е-су.

р. Кондома,
1978 Г.

р М
19

р. Кондома,
1978 г.

I II in

I n in

I I II I III

1 I И

Mlcrotue arvalls Pall.
Sorex araneus L.

S. caecutlens Laxm.

S. roboratus Holl.

S- teodon Turov

5. arcttcus Kerr.

5. minutusimus Zimm,
S. minutus L.

Clethrtonamy* rutilus Pall.
C. rufocanusSund.

Microtu* oeconomus Pall.
M. agrestts L.

Apodemus agrarius Pall.

A. peninsulae Thomas

Всего . . .

1
2

1
1

37,8
28,3
13,5

5,4
4,0

2,7

0.7
0.1
0,1

11,1 2,7

23,6 5,7

6,9 1,7

100,020,4

40 100,012.1

Примечание. I — эка.» Il — показатель доминирования (*), III — уловы на
100 лов.-сут.

Учет мелких млекопитающих давилками менее объективно оце-
нивает видовое разнообразие мелких млекопитающих различных
биохорологических единиц. Этот анализ может быть более объектив-
ным, если воспользоваться и такими количественными характерис-
тиками, как обилие видов в сравниваемых единицах среды, а также
вычисленными на их основе индексами общности населения [Нау-
мов, 1964).

Значения индексов общности населения невелики: по результа-
там учетов ловчими цилиндрами — 32,7%, давилками — 11,3%.
Можно, таким образом, считать, что всего комплекса региональных
факторов (климат, рельеф, геоморфология, растительность и т. д.),
обеспечивающего высокий уровень сходства видового спектра, ока-
зывается далеко не достаточно для поддержания относительно ста-
бильной численности популяций видов в сравниваемых елппипяу
среды. Различия в структуре видового населения исследуемых участ-
ков объясняются не только спецификой природно-климатической
обстановки в разные годы, влияющей на ход процессов в конкрет-
ных биогеоценозах, и различным уровнем антропогенного воздей-
ствия на природу сравниваемых территорий, но и особенностями
биологии отдельных видов, их приуроченностью к определенным
местообитаниям, способностью чутко реагировать на любые изме-
нения среды.

Из всего многообразия видов численность только обыкновенной
(Sorex araneus) п средней (5. caecutiens) бурозубок относительно ста-
Сильна и в каждом из рассматриваемых участков они входят в груп-
пу домпнантов. Обыкновенная бурозубка практически во всех при-
родно-климатических зонах Западной Сибири занимает ведущее ме-
сто в сообществах насекомоядных млекопитающих и характеризу-
ется высоким уровнем экологической валсптпости (Юдин, 1962].
Средняя бурозубка — восточный палеаркт по происхождению
(Юдин, 1974) и транспалеаркт по характеру современного распро-
странения — наиболее привязана к местообитаниям таежного типа,
в первую очередь к участкам темнохвойных лесов с остаточным ув-
лажнением. Именно в пихтовых лесах в долинах рек Мрас-Су и Кон-
дома этот вид отлавливался в наибольшем количестве (табл. 2).
Напротив, обыкновенная бурозубка в своем распространении тяго-
теет к древостоям с меньшей полнотой.

На основании исследований можно провести анализ экологиче-
ских условий, которые складывались для обыкновенной и средней
бурозубок в рассматриваемые годы в каждом из сравниваемых участ-
ков. Так, в результате узкой трофической специализации и из-за
мелких габитуальных характеристик средней бурозубке несвой-
ственно попадание в давилки. Однако показатели ее относительной
численности, по данным отловов в ловчие цилиндры (см. табл. 1),
дают основание предположить, что в годы наших исследовании ус-
ловия существования вида в таежных местообитаниях были доволь-
но близкими и стабильными. Об этом может свидетельствовать и
анализ возрастного состава популяций средней бурозубки сравни-
ваемых территорий. Учитывая, что основное число регистрируемых
отловами зверьков и в бассейне р. Мрас-Су, и в долине р. Кондомы
были молодыми особями, можно говорить об относительно благо-
приятных условиях существования вида [Юдин, 1962]. Что касает-
ся бурозубки обыкновенной, то для нее таковые в разные годы не
были равноценными. В 1978 г. в связи с поздневесенними замороз-
ками и низкими температурами в июне — июле по сравнению со
среднемноголетними фенологические даты были сдвинуты на более
поздние сроки. По-впдимому, снижением обилия и доступности ос-
новного корма в типичных для обыкновенной бурозубка биотопах
и можно объяснить попадание значительного числа особей вида,
в том числе и молодых зверьков, в давилки.

Оценивая состояние популяций грызунов и возможные причины
их неравномерного распределения по территории, мы, так же как
и для насекомоядных, ограничились рассмотрением доминирующих
ВИДОВ — обдмКНОВсННОЙ (Л/LCrotviS cITc/uZio) ii KpaCHOii \Clclkt
rutilus) полевок (см. табл. 1, 2). Оба эти вида отличаются строгой
привязанностью к определенным биотопам и ландшафтам, первая
тяготеет к открытым местообитаниям, вторая — типичный лес-
ной вид.

На участке слияния рек Мрас-Су и Кабырза местность в значи-
тельной степени преобразована деятельностью человека. На боль-
шей части территории коренная черневая танга замещена вторич-
ными лиственными лесами. В окрестностях пос. Усть-Кабырза,
где проводились наши исследования, по склонам водоразделов мел-
Таблица 2

Биотопическое размещение ж чвслепвость мелки млекопитающих в бассейнах рек Мрас-Су и Кондома (м».

Вид Уловы ь цилиндры Уловы в давилки
p. Mpac-Cy, 1977 r. р. Кондома. 1978 г. р. МраС-СУ, 1977 г. р. Кондома, 1978 г.
сенокосы на склоне водораздела сенокосы по ручью припой ХМОЙЯ1 №МПЫА нй лес пихтовый лес по гра- нице с сено* косом опушка молодого пихтового леса 4 if !1 пихтово- еловый лес в средней часта склона вершина горы со скальными выходами
^ogsls
в долине в средней части склона
MicrvUu arvalis Pal). 18,0 9.4 1,8 — 0,8 — 1.2 0.2 — 0,3
М. oecunomus Pall. — — 0.8 2.4 2.2 0.1 0.2 — —
Soret amncut L. 5,0 6.3 18,2 4.0 8,0 4,4 0,1 — — 0.3
S. caetitflens Laxm. 2,0 1,1 12,7 4.8 0,8 2,2 — 0,2 — —
S. robcratue Holl. 2,0 — 3,6 7.2 0,8 — — — —
5. Indan Turov. — 1,1 3.6 3.2 1.6 — — — •—• 0.6
5. mlnuiux L. — — 1,8 2.4 1.6 6,6 — — — —
Clethrionomye rutilus Pall. — — 3.6 7.2 6.4 — о,1 2,2 1,0 6.1
Cl. rufocanut Sund. —— — — — — — 0,7 0,6 6,0 0.3
ких речек и ручьев широко распространены сенокосные луга. Не
мепее значительны антропогенные изменении ландшафта и на участ-
ке по р. Кондоме в окрестностях пос. Спасск, но в целом залесен-
ность территории здесь выше. По-влдпмому, это и объясняет более
широкое распространение обыкновенной полевки в бассейне р. Мрас-
Су, красной полевки — в бассейне р. Копдомы. Что касается крас-
но-серой полевки (Cl. rufocanus), то, будучи домппаптом в бассейне
р. Мрас-Су, она имеет здесь локальное распространение и тяготеет
к верхним частям склонов с выходами горных пород.

В заключение следует сказать, что имеющийся в нашем распо-
ряжении фактический материал далеко недостаточен для подробного
анализа структуры видового населения мелких млекопитающих и
выявления особенностей динамики численности видов в южной части
Кемеровской области. Познание структуры видового населения, по-
иск закономерностей распределения животных по территории в каж-
дом конкретном регионе, в том числе Горпой Шорин, могут иметь
апачение прн выяснении гонезиса фауны мелких млекопитающих
гор юга Сибири в целом, ее становления и развития. Необходимость
дальнейших териологических исследований очевидна и в связи с
перспективой интенсивного освоения южных районов Кемеровской
области в ближайшем будущем, в частности с созданием Верхне-
кузбасского водохранилища.

ЛИТЕРАТУРА

Беклемишев В. Н. Термины и понятия, необходимые пр а количественном изу-
чении популяции эктопаразитов и нпдиколов И Б ноцено логические осно-
вы сравнительной паразитологии.—М., 1970.—С. 143—154.

Глотов И. Н., Ердаков Л. Н., Кузякин В. А. и др. Сообщества мелких млеко-
питающих Б арабы.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-нне, 1978.

Наумов Р. Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края: Авто-
реф. дне. ... кавд. биол. наук.—М., 1964.

Шубин II. Г. Распределение и численность грызунов в бассейне р. Томь // За-
метки по фауне и флоре Сибири.— Томск: МОИП, Том. отд-нне, 1966.—
С. 58-61.

Юдвя Б. С. Экология бурозубок (р. Sorex} Западной Сибири // Тр. ин-та/Б но л.
ин-т СО АН СССР.— 1962.— Выл. 6.— С. 83—134.

Юдин Б. С. Ареалогяческая структура фауны насекомоядных млекопитающих
Сибири и взаимосвязь слагающих ее элементов // Материалы II Между-
народного териологического конгресса.— Брно, 1974.—С. 109—116.

Юдин Б» С., Галкина Л. И., Погапкина А. Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской
горной страны.— Новосибирск: Наука. Снб. отд-вяе, 1979.

Юдин Б. С., Потаокнна А. Ф. Территориальные группировки мелких млеко-
питающих в Кузнецком Алатау и Западном Саяне // Фауна и систематика
позвоночных Сибири.— Новосибирск: Наука. Снб. отдчше, 1977.—
С. 32-59.
А. Л. Малков

ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ
МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В СУКЦЕССИОННОМ РЯДУ
РЕКУЛЬТИВАЦИОННЫХ ЭКОСИСТЕМ
ЮЖНОГО КУЗБАССА

Возрастающие масштабы разработок каменного угля открытым
способом ведут к увеличению площадей отвалов вскрышных пород.
В проблеме оптимизации экологической обстановки в Кузбассе одно
из важнейших мест занимает рекультивация отвалов, т. е. создание
новых антропогенных ландшафтов на месте нарушенных [Трофимов,
1974]. Для Кузбасса ведущим в биологической рекультивации при-
знано лесное направление (основные посадочные культуры облепи-
ха и сосна), многократно ускоряющее формирование биогеоценозов
по сравнению с естественным их восстановлением на техногенных
землях.

Бногеоценотяческий подход к оптимизации рекультивационных
экосистем требует изучения их зооценозов. Известно, что функ-
циональной устойчивости биоты способствуют ее полночленность,
сложность, структурное и особенно трофическое разнообразие [Одум,
1968, 1975, Риклефс, 1979; и др.). Известны также значительная
средообразующая деятельность животных и их участие в зоогенных
сменах фитоценозов [Сукачев, 1975]. Все сказанное в полной мере
относится к мелким млекопитающим — наиболее многочисленной
группе наземных позвоночных животных в лесных рекультивацион-
ных экосистемах Южного Кузбасса.

Население мелких млекопитающих мы изучали 1 в июле — сен-
тябре 1983—1984 гг. В таежной и лесостепной природных зонах
[Куминова, 1949; Трофимов, 1975; Карта растительности СССР,
1960; Карта..., 1980] были выбраны по три рекультивированных
участка с различным возрастом лесопосадок: молодые (1—3 года),
средневозрастные (4—6 лет) и взрослые (10—13 лет). Посадки про-
ведены в открытый грунт из вскрышных пород — без ланесения
плодородного почвенного слоя. В качестве контроля использованы
участки в окружающих естественных зональных экосистемах.
В 1984 г. дополнительно обследовано по одной в каждой зоне нере-
культивационной экосистеме на свежеотсыпавных отвалах.

На каждом участке были заложены по две 30-метровые ловчие
канавки (на нерекультивированных отвалах — по одной) с тремя
цилиндрами. Цилиндры на одну четверть заполняли раствором фор-
малина для консервации попавших зверьков. В 1983 г. отработано

1 В сборе молевого материала принимали участие студенты Новокузнец-
кого пединститута И. В. Зоц, А. В- Попов п М. Е. Зайцева. За помощь в опре-
делении грызунов и насекомоядных мы благодарны Л. И* Галкиной, Б. С. Юди-
ну и Т. А. Дупал.
2352, а в 1984 г.— 3429 цил.-сут. Кроме того, на всех участках вы-
ставляла да ви л ко-л и нин. Каждая состояла из 75 давилок Геро, по-
ставленных через 5 м друг от друга (общая длина линии 375 м), и
работала но два дня. В 1983 г. отработано 3600, а в 1984 г.— 7500
дав.-сут.

За весь период отлова канавками поймано 1884 экз. мелких
млекопитающих 25 видов, в том числе в 1983 г. — 727 экз., в 1984 г.—
1157 экз. (табл. 1). Названия видов грызунов даны по Каталогу
млекопитающих СССР [1981 ], насекомоядных — по Б. С. Юдину
[1971], из них тундряной бурозубки — по Е. Ю. Иваницкой и
А. И. Козловскому [1983], М. В. Охотиной [1983] я Junge et al.
[1983]. Из таблицы исключены попадавшиеся ласка, азиатский бу-
рундук, сибирский крот и серая крыса, учеты которых с помощью
канавок не сравнимы.

Рассмотрим экосистемы, сравнивая население мелких млекопи-
тающих по каждому году отдельно. При описании использованы
степень преобладания видов и шкала балльных оценок численности
А. П. Кузякина 11962). Для расчета показателей плотности населе-
ния зверьков данные пересчитаны на 1 га по методу Л. П. Ники-
форова (1961, 19631 и с использованием, по рекомендации В. С. Жу-
кова (личн. сообщ.), промежуточного коэффициента2 . Вычисления
биомассы проведены с помощью пакета программ банка данных ла-
боратории зоологического мониторинга Биологического института
СО АП СССР. Показатели массы зверьков взяты из литературных
источников [Бобринский и др., 1965; Юдин, 1971]. Следует, однако,
сказать, что полученные данные по абсолютной плотности и биомас-
се весьма приблизительны (Равнин, Лукьянова, 1976].

Нерекультивационная техногенная экосистема в таежной зоне
(ТО). Деревья и кустарники отсутствуют. Встречаются единичные
сорно-рудеральные растения естественного зарастания (полынь обык-
новенная, чертополох Термера, мать-и-мачеха обыкновенная). Лес-
ная подстилка отсутствует. Грунт каменистый плотный. Склоны из-
резаны водно-эрозионными бороздами.

Число отработанных цилиндро-суток, отловленных зверьков,
разнообразие видового состава, плотность и биомасса населения
мелких млекопитающих здесь и далее по каждой экосистеме пред-
ставлены в табл. 2. В ТО все виды относятся к фоновым (отсутствие
редких видов связано с относительно небольшим сроком действия
канавки). Доминируют экономка, красно-серая и обыкновенная
полевки (соответственно 24 и по 12%), полевая мышь и обыкновен-

1 Промежуточный коэффициент дает возможность рассчитать абсолютную
плотность населения мелких млекопитающих на участках, где зверьки ловились
только в канавки и ве попадались в давилки. Он представляет собой отношение
суммарном иопадаемостн лесных полевок в мышей в канавки к суммарной поиа-
даемости этих групп животных в давилки (в пашем случае суммировалась по-
падаемость во всех местообитаниях за оба года, промежуточный коэффициент
равнялся 3, 4). Путем прямой пропорции коэффициент позволяет вычислить
«идеальную» попадаемость лесных полевок и мышей в давилки, что и берется
за основу для дальнейших расчетов по •!- П. Никифорову.
8

1 9 83 г.

Т1

Т2
ТЗ

Т4

ТО
Т1
Т2
ТЗ
Т4

Л1
Л2
ЛЗ
J14

ЛО
Л1
Л2
ЛЗ
J14

15,2
32,5
25,6
64.5

17,0

27,9

52,0

38.1

77,1

11,6

15,0

20,2

51,6

14,0
15.2

23,2
20,0

24,7

6
10
И
13

0,3

2
1

0,3
1

0,3

0,3
0,3

0,3

0,3
0.3

0.3
0,3
0,3

19 84 г.

0.7
2
0,3
6

0,3
0,7

0,7
0,7

0,3
0,3
0,3

0.3

0,3

0,7

0,3

3
4
3

4
4
3
4

0,2
1
0,2
4

3
3

2
4

0,2
0,2

2
2

О,
О,
2

1
0,1'

0.J

0.2
0,2
0,2
2

0,3
0,3

0,3
0,6
0,2

0,2
0,5

0.3

0,2
1

0,7
0,2
0,2

1
1

8
4

2
5

1
0.8
3
3
2

2
0,2

1
2

2
0,4

0,5
2
0.4
1

3
2

4
3
2

0.5
0.5

1
0,4

1
0.2
4

0.3

0,4
0,2

Лесостепная еона

0.7
0,7
1

1
0,9

3
3

0,7

0.3

0,3

0,5

0,3

о,з

0,3
0,4

0,5

0,7

0,3
0,3

1
0.2
2
0.7
0.5

19 83 г.

0.3 0,3

0.3

0,3

0,3 3

19 8 4г.

2
2
0,5
0,5

1
0,4
4

1
0,7
0.3
2

4
0.2
0,2

0,7

3
6

0.2
0.4
1
1

0,3

1
0.7

0,3
0,3
0.3
1

0,7
0,7

0,7

0,3

2
3

0.3
0.7
1

0.3
0,3

0,3
0,5
0,5
0,5

0,9
2

0.2

1
0,8

2
2

4
3

0,3

о,з
0,6

0,6

0,2

М в табл 2 экосистемы Т - в тлешной. Л - лвгистеппоАвонах; ТО и ЛО — иерснультииациопные тихш.гнь
ные оЛж’ейы (nib Л?- к Л2 - средневозрастные. ТЗ и ЛЗ - ..рослые рекультивационные экосистемы; Т4 к Л« -

контрольные естественные адм метены.
Населен ее мелках млекопитающих в нерекультивацаонных, рекультиваци-
онных техногенных а естественных экосистемах

1933 г. 1094 г.
о 2 £ угаио 1РО о ЧИСЛО видов й § о 4 о с числ видов л <а
j 9(2 2 в я = с фоно- NX ха
со Отри ияли суток Otjioi особе о 1 фоно- вых 11 Биом кг/га ()тра1 ЦИЛЯ суго> ОтЛО! особе всего = 5 h Мх
ТО 90 18 9 9 20 0,6
Т1 294 47 10 4 16 0,2 393 111 16 9 33 to
Т2 294 97 18 9 33 0,5 426 223 19 13 59 и
ТЗ 294 81 13 7 27 0,4 423 162 20 13 42 1,1
Т4 294 189 15 12 65 1,0 381 292 20 16 83 1,0
ЛО — — — — — 96 14 9 9 16 0,4
Л1 294 30 13 3 12 0,2 396 54 16 5 16 0,4
Л2 294 44 15 5 15 0,2 390 82 15 8 24 0,5
ЛЗ 294 60 17 9 22 0,4 420 84 15 7 22 0,5
Л4 294 155 19 13 56 1.0 414 103 17 8 27 0,6

пая бурозубка (18 л 12%). Большинство пойманных зверьков, ве-
роятно, мигранты, которые не в состоянии колонизировать участок
вследствие экстремальных условий на нем.

Молодая рекультивационная экосистема в таежной зоне (Т1).
Посадки облепихи п сосны проводились в 1981 г. Средняя высота
саженцев в 1983 г.— 30—40, а в 1984 г.— 70—90 см. Встречаются
отдельные самосевные березы, ивы, бузина. Кроны деревьев и кус-
тарников не смыкаются. Разнотравные пионерные группировки в
1983 г. расположены небольшими куртинками в понижениях рель-
ефа и состоят преимущественно из мать-и-мачехи, осота полевого,
полыни обыкновенной и Сиверса, чертополоха курчавого и Термера,
бодяка беловойлочного. В 1984 г. общее проективное покрытие уве-
личилось в среднем до 14%. В травянистом сообществе появились
злаки — тимофеевка, ежа сборная. Лесная подстилка отсутствует.
Грунт среднещебнистый, очень рыхлый, оползающий со склонов
после дождей. Склоны изрезаны глубокими и широкими водно-
эрозионными бороздами.

В населении мелких млекопитающих в 1983 г. доминировали
обыкновенная н равнозубая бурозубки (40 пЗЗ?£). »* число

доминантов не входили, по среди них преобладали красно-серая
полевка и полевая мышь (по 33%). В 1984 г. население зверьков
стало более разнообразным по сравнению с ТО (7 при равном числе
фоновых видов). Доминировали только грызуны, те же, что в ТО,—
экономка, красно-серая и обыкновенная полевки (соответственно
22 и по 18%). Однако полевая мышь в число доминантов не входила.
Средн насекомоядных преобладала обыкновенная бурозубка — 7%.

Средневозрастная рекультивационная экосистема в таежной зо-
не (Т2). Посадки 1978 г. Кормовые и защитные условия участка вы-
ражепы значительно лучше. Облепиха, размножаясь корневыми
отпрысками, интенсивно распространяется но поверхности отвалов.
Высота саженцев облепихи и сосны в 1983 г. составляла в среднем
160—180, в 1984 г.— 200—220 см. Облепиха плодоносит, встреча-
ются плодоносящие кусты малины и бузины, а также одиночные де-
ревца березы, осины, ивы (самозарастанне). Сомкнутость крон
облепихи в среднем 0,5—0,7. Развивается травяной покров (луч-
ше — рядом с насаждениями облепихи). Общее проективное покры-
тие последнего в 1983 г. п среднем 25, в 1984 г.— 40% и более (мес-
тами образуются растительные ассоциации). Преобладают горошек
мышиным, лесной, клевер гибридный, астрагал датский, ежа сбор-
ная и др., а на склонах, подверженных эрозии,— мать-и-мачеха,
осот шероховатый, донник белый и др. В мнкропонижениях рельефа
и под зарослями облепихи скапливается подстилка. Мелко- и средне-
щебнистый грунт местами содержит супеси и суглинки.

В 1983 г. видов мелких млекопитающих в Т2 по сравнению с
Т1 за счет грызунов стало почти в 2 раза больше, также более чем
в 2 раза возросло число фоновых видов. Как и в Т1, доминировали
обыкновенная и равнозубая бурозубки (31 и 28%). Среди грызунов
(в состав доминантов не входили) преобладали экономка, красная
и красно-серая полевки (ио 25 и 13%). В 1984 г. в Т2 общее число
видов стало больше на три, а фоновых — на четыре по сравнению
с Т1. Доминировала полевка-экономка (21%), красно-серая и
обыкновенная полевки замещены красной (15%), в число доминан-
тов вошла обыкновенная бурозубка (15%).

Взрослая рекультивационная экосистема в таежной зоне (ТЗ).
Посадки 1973 г. Облепиха высотой 2—3 м и более образует очень
плотные заросли, вегетативное размножение в которых практически
прекращено. Сомкнутость крон древесно-кустарникового яруса до-
стигает 1,0. Размеры саженцев сосны и лиственницы местами пре-
вышают 4 и. Встречаются береза, осина, ива, бузина, черемуха,
малина (самозарастанне). Много грибов, особенно в посадках сосны
(маслята), которые появляются на 1—1,5 мес раньше (в конце мая —
начале нюня) по сравнению с тайгой. Местами на вершинах отвалов
сформировались более крупные, чем па Т2, разнотравные ассоциа-
ции с преобладанием ежи сборной, лесного горошка и лесного хвоща
(общее проективное покрытие 60% и более). В сильно загущенных
насаждениях облепихи травяной покров разрежен. На склонах со-
хранились более или менее развитые (в зависимости от степени эро-
зии) пйяпптпйпмкго роегдтельпью группяреэкп, чаще с преоблада-
нием мать-и-мачехи, донника белого, полыни обыкновенной. Мощ-
ность лесной подстилки несколько выше, чем на Т2. Встречаются
моховой покров и участки задернованного грунта. Грунт сходен с
таковым в предыдущей экосистеме, но участки с супесью и суглин-
ком встречаются чаще.

В 1983 г. в ТЗ по сравнению с Т2 общее число видов мелких
млекопитающих уменьшилось на 5, а фоновых — на 2. Так же, как
я в предыдущих экосистемах, доминанты - обыкновенная п равно-
зубая бурозубки (43 и 23%). Из грызунов преобладали красиая по
ловка н полевая мышь (38 и 19%). В 1984 г. видовой состав паселе"
пля увеличился на один вид, а число фоновых видов было одинако-
вым с Т2. Доминировали, как и в средневозрастных посадках, эко-
номка и красная полевки, обыкновенная бурозубка (21, 10 и 18%).

Естественная экосистема в таежной зоне (Т4). Представлена
разреженным рубками массивом предгорном (низкогорной) черне-
вой тайги. Из древесных пород преобладают пмхта, осина н береза,
из кустарниковых — черемуха, рябина, калина. Много красной
смородины п малины. Травостои обильный и высокий, особенно на
полянах.

В 1983 г. в населении зверьков было на три вида меньше, чем
в Т2, и на два больше, чем в ТЗ. Число фоновых видов самое высо-
кое по сравнению со всеми перечисленными экосистемами. Доми-
нанты, как и на рекультивированных участках,— равнозубая п
обыкновенная бурозубки (29 и 20%). Среди грызунов преобладали
экономка, красная, красно-серая полевки (29; 24 и 19%) и лесная
мышовка (19%). В 1984 г. число видов было одинаковым с ТЗ, фоно-
вых — на три больше. Доминировали, как и в ТЗ п Т2, обыкновен-
ная бурозубка, экономка н красная полевки (23; 22 и 10%).

Нерекультивационкая техногенная экосистема в лесостепной
зоне (ЛО). Очень похожа на ТО, отличается лишь рыхлым и менее
каменистым грунтом. Все виды мелких млекопитающих — фоновые
по той же причине, что и в ТО. Доминанты — полевка-экономка
и рыжая полевка, а также полевая мышь (соответственно 29 и
по 14%).

Молодая рекультивационная экосистема в лесостепной зоне (Л 1).
Посадки 1982 г. из облепихи, ели, вяза перпсто ветвисто го. Высота
саженцев в 1983 г. 15—25 см, в 1984 г. облепихи 40—50 см (годовой
прирост ели и вяза незначительный). Кроны древесно-кустарнико-
вого яруса но смыкаются. В отличие от Т1 пионерные разнотравные
группировки и (в 1984 г.) отдельные сложные растительные группи-
ровки дополнительно включают в себя донник лекарственный, по-
повник обыкновенный, паслен красный, клевер луговой. В осталь-
ном молодые экосистемы в обеих зонах внешне похожи.

В 1983 г. доминировали обыкновенная и равнозубая бурозубки
(по 26%). Среди грызунов преобладала полевка-экономка (23%).
В 1984 г. видовом состав населения зверьков увеличился на семь,
а количество фоновых уменьшилось на четыре вида по сравнению
с Л0. Доминировали, как и в нерекультивационной экосистеме,
полевая мышь (13%), а также обыкновенная бурозубка к красно-
серая полевка (26 и 13%), заместившие полевку-экономку и ры-
жую полевку.

Средневозрастная рекультивационная экосистема в лесостеп-
ной .зоне (Л2). Посадки 1979 г. из облепихи (плодоносит, размно-
жается корневыми отпрысками), сосны, ели. В 1983 г. высота первых
была 150—170 см, ели — 30—40 см. В 1984 г. облепиха и сосна
местами достигали 2 м высоты. Встречаются отдельные деревья бе-
резы, осины, тополя, ивы (самозарастаппе). Сомкнутость крон обле-
пихи составляет в среднем 0,3—0.5. Травяной покров по сравнению

3 Заказ М 45(1

33
c Jit включает дополнительно пырейник, бодяк разнолистный. Раз-
нотравье лучше развито в понижениях рельефа, там же в незначи-
тельном количестве скапливается подстилка из листьев облепихи.
Грунт чаще мелкощебннстый и содержит меньше камней, чем на Л1.

В 1983 г. общее число видов и количество фоновых из них по
сравнению с Л1 были больше на два. Доминировали, как и в моло-
дой экосистеме, обыкновенная и равнозубая бурозубки (27 и 20%).
Средн грызунов доминировать стали темная и красная полевки
(по 19%).

В 1984 г. здесь по сравнению с молодой экосистемой в видовом
составе на один вид стало меньше, а количество фоновых увеличи-
лось на три. Как и на Л1, доминировали обыкновенная бурозубка
к полевая мышь (по 17%), вместо красно-серой полевки появилась
полевка-экономка (17%).

Взрослая рекультивационная экосистема в лесостепной зоне
(ЛЗ). Посадки 1971 г. Наиболее разнообразные но составу насаж-
дения, включающие облепиху (свыше 3 м высоты, очень плотные
заросли, в которых вегетативное размножение прекращено), сосну,
лиственницу, тополь, березу (все до 5—7 м),ель, карагану древовид-
ную, смородину золотистую, лох серебристый и др. Сомкнутость
крон древесно-кустарникового яруса достигает 1,0. Встречается
много грибов разных видов. Общее проективное покрытие ассоциа-
ций травянистом растительности достигает на полянах 40—80%,
местами больше. Под густым пологом облепихи, тополей и сосен
травяной покров сильно разрежен. На склонах — сложные расти-
тельные группировки с общим проективным покрытием 20—40%.
Состав травянистых растений значительно более разнороден, чем
на Л2, и зависит от породного состава деревьев и кустарников, плот-
ности насаждений п других факторов. В 1984 г. стал преобладать
бор развесистый, пырейник, мятлик сибирский, ежа сборная, дон-
ник белый, горошек мышиный и др. Лесная подстилка развита луч-
ше, чем в других рекультивационных экосистемах. Грунт мелко*
щебнистый или представлен супесями и суглинками, местами за-
дернован.

В 1983 г. общее число видов и фоновых из них соответственно
на два и четыре было больше, чем в Л2. По сравнению с перечислен-
ными экосистемами из состава доминантов вышла равнозубая бу-
розубка, сохранилась обыкновенная (15%), впервые появились гры-
зуны — рыжая и узкочерепная полевки (по 15%). В 1984 г. общее
число видов было одинаковым с JI2. фоновых — ня птпш вип мень-
ше. Среди доминантов сохранились полевая мышь и обыкновенная
бурозубка (по 15%), вместо экономки появились рыжая полевка,
тундряная бурозубка, лесная мышовка (20; 15 и 10%).

Естественная экосистема в лесостепной зоне (Л4). Участок
включает осиново-березовый колок с подлеском из черемухи и ши-
повника и сенокосный луг, соединяющийся с пшеничным нолем.
В колке и на лугу развита обильная травянистая растительность.

В 1983 г. видовой состав мелких млекопитающих на два, а чис-
ло фоновых видов на четыре было больше по сравнению с ЛЗ. Домн-
пировали обыкновенная бурозубка и узкочерепная полевка (27 и
12%), вместо рыжей полевки появилась полевая мышь (12%). В
1984 г. общее число видов и фоновых стало соответственно на два и
один больше, чем в ЛЗ. В составе доминантой сохранились полевая
мышь, обыкновенная и тундряная бурозубки (24; 16 я 12%), вместо
рыжем полевки и лесной мышовки появилась мышь-малютка (16%).

Таким образом, по мере сукцессионного развития облик эко-
систем существенно изменяется: преобразуются растительность,
структура групта, нарастает мощность лесной подстилки, изменя-
ется население мелких млекопитающих.

Видовой состав увеличивается от нерекультивированиых участ-
ков к рекультивированным разного возраста и естественным эко-
системам. Обилие зверьков и число фоновых видов, возрастая от
молодых к средневозрастным посадкам, снижаются на стадии взрос-
лых экосистем (исключение составляет ЛЗ в 1983 г.). Это явление
согласуется с данными других исследователей (Atkeson, Johnson,
1979; Bejcek, 1981]. Сокращение обилия мелких млекопитающих
во взрослых лесопосадках (на отвалах и на расчищенных от расти-
тельности землях) указанные авторы объясняют угнетением травя-
ного покрова в результате смыкания крон кустарников и деревьев.

Состав фоновых и доминирующих видов отражает экологиче-
ские и зональные особенности экосистем. Из грызунов в нерекуль-
тивациопных и молодых рекультивационных экосистемах преобла-
дают полевая мышь, обыкновенная и красно-серая полевки. Пер-
вые — жители открытых лугово-степных и лесополевых пространств
(Максимов, 1964; Равкпн, Лукьянова, 1976, Юдин и др., 1979; Гал-
кина и др., 1980; и др.]. Этим, очевидно, объясняется их присут-
ствие на безлесных отвалах. Типично же лесной вид красно-серую
полевку может привлекать повышенная каменистость отвалов, при-
дающая пм сходство с каменистыми россыпями (Куликова, Шаро-
ва, 1981; Куликов, 1982; Баженов п др., 1984]. Россыпи в свою оче-
редь являются одним из типичных биотопов, заселяемых этим зверь-
ком (Юдин и др., 1979; Баженов к др., 1984; Бердюгпн, 1984). Как
ужо говорилось, подавляющая часть населения нерекультивацион-
ных п молодых рекультивационных экосистем представлена, оче-
видно, мигрирующими особями.

В средневозрастных и взрослых экосистемах увеличивается
доля полевой мыши, доминируют вместо обыкновенной и красно-
серой полевок красная и рыжая. Такое изменение населения можно
объяснить появлением ми игвилах молодого леса п плодоношением
облепихи. Красная и рыжая полевки — типично лесные зверьки
(полевая мышь — преимущественно), питающиеся семенами (Нау-
мов, 1948; Юдин и др., 1979; Европейская рыжая полевка, 1981;
Сафронов, 1983; и др.].

Увеличение в населении таежной зоны по сравнению с лесостеп-
ной доли красной полевки, восточно-азиатской мыши, равнозубом
и бурой бурозубок определяется зонально-экологическими осо-
бенностями и экологией зверьков. Этим же объясняется увеличение
обилия рыжей полевки, мыши-малютки н тундряной бурозубки в
Изменение индексов общего разно*
образин населения мелких млеко*
питающих в нерекультивационных
техногенных , рекул ьтива цпонных

и естественных экосистемах (1983—
1984 гг.).

Н — индекс общего разнообразия. Зона:
1 — таежная, 1933 г.; 9 из — лесостеп-
ная, 1983 и 1984 гг.; 4 - таежная, 1984 г.:
!. — нерекультавацнокные техногенные
экосистемы; II, — молодые. III, — сред-
невозрастные, IV, — взрослые рекуль*
гяваииопяые экосистемы; V* — контроль-
ные естественные экосистемы.

рекультивационных и естественных экосистемах лесостепи [Юдин
и др., 1979; Галкииа и др., 1980; Лукьянова, 1980]. Высокое оби-
лие почти на всех участках наблюдается у обыкновенном бурозуб-
ки и полевки-экономки. Отсутствие зональпо-экологической при-
уроченности зверьков свидетельствует о их высокой экологической
пластичности.

Вышесказанное хорошо подтверждается индексом общего раз-
нообразия Шеннона (Шеннон, Уивер, 1949, цпт. по (Одум, 1975]),
так как значение его обратно пропорционально концентрации до-
минирования (см. рисунок). Вероятно, это говорит о количествен-
ном преобладании особей тех немногих видов, которые относитель
но более устойчивы к экстремальным условиям. По мере сукцес-
сионного развития экосистем население мелких млекопитающих
в них становится разнообразней по видовому составу, одновременно
снижается концентрация доминирования. Это отражает, очевидно,
повышение экологической мозаичности местообитании, возрастание
разнообразия экологических условий па участках.

Для контрольных (естественных) экосистем, за исключением
Т4 в 1983 г., характерно некоторое увеличение концентрации до-
минирования при самом высоком видовом разнообразии. Это под-
тверждает известное в экологии положение о том, что в состав
климаксовых сообществ входит несколько вндов-эдификаторов с
высокой численностью п много обычных и редких видов с неболь-
шой численностью.

Плотность и биомасса населения мелких млекопитающих воз-
растают по мере сукцессионного развития экосистем (см. табл. 2).
Однако их рост прекращается на стадпп средневозрастных эко-
систем, и во взрослых рекультивированных посадках эти показа-
тели несколько уменьшаются (исключение составляет ЛЗ в 1983 г.).
О возможной причине этого явления упоминалось выше.

Из данных табл. 2 видно, что в молодой рекультивационной
экосистеме таежной зоны (Т1) плотность и биомасса выше, чем в
нерекультивационпой (ТО), а па подобных участках лесостепной
зоны (Л1 п ЛО) эти показатели одинаковы. Вероятно, причина здесь
в том, что Л1 на год моложе, чем Т1, и в своем развитии находится
ближе к нерекультивациопным экосистемам. К тому же, как видно
из табл. 2, все показатели не только в целом ниже для участков ле-
состепной зоны по сравнению с таежной, но и нарастание их по ходу
сукцессии происходит более низкими темпами.

Таким образом, в рекультивационных экосистемах формиру-
ются довольно сложные сообщества мелких млекопитающих. Сук-
цессионные трансформации растительности, происходящие при ре-
культивации земель, сопровождаются изменениями населения зверь-
ков. При этом обилие, плотность и биомасса увеличиваются лишь
до определенной сукцессионной стадии (в нашем случае до состоя-
ния «взрослых» экосистем), после чего происходит их некоторое
снижение. Существенно усложняется видовой состав, изменяются
количество, состав и соотношение доминантов. В целом можно по-
лагать, что для большинства указанных характеристик существу-
ет прямая зависимость от стадии сукцессии (рекультивационного
возраста) экосистем, корректируемая зональными особенностями
последних. Рост таких показателей населения мелких млекопитаю-
щих, как видовое разнообразие, плотность и биомасса, позволяет
говорить о зрелости, устойчивости рекультивационных экосистем.

ЛИТЕРАТУРА

Баженов А. В., Садыков О. Ф-, Куликова И. Д. в др. Динамика пространствен-
ной структуры популяции мелких млекопитающих в горах ио данным ра-
дионуклидного меченая // Популяционная экология н морфология млеко-
питающих.— Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984.—С. 71—86.

Бсрдюгмн К. И. Некоторые аспекты экологии красно-серой полевки в связи с
ее бнотоническиы распределением в пределах ареала // Там же,—
С. 87—102.

Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякяпг А. П. Определитель млекопитаю-
щих С(ХР. Пособие для студентов нед. ин-тов и учителей.— 2-е пзд.—
М.: Просвещение, 1965.

Галкина Л. И., Потапкмна А. Ф., Думал Т. А., Николаев В. В. Поздноилемсто-
певовая и современная териофауна Чулым о-Енисейской впадины (Наза-
ровская котловина) и Кузнецкого Алатау // Проблемы зоогеографии а
историк фауны.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980.— С. 245—
255.

Европейская рыжая полевка/Под общ. рсд. Н. В. Башесиной.— М.: Наука,
1981.

Иваницкая Е. Ю., Козловский А. И. Карнологическио доказательства отсут-
ствия в Палеарктике арктической бурозубки (Sorex arcttcus) И Зоол.
жури.— 1983.— Т. 62, выл. 3.— С. 399—408.

Карта растительности СССР.— И.: ГУ ГК, I960.

Карта природных комплексов U Учебная физическая карта: Кемеровская об-
ласть.- М.: ГУ ГК, 1980.

каталог млекопитающих СССР (плиоцен — современность).— Л.: Наука. Ле-
нингр. отд-пи е, 1981.

Кузякин А. П. Зоогеография СССР // Учен. зап. Моск. обл. лсд. ин-та нм.
Н. К. Крупской.— 1962.—Т. 109. Биогеография, вып. 1. С. 3 -182.

Куликова И. Л. Население и экологические особенности мелких млекопитаю-
щих техногенных территорий: Автореф. две. ... канд. б лол. наук.—
Свердловск, 1982.

Куликова И* Л., Шарова Л* П* Население землероек (сем. Suricidae) и некото-
рые экологические особенности обыкновенной бурозубки в антропоген-
ных и естественных местообитаниях гор Северного Урала // Териология
па Урале (информационные материалы).— Свердловск, 1981. — С. 47—51.
К ум и нова А. В. Растительность Кемеровской области. Ботанико-географи-
ческое районирование.— Новосибирск, 1949.
Лукьянова IL В» Количественная характеристика васелення мелких млеко-
питающих Северо-Восточного Алтая // Проблемы зоогеографии и истории
фауны.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980.— С. 255—273.

Максимов А. А. Сельскохозяйственное преобразование ландшафта и экология
вредных грызунов,—М.; Л.: Наука. 1964.

Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов.—М?,
Л.: Изд-во АН СССР, 1948.

Никифоров Л* П. Опыт абсолютного учета численности мелких лесных млеко-
питающих // Вопросы организации и методы учета ресурсов фауны на-
земных позвоночных.— М.: Изд-во АН СССР, 1961.— С. 77—78.

Никифоров Л. П. Опыт абсолютного учета численности мелких млекопитающих
в лесу // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов,— М.:
Изд-во АН СССР, 1963.-С. 237-243.

Одум Е. Экология.— М.: Просвещение, 1968.

Одум Ю. Основы экологии.—М.: Млр, 1975.

Охотина М. В. Таксономическая ревизия Sorex arcticus Kerr, 1792 (Soricidae,
Insectivora) // Зоол. журп.— 1983.—T. 62, вып. 3.— С. 409—417.

Ранкин Ю. С., Лукьянова П. В. География позвоночных южной тапгн Западной
Сибири.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976.

Рвкзефс Р. Основы общей эколопш.— М.: Мир, 1979.

Сафронов В. М. Зимняя экология лесных полевок в Центральной Якутия.—
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983.

Сукачев В. Н. Проблемы фитоценологии // Избр. тр.— Л.: Наука. Леннягр.
отд-тшо, 1975.— Т. 3.

Трофимов С. С. Перспективы рекультивации земель, нарушенных промышлен-
ностью, в Западной и Восточной Сибири // Проблемы рекультивации зе-
мель в СССР.—Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974.—С. 3—11.

Трофимов С. С. Экология почв н почвенные ресурсы Кемеровской области.—*
Новосибирск: Наука. Снб. отд-ние, 197а.

Юдин В. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири (определитель).— Новоси-
бирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1971.

Юдин Б. С., Галкина Л. II., Погашения А. Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской
горной страны.— Новосибирск: Наука. Снб. отд-иие. 1979.

Atkeson Т. D., Johnson A. S. Succession of small mammals on pine plantations
in the Georgia Piedmont // Amer. Midi. Nalur.— 1979.— Vol. 101, N 2,—
P. 385—392.

Bejtek V. Vliv lesnicko recultivace vysypek po povrehove hnedouhelne tezbo
na spolecenstva d rob п у ch savcu П So. Okrcs. mur. Moste. IL prirodoved. —
1981.— N 3.—S. 117—131.

Junge J. A., Hoffmann R. S., Debry R. W. Relationships within the Holarctlc
Sorex arcticus — Sorex tundrensis specie) complex // Acta TherioL —
1983.-Vol. 28, N 21-31.- P. 339-350.

Н. В. Баранов, В. H. Пузапскпй
СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
МАЛОЙ БЕЛОЗУБКИ
(CROCIDURA SUAVEOLENS PALL.)
И ЕНОТОВИДНОЙ СОБАКИ
(NYCTEREL'TES PROCYONOIDES GREY)
В ЗАБАЙКАЛЬЕ

Сведения о распространении малой белозубкн в Забайкалье
основали на единичных находках зверьков в отдельных частях ре-
гиона. Западная граница ареала енотовидной собаки разными ис-
следователями принимается неоднозначно. Собранные авторами ма-
терпалы позволяют уточнить область распространения этих живот-
ных в данном районе Сибири.

Основная часть ареала малой белозубкп в СССР рас-
положена в пределах центра и юга европейской части, Южного Ка-
захстана п Средней Азпп на восток до Алтая [Гуреев, 1979). Для
Забайкалья известно лишь несколько случаев добычи этого насе-
комоядного.

Зверьки пойманы разными исследователями в западной части
Забайкалья на территории Бурятской АССР [Юдин, 1971; Швецов
и др., 1984]. В Монгольской Народной Республике Cr. suaveolens
отловлена в верховьях рек Селенга и Орхон, известны находки
этого вида в юго-западной части МНР [Соколов, Орлов, 1980; Шве-
цов и др., 1984). На северо-востоке Монголии, в пределах Хэн-
тэйской горной страны, вид не найден. Судя по данным Г. Кор-
бета [Corbet, 1978), малая белозубка отсутствует и в находящемся
к востоку от Хзптэя крупном горном массиве — Бол. Хипгане,
хотя в сводке А. А. Гуреева [1979] Северо-Восточный Китай ука-
зан как часть ареала вида. На восток малая белозубка распростра-
нена до Приморья включительро [Юдин, 1971]. И. В. Баранов в
августе 1984 г. отловил неполовозрелую самку малой белозубкп в
отрогах небольшого Опон-Бальджинского хребта, расположенного
восточнее Хэнтэя, в низовьях р. Кыры недалеко от границы с
МНР, приблизительно в 500 км от ближайшей отмеченной ранее
находки.

Экземпляр пойман при учете мелких млекопитающих стандарт-
ными ловчими канавками с использованием конусов на юго-запад-
ном склоне (1000—1100 м над ур. м.) в зарослях абрикоса сибир-
ского, возможно, произрастающих в рефугиуме плиоценового пояса
широколиственных лесов.

На 280 отработанных в этом биотопе конусо-суток отловлена
только одна особь этого вида. Ранее здесь при проведении фауни-
стических обследований Сохондмнского заповедника и прилегающих
территорий вид не был обнаружен, что позволяет считать его край-
не редким для Южного Забайкалья.

Сведения о современном распространении енотовидной
собаки в Забайкалье противоречивы и, как правило, не отра-
жают действительной картины, сложившейся за последние десяти-
летия в западной части области естественного распространения это-
го маньчжуро-китайского вида. Многие авторы границей ареала в
СССР считают место слияния Шплки и Аргуни — Усть-Стрелку и
ее ближайшие окрестности [Строганов, 1962; Громов и др., 1963;
Гептнер и др., 1967 ’; Наземные млекопитающие..., 1984). Существу-
ет мнение, что енотовидная собака встречается также в среднем те-

1 В книге В. Г. Гентнера с соавторами есть некоторое противоречие. С од-
ной стороны, утверждается, что ареал енотовидной с о ба к п «...идет па запад и
выходит к Амуру в области слияния Шнлкп с Аргунью», «в Забайкалье мангу-
та нот». И в то же время па с. 77 помещена фотография — «Биотоп енотовидной
собаки — долина р. Боран в янэовьях». Устье р. Борзп находятся в среднем те-
чении Онояа, Юго-Восточное Забайкалье.
чеипи р. Оноп [Черкасов, 1867; Павлов, 1949]. Это мнение основано
на неправильном толковании топонима Мангут (название села в
Кырннском районе Читинской области). По утверждению специали-
ста [Мельхеев, 1969), «мангутами» буряты называли заселивших
эту местность русских, первоначальное значение слова — верб-
люд (одна из разновидностей). Название «мангут», относящееся к
енотовидной собаке, очевидно, маньчжуро-китайского происхожде-
ния. Кроме того, представляется маловероятным, чтобы поселение
было названо в честь малопримечательного редкого здесь зверька.
Наконец, наиболее достоверные сведения о распространении еното-
видной собаки в Читинской области опубликованы в статье
Б. 11. Пешкова [1967], который проводит западную границу есте-
ственного ареала вида по линии Чита — Улёты — Кыра. По утверж-
дению автора, енотовидная собака проникла в этот район недавно,
видимо, в 50’Х годах с территории КНР (Хэйлуньцзяп). Б. И. Пеш-
ков наблюдал миграцию зверьков в районе Торейских озер на юго-
востоке Читинской области.

Ареал енотовидной собаки расширился до определенных
Б. И. Пешковым границ, очевидно, к середине 60-х годов. В начале
70-х годов он пересек Байкало-Амурский водораздел. Первая особь
этого вида, задавленная собаками недалеко от с. Семнозерье Крас-
почикойского района Читинской области, оказалась совершенно
незнакомой местным жителям. Здешние охотники не сталкивались
ранее с подобным зверьком. Позднее енотовидная собака проникла
далее па запад к границам Бурятской АССР, где распространена
в настоящее время, возможно, вплоть до побережья Байкала (см.
рисунок). Определить северную границу распространения вида в
Забайкалье можно, используя данные заготовок в Читинской об-
ласти, судя по которым шкурки этого вида поступали практически
из всех районов, за исключением трех северных — Канарского,
Тун гиро-Олек минского и Тунгокоченского. Северная граница ареа-
ла проходит, видимо, несколько севернее рек Ингоды и Шилки.

Общее количество шкурок, заготовленных с 1944 по 1983 г.,
близко к 1700. Особенно сильно закупки пушнины этого вида воз-
росли в 60-х годах. Абсолютный максимум отмечен в 1962 г.—
319 шт. В какой-то мере по данным заготовок можно судить и о рас-
пределении енотовидной собаки в забайкальской части ареала. Ис-
ходя пз имеющихся в нашем распоряжении данных, численность
вида максимальна в юго-восточных районах Читинской области,
а на северо-востоке (в Могочннском районе, где находится Усть-
Стрелка) она крайне мала — за весь период заготовлено только
2 шкурки. Наиболее стабильно они поступали из Южного Забай-
калья. Здесь, судя по нашим наблюдениям, на территории Сохон-
двнекого заповедника и прилегающих охотничьих угодьях следы
этого хищника встречаются ежегодно, но в очень небольшом ко-
личестве. Обычно регистрируются единичные особи, что связано
не только с редкостью зверя в этом районе, но и с понижением его
активности в холодный период года. Следы фиксируются чаще все-
го в пойменных зарослях: ерниках, тополевых и ивовых лесах у
воды, расположенных в пределах лесостепного и нижнего лесного
поясов.

В 40-х годах на территории Бурятской АССР были осуществле-
ны два выпуска енотовидной собаки [Атлас Забайкалья, 1967 ]*
в закаменском районе — 22, в Ераввинском — 40 особей. Дальней-
шая судьба их неизвестна. Видимо, интродукция енотовидной со-
баки в этот район, как и в целом попытки акклиматизации в Сибири
п Средней Азии, по-влдимому, успеха не имели [Соколов, 1979J.

ЛИТЕРАТУРА

Атлас Забайкалья.— М.; Иркутск: ГУ ГК, 1967.

Гептнер В. Г.. Наумов Н- П. н др. Млекопитающие Советского Союза.— М.:
Высш, тк., 1067.—Т. 2, я. 1.

Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков Г* А- п др. Млекопитающие фауны
СССР.- М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1963.- Ч. 1/2.

I'ypeea А. А. Фауна СССР. Млекопитающие. Насекомоядные.— Л.: Наука. Лс-
нпнгр. отд-яяе, 1972.— Т. 4, выл. 2.

Меоьхеев М. II. Географическое названия Восточной Сибири.— Иркутск, 1969.

Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР/Под ред. В. I. Кривошее-
ва.— М.: Наука, 1984.

Памов Е. И. Промысловые звери Читинской области.— Чита: Чптнадат, 1949.

Пешков Б. И. Распространение енотовидной собаки в Читинской области И
Охрана и воспроизводство природных ресурсов.— 1967.— Вып. 1.—
С. 78-79.

Соколов В. Е. Систематика млекопитающих.— М.: Высш, шк., 1979.

Соколов В. Е-, Омов В. Н. Определитель млекопитающих Монгольской Народ-
ной Республики.— М.: Наука, 1980.

Строганов С. У- Звери Сибири. Хищные.— М.: Изд-во АН СССР, 1962.

Черкасов А. А. Записки охотника Восточной Сибири.— Спб., 1867.

Швецов Ю. Г., Смирнов М. Н., Монахов Г. И. Млекопитающие бассейна озера
Байкал.-- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-мне, 1984.

Юдп Б. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири.— Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-няо, 1971.

Corbet G. В. The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review/G. B. Cor-
bet repr. with amend.— L.; Ittaca: Brit, museum Natural histori, Corbell
univ. press, 1978.

<D. P. Буйдалина

ЛЕСНАЯ МЫШ0ВКА (Sid ST A В ETULINA PALL.)
В ТАИГЕ СОСЬВИНСКОГО ПРИОБЬЯ

Исследования проводились на территории заповедника Малая
Сосьва летом 1978—1981 гг. Согласно физико-географическому рай-
онированию, район расположен в лесной области Северо-Сосьвнн-
ской провинции Люлпмворской подпровннцпн, главным образом
по долине р. Мал. Сосьва.

Лесная мышовка — обычный вид таежного комплекса заповед-
ника. Экология ее изучена крайне слабо. В годы низкой численности
мышевидных грызунов она входит в число содомпнаптов в сборах
мелких млекопитающих. За годы наблюдений средняя относитель-
ная численность вида составила 1,9 экз. на 100 кон.-сут. Показа-
тель численности не обнаруживает значительных колебаний (2,1 —
в 1978 г., 2,3 — в 1979 ц 1980 гг. и 1,0 — в 1981 г.). Сезонные из-
менения численности мышовки более значительны: от 0,3 в третьей
декаде мая до 3,9 зверька на 100 кон.-су? в конце августа.

Отлавливалась лесная мышовка главным образом в долинных
биотопах. Не встречен зверек в сосняках беломошном и сфагновом,
коронных ельниках и кедрачах. Наибольшей плотности достигает
в биотопах с богатым травяным ярусом: на заливном лугу (5,7 зверь-
ка на 100 кон.-сут), в березняке кислично-высокотравном (4,5),
на суходольном лугу (3,0). Не избегает она и хвойных ассоциации
(прибрежные ельники — 1,6, сосняки беломошно-зеленомошные с
брусникой — 0,6 экз. на 100 кон.-сут), но чаще встречается здесь
в период расселения молодняка.

Размножение начинается, по-видпмому, в начале июня. Первые
единичные экземпляры беременных и начавших кормление самок
в уловах зарегистрированы в конце июня (25 и 27/VI) 1980 г.—
в год, когда численность мелких млекопитающих в заповеднике была
наибольшей, т. е. условия для них были самыми благоприятными.
Наибольшее число беременных самок отловлено в начале мюля. Ви-
димо, это период наибольшей интенсивности размножения мышовки
в Сосьвинском Прпобье. В августе среди перезпмовавших самок
встречаются лишь лактнрующие. Все остальные самки — сеголетки
с инфантильной маткой, что свидетельствует о наличии только од-
ного помета в течение года у лесной мышовки. Прибылые зверьки
в год рождения участия в размножении не принимают.

Средний размер выводка лесной мышовки (по результатам под-
счета эмбрионов 8 самок) составил 5,9 (3,1 на правом роге матки,
2,7 — на левом). Резорбция эмбрионов обнаружена у двух самок
(6,2% от числа взрослых размножающихся самок). Доля рассасы-
вающихся эмбрионов от общего числа их составила 6,4%.

Массовый выход молодняка приходится на август, причем рез-
кое нарастание доли сеголеток в уловах начинается в третьей декаде.
Кривая отлова, отражающая вместе с численностью и подвижность
зверьков, имеет два пика в течение лета. Первый приходится на
вторую декаду июня, а второй — на третью декаду августа. Июнь-
ский подъем, очевидно, связан с размножением, так как взрослые
самцы составляют большинство (92,2%) отловленных в это время
зверьков, а августовский — с массовым выходом и расселением
прибылых. Доля их в последней декаде августа составляет 98,6%
уловов вида.

Таким образом, возрастной состав популяции лесной мышовки
резко меняется в течение лета: в мае — июне встречаются только
перезимовавшие зверьки, в августе доля взрослых в уловах мини-
мальная и к концу лета происходит почти полное омоложение по-
пуляции. В общем улове в течение сезона соотношение полов близ-
ко 1 : 1, с незначительным преобладанием самцов. Внутри возраст-
ных групп эта пропорция также сохраняется. Пропорциональное ко-
личество самцов и самок, относительно стабильный уровень обилия
лесной мышовкп в Сосышнском Прпобье, наблюдаемые в течение
четырех лот исследований, вероятно, свидетельствуют об оптималь-
ных условиях обитания этого вида па исследуемой территории.

| Б. С. Юдин 1

СИБИРСКАЯ БЕЛОЗУБКА
(CROCIDURA SIBIRICA DUKELSKY)
В ФАУНЕ СОВЕТСКОГО СОЮЗА

(Белозубкп — одна из самых трудных и наименее разработанных
в таксономическом отношении группа насекомоядных млекопитаю-
щих [Долгов, Юдпн, 1975). Взгляды исследователей на объем и
число видов белозубой фауны СССР коренным образом расходятся:
по С. И. Огневу [19281 их 10, но С. И. Огневу [19511 —8, по
В. А. Бобринскому и А. П. Кузякину [1944] и А. П. Кузякину
[1965] — 4, по Б. С. Виноградову [1958] — 10, по А. А. Гурееву
[1963] -9, а [19711 — 12.

В последнее время в направлении упорядочения таксономии
белозубой проведены исследования, позволяющие ла повой факти-
ческой основе очертить объем ряда видов [Долгов, 1971, 1974; Vla-
sak, 1972; Юдин и др., 1978; и др.). Определенный вклад внесен
благодаря применению кариологнческого метода исследования бе-
лозубой [Bovey, 1949; Воронцов, 1958; Metthey, 1958; Tobias, 1962;
Borgaoncer, 1965; Meylan, 1966; Иваницкая и др., 1977], позво-
лившего подтвердить правильность результатов исследований клас-
сическими методами изучения, упорядочить таксономию и пост-
роить более реалистическую систему насекомоядных, в том числе
белозубой.

Сибирская белозубка относится к числу наименее исследован-
ных представителей рода Crocidura. Достаточно указать, что до на-
ших работ в коллекциях страны было менее десятка экземпляров.
Этот вид был опнезп s СССР поздпоо других представителей рода.
Несмотря па то, что в настоящее время сибирская белозубка доста-
точно легко диагностируется, ее видовой статус утвердился только
через 40 лет (Юдин, 1971] после первоописаняя (Dukelsky, 1930].
Первоначально она была выделена в качестве подвида белобрюхой
белозубки — Cr. leucodon sibirlea [Там же]. Такое положение на-
ряду с общей неудовлетворительной разработанностью таксономии
и систематики белозубой обусловлено крайней скудностью коллек-
ционных материалов. Достаточно указать, что к моменту ревизии
систематики белозубой в распоряжении исследователей [Строга-
bob, 1357; Виноградов, 1958] находилось немногим более 20 экз.,
причем часть пз них была дефектной. Нами собрана и исследована
коллекция этого вида (более 150 экз.) из разных пунктов ареала,
позволившая изучить особенности его структуры. Ниже приво-
дится описание сибирской белозубки, основанное на новой факти-
ческой основе.

Crocidura sibirica Dukelsky (1930)

Crocidura leucodon sibirica, N. M. Dukelsky [1930]; С. И. Огнев
(1935); С. У. Строганов [1957]; А. А. Гуреев [1963. 19711; А. П. Ky-
8ЯКИН [1965].

Crocidura leucodon ognevi. С. У. Строганов [19.56, 1957].

Crocidura ognevi. Б. С. Виноградов (19581; А. А. Гуреев [1963,
1971].

Crocidura sibirica. Б. С. Юдин [1971].

Голотип. Вид описан по экземпляру из окрестностей
с. Означенное (р. Енисей) в 96 км к югу от г. Минусинска 16 июля
1928 г., коллекция Зоологического музея МГУ, № 14176 (из собра-
ния С. И. Огнева № 3343). Сборы И. М. Дукельской. Имеется два
паратлпа.

Диагноз. Размеры средние. Длина тела 53—80 (66,9 ±
гЬ 0,76) мм. Общий тон окраски спины буро-серый или черновато-
серый с вкраплением блестящих окончаний волос — «искры», по-
степенно переходящий в серовато-белесую на вентральной стороне
тела. Кондило-базальная длина черепа 17,2—18,8 (18.2 тк 0.04) мм.
Череп массивный, относительно широкий. При пропорциональной
длине зубного ряда верхней челюсти ряд промежуточных зубов ко-
роткий, составляет 9.3—11,7 (10.9%) от кондило-базальной длины
черепа и 20,5—25,0 (24,1%) от длины верхнего зубного ряда. Вто-
рой п третий промежуточные зубы крайне малы, в 4—5 раз усту-
пают по высоте первому (рис. 1). Восходящая ветвь нижней челюсти
относительно высокая: 26,7—27,7 (26,9%) от кондило-базальной
длины черепа (табл. 1, 2). Головка копулятивного органа самца
грушевидная, не разделена на проксимальный и дорсальный от-
делы, покрыта шппами, ее длина 3 мм (рис. 2).

Описание. По размерам тела близка к малой белозубке,
но отличается более тяже чгплжймяйм гпубпй головой. с пястпи-
ренной, укороченной мордой. О более плотном телосложении си-
бирской белозубки свидетельствует высокий показатель отношения
массы к длине тела (12%) по сравнению с таковым более стройкой
малой белозубки (7,8%). Хвост 30—39 (34,7 db 0,31) мм, в среднем
составляет 51,8% длины тела, темно-бурый, почти одинаковой ок-
раски на верхней и нижней сторонах. Темно-бурая с примесью се-
рых тонов или черновато-серая окраска меха спины постепенно пе-
реходит в более светлую окраску брюшка. Четкой линейной грани-
цы в окраске темной дорсальной и светлой вентральной сторон тела
Таблица 1

Меристическая характеристика сибирской белозубки, ми

Признак м+тх о CV п limit
Длина тела с головой 66.9*0,76 5.67 8,47 50 53-80
» хвоста 34,7±О,31 2,36 6,79 59 30-39
» ступни 11,9*0,09 0.71 5.95 59 11—14
Масса тела 6,8*0,18 1.07 15,85 37 5-9,0
Коядпло-базальная длина черепа 18,2*0,04 0,33 1,84 70 17.2-18.8
Диона рострума 5.2*0,03 0,30 5.87 82 4.6—6,0
Наибольшая длина череда 8.9*0,02 0,10 1.84 76 8,6—9.3
Ширина межглазнячная 4,3*0,02 0,14 3,21 82 4,0—4,6
» предглазннчная 3,5*0,02 0,14 3,94 82 3.2-3.9
» рострума 2,3*0.01 0,12 5,10 82 2.1-2.7
Длина верхнего ряда зубов 8.3*0,03 0.23 2,81 81 7,8—8.8
Длина ряда промежуточных зубов 2.0*0,02 0,13 0,68 82 1,6-2.2
Высота черепа 5.1*0,19 0.19 3.04 74 4,6—5.5
» восходящей ветви ннжней
челюсти 4,9*0,02 0,14 2,94 82 4,6-5.2
Длина углового отростка 2.4*0,02 0,21 8,77 75 2,0-3.0

Таблица

Сравнительные меристические показатели сибирской и
Сибири, мм

малой белозубой

Примак Слсйпрскан Ссючубка Малал бс.кмубка
Конди л о-база льна я длина черепа 17,2—18,8 18,2 14.8-17.С 16.3
Длина верхнего ряда зубов 7.8-8.8 8.3 6,7-8,4 7.5
» ряда промежуточных зубов 1,6—2,2 2.0 1,8-2,5 3,1
Высота восходящей ветоп нижней челюсти 4,6—5,2 4,9 3.4-4,6 4,0
Отношение к конднлобазальной длине: длины ряда зубов 45,3-46,8 45.6 45,2—47.7 46.0
длины промежуточных зубов 9,3—11,7 10,9 12,1—14,0 12.8
высоты восходящей ветви ннжней челюсти 26,7-27,7 26,9 23,0—26.1 24.5
Отношение длины ряда промежуточных зубов к длине зубного ряда 20.5-25.0 24,1 26.9—29,8 28,0

гламснате.чс — < pzamiD показатель.

Пр и не чаям с. В числителе — .лимит.
Якэсксы л
нет. Степень насыщенности бурых тонов окраски меха спины и ее
белизна колеблются в довольно значительных пределах (рис. 3).

®ары*рует /уг 2,9 де 6,5 (М ! 0,22), а оттенок от 106 до
149 (М 126,4 ± 2,94). Несмотря на столь широкий диапазон измен-
чивости интенсивности окраски, средний показатель оттенка такой
же, как у малой белозубкп (М 126,7 ± 1,92) и незначительно усту-
пает таковому у большой (131,7 ± 2,78). Все особи окрашены свет-
лее большой белозубкп и несколько темнее малой (см. рис. 3). В ок-
раске нижней части тела иногда едва улавливаются охристые от-
тенки. Нельзя согласиться с утверждением А. II. Кузякина 11965],
что переход между темной окраской спины и низа имеет отчетливую
границу. Нами просмотрено более 120 зверьков этого вида из раз-
Рис. 1. Стросппо черепа белозубой.

а — Crocidura iibtriea; б -- Cr. лшдо/гл»; п — Cr. la.<iura.

них районов, добытых do все сезоны года, пни у одного экземпляра
четкой границы не обнаружено. Этот признак свойствен белобрю-
хой, а не сибирской бе лозуоке.

Череп обращает на себя внимание своей массивностью, углова-
тостью, большой шириной и общими более грубыми. чем у малой
белозубки, очертаниями. От большой белозубки сибирская отли-
чается меньшими размерами черепа — максимальные его размеры
не перекрываются с минимальными, кондило-базальная длила его
равна 17,2—18,8 (М 18,2 ±. 0,04). По сравнению с малой белозуб-
кой минимальная длина у сибирской перекрывается всего па 0,4 мм
у небольшого числа особей. Большинство землероек различается
абсолютными размерами. При рассмотрении черепа сбоку обращает
на себя внимание прямая линия профиля лицевой части черепа н
ВИНЧИ 1 ВЛЬИНМ ныцин риСТрУма. ГлрмйнСЧаТСЛЬпм СТрОбНии НПЖкСИ
челюсти: высота ее восходящей ветви у сибирской белозубки выше,
чем у других вадов. Отношение этого показателя к кондяло-базаль-
ной длине черепа составляет у малой белозубки 24,5%, у большой —
25,9, у сибирской — 26,9%.

Структура зубяой системы сибирской белозубки видоспецифнч-
на. В первую очередь — резкая диспропорция в величине крупного
первого промежуточного к мелких второго и третьего в 4—5 раз
уступающих ему по высоте зубов (рис. 4). Чаще, чем у других пред-
ставителен семейства, у этого вида наблюдается редукция одного
Рис. 2. Строение головкн копулятивного органа самцов белозубой,
а — Crocidura tidtrka; б — Cr. suattolent; 6 — Cr. tatnira; г — Cr. Iruecdon.

m промежуточных зубов (иногда одновременно в обеих челюстях)»
Другой особенностью зубной системы сибирской белозубкп следует
считать относительно короткий ряд промежуточных зубов. Если
отношение его длппы к кондило-базальной длине черепа (45,6%)
уступает таковому у малой (46%) и большой (46,3%) белозубой не-
значительно, то отношение ряда промежуточных зубов отличается
значительно больше, соответственно составляя (%): 11; 12,8; 13,4,
а по отношению к длине зубного ряда — 24,1; 28 и 29. Укорочение
ряда промежуточных зубов связано прежде всего с малыми разме-
рашН второго п третьего зубоь. 'Гёндеь.цим л илшидипюн, мли умень-
шению размеров промежуточных зубов,— характерная черта для
этого вида. Чаще всего поперечный диаметр третьего зуба больше,
чем второго. Сумма продольных диаметров второго и третьего зубов
равна или меньше первого.

Строение головки копулятивного органа самца весьма харак-
терно. Прп рассмотрении с дорсальной стороны она имеет груше-
видную форму, а с латеральной — как бы несколько сжата в дор-
совентральном направлении. Передний конец тупо приострен и
скошен в дорсо вен тральном направлении. Головка не расчленена
Рис. 3. Колориметрическая харак-
теристика изменчивости окраски ме-
ха белозубой Сибири.

J — Crocldura tatiura (n — f 1); 2 — Cr.
etbtrka (n = 20): 3 — Cr. tuatrbleni (n -s
= 5); 4 и s — показатель оттенка n O-
ЛЛЗНЫ зимнего xrxa Cr. luriura и Cr. «i-
Lincc; 4- средний низовой показатель
оттенка.

на передний п задний отделы,
чем, наряду с размерами, отли-
чается от таковой у большой
белозубки. От стержня она
«четко» отграничена только с
дорсальной стороны. Ряд круп-
ных шипов, покрывающих всю
головку с дорсальной стороны,

кроме участка, ограничен-

ного «окном», образует четкую границу между головкой и corpus

penis. На переднем срезе между двумя крупными сосочками рас-
полагается выход мочеполового канала. Мелкие структуры этой
части головки не покрыты шипами л обрамлены слабо выраженным
валиком, несущим с наружной стороны шипы. На вентральной сто-

роне члена головка переходит в стержень без заметной границы.
При этом по бокам стержня шипы заметно заходят за линию голов-
ки. Б. С. Виноградов 11958], впервые описавший строение копуля-
тивного органа сибирском белозубки по добытому нами близ г. Бий-
ска экземпляру, допустил неточность. Пра фиксации головка пере-
крутилась в спираль, в результате форма ее изменилась, что послу-
жило основанием для утверждения о якобы существующем продоль-
ном разделении задней части головки на обособленные доли. Зна-
комство с экземпляром, послужившим Б. С. Виноградову (1958}
для описания белозубки Огнева (Cr. ognevi Stroganov, 1956), хра-
нящегося в спиртовой коллекции Зоологического музея АН СССР
в Ленинграде, позволяет убедиться в ошибочности первоописания.

Рис. 4. Изменчивость соотноше-
ния размеров верхних одновер-
шинных зубов сибирской бело-
зубип.
Описанный экземпляр относится к сибирской белозубке и имеет
типичное для вида строение копулятивного органа. Размеры го-
ловки члена: длина 3, ширина 2 мм.

Изменчивость. Колориметрическая изменчивость ок-
раски сибирской белозубки проявляется в более широких пределах,
чем у других видов белозубой, населяющих Сибирь. Однако при
оценке сравнительной изменчивости окраски пужпо иметь в виду,
что материал по малой и большой белозубкам незначителен. С на-
коплением новых материалов, возможно, изменится и представле-
ние о диапазоне изменчивости их окраски. У сибирской белозубки
величина показателя оттенка колеблется от 106 до 149 (М 126,4
-ь 2,94), а белизна — от 2,9 до 6.5 (М 4.5 ± 0,22). Зимний мех
длиннее, пышнее и шелковистее, а по окраске более темный, с на-
сыщенным бурым оттенком, характеризующийся крайними вари-
антами колориметрических показателей окраски. Белизна меха
зверьков, добытых в зимние месяцы, характеризуется показателем
2.9-3,3, а оттенок — 123—148. У зверьков, добытых в середине
октября 1981 г., мех уже темный шелковистый, но еще не дости-
гает длины, характерной для особей более поздних месяцев. Только
на огузке выступает длинная ость, опередившая рост пуховых волос.
Хорошо заметна «искристость» меха.

Возрастная и половая меристическая изменчивость выражена
крайне слабо. Длина тела взрослых самцов мало отличается от та-
ковой у прибылых. Взрослые самки крупнее (69,4 dt 2,27), чем мо-
лодые (64,4 ± 2,32). Молодые зверьки того н другого пола по этому
показателю несколько больше (69,9 ь 0.99) взрослых (65,9 dt 1Л7).
Длина хвоста у взрослых несколько превышает этот показатель
у молодых. Различий в размере ступни по полу и возрасту не про-
слеживается. Изменчивость массы тела зверьков разного возраста
не имеет четких проявлений. Сахскп несколько тяжелее самцов, что
связано, вероятно, с беременностью.

Меристическая изменчивость краниологических показателей у
зверьков разных возрастных и половых групп недостоверна. Сред-
ний показатель кондило-базальпой длины черепа 18.2 dr 0,04: у
прибылых самцов — 18,2 d= 0.06 к самок — 18,1 ± 0,05. у взрос-
лых самцов — 18,3 ± 0.08 и самок — 18.1 J- 0,08. Аналогичны
показатели и по другим краниологическим признакам.

Строение зубов характерно для рода в целом, но имеет видо-
специфические черты, охарактеризованные выше. Изменчивость про-
является главных! образом в сиишишиини промежуточных зубоз.
Географической изменчивости по этим показателям не зарегистри-
ровано, что, вероятно, связано с незначительной протяженностью
ареала с довольно сходными природными условиями. Соотношение
второго и третьего промежуточных зубов изменчиво. Встречается
ряд вариантов: а) зубы равны между собой; б) второй зуб больше
третьего; в) второй зуб меньше третьего (Юдин, 1971J. Кроме того,
широко развито явление олпгодонтии. Достаточно сказать, что та-
кого размаха изменчивости нет ни у одного вида землероек фауны
СССР. Он проявляется в отсутствии одного зуба в правой или в
левой верхней челюсти млн одновременно в той и другой. Имеются
отклонения в форме зуба или в их положении па челюсти (послед-
нее чаще всего связано с олигодонтпой).

Систематика. Впервые на таксономическую обособлен-
ность сибирской белозубки обратила внимание Н. М. Дукельская
[Dukelsky, 1930], исследовавшая трех землероек с берега Енисея,
южнее г. Минусинска. Первоначально белозубка была описана ею
в качестве подвида белобрюхой белозубкп (С г. I. sibirica Dukelsky.
1930). Длительное время новых находок этого зверька не было,
вплоть до 1949 г., когда Б. Ф. Белышев добыл на Северо-Восточ-
ном Алтае в долине среднего течения р. Бил 2 экз. Как сообщает
С. У. Строганов 11956], они предназначались С. И. Огневым к но-
во описанию, но не указывая, в каком таксономическом ранге. Это*
описание не состоялось из-за кончины С. И. Огнева. Три зверька,
добытые нами в 1953 г. в Верхнеобском бору (между Бийском и
Барнаулом) п в 1956 г. в Томской области (с. Кожевникове), а так-
же сборы из окрестностей Томска, Кемеровской, Новосибирской
областей, послужили для выделения С. У. Строгановым 119561 бе-
лозубки в особый подвид — Cr. I. ognevi Stroganov (1956). В моно-
графии С. У. Строганова (1957] приводятся оба подвида: Cr. I. si-
birica Dukelsky (1930) н Cr. I. ognevi Stroganov (1956) как таксоны
подвидового ранга одного вида. Также в качестве подвида бело-
брюхой белозубкп рассматривают ее и Дж. Еллерман и Т. Морри-
сон-Скотт [Ellermann, Morrison-Scott, 1951]. Б. С. Виноградов
[1958], исследовавший экземпляр самца, добытого нами в Верхне-
обском бору, выделил эту белозубку в качестве самостоятельного
вида — Cr. ognevi. О несостоятельности этого выделения говори-
лось выше. А. А. Гуреев [1963] отнес зверьков с Енисея к Cr. L
sibirica, а из другой части ареала — к Cr. ognevi, т. е. к двум раз-
ным видам, повторив эту ошибку и в более поздней работе [Гу-
реев, 19711.

А. П. Кузякин (1965], являющийся крайним представителем
«укрупнптелей» видов, тем не менее правильно рассматривает Сг.
I. sibirica как сипопим Cr. ognevi, но относит его к виду белобрюхой
белозубки. Позиция эта не состоятельна, так как сибирская бело-
зубка отличается от белобрюхой характером распределения окрас-
ки меха дорсальной и вентральной частей тела (у нее нет четкой
границы между темной спиной и светлым низом), особенностями
зубной системы и краниометрическими показателями, охарактери-
зованными ьышв, и различным cipuemwM iоливки кии ул яти много
органа самцов. У белобрюхой белозубки позади покрытой шипами
головки на дорсальной стороне corpus penis имеется отделенный
от нее полоской, свободной от шипов, поясок, охватывающий
член и загибающийся в веятро-п раке яма льном направлении. На
вентральной стороне копулятивного органа он разомкнут. Поверх-
ность пояска покрыта крупными, как и па головке, шипами. Вент-
ро-праксимальный отдел головки также покрыт шипами. Размеры
головки крупнее (длина 4, ширина 2 мм), чем у сибирской белозуб-
ки. Коренное отличие заключается в отсутствии у нее позади го-
ловки поперечного пояска, вооруженного шипами.
Однако А. П. Кузякин 11965] не мог не заметить ряда специ-
фических черт, характеризующих этих .зверьков, и в полном соот-
ветствии с фактическим положением отметил: «Сибирская
форма белобрюхой белозубки отличается от
других форм этого вида, как и от других
близких видов, лучше, чем последние раз-
личаются между собой... II акоп л я ющийся ма-
териал, быть может, даст основание для вы-
деления этой формы в качестве особого ви-
д а» (с. 77; разрядка наша.— Б. Ю.)- Он оказался прав — собран-
ный в последние годы новый фактический материал позволил
выделить сибирскую белозубку в самостоятельный вид. Зверьки
из новых мест находок оказались идентичными с белозубкой, опи-
санной Н. М. Дукельской [Dukelsky, 1930] с Енисея, и объединены
нами (Юдин, 1971] в самостоятельный видовой таксон, названный
по приоритету — Cr. sibirica Dukelsky (1930) — сибирской бело-
зубкой. Описанные С. У. Строгановым [1956, 1957] подвиды этой
белозубки выделены по деталям окраски. Однако признаки, па ко-
торые опирается названный автор при пх выделении, укладывают-
ся в пределы полиморфизма окраски зверьков из одной точки ареа-
ла, а поэтому их нельзя принять как реальные. Имеющиеся в на-
стоящее время материалы позволяют считать, что вид на протяжении
всего ареала представлен номинальной формой.

Распространение. Ареал сибирской белозубки ох-
ватывает территорию юго-восточной части Западной Сибири между
Иртышом па западе и Енисеем па востоке. Северная граница рас-
пространения идет по широте г. Томска. На юг простирается до
дельты Черного Иртыша. На территории Казахстана известна близ
с. Убинского и с Ивановского хребта, в окрестностях Лениногор-
ска, Зыряновска, Большенарымского. Распространена на Колы-
ванском хребте, близ Горной Колывапи и в отрогах Тигирецкого
хребта. В Северо-Западном Алтае коллектировали в бассейне р. Ча-
рит; в Центральном Алтае по левому притоку Катуни р. Черге,
в отрогах Куминского хребта по р. Чемал и в бывшем Старо-Бар-
динско.м районе; в Уймонской котловине; в северной части Алтая
в районе пос. Майма, г. Горноалтайска; в Северо-Восточном Алтае
в ряде пунктов на р. Бия у впадения в нее р. Ненинки близ пос. Ку-
бия, Куп а гая; в среднем течении Бин: в верховьях у пос. Кебезень,
Иогач, Артыбаш, в ряде пунктов на Телецком озере (у Милю, урочище
Турочак, ivpa Kuatumiy). В Юхо-Восточмои Алтае по обпг.ружопо.

В Горной Шории заселяет бассейн р. Кондомы у Темиртау,
у сел Подкатунь, Таштагол. В Прнобьс граница идет по левобере-
жью. поднимаясь от с. Кожевникове (Томская обл.) к пос. Черный
Мыс, с. Колывань до Новосибирска и далее по приобским борам
до Барнаула, Бийска и Горно-Алтайска. Эта линия образует запад-
ную границу распространения вида. От Кожевникове северная гра-
ница идет на Томск, в направлении на юго-восток и уходит к Сала-
яру и Кузнецкому Алатау. В Салаире зверьки добыты близ
пос. Мирного в верховьях р. Ики, по западным отрогам, у Ново-
с и би река и в верховьях р. Берди у пос. Серебряниково; в Кузнец-
ком бассейне — в районе р. Кара-Чумыш, на правом притоке р. То-
ми — р. Тайдеп и р. Аскыз, в Ново-Кузнецком районе близ дер. Уз-
ко во и в прилежащих районах на Малой Речке (Юдин п др., 1979).
Вид распространен спорадично, населяет территорию крайне не-
равномерно и всюду малочислен. Сведения о характере распреде-
ления по ландшафтам к обилии вида в разных биотопах охаракте-
ризованы нами ранее (Там же].

Указания С. У. Строганова [1957] и А. П. Кузякина [1965]
о ее обнташш в Забайкалье неверны, там распространена малая
белозубка.

ЛИТЕРАТУРА

Бобринский И. А., Кузякин А. П. Насекомоядные // Определитель млекопитаю-
щих СССР.- М.: Изд-во АН СССР, 1944.— С. 55-58.

Виноградов Б. С. О строении наружных геипталей у землероек-белозубок (род
Crocidura, Insectivora, Mammalia) как днагяостпческом признаке // Зоол.
жури.— 1958 — Т. 37, вып. 8.—С. 1236—1243.

Воронцов И. Н. Значение изучения хромосомных наборов для систематики мле-
копитающих ЛБ юл 1ОИП. Отд. бяол.— 1958.— Т. 64, № 2.—С. 1.

Гуреев А. А. Насекомоядные И Млекопитающие фауны СССР.— М.| Л.: Изд-во
АП СССР, 1963.— С. 54-122.

Гуреев А. А. Землеройки (Soricidae) фауны мира. - Л.: Наука. Лоякпгр. отд-
нпе, 1971.-С. 141-180.

Долгов В. А. Изменчивость большой белозубки Crocidura lasiura (Mammalia,
Insectivora) И Зоол. журн.— 1971.— Т. 50, вып. 5.— С. 783—785.

Долгов В. А, Диагностика малой (Crocidura suaveolens) и белобрюхой (С. leuco-
don) белозубой (Insectivora, Sorlcidao) // Зоол. журя.— 1974.— Т. 53.
вып. 6.- С. 912-918.

Долгов В. А. Белобрюхая белозубка (Crocidura 1с и codon Hermann, 1780.
Insectivora, Mammalia) в Копет-Даге Л Тр. Зоол. музея.— М.: Моск,
ун-т, 4977.— Вып. 19.

Долгов В. А., Юдин Б. С. Состояние и задачи исследований насекомоядных мле-
копитающих (Mammalia, Insectivora) СССР /7 Териология.— Новоси-
бирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975.—Т. 3.—С. 5—41.

Иваницкая Е. Ю., Исаков С. И., Коробнцкая К. В. Хромосомные наборы двух
пядов землероек из Таджикистана — Sorex burharensis Ognev, 1921 п
Crocidura suaveoltns Pallas, 1811 (Soricidae, Insectivora) /•’ Зоол. журн.—
1977.— T. 56. вып. 12.-С. 1896-1999.

Кузякин А. П. Насекомоядные // Определитель млекопитающих СССР.— М.:
Просвещение, 1965.— С. 38—78.

Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северном Азии.— М.: Изд-во АН СССР,
1928.- Т. 1.-С. 295-386.

Огнев С. И. Звери СССР п прилежащих стран.— М., 1935.— Т. 3.—С. 622—
л. б23;

\Sliictt С« И. ЭЬОЛU1 НН ~ М.. М0>1П, 1331.

Строганов С. У. Материалы ло систематике сибирских млекопитающих // Тр.
ип-та/Биол. шрт ЗСФ АН СССР. — Новосибирск, 1956. Вып. 1. Зоологи-
ческий.—С. 3—10.

Строганов С. У. Звери Сибири. Насекомоядные.— М.: Изд-во АН СССР, 1957.
Юдин В. С, Насекомоядные млекопитающие Сибири.— Новосибирск: Наука.

Спи. отд'Нпе. 1971.

Юдин Б, С., Исаков С, И., Долгов В. А. Систематика и фауна землероек (Mam-
malia, Soricidae) Таджикистана // Фауна и экология животных Таджи-
кистана.— Душанбе: Тадж, ун-т, 1978.— С. 92—115.

Юдин Б, С., Галкина Л. И., Потвпкяиа А. Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской
горной страны.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979.
Bovey R. La formula chroinosomique de guelgucs'Insectivores cudigenes // Expo*
rienlia.- 1949.— N 5.- P. 72-73.

Borgaoncar D. S. Л List of chromosome Numbers in the order Insectivona // J. of
Heredity.- 1965.- Vol. 56, N 6.- P. 266-291.

Dukelsky N. M. Zur Kenntnis der Sauget ierfauna. West si bi г ions // Zool. Anzei-
ger.- 1930.- Bd 88, II 1/4.- S. 75-76.

EUermann T. R., Morrison-Scott T. C. S. Checklist of Palearctic and Indian Mam-
mals.- L., 1951.- P. 41-89.

Matthey R. Les chromosomes des mammiferes Entheriens. Liste critique et essai
sur 1’ evolation chroinosomique // Arch. Keans-stfL— 1958.— Vol. 33.—
P. 253-297.

Meylan A. Donnels nouvelles sur les chromosomes der Insectivores (Mammalia) //
Rev. sulsse Zool.- 1966.— Vol. 73, N 3.- P. 548-558:

Tobias Ph. V. Chromosomes sex-cells and evolution in a Mammalia.— 1962.

Vlasak P. The biology of reproduction and postnatal development of Crocidura
suaveolens Pallas, 1811 under laboratory conditions // Acta Univ. Caroli-
nas Biol.- 1972.- Vol. 3.- P. 207—292.

E. IL Денисов

МЕЖ- И ВНУТРИВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
СВЕТЛОГО ХОРЬКА (PUTORIUS EVERSMANNI LESS.)

Светлый хорек предпочитает открытые местообитания и его рас-
пространение связано преимущественно со степной и лесостепной
зонами. В различных природных зонах основу питания этого хищ-
ника составляют грызуны средних размеров (суслики, хомяки, пес-
чанки), а также более мелкие животные — полевки и мыши [Зве-
рев, 1931; Свириденко, 1935; Фетисов, 1937; Бром и др., 1948; Тер-
новский, Данилов, 1965; Палваниязов, 1968; Денисов, 1983].

Продолжительные визуальные наблюдения за светлым хорь-
ком в естественной обстановке до недавнего времени отсутствовали
и ограничивались кратковременными н в значительной степени
случайными встречами. П. А. Свириденко (1935] подчеркивал, что
осторожность, чуткость и ловкость этих зверьков являются серьез-
ным препятствием для непосредственных наблюдений за ними.

Для изучения хорьков в природных условиях были отобраны
восемь самок л семь самцов различного происхождения (хорьки
Светлые M их гмирмд — черным лирбК С ОДимашКсННЫЫ ФУР**). Вес
подопытные хищники имели фенотипическое сходство со светлым
хорьком. Их поведение также существенно не отличалось. Перед
опытами со зверями проводили специальную тренировку. С раннего
возраста им предоставлялась возможность получать в пищу живых
сусликов и других животных. Все хищники имели хорошее физи-
ческое развитие, чему способствовал регулярный тренинг: они со-
вершали с человеком длительные прогулки.

Таким образом, по охотничьему навыку и физическим данным
подопытные зверьки были близки к диким хорькам. Разработанный
автором метод «выводковых клеток» позволил удерживать самок-
матерей около своего потомства, а отсутствие страха перед челове-
ком обеспечило возможность наблюдать за ними в непосредственной
близости. Клетка, н которой помещали выводок хорьков, пред-
ставляла собой искусственную нору. Такне помещения устанав-
ливали на поселении краснощеких сусликов. Конструкция клеток
не позволяла самкам-матерям вытаскивать детенышей наружу,
взрослые же зверьки свободно выходили и входили. Находящая-
ся на воле самка ловила сусликов и приносила их потомству в гнез-
довое помещение. В 1981—1984 гг. проведено 147 двух-четырех-
часовых наблюдений и 37 круглосуточных. В другом варианте у трех
зверьков, находившихся на воле в общей сложности 34 дня, ежеднев-
но анализировали состав и размеры добычи.

Основной вид добычи светлого хорька — краснощекий суслик.
Практически только он в условиях наших опытов был добычей хищ-
ника. Из 2116 жертв зверьков был всего один экземпляр степной
пеструшки.

П. А. Свириденко [1935] отмечает два способа охоты светлого
хорька па малых сусликов: добывание грызунов в норах и на по-
верхности почвы. Мы также зарегистрировали эти два типа охоты
хищников на краснощекнх сусликов. Наблюдение начиналось с мо-
мента выхода зверьков из клетки. Путь хорька во время охоты на-
поминает дугу с извилистыми и резкими поворотами. Иногда он
петляет на одном месте, тщательно обследуя интересующий его учас-
ток: сначала обнюхивает вход в нору, а потом либо влезает в пее,
либо продолжает дальнейший поиск. В птоге подопытные хорьки
обследовали 2890 нор и в 1123 из них поймали сусликов, т. е.
в 38,9% нор.

Самкп хорьков беспрепятственно проникают в подавляющее
большинство убежищ сусликов без предварительной расчистки.
Более крупным самцам приходится подолгу расширять их, чтобы
добраться до грызуна. Самка пролезает в пору суслика, через не-
которое время вылезает, осматривается, а затем достает убитую
жертву. Сусликов-сеголеток самки хорьков выносят на поверхность
примерно за 45 с, а на добывание взрослого грызуна тратят в сред-
нем 4 мпн [Денисов, 19851. Умертвив жертву, хорек несет ее в свое
гнездо кратчайшим путем. В норах хищники поймали 91,1% сусли-
ков, а остальных — на поверхности. Основную массу добычп со-
ставляют суслики-сеголотки — 79,7%.

Среди способов охоты хорьков на малых сусликов П. А. Сви-
рпденко [1935] отмечает скрадывание и подкарауливание. Такое
поведение во время ловли добычи свойственно представителям се-
мейства кошачьих. В течение полевых сезонов 1981—1983 гг. мы
наблюдали 124 охоты подопытных хорьков на поверхности, в 118
случаях охота была успешной. При этом не отмечено элементов ко-
шачьего поведения хищников.

Интересно наблюдать отношение жертвы к хищнику. Обита-
тели открытой местности, такие как суслики, сурки, песчанки, об-
ладают хорошим зрением и развитой звуковой сигнализацией. При
появлении врагов грызуны скрываются в норах, а не успевшие убе-
жать в подземное укрытие часто затаиваются, распластываются на
поверхности почвы (Forniozov, 1966; Формозов, 1976; Смирит Ор-
лов, 1971; Крылова, Лобачев, 19831. А. II. Формозов (19761 пишет:
«Зверьки этой биологической группы, будучи отрезанными от лоры,
довольно беспомощны и не способны оказать активное сопротивле-
ние нападающему, привязанность их к норам велика» (с. 286). Для
сусликов характерна стойка «столбиком», что улучшает обзор ок-
рестностей. В. М. Смирин и О. Ю. Орлов (19711 отмечают, что мак-
симальная острота зрепия у сусликов п сурков обусловлена нали-
чием в сетчатке глаза только одних колбочек.

С. Робинсон (Robinson, 1980, 1982], изучавший поведение сус-
ликов Белдинга, также сообщает о ряде адаптаций у этих северо-
американских грызунов, защищающих их от хищников. Хорошей
защитой от койотов и барсуков, разрывающих поры сусликов, яв-
ляются убежища с двумя или большим числом выходов. От длин-
нохвостых горностаев суслики Белдинга активно защищают вы-
водки, а другие взрослые грызуны в это время прогоняют хищников
со своей территории.

В комплексе защиты чернохвостых луговых собачек от черно-
ногого хорька (Putorius nigripes) имеется прямая агрессия: грызуны
прогоняют хищника с территории своего поселения. Часто луговые
собачки плотно закупоривают пору, где находится хорек. Но эти
действия грызунов не приводят к гибели хищника — он легко раз-
рывает изнутри сделанную пробку (Fortenbery, 1972; Henderson
et al., 1974; Hillman, Carpenter, 19801.

К пассивному способу избегания краснощекими сусликами
хищников относится устройство нор с вертикальным входом.
У многих входов в убежище верхняя часть бывает настолько узкой,
что взрослый суслик пролезает туда с трудом. Суслик, проникая
в нору, вытягивается в длину и медленно протискивается через
узкий вход. Хорьки часто пренебрегали такими норами, предпочи-
тая добывать грызунов в более широких ходах вертикальных нор
и особенно охотно ловили сусликов в убежищах с наклонным
входом. Такую же особенность отмечает П. А. Свириденко [1935].
В наших опытах самцы хорьков не смогли добыть ни одного суслика
из нор с вертикальным входом. При раскопке убежища грызуна
почва осыпалась вниз до первого колена и затрудняла проникнове-
ние крупного хищника. Хорьки-самцы бросали дальнейшую рас-
чистку норы и искали более доступную жертву.

Отсутствие земляного выброса у вертикальных нор красноще-
ких сусликов также уменьшает вероятность нахождения хорьками
грызунов. Трава скрывает отверстие хода, и хищники часто про-
ходят мимо таких нор в 20—30 см, не обнаружив их.

Иногда суслик активно защищается в норе (особенно в наклон-
ной). Забежав в убежище, он разворачивается к выходу (на расстоя-
нии 10—15 см) и пытается кусать врага. Если хорек уже добыл за
день много грызунов, то он обычно прекращает нападение. Но такой
способ не спасал грызуна, если хищник был голоден или только на-
чал охоту. Мы ни разу не отметили, чтобы хорек при этом получал
укусы от суслика.

Наиболее часто суслики делают земляные пробки, особенно
когда защищаются в норах с наклонным входом. Однако самки хорь-
ков раскапывали такие «пробки» и добывали грызунов. От самцов
хорьков такой способ защиты сусликов более эффективен. Хорек
расчищает нору грызуна, а тот в это время прокапывается дальше
и вверх, оставляя после себя прочную «пробку». Мы зарегистриро-
вали несколько случаев, когда суслики успевали сделать второй
выход и докидали нору. Однажды подопытный крупный самец в те-
чение 2 ч азартно расширял наклонную нору суслика. Затем на рас-
стоянии 280 см (от того места, где был вход в нору) появилась голо-
ва, а затем и сам грызун. Суслик, несмотря на присутствие в 2 м
от себя человека, выскочил пз этого нового хода и убежал.

Наиболее распространенный способ избегания опасности у сус-
ликов — укрытие в порах. Но реакция большинства грызунов, за-
метивших охотящегося хорька, была ином. Суслик подбегал к своему
убежищу и затаивался у входа. Когда расстояние между ними со-
кращалось до 5—10 м, грызун, вместо того чтобы скрыться в норе,
убегал в сторону. Отбежав на 30—50 м, он также не прятался в ук-
рытие и, периодически приподнимаясь «столбиком», внимательно
следил за хищником. Такое поведение зарегистрировано нами у
взрослых и молодых краснощеких сусликов.

Избегание хищника, способного проникать в убежище грызу-
нов, отмечено Л. Л. Слудским у большой песчанки. Автор описал
своеобразную совместную охоту перевязки и лисицы на песчанок,
назвав нх взаимоотношения адъюторизмом [Слудский, 1964, 1972).
Песчанки, выгнанные перевязкой из нор, становились жертвой
лисицы, которая ожидала их па поверхности.

Когда в пору к суслику залезает хорек, то при возможности
(наличие нескольких отнорков, второй выход) грызун пытается по-
кинуть свое убежище. Такое поведение отмечено нами не только у
взрослых, но и у молодых, еще плохо передвигающихся сусликов
(до выхода сеголетков на поверхность). Эта особенность жертвы
убегать из нор от хищника проявляется и в светлое время суток
и ночью. В большинстве случаев хорек убивает всех обитателей
норы. Их высокая потенциальная способность разыскивать н
умерщвлять сусликов показана нами выше. Мы считаем светлого
хорька главным врагом сусликов. Эта особенность отразилась п на
поведении жертвы. При появлении одновременно трех источников
опасности — человека, коршуна и хорька — суслики внимательно
наблюдают именно за хорьком, в некоторой степени игнорируя
близко находящегося человека и летающего рядом пернатого хищника.

Однажды взрослый суслик, заметив охотящегося хорька, под-
бежал к своей норе и остался там наблюдать за врагом. Хищник не
дошел 13 м до этого грызуна, обнаружил жилую нору другого сус-
лика и принялся ее раскапывать. Хорек периодически скрывался
под землей и снова появлялся, выгребая очередную порцию грунта.
В это время к затаившемуся около убежища суслику стал приблп-
жаться человек. Грызун то поворачивался к хищнику, то к новому
источнику опасности, прижимался к земле п снова вскакивал. Сус-
лик явно не хотел прятаться в норе. Только после подхода человека
на 6 м он скрылся.

Хорек, самым тесным образом связанный с сусликом как ос-
новным элементом своего рациона, вступал во взаимоотношения
с другими животными. Эти отношения в одних случаях были без-
различными, в других — опасными для жизни хищника. Так, до-
вольно часто охотящегося хорька преследуют стал скворцов. Пти-
цы пикируют на хищника, громко кричат, садятся на землю и снова
взлетают. Хорьки на них мало обращают внимания, изредка бев-
результатно пытаются поймать скворца. Менее интенсивно хищни-
ков преследовали белые трясогузки, полевые и домовые воробьи,
известен случай нападения серебристой чайкп.

На охотящихся хорьков нападал черный коршун. Коршун,
заметив охотящегося хорька, подлетал, снижался до 15—20 м и
следил за ним. Как только хорек начинал переносить в клетку пой-
манного грызуна, птица пикировала на него. Хорек либо резко от-
скакивал в сторону, не выпуская из зубов жертву, либо бросал
суслика п прятался в ближайшей норе. Коршун же ловко подхва-
тывал чужую добычу и уносил ее. За 1981—1983 гг. мы зарегистри-
ровали 12 нападений пернатых хищников ла подопытных зверьков.
По-видпмому, присутствие человека в непосредственной близости
от хорька не давало возможности коршунам нападать чаще. Только
в одном случае (3 июня 1982 г.) птица напала на хорька, не пере-
носившего добычу. Зверек приподнялся и в момент наибольшего
снижения птицы сделал угрожающий выпад навстречу коршуну.
Птица взмыла вверх п больше не делала попыток нападения.

В один из диен коршун отобрал суслика-сеголетка. Через 14 мип
хорек поймал взрослого суслика и когда стал переносить его, кор-
шун напал снова. Но на этот раз хорек не убежал, коршун сел на
землю и пытался овладеть мертвым грызуном. Хорек кинулся на
пернатого хищника и отогнал его. Затем зверек продолжил перенос
жертвы, а коршун летел рядом, но больше не нападал. В другом
случае один коршун 5 раз пикировал па хорька, пока тот переносил
свою жертву от места охоты до выводковой клетки. Птпца снижа-
лась на расстояние до 10—15 см, хорек резко отворачивал в сторо-
ну и, не выпуская добычу из зубов, продолжал свой путь. В одном
из случаев коршуну удалось вцепиться в суслика, переносимого
самкой, и он поднял хорька вместе с грызуном на 1,5 м над землей.
Птица в когтях держала суслика, а на нем болтался в воздухе хо-
рек, крепко вцепившийся в свою добычу. Такая ноша, по-видимому,.
была коршуну не под силу, ион бросил ее на землю. Хорек, ударив*
шись о поверхность почвы, бросил суслика, отбежал на несколько
метров в сторону, затем вернулся, подобрал грызуна и унес в свое
гнездо. Сдмкп более энергично защищают свою добычу: пернатые
хищники отобрали у них только двух сусликов из 11 попыток. Не-
посредственных повреждений от коршунов хорькп не получили.
Тем не менее большинство самок хорьков старались куда-нибудь
спрятаться, когда рядом пролетало эти птпцы. Взаимоотношения
наземного и пернатого хищников основаны преимущественно на
конкуренции из-за пищи. Однако не исключено, что коршун может
быть опасен для молодняка хорьков.

На территории, где проводились опыты с хорьками, выпасали
крупный рогатый скот, лошадей, овец. По отношению к этим жи-
вотным хорьки вели себя по-разному. Одни самки боялись коров
и не охотились, когда они паслись поблизости, а другие свыкались
с близостью крупного рогатого скота и некоторые из них даже за-
бегали в стадо.

Наибольшую опасность для хорьков представляют собаки и,
по-видимому, лисицы. Бродячие собаки изредка посещали терри-
торию, где проводились эксперименты. Там за три полевых сезона
(1982—1984 гг.) нами было отстреляло более десяти животных.
Одна из самок была задавлена собакой в первую же ночь кругло-
суточного опыта недалеко от выводковой клетки. В другом случае
четыре собаки напали на выводок хорьков (самку и девять двух-
месячных детенышей) и загрызли двух молодых зверьков. Самка-
мать резко закричала и бросилась на собак, высоко подпрыгивая
вверх. Только наше вмешательство предотвратило дальнейшее ис-
требление этого выводка. Однажды самка смело набросилась па не-
большую собаку, которая приблизилась на 100 м к ее выводковой
клетке. Неоднократно приходилось видеть, как собаки, за глав хорь-
ка в клетку, пытались пробраться в нее, по узкое отверстие входа
не позволяло нм протиснуть туда даже голову.

Ежегодно мы регистрировали факты гибели диких хорьков
от собак пастухов. Краснощекие суслики — основной корм свет-
лого хорька — обитают на участках с низким травостоем. Там с ап-
реля по сентябрь выпасают скот. В лесостепной зоне Алтайского
крал таких площадей мало, так как основные массивы распаханы.
Практически все пастуха пасут скот с собаками, и на открытых про-
странствах пастбищ хорьки часто становятся их жертвами. Можно
полагать, что это — один из факторов, снижающих численность
светлого хорька в данной местности.

По отношению друг к другу болыппнство хорьков ведут себя
миролюбиво. Зверьки могут жить на небольшой территории, обра-
зуя как бы поселения с высокой плотностью [Гептнер и др., 1967).
Подопытные молодые зверьки могли сравнительно легко уживаться
по нескольку особей в одном помещении в течение осени к зимы.
Они спали в одном домике, драк между ними никогда не наблюда-
лось. Так, три молодых самца жили совместно около года (с июня
по май). К одному взрослому самцу в августе был подсажен трех-
месячный самец. Оба зверька прожили вместе до следующей весны.
Но во время гона начались драки и их пришлось рассадить. Затем
в июле (через 2,5 мес) их снова поместили в одну клетку. После не-
больших столкновений зверьки успокоились и стали жить мирно.

Наблюдали взаимоотношения между ручными и дикими хорь-
ками. Однажды мы запустили ручного самца в нору, где жил круп-
ный дикий хорек-самец. Ручной хорек стал расширять входное от-
верстие, а из норы высунулся дикий и начал своеобразными звуками
отпугивать пришельца. Однако они не вступили в драку, когда руч-
ной зверек забрался в нору хозяина. Были слышны «повизгива-
ния», затем на поверхность вылез ручной хорек и вслед за ним по-
казалась голова дикого. После этого мы стали использовать ручных
хорьков в поисках диких сородичей. Ручного зверька запускали
в нору, и были случаи, когда па поверхность выходили дикие двух-
месячные хорьки, которые наблюдали за незнакомцем.

Однажды в небольшую клетку к старому ручному хорьку (за
неимением свободных помещении) был подсажен только что отлов-
ленный дикий взрослый самец. Хозяин клетки бросился на чужака,,
но тот забрался в домик и, высунув в отверстие голову, оборонялся.
Попытки выгнать дикого хорька из домика не увенчались успехом.
В клетку был поставлен другой домик. Через несколько дней зверь-
ки занимали каждый свое убежище, ограничиваясь отпугиванием,
и воровали друг у друга пищу из домиков.

Между самками в выводковый период складываются в боль-
шинстве случаев враждебные отношения. До гона некоторые из
них жили вместе без всякого проявления агрессии, затем их рас-
саживали в отдельные клетки. Во время полевых опытов мы заре-
гистрировали несколько фактов энергичной защиты хорьками своей
территории. Так, одна самка яростно набросилась па другую, когда
та подошла к ее клетке. В другом варианте самка часть своей добы-
чи складывала в одну из нор. Этот подземный склад обнаружила
другая самка и стала уносить корм. Однажды оба зверька встрети-
лись около этой норы и хозяйка сильно искусала «воровку».

В природных условиях хорьки вступают в сложные меж- л
внутривидовые отношения. Суслики — главные жертвы этих хищ-
ников, черные коршуны — конкуренты. Бродячих и пастушеских
собак необходимо считать важными врагами хорька. В большинстве
случаев светлые хорьки сохраняют между собой миролюбивые от-
ношения, исключение составляют самки во время выкармливания
потомства.

ЛИТЕРАТУРА

Бром И. П., Вовчинская 3. М., Федорова Л. В. О роли хищных млекопитаю-
щих в распространения блох грызунов // Зоол. журн.— 1948. — Т. 271
выл. 2.- С. 167—174.

Лениглж Е. Хппккя — нстпрИптрлп cvrяркой // Окота w птптя. хпа-вл — 19ЯЗ —
№1.-С. 21.

Денисов Е. Хорьки и суслики: хищник в жертва // Там же.— 1985.— №2 —
С. 14—15.

Зверев М. Д. Материалы по биологии и сельскохозяйственному значению в Си-
бири хорька я других мелких хищников из семейства Mustelidae // Тр. по
защите растении Сибири. - Новосибирск, 1931.— Т. 1(8).— С. 5—46.

Крылова Т. В., Лобачев В. €. Активность и поведение малого горного суслика
СИеНиз pygmaeus muslcus // Механизмы поведения. (Материалы 111 Все-
союз. конф, по поведению животных).—М.: Паука, 1983.—Т. 1.—
С. 95-96.

Палванпязов М. Степной хорек (Musttla eversmanni} в Каракалпакской АССР //
Зоол. журн.—’ 1968.— Т. 47, вып. 10.- С. 1581—1583.
Сввридешо П. А. Степной хорек и его сельскохозяйственное значение в борьбе
с грызунами // Тр. по защите растений. - Л.) М., 1935.— Вып. 4.

Слудекий А. А. Взаимопомощь во время охоты у хищников различных видов
(адъюториэм) // Зоол. жури.— 1964.— Т. 43, вып. 8.— С. 1203—1210.

Сяудекий А. А. Адаптивные особенности поведения пустынных в степных зве-
рей // Поведение животных. Экологические н эволюционные аспекты
(Материалы I Всесоюз. совещ. по экологическим н эволюционным аспек-
там поведения животных).— М.: Наука, 1972.— С. 55—59.

Смирив В. М., Орлов О. Ю. Сигнализация и ориентация у грызунов // Приро-
да. - 1971.— № 5.- С. 84 -88.

ТерновскнЙ Д. В., Данилов О. Н. Материалы по биологов kvblhx (Miistelidae)
в очагах массового размножения водяной крысы в Барабс // Животный мир
Барабы.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1965.— С. 78—112.

Фетисов А. С. Вредные и полезные млекопитающие в сельском хозяйстве Запад-
ного Забайкалья // Изв. о-ва изучения Восточно-Сибирской области.—
Иркутск, 1937.- Т. 2(57).- С. 128-151.

Формозов А. И. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания.— М.:
Наука, 1976.

Fonnozov А. X. Adaptive modification of behavior? in mammals of the Eurasian//
J. Mamma!.- 1966.— Vol. 47, N 2.- P. 208-223.

Fortenbery D. K. Characteristics of die black-footed ferret. V. S. Deparlament
of tne interior fish and wildlife service bureau of sport fisheries and wild-
life.— Rapid City, South Dakota, 1972.— 8 p.

Henderson F. R., Springer P. F., Adrian R. The black footed ferret in South Da-
kota ,7 Departament of game, fish and parks, techn. bull.— Pierro,
1974.- N 4.— 37 p.

Hillman C. N., Carpenter J. W. Masked mustelid // The nature conservancy
пето.- 1980.- Vol. 3, N 2.- P. 20-23.

Robinson 8. R. Antipredator behaviour and predator recognition in Belding's
ground sou i г re Is // Anim. Behav.— 1980.— Vol. 28, N 3.— P. 840—852.

Robinson 8» R. Of ground squirrels and predators // Pacif. Discov.— 1982.—
Vol. 35, N 4.— P. 22-27.

В. E. Сергеев, И. А. Харитонова

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
НИЖНЕЧЕЛЮСТНОЙ КОСТИ
ЗЕМЛЕРОЕК (SORICIDAE) ФАУНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Задача изучения голоцеповой истории животных сводится к вы-
яснению путей и закономерностей развития современных зооцено-
зов, включая трансформацию их сообществ верхнего плейстоцена.
Для ее решения необходимы изучение п интерпретация фоссиль-
кого и субфоссмльного материала. Средн них важное место занимает
изучение морфологии скелета животных и составление определи-
тельных таблиц по скелету и его фрагментам, наиболее часто со-
храняющимся в захоронениях. Последующая интерпретация
палеозоологических данных должна основываться на принципах
актуализма путем исследования реакций рецептных видов и фаунис-
тических комплексов на пространственные изменения раститель-
ного покрова, климата, на различные формы п степень хозяйствен-
ного использования природных ресурсов. Сама сущность актуализма
как метода исторического исследования, заключающегося в исполь-
Рис. J. Промеры нижней челюсти
(мм).

1 — альвеолярная длина Р4 — М>; 2 —
альвеолярная длина Ы, — Ма: 8 —. высо-
та челюсти эа р4; 4—высота челюсти за М,:
4—высота челюсти за М,; в—-варианты
длины челюсти; г — высота ргос. сого-
noidea: «—длина proc, annularis.

эовании настоящего в качестве модели прошлого (Завадский, Кол-
чинский, 1977], открывает реальные перспективы выявления
закономерности эволюция массовых и индикаторных видов, их адап-
тации к меняющимся условиям среды; исторических изменении фау-
нистического состава н структуры населения животных, установ-
ления прямого п побочного антропогенного влияния на историче-
ское развитие зооценозов и т. д.

За последние десятилетия отечественными зоологами выполне-
на большая работа но изучению голоценовой истории животных
различных таксономических групп. Однако существует альтернати-
ва полноценному синтезу и всестороннему анализу накопленного
материала, нашедшая свое законное место в «Программе исследо-
ваний по исторической экологии...». Заключается она в том, что до
настоящего времени остаются невыявленнымм жестко детерми-
нированные морфологические признаки видовой диагностики для
представителен ряда таксономических групп. Частичному воспол-
нению этого пробела и посвящена настоящая работа. Ее целевое
назначение — качественный и количественный анализ морфоло-
гических характеристик нижней челюсти рецептных видов мелких
насекомоядных млекопитающих (Insectivora, Soricidae). Конечный
результат работы — составление определительных таблиц.

Представляя собой плоскую кость, нижние челюсти в виде фос-
сильных и субфоссмльных остатков часто сохраняются в различных
типах захоронений. Если учесть к тому же, что современная фауна
землероек окончательно сложилась к концу плейстоцена (Гуреев,
1979], то формирование определительных таблиц может иметь прак-
тическое значение при решении частных вопросов исторической эко-
логии, прежде всего голоцеповой истории зооценозов.

Для анализа использован коллекционный остеологическим ма-
териал, собранный в разные годы в лесостепи Барабииской низмен-
ности и Кузнецкой котловине. Общее количество исследованного
материала -- 1075 особей, относящихся к 10 видам, объединенных
в 3 рода: Sorex L. с 8 видами, Neomys Каир и Crocidura Waglar.

Измерения (рис. 1) осуществлены с помощью бинокулярного
микроскопа МБС-9, оснащенного диоптрийной насадкой. Рисунки
выполнены на фоне миллиметровой сетки, что позволяет наглядно
представить морфологические различия. Результаты измерений об-
рабатывали общепринятыми методами математического анализа
[Плохипский, 1961 ]. Сравнительный анализ морфологических пара-
метров осуществлен в пределах выделенных размерных групп зем-
лероек, что облегчает построение определительных таблиц, выпол-
ненных по дихотомическому методу [Майр, 1971].

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ЗЕМЛЕРОЕК

1 (3) Нижний четвертый предкоренпой (Р4) нижней челюсти с
двумя, а последний коренной (М8) с пятью вершинами. Ниж-
ний передний резец крупный горизонтальный млн почти
горизонтально направлен вперед. На его верхней стороне
не менее трех лопастей [Строганов, 1957; Юдин, 19711. Раз-
меры нижней челюсти и альвеолярная длина Р4 — М9 варь-
ируют в значительных пределах, соответственно равны:
8,23—13,78; 3,00—4,75 мм. Индексы альвеолярной длины
Р4 — М9, высоты proc, coronoides и величины proc, angularis
(отнесенные к длине нижнечелюстной кости) равны 0,35—
0,40; 0,36-0,40; 0,15-0,37 (рис. 2, а).....................

.................................Sorex — бурозубки (8 видов)
2 (1) Изгиб основания зубной кости в средней части менее выра-
жен, а нижний резец направлен вверх, образуя общий
пзгнб нижней челюсти в ее передней части. Верхняя его сто-
рона без зазубрин, гладкая пли слегка волнистая, только
у основания имеется небольшой округлый выступ. Размеры
нижней челюсти крупные: 13,70—14,52 мм. Альвеолярная

Рмс.Я.Пвжвяя челюсть представителе^ сем. Soricidae.

а, г — обыкновенная бурозубка; б — подана и кутора: к — сибирски болизубка; д — рав-
нозубая п < — бурая бурозубки.
длина мощных зубов нижней челюстп 4,8—5,3 мм. Отноше-
ние величины proc, angularis к общей длине челюстной ко-
сти 0,12 (см. рис. 2, б).................Neomys — хутора

3 (1) Нижним предкоренной (Р4) одновершинный, задний нижний
коренной (М3) с четырьмя вершинами. Нижнпй передний
резец длинный ланцетовидный, передним концом направлен
вверх, на верхней стороне не имеет никаких выступов или
лопастей [Строганов, 1957; Юдин, 19711. Индексы альвео-
лярной длины Р4 — М3 и высоты proc, coronoides более
0,40 (см. рпс. 2, . Crocidura — белозубкп

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ БУРОЗУБОК РОДА SOREX

1 (5) Размеры зверьков крупные. Общая длина нижнечелюстной
кости более 12 мм.......................................2

2 (3) Размеры нижнечелюстной кости 12,59—12,85 мм, proc, co-
ronoides мощный и довольно высокий (4,10—4,80 мм), его
восходящая ветвь образует почты прямой угол с передней
частью нижней челюстп, несущей зубы; proc, angularis 2,4—
2,9 мм, заметно изогнутый, индекс 0,20—0,22. Высота зубной
кости за Р4 1,3—1,6 мм. Первый промежуточный зуб нижней
челюсти конический. Его высота лишь немногим меньше
ширины основания коронки (см. рис. 2, з)..................

...........Sorex araneus — обыкновенная бурозубка

3 (2) Размеры нижнечелюстной кости 12,05—12,31 мм. Восходя-
щая ветвь ппжпей челюсти (proc, coronoides) менее массивна.
Верхняя фасетка сочленовного отростка (proc, articularis)
расположена выше, а задняя его плоскость при переходе от
верхней фасетки к нижней образует характерный изгиб.
Proc, angularis менее развит (1,3—2,0 мм) и незначительно
выступает за край верхней фасетки сочленовного отростка.
Отношение длины proc, angularis к общей длине нижней че-
люсти 0,15—0,16. Высота зубной кости за Р4 — 1,25—1,55 мм.
Первый промежуточный зуб вытянут в сагиттальном направ-
лении (см. рис. 2, д).....................................

......................Sorex isodon — равнозубая бурозубка
4 (2) Размеры нижнечелюстной кости 13,71—13,78 мм; proc, an-
gularis прямой и длинный 2,7—3,3 мм. Верхняя фасетка со-
члемивнию игристка расмодижема аначителько выше отно-
сительно головки proc, coronoides, а нижняя не образует за-
метного изгиба при переходе к proc, angularis. Отношение
размера proc, angularis к длине нижней челюстп — 0,18.
Высота зубной кости за Р4 — 1,50—1,70 мм. Первый проме-
жуточный зуб нижней челюсти вытянут в сагиттальном на-
правлении (см. рис. 2, е).................................

..................Sorex roboratus — бурая бурозубка

5 (9) Землеройки средних размеров. Общая длина нижнечелюст-
ной кости 10—12 мм................................... 6
a

I 6 (7) Зубная кость корот-

J кая, массивная (11,55 —

11,70 мм) с хорошо раз-
<!=*“— -------—витым proc, coronoides;

proc. angularis 2,7—3,1 мм,
а его индекс (относительно длины нижней челюсти) равен
0,25—0,27. Задняя часть углового отростка несколько за-
гнута вверх. Верхняя фасетка сочленовного отростка зао-
стренной формы. Высота челюстной кости за М3 — 3,9—
4,4 мм (рис. 3, б)...................................

...................Sorex daphaenodon — крупнозубая бурозубка
7 (6) Размеры нижнечелюстной кости 11,7—11,8 мм; proc, coronoi-
des менее развит, характеров более закругленной вершиной;
proc, angularis короткий и прямой, 2,2—3,2 мм, а его ин-
декс — 0,23—0,24. Высота челюстной кости за М3 — 1,0—
1,4 мм. Альвеолярная длина Р4 — М3 — 3,8—4,4 мм (см.
рис. 3, а) . . . . Sorex tundrenste — тундряная бурозубка
8 (6) Размеры нижнечелюстной кости 10,90—11,06 мм. Тонкий
proc, angularis 2,2—2,9 мм, с индексом 0,23. Высота челюсти
за М3 — 0,8—1,3 мм. Альвеолярная длина Р4 — М3 — 3,55—
4,00 мм (см. рис. 3, в).....................................

.........................Sorex саесиЫеш — средняя бурозубка
9 (5) Землеройки мелких размеров. Общая длина нижнечелюстной
кости менее 10 мм........10

10 (11) Нижнечелюстная кость по конфигурации ее отдельных эле-
ментов напоминает таковую у S. caecutiens, отличается мень-
шими размерами. Ее общая длина 9,38—9,46 мм. Восходящая
ветвь нижней челюсти менее развита, proc, angularis тонкий
и прямой, 1,9—2,7 мм, индекс углового отростка 0,23. Вы-
сота челюсти за М3 н альвеолярная длина Р4 — М3 соответ-
ственно равны 0,5—1,0 и 3,05—3,50 мм (см. рис. 3, г) . . .

....................Sorex mimitus — малая бурозубка
11 (10) Нижнечелюстная кость 8,0—8,5 мм. При малых линейных
размерах она имеет хорошо развитый proc, angularis, мало
уступающий размерам S. minutus, в результате чего индекс
коронарного отростка выше — 0,41; proc, angularis топкий
прямой, 1,2—1,4 мм, с индексом более низким — 0,16. Вы-
сота челюсти за Мэ — 0,80—0,95 мм; альвеолярная длина
3,0—3,4 мм (см. рис. 3, д).....................................

.............Sorex minutisslmus — крошечная бурозубка

Отсутствие работ, посвященных анализу качественных и коли-
чественных показателей морфологических признаков нижней че-
люсти этих древних животных, существенно затруднило выбор
линейных н индикационных таксономических характеристик для це-
лей видовой диагностики. Последующая их оценка путем сравни-
тельного (основанного на визуальном наблюдении остеологического
материала) и экспериментального (основанного на биоматематиче-
ском анализе) методов подтвердила малую вероятность использова-
ния большинства из них в качестве ключевых признаков нижнече-
люстной кости в целом в ее отдельных элементов. В соответствии
с этим следует считать необходимыми дополнительный поиск систе-
матических признаков и их анализ, а определительные таблицы
представителей сем. Soricidae, составленные на основе оценки морфо-
логических признаков, рассматривать в качестве предварительных.

Учитывая существование даже небольшого числа признаков,
дифференцирующих виды землероек по конфигурации нижней че-
люсти п ее отдельным элементам, а также по ряду количественных
показателей составленные определительные таблицы могут служить
первоначальной основой для определения фоссиального и субфос-
спального голоценового материала. Проведенный анализ следует
рассматривать как первый этап исследований в плане изучения
современной фауны землероек Западной Сибири и ее голоценовой
истории, так как не был достаточно полно затронут обширный таб-
личный материал, отражающий внутривидовую индивидуальную
и возрастную изменчивость.

Для выяснения диагностических признаков всего видового мно-
гообразия мелких насекомоядных (Insectivora, Soricidae) Сибири
и составления более полных определительных таблиц, основанных
на морфологическом анализе нижнечелюстной кости, необходимы
дальнейшие исследования.

ЛИТЕРАТУРА

Гуреев А. А. Фауна СССР. Млекопитающие.— Л.: Наука. Левявгр. отд-пие,
1979.- Т. 4, выл. 2.

Завадский К. М.. Коачивсинй Э. II. Эволюция эволюции.— Л.: Наука. Ле-
нинтр. отд-ние. 1977.

Майр Э- Принципы зоологической систематики.— М.: Мир, 1971.

Плохинскии Н. А. Биометрия.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1961.
Строганов С. У» Звери Сибири. Насекомоядные.— М.: Изд-во АН СССР, 1957.
Юдин Б. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири (определитель).— Ново-
сибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1971.
В. И. Фалеев

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ПОПУЛЯЦИЙ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ

Сведения об изменчивости водяной полевки касаются в основном
размерных различий между животными разных популяций. Не-
которые данные по изменчивости вида (на основе сравнения коэф-
фициентов вариации) представлены в работе П. А. Пантелеева и
А. Н. Терехиной [1976]. Авторы пишут (с. 153): «Принято считать,
что на периферии ареала изменчивость (вариабельность) больше, чем
в его центральных частях... Однако наши ожидания не оправда-
лись». В результате оказалось, что у особей якутской популяции
изменчивость меньше, чем у особей популяции Волго-Ахтубннской
поймы (коэффициент вариации длины черепа соответственно 1,7
и 4,2—4,5%).

Полученный результат не кажется неожиданным. Имеется
большое число данных по другим видам, подтверждающих, что по-
пуляции на периферии ареала фенотипически менее изменчивы, чем
популяции центральной его части [Майр, 1968; Левонтин, 1978;
в др.]. По мнению Э. Майра [1968], вид в целом может быть более
изменчив на периферии, образуя ряд дивергировавших популяций,
однако каждая местная популяция может обладать меньшей измен-
чивостью, чем любая популяция в центре ареала.

Целью работы было сравнительное изучение величины изменчи-
вости черепных признаков водяной полевки в популяциях, в разной
степени удаленных от границы ареала.

В работе использованы музейные коллекции черепов водяной
полевки, а также полевой материал, собранный главным образом
в Барабинской лесостепи. Исследовано свыше 300 экз. перезимовав-
ших самцов одной возрастной группы, выделенной методом главных
компонент внутри перезимовавших особей [Галактионов, 1981; Фа-
леев, 1982; и др.]. Для изучения изменчивости использован коэф-
фициент вариации. Следует учитывать, что этот показатель не
является абсолютно надежным. Часто он— лишь критерий однород-
ности исследуемого материала [Шварц, 1963], например, в возраст-
ном отношении. И если зависимость коэффициента вариации от аб-
солютных значений признаков [Яблоков, 1906] ycipatnitiCn (срав-
ниваются одни и те же признаки полевок разных популяций), то
его зависимость от степени однородности выборки (главным обра-
зом в возрастном плане) может иметь место. Задачу облегчает, с од-
ной стороны, сравнение максимально однородных в возрастном от-
ношении перезимовавших животных, в этом случае коэффициент
вариации и сигма могут давать, по крайней мере, ориентировочные
результаты. С другой стороны, выполняется параллельный анализ
фенотипической изменчивости по совокупности признаков методом
главных компонент [Кендалл, Стьюарт, 1976]. Различия оцени-
вались в пространстве второй и третьей главных компонент, что поз-
Изменчивость некоторых краниометрических признаков водяной
полевки в популяциях (перезимовавшие самцы одной возрастной
группы)

Место сбора материала Объем выборки Конднло- ба зальная длина Межглаашч- мая ширима Длина зубного ряда
о CV, % а CV. % 0 cv. %
Волго-Лхтубпиская пойма Барабгшская лесо- 25 1,6 3,9 0,3 6,2 0,3 3,1
степь 54 1.2 3,0 0.3 6,4 0,3 3,1
Нижний Дон 19 1.4 3,4 0.3 6,0 0,3 3,0
Кавказ, р. Терек 51 1.2 2.7 0.2 4,7 0,3 3.0
Средняя Лева 34 to 2.3 0,2 4,4 0,3 3.0
Ямал 43 0.9 2.2 0,2 4,2 0.3 3.0
Нижняя Обь 13 0.9 22 0,1 2,1 0,2 2.0
Западный Казахстан 15 0,9 2,1 0,2 4,0 0,3 2,9

волпло в значительной мере исключить влияние возрастной измен-
чивости, которая приходится на первую главную компоненту [Фа-
леев, 1982].

На долю первых трех компонент приходится свыше 75%. Удель-
ный вес признака в компоненте (Р) определялся по формуле: Е3*
•100 (%), где Е — координата признака в компоненте.

В таблице, представленной в работе П. А. Пантелеева [1968],
максимальная изменчивость длины тела водяной полевки отмечена
для междуречий Северной Барабы. Вычисленные нами на основании
табличных данных Н. Г. Соломонова 11973] значения коэффициен-
тов вариации длины тела водяной полевки показывают, что популя-
ция из долины средней Лены в целом менее изменчива (коэффициент
вариации составляет 4,4; 5,6%), чем популяции междуречий Барабы
(6,8; 5,4%), поймы Дона (6,4; 10,8%), Волго-Ахтубинской поймы
(6,4%).

Сравнение собственных данных (табл. 1) показало, что наи-
меньшие коэффициент вариации и сигма характерны для наиболее
периферийных популяций (Якутия, Ямал, нижняя Обь, Кааах-
с.тяяк т. й плллшйннче данные вполне согласуются с- пмеютпмнс.ч
в литературе по другим группам животных [Майр, 1968).

Существенно, что популяции, для которых отмечено уменьше-
ние изменчивости, являются периферическими не только в геогра-
фическом отношении, но и в экологическом — существуют в не-
типичных в целом для вида условиях, когда «разнообразие эколо-
гических возможностей вида резко сокращено» [Там же]. На это
указывает в возрастание стенотопности водяной полевки в этих
участках ареала [Максимов, 1959; Шварц, 1963; Пантелеев, 1968],
и наличие достаточно четких границ распространения вида [Шварц,
1963; Пантелеев, 1968; Мордосов, 1980].
Вместе с тем полевки Вол го- А хту би нс кой поймы и Барабинской
лесостепи географически значительно отстоят друг от друга, одна-
ко п те, п другие обитают в оптимальных условиях [Пантелеев,
1968] и для них характерна максимальная изменчивость (см.
табл. 1).

Меньшую изменчивость животных на периферии ареала можно
было бы в какой-то мере связать с относительно простой возрастном
структурой этих популяций «в силу слабого размножения» [Там же].
Однако, во-первых, рассматриваются полевкп близкого возраста,
во-вторых, структура перезимовавших полевок, например в Яку-
тии, может быть сложнее из-за лучшего выживания более старых
зверьков. Кроме того, видно (см. табл. 1), что уменьшение изменчи-
вости характерно не только для кондило-базальвой длины черепа —
признака, наиболее связанного с возрастом (Фалеев, 1982], но и для
межглазнпчной ширины — признака, наименее связанного с воз-
растом.

Для ширины межглазнпчпого промежутка отмечается относи-
тельно раннее становление окончательных размеров (Виноградов,
1921; Канеп, 1968; Паавер, 1976], в результате этот признак в зна-
чительно меньшей степени подвержен влиянию географической из-
менчивости [Орлов, 1968). Учитывая его генетическую обусловлен-
ность [Шварц, 1980], можно в какой-то мере предположить, что
относительно большая фенотипическая изменчивость популяций Вол-
го-Ахтубинской поймы, Барабы, Допа связана с их большей гене-
тической разнородностью. Этот вывод возможем, хотя выявить долю
генетической дисперсии в данном случае не представляется возмож-
ным. Он не противоречит заключению Э. Майра [1968] об уменьше-
нии генетической изменчивости периферийных популяций.

Компонентный анализ популяций различных участков ареала
водяной полевкп по совокупности признаков (табл. 2) в пространст-
ве второй и третьей главных компонент (рис. 1) в целом подтвердил
вывод, полученный на основе анализа коэффициентов вариации
и сигмы. Видно (см. рис. 1), что максимальный разброс особей (в
пространстве краниометрических признаков) наблюдается у попу-
ляций Волго-Ахтубинской поймы п Барабы, минимальный — у по-
пуляций нижней Оби и Казахстана.

Характерно, что первые две популяции характеризуются зна-
чительными всплесками численности [Максимов, 1959; Пантелеев,
1968 j, тогда как для нижнем Оби и Казахстана это менее выражено
[Пантелеев, 1968). Как уже отмечалось [Фалеев, 1982], максималь-
ный вклад в данные компоненты дают признаки (см. табл. 2), отра-
жающие в значительной мере различия в скорости роста особей.
Следовательно, наибольшая изменчивость популяций Волго-Ахту-
бинской поймы, Дона, Барабппской лесостепи характерна и по ско-
рости роста полевок. Полиморфизм по этому параметру может быть
одним из механизмов дннампкп численности [Животовский, 1976),
и вполне вероятно, что больший полиморфизм по скорости роста
в данных популяциях может быть связан с более выраженными ко-
лебаниями их численности.
Признаки с максимальным вкладом в компоненты
(аз числа 21 краниального показателя). Перезимовавшие
самцы

Признак Собственный вектор <£) Удельный вес £*•100 (%)
Вторая главная компонента
Можглазвнчная ширина 0,620 38,4
Ширина мозговой камеры 0,461 21,2
Длина носовых костей -0,379 14,4

Третья главная компонента

Длина зубного ряда

Высота от затылочного отверстия
барабанных камер
твердого неба

Длина лицевом части

0,408
0,465
•0,351
•0,267
0,300

16,6
21,6
12,3

7,1
9,0

Таким образом, из приведенных данных следует, что у водяной
полевки происходит уменьшение фенотипической изменчивости к
границе ареала. Представляет интерес проследить процесс умень-
шения изменчивости животных краевых популяций.

Имелась возможность сравнить изменчивость разных популя-
ций, относящихся к одному подвиду и обитающих на периферии
ареала. Для этого исследованы выборки из четырех популяций:
Лено-Амгинского междуречья, непосредственно примыкающего к
границе ареала; поймы р. Лены (окрестности с. Тулагмн), удален-
ной от первой примерно на 200 км; Лено-Вилюйского междуречья,
расположенного ближе к северо-восточной границе ареала; поймы
р. Лены (Ленский район), наиболее удаленной от границы ареала.

Таблица 3

Признаки е максимальным вкладом в комяоненты. Пе-
резимовавшие животные

Собственный Удельный вес

Вторая главная компонента

Высота от затылочного отверстия | 0,620 I 38,4

> от барабанных камор 0,465 I 21,6

Межглазничвая ширина | —0,361 | 13,0

Третья главная компонента

Ширина мозговой камеры
Межглазничвая ширина
Высота от затылочного отверстия

-0,600

—0,589

0,200

36,0

34,7
4,0
Рис. 1. Размах фенотипической из-
менчивости популяций водяной по-
левки в пространство II и III глав-
ных компонент.

J — Барабввскал лесостепь; 9 — Волго-
Ахтубнвская пойма; а — няжний доя;
4 — Западный Казахстан; 4 — квжвяя
Обь.

связь иразваяов с компонентами дана
в табл. 2.

Рис. 2. Размах фенотипической измен-
чивости популяций якутской водяной
полевки в пространстве II и III глав-
ных компонент.

1 — Ленский район; 9 — Лено-Внлюйское
междуречье; а — р. Лена (с. Тула гни);

4 — Лено-Ам ганское междуречье.
Связь признаков с компонентами дана
в табл. 3.

Расстояние между популяциями Ленского района и Лено-Амгин-
ского междуречья свыше 700 км. Таким образом, исследована до-
вольно значительная территория Якутии с запада на восток (к краю
ареала).

Фенотипическая изменчивость по комплексу краниометрических
признаков (21) исследовалась в пространстве второй и третьей глав-
ных компонент (рис. 2). Анализ вкладов признаков, наиболее тесно
связанных с компонентами (табл. 3), показал, что к границе ареала
происходит изменение формы черепа. В результате, у животных
Лепо-Амгинского междуречья (см. рис. 2) максимальные пропорции
ширины черепа (смещены по третьей компоненте вправо) и наи-
меньшие пропорции его высоты (смешены по второй
вниз).

Как и следовало ожидать, максимальная изменчивость наблю-
дается у наиболее удаленной от края ареала популяции Ленского
района (см. рис. 2). По мере приближения к краю ареала (экологи-
ческий пессимум) уже в популяции р. Лены (с. Тулагин) происхо-
дит существенное снижение изменчивости. Дальнейшее приближе-
ние к границе ареала (Леио-Амгинское междуречье) не вызвало за-
метного уменьшения этого показателя. Вероятно, еще сохраняются
экологические условия для поддержания данного уровня изменчи-
вости.
Тем не менее становится понятной территориальная близость
границы ареала. Дальнейшее продвижение вида в «нетипичные
условия» и вызванное этим снижение внутрипопуляционного раз-
нообразия за счет избирательной элиминации особей привели бы
к невозможности сохранения оптимальной численности популяции
на основе сохранившейся «морфы».

ЛИТЕРАТУРА

Виноградов Б. С. Процесс роста и возрастная изменчивость черепа Arvicolidac//
Пав. Петро гр. обл. ст. защиты растений от вредителей.— Пг., 1921.—
Т. 3.- С. 71—84.

Галактионов Ю. К. Дискретный полиморфизм по скорости роста в природной
популяция водяной полевки // Вредные грызуны, фигоиематоды Запад-
ной Сибири и борьба с ними.— Новосибирск: СО ВАСХПИЛ.— 1981.—
Вып. 37.- С. 17-26.- (Науч.-техн. бюл. СО ВАСХНИЛ).

Жквотовекий Л. А. Влияние скорости развития особей и изменения численности
популяции на приспособленность // Математические модели генетических
систем.- Новосибирск, 1976. С. 63 68.

Канеп С. В, Эволюция корреляционных плеяд признаков черепа у мелких гры-
зунов И Зоол. жури,— 1968.— Т. 47, вып. 9.— С. 13/8—1392.

Кендалл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ря-
ды.— М.: Наука, 1976.

Левонтин Р. Генетические основы эволюции.— М.: Мир, 1978.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция.— М.: Мир, 1968.

Максимов А. А. Распределение водяной‘крысы по зонам и ландшафтам Запад-
ной Сибири И Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири.— Ново-
сибирск: РИО СО АН СССР, 1959.- С. 19-48.

Мордосов И. И. Фауна млекопитающих таежной части Западной Якутия И Фау-
на и экология наземных позвоночных таежной Якутян.— Якутск. 1980.—
С. 3-27.

Орлов В. Н. Географическая изменчивость черепа кулана и связь возрастных
и географических изменений черепа млекопитающих // Исследования по
фауне Советского Союза (млекопитающие).— М., 1968.—С. 37—52.—
(Со. трудов Зоол. музея МГУ; Т. 10).

Паавер К. Л. Вопросы синтетического подхода в биоморфологни.— Таллин:
Валгус, 1976.

Пантелеев П. А. Популяционная экология водяной полевки н меры борьбы.—
М.: Наука, 1968.

Пантелеев П. А., Терехина А. Н. Исследование внутрппопуляционной измен-
чивости на примере водяной полевки // Фауна и экология грызунов.—
М.: Изд-во МГУ, 1976.- Вып. 13.- С. 99-163.

Соломонов И. Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в
Центральной Якутии.— Якутск, 1973.

Фалеев В. Я. К изучению географической изменчивости краниометрических
показателей водяной полевки {Arvtcola termtrU L.) методом главных ком-
понент.— Язв. СО АН СССР.- 1982. № If, вып. 3.—С. 92-97.

Шварц С. С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям
существования в Субарктике // Тр. пн-та/Ин-т биологии У ФАН СССР.—
Свердловск, 1963.— Вып. 33.

Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. — М.: Наука, 1980.
Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих.— М.: Наука, 1966,
Ф. Р. Буйдалнна, П. В» Колесникова

К МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКЕ
ЛЕСНОГО ЛЕММИНГА
(MYOPUS SCH 1ST I COLOR LILL.)
СЕВЕРНОГО ЗАУРАЛЬЯ

В литературе накопилось сравнительно много сведений по мор-
фо- и краниометрии, морфологии многих видов мелких млекопитаю-
щих и изменчивости этих показателей в зависимости от условий су-
ществования популяции [Большаков, Шварц, 1962; Шварц и др.,
1968; Ива втер, 1974; Ивантер, Ивантер, 1981; Пучковский, 1974;
Докучаев, 1983; и др.]. Лосной лемминг из-за невысокой числен-
ности во всем ареале до настоящего времени остается слабо иссле-
дованным.

Материал собран в июле—августе 1981 — 1983 гг. в средней тай-
ге Сосьвинского Приобья на территории заповедника «Малая Сось-
ва». Лемминга отлавливалп 50-метровыми канавками с пятью лов-
чими конусами, на треть высоты наполненными водой для ускоре-
ния гибели зверьков. За время исследований отработано 5514 коп.-
сут и отловлено 473 экз. леспого лемминга. Методы работы общепри-
нятые [Новиков, 1953; Юдин, 1962; Ларина и др., 1981; и др.)»
По морфологическим и краниологическим признакам, а также по со-
стоянию генеративных органов животных разделяли на две воз-
растные группы: взрослые и молодые. В самостоятельную группу
выделены молодые зверьки, принимающие участие в размножении.
В подавляющем большинстве это — самки.

Масса тела» Пределы изменчивости и средние величины массы
тела леммингов приведепы в табл. 1. Колебания этого показателя
довольно значительны как среди взрослых и перезимовавших зверь-
ков (18,9—36,9), так и средн прибылых (7,8—26,9), составляя в
среднем 27,7 и 17,6 соответственно. Половые отличия отмечаются
в обеих группах зверьков — самцы крупнее самок. Причем среди
молодых неполовозрелых зверьков эта разница достоверна на 100%
(N = 4,27). Размножающиеся самки-сеголетки имеют большую мас-
су тела в отличие от неполовозрелых прибылых зверьков (N ~ 5,53).
В год наибольшей численности вида (1982) как молодые, так и взрос-
лые зверьки имели минимальную массу тела по сравнению с годами
нарастания и спада численности (табл. 2).

Для исследования экстерьерных признаков вида учитывали
основные размеры: длину тела, хвоста, задней ступни и высоту
ушной раковины, которые также могут быть использованы в ка-
честве индикаторов при характеристике состояния популяции в ус-
ловий ее существования. Сравнение этих морфологических призна-
ков показало достоверную разницу между неполовозрелыми самца-
ми и самками по таким параметрам, как длина тела, длина хвоста
я длина ступни — самцы крупнее самок (достоверность 100%) (см.
Таблица 1
г (г) и экстерьерные признаки (их) лесного лемминга в запо-
веднике Малая Сосьва (август 1981—1983 гг.)

Пол. марает П lira М±т а CV,
Масса тела
Взрослые d 10 26,1—31,9 28,3±0,6 1,8 6,3
$ 29 18,9-36,9 27^±0,8 4,25 15,7
Молодые d 134 9,99-26,9 17,3±0,2 2,0 11,8
$ 262 7,8-25,0 16,4±0,1 2,0 12,3
Молодые размножающиеся 15,1-23,4 19,22—0,5
самкя 20 22 11,3
Длина тела
Взрослые d 10 106-118 110,2±0,99 3,1 2,8
9 29 96-116 106,1±0,97 5.2 4,9
Молодые d 134 75-105 91,8±0,4 4,2 4.6
S 262 69—106 90,14±0,3 4,4 4,9
Молодые размножающиеся 86-101 94,6±0,9 3,9
сайки 20 4,1
Длина хвоста
Взрослые d 10 12-16 13,6±0,17 1,3 9.7
$ 29 11-16 13,8 ±0,3 1,4 10,2
Молодые d 134 10-16 13,3±0,1 1,3 9,9
9 262 8-16 12,8±0,09 1,6 12,2
Молодые размножающиеся
самки 20 10-14 12.1±0,2 0,85 7,0
Длина мд ней ступни
Взрослые d 10 15,0-16,9 15,9±0Д 0,7 4.3
$ 29 14,7-16,8 15,7±0,1 0,5 3,3
Молодые d 134 13,0-17,5 15,6±0,05 0,6 3.9
9 262 11,5-17,0 15,35±0,04 0,7 4,6
Молодые размножающиеся 0,55 3,55
самки ZO 14,0—16,0 Ю,0±и,12
Высота ушной раковины
Взрослые d 10 9,5-12,9 10,45±0.4 1.2 11,3
9 29 7,5-11,6 9,15±0,2 0,96 10.5
Молодые d 134 6.9-11,0 8,5±0,07 0,8 9.8
2 262 5,9-10,9 8,5±0,06 0,9 10,5
Молодые размножающиеся 7,0-10,1 8,5-0,1 0,7 7,9
самки 20
Масса тела (г) лесного леммнвга в годы с размой численностью (август,
заповедвжв Малая Сосьва)

Возраст, пол 1981 Г. (11.5)* 1982 г. (16.13)* 1983 г- (П.6)»
п М CV л CV л М int CV
Взрослые & 2 27,4 ~ ч 3 28,1 ±0,2 0,8 5 28,8±1,2 9,1
$ 11 28,8±1,3 15,2 14 25,2±1,3 18,5 4 29,6±1,9 10,8
Молодые <? 32 18,6±0,5 16,4 56 16,6±0,2 8,5 46 17,3±0,3 10,9
9 85 17±0,3 15,0 104 15,9±0,3 10,7 73 16,3±0Д 9,8
Молодые раз- множающиеся самки б 19,3±0,5 6,5 10 18,9±0,7 11,9 4 19,8±2,0 17,6

♦ В скобках — относительная численность на 100 кон.-сут.

табл. 1). Сравнение этих признаков у перезимовавших взрослых
зверьков выявляет отличия между самками и самцами по длине тела:
самцы несколько крупнее самок (N => 2,9). По другим параметрам
расхождение величин показателен несущественно. Незначительно
различие л по высоте ушной раковины в разных возрастных груп-
пах, хотя у взрослых самцов она несколько выше, чем у самок (N =
= 2;9).

Коэффициенты вариации длины тела, хвоста, задней ступни
свидетельствуют о сравнительно небольшой индивидуальной измен-
чивости этих признаков: 2,8—12,2% (см. табл. 1). Вариабельность
высоты ушной раковины несколько больше.

Для установления средних краниометрических величин были
взяты измерения черепа только у взрослых зверьков. В результате
анализа промеров установлена незначительная половая дифферен-
циация в размерах черепа (коэффициент достоверности от 0 до 1,8)
(табл. 3). Это позволило сравнить наши краниометрические данные
взрослых зверьков с материалами других авторов (табл. 4).

Сравнение полученных материалов с аналогичными данными
В. Н. Скалона и В. В. Раевского 11940], проводившими отлов
зверьков лесного лемминга этой же популяции в 30-х годах, не дало
статистически значимых отклонений.

Сопоставление данных Ю. В. Ревина [1968] о популяции лес-
ного лемминга бассейна р. илекмы с нашими выявляет четкие раз-
личия по некоторым показателям. Лемминги Сосьвинского Приобья
достоверно крупнее леммингов бассейна р. Олекмы (соответственно
107,2 ± 0,99; 95,7 ± 0,61; N — 9,84) при незначительной разнице
в массе тела (N == 1,75). Статистически значима разница в длине
хвоста: лемминги заповедника Малая Сосьва более короткохвосты
(N = 3,54). При сравнении краниометрических показателей лесных
леммингов этих популяций статистически достоверной разницы не
выявляется.
Краннометрнческке показатели лесного лемминга заповедника Малая
Сосьва (август 1982 г.)

Показатель Сам>«м взрослые, п«=з Самки взрослые, я«=16
Л1±т и M_i.ni о
Длина черепа 26,3±0.2 1.1 26.0±0.2 2,7
Кондшю-базальяая длпна 2б,1±0.2 0,9 25,6 ±0,2 3,0
Ширина межглазнпчного
пространства 3,6±0,1 5.6 3,7±0,04 4.6
Скуловая ширина 16,7±0,3 2,4 16.1 ±0,4 3.5
Затылочная » 13,0±0.1 1,5 12,8±0,13 4,1
Длина верхнего ряда зубов 7,4±0,2 3,4 7,2±0,07 3.6
Длпна диастемы • 7,2^0,1 2,8 7,5±0,16 6,7
Высота черепа 9.110,1 1.3 9,14 0,06 2,5

* Для самок п — 11.

Совокупность вышеприведенных морфометрических показа-
телей с учетом особенностей окраски, конфигурации черепа и ряда
других признаков (Скалой, Раевский, 1940] подтверждает принад-
лежность обитающего в Северном Зауралье лемминга к подвиду
лесного лемминга Виноградова.

Масса сердца. У взрослых самок относительная масса (индекс)
сердца меньше, чем у самцов (табл. 5). Это косвенно подтверждает,
что самцы мышевидных грызунов, в частности лесного лемминга,
составляют более подвижную часть популяции. Индексы сердца
у молодых самцов п самок близки. Прослеживается зависимость
сердечного индекса от размеров животного (табл. 6). Так, в период

Таблица 4

Основные морфологические показатели лесного лемминга

Показатель Ковдо-Сосьгинсккй заповедник [Скалой, Раевский, 1940] Бассейн р. Олек мы [Ревин. 196В] Заповедник Малая Сосьва (наши данные, 1982 г.)
п lira м п Нга м п )lm м
Масса тела, г 16 20.0—36.5 26,2 39 18,9-36,9 27,5
Длина тела, мм 13 89,0-114,0 110,0 16 84.0-110.0 95,7 39 96,0-118,0 107
» хвоста 12 12.0—17.0 1ft 0 1ft 12.5—19.0 155 39 11.0—18 0 137
Кондпло-ба- зальная длина чере- па 9 24,0-26,2 25,2 8 24.6-26,7 25,3 19 24,6-27,5 25,8
Скуловая ши* рппа 13 15,2—17,0 16,0 15 14.8-16,9 15,9 19 15.3 —17,6 16,4
Диастема 13 7.0-7,7 7,3 17 6,2—7,7 6,97 14 6,9-8,1 7.4
Длина верхне- го ряда зу- бов 13 7,0-8,0 7.7 18 6,9-7,8 7.2 19 6,9—8,0 7,3
Относительная масса (%) некоторых ан утренних органов лесного
деминнга (август 1982—1983 гг.)

Индекс самим Самке
взрослые» я—2 молодые, взрослые, п»Ч4 сеголетка размножаю- щжесд, n=t2 молодые, п=153
Сердца 16,2 13,В±0,34 14,8±1.3 14,5±0,6 13,7±0,4
Печени 90,4 80.05±0,8 89.3±3,05 84,7±3,6 80,26±1,8
— 9,4 13,0 14,7 9,8
Почек 14,0 10,6±0,1 10,9±0,54 10,6±0,4 10,9^0,6
— 10,9 18,8 13,0 9,8
Селезенки 2,1 1,8±0,01 1,6±0,1 2,5±0,6б 2,2 ±0,1
— 39,4 24,4 91,1 45,3

наибольшей численности вида (1982 г.) молодые зверьки имели ми-
нимальную по сравнению с другими годами массу тела, по наиболь-
ший сердечный индекс Ч В 1983 г. в период спада численности на-
блюдалась обратная зависимость.

Масса печени. Индивидуальная изменчивость индекса печени
колеблется в пределах 9,4—14,7, при этом вариабельность признака
у размножающихся зверьков выше (см. табл. 5). Достоверны (на
99д6%) различая в индексе печени у неполовозрелых и участвую-

щих в размножении самок.

В разные по численности лемминга годы величина индекса
печени также различна: в год большого подъема численности моло-

дые самки имели самую высокую относительную массу печени
(83,8 ± 2,1) по сравнению с годом низкой численности (76,8 ± 3,25).
Такая же зависимость наблюдается и у самцов: 83,04^:1,23
и 75,5 ± 1,2. Отмечается и прямая зависимость величины индекса
от размера выводка у взрослых особей. В 1982 г. плодовитость со-

Таблица 6
Относительная масса (%) сердца моло-
дых зверьков лесного лемминга (август
1982— 1983 гг.)

- 26), в 1983 г.- 3,33±
± 0,4 (п - 9).

Масса почек. Статис-

тически значимых поло- " 1 ”
вых и возрастных отлп-
'UJU A1V KIM'&CJX UU

выявляется. Не наблю-
далось различий индекса
и по годам. 1982

Масса селезенки. Су-
дя по вариации коэффи- 1983
циента этот показатель

Плп Масса тела, г Индекс сердпа, %
п М±т я М1т
г 56 16.64±0,19 56 14,5±0,32
$ 104 15,9±0,32 104 14,8±0,5
46 17,25±0,28 37 12,5±0,71
76 16,27±0,2 49 12,6±0,2

перезимовавших зверьков не уда-

1 Провести подобное сравнение средн
лось из-за малочисленности материала.
наиболее изменчивый. Индивидуальная изменчивость колеблется
от 24,4 до 91,1% (см. табл. 5), причем вариабельность индекса
у молодых зверьков выше, чем у перезимовавших. Более высокий
индекс селезенки отмечен для молодых самок. Сравнение этого по-
казателя с индексом селезенки перезимовавших самок и прибылых
самцов демонстрирует 100%-ную достоверность (п = 5 и п = 4
соответственно). Вероятно, относительно высокий индекс селезен-
ки прибылых самок, принимающих участие в размножении, связан
с ускоренным половым созреванием и размножением и отражает
более высокий уровень метаболизма.

ЛИТЕРАТУРА

Большаков В. И., Шварц С. С. Некоторые закономерности географической
изменчивости грызунов ва сплошном участке их ареала (на примере рода
CUthrlonomys) И Тр. ин-та/Ии-т биол. УФАН СССР.— 1962.— Т. 29.—
С. 29-44.

Докучаев И. Е. Сезонные изменения веса тела у средней в крупноаубой бурозу-
бок в Северо-Восточной Сибири // Б юл. МОИП. Отд. биол. — 1983.—
Т. 88, выл. 2.— С. 36-42.

Ивантер Э. В. Морфофизвологвческие особенности обыкновенной бурозубки
(Sorex araneu* L.) в свете ее сезонной в возрастной экологии // Вопросы
экологии животных.- Петрозаводск, 1974.

Ивантер Э. В., Ивантер Т. В. К морфологической характеристике малой буро-
зубки Карелин // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР.—
Петрозаводск, 1981.—С. 90—109.

Ларина Н. И., Голикова В. Л., Лебедева Л. А. Учебное пособие по методике
полевых исследований экологии наземных позвоночных.— Саратов: Са-
рат. ун-т, 1981.

Новиков Г. А. Полевые исследования по экология наземных позвоночных.—
М.: Изд-во АН СССР, 1953.

Пучковекяй С. В. Материалы по морфологии бурозубок (Soricidae Mammalia)//
Териология.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974.— Т. 2.—
С. 42-47.

Ревин Ю. В. Лесной лемминг // Материалы по биологии и динамике числен-
ности мелких млекопитающих Якутии.— Якутск, 1968.

Скалов В. Н., Раевский В. В. Новые формы млекопитающих из Кондо-Сосьвян-
схого яаповепникя // Науч .-метоп, зап. комитета по заповедникам.— М..
1940.- Вып. 7.-С. 193-200.

Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский Л. И. Метод морфофизнологнческнх
индикаторов в экологии наземных позвоночных.—Свердловск, 1968«

Юдин В. С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири // Вопросы эколо-
гии, зоогеографии и систематики [животных.— Новосибирск: РИО
СО АН СССР, 1962.— С. 33-134.
Т. А. Дупал

ФИЛОГЕНИЯ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ
УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ
(MICROTUS GREGALIS PALL.)
В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

В основу биостратиграфических подразделений положены иско-
паемые фаунистические комплексы млекопитающих, смена которых
во времени фиксирует рубежи подразделении. Ископаемый фау-
нистический комплекс — это комплекс видов, не повторяющийся
во времени, характерный для каждой палеозоогеографической под-
области и отличающийся от других таких же комплексов присутст-
вием только ему свойственной стадии эволюционного развития
в одной или нескольких филетических линиях [Вангеигейм, 1977].
Одной из руководящих форм для выделения ископаемых териоком-
плексов в Западной Сибири является филетическая линия М. (Pity-
mys) hintoni — М. (Stenocranius} gregalis.

Плейстоценовый ареал вида был гораздо шире современного.
За время с позднего плейстоцена вместе с деградацией сметанных
фаун произошло резкое сокращение западной части ареала подрода
в пределах Западной и Восточной Европы [Громов, Поляков, 1977].
Современное распространение узкочерепной полевки связано с от-
крытыми ландшафтами от пустынных степей до равнинной и горной
тундры включительно, от Урала до Восточной Сибири. Кроме того,
северная и южная части ареала вида разделены лесной зоной и к за-
паду от Урала в современную эпоху отсутствуют {Огнев, 1950;
Громов, Поляков, 1977].

Цель данной работы — выявление филогенетических связей
вида, его истории в составе плейстоценовых комплексов млекопитаю-
щих, а также анализ изменчивости современных равнинных и гор-
ных популяций, обитающих в различных ландшафтах Западной
Сибири.

В работе использованы следующие материалы: по ископаемым
остаткам грызунов сборы из Кузбасса (Бачатский, Грамотеенский,
Новосергеевский и Моховской карьеры) и Алтайского края (Приоб-
ское плато, с. Раздолье); рецентные популяции представлены выбор-
ками из Степного, Центрального, Северо-Западного, Юго-Восточ-
ного Алтая, Новосибирской (Каргатский и Куйбышевский районы),
Томской (с. Кожевникове), Кемеровской областей (окрестности Ма-
рпинска) и Якутии. У современных популяций в выборках анализи-
ровались взрослые самцы и самки, отловленные летом. При опреде-
лении вымерших полевок, как правило, используется строение
первого нижнекоренного зуба (MJ и третьего верхнего (М*). Нами
использованы восемь признаков, характеризующих строение жева-
тельной поверхности Мх, измерение (в мм) сделано с помощью оку-
лярмикрометра (рис. 1). Для современных форм кроме измерений М,
Рис. 1. Схема измерений жевательной поверх-
ности МР
г- коронарная ллмма*. f — наибольшая ширина;
з — длина параконидяого отдела (НО); 4 — ширина
ПО; 3 — длина передней непарной петли (ППП);
4 - косая ширина ППП; 9 - косая ширина ПО
с наружной стороны; 4 — косая ширина ПО с вну-
тренней стороны.

приводятся краниометрические особен-
ности по пяти признакам (см. табл. 2).
Рисунки жевательной поверхности Мх
сделаны с помощью рисовального ап-
парата РА-6. Названия биостратпгра-
фических комплексов млекопитающих
соответствуют стратотипам, описан-
ным для Восточной Европы.

В Западной Сибири предковая форма узкочерепной полевки
встречается в позднетаманской фауне (интервал 1,0—0,7 млн лет)
я представлена подродом Pttymys (Громов, 1972; Зажигин, 1975,
1980; Галкина, 1980]. Это время характеризуется умеренным кли-

матом и распространением лесостепного комплекса млекопитающих.
Среди млкротин здесь преобладали некорнезубые полевки Allo*
phajomys, Prolagurus, Pttymys. Предковая форма подрода Pttymys
пока не выявлена. Существуют два предположения: 1) значительно
раннее ответвление Pitymys от Allophajomys [Шалип, 1972]; 2) об-
разование Pttymys от самостоятельного или общего с Allophajomys
корнезубого предка.

Для Л/. (Pttymys) hintont приводятся два типа строения М,
по фомре головки передней непарной петли: 1) «пролагуруспый»
морфотип, наиболее упрощенный — головка передней непарной
петли округлая, без входящих углов; 2) обычный, самый много-
численный морфотнп — головка передней непарной петли со слабо
выраженным углом на внутренней стороне [Зажнгпн, 1980). В сбо-
рах из Раздолья (Приобье), Моховского и Грамотеенского карьеров
Кузбасса жевательная поверхность Mj представлена обычным мор-
фотипом (рис. 2) и имеет коронарную длину 2,41 мм (табл. 1). Отме-
чается широкое слияние всех частей параконидного отдела Мх.
Дифференциация эмали достигает степени современных микротин.
т._----------м х_______—л— «у,

1 dMCItlbnilU ф<яу МииаМЧШ/ЛКИМ AUMU/KUV >iv4»vp»uuv« UVVIV»IVUJ*W
систему и переходит в тираспольский (интервал 0,7—0,5 млн лет),
который фиксирует начало четвертичного периода. Первая полови-
на раннего плейстоцена характеризуется широким распространением
в Западной Сибири (Кузнецкая котловина) М. (Р.) hlntoni-gregalol-
des, которая встречается вместе со слепушонками, цокорами, сус-
ликами, транзпесными пеструшками, что определяет ксерофитиый
степной облик фаупы. Во второй половине раннего плейстоцена от-
мечено похолодание [Архипов, 1981] и характер растительности
резко изменился. Растительность типа лесотундры заняла раппин-
в Заказ л

Таблица 1

Размеры и индексы жевательной поверхности Мх плноцен-плейстоценовых форм узкочерепной полевки

Признак JW. (Pifpmps) hintonj Кузбасс, ГрамотеснскнЙ карьер; Пркобье, с. Раз- долье (п-8) t М- (Р.) hinloni-girgaloidt* Кузбасс, Бачатсккй карьер, гора Камень (м—1$) t М. (Sttnocraniuf) cf. jlregali* Кузбасс, с Флмнха: Приобья, с. Калистратиха- Бураново (л=22»
Коронарная длина 2,41zb0,05 — 2,52 ±0,03 3,8 2,68±0,03
Наибольшая длина 0,89±0,02(36,9) 0,91 ±0,01(36,1) — 0,94±0,01(35,1)
Длина иараконидного отде ла (ПО) 1,13±0,04(46,9) 2,2 1,23 ±0,02(48,8) 3,9 1,37±О,03(51,3)
Ширина ПО 0,82±0,02(34,0) — 0,81±0,01(32,1) 5J 0,89±0.01 (33,3)
Длина передней непарно? петли (ПНП) 0.69±0,03(28,6) — О,74±О,О2(29,4) 3,6 0,84±0,02(31,5)
Косая ширина ПНП 0,64 ±0,03(26,5) — 0,67±0,01 (26,6) — 0,65±0,01(24,2)
Косая ширина ПО с наруж- ной стороны 0,99±0,05(41,4) — 1,05±0,01(41,7) 6,4 1,19±0,02(44,6)
То же, с внутренней сто- роны 0,87±0,04(36,1) — О,92±О,О2(36,5) — 0,97±0,02(36,2)

Примечание. Достоверность (р во абсолютным размерам; в скобках индекс (%) — отмовршю признака к коронарной длине М(х
Х100%.

оо
Таблица 2

Средние значения краниометрических одонтологических признаков современных равнинных популяций узкоче-
_______________________________репной полевки (взрослые самцы и самки)

Признак Новосибирская обл.. Куйбышевский р-я, с. Зоново (п-26) Новосибирская обл., Каргагский р-н. с. Ровеасжое (п^8) Томская обл., с. Кожевникове (n-U) Кемеровская обл., окр. Мариинска (п-=13) Алтайский крап, Павловский р-к (п=22>
Ковдило-базальвая длина чоре- па 23.24*0.2 23,19±0,15 23,66*0,17 24,97±0,15 24,53*0,21
Скуловая ширина 11,75*0,15 11,75±0,1 12,07*0,09 12,89±0,16 12,84*0,15
Межглазничная > 2,66±0,02 2,48*0,03 2,59*0,03 2,48±0,05 2,38*0,03
Данна нпжяей диастемы 3,45*0,04 3,43±0,04 3,38*0,05 3,15±0,05 3,3*0,05
а нижнего зубного ряда 5,09*0,05 5,37±0,04 5,44*0,06 5,57±0,04 5,55*0,08
Коронарная длина Мх 2,43*0,02 2,48±0,02 2,54*0,03 2,(М)±0,02 2,67*0,03
Наибольшая длина 0,94*0.01 0,93±0,01 0,91*0,01 0,96±0,01 0,99*0,01
Длина парахонядного отдела (ПО) 1,3*0,01 1,33 ±0,01 1,361=0,02 1,38±0,02 1,41*0,02
Ширина ПО 0,87*0,01 0,86±0,£Н 0,86=г0,01 0,89±0,01 0,92*0,01
Длина передней непарной пет- ли (ПНП) 0,82*0,01 1,01±0,02 0,87т0,02 0,84±0,01 0,9*0,02
Косая ширина ПНП 0,67*0,01 0,66±0,01 0,691=0,01 0,73±0,02 0,75*0,01
Косая ширина ПО с наружной стороны 1,16*0,01 1,1в±0,01 1.231=0,02 1,22 ±0,01 1,28*0,02
То же, с внутреннем стороны 0,99*0,01 0,98±0,01 1,011=0,01 1,02±0,02 1,06*0,02
/ 2 3 4 5 6

Рис. 2. Строение жевательной поверхности Mi ископаемых форм.

J— з — М. (Wtynw) Mntoni Krtt. (Кувбасс. ГриютеевсквВ карьер); 4—а —М.
(Pifymy*) Mntcni-grtgnMdf^ Hfnton (Куебасе, Бачатсквй карьер).

ные и предгорные пространства юга Западной Сибири, а из млеко
питающих здесь обитали олени, медведи, полевки-экономки и даже
лемминги. В составе этой фауны встречаются три морфотипа М,
М. (Pttymys): Alntontt (архаичная) составляет 24%, ihintoni-grega-
loides» (переходная) — 50% и «gregaloldes* (поздняя) — 26% [Гал-
кина, 1980]. М. (Р.) hintoni-gregaloides имеет увеличенную коронар-
ную длину М, — 2,52 мм, в параконидном отделе происходит услож-
нение: на передней непарной петле образуется головка с четко вы-
раженным «клювиком», уменьшается слитность треугольников (см.
табл. 1, рис. 2).

Начало среднего плейстоцена характеризуется тобольским меж-
ледниковьем (интервал 0,5—0,4 млн лет), которое отличается боль-
шей увлажненностью, развитием значительного количества озер
ледникового питания. В сингильской фауне предок узкочерепной
полевки представлен формой М. (Р.) gregaloides, которая заменила
«hintoni-gregaloides* и дала начало новому подроду Stenocranius [За-
жигин, 1980]. Как показано в табл. 1, различия между подродами
Pttymys и Stenocranius достоверны (Р С0,001) по пяти признакам.
Видимо, эволюция вида основана на качественных скачках.

М. (S.) cf. gregalis встречается во второй половине среднего
плейстоцена в хазарской фауне (интервал 0,4—0,2 млн лет). В это
время растительный покров перигляциального типа с преоблада-
нием холодных степей сменил темнохвойную тайгу (Мизеров, 1966).
Н? рисунке жевательной поверхности происходит поттп полное
слияние параконндных треугольников, на внешней стороне ПНП
намечается входящий угол, коронарная длина увеличивается до
2,68 мм, по еще остаются питимненые черты в строении парако-
нндпого отдела (см. табл. 1, рнс. 3).

Начало позднего плейстоцена (0,2 млн лет) характеризуется
умеренным климатом, близким к современному. Во второй половине
наступает похолодание (зыряновское оледенение) и на территории
Западной Сибпри образуется перигляциальный комплекс млекопи-
тающих. В «смешанной» фауне данный вид приобрел уже современ-
Рис, 3. Строение жевательной поверхности Мх полевок.

а — среан«»леЛстоценовые формы М. (Stenoeraniut) cf. gregolit (Кузбасс. Ново-
сергеевский карьер): 6 — современные формы уякочерелной полевки (Алтай-
ский край, Павловский р-н): 1—л — VII степень услоисиекмя по раттицепо-
ндному. смешанному и онтнмисному типам.

ные черты п обитал совместно с тундровыми (лемминги, северные
полевки) и степными (суслики, пеструшки) животными.

Позднепалеолптпческий комплекс млекопитающих сменил го-
лоценовый (интервал 0,01 млн лет — современность), который пред-
ставлен современными видами животных. Мигрируя на север, по-
левка эволюционировала в более крупную форму (например, якут-
ский подвид имеет Мх = 2,87) (табл. 3) (Черных, Малеева, 1971],
а оставшаяся па равнине в лесостепной и степной зонах не претер-
пела значительных изменений.

В настоящее время на территории Западной Сибири полевка
обитает в степной и лесостепной зонах. В горах Алтая она заселяет
высокогорные тундры (высота до 2700 м надур. м.) и степи (2000—
2500 м), межгорные котловины, остепненные участки склонов гор.
На север проникла до 72° с. ш., где занимает ограниченные участки
тундры, придерживаясь в основном речных долин, в открытую
тундру заходит редко (Дунаева, 1948]. Оседлое поведение (коло-
ниальный вид) я ограниченные миграционные возможности [Зими-
на, 1964], а также разнообразие местообитаний и широкое распрост-
ранение указывают на полиморфность вида.

Для изучения изменчивости современных форм были взяты
адаптивно значимые признаки черепа и зуба. В анализ включены
равнинные и горные популяции Западной Сибири, а для сравнения
приводится северный подвид buiurlini (Огнев, 1950]. Равнинные
популяции представлены выборками из лесостепной (Каргатский
н Куйбышевский районы Новосибирской области, Кожевникове,
Мариннск) и степной зон (Павловский район, Змеиногорск). Сред-
ине значения пяти краниометрических признаков и восьми призна-
ков приводятся в табл. 2. Самые крупные размеры у полевки ал-
тайской и марнпнской популяций, которые достоверно отличаются
от трех других по кондило-базальпой длине (Р <0,01), скуловой
ширине и коронарной длине Mt (Р <0,001). Наименьшую длину
нижней диастемы (Р < 0,01) имеет Мариинская популяция, а зо-
Таблица 3

Средние значения краниометрических и одонтологических признаков современных горных иопуляций узкочерепной
полевки (взрослые самцы и самки)

Признак Северо-Зяпадный Алтай. с. Мухор-Черга (п«-20> Центральный Алтай, хр. Тонгой <«-в> Центральный Алтай, с. Абай (п=Э2) Юго-Восточный Алтай (п-34) Якутия (п=2П
КопдилоЛазалъная дянаа че- репа 24,12±0,27 22,7 ±0,52 24,26±0,16 24,68±0,18 25,51±0,19
Скуловая ширина 12,75±0,2 Н.69±0,32 12,95±0,12 12,76±0,1б 13,ЗГ»±0,18
Межглазнпчная > 2,86±0.03 2»95±0,03 2,55 ±0,04 2,51 ±0,04 2.82 ±0,03
Длина нижней диастемы 3,5И±0,07 3,32 ±0,07 3,53±0,06 3,28±0,04 3,39±0,07
Длина нижнего зубного ряда 5,44 ±0,05 5,15±0,05 5,69±0,05 5,5±0,06 5,Я8±0,05
Коронарная длина М> 2,54 ±0,03 2,3±0,01 2,58±0,02 2,58±0,03 2,87±О,О2
Наибольшая ширина 0,94±0,01 0,93±0,01 0,97±0,01 0,95±0,01 1,04±0,01
Длина паракоппдпого отдела (ПО) 1,38±0,02 1,23±0,01 1,36±0,02 1,37±0,02 1.54±О.О1
Ширина ПО ОДНО,01 0,86±0,02 0,91 ±0,01 0,88±0,01 1,0x0,01
Длина передней непарнсй пет- ли (ПНП) 1,08±0,03 1,01±0,01 0,86±0,01 0,86±0,02 0,99±0,01
Косая ширина ПНП О,75±О,О2 0,69±0,02 0,73±0,01 0,7±0,01 О,79±О.О1
Косая ширина ПО с наружной стороны 1,18±0,02 1,06±0,02 1,23±0,01 1,22 ±0,02 lt38±0,02
8? То же, с внутренней стор эны 1,03 ±0,02 0,86±0,01 1.0б±0,01 1,05±0,01 1Д5±0,01
донская характеризуется меньшей длиной зубиого ряда (Р <0,001).
Для ровенской популяции отмечается увеличение передней непар-
ной петли (Р <0,001, табл. 2). В популяции степного Алтая (Пав-
ловский район, Змеяногорск) встречаются морфотипы М, VI и VII
степени усложнения по питпмисному и раттицепопдному типам (см.
рис. 3, б)1.

Горные формы представлены из популяций высокогорной тунд-
ры (Алтай, хр. Тонгош, высота 2700 м над ур. м.), степей Централь-
ного и Юго-Восточного Алтая, остепненных склонов гор Северо-
Западного Алтая (с. Мухор-Черга, высота 900 м над ур. м.). Мел-
кими размерами характеризуется тонгошская популяция, которая
достоверно отличается от других горных популяций по кондило-ба-
зальной длине, скуловой ширине, длине передней непарной петли
(Р <0,01), а также по длине нижнего зубного ряда, коропарпой
длине, длине параконидного отдела (ПО) и косой ширине ПО с на-
ружной и внутренней сторон (Р< 0,001, см. табл. 3).

Известно, что в основе размерных различий лежат особенности
роста животных. Для быстрорастущих полевок, например, харак-
терны большая межглазничная ширина и высота черепа, но меньшая
кондило-базальная длина, скуловая ширина, длина зубного ряда
[Шварц и др., 1968]. По нашим материалам, большую межглазнич-
ную ширину, но меньшую длину зубного ряда имеют полевки тоя-
гошской н мухор-чергинской популяций, которые фенотипически
близки к быстрорастущему северному подвиду major. А так как
скорость роста — достаточно точный подвидовой признак (Шварц
и др., 1960], то можно предположить, что степень дифференциации
их достигает подвидового уровня. Для этих же популяций отмечает-
ся большая длина передней непарной петли Мп что определяет вы-
тянутость рисунка жевательной поверхности. Относительно мень-
шую длину нижней диастемы демонстрируют полевки Юго-Вос-
точного Алтая (см. табл. 3).

Таким образом, анализ равнинных в горных популяций юга
Западной Сибири показал, что мелкая форма узкочерепной полевки
обитает в высокогорной тундре Алтая и Барабинской лесостепи (Но-
восибирская область). Ближе к таежной зоне на север (мариин-
ская популяция) и в степных районах распространена более круп-
ная равнинная форма. В горах отбор прошел по-разному: высоко-
горные степи заселены полевками, фенотипически близкими к по-
левкам степной зоны, а в высокогорной тундре и на остепненных
СКЛОНЯТ СоРСПП-ЯяПЯДНПГЛ А ЯТЯ Я л6пТЙ1ЛТ WWPATWWP, фенотипически
близкие к северным подвидам. Степень дифференциации последних
достигает подвидового уровня. Различия горных популяций, види-
мо, связаны с историей расселения вида на территории Алтая.

Резюмируя, можно сказать, что становление узкочерепной по-
левки как вида произошло в начале позднего плейстоцена (в интер-
вале 0,2—0,1 млн лет). В течение плпоцен-плейстоцена формаро-

1 Названия усложненных морфотипов взяты яз работы А. Г. Малеевой,
Т. Г. Шуваловой (1980b
ванне рисунка жевательной поверхности Mt у вида шло в направле-
нии изменения размеров и пропорций зуба. На ранних стадиях
формообразования произошла дифференциация эмали, утратилась
широкослитость треугольников как основных, так и параконидного
отдела, усложнилась передняя непарная петля, образовалось боль-
шое число морфотипов.

В настоящее время популяционная изменчивость вида связана
с особенностями экология (колониальным вид), разнообразием
местообитаний и историей. Наблюдается увеличение размеров поле-
вок в северном и юго-восточном направлениях. Исключение состав-
ляет популяция высокогорной тундры хр. Тонгопг. Для каждой по-
пуляции характерен свой фенооблпк, что связано с ограниченными
миграционными возможностями и устойчивостью генофонда попу-
ляций.

Охарактеризованные эволюционные этапы позволяют исполь-
зовать филетическую линию узкочерепной полевки наряду с дру-
гими представителями ископаемых фаунистических комплексов
для биостратиграфического расчленения неоген-четвертичных толщ
континентальных отложений Западной Сибири.

ЛИТЕРАТУРА

Архииов С. А. Современные идеи и направления в исследованиях ледникового
периода в Сибири И Четвертичные оледенения Западной Сибири я других
областей Северного полушария.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1981.— С. 7-13.

Вангенгейм Э. А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена
Северной Азин.— М.: Наука, 1977.

Галюша Л. И. История фаунистических комплексов грызунов юга Западной
Сибири // Проблемы зоогеографии п истории фауны. Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1980.-С. 221-243.

Громов И. М. Надвидовые систематические категории в подсемействе полевок
(Microtinae) и их вероятные родственные связи // Исследования по фауне
Советского Союза.— М.: Изд-во МГУ. 1972.— С. 8—33.

Громов И- М., Поляков И. Я. Фауна СССР. Млекопитающие. Полевки (Micro-
linae).— Л.: Наука. Ленпнгр. отд-ние, 1977.— Т. 3, выо. 8.

Дунаева Т. Н. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок полуострова
Ямал // Тр. инта/Ии-т географии.— М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948.—
Выл. 41.- С. 78-143.

Зажнгяи В. С. Биостратиграфия верхнеплиоценовых и антропогеновых отложе-
ний юга Западной Сибири по мелким млекопитающим: Автореф. дне. ...
канд. б во л. наук.— М., 1975.

Зажигая В. С. Грызуны позднего плиоцена и антропогена юга Западной Сиби-
ри.— М.: Наука. 1980.

Зимина Р. П. Закономерности вертикального распространения млекопитающих
(на примере Северного Тянь-Шаня).— М.: Наука, 1964.

Малеева А. Г., Шувалова Т. Г. Различные типы усложнения передней попарной
петли Mlf характерные для уэиочерепной полевки // Фауна Урала и
Европейского Севера.— Свердловск: Уральск, ун-т, 1980.— С. 5—14.

Мизеров Б. В. Основные этапы осадконакопления четвертичного периода акку-
мулятивных равнин Нарымского Прпобья И Четвертичный период Си-
бири.- М.: Наука, 1966.- С. 245—257.

Огнев С. И. Звери СССР п прилежащих стран (Звери Восточной и Северной
Азии).— М.| Л.: Изд-во АН СССР, 1950.— Т. 7.

Черных И. И., Малеева А. Г. Узкочерепная полевка — Microtus (Stenocranius)
g regalls Pall.— из состава поэдвеплейстоценовой «смешанной фауны» юта
Тюменской области И Фауна Урала и путл ее реконструкции.— Сверд-
ловск: Уральск, ун-т, 1971.— С. 15—24.— (Сер. биол.; Вып. 9).

Шалан Ж. Грызуны среднего и верхнего плейстоцена Франции // Бюл. комис-
сии по изучению четвертичного периода.— М.: Наука, 1972.—С. 56—71.

Шварц С. С., Копевн К. И., Покровский А. В. Сравнительное изучение некото-
рых биологических особенностей полевок Microtia grtgalis gregalis Pall.,
M. g. major Ogn. и их помесей // Зоол. жури.— I960.— Т. 39, вып. 6.—
С. 912-926.

Шварц С. С., Смирнов В. С., Добрянский Л. Н. Метод морфофизвологическпх
индикаторов в экологии и заемных позвоночных // Тр. ин-та/Ин-т эколо-
гии растений и животных.—Свердловск, 1968.— Вып. 58.

К. П. Федоров

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ ГРЫЗУНОВ
СЕВЕРНОГО ПРЕДБАЙКАЛЬЯ

Северное Предбайкалье слабо изучено в зоологическом отноше-
нии п совсем не исследовано в гельминтологическом. Это п послу-
жило одним из стимулов проведения исследований фауны паразити-
ческих червей мелких млекопитающих и в связи с организацией
здесь Байкало-Ленского заповедника. Изучение паразитических
червей позволило собрать репрезентативный материал для выявле-
ния некоторых биоценотических связей, определяющих состояние,
структуру гельмпнтофаунистических комплексов н условия пора-
жения зверьков гельминтами.

Исследования выполнены в августе 1984 г. в верхнем течении
р. Киренги в междуречье ее притоков Тонгода и Туколонь. Зверьки
отловлены па открытом склоне сопки высотой 830 м над ур. м. между
этой сопкой и р. Киренгой и на берегах оз. Хуркатчикит. Зверьки
отловлены с помощью ловчих канавок с пятью конусами каждая.
Канавки были расставлены с таким расчетом, чтобы охватить все
основные типы местообитаний (их шесть): багульниково-бруснич-
ный лиственнично-кедровый лес с ольхово-ивовым подлеском на
вершине сопки; голубичпо-бруснпчный редкостойный лиственнич-
ник у подножия сопки с куртинами ерников в подлеске и редкими де-
ревьями кедра п березы; бело-зеленомошная поляна в низине близ
русла реки с толстым слоем мха, отдельными окнами мелководных
болот, куртинами багульника и ерника и отдельно стоящими лист-
венницами и кедрами; густые ивово-березовые кустарники высотой
до 3 м в захламленном валежником переувлажненном распадке
с изрезанным мезорельефом; высокобонитетяый ельник с отдельными
лиственницами, кедрами и березами и ольховым подлеском близ
прируслового вала у р. Киренги; заболоченный вересково-осоковый
кочкарник на пологом берегу мелководного оз. Хуркатчпкит.

Методом полных гельминтологических вскрытий исследовано
155 экз. зверьков следующих видов: бурундук (Eutamias siblricus) —
1 экз., белка обыкновенная (Sciurus vulgaris) — 3 экз., мышь-ма-
лютка (Mlcromys ml nut us) — 1 экз., восточно-азиатская мышь (Лро-
demus penninsulae) — 1 эка., ондатра (Ondatra zibetica) — 4 экз.,
лесной лемминг (Myopus schlsticolor) — 27 экз., красно-серая по-
левка (Clethrlonomys rujocanus) — 14 экз., сибирская красная по-
левка (Clethrionomys rutilus) — 83 экз., пашенная полевка (Mic-
rotus agrestis) — 9 экз. и полевка-экономка (Microtus oeconomus)—
13 экз.

В настоящей работе 1 зараженность животных оценивается сле-
дующими показателями: экстенсивностью инвазии (ЭИ) в процентах,
ошибкой- экстенсивности инвазии (тр) и индексом обилия гель-
минтов (х — индекс обилия как среднее число червей на одно ис-
следованное животное), дисперсией индекса обилия ($*) и плот-
ностью популяции червей. Последний показатель определен путем
умножения индекса обилия на количество зверьков, отловленных
в течение 100 кон.-сут [Беклемишев, 1961 ].

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

КЛАСС TREMATODA RUDOLPHI, 1808

СЕМЕЙСТВО BRACHILAEMIDAE STILES
ЕТ HASSAL, 1898

Brach ilaemus aequans (Looss, 1899)

Хозяин дефинитивный: сибирская красная по-
левка.

Хозяева промежуточные: наземные моллюски ро-
дов Macrochlantys, Janina, Bradibaena. Eumphalia. Zonitoides [Со-
болева, 1972, 1973].

Локализация: в дефинитивном хозяине—слепая кишка.

Зараженность: 2 экз. трематоды найдены у одной по-
левки (ЭИ 4, 2), отловленной на вершипе сопки в багульниково-брус-
ничном лиственничнике с кедром и ольхово-ивовым подлеском.

СЕМЕЙСТВО PLAGIORCHIDAE LUHE, 1899

Plagiorchis elegant (Rudolphi, 1802)

Хозяин дефинитивный: красно-серая полевка.

Хозяин промежуточный: моллюски сем. Lymnaei-
dae [Краснолобова, 1970, 1971].

Хозяева дополнительные: насекомые, метамор-
фоз которых протекает в водной среде,— стрекозы, ручейники, ко-
мары и др. (Краснолобова, 1970, 1971].

1 В работе принимали участие студенты НГУ А. Гусаченко, М. Баласов
к И. Асташкина.
Локализация: в дефинитивном хозяине — тонкая
кишка.

Зараженность: трематода найдена у одной полевки, до*
бытоп па вершине сопки в багульниково-брусничном лиственнични-
ке с кедром и ивово-ольховым подлеском. Очевидно, заражение
зверька произошло в результате поедания мм взрослых насекомыхт
залетевших в данный биотоп из долины, где имеются болота и ди-
строфине озера — места инкубацип насекомых.

Plaglorchis vespertilionis (Muller, 1780)

Хозяин дефинитивный: ондатра.

Хозяин промежуточный: моллюски из сем. Lym-
naeidae.

Хозяева дополнительные: стрекозы, ручейники.
Локализация: в дефинитивном хозяине—тонкая кишка.
Зараженность: у двух ондатр были найдены 1 и 11 тре-
матод. Вероятно, нх заражение произошло в результате поедания
ими насекомых в момент выхода из водной среды по завершении
метаморфоза.

СЕМЕЙСТВО NOTOCOTYLIDAE LUHE, 1909

Quinqueserialis quinqueserialis (Barker et Laughlin, 1911)

Хозяева дефинитивные: ондатра, экономка и крас-
ная полевка.

Хозяева промежуточные: моллюски Gyraulus par-
vus, сем. Planorbidae (Herber, 1942).

Локализация: в организме дефинитивного хозяина —
слепая кишка.

Зараженность: у всех четырех исследованных ондатр
были паразиты. Средний индекс обилия червей 121,3. Из 13 эконо-
мок квинквесериалисы найдены у четырех (3,25%), индекс обилия
92,5. Десять экземпляров этих трематод найдены у одной красной
полевки (1,2%).

Биотоппческая приуроченность: ондатры до-
быты в р. Кирепге, экономка и красная полевка отловлены на по-
логом заболоченном берегу оз. Хуркатчнкпт в вересково-осоковом
кочкарнике с куртинами низкорослого ивняка.

Паразит завезен в бассейн р. Киренги вместе с акклиматизиро-
ванной здесь ондатрой п связан с моллюсками из сем. Planorbidae,
населяющими мелководные и хорошо прогреваемые водоемы. Во
время повышения уровня воды весной развившиеся в организме
моллюсков церкарии квпнквесериалпсов, выходя во внешнюю сре-
ду, оседают на растениях и превращаются в адолескарнев. После
схода воды они поедаются грызунами вместе с вегетативными час-
тями растений. Ондатра же постоянно заражается этими червями,
поскольку поедает подводные растения.
КЛАСС CESTODA RUDOLPHI, 1808

СЕМЕЙСТВО ANOPLOCEPHALIDAE CHOLODKOVSKY, 1902

Aprostatandrya macrocephala (Douthitt, 1915)

Хозяева дефинитивные: красная полевка и лес-
ной лемминг.

Локализация: тонкая кишка.

Зараженность: одна цестода найдена у красной полевки
(1,2%), пять — у четырех лесных леммингов (14,8%). Таким обра-
зом, в условиях верховья р. Киренги последние являются ведущими
хозяевами этой цестоды.

Бпотопическая приуроченность: зараженные
цестодой A. macrocephala зверьки добывались в разных биотопах:
два (лемминг и красная) на вершине сопки в багульниково-брус-
ничном лиственничнике, один лемминг — у подножия этой сопки
в редкостойном лиственничнике, два — в распадке в ивово-березо-
вых кустарниках, заболоченных и захламленных валежником, и на
берегу озера в вересково-осоковом кочкарнике.

Paranoplocephala dentata (Galli-Valerio, 1905) Spassky, 1951

Хозяин дефинитивный: экономка.

Локализация: слепая кишка.

Зараженность: из 13 экономок цестода найдена у четы-
рех (38,8%) по одному экземпляру.

Бпотопическая приуроченность: все зара-
женные зверьки добыты в вересково-осоковом кочкарнике на забо-
лоченном берегу озера.

Paranoplocephala omphalodes (Hermann, 1783) L&he, 1910

Хозяин дефинитивный: экономка.

Хозяин промежуточный: коллемболы {Смирнова,
Контримавичус, 1977; Смирнова, 1980].

Локализация: тонкая кишка.

Зараженность: одна цестода найдена у зверька, добытого
в переувлажненном вересково-осоковом кочкарнике на берегу озера.

СЕМЕЙСТВО САТЕ NOT АЕ MID АЕ SPASSKY, 1950

Catenotaenia cricetorum Kirschenblatt, 1949

Хозяин дефинитивный: красная полевка.

Хозяева промежуточные: почвенные тироглифо-
идвые клещи [Спасский, 1951].

Локализация: тонкий кишечник.

Зараженность: из 81 вскрытой красной полевки цес-
тоды найдены у пяти (6,17%) по одному экземпляру.
Бпотоппческая приуроченность: все зара-
женные зверьки добыты в таежных местообитаниях — па вершине
сопка в багульниково-брусничном лиственничнике, в голубично-
бруспичном ельнике у прируслового вала, в долинных местооби-
таниях — в распадке переувлажненном с густым ивово-березовым
кустарником и на берегу озера в заболоченном вересково-осоковом
кочкарнике.

СЕМЕЙСТВО PARUTERINIDAE SKRJABIN, 1940

Cladolaenia globifera (Batsch, 1786)

Хозяева дефинитивные: дневные хищные птицы
ястребиные и соколиные (Рыжиков и др., 1978].

Хозяин промежуточный: белка.

Локализация: в организме дефинитивного хозяина —
кишечник, в промежуточном — внутренние органы (почки, печень,
брыжейка).

Зараженность; 89 кладотерндий обнаружены нами у
одной белки, добытой на вершине сопки в багульниково-брусничном
лиственничнике. Вблизи места добычи находилось гнездо канюка
с птенцами. Возможно, эти птицы и явились источником заражения
белок лярвоцпстами этой цестоды.

СЕМЕЙСТВО TAENIIDAE LUDWIG, 1896

Taenia mustelae Gmelin, 1790

Хозяева дефинитивные: горностай, ласка и дру-
гие куницеобразные (Контримавичус, 1969).

Хозяева промежуточные: ондатра и экономка*
Локализация: в организме дефинитивных хозяев —
тонкий кишечник, промежуточных — печень.

Зараженность: одна лярвоцпста найдена у ондатры,
две — у одной экономки.

Биотопическая приуроченность: оба зверька
добыты в переувлажненных низинах, ондатра — близ р. Киренги,
экономки — на берегу оз. Хуркатчикит.

СЕМЕЙСТВО HYMENOLEPIDIDAE PERRIER, 1897

ИушешнерЫ uutunuia nudoipiii, i8i9

Хозяин: красная полевка.

Локализация: тонкая кишка.

Зараженность: одна цестода найдена у полевки, добы-
той у подножия сопки в распадке в ивово-березовых кустарниках,
обильно захламленных валежником.

Hymenolepis horrtda (Linstow, 1901)

Хозяева дефинитивные: красная и красно-серая
полевки, лесной лемминг.
Та бл п ца 1

Заражен и ость цестодой Hymenolepit horrida грызунов в верховье
р. Кнренгв

Категория хозяина Вид Исследовано аверькоо ЭИ Обилие
р.% ошибка 1 дкепер* сия
Облигатные Красная полевка 83 44.5 5,5 0,44 0,63
Красно-серая полевка 14 23,1 11,7 0,23 0,36
Факультативные Лесной лемминг 27 18,5 7,5 0,19 0,39

Хозяева промежуточные: коллемболы [Смирно-
ва, 1980].

Зараженность: зверьки дифференцируются по показа-
телям частоты (экстенсивности) инвазии в соответствии с достовер-
ностью различий между ними (табл. 1). Ведущими (облигатными)
хозяевами этого вида являются полевки рода ClelhrtoMmys, раз-
личия в экстенсивности их инвазии недостоверны в отличие от
факультативных хозяев лесных леммингов, частота заражения кото-
рых достоверно (при Р = 0,99) ниже. Возможно^ это связано с осо-
бенностями пространственного размещения хозяев (окончатель-
ных — грызунов и промежуточных — коллембол) или спецификой
рациона и физиологии облигатных хозяев, которые обеспечивают

Таблица 2

Зараженность цестодой horrida грызунов в разных биотопах в верховье
р. Киренги

Биотоп Исследовано мерьков ЭИ Обилие
р. * ошибка и S диспер- сия л н а
Бруснично-багульнпковый ля- ственнпчнпк на вершине сопки 50 14,0 2,0 0,18 0,23 <1.1
Голубично-брусничный редко- стойный лиственничник у подножия сойки 19 31,6 10,1 0,32 0,23 7,68
доволоченная бело-зелвноыош- ная поляна (рям) в нпзпне 9 55,9 16,6 0,78 0,94 10,0
Ивово-березовые кустарники на захламленном пере- увлажненном мезорельефе в распадке у подножия сопки 32 21,9 7,3 0,28 0,34 12,0
Брусничный ельник с подлес- ком на прирусловом вале реки 18 27,8 10,6 0,5 0,74 11,4
Вересково-осоковый кочкарник ва пологом берегу озера 24 4,2 4,01 0,17 0,67 6,7
более частый контакт зверьков с коллемболамп и приживаемость
в их организме большего числа червей.

Бпотопическая приуроченность: как видно
из материалов табл. 2, зверьки, зараженные цестодой Я. horriday
встречаются во всех исследованных нами биотопах — как таеж-
ных, так и долинных. Однако вследствие малой репрезентативности
рассмотренных выборок различия между показателями заражен-
ности зверьков не достигают достоверного уровня (велики ошибка
экстенсивности инвазии и размах дисперсности обилия червей), мало
отличаются друг от друга показателя плотности паразитов на
100 кон.-сут. В данном случае, по-видимому, будет уместным гово-
рить о равных вероятностях заражения зверьков этой цестодой в раз-
ных биотопах. Таким образом, различия в зараженности разных ви-
дов хозяев свидетельствуют об особенностях их трофических связей.

КЛАСС NEMATODA RUDOLPHI, 1808

СЕМЕЙСТВО HELIGMOSOMATIDAE CRAM, 1927

Heligmosomum costellatum (Dujardin, 1845) Railliet et Henry, 1909

Хозяин: экономка. (

Локализация: тонкая кишка.

Зараженность: у двух зверьков обнаружены 1 и 3 не-
матоды. Оба добыты в вересково-осоковом переувлажненном коч-
карнике па пологом берегу оз. Хуркатчикмт.

Heligmosomiun miztum (Schulz, 1954)

Хозяева: полевки красная, красно-серая, пашенная, эко-
номка и лесной лемминг.

Локализация: тонкая кишка.

Зараженность: по показателям экстенсивности инва-
зии в соответствии с достоверностью различий между ними госталь-
ный комплекс этого вида делится на две группы — облигатные хо-
зяева — красно-серая, пашенная и красная полевки и факульта-
тивные — экономка и лесной лемминг (табл. 3).

Таблица 3

Зараженность грызунов нематодой Htligmotomum mixtum

Категория ходяина Вад о || ЭИ Обилие
р. % ошибка индекс иго -dairoav
Облигатные Красно-серая волоо- ка 14 61,5 17,06 5.31 242,06
Пашенная полевка 9 57,1 18,7 0,33 0,44
Красная полевка 83 51,9 5,6 2,43 26,55
Факультативные Полевка-экономка 13 7,7 7,4 0,23 0,23
Лесной леммннг 27 3,7 3,6 0,04 0,04
Зараженность нематодой Heligmotomum mixtum грызунов в верховье
р. К арен гв

Биотоп о к а р I? ЭИ ООвлве
аГ ошибка 1 диспер- сия плотность
Брусннчвобагульнпковый листвен- ничник на вершине сопки 50 44,0 7,02 2,62 75,7 162,4
Голубично-брусничный редкостойный лиственничник у подножия сопки 19 26,3 10,1 0,7 2,73 19,0
Заболоченная бело-зеленомошная по- ляна (рям) в низине 9 33,3 15,7 1,3 6,25 16,8
Ивово-березовые кустарники на из- резанном, захламленном и пере- увлажненном мезорельефе в рас- падке подножия сошш 32 37,5 8,6 2,4 47,3 102,8
Брусничный ельник с подлеском на прирусловом вале реки 18 38,9 11,5 1,4 6,7 32,0
Вересково-осоковый переувлажнен- ный кочкарник с ивняком на по- логом берегу озера 24 16,7 7,6 0,5 1,8 20,2

Биотопическая приуроченность: нематода об-
наружена у грызунов всех исследованных нами биотопов (табл. 4),
но поражаемость зверьков в них оказалась достоверно разной, осо-
бенно по показателям обилия паразитов и плотности их популяции
на 100 лов.-сут (Р = 0,95). Наиболее благоприятными для Я. mu-
turn биотопами являются брусничшьбагульниковые лиственнични-
ка на вершине сопки п ивово-березовые кустарники в распадке
с изрезанным переувлажненным и захламленным мезорельефом.
Остальные биотопы в отношении зараженности нематодами равно-
значны и численность этих гельминтов в них невелика.

Longlstriata minida (Dujardin, 1845)

Хозяин: полевка-экономка.

Локализация: тонкая кишка.

Зараженность: из 13 полевок нематоды этого вида об-
наружены у четырех (30,8 % ±12,8), индекс обилия 0,6. Все слу-
чаи регистрации червей приурочены к вересково-осоковому коч-
карнику на переувлажненном пологом берегу оз. Хуркатчикит.

СЕМЕЙСТВО SIPHACUDAE SKRJABIN
ЕТ SCHIKHOBALOVA, 1951

Siphacia obvelata (Rudolphi, 1802)

Хозяева: красная и красно-серая полевки.
Локализация: слепая и толстые кишки.
Зараженность: 22 нематоды найдены у одной красно-
серой п 8 - у двух красных полевок.

СЕМЕЙСТВО STRONG YLOTDIDAE CHITWOOD
ЕТ MACINTOSH, 1934

Strongyloididae gen.

Хозяева: красная полевка и лесной лемминг.
Локализация: слюнные железы.

Зараженность: одна личинка этой нематоды найдена
у красной полевки, 6 и 8 экз. личинок — у двух лесных леммингов.
Нематоды паразитируют в слюнных железах, глазах, носовой по-
лости полевок только в стадии личинки. Их взрослые формы неиз-
вестны. У грызунов их регистрируют на большой территории —
от Западной Европы (Чехословакия) до низовьев Амура. Система-
тическое положение нематод неясно. Ю. Ф. Морозов (1956) отнес
их к Spirurata gen. sp., В. Л. Контримавичус и И. Г. Хох-
лова [1964 ] — к роду Oxyspirura. Они и некоторые другие исследо-
ватели считают их личинками нематод, взрослые формы которых па-
разитируют в глазах других животных (птиц?). По Прокопичу с со-
авторами I Prokop ic et al., 1974] и нашему мнению, эти личинки —
временные паразиты, взрослые формы которых свободноживущпе.
Морфологически они близки к семействам Strogyloididae (Федоров,
1975] пли Rhabditidae [Prokopic etai., 1974).

СЕМЕЙСТВО CAPILLARIIDAE NEVEU-LEMAIRE, 1936
Arnwapillaria sodowskajae (Morosov, 1959)

Хозяин: красная полевка.

Локализация: тонкая кишка.

Зараженность: из 83 исследованных красных полевок
инвазия обнаружепа у 8(9,6% —3,3) при индексе обилия 1,3. Макси-
мальное число червей было 53, а их дисперсия — 42,2.

Биотопическая приуроченность: большая
часть нематод связана с таежными местообитаниями — бруснично-
багульниковый лиственничник с кедром и березой и подлеском на
вершине сопки (3 зверька), ивово-березовые кустарники в захлам-
ленном переувлажненном распадке (2 полевки) и голубично-бруснич-
ный рёдпистииный лиственничник у подножия сопки (2 экз.). Один
зараженный зверек обнаружен в вересково-осоковом заболоченном
кочкарнике на пологом берегу озера. Возможно, это был мигрант из
таежных биотопов.

Всего, таким образом, у грызунов в верховье р. Киренги обна-
ружены 18 видов паразитических червей, относящихся к трем клас-
сам и 10 семействам. Это лишь часть вцдов, характерных для данной
группы животных в реглоне. При дальнейших исследованиях, не-
сомненно, будут обнаружены и другие представители гельмпнто-
фауны.
ГЕЛЬМИНТОФАУНПСТПЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ
ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ

Исследованы по одному зверьку бурундука, ыыгаи-полепкп п
восточно-азиатской мыши, оказавшимися непнвазировапнымп.

Белка. Из трех исследованных нами белок у одной найдены
89 экз. лярвоцист Cladotaenia globijera. Зверек был добыт на верши-
не сопки в багульниково-брусничном лиственничнике с кедром, бе-
резой и ивово-ольховым подлеском.

Ондатра. Акклиматизирована в этом регионе в 40-х годах.
В настоящее время широко распространилась по всем местным водое-
мам. заселив наряду с озерами и небольшие открытые пруды
среди рямов, русла рек. Изучено 4 зверька: два самца и две самкп.
У них обнаружены три вида паразитических червей — трематоды
Quinqueserialis quinqueserialis, Plagiorchisvespertillonis и цестода (цм-
стицерки) Taenia mustelae.

Собранный материал нерепрезентативен из-за малого числа
вскрытий. Тем не менее обращает на себя внимание явное преоблада-
ние у зверьков трематод Q. quinqueserialis. Несколько реже ондатр
поражает Р. vespertilionis — как следствие поедания водных насе-
комых (стрекозы, ручейники, хирономяды и др.), дополнительных
хозяев этих трематод.

Лесной лемминг. Типичный обитатель таежных местообитаний,
населяет зеленомошные ассоциации. Его численность достигала 5,4
на 100 кон.-сут. Здесь этот вид встречается во всех биотопах, но до-
стоверно чаще (Р ~ 0,95) — в биотопах с повышенной увлажнен-
ностью. У 27 экз. обнаружено 4 вида паразитических червей
(табл. 5). Материал мало репрезентативен и не позволяет осущест-
вить анализ зависимости гельыинтофауны лесных леммингов от их
биотопического размещения.

Красно-серая полевка. Как и предыдущий вид, красно-серая
полевка в исследуемом регионе относительно малочисленна. Ее чис-
ленность составляет 2,9 на 100 кон.-сут. Большая их часть отлавли-
валась в багульниково-брусничном лиственничнике на вершине

Таблица 5

Зараженность гельминтами лесного лемминга в верховье р. Киренги
(исследовано 27 экз.)

Категория параъята Вка ЭИ Обилие
p. % ошибка индекс диспе р. <*ия
Доминанты Hymenolepls horrida A prostatandrya macrocephala 14,8 14,8 6,8 6,8 0,19 0.19 0,23 0,23
Редкие Strongylotdldae gen. sp. HeUgmosvmuin mtetum 7,4 3,7 5,3 3,6 0.52 0,04 2.4 0,04

7 заказ .V 454
Таблица 6

Зараженность гельминтами красно-серой полевки в верховье р. Квреягн

Категория паразита ВИД ЭИ Обили*
ftT ошибка о X ч i днепер- скн 1
Доминант Heltgm<№omum mixtum 50,0 13,4 4,8 226,6
Субдоминант Hymenoleplc horrida 14,3 9,4 0,21 0,33
Редкие Slphacia obvelata 0,69 0,68 1,6 1,6
Plagiorchix elegans 0,69 0,68 0,07 0,07

Таблица 7

Зараженность гельминтами красных полевок в верховье р. Киренги

Категория паразита Влд ЭИ Обилие
»« a." ошибка индекс днепер. сия
Доминант llellgmotomum mixtum. 44,4 5,45 2,16 26,5
Субдоминант Hymenolepix horrida 32,6 5,14 0,5 0,753
Промежуточный Armocaplllarla cadovskajae 9,64 3,24 1,23 41,18
Catenotaenla crlcetorum 6,62 2,61 0,06 0,057
Редкие и очень Slphacia obvelata 2,41 1,68 0,096 0,096
редкие A prostatandrya macrocephala 1,2 1,19 0,012 0,012
QuinqucserialU qulnquecerlalle 1,2 1,19 0,12 0,107
Slrottgyloidldae gen. sp. 1,2 1,19 0,012 0,012
Hymenolepis dim inula 1.2 1,19 0,012 0,012
Brachllaemu* aequan* 2,4 1,68 0,024 0,024

Таблица 8

Зараженность гельминтами красных иолевок в биотопах низинных
открытых местообитаний

Влд Бело-зеленомошная поляна с багульни- ком. кур г ина мл СрММПА И VlMK’tOUM- эш деревьями, а тан- асе открытыми боло- тами (п 71 Заболоченный верес- ково-осокопый КОЧ- tfAnvnv r> trrwpaauByrv низкорослого ивняка на пологом берегу озера (п — ь) Итого — в биотопах ujhpbiiwx менииии- таний (П = 12)
эм ио Плотн. ЭИ ИО Плотн. ЭИ ио Плотя.
Н. mixtum 42,8 1,7 16,2 60,0 2,0 26,6 50,0 1.8 20,4
И. horrida 71,4 1,0 9,5 20,0 0,8 10,6 58,5 50,0 1.1 12,0
A. tadowskajae .— — —— 20,0 4,4 8,3 2.9 31,10
С. crlcetorum — — 20,0 0,2 2,7 8,3 0.08 0,9
Q, quinqueterialis — — — 20,0 2,0 27,6 8,3 0.8 92,13
Strongytoididae gen. ар 15,4 0,14 1.3 — — — 8,3 0,08 0,9
сопки (10 зверьков на
100 кон.-сут.). В остальных
биотопах они либо не попа-
дались совсем, лпбо отлав-
ливались единичные особи.

У 14 экз. красно-серой
полевки обнаружено 4 вида
гельминтов, из которых до-
минировала (по показателям
экстенсивности инвазии) не-
матода Heligmosomum mix-
turn (табл. 6), субдоминан-
том была цестода Hymenole-
pis horrida, остальные — не-
матода Siphacia obvelala и
трематода Plagiorchis slo-
gans — были редкими. Боль-
шая их часть (кроме «$. ob-
velata) найдена у полевок из
лиственничника на вершине
сопки. В других биотопах
собран случайный мате-
риал — две нематоды Н.
mixtum н в ельнике на при-
русловом валу у реки 22
S. obvelata.

Красная полевка. Самый
многочисленный и распрост-
раненный вид полевок в ис-
следуемом регионе. Пока-
затель обилия достигал в
среднем 21,4 на 100 кон.-сут.
Однако в разных биотопах
обилие было разным: наибо-
лее высокое в таежных ме-
стообитаниях, наименьшее—
в открытых. У 83 зверьков
обнаружено 10 видов пара-
зитических червей (табл 7).

С высокой достовер-
ностью (Р = 0,99) домини-
рует нематода Н, mixtum.
несколько роже (на субдо-
минаптном уровне) красных
полевок поражает цестода
Н. horrida. остальные виды
во всех отношения к второ-
степенны. Биотопнческое
распределение красных по-
Зараженность гельм пятами полевкп-экономки в верховье р. Киренги
(« = 13)

Категория паразита Вид ЭП оби.hi**
it eJ ошибка о | X ii
Доминанты Quinqueserialis quinqueserialis 30,77 12,8 28,5 4164.9
Jongistriata minuta 30.77 12,8 в,15 191,8
ParanopLocephala dentata 30,77 12,8 0,38 0,42
Редкие ffeltgmosomum costellatum 15.38 10,0 0,3 0,7
H. mixtum 7.60 7,39 2.3 0,68
Taenia mustelae (larvae) 7,69 7,39 1,5 0,3
Paranoplorephala omphalodes 7,69 7,39 0,08 0,08

ловок почтп не сказывается на видовом составе гельминтов и на сте-
пени их поражения (табл. 8 и 9). Во всех биотопах среди гельминтов
красных полевок доминируют нематода Н. mixlum и цестода IL hor-
rida, остальные виды являются второстепенными, поражают поле-
вок редко.

Пашенная полевка. В данном регионе — это очень редкий вид.
Обитает в лесопокрытых местообитаниях — в лиственничниках на
склонах и вершине сопки, зарослях кустарников у подножия, в
ельнике па прирусловом валу. Из девяти зверьков у двух обнару-
жены нематоды Heligmosomum mixtum - 1 п 2 экз. Зараженные
зверьки отловлены в багульниково-брусничном лиственничнике па
вершине сопки п заболоченном вересково-осоковом кочкарнике на
берегу озера.

Полевка-экономка. В исследованном регионе этот вид также
редок. Встречается в переувлажненных низинных местообитаниях.
У 13 исследованных зверьков обнаружено 7 видов паразитических
червей. Их видовой состав и интенсивность зараженности отражены
в табл. 10. По сравнению с предыдущими видами грызунов гельмин-
ты полевки-экономки имеют общим вид нематоды Н. mixtum^ найден-
ной у зверька, добытого в лиственничнике на вершине сопки. Осталь-
ные гельминты — представители лугово-долинных ассоциаций. Из
W4V тлрпраа марта пппмяптттпрмятлпа Ct nw inmtewririli?t ЦЯДвКС
обилия 28,5.

На сравнительно мало репрезентативном материале трудно
определить закономерный характер размещения паразитических чер-
вей в разных видах хозяев, кроме экономок, оказавшихся в этих
условиях стенобионтами. Наблюдается определенная тенденция к
равномерному распределению гельминтов по разным видам хозяев.
Причина этого заключается, во-первых, в полнгостальности гель-
минтов и, во-вторых, в высокой адаптивности их к условиям среды.
В то же время прослеживается привязка к биотопам разного типа —
таежным (лесопокрытым) пли открытым (заболоченным). В связи с
этим наблюдается, с одной стороны, вынос инвазии мигрирующими
зверьками из мест инкубации паразитов и, с другой, заражение в
смежных биотопах местными паразитическими червями. Отсюда
определенный интерес представляет анализ видового состава гель-
минтов отдельных местообитаний.

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ЧЕРВЕП ПО БИОТОПАМ

В большинстве биотопов видовой состав гельминтов грызунов
практически идентичен. Исключение представляют заболоченные
низины типа вересково-осоковых кочкарников на берегу озера.

Таблица И

Гельминты грызунов в лиственничнике багулышково-брусиичном на
вершине сопки (л = 50)

Категория л аразита Вид ЭИ обилие
aJ ошибка индекс диспер- сия плотность
Доминант Hrllgmosomum mlitum 44,0 7,0 2,62 75,7 162.4
Субдоминант Hymcnolcpis horrida <4,0 4,9 1,8 0,23 111,6
Редкие A prostatandrya macro- cephala 4,0 2,8 0,06 0,098 3,7
A rmocapi Ilaria sadow- skajac 6,0 3,4 0,06 0,06 3,7
Siphacia obvclala 4.0 2,8 0,16 0,63 9,9
Cladotaenia globifcra 2.0 1,9 1,78 158,4 110,4
Strongyloidiaac gen. sp. 2.0 1,9 0,12 0,72 7.4
Brachilaemui aequans 2.0 1,9 0,04 0,08 2,5
Catcnotaen a cricetorum 2.0 1,9 0.02 0,02 1,24
Plagiorchis elegans 2,0 1,9 0,02 0,02 1,24

Таблица 12

Гельминты грызунов в редкостойном лиственничнике гол у бич но-брус-
ничном у подножия сопки (д 19)

Категория параамта Ввд ЭИ Обмине
* fiT ошибка о 1 я диспер- сия плотность
Доминанты HymonoUpU horrida 31,6 10,7 0,31 1,89 7,4
Редкие Hellgmosomum mixtum Armocapillaria sadow- 26,3 10,1 0,79 2,7 65,5
ska jae 10,5 7,0 3,26 144,3 78,2
Slrongylotdidae gen. sp. A prostatandrya macro- 5,26 5,12 0,42 3,4 10,1
cephala 5,26 5,12 0,05 0,05 1,2
Гельминты грызунов бел о-зеленомошной поляны с куртинам я
багульника л ерника (рям) (п = 9)*

Вод 311 Обилие
P, % ошибка индекс длспер* сия плотность
Hymcnoleplt hor- rtda 55,6 16,6 0,78 0,94 9,8
Hellgmosomum mixtum 33,3 15,7 0,33 5,4 4,2
Strongylvididae gen. sp. 5,2 5,1 0,05 0,05 0,6

• Все виды равноценны: выборка нерепрезентативна.

Таблица 14

Гельминты грызунов в нвово-березовом кустарнике в распадке на пере-
увлажненном захламленном мезорельефе (п = 32)

Категория лараакта Вид ЭИ Обилие
P. % ошибка I диспер- сия плотность
Доминанты Heligmosumum mixtum 37,5 8,6 2.4 42,8 102,6
tfymenolepis horrtda 21,9 7,3 0,28 0,33 12,5
Редкие Armocaptllarla sadow- tkajae 6,25 4.3 0,5 3,8 20.3
Catenotaenla rricetorum 6,25 4,3 0,06 0,00 2,7
Aprcetatandrya macro- cephala 3.1 3,0 0,03 0,03 1.3
IJymenolcpte diminuta 3,1 3,0 0,03 0,03 1,3

Таблица 15

Гельминты грызунов в ельнике брусничном с ольховым подлеском па
upnpyvuunuM псы; р. Кнрсивш (*• — 10}

Категория паразита вид 3H Обилие
% *d ошибка индекс диспер- сия ПЛОТНОСТЬ
Доминанты Heligmosomum mixtum 38,9 11,5 1,4 6,7 32,0
HymenoUpit horrida 27,8 10,5 0,5 0,7 11,1
Редкие Siphacia obvelata 5.6 5,4 1,2 26,0 26.6
Catenvtaenia cricctorum 5,6 5,4 0,05 0,05 1,2
Гельминты грызунов в заболоченном верееково-осоковом кочкарнике
с куртинами ивняка на пологом берегу озера (п = 27)

Категорий паразита Вид Э1! Обп.шс
% '</ ошибка и 1 миэ плотность
Доминанты Quinqueserialis quinque- serlalis 33,3 9,1 33.1 6539.0 1458,5
Long 1st г lata minuta 14,8 6,8 3,0 98,3 130,4
Субдоминанты Heligmosomum mixtum 14,8 6,8 0,4 1,6 17,9 8,1
Paranoplocephala dentata 14,8 6,8 0,19 0,23
Редкие Plagiorchis vespertilio- nis 5,03 0,44 4,5 19,5
Taenia mustelae (larvae) 7,4 5,03 0,11 0,18 4,9
Heligmosomum eostel- latum 7,4 5,03 0,15 0,36 6,5
A prostalandrya macro- cephala 3,7 3.6 0,04 0,04 1,6
Hymenolepls horrida 3,7 3.6 0,15 0,6 6,5
A rmocapl Ilaria sadow- skajae 3,7 3.6 0,18 17,9 35,9
Catenotaenia crlcetorum 3,7 3,6 0,04 0,04 1,6
Paranoplocephala om- phalndes 3,7 3,6 0,04 0,04 1,6

Здесь наряду с видами, имеющими широкое распространение
(Я. mixtum, A. macrocephala, И. horrida), зарегистрированы виды, но
встречающиеся о других биотопах. Это первостепенные виды — тре-
матода Q. quinqueserialis, нематода L. minuta, цестода Р. dentata и
другие более редко встречающиеся (табл. 11—16).

В связи со значительной дисперсностью данных (как в отноше-
нии экстенсивности инвазии, так и индексов обилия), очевидно
отчасти из-за сравнительно небольших выборок, различия между
показателями зараженности отдельными видами червей в разных
биотопах недостоверны. Местообитания с высокими показателями
плотности и наиболее благоприятными условиями развития парази-
тов для Н. mixtum к II. horrida — лиственничники па вершине соп-
ки, для капнллярнй A. sadowskajae — редкостойный лиственничник
у подножия сопки и ивово-березовые кустарники в переувлажненном
распадке, для Q. quinqueserialis, L. minuta, Р. dentata, Н. costella-
tum — заболоченные низины с вересково-осоковым кочкарником.
Другие виды настолько редки, что закономерный характер их рас-
пределения установить очень трудно.

ЛИТЕРАТУРА

Беклемишев В. Н. Термины и понятия, необходимые ири количественном изу-
чении популяций эктопаразитов и иидиколов // Зоол. журн.—1961.—
Вып. 2, № 40.— С. 149-158.
Контрныавичус В. Л., Хохлова И. Г. О влиянии обитания мышевидных грызу-
нов на состав и динамику их гелььшнтофауны // Hdminthologia.— 19G4.—
.N? i-4.— С. 197-215.

Контримпвичус В. Л. Гельшштофауна куньих и пути ее формирования.—
М.: Наука, 1969.

Краснолобова Т. А. Биологические особенности трематод рода Plagiorchis (Lii-
he. 1899) сем. Plagiorchidae. Экспериментальное изучение жизненного
цикла трематоды Plaglorchis laricola (Skrjabin. 1924) 1! Тр. Гельм пн то л.
лаборатории АН СССР.— 1970.— Т. 21.— С. 43—57.

Краснолобом Т. А. Биологические особенности трематод Р. plagtorchis. Раз*
витпе трематоды Plaglorchi* laricola в окончательных хозяевах >7 Тр.
Гельминтол. лаборатории АН СССР.—1971,—Т. 22.—С. 92—118.

Морозов Ю. Ф. К иознанию гсльминтофауяы грызунов и насекомоядных СССР
и опыт ее эколого географического анализа: Автороф. дпс. ... канд. биол.
наук.— М., 1956.— 27 с.

Рыжиков К. М., Гвоздев Е. В., Токобаев М. М. и др. Определитель гельминтов
Я нов фауны СССР. Цестоды и трематоды. — М.: Наука. 1978.

. В., Конгрнмавнчус В. Л. Коллемболы — промежуточные хозяева
цестод мышевидных грызунов Чукотки // Докл. АН СССР.— 1977.—
Т. 236, № 3.- С. 771-772.

Смирнова Л. В. Развитие цистнцерколда Paranoploctphala omphalode* (Ano-
plocephalidae) в коллемболах // Паразитология. — 1980. - № 5. -
С. 418-421.

Соболева Т. Н. Зараженность наземных моллюсков Заплнйского Алатау кар*
теннтамц и личинками трематод сем. Brachilaemidae (Stiles el Hassel.
1898) // Вопросы природной очаговости болезней.— Алма-Ата: Наука,
1972.—Вып. 5.—С. 193-210.

Соболева Т. Н. Типы циклов развития брахилемоидой // Жизненные циклы гель-
минтов животных Казахстана. — Фрунзе: Илпм, 1973.— С. 19—27.

Спасский А. А. Аноллоцефаляты — ленточные гельминты домашних н диких
животных // Основы цостодологии.— М.: Изд-во АН СССР, 1951.—
Т. 1.

Федоров К. 11. Гельмииты грызунов в Северо*Кулундввскон лесостепи // Пара*
анты в природных комплексах Северной Кулунды.— Новосибирск: Нау-
ка. Снб. отд ние.— 1975.— С. 153—178.

Herber Е. С. Life history on two trematodes of subfamily Notocotilidae // J. Pa*
rasilology.- 1942. Vol. 28, N 2.— P. 179-196.

Prokopic J., Barua V., Ilodkova Z. Preliminary report on the incidence of larvau
of the family Rhabditidae (Nematoda) in the eyes of Rodents // Folia Para*
si to logics. — 1974.- Vol. 21, N 3.-P. 189-192.

С. В. Карпенко, IC П. Федоров

Исследования насекомоядных млекопитающих в гельминтоло-
гическом отношении проведены в 1984 г. в Качугском районе Иркут*
ской области. Методом полного гельминтологического вскрытия
изучено 60 экз. бурозубок четырех видов 1 (табл. 1). Сбор и фикса-
цию гельминтов проводили по общепринятым методикам, трематод
и цестод окрашивали гоматоксилипом. У средней бурозубки в Пред*

1 Виды бурозубок определены Б. С. Юдиным п Ю. Г. Швецовым.
Таблица 1

Ннваэированность гельминтам и бурозубок Предбайкадья

Пнд хозяина И СС.1Р 30 ьаио. 5 КЗ. Заражено
7ремвтода и и цестодами НСМЯ70ДИМИ
ЭИ | ИО ЭИ ИО ЭИ | | ио
Бурозубка средняя 50 4 0,3 90 313 72 9,8
Б. крувпозубая 6 •—• — 66,7 252 83,3 6,8
Б. равнозубая 2 — — 100 303 100 6,0
Б. обыкновенная 2 — — 100 237 100 4,5
Всего ... . 60 3,3 0,3 1 88.31 304 75,0 9,2

байкалье отмечены паразиты трех классов: трематодами заражено
4% хозяев, цестодами — 90 п нематодами — 72%. У крупнозубой,
равнозубой и обыкновенной бурозубок зарегистрированы лишь цес-
тоды и нематоды. Ниже мы приводим найденных у бурозубок гель-
минтов в систематическом порядке.

Сбор материала проведен в следующих биотопах:

Биотоп 1. Багульниково-брусничный лиственнично-кедро-
вый лес с ольхово-ивовым подлеском на вершине сопки.

Биотоп 2. Редкостойный голубично-брусничный листвен-
ннчнпк с ерниково-нвовым подлеском у подножия сопки.

Биотоп 3. Зеленомошная закочкаренная ерниково-багуль-
никовая поляна с редкостойным лиственничником и ннзкобонитет-
мым древостоем с открытыми болотами.

Б и о т о п 4. Ивово-березовые кустарниковые заросли на забо-
лоченной с изрезанным мезорельефом равнине, с валежником и ред-
ким древостоем.

Биотоп 5. Голубично-брусничный высокоствольный ельник
с густым п редким ольхово-ивовым подлеском па приручьевом валу.

Биотоп 6. Заболоченный вересково-осоковый кочкарник с
куртинами низкорослого ивняка на пологом берегу озера.

КЛАСС TREMATODA RUDOLPHI, 1808

СЕМЕЙСТВО OMPHALOMETRIDAE ODE NING, 1960

Neoglyphe sobolevi Schaldybin, 1953

Хозяин дефинитивный: средняя бурозубка.

Хозяева промежуточные: водные моллюски.

Локализация: в дефинитивном хозяине — тонкие кишки.

Зараженность: трематода обнаружена в количестве 2 и

17 экз. у двух средних бурозубок (ЭИ 4% ± 2,7), обитающих в био-
топах 1 и 5. Низкая .зараженность в этом регионе бурозубок трема-
тодами свидетельствует о малом употреблении ими в пищу водных
моллюсков.

КЛАСС CESTODA RUDOLPHI, 1808

СБМЕАСТВО HYMENOLEPIOIDAE PERRIER, 1897

1. Dltestolepis diaphana (Cholodkovsky, 1906)

Хозяева дефинитивные: средняя, крупнозубая,
равнозубая н обыкновенная бурозубки.

Хозяева промежуточные: жукиGeotrupesstercorosus
[Kisielewska, 1960], Т echinus pallipes [Prokopic, Genov, 1974], Sil-
pha obscura(Vaucher, 1971], Panorpa communis (larvae), Litobius sp.
[Jourdane, 1975].

Локализациям дефинитивном хозяине — топкие кишки.

Зараженность: цестода отмечена у всех изученных ви-
дов бурозубок с одинаковой экстенсивностью инвазии и индексом
обилия (табл. 2) в четырех из шести обследованных биотопах: 1, 3, 5
и 6, т. е. во всех увлажненных биотопах. Вероятно, численность
жуков — промежуточных хозяев D. diaphana — в перечисленных
биотопах наиболее высокая.

Dilestolepis quarta Karpenko, 1983

Хозяева дефинитивные: средняя и крупнозубая
бурозубки.

Хозяин промежуточный: неизвестен.

Локализация: в дефинитивном хозяине — тонкие кишки.

Зараженность: инвазпрованность обоих видов бурозу-
бок цестодой не различается на достоверном уровне значимости
(табл. 3). Зараженные зверьки зарегистрированы в четырех из 6

Таблица 2

И нваа провинность бурозубок цестодой D. diaphana

Вид хозяина нано, ока. ЭИ ИО
Р. % ±т
Бурозубка средняя 50 24,0 6,0 14,0
Б. крупнозубая 6 16,7 15,5 13,0
Б. равнозубая 2 50,0 35,7 10,0
Б. обыкновенная 2 50,0 35,7 21,5
Всего... | 60 25,0 5,6 12,3
И нв аз иров л ня ость бурозубок цеетодон р. quarta

Вид хозяина Исследо- яапо. эн ИО
Pt % X™
Бурозубка средняя 50 12,0 6,0 8,3
Б. крупнозубая 6 33,3 19,6 9,5
Всего (изучено 4 вида). . . 60 13,3 4,4 1 1 7,8

Таблица 4

Инвазнроваввость бурозубок цсстодой Z). secunda

Вид хозяина исг-лрдо- ваио, виз. ЭИ ИО
Pt % ±m
Бурозубка средняя 50 2.0 2,0 0,3
Б. равнозубая 2 50,0 35,7 290,0
Всего (изучено 4 вида). . . 60 3,3 23 9,9

обследованных биотопах: в 1, 3, 5 и 6, т. е. так же, как п D. dia-
phana, эта цестода отмечена в переувлажненных биотопах.

Dilestolepis secunda Schaldybin, 1964

Хозяева дефинитивные: средняя и равнозубая буро-
зубки.

Хозяин промежуточный: неизвестен.

Локализациям дефинитивном хозяине — тонкие кишки.

Зараженность: цестодой заражено всего два из 60 ис-
следованных зверька (табл. 4), причем, несмотря па очень малое
количество изученных равнозубых бурозубок, зараженность их на
достоверном уровне значимости выше, чем средних. Инвазированные
животные зарегистрированы лишь в двух биотопах: в багульниково-
брусничном лиственнично-кедровом лесу с ольхово-ивовым подле-
ском на вершине сопки и на зелено-беломошной закочкаренной ерни-
ково-багульниковой поляне с редкостойным лиственничником л низ-
кобонитетвым древостоем с открытыми болотами.

Cucurbilepis skrjdbini Sadovskaja, 1954

Хозяева дефинитивные: средняя в крупнозубая
бурозубки.

Хозяева промежуточные: коллемболы Onichiurus
octopunctatus, О. jlavorufidus [Обушенков, Руджянскайтене, 1983).
Инваамроваяность бурозубок цестодой С. skrjabini

Вид хозяйка Мамедо- ва ио. LK?. ЭИ ПО
р. % .-tm
Бурозубка средняя 50 10,0 4,2 1,6
Б. крупнозубая б 33,3 19,6 27,0
Всего (изучено 4 вида). . . | 60 1 1 И.7 4,2 4.0

Таблица 6

Инваэярованпость бурозубок цестодой В. mirabilis

Вид козлика Исс ледо- ва ио. экз. ЭИ ПО
р. % ±т
Бурозубка средняя 50 18,0 5,4 6,5
Б. крупяозубая 6 16,7 15,5 7,0
Б. обыкновенная 2 50,0 35,7 9,0
Всего (изучено 4 впда). . . | 1 60 1 1 18,3 5,0 6,4

Л о к а л я з а ц и я: в дефинитивном хозяине — тонкие кишки.
Зараженность: средняя и крупнозубая бурозубки зара-
жены с одинаковой экстенсивностью инвазии (табл. 5).

С. skrjabini зарегистрирована у землероек в четырех биотопах:
1, 4, 5 и 6. Очевидно, в этих биотопах землеройки чаще питаются
коллемболамп — промежуточными хозяевами цестоды, чем в других
местообитаниях.

Ecrinolepis mirabilis Spassky et Karpenko, 1983

Хозяева дефинитивные: средняя, крупвозубая и
ибыкнивемнам буривуими.

Хозяин промежуточный: неизвестен.

Локализация: в дефинитивном хозяине — тонкие кишки.

Зараженность: экстенсивность инвазии всех трех хо-
зяев Е. mirabilis в Предбайкалье одинакова (табл. 6).

Е. mirabilis нами отмечена лишь в двух биотопах: в багуль-
никово-брусничном лиственнично-кедровом лесу с ольхово-ивовым
подлеском на вершине сопки и в голубично-брусничном высоко-
ствольном ельнике с густым и редким ольхово-ивовым подлеском на
приручьевом валу.
Neoskrjabinolepis schaldybini Spassky, 1947

Хозяева дефинитивные: средняя я круппозубая бу-
розубки.

Хозяева промежуточные: жуки Oeceoptoma tho-
racica [Prokopic, Genov, 1974), Catops sp. (Kisie)ewska, I960), Syl-
pha obscura. Necrophorus vespillo, Panorpa communis [Jourdane, 1975].

Локализациям дефинитивном хозяине — тонкие кишки.

Зараженность: у обоих видов хозяев отмечена с одина-
ковой экстенсивностью инвазии (табл. 7).

N. schaldybini зарегистрирована у бурозубок в пяти из шести
обследованных биотопах, ее не оказалось только у зверьков второго
биотопа. Большинство этих биотопов переувлажнены. По-впдимому,
в них численность жуков — промежуточных хозяев N. schaldybini —
и потребляемость их в пищу бурозубками наибольшие, что способст-
вует их высокой зараженности цестодой.

Soricinia collaris Karpenko, 1984

Хозяева дефинитивные: средняя, крупнозубая и
обыкновенная бурозубки.

Хозяин промежуточным: неизвестен.

Локализация: в дефинитивном хозяине — тонкие кишки.

Таблица 7

Инвазироваяность бурозубок цеетодоЙ .V. schaldybini

Вид хозяина Исследо- рано, зкз. ЭИ ио
р. % +т
Бурозубка средняя 50 30,0 6,4 12,0
Б. крупнозубая 6 50,0 20,8 6.0
Всего (изучено 4 вида). . . «0 1 I 30,0 5,9 10,6

Таблица 8

Инвазнрованность бурозубок цестодой S. collaris

Ввд хозяина 1 Исследо- вано, экз. 1 ИО
Р, % ±т
Бурозубка средняя 50 44,0 7,0 33,9
Б. крупаозубая 6 16,7 15,5 19,3
Б. обыкновенная 2 50,0 35,7 116,0
Всего (научено 4 вида) . . . 60 41,7 6,4 34,0
Зараженность: цестода отмечена у трех видов бурозу-
бок (табл. 8).

Обыкновенная бурозубка изучена в количестве, недостаточном
для статистического анализа, экстенсивность инвазии двух других
видов хозяев мы отмечаем на достоверном уровне значимости.
S. col laris — единственный вид цестод, который был зарегистриро-
ван у землероек всех шести обследованных биотопов.

Soricinia яр.

Хозяин дефинитивный: средняя бурозубка.
Хозяин промежуточный: неизвестен.
Локализациям дефинитивном хозяине — тонкие кишки.
Зараженность: Soricinia зр. обнаружена в количестве
569 экз. у одной из 50 средних бурозубок (ЭИ 2,0% =± 2,7), отлов-
ленной на зелено-беломошной закочкаренной ер ни ково-ба ту льни но-
вой поляне с редкостойным лиственничником и тгизкобонитетным дре-
востоем с открытыми болотами.

Ilymenolepis scutigera Dujardin, 1845

Хозяин дефинитивный: крупнозубая бурозубка.

Хозяева промежуточные: блохи Ctenophlalmus
agyrtes, С. bisoctodentatus, С. assimilis IProkopic, Genov, 19741,
C. congener, Paleopsylla soricis IVaucher, 1971].

Локализация: в дефинитивном хозяине — тонкие кишки.

Зараженность: цестода найдена в количестве 4 экз. у
одной из шести исследованных круппозубых землероек (ЭИ 16,7 ±=
— 15,5), отловленных на зелепо-беломошной закочкаренной ернико-
во-багульнпковой поляне с редкостойным лиственничником и ииз-
кобонитетным древостоем с открытыми болотами.

Skrjabinacanthus dilepidoides Spassky,
Schachmatova, Karpenko, 1983

Хозяин дефинитивный: средняя бурозубка.

Хозяин промежуточный: неизвестен.

Локализациям дефинитивном хозяине — тонкие кишки.

Зараженность: i экз. цесюды найден нами у идной из
50 средних бурозубок (ЭИ 2,0% ± 2,7), отловленной па зелено-бе-
ломошной закочкаренной ерниково-багульпиковой поляне с редко-
стойным лиственничником и низкобонвтетным древостоем с открыты-
ми болотами.

Urocyetis prolifer Villot, 1880

Хозяева дефинитивные: средняя, крупнозубая, рав-
нозубая в обыкновенная бурозубки.
Таблица 9

Инвазнровавиость бурозубок Предбайкалья цестодой (7. prolifer

Вод хозяина Исследо- нано, экз. ЭИ ИО
р, % ±т
Бурозубка средняя 50 44,0 7,0 227,5
Б. крушюэубая 6 50,0 20,8 169,2
Б. равнозубая 2 50,0 35,7 3,0
Б. обыкновенная 2 50,0 35,7 90,5
Всего . . . во I I 45,0 I 6,5 209,5

Хозяева промежуточные: многоножки Glomeris
conspersa, G. limbata [Kisielewska, I960], Craspedosoma aleniantcum
(Voucher, 1971].

Локализация: в дефинитивном хозяине — тонкие кишки.

Зараженность: цестода отмечена у четырех видов буро-
зубок Предбапкалья, причем экстенсивность инвазии их не разли-
чается на достоверном уровне значимости, т. е. одинакова
(табл. 9).

U. prolifer зарегистрирована нами у бурозубок в пяти из шести
обследованных биотопов. Она не найдена у зверьков из второго
биотопа. Очевидно, во всех перечисленных биотопах землеройки
имеют равные возможности питаться многоножками — промежу-
точными хозяевами цестоды.

КЛАСС NEMATODA RUDOLPHI, 1808

СЕМЕЙСТВО CAPILLARIIDAE NEVEU-LEMAIRE, 1936

Capillaria incrassata Travassos, 1915

Хозяева дефинитивные: средняя, крупнозубая, рав-
tiujyvttM м обыкновенная бурозубки.

Хозяин промежуточный: неизвестен*

Локализация: в дефинитивном хозяине — мочевой пу-
зырь.

Зараженность: нематода зарегистрирована у всех видов
бурозубок с одинаковой экстенсивностью инвазии и низким значе-
нием индекса обилия (табл. 10).

Нематода С. incrassata зарегистрирована у бурозубок в пяти
из шести обследованных биотопов. Она пе пайдепа у бурозубок из
четвертого биотопа.
Таблица <0

II пвазнроваикость бурозубок нематодой С. incrastata

Вид хозяина Исследо- вано, экз. ЭИ ио
F, % ±т
Бурозубка средняя 50 28,0 е,3 1.8
Б. крупнозубая 6 33,3 19.0 1.8
Б. равнозубая 2 50,0 35,7 1.0
Б. обыкновенная о 50,0 35,7 4,0
Всего... | 60 30,0 I 5.9 1,8

Capillaria minuta Chen, 1937

Хозяин дефинитивный: средняя бурозубка.
Хозяин промежуточный: неизвестен.

Локализация: в дефинитивном хозяине — желудок*
тонкие кишки.

Зараженность: экстенсивность инвазии средних буро-
зубок п индекс обилия С. minuta в Предбайкалье незначительны
(табл. 11).

Таблица 11

Инвазированноеть бурозубок нематодой С. minuta

Вид хозяина ИССЛСДО- ваНО, эка. эн ИО
р. % Я®
Бурозубка средняя 50 8,0 3,8 0,1
Всего (изучено 4 вида). . . | 1 во 1 [ 6,7 3,2 | 1 0,1

Таблица 12

Пввазярованвоеть бурозубок нематодой £• Ijamkini

Вид хозяйка Исследо- вано, виз. <ж ИО
F. % ±т
Бурозубка средняя 50 58,0 7.0 5.9
Б. крувнозубая 6 83,3 15,5 4,7
Б. равнозубая 2 100 — 5,0
Всего (пэучено 4 вида). . . | 60 1 | 58,3 6,4 | | 5.6
Нематода С. minuta найдена у землероек лишь в двух из шести
обследованных биотопах: на зелено-беломошной закочкаренной
орнпково-багульппковой поляне с редкостойным лиственничником и
низкобопптетпым древостоем с открытыми болотами и в голубично-
брусничном высокоствольном ельнике с густым и редким олъхово-
лвовым подлеском на приручьевом валу.

СЕМЕЙСТВО METASTRONGYLIDAE LEIPER, 1908

Angyostrongylus soricis Soltys, 1952

Хозяин дефинитивный: средняя бурозубка.

Хозяин промежуточный: неизвестен.

Локализация: в дефинитивном хозяине — легкие.

Зараженность: по 1 экз. гельминта зарегистрировано у
двух из 50 исследованных бурозубок (ЭИ 4,0% — 2,7), отловленных
в голубично-брусничном высокоствольном ельнике с густым и ред-
ким ольхово-ивовым подлеском па приручьевом валу и в заболочен-
ном вересково-осоковом кочкарнике с куртинами низкорослого
ивняка на пологом берегу озера.

СЕМЕЙСТВО HELIGMOSOMAT1DAE CRAM, 1927

Longistriata Ijamkinl Eltyshev, 1975

Хозяева дефинитивные: средняя, крупнозубая в
равнозубая бурозубки.

Хозяин промежуточный: неизвестен.

Локализациям дефинитивном хозяине — тонкие кишки.

Зараженность: нематода найдена у трех видов бурозу-
бок, причем экстенсивность инвазии средней бурозубки на достовер-
ном уровне значимости меньше, чем крупнозубой и равнозубой
(табл. 12).

Из всех обнаруженных нами нематод лишь L. Ijamkini зарегист-
рирована во всех обследованных биотопах.

Longistriata microbursata Karpenko, 1987

Хозяин дефинитивный: средняя бурозубка.

Хозяин промежуточный: неизвестен.

Локализация: в дефинитивном хозяине — тонкие кишки.

V Зара ж е н н о с т ь: L. microbursata зарегистрирована у пя-
ти из 50 исследованных средних бурозубок (ЭИ 10% 4,2; ИО 1,5),

отловленных п биотопах 1, 2, 5 и 6.
СЕМЕЙСТВО ANISA KI DAE SKRJABIN
ET KAROKHIN, 1945

Porrocaecum sp. (larvae)

Хозяева дефинитивные: хищные птицы.

Хозяева промежуточные: средняя, крупнозубая н
обыкновенная бурозубки.

Локализация: в промежуточном хозяине — серозная
оболочка желудка, брыжейка, полость тела.

Зараженность: нематода найдена у трех видов бурозу-
бок с одинаковой экстенсивностью инвазии (табл. 13).

Нематода Porrocaecum sp. отмечена у землероек в пяти из шести
обследованных биотопах, ее не оказалось только в четвертом.

Личинки порроцекумов у землероек зарегистрированы на тер-
ритории СССР и в Западной Европе. В южной тайге и в приобских
борах это одни из многочисленных паразитов бурозубок (обнаруже-
на у 37%), а в отдельных районах Западной Сибири — до 75,3%
[Юдин, 1962]. У сорицид Алтайского края (Юнь Лянь, 1963] и
Якутской АССР [Морозов, 1956] они были определены как Р. dep-
ressant (Zeder, 1800). Мы не проводили экспериментов по заражению
окончательных хозяев — хищных птиц, поэтому можем лишь пред-

Таблица 13

Инвазнрованность бурозубок нематодой Porrocaecum ер.

Вид хозяина Исследо- вано. •<кз. ЭИ ио
р, % ±т
Бурозубка средняя 50 8,0 3,8 0,1
Б. крупкозубая 6 16,7 15,5 0,2
Б. обыкновенная 2 50,0 35,7 0,5
Всего (изучено 4 впда). . . 60 10,0 3,9 0,1
.. w MWMf VVUMIIV V « М Vjfiwujw* UV«. ьТОДСвм а? ♦ Таблица 14
Исследо- вано, эка. ЭИ
Вид хозяина р, % ±" ио
Бурозубка средняя 50 6,0 3,3 0,4
Б. крупнозубая 6 16,7 15,5 0,2
Всего (пзучево 4 вида). . . | | 60 1 6,7 3,2 1 0,3
положить, что найденные нами лпчпнкп относятся к Р. depression.
Очевидно, хищные птицы рассеивают инвазионные яйца порро-
цекумов равномерно по всем биотопам пзучеппого региона п земле-
ройки имеют возможность заразиться нематодой в каждом пз них.

СЕМЕЙСТВО SOBOIIPHYMIDAE PETROV, 1930

Soboliphyme jamesoni Read, 1952

Хозяева дефинитивные: средняя и крупнозубая
бурозубки.

Хозяин промежуточный: неизвестен.

Локализация: в дефинитивном хозяине — желудок, тон-
кие кишки.

Зараженность: у обоих видов бурозубок в Предбайкалье
экстенсивность инвазии нематодой одинакова (табл. 14).

Нематода была зарегистрирована у бурозубок в четырех из
шести обследованных биотопах: в 2, 3, 4, 6.

ГОСТАЛЬНОБ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГЕЛЬМИНТОВ

Средняя бурозубка. Исследовано 50 экз., зарегистрировано
18 видов гельминтов: 1 — трематод, 10 — цестод и 7 — нематод
(табл. 15). Видовой состав гельминтов этой бурозубки представлен
шестью группами: первостепенные — доминант, содомиванты; про-

Таблица 15

Гельмиитофауннствческий комплекс средней бурозубки

Категория паразита Вид Кол-во хозяев, экз. ЭН IIO
p, % ±m
Доминант Lnngistriata Ijamkini 28 56,0 7.0 5,9
Содомннанты Sorlcinia collaris 22 44.0 7.0 33,9
Urocysiis prolifer 22 44,0 6.0 227,5
Промежуточные Neoskrjabinolepis schaldybini 15 30,0 6.4 12,0
Caplilaria Incrassata 14 28,0 6.3 1.8
Ditestolepis diaphana 12 24,0 6,0 14,0
Редкие Ecrinolepls mirabllis 9 18,0 5,4 6.5
• A A Я ЯЯ X ^x
инелмсрч yuui <u * a kJ v,u
Cucurbtlepis skrjabinl 5 i(£o 4.2 1.6
Longlsiriata microbursaia 5 10,0 4,2 1.5
Промежуточные Porracaecum sp. (larvae) 4 8.0 3,8 0.1
Caplilaria minuta 4 8,0 3,8 0.1
Soboliphyme jamesoni 3 6,0 3.3 0,4
Очень редкие Neoglyphe sobolevi 2 4,0 2.7 0,4
A ngypstrongylus sori cis 2 4,0 2,7 0.2
Ditestolepis secunda 1 2.0 2,0 0,3
S hr Jabinacanthus dilepldoldes 1 2.0 2,0 0,1
Sorlcinia sp. 1 2.0 2,0 11,4
Гельминтологический комплекс крупиозублй бурозубки

Категория па^энтд Виа Кол*10 хозяев. Г КЗ OU но
р. %
Дошшаят Longistriata Ijamkini 5 83.3 15,5 4,7
Содоминанты Urocystls prolifer 3 50.0 20,8 169.2
Newkrjabtnolepis schaldybinl 3 50.0 20,8 6.0
Промежуточные DitestolepU quarta 2 33,3 19.6 9.5
Cucurbit epls skrjablni 2 33,3 19.6 27.0
Capillaria incrassata 2 33,3 19,6 1.8
Редкие Sortci nla collaris 1 16,7 15.5 19.3
Diieslolepls diaphana 1 16.7 15,5 13.0
I ineolepis sculigera 1 16.7 15.5 0.7
Porrocaecum sp. (larvae) 1 16,7 15,5 0.2
Sobotiphyme jamesoni 1 16.7 15.5 0.2
Ecrlnolepls mlrabilis 1 16,7 15,5 7,0

межуточные между содомпнантами и второстепенными видами; вто-
ростепенные — редкие и очень редкие виды. По показателям экстеи-
спвности инвазии доминирует один вид — L. Ijamkini, содомннан-
тамп являются две цестоды: S. collaris и U. prolifer. В группу проме-
жуточных между содомпнантами и второстепенными видами входят:
Лг. schaldyblni, С. incrassata, D. diaphana. Остальные 12 видов гель-
минтов являются второстепенными.

Крупнозубая бурозубка. Исследовано 6 экз., найдено 12 видов
гельминтов: 8 — цестод и 4 - нематод, трематоды ие обнаружены
(табл. 16). Видовой состав гельминтов этой бурозубки подразделен
на четыре группы: первостепенные виды — доминант, содоминанты
и промежуточные виды; второстепенные — редкие виды. У крупно-
зубой бурозубки, как и у средней, доминирует нематода L. Ifamklni,
а одним из содомииантов является цестода U. prolifer. Второй содо-
микант у нее цестода N. schaldybini, в то время как у средней — цес-
тода S. collaris. Почти полностью изменился и качественный состав
промежуточной группы, лишь нематода С. incrassata по-прежнему
входит в эту группу. Таким образом, наблюдается большое сходство
по качественному составу первостепенных видов. В то же время
различия в группах содоминантов и промежуточных видов, вероят-
ие, объясняются весьма оутцсстесипымп различиям™ в ишцовтдх ра-
ционах средней и крупнозубой бурозубок.

Равнозубая бурозубка. Нами изучено 2 экз. равнозубой буро-
зубки и зарегистрировано пять гельминтов: L. Ijamkini, S. collaris,
D. diaphana, D. secunda, C. incrassata.

Обыкновенная бурозубка. Исследовано 2 экз. обыкновенной
бурозубки п найдено шесть гельминтов: U. prolifer, S. collaris^
D. diaphana, E. mirabills, C. incrassata, Porrocaecuni sp. (larvae).

Общими для всех бурозубок являются четыре вида гельминтов,
из них два вида нематод (L. Ifamkini, С. incrassata), вероятно, отяо-
сящиеся к геогсльминтам. п два вида цестод: U. prolifer (промежу-
точный хозяин многоножки) и £>. diaphana (промежуточные хозяева:
жуки-трупоеды и навозники). Очевидно, эти беспозвоночные по-
стоянно присутствуют в корме всех четырех видов бурозубок.

БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГЕЛЬМИНТОВ

Бурозубки изучены в шести тинах местообитаний. Фауна гель-
минтов разделена по принципу доминирования на группы перво-
степенных и второстепенных видов.

Биотоп 1. Изучено 12 экз. бурозубок (табл. 17). Видовой состав
гельминтов бурозубок этого бпотопа подразделен на четыре группы.
Доминант £. Ijamklnl, содоминанты Е. mirabilis и С. incrassata.
Группа видов, промежуточных между доминантой, содомияаптамн
и редкими, включает шесть цестод п один вид нематоды. Всего в
этом биотопе отмечено 13 видов гельминтов: 1 трематод, 8 цестод и
4 нематод.

Биотоп 2. Изучено 2 экз. бурозубок (табл. 18). У двух буро-
зубок зарегистрировано 7 видов гельминтов (1 цестода и 6 нематод).
Видовой состав бурозубок этого биотопа невозможно подразделить
на группы, однако качественное различие фауны гельминтов здесь
по сравнению с багульниково-брусничным лиственнично-кедровым
лесом с ольхово-ивовым подлеском па вершине сопки существенно.
Резко уменьшилось число видов цестод и увеличилось количество
видов нематод. Очевидно, в этом биотопе численность беспозвоноч-
ных — промежуточных хозяев цестод — низкая.

Биотоп 3. Изучено 16 экз. бурозубок (табл. 19). Видовой состав
гельминтов бурозубок этого биотопа подразделен на три группы —

Таблица 17

Ге.тьмнвтофауна бурозубок биотопа 1

Категория иаразгта Вид Ko.i-ro хозяев, <K3. ЭП ИО
p. % 1 | ±«
Доминант Long 1st rata Ijamkinl 9 75,0 12,4 11,1
Содомпаавш Ecrlnolepls mirabilis 5 41,7 14,1 15,5
Caplllaria incrassata 5 41,7 14,1 13
Промежуточные Urocyst Is prolifer 4 33,3 13,5 42,9
Sorlcinta collarls 4 33,3 13,5 14,1
Ditestolepis diaphana 3 25,0 12,4 12,6
Cucurbllepls skrjablni 3 25,0 12,4 8,0
Longistriata mlcrobursala 3 25,0 12,4 3,1
Ditsstolepls quarta 2 16,7 10,6 15,2
Neoskrjabinolepls schaldyblni 2 16.7 10,6 1'5
Редкие Dltestolepls secunda 1 8,3 7,9 48,3
Neoglyphe sobolevi 1 8,3 7,9 0,2
Porrocaecum sp. (larvae) 1 8,3 7,9 0,1
Гелъмлнтофауна бурозубок биотопа 2

Категория паразита Виа Кол-RO хозяев, ЗНЭ ЭИ IIO
p. %
Не определена Sorlcinia collaris 2 100 — 416
Caplilaria incrassala 2 100 — 6
Caplilaria minuta 1 50 35,7 11.5
Longistriata Ijamkini 1 50 35,7 20,5
Промежуточные I. microbursata 1 50 35,7 3,5
Soboliphyme jamesoni 1 50 35,7 2,0
Porrocaecum sp. (larvae) 1 50 35,7 0,5

доминанты, промежуточные и редкие виды. Обнаружено 14 видов
гельминтов (10 цестод и 4 нематод). Доминируют цестода N. schal-
dybini и нематода L. Ijamkini. В группе промежуточных видов 3 ви-
да цестод и 1 вид нематоды. Нетрудно заметить, что по сравнению с
предыдущими биотопами здесь количество видов цестод больше л
доминирует цестода N. schaldybini совместно с нематодой L. Ijamki-
ni< тогда как в вышеперечисленных бетонах и во всех остальных
комплексах доминирует лишь последняя. По-видимому, в биотопе
3 численность беспозвоночных — промежуточных хозяев цестод —
велика, и они являются необходимым компонентом в пищевом ра-
ционе бурозубок.

Биотоп 4. Изучено 4 экз. бурозубок (табл. 20). Зарегистриро-
ваны шесть видов гельминтов, что даже меньше, чем в бпотопе 2.
Здесь преобладают цестоды (четыре вида). Наиболее сильно буро-
зубки заражены цестодой S. collaris и нематодой L. Ijamkini.

Таблица 19

Гельмвнтофауяа бурозубок биотопа 3

Категория паразита Вид Кол-во хозяев, экз. ЭИ ИО
р. %
Доминанты Neoskrjablnolepis schaldybini 8 50,0 12,5 25.7
Longistrlala Ijamkini 8 50,0 12,5 з.о
Промежуточные Urocystis prolifer 5 31,3 11,6 40,2
5 Si ,3 i i,6 13,6
Caplilaria incrassala 4 25,0 10,8 0.7
Ditestolepis diaphana 3 18,7 9.7 23,9
Редкие D- quarta 2 12,5 8,3 2.5
D. secunda 1 6,3 6.1 0.9
Skrjabinacanihus dilepldoides 1 6,3 6.1 0.1
Z Ineolepis scullgera 1 6r3 6.1 0,3
Sorlcinia sp. 1 6,3 6rl 35,6
Caplilaria minuta 1 6.3 6,1 0,1
Soboliphyme jamesoni 1 6.3 6.1 0.1
Porrocaecum sp. (larvae) 1 6.3 6.1 0,1
Гельминтофауна бурозубок бпотоиа 4

Категория паразита Виц Кол-во хозяев, экз. ЭИ ио
р. % ±m
Не определена Soriclnia coilarts 3 75 21.6 41.5
Longlstrlata Ijamktmi 3 75 21.6 9,3
Urocyslis prolifer 2 50 25.0 78,0
Промежуточные Cucurbilepls skrjablni 1 25 21,6 2.0
Neoskrjabtnolepls schaldybinl 1 25 21.6 6,7
Soboliphyme jamesoni 1 25 21.6 1,0

Таблица 21

Гельминтофауяа бурозубок биотопа 5

Категория паразита Вид Кол-во хозяев» зкз. ЭИ ИО
р. % 1 ±m
Доминант Urocystis prolifer 12 60,0 10,9 481
Содомпнанты Longlstrlata Ijamkini 11 55.0 и,о 3,7
Soriclnia collaris 10 50,0 ИЛ 32,9
Dilestolepis diaphana 8 40.0 10,9 14,2
Промежуточные Ecrinolepts mirabilis 6 30.0 10,2 9.9
Neoskrjabinolepls schaldybinl 30.0 10.2 4,2
Caplllarla incrassata 5 25.0 9,6 2,3
Dilestolepis quarta 3 15.0 7,9 10,3
Caplllarla minuta 2 10,0 6.7 02
Cucurbilepls skrjablni 2 10,0 6.7 2,5
Porrocaecum sp. (larvae) 2 10,0 6,7 0,2
Редкие Neoglyphe sobolevi 1 5,0 4,8 0,8
Longlstrlata microbursata 1 5,0 4,8 0.6
A ngyostrongylus soricis 1 5,0 4.8 0,1

Таблица 22

Гельмннтофауна бурозубок биотопа 6

Категория паразита Вад Кол-во хозяев, экз. ЭИ ИО
р. % 1 Jm
Доминанты Urocystis prolifer 4 66.7 19,6 245
Longlstrlata ijamkini 4 ым 19,ь б,/
Промежуточные Neoskrfabinolepis schaldybinl 2 33,3 19,6 20,2
Capillaria incrassata 2 33,3 19,6 2,7
Редкие Ditestolepls quarta 1 16,7 15,5 7,0
D. diaphana 1 16.7 15,5 3,8
Soriclnia collaris 1 16,7 15,5 16,2
Cucurbilepls skrjablni 1 16,7 15,5 14,5
Longlstrlata microbursata 1 16,7 15,5 4,5
A ngyostrongylus soricis 1 16,7 15,5 0,2
Soboliphyme jamesoni 1 16.7 15.5 0,2
Porrocaecum эр. (larvae) 1 16,7 15,5 0,2
Биотоп 5. Изучено 20 экз. бурозубок (табл. 21). Видовой состав
гельминтов этого биотопа можно подразделить на 4 группы. Доми-
нирует цестода U. prolifer, а содомпнантамн являются L. Ijamkini.
S. collarls п D. diaphana. Здесь зарегистрированы 14 видов гельмин-
тов (1 трематода. 7 цестод и 6 нематод). По качественному составу
группировка гельминтов этого биотопа очень близка к таковой био-
топа 1. Очевидно, между 1-м и 5-м биотопами есть большое сходство
в макроклиматических и других экологических условиях, способст-
вующих успешному развитию одних и тех же видов гельминтов бу-
розубок.

Биотоп 6. Изучено 6 экз. бурозубок (табл. 22). В этом биотопе
зарегистрировано 12 видов гельминтов: 7 цестод п 5 нематод. Гель-
минтофаунпстический комплекс бурозубок в заболоченном вереско-
во-осоковом кочкарнике с куртинами низкорослого ивняка на поло-
гом берегу озера подразделен на три группы. Доминанты — (/. pro-
lifer и L. Ijamkinl. в группу видов, занимающих промежуточное по-
ложение между доминантами и редкими, входят N. schaldybinl и
С. incrassata. Большинство видов гельминтов (8) редкие в этом биотопе.

Таким образом, по результатам наших исследований фауна гель-
минтов бурозубок Качугского района Иркутской области насчитывает
19 видов: 1 трематод, 11 цестод и 7 нематод. Наибольшее качест-
венное разнообразие (18 видов) гельминтов зарегистрировано у сред-
ней бурозубки (1 трематод, 10 цестод и 7 нематод). Наиболее сильно
бурозубки Предбайкалья заражены нематодой L. Ijamkinl. домини-
рующей в гельминтофаунистпческих комплексах средней п крупно-
зубой бурозубок, а также цестодамп S. collarls. U. prolifer. N. schal-
dybini.

Выявлена бпотопическая приуроченность гельминтов. Отмечено,
что в ба гульни ново-брусничном лиственнично-кедровом лесу с оль-
хово-ивовым подлеском па вершине сопки п в голубично-бруснич-
ном высокоствольном ельнике с густым я редким ольхово-ивовых!
подлеском на приручьевом валу наблюдается значительное сходство
качественного состава фауны гельминтов бурозубок.

Гельмпитофаупа бурозубок в редкостойном лиственничнике с
ернпково-мвовым подлеском у подножия сопки отличается от фауны
гельминтов сорицпд других биотопов обилием видов нематод и не-
значительным колпчеством видов цестод.

ЛИТЕРАТУРА

Морозов Ю. Ф. К познанию гельмннтофауны грызунов п насекомоядных СССР
и опыт ее эколого-географического анализа: Автореф. две. ... канд.
биол. наук.— М., 1956.

Обушенков И. Н., РуджянскаЙте&е А. Ф. Экспериментальное изучение жизнен-
ных циклов гпменолепидид землероек Чау некой тундры // Материалы
10 Всесоюзного симпозиума ♦Биологические проблемы Севера».— Мага-
дан: ДВНЦ АН СССР, 1983.— Ч. 2.-С. 327-328.

Юдин Б. С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири// Тр. ппта/Бпол,
ия-т СО АН СССР, 1962.— Вып. 8.- С. 33-134.
Юнь Лянь. Гел(Ашнтофаупа грызунов п насекомоядных ь>жиых районов Сибири
п Дальнего Востока: Автореф. дне. ... канд. бнол. наук. — М., 1963.

Jourdane J. Vari at ins biogeographiques des homes intermedia res da ns les cycles
d1 Hymenulepis (Cestoda) parasites de Soricides i> Acta Parasitol. Polon.—
1975. Vol. 23, f. 20.- P. 247- 251.

Klsielewska K. Life cyclo of the tapeworms PteudodiorMs proffer (Villot, 1880)
comb. nov. Pseudodiorchis multisphiosa Zarnowski, 1955 // Acta Parasi-
tol. PoL— I960.— Vol. 8, N 20.- P. 197-204.

Prokopic J., Genov T. Distribution of helminths in mlcromammals (Insectivora
and Rodentia) under different ecological and geographical conditions.—
Praha: Acad, press, 1974.

Vaucher C. Les Cestodes parasites de Soricidae dr Europe. Etude anatomoque,
revission. taxonomique et brologie // Rev. Suisse Zool.— 1971.— Vol. 78,
N 14._ p. 1—113.

Г. Г. Собанский

МИГРАЦИИ КОСУЛИ

(CAPREOLUS CAPREOLUS PYGARGUS PALL.) НА АЛТАЕ

Миграции косули на Алтае до последнего времени не были изу-
чены. Нами выявлены сезонные и другие регулярные переходы этих
животных. В результате наблюдений установлены основные направ-
ления сезонных миграций, в том числе «горизонтальных» и «верти-
кальных», и постоянных суточных переходов, уточнены их сроки,
характер, особенности. Выявлены также направления переходов,
существовавших несколько десятилетий назад, когда численность
косули была гораздо выше. Показана зависимость сроков нереходов
и числа мигрантов от скорости накопления снега в угодьях и высоты
снегового покрова.

В известных нам публикациях миграции косули на Алтае фак-
тически но описаны. В наиболее полной работе по копытным регио-
на [Дмитриев, 1938] автор указал, что «... в Ойротки занимаемые
косулей места в значительной части малоснежны, и здесь она не пред-
принимает таких больших перекочевок, какие указываются различ-
ными авторами иля Саян и Забайкалья». Краткая информация о пе-
реходе животных из восточных районов Казахстана в Горный Алтай
в литературе имеется [Федосенко, Поле, 1984]; более подробные
сведения по этому вопросу нам сообщил Р. Ж. Байдаэлетов. Некото-
рые данные о перекочевках косуль также на крайнем юго-западе ре-
гиона, по границе с Казахстаном, приведены в статье А. А. Насимо-
вича [1949].

Ниже мы приводим описание основных миграций н переходов
косуль на Алтае; они достигают большого размаха и представляют
собой хорошо выраженную, но сложную п пеструю, изменяющуюся
во времени п пространстве картину. При сборе материала кроме
собственных наблюдений, которые мы ведем с начала 70-х годовг
широко использованы опросные сведения. Обработано более 200 ан-
кет и устных сообщений местных жителей.

Ареал сибирской косули в числе прочих территории охватывает
значительную часть юга Западной Сибири [Гентнер и др., 1961;
и др.]. На многих участках этой обширной территории существова-
ние косуль в зимнее время из-за глубокого снега либо вообще не-
возможно, либо сильно затруднено. Предельной высотой снегового
покрова для этих животных принято считать 50 см [Гептнер и др.,
1961; Насимович, 1955; и др.]. В предгорьях к северо-западу от гор
Алтая и далее на равппне в лесах высота снега обычно превышает
50 см (в среднем 60—70 см и более). Еще больше снега (мощность
до 1,5—2 м) выпадает в горах на восточных окраинах Казахстана.
Издавна косули приспособились мигрировать — уходить на зиму
из таких многоснежных мест в угодья, где снега мало.

Территория Горного Алтая с обилием малоснежных урочищ зи-
мой для косуль исключительно благоприятна. Особенно велико зна-
чение многих урочищ как стаций переживания в многоснежные суро-
вые зимы. В эти места стекаются животные не только из северо-
западных и северных предгорий, но и с южных равнинных частей
Алтайского края и восточных районов Казахстана. Существуют так-
же многочисленные переходы косуль внутри региона.

Лучшие зимние местообитания косуль сосредоточены в основ-
ном в центре Горно-Алтайской автономной области — на правобе-
режье Катуни между речками Куюм и Эдпган, в верховьях рек Пес-
чаная, Ануй, Чарыпт, в бассейнах рек Семы, Черги, Урсула, в сред-
нем и нижнем течении р. Коксы, в нижнем течении Аргута и Чулыш-
мана с Башкаусом (имеются и другие благоприятные урочища).
По современному административному делению это Шебалинскнй и
Усть-Канский районы (последний — в западной части автоном-
ной области), левобережье Катуни в Онгудайском районе, центр
Усть-Коксинского района, север Кош-Агачского и северо-запад Ула-
ганского районов.

Высота снегового покрова в большинстве угодий на этой терри-
тория, как правило, не превышает 10—20 см. По солпцепечным
склонам и п горных степях в течение всей зимы обычны значитель-
ные участки совсем без снега, что обусловлено сильной инсоляцией
и сухостью воздуха. В то же время по склонам северной экспозиции
снега может быть довольно много, в некоторых урочишах высота
его достигает 50—70 см.

Наиболее привлекательны для косули угодья Шебалвнского и
Усть-Канского районов. Там довольно мягкий рельеф — средние вы-
соты многих сглаженных хребтов 1 —1,5 тыс. м над ур. и.; очень
крутых склонов и скальных участков мало, большие площади заня-
ты почти бесснежными межгорными степями. Разреженные древостои
представлены парковыми лиственничниками, смешанными листвен-
ными лесами. Травяной покров преимущественно в удовлетвори-
тельном, а кое-где и в хорошем состоянии, так как в тех местах вы-
пасается умеренное количество скота.
В перечисленных ра * ; угодьях повсюду обитает местная

оседлая косуля. Она ЗаслцЛ пригодные местообитания вплоть
до гольцового пояса (*ы^л/1а111/иЦЫ леса) наиболее высоких хреб-
тов: Бащелакского, '» Иолго п др. В большинстве уро-

чищ плотность на<*лев1|\0АкаУя, в среднем менее 1 особи на
1 тыс. га. к

Местным косулям, л ^.^пающим в верхних и средних час-
тях хребтов, свойствечц^т^ол^ьшие вертикальные переходы. На
зиму они спускаются в № ^юяс гор. Расстояния переходов не-
велики — 8—10, в P^XH ji/yqa* ях 15—20 км. Время переходов за-
висит от сроков накощц ‘ яег^а в гоРах 11 приходится чаще всего
на конец октября — и ^оловину ноября. В малоснежные
зимы некоторые животкц^^^/тся в горах.

Такне вертикальны^^/та^нтельные по протяженности пере-
ходы косули совершают •. J оге^,х УР0ЧШЦах западной и юго-запад-
ной частей Алтая. Кроие\о ^ап^ых они спускаются также с хребтов
Кумпнского, Айгулаксцп дХг райского, Теректпнского, Латунско-
го п других, менее значи?г0. . Небольшие по расстояниям, на ко-
торые идут неыногочпслА^^ 3^еРи» эти переходы не имеют массо-
вого, хорошо вь1рожедЕ?й^ха^)актера, поэтому наблюдать их в
природе трудно. Обрату животные поднимаются по мере

стаивания снега весной, в мае, реже в апреле.

Гораздо лучше вырц^ горизонтальные миграции косуль. В
них участвуют многие C(¥>ki и д^же тысячи животных, двигающихся
подчас по довольно УЗКк\н^аст''кам местности, особенно на перева-
лах, в речпых долинах, ^щее время существует три основных
потока мигрантов, устр©?^ J >ся в начале зимы в пределы Горно-
го Алтая. Ллг Щ

Наибольшее количес ^отных идет с северо-запада из пред-
горий и прилегающих v/4aCTK0B Ра«ниаы на юго-восток, в

глубь гор. Основная маА / . Направляется вверх по долинам рек
Ануи и Песчаная, Д*лЛС8 ||Х ^лько отклоняется к северу, пере-
валивает невысокие Чергинский и Семинскпй хребты.

Поток двигающихся постепенно редеет — многие из них

на этом пути задержнв^\0./|,1Х аспределяются по угодьям. Передо-
вые, напболее мобиль^ ^тные двигаются дальше, в окрест-
ностях сел Камлак и ^’,в<^1ересекают Чуйский тракт. Выше
устья р. Семы переплыв/in/ir^^VHb и зимуют на правобережье этой
---- П----„------- . ПаТ* „.„плпплипи ?п .ял
до 180—20Э км, вдут коо^с*<^<^рльпо широким фронтом — до 50 км.
Па перевалах и в другиХд/ , * местах рельефа животные сбивают-
ся в несколько небольцт. у;1пот^ков*

Второй по числу а'их.й столь многочисленный поток на-
правляется в горы из $'об4* ' 4 предгорий. По долине Чарыша из
верхней части бассейна ^n^neV11 звеРи ИДУ? в самые ее верховья,
в пределы Усть-Капског^ В средние по количеству выпадаю-
щего снега зимы косуль* рг -вливаются в основном в районе сел
Усть-Кумир и Талица, ’ 0/та ^нежные они проникают до с. Усть-
Кан и восточное. \
Сроки переходов на этих двух направлениях растянуты с конца
октября до середины января и полностью определяются сроками
обильных снегопадов. Чаще всего они происходят во второй поло*
вине ноября плп начале декабря. Некоторое количество косуль из
предгории (в верховьях Чарыша) уходит в начале зимы на север,
на равнины, в сельхозугодья, где снега бывает сравнительно не-
много.

Еще один хорошо выраженный переход косуль имеется на юго-
западе региона. Из многоснежных восточных районов Казахстана и
с водораздельных хребтов Коксуйского, Холзуна и соседних вдоль
р. Коксы животные переходят на зимнее стойбище в среднем тече-
ния этой реки. В связи с необходимостью переваливать довольно
высокие горные цепп (наивысшие отметки Коксуйского хребта
2,5 тыс. м), рано покрывающиеся снегом, косулп на этом направле-
нии мигрируют в более ранние н сжатые сроки, обычно в конце
октября — начале ноября. Переход происходит дружно, быстро и
заканчивается обычно за 7—10 дней. При этом на миграционных пу-
тях в верхнем течении Коксы остается немного животных. Большая
мх часть останавливается близ устья правого притока Коксы —
р. Каратам, в нижнем течении этой реки и на левобережье Коксы
примерно до с. Соузар. Последующие сильные снегопады могут вы-
звать подвижки косуль в восточном направлении, вниз do Коксе,
в места с менее высоким снеговым покровом.

В 30‘С и 40-е годы текущего столетия, когда в Усть-Кокс иноком
районе косулп было гораздо больше, существовал еще один неболь-
шой переход из верховий Катуни на юг, в долину Бухтармы [Наси-
мович, 1949). В конце прошлого и начале нынешнего веков, вплоть
до конца 40-х — начала 50-х годов на Алтае были еще два хорошо
выраженных направления переходов косуль. Один из этих путей,
по которому двигался мощный поток животных, северный шел по
долине Катуни и прилегающим горам, с севера на юг, из пределов
Советского, Бийского, Солтонского, Красногорского и некоторых со-
седних районов Алтайского края. На зимовку звери распределя-
лись в восточной, прилегающей к Катуни части Шебалинского
района.

В эти же места шли косули с востока, из бассейнов р. Лебедь
и верхних притоков р. Бии, из Турачакского и Чойского районов
автономной области. Вдоль р. Сара-Кокшп и ее притоков они дви-
гч.чпсь в ззпддно*. плпрлt псрсиалнвалп хр. Иолго п оста-
навливались на зиму в малоснежных местах по правобережью Ка-
ту пи в среднем ее течении.

По мере сокращения численности косули в регионе (максимум
депрессии вида пришелся на 60-е годы XX в.) эти два потока ♦исся-
кали» прежде всего и в первой половине 60-х годов они полностью
прекратили свое существование. В связи с ростом запасов в конце
70-х, но преимущественно в 80-е годы началось медленное восста-
новление переходов косуль в этих направлениях. Первоначально
иа путях миграций появились единичные особи. В настоящее время
идут немногие десятки животных. Если увеличение численности
будет продолжаться, то эти большие в прошлом потоки мигрантов,
в первую очередь северный, могут возродиться в прежних размерах.

Сроки миграций косуль на Алтае практически всецело зависят
от сроков и интенсивности снегопадов в начале зимы. Лишь на ка-
захстанском направлении животные, как правило, переходят до
начала обильных снегопадов и идут, как это отмечено выше, друж-
но, компактно. По-видпмому, таком же характер должно иметь дви-
жение косуль на восточном направлении, если оно восстановится,
так как и там им необходимо переваливать высокий хребет.

На северо-западном направлении, по количеству мигрирующих
животных наиболее крупном, по срокам переходов можно выделить
три группы косуль. Первая, сравнительно небольшая (15—20%
всех мигрантов) партия идет рано, задолго до больших снегопадов,
обычно в октябре, иногда еще по чернотропу. Это наиболее упитан-
ные здоровые крупные звери — «страховой фонд» популяции. Ос-
новная масса (60—70%) мигрирует обычно в разгар обильных сне-
гопадов и метелей, нередко чуть раньше или позже их. Если сроки
снегопадов затягиваются, задерживаются и сроки перехода этой
группы. По наблюдениям, в последние 10—15 лет переходи чаще
всего происходят в конце ноября — первой половине декабря. Ста-
рожилы единогласно утверждают, что в прошлом, лет 35—40 тому
назад, косули мигрировали в более ранние сроки.

Через 1.5—2 нед после основной .массы животных идет еще одна
небольшая группа — остатки мигрантов. Среди них немало больных,
подранков, других почему-либо ослабленных животных. В пути от
различных факторов элиминации эта группа несет наибольшие
потери.

Между характером миграциГ! косуль и скоростью накопления
снега в угодьях просматривается четкая взаимосвязь. Чем раньше,
обильнее и в более сжатые сроки пройдут снегопады, тем раньше
начнутся, дружнее пройдут и быстрее окончатся миграции, а также
тем дальше в горы, в самые малоснежные места «выплеснется» поток
мигрантов. В летних местообитаниях косуль в таких случаях почти
не остается. И наоборот, когда слега мало, накопление его н
угодьях идет медленно, сроки переходов запаздывают, часть косуль
вообще не покидают летних местообитаний, а многие из тех, что на-
чали миграции, вскоре же прекращают движение и широко распре-
деляются на всем протяжении миграционных путей»

Напоттмл Ампягиг raw ЧТО ПОСЛО 6<)П1'ТТ1ИУ гпвглттАДЛт»

нуждающих косуль откочевывать па зимние стойбища, надолго
устанавливается солнечная, без осадков погода. Это приводит к осе-
данию снега, уменьшению высоты снегового покрова. На солнце-
пеках большие участки освобождаются от снега полностью. Тогда
многие мигранты начинают двигаться в обратном направления. Дви-
жение в этом случае происходит не так дружно, как при переходе
на зимнпе местообитания, тем не менее оно хорошо выражено и мы
неоднократно его наблюдали. Для местных жителей такое возвра-
щение косуль служит надежной прпметой устойчивом хорошей по-
годы. Только последующие снегопады вынуждают животных снова
идти на зимние стойбища; при этом некоторые из них задерживаются
в местах остановок на весь зимний период.

Мы уже отмечали, что некоторое количество косуль остается
ла зиму в летних местообитаниях. В последние 8—10 лет эта тенден-
ция явно усиливается — все больше и больше животных зимует в
предгорьях и даже на равнине, хотя нередко страдает там от глубо-
кого снега. Объяснение этого факта надо искать, по-видимому, не
только в некотором смягченин климата, наблюдающемся в послед-
ние годы, но также п в очень уж «неласковой», мягко говоря, встрече
животных местными жителями в горах Алтая. В первую очередь,
естественно, охотниками. Косуль добывают всеми законными и мно-
гими незаконными способами, по разрешениям, а гораздо чаще без
них, всюду на путях переходов и на зимних стойбищах.

Местных, оседлых косуль в несколько раз меньше, чем мигран-
тов, поэтому основная охота начинается именно с появлением пере-
ходных. Кроме того, в последние 10—15 лет в Горно-Алтайской авто-
номной области усиленно создаются новые и реконструируются су-
ществующие хозяйства, занимающиеся разведением пантовых оле-
ней — пятнистых и маралов. При этом прежде всего расширяются
старые и возникают новые парки, для чего строятся высокие проч-
ные изгороди длиной в десятки километров. Олепеводческие хо-
зяйства располагаются почти исключительно в малоснежных
угодьях, что облегчает содержание и кормление животных. В ре-
зультате к настоящему времени получилось так, что большинство
этих хозяйств размещено на всех основных путях миграций косуль.

Прочными изгородями перекрыты п все вновь и вновь перекры-
ваются традиционные, веками, если не тысячелетиями существовав-
шие путп сезонных переходов косуль. Натыкаясь неожиданно на
непреодолимые преграды, животные скапливаются перед ними,
в панике и растерянности мечутся в разные стороны, снова п снова
тычутся в заборы. При этом много их погибает от собак, хищников,
я люди иногда убивают косуль в таких случаях даже вилами, не го-
воря уже об огнестрельном оружии.

Проходит 10—12 лет, прежде чем у животных сформируются
новые, в обход изгородей, пути переходов. Ио строительство забо-
ров продолжается, новые пути миграций опять перекрываются.

По сообщениям охотников-старожилов, в последние годы все
больше косуль, возможно вследствие именно такой вот встречи,
япаяпя тля итн* я назад а пртпкр гтапстп. пряййпглгмл пт СОСТОЯНИЯ ПО-
ГОДЫ. В предгорьях и далее на равнине охотников среди населения
меньше, охрана животных организована лучше и они там, несмотря
на глубокоснежье, чувствуют себя спокойнее. Несомненно, эти два
фактора — интенсивная неумеренная охота и мешающие переходам
изгороди — немало способствуют возвращению косуль в летние
местообитания.

Как видно из сказанного, количество животных, на зиму пере-
ходящих в пределы Горного Алтая, в отдельные годы существенно
колеблется. В многоснежные зимы косуль может быть на 70—100%
больше, чем в обычные. В малоснежные зимы много животных (до по-
ловимы и более от общей численности) не совершают миграций, в лет-
них стациях проводят и зиму. Количество животных, остающихся
на зиму в летних местообитаниях (либо возвращающихся туда вскоре
после ухода на зимние стойбища), в последнее время увеличивается.

В зимний период в горах Алтая довольно широко распространен
еще один вид переходов косуль, которые в отличие от сезонных
можно назвать суточными. В течение суток звери дважды совер-
шают такие переходы. День они проводят в плотных ельниках, при-
уроченных обычно к поймам рек, болотам или в густых темнохвойных
насаждениях, часто покрывающих северные склоны. Вечером идут
на малоснежные или совсем лишенные снега ннсолируемые склоны,
где травянистая растительность гораздо доступнее. Переходы тако-
го рода лучше выражены в юго-западной частя региона, особенно
на зимнем стойбище в среднем течении р. Коксы.

Совершаются суточные переходы в утренние и вечерние часы,
как правило, в сумерки. Идут звери обычно по таким местам, где
им легче остаться незамеченными,— вдоль полос леса, по мыскам и
гривкам, ближе всего расположенным к болоту или лесу, облесен-
ным пли заросшим кустарником лощинкам. Некоторые животные
проводят в солнцепеках весь день, т. е. не уходят в ельники, причем
этих косуль тем больше, чем меньше их тревожат охотники, и наобо-
рот. Время переходов также зависит от степени беспокойства — в бо-
лее спокойной обстановке звери идут засветло, в тревожной—в темноте.

Во время осенне-зимних переходов косули идут чаще всего не-
большими группами в 3—5 особей, реже парами, одиночками и более
многочисленными — до 10—12 голов, табунками. Лет 40—50 назад
не редкость были скопления в 40—50 особей и более. Движение осу-
ществляется преимущественно в светлое время суток. Через не-
сколько дней после начала миграций на путях переходов появляются
набитые тропки в тропы шириной до 1 м в труднопроходимых мес-
тах — па перевалах, в болотах и т. п. В легко проходимых кормных
местах звери разбредаются широко. Как во время сезонных, так и
при суточных переходах косули подвергаются многочисленным
опасностям. Их подкарауливают охотники, преследуют хищники,
гибнут они во время переправ через реки и по другим причинам.

Подытоживая изложенное о миграциях косуль на Алтае, можно
сказать, что в регионе существует большое разнообразие переходов.
Они различаются не только типами (сезонные горизонтальные и вер-
тикальные, суточные), но и протяженностью, сроками, количеством
животных — участников движения. Характер миграций, прежде
всего их компактность н дальность, практически всецело опреде-
ляется характером раннезимних снегопадов и скоростью накопле-
ния снега в угодьях.

Наряду с мигрирующими в Горном Алтае обитают оседлые попу-
ляции. В последние 8—10 лет все большее количество животных пе-
реходов не совершает, зимует в летних местообитаниях в районах
предгорий и на равнине. Это явление имело место и в прошлом,
однако масштабы его были гораздо меньше. Усиление его мы связы-
ваем с наметившимся в последнее время смягчением климатических
условий, а также антропогенными факторами. Вырубка лесов п рас-
пашка земель в предгорьях привели к устойчивому снижению сред-
ней высоты снегового покрова; интенсивная охота и многокиломет-
ровые изгороди в горах Алтая все более отпугивают косуль пз райо-
нов малоснежных зимних стойбищ.

ЛИТЕРАТУРА

Гентнер В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г. Млекопитающие Советского
Союза - М., 1961.- Т. 1.- 775 с.

Дмитриев В. В. Копытные звери Алтайского заповедника в прилежащих мест
(Восточный Алтан л Западные Саяны) // Тр. Алтайского заповедника.—
М., 1938.-Вып. 1.-С. 171-262.

Наспмовяч А. А. Промысловые звери Центрального Алтая U Пушные богатства
СССР.- М.. 1949.- Вып. 1.- С. 127-148.

Насимович А. А. Роль режима свежнего покрова в жизни копытных животных
на территории СССР.— М.: Изд-во АН СССР, 1955.— 402 с.

Федосенко А. К., Поле В. Б. Косуля // Млекопитающие Казахстана.— Алма-
Ата: Наука, 1984.- Т. 3, ч. 4.- С. 47-87.

В. И. Шадрина

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ СОПОСТАВЛЕНИЕ
ИНДЕКСОВ СХОДСТВА,
ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В ЭКОЛОГИИ И ЗООГЕОГРАФИИ

Практически па любом этапе биологических исследований воз-
никает задача сравнения объектов, соотнесения их между собой
по наборам неких параметров. С этой целью используется достаточ-
но много различных мер связи. Как правило, они носят эвристи-
ческий характер, но используются также вероятностные и информа-
ционные меры. Сравнительно полные обзоры различных коэффициен-
тов сходства приведены в монографиях Р. Сокала я П. Снита [Sokal,
Sneath, 19631, П. Греи г’Смит а [19671, В. И. Василевича [1969],
Р. Дюрана и П. Оделла [1977]. Классификация индексов дается в
публикациях Ю. И. Чернова 11971. 19751. Б. И. Семкина [1972],
Д. Гудалла [Goodall, 19731, Г. С. Розенберга [1977], Г. Н. Высо-
коса 11978], Ю. А. Песенко [1980]. В работах Г. и М. Раух (Roux,
Roux, 1967], В. Романишина [Romaniszyn, 1972], И. А. Ванчурова
11974), П. В. Тамарина, В. М. Шмидта [1975], Ю. А. Будянского
и других 11976], Б. И. Семкина [1979] проводится сравнительный
анализ ряда коэффициентов сходства. Единого мнения относительно
преимущества тех или иных коэффициентов, как правило, нет. Мно-
гие авторы считают, что выбор меры связи зависит от целей л задач
исследования, традиционности использования коэффициентов в раз-
ных областях.
Коэффициенты общности (сходства — различия)* логических исследованиях Таблица 1 применяемые в био
Формула
№ и незнание коофйигмеши d стандартном обозначении я переобозначении для количественных признаков Пределы изме- нений Литератур- ный источник
1 2 3 4 1 •'

Коэффициенты сходства

1. Жаккара А'. ~ ; у — J а 4- и 4- с 2. Сервисе- 2а на-Чека- *в-2в + 6 + с невского 3. Кульчпв- kv, = г4— ского I К| *+* 4. Кулики- _a(i |\ ского 11 *»“21.ё+к/ 5. Охан — а Баркмана у(а+Ь)(а+£) в. Сокала — а d + С 4- j 2/ АК1-Ь+;-2/ v }(Ь-т-е) *K*~ 26c *. = 77= • V~c К f Jaccard |190t) Sorensen OCAgCl |^3| 0C < 1 Kulczynski I1 a 11927) AK1U,»_ если b™c 0^ A 1 Высокое 119781 A „ л Ochiai 0<*0<l (19571 Дюран, Оделл 65 |1»77| . Розенберг 11977) Высокое 0<*5Ж< (111781 0<Лс<1 » » n«^A- E™c<;«Da« w^.nK*»* PyicaeniuHH- пив ।<977} Елисеева, o<a:b<i рУ1;а°"ш инков 11977 J
Сн1Гта KSs ~~ a -J- 26 4- 2с 7. Малыше- а-Ь-е ва-Жак- Ас- кара и -г V . С 8. Сокола — к = 2Z2? Мпчинсра a-j-6-г?-rd . _ а h — с -}• d ss 26 4-2С—3/ 3/-6-7 К^Г b+c-l f, . л — b — c 2;
SM n K „ п-2 (64-7-2/)
v. хамела кС~а + Ьп-с I d 10. Рассела— д- а Рао «я- a-t-b i-c-rd 11. Комлоэн- ,, а -г <! c“ n K8R = T n—(Z-rC—2/)
цпоявсо Ак— 204-c)-f-(a4-rf) схопстяп 12. Линейной р — е корреляции 1 / Л t I/ S (Mi —1 r f=i и 13. Впшарта д- — — i«s(+; 1 — 1 О I1 LX.» 1.-Г 1 *• 1 — C **"Ta '"T”’' w .'w -T4 11 3 -*• ’ i -Z 1 1 -1- -7 n । Zs 1 W ££
Окончание табл, f

» 2 | 3 4 1 >
14. Скалярное / п \ 2
ироизведе- 1 У “ri’: 1
вне 1 ©•— U spqii и ^5 <ХАа« Елисеева, Рукавишни- ков (1977)
15. Скалярное п VI
произведе- 2»
ние И ксг ~ п 2 (uiVvi)niax 0<^<1 •

16. Нормиро-
ванное Ев*
клпдово
расстояние

17. Л!-норма

18. Макна*
ун — Смита

19. Джеффри*
са — Ма-
туситы

20. Диверген-
ция

Л/еры paxtusux

0<rf2<l

^>0

dMS^

<*D>0

Дюран,
Оделл
(1977]

Розенберг
(19771

Дюран,
Оделл
(19771

В настоящей работе анализируется 20 различных коэффициентов
связи, наиболее широко используемых в биологии (табл. 1). Цель
анализа заключалась в определении того, насколько зависят ре-
зультаты классификации от выбора коэффициента сходства в задачах
агрегирования информации, т. е. описания большой системы не-
большим числом параметров (обобщающих факторов).

ТИПЫ И УНИФИКАЦИЯ ИНДЕКСОВ СХОДСТВА

Все множество мер связи подразделяется обычно на меры рас-
стояния, коэффициенты сходства и коэффициенты корреляции. Рас-
стояния указывают на относительное расположение объектов в рас-
сматриваемом пространстве признаков, меняются от 0 до бесконеч-

но
пости. Мера сходства объектов определяет ту или иную степень
пересечения множеств их признаков. Изменяется, как правило, от
О до 1, для идентичных объектов равна 1, для абсолютно несход-
ных — 0. Коэффициенты корреляции характеризуют степень зави-
симости между объектами и меняются от —1 до 1. Меры расстояния
путем соответствующих преобразований приводятся к мерам сходст-
ва. Рекомендуется применять преобразование по одной из формул
[Розенберг, 1977]:

Я\-=—J-r; К.-в
1 1 •(- </г *

где d — мера расстояния, Ки Kt — коэффициенты сходства.

Одни коэффициенты определяются лишь для качественных при-
знаков, другие — для количественных, в некоторых могут исполь-
зоваться разные шкалы измерения. Однако, как указывается |Пло-
хи пский, 1970; Розенберг, 1977], принципиальной разницы между ко-
личественными и качественными признаками нет, одни могут быть
преобразованы в другие. Если при качественных признаках в двух
сравниваемых выборках обозначены: а — число общих видов; Ь —
число видов, присутствующих в первой, с — во второй пробах;
d — число отсутствующих видов в этих пробах; п = а + Ь + с +
+ d — общее число видов в рассматриваемой совокупности, то в
приложении к количественным признакам будем иметь следующие
аналоги. Пусть иг — элементы 1-й из сравниваемых проб, v} — вто-
рой, п — общее число видов, т — общее число проб, тогда: а = ; =
п

min(»i,rt)— сумма меньших (из двух) показателей обилия
t—i

я
по всем п видам; а + b b = — общее обилие в первой вы-

i=i

борке; а 4- с = с «= 2 — то же, во второй; а4-6-|с4-(/-«
i—1
л

= jV = S max(wu); /— 1» •••> т — сумма наибольших для к ал; до-
<=» j

го лнда обилий по всем пробам.

Для коэффициентов сходства 1—11 приводятся формулы в их
стандартном виде и в преобразованной для количественных призна-
ков форме (см. табл. 1). Выражения для коэффициентов 1—7 обоб-
щаются на случай количественных признаков естественным образом.
Г)ии тгитпк пРПАттггг аыкх я других обОЯНАЧРНИЯ V. R МРПАТ 8—11. ТЛЯ
в расчетах участвуют отсутствующие в сравниваемых выборках ви-
ды (клетка d четырехпольной таблицы), за п нами принято суммар-
ное максимальное по каждому виду обилие в рассматриваемой сово-
купности, являющееся неким аналогом общего чпсла видов для
дихотомических признаков. Индексы 12—15 могут быть использо-
ваны как для качественных, так и для количественных данных.
Коэффициенты 16—18 есть меры расстояния (согласно данному вы-
ше определению), а 19 и 20 — эвристические меры отдаленности
объектов.
Пределы изменений у всех рассмотренных коэффициентов
сходства, как правило, от 0 (полное несходство) до 1 (идентичные
объекты). Меры различия после применения к ним преобразования
Ли => -% обращаются в коэффициенты сходства с теми же пре-

делами изменений.

При сравнении коэффициентов неоднократно показано (Расня-
цын, 1972; Тамарин, Шмидт, 1975; Розенберг, 1977J, что многие
коэффициенты оказываются связаны между собой достаточно про-
стыми соотношениями. Так, из рассмотренных намп индексы Жакка-
ра я Серенсена — Чекановского нелинейно связаны между собой:
1 2

jy + 1 Произведя несложные преобразования, можно пока-

зать также и другие соотношения:

2Kj = 1 -|- A\w; KG 2KSM - 1;

= J 2 е i 1 . j

ASS ’ ASS АК1 "Г ’ ^7 КК\

Таким образом, все связи коэффициентов нелинейны, кроме
первых двух. А. В. Свиридов [1974] показал, что если любую фор-
мулу коэффициента сходства умножить на постоянную величину или
прибавить к ней постоянную, получим эквивалентный коэффициент.
Следовательно, исходя из установленных формул, в рассмотренных
намп коэффициентах эквивалентными являются коэффициенты Жак-
кара и Жаккара — Малышева; Сокала — Мичннера и Гамена.
Все же остальные индексы, судя по формулам, дают неэквивалент-
ные результаты. Насколько они отличны и в какой степени это
влияет на дальнейшую классификацию в задаче агрегирования
информации, выясним на конкретном примере.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ СОПОСТАВЛЕНИЕ

Экспериментальное сопоставление коэффициентов сходства про-
водилось при классификации населения птиц южпой тайги Западной
Сибири по опубликованным материалам (Равкин, Лукьянова, 1976).
Разработаны две методики сравнения коэффициентов, до некоторой
степени контролирующие одна другую. По первой из них сначала по
исходным данным (классифицируются 32 варианта населения птиц
по 247 видам) рассчитаны матрицы сходства по разным коэффициен-
там, приведенным в табл. 1 (всего 20). Далее по каждой нз этих
матриц проведена классификация населения, для чего использова-
на программа выявления внутренней структуры системы (Трофимов,
1976J. По результатам этого рассчитана матрица взаимного сходст-
ва полученных разными коэффициентами структур (табл. 2, верх-
няя правая часть). Сходство определялось коэффициентом Рэнда
(Rand, 1969]. С помощью кластерного анализа, методом полных
связей по матрице сходства структур строилась дендрограмма, даю-
Таблица 2

Матрицы сходства структур (1) в взаимные корреляции матриц сходства (2)

Коэффициент сходства 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Жаккара 1 93 97 94 95 too 100 51 51 74 51 93 95 06 95 97 82 84 90 6!
Соренсена — Чекавовского 2 94 93 95 96 93 93 52 52 77 52 90 93 93 93 94 79 80 86 59
Куяьчпнского I 3 95 94 93 93 97 97 49 49 75 49 93 95 97 95 95 85 87 92 63
К ул ьчп некого II 4 94 95 95 99 94 94 52 52 74 52 88 91 93 91 92 79 80 8G 59
Охан 5 96 96 97 99 96 96 49 49 73 49 89 91 93 91 92 80 81 87 60
Сокала — Снята 6 97 95 87 86 88 100 51 51 74 51 93 95 96 95 97 82 84 90 61
Жаккара — Малышева 7 100 94 95 94 96 97 51 51 74 51 93 95 96 97 97 82 84 90 61
Сокола — Мнчпнера 8 55 54 55 54 55 51 55 100 50 100 49 48 49 48 49 42 40 50 67
Гаме на 9 55 54 55 54 55 51 55 100 50 100 49 48 49 48 49 42 40 50 67
Рассела — Рао 10 81 84 82 82 83 74 81 24 24 50 74 76 73 76 76 65 67 69 57
Композиционное сходство 11 59 53 58 57 59 56 59 99 99 26 49 48 48 48 49 42 40 50 66
Линейной корреляции 12 87 89 92 96 95 86 87 55 55 76 58 97 91 97 9G 79 80 8G 59
Вишарта 13 96 95 97 95 96 89 96 58 58 78 62 95 95 100 98 81 83 89 60
Скалярное произведение I 14 93 90 95 94 94 87 93 55 55 75 59 96 98 95 94 84 86 92 63
Скалярное произведение 11 15 98 90 96 95 96 93 98 58 58 78 62 93 99 97 98 81 83 89 60
Евклидово расстояние 16 93 95 96 96 97 84 93 58 58 79 61 97 99 96 98 80 83 88 59
Лрворма 17 80 72 61 61 63 92 80 38 38 53 43 47 65 63 73 58 98 92 59
Макваун — Смита 18 79 78 60 60 62 90 79 37 37 52 42 47 64 62 71 57 98 90 53
Джеффриса — Матускты 19 81 7» 62 61 63 92 81 38 38 53 44 48 66 63 73 59 99 98 63
Дивергенция 20 61 59 58 58 59 59 61 62 62 39 65 55 58 57 60 57 49 57 40

SS Примечание! 1 — правая верхняя часть таблицы. 2 — ясная нижняя. Значения коэффициентов даиы в процентах^
Жаккара

коэффициент

жаккара-
Малышева

Сока ла -Скиса
Кульиинского Z
Скалярное
произведение Т
Кульчимского /7
Охай

Серенсена
Вишарта
Скалярное
произведение Q
Евклидово
расстояние
нормированное
Линейная
-корреляция

- норма
Манна ун - Смита
Джефриса-
Матуситы
*Рассела - Рао
Сокали - Ми иинера
Гамена
Композиционное
сходство
Дивергенция

Рис» 1. Дендрограмма сходства индексов общности (по коэффи-
циенту взаимосвязи Рэнда).

I—Ш — группы коэффициентов, дающих сходные результаты.

щая на их основе представление о сходстве тех млн иных индексов
(рис. 1).

При втором способе первый шаг тот же — разными коэффициен-
тами считаются матрпци сходства по обилию. Далее, ияслштэня мат-
рица взаимных корреляций этих матриц (см. табл. 2, левая нижняя
часть). После так же, как и в первом случае, по этой матрице строим
дендрограмму сходства, отражающую степень близости коэффициен-
тов (рис. 2).

Результаты, полученные разными методиками, сильно пере-
крываются, что говорит об их достаточной надежности. При клас-
сификации индексов по сходству выявляемых ими структур (см. рис. 1)
выделяется три группировки. В первую, самую большую, объеди-
нены коэффициенты, дающие оптимальные, с предметной точки зре-
ния, результаты. Внутреннее сходство коэффициентов в группе очень
Коэффициент

Жаккара
Жаккара-
Малышева
CoKajra-Cnuca
Кульчинскогс ?
Охай

Серенсена
Вишарта
Скалярное
произведение Я

Евклидово
расстояние
нормированное

Кульиинского I
Скалярное
произведение 1

Линейная
корреляция

^Рассела - Рао

- норма
Джефриса -
Матуситы
мокнаун-
Смита

Сока ла-Мининег.&
Гамена
композиционное ,
схооотво

Дивергенция '

Уровень сходстба
во 60 50 30 20

----!----:---1----!---:_____I

Рис, 2. Дендрограмма сходства индексов общности (по их взаимной
корреляция).

Усл. обозн. см. на рис. Ь

высокое (90—100%). Наиболее представителен индекс Жаккара.
Структура, полученная по нему, представлена на рис. 3 *.

Характерными являются дим главных мешриплшии » мимонеммм
населения птиц. Первое — в связи с облесенностыо (вертикальный
ряд), от темнохвоймо-таежных лесов через смешанные и мелко-
лиственные суходольные леса к ивнякам-лугам и лугам-покосам-
выпасам. Второе направление изменения в населении птиц связано
с увеличением увлажненности и уменьшением продуктивности фито-
ценозов — от комплексов основного вертикального ряда к рослым
рямам и далее к переходным болотам, грядово-мочажинно-озерным

1 Подробно структура описана в книге Ю. С. Равнина, И. В. Лукьяново!
!
§
i

Пухляк,
московка

Лес ной конек,
пухляк

Ивняки-луга (?)

Пухляк,
горихвост-
ка- JIMCUUJ-
на, тень-

Смешанные I
Q МвЛКОЛССт-
ейнныо леса

p/fOUunuKf
тенъковка

Гдри-вырибки^щ

тень -

ковка

Лесной
конек.

Поля,
залежи-
перелески
ееной кв'
нем, гол-

Нодпоймен' Низкорос-
ные и пере- лые рямы

Луговой че- Белошапои-
к ан, лесной нал овсянка.

ноне к

лесной кане*

Грядово-мочажинно-
"озерные комплексы

Лесной конек,
бекас

Лига-покосы,
'луга-выпасы

Теньковка,
серая с лавка у

низинные пойменные
открытые болота

-------------*V

Дубров- Дубровник,
нин,жел- теньковка,
тая тря- луговой че-
согузка кан

РОСЛ^в П*МЫ

Увлажнение увеличивается (продуктивность уменьшается)

Рис. 3. Пространствеяно-тяпо-тогичсская структура населения птиц (на основе
коэффициента сходства Жаккара).

Состав классов: 7 — 1. 14; я — 2. 3, 4, 11. 15. 16. 17, 1«. 20, 27; 2—8. 12; 6 — 10, 19. 25;
3—6, 26; 6—7. 21. 24, 7-23*. 6—9.22; 9—28. 29; 20—5; 22—30, ЗГ. 22—32; 26—13 варнаяты
населения шли.

На схеме приведены эдпфикаторы сходства вариантов (первые два). Поселение: 2 — лесных
местообитаний: 2 — лесных участков, перемежающихся с открытыми; з — соров. мизинных
открытых пойменных болот и лугов*покосов-лыпасов; 4 — верховых болот.

Южная тайга. Прииртышье. Надпойменные ландшафты --лесной (1 — темпохяой.
кая тайга. 2 — смешанные суходольные леса, 3 — то же. полузаболоченные. 4 — березово-
осиновые, 5 — вырубкя-гарн, 6 — поля-залежк-перелескм): мкзкнлые болота (7 —
открытые, 8 — залесенные); верховые болота (9 — низкорослые рямы). Пойменные ланд-
шафты — лесолуговой <10 — луга-ивняки, 11 — смешанные леса, 12 — рослые рямы); ни-
зинные открытые болота (13).

Приобье. Ландшафты междуречий — лесной (14 — темнохвойная н 15 — елово-кедро-
плст таОгл 1А — лмогялинмр плтуАйЛопли<>т<ы4» ж 17 — Лйпечпш/илАМмАоые пйал. 4Я — твпуп-
пряднмки,* 19 —поля-перелески* 20 — рослые рямы): низинные открытые болота (21); вер-
ховые болота (22 — грядово-мочажинжюэериые комплексы, 23 — низкорослые рямы, 24 —
переходные болота). Надпойменные ландшафты — лесополевой (25 — березово-осиновые ле-
са. 26 — поля-перелескм): сосново-боровой (27 — сосняки). Пойменные ландшафты — лясо-
луговой (28 — мвнлкм-луга, 29 -- осинники-луга, 30 — луга-выпасы, 31 — луга-покосы,
32 — соры).

комплексам и низкорослым рямам верховых болот, а также от лу-
гов к сорам к пойменным открытым болотам. Остальные коэффициен-
ты первой группы дают очень сходные с вышеописанной структу-
рой представления.

Вторая группа объединяет ббльшую часть индексов сходства,
построенных на мерах различия. Сходство коэффициентов в группе
т темно хвойные
’ Z* fl Pi

смешанные леса

Пухляк,
московка

Смешанные и
лиственные леса

Пухляк,
юрок

Лесной конек,
белошапоч-

5) на я овсянкаг
теныговка

Пухляк,
горихвостка -
2 | лысушка

Пухляк,
4 [^еньковка

Надпойменные
‘облесенные
болота, поля-
перелески

Смешанные
полизоболочен-
ные леса, луеа-
ивняксГ

Верховые
"Полота

Дубровник,
теньковка

Гари
вырубка,
"U низинные
луимен-
ныеоткры-

‘ лесной конек,
лиговой чекан,
оелошапочная
овсянка

Дубровник,
луговой чекан

Теньковко,
пухляк,
зяблик

Низинные
открытые
болота

Орры,
лига-покосы»
луга- выпасы

Дубровник,
г±57 желтая
трясогузка

Увлажнение увеличивается (продуктивность
умекь ш авт с я)

Рис. 4. Простравствешю^гаполошческая структура населения птиц
(яа основе коэффициента сходства Джеффриса — Матусмты).

Состав классов: 1 — 1. 2. 14; 2 — 4. 11. 16. 17; J — 15. 20; 4 — 12. 18. 27; в —
8, 9, 19. 25; л — 7. 22. 23. 24, 26: 7 — 5. 13, 28. 20; в — 3, 10; 0 — 8. 21; 10 — 30.

31, 32 варианты населения итиц. Остальные усл. офоэн. см. рис. 3.

также высокое (90—96%). Анализ структур, полученных по этим
индексам (типичный представитель дан на рис. 4), показывает, что
главные тенденции изменений в населении птиц отражаются доволь-
но четко. Однако степень сжатия в части графа, связанной с изме-
нением населения по фактору увлажненности, возрастает, и струк-
тура становится недостаточно информативной, хак, группировка
населения переходных и верховых болот (класс 6-й на рис. 4) при
классификации с помощью индекса Жаккара распадается на комп-
лексы переходных болот в низкорослых рямов (классы 6-й и 7-й
на рис. 3), что дает бдльшую информацию. Объединение же населе-
ния соров и лугов-покосов-выпасов (класс 12-й на рис. 4), хотя и
не противоречит содержательной интерпретации, предпочтительнее
представить отдельными группами (11-й и 12-й классы на рис. 3).

В третьей группе представлены более разнородные коэффициен-
ты сходства, такие как построенные на мере различия (диверген-
Темнохвоиные а
смешанные
леса

Пухляк,
□ клест-еловин

Смешанные и

мелколиствен- Пухляк,
ные леса -------------

леса

тенькоека

Пухляк,
горихвостка-
лысушка

Смешанные
полузаОб2
леченный

Зерховме и
переходные. болота

овсянка, луго-
вом чекан

Поля-перелески
лесном конек.

тенькоек

Пухляк}
горихво-
стка-лы-
шка

Пухляк,
тенькоека,
московка
Нмзинныв

лыс яямы

Гара- вырубки,
ивняки-луга

Пухляк,

теньков-

ка,дуб-
овнмк

, лесной конек.
А белошапочная

пухляк |
трЬ Лесной конек,
\к луговод чекан

Луга-

выпасы

JL Дубровник,
М7 луговод чекан,
V лесном конек

Дубровник
серая славка

Соры
луга-
покосы

Низинные
открытые
"болота

Дубровник,
желтая трясогузка

Увлажнение увеличивается (продуктивность
уменьшается)

Рис. 5. Пространственно-типол отческая структура населения птиц
(на основе коэффициента сходства Гаыена).

Состав классов: 7 — 1. 2; 8 — 4, 11. 16. 18: * — 14. 17; 4 — 15. 20, 27; 9 — 7.
9. 22. 23, 24; 8 — 26. 29; 7 — 3. 10; 8 — 8. 12, 19. 25; 9 — 30; J0 — 6, 21; 11 —
5. 13, 28; is — 31. 32 йарванты населения птиц. Остальные усл. обозн, см. рис, 3.

ци<?\ птп ухгнтмняюгпиА схппство по отсутствующим видам (компози-
ционное сходство, индексы Гамена, Сокала — Мичинера). Здесь
также выявляются основные тенденции в изменении населения —
по облесенностп и увлажнению (рнс. 5). Но происходит еще большее
выравнивание коэффициентов сходства н неверные частные объеди-
нения. Так, неудачным является включение надпойменных березо-
во-осиновых лесов и полей-перелесков в 8-й класс нпзнппых залесен-
ных болот и рослых рямов, тогда как коэффициент Жаккара позво-
ляет дифференцировать эти комплексы (классы 3-й и 4-й на рис. 3).
Столь же не обосновано включение в один класс населения гарей-
вырубок и пойменных открытых болот (11-й класс на рис. 5). Не-
смотря на то, что по продуктивности эти местообитания и близки,
по фактору увлажненности они сильно различаются, что отражает-
ся на населении птиц и выявляется индексом первой группы.

Видимо, использование в коэффициентах, учитывающих отсут-
ствующие виды, суммарного максимального обилия видов по всем
пробам слишком завышает сходство выборок. Это и дает переагреги-
рованную структуру, хотя п объяснимую в общем с предметной
точки зрения, но менее информативную, чем по индексам группы 1.
Рассмотренные меры различия, преобразованные в коэффициенты
сходства, также дают нежелательные отклонения в деталях при
классификации. Однако эти индексы были успешно применены при
количественном описании индивидуальных траекторий перемеще-
ния муравьев [Резникова, Шадрина, 19801.

При группировке индексов по второй методике, по взаимным
корреляциям матриц сходства, результаты оказались практически
теми же, с незначительными перестановками внутри групп
(см. ряс. 2). Лишь один индекс — Рассела — Рао можно по этой
классификации отнести в основную группу (вместо III по первой
дендрограмме), хотя по уровню сходства он и отстает от основной
массы коэффициентов этой группировки и занимает скорее проме-
жуточное положение.

Таким образом, в рассмотренной задаче агрегирования инфор-
мации из 20 коэффициентов сходства 12 дали очень сходные резуль-
таты как при формальной их классификации, так и с содержатель-
ной стороны (№ 1—7, 12, 16, см. табл. 1). Эти коэффициенты наибо-
лее адекватно отражают содержательное представление о сходство
выборок. Часть коэффициентов дает переагрегированную структу-
ру, хотя и объяснимую, но менее информативную с предметной
точки зрения. В основном это коэффициенты сходства, преобразо-
ванные из показателен различия, либо те, в которых присутствует
максимальное обилие видов в совокупности.

В целом, видимо, в аналогичных задачах возможно использова-
ние любого из достаточно широкого набора коэффициентов, спе-
циально сконструированных или естественно обобщающихся на ко-
личественные признаки (в нашем случае — индексов первой группы).

ЛИТЕРАТУРА

Амявбмп V. /%., о. it», CtaputMOjMMi О. В» пЛщА’МфмКацим лшй1йл1ерлыл

наблюдений.— М.: Статистика, 1974.

Будянский Ю. А», Воронин Ю. А», Чашков А» А. Некоторые свойства мер рас-
стояния и мер сходства между множествами объектов.— Новосибирск:
ВЦ СО АН СССР, 1976.

Валчуров И. А. Анализ коэффициентов сходства биологических объектов //
Общая биология.— М.: Наука, 1974.— С. 155—157.

Василевич В. 11. Статистические методы в геоботанике.— Л.: Наука. Леннвгр.
отд-ние, 1969.

Высокое Г. П. Построение и выбор мер сходства в задачах распознавания обра-
зов // Системы к методы обработки данных.— Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-вне, 1978.— С. 46—59.

Грейг-Смит П. Количественная экология растений.— М.: Мир, 1967.
Дюран Р., Оделл П. Кластерный анализ — М.: Статистика, 1977.

Елисеева II. II., Рукавишников В. О. Группировка, корреляция, распознавание
образов.— М.: Статистика, 1977.

Наумов Р. Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края:
Автореф. дис. ... канд. бш>л. наук.— М., 1964.

Песенко Ю. А. О классификации известных мер соответствия и об эквивалент*
мости некоторых из uux, выводимых на основе концепций общности рас*
стояния, корреляции и разнообразия // Количественные методы в около*
гии животных.—Л.: Наука. Лепннгр. отд-ние, I960.—С. 103—107.

Плохинскжй Н. А. Биометрия.— М.: Изд-во МГУ, 1970.

Раввин Ю. С., Лукьянова И. В. География позвоночных южной тайги Западной
Сибири.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд ине, 1976.

Раснмцын А. П. О таксономическом анализе л некоторых других таксометри*
ческнх методах // Журн. общ. биол.— 1972.— Т. 33, № 1.— С. 60—76.

Резникова Ж. И., Шадрина В. И. Описание индивидуального поведения му-
равьев с помощью кластер-аиализа // Док л. МОИП.— М., 1980.—
С. 17-19.

Розенберг Г. С. Обзор методов статистической геоботаники. 2. Индексы сходст-
ва.- М., 1977.-С. 1—31.— Деп. в ВИНИТИ.

Свиридов А. В. Некоторые элементарные операции с коэффициентами сходства
в математической бмосистематике // Вести. МГУ. Сер. бпол.-почв.—
1974.- № 3. С. 67 -71.

Семкин Б. И. Об аксиоматическом подходе к определению мор различия и ква-
знразличпя на семействах множеств // Информационные методы в систе-
мах управления, измерения п контроля.— Владивосток, 1972.—
С. 208-213.

Семкин Б. И. Эквивалентность мер близости и иерархическая классификация
многомерных данных /7 Иерархические классификационные построения
в географической экологии и систематике.— Владивосток, 1979.—
С. 97-112.

Тамарин П. В., Шмидт В. М. Сравнительный анализ некоторых коэффициентов
сходства // Успехи биометрии.— Л.: ЛГУ, 1975.— Т. 72, вып. 5.—
С. 45-54.

Трофимов В. А. Модели и методы качественного факторного анализа матрицы
связи // Проблемы анализа дискретной информации.— Новосибирск,
1976.—Ч. 2.-С. 24 - 36.

Чернов Ю. И. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры
животного населения суши ;7 Зоол. журя.— 1971.— Т. 50, вып. 7.—
С. Ю79-1092.

Чернов Ю. И. Основные сикэкологическне характеристики почвенных беспоз-
воночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических иссле-
довании.— М.: Наука, 1975.— С. 160—216.

Jaccard Р. Distribution de la (lore alpine dans le Bassin de Dranses et dans qucl-
ques regions voisines /7 Bull. Soc. Vaudoise Sci. natur.— 1901.—T. 37,
N 140.- P. 241—272.

Goodall D. Numerical Classification // Handbook of vegetation science.— 1973. -•
Pl 5, Publ. the Hague.— P. 576—615.

Kulsxynski S. Zespoly roslin w Pienach /7 Bull, intern, acad. pol. sci. left Cl.
sci. rr.cth. nr.tur. <927. Sor. В £игчгч1. 2. P. 57 203.

Ochiai A. Zoogeographical studies on the soleoid fishes found in Japan and its
neighbouring regions // Bull. Jap. Soc. Sci. Fsh. — 1957.— V. 22, N 9.—
P. 526-530. „ L t

Rand W. M. Objective criteria of the evoluation of clustering methods // Ph. The-
sia. Univ, Calif.— Los Angeles. 1969.

Romaniszyn W. Uwagi krytyezne о definieji Sorensena i metodzie Renkonena ob
Liczania wspolczynnikow podobienstwa zbiorow // Wiad. Ecol.— 1972. •
T. 18, N 4.— P. 375-380.

Roux G., Roux M. A propos de quolques methodes de classification en phytosocio-
logie // Rov. Statist. Appl.- 1967.- T. 15.- P. 59-72.

Sokal R. R., Sneath P. H. A. Principles of Numerical Taxonomy.,— San Fran-
cisco; L.: W. H. Freeman and Company, 1963.
Sttrensen T. A new method of establishing groups of equal amplitude in plant so-
ciology based on similarity of a species content and its application to ana-
lysis of the vegetation on Danish commons // Kgl. Dan. Videnskab. Selskab.
Biol. Skr.-- 1948.— Bd 5. N 4. - S. 1-34.

Л. Г. Вартапетов, В. H. Блинов, В. С. Жуков

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА
ЛЕТНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ
НОВОСИБИРСКОГО АКАДЕМГОРОДКА
И ЕГО ЛЕСОПАРКОВОЙ ЗОНЫ

В последнее время все большее внимание уделяется вопросам
оптимизации антропогенного ландшафта, проблеме гармоничного со-
четания антропогенных объектов и сохранения окружающих естест-
венных местообитаний. Под влиянием деятельности людей идет
быстрая перестройка сообществ позвоночных животных, в частности
птнц, особенно интенсивно этот процесс протекает в городах.
К. II. Благосклонов [19801 считает, что «работы по управлению
численностью и видовым составом птиц в городе нужно начинать с
инвентаризации городских фаун, однако в нашей стране большинст-
во городов не изучены в орнитологическом отношению». Это в зна-
чительной степени справедливо для г. Новосибирска п окружающем
его лесопарковой зоны.

Только в последнее время появились статьи по фауне птиц это-
го города [Казанцев, 1969; Гынгазов, 1973; Козлов, 1976/ 19801.
Последний также проанализировал пространственно-временную
изменчивость населения птиц г. Новосибирска [Козлов, 1979, 1983,
1985], при этом нм детально рассматриваются сезонные аспекты
орнмтокомплексов в различных городских местообитаниях. Некото-
рые сведения о населении птиц лесопарковой зоны Новосибирска,
в основном Академгородка, приводятся в работах В. М. Смирнова
[1972,19801, В. И. Телегина с соавторами [1971, 1975, 1976, 19801,
где описывается увеличение численности ряда зимующих и гнездя-
щихся ВИЛОВ ПТПП В СВЯЗИ С ИТ ПППХЛПМКПЙ И ПЯЙВАШСТПАСТТЖЛЧ» wnvyr-
ственных гнездовий.

В монографии С. М. Цыбулина [1985] рассматривается прост-
ранственно-временная динамика населения птиц района жилой заст-
ройки Академгородка и окружающей его обширной лесопарковой
зоны — своеобразной экосистемы — на протяжении годового цикла
н нескольких зимне-весенних сезонов. Автором выявлена асинхрон-
ность сезонных изменений населения птиц по отношению к общему
ходу развития природы, преобладание временных отличий орнито-
комплексов над территориальными, определяющее воздействие ант-
ропогенного влияния (в разнообразных проявлениях), кормностм
местообитаний и периодических явлений в жизни птиц на просг-
ранственно-временную изменчивость их сообществ.

Основной целью нашей работы было изучение пространственно-
временной дииампки летних сообществ птнц новосибирского Академ-
городка и его лесопарковой зоны в более крупном по сравнению с
предыдущими исследованиями масштабе. За единицу рассмотрения
принимался вариант населения птиц территориального выдела, по
размерам и внутренней однородности близкого к ландшафтной фа-
ции, тогда как раньше соответствующие единицы выбирались лишь
в ранге урочищ и ландшафтов. Это обеспечивает значительную дета-
лизацию проведенного исследования.

РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Новосибирский Академгородок расположен на границе север-
ной лесостепи и подтаежных лесов. Жилые массивы разбросаны сре-
ди соспово-березовых лесов. Лесопарковую зону образуют приоб-
ский сосновый бор, мелколиственные леса и участки полей на их
месте, включая посадки и экспозиции Центрального сибирского бо-
танического сада СО АН СССР.

Учеты птиц проводили в Академгородке и его окрестностях с
16 мая по 31 августа 1981 г. Птиц учитывали на постоянных марш-
рутах с последующим пересчетом на площадь по средним дальностям
обнаружения [Равкин, 19671. В каждом из 15 выделенных место-
обитаний за каждую половину месяца проходили с учетом птиц но
менее 5 км, а за весь период наблюдений протяженность маршрутов
составила 539 км. Дополнительно на 54 км проведен подсчет редких
видов, не встреченных во время основных учетов.

Кроме того, более детально обследованы жилые кварталы Ака-
демгородка, где норма учета составила 15 км за половину месяца.
В них одновременно со стандартным учетом без ограничения полосы
проводился подсчет птиц на фиксированных площадках (газоны,
окруженные домами участки леса, крыши домов, асфальтированные
участки дворов). Эти, в основном открытые, местообитания были за-
картированы в виде полосы шириной от 20 до 60 м, в пределах кото-
рой обнаружпваемость большинства видов птиц близка к 100%.
Приьидм ynci ио дальности обнаружения, утопия одновременно от-
мечал, в каком выделе находятся птицы. Таким методом учета, близ-
ким к абсолютному, в течение лета обследован 601 га. Исходные
данные пересчитаны па 1 км3 каждого дробного местообитания и все-
го Академгородка. Это позволило сравнить данные учетов на огра-
ниченной и неограниченной полосах.

Показатели суммарного обилия птиц при пересчете по средней
дальности обнаружения в I и II половине лета оказались соответст-
венно на 30 и 4% больше по сравнению с результатами учетов на
ограниченной полосе (табл. 1). Для большинства многочисленных
видов показатели обилия при пересчете по средней дальности обна-
ру жени я обычно на 10—40% выше, чем по данным учетов на тран-
секте (Жуков и др., 1984]. Это связано с тем, что перелетающих
птиц нельзя отнести пи к одному из дробных местообитании, поэто-
му они входят в учет лишь при первом методе. Видимо, при учете на
полосе происходит и пропуск некоторых птиц, особенно воробьев,
держащихся в траве, кустарниках, кронах деревьев и на балконах
домов. Так, обилие каждого из двух видов воробьев (домового и по-
левого) при пересчете по средней дальности обнаружения оказалось
в I половине лета на 70% выше, чем при подсчете на фиксированных
площадках. Во II половине лета это превышение уменьшается н со-
ставляет соответственно 40 и 60%. Перелетающие воробьи, которых
нельзя отнести ни к одному из местообитаний, регистрировались как
встреченные за полосой. Доля таких особей (от общего числа встре-
ченных птнц) у воробьев выше, чем у других массовых видов, что
также ведет к занижению результатов их учета на фиксированных
площадях. Еще ряд видов постоянно регистрировался за пределами
полосы абсолютного учета. Так, парящих в воздухе черных стрижей
также нельзя отнести ни к одному из местообитаний, поэтому все
они регистрировались вне фиксированной полосы. То же относится
к хищным и части врановых птиц, которые отмечались в полете.
Громкоголосые и редкие виды, например кукушка, также отмечены
за пределами полосы фиксированных площадей.

Таким образом, несмотря на имеющиеся различия показателей
по отдельным видам, мы считаем результаты, полученные двумя ме-
тодами, вполне сопоставимыми друг с другом, учитывая точность
самих учетов, при анализе территориального распределения фоновых
видов и населения в целом. Учет без ограничения полосы с пересче-
том по средней дальности обнаружения полнее выявляет видовое
богатство и более достоверно оценивает численность обычных и ред-
ких видов. Он наиболее эффективен при исследованиях в среднем
масштабе.

Учет па фиксированных площадях в отношении редких видов
или тех птиц, которых нельзя отнести к определенным местообита-
ниям, входящим в учетную полосу, значительно менее информати-
вен, однако по многочисленным видам, которые в нашем случае со-
ставляют свыше 98% населения, он дает результаты, вполне сравни-
мые с предыдущим методом. Преимущество учета на фиксированных
площадях заключается также в том, что он оказался пригодным при
работе в городском ландшафте на крупномасштабной основе, когда
размер мозаично перемежающихся обследуемых выделов меньше,
чем дальность оонаружония птиц.

В оврагах, поросших сосново-березовым лесом, проводился учет
птиц на 50-метро вон полосе, соответствующей ширине этих место-
обитаний. Поскольку в лесных ландшафтах при учетах на ограни-
ченных полосах птицы обычно недоучитываются (Равкин, Доброхо-
тов, 1963), нами рассчитаны поправочные коэффициенты для каждого
вида. Эти коэффициенты получены в результате сравнения учетов с
ограничением и без ограничения полосы, проведенных в сходных
сосново-березрвых лесах с выровненным рельефом.
Сравнение результатов учета птмц на полосе (Б) я без ограничения поло-
сы (А) в новосибирском Академгородке летом 1981 г., особей, км

ВИД I полоямка лета II половина лета
А Б I А/Б А В А/В
I 2 3 4 5 в 7
Всего .. . 3400 2640 1,3 3340 3221 1,04
Домовый воробей Спзый голубь <164 1098 684 1054 1,7 1 1057 1360 733 1726 1,4 0,8
Полевой воробей 401 243 1,7 200 129 1,6
Большая синица 204 211 1 402 385 1
Скворец Гормхвостка-лысушка Велая трясогузка 200 68 66 143 76 43 1,4 0,9 1.5 0 28 62 0 24 43 V2 1,4
Черный стриж 48 1 48 39 0 л 0,5
Мухоловка пеструшка 30 43 0,8 3 6
Теньковка 22 35 0,6 23 20 1,2
Сорока 20 23 0,9 25 26 1
Серая ворона 18 19 0,9 19 17 1,1 2
Чечевица 11 14 0,8 2 1
Славка-завпрушка 10 <1 0,9 10 7 1,4
Серая мухоловка 4 2 2 3 4 л 0,8
Соловев-красношейка 4 9 0.4 0 О
Садовая камышевка 3 4 0,8 0 0
Рябинник 2 2 1 8 5 1,6
Дубонос Поползень 2 2 0 5 0,4 0 22 0 32 0,7
Большой пестрый дятел Пухляк 2 2 4 4 0,5 0,5 10 20 8 19 1,3 1,1
Коноплянка 2 0,8 2,5 0 0 ——
Весничка 1 0,7 1,4 0,7 0 —
Деревенская ласточка 1 0,04 25 0,3 0 —
Московка 1 0,7 1,4 3 3 1 1 л
Садовая славка 1 о 0,5 2 )
Иволга 0,7 1 0,7 0,3 0,3 1
Грач 0,6 0 — 0 0 —
Серая славка 0.5 0,8 0,6 0 0 —•
Вертишейка 0,5 0,7 0,7 1,7 0 0 —
Перепелятник 0,5 0,3 0,2 0
Зеленая пеночка 0,5 0 — 40 15 0,7
Щегол 0,5 о,з 1,7 0,3 0,7 1 0,4
Зяблик 0.3 0 — 2 2
Лесной дупель 0.2 0,3 0,7 0 0 —
Сиягнрь П2 0 — О.2 0
Кукушка 0,2 0 -— 0,03 0 —
Пересмешка 0,2 0,7 0,3 0,7 0,3 л 2,3
Белобровик 0,2 0 — 0,2 0 —
Зарнмчка 0,2 0,7 0,3 0 0 л —
Турухтан 0,2 0 — 0 и 0 —
Пятнистый сверчок 0,1 0 — 0 —
Черный коршун 0,008 0 — 0 0
Канюк 0,005 0 — 0 0
Лесной конек 0 0 — 4 •> 2
Клинтух Жулан 0 0 0 0 — 2 2 0 0,8 £5
1 1 2 3 4 1 > 1 6 1 7
Ополовштк 0 0 1 2 0.5
Малый пестрым дятел 0 0 — 0.7 0.4 1.8
Желтая трясогузка 0 0 — 0.3 0.7 0.4
Таловка 0 0 — 0.3 О.7 0.4
Каменка 0 0 » - 0,2 0.4 0.5
Обыкновенная овсянка 0 0 — 0.2 0.4 0.5
Большой сорокопут 0 0 — 0.07 0 •—
Седой дятел 0 0 — 0.07 0 —
Кобчик 0 0 0,07 0 —
Большая горлица 0 0 — 0,007 0 —
Ворон 0 0 — 0,003 0 —
Полевой лунь 0 0 — 0,002 0 —

ОСНОВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ
ОБОБЩЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

Плотность населения. Наибольшее количество птиц
держится в жилых кварталах Академгородка и в индивидуальных
застроенных садах (табл. 2, 3). В окружающем их сосново-боровом
ландшафте суммарное обилие птиц в среднем втрое меньше. При
этом значительно больше, чем в среднем по ландшафту, количество
птиц зарегистрировано в березовых и сосново-березовых лесах, при-
уроченных к понижениям рельефа — логам, оврагам и долинам мел-
ких речек, что, видимо, определяется несколько большей увлажнен-
ностью и мозаичностью этих местообитаний. Показатели плотности
населения птиц в сосново березовых лесах с выровненным рельефом
и среди городских кварталов близки к средним или несколько выше.
Также близко к среднему суммарное обилие птиц в осиново-березо-
вых лесах с выровненным рельефом в I половине лета, а после сере-
дины лета примерно столько же их держится в сходных лесах с
участками полей. В остальные периоды плотность населения птиц в
этих осиново-березовых лесах, как и в сосняках, примерно вдвое
меньше, чем в среднем по сосново-боровому ландшафту.

Итак, плотность населения птиц резко уменьшается от населен-
ных пунктов к лесопарковым лесам сосново-борового ландшафта.
Среди лесных местообитаний прослеживается снижение этого пока-
зателя в ряду сосново-березовые — осиново-березовые —- сосновые
ПЯ^Я Ппм ятлм Я nPfMMY мягтлпбптячгпя V t ЯЙППийИ)ПТПУ ЛТПППЯТРЛК-
ные формы рельефа, птиц несколько больше, чем их аналогах па
выровненных поверхностях. В искусственных и сильно нарушенных
лесных местообитаниях (сосновые посадки, осиново-березовые леса
с участками полей) в гнездовое время птиц намного меньше по срав-
нению с менее нарушенными фитоцепозами, а в послегнездовое вре-
мя примерно столько же или несколько больше.

Доминанты. В населенных пунктах чаще всего преобла-
дают синантропы: сизый голубь, домовый и полевой воробьи, а во
время послегнездовых кочевок большая синица. Последняя,
Таблица 2

Население птиц новосибирского Академгородка летом 1981 г., особей/км

Вид В среднем Доха к их крыши Асфальт дгоров. дорожки Газоны с деревьями и куттер» никами Смешан- ные леса внутри жилых кварта лоа
• 1 1 2 3 4 1 *

/ помнима лета

Всего . . . 3400 | । 8943 2514 ] | 2483 | | 1214
Домовый воробей 1184 1741 939 885 26
Сизый голубь 1098 6092 1161 698 80
Половой воробок 401 166 193 ЗЮ 209
Большая синица 204 138 И 222 324
Скворец 200 368 76 171 85
Горнхвостка-лысушка 68 71 13 62 129
Белая трясогузка 68 89 НО 34 6
Черный стриж 48 0 0 0 4
Мухоловка-нсструшка 30 32 0 27 89
Теньковка 22 0 0 8 96
Сорока 20 137 8 9 16
Серая ворона 18 99 3 5 23
Чечевица 41 0 0 22 16
Славка-завирушка 10 0 0 10 20
Солонеп-крас кошейка 4 0 0 6 20
Серая мухоловка 4 0 0 0 6
Садовая камышевка 3 0 0 4 7
Поползень 2 0 0 0 15
Большой пестрый дятел 2 0 0 2 10
Пухляк 2 0 о 2 10
Рябинник 2 0 0 0.8 4
Коноплянка 2 О о 2 0
Дубонос 2 0 0 0 0
Садовая славка 1 о 0 0 5
Весничка 1 0 о 0 2
Московка 1 0 0 0 2
Деровенская ласточка 1 0.5 0 0 О
Иволга Грач 0.7 0.6 0 0 0 0 2 0 2 0
Серая славка 0,5 9 0 0 0
Вертишейка 0,5 0 0 0 2
Щегол 0.5 0 0 0,8 0
Перепелятник 0.5 0 0 0 0.8
Зеленая иевочка 0.5 0 0 0 0
Зяблик 0,3 0 0 0 0
Зарннчка 0.2 0 0 0 2
Пересмешка 0.2 0 0 0 2
Десной дупель 0.2 0 0 0 1
Снегирь 0.2 0 0 0 0
Кукушка 0.2 0 О 0 0
Белобровик 0.2 0 0 0 0
Турухтан 0.2 0 0 0 0
Пятнистый сверчок 0.1 О 0 0 0
Черный коршун 0.003 0 О 0 О
Канюк 0.005 0 0 0 0
1 | 2 j з | 4 | 5 I а

II половина лгта

Всего . . . 3340 | 16 440 2527 | 2431 | 1014
Сизый голубь 1360 14 225 1309 480 112
Домовый воробей 1057 1527 1055 1017 8
Большая синица 402 80 19 549 464
Полевой воробей 209 96 77 225 50
Белая трясогузка 62 208 53 27 12
Черный стриж 39 0 0 0 0
Горихвосткалысушка 28 16 2 20 44
Сорока 25 120 4 9 33
Теньковка 23 0 0 14 43
Поползень 22 4 2 12 79
Пухляк 20 0 0 23 28
Серая ворона 19 115 6 4 11
Зеленая пеночка 10 4 0 0 44
Большой пестрый дятел 10 7 0 3 19
Славка-завирушка 10 0 0 15 4
Серая славка 10 0 0 12 1
Рябинник я 0 0 0 16
Лесной конек 4 •4 0 1 4
Мухоловка-пеструшка 3 0 0 0 17
Серая мухоловка 3 8 0 3 6
Мое ковка 3 0 0 4 5
Зяблик 2 Я 0 0 2
Садовая славка 2 0 0 0 4
Чечевица 2 0 0 3 0
Жулан о 0 0 2 0
Клинтух 2 0 0 0 0
Ополовнкк 1 0 0 6 0
Весппчка 0,7 0 0 0 2
Малый пестрый дятел 0,7 0 0 1 0
Пересмешка 0,7 0 0 0 1
Желтая трясогузка 0,3 8 0 0 0
Щегол 0,3 0 0 0 2
Таловка 0,3 0 0 0 2
Иволга 0,3 0 0 0 1
Деревенская ласточка 0,3 0 0 0 0
\Л)ШПМ)0Шт<и1 UDLhehd 0,2 G 0 > W
Каменка 0,2 4 0 0 0
Перепелятник 0,2 0 0 0 0
Снегирь 0,2 0 0 0 0
Белобровик 0,2 0 0 0 0
Большой сорокопут 0,07 0 0 0 0
Седой дятел 0,07 0 0 0 0
Кобчик 0,07 0 0 0 0
Кукушка 0,03 0 0 0 0
Большая горлица 0,007 0 0 0 0
Ворон 0,003 0 0 0 0
Полевой лунь 0,002 0 0 0 0

Т а б л п ц n 3

Население птяц сосково-борового ландшафта лесопарковой зоны новосибирского Академгородка детом 1981 г., осо-
бей/км4

Вид । । В среднем Сосновые леса С реп повоз- растные р & ?! £1 Молодые Сое ко во-бере- зовые леса G выровнен- ным рельс* Фом S 3. о Д Сосновые в березопые носадки В долинах речек Осшюво-бе- рездеые .леса С выровнен* кым рельефом С у час гха мм нолей В .тогах с полянами и сограмн Сады
1 2 3 4 5 1 1 ° 7 8 9 to И 12 13 IB И

/ половина лета

Всего... | 910 411 381 527 | 359 995 1000 1171 | 15851 | 1138 799 985 646 1345 2745
Большая синица 146 75 65 103 78 205 232 226 114 162 128 185 100 188 185
Лесной конек 88 27 32 26 4 36 40 50 2 34 117 154 99 158 27
Полевой воробей G0 0.2 0 1 0 10 2 10 3 40 4 0 6 3 1194
Пухляк 50 105 103 118 94 94 102 87 64 90 32 42 23 62 10
Горихвостка-лысушка 47 17 16 13 28 34 40 27 25 25 47 60 43 47 144
Тенькоека 42 26 22 36 27 70 66 99 48 84 34 17 34 60 43
Рябинник 42 39 39 50 22 89 98 16 65 106 20 43 16 6 116
Серая славка 42 0,5 0 2 0 20 17 18 0 41 55 52 41 140 23
Соловей-к расношепка 33 5 3 15 0 43 42 80 16 44 31 33 25 62 48
Сорока 33 34 25 50 48 57 50 25 100 71 23 8 30 8 50
Зяблик 28 9 12 3 4 40 52 28 26 14 27 39 23 27 5
Чечевица 26 3 2 6 2 И 6 29 6 24 24 24 14 77 159
Обыкновенная овсянка 26 0,9 0 4 0 9 5 17 0 22 33 41 29 40 44
Славка-завирушка 22 8 9 6 5 26 25 38 6 34 18 6 21 24 75
Садовая славка 20 0 0 0 О 21 18 76 2 18 23 24 12 81 5
М у хояовка-иеструшка 19 3 2 4 6 40 27 118 8 22 15 30 8 30 32
Серая ворона 18 4 2 12 3 22 24 32 8 18 19 14 22 8 И
Скворец 18 2 0 9 1 7 10 0,100 0 6 4 15 0 8 293
Оиоловннк 17 0 0 0 0 25 9 20 2 91 17 21 11 42 2
Поползень 16 8 8 10 1 22 26 39 10 8 15 33 6 31 9
Садовая камышевка 15 4
Большой пестрый дятел 15 7
Пятнистый сверчок 14 0
Иволга 10 2
Пересмешка 8 0,3
Белобровик 7 2
Серая мухоловка 6 4
Зеленая пеночка 5 0,2
Белая трясогузка о 0,2
Кукушка 4 0
Большая горлица 4 5
Снегирь 3 4
Малый пестрый дятел 3 0
Дубовое 2 0,2
Белошапочвая овсянка 2 0
Московка 2 7
Щегол 1 1
Варакушка 1 0
Весничка 1 0
Юрок 1 0
Сизый голубь 1 5
Длиннохвостая неясыть 0,9 0
Деревенская ласточка 0,8 0,01
Коноплянка 0,8 0
Певчий сверчок 0,6 0
Дубровник Толстоклювая пеночка 0,6 0,6 0 0
Бормотущка 0.5 0
Черный стриж 0,5 0,(Н
Вертишейка 0,5 0,08
Перепелятник 0,4 0
Глухая кукушка 0,4 0,04
Канюк 0,2 0
Белосппнвый дятел 0,2 0
Зеленый конек 0,2 3
Чиж 0,2 0,7
Пеночка-трещотка 0.2 0
Урагус 0,2 0
13 10 18 6 23 16 2 12 67 19
26 27 37 13 27 12 16 10 15 6
2 2 0 0 5 21 26 17 32 0
10 10 20 7 8 12 20 9 12 6
4 4 8 6 3 10 23 6 14 1
7 6 10 2 10 8 25 3 10 5
5 4 11 8 6 6 6 6 5 14
10 5 13 5 62 1 0 2 1 0
0,2 0 . 0 0 1 0 0 0 0 102
1 0,600 4 0.5 2 6 8 4 10 6
4 4 5 0,2 8 4 4 3 10 0,3
5 5 0 2 8 3 2 3 1 3
0 12 0 0 0 1 2 0 7 0
0,5 0,02 3 0 1 3 1 4 0,5 0,08
1 0 0 0 8 2 4 0 10 4
5 8 0 0 0 0 0 0 0 0
2 2 0,05 2 2 0,3 0.08 0 2 18
0 0 0 0 0 0 0 0 0 32
1 2 0 0 0 1 0 1 5 0
2 2 0 8 1 0,7 3 0 0,5 2
3 2 0 16 0,02 0,03 0 0,05 0 0,08
0 0 0 0 0 1 0 2 0 0
0,2 0 2 0 0 0 0 0 0 17
0 0 0 0 0 0 0 0 0 17
0,04 0 0 0 0.2 0,9 0 0 8 0
0,04 0 0 0 0,2 0,8 0 0 7 0,2
0,01 0 0 0 0,2 0,8 0 0 7 0
0 0 0 0 0 0.8 0 0 7 0
0,1 0,2 0 0 0 0,03 0 0,05 0 10
0,6 0 0 4 1 0.3 1 0 0,5 3
0 0 0 0 0 0,7 0 1 0 0,008
1 1 0 0 0 0,2 0,4 0,1 0,3 0
0,05 0,08 0 0 0 0,4 0 0 3 0
0 0 0 0 0 0.4 0 0 3 0
0,2 0 0 0 1 0 0 0 0 0
0,5 0,8 0 0,02 0 0 0 0 О 0
0.7 0,8 2 0 0 0 0 0 0 0
0 0 6 0 0 0,2 0 0 2 0
1 2 1 S 4 5
Жулан о,1 0 0 0
Лесной дупель o,i 0 0 0
Певчлй дрозд 0,09 0 0 0
Зимородок 0,09 0 0 0
Барсучок 0,08 0 0 0
Черный коршун 0,07 0 0 0
Перевозчик 0,04 0 0 0
Береговая ласточка 0.04 0 0 0
Соловей 0.03 0 0 0
Ворон 0.03 0 0 0
Пустельга 0,02 0 0 0
Степной конек 0,02 0 0 0
Горлица 0,02 0.3 0 0
Таежный сверчок 0,02 0 0 0
Осоед 0,02 0 0 0
Мохноногий сыч 0,01 0 0 0
Седой дятел 0,009 и 0 0
Чеглок 0.007 0,1 0 0,5
Чпрок-свпстунок 0,004 0 0 0
Галка 0,004 0 0 0
Черныш 0,002 0,03 0 0
Клинтух 0,002 0 0 0

Продолжение табл. 3

Всего . . . 1105 592 560 | ! 640
Большая синица 262 47 50 50
Пухляк 143 184 164 201
Теньковка 68 18 18 20
Полевой воробей 58 0 0 0
Поползень 51 69 67 47
Горихвостка-дысушка 50 5 2 10

6 ? 8 0 (0 И 12 1 «3 и | 1 16
0 0,2 0 0 0 1 0 0 0 0 2
0 0,1 0,2 0 0 0 0,00 0 0 0,5 0,8
0 0,3 0,08 3 0 0 0,02 0.1 0 0 0
0 0.4 0 0 0 2 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0,1 0 0 1 0
0 0,0! 0,02 0 0 0 0,1 О 0 0,9 0
0 0,2 0 0 0 1 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 О 0 0,8
0 0 0 0 0 0 0,04 0,1 0 0,2 0
0 0 0 0 0 0 0,04 0.2 0 0 0.005
0 0 0 О 0 0 0 0 0 0 0,5
0 0 0 0 0 0 0,03 0 0,05 0 0
2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0,02 0 0 0,2 0
0 0 0 0 0 0 0,02 0 0 0.2 0
0 0,05 0,08 0 0 0 0 0 0 0 О
0 0,01 0 0 0 0,2 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0,02 0 0 0 0,1 0 0 0 0 О
0 0 0 0 0 0 0,002 0 0 0,02 0,05
0.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0,002 0 0 0,02 0
// палшшна лета
663 1128 ] 969 | 1346 953 1655 984 433 | 1032 1683 3410
30 215 199 281 175 258 289 106 331 371 423
251 199 Ш 285 212 199 124 62 129 202 81
12 90 78 76 33 168 66 12 70 134 73
0 2 0 0 0 12 0 0 0 0 1249
120 97 97 59 62 136 33 28 29 62 56
11 20 0 29 9 69 54 21 68 35 200
Зеленая попочка 40 12 5 19 33 65
Лесной конек 40 36 34 43 32 26
Серая славка 37 0 0 0 0 6
Большой пестрый дятел 29 79 73 102 71 77
Зяблик 27 12 15 8 1 14
Серая мухоловка 22 10 5 21 16 13
Соловок-красношейка 22 0,0 0 4 0 33
Сорока 22 26 28 22 22 60
Рябинник 21 19 23 13 13 43
Славка-завпругпка 21 0 0 0 0 10
Мухоловка-пеструшка 10 1 0 5 0 20
Московка 18 47 48 52 33 32
Садовая камышовка 14 0 0 0 0 11
Ололовппк 12 0 0 0 0 23
Чечевица 11 5 0 4 2 5
Иволга 9 0,3 0,2 0,3 0,7 5
Пятнистый сверчок 9 0 0 0 0 3
Садовая славка 9 0 0 0 0 3
Обыкновенная овсянка 8 0,2 0 0J 0 5
Весничка 8 0,4 0 0 3 2
Бурвя пеночка 6 0 0 0 0 8
Балая трясогузка 5 0.5 0,7 0,2 0,2 1
Большая горлица 5 2 3 0.7 3 2
Серая ворона 4 2 2 1 0.5 5
Таловка 4 0 0 0 0 2
Малый пестрый дятел 3 0 0 0 0 3
Белобровик 3 10 14 5 1 4
Снегирь 2 3 2 4 4 2
Коноплянка 2 0 0 0 0 0
Пищуха 2 1 0 5 0 3
Щегол о 0 0 0 0 2
Белошапочная овсянка 1 0 0 0 0 0.9
Деревенская ласточка 1 0,04 0 0 о,з 0,2
Певчий сверчок 1 0 0 0 0 0
Варакушка 1 0 0 0 0 0
Кукушка 1 0,2 0 0.7 0 2
Чиж 0,9 0 0 0 0 0
Перепелятник 0.8 0,2 0,2 0,2 0 2
47 120 31 117 50 14 56 78 11
29 22 22 22 60 30 69 02 23
0 8 0 31 37 20 24 141 246
93 33 29 73 9 2 11 10 2
12 22 16 14 22 18 23 20 187
11 18 12 17 27 14 35 7 19
21 139 11 37 22 22 8 98 6
46 138 68 63 4 0,5 6 3 68
11 13 164 93 7 2 9 2 120
6 5 2 32 17 0,7 19 34 162
22 8 17 19 21 4 28 12 4
40 0 25 25 11 9 13 0,7 0
4 25 0,7 35 16 0 5 107 10
4 0 18 99 10 12 7 23 3
6 7 2 3 6 8 2 23 125
5 0 2 8 12 3 16 7 1
3 0 0 4 13 12 10 32 1
2 8 0,7 5 9 20 0,3 39 42
4 8 0 0 10 3 12 7 12
2 0 0 5 И 0 14 13 0
5 5 0 24 7 0 6 21 0
1 0,7 2 2 3 0,07 5 0,1 64
3 4 0 0,9 7 0,3 10 0,03 0,1
3 12 8 9 2 1 2 1 40
1 0 0 7 6 0 6 14 0
2 0 3 6 4 0 0 31 3
2 6 3 8 0,6 1 0,3 2 25
0,4 2 1 8 2 2 0,2 12 1
0 0 0 0 0 0 0 0 39
5 0 0 0 1 0 2 0 0
3 0 0 0 1 1 0 7 11
0 4 0 3 0,6 0 0 5 13
0,3 0 0 0 0,05 0 0,07 0 24
0 0 0 0 2 0 0 15 0
0 0 0 0 0 0 0 0 25
3 0 0 0 1 0 1 3 0,7
0 0 0 0 1 0 2 0 0
1 0 3 3 0,7 0 1 0 0
1 2 3 4 5 6
Толстоклювая пеночка 0.8 0 0 о о
Пересмешка 0.7 0 0 0 о
Канюк 0.7 0,003 0 0 0,02
Овсянка-ромез 0.7 0 0 0 о
Урагус 0,6 0.2 0 0,7 о
Черный стрпж 0,6 0,008 0,010 0 0,01
Скворец 0,5 0,2 0 0.7 0
1 орная трясогузка 0.5 0 0 0 о
Вертишейка 0.5 0 0 0 о
Черноголовый чекан 0,5 0 0 о о
Чечетка 0.4 0,01 0 0 0,1
Трехпалый дятел 0.4 0 0 0 о
Сизый голубь о.з 0.04 0,07 0 о
Черпая ворона 0.3 0 0 0 0
Юрок о.з 0.4 0 0 з
Лесной дупель 0.3 0 0 0 о
Черный коршун 0,2 0,02 0,03 0 о
Кобчик 0.2 0 0 0 о
Рябчик 0.2 0 0 0 о
Полевой лунь 0.2 0 0 0 о
Клинтух 0.2 0 0 0 0
Длиннохвостая неясыть 0.2 0 0 0 0
Певчий дрозд 0,1 0 0 0 о
Желтая трясогузка 0.1 0 0 0 0
Ворон Сонка 0.1 0.1 0 0 0 0 0 и 0 о
Осоед 0.1 0 0 0 о
Тетеревятник 0.1 0 0 0 о
Дубровник 0,09 0 0 0 0
Князек 0.09 0 0 0 0
Жулан 0,05 0 0 0 0
Камышовая овсянка 0.05 0 О о о
Пустельга 0.04 0 0 0 о
Дубонос 0,03 0 0 0 о
Ястребиная славка о,из 0 0 0 0
Окончание табл. 3

7 1 « 9 10 1 “ 1 »2 13 14 1 1 ’«
0 0 0 0 0 1 0 0 10 о
0.5 0,7 0 0 0.2 0,7 0.7 0 5 з
0.2 0.2 0 0 0,2 0.9 0 0,7 4 0.7
0.6 0 7 0 0 0,8 0 1 1 0
0 0 0 0 0 0,9 0 0 8 0
0.1 0.2 0 0 0.1 0,2 1 0.03 0 9
0 0 0 0 0 0.04 0,2 0 0 11
3 0 0 2 0 0 0 0 0
0.4 0,1 0 0 2 0 0 0 0 8
0 0 0 0 0 0.7 0 0 6 0
2 0,2 0 0,03 8 0 0 0 0 0
0,6 0 0 0 3 0,4 0 0 3 0
1 0,07 0 и 0.2 0 0 0 0 0.07
1 0 0 11 0 0 0 0 0 0,3
0.4 0,7 0 0 0 0 0 0 0 3
1 0 0 0 6 0 0 0 0 0
0,1 0 0 0 0.8 0,3 0 0,3 1 0
0 0 0 0 0 0,4 0 0 3 0
0 0 0 0 0 0,4 0 0 3 0
0 0 0 0 0 0.4 0 0 3 0
0.6 1 0 0 0.1 0.07 0 0,1 0 0.007
0.09 0 1 0 0 0,2 0,7 0 0.7 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
0.6 0 0 0 3 0 0 0 0 о
0,07 0.03 0 и 0,3 0,1 0.3 0 0,7 0
0.4 0,7 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0.1 0.7 0 0 0
0 0 0 0 0 0,1 0,7 0 0 0
0.4 0 0 0 2 0 0 0 0 0
0,4 0 0 0 2 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0,08 0 0 0.7 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
0 0 0 0 0 0,07 0 0.1 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,7
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,7
ОООООООО

кроме того, — наиболее характерный доминант
в сосново-боровом ландшафте. Следующий наибо-
лее широко распространенный в лесных место-
обитаниях преобладающий вид — пухляк. Кроме
них характерными доминантами сосковых лесов
во II половине лета являются поползень и боль-
шой пестрый дятел, а осиново-березовых в I по-
ловине лета — лесной конек.

Преобладающих видов, специфичных лишь
для одного — двух местообитаний, меньше, чем
широко распространенных. Наряду с вышепере-
численными видами в I половине лета в молодых
сосняках и березово-сосновых посадках домини-
рует сорока, только в последнем местообитании —
рябинник. В березняках и сосново-березовых ле-
сах по оврагам и логам в число доминантов входят
соловеи-краспошенка и серая славка.

Ярусное распределение. В Ака-
демгородке и садах преобладают паземные птю{ы
при значимом участии в населении обитателей ку-
старников и крон деревьев, особенно в садах
(табл. 4). В I половине лета в орннтокомплек-
сах осиново-березовых лесов, сосновых п бере-
зовых посадок тоже преобладают птицы, собираю-
щие корм на земле, однако доля кровников и
кустарниковых птиц значительно выше, чем в на-
селенных пунктах. В березняках по логам птицы
кустарников даже выходят на первое место по до-
ле в населешш. Для сообществ сосново-березо-
вых лесов по усредненным показателям харак-
терно примерно равное соотношение наземных,
кустарниковых видов и кронннков. Однако такие
же леса в оврагах привлекают относительно боль-
ше обитателей крон. Еще больше участие пос-
ледних в населении сосновых лесов, при несколь-
ко меньшей доле птиц, держащихся на земле и в
кустарниках. Во II половине лета в сосново-бо-
ровом ландшафте повсеместно возрастает учас-
тие в насилихшм кроКпИКио п уменьшается до,|СТ
наземных птиц. Кроме того, в сосняках становит-
ся значительно больше птиц, собирающих корм
на стволах деревьев.

Видовое богатство. На обследован-
ной территории зарегистрировано 84 и 90 видов
птпц в I н II половину лета и почти все из них
встречались в лесопарковой зоне. В Академго-
родке отмечено лишь около половины от общего
количества видов (табл. 5). При этом минимальное
видовое богатство характерно для населения птиц
Ярусное распределение птиц в новосибирском Академгородке к его лесо-
парковой зоне летом 1981 г., %

Ландшафт, урочище. фация На земле В кустар- нике В кронах На ство- лах в вооаухе
Академгородок I помигин 88 о лета 4 6 0.1 1
Сосною-боровой ландшафт 42 27 23 4 0.2
Сосновые леса 34 20 43 4 0
Средневозрастные 34 19 43 3 0
Молодые 25 21 51 3 0
Березово-сосновые 36 21 39 4 0,1
Сосново-березовые леса 34 28 33 6 0
С выровненным рельефом 34 26 34 6 0
В доливах речек 35 34 28 3 0
В оврагах 24 29 41 6 0,2
Сосновые п березовые по- садки 42 22 32 4 0
Осипово-березовые леса 40 29 27 4 0
С выровненным рельефом 42 22 31 5 0
С участками полей 43 29 25 2 0
В логах с полянами н сог- рей 29 40 26 4 0
Сады 69 18 11 0,5 1
В среднем по ключевому 1 участку I 49 24 24 | 3 0.3

II пялявина лета

Академгородок Сосново-боровой ландшафт 82 20 7 29 8 44 1 8 1 0,2
Сосновые леса 17 8 50 25 0
Средневозрастные 22 9 44 25 0
Молодые 12 5 54 29 0
Березово-сосновые 16 8 52 24 0
Сосново-березовые леса 17 24 43 16 0
С выровненным рельефом 14 21 44 20 0,1
В долинах речек 18 32 37 13 0
ю» vopacaX Сосновые п березовые по- 28 20 /л 7 л
садки 33 15 42 10 0
Освново- березовые леса 14 32 49 5 0
С выровненным рельефом 21 25 46 7 0,2
С участками полей В логах с полянами и cor- 15 30 50 4 0
рой 16 43 35 6 0
Сады 54 27 17 2 1
В среднем по ключевому 26 39 | о.з
участку 27 7
Плотность разнообразие летнего населения птиц новосибирского Академ-
городка его лесопарковой зоны в I и II половину лета 1981 г.

Ландшафт, урочище. фация Плотность Нвгглс- к«я. особеЯ/км1 ОТЫРЧСНО НМДОН
ВСРГО фОНОаЫХ
I 11 1 1 1 " I п
Академгородок 3399 3 342 45 46 27 27
Дома 8943 16 440 12 16 И 16
Асфальт дворов, дорожки 2514 2 527 9 9 9 9
Газоны с деревьями п кустар- никами 2483 2 431 21 22 19 22
Смешанные леса внутри жилых кварталов 1214 1014 30 27 29 27
Сосново-боровой ландшафт 910 1 105 80 87 41 42
Сосновые леса 411 592 41 38 26 20
Средневозрастные 381 560 28 25 26 18
Молодые 359 663 28 26 22 19
Береаово-сосяовые 527 640 37 29 32 20
Сосново-березовые леса 995 1 129 60 66 38 43
С выровненным рельефом 1000 969 47 52 37 37
В долинах речек 1138 1655 48 55 42 43
В оврагах 1171 1346 34 29 32 28
Сосновые и березовые посадки 585 943 32 30 29 27
Осиново-березовые леса 800 984 61 65 36 38
Сплошные с выровненным рельефом 985 483 39 36 34 26
С участками полей 646 1032 38 43 34 34
В логах с полянами и согрой 1345 1683 54 55 43 45
Сады 2745 3 410 48 50 38 41
В среднем но ключевому уча- стку | | 1022 | 1 205 81 | 90 43 45

Таблица 6

Фаунистический состав населения птиц новосибирского Академгородка
и его лесопарковой зоны летом 1981 г., %

Ландшафт, урочище, фация Виды Особи
эихм|' шк1ед Сибирские Китайские Среэм юмиомор- гкяе Транс inлеарн- тычесс пе F.e pun ейские Сибирские с S X а & к С per наемномор- гкпе Трикгпалеарктн- че<кми
1 2 3 . 4 1 •' е 7 8 9 Ю Н

I половина лета

Академгородок 47 20 5 2 24 19 0 О 32 49
Сосново-боровоЙ ландшафт 42 18 8 2 29 G3 19 3 0 14
Сосновые леса 51 17 7 0 22 53 40 1 1 4
Средневозрастные 53 21 7 4 14 52 41 2 1 3
1 1 2 3 1 4 1 1 в 1 ’ 1 « 1 • 1 1 “
Молодые 57 14 7 4 18 61 34 1 1 4
Еерезово-сосиовък* 56 19 8 3 16 52 38 2 2 6
Соспово-березовыс леса 43 22 7 2 25 60 27 3 0 10
С выровненным рельефом 51 23 4 2 19 62 28 1 0 8
В долинах речек 41 23 8 2 23 51 25 8 0 17
В оврагах Сосковые п березовые по- 59 15 6 0 21 68 20 4 0 9
садки 46 22 6 3 22 62 29 2 3 5
Оспново-бсрсзовые леса 43 21 8 0 21 71 17 3 0 8
С выровненным рельефом 54 26 3 0 18 70 21 2 0 7
С участками полей 47 24 5 3 18 74 15 2 0 9
В логах с полянамп п сог- рей 42 22 9 2 22 69 17 6 1 8
Сады 43 19 4 2 31 37 7 6 0 50
В среднем ио ключевому 18 1 ?| 29 | 57 | 161 з 1
участку 4t I 2 5 1 19
J 7 половина лета
Академгородок 46 13 4 2 35 17 2 0 41 41
Соснов о-боровой ландшафт 33 22 5 1 31 58 24 6 0 И
Сосновые лоса 37 24 8 3 29 34 48 3 0 14
Средневозрастные 40 24 8 4 24 35 48 2 0 14
Молодые 43 27 8 0 23 24 59 5 0 И
Березово-сосновые 41 21 10 0 28 36 43 4 0 17
Сосново-березовые леса 36 24 5 3 30 47 34 6 0 11
С выровненным рельефом 43 21 4 0 29 48 33 5 0 12
В долинах речек 38 24 5 2 27 47 31 7 0 13
В оврагах Сосновые п березовые по- 45 31 7 0 14 48 38 48 9 0 4
сапки 43 23 7 0 23 40 3 0 Я
Осиново-березовые леса 40 25 5 0 28 68 21 6 0 4
С выровненным рельефом 55 22 6 0 17 61 30 5 0 4
С участками полей 44 21 5 0 28 71 19 6 0 4
В логах с полянамп и сог- рей 38 29 5 0 24 60 27 6 0 5
Сады 46 18 4 2 30 45 9 4 0 42
В среднем по ключевому ы 1 5 15
участку 37 21 4 1 33 54 5
Биомасса я биоэнергетика населения птиц новосибирского Академгородка
я его лесопарковой зоны летом 1981 г.

Трансформируемая энергия
Биомасса. В том числе, яа счет (%)
Ланашафт. упочнтс, фйцлл кг/км* Всего тыс.
кха.!/(сут- беспозво- семян. ЛОЗНОНОЧ-
•км*) ночных ллолоэ НЫХ
1 2 3 1 * 1 1 * 6
1 половина лета
Академгородок 415 174 29 70 0
Дома 2000 696 11 89 0
Асфальт дворов, дорожки 394 152 17 83 0
Газоны с деревьями н ку-
старшгкамл 269 118 32 63 0
Смешанные леса внутри жи-
лых кварталов 65 38 77 22 0,3
Сосново-боровой ландшафт . 41 27 95 4 0.9
Сосновые леса 22 13 92 8 0,1
Средневозрастные 18 И 93 7 0
Молодые 21 12 94 6 0
Березово-сосновые 34 19 91 9 0.2
Сосново-березовые леса 51 31 97 3 0,1
С выровненным рельефом 52 31 98 2 0.1 А О
В долинах речек 55 35 96 4 0,2
В оврагах 47 31 97 3 0
Сосновые п березовые по-
садил 46 23 92 8 0
Осиново-березовые леса 35 23 94 4 2
С выровненным рельефом 36 27 96 3 0,1
С участками полей 34 20 94 4 2
В логах с полянами и сог-
рой 38 32 91 8 1
Сады 103 80 95 5 0
В средне м по ключевому 1 1 о 1 80 | | 20
участку 58 I 1 33 1 0
П половина лета
Академгородок 476 186 10 90 0
Дома 4409 1463 2 98 0
Асфальт дворов, дорожки 433 162 2 98 0
Газоны с деревьям и и ку-
старниками 198 96 16 84 0
Смешанные леса внутри жи-
лых кварталов 64 34 63 37 0
Сосново-боровой ландшафт 32 26 89 10 1
Сосновые леса 23 16 98 2 0,1
Средневозрастные 24 16 97 3 0,1
Молодые 21 16 98 2 0
Березово-сосновые 23 17 98 2 0,2
Осново-березовые леса 44 30 97 3 0,7
С выровненным рельефом 35 25 98 2 0,4
В долинах речек 58 42 98 1 1
Окончание т а б л. 7

2 1 1 3 1 1 * 1 1 J 1 1 «
В оврагах Сосновые п березовые по- 61 38 98 1 0.5
садки 58 33 96 4 0.7
Осиново-березовые леса 23 21 94 5 2
С выровненным рельефом 10 9 94 3 3
С участками полей В логах с полянами п сог- 24 22 96 4 0.9
рой 37 35 93 3 3
Сады 116 90 96 4 0,1
В среднем но ключевому 69 | | 30
участку 52 33 0,8

застроенных и асфальтированных участков, несколько больше ви-
дов на газонах с деревьями и кустарниками и еще больше в остров-
ках смешанных лесов среди городских кварталов. Примерно та-
кое же сравнительно небольшое число видов, как и в «городских*
«лесах, встречено в сосновых лесах, сосновых и березовых посадках..
Несколько большее видовое богатство в осиново-березовых лесах
выровненных пространств, а наибольшие показатели характерны
для мозаичных, преимущественно лесных местообитаний, в том чис-
ле с участками кустарников и посадок (осиново-березовые леса, бе-
резняки в логах и сады).

Фаунистический состав. В I половине лета повсе-
местно около половины общего числа видов приходится на предста-
вителей европейского типа фауны, остальные в основном сибирские
виды и транспалеаркты (табл. 6). Отмечено небольшое участие ки-
тайских видов и минимальное — средиземноморских и монгольских.
Во II половине лета это соотношение сохраняется, но снижается доля
европейских видов и транспалеарктов. По числу особей прослежи-
вается несколько иное соотношение разных типов фауны, чем по
колпчеству встреченных видов. Так, в населенных пунктах преобла-
дают транспалеаркты при значительном участии в Академгородке
средиземноморских видов птиц, а в садах — европейских. В лесо-
парковой зоне фаунистический состав населения чаще всего сибир-
ско-европейский, а в сосняках во II половине лета — европейско-
сибирский. Прп этом участие европейских видов возрастает от сосно-
вых к мелколиственным лесам, а сибирских — снижается в том же
направлении.

Биомасса. Наибольшие показатели характерны для Ака-
демгородка и вчетверо меньшие — для садов (табл. 7). В лесопарковой
зоне биомасса птиц в 10—15 раз меньше, чем в Академгородке,
а территориальные изменения биомассы примерно такие же, как и
у плотности населения. Абсолютный доминант по биомассе в Академ-
городке — сизый голубь, в садах его сменяют полевой воробей, скво-
рец, рябинник и врановые (сорока н серая ворона). В лесопарковой
зоне в 1 половине лета обычно тоже преобладают сорока, рябинник
п гораздо реже — серая ворона. Во II половине лета в сосновых п
смешанных лесах в число доминаптов входят большой пестрый дя-
тел, поползень л пухляк, а в осиново-березовых — большая синица.

Биоэнергетика. Характер территориальных изменении
величины энергетического потока, трансформируемого сообщества-
ми птиц, примерно такой же, как изменения биомассы и плотности
населения птиц (см. табл. 7). Слисок доминантов по энергетическим
затратам представляет собой сочетание видов птиц, преобладающих
по суммарному обилию и биомассе. По энергетической значимости в
рационе птиц повсеместно доминируют беспозвоночные при неболь-
шом участии семян и плодов и только в Академгородке наблюдается
обратное соотношение этих основных групп потребляемых кормов.

ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ЛЕТВЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

Названия типов динамики населения, если это не оговаривается
специально, приводятся по Ю. С. Равнину [1973], Ю. С. Равнину
и И. В. Лукьяновой [1976]. На застроенных территориях (жилые
кварталы Академгородка и сады) плотность населения изменялась
по динампчески-равновесному типу н была особенно стабильной до
начала июля (рис. 1). В июле прослеживается спад суммарного оби-
лия птиц в основном за счет откочевки полевого воробья в обоих
местообитаниях. Только на Академгородка откочевывают домовый
воробей и спзый голубь. Еще раньше исчезают скворцы: более
половины популяции в начале июня, а последние в конце этого ме-
сяца. Увеличение численности синантропных видов в связи с раз-
множением прослеживается только у полевого воробья в садах,
часть же популяций остальных видов сразу после окончания мас-
сового гнездования откочевывает за пределы ключевого участка.

В I половине августа плотность населения птиц возрастает
и достигает максимального за лето значения, увеличиваясь по срав-
нению со второй половиной мая в 1,5 раза. По-впднмому, в это вре-
мя и позже происходят довольно интенсивные прикочевки синан-
тропных видов. С. М. Цы бул ян [19851 ранее тоже отмечал сходный
иик численности птиц в новосибирском Академгородке в начале
сентября. Наряду с этим Н. А. Козлов 11979] наблюдал откочевку
части популяций обоях видов воробьев из Новосибирска после выле-
та молодых, что также может определять увеличение мл численно-
сти в пригородах, в том числе Академгородке в августе. Таким обра-
зом, с середины до конца лета птицы населенных пунктов соверша-
ют значительные кочевки разной направленности, в результате кото-
рых их обилие изменяется в 1,5—3 раза. Кроме того, августовский
пик численности в значительной степени определяется осенней прн-
кочевкой большой синицы, и только в садах — концентрацией слав-
ки-завирушки, рябинника, горихвостки-лысушки, чечевицы, серой
славки и зяблика. Плотность их популяций возрастает здесь в пер-
вой половине августа в 1,5—5 раэ по сравненлю с предыдущим пе-
риодом я составляет свыше 35% от суммарного обилия птиц.
Рис. 1. Дпнамака летнего населения птиц в окрестностях иовосвбнрского
Академгородка.

1 — сосновые леса: ; — средневозрастные, 2 — молодые, 2 -березово-сосновые; II—
сосново-березовые л е-

В разновозрастных сосновых лесах (местами с примесью березы)
динамика плотности птичьего населения носила V-образный харак-
тер. Изменчивость показателей обилия была несколько большей, чем
в предыдущих местообитаниях. Если суммарное обилие птиц в
каждом из местообитаний во второй половине мая принять за 1,
то амплитуда колебаний в сосняках в среднем составляла 0,9 этой
величины, а в садах и жилых кварталах Академгородка — только
0,6. Плотность населения была наибольшей в первой половине июня
H оесбоппо D первой ПОЛОйННО aBfyCia dd 1.4UI моченой пухляка,
большой синицы и лесного конька. Увеличение численности птиц
только в начале лета, кроме того, определялось пролетом теиьковки
и горихвостки-лысушки, а в конце лета — послегнездовымн кочев-
ками московки, поползня п большого пестрого дятла. В период
с 15 июня по 30 июля плотность населения в сосняках была наиболее
низкой и стабильной, соответственно в 1,8 и 2,5 раза ниже по срав-
нению с июньским и августовским пиками. Одпако число птнц каж-
дого из массовых видов, которые упоминались выше, испытывало
волнообразные колебания, но в разные сроки, что благодаря взаим-
ной компенсации выравнивало суммарное обилие в середине лета.
В сосново-березовых лесах, непосредственно примыкающих
к Академгородку, в долинах малых речек и оврагах, а также сосно-
вых п березовых посадках плотность населения птиц изменялась
по динамически-равновесному типу с увеличением численности в
начале августа. Суммарное обилие птиц в этих местообитаниях отме-
чалось еще меньшей стабильностью, чем в соспяках. Амплитуда
колебаний составляла 1,3 единицы. Значительный пик численности
во время послегнездовых кочевок определялся теми же видами, что
и в сосняках и, кроме того, высокой концентрацией теньковки
и зеленой пеночки повсеместно, ополовннка в кустарниковых зарос-
лях по долинам малых речек и рябинника в сосново-березовых по-
садках. В результате суммарное обилие птиц в первой половине
августа возрастало более чем в 3 раза по сравнению с предыдущим
периодом. В сосново-березовых лесах оврагов ход внутрнсезонных
изменений численности птиц значительно отличался от описанного
выше. Пик численности здесь зарегистрирован в первой половине
июня, поскольку в оврагах прослеживалась некоторая задержка
фенологических явлений. До первой половины июня овраги были,
по-вид иному, малопривлекательны для птиц в связи с поздним тая-
нием снега и плохим прогреванием. Рано прилетающие и зимующие
виды птиц, массовые в окружающих местообитаниях (большая сини-
ца, пухляк, таньковка, мухоловка-пеструшка и др.), появились здесь
в значительном числе почти на 2 нед позже по сравнению с остальной
территорией. Одновременно в этом местообитании концентрирова-
лись поздно прилетающие виды: соловей-красношейка, садовая и
серая славки, садовая камышевка. Поэтому здесь создается столь
высокая плотность населения птиц в этот период времени. К концу
июня она понизилась почти на 30% и оставалась стабильной в тече-
ние всего лета.

В мелколиственных лесах с участками полей и в логах, где
мелколиственные леса чередуются с участками кочкарниково-кво-
вых болот и полянами, суммарное обилие птиц до середины лета
сохранялось на сходном уровне. В течение июля и особенно первой
половины августа прослеживалось увеличение плотности населения
в результате размножения и прикочевкп птиц. Такой тип динамики
можно считать равновесно-иммиграционным (Вартапетов в др.,
1982]. Кроме ранее указанных лесных видов, которые в значитель-
ном числе прикочевывали в послегнездовое время, здесь концентри-
nnPftTWri. ПТШ1М WVfTanonKAP П ЛПуПТАК* Г.ЛЛЛЯЙП-КПЯГ.ЯППТРпиА ГАДП-
вая камышевка, серая славка, лесной конек. Плотность птичьего
населения изменялась в течение лета в наибольшей степени по сравне-
нию с предыдущими местообитаниями. Амплитуда колебаний состав-
ляет 1,5 единицы, а в осиново-березовых лесах выровненных прост-
ранств возрастает до 2,2. В последнем местообитании до середины лета
плотность населения птиц изменялась по вышеописанному типу,
а с первой половины июля к концу августа резко снижалась (более
чем в 7 раз). Такой ход динамики летнего населения птиц позволяет
считать ее равновесно-эмиграционной (Там же]. Откочевка во II
половине лета определяется в основном такими видами, как боль-
шая синица, лесной конек и обыкновенная овсянка.
Таким образом, для наиболее измененных п заселенных челове-
ком местообитаний (сады и жилые кварталы Академгородка) на фоне
высокого обилия синантропных видов характерна наибольшая ста-
бильность плотности населения птнц по сравнению с окружающими
их лесными местообитаниями. В сосновых лесах изменения суммар-
ного обилия птиц в основном определяются пред- и послегнездовым
пролетом и кочевками на фоне пониженной численности в середине
лета, т. е. орнлтокомплексы в значительной мере имеют «транзитный»
характер. В сосново-березовых лесах в гнездовое время плотность
населения птиц заметно выше, чем в сосняках, и довольно стабильна.
Прослеживается лишь непродолжительное позднелетнее увеличение
ее в связи с прпкочевкой и пролетом ряда видов птиц. Для разрежен-
ных мелколиственных лесов в сочетании с полянами, заболоченны-
ми участками я полями характерна иммиграция птнц за счет тех
же видов и, кроме того, птиц кустарников и опушек.

В среднем по территории новосибирского Академгородка и его
лесопарковой зоны (в пересчете на 1 объединенный км2) плотность
населения птиц с конца мая до начала августа почти не изменялась
и только в первой половине августа прослеживается ее возрастание
(примерно на 50%), которое определяется пролетом п послегнездо-
вой прикочевкой птиц. Увеличение суммарного обилия после вылета
молодых птиц почти не прослеживается, т. е. значительная часть
популяций откочевывает сразу после окончания гнездования.

Таким образом, колебания плотности птичьего населения в
точение лета в различных местообитаниях в значительной степени
не совпадают во времени и, видимо, определяются в основном мест-
ными перемещениями птнц. Это приводит к тому, что суммарные
показатели обилия в среднем по обследованной территории в течение
лета сравнительно стабильны. Для получения представлении об
участии мигрантов в летних орннтокомплексах новосибирского Ака-
демгородка и его лесопарковой зоны нами проведены специальные
расчеты, результаты которых приводятся в следующем разделе.

СЕЗОННЫЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИЗНИ ПТИЦ
(ВЛИЯНИЕ МИГРАЦИИ

НА СОСТАВ Я ПЛОТНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ)

Принятые допущения и методы расчета числа гнездящихся и
мигрирующих птиц описывались ранее [Равкин, 1973, 1978; Варта-
потов, 1984) и здесь не приводятся.

Предгпездовой пролет. Суммарное обилие пролет-
ных птиц возрастает со второй половины мая к первой половине
июня примерно в 2 раза (с 73 до 154 особей/км2), а затем резко снижает-
ся (примерно втрое) во второй половине (рис. 2). В конце мая среди
пролетных птпц преобладают славка-завпрушка и горихвостка-лы-
сутпка (26 и 19%), в июне — соловей-красношейка и садовая славка
Рис. 2. Динамика летних миграций
л суммарного обилия гнездящихся
птиц в окрестностях новосибирско-
го Академгородка.

1 — предгяеадовой пролет; 2 — гнездо-
вание; а — послегиеэдовые откочевки; 4 —
послеродовые прихочевки.

(17 11 15%), только в первой
половине июня — садовая ка-
мышевка, а во второй — пятни-
стый сверчок и чечевица (30 и
20%). Поскольку большая
часть птиц пролетает, видимо,
до середины мая, суммарное
количество предгнездовых миг-
рантов в окрестностях новоси-
бирского Академгородка в пе-
риод наших наблюдений срав-

нительно невелико. Их здесь в 1,3—7 раз меньше по сравнению с
долиной Оби в пределах лесной золы, примерно столько же. как и в
южных, и в 2,5—2,8 раза меньше, чем ла междуречьях в северных под-
зонах Западной Сибири. Видовое разнообразие весенних мигрантов
(в пределах сроков наших работ) также невелико. Всего зарегист-
рировано 19 видов, что в 2—3 раза меньше по сравнению с лесной
зоной Приобья.

Гнездование. Суммарное обилие гнездящихся птиц не-
уклонно снижается с конца мая к июлю (от 722 до 175 особей/км2).
Во второй половине мая и первой половине июня средн гнездящихся
птиц преобладает большая синица (10 и 11%), с середины июня до
конца июля — сизый голубь (10—26%). Во второй половине июня
по плотности гнездования также доминирует лесной конек (10%),
в июле — домовый и полевой воробьи (16 и 19%), только в первой
половине июля — тень ковка, а во второй — соловей-красношейка
(11 и 14%).

Плотность гнездования в новосибирском Академгородке л его
лесопарковой зоне значительно выше, чем в леспой зоне Приобья
(в 1,5—3 раза). Это определяется высоким обилием синантропных
видов и птиц, занимающих искусственные гнездовья (сизый голубь,
домовый и полевой воробьи, большая синица, скворец). На их долю
приходится 36% суммарного обилия гнездящихся птиц. Без учета
этих видов, участие которых в населении птиц лесной зоны незначи-
тельно, плотность гнездования в новосибирском Академгородке н
пригородных лесах северной лесостепи примерно такая же, как п в
лесной зоне Приобья в пределах северной тайгп и южных подзон,
но в 1,8 раза больше, чем в средней тайге.

Видовое разнообразие гнездящихся птиц и их суммарное обилие
уменьшается со второй половины мая к концу июля (с 46 до 10 ви-
дов), а за весь период на гнездовании отмечено лишь 48 видов. Это

11*

!иЗ
соответственно в 1,8—2,4 и 1,1—1,7 раза меньше по сравнению со
сходными показателями для долины Оби и междуречий в пределах
лесной зоны, что определяется меньшим разнообразием обследован-
ной территории — отсутствием болот различного типа, обширных
пойм и водоемов.

П о с л с г н ездовая откочевка начинается довольно
рано: в первой половине июня одновременно с пролетом поздних
мигрантов и гнездованием значительного числа птиц. Прослеживает-
ся два периода увеличения ее интенсивности — в конце июля и ав-
густа (соответственно 473 и 660 особеп/км2). В начале июня среди от-
кочевывающих птиц абсолютно преобладает скворец (80%), а во все
остальное время — сизый голубь (11—33%). Кроме них среди отко-
чевывающих птиц велика доля большой синицы, особенно после окон-
чания гнездования в конце июня и с началом интенсивных осенних
кочевок во второй половине августа (соответственно 28 п 20%).
Во второй половине июня также доминирует пухляк (24%), в начале
июля — серая славка и полевой воробей (13 и 12%), в конце того
же месяца — теньковка (15%), в начале августа — лесной конек
и мухоловка-пеструшка (12 и 18%). Общее количество откочевываю-
щих птиц в новосибирском Академгородке и его лесопарковой зоне,
как и плотность их гнездования, почти втрое превышает соответству-
ющие показатели для лесной зоны Приобья. Это определяется в
основном отлетом после окончания размножения значительной части
популяций птиц, занимающих искусственные гнездовья, а также
расселением сизого голубя, хотя для последнего характерны скорее
волнообразные изменения численности па протяжении годового цик-
ла [Цыбулин, 1985]. Видовое разнообразие откочевывающих птиц
примерно такое же, как и в лесной зоне Приобья (48 видов).

Послегнездовая прнкочевка. С начала июня до
середины июля показатели весьма незначительны (2—11) и опреде-
ляются подвижками ополовника и поползня. В конце июня интенсив-
ность кочевок резко возрастает и к середине августа достигает 572 осо-
бей/км2, но к концу месяца снижается вновь (в 9 раз по сравнению
с предыдущим периодом). Это увеличение определяется в основном
прикочевкой пухляка и большой синицы в конце июля и начале ав-
густа (19 и 18%). Кроме того, среди прикочевывающих птиц во вто-
рой половине июля преобладает мухоловка-пеструшка (13%), в
первой половине августа — зеленая пеночка, теньковка и попол-
(15* 11 и 13%), a so второй полоонне того же месяце____зяблик

и весничка (27 и 14%). Суммарное количество прикочевывающих
птиц сравнительно невелико. За время наблюдений их отмечено при-
мерно столько же, сколько в средней тайге Приобья, и втрое мень-
ше, чем в долине Оби в пределах остальных подзон лесной зоны.
Видовое разнообразие прикочевывающих птиц почти в 2 раза мень-
ше, чем в лесной зоне Приобья (37 видов).

Итак, следует констатировать, что летом влияние миграций на
суммарное обилие птиц города диффузного типа и пригородных ле-
сов северной лесостепи сравнительно невелико. Доля мигрантов
в среднем за июль — август составляет лишь 15% от плотности насе-
лепил птиц, что в 3—3,7 раза меньше, чем соответствующие показа-
тели для долины Обп в пределах лесной зоны. Суммарное обилие
птиц в новосибирском Академгородке н его лесопарковой зоне изме-
няется летом по динамическн-равновесному типу, тогда как с прод-
вижением к северу по долине Обп все более преобладает V-образный
тип динамики птичьего населения. Несомненно, что описанные изме-
нения связаны и с фенологическими отличиями северной лесостепи
и лесной зоны, однако они едва ли являются определяющими. Это
в значительной степени совпадает с наблюдениями С. М. Цыбулина
[1985] на протяжении годового цикла, т. е. с учетом всего периода
миграций. Он также констатирует динамическв-равновесный тип
изменений плотности населения птиц новосибирского Академгородка
и его окрестностей на протяжении весенне-летнего и летне-осеннего
периодов. Таким образом, есть основания распространять получен-
ный ранее для лесной зоны вывод об относительном уменьшении зна-
чения мигрантов в летнем населении птиц с продвижением к югу
в долине Оби по сравнению с междуречьями и на территории лесо-
степной зоны.

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА
И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

Для получения обобщенных представлений о пространственно-
временной изменчивости населения птиц использована одна из про-
грамм автоматической классификации (вариант «Автомат») [Трофи-
мов и др., 1980). Расчеты проводились по единой матрице индексов
сходства для I и II половины лета. В качестве меры сходства террито-
риальных и временных вариантов населения птиц использован коэф-
фициент Жаккара [Jaccarrt, 1902) для количественных признаков
(Наумов, 1964]. При коэффициенте агрегирования, равном 0,5 еди-
ницы, вся совокупность вариантов орнитокомплексов разделена
на 11 классов. Информативность выявленном пространственно-времен-
ной структуры населения птиц новосибирского Академгородка и его
лесопарковой зоны составляет 66% учтенной дисперсии, а порог
значимости коэффициентов сходства — 30 единиц (рис. 3).

Выделенные с помощью автоматической классификации классы
вариантов населения птиц можно объединить в три группы: орнито-
комплексы жилых кварталов Академгородка (1-й и 2-й классы);
застроенных индивидуальных садов и участков смешанных лесов
внутри городских кварталов (3, 6 и 9-й классы); лесопарковой зоны
(4, 5, 7, 8, 10 я 11-й классы). Варианты населения птиц первой груп-
пы сходны за счет преобладания синантропных видов: сизого голубя,
домового и полевого воробьев. В сообществах второй группы наряду
с этими видами велика доля большой синицы, горихвостки-лысущки,
только в садах — чечевицы, а в участках леса среди городских
кварталов — теньковки. Смешанный состав населения, представлен-
ный синантропными и лесными видами птиц, определяет переходное
положение этой группы. Сходство орнитокомплексов третьей группы
АнтрыыяннОв алиями
ослабмаш"

Поясоой OOfiOfaf,
Большая самца,
офихоостпа-
лысушна, «ечо-

Оица

Большая синице,
лесной
сярая сложна

Большая сана-
ца> .т/бгхг/г,
гдедедетм^
лдедеи?

\Симш«иу&. Да*м»ш 6oj^ua^'-

«о Оа- ааробьа, еияью яолубь

Большая cu-
ница,лухлял,
\ЛМЯЫГ0Я*О-

Гцрихеоспжа^
лисушла, I

s«5»®«a.

lfyzMHt,4tMr
шая са*иц&,

8ямл,лои&мемь

Рис. 8. Пространственно-временная структура летнего населения новосибирско-
го Академгородка я его лесопарковой зоны.

1 — первая, II — вторая половины лета. 1 —орпихокомплсксы Академгородка, 9 — садов
и смешанных лесов внутри жилых кварталов, 3 — лесопарковой зоны. Крупные цифры ука-
зывают номера классов, мелкие (индексы) — величину внутриклассового сходства. Рядом
приводятся виды-здмфикаторы сходства вариантов населения птиц, вошедших в данный класс.
Сходство классов 1 и 2 указано цифрой, а остальных — в примерном обратном масштабе (чем
больше сходство между классами, тем меньше расстояние между ними на схеме).

Оси координат соответствуют основным направлениям территориальных н временных из-
менений сообществ птиц и коррелирующих с ними факторов среды.

В 1-й класс входят варианты населения 1. 16; ио 2-й — 2. 3. 17, 18; в 3-Й — 4; 4-й — 8, 10.
29; 5-Й — 5—7; б-й — 10; 7-й — 23—26; 8-й - 20—22; 9-й — 15. 30; 1С-Й — 12, 14. 20;
11-й —И. 13, 27. Население: Академгородок(1. 16 — дома, 2, 17— асфальт дворов, дорожки,
3. 18 -- газоны с деревьями и кустарниками, 4, 19 — смешанные леса внутри жилых квар-
талов). Здесь и далее первая цифра соответствует I половине лета, вторам — II. Соовово-бп-
ровой ландшафт (сосновые леса: 5. 20 — средневозрастные, 6, 21 — молодые. 7,
22 — березово-сосновые; сосново-березовые леса: 8, 23 — с выровненным релье-
фом. 9. 24 — в долинах речек, 10, 25 — в оврагах, И, 25 — сосновыя и березовые посадки:
осиново-березовые леса: 12. 27 — с выровненным рельефом. 13. 28 — с участ-
ками uaieA, 14, 29 — в логах с полянами к согрей; 15. 30 — с ад м.

определяется повсеместно высоким участием в населении большой
синицы и пухляка, в березовых лесах — лесного конька н серой
славки, а в соспяках — большого пестрого дятла и поползня. Итак,
наиболее значимыми оказались изменения сообществ птиц, совпадаю-
щие со степенью их антропогенной трансформации, а внутри группы
лесных оряитоко.мплексов — с составом лесообразующих пород.

Отличая, С2Я32ПН1Л0 С SH}/TpnCe?OHPwvn П.ЧмРнРЯИЯМИ R НАГ.РЛР-
нии птиц, оказались менее значимыми и заметны только в лесных
местообитаниях. В смешанных сосново-березовых и сосновых лесах
различия сообществ птиц в I и II половине лета определяются в ос-
новном послегнездовой прнкочевкой большого пестрого дятла и
поползня. В разных вариантах березняков в отличие от лесов с уча-
стием сосны внутрисезоняые изменения орннтокомплексов неодно-
значны. Березовые леса в логах, мозаично чередующиеся с полянами
и зак у ста репными болотами, характеризуются наиболее богатым и
относительно стабильным в течение лета населением птиц, которое объ-
единяется в одни класс с сообществом сплошных березняков в I по-
ловине лета. Во И половине большая часть отгнездившнхся птиц
откочевывает из последних в осиново-березовые леса с участками
полей, где держится по опушкам, что определяет переход орнито-
комплекса сплошных березняков в группу обедненных вариантов
населения птиц (11-й класс).

Степень совпадения сочетаний факторов среды л неоднородно-
сти населения птнц оценивалась с помощью факторной классифика-
ции [Трофимов, Равкин, 19801. Наиболее сильным оказалось антро-
погенное влияние, проявляющееся в основном через различную
степень застроенности территории. С ним связано около 55% измен-
чивости населения, замеренной по коэффициентам сходства сообществ.
При этом выявляются следующие природно-антропогенные ре-
жимы (в скобках приведены виды-эдификаторы сходства сообществ):

— жилых зданий (сизый голубь, домовый воробей);

— газонов с деревьями и кустарником и асфальта дворов (домо-
вый воробей, сизый голубь);

— застроенных садов (полевой воробей);

— лесов (большая синица, пухляк, теньковка, лесной конек).

По второму разбиению учитывается еще 19% неоднородности
населения птиц, при этом выделяются природно-антропогенные ре-
жимы:

в{половине лета

— сосновых лесов (пухляк, большая синица, сорока);

— осиново-березовых лесов (лесной конек, большая синица,
серая славка);

во II половине лета

— участков смешанных лесов (большая синица, сизый голубь,
поползень);

— сосновых лесов (пухляк, поползень, большой пестрый дятел);

— сплошных осиново-березовых лесов (рябинник, большая си-
ница, пухляк);

разреженных оенново-березовых лесов во II половине лета и
сосново-березовых лесов и садов в течение всего лета.

Как видно, в этом разделении определяющее значение имеют
сезонные изменения в населении птиц и состав лесообразующих
пород. В третьем разбиении (по дважды снятой матрице) учитывается
еще около 10% дисперсии коэффициентов сходства. Выделяются
природно-антропогенные режимы (повторяющиеся режимы не ука-
заны):

в течение всего лета

— участков с древесной растительностью, окруженных застро-
енными территориями (большая синица, полевой воробей);

в I половине лета

— лесов с преобладанием березы, преимущественно в оврагах
и логах (большая синица, лесной конек, теньковка);
во II половине лета

— сосново-березовых лесов, преимущественно в оврагах и по
долинам малых рек (большая синица, теньковка, зеленая пеночка,
поползень);

— осиново-березовых лесов в логах (большая синица, пухляк,
серая славка);

— осиново-березовых лесов с участками полей (рябинник, боль-
шая синица, пухляк).

В третьем разделении проявляются те же факторы, что и во
втором, кроме того, облесенность и рельеф. Следует заметить также,
что по двум последним разбиениям видно, что во II половине лета
сообщества птиц обладают большой пространственной неоднородно-
стью, чем в I. Все сочетания выявленных факторов среды примерно
на 84% объясняют пространственно-временную неоднородность со-
обществ новосибирского Академгородка и его лесопарковой зоны.

В результате следует отметить следующие основные особенности
летнего населения птиц рассматриваемой территории. Наибольшие
суммарные показатели характеризуют орнитоко.хшлексы территорий
с жилой застройкой и в несколько раз меньшие — лесопарковую
зону. В пределах последней наибольшие значения плотности, видо-
вого богатства, биомассы л величины трансформируемой энергии
отмечены для птичьего населения лучше увлажненных и мозаичных
местообитаний, занимающих отрицательные формы рельефа, а наи-
меньшие — для сплошных осиново-березовых и особенно сосно-
вых лесов.

Временные изменения летнего населения птиц новосибирского
Академгородка и его лесопарковой зоны связаны в основном с ин-
тенсивностью гнездования и послегнездовой откочевки птиц, а
участие в орнитокомплексах пред- и послегнездовых мигрантов отно-
сительно невелико, что определяет динампчески-равновесный тип
динамики плотности летнего населения птиц.

Факторная классификация показала, что территориальные от-
личия в летнем населении птиц города диффузного типа и его лесо-
парковой эоны значительно больше, чем временные (внутрисезон-
ные). Последние заметны только в лесных сообществах н определяют-
ся послегпездовыми перемещениями птиц.

Прослеживается воздействие на население птиц выявленных
ранее антропогенного влияния, облесенности местообитаний и пери-
одических явлений в жизни птиц. Укрупнение масштаба исследова-
ний позволило выявить в качестве менее значимых факторов рельеф
местности, состав лесообразующих пород, близость лесных участков
к территориям с жилой застройкой.

На участках леса внутри Академгородка в связи с их интенсив-
ным вытаптыванием и постоянным беспокойством птиц изменения
в населении, по-видпмому, носят необратимый характер. Такие ор-
нитокомплексы уже не имеют леспого облика, а занимают промежу-
точное положение между вариантами населения птиц застроенных
территорий п лесопарковой зоны.
ЛИТЕРАТУРА

Благосклонов К. П. Авифауна большого города в возможности ее преобразова-
ния // Экология, география и охрана птиц. - Л., 1980.— С. 144 — 155.

Вартапетов Л. Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири.— Новоси-
бирск: Наука. Снб. отд-ние, 1984. — 240 с.

Вартапетов Л. Г., Блинов В. И., Жуков В. С. Динамика летнего населения птиц
диффузного города (на примере новосибирского Академгородка) //
Экологические исследования и охрана птиц Прибалтийских республик:
Тез. докл. Прибалт, конф. мод. учен.— Каунас, 1982.—С. 141—143.

Гынгазов А. М. Характеристика орнитофауны городов Томска. Новосибирска и
Кемерово U Фауна Европейского Севера, Урала и Западной Сибпри.—
Свердловск, 1973.— С. 73 - 83.

Жуков В. С., Вартапетов Л. Г., Блинов В. II., Тертнцкнй Г. М. Опыт учета
птиц в урбанизированных ландшафтах лесостепи Западной и Средней
Сибири If Птицы и урбанизированный ландшафт: Сб. кратких сообще
нпй.— Каунас, 1984.—С. 55—56.

Казанцев А. Н. .Материалы по птицам г. Новосибирска // Перелетные птицы в
их роль в распространении арбовирусов.— Новосибирск: Наука. Снб.
отд-ние, 1969.— С. 98—101.

Козлов Н. А. Зимующие птицы г. Новосибирска и его окрестностей // Фауна и
экология животных Приобья.— Новосибирск: Наука. Сяб. отд-яне,
1976.- С. 55 -75.

Козлов Н. А. Птицы центральной части г. Новосибирска // Новые проблемы
зоологической пауки и их отражение в вузовском иреиодаванин: Тез.
докл.—Ставрополь, 1979.—Ч. 2.—С. 267—269.

Козлов Н. А. Обзор орнитофауны Новосибирска и его окрестностей // Животный
мир Сибпри и его охрана.— Новосибирск, 1980.— С. 86—94.

Козлов Й. А. Характеристика населения птнц Новосибирска // Птицы Сибири:
Тез. докл. П Спб. орнитол. конф.— Горно-Алтайск, 1983.— С. 40—42.

Козлов И. А. Город Новосибирск // Пространственно-временная динамика
животного населения (птицы и мелкие млекопитающие).— Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1985.— С. 159—176.

Наумов г. Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита: Автореф. дне. ... канд.
биол. наук,— М., 1964.

Равкнн Ю. С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов
клещевого энцефалита на Алтае.— Новосибирск, 1967.— С. 66—75.

Равкнн Ю. С. Птицы Северо-Восточного Алтая.— Новосибирск: Наука. Снб.
отд-ние, 1973.

Равкнн Ю. С. Птицы лесной эоны Прнобья.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-
нпе, 1978.

Равкнн Ю. С., Доброхотов Б. П. К методике учета птиц лесных ландшафтов во
внегяеэдовое время // Организация и методы учета птиц и вредных грызу-
нов.- М., 1963.- С. 130-136.

Равкнн Ю. С., Лукьянова И. В. География позвоночных южной тайги Западной
Сибири.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976.

Смирнов В. М. Материалы к характеристике орнитофауны лесов в окрестностях
Новосибирского научного центра // Вопросы лесопаркового хозяйства и
Нивисииирскшо научного центра.— Новосибирск, 1и72.—
С. 42—60.

Смирнов В. М. Материалы к количественной характеристике населения птнц
приобских лесов в окрестностях Новосибирского научного центра //
Проблемы зоогеография я истории фауны.— Новосибирск, 1980.—
С. 166—169.

Телегин В. И. Фауна лесопарка и влияние на ее формирование антропогенного
$£кто|>а//Йзв. СО АН СССР. Сер. биол.—1971.—№ 5, вып. 1.—

Телегин В. И., Ивлева В. Г., РешепшковС. С. Влияние зимней подкормки на
численность и распределение птиц в лесопарке Новосибирского научно-
го центра // Материалы Всесоюз. конф, по миграциям птиц.— М., 1975.—
С. 284—285.
Телегин В. И., Ивлева Н. Г., Решетников С. С. Динамика населения птиц парко-
вого леса Приобья // Тезисы симпозиума по изучению транс Континенталь*
ных связей перелетных птиц п их роль в распространении арбовирусов.—
Новосибирск, 1976.- С. 65.

Телегин В. И.. Ивлева Н. Г., Решетников С. С. Птицы, зимующие в лесопарке
Новосибирского научного центра /7 Б потех в ия. Теоретические основы и
практические работы в Сибири.— Новосибирск, 1980.— С. 265—274.

Трофимов В. А., Равняй Ю. С. Экспресс-метод оценки связи пространственной
неоднородности животного населения и факторов среды // количествен*
ные методы в экологии животных.— Л.: Наука. Ленннгр. отд-пис,
1980.- С. 135-138.

Трофимов В. А., Куперштох В. Л., Равнин Ю. С. К проблеме выявления про*
странствевно-типологпчсской структуры сообществ // Проблемы зоо*
географии и истории фауны.— Новосибирск; Наука. Снб. отд-ние, 1980.—
С. 41-58.

Флинт В. Е., Тейхман А. Л. Закономерности формирования орнитофауны го*
родскпх лесопарков // Орнитология.— М.: Наука, 1976.— Вып. 12.—
С. 10-25.

Цыбулян С. М. Птицы диффузного города (на примере новосибирского Академ-
городка).— Новоспбпрск: Наука. Сио. отд-иие, 1985.

Jaccard Р. Lois de distribution fiorale dans la zone alpina // Bull» Soc. Vaund.
Sei. Nat.- 1902.- Vol. 38.- P. 69-130.

В. M. Ануфриев, Г. В. Кельберг

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
ЛЕТНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ
ПРИБАЙКАЛЬЯ И ЗАБАЙКАЛЬЯ

Во многих работах, содержащих данные количественных учетов
птиц, не анализируются пространственно-типологическая структура
и факторы, определяющие территориальную неоднородность их на*
селения. Поэтому интересны попытки обобщения таких данных с
помощью методов многомерной статистики. По населению птиц За*
байкалья такая работа выполнена В. И. Шадриной [1982]. В настоя*
щем сообщении использованы результаты летних учетов птиц, про*
веденные в мае — июне в Забайкалье, а также материалы, опублн*
кованные в монографиях И. В. Измайлова (1967) и И. В. Измайлова
и г К Боппвипкпй (19731. В последние годы в литературе появи-
лись данные по учетам птиц Баргуэинского хребта (Беляев, 1982)
м Верхнечарской котловины [Толчин, Пыжьянов, 1979). Кроме этих
источников использованы оригинальные материалы одного из авто*
ров (Г. В. Кельберга) по восточному участку хр. Хамар-Дабан
(см. таблицу).

Выявление пространственно*типологической структуры прове-
дено методом автоматической классификации [Трофимов, 1978] на
основе коэффициентов сходства. Обычно степень сходства оценивают
по индексу общности, предложенному Жаккаром и модифицирован-
ному для количественных показателей Р. Л. Наумовым [1964].
Население птиц лесного пояса восточного участка хр. Хамар-Дабан в
гнездовок период 1976 г., особей/км*

Вид В среднем по поясу Пойменные леса Пряручьеные леса СяетлохяоЙ- пая тайга ()МОЛ(МСГК« лыс яы руб- ками «оспо- ные леса Зарастающие гари Теммохвпй- кая тайга Кедровый стланик
1 2 3 4 1 1 i $ 7 8 9
Всего . . . 78 122 95 73 54 70 75 М
Пухляк 8 8 15 11 9 4 13 0
Зеленый конек 8 10 7 7 6 11 7 11
Белошапочная овсянка 7 14 2 0,5 22 12 0,3 0
Чечевица 6 8 5 4 1 12 5 9
Синий соловей 6 12 И 8 0,2 8 4 0
Корольковая пеночка 4 5 5 3 0.2 0,8 11 0,8
Зеленая пеночка 4 4 8 7 ОД 4 2 0
Соловей-красношейка 3 1 1 0 0 0,7 1 14
Синехвостка 2 0,7 4 6 0.5 0,5 0,8 0,9
Таловка 2 0,2 0,9 1 0 0,6 4 6
Сибирская горихвостка 2 5 0,8 0,6 3 1 0.3 0
Чпж 1 2 4 0,7 ОД 0 2 0
Седоголовая овсянка 1 7 2 0 0 0 0 0
Малая мухоловка 1 2 2 3 од 1 0 0
Большая горлица 1 2 0,9 0,6 2 0,5 о ОД
Большой пестрый дятел 1 2 2 0,9 1 2 0,5 0
Рыжая овсянка 1 0 1 5 0 0 1 0
Горная трясогузка 1 2 3 0 0 0 2 0,3
Оливковый дрозд 0,9 1 2 1 0 ОД 3 0
Ополовилк 0,9 2 1 0,7 0 0,5 2 0
Кедровка 0,8 0,7 0,5 0,5 0,8 0,5 1 2
Черный стриж Ширококлювая мухолов* 0,8 1 2 0 2 0,4 0 0
ка 0,8 0,6 2 1 0 0 2 0
Рябчик 0,7 0 1 1 0 0,9 2 0
Горпхвостка'Лысушка 0,7 0,9 0,7 0,3 2 0,8 0 0
Мухоловка*мугимаки 0,7 0,3 3 0 0 0 2 0
Большая сшшца 0.7 5 0 0 0 0 0 0
Московка од 2 2 1 0,3 0 0 0
Глухая кукушка 0,7 0,3 0,9 0,8 0,3 0.7 0,8 0,8
Бурая пеночка 0,6 1 0 0 0 0 0,4 3
Щур 0,6 0 0 0 0 0 1 3
Поползень 0,5 0,6 0,8 1 0,9 0 0,4 0
Кукушка 0,5 0,7 0,3 0,5 0,7 0,8 од 0
Колючехеост пл 1 Л 5 О 0.3 0.5 0
Дубровник 6,4 3 0 0 0 0 О 0
Чернозобый дрозд 0,4 0,8 0,2 0 0 0,4 0,7 0,5
Снегирь 0,4 0 0,7 0,6 0 0,9 0,4 0
Козодой 0,4 0,8 0,6 0,6 0,6 0 0 0
Сибирский жулан 0,3 0,4 0 0 0 1 0 0.3
Серая славка 0,3 0,5 0 0 1 0 0 0
Славка-завирушка 0,2 1 0,3 0 0 0 0 0
Урагус 0,2 2 0 0 0 0 0 0
Сибирский дрозд 0,2 0 од 0 0 0 0.7 0.5
Вертишейка 0,2 0,4 0,3 0,4 0,3 0 0 0
Перевозчик 0,2 1 0,4 0 0 0 0 0
Окончание таблицы

1 2 3 4 5 с 7 8 9
Клест-елоппк 0.2 0,7 0 0,5 0 0 0 0
Пищуха 0.2 0 0 0 0 0 1 0
Ворон 0.2 0.1 0.4 0,3 0 0 0,2 0,1
Пятнистый сверчок 0.2 0,5 0.6 0 0 0 0 0
Белоспинный дятел 0,2 0.5 0 0 0 0,6 0 0
Азиатский бекас 0.1 1 0 0 0 0 0 0
Перепелятник 0,4 0.4 0 0 0 0,5 0 0
Черная ворона 0,1 0.8 0 0 0,1 0 0 0
Сяоирская чечевица 0,1 0 0 0 0 0 0,4 0,5
Черный дятел 0,1 0.3 0,1 0 0 0,2 0.2 0
Тетеревятник 0.1 0,3 0,3 0,2 0 0 0 0
Кукша 0.1 0.3 0 0 0,2 0 0,3 0
Глухарь 0,1 0 0,3 0 0 0 0,4 0
Канюк 0,1 0 0,3 0 0 0,4 0 0
Тетерев 0.1 0,6 0.1 0 0 0 0 0
Длиннохвостая неясыть 0.1 0 0 0,4 0 0 0,3 0
Белая трясогузка 0,1 0,7 0 0 0 0 0 0
Чеглок 0,09 0,3 0,2 0 0,1 0 0 0
Удод 0,07 0,5 0 0 0 0 0 0
Трехпалый дятел 0,07 0 0 0 0 0 0,5 0
Малый пестрый дятел 0.07 0,5 0 0 0 0 0 0
Певчий дрозд 0.07 0 0,3 0 0 0,2 0 0
Оляпка 0,06 0 0.4 0 0 0 0 0
Каменка 0,04 0,3 0 0 0 0 0 О
Соловей -свистун 0.04 0.3 0 0 0 0 0 0
Сойка 0,04 0 0.3 0 0 0 0 0
Сорока 0,03 0.2 0 0 0 0 0 0
Пустельга 0,03 0,2 0 0 0 0 0 0
Большой кроншнеп 0,03 0.2 0 0 0 0 0 0
Огарь 0,01 0.1 0 0 0 0 0 0
Красавка 0,01 0,1 0 0 0 0 и 0

Этот коэффициент учитывает отличия в показателях обилия птиц,
которые в значительной степени зависят от метода учета птиц. По-
этому наряду с ним в качестве меры общности использованы нецент-
рированный и центрированный линейные коэффициенты корреляции.

Использование коэффициентов корреляции оказалось более
информативным, поскольку при их расчете данные жестко нормируют-
ся, что нивелирует отличия, неизбежные при сборе материалов раз-
ными методами. Выявленные с помощью этих коэффициентов струк-
тура и природные режимы, определяющие пространственную неод-
нородность населения птиц, имеют меньше слученных отклонений
и за счет большей компактности графа нагляднее иллюстрируют
связь изменчивости сообществ птиц с факторами среды. Виды, опре-
деляющие внутреннее сходство вошедших в класс вариантов населе-
ния птиц, выделялись по обилию. Это виды, общие для рассматрива-
емых урочищ и имеющие значительные и сходные доли в суммарной
численности птиц каждого из попарно сравниваемых сообществ.

Наиболее информативной признана структура, полученная по
центрированному коэффициенту корреляции программой «Автомат»
(Трофимов, 1978] (коэффициент агрегирования — 2, порог — 34).
Она представлена в виде Т-образного графа, состоящего па верти-
кального и горизонтального рядов (соответственно классы 1— 6-й
и 10—14-й).

В 1-й класс вошел вариант населения птиц гольцового пояса
Верхнечарской котловины (см. рисунок). Это урочище характеризу-
ется чрезвычайно низким обилием птиц и бедным видовым составом.
Наибольшей численности здесь достигают горный вьюрок, альпий-
ская завирушка, каменка. Своеобразие населения этого урочища,
включающего высокогорные виды, определило низкое сходство этого
класса со 2-м. В последний класс входит население птиц открытых
и слабооблесенных местообитаний Юго-Западного Забайкалья — ка-
раганной степи, сосновой и ильмовой лесостепи (внутреннее сход-
ство 21 единица). Эдифпкаторы сходства — полевой воробей, серая
славка, жулан, каменка, степной конек. Связь 2-го класса с 3-м
гораздо сильнее, нежели с 1-м. В 3-й класс объединены варианты на-
селения птиц открытых лугово-степных местообитаний и полей,
широко распространенный в котловинах Юго-Западного Забайкалья,
и лугов-болот Витимского плоскогорья. Сходство этих сообществ
определяют полевой жаворонок и степной конек. Небольшое число
видов, общих для этих урочищ, определило сравнительно невысокое
внутреннее сходство класса (14).

В 4-й класс вошли варианты населения мозаично облесенных
местообитаний — речных урем, редкостойных лиственничников, лу-
гов-болот и ерников, широко распространенных по долинам рек
Юго-Западного Забайкалья, Витимского плоскогорья и Верхнечар-
ской котловины. Эдифпкаторы сходства — дубровник, пятнистый
сверчок, жулан, седоголовая овсянка. Внутреннее сходство, как
и в предыдущем классе, невелико (19).

К следующему, 5-му, классу относится население птиц редко-
стойных пойменных лиственничников Верхнечарской котловины. Это
островные леса, перемежающиеся с открытыми заболоченными равни-
нами, где наряду с таежными видами встречаются птицы открытых
пространств (Толчнн, Пыжьянов, 1979). Наиболее многочисленны
в этом урочище дубровник, соловей-красношейка, зеленый конек
и зарничка. Пятый класс имеет с 4-м и 6-м гораздо более сильную
связь, чем между предыдущими классами (58 и 52).

Шестой класс образуют сообщества птиц различных лесных
местообитаний, в основном лиственничников Верхнечарской котло-
вины и Витимского плоскогорья, а также светлохвойпых сосновых
лесов Юго-Западпого Забайкалья. Внутреннее сходство класса
25 единиц. Близость входящих в класс вариантов населения птиц
определяют зарничка, зеленый конек, белошапочная овсянка.

Таким образом, в ряду классов с 1-го по 6-й четко прослежи
вается переход от сообществ открытых местообитаний (гольцов,
степей, лесостепи) через население мозаичных урочищ (рочпых урем,
редкостойных лесов) к группе лесных орнитокомплексов. Следова-
тельно, изменение сообществ птиц совпадает в этом ряду с увеличе-
нием облесенности. Этот ряд образует население суходольных место-
обитаний. Отличия иллюстрируются сменой эдификаторов сходст-
Преобладание горно-таежных
лиственничных ландшафтов г
(Забайкалье)

Преобладание горно-таежных
сосновых ландшафтов
(Прибайкалье)

Юрок,
сине- Зарничка,
хехтка, юрок,
рыжая зеленый
овсянка конек

Зарничка,
зеленый
конек, чечевица,
белошапоч- зеленый
ноя овсянка конек

московка.
Пухляк, пухляк,

зеленый корольковая

конек, пеночка,

чечевица зарничка

Дубровник,
соловей-
красношейка,
зеленый конек,
зарничка
Дубровник,
зеленый конек,

седоголовая
сесянка

^SO

&13

Чечевица,
зеленая пеночка,
зеленый конек

чечевица,
соловей - красношейка,
бурая пеночка

Обл е с ени ость (увеличивается)

Полевой
жаворонок,
стопной
конек

лапландский
подорожник,
рогатый
жаворонок,
полевой
жаворонок

Полевой воробей,
жулан, каменка,
степной конек

ОД

Горный выорок,
альпийская
завирушка,
каменка

Пространственно-типологическая структура летнего населения птиц Прибай-
калья и Забайкалья.
ва — сначала это горный вьюрок, каменка, затем степной конек,
далее полевой жаворонок, седоголовая овсянка, дубровник, потом
зеленый конек и зарничка.

Отклонение от вертикального ряда образует весеннее (май) на-
селение птиц степи Юго-Западного Забайкалья (9-й класс). Это
связано с весьма своеобразным составом орнитокомплексов в данный
период. Здесь на пролете в массе останавливаются северные, тунд-
ровые, виды птиц — лапландский подорожник и рогатый жаворонок,
составляющие 82% от общего количества птиц. Последний в значи-
тельном количестве гнездится. На долю третьего по численности
вида, характерного для открытых местообитаний изучаемого райо-
на,— полевого жаворонка — приходится лишь 3% населения птиц,
а на остальные 24 зарегистрированных вида — 15%. Этим объяс-
няется столь слабая связь рассматриваемого класса с 3-м (2).

С орнитокомплексом редкостойных пойменных лиственнични-
ков (5-й класс) связано население птиц речной уремы Верхнечар-
ской котловины (класс 7-й, эдификаторы сходства — чечевица, со-
ловей-красношейка, бурая пеночка). Он, в свою очередь, связан с
8-м классом, имеющим небольшое внутреннее сходство (13). В пос-
ледний входит сообщество птиц слабооблесенных местообитаний,
расположенных на горных склонах выше пояса лесов,— кедровых
стлаников, горных редколесий, ерниковых среднегорий Витимского
плоскогорья и Верхпечарской котловины. Объединение их проис-
ходит в основном за счет таких видов, как чечевица, зеленый конек,
зеленая пеночка. Первые два определяют сходство указанного клас-
са с классами 12-м и 13-м, куда входят варианты населения различ-
ных лесных местообитаний. Орнитокомплексы всех лесов образуют
хорошо выраженный ряд классов (10—14-й), расположенный перпен-
дикулярно к первому ряду (классы 1—6-й).

В 10-й класс вошли сообщества птиц прирусловых мохово-
лишайниковых лиственничников. Это перестойные, довольно захлам-

В 1-й класс вошло сообщество 43: во 2-й — 22—24; в 3-й — 9, 11, 18—20, 25: 4-й — 8, 17,
48. 53. 54; 5-й — 49: 6-й 1 3, 5, 7, 10, 15, 51; 7-й — 52: 8-й — 13. 26. 44. 46; &-й — 21;

10-й — 50; 11-й — 5. 47; 12*й — 6. 12. 14. 16. 27. 31. 32. 45; 13-й — 28—30; 14-й —33—42.
Население птиц. Витимское плоскогорье. Предгольцовый пояс (1 — горное редко-
лесье); таежный пояс (2—4 — лиственничная тайга горных склонов разных участков. 5 —
лиственничное редколесье. 6 — сосновые леса, 7 — зарастающие вырубки. 8 — речная у ре-
ма. 9 — таежные луга и болота); лесолуговой пояс (10 — лиственнично-березовые рощи. 11 —
луга, болота).

Юго-Западное Забайкалье. Предгольцовый пояс (12 — кедровый стланик, 13 — горное ред-
♦солегьс): таежный пояс /14 — тлмнохвойная тайга горных склонов): лесолуговой пояс /15 —
сосновые и 16 — приключевыг смешанные леса. 17 — речная у рема. 18. 19 — луга по учетам
ъ различные периоды): лесостепной и степной пояса (20. 21 — степа. 22 — к устар линован
степь. 23 — сосновое лесостепье, 24 — ильмовое лесостеяье. 25 — поля).

Восточный участок Хамар-Дабава. Предгольцовый пояс (26 -- кедровый стланик); таежный
пояс (27 — пойменные п 28 — прнручьевые леса. 29 — свстлохэойная и 30— темнохвойиая
тайга, 31 — омоложенные вырубками сосковые леса. 32 — зарастахидие гари).

Варгуэинсккй хребет. Лесной пояс (33 — лиственничника; сосняка: 34 — нижней и 35 —
средней частей; сметанные светлокиойлые леса: 36 — нижней и 37 - средней частей*. 38 —
кедровники; смешанные тем иохвойные леса: 39 — нижней, 40 — средней и 41 — верхней
частей; 42 — хвойно-лиственные пойменные леса).

Всрхнечарская котловина. Гольцовый пояс (43 - тундры); предгольцовый пояс (44 — кед-
ровый стланик. 45 — горное редколесье. 46 — ерниковое среднегорье); лесной пояс (47 —
лиственничная тайга на склонах, 48 —редкостойные лиственничники межгорных понижений,
49 редкостойные пойменные лиственничники, 50 — прирусловые мохово-лишайниковые
лиственничники. 51 — сосново-лиственничные леса);лесолуговой пояс (52 — речные урсмы.

53 — разнотравно-злаковые лута-Оолота, 54 — долинные ерники).
лепные леса с высокой численностью птиц. Наибольшего обилия
достигают здесь юрок, синехвостка, рыжая овсянка. Этот класс
существенно связан с 11-м, объединяющим близкие между собой
орнитокомплексы лиственничной тайги Верхнечарской котловины
п Витимского плоскогорья (внутреннее сходство 34; эдпфвкаторы
сходства — зарничка, юрок, зеленый конек).

Одиннадцатый класс тесно связан с 6-м, ранее описанным,
и несколько более слабо — с 5-м (52 и 42). Эти связи обеспечены за
счет участия в населении птиц таких широко распространенных
лесных видов, как зарничка и зеленый конек. Продолжает ряд лес-
ных местообитаний связь 6-го класса с 12-м (внутреннее сходство
25). В последний входят разнообразные лесные варианты сообществ
птиц восточной части Хамар-Дабана, а также смешанных лесов
Юго-Западного Забайкалья и сосновых Витимского плоскогорья.
Виды, определяющие сходство в этом классе, — чечевица и зеленый
конек.

Сильная связь существует между 12-м и 13-м классами (48).
Последний имеет весьма существенное внутреннее сходство (50) и
объединяет сообщества птиц темнохвойной, светлохвойной тайги
и приручьевых лесов восточного участка Хамар-Дабана, т. е. место-
обитаний таежного типа. Здесь впервые определяет сходство таеж-
ный вид — пухляк. Сходство же 12-го и 8-го классов определяют
зеленый конек и чечевица.

Четырнадцатый класс имеет такое же внутреннее сходство, как
и 13-й, и тесно связан с ним (47 и 39). Состав его очень интересен.
Здесь объединены все леса Баргузинского хребта. Высокое сходство
их населения определяется ярко выраженным таежным характером
таких видов, как московка, пухляк, корольковая пеночка и
зарничка.

Характеризуя ряд классов, объединяющих сообщества лесных
местообитаний, можно выделить две группы классов. Классы 10,
11 п 6-й включают в себя в основном различные варианты населения
птиц лиственничных лесов Верхнечарской котловины, Витимского
плоскогорья и частично Юго-Западного Забайкалья. На рисунке
эта ветвь отклоняется от вертикального ряда, связанного с изменения-
ми облесепности в одну сторону. В противоположную отходит ряд
классов (12—14-й), которые образуют сообщества птиц смешанных,
темнохвойных и сосновых лесов Восточного Хамар-Дабана, Баргу-
зинского хребта и частично Юго-Западного Забайкалья и Витимско-
го плоскогорья. Это деление совпадает с преобладанием в западной
части, куда входит Хамар-Дабан и Байкальская котловина, горно-
таежных сосновых лесов, а на остальной территории Забайкалья,
Витимского плоскогорья и Верхнечарской котловины — горно-та-
ежных лиственничных, т. е. изменения связаны с доминирующим
составом лесообразующих пород (Ландшафты..., 1977].

Отклонений от такого объяснения немного. Широко распростра-
ненные в Верхнечарской котловине и Витимском плоскогорье лист-
венничные леса замещаются в Юго-Западном Забайкалье сосновыми,
занимающими более половины всех 'лесных ландшафтов района.
Характер населения птпц этих однообразных по породному составу
лесов очень сходен, поэтому они объединяются в однп класс (6-й).
Напротив, в группу орвятокомилексов смешанных, темнохвойных
и сосновых лесов попадают сообщества птиц сосновых лесов Витим-
ского плоскогорья (12-й класс) и населенно птиц лиственничников
Баргузинского хребта (14-й), занимающих небольшие площади. За
счет «пограничного» эффекта орнитокомплексы этих местообитаний
более сходны с сообществами птиц смешанных лесов, нежели обшир-
ных с ветл ох войны х. Кроме этого, «объясненными остаются еще
два отклонения. В группу сообществ птнц смешанных, темнохвойных
н сосновых лесов входит население редколесий Верхнечарской котло-
вины и кедровых стлаников восточного участка Хамар-Дабана,
физиономически сходных с урочищами 8-го класса. Причем бли-
зость населения птпц кедрового стланика восточной части Хамар-
Дабана с таежными местообитаниями можно объяснить тем, что
из-за увлажняющего действия Байкала стланик здесь густой и вы-
сокий, с небольшой примесью березы. Имеются поляны, небольшие
группы искривленных деревьев. Это привлекает таежных птиц, свя-
занных с кустарниками. Однако таких проб в выборке немного
(2 из 17).

Для группы смешанных, однохвойных и сосновых лесов харак-
терны различные синицы (московка, пухляк), таежные виды пеночек
(зарничка, корольковая), зеленый конек и чечевица. В то же время
основу населения птпц лиственничных лесов остальной террпторни
образуют юрок, синехвостка, овсянки рыжая и белошапочная, дуб-
ровник, а также зеленый конек и зарничка. Сходство этих двух
групп классов через полуоблесенные местообитания (классы 5, 7,
8-й) происходит за счет соловья-красноотейки и чечевицы.

То, что население птнц открытых местообитаний (лугов, полой,
степей, лесостепей) ближе к группе ориитокомплексов лпствепяич-
ных лесов, объясняется преобладанием в этом районе горно-таеж-
ных лиственничников, а также значительной разреженностью пос-
ледних. Связь же вертикального ряда классов с лесами восточного
участка Хамар-Дабана и Байкальской котловины идет через класс
8-й, в который входит население птиц предгольцового пояса, очевид-
но, более или менее однородного на всей изученной территории.

Различия этих структур с описанной В. И. Шадриной 11982]
по данным И. В. Измайлова (1967) и И. В. Измайлова и Г. К. Боро-
вицкой (1973) очень велики. Наиболее сильно коррелирующим с
населением птиц фактором среды для всей изученной территории
Прибайкалья и Забайкалья является облесенность, а также про-
явление ландшафтной специфики в виде доминирующего состава
лесообразующих пород. В ранее опубликованных описаниях струк-
тур для горных стран основным фактором была высотная поясность
[Равкнн, 1967, 1973; Шадрина, 1982]. Расхождения объясняются
в какой-то мере наличием в анализируемой выборке данных из
Верхнечарской котловины (в частности, гольцового пояса), где
значительное поднятие днища котловины сглаживает детали верти-
кального распределения птиц (Толчин, Пыжьянов, 1979]. Несом-

12 заказ М 456

177
ценно, сказывается и то, что в материалах по восточному участку
Хамар-Дабана и Баргузнискому хребту практически имеются дан-
ные лишь для лесного пояса, поэтому ландшафтная специфика изу-
ченных районов прослежена преимущественно в ряду лесных место-
обитаний. Проявление увлажненности, отраженное В. И. Шадриной
(19821, нами не отмечено. Очевидно, при увеличении выборки вли-
яние увлажненности полностью перекрывается более сильными фак-
торами.

Таким образом, пространственную неоднородность населения
птиц Прибайкалья п Забайкалья определяют в основном облесен-
ность, а в лесах — ландшафтная специфика районов, главным обра-
зом состав лесообразующпх пород. Влияние более слабых факторов
выявить трудно. Поэтому использован экспрессный алгоритм фак-
торной классификации [Трофимов, Равкпн, 19801. Результаты пос-
ледней представлены в виде списков природных режимов (неразде-
лимых сочетании факторов). Мерой связи средообразующих факторов
и неоднородности населения является сумма учтенной дисперсии,
т. е. та доля дисперсии коэффициентов сходства сообществ птиц,
которая аппроксимируется выявленными природными режимами.
При этом учитывается не только сила проявления режимов, но и
их общность. Таким образом, учтенная дисперсия коэффициентов
является характеристикой полноты объяснения пространственной
неоднородности населения, отраженной матрицей коэффициентов
корреляции, т. е. после сравнительно жесткой нормировки.

При факторной классификации на исходной матрице линейных
коэффициентов корреляции выявлены 12 природных режимов:

— лиственничных лесов Верхнечарской котловины (кроме при-
русловых мохово-лишайниковых) и Витимского плоскогорья;

— прирусловых мохово-лишайниковых лиственничников Верх-
печарской котловины;

— сосновых, темиохвойных, смешанных лесов и их производ-
ных (гари, вырубки) Витимского плоскогорья, Верхнечарской кот-
ловины, восточного участка Хамар-Дабана и Юго-Западного За-
байкалья;

— лесов Баргузинского хребта;

— приречных кустарниковых зарослей Юго-Западного Забай-
калья;

— горных редколесий, кедровых стлаников, ерпиковых средне-
горий Верхнечарской котловины, восточного участка Хамар-Дабана
и Юго-Западного Забайкалья;

— кедровых стлаников Верхнечарской котловины;

— лесостепи Юго-Западного Забайкалья;

— степей Юго-Западного Забайкалья (весной);

— увлажненных приречных комплексов Витимского плоско-
горья и лугово-болотных Верхнечарской котловины;

— лугово-болотных комплексов и полей Витимского плоско-
горья и Юго-Западного Забайкалья;

— гольцов.

Эти режимы объясняют 37% дисперсии коэффициентов. Помимо
основных факторов, отраженных ранее на полученной структуре,
178
в ряду открытых местообитании проявляется увлажненность (режи-
мы лугово-болотных и увлажненных приречных комплексов и полей
Верхнечарской котловины, Витимского плоскогорья и Юго-Запад-
пого Забайкалья).

После снятия влияния этих сочетаний прослеживается связь
со следующими режимами:

— лиственничных (кроме широко распространенных в Вер.хне-
чарской котловине), темнохвойных и смешанных лесов нормальной
полноты;

— сосновых, разреженных лесов, их производных, горных ред-
колесий, кедровых стлаников;

— широко распространенных лиственничных лесов на склонах
и прирусловых участках Верхнечарской котловины;

— кедровых стлаников и речных урем Верхнечарской кот-
ловины;

— ерникового среднегорья;

— лугово-степных и лесостепных комплексов Юго-Западного
Забайкалья (кроме ильмовых);

— ильмового лесостепья;

— лугов Юго-Западного Забайкалья (весной);

— таежных лугово-болотных комплексов Верхнечарской кот-
ловины и Витимского плоскогорья;

— лугов-болот лесолугового пояса Витимского плоскогорья.

Эти режимы объясняют примерно 21% неоднородности сооб-
ществ птиц. Можно предположить, что выделение режима наиболее
широко распространенных в Верхнечарской котловине лиственнич-
ников, кедровых стлаников и речных урем связано с увеличением
суровости климата в этом районе. Ландшафты котловины и Витим-
ского плоскогорья, сходны, но она расположена гораздо севернее
(Ландшафты..., 1977). Специфика ильмового лесостепья, которая
проявляется как отдельный природный режим, характеризуется хо-
рошими защитными условиями для гнездования многих видов. Здесь
многочисленны полевой воробей, красноухая овсянка, полевой жаво-
ронок. Однако ильмовое лесостепье в изучаемом регионе имеет край-
не ограниченное распространение, и проявление этого фактора на
всей остальной территории, очевидно, перекрывается другими.

После учета влияния перечисленных сочетаний факторов про-
слеживается воздействие режимов;

— лиственничных лесов Витимского плоскогорья и Верхне-
чарской KOI Ли инны,

— сосняков средней части лесного пояса Баргузяпского хребта;

— сосняков и их производных (соснового лесостепья, вырубок)
Юго-Западного Забайкалья и восточною участка Хамар-Дабана;

— редкостойных разреженных лесов и открытых местообитаний
(степей, лугов, болот) Витимского плоскогорья, Юго-Западного За-
байкалья и Верхнечарской котловины;

— горных редколесий, кедровых стлаников, лесов и их произ-
водных (гарей);

полей Юго-Западного Забайкалья.
Этот набор аппроксимирует еще около 19% дисперсии коэффи-
циентов связи. Наиболее интересны в этих сочетаниях режимы сосно-
вых лесов. Их разделение связано не с характером преобладающих
ландшафтов, а скорее с климатическими особенностями. Более юж-
ные сосняки Восточного Хамар-Дабана и Юго-Западного Забай-
калья отличаются от таковых Байкальской котловины. Климат ее
более суров летом пе только за счет северного расположения, но
и вследствие гидротермического влияния Байкала [Гвоздецкий, Ми-
хаилов, 1970), что, несомненно, сказывается па формировании насе-
ления птиц. В режиме полей Юго-Западного Забайкалья проявляет-
ся влияние распашки.

Общая сумма учтенном дисперсии матрицы связи составляет
более 70%, т. е. неоднородность населения птиц объяснена достаточ-
но полно. Например, сумма учтенной дисперсии летнего населения
птиц таежных междуречий Западной Сибири составляет 82%. Для
всей срединной части лесной зоны Западной Сибири эти цифры не-
сколько ниже (70% по I половине лета к 73 — по II) (Вартапе-
тов, 1984].

Таким образом, можно считать, что основными факторами среды,
определяющими территориальную неоднородность населения птиц
Прибайкалья и Забайкалья, следует считать облесенность, в группе
лесов — ландшафтную специфику различных районов, проявляющую-
ся в доминировании состава лесообразующих пород, увлажненность,
вероятно, увеличение суровости климата па северных границах
Забайкалья, а также гидротермическое влияние Байкала в При-
байкалье и влияние распашки в южных сельскохозяйственных
районах.

ЛИТЕРАТУРА

Беляев К. Г. Летнее население птиц лесного пояса Баргузипского хребта 7/
Размещение и численность позвоночных Сабира.— Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1982.-С. 217-227.

Варгапетои Л. Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири.— Новоси-
бирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984.

Гвоздецкий Н. А., Михайлов Н. II. Физическая география СССР.— М.: 1970.
Измайлов И. В. Птицы Витимского плоскогорья.— Улан-Удэ, 1967.

Измайлов И. В., Боровицкая Г. К. Птицы Юго-Западного Забайкалья.— Вла-
димир, 1973.

Ландшафты юга Восточной Сибири. Карта под ред. В. Б. Соча вы.— М.: ГУГК,
1977.

Наумов Р. Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края:
Автореф. две. ... канд. биол. наук.— М., 1964.

Равнин Ю. С. Структурные особенности населения птиц Северо-Восточного
Алтая // Орнитология.— М., 1967.— Вып. 8.— С. 175—191.

Равнин Ю. С. Птицы Северо-Восточного Алтая.— Новосибирск: Наука. Спб.
отд-ние, 1973.

Толчин В» Ам Пыжьянов С» В. Фауна птиц Верхнечарской котловины и ее зоо-
географический анализ // Вопросы биогеографии Сибири.— Иркутск,
1979.-С. 3-33.

Трофимов В. А. Качественный факторный анализ матрицы связей в пространст-
ве разбиений со структурой П Модели агрегирования социально-эконо-
мической информации.— Новосибирск, 1978.— С. 91—106.
Трофимов В. А., Радели Ю. С. Экспресс-метод оценки связи пространственной
неоднородности животного населения и факторов среды /7 Количествен-
ные методы в экологии животных.— Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1980.—
С. 113—115.

Шадрина В. И. Пространственно-типологическая структура населения птиц
Забайкалья // Размещение и численность позвоночных Спбпрн.— Ново-
сибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982.— С. 200—211.

В. /V. Юдкин, Ю. С. Ранкин

ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
ЛЕТНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ПТИЦ
ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ПРИОБЬЯ

Ранее была проанализирована пространственная организация
населения птиц лесной зоны Приобья (Равкпн, 1978). По обилию
в большинстве случаев здесь преобладают воробьиные, распределе-
ние которых в основном и определяет территориальную неоднород-
ность населения птиц в целом. Однако по биомассе в 70% место-
обитаний доминируют промысловые виды, поэтому несомненный ин-
терес представляет анализ пространственных изменений населения
этой группы птиц.

Данные по обилию и распределению промысловых птиц заимст-
вованы из прежних публикаций (Равкпн, Лукьянова, 1976; Равкнн,
1978], по усреднены за весь летний период. Из всех встреченных
л долине Оби птиц для анализа выделено 50 видов, которые имеют
охотвичье-иромысловое или спортивно-охотничье значение.

ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПЛОТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ,
БИОМАССЫ И ВИДОВОГО БОГАТСТВА

лесной зоне Приобья наиболее высокое суммарное обилие
промысловых птиц отмечено в открытых пойменных местообитаниях
таежных подзон (луга-покосы средней и южной тайги, соры южной
и северной тайги и северотаежные луга-ивняки и пойменные низин-
ные болота — 150—280 особей/км*2). В надпойменных суходольных
урочищах, на верховых болотах, в пойменных частично облесенных
местообитаниях, а также во всей подтаежной пойме показатели при-
мерно в 10 раз ниже. Население пойменных и полузаболоченных над-
пойменных лесов таежных подзон, а также переходных болот южной
тайги и северотаежных сметанных суходольных лесов характери-
зуется наименьшими показателями плотности (2—4 особи/км2). Из-
менения суммарной биомассы промысловых птиц и обилия анало-
гичны: наиболее высокие значения свойственны пойменным откры-
тым местообитаниям (50—100 кг/км2) и в 2—4 раза ниже они для
большинства надпойменных. Население всех южно-таежных болот
л подтаежных низинных надпойменных, а также пойменных н полу-
заболоченных надпойменных лесов таежных подзон характеризуется
папмоныпимп показателями биомассы (3—9 кг/км2). Видовое богат-
ство промысловых птиц изменяется несколько иначе. Сообщества
пойменных открытых местообитаний характеризуются наибольшим
числом отмеченных видов (20—25). Наименьшее их количество свой-
ственно хвойным лесам средней и южной тайги, а также пойменным
и полузаболоченным надпойменным лесам таежных подзон п южпо-
таежным болотам (3—8).

Другими словами, наиболее высокие значения суммарных ха-
рактеристик присущи сообществам промысловых птиц пойменных
открытых местообитаний таежных подзон, особенно где много мел-
ких и временных водоемов, поскольку большинство охотничьих
птиц — виды, характерные для открытой поймы. Кроме того, в пой-
ме значительное количество водоемов в начале лета способствует
концентрации там водных и околоводных птиц, особенно во время
миграций. Лишь немногие из промысловых птиц — виды лесные,
но некоторым из них (рябчик) высокая продуктивность многих
лесных фитоценозов позволяет достигать значительного обилия. Сни-
жение продуктивности растительных сообществ (в основном вызван-
ное обеднением минерального питания при заболачивании) влечет
за собой снижение видового богатства и особенно суммарного обилия
птиц этой группы. Плотность их населения в местообитаниях под-
таежной подзоны ниже, чем в аналогичных урочищах таежных под-
зон. Отчасти это связано с тем, что интенсивное хозяйственное осво-
ение подтаежных лесов (распашка, выпас скота и т. д.) привело
к снижению продуктивности большинства фитоценозов. Но главной
причиной следует считать высокую населенность подзоны и в резуль-
тате этого очень сильное беспокойство и преследование промысло-
вых птиц.

Подзональные изменения плотности на-
селения птиц в целом сводятся к уменьшению суммарных значений
с юга на север до средней тайги с некоторым увеличением в северной
тайге и уменьшением в подтаежных лесах (Равнин, 1978). Для
промысловых видов изменения суммарного обилия в пойме и в над-
пойменных местообитаниях аналогичны (рис. 1). При этом в пойме
увеличение показателей от средней к северной тайге и уменьшение
от южной тайги к подтаежным лесам гораздо резче, чем для населе-
ния птиц в целом. В среднем в северотаежной пойме плотность насе-
ления промысловых птпц в 3 раза выше, чем в среднетаежнои, а
в южно-таежной в 2 раза выше, чем в подтаежных лесах. Высокое
суммарное обплне в северотаежной пойме связано с ее наибольшей
обводненностью и меньшей хозяйственной освоенностью. Кроме того,
предгнездовые миграции птиц на севере проходят позднее, а
в послегпездовые раньше, чем в более южных подзонах, где период
наиболее интенсивного пролета в основном заканчивается в начало
наших наблюдений. В надпойменных же ландшафтах северотаежной
подзоны большее суммарное обилие птиц обусловлено увеличением
в населении участия куликов и уток из-за разреженности лесов.
Рис. 1. Подзональные изменения плотности, биомассы и видового богатства лет-
него населения промысловых птиц лесной зоны Прообья.

I — надпойменные и И — пойменные ландшафты; III— водоемы; Тайга: I—северная,
а — средняя, л — южная; 4 — подтаежные леса; количество видов: а — Фоковых. б — об-
щее. Л — обилие. Б — биомасса, В — видовое богатство.

Обеднение сообществ поймы Оби (так же как и надпойменных
ландшафтов) в подтаежных лесах обусловлено высокой освоенностью
человеком этой подзоны. В открытых пойменных местообитаниях
средней и южной тайги суммарное обилие промысловых птиц оди-
наково высоко. Однако в лесах среднетаежной поймы их очень мало
(в южной тайге обследованы только узкие полосы лесов па гривах
в сочетании с лугами), и в целом по среднетаежной пойме показатели
ниже, чем по южно-таежной. На водоемах среднелетнее обилие
промысловых птиц возрастает от южной тайги к северной. Наиболее
вероятно, что это связано с уменьшением фактора беспокойства к
северу, но наибольший средний показатель характерен для водоемов
подтайга. Это определяется тем, что в условиях густонаселенной
местности водоплавающие находят места для отдыха только па круп-
ных озерах, вследствие чего там наблюдается их высокая концен-
трация (на других типах подтаежных водоемов птиц очень мало).

Подзональные изменения биомассы как
в пойме, так и на водоемах аналогичны изменениям оби-
лия: в северотаежной пойме по сравнению со среднетаежной
биомасса в 3 раза выше (так же как в южно-таежной по
сравнению с подтаежной). В среднем по надпойменным ландшафтам
(для южной тайги вместе с близлежащими участками междуре-
чий) наименьшие показатели биомассы характерны для подтаеж-
ных лесов п увеличиваются к средней тайге. Такое увели-
чение биомассы при снижении обилия обусловлено повышением в
населении доли птиц с относительно крупными размерами (рябчик*
белая куропатка, глухарь). Это несомненно определяется уменьше-
нием интенсивности преследования человеком птиц (особенно
наиболее крупных) от подтаежной подзоны к северу. От средней
тайги к северной отмечено пекоторое уменьшение значений био-
массы, так как в северотаежных сообществах увеличивается участие
куликов и уменьшается доля куриных по сравнению с южно- и
среднетаежными. В среднем по надпойменным ландшафтам под-
зональпые изменения обилия и биомассы не так резко выражены,
как в пойме.

Подзональные изменения видового бо-
гатства промысловых птиц и всего населения в целом также
сходны (средние ландшафтные значения рассчитаны на одно урочище).
Некоторые отличия заключаются в следующем. Для внепойменных
ландшафтов южной тайги показатели ниже, чем для двух соседних
подзон, а по населению птиц в целом это не характерно. Занижение
значений происходит за счет бедных сообществ междуречных темно-
хвойно-таежных и ландшафтов и верховых болот. Без учета между-
речий характер подзональных изменений такой же, как для населе-
ния в целом: с юга на север разнообразие видового состава умень-
шается до средней тайги с последующим увеличением в север пой.

Значительные различия в общем количестве промысловых видов
и числе фоновых птиц для надпойменных ландшафтов северной тайги
объясняются тем, что леса этой подзоны разрежены, и потому там
в течение всего лета могут появляться многие пойменные виды,
хотя их обилие, как правило, невелико. В пойме в пределах подта-
ежных лесов показатели видового богатства ниже, чем в южной
тайге, в то время как для всего населения птиц значения увеличи-
ваются к югу и максимальны в подтаежной подзоне. Относительно
низкое разнообразие видового состава промысловых птнц в под-
таежной пойме вызвано сухостью ее лугов, высокой степенью хозяй-
ственной освоенности ландшафтов и в связи с этим большей их одно-
родностью, чем на севере.

На водоемах, так же как и для населения птиц в целом, видовое
богатство сообществ промысловых увеличивается от подтаежной под-
зоны до средней тайги с последующим уменьшением в северной.
Количество фоновых видов в северной и средней тайге одинаково,
так же как в южной тайге и подтаежных лесах, хотя все же как и
пля видового богатства в полом в пиух северных поп зонах фоновых
видов больше, чем на юге лесной зоны.

Таким образом, некоторые различия в характере подзональных
изменений в числе видов промысловых и всех птиц в целом опреде-
ляются в основном тем, что распределение первых в большей степени
подвержено влиянию антропогенных факторов. Абсолютное коли-
чество видов, встреченных в каждой подзоне, увеличивается с юга
на север до средней тайги и уменьшается в северной. Увеличение
к северу от подтаежных лесов вызвано в основном возрастанием
видового богатства населения в пойме: чем севернее, тем больше
в сообществах появляется околоводных и водных птнц, так как
обводненность поймы увеличивается, а ее хозяйственная освоенность
уменьшается. Сокращение же списка видов для северной тайги про-
исходит за счет исчезновения там некоторых лесных птиц (вальд-
шнеп, лесной дупель, клинтух) и ряда видов с относительно южным
распределением (поганки, перепел и др.), поскольку теплообеспе-
ченность в этой подзоне значительно ниже, чем в средней тайге,
в то время как в пределах середины и юга лесной зоны среднелетнпо
температуры почти одинаковы [Климатический атлас СССР, 19601.
Значимого влияния на видовой состав различий в сроках пролета
не обнаружено.

ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
И ОРГАНИЗАЦИЯ ЛЕТНЕГО НАСЕЛЕНИЯ
ПРОМЫСЛОВЫХ ПТИЦ

Структура населения промысловых птиц выявлена с помощью
автоматической классификации. В качестве моры сходства исполь-
зован коэффициент корреляции показателей обилия. Наиболее удач-
ным оказалось применение программы «Автомат» (Трофимов и др.,
1980) с коэффициентом агрегирования 1,5. При этом получено раз-
деление всей совокупности вариантов населения на 14 классов
(рис. 2). Все северотаежные сообщества промысловых птиц образо-
вали первый ряд из двух близких между собой классов (1-й и 2-й),
причем в 1-й из них объединились в основном варианты более обле-
сенных местообитаний. В него же кроме северотаежных вошли со-
общества среднетаежных лугов-покосов и полей-перелесков под-
таежных лесов. Последнее урочище по природным условиям очень
непохоже на другие местообитания сообществ этого класса, но сход-
ство их населения с северотаежным обусловлено высоким показате-
лем обилия пролетной шилохвости во второй половине мая. В ос-
тальные летние месяцы этот вид здесь отсутствовал. Сообщества,
составившие t-й и 2-й классы, различаются между собой тем, что
в последних доля чирка-свистунка гораздо меньше.

Два других очень сходных между собой ряда (классы с Зю
по 7-й и 8—10-й, 7-й) отражают изменения населения промысловых
птиц в основном в средней тайге и южных подзонах от темнохвойных
и темнохвойно-мелколпственных лесов (3-й класс) и сосновых боров
(8-й класс) через сообщества частично облесенных урочищ (пред-
ставленные классами 4, 5 и 9-м), а также мелколиственных лесов,
расположенных по периферии соров (6-й класс), и хвойно-листвен-
ных северотаежных лесов, граничащих с поймой (10-й класс) к на-
селению пойменных открытых местообитаний (7-й класс). Сходство
6-го и 10*го классов с 7-м определяется проникновением в краевые
участки надпойменных лесов значительного количества водоплаваю-
щих и околоводных птиц.

Таким образом, изменение облика населения в этих рядах сов-
падает с уменьшением облесенности территории. Во внутриклас-
совом сходстве происходит уменьшение доли рябчика, глухаря, те-
!

Рябчик t
большая
горлица,
глухарь

Тетерев,
рлбиик,
большая
горлица

тетерев

Шилохвость,
свистунок,
турухтан
0,5

Шилохвость,
турухтан

Чибис,
лесной
дупель,
рябиим

Свистунок,
трескунок,
кряква

Свиязь,
шилохвость

большая
горлица,
дупель,
клинтух

блиятух,
лесной
дупель,
рябчик

12.

Свистунок, \^<?
белее, '
свиязь

iOq

Лесной дупель,
глухарь, бекас

Бекас,
ХГ'

продуктивность (уменьшается)

Рис. 2. Пространственно-типологическая структура летнего населения промы-
словых птнц лесной эоны Приобья (по обилию).

j _ классы, образованные лесными вариантами населения; г — местообитания, где череду-
ются участки лесов и открытых пространств; 3 — верховые болота; 4 — низинные болота,
луга и соры.

Эта н последующая схемы используются для выявления и иллюстрации основных отличив в
орнятонаеелении в связи с факторами среды. Направление лзмекеккй сообществ и факторов
показано стрелками координат. Оми не градуированы, так как отражают лишь общие тенден-
ции. Индексом у номера класса показано среднее сходство проб, вошедших в данные класс,
рядом приводятся вкдьюдмфмкаторы сходства вариантов населения данного класса. Схема
составлена в обратном масштабе: чем больше сходство между группами, тем меньше расстоя-
ние цодтр35«!? нидратов, кружков т д.) г ’?о?евр?**в улусс*??

Прерывистой чертой обозначены*связи в том*случае. если отравить и х в' масштабе не удается.
Использованы сверхпороговые связи не менее 0,16.

1—14 — классы вариантов населения. В 1-й класс входят варианты 1. 5. 9. 18. 40; во 2-й —
6—8; в Ж — 10. 11, 20—26. 31. 39; 4-й — 32: 5-й — 43: 6-й — 12; 7-й — 19, 37, 38: 8-й —
33; 9-й — 35; 10-й — 2; 11-й — 27, 28, 30: 12-й — 4, 17, 38. 41,42, 44, 45; 13-й — 3. 15;

14-й — 13. 14, 18. 29, 34.

Население урочищ и ландшафтов.

Северная тайга (1978 г.). Надпойменные ландшафты —лесной (1 - темно-
хвойная тайга, 2 — темнохвойно-мелколмствениые суходольные леса. 3 — то же, полузабо-
лоченные). болотный (4 — низинные облесенные болота. 5 — низкорослые рлмы, 6 — пере-
ходные болота). Пойменные ландшафты — лугово-соровый (7 — ивняки, луга,
8 — .’«Уга, соры). низинные болота (9).

Средняя тайге (1972 г). Надпойменные л а к л ш а ф т ы — лесной (10—темно-
хвойная тайга. И — тсмиохвойио-ме.тколмственные леса, 12 — березово-осиновые леса, 13 —
грядово-мочажинно-озерные комплексы). Пойменные ландшафты — лесолуговой
(16 — оси нинк и. 17 — ивняки, 18 — луга-поносы, 19 — луга-выпасы.)
терева л увеличение участия большой горлицы, клинтуха и лесного
дупеля. Затем доля первых двух видов еще больше уменьшается,
возрастает роль свиязи, шилохвости и чибиса (в частично облесен-
ных пойменных урочищах). В открытой пойме основное внутриклас-
совое сходство определяется обилием чирка-свистунка и бекаса.

Изменения населения, отраженные горизонтально расположен-
ными рядами классов, совпадают с уменьшением продуктивности
фптоценозов и увеличением увлажнения. Сообщества, составляющие
верхний ряд этих классов, меняются от надпойменных темнохвойных
и мелколиственных лесов (3-й класс) через варианты сосновых боров
(8-й) к южно-таежным болотам средней и низкой продуктивности
(11-й). В сходстве происходит значительное уменьшение доли ряб-
чика, глухаря, большой горлицы и увеличение значимости тетерева.
Население нижнего ряда изменяется от сообществ пойменных от-
крытых урочищ (7-й) через население пойменных заболоченных тер-
риторий (12-й) к комплексам промысловых птиц олиготрофных вер-
ховых болот (13-й). В сходстве увеличивается участие бекаса и
уменьшается доля свиязи и чирка-свистунка.

Таким образом, при анализе структуры населения промысловых
птпц выявлены наиболее значимые проявления внешней среды, ко-
торые в основном определяют территориальные изменения его обли-
ка. Это: облесенность территорий, продуктивность фитоценозов, сте-
пень увлажнения и под зональные изменения природных условий.
Воздействие последнего фактора проявляется в том, что население
промысловых птиц северной тайги более сходно внутри этой подзоны
и значительно отличается от сообществ остальных, более южных
подзон лесной зоны. Для территориальных изменений облика северо-
таежных комплексов промысловых птиц выявлена лишь их сопря-
женность с облесенностью. В сообществах средней тайги и южных
подзон подзональная изменчивость не прослеживается. Наиболее
значимые различия там существуют между лесным населением про-
мысловых птиц и вариантами пойменных открытых местообитаний,
а также между комплексами птиц высоко- и нпзкопродуктивных
фитоценозов. Наибольшее сходство с северотаежными, особенно лес-
ными, имеют сообщества пойменных лугов (в основном за счет чирка-
свистунка, свиязи, бекаса). С пойменным населением северной тайги
и коренных лесов внутри подзон общность меньше.

Своеобразен 14-й класс, который объединяет сообщества частич-
но облесенных урочшп. очень не сходных между собой по своим

Южетя тайге (1970 г.). Л а н а ш а ф т ы междуречий —лесной (20 — темнохвойная
тайга. 21 — елово-кедроаяя тайга. 22 — х войнолист вен ные полузаболочсяпме леса. 23 —
березово-осиновые леса, 24 — шелкопрядники. 25 — поля, перелески. 26 — рослые рямы);
низинные открытые болота (27): верховые болота (28 — низкорослые рямы. 29 — грядово-
мочажинно-озерные комплексы. 30 — переходные болота). Надпойменные ланд-
шафты лесо-полевой (31 — березово-осиновые леса. 32 — поля, перелески), сосново-
боровой (33 — сосняки). Пойменные ландшафты — лесолуговой <34 — осинни-
ки, луга, 35 — ивняки, луга. 36 — луга-выпасы, 37 — луга-покосы, м — соры).

Подтаежные леса (1971 г.). П я д по й ме к н ы е ландшафты — лесо-полевой (39 —
березово-осиновые леса, 40 — поля, перелески), низинные болота (41 — открытые, 42 — об-
лесенные). Пойменные ландшафты — лесо-луговой (43 — луга, ивилки). низин-
ные болота (44 — открытые, 45 — облесенные!.
природным условиям. Единственно общим для этих биотопов явля-
ется их высокая обводненность. Во всех этих вариантах преобладают
чирки — свпстунок и трескунок, а также кряква, которые концен-
трируются на мелких и временных водоемах во время миграций
и перед отлетом на линьку. Благодаря высокому обилию этих видов
население данного класса наиболее сходно к комплексами промысло-
вых птиц открытом поймы средней п южной тайги. Таким образом,
имеется еще одно значимое для промысловых птиц проявление
внешней среды, не отмеченное для населения птиц в целом, это —
обводненность местообитаний.

Использование показателей обилия промысловых птиц для вы-
явления пространственной структуры их населения недостаточно
корректно, так как часть из них малочисленны, но значимы из-за
крупных размеров. В связи с этим поиск структуры проведен н по
показателям биомассы. При этом наиболее информативным оказался
результат классификации с заданным числом классов 1Трофимов
и др., 1980). Четко прослеживаются три направления изменений
облика населения (рис. 3). В 1-й класс вошли сообщества темнохвой-
ных лесов долины в средней и южной тайге, 2-й класс состоит исклю-
чительно из лесных вариантов южной тайги, в основном междуречий.
Население, составляющее эти два класса, очень сходно между со-
бой. Третий класс образован сообществами лугов-ивняков подта-
ежных лесов, в 4-й вошли комплексы промысловых птиц пойменных
необлесенных урочищ средней и южной тайги. Другими словами,
изменения облика сообществ идут от лесов через луга, в сочетании
с ивняками, к пойменным открытым местообитаниям, т. е. совпадают
с изменчивостью в облесеяности. При этом в сходстве происходит
уменьшение значимости по биомассе рябчика, глухаря, большой
горлицы и увеличение — кряквы, чибиса, а затем свиязи и чирка-
трескунка. Очень близок к этому ряд классов, который отражает
изменения населения промысловых от типично лесного (5-й класс)
через сообщества облесенных низинных болот (6-й) и южно-таежных
лугов, ивняков (7-й) к населению открытых пойменных местообита-
ний средней и южной тайги (4-й класс).

Верхняя часть графа (классы 1, 2, 5, 8-й) отражает зависимость
облика населения промысловых птиц от состава лесообразующих
пород. Так, наиболее близки между собой комплексы темнохвойиых
надпойменных лесов срединных подзон и междуречных южно-таеж-
ных лесов (классы 1-й и 2-й). Менее сходны с ними сообщества над-
пойменных, преимущественно мелколиственных лесов южных под-
зон (5-й класс). Население промысловых птиц смешанных в мелко-
лиственных лесов северных подзон наименее сходно с остальным лес-
ным населением (8-й класс).

Сообщества промысловых птиц болот образовали отдельный ряд
классов. Варианты населения открытых евтрофных подтаежных бо-
лот объединились в 6-й и 9-й классы (внутренние отличия обуслов-
лены облесевностью). Комплексы промысловых птиц облесенных
участков таких болот (6-й класс) очень сходны с типичным лесным
населением. В 10-й класс вошли варианты южно-таежных болот
I

Рябчик,
глухарь

Рябчик,
большая
горлица

Кряква,
чибис,
рябчик

Свиязь,
трескунок,
кряква

Продуктивность (уменьшается)

Рис. 3. Пространственно-типологическая структура летнего населенна промы“
еловых птиц лесной зоны Приобья (по биомассе).

В 1-й класс входят варианты 10. 21; во 2-й — 20. 22, 24 —20, 31: В 3-й — 43; 4-й — 17. 19.
37. 38. 40; 8-й — 23. 32. 33. 39; 8-й — 42; 7-й — 35; 8-й — 3. II. 12; 9-й — 41, 44. 45*. 10-й —
27, 28. 30; 11-й — 5; 12-й — 15; 13-й — 1. 2. 4. 8-9, 18; 14-й — 13. 14. 18,29. 34. 36. Осталь-
ные уел. оОоан. см. рис. 2.

различной трофности, которые более сходны между собой, чем с на-
селением своих аналогов в других подзонах (высокое внутризональ-
ное сходство болотных сообществ южной тайги определяется пре-
обладанием на них тетерева). Следующий класс (11-й) образован
вариантами населения верховых болот северной тайги, а сообщество
грядово-мочажинно-озерных среднетаежных верховых болот выде-
лено в 12-й класс. Эти изменения населения болот совпадают с умень-
шением продуктивности фитоценозов, которая в данном случае за-
висит от богатства минерального питания.

Почти все сообщества промысловых птиц северной тайги при
классификации объединены в отдельный класс (13-й), так как очень
сходны между собой в сильно отличаются от населения средней
тайги и южных подзон. С северотаежными вариантами имеют незна-
чительное сходство лишь комплексы промысловых птиц верховых
болот и открытых пойменных местообитаний.

Из-за высокого обилия чирка-свистунка и кряквы в 14-й класс
вошли сообщества промысловых птпц частично облесенных урочищ
с наличием большого количества мелких и временных водоемов, осо-
бенно в начале лета (этот класс аналогичен 14-му классу на рис. 2).
Таким образом, пространственно-типологическая структура населе-
ния промысловых птпц по обилию и биомассе имеет лишь незначи-
тельные различия.

Факторная классификация сообществ на исходной и остаточных
матрицах коэффициентов корреляции [Трофимов, Ранкин, 19801
по обилию и биомассе дала очень сходные результаты, поэтому до-
статочно ограничиться описанном последней как более информативной.
При классификации па исходной матрице выявлено воздействие па
население тех же проявлений среды, что и при анализе структуры.
Различными их природно-антропогенными сочетаниями (природны-
ми режимами) объясняется 66% дисперсии коэффициентов корреля-
ции. После первого снятия влияния наиболее сильных факторов
выявлены следующие природные режимы:

— незаболоченных местообитаний северной тайги и открытой
незаболочевной поймы срединных подзон;

— южно-таежных лесов междуречий;

— надпойменных, преимущественно хвойных лесов долины в
пределах срединных подзон;

— надпойменных мелколиственных островных лесов;

- лесов поймы срединных подзон;

— подтаежных низинных болот;

— северотаежных пойменных низинных болот;

— мезотрофных болот таежных подзон (включая северотаежные
верховые), а также сходных по продуктивности суходольных место-
обитаний южной тайги;

— * олиготрофных верховых болот.

Влиянием этих режимов обусловлено еще 13% неоднородности
•облика населения, выраженной в коэффициентах корреляции, а
в общем сочетаниями всех перечисленных проявлений среды объяс-
няется 79% дисперсии.

Большинство вариантов населения промысловых птиц водоемов
ПШШК СХОДНО МАЖПу слблп ЯЯ Г.ЯЙТ ЯЫГ.ЛКЛГЛ лбиЛКЯ НАКОТППЫХ ЙИПОВ
уток, особенно в период пред- и послегпездовых миграций (преиму-
щественно шилохвости, чирка-свистунка, хохлатой чернети), а от-
носительная специфичность отдельных сообществ, вероятно, слу-
чайна. Лишь при классификации на остаточной матрице обнаружи-
ваются подзональные отличия сообществ. В частности, на облик на-
селения водоемов оказывают влияние следующие пять природных
режимов: северной, средней и южной тайги, крупных и мелких
подтаежных рек. Их воздействием на сообщества водоемов объяс-
няется 18% дисперсии коэффициентов корреляции.
* ♦

Таким образом, территориальная изменчивость населения про-
мысловых птиц в наибольшей степени сопряжена с различиями в
облесенности, продуктивности растительных сообществ, увлажнении,
обводненности, с особенностями подзонального климата (северной
тайги и более южных подзон), антропогенным воздействием и в
меньшей степени с составом лесообразующих пород и геоморфологи-
ческим положением местообитаний (пойма, террасы, междуречья).
Антропогенное воздействие в отличие от остальных факторов при-
водит к значительным изменениям лишь суммарных показателей
населения и почти не оказывает влияния на состав и соотношение
видов. Для промысловых птиц оно более значимо, чем для сообществ
птиц в целом.

Подзональиые изменения плотности населения, суммарной био-
массы и видового богатства, а также определяющие мх причины
для промысловых видов, так же как и для населения птиц в целом,
сходны. Основной их характер заключается в уменьшении значений
от южной до средней тайги с увеличением в северной и уменьшением
в подтаежных лесах. Последнее сильнее выражено у промысловых
птиц, так как их распределение больше зависит от хозяйственной
освоенности местообитаний. Значительно отличаются лишь подзо-
нальные изменения обилия на водоемах и биомассы в надпойменных
ландшафтах. Эти отличия обусловлены уменьшением антропогенного
воздействия с юга на север, вследствие чего обилие на водоемах уве-
личивается к северу (исключение составляют сообщества подтаеж-
ных озер). В надпойменных ландшафтах существенных искажений
основных тенденций не происходит, в то время как характер измен-
чивости биомассы меняется, так как с усилением антропогенного
воздействия здесь уменьшается доля в первую очередь наиболее
крупных птиц, преимущественно куриных.

Общее количество встреченных видов увеличивается от под-
таежных лесов к средней тайге (в основном за счет пойменных орни-
токомплексов) благодаря меньшей освоенности территории и увели-
чению обводненности поймы. Уменьшение числа видов в северной
тайге вызвано в основном значительным снижением теплообеспечен-
ности территории и в связи с этим исчезновением ряда видов южного
распространения. К этому добавляется разреженность северотаеж-
ных лесов и несколько большая обводненность местообитаний, в
результате чего некоторые лесные птицы замещаются околоводными.
Поэтому в северной тайге видовой состав и облик населения надпой-
менных ландшафтов весьма сходен с пойменным, в то время как
в более южных подзонах именно эти различия наиболее значимы.

Пространственно-типологическая структура населения промыс-
ловых птиц очень сходна с таковой населения птиц в целом. Сущест-
венное отличие заключается в том, что для сообществ промысловых,
характерны изменения, сопряженные с обводненностью территории.
Кроме того, по сравнению с населением птиц в целом для видового
состава п соотношения видов в комплексах промысловых (кроме
водных) в пределах средней тайги и южных подзон вообще не выяв-
лено подзональных изменений. Последние незначительны лишь на
водоемах.

ЛИТЕРАТУРА

Климатический атлас СССР.— М.: ГУГК, 1960.

Равкнн Ю. С. Птицы лесной зоны Приобья.— Новосибирск: Наука. Снб. отд-
ние, 1978.

Равкнн Ю. С,, Лукьянова И. В. География позвоночных южной тайги Западной
Сибири.— Новосибирск: Наука. Снб. отд-ние, 1976.

Трофимов В. А., К у перш тох В. Л., Равкнн Ю. С. К проблеме выявления прост-
ранственно-типологической структуры сообществ // Проблемы зоогеогра-
фии и истории фауны.— Новосибирск: Наука. Снб. отд-ние, 1980.—
С. 13—41.

Трофимов В. А., Равняй Ю. С. Экспресс-метод оценки связи пространственной
неоднородности животного населения и факторов среды//Количественные
методы в экологии животных.— Л., 1980.— С. 135—138.

Ю. С. Равкнн, Ю. Ю. Лесневский, А. М. Адам,
Л. Г. Вартапетов, И. В. Покровская, В. Н. Блинов,
Б. Н. Фомин, В. А. Юдкнн, О. В. Бурский,
Т. К. Блинова, В. М. Ануфриев, К. В. Торопов,
В. С. Стопалов, С. М. Цыбулни, А. А. Аканин,
А. А. Вахрушев, В. С. Жуков

РАЗМЕЩЕНИЕ ЗАПАСОВ
ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫХ ПТИЦ
В ЛЕСНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНАХ
ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД

Для расчетов использованы материалы, хранящиеся в банке
данных лаборатории зоологического мониторинга Биологического
института СО АН СССР. Они собраны авторами за период с 1967 по
1984 г. в долинах Тобола, Ирты’пя w Лбп. ня левобережье Енисея
и междуречьях (см. рисунок). Работы проведены в I половине лета —
с 16 мая (в северной тайге — с 1 июня) по 15 июля и во II полови-
не — с 16 июля по 31 августа. Всего в лесной золе обследовано в
1 половине лета 354, а во второй — <372 местообитания; в лесостеп-
ной — соответственно 138 я 133. Во всех этих выделах за каждую
половину месяца с учетом проходили не менее 5 км (на водоемах
и реках не менее 10 км). Общая протяженность учетных маршрутов
составляет около 17,5 тыс. км.

Птпц учитывали па постоянных, но но строго фиксированных
маршрутах без ограничения ширины трансекта. В ландшафтах сушп
Места и годы проведения учетных работ.

I — полоса редкостойных северотаежных лесов; II — типичная северная. III — средняя
н IV—южная тайга; V — подтаежные леса; VI — лесостепь. 67—83 — 1967—1983 гг.

и па озерах пересчет на площадь выполнен раздельно по средне-
групповым дальностям обнаружения [Равнин, 1967 J. На реках по-
казатели обнлня рассчитаны на 1 км береговой линии (0,5 км реки).
Подсчитывались как местные, так и пролетные птицы.

Запас охотничье-промысловых птиц рассчитан как сумма про-
изведений средних показателей обилия (отдельно за I и II половину
лета) по каждому местообитанию на занимаемую им площадь (для
рек — на густоту речной сети и общую площадь подзоны, зоны
и т. д.).

Площадь местообитаний замерена по карте «Растительность За-
падно-Сибирской равнины» (1976]. Общая численность оценена толь-
ко для территории лесной и лесостепной зон в пределах контуров
упомянутой карты. Поправки на проекционные искажения не вне-
сены в связи с их незначнмостью (±2%). Сведения о суммарной пло-
щади крупных озер н густоте речной сети взяты из монографии
«Западная Сибирь» [1963]. Мелкие озера и западины при учетах по
выделялись в качестве самостоятельных местообитаний и рассмат-
ривались вместе с окружающими территориями. Расчеты выполнены
по видам, которые в настоящее время являются объектами спортив-
ной и промысловой охоты или были таковыми ранее, а теперь пред-
ставляют собой ресурс для расселения, доместикации или принятия
специальных мер по охране.

Расчеты проведены по всем этим видам вместе и дифференциро-
ванно по четырем группам. В первую вошли водоплавающие: гагары
(краснозобая, чернозобая и белоносая), поганки (черно-, красношей-
пая, серощекая и чомга), кудрявый пеликан, лебеди (шппун и кли-
кун), казарки (белолобая, белощекая и краснозобая), гуси (серый,
пискулька, гуменник), огарь, пеганка, кряква, чирки (свистунок
и трескунок), шилохвость, широконоска, нырки (красноносый, крас-
ноголовый, белоглазый), черпети (хохлатая и морская), турпан, синь-
га, морянка, гоголь, луток, крохали (средний и большой), савка и
лысуха. Во вторую группу включены куриные: куропатки (серая
и белая), перепел, глухарь, тетерев и рябчик. К третьей отнесены ку-
лики: тулес, ржанки (бурокрылая и золотистая), хрустан, чибис,
кулик-сорока, турухтан, гаршнеп, дупель, бекас, лесной дупель,
азиатский бекас, вальдшнеп, кроншнепы (большой и средний), вере-
тенники (большой, малый п азиатский бекасовидный).

Прочие виды отнесены к четвертой группе (черный аист, серый
журавль, стерх, коростель, погоныш, малый погоныш, водяной пас-
тушок, камышница, сизый голубь, клинтух, вяхирь, горлица и
большая горлица). При пересчетах использованы цены, принятые
для «Зоообъедкнення» [Оптовые цены..., 1981].

Запасы охотнпчье-промысловых птиц

В лесной и лесостепной зонах Западной Сибири
общий запас составляет около 68 млн особей в I половине лета и
81 млн — во II, при этом в лесостепи птиц в 7—9 раз меньше, чем в
лесной зоне (табл. 1). В пределах последней запас в общем увеличи-
вается к северу от подтаежных лесов к северной тамге, хотя в
южной тайге промысловых птиц несколько больше, чем в средней.
В лесостепи их вдвое больше, чем в подтаежных лесах, но в 1,5—
3 раза меньше, чем в таежных подзонах. В северной тайге доля водо-
плавающих максимальна, »го рое ыссто вес лето занимают «улики
(табл. 2). В средней тайге такое соотношение прослеживается лпшь
в I половине лета, во II — доминируют куриные, а на втором месте
стоят водоплавающие. В южной тайге куриные уже преобладают
в течение всего лета, за ними следуют водоплавающие. В подтаежпых
лесах вновь доминирующее положение переходит к водоплавающим;
второе место в I половпне лета принадлежит куликам, во II — ку-
риным.

В целом по леспой зоне на протяжении всего летнего периода
преобладают водоплавающие. Второе место занимают кулики (в I
половине лета) пли куриные (во II половине лета). В лесостепи по-
сто я пи о доминируют водоплавающие и кулики. Таким образом, доля
куриных особенно велика в срединных подзонах лесной зоны, а
в периферийных, как и в лесостепи, выше участие водоплавающих
и куликов (последних в основном за счет мигрантов).

В северной тайге в I половине лета половина запаса
сосредоточена на внепойменных болотах. В других местообитаниях
размещается от 4 до 16% охотничье-промысловых птиц. Во II поло-
вине лета значение озер и соров в размещении ресурсов увеличивает-
ся (52%), а внепойменных болот и особенно пойм уменьшается (28
л 2%). Почти не меняется оно на суходолах (10%).

В среднейтайге в I половине лета в поймах и на сухо-
долах 1 запас примерно одинаков (36 и 29%). Несколько меньше птиц
держится на озерах, сорах, внепойменных болотах и особенно на
реках (14; 21 и 6%). Во II половине лета на суходолах прослежива-
ется двукратное увеличение запаса, а в поймах — полуторакратное
уменьшение.

В южной тайге большая часть охотничье-промысловых
птиц сосредоточена на суходолах (67—76%) и меньшая — на озерах
и сорах (19—20%). На внепойменных болотах и в поймах птиц
в 10—20 раз меньше, чем на суходолах, и совсем немного их на
реках (1—6%). Во II половине лета на суходолах и водоемах отмечает-
ся увеличение запаса в 1.3 я 1,6 раза, а на внепойменных болотах
незначительное уменьшение.

В подтаежных лесах размещение запасов в общем сход-
но с отмоченным в южной тайге, только значение водоемов увеличи-
вается, а суходолов, напротив, уменьшается, что связано, по впди-
мому, с их большей освоенностью, чем в таежных подзонах.

В целом по лесной зоне 32—40% ресурсов сосредото-
чено на суходолах, примерно 20—31% — на озерах и сорах, около
15—29% — на внепойменных болотах» 7—14% в поймах и 3—7% —
на реках. При этом во II половине лета роль суходолов, озер и соров
возрастает, а остальных местообитаний сокращается.

В лесостепи 44—50% запаса сосредоточено на суходолах
и несколько меньше на озерах (33—44%). Доля ресурса, размещен-
ного в остальных местообитаниях, невелика.

В целом по обеим зонам больше всего охотничье-
промысловых птиц держится на суходолах (35—41%), меньше на
внепойменных болотах, озерах и сорах (15—32%) и минимальное
VA ПППАП-.Л л — . М. . . .. — -- _ .. /•> Л ПЛ/ \

mv.4«4vv*..u и ииилкял и па реп а л —к./и/.

Плотность населения
охотничье-промысловых птиц

Наиболее высокие показатели характерны для северной тайги
(в среднем 43 и 52 особей/км* соответственно в I и II половине лета).
Меньше они для всей остальной территории, включая лесостепь
(24—49). В среднем по лесной, лесостепной зонам и отдельно по

1 Суходол (.ними считалось все впепойиеппые и пезаболочешше угодья.
$

Таблица 1

Запасы охотнячье-промысловых птиц в лесной н лесостепной зонах Западно-Сибирской равнины, 1967—1984 гг.

Зона, подзона, группа местообпта- кпА Площадь, тыс. нм1; протяжен* носгъ рек. тыс. км 1 половила лета П половила лета
ОсобеЛ Биомасса Стоимость Особей Биомасса Стоимость
на i км* (на ре- ках на 1 км) запас (млн) кг/км* (на реках кг/км) запаса, тыс. т руб./км« (на ре- ках руб./км) запаса, млн. РУб. на t км* (на ре- ках на t км) I о ев Е Й кг/км* (на ре- ках КГ.'КМ) запаса, тыс. т руб./ки* (на ре- ках руб./км) запаса, млн. руб.
1 2 3 4 1 5 в 7 8 9 10 11 12 13 14
Ссисрпая тайга * 565* 43 25 25 14 617 349 52 29 40 22 883 499
Суходолы 331 10 3 7 2 173 57 8 3 6 2 177 59
Впопоимоивые болота 196 68 13 31 6 853 167 43 8 23 5 578 113
Поймы 10 185 2 48 0,5 1390 14 58 0,6 24 0,2 619 6
Озера, соры 28 175 4 149 4 3160 89 487 15 446 13 8967 253
Реки 39 29 1 28 1 515 22 98 4 73 3 1710 67
Средняя тайга 604 24 14 15 9 361 218 29 18 16 10 455 275
Суходолы 387 9 4 4 2 137 52 24 9 13 5 398 154
Ввопопыслвые болота 151 13 2 9 1 226 34 10 2 8 1 210 31
Поймы 36 130 5 62 2 1635 58 91 3 41 1 1082 39
Озера, соры 30 НО 3 91 3 1908 58 95 3 56 2 1360 41
Реки 40 21 0,8 21 0,9 370 15 16 0,6 И 0,4 238 10
Южная тайга 428 35 15 16 7 497 213 49 21 25 10 710 304
Суходолы 283 34 10 13 4 426 121 55 16 24 7 745 211
В не пойменные болота 109 10 1 7 0,8 216 24 7 0,8 7 0,8 217 24
По&мы 13 87 1 38 0,5
Озера, соры 22 140 3 87 2
Реки 29 7 0,2 5 0,1
Подтаежные леса 162 29 5 16 3
Суходолы 125 20 2 9 1
Впепоммонные болота 26 30 0,8 15 0,4
Поймы 3 209 0,6 92 0,2
Озера, соры 8 91 0.7 75 0,6
Реки И 14 0,1 И 0,1
Лесная зола 1759 33 59 19 33
Суходолы 1127 17 19 8 9
Внопойменные болота 482 36 17 18 9
Поймы 61 133 8 56 3
Озера, соры 88 137 12 107 9
Реки 119 20 2 19 2
Лесостепь 268 36 10 23 6
Суходолы 247 22 5 10 3
Вноиойменные болота 7 174 1 167 1
Поймы 6 30 0,2 11 0,06
Озера, соры 9 302 3 246 2
Роки 9 11 0,1 8 0,07
Лесная п лесостепная эоны 1940 34 68 19 39
Суходолы 1374 18 24 8 И
Внепонмешые болота 489 38 18 20 10
ПоЙмы 68 125 8 52 3
Озера, соры 98 153 15 121 12
Рекп 129 19 2 18 2

♦ Все расчета по эонам выполнены до округления знапепнй по подэонам.
** Все расчеты по ооПмвм проведены без учета крупных озер, сорив и рек.
1059 14 75 1 28 0,4 751 10
2341 51 165 4 106 2 2536 55
109 3 8 0,2 5 0,2 125 4
362 59 30 5 19 3 376 61
251 31 19 2 И 1 290 36
425 11 15 0,4 8 0,2 228 6
2433 6 101 0,3 35 0,09 985 3
951 8 190 2 171 1 1857 15
195 2 13 0,1 7 0,8 154 2
476 838 41 72 26 45 641 1128
233 262 26 29 13 15 399 450
489 236 23 И 14 7 362 175
1505 92 83 5 35 2 932 57
2328 205 247 22 180 20 4131 365
3149 42 41 5 30 4 690 82
438 117 34 0 36 10 531 143
234 58 17 4 21 5 343 85
2461 16 152 1 147 1 2025 14
338 2 14 0,08 7 0,04 194 1
4238 403 397 4 362 3 4531 43
154 1 5 0,05 6 0,05 70 0,7
471 955 40 81 27 55 627 1270
233 320 24 33 15 20 389 534
516 252 25 12 16 8 385 188
1409 94 77 5 33 2 871 58
2512 245 261 26 220 21 4170 407
335 43 39 5 28 4 645 83
Таблица 2

Дола раааннных групп охотничье-промысловых птиц в суммарном запасе в лесной я лесостепной зонах Западно-
____________________ Сибирской раввины, 1967—1984 гг., %

Чяслешюсть Биомасса Стойкость Доминанты (а сум-
9 ме) по
Зона, помои* 4 1 4 а в) я S
3 g V X i 1 й 8 i м 6 8 3
1 AVMV щве А X £ X II fit к £ к в н А >» X Я X я* & в i 8 О 8 и
Северная тайга I 51 3 45 0,3 75 8 15 2 65 8 25 2 43 24 33
11 70 12 18 0,1 81 14 4 0,6 76 16 8 0,7 34 35 34
Средняя » 1 58 13 26 3 74 17 7 1 67 19 12 1 14 28 14
11 34 50 15 1 41 53 4 1 35 57 6 1 42 47 50
Южная » I 28 54 12 6 38 54 4 4 34 58 5 3 47 38 43
II 23 60 6 11 29 63 2 7 25 69 2 4 54 58 62
Подтаежные леса 1 38 15 32 15 53 11 9 26 41 18 16 25 14 43 33
11 39 32 9 20 51 30 2 17 31 49 4 16 44 42 57
Лесная зона I 46 20 31 4 65 21 10 4 56 24 16 4 15 25 36
II 46 36 13 5 58 35 4 3 50 42 6 3 38 43 46
Лесостепь I 47 9 34 10 76 5 10 10 60 9 21 10 23 40 26
II 68 9 14 9 86 3 2 8 73 9 7 12 48 72 45
Лес пая зона н ле- I 46 18 31 5 67 18 10 5 57 22 17 4 13 12 23
состепь 11 48 33 13 5 63 29 3 4 53 38 6 4 25 25 42
лсспой значения сходны (33—41). В последней показатели наиболее
велики для пойм, озер и соров (83—247). На третьем месте по сум-
марному обилию в лесной зоне обычно стоят внепойменные болота
и лишь в южной тайге, где доминируют олиготрофные болота,
значимость их существенно ниже, чем суходолов. В лесостепи поймы
по значимости существенно уступают озерам, а второе место занима-
ют внепойменные болота. Подобный характер распределения птиц
связан С-естественной продуктивностью биоценозов, степенью антро-
погенной нагрузки, убывающей к северу, а в лесостепи еще и с
обводненностью.

Виды, преобладающие 2 по численности

6 северной тайгев среднем по подзоне летом доминиру-
ют шилохвость и свистунок, а в I половине лета, кроме того,—
турухтан. На их долю в сумме приходится соответственно 43 и 34%
запаса. На суходолах до середины лета преобладают азиатский бе-
кас, шилохвость и бекас, затем их сменяют рябчик, глухарь и сви-
стунок (54 и 57%). На внепойменлых болотах как домипанты харак-
терны турухтан, свистунок, малый веретенник и средний кроншнеп
(58%), а с середины лета — белая куропатка, свистунок, бекас и
чибис (59%). В поймах доминируют сначала турухтан и шилохвость
(76%), а потом бекас, шилохвость и турухтан (77%). На озерах и
сорах до середины лета это шилохвость и свиязь (57%), после —
те же виды и хохлатая чернеть (67%). На реках это — шилохвость
и свистунок, а также до середины лета свиязь, а после гоголь и
турухтан (64 и 77%).

В средней тайге до середины лета доминирует свистунок
(14%), а после рябчик (42%). На суходолах в I половине лета
это рябчик, свиступок п бекас (69%), а во II — только рябчик
(82%). На внепойменных болотах сначала преобладает белая куро-
патка и чирок-трескунок (33%), затем белая куропатка, тетерев и
бекас (53%). В поймах в числе домппаитов зарегистрированы чир-
ки — свистунок и трескунок, бекас и шилохвость (53%), а во II
половине лета — бекас, свиязь и свистунок (48%). На озерах пре-
обладает хохлатая чернеть (14%), а во II половине лета — треску-
нок, свистунок и шилохвость (47%). На реках это свиязь, турпан
и чирок СмИступок (61%), а с ссредппы лета — шнлсхвссть н свисту-
нок (31%).

В юж но й та й г е в целом и на суходолах летом как доминант
наиболее характерен рябчик (43; 54 и по 72%), а на суходолах во
II половине лета еще и большая горлица (13%). На внепойменных
болотах это тетерев, белая куропатка и бекас в I половине лета
(73%), тетерев и рябчик — во II (65%). В поймах преобладают тре-

* Преобладающими считались виды, на долю которых приходилось 10%
и более суммарных показателей, рассчитанных для населения в целом [Кузя-
кин, 1962].
скупок, бекас, а также широконоска в I поливпне лета и свисту-
нок — во II (в сумме 43 и 60%). На озерах до середины лета в сред-
нем доминировали хохлатая чернеть п трескунок (42%), позже —
трескунок и кряква (57%).

В подтаежных лесах в целом в I половине лета доми-
нирует бекас (14%), во II — лысуха, рябчик и перепел (44%).
На суходолах этой подзоны в среднем до середины лета преобладают
рябчик, лесной дупель, чибис и шилохвость, которая держится
здесь на предгнездовом пролете па мелких, позднее пересыхающих
западинах (48%). С середины лета это рябчик, перепел, клинтух и
большая горлица (69%). На вяепойменных болотах в список числен-
но преобладающих видов сначала входит только бекас (51%), затем
к нему добавляются рябчик и перепел (72%). В поймах основу
населения охотничье-промысловых птиц составляют чирки и бекас
(53%), во II половине лета — бекас, свистунок и чпбис (55%),
на озерах сначала лысуха н красноголовый нырок (68%), позднее
лысуха становится абсолютным домпнантом (62%). На реках доми-
нируют кряква, свиязь и чирки — свистунок и трескунок (80%),
во II половине лета — те же виды, кроме свиязи, которую сменяет
бекас (78%).

В целом по лесной зоне в течение лета доминирует
рябчик (15 и 28%), а во II половине, кроме того, шилохвость (10%).
На суходолах рябчик — абсолютный доминант (46 и 68%). На боло-
тах вне пойм до середины лета преобладают турухтан, свистунок и
малый веретенник (37%), а после — белая куропатка, бекас и свисту-
нок (45%). В поймах это соответственно — турухтан, бекас, свисту-
нок и трескунок (53%), во II половине лета — те же виды, кроме
турухтана (45%). На озерах доминируют шилохвость и хохлатая
чернеть, и кроме них в I половине лета свиязь, во II — чирки (46
и 56%). На реках в число преобладающих видов входит шилохвость
и свистунок, а в I половине лета еще свиязь, во II — гоголь и турух-
тан (55 и 70%).

В лесостепив среднем за I половину лета в число домини-
рующих видов входят пролетный турухтан и чпбис (23%), во II —
лысуха, кряква и серый гусь (48%). На суходолах здесь до середины
лета преобладают турухтан, чибис и большой веретенник (50%),
а после — серый гусь, чибис, кряква п перепел (65%). На болотах
междуречий и надпойменных террас все лето доминируют лысуха
и кряква, в 1 половине лета, кроме того, красно! иловый нырок,
а во II — трескунок (51 и 59%). В поймах в течение лета это перепел
и большая горлица, кроме них в I половине лета — большой вере-
тенник, а во II — белая куропатка (59 и 73%). На озерах больше
всего сначала лысухи и красноголового нырка (36%), а с середины
лета тех же видов, и, кроме того, кряквы и трескунка (76%). На
реках это трескунок, широконоска, кряква и красноголовый нырок;
во И половине лета абсолютно доминирует кряква (по 54%).

В целом по лесной и лесостепной эонами
на суходолах в течение лета доминирует рябчик (13 и 25%, 36 и 59%),
на вяепойменных болотах в I половине лета преобладают турухтан,
свистунок и малый веретенник (37%), а во II — белая куропатка,
бекас и свистунок (41%). В поймах в течение всего лета это бекас
и свистунок и кроме них в I половине — турухтан и трескунок
(51 и 35%). На озерах в число преобладающих видов входят сначала
шилохвость, хохлатая чернеть и свиязь, а потом только шилохвость
и трескунок (39 и 31%). На реках шилохвость и свистунок — по-
стоянные доминанты; кроме них до середины лета преобладает сви-
язь, а после гоголь и турухтан (55 и 69%).

Суммарная биомасса ресурса

В обеих зонах биомасса промысловых птиц составляет в сумме
39 и 55 тыс. т (соответственно в I и II половине лета), причем 85 и
82% приходится на лесную зону. Внутризональное распределение
показателей биомассы и отличия их no I и II половине лета в общем
повторяют таковые по численности, но относительные отличия в
них менее резки, а на озерах показатели биомассы относительно
выше, поскольку здесь преобладают более крупные виды водоплава-
ющих. Значимость куриных по биомассе в среднем выше, чем по
обилию. Они, как правило, по доле занимают первое место в средин-
ных таежных подзонах, а на остальной территории уступают второе
место куликам лишь в I половине лета в северной тайге и лесостепи.
Во II половине в лесостепи абсолютно доминируют водоплавающие
(86%).

Доминанты по биомассе

В северной тайге до биомассе в течение всего лета до-
минирует шилохвость; на ее долю приходится 24 и 23% общей массы
охотничье-промысловых птиц (соответственно в 1 л II половине ле-
та). Кроме нее после середины лета в число преобладающих видов
входит турпан (12%). На суходолах сначала преобладают глухарь, ши-
лохвость, серый журавль л средний крохаль, потом—глухарь и ряб-
чик (73 и 63%). На внепойменных болотах в I половине лета харак-
терны шилохвость и свистунок, во II — белая куропатка, глухарь
и шилохвость (28 п 49%); в поймах в течение лета — шилохвость,
а до середины еще и турухтан (67 и 59%). На озерах в течение лета
постоянно доминирует шилохвость, а также и свиязь до середины
летя, турпан п хохлатая чепнеть -— после ^5 н 62% V На оекя*
кроме постоянно доминирующей шилохвости в I половине лета
характерны свиязь п лебедь-кликун, а во II — гоголь (58 и 51%).

В средней тайге по биомассе в I половине лета доминиру-
ет шилохвость, во II — рябчик и глухарь (10 и 47%). На суходолах
наиболее велика доля рябчика, глухаря и (только до середины лета)
свистунка (72 и 87%). На внепойменных болотах все лето в число пре-
обладающих видов входят белая куропатка и глухарь, а во II поло-
вине еще л тетерев (36 и 65%). В поймах той же характеристики зас-
луживают в течение лота шилохвость и кряква; до середины лета еще
свистунок п широконоска, а позднее свиязь (57 и 51%). На озерах
и сорах по биомассе в I половине лета доминируют лебедь-кликун
и хохлатая чернеть, а во II — кряква, шилохвость и трескунок
(36 и 52%), На реках до середины лета преобладают турпан ц сви-
язь, а после — шилохвость и кряква (60 и 58%).

В южной тайге в целом и на суходолах на протяжении ле-
та доминирует рябчик (38 и 41; 72 и 62%), а во II половине еще и глу-
харь (17 и 24%). На внепойменных болотах в течение лета это тетерев
и серый журавль и кроме них в I половине лета — белая куропатка,
а во II — глухарь (78 и 81%). В поймах все лото в список домпяан-
тов входит трескунок и до середины сезона — широконоска и шило-
хвость, а после — кряква п свистунок (49 и 64%). На озерах преоб-
ладают в I половине лета хохлатая чернеть, трескунок и широконо-
ска, а во II — кряква и трескунок (52 и 56%). На реках все лето
той же характеристики достойны кряква и хохлатая чернеть, в I
половине лета еще и свиязь, а во II — шилохвость (58 и 74%).

В подтаежных лесах в целом по подзоне все лето до-
минирует лысуха и кроме нее в I половине лета — серый журавль и
шилохвость, а во II — глухарь (в сумме 43 и 42%). На суходолах
помимо серого журавля и рябчика до середины лета преобладает
шилохвость, а после — глухарь и тетерев (55 и 75%). На внепой-
менных болотах по биомассе в I половине лета доминируют серый
журавль и бекас, во II полоппне — серый журавль, глухарь и ряб-
чик (69 и 74%), а в поймах в течение лета — кряква и трескунок
и кроме них в I половине лета серый журавль, а во II — свистунок
(в сумме 63 и 100%). На озерах по биомассе все лето доминирует
лысуха, а в I половине лета еще красноголовый нырок и чомга (85
и 62%). На реках это кряква н в I половине лета свнязь, а во II —
чирки — свистунок и трескунок (70 и 81%).

В лесной зоне в целом по биомассе в течение лета домини-
рует шилохвость п рябчик, во II половине лета, кроме них — глу-
харь (25 и 43%). На суходолах это только два последних вида (54
и 79%). На внепойменных болотах до середины лета преобладает
шилохвость, а после белая куропатка, глухарь и тетерев (13 и 47%),.
в поймах в I половине лета — шилохвость, кряква, трескунок и ши-
роконоска, а во II — свиязь, шилохвость и кряква. На озерах все
лето по биомассе преобладает шилохвость и кроме нее до середины
лета хохлатая чернеть, свиязь и лебедь-кликун, а после — турпан
(56 и 39%). На реках доминирует тоже шилохвость н в I половине
лета свиязь и турпан, а во II — гоголь (52 и 47%).

В лесостепи в целом доминируют лысуха, кряква и серый
гусь (40 и 72%), из них на суходолах — только два последних вида
(31 и 75%). На внепойменных болотах той же характеристики за-
служивают кряква, лысуха и серый гусь, а в I половине лета, кроме
того, красноголовый нырок (73 и 71%). В поймах все лето это серый
журавль и кроме него в I половине лета —• широконоска, а во II —
белая куропатка и тетерев (47 и 72%). На озерах доминируют лысу-
ха, кряква и красноголовый нырок (51 и 72%). На реках кряква
постоянно входит в число преобладающих видов и в I половине
кроме нее доминантами являются красноголовый нырок, широконо-
ска, трескунок н серая утка (70 п 67%).

В целом по лесной и лесостепной зонам в
течение лета доминирует шилохвость, а во II половине лета еще
и рябчик (12 и 25%). На суходолах это рябчик и глухарь, а во II
половине лета еще и серый гусь (43 и 74%). На внепойменных боло-
тах в I половине лета преобладает шилохвость, а во II — белая
куропатка, глухарь и тетерев (12 и 41%). В поймах доминирует ши-
лохвость и кряква, кроме того, до середины лета трескунок и широ-
коноска, а после — свиязь (52 и 48%). На озерах все лето по биомас-
се в среднем доминирует шилохвость п кроме нее в I половине лета
хохлатая чернеть и свиязь, а во II — турпан и лысуха (38 и 43%).
На реках это тоже шилохвость и до середины лета еще свиязь и тур-
пан, а после — гоголь (50 и 46%).

Таким образом, состав доминирующих видов по численности
и биомассе в общем сходен, только последний почти не содержит
относительно мелких куликов, но чаще включает более крупных
птиц (серого журавля, серого гуся и лебедя-кликуна).

Суммарная стоимость запаса

По обеим зонам суммарная стоимость запаса охотничье-промыс-
ловых птиц составляет примерно 955 млн и 1 млрд 270 млн руб. (до и
после середины лета), при этом на долю лесной зоны приходится
88—89%. Временная и территориальная изменчивость стоимости
запаса совпадает с таковой численности и биомассы.

В северной тайге по стоимости постоянно доминируют водо-
плавающие, а также кулики — в I половине лета, куриные — во
II. В южной тайге по этому показателю наиболее велика доля кури-
ных и водоплавающих. В средней тайге п подтаежных лесах в I
половине лета соотношение доминирующих групп такое же, как
в северной тайге, а во II — как в южной. В целом по лесной зоне
первое место занимает водоплавающая дичь, второе — куриные.
В лесостепи до середины лета первые два места по стоимости принад-
лежат водоплавающим и куликам, а после абсолютно доминируют
водоплавающие.

В целом по обеим зонам 53—57% стоимости ресурса приходится
на водоплавающих и 22—38% на куриных.

Доминанты по стоимости

В северной тайге в целом доминируют шилохвость и
чирок-свистунок (33 к 34% суммарной стоимости запаса). На сухо-
долах в течение всего лета преобладает глухарь и кроме него в I
половине шилохвость и серый журавль, а во II — рябчик (59 и
61%). На внепойменных болотах постоянным доминантом является
свистунок, до середины лета еще шилохвость, средний кроншнеп
и малый веретенник, а после — белая куропатка и глухарь (57 и
48%). В поймах это шилохвость п, кроме того, в I половине лета
турухтан, а во II — бекас (67 и 64%). На озерах по стоимости пре-
обладают шилохвость, свиязь и хохлатая чернеть (67 и 60%). На
реках это также шилохвость и, кроме того, до середины лета свиязь,
а после гоголь и свистунок (49 и 69%).

В средней тайге в целом в список видов, преобладающих
по стоимости, в I половине лета входят чирок-свистунок, а II —
рябчик и глухарь (14 п 50%), из них на суходолах лишь два послед-
них вида и кроме них в I половине лета — свистунок (74 и 88%). На
внепойменных болотах постоянными доминантами являются глу-
харь и белая куропатка, а до середины лета еще и тетерев (44 и 69%).
В поймах это свистунок к шилохвость, а также трескунок и широко-
носка в I половине лета, свиязь — во II (59 н 45%). На озерах сна-
чала преобладают хохлатая чернеть, лебедь-кликун и гоголь, а
после — шилохвость и чирки — трескунок п свистунок (42 и 52%).
На реках постоянно доминирует свиязь и кроме нее в I половине
лета турпан и пролетная белощекая казарка, а во II — шилохвость,
свистунок и гоголь (61 и 58%).

В южной тайге в целом, а также на суходолах постоянно
преобладает рябчик и кроме него во II половине лета глухарь (43 п
62; 75 и 88%). На болотах помимо постоянного доминанта тетерева
до середины лета в число преобладающих видов входит белая куро-
патка, а после — глухарь и серый журавль (70 и 82%). В поймах
кроме свистунка и трескунка в I половине лета преобладают также
широконоска и хохлатая чернеть, а во II — бекас (61 и 65%). На
озерах это хохлатая чернеть, трескунок и широконоска, а после
середины лета только трескунок (58 и 41%). На реках в число пре-
обладающих видов всегда входит хохлатая чернеть и кроме нее
в I половине лета свиязь, а во II — шилохвость и чирки (52 и 79%).

В подтаежных лесах постоянным домпнантом является
серый журавль и в I половине лета трескунок, а во II — рябчпк,
глухарь н тетерев (33 и 57%). На суходолах все лето в число пре-
обладающих по стоимости видов входят рябчик и серый журавль
и до середины лета — шилохвость и трескунок, а после — глухарь
и тетерев (62 и 82%), На внепойменных болотах в течение лета это
серый журавль и бекас, а во II половине, кроме того, глухарь и
рябчик (70 и 80%); в поймах преобладают чирки, а после середины
лета еще и чибис (52 и 58%). На озерах все лето доминирует лысуха
и красноголовый нырок, а в I половине лета еще и чомга (66 и 50%).
На реках больше всего чирков, кряквы и только до середины лета —
свиязи (BU—78%).

В целом по лесной зоне по стоимости постоянно доми-
нируют рябчик и шилохвость, до середины лета еще свистунок,
а после — глухарь (36 и 46%). На суходолах это те же виды, кроме
шилохвости (57 и 80%); на виепойменных болотах — свистунок и в I
половине лета еще средний кроншнеп и шилохвость, а во второй —
белая куропатка, тетерев и глухарь (33 и 56%). В поймах постоянно
доминируют шилохвость и чирки, а кроме них после середины лета —
свиязь; на озерах шилохвость и хохлатая чернеть постоянно вхо-
дят в число преобладающих видов* а свиязь только в I половине
лета (51 и 39%). На реках это шилохвость п кроме нее до середины
лета — сппязь, а после — гоголь и свистунок (73 н 64%).

В лесостепи в целом по стоимости наиболее велика зна-
чимость серого гуся. Кроме пего до середины лета в список доминан-
той входят красноголовый нырок и чибис, а после — серый журавль
(в сумме 26 и 45%). На суходолах серый гусь тоже непременно
входит в число преобладающих видов. Кроме того, до середины
лета характерны также чпбис и большой веретенник, а после — се-
рый журавль (36 и 67%). На внепойменных болотах это серый гусь,
кряква и трескунок и только в I половине лета краспоголовый
нырок, а во II — серый журавль и серая утка («51 и 72%). В поймах
доминируют серый журавль и перепел, до середины лета еще широ-
коноска, а во II половине белая куропатка и тетерев (60 н 84%).
На озерах это красноголовый нырок, а также хохлатая чернеть —
в 1 половине лета, трескунок и кряква — во II (27 и 62%). На реках
постоянно преобладают серая утка и до середины .лета трескунок,
широконоска, красноголовый пырок, а после — кряква и хохлатая
чернеть (по 59%).

В целом по лесной к лесостепной зонам
все лето доминируют рябчик и шилохвость, а во II половине еще и
глухарь (23 и 42%), на суходолах — рябчик и глухарь (47 и 68%).
На внепойменных болотах все лето в число доминаитов входит сви-
стунок, а с середины лета еще белая куропатка, тетерев и глухарь
(13 п 53%); в поймах — шилохвость и чирки и кроме пнх no II поло-
вине лета свиязь (в сумме 46 и 55%). На озерах все лето по стоимости
преобладают шилохвость и хохлатая чернеть п кроме них до середи-
ны лета — свиязь (45 и 37%). На реках помимо постоянного доми-
нанта шилохвости в 1 половине лета характерна свиязь, а во II —
гоголь и свистунок (43 и 65%).

Таким образом, состав доминаитов по стоимости и биомассе
ближе между собой, чем по численности.

Оценка стабильности результатов расчета
запаса охотнмчье-промысловых птиц

Оценка достоверности полученных показателей запаса охот-
яичье-промысловых птнц очень сложна. Затруднения связаны преж-
де всего с невысокой встречаемостью птиц на маршрутах, существен-
ными сезонными и геррмюрма.^ьмымм разаичмпмн ь их заметности
Я не стопроцентным обнаружением на маршрутах. Все это вынужда-
ет дробить выборку на ряд однородных совокупностей, что, в свою
очередь, делает практически невозможным сбор материала, доста-
точного для проведения тестовых испытаний на распределение объек-
тов и получение устойчивых показателей. К этому добавляются
неизвестные погрешности генерализации карты-основы. Поэтому в
первом приближении о вариабельности показателей можно судить
по их изменениям при наращивании объема данпых, используемых
для расчетов. Так, оценки запаса охотничье-промысловых птиц вы-
г г.* пены нами по материалам, имевшимся в балке данных на 1983
л 1984 гг. fРавнин и др., 1985]. Приращение данных, собранных
в 1978 и 1984 гг., составило 2,5 тыс. км учета (17%, в среднем —
73 местообитания).

Кроме того, по лесной зоне был изменен способ расчета запаса
водоплавающих птиц в водных сообществах. Ранее при отсутствии
абсолютных данных по численности птпц на озерах и суммарной
протяженности их береговой липин мы рассчитывали запас охот-
ничье-промысловых птиц по средним показателям встречаемости
на 10 км береговой липин на водоемах и водотоках вместе, относя
их ко всей протяженности рек на данной территории. Поскольку
на озерах водоплавающих больше, чем на реках, мы считали, что
связанное с этим завышение компенсирует недоучет, определяемый
отсутствием сведений по обилию птиц в пересчете на площадь озер.
В данных расчетах эта некорректность устранена и площадь озер
и соров фигурировала отдельно от протяженности рек.

Частичное изменение способа расчета и приращение материалов
повлекли за собой изменение подзональных оценок запаса* биомас-
сы и стоимости от—22 до 4-50%, а в целом по лесной зоне от 0 до
+15% (в среднем +6%). Видимо, эти отличия находятся в пределах
точности учета птиц.

По лесостепи, где добавились материалы 1978 и 1984 гг., а
расчеты с самого начала включали абсолютные данные по озерам,
показатели колебались от—4до +29% (в среднем по модулю 10%).

Оценка запасов водоплавающих птиц, проведенная нами ранее
[Равнин и др., 1984), тоже несколько ниже, чем приводимая в этом
сообщении. Различия по подзонам лесной зоны колеблются от—14
до +63% (в среднем по модулю 25%). В целом по обеим зонам пока-
затели увеличились в I половине лета примерно на 2%, а во вто-
рой — на 32%. Внутрисезопные различия в приращепип значений
связаны со значительной концентрацией водоплавающих во II поло-
вине лета именно на озерах, ио которым использован иной способ
расчета. Отчасти отличия обусловлены бблыпим объемом исполь-
зованного материала (в целом по обеим зонам по числу местообита-
нии в среднем на 66%, по протяженности маршрутов на 46% —
5,5 тыс. км). В лесостепи только прибавление материала изменило
оценки лишь во II половине лета (+11%).

Таким образом, прибавление материала по лесостепи не привело
к существенным отличиям в оценках (в среднем около ^:10%), так
же как и в целом по лесной зоне, где ранее был вынужденно исполь-
зован не совсем корректный способ пересчета водоплавающих на
озерах (в среднем +6%).

Первые прикидки общего запаса водоплавающих на этой тер-
ритории на 1967 г. были явно занижены — 3 млн особей [Исаков,
1969). Позднее для таежной золы Тюменской области М. И. Брауде
и А. Д. Дубовик (1974) приводят для послегнездового периода кон-
ца 60-х годов 8—9 млн особей, что для лесной зоны в пределах За-
падно-Сибирской равнины составит примерно 15 млн особей. По
расчетам В. Г. Кривенко с соавторами [Кривенко и др., 1980; Кривен-
ко, 19841, запасы водоплавающих птиц на этой территории в предпро-
мысловый период колеблются в зависимости от обводненности пойм
крупных рек от 8 до 15 млп особей, а в лесостепи при разной вод-
ности от 3 до 7 млн. Наши оценки даже за вычетом поганок и гагар,
которых не учитывали В. Г. Кривенко с соавторами, по лесном
зоне выше в 2—4 раза (32 млн), а по лесостепи укладываются в при-
веденные ими пределы (6 млн особей с лысухой). Основные отличия
в оценках связаны с северной тайгой (4—6 и 20 млн); по средней
тайге оценки совпадают (4—5,5 и 5,8 млн). По южным подзонам
показатели не приводятся, но могут быть рассчитаны в сумме как
2—3 млн (по нашим данным примерно 6,5 млн).

Сходство общей численности водоплавающих в северном и сред-
ней тайге при почти одинаковой площади, которую они занимают,
кажется нам нелогичным, поскольку в пределах первой подзоны
находятся богатейшие угодья Двуобья. Кроме того, обводненность
северной тайги выше, чем средней, так же как и трофность ее водо-
емов, а облесенность меньше. Среднее обилие водоплавающих в
северной тайге в 3,5 раза, а в водных угодьях в 6—7 раз выше, чем
в средней тайге.

Основная причина различий оценок, по-видимому, связана с
местами расположения учетных маршрутов. Мы считали птиц везде,
даже в лесных сообществах, где водоплавающие нередки на мелких
естественных и придорожных понижениях, речках и ручьях. Обыч-
ная практика учета водоплавающих сводится к подсчету их только
на сравнительно крупных озерах, реках, старицах и протоках.
Мы насчитывали в этпх угодьях лесной зоны 21 млн водоплавающих,
что в 1,5—2,5 раз больше, чем результаты расчетов В. Г. Кривенко
с соавторами. Возможно, наши показатели несколько завышены,
так как мы усредняли значения на пойменных озерах и сорах и вне-
лойменных водоемах с равным весом и частотой в связи с отсутстви-
ем раздельных данных о соотношении их площадей. Обилие на пой-
менных водоемах в 4 раза выше, чем на внепойменных. Даже если
принять условно суммарное завышение в этом случае в 3 раза, то
численность водоплавающих в лесной зопе уменьшится примерно
на 8,5 млн особей. Остаток при этом в 1,5—3 раза больше, чем дают
расчеты В. Г. Кривенко с соавторами.

В общем следует отметить, что прослеживается тенденция к
увеличению оценок запаса водоплавающей дичи, которая связана
не с действительным ростом численности( а с уточнением представ-
ления о распределении и обилии птиц.

♦ *

Подытоживая вышеизложенное, можно отметить, что запас охот-
ничье-промысловых птиц в лесной и лесостепной зонах Западно-
Сибирской равнины во II половине лета составляет около 80 млн
особей, биомасса — примерно 55 тыс. т с суммарной стоимостью
почти 1,3 млрд руб. Доминируют по всем показателям рябчик и
шилохвость. Основная пасть запаса сосредоточена в северной и
южной тайге, меньшая — в средней п особенно в лесостепи к под-
таежных лесах.

Доля водоплавающих и куликов в суммарном запасе охотничье**
промысловых птпц по всем показателям уменьшается от северной
до южной тайгя, а затем вновь увеличивается к лесостепи. Измене-
ния долевого участия куриных имеют противоположную направлен-
ность. Эти отличия обусловлены облесеппостыо территории, антро-
погенной нагрузкой, а также фенологическим сдвигом и соответст-
венно большей интенсивностью пролета к северу, что связано с
ограниченностью сроков наблюдения. Доля доминирующих видов,
как правило, велика, она колеблется в пределах 14—72% и состав-
ляет в среднем по всем показателям 36%.

ЛИТЕРАТУРА

Брауде М. И., Дубовик А. Д. Состояние численности водоплавающих птпц таеж-
ной эоны Тюменской области // Материалы VI Всесоюзной орнитологи-
ческой конференции.— М., 1974.— Ч. 2.— С. 246—248.

Западная Сибирь.— М.: Изд-во АН СССР, 1963.

Оптовые цены на диких, декоративных, лабораторных животных в птнц. аква-
риумных рыб, земноводных, пресмыкающихся, аквариумные растения н
бпокорма, реализуемых организациями Объединения производственных
и торговых зоологических предприятий «Зоообъединевие* Главного
управления охотничьего хозяйства заповедников при Совете Министров
РСФСР. Прейскурант № 70-82-01.- М., 198124 с.

Исаков Ю. А. О состоянии ресурсов водоплавающих птпц в СССР // Ресурсы
водоплавающей дичи в СССР, их воспроизводство в использование.—
М., 1969.-Ч. 3.

Кривенко В. Г. Современная численность водоплавающих птиц Срединного ре-
гиона СССР И Современное состояние ресурсов водоплавающих птпц.—
М., 1984.- С. 8-11.

Кривенко В. Г., Азаров В. И., Иванов Г. К. и др. Летние миграции и числен-
ность водоплавающих птиц в Срединном регионе СССР // Экология и
охрана охотничьих птиц.— М., 1980«— С. 46—64.

Кузякин А. П. Зоогеография СССР // Учен. зап. Моск. обл. пед. пн-та им.
И. К. Крупской.- 1962.- Т. 52.- С. 3-182.

Равняй Ю. С. К методике учета птнц лесных ландшафтов // Природа очагов
«ттртпрмлт яяпофялпгтя ня Алтае.— Новосибирск. 1967.— С. 66—75.

Равкнн Ю. С., Лесяешжий Ю. Ю., Адам А. М. в др. Оценка запасов охотничье^
промысловых птиц лесной и лесостепной зон Западно-Сибирской равни-
ны // Биологические ресурсы и сельскохозяйственное производство.—
Новосибирск, 1985.— С. 41—42.

Равквн Ю. С., Покровская И. В., Вартапетов Л. Г. в др. Опыт оценка запаса
водоплавающих лесной и лесостепной зон Западно-Сибирской равнины //
Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц.— М., 1984.—
С. 130-132.
II. Л. Ирисова, Э. А. Ирисов
СИНЛНТРОПИЗЛЦИЯ ПТИЦ
В ВЫСОКОГОРЬЕ АЛТАЯ

В последние десятилетия па обширных пространствах пашен
страны наблюдается интенсивный процесс вовлечения природных
и слабо затронутых антропогенными влияниями ландшафтов в сфе-
ру хозяйственной деятельности. Тенденции социального и экономи-
ческого развития общества таковы, что процесс этот будет с неиз-
бежностью расширяться, охватывая все новые территории, и углуб-
ляться, усиливая степень окультуривания ландшафтов. С этой точки
зрения представляется особенно важным изучение орнитофаун и
направлений их развития на территориях, пока еще слабо затрону-
тых хозяйственной деятельностью человека и находящихся на самых
ранних стадиях формирования культурного ландшафта [Гладков,
Рустамов, 1965; Строков, 1965; Второв, 1968J.

К таким районам, где синантропизация птиц осуществляется
буквально на глазах, относятся высокогорья Алтая. Здесь работы
по изучению синантропных группировок птиц проводились нами
в 1982—1984 гг. в остепненно-опустыненных ландшафтах Южно-
Чуйского хребта (урочища Ирбпсту, Кокузек, Елапгаш), в отрогах
хр. Сайлюгем (правобережье Тархаты), Курайского хребта и отча-
сти в Чуйской межгорной котловине, которую названные хребты
окружают.

Для понимания причин явлений, которые наблюдаются в разви-
тии ориктоценозов в описываемом районе, необходимо рассмотреть
некоторые особенности системы хозяйствования в описываемом реги-
оне. Издревле местное население занималось отгонным животновод-
ством: летом скот отгонялся в горы, а на зиму стада спускались в
высокогорную Чуйскую степь. При такой системе скотоводства па-
стухи в высокогорьях летом жили в юртах. В последние десятилетия
характер использования пастбищ здесь изменился. Малоснежье в
горах, окружающих Чуйскую степь, позволяет более эффективно
использовать природные корма и содержать скот, использующий
подножные корма, в течение всей зимы. В связи с этим возникла не-
обходимость обеспечить пастухов жильем, более подходящим для
зимовки в высокогорье, чем юрты. Теперь такая зимняя скотовод-
ческая стоянка состоит обычно из 1—2 рубленных деревянных домов,
1—2 кошар (помещений для содержания скота), подсобных помеще-
ний и ряда надворных построек. Изменение системы выпаса, как
оказалось, имело далеко идущие последствия. Сооружения человека
внесли в ландшафт новый элемент, расширивший экологические
возможности для многих видов птиц, большинство из которых не
упоминалось П. П. Сушкиным [1938] в качестве синантропных для
описываемого района.

Предложенные рядом авторов слстемы классификации ланд-
шафтов в ори ито гео графических целях, на наш взгляд, имеют неко-
торые недостатки. Так, пользуясь терминологией Н. А. Гладкова
11958], зимние стоянки п районе наших исследований следует назы-
вать элементами культурного ландшафта. В. В. Строков [1965]
считает этот термин неудачным. Он предлагает считать ландшафты,
включающие «элементы» Н. А. Гладкова, «ландшафтами с долговре-
менными следами хозяйственной деятельностп человека на слабо
измененных территориях». Н. Н. Дроздов [1967] прпводпт свой ва-
риант классификации ландшафтов, в соответствии с которым район
наших исследований принадлежит к категории природных ланд-
шафте в в противовес культурным п относится к окультуренным
природным территориям, па которых «деятельность человека про-
является постоянно пли периодически, но не несет за собой качест-
венных изменений в структуре ландшафта».

Не углубляясь в обсуждение достоинств и недостатков каждой
из предложенных систем и не пытаясь дать свою систему классифи-
кации ландшафтов, что выходит за рамки наших задач, мы лишь
хотим подчеркнуть, что, согласно любой из систем, изучаемый намп
ландшафт следует считать природным млп окультуренным, по слабо
измененным и со структурными включениями антропогенного про-
исхождения. Именно такие ландшафты и представляют богатый
материал для познания наиболее ранних стадий формирования син-
антропных группировок птиц.

В июне — июле нами было обследовано 32 зимние скотоводче-
ские стоянки, находящиеся на высотах 1800 (днище Чуйской котло-
вины) — 2600 м над ур. м., на которых было зафиксировано 29 видов
птиц с различным характером нахождения, степенью привязанности'
различающихся экологическими путями проникновения в окульту-
ренный ландшафт. Данные табл. 1 демонстрируют четкую зависи-
мость характера связи вида с населенными пунктами и частотой
встречаемости его на стоянках.

Для обозначения характера связи вида с поселениями человека
мы воспользовались широко распространенной в последнее время
терминологией Н. А. Гладкова [1958]: приведенные виды (ПрХ
вобранные (В) и посетители (Пс).

Как и следовало ожидать, с максимальной регулярностью на
стоянках встречались три приведенные вида, вошедшие в господст-
вующий ландшафт только благодаря изменившемуся характеру дея-
тельности человека. Лишь домовый воробей па стоянках встречается
несколько реже, чем наиболее обычные из вобранных.

Вобранные виды, которые но числу видов состава и юг подавляю-
щую группу (16), занимают по частоте встречаемости на стоянках
промежуточное положение. Лишь малый зуек, полевой жаворонок
и пустынная каменка находились менее чем на 10% осмотрен-
ных стоянок, остальные виды этой группы «осваивают» почти по-
ловину их.

На наш взгляд, требует некоторой конкретизации вопрос, какие
виды следует считать уже вобранными, а какие — еще посетителями»
В трактовке Н. А. Гладкова и А. К. Рустамова [1965] виды, посто-
янно живущие в культурном ландшафте, гнездящиеся и кормящиеся
Характер связи птиц с поселением и их встречаемость

Вид Характер сияэи Встречаемость Вид Характер салак Встречаемость
абс. % от общего числа абс. % от общего числа

Полевой воробей Сизый голубь Пр > 28 20 87.5 68,7 Горпхаостка-чер- нушка * 4 12,5
Домовый воробей а 13 40,6 Пустынная камен- 6.2
Горная ковопляв- ка » 2
ха В 15 46,9 Малый зуек В 1 3.1
Каменный воробей > 15 46,9 46,9 Полевой жаворо- 3,1
Клушица » 15 нок > 1
Белая трясогузка > 15 46,9 Черный коршун Пс 4 12,5
Снежный воробей » 10 31.2 Черная ворона » 4 12.5
Удод » 7 21,9 Ворон » 2 6,2
Каменка > 7 21,9 Жемчужный вью- 6,2
Рогатый жаворо- рок > 2
нок » 7 21,9 Беркут » 2 6,2
Бледная завируш- Горный конек » 2 6,2
ка » 7 21.9 Дербвяк > 1 3.1
Скалистый голубь » 6 18,7 Садовая овсянка » 1 3,1
Домовый сыч » 5 15,6 Пестрый каменный 3,1
Каменка-плясунья а 5 15,6 дрозд Краснобрюхая го- » 1
3,1
рихвостка » 1

в пем, следует считать вобранными, а те, которые появляются толь*
ко в поисках пищи, с большой регулярностью,— посетителями. При
такой постановке вопроса очевидна невозможность отнесения к той
или иной категорип зимующих нли пролетных птиц. Более удачна,
с нашей точки зрения, трактовка Н. Н. Дроздова [1967], который
в основу деления птиц на группы кладет не характер связи с куль-
турным ландшафтом, а степень ее облигатпости: «Процесс освоения
культурного ландшафта... не предполагает обязательным заверше-
нием полное включение этого вида всеми своими связями — кормо-
вы мп, гнездовыми и пр.— в данный ландшафт. Специфика биологии
того или иного вида обусловливает различную степень и форму при-
вязанности его к данному культурному ландшафту».

Учитывая сказанное, негнездящихся в связи с постройками
человека горную коноплянку, снежного и каменного воробьев мы
склонны считать все же вобранными, а не посетителями, как это
следовало бы сделать, руководствуясь концепцией Н. А. Гладкова
и А. К. Рустамова. Это соответствует и сущности явлений. Оба
вида воробьев и горная коноплянка постоянно держатся около
стоянок, кормятся сами и собирают корм для птенцов. Совершенно
очевидно, что для определенной части популяций этих птиц окрест-
ности стоянки являются постоянной и при том гораздо более корм-
ной, чем природные, кормовой стацией. Горные коноплянки, кроме
того, регулярно посещают стоянки, собирая здесь гнездовой матери-
ал. Именно таким способом эти виды освоили новые элементы ланд-
шафта.
Обращает на себя внимание неоднородность группы побранных
видон. Одни виды как бы пассивно со своей стороны вбираются
преобразованным человеком ландшафтом. Они как будто бы не вос-
принимают новых свойств, приобретенных ландшафтом благодаря
деятельности человека, поскольку таковые не дают им каких-либо
существенных преимуществ, и продолжают использовать такой ланд-
шафт как неизмененную природную среду. К таким видам мы отно-
сим все виды каменок, полевого жаворонка, малого зуйка, рогатого
жаворонка, горихвостку-чернушку.

О другой группе видов хочется сказать, что они не вбираются
ландшафтом, а активно в него внедряются, пспользуя доставляемые
им преимущества и дополнительные возможности, гнездовые или
кормовые. К ним относятся горная коноплянка, каменный я снеж-
ный воробьи, клушица, бледная завирушка, белая трясогузка, удод,
домовый сыч, скалистый голубь. У первых четырех видов из назван-
ных расширение и усложнение связей с культурным ландшафтом
идут, по-видимому, наиболее активно.

Данных о проникновении клушицы в культурные (пли окуль-
туренные) ландшафты немного (Тугаринов, 1932; Формозов, 1937;
Иванов, Штегман, 1978; Ковшарь, 1981 ]. В настоящее время в рай-
оне наших исследований наблюдается интенсивный процесс синан-
троппзации этого вида. Выражается он прежде всего в переходе
части популяции на гнездование в сооружениях человека. Из 32
обследованных стоянок на 15 были пайдсяы выводки либо уже по-
кинутые гнезда. Здесь же птицы кормятся и собирают материал
для гнезд.

Тесные контакты с культурным ландшафтом складываются у
высокогорной популяции белой трясогузки. В высокогорье Алтая
она охотно стала гнездиться в возникающих постройках человека.
Здесь же она находит защитные условия и достаточное количество
корма. При критических обстоятельствах, возникающих, например*
во время нередких в этих местах летних снегопадов, мы наблюдали,
как птицы кормились кухонными остатками (хлебными крошками*
вареной лапшой) и даже носили этот корм птенцам, которые благо-
получно вырастали.

Скалистый голубь был нами отмечен почти на каждой пятой
из всех обследованных стоянок. Чаще всего эти птицы встречались
в количестве одной-двух особей в стаях сизых голубей, вместе с
которыми они здесь кормились. На одной из стоянок нами было
иинару/кени гнездовании двух мар голубей, члены которых принад-
лежали к разным видам (в обеих парах самцы были скалистыми*
а самки — сизыми). Гнездование пар, в которых оба партнера были
бы скалистыми, не найдено. Дальнейшая судьба потомства от сме-
шанных пар нами не прослежена^ Не исключено, что образование
смешанных пар близких видов — еще один путь, по которому может
идти процесс синантроппзации.

Весьма интересно, что отношение вида к данному ландшафту
или его элементам, пассивно лп он им «выбирается» или активно в
него внедряется, а также характер освоения его видом не предопре-
делены раз и навсегда, а зависят от соотношения конкретных особен-
ностей его биологии и конкретных новых свойств ландшафта. Так, в
южных степях Казахстана, где постройки аналогичного назначения
сооружают из саманного кирпича или камня, Ю. А. Дубровский
[1960] отмечал, что каменки (обыкновенная, плешавка и плясунья),
горихвостка-чернушка регулярно гнездятся в них, поскольку такие
постройки больше соответствуют их экологическим наклонностям. На
Памире Р. Н. Мекленбурцев (1961] указывает на гнездование снеж-
ного воробья в каменных постройках. Птицы, активно осваивающие
антропогенные элементы ландшафта, более обычны на стоянках, чем
пассивно «вбираемые».

Третью категорию видов, сравнительно немногочисленную, сос-
тавляют посетители, нахождение которых на стоянках нерегулярно*
но и неслучайно. В эту группу входят в основном падальщики и
хищники, для которых стоянки являются местами повышенной корм-
ности,п виды, посещающие их в экстремальных ситуациях (снегопады*
резкие похолодания), от которых зависят запасы корма и их доступ-
ность в природе.

Наши наблюдения, собранные за минувшую четверть века на
Алтае, позволяют проследить, как изменение системы пастьбы скота
косвенно повлияло на характер связей птиц с поселениями человека-
Ряд видов 25 лет тому назад уже был связан с временными поселения,
ми человека, представленными юртами. Строительство сооружений
нового типа повлекло за собой возможность для одних видов проник-
нуть в описываемый ландшафт, а для других — расширить связи с
его элементами (табл. 2).Наиболее важным следствием обогащения
господствующих ландшафтов новыми структурными элементами яви-
лось, во-первых, внутриареальное расселение приведенных видов*
которые использовали для этого единственно вероятный способ, и*
во-вторых, расширение возможностей для гнездования целого ряда
вобранных видов благодаря использованию в качестве субстрата для
устройства гнезд построек нового типа (клушица, белая трясогузка*
бледная завирушка, скалистый голубь, удод).

Высокая кормность мест расположения скотоводческих стоянок
по сравнению с природным окружением подтверждается фактом ис-
пользования их в качестве кормовых биотопов не только всемп вида-
ми, гнездящимися в непосредственной близости, но и рядом других
(каменный и снежный воробьи, горная коноплянка, все виды-посети-
тели). Для зерноядов повышенная кормность стоянок обусловлена
наличием запасов кормов для сельскохозяйственных животных (ком-
бикорм, фуражное зерно), которые бывают обычно доступны п для
птнц. Кроме того, птицы выбирают из навоза полупереваренные зер-
на. Насекомоядов привлекает значительное количество насекомых, в
частности мух* насекомых-копрофагов и их личинок. Значительным
преимуществом является и то, что при снегопадах, похолоданиях,
обычных в высокогорье и летом,темная от навоза почва около стоянок
быстрее освобождается от снега п прогревается, а насекомые здесь
быстрее выходят из состояния оцепенения. Концентрация их у стоя-
вок всегда выше, чем на расстоянии от них.
Синантропные связи птиц с поселениями человека в гнездовой период
в высокогорье Алтая

Вид Гнезэятся рядом с жильем (обоих ТИ- ЛО») Гнездятся ва дере- вянных построй- ках Собирают гкездовоа материал Кормятся регу- лярно Кормятся апизодм- ческм
У юрт у деревян- ных по- строек
Полевой воробей + +
Домовый » + 4- 4-
Каменный > + +
Снежный > + 4- 4-
Сизый голубь + 4- + »
Горная коноплянка + 4- 4-
Клушица + 4* 4- 4-
Белая трясогузка + + + + +
Удод 4- + 4-
Каменка + + + 4- ।
Рогатый жаворонок 4* 4- «л. +
Бледная завирушка + 4- + •г +
Скалистый голубь + 4- +
Домовый сыч + 1 + t
Каменка-плясунья + 4~ 4"
Горпхвостка-чернушка + + । 4- + t -
Пустынная каменка 4- 4- •т *r
Малый зуек 4- + 1 _
Половой жаворонок Черный коршун 4- 4- “Г +
Черная ворона +
Ворон +
Жемчужный вьюрок Беркут 4-
Горный конек 4’
Дербнпк 4-
Садовая овсянка +
Пестрым каменный дрозд 4-
Краснобрюхая гори-
хвостка
Экологические особенности гнездования птиц в природе и постройках
человека

Во Место устройства гнезда Гксзгогой материал
» природе в постройках а природе и постройках
Клушица Труднодо- ступные щели в скалах, во- ры, ниши в моренах Чердаки, чер- дачные перекры- тия в кошарах, полости под ши- фером на крышах Сучья кустарни- ков, пру- тья, шерсть Сучья кустарни- ков, прутья, щеп- ки, куски кошмы, тряпки, веревки, очень много шер- сти
Белая трясогузка Под кочка- ми и камня- ми, в нишах н щелях обрыв- чиков На крышах под шифером, в ще- лях построек; в пустотах между сложенными кус- ками кизяка Прутпкп, трава, шерсть, во- лосы Прутики» трава, много волоса и шерсти, нитки
Бледная заварушка Н1паи в камнях л ска- лах, полости между камня- ми, обычно □од защитой растительно- сти Под крышами построек; в пу- стотах между сложенными ку- сками кизяка Прутики, трава» шерсть Используют гнезда воробьев; прутики, трава, шерсть
Скали- стый голубь В щелях, нишах скал н на их карни- зах, в пусто- тах между камнями Чердаки, под крышами кошар Прутья кустарни- ков, трава Прутья кустар- ников, трава, во- лосы яка, веревки

Всеядные птицы, способные питаться падалью и кухонными от-
бросами (врановые, черный коршун), также находятся у стоянок в
более благоприятных условиях. Хищники (домовый сыч, дербвик)
привлекаются сюда относительным обилием мелких млекопитающих
(преимущественно грызунов) и птиц.

Гнездование в постройках неизбежно повлекло за собой я изме-
нения у вобранных видов ряда черт экологического плана. В табл. 3
отражены способы гнездования некоторых видов птиц в природе и в
постройках человека.

Говоря о синантроппзации птнц и синантропных группировках
их, нельзя не отметить сезонных особенностей этих явлений. Сравне-
ние видового состава летнего и зимнего населения птиц скотовод-
ческих стоянок обнаруживает следующее (табл. 4). Все приведенные
и часть вобранных видов сохраняют зимой в основном характер своих
связей с поселениями человека, используя их в качестве постоянно-
го места пребывания и кормежки, а также их защитные преимущества
(домовый, полевой, снежный и каменный воробьи, сизый и скали-
стый голуби, клушица, бледная завирушка). Жемчужный вьюрок зи-
Сравнительная оценка синантропных связей зимующая
птиц в зимнее и летнее время

Виц Зямой Летом
Полевой воробей Пр Пр
Домовый > » »
Каменный > В в
Снежный > > >
Сизый голубь Пр Пр
Большая синица > Отсутствует
Обыкновенная овсянка > »
Клушица в В
Рогатый жаворонок » >
Бледная завирушка » >
Скалистый голубь »
Альпийская галка » Отсутствует
Чечетка > >
Жемчужный вьюрок » Пс
Большая чечевица » Отсутствует
Домовый сыч Пс Пс
Черная ворона > а
Ворон >
Беркут » »
Дербник > >
Кеклпк » Отсутствует

поп переходит из категории посетителей в категорию вобранных.
Альпийская галка и большая чечевица летом совсем не встречались
нами вблизи жилья, а зимой они, как и прилетающая зимовать чечет-
ка, становятся вобранными. Зимующими приведенными видами, по
классификации П. П. Второва (1968 J, оказываются здесь большая
синица и обыкновенная овсянка.

Необходимо заметить, что процесс синантропизации птиц в усло-
виях высокогорья Алтая сопровождается некоторыми специфическими
явлениями. Например, наиболее крупные колониальные поселения
снежного и каменного воробьев, в которых насчитывается до 20—30
пар. образуются вблизи упомянутых стоянок, тогда как в прочих
условиях они состоят из гораздо меньшего числа пар. Особенностью

синантропизации является повышение предела вертикального рас-
пространения некоторых птнц и летом, и зимой. Так, благодаря появ-

нения сизого голубя, полевого и домового воробьев достиг отметки
2600 м, тогда как два десятилетня назад оп достигал 2000 м.

В летнее время большая синпца на Алтае не встречается на
высотах более 1300 м, зимой же она найдена нами на высокогорных
стоянках. Большая синица, обыкновенная овсянка и чечетка, будучи
в значительной мере дендрофилами, зимой найдены на стоянках в
опустыненном ландшафте.

Перечисленные явления позволяют заключить,что появлеппе ско-
товодческих стоянок значительно оптимизировало пребывание птиц
в суровых условиях высокогорья. Сказанное в большой пере отно-
сится и ко многим прочим видам, а подтверждается это тем, что в
период весенних я осенних миграций — пору крайне неустойчивой
погоды в высокогорье, когда обильны снегопады, бураны и замороз-
ки,— многие виды птиц, по обнаруживающие тяготения к синантро-
пизацпи, оказываются на таких стоянках в поисках убежищ и корма.

Анализ собранных нами материалов наводит на мысль, что иног-
да процесс синантроднзации птиц понимается несколько упрощенно:
от случайных посещений культурного ландшафта благодаря форми-
рованию стойких условных рефлексов через состояние «вобранностп»
к полной сянантропности. что делает впд за пределами естественного
ареала приведенным |Гладков, 1958; Дроздов, 1967; Владышевский,
1975]. Вероятно, во многих случаях это именно так происходило и
происходит. Однако, на наш взгляд, детальный ход синантропиза-
цми конкретных видов зависит, во-первых, от конкретных свойств
окультуренного ландшафта и, во-вторых, от особенностей биологии
того или иного вида. Так, виды, пассивно «вбираемые» ландшафтом
м использующие его как идентичный природному (например, ка-
менки, полевой и рогатый жаворонки), сразу становятся вобранными,
минуя стадию посетителей, но вовсе необязательно ожидать, что все
они станут в конце концов для каких-то районов приведенными.
С другой стороны, совершенно очевидно, что и посетителям далеко не
всем суждено когда-либо стать в описываемом районе вобранными,
хотя они в других ландшафтах п могут быть таковыми.

Наиболее вероятно дальнейшее развитие сянантропности в райо-
не наших исследований для клушицы, скалистого голубя, бледной
завирушки, белой трясогузки. Для них вероятно формирование си-
нантропных экотипов.

Процесс синантроппзации птиц в целом усложняется сезонными
различиями в требованиях, предъявляемых птицами к условиям сре-
ды в различные сезоны года. Это приводит к тому, что степень их
сянантропности по сезонам непостоянна, а меняется от минимальной
до весьма высокой, как это наблюдается у жемчужного вьюрка.

ЛИТЕРАТУРА

Владышевский Д. В. Птицы в антропогенном ландшафте.— Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние. 1975.

Второв П. П. Птицы культурных ландшафтов восточного Прниссыкулья //
Орнитология.— М.: Изд-во МГУ, 1968.— Вып. 8.— С. 228—234.

Гладков Н. А. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта //
Орнитология.— М.: Изд-во МГУ, 1958.— Вып. 1.— С. 17—34.

Гладков И. А., Руетамов А. К. Основные проблемы изучения птиц культурных
ландшафтов // Современаые проблемы орнитологии.— Алма-Ата, 1965.—
С. 111-156.

Дроздов Н. Н. Фауна и население птпд культурных ландшафтов // Орнитоло-
гия.— М.: Изд-во МГУ, 1967.- Вып. 8.— С. 3-46.
Дубровский Ю. А. Птицы построек в южных степях Казахстана // Орнпголо-
гия.-М.: Изд-во МГУ, i960,— Выщ 3.—С. 319-330.

Иванов А. Л., Штегман Б. К. Краткий определитель птиц СССР.— Л.: Наука с
Лешшгр. отд-ние, 1978.

Ковшарь А. Ф. Синантропное гнездование клушицы на хр. Кетмень (Тянь*
Шань) // Орнитология.—М.: Изд-во МГУ, 1981.— Вин. 16.—С. 196—
170.

Мекдевбурцев Р. Н. О явлениях сннантропностн и паразвтоносительства у не-
которых птнц Памира // Тр. ун-та/Ташкенгский ун-т, 1961.— Вып. 187.
Строков В. В. Культурные ландшафты и задачи орнитологических исследова-
нии // Современные проблемы орнитологии.— Алма-Ата, 1965.— С. 157—
168.

Сушкин П. П. Птицы Советского Алтая,— М.; Л., 1938.— Т. 1/2.— С. 318—
435.

Тугаринов Л. Я. Птицы Восточной Монголии по наблюдениям экспедиции
1928 г. // Тр. Монгольской комиссии.— 1932.— Вып. 1.— С. 46.

Формозов А. К. Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросы ее ре-
конструкции // Зоол. ж урн.— 1937.— Т. 16, № 3.— С. 407—442.
СОДЕРЖАНИЕ

От редактора.....................................................

Панов В. В., Николаев А. С. Динамика численности я видовая структура
населения мелких млекопитающих Северной Барабы...................

Литвинов Ю. Н. Население мелких млекопитающих (MicromammaHa)
у сегерпой границы их ареала на Таймыре..........................

Швецов Ю. Гм Федоров К» П- Мелкие млекопитающие лесного пояса за-
падного макросклона Байкальского хребта..........................

Александров В. В., Сергеев В. Е. Мелкие млекопитающие (Micromammalia)
Горной Шорин.....................................................

Малков А. Л. Динамика населения мелких млекопитающих в сукцессион-
ном ряду рекультивационных экосистем Южного Кузбасса . . .

Баранов П. В., Пуаансквй В. Н. Современное распространение малой бе-
лозубки (Crocidura suaveolens Pall.) и енотовидной собаки (Nycte-
reutcs procyonoides Grey) в Забайкалье...........................

Буйдалива Ф. Р. Леспая мышонка (Sicista betulina Pall.) в тайге Сось-
випского Приобья.................................................

IЮдин Б. С.| Сибирская белозубка (Crocidura sibirica Dukelsky) в фауне
Советского Союза.................................................

Денисов Б. И. Меж- и внутривидовые взаимоотношения светлого хорька
(Puiorius eversmanni Less.)......................................

Сергеев В. Е., Харитонова Н. А. Морфологический анализ нижнечелюст-
ной кости землероек (Soricidae) фауны Западной Сибири . . .

Фалеев В. И. Сравнительное научение изменчивости популяций водяной
полевки .........................................................

Бу Адалина Ф. Р., Колесникова Н. В. К морфологической характеристи-
ке лесного лемминга (Муориз schtetlcolor Lill.) Северного Зауралья
Дупал Т- А. Филогения я изменчивость узкочерепной полевки (Microtus
gregalis Pall.) в Западной Сибири........................... ...

Федоров К. П. Паразитические червв грызунов Северного Предбайкалья
Карпенко С. В., Федоров К. П. Гельминты бурозубок Предбайкалья
Собанский Г. Г. Миграции косули (Capreolus capreolus pygargus Pall.) на

Алтае......................................................

Шадрина В. К. Экспериментальное сопоставление индексов сходства, ис-
пользуемых в экологии я зоогеографии.............................

Вартапетов Л. Г., Блинов В. Н., Жунов В. С. Пространственно-времен-
ная дане>!и«э натрргп яаселеяпя атнп новосибирского Академго-
родка п его лесопарковой зоны....................................

Ануфриев В. М., Кельберг Г. В. Пространственная организация летнего
населения птнц Прибайкалья и Забайкалья..........................

Юдквн В. А., Равкнн Ю. С. Особенности пространственной организации
летнего населения промысловых птнц лесной зоны Приобья . . .

Равкнн Ю. С., Лееневскнй Ю. Ю., Адам А. М., Вартапетов Л. Г., По-
кровская И. В., Блинов В. Н., Фомин Б. Н., Юдкнм В. А., Бур-
ский О. В., Блинова Т. К., Ануфриев В. М., Торопов К* В., Сто-
палов В. С., Цыбуляа С. М.» Анании А. А., Вахрушев А. А., Жу-
ков В. С. Размещение запасов охотничье-промысловых птпц в лес-
ной и лесостепной зонах Западносибирской равнины в летний пе-
риод ............................................................

Ирисова Н. Л., Ирисов 3. А. Сипантроппзацпя птиц в высокогорье Алтая

104

121

128

141

170

181

192
ФАУНА,
ТАКСОНОМИЯ,
ЭКОЛОГИЯ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
И ПТИЦ

Утверждено к печати
Бпологпческпм институтом СО АН СССР

Редактор издательства в. В. Воаковмнцер
Художественный редактор В. М. Мезекдев
Технический редактор А, В» Сургавова
Корректоры Т. в. Куркчиянц, Е. В. Зимина

ИВ М 30140

Сдано в набор 20.11.86. Подписано к печати 24.04.87. МН-02630. Формат бОхОО'А*
Бумага типографская «М 1. Обыкновенная гарнитура. Высокая печать. Уел. печ. л. и.

Усл. кр.-отт. 14.3. Уч.-нэд. л. 16. Тираж 2050 экз. Заказ М 456. Цена 3 р. 10 к.

Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Наука»,
Сибирское отделение. 630009. Новосибирск, 99. Советская, 18.

4-я типография издательства «Наука». 630077, Новосибирск, 77, Станиславского, 25.
УДК 599(571.1) : 591.5

Динамика числевиостм я видовая структура жаселемяя мелках мле-
копитающих Северной Барайы. Панов В. В., Николаев А. С. Фауна,
таксономия, экология млекопитающих и птни.— Новосибирск: Наука. 1987.

На материале сборов мелких млекопитающих в стандартные ловчие канавки
(окрестности дер. Иотюканово Северного р-иа Новосибирске! обл., 1976—1981 гг.;
отработано около 32 тыс. цмлмндро-сут, отловлено более 16 тыс. эверьков) рас-
сматриваются изменения численности фоновых видов м видовой структуры
населения грызунов н насекомоядных. Под влиянием внешних условий проис-
ходят существенные временные перестройки видовой структуры, обусловленные
изменением численности отдельных видов сообщества. Табл. 1» ил. 2, онбдн-
огр. 7.

УДК 599.(571.511) : 591.5

Население мелких млекопитающих (Mforemauunalia) у северной гра-
ницы их ареала на Таймыре. Литвинов Ю. Н. Фауна, таксономия,
экология млекопитающих и птнц.— Новосибирск: Наука. 1987.

Охарактеризованы особенности освоения территории видами мелких мле-
копитающих (землеройки, грызуны) на северной периферии их ареала на
Таймыре. Приводятся сведения о видовом составе, характере освоения тер-
ритории, ландшафтной приуроченности н численности. Табл. 2, бнблмогр. 15.

УДК 590(235): 591.5

Мелкие млекопитающие лесного пояеа западного макроенлоиа Бай-
кальского хребта. Швецов Ю. Г., Федоров К. П. Фауна, таксоно-
мия. экология млекопитающих и птиц,— Новосибирск: Наука, 1987.

Охарактеризованы видовой состав (10 насекомоядных. 13 грызунов. 2 зай-
цеобразных), распределение видов ио ландшафтам и численность в горных
и долинных лесах западного макросклона Байкальского хребта. Табл. 3, бпб-
лиогр. 12.

УДК 599(235)+ 591.5

Мелкие млекопитающие (MieromommaHa) Горной Шорин. Алек-
сандров В. Н., Сергеев В. F. Фауна, таксономия, экология мле-
копитающих и птиц.— Новосибирск: Наука, 1987.

Описаны видовой состав (7 насекомоядных п 7 грызунов) мелких млеко-
питающих. распределение их ло наиболее характерным ландшафтам Гордой
Шорин, охарактеризованы население и численность. Табл. 2, библ и огр. 8.

УДК 599(571.17):591.557.2

Динамика населения мелннх млекопитающих в сукцессионном ряду
рекультивационных экосистем Южного Кузбасса. Малков А. Л. Фау-
на. таксономия, экология млекопитающих н птиц.— Новосибирск: Наука.

Рассматривается сукцессионная динамика населения мелких млекопктди>-
щях на последромышленных отвалах до к после биологической (лесной) ре-
культивации последних в сравнении с естественными (зональными) экосисте-
мами. Отвалы расположены в таежной л лесостепной природных зонах
Южного Кузбасса. Приводятся краткая характеристика местообитаний, мате-
риалы по видовому составу, структуре» абсолютной плотности п биомассе
населения зверьков на каждом участке. Табл. 2, мл. 1, библногр. 32.

УДК 599(571.5):591.91

Современное распространение малой белозубки (Crocidura suaveolens
Pall.) н енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoldes Grey) в Забай-
калье. Варанов П. В., Пузаненнй В. Н. Фауна, таксономия, эко-
логия млекопитающих и птиц,— Новосибирск: Наука, 1987.

Уточнена граница распространения в Забайкалье малой белозубки (новея
находка на Опон-Бальджлнском хребте) и енотовидной собаки (охарактеризо-
вана западная гдеинца ареала). Биолиогр. 15.
УДК 596.323.3(571.1)

Лесная мышовка (Siclsta belollna Pall.) я тайге Соеьтгаского
Приобья. Буйдалнва Ф. Р. Фауна, таксономия, экология млекопи-
тающих и птиц,—Новосибирск: Наука. 1987.

Описаны распространение, распределение вида но ландшафтам, числен-
ность, приводятся сведения о размножении лесной мышовки.

УДК 599.963:501.0(47)

Сибирская белозубки (Crocidnra elblrlca Dokekky) в фауне Совет-
ского Союза. |юдиц Б. С.| Фауна, таксономия, экология млекопитаю-
щих и птиц.- Новосибирск. Наука, 1987.

Обоснованы видовая самостоятельность сибирской белозубки к ее тож-
дество с описанными ранее таксонами. На новой фактической основе охарак-
теризованы самобытные черты вида (морфометрия, краниология, копулятив-
ный орган самца, колориметрирование окраски), таксономия, взгляды на нее
разных исследователей, изменчивость и распространение. Табл. 2, ил. 4.
библногр. 26.

УДК 599.742:591.557

Меж- внутривидовые отношения светлого хорька (Pu tori ив evers-
nannl Les».). Денисов Е. И. Фаука, таксоном ня, экология млекопи-
тающих к птиц,— Новосибирск: Наука, 1987.

Излагаются сведения о поведенческих особенностях хорька во время охоты
на сусликов. дается олпсаиие способов охоты, взаимоотношений с жертвой и
с другими сочленами степного биоценоза. Библногр. 19.

УДК 599.363(571.1 >: 591.431.

Морфологический анализ нижнечелюстной кости землероек (Sori-
cidae) фауны Западной СиЗнри. Сергеев В. Е., Харитонова Н. А.
Фауиа, таксономия, экология млекопитающих и птиц.— Новосибирск:
Паука, 1987.

Описаны особенности строения нижней челюсти восьми видов бурозубок
(обыкновенная, равнозубая, бу па я. крупнозубая. тундряная, средняя, малая,
крошечная), приведена таблица определения родов землероек Сибири (буро-
зубки. белозубки, к уторы) п восьми видов бурозубок. Ил. 3, библногр. в.

УДК 591.152:599.323.4

Сравнительное изучение изменчивости популяций водяной полевкп.
Фалоев В. И. Фауна, таксономия, экология млекопитающих л птиц.—
Новосибирск: Наука. 1987.

Па основе музейных коллекций х полевого материала проанализирована
величина внутрипопуляпионной изменчивости (вариабельности) краниометри-
ческих показателей полевок разных участков ареала с использованием обыч-
ной и многомерной статистики. Выявлено уменьшение этого показателя по
мере нрпбллженяя к границе ареала. Табл. 3, ил. 2, библногр. 18.

УДК 599.323.4:591.151/158(171.1)

К морфологической характеристике лееного лемминга (Myopus
schlsllcolor Lill.) Северного Зауралья. Вуйдалнна Ф. Р., Колес-
никова И. В. Фауна, таксономия, экология млекопитающих л птиц.—
Новосибирск: Наука. 1987.

Даны описание размеров тела (полевая п возрастная изменчивость), кра-
ниологические признаки. Подтверждена видовая принадлежность (лесной лем-
минг Влноградова) лемминга Сосьвнвской тайги. Табл. 6, библногр. И.

УДК 591.151/158:599.323.4

Филогения н изменчивость узкочерепяой полевкп (Mlcrotus gregaBs
Pall.) в Западной Сибири. Ду па л Т. А. Фауна, таксономия, экология
млекопитающих и птиц.— Новосибирск: Наука. 1987.

Выявлены филогенетические связи предковых форм узкочерепной полевкп
в составе плпоцен-плейстоцсноаых фаун Западной Сибири. Проанализирована
изменчивость современных равнинных н горных популяций по пятн кранио-
метрическим и восьми признакам жевательной поверхности первого нижне-
коренного зуба. Указываются причины межпопуляционной изменчивости вида.
Табл. 3, ил. 4, библногр. 16.
Паразитические черви грызунов Северного Предбайкалья. Федо-
ров к. П. Фауна. таксономия, экология млекопитающих и итнц.— Но-
восибирск: Наука, 1087.

Метолом гельминтологического вскрытия исследовано 155 экз. 10 видов
грызунов. Дана оценка экстенсивности инвазии, обилия н плотности популяции
гельминтов. Охарактеризованы видовой состав паразитов, их локализация, за-
висимость от места обитания хозяина, видовой состав п интенсивность зара-
жения. Табл. 16, библпогр. 15.

УДК 576.895.1:599.363(571)

Гельминты бурозубок Предбайкалья. Карпенко С. Федо-
ров К. II. Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц.— Но-
восибирск: Наука. 1987.

Изучено 60 экз. зверьков. Впервые у бурозубок Предбайкалья зарегистри-
рованы гельминты: 1 вид трематод. 11 видов цестод и 7 видов нематод. Наи-
большее количество гельминтов отмечено у средней бурозубки (18 видов:
1 трематод. 10 цестод н 7 нематод). Проанализировано госталыкое и биотопа-
ческое распределение гельминтов бурозубок. Табл. 22, бмблногр. 8.

УДК 591

Миграции косули (Capreolna eapreolus pygargus Pall.) на Алтае.
Собанский Г. Г. Фауна, таксономия, экология млекопитающих н
птиц.—Новосибирск: Наука. 1987.

В центральной и западной частях Горного Алтая имеется много мало-
снежных урочпш, куда на зиму стекаются косули на южных районов Алтай-
ского края и восточных Казахстана. Косули идут по трем основным направ-
лениям — с северо-запада, запада, юго-запада: несколько десятилетий назад
существовали пути таких переходов с севера U востока. Библпогр. 5.

УДК 591.9 >591.5:578.087.1

Экспериментальное сопоставление индексов сходства, используемых
в э кол о гн и и зоогеографии. Шадрина В. И. Фауна, таксономия, эко-
логия млекопитающих н птиц.— Новосибирск: Наука, 1987.

Па конкретном зоологическом примере анализируется 20 различных коэф-
фициентов связи, наиболее широко используемых в биологии. Показано, что
в задачах агрегирования информацип, т. е. описания большой системы не-
большим числом параметров, возможно иснользонанпс любого из достаточно
широкого набора коэффициентов. Выделены группы наиболее миформатпнных
мер. Табл. 2, ил. 5. библпогр. 30.

УДК 593.2/9-1-591.5(571.14)

Лроетраиотвеммо-времениая динамика лешего населения птпц но-
восибирского Академгородка и его лесопарковой зоны. Вар та пе-
той Л. Г.. Блинов В. Н., Жунов В. С. Фауна, таксономия, эко-
логия млекопитающих п птиц,— Новосибирск: Наука. 1937.

В условиях города сравнивались результаты учета птнц на трансекте
и без ограничения ширины у четной полосы (с последующим пересчетом на
площадь по среднегрупповым дальностям обнаружения с мая по август
19R1 г Л к 15 местообитаниях. Лаиные вполне сопоставимы хотя ма тпянее».те
недоучитывается ряд видов. Установлена зависимость плотности биомассы
населения птнц. видового разнообразия от характера местообитаний лесопар-
ковой воны. Определяющими Факторами пространственной структуры населе-
ния птпц является рельеф местности, состав лссообразующпх пород, влияние
жилой застройки. Табл. 7, ил. 3. библпогр. 28.

УДК 501.526:598.2(571.5)

Проетрйпетвеипая организация летнего населения птиц Прябчй-
калья о Забайкалья. Ануфриев В. М.. Кельберг Г. В. Фаука,
таксоном ня, экология млекопитающих к птиц.— Новосибирск: Наука.
1987.

Дапы а пал г тз пространственно-типологической структуры населения птпц и
опенка факторов, определяющих неоднородность их населения в ландшафтах
Прибайкалья и Забайкалья. Табл. 1, мл. 1, библпогр. 13.
Особенности пространственной организации летнего населения про*
числовых птнц лееной зоны Приобья. Юдин и В. А., Равнин Ю. С.
Фауна, таксономия, экология млеком птающих м птпц.— Новосибирск;
Наука, 1987.

Рассматриваются территориальные изменения суммарного обилия, биомас-
сы к видового богатства сообществ п их сопряженность с изменчивостью фак-
торов среды. Подзональная неоднородность суммарных характеристик сооб-
ществ промысловых видов и населения птиц в целом сходна. Отличия опре-
деляются большей зависимостью распределения первых видов от антропоген-
ного воздействия. Анализируется пространственно-типологическая структура
населения птиц. Выявлены осиовные структурообразующие проявления среды ж
количественно оценена их связь с неоднородностью населения. Пл. 3, бмбли-
огр. 5.

УДК 591.52.639.12(571.1)

Размещение за пасов охотшкчье-промысаовых птнц в лесной ж лесо-
степной эонах Западно-Сибирской равнины в летний период. Рав-
нин Ю. С- Лесневокий Ю- Ю., Адан А. Мм Варт а по-
тов Л. Г., Покровская И. Блинов В. Н., Фомин Б. Нм Ю Д-
кнн В. Ам Бурений О. В., Блинова Т. К., Ануфриев В.
Торопов К. В., Стоиалов В. С., Ц ы б у л н н С. М., Л м а и ж и А. А.,
Вахрушев Л. А., Жуков В. С. Фауна, таксопомпя, экология млеко-
питающих и птиц.— Новосибирск: Наука, 1987.

Рассчитан общий ресурс промысловых птиц для территории леской ж ле-
состепной эон Западной Сибири, который составляет 65 млн особей в I поло-
вине дета н 73 млн — во П. Показано распределение численности этих птиц,
их суммарной биомассы н стоимости по зонам и подзонам, а внутри каждой
подзоны — по основным ландшафтам. Перечислены доминирующие виды по
этим показателям. Табл, 2, пл. 1. библиогр. Ю.

УДК 598.2(235.222)

Сикантропмзацяя птиц в высокогорье Алтая. Ирисова Н. Л.,
Ирисов 3. А. Фауна, таксономия, экология млекопитающих п птиц.—
Новосибирск: Наука, 1987.

Приводится перечень видов птпц высокогорья я дается сравнительная
оценка характера и уровня связей с человеком и его постройками. Табл. 4,
библиогр. 13.