Текст
                    мл
Т
А
ТО М
ЧАСТЬ 1,


АКАДЕМИЯ НАУК КАЗАХСКОЙ ССР ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ ACADEMY OF SCIENCES OF KAZAKH SSR INSTITUTE OF ZOOLOGY
IN FOUR VOLUMES Volume three [Part one] CARN1VORA (CAN1DAE, URSIDAE, PROCYON1DAE) AND PINNIPEDIA (PHOC1DAE) Edited by the academician of AS KazSSR E. V. GVOZDEV and the candidate of biological sciences E. I. STRAUTMAN Publishing House «NAUKA» of Kazakh SSR ALMA-ATA-1981 Том третий [Часть первая] ХИЩНЫЕ (СОБАЧЬИ, МЕДВЕЖЬИ, ЕНОТОВЫЕ), ЛАСТОНОГИЕ (НАСТОЯЩИЕ ТЮЛЕНИ) Под редакцией академика АН КазССР Е. В. ГВОЗДЕВА и кандидата биологических наук Е. И. СТРАУТМАНЖ Издательство «НАУКА» Казахской ССР АЛМА-АТА. 1981
УПК 59.7(584.6) „ к'п^стана В 4-х томах. Т. III, ч. 1.-Алма-Ата: «Наука» Млекопитающие Каза.стана. в КазССР, 1981.-244 с. МпР,-ппитающие Казахстана» приведены подробные материалы по си- В KHHre,v поло^кешпоТспространению, численности, экологии поведению,^ а так- стематическомУ полнен ^ 1ыле1^пи^ающих каждого вида местной фауны. В иен обоо- Же практическому з - литературные сведения за последние 4о лет. щены орягиналл..^с ■ у содержит данные о некоторых представителях отряда ТреТемеТства Собачьи, Медвежьи, Енотовые) и отряда Ластоногих (Настоящие Хищных (семейств тюлени). а на зоологов, охотоведов, специалистов противочумных, санитар- КШмиологичёских, поиродоохранительпых и заготовительных систем, а также на ГхоСкоз и любителей природы. Ил. 70, таол. Ы, опол. б1й. \1 А Слудский], [Б. Mj^dajiuuiH.], А. Бекенов, Ю. А. Грачев, Х ™Кь0Ырбае177ГА^Ш&8, Е. И. Страутман, В. А. Фадеев, А. К. Федосенко Mammals of Kazakhstan. In four volumes. V. Ill, P. 1. — Alma-Ata: «Nauka» of KazSSR, 1981. -214 p. The survey «Mammals оГ Kazakhstan» is dedicated to the detailed description of systematic position, distribution, number, ecology and behavior, as well as of practical significance of all mammals of the local fauna. The original material and literature informations stored for 45 years past are summeriscd here. The third volume (part one) presents data of some representatives of orders of Car- nivora and Pinnipedia: the families Canidae, Ursidae, Procionidae and Phocidae. This book is meant for zoologists, huntsmen, workers of antiplague trade, sanitarv- epidemiological and nature-saving systems, and besides, for the wide range of hunters and nature-lovers. II, 70, tabi. 61, bibl. 323. Authors: |A. A. Siudskiy\. \В_1. Badamsliin], A. BeKenov, Yu. A. Grachev, H. K. Kidirbaev, A. A. Lazarev, E. I. Straulmah, V. A. Fadeev, A. /(. Fedosenko. <-ад^78-81-2005000000 © Издательство «Наука» Казахской ССР, 1981 г. ОТ РЕДАКТОРА В третьем томе (часть 1) монографии «Млекопитающие Казахстана» дается описание представителей отряда Хищных (семейств Собачьих, Медвежьих и Енотовых) и отряда Ластоногих. Описанные животные имеют важное практическое значение как объекты промысловой и спортивной охоты. Некоторые редкие виды зверей— красный волк и тянь-шаньский бурый медведь — включены в «Красную книгу» редких и исчезающих животных СССР и Казахстана. Среди представителей отряда Хищных многие животные имеют важное эпизоотологическое и эпидемиологическое значение, являясь источником опасных заболеваний человека, домашних и диких животных — бешенства, трихинеллеза, альвеококкоза (волки, лисицы, корсаки, шакалы, медведи). Волки наносят большой ущерб животноводству, а также полезным диким животным. Материалы для данного тома в основном подготовлены сотрудниками Института зоологии АН КазССР. А. К. Федосенко составил характеристику отряда Хищных — семейства Собачьих, рода Собак, совместно с А. А. Слудским написал очерк о волке. Разделы «Распространение и численность волка», «Движение численности и факторы, его вызывающие» составлены В. А. Фадеевым. А. Бекенов написал очерк о шакале и характеристику рода Лисицы, совместно с А.А.Лазаревым — очерк о лисице. Он же охарактеризовал род Енотовидных собак и составил очерк об этом животном. А. А. Слудский подготовил характеристику рода Красных волков и очерк о красном волке. Очерк о корсаке составлен X. К- Кыдырбаевым совместно с А. А. Слудским. Характеристику семейства Медвежьих, рода Медведей и очерк о буром медведе представил Ю. А. Грачев. Е. И. Страутман составил характеристику семейства Енотовых, рода Енотов и очерк о еноте-полоскуне. Им же написана характеристика отряда Ластоногих, семейства Настоящих тюленей; очерк о каспийском тюлене — Б. И. Ба- дамшиным и Е. И. Страутманом. Иллюстрации выполнены авторами очерков или другими специалистами. В подготовке тома к печати большое содействие оказали Л. В. Спивакова, Г. И. Орлов, В. Н. Мурзов, Ж. Мырзабеков, А. Акимбаева и другие сотрудники лаборатории млекопитающих Института зоологии АН КазССР, которым выражаем искреннюю признательность. Б
Отряд ХИЩНЫЕ — CARNIVORA В отряд входят млекопитающие, в большей или меньшей степени приспособленные к питанию животной пищей. Размеры их чаще средние, однако среди них имеются очень крупные (тигр, белый медведь) и мелкие (горностай и ласка) животные. Большинство из них ведет наземный или полуводный^ образ жизни. Череп различен: у одних с развитой и вытянутой лицевой частью, у других — с короткой, но развитой мозговой коробкой; большие полушария головного мозга с хорошо выраженными извилинами. Зубы всех четырех типов всегда с корнями; резцы небольшие, клыки хорошо развиты, длинные и острые; последний предкоренной зуб верхней челюсти и первый коренной нижней резко выделяются своей величиной и формой. Это так называемые хищные зубы. Конечности стопо-, полустопо- или пальцеходящие, с четырьмя или пятью пальцами, снабженными хорошо развитыми костями. Ключицы рудиментарны или отсутствуют вовсе. Хвост обычно длинный (около половины длины тела или больше), реже короткий, соответствует длине задней ступни. Тело покрыто волосами, хорошо развиты вибриссы. Семенники расположены вне брюшной полости. Матка двойная или двурогая, плацента отпадающая, зонарная. Половой диморфизм у большинства представителей хищных выражен слабо или отсутствует. Из органов чувств наиболее развиты обоняние и слух, зрение обычно слабое, нецветное. Большинство хищных размножается один раз в году, некоторые прино.сят потомство через год. По систематическим связям хищные тесно примыкают к ластоногим (Гептнер и др., 1967), также имеются черты близости хищных с насекомоядными. Гораздо более отдаленные связи их с непарно- и парнокопытными, с китообразными. Хищные распространены очень широко, занимают почти весь земной шар. В Казахстане обитают почти повсеместно, встречаясь во всех растительных зонах и поясах. Экономическое значение хищников очень велико. Среди них — ценные пушные звери (соболь), большая часть их — объекты промысловой и спортивной охоты. Некоторые виды известны как вредители животноводства, переносчики различных заболеваний; другие важны как регуляторы численности вредных для сельского хозяйства грызунов. В СССР обитают представители 6 семейств, в Казахстане — 5. S Таблица для определения семейств отряда хищных, встречающихся в Казахстане 1(5). На задних лапах по 5 пальцев. Костное небо продолжается далеко назад (на Vs всей длины) за линию, соединяющую задние края последних коренных зубов 2 2(3). Хвост короче задней ступни и почти скрыт в мехе. Размеры очень крупные: длина тела взрослых зверей 150—200 см. В верхней челюсти за хищным зубом имеется еще по 2 зуба, Хищный зуб верхней челюсти не имеет придаточной внутренней лопасти. Общая длина черепа более 275 мм Сем. Медвежьи — Ursidae. 3(4). Хвост длиннее ctviiiih; его окраска резко двухцветная: на более светлом фоне выделяются 6—7 темных поперечных колец. Пальцы передних лап голые, на задних они покрыты редкими волосами. В верхней челюсти по 2 коренных зуба Сем. Енотовые — Procyonidae. 4(3). Хвост не имеет поперечнополосатой окраски. Пальцы лап сверху покрыты густыми волосами. В верхней челюсти за хищным зубом имеется лишь 1 зуб. Хищный зуб верхней челюсти снабжен внутренней придаточной лопастью с особой вершиной. Общая длина черепа менее 200 мм ,', , \ , ' Сем. Куньи — Mustehdae. 5(1). На задних конечностях по 4 пальца. Задний край костного неба находится приблизительно на линии, соединяющей задние края последних коренных зубов, а если продолжается назад, то не более Vio всей длины костного неба . . 6. 6(7). Голова удлиненная. Волосы у основания хвоста относительно короткие, поэтому хвост как бы сжат у корня. Внешний край ноздрей окаймлен более или менее широкой полосой голой кожи. Когти не втяжные, слабо искривленные. В верх^- ней челюсти за хищным зубом имеется еще 2 зуба. В нижней челюсти с каждой стороны по 6 или 7 коренных зубов ■. • _ Сем. Собачьи — Canidae. 7(6). Голова округлая. Волосы покрывающие хвост, всюду равной длины, и он у основания не тоньше, чем в середине. Внешний край ноздрей окаймлен кожей, покрытой волосами. Когти втяжные (за исключением гепарда), очень острые и сильно искривленные. В верхней челюсти за хищным зубом имеется только 1 зуб. В нижней челюсти с каждой стороны по 3 коренных зуба . . ••,.," Сем. Кошачьи — tehdae. Семейство СОБЛ ЧЬИ—CANIDA Е Представители этого семейства — животные средних размеров, высокие на ногах, пальцеходящие, с удлиненной мордой, обычно с пушистым хвостом. Передние конечности имеют 5 пальцев, задние — 4. Когти тупые, не втяжные. Хищные зубы и клыки хорошо развиты. Образ жизни наземный. Плотоядные, отчасти поедают растительную пищу. По систематическим особенностям семейство занимает достаточно обособленное положение, наиболее близко ксемействам Медвежьих и Енотовых (Гептнер и др., 1967). Представители семейства распространены по всем материкам, кроме Антарктиды, в Казахстане повсеместно. В СССР и в Казахстане — 4 рода. Таблица для определения родов семейства Собачьих, встречающихся в Казахстане 1(2). Окраска верха и боков однообразно рыжевато-желтая, тыльная сторона ушей того же цвета, испод беловатый. Хвост длиннее, чем у волка, и очень пушистый (как у лисицы). Размеры — с мелкого волка. В нижней челюсти с каждой стороны лишь по 6 коренных зубов Красные волки — Сиоп. 2(1).Окраска иная, и, если в ней резко выражен рыжий цвет, то тыльная сторона ушей черная. В нижней челюсти с каждой стороны по 7 коренных зубов . . 3. 3(4). Щеки черные, окаймленные сверху и сзади светлым. Волосы на боках головы удлинены и образуют баки. На нижней челюсти под угловым отростком имеется большой закругленный выступ. Верхние клыки направлены вершинами наружу Енотовидные собаки — Nyctereutes. 4(3). Окраска щек иная. Волосы по бокам головы не удлинены в баки. На нижней челюсти нет большого выступа под угловым отростком. Вершины верхних клыков направлены прямо вниз 5. 5(6). Хвост с кольцевыми волосами длиннее тела. На подошвах задних ног лишь по 4 небольших удлиненных голых мозоли, расположенных на пальцах, вся же остальная 7
* сть подошвы густо покрыта волосами. Зрачок продолговатый. Межглазничная о'бласть черепа не приподнята . . . • ; ; ■ ^^ у.^. • у' ■ „опосами короче половины длины тела. На подошвах задних ног по 5 6( fWnmv окоуглых мозолей (на пальцах и пятке). Зрачок круглый. Межглазнич- ная^бласт^ черепа явно _ приподнята _ ■ • • • ' . ^ _ ^ р0д СОБАКИ —CAMS LINNAEUS, 1758 Хищники средних размеров, туловище на высоких стройных конеч- остях Хвост пушистый, несколько короче туловища, уши стоячие, зра- Н „r^ni.™ Чрпеп массивный, высокий, лицевая его часть значительно ЧОК Кр>ГЛЬШ. neycii 3 1 4 2 длиннее мозговой коробки. Зубная формула: I^C— Pm-^m-g- = 42. В Казахстане 2 вида — волк и шакал. Таблица для определения видов рода Собак, встречающихся в Казахстане 1 (9) Длина тела взрослых особей более 90 см, общая длина черепа более 20 см '^'' м Волк — Canis lupus L. 9ГП' Дтана тела менее 90 см, общая длина черепа менее 20 см . . . . Ly- >' ......... Шакал — Canis aureus L. Волк—Canis lupus Linnaeus, 1758 Синонимы: Canis pallipes, Canis laniger, Canis chanco, Canis arundunaceus. Казахское название: к а с к ы р. Заметки по систематике. Систематика волков, обитающих в СССР, разработана слабо (Гептнер и др., 1967). В Казахстане почвидовой систематикой их также никто не занимался. По В. Г. Гептне- оу'и др. (1967), здесь обитают звери 4 подвидов: сибирский лесной волк (С I aliaicus)'—в Северном Казахстане; степной волк (С. I. сатре- Ifj-'ls) в Западном и Центральном Казахстане; пустынный волк (С I. desertorum) — на юге и юго-востоке равнинной части Казахстана (нижнее течение р. Чу, в Бетпак-Дале и в Прибалхашье); тибетский волк (С I chanco) — в горах юга и юго-востока Казахстана. Общая характеристика этих подвидов такова. Сибирский волк— самый крупный; череп массивный. В окраске меха охристых тонов нет или они очень слабы. Степной волк по размерам занимает промежуточное положение между сибирским и пустынным волком. Пустынный в0ЛК — самый мелкий: масса взрослых самок 25—-28, самцов 28—38 кг. Череп мелкий, заметно вытянутый в ростральной части (табл. 1, 2). Окраска тела у большинства животных светлая, с редкими черными сетевыми волосами по хребту. В области затылка и наружной стороны ушей развиты рыжие тона. Мех более грубый и менее пышный, чем у животных остальных подвидов. Тибетский волк, как и степной, имеет средние размеры между сибирским и пустынным волками. Масса 2 взрослых самцов, добытых поздней осенью в Кунгей-Алатау и в восточной части Джунгарского Алатау, без содержимого желудков составила 35,2 и 34,3 кг. Окраска их тела светло-серая, по хребту темная ость образует заметную темную полосу, грудь и живот палевого, почти белого цвета. Тыльные стороны ушей, верхняя часть передних и задних лап ржаво-коричневые, на фронтальной части передних лап хорошо заметны черные полосы, особенно в нижней части. Описание зверя. Стройный, пропорционально сложенный, с сильным туловищем, высокими сильными ногами и сравнительно небольшими лапами. с- Си Горы юго-востока Казахстана Бетпак-Дала Западный Казахстан Самцы (6) Самки (103) Самцы (68) Самки (4) Самцы (7) Основные промеры В +! % В lira | М ± m В +1 lim Е +1 В M±ni lim •фсо О . < см. to t~- оо о о о оо о +1+1+1+1+141 СМ СО ОО 00 СО -ф CM (Mi—1 "—I ю сп -ф to *Ф ио о сп ^ см СМ СМ СМ ОО •—1 lO МММ " Ю !-• ОО *ф Ю О О t~- CO CM СО СМ СМ 1—1 i-i О О 1—1 О ОО +1 +1 +1 +1 +) +1 О со о> см -Ф со 1-1 СМ СО t~- СМ ■* СМ CM" li ЮЮгн ю со со сп со со сп СМ СМ " ОО 1-н ■* ■ МММ ь- ooiOi-icoco со ос Ю СО " СО СО СО ИчОО. ' СМ ОООООО +1 +1 +1 +1 +] +! со со оо соо со —I СМ ОО t~- СО -ф CM СМ" —i О " ■* СО СО -ф " СО *ф ОО СМ СМ СМ ОО" -ф М М I I Ю СО —. Ю —1 СП О 1-1 t~- со —< со CM CM li i-i СО СМ -1 о соо соо • о оо о о о +) +1 +) +1 +1 +1 СО ^ф ОС О i-i i-i и СМ и N (N ^ СМ СМ " —I О СО LO СП см со см со см со CM CM" O0 1-1 -Ф М I I М СМ СП СМ Ю Ю со CM CM i-i "-• < см о ОООООО +1 +1 +1 +1 +! +1 сп сп с-~ см *ф ел i-i СМ ■* t~- СМ СО СМ СМ—' i-i — со О со СО СО ОО СП СО lO СМ СМ и t— I—1 -Ф СО •—• CO 1ф СО со о см" со-1 со CM CM i-i -1 О О -Н+1 со ■* •ФЮ •ф О ОО" *фСО I ! LO О со ^ф СО оо сэ ОСО +1+1 СМ СМ со О оо о юо •ФЮ о ■— +1+1 Ь-со СО -ф о СО ЬО -фио см о со оо см о см о"" +1+] -ф о со оо со о СО LO -ф Ю ело см см СО г-- о -СО о см +I+! *Ф сю о оо ю га и С CU CU Он си си СУ Р о ю CQ О 0J t-ч щ& Й- к Ч с; К ев ев - X X 5 ° 6 ° Э о и п « с X Щ в- а. X а X Я- К в К со • rt я О. ы „ S О ^ ^ Й ч- О ■К с-> о -I ^ са VO а с- га м о - О К юго захс га 3 iC с о и ! ! ! 1 | 1 ! 1 сЗ Ч аз t=t ^ га н CD щ ч зрос CQ о 4 о Он m CQ <J **• '—( 1 О 1 I и аз Он о ю /V-1 л CD каза с самц s га и **-' 3 Я- и ZC S М со ! ' 3 и ■s га CJ ^ = +1 fe; Е —, -ч g я , ' Р -i 5 С Е +1 5 = ОО ЬО -ФЮ" СМ -ф СОСМ -ф" СМ ^1 см со Mil! 1 1 1 1 1 со -^ со юсо со ооо +1+1+1°. , " 1фа>" i со СП со (МОИ ■—• СО t- " t~- — СМ" СО" М М 1 " СП ООСП СМ СП СМ " t~- 1Л ""О +1 + +!"Ю t-- -ф ^г1 - « - - -СМ -ф ССП ЮСО " СМ СМ " СО О t~- СО " COUO СО" ^J> " СМ ММ! СО (М О —< -#• СМ О СО" СМ 1-1 t- " -ф ооо 21,7± 96,2 + 33,7± со -СП СОО Ю CM i-i СО 1 1 1 1 I ООЮ СП -оосм О см сп I—1 о о —о +1+1+1 1 1 *ф ООСО 1 1 -СП - см со см со 05 ^ СО О ОО <М" СО 1 1 II 1 со со оо -оосм о см — ь о а ■— fi Ь тела хвое уха зад! та сез Масса Длина Высот Длин
Туловище с покатой спиной, более высокой в холке, с низким и широким крупом. Грудная клетка большая, живот подтянутый, шея мощная, мускулистая. Голова большая, тяжелая, с сильными челюстями, длинной мордой и широким лбом. Глаза поставлены широко, небольшие, несколько раскосые. Уши небольшие, треугольной формы, с острой вершиной, направлены вперед и расставлены широко (рис. 1, 4). Рис. 1. Волк. Рис. А. Н. Комарова Хвост большой, пушистый, спускается до скакательного сустава. Зимний мех пышнее у северных и более грубый у пустынных форм. Летний мех короткий и грубый. Сезонная окраска меха варьирует незначительно, половых различий в окраске практически нет. Волчата в первом наряде одеты густым коротким «пухлявым» мехом темно-бурого или серовато-бурого цвета. Примерно в середине лета этот мех заменяется на серовато-охристый, грубый и редкий. К осени волосы становятся более длинными, сильнее развивается подпушь, и этот зимний наряд уже мало отличается от наряда взрослых зверей. Череп волка крупный и массивный. Лицевая часть в связи с сильным развитием зубов относительно длинная, мозговая — сравнительно небольшая и слабо вздутая (рис. 2). , Черепная коробка позади надглазничных выступов сжата. Сагиттальный гребень хорошо выражен; спереди он раздваивается, ограничивая лобную площадку с боков и переходя в грань задней части надглазничных выступов. Затылочный гребень развит сильно и нависает над затылочной частью черепа. Зубной ряд очень мощный, хищные зубы массивные, клыки сильные; зубы относительно невысокие, но с широким основанием. Диплоидное число хромосом волка 78, основное 80 (Matthey, 1954). Волк — высокоспециализнрованный хищник, приспособлен к добыче крупного зверя, с чем связаны и его стайный образ жизни, и высокий уровень психического развития. Полевые признаки. Похож на серую крупную собаку с низко опущенным прямым хвостом. Одиночный волк очень часто, если видит наблюдающего за ним человека и не имеет возможности сразу скрыться, 10 утрачивает присущую ему подвижность и деятельность, бесцельно переходит с места на место, тычется носом в кусты, траву, у него «виноватый» вид, он горбится, низко опускает хвост и т. д. Если человек преграждает ему путь, часто лает и воет, делает несколько шагов с угрозой в сторону человека. Вой похож на собачий, но более громкий, низкий, часто заканчивающийся взлаиваипем. Рис. 2. Череп волка (по Гептнеру и др., 1967) По следам па грязи или тем более на снегу трудно отличить волка ■от крупной собаки, многие авторы указывают на то, что лапа волка более компактна, сжата с боков, а пальцы менее расползаются в стороны при ходьбе. Жилище (логово) встречается в укромных, редко посещаемых человеком местах. Это расширенные у входа на небольшую (1—2 м) глубину норы барсуков, лисин, чаще на склоне горы, оврага, рытвины. Неподалеку имеются лежки зверей, свежие следы, крупные экскременты (чаще всего от собачьих их отличает наличие шерсти), здесь же присутствуют •сороки и вороны. Ареал и факторы, его определяющие. Волк распространен в Европе, Азии и Северной Америке. В Западной Европе в боль- 11
шинстве мест истреблен и сохранился лишь на Пиренейском и Апеннин- ском полуостровах, в Сицилии, ГДР, Румынии, Польше, Финляндии и на Скандинавском полуострове. В СССР живет повсеместно, егсГраспро- странение в большинстве мест тесно связано с наличием крупных и средних размеров диких копытных, а также с пастбищным содержанием домашних животных, служащих добычей хищнику. Распространение и численность в Казахстане. На территории Казахстана волк распространен повсеместно, но встречается неравномерно; эти хищники живут только в местах с наличием водоемов и объектов питания (рис. 3). Для определения численности этого хищника на территории республики мы воспользовались материалами по встречам волков при авиа- визуальных учетах сайгаков в 1974—1977 гг. Авиаучеты проводились в марте— мае, т. е. охватили период, когда хищники держались у логовищ или в пределах своих охотничьих участков. В результате полетов была выяснена плотность населения этого хищника на равнинных участках пустынь, полупустынь, в степях, поймах рек, в горах и чинках, а также на посевах зерновых культур и кормовых трав. Учеты проводились с самолета АН-2 с высоты 50—100 м. Учетчики располагались по 2 человека с каждого борта, а один из пилотской кабины отмечал маршруты на карте (масштаб 1 см: 10 км). По часам регистрировали встреченных волков на полосе шириной 500 м с каждого борта. Маршруты прокладывались параллельно через каждые 20 км один от другого. Путем экстраполяции полученных результатов на общую площадь района, занятого хищниками, определялась примерная их численность. Авиавизуальные учеты проведены на площади 103,8 тыс. км2, где было встречено 79 волков. Общая площадь Казахстана (по областям) и размеры посевов взяты у А. Абишева (1969). В Казахском мелкосопочнике учеты проводили в марте 1974 г. в районах г. Каражал, оз. Тенгиз, гор Улутау, пос. Карсакпай. На авиамаршруте в 570 км было зарегистрировано 19 волков, или плотность их населения была примерно 3 особи на 100 км2. Общая площадь, где были учтены эти хищники, составила 23 тыс. км2. Таким образом, путем экстраполяции на обследованную территорию численность волков составляла около 690 особей. На Устюрте учет с самолета проведен в ур. Донгыстау в 1974 г. Протяженность авиамаршрута составила 300 км, встречено 11 волков, или 3 хищника на 100 км2. Общая площадь урочища примерно 7 тыс. км2, численность здесь волков составила около 210 особей. Полученные таким путем данные экстраполировали на остальную неохваченную учетом территорию Казахского мелкосопочника, чинки Устюрта, Мангышлака и горы, расположенные в Кокчетавской области. В результате численность их в Казахском мелкосопочнике оказалась примерно 1800 особей и на чинках Устюрта — 200 голов. В хребтах Саур, Кетмень, Джунгарском, Кунгей- и Заилийском Алатау плотность населения составила около 3 особей на 100 км2, а общая численность в горах юго-востока определена в 2100 голов. Всего по республике в этих биотопах численность волков определена примерно в 6 тыс. особей (табл. 3). Не менее благоприятные условия для волков отмечены по поймам рек и берегам озер, где эти хищники обитают по кустарникам, в тростниках и т. д. Авиаучеты волков проводились по рекам Или, Чу, Талас, Са- рысу, Калмаккырган, Жамандарья, Эмба, по нижнему течению рек Тур- гай, Иргиз, Улькаяк и частично по Уралу в 1974 г. Хищники были учтены на авиамаршруте в 1150 км. За время полетов встречено 24 волка- (2 зверя на 100 км2). Полученную плотность населения зверей экстраполировали на все остальные речные системы республики. В результате в< 12 > о о. е О.
западных районах республики в этих угодьях на площади 80 тыс. км2 обитает около 1600 волков, в центральных — 2400 особей, юго-восточных и южных — 1200 голов. Всего на площади 320 тыс. км2, по нашим расчетам, имеется около 6400 волков. Авиаучетами, проведенными в 1974, 1975 гг., также охвачены районы пустынь, полупустынь и частично степей, в Южном и Северном Прибалхашье, Бетпак-Дале, в песках Муюнкумы, Кызылкумы, Приаральские Каракумы, в междуречье Улыжиланшик — Иргиз, на Устюрте и в Волж- ско-Уральском междуречье. На авиамаршрутах в 2420 км учтено 25 волков (1 хищник на 100 км2). Таблица 3 Численность волков на территории Казахстана Районы, область Западные (Уральская, Гурь- евская, Актюбинская) Северные (Кустанайская, Сеаеро-Казахстанская, Кокчетавская) Центральные (Павлодарская, Целиноградская, Карагандинская, Тур- гайская, Джезказганская) Восточные (Восточно-Ка.ЧоХ- станская, Семипалатинская) Юго-восточные и южные (Талды-Курганская, Алма-Атинская, Джамбул- ская, Чимкентская, Кзыл-Ординская) Устюрт (Мангышлак) Общая площадь, тыс.км2 570 230 760 280 700 170 2710 Плотность населения (кол-во зверей на 1С0 кы2) и численность Пустыни, полупустыни, степи (1 особь на 100 KN.2) 1 | 2 450 90 410 200 490 120 1760 4500 900 4100 2000 4900 1200 17600 Поймы рек, берега озер (2 особи на 100 км2) 1 1 2 80 30 120 20 60 10 320 1600 600 2400 400 1200 200 6400 Горы, чинки (3 особи на 100 км2) 1 10 60 20 70 40 200 2 300 1800 600 2100 1200 6000 Посевы (0,5 осо- бий на 100 км2) 1 1 2 40 100 170 40 80 430 200 500 900 200 400 2200 ■ и я В- д н К и сз О О ч 630О 2зоа 9200 3200 860О 2600 32200- Примечание. 1 — площадь, тыс. км2; 2 — численность волков.. На остальной территории Казахстана численность волков также низкая. В связи с этим полученную их плотность экстраполировали и на другие районы республики — Южный Алтай, островные леса на территории Кокчетавской, Кустанайской, Северо-Казахстанской и Павлодарской областей, которые в настоящее время освоены человеком. Таким образом, численность волков в юго-восточных районах Казахстана примерно равна 4900, западных — 4500, центральных — 4100 и в северных — 900 голов. Всего в этих биотопах площадью 1670 тыс. км2 поголовье хищников составляет около 17 600 голов (см. табл. 3). На целинных землях на площади около 430 тыс. км2 волки малочисленны, так как там мало диких и домашних животных, служащих добычей хищника. Учетными данными по этой территории мы не располагаем. Плотность населения волков здесь примерно в 2 раза ниже, чем па равнинных участках пустынь, полупустынь, степей (0,5 особи на 14 !00 км?). На площади 430 тыс. км2 должно обитать примерно 2200 хпщ- Таким образом, по нашим расчетам, на всей территории Казахстана в |974 1977 гг. численность волков составляла примерно 30—32 тыс.; ошибка в учетах, по-видимому, до ^20%. Примерно такая же (25—30 тыс.) численность волков в Казахстане в начале 70-х годов определена Д. И. Бибиковым и А. Н. Филимоновым (1974). Данные этих авторов основываются на анализе заготовок шкур хищников но республике. Для волка на территории Казахстана характерна мозаичность в распределении, когда участки с высокой концентрацией чередуются открытыми пространствами с низкой численностью. По данным В. К- I ароузо- ва С Н Варшавского и др., в 1969-1973 гг. самая высокая численность волков зимой отмечалась в Тургайско-Иргизском озерном районе. В низовьях рек Иргиз -Тургай, включая ур. Тауп и местность, примыкающую к солончаку Челкар-Тенгиз и к северу до чинка Бозынген-Нура с частью плато, а на юге - к Приаральским Каракумам, плотность насе-. ления волков составляет 100-120, на территории Приаралья — в среднем 16,5 и на Предустюрте — 15—20 зверей на 1000 км . Необходимо отметить, что в 50-х годах численность волков в Казахстане была выше. Так, в пустыне Бетпак-Дала в мае 1955 г. на маршруте в 1620 км при ширине обзора 2 км с каждой стороны встречен 21 зверь, или примерно по 3 хищника на 100 км2 (Слудский, 1962) Однако в междуречье Волга-Урал численность не изменилась В 1955 г. плотность населения хищника также составляла 1 особь на 100 км2 (Раков, 1955). Таким образом, на территории Казахстана в настоящее время отмечается самая высокая численность волков по сравнению с другими районами обитания в СССР. Так, на территории РСФСР поголовье волков определено в 1977 г. - 22 500, в 1978 г. - 24 189, в других республиках - от 17 до 5470 голов (Висящев, 19/9). Места обитания. Волки в Казахстане обитают в облесенных и необлесенных горах, полупустынях, степях, пустынях, тугаях, тростниковых займищах. Предпочитают пересеченный рельеф и избегают открытых участков. В горах Центрального Казахстана селятся ближе к воде - ручьям, родникам, в тростниках, островах леса; в Южном Прибалхашье живут в тугаях, тростниковых зарослях, бугристых закрепленных песках вблизи от'воды. В полупустынях Западного Казахстана волки обычны в тростниковых займищах, бугристых песках, заброшенных и заросших бурьяном бахчах, пойменных лесах (рис. 4, 5). " В горах юго-востока Казахстана встречаются от предгорий до альпийского пояса включительно (от 1000 до 3000 м над ур. м.), больше тяготеют к верхней части лесо-лугостепного пояса, где устраивают свои выводковые убежища (логова). В сухих безлесных горах селятся по днищам -ущелий, поросших кустарником, лиственными деревьями, у родни- К0В ХРар актер пребывания. Весной и летом волки привязаны к месту где вывелись детеныши, зимой кочуют в пределах охотничьей территории стаи. Молодые при расселении способны уходить на значительные расстояния. По-видимому, небольшая часть волков (одиночки, молодые) совершают длительные перемещения вместе с кочующими сайгаками. т^™,, п ™лр Миграции или вертикальные кочевки. Говоря о передвижении волков, необходимо отличать переходы стаи зимой в пределах своего охотничьего участка, связанные с поисками пищи, от дальних миграций, вызванных передвижениями копытных животных. Так, А. А. Слудский (1953, 1962) писал, что в Центральном Казах-
It.- ■■ '. it**' £. -* - * 4 3 • ■V ^t*1*^ *•■*• Рис. 4. Волк в заповеднике Аксу-Джабаглы. Фото Ю. А. Грачева - - -w^AuuuSSSntH Рис. 5. Местообитание волка. Ленточный бор у Майкарагая (Павлодарская обл.). Фото В. Н. Мазина стане волки сопровождают стада сайгаков и джейранов, идущие в сентябре — октябре на зимовку в южную часть Бетпак-Далы. Этот же автор сообщил, что волки кочуют и в других районах. Так, из Северного Казахстана большинство волков будто бы уходит на период с декабря по апрель в более южные районы, а на Алтае осенью волки уходят с гор вслед за косулями в низколежащие долины. Волки будто бы регулярно сопровождают скот и диких животных, поднимающихся весной на горные 16 №&* "inwlp" Рис. 6. Приречное березово-ивовое мелколесье с высокотравной опушкой — место волчьей «утолоки» в северной части гор Кошубай (Казахское нагорье); 1968 г., конец июля; 1200 м над ур. м. Фото В. И. Капитонова щ Г*ж 4 * 1», -4*- Х„ *4*'Jt3k Ф* Кг* Щ* * ь *■** U •A-i. ■; х Рис. 7. Место волчьего водопоя летом. Котлован выветривания на гребне гранитного кряжа с непсресыхающей водой. Горы Кент в Казахском нагорье. 1975 г., август. Фото В. И. Капитонова пастбища Тянь-Шаня и его отрогов, и сопутствуют им, когда эти животные опускаются вниз. Имеющиеся в настоящее время материалы и наблюдения говорят о 2-125 17
Рис. 8. Район волчьего логова. Джунгарский Алатау, }ф. Красноармейский Ключ. 1974 г., май. Фото В. А. Холошнюка том, что основное поголовье хищников не кочует вслед за своими жертвами и это относится как к равнинным, так и к горным волкам. Еще В. Н. Шнитников (1936), говоря от передвижениях волков в горах, писал, что волки действительно следуют за стадами только до известных пределов; хищники, которые выводятся высоко в горах, спускаясь осенью вниз, гор все-таки не покидают, а ютятся в предгорьях. В низменности же, но мнению этого автора, есть свои волки, выводящиеся в непролазных чащах тугаев, сухих камышей и т. д. 18 Рис. 9. Следы волка на подтаявшем снегу. Джунгарский Алатау, ур. Аганакты. 1974 п, « октябрь. Фото А. К. Федосенко Весенние передвижения волков исключены, так как подавляющая часть взрослых особей рано приступает к размножению и в течение лета привязана к логову или «утолокам»; прошлогодние особи обычно держатся либо с родителями, либо вблизи логовищ. Осенью волки «сопровождают» стада сайгаков, но чаще лишь до своих границ, а далее их встречают волки, на территории которых появляются мигранты (Филимонов, Лаптев, 1975). После ухода сайгаков волки остаются на своих территориях, питаясь многочисленными трупами сайги, оставшимися в результате успешных волчьих охот и промысла, а также нападая на домашних животных. О том, что волки остаются в своих местообитаниях после осеннего 19
ухода сайгаков, говорят многочисленные данные. Так, А. А. Слудский (1962) ежедневно видел от 1 до 4 волков вплоть до 11 января (позже наблюдений не проводилось) в районе Когашика (Бетпак-Дала), хотя последние сайгаки прошли в этих местах 15 декабря и держались на 250 км южнее. Более определенные сведения собраны А. Р. Шаадом, который отстреливал волков с вертолета в ноябре — марте 1963—1964 гг. В южной части Бетпак-Далы, в местах, где зимовали сайгаки, в период с 20 ноября 1963 г. по 22 января 1964 г. отстреляно 54 волка, а в северной части, где сайгаков во время отстрела уже не было, за 20 дней (с 29 февраля по 19 марта 1964 г.) убито 43 волка (встречались в основном стаи от 5 до 8 особей). Волки здесь питались трупами павших от бескормицы лошадей, косяки которых выпасались повсеместно. В январе — феврале 1971 г. в этих местах встретили 42 волка, из них добыли 31 (В. Я. Агафонов). Тем не менее, имеются многочисленные наблюдения охотников, добывающих сайгу, о том, что осенью число волков заметно увеличивается в местах миграции или зимовки сайги только с ее появлением. Добыча волков с приходом сайги резко возрастает и держится постоянно высокой длительное время в одних и тех же местах, что наводит на мысль о под- кочевке волков. Так, по наблюдениям В. А. Фадеева (устн. сообщ.), проводившего обработку отстреливаемых охотниками волков в южной части Бетпак-Далы (р. Сарысу) осенью 1957 г., 2 охотника в течение 22 дней, выезжая на легковых машинах из лагеря в радиусе 90 км, добыли 226 волков. По-видимому, какая-то часть волков, чаще молодых, отбившихся или потерявших свою стаю одиночек, сопровождает сайгаков на довольно длительное расстояние, держась позади мигрирующих стад. Проходя по значительной территории, сайга постепенно накапливает за собой «шлейф» таких волков, которые и увеличивают численность местных с приходом сайги в определенный рапой. Тот факт, что в числе сопровождающих волков имеется много молодых, подтверждает соотношение прибылых и взрослых зверей, отстрелянных как в местах зимовки сайги, так и там, где ее нет. Так, прибылые и переярки среди отстрелянных в южной части Бетпак-Далы (в месте зимовки сайги) составляли 57,4% (п = 54), а в северной части, где сайги в этот период не было, — лишь 30,9% (п = 42). Среди 26 молодых самок, добытых охотником К- Селиным в марте 1963 г. в южной части Бетпак-Далы, не было ни одной беременной. Чаще всего вслед за сайгой кочуют одиночные, отбившиеся от стаи звери, о чем говорит и большой процент встреч одиночек в местах зимовки сайги (см. раздел «Стайность»). В горах юга и юго-востока Казахстана волки не покидают гор с уходом стад домашнего скота. Вообще в жизни горных волков наличие стад в течение 2—2,5 летних месяцев заметной роли не играет, хотя облегчает, конечно, хищникам выкармливание потомства. Остальное время волки живут за счет диких животных, большей частью копытных, с которыми они связаны более тесно. Вертикальные передвижения копытных, связанные с увеличением или, наоборот, с таянием снега, в большинстве случаев не выходят за пределы охотничьих территорий даже одной стаи волков. В малоснежные или в обычные по снежности годы волки посещают всю зиму высокогорье или остаются там постоянно. В конце марта 1976 г. волков встречали высоко в горах в Киргизском Алатау (Ю. А. Грачев), в это время в 1975 г. выше леса дважды видели волков в Кунгей-Алатау. Постоянно они держались в среднегорье там в конце ноября в 1976 г. В'Заилийском Алатау в бассейне р. Талгар волки обитают в среднегорье, 20 судя по наблюдениям в 1972—1976 гг., в течение всей зимы. В ноябре и декабре 1973 г. 4—5 волков держались у верхней границы леса в верхнем течении р. Средний Тургень. В декабре 1978 г. волки встречались у верх- s ней границы леса в ур. Ой-Джайляу (Уш-Булак), в марте 1979 г. несколько волков обитали в соседнем ур. Асы, лежащем на высоте 2600 м над ур. м., где они впоследствии и вывели потомство. В Джунгарском Алатау в ур. Малый Баскан волки даже в сравнительно многоснежную зиму 1970/71 г. постоянно обитали в лесо-луго- степном поясе от 1400 до 2000 м над ур. м. В многоснежные годы волкам нет нужды уходить за пределы гор, если там остаются копытные. Как показали наблюдения, в такие периоды ослабевшие копытные страдают от снега в большей мере, чем волки, и легко становятся их добычей. Волки в такие годы убивают животных больше, чем могут съесть (Федосенко и др., 1978). Волки в местообитаниях стаи сами регулируют свою численность. Механизм этого явления у волков изучен слабо, но о выселении части молодых животных из мест, где они родились, сведения имеются. Интересные данные получены с помощью кольцевания волчат на логовах, проведенного А. Н. Филимоновым в бассейне р. Тургай. Один из самцов, окольцованный в мае 1977 г., был добыт через полтора года в горах Улу- тау (210 км по прямой от места кольцевания). Другой, по-видимому из этого же выводка, помеченный также в мае 1977 г., был добыт через 2 года, в мае 1979 г. в ур. Акбекет Джездинского района Джезказганской области, т. е. за 240 км от места кольцевания. Добыт у логова, в котором находились 6 волчат (по-видимому, он был их отцом). По свидетельству А. Н. Филимонова (устн. сообщ.), часть помеченных волков держится в районе логова до 2 лет и больше, часть покидает район. Одна из самок, покинув район логова, вернулась туда через 2 года. Что касается охотничьих зимних перемещений волков, то достоверные сведения но Казахстану скудны. Известные зимние (по льду) заходы с материка на о. Барса-Кельмес в Аральском море (расстояние 60 км), переходы по льду Каспийского моря к лежкам тюленей на расстояние 50—60 км. Волки, за которыми мы наблюдали летом в Заилийском и Джунгарском Алатау, уходили от логовищ на 2—3, реже на 4—5 км. Питание, способы утоления жажды. Материалы о питании волка в Западном Казахстане скудны. Н. В. Раковым (1955) в этом районе просмотрено 14 желудков волков, добытых в местообитаниях сайгаков, и 23 экскремента, собранные там же. Все они содержали остатки этих копытных. В настоящее время сайга в Западном Казахстане обитает лишь в Волжско-Уральских песках и по их кромке, и волки здесь существуют в основном за ее счет. В районе Балыктинских, Чижинских и Дюинских разливов, в зарослях тростников на побережье оз. Рыбный Сокрыл волки охотятся на кабанов, летом — за линной водоплавающей дичью и водяными полевками. В пойме Урала выше с. Чапаево сейчас многочисленны лось, кабан, косуля; по-видимому, это — основная добыча волков зимой. В остальной части полупустыни Уральской области летом волки питаются и выкармливают детенышей сусликами, песчанками, водяными полевками, зимой нападают на домашний скот. В Урало-Эмбенской пустыне в начале 30-х годов волки, по'А. М. Колосову (1935), летом питались в основном грызунами (59,7% встреч), в том числе мышевидными (37,0%), тушканчиками (9,1%), сусликами (13,6%), а также зайцами (2,6%), птицами (15,6%), домашними живот- 21
ными (8,8%)• Встречены в экскрементах волков (п = 268) остатки пресмыкающихся (0,3%), насекомых (1,1%) и растений (5,5%). Волки низовий Эмбы, а также Урала питаются кабаном, водоплавающими, что отмечал еще Э. Эверсман, посетивший эти места в 1825 г. В левобережной части нижнего течения Эмбы летом находятся мигрирующие из Устюрта и Мангышлака сайгаки, и волки, без сомнения, в этот период живут за их счет. Таблица 4 Питание волка на Устюрте Вид корма Млекопитающие Копытные муфлон, взрослый муфлон, ягненок сайгак джейран овцы и козы Зайцеобразные заяц-толай Грызуны желтый суслик песчанки (большая и красно- хвостая) тушканчики грызуны, ближе не опр. Мелкие хищники лисица корсак перевязка светлый хорь Птицы Рептилии пустынная черепаха Насекомые (чернотелки, саранчовые, жуки) Растения злаки Юго-запад, чинк Устюрта июнь (А. СКИЙ); Число встреч 138 117 83 29 4 1 — 10 10 21 16 5 — — — _ 1 32 32 5 5 май — А. Слуд- п = 161 % от числа всех данных 85,7 72,7 51,6 18,0 2,5 0,6 — 6,2 6,2 13,0 9,8 3,1 — _- __ . 0,6 19,9 19,9 3,1 3,1 Плато Устюрт, в средне м з ! год (Палваниязов, 1972); Число встреч 784 432 — — 269 115 66 119 119 224 43 184 53 18 9 4 2 1 2 71 42 35 120 . — п=1050 % от числа всех данных 74,7 41,1 — — 25,6 10,9 6,3 11,3 11,3 21,3 4,1 17,5 5,0 1,7 0,9 0,4 0,2 0,1 0,2 6,7 4,0 3,3 11,4 — На юго-западном чинке Устюрта, судя по содержимому экскрементов, собранных в 1964 г. А. А. Слудским у колодца Кугусем и в ур. Кен- дерлык (табл. 4), волки в первую половину лета питаются в основном муфлонами (69,6% встреч от числа данных), причем на взрослых они нападают чаще (51,6%), чем на ягнят (18,0%). В желудках у 5 волчат, отстрелянных у норы 20 мая 1964 г., были остатки ягненка муфлона, етебли злаков и вода. Охотящихся на муфлонов в этот период видели неоднократно, а 27 июня наблюдали волка, который поедал только что убитого им семилетнего самца. За время работы у колодца Кугусем в 1964 г. Е. Ф. Савиновым найдены остатки 6 взрослых муфлонов, по-видимому, убитых волками. Одному из них было 5 лет, четырем — по 7 и одному — 11 лет. В горах Кара- 22 мая у родника с пресной водой на участке ущелья в 300 м в 1965 г. были обнаружены останки 3 самцов муфлонов, убитых волками в зиму 1964/65 г., кроме того, на площади 50 км2 нашли останки 17 самцов, погибших, по-видимому, от хищников за последние 2—3 года. Зимой волки охотятся на муфлонов чаще, чем летом. 1ак, 10 и 11 февраля 1965 г. Е. Ф. Савинов наблюдал 4 случая охоты одиночных волков за муфлонами. Из 30 экскрементов волков, собранных им зимой 1964/65 г. в горах Карамая, 24 (80%) содержали шерсть и кости муф- ТТО НО R Кроме муфлонов волки летом нападают на сайгаков и джейранов, но этих копытных у чинков в это время мало. В небольшом количестве волки здесь поедают зайцев-толаев, в большом - желтых сусликов и песчанок, а также пустынных черепах. На плато Устюрт, по М. Палваниязову (1972), копытные в питании волка занимают лишь 41%, одну треть его рациона составляют грызуны и зайцеобразные. >f п Иногда волки, обитающие на п-ове Мангышлак и в Северном при- каспии зимой уходят в море и питаются беспомощными в это время детенышами каспийского тюленя. Так, зимой в 1950 г. волки зашли на о-ва Морской, Рыбачий, Кулалы, где охотились на тюленей. В феврале 1964 г. волков видели (и даже отстреляли 6 особей с вертолета) у о. Пешнои. Особенно большой ущерб волки нанесли тюленьему стаду зимой 1Ум— 1974 г В феврале 1974 г. волки с п-овов Мангышлак, Бузачи и Долгий зашли'в лежбище тюленей в районе о-вов Кулалы, Морской и Рыбачий, где убили свыше 2000 детенышей тюленей (Румянцев, Хураськин, 1У/8). "В Северном Казахстане летом добычей волков, по А. А. Слудскому П953) служат мелкие грызуны и особенно водяные крысы а также зайцы-беляки" линные утки, выводки куропаток и тетеревов. Иногда волки убивали косуль и нападали на овец. Зимой волки .охотились на косуль зайцев, разыскивали падаль, ловили деревенских собак. Особенно частой их добычей являлись косули в многоснежные зимы, а также в период, К°ТЛСве1еишЯо"питании волков в Иргиз-Тургайском междуречье, где они особенно многочисленны, скудны. Мы предполагаем, что летом волки здесь охотятся в основном на сайгу, приходящую сюда на летовку, а также на грызунов - сусликов, песчанок, пищух. Зимой с уходом сайги остаются многочисленные ее трупы (павших или убитых животных), которые волки за зиму полностью утилизируют. Часть волков переключается на питание домашними животными (Филимонов, Лаптев 1975) Сказанное относится и к западной части Центрального Казахстана, гче петует сайга. В северо-восточной части Казахского мелкосопочника, куда сайга не доходит, волки летом живут за счет серых сурков и байбаков! сусликов, пищух, зимой нападают на домашний скот и редких ЗДеСИзРют-°зВападной части мелкосопочника (окрестности г. Джезказгана) X К. Кыдырбаевым просмотрены весной 1954 г. 36 экскрементов волков В 94 4% из них обнаружены остатки грызунов: в 83,5% - жел- тогГсусл^ка,' в 27,7% - полевик, в 2 экскрементах найдены остатки тушканчика, в 2 - лисицы и корсака, в 3 - степного хоря и в 2 - шерсть овцы (Слудский, 1962). В Бетпак-Дале ранней весной волки охотятся за зимующей или мигрирующей сайгой; после ее откочевки на север выкармливают волчат и кормятся сами в основном сусликами и песчанками (табл. 5), а также степной пищухой, особенно в годы ее массового размножения, как например в 1954 г. (Слудский, 1962). 'С приходом сайги, иногда уже в сентябре, а чаще в ноябре, волки 23
начинают питаться только ею. Сайгаки доминируют в их рационе всю зиму до весны, пока не уйдут на север (табл. 6). В северной части Бетпак-Далы, где сайга не зимует, волки живут в основном за счет домашнего скота. Таблииа 5 Питание волков в Бетпак-Дале (по Слудскому, 1962) Вид корма V-VI (859 экскрементов) Млекопитающие Копытные архар сайгак джейран копытные (ближе не определены) домашние коза и овца Зайцеобразные степная пищуха заяц-толай Грызуны желтый суслик средний суслик суслик (ближе не определен) тушканчики (ближе не определены) большая песчанка гребенщиковая песчанка краснохвостая песчанка полуденная песчанка мелкие грызуны Хищные (корсак, лисица, степной хорь) Насекомоядные Птицы Рептилии (ящерицы, черепахи, змеи) Насекомые (жуки) Растения (костянки, злаки) Глина IX—XII (189 желудков) 98,5 45,2 0,2 12,8 9,7 22,3 1,1 2 6 62, 12 25. 8, 1, 6. 0. 0, о, 11, 2,8 0,9 0,7 99,5 96,5 96,1 0,5 1,6 0,6 1,1 0,5 1,1 1,6 0,5 1,1 В феврале —марте 1964 г. в северной части Бетпак-Далы (юго-запад мелкосопочника) волки питались кониной, поедая трупы павших от бескормицы лошадей, которые были рассеяны по межгорной равнине, где паслись табуны. В эту зиму волки практически не нападали ни на лошадей, ни на отары овец. В районе горы Кызылтас без присмотра паслось 10 лошадей, отбившихся от табуна. В течение 20 дней их видели пасущимися на одном месте и около них довольно часто отмечали следы волков. В январе —феврале 1974 г. волки в этом месте питались в основном домашними животными, чаще падалью. В конце января стая из 5 волков напала на 2 жеребцов, защищавших табун, и нанесла им раны на морде, груди, животе, задних ногах. Результаты исследований экскрементов (п = 916), собранных в Южном Прибалхашье (низовье р. Или) в 1939—1949 гг. А. А. Слудским (1953), свидетельствуют, что в питании волков в этом районе основное значение имеют грызуны, зайцеобразные (54,4% встреч) и копытные (55,8%); первые значительно преобладают в весенне-летний период, вторые — в осенне-зимний. Волки чаще всего ловят и поедают зайцев- 24 толаев (44,0%), меньше — ондатру (12,1%). Водяная крыса, песчанки составляют 0,2—0,4% встреч. Из копытных на первом месте стоит косуля (36,5%), затем — кабан (23,7%); определенное значение в питании волков в Южном Прибалхашье имеют птицы (гусь серый, утки, лысухи, фазаны); их остатки в экскрементах составляют в сумме 10,4%, рыбы (сазан) — 16,4%. Очень часто в экскрементах встречаются злаки (14,8% в некоторые годы, в среднем 5,8% ). Таблица 6 Зимнее питание волков из разных районов Бетпак-Далы Район Бетпак- Далы Северный Центральный Западный Юкный Период, год 29.11 —17.111 1964 29.1-14.П 1974 19-31.XII 1965 14.Х1-14.ХЦ 1973 20.XI 1963— 22.1 1964 эено ков Осыот желуд 41 33 19 18 55 х о = о" 28 23 16 10 39 Кол-ве сайги — 100,0 100,0 100,0 ветре к лошад 100,0 56,6 — — — ч. остатков, о _ коровh __ 39,1 — — —■ га корсак _ 4,3 — — ■ ■ У стное сообщение А. Р. Шаад В.Я.Агафонов Ю. А.Грачев, А. Г. Охотников В. Я. Ага- фонэв А. Р. Шаад В незначительном количестве волки поедают здесь ящериц, черепах, змей, насекомых, моллюсков. Остатки домашних животных в те годы составляли всего 0,4% встреч в экскрементах. По-видимому, в питании волков этого района в настоящее время значение домашних животных возросло из-за сокращения численности диких животных и увеличения домашних. В невысоких и сухих горах правобережья и левобережья р. Или (Малые и Большие Богуты, Катутау, Большие и Малые Калканы, Чу- лак, Капчагай) в недалеком прошлом основной добычей волков были архары, сибирские горные козлы и джейраны. Сейчас всюду, кроме Калканов и Чулака, эти животные практически истреблены человеком, и волки переключились на домашний скот и грызунов. Нами просмотрено 40 экскрементов волков из Калканов*, где архар и джейран благодаря охране еще нередки. Они занимают в питании волка соответственно 34,7 и 24,5% (от общего числа встреч остатков). Часто здесь волки поедают грызунов (16,3% встреч)—тушканчиков и песчанок, нападают и на домашний скот (18,4%). Питание волков на Тянь-Шане своеобразно и зависит от мест обитания и географического района. В Таласском Алатау, в частности в долине р. Джабаглы (заповедник Аксу-Джабаглы), в ее верхнем течении летом волки питаются в основном грызунами и зайцеобразными (68,2% встреч), охотясь на красных сурков, полевок, слепушонок, зайцев-толаев. Дикие копытные в их рационе занимают второе место (31,6%); это — сибирские горные козлы, архары, маралы. Довольно часты в рационе хищников птицы и их яйца (24,3%) (табл. 7). Роль диких копытных в питании волков здесь, по-видимому, возрастает к зиме, о чем свидетельствуют более частые находки остатков копытных в местах их зимовки, а также наблюдения егерей и сотрудников заповедника. * Собраны в основном В. А. Жиряковым. 25
Далее на восток, в Киргизском Алатау, волки зимой охотятся на косуль и нападают на домашний скот. В конце марта 1976 г. в долине р. Кокдунен стая из 6 волков задрала косулю. Более подробные сведения Таблица 7 Летнее питание волка в среднегорье Таласского Алатау (заповедник Аксу-Джабаглы) в 1978—1979 гг. (по материалам А. В. Мельникова и А. К. Федосенко) Вид корма Грызуны и зайцеобразные сурок красный мышевидные грызуны заяц-толай Дикие копытные сибирский горный козел архар марал косуля кабан Домашние животные жеребенок крупный рогатый скот овца Кости (осколки) крупн. копытных Птицы и их яйца птицы средних размеров птицы мелких » яйца Растительные остатки (злаки) Земля (глина) Встречено ментах абс. 56 34 14 8 26 11 6 2 I 6 10 3 2 5 11 20 5 13 2 16 4 в экскре- (п=82) % 68,2 41,4 17,1 9,7 31,6 13,4 7,3 2,4 1,2 7,3 12,2 3,7 2,4 6,1 13,4 24,3 6,1 15,8 2,4 19,5 4,8 о питании этих хищников из Заилийского Алатау (табл. 8). В среднегорье, судя по материалам из бассейна р. Талгар (Алма-Атинский заповедник), значительную долю в питании хищников составляют овцы и крупный рогатый скот. Из диких животных большое значение имеют косуля, кабан, барсук, а также мышевидные грызуны. Барсуки выходят из нор в марте, и с этого времени до глубокой осени на них регулярно охотятся волки, особенно ранней весной, когда барсуки наиболее активны. Кроме того, волки добывают сибирских горных козлов, численность которых в Алма-Атинском заповеднике, да и в остальной части Заилийского Алатау, значительна. У верхней границы леса и выше, где много сурков, весной (в 1979 г. с половины марта) волки переключаются на питание ими до начала июня, когда сюда пригоняют скот (ур. Асы). В Джунгарском Алатау доля домашнего скота в питании волка значительно снижается за счет диких млекопитающих. В Малом Баскане летом выпасается скот, но довольно много маралов, есть горные козлы и косули; кабанов практически нет. Летом волки, по-видимому, нападают на овец (летних сборов у нас нет), в другие сезоны основу питания хищников составляет марал. В Сай-Тентеке скот не выпасается и волк охотится в основном на кабанов, маралов, косуль. В Желысае, где также нет скота, основу питания волков даже летом составляют маралы. По ур. Красноармейский Ключ имеются данные о летнем и зимнем питании волков. Зимой его основа — маралы, на втором месте — сибирский горный козел и заяц-беляк. Летом увеличивается доля крупного рогатого скота, а диких животных несколько уменьшается. 26 в 3 •ч в 1 1 1 - у г' * f k 1 >> ев free Ч < £ О ■л U а. ев S «а s ч S <U в- -' s 2°, S лей о.. •* СМ СО S X са н S П .Я go s Е- I * 'ОЧ во га « lo аз (_><м £ гаО . «оЗ см см юо со см £~Гсм ю ^ I оо СМ — t-i см 00 со со - I - I 00 СО ю- I -ф —ito —t~~ t"-CM I— .-1 Ю -Ф со" о со оо I I *ф t~~" I со I со" I I 1—1 I а II I IM я '< 00 (■-- *ф t-- ООО *Ф 0000 1 I I *ф en en to ' со со 'со loo CM — CO -Ф t— со"— I I *ФСЛ О -ф 00 CM t-- ЮООЮ-' i S I I СМ I 1111 СО -ф <* Ю 00 f-CM СМ СМ ОСО — I to оо I >ф *ф" I г-"со" I -ф" I со" I I I I оо"—" I I III <* i-i — СМ gos Л О , SS | ^ 2о ^ rat- аз X I о. °5 s з * too ш о .о. о. >> и Ч к? га оз X Hs ИД i см 6."- С о о -С 1—| 00LOCO — Ю СМ о *ф со" I ел I -ф" I со I I I I I I хф — —< а I I I I ■Ф -ФО i-iiHiHSOO ОСО t— *Ф СО I ю"*Ф I *ф*Ф*фСм"о I Ю- I I I 1 I СМЮ I — 1Л г-11-1 I I о -Ю С~ СО - loo" см см I ,С 1 I со" II I I I I I II I Ml I I CN "* OS ОС тГ МММ II- СО LO I I I 3 1 2 J Si *oo >■. < CMt~- Ef CM « X s a. о ■X 4 X Ю 00 СП *Ф Ю1М01 t-- cn t— en I CM i—1 CM II I II II I I CM I I I CbGbG>GbCG^COb~\>- t-— о о о оо -^ <—' < ^н CN i-t СЧ г- I -о" I I о" <* СО СМ td-iCM 1—(СОСОСОООСО^-^ФСМ СМ о СМ О' —1 -ф хф О СО СО ел"—" М о I о см to со см"—"—" СО t^ — — ( СО СО оо 1 <Tj О О ООО ОО ю I ел I I I co"co"^ I -фю 00 о о ММ ы I N I I I о ■ ?. о .т к ч к я э СЗ S о е н ■" О. О CQ 4«ci« « Ч О % « О Cf й и со го о м« £ g-R ca ft &-S §g c?a =f cr a ca o> ca ca ^1 IQUC0C0< >. о CD о ч и CU X f- о 4 s >"5 « S 0) ca ra t={ со я £ cr cr J) a P к о я Чхо ы — w aj4 s >, «J о о f- « s ■a ° СГ S s s О ca к я Э Э S га с1- 5 я vo g S gcs ю ' О t—I ^ W CRC0 oa
Серый сурок, заяц-беляк, мышевидные грызуны играют в питании волка в Джунгарском Алатау второстепенную роль. Надо отметить, что остатки мышевидных грызунов в экскрементах хищников, как правило, встречаются в виде примеси, но изредка находили экскременты, состоящие только из шерсти полевок. В Джунгарском Алатау волки поедали полевок-экономок, обыкновенных полевок, в Заилийском Алатау — обыкновенных полевок, домовых мышей, слепушонок. Надо сказать и об одном необычном виде корма — листьях и стеблях злаков; иногда летом они составляют основу содержимого экскрементов. Чаще экскременты с травой находили на «утолоках» в ур. Красноармейский Ключ (Джунгарский Алатау) и в Талгаре (Заилийский Алатау). В ноябре 1976 г. в Кунгей-Алатау по следам наблюдали, как волк, разрывая снег, поедал сухие стебли тонконога (Koeleria gracilis). Другие растительные остатки — листья деревьев, кусочки древесины, хвоя ели и арчи, попадающие в желудок вместе с мясом и шерстью, встречаются чаще. Из растительных кормов в Красноармейском Ключе волки поедали плоды шиповника, а в Заилийском Алатау — боярышника, дикого абрикоса. Единично в экскрементах находили шерсть горностая, каменной куницы, медведя, волка, красной пищухи, белки-телеутки, арктической бурозубки, перья улара и тетерева. Волк поедает еще глину и землю; особенно часто они встречаются в экскрементах, содержащих только остатки костей. По-видимому, глина и земля необходимы для формирования каловых масс; в данном случае они заменяют шерсть. В экскрементах волчат в Джунгарском Алатау преобладали остатки телят марала, а в Заилийском Алатау — овец, косуль и барсуков. Обилие остатков маралов в экскрементах еще не означает, что все они были убиты волками. Частая встречаемость в экскрементах шерсти с ног и кусочков копыт взрослых маралов свидетельствует, что волки обычно поедают падаль и остатки оленей, убитых охотниками, которые оставляют на месте разделки шкуру, голову, ноги, а иногда и большую часть скелета. Так, около черепа, позвоночника, грудной клетки марала, убитого браконьерами в нюне 1972 г. в Сай-Тентеке (Джунгарский Алатау) , 6 волков держались 5 дней. Следы волков встречаются около большинства остатков маралов, но' более внимательный осмотр показывает, что в основном это либо застреленные животные, либо погибшие подранки: на рогах часто видны пулевые пробоины или вмятины от картечи (рис. 10). Иногда рядом с остатками оленя можно найти следы людей: окурки, обгоревшие спички, обрывки веревок, клочки бумаги. Материалов по питанию волков из Восточного Казахстана нет. Сколько съедает волк? А. А. Слудский (1962) в 81 желудке волков, отстрелянных в первой половине дня в Бетпак-Дале, обычно находил не более 1 кг пищи (табл. 9). Волк, добытый утром 14 января 1976 г. в Кунгей-Алатау (Тянь-Шань), имел в желудке 3100 г мяса горного козла. К сожалению, никто не убивал только что наевшихся волков в период кормления отрыжкой детенышей. Видимо, волки в это время съедают мяса больше обычного. Так, А. А. Слудский в 1964 г. на Устюрте наблюдал пирующего у трупа азиатского муфлона волка и отметил необычно большой объем его брюха •— свидетельство переполненного желудка. Вечером 14 мая 1979 г. в ур. Асы (Заилийский Алатау) волчица подошла к норе с волчатами с таким отвисшим брюхом, что оно почти касалось земли. По А. А. Слудскому (1962), волки, держащиеся в местах обитания' сайги, в течение 7 мес. убивают до 80 особей каждый. Учитывая вес содержимого желудка волка (в среднем около 1 кг), мы считаем эти циф-- 28 ■^щ.-< Таблица 9 Количество поедаемой волками пищи в Бетпак-Дале (по А. А. Слудскому, 1962) Рис. 10. Остатки жертвы волка — череп марала с деформированными рогами. Джунгарский Алатау, ур. Аганакты. 1974 г., апрель. Фото А. К. Федосенко ры завышенными. Волки поедают сайгаков почти целиком, и к весне не остается даже их костей. В. А. Фадеев (устн. сообщ.) полагает, что один волк убивает около 25 сайгаков, что, без сомнения, ближе к истине. Согласно В. А. Вырыпаеву (1978, 1979), один волк на Тянь-Шане съедает за год 1—7 взрослых кабанов, 2 горных козлов, 2—11 взрослых косуль, 10—30 сурков, 2—5 барсуков, множество мелких зверьков, некоторое число домашних животных (табл. 10) —■ всего от 769 до 794 кг мяса (в среднем в день 2100 г). Волки испытывают затруднения с водой в пустыне и полупустыне, и это ограничивает распространение зверя в этих местах. Волки селятся около источников не только пресной, но и соленой воды. Так, 20 мая 1964 г. на западном чинке Устюрта В. А. Фадеев обнаружил нору с волчатами в 50 м от ручья с горько-соленой водой. К нему от норы вела торная тропа, а берега были испещрены следами молодых и взрослых волков. В горах Тянь-Шаня и Джунгарском Алатау волки всюду обеспечены водой, но удобных мест для гнездования вблизи воды не так много. В 1971 г. в ур. Малый Баскан в Джунгарском Алатау мы нашли волчье логово вдали от реки, но около большого снежника, полностью растаявшего лишь к середине июня. Мы неоднократно видели, как волки поедали снег из этого снежника. Во всех других случаях в 15—100 м от логова была проточная вода. В целом для питания волков в Казахстане характерно следующее. Всюду волки основные потребности в питании большую часть года удов- Масса содержимого желудка, г 200-500 501-1000 1001-1500 1501-2000 2001-2500 2501-3000 Всего Число абс. 24 38 12 1 5 1 81 :лучаев % 29,6 47,0 14,8 1,2 6,2 1,2 I 100,0 29
летворяют за счет диких животных. Домашние копытные в одних районах поедаются больше летом (в горах с отгонным животноводством), в других —зимой (в местах летовок сайги). Вообще, в горах юго-востока Казахстана, в местах летнего выпаса скота, волки 9 мес. в году живут охотой на диких животных и только 3 мес. около половины своих потребностей удовлетворяют за счет домашних копытных. В районах пребывания сайги в любое время года волки почти целиком питаются ею. Всюду чем выше численность жертвы, тем чаще она становится объектом охоты волков. В одних случаях это сайгаки или маралы, в других кабаны, в третьих косули. Таблица 10 Количество животных, съедаемых волком за год на Тянь-Шане (по Вырыпаеву, 1979) Объект добычи Кабан Сибирский горный козел Косуля Заяц-толай Белка-телеутка Сурки Прочие грызуны Лисица Барсук Кеклик Домашние животные Всего Чаткгльский хребет Потребление мяса за год, кг 354 101 48 2 30 30 7 25 2 170 769 Добыто животных взрослых 7 2 2 1- 10-11 750- 2- 4- ДО 3 мес. 11 3 2-3 -2 8 -1000 -3 ;5 5 Терскей-Алатау Потребление мяса за год, кг 62 94 248 78 8 94 8 8 8 186 794 Добыто животных взрослых 1-2 2 10-11 28 200- 2- 1- ДО 3 мес. 1 2 10 52 23 47 -270 . -3 -2 Пищевое доведение. Здоровые сайгаки бегают быстрее волков и легко от них уоегают. Однако волки часто используют другие более успешные приемы охоты. Летом и осенью они часто подкарауливают сайгаков у водопоя, прячась в кустах или тростнике. Таким же образом волки охотятся на джейранов, архаров и азиатских муфлонов в местах где водопои редки. Один или 2 волка проводят в засаде у водопоя иногда целый день как летом, так и осенью. Волки очень терпеливы и подпускают жертву на близкое расстояние. Чем засушливее лето, тем чаще и успешнее охота на водопое. Волки режут сайгаков на пастбищах, а также караулят на тропах и дорогах, по которым часто передвигаются эти копытные. Осенью с укрупнением стаи хищники устраивают на сайгаков облавы и загоны. При охоте стаей часть волков иногда залегают недалеко от пасущегося стада, остальные гонят и стадо наскакивает на засаду. Такая охота часто удачна, иногда после нее находили по 3—12 трупов сайги. Одну из таких охот в Бетпак-Дале описывает А. А. Слудский (1962). 20 декабря 19эЬ г. в 10 ч к самцу-сеголетку, ходившему в стороне от стада, волк подкрался на эО м; сайгак, заметив его, сделал высокий прыжок и побежал. Волк бросился за ним. Сайгак бежал очень быстро, временами делая прыжки и резко меняя направление. Вначале волк не отставал от саигачонка, «но вскоре последний начал явно уходить, причем он точно играл с хищником, то несколько подпуская его к себе, то вновь ускоряя 30 бег» (с. 68). Через 1,5 км волк прекратил преследование. Вскоре к нему присоединился другой более крупный волк, лежавший в баялыче. По- видимому, первый хищник пытался выгнать сайгака на второго, но неудачно. Во время погони волк близко пробегал мимо нескольких табунов сайгаков, те не спеша отбегали в сторону на 100—200 м и продолжали пастись. В Урал-Кушумском междуречье (Западный Казахстан) 28 декабря 1953 г. Н. В. Раков (1955) наблюдал (по следам на снегу), как 7—8 хищников охотились на табун в 30—35 сайгаков. Приблизившись к сайгакам, 3 волка начали преследование, остальные бросились наперерез, так как сайгаки бежали по кругу диаметром около 4 км. Следы волков дважды пересекали сайгачьи, но безрезультатно. Волки в одиночку или парами иногда охотятся зимой на отдельных ослабленных гоном самцов сайгаков длительным (несколько суток) и непрерывным их троплением, не давая жертве пастись и доводя ее до изнеможения, после чего легко убивают. В ур. Кокашик (Бетпак-Дала) 1—8 января 1957 г. подобные охоты по следам наблюдал А. А. Слудский (1962). Весовая нагрузка на след у сайгака в 2—3 раза больше, чем у волка. Поэтому по насту волки бегают свободно, а сайгаки проваливаются. Н. В. Раков (1955) наблюдал в феврале 1951 г. близ дороги Калмыкове — Красный Яр (Западный Казахстан), как 12 волков гнали 50— 55 сайгаков. Хищники бежали по насту свободно, сайгаки же проваливались. За полчаса погони волки загрызли и сильно ранили около 40 сайгаков. Охота волков за джейранами несколько отличается от таковой на сайгаков. Фрагменты одной из охот мы наблюдали в предгорьях Больших Калкан (правобережье р. Или), где джейраны на ночь уходят пастись на равнину, а утром на рассвете возвращаются в горы. Здесь имеются торные тропинки, которыми часто пользуются эти копытные. 15 ноября 1975 г., подъезжая рано утром к горам в районе Тесик-Таса (северо-восточная часть Калкан), мы увидели стремительно бегущих в горы 3 джейранов и волка. Проехав дальше, увидели уже 2 волков, терзающих лежащего самца джейрана (одного из трех виденных ранее). Вероятно, один из волков лежал у тропы в засаде, а другой нагнал на него возвращавшихся с кормежки джейранов. Охоту волков на архаров наблюдали в Заилийском Алатау дважды и в обоих случаях хищники сравнительно издалека начинали преследование баранов. 28 апреля 1979 г. в высокогорном ур. Асы в начале десятого часа мы увидели 3 волков, неторопливо бегущих по широкой долине к горам, где они заметили в одной из лощин, полого уходящей вверх, пасущуюся самку архара. Вскоре к самке присоединились 2 молодых самца, пасшихся в сухом русле водотока. Когда волки подошли к краю русла, оттуда выскочили еще 2 крупных самца, заметившие волков, и побежали к группе из 3 животных. Те, увидев бегущих в панике животных, сразу же ринулись вверх по склону, разделенному несколькими гребнями. Один из волков, далеко опередив двух, на предельной скорости преследовал бегущих цепочкой архаров, находясь от них в 15—20 м довольно продолжительное время. Затем архары оторвались от преследователя, когда волк добежал до первого гребня, архары уже подбежали к другому. Значительно опередив волков, которые держались уже кучно, архары побежали медленнее, а поднявшись на третий гребень, остановились и стали разглядывать преследователей. И волки и архары пробежали в общей сложности более 600—800 м и исчезли в ущелье. Нечто подобное наблюдали работники астрофизической обсерватории Б. Д. Столбов и Ф. К- Рыспаев вблизи перевала Асы в начале апреля- зь
1978 г. Утром они увидели 3 архаров, пасущихся на пологом склоне. В нижней части склона к ним приближались 3 волка. Примерно с 200 м один из волков бросился к архарам и те побежали вверх по склону. В погоню включились и остальные волки, однако, пробежав 300—400 м, погоню прекратили и заинтересовались сурчиными норами. Архары, удалившись на 800—1000 м, остановились и через некоторое время стали пастись. Наблюдая за азиатскими муфлонами на Устюрте, Е. Ф. Савинов в 1964—1965 гг. неоднократно наблюдал охоту волков. 11 февраля 1965 г. в районе ур. Карамая в 10 ч был замечен волк, сидящий на уступе скалы у подножья горы, а в 500 м на равнине паслись 11 муфлонов. Когда бараны подошли к промоине, по которой можно было подобраться к ним, волк спустился в нее и рысью стал приближаться к баранам. С расстояния не более 50 м хищник выскочил из промоины со стороны гор и попытался погнать их на равнину. Муфлоны кинулись вначале вниз, затем сделали круг и, несколько опередив волка, побежали в горы, вытянувшись цепочкой. Волк бежал в 10 м от последнего барана, и этот разрыв не изменялся от подножия горы до ее вершины (около 1 км), причем ни волк, ни бараны не снижали скорости. Волк и бараны скрылись за гребнем, но через 5 мин он появился на гребне, лег на выступающем камне и оттуда стал наблюдать за окрестностями, а через 10 мин скрылся. Как правило, большинство охот за муфлонами, основанных на погоне, особенно вверх по склону, кончались неудачно для волка (в 1964— 1965 гг. наблюдали фрагменты 7 таких охот). Лишь однажды охота была успешной, однако ее начало не известно. А. А. Слудский 27 июня 1964 г, в 9 ч заметил волка, поедающего недавно убитого им муфлона- самца. Хищник, видимо, из-под ветра приблизился к лежавшему на склоне самцу, тот вскочил и бросился вниз. Волк настиг его через 150 м уже внизу, на ровной площадке и, схватив за бок, выпустил ему часть кишечника. Муфлон продолжал бежать, оставляя широкую полосу крови; потом волк вновь догнал его и свалил. Наблюдали за охотой волков на косуль. В июне 1972 г. в 18 ч в ур. Сай-Тентек в Джунгарском Алатау видели, как 2 взрослых волка выгнали самца косули на седловину, где к погоне присоединились 3 переярка; когда косуля приблизилась к человеку, хищники, свернув в сторону, прекратили преследование. 30 марта 1976 г. в Киргизском Алатау стая из 6 волков, рассыпавшись «веером», гнала вниз по склону косулю. Она была убита у ручья среди кустов и крупных валунов. Снег на этом месте, покрытый пятнами крови и клочьями шерсти, был плотно утрамбован волками (Федосенко и др., 1978). Имеется еще одно наблюдение (по следам) охоты волков на косуль в пойме р. Урал вблизи пос. Кожехарово. 4 декабря 1978 г., по-видимому, рано утром, 2 волка, идя по берегу протоки, увидели (или услышали) пасущихся на противоположном берегу метрах в ста 3 косуль. Волки спустились на лед и по над берегом приблизились к косулям на 10— 12 м. Один из волков выскочил на берег напротив косуль, а второй прошел еще 10—12 м и сделал то же самое. Две косули, увидев первого волка, бросились прямо от него, а третий, взрослый самец, побежал вдоль берега. Волк преследовал его 10—12 м и, нагнав, схватил за бок (на снегу остался клок шерсти). Животное метнулось от него влево и попало в зубы второму волку (Р. Ж- Байдавлетов). Горных козлов волки подкарауливают или догоняют при выходах из скальных массивов в долины или при переходах через открытые места во время кочевок. Подобный случай наблюдали в Кунгей-Алатау в ноябре 1976 г.. когда старый козел был загрызен волками в полосе густого леса. Хищники загнали жертву в густой валежник, где и убили. В этом 32 лесу чуть выше был обнаружен череп еще одного взрослого козла-самца, тоже, по-видимому, ставшего жертвой волков. К сожалению, начального этапа охоты волков за маралами наблюдать не пришлось, обычно видели ее результаты. Вероятно, чаще всего волки подкрадываются к отдыхающим или кормящимся животным и, вспугнув, преследуют их, направляя вниз по склону, в россыпь, на наледь, на лед речки, к обрыву, в глубокий снег. Останки убитых волками маралов находили либо на льду горных речек, либо в местах обширных наледей в долинах и на пологих склонах. В начале марта 1971 г. волки выгнали марала к обрыву и он упал с высоты 5—7 м на проходившую внизу дорогу. На месте падения обнаружены кровь и шерсть, однако марал еще перебрался через незамерзшую речку и был убит волками в 20 м от нее в узкой расселине. В Малом Баскане (Джунгарский Алатау) в декабре 1970 г. видели одиночного волка, преследующего 3 маралов (самок) вниз по крутому склону. Одного из них волк настиг и повалил, но марал поднялся и побежал дальше, оставляя на снегу кровь. На льду речки его вновь догнал волк, повалил и начал рвать. При приближении человека волк оставил оленя и скрылся в кустах на склоне. Марал встал и тоже стал подниматься по склону. Лед был залит кровью, бок у марала был сильно поврежден, глубокие рваные раны проникли в кишечник (Федосенко и др., 1978). Волк способен в одиночку убить не только самку, но и самца марала. В начале декабря 1972 г. в Заилийском Алатау (Талгар) волк, поднявшись от русла ручья, встретил на опушке леса 3,5-летнего самца марала. С расстояния 30 м волк начал преследовать его вниз по пологому склону, покрытому снегом 35—40 см глубиной. Следы волка и марала шли почти параллельно, постепенно сближаясь. Через 80—100 м следы сомкнулись, марал в этом месте упал, сломав штангу рога почти посередине, однако тут же поднялся и побежал дальше. По следу оленя крови не было, но бег его был неровным, он как бы раскидывал ноги в стороны. Через 50 м волк вновь нагнал марала, сбил его с ног, и жертва прокатилась вниз по склону около 15 м. Снег, по которому скользил марал, был на всем протяжении обильно полит кровью. Останки марала нашли на следующий день. У него была съедена часть задней ноги, извлечены и частично съедены внутренности. На шее оказалось несколько неглубоких ран. В июне 1970 г. в ур. Желысай (Джунгарский Алатау) в субальпийском поясе 2 волка в течение часа убили 2 маралят, которые при беге скользили и падали на травянистом склоне, покрытом 12-сантиметровым слоем свежего снега. Кроме того, волки атаковали и одну из двух мара- лух, находившихся вместе с телятами: у нее оказалась глубокая рана на шее, и через 3 ч животное погибло от потери крови. У телят были вырваны бока с частью внутренностей. 6 мая 1973 г. в Заилийском Алатау мы наблюдали охоту волка на самку марала, которая паслась на открытом южном склоне вместе с годовалым мараленком. Волк, бежавший очень осторожно по тропе, внезапно увидев впереди маралов, припал к земле и исчез из поля зрения. Через некоторое время маралуха заволновалась и олени побежали вниз, где скрылись в кустах. Когда они снова вышли на открытое место и начали кормиться, в 30 м ниже по склону появился волк, приближающийся к добыче. Хищник шел, переступая осторожно и неторопливо; за ним следовали 3 сороки, перелетавшие с куста на куст. Маралы опять встревожились и, вытянув шеи, смотрели вниз, в направлении приближающейся опасности. Наконец, волк остановился за кустом, а сильно встревоженные маралы побежали по склону, потом еще выше на гребень горы, где долго стояли и лишь затем скрылись в следующей лощине. 3-125 33
В ноябре 1971 г. в Джунгарском Алатау мы наблюдали по следам охоту волков за зайцем-беляком. Пара волков, самец и самка, шли по террасе долины и внизу у речки учуяли или увидели кормившегося зайца. Волки спустились вниз, долго гоняли зайца среди кустов ивы, причем волчица бежала вслед за зайцем, а волк пытался забежать сбоку и пересечь путь жертве. Заяц несколько раз проскочил перед волком и, наконец, выскочив на террасу, бросился в ельник. После безрезультатного преследования на протяжении около 100 м волки развернулись и побежали по долине. В Кунгей- и Терскей-Алатау волки ходят по следам и тропам зай- цев-толаев, осматривают норы сурков, куда прячутся толаи. 12 ноября 1976 г. но следам была прослежена успешная охота на толаев 2 волков. Один из хищников, вероятно, выполняющий роль загонщика, шел по террасе долины, густо заросшей кустарником и заваленной буреломом; другой двигался параллельно первому по дороге вдоль берега реки. Выскочивший из кустов заяц уже миновал дорогу и был схвачен на самом берегу. На месте остались лишь шерсть и капли крови, причем, судя по следу, «загонщик» не участвовал в поедании добычи. Сурок в некоторых районах — основная пища волков весной и в первой половине лета. Волки ловят их на кормежках. Такие охоты мы видели в апреле 1979 г. в ур. Асы в Заилийском Алатау. Карауля кормящегося сурка, волк подолгу лежит не шевелясь; ползет, идет или бежит пригнувшись; если сурок отвернется — вновь ложится и замирает; вскакивает, когда приблизится, и догоняет сурка, стараясь отрезать путь к норе. Видели мы не раз волков, карауливших у нор. Волк, загнав сурка в неглубокую «кормовую» нору, раскапывает ее и добирается до сурков, как это наблюдала Е. М. Корзинкина (1935) на Алтае. Весной в Бетпак-Дале А. А. Слудский (1962) неоднократно наблюдал волков, охотящихся за сусликами и пищухами в одиночку и парами. Так, 29 мая 1954 г. в районе колодца Сорбулак днем за 5-часовую экскурсию он встретил 6 охотящихся волков (4 по одному и пару). Охотящийся волк бежал рысью среди зарослей таволгоцвета, осматривал кусты, иногда затаивался. Увидев зверька, волк бросался к нему и, если грызун не успевал скрыться в нору, ловил. У одной убитой во время такой охоты волчицы в желудке оказалось 3 средних суслика и степная пищуха. В другой раз А. А. Слудский наблюдал совместную охоту 2 волков на сусликов. Хищники бежали параллельно друг другу (50—100 м), и убегающие от одного грызуны становились жертвой другого. Волки часто раскапывают норы таких грызунов, как песчанки. 27 июня 1964 г. наблюдали в ур. Кендерлык на Устюрте, как волк, найдя поселение большой песчанки, упорно раскапывал его с 19 ч до самой темноты. «Мышкующих» волков видели в начале ноября на плато выше границы лета в Джунгарском Алатау. Два взрослых волка охотились на полевок по свежему снегу. Они покрыли своими следами ровную площадку размером около 1 км2. Особенно часто волки кружили около кустов можжевельника, тыкаясь мордами в снег. Один из волков, подкарауливая пробегающих под снегом грызунов, пролежал в настороженной позе неподвижно около 10 мин. Раскопанные волками норы полевок нам приходилось видеть в субальпийском поясе в конце сентября. Имеются сведения о том, как волки, уходя по льду Каспийского моря в поисках тюленей, ищут их среди торосов. Идя по гладкому льду, волки движутся след в след, а при подходе к торосистым льдам, где могут встретиться тюлени, хищники рассыпаются «веером». Все встреченные торосы тщательно исследуются и дальнейшее движение опять идет след в след до следующих торосов (Румянцев, Хураськин, 1978). Волки, нападая на копытных, хватают их за бок спереди паха, вы- 34 рывая кожу вместе со стенками живота и частью внутренностей, А. А. Слудский (1962) осмотрел много сайгаков, только что убитых волками, и все они имели одну или несколько ран на боку (иногда еще на заду и ляжках); как правило, голова, горло и шея сверху не имели ран. По А. А. Слудскому (1962), волки такой хваткой убивают косуль, маралов, овец, коров и даже лошадей. Так, в двух случаях волки порвали взрослой самке марала и молодому самцу бока. Два мараленка в возрасте примерно 2 недель, найденные нами 12 июня 1970 г. в Джунгарском Алатау на месте охоты 2 волков, были убиты хваткой за бок. Таким же способом волки убивают джейранов, азиатских муфлонов и, по-видимому, архаров и сибирских козлов. 15 ноября 1975 г. в ур. Калканы мы подъехали к только что схваченному волками джейрану. Волки разбежались, а джейран встал. Из прорванного живота у него вывалился желудок и часть кишечника. Джейран прошел несколько метров и лег. Мы осмотрели его впоследствии. Других повреждений, кроме большой дыры на животе, на его теле не было. Однако наблюдались другие случаи. Один раз мы были свидетелями нападения 2 волков на самку марала с теленком, которой была нанесена небольшая, но глубокая смертельная рана в шею снизу. Осмотренные нами 2 жеребца, на которых напали волки, имели покусы на морде, шее, груди, передних и задних ногах, у одного была разорвана мошонка и имелась рана в паху. Детеныша каспийского тюленя волк схватил за голову, раздавил череп, затем несколько раз рванул за тело (Румянцев, Хураськин, 1978). Не всегда волку удается сразу убить даже сайгака. Так, А. А. Слудский (1962) сообщает, как самец сайгака, за которым гнались 2 волка, неожиданно круто повернулся и с низко опущенными рогами кинулся на ближайшего волка, бывшего от него в 15—20 м. Тот уклонился от рогача и, обежав его, пытался напасть сбоку, но вновь был встречен рогами. Подоспевший второй волк обратил рогача в бегство. Тогда первый хищник бросился ему наперерез и свалил хваткой за бок. При охоте на кабанов волки часто гибнут от клыков секача. А. А. Слудский (1956) 15 января 1945 г. наблюдал, как в низовьях р. Или 4 волка напали на самца, находившегося около густого кустарника. В схватке 1 волк был убит (кабан рассек ему брюхо и грудную клетку), а остальные звери разбежались. 23 декабря 1946 г. 9 волков напали на одиночного кабана на небольшой поляне среди зарослей тростника и тала. В результате один из волков был убит (переярок), а кабан скрылся в густых зарослях тростника, куда волки за ним не последовали. В январе 1942 г. там же нашли мертвого волка, убитого секачом (нападение было совершено 2 волками). Такой же случай отмечен в октябре 1949 г. (Слудский, 1956). На Алтае охотники находили волков, убитых маралами (Собанский и др., 1976). Способы умерщвления волками других животных — сурков, барсуков, к сожалению, не известны. Многие авторы отмечают, что волк поедает добычу с жадностью, особенно только что убитую и тем более, если она поедается стаей. Отрываются и глотаются сразу большие куски. Тем не менее просмотренное нами содержимое желудка волка (3100 г), отстрелянного 12 ноября 1976 г. в Кунгей-Алатау, состояло из небольших кусочков хорошо пережеванного мяса и сухожилий. Волки отгоняют хищных птиц от добычи. Так, В. А. Фадеев наблюдал в Бетпак-Дале, как волк, находясь в 800 м от лагеря, долго отгонял сипов и ворон от только что убитого им сайгака и бросил его, лишь когда в его сторону направилась автомашина. Если волки не могут съесть всей добычи летом, они ее расчленяют 35
на небольшие куски и прячут в разных местах. Иногда закапывают пойманных сайгачат целиком. Вот что об этом пишет А. А. Слудский (1962): «16 июня 1954 г. ... в 14 ч 30 мин мы заметили крупного волка, который нес ягненка сайгака, держа его в зубах за брюхо. Вскоре волк скрылся в зарослях таволги... Осмотрев заросли кустарника, мы нашли место, где хищник спрятал ягненка. Положив сайгачонка среди кустов, он аккуратно со всех сторон забросал его землей и травой, нагребая их лапами так, что ягненок был совершенно скрыт и хорошо замаскирован. Ягненок самец весил 10,9 кг» (с. 39). Мы наблюдали припрятывание мяса волками в Джунгарском Алатау в 1972 г. Рано утром 9 июня взрослый волк принес с охоты кусок мяса (примерно 1,5 кг), отнес его на 250—300 м от лежки стаи и зарыл в сухом русле ручья. На другой день мясо нес в зубах молодой волк и, не доходя метров 200 до лежки, зарыл его в дресве высохшего ручья. А. А. Слудский летом 1964 г. видел, как волк прятал мясо на Устюрте.' У убитого муфлона волк оторвал переднюю ногу и, отбежав к скалам, спрятал ее под камнями. Подводя итоги отрывочным и далеко не полным сведениям о способах охоты волков, нужно отметить, что большинство из них направлены на выявление среди жертв недоразвитых, больных, увечных или малореактивных животных, которые и становятся в первую очередь жертвами. Часто волки используют на охоте неблагоприятные для жертвы условия: глубокий снег, наст или плотный снег, выпадение снега летом, когда копытные скользят на склонах; или подкарауливают в таких местах, где рельеф или растительность не дают возможность жертве развить максимальную скорость. Утверждение отдельных лиц, что волки выбирают наиболее упитанных или более крупных животных, основано на слабом знании способов охоты и ее результатов. Часто из 10 волчьих охот лишь одна бывает успешной, поэтому у волков нет выбора. В определенных условиях волки убивают столько, сколько могут, и это один из способов «заготовки» мяса впрок. Постоянные жилища и временные убежища. Волки устраивают убежища лишь на время рождения и воспитания молодняка. Большей частью это норы, вырытые барсуком или лисицей и расширенные волками. Иногда волки сами роют убежище. Логово, обнаруженное в Западном Казахстане в пойме р. Урал, находилось в 100 м от реки, в невысоком обрыве рытвины, в корнях крупного дуба. Диаметр входа составлял 60, длина убежища—120, высота — 85, а ширина в задней части — около 190 см. Подход к норе был густо покрыт терновником (Р. Ж. Байдавлетов). Логово, найденное В. А. Фадеевым 20 мая на Устюрте в.ур. Кендер- лык, помещалось на глинистом юго-западном склоне водотока, спускающегося в широкую долину, по дну которой протекал ручей с горько-соленой водой. В логово вел один ход, прикрытый кустом тамариска. Глубина норы около 1,5 м, диаметр входа 80 см. Чуть выше по склону под кустами располагались 3 лежки взрослых зверей. Родник от норы находился в 50 м, его берега были истоптаны следами взрослых и молодых зверей. Остатков пищи и экскрементов волков близ норы не найдено. В Северном Казахстане (Слудский, 1953) волки выводят детей в расширенных норах барсуков, лисиц или в вырытых самими хищниками небольших углублениях под корнями деревьев (в основном берез). В Целиноградской области логова волков находили в норах, вырытых волками на гривах около озер или в развалинах чабанских зимовок. В Тургае 3 июня 1970 г. обнаружено логово, в котором было 15 различных по размерам волчат (из 2 пометов). Логово располагалось в барсучьей норе, общая длина ее ходов составляла около 10 м (А. Р. Шаад). 36 Логово, обнаруженное А. А. Слудским в низовье р. Или, находилось у озера на высоком песчаном бугре, на северном его склоне. Это была нора с 2 входами диаметром по 60—70 см, в 2 м друг от друга. А. А. Слудский (1953) сообщает о находках в Казахстане 7 логовищ, размещавшихся вне нор: волчата лежали на небольшой площадке среди густого бурьяна, тальника или тростника. В Северо-Казахстанской области в 1953 г. охотник И. А. Чижов нашел выводок волчат в куче старого сена. Из 6 логовищ в северной части Джунгарского Алатау пять обнаружено в лесо-лугостепыом поясе и одно — в субальпийском. Найденное в начале июня 1967 г. в субальпийском поясе логово с волчатами располагалось в нижней части крупнокаменистой россыпи (В. И. Филь); единственный ход вел в глубь камней, снаружи у входа лежали кости марала, череп и рога сибирского горного козла. Логово, обнаруженное нами 8 июня 1970 г. в ур. Желысай на высоте 2000 м, располагалось на пологом юго-восточном склоне в 100 м от небольшого островка леса. Оно помещалось в хорошо сохранившейся норе барсука. Волки расширили один из 6 входов и в 2 ы от отверстия устроили гнездо, раскопав в этом месте нору до 70 см в диаметре. Волчата пользовались всеми ходами норы, так как появлялись на поверхности из любого. От логова во все направления вели хорошо протоптанные тропинки, в том числе к р\ -;ыо, протекавшему в 100—120 м. Неподалеку в траве было несколько лежек взрослых зверей, две лежки обнаружены под густой елью в лесу, где, вероятно, в непогоду отдыхали взрослые волки. Около логова никаких остатков пищи, кроме небольшого куска высохшей шкуры марала, не было. Волчата, вероятно, питались еще отрыжкой родителей. Логово, найденное в конце апреля 1971 г. в ур. Малый Баскан в лесостепном поясе на высоте 1800 м, располагалось на склоне восточной экспозиции под крупным обломком скалы, куда вело узкое отверстие. 20 мая в логове были волчата, вокруг валялись свежие кости марала и старый череп лошади. Воды рядом не было, волки для питья использовали снежник, находящийся в 50 м от логова. Интересно, что в предыдущие годы волки жили неподалеку в других земляных норах, теперь разрушенных и заросших травой. Снежник растаял к 20 июня, к этому времени звери покинули логово. Из 3 логовищ, найденных разными лицами, 2 располагались в вырытых углублениях у оснований упавших елей, третье — в обнаженных корнях растущей ели. В одном из них охотник А. А. Маковский обнаружил обрывки тряпок, куски веревки, изношенный кирзовый сапог и часть хомута с кожей и войлоком (логово находилось в 1,5—2 км от избушки лесорубов). Два логова волков нашел Р. Ж- Байдавлетов в невысоких необле- сенных горах юго-западной части Джунгарского Алатау (в предгорьях горы Чаган) в нижней части ущелий, поросших кустарником и редкими березами. Они представляли собой углубления, уходящие под скалы и расширяющиеся в глубине. Протяженность обеих нор составляла 160— 170, диаметр входа — 60—80, высота и ширина логова — 140 см. В одном случае вода (родник) находилась в 17—20, в другом —■ в 300—350 м. Логово, найденное нами в мае 1979 г. в ур. Асы в Заилийском Алатау на высоте 2600 м над ур. м., находилось в одном из боковых отщел- ков на крутом юго-восточном склоне в 15—20 м над руслом небольшого ручья. Логовом служила одна из двух нор барсука, расположенных в 10 м друг от друга. Волчица расширила вход до глубины 120 см, далее вглубь уходило узкое отверстие. Диаметр норы составлял 60—70 см, она располагалась несколько под углом и ее верхний свод защищал волчат от дождя и снега. Волчат можно было видеть стоя у норы. В 3—4 м от нее находился развесистый куст туркестанской арчи, а далее весь склон 37
сверху донизу был занят непролазными зарослями высокоствольной арчи, посередине которых росло несколько елей. Под ними обнаружены три лежки взрослых зверей, представлявшие продолговатое овальное углубление в хвое размером 60—90 см. Противоположный северо-западный склон был покрыт довольно густым еловым лесом. Суточный образ жизни по сезонам. Активность волков зависит от времени года, активности их жертв и степени преследования самих хищников человеком. В малонаселенных или редкопосещаемых им местах волки, по-видимому, более дневные животные, особенно в холодное время года. Всюду более активны эти хищники в прохладную погоду. Ранней весной и в начале лета в субальпийском и альпийском поясах Тянь-Шаня и других горных систем, а также на равнине, где волки живут за счет сурков, сусликов, песчанок и пищух, пока нет скота и людей, активность хищников начинается с выходом грызунов на поверхность и прекращается, когда те прячутся в норы. В горах в холодные дни, особенно когда выпадает снег, сурки выходят поздно, позже выходят на охоту на них и волки. Если непогода (снегопад, сильный ветер) длится 1—2 дня и грызуны неактивны, волки переключаются на копытных, уходя на охоту к вечеру. В ур. Асы (2600 м над ур. м.) в Заилийском Алатау во второй половине апреля и в мае (до середины) волки регулярно выходили на охоту за сурками в 8—9 ч и возвращались к логову во второй половине дня, чаще в 18—20 ч. В Джунгарском Алатау весной в местах, где волки охотятся в основном на копытных, хищники выходят на охоту к вечеру; однако нередко вне логова звери встречаются и днем. В июне из 10 выходов на охоту (верхняя граница леса в Джунгарском Алатау) два отмечались с 16 до 17 ч, три — с 17 до 17 ч 30 мин и пять — с 18 до 18 ч 30 мин. Приход к месту дневки или логову наблюдали обычно в 5—6 ч. В июле — августе волки выходят на охоту позже, а возвращаются раньше. Приходя на место дневки, волки, державшиеся стаей, далеко не сразу укладываются отдыхать. Пришедшие раньше вскакивают и «приветствуют» каждого вновь прибывшего волка помахиванием хвоста, припаданием на передние лапы, обнюхиванием и т. д. Собравшись, волки переходят с места на место, несколько раз воют и только через час-полто- ра начинают укладываться на лежке, разбредаясь поодиночке и парами, ложатся под кусты, в тени камней, скал. В горах летом в местах выпаса сельскохозяйственных животных волки нападают на отары в сумерки и ночью, но часто режут скот и днем. Особенно возрастает число нападений в туманные и дождливые дни. Так, из 21 нападения на отары в июле 1979 г. в ур. Асы в Заилийском Алатау, четыре имели место утром, семь — днем, одно — вечером и девять — ночью (в светлое время суток 57,2, ночью 42,8%). В сентябре видели возвращающихся с охоты зверей в 7 ч 30 мин и в 8 ч, в октябре в 7 ч 30 мин звери были уже на лежке, а выходили на охоту в 15—16 ч. Зимой волки в горах активны днем: мы неоднократно видели их в 9, 11, 13, 14, 15, 16 ч. Спаривающихся зверей в горах Калканы наблюдали в 14 ч 30 мин. Все случаи нападения волков на скот егерей Алма-Атинского заповедника зимой отмечены в светлое время суток. Об активности волков на равнинной части Казахстана сведений мало. А. А. Слудский (1962), наблюдая за волками в Бетпак-Дале, часто видел днем этих хищников (особенно весной и в первой половине лета), охотящихся за грызунами или сайгаками. 22 мая 1954 г. за 4-часовую экскурсию (с 12 до 16 ч) он встретил 6 волков, охотящихся за сусликами и песчанками. Летом дневная активность хищников зависит также от 38 температуры воздуха. Волки Центрального Казахстана и Бетпак-Далы летом активны рано утром, пока нежарко, затем они ложатся, выбирая прохладные теневые места, и выходят на охоту, лишь когда спадает дневная жара. Нужно сказать, что волков часто видят ночью на дорогах или около сайгачьих стад как ранней весной (апрель), так и осенью (сентябрь), т. е. волки активны не только днем или в сумерки, но и ночью (В. А. Фадеев) . Размножение, рост и развитие молодняка. Течка у половозрелой волчицы начинается примерно за месяц до спаривания (от 2 до 6 недель), поэтому так разноречивы сведения о сроках гона волков. По А. А. Слудскому (1953), гон (течка) у волков на юге Казахстана проходит в декабре — январе, на севере — в феврале — первой половине марта, в Западном Тянь-Шане (Таласский Алатау), по А. Ф. Ковшарю и П. А. Янушко (1965),'—в январе. Однако, судя по находкам первых выводков, спаривание волков в целом по Казахстану наблюдается в феврале, чаще в середине месяца. Лишь некоторые самки могут спариваться в первой половине марта и это часто не зависит от широты местности. Молодые самки впервые приходят в охоту в возрасте 22 мес. и спариваются на 7—14 дней позже взрослых. В отечественной литературе обычно указывается, что стая во время гона распадается: из нее выходят в первую очередь взрослые самец и самка, так как последняя раньше приходит в охоту. Затем, с началом охоты у молодых самок, к стае примыкают взрослые самцы из других стай; такая стая, в которой то и дело вспыхивают драки, начинают передвигаться по своей территории. Спаривается с пришедшей в охоту самкой наиболее сильный самец, и образовавшаяся пара покидает стаю. В Казахстане в период гона (февраль •— март) встречали стаи и пары, причем в стаях было по нескольку беременных самок и нескольку взрослых самцов. Отмечены в марте и группы зверей, состоявшие из одного взрослого самца и двух беременных самок. Известны случаи спаривания волков с собаками (рис. 11). По D. L. Mech (1970), ухаживание и спаривание волков может наблюдаться между членами одной и той же стаи: между братьями и сестрами, а также родителями и детьми. Ухаживание иногда начинается за полгода до гона (Крайслер, 1966), чаще же перед гоном, за несколько дней до течки. Животные обнюхиваются, толкают друг друга мордой, захватывают зубами кожу и покусывают ее; в период спаривания это сопровождается еще обнюхиванием и лизанием самцом полового отверстия самки (Schenke!, 1947). По наблюдениям в зоопарке, перед копуляцией самец начинает двигаться вокруг самки, припадая на передние лапы, подобно играющей собаке, машет хвостом. Он может покусывать самку за морду, шею, уши, кладет ей лапы на бок и лишь потом запрыгивает на нее сзади (Mech, 1970). Иногда ухаживает самка. Она приближается к самцу и кладет передние ноги или голову на плечи самца; иногда припадает перед ним на передние лапы, затем вскакивает, поднимает хвост или поворачивается к самцу задом, демонстрируя перед ним половые органы (Schenkel, 1947). Нужно сказать, что ухаживание партнеров в период гона можно видеть часто, однако спариванием они заканчиваются редко. Часто, если самка не готова к спариванию, она помещает хвост между задними ногами или садится (что наблюдается и у собак). Если самка в охоте, то при попытке самца запрыгнуть на нее, она становится более устойчиво на ногах, отворачивает хвост на сторону, открывая половой орган. Спаривание волков сопровождается склещиванием и длится от 15 до 30 мин. 39
Мы наблюдали фрагменты спаривания волков в гопах Кятчгяны (правобережье р. Или) 15 февраля 1977 г. При сильном Spf в 14 ? 30 мин среди сильно изрезанного рельефа на склоне одного из многочис? ленных холмов в бинокль мы увидели спаривающихся волков Самец на ходился на самке в течение 5 мин; при попытке рассмотреть волков в зрительную трусу мы потеряли их, а когда увидели вновь (чемз 7- 10 мин), то самка уже бежала у подножия холма. Затем оналегча и стала лизать половые органы. Вскоре самку нагнал самец и онГскпы лись в гряде более высоких холмов. ры Рис. 11. Добытые „з стаи волки В центре-гибрид волка с собакой. Актюбинска* об- ласть. Фото В. Д. Гарбузова Беременность у волчиц длится 62—63 дня (Brown 1936) V гЯмпк с^оГнГнаи^ТПаК"ДаЛе В К°НЦе ФбВраЛЯ' -б иГыбьш -р^мГром' . с горошину. Наиболее ранние выводки в горах юго-востока Казахстана (на территории заповедника Аксу-Джабаглы) найдены 15 апреля S стане 9 "Г °бЛаСТгГ (УР' £амсы) - 19 апреля, в Запатои ^sax- cm ~~ Z^tnl БпеТПаК-Дале ~ 20 ™^ в Актюби^ской облачи в конце апреля. Во второй половине апреля находили пепвые mi окопо В9^ПВерН°М Казахстане^ в Заилийском Алатау в ур. Асы на высоте нашли 1 мяЯН?^УР- М' В 1979 Г- ВЫВ°Д0К ПРИМеРН0 в возрасте 20 д£й нашли 12 мая (13 мая они впервые вышли из норы) в Лжунгяпгк™ Алатау один из выводков найден в конце апреля ? '' ДжунгаРСК0М леЛаТмя??!^е-СРОпИ Ре™стРа«™ беременных самок в Бетпак-Да- ласти t™ R i195/ Г- В- А' фадеев)- 18 мая 1970 г. в Актюбинской области нашли 6 еще слепых волчат, родившихся не раньше 6-7 мая мт"б интенсивности размножения волков в Казахстане известно не- пппп^? ИЦЫ Достигают пол°вой зрелости в возрасте 22 мес, но какой процент их в этом возрасте участвует в гоне - не известно. Также не ясно ежегодно ли одни и те же волчицы приносят потомство m„n ° детенышей в выводках волков варьирует в зависимости от широты местности, на что в свое время обратил внимание А. А Слуд- 40 ский (1953). По его данным, в Северном и Центральном Казахстане число детенышей в выводке колеблется от 2 до 13, в среднем 7 (п = 54); в южных областях республики — от 4 до 9, в среднем 6,2 (п=12). В более обширном материале мы приводим несколько другие цифры, но количество детенышей в выводке закономерно уменьшается по направлению к югу, а в горах юго-востока Казахстана — с востока на запад (табл. II). Таблица 11 Размеры выводков волков в Казахстане Район Западный Казахстан (Уральская. Гурьевская и Актюбннская обл.) Северный Казахстан (Кустанайская, Северо-Казахстапская, Павлодарская обл.) Центральный Казахстан (Целиноградская, Карагандинская обл.) Бетпак-Дала Южный Казахстан (равнинная часть — Талды-Курганская, Алма- Атинская, Чимкентская, Джам- булская обл.) Западный Тянь-Шань (заповедник Аксу-Джабаглы) Джунгарский Алатау (Талды-Курганская обл.) Число просмотр, выводков (беременных самок) 15 112 28 (33) 40 10(1) 6 Величана выводка от—до 4-8 2-12 2-12 3-12 3-9 2-9 4-9 средняя 6,53 6,81 6,57 6,24 5,27 5,09 6,17 Источник сведений Охотники-корреспонденты » » Е.Н. Беляев, В. А. Фадеев, А. Р. Шаад Охотники-корреспондент ы А. Ф. Ковшарь, П. А. Янушко (1965) А. К. Федосенко и др. (1978) В Заилийском Алатау известны 2 выводка с 5 волчатами в каждом, а один с 6, в Терскей-Алатау ■—один выводок с 6, в Тарбагатае — один с 5 волчатами. Беременных самок встречали около логовищ, где должны родиться детеныши, за 3 недели до родов. Перед родами волчица много отдыхает и спит, а за день до родов скрывается в норе (Schonberner, 1965). Роды длятся около 3 ч. Волчата появляются на свет слепыми и глухими, покрыты темным пухлявым «ювенильным» мехом, массой от 350 до 450 г. В течение нескольких дней после рождения молодых волчица остается в норе (Schonberner, 1965). Впервые она покидает ее на некоторое время лишь на пятый день после родов. По A. Murie (1944), самка американского волка (Аляска) в течение нескольких дней много времени проводила в норе с волчатами. Выходя из норы, она обычно лежала в нескольких метрах от ее входа (хотя иногда удалялась на полумилю), ^ чтобы поесть припрятанного мяса. Когда остальные члены стаи (кроме родителей здесь находились еще 3 волка) уходили на ночную охоту, она оставалась дома. В логове, за которым мы наблюдали в начале мая 1971 г. в Джун- гарском Алатау, волчата появились, вероятно, в конце апреля; 2 и 3 мая волчица находилась около логова постоянно; 4 мая в 6 ч 30 мин она, по- видимому, впервые отправилась с самцом на охоту, но в 13 ч вернулась к логову одна и вечером также была у логова; там же она находилась 5 и 6 мая (в дальнейшем регулярные наблюдения прекратились). В эти 41
дни волчица появлялась из логова по утрам, когда солнце освещало склон, шла к снежнику, находившемуся от норы в 50 м, и ела снег. Появлялась из норы и тогда, когда к ней близко подходили пасущиеся маралы; 2, 3 и 4 мая к логову вечером приближались медведи, и волчица в одиночку, а 3 мая вдвоем с самцом, отгоняла их от своего жилища (Грачев, Федосенко, 1972). В логове, обнаруженном 12 мая 1979 г. в ур. Асы в Заилийском Алатау, волчата появились 22—24 апреля. В это время и позже в его окрестностях мы встречали одиночных волков (самих зверей или их следы). Впервые 3 волков, преследующих архаров, увидели утром 28 апреля. Судя по следам, среди этих волков находилась и родившая самка. Утром 8 мая вблизи логова встретили отправившихся на охоту 3 волков, впереди бежала самка. 9 мая самец и самка во второй половине дня ушли на охоту за 5 км к дальним горам и их там видели рано утром 10 мая, а одного из волков в этот день встретили еще раз в 12 ч. С 12 мая самка уходила на охоту регулярно одна или в сопровождении 2 волков (в 9 или 11ч); возвращалась в 17 ч 30 мин, в 18 ч 50 мин, в 20 ч 15 мин. Волчата растут и развиваются быстро: глаза у них открываются на 11—15 день (чаще на 12-й), ушные раковины — на 20-й, а впервые появляются из норы на 21 день. В это же время или несколько позже волчата начинают поедать полупереваренное мясо, а в возрасте 35—40 дней самка прекращает кормить их молоком. В период от рождения до открытия глаз волчата слепы, глухи и могут улавливать лишь запахи. Они слабо регулируют температуру тела, нуждаются в тепле матери и могут лишь медленно ползать, сосать и лизать. Для дефекации и уринации мать делает им массаж живота в области анального отверстия (Mech, 1970). В первые дни после прогревания, даже когда глаза открыты полностью, волчата плохо видят. В этот период они начинают вставать, ходить, рычать и жевать. На 15 день у них прорезается несколько передних зубов, на 20 день волчата начинают слышать (Mech, 1970), на 21-й пытаются выбраться из норы. Выход из норы, как мы писали, совпадает с началом поедания отрыжки родителей. Мы наблюдали первый выход из норы 14 мая в ур. Асы в Заилийском Алатау в 10 ч. Самка, которая с вечера оставалась дома, в 10 ч, подойдя к норе, зашла в нее, затем, пятясь, появилась оттуда. Вновь залезла в нору, там развернулась и показалась вперед головой. Следом за ней начали выползать щенки; было такое впечатление, что они только что ее сосали, так как тянулись вслед за сосками. Вышли 4 волчонка, и секунд через 10 они уже скрылись в норе. Вечером этого же дня в 19 ч 30 мин, вернувшись с охоты с сильно отвисшим животом, самка подошла к норе, и оттуда начали появляться друг за другом волчата. Они сразу же разбрелись в разные стороны, а два из них, оставшись около самки, начали лизать ее морду. Она отрыгнула 3 раза подряд мясо и один из волчат стал есть его. Волчата передвигались еще плохо, и один волчонок никак не мог подняться по глинистой осыпи к норе, то и дело съезжал вниз. Спустя несколько минут волчица начала поедать отрыгнутое ею мясо и съела все. Волчата скрылись в норе, а двух из них волчица в зубах отнесла поодиночке в заросли ар-' чи. Волчата находились вне норы около 18 мин. Подкармливание волчат отрыжкой продолжается неопределенно долго. Молодых, поедающих отрыжку родителей, видели 20 декабря и даже в^январе (Mech, 1970). Мы наблюдали кормление прошлогодка отрыжкой 12 мая у норы, в которой были молодые волчата, еще не выходившие на поверхность. Волчата растут и прибавляют в весе очень быстро, особенно в пер- 42 вый период. У лесного волка в Финляндии, по Е. Pulliainen (1965), в пе- :риод от рождения до 3,5 мес. масса увеличивается по 1000 г за неделю у самок и 1400 г — у самцов, от 3,5 до 7 мес. — по 520 г у самок и самцов, затем начинается медленное прибавление массы: лишь по 28 г за неделю прибавляет самка и 160 г — самец. Три самки, пойманные А. Р. Шаадом (устн. сообщ.) уже вне норы 4 июня 1970 г. в долине р. Баймурат (бас. Тургая), весили от 3300 до 3650 г; волчата, отловленные в норе 8—10 июня 1970 г. в Джунгарском Алатау, весили: самцы (п = 5) от 3100 до 3960, самка — 3200 г. Молодые пустынные волки из Бетпак-Далы в сентябре весили: самцы— от 10 до 20, самки — от 10 до 18 кг, в ноябре — декабре — соответственно от 19 до 26 и от 16 до 22 кг (табл. 12). Таблица 12 Соотношение весовых групп у молодых волков из Бетпак-Далы в сентябре и ноябре — декабре Весовые группы, кг 1 О) со т—< 1 ^f 00 .—< 1 CD О 1 со 1 1 О ■Ф I Сентябрь Самцы |16 I 2 I 3 I 4 I 4 | 3 I - i — I - Самки [22 | 5 | 6 I 5 I 6 | — \ — | — | _ Ноябрь — декабре Самцы I 6 |-|-|-|-|3|1|- I 2 Самки | 12 ! — I — I — I 2 I 5 | 5 | — | — Посленоровая жизнь волчьей семьи. Американские волки покидают нору и переводят волчат на открытое место, когда им исполняется 8—10 недель (56—70 дней)'. Евразийские волки также уводят своих детенышей из нор, но в какое время — не известно. Очень часто их спугивает человек. Иногда это происходит из-за отсутствия воды. В местах, где волков не беспокоят, перевод происходит, видимо, также в возрасте, около 2 мес. Кстати, о переводе и посленоровом образе жизни в отечественной литературе сведения самые неопределенные. Более ясно об этом говорит А. А. Слудский (1953): «Волчата в возрасте 2—4 месяца... уже не живут в норе, ...а занимают большую площадь, часто в несколько сотен квадратных метров. На этом обширном логове трава измята, кругом валяются объедки и помет, часто над таким местом кружат вороны и стрекочут сороки» (с. 289). Такое место мы назвали «утолокой» (Федосенко и др., 1978). P. Joslin (1966), D. Mech (1970) называют его «rendezvous sites» (места встреч). В ур. Красноармейский Ключ в Джунгарском Алатау в конце сентября 1974 г. мы наблюдали 3 таких места, которые сменила семья волков в течение лета. Одно из них находилось неподалеку от логова; судя по экскрементам, там жили волчата. Следующая утолока была расположена в 300 м от первой, а третья — примерно в километре от второй. Первая располагалась около небольшого моренного озерка, вторая и третья — на берегу ручья. Трава на утолоках вытоптана в диаметре 40— 60 м; прямо на открытом месте и под кустами были лежки. В конце сентября мы встречали на них отдыхающих днем зверей. Утолоки в горах заметны издали по пожелтевшей вытоптанной траве; кроме того, их выдает запах, исходящий от экскрементов, костей и обрывков шкур, которыми они обычно усеяны. На,, первой и второй утолоках найдены череп 43
жеребенка и нижние челюсти сеголетка горного козла, а также череп без нижней челюсти с деформированными рогами трехлетней самки, череп и ноги молодой маралухи, от которых еще исходил запах разложения,— остатки этого года; здесь же были старый череп взрослой лошади, нижние челюсти самца марала и волка, сильно погрызенный маралий рог и довольно много костей ног разных животных, большей частью погрызенных с концов. На третьей утолоке костей не было, по-видимому, звери съедали в этот период добычу на месте. В Заилийском Алатау одна из утолок найдена в августе на южном склоне около ручья, обильно заросшего ивой, рябиной, жимолостью и густой высокой травой. В 300 м от утолоки находилась стоянка чабана, и к ручью ежедневно 2 раза в день приходила на водопой отара овец, на которых волки иногда нападали. На утолоке найдены 4 свежих овечьих черепа, обрывки шкур и кости. Другая утолока также обнаружена на южном склоне в лощине с густыми зарослями шиповника у истока небольшого ручья. На утолоке обнаружено 20 черепов домашних овец (в соседних отарах много овец погибло от ценуроза, и черепа валялись всюду), по одному черепу барсука и домашнего козла, нога жеребенка и перья кекликов. Судя по косвенным данным, волки уеодят своих детенышей из нор в первой половине июня. На одном месте волки живут от 6 до 30, в среднем 17 дней (Mech, 1970). Волчата в это время начинают подавать голос родителям, возвращающимся к логову с добычей. Отрывистый короткий лай нескольких волчат, сливаясь, похож на хохот: «ах-ха-ха-ха...» (Слудский, 1953). В это время волки, задирая крупную добычу, приводят к ней молодняк. Так, 3 июля 1936 г. в низовьях р. Сарысу волки подтянули погибшего от раны кабана к берегу, выели бок, возвышавшийся над водой. На другой день в капкан попались 2 волчонка ростом в половину самки (Слудский, 1953). В июле взрослые волки уже водят молодых на охоту. Так, в ур. Асы 7 июля 1979 г. на отару напали 2 взрослых волка и убили 2 овец; следом за ними из арчи появились 3 волчонка. Взрослый волк, предположительно волчица, поедавший в это время убитую овцу, бросился на ближайшего ягненка, сильно укусил его и держал, пока не подбежали волчата. Оставив ягненка, он вернулся к лежавшей овце, а волчата стали «играть» с ягненком. Чабан отогнал волков; ягненок был жив, хотя и искусан. Другое нападение на отару взрослых и молодых волков наблюдали 20 июля. Половой и возрастной состав. В волчьих выводкак преобладают либо самцы, либо самки; иногда выводки состоят из- детенышей одного пола, и это, по-видимому, устраняет или уменьшает близкородственное размножение. Несмотря на значительное расхождение в половом составе новорожденных, среди взрослых животных соотношение, по-видимому, близко 1:1. Среди 218 волков, отстрелянных зимой 1962/65 г. с вертолета в Бет- пак-Дале, самцов было 105 (48,2% ), самок — 113 (51,8%). Стайность по сезонам. В феврале— марте в Бетпак-Дале наряду с парами, состоящими, как правило, из самца и самки, встречались стаи до 8 особей, в которых были 1—3 беременные самки (табл. 13). Иногда в стае были 1 взрослый самец и 5 самок или 6 взрослых самцов и 1 беременная самка. В. Н. Беляев (устн. сообщ.), отстреливавший волков в Восточной Бетпак-Дале в марте 1962 г., наряду с парами часто встречал группы, состоявшие из 1 самца и 2 беременных самок. Не полностью распадается стая и на период рождения и воспитания волчат. Из 5 найденных в Заилийском и Джунгарском Алатау логовищ в- 44 трех постоянно жили по 3 волка. За одним из логовищ мы наблюдали 4 дня; около него жил еще и прошлогодок, который вместе со взрослыми ежедневно уходил на охоту, а однажды к логову в сопровождении самца, самки и прошлогодка пришли еще 2 волка и остались на дневку. Таблица 13 Половой и возрастной состав стай и пар волков зимой и весной в Бетпак-Дале Дата наблюдений Количество волков в стае ю о Ч В том числе взрослых цов самок В том числе прибылых самцов Примечание Стаи 20 .XI 1963 г. 16.1 1964 г. 29.11 1964 г. 3.1 II 1964 г. З.Ш 1964 г. 17.1 II 1964 г. 2.II 1973 г. 29.11 1974 г. 29.1 1973 г. 2.II 1973 г. 4,11 1973 г. 4,1II 1964 г. 17.1II 1964 г. 19.1II 1964 г. 4 5 8 8 8 7 5 Ь 4 5 6 8 8 7 5 5 1 1 2 1 5 6 3 1 1 1 3 5 2 1 1 2 1 1 — 2 — — — 1 2 — — 2 беременные самки 3 » 1 беременная самка 1 » Пары 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 1 1 1 1 1 — 1 1 1 _ — — — — — — _ — — — — 1 беременная самка 1 беременная самка В июне 1972 г. в Джунгарском Алатау мы в течение 5 дней (с 8 по 12) наблюдали за стаей из 7 зверей, ежедневно приходивших на дневку в одно и то же место. В стае было 2 взрослых зверя, а остальные ■— прошлогодние особи и двухлетки. Всех зверей вместе мы видели лишь однажды, а обычно встречали по 2—5 волков. Были ли у взрослых зверей детеныши — не известно. Некоторые авторы утверждают, что прошлогодние звери обычно живут отдельно от взрослых и не приближаются к логову ближе 2—• 4 км. В то же время имелись наблюдения (Слудский, 1953), что во время воспитания молодых прошлогодни живут неподалеку и присоединяются к родителям в июне, а иногда раньше. Осенью выявить стаи волков легче, так как улучшаются условия наблюдений; кроме того, к этому времени к ним присоединяются молодые волки, чаще стаи появляются вместе. Обычно они состоят из пары взрослых особей, сеголеток и уцелевших прошлогодков (табл. 14). Максимально большие стаи в Западном Казахстане наблюдали из 13 и 16 волков (Раков, 1955), на Устюрте — из 12 (Е. Ф. Савинов), в Бетпак-Дале— 10 (В. А. Фадеев), в низовьях Или— 10 (Слудский, 1953), в горах юго-востока Казахстана — из 7. Иногда, по-видимому, на время охоты соединяются несколько стай (Слудский, 1962). Так, Н. В. Раков (1955) в Волжско-Уральской полупустыне в декабре 1953 г. встретил 4 стаи волков, состоящие из 18, 19, 22 и 26 особей (установлено по следам на снегу). Такие и даже большие стаи наблюдались охотниками в Бетпак-Дале (Слудский, 1962) в годы высокой численности волков. Так, охотники Б. Н. Щекутеев и В. В. Афиноге- 45
нов зимой 1954/55 г. и в 1958 г. встретили стаи в 18, 20, 31 и 42 особи; в марте 1957 г. в районе оз. Малые Камкалы (низовье р. Чу) А. В. Корнеев наблюдал стаю из 19 зверей. Во многих районах осенью и зимой одиночки встречаются чаще, чем стаи, особенно в местах зимовки сайги. Это связано с легкостью добывания пищи, так как здесь в этот период остается много подранков, отходов промысла (на месте отстрела остаются внутренние органы) и трупов сайги. Социальная жизнь. Вой служит средством общения между особями стаи, он сигнализирует о занятости территории, состоянии активности и др. Интенсивность воя в течение года различна, наиболее часто волки воют в середине зимы, что связано с гоном, а также в середине лета, с пиком в августе (Mech, 1970). Часто волки воют у добычи. В марте в горах юго-востока Казахстана в местообитаниях волков нам ни разу не удавалось слышать их вой, но в апреле это случалось часто. В стае из 3 волков хищники выли по утрам, уходя на охоту; также выл одиночный волк перед тем, как спуститься в долину и начать охоту за сурками. Вой этих волков мы регулярно слушали и в первой декаде мая (у самок в это время уже были волчата). При наблюдении за стаей волков из 2 взрослых и 5 переярков в июне 1972 г. в Джунгарском Алатау мы постоянно слышали их вой и видели воющих хищников. Волки выли в любую часть суток, но чаще утром и вечером. Утром выли, собравшись на дневку, иногда — по пути к месту дневки. Однажды, в седьмом часу утра волки (1 взрослый и 2 переярка) возвращались к месту дневки. Взрослый волк, бежавший впереди, остановился и завыл; остальные тоже начали выть, находясь поодаль, а затем подошли ближе. Выли довольно долго на все голоса с подлаиванием и повизгиванием, широко раскрывая пасти. В конце воя они казались очень возбужденными, энергично махали хвостами, переступали с места на место и терлись мордами друг о друга. На месте дневки время от времени, чаще в утренние часы, воют сразу все члены стаи. Воют волки стоя, лежа, сидя. По-видимому, в мае и июне волки, у которых имеется потомство, воют реже и более регулярно начинают выть в июле — августе. В августе мы неоднократно слышали вой волков в Правом Талгаре (Заилийскнй Алатау) в 1974 г., где пара волков ежегодно выводила потомство. Позже в сентябре — октябре волки чаще выли по ночам или вечером перед тем, как отправиться на охоту. Иногда вой одиночного волка бывает спровоцирован человеком. Волки воют и лают на человека, если он помешал их охоте или стоит на пути, или пытается приблизиться к их добыче. Вой и лай при этом часто сопровождаются позами угроз. Волки одного возраста в стае дружны между собой. При встречах помахивают хвостами, обнюхивают друг друга. Если волк подходит к стае на дневке, лежащие и сидящие звери вскакивают, окружают его тесным кольцом, обнюхивают и энергично машут поднятыми вверх хвостами. При встрече переярков со взрослыми волками первые подходят к взрослому шагом, слабо помахивая хвостом, припадая на живот. После обнюхивания молодой часто ложится на спину и звери касаются мордами. Иногда спокойно стоящий взрослый волк скалит зубы и хватает молодого за шею, тот слабо повизгивает и всем своим видом выражает полную покорность. В октябре 1974 г. мы видели, как прибылой волк, сидевший со взрослой самкой на траве, вдруг прилег на живот и буквально прополз у ее ног (обойти мешали кусты арчи), затем пошел по тропе. Один из переярков в другой стае был несколько меньше других, светлоокрашенный, видимо, неполностью перелинявший. Отношение к нему 47
■остальных переярков и взрослых волков было необычным. Приходя на дневку, он не присоединялся к остальным волкам, а ложился поодаль. Однажды, когда 2 переярка покинули место дневки и отправились к ручью, за ними увязался и светлый волк, лежавший метрах в ста от остальных. Вдруг послышался визг, светлый волк стремглав понесся по промоине, а переярок его довольно долго преследовал. Затем, когда бежавший сзади зверь присел, а передний тоже прекратил преследование, светлый волк сразу же остановился и тихо пошел к ним. Вскоре все 3 зверя исчезли из поля зрения. На второй день картина примерно повторилась, с той лишь разницей, что вместо переярков со светлым волком оказались 2 взрослых. Светлый волк, увидев взрослых, направился к одному из них и, не дойдя 5 м, остановился, затем лег, припав к земле, к завилял хвостом. Взрослые волки побежали, а когда за ними бросилс'я и светлый, один из взрослых остановился и подождал его. Тот, приблизившись, сразу лег на спину и чуть оскалил зубы. Взрослый волк с минуту постоял над ним и даже как будто переступил через него. Когда светлый волк попытался подняться, взрослый несколько раз куснул его за шею, отчего тот громко завизжал. Затем взрослый зверь удалился, а светлый еще лежал минут двадцать без движения. Прошлогодок, живущий с парой волков в ур. Асы в Заилийском Алатау у логова, в котором были волчата, часто подвергался нападениям взрослых, чаще самки. Утром 8 мая в лесу около логова слышали «грызню» волков и визг; по-видимому, кто-то из взрослых «наказывал» молодого. 12 мая наблюдали, как прошлогодок, пришедший с охоты раньше других и лежавший з арче около норы, при приближении самки выскочил ей навстречу, начал подпрыгивать, приседать, вилять хвостом, затем дотронулся до морды волчицы и она отрыгнула кусок мяса, который волк подхватил на лету и съел; волчица обошла его, но он снова забежал вперед, прилег перед ней и опять стал лизать ее морду. Волчица опять отрыгнула кусок и молодой проглотил его. При следующей попытке получить отрыжку самка сделала угрожающую позу и погналась за ним. Часа через полтора прошлогодок приблизился к норе, из кустов выскочила самка, тогда он упал на спину и поднял лапы кверху, волчица притронулась к нему мордой; через некоторое время волк поднялся и подвинулся еще ближе к норе, волчица снова бросилась на него, и он отбежал метров на 15—20. При уходе на охоту самка всегда бежала впереди, за ней — взрослый самец, а за ним — прошлогодок. Лишь однажды, когда 4 волка возвращались к логову, впереди бежал незнакомый волк, за ним — самец (отец), затем самка, прошлогодок бежал последним. Территориальность. Каждая волчья стая имеет свою территорию, площадь и конфигурация которой зависят, по-видимому, от обилия корма, величины стаи и рельефа. Площадь, занятая одной стаей волков из 5 особей, обитающей в высокогорном ур. Асы в Заилийском Алатау, была равна примерно 10X15 км, т. е. 15 тыс. га, в других горных урочищах, по-видимому, чуть меньше. Волки «метят» свою территорию, особенно интенсивно ее границы, мочой, экскрементами и энергичными «поскребами», оставляемыми как у заметных так и малозаметных предметов. 19 апреля 1979 г. в ур. Асы, идя по свежему снегу по следу некрупного волка, бежавшего вдоль конусов выносов по межгорной равнине, на расстоянии около 1 км мы насчитали 9 поскребов, удаленных друг от друга на 2—400 м, 8 мочевых точек и в двух местах волк оставил экскременты. Волк двигался не по прямой (в данном случае по грядам шла дорога), а зигзагами вдоль гор, как бы посещая и подновляя старые мочевые точки. Волк мочился около кустиков крупностебельной травы (6 слу- 48 чаев) или у камня (2 случая). Он скреб землю задними ногами, очень энергично отбрасывая землю назад, на почве остались глубокие царапины от em когтей. Размеры наиболее крупных поскребов достигали 190Х Х50 см. Поскрсбы находились или рядом, или в 2 м от мочевой точки. Вначале голк мочился, затем отходил на некоторое расстояние и скреб землю. По свидетельству R. P. Peters и D. L. Mech (1975), волки покрывают свою территорию сетью запаховых меток, но наиболее интенсивно (вдвое чаше) метят пограничные участки. Количество меток уриной возрастает с нерве.I: половины января, а наибольшим бывает во второй половине февраля, что связано, по-видимому, с гоном, и к концу марта становится незначительным. Мечение территории экскрементами и поскребами зимой прснаводится редко, но возрастает, начиная со второй половины марта. Чаще всего делаются отметки на дорогах и тропах; чем больше стая, тем больше меток она оставляет. Замечено, что альфа-животные (самец л самка) уринируют у мочевой точки с поднятием ноги, а подчиненные особи, особенно прибылые, приседая (Peters, Mech, 1975). И н ф е к ц и о н н ы е болезни, э п и з о о т о л о г и ч е с к о е и эпидемиологическое значен и е. Болезни волков изучены плохо. Наиболее известное заболевание среди них, свойственное и другим собачьим, — бешенство. В Казахстане бешенство волков, а также нападения последних на люден в последнее время регистрируются часто. Так, случаи бешенства среди этих хищников в 70-е годы выявлены в 13 областях Казахстана. Наиболее подробные сведения имеются из Актюбин- ской области, где численность волков значительнее (Яньшин, 1980). В период с 1972 по 1978 г. у 17 волков (31,4%) из 54, поступивших в Актюбинскую ветлабораторию, выявлено заболевание бешенством. В этот период бешеные волки покусали 116 овец, 15 лошадей, 13 коров, 6 собак, 2 верблюдов и 2 ослов. Часть этих животных на 15 день после укусов заболели бешенством. За 7 лет (1972—1978 гг.) в области зарегистрировано 50 случаев нападений волков на людей; в 1972 г.— 19, в 1973 г. — 4, в 1974 г. — 3, в 1975 г. — 18, в 1976 г. — 2 и 1978 г. — 4. Часто от бешеных волков страдали чабаны (48%), их дети (20%), шоферы (8%) и другие лица (24%). Приведем некоторые случаи нападений бешеных волков. 3 марта 1972 г. бешеный волк покусал 3 коров и лошадь; в 3 ч напал на женщину (истопник школы железнодорожного разъезда), сильно искусал ее лицо, руки, стопу, содрал кожу с головы, в результате чего женщина умерла. 1 "октября этого же года волк покусал пятерых чабанов, стоявших с отарами в 200—300 м друг от друга. 4 марта 1975 г. в с. Верейка Мартукско- го района волк напал на женщину (сторож магазина), сильно покусал ей лицо, голову; через некоторое время искусал рабочего совхоза; затем напал еще на одну женщину и мужчину. Убитый волк оказался бешеным (В. К. Гарбузов). Все нападения волков на людей и скот в Актюбинской области зарегистрированы в период с октября по март. Вполне возможно, что заболевание волков бешенством имеет место в течение всего года, но летом волки обитают в отдаленных угодьях; их выводковые участки разобщены, и в связи с этим контакты с другими особями и с человеком ослаблены. Осенью же с увеличением стай заболевания учащаются, волки в бескормные периоды приближаются к человеческому жилью п возможность их встреч с людьми возрастает. Вспышки бешенства у лисиц, которые чаще волков болеют бешенством, также приурочены к осенне-зимнему периоду. Из других заболеваний у волка отмечена парша, но сильного распространения она не имеет. 4-125 19
Паразиты и вызываемые ими заболевания. Внутренние паразиты волков, обитающих в равнинной части Казахстана, изучены достаточно полно; из горной местности практически не изучались. В настоящее время известны гельминты 25 видов, паразитирующие у волков равнинной части. Большинство эндопаразитов, найденых у волков, паразитируют и у других представителей семейства собачьих, ряд паразитов обнаружен только у волков, обитающих в Казахстане (табл. 15). Это Riciularia affinus, R. cahirensis, R. lupi, Moniliformis moniliformis. Зараженность взрослых волков некоторыми эндопаразитами довольно высокая. По В. Я. Панину и Л. И. Лаврову (1962), у волков Бет- пак-Далы наиболее часто встречаются R. affinus (59,2%), Toxascaris leonina (48,1%), Mesocesioides lineatus (44,4%), Taenia hydatigena (33,3%). Довольно часто (55,5%) у волков в этом районе отмечена Taenia sp., которую 3. X. Тазиева (1970) впоследствии назвала Т. djeirani. Зараженность волков мультицепсами в Казахстане 8—40% (Бондарева, 1955; Байдалиев и др., 1968), трихинеллами 20—53, эхинококками 8—11. Роль волков в распространении ряда паразитов и заболеваний человека и сельскохозяйственных животных недостаточно выяснена. Общими для человека и волков являются Mesocesioides lineatus, Dipylidium cani- num, Taenia hydatigena, T. pisiformis, Echinococcus granulosus, Toxascaris leonina, Ancilostoma caninum, Trichinella spiralis, Moniliformis moniliformis, Macracanthorhynchus catulinus. Наиболее опасны для человека эхинококки и трихинеллы. Однако возможность инвазии от волка и теми и другими ничтожно мала. Источником заражения эхинококком всюду является собака. Несмотря на довольно высокий процент зараженних трихинеллами волков, интенсивность заражения их чрезвычайно низка —• от 10 до 30 личинок на 1 г мышечной ткани (для сравнения — у каменной куницы 7235 личинок на 1 г ткани). Часть зарегистрированных у волков гельминтов встречаются и у копытных, как домашних, так и диких. В. И. Бондарева (1955), А. Б. Байдалиев и др. (1968), говоря о значении волков в эпизоотологии ларваль- ных цестодозов жвачных на юге Казахстана, пишут, что оно значительно меньше, чем чабанских собак, которые хотя заражены примерно в той же степени, как и волки, но инвазированы значительно интенсивнее. Вне всякого сомнения, что роль волков в заражении диких копытных гельминтами более значительна. Являясь хозяином взрослых стадий гельминтов, волк с экскрементами рассеивает их яйца, и те, попадая на траву, поедаются затем копытными. Таковы Taenia hydatigena, личиночная стадия которого паразитирует у маралов, Echinococcus granulosus и др. На волках Бетпак-Далы паразитируют иксодовые клещи нескольких видов (Ушакова, Кривкова, 1963). Из 72 обследованных животных заклещевашгыми оказались 52, или 72%. Наиболее часто па волке паразитирует Rhipicephalus pumilio. Из 52 зараженных клещами хищников 25 волков имели этого паразита (снято 190 взрослых экземпляров, в том числе с одного волка — 100). Довольно обычен на волке Rh. schulzei (23 экз. с И волков). В небольшом числе (1—3 на одном животном) встречается Rh. rossicus; еще- реже — Ixodes crenulatus и Hyalomma asiaiicum. С 51 волка из Бетпак-Далы снято 1240 блох Pulex irritans и 171 Cte- nocephalus canis*. На волке, убитом в июне 1970 г. в Джунгарском Алатау, нашли 7 экз. Chaetopsylla homoea. Ьлохи определены Н. И. Бусалаевой. 50 Таблица 15 Гельминтофауна волков Казахстана Вид гельминта Место локализации Процент зараженности Район исследований (в скобках номер ссылки на автора в приложении) DipyHdium caninum Кишечник Echin'cccus granulosus Muit'ceps muit'eeps Mesccestoides lineatus Taenia djeirani T. crass!ceps T. hydatigina T. pissiformis T. polyacantha Ancilosftna caninum Ccntrorhynchus ninni Dicctophyme rcnale Rictularia affinus R. cahirensis R. lupi Stre/ topharagus sp. Spiroccrca lupi S. kasachsta.n 'ca Toxascaris leon'na Tex car a canis T. nrsiax Tricirпа,'a spirals Macraca n t k:>r hy nc- hus catulinus Mcnil;'f'r.rnvs m"n: liformis A!aria alcta Тонкий отдел шечника Ц с с т о д ы 7,4—30,7 Целиноградская (3) и Чимкентская (8) области, Бетпак-Дала (4) 6,6—11,1 Целиноградская (3), Кзыл-Ординская (9), Чимкентская (8), Алма- Атинская (1) области, Бетпак- Дала (4) 8,3 Алма-Атинская обл. (1) 44,4—58,3 Целиноградская (3), Актюбинска» (6), Чимкентская (8), Алма-Атинская (1) области; Бетпак-Дала (4) Бетпак-Дала (7) Целиноградская обл. (3) 16,6—33,3 Целиноградская (3), Чимкентская (8), Алма-Атинская (1) области; Бетпак-Дала (4) 3,7—33,3 Целиноградская (3), Чимкентская (8), Алма-Атинская (1) области, Бетпак-Дала (4) Целиноградская обл. (3) I e м а т о д ы Брюшн я полость Кишечник » Пищевод, г.орта онкий отдел ки шечника и желу док Мышцы Тонкий отдел кишечника Кишечник 11,1 59,2 11,1 3,7 3,7 18,5 48,1-69,2 7,4-15,4 20-53 Чимкентская обл. (8), Бетпак-Дала (4) Бетпак-Дала (7) Актюбинская обл. (6) Бетпак-Дала (4) Алма-Атинская обл. (2), Бетпак-Дала (4) Бетпак-Дала (4) Бетпак-Дала (7) Целинограде;:.";! (3), Чимкентская (8), Алма-Атинская (2) области Бетпак-Дала (4) Целиноградская (3), Чимкентская (8) области, Бетпак-Дала (4) Чимкентская обл. (8) Кустанапская обл. (5) Бетпак-Дала (7) Скребни 7,4—7,7 |Пелиноградская (3), 7,4 Трематоды Чимкентская (8) области, Бетпак-Да- ла (4) Бетпак-Дала (4) 1Кишечник I — I Бетпак-Дала (7) Примечание, (1)—В. И. Бондарева (1955); (2) — 3. В, Вольф (1940); (3)— Н Т Кадыров (1959); (4) — В. Я. Папин, Л. И. Лавров (1962); (5) — Н. В. Родионов и др. (1967); (6) —К. И. Скрябин (1927); (7) —3. X. Тазиева (1970); (8) — С. Д. Улья- нов (1957); (9) — Д. Е. Генис (1965).
Враги. Серьезных врагов, кроме человека, у волков нет. Человек издавна, с того времени как начал заниматься скотоводством, вел борьбу с волком, и это наложило отпечаток на психические свойства этого хищника. Человек совершенствовал способы охоты па волков и тем самым способствовал выживанию наиболее приспособленных особей. С изобретением дальнобойного оружия численность волков в ряде районов резко сократилась, а местами они были уничтожены совершенно. Первыми «освободились» от волков наиболее развитые страны с высокой плотностью населения, однако на большей части своего ареала волки еще процветают пли успешно конкурируют с человеком. Большинство волков в людных местах стараются избежать встречи с человеком и действительно редко попадаются ему на глаза. Способность незаметно скрыться, уйти с дороги, исчезнуть из поля зрения человека у волков поразительная. Они используют для этого любую складку местности, свою окраску, окружающую растительность, погоду, освещенность склонов в горах. Наблюдая за волками, мы убедились, что человек всегда в поле зрения волка, сам же он у человека — чрезвычайно редко. В большинстве случаев при встрече с человеком при невозможности сразу скрыться волк несколько «теряется», испытывает некоторую скованность в движениях и т. д.; оказавшись вблизи от человека, волк убегает. Но иногда, особенно в местности, где хищник сравнительно редко видит человека, волк останавливается, долго смотрит, присаживается, лает, воет, или делает несколько угрожающих шагов к человеку. Последнее чаще происходит в момент охоты волков, у только что убитой жертвы или если человек оказался на пути хищника. Голос волка при встрече с человеком можно передать следующими звуками: «гав-гав-гав-у-у-у!» и т. д. или отдельно лай или вой. Иногда волки сопровождают человека на значительное расстояние. Если человек оказывается у логова, волки издали наблюдают за ним, переходя с места на место, без каких-либо звуков и угроз. Ночью ходят также неподалеку и часто воют. Собака-лайка, оказавшаяся у логова с волчатами в Каркаралинском бору (Центральный Казахстан), была загрызена. Волки прокусили ей горло и шею у лопаток (Грачев, 1979). Волки защищают свою добычу от человека. 19 июля 1973 г. днем 3 хищника убили 2 овец из отары, выпасавшейся на горном склоне в ур. Правый Талгар в Заплийском Алатау. К волкам, поедающим добычу, приблизился чабан, чтобы отогнать их от убитых овец. На расстоянии 40—50 м волки с угрожающим видом сделали несколько шагов по направлению к всаднику, стали рычать и лаять. Человек вынужден был отступить. Волки не ушли до тех пор, пока не увидели бегущих -внизу в до- липе людей с ружьями. В Заилийском Алатау известен достоверный случай нападения волка на человека, происшедший в феврале 1974 г. Волк бросился на егеря заповедника, когда тот внезапно оказался рядом с только что загрызенным теленком. К счастью, человек серьезно не пострадал *. Во время нападения, совершенного, по-видимому, взрослой волчицей, четверо прибылых волков сидели в 40—50 м выше на склоне, сбившись в кучу. Волков принято считать истребителями собак. Однако имеются и другие наблюдения. В ур. Сай-Тептек однажды в нюне на лайку (самца), облаивающую тетерева, напали 2 волка. Один бросился на собаку. Во время драки второй волк сидел рядом, не принимая участия в схватке. Хищники были отогнаны криками, и когда собака вернулась, на ее * Этот случай описан М. Д. Зверевым з газете «Вечерняя Алма-Ата», от 16 октября 1974 г. в заметке под заголовком «Поединок», 52 теле не было ни одного укуса, лишь шерсть в нескольких местах была вымазана слюной волка. По-видимому, встреченные собакой волки были переярками, а не взрослыми зверями. В другом случае эта же собака в течение нескольких минут облаивала волка (переярка), сидящего в кустах, при приближении человека волк выпрыгнул из куста и убежал, преследуемый собакой. В этом же месте собака (молодая самка), однажды убежав в сторону, сразу же вернулась в сопровождении крупного волка, причем была заметна «игривость», с которой он преследовал собаку, забегая то слева, то справа от нее. Собака не выглядела испуганной, волк вместе с ней приблизился на 10—15 м к человеку и, лишь заметив его, свернул в сторону. До известной степени врагом волка в Казахстане можно считать медведя, который, по-видимому, часто поедает запрятанные волком куски мяса, может поймать и убить беспомощных волчат. Волки активно и успешно обороняют от них свои логова, о чем имеются наблюдения на Аляске (Murie, 1944) и в горах юго-востока Казахстана (Грачев, Федо- сенко, 1972). Конкуренты. Конкурентов у волков в Казахстане практически нет. В высокогорье Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау таковым до известной степени может быть снежный барс. Более мелкие хищники — шакалы, лисицы, корсаки, дневные хищные птицы, сороки, вороны и вороны •—обычные нахлебники; в жизни волка они играют большую роль, так как быстро уничтожают остатки жертв и волки вынуждены охотиться более интенсивно. Интересны взаимоотношения сорок и волков. Сороки постоянно сопровождают волков, и часто волки были обнаружены нами по крикам и характерным перепархиваниям с куста на куст одной или нескольких птиц. Сороки часто крутятся почти у самой морды зверей на лежках и иногда сильно досаждают им своей суетливостью, мешая отдыхать. Однажды волк был сильно возбужден присутствием неподалеку человека, наблюдавшего за ним, лаял и выл, переходя с места на место. Здесь же около волка находились 4 сороки. Птицы то и дело подлетали к самой морде зверя. Они надоели ему настолько, что он подпрыгнул за одной из них в воздух и сильно клацнул зубами, после чего скрылся за гребнем, преследуемый неугомонными птицами. Сороки мешают охоте волка, хотя его неудача лишает пищи и птиц. Однажды волк подошел к кормящейся маралухе с прошлогодним мараленком на 30 м, его сопровождала сорока, которая с криком перелетала с куста на куст. Маралуха сразу забеспокоилась и, хотя она явно не видела волка, быстро покинула пастбище, и ушла выше, на гребень. Около отдыхающей волчьей стаи и отдельных волков кроме сорок можно постоянно видеть воронов, сипов, бородачей и др. Вне всякого сомнения, птицы, уничтожая остатки добычи волков, тем самым «заставляют» его убивать чаще, а иногда лишают его пищи. Птицы играют и положительную роль в жизни хищника, помогая ему находить павших животных. Волк, по-видимому, отлично ориентируется в криках птиц, характере их полета, поведении. Подходя к трупу животного, он распугивает всех птиц, отгоняет их и даже убивает. Очень часто вороны и сороки гнез-. дятся вблизи логова волков, и здесь явно видна обоюдная польза от такого близкого соседства. Вороны и сороки, по-видимому, подбирают остатки пищи, которую волки приносят к логову; они же предупреждают волков о появлении «врага» и те незаметно покидают район логова. Движение численности и факторы, его вызывающие. Судя по заготовкам шкур, численность волков на территории Казахстана всегда была высокой. Несмотря на малоэффективные способы охоты (капканы, ловчие птицы, отравленные приманки), в 1933—1941 гг. на территории республики добывали от 2739 (1933 г.) до 6751 (1936 г.) 53
волка. Резко снизилось поступление шкур с 1942 г. (было принято всего 1932 шкуры): уменьшилось число охотников за волками. В результате в период Великой Отечественной войны численность волков стала быстро возрастать. В 1943 г. были приняты меры по усилению борьбы с хищниками, и в 1944 г. было заготовлено 4181 шкура. В последующие годы усовершенствовались способы охоты на этих хищников, увеличилось количество охотников, для отстрела стали применять автомашины и т. д. В 1951 г. было сдано 10 587 шкур. Несмотря на увеличение количества отстреливаемых зверей, их численность продолжала возрастать, в связи с чем в 1951 г. премия за добытого волка была увеличена до 50 руб., что явилось стимулом для организации специальных охотничьих бригад волчатников. В 1953 г. было заготовлено уже 12 765 шкур. При усовершенствовании способов охоты (на легковых автомашинах стали устанавливать более сильные моторы, что позволило развивать скорость до 90—100 км/ч) отстрел волков резко увеличился. В 1955 г. было добыто 21 230 волков, из них 17,5 тыс. — в основных районах распространения сайгаков в Казахстане. Численность волков после 1955 г. резко сократилась и, несмотря на применение тех же способов охоты, заготовки шкур снизились: в 1956 г. по всей республике было принято только 16 тыс. шкур, на следующий год— 15 тыс., в 1965 г. они уменьшились по сравнению с максимумом в 2 раза и составили 10,2 тыс. Заготовки шкур волков в пределах 10— •14 тыс. не превышали размеров годового приплода волков, и их численность не увеличивалась. Если в 50-х годах при ночной охоте на сайгаков бригада охотников отстреливала за месяц 30—40 зверей, то в 1966— 1970 гг.— всего 10—15. Во время авиавизуального учета сайгаков в эти годы волки встречались редко. Со снижением добычи шкур материальное поощрение уже не могло возместить затрат на организацию отстрела хищников. Постепенно число охотников-волчатников становилось меньше. В 1966 г. было добыто 7875 волков, из которых 3,5 тыс. •— в центральных районах, около 1 тыс. — в западных и 1,1 тыс. — в Алма-Атинской и Джамбулской областях, всего 5,6 тыс. голов из районов обитания сайгаков. Численность волков в 70-х годах начала вновь возрастать. В этот период происходило увеличение поголовья сайгаков. К 1971 г. оно составило 1100 тыс. голов, к 1975 г. достигло 1,7 млн. Обеспеченность добычей круглый год, а также резкое снижение темпов отстрела способствовали тому, что с 1974 г. количество волков стало вновь обычным. Заготовки их шкур в 1971 — 1978 гг. колебались от 7,4 до 9,9 тыс., т. е. ежегодно отстреливалось меньше годового приплода хищников, в связи с чем увеличивалось поголовье волков и по республике (рис. 12). Таким образом, численность волков на территории Казахстана постоянно изменяется в основном от интенсивности их отстрела, которая в свою очередь зависит от способов охоты, численности хищников и величины премии. Наиболее высокая численность отмечена в 50-х и в конце 70-х годов и более низкая — в конце 60-х — начале 70-годов. Практическое значение. Роль волков и других хищников в природных (пустынных и полупустынных) биоценозах в Казахстане всесторонне исследована А. А. Слудским (1962, 1970). Хищники, по его мнению, не являются фактором, вызывающим колебания численности жертв, и часто служат лишь второстепенной причиной их смертности. Хищники истребляют преимущественно больных и слабых животных, чем оздоровляют популяции и способствуют повышению их продуктивности. Воздействие хищников на жертву не сводится только к ее истреблению, а часто играет в целом положительную роль. В течение совместной эволюции появилась взаимная зависимость хищника и жертвы. 54 Многолетнее изучение копытных животных в горах юго-востока Казахстана также показало, что волки н другие хищники в обычные по климатическим условиям годы не оказывают заметного влияния на по- 1939 1943 1347 1957 1255 1953 1963 /S67 1971 1975 1979годы Рис. 12. Заготовки шкур волка на территории Казахстана пуляции жертв, так как уничтожают большей частью неполноценных в репродуктивном отношении животных. В хорошо охраняемых или малодоступных для человека угодьях численность копытных в такие годы, несмотря на присутствие хищников, увеличивается. Влияние волков усиливается в суровые зимы с высоким снежным покровом: хищникам легче добывать копытных, и волки убивают больше жертв, чем могут съесть. Однако в этом можно усмотреть и положительную роль хищников. При высоком снежном покрове корм становится менее доступным для копытных, и хищники, убивая в это время в основном непродуктивную часть популяции копытных, способствуют сохранению другой, репродуктивной. Поэтому численность копытных после суровых зим, несмотря на значительный отход, довольно быстро восстанавливается. Основную роль в изменении численности копытных играет нерегулируемая охота; охотники, как правило, лишают популяцию наиболее ценных в репродуктивном отношении животных и' в связи с этим производят ■более глубокие нарушения в структуре стада, чем это делают хищники. Количественное и качественное изъятие хищниками части популяции должно служить образцом для эксплуатации копытных в охотничьих хозяйствах. Отношение человека к хищникам и хищничеству вообще (чаще негативное) складывается из того, что отрицательная их роль кажется всем очевидной, а положительная спрятана где-то глубоко и выявляется лишь при тщательных наблюдениях и всестороннем анализе. По А. А. Слуд- скому (1962), численность копытных животных в охотничьих хозяйствах должны регулировать не хищники, а человек, «но в настоящее время он еще не может полностью взять на себя некоторые функции естественного отбора; они, как и раньше, должны пока осуществляться хищниками, •однако численность последних должна быть доведена до разумного минимума» (с. 115). Волк сильно вредит животноводству, нападая на скот круглый год. 55
В Казахстане этот вред особенно ощутим, так как в большинстве районов существует отгонное животноводство, где концентрируется большое количество скота. Наглядное представление о вредоносности волков дают данные по количеству убиваемого ими скота в Казахстане в конце XIX в. Так, в Семиреченской области (ныне Алма-Атинская, Талды-Курганская и северная часть Киргизии) в 1895 г. общее количество потерь от волков составляло 25 367 голов, в том числе 20 527 овец, в Тургайской области в 1894—1897 гг. — от 45 189 до 53 307 голов, в том числе от 26 574 до 32 855 голов овец и около 10 тыс. лошадей. В Семипалатинской области в период с 1855 по 1908 г. ежегодно от волков гибло в среднем до 68 тыс. голов, в том числе 44 тыс. овец и 12 тыс. лошадей. В настоящее время потери крупного рогатого скота от волков невелики, так как более половины поголовья находится на круглогодичном стойловом содержании. Однако животные мясных пород и особенно молодняк довольно часто выпасаются на отгонных пастбищах и их потери от волков еще значительны. Как видно из приводимых данных, от волков в большей степени страдают овцы. К сожалению, учет потерь от волков в Казахстане в настоящее время не налажен, но, по-видимому, они велики н в отдельных районах близки к приводимым цифрам дореволюционного времени. В середине августа 1978 г. нами опрошен 41 чабан в верховьях Правого Тургеня (Уш-Булак) и ур. Асы в Заилийском Алатау. Всего они выпасали 28 300 овец (от 500 до 1000 голов в одной отаре) в среднем 2 мес. (от 0,5 до 2,5 мес). Потери от волков за этот период составили 186 овец (0,66%). Не было потерь от волков у 16 чабанов (39%), одну овцу потеряли 4 чабана, две — 3, три — 2, четыре — 5, шесть — 4, семь—^восемь — I, 11 — 1, 18 — 1, 20 — 1 и 60 овец — 1 чабан. Двадцать овец в одной отаре и 60 в другой были убиты за одно нападение. В 1979 г. в ур. Асы 5 взрослых волков и несколько прибылых за 45 дней (с 1 июля по 15 августа) зарезали 67 овец из выпасавшихся здесь в 24 отарах 29 200 голов (0,27%). Потери от волков в 15 отарах составили от 1 до 4 голов. Несложные расчеты показывают, что при выпасе в горах от нападений волков чабаны теряют в среднем в месяц овцу из 400. Летом в горах Северного Тянь-Шаня отары находятся 2—2,5 мес, и в каждой отаре (1200 голов) волки убивают в этот период 6—7 овец. Частота нападений волков на домашних животных находится в прямой связи с тщательностью их охраны. Как правило, волки нападают на животных, оставленных без присмотра. Иногда это случается во время кочевок в горах, когда чабаны, загнав вверх несколько отар, спускаются вниз за следующей партией скота, оставляя пригнанный скот без надзора. Часто волки нападают на отары, где имеются больные, с открытыми кровоточащими ранами животные, или когда вблизи отары лежат трупы- овец и других животных. Практически при хорошей охране и удовлетворительном санитарном состоянии овец потерь от волков в отарах нет или они ничтожны. Частота нападения волков на отары также зависит от степени утилизации убитых ранее животных. Как правило, волки съедают незначительную часть убитых ими овец. При нападении днем волков очень часто замечают чабаны или чабанские собаки и отгоняют их от убитого животного, в связи с чем волки вынуждены идти «на охоту» в соседнюю отару. Основную роль в снижении потерь в животноводстве от волков должно играть сокращение их численности в местах отгона. Однако в горах быстрое снижение числа хищников затруднено сложностью охоты на них из-за невозможности применения современных методов. Несомненно,, 56 потери от волков можно сократить большей бдительностью чабанов,, улучшением санитарного состояния стад и отпугиванием хищников. Роль волка как пушного вида в настоящее время невелик;'., хотя'вол- чип мех имеет большую товарную ценность. Изделия из него находили большое применение в прошлом. Сейчас волчьи шкуры ценятся как трофей и материал для спецодежды (унты, чижи, тулупы п др.). Цена шкуры волка на международном рынке в последние годы возросла до 83 долларов, что почти в 1,5 раза выше средней цены шкурки соболя (Миру- ненко, Филимонов, 1979). Несмотря на ежегодное добывание в последнем десятилетии до 10 тыс. шкур, выход товарной пушнины в республике очень низок. Так, в Северном Казахстане он составляет всего 1,2% стоимости всей заготавливаемой пушнины. Всюду значение волка как пушного вида невелико из-за низкой сортности шкур. Основными причинами этого являются большой процент волчат в добыче (в отдельных районах до 50%), обилие летних шкур и низкая приемная цена. В дальнейшем, после снижения численности волков, в республике необходимо поощрять зимние охоты на волков, когда добывается полноценная пушнина. При существовавшем до 1979 г. стимулировании охоты (30 руб. за щенка и 50 руб. за взрослых зверей) в год добывалось 9—11 тыс. волков. По-видимому, это было меньше ежегодного прироста хищников, и численность волков из года в год увеличивалась. В последние годы заметно возрос ущерб от волков в животноводстве и в охотничьем хозяйстве, участились случаи нападения бешеных волков на людей, особенно в местах повышенной численности хищников (Актюбинская обл.). Необходимо значительно снизить численность этих хищников в первую очередь в районах отгонного животноводства и местообитаниях сайгака. Для этого нужно ежегодно отстреливать половину или несколько больше его поголовья, т. е. более 15 тыс. в первые годы. В настоящее время премии за отстрел волков увеличены вдвое, и это должно принести свои результаты. Организованы дополнительные бригады, вновь применяется легковой автотранспорт, благодаря которому в 1955 и в последующие годы удалось резко снизить численность волка. Использование самолетов и вертолетов, мотонарт и аэросаней позволит быстро справиться с задачей в равнинной части Казахстана. Труднее обстоит дело с регулированием численности волков в горной части республики. Здесь свою роль должны сыграть опытные охотники с нарезным оружием ь зимнее время, а также изъятие волчат из логовищ. Шакал — Canis auerus Linnaeus, 1758 Синонимы: Lupulus aureus, Canis dalmalinus, С grcccus. Казахское название: ш и е-б о р и, ш у л д а к. У пушников: шакал. Заметки по систематике. В настоящее время известны 4 вида шакалов (Соколов, 1979): эфиопский шакал (С. simensis Ruppel, 1835), полосатый (С. adustus Sundcvall, 1846), чепрачный (С. mesomelas Schreber, 1775) и шакал (С. aureus Linnaeus, 1758). Первые 3 вида обитают в Африке, последний — в Африке, Европе и Азии. На территории СССР обитает 1 вид — С. aureus L. с двумя подвидами. Из них в Казахстане встречается типичный подвид— С. a. aureus L. Диплоидное число хромосом у шакала 78 (Орлов, 1974). Описание зверя. По внешнему виду шакал очень похож на волка, но почти вдвое меньше по размерам и несколько коротконог. Хвост у шакала короткий, составляет примерно Уз длины тела. Морда более острая, чем у волка, уши закругленные, тупее и шире расставлены, V
чем у лисицы (рис. 13). Волосяной покров грубый и жесткий. Сосков 5 пар. Общий тон окраски зимнего меха шакала из низовьев р. Сырдарьи напоминает окраску волка. Нижний край верхней губы, низ головы и передняя часть горла грязно-бело-розоватые; морда до глаз светло-коричнево-серая, иногда сильно затемнена черными концами волос, далее до ушей серо-желтая; тыльная сторона ушей серовато-светло-коричневая, внутренняя грязно-белая; голова за ушами и часть шеи светло-рыжевато- серые; шея и лопатки желто-бело-серые; спина рыжевато-серая, с хорошо выраженной черной рябью, образованной черными окончаниями остевых волос; хвост сверху рыжий, зачернен темными концами остевых волос, немного светлее внизу и черный на конце; бока желтовато-серые, со слабо-рыжеватым оттенком, передняя часть груди до лап грязно-белая, с Рис. 13. Шакал. Рис. А. Н. Комарова желтизной; грудь н живот серовато-бело-желтые; паха розовые; внешняя сторона бедер и огузок рыжие; передняя сторона конечностей светло- охристая, внутренняя грязно-белая; когти темно-серые, почти черные у основания и более светлые на концах; подушечки лап серые. По сведениям В. И. Тарянникова (1974а), описанная расцветка свойственна около 2/з особей сырдарьинской популяции. Остальная треть представлена «рыжими» особями, у которых задняя часть живота всегда розовато-белая; черная рябь на спине отсутствует; общий тон спины рыжевато-палевый; бока светлые, палево-желтые. В летнем меху шакалы первой вариации имеют однотонную бледно- серовато-охристую окраску, а вторые («рыжие») — желтовато-белесую. У обоих низ тела грязно-белесый с желтовато-белесыми участками между передними конечностями (Тарянников, 1974а). Череп сходен с черепом волка, но мельче и менее массивен; носовой отдел у шакала более низкий, а лицевой более короткий; верхний про- 58 ■филь почти прямой, вдавление посередине носовых костей очень слабое; стреловидный и затылочный гребни развиты хорошо, но слабее, чем у волка; между лобными и носовыми костями вдоль соответствующих швов имеется неглубокое продольное вдавление; па линии передних краев носовых костей посередине имеется явственный выступ; передне-внутренние стороны барабанных камер резко переходят в основную кость. Клыки крупные, но более тонкие, чем у волка, хищнические зубы относительно слабые. Ободок на наружном крае первого верхнего коренного не прерванный, широкий и хорошо выражен на всем протяжении (рис. 14). Рис. 14. Череп шакала (но Новикову, 1956) Следует отметить, что меньшие размеры тела шакала, относительно короткая лицевая часть черепа, более тонкие клыки и более слабые хищнические зубы — результат питания мелкой добычей (птицами, грызунами, насекомыми), а также падалью и растительной пищей (Тарянников, 1978). Половые различия у шакала выражаются не только в размерах тела 59
и массе самцов по сравнению с самками, но и в оощих размерах черепа, длине, ширине, массе и размере клыков. У самок в возрасте до 26 мес. клыки короче, чем у одновозрастных самцов на 22—42%, по ширине меньше на 13—20 и массе на 9—16% (Тарянников, 1974а, 1978). Размеры тела и масса шакала из бассейна р. Сырдарьи приведены в таблице 16. Таблица 16 Размеры (см) и масса (кг) шакала из поймы р. Сырдарьи (данные С. Анненковой и наши) Промеры Длина тела хвоста задней ступни Высога \.\а Мыса Самцы (п=5) От—до 1 Средн. 75,0-90,0 25,0-27,5 16,0-18,0 7,5-8,5 8,8-13,3 81,1 26,1 16,7 7,8 10,7 Самки (п=3) От—до | Средн.. 73,0-85,0 23,0-26,0 14,0-17,0 5,0-6,5 7,5-12,4 80,3 24,1 15,6 6,0 10,3 В результате исследований промеров небольшого количества (всего 4 экз.) черепов шакала в пойме р. Сырдарьи мы получили следующие- данные: общая длина черепа 150—159 мм (в среднем 155,2 мм), кондило- базальная длина 143—152 (147,5), длина носовых костей 85—90 (88,5), длина твердого неба 53—61 (56,0), скуловая ширина 71—76 (73,0), за- глазничная ширина 78—93 (86,7) и мастоидная ширина 23—34 (27,5) мм. Линька. Шакал линяет 2 раза в год — весной и осенью. Сроки весенней линьки колеблются по годам в зависимости от ряда экологических факторов, в первую очередь климатических. Весенняя линька у шакала в пойме Сырдарьи у отдельных особей начинается с первых чисел апреля, а в массе проходит с середины этого месяца и завершается в конце июня (Тарянников, 1975а). Смена волосяного покрова весной у зверей в бассейне р. Сырдарьи длится 80—90 дней (Тарянников, 1974а), а на Кавказе — 60—65 дней (Джанашвили, 1947). Весной смена волос идет одновременно от головы, передних и задних конечностей, а затем по животу, груди, переходя на лопатки, бока, шею и спину; завершается линька на крестце и хвосте. Осенняя линька у шакала в долине р. Сырдарьи и Таджикистане начинается с середины сентября и заканчивается в конце ноября (Чернышев, 1958: Тарянников, 1974а). Продолжается 70—75 дней (Тарянников, 19746). Выпадение летнего волосяного покрова и рост зимнего-—ости и подпуши — происходят одновременно. Подрастание зимнего меха идет в обратном порядке, т. е. начинается с хвоста и заканчивается на голове. Полевые признаки. Шакал — хищник, хорошо приспособившийся к обитанию в тугаях и зарослях тростника. Хвост короткий, составляет примерно '/з длины тела. Экскременты (колбаски) встречаются значительными кучками (Гептнер и др., 1967). Шакал часто воет, и его вой похож на собачий, но более разнообразный и жалобный. На вой одного зверя сразу же отзываются другие шакалы. Ареал и факторы, его определяющие. Шакал распространен в Индии, Шри-Ланке, Непале, Бирме, Таиланде, по всей Юго-За- падной^Азии (Белуджистан, Афганистан, Иран, Малая Азия и весь Аравийский п-ов), Северной и Северо-Западной Африке. В Европе шакал встречается в Греции, Албании, Югославии и Болгарии. Известны забеги хищника в Венгрию и Румынию (Огнев, 1931; Новиков, 1956; Грэмов и др.; 1963; Бобринский и др., 1965; Гептнер и др., 1967). В СССР он распространен на Кавказе, в Закавказье, Молдавии, 60 Средней Азии и на юге Казахстана (Слудскпй, 1953; Щербина, 1978; Бараташвили, 1979). В Среднюю Азию проник с передне-азиатских нагорий в послеледниковый период, и его костные остатки обнаружены в палеолитических отложениях пещер Южной Европы, Северной Африки и Передней Азии (Верещагин, 1959). Сначала они появились на Амударье (Тарянников, 197Ь), затем проникли в бассейн Зеравшана и в пойму р. Сырдарьи. Ископаемые остатки шакала в Средней Азии обнаружены в долине Зеравшана. Относятся они к среднему плейстоцену (Батыров, 1968). Распространение и численность в Казахстане. На территории республики проходит северная граница распространения шакала. Здесь он, по существу, обитает лишь в бассейне р. Сырдарьи и по побережью Аральского моря. По-видимому, тугаи и тростниковые заросли вдоль русла этой реки — путь проникновения шакала с юга (из Узбекистана) до Аральского моря. До 50-х годов в Казахстане шакал изредка, но регулярно встречался только в среднем течении р. Сырдарьи, на юг от впадения в нее р. Арысь (Слудский, 1953). В настоящее время этот хищник встречается не только по всей пойме нижнего течения р. Сырдарьи, но и по восточному побережью Аральского моря, где имеются тугаи и тростниковые заросли. Особенно много шакалов, по нашим данным, в районе Чардаринского водохранилища, в тугаях Баиркума, в районе пос. Ходжатугай, в устье р. Арысь, на участке Балтаколь (недалеко от г. Туркестан) (табл. 17). Таблица 17 численность шакалоп з долине р. Сырдарьи Район Дата учета Пройдено территории, км2 Учтчнп зверьков, Число шакалов на 10 км2 Окрестности пос. Ходжатугай Окрестности пос. Бапркум Устье р. Арысь Участок Такырколь Участок Балтаколь Окрестности пос. Амаиоткель Район Казалинского гидроузла Окрестности пос. Бугуиь (низовье р. Сырдарьи) 30.XI 1.ХЦ 27.Х I 9.ХЦ 5.Х II 1978 1978 1978 1978 1978 г. г. г. г. г. 12.ХЦ 1978 г. 25.V 1979 г. .6.VI 1979 г. 30.V 1979 г. о 7 2,5 2,5 3 6 5 4 12 4 5 8 12 6. 5 2 2 0,8 В значительном количестве эти хищники встречаются вблизи поселков Яны-Курган, Чиили, Теренузяк, г. Кзыл-Орда, в районе Казалинского гидроузла и в окрестностях пос. Аманоткель (на 10 км2 от 2 до 5 особей). Далее, в низовьях р. Сырдарьи, численность шакала снижается (0,2—0,8 зверя па 10 км2). Обычен он в долинах рек Дападарьн и Куан- дарьи. Так, 30 марта 1979 г. в тростниково-кустарниковых зарослях долины р. Жанадарья в районе центральной усадьбы совхоза «Жанадарья» на автомаршруте в 14 км учтено 3 зверька. С долины Сырдарьи и по некоторым ее притокам (Жанадарья и Куандарья) хищник проникает в глубь пустыни Кызылкум, чтобы поохотиться на песчанок, тушканчиков, зайца-толая и др. На территории Чимкентской области шакал водится в пойме рек Келес, Куруккелес, Арысь, Бугунь, Бадам, а также в окрестностях Бу- гуньского водохранилища. К востоку от Сырдарьи его ареал простирается 61
до Боролдайских гор (Слудский, 1953). Кроме того, хищник вполне обычен, а иногда и многочислен, в тростниковых займищах системы озер Чушкаколь (в 15—20 км южнее г. Туркестана). Так, 6 октября 1977 г. за i,5 ч ночной охоты с фарой на автомаршруте в 10—12 км отмечено 11 шакалов, из них добыто 5; 28 октября этого года за 1 ч охоты встречено 5 зверей (В. А. Борисенко). Распространен шакал но побережью Аральского моря. Где нет тростниковых зарослей, он живет в кустарниках и чипковых обрывах приморской полосы. Например, 30 июля 1978 г. этот зверь был добыт В. Н. Мазиным на восточном побережье Аральского моря в ур. Босай (южнее бывшего залива Бозгуль). В Казахстане известны далекие заходы шакала (рис. 15), причем частью они наблюдаются в годы сильного падежа скота (Гептнер и др., 1967). Места обитания. Типичные места обитания шакала — тугайные леса и тростниковые займища в поймах рек, по берегам озер, вдоль каналов и арыков (Слудский, 1953; Чернышев, 1958; Ищунин, 1961; Ги- даятов, 1966; Гептнер и др., 1967; Реймов, Нуратдинов, 1970; Палвания- зов, 1974; Тарянников, 1975а). Лишь на Кавказе он поселяется в горах до высосты 1600—1800 м (Алиев, 1968), а в Грузии поднимается даже до 2500м над ур. м. (Бараташвили, 1979). В бассейне Сырдарьи шакалы водятся в густых зарослях тугаев и тростника по берегам рек и озер, а также в культурном ландшафте поймы рек (рис. 16). Рис. 16. Местообитание шакала. Тугайный лес в долине р. Сырдарьи (окр. пос. Джу- лек). Фото Ж. М. Тюреходжаева Для поймы р. Сырдарьи характерна тугайная (древесно-кустарнико- вая) растительность, образующаяся обычно в прирусловых частях, не подвергающихся длительному затоплению. Следует отметить, что по этой реке тугаи по правому и левому берегам тянутся узкой полосой
-■^Г^'**--^ тш^шшшш- FV л^' «*■**. Рис. 17. Заросли тростника в пойме р. Сырдарьи —места обитания шакала. 1979 г., май. Фото А. Бекенова Г'ис. 18. Местообитание шакала. Тугайный лес в долине р. Сырдарьи. Впереди веппико- выс луга (окр. пос. Джулек). Фото Ж. М. Тюреходжавва (0,3—3 км ширины), местами прерывающейся на северо-запад до Аральского моря. В таких тугаях в бассейне рек Сырдарьи, Жанадарьи и Куан- дарьи шакалы находят надежные места для укрытия и вывода потомства, а также достаточное количество корма. 04 Особенно часто шакалы держатся в непролазных кустарниковых зарослях, состоящих из различных колючих и вьющихся растений, таких, как ежевика (Rubus caesius), чингиль (Halitnodendron halodendron), ломонос (Clematis orientalis) и др. Из года в год на этих участках листья и сухие ветки образуют своеобразный настил, разделяя заросли на два этажа; в нижнем чувствуют себя в относительной безопасности шакалы, камышовые коты, барсуки, кабаны, фазаны п другие животные (Сату- нин, 1915). Подобные угодья служат убежищами шакалов и в Южном Казахстане в бассейне р. Сырдарьи. Не менее характерны для берегов рек, озер и каналов тростниковые займища, которые образуют труднопроходимые крепи с заломами из отмерших частей тростника. Тростниковые заросли обладают высокими защитными свойствами. Многие виды животных, в том числе и шакалы, устраивают в них \ бежите и укрываются от непогоды н врагов (рис. 17, 18). Населяет шакал побережья Аральского моря, где имеются кустарники и густые заросли тростников. Отсюда он иногда заходит в пески Асмантай на Устюрте (Бажанов, 1951; Гептнер и др., 1967). В предгорьях Таласского Алатау на территории Чимкентской области они держатся в тугайных зарослях по ущельям, в кустарниках вдоль рек и оврагов. В таких местах этот хищник избирает участки с расселинами, обрывами и пещерами. Кроме того, в поисках корма * шакала можно встретить и в прилега- - * ющих к речным долинам пустынях, fy где, как правило, не живет. От поймен- -$? : ных лесов и тростниковых зарослей ■** далеко не уходит (Богданов, 1882; Ишунин, 1961; Гептнер и др., 1967). Шакал часто селится и в непо- , ? средственной близости от поселков, X* |' стал сннантропным животным. В та- . " * кой обстановке он является «нахлеб- t ',•- ником» человека (Флеров, 1935). Бли- * зость населенных пунктов и густых зарослей создают для шакалов особенно благоприятные условия существования во все сезоны года, особенно зимой. Днем они держатся в тугаях или тростниковых займищах, а вечером ВЫХОДЯТ на OXOTV (рис 19) ^иа 19, Следы шакала на песке. Пой- ' Выбор участка обитания шакала, ма р' ^TseZla' МаЙ" *0Г° в первую очередь, зависит от состояния его кормовой базы. В декабре 1978 г. в бассейне р. Сырдарьи в районе совхоза «Ходжатугай», по нашим данным, суточные переходы шакалов составляли от 4 до 17 км, в среднем 11,5 км. В мае 1979 г. в пойме этой реки на участке Казалинского гидроузла в зарослях кустарников, где плотность грызунов (песчанки, суслики, тушканчики и др.) достигала 25—30 зверьков на 1 га, охотничьи участки одного шакала не превышали 2,5—3 км2. В пойме Амударьи суточные переходы этих хищников составляют зимой от 5 до 18 км, весной от 4 до 6 км (Палвания- зов, 1974), а в Юго-Западном Таджикистане семейный участок зверя имеет радиус 5—10 км (Чернышев, 1958). Характер пребывания. Для шакалов характерны сезонные 5-125 б5
перемещения в поисках кормовых участков. Весной и летом они охотятся вокруг водоемов, где отлавливают грызунов, мелких птиц, земноводных, рептилий, а также подбирают рыбу, выброшенную рыбаками. Осенью их можно встретить в тугаях, на бахчах, в садах и огородах. В это время они любят кормиться плодами бахчевых культур. Зимой шакалы собираются в тугаях и тростниковых займищах, отсюда они выходят на охоту близ населенных пунктов. При недостатке кормов, особенно в суровые зимы, а также во время пожаров, эти звери совершают переход на большие расстояния. Во время таких кочевок шакал заходит в Центральные и Заунгузские Каракумы вглубь до 250 км (Ишадов, 1978). Известны случаи захода шакалов за пределы своего обычного ареала, когда он появляется в районах, где раньше не встречался. Например, в 1920—1922 гг., когда от бескормицы пало много скота, шакалы в значительном количестве появились в Западном Казахстане, особенно в долине р. Урала, и на север дошли почти до Оренбурга (Слудский, 1939). В Кустанайской области после сильного джута и массовой гибели скота зимой 1948/49 г. в Джангильдинском и Амангельдинском районах на р. Тургай и у оз. Сарыкопа шакалы стали обычными уже летом 1949 г. Их шкуры поступали на заготпункты до 1952 г. включительно (Гептнер и др., 1967). В суровую зиму 1950/51 г. на юге Казахстана шакалы появились на северо-западной окраине пустыни Бетпак-Дала, в песках Джетыконур, проникнув туда с р. Сырдарьи вверх по р. Сарысу, и держались там в небольшом количестве до 1954 г.; нескольких зверей в указанную зиму добыли даже в верховьях р. Шерубайнура, всего в 40—50 км к юго-западу от Караганды (Гептнер и др., 1967). В низовьях р. Чу хищник встречался в конце прошлого столетия, затем исчез и вновь появился в 1917 г. Позднее отдельных зверей там добывали в 1927, 1936 и 1948 гг. Появление хищников в новых районах обычно совпадает с массовой гибелью копытных и других видов животных от бескормицы. Питание, способы утоления жажды. Для шакала характерна всеядность с преобладанием в рационе кормов животного происхождения. Число поедаемых видов животных и растений превышает 90 (Тарянников, 1974в). В бассейне р. Сырдарьи в ноябре — декабре 1978 г., в феврале — марте и мае 1979 г. в рационе этого хищника преобладали животные корма (90—95%), из которых основное место занимала падаль и различные грызуны (табл. 18), чаще всего песчанки (большая, гребенщиковая и полуденная) и домовые мыши. Изредка ловит зайцев-толаев (4,8—5,5%), ондатру (2,8—5,5%), желтого суслика (11,1%) и тушканчиков (16,6%). Иногда с побережья р. Сырдарьи шакал на добычу корма уходит в пески Кызылкум, где ловит песчанок, ящериц и змей. Значение птиц в рационе хищника невелико (13—16%). Часто поедает мелких воробьиных, иногда фазанов и домашних кур. Летом кормится беспозвоночными. «Включает» в свой рацион и рыбу, незначительное количество рептилий и амфибий. Питается и растительной пищей, в основном плодами джиды, дыни и арбуза. Характер питания шакала по сезонам, прежде всего, зависит от массовости и доступности кормов в местах его обитания. Зимой в тугаях поймыр. Сырдарьи основной корм шакала — падаль (52,8%) и грызуны (35,5%). Следует отметить, что с наступлением холодов в пойме р. Сырдарьи концентрируется много крупного рогатого скота и баранов колхозов и совхозов Чимкентской и Кзыл-Ординской областей. Зимой в стадах и отарах бывает немало отходов. Обитая близ населенных пунктов и животноводческих ферм, шакалы кормятся падалью, поедая трупы животных. В этот период они часто концентрируются и в местах промысла рыбы. Так, на участке пос. Баиркум у одного добытого 6 декабря 1978 г. зверя содержимое желудка (250 г) состояло из мелких косточек и шерсти крупного рогатого скота. В это время зверь поедал значительное количество костянки джиды (23%), в тугаях добывал фазана (4,8%). Например, в пойме Сырдарьи 6 декабря 1978 г. в ур. Баиркум в двух местах, 12 числа в районе совхоза Балтаколь в тугае нами обнаружены остатки фазанов, съеденных шакалом. Кроме того, по словам егеря приписного охотничьего хозяйства Чимкентского аэропорта (участок Ходжатугай) В. Ф. Шевченко, зимой хищники очень часто нападают на домашних кур, уток и гусей. Только в зиму 1977/78 г. они утащили примерно 10—12 кур. Таблица 18 Результаты анализа экскрементов 122 шакалов из долины р. Сырдарьи Вид корма Животные корма Падаль Грызуны Песчанки Ондатра Тушканчики Суслик желтый Домовая мышь Заяц-толай Птицы Фазан Рыбы Рептилии и амфибии Насекомые Растительные корма Костянки джиды Февраль—март 1979 г. Колич. встреч 95 55 37 18 3 — — 8 5 14 5 4 — — 30 24 (п=104) % 91,3 52,8 35,5 17,3 2,8 — — 7,7 4,8 13,4 4,8 3,8 — — 28,8 23,0 Мй 1979 г. (п- Колич. встреч 17 6 13 10 1 3 2 — 1 3 — 4 2 5 = 18) % 94,4 33,3 72,2 55,5 5,6 16,6 11,1 — 5,5 16,6 — 22,2 11,1 27,7 По словам местных жителей пос. Ходжатугай, изредка шакал нападает также на ягнят, овец и коз. В этот трудный период года его рацион состоит всего из 10—15 кормовых объектов (Тарянников, 1974в, 1975а). Зверь неприхотлив. Весной в питании этого зверя в бассейне р. Сырдарьи значение падали (33,3%) снижается, зато возрастает доля грызунов (72,2%). В это время шакалы охотятся на окраинах песков Кызылкума за песчанками, тушканчиками и зайцами. Так, в левобережье р. Сырдарьи в районе Ка- залинского гидроузла 21 мая 1979 г. в 10 км от поймы реки среди закрепленных песков наблюдали шакала, охотящегося за грызунами. Кроме того, в его рационе появляется дополнительный корм — беспозвоночные (саранчовые, кузнечики, жуки, медведки и т. д.). Ест в значительном количестве и рыбу. В целом, в этот период его корм состоит из 20—22 видов животных (Тарянников, 1975а). По сведениям В. И, Тарянникова (1974в), летом падаль и грызуны теряют свое ведущее значение. Хищник в основном питается беспозвоночными (39—41% объема пищи), главным образом насекомыми, и растениями. Рыбы, рептилии и птицы поедаются в небольших количествах. Список поедаемых в этот период растений и животных составляет около 40-—50 видов. В осеннем питании шакалов (Тарянников, 19746), обитающих в тугаях и тростниках, опять резко возрастает роль падали (39,8%), а в 67
культурном ландшафте — растительной пищи (62% объема). По мнению некоторых авторов (Чернышев, 1958; Гептнер и др., 1967; Палваниязов, 1974; Тарянников, 1974в), сады, бахчи и виноградники — излюбленные места кормежки шакалов летом и осенью. В это время содержимое желудков некоторых особей целиком состоит из овощей и фруктов. Поедание арбузов, дынь и винограда связано с утолением жажды (Гептнер и др., 1967). Весной шакалы поедают луковицы растений, а позднее — корни дикого сахарного тростника (Флеров, 1935; Чернышев, 1958). Шакал — хищник-собиратель. Именно этим объясняется пристрастие его к падали, мусорным отбросам, костянкам лоха, ягодам, плодам, беспозвоночным, грызунам и домашним птицам, которых он ловит (Тарянников, 1975а). По наблюдениям этого автора (1974в), вода необходима шакалу. Летом перед охотой он обязательно посещает водопой и за один прием выпивает до 100 см3 воды. После окончания охоты, которая завершается перед рассветом, шакал снова утоляет жажду. В Алма-Атинском зоопарке дневной рацион шакала таков: мясо — 1 кг, молоко — 250 г, овсянка — 50, морковь — 100, растительный жир и костяная мука — по 5 г. Постоянные жилища и временные убежища. В бассейне р. Сырдарьи в пределах Казахстана мы обнаружили два типа убежищ шакала: логова-лежки и норы. В ноябре — декабре 1978 г., начиная от Чардаринского водохранилища и до г. Туркестана, встречались только логова-лежки и лишь 2 брошенные норы барсука, используемые шакалами в качестве укрытий. Характерно, что шакалы в системе нор используют и расширяют только по одному отверстию. Остальные входы остаются нетронутыми. Наиболее распространенными из обнаруженных нами типов убежищ являются логова-лежки, расположенные в густых тростниковых зарослях с труднопроходимыми заломами и завалами или в колючих кустарниках. Из 23 учтенных лежек 9 оказались в колючих зарослях чингиля, 7 — под джидой, 4 — в крепях тростника и 3 — в зарослях тамариска. Размеры этих логовищ показаны в таблице 19. Таблица 19 Размеры зимних логовищ-лежек шакала в различных биотопах поймы р. Сырдарьи (ноябрь — декабрь 1978 г.) Место расположения лежек (биотоп) Тугаи, колючие кустарники чингиля Тугаи, джида с примесью чингиля Заросли тростника Заросли гребенщика с примесью тростника Всего Всего учтено 9 7 4 3 23 Размеры лежек, см Длина о | о 35-72 42-65 48-70 57-75 35-75 58 57 59 66 60 Ширина о ч 1 н о 28-50 33-52 38-50 36-50 28-52 CD а. 42 42 44 45 43 Глубина о 1 • н о 3-11 2-10 4-7 5-7 2-11 Я "=t с о 7 / 6 6 6 6 Лежки шакала представляют собой овальные лунки с естественной крышей иг, поваленных растений, почти не пропускающих осадки. Особенно это характерно для тугаев. В местах устраиваемых убежищ колючие кустарники бывают переплетены лианами настолько плотно, что атмосферные осадки, солнечные лучи и ветер практически не проникают в нижние ярусы. Осадки почти полностью задерживаются в верхних эта- 68 жах полога, а сильные ветры продувают только окраины зарослей, не проникая в их глубину. Выводковые, или зимние, логова этого хищника, устраиваемые в густых тростниково-рогозовых зарослях поймы рек и озер, тоже имеют вид плоской неглубокой ямки с естественной крышей из густого сплетения травянистых растений и поваленного тростника, почти не пропускают^ осадки (Тарянников, 1975а, 19756, наши наблюдения). Всякое продвижение в этих зарослях вызывает сильный шум, предупреждающий животных об опасности. По нашим данным, в пойме р. Сырдарьи средние размеры зимнего логова шакала составляли 60X43X6 см. В разные стороны от него уходили 3—6 троп. Эти убежища, по мнению В. И. Тарянникова (19756), используются зверем не менее одного сезона, но часто и несколько лет подряд. В бассейне р. Сырдарьи шакал часто устраивает и временные лежки (Тарянников, 1975а, 19756). Встречаются они преимущественно в тростниковых и тугайных зарослях. Но их можно увидеть и на окраинах культурных полей, на заброшенных участках, заросших сорняками. Лежки имеют весьма простое строение. Естественная «крыша» отсутствует, защита от ветра имеется не всегда, к лежкам ведут 1—2 тропы. Размеры от 25Х25Х До 70X60 см. Живут шакалы и в норах. Так, 23 мая 1979 г. в 10—12 км западнее пос. Амакоткель (низовье р. Сырдарьи) найдены 2 норы среди густых чингилькиков, с диаметром входного отверстия 57X35 и 45X34 см. Еще одна нора встречена 25 мая 1979 г. в тугае в районе Казалинского гидроузла; диаметр ее входного отверстия составлял 40X34 см. Видимо, шакалы использовали эти норы (все они были с одним входным отверстием) зимой. У входа в норы были видны только старые следы шакалов и разбросаны экскременты этих хищников. По-видимому, в низовьях р. Сырдарьи зимой условия более суровые по сравнению с верховьями этой реки. В таких условиях они вынуждены жить в более теплых убежищах — в норах. Летом здесь они в основном живут в открытых убежищах-лежках. Суточный образ жизни по сезонам. Поведение. Суточная активность шакала в различные сезоны года тесно связана с его питанием. В теплое время он кормится ночью. На охоту выходит за 1 — 1,5 ч до наступления темноты. Вся семья выходит и возвращается вместе за 1 —1,5 ч до восхода солнца (Тарянников, 1974в). Осенью и зимой в пойме р. Сырдарьи зверь активен, в основном в сумерки и ночью. Но иногда охотится и днем. Так, 30 ноября и 4, 5, 7 января 1978 г. в тугаях этой реки мы видели шакалов в 11 ч 30 мин, 13 ч и 16 ч дня; 7 и 12 декабря 1978 г. в долине р. Сырдарьи в тугаях Баиркум мы видели днем 2 шакалов, спокойно кормящихся на павшей корове. Зимой в поисках корма хищники иногда удаляются от своих обычных мест обитания на 50— 60 км в поисках отбросов и падали. В Чушкакольской системе озер 9 октября 1977 г. с 9 до 10 ч при тихой ясной погоде удалось наблюдать шакала, который передвигался к зарослям кустарников (В. А. Борисен- ко). В декабре 1978 г. в бассейне р. Сырдарьи мы неоднократно наблюдали шакалов или слышали их вой и при сильном ветре, и при тумане, и во время проливного дождя, и снегопада. По-видимому, зимняя погода мало влияет на суточную активность этого хищника. Одна из самых характерных особенностей .поведения шакалов осенью и зимой — их вой, который играет роль сигнала. Обычно шакалы начинают выть сразу же после заката солнца в сумерках, перед выходом на поиски пищи. Начинают выть с исключительным постоянством во времени. В наших регистрациях в ноябре-—декабре 1978 г. в пойме р. Сырдарьи время «песен» этих хищников отмечалось с 18 ч 30 мин до 18 ч 69
45 мин. Затем вой периодически повторялся в течение всей ночи до рассвета. В период гона шакалы воют и в дневное время, что отмечалось нами неоднократно 17, 19, 26, 28^ февраля и 2, 8, 9, 13, 14 марта 1979 г., в большинстве случаев в первой половине дня независимо от погоды. С апреля и до ноября они не скапливаются у мест кормежки, как в осенне-зимний период, поскольку кормовые условия в их биотопах — тугаях и тростниковых зарослях становятся вполне благоприятными (Тарянников, 1975а). В этот период звери становятся молчаливыми; воют редко, что объясняется появлением у них молодняка: завывая у логова, они могут привлечь внимание врагов. Поведение шакала резко меняется по сезонам. В летнее время он более доверчив и часто попадается на глаза. Осенью и зимой исключительно осторожен и всячески избегает встреч с человеком. Выходя на охоту, зверь бежит легкой трусцой, опустив голову и принюхиваясь. Через 100—150 м останавливается и, чутко насторожив уши, оглядывается (Тарянников, 1977а, 1978; наши наблюдения). В ноябре — декабре 1978 г. в пойме р. Сырдарьи во время ночного наблюдения мы часто наблюдали шакалов, охотящихся группами от 2 до 5 особей по берегам рек и озер, а также близ населенных пунктов. В феврале — марте 1979 г. здесь они встречались в основном парами. Пары не распадаются с момента гона и до завершения воспитания молодняка (Тарянников, 1977а). Размножение, рост и развитие молодняка. В Казахстане размножение шакала изучено слабо. Шакалы — моногамы. Приносят лишь один помет в год. Половозрелое™ достигают к 9 мес, но большинство самцов из-за недоразвития половых органов в первый год в размножении не участвуют, а самки спариваются с 10-месячного возраста (Тарянников, 1975а, 1978). В бассейне р. Сырдарьи в районе пос. Ходжатугай в 1979 г. течка у шакалов началась в конце первой декады февраля и продолжалась до середины марта, что совпадает со сроком, указанным В. И. Таряннико- вым (1975а) для среднего течения этой реки. Следует отметить, что суровая зима может вызвать задержку гона на 10—15 дней, а теплая и ранняя весна ускоряет его. Гон продолжается 3—4 дня. Если в течение этого времени самка не будет покрыта, то ее возбужденное состояние прерывается на 6—8 дней, после чего течка повторяется и длится опять 3—4 дня и больше уже не возобновляется. Покрытие может происходить в любое время суток и сопровождается склещиванием, продолжающимся 20—45 мин (Джана- швили, 1947). В период гона шакалы воют очень часто. За самкой в течке бегают по нескольку самцов, и между ними возникают драки. Беременность у шакалов длится 60—62 дня (Богданов, 1872); в Тбилисском зоопарке равнялась 62—63 дням (Джанашвили, 1947). В пойме р. Сырдарьи самое раннее щенение отмечено 23 апреля и самое позднее — 10 мая. В. И. Тарянников (1975а) установил, что в этом регионе среднее число щенков в выводке равно 5, 4, эмбрионов — 5,0, плацентарных пятен — 5,0 (от4 до 7 щенков). . Детеныши рождаются с закрытыми глазами и без зубов. Они покрыты серым ювенильным волосом, более темным на спине (Тарянников, 1975а). Наблюдения, проведенные в Тбилисском зоопарке, показали, что из 50 щенков у 39 (78%) прозревание наступало на девятый день, а у остальных 11 (22%) —на 10—17 день (Джанашвили, 1947). В среднем течении р. Сырдарьи самки кормят детенышей молоком около 45 дней (Тарянников, 1978). Прикармливаться мясом молодце начинают в возрасте 15—20 дней. Мать представляет своим детенышам отрыжку лишь в редких случаях (Джанашвили, 1947). 7J Шакалята растут довольно быстро. В возрасте 2 дней они весят 201— 214, месячные — 560—727 г (Чернышев, 1958). В возрасте 3— 4 мес. молодые зверьки весят 5,3—6,4 кг и имеют длину тела 70—75 см (Тарянников, 1978). Прибылые остаются с самками до первой половины осени, после чего расходятся и начинают вести самостоятельную жизнь, держась в одиночку и группами по 2—4 особи (Гептнер и др., 1967). Половой и возрастной состав. Структура популяции шакала в долине р. Сырдарьи приводится в таблице 20. Как можно видеть из таблицы 20, до половозрелого возраста самцов почти вдвое больше, чем самок. К концу первого сезона размножения это соотношение становится обратным. К концу второго сезона размножения самок снова становится вдвое меньше, чем самцов. В последующие годы соотношение полов, видимо, стабилизируется на уровне 1:1. Таблица 20 Половой и возрастной состав популяции шакала в долине Сырдарьи (по Тарянникову, 19776), % Возраст", животных Неполовозрелые Половозрелые первого года жизни Половозрелые второго года жизни Особи третьего года жизни и бо^ лее Всего 18 14 12 1 45 40,0 31,1 26,7 2,2 100 10 29 7 1 47 21,3 61,7 14,9 2,1 100 28 4,3 19 2 92 30,4 46,8 20,6 2,2 100 Болезни, паразиты, враги и конкуренты. Эти вопросы в Казахстане не изучены. Из инфекционных болезней у шакалов в различных районах ареала установлены чума плотоядных и бешенство (Слудский, 1954; Чернышев, 1958; Палваниязов, 1974). Движение численности и факторы, его вызывающие. До 50-х годов в Казахстане шакал встречался изредка только в среднем течении р. Сырдарьи, но численность этого хищника из года в год постоянно возрастала. В настоящее время шакал полностью освоил всю пойму р. Сырдарьи и восточное побережье Аральского моря. Устройство оросительной сети и освоение пустынных земель способствуют расселению хищника, возрастает и его численность. Например, проведение Каракумского канала оказало существенное влияние на расширение мест обитания шакала в Туркмении, который заселил заросли зоны Каракумского канала от Амударьи до Мургаба, от Теджена до Ашхабада (Ишадов, 1958). Расширение посевов овоще-бахчевых культур улучшает кормовую базу шакала. Вблизи поселков, в местах промысла ондатры и рыбы человек невольно создает «подкормочные площадки» для него (Тарянников, 19776; 1978). Такими площадками служат мусорные свалки, трупы павших домашних животных, вывозимые на окраины поселков, отходы охотничьего и рыбного промысла и т. д. В суровые зимы близость человека становится для хищника даже необходимой. В суровые многоснежные зимы шакалы нередко погибают от истощения и стихийных бедствий (Гептнер и др., 1967). Так, в низовьях р. Амударьи зимой 1968/69 г. выпал глубокий снег, были сильные морозы, которые привели к массовой гибели этих хищников (Нуратдинов, 1972). Такое же явление отмечают Н. К- Верещагин (1959) и Ю. X. Гидаятов (1966) в Закавказье. Кроме того, страдают шакалы во время пожаров в тугаях и тростниковых зарослях. 71
Практическое значение. Как охотничье-промысловый объект шакал не имеет большой ценности. Шкура его по качеству меха уступает волчьей: он также хорошо сохраняет тепло, ценится своей легкостью, но несколько грубоват. В промышленности шкуры шакала используют для изготовления шапок, воротников и шуб. До 50-х годов значение шакальих шкур в пушных заготовках Казахстана было невелико из-за малочисленности и очень ограниченного распространения этого хищника. Так, в 1926—1929 гг. в нашей республике добывали от 100 до 250 шкур шакала, в начале 30-х годов это количество снизилось до 25—30 шт., затем шакал добывался единицами. В последние 10—15 лет на отдельных участках бассейна р. Сырдарьи стала возрастать численность этого хищника. Однако до сих пор в Казахстане охота на шакала развита слабо. В 1950—1953 гг. здесь было добыто 134, в 1959—1963 гг. — 80, в 1966—1967 гг. — 16, в 1970 г. — 29, в 1971 — 1973 гг. — 373 шакала, в 1974—1978 гг. ежегодно заготавливалось от 15 до 80 шкурок. Объяснить это можно отчасти трудностью его добычи, а также сравнительно низкими ценами на шкурки. Шкура шакала оценивается в 4 руб. 50 коп., плюс за каждого убитого взрослого хищника выплачивается премия в размере 10 руб. (за щенка 5 руб.). Поэтому охотники добывают шакалов попутно, охотясь на других зверей. Несомненно, по данным многих исследователей (Дпнник, 1914; Сату- нин. 1915; Флеров, 1935; Павлов, 1953; Покровский, 1953; Чернышев, 1958; Гпдаятов, 1966; Иуратдинов, 1969; Палваниязоз, 1974), шакал — серьезный вредитель охотничьего и сельского хозяйства. Этот хищник, истребляя большое количество промысловых зверей, таких, как заяц-то- лай. ондатра, нутрия, из птиц — фазан и водоплавающая дичь, приносит местами большой вред охотничьему хозяйству. Например, в низовьях Амударьи один шакал ежегодно уничтожает, особенно в осенне-зимний период, около 40—50 ондатр (Нуратдинов, 1969; Палваниязов, 1974). Особенно много птиц (65,8%) уничтожает хищник в зимний период в Кызыл-Агачском заповеднике (Литвинов, 1977). Шакал, по опросным данным, нападает на ягнят, козлят и телят. Заходя по ночам в населенные пункты, похищает домашних птиц. В конце лета ощутимый вред звери наносят бахчевым культурам (Чернышев, 1958; Злобин, 1966). Кроме того, шакал является разносчиком бешенства, чумы плотоядных и паразитических червей. Правда, как истребитель вредителей сельскохозяйственных культур (мыши, полевки, песчанки, саранчевые, жуки, сверчки, медведки и др.) приносит определенную пользу народному хозяйству и играет санитарную роль (Палваниязов, 1974; Тарянников, 1975в, 1978). Если учитывать вред, наносимый этим хищником охотничьему и сельскому хозяйству, и опасность возникновения эпизоотии (бешенство, чума плотоядных), его численность следует сократить. При хорошей организации промысла в Казахстане ежегодно можно заготавливать до 2,5—3 тыс. шкурок шакала. Шакала необходимо добывать в период с 15 ноября по 15 марта, когда его шкурка имеет наибольшую товарную ценность. РОД ЛИСИЦЫ— VULPES OKEN, 1816 Размеры средние. Туловище длинное, на невысоких ногах. Морда вытянутая. Хвост длиннее половины тела и очень пушистый. Уши большие, стоячие, остроконечные. На лапах пальцевые мозоли небольшие. , Зрачок продолговатый. Волосяной покров пушистый и нежный. Окраска спинной стороны ярко-рыжая или рыжевато-серая, изредка черно-бурая. Тыльная сторона 72 ушей черная. Хорошо выражен сезонный и географический диморфизм. Череп стройный, вытянутый, с узким лицевым отделом. Гребни на черепе развиты слабо или их нет вовсе. Клыки длинные; при сомкнутых челюстях вершина нижнего клыка "заходит за край лунки верхнего. Зубная формула: I-§-, C-j-, РМ-1, М ^ =42. Распространены по всей Европе, в Африке (без Мадагаскара), на большей части Азии, в Северной Америке (Новиков, 1956; Громов и др., 1963; Бобринскнй и др., 1965; Соколов, 1979). Из 3 видов в фауне СССР в пределах Казахстана распространены 2. Таблица для определения видов рода Лисиц, встречающихся в Казахстане 1(2). Тыльная сторона уха черная пли темно-каштаново-бурая, резко отличающаяся от окраски спины; конец хвоста белый; передняя сторона ног черного или черноватого цвета. Общая длина черепа более 12 см Лисица — Vulpes vulpes L. 2(1). Тыльная сторона уха сероватая, одного цвета с головой; конец хвоста темный; ноги одноцветные, без черного; нижняя губа и подбородок белые. Хвост лишь немного длиннее '/2 длины тела. Длина тела более 50 см. Основная длина черепа 9—11 см Корсак — Vulpes corsac L. Лисица — Vulpes vulpes Linnaeus, 1758 Синонимы: Canls vulpes, Cams caragan, Canis melanoius, Vulpes vulgaris. Казахское название: тюльке. У пушников: л и с а, к р а с и а я л и с и ц а. Заметки по систематике. Географическая'изменчивость у лисиц выражена весьма значительно, но изучена пока слабо. Например, систематическое положение лисиц северных областей Казахстана до настоящего времени не выяснено. Проведенные нами исследования (Тол- стова, Лазарев, 1968) позволяют считать, что лисицы, населяющие лесостепные и степные районы Северного Казахстана, относятся к особому подвиду, который мы назвали лисица казахстанская — V. v. kasachstanica Tolstova et Lazarev, 1968. Волосяной покров этой лисицы пышный, по цвету преимущественно желтовато-рыжий. Брюхо и душка грязновато- белые, лапы с темно-серой полосой. Равнины южной половины Казахстана, от Устюрта на западе до р. Иртыша на востоке, населяет довольно крупная лисица — караганка (V. v. karagan Erxleben, 1777). Лисицы этой формы преобладают в пустынях Кызылкум, Муюнкум и Сары-Ишикотрау. От других лисиц они отличаются длинным грубым мехом без блеска и бледной окраской, а также относительно длинным хвостом, у которого белый конец слабо выражен. У лисиц со светлым типом окраски общий тон спины соломенно-желтоватый, с ржавой примесью на спине. Горло и передняя часть груди белые, на брюхе имеется значительная примесь соломенно-желтого цвета. Передние лапы ржаво-соломенно-желтые, с ясными черными полосками спереди (Слудский, 1953). Западно-Казахстанскую и частично Актюбипскую область, по С. И. Огневу (1931), населяет степная, или светлая, лисица (V. v. diluta Ognev, 1924), отличающаяся ржавой, разных оттенков, окраской спины, более светлой, чем у среднерусских лисиц; грудь и средняя полоса по брюху белесые; бока брюха ржаво-желтые. Горы Джунгарского и Заилийского Алатау, а также другие массивы Тянь-Шаня населены тянь-шаньской лисицей (V. v. ochroxantha Ognev, 1926). От других форм лисиц Казахстана тянь-шаньская отличается охристо-желтоватой окраской мягкого и шелковистого волосяного по- 73
крова (Слудский, 1953); хвост бледно-желтоватый, с чернотой от примеси черных волос и имеет хорошо выраженный, резко отграниченный от общей окраски, белый конец; на лапках хорошо заметны черные полоски; горло и грудь белые. F Описание зверя. Размеры по сравнению с другими представи- ГЛ1? Р6°Д8асКяРмУо"Н?ч ft"' Т6Ла 52-77' ХВ0ста 39-51 см; мас?а сам- цов 6,6—о,о, самок 3,3—6,0 кг. Окраска меха верхней части тела значительно варьирует от красно- сеарТо°йРс рыжими иТ°Й СОЛОме—^лтой с ржавы'м РИУЛИ дымчато- серой с рыжими и черными тонами; по хребту и лопаткам идут две взаимно перпендикулярные полосы более интенсивного цвета нередко г7рТ™ьЧеиРпЬ;пРВ0Л0С; 0КРЗСКа НИЗЭ Т6Ла ТаКЖе непостоянна: обРычно или совсем ч.пя? ДНЯЯ ЧЗСТЬ ХВ°СТа гРЯЗН0-белые, иногда черноватые белый (риС 20) ; МаЯ СТ°Р0На УШ6Й ЧерМЯ; Коне« хвоста вс™ Рис. 20. Лисица-караганка. Рис. А. Н. Комарова мехаСрТаДкИ Jo™'»*™Т П^та иВДивВДУ^ьная изменчивость окраски местности окраской мех°а ZZ W ^^ С ТИПИЧН0Й для ™* тела окрац1енР?емнее пол™ ™ВСТре™ТЬ экзе^ляры, у которых верх образней т^ный рисунок iTc^^*'™^ П°Ч™ Ч6рНая; крест°- таких лисиц темно сепые и Jfl У п выРажен яРче; гРУДь и брюхо у называют сиводушка^ ^^ ЛИСВД С П0Д°бн0Й окРаско* меха рнсуноГн?ЛСпинТееМче}п1ТРаСКУ И Р63К° вьфаженный крестообразный крестовки „и трпЯРУР0Г0 ЦвеТа имеют так называемые лисицы- окр^сПа кустовок' ТтемноТ 7^ Ин°ГДа У ЗВерЬКОВ' похожих*™ волос с белыми концамиГТяки.?^ ™eeTC* МН°Г° «сеРебРа» (темный Накопи »£ '" ЛИСИц называ'от серебрянками иногд;Т?у?оваХао^коТУ У К°Т°РЫХ °бЩаЯ °КраСКа чеРная- виты на боках v лапок « Z' УР ™На У Э™Х ЗВерей наиболее раз^ иоках, у лапок и на ляжках; рыжих волос нет вовсе Лисиц '/4 ' u с такой окраской называют черно-бурыми. Среди черно-бурых лисиц встречаются экземпляры как с чисто черной окраской, так и с примесью серебра. Сиводушки в Казахстане — явление довольно обычное, крестовки же, серебрянки и особенно чернобурки встречаются крайне редко и обычно лишь в горных районах (Слудский, 1953). В лесостепи и степи изредка добываются лисицы с «горностаевой» окраской меха. Окраска такой лисицы грязно-белая, черные лишь тыльная сторона ушей и низ лап, кроме того, на спине и в хвосте вкраплены черные волоски, подпушь у таких лисиц темно-серая. Как большая редкость, попадаются совершенно белые лисицы — типичные альбиносы. Такая лисицы была добыта в горах Джунгарского Алатау (Слудский, 1953). Летний мех значительно короче и реже зимнего. Его окраска менее яркая, чем зимой (рис. 21). Рис. 21. Лисица в зимнем наряде. Фото Б. С. Юдина Лисенок в возрасте нескольких дней покрыт коротким пухлявым темно-бурым мехом, более светлым на брюхе. Поперек лба над глазами проходит полоса серо-ржавого цвета. Хвостик одет коротким черно- бурым мехом, на конце всегда белый. Окраска молодых лисят в возрасте 1,5—2 мес. бледная, желто-серая, с примесью красного оттенка на спине. Череп лисицы более тонкий, сильно вытянутый, невысокий (рис. 22). Лобный отдел слабо приподнят над носовым; длина мозговой коробки приблизительно равна лицевой длине. Лицевой отдел узкий и длинный; вдоль носовых костей имеются продольная впадина, тянущаяся от за- глазничных отростков, передняя выемка носовых костей с тупым выступом посредине; стреловидный гребень развит слабо, затылочный — довольно хорошо (Новиков, 1956). У самцов череп более крупный, чем у самок. Как показывает анализ данных таблицы 21, размеры черепа самца лисицы из Северного Казахстана по основным показателям заметно отличаются как от светлой лисицы, так и от караганки. Так, кондилоба- зальная длина черепа самцов наших лисиц составляет 136—154 мм, в ■среднем — 145,4 мм, у светлой лисицы — соответственно 147,2—156,6 и 152,0 мм. 75
Промеры черепов самок, по С. И. Огневу (1931) н нашим данным, показали несколько меньшую разницу по сравнению с самцами (табл. 22). Расхождения отдельных промеров черепов самок разных подвидов менее заметны, но по средним величинам черепа лисиц из Северного Казахстана несколько короче и уже, чем у светлой лисицы. Рис. 22. Череп лисицы (по Новикову, 1956) Караганки более длинноморды; они заметно превосходят северных- лисиц по длине лицевого черепа: если у лисиц из Северного Казахстана длина лицевой части черепа по всем возрастным группам достигает 61 — /7 мм, а в среднем 64,7, то у южных — соответственно 66—92 и 80,6 мм (табл. 23). Следует отметить, что в зоне полупустыни (Джангильдин- ский р-н Тургайской обл.) размеры тела и масса лисиц заметно меньше. На юго-востоке Казахстана, в Алма-Атинской области, размеры тела этих хищников почти одинаковы с размерами зверей из Тургайской области. t Линька. Лисица линяет 1 раз в год. Признаки весенней'линьки на юге Казахстана наблюдаются уже в середине февраля, а на севере — в начале марта (Слудский, 1953). В то время волосы у лисиц становятся' 76 сухими, стержни их теряют гибкость и упругость. Сначала выпадает ость на плечах; затем побитость меха появляется на огузке, а на седалищных буграх свойлачивание подпуши. Через 2—3 недели линька распространяется на лопатки, бедра и бока, потом на спину, позднее на огузок и хвост {Герасимов, 1977). Таблица 21 Сравнительные данные размеров черепа у самцов лисиц различных подвидов, мм Промеры Общая длина черепа Основная длина черепа Кондилобазальная длина Скуловая ширина Длина лицевого черепа мозгового черепа твердого неба носовых косте"; Межглазничная ширина Подвиды светлая (п=7) От—до 1 Среднее 150,7-161,1 139,5-147,2 147,2-156,6 79-84,5 63,9-70,3 62,6-65,3 71,9-78,3 55,0-64,7 27,7-36,1 157,0 142,5 152,0 83,1 67,8 63,8 76,0 61,0 32,1 североказахстанская (п=41) От—до 137-156 138-156 136-154 67-84 69-80 71-92 54-86 49-61 23-34 Среднее 147,3 146,4 145,4 76,2 74,3 83,7 75,2 54,6 29,8 караганка (п=57) От—до 1 Среднее 134-153 122-140 131-150 67-79 72-93 62-88 65-86 47-64 23-32 142,3 132,3 140,1 74,8 83,3 69,4 73,2 53,4 28,2 Во время интенсивной линьки старая шерсть выпадает клочьями, на ее месте появляется новый подрастающий волосяной покров. В течение лета у лисицы растет лишь одна ость, поэтому мех ее в это время редкий и грубый. К осени начинают подрастать и пуховые волоски. Позднее мех постепенно густеет и в южной части Казахстана созревает к 1 ноября, на севере — примерно к 15 октября. Таблица 22 Сравнительные данные размеров черепа у самок лисиц различных подвидов, мм Промеры Общая длина черепа Основная длина черепа Кондилобазальная длина Скуловая ширина Длина лицевого черепа мозгового черепа твердого неба носовых костей Межглазничная ширина Подвиды светлая (п=5) От—до Среднее 141,7-150,6 127,9-135,8 136,1-145,0 74,8-79,1 61,1-66,9 60,3-62,1 66,1-71,5 53,3-57,8 26,3-30,2 145.0 131,0 139,0 77,0 64,3 61,3 70,3 56,3 28.3 североказахстанская (п=41) От—до 1 Среднее 131-149 131-149 127-147 68-80 61-77 71-87 60-80 44-57 25-32 139,3 137,5 134,5 74,3 64,7 78,5 69,6 43,4 27,3 караг.нка (п=39) От—до 126-152 118-143 123-149 66-80 66-92 61-73 62-76 42-58' 20-32 Среднее 142,0 136,2 136,4 73,5 80,6 67,8 69,3 49,3 27,5 Полевые признаки. Лисица — красивое животное, с удлиненным туловищем, на относительно невысоких ногах. Хвост пушистый, длинный, конец его всегда белый. Общая окраска от ярко-рыжей до серовато-охристой, бурой, тыльная сторона ушей черная или темно-бурая. След лисицы — правильные, чередующиеся отпечатки лап. Расстояние между отпечатками 20—30 см (Гептнер и др., 1967). Во время поисков корма этот хищник идет зигзагами, обследуя каждую кочку, встречный куст, иногда возвращаясь по собственным следам. Ареал и факторы, его определяющие. Ареал лисицы 77
занимает всю Европу, большую часть Азии, Северную Африку, а также Северную Америку (Громов и др., 1963; Гептнер и др., 1967; Соколов, 1979); в СССР всю европейскую часть до побережья Северного Ледовитого океана и всю азиатскую часть примерно до южной границы тундры, а также Сахалин и Курильские острова (Соколов, 1979). Размеры тела (см) и масса (кг) взрослых Промеры Длина тела хвоста задней ступни Высота уха Масса Северо-Казахстанская область Самцы (п=25) От—до 63-77,5 40-51 14,5-18,5 9-11,5 4,8-6,8 Среднее 69,6 46,6 16,0 10,0 5,6 Самки (и= От—до 57-72 36,5-48,5 13,5-17,5 8-11,5 3,5-5,3 =25) Среднее 64,8 43,4 14,9 9,3 4,5 Остатки лисицы в антропогеновых и голоценовых отложениях Западной и Восточной Европы, Крыма и Кавказа весьма обычны в палеолитических стоянках. Для территории Казахстана ископаемая лисица была указана с р. Урала между пос. Январцево и с. Сарайчик (Верещагин, Громов, 1952) и из пещеры Ушбас Джамбулской области (Кожамку- лова,1969). Распространение и численность в Казахстане. В нашей республике лисица распространена повсеместно от альпийских лугов в горах до пустынь, полупустынь, степей и лесостепья включительно (рис. 23). В XVIII — начале XIX в. на огромных территориях Казахстана всю- iry наблюдалось изобилие различных охотничье-промысловых животных, в том числе и лисиц. По данным Я- Я. Полферова (1896), раньше в Тур- гайской степи была такая масса лисиц, что их шкурки употреблялись вместо кошм, из них шили одеяла и даже попоны для лошадей. В 1700 г. с установлением военных линий русских укреплений на границе России с Казахстаном были созданы меновые дворы (Оренбург, Орск, Троицк, Петропавловск, Семипалатинск и др.), на которые ежегодно привозили на продажу от 30 до 40 тыс. шкурок лисицы (Рычков, 1762; Левшин, 1832). В середине XIX в. из Киргизской степи ежегодно вывозилось от 9 до 20,5 тыс. шкур лисицы. В конце XIX в. со всех концов Казахстана начали поступать жалобы на быстрое сокращение численности охотничье-промысловых животных, в том числе лисиц. Хищническое истребление лисицы в конце XIX — начале XX в. привело к тому, что численность ее на огромных пространствах республики, особенно в Северном Казахстане, снизилась до минимальной, в отдельных областях зверек почти исчез. В конце 20-х и начале 30-х годов текущего столетия во многих районах Северо-Казахстанской области охотники в течение нескольких лет совершенно не встречали лисиц (3. С. Краснолобов, П. К. Киреев, Н. П. Холмецкий). С 1926 по 1932 г. в ряде областей Северного Казахстана полностью прекратились промысел и заготовки шкурок этого зверя. Начиная с 1932 г. единичных лисиц стали добывать охотники северо-западных районов Кустанайской области и в Джангильдинском районе Тургайской области. Видимо, заселение запада Северного Казахстана происходило из Зауралья, откуда проникали на территорию рес- 78 публики крупные лисицы западносибирского кряжа, и с юга из пустынь, откуда продвигалась мелкая лисица-караганка. К 1934 г. лисица распространилась по всей территории Кустанайской и Тургайской областей. По данным А. М. Корсакова (1938), в островных борах Наурзумского заповедника, расположенного в зоне сухих степей, после многих лет от- Таб.шца 23 лисиц из различных районов Казахстана т Самцы (г От—до 52,5-73 39-51 15-17,5 9-11 3,3-6,0 ургайская область = 14) Среднее 65,8 42,5 16,2 10,5 4,1 Самки (п=5) От—до 59,5-65,5 35-44,5 15-17,5 9,5-10,5 3,4-3,9 Среднее 64,9 40,0 15,6 9,9 3,6 Алма-Атинская область Самцы (п=15) От—до 61,5-73 40-50 13,5-15,5 3,5-6,4 Среднее 64,8 46,0 14,4 4,8 Самки (п = 15) От—до 58-67 37-46 12,5-15 3,2-5,3 Среднее 62,9 40,0 14,6 4,1 сутствия лисицы снова появились в ноябре 1934 г. К январю 1935 г. в. Наурзумском бору насчитывалось всего 3 лисицы, а в 1936 г. — шесть. Начиная с 1939 г. и по настоящее время лисица широко расселилась по всем природным зонам Северного Казахстана, но особенно многочислен зверек в лесостепной, в островных борах и северной половине степной зоны. Обычной стала лисица на территории Тургайской, Кустанайской, Целиноградской, Кокчетавской и Павлодарской областей, где она наиболее многочисленна в бассейнах рек Тобол, Тургай, Жиланчик, Ишим, Нура, Иртыш и вблизи крупных озерных систем Тенгиз, Акколь, Жаманакколь и др. Постоянное сокращение промысла лисицы, начавшееся в Казахстане' с середины 50-х годов, главным образом из-за ухудшения организации промысла и низких заготовительных цен привело к заметному увеличению плотности ее населения, особенное районах с культурным ландшафтом (Лазарев, 1968). Кроме того, к этому времени в Казахстане усиленно развивается сельское хозяйство зернового и особенно животноводческого направлений: первое создает условия для увеличения численности грызунов различных видов, второе увеличивает количество различных отходов (отбросы боен и мясокомбинатов, падаль и пр.), являющихся хорошим подспорьем в питании лисиц. Все перечисленные факторы очень способствуют увеличению численности описываемого зверя. В 1956— 1958 гг., по данным егерей Северо-Казахстанской госохотинспекции С. М. Приходько и 3. С. Краснолобова (устн. сообщ.), во время однодневной экскурсии на их участках наблюдалось по 2—3 лисицы летом и по 4—6 зимой. П. К. Киреев отмечал за день по обочинам грейдеров на полях по 8-—10 мышкующих лисиц. Ранее в этих местах встречалось не более 2 лисиц за одну экскурсию, преимущественно в зимнее время. Охотники Е. Е. Чернов и В. Е. Чернов из Целиноградской области сообщали, что в эти годы на окружающих полях можно видеть сразу по 4— 5 мышкующих лисиц. Вместо промысла фактором, регулирующим численность хищников, становится эпизоотия бешенства, возникающая при высокой концентрации лисицы и плохих кормовых условиях осенью 1959 г. За период с I9604 по 1962 г. эта эпизоотия снизила численность лисицы в лесостепи Северного Казахстана более чем в 6 раз (Лазарев, 1968). Например, с 7 июня по 10 сентября 1962 г. во время экспедиционных работ нами встречены лишь 3 лисицы, а из 128 нор только в 17 (13,5%) были выводки, причем 79
восемь из них оказались выкопанными и уничтоженными. На 3 пробных площадях, заложенных в различных угодьях лесостепи для учета численности по выводкам, на 1000 га приходилось от 0,3 до 2,0 лисицы. С весны 1963 г. начался подъем численности мышевидных грызунов, прекратились эпизоотия и истребление лисиц. Весенний учет нор в 1963 г. показал, что из 120 нор выводками лисиц было занято 48%, а на 1000 га приходилось 1,9—10 особей, т. е. плотность населения этих хищников увеличилась в 5 раз. Теплая малоснежная зима 1964/65 г. способствовала хорошему размножению лисиц, и к осени 1965 г. численность их снова становится очень высокой. Так, по сведениям егерей Северо-Казахстан- ской госохотинспекции, за одну экскурсию в октябре — ноябре 1965 г. можно было видеть'3—5 лисиц и более. Последующее быстрое распространение эпизоотии среди лисиц и усиленное их истребление в зимние месяцы 1965/66 г. привели к заметному снижению численности этих хищников: уже в феврале 1966 г. на 10 км маршрута был отмечен только один след лисицы, а за 15 дней полевых работ мы не встретили ни одного животного (Лазарев, 1968). В целом для Северного Казахстана ясно выражен 3—4-летний цикл колебаний численности мышевидных грызунов, соответственно которым изменяется и количество лисиц. Во время эпизоотии бешенства колебания численности хищника не зависят от состояния кормовой базы, так как часть самок гибнет от этой болезни, а другие не участвуют в размножении в результате прохолостания и резорбции эмбрионов. Лисица — наиболее многочисленный хищник в Казахском нагорье. Так, в 1S53—1954 гг. на маршруте в 25—30 км встречалось повсеместно 2—3 лисицы (Шубин, 1962). В сопках и в местах с более пересеченным рельефом наблюдалось значительно больше этого зверя. Так, в 1954 г. по дороге к первому участку от ст. Босага (20 км) 23 марта удалось встретить 14, а при возвращении 5 апреля — 6 лисиц. Реже описываемый хищник встречается в Бетпак-Дале, но и там в мае на маршруте в 500 км с автомашины мы отмечали в среднем одну лисицу, хотя в отдельные дни на маршруте в 150 км изредка удавалось наблюдать до 3 хищников. Жилые норы лисиц с лисятами в этой пустыне встречались очень редко. За 4 года (1954—1957) было найдено всего 3 норы; брошенные же норы попадались довольно часто. В зиму 1956/57 г., в период с 14 декабря по 7 января, за 7 учетов следов на снегу в пешем маршруте общей протяженностью 63 км было отмечено 32 свежих следа лисиц, или в среднем 50 следов на 100 км пути; лисицы охотились за краснохвостыми песчанками (Слудский, 1962). Особенно многочисленна лисица в пустынной зоне республики, где зимой снежный покров невысок и сохраняется сравнительно недолго, а корма доступны круглый год. В междуречье Урал — Эмба на площади в 400 км2 в среднем на 1000 га Приходилось 0,3 выводка лисиц (Гептнер и др., 1967). Обилие этого хищника наблюдается в Волжско-Уральских песках, на Мангышлаке и Устюрте, в Северных Кызылкумах, МуюнкухМах и в Южном Прибалхашье. В дельте р. Или в 1964—1967 гг. на площади 16 тыс. км2 учтено около 2000 семей лисиц (Злобин, 1970). В пустынях Казахстана отмечается не только высокая плотность населения этого хищника, но и более стабильная его численность (табл.24). Еще больше лисицы в Алакульской котловине. Здесь норы лисиц в большом количестве встречаются близ водоемов, заселенных ондатрой, на участках полынной и полынно-солянковой пустыни. Так, весной 1954 г. на прилежащем к оз. Кашкарка участке пустыни площадью 32 км2 обнаружено 27 нор лисиц, из которых семь были жилыми. На о. Аткеткен площадью 3 км2 отмечено 4 норы, в двух имелись выводки. 6-125 81
Таблица 24 Численность лисицы в пустынях Казахстана (Бекенов, 1979) Район исследований Время учета а О учет о Числ , g о. га ^_ га Дли) рута а Л к ветре х лис о 3 Числ ченн л S о,м о. а о. Пески Сам Урочище Кугусем Урочище Кетеказган (район р. Жанадарьи) Урочище Тамды (в 12 км западнее р. Жанадарьи) Урочище Суыкбет Урочище Коскала (район р. Жанадарьи) Урочище Тамды Устюрт 127-30 VII 1973 г. |7 V 1975 г. Северные Кызылкумы -9 V 1970 г. 122 20 28 III 1971 г. 12-14 X 1972г. 6-7 Ш 1973 г. 29-30 VII 1974 г. 2 1 3 2 2 20 15 73 88 35 6 3 6 5 4 Левобережье р. Чу В 24 км южнее пос. Уланбеля Урочище Талдыузек Правобережье р. Чу Муюнкумы |6 VI 1976 г. 125-26 VI 1976 г. 21-23 XII 1976 г. 12 ХЦ 1979 г. 1 2 3 1 24 160 47 180 2 11 4 6 1,4 0,5 2 0,8 0,5 1,1 0,8 0,7 0,8 0,5 На сопредельных с водоемами участках суши, в 5 км от берегов озер и на небольших островках зарегистрировано около 160 выводков этого хищника (Хусаинов, 1959, 1962). О численности лисицы в горах Юго-Восточного Казахстана можно судить по сведениям Ю. Г. Афанасьева, А. А. Лазарева и В. И. Филя (1970). В горах Южного Алтая численность лисицы очень изменчива. Так, в. верховьях р. Убы в ноябре — декабре 1957 г. на 455 км учетных маршрутов отмечен след лишь 1 зверя. В феврале — апреле 1959 г. на 470 км следов лисицы не найдено вовсе, а в октябре — декабре 1961 г. на 364 км встречено 6 следов, причем только в долинах с невысоким снежным покровом. В бассейне р. Тургусун (правый приток Бухтармы) лисица также редка и в зимнее время в горной тайге из-за высокого и рыхлого снежного покрова не держится. Та же картина в горах правобережья р. Бухтармы, где мощность снега значительна. Отсюда лисица откочевывает в менее снежные районы, например, в долину среднего течения р. Бухтармы, где часто бывает многочисленна. По предгорьям хр. Сарымсакты и в долине р. Бухтармы в декабре 1959 г. по утрам одновременно можно было видеть до 4—5 лисиц. В бассейне оз. Маркаколь, где зима очень многоснежна, лисица так же редка, как и в бассейне верховий р. Убы. В Восточно-Казахстанской области описываемый зверь обычен лишь по предгорьям, на равнинах и в Зайсанской котловине. Наиболее обилен в песках Айгыркум. Его следы в 1965—1967 гг. встречались там постоянно, через каждые 100—200 м. На других участках Зайсанской котловины лисица более редка, и ночью на автомашине с фарой отмечалась не чаще чем через 50—75 км. В Джунгарском Алатау (на северных склонах) лисица обычна в те- 82 чение большей части года и лишь после установления глубокого рыхлого снежного покрова откочевывает из лесного пояса в предгорья и долины. С уплотнением снега и образованием настов возвращается в горы. Так, в конце марта 1961 г. Ю. С. Лобачев (устн. сообщ.) в ур. Биесимас на 5 км маршрута, пролегающего по редколесью, пихтово-еловому лесу и открытому участку, отметил 11 следов этого зверя. По предгорьям северного склона Джунгарского Алатау этот хищник многочислен. В январе 1969 г. на маршрутах, проходящих по долине р. Тентек, ущельям Желысай, Бугуньское и хребтам между ними в яблоневых и осиновых рощах и кустарниках, на 30 км учтено 25 следов и встречено 6 лисиц, причем 5 из них — в предгорьях в долине р. Тентек. Более высока численность лисиц в ущельях южного склона Джунгарского Алатау, где. они более или менее постоянно держатся круглый год. В ущелье Тышкан 27 октября 1964 г. на 2,5 км учтено 3 следа и встречена 1 лисица. В бассейне р. Усек и по р. Талдыбулак в ноябре 1964 г. по долинам, поросшим тополево-осиновым лесом, на 61,5 км учетных маршрутов отмечено 25 следов лисиц и встречен 1 зверь. В Заилийском Алатау лисица — обычный зверь и населяет все биотопы, в которых держится и в зимнее время, в том числе в полосе ельников, если снег не достигает значительной мощности. В районе Большого Алма-Атинского озера в ноябре 1964 г. на 5 км пути учтено 5 свежих лисьих следов. В декабре 1964 г. в еловых лесах ущелий Аксай, Каргаул- ды, Кожай и Каскелен на 67 км учтены следы 6 лисиц и встречен 1 зверь. В ущ. Тургень на площади 23 км2 в январе — марте 1966 г. обитало 5 лисиц. В бассейне р. Женишке (южный склон Заилийского Алатау), благодаря обилию бесснежных или малоснежных склонов хребтов, на протяжении февраля — марта 1967 г. численность лисицы была постоянно высокой. Здесь на 149 км маршрутов учтены следы 44 зверей и встречено 4 лисицы. Места обитания. На территории Казахстана лисица обитает в разнообразных условиях. В лесостепи Северного Казахстана она селится на опушках и полянах колков, по берегам озер, на пашнях, но прежде всего заселяет старые барсучьи норы, устроенные, как правило, на возвышенных местах вблизи или в глубине березовых колок (табл.25), Таблица 25 Распределение нор, занятых лисицей в лесостепи на пробных участках весной (1962 и 1963 гг.) Тип угодий Березовые колки (поляны, опушки) Посевы Целинные участки Участок № 1 (площадь 190 кы3) Из 52 найденных нор занято выводками 1962 г 1963 г. 6 1 16 3 2 Участок Н» 2 (площадь 1000 кы3) Из 63 найденных нор з?нято выводками 1962 r.|l963 г. 5 1 15 8 5 В августе — сентябре молодые особи широко расселяются: встречаются на опушках березовых лесов, в кустарниках, часто на открытых участках степи. В период расселения норами не пользуются ' (рис. 24). В первую половину зимы, когда высота снежного покрова не пр'звы- 83
шает 6—15 см, лисица продолжает держаться в тех же местах обитания, что и осенью. И только со второй половины зимы, когда снежный покров между березовыми колками достигает 20—30, а иногда и 40 см, она откочевывает из колков и кустарников в открытые степи или на берега озер, где снег сдувается или сильно уплотняется ветром. Рис. 24. Местообитание лисицы. Лесостепь. На переднем плане нора с выводком лисицы на опушке березового колка. Северо-Казахстанская область. 1963 г., июль. Фото А. А. Лазарева В районе островных боров Кокчетавской возвышенности лисица селится по окраинам лесов, главным образом березовых и сосново-бе- резовых. Чистых сосняков она избегает, а в степи устраивает свои норы на возвышенных местах, обычно под крупными глыбами песчаника. В степной зоне лисица селится по балкам и склонам холмов, но в основном устраивает убежища по кустарникам, в поймах речек и вблизи озер. На открытых безводных участках степи она селится очень редко. Все норы, найденные нами в степной зоне в долинах рек Тобол, Ишим и в полупустыне, в бассейнах рек Тургай и Жиланчик, были выкопаны самой лисицей. Места обитания этого хищника в полупустынной зоне так же, как и в степной, приурочены к долинам рек, озер, а в последние годы лисица начинает селиться и вблизи многочисленных искусственных водоемов, животноводческих хозяйств (рис. 25). В пустыне Прикаспия лисица предпочитает песчаные биотопы с ячеистыми грядовыми песками. Особенно часто она встречается среди волнистых песчано-солонцеватых низменных степей, солянково-полын- ных пустынь, на Устюрте в чинках и впадинах (рис. 26), заросших редким кустарником (Гептнер и др., 1967). В Бетпак-Дале обитает в глинистой равнине с солянково-полынной растительностью, в песках Кызыл- кума и Муюнкума основная масса этих зверей держится в бугристых закрепленных песках, поросших саксаулом, песчаной акацией, джузгу- ном и изобилующих песчанками. Следы активной деятельности лисиц можно встретить на глинистой равнине среди бугристых песков. В поймах же южных рек (Сырдарья, Чу, Или, Каратал, Лепсы и др.), теку- .4 : ■■• <г 1>чйн у»?*>'-?-;;. Рис. 25. Место логова лисицы в расщелине скалы в^зпрослях Кошубай в Казахском нагорье. 1300 м над ур. м. 1968 г., коне тонова ИНН Я I HtO: ■;-d -л ос:! 1Я. Фото В. И. ■ оры Капи- ~№*щ «** V.**i* .* > № -ч 'л-nt • ,-ST* ч <',i i Рис. 26. Лпсица-караганка. Западный чинк Устюрта. 1966 г., ноябрь. Фото Е. Ф. Сави- 85
щих через пустыни, лисица встречается в кустарниках, зарослях тростника и тугаях. Так, в летний период в Прибалхашье места обитания лисицы — на кромках озерных и дельтовых разливов. Здесь, па границе водно-болотных массивов и пустыни и сосредоточены ее поселения. В годы низкой численности хищника на 10 км2 подобных участков встречается в среднем 0,5 семьи, в годы обилия — до 3—4 семей (Злобин, 1970а). Зимой лисица по замерзшим водоемам и россыпям заходит в тростниковые массивы, где находит в достаточном количестве корм (мышевидные грызуны, ондатра) и защиту от непогоды. Например, по данным Б. Д. Злобина (1970а), в тростниковых урочищах Прибалхашья зимой одна лисица встречается в среднем на 4 км2, тогда как в пустынно-барханных массивах — на 15 км2. На самом юге Казахстана этот хищник летом живет в предгорьях и во всех поясах гор до альпийских лугов, доходя до границы вечных снегов (рис. 27). Зимой же с выпадением снега большинство лисиц спускаются в нижние попса гор или выходят в предгорья и равнины. Рис. 27. Места обшагпя лисицы, населенные сурком Мепзбира, серебристой и многочисленной общественной полевками. Горы Каржантау, водораздел рек Угам- и Бадам (2600—2700 м над ур. м.). 1962 г., середина июня. Фото В. И. Капитонова Характер пребывания. У лисиц известны переселения в поисках лучших условий существования. К факторам, вызывающим переселение лисиц, относятся неурожай основных видов корма, высокий рыхлый снежный покров, который затрудняет охоту и передвижение, насты и гололеды, сильно затрудняющие добывание корма и т. п. (Слуд- ский, 1953). В связи с нехваткой корма (в основном мышевидных грызунов) лисицы почти ежегодно кочуют в самых разнообразных направлениях, часто уходя от района, где они размножались, на сотни километров. Массовое переселение лисиц обычно наблюдается в конце осени или в начале зимы. В результате подобных переселений среди местных лисиц часто появляются звери другого кряжа, не встречающиеся обычно в дан- «6 пом регионе. Например, в отдельные годы в Актюбинской области, где обычно живет карагаика, появляются звери астраханского или оренбургского кряжей. В Северный Казахстан приходят западносибирские лисицы, а в пустыни Прибалхашья — семипалатинские. Как правило, лисицы, живущие в горах Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау, с выпадением снега спускаются в предгорья и равнины, но известны случаи, когда в отдельные зимы лисицы из равнин шли в горы, так как там было много мышевидных грызунов и кекликов; па равнинах же грызуны почти отсутствовали (Слудский, 1953). Для лисиц характерно и сезонное перемещение из одного местообитания в другое. Так, в Гурьевской области в начале зимы лисицы концентрируются в тростниках по побережью Каспийского моря и проникают даже на ближайшие острова. Осенью много лисиц собирается в ноймах рек, особенно в тугайных зарослях, где охотятся на многочисленных мелких грызунов и птиц. Питание и способы утоления ж а ж д ы. Лисица питается как животными, так и растениями, причем первая группа кормов всегда преобладает. В результате анализа 2867 экскрементов и 19 желудков лисиц, собранных в весенне-летнее время в различных природных зонах Северного Казахстана, кроме насекомых и падали нами найдены остатки 48 видов животных, из которых на долю млекопитающих приходится 25, птиц — 21, рептилий — 1 и рыб — 1 вид; среди млекопитающих грызуны представлены 18, зайцы — 2 и другие звери — 5 видами (ушастый еж, землеройка, степной хорь, барсук и косуля). В лесостепной зоне лисица питается главным образом различными грызунами, среди которых преобладают мелкие виды (58,8% встреч) — узкочерепная полевка, полевка-экономка, слепушонка и др. Грызуны средних и крупных размеров (большой суслик, ондатра, хомяк) составляют 34,4% встреч, среди которых преобладает ондатра (16,3%). Значительную долю в кормах лисицы занимают птицы и насекомые (табл. 26), В Северном Казахстане в питании лисицы насекомыми существуют хорошо заметные сезонные отличия. Так, в экскрементах, собранных около нор с выводками этого зверя в марте — апреле (108 данных), насекомых не было совсем, в апреле — мае (1016 данных) они составили 5,8%, а в июне — июле (1373 данных) были найдены в 32,8% случаев; в августе (60 данных) беспозвоночные были обнаружены в 20% исследованных экскрементов. Большинство зеленых растений, найденных в экскрементах, — остатки злаков и осок. Видимо, последние поедаются специально, так как в ряде случаев экскременты взрослых лисиц почти целиком состояли из вегетативных частей этих растений. Питание лисицы в районе островных боров Северного Казахстана мало отличается от такового в лесостепи (см. табл. 26). Несколько в большем количестве в ее экскрементах встречаются остатки мышевидных грызунов (76,6%) встреч). Близость степей обусловливает появление в питании лисиц этого района рептилий и увеличение массы различных насекомых. В степях Северного Казахстана летние корма лисицы почти целиком состоят из мелких грызунов. Среди них основой для этого хищника служит степная пеструшка. Так, в районе р. Терсаккан летом 1957 г. степная пеструшка встречалась в 90,9% исследованных экскрементов. Среди кормов хищников, обитающих в районе г. Атбасар, мелкие грызуны были встречены в 89,9% экскрементов и из них в 41,7% встреч — степная пеструшка; грызуны других видов — суслики и тушканчики попадались значительно реже (Формозов, Осмоловская, 1963). 87
В полупустынных районах Северного Казахстчня —то весенне-летний период более разнообразен В 15 7°/ i о-- К°РМ°В Б бытых в августе — сентябпе IQftt r Dr \-'° жсл>Дк°в лисиц, до- остатки насекомоядных (белозубки)- И,™3* Р' ^ль™а»™к, найдены ющих в 5,2% жел^ц<ов{бн^еУн^И1с^Г^ стенного хоря. Промысел сайгаков вбл и Тест 'глЛ^'% 'СТРеЧ ~ териал, обеспечил лисице дополните- Г, ' Д был С00Ран ма- сайгаков найдены в Щ5% исстедова^пы-Д"™6 ОТХОдами: остатки и. /о исследованныл желудков хищника. Наееко- Весенне-летнее питание лисицы в Северном Казахстане, . данных Таблица 26 от числа исследованных Вид корма Лесостепь Северо-Юзахстан- ская сбл. Островные боры Кокчетав- ская и Целиноград, екая обл. Степ: '„• см со СП 1 Г > 1 > • К си Q. М и а СП ю СО ч СО > CO CD СП О- ■—i И О 1— а. >' (М О, га и со а >• Полупустыня Целино- |Тургайская градская 'обл. (доли- обл.(дол. | на р. Улы- Ь.Терсаккан)' жиланчик) СМ ~ СО KD СП О, —' И и •—■ а >т Млекопитающие Насекомоядные Зайцы (беляк, русак) Грызуны Мелкие грызуны' (главным образом полевки) Крупные грызуны Ондатра Степной хорь Птицы Утки I Куропатки Тетерев Куры Рептилии Насекомые Падаль и отбросы Остатки растений log 2 * 88,8 0,9 14,3 64,5 44,8 22,3 7,7 1,2 21,2 0,6 2,7 0,6 26,6 3,9 10.1 96,3 0,04 9,7 86,4 en" « i s ::* >2 95,0 0,2 10,3 83,5 60 36 17 0 31 1, 1, о, о, 20,2 4,8 13,9 58 34 16 0 29 1 1,8 0,2 0,5 21,6 4,7 13,4 91,5 17,9 22,9 76,6 8,6 0,3 28,2 1,6 0,8 47,8 8,9 11,4 97,7 97,7 90,9 2,3 84,2 15,7 5,2 6S.4 68,4 15,7 15,7 32,0 32,0 84,2 10,5 мые были в 84,2% исследованных желудков, причем содержимое двух желудков целиком состояло из большого количества хорошо сохранившихся скорпионов (Buthus kaucasicus) и фаланг (Gleodes araneoides). В 37,5% желудков найдены остатки мертвоедов, в 31,2% —саранчовых и в 25% — чернотелок. В целом анализ питания лисиц, населяющих полупустыни, показал, что численность полевок — излюбленного вида их кормов — в годы сбора материала, видимо, была низкой. Этим объясняется довольно большое количество в остатках кормов насекомоядных, мелких хищников, насекомых и др. (табл. 27). В питании лисиц, живущих в Северном Казахстане, в годы депрессии мышевидных грызунов и при гололедах первое место занимают падаль и отбросы. Так, в суровую зиму 1962/63 г. основную массу нищи (осмотрено 20 желудков) лисиц в Атбасарском и Балкашинско.м районах Цели- 88 Таблица 27 летнее питание лисицы в пустынях Казахстана, % от исследоврнных да! Вид корма Млекопитающие Ушастый еж Зайцеобразные заяц-песчаник малая пищуха монгольская пищуха Грызуны полевки и мыши степная пеструшка полевка обыкновенная полевка общественная полевки, ближе не опр. мышевидные грызуны, ближе не опр желтый суслик средний суслик малый суслик тушканчик большой малый Житкова емуранчик тушканчики, ближе не опр. песчанка большая краснохвостая полуденная гребенщиковая боялычная соня серый хомячок Копытные (сайгак, джейран) Птицы (утки, мелкие птицы) Рептилии (черепахи, ящерицы, змеи) Насекомые (жуки, саранча) Растения К ' . """- „', s га и. к ЙОН г,К остг.нц тпак-Д , 1965 данны га oj си га о ЮО.О — 4,0 — 4,0 . 84,0 52,0 — 4,0 12,0 10,0 22,0 2,0 12,0 2,0 — .— 2,0 2,0 — — 2,0 — 2,0 8,0 4,0 2,0 66,0 I — 1 о ' -зо -9 ;- ,—, Ч fl Ч w,- га v я . к я к i «о ; J4 га га оз га 97,7 1,6 3,3 0,6 2,3 0,6 83,8 0,6 4,5 2,3 41,1 0,6 43,9 5,5 13,9 — — 1,0 0,6 10,0 10,5 1,0 12,2 1,0 ' i s*> 1 га СП ^ Ь-gJ ь g с, 5^2 ~ - 98,9 5,4 5,4 93,5 _ 0.5 , 3,8 9,2 0,5 1,6 4^3 2,2 43,8 24,8 1,8 ' — — — 1,0 2,7 - 2,7 8,1 t^ 1 _ I г. о" ^=" ,о s С га . х 1о 5 о га — Е 99.5 0,1 / / 96,9 2,1 5,9 8 4 0,1 71,7 — 3,7 2,7 0,7 1,3 3,9 14,3 0,3 ноградской области составили остатки домашних животных — крупного рогатого скота, свиней и овец (35% исследованных желудков), кур (25%). Грызуны найдены лишь в 35% желудков и, как правило, по объему занимали ничтожную долю. Остатки зайцев найдены в 15%) желудков. Зимний период в полупустынных и пустынных районах Казахстана повсюду характеризуется острой нехваткой кормов для описываемого хищника. В ноябре — декабре 1965 г. в центральной части Бетпак-Далы нами добыто 14 лисиц. В желудках четырех из них остатков какой-либо пищи не оказалось, а у остальных найдены шерсть, мясо и внутренние органы сайгаков, которых в это время отстреливали. По данным А. А. Слудского (1962), лисицы, живущие в пустыне осенью и зимой, часто передвигаются за табунами сайгаков в поисках остатков «трапезы» волков и трупов антилоп, погибших по другим причинам. По его сведениям, из 15 лисиц, добытых в южной части Бетпак-Далы в октябре — декабре 1957 г., содержимое желудков 12 особей (80%) полностью состояло из остатков сайгаков. Зимнее питание лисиц, живущих в предгорьях Заилийского Алатау, сходно с таковым хищника из лесостепной зоны Северного Казахстана. Анализ содержимого 48 желудков лисиц, добытых зимой 1963/64 г. в Алма-Атинской области, показал, что основным кормом для нее, как и в 89
лесостепи, служат мышевидные грызуны (52,1% встреч) и птицы (27,1%). Из мелких грызунов больше всего этот зверь добывает обыкновенную полевку — до 33,3'% —и лесную полевку -— до 16,6%- Несколько в большем количестве, чем в лесостепной зоне, лисицы, обитающие в предгорьях, питаются мышами — от 20,7 до 41,6% встреч в разные сезоны. Так же, как п па севере республики, в значительном количестве лисица разыскивает и поедает падаль — домашних животных (27,1%) и особенно много растительных кормов (35,4%). Из растений предпочитает зерна кукурузы, пшеницы, плоды шиповника, облепихи и джиды. Интересно, что 2 желудка массой 70 н 120 г были наполнены только сердцевинной частью стеблей кукурузы. Питание лисиц горных районов республики характеризуется еще большей обеднеиностью видового состава кормов. Анализ 21 экскремен- та, собранного в январе 1963 г. в высокогорье близ г. Алма-Аты, показал, что большая часть остатков пищи хищника состоит из растений (95,4% встреч); мышевидные грызуны занимают второе место (42,4%), нз.них чаще всего попадались остатки обыкновенной полевки и мышей различных видов. Из растений доминировали, как по встречам, так и объему в экскрементах, плоды диких яблонь (61,9%) и боярышника (71,4%). По характеру питания лисицы, обитающие близ крупных водоемов республики, приносят наиболее ощутимый вред, истребляя в течение круглого года птиц промысловых видов, зайцев и особенно ондатру. Так, анализ 380 экскрементов лисицы, собранных на побережье Балхаша, показал, что в ее питании ондатра составляет зимой 61,5%, весной 70,1, летом 53,3 и осенью 38,2 (Злсбип, 1965). Различно значение ондатры'в питании лисицы в Алакульской и Зайсанской котловинах в разные сезоны года. Так, в первом районе в экскрементах и желудках лисиц остатки ондатры встречены весной — от 20,2 до 29,2, летом от 10,1 до 22 4 и зимой—от 18,2 до 39,1% встреч (Хусаинов, 1962); остатки водоплавающих птиц — в 10,8% случаев. Даже в 136 экскрементах, собранных в конце марта — начале апреля 1966 г. в Зайсанской котловине непосредственно на хатках ондатры, остатки последней встречены в 90 4% (Федосенко 1971). v Летнее питание лисиц на островах в дельтах Черного Иртыша и Кендырлыка в основном сходно. Здесь главную роль играют ондатра (80—85% встреч), а также водоплавающие птицы (26—36%) — чаще утки разных пород и лысухи (Федосенко, 1971). 1ем не менее на всем протяжении степей, полупустынь и пустынь республики лисица — полезный зверь, так как питается вредными для сельского хозяйства грызунами и насекомыми. Постоянные жилища и временные убежища. Лисица обычно живет в норе, которую выкапывает самостоятельно, или занимает брошенные норы других зверей (барсука, сурка). В лесостепной зоне Казахстана в годы с низкой численностью лисица, как правило, заселяет старые и сложные по устройству норы барсука. Обычно такие убежища отличаются большой глубиной залегания туннелей (до 4,5 м), имеют 4—12 выходов (максимально 18) и расположены обычно в хорошо защищенных укромных местах. На многолетних выбросах земли, перемешанных с экскрементами и остатками пищи, возле таких нор вырастают гигантские травы (бурьяны, крапива), которые также хорошо маскируют жилище и его обитателей от врагов. Норы, расположенные на открытых участках степи или на посевах, лисица занимает лишь в годы ее массового размножения. В такие годы часть лисиц, особенно молодые особи, устраивают и собственные убежи- 90 ща, иногда в самых неожиданных местах. Например, весной 1963 г. одна из нор была выкопана лисицей вблизи пос. Григорьевка Советского района Северо-Казахстанской области в свежей земляной насыпи, окружающей искусственный водоем. Убежище имело только 1 выход, а протяженность тоннеля достигала 150 см. Подобная же нора с выводком лисицы найдена нами в окрестностях пос. Полтавка Северо-Казахстанской области. Она была вырыта лисицей в нескольких метрах от автомобильной дороги и в 150 м от свинофермы и имела лишь 1 выход, а протяженность тоннеля составила 1,5 м. Очень часто этот хищник устраивает свои норы в мягком грунте на старых поселениях человека, в так называемых «землянках». При низкой плотности населения лисица в таких норад совсем не живет или очень редко. Так, в 1962 г. на пробном участке площадью 1000 км2 из 30 нор, найденных нами на «землянках», лисята жили лишь в одной, а в 1963 г. — уже в восьми. В степи лисица устраивает свои норы по кустарникам, в поймах речек и у озер. Вблизи лесов она занимает, так же, как и в лесостепи, старые поры барсуков, а на открытых участках устраивает собственные. При обследовании островных боров весной 1962 г. нами было найдено 6 жилых нор; две на холмах около оз. Зеренда под плитами песчаника, две в густом березово-осиновом лесу в старых норах барсука, а остальные на окраинах сосновых боров под гранитными валунами. Есть сведения, что лисица расширяет и занимает норы сурков и желтых сусликов. Убежище этого хищника в степной зоне устроено просто с 1—3 выходами и небольшой глубиной залегания тоннелей (до 2,5 м). В полупустыне выводковые убежища лисицы устраивают вблизи водоемов, на возвышенных участках по берегам рек и озер. На открытых, удаленных на большие расстояния от водоемов, участках' норы этого хищника встречаются очень редко. Все 8 нор, обнаруженных нами в 1965 г. в пойме р. Улыжиланчик, вырыты самой лисицей (рис. 28). В песчаной пустыне, где непрочный грунт, лисицы почти ежегодно вырывают новые норы. Если нора вырыта в прочном грунте, она, как правило, имеет несколько выходов (иногда до 6 и больше), расположенных между корнями деревьев, под кустами или камнями. В таких норах бывает несколько камер, расположенных в 2—3 яруса. В песчаной пустыне нора обычно имеет простое устройство. В ней бывает 1—2 входа и 1 — 3 камеры, из которых одна располагается недалеко от входа. Глубина норы часто достигает 2—2,5, а длина ходов — 5—6 м (Слудский, 1953). Семья лисиц часто пользуется несколькими норами. Живет этот хищник в норе и зимой,* причем в это время в норе обитает лишь 1 лисица. В течение зимы зверь может сменить несколько нор. В условиях Прибалхашья, особенно в ранневесенний период, лисица взбирается довольно часто на высокие заломы тростника, устраивая там лежку. Иногда такая лежка располагается на высоте 2,5—3 м от земли (Злобин, 1976). Она хорошо защищена от ветра стоящим вокруг залома ■тростником и обогревается солнцем. «Гнездо» диких свиней («джатак») зимой также используется лисицей для лежек. Она устраивает их даже в хатках ондатры (Злобин, 1972). Суточный образ жизни по сезонам. Поведение. Активность лисицы главным образом зависит от условий питания. Обычно этот хищник выходит на охоту в сумерках и при обилии корма уже к середине ночи останавливается на отдых. Перед рассветом лисица снова выходит на охоту, а затем останавливается на дневной отдых. Наиболее активно она разыскивает пищу в вечерние часы, с 17 до 22 ч. Ранней весной хищник охотится и в дневное время. Зимой даже в сильные морозы шаблюдали мышкование лисицы днем. С вселением ондатры в Прибалхашье лисица получила новый по- Э1
стоянный источник питания. Это не могло не отразиться на особенностях поведения хищника. Наблюдается концентрация лисицы в ондатровых угодьях, появляются специфические приемы охоты (Злобин, 1976). Жируя, хищник тщательно осматривает убежища ондатры. На высокие семейные хатки лисица довольно регулярно взбирается, оставляя на них экскременты, иногда подолгу находится на этом возвышении, очевидно, используя его в качестве наблюдательного пункта. Лисица, вероятно, прислушивается к звукам, доносящимся из окружающих тростников, а также из хатки. Рис. 28. Моры лисицы па колонии большой песчанки. Южное Прибалхашье. Фото А. К. Толебаева Отдыхающая на лежке лисица, услышав крик ворон, приподнимается, озираясь по сторонам, и нередко направляется к месту скопления этих птиц. Вероятно, их голоса помогают ей находить вышедшую на лед ондатру (Злобин, 1976). По сведениям этого автора, выложенную в угодьях, приваду лисица поедает, только когда ее начнут посещать вороны. Многодневные тропления жировочных следов лисиц показали, что охота на ондатру и ее поиски составляют 30—50% времени активного состояния хищника. Приведем результаты тропления обычного маршрута лисицы в тростниковых зарослях дельты р. Или (Злобин, 1976) после пороши утром 31 января 1967 г. Общая протяженность жировочного хода лисицы 9,5 км. Из них зверь прошел по тростниковым крепям 1,5 км, по тростниковым россыпям 4,5, по суше 0,8, по кромке озер 2,2 и по кромке протоков 0,5 км. Во время жировки лисица посетила 38 ондатровых хаток, сделала 4 мочевых отметки, оставила 3 кучки экскрементов (из них 2 па ондатровых хатках), сделала 15 покопов в поисках пищи, в том числе 7 на хатках ондатры,. 3 на суше и 5 в кунаках и тростниках. Размножение, рост и развитие молодняка. Гон у 92 .лисиц в Казахстане проходит в разные сроки в зависимости от климатических особенностей района. Начало гона на большей части территории Северного Казахстана приходится на февраль и только в самых южных районах республики — па январь — начало февраля (Слудский, 1953; Лазарев, 1968). Во время гона по ночам часто раздается характерный лай самки, которым она подзывает самцов. Обычно на ее лай отвечают несколько самцов, которые, и гоняются затем за самкой. Между самцами во время гона происходят ожесточенные драки (Слудский, 1953). Течка у самки продолжается до 8 дкеп, чаще 3—4 дня. Самка, как правило, спаривается с одним самцом, который и после гона жнвег вместе с ней, ревностно охраняя свой индивидуальный участок и пору, в которой должны появиться лисята. Он заботливо ххаживаст за беременной самкой, приносит ей корм и т. п. Позднее самец участвует в воспитании выводка. Беременность лисиц длится от 49 до 58 дней, чаще 52 дня (Гептнер и др., 1967). Незадолго до щенешгя самка в первую очередь занимает нору, более сложную по устройству, п редко выходит из убежища. Наиболее раннее появление лисят у нор в лесостепных и 'степных районах Северного Казахстана отмечалось 5- -10 апреля. В мае выводки лисицы у пор встречаются уже более часто, а в середине июня почти у каждой норы можно наблюдать ее щенят. Самый первый выволок лисят у норы в лесостепи мы наблюдали 20 апреля 1963 г. близ с. Новый Свет Советского района Сеьеро-Казах- станской области. Около нее вместе с самкой находился очень маленький лисенок. 25 апреля 1963 г. охотник И. А. Демин из с. Смирновка этой же области выкопал 4 лисят, а 26 апреля 1963 г. охотник А. Парт из с. Прн- горьевка —■ 7. В обоих пометах щенята были уже с открытыми глазами. В Северном Казахстане массовое появление молодняка у лисиц на поверхности возле нор зарегистрировано с середины мая и до начала июня. По сообщениям егерей и охотников (П. Кабанец, Н. Демин, С. При- ходько, П. Холмецкпй), количество лисят в 32 пометах, уничтоженных ими, распределялось следующим образом (при средней величине выводка в 6,5 особей): Количество щенят в выводке 1 3456789 15 Число случаев 12 3 3 6 8 6 2 1 Интересно отметить, что в 1963 г. впервые был найден выводок из 15 лисят. Все они вместе с самкой были выкопаны из норы близ с. Жана- конус Северо-Казахстапской области 17 мая 1963 г. егерем 3. С. Красно- лобовым. Нора, где были найдены лисята, отличалась простым устройством: выкопана в мягком грунте на старом поселении человека на глубине 50 см от поверхности земли. Все лисята были одного возраста. Судя по данным таблицы 28, размеры выводков в лесостепной зоне более крупные, чем в других районах этой части республики. В лесостепных районах Северо-Казахстанской области число лисят в помете колебалось от 1 до 12, как исключение — до 15, в среднем 6,3. Чаще всего встречались семьи с 6—8 лисятами. В районе островных боров пометы лисицы несколько меньшие — от 1 до 9 щенят, в основном их пять. То же наблюдается и в степных районах Северного Казахстана — в подавляющем числе пометов было по 5 лисят. Средняя величина выводка в островных борах 5,4 детеныша, в степных районах 5,6. Наличие более крупных выводкой у лисиц в лесостепной зоне объясняется более богатой и разнообразной кормовой базой для этого хищника. В пустынях и полупустынях пометы лисиц более мелкие. Так, в Северном Кызылкуме в 1971 —1975 гг. в выводках лисицы мы наблюдали 93
от 1 до 6, в среднем 3,8 лисенка. В Южной Ту ркмении наиболее обычны выводки из 3—4 лисят, а средняя величина помета составляет 3,6 (Щербина, 1958). Многолетние данные по плодовитости лисицы в лесостепной и степной зонах Северного Казахстана (табл. 29) показывают, что в основном величина помета этого хищника изменяется в зависимости от обилия мышевидных грызунов и степени их доступности. Заметное уменьшение количества щенят в выводке наблюдалось и во время вспышек эпизоотии бешенства в 1959—1962 гг. Таблица 2S Количество детенышей в одном помете у лисиц (наши данные за 1961 —1963 гг. и сведения охотников-корреспондентов за 1960—1964 гг.) Область (зона) Северо-Казахстанская (лесо степь) Кокчетавская (островные боры) Целиноградская (степь и полу пустыня) Павлодарская (степь) Всего по Северному Казахстану! 2\ 2 Количество лисят в помете 1 I 2| 3 I 4 5 | 6 I 7 9il0|ll 12 Число случаев о £-. 0) О 03 и о н о S о и Среднее колич. лисят в помете 13 2 6 2 23 16 5 6 1 28 И 2 1 1 15 6 2 1 9 1 — — 1 76 32 37 6 151 6,3 5,4 5,6 6,0 5,9 Крупные выводки лисицы в лесостепи наблюдались в 1951, 1952.,, 1954, 1956 и 1957 гг. после зимних сезонов 1950/51, 1951/52, 1953/54, 1955/56 гг., отличавшихся обилием мышевидных грызунов. Весной 1958 г. количество лисят в выводках резко уменьшилось, так как зима 1957/58 г. была необычно многоснежной и лисицы голодали. Небольшие выводки встречались в 1953 и 1955 гг. во время депрессии численности мышевидных грызунов. Очень резко снизилось количество щенят в пометах лисицы в период, распространения бешенства с 1960 по 1962 г. Несмотря на высокую численность мышевидных грызунов средняя величина выводка составляла 5,2—5,7 щенка. В эти годы лисица размножалась менее интенсивно, чем в такие же по обилию кормов сезоны. В последующие годы (1963 и 1964) после прекращения эпизоотии бешенства количество щенят в пометах начинает заметно увеличиваться, и даже снижение численности мышевидных грызунов в 1964 г. не оказывает какого-либо заметного влияния на размножение зверя. Такое положение подтверждает и А. Ф. Чиркова (1941). Автор указывает, что в первые годы после прохолостапия, вызванного голоданием или эпизоотикми, отдохнувший организм зверей способен к интенсивному размножению даже при незначительном улучшении условий существования. В степной зоне самые малочисленные выводки лисицы наблюдались после многоснежной и гололедной зимы 1957/58 г. Количество щенят в помете в 1958 г. снизилось в среднем до 4,7 (против 5,3 в 1957 г.). Особенно малочисленные выводки наблюдались в 1962 г. в период пика бешенства — в среднем в одной семье насчитывалось 3,0 щенка. В зависимости от обилия кормов и степени их доступности, а также заболевания лисиц бешенством заметно меняется по годам и количество самок, участвующих в размножении. Так, при высокой численности мышевидных грызунов в 1951 —1952 гг. выводками лисицы в лесостепных районах Северного Казахстана было занято соответственно 65 и 70% нор, а в 1953 и 1958 гг. — 51 и 56%. В 1962 г., в пик бешенства, в тех же рай- 94 онах Северного Казахстана выводки лисицы встречались лишь в 11,5— 13,1% всех обследованных нор. После прекращения эпизоотии в 1963 г. выводками этого зверя было занято уже 42,1—42,7% нор. Таблица 29 Зависимость плодовитости лисицы от обилия мышевидных грызунов в предшествующие зимы (по нашим данным и материалам охотников) Область(зона) Год I Всего Число ! шенят выводков в вывод- I ках Кол-во шенят в выводк? от—до I среднее Численность мышевидных грызунов в баллах Северо-Казахстанская (лесостепь) Итого Целиноградская (степь) Итого 1951 1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963 1964 1951 1952 1953 1954 1955 1956 1967 1958 1959 1960 1961 1962 31 22 20 32 46 68 42 20 21 29 26 8 24 22 411 14 6 5 15 38 20 25 23 15 16 9 10 196 197 138 105 202 234 429 265 99 137 168 136 43 165 133 2451 66 36 26 75 197 102 133 107 77 74 42 30 965 3-12 3-11 2-9 3-10 2-12 2-12 3-10 2-8 2-11 1-Ю 3-11 3-7 1-16 3-11 1-16 3-9 3-9 2-10 3-8 2-9 1-9 3-8 2-7 3-7 2-9 3-8 1-6 1-10 6,3 6,2 5,2 6,3 4,9 6,3 6,0 4, 6, 5, 5, 5, 5, 5, 4, 5. 4,6 4,6 3 0 4,9 8 8 8,0 5,6 7,8 4, 6, 7 7, 4, 7, 7, 7, 5 6 0 0 2 3 4 5 6,8 4,4 4,9 5,6 6,0 6,0 4,5 6,6 7,4 7,0 4,0 6,2 6,7 6,0 Щепки лисицы родятся совершенно беспомощными, слепыми, без зубов и с закрытым слуховым проходом. Тело покрыто серовато-коричневым пушком, но на кончике хвоста волосы всегда белые. Масса новорожденных (5 экз.) 100—115 г, длина тела'10—15, хвоста 3,4—3,5 см. Лисята растут очень быстро и в возрасте 18—20 дней появляются у входа в нору, но далеко от нее не отходят (рнс. 29). Примерно в это время они начинают получать мясные корма от матерей. Судя по экскрементам, лисята до 1 —1,5 нес. подкармливаются в основном мышевидными грызунами, главным образом полевками — узкочерепной и степной пеструшкой. Кроме того, они начинают ловить и поедать различных жуков и прямокрылых, которые попадаются вблизи от норы и в самой норе. При обилии кормов самки часто делают для лисят запасы. Например, егерь С. М. Приходько в Мамлютском районе Северо-Казахстанской области 10 июня 1960 г. раскопал 2 норы с 5 и 8 лисятами, рядом с которыми в одной норе находились загрызенные ондатры и куропатка, а в другой — ондатра и 3 суслика. Охотник А. Парт из Советского района той же 95
области в выводковой норе нашел в мае 1963 г. 3 тетеревов с отъеденными головами. В возрасте 1,5—2,5 мес. лисята начинают охотиться самостоятельно и довольно далеко отходят от нор. В конце июня — начале июля охотящиеся в одиночку лисята попадаются постоянно, большей частью в дневное время. Двух таких зверьков мы видели в Советском районе Северо- Казахстанекой области 28 июня 1963 г. и по одному — 5, 6 и 10 июля 1963 г. Прыжки н движения их при охоте на насекомых в точности повторяют движения взрослой лисицы при «мышковании». Рис. 29. Лисята у своей поры. Кызылкумы. 1964 г., начало июня. Фото Ю. В. Руденчика Масса и размеры молодых зверьков, добытых нами 6 июля 1963 г., составляли: самка — масса 2400 г, длина тела — 51,0, хвоста — 37,0 см; самец — соответственно 2600 г, 52 и 36,0 см. В условиях Северного Казахстана, особенно в лесостепной зоне, где очень высока плотность населения людей и хорошо развито сельское хозяйство, лисята живут в норах 2,5—3 мес. В ряде степных и полупустынных районов выводки держатся в норах до конца августа, т. е. около 4— 4,5 мес. В лесостепных районах они расходятся в августе, а в степных и полупустынных — в сентябре — октябре. В воспитании лисят, по-видимому, участвуют в основном самки, а самцы в период норовой жизни молодых приносят им корм. По сведениям охотников, занимавшихся истреблением выводков этого хищника, когда вместе с лисятами добывалась взрослая особь, она оказывалась самкой (в 10 случаях). Н зши ня блюдения за тремя выводками в 1963 г. в Северо-Казахстанской области также показали, что с лисятами находились самки. Две лисицы, добытые охотником С. М. Приходко весной 1962 г. в той же области около нор с выводками этого зверя, также оказались самками. Подобные сведения имеются по Южной Туркмении (Щербина, 1958), хотя большинство авторов считает, что самки и самцы лисицы воспитывают молодняк совместно (Корнеев, 1956; Гидаятов, 1966 и др.). Молодые лисицы гибнут очень редко. Нам известны 4 случая гибели лисят во Еремя эпизоотии бешенства (Лазарев, 1968). 96 Половой и возрастной состав. Среди взрослых лисиц в лесостепных районах Северного Казахстана, судя по добытым и просмотренным 203 особям, преобладали самцы (65,5%). В некоторые зимы процент добытых самцов был наиболее высок: 1962/63 г. 69,5% (п = 36), 1963/64 г. 69,0% (п = 74). В эти же зимы промысел на лисицу был почти прекращен в связи с вспышкой бешенства. В следующем зимнем сезоне (1964/65 г.) процент самцов среди отстрелянных лисиц (п = 93) снизился до 61,3. Среди лисиц, добытых на юге республики (Алма-Атинская обл.), в феврале 1947 г. из 61 осмотренной лисицы самцов оказалось 60,7, самок— 39,3%, а в январе 1949 г. из 109 особей самцы и самки составили соответственно 59,6 н 40,4% (А. А. Слудский). В январе — феврале i964 г. самцов было 60,8, а самок — 39,2% (п = 51). Заметно изменяется соотношение количества самцов и самок в разные месяцы осенне-зимнего сезона. Так, в ноябре самцов добывается на 9% больше, чем самок, в декабре'—на 55,4%, а в январе и феврале—■ соответственно на 52,0 и 39,2%. Правда, такое резкое преобладание самцов среди добытых лисиц можно объяснить не столько их большим количеством в популяции, сколько большей их активностью, чем самок. Среди добытых лисиц больше всего было особей в возрасте 3 лет; прибылые составляли лишь 6,2—9,4% и почти столько же было зверей в возрасте 6 лет — 8.8—9,4% (табл. 30). Таблица 30 Возрастной состав популяции лисицы из Северного Казахстана в зимние сезоны, % Возрастные группы I (от 7 до 10 мес.) II (1 г. 7 мес.—1 г. 10 мес.) III (2 г. 7 мес.— 2 г. 10 мес.) IV (3 г. 7 мес. — 3 г. 10 мес.) V (4 г. 7 мес. — 4 г. 10 мес.) VI (5 л. 7 мес. — 5 л. 10 мес.) От 8 до 12 лет Итого Зима 1962/63 г. (п=33) Самцы • 3,1 17,6 20,5 11,7 8,8 8,8 70.5 Самки зд 14,7 11,7 29,5 Всего 6,2 32,3 32,2 11,7 8,8 8,8 100,0 Зима 1963 64 г. (п=74) Самцы 2,7 14,8 21,7 10,8 10,8 6,7 5,4 72,9 Самки 6,7 4,1 6,7 2,7. 4,2 2,7 27,1 Всего 9,4 18,9 28,4 13,5 15,0 9,4 5,4 100,0 Инфекционные болезни, э п и з о о т о л ог и ч е с к о е и эпидемиологическое значение. У лисиц имеется ряд заболеваний, общих как для человека, так и для домашних и диких животных (Слудский, 1954). На естественное бруцеллезоносительство были исследованы лисицы, добытые в Западном, Центральном и Южном Казахстане. По данным серологических исследований, из 12 лисиц у двух оказались положительные результаты по реакциям Райта и Хеддельсона (Ременцова, 1962). Видимо, как дикие лисицы, так и животные, выращиваемые на фермах, восприимчивы к этому заболеванию; оно проявляется в виде яловости, абортов и рождения нежизнеспособного потомства. Туляремия широко распространена среди различных грызунов, которыми питается лисица. Таким образом во время вспышек эпизоотии этого заболевания в нее вовлекается и лисица, хотя она менее восприимчива к туляремии, чем грызуны (Слудский, 1954). Несколько реже лисицы болеют сибирской язвой, главным образом при наличии этой эпизоотии среди домашних животных (Слудский, 1954). Временами вспышки инфекции возникают на пушных фермах, вызывая большую смертность среди зверей. Поедая инфицированные трупы
домашних животных, лисицы могут переносить и распространять указанное заболевание. Из бактериальных инвазий среди лисиц, разводимых на фермах, широко известны паратиф, пастереллез и листереллез. Эти инфекции обычно охватывают большое число животных и сопровождаются высокой смертностью их (Любашенко, 1952; Слудский, 1954). У 12 лисиц, исследованных на паратиф в Северном Казахстане в 1961 г., получены отрицательные результаты, на листереллез (исследована только 1 лисица) — положительные (лисицы были добыты в естественных условиях). Чума плотоядных чаще всего возникает в период высокой численности лисиц. Так, широко распространилась она среди диких зверей в 1950 и 1951 гг. на территории Гурьевской и Уральской областей, а также на западе Актюбинской. Повсеместно в указанных областях отмечался массовый падеж лисиц, корсаков, волков, собак и других плотоядных. В декабре 1949 г. и январе 1950 г. массовый падеж лисиц, волков и собак был зарегистрирован в ряде районов Талды-Курганской области (Слудский, 1954). Ложное бешенство (болезнь Ауески) встречается у лисиц как в естественных условиях, так и в звероводческих хозяйствах. Основные резер- венты этого заболевания в природе — грызуны и хищные млекопитающие, для которых грызуны служат кормом (Андреев, 1948; Слудский, 1954). В большом количестве в природе заражена лисица лептоспирами. В Казахстане случаи бешенства среди лисицы наблюдались в 1949 и 1950 гг. в Кзылкумском районе Чимкентской области, где эпизоотия сопровождалась массовой гибелью этих зверей (Слудский, 1954). Среди диких плотоядных на территории Северного Казахстана до 1959 г. она не регистрировалась. Нам удалось установить (Лазарев, 1968), что бешенство среди лисиц возникает при высокой плотности населения зверьков и заметном ухудшении кормовой базы в осенне-зимний период. Первые случаи заболевания бешенством были отмечены осенью 1959 г. среди крупного рогатого скота; в последующие годы оно широко отмечалось среди домашних и диких плотоядных, а также овец и свиней. В течение 1959—1962 гг. охотники то и дело находили трупы павших лисиц, а в органы ветсаннадзора поступали сведения о заболевании скота от укусов этих хищников. Из 23 лисиц, исследованных в 1960—1962 гг. в облвет- баклаборатории г. Петропавловска на носительство бешенства, 17 оказались больными. После интенсивного истребления этих хищников и падежа их от эпизоотии численность лисицы снизилась, и в 1963 г. заболевание бешенством прекратилось как среди диких, так и среди домашних животных. К осени 1965 г. плотность населения лисиц восстановилась — и вновь при резком ухудшении кормовой базы среди них вспыхнула эпизоотия. Из 48 лисиц, собранных в 1965 г. в лесостепных районах Северо-Казах- станской области, все были с признаками заболевания. По нашим материалам, при отсутствии контроля за численностью лисиц эпизоотии бешенства среди них могут возникать регулярно через 3—4 года, так как за это время их количество восстанавливается. В Казахстане личинки трихинелл были обнаружены у лисиц почти во всех природных зонах нашей республики (Боев и др., 1966а). В Севе- ро-Казахстанской области зараженность лисиц трихинеллами составила 5,6%. Основные носители альвеококкоза — лисица, корсак, собака и кошка. Зараженность этой цестодой лисиц составила в среднем (по обследованию 261 животного) 9,9%, с огромной интенсивностью инвазии — до 147 тыс. альвеококков у одной особи (Боев и др., 19666). Особенно сильно инвазированными оказались хищники в местах с высокой численностью ондатры, зараженность которой альвеококками в некоторых райо- 98 нах республики достигала 20%. Кроме ондатры альвеококк найден у полевок обыкновенной и экономки, а также у цокора, т. е. у грызунов таких видов, которые постоянно служат добычей описываемого хищника. Особенно широко инвазия распространилась в Целиноградской области. Зараженность лисиц в 1963—1965 гг. составила 26,6% (с очень высокой интенсивностью — до 100 тыс. экз. у одного животного). Высокая зараженность трихинеллами и альвеококками лисиц дает основание считать, что они играют важную роль в поддержании природных очагов этих заболеваний на территории Казахстана. Особой опасности заражения указанными гельминтозами подвержены охотники, члены их семей и работники заготовительных организаций. Паразиты и вызываемые ими заболевания. Список гельминтов, обнаруженных у лисиц в различных районах Казахстана, приведен в таблице 31. У всех исследованных лисиц найдены гельминты, относящиеся к 4 классам паразитических червей; в том числе в лесостепной зоне трематоды — 1, цестоды — 2, нематоды — 8 и скребни — 1 вид. В этой зоне лисица наиболее сильно заражена нематодой Toxascaris leo- nina и трематодой Alaria alata. H. Т. Кадыров (1959) у 20 лисиц, добытых в районе г. Атбасара, отмечает 11 видов гельминтов, из них 2 вида (Т. polyacantha и Т. hydatigena) нами не найдены. Для лисиц южных областей республики характерен большой «ассортимент» паразитических червей (табл. 31). Много лисиц заражено нематодами, паразитирующими в дыхательных путях — Т. aerophitus (33,3%). Зараженность лисиц трихинеллезом на юге республики оказалась в 2 раза выше по сравнению с таковой в северных областях (11,2%). Альвеококк на юге найден только у 1 особи. Из 24 видов гельминтов, зарегистрированных в северной части республики, 6 паразитируют у человека и 19 — у домашних животных. Из них особенно опасны цестода Alveococcus multilocularis, обнаруженная у 26,6% лисиц, и нематода Trichinella spiralis, найденная у 5,6% лисиц (Лазарев, 1968); оба вызывают тяжелейшие заболевания человека трихинеллезом и альвеолярным эхинококкозом. Из эктопаразитов на лисице в Северном Казахстане собрано 5 видов иксодовых клещей — Ixodes crenulatus Koch., Haemaphysatis numidiana turanica Neum., Dermacentor pictus Herm., Rhipicephalus schulzei 01. и Rh. putnilio Sch. В шерсти лисиц найдено 4 вида блох — Pulex irritans L., Ctenocepha- lides canis Curtis., Cienophthalmus breviatus Wagn. et loff. и Ceratophyl- lus tesquorum Wagn. Паразитирование на лисице клещей и блох позволяет рассматривать этого хищника не только как постоянных или временных их хозяев, но и как возможных распространителей инфекций через паразитов (Галузо, 1954). Враги и конкуренты. Лисица — относительно крупный хищник и число ее врагов сравнительно невелико. Это волк, рысь, росомаха, орлы и орланы (Гептнер и др., 1967). Наиболее серьезный из них — волк, который в большинстве районов Казахстана в настоящее время многочислен. Изредка ловят и уничтожают лисиц бродячие собаки; взрослых зверей они догоняют редко и чаще всего истребляют лисят после их выхода из нор. На территории Казахстана конкурентами лисицы в питании из числа четвероногих хищников являются волк, корсак, степной хорек, горностай и барсук. Из них барсук, кроме того, главный конкурент лисицы и по использованию нор. И волк и барсук конкурируют с лисицей в основном в теплое время года, когда кормовые ресурсы обильнее, чем в зимнее время. Очень важную роль в жизни лисицы играют степной хорь и кор- 99
га м о н Я CU 5 , , облает К л о. п с- ч си Он З4 К 5 Й w я s <5! ч о в X и о я си я S о Ч | О ч 8 ОС СЧ .-^ Г-- ^ см^с «со — — О^ СО CN ^-ir-н С4) ч Ю .—< .—i ^(< СО CD -*■ t-i ■-< ■—I г-1 —* О—| — -- ОО ©СП I ^со <м о ©_ 00 О О ГО СО СЧ ^ ОО оо О оо © _сооо СО СО <М СО СО О) -| CD lO Ю ОЗ r-ч СО ^-1 I —| I ■—' СО I—| О С-~ OJ - coco со со со оо со со оо со со со со оо со со со оо оо со со оо оо со со оо -ct< -сР ^ *cf ^ ООСООО-^ООООООГОСОСО аЯ га я £~ о я t--.ll> о ч о я CJ * КЗ о. гЗ ГО ^ U <и о СО ПИОШГ ■ffgiroDH oa-ifo>j о Он U о ч о я CU раж га 00 S3 о ш о и -* те <МО0 § I •- I I 12 I I I II I I I I I ^ I I ~°'J со со см I I I I I I ! I I I I I I I I I I I - I I"' COO CT-. £Г1 СТ. CI LO ООС^^ООСП>ОэОС>С}СОООС>СООСЛСЯ ю ю I I LO»—ir-< СО О *—t »-< СЧ СЧ t-^COcOLOCNlcOCO^CO -" I I ■•Ol "Ф ^r-iiOW I I I I I I 7 oj s t^ ~. о о u ^ «V «J >4 (M (M CO CO СЧС^С\]0 0-)0<1С\]СЧСМС^С^СОчСОч<>)01. оо оо оо со со со со оо со со оо со со со oo 4 Ш 4 о Он н ^ со .«•2 'С сад "с . и а -- си а =, :, .сЗ cu 3 S5 i CJ 4~i С СО !~ S £ ; в a ■' 5> з < й is • си « в в в .3 cj cj и 5-S ? i i О) со of с г:' -iCl^C «II Slllf Он U со о •ITS 5 .со си си си CJ CJ CJ -'■ ^^ -. -с -is -is .is си О О. U Tt =Л си е сз о сак. Оба хищника в основном кормятся животными тех же видов, что и лисицы, в течение круглого года. Лисица в борьбе за корма вытесняет не только мелких куньих, но и корсака, причем особенно острая борьба между ними происходит в зимнее время. В конкурентной борьбе за обладание убежищами лисица часто побеждает барсука. В годы обилия лисиц они вытесняют барсуков из большинства нор, постоянно занимаемых теми в период размножения и зимнего сна. В итоге следует отметить, что существующие в настоящее время конкуренты и враги не оказывают заметного воздействия на количество лисиц. Движение численности и факторы, его вызывающие. Изменения численности лисицы зависят от ряда факторов, прежде всего от состояния кормовой базы, климатических условий, определяющих доступность кормов, а также интенсивности промысла и болезней (Формозов, 1935; Чиркова, 1941; Теплов, 1949; Корнеев, 1956). Обилие лисицы на территории Казахстана наблюдалось в XVII и XIX вв. Под влиянием хищнического промысла численность зверьков катастрофически упала к концу XIX в. Новое увеличение количества лисицы наблюдалось затем в годы первой мировой войны и последовавшей за ней гражданской. Позднее промысел опять резко усилился, и к концу 20-х годов лисица стала чрезвычайно редкой. В 30—40-х годах размеры пушного промысла значительно сокращаются и количество лисиц начинает расти. Увеличению численности этого хищника способствовал также ряд массовых размножений мышевидных грызунов в некоторые годы. Многолетние колебания количества лисиц в Северном Казахстане в зависимости от обилия мышевидных грызунов, состояния снежного покрова и эпизоотии бешенства хорошо показаны на рисунке 30. Каждое массовое размножение мелких грызунов влечет за собой резкое увеличение количества этих хищников в данном регионе. Высокая численность лисицы осенью 1959 г. и чрезвычайно плохая кормовая база создали условия для возникновения среди этих хищников эпизоотии бешенства. Эпизоотия распространялась очень быстро, и уже в 1961 г. в Северо-Казахстанской и Кокчетавской областях насчитывался 21 пункт, неблагополучный по бешенству. В результате совместного воздействия эпизоотии и интенсивного истребления численность зверя к весне 1962 г. стала минимальной. Осенью 1965 г. она снова достигла критической величины, и опять эпизоотия бешенства снизила численность зверьков до минимальной за 3 месяца зимы 1965/66 г. К факторам, снижающим численность лисиц в центральной и северной частях республики, прибавляются голодание и гибель этих зверьков при установлении высокого рыхлого снежного покрова, при настах и гололедах. В целом по Казахстану в связи с изменениями количества этих зверьков заготовки их шкурок сильно колеблются. В лесостепных районах такие колебания достигают трехкратных размеров, в пределах островных боров — пятикратных, а в степных и полупустынных районах— двенадцатикратных (рис. 30). Практическое значение. Питаясь в основном грызунами, лисица приносит существенную пользу сельскому хозяйству. Особенно важна ее «услуга» в зерноводческих районах. В лесостепных районах Северного Казахстана одна лисица истребляет в год до 2 тыс. мышевидных грызунов (главным образом узкочерепных полевок и степных пеструшек), до 10 сусликов, 30 хомяков и хомячков (Лазарев, 1968). В степных районах, где единственной пищей этого хищника служат грызуны, одна лисица за год уничтожает до 4 тыс. полевок и сусликов, различных туш- 10.1
канчиков и других мелких зверьков. Особенно важна роль лисицы в истреблении грызунов, которые концентрируются в полезащитных, водоохранных и пескоукрепляющих лесонасаждениях в районах Казахстана. В желудках лисиц, добытых летом 1963 г. в лесостепи, встречалось по 6—8 экз. мелких полевок, а зимой 1963/64 г. — по 12—30, максимально до 42 экз. В годы с обилием полевок количество их встреч в некоторых желудках увеличивается в среднем в 2—3 раза по сравнению с обычными годами. i —о~2 з %h^5 Рис. 30. Колебание численности лисицы, мышевидных грызунов, состояние снежного покрова, эпизоотии бешенства в Северном Казахстане: А — в лесостепных, Б — в степных и полупустынных районах. / — численность лисицы по заготовкам шкур, %; 2—численность мышевидных грызунов, баллы; 3 — количество случаев бешенства, %; 4 — многоснежные годы; 5 — зимы с гололедами Вред лисицы в сельском хозяйстве выражается в основном в истреблении ею домашней птицы и распространении среди домашних животных некоторых опасных заболеваний, например, бешенства, трихинеллеза и др. На наш взгляд, первое сильно преувеличено: на основе анализа экскрементов и содержимого желудков зверьков мы установили, что в основном лисица довольствуется падалью, которую подбирает вблизи поселков и птицеферм. В Северном Казахстане в течение 1962—1964 гг. мы опрашивали жителей нескольких сел и ни в одном случае не получили достоверных сведений о том, что именно лисица унесла домашнюю птицу. В отношении распространения, среди домашних животных различных инфекционных и инвазионных заболеваний необходимо упомянуть, что в последние годы рост численности лисиц в Казахстане обусловливает все чаще возникающее среди них такое опасное заболевание, как 102 бешенство. Лисица приносит большой вред животноводству, распространяя на огромных пространствах указанную инфекцию.. В Казахстане лисица приносит определенный вред в ондатровых хозяйствах (Слудский, 1948; Хусаинов, 1962; Страутман, 1963; Злобин, 1970а), снижает численность зайцев и пернатой дичи, может нападать ьа молодняк копытных (Слудский; 1962). Первое место среди них занимает ондатра. А. Хусаинов (1959), изучавший роль лисицы в Алакуль- ском ондатровом хозяйстве, отмечает, что этот хищник истребляет ондатру в течение круглого года, но особенно усиленно — в весеннее время, в период миграций этого грызуна. По данным автора, в ондатровых угодьях остатки грызуна встречались в 50,3% исследованных экскрементов лисицы. По мнению Е. И. Страутмана (1963), в последние годы формируется особая популяция лисиц, приспособившихся в большей степени питаться ондатрой. Так, с введением в биоценозы Прибалхашья ондатры лисица получила дополнительный устойчивый источник питания. Хищник добывает этих грызунов в их убежищах, уничтожая за год 100—125 зверьков. Общий размер истребления ондатры лисицей по Балхашскому бассейну составляет 90—100 тыс. зверьков (Злобин, 1970). В нашей республике зайцы — беляк, русак и толай — составляют солидную долю в питании описываемого хищника. Наибольшее воздействие на численность зайца лисица оказывает в пределах лесостепной зоны и районе островных боров. Так, остатки зайцев в весенне-летнем питании хищника в лесостепной зоне в разные годы составили 9,7—14,9, б районе островных боров до 17,9% встреч. За год одна лисица, по нашим подсчетам, истребляет не менее 12—15 зверьков. Определенный урон наносит лисица некоторым видам копытных, нападая на их ягнят в период окота. Так, в экскрементах лисиц, собранных в весенне-летнее время в пустыне Бетпак-Дала, остатки сайгаков и джейранов встречались в 3,5—7% случаев, причем в большинстве это были ягнята (Слудский, 1962). В различных местах лесостепной зоны Казахстана, по нашим данным, остатки косули составляли 0,07—0,2% встреч, причем б двух случаях это были шерсть и копытца новорожденных ко- сулят. О воздействии лисицы на численность ряда видов птиц известно из сообщений из различных районов Казахстана. А. А. Слудский (1953) указывал на большое значение тетеревиных и фазана в питании лисиц многих районов республики. Довольно большое количество водоплавающих птиц истребляет лисица, обитающая на островах и по берегам Ала- Кольских озер (Хусаинов, 1962). На -территории Северного Казахстана остатки куриных (серая и белая куропатки, тетерев, перепел) встречаются в экскрементах и желудках лисицы в течение круглого года, но больше всего она добывает их в период появления птенцов. В это время остатки белых и серых куропаток составляют 1,7—2,6, а тетеревов — 0,2% встреч. Значение куриных в питании лисицы заметно увеличивается в годы с неблагоприятными климатическими условиями. С конца 50-х годов и до настоящего времени заготовка шкурок ведется постоянно, но все уменьшается. В 1960 г. было заготовлено 62,4, 1962 г.— 56,6, 1964 г.— 30,5, 1965 г.— 32,0, 1966 г.— 27,7, 1967 г.—11,7, 1968 г. — 10,9, 1970 г. — 4,6, 1971 г. — 8,7, 1972 г. — 5,5, 1973 г. — 4,2, 1974 г. — 4,6, 1975 г. — 3,5, 1977 г. — 1,5, 1978 г. — 1,3 тыс. шкурок. Следовательно, заготовки 1978 г. составили всего 2% добычи 1960 г. Основная причина снижения заготовок — низкая заготовительная пена, а отсюда — сокращение числа охотников-промысловиков: охота не окупает затрат на транспорт и снаряжение. 103
При современном состоянии численности лисицы и при хорошей организации промысла в Казахстане ежегодно можно добывать около 95—100 тыс. шкурок этих зверьков. Следует помнить, что отсутствие интенсивного промысла лисиц приводит не только к потере пушных ресурсов, но и создает реальную угрозу вспышек различных эпизоотии. Из всех способов охоты на лисицу в Казахстане наиболее распространен капкан (№ 3 или 5). Чтобы облегчить добычу, применяют приваду, выкладывая ее с ранней осени. Некоторые охотники до начала промысла устраивают своеобразную подготовку угодий. В местах, где держатся лисы (заячьи тропы и другие места), охотник забрасывает куски железа, старые консервные банки и т. п. с тем, чтобы приучить лису к запаху железа. Около этих предметов бросают различную приманку — тушки зверьков н птиц, головы и кости животных. После такой подготовки добывать лисиц значительно легче. Охота на лисиц с казахской борзой (тазой) очень эффективна. Установлено, что в среднем за сезон можно добыть 18 лисиц, а некоторые собаки ловят за сезон, богатый лисой, до 80 хищников (Слудский, 1939). Охотятся с тазой верхом на лошади. Иногда лисицу караулят, как и волка, около падали (засада на лисицу). Заметив во время гона лисиц «лисью свадьбу», охотник разгоняет ее и, пройдя по следу самки, маскируется где-либо поблизости от следа. Вскоре за самкой по ее следам побегут лисовины, которых и стреляет охотник. Убив одного самца, охотник отходит немного назад по следу н караулит второго самца. С «манком» на лисицу можно охотиться во время гололедицы, настов, сильных поземок и т. д., когда добывать лисицу капканами нельзя или очень трудно. Манят лисицу в тех угодьях, где она «мышкует». Охота с беркутом в степях Казахстана, где держится много лисицы, — самая добычливая из всех охот. Раньше в годы, обильные лисой, один охотник с беркутом брал до 150 зверьков за сезон (Слудский, 1939). К сожалению, сейчас этот способ охоты в нашей республике практикуется очень редко. Имеются и другие способы отлова лисицы. В целом они во многом сходны с таковыми добычи волка. Корсак—Vulpes corsac Linnaeus, 1768 Синоним: Vulpes corsak. . Казахское название: к а р с а к. У пушников: корсак. Заметки по систематике. В пределах Советского Союза обитают представители 4 подвидов корсака. На территории Казахстана и прилегающих к нему регионах встречаются 3 подвида: 1. Казахстанский корсак (V. с. corsac L., 1768). Наиболее крупный подвид. Меховой покров и хвост особенно пушисты: общий тон окраски палево-белесо-серый с коричневато-рыжеватой рябью по хребту; тыльная сторона ушей без рыжеватого оттенка. Населяет Северный, Центральный, Юго-Восточный Казахстан, а также лесостепь и степь Западной Сибири. 2. Калмыцкий корсак (V. с. kalmykorum Ognev, 1935). Близок к предыдущему подвиду. Отличается более бурой рябью на спине, охристым оттенком тыльной стороны ушей, менее пышным меховым покровом и меньшими размерами тела. Распространен в Приуральской пустыне. 3. Туркменский корсак (V. с. turkmenicus Ognev, 1935). Размеры самые мелкие. Меховой покров короткий и малопушистый. Общий тон окраски меха спины бледно-ржаво-буроватый с сильной серебристо-беле- 104 сой рябью; тыльные стороны ушей без рыжеватого оттенка. Населяет Юго-Западный, Южный Казахстан и всю Среднюю Азию. Описание зверька. По общему складу корсак — типичная лисица и очень похож на красную лисицу, представляя собой как бы ее уменьшенную копию. Он так же приземист и имеет вытянутое туловище, но хвост у него не столь пушист и короче; его длина составляет половину длины туловища или немногим больше; у стоящего животного достигает земли. У корсака относительно крупные уши с широким основанием и острой вершиной (рис. 31). Рис. 31. Корсак. Рис. А. Н. Комарова Зимний мех густой, мягкий и шелковистый. Общий тон его палево- серый, с охристым оттенком. По середине спины мех имеет коричневую окраску, хорошо развито «серебро» — серебристо-белые кончики остевых волос. Иногда оно делает мех зверька на спине серебристо-серым. Бывает, наоборот, довольно сильно развит коричневатый тон. Плечи окрашены, как спина. Бока такого же тона, но значительно светлее. Нижняя поверхность тела, включая грудь и паховую область, белая или с легким желтоватым налетом. Летний мех сильно отличается от зимнего: он короткий, редкий и грубый, значительно короче и волосы хвоста. В этом мехе корсак выглядит поджарым и длинноногим, с большой головой. Общая окраска более равномерная — спина от боков почти не отличается, она грязновато- охристая или грязно-песчаная, тусклая. Седина летом не развита. Голова серовато-охристого цвета или буроватая, более темная на лбу. Вокруг глаз окраска светлее, между передними углами глаз и верхней губой темное поле треугольной формы. Вокруг рта, на горле и по низу шеи окраска белая, со слабым желтоватым оттенком. Тыльная сторона ушей охристо-серая или рыжевато-бурая, спереди по краю ухо окаймлено белым, внутри ушная раковина покрыта желтовато-белыми волосами. Хвост покрыт густыми пышными волосами и имеет грязноватый тем- 105
но-охристый или серо-буроватый общий тон. Кончик хвоста темный, часто почти черный. Череп корсака в общем похож на череп красной лисы, но более мелкий и отличается рядом существенных признаков. Череп гораздо короче и шире, менее вытянутый. Общие очертания скуловых дуг и ростральной области напоминают широкий клин — скуловые дуги сзади очень широки, и череп в области подглазничного отверстия широк, а не сжат, как у лисы (рис. 32). Поэтому линия скуловых дуг переходит в ростральную область постепенно, без такого перепада, как у лисы. Рис. 32. Череп корсака (по Новикову, 1956) Клыки и хищнические зубы несколько сильнее, чем у лисы. По размерам тела самцы и самки корсака мало отличаются. Взрослые самцы этого хищника несколько крупнее самок. Интересно, что корсаки из Бетпак-Далы превышают по размерам зверьков из степей Северного Казахстана (табл. 32, 33). Линька. Корсак линяет два раза в год — весной и осенью. Весной зимний волос сменяется полностью; происходит ли полная замена его и осенью, пока точно не установлено. В конце зимы волос теряет блеск и постепенно становится все более тусклым, ость более сухой, обтертой, выгоревшей, ее концы загибаются. Прежде всего от зимнего меха освобождаются и покрываются новым волосом голова и конечности, затем — загривок и лопатки, позднее — передняя часть хребта, бока и бедра, задняя часть хребта и, наконец, огузок и хвост. Следовательно, весной смена во- 106 лоса происходит от головы к хвосту. Процесс весенней линьки длится довольно долго. В северных пустынях, например на острове Барса-Кельмес, она начинается уже с 15 февраля и продолжается до середины мая. Таблица 32 Размеры (мм) черепа взрослого корсака из Северного Казахстана (по А. А. Лазареву) Промеры Самцы (п=22)_ От—до I Среднее Общая длина черепа Коыдилобазальная длина Основная » Скуловая ширина Межглазничная » Заглазничная » Мастоидная » Высота в области барабанных камер 105-119 103-118 106-118 59-66 22-25 22-26 34-41 39-45 ИЗ 110, 112, 63, 23, 24 38, 43 Самки ( От—до 101-109 99-110 101-109 52-58 20-24 21-27 32-37 40-43 п-10) Среднее 106,0 104,2 106,0 64,7 22,6 26,0 35,4 42,0 У кормившей самки, добытой 17 мая 1956 г. в Бетпак-Дале, зимняя шерсть уже почти полностью вылиняла и сохранилась лишь немного на боках, огузке и хвосте. Зверьки, добытые в этой же пустыне, в августе имели летний мех, а пойманные в начале ноября хорошо обросли новым мехом, правда, он был еще незрелым. Подрастание волоса закончилось .лишь к концу ноября, после того как установились сильные морозы. Таблица S3 Размеры (см) и масса (кг) взрослого корсака из различных районов Казахстана (по А. А. Лазареву) Промеры Северный Казахстан (окр. г. Атбасара) Самцы (п=25) От—до я ч о, U Смки (п=25) От—до я и о. U Центральная Бетпак-Дала Самцы (п=8) От—до о. U Самки (п=7) От—до Длина тела хвоста задней ступни Высота уха Масса 46,0-56,0 25,0—30,0 10,0-13,0 6,0-7,5 2,5-3,2 50,0 45,0-50,5 27,0 22,0-29,0 11,5 6 2,75 9,5-11,5 6,0-7,5 1,9-2,4 49,0 48,0-58,0 26,0 25,0-30,0 10,8 6,8 2,1 10,0-12,0 6,0-8,0 1,8-3,2 51,2 26,5 11,5 6,7 2,2 46,0-54,0 22,0-29,0 10,0-12,0' 5,0-8,0 1,7-2,9 0> я о О, U 49,3 25,5 11,5 6,3 2,2 Последовательность подрастания зимнего волоса носит обратный характер, чем при весенней линьке. Сперва он начинает расти на хвосте и огузке, затем на бедрах и спине, далее — на загривке и боках и, наконец, на лапах, животе и голове. Полевые признаки. Зверек похож на лисицу, но вдвое меньше ее. Окраска меха в отличие от лисьего разнообразная, рыжевато-серая. Пушистый и длинный, более короткий, чем у лисицы, хвост окрашен однотонно и не имеет белого конца («типа»), характерного для лисицы. Уши стоячие, на концах заостренные, снаружи рыжевато-бурые, а не черные, как у лисицы. Следы оставляет по прямой — цепочкой, ступает точно след в след. 107
Расстояние между следами 6—8 см. Размеры отпечатков следов на пыли 4X3 см. У входа в нору землю разрывает. Около норы всегда много экскрементов и остатков поедей. Ареал и факторы, его определяющие. Корсак распространен в Северо-Восточном Китае, Внутренней Монголии, МНР, Афганистане и, по-видимому, Северо-Восточном Иране. В пределах Советского Союза корсак наиболее многочислен в сухих степях и полупустынях Центрального Казахстана. В пустынях северного и южного типов (Южный Казахстан, Туркмения, Узбекистан) этого хищника меньше, но он все же там обычен, а местами и многочислен. Основными факторами, определяющими распространения корсака, являются климатические условия (многоснежные суровые зимы, плотность снежного покрова) и состояние кормовой базы. Распространение и численность в Казахстане. Ископаемые остатки корсака в Казахстане пока известны только с р. Урал, между пос. Январцево и с. Сарайчик (Верещагин, Громов, 1952). Обломок нижней челюсти его был найден при раскопке кургана у пос. Чулак-Курган Чимкентской области (Кожамкулова, 1969). В Казахстане корсак встречается почти по всей территории республики, за исключением гор; причем обычен он в степной и полупустынной зонах. Периодически бывает распространенным в лесостепной зоне, исчезая там после зим с очень высоким снежным покровом и гололедом и в годы резкого сокращения численности мышевидных грызунов— основного питания этого хищника. В пустынной зоне корсака очень мало, особенно в песках. Избегает он обширных песков. Во многих районах этой зоны в суровые зимы появляется с севера во время откочевок на юг (рис. 33). В междуречье Волга ■— Урал этот хищник многочислен; например, в Уральской области, где в иные годы его добывают до 5500 шт. за сезон, в Гурьевской — до 1700 шт. Южнее, на п-ове Мангышлак и плато Устюрт он обычен (за сезон добывают до 500 шт.), живет и на Мугоджарах. В северной части степной зоны Казахстана и прилегающих районах РСФСР (Челябинская, Кустанайская, Северо-Казахстанская, Павлодарская области и Алтайский край) корсак в последние два десятилетия был вполне обычен, а местами и многочислен. В некоторые годы в каждой из указанных областей добывали от 1000 до 3000 зверьков. Многочислен корсак и в полупустынном Центральном Казахстане (Целиноградская, Карагандинская, Джезказганская области), а также в степном Прииртышье (Семипалатинская обл.). В некоторые годы в Центральном Казахстане добывали до 4500 зверьков за сезон. В настоящее время корсак населяет все природные зоны Северного Казахстана, но наиболее плотно селится в степях и полупустынях. Самая низкая плотность населения этого зверька — 0,08—0,17 особи на 1000 га — отмечена в лесостепных районах, тогда как в степной зоне она повышается до 3,7—5,3 особи (разные годы). В обычные годы в лесостепной зоне на 20 шкурок лисиц заготавливают 0,5—1,5 шкурки корсака, а в степных районах — не менее 30—80 (Лазарев, 1968). В последние годы наблюдается интенсивное расселение этого хищника на юго-восток Казахстана. В обширных песчаных пустынях, лежащих к югу и востоку от Бетпак-Далы, — Муюнкумах, Таукумах и Сары-Иши- котрау — корсак, как правило, в 30—40-х годах постоянно не жил, а появлялся лишь в некоторые суровые зимы, приходя с севера. Постоянно он начал там встречаться в 50-е годы. Например, весной 1952 г., после суровой зимы 1950/51 г., когда на юго-восток Казахстана пришло много корсаков из северных районов, мы на окраине Таукумов в долине, порос- 108
шей полынью и терескеном, на границе с песками нашли нору этого хищника с выводком. В 1961 г. нора корсака с детенышами найдена в закрепленных песках в дельте Или. В песках Южного Прибалхашья корсак теперь встречается довольно часто. В последнее десятилетие корсак стал обычным в предгорьях Заилий- ского Алатау. Здесь обитает на холмистых глинистых пустынных и полупустынных участках, недавно заселенных желтым сусликом (Citellus fulvus), норы которого приспосабливает для своих убежищ. Кроме желтого суслика в предгорьях много общественной полевки, тушканчиков и гребенщиковой песчанки, они-то и служат корсаку добычей. Несмотря на то, что в предгорьях с середины января и до первой декады марта держится довольно высокий и рыхлый снежный покров (20—30 см), корсак приспособился к обитанию в них, выбирая солнечные склоны холмов, на которых снега бывает гораздо меньше или его совсем нет. Восточнее, в предгорьях Джунгарского Алатау, где средняя высота снежного покрова достигает 40—60 см, корсак постоянно не живет, появляется там очень редко во время зимних миграций. В пустынях северного типа, расположенных на юге Казахстана, описываемый зверек обычен, а временами многочислен в Приаральских Каракумах, по Дарьялыку; нередок, особенно зимой, в Бетпак-Дале, При- чуйских Муюнкумах и Северном Прибалхашье. В Юго-Восточном Казахстане (Южное Прибалхашье, Чу-Илийские горы, предгорные районы Заилийского и Джунгарского Алатау, Ала- кольская котловина) до 50-х годов корсак был крайне редок — единицы на всю область. Во многих районах он вообще не появлялся. С 1951 г. численность зверька начала быстро расти, и в последние годы лишь в Алма-Атинской и Джамбулской областях ежегодно стали добывать от 500—600 до 1000—1300 корсаков: зверек стал там обычным. В этих областях и полупустынных районах плотность населения корсака на 1000 га составляет 2—3, местами — 4—6 особей. Такое интенсивное расселение корсака в Казахстане, кроме указанных факторов, объясняется еще рядом причин. В связи с общим сокращением добывания пушных зверей различных видов численность этого хищника резко возросла. Он начал мигрировать на юго-восток, заселяя подходящие места обитания, в том числе и песчаные пустыни и предгорья Тянь-Шаня. Кроме того, на этой территории располагаются основные зимовки сайгаков, среди которых ежегодно происходит падеж, особенно в годы джута. Трупами этих животных хищники кормятся всю зиму. Выпас скота в значительной мере облегчает зверьку передвижение и добывание кормов, благодаря чему создаются благоприятные условия для добывания грызунов. В местах с их обилием часть корсаков, прикочевавших в зимний период, остается на лето и в результате образуются постоянные поселения. Места обитания. Характерным местом обитания корсака в ареале являются полупустыни и сухие степи, и здесь он наиболее многочислен повсеместно. В типичных степях зверек выбирает участки с разреженным и невысоким травяным и полукустарниковым покровом. Везде избегает густых зарослей, так как является типичным равнинным зверем. Нет его и в угодьях с рыхлым снежным покровом высотой более 15 см; но там, где снег хорошо уплотнен или сдувается ветром, может существовать и при его средней глубине 30—50 см. Корсак — характерный обитатель полупустынь. В междуречье Волга — Урал корсак населяет в значительном количестве степи, полупустыни и пустыни, но более обычен в холмистых полупустынях с низким и разреженным травостоем. В казахстанских типичных степях корсак селится в норах сурков и ПО сусликов, расположенных на пологих склонах возвышенных участков недалеко от границы солончаков, и летом охотится главным образом в местах с изреженной растительностью. Там, где степи сильно распаханы, описываемый хищник уцелел лишь на выгонах, у водоемов и часто вынужден жить близ селений человека (рис. 34, 35). Об обилии корсаков в типичных степях можно судить по их добыче охотниками. В годы с высокой численностью корсака охотники за сезон в Центральном Казахстане добывают по 20—50 зверьков и более. В 1947 г. в Целиноградской области, когда численность корсака была здесь довольно высокой, на участке в 30 км2 зарегистрировали 37 кор- сачьих нор; из них с выводками было определено 8 и предположительно— 8; 9 нор посещались одиночками. Таким образом, на 1000 га было найдено в среднем 12 нор, из них 3,7—5,3 с выводками. В 1948 г. в этом же районе учтено 34 норы, из них с выводками только 4 и 17 посещались отдельными зверьками (Чиркова, 1952). Корсак обитает в разнообразных природных зонах Северного Казахстана. Выбор мест обитания этого хищника зависит прежде всего от наличия кормов, их доступности в летний и зимний периоды и наличия убежищ. Корсак в летнее время избегает угодий с высокой травяной растительностью, а зимой — зарослей тростников, кустарников и других мест, где скапливается снег. Ноги корсака значительно короче лисьих (средняя высота передней ноги у самцов 19,0, у самок 17,3 см). Кроме того, у этого зверя больше весовая нагрузка на площадь стопы (у самца в среднем 75,2, у самки 54,4 г/см2). Поэтому он предпочитает селиться на открытых бесснежных пространствах с низкой и изреженной травяной растительностью, где зимой высота снежного покрова не превышает 15— 20 см и он сильно уплотняется ветром. Излюбленные места обитания корсака в лесостепи — берега крупных соленых озер с низкой и разреженной травяной растительностью, где зимой снег выдувается или уплотняется ветром. В степи и полупустыне он селится на склонах балок, у подножья холмов и на вершинах низких увалов, избегая пониженных мест, которые весной заливаются талыми водами. В Казахстане корсак наиболее обилен в северной половине зоны полупустынь, называемой также пустынными степями, которые особенно хорошо выражены между Уралом и Эмбой, по Тургаю и в центральной части республики к югу от оз. Кургальджин и р. Нуры. В северной части полупустыни корсак селится по пологим склонам долин и увалов и обычно отсутствует в мелкосопочнике, встречаясь лишь у подножья сопок. Например, к юго-востоку от оз. Кургальджин близ р. Куланотпес этот хищник, по нашим наблюдениям . в июле — августе 1951 г., свои норы располагал в верхней части увала, образующего водораздел между Куланотпесом с глубокой узкой долиной. Устраивая свои норы в верхней части увалов, корсак летом охотится по всем их склонам; изредка появляется и на дне оврага, у речки или озера, но обычно избегает заходить в сопки. В северной полупустыне, осенью и в начале зимы, по наблюдениям Б. Д. Абатурова, на южном побережье оз. Кургальджин этот хищник встречается в любых угодьях, хотя, как и летом, в основном придерживается равнинных участков, поросших полынью и солянками. Повсеместно отмечается до тех пор, пока рыхлый снежный покров не достигает высоты 15—18 см (рис. 36, 37). Корсак летом, а особенно зимой, отсутствует или редок в мелкосопочнике, занимающем большие территории полупустыни в Казахской складчатой стране. В сопках мало доступной для него добычи из-за высокой густой растительности, каменистый грунт непригоден для норения, а зимой выпадает много снега. 111
.*?"ч* ' ауу^ацьЦц^ич tf ««ч*^*** - *+ v '*: -.. V, >; Д^- «SA'^'X: •?■■•/■ Рис. 34. Места обитания корсака и байбака в районе оз. Тениз на востоке Целиноградской области. 1964 г., середина июня. Фото В. И. Капитонова ■^. uu. ,'^.j ™,,1иш,я корсака и байбака в ковыльных степях района оз. Карасор на востоке Карагандинской области. 1964 г., конец июня. Фото В. И. Капитонова 112 «./ J fc*. W* ' >tii*f Рис. 36. Места обитания корсака. На переднем плане его выводковая нора (по расположению людей можно судить о размерах участка, занятого ее выходами). Центральная Бетпак-Дала. 1956 г., 17 мая. Фото И. И. Соколова /Л 1/ №**■> *Ч**Ч» ЛЦ*ь -V "Ч* г aL' К< #& w'«^№»-; -**:£ * . » - '4. t* ■ эис. 37. Места обитания корсака в северных предгорьях Западного Тарбагатая. 1100 м над ур. м. 1966 г., июнь. Фото В. И. Капитонова 8-125 113
В северной полупустыне в подходящих условиях корсак периодами бывает весьма обычным. Так, в долине р. Куланотпес в период с 29 июля по 5 августа 1951 г. на площади в 1000 га мы учли 27 лор зверька, из них 7 нор весной были с выводками, а в период учета в 16 порах корсаки жили поодиночке. Миграции. С наступлением осенних холодов, после залегания б спячку грызунов, отлета птиц, а также исчезновения рептилий и насекомых, кормовая база этого хищника сильно сокращается. Добывание и без того обычно скудных зимних кормов затрудняется, если устанавливается высокий снежный покров (свыше 15 см), образуется прочный наст или гололед. Кроме того, на обилие кормов и пх доступность влияют сильные морозы в начале зимы, когда еще нет снега, степные пожары, перекочевка копытных и т. д. Все эти явления нередко проявляются в лесостепи, степях, а некоторые и в северных пустынях Казахстана. Поэтому обитающие здесь корсаки, чтобы избежать воздействия неблагоприятных для них факторов, вынуждены поздней осенью или в начале зимы откочевывать на юг, иногда в других направлениях. В северной и центральной частях ареала корсака сезонные перекочевки этих зверьков на юг (до пустынь северного типа включительно) носят более или менее регулярный характер и совершаются ими почти ежегодно. С начала зимы большинство корсаков покидают места летовок и переходят в новые районы, более богатые кормами. Иногда причиной перекочевки корсаков в другие районы бывают степные пожары, охватывающие большие площади и уничтожающие много мышевидных грызунов. Так, в 1937 г. после больших пожаров в. бывш. Акмолинской области корсак в значительном количестве откочевал в Павлодарскую область, став многочисленным в ряде ее районов, например в Иртышском. В 1952 г. отмечалась откочевка описываемого хищника из Советского района Северо-Казахстанской области после того, как там прошли сильные пожары. Перекочевками корсака объясняется его появление в значительном количестве зимой в районах, где летом зверька нет или он встречается редко. Например, в ряде районов Кокчетавской области (Келлеровский, Рузаевский и др.) корсак встречается только зимой, в конце декабря. В Атбасарском районе бывш. Акмолинской области в зиму 1940/41 г. корсаки и лисицы появились в большом количестве в феврале, после того как в областях, лежащих севернее, установился очень высокий снежный покров. Если вымирание грызунов на больших территориях, занимающих иногда целые природные зоны, совпадает с высокой численностью корсака, кочевки зверька могут перейти в выселение за пределы своего обычного ареала, куда он, как правило, не возвращается. Выселение хищника может вызвать очень высокий снежный покров. Во время выселений зверьки заходят особенно далеко от мест коренного обитания, причем во всех направлениях. Иногда такие выселения способствуют освоению но- еых территорий, но, как правило, ненадолго. Пройдет несколько лет, и появившиеся в новом районе корсаки быстро исчезают с тем, чтобы появиться здесь вновь, часто через промежуток не в один десяток лет. Так, в результате выселений эти зверьки в некоторые годы появлялись в Среднем Поволжье. Массовое переселение корсаков из степей Казахстана в лесостепь Западной Сибири отмечалось в конце 10 — начале 20-х годов. Первая мировая война и последовавшая за ней гражданская отвлекли многих охотников от пушного промысла. Добывание корсака сильно сократилось. В это же время созревшие хлеба не успевали убирать и обмолачи- 114 вать; многие пахотные земли сказались заброшенными, и на них в массе размножились грызуны. Недопромысел корсака и наличие богатой кормовой базы способствовали массовому размножению зверька. Это, в свою очередь, привело к интенсивному выселению хищника за пределы обычного ареала. В 1917 г. корсаки во множестве появились в Барабин- ской степи к востоку от Иртыша. Количество их неизменно увеличивалось вплоть до 1921 г. Затем оно стало сокращаться, и к 1929 г. зверьки, исчезли совершенно (Слудский, 1930). Следует сказать о выселениях корсака в зону пустынь, которые обычно связаны с установлением очень высокого снежного покрова, приводящего к джуту — массовой гибели животных, в основном копытных, от бескормицы. Так, в многоснежную для южной половины Казахстана зиму 1949/50 г. корсаки в большом количестве появились на юге Уральской и Актюбинской областей и проникли до северного побережья Каспия. Например, они стали обычными в Денгизском районе Гурьевской области, где до этого встречались крайне редко. Много этих зверьков пришло также с севера в долину р. Сырдарьи еще в декабре 1948 г. (Слудский, 1953). Этой же зимой корсак в значительном количестве проник с севера в Джамбулскую и Алма-Атинскую области; в меньшем количестве появился в Чуйской долине на територни Киргизской ССР. В предгорьях Заилийского Алатау в 30-х годах корсака не было. Он там появился с середины 40-х годов. Так, в Джамбулском районе в .1946 г. добыли 1 зверька, в 1947 г. — уже 7. В значительном количестве корсак там стал встречаться во время джута зимой 1950/51 г. и 1954/55 г. (в 1955 г. в указанном районе было добыто 218 корсаков). Во время выселения из пустынь северного типа на юг корсаки переходят по льду оз. Балхаш, как это неоднократно наблюдалось, и появляются в Южном Прибалхашье. В предгорьях Джунгарского Алатау и в Алакульской котловине описываемый хищник появлялся в 1938—1939, 1947—1948 и 1948—1949 гг. В предгорьях Курдая и Заилийского Алатау, в Южном Прибалхашье и Алакульской котловине корсак теперь живет постоянно и обычен. Во время выселений корсаков из пустынь северного типа на юг в суровые джутовые зимы можно предполагать, что от южной окраины полупустынь, откуда они уходят, до предгорий Тянь-Шаня им приходится проходить по прямой от 400 до 600 км. На основе приведенных данных о кочевках и выселениях корсака можно заключить, что для него характерны значительные перемещения, обусловливаемые недостатком кормов или трудностью их добывания, а также различными стихийными бедствиями. В лесостепи, степях, полупустынях и пустынях северного типа корсак совершает кочевки ежегодно. Направление кочевок по годам меняется, но чаще всего зверьки идут на юг, реже па север и в других направлениях. Расстояния, проходимые корсаком во время кочевок, точно не установлены, но границы его ареала в связи с выселениями колеблются в пределах 50—60 км. Питание и способы утоления жажды. Корсак — хищник, приспособившийся к добыванию мелких и средних размеров грызунов до молодых сурков и зайцев включительно. В летнее время также отлавливает птиц, рептилий и насекомых. Большое значение в его питании играют падаль и различные отбросы возле населенных пунктов. Следовательно, корсак играет определенную роль в изъятии значительного количества различных видов животных, а поедая падаль, выполняет роль естественного санитара. В связи с широким распространением корсака с запада на восток и с севера на юг ассортимент его кормов довольно сильно варьирует, но повсеместно в них господствуют грызуны. Так, в лесостепи Казахстана 115
питание корсака также состоит в основном из мышевидных грызунов (табл. 34), среди которых преобладают слепушонка, узкочерепная полевка и степная пеструшка. Здесь довольно часто они охотятся на зайцев (10,2%) и крупных грызунов, таких, как хомяк и ондатра (9,3%). Таблица 34 Весенне-летнее питание корсака в лесостепи и степи, % числа исследованных данных Лесостепь Вид корма !Северо-Кгзах- станская обл., Советский район, 1962— 1963 гг. (97 данных) Степь Северо-Ка- захстанская обл., озЛ'аг- лы, июль 1947 г. (169 данных) Млекопитающие Зайцеобразные Грызуны полевки разные степная пеструшка полевка обыкновенная узкочерепная экономка красная слеп\ топка Мышь лесная домовая Мышевидные грызуны (ближе не определены) Ондатра Водяная крыса Хомяк обыкновенный Эверсмана Суслик краснощекий Птицы Утки Перепел Мелкие птицы Насекомые (жуки) Растения (вегетативные части) Падаль 93,9 10,2 83,5 80,5 6,2 9,3 2,0 14,4 3,0 30,9 9,3 2,0 9,3 1,0 6,0 6,2 5,0 5,2 1,0 6,2 3.0 99,4 99 99. 37, 0 0,6 48,5 14,8 14,8 7,1 Южнее, в типичных степях Казахстана в питании этого хищника, судя по данным таблицы 34, основную роль продолжают играть мышевидные грызуны (99,4%), а среди них степная пеструшка (37,9%) и полевки (48,5%). Большой удельный вес в питании корсака в этом районе занимали птицы (35,5%)- На юге зоны типичных степей близ Целинограда в 890 экскрементах описываемого зверька, собранных в мае — июне 1947 и 1948 гг., остатки грызунов обнаружены в 95,4% всех исследованных случаев: птицы — 17,0, насекомые-—22,1, рептилии — 0,8, остатки растений — 2,1 и отбросы (тряпки, веревки и т. д.) —0,4% (Гептнер и др., 1967). Среди мышевидных грызунов основную массу составляли степные пеструшки, реже встречались другие полевки — серая, узкочерепная, экономка и слепушонка, а также лесная мышь. Остатки зайца-беляка, краснощекого суслика, тушканчиков, землероек-бурозубок и белозубок обнаружены в единичных случаях. На плато Устюрт весенне-летние корма корсака состоят главным образом из грызунов (58,5—86,5% встреч) (табл. 35). Наиболее часто он .поедает песчанок (до 38,1%); среди них основное место занимает большая песчанка, численность которой повсеместно высокая. Этот хищник добывает слепушонку (16,8%) и тушканчиков (11,1%). Из промысло- 116 Таблица 35 Питание корсака на плато Устюрт, % числа данных Вид корма Млекопитающие Зайцеобразные Заяц-песчаник Грызуны желтый суслик (песчаник) малый суслик суслик (ближе не определен) большой тушканчик малый тушканчик толстохвостый тушканчик емуранчик тушканчики (ближе не определены) большая песчанка гребенщиковая » краснохвостая » песчанки (ближе не определены) слепушонка домовая мышь серый хомячок мелкие грызуны (ближе не определены) Хищные хорь корсак Копытные сайгак и джейран взрослые молодые азиатский муфлон Птицы Мелкие п^ины Скорлупа яиц (мелких) Репiилни Степная черепаха Ящерица Насекомые Жуки Саранча Медведка Гусеница Растения Падаль и отбросы Кугусем, апрель —май 1964- 1Усм гг. (й9 данных) Число встреч 87 7 77 7 1 1 — — 1 1 8 22 6 6 2 15 1 2 14 — — — 16 И 3 2 И 7 — 2 — 1 12 4 — — 1 1 18 OZ /О 97,7 7,8 86,5 7,8 1,1 1,1 — — 1,1 1,1 8,9 24,7 6,7 6,7 2,2 16,8 1,1 2,2 15,6 — — — 18,2 12,3 3,3 2,2 12,3 7,8 — 2,2 — 1,1 13,4 4,4 — — 1,1 1,1 20,2 Коскудук, май 1965 г. (175 данных) Число встреч 169 7 139 19 1 10 4 6 3 2 10 16 — 3 14 7 3 2 22 3 1 1 5 5 — — 17 9 3 3 — 3 42 20 1 4 1 7 14 °д /0 1 96,5 4,0 79,4 10,9 0,5 5,7 2,2 3,4 1,7 1,1 5,7 9,1 — 1,7 8,0 4,0 1,7 1,1 12,5 1,7 0,5 0,5 7,2 7,2 — — 9,7 5,1 1,7 1,7 — 1,7 24,0 11,1 0,5 2,2 0,5 4,0 8,0 Южн ы й чинк, май 1965 г. (53 данных) Число встреч 53 12 31 — — — — — — — 1 6 — 1 5 — 1 — 10 — — — 19 17 1 — 6 5 — 5 3 2 1 — •— — — 1 5 °п /0 100 22,6 58,5 — — — — — — — 1,8 11,3 — 1,8 9,5 — 1,8 — 19,0 — — — 36,0 32,0 1,8 — н,з 9,5 — 9,5 5,6 3,6 1,8 — — — — 1,8 9,5 вых млекопитающих корсак чаще всего ловит зайца-песчаника и желтого суслика, которые в отдельных районах Устюрта и Мангышлака составляют значительную долю в его питании. Часто в его желудках отмечали падаль от диких копытных—-сайгака, джейрана и азиатского муфлона (до 36,0%). Из птиц добывает различные виды жаворонков (9,7— 12,3%). Насекомые в остатках пищи попадались часто, т. е. до 24% (см. табл. 35). Поедает различных жуков, саранчовых и паукообразных (фаланга, скорпион). Из рептилий отлавливает змей, ящериц, молодых степных черепах. Обычно существенного значения эта группа кормов для него не имеет, но играет важную роль в годы депрессии численности грызунов. В местах с низкой численностью объектов питания этот хищник воспол- 117
i-шс-т свои кормовой рацион падалью домашних н диких животных (весной и зимой). В отдельных районах в его экскрементах сна составляла до 20,2% (см. табл. 35). В пол) пустынях Центрального Казахстана, как северных, так и южных, в весенне-летний период, судя по нашим данным, в питании этого зверя грызуны занимали 99,3—100,0%, причем корсак там охотился в основном па сильно размножившихся степных пеструшек (93,5—98,7% встреч). Большинство остальных видов зайцеобразных н грызунов (другие полевки, мыши, хомяки, хомячки, заяц-беляк, малая пищуха) встречались в экскрементах редко и не играли заметной роли в его питании. В то же время в полупустыне среди кормов описываемого хищника возрастает роль сусликов и тушканчиков. Например, в районе Карсакпая остатки желтого суслика отмечены в 13,3% всех встреч, а в Атбасар- ском районе Целиноградской области — 7,1%, хотя там он живет у северного предела своего ареала. В 7,1% экскрементов в последнем районе найдены остатки среднего суслика и в 14,2%—тушканчиков. В 10.7% встреч тушканчики найдены в районе Басаги (Слудский, Лазарев, 1966). В полупустыне среди кормов корсака роль рептилий ничтожна (1,5—3,1% встреч). То же можно сказать и о насекомых в годы обилия грызунов (Слудский, Лазарев, 1966). Но бывают и исключения. Например, летом 1960 г. во время депрессии численности мышевидных грызунов в районе оз. Кургальджин экскременты корсака, найденные у его жилой норы, в значительной степени состояли из остатков кузнечиков (Б. А. Абатуров). Птицы в питании корсака в полупустыне имеют уже более существенное значение (5,8—17,7% встреч). Падаль летом этот хищник почти не ест, а из растений в очень ограниченном количестве поедает листочки злаков. На огромном пространстве пустынь северного типа, протянувшихся в Казахстане от Северного Прикаспия до Алакульской котловины, в летнем питании корсака грызуны продолжают преобладать (87,3—100,0% числа всех встреч; Слудский, Лазарев, 1966). Но сильно изменяется значение отдельных видов зверьков. Так, если в лесостепи, типичной степи и полупустыне в питании этого хищника ведущее место занимали мышевидные грызуны, особенно степная пеструшка, то в пустынях, очень бедных полевками и мышами, они становятся, как правило, второстепенной добычей. Лишь в некоторых пустынях на интразональных участках, имеющих растительный покров и животный мир, близкие к полупустыням и степям, полевки играют еще большую роль среди кормов описываемого зверька. Например, в предгорьях Заилийского Алатау общественная полезка встречена в 70,8% данных (Слудский, Лазарев, 1966). Эта же полевка чаще других мышевидных встречалась и в других пустынях (5,3—8,2% встреч). В предгорьях Булаттау (Северо-Восточная Бетпак-Дала) в экскрементах корсака полевки отмечены в 38,4% встреч. Для корсака, живущего в пустынях, весьма характерно добывание большого количества тушканчиков (Слудский, Лазарев, 1966). Так, в Прикаспийской низменности они отмечены в 25%, а в глинисто-щебнистой Бетпак-Дале — в 30,2—77,7% встреч. В этих пустынях тушканчики служили основной добычен корсаков в вегетационный период. Второе место после тушканчиков занимают грызуны средних размеров других видов, обильные в той или иной пустыне. В Прикаспийской низменности это малый суслик (12,0% встреч), в северо-западной части Бетпак-Далы — средний суслик (43,7—61,9%) и малая пищуха (54,4%), а в северо-восточной части Бетпак-Далы — монгольская пищуха (53,8%); наконец, в предгорьях Заилийского Алатау — желтый суслии (40,2%). О роли суслика-песчаника в кормах,, корсака в этом районе 118 можно судить и по обилию постоянно встречающихся у нор остатков этого грызуна. Так, 23 марта 1979 г. в окрестностях с. Ульгулп у одной норы найдено 15 черепов и остатков различных костей желтого суслика; междт 29 мая и 10 нюня 1977 г. в окрестности; ст. Уз/нагач у одной из нор — 5 тушек, 10 черепов, 6 хвостов; у другой — 7 тушек, 4 хвоста; у iретьеа— 12 тушек и 8 черепов суслпка-пссчапика, многочисленного на территории Джамбулского района Алма-Атинской области. В пустынях, изобилующих песчанками, эти грызуны, как и тушканчики, становятся массовой добычей корсака. Так, в южной части Бетпак-Далы большая песчанка отмечена в 92.0% всех исследованных экскрементов, а на окраине Таукумов (Южное Прибалхашье) —в 40%. В последнем районе в питании корсака большое значение имели также тушканчики (40%), общественная полевка (20%) и насекомые (жуки) —40% встреч экскрементов. Птицы, главным образом воробьиные, в некоторых пустынях в рационе описываемого хищника занимают иногда существенное место — до 31,7% встреч (Слудский, Лазарев, 1966). Корсак нередко охотится на рептилий, из которых охотно поедает яшериц, змей (восточный удавчик, полоз) и молодых пустынных черепах. Так, в Алакульской котловине весной и летом 1954 г. численность всех видов грызунов была крайне низкой, поэтому неудивительно, что среди экскрементов корсака, собранных у одной выводковой его норы, 43,5% встреч составили остатки рептилий, главным образом ящериц (30,5%). Насекомые поедаются корсаком в пустыне регулярно и в значительном количестве, но обычно не играют важной роли в его питании. Однако при недостатке грызунов хищник поедает их, как и рептилий, очень много. Например, они занимали немалый удельный вес в питании семьи корсаков в Алакульской котловине в 1954 г. (Слудский, Лазарев, 1966), особенно часто поедались капустницы, медведки (38,9%) и жуки. Остатки растений встречаются редко. Обычно это листья злаков, а в предгорьях Заилийского Алатау весной зверьки собирали зерна пшеницы и ячменя, оставшиеся на поверхности почвы после сева. Знакомство с весенне-летним питанием корсака в пустынях северного типа показывает, что в нем большую роль играют зимоспящие грызуны— тушканчики и суслики, часто составляющие более 50% его добычи (Слудский, Лазарев, 1966), например в Прикаспийской низменности; в низовьях р. Эмбы их удельный вес равен 63,5% общего числа встреч, в Бетпак-Дале — 65,2%- С наступлением холодов в зоне пустынь корсак лишается и многих других кормов — птиц нескольких видов, рептилий и насекомых. Зимой корсаки кормятся главным образом остатками от добычи волков — сайгаков, джейранов, а также антилопами, павшими после гона от истощения, падалью домашних животных и отбросами. В поисках падали и отбросов корсаки в это время близко подходят к населенным пунктам и полотну железных дорог. Кормясь остатками добычи волков, они становятся их комменсалами. Например, в междуречье Урал — Ку- шум в зиму 1953/54 г. в декабре — январе корсаки в основном кормились трупами сайгаков-самцов, загрызенных волками. Найденные там 7 зимних экскрементов этого зверька состояли исключительно из шерсти сайгака (Раков, 1955). Трупами сайгаков, погибших от волков и истощения, корсак кормится в основном и в Бетпак-Дале. Tax, у 10 зверьков, добытых в этой пустыне в период с 27 ноября по 21 декабря, остатки сайгаков найдены в 70% желудков, песчанки краснохвостой — в 20, общественной полевки — в 20 и ящерицы — в 10%- В Середине декабря 1955 г. в центральной части Бетпак-Далы у каждого трупа сайгаков дер- 119
жались по нескольку корсаков, которые сильно утоптали снег вокруг добычи. Суточная потребность в пище у корсака изменяется в зависимости от доступности корма и сезона. Весной и летом он потребляет 200—260 г кормов, а зимой — 300—350 г. Живя в пустыне, корсак чаще всего встречается у колодцев и ха- ков с водой, но, по-видимому, его к ним привлекает не влага, а грызуны. Характерно, что в капканы, поставленные в пустыне у родников, эти зверьки не попадают. Еще P. S. Pallas (1811) отметил, что корсак почти не пьет и может долго обходиться без воды. Недавно сходные наблюдения провел и А. А. Насимович (1951). «Корсаки, как мы это наблюдали в условиях неволи, при мясной пище отлично обходятся без воды, а если ставят ее к ним в клетку, то они к ней совсем не притрагиваются», — отмечает автор. Очевидно, что этот зверек утоляет жажду влагой, имеющейся в тканях поедаемых зверьков, а также, возможно, и метаболической водой. Постоянные жилища и временные убежища. Корсак— типичный норник. Поэтому он многочислен лишь там, где при обилии корма также имеются норы сусликов, степных сурков или больших песчанок, которыми он пользуется как убежищем, или где грунт удобен для их устройства. Норы они устраивают на открытых равнинах, на пологих склонах увалов и холмов. На территории Алма-Атинской и Джамбулской областей большинство встреченных нор корсаков прежде принадлежали желтым сусликам и песчанкам. Хищник их несколько расширяет. Выводковые и постоянные норы чаще бывают с 1—2 выходами. Недалеко от них располагаются и временные убежища этого хищника. Подобное устройство мы зарегистрировали в апреле — мае 1980 г. на территории Джезказганской и Алма-Атинской областей в Улытауском и Джезказганском и феврале в Джамбулском районах. В 150—200 м от них располагались временные убежища. Постоянные и временные норы были соединены между собой тропами. Редко они встречаются с тремя выходами. Диаметр входного отверстия у постоянных нор составляет 18X25 см (в среднем 20 см), а общая длина ходов у выводковых колеблется от 140 до 450 см (в среднем 240 см), у временных — соответственно 50—120 и 85 см. Гнездовые камеры находятся на глубине 55—115 см (в среднем 79 см), а их диаметр равен 30X40 см. Подстилка в гнезде не обнаружена. Суточный образ жизни и поведение. Корсак ведёт в основном сумеречный образ жизни, но часто бывает активен и днем, особенно в период выкармливания детенышей, при недостатке кормов и во время очень низких зимних температур. В весенний период (например, 28 марта 1979 г.) его не раз наблюдали днем в поселениях желтого суслика и гребенщиковой.песчанки — на пустынных участках в окрестностях Комсомольска Джамбулского района Алма-Атинской области. Корсак в этот сезон преимущественно охотится за сусликами и песчанками, поэтому активность хищника часто проявляется в дневное время. Зимой в зоне полупустыни в районе оз. Кургальджин корсаки постоянно наблюдались в дневное время охотящимися или лежащими на снегу около своих нор. В морозные безветренные и солнечные дни описываемые зверьки в норы не прячутся, предпочитая отдыхать и греться на солнышке у входа в нору (Б. Д. Абатуров). В пустыне Бетпак-Дала мы его изредка встречали в декабре утром в 10—11 ч, кроме того, зимой днем он часто подходил к постройкам метеорологической станции, где кормился отбросами и нападал на кроликов, бегавших по двору. В этой пустыне в декабре — январе корсаки были активными в темную часть 120 суток, так как утром мы находили их многочисленные наброды в тех местах, где до вечера прошедшего дня их не было. В мае — августе в степях и полупустынях Казахстана корсаки активны не только в сумерки и первую половину ночи, но нередко охотятся и днем. Описываемых зверьков, охотящихся летом днем, даже в полдень, мы иногда наблюдали и в северных пустынях, когда им приходится добывать много корма, чтобы прокормить молодых. Судя по наблюдениям в неволе, при температуре воздуха от 3 до 10е корсаки оказались наиболее активными в 19, 23 ч, затем в 2 ч ночи. Молодые зверьки в возрасте 1,5—2 мес. ведут более дневной образ жизни, чем взрослые. Так, в Бетпак-Дале у одной из выводковых нор в период с 11 по 27 мая весь выводок, состоявший из 8 щенков, можно было наблюдать на поверхности: уже на рассвете в 5 ч до 9 ч корсачата крутились и играли около входов в нору, не отходя от них далее 5 м. По мере того, как становилось жарко, они начинали скрываться в норе и к 11 ч на поверхности оставались лишь 2—3 зверька. В течение дня у норы обычно лежали 1—2 корсачонка. Иногда они вставали, осматривались, чесались и ложились вновь или скрывались в нору. К концу дня, когда жара спадала, корсачата начинали выходить из норы чаще и подолгу оставались на поверхности. К 20 ч весь выводок обычно находился уже вне норы. Выходя из норы, зверьки долго оглядываются, тянутся и часто чешутся, по-видимому, их сильно беспокоят блохи. Один из корсачат затаился на вершине бугорка у норы и ждал, когда к нему близко подойдет другой зверек, тогда он изящным прыжком бросался в его сторону — пугал. Прыжки повторялись несколько раз. Другие зверьки играли с крыльями птиц или лапой зайца, теребя их и отнимая друг у друга. Обнаружив опасность, корсачата прекратили игры и, вытягивая шеи, старались рассмотреть, кто их напугал, медленно поворачивая при этом голову. Иногда при испуге они взлаивали, издавая звук, который можно передать как слог «вяу-вяу!». Успокоившись, корсачата возобновили игры, которые продолжались до наступления полной темноты (в 22 ч нам уже приходилось прекращать наблюдения). Но и позднее, в 11, 12 и 1 ч ночи, освещая кору светом фары, мы видели около нее весь выводок. В 20 ч — 20 ч 30 мин из норы выходили родители, быстро осматривались и, не задерживаясь, уходили, по-видимому, за добычей. Вернувшись к норе и заметив около нее человека, взрослые зверьки, не добежав 50—60 м, начинали его облаивать и при этом перебегали с одного возвышения на другое (рис. 38). В полупустыне Центрального Казахстана, близ р. Куланотпес, в конце июля — начале августа мы неоднократно наблюдали молодых корсаков, лежавших по одному около нор на бутане или в тени под кустом в 11 —15 ч. Но раскапывая их норы в 9—17 ч, мы и в них несколько раз ловили корсаков. У всех добытых днем отдыхавших зверьков желудки были наполнены пищей, и это доказывало, что они охотились утром. Судя по наблюдениям за несколькими норками, зверьки из них особенно часто выходили с 20 ч (закат солнца в 21 ч), но охотиться начинали позднее — в 21—22ч, Перед выходом из норы корсак высовывает сначала только голову, затем показывается до плеч и, только убедившись, что все кругом спокойно, выбирается из нее полностью. Выйдя на поверхность, он отряхивается, несколько раз тянется, а затем усаживается на бутане около норы. Посидев и осмотревшись, зверек тут же ложится, но все время продолжает наблюдать за окрестностями, поворачивая голову и прислушиваясь. Иногда встает, чешется и ложится снова. Заметив опасность, садится, долго всматривается в ту сторону и при этом слегка кивает голо- 121
-' ' *'Й'*;<! Рис. 38. Молодой корсач. Центральная Бетпак-Дала. 1956 г., 17 мая. Фого Л. А. Слуд- ского вой. Если тревога оказалась неложной, начинает «лаять» в сторону, откуда идет опасность, продолжая, однако, сидеть на месте. Если у корсака нет выводка, с наступлением сумерек он отправляется на охоту, и уже в 21 ч мы наблюдали зверьков, гонявшихся по дороге за тушканчиками или носившихся друг за другом, возможно, играя. Самки, кормящие щенков, начинают, охотиться гораздо раньше — с 17—18ч. Корсак часто лежит у входа в нору днем и зимой, при этом он ложится прямо на снег, не разгребая его. Интересно отметить, что как летом, так и зимой корсак, лежащий у входа в нору, при приближении к нему человека подпускает его на 30—50 м, после чего вскакивает и убегает в сторону, а не уходит в нору. Если начать его преследовать, он добегает до соседней норы и около нее затаивается, не скрываясь и в этом убежище. Таким образом, корсак может перебегать от норы к норе несколько раз, не укрываясь в них. Так странно ведет себя даже раненый зверек, который уходит от преследующего его охотника. Если же за ним- гонится волк или орел, беркут, корсак стремится заскочить в первую попавшуюся нору, даже сурчиную. В Семиречье охотники рассказывают, что, если за корсаком погнаться с собаками в то время, когда лежит высокий рыхлый снежный покров, зверек иногда быстро зарывается в снег и проходит в его толще несколько метров, выскакивая в неожиданном месте (рис. 39,40). Замечательна также способность корсака затаиваться до такой степени, что он становится точно мертвым. Раскопав нору этого зверька, в одном из отнорков можно иногда найти хозяина, который лежит совершенно без движений, расслабленный и с закрытыми глазами. Когда его берут в р>ки, он продолжает оставаться на вид совершенно безжизненным. Но стоит его положить на землю и отойти в сторону, как он вскоре открывает глаза, вскакивает и стремительно убегает. Биологическое значение такого поведения не совсем ясно, по-видимому, это своеобразная «защитная поза». 122 *£*, \Чч &<,'_"__'_" Рис. 39. Жилая нора корсака. Пойма р. Ишим близ с. Пнкол?евка Северо-Казахстаг с кой области. 1965 г., декабрь. Фото А. А. Лазарева У" •'* . ' ' * ;%•? 4 Рис. 40. Норы степного сурка, использус/ис \орса\:,-ш Целиноградская область. 1958 г., август. Фото М II. Лг.ма-и.шса 123
Корсак малобоязлив и неосторожен. Он близко, иногда на 10 м, подпускает к себе человека, после чего вскакивает и отбегает в сторону на 100—200 м и там затаивается вторично. На 5—6 м этот зверек подпускает и автомашину. В тех местах, где много корма, например во время массовой гибели копытных от зимней бескормицы на скотомогильниках и свалках, описываемый хищник иногда держится вместе с лисицами и даже, по словам очевидцев, с собаками. Так, в 1921 г. во время массового размножения корсака в степях Казахстана и Западной Сибири их видели (иногда по нескольку зверьков) в обществе лисиц, кормящихся у крупной падали (Слудский, 1930). 26 ноября 1957 г. в долине р. Чу ночью возле падали встретили группу хищников, состоявшую из 4 корсаков и 3 лисиц. У этого зверька хорошо развито обоняние и слух, зрение же, по-видимому, слабее. Корсак хорошо приручается и подолгу живет в неволе. Размножение, рост и развитие молодняка. Корсак моногам. В течение года бывает лишь один помет. В Казахстане в зоне степей гон у этого хищника проходит во второй половине февраля, в полупустынях и пустынях — в январе — начале февраля. Во время гона на следах и близ нор часто встречаются оранжево- красные пятна, оставшиеся в тех местах, где зверьки мочились. Например, в Центральном Казахстане у оз. Кургальджин большое количество таких пятен встречено 23 февраля 1960 г. Они найдены не только возле нор, но и на стенках входов в них. Около некоторых нор держалось по 2 корсака (Б. Д. Абатуров). Гоняются эти зверьки обычно ночью, играя друг с другом, и в это время нередко раздается их своеобразный «лай». За самкой, гоняющейся впервые или не имеющей почему-либо постоянного партнера, бегают несколько самцов, между которыми возникают драки. Покрытие самки часто происходит в норе. Продолжительность беременности около 60 дней. Самый ранний выводок найден в степях Актюбинской области 15 марта 1953 г.; в Центральном Казахстане у оз. Тенгиз 11 апреля 1957 г. добыта самка с 12 эмбрионами, длина тела которых равнялась 10 см, а средняя масса 30 г. В Кустанайской области первый выводок найден 21 апреля, в Северо-Казахстанской — 25 апреля, а уже 5—15 мая корсачат наблюдали у нор неоднократно. Южнее, в Кокчетавской, Целиноградской и Уральской областях, корсачата из нор начинают появляться 15—25 апреля, а в начале мая их уже можно наблюдать у всех нор. В полупустыне, в Семипалатинской и Восточно-Казахстанской областях они начинают выходить 5—10 апреля. О количестве корсачат в одном помете в различных природных зонах Казахстана в то время, когда они начинают уже выходить из нор, можно судить по данным, приведенным в таблице 36. О размерах выводков этого зверька мы располагаем следующими данными: в Центральном Казахстане на южной границе сухих степей близ оз. Тенгиз 11 апреля 1957 г. добыта беременная самка с 12 крупными эмбрионами (И. Г. Шубин). В том же районе 27—29 мая 1960 г. в 3 раскопанных норах обнаружено 2, 4 и 6 корсачат (А. Хусаинов); в пустыне Бетпак-Дала в 3 норах мы нашли 17 мая 1956 г. — 3, 13 мая 1959 — 5 и 11 мая 1955 г. — 8 корсачат. В Алакульской котловине, также в пустыне, 29 апреля 1954 г. найдена нора с 7 корсачатами (Хусаинов, 1959). В дельте р. Или 8 мая 1961 г. у одной норы несколько раз наблюдали 3 молодых корсаков (В. Б. Поле). 10 июня 1942 г. в полупустыне в Жарминском районе Семипалатинской области из одной норы выкопали 16 одновозрастных корсачат, из которых 14 были благополучно выращены на звероферме. В Джамбулском районе Алма-Атинской области в 124 промысловый сезон 1979/80 г., среди добытых корсаков самки с 7 темными пятнами отмечались 2 раза (25%), у остальных 6 самок определить состояние матки было трудно. Таким образом, в Казахстане в одном помете корсака бывает от 2 до 16 детенышей, чаще всего 3—6, в среднем — 5 (по 100 данным). Среднее число детенышей в помете по отдельным природным зонам изменяется мало. Таблица 36 Количестве детенышей в одном помете у корсака в Казахстане Зоны, области Степи Кустанайская, Северо-Ка- захстанская, Павлодарская Сухие степи Уральская, Актюбинская Кокчетавская и Целиноградская Полупустыни Карагандинская Восточно-Казахстанская, Семипалатинская Пустыни Джамбулская Всего Количество щенков в 2 3 | 4 | 5 6 17 помете 8 9 10 Число встреч 1 — — — — 1 8 2 8 — 2 1 21 6 3 8 — 1 18 2 5 6 4 4 21 7 2 10 1 — 20 2 — 3 5 2 12 2 — 2 1 — 5 — — 1 — — 1 1 — — — ■— 1 Всего пометов 29 12 33 И 9 1 100 Среднее кол-во корсачат в помете 4,9 4,6 5,0 6,3 4,8 3,0 5,0 Родятся корсачата слепыми и с закрытыми ушными проходами. Они покрыты светло-бурым пухлявым волосом. Хвост имеет однотонную окраску, тогда как у лисят он обязательно белый на конце. С возрастом в их меховом покрове прибавляется все больше и больше желтых тонов. По сообщению Е. А. Петровой (Московский зоопарк), масса новорожденного составляет 60—65 г, длина тела 13,5—14,0 см. Прозревают на 14—16 день. В возрасте 28 дней начинают есть мясо. Растут детеныши корсака очень быстро. Например, в Центральном Казахстане близ р. Куланотпес молодые самочки, добытые 28 мая 1960 г., весили 245—262 г, корсачата, пойманные 29 мая 1960 г.: самцы — 392—400, самки — 378—405 г. В этом же районе 2 молодые самки, пойманные 31 июля 1951 г., весили уже по 1900 г каждая, а самец, добытый 3 августа, — 2050 г. В пустыне Бетпак-Дала молодая самка, добытая 11 мая 1955 г., весила 1250 г, а самец, пойманный 17 мая 1956 г.,— 1200 г. Добытые там же молодые самки весили 20 сентября 1957 г. 1800 г и 13 декабря 1957 г. 2000 г. Период лактации не установлен, но у самки, добытой в Бетпак-Дале 17 мая в одной норе с 3 молодыми, весом 1200 г молока в железах уже не было, соски подсохли. Молодые расселяются рано. Начиная с июля мы находили их обычно по одному и редко по 2 в одной норе, но они, по-видимому, расселяются недалеко от выводковой норы и к зиме опять начинает жить в одном убежище. По наблюдениям в зоопарке, половозрелость у самок наступает в возрасте 9—10 мес. Половой и возрастной состав. Соотношение полов у 28 исследованных зверьков из Казахстана в возрасте до 4 мес: сам- 125
цов—53,4 и самок — 46,4%. Среди взрослых зверьков рачительно преобладают самцы, что, возможно, зависит от района, года, способов отлова, а также активности зверьков. Так, среди корсаков, отловленных капканами в Целиноградской области в зиму 1962/63 г., из 79 зверьков самцов оказалось 56,4, самок — 43,1%, а в зиму 1963/64 г. из 73 зверьков — соответственно 64,3 и 35,7%, в зиму 1964/65 г. из 80 зверьков — 56,2 и 43,8%; из 18 корсаков, добытых охотниками в Джамбулском районе Алма-Атинской области в зиму 1979/80 г., — 55,5 и 44,5%. В начале зимнего сезона самцов корсака добывается больше, чем самок. Так, половой состав популяции этого хищника в степных районах Северного Казахстана по 190 экз., добытым ь зимние ссзоыл ^;62/66 гг., характеризуется следующим образом: в ноябре самцы составляли 58,6, в декабре — 60%, а в феврале самцов и самок добывается примерно одинаковое количество (А. А. Лазарев). В природе корсаки обычно живут до 5—6 лет. Так, в Целиноградской области до возраста 1—2 года доживают в разные годы от 23,0 до 38,6% (в среднем 30%) хищников, а до 5 лет — 10,9—11,9% и до 6 лет — лишь отдельные особи (1,4—1,5%), т. е. ежегодный прирост зверьков составляет, по-видимому, 30—40% осенней численности (Слудский, Лазарев, 1966). Конкуренты, враги, болезни и паразиты; смертность. На всей территории ареала корсака в пределах Советского Союза конкурентами его в питании являются волк, лисица и степной хорек. В лесостепи и степной зоне к этим хищникам добавляются горностай и ласка, а в зоне пустынь — перевязка, пятнистый и барханный коты, шакал. Волк в весенне-летний период кормится в основном теми же видами грызунов, что и корсак, и местами весьма обыкновенен. Например, за последние два-три десятилетия в Целиноградской и Карагандинской областях, где корсак особенно многочислен, максимальные размеры заготовок его шкурок в некоторые годы составляют 2500—2900 шт. В этих же областях соответственно добывали волков 1200—4G00 шт. Таким образом, в Целиноградской области на одного добытого корсака приходилось 0,5 волка, а в Карагандинской области — соответственно 1,4 волка. Особенно серьезным конкурентом является лисица, которая в течение круглого года питается почти теми же кормами, что и описываемый хищник. Лисица гораздо сильнее корсака, поэтому успешнее, чем он, ловит грызунов средних и крупных размеров, лучше его приспособлена к снежному покрову и мышкованию в районах, где рыхлый снег бывает выше 10—15 см. Лишь на участках полупустынного типа корсак, по-видимому, охотится более успешно, чем лисица. Лисица экологически пластичнее корсака в Казахстане в северной половине степной зоны в последние годы, судя по данным о заготовках пушнины, лисица по численности господствует над корсаком. Например, в Кустанайской области в урожайные годы добывают 2000—3000 лисиц и только 500—800 корсаков, в Севоро-Казахстанской области — соответственно 2000—2400 и 100—300, в Павлодарской — 2000—2500 и 1000—1500. В зоне полупустынь до их распашки корсак явно преобладал над лисицей. Например, в Целиноградской области в 30-х годах добывали лишь несколько десятков лисиц и более тысячи корсаков. В 40-х годах там стали ловить уже 400—500 лисиц и 1000—1200 корсаков. Например, за сезон 1947/48 г. лучшие охотники Целиноградского района добывали по 88—110 корсаков и по 15—30 лисиц. В последнее десятилетие в связи с интенсивной распашкой целины численность лисицы возросла, максимально увеличилась и добыча за сезон ее шкурок. Так, в Целиноградской области добывают 2900 лис и до 2400 корсаков, т. е. на одного кор- 126 сака в среднем приходится чуть больше одной лисицы. На основе приведенных данных можно предполагать, что конкуренция между этими двумя видами хищников быстро растет. Конкуренция между лисицей и корсаком из-за кормов становится особенно напряженной осенью и зимой, когда большинство видов грызунов залегает в спячку, птицы улетают, а рептилии и насекомые прячутся. Например, в Северном Прикаспин из грызунов, поедаемых лисицей, в спячку впадает 84%, из добываемых корсаком, — 63,5% (Колосов, 1935). Судя по соотношению численности корсака и лисицы в различных природных зонах, эти хищники становятся иногда викарирующими видами. В целинных степях и полупустынях господствуют корсаки, в пустынях — лисицы. Многочисленный по всему ареалу корсака степной хорек — также возможный конкурент описываемого зверька. Среди птиц возможные конкуренты корсака из-за кормов почти по всей территории ареала — балобан (Falco cherrug), степной и полевой луни (Circus macrourus, С. cyaneus), степной орел (Aquila тарах) и зим- ияк (Buteo lagopus). Кроме того, па западе ареала конкурентом корсака бывает курганник (Buteo rtifinus), а на востоке'—в Забайкалье и Монголии— центральноазиатский канюк (Buteo hemilasius). Степной орел (изредка к центральноазиатский канюк) —-враг корсака, а по отношению к балобану и канюку этот зверек становится комменсалом. В Джезказганской области в погадках хищных птиц (степного орла, коршуна, черного грифа) корсак составляет до 8,1% встреч. Наиболее опасен для описываемого зверька волк. В настоящее время численность этого хищника в Казахстане довольно высока. В Джезказганской области в некоторые годы корсак в питании волка занимает до 5,5%. Серьезным врагом является и лисица. Этот хищник, как и волк, уничтожает корсаков зимой, когда испытывает недостаток в кормах. Случаи охот лисиц на корсаков и находки загрызенных ею зверьков известны в Кустанайской, Северо-Казахстанской, Павлодарской и Целиноградской областях, т. е. в зонах степей и полупустынь. Особенно часто лисицы нападают на корсаков в многоснежные зимы. Многие охотники считают, что в связи с быстрым ростом численности лисицы в полупустынях и степях Казахстана количество корсака сокращается, так как их вытесняет более сильная лисица. Это мнение разделяем и мы. Однако при обилии кормов для лисицы и корсака эти зверьки сравнительно хорошо уживаются. Например, их иногда наблюдали вместе на тушах павшего скота (Слудский, 1930). 20 ноября 1957 г. во время промысла на сайгаков в Бетпак-Дале, когда кругом валялось много их внутренностен и трупов подранков, ночью встречена группа хищников, состоявшая из 3 лисиц и 4 корсаков. Беркута (Aquila chrysaeios), судя по тому, что он часто нападает на лисиц, а с ручными орлами успешно охотятся на описываемого зверька, смело можно отнести к врагам корсака. Повсеместно беркут редок, поэтому влияние его на численность корсака ничтожно. Более серьезный враг —степной орел (Aquila тарах). Этот хищник кормится в основном грызунами, но иногда успешно нападает и на корсаков (Насимович, 1951). Болезни корсака изучены слабо. Известно лишь, что он болеет бешенством и чумой плотоядных. В 1950—1951 гг. эпизоотия чумы плотоядных охватила всю территорию Гурьевской и Западно-Казахстанской областей, западную половину Актюбниской области и прилегающие к ним Астраханскую, Волгоградскую, Саратовскую и Оренбургскую области. На этой огромной территории одновременно наблюдался 127
массовый падеж корсаков, лисиц, волков, енотовидных собак, степных хорьков, а также собак. В июне — августе 1951 г. охотники Бурлинского района Западно-Казахстанской области нашли 3 павших от чумы корсаков, 11 лисиц, 4 хорьков и 1 волка. Падеж корсаков от чумы плотоядных отмечен в 1950 г. в Чапаевском районе топ же области (Слудский, 1954). Летние падежи корсаков от невыясненных инфекций отмечались в Кур- чумском районе Восточно-Казахстанской области в конце апреля 1948 г. и в июле — сентябре 1961 г. в Ленинском районе Северо-Казахстанской области, когда отдельные охотники находили до 3 павших зверьков. По данным Республиканской ветеринарной лаборатории при Министерстве сельского хозяйства КазССР за 1975—1979 гг., в Казахстане среди корсаков зарегистрировано от 3 до 16, в среднем 9,4 случая бешенства. Наиболее сильная вспышка заболевания наблюдалась в 1976 и 1979 гг. на территории Павлодарской, Целиноградской и Кокчетавской областей. В результате численность зверьков резко снизилась. Чума грызунов, вызываемая Iersinia pestis, у корсаков не установлена, хотя специально было исследовано несколько сот этих зверьков в районах, эндемичных но чуме. Однако в эксперименте удалось выделить культуру чумы от искусственно зараженного корсака и лисицы. Заражение было проведено подкожно и большими дозами (Бром и др., 1948). На корсаке могут быть блохи с грызунов, зараженных чумой, поэтому в районах, эндемичных по этому заболеванию, добытого зверька не следует заносить в жилое помещение и снимать с него шкурку до тех пор, пока не уйдут блохи. Во время интенсивной эпизоотии чумы среди грызунов добывание корсака обычно запрещают, так как опасаются перехода зараженных блох на охотников. Взрослый корсак, добытый нами в Джездинском районе Джезказганской области 2 мая 1980 г., был сильно поражен клещами, особенно шея и голова, видимо поэтому он оказался сильно истощенным (масса 2100 г). На зверьках из Центрального Казахстана нами найдены следующие виды блох — Pulex irritans (многочисленны), Ctenocephalides canis (встречались редко), Ceratophyllus irisplnus (редки); Ctenopthalmus breviatus (редки). Первые 2 вида блох — специфические паразиты хищников, а последние — один паразит сусликов, другой — полевок (Мику- лин, 1956). В Казахстане для корсака установлено 26 видов гельминтов (Тазие- ва, 1970). Среди них 21 отмечается впервые для Казахстана, а для 9 видов— Dipylldium caninum, Hydatigera taeniaformis, Ancylostoma cani- num, Strepiopharagus kuiassi, Spirocerca arclica, Vigisospirura potekhini, Thominx acrophilus, Centrorhynchus ninni, Moniliformis moniliformis — корсак является новым хозяином. Чаше всего у него встречаются Toxas- caris leonina (50,8%), Mesocestoides lii:e,i;w< (41,4%), Rictularia af finis (42,4%), Physalopiera sibirica (30,7%', Maria alata (^4,4%). Все они— обычные паразиты хищных млекопитающих, за исключением 5. kutassi и М. moniliformis. В Целиноградской области в тонком отделе кишечника 3 корсаков нашли гельминтов Taenia sp. — 5 экз., Taenia polyacantha — 74, Mesocestoides lineal us—167, Toxascaris leonina—15 и Macracanthorynchus catulinus -- 3 экз. (Кадыров, 1959). Трихинеллез у корсака известен и в Кзыл-Ордипской области (Чун-Сюн, Генис, 1961). Из вредных гельминтов для человека опасны трихина, эхинококк и альвеококк. У одного из 5 корсаков, добытых в окрестностях ст. Отар Алма- Атинской области, впервые обнаружены паразитические простейшие саркоцисты — Sarcocysiis corsaci n. sp. (Пак, 1979). Они найдены во всех скелетных мышцах, а также в диафрагме, пищеводе и на языке. 128 Корсак, как и другие хищные, являясь дефинитивным хозяином разных видов Sarcocysiis домашних и диких животных, может оказывать существенное влияние на распространение саркоспоридий в природе. Движение численности и факторы, его вызывающие. Количество корсаков в том или ином, часто обширном районе подвержено значительным изменениям по годам. К неблагоприятным факторам, снижающим численность корсака, относятся малочисленность объектов питания, в основном полевок и пищух, в северной половине ареала и песчанок в южной, пустынной, его части, а также недоступность кормов из-за высокого рыхлого снежного покрова свыше 15 см, образование каста или гололеда. В таких условиях корсаки голодают, слабеют и в большом количестве гибнут от истощения и врагов (волк, лисица). Численность зверьков может снижаться и от инфекционных заболеваний, но те обычно не распространяются на обширную территорию. В степях к полупустынях Казахстана, судя по привозу шкурок корсака на Ирбитскую ярмарку, в конце XIX в. численность его изменялась очень резко, в 15-кратном размере. За 1880—1895 гг. наиболее низкой она была в 1880 г. (в 1881 г. на ярмарку привозили только 5 тыс. шкурок) п в 1890 г. (2 тыс. шкурок), оба раза после тяжелых джутов 1879—■ 1880 гг. и 1888—1889 гг. Высокая численность наблюдалась в 1883—• 1886 гг., и на ярмарки, например, в 1884 г., привозили до 30 тыс. шкурок, в следующие годы — 25 и 15 тыс. шкурок. В лесостепи Западной Сибири (Челябинская, Омская, Новосибирская области) и на севере степной зоны Казахстана (Кустанайская, Се- веро-Казахстанская, Павлодарская, Семипалатинская и другие области) корсак исчез почти совершенно с 1910 г. (Корсаков, 1938) и вновь стал там появляться в 1916—1917 гг. В следующие годы количество зверька быстро увеличивалось и достигло максимума в 1928 г. В южной половине типичных степей и в полупустыне (Уральская, Актюбинская, Целиноградская, Карагандинская и другие области) корсак начал появляться в значительном количестве с 1919 г. До этого года жители Целиноградской области его даже не знали. Особенно много его стало в 1921 и 1922 гг., в 1923 г. численность зверька начала быстро падать, и к 1924 г. он вновь стал редок. Интенсивному размножению корсака в начале 20-х годов способствовало несколько факторов. В связи с первой мировой войной и последовавшей за ней гражданской, а также резким сокращением числа охотников промысел не производился в течение 7—8 лет. Богатая кормовая база и почти полное отсутствие охотничьего промысла способствовали быстрому росту численности корсака и вскоре он наводнил весь Казахстан и прилегающие к нему области. В указанный период зверьков было так много, что, по нашим данным, в Кустанайской, Северо-Казахстанской и Павлодарской областях некоторые охотники добывали за сезон по 150—200 корсачьих шкурок.. После максимальной численности корсака в 1921 —1933 гг. на большей части ареала этого зверька за два сезона (1923—1924 и 1924— 1925 гг.) из СССР было вывезено 225 440 его шкурок (Каплин, 1960) — количество, рекордное за все время существования охотничьего промысла. Быстрое падение численности корсака в середине 20-х годов произошло в результате хищнической охоты на него, а также в связи с распашкой пустошей и целины. После окончания гражданской войны к мирному труду вернулось много охотников, в степи появились тысячи агентов заготовительных организаций, которые быстро повысили цены на пушнину, началось массовое хищническое истребление корсаков. 9-125 129
Насколько быстро в те годы изменилась численность корсака, можно отчасти судить по данным заготовок его шкурок. Так, в 1924—1925 гг. в Казахстане их заготовлено 23 194 шт., в 1926—1927 гг. — 7934 и в 1928—1929 гг. — 505 (Гроссман, Коган, 1932). В следующие годы промысел на него был запрещен. В течение длительного времени корсак был редок в степях и полупустынях Казахстана (во многих местах даже отсутствовал совершенно); вновь начал появляться с середины 30-х годов. Так, в Кустанайской области в Джетыгаринском и Тарановском районах он появился в 1935 г., ко отсутствовал еще в Семиозерном и других районах. В Семиозерном, например в Наурзумском заповеднике, стал встречаться в 1936 г., но численность его была невысокой. Лишь в многоснежную зиму 1940— 1941 г. в этом заповеднике, а также в некоторых других местах появилось много корсаков, прикочевавших из соседних районов. На юге области — в Амангельдинском и Джангильдинском районах — этот зверек был обыкновенным уже в 1938 г. В этот год лишь в Амангельдинском районе заготовили 873 шкурки корсака; но за зиму 1940/41 г. корсак в этом районе вновь исчез. В южных степях и полупустынях Казахстана, например в Целиноградской и Карагандинской областях, единичные особи встречались с 1934 г., а к 1939 г. зверька было много во всех районах. В Западно-Казахстанской, Гурьевской, Актюбинской и других областях он в небольшом количестве встречался все время, максимум его численности отмечен здесь также в 1939 г. Подъем численности корсака, наблюдавшийся повсеместно в Казахстане в 30-х годах, временно прекратился в зиму 1939/40 г., когда во многих областях этот зверек испытывал большой недостаток в кормах. Например, в эту зиму в Павлодарской области голодные зверьки в большом количестве держались близ населенных пунктов и встречались даже на окраинах г. Павлодара. После этой зимы количество корсака на севере Казахстана снизилось примерно в 2 раза. Так, если в Кустанайской области в 1939 г. было заготовлено 1197 шкурок корсака, то в 1940 г. — только 577, в Северо-Казахстанской — соответственно 3158 и 1507, в Павлодарской — 2267 и 1570 шт. Еще резче сократилось количество этого хищника по всему Казахстану, особенно в его северной половине, после суровой многоснежной зимы 1940/41 г., однако ненадолго. В 1944 г. численность корсака опять возросла и в сухих степях и полупустынях (Кокчетавская, Целиноградская и Карагандинская области) вновь стала высокой. Корсак начал расселяться на север и появился в некоторых районах лесостепи Западной Сибири. В Казахстане особенно много корсака было в 1947 г. Например, в зимний сезон 1947/48 г. лучшие охотники бывш. Акмолинского района добыли по 80—100 корсаков. В связи с обилием этого хищника в Казахстане он появился в ряде районов Челябинской области и добыт в Чановском районе Новосибирской области. В феврале — марте 1948 г. в северных и центральных частях Казахстана корсаки сильно вымерли от голода (было мало полевок), который резко наступил с установлением высокого снежного покрова, гололедов и настов. Зима 1948/49 г. опять оказалась исключительно многоснежной и губительной для зверьков. В течение двух тяжелых зим подряд численность их сильно снизилась (Слудский, 1953). В 50-х годах в северных степях Казахстана увеличение количества этого хищника наблюдалось в 1952 г., но особенно много его было в 1956 г., а также в степях Прииртышья (Семипалатинская и Восточно- Казахстанская области), южных степях и полупустынях. В пустынях же корсаки были многочисленны в 1952—1953 гг., затем —в 1955—1958 гг. 130 После суровой зимы 1948/49 г. н особенно 1950/51 г. описываемые зверьки в относительно значительном количестве появились в северных предгорьях Тянь-Шаня в Киргизии и на юго-востоке Казахстана. Последнее снижение численности корсака в северных, центральных и южных районах (пустыня Бетпак-Дала), вызванное отсутствием степной пеструшки и других грызунов, а также эпизоотиями, произошло в зиму 1959/60 г., и в 1960—1961 гг. описываемого хищника было мало повсеместно. В следующем сезоне 1961/62 г. в некоторых областях численность этого зверька упала еще больше в связи с эпизоотией бешенства и истреблением. Например, в Кустанайской области в эту зиму много корсаков и лисиц отравили фторацетатом бария. Когда сошел снег, погибших зверьков находили десятками. Весной близ р. Убаган из 40 найденных нор все были необитаемыми. В зиму 1962/63 г. в Центральном Казахстане рано, еще в ноябре, установился высокий снежных покров (20—30 см). В конце этого месяца началась оттепель. Два дня шли дожди, а затем опять ударили морозы. Снег покрылся настом толщиной 3—5 см, который затруднил корсакам доступ к мышевидным грызунам. Хищники начали голодать и появились у населенных пунктов, где кормились отбросами. Зима 1963/64 г. в Северном Казахстане была опять неблагоприятной для корсаков. Снежный покров установился в первой декаде ноября. В начале второй декады температура воздуха с —25° поднялась до —7, ■—8°. Начались снегопады с сильными ветрами, а иногда и дождями. В декабре — марте бураны продолжались. На равнинах, с которых снег сдувало, высота снежного покрова достигала 30—40 см, а по окраинам колков и тростников намело сугробы высотой до 2 м. Корсаки опять начали голодать и концентрировались на участках, где массами падал скот от бескормицы. Весна сильно запоздала. Высокий снежный покров пролежал до середины апреля. Эпизоотии и тяжелые зимовки несколько лет подряд сильно подорвали численность корсаков, о чем частично можно судить по добыче их охотниками. Например, П. С. Холмецкий близ г. Атбасара Целиноградской области за зиму 1962/63 г. добыл 72 корсака, за 1963/64 г. — 42, а за 1964/65 г. — только 18. В Центральном Казахстане условия существования для корсака улучшились лишь с лета 1964 г. В этом году начала расти численность мышевидных грызунов, а зима 1964/65 гг. оказалась благоприятной для их добывания. Снежный покров установился в Целиноградской области лишь 26 декабря. Высота его всю зиму была минимальной — 5—7 см. Корсаки были хорошо обеспечены кормами, так как в ловушки на приманку почти не шли. В целом по Казахстану в связи с изменениями численности корсака заготовки его шкурок колеблются в 3—5-кратном размере (рис. 41). Движение численности корсака в Казахстане зависит от биотических (корма, хищники, болезни), абиотических (засуха, суровые зимы), а также антропогенных (хозяйственная деятельность человека) факторов. Практическое значение. Корсак — пушной зверек. Промысел на него производится уже давно. В Казахстане максимальное количество шкурок корсака заготовлено в 1925 г. — 23 847 шт.; затем в результате хищнического промысла добыча его резко упала. В 1926—1930 гг. промысел на зверька в большинстве областей был запрещен. Начиная с конца 30-х годов численность корсака быстро восстанавливается, и с этого времени его вновь начинают промышлять (см. рис. 41). Динамика заготовок шкурок этого вида, особенно когда интенсивный промысел ведется регулярно, например, в 1939—1966 гг., была высокой. Резкое уменьшение заготовок его 131
шкурок за последние годы ооъясняется не снижением численности этого пушного зверька, а в основном слабой организацией промысла. Основная масса корсаков добывается в степных н полупустынных районах Казахстана (до 80% всех добываемых). Казахстан дает 40— 45% шкурок этого зверька в общесоюзных заготовках. Так, в 1962 г. в СССР заготовлено 33.9 тыс. шкурок корсака и том ит^™ о т не—15,3 тыс., в 1966 г. в этих регионах 12,6 тыс., в 1971 г. — 12,0 и 5,6 и в 1975 г. — 6,9 п 2,7 в том числе в Казахста- - соответственно 32,1 и ыс. тыс-.шт. 1 и 12 10-'. 6 6 4 I /V I /I M; / ill / I v V V 1933 1937 194: 1945 1949 1955 '95 196' J565 T- I I ITT- 1969 mi T-j-r-T—— 1978 гоЗы Рис. 41. Динамика заготовок шкурок корсака в Казахстане за 45 лет (1933—1978 гг.) Корсак является переносчиком бешенства и чумы плотоядных. Кроме того, он — один из распространителей таких опасных инвазионных заболеваний, как трихинеллез, эхинококкоз и альвеококкоз. В' то же время этот зверек, питаясь в основном вредными мышевидными грызунами — малыми и краснощекими сусликами и песчанками, ■— приносит определенную пользу сельскому хозяйству, ограничивая их численность. Лишь при низкой численности мышевидных грызунов изредка нападает на крупных птиц и зайцев. Таким образом, в охотничье-промысловых хозяйствах нужно регулярно производить добычу корсака. Необходимо сильно сократить его количество и во время эпизоотии бешенства, для чего прежде всего следует, усилить осенне-зимний отлов. Меры по охране. В ряде республик и областей корсака охраняют как ценного пушного зверька. Так, необходимо повсеместно запретить раскапывание его нор, выкуривание зверька дымом, применять такой способ, как выливание водой. В Казахстане добывание этого зверька разрешать лишь в сезон, когда он имеет высококачественный мех (обычно в ноябре — марте); в другое время года охоту на него запретить. Род ЕНОТОВИДНЫЕ СОБАКИ — NYCTEREUTES TEMMINCK, 1839 Животные этого рода размеров средних. Туловище приземистое, на коротких ногах. Уши небольшие, стоячие, широкие у основания и заост- 132 репные у вершин, незначительно выдаются из длинного меха головы. Голова небольшая, с короткой заостренной мордой. На боках головы волосы удлинены и образуют заметные «баки». Хвост менее '/з длины тела и очень пушистый. Пяточная мозоль не опушена. В области заднего нижнего угла нижней челюсти характерно наличие большой угловатой выемки. 3 1 4 г) Зубная формула: I-jp С-р Р~т, М~=-=42. Ископаемые представители рода не известны, однако В. Г. Гептнер и др. (1967) полагают, что время его развития относится к плиоцену, может быть даже к раннему. Диплоидное число хромосом 42 (Соколов, 1979). Распространены в южной части советского Дальнего Востока, Северном Вьетнаме, Китае, Корее, Японии. Енотовидная собака искусственным путем широко расселена также в различных районах европейской и азиатской частей СССР в конце 50-х годов. В результате акклиматизации енотовидные собаки проникли в Польшу, Румынию, Финляндию, Швецию и ГДР (Громов и др., 1963; Гептнер и др., 1967; Соколов, 1979). Род включает 1 вид. Енотовидная собака — Nyctereutes procyonoides Gray, 1834 Синонимы: Cams procyonoides, Nyctereutes amurensis, N. usstiriensis. Казахское назвние: ж а н а т-и т. У пушников: уссурийский енот, енота. « Заметки по систематике. Описано 5 подвидов. В СССР водится только 1 подвид — уссурийская енотовидная собака — N. p. us- suriensis Matschie, 1907 (Громов и др., 1963; Гептнер и др., 1967). Описание зверя. Приземистый зверек небольшой величины. Заостренные на концах уши выдаются из-под меха. На боках головы волосы удлинены и образуют «баки». Меховой покров густой, высокий, с мягкой подпушью. Общая окраска спины зимнего меха грязно-землисто- коричневая, с примесью черно-бурого тона. Хвост значительно темнев туловища. На спине вдоль хребта и на лапках — темные, почти черные полосы, образующие крестообразный узор. Низ туловища темновато-бурый, лапы черно-бурые. От глаза к уху тянется широкая и расплывчатая светлая полоса. Морда светлая, с характерным черным рисунком в виде маски, располагающимся в области глаз и на щеках. Окраска летнего меха похожа на зимнюю, но общий тон ее более светлый (рис. 42). Длина тела самцов 520—537, самок 473—577; длина хвоста самцов 205—255, самок 202—252; высота уха 47—54 мм. Масса летом 4—6, поздней осенью 6—10 кг (Слудский, 1953). Череп довольно массивный, умеренно вытянутый, с нешироко поставленными слуховыми дугами. Хорошо развиты бугры, сагиттальный и затылочный гребни черепа у взрослых животных (Гептнер и др., 1967). Длина лицевого отдела черепа почти равна мозговому. Впереди от угло- еого отростка нижней челюсти на ее нижнем крае располагается своеобразный массивный выступ, отделенный от углового отростка глубокой впадиной. Носовое отверстие узкое, не расширенное внизу (рис. 43). Общая длина черепа самцов 119—127, самок 111—121; кондилоба- зальная длина черепа самцов 116—127, самок 108—119; скуловая ширина у самцов 52—74, у самок 55—66 мм (Слудский, 1953). ■ Зубы относительно небольшие и слабые. Верхние клыки сильные, но короткие: нх концы не достигают верхнего края нижней челюсти, слабо изогнутые. 133
Линька. Енотовидная собака линяет 1 раз в году — весной. Линька начинается в конце февраля или в начале марта в зависимости от района, хода весны и состояния зверей (Морозов, 1951; Гептнер и др., 1967). Сначала выпадает подпушь, затем в течение лета — ость, а к осени вырастает новый зимний мех. Поредение зимнего меха начинается с загривка и шеи, постепенно распространяясь к огузку и на бока. Полного развития волосяной покров этого хищника достигает в конце ноября или даже в декабре (Морозов, 1951; Морозова, 1955). Рис. 42. Енотовидная собака. Рис. А. Н. Комарова Полевые признаки. Енотовидная собака — небольшой хищник на коротких ногах, величиной примерно с барсука. Голова небольшая, с типичными «бакенбардами» на щеках. В местах, где обитают эти звери, можно найти ямки, вырытые в поисках насекомых; эти ямки 5—15 см глубиной напоминают барсучьи, но обычно шире их. У нор характерные веерообразные выбросы земли (Гептнер и др., 1967). Ареал и факторы, его определяющие. Естественный ареал енотовидной собаки охватывает в СССР Амуро-Уссурийский край, а за пределами Советского Союза — Японию, Корейский полуостров, Северный Вьетнам и Китай (Новиков, 1956; Громов и др., 1963; Бобрин- ский и др., 1965; Гептнер и др., 1967; Соколов, 1979). С 1929 г. енотовидная собака с целью акклиматизации была широко расселена в различных районах СССР. Так, с 1929 по 1955 г. расселено 8850 енотовидных собак в 82 областях, краях и республиках (Соколов, 134 1979). Результаты акклиматизации в Сибири, Средней Азии и Казахстане особого успеха не имели. К важным факторам распространения этого хищника относятся наличие и доступность кормов, продолжительность безморозного периода и режим снежного покрова, определяющие период его активной жизни (Кучеренко, Юдин, 1973). Рис. 43. Череп енотовидной собаки (по Новикову, 1956) Распространение и численность в Казахстане. В нашей республике расселение енотовидной собаки проводилось в 1936 и 1937 гг. (табл. 37). Первая партия из 40 особей выпущена в долине р. Бахтиар в За- илийском Алатау, в ущелье, поросшем дикими яблонями и осиной. В последующие годы енотовидные собаки появились в ряде мест долины р. Или, за десятки и сотни километров от места выпуска. В ноябре 1939 г. описываемые зверьки отмечены в ур. Учарал. В 1940 г. 2 выводка енотовидной собаки жили все лето в старом русле р. Чилик. Зимой 1962 г. один зверек добыт на правом берегу р. Или, в 20 км выше пос. Илийск. Енотовидные собаки несколько лет жили в районе пос. Бал- 135
табай. На территории Алма-Атинского заповедника последний экземпляр зверя добыт в 1945 г. Дальнейшая судьба енотовидной собаки в Заилийском Алатау и долине р. Или не известна, по-видимому, она там исчезла (Слудский, 1953, 1964). За последние 15—17 лет нет сведений о встречах этих зверей на указанных участках республики. Таблица :Л Сведения о расселении енотовидной собаки в Казахской ССР (данные «Каззаготпушнины») Дата выпуска Место выпуска 10 октября 1936 г. 14 октября 1936 г. 19 октября 1936 г. 21 октября 1936 г. 10 октября 1937 г. Кол-во вы- пущенных зверьков самок самцов всего I Откуда зав-:зены племенные животные |Алма-Атппская обл., Эпбскшн-Казах-' 20 екни район, долина р. Бахтнар Талды-Курганская обл., Саркандскип район, долина р. Тополевка Алма-Атинская обл., Балхашский район, низовья р. Или Восточно-Казахстанская обл., Катон- Карагайский район, долины рек Архипиха и Тесная, у пос. Голу- бовка Талды-Курганская обл., Дзержинский район, в 15 км от пос. Лепсинск Всего 30 3 50 90 20 30 3 49 40 60 6 99 91 :181 1193 193 (-336 Новосибирская ! обл., Черепа - новский зверосовхоз Алма-Атинский | зоопарк Катон-Карагай- ский ззгросов- хоз Зверьки, выпущенные в Джунгарском Алатау в 1937 г., имели несколько выводков. В 1946 г. енотовидные собаки обнаружены в долине р. Коксу на высоте 1800—2000 м над ур. м. в Панфиловском районе Талды-Курганской области. В августе 1948 г. в долине р. Коксу в ур. Аргалы, по опросным данным, жили 6—7 выводков этого хищника. Один зверек добыт у горы Сатнакой, близ ур. Джандатбексай в декабре 1956 г. Однако в последние годы о встречах енотовидных собак в Джунгарском Алатау ничего не известно. На Южном Алтае енотовидная собака выпущена в заболоченных долинах горных речек. Зверьков выпустили поздно — 21 октября 1936 г. Вскоре установился высокий снежный покров. Несмотря на подкормку, выпущенные зверьки начали расходиться. В 1937 г. один зверек пойман уже в Болыие-Нарымском районе в 110 км от места выпуска и второй — у Усть-Каменогорска в 225 км от Катон-Карагая. В 1939 г. у Усть-Каменогорска добыто уже 3 енотовидные собаки и 6 — ус. Георгиевка Жар- минского района Семипалатинской области, в 300 км от места выпуска. В 1941 г. енотовидная собака в небольшом количестве встречалась главным образом в северо-западной части Катон-Карагайского района между населенными пунктами Медведка, Коробиха, Язовая и Черная. У р. Тесная жило около 20 выводков. В Болыне-Нарымском районе она держалась по р. Маймыр и близ деревни Огневой, а в Зыряновском районе — в верховьях р. Столбовуха, в 40 км на север от г. Зыряновска. В 1940 г. енотовидную собаку добыли у оз. Маркаколь. В 1947 г. в Восточно-Казахстанской области заготовили 5 шкурок енотовидной собаки: в Катон-Карагайском, Зыряновском и Кировском — по одной и в Боль- 130 ше-Нарымском районе — две (Слудский, 1953, 1964). В 1948 г. и в следующие годы ее шкурки по Восточно-Казахстанской области не заготавливались. В 1950 г. охотовед М. М. Кондратенко (устн. сообщ.), обследуя места выпуска енотовидной собаки в Катон-Карагайском районе, ее следов не нашла. В последние годы не встречали их и охотники. По- видимому, на Южном и Калбинском Алтае описываемый зверек исчез совершенно с 1947 г. Отмечены случаи появления енотовидных собак в Кустапайской, Се- веро-Казахстанской и Кокчетавской областях. Так, в последней области 2 зверька были убиты в 1939 г. в Арыкбалыкском районе. В 1961 г. в Кустапайской области 2 шкуры енотовидной собаки поступили на заготовительный пункт. Сюда они могли проникнуть из соседних областей РСФСР (Слудский, 1953, 1964). В 1941 г., или на год-два раньше, енотовидная собака появилась в Денгизском районе Гурьевской области. Сюда она зашла из соседней Астраханской области, где была выпущена в дельте р. Волги вр 1936 и 1939 гг. Из Денгизского района, занимающего восточную окраину дельты Волги, енотовидные собаки по северному берегу Каспия расселились на восток, и в 1947 г. их уже добывали в Новобогатииском районе у оз. Джалтыр и других водоемов, а также в окрестностях Гурьева. Затем они начали подниматься по долине р. Урал на север, а по побережью моря продвигаться дальше на восток. Например, осенью 1949 г. эти зверьки довольно часто наблюдались в низовьях Баксая, притока Урала, а в мае 1950 г. у култука Ракушн. В 1953 г. этот зверь был добыт в пойме р. Урал, у пос. Кулагине в Испульском районе Гурьевской области. 8 1946 г. 4 шкурки заготовлено в Уральске, а в 1949 и 1951 гг. по одному зверю поймано у Камыш-Самарских озер в Джангалинском районе Уральской области. В декабре 1952 г. в Чапаевском районе той же области енотовидная собака добыта у оз. Челкар и в январе 1953 г. — в 9 км от пос. Чапаево. На Камыш-Самарские озера, под Уральск и к оз. Челкар она скорее всего попала не с побережья Каспия, а из Саратовской области, расселяясь по долинам рек, где была выпущена в 1936 г. в количестве 99 особей. Зверьки расселились очень широко, быстро проникнув в соседние Пензенскую и Волгоградскую области (Лавров, 1946). С северного побережья Каспия енотовидных собак на льдах иногда уносит в море, и таким путем они попадают на п-ов Мангышлак. Так, к мысу Тюб-Караган одну собаку на льдах принесло в зиму 1951/52 г. и двух — зимой 1952/53 г. (И. И. Вальшин). В июле — августе 1950 г., по данным обследования А. А. Слудским (1964) северного побережья Каспийского моря, в Денгизском районе енотовидная собака была довольно обычна и держалась по берегам протоков Кигач, Шарановка, Иголкина, Каныча и других, а также на всех полуостровах и островах, начиная на западе от Астраханского госзаповедника (села Утюры, Сафоновка). Далее на восток зверек встречался у пос. Ганюшкино и в подходящих местах до Гурьева. Отмечен у поселков Павловский, Мокренский, Ягодкино, Середних, Терешкино, на островах Бабинском, Туркином, Лягушкином, Мальцевом и на косах Долгой, Семеновской, Белужьей и др. В настоящее время енотовидная собака на территории Казахстана распространена только в дельте р. Волги и по побережью Каспийского моря, где ее численность, по опросным данным, невелика и сильно колеблется по годам (рис. 44). Места обитания. Излюбленные местообитания енотовидной собаки в Западном Казахстане — заболоченные низменности и берега Еодоемов, поросшие лиственным лесом, кустарниками и зарослями тро- 137
о а. стоиков (Слудский, 1953). В дельте р. Волги и по побережью Каспийского моря иногда обитает на островах, где имеются более благоприятные для нее условия (рис. 45). Рис. 45. Места захода енотовидной собаки. Пойменный лес по старице р. Урал.' Фото В. Н. Мазина В Джунгарском Алатау енотовидная собака раньше жила в зоне яблочников и ниже по «прилавкам» на высоте 1000—1100 м над ур. м. (Слудский, 1939). На этих участках оказалось много старых нор барсука, занимаемых этими зверьками, и самых разнообразных кормов, которыми они питаются. В долине р. Чилик эти хищники жили в зарослях джиды и ивы. В Восточно-Казахстанской области енотовидные собаки обитали около ключей и речек. Характер пребывания. В дельте р. Волги и по побережью Каспийского моря енотовидные собаки живут в основном оседло. Только в некоторые годы отмечаются дальние кочевки в пойму р. Урал и по восточному побережью Каспия. Питание и способы утоления жажды. Енотовидная собака — всеядный хищник. Она питается разнообразными животными и растительными кормами. Ее всеядность характеризуется некоторыми морфологическими особенностями пищеварительной системы (Гептнер и др., 1967; Морозов, 1977; Данилов и др., 1979). Постоянные жилища и временные убежища. Енотовидная собака обычно живет в норе, которую выкапывает самостоятельно, или занимает брошенные норы других зверей (барсук, лисица). Местом вывода щенков и зимнего сна может также служить логово, устроенное под корнями деревьев, под камнями или в заломе тростника (Слудский, 1953). В дельте Волги на незатопляемых островах енотовидная собака селилась в норах или в заломах тростника, устраивая примитивные гнезда. В таких гнездах в середине зимы охотники находили от 1 до 3 спящих зверьков (Слудский, 1964). От норы во всех направлениях идут тропы. Обычно около тропы в нескольких десятках метров от норы зверек устраивает одну или несколько «уборных». Суточный образ жизни по сезонам. Зимний сон. Еното- 139
видная собака ведет преимущественно ночной образ жизни, выходя из норы с наступлением сумерек. Прежде чем выйти из норы, зверек высовывает голову и лишь убедившись, что опасности нет, выходит на поверхность. Иногда, выйдя из норы, он подолгу сидит у входа, осматриваясь и прислушиваясь, и только после этого бесшумно отправляется на охоту (Слудский,1939). Енотовидные собаки, накопившие к осени достаточное количество жира, с выпадением глубокого снега и понижением температуры воздуха впадают в сонное состояние. Например, в 1937 г. в Джунгарском Алатау после сильного снегопада они залегли 23 октября, но как только снег в горах растаял, енотовидные собаки вновь вышли 26 числа этого же месяна. С выпадением глубокого снежного покрова (7 ноября 1937 г.) эти зверьки перестали выходить совершенно, и только отдельные бодрствующие худые зверьки наблюдались всю зиму (Слудский, 1939). Следует отметить, что настоящей спячки у енотовидной собаки нет во многих районах ее обитания в СССР. В южных районах совсем не впадает в зимний сон или впадает только на короткое время (Соколов, 1979). Выходят из убежищ енотовидные собаки и во время оттепелей. Так, по данным А. А. Слудского (1939), с 14 декабря 1937 г. в горах Джун- гарского Алатау стояла 3 дня оттепель, в эти дни наблюдали выход из нор зверьков. В условиях Казахстана эти хищники пробуждаются от зимнего сна, по-видимому, в марте, с наступлением весенних оттепелей. Размножение, рост и развитие молодняка. По этому ропросу в Казахстане сведения ограничиваются сообщениями А. А. Слудского (1953). Гон у енотовидной собаки бывает в конце февраля — марте. Беременность длится 60—64 дня. Детенышей в помете бывает 6—8, до 15. Щенки прозревают на 10—15 день. Самец принимает участие в воспитании молодняка. К этим данным можно добавить наблюдение А. А. Слудского (1939) над выпущенными в Казахстане енотовидными собаками. У молодых самок-первогодок на о. Чнлнк наблюдались выводки с количеством детенышей от 2 до 6. В Катон-Кара- гайском районе. Восточно-Казахстанской области у старых самок в помете было от 7 до 12 щенков. На р. Чилик выход молодняка в 1937 г. наблюдался 19 и. 20 мая. В горах Джунгарского Алатау в августе щенки продолжали жить со взрослыми зверьками и по вечерам вместе с ними ходили на охоту. Размер их был в это время около 3Д взрослого зверя. По половому и возрастному составу енотовидной собаки по Казахстану данных нет. Инфекционные болезни, эпизоотологиче'ское и эпидемиологическое значение енотовидной собаки в Казахстане не изучены. Только в 1950 г. среди хищных зверей (лисица, хорек, собака) в Западном Казахстане вспыхнула сильная эпизоотия чумы плотоядных, в которую были, по мнению А. А. Слудского (1964), вовлечены и енотовидные собаки. Многие охотники в 1950—1952 гг. находили 1—3 павших зверьков. В р a i и, конкуренты, паразиты и вызываемые ими заболевания по Казахстану не изучены. Движение численности и факторы, его вызывающие. Численность енотовидной собаки в Гурьевской области сильно изменяется по годам в результате стихийных бедствий и инфекционных болезней. Так, в 1946 г. и особенно в 1947 г. много зверьков гибло во Еремя весеннего половодья. В 1947 г. большинство островов в дельте было залито, и с них рыбаки и охотники снимали енотовидных собак, мо- 140 лодняк кабанов, зайцев-русаков и лисиц (Руковский, 1948). Много енотовидных собак погибло и в ноябре — декабре 1947 г. от небывало сильной моряны, затопившей дельту и низменные участки морского побережья в Депгизском районе (Слудский, 1964). После описанных бедствий там их добывали единицами. Летом 1949 г. численность этих хищников в Денгизском районе значительно восстановилась, и в 1950 г. эти зверьки снова стали распространенными. ' Зима 1953/54 г. в Северном Прикаспии отличалась очень высоким снежным покровом и низкими температурами. Охотники часто находили сильно истощенных павших енотовидных собак (Слудский, 1964). Весной 1955 г. в дельте р. Волги отмечено сильное половодье и опять их численность сократилась в несколько раз. Практическое значение. В пушных заготовках республики значение енотовидной собаки из-за ее малочисленности ничтожно. С 1942—1943 гг. ее шкурки стали поступать в заготпункты Денгизского района. В 1943 г. заготовлено 3 шкурки, в 1944—7 и за сезон 1945— 1946 гг. — уже 70 шкурок. Позднее в Гурьевской области было заготовлено iukvook енотовидной собаки: в 1948 г. — 7, 1949 г. — 5, 1950 г.— 37, 1951 г.'— 109. 1952 г. — 86, 1953 г. — 116, 1954 г.— 247, 1955 г.— 269, 1956 г.--94, 1957 г. — 200, 1959 г. — 689, 1960 г. — 504, 1961 г.— 179, 1962 г.— 412, 1963 г.— 83, 1964 г.— 58, 1965 г.—109, 1966 г.— 127, 1967 г. — 72, 1968 г. — 100 шкурок; в последние годы шкурок поступает еще меньше (ежегодно от 3 до 10). Кроме того, следует отметить, что заниматься разведением енотовидной собаки на юге республики не следует, так как она может наносить существенной вред охотничьему хозяйству, разоряя гнезда водоплавающих птиц и хаток ондатры. Неперспективно это мероприятие и на севере Казахстана, так как там для енотовидной собаки мало кормов, а зимы очень суровые. В Гурьевской области добывание енотовидной собаки следует значительно увеличить, отлавливая ее в годы высокой численности не менее 1,5—2 тыс. зверьков (Слудский, 1964). Род КРАСНЫЙ ВОЛК—CUON В этот род входят звери среднего размера, величиной с некрупного волка. Длина тела 100—110, хвоста 45—50 см. Ноги высокие, стройные. Морда короткая. Уши стоячие, с закругленными вершинами. Хвост очень пушистый. Волосяной покров зимой очень длинный, густой и пушистый. Общий тон окраски ржаво-красный, несколько более темный с буроватым оттенком на верхней части головы, шеи и в области лопаток. Нижняя сторона тела светлее спины. Подшерсток серый. Летний мех короче, грубее, более темной окраски (рис. 46). Череп сходен с таковым обыкновенного волка, но меньше (рис. 47). Коидилобазальная длина 174—188, скуловая ширина 118 мм. Лицевой отдел сильно укорочен. Заглазиичные отростки относительно слабые, задний конец носовых костей далеко заходит назад за пределы верхнечелюстных костей. Зубная формула if-, CJ-, PM-f , М-2- =40. С каждой стороны нижней челюсти по 6 коренных зубов. Нижний хищный зуб имеет позади главного зубца лишь один небольшой зубец. Внутренняя лопасть первого верхнего заднекорениого зуба слабо развита и несет лишь один бугорок. В роде 1 вид. Красный волк—Cuon alpinus Pall., 1811 Синонимы: Cants alpinus, Cyon alpinus, Cyon javanicus. Казахское название: ч у е. 141
Заметки по систематике. В фауне СССР 2 подвида — С. a. alpinus более интенсивной ржаво-красной окраски, распространен в горах восточнее Восточных Саян; С. a. hespericus имеет более мелкие размеры и менее интенсивную красную окраску, обитает на Алтае и Тянь- Шане. Рис. 46. Красный волк. Рис. А. Н. Комарова Описание зверя приведено в характеристике рода. Полевые признаки. Размером хищник с прибылого серого волка, но ниже его на ногах. Хвост гораздо длиннее волчьего, опущенный конец его достигает земли; зимой опушен длинной шерстью и похож на лисий. За эту особенность китайцы называют красного волка «собако- головой лисицей». Характерно, что зверь не поднимает хвост выше горизонтальной линии. Благодаря охристо-красновато-рыжей окраске меха издали описываемый хищник кажется «красным», тогда как серый волк — почти белым. Голос напоминает визг испуганной собаки, на лай не похож; отличается от голоса шакала и лисицы. По Д. П. Дементьеву и др. (1956), красный волк не воет. Линька не изучена. Ареал и факторы, его определяющие. Ареал красного волка на севере захватывает южные окраины Дальнего Востока, Восточной и Средней Сибири, восточную часть Средней Азии. На юг он простирается через всю Центральную и Южную Азию, включая Индокитай, Малакку, Суматру, Яву и весь Индостан, кроме его пустынных северо-западных частей и крайнего юга. На японских островах, а также Тайване, Гайнане, Борнео и Цейлоне красного волка нет (Гептнер и др., 1967). Нет его в Иране, очень редок в Восточном Китае, Индии, во Внутренней Монголии и в Монгольской Народной Республике. Для вида характерна своеобразная подвижность — нерегулярные кочевки, а также переселения внутри ареала. 142 Распространение и численность в Казахстане. Как в прошлом столетии, так и в настоящее время крайне редок в Западном Тянь-Шане (Таласский и Киргизский Алатау), Северном Тянь- Шане (Заилийский и Кунгей-Алатау) и Центральном Тянь-Шане (Тер- скей-Алатау и др.), где добывался единицами и не каждый год. Например, в 30-х годах во Фрунзенские заготовительные организации за сезон, Рис. 47. Череп красного волка (по Новикову, 1956) и то не ежегодно, поступало 1—3 шкуры красных волков (Шнитников, 1936), добываемых в горах Тянь-Шаня. Несколько чаще встречается в Джунгарском Алатау и его восточных отрогах, а также Тарбагатае и Сауре (Плотников, 1912; Хахлов, 1928). В 50-х годах в восточных отрогах Джунгарского Алатау, например в Алакульском районе Алма-Атинской области, за сезон в некоторые годы добывали по 6 красных волков. Места обитания. В Казахстане красный волк летом держится в альпийском и субальпийском поясах на высоте 2500—4000 м над ур. м. Здесь он обитает в верховьях скалистых ущелий, изобилующих сибирским козерогом, или на высоко лежащих плато — сыртах, где обы- 143
чен архар. Сырты представляют более или менее ровную поверхность со слабо выраженными холмами. Климат здесь весьма суровый; лето короткое и холодное; зимой морозы достигают —40°, но снега мало, что дает возможность копытным держаться на сыртах круглый год (рис. 48,49). Рис. 48. Места обитания красного волка. Хр. Южный Алтай. Верховья р. Бухтармы. 1600 м над ур. м. 1979 г., июль. Фото Г. И. Орлова В отрогах Джунгарского Алатау и на Тарбагатае красный волк отмечался на остепненных склонах, прорезанных скалистыми ущельями на высоте всего 800—1500 м над ур. м. Характерно, что на этих же высотах здесь держатся козероги, архары и косули. Красный волк отлично приспособлен к жизни в горах с суровым климатом, отличающимся особенно низкими температурами (до —50°); имеет очень пышный и густой меховой покров с хорошо развитою подпушью. Длина ости на спине зимой достигает 160 мм. Его длинный хвост также отлично опушен п более похож на лисий, чем на волчий. Концы ушей не острые, а округлые (как у песца) и изнутри сильно обросшие густой шерстью. Хорошо опушены и стопы лап. Все эти признаки свидетельствуют о значительной приспособленности животного к обитанию в суровых условиях. Миграции или вертикальные кочевки. Неожиданные появления стай красных волков то в одном, то в другом месте, а затем исчезновение их на длительное время дают основание предполагать, что вне периода размножения хищники широко кочуют в поисках добычи. Появившись стаей в районе, богатом копытными, они своими систематическими охотами быстро разгоняют последних и делают их особенно осторожными, после чего вынуждены искать новые охотничьи угодья. В некоторые годы, по-видимому в поисках добычи или уходя из районов 144 с высоким снежным покровом, описываемые хищники появляются в несвойственных им местах. Так, в 1901 г. в районе пос. Ямышевского, расположенного па р. Иртыше в 70 км южнее Павлодара и примерно в 150 км от ближайшей горной группы Баян-Аул, в злаковой степи были добыты 2 красных волка, причем местные жители сообщили, что эти хищники наблюдались там и раньше (Плотников, 1901, 1912)' Рис. 49. Места обитания красного волка на востоке Джунгарского Алатау у верхней границы леса. Исикн р. Испул. 2400 м^иад ур. м. 1965 г., начало сентября. Фото В. И. Капитонова Киргизы-охотники из Чаткальского хребта рассказывают, что красные волки не живут постоянно на одном месте и появляются иногда в таких районах, где их раньше не знали, держатся здесь некоторое время, а затем исчезают, но через неопределенный промежуток времени появляются вновь. При этом на указанный хребет они всегда приходят с востока, т. е. из основного горного узла Тянь-Шаня (Шнитников, 1936). В Казахстане известны случаи, когда красные волки появлялись на хр. Чингизтау (Г. С. Карелин). Туда они могли попадать с Тарбагатая, пройдя по прямой около 180 км. Чтобы попасть к пос. Ямышевскому на р. Иртыше, о чем сообщалось выше, им нужно было пройти по прямой от Тарбагатая около 600 км. Питание и способы утоления жажды. О питании этого хищника, обитающего в пределах СССР, сведений почти нет. Предполагают, что в горах Тянь-Шаня и его отрогах, на Тарбагатае и Сауре он в основном охотится на сибирских козерогов, архаров, сибирских косуль, маралов и кабанов, так как обычно встречается в местах, где в значительном количестве держатся эти копытные. Например, 3 июня 1944 г.
в юго-западных отрогах Джунгарского Алатау па высоте 300 м над. ур. м. наблюдали красных волков, преследовавших большой табун козерогов (М. А. Микулин). В Центральном Тянь-Шане в 1948 г. один охотник рано утром заметил 5 красных волков у задранного ими козерога. При появлении человека волки поодиночке неспеша отбежали от добычи, сели поблизости и, облизывая окровавленные морды, ждали, пока испуганный охотник не удалился. В феврале 1952 г. в том же районе 3 волков вспугнули снова у пойманного ими козерога (Дементьев и др., 1956). В горах Тянь-Шаня козерог является наиболее частой добычей этого хищника. Крайне редко красный волк нападает в этих горах на домашних овец. Как рассказал чабан из с. Сарканд Талды-Курганской области, летом 1962 г. в верховьях р. Бала-Кора в Джунгарском Алатау на рассвете красный волк напал на барана отары, находившейся рядом с юртой. Крупный валух бегал по загону и таскал за собой вцепившегося в него красного волка. Проснувшийся чабан выстрелил из ружья и волк бросился наутек (А. К. Федосенко). По И. Е. Неживых (Шнитников, 1936), летом волки в большом количестве поедают и растительные корма, в частности горный ревень, называемый местными жителями «пучкой». В логовах со щенками постоянно находили это растение (будто бы волки кормят им молодых, отрыгивая полупереваренные нераспустившиеся еще соцветия ревеня). Эти же соцветия И. Е. Неживых регулярно скармливал находившимся у него в неволе молодым волкам (Шнитников, 1936). Постоянные жилища и временные убежища. Для временного логова и щснения красные волки занимают небольшие естественные пещеры, брошенные норы других зверей, реже роют их сами. Суточный цикл а к т и в и о с ти и поведение. За добычей охотятся в любые часы суток, но чаще днем. В горах Тянь-Шаня неоднократно наблюдали хищников, преследующих добычу днем, что также указывает на их дневной образ жизни. Р а з м и о ж е и и е, рост и развитие м о л о д н я к а. В СССР размножение красного волка совершенно не изучено. На севере Китая, по данным Пекинского зоопарка, гон у него бывает в январе—феврале, а щенение — в апреле. Период беременности длится 60 дней. В течение, года бывает лишь один помет с 3—4 щенками; по данным же Пекинского зоопарка, в помете обычно 5 щенков, иногда 9. По-видимому, бывают и более крупные пометы, так как самка имеет от 12 до 14 сосков. Новорожденный щенок имеет темно-коричневую окраску. Цвет шерсти молодого зверя более серый, буроватый, с менее развитыми ржавыми тонами, чем у взрослых (Огнев, 1931). Стайность по сезонам. Красные полки вне периода размножения обычно держатся и охотятся стаями. В стае бывает от 5 до 30, а иногда и больше зверей, обычно же 5—10. Так, стая из 5 волков наблюдалась поздней осенью 1937 г. в Киргизском хребте (Е. П. Слаигепбср;). В Центральном Тянь-Шане и в Семиречье эти волки встречаются стаями в 5—10 особей (Шнитникоз, 1936), чаще по 3—6 (Дементьев и др.. 1956). Враги, болезни, паразиты, конкуренты. Врагами являются серые волки и снежные барсы. Эти же хищники и его конкуренты. Болезни и паразиты не изучены. Движение численности и факторы, его вызывающие, не выяснены. Известно лишь, что иногда красные волки в том или ином месте становятся более обычными, что, вернее всего, связано с их прикочевкой из других районов. Например, осенью 1948 г. на Тарбагатае в Урджарском районе появилось очень много серых волков: 146 Рее. 30. Красный полк. Экземпляр из Китая в Московское зоопарке. Фото А. П. Жан- Оарлюоа Зимние шкуры красного волка с высоким густым мехом (рис. 50) раньше довольно высоко ценились китайцами. В Семиречье дохи из шкур красного волка считались самыми теплыми и тоже ценились. В настоящее время заготовительная цена шкуры красного волка от 1 до 4 руб. Для человека этот хищник не опасен. Из-за своей малочисленности и осторожности не является вредителем животноводства, хотя изредка красные волки нападают на овец. Красный волк в СССР — крайне редкое животное, в настоящее время внесен в «Красную книгу» СССР и Казахстана.
Семейство МЕДВЕЖЬИ — URSIDAE Некоторые из видов семейства являются самыми крупными представителями отряда хищных. Телосложение медведей массивное, туловище относительно короткое и мощное. Голова большая, глаза глубоко сидящие, маленькие, уши округлые и у некоторых видов довольно длинные; шея короткая, толстая. Конечности стопоходящие, пятипалые; все пальцы при ходьбе касаются земли; когти невтяжные, сжатые с боков, длинные и изогнутые; на нижней поверхности кисти и ступни имеются мозоли. Хвост очень короткий. Мех длинный и густой, лишь у малайского медведя короткий и редкий. Сосков 1—3 пары, функционирующих млечных желез 1 пара (грудная). Имеется os penis. Окраска однотонная — белая, бурая или черная. На груди и шее бывают белые или светлые пятна и полосы. Полового диморфизма в окраске нет. Череп крупный, массивный, с сильными скуловыми дугами и хорошо развитыми сагиттальным и затылочным гребнем. Барабанные камеры уплощенные, без перегородки во внутренней полости. Лицевая часть черепа удлиненная, челюсти относительно длинные, мощные. На нижней челюсти под угловым отростком имеется небольшой загнутый внутрь альвеолярный отросток. Полная зубная формула: 1-„~, СЧ-, Ру, 2 М-о-=42. Первые 3 предкоренных или некоторые из них иногда отсутствуют и зубов мсжет быть 40 и менее. Коренные зубы бугорчатые, с широкими жевательными поверхностями. Клыки мощные. Хищнические зубы не выражены. Ископаемые остатки медвежьих известны со среднего миоцена, в Европе — с раннего плиоцена, в Северной Америке — со среднего плиоцена, в Азии — с плейстоцена. В настоящее время это вполне жизнеспособная и экологически пластичная группа. Ареал семейства охватывает Северную Америку, Евразию, Арктический бассейн и небольшие участки в Северной Африке и Южной Америке. Сокращение ареала всюду — результат деятельности человека. Медведи обитают в равнинных или горных лесах, за исключением белого медведя, живущего во льдах Арктики. Вертикальное распространение охватывает районы от равнин до высочайших горных плоскогорий. Представители семейства — мало специализированные хищники. Большинство видов всеядны или растительноядны, лишь белый медведь пи- 148 тается исключительно животным кормом. Некоторые виды медведей на зиму погружаются в зимний сон, существуя за счет накопленного с осени жира. Размножаются один раз в год и реже. Детенышей бывает 1—2, редко 3 или более. Активность ночная, реже дневная или круглосуточная. Зрение развито слабо, обоняние и слух — очень хорошо. Медведи — высокоразвитая группа животных, некоторые виды хорошо поддаются дрессировке. Во многих районах они являются объектами спортивной или промысловой охоты; вред сельскому хозяйству наносят незначительный. В настоящее время большинство видов медведей охраняется. В семействе 7 видов, объединяемых в 4 рода (Гептпер и др., 1967) или более. В роде Ursus — 4 вида (см. характеристику рода), в роде Tremarctos — 1 (7г. ornatus Cuw. — очковый медведь Южной Америки), в роде Melursus — 1 (М. ursinus Shaw — южноазиатский медведь-губач) и в роде Helarcios— 1 (Я. malayanus Raffles — южпоазпатский малайский медведь). В фауне СССР и Казахстана представлен 1 род — Ursus, Род МЕДВЕДИ —URSUS LINNAEUS, 1758 Размеры крупнее, чем у представителей других родов семейства, а мех более длинный и густой. У большинства видов сильнее развита и массивнее задняя часть тела, у белогрудого медведя в связи с приспособлением к древесному образу жизни — передняя. Ископаемые остатки представителей рода известны с нижнего плиоцена, в Европе — с плейстоцена. Распространен в Европе, северной половине Азии, Северной Америке и Северной Африке. Оседлые формы; лишь белый медведь широко кочует. В роде 4 вида — U. arclos Linn, (бурый медведь), U. marilimus Phipps (белый медведь), U. thibeianus Cuv. (белогрудый, или азиатский черный, медведь) и U. americanus Pall, (барибал, или американский черный, медведь). В СССР встречаются первые 3 вида, в Казахстане — 1 (бурый медведь). Бурый медведь — Ursus arctos Linnaeus, 1758 Синонимы: U. coliaiis, U. i^abellinus, U. syriacus, U. pruinosus, U. piscalor, U. leu- conyx, U. lagomyarius, U. mandchuricus, U. jenisseensis, U. pamirensis н др. Казахское название: а ю, т я н ь-ш а н ь к о и ы р а ю ы. Русское название: медведь. У пушников: медведь. Заметки по систематике. Большая географическая, возрастная и особенно индивидуальная изменчивость бурых медведей послужила поводом для описания среди них около 80 самостоятельных видов из Северной Америки (Merriam, 1918), а также нескольких видов из Евразии (Огнев, 1931). Однако в результате последующего критического пересмотра систематики этой группы животных было установлено существование лишь 1 вида (бурый медведь), распадающегося на ряд под- видовых форм. Из 5—7 подвидов бурого медведя, принимаемых в последнее время для фауны СССР (Бобринский и др., 1965; Строганов, 1962; Гептнер и др., 1967 и др.), в Казахстане распространены два — Ursus arclos isabellinus Horsfield, 1826 (Syn. leuconyx)—тянь-шань- ский, или белокоготный, бурый медведь и U. a. arctos L., 1758 — обыкновенный бурый медведь. !49
Тянь-шаньский бурый медведь был вначале описан (Северцов, 1873) как самостоятельный вид — медведь белокоготный (U. leuconyx). Позднее С. И. Огнев (1931) считал его подвидом тибетского медведя, или пи- щухоеда, описанного еще ранее тоже в качестве самостоятельного вида (U. pruinosus), а большинство последующих исследователей — подвидом бурого медведя. Название «isabellinus», под которым был описан самостоятельный вид (U. isabellinus) из Непала (Horsfield, 1826), было присвоено уже как подвидовое (U. a. isabellinus) после объединения этих форм в "одну (Pockok, 1932; Гептнер и др., 1967). Тянь-шаньский медведь отличается от подвида (U. a. arclos) более длинным, но менее густым мехом, более светлой окраской волосяного покрова и когтей, меньшей кривизной их (Северцов, 1873; Огнев, 1931). Имеющийся коллекционный материал явно недостаточен для выявления более четких различий между разными подвидами медведей, встречающимися в Казахстане, и все же некоторые закономерности в изменении ряда морфологических признаков зверей здесь прослеживаются. Известно, что в каждом географическом районе на протяжении области распространения бурого медведя в Казахстане встречаются как очень светлые, так и почти черные особи (Слудский, 1953; Грачев, Федосенко, 1977). Однако соотношение животных с темным и светлым типом окраски неодинаково в разных районах (табл. 38), и «потемнение» медведей с юго-запада на северо-восток увеличивается. У медведя в Тянь-Шане и Джунгарском Алатау преобладает светлая окраска, на Южном Алтае — темная. Таблица 38 Изменение окраски бурого медведя в Казахстане, % Район Таласский Алатау (Западный Тянь-Шань) Джунгарский Алатау- Южный Алтай Окраска темная | светлая 32,9 43,5 66,6 61, lj 56,5 33,4 Исследованный материал 1 шкура; рассмотрено вблизи 73 зверя в природе (в бинокль) 9 шкур; 60 зверек в природе 3 шкуры; 3 зверя в природе В. Н. Шнитников (1936) среди большого количества осмотренных шкур из Семиречья также встречал наиболее светлоокрашенные из юго- западной части края — Пржевальского уезда (Тянь-Шань), а темноокра- шенные — из Лепсинского уезда (Джунгарский Алатау). Преимущественно светлая окраска меха была свойственна медведям из Ка.ратау в Западном Тянь-Шане (Северцов, 1873; Кашкаров, 1931). В том же направлении уменьшается относительное число как взрослых, так и молодых зверей с белыми или светлыми полосами, пятнами на груди, сверху или по бокам шеи. Если в Таласском Алатау со светлыми отметинами встречено 15% медведей в возрасте старше одного года (п = 74) и 63,6% сеголетков (п=11), то в Джунгарском Алатау — соответственно лишь 4,3% (п = 69) и 33,3% (п —6). Размеры черепа медведей из Джунгарского Алатау больше, чем у зверей из Таласского Алатау (см. «Описание зверя»). Очевидно, как и в других районах ареала (Строганов, 1962 и др.), размеры бурого медведя в пределах Казахстана увеличиваются к востоку. Цвет когтей у медведя обычно идентичен цвету меха и вряд ли заслуживает рассмотрения в качестве самостоятельного систематического признака. В форме же когтей отличия между «тянь-шаньскими» и «алтайскими» медведями имеются. Так, у осмотренной нами самки из Южно- 150 го Алтая KOiri! были заметно острее н круче, чем у медведей из Тянь- .Шаня и Джунгарского Алатау. Однако, принимая во внимание уже упоминавшуюся большую индивидуальную изменчивость бурого медведя, для выявления достоверных различий как этого, так и некоторых других признаков необходим просмотр серийного материала. Литературные сведения относительно распространения подвидов бурого медведя в Казахстане довольно противоречивы. Для формы U. a. isabellinus (leuconyx) в ряде работ (Бобринский и др., 1965; Новиков, 1956; Строганов, 1962) область распространения указывается лишь в общем — «торы Средней Азии». В. Н. Шнитников (1936) приводит для Семиречья 2 подвида медведя — U. a. leuconyx и U. a. arctos. А. А. Слудский (1953) считает, что U. a. leuconyx распространен в Тянь-Шане на восток до р. Или, з Джунгарском Алатау обитает популяция переходного типа, а Тарбагатай, Саур и Южный Алтай населяет U. a. arctos, который ранее встречался также в Северном и Центральном Казахстане. Следует заметить, что заключение в отношении «переходной» популяции медведи в Джунгарском Алатау основано на встречах в этом районе зверей с темной и светлой окраской меха. Однако, как это было показано выше, разнообразие типов окраски свойственно медведю в каждом географическом районе и судить о подвидах следует по преобладанию в популяции тех или иных цветовых форм. Преобладают же в Джунгарском Алатау, как и в Тянь-Шане, медведи со светлой окраской волосяного покрова. По размерам черепа звери из этих районов отличаются, но эти различия, видимо, не превышают подвидовых. К тому же популяции медведя в Тянь-Шане и Джунгарском Алатау имеют общую область распространения, соединяющуюся в верховьях р. Или на территории КНР. ■Очевидно, Джунгарский Алатау, как и Тянь-Шань, населяет тянь-шаньский бурый медведь (U. a. isabellinus). Для Алтая чаще приводится форма U. a. arctos (Флеров, 1935; Новиков, 1956; Кузнецов, 1963; Бобринский и др., 1965). Однако ряд авторов (Огнев, 1931; Строганов, 1962; Гептнер и др., 1967), основываясь на убедительном большом материале, разделяют подвиды U. a. arctos и .U. a. jenisseensis и для Алтая, а следовательно, и для его казахстанской части — Южного Алтая, два первых автора указывают енисейского бурого медведя (U. a. jenisseensis Ognev, 1924). Обособленные горные массивы Тарбагатай и Саур, расположенные между Джунгарский Алатау и Южным Алтаем, по А. А. Слудскому (1953), населяет U. a. arctos. Этот вывод чисто умозрительный, поскольку коллекционного материала из этих районов у автора не было. Вопрос остается открытым и в настоящее время. В коллекции Института зоологии АН КазССР имеются лишь 1 череп и шкура взрослого медведя (самца) из Тарбагатая. Окраска меха темно-бурая, размеры черепа перекрываются с таковыми зверей из других районов Казахстана. Отсутствует коллекционный материал из Тарбагатая, как и из Саура, и в других музеях. Возможно, популяции медведя этих районов, расположенных на стыках ареалов двух подвидовых форм, и окажутся «переходными», поскольку постепенное изменение некоторых признаков зверей (окраска, размеры) на юго-востоке Казахстана явно заметно. Описание зверя. Внешний вид бурого медведя типичен для представителей семейства и рода (рис. 51). Сложение его, по сравнению с другими видами медведей, более пропорциональное. Отношение высоты в холке к косой длине туловища (индекс формата) равно 84%, а высоты груди над землей к длине туловища (индекс быстроаллюрности) — 41% (Верещагин, 1973). У бурого медведя большая голова с широким лбом, уши небольшие, ;чос и губы черного цвета. На нижней поверхности стопы передних и зад- 151
них лап хорошо развиты голые пальцевые подушечки, кзади от них расположены метатарзальные мозоли. Когти притуплены на концах; их длина у зверей (по Джунгарскому Алатау) достигает во внешней дуге 50— 85 мм на передних и 25—45 мм на задних лапах (п = 5). Хвост короткий и полностью скрыт в длинном мехе. Длина меха на спине и холке у медведей в Джунгарском Алатау и Тянь-Шане равна 8—12 см (п = 8). Подшерсток густой и мягкий. Рис. 51. Бурый медведь. Рис. А. Н. Комарова Окраска волосяного покрова у медведей в Казахстане изменяется от светло-серой (белесой) до черно-бурой (почти черной), а также от светло-коричневой или рыжеватой до буровато-каштановой или кофейной. К окраске нередко примешиваются также розоватый, песчаный тона. Наиболее часто встречаются особи светло-бурого и рыжевато-бурого цвета. Конечности обычно окрашены темнее, а голова и уши — светлее туловища. Холка выделяется на спине темным пятном. Окраска когтей, как и меха, варьирует от белой или светло-рыжеватой до черной или темно-коричневой. На передних лапах когти иногда светлее, чем на задних; часто на них имеются светлые и темные прожилки. Медвежата часто отличаются по окраске от матери, а иногда в одном выводке и между собой. Из 16 встреченных семей сеголетки были темнее матери в 8 (50%), одинаковой с ней окраски в 6 (37,5%) и светлее ее в 2 (12,5%). Между собой медвежата-сеголетки различались по окраске в 23,3% случаев, были одинаковыми в 76,7% (п—13). 152 Функционально-морфологические особенности бурого медведя обусловлены наземным образом жизни и всеядностью. Кости конечностей у него толстые и прочные, мускулатура объемистая и сильная (Верещагин, 1973). Когти длинные и менее изогнутые, чем, например, у более «древесного» белогрудого медведя (Бромлей, 1965). Массивные лапы с длинными тупыми когтями больше приспособлены к выкапыванию корней, разрыванию нор грызунов, переворачиванию камней, чем к лазанию по деревьям. Крупные коренные зубы медведя с широкими низкими коронками и тупыми бугорками приспособлены к питанию растительной пищей. В то же время мощные клыки, сильно развитая челюстная мускулатура в сочетании с огромной силой когтистых лап позволяют медведю удерживать, убивать, перетаскивать таких крупных животных, как, например, самец марала (см. «Питание»), и размельчать потом крупные кости ног, позвоночника, черепа жертвы. Таблица ,'19 Масса (кг) и размеры (см) тела бурого медведя в Джунгарском Алатау Дата добычи Возраст Длин i В ысота в плзчах Обхват груди Коллектор 24.III 1.VI 28.IV 5.V 11.VI З.Х 5.IX На 2-м году Полувзрослый Взрослый |На 2-м году |Полувзрослая 29 41 201 3 5 123 — 208 Самцы 12 — 16 11 . 13 Самки Взрослый 30 49,7 62 95 113 150 129 161 9 15 12 12 И 12 11 13 65 80 63 85 74 86 94 101 Е. Ф. Савинов Ю. А. Грачев А. К. Федосенко, Ю. А. Грачев Из органов чувств у бурого медведя лучше всего развито обоняние. О силе его чутья свидетельствует и строение черепа с длинной и широкой лицевой частью (Верещагин, 1967). Благодаря прекрасному обонянию медведь легко отыскивает корм (падаль и др.), а также вовремя избегает опасности. Слух развит хорошо, зрение слабое. Неподвижно сидящего человека медведь не замечал на открытом месте в 30 м, хотя слышал щелчки фотоаппарата и каждый раз поднимая голову, смотрел в сторону источника звука. В 200 м от лагеря зверь не замечал палатку и густую полосу поднимающегося от костра белого дыма, а примерно в 150 м через ущелье не видел нас и привязанных рядом коней. Движущихся коней медведь замечал на расстоянии 300—400 м. Размеры медведей в Казахстане средние для вида. Однако изредка встречаются звери, заметно отличающиеся по величине (по словам охотников— «с корову»). В Центральном Казахстане медведи были небольших размеров; длина их шкур составляла 160—180 см (Герн, 1891). Взрослая самка, добытая в верховьях р. Нарын (Тянь-Шань), весила около 80 кг и имела длину тела 135 см, высоту в плечах 75, длину хвоста 10 см (Северцов, 1873). Добытый в Заилийском Алатау 23 октября полувзрослый самец весил 84 кг (Жиряков, 1975). На хр. Кетмень добытый в сентябре самец в возрасте около 5 лет весил 250 кг (Лесняк, 1959). Масса и размеры зверей из Джунгарского Алатау приведены в таблице 39. 153
Череп бурого медведя массивный, с резко выраженными гребнями (рис. 52). Лицевой отдел по длине примерно равен мозговому. Лобная площадка широкая; у одних особей уплощенная, у других — с продольной впадиной. Носовое отверстие относительно большое. Скуловые дуги уплощены с боков и широко расставлены. Затылочные мыщелки крупные и массивные. Череп приобретает характерную для вида форму "на 3—4-м году жизни (Воронов, 1972). Черепные швы с годами срастаются полностью, что происходит у самок в возрасте 8—9, v сампов в 10— 11 лет (Завацкий, 1974). Рис. 52. Череп бурого медведя (по Новикову, i956) Резцы относительно крупные, клыки большие и нижние заметно изогнутые. Первые 3 предкоренных зуба в обеих челюстях недоразвиты и с возрастом некоторые из них выпадают. Коренные зубы широкие, тупо- бугорчатые. Размеры черепа (табл. 40), как и размеры тела, у самцов бурого медведя заметно больше, чем у самок, а гребни развиты сильнее. Хорошо заметны индивидуальные отличия. У некоторых особей череп удлиненный и узкоскулый; у других более короткий, ко широкоскулый. У иных зверей, более молодых, судя по стертости зубов, череп крупнее, чем у 154 старших. Прослеживаются и географические отличия в размерах черепа медведей в Казахстане, о чем уже упоминалось. У зверей из Западного Тянь-Шаня (Таласский Алатау) его размеры меньше, чем у медведей из Джунгарского Алатау, Тарбагатая, Алтая. Диплоидное число хромосом у бурого медведя равно 74 (Wuster, Benirschke, 1968; ш-л. по Орлову, 1974). Линька. Смена меха у бурого медведя происходит 1 раз в год. Полувзрослые звери, добытые в Джунгарском Алатау 5 мая, lull июня, еще не начинали линять. Однако взрослых линяющих зверей в начале июня здесь встречали (В. И. Филь). Интенсивно линяющих медведей с клочьями выпадающей шерсти на боках, спине, бедрах в Таласском Алатау мы встречали 2, 7, 16 июля, 1, 2 августа. Судя по этим встречам, у зверей раньше вылюшвают голова, шея, позднее — спина, бока, бедра. У медведей, встреченных 16 июня в Джунгарском Алатау, 25 июля и 8 августа в Таласском Алатау, старый мех сменился уже полностью. Из-за короткой еще новой шерсти звери казались стройнее, с более длинными, чем обычно, ушами. У добытых в Джунгарском Алатау 5 сентября взрослой и 3 октября полувзрослой самок мех был уже длинным и густым. Таким образом, линька у медведея в Казахстане проходит в июне— августе. Ее разгар приходится на июль, а дорастание меха — август— сентябрь.. Ювенильный мех медвежат в мае—июне мягкий, извитый, пухлявый. Его длина в это время на спине равна 3—4,5 см (по 3 экз.). Сменяется .ювенильный мех, видимо, в течение лета к осени. Полевые признаки. Бурого медведя издали можно узнать по округлой из-за длинного и густого меха фигуре с опущенной головой и возвышающейся холкой (рис. 53), а также по беспрерывным и плавным движениям. Медленно и неторопливо передвигаясь, зверь смотрит обычно впереди себя в землю и лишь изредка по сторонам. Невозможно спутать с другими и крупный медвежий след с вмятинами от подушечек, мозолей лап и отметинами от когтей впереди них, хорошо заметными на мягкой почве или снегу, а отчасти — и на твердом грунте. В глубоком снегу след медведя издали напоминает пропаханную борозду, причем идет он часто прямо вверх или вниз по склону в отличие от других животных (копытных), обычно передвигающихся здесь зигзагами. О присутствии медведя в данном месте можно судить по перевернутым камням, вывороченным пням, разрытым муравейникам, норам сурков, сусликов, полевок, глубоким ямкам на месте выкопанных корней растений, помятым и поломанным малинникам, яблоням, черемухе и др., отметинам от зубов и когтей на стволах деревьев, сломанным, перекрученным молодым деревцам и по пучкам шерсти, оставляемым на стволах. В местах обитания медведей, даже при невысокой плотности популяции в данном районе, на тропинках, дорогах обычно встречаются кучи медвежьего помета, состоящие из полупереваренных растительных остатков и быстро чернеющие на солнце. На пути следования медведя встречаются неровно скушенные (в отличие от копытных) остатки крупных растений, вывалившиеся у него изо рта во время еды. Здесь же можно встретить и лежку медведя — неглубокую продолговатую ямку, часто с несколькими кучами помета на ее краю. К водопоям в ряде мест через кусты и густую траву ведут широкие медвежьи тропы. Медведь молчалив н голос его удается слышать крайне редко. Оттенки голоса у взрослых зверей — ворчание, рев, у медвежат — визг, тявканье, мурлыканье и др. (Couturier, 1964; Krott, 1968). Ареал и факторы, его определяющие. Ареал бурого медведя (восстановленный) занимает преимущественно лесные и горные области Европы, Азии, Северной Африки и Северной Америки. К настоя- 155
Размеры черепа взрослых бурых медведгй из разных районов зоологии АН КазССР —6 экз., заповедника Аксу-Дмабаглы— Район Таласский Алага\ Джунтарскнй Алатау Западный Тарбагатай Южный Алтай Таласский Алатау Джунгарский А,катау Кондилоба- зальная длина Общая длин ! Сам ц ы 296,30 296,60 290,00 304,00 348,00 328,00 333,80 315,00 316,30 333,00 394,85 370,00 359,70 259,80 264,10 275, 271, ,0Э ,50 273,75 Самки 284,10 287,45 289,50 292,35 Основная! Длиыа длина 273,30 273,35 281,90 324,50 304,00 301,30 239,50 243,85 257,40 256,85 254,65 носовых костей 76,00 82,70 76,75 80,20 91,75 90,75 80,70 69,85 72,10 74,10 71,00 Наибольшая длинт носовых костей 78,50 86,25 79,10 80,40 94,25 97,00 82,60 70,75 74,15 82,05 73,45 щему времени он сильно сократился и разобщен на ряд участков иногда очень небольших и изолированных друг от друга. Сокращение ареала всюду происходит в результате преобразования человеком местообитаний т-ие. 53. Тянь шаньсюш бурып медведь. Таласский Алатау. Ю. А. Грачева 1976 апре; Фото или прямого уничтожения зверей. Наиболее крупные сохранившиеся области распространения бурого медведя - европейско-сибирская (в пределах СССР), центральноазиатская и североамериканская В настоящее 156 Таблица 40 Казахстана, км (по коллекционным материалам Института 5 экз., ЗИН АН СССР - 1 экз.) Длина твердого НСО 1 150,00 155,00 158,20 160,00 173,50 174,50 169,70 139,59 — 143,90 139,65 145,40 Длина задн п j небной вырезки 1 52,65 50,80 54,75 51,95» 68,75 59,00 65,00 40,45 — 48,30 54,50 " Ширина под клыками 64,60 72,30 71,45 73,65 81,10 76,10 75,00 60,00 58,05 62,70 60,25 62,90 г '1 Скудо- ' вая ти-, i рпна | J — 179,70 205,75 201,20 232,00 197,80 195,00 165,55 159,95 169,80 | 175,60 1 Me ж - глазничная ширина Самцы 65,20 66,10 73,10 71,50 86,35 74,65 77,75 С а м к 55,25 63,60 65,55 64,30 67,50 Заглаз- ничная лирина 72,60 65,15 70,00 68,75 77,35 73,00 76,85 и 74,10 67,30 69,25 71,65 71,45 Масонд-] на я ' ширина | — 137,00 — 143,15 164,00 159,75 114,10 117,25 126,45 123,90 123,70 Высота в | области барабанных 95,70 96,75 — 144,50 138,00 116,10 112,10 86,25 84,50 90,30 92,75 101,40 Высота носового отдела 107,10 107,50 117,70 117,00 128,55 127,25 119,60 95,30 100,50 100,25 102,10 106,25 время ареал медведя совпадает с зоной хвойных или широколиственных лесов или крупных горных массивов (Гептнер и др., 1967; Верещагин, 1978). В СССР ареал бурого медведя сократился в южных, центральных и западныхх районах европейской части, на Кавказе, в Средней Азии, на юге Дальнего Востока. В Казахстане медведь исчез в центральных и северных районах республики, а также на хр. Каратау (Западный Тянь- Шань). Распространение и численность в Казахстане. Бурый медведь известен на территории Казахстана (Южный Алтай, Джамбулская обл.) с верхнего аптропогена (Бажанов, Костенко, 1962). В XVIII—XIX вв. медведь еще населял сосновые леса северной части Казахстана и Казахского нагорья, расположенные на территории современных Кустанайской, Кокчетавской, Целиноградской и Карагандинской областей (рис. 54) «Великое множество медведей» было в бору Ара-Ка- рагай (Рычков, 1772). Встречались медведи в горах Каркаралы и Кен- Козлан (Левшнп, 1832), а также в Мучантинских, Актавских и Ортавских лесах Акмолинского уезда (Герн, 1891). Об обитании медведя в 1889— 1896 гг. в Айртавских, Челкарскнх, Лобановских, Зерендинских, Щучин- ских, Боровских, Маралдинских, Сандыктавских горах Кокчетавского уезда, а также о добыче двух зверей в Боровом в 1893 и 1894 гг. и одного в Сандыктавских горах в 1896 г. сообщал Катанаев (Словцов, 1897). В 30-х годах XX в. в Боровских лесах Кокчетавской области медведь уже не встречался (Михель, 1934), как, по-видимому, и в остальных островных борах. Многочисленные охотники, опрошенные в Карагандинской, Кокчетавской и Акмолинской областях в 1947—1948 гг., подтвердили предположение об отсутствии здесь медведя (Слудский, 1953). На хр. Каратау (Западный Тянь-Шань) в прошлом столетии следы пребывания медведя встречали в верховьях р. Бугунь (Северцов, 1873). В коллекции ЗИН АН СССР имеется шкура медведя с хр. Каратау из сборов А. Н. Северцова. Отмечали этого зверя здесь и в начале текущего века (Зарудный, 1915; Кашкаров, 1931). По данным, собранным 157
Г" /flj v . v * ч \ r i yc — i <*> :: ч \ ' f -"-—=7/1' 1' ^-]И 11! i\'4& j^v^^t/^ V/1 ^--V/i i' i ' i ^ 1 Г I /! Ш I ,x/f; К |U>, 1 ' В. М. Антипиным (1955), медведь на хр. Каратау встречался в верховьях рек Большой и Малый Чаян, Аристанды, а особенно часто — в ур. Джол- Барскамал, где последних 3 зверей убили в 1909 г. В 20-х годах медведь был обычен в ур. Мончабырсай. К 1941 г. он сохранился лишь в самой высокой части хребта (гора Мынжилки, 2100 м над ур. м.), где подходящие места обитания были в труднодоступном и диком ур. Кор-Джейляу. Видимо, в 40-х годах медведь здесь был полностью истреблен. Опрошенные нами в 1976 г. при обследовании хр. Каратау местные жители о медведе уже не помнят. На Угамском хребте (Ленинский и Ленгерский р-ны Чимкентской обл.) медведь встречается по долине р. Угам и ее притокам, где довольно многочислен (Кашкаров, 1931; Слудский, 1939; Корелов, 1956). В долине р. Угам медведь был обычен в 1961 г. (В. И. Капитонов, Ю. С. Ло- бачев), а также в 1969 г. (В. Н. Беляев). На хр. Каржантау (Ленинский р-н Чимкентской обл.) медведя отмечал М. Н. Корелов (1956). В верховьях р. Бадам на этом хребте зверь встречается редко (Капитонов, 1969). В Таласском Алатау медведь встречается на территории заповедника Аксу-Джабаглы и прилегающих районов (Ленгерский, Тюлькубас- ский р-пы Чимкентской обл., Джувалинский р-н Джамбулской обл.). В 30-х годах этот зверь здесь был обычен в долинах рек Ульхен-Аксу, Бугулутор, Кши-Аксу и редок в долине р. Джабаглы и каньоне р. Аксу (Шульпип, 1948). В начале 60-х годов в заповеднике на территории 74 тыс. га насчитывалось около 60 медведей (Кармышева, 1963). В 1976—1979 гг., по нашим наблюдениям, на территории заповедника обитало 66—70 медведей. Особенно часто звери встречаются в долинах рек Аксу, Джабаглы, реже — в долинах Балдабрек, Бала-Балдабрек. В долинах Сайрам и Коксай, граничащих с заповедником на западе и востоке, численность медведя в несколько раз ниже. • На северном склоке Киргизского хребта медведь в 20-х годах был нередок (Спангенберг и др., 1928). В 1973 г. в долине р. Кокдунен чабаны видели самку с двумя медвежатами (В. И. Капитонов). При тщательном обследовании хребта летом 1980 г. в пределах Меркепского и Лугоз- ского районов Джамбулской области от р. Аспара на востоке до р. Капн- ды на западе никаких признаков обитания медведя нами не обнаружено. Не видели зверя в последние годы и чабаны. В Заилийском Алатау в конце прошлого столетия медведей встречали в ущельях напротив г. Верный (Ссверцов, 1873). В конце XIX — начале XX в. в Верненском уезде добывали 1—5, а в некоторые годы до 15—20 зверей (Шостак, 1927). В 30-х годах в западной части хребта и в долинах рек Большая и Малая Алматипка медведь был редок (Шпнт- ннков, 1930; Огнев, 1940). Позднее в этих долинах медведь уже не встречался, по был еще обычен в восточной части хребта в долинах рек Тал- гар, Иссык, Тургень, Чилик на территории Талгарсксто, Зкбекши-Казах- ского и Чпликского районов Алма-Атинской области (Слудский, 1953; Грачев, 1973). Изредка следы деятельности медведя обнаруживались в долине р. Аксай на территории Каскеленского района Алма-Атинской облает-! (Федосснко, Лобачсв, 1970). На территории Алма-Атинского заповедника, охватывающего долины рек Талгар, Иссык и верховья р. Чилих площадью около 75 тыс. га, насчитывается 15—20 медведей (Жиряков, 1975). В Кунгей-Алатау (Кегенский р-н Алма-Атинской обл.) медведь был обычен в долинах трех речек Мерке, окрестностях оз. Кульсай, долине р. Курмекты (Шнитников, 1936; Огнев, 1940). В 1973—1974 гг. следы деятельности медведя на этом хребте встречали в долинах р. Чилик и ее притоков Талды, Урюкты; его численность здесь была низкой (Грачев, 159
1974; A. E. Ганюшин). Всего в эти годы в казахстанской части хребта, включающей северный склон его восточной оконечности, па площади 100 тыс. га зарегистрировано 5 медведей. В Терскей-Алатау (Нарынкольский р-н Алма-Атинской обл.) медведь наиболее часто встречался в окрестностях сел Охотничье (Нарын- кол), Атбаши, в ур. Кызыл-Капчегай (Шнитников, 1936). Нами в 1973 г. следы пребывания медведя на северном склоне хребта встречены в долинах рек Баянкол, Карасай (приток р. Текес) и Туюк (приток р. Большой Кокпак). По сообщениям чабанов, одного медведя в 1972 г. видели в долине р. Мынжилки (приток р. Каркара). Численность медведя всюду низка; на площади 201 тыс. га в казахстанской части хребта насчитывалось около 15 зверей (Грачев, 1974). На хр. Кетмень медведь встречается в пределах Уйгурского и На- рНикольского районов Алма-Атинской области (Слудский, 1953; Лесняк, 1959; наши данные). В 1973 г. следы деятельности медведя встречены нами на северном склоне хребта в долинах рек Дулайты, Коксай, Коль- жат, а также на южном склоне небольшого хр. Каратау, примыкающего к хр. Кетмень на востоке (Нарынкольский район Алма-Атинской области). По опросным сведениям, медведь встречается на южном склоне хр. Кетмень напротив колхоза им. Кирова. Численность медведя на хребте невысока; на площади 148 тыс. га здесь обитает примерно 25 медведей (Грачев, 1974). В Джунгарском Алатау медведь распространен на всем протяжении хребта, включая периферийные горные массивы Алтын-Эмель, Токсан- бап, Коянды-Тау, Кайкан (Алфераки, 1891; Шнитников, 1936; Грачев, Федосенко, 1977), то есть на территории Панфиловского, Талды-Курганского, Канальского, Гвардейского, Саркандского, Андреевского, Ала- кульского районов Талды-Курганской области. Численность медведя на этом хребте, судя по данным добычи зверя (Шостак, 1927), в конце XIX — начале XX в. была высокой. В восточной части хребта много медведей было в 30-е годы (Шнитников, 1936). В 1969—1974 гг. численность зверя была высокой на северном склоне хребта от долины р. Сарканд до его восточной оконечности; в юго-западной части она была гораздо ниже (Грачев, Федосенко, 1977). Всего в Джунгарском Алатау в эти годы на площади около 800 тыс. га насчитывалось примерно 300 зверей. Для хр. Тарбагатай медведя указывают ряд авторов (Масальский, 1914; Кузнецов, 19486; Слудский, 1953; Янушкевич, 1966). В коллекции Института зоологии АН КазССР есть шкуры медвежонка из ур. Окпекты и взрослого медведя из окрестностей с. Благодарное, добытые в 1958 и 1962 гг. Е. Ф. Савиновым. В 1972 г. следы пребывания медведя мы обнаружили в долине р. Левый Урджар и в западной оконечности хребта. Встречали следы и в долине р. Правый Урджар (Е. Ф. Савинов; А. Е. Ганюшин). Всего па территории Западного Тарбагатая в пределах Урджар- ского и Маканчинского районов Семипалатинской области на площади 450 тыс. га насчитывалось около 100 медведей (Грачев, 1974). На хр. Саур (Зайсанский р-н Восточно-Казахстанской обл.) медведя отмечали в 40-х годах (Кузнецов, 19486; Слудский, 1953; Антипин, 1964). В 1963 г. 3 медвежонка были пойманы в долине р. Кендерлык; численность зверей здесь была низкой (Ю. С. Лобачев). На Калбинском хребте (Самарский и Бухтарминский районы Восточно-Казахстанской обл.) медведя отмечали Б. А. Кузнецов (19486), А. А. Слудский (1953). Нам в 1971 г. следы деятельности медведя на этом хребте изредка встречались в Каиндинском бору (Грачев, 1972). На Южном Алтае в долине р. Курчум высокую численность медведя в 1840—1841 гг. отмечал Г. С. Карелин (Смирнов, 1965). Указывается медведь для окрестностей нынешнего Лениногорска (Батько, 1885), 160 оз. Маркаколь (Поляков, 1914) и других районов правобережья р. Иртыш (Кузнецов, 19486; Слудский, 1953). В 1971 г. медведей или следы их пребывания мы встречали в юго-восточных отрогах хр. Тарбагатай в долине р. Кара-Каба, на северном склоне и в восточной части хр. Южный Алтай в долинах р. Бухтарма и ее притока р. Куртинская, в западных отрогах Калбинского хребта, к югу и юго-востоку от оз. Маркаколь, в южных отрогах Катунского хребта в долинах рек Черная и Белая Бе- рель, Язовая (приток р. Берель), в западных отрогах хр. Холзун в долине р. Хамир. Встречается медведь также в долинах р. Уба и ее притоках Маралушка и Сакмариха (Лобачев, 1972), т. е. распространение этого зверя охватывает горные территории Восточно-Казахстанской области. Наиболее высокая численность медведя в 1971 г. отмечена нами в долинах рек Бухтарма, Куртинская, Берель, Язовая, Хамир и западных отрогах Калбинского хребта южнее и юго-восточнее оз. Маркаколь. Всего в казахстанской части Алтая на площади 1780 тыс. га насчитывалось 440 медведей (Грачев, 19,72). Общую численность бурого медведя в Казахстане для 70-х годов можно определить в 900—1000 особей. Для республики приводилась и другая цифра — 537 медведей (Верещагин, 1972), которая, несомненно, занижена. В Северном Казахстане в 1964 г. была предпринята попытка реак- климатизации бурого медведя. В леса Кокчетавской области (Боровое) было выпущено Киргизской зообазой 9 медвежат-сеголетков. В 1967 г. в этом районе встречали 3, а в 1969 г. —2 зверей. У 5-летней самки в 1969 г. родились 2 медвежонка (в 25 км от места выпуска). В 1972 г. в этом районе жили 4 медведя (Черепанов, 1973; Павлов, 1974). Дальнейшая судьба зверей неизвестна, вероятнее всего они стали жертвами браконьеров. Места обитания. В настоящее время медведь в Казахстане распространен лишь в горных районах, где встречается от предгорий до ледников. В Каратау обитал на высоте 600—900 м* (Северцов, 1873; Кашкаров, 1931); в восточной части Джунгарского Алатау этот зверь начинает-встречаться с высоты 700—800 м. В большинстве других районов нижняя граница его распространения проходит на высоте 1000—1200 м. Верхний предел распространения в Тянь-Шане и Джунгарском Алатау 3500—4000 м, в Тарбагатае, Сауре, Южном Алтае 2900—3500 ы. Медведь в горах больше приурочен к лесному поясу, хотя и держится в некоторые сезоны ниже или выше границы леса. В Западном Тянь-Шане на хребтах Угамском, Каржантау, Таласском основное местообитание медведя — хвойные редколесья из высокоствольной арчи зеравшанской и полушаровидной (рис. 55), а также заросли стланиковой арчи туркестанской. Звери держатся и в тугайных лесках из березы, тополя, карагача, а также в рощицах из грецкого ореха, яблони Сиверса, алычи, боярышника с подлеском из шиповника, жимолости, кизильника, вишни и др. Плотность популяции медведя в Таласском Алатау на территории заповедника Аксу-Джабаглы и в соседних урочищах неодинакова (табл. 41). Это, однако, определяется большей разницей в их хозяйственном использовании и охране, чем свойствами местообитаний, отличающихся незначительно. В основном это арчовые редколесья, чередующиеся с участками горных лугов, каменистых осыпей и зарослей тугаев. В Северном и Центральном Тянь-Шане, Джунгарском Алатау основные места обитания медведя — еловые леса (рис. 56). В Джунгарском Алатау в некоторых долинах к ели Шренка (Picea schrenkiana) * Здесь и далее — высота над ур. м. 11-125 161
Рис. 55. Места обитания медведя — арчовые редколесья в Таласском Алатау. Долина р. Балдабрек. Фото Ю. А. Грачева примешивается пихта сибирская (Abies sibirica). На склонах северной экспозиции ельники чередуются с безлесными участками, на южных они встречаются в виде островков среди горно-степной растительности. В среднегорье широко распространены березовые, осиновые, яблоневые, в некоторых хребтах — урюковые леса всюду с обилием ягодных кустарников. Хорошо развиты субальпийские и альпийские луга. Таблииа 41 Плотность популяции медведя в Таласском Алатау в 1976—1977 гг. Район Долина реки Сайрам Коксай Заповедник Аксу-Джабаглы Долины рек Балдабрек, Бала-Балдабрек Аксу, Джабаглы, Топшак, Аксай Величина обследованной территории, тыс. га 5 5 34 6 28 Встречено медведей на обследованной территории 1 1 32 3 29 в среднем на 1000 га 0,20 0,20 0,94 0,50 1,03 Плотность популяции медведя в Кунгей-, Терскей-Алатау и Кетмене, по данным наших учетов в 1973 г., была низкой (табл. 42). В Джунгарском Алатау плотность популяции медведя в 1969—- 1972 гг. колебалась в разных местообитаниях в пределах 0,14—0,91 зверя на 1000 га, в среднем 0,37 (Грачев, Федосенко, 1977). На хр. Тарбагатай хвойного леса нет, и медведь здесь держится в осиновых, яблоневых, березовых, тополевых лесках с зарослями ивняка, черемухи, барбариса, шиповника, крушины., смородины, можжевельни- 162 ка и др. Выше 2000 м располагаются разнотравные альпийские и субальпийские луга. Плотность популяции медведя в лиственных лесках, кустарниках и лугах на южном склоне Западного Тарбагатая в 1972 г. была всюду невысокой (табл. 43). ч 0Ш»$* L » ,~ г\ ■> - llfrllfc V Рис 56 Места обитания медведя - еловый лес и участки горных лугов в Джунгарском ' ' Алатау. Долина р. Малый Баскап. 1971 г., май. Фото Ю. А. Грачева Основные места обитания медведя на хр. Саур — хвойные леса из лиственницы (Larix sibirica), кое-где с примесью ели Шренка. 6 подлеске встречаются шиповник, спирея, жимолость, выше по скалам —можжевельник. Хорошо развиты высокотравные горные луга. Сведении о плотности популяции медведя на этом хребте нет. Основные местообитания медведя на Южном Алтае — хвойные и смешанные леса. Лиственные лески из березы, осины, иногда с примесью сосны (Pinus silvesiris), на высоте 800-1000 м сменяются хвойными из лиственницы, пихты, кедра (Pinus sibirica), ели (Picea obovata). Из кустарников встречаются жимолость, барбарис, крушина, смородина, шиповник, кизильник, можжевельник и др. (Павлов, 1948). Хорошо развиты субальпийские, слабее — альпийские луга. На Калбинском хребте, являющемся продолжением Южного Алтая на левобережье р. Иртыш, медведь встречается преимущественно в сосновых лесах (Кузнецов, 1948; наши наблюдения). Плотность популяции медведя на Южном Алтае в 1971 г оыла выше в лесах с преобладанием или примесью кедра (табл. 44). Однако, как и в других районах, плотность популяции медведя здесь зависит прежде всего от степени освоенности районов человеком (посещаемость, состояние охраны и др.). Сезонные вертикальные кочевки бурого медведя, отмечаемые всюду в горных районах, хорошо прослеживаются и в Казахстане (Северцов, 1873 Шнитников, 1936; Шульпин, 1948; Грачев, Федосенко, 1977 и др.). Кочевки обусловлены в основном кормовыми условиями и совер- 163
шаются регулярно (с небольшими отклонениями в сроках в разные годы в зависимости от времени появления и засыхания травянистой растительности, созревания ягод, плодов, орехов и их урожайности). В раз- Таблица 42 Плотность популяции медведя в Северном и Центральном Тянь-Шане в 1973г. Район Куигей-Алатау долины рек Кутурга Урюкты Талды Чилик Терскей-Алатау долины рек Каркара Текес Большой Кокпак Баянкол Хребет Кетмень долины рек Кольжат Кокса й Дардамты Дулайты Сюмбе Алтынгель Кара-арча Горы Каратау Местообитание Еловый лес » » » » >> » » !> » » » » » » » Заросли стелющейся арчи » » Величина обследованной территории, тыс, га 40,0 6,0 8,0 8,0 . 18,0 40,2 9,0 12,0 8,0 11,2 36,3 3,6 4,5 3,6 4,0 2,1 9,0 4,5 2,0 Встречено зверей hi обследованной территории 2 — 1 — 1 3 1 1 1 4 1 1 — 1 1 в среднем на 1000 га 0,05 0,12 0,06 0,07 0,08 0,12 0,09 0,11 0,28 0,22 . 0,25 0,50 ных районах Казахстана общая картина вертикальных перемещений примерно одинакова. После выхода из берлог в марте — апреле, как правило, еще при глубоком снеге звери перемещаются в нижние пояса Таблица 43 Плотность популяции медведя в Западном Тарбагатае в 1972 г. Район Долина р. Левый Урджар Западная оконечность хребта Долина р. Суюс}' И т о г о Величина обследованной территории, тыс. га 6,0 5,0 2,5 13,5 Встречено зверей на обследованной территории в среднем на 1000 га 2 0,33 1 0,20 0,22 гор и держатся в местах, где стаивает снег и появляется первая зелень. По мере схода снега и подрастания травянистой растительности в вышележащих поясах они тоже постепенно поднимаются, достигая в июне — июле верхнего предела своего распространения (табл. 45). С появле- 1G4 Таблица 44 Плотность популяции медведя на Южном Алтае в 1971 г. Местообпт ние Величина обследованной территории, тыс, га Встречено зверей (или следов) на обследованной территории в среднем на 1000 га Северный склон хр. Южный Алтай, долина р. Куртинская Восточная оконечность хр. Южный Алтай, долина р. Бухтармы Западные отроги Калбинского хребта к юго-востоку от оз. Мар- каколь Южные отроги Катупского хребта, долины рек Язовая, Берель Западные отроги хр. Холзуп, долина р. Хамир Юго-восточные отроги хр. Тарбагатап. долина р. Кара-Каба Отроги Калбинского хребта южпе-. оз. Маркаколь Калбнпский хребет, Каиндпнскпп бор Итого Листвсннично-кед- рово-пихто- вый лес ■пиственнично-пихтовый лес Сосновый лес 3,2 7,5 2,5 12,0 9,6 8 20 2 64,8 5 2 2 1 32 1,25 0,93 1,20 0,66 0,52 0,25 0,10 0,50 0,49 нием ягод, плодов, орехов в конце июля — сентябре большинство медведей спускаются в места их произрастания. Часть зверей продолжает держаться на альпийских и субальпийских лугах и далее, возможно, до времени залегания в берлоги. Осенью медведи перемещаются к местам, где находятся их берлоги, расположенные чаще в верхних поясах гор. Таблица 45 Вертикальное распределение медведей в разные сезоны года на территории заповедника Аксу-Дэ.чабаглы в Таласском Алатау (по данным сотрудников заповедника с 1948 г. и нашим за 1976—1979 гг.) Пояс, высота над ур. м., м Подгорная полупустыня, до 1300 Низкогорные сухие степи, 1300—1800 Арчовники, 1800—2300 Субальпийский, 2300— 2900 Альпийский, 2900—3500 Нивальный, свыше 3500 Ш 1 23 | 8,8 30,4 30,4 30,4 — — Встречено медведей IV | V | VI 70 | 48 | 72 | 5,7 14,3 31,5 47,1 1,4 — — 2,1 18,7 77,1 2,1 — — — 16,7 7,0,8 11,1 1,4 VII 57 I — — 1,8 57,9 36,8 3,5 по месяцам, VIII 84 — 2,4 2,4 85,7 9,5 — IX 33 — 9,1 9,1 78,8 3,0 — 96 X 29 — 3,5 10,3 82,7 3,5 XI 18 — — 22,2 72,2 5,6 Примечание. Названия поясов дакы по Н. X. Кармышевой (1973). Кочевки обычно совершаются зверями в пределах речных долин от истоков рек до выхода их на равнину, т. е. на расстояние 15—25, реже — 40—50 км. В некоторые годы из-за неурожая ягод, плодов и раннего засыхания трав медведи спускаются с гор на равнину. Так, в Таласском Алатау в засушливый и неурожайный 1948 г. 1 медведь был добыт в 165
сентябре около железнодорожного разъезда в 15 км от границ заповедника Аксу-Джабаглы, а второй (в октябре) — на окраине районного центра с. Ванновка в саду колхозника. В начале марта 1949 г. еще 1 зверь убит в с. Новониколасвка (Кармышева, 1963). Подобные случаи здесь отмечались и позднее: в сентябре 1952 г. в с. Новониколаевка на колхозном току убит еще 1 медведь, а в октябре 1978 г. 1 зверь добыт около поселка колхоза им. Куйбышева. Однако в целом такие случаи редки. Кормовая база медведя в горах Казахстана довольно разнообразна и устойчива, и массовых кочевок зверей на значительные расстояния из-за одновременных неурожаев кормов, отмечаемых в Сибири и некоторых других районах, здесь не наблюдается. Характер пребывания. Бурый медведь — оседлый зверь. Вертикальные перемещения совершает в пределах определенной территории, обычно одной-двух речных долин, находя здесь необходимые для существования условия — кормовые, защитные, гнездопригодные. Питание и способы утоления жажды. Основу питания бурого медведя в Казахстане, как и в других районах ареала, составляет растительный корм (табл. 46). Состав и соотношение отдельных кормов в его рационе неодинаковы в разных районах, изменяются они и р. течение года. На хребтах Угамском и Каржантау в состав корма медведя входят травянистые растения, плоды алычи, яблони, урюка, миндаля, грецкого ореха, фисташки, винограда, магалебской вишни, а из животных—сурки (Северцов, 1873; Кашкаров, 1931; Янушко, 1951; Корелов, 1956). В Таласском Алатау, по нашим наблюдениям, на территории заповедника Аксу-Джабаглы весной до появления свежей зелени звери кормятся на склонах южной экспозиции крупными корнями ферулы тонкорассеченной, ревеня Максимовича, а также прошлогодней сухой травой и сохранившимися на кустах ягодами арчи. Медведи подбирают также любые остатки трупов диких животных, посещают пасеки. С момента появления первых ростков свежей зелени и до массового созревания ягод и плодов, т. е. примерно с апреля по август, основу питания медведя составляют листья, стебли, соцветия травянистых растений (табл. 47). В большом количестве звери поедают ферулу, горец, ревень, лук, астрагал, ястребинку, сныть, дягиль, лигустикум, остролодочник и др. (Шульпин, 1948; Кармышева, 1963; наши наблюдения). В сентябре — ноябре в питании медведя преобладают ягоды и плоды, особенно арчи и яблони. Звери продолжают поедать и травянистые растения, сохранившиеся сочными у воды, около поздно растаявших снежников, а также после их вторичной вегетации, но значительно меньше, чем раньше. Животный корм, как видно из таблицы 47, поедается медведем во все сезоны редко и имеет второстепенное значение в его питании. В его экскрементах обнаруживали остатки детенышей горного козла (А. Ф. Ковшарь) и кабана. В апреле в долине р. Джабаглы медведь доедал труп самки марала, загрызенной волками. В мае в каньоне р. Аксу медведь ходил кормиться к трупу кабана, возможно, убитого им ранее (А. Ф. Ковшарь). Раскопанные медведем норы сурков, полевок, а также муравейники встречаются изредка с весны до осени (Шульпин, 1948; Цветкова, Капитонов, 1976; наши наблюдения). В экскрементах медведя обнаруживали также остатки косули и насекомых — жуков, бабочек, саранчовых (Кармышева, 1963; Вырыпаев, 1977). Сведений о питании медведя на Киргизском хребте нет. В Заилийском Алатау ранней весной медведь кормится травянистой ветошью и корневищами растений, а также поедает молодые побеги оси- 166 Таблица 46 Корма бурого медведя в Тянь-Шане и Джунгарском Алатау Вид корма Таласский Алатау (Кармышева, 1963) Наши данные* >я£ о s ;£; со о ^ эК >> . s га и е Н о го < о. 2 Борщевик рассеченный — Нeracleum dissectum Ферула — Ferula sp. Ферула тонкорассеченная — F. tenuisecta Ферула перистожильчатая — F. penninervis Горец блестящий — Polygonum aliens Горец волнистый — P. undulatum Горец дубильный — P. corlarlum Горец гиссарский — P. hlssarlcum Горец джунгарский — P. songoricum Ревень Максимовича — Rheum maximovlczi Ревень Виттрока — R. wlttrockil Астрагал — Astragalus sp. Астрагал стрелковый—A. subscaposus Ветреница вытянутая — Anemone protracla Яснотка белая — Lamium album Ястребинка — Hieracium sp. Лапчатка — Potentilla sp. Сныть обыкновенная — Aegopodium podagrarla Сныть альпийская — A. alpestre Гпрчовник влагалищный — Conioselinum vagl- natum Герань— Geranium sp. Купальница алтайская — Trolllus altalcus Купырь ледниковый — Antrlscus glaclalls Купырь похожий — А. аеinula Борец высокий — Aconltum excelsum Борец лесной — А. петогит Порезник Шренка — Libanotls schrenkiana Золотарник обыкновенный—Solidago virgaurea Шлемник сердцелистный — Scutellaria cordlfrons Дягиль короткостебельный — Archangellca ere- vlcaulis Колокольчик сборный — Campanula glomerata Лигустикум разноцветный — Ligusticum discolor Тюльпан Грейга — Tullpa greigll Тюльпан сомнительный — Tullpa dubla Эремурус Регеля — Eremurus regelil Эремурус загорелый — Е. fuscus Лук — Allium sp. Чина — Laihyrus sp. Горошек тонколистпый — Vlcia tenuifolia Лютик — Ranunculus sp. Володушка золотистая — Bupleurum aureum Смолевка широколистная — Sllene latifolia Смолевка Шишкина — S. schischkinit Сочевичник желтый — Orobus luteus Сочевичник Гмелина — О. gmellni Копеечник забытый — Hedysarum neglectum Одуванчик — Taraxacum sp. Остролодочник таласский — Oxytropis talasslca Крапива двудомная — Urtlca dlolca Морковник Рубцова — Sllaus rubtzovll Порезник бухтарминскин — Libanotls buchtor- mensis Гусиный лук влагалищный — Gagea vaginata -!- + + + + + + + + + + + + + + + + + - + + + + + + + + + + 4- + + + + + + + + + - + +- + +- + + + + + -f- ++ + +- -+ + ++ ++ ++ +++ +++ _LJ_-1- + + + + + + + + + + + -1- + + + + + " + + + + + + + + + + + + + =5 i H о С_ О 3 'в' СГ> ? 5 и Ч< _ о в- и -++ +++ +++ +++ +- -++ ++ + + + +++ +++ ++ ++- +++ +++ +++
Окончание таблицы 46 - + + + + + + + + + + + + + + + Щавель тянь-шаньскнй — Rumex tianschanicus — _ Щавель обыкновенный — R. acetosa — — Клевер луговой — Trifolium pratense — _ Ирис Блудова — Iris bloudovii — _ Синюха кавказская — Polemonium caucasicutn — — Водосбор—Aquilegia sp. _ _ Мятлик — Роа sp. -}-.}-_ Шпроколентгшк опущенноплодный — Platytae- nia dasycarpa _ _^„ Шренкия голиковская — Schrenkia golickeana — -L- Атаманта крупнолистная — Aiamantha macrop- hylla — _u _ Лисохвост джунгарский— Alopecurus soongo- ricus ; — Ячмень луковичный — Hordeum bulbosum ! — -f- — Осока черноцвегная — Co rex melanamha —-\- — Манжетка — Alchimiila sp. — — Манжетка сибирская — A. sibirica — — Зопник — Phlomis sp. — Василистнпк малый — Thalictrum minus — — Родиола Семенова — Rhodiola semenovii — — Подмаренник бореальный—Galium boreaie — — Пион степной — Paeonia hybrida — — Пион Марьин корень — P. anomala — — Ель Шренка (хвоя) — Picea schrenkiana — — Яблоня Спверса — Mains sieversii -'--{--)- -,- - Шиповник — Rosa sp. -г + -Ь -j— Жимолость — Lonicero sp. -;- -j- — Можжевельник — Jttniperus sp. , —-f- + -j- — Малина обыкновенная — Rubus idaeus — — Костяника — R. saxaiilis — — Ежевика — R. caesius -f + + Вишня тянь-шаньская — Cerasus iianschanica ++ — Вишня к-расноплодная — С. erylhrocarpa + + — Боярышник — Crataegus sp. -J- -|--f Абрикос — Armeniaca vulgaris — — Барбарис — Berberis sp. — ~ Рябина тянь-шаньская — Sorbus iianschanica -;- + + — Смородина черная — Ribes nigrum — — Смородина Мейера — R. meyeri -+- — Смородина разноволосая —• R. heteroirichum — — Черемуха обыкновенная — Padus racemosa — — Кизильник—■ Cotoneaster sp. ++ — Земляника зеленая — Fragaria viridis — — Крушина слабительная — Rhamnus cathartica — -j- Облепиха — Hippophae rhamnoides — — Эфедра — Ephedra sp. — — Горный козел — Capra sibirica — + Кабан — Sus scrofa — ~ Марал — Cervus elaphus — — Косуля •— Capreolus capreolus — — Барсук — Meies meles — — Медведь — Ursus arctos — — Серый сурок — Marmot a baibacina — — Красный сурок —• M. caudata + -г Длиннохвостый суслик — Citellus undulaius — — Мышевидные грызуны + -f- Домашние животные — + Птицы — Aves — — Муравьи — Formicidae 4- -\- Прочие беспозвоночные + + * Растения из Таласского Алатау определены А. А. Ивашенко — сотрудником заповедника Аксу-Джабаглы, из Джунгарского Алатау — В. П. Голоскоковым — сотрудником Института ботаники АН КазССР. «+Н—Ь» — часто, «++» — обычно, «+» — редко употребляемые корма. Список редко употребляемых медведем растений дан с сокращением; всего в его рацион входит более 160 видов корма. ны, рябины, ивы и хвою ели Шренка (Жиряков, 1980). Нами среди по- едей медведя в мае встречены листья барбариса. Летом в питании медведя преобладают травянистые растения, а осенью — ягоды и плоды. Животный корм поедается медведем редко. Звери раскапывают иногда норы серого сурка, длиннохвостого суслика, полевок, поедают в гнилых пнях ос, а также муравьев — Campanotus sp., Formica pratensis, F. fusca, F. etinicularia glauca (Жиряков, 1980). В 1972 г. полувзрослып медведь несколько раз утаскивал овец с егерских кордонов (Жиряков, 1975). В мае 1973 г., по нашим наблюдениям, в долине р. Тургснь медведь регулярно ходил доедать павшего жеребенка. В октябре 1974 г. в ущ. Бсль- Булак медведица убила взрослого кабана самца (Жиряков, 1980). Таблица 47 Встречаемость разных кормов в экскрементах медведя в Таласском Алатау по месяцам (1976—1979 гг.), % Вид корма Проанализировано экскрементов 17 83 IV V 42 VI 144 192 VII VIII 144 IX 55 34 711 XI ;Всего СтСОЛН, ЛИСТЬЯ, СОЦиСТПЯ травянистых pacie- Ш1Й Ягоды и плоды можжевельника яблони жимолости шиповника крушины ежевики боярышника Домашние животные 1 орный козел Кабан Марал Красный сурок Мышевидные грызуны Муравьи 94,1 — —■ —■ — —■ — — 5,9 5,9 — —■ — 5,9 100 I 100 97,2 2,1 2,1 1,2 2,4 0,7 1,4 94,8 7,3 4,7 2,1 1,0 0,5 0,5 20,8 77,7 48,6 40,3 9,7 2,7 0,7 1,4 0,7 0,7 0,7 1,4 12, б6! 27, 3, 3, 1, 1, 2,9 97,0 94,1 2,9 70,5 29,2 20,7 10/9 2,2 о!« 0,4 0,3 0,1 0,1 0,8 0,4 0,1 0,4 0,4 0,1 Сведения о питании медведя в других хребтах Северного Тянь-Шаня отрывочны. В 9 экскрементах медведя, исследованных в июне 1973 г. на хр. Кетмень, и 8 — в июле в Терскей-Алатау, обнаружены только травянистые растения. Очевидно, питание медведя на этих хребтах, а также в Кунгеи-Алатау мало отличается от такового в Заилийском Алатау. В Джунгарском Алатау основной корм медведя в марте —- апреле — прошлогодняя сухая трава, корни растений, остатки трупов домашних и диких животных, древесные насекомые (Грачев, Федосенко, 1977). Во второй — начале третьей декады апреля звери начинают поедать появляющиеся травянистые растения, которые и преобладают в их питании в весенне-летний период (табл. 48). В конце лета — осенью медведи кормятся ягодами и плодами преимущественно яблони, жимолости, шиповника, кизильника, малины и др. В желудке полувзрослого медведя, добытого 1 июня в долине р. Теректы, содержалось 4 кг остатков ферулы (Е. Ф. Савинов), а в желудке взрослой самки, добытой 5 сентября в долине р. Малый Баскан, обнаружено немного зелени, ягоды малины, остатки сот и более 400 ос и их личинок. Отмечались случаи раскопки 169
медведем нор серого сурка, длиннохвостого суслика, слепушонки. Известен случай, когда освежеванный труп убитого медведя съел потом другой медведь (Н. Визигин). Из домашних животных жертвами медведя чаще всего становятся овцы, козы, телята. Случаи нападения медведя на диких копытных редки и встречи их остатков в медвежьих экскрементах в основном объясняются поеданием падали. Таблица 48 Встречаемость разных кормов в экскрементах медведя в Джунгарском Алатау в 1969—J 975 гг., % Проанализировано экскрементов Вид корма 671 IV-VI 856 1527 VII—XI Стебли, листья, соцветия травянистых растений Корни растений Ягоды и плоды яблони жимолости шиповника кизильника малины крушины боярышника барбариса вишни можжевельника смородины черемухи эфедры Домашние животные Горный козел Марал Барсук Серый сурок Мышевидные грызуны Тетерев Муравьи Всего 99,2 11,3 1,5 87,8 31, 19, 14,2 50,0 0,8 49,2 17,7 10,7 8,0 4,0 1,8 1,8 1,8 2,0 1,2 0,3 0,4 0,6 0,4 1,0 0,8 0,1 0,1 1,0 0,4 0,6 0,4 0,1 0,1 0 о;4 0,3 0,3 0,1 0,3 0,1 0,5 В Западном Тарбагатае в июне 1972 г. из 5 исследованных медвежьих экскрементов травянистые растения обнаружены во всех, муравьи— в двух. В пседях медведя встречались ферулы, аконит. Отмечено несколько разрытых медведем муравейников и перевернутых в поисках корма камней. По опросным сведениям, весной медведь ходил доедать труп погибшего в лавине архара (Ovis amnion). Известны случаи нападения зверей на скот и посещения пасек. Сведений о питании медведя на хр. Саур нет. На Южном Алтае в состав кормов медведя входят корни растений, ягоды малины, муравьи, маралы (в мараловодческих совхозах), домашние животные (Слудский, 1953). В просмотренных нами в 1971 г. 24 медвежьих экскрементах, собранных у летней лежки зверя, содержались остатки травянистых растений. В конце августа — сентябре последние составляли 46% встреч в экскрементах медведя (п = 77), орешки кедра— 46, ягоды смородины — 7,8, плоды шиповника — 6,5, животный корм — 6,5, в том числе остатки бурундука, алтайской пищухи, овцы, медведя, ос (20 шт.)—по 1,3% (Грачев, 1972). Среди поедей травянистых растений в этот период встречались борщевик, ферула, а также 170 корни копеечника. В долине р. Язовая медведь ходил кормиться мясом павшей лошади. Как видно из приведенных данных, соотношение отдельных видов растительного корма в рационе медведя в разных районах Казахстана неодинаково. Так, в Таласском Алатау шишкоягоды арчи имеют основное значение в осеннем питании медведя, тогда как в Джунгарском Алатау звери поедают их изредка, а в Заилийском Алатау в медвежьих экскрементах они совсем не встречены. Это объясняется различием в видовом составе и обилии ягод и плодов, составляющих кормовую базу медведя в этих районах. В Таласском Алатау древовидные и стелющиеся арчовники распространены очень широко — от 1200 до 3400 м и заметно преобладают над плодово-ягодными деревьями и кустарниками. В Заилийском и Джунгарском Алатау встречаются лишь стелющиеся в верхних поясах гор, а более широкое распространение и разнообразный видовой состав имеют лиственные плодовые деревья и ягодные кустарники. Существуют также различия в питании зверей, связанные с неодинаковым урожаем ягод, плодов, орехов в отдельных районах в разные годы, сроками их созревания и др. Медвежата-сеголетки в конце апреля — начале мая пасутся вместе с матерью. В это время они еще изредка сосут мать. Не замечено, чтобы медвежата выкапывали какой-либо корм в земле. На следующий год весной они кормятся уже наравне со взрослыми. Из факторов, затрудняющих добывание корма медведю, следует назвать снег, высота которого в момент выхода зверей из берлог достигает в некоторые годы 90—120 см. Благодаря прекрасному обонянию медведь все же отыскивает какой-либо корм под снегом. Так, в Таласском Алатау в долине р. Джабаглы 16 марта на 2-километровом отрезке пути по следу медведя в ущ. Карасай было встречено 9 его копок в снегу глубиной от 10 до 74 см. Во всех случаях узкие вертикальные ходы вели к остаткам корма: дважды — к роговым чехлам горного козла (на глубину 20 и 74 см), к остаткам шкуры архара (15 см), к обгрызенным старым костям (40 см), к экскременту волка (74 см), к перьям кеклика (15 см). В 3 случаях на месте копок глубиной по 10 см остатков корма не обнаружено, возможно, медведь подобрал какие-либо небольшие кусочки. При выкапывании ранней весной корней растений (ферула, ревень) медведя слышно уже издалека по шуму от отшвыриваемых и скатывающихся вниз камней. Зверь подолгу кормится на одном склоне, переходя от одного растения к другому. В этот период склоны южной экспозиции во многих местах испещрены ямками от вырытых корней по 10—40 см глубиной. В начале вегетации растений медведь много передвигается, отыскивая и поедая первые появившиеся ростки. Позднее с массовым появлением зелени он реже меняет места кормежки и по нескольку часов иногда кормится на поляне (рис. 57), медленно передвигаясь и выбирая излюбленные растения. Перед уходом с пастбища медведь начинает двигаться живее, торопливо хватая траву на ходу, и вскоре скрывается. На ягодниках звери пригибают лапой верхушки кустов к себе и объедают ягоды, часто вместе с листьями. Иногда медведь кормится си- ,дя или лежа на брюхе, пригнув кусты к земле передними лапами. В Джунгарском Алатау особенно сильно бывают примяты и поломаны после кормежки медведей кусты малины, жимолости, кизильника и ветви боярышника. При урожае яблок звери, доставая плоды, обламывают нижние ветви у яблонь. В Таласском Алатау в августе медведь доставал яблоки с находящейся под яблоней скирды сена высотой 2 м, которую 171
при этом развалил (А. А. Иващенко). В некоторые годы яблоки имеются лишь на вершинах деревьев, и медведи, в том числе взрослые забираются на яблони высотой до 7—8 м и обламывают верхушечные ветви- с плодами. Поздней осенью звери выкапывают занесенные снегом яб токи, иногда полностью насыщаясь у одного дерева. В Джунгарском А а а тау медведи лазают па деревья черемухи, притягивая потом ветки' с ягодами к себе, и заламывают их. Образующиеся заломы на плодовых ле- ревьях на высоте 4-8 м по форме издали напоминают оолиные г<езта Подобные заломы медведя встречаются на деревьях в Западном Тянь- ?а(<£геПа£В' 97?)лИ На бояРышн»ке в Заилийском Алатау''Жиряков, 19S0). На Южном Алтае, по словам лесников и охотников г^лТо- хае орехов звери взбираются на кедры и обламывают ветви, что отмечается и в литературе (Юргенсон, 1938; Собанский 1974) £$&*л- ■<ш Рис. 57. Бурый медведь на альпийских лугах Ивановского хребта. Алтай 1979 г ию,ь Фото Г. И. Орлова • В поисках корма (беспозвоночных животных) медведи часто пепР ворачивают камни, иногда огромные валуны массой до l2o-?50 кг" cnS ctZZn Дж^!гаРском Ала"У в Разные сезоны на некоторых у£ перевег^тГ кШ-."SP н*™ ™ * К" ПУ™ ВД°ЛЬ ТР0ПЫ ^ 15~20 ^же- vSnS£ M На КРУТЫХ склонах сдвинутые камни иногда не ЪТИТ " КаТЯТСЯ вниз' чеМ' очевиДн«> объясняются расе .азы ча- л^™Г ° «Р^-^неом» сбросе булыжников Медведем Та Некоторые медведи разрывают все встречающиеся им н-i nv™ w равеиники, другие их не трогают. Охотники на ocSe этого дай ч,мГ Н^^чМп^еДеЙ-МУРаВЬЯТНИК0В' пРиписьгваяТмн внешне оТли£ от других зверей в окраске, размерах и др я Норы полевок медведь энергично раскапывает то одной, то другой. 172 передней лапой, резко бросаясь за разбегающимися зверьками. На месте одной из раскопанных медведем нор длиннохвостого суслика в Джунгарском Алатау обнаружена траншея длиной 4, шириной 0,2 и глубиной 0,4 м. При осмотре раскопанных нор серого и красного сурков на склонах и высокогорных плато мы встречали траншеи' длиной "З—7, шириной 0,3—0,9 и глубиной 0,6—0,8 м. На мягком грунте при небольшой длине норы рытье заканчивается успешно, при наличии больших валунов — прекращается. Из осмотренных нами 12 нор красного сурка в Таласском Алатау, которые медведи пытались раскапывать, 10 разрыты лишь на 2—4 м и остались жилыми, хотя здесь крупных валунов и не было. Однако одна из нор сурка на крутом склоне была так сильно разрыта, что другой медведь позднее при осмотре свободно помещался в ней. Звери часто подходят к открывающимся весной норам сурков, но попыток раскапывания их в мерзлом грунте не наблюдалось. С дикими копытными медведь часто кормится на одном склоне на расстоянии 100—150 м, не проявляя вражды (Грачев, 1977). При дальнейшем сближении обе стороны начинают проявлять беспокойство и обычно копытные (маралы, косули, горные козлы, архары) отбегают подальше. Однако в некоторых случаях медведи не упускают возможности напасть на животное. Так, в Джунгарском Алатау в конце сентября медведь выследил в лесу самца марала, у которого кровоточила рана на бедре, напал на него на лежке и убил. Стянув марала, весящего 300 кг, по крутому склону на 70 м ниже, медведь завалил среднюю часть туши землей и, не тронув мяса, лег под елью в 20—30 м от добычи. У марала была сильно повреждена зубами и когтями задняя часть спины у основания хвоста. Других ран обнаружить не удалось, хотя, по-видимому, в области головы или шеи они были. Во втором случае медведь догнал и убил марала, сильно раненного охотниками. Зверь съел часть головы с пантами и носовыми костями, некоторые внутренние органы и ушел, не закопав мяса. Иногда медведь убивает свою жертву укусом в лицевую (носовую) область, повреждая ветви и окончания тройничного нерва, что вызывает мгновенную потерю сознания, паралич, падение кровяного давления и, как следствие, смерть от кислородной недостаточности мозга (Myste- rud, 1975). Попытку охоты медведя на 3 взрослых кабанов мы наблюдали 19 апреля в Таласском Алатау. Подойдя снизу по расщелку незамеченным, медведь появился в 15—20 м от кабанов, но, чего-то испугавшись, прыжками кинулся вниз. Через 70—80 м зверь остановился, привстав на задние лапы, понюхал воздух и опять полез вверх в направлении животных. Кабаны вначале настороженно смотрели в сторону медведя, а когда он огибал скалу уже неподалеку от них —убежали вверх по склону. Медведь еще некоторое время ходил беспокойно на месте, где были кабаны, вытягивая голову вперед и принюхиваясь. В упоминавшемся уже случае охоты за'кабаном медведицы в Заилийском " Алатау последняя была ранена секачом; сеголетки в ней не участвовали (Жиряков, 1980). Кабан был оттащен в кусты, и значительная часть его туши была съедена медвежьей семьей. На домашних животных медведи нападают в основном в случаях, когда те отбиваются от стада и остаются в горах без присмотра, хотя иногда и утаскивают скот из загонов, сараев (Кашкаров, 1931; Слуд- ский, 1953; Грачев, 1972; Жиряков, 1975 и др.). Мы часто встречали помет медведя неподалеку от привязанных на ночь коней, к которым звери, несомненно, проявляют интерес. В заповеднике Аксу-Джабаглы летом молодой зверь подошел к пасущемуся коню на 50—60 м днем, а когда конь, заметив зверя, агрессивно устремился к нему, насколько 173
позволяла веревка, медведь, видимо, напугавшись, сделал несколько движений передней лапой в воздухе в его направлении. Трупы животных медведь поедает охотно, в том числе и совсем разложившиеся (Грачев, Федосенко, 1977). Ест мяса помногу — в апреле в Джупгарском Алатау зверь съел ночью маралью ляжку весом около 12 кг. Свою добычу, а также найденные трупы звери закапывают не всегда. В Казахстане отмечены случаи, когда медведь прятал в земле убитых им сурков (Северцов, 1873), забрасывал травой, землей или мхом барсуков, маралов, домашних животных (Грачев, Федосенко, 1977; Жиряков, 1980). Есть предположения, что «захоронение» добычи способствует се сохранности, поскольку уменьшается возможность обнаружения тоупа по запаху или зоительно другими звеоями и птицами (Mysle- riid, 1973). Медведь не прочь поживиться остатками пищи на местах лагерных стоянок. В заповеднике Аксу-Джабаглы на перевале Кши-Каииды несколько раз разрывал яму с пищевыми отбросами, кусал банки с мясными консервами и сгущенным молоком (В. А. Обидина), а в покинутом лагере в долине р. Кши-Аксу вытаскивал и переворачивал посуду, рылся в золе на месте приготовления пищи. При посещении пасек медведь иногда разбивает сразу несколько ульев, поедая мед вместе с пчелами. В дальнейшем зверя, узнавшего вкус меда, не останавливает огораживание пасек проволокой, развешивание погремушек и разведение ночью костров-дымокуров. Случаев посещения медведем искусственных солонцов в заповеднике Аксу-Джабаглы не наблюдалось. В Джупгарском Алатау на естественном солонце, который посещали дикие копытные, однажды обнаружили шерсть медведя. Возможно, зверя привлек запах следов животных. Однако рано весной медведь на чабанской стоянке тщательно вылизал колоду из-под соли, используемую для домашних животных. О жиронакоплении медведей в Казахстане имеются лишь отрывочные сведения. Полувзрослые самки, добытые в Джупгарском Алатау 5 мая, 11 июня, и взрослая самка, у которой было 2 медвежонка, добытая 5 сентября, не имели жировых отложений. У полувзрослой самки, добытой на этом хребте 3 октября н весящей 62 кг, масса наружного жира равнялась 9, внутреннего — 3 кг, т. е. масса жира составляла около 20% массы тела. У добытого 23 октября в Заилийском Алатау полувзрослого самца массой 84 кг толщина слоя жира на холке достигала 2,5 см (Жиряков, 1975). По словам охотников, некоторые из зверей бывают жирными и весной, в первые дни после выхода из берлог. Воду медведи пьют регулярно; на водопоях встречались в любое время суток. Обычно медведь заходит прямо в воду и принимается пить несколько раз в течение 3—5 мин. Утоляет жажду и снегом, держась летом около некоторых снежников, пока они не растают. Если же помимо снега поблизости есть водные источники, то медведи ходят пить воду. • Постоянные жилища и временные убежища. В зимний период постоянным жилищем медведю служит берлога. В горах Казахстана у медведя известны лишь естественные берлоги, которые он устраивает в скальных нишах, небольших пещерах, реже — под валежником или корнями вывороченных деревьев (Шнитников, 1936; Кармы- шева, 1963; Грачев, Федосенко, 1977). В подобных местах располагаются берлоги медведя в Тянь-Шане на территории Киргизии (Воробьев, 1968; Айзин, Шукуров, 1969). На Алтае звери чаще пользуются каменными берлогами, хотя в местах с мягким рельефом иногда роют и земляные (Собанский, 1974); иногда устраиваются на зиму между корнями упавших деревьев (Лобачев, 1972). 174 В Таласском Алатау в долинах рек Аксу и Бугулутор находили 3 берлоги, устроенные в пещерах. Две из них располагались из высоте 2750 м и одна — на 2400 м (Кармышева, 1963), В долине р. Кши-Аксу на этом хребте на высоте около 2500 м мы находили летом под нависшей скалой вырытое па 60 см углубление, выстланное старой травой. Поскольку летние лежки звери не выстилают, возможно, в этом месте, заносимом снегом, медведь проводил зиму. В Киргизском Алатау в субальпийском поясе в ур. Аксай найдена берлога медведя в пещере на крутом склоне (Вырыпаев, 1977). Лежка зверя имела вид чаши и располагалась несколько выше входа. Подстилка толщиной 20 см состояла из веток арчи туркестанской и травы. Использовалась берлога, судя по старой подстилке, неоднократно. В Джупгарском Алатау в долине р. Малый Баскан одна из двух осмотренных нами в апреле — мае 1971 г. берлог* была расположена в альпийском поясе (3100 м) на скалистом изрезанном склоне ущелья. Берлога медведя (судя по следам, самца) была устроена в скальной пещере длиной 7 м, с выходом на северную сторону, размером 6GX78 см (рис. 58). Далее ход сужался до 52X56 см, а у лежки (4,5 м от входа) Рис. 58. Берлога медведя. Джунгарский Алатау, долина р. Малый Баскан. 1971 г., май. Фото Ю. А. Грачева достигал 117X123 см. Пол имел слабый наклон внутрь на расстояние 3 м, а потом шел горизонтально. Лежка размером 17X130 см находилась в углублении (49 см) и была выстлана грубыми стеблями кустарников и крупных трав, которые зверь выдирал в 30—40 м от берлоги. Снаружи около входа находилась выброшенная из берлоги старая гнездовая подстилка. Здесь же скопилось много осенних экскрементов и располагалась лежка, где медведь отдыхал, очевидно, перед залеганием в берлогу. Вторая берлога была устроена в лесном поясе (2200 м) на крутом склоне около островка ельников. Она помещалась в скальной нише дли- * Найдены А. Е. Ганюшиным —лаборантом Института зоологии АН КазССР. 175
ной 4,5 м, пол которой, как и в первом случае, имел небольшой уклон внутрь, а в месте расположения лежки шел горизонтально. Вход, обращенный на запад, имел размеры 92X117, далее —62X59, а у лежки — 70X87 см. Подстилка здесь в отличие от первой берлоги была мягкой и превратилась почти в труху. Зимой берлогу занимала, по-видимому, самка с 2 медвежатами, которую мы часто видели на этом участке в первые дни после пробуждения зверей от зимнего сна. Как видно из приведенных данных, большинство медвежьих берлог обнаруживали на значительной высоте, что подтверждается и следами вышедших из них зверей весной. В Таласском Алатау в долинах рек Джабаглы и Кши-Аксу берлоги 2 медведей располагались, судя по встреченным в марте 1979 г. следам, выше 2500 м. В Джунгарском Алатау встреченные 24 марта 1971 г. в долине р. Малый Баскан следы 4 зверей, только что покинувших берлоги, вели из скальников, расположенных у верхней границы леса и выше ее (2600—3000 м). Связано это, видимо, с наличием подходящих мест для устройства берлог (ниш, пещер), которых в высокогорье несомненно больше, чем в более сглаженных среднегорье и низкогорье. Имеет значение, очевидно, и отдаленность, дикость мест расположения берлог, особенно в районах, где на медведей охотятся. О длительности и регулярности использования берлоги одним зверем в Казахстане сведений нет. Из двух берлог в Джунгарском Алатау, запятых зверями в 1971 г., на следующий год была заселена одна, а спустя 2 года обе были свободными. С момента выхода из берлоги весной до залегания в нее (или другую) осенью медведь использует для отдыха временные убежища —лежки. Зверь роет в грунте неглубокую продолговатую ямку, реже ложится на-горизонтальной площадке, чуть содрав когтями на этом месте растительность, и еще реже — прямо на траву. Размеры 14 лежек следующие: длина 90—150 см, в среднем ПО, ширина 50—100 (76 см), глубина 0— 50 (22 см). Лежки чаще устраиваются в лесу, кустарниках, защищающих зверей от солнца; однако в верхних поясах гор, где прохладнее, располагаются и на открытых местах. В жару летом звери выбирают для лежки продуваемые ветром места — гребни, крутые уступы на склонах. Из 113 осмотренных в разных районах лежек медведя в хвойном лесу и кустах можжевельника было встречено 34,5%, в лиственных рощицах и кустарниках— 23,9, у скал и крупных валунов — 31,8, в траве на открытых склонах и полянах — 9,8%. Продолжительность использования лежки определяется временем, в течение которого медведь держится на данном участке. Судя по количеству экскрементов у лежек, звери посещают их по 5—10, реже — до 15—20 раз. У одного медведя имеется иногда 2—6 лежек, расположенных вблизи одна от другой, которые он меняет в зависимости от освещенности солнцем, температуры, осадков и т. д. При смене местообитаний на другом участке устраиваются и новые лежки. На новом участке медведь иногда 20—30 мин лазает вниз-вверх среди кустов, скал, деревьев, подыскивая подходящее место. Если же зверь возвращается с пастбища на старую лежку, то направляется к ней уверенно, почти без задержек. Дважды мы наблюдали отдыхавших на лежках зверей в течение продолжительного времени. В Джунгарском Алатау в долине р. Тентек 10 мая медведь после выхода в 14 ч 40 мин поднялся к лежке, расположенной на крутом склоне у скалы среди кустов можжевельника. Зверь 10 мин сидел и неторопливо оглядывался вокруг, затем лег на брюхо головой к скале прямо на солнце, а через 10 мин перебрался чуть дальше 176 в тень, создаваемую скалой. Сначала каждые 2—3 мин он поднимал голову, кладя ее то на одну, то на другую сторону, затем успокоился и пролежал на брюхе 50 мин неподвижно. Перевернувшись, зверь потом 20 мин лежал на боку, вытянув лапы в сторону, следующие 10 мин — опять на брюхе. Поднявшись, медведь испражнился, после чего около минуты сидел то открывая, то закрывая глаза и вновь лег. Пролежав еще 15 мин, в 16 ч 40 мин встал и быстро пройдя несколько шагов вниз по склону и еще раз" испражнившись, стал торопливо кормиться. В Таласском Алатау в долине р. Аксу наблюдали отдыхающего медведя 11 мая с 17 ч 15 мин до 18 ч 30 мин. Зверь лежал на освещенном солнцем склоне у скалы, положив голову на небольшой снежник, и изредка ел снег. Как и в первом случае, медведь несколько раз менял положение тела, вставал на 0,5 мин в конце отдыха и вновь ложился. Позы во время отдыха: лежа на брюхе, положив голову на передние лапы, подогнув задние лапы под себя или вытянув их назад ступнями вверх, а также лежа на боку, вытянув лапы в сторону. Те же позы замечены и у прошлогоднего медвежонка, которого наблюдали отдыхающим на большом валуне однажды в мае (А. К. Федосенко). Таблица 49 Встречи кормящихся медведей в течение дня в Джунгарском и Таласском Алатау по месяцам (1969—1979 гг.), % Время дня, ч С 5 до 6 6-7 7-8 8-9 9-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19 19-20 20-21 21-22 Число встреч зверей 4 III 25,0 50,0 25,0 45 IV 2,2 13,3 8,9 8,9 2,2 2,2 4,5 2~2 2,2 13,3 26,7 11,2 2,2 267 V 6,0 12,0 7,5 1,5 0,4 0,4 0,8 0,4 1,2 3,0 5,6 6,7 11,2 17,6 14,3 8,2 2,2 142 VI 2,8 7,7 7,7 1,4 1,4 4,4 4,4 2,2 2,2 5,6 7,7 16,2 16,9 10,5 9,1 127 VII 2,3 5,5 4,6 0,8 0,8 2,2 4,6 7,2 8,7 11,0 18,1 19,6 14,4 39 VIII 5,2 7,7 2,6 5,1 2,6 10,2 5,2 20,5 12,8 15,3 12,8 25 IX 12,0 24,0 16,0 4,0 м 4,0 20,0 16,0 10 XI 20,0 10,0 10,0 30,0 30,0 659 Всего 3,6 9,3 7,9 2,6 1,2 0,5 1,1 1,1 1,8 2,2 3,9 6,5 10,3 16,8 14,4 10,3 6,5 Примечание.. В ранние утренние и поздние вечерние часы цифры, видимо, несколько занижены из-за плохой видимости (сумерек). Некоторая неравномерность наблюдений в течение дня отчасти сглаживается на большом материале, и таблица в целом верно отражает общую картину активности зверей. В жаркие дни неоднократно видели отдыхающих зверей на снегу, а в долине р. Кши-Аксу в июне в полдень медведь полчаса лежал на животе в мелком ручье с водой. Суточный образ жизни по сезонам. Характер суточной активности медведя зависит от вида и обилия употребляемого корма, упитанности животного, погодных условий, степени беспокойства и других факторов. Во все сезоны четко прослеживаются два пика активности зверей в течение дня: утренний, примерно с 5—6 до 8—9 ч, и вечерний— с 16—17 до 20—22 ч, т. е. до наступления темноты (табл. 49). 12-125 177
Большинство встреч зверей в середине дня зарегистрировано в пасмурную прохладную погоду. В жаркие летние месяцы повышенная активность медведей во второй половине дня наблюдается после 18 ч, тогда как в более прохладную погоду весной и осенью звери активны уже с 16—17 ч. Осадки мало влияют на активность медведя; нам приходилось наблюдать зверей, кормящихся в сильный дождь. , Таблица 50 Активность отдельных особей медведей, наблюдаемых в течение всего дня Район, дата наблюдений Состояние погоды Пол и возраст зверей Время, проведенное на пастбкше Джунгарский Алатау, 30 апреля 2 мая 3 мая 5 мая 6 мая 6 мая Таласский Алатау, 24 июня Ясно, тепло Пасмурно, прохладно Ясно, тепло 25 июня 26 июня 3 июля Пасмурно, прохладно Взрослый самец Самка с 2 прошлогодними медвежатами Взрослые самка с самцом Самка с 2 прошлогодними медвежатами Самка с 2 сеголетками Взрослые самцы (я=3) Взрослые самцы (л-2) 5 ч 20 мин — б ч 20 мин; 18 ч — 20 ч 20 мин (наступление темноты) 5 ч 40 мин — 7 ч; 17 ч — 20 ч 20 мин 5 ч — 7 ч; 17 ч 25 мин — 20 ч 20 мин 6 ч 23 мин — 8 ч; 14 ч 15 мин — 20 ч 20 мин 5 ч '10 мин — 7 ч 15 мин; 13 ч 50 мни —20 ч 20 мин 7 ч 20 мин — 8 ч 05 мин; 13 ч 50 мин — 20 ч 20 мин 5 ч 55 мин — 7 ч 40 мин; 17 ч 15 мин —22 ч (наступление темноты) 5 ч 55 мин — 7 ч 45 мин; 17 ч 12 мин —22 ч 6 ч 35 мин — 7 ч 45 мин; 17 ч 10 мин —22 ч 6 ч 20 мин — 7 ч 15 мин; 17 ч —22 ч 6 ч 20 мин — 7 ч 20 мин; 17 ч 10 мин —22 ч 6 ч 30 мин — 7 ч 10 мин; 16 ч 10 мин —22 ч 6 ч 30 мин — 7 ч 10 мин; 16 ч —22 ч 6 ч 30 мин — 7 ч 25 мин; 16 ч — 22 ч 5 ч 40 мин — 7 ч 50 мин; 14 ч — 22 ч 6 ч 15 мин — 9 ч 20 мин; 14 ч — 22 ч Наблюдения за отдельными зверями в течение всего дня (табл. 50) подтверждают описанную общую картину активности. Заметна зависимость последней от погоды: звери раньше выходят на пастбище (14— 16 ч) в пасмурные прохладные дни по сравнению с ясными (17—18 ч). Имеются некоторые отличия в активности у зверей разного пола и возраста. Если самка с медвежатами-прошлОгодками кормилась примерно в те же часы, что и одиночные взрослые самцы, то медведица с медвежатами-сеголетками в тот же день в одинаковых условиях появлялась на 178 пастбище в другое время (см. табл. 50). Наибольшая активность днем наблюдалась и у других самок, имеющих медвежат-сеголетков (Федосенко, Грачев, 1972). Перед залеганием в берлогу активность зверей снижается, и в некоторые дни они, видимо, не выходят на пастбище. Так, у добытой 3 октября в полдень полувзрослой самки, имевшей значительные жировые отложения, желудок был пустым. В целом в этот период звери встречаются гораздо реже, чем весной или летом. Ночная активность медведя изучена слабо. Судя по следам, ночью звери иногда переходят на значительные расстояния. Вечером в темноте они продолжают кормиться и в утренние сумерки бывают уже обычно на пастбище. Однако медведь ночью, по-видимому, и отдыхает, о чем косвенно свидетельствуют встречи отдельных зверей рано утром точно на том же месте, где их наблюдали поздно вечером. В некоторые дни летом мы наблюдали появление медведей на пастбище лишь через полчаса или час после рассвета. Зимний сон медведя — приспособление к неблагоприятному периоду года, когда добывание корма затруднено. Основным условием успешной перезимовки зверя является жиронакопление, зависящее от состояния кормовой базы осенью. Погодные условия — снегопады, похолодания, оттепели могут несколько ускорять или задерживать залегание зверей В'берлоги и пробуждение их от зимнего сна. В Таласском Алатау на территории заповедника Аксу-Джабаглы выход медведей из берлог наблюдается в большинстве случаев в марте— первой половине апреля, а залегание в берлоги — в октябре — ноябре. Наиболее ранняя дата выхода зверя из берлоги с 1952 по 1979 г. зафиксирована 28 февраля 1955 г. (средняя —28 марта), наиболее поздний срок залегания в берлогу —7 декабря 1968 г. (средний —6 ноября). Самок с детенышами, оставивших берлоги, встречали лишь в конце апреля— начале мая, когда в обилии появлялся корм — свежая зелень. Осенью медведиц с сеголетками встречали до 25 октября; видимо, ложатся они в берлогу раньше, чем одиночные звери, что отмечалось в других районах ареала (Новиков и др., 1969). В Заилийском Алатау медведи выходят из берлог 20—27 марта, в среднем за 1969—1973 гг. — 23 марта; впадают в зимний сон в конце октября — начале ноября, в некоторые годы следы встречаются до середины ноября (Жиряков, 1975). В Джунгарском Алатау в долине р. Малый Баскан выход медведей из берлог отмечен в 1970 и в 1971 гг. — 22 марта, в 1972 г. — в первой декаде апреля (Грачев, Федосенко, 1977). 22 марта 1971 г. наблюдалось резкое потепление, температура днем достигала 12° и за сутки в долине покинули берлоги сразу 4 медведя. На следующий же год в этот период шли обильные снегопады, очевидно, и задержавшие выход зверей из берлог. В долине р. Аганакатты, по опросным сведениям, в некоторые годы лесники встречали следы медведя 14 марта, а в восточной части хребта в долине р. Теректы — 8 марта (Е. Ф. Савинов). Выход зверей из берлог происходит, как правило, еще при глубоком снежном покрове. По словам сотрудника гидрометслужбы Д. Г. Жеребцова, медведи в Джунгарском Алатау в 20-х числах октября «очень дружно» двигаются вверх по долине к берлогам. По нашим наблюдениям, в 1969—1970 гг. до конца сентября звери еще были активны. В 1972 г. во второй половине октября следы медведей в восточной части хребта встречались уже редко, а после снегопадов в конце этого месяца на значительной по площади обследованной территории 3 ноября встречен след лишь одного зверя. В 1975 г. в долине р. Малый Баскан в конце октября при отсутствии снега и солнечной погоде следы медведей нам еще изредка встреча- 179
лись, а после снежного бурана 30 октября и последующих обильных снегопадов их уже не обнаруживали. На горе Кайкан встречали свежие следы медведя"14 ноября (В. А. Грачев). В Тарбагатае 26 марта 1961 г. добыт взрослый медведь после выхода из берлоги (Е. Ф. Савинов). На Южном Алтае медведи залегают в берлоги чаще в первой половине ноября (Лобачев, 1972). В северо-восточных районах Алтая сроки залегания зверей растянуты с 10 октября по 15 декабря; большинство же ложатся в конце октября — начале ноября. Покидают берлоги звери в период с конца марта до конца апреля, чаще — с 5 по 15 апреля (Со- банский,1974). В Казахстане известно несколько случаев встреч следов медведей зимой: в Таласском Алатау — 27 января 1961 г. (А. Ф. Ковшарь), в Джунгарском Алатау — дважды в феврале (Т. Дауренбаев, А. А. Маковский). Причины появлений зверей зимой не выяснены. Подобные случаи крайне редки, что свидетельствует об относительной устойчивости кормовой базы медведя в горах Казахстана, обеспечивающей жирона- копление и нормальную перезимовку зверей. Продолжительность пребывания зверей в берлоге равна 4—5 мес. Наблюдений за медзедями в период зимнего сна в Казахстане нет. По данным С. В. Лобачева (1951), у медведя во время сна снижаются частота дыхания п пульсация сердца, периодически наступают паузы в дыхательных движениях на 2—4 мин. Температура тела падает до 29— 34°, потребление кислорода и выделение углекислоты резко снижаются. В прямой кишке образуется «пробка» из волос и непереваренных остатков пищи. Сон зверя более глубокий во вторую половину зимы. У самок в период зимнего сна происходят роды и лактация. Размножение, рост и развитие молодняка. Бурый медведь моногам, хотя в некоторых случаях самец может спариваться с несколькими самками (Couturier, 1964). У одной пары зверей гон может продолжаться более 1 мес. (Hag- lund, 1968). Гон у медведя в Тянь-Шане, Джунгарском Алатау проходит б мае—■ июне. Пары взрослых зверей (самку в сопровождении одного, а иногда двух самцов) встречали 2, 16 и 19 мая, 2, 9 и 23 июня. Спариванию предшествует довольно длительный период ухаживания. Самец всюду следует за самкой, часто пытаясь приблизиться к ней. Самка обычно огрызается, при настойчивом преследовании отбегает подальше, но иногда спокойно обнюхивает приблизившегося самца. Подобные ситуации повторяются многократно. Активность зверей в этот период смещается — они мало кормятся, много ходят, иногда присаживаются или ложатся вблизи друг от друга прямо на открытом склоне или среди кустов арчи (рис. 59). 19 мая в Джунгарском Алатау наблюдали спаривание медведей, державшихся перед этим несколько дней вместе (Грачев, 1977). Самка, появившаяся на открытом склоне в 18 ч, вела себя беспокойно, часто озиралась вокруг и вскоре убежала в ближайший островок леса. В 19 ч 20 мин она вновь появилась, а через 20 мин в 100 м выше на склоне показался самец. Беспокойно оглядываясь, он побежал вниз по направлению к самке и вскоре с выступа скалы заметил ее. Медведица вначале побежала от него, а затем пошла шагом. Самец прыжками догнал ее и, когда та остановилась, повернув к нему голову, обхватил ее сзади передними лапами за брюхо. Самка стояла, чуть опустив круп. Дважды она поворачивала голову и огрызалась, но самец касался мордой ее головы и самка успокаивалась. Спаривание продолжалось 7 мин и было прервано при появлении другого более крупного самца, который пришел по следу первого и увидел спаривающихся медведей. Звери бросились 180 ■^ вниз по склону в разные стороны, но вскоре остановились. Самсм поднялся чуть выше и стал смотреть на пришельца. Тот подошел к месту спаривания, с минуту нюхал землю и затем направился в сторону самки. Первый самец стремительно кинулся в его сторону, но через 5—7 м остановился, как бы имитируя нападение. Пришедший медведь, никак не реагируя на него, продолжал приближаться к самке. Самка вначале уходила от него, затем остановилась и, обнюхавшись, звери стали кормиться рядом. Первый медведь долго смотрел в их сторону, затем тоже стал кормиться в 80— 100 м выше по склону. До темноты все звери оставались на этом участке. В последующие дни самка появлялась на пастбище со вторым самцом, а 'первый держался поодаль. Через 4 дня звери оставили этот склон и перешли в другое ущелье, где с самкой вновь держался рядом первый самец, с которым она спаривалась. Другого самца поблизости не было. На склоне, где медведи держались около 10 дней, появились торные тропы, а в некоторых местах трава была совершенно выбита. Самка рожает детенышей не ежегодно, а через 2—3 года н реже (Craighead е. а., 1976 и др.), поскольку медведицы, имеющие сеголетков, а иногда и прошлогодков, в гоне не участвуют. В помете у медведя в Казахстане чаще всего бывает 2 детеныша, реже 1, еще реже 3 (табл. 51). Таблица 51 Число детенышей в помете медведя в разных районах Казахстана Рис. 59. Отдыхающие медведи — самец с самкой в период гона. Джунгарскпй Алатау. 1974 г., 16 мая. Фото Ю. А. Грачева Район и автор Таласский Алатау (данные сотрудников заповедника Аксу-Джабаглы за 1952—1975 гг. и наши за 1976— 1979 гг.) Заилийский Алатау (Жиряков, 1975) Джунгарский Алатау (Грачев, Федо- сенко, 1977) п 40 5 17 Встречено выводков с детенышами, % с 1-м 37,5 60,0 41,1 с 2-мя 60,0 40,0 41,1 с 3-мя 2,5 '— 27,8 о н «»и * О <и Ь ч ч э <и CJ и Я и Л X J с U я" к а 1,65 1,40 1,76 Как свидетельствуют материалы таблицы 51, заметна разница как в средней величине выводка, так и в числе встреч в нем по 3 детеныша между Таласским и Джунгарским Алатау (по Заилийскому материала недостаточно) —соответственно 1,65 и 1,76. На Южном Алтае в 1971 г. нами встречена самка с 2 медвежатами; еще 2 медведиц каждую с 2 детенышами видел в этот год председатель охотобщества Д. А. Серенков. По словам А. Матвиенко, охотившегося много лет в этом районе на мед- 18.1
ведей, у самки чаще бывает 2—3 детеныша, реже— 1 и всего 1 раз встречено четыре. Видимо, средняя величина выводка медведей здесь больше, чем в районах, расположенных западнее. Для соседних районов Алтая в РСФСР средняя величина выводка медведя равна 1,9 (Собанский, 1974). Процент участия самок в размножении в Джунгарском Алатау также в среднем выше, чем в Таласском Алатау. Очевидно, увеличение плодовитости медведя в восточных районах Казахстана по сравнению с лежащими западнее связано с лучшей обеспеченностью зверей кормом (больше ягодников, на Алтае — кедровый орех). Зависимость плодовитости медведя от состояния кормовой базы отмечалась и в других районах ареала (Насимович, 1940; Теплов, 1953; Craighead е. а., 1976 и др.). Как показали исследования последних лет (Craighead е. а., 1976), величина помета медведя не зависит от возраста самки, а также от численности популяции. Максимальный возраст самки медведя, имеющей детенышей в естественных условиях, — 22,5 года (Craighead е. а., 1976), в неволе —31 год (Юргенсон, 1967). Число медвежат-второгодков, державшихся в апреле и отчасти в в мае еще с матерью, в выводке ниже, чем сеголеток, что свидетельствует о смертности детенышей в этот период. В Таласском Алатау из 16 встреченных семей в 9 (55,2%) было по 1, в 4 (25%)—по 2, в 1 (18,8%) —3 детеныша-второгодка, в среднем 1,43. В Джунгарском Алатау из 7 медвежьих семей в 4 (57,1%) было по 1 и в 3 (42,9%) —по 2 медвежонка-второгодка, в среднем 1,43. Сравнивая среднее количество сеголетков и второгодков, можно определить, что смертность медвежат к весне следующего после рождения года составляет примерно 13—14%. Близкое значение величины смертности (20%) получается и при сравнении числа зверей в этих возрастных группах в общем составе популяции медведя (Грачев, Федосенко, 1977). В этом случае учитывались детены- ши-второгодки и после распада семьи, т. е. в течение всего второго лета после рождения, и, следовательно, определялась величина смертности к осени второго года жизни. Однако точность расчетов в этом случае, видимо, снижается из-за трудности различия одиночных зверей на втором году жизни от более старших по возрасту, тогда как в выводках они отличаются легко. Продолжительность беременности бурого медведя равна в среднем 7,5 мес (Гуляев, 1934; Немов, 1972 и др.). Поскольку спаривание зверей в Казахстане происходит в мае — июне, детеныши у самок рождаются, видимо, в январе — феврале. Этот же срок—коней января — как время рождения медвежат в Семиречье приводит В. Н. Шнитников (1936). Наблюдений за новорожденными медвежатами в Казахстане нет. В Московском зоопарке масса новорожденных медвежат составляла 501—552 г, длина тела — 23—28 см. Детеныши покрыты редкой короткой шерстью, глаза закрыты, уши затянуты кожей. Ушное отверстие намечается на 14-й день, глаза открываются на 30—32-й. К 3 мес имеется полный состав молочных зубов, а в 6 мес начинается их смена, заканчивающаяся к 7—8 мес. Первый коренной прорезывается к 5 мес, последний— в 10—12 мес (Гуляев, 1934; Адольф, 1949). Период лакгации длится 4—6 мес (Новиков, 1956; Строганов, 1962; Бромлей, 1965; Юргенсон, 1967). К моменту выхода из берлоги медвежата достигают величины небольшой собаки. Их масса в это время на Алтае достигала 3—7 кг (Собанский, 1974). Длина тела 2 медвежат, пойманных 2 мая в Джунгарском Алатау, равнялась примерно 50 см (Слудский, 1953). Длина шкуры медвежонка, добытого летом в Тарбагатае (коллекция Института зоологии АН КазССР), составляла 70 см. Пухлявая мягкая шерсть у него на спине достигала длины 3—4 см. Когти были очень острыми на перед- 1-82 них и несколько тупее на задних лапах. Длина их на передних лапах равнялась 3, высота ( у основания) — 1, на задних — соответственно 1 н 0,7 см. Медвежата в первое лето жизни очень подвижны и игривы. Они беспрерывно бегают друг за другом, борются, кусаются, награждают шлепками. Медвежонок покрупнее обычно «ездит» на меньшем. На крутых склонах со снегом медвежата съезжают вниз на лапах, а иногда на животе, уткнувшись мордой в снег. Постоянно надоедают и матери, особенно если в вьтодке один медвежонок, виснут па ней, кусают за уши. Самка довольно терпелива к их проказам. Детеныши обычно резвятся неподалеку от матери, но если они удаляются на 40—60 м, медведица, проявляет беспокойство, издает урчащие звуки и те бегут к ней. Однажды в мае медведица, почти не кормясь, беспрерывно лазила по крутым склонам каньона туда-сюда, как-будто «обучая» всюду следовавших за ней 2 медвежат лазанию по скалам. При переходе самка порой подгоняет непослушного, резко кидаясь за ним, и тот стремглав мчится вперед. Медведица защищала детенышей летом от собаки (Г. Ларионов), гоняясь за ней, а медвежата в это время забрались на елки. При встрече с человеком семейство убегает обычно вниз по склону и медвежата стараются не отстать от матери. Осенью медвежата ложатся в берлогу вместе с самкой. На следующую весну игровое поведение у них проявляется уже реже, хотя они еще иногда продолжают играть между собой чли с матерью. Медвежат-второгодков называют еще «лончаками». В мае — июле в Джунгарском Алатау 4 добытых зверя в этом возрасте имели массу 26—41, в среднем 31 кг, длину тела 110—123, в среднем 118 см. В ряде районов, согласно литературным сведениям, отмечались случаи залегания в берлогу самки с медвежатами на втором и даже на третьем году жизни. В Казахстане нам не приходилось встречать медведиц с детенышамп-второгодками позже, чем в мае. В июне и позднее (во время и после гона взрослых зверей) медвежат-второгодков встречали поодиночке или двух-трех вместе. В Джунгарском Алатау чабаны добыли из небольшой берлоги 2 прошлогодних медвежат осенью. Половой зрелости звери достигают на третьем году, самки рожают детенышей на четвертом году жизни (Огнев, 1931; Новиков, 1956; Верещагин, 1978 и др.). Указываются и другие сроки наступления половозре- лости бурого медведя — 3,5 г. (Couturier, 1964), 4,5 г. (Craighead е. а., 1976 и др.). Средний возраст для наступления беременности у самок бурого медведя гризли (п—16) равен 5,2 г. (Craighead е. а., 1976). Предельный возраст медведей, содержавшихся в неволе, 47 лет (Юргенсон, 1967). Половой и возрастной состав. Сведения о половом составе популяций медведя в Казахстане отрывочны. В коллекции заповедника Аксу-Джабаглы имеются черепа 3 самцов и 2 самок, добытых в разные годы в Таласском Алатау. Среди добытых в разные годы медведей б Джунгарском Алатау было 5 самцов и 7 самок (по коллекционным материалам Института зоологии АН КазССР). В других районах ареала медведя соотношение полов в популяциях чаще близко 1:1 (Вшивцев, 1972; Couturier, 1964; Troyer, Hensel, 1964; Pearson, 1976 п др.), хотя бывает п неравномерным. Так, в Красноярском крае из 32 сеголетков медведя было 59,4% самцов (Завацкий, 1975). Соотношение отдельных возрастных групп в популяциях медведя в разных районах Казахстана отличается незначительно (табл. 52) и близко к таковому в других районах его ареала. Колонна л ьность и другие типы поселений. Бурый 183
медведь - одиночный зверь. Взрослых животных, держащихся йм„ можно встретить лишь во время гоня R mnov v деРжаЩихся вместе, времени выхода из берлоги Jo залегания Гепочти "иосТ ^^ °° щаются по определенной территории, обычно Пр деТах oThoI^6" долин от предгорий до верховьев рек Эта трпппЛ^ °Днои-двух 15-20 км (реже 40-50) площадью 30 п? ?Р протяженностью участком обитания в течение гада ляя Ч Г ° ™ .является «общим» пУо ней в зависимости от ^K^lZwTsww* Умещаясь деленных местах на срок от !_2 днРей Д^Г^л^Г^Ги^:: Состав популяций медведя в некоторых районах Казахстана (по данным встреч зверей в природе), % Таблица 52 Район, годы Таласский Алатау, 1976—1979 Джунгарскнй Алатау, 1969- 1975 г О ^ о 1-е о о 1 I-. о о. га самок, имеющих медвежат Джунгарском Алатау на участке скп™*1* несколько зверей. Так, в рел„У „оР. », Держ/л,,сьУ2ЧГз^^Г^д е™яИТ3ЮдеГГв ' ^„С ? '- постоянно ходила самка с 2 ппопптпт™ е с 2 по 7 мая досенко, 1977). В Таласском аТт^в доЛИне ЖГ (ГраЧ6В' Фе" ке склона с сочной зеленью площ^ью^ол Lm»с IslZ^/43"* держалось одновременно от 3 до 5 взноса 0„0„ • V ° 31 пюля су на этом хребте на альпийских ГугГх Г™ f^ Д°Л"Не Р' Кши-Ак" дней 4 взрослых медведей на участке^ 5WНаблюдали в течение 2 Суточные участки обитания зверей в Таласггоп „ ч- Алатау в июле-августе обычно не превышал„ 5- 0 а ч^Т'гТ"1 Весной и осенью использурмяя «PirLnn, ' Iaci° — 1—3 га. чаще составляла 30-100 гаодНако в пя В ТеЧ6НИе СуТ0К теРР*"ория или ягод она была небольшой Р*Де СЛуЧаеВ ПР" обилии плодов При совместном пребывании на пастбище звепи ,пп, - иногда всего в 40-50 м один от дпугого cttuo Р спокоино кормятся медведей при этом мы не MenZSZ^M^cnZST**0* аГреССИН зи друг от друга. Сблизившись до 10-15 лГГ° оказывались вбли- ходить один перед другим. Голот, 'при' этом /нпГниГ "'^^ спокойно Kop^ncf; иГогд°ЛпПоемНен°явУшДи :ГмСеЬст°аГ £ с^™> * снова в июле наблюдали, как звери, сблизившись, 2щив31ГН"Д аЖДЫ медведь меньших размеров (полувзоосяый Ря„? * ались\ а один Раз лее крупного лапо! в области 2^00^ 'Т^ ТР°ГаЛ б°" вновь расходились в разные стороны Ле таких «знакомств» они Издавна известны «медвежьи деревья», где звери оставляют свои 184 метки — погрызы, царапины, потертости на стволах, хорошо заметные вмятины от следов у основания дерева, о назначении которых высказывались различные мнения. Кусание и царапанье деревьев связывают с гоном (Юргенсон, 1967), с проявлением медвежьих «потех» (Бромлей, 1965), со стачиванием когтей (Строганов, 1962), трением о смолистые стволы с изгнанием эктопаразитов (Корытин, 1974; Федосенко, Жиряков, 1976), с желанием избавиться от линного меха (Couturier, 1964) и т. д. В последнее время большинство исследователей (Wynne-Edwards, 1962; Наумов, 1973; Jamnicky, 1976; Корытин, 1979; Пажентнов, 1979 и др.) склонны считать оптические и запаховые метки медведя средством внутривидового (внугрипопуляционного) общения, облегчающим зверям ориентацию в пространстве, поиск половых партнеров, регулирующих размещение по территории, использование пищевых запасов и др. Подобные взгляды высказывались и ранее (Егорнов, 1874; Seton, 1953). В Казахстане в хвойных лесах Заилийского и Джунгарского Алатау медведь повреждает и трется в основном о стволы ели Шренка (Федосенко, Жиряков, 1976; наши наблюдения). В Заилпйском Алатау в ур. Чин-Тургень медведем повреждались деревья ели диаметром от 8 до 38 см па высоте 130—225 см. Величина повреждений равнялась 13— 70 см, в среднем 32 см, по длине и от 6 см до полного кольцевания по ширине. Из 14 погрызенных деревьев на 13 были старые повреждения, из которых обильно выделялась смола; на большинстве из них обнаружены следы медвежьей шерсти (Федосенко, Жиряков, 1976). В восточной части Джунгарского Алатау, где больше распространены лиственные лески, среди осмотренных нами в октябре — ноябре 1975 г. 14 маркированных медведем деревьев береза встречена в 50% случаев, осина, ива, яблоня* — в 14,2% каждая и тополь — в 7,4%. Все «помеченные» деревья располагались около троп. На 9 из них (64,3%) обнаружены только отметины от зубов, на 5 (35,7%)) —от зубов и когтей. Отметины располагались на высоте 100—220 см, за исключением одной, сделанной зверем в 40 см от земли. Свежих (осенних) погрызов и царапин среди них не обнаружено. В Таласском Алатау, где по склонам гор распространены арчовые леса, а по долинам рек — смешанные лески с преобладанием лиственных пород, медведем маркируется чаще береза, затем древовидная арча и др. (табл. 53). В большинстве случаев о поврежденные деревья звери терлись, а у основания примерно трети из них имелись выделяющиеся • глубокие вмятины от следов зверя. Есть наблюдения (Пажетнов, 1977, 1979), что эти углубления в грунте медведь высверливает мозолями задних лап, поворачивая их, а при «поческе» трется о ствол спиной и лбом, оставляя «запаховую метку». Часто в момент нанесения следовой метки у зверя происходит мочеиспускание. Мечение чаще всего происходит в местах, где остались следы другого зверя. Свежие медвежьи метки в Таласском Алатау встречали во все месяцы с апреля до сентября, однако несколько чаще —■ весной, сразу после выхода зверей из берлог. Некоторые точные даты мечения— 1, 2, 8, 10 апреля, 11, 15 мая. Маркированные медведем деревья отмечали вдоль русел рек, ка склонах, гребнях. Лишь в 5 случаях (9,6%) они располагались в стороне от троп, в остальных — в непосредственной близости от них. Метки встречались как на молодых тонких (диаметром 8—10 см), так и на старых толстых (до 50 см) деревьях. Высота погрызов от земли 20—250, но чаще 120—170 см. Характер повреждений сходен с описан- * На плодовых деревьях учитывались только характерные «метки»; повреждения, связанные с питанием, во внимание не принимались. 185
ным выше в Заилийском Алатау. Закусы обычно делаются поперек ствола, царапины — вдоль или по диагонали. У 46,1% деревьев помимо повреждений на стволе и потертостей были погрызены или обломаны сухие и свежие сучья, ветки. Чаще это наблюдалось у деревьев, ветви которых частично закрывали тропу. На некоторых деревьях, особенно вдоль больших «магистральных» троп, длительное время используемых животными, обнаружены помимо свежих и отметины прошлых лет. На стволах арчи из старых повреждений обычно выступает смола. Под 4 маркированными деревьями (7,7%) находились и лежки зверей. Таблица 53 Вид и месторасположение оставляемых медведем «меток» в Таласском Алатау (1976—1979 гг.) Вид дерева Арча зеравшапская и полушаровидная Береза Ива Яблоня Черемуха-магалебка Боярышник Жимолость монетолпстпая Тополь Всего Кот- во маркированных деревьев 14 21 6 3 3 2 2 1 52 Оставляемые метки Повреждение коры и древесины зубами 13 16 5 3 3 2 2 1 45 зубами и когтями 1 2 1 5 когтями 2 2 Потертости на стволе 12 16 2 2 2 2 2 1 39 Следовые отметины у основания дерева 7 4 3 3 1 18 Кроме деревьев с разными отметинами на стволах встречены полностью сломанные медведем, обгрызенные и сильно перекрученные 10 молодых деревцев ивы толщиной 3—6 см, 3 небольших куста стелющейся арчи туркестанской и 1 куст жимолости туркестанской. Зарегистрировано несколько случаев маркировки медведем сухих стволов арчи и березы, а также различных «посторонних» предметов. 21 апреля и 21 мая в долине р. Джабаглы медведями были погрызены деревянные столбы и оторваны укрепленные на них металлические аншлаги. Звери терлись о них, как о деревья; около одного столба обнаружены и следовые метки. На территории заповедника АксугДжабаглы известно 4 случая, когда медведями были покусаны и изодраны когтями оставленные на несколько дней людьми палатки. В Норвегии известны случаи мечения медведем целого ряда объектов вокруг добычи — убитых лосей, овец (Misterud, 1973, 1975). Хищные млекопитающие маркируют территорию также экскрементами, что происходит отчасти автоматически, чаще в местах опасных или где удалось чем-либо поживиться (Корытин, 1979). В связи с этим, очевидно, заслуживают внимания следующие наблюдения. В заповеднике Аксу-Джабаглы с 9 по 31 мая медведь четырежды посещал место покинутого нами на время лагеря в долине р. Кши-Аксу, оставляя каждый раз тут экскременты. Медвежий помет обнаруживали в большинстве случаев и около упоминавшихся выше порванных палаток и «помеченных» аншлагов. Таким образом, «маркировка» медведем преимущественно хвойных деревьев в Казахстане наблюдается лишь в районах, где в составе лесонасаждений они заметно преобладают. При другом соотношении встре- 186 чающихся в данном месте древесных пород часто «маркируются» и лиственные, а также сухие деревья, столбы и другие объекты. Это подтверждает, что наличие смолистых деревьев — не обязательное условие маркировки, имеющей, как указывалось выше, другое назначение. Вполне допустимо, что звери трутся о смолистые деревья и с целью отпугивания паразитов или просто чешутся, но это уже, очевидно, не связано со стремлением оставить на дереве или в другом месте запаховую или оптическую метку. Инфекционные б о л е з н и, эпизоотологическое и эпидемиологическое значение медведя в Казахстане не изучены. В природе известны случаи заболевания бурого медведя энтеритом и сибирской язвой, а в зоопарках — тифом, сапом, туберкулезом, иногда со смертельным исходом (Couturier, 1954). В Ташкентском зоопарке медведь погиб от плевропневмонии (Ишунин, 1959). Паразиты* и вызываемые ими заболевания. В Джунгарском Алатау из 4 добытых и осмотренных медведей'у одного (25%) обнаружено несколько экземпляров иксодовых клещей Derma- centor pictus и Haemophysalis warburtoni. Клещ D. picius найден у медведя и в Заилийском Алатау (Г. В. Ушакова). На территории Киргизии в Тянь-Шане у медведя обнаружен клещ Ixodes persulcatus (Янушевич и др., 1972). Из гамазовых клещей в Джунгарском Алатау обнаружены в подстилке в берлоге медведя весной в небольшом количестве Наето- laelaps casalis (Грачев, Федосенко, 1977). На медведях в Алма-Атинской области (Тянь-Шань) найдены блохи — Arctopsylla tuberculaticeps (Иофф, 1949). Эндопаразиты Trichinela spiralis обнаружены в Чимкентской области у 2 из 5 обследованных медведей (Боев и др. 1969), в Алма-Атинской области у 1 (Реформатская, Иванов, 1960; Тазиева, 1963) и на Южном Алтае (Восточно-Казахстанская обл.) у 1 из 12 обследованных животных (Сорокина, 1966). Не оказалось трихинелл у 2 медведей, добытых в Джунгарском Алатау (Талды-Курганская обл.), и у 2 из Кокчетав- ской области. Всего в Казахстане эти эндопаразиты обнаружены у 19% из 21 исследованных медведей (Боев и др., 1969). Исследование 30 экскрементов медведя, собранных на Южном Алтае и Джунгарском Алатау на кокцидионосительство, дало отрицательный результат. В Тянь-Шане на территории Киргизии у одного вскрытого медведя обнаружено 2 вида гельминтов — нематода Toxascaris transfuga и цесто- да Mesocesioides lineatus (Янушевич и др., 1972). Трихинеллы вызывают тяжелое заболевание — трихинеллез, опасное для человека. В пос. Большой Кетмень, расположенном у подножья хр. Кетмень в Алма-Атинской области, известны случаи заболевания трихинеллезом людей, употребляющих в пищу недоваренное (в пельменях) медвежье мясо. Из 107 человек, употреблявших мясо, заболели 20 и двое из них умерли (Лесняк, 1959). Враги, оборонительное поведение. В Таласском Алатау известен случай гибели молодого медведя от двух снежных барсов (Uncia uncia) (Шапошников, 1956). Медведь пытался укрыться на скале, где и был схвачен. Потенциальную опасность, особенно для медвежат, на первом-втором году жизни оставшихся без матери, представляют волки (Cants lupus). В Джунгарском Алатау в мае пара волков (самец с самкой) довольно успешно атаковали вначале одного, затем другого медведя, оказав- * Иксодовые клещи определены Г. В. Ушаковой, гамазовые клещи — В. Н. Сенотру- совой, исследование на трихинеллез проведено 3. X. Тазиевой, на кокцидионосительство — К. Н. Нукербаевой — сотрудниками Института зоологии АН КазССР. 187
шихся около их логова с волчатами (Грачев, Федосенко, 1972). Волки,, более подвижные на ровном склоне, нападали на медведя с двух сторон и иногда, изловчившись, кусали его. Медведь был вынужден забираться от них на скалу, откуда он вначале огрызался, а затем стремительно кидался вниз на одного из волков. Однако тот успевал увертываться и все повторялось сначала (в течение 3 ч) до тех пор, пока медведь не удалился от логова. Учуяв незнакомый запах, медведь настораживается, иногда чуть привстает на задние лапы, вытягивая голову и нюхая воздух. Убедившись в близкой опасности (например, присутствии человека) или внезапно напуганный кем-либо, зверь убегает большими прыжками обычно вниз по склоку. На несколько секунд он иногда останавливается и, оглянувшись, вновь бежит, удаляясь на значительное расстояние. Осторожнее звери ведут себя в местах, где их может поджидать опасность. Так, бегуший медведь, приближаясь к гребню, замедляет бег или переходит на шаг, приподнимаясь на ногах и вытягивая вперед голову. Однажды самка вела себя так перед каньонообразным ручьем, а медвежонок, идя следом, вставал на задние лапы, заглядывая вниз из-за спины матери. В районах, где зверей преследуют, они чаще держатся в средней части склонов, наименее доступной и снизу из долины, и сверху с гребня. Спокойнее медведи ведут себя на заповедных территориях. В заповеднике Аксу-Джабаглы они подолгу ходят на пастбище, не проявляя признаков беспокойства и почти не отрывая головы от корма, тогда как в Джунгарском Алатау они прерывают кормежку, принюхиваются, прислушиваются и осматриваются гораздо чаще. Медведи в заповеднике ведут себя смелее и при встрече с человеком, когда оказываются поблизости от него. Заметив человека, медведь иногда 0,5—1 мин смотрит на него, некоторые звери делают стремительные выпады на расстояние 3— 5 м в его сторону («пугают»), шумно вдыхая или выдыхая воздух, и лишь спустя некоторое время страх все же пересиливает и зверь убегает. В других районах в подобных ситуациях медведи убегали обычно сразу. Конкуренты. Конкуренция со стороны диких копытных в отношении травянистой растительности для медведя, видимо, не ощутима. В местах интенсивного выпаса скота звери оттесняются в отдаленные труднодоступные участки гор как из-за сильного стравливания пастбищ, так и из-за постоянного беспокойства. Конкурентами медведя в отношении ягод, плодов, орехов являются птицы, мышевидные грызуны, белка (Sciurus vulgaris) и бурундук {lamias sibiricus). Их конкуренция, видимо, ощущается в годы слабого урожая. Яблоки кроме медведя во всех районах Казахстана поедает кабан (Sus scrofa), в меньшей мере — другие копытные. Хищные птицы •— сипы, грифы, бородачи, орлы, а также сороки (Pica pica) и вороны (Corvus corone) — часто опережают медведя при поедании трупов животных, раньше обнаруживая их. Движение численности и факторы, его вызываю- щ и е. Изменение численности медведя в Казахстане связано преимущественно с интенсивностью охоты на него. В начале XX в. после усиленной добычи зверей численность медведя заметно снизилась, затем, в- период первой мировой войны и позднее, несколько возросла (Шостак,. 1927). С 50-х годов в связи с начавшимся интенсивным освоением гор* ных районов под выпас скота численность зверя стала постоянно снижаться в большинстве районов. Уменьшение количества медведей в результате сокращения площади лесов (выжигание) отмечалось в Северном и Центральном Казахста- 188 не уже в XIX в. (Словцов, 1897). Сказалась вырубка леса на Южном Алтае, в ряде районов Джунгарского Алатау, Тянь-Шаня и в настоящее время. Влияние стихийных бедствий, врагов, болезней на численность медведя, очевидно, не существенно. В Джунгарском Алатау в верховьях р. Тентек — районе, отдаленном и почти не посещаемом людьми, в 1970— 1974 гг. численность медведя оставалась примерно одинаковой (Грачев, Федосенко, 1977). Довольно стабильна численность этого зверя в течение последних 15—20 лет на территории заповедника Аксу-Джабаглы (Кармышева, 1963; наши наблюдения). Практическое значение. Промысловое значение медведя в Казахстане невелико; этот зверь больше ценится как объект спортивной охоты. В конце XIX — начале XX в. только в южных и юго-восточных районах (бывшая Джетысуйская губерния) отстреливали по 25— 130, чаще 60—70 зверей в год. В 1922—1925 гг. в Семиречье добывали 15—25 медведей (Шостак, 1927), а в Семипалатинской губернии — 40— 50 (Смирнов, 1965), т. е. всего в республике в эти годы отстреливалось €0—70 зверей. В дальнейшем медвежьи шкуры стали все больше «оседать» у населения, и в 50—70-х годах их заготовки составляли 0—26 шт. в год, что, конечно, не соответствовало действительному числу добываемых зверей. Так, в 1962 г. заготовлено всего 2 медвежьи шкуры в республике, по данным же учета добытых зверей членами охотобществ, в этот год было отстреляно 117 медведей (Кондратенко, Смиров, 1973). С 1970 г. на отстрел медведя в Казахстане были введены платные (стоимостью 45 руб.) лицензии. С 1976 г. в республике (а в ряде областей еще ранее) охота на тянь-шаньского бурого медведя, включенного в «Красную книгу СССР» и «Красную книгу» Казахской ССР, запрещена. В настоящее время охота на медведя ведется лишь на Южном Алтае (Восточно Казахстанская обл.), где на отстрел зверей ежегодно выдается 10—25 лицензий (Грачев,1978). Медвежье мясо и жир в Казахстане употребляют в пищу. Выход мяса и жира с одного зверя, убитого осенью, составляет в среднем 120 кг (Кондратенко, Смирнов, 1973). Ценным охотничьим трофеем является медвежья шкура. В народной медицине используется желчь, которую ценили издавна и применяли для лечения брюшного тифа и других внутренних болезней (Слудский, 1953). Желчный пузырь опускают на несколько минут в кипящую соленую воду, затем просушивают в тени и употребляют крупинками. Лечебные свойства приписывают и медвежьему жиру (от туберкулеза). Случаи нападения медведей на скот и разорения пасек изредка отмечаются во всех районах Казахстана (Слудский, 1953; Грачев, 1972; Жиряков, 1975 и др.), но в целом вред от него животноводству и пчеловодству невелик. Учитывая, что жертвами медведя чаще становятся домашние животные, оставленные без надзора, а пасеки посещаются в основном не охраняемые, то при должной охране их вред от медведя может быть сведен к минимуму. Доля диких животных (сурок, суслик, ■барсук, марал, косуля, кабан, горный козел) в рационе медведя также незначительна (см. «Питание»). Потенциальная опасность медведя для человека хотя и существует, но в Казахстане она крайне мала. В. Н. Шнитников (1936) за десятки лет работы в горах (Семиречье) сообщает лишь об одном неспровоцированном случае нападения медведя на проводника. В заповеднике Аксу- Джабаглы однажды зверь кинулся на егеря, однако этот медведь оказался стреляным ранее — под шкурой у него при вскрытии была обнаружена картечь (Н. X. Кармышева). Нам за последние 10 лет работы в разных горных районах Казахстана не известны случаи нападения мед- 189
ведя на людей. Десятки раз приходилось встречаться со зверями на близком расстоянии, иногда неожиданно всего в 5—10 м, и всегда они убегали. Лишь около добычи (остатков трупа марала) в Джунгарском Алатау медведь не ушел при нашем приближении, но и в этом случае зверь не проявлял агрессивности. Некоторый вред медведь наносит древесной и кустарниковой растительности. В Таласском Алатау мы отмечали случаи гибели молодых деревьев ивы, березы, сломанных медведем. Изредка звери выдергивают с корнем кусты шиповника, спиреи при устройстве лежек или раскапывании нор грызунов. У плодовых деревьев (яблоня, черемуха, боярышник и др.) медведь при кормежке ломает не только боковые, но и верхушечные ветви, ко дерево обычно не засыхает. В Северном Тянь-Шане медведем повреждается 24,3% яблонь, 32,8% боярышника, 11,5% абрикоса, однако гибели плодовых деревьев не наблюдалось (Жиряков, 1980). Из других древесных пород в результате закусов, задиров здесь повреждается ель, пихта, береза, тополь, осина в количестве 0,08—2%, гибнет 0,08—1% деревьев. Наносимый медведем вред плодовым деревьям в какой-то мере компенсируется тем, что- звери способствуют их расселению. Всхожесть семян яблони, боярышника, барбариса и шиповника, взятых из экскрементов медведя, была даже более высокой по сравнению с контрольными (Жиряков, 1978). Несомненно, в целом медведь — ценный охотничий зверь и до 20— 30-х годов в Казахстане его явно необоснованно причисляли к вредным животным (Шостак, 1927), подлежащим отстрелу в течение всего года. Нельзя забывать и об эстетическом значении этого зверя, который всегда отождествляется с лесами и горами нашей страны. Мероприятия по воспроизводству ценных и редких видов зверей. Усилия прежде всего должны быть направлены на повышение эффективности охраны медведя, которая в большинстве- районов Казахстана явно недостаточна, и численность зверей продолжает снижаться. Очень слабо контролируются отдаленные районы, где случаи браконьерства со стороны чабанов, пасечников и других лиц нередки. Более или менее удовлетворительна охрана медведя лишь в заповедниках— Аксу-Джабаглы, Алма-Атинском и в недавно созданном Маркакольском. Показателем этого является заметно более высокая численность зверей на их территориях по сравнению с соседними районами. Однако разобщенность егерей, живущих на кордонах чаще пот одиночке, отсутствие или недостаток современных средств связи и транспорта снижают эффективность охраны. Необходимо усиление охраны в горных заказниках — Алма-Атинском (Заилийский Алатау), Лепсинском (Джунгарский Алатау), которые из-за малочисленности штатов в настоящее время не в состоянии контролировать огромную территорию, где выпасается скот и разбросана масса пасек; посещает их и большое количество людей. Несомненно,, увеличение егерского штата заказников улучшило бы контроль территории, в том числе и охрану медведя. Еще слабее охраняются угодья общего пользования. Фактически не принимают участия в охране зверей работники лесного хозяйства, которые нередко и сами нарушают правила охоты. Особенно нуждаются в охране небольшие изолированные популяции медведя в Тарбагатае, Сауре, Калбинском хребте, которые в ближайшем будущем может постигнуть \часть легкодоступного хр. Каратау и островных лесов Центрального и Северного Казахстана, откуда эти звери исчезли. В районах, где на медведя ведется охота (Южный Алтай в пределах Восточно-Казахстанской обл.), нужен контроль в отношении распределения выдаваемых лицензий с учетом неодинаковой плотности популя- 190 ции в отдельных районах. Для этого необходимо регулярно (1 раз в 3 года) определять численность зверей, чтобы установить процент их изъятия из популяции без ущерба для дальнейшего воспроизводства. Исследования, проведенные в Северной Америке на о. Кодьяк, показали, что численность медведя остается стабильной при изъятии осенью из популяции одного из каждых 17 зверей (Насимович, 1973), т. е. около 6% общего поголовья. Сходные данные получены и нами при определении величины прироста медведя в Джунгарском Алатау (Грачев, Фе- досенко, 1977). Этой цифрой (6%) и следует руководствоваться при планировании лицензионного отстрела медведя. Несомненно, сохранить медведя (как и других зверей) поможет пропаганда им охраны (научно-популярные фильмы, книги и др.) среди широких слоев населения.
Семейство ЕНОТОВЫЕ — PROCYONIDAE Животные разных размеров массой от 0,8 до 160 кг. Внешний вид их резко отличен: отдельные виды напоминают кошку, лисицу, енотовидную собаку, куницу и медведя. У таких зверей, как носуха, верхняя губа и нос вытянуты в небольшой подвижный хоботок. Наиболее крупный представитель семейства — гигантская панда — очень похожа по строению тела на медведя средних размеров. Голова различной формы, лицевая часть у отдельных видов вытянута, у других короткая, тупая. Уши короткие, слегка закругленные. Хвост у большинства видов длинный (за исключением гигантской панды) , покрыт полностью волосами, а у одного вида (кинкажу) — хватательный. У некоторых видов на хвосте имеются темные поперечные полосы. Конечности пятипалые, стопо-полустопоходящие, нижняя поверхность кисти и ступни обычно голые. Третий палец наиболее удлиненный. Когти короткие, изогнутые и сжатые с боков, у большинства видов невтяжные, у некоторых — полувтяжные. Волосяной покров хорошо развит, густой и высокий. Окраска его у различных представителей очень разнообразна — от однообразной желтой или буроватой до пестрой, яркой, с сочетанием рыжего и черного. Череп различной формы, с хорошо развитой мозговой коробкой и лицевым отделом, от укороченного до удлиненного. Зубная формула: I-f.C-L p|=|, М24-з =36-40. Клыки размером от небольших до крупных; предкоренные зубы небольшие, заостренные. Коренные зубы тупобугорчатые (особенно у растительноядных видов) или с острыми гребнями — у плотоядных и питающихся смешанной пищей (Соколов, 1979). Большинство видов (за исключением гигантской панды) хорошо лазят по деревьям, а кинкажу проводит почти всю свою жизнь на деревьях. Ареал семейства состоит из двух участков. Первый охватывает большую часть Северной Америки (доходит до 60° с. ш.), Центральную и Южную Америку, за исключением ее южной части. Второй участок находится в Юго-Восточной Азии, включая горные районы Гималаев — Непал и Сикким, Верхнюю Бирму, Юньань, Сычуань на север до границ Гань-Су. Семейство включает 8 родов и 15 видов, из которых 2 рода обитают в Юго-Восточной Азии. 192 Ископаемые остатки представителей семейства Procyonidae в Северной Америке встречаются начиная с нижнего миоцена, а в Южной Америке -- с плиоцена; в Европе — в отложениях от верхнего до нижнего плиоцена (MiiilcT, 1970); в Юго-Восточной Азии — начиная с нижнего плиоцена (Walker с. а., 1964). Один из видов этого семейства — снот-полоскун, акклиматизирован в ряде республик СССР, в том числе и в Казахстане. Род ЕНОТЫ—PROCYON STORR, 1780 Животные средних размеров. Длина тела 41 — 60, хвоста 20—40 см. Масса 15—22 кг: Туловище относительно короткое, на невысоких конечностях. Голова широкая, с широкой заостренной лицевой частью. Уши слегка закруглены, глаза большие. Череп с большой мозговой коробкой и обозначенными гребнями. Зубная формула: I-— С—-, P-j-, М-у=40. Коренные зубы с широкой жевательной поверхностью и острыми бугорками на них. Пятипалые конечности имеют глубоко разделенные пальцы, не соединенные перепонкой. Кисти и ступни покрыты короткими волосами, резко отличающимися от волос остальных частей конечностей. Волосяной покров густой, пышный, с хорошо развитым пухом. Американские авторы в пределах рода описали до 7 самостоятельных видов. По мнению В. Г. Гептнера и др. (1967), В. Е. Соколова (1979), в пределах рода имеются только 2 резко отличающихся вида— Procyon loior L. и P. cancrivorus Cuvier. Остальные виды, вероятно, являются только подвидами. Распространены представители рода в Северной, Центральной и Южной Америке до севера Аргентины. Из 2 видов этого рода в СССР акклиматизирован один — енот-полоскун. Енот-полоскун—Procyon loior Linnaeus, 1758 Синонимы: Lisas lo'or. Казахское название: ж а н а т. У пушников: е н о т. Заметки по систематике. Завезенные в Казахстан еноты были отловлены в Азербайджанской ССР, где в 1941 г. были расселены закупленные в зверохозяйствах Западной Европы особи серой (типичной) и темной окраски. По-видимому, они относятся к номинальной форме. Описание зверя. Животное средних размеров, с пышным мехом, короткими ногами. Напоминает по размерам и особенностям окраски енотовидную собаку. Уши большие, выдаются из меха и закруглены на вершинах. Окраска зимнего меха тусклая, буровато-серая, с примесью рыжеватого или красноватого оттенков. Благодаря темным окончаниям вершин остевых волос шкурка кажется покрытой мелкой рябью. Нижняя часть тела более светлая из-за меньшего количества ости, хорошо заметна подпушь серовато-коричневого цвета. Кисти и ступни покрыты светлыми, почти белыми короткими волосами, в результате животное как бы наряжено в светлые перчатки и носки. Пальцы на ногах глубоко разделенные, хватательные. На хвосте имеется от 5 до 7 колец черного или темно-бурого цвета, конец его также черный (рис. 60). Голова серого цвета. Лобная часть от лицевой отделяется полосой светлого цвета, а от глазниц параллельно ей тянется широкая темная (черная или черно-бурая) полоса, образующая «маску», которая тянется под уши до шеи. Щеки, губы, подбородок и нижняя поверхность ниж- 13-125 193
ней челюсти - светло-серые. На ушах у основания их задней повеохно сти — небольшие темные пятна. ^днеи поверхно- Среди енотов имеются и черноокрашенные формы (меланисты) Череп енота отличается относительно большой мозговой Kono<Lft широкой в межскуловой области, короткой лицевой частью Емкости короткие и широкие. Слуховые барабаны округло'Гформы и B3w тые. Сагиттальный гребень выражен слабо, затылочный хКшо К™," относительно недлинные вепхнир nncu» хорошо. 1\лыкн Четвертый преданной' иТрвый TpSшойТрхн'ей челюГ ^^^ ны по величине, второй коренной почтГр 9 LI P 11елюс™ почти рав- и второй нижние кор'енные'по™Нравны U? б!)™"*5 ПеР°ð' ПбрВЫЙ Рис. 60. Епот-полоскуп Рнс. Л. И. Комарова Длина тела самцов 435—545, самок 410—570 мм; длина хвоста самцов 200—405, самок 192—340 мм. Кондилобазальная длина черепа самцов 94,3—125,8, самок 89,4—115,9 мм; скуловая ширина у самцов 60,2— 89,1, самок 58,3—81,2 мм. Масса животных в различные сезоны года меняется очень сильно — от 5,4 до 15,75 кг и даже может достигать 22,2 кг (цит. по В. Г. Гептнеру и др., 1967). Диплоидное число хромосом 2п = 38. Л и н ь к а. По данным Г. И. Ишунина (1961), линька у енотов имеет следующие особенности. Первые признаки начала линьки у взрослых зверей появляются в начале апреля, а у беременных самок гораздо позднее. В начале линьки на разных участках тела появляются клочки свалявшейся шерсти, которые в дальнейшем отпадают. Освобождение от зимнего меха начинается с головы и шеи, а затем линяет туловище. Линька очень растянута и заканчивается во второй половине августа. Молодняк после зимовки начинает линять раньше взрослых — с середины марта; смена волосяного покрова у них проходит интенсивно и заканчивается раньше, чем у взрослых животных. Полевые признаки. В связи с ночным образом жизни встреча с енотами в природе (рис. 62) и наблюдения за ними затруднительны. Косвенными признаками обитания енотов являются характерные следы, оставляемые животными на влажной почве по берегам водоемов. На 194 следах от передих лап хорошо видны отпечатки 5 длинных пальцев (рис. 63), след задних лап похож на сильно уменьшенные следы медведя. Заселенные енотами дупла больших деревьев легко отличаются сглаженностью коры и входного отверстия, наличием шерстинок, приставших к коре дерева. Рис. 61. Череп енота-полоскуна (по Гептнеру и др., 1967) Ареал и факторы, его определяющие. Ареал енота- полоскуна на родине занимает значительную часть Северной Америки и Центральную Америку до зоны Панамского канала. Северная граница его идет с востока на запад почти до 50° с. ш., огибая с севера Великие озера, и по побережью Верхнего озера направляется на юго-западную оконечность оз. Виннипег. Здесь ареал образует большой северный выступ, достигающий оз. Атабаска (60° с. ш.). От этого озера граница ареала резко опускается на юго-юго-запад (штат Альберта). Здесь, причудливо изгибаясь и обходя значительную часть Скалистых гор и пустынных территорий, вновь поднимается на север, и выходит на побережье Тихого океана (около 50° с. ш.). Таким образом, енот заселяет всю лесистую часть Северной Америки. 195
Рис. 62. Енот-полоскун (по Vi'alker 19 V С ^ В СССР в результате расселения енотов с 1936 по 1965 г. в Азербайджанской, Белорусской, Киргизской, Узбекской, Казахской союзных республиках и РСФСР (в последней выпуски производились в Дагестанской и Кабардино-Балкарской АССР, Краснодарском, Ставропольском и Приморском краях) образовались отдельные очаги, в которых зверьки хорошо прижились и сформировали жизнеспособные местные популяции, особенно удачным оказалось расселение это- | ,3 го зверя в Азербайджанской ССР, где образовались очаги с плотностью населения зверьков 27— 1 40 экз. на 1000 га (Верещагин, 1953, 1959; Руков- ский, 1958; Алиев, 1961, 1969; Язан, 1967; Павлов, 1973). С 1954 г. здесь ведется промысел с ежегодной добычей свыше 1000 зверьков. Наибольшее количество заготовленных шкурок достигло в 1967 г. 3279. Так же успешно освоил этот зверек лесные массивы в долинах Сулака и Терека и расселился в леса среднего п нижнего течения р. Самура, достигнув плотности до 32,2 особи на 1000 га (Руковский, 1963). В долине Терека площадь, заселенная енотом,' составляет 37 тыс. га, а поголовье — до 2500 особей. Менее эффективно расселение в Краснодарском крае, где только на небольших участках численность зверьков достигает 8 особей на 1000 га; в Ставропольском же крае он полностью исчез. В Белоруссии в результате выпусков в 1954 и 1958 гг. 127 зверей (племенные животные доставлены из АзССР) поселения енотов образовались в Припят- ском Полесье (бассейны рек Припять, Горынь, Рис. G3. '! лап енота-полоскуна (по Seton, 1953) 19:; Льда, Цаква, Уборть, Свидовец, Мыства, Случь, Птичь, Тремля) на площади около 8 тыс. км2 с поголовьем 1300—1500 зверьков. От мест выпусков звери расселились на 80—100 км. В водоохранной зоне по р. Припять плотность населения енотов составила 2,2 зверька, а в лесах общего пользования — 0.5 зверька на 1000 га (Сержанин, 1963; Голодушко, 1963). Одной из причин, сдерживающих рост поголовья енотов, является недостаток дуплистых деревьев. Животные стали поселяться под упавшими деревьями, в штабелях леса, старых ульях-колодах. Заходя в населенные пункты, устраивали убежища на чердаках домов. Увеличилась гибель енотов от бродячих собак и браконьеров. Рис. 64. Места обитания енота. Лес на днище долины р. Уггм з горах Каржаптау, 1100 м над ур. м. 1962 г., ангуст. Фото 3. II. Кшиио;юва Распространение и численность в Казахстане. В Казахстане партия енотов из 43 животных (в том числе 22 самки) была выпущена 16 октября 1953 г. в долине Пскема в правом отщелка Нуавалисая — Астакасае (Корелов, 1956). Выпуск произведен поздно: в горах уже выпал снег и снеговая линия охватывала верхний предел лесных насаждений. Расселение произведено на территории Бостандыкско- го района Чимкентской области (позднее эта территория передана Узбекской ССР). Горные орехово-плодовые леса в бассейне Пскема по обилию и разнообразию древесной растительности представляют исключительный интерес как для рационального использования его природных ресурсов, так и для расселения енотов, в рационе которых плоды различ-1 ных деревьев (дикая яблоня, груша, алыча, магалебская вишня), особенно грецкого ореха, имеют важное значение (рис. 64). Обилие насекомых и других беспозвоночных, а также грызунов (особенно туркестанской крысы) обеспечивает этих хищников и животными кормами. Хотя 197
в год выпуска часть енотов была уничтожена волками, в 1954 г установ лено появление приплода. Началось расселение животных и к началу 60-х годов численность зверьков достигла 140 экз. (Мухтаров 196П „"Г" А' А- СЛУДСК°Г0 И Ю- Г АФ—ева (1964(),Уэ™ данньЛ: Несмотря на значительный срок поошеттпий г не,, г, ции енотов в Бостандыкском районе сведегай с LZT а>™матиза- нет. На их численность влияют ™*ыр ?, сросте их популяции снежный покров в долиннш лесах u^ulZ ' В частнос™ высокий вать корм после пробужден^™^ " °Р°М 3£ерЬКИ Не М0ГУТ ^ы- значительной мере Zvet-гяет* СПЯЧКИ' ВиДИМ°' ЭТ0Т ФактоР в А И Янушевич n%R7\ l возможность выживания енотов сяснежныЛ покров. Г1ро6уд,,Вш еся от спя,,'. =Р- non!'<™«"" ™ляег- глубокого рыллого c„L £ „о™ добГГшJ Р"К?"Л™Ж,' что подтверждают находки трупов ено-ов mTZJ' многпе и- них гибли, понаблюдали зимой бро^^^^^^^^ неоднократ- скун^отдлое все^оеСОвего^цИонННЯ"ЖаЖД;;- Е"°Т— условий, входят и растительные и жирные^ГСйп °Т ^^ нии енота по Казахстану нет. П Б Юргенс^^1ОД7 Р Л°В ° ™Ta" американских авторов по ТехаД' отмроГЛ ( ); ПРИВ°ДЯ Данные питания зверька составляли ж^-у?, '- Кр0Ме насеко^ых основу хурма, боярышник В боло™ нггя^Т ВИН0ГРад> тУТ0Вые ягоды, поедал раков, рыбу Гшлодых онлат^в^ВиСК0НСИН звеРек в основном ондатрь? в пи^нии^ен^Т^етТя Ts^V^'T^Т^ тон в летнем питании зверька основу составляли мочлюсТр-вб'паТ образные - 85, рыба — 65, черви (нерпе) — 50°/ люск" bb' Рако" В Закавказье, по данным Н. Н. Руковского°'л9571 „о п™%гхг™°ьГ*(гг??т,а "р»^^ »фибг49%к %rsz™ (ici.WoJ, птицы (11,/% , млекопитающие (5 5%) •> ^ r^TJ Г. И. И^(1961 Д^1Ж ж™(64%) ^арГГ^х^?™6 BCTf4^iCb о^- на^еко^^ Из' позвоТюч^ моллюсков (93%). туркестанская крыса, лесная -ы^оГ^^^ка ^^ ка, c^S, у™ кор^^оВ[г=КиТдоГ ^ ™ <"«*«" ленную пользу. Всеядность^ёгютГи спос б nf ^ вН°Т ПРИН0СИТ опРВДе- мп -рмами позвюля^т ему ^^Т^^^^^Г6'^ активе Гс 4ИреЧ°ноеР и ноч^ ^ °в^ » * . ^от - животное, солнца, он всю ночь путешествует в non^'^f У'^жища на закате охотно посещая берега^доемовбо^7 ™ Z^^^^l'T^' терные следы можно встретить на береговых отмеля/ Иногля «?**' паздывает, возвращается в гнездо после рассвет! FW -Г ЗЭ" по деревьям, но добывает пищу в, основномР н^ землеСво«EvT манную у воды, этот хищник полощет в ней после чего ™я У' °И" получил название— полоскун. съедает, за что С п я ч к а. В районах с суровой, снежной зимой енот впадает в спяч ку. В зависимости от продолжительности морозного петп,Г дов. Спячка у енотов не может длиться более 4 мес; в Киргизии зверьки пробуждаются из спячки в то время, когда еще сохраняется высокий снежный покров, лишающий возможности зверьков добывать себе корм (Янушевич, 1967). Н. Н. Руковский (1969) сообщает, что в крупных дуплах на зимовку собирается по нескольку зверьков. Ему удалось обнаружить в одном дупле 14 зимующих зверьков, среди которых были и старые самцы, и самки, и молодняк, по размерам не отличающийся от взрослых. Размножение, рост и развитие молодняка. Размножаются еноты 1 раз в год. Гон начинается в феврале — марте. Беременность длится 63 дня. Детеныши (2—6, чаще 3—4) появляются в конце апреля — мае. Прозревание их происходит через 18—■ 20 дней после рождения. В возрасте 45 дней у них прорезываются зубы и они начинают выходить из убежищ, а в 2,5 мес уже сопровождают мать на охоту. Самостоятельный образ жизни молодые еноты начинают вести в 6-месячном возрасте, но иногда остаются при матери на зимовку. Половой зрелости самки достигают в годовалом возрасте, а самцы, по-видимому, на втором году. Половой состав популяции не известен. К о л о н и а л ь н о с т ь и другие типы поселений. Еноты обычно живут парами, но на зимовку иногда собираются в одном дупле не только с прибылыми, но и, видимо, с особями из различных выводков. И н ф е. к ц и о н и ы е болезни, э п и з о о т о л о г и ч е с к о е и эпидемиологическое значение в Казахстане не изучены. Паразиты и вызываемые ими заболевания для Казахстана не известны. В Азербайджане у енотов обнаружены гельминты 3 видов — Gongilone- ma pulchrum, Prosihorhynchus gallinagi и Uncinaria lotoris (Садыков, 1963). Враги, конкурент ы. Из врагов енота можно отметить волков, которые добывают описываемого зверька в современных условиях обитания, а из птиц, вероятно, филина, охотящегося на молодняк. Обитая в лесных массивах и питаясь разнообразными кормами, енот испытывает конкуренцию таких животных, как медведь, барсук, мышевидные грызуны, особенно туркестанская крыса. В неурожайные годы в орехово-плодовых лесах эта конкуренция может быть напряженной. Движение численности и факторы, его в ы з ы в а го- щи е. На численности енота неблагоприятно сказываются продолжительные многоснежные зимы, когда зверьки, пробудившиеся от спячки, не могут добывать корм из-под снега. Мелиоративные работы в лесах, рубки, когда вырубаются старые дуплистые деревья, лишают этих животных убежищ. Осушение болот, где еноты добывают корм, также неблагоприятно для этих зверьков. Практическое значение. Енот — ценный пушной зверек и на родине — в Северной Америке — добывается в большом количестве. Одновременно он приносит пользу, уничтожая много вредных насекомых и грызунов. Заготовки шкурок этого зверька ведутся неорганизованно и запасы этого зверька не используются. Мясо енота очень вкусно и считается в Америке деликатесом. Мех более высокого качества, чем у енотовидной собаки. Отлов енотов производится капканами. Несмотря на значительное время после начала акклиматизации енота в Казахстане и Узбекистане, зверек не стал здесь объектом промысла. По нашему мнению, в условиях многоснежной зимы енотов можно разводить только в специализированных хозяйствах, где необходимо изготовить искусственные дуплянки для зимовки зверьков, создать запасы кормов для их питания в первые дни после пробуждения от спячки. Необходимо вести учет поголовья и плановое опромышление запасов этого ценного зверька. Енот-полоскун — полезный вид для лесных плодово-ореховых лесов Казахстана и Средней Азии.
Or: Д ЛАСТОНОГИЕ-PINNIPEDIA Ласгоногие —.хищные звери спщгг и кпупгт^- .- в водной соеде, ко в оноет-тепг^ . , 1ф) пных размеров, обпгают ка) нуждаются в твср^б^^^1 Ж\31ш ^^"ожсние, лнмь- шш п'а воздухе Tcio ^ го° ра'е (Лед' с>'ша " Длительном поебызз- тельные ласты. Задние тасты л. r.rn-T. ^ . 'фс^ьащены в плава- ^?™е, моржовые ^ ^одпЙ ^'п^т^1;^:?111- рой при передвижении животных по с-ш. У -~ ^УЖ-ПТЬ °Г:°- подгибаются вперед, постоянно напозв щ Int ги^У НМ' °ПГ HS при передвижении по твердому субстрат? являются он урон. Мех у большинства bi-пов" (оя ИрД^,'т„т„ бый, со слабо развитым вде™ Т К0ТПК0В) к°Р°ткий. гру- редуцирован (моржи). ПОД111ьРСТКОл1' " У отдельных пойти полностью Зубы в зависимости от особенностей питания ,,•„,„„ „ наземных хищных, но слабо ;пт,тнг,рпр«-Тт ИШсШ"я сходны с таковыми ки достигают больших размер iSpoh Гп У'" * МОржей веРхние '«*- ют плоскую жевательну^^"СГьХ^юГя ir^nSf ^ "^ люсками, ракообразными и др. читаются жпвошые рыбой, мол- Ластоногие—'Обитатели xnrrnnwiav r, ,„»„ ного „ южного полушария ЙГГсГ ™^™^Pf Г'" СССР, в Казахстане обитает только 1 „„Лр,,! u B фауне ней iPHocidae) -каспийский тюлГь Х^^ Семейство НАСТОЯЩИЕ ТЮЛЕНИ-РНОСЮАЕ Животные средних и мелких размеров с валькпвятмм ™„ задними конечностями, не способными 1о^б1™?ъ£™^™^* п сянои покров взрослых животных низкий жуткий пп„™ к Щ °Л0" стка. Новорожденные большинства видов имеют пыпшыйи * П°^Ше1> Из 10 видов этого семейства в Казахстане пХУЛ И ГуСТ0Н мех- тюлень (Phoca caspicaGmelin 1788) один - каспийский Зубная формула: I |-, С -J-, Р ±, М J_ =34. Каспийский тюлень-Phoca caspica Gmelin, 1788 Синонимы. Phoca viiulina var. cospica Казахское название: п т-б а л ы к. ' 200 Местные названия: тюлень, зверь. Отдельные возрастные и половозрелые группы: концырь — половозрелый самец; матуха — половозрелая самка; желтяк — неполовозрелые животные обоего пола. Для приплода текущего года: белок, белек—новорожденный в возрасте до 2-х недель с крепким эмбриональным белым волосяным покровом (по-казахски ак-кучек); тулупка — щенок в стадии линьки и смены волосяного покрова (по-казахски май-кучек); сиварь—полностью вылинявший детеныш с коротким серым волосяным покровом (по-казахски кара-кучек). У пушников (по промысловой номенклатуре шкур): сиварь-тяжеловес (шкуры взрослых зверей обоего пола и хорошо упитанных желтяков); сиварь-легковес; сиварь и малорослый желтяк; белек — новорожденный тюлененок; тулупка «А» (шкура щенка в начале линьки), тулупка «Б» (шкура щенка в разгаре линьки). Заметки по систематике. Как представитель рода настоя- щихтюленей [Genus Phoca L.) каспийский тюлень имеет много общего с байкальским тюленем (Phoca sibirica) и кольчатой нерпой (Phoca hispi- da). Онпако анализ из различии доказывает, что видовая самостоятельность этих животных несомненна. Исследования хромосомного набора указанных тюленей показали их числовую идентичность — 2п = 32. но в первой паре хромосом у байкальского тюленя имеется дополнительная вторичная перетяжка (Анбиндер, 1971). Обстоятельные исследования К- К- Чапского (1948, 1955) показывают самостоятельность эволюции как каспийского, так и байкальского тюленей. Многочисленные находки ископаемых остатков тюленей в миоцене — плиоцене и в более поздних отложениях в Казахстане и на сопредельных с ним территориях показывают, что еще в ннжкетретичных отложениях на Апшеронском полуострове встречались тюлени, очень близкие к современному каспийскому (Асланова, 1S66). Д. В. Гаджнев (1959), обнаруживший в эльдарекой фауне остатки тюленя, отметил его значительно большее сходство с каспийским тюленем, нежели с группой сарматских тюленей (Ph. pciuica, Ph. maeciica, Ph. sarmatica, Ph. novorossica и др.). О находках на п-ове Мангышлак в Сарматском горизонте остатков тюленя из рода Р'юса среди 6 видов остатков китообразных сообщают В. С. Бажаноз, М. Е. Восксбонппков, И. М. Гладков, Л. Д. Мнушкнн (1958). Во впадине Карагис Ф. Е. Ветров (1966) в верхней части Нижнего Сармата обнаружил неполный скелет тюленя из рода Phoca. Перечисленные выше находки остатков тюленей на местах бывших Сарматского, Меотического, Понтического и других бассейнов, где впоследствии образовалось Каспийское море, подтверждают длительность самостоятельного и активного развития каспийского тюленя. Каспийский тюлень является единственным видом в бассейне Каспийского моря и не образует географических форм. Описание зверя. Приспособление к обитанию в водоеме и отсутствие привязанности к суше наложили определенный отпечаток на внешний вид каспийского тюленя. По внешнему виду животное веретенообразной формы, наиболее утолщенная часть приходится на переднюю часть туловища. Голова небольших размеров, уплощенная, как и туловище, в дорзовентральном направлении. Шея короткая и образует плавный переход к туловищу, подвижность ее ограничена. Передние конечности редуцированы, превратились в ласты и потеряли значение для передвижения животного по твердому субстрату. Они сохранили способность сгибаться вперед и назад, вверх и вниз. Крепкие когти на пальцах передних конечностей используются животными для расширения отверстий во льду, через которые они дышат и выходят на поверхность льда, для раздирания пищи и помогают животным выбираться на лед. Задние конечности потеряли способность подгибаться под туловище, большая часть отделов конечности находится в кожно-мускульном мешке; ди- стальная их часть удлинена и свободно изгибается в горизонтальном направлении — направо и налево (рис. 65). 201
Первый и пятый пальцы задних ног небольшие по длине, а средний короче. Все пальцы соединены плавательными перепонками, увеличивающими плошадь ласта. Задние конечности тюленя обращены подошвами внутрь. Сосков одна пара. Р;:е. 65. Каспийский тюлень. Рис. А. Н. Комарова Своеобразным приспособлением к обитанию в воде, по П. А. Коржу- сву и Т. Н. Глазовой (1960), является меньшая масса скелета и мускулатуры, по срг;зрению с наземными животными: масса шкуры взрослого животного составляет 7—10% массы тела, подкожного жира — 34—52, скелета—±,03—7,31, мускулатуры — 27,7—30,3%. У тюленя имеется ряд механизмов, обеспечивающих бесперебойное снабжение организма кислородом при нырянии животного. Это позволяет им выключать внешнее дыхание на время, превышающее возможности дельфинов в.З—4 раза. Тюлени — более совершенные ныряльщики (Коржуев, Глазова, 1966). Следует подчеркнуть, что у хорошо упитанных тюленей удельная масса менее единицы, и это позволяет им удерживаться на поверхности воды, не затрачивая дополнительной энергии. В связи с особенностями питания у животного зубная система приспособлена только для удерживания пищи. Коренные зубы — трехбугор- чатые, четвертый бугорок отмечается не у всех особей на внешних краях предкоренных зубов обеих челюстей. При их смыкании предкоренные зубы верхней челюсти входят в промежутки между таковыми нижней челюсти, образуя как бы замок-молнию. Подобное расположение зубов позволяет хорошо удерживать добычу даже небольшого размера. Череп каспийского тюленя тонкостенный, вытянутый (рис. 66). Ширина скул равна или несколько превосходит мастоидную. Носовые кости вклиниваются в лобные, на их передних краях имеются по 3 выступа — 2 длинных (боковые) и более короткий — средний. Слуховые пузыри 202 {bullae osscoe) относительно невелики и имеют треугольную форму. Основные промеры черепа (по Огневу, 1935) следующие: v самцов кон- дилооазальная длина 181 — 191, скуловая ширина 94—103, наибольшая ширина черепа 92—98, высота черепа 57—67, длина верхнего ряда зубов 47—52 мм; у самок —соответственно 168—182, 88—97 87—95 57—65, 44—50 мм. Сб. Череп каспийского тюленя (по Соколозу, 1971) Размеры, а особенно масса тела тюленей, имеют существенные возрастные, половые и сезонные отличия. Длина тела половозрелых зверей (от носа до конца хвоста по спине) составляет 125—160 см, причем самки несколько меньше самцов. Хотя среди животных размером 126— 130 см встречаются и неполовозрелые звери, но в размерной группе менее 125 см половозрелые особи составляют исключение. Взрослые самцы весят 75—80, самки — 65—70 кг. Встречаются животные массой до 100 кг и более. А. Н. Роганов сообщил, что зимой 1930 г. в районе о. Кул алы была добыта самка, масса хоровины (сало на шкуре) которой составила 105 кг. Исходя из установленных для тюленей 203
этого вида весовых соотношений различных органов, живая масса такой особи должна составлять 170—180 кг, а длина 165—170 см. Неполовозрелые тюлени имеют массу от 25 до 50 кг, причем самцы на 2—8 кг тяжелее самок. По сезонам наибольшую массу животные имеют поздней осенью и в начале зимы. Наименьшая масса у тюленей всех возрастных групп, за исключением приплода, наблюдается к окончанию ликьки весной и в начале лета. В это время половозрелый самец весит 40, самка —■ 36 кг, неполовозрелый желтяк-самец — 32, желтяк-самка — 30 кг. Новорожденные тюленята весят 3—4 кг и достигают длины 70—75 см. За период лактации они набирают до 12—15 кг и более главным образом за счет запаса жира, накапливаемого под шкурой. Линька. У взрослых животных линька одна, продолжается, по- видимому, больше месяца (Чапский, 1976). По наблюдениям Б. PL Ба- дамшина (1948, 1966), линька животных различных возрастных групп идет более длительное время. Начинается со второй половины февраля, заканчивается у отдельных особен лишь в июне. Так, из добытых 18 июня 1940 г. на острове у входа в Красноводский залив звеоек одна самка длиной 124 см была в стадии интенсивной линьки. Просмотр с ?9 апреля по 25 мая 1942 г. 1356 зверей, добытых на ледяных буграх на Суендыковскпх и Балашовских шалыгах, показал, что 1139 животных, или 84%, были в стадии линьки. У некоторых особей полная смена волос занимает от 2—3 недель до 1 мес. Обычно выпадение волос начинается вокруг глаз, на лицевой стороне головы, над передними ластами и в области хвоста и задних ластов. Затем появляется ряд пятен округлой и продолговатой формы вдоль спины от головы до хвоста. В течение 7— 10 дней освобождающиеся от старых волос участки сливаются друг с другом и спускаются со спины к передним ластам, которые к этому времени успевают полностью освободиться от старых волос. Одновременно начинается линька в области шеи и на животе, где образуется вылинн- вающая полоса клиновидной формы, достигающая анального отверстия. В последнюю очередь выпадают волосы на боках. Сбросив длинные зимние волосы, тюлени покрываются редкими и короткими. В это время мех имеет множество оттенков, и разбросанные по нему узоры с разной интенсивностью окраски делают его очень нарядным. Но таким ярким мех сохраняется не более 2—3 недель. Затем окраска его начинает тускнеть, желтоватый тон становится преобладающим, узоры — мало заметными. Линька взрослых тюленей начинается на зимних лежбищах, во льдах. Когда весеннее солнце разрушает дрейфующие льды, не успевшие вылинять животные переселяются на ледяные бугры, которые еще долго стоят на Гурьевской бороздине. Здесь, среди ледяных нагромождений, образованных торосами и достигающих высоты от 2—3 до 10—15 м над урезом воды, встречается довольно много ровных площадок, называемых промысловиками «дворами»; на них скапливаются лннные звери косяками по 5—6 тыс. голов и более. Животные в первую очередь занимают ровную площадку, но некоторые звери размещаются и на террасах, окружающих «двор», вплоть до самого верха, занимая как бы посты охраны. Многие зверобои до сих пор уверены, что в косяках тюленей «назначаются» животные, которые стерегут стадо и сигналят при малейшей опасности.Однако продолжительные наблюдения за поведением тюленей на лежбище не подтвердили этого мнения. В ранние и теплые весны, когда ледяные бугры разрушаются, тюлени заканчивают линьку на необитаемых островах в северо-восточной части Каспийского моря. Но часть животных проходит линьку на островах Южного Каспия, на островах и рифах в водах Азербайджана, Туркмении и Ирана. Скопление линяющих зверей на них наблюдается уже во 201 второй половине марта — начале апреля. В первую очередь из взрослых особей начинают линять закончившие лактацию самки, а в ряде случаев и особи, продолжающие кормить детенышей. Несколько позднее линька наступает и у взрослых самцов, а затем у неполовозрелых животных обоего пола — «желтяков». В суровые зимы животные успевают закончить линьку во льдах, но значительная их часть завершает ее на островных лежбищах в конце мая — начале июня. Линька новорожденных тюленят имеет отличительные особенности: только что родившийся тюлененок покрыт густой, блестящей, длинной и пушистой шерстью белого цвета с соломенно-желтым, а иногда с зеленоватым или голубоватым оттенком. Этот эмбриональный мех защищает детеныша ог низких температур, которые в это время бывают в Северном Каспии. Усиленно питаясь, детеныш быстро накапливает подкожный запас жира, толщина которого достигает 3—5 см. К моменту окончания питания молоком матери начинается линька эмбрионального меха; он т:синеет, слабо держится, а под ним уже пробиваются редкие грубые волосы, которые постепенно сменяют эмбриональную шерсть. Эта первая стадия смены эмбриональных волос проходит разнообразно. У одних тюленей она начинается с головы, у других — с шеи, а у третьих — со спины, как от шеи, так и со стороны хвоста пли с области передних ластов. Однако в разгар линьки у большинства детенышей голова, шея, передние и задние ласты, а также спина (в виде сужающейся от головы к хвосту темной полосы) полностью освобождались от эмбриональной шерсти, а по бокам туловища сохранялись старые волосы. В этой стадии линьки до полного исчезновения эмбриональной шерсти щенка называют «тулупка». В возрасте 5—6 недель первая линька обычно полностью заканчивается и окончательно вылинявший щенок приобретает темно-пепельную окраску верхней части туловища со множеством более темных продолговатых пятен узоров; брюхо серебристо-белое. В этой стадии смены волосяного покрова молодого зверька называют «сиварь». Полностью вылинявшие щенки-сивари начинают встречаться в первой декаде февраля (первый сиварь был встречен 10 февраля 1958 г.). Во второй декаде их можно наблюдать часто, а в третьей идет массовая линька приплода, которая продолжается и в марте. К середине лета окраска меха молодого тюлененка тускнеет, белые волосы на животе желтеют, такой же оттенок они приобретают и на спине. Зверь становится «желтяком» и остается им до наступления половозрелости. Несколько своеобразно проходит линька у детенышей, рано потерявших матерей; сироты растут за счет ранее накопленного жира и называются «заморышами». Зачастую смена волос у них запаздывает, а на голове сохраняется шапка старых волос, напоминая чалму. Казахи-зверобои называют заморышей «молда» (мулла-священник). Полевые признаки. Каспийский тюлень легко определяется в природе, так как сходных с ним видов в местах его обитания нет. Округлая голова с большими глазами и длинными вибриссами, валько- ватое тело с укороченными конечностями, превращенными в ласты, позволяют без ошибок узнать это животное по внешним признакам. Присутствие животных на отдельных ледовых массивах можно обнаружить по наличию на них «продухов» — отверстий конусообразной формы, через которые животные дышат, или широких округлых лунок для выхода зверей на поверхность для щенения и кормления детенышей. Ареал и факторы, его определяющие. В СССР и Казахстане каспийский тюлень обитает только в пределах Каспийского моря, где изредка отмечаются его заходы в реки Волгу и Урал. Зверь обитает в небольших количествах и в территориальных водах Ирана, занимающих узкую полосу южного побережья этого водоема. 205
Распространение и численность в Казахстане. Каспийский тюлень, обитая по всей акватории Каспийского моря, в определенные сезоны года (осень, зима) в значительной степени концентрируется на участках этого водоема, прилегающих к берегам Казахстана на северо-востоке (рис. 67). Численность описываемого зверя, Рис. 67. Размещение тюленя в Каспийском море: / — районы зимних залежек тюленя; 2 — островные лежбища; 3 — пути весенних миграций активный промысел которого ведется уже длительное время, стала ниже, чем это наблюдалось в конце прошлого века и в начале текущего столетия. Так, в первой четверти XIX в. ежегодно добывалось '150— 160 тыс. тюленей, затем годовая добыча составляла около 105 тыс. голов. Наибольшее число тюленей — 290 тыс. — было добыто в 1944 г. В среднем с 1860 по 1914 г. ежегодно отлавливалось около 115 тыс. зверей (Чапский, 1976). Начиная с 1927 г., когда промысел тюленя восстанавливался, ежегодно добывалось около 115 тыс., в иные годы до 160 тыс. Подобный уровень добычи сохранялся до начала Великой Отечественной войны. Учитывая возрастной и половой состав популяции, 206 можно предполагать, что запасы каспийского тюленя составляли в то время около I млн. голов. Современное воспроизводственное поголовье тюленя колеблется в пределах 470—600 тыс. особей (Бадамшин, 1966а, б; Чапский, 1966). Большая часть поголовья каспийского тюленя приходится на участки акватории, прилегающие к Казахстану, где происходит размножение животных. Б. И. Бадамшин (1969) подсчитал запасы каспийского тюленя, исходя из числа добытых в мягкую зиму 1965/66 г. прибылых детенышей, когда пригодный для размножения лед был только в северо-восточной части Каспийского моря. В эту зиму размножающиеся тюлени образовывали особенно густые лежки и в связи с доступностью мест размножения для охотников были добыты почти все прибылые зверьки —■ 86 220 голов, а также 2255 детиых маток. Исходя из известных соотно^ шений возрастных групп животных в популяции, общие запасы автор определил в 520 тыс. голов. Очевидно, это количество тюленей (500—• —600 тыс. голов) близко к имеющимся запасам. Следует иметь, однако, в виду, что какая-то часть популяции остается в водах Южного Каспия и не попадает в учеты. За исключением периода размножения и линьки, когда тюлени в большом количестве остаются на одних и тех же местах в северной половине Каспийского моря, все теплое время года они перемещаются к югу, где никогда не образуют больших скоплений. Характер пребывания. Значительную часть времени тюлени проводят в постоянных перемещениях по акватории Каспийского моря. Весной, после таяния льда, большая часть зверей мигрируют с севера на юг. Эти перемещения в первую очередь начинают перелинявшие разродившиеся самки, а также завершивший линьку молодняк. Вслед за ними мигрируют перелинявшие взрослые самцы. Замыкают кочевку позднее вылинивающие неполовозрелые животные — желтяки. Поскольку переселение тюленей на юг происходит длительное время, животные не образуют больших скоплений. Животные перемещаются широким фронтом, совмещая откочевку с интенсивным питанием. Одной из причин миграций на юг в летнее время является, по мнению К. К- Чапского (1976), сильное прогревание мелководья на севере Каспия: очевидно, тюлени избегают перегретых вод. В средней и южной глубоководной частях, где происходит постоянное перемешивание воды, для тюленей создаются лучшие условия обитания. По наблюдениям Б. И. Бадамшина, в 60-е годы в летний период поголовье тюленей распределялось преимущественно по Среднему и Южному Каспию. В это время упитанные животные имеют удельную массу менее единицы и им не приходится тратить энергию на удерживание на поверхности воды. Тюлени в это время не нуждаются в твердом субстрате и на уединенных островах и отмелях на юге Каспийского моря летом встречаются нерегулярно, не образуя больших скоплений. Осенью на этих участках (островки близ Апшерон- ского полуострова, у входа в Красноводский залив, о. Огурчинский и др.) иногда и образуются скопления тюленей, но они никогда не достигают размеров лежек в Северном Каспии. Места крупных скоплений тюленей, как осенних, так и весенних, в связи с понижением уровня Каспийского моря существенно изменились. Как правило, животные избегают островов, которые значительно возвышаются над поверхностью воды и покрыты растительностью. В прошлом были известны следующие места скоплений тюленей на Северном Каспии: 1) о-ва Тюленьего архипелага — Кулалы, Морской, Святой (ныне Рыбачий), Подгорный, Долгие, Круглый, Орлов; 2) о-ва Пешные, Каменный, Чертово городище — в предустьях Урала и Камынин; 3) о-ва Прорвинские, Буинский, Дурнева, Пустынные, Нордо- 207
вые и Лебяжьи и ряд мелких островков на подступах к Мертвому Култу- ку и в самом Култуке; 4) о-ва Тюлений и Чечень. На юге Каспийского моря скопления тюленей меньшего масштаба, чем на севере, наблюдались на островах Огурчинском и Челекене у восточного побережья моря и островах Жилой, Шаховый, Шаховая коса у западного прибрежья, а также на отдельных участках у берегов Ирана. Обмеление Каспийского моря привело к исчезновению заливов Мертвый Култук и Кайдак, слиянию мелких островов с материком. Места скоплений тюленей на островах в предустьях Урала, а также новые острова в Мангышлакском заливе сильно разрослись, покрылись растительностью и перестали посещаться тюленями. Заселенные еще в прошлом столетии о-ва Чечень н Тюлений также покинуты зверями. На юге о. Челекен слился с материком, а о. Огурчинский — с Соседским; к востоку от него появплисо новые безымянные островки; возникли новые острова у входа в Красповодскип залив. Появилось много рифов у западного побережья Каспия, одновременно значительно увеличились о-ва Апшеронского архипелага. В настоящее время число островов в Северном Прикасппи, где тюлени систематически образуют лежки, относительно невелико. Таковыми были Ракушппские, Суендыковские, Балашовские, Колхозные и Урта- эспннские шалыги, в прошлом небольшие осередки *, которые появились над водой за 1935—1945 гг. в виде маленьких островков. Каждая группа шалыг включала мелкие островки (от 2 до 8) длиной до 200 м и шириной 5 м. К 50-м годам эти острова в связи с продолжающимся понижением уровня Каспия оказались в мелководье, часть из них покрылась растительностью и не посещается тюленями. К западу от этих традиционных лежбищ начинают образовываться новые острова, находящиеся в 10—15 км к западу от старых. Грунт шалыг — серая мелкобитая раку- ша. К западу и северо-западу от о. Дурнева появилась группа островов, называемых охотниками Дурневскими шалыгами. Новые шалыги, как и старые, имеют меридиональное протяжение, но отличаются большей длиной (от 300 до 700 м) при очень небольшой ширине. Южная конечность их редко превышает 2—3 м в ширину, северная, а иногда и центральная, округлена и имеет ширину 20—30 м. Начиная с осени происходит переселение тюленей в северную половину Каспийского моря. В это время наблюдаются группировки зверей, перемещающихся вдоль его восточного побережья на север. На путях миграций у п-ова Мангышлак производится отлов животных специальными сетями. Хотя тюлени и образуют лежки на Ракушинских островках, в предустьях Урала и на о-вах Тюленьего архипелага, численность зверей на них не превышает сотни голов; звери появляются здесь спорадически и надолго не остаются. На Уртаэспинских шалыгах скопления тюленей достигали 2000—3000 голов и благодаря отсутствию судоходства и удаленности населенных пунктов животные держатся здесь как весной, так и осенью длительное время. В водах Туркменистана скопления тюленей образуются на двух островках у входа в Красиоводский залив (чаще и в большем количестве на южном), на южной косе о. Огурчинского и Безымянном островке к востоку от последнего. В водах Азербайджана лежбища сохранились лишь на о. Урцус и Нефтяных Камнях; большая же часть старых мест (о. Свиной, Шаховская коса и др.) покинута в 50-е годы. В последнее время, в связи с развитием нефтедобычи в открытом море, тюлени стали редко посещать и Нефтяные Камни. * Шалыга — полностью или в значительной части омываемый водой островок, в прошлом отмель; осередок — банка, отмель. 208 .Наибольшие по концентрации тюленей и длительности их пребывания на период размножения, спаривания и весенней линьки районы — в Северном Каспии. Здесь на ограниченных по площади участках собирается огромнее количество тюленей, десятки тысяч. Так, на Суендыков- Ciioii шалыге 17 октября 1947 г. за одну ночь было добыто 21 365 тюленей, а 18 октября 1958 г. на Балашовской шалыге также за одну ночь—■ 29 4Г;3 зверя. Образование лежек тюленей и концентрация их на тех или иных участках Каспийского моря зависит от погодных условий, в частности от направления ветров. Так, после продолжительных ветров западного и юго-западного направлений, когда шалыги покрываются нагонными водами, тюлени длительное время не имеют мест для выхода на сушу. После штормов вода начинает скатываться к югу, освобождая затопленные островки. Кормящиеся близ этих участков тюлени быстро занимают свободные о? воды участки и за короткое время, иногда в течение одного дня, на лежбище скапливается до 10—15 тыс. особей. Звери, которым не хватило места для лежки, располагаются поблизости на отмелях, косах Рил 68. Каспийский тюлень. Фото Ю. В. Курочглша в ожидании отхода воды. Подобное ускоренное формирование лежек происходит на участках, где животных не беспокоят. Впервые^ осваиваемые для лежек шалыги занимаются сравнительно медленно. Приблизившись к острову, еще не занятому тюленями, животное высоко вытягивает ■нею над водой, осматривает его и плывет вдоль берега, подходя в некоторых местах к нему вплотную. Убедившись в отсутствии опасности, изерь выходит на самую узкую полосу шалыги с приглубой ее стороны. Опираясь на передние ласты, он приподнимается и, вытянув шею, еще раз осматривает остров и только после ложится головой против ветра у самого уреза воды (рис. 68). В первые минуты тюлень то и дело приподнимает голову, оглядывается, но затем все реже открывает оба или один глаз и, наконец, окончательно успокоившись, засыпает. На лежбище тюлени не любят держаться в одиночку, поэтому к занявшему на островке место животному начинают присоединяться новые 14-125 209
особи, и в короткое время образуется лежка из нескольких сотен голов. Формирование лежбища сопровождается ворчанием, грызней животных. Даже при наличии свободного места вновь прибывших зверей встречают недружелюбно, а с момента полного заселения прибрежной линии, когда прибывшие тюлени начинают оттеснять «старожилов» в середину острова, ворчание и грызня усиливаются: никто добровольно не уступает свое место, никому не хочется потесниться или отступить в глубь острова. Самая незначительная причина может послужить поводом для драки. Если один тюлень случайно заденет или опустит на соседа голову или ласты, между ними происходит столкновение: одно животное набрасывается на другое, кусает «обидчика», последний защищается ластами; иногда, не отвечая укусом, отходит в сторону. В некоторых случаях противник хватает другого тюленя за шею, сжимает челюсти и трясет головой из стороны в сторону, а жертва обороняется ластами п пытается оторваться от него. Вырвавшись, пострадавший тюлень обычно не нападает; его тоже больше не преследуют. Очень шумно на лежбищах при нагонных ветрах, когда шалыга начинает заливаться водой и борьба за занятое место приобретает особую остроту. Более сильные животные вытесняют слабых, а их в свою очередь вытесняют с занятого места «старики» — концыри и матухи. Иногда в течение нескольких минут все стадо оставляет лежбище, затем звери вновь собираются па нем. Случаи ухода тюленей особенно часто наблюдаются в ночное время, когда лежащие на краю острова желтяки под натиском соседей стремглав бросаются в воду и наводят панику на все стадо. Тюлени, длительное время живущие совместно на лежках, более терпимо относятся друг к другу, и драки среди них редки. Можно наблюдать, как, освоившись с окружающей обстановкой и успокоившись, звери спят группами, плотно прижавшись друг к другу. Иной зверь положил голову на соседа, другой — задние ласты, а третий, вытянув когтистый передний ласт, обнял шею соседа. Но стоит кому- нибудь нарушить сои соседа, как тот начинает рычать и зачастую наносит удары передними ластами. Питание, способы утоления жажды. Питание каспийского тюленя в различные сезоны года имеет отличительные особенности. Недостаточная изученность особенностей питания тюленей приводила к необоснованным обвинениям их в уничтожении цепных промысловых рыб. Ряд специалистов, изучавших питание тюленей (Дорофеев, Фрейман, 1928; Роганов, 1930; Бадамшин, Курочкин, 1958), отмечали, что основу его составляют непромысловые рыбы (бычки, атерина) и беспозвоночные (бокоплавы, раки, моллюски); однако имеются данные, что в местах скопления сельди тюлени охотно питаются сю. Это отмечал и К. К- Чапский (1930) у берегов Южного Дагестана. По материалам перечисленных выше исследователей, в осеннем и зимне-весеннем периодах главными объектами питания тюленя являются бычки, гаммариды, атерина, килька, вторсстслекгыми — рсч:;о:1 рак, гаммарусы, моллюски. Б. И. Бадамшин при исследовании 716 тюленей! добытых с октября по май в различных районах Северного Каспия, дает более полное представление о питании этих животных. Характерно, что у большего количества тюленей (до 92%) желудки были 'пустые (табл. 54). Судя по этим наблюдениям, бычки, килька, гаммариды и моллюски всюду доступны тюленям, как в открытых водах, так и подо льдом. Роль таких важных промысловых рыб, как сельди и вобла, в питании зверя в изученном районе очень невелика. Подходы сельди в северную половину Каспийского моря (март —май) совпадают с интенсивной линькой тюленей, во время которой животные питаются мало (у боль- 210 шинства добытых зверей желудки были пустыми). В период массового подхода сельди к Северному Каспию тюлени уже энергично мигрируют на юг, да и около косяков сельдей животные держатся небольшими группами. Видимо, такое небольшое скопление тюленей исследовано К- К- Чапеким (1930) у западного побережья Каспия. Из 45 просмотренных желудков тюленей в 25 был обнаружен каспийский пузанок, в 7 —- сельдь с килькой, в 2 — килька, в 2 — сельдь, килька, бычок, шемая, в 1 — бычки; 8 желудков были пустыми. Во время неводного лова сельди у берегов Южного Дагестана в мае 1929 г. тюлени охотно держались около невода, в погоне за рыбой нередко вместе с пей попадали в мотню. Вместе с тем К- К. Чапский отмечал избирательное отношение к кормам у тюленя: он отдает предпочтение одним видам рыб и при их наличии отказывается поедать другие. Так, тюлень держится у берегов не тогда, когда сельдь и пузанок подходят к берегам и ловятся неводами, Таблица 54 Встречаемость различных объектов питания (% к количеству вскрытых тюленей) на различных участках Северного Каспия Объекты пит;,н: я М i.'I/hocki; Гаммариды Креветки Раки речные Сельди Килька Вобла Бычки А те р; на Игла-рыба Остатки пищи Пустые же- луд- И, % Количество вскрытых особой Западное побережье п-ова Мангышлак XI 1939 г.-~ II 1940 г. 31,7 0,6 12,3 48.0 10,6 10,5 24,3 160 I 1941 г. 32,9 26,2 29,5 3,7 20,2 54 1-П 1944 г. 14,8 18,7 17,8 0,9 10,3 29,0 '••Л 5,7 50,5 107 XII 1945 г. -III 1946 г 10,7 25,7 29,8 38,3 14,7 82,0 47 Гурм в- ская борозди, на 4,4 2.8 8 8 1,-1 4,4 84,0 69 Сус ндыкг вскис iiia.iurn V 1942 ;. 2,0 2,0 2,0 6,0 6,0 2,0 92,0 50 X-XI 1945 г. 10,3 6,9 31,1 3,4 31,0 34,5 29 а в тс дни, когда в невода попадаются одни бычки. Наблюдения за питанием тюленей в неволе подтверждают, что их излюбленным кормом являются бычки н кильки. Сытый тюлень, продолжая глотать поодиночке кильку пли бычка, подаваемые с руки, всегда выбрасывал изо рта атермпу, воблу, сельдь, подносимые ему поочередно с бычками и килькой (Бада\'и;пш, iO-ili, 1959). Ручной тюлень охотно кормится и па суше вне бассейна. И если в кормушку наряду с достаточным количеством с'ычков и кильки поместить атерину, воблу, сельдь, судака, креветок, то последние остаются без внимания. Основной пищей тюленя являются наиболее мелкие представители каспийских рыб. Хотя тюлень может заглатывать п более крупных рыб, по делает это с некоторым усилием и неохотно. Прежде печ проглотить крупную сельдь или воблу, он поворачивает ее поперек рта и,' удерживая добычу зубами, ударами переднего ласта отрывает голову, а иногда п хвостовой плавник рыбы. Бывает, даже обезглавленную рыбу тюлень проглотить не может и выплевывает добычу, но так он поступает только при наличии вблизи мелкой рыбы. 211
Зубной аппарат тюленя приспособлен только для удержания добычи, а пс для ее пережевывания, поэтому в желудках часто встречается неизмельченная рыба. ,. В летне-осенние месяцы в поисках пищи тюлени распределяются по всему морю, совершая небольшие перекочевки за объектами питания. Так, со второй половины июня до поздней осени наблюдается подход тюленя в прибрежную зону от мыса Урдюк до Бекдаша на восточном берегу Каспия (близ залива Кара-Богаз-Гол), где каспийская килька (Clu- реа dclicatula) образует густые скопления. При юго-восточных ветрах килька отходит в глубь моря, а вместе с ней и тюлень. В некоторые годы, когда в прибрежной зоне слабо развивается планктон и килька встречается редко, тюленей здесь бывает мало, чаще они встречаются вдали от берегов. Изучение особенностей распределения различных форм калек, особенно аичоусовидпой и большеглазой, по акватории Каспия позволило объяснить появление тюленей во время миграций в летне- осенний период в центральных глубоководных областях моря. Видимо, каспийский тюлень способен добывать пищу па значительных глубинах, хотя, но сообщениям рыбаков Мангышлака М. А. Сухорукова, Т. Е. Трушкпча и II. А. Шаланова, которые ловили красную рыбу между Александровйекпм заливом и Кепдерли, этот зверь попадался им в сети лишь на глубине до 50 м. Такие же сведения сообщил С. И. Красников по Лепкоранскому заливу. Если обыкновенная килька встречается как в осолоненмых, так и в опресненных мелководных зонах Северного Каспия, то анчоусовндная (Clupca engraulijormis) обитает только в средней и южной частях моря, в пределах которых совершает кочевки па юг и из центра к периферии. Большеглазая килька (Clupea grimmi) обитает только в глубоководных районах и никогда не встречается у побережья н па опресненных участках. Обитание тюленей в местах массовой концентрации килек и питание ими подтверждают случаи поимки животных и вскрытие их желудков, буквально набитых килькой (сообщения капитанов рыболовецких судов Б. Суендыкога, М. Г. Водовского, Г. А. Перспелгокова и др.), а также наблюдения охоты тюленей за косяками кильки. При поисках с самолетов этих косяков тюлени служат хорошими ни лша.-орами. Удавалось наблюдать, как одиночки, так н группы зверей преследовали косяки кильки и те меняли свою форму — становились то узкой извивающейся лентой, то замкнутым кругом, если в середину косяка врывался тюлень. В желудках тюленей, добытых в районе промысла кильки, встречалось от нескольких десятков до сотни и более свежен, еще не подвергнувшейся перевариванию кильки. Тюлени приспособились добывать анчоусовидную кильку близ рыболовецких судов, ведущих ночной отлов этой рыбки на свет конусовидными сетями и рыбонасосами. Заметив освещенную зону, тюлень заходит в псе и начинает охоту на скопившихся у электроламп рыбок, нередко вплотную подплывает к источникам света. В конусовидную сеть при подъеме ее тюлени не попадали, но был случай, когда подплывший к залавливающему устройству рыбонасоса желтяк был засосан в него, и добыча рыбы прекратилась, пока задохнувшегося зверя по частям не вытащили из шланга (сообщение Н. С. Горюпова). По наблюдениям И. В. Никанорова, скопившиеся близ источников света кильки четко реагируют на появление близ них крупных рыб и тюленей и косяк мгновенно распадается, по хищники успевают захватить свою долю. Скопления тюленей чаще начинают встречаться с августа и позднее, ближе к зиме. Стада их становятся многочисленнее п отмечается выраженная миграция с юга на север во второй половине сентября. В начале осени у восточного побережья Северного Каспия тюлени встре- 212 чаются чаше, чем у западного. Чем ближе к зиме, тем больше группы мигрантов, особенно у Мангышлакского побережья. Перед ледостаЕом ссновная масса, животных концентрируется в Северном Каспии, большей частью в прибрежных чернях *, начиная от о. Чечень на западе п кончая о. Дуонева на востоке. В эту пору часть животных проюлжае^ играться,'накапливая жир, а другая часть спешит на островное лежбище, где образует крупные скопления. Среди мигрирующих на север зверей встречаются''все возрастные группы самцов и самок, что не позволяет разграничить время миграций отдельных половых и возрастных трупп. Сведения Б. И. Бадамшпна о поле, возрасте зверей даны в табл. 55. Не- Таблица 55 Возрастной состав тюленя на островных лежбищах в осенний сезон по декадам, % Месяц, декады ДОбыЧ Г; Сентябрь, II Октябрь, II Октябрь, III Ноябрь. I Ноябрь, II Группы Ж!вотных, % кенцырь 26,3 40,5 37,1 46,5 53,9 матуха 1 желтяк i 10,4 18,0 21,9 30,5 16,6 62,8 41,5 41,0 23,0 24,5 КОЛ-ВО £ТС- с.тсдсв::Н- Н;,'Х Ж1.ВЭТНЫХ 86 1842 1566 888 461 сколько иным состав мигрантов был позднее у Мангышлакского прибрежья (табл. 56). Из материалов таблицы 56 видно, что наибольшее число беременных самох отмечено в уловах с ноября по январь, а количество взрослых самцов несколько увеличилось в январе и феврале, т. е. к моменту щене- Таблица 56 Возрастной состав тюленей у Мангышлакского прибрежья (сетный улов), % добычи за месяц Месяц Ноябрь Декабрь Январь Февраль Кенцырь 10,0 11,5 14,8 21,8 Mai с эмбрионом 30,0 23,8 19,4 1,8 уха холостая 2,2 4,7 10,9 Желтяк 60,0 62,5 61,1 63,9 ния. Отличия в попадании беременных самок отметил С. В. Дорофеев (1947) в различные годы (табл. 57). В данных С. В. Дорофеева учтены, очевидно, животные, принесенные в этот район на льдах северо-западными ветрами, так как в январе и первых числах февраля происходит массовое щенение самок, а основные лежки беременных животных формируются в начале января. Возможно,, отмеченные в январе мигрирующие беременные самки являются последними из приступающих к размножению, но задержались на местах кормежек. * Черни — берег, издали, со стороны моря, кажущийся на горизонте черной полосой. 21?-
Отмеченные миграции тюленей до начала их залегания во льдах тля размножения в основном связаны с активным питанием животных ^накоплением жира, позволяющего обеспечить их энергетические потребно сти в зимний период. Так, у взрослых тюленей осенью масса хоровины составляет в среднем 30,1 кг, а у животных, добытых зимой — тотько 16,1 кг. Осенью у наиболее упитанных особей до 50% массы тела составляет жир, за счет экономного расходования которого обеспечиваются все жизненные потребности животного в течение зимы и начала весны. Питание новорож- Таблииа 57 Количество беременных самок в сетных уловах, % улова за сезон Время Сезон 1937-1938 Сезон 1938-1939 гг. 1 — 15 ноября 16-30 » 1 — 15 декабря 16-31 » 1 —15 января 16-31 » 1 — 15 февраля 16-28 » 1 12 16 17 32 14 8 3 7 8 35 37 8 о ся слой жира ДО 5 СМ ТОЛЩИНЫ. денных тюленей имеет следующие отличительные особенности. Рождаются они хорошо развитыми, покрытыми густой эмбриональной шерстью и без жирового слоя под кожей. Детеныши в это время весят 3—4 кг, длина их тела 70—75 см. Питаясь в течение 3 недель молоком, они набирают массу до 12—15 кг, причем под кожей образует- у тюленей очень жирное (Шепелева, 196G). В это _ .... .„„.^,„,.^. Молоко (40—65% жира) и содержит 7—12% белка ^uiwiaia, ivw;. о это время происходит смена эмбрионального волосяного покрова на постоянный, о чем сказано выше. После завершения линьки молодые детеныши начинают самостоятельно добывать себе корм. Потерявшие мать детеныши не погибают, если достигли возраста 10—12 дней и успели накопить запасы жира. Линька у них происходит ускоренно и, сбросив эмбриональный волосяной покров, они начинают питаться самостоятельно. Несмотря на успешное завершение ювепнльной стадии, они долго отстают в развитии и по размерам и упитанности отличаются от животных, завершивших полностью лактацию. В первые дни самостоятельной жизни молодые тюлени слабо разбираются в кормовых достоинствах тех или иных объектов. В их желудках наряду с рыбой и гаммарусами можно встретить морскую траву, куски рогоза, перья птиц, даже вылинявшие волосы и др. Но основной источник их-жизни в феврале — запасы подкожного жира. Постепенно молодняк приспосабливается к самостоятельной добыче и в течение летне-осеннего периода интенсивно растет и накапливает массу. Питаясь богатой влагой пищей, тюлень не нуждается в воде. Постоянные жилища и временные убежища. Если в-летне-осенний и весенний периоды, когда акватория Каспийского моря свободна от льда, тюлени не нуждаются в особых убежищах, довольствуясь для отдыха безлюдными островками и отмелями, то в зимний период с установлением ледостава они не могут существовать среди льдов без выхода на его поверхность или не обеспечив возможность дыхания. Установление устойчивого ледового покрова в северной половине Каспия — сложный процесс, связанный с ходом температур в ноябре — декабре (а иногда и в январе), направлением ветров и т. п. В сильные морозы при безветрии на больших площадях одновременно образуется молодой лед толщиной до 2 см. Животные легко пробивают головой этот тонкий лед и имеют возможность дышать. В это время они не очень привязаны к этому выходу на поверхность, создают новые и новые, иногда пользуются разводьями, которых в это время достаточно. Увели- 214 «еппе толщины льда заставляет тюленей пользоваться одними и теми же отверстиями, это предохраняет их от замерзания. Экспериментальные наблюдения на биологической базе о. Кул алы, проведенные Б. И. Ба- дамшиным, также показали, что единственный способ образования продухов — устройство отверстия в тонком льду и регулярное посещение их животными, если в толстом льду встречаются отверстия для дыхания, то они появились только таким путем. Случаи пробивания толстого льда передними ластами или головой, а также продувание его, о чем упоминается в литературе (Яковлев, 1875; Самофалов, 1930 и др.), Б. И. Бадам- 'шин не наблюдал. Трудно даже представить, чтобы тюлень, запасы воздуха в легких которого ограничены, мог бы разрушить толстый слой льда. Постепенно расширять продух для дыхания животному помогают тепло, выделяемое при соприкосновении его тела со льдом, а также когти, которыми он разрушает стенки отверстия. Подойдя к продуху и сделав несколько глубоких вдохов, тюлень задерживается здесь и, медленно вращаясь вокруг своей оси, царапает стенки продуха, расширяя его, в результате чего отверстие во льду принимает форму усеченного конуса. Вершина конуса всегда оказывается выше поверхности льда на 10— 15 см, так как вода, выплескивающаяся при быстрых движениях головы тюленя в отверстии, замерзает. Постепенно высота конуса растет, а круглое отверстие сужается до 5 см. Иногда в обильные снегопады продухи покрываются сплошным слоем снега и становятся совершенно незаметными с поверхности. Через несколько дней дыхание зверей делает снег над отверстием матовым. Чтобы улучшить поступление воздуха в продух, тюлени могут разрушить этот снежный покров настолько, что голова животного свободно выходит из снежного конуса наружу. В значительной мере размеры продуха поддерживаются за счет таяния стенок конуса от соприкосновения с головой, шеей и другими частями животного, так как тюлени часто отдыхают, засунув голову в продух, и даже спят в этой позе. Иногда одним продухом пользуются несколько животных, особенно в суровые зимы. Подвижки льда при сильных ветрах разрушают установившийся ледовый покров, образуются торосы, многочисленные трещины во льдах, разводья, ими и пользуются тюлени, забросив старые продухи. К началу щенепия самок, когда уже сформировался прочный ледовый покров, животные превращают продухи в «лазки» — отверстия диаметром 40—50 см и более, через которые они выходят на поверхность. Эти лазки самки поддерживают после рождения детенышей до завершения ими лактации. Лазки готовятся постепенно путем расширения продухов, над которыми сохраняется тонкий ледяной колпак. Только перед началом шенения ледяной колпак разрушается и самки приносят детенышей близ лазка. Рождение детенышей происходит в сжатые сроки, поэтому в течение 10—12 дней все продухи превращаются в лазки, близ которых разродившиеся самки любят отдыхать на льду в солнечные дни. В суровые зимы пользующиеся одной лазкой тюлени значительно расширяют ее, и она приобретает овальную форму. В январе, а в холодные зимы и раньше, все тюлени, перекочевавшие на север, группируются обычно в двух районах моря: на Гурьевской борозде и между банкой Ракушечная и о. Кулалы, в иные зимы занимают район Жемчужных банок и немного южнее. Но случается, что детные лежки бывают только в одном из этих районов — или на востоке, или на западе. Если Еурьевская бороздила замерзает рано и быстро, то тюлени образуют несколько локальных лежек. При позднем замерзании (например, в январе) звери отступают от надвигающихся со всех сторон льдов па один, более глубокий участок бороздины, где ледостав происходит позже. На западной половине Северного Прикаспия тюлени щенятся на 215
НУГО ii.l-lX ч'ях л у п, урь ■ "а то 'ПНЯ, Мао- a His ?кук? кромке стоячего льда (по местному — на «уторе»), занимая поло; нескольких сот метров до 3—7, а иногда до "10--20 км в глубь еУ;| льда или же южнее «уторы» на дрейфующих старых льдах/на м.У льдах тюлень не щенится. Причины залегания беременных самок на лежки в оаз^шшьк - северной половины Каспия, по А. И. Роганову (1931)', заключи" особенностях здешней погоды в период образования лУУУо кп-' Если в сроки массовой миграции животных на север г'У У а г'У штормовые ветры северо-восточной четверти, которые вынося- 'и- ; евской бороздимы лед и вместе с ним скопившихся здесь" тюл^и крупные лежки возникают в западной половине Северного?-" Обычно с северо-восточными ветрами приносятся потоки оУнь -о го воздуха и начинается интенсивное образование леловоУ поУ ^ больших площадях, закрывая доступ тюленям обратно па 1>УУ бороздину. ' Ji "~J Образование ледового покрова непосредственно пепоц начатом массового подхода тюленей приводит к равномерному Dscnp*течению лежек по р.сей акватории на западе и востоке пегионэ' Провесные Ь. И. тдамшиным наблюдения за жизнью тюленей во льдах по'Урер- дили выводы А. Н. Роганова, дополнив их фактом, что даже начине би того дрейфующего льда на пути к Гурьевской боооздине ко гопь-Уживотные могут преодолеть, не мешает образованию лежек беоемеУнтх са- "°'У£ запаДИ0Й половине Северного Каспия, как это было зимой __ С у т о ч и ы й образ жизни по сезона м. Образ жизни тюленей в различные сезоны существенно отличается. Если в л-тнкй л-риод большинство животных распределяется по всей акватооии южной'поло" вины Каспия, нигде не образуя больших скоплений, то' осенью зимой и весной наблюдаются массовые скопления животных на лёжках во льдах, а до их образования — на отмелях-банках, на что указывалось в разделе о миграциях. На лежках во льдах происходят рождение молод- няка, выкармливание его до перехода к самостоятельной жизни а так же гон, спаривание и линька. Таблица 58 Размеры и масса эмбрионоз тюленя осенью Зремя добычи Длина, см (от нэ- са до конца хвэста по сплнэ) от—до | средн. Масса, г от —до средн. 14 сентября 1943 г. 8 октября 1954 г. 27 октября 1954 г. 11 ноября 1954 г. 17-32 32-39 32-47 40-52 26,0 71-500 326 34,7 620-900 778 39,5 705-1600 1085 45,9 980-1850 1390 Кол-вт ппомеренных п взвешенных эмбрнентв 16 6 15 12 Размножение, рост и развитие молодняка. Половой- зрелости самки тюленя достигают к 5 годам, когда впервые участвуют в спаривании. В этом же возрасте начинают участвовать в гоне и самцы. Продолжительность беременности у каспийского тюленя 11 мес. Длительность латентного периода и развитие эмбрионов в первую половину беременности почти не изучены. Начиная с сентября, по данным Б. И. Бадамшина, собранным во время добычи зверей на островных лежках, приводятся сведения о развитии эмбрионов (табл. 58). В середине сентября шерстный покров или отсутствует, или едва заметен на розовой шкуре эмбриона. У выпоротков длиной от 34 до 38 см в первую 216 адкаду октября полосы хорошо заметны по всему телу, по еще очен ротки и редки. У плодов тюленей волосы в первую очередь появля па голове, затем — на спине, животе и ластах, одновремега рал вибриссы. В конце октября количество эмбрионов, полностью пок?у волосами, становится больше, у некоторых начинают открываться г, К середине ноября эмбрионы, лишенные волосяного покрова, вот.;?'' ся крайне редко. В это время длина волос па голове достигает 13—.? спине — ?'—22 мм. Как на спине, так и на животе в ото время волос: же, чем па голове. Хотя сроки массовой щенки и спаривания тюленя укладываю' короткие отрезки времени (10—15 дней), у иных животных они сер ют этот срок или же значительно запаздывают. Материал таблна. дает приблизительное представление о росте тюлененка в утробе терн. Во вторую декаду января средняя длина эмбриона соста 70,8 см, а масса — 3910 г, следовательно, за 132 дня (с середины едд до второй половины января) он набирает 63,3% линейного и 91,7% вого роста, а средний прирост за день составляет 3,4 см, массы — «табл. 59). ь ко- ются ут и лтых г. аз а. агот- 4, на л рс- гся в сжа- ы 59 ма- вила я Dp я весо ■27 г Таблица 59 Суточный рост эмбриона тюлгпя в оагшгай пгрисэ Период Ксл-вэ суток 24 19 15 58 Обшдй трпрост длины, мм 87 48 64 199 массы, г 452 307 305 1064 Прирост ДЛГ.НЫ, мм 3,6 2,5 4,3 3,4 за султ массы, 18,8 16,1 20,3 18,3 14.IX—8.Х 8.X—27.Х 27.Х—11.XI За весь срок Новорожденный тюлень от 70 до 80 см длиной и массой от 4 до 5 кг (рис. 69) покрыт длинной густой пушистой белой шерстью (см. раздел о линьке). Дальнейшее развитие молодняка продолжается интенсивно. Питание молоком матери, имеющим высокую жирность и содержание белка, позволяет детенышам накопить толстый подкожный слой жира —• от 3 до 5 см. Достигнув длины 80—85 см, тюлененок весит 15—17 кг. Как правило, самки приносят одного детеныша. После рождения тюлененка самка становится заботливой матерью. Она подолгу остается рядом с детенышем. Уходя на поиски пищи под лед, то и дело возвращается в свою лазку и, далеко высунувшись из воды, прежде всего направляет свой взгляд на детеныша. Даже появление вблизи человека не меняет ее поведения, и самка часто становится жертвой материнского инстинкта. Большую часть времени новорожденный спит. Пробудившись, начинает искать мать, подползает к лазке и, спустив морду к краю льда, смотрит в воду, откуда должна появиться мать. Если матуха задерживается, то щенок начинает ее звать, издавая звуки, весьма напоминающие плач ребенка. Появившись в лазке и услышав «плач», мать спешит к детенышу (рис. 70). Особенно сильно выражен материнский инстинкт в первые дни после деторождения. В это время иногда при наличии опасности матуха остается около щенка на льду, а если уходит в лазку, то и дело показывается из воды. Принимает ли матуха какие-либо меры против орланов, стаями появляющихся во льдах в период щенения, сказать трудно, так 217
Рис. 6Э. Каспийский тюлень во время лпльки. Фото Ю. В. Кцрочкжа как не было специальных наблюдений, но на человека она не нападает. Если взять на руки белька, лежащего рядом с матерью, то она не делает никаких попыток к спасению детеныша, и никогда мы не наблюдали, чтобы матуха шла за человеком, который уносит ее детеныша. Рнс. 70. С::.:ка тюленя кормит щепка. Фото С. В. Дорофеева Когда человек подходят к тюленихе, она откидывает голову несколько назад и издает угрожающие звуки «р-рр» насыщенных низких тонов, по не нападает на врага и не преследует его. Зверь может укусить лишь в том случае, если подойти к нему вплотную или дотронуться до 21 к ноге. На расстоянии 1 м он уже не опасен. По в неволе тюлень становится более активным и нападает на своих врагов. Па лежбище во льдах самое большее, что может сделать тюлениха, гак это увести детеныша с опасного места. Но и это она может сделать только в случае, если вблизи имеются открытые участки воды и если промышленники находятся в некотором отдалении от белька. Тогда мать приближается к нему и, слегка подталкивая мордой, направляет к воде. Детеныш далеко не всегда тут же следует указанию матери, частенько старается укрыться от врага за наломами льда. Если удается подчинить упрямого малыша, то он нехотя, оглядываясь назад, трусит за матерью. Подойдя к границе льда, тюлениха спускается в воду и, приняв горизонтальное положение, плотно прижимается ко льду. Но вместо того, чтобы лезть на спину, щенок спешит обратно к наломам льда. Несколько раз приходится матухе вылезать на лед, чтобы вернуть трусливого малыша. Когда наконец щенок устраивается на спине матери, тюлениха медленно отплывает от льда и, делая плавные движения задними ластами и поддерживая равновесие передними, плывет по самой поверхности воды. Крепко уцепившись зубами за загривок матери и несколько сгорбившись, тюлененок неподвижно лежит на ее спине. Проплыв несколько десятков, а иногда сотню и больше, метров, матуха приваливается к льдине, а белек тотчас вылезает на лед. Но если выстрелы тюленщиков начинают раздаваться в непосредственной близости и зверь видит идущие на него суда или людей, то бегство принимает спешный характер. Если щенки до этого перевозились с опасного места таким способом и привыкли, то они послушно идут за матерями к воде и немедленно взбираются па спины. Неслухи обычно остаются на льду, а матери ныряют в воду. С ростом детенышей материнский инстинкт у матухи постепенно начинает притупляться: она все реже и реже показывается из лазки, чаще выходит -на лсд в стороне от щенка и, наконец, совсем его бросает. При нормальной ледовой оостановке, если детная лежка находится вдали от района промысла, кормление тюлененка материнским молоком продолжается до достижения возрастной стадии сиваря, реже — тулуп ки. Выросший в сплошных льдах тюлененок на первых порах никак не решается лезть в воду; часами лежит у лазки в ожидании матери, ищет се между торосами, по кромке льда, призывая мать плачущим голосом, п наконец, усталый, охрипший, крепко засыпает. Проснувшись, щенок вновь начинает искать мать. Так проходит день за днем, а мать не возвращается. Тюлененок начинает худеть, голод дает о себе знать все сильнее и сильнее. Измученный продолжительным голодом и угнетенный отсутствием матери, щенок с большой опаской опускается в воду. С этого момента для молодого тюленя начинается новая жизнь, жизнь в воде, где он скоро находит и пищу, и покой. Однако только что начавший самостоятельную жизнь тюлененок — еще неважный добытчик. В желудках таких зверей можно обнаружить наряду с питательным кормом очень много заведомо несъедобных вещей — морскую траву, куски чакана, песок, перья птиц и даже волосы ту- лупки. Тюлененок еще неопытен в добыче пищи, голод вынудил его лезть в воду и заставил набрасываться на все, что было вблизи и что могло быть проглоченным. Но вскоре у щепка появляются необходимые для охоты навыки и он становится вполне приспособленным к водным условиям жизни. До этого же он живет главным образом за счет подкожного запаса жира, накопленного в период молочного кормления. Массовый переход к самостоятельному существованию происходит в марте. Не только сивари, но и очень много тулунок в это время ыачи- 2!Э
наюг делать'первые попытки добывать, пищ\. Переход :< потной жизни щенка в стадии тулупки нельзя признать нормальным. Одно то, что перешедший на самостоятельное положение тюлененок еще сохраняет эмбриональный волосяной покров, доказывает, что это — отклонение от нормы, нарушение веками выработанного порядка развития молодого организма. Густые лохматые волосы на щенке, безусловно, яг-.лятйтся существенным препятствием в воде: они мешают плавать, следовательно, мешают зверю добывать пищу под водой. В нормальных условиях такие нарушения могут быть исключением, но под воздействием промысла они приобретают постоянный характер. Преждевременно потерявшие матерей щепки растут очень медленно, без материнского молока они быстро худеют и неумелой охотой н? могут компенсировать потерю ранее накопленного жира.Такие особи впоследствии образуют в стаде каспийского тюленя группу недоразвитых, медленно растущих зверей, известных у промышленников под названием «заморышей». Заморыш (по-казахски — житем пли житем-бала, т. е. сирота) —это в раннем возрасте лишившаяся матери тулупка, а возможно, даже белек. Появлению заморышей главным образом способствуют промышленники, на лежках в первую очередь они выбивают ма- тух, а затем уже, через депь-два, а то и позже, бьют щенков, так как при отсутствии тюленят матери покидают лежбище и становятся недоступными для промысла. Во время промысла довольно часто ветрами или течением лед со зверем отрывается, уносится в другой район моря, а вместе со льдом уносятся с места промысла и осиротевшие щенки. Именно по этой причине годовалый желтяк-заморыш имеет в длину от носа до конца хвоста всего от 84 до 90 см, а хорошо выкормленная тутупка во время перехода в следующую возрастную категорию — 96- -9-3 см. Угнетенность заморышей проявляется и в последующие годы их жизни: они малорослы, плохо упитаны, имеют болезненный вид и даже линька у них проходит по-иному н запаздывает. Правда, молодые тюленята, рано лишившиеся матерей, быстрее приспосабливаются к водной среде и более живучи. Ослабление эмбрионального волосяного покрова у щенка-сироты начинается примерно по достижении им 5—6-дневного возраста, но окончательно тюлененок освобождается от этих волос только после того, как накопит большой слой подкожного жира, т. е. в возрасте 1—1,5 мес. Сбросив эмбриональный шерстный покров, щенок раньше времени переходит в возрастную категорию сиваря и внешне становится вполне подготовленным к водному образу жизни. Но в результате такого поспешного снятия «шубы» тулупка зачисляется в группу раньше родившихся тюленят и путает картину возрастного состава щенков на лежке, стирая, границу между категориями тулупок и сиварей. Матухи, закончившие кормление щенков или лишившиеся их, присоединяются к скоплениям концырей и желтяков, которые образуют в это время крупные и густые лежки по окраинам льда. Косячный зверь очень осторожен, часто меняет место своего залегания и поэтому малодоступен для судового боя. В зимнюю пору бой тюленя производится почти исключительно на детных лежках, в результате основная часть добычи состоит из матух и их приплода. Однако в зависимости от характера, зимы и сроков промысла состав добычи меняется. В суровые зимы (как, например, 1941/42 и 1949/50 гг., когда промысловый флот не мог добраться к местам скопления детного зверя вскоре после массовой щенки) в добыче бывает много концырей и желтяков и относительно мало матух. В зимы мягкие и средние, если зверобойный флот вошел в лед без опоздания и тут же начал промысел, бывает, наоборот, больше матух и меньше концырей и желтяков (табл. 60). 220 Матухи начинают линять еще в период кормления щепка. Но за лактационный период не успевают вылинять, и процесс смены шерстного покрова продолжается у них на лежбищах косячного зверя, на дрейфующих льдах п ледяных буграх. Tao.iuva 6J Возрастной состав добытых тюленей в зависимости от срокоз пронысла Год 1942 1943 1944 1945 1945 1947 1948 1949 1950 1951 1952 1953 Среднее Сроки прсмыслп выход 12— 9— 2— 6— 6— 10— 27- 2.- 26.1: 17.11 14.11 16.11 18.11 12.11 24.11 28.1 -5.II [—3.111 26.1 31.1 -241 -13.11 возвращение 23.111—8.IV 27.11—5.IV 21.11—2-1.11! 3 III— 1.IV 18.11—29.111 24,11—29.1 II 15.11—24.III 17.11—20.111 13.III—21.III I6.III—ЗО.Ш 22.11—30.111 11.11—25.111 Зозрастнси сострв тюленей, % 5,1 1,7 0,7 1,8 2,5 5,1 1,3 5,2 30,5 2,6 1,0 3,2 5,1 15,1 26,9 24,9 13,8 18,2 26,5 29,5 26,3 12,4 28,4 31,1 32,9 23,6 20,9 1,4 0,4 6,9 8,6 14,4 1,1 3,5 22,4 3,3 0,9 6,1 7,4 0,1 21,2 17,6 33,8 35,2 9,2 24,2 5,8 20,1 32,4 25,2 10,5 20,3 46,5 45,2 49,7 39,2 29,0 39,1 31,6 41,0 14,1 31,4 33,0 42,3 35,5 12,3 3,6 6,7 4,5 6,5 5,7 12,3 18,2 0,5 1,9 8,8 5,0 7,1 На это же время, т. е. конец срока лактации — начало массовой линьки, приходится и спаривание животных; в полыньях и лазках вместе с матухами начинают показываться и концыри. В зиму 1958/59 г. хорошо выраженный гон впервые нами отмечен 18 февраля. Н. А. Смирнов (1907) раннее спаривание тюленей тоже относит к этому сроку (5 февраля по ст. стилю). По В. Яковлеву (1875), начало спаривания тюленей приурочено к первым числам февраля: «Через двенадцать дней после крещения у тюленей начинается течка, которая приходится главным образом па вторую половину января, но продолжается нередко в феврале и у некоторых особей оттягивается до марта.' Самцы отыскивают самок и часто за одной самкой гоняется их по нескольку, не более, однако, трех-четырех, из числа которых самка избирает только одного. Самцы страшно между собой грызутся и наносят друг другу жестокие раны своими зубами: у иного вся шкура бывает изорвана. Самка, выбрав победителя, сходится с ним на воде, где принимает его не более 2—3 раз. Вообще, самое горячее время течки продолжается не более недели и приходится, как уже замечено выше, на последнюю треть января». Акт оплодотворения самок, как уже сказано, происходит в воде. Однако К. А. Сатунин (1920) и Г. Н. Логанов (1939) сообщают, что оно бывает и на льду. Приходится признать, что процесс спаривания до сих пор остается невыясненным. Тюлень почти неподвижно может находиться на любом горизонте воды, лежать на дне моря, под любым углом подходить к предметам, находящимся в воде. Такие широкие возможности, б особенности продолжительное пребывание на дне водоема, позволяют тюленям совершать половой акт в воде. Если так, то нет ничего удивительного, что ни одному исследователю и зверобою до сих пор не приходилось наблюдать совокупление зверей. 221
Половой и возрастной состав. Продолжительность жизни в природе у каспийских тюленей изучена недостаточно. Б. И. Бадам- шин (1950) проводил опыты по мечению тюленей в 1939 и 1940— 1941 гг. путем выжигания знаков на теле животных. Клейма хорошо сохранялись е течение ряда лет. Одна самка, помеченная в 1940 г. (№ 983), была добыта через 8 лет — в 1948 г. Соотношение полов близко 1:1, но под влиянием промысла может существенно изменяться. Смертность каспийских тюленей в природе благодаря отсутствию естественных врагов очень невелика. Так, в первый год жизни гибнет около 5% прибылых, за 2—6-й годы — по 2% и далее — по 1% в год (Бадамшин, 1969). По данным автора, обследовавшего 495 размножавшихся самок, наибольшее количество животных (84,4%) имели возраст от 6 до 18 лет; но были среди них 30-летние самки и 2 тюленихи 32 лет. Сравнительно много тюленей доживают и до более старшего возраста. Исследуя трупы тюленей, выброшенные на западное побережье Каспия. Т. М. Эйбатов (1976) обнаружил среди них немало животных старше 40 лет, некоторые имели возраст 45—47 лет, а 1 самка — даже 50 лет. Вполне вероятно, что существуют в природе особи и более старших возрастов. К о л о н и а л ь н о с т ь и другие типы поселения., В различные сезоны года каспийские тюлени образуют совместные поселения, достигающие иногда десятков тысяч особей на сравнительно ограниченной плошадн (детные лежки). Наиболее спокойно животные ведут себя на лежбищах в районах, где не проходят маршруты судоходных линий и поблизости нет населенных пунктов. На таких лежках животные держатся подолгу и их скопления насчитывают десятки тысяч особей различного пола, среди которых преобладают взрослые самцы и неполовозрелые звери. Крупные скопления тюленей, среди которых беременные самки встречаются в незначительном количестве, отмечаются в ноябре в- Северном Каспии. Так, если в начале ноября беременные самки составляют около 30% особей, а на долю половозрелых самцов и неполовозрелой части популяции приходилось 70%, то уже во второй декаде ноября число самок сократилось до 16,6%- В это время начинается формирование обособленных стад из беременных самок, которые с начала ледостава' держатся близ кромки льда п с образованием участков ледового покрова, способных выдержать массу животных, устраивают продухи и остаются близ них до момента выхода па лед для рождения тюленят. И н ф е к ц и о п н ы е б о л е з н и, э п и з о о т о л о г и ч е с к о е- и з п и д е м п о л о г и ч с с к о е з п а ч е н и е. Массовой гибели тюленей от различных заболеваний обычно на наблюдалось, Находки трупов, выброшенных па берег, в значительной степени относились к животным, погибшим во время промысла (в зимний период тюлени имеют плотность тела больше единицы ч смертельно раненный ЗЕерь, пырнув под воду, становится недоступным охотнику). Часть животных, особенно молодых, гибнет зимой во время штормов, когда смещаются огромные массы льда, разрушаются ледяные поля, на которых уже разместились на зимовку животные. С. В. Дорофеев н С. Ю. Фреаман (1923) считают, что главной причиной гибели тюленей зимой является нехватка воздуха подо льдом. Б. И. Бадамшин основной причиной гибели тюленей, трупы которых затем выбрасываются волнами на берег, считает зимний, а особенно весенний промыслы во льдах, В иные годы при добыче тюленей на островных лежбищах при быстром повышении уровня моря нагонными ветрами часть убитых зверей смывается водой и уносится в открытое море. Известны редкие случаи добычи такого количества зверя, когда взять их не позволяла грузоподъемность судов. Излишки оставались на лежбище и при первом подъеме воды смывались и разносились по морю, 222 Так. 20 апреля 1939 г. на Мокрой шалыге, что находилась в нескольких километрах к востоку — северо-востоку от о. Дурнева (ныне она слилась с материком), тюленщики из с. Николо-Комарово Астраханской области добыли около 6000 животных, а забрали лишь половину. Оставленные на шалыге убитые тюлени при очередном подъеме воды были смыты, а затем их течением вынесло в открытое море. В течение трех весен мы обследовали павших тюленей, выброшенных на о-ва Кулалы и Морской. Подавляющее большинство животных составили подранки. Но единственная ли это причина гибели всех выбрасываемых на берег животных — сказать трудно. С. И. Куценко — местный старожил и весьма наблюдательный человек — рассказывал нам, что ему приходилось встречать на о-вах Тюленьего архипелага по нескольку павших или в предсмертной агонии вполне «справных», без каких-либо внешних признаков учиненного над ними насилия животных весной, у которых из ноздрей выделялась кровь или она запеклась на морде и на земле возле головы, где погибли тюлени. По свидетельству старожилов, опрошенных нами, как на Мангышлаке, так и на Дагестанском побережье выброс «плывуна» на Тюленьи острова наблюдается преимущественно весной и в начале лета, а на западное побережье моря — в июле и августе. Последнее подтверждает и К- К. Чапский (1930). В 1955 и 1956 гг. появление «плывуна» было в необычное время и в небывалом до того количестве. Очень много таких «плывунов» в открытом морс в Южном Каспии рыбаки наблюдали в конце осени 1955 г. Начальник промысловой килечной экспедиции С. Л. Вишневец- кий сообщил нам, что 31 декабря 1955 г. на восточном берегу Южного Каспия на расстоянии 3-километровой береговой линии он обнаружил 120 снулых осетров, очень много морского судака и речного рака, а также несколько десятков мертвых тюленей. На западном побережье зыб'юс плывуна наблюдался начиная с последних чисел декабря до первой половины марта. В марте мы обследовали береговую линию Среднего Каспия от о. Чсчень до Дербента. На протяжении пути «плывун» встречался повсеместно как единичными экземплярами, так и группами от 3 до 5—8 шт., в среднем 16 зверей на каждый километр береговой линии. По нашей просьбе в обследовании «плывуна» приняли участие сотрудники кафедры паразитологии и ветсанэкспертнзы Дагестанского сельскохозяйственного института — доцент Н. И. Богдашев и ветврач Я- П. Зайденберг. Было вскрыто 108 трупов животных. Часть тюленей имела целый кожный покров, по у большинства была вскрыта (по-видимому, наземными зверями и хищными птицами) полость живота. Почти у всех животных носовые щели п рты покрыты спекшейся кповью, в грудной полости всех зверей было очень много крови; легкие, как правило, находились в состоянии интенсивного разложения; сердце сохранилось полностью, без каких-либо видимых нарушений. В брюшной полости проносе распада тканей зашел при дальше: в большинстве случаев г<ечепь превратилась в кашеобразную массу, тонкая кишка прорывалась при легком надавливании пальцем; желудок и прямая кишка сохранились лучше и в них (у некоторых животных) были кости и чешуя мелких рыб. Сравнительно хороша сохранились эмбрионы. Из 19 изъятых и промеренных выпоротков только у одного шерстный покров выпал, у остальных он был цел; у многих эмбиоиов голова деформировалась, глаза вдавились. Кроме черепов и шейных позвонков вскрытых тюленей мы осмотрели 57 свежих скелетов, по повреждений на них не обнаружили. Подавляющая часть «плывуна» состояла из взрослых животных. Так, из 108 животных были 31 самка с эмбрионами, 10 холостых, 28 концыреп, 21 желтяк I; 18 зверей, у которых нельзя было определить пол. 223
На Азербайджанском побережье наибольшее- количество «плывунов» было отмечено между 1 и 3 ялампнекимп промыслами, где через кажаые 50—GO м встречался 1 труп. Встречались павшие тюлени и в других районах Азербайджана, в частности па о-вах Артем, ЛО'лзй, Булла и ряде других. По Туркменскому берегу, подчеркивает Н. Я. Бабушкин, массовые выбросы тюленя наблюдались с октября прошлого года, главным образом но побережью от Челекена к северу до Бекдаша. В районе Карши в октябре на участке длиной около 7 км инспектор «Туркмен- рыбвода» насчитал 47 трупов тюленей; i ноября по берегу непосредственно от бухты Киалы к югу найдено примерно по 1 тюленю на 1 км, а на каменистой гряде, отделяющей эту бухту от моря, протяженностью примерно 1,5 км было насчитано 8 трупов, большинство сильно разложившихся. Севернее этого района, как выяснено из опросов местных жителей, было также много выбросов тюленей и трупы зверей приходилось закапывать в песок. Наблюдения, опрос жителей восточного побережья Каспия подтверждают массовый выброс «плывуна» и па побережье Казахстана, начиная с п-ова Мангышлак. Таким образом, гибель тюленей наблюдалась но всему побережью Среднего и Южного Каспия. Судя по высокой упитанности животных, трудно было допустить, что звери подвергались продолжительному недугу. Размеры эмбрионов (от 40 до 52, в среднем 43,5 см) показывают, что смерть животных произошла в течение короткого времени в конце октября или в начале ноября (см. табл. 58). Для бактериологического анализа мы взяли пробы из разных органов погибших тюленей (мозга, сердца, пищевода, легких, печени, желудка, кишок и мускульной ткани); исследования выполнил бактериолог Дагестанского сельскохозяйственного института доцент А. Ф. Вылегжа- пип. Во всех посевах микрофлоры доминантами оказались микробы из группы Achromobacier sp. Выделенная А. Ф. Вылегжаниным культура действительно была смертельной как для речного рака, бычков, осетровых рыб, так и для тюленей. Несмотря на положительный результат эксперимента, не было достаточного основания приписывать массовую гибель тюленей микробу Achromobacier punctaium. Во-первых, не известны переносчик болезни и характер заболевания; во-вторых, вызывает удивление почти единовременная смерть большого количества животных в открытом море, где, как известно, тюлень не образует массовых скоплений. Следовательно, надо допустить наличие единовременной инфекции на огромной акватории и немедленное ее прекращение после гибели зараженных зверей, что едва ли возможно при инфекционных заболеваниях; в-третьих, со дня гибели тюленей до вскрытия прошло 4,5 мес, за такой срок не исключена возможность посмертного заражения зверей. Об эпизоотиях у тюленей, вызываемых диплококками, сообщает А. Ф. Вылегжанин (1S65). Одна из них была в 1929 г. и особенно сильная — в 1955—1956 гг., когда погибло более 30 тыс. животных. Причиной инфекции были диплококки — Diplococcus phocididae caspius. Эти микробы опасны и для людей, так как вызывают у них острые токсикозы. Паразиты и вызываемые ими заболевания. Первые сведения о гельминтах каспийских тюленей приводит И. Г. Щупаков (1936). Автор обнаружил 6 видов гельминтов. Бедность гельминтофауны и значительное своеобразие ее видового состава позволили В. А. Догелю (1947) высказать предположение, что каспийский тюлень, потеряв почти всех паразитов, свойственных его северным родичам, обогатился 2—■ 3 новыми видами. Автор сделал вывод, что «паразитофауна реликтового 224 животного оскудевает его исконными паразитами н пополняется немногими видами, имеющими чуждое для тюленя происхождение». С. Л. Делямуре (1955) отмечает, что при сравнении гельминтофауны каспийского тюленя с таковой кольчатой нерпы (Phoca hispida) и ларги (Phoca vitulina) первая оказалась много беднее видами указанных северных тюленей и не содержит типичных для севера трематод, цестод и многих нематод, характерных для северных тюленей. Исследования гельминтофауны тюленей, проведенные позднее (Ку- рочкин, Заблоцкий, 1958; Курочкин, 1958, 1961; Заблоцкий, 1968; За- блоцкий, Пирогов, 1968 и др.). позволили значительно увеличить число видов гельминтов и установить их практическое значение. В настоящее время у каспийского тюленя обнаружено 15 видов гельминтов, из которых 7 нематод, 5 трематод, 2 цестоды и 1 скребень — соответственно Cryptocotyle lingua, Mesorchis advena, Ciureana badamschini, Maritrema sp., Opisthorchis felineus, Pseudamphistotnum truncatum, Diphyllobothri- um phocarum; Cestoda gen. s., Anisakis schupakovi, Eustrongylides exci- sus, Dioctophyme sp., Parafilaroides caspicus; Contracoecum sp., Ncmato- da gen. sp. (larva); Corynosoma strumosum. Некоторые виды гельминтов поражают большое количество тюленей, причем число этих паразитов у отдельных особей исчисляется сотнями тысяч. Ciureana badamschini поражает все поголовье тюленей при интенсивности инвазии от единиц до 500 тыс. экз.; Maritrema sobolevi встречается у 35% тюленей, достигая 300 тыс. особей, a Mesorchis advena— у 95% тюленей при интенсивности 300 тыс. паразитов у 1 зверя (Курочкин, 1961). У 25% тюленей в печени обнаружен опасный паразит хищных млекопитающих и человека — Opisthorchis felineus. Такая высокая экстенсивность и интенсивность инвазии этими патогенными гельминтами, несомненно, влияет на организм тюленей, но достоверных данных об этом нет. Высказанное К). В. Курочкиным (1961) предположение о наличии в Каспийском море крупного самостоятельного очага описторхоза при дальнейшем исследовании (Заблоцкий, 1968; Заблоцкий, Пирогов, 1968; Сидоров, 1975) оказалось необоснованным. В. И. Заблоцкий (1968) установил, что инвазированность описторхами домашних кошек в дельте Волги и Волго-Ахтубинской пойме увеличивается по мере удаления от моря (экстенсивность инвазии составляет в нижней зоне дельты 33,3, в средней 74, в верхней 80, а в Волго-Ахтубинской пойме 100%). Там, где есть промежуточный хозяин описторхов — моллюск Bithynia leachi, поедающие рыбу млекопитающие служат источником инвазии и поддерживают циркуляцию возбудителя в очаге. В местах, где отсутствует промежуточный хозяин описторхов, очаг существовать не может и хищные животные становятся биологическим тупиком. Высокая экстенсивность инвазии тюленей описторхами только подтверждает, что огромное количество инвазированных описторхами рыб мигрирует из дельты Волги в Каспийское море, где и поедается тюленями. Ряд гельминтов, паразитирующих у тюленя, вызывает заболевания людей — описторхоз, характерное заболевание для жителей Нижней Волги; у человека найдена Pseudamphistomum trunkatum, отмечен и дифиллоботриоз, а в мокроте 1 больного найден скребень — Corynosoma strumosum (Курочкин, Заблоцкий, 1958). Из эктопаразитов на каспийском тюлене найдена вошь — Echinop- htirius horriolus Olfers (Курочкин, Бадамшин, 1968). Враги. Каспийский тюлень, обитая в замкнутом водоеме, практически не имеет врагов, которые бы значительно сокращали его численность. Врагами новорожденных тюленят являются хищные птицы: орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla), орлан-долгохвост (Haliaeetus leuco- 15-125 225
rijphus) и беркут (Aquila chrysaeios), которых каспийские зверобои и рыбаки называют общим именем «беркут». Птицы эти появляются у лежек в большом количестве (стаями по нескольку десятков) во время массовой щенки тюленя и остаются здесь до распадения льда. Они охотятся за бельками, питаются плацентой, а когда начинается промысел зверя, то основным объектом их питания становятся «тушки» (мясо, кости и внутренности) тюленей, оставляемые зверобоями на льду после снятия хоровины. Имеются случаи обнаружения тюленя в желудках крупных белуг (Huso huso) и охоты белуги за тюленем (Бадамшин, 1949). Теперь крупные белуги на Каспии встречаются довольно редко и белуга как враг тюленя не представляет реальной угрозы. Более опасными врагами тюленя следует признать лисиц и волков, которые в зимнюю пору в поисках пищи появляются во льдах. Впервые мы встретили лисиц во время промысловой авиаразведки 18 февраля 1944 г. на расстоянии 10—12 км от мыса Бурунчук; 11 марта того же года, плавая на зверобойном боте «Полярник», мы добыли 3 лисицы на детных лежках тюленя. У вскрытых лис в желудках оказались куски тюленьего сала со шкурой. В поисках лежек тюленя лисицы уходят от материка на десятки киломеров, где иногда, обессилев в поисках пищи, сами становятся добычей орланов, что нами было отмечено во время разведывательного полета в районе Гурьевской бороздимы. Волки обычно не углубляются далеко в льды, как лисицы, но попав на лежку тюленя, истребляют не только малышей, но и взрослых зверей, не успевших спастись в воде. Особенно часто случаи появления волков на детных лежках тюленя после суровой зимы 1949/50 г., когда они вслед за сайгаками (Saiga tatarica) пришли с п-ова Бузачи на о. Морской. В зиму 1956/57 г. часть волков переселилась на о. Кулалы, откуда они стали систематически совершать набеги на кромку льда, где постоянно наблюдаются скопления тюленя. При штормовых выгонных ветрах, когда район островов в восточной части Северного Каспия полностью освобождается от воды, волки появляются и на островных лежбищах тюленя. Так, в июне 1957 г. местный рыбак А. Жолдасбаев на одном из лежбищ тюленя в группе Балашов- ских шалыг обнаружил около 30 загрызенных волками тюленей. В том же районе, на другом островке, который обычно не посещается тюленем, по словам А. Жолдасбаева, волки разорили гнезда крупных чаек (вероятно, Larus ichthyaetus и L. a. ponticus, которые гнездятся в этом районе). Судя по более поздним наблюдениям, добывание тюленей (главным образом новорожденных бельков) волками и лисицами становится у этих хишников обычным. Такие заходы волков, обитающих на п-ове Мангышлак и Северном Прикаспии, отмечены зимой 1950 г., когда звери зашли на о-ва Морской и Кулалы, где кормились тюленятами. В феврале 1964 г. с вертолета наблюдали группу волков, направляющихся к детным лежкам тюленей, и отстреляли 6 зверей (А. А. Слудский). Вероятно, часть волков, остающихся на летовку на островах Каспийского моря, с наступлением ледостава и образованием тюленьих лежек регулярно посещает места концентрации тюленей, активно истребляя большое количество молодняка. В. Румянцев и Л. Хураськин (1978) отмечают, что на о. Укатный, недалеко от северного берега Каспийского моря, одна семья волков постоянно обитала и ежегодно давала приплод, а зимой регулярно обследовала места возможной щенки тюленей (группа о-вов Кулалы, Морской, Рыбачий и др.). В 1974 г. с 6 февраля по 1 марта авторы отметили случаи истребления щенков тюленя волчьими стаями. Смертность приплода на отдельных лежках составляла от 17 до 40%, а на ближайшей к о. Кулалы были уничтожены все прибылые тюленята. 226 В радиусе до 50 км вся местность регулярно обследовалась волками. На этих участках от хищников погибло 1425 щенков (белек, тулупка, еиварь). На одного поеденного тюлененка приходилось 40—50 загубленных (с разорванной брюшиной). По данным авиаразведки, здесь жило более 50 волков, от которых погибло 2000 тюленей. Вероятно, волки, обитающие у побережья Каспийского моря и на его островах, приспосабливаются к питанию детенышами тюленей, которые становятся основными кормом хищников зимой. Подобное приспосабливание отмечена ;:амп у лисиц, питающихся ондатрой (Страутман, 1963) и проводящих на водоемах значительную часть времени (складывание ондатры, подкарауливание зверька у выхода из норы, разрывание хаток и т. п.). В целях сохранения тюленей необходимо производить отстрел этой популяции волков. К о н к у р е и т ы. Учитывая, что основными объектами питания каспийского тюленя являются малоценные виды рыб, запасы которых даже при современных изменениях гидрологического режима Каспийского моря существенно не изменились, у каспийского тюленя нет конкурентов. В некоторой мере на распределение животных влияет хозяйственная деятельность человека, осваивающего районы концентрации тюленей для нужд народного хозяйства. В ряде случаев можно избежать нарушения режима жизни тюленей; исключить деятельность людей на местах лежек во время осенних концентраций животных, изменить маршруты судов, если они приходятся на участки массовых скоплений тюленей и т. п. Движение численности и факторы, его вызывающие. Причины изменения численности тюленей изучены недостаточно. Материалы наблюдений последних десятилетий показывают, что существенного изменения запасов этих животных от различных естественных причин (болезни, враги и т. п.) не отмечалось. Эпизоотии, вызванные диплококковой инфекцией, наблюдались редко (Вылегжанин, 1965), и только в зиму 1955/56 г. гибель тюленей превысила 30 тыс. голов. При численности животных около 500—600 тыс. голов (Бадамшин, 1966а, б; Чапский, 1966) этот ущерб популяции был относительно невелик. Промысел тюленя, производящийся уже продолжительное время и ежегодно изымающий десятки тысяч животных, является одной из основных причин сокращения запасов тюленей. По далеко не полным данным, в первой половине XIX в. добывалось ежегодно 150—160 тыс. голов (Скла- бинский, 1891), а во второй половине прошлого столетия и начале XX в. промысел сократился до ПО—120 тыс. голов. В некоторые годы добывалось рекордное количество тюленей: в 1844 г. 290 тыс., в 1935 г. 227 578 (Чапский, 1976). Но в то же время были годы (1891, 1896, 1911) с крайне малой добычей — около 60 тыс. зверей. Видимо, промысловая нагрузка на популяцию каспийского тюленя во второй половине XIX в. и начале XX в. была выше естественного возобновления запасов, и численность этих зверей постепенно сокращалась. В период 1914—1920 гг., когда добыча тюленей значительно сократилась, началось восстановление их запасов. Это позволило с 20-х годов вновь увеличить их заготовки. Но интенсификация добычи опережала рост запасов животных и вызвала новое снижение их поголовья. После 1945 г. запасы тюленей стабилизировались на более низком уровне, чем это было до 1940 г. На основе этих данных и следует планировать добычу описываемого зверя. Практическое значение. Тюлень многие годы является объектом промысла, так как дает ценное сырье — жир, используемый в парфюмерии и медицине. Шкуры крупных зверей используются как кожевенное сырье, а мелких (белек, тулупка, еиварь) — в качестве мехо- 227
вого. Попытки приписать каспийскому тюленю роль вредителя рыбного хозяйства, истребляющего ценных промысловых рыб (Варпаховский 1891; Хлебиов, 1902; Гримм, 1907; Аверков, 1914), были убедительно опровергнуты (Дорофеев, Фрейман, 1928; Роганов, 1930, 1931- СамосЬа- лов, 1931; Бадамшин, 1948, 1960). ' Промышляют тюленя как в водах Северного, так и Южного Каспия но главным место его добычи всегда был и остается Северный Каспий' Известны следующие виды промысла тюленя: островной, гагачий* санный, судовой бой, загон тюленя в расставленные сети, бударочный бой бой на продухах, лов самоловной крючковой снастью и сетями Из перечисленных способов добычи наиболее старым, основным вплоть до второй половины прошлого века, был островной бой. В течение нескольких столетий бой тюленя производился на о-вах Тюленьего архипелага; затем промысел охватил и прибрежные острова в восточной части Северного Каспия. Известно, например, что в начале XVIII в. астраханские тюленщики уже вели добычу зверя на этих островах (Карпов^ 1911). Значительно позже возник промысел линяющего зверя на дрейфующих льдах и ледяных буграх — гагачий, а затем санный бои, который получил широкое развитие с появлением спроса на пушные шкуры новорожденных тюленят. Судовой бой, т. е промысел детного тюленя во льдах с помощью судов, к началу XX в. почти вытеснил островной бой и стал основным. Прочие же способы добычи, возникшие в разное время, занимали второстепенное место. До 1803 г., по данным Н. Склабинского (1891)', добыча тюленя достигала 160 тыс. голов в год, и в первой четверти XIX в. ежегодно добывали 150—160 тыс. голов. Известно, что в 1844 г. было убито 290 тыс тюленей С 1867 г. статистика добычи была организована лучше По данным Астраханского управления рыбными и тюленьими промыслами, за 1867—1916 гг. на Каспии в среднем в год добывалось 115 тыс тюленей (табл. 61). Добыча тюленя Добыча Максимальная Средняя Минимальная 1S67-1876 гг. 170554 129 981 90 468 на Каспии по десятилетиям, шт. 1877—1886 гг. 225 072 117 946 65702 1887-1896 гг. 166 844 103 130 53 251 1897-1906 гг. 141 384 108 102 83 822 Таблица 61 1907-1915 гг. 176 987 116 126 50 765 Рыбопромышленные организации падение добычи тюленей долгое время объясняли хозяйственными неполадками, отсутствием на Каспии специальных зверобойных судов и значительным сокращением на промысле количества тюленок, вплоть до 30-х годов обеспечивавших зимний судовой бой. Однако дело было не только в этом. Хотя количество тюленок на промысле и сократилось, но их с успехом заменяли моторные суда, зверобойные боты, ледоколы, эффективность которых в несколько раз превышала таковую пассивных парусных рыбниц. Принимая во внимание относительную тождественность гидрометеорологических условий во время промысла в сопоставляемые отрезки времени, сокращение средней добычи на промысловое судно по годам может служить показателем истощения запасов тюленя. Сопоставление площадей детных лежек, учтенных во время промысловой авиаразведки * Гагачий, вероятно, происходит от слова «гагать», т. е. кричать, шуметь (В Даль. Толковый словарь. Т. 1. М., 1935, с. 348). 228 за ряд зим, показало, что за 1936—1940 гг. площадь щенных лежек уменьшилась в несколько раз. А это значит, что в стаде тюленей резко снизилось количество продуцирующих животных и воспроизводство запасов сократилось. Как известно, колебание численности стада промысловых животных определяется многими факторами. Заметные изменения в условиях существования животных, их воспроизводства, сокращение или увеличение кормовой базы, эпизоотии и частота их повторяемости, промысел —• основные факторы, определяющие динамику численности диких животных. В результате тщательного изучения динамики добычи тюленя за последние 90 лет, а также литературных данных (Бадамшин, 1958) мы пришли к выводу, что состояние запасов каспийского тюленя главным образом определяет промысел. Причем отрицательное влияние на запасы обусловлено не просто изъятием из стада какого-то количества зверя, а находится в прямой зависимости от сезона промысла и от возрастно- полового состава добытого тюленя. Поскольку же в разные сезоны скопления зверя различны по своему составу, то одни виды промысла наносят стаду больше вреда, а другие при том же количестве добытых животных — меньше. Как уже говорилось, в течение многих столетий на Каспии промышляли тюленя только на островных лежбищах, где подавляющую часть добычи составляли половозрелые самцы и желтяки. Благодаря сохранению маточного поголовья возмещение потерь от выбоя желтяков происходило так быстро, что промысел неполовозрелых животных не нарушал известную стабильность запасов и добыча держалась на высоком уровне. Использование гагачего боя также не оказывало отрицательного влияния на запасы, так как на линных лежках во льдах 52% добычи составляли половозрелые самцы, 39,3 —■ желтяки, 7,5 •—• приплод и лишь 1,2% приходилось на долю половозрелых самок. Применение судового боя изменило возрастно-половой состав промышляемого зверя, уже в конце XIX в. наметилась тенденция к сокращению запасов тюленя (см. табл. 61); незначительное же повышение добычи в начале нашего века было лишь результатом возросшей активности промысла. Легализация санного боя и широкое использование судового промысла на детных лежках начиная с 20-х годов, когда главным объектом промысла стали новорожденные тюленята и детные самки, неизбежно должны были нанести урон запасам. Приведем по этому поводу только два примера. По данным А. Н. Роганова (1930), из 63 630 тюленей, добытых джамбайскими санничами в зиму 1929/30 г., 97,5% составил приплод этого года и 2,5% — половозрелые самки. За 1935—1939 гг. на щенных лежках было добыто 776,6 тыс. голов, в их числе оказалось 143,3 тыс. детных самок и 559,3 тыс. щенков. В последующее время, вплоть до 40-х годов, когда санный бой был ограничен, возрастно-половой состав у промышленного зверя не претерпел существенного изменения. Систематический выбой большого количества приплода и детных самок рано или поздно должен был привести к сокращению ежегодного пополнения запасов молодым маточным поголовьем до такого предела, когда продуктивность стада уже не в состоянии возместить годовую убыль от промысла и естественной смертности. Такой критический период наступил в начале 40-х годов и продолжался до начала 50-х годов, когда выпуск судов на зимний промысел был крайне ограничен, а санный бой в конце концов был сведен на нет. За последние годы наблюдается заметный рост запасов каспийского тюленя. Во время разведывательных полетов мы отметили увеличение
площади детных лежек, на островных лежбищах наблюдали более крупные концентрации зверя, чем это было в прошлом; повышается и средняя добыча на промысловое судно во льдах. Падение уровня Каспия за последние три десятилетия и зарегулирование стока вод ряда рек, впадающих в море, и в первую очередь Волги, оказали заметное влияние на ихтиофауну водоема. Запасы ряда промысловых рыб сильно оскудели, а такие ценные промысловые рыбы, как осетровые, белорыбица и сельдь-черноспинка оказались в состоянии большого угнетения (Танасийчук, 1958; Бердичевский, 1958; Седов, Сибирцев, 1958). Но эти перемены не подорвали кормовой базы тюленя, не претерпели существенного изменения и природные условия на местах его размножения, линьки и нагула, поэтому условия для существования тюленя за эти годы не нарушились. В этой связи имеется основание считать, что при рациональном построении промысла запасы морского зверя, а отсюда и промысловое использование его, и впредь буду г расти. Под рациональным промыслом мы понимаем такую организацию добычи, которая, обеспечивая народное хозяйство по возможности большим количеством наиболее важной продукции по более низкой цене, не нарушает стабильности запасов промыслового объекта или даже обеспечивает его рост. Всестороннее изучение вопроса промыслового использования запасов каспийского тюленя позволило нам заключить, что из существующих способов добычи зверя этим требованиям отвечает только бой на островных лежбищах (Бадамшин, 1959). Промысел тюленя на последних не требует больших материальных затрат (как, например, зимний судовой бой), поэтому себестоимость 1 ц тюленьего сала осенью обходится в 2—3 раза дешевле, чем зимой. Это бесспорное доказательство экономической эффективности островного боя. Если средняя масса хоровины тюленя, добытого зимой, 16,1 кг, то лоровина осеннего тюленя весит 30,1 кг. Следовательно, при выбое одного и того же количества животных осенью промышленность получит почти в 2 раза больше тюленьего сала, чем зимой. Иными словами, для обеспечения плана заготовки, скажем 16 тыс. ц хоровины, зимой надо выловить 100 тыс. тюленей, а осенью — 56 тыс. голов. \ Если зимний промысел базируется на добыче приплода и детных самок, то осенний изымает из стада концырей, желтяков и лишь слегка затрагивает маточное поголовье. Со временем, при усовершенствовании ' техники добычи, когда при окружении лежек зверя окажется возможным производить выборочный выбой, ущерб маточному поголовью Mb- i жет быть доведен до минимума. В последние годы, учитывая повышенный спрос на высококачественное меховое сырье (мех бельков), внесены существенные изменения в ! правила и сроки добычи каспийского тюленя. С 1966 г. запрещены добыча взрослых самок зимой, нестандартного линного белька, а также бой тюленя на воде. С 1967 г. запрещен осенний промысел тюленя на береговых лежках. Для получения меховой продукции высшего качества промысел белька следует производить зимой в сжатые сроки — в течение 10 дней со времени массовой щенки. В дальнейшем надо перейти только на промысел белька (Вавилов, 1966). На наш взгляд, следует сохранить и ограниченную добычу тюленя- на островных лежках, где значительное количество поголовья составляют самцы и неполовозрелые особи обоего пола, а продукции можно получить почти в 2 раза больше. При этом можно использовать животных старого возраста, не принимающих участия в размножении. Мероприятия по воспроизводству ценных видов. Учитывая происходящие изменения гидрологического режима Каспий- 230 ского моря, для сохранения и рационального использования запасов каспийского тюленя необходимо провести следующие мероприятия: 1. Организовать авиаучет скоплений тюленей с применением аэрофотосъемки. 2. Производить отстрел прибылых зверьков с учетом сохранения воспроизводительного поголовья и возрастной структуры популяции. 3. Использовать при промысле тюленей способ обездвиживания животных, миорелаксантами с осмотром и оставлением на воспроизводство самок. 4. Улучшить первичную обработку шкур добытых животных для предотвращения окисления на них жира; использовать разработанный ПИНРО антиокислитель «Пиноль», позволяющий сохранять натуральный цвет меха на шкурах взрослых тюленей (Яковенко, 1966). Популяция каспийских тюленей представляет большую ценность для народного хозяйства республик, прилегающих к Каспийскому морю. Используя запасы малоценных рыб бассейна, тюлени дают большое количество необходимой для народного хозяйства продукции. Необходимо разработать мероприятия по эффективному воспроизводству запасов тюленей и биологически обоснованные нормы их использования.
ЛИТЕРАТУРА Абишев А. Земли Казахстана н их использование. Алма-Ата, 1969. Аверков И. И. Тюлений промысел в Каспийско-Волжском районе. — Вестн. рыбопромышленности, 1914, № 6—7. Адольф Г. А. Рост н развитие медвежат по наблюдениям в Московском зоопарке в 1940 г. — В кн.: Труды Моск. зоопарка. Т. 4. М., 1949. Айзин Б. М., Шукуров Э. Д. Бурый медведь. — В кн.: Охотничье-промыслозые звери Киргизии. Фрунзе, 1969. Алиев Ф. Ф. Акклиматизация и реакклиматизация млекопитающих в Азербайджанской ССР.— В кн.: Первое Всесоюзное совещание по млекопитающим. Т. 3. М, 1961. Алиев Ф. Ф. История и состояние акклиматизации и реакклнматизации млекопитающих на Кавказе. —В кн.: Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата, 1963. Алиев Ф. Ф. Кавказский шакал (Canis aureus moreoticus Geoffroy, 1835). — Изв. Зоологического ин-та Болгарской АН, 1968, т. 26. Алиев Ф. Ф. Итоги работ по увеличению продуктивности охотничьих угодий Кавказа путем акклиматизации' епота-полоскуна. — В кн.: Материалы Всесоюзной научно- производственной копф. «Естественная производительность и продуктивность охотничьих угодий СССР». Ч. 2. Киров, 1969. Алфераки С. Н. Кульджа и Тянь-Шань. —Зап. Имп. Русск. географ, об-ва, 1891, № 23. Анбиндер Е. М. Хромосомные наборы гренландского, каспийского и байкальского тюленей и некоторые вопросы их эволюции. — Цитология, 1971, т. 3. № 3. Андреев П. А. Болезнь Ауески. — В кн.: Частная эпизоотология. М., 1948. Антипин В. М. Очерки наземных позвоночных хребта Каратау. — Б юл. МОИП. Отд. биол., 1955, вып. 1. Антипин В. М. Млекопитающие Саура н Монрака. — В кн.: Вторая паучн. копф. зоологов пед. ип-тов РСФСР. 15—19 декабря. М., 1964, Асланова С. М. Морские млекопитающие нижнетретичных отложений Азербайджана. — В кн.: Всесоюзное совещание по палеонтологии млекопитающих Кайнозоя. Тбилиси, 1966. Афанасьев Ю. Г., Лазарев А. А., Филь В. И. Численность лисицы и пути ее использования в горах Юго-Восточного Казахстана. — В кн.: Материалы научно-производственного совещания по охотничьему промыслу и звероводству в Казахстане. Алма- Ата, 1970. Бадамшин Б. И. О питании каспийского тюленя. — Труды Волжско-Каспийскон научн. рыбохозстанции, 1948, т. X. Бадамшин Б. И. Некоторые новые данные о биологии каспийского тюленя во льдах. — Рыбное хозяйство, 1949, № 3. Бадамшин Б. И. Опыт мечения каспийского тюленя. —Природа, 1950, № 7. Бадамшин Б. И. Опыт содержания каспийского тюленя в неволе, — Труды Каспийского ин-та рыбн. х-ва, 1959, т. XV. Бадамшин Б. И. Биологические и экономические основы превращения промысла каспийского тюленя в рациональное хозяйство. — В кн.: Третье Всесоюзное совещание по изучению морских млекопитающих. (Тезисы докл.). М.— Л., 1966а. Бадамшин Б. И. Каспийский тюлень и его промысловое использование. — В кн.: Биол, основы рыбн. х-ва на водоемах Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 19666. 232 Бадамшин Б. И. Численность и промысловые запасы каспийского тюленя. — В кн.: Морские млекопитающие. М., 1969. Бажанов В. С. Новые данные о териофауне Восточного Устюрта. — Изв. АН КазССР. Серия зоол., 1951, вып. 10. Бажанов В. С, Воскобойников М. Е., Гладков И. И., Мнушкин Л.Б. Стратиграфическое положение новых остатков морских млекопитающих па Мангышлаке. — В кн.: Материалы по истории фауны и флоры Казахстана. Т. 2. Алма-Ата, 1958. Бажанов В. С, Костенко Н. Н. Атлас руководящих форм млекопитающих антро- погена Казахстана. Алма-Ата, 1962. Байдалиев А. Б., Кущенко 3. В., Байбуриев М. Роль некоторых плотоядных животных в эпизоотологии ларвальных цестодозов. —■ В кн.: Материалы к семинару-совещанию по борьбе с гельмиптозами сельскохозяйственных животных. Алма-Ата, 1968. Бараташвили Т. Шакал в Грузии. —Охота и охотн. х-во, 1979, № 6. Батыров Б. X. К истории териофауны долины Зеравшана в аитропогепе. — В кн.: Материалы респ. научно-техн. копф. молодых ученых и аспирантов. Серия биол. Самарканд, 1968. Батько А. С Алтая. —Природа и охота, 1883, № 8—12; 1884, № 1—2. Бекенов А. Численность и состояние промысла лисицы в Казахстане. — В кн.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. Бердичевский Л. С. Биологические обоснования регулирования Северокасцийского рыболовства. М., 1958. Бибиков Д. И., Жирное Л. В, О роли волков и собак в регуляции численности сайгаков. — В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975. Бибиков Д. И., Филимонов А. Н. Волк (Canis lupus L.) в СССР. — В кн.: Первый международный конгресс по млекопитающим. Т. 1. М., 1974. Бларамберг Н. И. Военно-статистическое обозрение земли киргиз-кайсаков Внутренней (Букеевской) и Зауральской (Малой) орды Оренбургского ведомства. —В кн.: Военно-статнстическое обозрение Российской империи. Т. 14, ч. 3. Спб., 1848. Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих СССР. М., 1965. Богданов М. Н. Охотничьи и промысловые звери и птицы Европейской России и Кавказского края. —Журн. охоты и коннозаводства, 1872, № 13—14. Богданов М. Н. Очерки природы Хивинского оазиса и пустыни Кызылкум. — В кн.: Описание Хивинского похода 1873 г. (под оед. В. II. Троцкого). Вып. XII. Ташкент, 1882. Боев С. Н., Бондарева В. И., Соколова И. Б., Тазиева 3. X. Очаговость трихинеллеза в Казахстане. — В кн.: Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1966а. ■ Боев С. Н., Бондарева В. И., Соколова И. Б., Тазиева 3. X. Очаговость альвеокок- коза в Казахстане. — В кн.: Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 19666. Боев С. Н., Бондарева В. И., Соколова И. Б., Тазиева 3. X. Роль диких и домашних животных в эпидемиологии трихинеллеза в Казахстане. —В кн.: Работы по гельминтологии в Казахстане. Алма-Ата, 1969. Бондарева В. И. Роль домашних и диких плотоядных в эпидемиологии и эпизоотологии ларвальных цестодозов. (Сообщ. II). Фауна цестод волков. — Труды Ин-та зоологии АН КазССР, 1955, т. III. Бром И. П. Питание корсака в Забайкалье. — Изв. Иркутского гос. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1952, т. 1. Бром И. П., Вовчинская 3. М., Федорова Л. В. О роли хищных млекопитающих в распространении блох грызунов. —Зоол. журн., 1948, т. 27, вып. 2. Бромлей Г. Ф. Медведи юга Дальнего Востока СССР. М.— Л., 1965. Вавилов Ю. А. Вопросы охраны и регулирования промысла морских млекопитающих в водах СССР. — В кн.: Третье Всесоюзное совещание по изучению морских млекопитающих. (Тезисы докл.). М.— Л., 1966. Варпаховский Н. Необходимость исследования каспийского тюленя. — Рыбное дело, 1891, №2. Верещагин И. К. Опыты разведения новых видов пушных хищников в Азербай- джанской ССР. —Труды Ин-та зоологии АН АзССР, 1953, т. XVI. Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. М.— Л., 1959. Верещагин Н. К. Бурый медведь в СССР. —Охота и охотн. х-во, 1967, N° 3—4. Верещагин Н. К. Сколько же бурых медведей в СССР? — Охота и охотн. х-во, 1972, № 11. Верещагин Н. К. Краниологическая характеристика современных и ископаемых медведей. —Зоол. журн., 1973, т. 52, вып. 6. Верещагин Н. К. Бурый медведь. — В кн.: Крупные хнщникн и копытные звери. М„ 1978. Верещагин Н. К., Громов И. М. К истории фауны позвоночных района нижнего течения р. Урал. —Труды ЗИН АН СССР, 1952, т. 9, вып. 4. 233
Ветров Ф. Е. Сарматские морские млекопитающие с полуострова Мангышлак. — В кн.: Всесоюзное совещание по палеонтологии млекопитающих Кайнозоя. Тбилиси, 1966. Висящев Г. Итоги 1978 года. —Охота и охогн. х-во, 1979, N° 12. Воробьев Г. Г. Медведь в Киргизии.--В кн.: Любите, охраняйте природу Киргизии. Вып. 4. Фрунзе, 1968. Воронов Б. Г. Возрастные изменения черепа бурого медведя. — В кн.: Экология, морфология, охрана и использование медведей. М., 1972. Вшивцев В. П. Некоторые сведения о буром медведе Сахалинской области и прилегающих территорий. — В кн.: Экология, морфология, охрана и использование медведей. N1., 1972. Вырыпаев В. А. Материалы по экологии тянь-шаньского бурого медведя в Западном Тянь-Шане. — В кн.: Редкие и исчезающие звери и птицы Казахстана. Алма-Ата, 1977. Вырыпаев В. А. Новое в методике количественного определения экосистемпой роли хищников. —В кн.: Экосистемные исследования в лесах Тянь-Шаня. Фрунзе, 1978. Вырыпаев В. А. Трофические связи волка в лесных биоценозах Тянь-Шаня. — В кн.: Биоценологические исследования еловых лесов Прииссыккулья. Фрунзе, 1979. Гаджиев Д. В. Новые материалы по эльдарской фауне. — Изв. АН АзССР. Серия геол.-ге'гр. наук, 1959, № 4 Гялузо И. Г. Проблема природной очаговости заразных болезней сельхозживотных в Казахстане и пути ее разрешения. — В кн.: Природная очаговость заразных болезней в Казахстане. Алма-Ата, 1954. , Генис Д. Е. Эхннококкоз и альвеококкоз человека и животных в зоне пустынь Южного Казахстана. —В кн.: Материалы научн. конф. ВОГ. Ч. 3. М., 1965. Гептнер В. Г., Наумов Н. П., Юргенсон П. Б., Слудский А. А,, Чиркова А. Ф., Банников А. Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, ч. I. M., 1967. Гептнер В. Г., Чапский К. К., Арсеньев В. А., Соколов В, Е. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, ч. 3. М., 1976. Герасимов Ю. А. Лисица. —В кн.: Охота на пушных зверей. М., 1977. Герн В. Зоогеографпческие заметки по Акмолинскому уезду. Семипалатинск, 1891. Гидаятов Ю. X. Эколого-морфологическая характеристика и хозяйственное значение лисицы и шакала в Азербайджане. Автореф. канд. дис. Баку, 1966. Голодушко Б. 3. Акклиматизация енота-полоскуна в Белоруссии. — В кн.: Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата, 1963. Грачев Ю. А. Численность н практическое значение бурого медведя на Южном Алтае. —В кн.: Экология, морфология, охрана и использование медведей. М., 1972. Грачев Ю. А. Распространение и численность тянь-шаньского бурого медведя в Казахстане. —В кн.: Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. М., 1973. Грачев Ю. А. Распространение и численность Ursus arctos L. в Казахстане.— В кн.: Первый международный конгресс по млекопитающим. М., 1974. Грачев К). А. Повадки бурого медведя (Ursus arctos L.) в горах Джунгарского Алатау. —В кн.: Поведение млекопитающих. М., 1977. Грачев Ю. А. Тянь-шаньский бурый медведь. — В кн.: Красная книга Казахской ССР. Алма-Ата, 1978. Грачев Ю. А. Волк в борах Казахстана. — В кн.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М„ 1979. Грачев Ю. А., Федосенко А. К. Бурый медведь (Ursus arctos) в Джунгарском Алатау. —Зоол. журн., 1977, т. 56, вып. 1. Грачев Ю. А., Федосенко А. К. О взаимоотношениях медведей и волков в Джун- гарском Алатау. — В кн.: Экология, морфология, охрана и использование медведей. М, 1972. Гримм О. А. Вопрос о каспийском тюлене. — Вести, рыбопромышленности, 1907, № 4—5. Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков Г. А., Соколов И. И., Стрелков П. П., Чапский К. К. Млекопитающие фауны СССР. Ч. 2. М.— Л., 1963. Гроссман И. М., Коган М. И. Казахская ССР. Серия: Пушные ресурсы СССР Вып. 2. М„ 1932. Гуляев С. В. К биологии размножения бурого медведя. — Бюл. зоопарков и зоосадов, 1934, №2—3. Данилов П. И., Русаков О. С, Туманов И. Л. Хищные звери Северо-Запада СССР. Л., 1979. Даль С. К., Гусев В. М., Бедный С. Н. Об экологии и размножении сайги (Saiga lalarica L.). —Зоол. жури., 1958, т. 37, вып. 2. Делямуре С. Л. Гельмннтофауиа морских млекопитающих в свете их экологии и филогении. М., 1955. Делямуре С. Л., Курочкин Ю. В., Скрябин А. С. О гельминтофаупе каспийского тюленя. —Труды Астраханского заповедника, 1964, вып. 9. 234 Дементьев Д. П.. Цагараев П. Т., Янушевмч А. И. Промысловые звери и птицы Киргизии. Фрунзе, 195G. Джанашвили А. Г. К изучению биоэкологии шакала в Грузии. —Сообщения АН ГрузССР, 1947, т. 8, Л» 7. Динник Н. Я. Звери Кавказа. Ч. 2. Тифлис, 1914. Догель В. Л. Курс общей паразитологии. Л., 1947. Дорофеев С. В*. Влияние ледовых условий на дислокацию каспийского тюленя. — Доклады ВНИРО, 1947, л» 9. Дорофеев С. В., Фреймам С. Ю. Каспийский тюлень и его промысел во льдах. — Труды Научн. ип-та рыбного хозяйства, 1928, т. III, вып. 3. Егоров Н. В. Медведь н охота на него. —Охота, 1874, № 2. Жиряков В. А. К экологии бурого медведя в Заилийеком Алатау. — В кн.: Проб.т. охотовед, и охраны природы. Иркутск, 1975. Жиряков В. А. Роль бурого медведя в биоценозах Северного Тянь-Шаня. —В кн.: Второй международный териологический конгресс. Брно, 1978. Жиряков В. А. Питание и биоценотическая роль бурого медведя Северного Тянь- Шаня и Джунгарского Алатау. —Бюл. МОИП. Отд. биол., 1980, № 2. Заблоцкий В. И, Описторхоз в дельте Волги. —Труды Астраханского заповедника, 1968, вып. 11. Заблоцкий В. И.. Пирогов В. В. Биология Bithynia leachi и структура описторхоз- ного очага в Астраханской области. •—Паразитология, 1968, т. II, вып. 6. Завацкий Б. П. О возрастных изменениях черепа Ursus arctos L. Енисейского Севера. — В кн.: Первый международный конгресс по млекопитающим. М., 1974. Завацкий Б. П. О половозрастной структуре популяции бурого медведя. — В кн.: Проблемы охотоведения и охраны природы. Иркутск, 1975. Зарудный Н. А. Краткий очерк охотничьего промысла в Сыр-Дарьинской области. — Туркестанское сельское х-во, 1915, № 7—8. Злобин Б. Д. Шакал в дельте Амударьи. —Охота и охотн. х-во, 1966, № 9. Злобин Б. Д. Состояние запасов охотничье-промысловых зверей Прибалхашья и перспективы их рационального использования. — В кн.: Материалы научно-производственного совещания по охотничьему промыслу и звероводству в Казахстане. Алма- Ата, 1970а. Злобин Б. Д. Влияние лисицы на популяцию ондатры Южного Прибалхашья. Автореф. канд. дис. Алма-Ата, 19706. Злобин Б. Д. Отношение лисицы к зимним убежищам ондатры в Прибалхашье. — Труды ВНИИОЗ. Экономика, 1972, вып. 24. Злобин Б. Д. Черты поведения лисицы (Vulpes vulpes L.) в ондатровых угодьях Прибалхашья. — В кн.: Научно-техн. информация: Поведение охотничьих животных. Вып. 51—52. Киров, 1976. Иофф И. Г. Эктопаразиты (Aphaniptera) Киргизии. Вып. I. M., 1949. Ишадов Н. Миграция шакала в центральные и заунгузские Каракумы. — В кн.: Тезисы докладов II съезда Всесоюзного териологического об-ва, 31 января—4 февраля 1978 г. М., 1978. Ишунин Г. И. Млекопитающие (копытные и хищные). —В кн.: Фауна Узбекской ССР. Ташкент. 1961. Кадыров И. Т. К гельминтофаупе топкого кишечника собак и диких плотоядных животных в Акмолинской области. —Бюл. научно-техн. информации ВИГИС, 1959, ЛЬ 5. Капитонов В. И. Красный, или длиннохвостый, сурок. Сурок Мензбира. —В кн.: Млекопитающие Казахстана. Т. I, ч. 1. (Сурки и суслики). Алма-Ата, 1969 Каплин А. А. Пушнина СССР. М., 1960. Кармышева Н. X. Растительные корма белокоготного медведя в Аксу-Джабаглин- ском заповеднике. —Труды Ин-та зоологии АН КазССР, 1963, т. XX. Кармышева Н. X. Флора и растительность заповедника Аксу-Джабаглы Алма- Ата, 1973. Карпов А. Б. Уральцы. Исторический очерк. Часть 1. Япцкое войско от образования войска до переписи полковника Захарова (1550—1725). Уральск, 1911. Кашкаров Д. Н. Животные Туркестана. Ташкент, 1931. Ковшарь А. Ф., Янушко П. А. Новые данные о млекопитающих заповедника Аксу- Джабаглы. — Труды гос. заповедника Аксу-Джабаглы, 1965, вып. 2. Кожамкулова Б. С. Антропогеновая ископаемая териофауна Казахстана. Алма- Ата, 1969. Колосов А. ЛЯ. К биологии корсака и степной лисицы. — Бюл. МОИП Отд. биол., 1935, т. XIV, вып. 4. Кондратенко М. Л\., Смирнов Ю. А. Опыт учета дичи, добываемой охотниками в Казахстане (1962, 19G3, 1965 гг.). —В кн.: Растительный и животный мир заповедников Казахстана. Труды Глав. упр. зап. и охотн. х-ва при Совмине КазССР. Вып. 3. Алма-Ата, 1973. 235
Корелов М. Н. Фауна позвоночных Бостандыкского района. —В кн.: Природа и хозяйственные условия горной части Бостандыка, Алма-Ата, 1956. Коржуев П. А., Глазова Т. Н. Фнзиолого-биохимическпе адаптации водных млекопитающих. — В кн.: Третье Всесоюзное совещание по изучению морских млекопитающих. М.—Л., 1966. Коржуев П. А., Глазова Т. Н. Морфофункционалыше особенности каспийского тюленя. — В кн.: Морские млекопитающие. М., 1969. Корзинкииа Е. М. Биология и экология сурка и сурочий промысел в Кошагачском аймаке (Ойротия). —В кн.: Экология сурка и сурочий промысел. М.— Л., 1935. Корнеев А. П. Лисица на Украине. —Сб. зоомузея Киевского гос. ун-та, 1956, Л 9 5. Корсаков А. М. Предварительные данные по фауне млекопитающих (Mammalia) трех лесостепных участков Наурзумского заповедника, —Труды Наурзумского гос. заповедника, 1938, вып. 1. Корытин С. Лечебный инстинкт диких животных. —Охота и охотн. х-во, 1974, № 1. Корытин С. А. Поведение и обоняние хищных зверей. М., 19/9. Крайслер Л. Тропами карибу. М., 1966. Кузнецов Б. А. Звери Киргизии. М., 1948а. Кузнецов Б. А. Млекопитающие Казахстана. М., 19486. Кузнецов Б. А. Материалы по фауне млекопитающих Центральной Азии.— Труды МОИП, 1963, т. 10. Курочкин Ю. В. Гельминтофаупа каспийского тюленя в период размножения. Работы по гельминтологии. — В кн.: К 80-летию акад. К. И. Скрябина. М., 1958. Курочкин Ю. В. Гсльминтофауна каспийского тюленя и ее значение в биоценозах дельты Волги. —Труды совещ. ихтиолог, комис. АН СССР, 1961, вып. 12. Курочкин Ю. В., Бадамшин Б. И. Нахождение тюленьих вшей (Echinophtirius- horriolus Olfers, 1816) на каспийском тюлене и вопросы происхождения фауны его паразитов. — Труды Астраханского заповедника, 1968, вып. 11, Курочкин Ю. В., Заблоцкий В. И. К гельминтофауне каспийского тюленя. — Труды Астраханского гос. заповедника, 1958, вып. 4. Кучеренко С. П., Юдин В. Г. Распространение, численность п хозяпстзенное значение енотовидной собаки (Nyctereules procyonoides) в Амуро-Уссурийском крае. — Зоол. журн., 1973, т. 52, вып. 7. Лавров Н. П. Акклиматизация и реакклиматизация пушных зверей в СССР. М., 1946. Лазарев А. А. Экология и хозяйственное значение лисицы и корсака в Северном Казахстане. Автореф. канд. дис. Алма-Ата. 1968. Левшин А. Описание киргиз-казачьих, или киргнз-кайсацких, орд и степей. Ч. 1—3. Спб, 1832. Лесняк А. МедЕежье мясо послужило источником массового заболевания. — Охота и охотн. х-во, 1959, № 10. Литвинов В. П. Хищные млекопитающие Кызыл-Агачского заповедника и их влияние на авифауну в период зимовки 1972/73 г. —В кн.: Ресурсы пернатой дичи побережий Каспия и прилежащих районов. Астрахань, 1977. Лобачев С. В. Охота на медведя. М., 1951. Лобачев Ю. С. К экологии бурого медведя на Южном Алтае. —В кн.: Экология, морфология, охрана и использование медведей. М., 1972. Логанов Г. Н. Тюлени и морж. М.—Л., 1939. Любашенко С. Я. Паратиф, пастереллез, колибацеллез, бруцеллез, лептоспироз. — В кн.: Болезни пушных зверей. М., 1952. Масальский В. И. Россия. Полное географическое описание нашего отечества. Т, XIX. Туркестанский край. Спб., 1913. Микулин М. А. Материалы к фауне блох Средней Азии и Казахстана. Сообщение 3. Блохи Центрального Казахстана. — Труды Среднеазиатского н.-н. противочумного ин-та. 1956, вып. 2. Мирутенко М. В., Филимонов А. Н. О повышении выхода сортовых шкур волка. — В кн.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. Михель Н. М. Заметки о фауне млекопитающих района Борового в Северном Казахстане. — Труды Каз. базы АН СССР, 1934, вып. 1. Морозов В. Ф. Уссурийский енот. М., 1951. Морозов В. Ф. Енотовидная собака. —В кн.: Охота на пушных зверей. М., 1977. Морозова Е. 3. О сезонной изменчивости мехового покрова уссурийского енота. — Труды ВНИО, 1955, т. 15. Мухтаров Р. Д. Енот-полоскун в Узбекистане. —Охота и охотн. х-во, 1961, № 7. Мухтаров Р. Д. Экология и расселение енота-полоскуна в горах Бостандыка. — В кн.: Охотничье-промысловые животные Узбекистана. Ташкент, 1963. 236 Насимович А. А. Сезонные миграции и некоторые другие особенности биологии бурого медведя на Западном Кавказе. — В кн.: Научно-методические зап. Главн. упр. по заповедникам. Вып. 7. М., 1940. Насимович А. А. Экология лисицы в Лапландском заповеднике. — Труды Лапландского гос. заповедника, 1948, вып. 3. Насимович А. А. К биологии корсака в даурских степях. —Природа, 1951, № 1. Насимович А. А. Медведи мира. — Охота и охотн. х-во, 1973, ,М> 1. Наумов Н. П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных. — Журн. общ. биологии, 1973, т. 34, вып. 6. Немов Г. С. Медведи Московского зоопарка. — В кн.: Экология, морфология, охрана и использование медведей. М., 1972. Новиков Г. А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.— Л„ 1956. Новиков Г. А., Айрапетьянц А. Э., Пукинский Ю. Б., Тимофеева Е. К., Фокин И. М. Бурый медведь в Ленинградской области. —Бюл. МОИП. Отд. биол., 1969, т. 64. № 3. Нуратдинов Т. Экология хищных зверей низовья реки Амударьи и их хозяйственное значение. Автореф. канд. дис. Алма-Ата, 1969. Нуратдинов Т. Н. Распространение и динамика численности шакала в низовьях р. Амударьи. — В кн.: 8 Всесоюзная конф. по природной очаговости болезнен животных и охране их численности. Вып. 2. Киров, 1972. Огнев С. И. Зверн Восточной Европы и Северной Азии. Т. II. М.— Л., 1931. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. III. M.— Л., 1935. Огнев С. И. Млекопитающие Центрального Тянь-Шаня (Занлипского и Кунген-Лла- тау). —В кн.: Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Отд. зоол. Вып. 3 (XVIII). М., 1940. Орлов В. Н. Кариосистематика млекопитающих. М., 1974. Павлов М. П. Влияние хищников на численность нутрии в Закавказье. —В кн:. Вопросы биологии пушных зверей. Вып. 12. М., 1953. Павлов М. П. Акклиматизация охотиичье-промысловых зверей н птиц в СССР. Киров, 1973. Павлов М. П. Бурый медведь. — В кн.: Акклиматизация охотиичье-промысловых зверей и птиц в СССР. Ч. 2. Киров, 1974. Павлов Н. В. Ботаническая география СССР. Алма-Ата, 1948. Пажетнов В. С. Некоторые этиолого-экологнческне особенности бурого медведя (Ursus arctos L. ). — В кн.: Поведение млекопитающих. М., 1977. Пажетнов В. С. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus arctos L.). — Зоол. журн., 1979, т. 58, вып. 10. Пак С. М. Обнаружение саркоцпст у корсака (Vulpes corsac). — В кн.: Всесоюзная конф. по природной очаговости болезней. Т. I. Алма-Ата, 1979. Палваниязов М. Материалы к экологии корсака в Каракалпакии, — Узбекский бнол. журн,, 1966, № 4. Палваниязов М. Питание и практическое значение пушнопромысловых зверей на плато Устюрт. —Вестн. Каракалпакского филиала АН УзбССР, 1972, № 2. Палваниязов М. Хищные звери пустынь Средней Азии, Нукус, 1974. Панин В, Я-, Лавров Л. И. К гельминтофа\'ке волков Казахстана. —Труды Ин-та зоологии АН КазССР, 1962, т. 16. Плотников В. Н. Красный волк. —Охотничья газета, 1901, № 19. Плотников В. Н. Новые и случайные звери и птицы в окрестностях пос. Ямышев- ского Павлодарского уезда Семипалатинской области, —Зап. Семипалатинского подотдела Русск. геогр. об-ва, 1912, № 6. Покровский В. С. К питанию шакала (Canis aureus) в дельте Амударьи — Изв. АН ТССР, 1953, вып. 3. Полферов Я. Я. Охота в Тургайскон области. Оренбург, 1896. Поляков Г. И. Поездка на озера Зайсан-Иор и Марка-Куль в 1909 г. М., 1914. Раков Н. В. О роли волка и других хищников в ограничении численности сайгаков. — Труды Ин-та зоологии АН КазССР, 1955, т. IV. Реймов Р., Нуратдинов Т. Морфологические н экологические особенности шакала (Canis aureus) и камышового кота (Fclis chaus) в низовьях Амударьи. — Зоол. ж*-рн., 1970, т. 49, вып. 2. Реформатская А. Д., Иванов Б. Л. Природно-очаговая вспышка трихинеллеза в Алма-Атинской области. — Здравоохранение Казахстана, 1960, № 7. Роганов А. Н. Гагачий бой тюленя весной 1929 г. — Труды Астраханской научи. рыбхозстанции, 1930, т. VII, вып. 2. Роганов А. Н. Каспийский тюлень и его промысел. — Труды Волго-Каспийской научн. рыбхозстанции, 1931, т. VII, вып. 4. Родионов П. В., Шкунов П. Я., Калиев Б. К. О трихинеллезе в Кустанайской области. —Вестн. сельскохозяйственной науки, 1967, № 9. Руковский Н. Н. Опыт акклиматизации речного бобра в Астраханской области. — Природа, 1948, № 6. 237
Руковский Н. Н. Енот в орехово-яблоневых лесах Южной Киргизии. — Природа, 1950, №6. Руковский Н. Н. Енот-полоскун. —Охота и охотп. х-во, 1957, № 6. Руковский Н. Н. Современное распределение снота-полоскупа в СССР и перспективы его дальнейшего расселения. —Б юл. НТИ ВНИИЖП, 1958, выи. 3. Руковский Н. Н. Енот-полоскун в СССР. — В кн.: Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата, 1963. Руковский Н. Н. Енот-полоскун. —Охота и охотп. х-во, 1969, № 6. Румянцев В., Хураськин Л. Каспийский тюлень и волки. —Охота и охотн. х-во. 1978, № 2. Рынков П. И. Топография Оренбургская, т. с. обстоятельное описание Оренбургской губернии. — Жури, естественные сочинения н переводы. (Спб), 1762. Рынков Н. Дневные записки путешествия капитана Рычкова в Киргиз-Кайсацкой степи в 1771 г. Спб., 1772. Садыков И. А. Гельминтофауна енота, акклиматизированного в Азербайджане. — В кн.: Акклиматизация животных в СССР. (Материалы конф. по акклиматизации животных в СССР, 10—15 мая 1963, г. Фрунзе.). Алма-Ата, 1963. Самофалов П. Е. Промысел тюленя в Мангышлакском районе в 1928—1929 годах. — Труды Астраханской научи, рыбхозстанции, 1930, вып. 2. Сатунин К. А. Млекопитающие Кавказского края. Т. 1. Тифлис, 1915. Сатунин К. А. Млекопитающие Кавказского края. Т. II, 1920. Северцов Н. А. Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных. — Изв. Об-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии, 1873, т. VIII, вып. 2. Северцов Н. А. Путешествия по Туркестанскому краю. Спб., 1873. Седов В. Г.. Сибирцев Г. Г. О правилах рыболовства в Северном Каспии и их роли в увеличении рыбных запасов. М., 1958. Сержанин И. Н. Акклиматизация и реакклиматизация охотничье-промысловых животных в Белоруссии. —В кн.: Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата, 1963. Сидоров Е. Г. Роль некоторых зверей в существовании природных очагов опиетор- хоза. —В кн.: Вопросы природной очаговости болезней. Вып. 7. Алма-Ата, 1975. Склабинский Н. Сведения о тюленьей промышленности на Каспийском море за последние 25 лет. — Рыбное дело, 1891, № 6. Скрябин К. И. Пятая Российская гельминтологическая экспедиция в Туркестанский край. — В кн.: Деятельность двадцати восьми гельминтологических экспедиций в СССР. М., 1927. « Словцов И. Я. Путевые заметки, веденные во время поездки в Кокчетавский уезд Акмолинской области в 1878 г. —Зап. Западно-сиб. отд. Импер. русск. геогр. об-ва, 1897, кн. 21. Слудский А. А. Массовое появление корсаков в Барабинской степи. — В кн.: Труды Сибирской охотничье-промысловой станции. Новосибирск, 1930. Слудский А. А. Пушные звери Казахстана. Алма-Ата, 1939. Слудский А. А. Ондатра (ондатра и акклиматизация ее в Казахстане). Алма-Ата, 1948. Слудский А. А. Отряд хищные. —В кн.: А. В. Афанасьев и др. Звери Казахстана. Алма-Ата, 1953. Слудский А. А. Роль диких млекопитающих в распространении инвазионных заболеваний домашних животных. —В кн.: Природная очаговость болезней в Казахстане. Вып. 2. Алма-Ата, 1954. Слудский А. А. Кабан. Алма-Ата, 1956. Слудский А. А. Взаимоотношения хищников и добычи (на примере антилоп и других животных и их врагов). —Труды Ин-та зоологии АН КазССР, 1962, т. 17. Слудский А. А. Проблема «Хищник — жертва» в охотничьем хозяйстве Казахстана. — В кн.: Труды IX международного конгресса биологов-охотоведов. М., 1970. Слудский А. А., Афанасьев Ю. Г. Итоги и перспективы-акклиматизации охотничье- промысловых животных в Казахстане. —Труды Ин-та зоологии АН КазССР, 1964, т. 23. Слудский А. А., Лазарев А. А. Корсак, его экология и промысел. —В кн.: Охот- пичье-промысловые звери Казахстана. Алма-Ата, 1966. Смирнов Н. А. О зимнем тюленьем промысле на Каспийском море. Спб., 1907. Смирнов Ю. А. Влияние охоты на охотничье-промысловую фауну Казахстана. Алма-Ата, 1965. Собанский Г. Бурый медведь на Алтае. —Охота и охотн. х-во, 1974, № 7. Собанский Г., Сопин Л., Макаров О. Волк на Алтае. —Охота и охотн х-во 1976 № 5. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. Т. 3. М., 1979. Сорокина Т. О трихинеллезе в Восточно-Казахстанской области. — В кн.: Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1966. 238 Епангенберг Е. П., Фейгин Г. А., Шапошников Л. В. Поездка на оз. Тели-Куль. ■■ - Землеведение, 1928, вып. 3. Страутман Е. И. Ондатра в Казахстане. Алма-Ата, 1963. Строганов С. У. Звери Сибири. Т. 2. Хищные. М., 1962. Тазиева 3. X. О позом пппподпом очаге трихинеллеза в Казахстане. — Труды 'dii-'i;. лоо.тог.'п; ЛИ КлзССР, 1963, т. 19. Тазиева 3. X. Гельминты хищных млекопитающих (Canidae n Mustelidac) Казахстана. Автореф. канд. дне. Алма-Ата, 1970. Танасийчук Н. П. Беречь н умножать рыбные богатства Волго-Каспия. Астрахань, 1958. Тарянников В. И. Морфологические особенности и 'изменчивость шакала (Cam's aureus aureus) Сырдарьп н Амударьи. —Зоол. журн., 1974а, т. 53, вып. 7. Тарянников В. И. Линька шакала (Canis aureus aureus) в бассейне Сырдарьп. — Зоол. журн., 19746, т. 53, вып. 9. Тарянников В. И. Питание шакала (Canis aureus aureus) в бассейне Сырдарьп. — Зоол. журн., 1974i!, т. 53, вып. 10. Тарянников В. И. Шакал (Canis aureus aureus L.) Средней Азии. Автореф. канд дне. Ташкент, 1975а. Тарянников В. И. Убежище шакала в среднем течении р. Сырдарьп. — В кн.: Экология и биология животных Узбекистана. Ч. 2. Позвоночные. Ташкент, 19756. Тарянников В. И. О роли шакала в природе. — В кн.: Охрана животного мира Узбекистана и меры по увеличению численности редких и исчезающих видов животных. Ташкент 1975в. Тарянников В. И. Поведение шакалов (Canis aureus aureus), обитающих в долинах Сырдарьи и Амударьи. —Бюл. МОИП. Отд. биол., 1977а, т. 82, вып. 4. Тарянников В. И. О структуре популяции и динамике численности шакала (Canis aureus aureus) в долине Сырдарьи. —Зоол. журн., 19776, 56, № 9. Тарянников В. И. Методические указания по добыванию шакала и лисицы в условиях Средней Азии. — Информ. сообщ. Ин-та зоологии и паразитологии АН УзССР, 1977в, № 172. Тарянников В. И. Шакал. — В кн.: Крупные хищники и копытные звери. М, 1978. Теплое В. П. К изучению питания и динамики численности популяции обыкновенной лисицы. —Научно-метод. зап. Главного упр. по заповеди., 1949, вып. 13. Теплое В. П. Опыт оценки хищнической деятельности бурого медведя. — В кн.: Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М., 1953. Толстова Т. В., Лазарев А. А. Новый подвид лисицы из Северного Казахстана. — В кн.: Материалы'Первой научн. конф. молодых ученых Академии наук Казахской ССР. Алма-Ата, 1968. Ульянов С. Д. К. изучению роли волков и шакалов в распространении ларвальных цетодозов животных. — Труды НИВИ, 1\аз. фил. ВАСХНИЛ, 1957, т. 9. Ушакова Г. В., Кривкова А. М. Клещи, паразитирующие на волках в пустыне Бет- пак-Дала.— В кн.: Паразиты диких животных Казахстана. Т. 19. Алма-Ата, 1963. Федосенко А. К. Материалы по питанию лисицы в Зайсанскоп котловине. — Сб. НТИ ВНИИЖП. (Охота, пушнина, дичь), 1971, вып. 33. Федосенко А. К., Жиряков В. А. Повреждение деревьев и кустарников крупными млекопитающими в Северном Тянь-Шане и Джунгарском Алатау. — Изв. АН КазССР. Серия биол., 1976, № 2. Федосенко А. К., Грачев Ю. А. Поведение и активность медведей весной в Джунгарском Алатау. — В кн.: Экология, морфология, охрана и использование медведей. М., 1972. Федосенко А. К., Жиряков В. А., Грачев Ю. А. Материалы по экологии и поведению волка в Северном Тянь-Шане и в Джунгарском Алатау. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1978, т. 83 (3). Федосенко А. К., Лобачев Ю. С. Распространение и численность промысловых млекопитающих в Заплийском Алатау. —Труды Алма-Атинского гос. заповедника, 1970, т. 9. Филимонов А. Н., Лаптев С. П. Наблюдения за волком и сайгой на юге Актюбинском области. —В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975. Флеров К. К. Хищные звери (Fissipedia) Таджикистана. — В кн.: Звери Таджикистана. М.— Л., 1935. Формозов А. Н. Колебания численности промысловых животных. М., 1935. Формозов А. Н., Осмоловская В. И. К экологии лисицы степной и пустынной зон СССР. —Труды МОИП, 1963, т. 10. Хахлов В. А. Зайсапская котловина и Тарбагатай. Томск. 1928. Хлебцов М. Тюлень ест белорыбицу. —Вестн. рыбопромышленности, 1902, № 7. Хрущев Ф. Я. Пушно-меховое дело в Казахстане. Алма-Ата, 1935. Хусаинов А. О значении хищных зверей и птиц в Алакульском ондатровом хозяйстве.— Труды Ин-та зоологии АН КазССР, 1959, т. 10. 239
Хусаинов А. Влияние врагов на численное™ rm,mnu „ „ Труды Ин-та зоологии АН КазССР, 19621 т1? Р водоплавающих птиц,- Цветкова А. А., Капитонов В. И Экологии»™™ ,„«„, сурком в западной части Таласского S^lB^3^Z^\^mTBfTmT 50 лет. Алма-Ата, 1976. у " заповеднику Аксу-Джабаглы Чапский К. К. О сборе материала по тю ленго на дагестанском побережье Каспия.— В кн, Совеш по исследованию касп. тюленя нТо Гр^ыслу А раха!?S 1931,т.™п!2 КаСШШСК0М ™ЛеПе-«-ьтУнс».-ИУзв. .4m,rJ. Гиол. „„.та, Чапский К. К. Тюлени подсемейства Phnri>-0 „ „ 1948 деемеисгва i nociwe и их хозяйственное значение. Д., Чапский К. К. Опыт пересмотра системы п „„„,„ Phocinae.-Труды ЗИН АН СССР, 1955 т-17 Диагностики тюленей подсемейства Чапский К. К. Современное состояние п'чятятг „« зверобойного промысла.-Тезисы доклII Всесогаи г »ан0ВЛе,[ия РССУРС0В м°Р«ого М.—Л., 1966. "1'1-ш,ши- совещ. по пзуч. морск. млекопкт. Чапский К. К. Отряд Ластоногие — В ки ■ М ™„™„ ~ вып. 3. М., 1976. '"""иге. ь кн.. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, Черепанов Н. Т. Результаты работ по интродукции охотпич,.,- м-,,» ровском гослесохотхозяйстве.—В кн ■ Ашичатга™, nl животных в Бо- животных. М., 1973. " Акклиматазац,пя и реакклиматпзация охотничьих бе 1958РНЫШСВ В' И- ФаУМ И ЭК°Л0ГИЯ МЛ™™>™ тугаев Таджикистана. ДУшап- (Vu«A.^^ Чун-Сюн Ф., Генис Д. Е. К изучению трихинеллеза в Казахе-пне \ь паразитология и паразитарные болезни 1961 т 30 №> 4 Jvud.\erahe. — .Медицинская Шапошников Ф. Д. Барс в Западном Тянь-Шане.-Природа 1956 № 7 Шепелева В. К. Некоторые особенности яга1,„„„' ^'H0^.; '«oo, № /. рам среды,-В кн. Третье Всесоюзное совеад.шеп Z™ ИЯ К НИЗКИМ тем»грату- М.—Л., 1966. совещание по изучению морских млекопитающих, Шнитников В. Н. Млекопитающие Семиречья М — Л 1936 Шостак А. С Охотничье хозяйство Джетысу. Алма-Ата, 1997 Шубин И. 1. 1\ питанию хищных чврп°тт и mm, Wo-,„■*.„ зоологии АН КазССР, 1962, т. 17 Р ™Ц Казахског° нагорья.-Труды Ип,та, Шульпин Л. М. Материалы по млекопитающим и гаттяи Тяч№,-Пт л АН КазССР. Серия зоол, 1948, вып. 7 Д 1аласского Алатау,- Изв, Щербина ЕЙ, К экологии (питание, размножение) лисицы (Vulpes ynloe, T 1 в Бадхызе. - Труды Ин-та зоологии и паразитологии АН ТССР т ч л V Р,Д ^ Щербина Е. И. Охотничьи звери Юго-Западной Tvn, «Г ' ' Ашхабад, 1%«. мысловое значение.-В кн, ТезисЫРдокладо I-гс^ съе^ Те "' ИХ чнсле"ность н про- 31 января-4 февраля 1978 г. М., 1978. Л Всесо!031[- териологит. об-ва, Щупаков И. Г. Паразитофауна каспийского ттюп» т<- „ реликто!- Уч зап. Ленингр. гУ ун-та. СерГХоТ 1936 УГвын" 3 ПараЗИТОФа^пе Эиоатов Т. ,.. Естественная продолжительность жнзш, каспийского тюленя (Pho- са caspica).—Зоол. жури., 1976, т. 55, Лг° 12. Юргенсон П. Б. Материалы к' познанию млекопитающих Прителецкого участк- Алтайского государственного заповедника,-Труды Алт. гос заповед 938 т Г Т. П,ДГМС01967. ЮТ' бУРЫИ меДвеДЬ—В кн. Млекопитающие Советского Союза Язан ЮП Енот-полоскун на Северном Кавказе,-Сб. НТИ ВНИИЖП (Охота пушнина, дичь), 1967, вып. 18. А11, ^хота, М„ Ш™ В' ТЮЛе"ИЙ ПР°МЫСеЛ Н3 КасПйЙСКОМ море--В кн.: Природа. Кн. 2, Яковенко М- Я. Первичная обработка и консервирование меховых шкур тюленей на зверобойных судах и береговых пунктах.-В кн.: Третье Всесоюзное совещание по изучению морских млекопитающих. (Тезисы докл.) М.—Л 1966 «вещание по ^ Янушевич А. Дневники „ письма из путешествия по казахским степям. Алма-Ата, Янушевич А. И. Акклиматизация зверей в Кипги-чш R ..-и • тпй„ » сессия АН Киргизской ССР, посвященная 50-ле™ S™S (^™1? ■ИШ НауЧ"аЯ ческой революции. Фрунзе, 1967. Великой Октябрьской социалисти- Янушевич А. И., Кыдыралиев А. К Умпихиня г г л ров Э. Д., Гребенюк Р. В., Токобаев ММ Сг": ^дянина Г. С, Шуку- тлекопитающпе Киргизии. Фрунзе, 1972 240 Янушко П. П. Заметки по биологии сурка Мснзбира (Marmota menzbicri Kaschk.). — Зоол. журн., 1951, т. 30, вып. 6. Яньшин Ю. Опасный хищник.— Охота и охотп. х-во, 1980, № 2. Brown С. Е. Rearing wild animals in captivity and gestation periods.— Mammal., 1936, ,№ 7. Couturier Marcel A. J. L'ours brun. Grenoble, 1954. Couturier M. Les gibier des rnontagnes francaiscs. Arthaud, 1964. Craigchead J. J., Craigchead F. C., Summer Jr. and Jay. Reproductive cycles and rates in the grizzly bear, Ursus arctos horribilis, of the Yellowstone ecosystem. Bears-thear biology and management.— JUCN Pubis New. ser., 1976, № 40. Haglund B. De stora rovdjurens vintervanor. II.—Viltrevy, 1968, v. 5, № 6. Horsfieid T. Notice of a species of Ursus from Ncpaul, — Translations of the Linnean Soc. of London, 1826, № 15. V V Jamnicky J. Sposobv a priciny poskodzovania stromov medved'on kned'ym (Ursus arctos L.) Pol'ov. zb., 1976, № 5—6. Joslin P. W. Summer activities of two timber wolf (Canis lupus) packs in Algonquin Park.—Unpubl. M. S. thesis. University of Toronto, 1966. King I. E. Seals of the World. London, 1964. Krott P., Krott G. Zum Verhalten des Braunbaren (Ursus arctos L., 1758) in den Alpen.— Z. Tierpsychologie, 1963, v. 20, № 2. Matthey R., Chromosomes of systematique des Canides.— Mammalia, 1954, v. 18, :<° 3. Mech L. D. The wolf: the ecology and behaviour of an endangered species. New York, 1970. Merriam С. И. Review of the grizzly and big brown bears of North America (genus Ursus), with description of a new genus, Vetularctos. Nort'i American Fauna. Washington, 1918, №41. Mulier A. H. Lehrbuch dcr Palaozoologic. B. III. Wertebraten, Teil 3.— Mammalia Jena, 1970. V Mnrie A. The wolves of Mount McKinley. U. S. Natur, Park Serv., Fauna Scr., 1944, .\° 5. Mysterud J. Behaviour of the brown bear (Ursus arctos) at moose kills Norw.— J. Zool., 1973, v. 21, № 3. Mysterud J. Sheep killing and feeding behaviour of the Brown Bear (Ursus arctos) in Trysil, South Norway 1973. Norw. J. Zool., 1975, № 23. Pallas P. S. Zoographia Rosso-Asiatica, 1811 — 1831. Pearson A. M. Population characterictics of the Arctic mountain grizly bear. Bears— their biology and management.— JUCN Pubis New. Ser., 1976, № 40. Peters R. P., Mech L. D. Scent-marking in Wolves. American Scientist, 1975, № 6. Pocock R. J. The black and brown bears of Europe and Asia.— Journal Bombay Nat. Hist. Soc, 1932, v. 35, №4. Pulliainen E. Studies of the wolf (Canis lupus L.) in Finland. — Ann. Zool. Fenn., 1965, № 2. Seton E. T.— Lives of Game animals. Vol. II, part 1, 1953. Scfcionberner D. Observations on the reproductive biology the wolf. —■ Zeitschrift f. Saugetierkunde, 1965, v. 30(3). Theberge J. В., Falls I. B. Howling as a means of communication in timber wolves.— Amer..Zoologist, 1967, v. 7, № 2. Treyer W. A., Heusel R. J. Structure and distribution of a Kodiak bear population.— J. Wildlife Manag., 1964, v. 28, № 4, Walker E. P., Warnick F., Lange K-, Uible H. E., Hamlet S. E., Davies M. A. e. a. Mammals of the World. V. II. Baltimore, 1964. Wynne-Edwards V. E. Animal dispersion in relation to social behavior. Edinburg — London, 1962. Wurster D. H., Benirschke K. Comparative cytogenetic studies in the order Carnivo- ra.— Chromosome, 1968, v. 24, № 3. 16-125
СОДЕРЖАНИЕ От редактора Отряд Хищные — Carnivora & Семейство Собачьи — Canidae Т Род Собаки — Canis Linnaeus, 1758 8 Волк — Canis lupus Linnaeus, 1758 8 Шакал—Canis aureus Linnaeus, 1758 57 Род Лисицы — Vulpes Oken, 1816 72 Лисица— Vulpes vulpes Linnaeus, 1758 73 Корсак—Vulpes corsac Linnaeus, 1758 104 Род Енотовидные собаки — Nyctereutes Temminck, 1839 132 Енотовидная собака — Nyctereutes procyonoides Gray, 1834 .... 133 Род Красный волк — Cuon Hodgson, 1838 .141 Красный волк — Cuon alpinus Pallas, 1811 141 Семейство Медвежьи — Ursidae 148 Род Медведи — Ursus Linnaeus, 1758 149 Бурый медведь—Ursus arctos Linnaeus, 1758 149 Семейство Енотовые — Procyonidae 192 Род Еноты — Procyon Storr, 1780 193 Енот-полоскун — Procyon Мог Linnaeus, 1758 193 Отряд Ластоногие — Pinnipedia 200 Семейство Настоящие тюлени — Phocidae 200 Каспийский тюлень — Proca caspica Gmelin, 1788 200 Литература 232 CONTENTS From Editor Order Carnivores — Carnivora Family Dogs — Canidae . Genus Dogs — Canis Linnaeus, 1758 .... Wolf — Canis lupus Linnaeus, 1758 .... Jackal — Canis aureus Linnaeus, 1758 Genus Foxes — Vulpes Oken, 1816 Fox—Vulpes vulpes Linnaeus, 1758 Corsac Fox—Vulpes corsac Linnaeus, 1758 . Genus Racoon — Dogs — Nyctereutes Temminck, 1839 . Racoon — Dog — Nyctereutes procyonoides Gray, ]834 Genus Red Dogs — Cuon Hodson, 1838 . Red Dog—Cuon alpinus Pallas, 1811 . Family Bears — Ursidae Genus Bears — Ursus Linnaeus, 1758 Brown Bear — Ursus arctos Linnaeus, 1758 Family Racoons — Procyonidae Genus Racoons — Procyon Storr, 1780 . Racoon — Procyon lotor Linnaeus, 1758 Order Seals — Pinnipedia Family Seals — Phocidae Caspian Seal — phoca caspica Gmelin, 1788 Literature cited 232
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ КАЗАХСТАНА В четырех томах Том третий, ч. 1 Хищные Утверждено к печати Ученым советом Института зоологии Академии наук Казахской ССР Рецензенты: доктор биологических наук М. И. Исмагилов, Кандидаты биологических наук А. К. Толебаев, Р. А. Алимбаев Зав. редакцией Д. М Глазырина Редактор А. Н. Ведерникова Худ. редактор А. Б. Мальцев Техн. редактор В. М, Муромцева Корректор Т. П. Нежданова ИБ № 899 Сдано в набор 9.06.81. Подписано в печать 14.10.81. УГ12145. Формат бумаги 70X108'/i6. Типографская № 1. Литературная гарнитура. Высокая печать. Усл. п. л. 21,4. Уч.-изд. л. 22,9. Тираж 2100. Заказ 125. Цена 2 р. 80 к. Издательство «Наука» Казахской ССР Типография издательства «Наука» Казахской ССР Адрес издательства и типографии: 480021, е. Алма-Ата, Шевченко, 28