Текст
                    Т. Г ВИНОГРАДОВА, М.П.ВЙНОГРАДОВ, С.И.ГАЛЬПЕРИН
П.В.МАКАР0В,сЬД.СКАЗКИН,З.А.ЧИЖЕВСКАЯ
основы
МИЧУРИНСКОЙ
БИОЛОГИИ


М. П. ВИНОГРАДОВ, Т. В. ВИНОГРАДОВА, С. И. ГАЛЬПЕРИН, И. В. МАКАРОВ, Ф. Д. СКАЗКИН, 3. А. ЧИЖЕВСКАЯ ОСНОВЫ МИЧУРИНСКОЙ БИОЛОГИИ Под редакцией профессора доктора биологических наук Т. В. Виноградовой Допущено Министерством высшего образования СССР в качестве учебного пособия для педагогических институтов ^«ЗДАТЕЛЬс ОТ* _ _ ‘ S' .S £ о Ч - ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧЕБНО-ПЕДАГОГИЧЕСКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО МИНИСТЕРСТВА ПРОСВЕЩЕНИИ РСФСР ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЛЕНИНГРАД • 1950

ОТ АВТОРОВ В 1948 г. августовская сессия Всесоюзной академии сельскохозяйствен- ных наук им. Ленина в своем постановлении отметила необходимость созда- ния для вузов новых учебников по биологическим дисциплинам. Основной целью этих учебников должно быть вооружение учащихся материалисти- ческим мичуринским учением. Во исполнение этого решения, коллектив авторов поставил перед собой задачу создать пособие по «Основам мичуринской биологии», предназна- ченное для студентов I курса естественных факультетов педагогических институтов. При составлении авторы преследовали цель в доступной форме изложить основные идеи мичуринской биологии, ознакомить студентов с главными результатами творческой деятельности величайших советских биологов: К. А. Тимирязева, И. В. Мичурина, И. П. Павлова, Т. Д. Лысенко и других, с работами, направленными на переделку природы растений и животных, на поднятие продуктивности сельского хозяйства. В книге излагаются только основные обще биологические вопросы, знание которых необходимо студентам для глубокого целенаправленного изучения последующего цикла биологических дисциплин: дарвинизма, зоологии, ботаники, анатомии и физиологии, методики естествознания и т. д. В составлении учебника принимали участие: профессор доктор биологических наук Т. В, Виноградова (главы: «Вве- дение», «Наследственность и ее изменчивость», «Додарвиновский период», «Учение Дарвина»); доцент М. П. Виноградов («Размножение животных», «Развитие живот- ных», «Советский творческий дарвинизм», раздел «Возникновение жизни» в главе «Введение» и зоологическая часть главы «Организм и среда»); профессор доктор медицинских наук С. И. Гальперин («Обмен веществ у животных», «Раздражимость и подвижность»); профессор доктор биологических наук П. В. Макаров («Клеточное строе- ние организмов»); член-корреспондент Академии педагогических наук профессор Ф. Д. Сказкин («Размножение растений», «Развитие растений»); доцент 3. А. Чижевская («Обмен веществ у растений»). Профессор Ф. Д. Сказкин привлек к написанию главы «Размножение растений» доцента Ю. К. Круберг, которым написана ботаническая часть главы «Размножение», а доцент 3. А. Чижевская—доцента И. В. Груше- вицкого, которым написана глава «Организм и среда», кроме зоологиче- • 3
ской части, и раздел «Ткани растительных организмов» в главе «Клеточное строение организмов». Предлагаемое пособие является первым опытом составления учебника по мичуринской биологии. Поэтому естественно, что в нем могут быть существенные пробелы и недочеты. Учитывая это, авторы с благодар- ностью примут пожелания и критические замечания от всех, кто пожелает их сделать. Просьба направлять эти замечания по адресу: Ленинград, Невский, 28, Учпедгиз, Редакция Естествознания. Профессор доктор биологических наук Т. В, Виноградова г. Ленинград, 1950 г.
ГЛАВА I ВВЕДЕНИЕ Биология, как следует из самого этого названия (по-гречески биос — жизнь, логос — учение), является наукой о жизни в самом широком смысле слова. Она изучает строение живых существ, все их жизненные процессы, а также исследует вопросы их происхо- ждения и развития. Формы живых существ, обитающих на земле, бесконечно раз- нообразны и еще более разнообразны проявления их жизнедея- тельности. В настоящее время науке известно более миллиона раз- личных видов животных, более 300 тысяч видов растений и свыше 100 тысяч форм микроорганизмов — бактерий. Соответственно наличию в природе трех основных групп живых существ, биология слагается из трех основных наук: зоологии, изу- чающей животный мир, ботаники, исследующей мир растений, и микробиологии, занимающейся изучением микробов. Каждая из этих наук, в свою очередь, разделяется на ряд специальных науч- ных отраслей, занимающихся изучением той или иной группы орга- низмов с определенной стороны. В зоологию входят: анатомия и гистология, изучающие строение тела животных; систематика зани- мается классификацией животных, т. е. разделением их на группы; физиология изучает жизненные процессы животных организмов; экология исследует их взаимоотношения с окружающей неживой и живой природой; эмбриология изучает их зародышевое развитие; зоогеография — их распространение на суше и в водах земного шара; палеозоология исследует вымерших, ископаемых животных. Соответственно ботаника имеет разделы: морфология и анато- мия растений, систематика растений, физиология растений, эко- логия растений и т. д. Основная задача каждой из названных наук заключается не только в описании животных и растительных форм, их строения, жизнедеятельности и т. п., но и в познании объективных законо- мерностей изучаемых явлений и процессов, в познании их связей и исторической обусловленности. Познание этих закономерностей дает человеку возможность управлять животными и раститель- ными организмами, их жизнедеятельностью, изменять их в жела- тельном направлении. 5
Научные исследования и многовековая практическая хозяй- ственная деятельность создали ряд прикладных биологических наук, занимающихся непосредственно разрешением практических вопросов. Таковы: агробиология, животноводство, растениевод- ство, ветеринария, медицина и т. д. Уже давно при изучении разнообразных живых существ было установлено, что, несмотря на различия в строении тела, функ- циях, образе жизни и т. д., все они обладают рядом общих жизнен- ных свойств, которые отличают все живое от неживого. Такими общими характерными жизненными свойствами являются: нали- чие в составе живых существ белка, клеточное строение тела, обмен веществ и энергии с окружающей средой, раздражимость и подвижность, размножение, рост и развитие, наследственность и изменчивость. Изучение этих общих характерных свойств живых существ и установление общих закономерностей жизни составляет задачу науки, называемой общей биологией* В общую биологию входят такие науки, как мичуринская генетика, изучающая общие зако- номерности наследственности и изменчивости, дарвинизм, изучаю- щий общие закономерности исторического развития органического мира. Правильное разрешение задачи общей биологии — познание об- щих объективных закономерностей жизни — возможно лишь в том случае, если для изучения всех жизненных явлений мы изберем истинно-научный метод исследования. При выборе метода исследо- вания ученые всегда исходят из решения основного философского вопроса об отношении мышления и сознания к материальному миру. С древнейших времен мыслители и ученые при решении этого вопроса разделяются на два лагеря: материалистов и идеа- листов. Материалисты признают, что весь материальный мир, при- рода, существует независимо от сознания человека, что сознание является продуктом материи. Идеалисты же, наоборот, утверждают что первичным является сознание, дух, что весь материальный мир является лишь воплощением сознания, абсолютной идеи. В нашей советской стране развивается мичуринская биологи- ческая наука, которая основывается на учении марксистского фило- софского материализма, признающего материальность мира, пер- вичность и объективную реальность материи, т. е. существование ее независимо от сознания, познаваемость материального мира и его объективных закономерностей. Марксистский материализм является диалектическим материа- лизмом — учением, разработанным Марксом — Энгельсом — Лениным—Сталиным. «Диалектический материализм,— пишет товарищ Сталин,—есть мировоззрение марксистско-ленинской партии. Оно называется диалектическим материализмом потому, что его подход к явлениям природы, его метод изучения природы, его метод познания этих явлений, является диалектическим, а его истолкование 6
явлений природы, его понимание явлений природы, его теория — материалистической». 1 Применяя марксистский диалектико-материалистический метод для исследования явлений природы, советская биологическая наука исходит из основных его положений, что вся природа ма- териальна, все ее предметы и явления органически связаны друг с другом и зависят друг от друга, что все в природе находится в не- престанном движении, изменении, развитии, которое совершается в силу внутренних противоречий, свойственных всем предметам и явлениям природы, и осуществляется путем накопления мел- ких количественных изменений, ведущих к скачкообразным каче- ственным изменениям. В биологии диалектико-материалистический метод исследова- ния наиболее последовательно применялся крупнейшим советским биологом Иваном Владимировичем Мичуриным и применяется в настоящее время его учениками и последователями во главе с академиком Т. Д. Лысенко. Благодаря этому Мичурин и Лысенко не только достигли правильного и глубокого понимания основных жизненных явлений, протекающих в растительных и животных организмах, но также разработали замечательную теорию упра- вления процессами индивидуального и исторического развития организмов. Советская биологическая наука, опирающаяся на марксист- ский диалектический материализм, применяет для исследования живых существ и процессов их жизнедеятельности три метода: описательный, экспериментальный и исторический. Описательный метод, как видно из его названия, заключается в наблюдении, изучении и описании строения, функций и т. д. живых существ в естественном состоянии, без вмешательства че- ловека. На ранних этапах развития биологических наук этот метод широко применялся исследователями и до сих пор он не потерял своего познавательного значения, особенно в тех случаях, когда исследователь встречается с новыми, неизвестными науке формами организмов или новыми явлениями у них. Современная биология, применяя описательный метод исследования, использует целый ряд технических приемов и специальную аппаратуру для получения наиболее полных и точных сведений об изучаемом объекте. С этой целью применяются различные измерительные приборы и инстру- менты, лупы, микроскопы (в том числе новейшие ультрамикроскопы и электронные микроскопы, дающие увеличение в десятки тысяч раз), фотографирование, киносъемка и т. д. Для получения орга- низмов, обитающих в морских глубинах, используются специаль- ные сетки, дночерпатели, драги и т. п. Экспериментальный метод в корне отличается от описательного тем, что исследуемые организмы изучаются в определенных искус- 1 История Всесоюзной Коммунистической партии (большевиков). 1946, стр. 99—100. 7
ственно созданных условиях, подвергаются воздействию тех или иных агентов — температуры, света, пищи, солей, кислот и т. п. При постановке этих опытов исследователь как бы ставит изучае- мому организму определенные вопросы и получает от него ответы на них, наблюдая те или иные изменения, которые происходят в организме под влиянием измененных условий. Для разнообраз- ных экспериментальных исследований современные биологи также применяют обширный арсенал различных приборов и аппаратов, позволяющих точно регулировать все опытные условия и регистри- ровать происходящие в организмах изменения. Эксперименталь- ный метод позволяет более глубоко проникать в сущность жизнен- ных процессов организмов и содействует пониманию потребностей организмов, без чего невозможно управление их жизнедеятель- ностью и развитием. Примеры блестящих результатов применения экспериментального метода можно найти в работах корифеев рус- ской и советской биологической науки — К. А. Тимирязева, И. В. Мичурина, И. П. Павлова, Т. Д. Лысенко. Начало исторического метода в биологии ознаменовалось выхо- дом в свет знаменитой книги Дарвина «Происхождение видов» (1859 г.), в которой было изложено учение об историческом разви- тии органического мира. В основе исторического метода лежит представление о том, что все современные организмы являются результатом длительного развития живой природы; поэтому, под- ходя к изучению их строения и их жизненных функций, исследо- ватель должен учитывать их прошлое, их историю развития. Без изучения истории развития организма невозможно правильно понять его современное состояние, его свойства и его потребности. Применение исторического метода в комплексе с описательным и экспериментальным дает наиболее полное и глубокое познание жизненных явлений и объективных закономерностей природы, отражающихся в них. Крупнейшие русские биологи — В. О. Ковалевский, А. О. Ковалевский, И. И. Мечников, К. А. Тимирязев, И. В. Мичурин, Н. А. Северцов, Т. Д. Лысенко в своих исследованиях широко использовали исторический метод в сочетании с экспериментом и наблюдением и благодаря этому сделали огромный вклад в дело развития теории дарвинизма и в практику отечественного сельского хозяйства. Диалектический материализм учит, Цто критерием истинности научного познания, критерием правильности любой научной тео- рии является практика, производственная деятельность человека. «Мы можем доказать правильность нашего понимания данного явления природы тем, — говорит Энгельс, — что мы сами его вызы- ваем, порождаем его из его условий и заставляем служить нашим целям». 1 1 Энгельс. Людвиг Фейербах. Маркс и Энгельс. Соч., т. XIV, стр. 645. 9
Глубину и действенность каждой научной теории можно оце- нить только проверяя ее в опыте или в производстве. «На практике должен человек доказать истинность, т. е. дей- ствительность и силу, посюсторонность своего мышления». 1 Теория, созданная только ради искусства теоретизирования, ради схоластического мудрствования, лишенная связи с жизнью, творческой практической деятельностью человека — суха, мертва, бесцельна и бесплодна. «...Теория становится беспредметной, — говорит товарищ Сталин, — если она не связывается с революционной практикой, точно так же, как и практика становится слепой, если она не осве- щает себе дорогу революционной теорией», 1 2 Мичуринское учение, созданное в Советском Союзе за послед- ние десятилетия, является образцом передовой материалистиче- ской теории, которая развилась на основе тесного единения с прак- тикой социалистического народного хозяйства, руководя этой прак- тикой и черпая из ее достижений данные для своего роста. Недаром основоположник этой теории крупнейший советский биолог Иван Владимирович Мичурин всю свою жизнь отдал слу- жению задачам практического плодоводства и разработке теорети- ческих основ творческой селекции. Его теоретические воззрения сложились и развились из бес- численных опытов, которые он вел в течение целых 60 лет непо- средственно своими руками. У него бывало немало ошибок и за- блуждений в работе, но он преодолел их лишь потому, что никогда не порывал с практикой, обдумывал и обсуждал каждую свою прак- тическую неудачу и каждый успех. Более 300 сортов плодовых и ягодных растений создал Мичу- рин за свою жизнь и тем сделал огромный вклад в развитие социа- листического плодоводства. Еще более ценно то теоретическое на- следие, которое оставил он советскому народу и советской биоло- гической науке. Мичуринская теория — не застывшая догма. Она живет и разви- вается в исследованиях целой армии советских ученых-мичурин- цев во главе с академиком Трофимом Денисовичем Лысенко и еще более многочисленной армии колхозников-мичуринцев, стаханов- цев социалистического растениеводства и животноводства. Продолжая великое дело Мичурина — служение интересам со- циалистического сельского хозяйства, акад. Лысенко и его сотруд- ники вместе с многомиллионной массой колхозников-опытников достигли огромных производственных успехов в деле повышения урожайности колхозных полей и продуктивности колхозного животноводства. Миллионы колхозных гектар ежегодно засеваются яровизиро- ванными семенами, миллионы тонн картофеля выращиваются на 1 М а р к с о Фейербахе. Сочинения. Т. IV, стр. 589. 2 И. В. Сталин. Сочинения. Т. 6, стр. 88—89, 9
юге в летних посадках; урожаи хлопка и проса в южных областях возросли в 2—3 раза; на основе стадийного анализа выводятся новые сорта полевых растений; широко внедряется в практику семеноводства внутрисортовое скрещивание самоопылителей и свободное скрещивание перекрестников; ведутся тысячи опытов по вегетативной гибридизации различных сельскохозяйственных растений; создаются новые породы животных, приспособленные к условиям определенных областей; энергично изыскиваются раз- нообразные новые способы повышения продуктивности животных, плановой переделки их породы и т. д. Эти успехи выросли на основе мичуринского учения, развитого и поднятого на новую высоту акад. Лысенко. Он же сумел довести мичуринскую теорию до колхозных полей, неразрывно связать с ней творческую работу миллионных народных масс, вовлечь их в опытные научно-производственные исследования. Имя академика Лысенко как вождя новой советской биоло- гической науки известно во всех уголках Советского Союза миллионам колхозников; оно звучит для них, как символ высоких урожаев, как призыв к новым успехам и достиже- ниям. Итоги творческой работы огромного коллектива ученых и колхозников-мичуринцев были подведены на августовской сессии Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. Ленина в 1948 г. Акад. Д. А. Долгушин говорил здесь о работе сотрудни- ков акад. Лысенко с замечательной ветвистой пшеницей, которая при высокой агротехнике может давать урожаи до 80—100 ц с гек- тара, т. е. в 5—8 раз больше, чем обычные неветвистые пшеницы. Этой пшеницей уже сейчас интересуются тысячи колхозников — стахановцев, узнавших о ней раньше, чем она пришла на колхоз- ные поля. Акад. М. А. Ольшанский рассказал на сессии о новых сортах хлебных злаков, выведенных по методу акад. Лысенко Всесоюз- ным селекционно-генетическим институтом: скороспелый озимый ячмень создан путем переделки из ярового сорта, несколько уро- жайных яровых сортов пшениц, стойких к заболеванию головней, получены путем переделки из озимых; новые скороспелые сорта томатов созданы путем вегетативной гибридизации томатов с пас- леном и дерезой. П. Ф. Плесецкий сообщил о новых сортах персиков, выведен- ных Киевским институтом плодоводства. Акад. Е. И. Ушакова — о новых сортах томатов и скороспелых дынь, созданных Грибов- ской селекционной станцией. В. А. Шаумян — о замечательной новой костромской породе молочного скота. Акад. Л. К. Гребень — о новой породе украинской степной рябой свиньи и об усовершен- ствовании асканийской тонкорунной породы овец, бараны которой достигают веса 157 кг и дают настриг шерсти до 21 кг, Е. М. Чек- менев — о новых породах овец: кавказская тонкорунная, ка- захская тонкорунная, сибирская тонкорунная и т. д, 10
Учение Мичурина и Лысенко об управлении развитием живот- ных и растительных организмов и о методах создания новых сор- тов и пород сливается с учением Докучаева, Костычева, Вильямса о почвообразовании, о методах повышения плодородия почвы, о травопольной системе земледелия. Таким образом возникает и развивается как единое стройное целое агробиологическая наука, которая разрабатывает теоретические основы управления почвооб- разовательными процессами, растительными и животными орга- низмами. Постановление Совета Министров СССР и Центрального Коми- тета ВКП(б) «О плане полезащитных лесонасаждений, внедрения травопольных севооборотов, строительства прудов и водоемов для обеспечения высоких и устойчивых урожаев в степных и лесостеп- ных районах европейской части СССР», изданное 24 ноября 1948 г., является великим планом преобразования природы, в реализации которого ведущая роль отводится учению Вильямса—Мичурина— Лысенко. Выполнение этого плана является целью, достойной на- шей эпохи, великой эпохи построения коммунистического общества. Огромные производственные успехи советского растениевод- ства и животноводства, а также уже начавшаяся при участии мно- гих тысяч колхозников, комсомольцев и многих сотен ученых реа- лизация великого Сталинского плана преобразования природы за- сушливых районов СССР являются яркими доказательствами истинности и творческой действенности материалистической мичу- ринской теории. Окончательная победа материалистического ми- чуринского направления в биологии закреплена в решениях исто- рической сессии Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. Ленина, состоявшейся в августе 1948 г. В докладе акад. Т. Д. Лысенко на этой сессии и многочисленных выступлениях было окончательно разоблачено и разгромлено реакционное идеа- листическое лженаучное вейсмановско-моргановское течение в биологии, которое разоружало социалистическую практику и науку, и показана творческая сила мичуринского учения. Центральный Комитет ВКП(б) одобрил доклад акад. Лы- сенко и принял совместно с Советом Министров СССР решение о дальнейшем развитии мичуринского учения, о соответственной перестройке учебных программ биологических дисциплин и науч- ной работы вузов. Согласно этим решениям, в настоящем учебнике все проблемы и вопросы биологии излагаются в свете марксистско- ленинского диалектического материализма, в духе мичуринского учения. Одним из важнейших в биологии является вопрос о сущности жизни и отличии живого от неживого. Философы и биологи идеа- листического направления, начиная с времен древней Греции и до наших дней, утверждали и утверждают, что живые существа отличаются от неживых предметов присутствием в них особой «жиз- ненной силы», которая руководит всей их жизнедеятельностью и определяет все их качественные особенности. Это идеалистическое 11
учение получило название витализм (от латинского vis vitalis — жизненная сила). Виталисты XVII—XVIII века считали, что органическая и неорганическая природа, живое и неживое пред- ставляют два совершенно отдельных мира; в доказательство этого указывали, что органические вещества (белки, жиры, углеводы) свойственны только живым организмам, образуются в них при участии жизненной силы и никогда не возникают в неживой при- роде. Однако это доказательство полной обособленности органи- ческого мира было опровергнуто в 1828 г., когда впервые Велер получил в лаборатории синтетическим путем органическое ве- щество (мочевину) из неорганических соединений. В дальнейшем с развитием химии были получены синтетически сотни тысяч разнообразных органических соединений, в том числе очень слож- ных, приближающихся по своему строению к живым белкам. Таким образом, было показано, что органические вещества могут создаваться без участия воображаемой нематериальной жиз- ненной силы и что нет резкой грани, отделяющей органическое от неорганического, живое от неживого. В противоположность витализму, являющемуся типичным идеалистическим учением, существовало и существует материали- стическое, которое отрицает наличие в природе каких бы то ни было сверхестественных сил и признает, что все существующие в природе живые и неживые тела представляют лишь разнообраз- ные формы материи, непрестанно движущейся и изменяющейся. Учение механистических материалистов (механистов), начало которому положено в XVII—XVIII веке, утверждает, что живое отличается от неживого только большей сложностью строения, а не качественным своеобразием. По мнению механистов, все жиз- ненные процессы могут быть сведены к химическим, физическим явлениям, в конечном счете — к механическому перемещению ма- териальных частиц. Изучение жизни с этой точки зрения должно заключаться только в анализе химических, физических и механи- ческих изменений, происходящих в организмах, в разложении сложных биологических явлений на более простые, объясняемые законами химии, физики и механики. Такое толкование жизни в корне неправильно и не может при- вести к истинному познанию жизненных процессов, так как при всяком разложении живого на составные части оно перестает существовать как живое, теряет свои специфические жизненные свойства. Если для изучения деятельности человеческого мозга мы изучим его состав и химические реакции, происходящие в нем при процессах мышления, то этим мы определим только ход хими- ческих процессов в мозге, но не познаем самого мышления. «Мы, несомненно, «сведем» когда-нибудь экспериментальным пу- тем мышление к молекулярным и химическим движениям в мозгу, но исчерпывается ли этим сущность мышления»?1 — говорит Энгельс. Ф. Энгельс. Диалектика природы. 1948, стр. 199, 12
Отсюда не следует, конечно, что изучение химических и физи- ческих процессов в живых организмах не имеет никакого практи- ческого и теоретического значения. Наоборот, оно дает нам зна- ния, необходимые для различных практических целей, для упра- вления жизненными процессами и изменения их в желательном направлении. Например, детальное изучение процессов пищеваре- ния у домашних животных методами химии дает знания, необхо- димые для правильного кормления этих животных в целях повыше- ния их молочной, мясной продуктивности. Однако, это возможно лишь при условии сохранения целостности животного организма, обеспечивающей согласованную деятельность всех его орга- нов, в результате которой получается желательная нам про- дукция. Единственно правильное понимание жизни дает диалектиче- ский материализм — учение, созданное Марксом и Энгельсом, Диалектический материализм рассматривает жизнь, как каче- ственно своеобразную форму движения материи. Качественное своеобразие живого выражается в характерных специфических процессах: обмене веществ, чувствительности, подвижности, росте, развитии, размножении, наследственности, изменчивости; именно этими свойствами живое отличается от не- живого. Однако наличие этих специфических жизненных свойств обусловлено не присутствием нематериальной жизненной силы, как думают идеалисты, и эти свойства не есть только усложненные физико-химические реакции, как представляют механисты. Чтобы понять качественное своеобразие жизненных процессов, необхо- димо рассмотреть основные формы движения материи, на которые указывает Энгельс. Простейшей формой движения является механическое движе- ние, при котором частицы материи или любые материальные тела только перемещаются в пространстве, как, например, молекулы кислорода, азота и других газов в воздухе. Если при этом темпера- тура, давление и прочие условия остаются постоянными, то пере- мещение молекул не приводит ни к каким изменениям состава воздуха. Изучение движения молекул в этих условиях приводит нас к познанию законов, управляющих их движением, и это будут законы механики. Совсем иное получится в том случае, если мы будем изучать какой-либо из тех же газов, например, кислород, в чистом виде, но при изменяющихся условиях температуры и давления. Из опыта известно, что при сильном понижении температуры и повышении давления кислород переходит из газообразногосостоянияв жидкое, а при обратном изменении температуры и давления — снова пре- вращается в газ, оставаясь все время чистым кислородом. Изучая эти изменения кислорода, мы можем установить законы, упра- вляющие ими. Эти законы, определяющие условия перехода кис- лорода из одного физического состояния в другое (из газообраз- ного в жидкое и обратно), будут физическими законами. 13
Переход кислорода из газообразного состояния в жидкое (и обратно) под влиянием температуры и давления, несомненно, пред- ставляет собой иную форму движения материи, чем простое меха- ническое движение частиц того же кислорода при неизменных условиях. Эта иная форма движения, как мы сказали, имеет свои законы, названные законами физики и отличающиеся от законов механики. Вместе с тем как в жидком, так и в газообразном со- стоянии молекулы кислорода находятся в движении, которое со- вершается по законам механики. Таким образом, физические за- коны, управляющие переходом кислорода из газообразного со- стояния в жидкое, не уничтожают законов механики, управляю- щих движением молекул. Законы механики сохраняют свою силу при этом, но как бы отступают на второй план, уступая главную роль законам физики. Изменения физического состояния кислорода несомненно представляют собой качественно своеобразную форму движения материи по сравнению с механическим движением; это более сложная, более высокая форма движения. Для иллюстрации еще более сложных форм движения материи возьмем смесь двух газов — кислорода и водорода. Несомненно, что в этой смеси молекулы того и другого газа будут находиться в движении согласно законам механики, а при понижении темпе- ратуры и повышении давления каждый газ будет переходить в иное физическое состояние согласно законам физики. Однако, при опре- деленных условиях, например, при сильном нагревании или элек- трическом разряде, оба газа вступают в химическое соединение друг с другом и образуют новое вещество — воду по формуле Н2 О = Н2О. Вода состоит из кислорода и водорода, но вместе с тем она совершенно отличается от каждого из них по своим каче- ствам и отличается от смеси этих газов; она не горит, как водород, и не поддерживает горения, как кислород, она тушит огонь; она переходит в газообразное, жидкое и твердое состояние при других условиях давления и температуры, чем кислород и водород. В воде частицы кислорода и водорода определенным образом связаны друг с другом, а не просто перемешаны, как в смеси этих газов. Два атома водорода и один атом кислорода образуют молекулу нового вещества — воды. Образование воды представляет собой не меха- ническое движение и не физическое явление, а химическую реак- цию. Изучение различных химических реакций, при которых обра- зуются различные химические вещества — соли, кислоты, щелочи, органические соединения, приводят нас к познанию специфи- ческих законов, управляющих этими реакциями — законов хи- мии. Вода и прочие химические соединения представляют, по срав- нению с химическими элементами, качественно-своеобразную форму движения материи. Все свойства и особенности каждого химического соединения зависят от состава и строения его частиц — молекул. Вместе с тем известно, что молекулы воды и всякого дру- гого химического соединения движутся согласно законам меха- 14
ники, а переход их из одного физического состояния в другое (из твердого в жидкое и т. п.) совершается согласно законам физики. Таким образом, химические соединения подчиняются законам механики и физики, но механические и физические явления, про- текающие в них, не являются характерными специфическими их чертами; их качественное своеобразие заключается в сложности их состава и способностях к химическим реакциям. В природе существует множество разнообразных химических соединений; из них состоят все тела неживой природы и все живые организмы. Для живых организмов — растений, животных, ми- кробов — характерно наличие наиболее сложных химических со- единений — белков, углеводов и жиров. Разнообразные сложные сочетания белков, углеводов и жиров с различными минеральными солями, растворенными в воде, образуют живую протоплазму всех клеток животных и растительных организмов. Сложность состава и строения протоплазмы обусловливает качественное своеобразие живых организмов, все их специфические жизненные процессы. Поэтому мы признаем, что жизнь есть еще более высокая каче- ственно-своеобразная форма движения материи и что изучение жизненных явлений и процессов приводит нас к познанию специ- фических биологических законов, управляющих этими процес- сами. Вместе с тем, изучение живых организмов позволяет установить, что в них совершаются определенные физические превращения и химические реакции, протекающие согласно известным законам физики и химии. Однако для живых организмов характерными являются не эти физические и химические превращения, а специ- фические жизненные процессы — обмен веществ, раздражимость и подвижность, рост, размножение, развитие, наследственность, изменчивость, —совокупность которых характеризует жизнь и ко- торые не могут быть сведены к физическим и химическим процес- сам, подобно тому, как свойства воды не могут быть сведены к свой- ствам водорода и кислорода. Таким образом, мы приходим к выводу, что познание биологи- ческих закономерностей не может быть исчерпано изучением меха- нических, физических и химических процессов, совершающихся в живых организмах. Биологические закономерности могут быть познаны путем исследования характерных, присущих только жи- вым организмам явлений и процессов, и исторического развития органического мира. Во времена Энгельса уже было известно, что белки протоплаз^мы принимают самое активное участие в обмене веществ каждой клетки и всего организма. Слова Энгельса: «Жизнь — это форма бытия белковых тел, существенным моментом которой является постоянный обмен ве- ществ с окружающей их природой» — показывают, что белковые соединения представляют самую важную и наиболее характерную составную часть живых организмов. Химический анализ прото- 15
плазмы подтверждает,чтоб сухом веществе ее содержится не менее 50% белков. Вместе с тем, белки являются очень нестойкими соеди- нениями, легко вступают в реакции с другими веществами, распа- даются и вновь образуются. Наличие большого количества белков в протоплазме обусловливает ее способность к обмену веществ, т. е. к усвоению веществ из окружающей среды и выделению в нее про- дуктов распада самой протоплазмы. Обмен веществ является самым характерным признаком жизни и в то же время ее необходимым условием, «основным условием существования», — как говорит Энгельс. 1 Взаимоотношения живых организмов с окружающей средой в процессе обмена веществ коренным образом отличаются от тако- вых у неживых тел: воздействие среды на неживые тела ведет к их разрушению, разложению, тогда как живые могут существовать только при условии взаимодействия обмена со средой. «...То, что в мертвых телах является причиной разрушения, у белка стано- вится основным условием существования», — пишет Энгельс. 1 2 Акад. Лысенко говорит по этому поводу: «...взаимоотношения организмов с внешней средой принципиально отличны от взаимо- отношений неживых тел с той же средой. Главное отличие состоит в том, что взаимодействие неживых тел с окружающей средой не является условием их сохранения, наоборот, это — условие уни- чтожения их как таковых. Наоборот, если живой организм изоли- ровать от условий внешней среды, ему необходимых, то он пере- стает быть организмом, живое перестает быть живым. Живое не- отъемлемо связано с окружающей средой, с условиями постоянного обмена веществ». 3 Мичурин и Лысенко в своих трудах развивают и углубляют указания Энгельса о важнейшей роли обмена веществ для орга- низма. «Всякое живое тело само себя строит из неживого материала, иначе говоря, из пищи, из условий внешней среды», 4 — пишет Лысенко. Из обмена веществ вытекают, как необходимое следствие, все прочие жизненные свойства организмов: раздражимость и подвижность, рост, размножение, развитие, наследственность, из- менчивость. Поэтому изменение условий среды, которые организм ассимилирует, из которых он строит свое тело, влечет за собой из- менение обмена веществ, изменение строения и химического со- става его живого вещества, изменение его свойств и качеств, его наследственности. «...Причиной изменения природы живого тела, — говорит Лысенко, — является изменение типа ассимиля- ции, типа обмена веществ». 5 Правильное диалектико-материалистическое понимание сущ- ности жизни и мичуринское толкование взаимосвязи организмов 1 Ф. Энгельс. Анти-Дюринг. 1948, стр. 77. 2 Т а м же. 3 Т. Д. Лысенко. Агробиология. 1948, стр. 378. 4 Т а м же. Стр. 459. 5 Т а м ж е. Стр. 460. 16
с окружающей средой имеют важнейшее значение для развития всех биологических наук и для приложения накопленных ими данных и выводов в практике социалистического сельского хозяй- ства, в ветеринарии, медицине и во многих областях промышлен- ности, использующей животное и растительное сырье или живые организмы. Возникновение и развитие жизни на земле Вопрос о возникновении жизни на земле также является в со- временной биологической науке одним из основных вопросов, при разрешении которого сталкиваются противоречивые мнения мате- риалистов и идеалистов. Еще задолго до начала развития биологической науки люди, со- прикасаясь с природой и используя ее богатства, в том числе жи- вотные и растительные организмы, для удовлетворения своих повседневных нужд, научились отличать живое от неживого и пытались объяснить себе происхождение жизни. Ь течение многих тысячелетий происхождение жизни объяснялось различными рели- гиозными учениями, как творческий акт сверхестественной боже- ственной силы, создавшей живое из неживого. Наряду с этим, повседневные наблюдения позволяли легко заметить, что различ- ные живые существа неожиданно появляются там, где их не было ранее: растения выходят из почвы, в навозе обнаруживаются черви и жуки, в лужах и прудах появляются улитки, пиявки, лягушки и т. д. На основании подобного рода наблюдений делали заключе- ние, что живое может возникать из неживой материи самопроиз- вольно, что жизнь постоянно самозарождается в природе. Толь- ко в отношении крупных животных и человека было известно, что они не возникают из неживого, а появляются путем размно- жения. В произведениях древнегреческих философов, живших более 2 тысяч лет назад, отражаются те же представления о самопроиз- вольном возникновении жизни. Знаменитый Аристотель (384— 322 г. до и. э.) считал, что растения зарождаются из земли, а мно- гие животные — черви, моллюски, насекомые, рыбы, амфибии — возникают из гниющего навоза, ила, дерева, мяса, всяких отбро- сов при действии солнечного света и наличии влаги. По воззрению Аристотеля, все живые тела являются таковыми благодаря нали- чию в них «души» или «энтелехии», которая их оживляет и придает им целеустремленность. Учение об энтелехии, как специальном жизненном факторе, является типичным идеалистическим пониманием сущности жизни. В таком же виде оно перешло в средневековую науку и господ- ствовало в ней до XV—XVI столетия. Известные натуралисты и врачи XVI—XVII в. — Парацельз Ван-Гельмонт, Гарвей не только признавали самозарождение животных, но даже давали рецепты получения мышей из зерен 2 Основы мичуринской биологии 17
пшеницы, а маленького человечка (гомункулюса) — из семенной жидкости. В конце XVII и начале XVIII в. итальянские исследователи Реди и Валлис сумели точными опытами доказать, что появление червей, насекомых и других животных в различных гниющих ма- териалах объясняется не самозарождением, а развитием их из яиц, отложенных в эти материалы. Достаточно, например, покрыть мясо колпаком из марли, недопускающим к нему мух, и «мясные черви» (личинки мух) не появятся в нем. Опыты Реди и Валлис и других натуралистов опровергли учение о самозарождении многоклеточ- ных животных, но этим оно еще не было полностью разрушено. Одновременно знаменитый голландский микроскопист Левен- гук открыл микроорганизмы, обитающие повсюду в воде и в орга- нических настойках. Последователи Левенгука, начавшие иссле- дование этих микроскопических организмов, заметили, что они появляются в любой жидкости, содержащей органические веще- ства (молоко, мясной бульон, растительный отвар, сусло и т. п.), даже после кипячения этих жидкостей. Единственное объяс- нение появлению микроорганизмов в органических настоях, которое могли дать ученые XVII—XVIII столетий, было при- знание самозарождения их из молекул неживого органического вещества. Большинство исследователей склонялось к мысли, что органическая материя обладает «жизненной силой», которая со- единяет органические молекулы и создает из них микроорганизмы. Многочисленные опыты с органическими настоями, проделанные разными исследователями в течение XVIII и половины XIX в., давали неоднородные результаты: в одних случаях в прокипячен- ных настоях появлялись микроорганизмы, в других — их не обна- руживалось. Поэтому большинство натуралистов держалось мне- ния, что самозарождение возможно и что главная роль в нем при- надлежит «жизненной силе», присущей органическим веществам. Энергичные споры между сторонниками и противниками самозаро- ждения побудили Французскую академиюнаук назначить специаль- ную премию за решение этого вопроса, который и был окончательно решен рядом замечательных исследований французского биолога Луи Пастера. Пастер прежде всего доказал, что в воздухе, почве, на всех предметах обычной лабораторной обстановки, на одежде и на теле людей всегда находится большое число невидимых для простого глаза мельчайших зародышей (спор) различных микро- организмов. Далее в его опытах было показано, что появление микроорганизмов в стерилизованных (прокипяченных) органи- ческих настоях наблюдается только в тех случаях, когда зародыши попадают в них тем или иным путем. Достаточно закрыть колбу с прокипяченным органическим настоем толстой ватной пробкой, предохраняющей раствор от проникновения зародышей из воз- духа, и никакого «самозарождения» не произойдет — раствор со- храняется чистым, хотя воздух через пробку может проходить в колбу. В других опытах Пастер припаивал к горлышку колбы 18
длинную узкую изогнутую трубку и после продолжительного ки- пячения раствора оставлял эту трубку открытой. Так как при этом воздух мог свободно проходить в колбу, а зародыши микробов не проникали туда, то раствор оставался чистым неопределенно дол- гое время. Противники Пастера пытались опровергнуть его доказатель- ства, но он повторными опытами обнаруживал их ошибки и в конце концов одержал полную победу. После опытов Пастера стало общепризнанным, что самозарождение живого из неживой материи в настоящее время невозможно. В XX столетии после открытия ультрамикроскопических бактериофагов и вирусов, которые мно- гими биологами признаются за простейшие живые формы, но раз- множение которых изучено очень слабо, снова был поднят вопрос о самозарождении этих мельчайших живых существ из неживых органических соединений. Однако и эти попытки возродить тео- рию самозарождения не имели успеха, так как в отношении бак- териофага доказано, что он, подобно другим организмам, возни- кает только путем размножения, а вирусы еще настолько мало изучены, что не все исследователи признают их за живые орга- низмы. Крушение теории самозарождения побудило идеалистически настроенных ученых к разработке других гипотез, объясняющих возникновение жизни на земле. Доказанная Пастером невозмож- ность быстрого перехода неживого в живое была использована для утверждения, что такой переход никогда не совершался и что живое всегда существовало одновременно с неживым, что жизнь также вечна, как и неживая материя. Немецкие ученые Ю. Либих, Г. Рихтер, Г. Гельмгольц вскоре после знаменитых опытов Пастера опубликовали свои работы с изложением теории космозоев, которая основывалась на призна- нии вечности жизни. Согласно этой теории, жизнь в тех или иных формах всегда существовала на каких-нибудь планетах, где име- лись подходящие для этого условия. В далеком прошлом, когда земля еще была в раскаленном состоянии, на ней не было никаких живых существ, а затем зародыши микроорганизмов были зане- сены на нее с других планет и дали здесь начало развитию жизни. По предположениям Рихтера и Гельмгольца, перенос зародышей микроорганизмов с планеты на планету осуществляется при по- мощи метеоритов. Для доказательства такой возможности эти уче- ные указывали на способность спор многих бактерий выдерживать воздействие очень низких температур и нагревание до 100°, со- хранять жизнь долгое время в отсутствии кислорода и влаги, т. е. в условиях, подобных тем, какие они должны были испытать при переносе через межпланетное пространство с метеоритами. Новейший последователь этих теорий Липман провел ряд спе- циальных тщательных исследований для отыскания спор микробов в метеоритах. Ему удалось найти внутри метеоритов бактерий, но они оказались вполне сходными с бактериями, живущими на * 19
земле. Последнее обстоятельство поставило под сомнение все его опыты, так как совершенно невероятно, чтобы на других планетах и на земле существовали идентичные формы микробов. В 1912 г. шведский ученый Аррениус развил так называемую теорию панспермии, которая также предполагала вечность жизни, но считала, что зародыши микробов переносятся с планеты на планету благодаря давлению световых лучей. Зародыши, попадаю- щие с земли и других планет в мировое пространство, движутся в нем под давлением лучей солнца со скоростью света и благодаря этому могут переноситься даже за пределы солнечной системы. Таким же путем зародыши могут быть занесены на землю. Пред- положения Аррениуса, Рихтера и Гельмгольца о возможности переноса зародышей жизни из одной солнечной системы в другую или с одной планеты на другую через межпланетное пространство — мало вероятны. Новейшие исследования астрофизики показывают, что межпланетное пространство богато ультрафиолетовыми и космическими лучами, которые смертоносны для микроорганизмов. В силу этого длительное пребывание зародышей микробов в меж- планетном пространстве и перенос их в живом состоянии с одной планеты на другую совершенно невозможен. Обе изложенные теории самозарождения и вечности жизни являются в корне идеалистическими, так как первая предполагает наличие сверхестественной жизненной силы, а вторая рассматри- вает жизнь как вечную форму существования материи. После опубликования эволюционной теории Дарвина (в 1859 г.), которая установила исторический взгляд на происхождение всех форм органической природы, многие биологи пытались объяснить происхождение жизни на земле с точки зрения этой теории. Не- тели, Геккель, Бастиан, Омелянский и другие высказывали пред- положение, что первые простейшие организмы возникли на земле в очень отдаленные времена из неживой материи при соответствую- щих благоприятных условиях и что в дальнейшем все сложные организмы развились из этих первоначальных форм путем посте- пенных изменений, согласно теории Дарвина. Характерным недо- четом этих представлений было признание внезапного возникнове- ния живого из неживого при воздействии особых условий, непо- вторявшихся впоследствии. По существу, эти теории отличались от идеалистического уче- ния о самозарождении только отрицанием участия жизненной силы в создании живых форм, однако само образование первых про- стейших организмов они не рассматривали как длительный исто- рический процесс. Более удовлетворительной с этой стороны яв- ляется гипотеза Пфлюгера, который предполагал, что основной особенностью живого белка является наличие в нем соединения, называемого цианом (CN). Образование циана возможно только при наличии очень высоких температур. Отсюда Пфлюгер делает вывод, что циан образовался в период раскаленного состояния земли, а затем при постепенном охлаждении ее вступал в соеди- 20
нения с различными другими веществами (кислородом, водой, со- лями), следствием чего и было возникновение сложных живых белков. Хотя предположения Пфлюгера далеко не соответствуют дан- ным современной органической химии о строении белков, тем не менее его теория интересна как первая попытка представить обра- зование белковых веществ в виде исторического процесса постепен- ного усложнения строения материи. Выше мы уже говорили, что с точки зрения диалектического материализма жизнь представляет качественно-своеобразную форму движения материи, отличающейся сложным физико-химиче- ским строением и организацией. Возникновение такой формы ма- терии можно понять только как длительный исторический процесс постепенного развития и усложнения более простых форм при определенных условиях. Наиболее полно и последовательно кар- тина этого развития представлена в теории советского ученого акад. А. И. Опарина. На основании данных современной астрономии о физическом состоянии и химическом составе различных звезд и планет, а также на основе достижений современной химии акад. Опарин рисует историю возникновения жизни на земле следующим образом. По химическому составу живые организмы состоят, главным образом, из органических веществ — белков, углеводов и жиров, в основе которых лежит углерод. Отсюда следует, что возникновению жизни на земле должно было предшествовать образование углеродистых соединений и сложных органических веществ. Около трех миллиардов лет назад земля отделилась от солнца в виде огромного скопления раскаленных газов, в котором присут- ствовали углерод и другие известныена земле и на солнце элементы, Температура на поверхности наиболее горячих звезд достигает 27 0009; при этих условиях все элементы существуют в виде раска- ленных газов и не могут вступать в соединение друг с другом. При понижении температуры до 12 000° углерод уже вступает в соеди- нение с водородом, образуя метин (СН). На поверхности солнца температура около 6000°; здесь уже имеется ряд соединений: угле- водороды, циан, дикарбон (С2) и др. Земля, отделившаяся от солнца, несомненно также обладала этими соединениями. При ее дальней- шем охлаждении частицы дикарбона сгустились в жидкое состоя- ние и вместе со сжиженными металлами опустились к центру земли, где углерод вступил в соединение с металлами, образуя вещества, называемые карбидами. Расплавленные карбиды легко прорывали тонкую плотную оболочку первобытной земной коры и, изливаясь на поверхность, соприкасались и вступали в соединение с перегре- тыми водяными парами, составлявшими тогда атмосферу земли. В атмосфере находился также аммиак, образовавшийся путем со- единения азота с водородом (NH3). При взаимодействии карбидов с парами воды образовались углеводороды, которые далее присо- единяли азот и кислород и превращались в первобытные органиче- 21
ские соединения. Вместе с парами воды они входили в состав рас- каленной атмосферы земли. Дальнейшее постепенное охлаждение поверхности земного шара и его атмосферы (до 100° и ниже) привело к образованию воды, которая в виде обильных ливней выпала на сушу и образо- вала первые на земле горячие моря и океаны; в их водах содержа- лись органические вещества, вымытые дождями из атмосферы. Различные примитивные органические вещества в воде морей всту- пали друг с другом в различные соединения, а также присоединяли к себе растворенные в той же воде неорганические вещества. Пря- мыми опытами современная органическая химия показала, что при смешении растворов простейших органических веществ и приба- влении к ним неорганических солей они вступают в реакции и обра- зуют постепенно все более и более сложные органические соедине- ния. Несомненно, что постепенное усложнение органических со- единений происходило и в условиях первобытных морей и океанов. В течение многих тысячелетий здесь шло при различных условиях постепенное усложнение органических соединений, что привело сначала к образованию аминокислот, а затем, путем соединения их друг с другом, к образованию простейших белков. Изучение растворов белковых веществ обнаружило, что при смешении их друг с другом нередко наблюдается явление так на- зываемой коацервации или скучивания белковых молекул. В сме- шанном растворе молекулы разных белков собираются в группы, имеющие вид маленьких сгустков (капель), плавающих в воде. Каждая коацерватная капля обладает определенным внутренним строением, т. е. молекулы белков, составляющие ее, располагаются в ней в определенном порядке и определенно связаны друг с другом. Изменение условий, в которых находятся коацерватные капли, например, температуры, состава окружающего раствора и т. п., мо- гут вызывать изменение расположения молекул в коацервате или повести к его распаду. Коацерватные капли легко притягивают к себе частицы различных веществ и вступают в реакции с ними, что ведет опять-таки к перестройке самих капель, к увеличению их размеров или, наоборот, к их распаду, разрушению. Несомненно, что при наличии разнообразных простейших бел- ков в водах первобытных океанов и морей, при разнообразных условиях температуры и в присутствии различных солей, происхо- дило образование множества различных по своему составу и строе- нию коацерватных капель, которые непрестанно присоединяли к себе другие вещества, изменялись, разрушались или увеличива- лись и т. д. Строение коацерватных белковых капель и их способность к соединению с веществами, находящимися в окружающей воде, к увеличению и изменению своего внутреннего строения напоми- нают в значительной мере протоплазму современных организмов, также обладающую определенным внутренним строением и осу- ществляющую непрестанно обмен веществ. Однако коацерватные 22
капли еще не были живыми и не обладали с самого начала способ- ностями к определенному обмену веществ, росту и размножению, какими отличаются даже самые простые современные организмы. Тем не менее мы можем представить, что из примитивных коацер- ватных белковых капель образовались, путем постепенного их усложнения, простейшие живые формы, характеризующиеся целе- сообразным строением, т. е. способные осуществлять жизненные процессы при наличии определенных условий. Коацерватные капли, как уже говорилось, были разнородными по своему внутреннему составу и строению; поэтому и их возмож- ности к присоединению веществ из окружающей среды, к увели- чению своих размеров, к внутренним перестройкам были неоди- наковы. В одних каплях эти процессы проходили быстрее и энер- гичнее чем в других; поэтому одни были более способны к длитель- ному существованию в определенных условиях, другие быстро распадались. Таким образом, происходил своеобразный естествен- ный отбор, при котором сохранялись наиболее стойкие коацер- ватные капли. Опыты с коацерватными каплями показывают, что при увели- чении размера они, достигнув некоторого предела, распадаются на части, которые далее существуют и «растут» каждая по отдель- ности, т. е. происходит «размножение» капель, подобное размно- жению простейших организмов делением. Также происходило, повидимому, и «размножение» коацерватных капель в далекие времена в первобытном океане. Наиболее стойкие капли сохраня- лись, размножались, усложняли постепенно свое строение. Через очень длинный ряд постепенных превращений этот процесс дошел наконец до такой степени сложности внутреннего строения коа- церватных капель, когда они уже приобрели основные характер- ные жизненные свойства — обмен веществ, размножение, рост и т. д., т. е. когда они уже стали простейшими живыми организ- мами. Таким образом, историю возникновения жизни на земле акад. Опарин представляет как процесс превращения форм движе- ния материи, длившийся многие сотни миллионов лет со времени образования земли как самостоятельной планеты. Схематически основные этапы этой истории можно представить в следующем виде: отдельные химические элементы в период раскаленно-газооб- разного состояния земли — переход газообразного углерода и других тугоплавких элементов в жидкое состояние и опускание их в центральное ядро земли — образование карбидов путем соеди- нения углерода с металлами — извержение карбидов на поверх- ность земли, соединение их с парами воды и образование углево- дородов — соединение углеводородов с азотом и кислородом и образование в атмосфере простейших органических веществ — образование первичных океанов с растворенными в их водах орга- ническими веществами и неорганическими солями — постепенное усложнение органических соединений, образование аминокислот 23
и разнообразных первичных белков — окучивание белковых моле- кул и образование из них разнообразных коацерватных капель — постепенное усложнение коацерватных белковых капель и превра- щение их в первичные живые организмы. История развития растительного и животного мира Современная наука об ископаемых растительных и животных организмах — палеонтология —- обладает обширными фактиче- скими материалами, которые с полной несомненностью показы- вают, что со времени появления на земле первых примитивных орга- низмов и до наших дней население земли постепенно изменялось. Исследование остатков вымерших растений и животных, находи- мых в различных слоях земной коры, позволяет восстановить исто- рию развития жизни в различные эры и периоды существования земли. Несмотря на то, что ископаемые остатки растений и животных сравнительно редки и далеко не представляют всех форм, живших когда-то на земле, общая картина развития жизни, ее последо- вательное совершенствование и увеличение числа разнообразных видов выступают с достаточной ясностью. В кратком виде эта история развития растительного и животного мира такова. Геологи, изучившие историю образования и изменений земной коры, разделяют ее на ряд эр, каждая из которых длилась многие миллионы лет; эры делятся на периоды, представляющие более краткие отрезки времени, но все же исчисляемые для каждого миллионами лет. Геологи насчитывают в истории земли пять эр: архейская, про- терозойская, палеозойская, мезозойская и кайнозойская. Архейская или древнейшая эра представлена в земной коре самыми глубокими ее слоями, состоящими из твердых кристалли- ческих пород, образовавшихся, повидимому, в то время, когда расплавленная масса земного шара постепенно охлаждалась с по- верхности и отвердевала. В твердых архейских слоях не сохрани- лось никаких остатков живых существ. Это объясняется тем, что примитивные организмы, возникшие в это время в морях и океанах, не обладали никакими твердыми частями (скелетами или ракови- нами), которые могли бы сохраниться в земле. Можно лишь пред- положительно говорить о том, что в архейскую эру, длившуюся, повидимому, около 700 миллионов лет, произошли основные про- цессы постепенного усложнения неживого вещества, превращения его в белковые коацерваты, образования первичных форм жизни. Протерозойская эра или эра первичнойжизни(протерос — ран- ний, первичный, зоон — животное, живое), повидимому, была тем периодом в истории развития жизни на земле, когда первые при- митивные организмы постепенно эволюционировали и дали начало целому ряду разнообразных одноклеточных и многоклеточных мор- ских животных. В слоях протерозойской эры найдены скелеты
в истории земли Рис. 1. Представи- тель древнейших ракообразных — трилобит, живший в морях кембрий- ского периода. одноклеточных радиолярий, иглы губок, остатки червей, примитив- ных ракообразных, двустворчатых моллюсков; здесь же встре- чаются и остатки крупных водорослей. Характерно, что в проте- розойской эре еще отсутствуют высшие беспозвоночные животные, совершенно нет представителей позвоночных и нет наземных жи- вотных и растений; суша в это время еще безжизненна. Протеро- зойская эра длилась около 500 миллионов лет. Естественно, что за столь длительное время развитие жизни значительно двинулось вперед и возникли многочисленные группы беспозвоночных жи- вотных. Палеозойская эра или эра древней жизни (палэос — древний) разделяется на пять периодов, которые занимают около 350 миллионов лет. Слои земной коры, относящиеся к этой эре, относительно более богаты остатками вымерших организмов и лучше изучены, благодаря чему последователь- ная смена форм выступает с большей полнотой. Кембрийский период еще был временем, когда на суше не было ни животных, ни растений, но в морях жизнь стала богаче и разнообразнее. Здесь встречались во множестве мелкие одноклеточные и крупные водоросли, в том числе известковые. В водах морей пла- вали одноклеточные животные, медузы, на дне обитали кораллоподобные формы, губки, чер- ви, моллюски, ракообразные, морские звезды и голотурии. Самыми крупными и высшими по своей организации были примитивные ракооб- разные — трилобиты (до 70 см) (рис. 1). В силурийском периоде начи- нается завоевание суши растительными орга- низмами: по берегам морей появляются своеоб- разные растения — псилофиты, представляю- щие по своей организации формы, переходные лями и наземными растениями. Морские организмы силурий- ского периода представляют потомков тех, которые обитали в кембрийское время. Здесь стали очень многочисленны разнооб- разные кораллы, иглокожие, моллюски, ракообразные и т. д.; особенно выделялись огромные ракоскорпионы, достигавшие до 2—3 м в длину. В водах силура уже появились первые прими- тивные представители рыбообразных позвоночных животных, по- крытые костным панцырем из мелких и крупных чешуй и щитков (рис. 2). Вдевонском периоде продолжается эволюция назем- ных растений: псилофиты дают начало более высокоорганизован- ным формам — споровым растениям, напоминающим современные хвощи, плауны и папоротники; во второй половине девона появ- ляются уже первые папоротники, размножающиеся семенами. 25 между водорос-
Другое крупное событие девонского периода — появление первых наземных животных — скорпионов, многоножек, бескрылых насе- комых, которые произошли от водных ракообразных и населили первобытные девонские заросли хвощей и папоротников, располо- женные по берегам морей и пресных водоемов. Морская фауна девона также обогащается целым рядом форм; примитивные рыбо- образные силура дали начало целому ряду различных настоящих рыб: акуловых, кистеперых и двоякодышащих. Последние две группы уже обладали способностью частично дышать воздухом при помощи плавательного пузыря. В конце девона появились и пер- вые четвероногие позвоночные, произошедшие от кистеперых рыб. Это были еще не настоящие наземные обитатели, а типичные земно- водные, большую часть жизни проводящие в воде, подобно совре- менным тритонам, но уже дышащие воздухом при помощи легких и способные передвигаться по суше. Рис. 2. Птеролепис — представитель древнейших панцырных рыбообразных животных силурийского периода. Каменноугольный период был очень продолжи- телен (около 100 миллионов лет) и знаменовался богатейшим раз- витием наземной растительности: папоротники и плауны достигали в это время гигантских размеров — до 30—35 м высоты, хвощи до 10 м; появились крупные голосеменные растения — предки совре- менных хвойных. В болотистых лесах масса падающих растений образовала толстые слои, которые затем превратились в залежи каменного угля, давшие название самому периоду. В лесах раз- вилась богатая фауна насекомых, которые иногда достигали огром- ных размеров (стрекозы до 30—50 см); здесь же встречались пауки, многоножки и скорпионы. Первобытные земноводные, появившиеся в девоне, размножались и образовали ряд новых форм. Во второй половине периода земноводные дали начало новой группе позво- ночных — пресмыкающимся, которые уже не были связаны с жизнью в воде и могли широко расселяться по суше; первые представители их — котилозавры были сравнительно некруп- ными формами (до 0,5—1,0 м). В морях население также заметно изменилось: целый ряд древних форм — трилобиты, ракоскор- пионы, примитивные кораллы и моллюски вымерли и заменились более совершенными группами. Пермский период сравнительно короток (около25 мил- лионов лет) и характеризуется дальнейшей эволюцией наземных 26
растений и их широким распространением по суше. Папоротники и другие споровые растения отступают на второе место, а голосе- Рис. 3. Апатозавр (Apatosaurus) — представитель гигантских наземных ящеров — динозавров, живших в меловом периоде. Длина тела около 18 м. менные увеличиваются в числе и становятся господствующими; среди них уже появляются саговники и гинкговые, обладающие вместо хвои листьями. Кли- мат к концу пермского пери- ода становится во многих местах сухим, что способ- ствует вымиранию земновод- ных и размножению пресмы- кающихся. Среди последних уже выделяются специализи- рованные группы: травояд- ные и хищники; некоторые из них достигают размера 3—4 м длины и обладают пан- цырным покровом из толстых чешуй. Мезозойская эра по своей продолжительности, по край- ней мере, вдвое короче па- леозойской (около 160 мил- лионов лет) и разделяется на три периода: триасовый, юрский и меловой. Триасовый пери- о д характеризуется господ- ством голосеменных расте- ний — хвойных, саговников, семенных папоротников. В наземной фауне усиленно размножаются и эволюциони- Рис. 4. Скелет и отпечатки оперения руют пресмыкающиеся; среди первоптицы — археоптерикса, жившей них появляются новые ориги- в юрском периоде. нальные формы: рыбообраз- ные ихтиозавры, обитающие в воде, динозавры, передвигаю- щиеся на задних ногах, черепахообразные и крокодилоподоб- 27
ные ящеры и т. д. Земноводные, наоборот, деградировали: круп- ные древние стегоцефалы вымерли и заменились мелкими лягушкоподобными формами. Самым важным событием было появление первых млекопитающих, которые произошли от мел- ких звероподобных пресмыкающихся. Это были небольшие расти- тельноядные животные величиной с крупную крысу. Юрский период характеризуется дальнейшим расцве- том пресмыкающихся: они представляют необыкновенное разнооб- разие форм размерами от ящерицы до 26-метровых гигантов и населяют сушу, морские и пресные воды и воздух (рис. 3) Рис. 5. Австралийские клоачные млекопитающие. 1, 2 — ехидна; 3 — утконос. В конце юрского периода появилась своеобразная первоптица, которая соединяла в своей организации черты пресмыкающихся и птиц — имела челюсти, вооруженные зубами, длинный хвост, пальцы на крыльях, птичьи ноги, была покрыта перьями и уже могла летать (рис. 4). Млекопитающие, появившиеся в триасе, продолжают размножаться, но еще остаются мелкими животными; у них еще сказывается происхождение от рептилий: они размно- жаются, откладывая яйца наподобие современного утконоса (рис. 5). Растительный мир юрского периода представлен папорот- никами, хвощами и многочисленными голосеменными, появляются первые представители покрытосеменных. 28
ТЗ меловом периоде происходят значительные изме- нения в составе растений: размножаются и начинают преобладать покрыто Семен ные формы, встречаются формы, близкие к современным магно- лиям, лаврам, дубам, лилейным и т. д. В первой половине периода пресмыка- ющиеся еще находят- ся в состоянии рас- цвета, но к концу его многие группы их вымирают. Резкие из- менения климата, повлекшие за собою изменение раститель- ного покрова, особен- но исчезновение соч- ной прибрежной ра- стительности, приве- ло к исчезновению крупных раститель- ноядных форм и хищ- ников, которые кор- мились ими. Сохра- нились только более мелкие формы — предки современных черепах, ящериц, змей, крокодилов. Млекопитающие бы- ли представлены пре- имущественно мел- кими формами, но продолжали эволю- ционировать: среди них уже выделились сумчатые и пла- центарные. Продол- жали эволюциони- ровать предки птиц и дали настоящих птиц, отличающих- ся от современ- ных, главным об- разом, наличием зу- Рис. 6. Скелеты гигантского ископаемого ле- нивца (I) и современного (2). Рис. 7. Эволюция черепа у предков современ- ного слона. 1 — меритерий из эоцена (начало третичного периода); 2 — палеомастодонт из эоцена; 3 — тетрабелодон из миоцена; 4 — мастодонт из плиоцена (конец третичного периода); 5 — современный слон. Число зубов посте- пенно уменьшается, но размеры их увеличиваются. 29
бов. Некоторые из меловых птиц достигали размера до 1,5 м. Кайнозойская эра (кайнос — новый) — самая короткая в исто- рии земли; она занимает отрезок около 60 миллионов лет, из кото- 6 Рис. 8. Современная лошадь и ее ископаемые предки. 1 — эогиппус из нижнего эоцена (начало третичного периода); 2 — про- терогиппус из среднего эоцена; 3 — меригиппус из среднего миоцена; 4 — гипогиппус; 5 — гиппарион из плиоцена (конец третичного периода); 6 — современная лошадь. рых на третичный период приходится около 59 миллионов и на современный — четвертичный — около 1 миллиона лет. Третичный период является временем постепенного расцвета наиболее совершенных форм животного мира — птиц и 30
млекопитающих. Еще немногочисленные в начале его они быстро размножаются и эволюционируют, давая огромное разнообразие групп и видов. Вымирание крупных пресмыкающихся в конце мезозойской эры способствовало ускоренной эволюции млекопи- тающих. Уже в начале третичного периода среди млекопитающих выделяются предковые формы современных хищников, насекомо- ядных, обезьяноподобных, копытных, хоботных, летучих мышей (рис. 6). Теплый климат, господствовавший в это время в северном полушарии, способствовал развитию богатой растительности: пальмы, древовидные папоротники, вечнозеленые деревья широко распространились по северным материкам. Во второй половине периода наступило постепенное похоло- дание; это вызвало смену тропической и субтропической расти- тельности на европейском материке хвойной и лиственной, близ- кой к современным видам: сосны, клены, дубы, вязы, тополи и т. д. Во многих областях распространилась степная травянистая растительность, создавшая новые условия для травоядных млеко- питающих; здесь формировались современные формы лошадиных и парнокопытных (рис. 7 и 8). Одновременно выделились главней- шие группы хищников: собак, медведей, кошек, куниц и т. д. Четвертичный период отличался дальнейшим по- холоданием стран северного полушария, приведшим к образова- нию мощных ледников. Это вызвало глубокие изменения в фауне и флоре: многие группы животных и растений вымерли, другие были оттеснены на юг. Повторные отступления и наступления лед- ников несколько раз меняли соответственно растительный и живот- ный мир и постепенно привели его к современному состоянию. В начале четвертичного периода появились предки современ- ных людей — обезьяночеловеки. Приведенные в нашем кратком очерке данные позволяют видеть, что, даже при неполноте палеонтологических материалов, они пред- ставляют бесспорное доказательство исторического развития жи- вотных и растительных организмов. Вопрос о причинах и факторах этого исторического процесса рассматривается в главах X и XI.
ГЛАВА II КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ Одним из величайших достижений естествознания XIX века является, несомненно, учение о клеточном строении организмов.1 Создание клеточной теории Ф. Энгельс ставил в один ряд с такими величайшими завоеваниями человеческого знания, как закон пре- вращения энергии, сформулированный впервые Ломоносовым, и эволюционная теория Дарвина. «Познание взаимной связи про- цессов, совершающихся в природе, — писал Энгельс, — двину- лось гигантскими шагами вперед особенно благодаря трем великим открытиям. Во-первых, благодаря открытию клетки, этой еди- ницы, из размножения и дифференциации которой развивается все тело растения и животного. Это открытие не только убедило нас, что развитие и рост всех высших организмов совершается по одному общему закону, но, показав способность клеток к изме- нению, оно обозначило также путь, ведущий к видовым из- менениям организмов. . .» 1 2 Клеточная теория, таким образом, дает нам наглядное доказа- тельство единства строения и развития всех живых существ. Тело самых различных организмов построено из сходных, в принципе, элементов — клеток. Строение и отправления клеток изучает особая наука — цито- логия (цитос — клетка, логос — наука) или наука о главной органической структурной форме, клеточке. Клетки, благодаря своей малой величине, в громадном большинстве случаев не могут быть различимы невооруженным глазом. Их диаметр в среднем колеблется от 0,01 до 0,1 мм. Лишь как исключение, примером чему могут служить яйца птиц, где клетке соответствует желток, поперечник клеток может достигать нескольких сантиметров. Форма клеток весьма разнообразна (рис. 9). Многие свободные клетки — яйца, некоторые простейшие—имеют округлую форму. Однако, часто одиночные клетки, благодаря наличию скелетных структур, могут приобретать очень сложные очертания (радио- 1 Оно было высказано в 1834 г. русским ученым П. Ф. Горяниновым. 2 Ф. Энгельс. Людвиг Фейербах. Изд. 2-е, 1949, стр. 43. 32
Рис. 9. Форма клеток. 1 — мышечное волокно; 2 — эритроцит; 3 — спермий ракообразного; 4—крылатая клетка эпидермиса кожи; 5 — нервная клетка; 6 — спермий человека; 7 — яйце» вая клетка; 8 — клетка выстилки брыжжейки; 9 — призматическая клетка. лярии, сперматозоиды, эритроциты и т. д.). Клетки растительных и животных тканей, как правило, обладают многоугольной формой; нередко встречаются также звездчатые клетки. Количество клеток в теле сложных многоклеточных организмов обычно очень велико. Так, например, в коре больших полушарий мозга человека насчитывается 14—15 миллиардов нервных клеток, а число красных кро- вяных клеток или эритроцитов в кро- ви человека около 23 биллионов. Для то- го, чтобы предста- вить реально, что означает эта цифра, можно привести та- кие вычисления: если уложить 23 биллиона эритроцитов в один ряд вплотную друг к другу, то получив- шейся цепочкой мож- но было бы опоя- сать земной шар по экватору 4 раза (диа- метр эритроцита ра- вен 0,007 мм или 7 микронов). С другой стороны, известны организмы, тело которых состоит только из одной клетки (так называемые простейшие — инфузо- рии, водоросли и т. д.) или небольшого числа клеток. Так, тело некоторых коловраток слагается всего из 400 клеток. Приведен- ные данные свидетельствуют о широких вариациях числа клеток, входящих в состав организмов. Строение клетки Цитоплазма и ядро. Каждая клетка, если оставить в стороне не- которые исключения (бактерии, сине-зеленые водоросли), состоит из двух основных частей: клеточного тела или цитоплазмы и клеточного ядра или карио- плазмы. Лишь при наличии этих двух взаимодействующих ком- понентов клетка может нормально функционировать. Если удалить из клетки ядро, то она может некоторое время сохранять признаки жизни, но утрачивает способность осуществлять ряд важнейших синтетических процессов и вскоре погибает. В равной степени не способно существовать и изолированное ядро: оне быстро подвер- 3 Основы мичуринской биологии 83
гается распаду. Следовательно, клетка представляет собой един- ство цитоплазмы и кариоплазмы. Цитоплазме в свое время пытались приписать то или иное все- общее, универсальное микроскопическое строение. Одни утвер- ждали, что она имеет волокнистое или нитчатое строение, другие приписывали ей сетчатую структуру, третьи — зернистую, чет- вертые — ячеистую. Однако все эти теории оказались несостоя- тельными и в настоящее время установлено, что цитоплазма не обладает постоянным и одинаковым у разных клеток строением, что в ее основе лежат коллоидные структуры, о которых речь будет идти ниже. Вторым компонентом клетки является ядро (рис. 10). Его форма зависит в значительной степени от формы клетки: в шаровидных и многоугольных клетках ядро обычно сферическое или эллипти- ческое, в вытянутых клетках оно приобретает веретеновидную фор- му. Однако наряду с этим встре- чаются бобовидные, лопастные или даже сетчатые ядра. Округлые ядра наблюдаются в различных растительных, а также нервных, печеночных и многих других клетках животных. Бобовидную и лопастную форму имеют ядра белых кровяных клеток; сетча- тые ядра характерны для па- утинных и шелкоотделительных желез личинок некоторых насе- комых. Обычно в каждой клетке имеется одно ядро, но встре- чаются и многоядерные клетки. Относительно внутреннего строения ядра у цитологов имеются два мнения. Одни утверждают, что ядро окружено с поверхности особой ядерной оболочкой, от которой внутрь отходят тонкие, соединяющиеся в сеть нити, образующие в совокупности ядерный остов, на перекладинах которого располагаются глыбки сильно окрашивающегося вещества — хроматина; промежутки между петлями остова заполняются ядерным соком, здесь же лежат одно или несколько крупных, округлых телец — ядрышек. Другие указывают, что при жизни описанных структур во многих ядрах обнаружить не удается, и потому считают ядра бесструктурными пузырьками, внутри которых имеются только ядрышки. На основании исследований живых клеток, произведенных со- ветскими цитологами, можно сделать вывод, что видимое под ми- кроскопом строение ядра зависит от физиологического состояния Рис. 10. Разнообразные формы ядер. 34
клетки. Обычно, ядро однородно, но при действии различных раздражителей в нем возникают структуры, описанные как ядер- ный остов. Ядерное вещество — хроматин — равномерно рас- пределено по всему пространству ядра. Вот почему о нем можно говорить, как о кариоплазме. Вопрос о том, существует или нет ядерная оболочка, не имеет существенного значения. Она может иметься вокруг некоторых ядер, у других — отсутствовать. Во всяком случае, ядро, как морфологически обособленная часть клетки, существует вне зависимости от наличия особой ядерной оболочки, благодаря тому, что кариоплазма обладает свойствами нерастворимости в окружающей цитоплазме. На поверхности большинства растительных клеток имеется особая плотная оболочка, которая состоит из клетчатки или целлюлозы и некоторых других веществ (пектин, лигнин). Ранее считали, что обо- лочка играет основную роль в клетке, однако в дальнейшем было доказано, что существуют клетки без оболочки, чтЪ последняя вырабатывается в результате деятельности прото- плазмы. В животных клетках оболочки, подобные тем, которые имеются у растений, обычно отсутствуют. Лишь иногда здесь обна- руживаются поверхностные уплотнения цитоплазмы, например, пелликула — у инфузорий, яйцевые оболочки — вокруг женских половых клеток. Совсем недавно считалось общепринятым, что на поверхности протоплазмы каждой клетки имеется тонкий кожистый слой, плаз- матическая мембрана. Последняя будто бы обладает особыми ка- чествами, в частности, регулирует поступление веществ в клетку и обусловливает в значительной степени ее физиологическое со- стояние. Несомненно эти представления являются пережитком того периода, когда ученые связывали все свойства клетки с ее оболочкой. Исследованиями ряда советских ученых было доказано, что представления о существовании плазматической мембраны с ее особыми качествами не отвечают действительности. Свойства и отправления клетки зависят от самой клетки, от состояния прото- плазмы, а не от одного только поверхностного слоя. Растительная клеточная оболочка может расти в длину и тол- щину в результате активности протоплазмы. В этом процессе деятельное участие принимает и клеточное ядро. Так, установлено, что в безъядерных участках образования оболочки не происходит. В клеточном теле, кроме ядра, были выяв- Клеточные орга- лены различные структурные элементы, имею- щие широкое распространение в самых раз- нообразных клетках и получившие цазвание клеточных орга- ноидов. Их подразделяют на две группы: общие и специальные органоиды. Последние характерны лишь для некоторых видов кле- ток и с ними связано выполнение тех или иных специальных функ- ций. Так, например, в мускульных клетках находят миофибрилли, ♦ 35
в нервных клетках — нейрофибрилли, в некоторых покровных клетках — тонофибрилли. К общим органоидам клетки относят хондриосомы, центросомы, внутриклеточный аппарат, а также пластиды. Некоторые цитологи присоединяют сюда же вакуоли растительных клеток. Из общих органоидов наиболее широкое распространение имеют хондриосомы. Они обнаружены во всех животных и растительных клетках, за исключением бактерий и синезеленых водорослей. Хондриосомы имеют вид то тонких длинных нитей, то палочек, то зерен, причем в одной и той же клетке могут встречаться одновре- менно все эти разновидности хондриосом (рис. 11). Хондриосомы Рис. 11. Хон- дриосомы в пе- ченочной клет- ке. Рис. 12. Хондриосомы в клетках эпителия кишечника. обычно рассеяны беспорядочно в цитоплазме, в ядре их нет. В не- которых случаях они располагаются определенным образом: на- пример, в клетках кишечного эпителия хондриосомы собираются в верхней части клетки, образуя здесь как бы «бороды» (рис. 12); в мочевых канальцах почки толстые, прямые хондриосомы лежат параллельно друг другу наподобие частокола. При голодании и при различных других неблагоприятных условиях нити хондриосом могут превратиться в округлые зерна и, наконец, полностью исчезнуть. Нет сомнения в том, что этот органоид может создаваться вновь из цитоплазмы. Хондриосомам приписывали выполнение самых разнообразных функций. В начале нашего века было широко распространено мнение, что за счет хондриосом образуются как специальные орга- ноиды (миофибрилли, нейрофибрилли и т. д.), так и различные внутриклеточные включения (капли жира, зерна секрета, пиг- мента и т. п.). Высказывалась мысль и о том, что хондриосомы являются носителями наследственных свойств. Однако в дальней- шем обнаружилось, что все эти догадки являются неоснователь- ными. Несомненно, что хондриосомы так же, как и другие орга- 36
ноиды клетки, обладают наследственностью, но считать их какими- то монополистами в этом отношении нет никаких оснований. В настоящее время имеются основания приписывать хондрио- сомам существенную роль в некоторых синтетических процессах, протекающих в клетке. При их участии осуществляются некото- рые этапы внутриклеточного обмена (формирование крахмальных зерен, образование пигмента-меланина и т. д.). Другой органоид — внутриклеточный аппарат — обнаружен в клетках всех животных, начиная от простейших и кончая млеко- питающими. Вопрос о наличии этого органоида в растительных клетках до сих пор не может считаться окон- чательно решенным. Внутриклеточный аппарат имеет вид или сетей, состоящих из системы переплетающихся и соединяющихся между собой нитей, или Рис. 13. Внутрикле- точный аппарат в клетках поджелудоч- ной железы. Рис. 14. Внутриклеточный аппа- рат в нервной клетке моллюска. отдельностей, представленных палочками, чешуйками, пузырь- ками. В очень многих клетках аппарат располагается или около ядра или вокруг него (рис. 13). В клетке беспозвоночных он, как правило, состоит из отдельностей (рис. 14). Существенную роль в изучении строения и функционального значения аппарата сыграли работы отечественных цитологов. Ими показано, что аппарат участвует в формировании различных внутриклеточных включений. Центросома состоит из двух или большего числа мелких округ- лых зернышек — центриоль, окруженных участком особо по- строенной цитоплазмы — сферы. Нередко вокруг центросом на- блюдается как бы сияние, состоящее из радиально расходящихся лучей (рис. 15). Центросома обычнолежитоколоядра. Относительно роли центросом в жизни клетки известно очень немного. Устано- влено ее изменение во время клеточного деления. В ряде случаев наблюдается связь центросом с различными органоидами движения клетки (жгутиками, осевой нитью хвоста у сперматозоида). На этом основании им приписывается роль своего рода динамического центра, хотя это мнение многими цитологами ставится под сомнение. 37
Рис. 15. Центросома в созревающей мужской половой клетке. Надо заметить, что Центросома встречается во всех животных клетках и у низших растений, у высших растений она не обнаружена. В громадном большинстве растительных клеток очень важную роль играют органоиды, называемые пластидами. Пластиды имеют вид палочек, зерен; иногда они приобретают лентовидную форму. В животных клетках пластиды отсутствуют. В зависимости от присущей пластидам окраски, обусловлен- ной присутствием особого красящего вещества —пигмента или его отсутствием, различают три вида пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты (рис. 31) имеют зеле- ную окраску и содержат хлорофилл, при участии которого осуществляется фото- синтез. Без хлорофилловых зерен, т. е. хлоропластов, фотосинтез протекать не может. Хлоропласты обусловливают зеле- ную окраску различных органов расте- ния. Хромопласты содержат оранжевые и желтые пигменты. От их наличия зави- сит желтая и красная окраска плодов, а также подземных частей растения, на- пример, корня моркови. Лейкопласты лишены окраски (лейкос — бесцветный). Они встречаются в корнях и других не- окрашенных органах растений и прини- мают участие в образовании крахмала из сахаров. пластиды могут переходить друг в друга, причем решающим фактором здесь является свет. Этиолирован- ные побеги растений, т. е. лишенные хлорофилла в условиях затем- нения, на свету зеленеют, в них вырабатывается хлорофилл и лейкопласты превращаются в хлоропласты. Зародышевые клетки растений также лишены хлоропластов, которые появляются лишь в процессе развития. Кроме рассмотренных органоидов, в растительных клетках различают еще систему вакуолей, заполненных клеточным соком. В старых клетках обычно имеется одна большая центральная вакуоль, в молодых клетках — несколько отдельных пузырьков. В вакуолях могут находиться в растворенном состоянии мине- ральные соли, сахаристые вещества, а также таннины и различные пигменты. Присутствие последних обусловливает красную, фиоле- товую, синюю и желтую окраску лепестков цветка. Включения Наряду с органоидами, в цитоплазме об- наруживаются различные включения, предста- вляющие собой продукты внутриклеточного обмена веществ или запасные питательные материалы. В зависимости от их химиче- ской природы различают жировые, белковые и углеводные вклю- чения. 88
Жировые включения имеют вид капель большей или меньшей величины. Количество жира варьирует в довольно широких преде- лах. В жировой ткани животных жир заполняет все тело клетки и цито- плазма сводится лишь к тонкому ободку, в утолщенном участке кото- рого лежит ядро (рис. 16). Белковые включения, представляю- щие запасный белок, встречаются в различных животных клетках, напри- мер, в печени, в виде глыбок непра- вильной формы (рис. 17). Белок входит Рис. 17. Белковые включе- ния в цитоплазме пече- ночной клетки. в состав желточных зерен или пласти- нок, находящихся иногда в громадном количестве в яйцевых клетках. Этот запас- ный материал расхо- дуется затем при развитии зародыша. Алейроновые зерна Рис. 16. Жировая клетка. растительных кле- ток, например, запасной питательной ткани семян, представ- ляют собой также белковые включения (рис. 18). Белок входит в состав секреторных зерен различных железистых клеток. Рис. 18. Алейро- новые зерна в клетках эндо- сперма. Углеводы могут иногда накапливаться в клетках в очень больших количе- ствах, причем они, как правило, относятся к по- лисахаридам, т. е. нерас- творимым соединеньям. В животных клетках угле- водные включения пред- ставлены гликогеном или животным крахмалом. Гликогена особенно много в клетках печени, зна- чительные количества его обнаруживаются в мыш- цах. В цитоплазме растительных клеток Рис. 19. Крахмаль- ные зерна. углеводы отклады- ваются в виде крахмальных зерен, имеющих характерную фор- му у разных видов растений (рис. 19). У грибов, вместо крах- мала, содержатся включения, близкие по своему составу к гли- когену. Количество включений очень непостоянно, оно в высокой степени зависит от физиологического состояния клетки. Так,
например, клетки поджелудочной железы голодных животных переполнены зернами, которые после кормления полностью рас- ходуются, превращаясь в секрет. В клетках печени после приема углеводной пищи появляется большое количество гликогена, от- сутствующего у голодающих животных. Химический состав и физико-химические свойства клеток v Химический анализ протоплазмы показывает, Химизм клеток. < что в ее состав входят разнообразные хи- мические элементы. В клетке нет таких элементов, которые не встречались бы в окружающей среде. Это обстоятельство под- тверждает известное положение акад. Лысенко, что организм строит себя из окружающей среды. Обычно считается, что из 92 элементов периодической системы Менделеева жизненно необходимыми являются С, N, О, Н, S, Р, К, Са, Mg и Fe, а для животных, кроме того, — Na и С1. Из химических соединений, входящих в состав клетки, первое место по весу занимает вода. Обычно в цитоплазме ее содержится от 70 до 80%. В различных органах содержание воды может под- вергаться значительным колебаниям: так, скелет человека содер- жит 22% воды, мышцы 76%, стекловидное тело глаза —99%. Содержание воды в теле некоторых животных может быть очень высоким, например, у некоторых гребневиков сухой остаток соста- вляет лишь 2%, остальные 98% приходятся на долю воды. С дру- гой стороны, количество воды может значительно снижаться по сравнению со средними цифрами. В семенах содержится 10—14% воды. Уменьшение содержания воды, даже очень значительное, не всегда приводит клетки к гибели. Так, по данным Морозова, осторожным высушиванием можно удалить из клеток 96% всей имеющейся в них воды, а при последующем увлажнении они воз- вращаются к жизни и способны размножаться. От 2 до 5% сухого веса протоплазмы падает на счет золы, т. е. минеральных солей. Опыты с испепелением клеток показали, что соли обычно более или менее равномерно пропитывают цито- плазму, образуя своего рода минеральный остов или «скелет» клетки. Нередко соли, концентрируясь в поверхностных частях клетки, образуют наружный скелет клетки; например, известко- вый или кремневый скелет корненожек, радиолярий. В составе протоплазмы различают три основных типа органи- ческих соединений: углеводы, жиры и белки. Углеводы преимущественно встречаются в виде включений: крахмала и гликогена. Из них состоят оболочки растительных клеток (целлюлоза). Но, кроме того, углеводы входят в состав и более сложных органических компонентов самой протоплазмы, в частности, некоторых жироподобных веществ и нуклеиновых кислот. Наиболее распространена — глюкоза (С6Н12О6) и про- дукты ее полимеризации (крахмал, гликоген). 40
К группе жировых веществ относятся соединения весьма раз- нообразного, нередко очень сложного состава. Для всех них характерна растворимость в так называемых жировых раствори* телях (спирты, эфиры, хлороформ, бензол и т. д.). Кроме собст- венно жиров, представляющих собой продукт соединения жирных кислот и трехатомного спирта — глицерина, различают еще липоиды и стерины. Липоиды могут соединяться с белками, обра- зуя сложные, высокомолекулярные комплексы. Они обнаружены в веществе хондриосом, внутриклеточного аппарата и, судя по некоторым данным, могут также входить в состав самой цито- плазмы. Наиболее важную, ведущую роль в клетке играют белки, определяющие ее жизненные свойства. Белки имеют очень сложное строение. В их состав входят С (50—55%), О (20—23,5%), Н (6,5 — 7,5%), N (15—19%), часто Р и S (0,3—2,5%). Белки построены из различных аминокислот, на которые они и распадаются при гидролизе и в результате пищеварения. Аминокислоты разли- чаются по химическому строению, но для всех них характерно наличие аминогруппы (NH2) и карбоксильной группы (GOOH), расположенных на противоположных концах молекулы. Амино- кислоты могут соединяться между собой так называемой пептид- ной связью, когда аминогруппа одной аминокислоты соединяется с карбоксильной группой другой, с выделением частицы воды. В белковую молекулу входит громадное количество аминокислот, объединенных друг с другом такого рода связями. Наличие в бел- ковой молёкуле аминогрупп и карбоксильных групп, из которых первые обладают щелочными свойствами, а вторые — кислот- ными, сообщает белкам особые свойства, обусловливает их способ- ность, в зависимости от реакции среды, вести себя то как щелочь, то как кислота. Соединения, обладающие такой особенностью, называются амфотерными. Наличием большого количества различных аминокислот в со- ставе белковой молекулы объясняется разнообразие белков, их видовая специфичность. Белки отличаются от других соеди- нений крупными размерами своих молекул. Например, молеку- лярный вес поваренной соли равен 58, глюкозы — 180, а моле- кулярный вес наиболее простых белков достигает 17 000; в настоящее время известны белковые соединения с молекуляр- ным весом 5 000 000 и даже 15 000 000. Такие гигантские молекулы удается уже видеть и фотографировать при помощи электронного Свойства коллоидов. микроскопа. Размеры молекул сообщают растворам белка особые свойства, характерные для коллоидов. Что представляют собой и чем отличаются коллоидные растворы от обычных растворов? В середине прош- лого века все вещества разделяли на две группы: коллоиды и кристаллоиды. Последние, например NaCl, при высыхании рас- твора выпадают в виде кристаллов, в растворенном виде проходят 41
через животные перепонки и обладают рядом других свойств. Коллоиды же не проходят через перепонки, после испарения обра- зуют студни и т. д. Однако, более детальный анализ показал, что любое вещество можно получить в коллоидном состоянии, все зависит лишь от степени раздробления его частиц. Растворы с частицами крупнее 0,2 микрона образуют суспензии; такие частицы, например, жировые капельки молока, различимы в обыч- ный микроскоп. При уменьшении диаметра частиц до 0,1—0,001 микрона получаются коллоидные растворы. Наконец, при раз- дроблении частиц менее 0,001 микрона получаются истинные растворы. Следовательно, свойства раствора того или иного веще- ства обусловлены размерами частиц. Оказалось, что такой обычный кристаллоид, как поваренная соль, при раздроблении ее в бензоле или толуоле дает типичный коллоидный раствор. Каждый коллоидный раствор является неоднородным, гетеро- генным. В нем различают растворитель,или непрерывную диспер- сионную среду, и дисперсную фазу, т. е. взвешенные коллоидные частицы — мицеллы. О гетерогенности коллоидных растворов можно судить на основании ряда данных. Так, если пропустить через коллоидный раствор яркий пучок света, то в зоне прохожде- ния луча будет наблюдаться свечение раствора. Оно обусловлено тем, что коллоидные частицы, под влиянием сильного освещения, сами становятся источником рассеянного света, который и улавли- вается нашим глазом. На этом принципе основана ультрамикро- скопия или исследование объектов в темном поле. Дисперсионную среду можно отделить от мицелл путем фильтро- вания, но в этом случае надо пользоваться не обычными бумаж- ными фильтрами, пропускающими коллоидные частицы, а спе- циальными фильтрами (желатиновыми, коллодийными), с очень мелкими порами. Такое разделение называется ультрафильтра- цией. В настоящее время форму и размеры мицелл можно непосред- ственно наблюдать и фотографировать при помощи электронного микроскопа. Почему, спрашивается, коллоидные частицы не оседают, почему коллоидный раствор является устойчивым, стабильным? Связать это только с малыми размерами их нельзя, ибо частицы обладают способностью соединяться в более крупные агрегаты, склеиваться или агглютинировать. Устойчивость коллоидных растворов обу- словлена тем, что частицы их несут на себе электрические заряды одинакового знака. Известно, что одноименно заряженные тела взаимно отталкиваются; благодаря этому исключается возмож- ность склеивания (агглютинирования) частиц. Если же лишить последние заряда, добавив, например, к раствору кислоту, то сейчас же произойдет выпадение растворенного вещества в осадок, произойдет коагуляция или разделение фаз коллоидного раствора, которое является необратимым. Кроме наличия электрического заряда, устойчивость ряда 42
Рис. 20. Схема строения частицы гидрофильного коллоида. коллоидов, в том числе белков, зависит от наличия особой водной оболочки вокруг частиц (рис. 20). Такого рода коллоиды назы- ваются гидрофильными, водолюбивыми. Гидрофильные коллоиды могут находиться в двух различных состояниях: в виде жидкого раствора — золя или в виде густого студня —геля. Переход из золя в гель и обратно из геля в золь обратим. Примером этого может служить раствор желатины, ко- торый при охлаждении густеет, образуя гель, а при нагревании вновь переходит в жидкое состояние (золь). Наконец, надо упомянуть еще об одном свойстве коллоидов, а именно, их способности к коацервации, уже описанной на стр. 22. Явление коацервации широко распространено в клетках. Благодаря наличию большого количества мельчайших частиц, в коллоидных растворах играют большую роль поверхностные явления. На поверхности мицелл может осуществляться адсорбция ферментов и других жизненно важных соединений, адсорбиру- ются также и различные питатель- ные материалы. Все это создает условия, благоприятствующие про- теканию различных химических реакций. К коллоидам принадлежат белки, составляющие основу про- топлазмы, и ряд других соедине- ний, входящих в ее состав. Вот почему мы говорим о коллоид- ной природе протоплазмы и считаем, что изучение свойств кол- лоидов имеет важное биологическое значение. Очень большое внимание уделялось определению вязкости про- топлазмы. Оказалось, что часто вязкость протоплазмы невелика, она лишь в несколько раз превышает вязкость чистой воды. Сле- довательно, протоплазма может находиться в жидком состоянии. Как правило, ее консистенция напоминает глицерин или серную кислоту. Надо отметить, что состояние протоплазмы может изме- няться, она легко переходит из золя в гель, но этот переход в жи- вой клетке является обратимым — в следующий момент может вновь произойти разжижение. Как мы видели, свойства коллоидов в значительной мере зави- сят от электрического заряда. Если поместить изолированные клетки между электродами в электрическом поле, то они будут перемещаться к положительному прлюсу, т. е. обладают отрица- тельным зарядом. Целый ряд опытов показал, что не только поверхность клетки, но и все внутренние части, в том числе и ядро, электроотрицательны. 43
Физико-химиче- ские свойства клеточного ядра. До сих пор, характеризуя клетку, мы говорили, главным образом, о цитоплазме. Подробнее сле- дует остановиться на кариоплазме. В состав ядра входят особые химические соединения, так назы- ваемые нуклеопротеиды, представляющие собой соединение белка с нуклеиновыми кислотами. Ядро не является единственным носите- лем нуклеиновых кислот; они встречаются и в цитоплазме, что, в частности, было установлено работами Роскина. Однако нуклеи- новые кислоты ядра и цитоплазмы отличаются между собой по химическому составу. Кроме нуклеиновых кислот, в ядре обнаружены простые белко- вые тела — гистоны и протамины, с которыми нуклеиновые кисло- ты, вероятно, связаны химически. Во многих ядрах имеются, наряду с этим, и высокомолекулярные, сложные белки. Кроме того, ядра богаты и минеральными солями, в частности, в них много кальция. Выше мы уже установили, что ядро может и не обладать види- мой микроскопической структурой. Кариоплазма — это сложный комплекс, в состав которого входят нуклеиновые кислоты, гистоны или протамины и высокомолекулярные белки. Она представляет коллоидную систему, состоящую из бесчисленного множества мицелл нуклеопротеидов. Ядерное вещество очень изменчиво, в нем с легкостью протекают процессы коацервации и отмешива- ния, приводящие к появлению видимых структур. Мицеллы ну- клеопротеидов могут располагаться свободно, и тогда ядро об- ладает свойствами золя. При соединении их между собой кариоплазма приобретает свойства геля. Деление клеток Клетки размножаются путем деления. Различают два типа деления: прямое, или амитоз, и непрямое —кариокинез, или митоз. Во время амитоза происходит последовательное разделение надвое сначала ядрышка, затем ядра и, наконец, клеточного тела. В результате этого из одной клетки образуются две новые дочер- ние клетки. Одно время склонны были рассматривать амитоз, как явление патологическое, наблюдающееся только в клетках, завершающих свой жизненный цикл. Однако исследования мно- гих авторов (Догель, Немилов, Хлопин и др.) показали, что пря- мое деление распространено довольно широко. Другой тип клеточного деления — кариокинез — впервые был описан в 1874 г. русским ботаником Чистяковым. Во время карио- кинеза происходит глубокая перестройка клеточного ядра и, как это особенно подчеркнула Кострюкова, всех составных частей клетки. На понимании сущности кариокинеза весьма сильно отра- зилось влияние лжеучения вейсманизма-морганизма о бессмерт- 44
ном веществе наследственности. Морганисты приписывали ядер- ному веществу исключительную роль в передаче наследствен- ных признаков от родителей детям, считали ядро вместилищем, носителем особых наследственных частиц — генов. Эти предста- вления являются глубоко ложными, они, как это будет показано ниже, не отвечают фактическим данным. _ Весь процесс непрямого деления клетки раз- Фазы митоза. 1 г х деляют на четыре периода или фазы: про- фазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 21 и 22). Каждая предшествующая фаза подготовляет, обусловливает последую- щую. Во время профазы (рис. 21, б—г; рис. 22, б—г) в ядре появ- ляются нитевидные образования — хромосомы, которые посте- пенно укорачиваются и утолщаются; в начале профазы хромозомы имеют вид плотного клубка, а затем он становится рыхлым. В конце профазы ядро, как таковое, перестает существовать; оно разру- шается, порождая новую структуру — хромосомы. Во время метафазы (рис. 21, д—ж\ рис. 22, д и е) хромосомы, разбросанные до этого беспорядочно, располагаются в средней части клетки, более или менее в одной плоскости, образуя эквато- риальную пластинку или материнскую звезду. Последнее наимено- вание связано с тем, что хромосомы, при рассматривании их со стороны одного из клеточных полюсов, образуют фигуру, напоми- нающую звезду. В метафазе обычно и производится изучение формы хромосом и подсчеты их количества. Отдельные хромосомы могут иметь в одной и той же клетке разную форму, величину; они могут отличаться и по своему тонкому строению. Различия наблюдаются и между наборами хромосом у разных животных и растений. Хромосомы то имеют вид прямых и изогнутых палочек, то более или менее округлых зерен; на их теле могут наблюдаться перехваты. В метафазе, а иногда и в профазе, можно видеть, что каждая хромосома разделена продольной щелью на две половины — будущие дочерние хромосомы. Во время анафазы (рис. 21, з—к\ рис. 22, ж—и) каждая из половинок хромосом отходит к противоположным полюсам клетки, где они и собираются, образуя дочерние звезды. В телофазе (рис. 21, л; рис. 22, к) из дочерних хромосом формируются два ядра. Одновременно с этим тело клетки разделяется надвое. В животных клетках это разделение осуществляется путем пере- шнуровывания (рис. 22, з, л). В растительных клетках образуется новая перегородка, разгораживающая старую клетку на две части (рис. 21, к—м). Однако ошибочно было бы думать, что изме- во ^емя * нение во время кариокинеза ограничивается во время митоза. только одним ядром и передвижениями хро- мосом. В действительности при этом происходят глубочайшие изменения всех частей клетки, на что обращает внимание в своих исследованиях Кострюкова. 45
6 Ж 3 U. М Рис. 21. Последовательные фазы деления растительной клетки (объяснение в тексте).
Во время кариокинеза, помимо образования хромосом, наблю- дается формирование ахроматиновой фигуры, в тесной связи с кото- рой происходят все перемещения хромосом. Она представляет собой веретенообразную, волокнистую структуру, расположенную вдоль по длине клетки, в ее центральной части (рис. 21 и 22). Рис. 22. Этапы деления животной клетки (схематизировано). В клетках, обладающих центросомами, последние лежат на про- тивоположных, заостренных концах веретена и могут быть окру- жены лучистым сиянием (рис. 22). Во время клеточного деления существенные изменения происхо- дят со всеми клеточными органоидами. Центросомы расходятся к противоположным полюсам клетки (рис. 22). Хондриосомы в ряде случаев располагаются в экваториальной области клетки 47
и при ее перешнуровывании разделяются между дочерними клет- ками. На других объектах наблюдалось скопление хондриосом на полюсах клетки во время анафазы. В делящейся клетке резко изменяются все физические и физи- ко-химические показатели: показатель преломления, вязкость, поверхностное натяжение, кислотность и т. д. Во время кариоки- неза животные клетки округляются, начинают сильно прелом- лять свет. В анафазе, и особенно в телофазе, как то показали микро- фильмы, снятые с живых объектов, происходит как бы вскипание цитоплазмы, появление и быстрое исчезновение в ней вакуолей. На поверхности клетки образуются многочисленные выросты. Все это говорит о toM, что кариокинетическое деление представляет собой сложный процесс, охватывающий клетку в целом, а отнюдь не ограничивающийся перемещением одного только ядерного материала. Несколько подробнее необходимо остано- Образование виться на образовании хромосом, их рас- 1 щеплении и последующем перемещении к противоположным полюсам, поскольку все эти вопросы тесно связаны с критикой хромосомной теории наследственности, пока- зом несостоятельности цитологических основ вейсманизма-морга- низма. Основой вейсманизма-морганизма является представление о существовании бессмертного вещества наследственности, которое находится в хромосомах, в виде наследственных зачатков — генов. Таким образом, хромосомы, с позиций вейсманизма-морганизма, должны существовать как обособленные тела на всех этапах жизни клетки. В соответствии с этим и высказывались различные толко- вания сущности процессов, протекающих в ядре во время про- фазы. Все они, однако, сходятся на том, что хромосомы в профазе не возникают заново, а лишь видоизменяют свою форму. Часть ав- торов утверждает, что в профазе происходит разрыв связей, суще- ствующих будто бы между хромосомами в неделящейся клетке, и освобождение хромосом. Другие говорят о том, что в это время происходит исчезновение вакуолей, заполняющих до того хромо- сомы. Сейчас наибольшим распространением среди морганистов пользуется представление, что в неделящейся клетке хромосомы находятся в распрямленном, вытянутом состоянии, а в профазе — скручиваются в спирали и одновременно облекаются хроматино- вым футляром. По утверждению морганистов, смысл образования хромосом заключается в защите хроматиновым чехлом наследственных частиц, когда хромосомы после растворения ядерной оболочки попадают в цитоплазму, в которой протекают интенсивные про- цессы обмена веществ. Будто бы в ядре они защищены от воздей- ствия обменных реакций и сами лишены способности к ассимиля- ции и диссимиляции. Все эти рассуждения находятся в явном противоречии с фак- тами. Ряд данных говорит о том, что ядро также участвует в обмене 48
веществ, как и вся остальная клетка. В него поступают вещества, подвергающиеся здесь переработке, в нем обнаружены ферменты, наконец, оно растет, увеличивается в размерах. Все это никак не согласуется с мнением морганистов. Кроме того, известны слу- чаи так называемого внутриядерного митоза, когда образование хромосом и их дальнейшие перемещения происходят внутри ядра, при сохранении ядерной оболочки. Следовательно, хромосомы образуются и тогда, когда им не угрожает влияние цитоплазмати- ческого обмена веществ. Исследования, произведенные Макаровым, показали, что хро- мосомы возникают в каждой профазе заново из изменчивого, участвующего в обменных реакциях, ядерного материала. Про- цесс образования хромосом представляет собой одно из проявле- ний присущей каждой клетке способности к формообразованию и представляет разделение фаз коллоидного раствора. В самой ранней профазе в однообразной кариоплазме появ- ляются отдельные мелкие зернышки; количество их постепенно увеличивается, затем они начинают соединяться, сливаться между собой в более крупные глыбки, из объединения которых и форми- руются хромосомы. Этот же процесс новообразования хромосом может быть вызван и в экспериментальных условиях. В резуль- тате, к концу профазы однородная кариоплазма распадается на две части; одна из них содержит всю тимонуклеиновую кислоту и от- носительно просто организованные белки; из нее-то и образуются хромосомы. Другая часть ядерного материала, содержащая, надо думать, более высокомолекулярные белки, смешивается с цито- плазмой. Таким образом, ядро, породив хромосомы, перестает существовать. Рядом исследований установлено, что в состав хромосом входит тимонуклеиновая кислота и простые белки, и что, по сравнению с кариоплазмой, они обладают более простым химиче- ским составом. О том, что в составе хромосом нет высокомоле- кулярных белков, способных к тепловой коагуляции (а эта реак- ция является одной из наиболее характерных для сложных про- теинов), говорят опыты по растворению хромосом в горячей воде. Эти данные опровергают основные положения морганистов, утверждающих, что в состав хромосом должны обязательно входить наиболее сложные белки, функционирующие как гены. Таких белков в хромосомах нет. Кроме того, установлено, что белковые тела, входящие в состав хромосом, не только просты, но и непо- стоянны; это стоит в вопиющем противоречии с хромосомной теорией наследственности. Таким образом, анализ процессов, разыгрывающихся в про- фазе, приводит к выводам, опровергающим взгляды вейсманистов- морганистов: хромосомы это не бессмертные ядерные структуры, а преходящие образования; они возникают заново во время профазы и снова исчезают в телофазе, дав начало изменчивому, подверженному обменным превращениям, ядерному веществу. 49 4 Основы мичуринской биология
Следовательно, хромосомы не постоянные клеточные структуры, а временные образования, возникающие на период клеточного деления; это один из «органов» делящейся клетки. Вейсманисты-морганисты защищают так на- Число и форма зываемые «законы» постоянства числа и формы хромосом. хромосом. Число хромосом будто бы строго постоянно у организмов каждого вида и не может подвер- гаться изменениям. Против этого утверждения еще в 1923 г. выступил И. В. Мичурин. И действительно можно говорить лишь об относительном постоянстве числа хромосом, обусловленном относительным постоянством тех условий, при которых про- исходит их формирование. Число хромосом в клетках одного и того же организма может подвергаться весьма существенным колебаниям. Так, обычно указывается, что в клетках человека 48 хромосом. В действительности, во время митоза, как показы- вают тщательные подсчеты, это число не является постоянным, а варьирует от 30 до 70. Столь же значительные колебания числа хромосом наблюдаются у курицы и у некоторых других организ- мов. Лишь относительно постоянна и форма хромосом. Приизменении внешних условий, например, при понижении температуры, про- исходит резкое изменение формы хромосом. То же наблюдается и в одних и тех же клетках, находящихся на разных стадиях разви- тия: нити превращаются в зерна, зерна снова в нити и т. д. Следовательно, нет оснований говорить о постоянстве числа и формы хромосом, как о чем-то абсолютном и раз навсегда дан- ном. Это один из видовых признаков и, так же, как другие при- знаки, он изменчив. Об этом говорят результаты цитологических исследований, произведенных Глущенко, Медведевой и другими на семенном поколении вегетативных гибридов. В этих условиях могут происходить значительные изменения формы и свойств хромосом, указывающие на их изменчивость. Форма и число хромосом обусловлены предшествующей историей клетки и зави- сят от условий их образования. Хромосомы не представляют собой в этом отношении чего-нибудь исключительного. Теми же качествами обладают и другие форменные элементы клетки: мио- фибрилли, оболочки, жгутики и т. д. Утверждение вейсманистов-морганистов о том, что хромосомы являются особым монопольным органом наследственности, бле- стяще опровергнуто трудами Мичурина и Лысенко. Цитологи- ческий материал подтверждает правильность положений мичу- ринской генетики. История изучения клетки Изложенные выше данные о строении и отправлениях клетки были добыты на протяжении почти трехвековой истории цитоло- гии. 50
Клетки были открыты Гуком в 1667 г., вскоре после изобрете- ния микроскопа. В течение долгого времени считали, что основ- ную роль в клетке играет ее оболочка, а затем, к середине XIX века, было выяснено и установлено важнейшее, первостепенное значе- ние клеточного содержимого — протоплазмы. В 1858 г. немецким патологом Вирховым была сформулирована механистическая реакционная теория, согласно которой многокле- точный организм представляет клеточное государство, простую сумму клеток, слагается из последних, как дом из кирпичей. Все свойства организма, в том числе и патологические состояния его, будто бы обусловлены нацело свойствами отдельных клеток. Пред- ставления, развитые Вирховым и пользующиеся до сих пор широким признанием среди буржуазных ученых, в корне ложны. Они игно- рируют качественное своеобразие организма по сравнению с клет- ками, сводя все дело только к количественным различиям. Теория клеточного государства не учитывает целостность организма, взаимосвязь и взаимозависимость его частей между собой и орга- низма со внешней средой. Вирховская концепция оказывает вредное влияние на развитие цитологии и всей биологии, напра- вляет их по неправильному пути. В природе существуют организмы, состоящие из одной клетки (простейшие), а также и многоклеточные. Между клетками про- стейших и клетками f многоклеточного организма нельзя ставить знак равенства, как это делал Вирхов и его последователи. Они предлагали изучать свойства одноклеточных, а затем переносить полученные данные на более высокоорганизованные существа. К чему это приводит, можно иллюстрировать одним примером. Для изучения механизма наркоза предлагалось проводить опыты на простейших. Выяснив на этом примере сущность изменений при наркозе, многие исследователи переносили механически полу- ченные данные на высших животных и даже на человека. Сравни- тельно-физиологический анализ позволил, однако, Макарову установить, что у высокоорганизованных существ наркоз насту- пает не благодаря изменению свойств протоплазмы, а в силу на- рушения связи между нервными клетками, т. е. наркоз здесь имеет не клеточный, а системный характер. Когда мы говорим о простейших, то надо учитывать в первую очередь то обстоятельство, что они представляют собой само- стоятельные организмы, хотя и состоящие из одной клетки. С этим нельзя не считаться и это сообщает простейшим черты существен- ного различия, по сравнению с отдельными клетками многокле- точного организма. В организме клетки входят в состав тканей и, в связи с выполнением последними различных функций, под напра- вляющим влиянием внешней среды, специализируются, дифферен- цируясь в различных направлениях. Время наступления дифферен- цировки может быть различным. Она может происходить и на ран- них стадиях эмбрионального развития и в позднеэмбриональный период и в постэмбриональный период. • 51
У многоклеточных организмов клетки нельзя рассматривать как самостоятельные, изолированные единицы. Входя в состав тканей, они подчиняются тканевым закономерностям, которые изучаются наукой о тканях — гистологией. Ткани многоклеточных животных организмов Многоклеточные растительные и животные организмы состоят из очень большого числа клеток, обособленных в группы различ- ного строения и определенного назначения. Такие группы, состав- ленные из однородных клеток, имеющие общность в происхожде- нии, обмене веществ и выполняемых функциях, называются тка- нями. У животных различают следующие основные типы тканей: покровные или эпителиальные, кровь и лимфу, соединительные, механические, скелетные, мышечные и, наконец, нервные. Эпителии Эпителиальные ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают внутреннюю по- верхность пищеварительной трубки, а также полость тела. При их посредстве осуществляется обмен веществ между организмом и внешней средой; наряду с этим они выполняют защитные функ- ции, вырабатывают пищеварительные соки и другие специальные жидкости и т. д. В зависимости от количества клеточных слоев различают однослойные и многослойные эпителии. В однослойном эпителии клетки расположены в один слой, причем форма клеток может быть различна: кубическая, призматическая или плоская. На наружной поверхности клеток образуются разнообразные струк- туры: кутикулярные пленки, предохраняющие тело клетки от вредных воздействий извне, мерцательные волоски, способству- ющие перемещению жидкостей или твердых частиц в определен- ном направлении, и т. д. Типичным примером однослойного эпи- телия может служить внутренняя выстилка кишечника. Она состоит из высоких призматических клеток, расположенных сплошным слоем. Мерцательный эпителий встречается у млекопитающих в верх- них дыхательных путях, в яйцеводах. Плоский эпителий, или мезотелий, выстилает серозные полости (плевры, околосердечной сумки, брюшины). Его клетки имеют вид тонких пластинок с зазу- бренными краями, плотно прилегающих друг к другу. Многослойный эпителий в основном выполняет защитные функ- ции. Клетки в нем располагаются в несколько этажей. Самый глубокий слой состоит из призматических клеток, которые интен- сивно делятся и дают начало клеткам всех остальных слоев. Да- лее располагаются клетки неправильной формы, получившие название крылатых. На самой поверхности лежат плоские клетки, которые иногда ороговевают. К эпителиям относятся и клетки желез как с наружной, так и с внутренней секрецией. Железистые 52
клетки могут иметь весьма разнообразную форму: кубическую, призматическую или коническую. к Кровь и лимфа являются жидкими тка- р * нями и играют очень важную роль в обмене веществ. Они непрестанно движутся по кровеносным и лим- фатическим сосудам, в промежутках между органами и клет- ками, приносят к ним питательные вещества и кислород, раз- носят по телу вырабатываемые клетками соки и выделяемые ими продукты диссимиляции (углекислоту, растворенные соли, мочевину, воду и т. п.). При помощи крови и лимфы осу- ществляется внутренний обмен между всеми клетками, тка- нями и органами, а также обмен организма с внешней средой. Кровь и лимфа состоят из жидкой части — плазмы, в которой взвешены форменные элементы — кровяные клетки. В крови раз- личают три вида форменных элементов: эритроциты, или красные кровяные тельца, лейкоциты, или белые кровяные клетки, и тромбоциты, или кровяные пластинки. Эритроциты имеют вид дисков округлой или эллиптической формы. Они содержат красящее вещество крови — гемоглобин и играют важную роль в переносе кислорода. Размеры эритроцитов позвоночных варьируют от 4 до 50 микрон. У всех позвоночных, за исключением млекопитающих, эритроциты состоят из цито- плазмы и ядра; у млекопитающих они безъядерны. Лейкоциты бывают двух типов: зернистые и незернистые. Первые обладают подвижностью, перемещаясь при помощи псевдо- подий, и способны захватывать и переваривать бактерий. Это явление, обнаруженное впервые Мечниковым, было названо фаго- цитозом. Незернистые лейкоциты подразделяются на две группы: лимфоциты и моноциты, причем последние значительно крупнее первых. Моноциты способны к фагоцитозу и захватывают не только бактерии, но и частицы распадающихся тканей. Кровяные пластинки — мелкие, неправильной формы тельца, играющие роль в свертывании крови. Соединительная ткань состоит из клеток и Соединительная межклеточного вещества. В зависимости от ткань. количества и расположения клеточных элемен- тов и состава межклеточного вещества различают несколько ви- дов соединительной ткани. Если преобладают клеточные элементы, имеющие отростчатую форму, то такая ткань называется рети- кулярной. Она встречается в тех органах, где происходят процессы кроветворения (костный мозг, лимфатические железы), и участвует в образовании кровяных клеток. В том случае, если в межклеточ- ном веществе преобладают волокнистые элементы, расположенные плотно, с немногими клетками, то такую ткань называют плотной соединительной тканью; она образует фасции1, сухожилия и т. д. 1 Фасциями называются соединительно-тканные пленки, облекающие с поверхности отдельные мускулы или группы мускулов. 53
Промежутки между внутренними органами и тканями запол- няет рыхлая соединительная ткань. Клеточные элементы ее имеют звездчатую форму, а в межклеточном веществе находятся колла- геновые и эластиновые волокна, которые сообщают ей прочность и эластичность. Типичным примером рыхлой соединительной ткани может служить подкожная клетчатка. Ретикулярная ткань, затем особые соединительно-тканные клетки — гистиоциты, вместе с некоторыми эндотелиями (выстилка кровеносных сосудов), образуют ретикуло-эндотелиальную си- стему, играющую весьма важную роль в иммунных свойствах организма, а также в обезвреживании продуктов обмена. v К скелетным тканям принадлежат хрящ и Хрящ и кость. v 1 кость. Хрящ слагается из плотного межкле- точного вещества, в котором располагаются обычно округлые хрящевые клетки. Хрящ может быть нескольких видов: гиали- новый, с бесструктурным основным веществом, эластический, в основном веществе которого обнаруживаются эластиновые во- локна, волокнистый — содержащий коллагеновые волокна. Костная ткань слагается из двух элементов: костных клеток, обладающих звездчатой формой и лежащих в костных поло- стях, и основного вещества, состоящего из костных пласти- нок. Основное вещество построено из оссеина, пропитанного фосфорнокислым кальцием. м Мышечная ткань встречается в двух видах: ц ’ гладкая и поперечно-полосатая. Первая состоит из длинных веретеновидных клеток с вытянутым ядром. В цито- плазме этих клеток пробегают тонкие, бесструктурные сокра- тительные нити (миофибрилли). Поперечно-полосатые мышцы слагаются из длинных мышечных волокон, содержащих боль- шое количество ядер. Внутри, вдоль волокна, располагаются многочисленные сократительные нити, заполняющие почти всю цитоплазму. Миофибрилли состоят из множества чередующихся светлых и темных частей — дисков, лежащих во всех фиб- риллах на одном уровне; в результате этого ставляется исчерченным поперечными полосами. С поверхности каждое мышечное волокно покрыто оболочкой — сарколеммой. Гладкая и поперечно-полосатая ткани образуют в организме большие скопления, называемые мышцами или мускулами, и осу- ществляют функции движения всего тела и отдельных его органов. ~ Основными элементами нервной ткани яв- Нервная ткань. г „ тт о г ляются нервные клетки или нейроны. Ней- роны, как правило, имеют звездчатую форму и состоят из кле- точного тела, содержащего ядро, и целой системы отростков. Большинство отростков нейрона сравнительно коротки, сильно ветвятся и называются дендритами: один отросток — нейрит или аксон может достигать весьма значительно!! длины. По аксону, как правило, нервный импульс распространяется в центробеж- ном направлении, по дендритам — в центростремительном. В теле 54 волокно пред-
нейрона и всех отростков находят сеть тонких волоконец — нейрофибриллей, роль которых пока еще не ясна. Нервы пред- ставляют собрание отростков — аксонов, которые на некотором расстоянии от тела клетки окружаются в большинстве случаев особыми оболочками: шванновской и миэлиновой. В зависимости от функций различают три основных типа нейро- нов: двигательные, чувствительные и ассоциативные. Аксон дви- гательных клеток заканчивается разветвлением — нервным окон- чанием в мышцах. Под влиянием нервного импульса, бегущего по аксону, мышца сокращается и выполняет ту или иную работу. Чувствительные нервные клетки имеют нервные окончания в коже или во внутренних органах. При раздражении этих окончаний, импульс распространяется в центральном направлении, достигает тела нервной клетки и по ее отростку передается на двигательную клетку, которая посылает сигнал работающему органу. Связь между нервными клетками осуществляется путем контакта от- ростков одного нейрона с отростками или телом другого. Место такого контакта называется синапсом. Ткани высших растительных организмов У высокодифференцированных высших растительных организ- мов, например у наземных древесных и травянистых растений, тело также построено из различных тканей, которые при их боль- шом разнообразии можно разделить на следующие основные типы: образовательные, покровные, основные, механические, проводящие и выделительные. Образовательные ткани расположены, глав- Образовательные ным образом в растущих частях растений, т. е. в кончиках корней и на концах стео- лей. У древесных и части травянистых растений образователь- ная ткань встречается по всей длине стебля, обусловливая его рост в толщину. Функцией этих тканей является образование новых специализированных тканей за счет деления клеток,непре- рывно идущего в течение благоприятного времени года. Соответ- ственно этой функции клетки образовательных тканей тонкостенны и целиком заполнены протоплазмой без вакуолей. Из образова- тельных тканей формируются все остальные ткани растительного организма путем специализации групп клеток в сторону выпол- нения той или иной функции. „ Покровные ткани одевают одним или не- Покровные ткани. г 1 сколькими слоями клеток все тело растения, защищая внутренние ткани от неблагоприятных воздействий внешней среды. Листья, корни, стебли травянистых растений, а также молодые части стеблей и корней и листья древесных растений покрыты обычно однослойной покровной тканью, ко- торая называется кожицей (эпидермис). Старые части корней и стеблей, главным образом, древесных растений покрыты мно- 55
гослойной покровной тканью — пробкой и коркой — тканью еще более сложного строения. Необходимый для жизнедеятель- ности растительного организма обмен веществ с окружающей средой происходит в воздушной среде через многочисленные мелкие щели в кожице — устьица, обладающие способностью закрываться при неблагоприятных условиях, или через разрывы в пробке — чечевички. В почве связь с окружающей средой осу- ществляется через одноклеточные выросты клеток кожицы — корневые волоски. В соответствии со своей функцией клетки покров- ной ткани или покрыты водо- и воздухонепроницаемой пленкой — кутикулой (живые клетки кожицы) или их стенки пропитываются особым пробковым веществом, сильно утолщаются, теряют связь с соседними клетками и вследствие этого отмирают (мертвые клетки пробковой ткани). Под покровной тканью тело растения построено из однородных по строению основных тканей, которые пронизаны элементами других тканей: проводящей, механической и выделительной. Основная ткань Основная ткань состоит из относительно крупных, живых, тонкостенных и округло- многоугольных по форме клеток, между которыми образуются иногда большие межклеточные пространства. Обычно эти ткани выполняют функции питания и служат для поглощения воды и растворенных в ней минеральных солей из почвы (погло- щающая ткань в корнях), для воздушного питания (ассимиля- ционная ткань в листьях) и для отложения запасных питатель- ных веществ (запасающая ткань в различных органах). Механические ткани разнообразны как по строе- МеХтканиСКИе нию> так и по Расположению в органах расте- ния, в зависимости от строения всего органа и влияния условий окружающей среды. В стеблях механиче- ские ткани состоят обычно из вытянутых в длину, толсто- стенных, мертвых клеток — волокон и, будучи сосредоточены в периферийной (наружной) части стебля, придают ему большую прочность и способность противостоять изгибающему и переламы- вающему воздействию ветра. В корнях механические ткани, также состоящие, главным образом, из вытянутых клеток — воло- кон, сосредоточены ближе к центру органа, придавая корням большую прочность на разрыв. В оболочках плодов и семян меха- нические ткани состоят из округло-многоугольных мертвых кле- ток с утолщенными стенками (каменистые клетки) и т. д. Проводящие ткани играют исключительно тканиЩИе важную роль в жизни всего растительного организма. По длинным трубкам-сосудам под- нимается вода с растворенными в ней поглощенными из почвы солями от корней к листьям (восходящий ток). По особым ситовидным трубкам, поперечные стенки которых, как сито, про- низаны мелкими порами, передвигаются пластические органи* ческие вещества (сахара и т. д.), выработанные в листьях, во 56
все остальные органы (нисходящий ток). Проводящие элементы восходящего и нисходящего токов и элементы механической ткани объединяются в тяжи — сосудисто-волокнистые пучки, обычно отделенные друг от друга основной тканью. Выделительная ткань у растений имеет своеобразное отличие от выделительной системы животных организмов. Если у живот- ных вредные и ненужные организму продукты обмена веществ выводятся из него, то у растений чаще всего они скапливаются внутри или в отдельных выделительных клетках (вместилища эфирных масел в кожуре плодов цитрусовых, смоляные ходы, масляные ходы). Кроме того, растения имеют и железки, выделяющие секреты внутрь организма (клетки эпителиального слоя щитка у зерен злаков, выделяющие диастаз) или наружу (различные железистые волоски, выделяющие эфирные масла, жгучие вещества и пр.). А о S' г/*1Б0Ч1О'
Г Л A В A III ОРГАНИЗМ И СРЕДА Взаимодействие организма с окружающей средой Характерной особенностью всех живых организмов является непрерывное взаимодействие их с окружающей средой, осущест- вляемое через обмен веществ. Организмы непрестанно принимают в свое тело определенные вещества из внешней среды и столь же непрестанно выделяют другие вещества из своего тела в окружаю- щую среду. При питании растения принимают из почвы растворы солей и воду, из воздуха — углекислый газ; одновременно они дышат, принимая из воздуха кислород и выделяя углекислоту. Животные организмы также принимают из окружающей среды определенные вещества в виде пищи, воды и кислорода и выде- ляют продукты своей жизнедеятельности — углекислоту, мочу, пот и т. д. Находясь в постоянном взаимодействии с внешней средой, организмы изменяют ее химических! состав. Известно, например, что почва полей истощается, если в течение многих лет на ней выращивается какая-нибудь одна культура без внесения соответ- ствующих удобрений; при длительном пребывании животных в закрытом помещении состав воздуха в нем изменяется вслед- ствие поглощения кислорода и выделения углекислоты, воды и мочи. Вещества, поглощаемые организмами из окружающей среды, ассимилируются клетками их тела, входят в состав их живого вещества и тем самым в какой-то степени изменяют тело организма. Процессы диссимиляции, при которых определенные частички тела распадаются, а продукты распада выделяются из организма, также представляют собой изменения его тела. В результате взаимодействия с окружающей внешней средой организм непрестанно изменяется сам и изменяет окружающую среду. На всех этапах своей жизни все необходимое для развития и роста каждый организм получает только из внешней среды. В справедливости этого утверждения нас убеждают, например, опыты с водными культурами, когда растения получают из вод- 58
ного раствора все необходимые для жизни минеральные веще- ства. При исключении из раствора одного из необходимых эле- ментов растение отстает в развитии, чахнет и, наконец, погибает (рис. 23). Так, при отсутствии железа, в растении прекращается образование зеленого пигмента хлорофилла, необходимого для осуществления процесса фотосинтеза (усвоения углекислоты из воздуха). Растение становится бледножелтым и хилым. При этом простое смачивание листьев такого растения раствором железной соли возвращает им зеленую окраску. К угнетенному состоянию приводит также исключение из раствора азотистых солей, которые необходимы для образования белков растительного организма, магния, входящего в состав хлорофилла, и ряда других элементов. Рис. 23. Водные культуры. В справедливости вывода о значении среды как единственного источника веществ, из которых строит свое тело организм, нас убеждает практика регулярного внесения в почву полей различ- ных удобрений; они возмещают убыль необходимых культурному растению питательных веществ, которые ежегодно выносятся из почвы вырастающими на ней растениями. Неразрывная связь организмов с окружающей средой через обмен веществ возникла вместе с появлением первых простейших живых существ на земле. У многих наиболее примитивных из современных одноклеточных животных и растений принятие и выделение веществ осуществляется всей поверхностью клетки. Многоклеточные водоросли, окруженные со всех сторон одно- родной водной средой, в большинстве случаев также воспринимают необходимые им вещества всей поверхностью своего тела — слое- вища. В процессе исторического развития некоторые водоросли пре- вращались в наземные растения; они были вынуждены приспо- 59
собиться к новым условиям существования: часть веществ, не- обходимых им (углекислота, кислород), находилась в воздухе, другая часть (вода, минеральные вещества) — в почве. В связи с этим у наземных растений образовались специальные органы для принятия веществ из воздуха (листья) и из почвы (корни). Известно, что воздух содержит всего 0,03% углекислоты; почва нередко крайне бедна водой; питательные минеральные вещества находятся в почве в рассеянном состоянии. В связи с этим в процессе развития наземные растения выработали соот- ветствующие приспособления. Корневая система у большинства из них уходит на большую глубину (рис. 24) и сильно разветвляется. Общая длина корней со всеми их ответвлениями, если все их вытянуть в одну линию, даже у небольших растений, измеряется уже километрами, а у более крупных ра- стений, вроде тыквы — десятками и сотнями километров. К тому же, воспри- нимающая поверхность их увеличи- вается еще в несколько раз благодаря развитию корневых волосков (рис. 25). Рис. 24. Корневая система пшеницы. Рис. 25. Поперечный разрез через корень в зоне корневых волосков. Огромная всасывающая поверхность корневой системы дает воз- можность растению добывать из почвы даже скудно рассеянные в ней влагу и минеральные вещества. Большую поглощающую поверхность образует и листовая система. На всем земном шаре общая площадь всех зеленых частей растений, которыми они улавливают солнечный свет, в 100—500 раз больше, чем поверхность самого земного шара. На 1 гектаре посе- ва люцерны общая площадь ее зеленых листьев достигает 85 гек- таров. Вся поверхность листьев покрыта сплошной водо- и воздухо- непроницаемой тонкой пленкой — кутикулой. Однако, газообмен с воздушной средой обеспечивается многочисленными, мелкими, щелевидными отверстиями в кожице — устьицами. На один квад- 60
ратный миллиметр поверхности листа приходится, в среднем, от 100 до 200 устьиц (у некоторых растений даже более 1000). Общее же количество устьиц на всех листьях взрослого растения может быть колоссальным. Так, у столетнего бука количество устьиц на всех листьях достигает 120 миллиардов. Вопросы взаимоотношения организмов с окружающей средой всегда стояли в центре внимания основоположника нового пере- дового направления в биологической науке Ивана Владимировича Мичурина. На основе глубокого понимания этих взаимоотношений он открыл пути переделки природы растений, сознательного, плано- мерного выведения новых сортов. И. В. Мичурин указывал,что фор- мирование нового сорта лишь на х/10 зависит от родительских исход- ных форм и на 9/10 от влияния внешней среды. Столь же большое внимание этому вопросу уделяет во всех своих работах акад. Т. Д. Лысенко: «Чем лучше мы будем понимать взаимосвязь орга- низма с условиями внешней среды, — указывает акад. Т. Д. Лы- сенко, — тем лучше можно управлять организмами, пользуясь возможностями регулирования и создания условий внешней среды». 1 Вопрос о взаимодействии организма со средой весьма важен для практики сельского хозяйства. Акад. Т. Д. Лысенко указы- вает в своих работах, что «хорошие сорта растений, а также хорошие породы животных в практике всегда создавались и соз- даются только при условии хорошей агротехники, хорошей зоо- техники». 1 2 Так, например, сверхурожайная ветвистая пшеница, агротехнику которой разработал акад. Т. Д. Лысенко, выведена из пшеницы неветвистой путем усиленного питания. Поднятие урожайности проса, каучуконоса кок-сагыза, хлопчатника, кар- тофеля и т. д. было достигнуто акад. Т. Д. Лысенко благодаря ясному пониманию и практическому использованию тесного взаимодействия растительного организма с окружающей его сре- дой. Раскрытие закономерностей этого взаимодействия составляет важную задачу агробиологии. Избирательная способность организмов во взаимоотношениях со средой В природе и в сельскохозяйственной практике в одной и той же среде живут растения, относящиеся к различным видам и совершенно не похожие друг на друга. Так, в посевах озимой ржи встречаются сорняки: ржаной ко- стер, метла, бескрылый погремок, синий василек, непахучая ромашка, отличающиеся от растений ржи и друг от друга. 1 Т. Д. Лысенко. Организм и среда. Агробиология. Изд. 4-е, 1948, стр. 379. 2 Т. Д. Л ы с е и к о. О положении в биологической науке. Сельхоз- гиз, 1948, стр. 33. 61
На одной и той же огородной грядке могут расти помидор и перец. На любом небольшом клочке лужайки или леса можно встретить десятки видов растений, различающихся своими свой- ствами. Акад. Т. Д. Лысенко пишет: «Два растения могут расти буквально рядом, одна и та же внешняя среда окружает их — одна почва, один воздух, один свет, но развиваются они по-разному, создают разные тела. Одно и другое растение строят себя из тех веществ, которые есть в одной и той же среде, но результаты получаются разные. Получаются разные, резко различные орга- низмы». 1 Элементарный анализ сухого вещества растений обнаруживает, что ассимилированные из окружающей среды элементы у различ- ных растений присутствуют в различных соотношениях. Зола древесных растений, например, содержит мало хлора, но зато богата марганцем, в то время как в золе травянистых растений марганца мало. Различные древесные породы отличаются: одни — богатством калия (пихта), другие — кальция (ясень), третьи — магния (лиственница) и т. д. Биологически эти особенности состава растений объясняются их избирательной способностью, которая неодинакова у разных растений. Различную избирательную способность имеют, например, рожь и пшеница, мягкая и твердая пшеница и даже различные сорта мягкой и твердой пшеницы. Приведенная ниже таблица показывает, сколько основных питательных веществ берут из почвы некоторые сельскохозяй- ственные растения; можно видеть, что каждый вид растений избирает для построения своего тела определенные вещества в определенных количественных соотношениях. Таблица 1 Культуры Урожай (в ц/га) Вынос основных питательных ве- ществ из почвы со всем урожаем (в кг lea) азот фосфор калий кальций Озимая рожь 15/30 34,5 20,6 39 10 Озимая пшеница 30/40 100 35 75 Картофель 150 60 29 97 Морковь кормовая . . . 400 125 71 271 154 Морковь нантская . . . 480 85 31 207 — Таким образом, избирательная способность организмов заклю- чается в свойстве каждого организма активно избирать из окру- 1 Т. Д. Лысенко. Новые достижения в управлении природой рас- тений. Агробиология. Изд. 4-е, (1948, стр. 355. 62
жающей среды, ассимилировать для построения своего тела определенные вещества, сообразно своей природе — наследствен- но сти> Учение об избирательной способности организмов в процессе обмена веществ впервые было глубоко разработано и отчетливо сформулировано акад. Т. Д. Лысенко. Условия среды и условия существования Избирательная способность организмов во взаимоотношениях со средой показывает, что далеко не все вещества и условия окру- жающей среды необходимы организмам для их нормального раз- вития. Весь комплекс условий окружающей среды, независимо от того, влияют они на организм или не влияют и каково их взаимо- действие с организмом, называется условиями среды. От условий среды необходимо отличать факторы воздействия среды, т. е. те условия, которые действуют, влияют на данный организм. Так, например, в первые дни прорастания семян в почве, когда зародыш использует необходимые для роста питательные вещества из запасов самого семени, минеральный состав почвы не является практически фактором воздействия. В процессе развития организма на него действуют самые разно- образные факторы среды, но, как отмечает акад. Т. Д. Лысенко, далеко не все они являются необходимыми условиями для всего процесса развития организма, от посеянного семени до созрева- ния новых семян. Необходимыми условиями являются лишь те, которые на дан- ном этапе развития организма требуются его природой (наследствен- ностью), без которых прохождение той или иной стадии невоз- можно. Так, например, в период прорастания семян озимой пшеницы ей необходимы температура от 0° до 10°, определенная влажность и доступ воздуха; наличие же питательных веществ в почве и света на этом этапе развития не является необходимым. Эти необ- ходимые для развития условия акад. Лысенко называет условиями существования процесса развития или просто условиями существо- вания. Акад. Т. Д. Лысенко пишет: «Говоря об «условиях существо- вания» и соответственно практически действуя, мы различаем «условия существования» процесса развития, как от «среды оби- тания» растения, так и от внешних «факторов воздействия». Не все в «среде обитания» является факторами, действительно влияю- щими на ход развития организма. И не всякий «фактор воздей- ствия» является «условием существования» развития организма». 1 Изучение условий существования растений и животных, полез- ных для человека, — важная задача агробиологии, решение кото- 1 Т. Д. Лысенко. Агробиология. Изд. 4-е, 1948, стр. 77. 63
рой дает ключ к повышению урожаев в растениеводстве, к повышению продуктивности животноводства, к сознательной переделке природы растительных и животных организмов в нужном направлении. В сложном комплексе различных условий, составляющем внешнюю среду организма, необ- ходимо различать условия неживой природы, или абиотические, и условия живой природы, К числу абиотических условий относятся: кли- воздуха и почвы; влажность воздуха и почвы; Абиотические и биотические условия среды. или биотические. мат (температура различные осадки; состав воздуха, его движение; свет, его сила, качественный состав, продолжительность дневного освещения и т. д.); почва (химический состав, структура, воздухе- и водо- проницаемость и т. д.); характер водной среды для водных орга- низмов (степень засоленности, степень загрязненности органи- ческими веществами, течения и т. п.) и рельеф 1 (высота над уров- нем моря, крутизна и направление склона). Биотические условия включают разнообразные взаимоотношения между организмами (между животными, между растениями и, наконец, между живот- ными и растениями). Необходимость разделения условий среды на эти две группы обусловливается тем, что при действии биотических условий, в противоположность абиотическим, как организм, испытываю- щий влияние, так и оказывающее воздействие животное или расте- ние подчинены общим биологическим законам. Именно по этой причине весьма важный вопрос о различном характере внутри- и межвидовых взаимоотношений организмов (см. гл. X и XI) должен рассматриваться как характерная особенность воздействия только биотических условий среды. Воздействие человека нельзя относить к биотическим усло- виям, так как он преобразует природу сознательно и подчинен в своих действиях высшим социальным законам. Наиболее изученными в отношении действия различных усло- вий среды на организм являются культурные растения и домаш- ние животные. Кроме того, эти данные наиболее достоверны, так как правильность суждений о действии тех или иных условий и всей их совокупности в отношении культурных растений и до- машних животных строго контролируется результатами практи- ческой деятельности — величиной урожая растений и продук- тивностью животноводства. Для получения более цельного представления о влиянии условий среды на организм в качестве объекта лучше избрать какой-либо один организм. Возьмем для примера одну из важ- нейших сельскохозяйственных культур — пшеницу. 1 Условия рельефа оказывают на организм влияние в большинстве случаев не прямо, а через изменение других условий (температуры и влаж- ности воздуха и почвы, освещенности, количества осадков и т. д.). 64
Громадный вклад в дело изучения требований этой культуры к условиям существования под углом зрения практики (повыше- ния ее урожайности и планомерной переделки природы ее сортов) внес в агробиологическую науку акад. Лысенко. Рассматривая воздействие условий среды на организм, необ- ходимо иметь в виду, во-первых, то, что каждый организм, сооб- разно своей наследственности, своему типу обмена веществ, имеет свои определенные требования к условиям среды, отличные от требований других организмов, и каждый по-своему реагирует на воздействие определенных условий среды. Во-вторых, необходимо иметь в виду, что требования расте- ний в течение их индивидуального развития (онтогенеза), на раз- ных его этапах, изменяются. Следовательно, и действие условий среды необходимо рассматривать не вообще, а имея в виду опре- деленные этапы развития растения. Наконец, в-третьих, необходимо иметь в виду то исключительно важное обстоятельство, откры- тое И. В. Мичуриным и Т. Д. Лысенко, что ни один фактор среды не действует на организм изолированно, вне связи с другими факторами. По этому поводу акад. Лысенко неоднократно указы- вал, что «Для прохождения растениями стадии яровизации, так же, как для прохождения других стадий развития, требуются не отдельные внешние факторы, как-то: температура, воздух, влажность, свет, темнота и др., а комплекс факторов». 1 Отожде- ствление роли и значения отдельных, хотя бы и весьма важных внешних факторов, со значением всего комплекса внешних усло- вий, необходимых для прохождения той или иной стадии разви- тия, приводит к крупным ошибкам, к неправильным теорети- ческим и практическим выводам. Рассматривая действие важнейших факторов среды, нельзя забывать об этом единстве среды, как взаимосвязанной, взаимо- обусловленной совокупности всех факторов. Значение абиотических условий среды для жизни и развития растений1 2 Тепло Условия теплового режима имеют огромное значение для роста и развития пшеницы. Прорастание зерен пшеницы начинается при температуре 1—2° и наиболее интенсивно идет при 25°; температура выше 30—32° препятствует прорастанию. Соответствующие темпера- туры для прорастания зерен южной теплолюбивой культуры риса 10—13°, 30—36° и 40°. 1 Т. Д. Лысенко. Теоретические основы яровизации. Агробиоло- гия. Изд. 4-е, 1948, стр. 42. 2 Данные о значении абиотических условий для животных приведены на стр. 74 и след. 65 5 Основы мичуринской биологии
Однако тепловые условия действуют не изолированно. Вез необ- ходимого количества влаги и кислорода, даже при оптимальной температуре, прорастание не начинается. Акад. Лысенко установил, что требования к температурному фактору у пшеницы (как и у других растений) изменяются в про- цессе ее развития. На первом этапе развития, названном стадией яровизации, пшенице необходима пониженная температура (от 0° до 10°). Каждый сорт пшеницы на стадии яровизации тре- бует определенного количества дней с пониженными темпера- турами. После прохождения первой стадии требования к теплу резко изменяются. Дальнейшее развитие проходит нормально лишь при температуре не ниже 15°. Сильные морозы губительно действуют даже на озимую пше- ницу, поэтому основные массивы ее посевов и сосредоточены на крайнем юге и юго-западе Советского Союза, в районах с мягкими зимами. Особо морозоустойчивые сорта пшеницы «Лютесценс 329», «Алабасская» и др. способны закаливаться при постепенном пони- жении температуры осенью, благодаря накоплению в клетках сахара, предохраняющего белки от свертывания. Так, при испы- тании растений озимой пшеницы, взятых с поля в начале осени, оказалось, что они погибают при небольших морозах (—9°), тогда как взятые с поля в конце осени выдерживают 15—17° мороза, а после закаливания даже —20 и —25°. Мичуринцы во главе с акад. Лысенко нашли пути выведения особо морозоустойчивых сортов пшеницы («Алабасская», «Секи- совская» и др.). Однако и эти пшеницы, как правило, вымерзали в сибирских степях. Было установлено, что озимые гибнут здесь не только от прямого действия низких температур, но в зависи- мости от целого комплекса неблагоприятных почвенно-климати- ческих условий, в том числе: от вымерзания (действие низкой тем- пературы при недостатке снега, который с открытой степи уно- сится ветром), от выпирания (повреждение корней и узла куще- ния при оседании и растрескивании промерзающей почвы), от поломки хрупких на морозе листьев сильными ветрами и т. д. Проблема озимой пшеницы для степной полосы Сибири была успешно разрешена акад. Лысенко, предложившим новый метод посева по стерне (т. е. по жнивью от снятых яровых хлебов). В результате посевов по стерне, удерживающей снег и скрепля- ющей своими корнями почву, в степной Сибири получили возмож- ность перезимовывать не только указанные выше морозоустойчи- вые, но и маломорозоустойчивые озимые («Украинка», «Новокрым- ка» и др.) и даже яровые сорта твердой и мягкой пшеницы при позднеосеннем посеве. В засушливых южных районах СССР пшеница подвергается воздействию высоких температур. Озимая пшеница по устойчи- вости против губительного действия слишком высоких темпера- 66
тур превосходит яровую. Так, при температуре 38—40° у первой полное открытие (паралич) устьиц, приводящее к гибели растения, наступает через 15—25 часов, а у второй — через 10—17 часов. Свет Не менее важен для развития и всей жизне- деятельности растительных организмов в ком- плексе условий внешней среды свет. На разных стадиях развития растения действие этого фактора различно. Для прохождения стадии яровизации количество света, а также продолжительность дневного освещения не играет существенной роли. Вторая стадия развития, открытая акад. Лысенко, называется световой. Здесь решающим в комплексе условий, необходимых для развития, является свет. Значение светового фактора особенно ярко выявляется на примере культуры ветвистой пшеницы. Почти все высокоурожай- ные пшеницы страдают полегаемостью, снижающей их урожай. При густом посеве (200 и более стеблей на 1 м2) стебли пшеницы страдают от недостатка света и вырастают недостаточно проч- ными, чтобы выдержать тяжесть колосьев, результатом чего и является полегание. Акад. Лысенко и его сотрудниками за последние два года была разработана агротехника сверхурожайной ветвистой пше- ницы. При применении разреженного посева (40—50 растений на 1 м2) и отличного агрофона, она образует ветвистые колосья, содержащие 200 и более зерен, вместо обычных 30—35, и может давать урожай 100 ц с гектара. Вместе с тем, разреженный посев позволяет стеблям получать много света, вследствие чего они отли- чаются полной неполегаемостью. Световой фактор и здесь выступает не изолированно, а в тесной связи с условиями почвенного и воздушного питания, ветра и т. п. в Огромное значение в жизни и развитии расте- ода* ний имеет водный режим. Уже прорастание зерен не может начаться без достаточного количества воды. Ста- дия яровизации проходит в проклюнувшихся семенах также лишь при условии определенной влажности. Так, влажность яровизируе- мых семян озимых пшениц необходимо доводить до 55% от абсо- лютного веса их сухого вещества, у яровых позднеспелых — до 50%, а у яровых раннеспелых — до 48%. В дальнейшем разви- тии пшеница также нуждается в воде, но от избыточного увлаж- нения страдает, чем отличается от такой влаголюбивой культуры как рис, возделываемой при постоянном орошении со сплошным за топ лением полей. В южных и юго-восточных районах СССР пшеница чаще всего страдает от недостатка влаги. В засушливых степных и лесостепных областях до револю- ции периодически повторявшаяся засуха приводила к страш- ным неурожаям. Действие засухи усугублялось неуклонно сни- жавшимся плодородием почвы из-за анархичного использования земли, хищнического истребления лесов и т. д. * 67
В Советском Союзе проводится огромная работа по борьбе с засухой и суховеями, по поднятию плодородия земель. Опи- раясь на самую передовую агробиологическую теорию Доку- чаева — Костычева — Вильямса — Лысенко, советский народ вы- полняет грандиозный план преобразования природы засушли- вых районов Европейской части СССР для обеспечения высоких и устойчивых урожаев. „ Важное значение почвенных условий в жизни и развитии растении определяется тем, что почва является средой, в которой растение укрепляется своими корнями и из которой оно получает воду и минеральное питание. Пшеница весьма требовательна к почве. Лучшими для ее культуры являются связанные и чистые от сорняков почвы, достаточно богатые необходимыми для этой культуры питатель- ными веществами (черноземы, темнокаштановые почвы и т. д.). Сырые и заболоченные почвы для нее непригодны. Советской агробиологической наукой и сельскохозяйственной практикой установлено, что требования пшеницы к питательным веществам в почве изменяются в процессе ее индивидуального развития. На этом основано широкое применение предпосевных работ по подготовке плодородной почвы и ряда подкормок в те- чение вегетационного периода (для яровых пшениц обычно трех- кратная подкормка, для озимых— даже четырех- и пятикратная). При возделывании ветвистой пшеницы по методу акад. Лы- сенко богатое почвенное питание и большое количество света, являются решающими условиями. Для водного и минерального питания пшеницы огромное зна- чение имеет структура почвы. Мелкокомковатая структура, как показал великий русский ученый П. А. Костычев, является необходимым условием успешного возделывания таких культур как пшеница. Бесструктурная, пылеватая почва, даже богатая питательными веществами, оказывается бесплодной. Это объяс- няется способностью мелкокомковатых почв сохранять влагу в пространствах между комочками земли и в самих комочках. Питательные же соли могут восприниматься корнями растений только в виде водных растворов. Широко внедряемая на наших социалистических полях траво- польная система земледелия, разработанная акад. Вильямсом, опирается на замечательное открытие возможности быстрого восстановления мелкокомковатой структуры путем чередования культур (правильных севооборотов). Значение биотических условий среды для жизни и развития растений Действие .биотических факторов может быть отрицательным и положительным. Большой урон урожаю пшеницы могут принести различные вредители. Различные сорта имеют своих вредителей; 68
так яровой сорт «Лютесценс 062» поражается гессенской мушкой, а другой сорт «Одесская 13» от нее совершенно не страдает. Пора- жение пшеницы гессенской и шведской мухами усиливается при недостаточно глубокой вспашке почвы, вследствие чего глубокая вспашка является одним из способов борьбы с вредителями. Важным отрицательно действующим биотическим фактором являются грибные паразиты. Весьма сложные биологические связи характерны для злостного паразита пшеницы — грибка линейной ржавчины, который живет сначала в листьях кустар- ника барбариса, а затем переходит на листья пшеницы. Одной из мер борьбы с ним является уничтожение кустов барбариса вблизи посевов пшеницы. Советские селекционеры-мичуринцы выводят новые сорта пшеницы, сами по себе устойчивые против ржав- чины. Другой грибной паразит «Снежная плесень» или фузариум в большей степени поражает озимую «Кооператорку», но лишь незначительно поражает сорта «Лютесценс 329» и «Лютесценс 1060/10». Кроме вредителей и паразитов, биотическим фактором боль- шой отрицательной значимости являются сорняки. Особенно сильное отрицательное влияние оказывает массовое развитие сорняков в первый период роста пшеницы. Акад. Лысенко ука- зывает: «Если всходы наших хлебов, например, яровой пшеницы, появляются одновременно со всходами сорняков — овсюга и других, то, как правило, победителем в конкуренции выйдет овсюг или другой сорняк (при условии, что нет полки). Но если случайно или преднамеренно, благодаря применению того или иного агротехнического приема, всходы хлебов появляются зна- чительно раньше, чем всходы, допустим, овсюга, и травостой хлебов успеет хорошо развиться, то молодым всходам многих сорняков уже трудно конкурировать с культурными растениями. В этих случаях победителями выходят культурные растения».1 К биотическим факторам положительного значения относится влияние обоюдно полезного сожительства организма с другим животным или растительным организмом, известного под назва- нием симбиоз. Классическим примером является симбиоз между бобовыми растениями (клевер, горох, люцерна и др.) и так назы- ваемыми клубеньковыми бактериями. Поселяясь в корнях бобо- вых и получая от них необходимые для жизни углеводы, бакте- рии, в свою очередь, накапливают в них необходимые высшему растению азотосодержащие вещества, используя для образова- ния их свободный азот атмосферы. Для твердых пшениц характерен симбиоз с грибом (микориза), способным усваивать из почвы недоступные для пшениц органические вещества. Благодаря этому для твердых пшениц наиболее пригодны целинные земли или почвы из-под смеси бобовых и многолетних злаков, в которых 1 Т. Д. Лысенко. Естественный отбор и внутривидовая конкурен- ция. Агробиология. Изд. 4-е, 1948, стр. 532. 69
питательные вещества находятся преимущественно в форме орга- нических соединений. Здесь приведены лишь некоторые наиболее яркие примеры, показывающие действие основных факторов среды на важней- шую сельскохозяйственную культуру — пшеницу. Из них можно сделать следующие выводы: 1) действующие на организм факторы среды необычайно многообразны; 2) все факторы как неживой, так и живой природы действуют на организм не изолированно, а в тесном взаимодействии, как единый комплекс; 3) для каждого организма характерны определенные требования к условиям существования, к комплексу действующих факторов среды; 4) для прохождения одним и тем же растением различных стадий развития требуются разные комплексы внешних условий; 5) со- ветские ученые-мичуринцы, вооруженные передовой агробиоло- гической наукой, вскрывая эти сложные взаимосвязи организма со средой, творчески планомерно изменяют условия среды и тем самым направляют развитие организмов в нужную сторону. Изменение условий существования как причина изменения природы организма Организм и условия его существования представляют диалек- тическое единство. Поэтому, как говорит акад. Лысенко, «Во всех тех случаях, когда организм находит в окружающей среде нуж- ные ему условия соответственно его природе, развитие организма идет так же, как оно проходило в предыдущих поколениях той же породы (той же наследственности). В тех же случаях, когда орга- низмы не находят нужных им условий и бывают вынуждены асси- милировать условия внешней среды, в той или иной степени не со- ответствующие их природе, получаются организмы или отдель- ные участки тела данного организма, более или менее отличные от предшествующего поколения». 1 Изменение условий существования вынуждает организм изби- рать, ассимилировать новые условия и перестраивать соответ- ствующим образом обмен веществ. Вследствие этого изменение условий существования ведет и к изменению природы (наслед- ственности) организма. Так, при культуре листопадных плодовых пород умеренной зоны (персики, яблони, груши и др.) в усло- виях тропического равномерно теплого и влажного климата они за ряд лет изменяются в сторону вечнозелености; например, опыт культуры листопадного персика на острове Реюнион (к востоку от о. Мадагаскара) показал, что после 12—25 лет произрастания в новых условиях он становится вечнозеленым и дает вечнозеле- ное потомство. 1 Т. Д. Л ы с е и к о. О наследственности и ее изменчивости. Агро- биология. Изд. 4-е, 1948, стр. 460, 70
Наоборот, при культуре вечнозеленого пробкового дуба в необычных более холодных условиях он сбрасывает листву и ста- новится более холодостойким. Особенно велика в этом отношении роль человека, который, воздействуя на организм растения или животного измененными условиями внешней среды, направленно изменяет их природу. И. В. Мичурин писал: «При вмешательстве человека является возможным вынудить каждую форму животного или растения более быстро изменяться и притом в сторону, желательную чело- веку». 1 Примером изменения природы организмов путем сознатель- ного и преднамеренного изменения условий среды является раз- работанный И. В. Мичуриным метод «спартанского» (сурового) воспитания молодых гибридных растений. После многочисленных опытов он убедился, что во многих случаях для изменения при- роды растений в сторону большей морозоустойчивости необходимо «спартанское» воспитание сеянцев в первые годы их развития. Этим способом И. В. Мичурин создал многочисленные морозо- устойчивые сорта плодовых и ягодных растений. Сознательно изменяя условия существования, мичуринцы выводят новые сорта растений, новые породы животных с нужными свойствами. Таким образом, мичуринская практика создания за короткие сроки новых сортов растений и новых пород животных оконча- тельно доказала, что причиной изменения природы организмов являются изменения условий существования. Приспособления организмов к изменяющимся условиям среды Из рассмотренного выше примера с пшеницей видно, что она имеет многочисленные приспособления к соответствующим усло- виям жизни. Это явление приспособленности, пригнанности орга- низмов к условиям жизни впервые получило глубокое научное объяснение в учении Ч. Дарвина об естественном подборе. Путем естественного подбора полезных для организмов изменений созда- валась и создается та целесообразность в строении и в их пригнан- ности к условиям жизни, которую мы наблюдаем в природе. Важным фактором в формировании приспособлений организ- мов к условиям жизни является чрезвычайная динамичность, постоянное изменение условий самой среды в зависимости от вре- мен года, смены дня и ночи, изменений климата и почвы и т. д. Сами растительные и животные организмы постоянно изменяют окружающую среду и таким образом создают себе новые условия. Наиболее резко выраженные изменения условий в течение года наблюдаются в умеренной и холодной зонах (смены зимы и лета) 1 И, В. Мичурин. Том IV, 1939, стр. 72. 71
И в засушливых областях земли, особенно в пустынях (чередую- щиеся смены влажных периодов засушливыми). Растения и животные, населяющие эти обширные области, имеют разнообразные приспособления к перенесению периодов с неблагоприятными условиями и к максимальному использова- нию иногда очень непродолжительных периодов с благоприят- ными условиями. В большинстве случаев у растений этих областей наблюдается хорошо выраженный период покоя. У разных растений продол- жительность периода покоя различна и определяется продол- жительностью действия неблагоприятных для данного растения Рис. 26. Поперечный разрез листа ковыля. 1 — часть листа при большом увеличении; 2 — свернутый лист; 3 — развер- нутый лист. условий в данной местности. У многих растений наступление пе- риода покоя сопровождается сбрасыванием всей листвы (большин- ство наших деревьев и кустарников) или отмиранием всей назем- ной массы растения (большинство наших трав). Если семена ра- стений созревают обычно к концу лета, то, благодаря наличию и у них периода покоя, они прорастают лишь с наступлением следующей весны. В засушливых областях наступление засухи также сопровождается сбрасыванием листвы у деревьев и насту- плением периода покоя у многих других растений. Многие растения не отмирают на зиму и соответственно на период засухи. Но в этом случае они имеют различные защитные приспособления к жизни при неблагоприятных условиях холодного и засушливого периодов. Толстая корка и пробка покрывают стволы деревьев; нежные почки, закладывающиеся осенью, защи- щены почечными чешуями и т. д. В суровых северных условиях 72
Рис. 27. Ро- сянка. хорошей защитой для растений зимой является снежный покров. Поэтому здесь встречается много низкорослых растений (карлико- вая березка, полярные карликовые ивы и т. д.). Многочисленные приспособления к перенесению неблагоприят- ных засушливых условий мы находим у растительных организмов степей и пустынь. Сильное опушение листьев («медвежье ухо»), уменьшение листовой поверхности (саксаул), развитие сочных тканей в листьях или в стеблях (кактусы, молочай), низкорос- лость (подушковидные остролодки), глубоко уходящая в почву корневая система (верблюжья колючка) и многие другие приспо- собления, характерные для различных пустын- ных и степных растений, уменьшают испарение воды и препятствуют их увяданию и гибели. У широко распространенного степного расте- ния ковыля, как и у многих других степных зла- ков, плоские листья с глубокими бороздами снизу с наступлением засухи свертываются в трубку (рис. 26), что значительно сокращает испарение. Наконец, многие растения в этих условиях очень быстро развиваются и к наступлению засуш- ливого периода полностью или частично отми- рают, оставляя лишь хорошо защищенные тол- стой оболочкой семена, сочные клубни, луковицы и т. д. Таких недолговечных растений — эфеме- ров — особенно много в пустынях. Около 10—11 месяцев в году такие растения находятся в состоя- нии покоя. Так, например, пустынный лютик вегетирует лишь в течение одного месяца, а ино- гда даже — трех недель. Растения приспособлены также к периоди- ческим сменам света и темноты, изменению тем- пературных и других условий в течение суток. Растения южного происхождения (хлопчатник, соя) приспособлены к условиям короткого дня и требуют этих условий для нормального раз- вития. Напротив, растения северных широт (рожь, ячмень) приспособлены к условиям длинного дня. У многих растений цветы с наступлением темноты закрываются для защиты от сы- рости, росы и тумана. Организмы, постоянно изменяя в процессе своей жизнедеятель- ности среду, вырабатывают приспособления к этим изменяю- щимся условиям и вся их жизнь протекает в постоянной законо- мерной перестройке в соответствии с изменениями окружающей среды. Так, например, болотное растение росянка в связи с под- нятием уровня торфяника (вследствие накопления отмирающих растительных остатков) ежегодно образует розетку листьев, рас- положенную выше розетки предыдущего года (рис. 27). 73
Значение абиотических условий для развития и жизни животных Условия неживой природы — почвенные, температурные, влажность, свет, атмосферное давление, состав воздуха, количе- ство растворенных в воде солей, химический состав пищи и т. д. — играют для развития и жизни животных неменьшую роль, чем для растений. Тепло Развитие многих животных, не обладающих по- стоянной температурой тела (так называемых холоднокровных), зависит от температурных условий внешней среды. Так, например, икра трески проходит все развитие при температуре 1° за 42 дня,* при 5° — за 17 дней, а при 14° — за 8,5 дней; икра сельди развивается при 0,5° за 40—50 дней, а при 16° — за 6—8 дней. Яйца малярийного комара развиваются при 10—12° за 8 суток, при 25° — за 2. суток; при температуре ниже 8—10° развитие не происходит, но яйца его остаются живыми даже при 0° и —6°. Яйца человеческой аскариды начинают развитие при температуре не ниже 15°, хотя сохраняют способность к раз- витию даже при длительных морозах; при 15—17° развитие их длится 40—45 дней, при 24° — 10—15 дней, при 33° — 9—13 дней. Развитие личинок перелетной саранчи может идти только при температурах от 22 до 39°; температуры выше и ниже этих границ действуют на личинок губительно. Влияние температурных условий на жизнедеятельность взрос- лых животных также очень велико. Для каждого холоднокровного животного можно установить температурные границы жизни. Так большинство простейших животных могут жить при темпе- ратуре не выше 40—50°, но выдерживают в цистированном состоя- нии длительное замораживание. Членистоногие — раки, пауки, насекомые — обычно погибают при нагревании до 35—48° и пере- ходят в неактивное («окоченелое») состояние при температуре ниже 10° (впрочем, некоторые насекомые, например, бескрылые мухи хионеа остаются активными даже при —2°). Теплокровные животные (птицы и млекопитающие) отли- чаются способностью поддерживать постоянную температуру тела, а также изменять ее под влиянием длительного охлаждения или нагревания. Обычно они выдерживают только незначительные колебания температуры тела. Так, например, мелкие воробьиные птицы имеют нормальную температуру около 40°, а при пониже- нии ее до 33° погибают. Холоднокровные и теплокровные животные обладают различ- ными, выработавшимися у них в процессе исторического развития приспособлениями к жизни в различных изменяющихся темпера- турных условиях. Млекопитающие, обитающие в холодных обла- стях , обычно имеют густую длинную шерсть (северные олени, песцы, лисы, горностаи, соболь и другие пушные звери), которая предо- храняет их тело от охлаждения. У птиц ту же роль играет пухо- £4
вой покров и перья, у водных млекопитающих (киты, дельфины, тюлени, моржи) — толстый слой подкожного жира. В холодное время года многие млекопитающие прячутся в норы, дупла и впадают в спячку (бурый медведь, барсук, многие грызуны и насекомоядные); другие (белки, полевки) делают запасы пищи на зиму и спят с перерывами или совершенно не впадают в спячку. Судя по тому, что при содержании в неволе эти животные впадают в спячку в любое время года после накопления запасов жи- ра в теле, спячка вызывается не понижением внешней температуры. Очень многие птицы северных и умеренных областей с насту- плением осени улетают на юг, хотя и в этом случае причиной их передвижения является не понижение температуры, а недоста- ток пищи. Животные, не обладающие постоянной температурой тела, обычно переживают холодное время года в бездеятельном состоя- нии, закапываясь в почву, под камни, в норы и щели, под кору деревьев, в кучи мусора и т. д. Так поступают черви, улитки, многие насекомые (некоторые мухи, комары, жуки, муравьи), многоножки, пауки; другие же зимуют в состоянии яиц, личинок, куколок (большинство бабочек, сетчатокрылых, многие жуки, мухи и т. д.). На жизнедеятельности многих животных отражаются суточ- ные колебания температуры, хотя влияние их обычно соеди- няется с воздействием изменяющихся условий освещения и влаж- ности: большинство насекомых в зоне умеренного климата активно в теплые, светлые дневные часы и прячется с заходом солнца; в связи с этим насекомоядные животные — птицы, ящерицы, ля- гушки и млекопитающие — активны в дневное время. Свет Несомненно, что свет оказывает непосредствен- ное влияние на многие физиологические про- цессы в теле животных. Установлено, что зародышевое развитие некоторых животных замедляется или совершенно останавли- вается на свету (яйца улиток), а на других свет, наоборот, ока- зывает стимулирующее действие (икра и личинки земноводных); образование пигмента в коже и органах зрения происходит только на свету. Свет оказывает влияние и на процессы дыхания, на обра- зование витаминов и т. д. У ряда насекомых (тли, некоторые бабоч- ки) отмечено, что прохождение определенных фаз развития связано с определенной продолжительностью ежесуточного освещения. Известно также много примеров косвенного влияния света на жизнедеятельность различных животных. Развитие зеленых ра- стений всегда связано с наличием света, а многие животные пи- таются непосредственно растениями или поедают растительно- ядных животных; следовательно, жизнь тех и других связана с сезонными изменениями условий освещения. Так, например, некоторые дневные птицы живут только в условиях длинного све- тового дня, что дает им возможность ежедневно добывать доста- точное количество пищи для себя и своих птенцов. 75
Многие животные обнаруживают отрицательное отношение к свету: земляные черви, улитки, слизни, многие жуки, ночные хищные птицы и млекопитающие активны только после захода солнца, а днем скрываются в норах и дуплах. Мелкие морские рачки, населяющие огромными массами воды океанов, ночью под- нимаются к поверхности воды, а с восходом солнца опускаются вглубь, проявляя, таким образом, определенную приспособлен- ность к смене интенсивности освещения. Известны также приспо- собления ночных и сумеречных животных к активной жизни в тем- ное время суток: ночные бабочки обладают неяркой окраской и днем прячутся; ночные птицы—совы, филины— имеют боль- шие глаза, видящие при слабом ночном освещении, утонченный слух; ночные хищники — лев, тигр, дикие кошки — обладают острым слухом и хорошо видят в темноте. в Вода играет очень важную роль в жизни жи- вотных; она входит в состав их тела, где яв- ляется растворителем всех органических и минеральных веществ и участвует в обмене веществ. При дыхании, испарении и моче- отделении наземные животные непрестанно теряют воду и под- держивают количество ее в теле, принимая ее вновь извне. Как потеря воды, так и ее пополнение в значительной мере зависят от влажности и температуры воздуха, его движения (ветра), от наличия осадков и т. д. Природа дает множество примеров животных, приспособленных к жизни в условиях высокой сухости и в условиях повышенной влажности. К пер- вым относятся животные степей и пустынь — верблюды, джей- раны, песчанки, суслики, тушканчики, ящерицы-круглоголовки, агамы и т. д. Большинство из них настолько приспособилось к жизни в сухом жарком климате, что не может существовать в бо- лее влажных условиях. За исключением крупных млекопитаю- щих, все остальные жители пустыни в жаркие часы дня прячутся в тени скудной растительности или закапываются глубоко в пе- сок. Многие из них довольствуются почти сухой растительной пищей; кожа их или покрыта роговым слоем (ящерицы, змеи, чере- пахи), предохраняющим от потери влаги, или лишена потовых желез (у млекопитающих). Полную противоположность представляет население влажных областей, где животным не приходится страдать от недостатка воды. Здесь многочисленны черви, улитки, слизни, мокрицы, насекомые, земноводные. Развитие и жизнь их связаны с нали- чием водоемов; в большинстве случаев они покрыты кожей, обильно выделяющей влагу и слизь. У млекопитающих хорошо развиты потовые железы, обеспечивающие усиленное испарение. „ Строение, химический состав и влажность почвы Почва. г играет существенную роль для жизни многих животных, главным образом, для тех, которые живут в ней и используют в пищу находящиеся в ней органические вещества. Таковы земляные черви и различные почвенные нематоды, ли- 76
чинки многих насекомых, питающиеся гниющими растительными остатками, многоножки, разнообразные простейшие. Своей жизне- деятельностью они могут значительно изменять состав почвы и ее строение, что имеет существенное значение для земледелия. Позвоночные животные связаны с почвой преимущественно косвенным путем. Одни выкапывают в ней свои норы и проводят в них значительную часть жизни, плодятся, складывают запасы корма, зимуют (сурки, суслики, тушканчики, полевки, мыши, песцы, лисы, кролики и т. д.). Другие роются в ней в поисках растительной и животной пищи (кроты). Третьи связаны с ней через растительность, которой питаются (все травоядные млеко- питающие и насекомые, зерноядные птицы и т. п.) или через дру- гих животных, которые служат им пищей (хищные и насекомо- ядные птицы и звери). Все эти разнообразные отношения животных с почвой отра- жены в соответствующих приспособительных особенностях строе- ния их тела; так у крота: короткая густая шерсть, глаза, покры- тые кожей, очень короткий хвост, короткие, но очень сильные, передние ноги с вертикально поставленными широкими кистями, направленными в стороны и т. д. У живущих в песчаных пустынях тушканчиков пальцы задних ног сильно удлинены и покрыты длинными жесткими волосами, что облегчает разгребание и копа- ние почвы; подобные же образования в виде бахромы из удлинен- ных чешуй имеются на пальцах ящериц-круглоголовок, живущих в тех же условиях. Значение биотических условий для жизни животных Биотические условия жизни животных, создаваемые их взаимо- отношениями друг с другом и с растительным миром, весьма разно- образны и сложны. Каждому организму для поддержания жизни и произведения потомства необходимо отыскивать и добывать пищу, защищаться от врагов и иметь место для себя и своего потомства. Поиски и добывание пищи всегда связывают каждое животное с другими организмами, так как пищей его являются или живые растения и животные, или их трупы и остатки. При пита- нии одного вида животных особями другого вида или нескольких других видов, возникает два рода взаимоотношений: 1) отношения между хищником и добычей (лиса и заяц, белый медведь и тюлени, еж и поедаемые им черви, улитки, лягушки), характеризующиеся тем, что одно животное уничтожает другое; 2) отношения между паразитом и хозяином (глисты в теле различных животных и чело- века, комары, клопы, вши, сосущие кровь птиц и млекопитающих, и т. п.), когда организм, получающий питание, не уничтожает свою «добычу». Эти два типа взаимоотношений встречаются в природе очень часто и всегда сопровождаются разнообразными приспо- соблениями, служащими у хищников и паразитов для нападения, а у добычи — для защиты. 77
Хищники обычно обладают специальными органами для схва- тывания, умерщвления и разрывания добычи (длинные, острые, кривые когти хищных птиц и млекопитающих, клешни и челюсти раков, крабов, хищных насекомых, острые длинные зубы хищ- ных млекопитающих, острый загнутый клюв хищных птиц и т. п.). Кроме того, хищники в большинстве случаев обладают острым слухом, хорошим зрением, способностью к быстрым движениям, что обеспечивает возможность отыскания и преследования добычи (быстрый бег волков, прыжки хищников кошачьей породы). Некоторые хищники обладают ядовитыми железами, выделения которых быстро убивают добычу (ядовитые змеи, пауки). В свою очередь, животные, являющиеся добычей, обычно также обла- дают различными приспособлениями для защиты и спасения от хищников. Многие из них способны к быстрому бегу или прыжкам благодаря сильному развитию ног или крыльев (зайцы, тушкан- чики, лягушки, ящерицы, кузнечики, дикие копытные, птицы и летающие насекомые), другие обладают толстым защитным покро- вом (черепахи, моллюски), третьи — укрываются в светлое время суток в норах и щелях, под камнями, в кучах мусора, прячутся в траве и т. п. (черви, многоножки, улитки, многие насекомые, грызуны). Важную роль у многих животных играет покровительствен- ная окраска, т. е. окраска под цвет окружающей среды; она де- лает животных менее заметными для глаз хищника и помогает им прятаться и скрываться (зеленая окраска кузнечиков, многих гусениц, ящериц, лягушек, обитающих среди зеленой раститель- ности; песчано-желтая окраска насекомых, ящериц и мелких грызунов, живущих в песчаных пустынях). Покровительственная окраска свойственна и хищникам, так как она скрывает их от глаз добычи и позволяет подкрадываться к ней или подстерегать ее из засады (белые медведи, песцы, хищные птицы на севере, зеле- ные насекомые — хищники, полосатый тигр в зарослях, белая зимняя окраска горностая и т. п.). Мелкие животные, плавающие в воде (рачки, медузы, некоторые черви, многие личинки) имеют прозрачное тело, благодаря чему почти невидимы. У ряда живот- ных наблюдается изменение покровительственной окраски соот- ветственно сезонным изменениям окружающей среды (заяц-беляк зимой имеет белую окраску, летом — серую; то же наблюдается у песца, горностая, ласки, тундряной и белой куропатки). Многие несъедобные'насекомые (ядовитые, обладающие едким вкусом или вонючие) обладают яркой, бросающейся в глаза окра- ской, которую называют предостерегающей (красная или желтая с черными точками у божьих коровок, у бабочки — данаиды и амоурис). Среди насекомых встречаются виды, которые по окраске и форме тела «подражают» тем или иным частям растений и благо- даря этому скрываются от глаз хищника. Таковы, например, па- лочники, похожие на тонкие ветки, гусеницы-пяденицы, сходные 78
С небольшими побегами, бабочка-каллима, крылья которой на нижней стороне имеют рисунок и окраску засохшего листа, прямо- крылое насекомое называемое «бродячий лист» имеет крылья по рисунку и окраске похожие на зеленый лист. Известны также примеры «подражания» беззащит- ных насекомых другим, которые защищены от нападения хищников наличием ядовитых желез или пахучими выделениями. Напри- мер, бабочка-стекляница сходна с осой, муха Порчинского похожа на шмеля, безвредная бабочка- лименитис сходна с несъедобной данаидой и т. д. (рис. 102—105). Животные, ведущие паразит- ный образ жизни внутри или на поверхности тела других живот- ных, обычно обладают специаль- ными органами прикрепления (крючки на головке ленточных червей — рис. 28, присоски со- сальщиков, цепкие коготки и во- лоски на лапках вшей и пухоедов). Кроме того, многие паразиты обладают очень высокой плодови- тостью, которая обеспечивает про- Рис. 28. Свиной солитер. 1 — тело солитера, паразитирующего в тонких кишках человека; 2 — голов- ка с четырьмя присосками и крючками; 3 — личиночная стадия (финка), живу- щая в мышцах свиньи. Рис. 29. Симбиоз рака-отшельника с по- липами. должение вида при всех трудностях, связанных с перемещением из одного хозяина в другого. Например, бычий солитер дает за год около 400 миллио- нов яиц, человеческая аскарида — около 65 мил- лионов. Строение тела многих внутренних пара- зитов очень упрощено, что стоит в связи с особен- ностями их питания и ды- хания: ленточные черви, живущие в кишечнике, не имеют органов пищеваре- ния и дыхания, паразит- ные рачки, живущие на жабрах рыб, имеют нечле- ног, глаз, жабр и т. д. нистое мешковидное тело, лишены ног, глаз, жабр и т. д. Своеобразные формы взаимоотношений между животными пред- ставляют симбиоз (рис. 29) и комменсализм. Симбиозом называют совместную жизнь двух животных (разных видов), взаимно при- 79
Носящих пользу Друг другу. Так, например, Некоторые раки- отшельники сожительствуют с актиниями, сидящими на их рако- вине; другие же с колониальными полипами. В обоих случаях польза для рака заключается в том, что полипы защищают его своими стрекательными щупальцами, а сами пользуются им как средством передвижения и частично поедают остатки его пищи. В кишечнике некоторых термитов живут одноклеточные жгутико- носцы, которые полезны им тем, что способствуют перевариванию клетчатки и в то же время сами питаются ею. Оригинальны формы симбиоза низших животных с растениями водорослями: в плазме некоторых амеб, радиолярий, инфузорий и в клетках тела гидр живут зеленые одноклеточные водоросли — зоохлореллы, которые используют углекислый газ, образующийся в результате окислительных процессов в клетках животных, а в то же время выделяют кислород, используемый животным. Комменсализм или нахлебничество — совместная жизнь двух животных, при которой одно кормится остатками пищи другого, не принося ему вреда. Например, в раковине, занятой раком-от- шельником, поселяется червь-нереида, питающийся остатками пищи рака. Сложные связи имеются в природе между животными и расте- ниями. Растения служат пищей многим животным — насекомым, червям, улиткам, грызунам, птицам, травоядным и т. д. Поэтому распространение и размножение многих животных связано с на- личием и количеством растений, которыми они кормятся или на которых они находят себе пищу в виде других животных. В силу этого многие виды животных обитают в областях с определенным типом растительности — в тундрах (северные олени, лемминги), в хвойных лесах (лоси, олени, тетерева, глухари, белки), в степях (дикие копытные, многие грызуны, перепелки, куропатки, чере- пахи), в песчаных пустынях (верблюды, джейраны, песчанки, зем- ляные зайцы и т. д.). Биоценозы как исторически сложившиеся комплексы растительных и животных организмов Растительные и животные организмы обитают на земле не изо- лированно друг от друга, а в определенных сочетаниях, состоя- щих чаще всего из большого числа особей различных видов. При благоприятных условиях количество особей, даже на ограничен- ной площади, может быть очень велико (до 1000 и больше на 1 м2). Такие комплексы животных и растительных организмов, при- способленных к совместной жизни в определенных условиях среды, называются биоценозами. Биоценозы отличаются известным постоянством видового со- става. Например, состав биоценоза так называемых ельников- зеленомошников характеризуется наличием ряда растений: ели, черники, брусники, майника, некоторых других трав и различных 80
зеленых мхов, а также ряда животных: белки, королька, клеста- еловика и других. Все эти организмы приспособлены к жизни в определенных, характерных для ельника-зеленомошника условиях сильного за- тенения, значительной влажности воздуха, достаточно увлажнен- ных и богатых питательными веществами подзолистых почв и т. д. На тех участках земной поверхности в области распространения еловых лесов, где имеют место эти условия, встречается и био- ценоз вышеуказанного определенного состава и строения. Количество и разнообразие биоценозов на земле очень велико. В лесной зоне — это различные лесные, луговые и болотные био- ценозы, в степной — разнообразные степные и солончаковые, в зоне пустынь — различные биоценозы пустынных растительных и животных организмов и т. д. Несмотря на относительное постоянство состава, биоценозы по самой своей природе изменчивы, динамичны, так как сама среда, с которой они тесно связаны, постоянно изменяется. При измене- нии условий один биоценоз сменяется другим. Увеличение влаж- ности почвы, доходящее до заболачивания, приводит к смене ельника-зеленомошника сфагновым ельником. Дальнейшее забо- лачивание приводит к смене этого последнего сфагновым болотом со своим определенным составом растительных и животных орга- низмов, приспособленных к жизни в этих изменившихся условиях (сфагновый мох, багульник, клюква, морошка и др.). Приспособления организмов биоценоза к определенным усло- виям среды включают и приспособления совместно обитающих в биоценозе организмов друг к другу. Эта взаимоприспособленность растительных и животных организмов носит весьма сложный характер глубоких и разносторонних связей. Так, в широколиственном лесу с господством дуба и граба в связи с условиями скудного освещения, проникающего сквозь кроны деревьев, травяной покров составляют крайне теневы- носливые растения (будра, зеленчук). Однако в том же био- ценозе имеются и светолюбивые травы (ветреница, хохлатка, чистяк), которые дают ранней весной сплошной красочный ковер, быстро исчезающий с разворачиванием листвы на деревьях. Результатом взаимного приспособления растений в этом биоценозе является также цветение ряда ветроопыляемых деревьев и кустар- ников (лещина и др.) в ранневесенний период, когда отсутствие листвы благоприятствует перенесению ветром пыльцы от расте- ния к растению. Различные поселяющиеся в лесу насекомоядные птицы (иволга, поползень, мухоловка-пеструшка и др.) находят здесь место для гнездования и уничтожают вредных для деревьев и кустарников насекомых. Глубокое взаимодействие между организмами в биоценозе и тесно связанное с ним относительное постоянство его состава и строения говорят о том, что биоценоз не случайное сочетание организмов, а закономерное явление природы. Такие глубокие 6 Основы мичуринской биологии 81
и сложные взаимосвязи не могли возникнуть сразу; они склады- вались постепенно в течение длительных периодов времени. Некоторое представление о длительности этих процессов дают палеоботанические исследования (изучение ископаемых остатков растений), свидетельствующие о том, что еще в начале четвертич- ного периода в первую межледниковую эпоху (около 500 000 лет назад) в Европе господствовали леса, состоявшие в значительной степени из тех же пород, из которых состоят современные биоце- Рис. 30. Биоценозы скал и песков Черного моря. нозы. Однако известный процент видов из числа найденных в меж- ледниковых отложениях вымерли. Очевидно, за истекшее время лесные биоценозы также обогатились новыми растительными и животными организмами, а следовательно, и новыми сложными взаимосвязями. Примерами морских биоценозов могут служить биоценоз скал и биоценоз песка Черного моря (рис. 30). Первый располагается у скалистых берегов от верхней границы берега, орошаемой прибоем, до глубины 20—30 м. Скалистое дно покрыто здесь обильными зарослями бурой водоросли — цистозиры и нескольких видов зеленых водорослей; на водорослях и на камнях среди зарослей встречается много моллюсков — мидий и множество усоногих рачков — баланусов, ведущих сидячий образ жизни; здесь же живут колонии гидроидных полипов, мшанки, актинии; в воде у скал встречаются рыбы-бычки, морские ерши и др.; у края 82
воды под камнями прячутся и бегают небольшие крабы; на кам- нях в воде и над водой живут моллюски, называемые морскими блюдцами. У песчаных берегов состав биоценоза иной: песчаное дно бороздят многочисленные моллюски — сердечники, черенки, та- песы, венерницы; здесь же ползают мелкие раки-отшельники и бегают крабы-плавунцы; в более глубоких местах встречаются лежащие на дне камбалы — морской язык, плоскуша, калкан- скаты и зарывающийся в песок ланцетник. В воде плавают стаями и поодиночке рыбы: султанка, морской дракон, песчаные бычки и др. На прибрежном морском песке у края воды живут черви- кольчецы, немертины, а также рачки-бокоплавы. В том и другом биоценозе вода населена множеством мелких микроскопических организмов — бактерий, инфузорий, жгутико- носцев, водорослей, личинок медуз и гидроидов и т. д., в песчаном дне повсюду ползают различные корненожки. Все эти мелкие существа служат пищей полипов, червей мшанок, моллюсков, молодых рыбок, актиний, которые, в свою очередь, поедаются более крупными рыбами. Правильное понимание характера взаимоотношений организмов в биоценозах весьма важно для практики. Так, задача полезащит- ного лесоразведения требует глубокого знания исторически сло- жившихся взаимоотношений между организмами для правиль- ного подбора древесных и кустарниковых пород, для своевремен- ного предупреждения возможности массового развития вредите- лей и паразитов лесных пород, для правильной организации самой работы по лесопосадкам и для достижения таким путем макси- мального эффекта. На основе правильного подхода к вопросу о взаимоотношениях организмов в биоценозах, мичуринская биологическая наука во главе с акад. Т. Д. Лысенко находит пути управления компле- ксом растительных и животных организмов, пути сознательного планомерного преобразования природы.
Г Л А В A IV ОБМЕН ВЕЩЕСТВ Учение Мичурина — Лысенко об обмене веществ как основном процессе жизни Обмен веществ состоит в поступлении в организм из внешней среды необходимых для жизни газов и питательных веществ и в выделении организмом во внешнюю среду продуктов, образовав- шихся после их использования. Любой живой организм не может жить без этой непрерывной связи с окружающим его материальным миром. Прекращение обмена веществ вызывает гибель организма, превращает живое в мертвое. В состав организмов входят белки и другие химические соеди- нения: жиры, углеводы, минеральные вещества, вода. Но эти последние соединения имеют второстепенное значение. Жизнь повсюду связана с белковыми телами, которые являются носи- телями свойств жизни. Обмен веществ проявляется в единстве двух процессов: ассими- ляции и диссимиляции. Ассимиляция (ассимиляцио — уподобление) — процесс усвое- ния организмом веществ, поступающих из внешней среды, и по- строения из них веществ своего живого тела. Диссимиляция (диссимиляцио — расподобление, различе- ние) — процесс распада живого вещества, сложных органических соединений на более простые с освобождением потенциальной энергии, скрытой в этих сложных органических соединениях. Процессы ассимиляции и диссимиляции происходят в орга- низме непрерывно. Поступающие из внешней среды вещества непрерывно ассимилируются организмом и превращаются в его живое вещество, а живое вещество и поступившие в организм вещества непрерывно диссимилируются, и освобождающаяся при этом энергия используется для осуществления ассимиляции и других жизненных процессов. Таким образом, ассимиляция и дис- симиляция не могут быть оторваны друг от друга. На земле источником энергии, необходимой для жизни, яв- ляется энергия солнечных лучей. Зеленые растения непосред- 84
ствейно используют энергию лучей солнца для построения (син- теза) сложных органических соединений из неорганических со- единений неживой природы. При этом растения переводят исполь- зуемую ими солнечную энергию в потенциальную энергию, заклю- ченную в образующихся сложных органических соединениях — углеводах, жирах, белках, и таким образом накопляют ее в своем теле. Зеленые растения постоянно создают из материалов безжиз- ненной неорганической природы — из воды, минеральных солей и углекислого газа — органические вещества; органические веще- ства образуются из неорганических только благодаря обмену веществ зеленых и некоторых незеленых растений с окружаю- щей неживой природой. Благодаря этому растения являются источником органического вещества и источником энергии для мира животных. Животные не могут непосредственно использовать энергию солнца для син- теза органических веществ из неорганических и существуют только за счет усвоения органических веществ, находящихся в растениях или в животных, питающихся растениями. Эти орга- нические вещества после механической и химической обработки их в пищеварительном канале животных перевариваются, превра- щаются в водные растворы, всасываются и поступают во внутрен- нюю среду организма — в кровь, лимфу и тканевую жидкость, которые разносят их по всему организму животного, ко всем органам, тканям и клеткам. Поступающие в животный организм из внешней среды необ- ходимые для жизни вещества, во-первых, имеют пластическое значение, т. е. они используются на построение самого организма, на восстановление живого вещества, на рост, на образование гормонов, ферментов и других веществ, участвующих в его жизне- деятельности; во-вторых, поступающие в организм вещества рас- падаются, освобождая находящуюся в них потенциальную энер- гию, которая превращается в другие виды энергии: тепловую, механическую, электрическую и т. п., обеспечивая жизнедея- тельность организма. После поступления веществ из внешней среды во внутреннюю среду организма (у растений после проникновения внутрь клеток и в сосудистую систему, у животных после проникновения в кровь, лимфу, тканевую жидкость и внутрь клеток) в организме происхо- дят их превращения, которые составляют промежуточный или интермедиарный обмен. В процессе промежуточного обмена совершается обмен веще- ствами между клетками организма и происходит как ассимиляция, так и диссимиляция веществ. Распад пищевых веществ при участии ферментов или энзимов, в результате которого они переходят в растворенное состояние, превращаются в водные растворы, называется гидролизом. При гидролизе освобождается ничтожное количество энергии. 85
Глубокий распад веществ внутри организма при участии ферментов или энзимов с расщеплением сложных углеродных соединений называют десмолизом (десмос — связь, лизис — разрыв). При десмолизе освобождается почти вся энергия, которая содержится в питательных веществах. В этом состоит биологиче- ское значение десмолиза. В сочетании десмолиза с синтезом орга- нических веществ и заключается промежуточный обмен. Пища после поступления в организм, после сложнейших пре- вращений в процессе промежуточного обмена веществ, ассимили- руется клетками, из внешнего превращается во внутреннее, а это внутреннее вступает в обмен с другими клетками тела, становясь по отношению к ним внешним. Энгельс указывал, что из обмена ве- ществ и свойственной белкам пластичности «...вытекают все про- чие простейшие факторы жизни: раздражимость, которая заклю- чается уже во взаимодействии между белком и его пищей; сокра- щаемость, обнаруживающаяся уже на очень низкой ступени при поглощении пищи; способность к росту, которая на самой низшей ступени включает размножение путем деления; внутреннее дви- жение, без которого невозможно ни поглощение пищи, ни ассими- лирование пищи». 1 Из обмена веществ вытекают также свойства наследственности и изменчивости цессе развития Автотрофные и гетеротрофные организмы. организмов, играющие важнейшую роль в про- органического мира (см. главу VIII). По способу ассимиляции веществ из внешней среды различают две группы организмов: 1) ге- теротрофные и 2) автотрофные. Автотрофными (аутос — сам, трофе — пи- ща) организмами называются те, которые способны все необходи- мые для их жизни вещества ассимилировать непосредственно из неорганической природы и строить из них органические вещества своего тела. К ним относятся растения, имеющие хлорофилл, а также растения, живущие за счет окисления неорганических соединений (некоторые бактерии). Гетеротрофные (гетерос — другой) организмы неспособны ас- симилировать вещества непосредственно из неорганической при- роды, а питаются органическими соединениями, которые синтези- рованы из неорганической природы автотрофными организмами. К гетеротрофным организмам относятся все животные, а также некоторые растения, не имеющие хлорофилла (в тОхМ числе многие бактерии). Встречаются и такие растения, которые являются миксотроф- ными организмами, т. е. способными ассимилировать вещества из неорганической природы и одновременно питаться готовыми орга- ническими веществами. 1 Энгельс. Анти-Дюринг. 1948, стр. 78. 86
Обмен веществ у высших автотрофных растений Многообразие об- мена веществ у высших автотроф- ных растений. Обмен веществ у автотрофных растений сла- гается из процессов питания (фотосинтез и мине- ральное питание), дыхания и превращения ве- ществ . Все указанные процессы обмена веществ взаимно обусловлены и связаны друг с другом, например, процесс фотосинтеза возможен лишь при одновременном поступлении воды в корневую систему, а поступление воды с рас- творенными в ней минеральными веществами находится в тесной зависимости от испарения и дыхания растения. Обмен веществ является основной функцией автотрофного рас- тения, как и любого организма, и в основе его лежит единство двух противоположных процессов—ассимиляции и диссимиляции: чем больше ассимиляция преобладает над диссимиляцией, чем больше образуется в живых клетках органических веществ, тем больше материала для построения новых клеток и органов растения, тем интенсивнее растение увеличивается в весе и объеме, т. е. растет. Рост растения является в известной мере отражением, резуль- татом обмена веществ и происходит лишь при определенных усло- виях внешней среды (температуре, влажности и т. д.). Развитие растений состоит из отдельных этапов, стадий (ста- дия яровизации, световая стадия и др.), и на каждой стадии расте- ние требует также определенных условий внешней среды. В связи с тем, что на разных этапах своей индивидуальной жизни растение для роста и развития требует определенного комплекса условий, то и характер обмена веществ, неразрывно связанный с условиями окружающей среды, неодинаков в разные периоды жизни растения: прорастающие семена требуют одних условий внешней среды (вода, кислород, соответствующая тем- пература); с появлением зеленых листьев требования растений к условиям окружающей среды изменяются (необходимы свет, углекислота, кислород, часто иная температура); при созрева- нии семян растению необходим уже иной комплекс внешних условий. Следовательно, одно и то же растение в процессе онто- генеза, требуя различных условий, изменяет характер обмена. Изменение характера обмена веществ на разных этапах раз- вития выражается, например, в том, что биохимические процессы, протекающие в листьях во время стадии яровизации, сильно отли- чаются от биохимических процессов, протекающих в тех же ли- стьях после прохождения этой стадии. Разные растения, соответственно своей наследственной природе, требуют также различных условий для своего развития (например, водные растения требуют одних условий, растения степей и пу- стынь — других), по-разному ассимилируют условия окружаю- щей среды и по-разному перерабатывают ассимилированные из внешней среды вещества. Отсюда возникает большое многообразие обмена веществ у высших автотрофных растений. 87
Обмен веществ в прорастающем семени. Прорастание семени происходит лишь при на- личии определенных условий внешней среды; такими условиями являются кислород (воз- дух), соответствующая температура и вода. Количество воды, которое поглощают семена различных расте- ний для прорастания, неодинаково: если выразить это количе- ство воды в процентах по отношению к весу воздушно-сухих семян, то оно окажется следующим; Пшеница........... 45% Горох..............107% Рожь................58% Бобы...............155% Овес................60% Лен................ 30% Ячмень..............48% Наибольшее количество воды для прорастания требуют семена, богатые белком (горох, бобы); зерна хлебных злаков, наиболее богатых крахмалом, впитывают всего лишь 50—55%; наименьшее количество воды требуется для прорастания масличных семян. В воде семена разбухают, их плазма насыщается водой и при- ходит в состояние жидкого золя. В присутствии воды в живых клетках семени сложные нерастворимые запасные вещества — крахмал, жиры и белки — распадаются на более простые веще- ства, хорошо растворимые в воде; крахмал распадается на моно- сахара, жиры — на жирные кислоты и глицерин, белки — на аминокислоты. Все эти реакции распада идут с присоединением воды и принадлежат к типу гидролитических реакций. Они про- текают в живых клетках под воздействием особых веществ, фер- ментов или энзимов. Одним из первых ферментов, обнаруженных в растениях, был диастаз или амилаза, вызывающий распад крах- мала и превращение его в сахар — мальтозу. В распаде жиров принимает участие фермент липаза, а в распаде белков участвуют протеазы. В прорастающем семени одновременно с распадом сложных веществ на простые идут и процессы синтеза: из более простых растворимых веществ (сахара, аминокислоты) образуются слож- ные нерастворимые вещества (крахмал, белки, жиры и др.). Син- тез углеводов, белков и жиров происходит, повидимому, под влиянием тех же самых ферментов, какие вызывают и их распад. Процессы распада веществ, главным образом, протекают в тех клетках семени, где отложены питательные вещества. Обра- зующиеся при этом растворимые вещества используются на питание молодого зародыша, в клетках которого и происходит превращение простых веществ в более сложные. Эти сложные ве- щества молодой зародыш использует для построения и роста новых клеток. Процессы превращения веществ, т. е. распад и синтез в про- растающих семенах, идут только при достаточном доступе кисло- рода и теснейшим образом связаны с процессом дыхания, интен- сивно протекающим при прорастании. 88
Семена многих растений, попадая после созревания в почву, тем дольше не прорастают, чем в более глубокий слой почвы они попали, т. е. чем меньше к ним попадает кислорода. Акад. Т. Д. Лысенко разработал метод весеннего обогревания семян, увеличивающий их всхожесть; этот метод основан на уси- лении притока к семенам кислорода, необходимого как для пре- вращения питательных веществ, так и для дыхания. Дыхание в основе своей представляет окислительный распад сложных органических соединений, в первую очередь — углево- дов, до простейших конечных продуктов — углекислоты и воды, которые выделяются растением в окружающую среду. В этом окислительном распаде участвует поглощаемый из воздуха кисло- род. Процесс дыхания схематически может быть выражен сле- дующим уравнением: СбН12Ов (глюкоза) 602 = 6СО2 4“ 6Н2О 674 б. кал. Как видно из этого уравнения, при окислении одной грамм- молекулы глюкозы выделяется 674 больших калорий тепла. Значение дыхания заключается в том, что энергия, освобождаю- щаяся при окислительном распаде органических веществ, исполь- зуется растением для целого ряда жизненных процессов: для роста, поступления воды, передвижения органических веществ, процессов синтеза и т. д. Этот тип дыхания носит название аэробного, так как протекает лишь при непрерывном поглощении клетками кислорода из воз- духа. При временном отсутствии кислорода или при его недостатке (когда, например, семена или другие части растения погружены в воду) основным источником получения необходимой энергии являются протекающие в живых клетках процессы распада угле- водов без участия кислорода воздуха. Этот тип бескислородного или анаэробного дыхания носит название брожения. В клетках высших растений при отсутствии кислорода проте- кает спиртовое брожение, которое схематично можно представить следующим уравнением: СвН12Ов (глюкоза) = 2СО2 Ц- 2С2Н5ОН (спирт) 25 б. кал. В процессе анаэробного дыхания при распаде одной грамм- молекулы глюкозы выделяется всего лишь 25 больших калорий, т. е. энергетический эффект бескислородного дыхания является крайне незначительным. Поэтому при длительном отсутствии кислорода как прорастающие семена, так и другие органы расте- ний погибают. Кроме того, при анаэробном дыхании выделяется спирт, который в конечном итоге отравляет протоплазму клеток. Интенсивность дыхания (т. е. количество выделенной угле- кислоты в единицу времени на единицу веса) в значительной сте- пени зависит от влажности семян и от условий окружающей среды: температуры, содержания кислорода в воздухе и т. д. Так 89
например, 1 кг сухих семян, содержащих 10—12% гигроскопиче- ской воды, выделяет за сутки всего 0,3—0,4 мг углекислоты. Незначительного повышения содержания воды до 14—15% уже достаточно, чтобы дыхание возросло в 3—4 раза. Затем, по мере дальнейшего увлажнения семян, дыхание возрастает очень быстро и при влажности в 33% усиливается больше, чем в 10 000 раз. Для наилучшего и дружного прорастания семян и для про- текающих в них процессов обмена веществ требуется определен- ная оптимальная температура, различная для разных растений. Семена южных растений всегда требуют для прорастания более высоких температур, чем семена северных. Семена злаков быстрее всего прорастают при температуре 28—30°; дыня, огурец — при 31—37°. Семена древесных пород (яблоня, груша, клен, ясень и др.) хорошо прорастают при низ- ких температурах; для быстрого и дружного прорастания их тре- буется даже длительное воздействие пониженных температур. В связи с этим набухшие семена в продолжение нескольких ме- сяцев выдерживаются при температуре около 0—1°. Прием этот носит название стратификации и широко используется в плодо- водстве и лесоводстве. Итак, обмен веществ прорастающего семени характеризуется следующими особенностями: 1. Пробуждающийся в семени зародыш растет и развивается, питаясь только за счет запасных питательных (органических) ве- ществ, отложенных в семени. 2. В клетках прорастающего семени протекают процессы пре- вращения органических веществ, в особенности процессы распада сложных соединений (крахмал, жир, белок) в более простые и растворимые (сахар, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты). 3. Прорастающие семена энергично дышат, в результате чего сухой вес их значительно уменьшается. 4. В прорастающих семенах отсутствуют процессы ассимиляции углерода, характерные для зеленых растений. С появлением первых зеленых листьев и раз- витием корневой системы обмен веществ у ра- стений изменяется. Растения переходят к пи- танию неорганическими веществами и требуют уже иного комплекса условий внешней среды (свет, углекислота, вода с растворенными в ней минераль- ными веществами, кислород, соответствующая температура). Ассимилируя эти условия внешней среды, растения создают в своих живых клетках сложные органические вещества (угле- воды, белки), которые не только используются растением для построения новых клеток и органов и для дыхания, но и отклады- ваются в виде запасных веществ в различных его частях. Органами восприятия растением питательных веществ из внеш- ней среды являются листья и корневая система, достигающие у высших растений большой мощности. 90 Обмен веществ у растений с появлением зеленых листьев.
Для образования органического вещества — углеводов листья растений усваивают углекислоту из воздуха, а корни добывают воду из почвы. Из углекислоты и воды в зеленых листьях растения на свету образуются органические вещества — углеводы (крахмал). Процесс построения углеводов из неорганических веществ получил название фотосинтеза, так как он идет только при участии световых лучей, приносящих необходимую для этого процесса Рис. 31. Клетка расте- ния. Хорошо видны хло- рофилловые зерна и об- разование на них крах- мала. энергию. Иногда этот процесс обозначают также термином ассимиляция углерода. Процесс ассимиляции углерода схе- матично можно изобразить следующим уравнением: 6СО2 4- 6Н2О + 674 б. кал. = С6Н12О6 (глюкоза) 4~ 6О2. Уравнение это показывает, что в про- цессе фотосинтеза из 6 молекул СО2 и 6 молекул воды с поглощением 674 боль- ших калорий создается одна молекула углевода С6Н12О6; побочным продуктом Рис. 32. Спектр поглощения хлорофилла. Видна полоса поглощения в красных лучах (С). при этой реакции является свободный кислород, который выде- ляется в окружающую среду. Ассимиляция углерода происходит на свету и только в тех клетках, где имеются зеленые пластиды или хлорофилловые зерна (рис. 31). Значение света для ассимиляции углерода, а также роль хлорофилла в ней вскрыл и разъяснил замечательный русский ученый К. А. Тимирязев. Он доказал, что веществом, погло- щающим световую энергию, является хлорофилл и что поглоще- ние света хлорофиллом является не сплошным, а избирательным; наиболее интенсивное поглощение происходит в красных лучах спектра (рис. 32). Красные лучи, как известно, несут в себе наи- большее количество энергии, и способность растений наиболее интенсивно поглощать именно эту часть спектра не является случайной, а выработалась у них в процессе исторического разви- тия. Зеленые растения на земной поверхности потому и преобла- дают, что лучше всех других организмов сумели использовать энер- гию солнечного света. 91
На протяжении индивидуальной жизни у большинства расте- ний интенсивность фотосинтеза (т. е. количество СО2, поглощен- ное в единицу времени на единицу площади листа), начиная с по- явления зеленых листьев до бутонизации, постепенно возрастает, достигает своего максимума к началу цветения, а затем начинает снова снижаться. В течение суток фотосинтез обычно начинается с восходом солнца, а затем к вечеру постепенно снижается, прекращаясь с заходом солнца. Интенсивность фотосинтеза находится в тесной зависимости от комплекса условий внешней среды: от количества углекислоты, напряженности света, температуры. С увеличением количества Рис. 33. Влияние температуры на интенсивность ассимиляции. углекислоты в воздухе (несколько выше обычных 0,03%) и интен- сивности света ассимиляция усиливается, но по-разному у разных растений; например, оптимальная ассимиляция у светолюбивых растений (сосна) наблюдается при полном солнечном свете, а у те- невыносливых (ель) — при меньшей напряженности солнечного света. Фотосинтез начинается обычно при температуре около 3°, с повышением температуры усиливается, достигая оптимума около 30—35°, а при 40э снижается (рис. 33). Оптимальная тем- пература как для фотосинтеза, так и для других жизненных про- цессов (например, для ферментативной деятельности) у разных растений не является постоянной: она зависит от природных осо- бенностей организма и от условий окружающей среды. Так, на- пример, у картофеля, развитие которого (согласно работам акад. Т. Д. Лысенко) находится в исключительно тесной зависимости 92
от температурного фактора, вначале, примерно в течение двух третей вегетационного периода, синтез крахмала происходит энер- гичное при более высоких температурах, а в последующий пе- риод (ближе к осени) оптимальная температура для синтеза крах- мала сдвигается в сторону понижения. Температурные оптимумы синтеза крахмала у картофеля остаются, примерно, одними и теми же в разные годы, значи- тельно отличающиеся по метеорологическим условиям. Это ука- зывает на то, что данное свойство, как и многие другие признаки, выработалось в процессе длительного исторического развития, как приспособление к окружающей среде. Фотосинтез неразрывно связан с другими жизненными процес- сами — с превращением веществ, дыханием и поступлением воды с растворенными в ней минеральными веществами. Так, например, образование крахмала в зеленых листьях происходит только днем, ночью же идет процесс превращения крахмала в сахар и передвижение его из листьев в другие органы растения. Ассими- ляция углерода в дневные часы возможна лишь при удалении крахмала из зеленых листьев. Опыты показали, что листья, отде- ленные от растения и потому неспособные удалять из себя про- дукты ассимиляции (крахмал), при длительном освещении пере- полняются им, и процесс фотосинтеза задерживается. Отток крах- мала из листьев в другие органы возможен лишь при условии дыхания растений, при котором освобождается энергия, необхо- димая для осуществления этого передвижения и других жизнен- ных процессов. Процесс ассимиляции углерода происходит лишь в том слу- чае, если в корневую систему поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Значение воды в жизни расте- ния исключительно велико; жизненные процессы в клетках (в том числе и фотосинтез) могут протекать лишь в случае достаточного насыщения плазмы водой. У растений, погруженных в воду, например, у водорослей, насыщение водой является естественным результатом условий их существования. Высшие же автотрофные растения для поддержания протоплазмы своих клеток в состоянии, достаточно насыщенном водой, добывают ее из почвы в огромных количествах. Например, один экземпляр кукурузы или подсол- нечника за вегетационный период поглощает около 200 л воды (рис. 34). Из этого большого количества воды на процесс ассими- ляции тратится всего лишь 1,5—2% (3—4 л), а остальная масса испаряется через листья. Вследствие такой большой затраты воды, поглощаемой из почвы, растения играют значительную роль в круговороте воды в природе. Испаряемая ими вода насыщает воздух, образует атмосферные осадки, поддерживает течение рек и ручьев. На использование этой роли растений и направлено постановление партии и правительства о создании полезащитных полос и лесо- насаждений в южных засушливых районах. Создаваемые здесь 93
Рис. 35. Подсол- нечник в песчаной культуре с селит- рой (слева) и без нее (справа). лесные полосы должны изменить климат в сторону увеличения его влажности, что явится одной из мер борьбы с засухой и значи- тельно повысит урожайность полей. Растение вместе с водой поглощает из почвы разнообразные минеральные вещества. Для роста и развития любого зеленого растения необходимо наличие таких минеральных веществ, как азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо и др. Отсутствие одного из этих эле- ментов вызывает вначале угнетение растений, а затем их гибель (рис. 35). Разные растения, соответственно своей при- роде, из одной и той же почвы выбирают различные количества минеральных веществ, например, картофель, свекла и бобовые погло- щают больше зольных веществ, чем хлебные злаки. Отдельные зольные вещества, как азот, калий, фосфор и др., поглощаются разными растениями также не в одинаковых количе- ствах, например, картофель и свекла выбирают из почвы особенно много калия, хлебные злаки извлекают в большом количестве фосфор, а лен — азот. Потребность в зольных веществах у одного и того же ра- стения на разных этапах его роста и развития неодинако- ва: например, овес в первые 10—15 дней после прорастания требует относительно невысоких доз мине- ральных веществ, за- т» тем потребность в Рис. 34. Количество воды, 1 испаренной за лето одним них начинает возра- растением. стать, достигая мак- симума к 35—45-днев- ному возрасту. Период интенсивного потребления минеральных ве- ществ у овса падает па время кущения — стеблеобразования; в это время потребление минеральных веществ возрастает в 5—6 раз. У льна максимальное поглощение питательных веществ (азота, калия и фосфора) происходит в относительно короткий промежуток времени между бутонизацией и цветением; в период цветения лен поглощает в некоторых случаях до 90% азота, воспринимае- мого за весь вегетационный период. Уменьшение азота и особенно калия в этот период снижает количество и качество волокна. 94
Горох в первые 10—15 дней требует невысоких доз минераль- ных веществ, затем потребление их резко повышается (в 5—6 раз) и держится на высоком уровне до полного налива семян. Лишь при наличии высоких доз минерального питания во второй поло- вине развития у гороха наблюдается максимальное образование репродуктивных органов. Сахарная свекла требует высоких доз минеральных веществ на протяжении всего вегетационного периода до самой уборки. Обычно требования у разных растений к различным минераль- ным веществам в период образования цветов, плодов и семян отли- чаются от их требований в период образования вегетативной массы (листья, стебель); например, растения, откладывающие в запас белковые вещества, требуют усиленного снабжения их азотом во второй половине развития, а растения, откладывающие в запас углеводы, в этот же период требуют больше калийного питания. Потребность в общем количестве минеральных веществ и от- дельных элементов (азот, калий, фосфор) по-разному изменяется у разных растений в процессе периода вегетации, вызывая раз- личный физиологический эффект и хозяйственные результаты. Меняется с возрастом и потребность в соотношении питательных веществ, что видно из табл. 2. Таблица 2 Изменение количественных соотношений питательных веществ, потребляемых яровой пшеницей, в зависимости от фаз развития Фазы PSO5 N к2о Выход в трубку 1 10,5 14,1 Колошение 1 4,6 6,9 На неодинаковых потребностях растений в различных дозах азота, калия, фосфора в разные этапы их роста и развития осно- вана подкормка растений. Подкармливают, т. е. дополнительно вносят под растение питательные вещества (азот, калий и фосфор), в тот период роста и развития, когда эти питательные вещества более всего требуются растению. Подкормка в значительной сте- пени увеличивает урожайность растений. Для нормального развития растений, помимо семи основных элементов (азот, калий, фосфор, кальций, магний, сера, железо), необходимо наличие так называемых микроэлементов, т. е. тре- буемых растением в ничтожных количествах. К ним относятся бор, марганец, цинк, медь и др. Особенно велико значение бора, при отсутствии которого приостанавливается рост корня и стебля (рис. 36), и далее следует отмирание точки роста. В иных случаях 95
Рис. 36. Лен, выращенный в водной культуре: справа — без бора, слева — с прибавле- нием 0,05% борной кислоты. при недостатке бора растение не образует цветов и проявляет признаки заболевания: у льна появляется бактериоз, который приводит к уменьшению урожая и ухудшению качества волокна, у свеклы загнивает корень и т. п. Внесение как бора, так и других элементов в почву значи- тельно повышает урожай растений (табл. 3), выход хозяйственно ценной продукции (например, волок- на у льна), а также снижает забо- леваемость растений. Особенно велико значение азота, который входит в состав белка. В окружающей растение среде азот находится в двух видах: в воз- духе в свободном газообразном виде, составляя почти 80% воздуха по объему, и в виде неорганических соединенш! — солей аммиака и азот- ной кислоты, находящихся в почве, где их общее количество невелико (не превосходит обычно долей про- цента от общего сухого веса почвы). Подавляющее большинство расте- ний, за исключением бобовых и не- которых других организмов, погло- щает азот только из почвы в виде аммиачных и нитратных солей. Про- цесс образования в растении белко- вых веществ из неорганических соеди- нений азота и из продуктов асси- миляции углерода носит название первичного синтеза белковых ве- ществ. Бобовые, в отличие от большин- ства других растений, усваивают атмосферный азот из воздуха при помощи бактерий, которые из почвы проникают в корневую систему бо- бовых. Они попадают в корни бобо- вых растений из почвы через кор- невые волоски и вызывают разрастание клеток коры корня; при этом образуется опухоль или клубенек, густо наполненных! бактериями (рис. 37). Бактерии в клубеньках получают от растения углеводы и, в свою очередь, снабжают их соединениями азота; фиксация азота атмосферы бобовыми растениями происходит только в корнях и только в результате деятельности клубеньковых бактерий (Bacte- rium radicicola). Наиболее интенсивное усвоение азота наблю- дается в период быстрого роста клубеньков. 96
Урожай льна и свеклы при внесении бора Таблица 3 Растение Урожайность в центнерах на 1 га без бора бор 3 кг на 1 га Лен Семена 5,8 7,6 Солома 31,6 35,2 Волокно в проц 11,3 13,7 Свекла Корнеплоды 582 1200 Процент растений, больных сердцевин- ной гнилью 52% 0 Поступление азота из клубеньков в бобовое растение происхо- дит с разной интенсивностью в различные периоды развития расте- ний: в начальной фазе наблюдается при- ток азотистых веществ из растения в клу- бенек, а затем с ростом и развитием клу- бенька начинает увеличиваться деятель- ность клубеньковых бактерий (фиксация атмосферного азота) и начинается поступ- ление азота из клубенька в растение; в среднем растению передается до 75% и более азота, фиксированного бактериями. Наиболее интенсивное поступление азота из клубенька в растение происходит в период цветения. Совместное произрастание бобовых ра- стений с небобовыми (злаки) оказывает влияние не только на урожай последних, но и изменяет их химический состав. Тимо- феевка, выросшая в чистой культуре, со- держит 1,275% азота, а выросшая вместе с люцерной — 1,556%. При совместной культуре тимофеевки, мятлика лугового и белой полевицы с клевером — содержа- ние белка у злаков повышается: у тимо- феевки на 18,89%, у лугового мятлика — на 16,08%, у белой полевицы —на 9,48%. Совместный посев бобовых со злаками в травопольном севообороте в значительной степени повышает качество злаков как Рис. 37. Корневая си- стема бобовых. Хорошо видны клубеньки. кормовой культуры. Способность бобовых растений усваивать при посредстве населяющих их клубеньки бактерий свободный азот атмосферы 7 Основы мичуринской биологии 97
имеет огромное значение как в общем круговороте азота в природе, так и в сельском хозяйстве. Посев бобовых обогащает почву азотом и тем самым оказывает благоприятное влияние на после- дующие урожаи хлебных злаков, льна и других культур, повы- шает качество кормовых злаков, улучшает структуру почвы и т. д. Поэтому, засевая поле той или иной бобовой культурой, необхо- димо заботиться, чтобы в почве всегда имелись клубеньковые бактерии в достаточно обильном количестве; отсюда вытекает необходимость искусственно заражать почву или семена бобовых растений клубеньковыми бактериями, если они отсутствуют в почве (например, в целинных землях), или их имеется недоста- точное количество. С этой целью семена бобовых обрабатываются соответствующим препаратом — нитрагином, который является чистой культурой клубеньковых бактерий. При применении нитрагина увеличивается количество клубеньков на корнях бобовых растений и повышается урожайность (табл. 4). Таблица 4 Применение нитрагина под люпин, продвигаемый в новые районы Проц, растений с клубеньками Урожай зеленой массы в ц!га С нитрагином 100 298 Без нитрагина 0 66 Поступление зольных веществ и азота в корневую систему растений (корневые волоски) представляет сложный физиологиче- ский процесс, связанный со всей жизнедеятельностью растения, со всеми процессами обмена и в особенности — с дыханием. При недостатке кислорода в почве поступление питательных веществ в корневую систему снижается. Работы акад. В. Р. Вильямса показали, что только мелкокомковатая почва обладает максималь- ным количеством воды и питательных веществ и вместе с тем наи- лучшими условиями для аэрации, необходимой для нормального обмена веществ, в том числе и для поступления питательных ве- ществ из почвы в корневую систему. Поэтому так важна пра- вильная обработка почвы, создающая мелкокомковатую струк- туру ее. Обмен веществ у растения в период от появления зеленых листьев до начала образования и созревания семян характери- зуется : 1) интенсивной ассимиляцией углерода; 2) максимальным поступлением минеральных веществ в кор- невую систему; 98
3) значительным превышением процесса образования органиче- ского вещества (ассимиляция) над затратой его в процессе дыха- ния (диссимиляция), в результате чего растение растет, т. е. масса и объем его увеличиваются. В период образования и созревания семян интен- Обмен веществ сивность ассимиляции углерода и поступление при созревании J семян. минеральных веществ резко снижаются; у неко- торых растений наблюдается даже выделение зольных веществ (например, калия у овса) в окружающую среду. На этом этапе развития растений происходит усиленное пере- движение органических веществ к созревающим семенам и отло- жение запасов в них. В основе своей созревание представляет процесс как бы обрат- ный прорастанию: при прорастании содержание воды в семенах увеличивается, а количество сухого вещества уменьшается (рас- ходуется на питание зародыша и интенсивное дыхание), т. е. в клетках прорастающего семени преобладают процессы распада веществ. При созревании семян, наоборот, содержание воды в них уменьшается, а сухой вес увеличивается за счет притока пита- тельных веществ. В клетках созревающего семени происходят про- цессы синтеза, т. е. легко растворимые простые соединения, пре- имущественно сахара и аминокислоты, превращаются в нераство- римые более сложные соединения (белки, жиры, крахмал). Табл. 5 показывает, как изменяется химический состав зерен ржи при созревании. Таблица 5 Изменение химического состава зерен ржи при созревании (в процентах к сухому веществу) Сроки Вода Белки Углеводы Вес одного зерна в мг 29/V 13,34 9,76 45,16 86,66 4/VI 10,19 9,75 49,77 89,81 9/VI 10,21 10,31 51,77 89,79 14/VI 7,56 9,25 53,09 92,44 19/VI 7,68 11,13 64,24 92,32 24/VI 8,94 11,19 65,89 91,06 Растения в период образования и созревания семян требуют определенных условий внешней среды, часто иных, чем в пред- шествующие этапы жизни. Для большинства растений в этот пе- риод необходимы: достаточно высокая напряженность света, из- вестная сухость воздуха и соответствующая температура. От этих условий в значительной степени зависит не только количество, но и качество семян. При большой сухости воздуха и высокой температуре (во время сильных суховеев в юго-восточных и восточных областях СССР), а также при почвенной засухе ♦ 99
у зерновых растений нарушается во время созревания нормаль- ный приток питательных веществ из листьев в зерна, поэтому получаются преждевременно созревшие щуплые зерна, и урожай их резко снижается. В случае искусственного орошения полей в этот период, особенно при внесении в поливные воды азотистых удобрений, даже при значительной сухости воздуха, повышается качество зерна и Изменение характера обмена веществ у высших автотрофных растений в зависимости от внешних условий. его урожай. Характер обмена веществ, т. е. интенсивность отдельных процессов обмена, их соотношение, направленность и активность биохимических процессов и т. д., не является чем-то постоян- ным, но изменяется в той или иной степени в зависимости от внешних условий. Например, во время засухи вследствие недостатка воды в клетках растения чрезмерно усиливается процесс гидролиза (распада) крахмала и превращения его в сахарозу; одновременно происходит распад белковых веществ, причем в молодых, более жизнедеятельных органах этот процесс протекает с меньшей интен- сивностью, чем в старых, менее жизнедеятельных. Одновременно с распадом углеводов и белковых веществ усиливается процесс дыхания; фотосинтез и поступление питательных веществ из почвы резко снижаются. Нарастание процессов гидролиза и усиление дыхания при одновременном падении фотосинтеза снижает обра- зование в растениях органического вещества, результатом чего является падение урожайности растений. Длительное воздействие на растения (например на злаки) низких температур повышает их холодоустойчивость, они «зака- ляются», становятся способными выносить более сильное охла- ждение и промораживание. Закаливание всегда сопровождается уменьшением содержания воды и увеличением количества сахара в клетках растения. Так, например, по работам И. И. Туманова, у незакаленных растений озимой ржи (при 18°) сумма сахаров на 1 г сухого ве- щества равнялась 151 мг, а у закаленных —368 мг, т. е. воз- росла в 21/2 раза. У озимых накопление сахаров при закаливании происходит в результате ассимиляции СО2 на свету; поэтому чем выше интенсивность света при закаливании, тем больше нако- пляется растворимых углеводов. Например, у озимой пшеницы «Дюрабль» при закаливании было накоплено на 1 г сухого вещества сахаров: на дневном свете 133 мг, при затемнении белой плотной материей — 83 мг, при беспрерывном электрическом освещении — 151 мг. Холодоустойчивость растений связана не только с коли- чеством сахаров в клетках растения, она, прежде всего, изме- няется в связи с прохождением различных стадий развития: ози- мые злаки наиболее устойчивы к холоду в начале стадии ярови- зации; по окончании этой стадии устойчивость их снижается; еще более резкое падение устойчивости наблюдается при прохождении ими световой стадии. Большая холодоустойчивость озимых, по 100
сравнению с яровыми, в значительной степени находит свое объяснение именно в большей продолжительности их стадии яровизации. Изменяется обмен веществ и в результате различных условий минерального питания растений. Так например, исключительно велика роль бора в углеводном обмене растений. При недостатке бора расстраивается передвижение углеводов и, как следствие этого, происходит накопление сахаров в листьях растений. Из- учение физиологической роли калия и других компонентов калий- ных удобрений — натрия, магния и кальция — установило, что высокие дозы калия способствуют передвижению моносахаридов из листьев в корни (в опытах с сахарной свеклой), что улучшает условия для ассимиляции листьями СО2 и, следовательно, благо- приятствует относительно большому накоплению в растениях углеводов. Исследования советских ученых показали, что, подбирая со- ответствующие минеральные удобрения(азотистые,калийныеидр.), можно направленно изменять обмен веществ и увеличивать в расте- ниях содержание хозяйственно ценных органических веществ. На- пример, магний оказывает положительное действие на образование и накопление в растениях определенных органических соединений: каучука в коксагызе, жирных масел в эфироносных растениях; хлориды калия, натрия, магния и кальция повышают содержание в листьях растений органических кислот (в частности лимонной кислоты). Советские ученые Н. И. Сисакян, Б. А. Рубин и др. показали в своих работах, что обмен веществ изменяется также при ярови- зации семян, при прививках и гибридизации. Яровизация семян коренным образом сдвигает соотношение между ферментативным синтезом и гидролизом (распадом) ве- ществ в растении в сторону усиления гидролиза. В листьях ярови- зированных растений (озимая пшеница «Украинка», хлопчатник) резко повышается процесс ферментативного распада веществ и уве- личивается количество моносахаридов. Сдвиги, возникшие в био- химической деятельности яровизированных растений, имеют необ- ратимый характер и сохраняются в растениях до конца веге- тации. Прививка стадийно-молодого привоя в крону стадийно-старого подвоя —ментора (метод, которым широко пользовался И. В. Мичу- рин в своих работах по выведению новых сортов плодовых деревьев) в большинстве случаев повышает активность окислитель- ных ферментов. В листьях семенного потомства вегетативных и половых гибридов томатов наблюдалась более высокая способ- ность к ферментативному синтезу сахарозы, чем у исходных роди- тельских форм; в плодах семенного потомства увеличивалось ко- личество витамина С по сравнению с родительскими растениями. Изучение основных закономерностей обмена веществ зеленых автотрофных растений и тех изменений, которые имеют место при 101
воздействии на растение измененных условий внешней среды, пока- зывают исключительно большую пластичность растения, что откры- вает широкие возможности для направленного изменения обмена веществ и природы растений. Космическая роль зеленых растений Характерной особенностью зеленых растений является их высокая синтетическая деятельность, т. е. их способность ассими- лировать условия внешней среды (углекислоту, воду, некоторые минеральные соли, свет и тепло) и создавать сложные органиче- ские вещества — углеводы и белки (первичные продукты синтеза), из которых в процессе жизнедеятельности клеток возникают самые разнообразные органические соединения (жиры, кислоты, витамины и др.). Способность к фотосинтезу, возникшая у растений в процессе исторического развития, коренным образом изменила жизнь на земле. К. А. Тимирязев считал, что фотосинтез «самое важное физио- логическое явление» и что, обладая этой функцией, зеленые растения выполняют огромную, подлинно космическую роль в жизни нашей планеты. Зеленые растения в процессе фотосинтеза образуют органические вещества и благодаря этому обеспечивают на нашей планете развитие различных гетеротрофных организмов, начиная от одноклеточных и кончая высшими животными и чело- веком. Выделение зелеными растениями кислорода в процессе фото- синтеза привело к эволюции организмов в сторону аэробиоза. В аэробных условиях (при наличии кислорода) жизненные про- цессы протекают более интенсивно, чем в анаэробной среде (при отсутствии кислорода). Весь кислород нашей атмосферы (количество его в атмосфере земли равно 5800 т над каждым гектаром поверхности земного шара, т. е. */5 часть объема воздуха) выделен зелеными растениями в процессе фотосинтеза. В процессе аэробного дыхания живые организмы, в том числе и человек, поглощают из воздуха свобод- ный кислород и выделяют в воздух углекислый газ. Содержание углекислого газа в воздухе увеличивается в результате процессов окисления и горения на фабриках, заводах, в условиях быта, при гниении органических остатков и т. д. Зеленые растения, поглощая в процессе фотосинтеза углекислый газ, не только «очи- щают» атмосферу, обеспечивая нормальное дыхание живых орга- низмов, но и поддерживают примерно постоянное количество угле- кислоты в атмосфере — около 0,03% по объему. Фотосинтез, осуществляемый с отдаленных периодов истории жизни зелеными растениями, оказал огромное влияние не только на развитие растительного и животного мира, но и на геологиче- скую- историю земной поверхности, В результате фотосинтеза
растения в течение многих миллионов лет создали в недрах земли колоссальные запасы углерода в виде каменного угля, нефти и торфа (по примерным подсчетам, около 10 000 миллиардов тонн углерода), которые используются сейчас человеком в качество топлива в его производственной и бытовой жизни. При горении угля, торфа и нефти освобождается та солнечная энергия, которая когда-то в далекие геологические эпохи была накоплена зелеными растениями в процессе фотосинтеза. Таким образом, зеленые растения являются посредниками между источ- ником энергии — солнцем и человеком. Солнечная энергия, благо- даря зеленым растениям, не рассеивается в пространстве, а ча- стично задерживается зелеными органами растения и сохраняется в скрытой потенциальной форме, освобождаясь в виде тепловой энергии при сжигании растений и продуктов их превращения (нефти, торфа, каменного угля). В своих замечательных работах по изучению фотосинтеза вели- кий ученый К. А. Тимирязев образно писал: «Когда-то, где-то на землю упал луч солнца, но он упал не на бесплодную почву, он упал на зеленую былинку пшеничного ростка или, лучше сказать, на хлорофилловое зерно. Ударяясь о него, он потух, перестал быть светом, но не исчез. Он только затратился на внутреннюю работу, он рассек, разорвал связь между частицами углерода и кислорода, соединенными в углеки- слоте. Освобожденный углерод, соединяясь с водой, образовал крахмал. Этот крахмал, превратясь в растворимый сахар, после долгих странствий по растению, отложился, наконец, в зерне в виде крахмала или в виде клейковины. В той или другой форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он пре- образился в наши мускулы, в наши нервы. И вот теперь атомы углерода стремятся в наших организмах вновь соединиться с кисло- родом, который кровь разносит во все концы нашего тела. При этом луч солнца, таившийся в них в виде химического напряжения, вновь принимает форму явной силы. Этот луч солнца согревает нас. Он приводит нас в движение. Быть может, в эту минуту он играет в нашем мозгу». 1 До того, как человек стал заниматься растениеводством, образование растениями органических веществ было стихий- ным природным процессом. Изучение жизни растений дало возможность человеку направлять этот процесс в сторону получения наибольшего количества органических веществ, необ- ходимых ему для питания и различных производственных процес- сов. Но только в наших условиях, в условиях социалистического строительства, при высоком уровне развития науки создана воз- можность направленно и в кратчайшие сроки использовать эту огромную космическую роль зеленого растения для повышения урожайности наших социалистических полей. 1 К. А. Тимирязев. Избр. соч, 1948, стр. 203, 403
Замечательные работы советских ученых — К. А. Тимирязева, И. В. Мичурина, В. Р. Вильямса, Т. Д. Лысенко и др. — по пере- делке природы растений, по поднятию плодородия почвы путем введения травопольных севооборотов, а также преобразование природы путем создания полезащитных полос, лесонасаждения, орошения степей и пустынь дают возможность в еще большей степени увеличить продуктивность зеленых растений. Хемосинтез К автотрофным организмам, кроме зеленых растений, причис- ляют также тех бактерий, которые способны ассимилировать неор- ганические вещества и создавать из них органические сложные вещества своего тела, используя для этого энергию, получаемую при окислении минеральных соединений. Этот способ синтеза органических соединений называется хемосинтезом, так как, в отличие от фотосинтеза, здесь используется не световая энергия, а энергия окислительных химических реакций. Впервые хемосинтез открыт в 1887 г. С. Н. Виноградским у нитрифицирующих бактерий. Одни из этих бактерий (нитрит- ные) окисляют свободный аммиак в азотистую кислоту: 2NH3 4- ЗО2 = 2HNO2 4- 2Н2О + 158 калорий. Другие (нитратные) окисляют азотистую кислоту в азотную: 2HNO2 О2 = 2HNO3 4- 43,2 калорий. Энергия, освобождающаяся при окислении аммиака и азоти- стой кислоты, используется нитрифицирующими бактериями для синтеза углеводов из углекислого газа воздуха и воды. Образовавшаяся в почве азотная кислота взаимодействует с ми- неральными соединениями и превращается в нитраты или соли азотной кислоты, в селитру. В нейтральных почвах за один веге- тационный период может образоваться при хорошей механической обработке и достаточном содержании влаги более 3 ц селитры на 1 га. Нитраты, а также аммониевые соли хорошо усваиваются высшими растениями, а азотная кислота содействует растворению фосфорных соединений, используемых растениями. Следовательно, хемосинтез повышает плодородие почвы. Существуют азотфиксирующие бактерии, переводящие азот воздуха в органические вещества, содержащие азот; серобактерии, Окисляющие серу и сероводород; бактерии, окисляющие закисные производные железа и марганца в окисные, окисляющие водород, метан, окись углерода и уголь. Хемосинтез отличается от фотосинтеза тем, что при нем проис- ходит только перераспределение энергии, ее переход от неорга- нических соединений ц органическим, а не приток энергии солнеч- ных лучей извне, как при фотосинтезе. Посредством хемосинтеза внощ? поступают в круговорот материи конечные продукты бел* И04
нового обмена веществ (аммиак и др.). Есть основание полагать, что в процессе развития жизни на земле хемосинтез предшество- вал фотосинтезу. Пурпурные серобактерии способны и к хемосинтезу и к фото- синтезу. Обмен веществ у гетеротрофных организмов Типичными гетеротрофными организмами являются все живот- ные. Они ассимилируют пищу, состоящую из сложных органиче- ских веществ — белков, жиров и углеводов. В теле животных эти сложные вещества предварительно подвергаются глубокому рас- щеплению; высокомолекулярные соединения превращаются в низ- комолекулярные, т. е. их очень большие и сложно построенные молекулы превращаются в небольшие молекулы более простого строения. Белки расщепляются до аминокислот, жиры — до гли- церина и жирных кислот, сложные углеводы —до более простых моносахаридов. Это расщепление органических веществ пищи совершается при посредстве ферментов или энзимов. Ферменты делятся на три группы в соответствии с пищевыми веществами, которые подвергаются расщеплению при их участии. Ферменты, расщепляющие белки, называются протеолитическими или протеазами, расщепляющие жиры —липолитическими или липазами, расщепляющие углеводы — амилолитическими или ами- лазами. Ферменты содержатся в пищеварительных соках, которые вырабатываются в железах пищеварительного канала — слюнных, желудочных, кишечных, поджелудочной, печени. Продукты рас- щепления сложных органических веществ пищи — аминокислоты, глицерин, жирные кислоты, моносахариды — смешиваются с во- дой в пищеварительном канале, растворяются в ней. Только после расщепления и превращения в водные растворы органические ве- щества ассимилируются организмом. Ассимиляция состоит в том, что из продуктов расщепления в организме при участии ферментов синтезируются новые белки, жиры и углеводы, характерные для данного организма. Этот синтез совершается в клетках организма. Белки и углеводы синтезируются, главным образом, в печени и в мышцах. Жиры синтезируются уже в клетках стенок кишечника. Таким образом из низкомолекулярных соединений вновь обра- зуются высокомолекулярные соединения, но уже тождественные белкам, жирам и углеводам организма. Некоторые гетеротрофные организмы — бактерии, некоторые водоросли, грибы, кроме белков, могут использовать в качестве пищи и продукты их распада — пептоны, аминокислоты, азоти- стые соединения и др. У многоклеточных животных нерасщепленный белок не может быть усвоен организмом иначе, как через пищеварительный канал. Белок, введенный под кожу или непосредственно в кровь, вы- зывает защитную реакцию организма, цоторая выращается в (105
появлении в крови особых защитных химических веществ — антител. Белки пищи имеют, главным образом, пластическое значение, т. е. они используются для построения новых клеток или для образования новых клеток взамен разрушающихся и отмирающих. Особенно интенсивно протекает синтез белков в периоде роста организма. В этом периоде в процессе белкового обмена в орга- низме происходит задержка тех химических элементов, из кото- рых состоят белки (углерода, азота и др.). Так как в белках содержится азот, который составляет в сред- нем 16% их веса, то, определив количество азота, поступившего в организм с пищей, и количество его, выделяемое организмом с мочей, калом и потом, можно .произвести расчет белкового или азотистого баланса организма. Если количество поступив- шего в организм азота больше количества выделенного, то имеется положительный азотистый баланс, т. е. количество белка, вошед- шего в состав организма, больше количества белка, подвергшегося распаду. Положительный азотистый баланс характерен для расту- щих молодых здоровых организмов. Отрицательный азотистый баланс бывает при голодании. Белки, поступающие в организм с пищей, разделяются на биологически полноценные и биологически неполноценные. Биоло- гически полноценными называются те белки, в которых в достаточ- ном количестве содержатся все аминокислоты, необходимые для синтеза белков, свойственных животному организму. Биологически неполноценными называются те белки, в которых имеются не все необходимые для синтеза аминокислоты. Жир и жироподобные вещества (липоиды) образуются в орга- низме не только из продуктов расщепления жиров, поступивших с пищей. Большое количество жира и липоидов образуется в орга- низме из углеводов при избытке питания ими. Небольшое коли- чество жира и липоидов образуется и из белков. Значительная часть жиров и жироподобных веществ исполь- зуется как пластический материал. Они являются одной из основ- ных частей протоплазмы клеток. В организме животных особенно много жира и липоидов в составе нервных клеток, надпочечников и гормонов. Жир, входящий в состав организма и различных орга- нов, имеет свои специфические особенности. Существуют различия и в составе жира разных видов животных и человека, что, напри- мер, проявляется в точках плавления жира: Жир человека.......17,5° Гусиный жир....... 26,34° Коровье масло......28—33° Свиное сало........36—46° Куриный жир......33—40° Бычье сало.......41—49° Баранье сало......44—5Г Некоторая часть жиров используется животными организмами как источник энергии, так как из всех органических веществ жиры при расщеплении выделяют наибольшее количество энергии (в 2 с лишним раза больше, чем белки и углеводы). Кроме того, жиры 406
и жироподобные вещества имеют важнейшее защитное значение, так как они необходимы для образования антител, обеспечивая врожденный и приобретенный иммунитет (невосприимчивость к заразным болезням), а также входят в состав витаминов. Потребность гетеротрофных организмов в углеводах покры- вается не только за счет углеводов, поступающих с пищей. Часть углеводов образуется в организме из жиров и из белков. Углеводы в ротовой полости и кишечнике расщепляются при участии амилаз до моносахаридов, а затем при участии тех же ферментов в клетках происходит синтез полисахаридов, например животного крахмала — гликогена. Запасы гликогена в организме животных откладываются, главным образом, в печени и мышцах, где и происходит его синтез. В нормальных условиях в печени и всей мускулатуре содержатся приблизительно равные количества гликогена. Небольшая часть углеводов существует в организме в виде моносахарида глюкозы, которая находится в крови. Углеводы являются основными веществами, освобождающими энергию, необходимую для жизнедеятельности организма и его работы. Непосредственным источником энергии организма является только небольшая часть белков и жиров, которые освобождают энергию в процессе десмолитического распада. Значительная же часть белков и жиров при распаде предварительно превращается в углеводы. Углеводы, в отличие от белков и жиров, быстро распадаются и поэтому они быстро используются организмом при необходи- мости больших затрат энергии. Углеводы являются основным источником энергии мускулатуры. У теплокровных животных благодаря распаду углеводов поддерживается постоянная темпе- ратура тела. Расщепление углеводов в организме может происходить без участия кислорода (этот процесс расщепления называется глико- лиз) и с участием кислорода; при этом углеводы распадаются до углекислоты и воды. При гликолизе из одной молекулы моносахарида образуются две молекулы молочной кислоты. При превращении 1 г углевода в молочную кислоту освобождается 130 больших калорий. Гли- колиз совершается во всех клетках организма животного и является основным источником энергии, используемой для мышечной ра- боты. В большинстве тканей, как например, в мышцах, часть обра- зовавшейся при гликолизе молочной кислоты окисляется и рас- щепляется до углекислого газа и воды. При этом полном окисле- нии углеводов освобождается приблизительно в 30 раз больше энергии, чем при гликолизе. За счет энергии, которая освобо- ждается при окислении части молочной кислоты до углекислого газа и воды, остальная часть молочной кислоты снова превра- щается в углевод. Таким образом, углеводы экономно исполь- зуются в промежуточном обмене. 1Q7
Кроме белков, жиров и углеводов, гетеротрофные организмы ассимилируют также неорганические соединения — минеральные вещества, которые входят составной частью в структуру живого белка, ферментов, гормонов. Минеральные вещества опреде- ляют нормальное течение основных процессов жизни. Только при определенном количестве и соотношении между содержащимися в крови ионами Na, К, Са и др. происходит поглощение кисло- рода и выделение углекислого газа, совершается работа сердца, производится сокращение скелетной мускулатуры, возникают нервные процессы, может происходить свертывание крови и т. д. Минеральные вещества могут запасаться организмом. Они не являются источником энергии. Особенно важное значение имеют соли соляной, фосфорной и угольной кислот, а также натрий, ка- лий, кальций, железо, магний, медь. Кроме того, в организме имеются: фосфор, сера, иод, цинк, бром, фтор. Для роста костей и нервной системы необходимы натрий, ка- лий, кальций, фосфор. Марганец необходим для роста костей растущего организма и для размножения животных. Железо и медь необходимы для образования красных кровяных телец. Иод, сера, цинк, бром входят в состав гормонов, цинк — ферментов. Недостаток неорганических соединений и их избыток вызывают расстройства жизнедеятельности и могут привести к смерти. На- пример, длительное отсутствие в пище поваренной соли вызывает явления отравления. Организм требует также введения определенного количества воды. Вода образуется, кроме того, в самом организме при полном окислении белков, жиров и углеводов. Суточная потребность организма в воде значительно изменяется в зависимости от температуры окружающей среды, от характера питания и в особенности от содержания солей в пище. Вода играет роль растворителя, обеспечивающего развитие химических процессов в организме, а также входит в состав про- топлазмы, в которой она связывается белками (коллоидами). В связанном состоянии находится незначительная часть воды, а большая часть ее находится в свободном виде в форме водных растворов различных веществ. Рост организма возможен лишь при достаточном количестве воды, которая обеспечивает интенсивный обмен веществ. Коли- чество воды в организме колеблется с возрастом: 1,5-месячный плод человека содержит 97,5% воды, организм новорожденного — 74%, а взрослого человека —66%. К старости содержание воды уменьшается. С возрастом уменьшается не только общее количество воды, но, главным образом, уменьшается количество воды, связанной с белками. Это сопровождается высыханием тканей, клеток и от- дельных молекул белка, входящих в состав живого вещества. Интенсивность жизненных процессов обусловлена содержанием воды; наиболее энергично работающие органы содержат наиболь- 10&
шее количество воды. Интенсивность обмена веществ, скорость роста прямо пропорциональны содержанию воды. Поэтому лише- ние организма воды тормозит обмен веществ, особенно в периоде роста организма. Потеря более 20% воды приводит к смерти. Содержание воды в организме регулируется принятием ее из окружающей среды, ее образованием в организме и ее выделением из организма. Важную роль в поддержании нормального обмена веществ иг- рают витамины (вита—жизнь; жизненные амины), содержащиеся в пище. На роль этих веществ указал еще в 1881 г. Лунин. На осно- вании произведенных им опытов, в которых животные, находив- шиеся на питании искусственным молоком, гибли, Лунин заклю- чил, что «...очевидно, в естественной пище, такой как молоко, должны присутствовать в малых количествах, кроме известных главных пищевых ингредиентов, еще и неизвестные вещества, необходимые для жизни». f Витамины разделяются на растворимые в жирах: A, D, F, Е, К и растворимые в воде: С, Р, Bv В2, В3, В4, В5, В6, И, панто- теновая кислота, РР. Витамины содержатся в пище в весьма ничтожных количествах и играют важную роль в регуляции обмена веществ в клетках, хотя сами не имеют никакого энергетического значения. Их роль подобна гормонам и ферментам. Некоторые витамины, главным образом, группы В, служат для синтеза ферментов. Витамины, в отличие от гормонов и ферментов, как правило, не вырабатываются в организме животного, но некоторые из них, как например, витамин С, образуются в организме всех животных, кроме человека, обезьяны и морской свинки. Так как жизнь без витаминов невозможна, то необходимо постоянно вводить их в ор- ганизм. Следует при этом учитывать, что они подвергаются в орга- низме быстрому разрушению. Витамины содержатся, главным образом, в растительной пище, но также в рыбных и мясных продуктах, молоке, яйцах. Некото- рые витамины, как например В2, Н, С, получены синтетическим путем. Отсутствие витаминов в пище вызывает нарушения функций и заболевания, которые называются авитаминозами. Например, отсутствие в пищевом жире витамина А, который синтезируется растениями, задерживает рост организма, вызывает нарушения зрения и другие расстройства. Отсутствие в пище витамина D, содержащегося в пивных дрожжах и рыбьем жире, вызывает на- рушение роста костей —рахит. Отсутствие витамина Е, содер- жащегося в зеленых листьях растений и семенах, сопровождается бесплодием. Отсутствие витамина С, содержащегося в овощах, вызывает заболевание цынгой и т. д. Недостаточное содержание витаминов в пище вызывает гипо- витаминозы; при которых понижается работоспособность живот- i09
ных и людей, возникает предрасположение к заразным заболева- ниям. Так как некоторые витамины легко разрушаются под влиянием света, температуры и кислорода, то организм может испытывать недостаток витаминов и при употреблении богатой витаминами пищи, в которой витамины подвергались разрушению в процессе ее приготовления. Круговорот веществ и энергии в природе и роль организмов в нем В природе непрерывно совершается движение материи, которое состоит не только в простом перемещении ее в пространстве, но и в качественных изменениях ее. Существуют разнообразные формы движения материи: теплота, свет, электрическое и магнитное напряжение, химическое соединение и разложение, жизнь, со- знание. Непрерывный процесс движения химических элементов, вхо- дящих в состав земной коры, образование из них сложных хими- ческих соединений, которые изменяются, превращаются и вновь распадаются на химические элементы, называется круговоротом веществ и энергии. Из 92 известных химических элементов 42 участвуют в- круго- вороте веществ и энергии в природе. Эти элементы обозначаются как циклические или органогенные. Кроме кадмия (и, возможно, ртути), все циклические элементы постоянно входят в состав живых организмов. Остальные элементы не играют существенной роли в круговороте веществ и энергии. Органогенные элементы составляют 99,995—99,985% веса живых организмов, тогда как прочие элементы присутствуют в них в ничтожных количествах. Круговорот веществ в природе совершается за счет постоянного притока энергии, источником которой является солнце. Наибольшее значение для жизни организмов имеют круго- вороты углерода, азота, кислорода, водорода, железа, фосфора, серы, калия, кальция, магния, кремния. Количество углерода в земной коре составляет Круговорот десятые доли процента, до 0,5%. В почве и углерода. местах скопления живых организмов его ко- личество достигает десятков процентов. В атмосфере по весу со- держится 0,008% углерода. В составе белков содержится 50—55% углерода. Он составляет около 10% веса живых организ- мов или до 20% сухого веса животных и до 45% сухого веса растений. Углерод является основой всего живого, без него невозможна жизнь. В живом веществе всех организмов, живущих на земле, содержится около 700 миллиардов тонн углерода, в почве — около 400 миллиардов тонн. НО
В круговороте углерода участвуют различные его соединения и среди них углекислый газ (СО2), который поглощается и вы- деляется живыми организмами. В атмосферный воздух углекис- лый газ поступает из организмов, а также из почвы, особенно из почвенных вод, насыщенных углекислыми солями. В процессе фотосинтеза содержащийся в углекислом газе углерод ассими- лируется зелеными растениями и входит в состав их углеводов — глюкозы, крахмала и др. Часть этих углеводов окисляется при дыхании растений и при диссимиляции вновь образует углекис- лый газ, который выделяется в атмосферный воздух. Большая же часть углерода остается в растениях и входит в со- став углеводов, белков, руются растениями. Часть этого углерода переходит в тело жи- вотных, питающихся растениями, а затем при поедании этих живот- ных — в тела плотояд- ных животных и людей. Число различных орга- нических соединений, в состав которых входит углерод вместе с кисло- родом, водородом, азо- том и другими элемен- тами, свыше миллиона. Благодаря питанию, развитию и размноже- нию через организмы в процессе жизни прохо- дят огромные количе- жиров и витаминов, которые синтези- Живые зеленые растения Брожение и дыхание растений ' Углеводы, белки и жиры в зеленых растениях Живые животные Углекислота Промежуточные продукты разложения Мертвые У Организмы Брожение и t дыхание животных / Рис. 38. Круговорот углерода (схема). бактериальный распад ства углерода. При дыхании животных углеводы также окисляются и расще- пляются; при полном расщеплении их до углекислого газа и воды происходит освобождение находящейся в них энергии, а угле- кислый газ выделяется в воздух. Когда трупы животных и растений разлагаются гнилостными бактериями, углерод, входящий в состав их тел, окисляется в углекислый газ и вновь поступает в неорганическую природу (рис. 38). Однако, если разрушение углеводов, входящих в состав орга- низмов, совершается в отсутствии кислорода без окисления, то происходит карбонизация и сохранение основной массы угле- рода в виде торфа, каменного угля, нефти, сланцев. Человек использует скопления этих богатых энергией соединений как топливо; при этом их углерод соединяется с кислородом и образует углекислый газ, вновь попадающий в воздух. Ш
Таким образом, благодаря жизнедеятельности организмов угле- род из неживой природы непрерывно переходит в живую природу, в органические соединения животных и растений, а от них снова возвращается в неживую природу. Источником энергии, обеспечивающим этот круговорот углерода, является энергия солнечных лучей. Количество азота в земной коре составляет по Круговорот весу около 0,04%. В атмосфере количество азота. J f nt пл/ n азота составляет по весу 75,7%.* В составе белков содержится от 14 до 19% азота. Свободный азот атмосферы не используется высшими организмами и лишь небольшая часть его переводится свободно- живущими азотфикси- рующими и клубенько- выми бактериями в ор- ганические вещества. Небольшая часть со- держащегося в атмо- сфере азота может пре- вращаться в азотистую и азотную кислоты под влиянием коротковол- новых солнечных лучей, излучений радиоактив- ных веществ и элек- трических разрядов. Азотистая и азотная ки- слоты попадают в почву и образуют здесь соли. Зеленые растения по- глощают из почвы эти Рис. 39. Круговорот азота (схема). соли и используют их азот для синтеза белков. Животные же получают весь необходи- мый им азот из растительной пищи. Поедая растения, они ас- симилируют растительные белки и строят из них свои белко- вые вещества. В процессе обмена веществ белковые соединения в организме животных расщепляются с освобождением энергии, а конечные продукты расщепления белков — аммиак и моче- вина — выделяются животными и попадают в почву. При гние- нии трупов растений и животных гнилостные бактерии расщеп- ляют белки, также с образованием аммиака, который опять-таки попадает в почву. Аммиак окисляется в почве при участии нитритных и нитрат- ных бактерий в азотную кислоту, которая снова образует в почве соли, поглощаемые, как мы уже знаем, зелеными растениями. На этом основано использование перегноя и навоза для удобрения почвы и повышения ее плодородия. Растения поглощают ежегодно из почвы приблизительно 400 миллионов тонн связанного азота. П2
Часть аммиака при участии денитрифицирующих бактерий раз- лагается с выделением свободного азота, который поступает в атмосферу. Следовательно, деятельность азотфиксирующих бактерий, бла* годаря которой усваивается азот атмосферы, полезна для сельско- хозяйственной практики, а деятельность денитрифицирующих бактерий, благодаря которой происходит восстановление свобод- ного азота из неорганических соединений, наносит ущерб плодо- родию почвы. В общем круговороте веществ процессы фиксации и восстано- вления азота атмосферы взаимно дополняют друг друга и поэтому общее количество азота атмосферы остается почти неизменным. Так при участии организмов совершается круговорот азота (рис. 39). Количество кислорода в земной коре около 50% Круговорот (По весу); в воде океанов — около 89%, в атмо- кислорода. сфере —около 21%, в организмах — более 70%, в белках — от 20 до 23,5%. Образование в природе свободного кислорода происходит только благодаря процессу фотосинтеза, который осуществляется зелеными растениями. Так как при фотосинтезе выделяется сво- бодный кислород, то отсутствие фотосинтеза привело бы к связы- ванию всего кислорода с другими элементами и прекращению жизни на земле. Кислород необходим для жизни животных и растительных организмов, которые используют его для окисления своих органических веществ; при этом освобождается потенциаль- ная энергия, которая необходима для обеспечения процессов жиз- недеятельности. Свободный кислород, постоянно потребляемый живыми организмами, исчез бы на земле, если бы не было зеленых растений, которые осуществляют его освобождение из углекислоты. Так как окислительные процессы играют основную роль в распаде всех органических и неорганических веществ с освобо- ждением энергии, то круговорот кислорода обеспечивает круго- ворот других циклических элементов. 8 Основы мичуринское биологии
ГЛАВА V РАЗДРАЖИМОСТЬ И ПОДВИЖНОСТЬ Раздражимостью называется способность организмов реаги- ровать на воздействия внешней среды изменениями обмена ве- ществ. Раздражимость — свойство, присущее всем организмам и их органам, как орудиям приспособления к внешней среде. Раздра- жимость определяется обменом веществ и пластичностью носителей свойств жизни — белковых тел, т. е. их способностью приспо- собляться к изменениям, происходящим во внешней среде. В про- стейшей форме раздражимость проявляется как непосредствен- ное взаимодействие между клетками и требуемой ими пищей, как захват и ассимиляция пищи. Определенные воздействия внеш- ней среды вызывают усиление или ослабление обмена веществ, количественные и качественные его изменения. Эти изменения обмена веществ сопровождаются движением в организме частиц и ионов с освобождением энергии и могут проявляться в движе- ниях всего организма, а также его органов. Воздействие внешней среды, вызывающее изменение обмена веществ организма, называется раздражением. Способность жи- вой клетки, ткани, органа отвечать на раздражение временным переходом из состояния относительного покоя в деятельное со- стояние называется возбудимостью. Раздражение может произво- диться разнообразными изменениями внешней среды, которые называются раздражителями. Различают раздражители физиче- ские (механические, температурные,, электрические, световые и другие), химические и биологические. К физическим относятся, например, удар, раздражение электрическим током и тому подоб- ные, вызывающие сокращение расслабленной мышцы; свет, вы- зывающий при действии его на глаз зрительные ощущения и т. д. К химическим — раздражение органов вкуса солью, кислотой, пи- щей, вызывающими вкусовые ощущения. К биологическим—дейст- вие на организмы микробов, растительных и животных паразитов. Раздражимость или способность реагировать на воздействия раздражителей различно проявляется у разных организмов и в разных органах, тканях и клетках, входящих в состав одного организма. Например, мышца отвечает на раздражение сокраще- И4
нием, железа — отделением сока и т. д. Эти различия обусловлены различной природой организмов и их клеток, свойственным им типом обмена веществ, различием способов приспособления к из- менениям внешней среды. Способы приспособления к условиям жизни, а следовательно, способы реагирования на воздействия внешней среды, различны у разных видов растений и животных. Но особенно резкие, корен- ные отличия раздражимости существуют между растениями и животными. Простейшие формы двигательных реакций у растений (тропизмы) и низших животных (таксисы) В простейшей форме способность реагировать на изменения условий внешней среды проявляется у организмов, не обладаю- щих нервной системой, т. е. у растений и низших животных. Здесь наблюдаются две основных формы двигательных реакций: тропизмы и таксисы. Тропизмами называются движения всего орга- ропизмы. низма или отдельных органов многоклеточных растений, вызываемые воздействием внешней среды. Тропизмы отличаются своей строгой направленностью. Дви- жение в сторону раздражителя называется положительным тро- пизмом; движение от раздражителя — отрицательным тропизмом. Тропизмы характеризуются своей связью с явлением роста: это движения, вызываемые неравномерным ростом органов растения. f Тропизмы вызываются самыми разнообразными раздражите- лями. В зависимости от характера раздражителя, вызывающего движение, различают: фототропизм — движение, возбуждаемое действием света, геотропизм —действием силы тяжести, земного притяжения, термотропизм —действием температурных раздра- жителей, гальванотропизм — действием электрического тока, хемо- тропизм — действием химических раздражителей, гидротро- пизм — действием влажности, реотропизм — действием тока воды и т. д. У высших растений стебли и листья обнаруживают движение к свету; у многих из них листья и цветы изменяют свое положение в зависимости от направления и интенсивности солнечных лучей. Например, у подсолнечника стебель, листья и соцветия напра- влены к источнику света (положительный фототропизм). Корни растений растут в сторону, противоположную источнику света (отрицательный фототропизм). Тропизмы объясняются односторонним действием раздражи- телей. На одной стороне органа обмен веществ усилен, она растет быстрее и поэтому становится выпуклой; на противоположной стороне обмен веществ понижен, она растет медленнее и поэтому становится вогнутой. Таким образом, в растущем органе полу- чаются изгибы. ♦ 115
При положительном фототропизме быстрее растет сторона, находящаяся в тени, а при отрицательном — освещенная сторона. Степень искривления в значительной мере зависит от количества и интенсивности света. Доказано также, что при одном и том же количестве и интенсивности света можно наблюдать либо положи- тельный, либо отрицательный фототропизм, в зависимости от того, находилось ли растение предварительно на свету или в тем- ноте. Например, спорангиеносец гриба, находившегося предва- рительно в темноте, обнаруживает отрицательный фототропизм, а спорангиеносец другого гриба, находившегося предварительно на свету, обнаруживает положительный фототропизм. Подобно фототропизму, широко распространен геотропизм. Обычно корни растений растут по направлению силы тяжести (положительный геотропизм), а стебли — в противоположном направлении, вертикально вверх (отрицательный геотропизм). Если изменить положение корня и стебля по отношению к силе тяжести, поместив растение на медленно вращающееся колесо, то корень в этом случае растет к центру колеса, а стебель — от центра. Таким образом, геотропические искривления также объяс- няются односторонним ростом. Движения растений или их органов, связанные с действием раздражителя, не имеющего определенного направления, напри- мер, с изменением температуры, действующим на все растение в целом, называются настиями. Настии, подобно тропизмам, зави- сят от неравномерного роста органа, а некоторые от изменения тур- гора клеток в движущихся частях растения. К настиям относятся так называемые сонные движения многих цветов и листьев, вызываемые сменой дня и ночи, обусловленные изменениями освещения и температуры. К ним же относятся реакции на удар или сотрясение листьев стыдливой мимозы, листьев — ловушек мухоловки, железистых щетинок росянки, тычинок барбариса и некоторых сложноцветных (василек) и пр., а также движения вьющихся растений. Таксисы Таксисами называются движения свободно пе- редвигающихся растительных организмов и простейших животных, вызываемые односторонним воздействием раздражителей. В зависимости от раздражителя различают фото- таксис, термотаксис, гальванотаксис, хемотаксис, гидротаксис, реотаксис и др. Эти направленные движения могут быть положительными или отрицательными, т. е. в сторону источника раздражения или от него. Например, слизистые грибы (миксомицеты) обладают спо- собностью передвигаться от сухих мест к влажным (положитель- ный гидротаксис). Термотаксис позголяет находить наиболее благоприятную для жизни температуру; хемотаксис —необхо- димые для жизни вещества и т. д. Так, например, наблюдая за движениями инфузорий и бактерий в капле воды под микроскопом, можно видеть, что они скопляются около пузырьков воздуха и 116
мелких зеленых водорослей, выделяющих кислород, или около гниющих частиц, служащих им пищей. Таксисы, как и тропизмы, являются приспособлениями орга- низмов к условиям существования, выработавшимися в процессе развития мира растений и животных. Осуществление их всегда полезно для организмов, так как изменяет отношение их к изме- няющимся условиям внешней среды и способствует наилучшему использованию этих условий. Подвижность Подвижность организмов тесно связана с раздражимостью, так как в большинстве случаев организмы реагируют на воздей- ствие внешней среды одной из форм движения. Следовательно, подвижность является проявлением обмена веществ организма с внешней средой, Подвижность выражается в перемещении орга- низма или его органов в пространстве и в движениях, происходя- щих внутри организма, например, перемещении веществ, прове- дении изменений, вызванных раздражением и т. п. При рассмотрении движений организма или его органов в про- странстве различают активные и пассивные движения. Активные движения являются результатом изменения обмена веществ организма, процессов ассимиляции и диссимиляции. Пассивные движения являются результатом изменений внешней среды, не сопровождающихся изменением обмена веществ организма. К активным движениям относятся: ростовые, тургорные, аме- боидные, мерцательные и мышечные. Ростовые движения характерны для растений. Они выра- жаются в изменении положения растения в пространстве вследст- вие неравномерного роста под влиянием внешних воздействий (тропизмы и настии). Другой вид движений у растений связан с изменением тур- гор а, т. е. напряженного состояния, в котором находятся клетки, ткани и органы растений вследствие давления содержимого клеток на их оболочки и обратного давления оболочек на содержимое клеток. К тургорным движениям относятся некоторые настии. Амебоидные движения или движения при помощи ложно- ножек (псевдоподий) характерны для простейших одноклеточных животных — корненожек, многих миксомицетов и некоторых жгу- тиковых. Амебоидными движениями обладают и некоторые клетки зародышей многоклеточных животных, а также некоторые клетки организма животных (лейкоциты крови, некоторые блуждающие клетки соединительной ткани). Ложноножки являются весьма изменчивыми временными выростами протоплазмы, которые обес- печивают не только перемещение в пространстве, но и захват пищи (фагоцитоз), имеющий большое значение для внутриклеточ- ного пищеварения. Образование ложноножек свойственно про- топлазме и является проявлением ее сократительной способности. 117
Большое влияние на амебоидное движение оказывают условия внешней среды: температура, свет, наличие пищи, кислорода и т. д. Скорость движений для разных видов амеб колеблется от 0,5 до 3,0 микрон в минуту. Мерцательное движение широко распространено в мире растений и животных. Оно осуществляется при помощи жгутиков и ресничек. Простейшие животные (жгутиконосцы) и многие ста- дии размножения других простейших и низших растений (зооспоры водорослей и грибов) снабжены жгутиками. Жгутики встречаются и у некоторых клеток многоклеточных животных (воротничковые клетки губок, клетки энтодермы у кишечнополостных и т. п.). Жгутики встречаются у большинства сперматозоидов, а также и у других клеток высших растений, животных и человека. Жгутик представляет собой отросток протоплазмы, в основе которого имеется эластическая нить — протоплазматический тяж в состоянии геля, окруженный более жидкой сократимо!! прото- плазмой (киноплазмой), находящейся в состоянии золя. Эласти- ческая нить связана с более плотным образованием — базальным тельцем, от которого могут отходить внутрь клетки тонкие опор- ные нити. Жгутики производят штопорообразные движения, число ко- торых равняется в среднем 35—90 в секунду. Иногда жгутики соединены с тонкой колеблющейся пластин- кой (мембраной), например, у трипанозом. В этом случае движение совершается благодаря колебанию этой пластинки. У сперматозоидов строение хвоста подобно строению жгутика, он направлен кзади и также совершает колебательные движения. У сперматозоидов некоторых позвоночных (амфибий) имеются колеблющиеся мембраны. Реснички представляют более короткие, но многочисленные протоплазматические выросты клеток. Они характерны для рес- ничных инфузорий и мерцательных клеток многоклеточных жи- вотных. Небольшие группы ресничек сокращаются одновременно (син- хронно), производя гребные движения, которые обусловливают сравнительно быстрые движения инфузории в воде. В большинстве случаев реснички сокращаются попеременно (метахронно) и произ- водят от 2 до 30 ударов в секунду. Число ресничек или мерцательных волосков на мерцательных клетках равняется 20—30 на поверхности одной клетки. У млекопитающих и человека мерцательные клетки входят в состав эпителиальной ткани, находящейся в слизистой оболочке дыхательных путей, в барабанной полости уха, в матке и фалло- пиевых трубах, в канале спинного мозга. Благодаря движению мерцательных волосков частицы, попавшие на поверхность мер- цательных клеток, передвигаются по ней; таким образом из дыха- тельных путей удаляется пыль, в фаллопиевых трубах передви- гаются яйца и т. п. У лягушки мерцательное движение ресничек 118
эпителия, выстилающего полость рта и пищевода, продвигает мелкие частицы в желудок. Мышечное движение отличается от мерцательного тем, что оно осуществляется не наружными отростками протоплазмы, а специальными внутриклеточными сократительными элементами. У многих простейших — инфузорий и грегарин — в наруж- ных слоях протоплазмы находятся специфические образования — сократительные нити или мионемы, которые обладают способностью сокращаться, одновременно сильно укорачиваясь и утолщаясь. У многоклеточных животных мышечное сокращение произво- дится при помощи особых клеток. У кишечнополостных мышеч- ные клетки еще не обособлены, и движение производится сократи- мыми мышечными отростками эпителиальных клеток. Эти эпи- телиально-мышечные клетки состоят из плазматической части и сократительного волоконца и одновременно выполняют две функ- ции: эпителиальную (покровную) и мышечную (сократительную). У высших кишечнополостных строение этих клеток услож- няется; у медуз они имеют даже поперечно-полосатую испорчен- ность, но отдельных мышечных клеток еще нет. Только у плоских червей мышечные клетки совершенно отделены от эпите- лиальных. Однако они сохраняют тесную связь с кожей, обра- зуя кожномышечный мешок. У червей и у низших моллюсков большая часть мускулатуры гладкая, только сердечная мышца и небольшая часть телесной мускулатуры имеет поперечную исчерченность. У головоногих моллюсков уже почти вся мускулатура является поперечнополо- сатой. У членистоногих развивается типичная поперечнополоса- тая мускулатура, прикрепленная к скелету и состоящая из от- дельных мышц. Поперечнополосатая мускулатура отличается более быстрыми и энергичными сокращениями и развивается в тех органах, кото- рые производят наиболее интенсивную работу. Гладкие мышечные волокна представляют собой удлиненные веретенообразные клетки с заостренными концами. Наибольшей длины (до 500 микрон) достигают гладкие мышечные клетки в стенке беременной матки человека. В средней части клетки нахо- дится палочковидное ядро, а в протоплазме проходят параллельно друг другу вдоль всей клетки совершенно однородные тончайшие ниточки — миофибриллы (отсюда и название — гладкая), которые своими сокращениями вызывают укорочение гладкой мышечной клетки. Поперечнополосатые мышечные волокна членистоногих и по- звоночных имеют значительно большую длину, чем гладкие. Длина мышечных волокон у человека до 5—12 см, толщина 10— 100 микрон. В их протоплазме в продольном направлении от одного конца к другому расположены миофибриллы. Каждая миофи- брилла состоит из многочисленных, правильно чередующихся участков, которые имеют форму коротких цилиндров и получили 119
название дисков. Тождественные диски в соседних миофибриллах располагаются на одном и том же уровне, чем и обусловливается правильная поперечная исчерченность всего мышечного волокна. В зависимости от оптических свойств и отношения к красящим веществам различаются темные (анизотропные) и светлые (изо» тропные) диски. При сокращении поперечнополосатой мышцы высота анизо- тропных дисков улменыпается почти вдвое и они становятся толще. Изотропные диски становятся толще и несколько длиннее, так как они растягиваются анизотропными дисками. Поэтому темные анизотропные диски называются сократительными, а изотропные — эластическими. У низших животных, обладающих эпителиально-мышечными клетками, раздраженно внешней среды воспринимается эпители- альной частью клетки, а движение производится мышечной частью той же клетки. У более высокоорганизованных форм животных воспринимающая и сокращающаяся части структуры разъединяются. Воспринимает раздражение специальный орган, который связан с мышцей, производящей сокращение, посред- ством нервной системы. Гладкие мышцы, из которых у позвоночных состоит стенка внутренних полых органов, производят медленные длительные сокращения и могут функционировать, будучи отделенными от нервной системы. Поперечнополосатые мышцы, прикрепленные к скелету по- звоночных, производят быстрые сокращения и тем самым обеспе- чивают быстрое перемещение организма в пространстве. Поперечно- полосатые мышцы неспособны сокращаться независимо от нервной системы. Скорость распространения волны сокращения по поперечно- полосатой мышце различна у различных животных: у лягушки около 3 м в секунду, у кролика — 5—10 м, у человека —10—15 .w. Продолжительность одиночного сокращения мышцы сильно варь- ирует у различных животных: у мышцы, двигающей крылья насе- комых,—0,003—0,004 сек., а у мышцы черепахи—1 сек. У бес- позвоночных одиночное сокращение гладкой мышцы может про- должаться несколько минут. Некоторые мышцы способны давать большую частоту сокращений. Например, мышцы мухи сокра- щаются 350 раз в секунду, пчелы — 400 раз в секунду. В гладких мышцах существуют две сократительные системы: миофибриллы и прилегающая к ним плазма — киноплазма. Кино- плазма сокращается как у беспозвоночных, так и у позвоночных животных. Есть основание считать, что у беспозвоночных сокра- щение является функцией киноплазмы, а миофибриллы играют опорную роль и как эластические нити способствуют распрямле- нию клетки после сокращения. Поперечнополосатые мышцы отличаются от гладких тем, что у них сократительная функция принадлежит только миофибриллам^ 120
Филогенетическое развитие сократительной функции можно представить следующим образом. На ранних этапах развития вся протоплазма обладала способностью к сокращению. В настоящее время такой сократительной функцией протоплазмы обладают простейшие — амебы и др. и лейкоциты, способные к амебоидному движению. На более высокой ступени развития протоплазма раз- делилась на сократительную киноплазму и трофическую прото- плазму, обладающую функцией питания. На еще более высокой ступени развития выделились фибриллы, которые вначале выпол- няли формообразующую функцию, не участвуя в движениях. В настоящее время на этом этапе развития находятся многие одно- клеточные и низшие беспозвоночные. На следующем этапе развития фибриллы начинают выполнять одновременно с киноплазмой со- кратительную функцию, как например, в гладких мышцах высших беспозвоночных и всех позвоночных. На последних этапах разви- тия сократительная функция свойственна только фибриллам, как например, в поперечнополосатых мышцах. На самом последнем этапе развития даже не вся фибрилла принимает участие в сокра- щении, а только ее анизотропное вещество. Обмен веществ в гладких мышцах значительно ниже, чем в по- перечнополосатых. Как в гладких, так и в поперечнополосатых мышцах энергия освобождается при распаде сложных соединений белков и гликогена с фосфорной кислотой. В последнее время дока- зано, что основные белки мышцы (миозин, миоген) не только уча- ствуют в сокращении, но и являются главными ферментами, уча- ствующими в химических превращениях, обеспечивающих сокра- щение мышцы. Пассивные движения наблюдаются у организмов, свободно перемещающихся в воде благодаря течениям; таковы многие про- стейшие, низшие ракообразные и личинки некоторых животных (планктонные организмы морей и пресных вод). Некоторые пассивно плавающие организмы перемещаются в воде в вертикальном направлении — вглубь или к поверхности благодаря образованию в их теле пузырьков газа, как например, у некоторых корненожек, радиолярий, сифонофор, гребневиков. Нервная система и ее роль в восприятии и передаче раздражений У многоклеточных животных возник и достиг высокого уровня развития особый орган —нервная система, специально выполняющая функцию приспособления и взаимодействия орга- низма с внешним миром. Нервная система на высокой ступени раз- вития животных выполняет ведущую роль в приспособлении к внешней среде, к условиям существования. Как строение и все функции организма определяются обме- ном веществ организма с внешней средой, так и строение и функ- ции нервной системы определяются обменом веществ организма 121
с внешней средой и обменом веществ, происходящим в самом орга- низме. В процессе филогенетического развития нервная система и связанные с ней органы чувств — рецепторы, воспринимающие воздействия внешней среды, приобрели способность реагировать на ничтожно малые интенсивности раздражителей, т. е. обладают особенно высокой возбудимостью (рис. 40). Простейшие одноклеточные и-низшие многоклеточные живот- ные непосредственно взаимодействуют с внешней средой и друг с другом через водную среду, в которую они выделяют продукты обмена веществ. Эта древняя форма взаимодействия посредством химических продуктов сохранилась и у высших многоклеточных Рис. 40. Связь между. воспринимающими клетками и нервной системой. I — воспринимающий эпителий дождевого червя; II — улитки; III — обонятельный эпителий позвоночных; IV — кожа позвоноч- ных; V — слуховой эпителий позвоночных; 1 — центральная нерв- ная система; 2 — обонятельная доля мозга; 3 — клетка спинно- мозгового узла; 4 — узловая клетка улитки уха. организмов в виде гуморальной, химической связи клеток и тка- ней (гумор — жидкость). У простейших (амебы) и низших многоклеточных (например, у губок) нет нервной системы, и единственной формой взаимо- действия организмов с внешней средой является гуморальная. У губок все согласованные двигательные реакции совершаются путем передачи возбуждения по протоплазматическим связям, соединяющим клетки тела. Однако у одноклеточных, например, у некоторых инфузорий, встречаются образования, аналогичные нервной системе. У низ- ших кишечнополостных, например, у гидр, имеются особые эпи- телиально-мышечные клетки (см. выше). Эпителиальная часть этих клеток, расположенная в наружном слое тела, обладает повышенной возбудимостью и воспринимает раздражения внешней 122
Рис. 41. Сетчатая или диффузная нервная система. Медуза. 1 — зонтик; 2 — нервная система; 3 — щупаль- цы; 4 — ротовой стебелек; 5 — нервная система медузы в увеличенном виде. среды, что вызывает сокращение мышечной части этих клеток. Кроме того, по всему телу гидры разбросаны нервные клетки, которые своими отростками соединяются с эпителиальной частью эпителиально-мышечных клеток и таким образом осуществляют связь организма с внешней средой и объединяют различные части организма в единое целое. Это простейший тип строения нервной системы — сетчатая или диффузная нервная система, которая у высших кишечнополостных (например, у медуз) достигает боль- шого развития (рис. 41). У медуз значительная часть нервных клеток кон- центрируется и образует два кольца, расположен- ные по краю зонтика. У большинства кишечнопо- лостных в наружном слое эпителия встречаются осо- бые рецепторные клетки, воспринимающие раздра- жение. Местами эти клет- ки, связанные с нервны- ми клетками, образуют значительные скопления. Нервные клетки концен- трируются в тех же местах, где и воспринимающие раздражения или рецеп- торные клетки. Концен- трация нервных клеток, которая приводит к об- разованию центральной нервной системы, связана, прежде всего, с располо- жением воспринимающих раздражения рецепторных клеток, т. е. с развитием органов чувств. У корал- ловых полипов рецептор- ные и нервные клетки концентрируются на ротовом диске. Соот- ветственно расположению рецепторных клеток нервные клетки концентрируются у большинства животных на головном конце. У гидроидных полипов раздражения, воспринимаемые перифе- рическими рецепторными клетками, передаются в нервные клетки, расположенные под наружным слоем (эктодермой). Отсюда воз- буждение направляется в двигательные клетки, причем вся нерв- ная система реагирует как единое целое; точные местные реакции отсутствуют. Это особенность диффузной нервной системы, кото- рая является характерной и для нервной системы зародыша выс- 123
Рис. 42. Узло- вая или цепо- чечная нервная система. Насе- комое. 1 — надглоточный узел; 2 — глот- ка; 3 — подгло- точный узел. пг*х животных. На местное раздражение зародыш отвечает общей двигательной реакцией. Концентрация нервных клеток в дальнейшем у более органи- зованных животных приводит к образованию нервных узлов или ганглиев, связанных между собой нервными во- локнами. Такая нервная система называется узло- вой или цепочечной нервной системой (рис. 42). Узловая нервная система имеется у высших червей, членистоногих (насекомых), моллюсков, иглокожих. У ресничных червей на переднем конце тела имеются парные надглоточные нерв- ные узлы, от которых отходят к наружной по- верхности тела многочисленные периферические нервы. У кольчатых червей и членистоногих надглоточные узлы играют ведущую роль в ре- акциях организма и как бы господствуют, доми- нируют над цепочкой расположенных в теле нервных узлов, каждый из которых снабжает нервами определенный сегмент (участок) тела. У большинства моллюсков также имеется пар- ный надглоточный головной узел и несколько пар туловищных узлов, соединенных между собой и с надглоточными узлами. Дальнейшим более высоким этапом в развитии нервной системы является трубчатая нервная система хордовых животных. Здесь центральная нервная система имеет вид трубки, которая расположена со спинной стороны животного. Передний конец трубки расширен и образует головной мозг, а задняя, цилиндрическая часть трубки образует спинной мозг. На спинной сто- роне нервной трубки расположены нервные клет- ки, к которым поступает возбуждение от воспри- нимающих клеток поверхности тела, а на брюш- ной стороне располагаются двигательные нервные клетки, от которых нервные волокна направля- ются к мышцам. На еще более высокой ступени развития нахо- дится нервная система позвоночных. При рас- смотрении строения спинного мозга различных позвоночных животных отчетливо выступает соответствие массы мозга размерам тела живот- ного и развитию мускулатуры. Чем сильнее развита мускулатура и чем больше поверхность тела, тем больше развит спинной мозг (рис. 43). Особенного развития достигают у многих животных шейная и поясничная части спинного мозга, от которых отходят самые толстые нервы к мускулатуре конечностей. Это видно на примере летающих птиц, у которых особенно утолщена шейная 124
часть спинного мозга в связи с развитием мускулатуры, участ- вующей в полете, а также на примере кенгуру и страуса, у кото- рых, наоборот, особенно утолщена пояс- ничная часть спинного мозга, обеспечива- ющая сокращения мощной мускулатуры зад- них конечностей. У высших животных и особенно у че- ловека наибольшего развития достигает головной мозг, находящийся в черепе (рис. 44). Средний вес головного мозга взрослого человека 1360 г. Вес головного мозга всех животных, за небольшими исключениями, меньше веса мозга человека. Например, вес головного мозга гориллы 400 г, лошади 500 г; вес головного мозга кита 2800 а и 12 IV мозг Рис. 43. Спинной человека. I — шейная часть; II — грудная часть; III — пояс- ничная часть; IV — крест- цовая часть. 8 9 10 11 Рис. 44. Головной мозг человека. 1 — конечный мозг; 2—промежуточный мозг; 3— средний мозг; 4 — задний мозг. слона 4000 а, но по отношению к весу тела мозг человека весит больше, чем у всех животных (рис. 45). Еще более резко высту- пает преобладание головного мозга человека, если сравнить его вес с весом спинного мозга. 125
Отношение веса головного мозга к весу спинного мозга равно: Черепахи.............1,0 Петуха...............1,5 Голубя...............2,5 Овцы.................2,5 Быка...............2,5 Лошади.............2,5 Кошки..............3,0 Собаки..............5,0 Тюленя..............5,0 Ежа.................7,0 Кита...............10,0 Шимпанзе...........15,0 Слона..............18,0 Человека...........49,0 У растений и низших животных, у которых нет нервной си- стемы, раздражение, вызываемое условиями внешней среды, может восприниматься любым участком тела. В отличие от этого у животных, обладающих высокоразвитой нервной системой, об- мен веществ с внешней средой совершается при участии нервной системы, которая имеет прямое отношение к внешней среде и Рис. 45. Головной мозг человека (1), шимпанзе (2) и собаки (3). v регулирует поступление в организм газообразных, жидких и твердых веществ. У большинства животных, обладающих нервной системой, воздействия внешней среды воспринимаются специальными орга- нами — рецепторами, или органами чувств. Рецепторы разделяются на соматорецепторы и еисцерорецеп- торы. Посредством соматорецепторов устанавливается связь и взаимодействие организма с окружающей внешней средой. Их раз- дражение сигнализирует в нервную систему о предметах и явлениях внешнего мира. К этим рецепторам относятся: глаз, ухо, органы обоняния, вкуса, рецепторы кожи. Висцерорецепторы распола- гаются во внутренних органах: в сердце, кровеносных сосудах, органах пищеварения, дыхания и т. д. При действии на них раздражителей рецепторы приходят в состояние возбуждения. Возбуждение представляет собой изме- нение в процессе обмена веществ (обмен веществ происходит и в условиях отсутствия раздражений, т. е. при так называемом покое). Возбуждение передается из рецепторов по связанным с ними нервным центростремительным волокнам в нервные клетки, нахо- дящиеся в спинномозговых узлах, так как нервные волокна, свя- 126
занные с рецепторами, являются длинными отростками этих кле- ток. Из спинномозговых узлов по коротким нервным отросткам тех же клеток волны возбуждения поступают в спинной мозг и переходят на двигательные нервные клетки спинного мозга, а также восходят по спинному мозгу в головной мозг. Возбуждение двигательных клеток спинного мозга передается по двигательным центробежным нервам, состоящим из • длинных отростков этих клеток, в мышцы и вызывает их сокращение. Но в спинном и головном мозгу находятся не только двигатель- ные, но и другие нервные клетки, длинные центробежные отростки которых связаны с внутренними органами. Возбуждение этих клеток при притоке к ним центростремительных волн возбуждения из висцерорецепторов вызывает изменения деятельности внутрен- них органов. Висцерорецепторы возбуждаются при изменениях деятельности внутренних органов. В этом случае возбуждение 1 — рецептор; 2 — спинномозговой узел; 3— восходящие прово- дящие пути к головному мозгу; 4 — двигательная нервная клетка; 5 — мышца. также поступает в нервную систему, а отсюда передается по цен- тробежным нервам к внутренним органам и регулирует их деятельность. Таким образом, при посредстве нервной системы организм от- вечает на воздействие внешней среды и на процессы, протекающие внутри самого организма, сокращением мышц и изменением работы внутренних органов. Эти ответы организма называются рефлексами. Скорость распространения возбуждения по нервам различна у разных организмов. Например, в двигательных нервах человека возбуждение проводится со скоростью до 125 м в секунду, а по чувствительным нервам — со скоростью от 0,5 до 60—70ле в секунду. По двигательным нервам лягушки возбуждение передается со скоростью до 25 м в секунду, у кишечнополостных возбуждение передается по нервной сети со скоростью до 25 см в секунду. Описанный нами схематически путь передачи возбуждения из рецепторов в нервную систему и из нервной системы к органам называется рефлекторной дугой (рис. 46). Таким образом внешняя среда, воздействуя на организм, при посредстве рецепторов и нерв- ной системы, вызывает сокращения скелетной мускулатуры и, сле- 127
довательно, движения, необходимые для сохранения жизни, а также регулирует обмен веществ и деятельность внутренних орга- нов. Первая, двигательная функция нервной системы называется анималъной (анималь — животное), так как она свойственна пре- имущественно животным. Поэтому и рефлексы, осуществляющие эту функцию, называются анимальными или соматическими (сома — тело).Вторая функция нервной системы заключается вподдержании Позвоночные узлы V Пдрасимпатическ. Симпатическ. ------Спинно-мозговые Гипофиз Соедн. мозг Продолговат.^ мозг Шейный спин- ной мозг ъГлаз Слюнные железы Сосуды головы 5 Сердце бронхи -двигатели желчд.-кишечн тракта Желудок Печень Поджелуд. железа Почки ^Тонкиекимки и восход, часть ободочной Толстые и пря- мая кишки Мочевой ПУЗЫРЬ ^Половые органы Рис. 47. Схема строения вегетативной нервной системы. жизни путем регуляции обмена веществ, дыхания, пищеварения, кровообращения, выделения, деятельности желез внутренней сек- реции, размножения и т. д. Эта вторая функция нервной системы называется вегетативной (вегетус —живой), а рефлексы, осущест- вляющие эту функцию, — вегетативными. Анимальная функция нервной системы обеспечивается ее вегетативной функцией, так как сокращение мышц происходит только при соответствующей регу- ляции обмена веществ, пищеварения, дыхания, кровообращения. Нервные импульсы, поступающие из рецепторов, передаются не только в спинной мозг, но и непременно восходят в головной Ш
Рис. 48. Соотношения коры го- ловного мозга (черное) и наи- более древних частей нервной системы (серое). 1 — акула; 2 — ящерица; 3 — кролик; 4 — человек. мозг. Благодаря этому обеспечивается руководящая роль голов- ного мозга в приспособлении высших животных к внешней среде и основную роль в этом приспособлении играют рефлексы голов- ного мозга. Головной мозг состоит из трех частей: заднего, среднего и перед- него мозга (рис. 44). В состав заднего мозга входят продолговатый мозг и мозжечек. Эта часть мозга может и без участия переднего мозга регулировать все процессы жизни: обмен веществ, пищеваре- ние, дыхание, работу сердца, кро- вообращение и др. Расположенные в спинном и головном мозгу группы нервных клеток, составляющие нервные центры, регулирующие обмен ве- ществ во всех органах и тканях и деятельность всех внутренних органов, входят в состав так на- зываемой вегетативной нервной системы (рис. 47). Продолжением заднего мозга является средний мозг. Эта часть мозга вместе с другими частями, расположенными выше, благода- ря притоку волн возбуждения из рецепторов, расположенных в на- ружной поверхности тела, а также во внутреннем ухе, мышцах и суставах, регулирует положение тела в пространстве и состояние скелетной мускулатуры. Спереди от среднего мозга рас- положен передний мозг, состоя- щий из промежуточного мозга и конечного мозга. Значение этой части головно- го мозга очень большое. Промежу- точный мозг и вышележащие части переднего мозга являются теми центрами, которые вызывают существующие от рождения слож- нейшие рефлексы — инстинкты (инстинкт — побуждение). Ин- стинкты представляют собой сложнейшие движения (в которых участвует и спинной мозг), а также рефлексы саморегуляции дея- тельности внутренних органов. Они являются биологическим, видовым приспособлением, обеспечивающим существование вида в соответствующих ему условиях внешней среды. У высших животных и человека высшим отделом нервной си- стемы являются большие полушария головного мозга, покрытые 9 Основы мичуринской биологии 129
слоем нервных кле- ток, составляющих так называемую кору больших полушарий. Именно этому отделу нервной системы при- надлежит ведущая роль в осуществле- нии всех функций ор- ганизма (рис. 48). В обмене веществ животных с внешней средой огромное зна- чение имеют особые участки нервной си- стемы — дыхатель- ный центр и так на- зываемый «пищевой центр», учение о ко- тором создал И. П. Павлов. Дыхательный центр регулирует по- ступление в организм кислорода и выделе- ние из организма ко- нечных продуктов обмена веществ —уг- лцкислого газа и во- дяных паров. Он воз- буждается двумя пу- тями: а) главнейшим его возбудителем является автоматический раздражитель или химический состав крови, содержание в ней углекислоты и других кислот; б) притоком волн возбуждения из рецепторов, располо- женных в легких и плевре. Так саморегулируется дыхание. Деятельность этого нервного центра, расположенного в продол- говатом мозгу, проявляется в сокращениях дыхательной муску- латуры. «Существеннейшей связью животного организма с окружаю- щей природой, — писал И. П. Павлов, —является связь через известные химические вещества, которые должны постоян- но поступать в состав данного организма, т. е. связь через пищу». 1 Пищевой центр регулирует питание, т. е. поступление в орга- низм жидких и твердых веществ. В состав пищевого центра входят 1 И. П. Павлов. Собр. трудов. Т. III, стр. 97—98. АЗО
скопления нервных клеток, расположенных в различных участках нервной системы и особенно в коре больших полушарий. Пищевой центр также возбуждается двумя путями: а) главней- шим, сильнейшим возбудителем пищевого центра является авто- матический раздражитель или химический состав крови голодного организма; б) притоком в нервную систему волн возбуждения из органов чувств: зрения, обоняния, слуха, воспринимающих на расстоянии вид, запах, звуки, связанные с наличием пищи. Пищевой центр возбуждается во время еды притоком волн воз- буждения из органов чувств, находящихся в ротовой полости и других отделах пищеварительного канала, раздражаемых пищей, уже поступившей в пищеварительный канал. Деятельность пищевого центра проявляется: 1) в сокращении скелетной мускулатуры, направляющей тело животного к пище, и в сокращении мускулатуры, которая уча- ствует в переносе пищи из внешнего мира внутрь организма, в пе- режевывании пищи, глотании, дальнейшем передвижении ее в пи- щеварительном канале; 2) в отделении пищеварительных соков железами, располо- женными в верхних отделах пищеварительного канала, главным образом, слюнными и желудочными железами. Двигательная и секреторная работа возбуждается пищевым центром параллельно. Так саморегулируется поглощение организ- мом пищи и пищеварение. При возбуждении пищевого центра у животных и людей воз- никает‘чувство аппетита, а при очень сильном возбуждении — чувство голода. При насыщении организма кровь перегружается пищевыми веществами и пищевой центр становится недеятельным. При этом человек испытывает чувство сытости. Следовательно, состояние пищевого центра проявляется и в наших ощущениях. Нервная система как орган связи организма с внешней средой играет также решающую роль в ассимиляции и диссимиляции поступивших в организм пищевых веществ, т. е. в промежуточном обмене веществ. Эта роль нервной системы называется тро- фической. Трофическая функция нервной системы заключается в регуля- ции промежуточного обмена веществ и питания тканей и органов. Современное учение о трофической функции нервно!! системы создал И. П. Павлов. Павлов доказал, что нервная система регули- рует усвоение и потребление органами питательных веществ, по- ступающих к ним с кровью. Ясно, что если нервная система регу- лирует питание органа, то тем самым она регулирует его жизнь и определяет величину его работы. Так саморегулируется обмен веществ в самом организме. Таким образом, исследования И. П. Павлова о пищевом центре и о трофической роли нервной системы дают ответ на вопрос, каким образом у высших животных обмен веществ регулируется нервной системой. Изменяя условия жизни, изменяя воздействие внешней * 131
среды па рецепторы, можно изменить обмен веществ животного с внешней средой и промежуточный обмен веществ, регулируя тем самым строение и функции органов. Учение И. П. Павлова о безусловных и условных рефлексах— о высшей нервной деятельности Деятельность нервной системы животных, обеспечивающую нормальные взаимоотношения организма с внешней средой, И. П. Павлов предложил называть высшей нервной деятельностью, вместо прежнего*"ее обозначения как психической деятельности. Выполнение этой основной функции нервной системы тесно связано с выполнением второй функции нервной системы, а именно, объединения всех органов в единое целое в процессе их деятель- ности. Ясно, что без согласованной деятельности всех органов тела немыслимо существование организма и его взаимодействие с окру- жающим миром. Эту деятельность нервной системы И. П. Павлов предложил называть низшей нервной деятельностью. Как в осуще- ствлении высшей, так и низшей нервной деятельности главная роль принадлежит коре больших полушарий. Для изучения высшей нервной деятельности животных И. П. Павлов разработал метод условных рефлексов. Этот метод позво- ляет изучать в лаборатории высшую нервную деятельность или отношение животного к внешней среде. В основе метода условных рефлексов лежит идея И. М. Сеченова о том, что головной мозг, как и другие органы, работает рефлекторно, благодаря раздраже- нию органов чувств (см. И. М. Сеченов «Рефлексы головного мозга»). Так как в естественных условиях жизни животного деятель- ность головного мозга вызывается главнейшим образом внешней средой, разнообразными раздражителями, действующими на орга- ны чувств, то метод условных рефлексов и состоит в вызывании возбуждения определенных областей коры больших полушарий путем раздражения органов чувств, связанных с этими частями коры. В лаборатории И. П. Павлова в 1898 г. впервые было замечено, что слюна определенного химического состава течет у собак не только тогда, когда в ротовую полость попадает соответствующая пища, но и тогда, когда эту пищу показывают животному на рас- стоянии, когда животное поддразнивается ею. Следовательно, один только вид, запах, звуки, связанные с пищей, уже вызывают отделение слюны. Было доказано, что когда пища попадает животному в рот, то сразу без всякой выучки начинается отделение слюны, сокращения жевательной и глотательной мускулатуры, а также вся дальней- шая сложная секреторная и двигательная работа пищеваритель- ного канала, в результате которой происходит переваривание пищи. Это врожденный или безусловный рефлекс или инстинкт. 132
В отличие от этого, чтобы пища вызывала рефлекс слюноотделе- ния при действии ее на глаз, на ухо или на орган обоняния, тре- буется предварительное обучение. Рефлекс, приобретенный в те- чение жизни путем обучения в определенных условиях, назы- вается условным рефлексом. Таким сигналом еды может быть сделан любой, до того безразличный для животного, раздражитель. Основ- ное условие образования условного рефлекса заключается в том, чтобы действие этого нового раздражителя совпало во времени с действием пищи на полость рта, т. е. с безусловным рефлексом. Если же этот новый раздражитель перестает сопровождаться едой, вызывающей безусловный рефлекс, то он перестает действовать, и условный рефлекс исчезает. Кроме описанного пищевого безус- ловного рефлекса, имеются еще оборонительные, половые и другие безусловные рефлексы. Каждый условный рефлекс существует только до тех пор, пока то изменение внешней среды, которое его вызывает, имеет значение для жизни животного, т. е. сигнализи- рует о наличии пищи, об угрозе для жизни и т. п. Как только жиз- ненное значение соответствующего изменения внешней среды те- ряется, условный рефлекс исчезает. Наоборот, инстинкты или сложнейшие врожденные безуслов- ные рефлексы отличаются относительным постоянством. Поэтому в отличие от инстинктов условные рефлексы являются временными связями организма с внешней средой. Эти временные связи имеют всеобщее распространение в мире животных. Благодаря этим много- численным временным связям, которые вырабатываются в есте- ственных условиях жизни, животные приспосабливаются к изме- нениям внешней среды и тем сохраняют свою жизнь. Благодаря наличию у животного различных условных рефле- ксов разнообразные изменения в окружающем мире заранее, на рас- стоянии, сигнализируют ему об опасности, о наличии пищи и о других существенно важных, для сохранения жизни моментах. Ясно, что образование условных рефлексов создает животному возможность лучшей ориентировки в окружающем мире и гораздо большего приспособления, обеспечивающего самостоятельное су- ществование. В этом заключается биологическое жизненное зна- чение условных рефлексов. Условные рефлексы являются индивидуальными, свойствен- ными отдельному животному, а существующие от рождения без- условные рефлексы или инстинкты свойственны данному виду животных. В отличие от условных рефлексов инстинкты вызываются только некоторыми определенными изменениями внешней среды. Так как способность к осуществлению инстинктов имеется от рождения, то они вызываются благодаря унаследованным особенностям строе- ния и функций нервной системы. Например, молодые бобры, выращенные без родителей, строят плотину из строительных материалов, положенных им в клетку, хотя’ они никогда ни плотины, ни реки не видели. 133
Как же появились у животных врожденные рефлексы или ин- стинкты? На этот вопрос дает ответ учение И. П. Павлова. Условные рефлексы вырабатываются в течение минут, часов или дней, а инстинкты вырабатывались и закреплялись в строении нервной системы тысячелетиями. Теперь эти безусловные ре- флексы, которые когда-то были временными нервными связями организма с внешней средой, существуют от рождения и передаются по наследству. В процессе развития мира животных временные нервные связи организмов с внешней средой изменялись и развива- лись в единстве с условиями жизни в развивающейся внешней среде. Поэтому временные нервные связи, образующиеся у живот- ных- в настоящее время, не тождественны временным связям, суще- ствовавшим у животных, живших многие тысячелетия тому назад. Таким образом, инстинктивные формы поведения животных воз- никли в процессе развития. Жизнь в условиях развивающегося, непрерывно изменяющегося внешнего мира вызывала изменения в строении и функциях нервной системы, появление новых форм поведения. Эти изменения накапливались и закреплялись в резуль- тате естественного отбора. В борьбе за существование выживали только те животные, у которых важные для жизни временные нервные связи и инстинкты соответствовали условиям жизни. Те же животные, у которых временные нервные связи и инстинкты, необходимые для сохранения жизни, не соответствовали внешней среде, погибали. Инстинкты —это закрепленные в нервной системе развиваю- гциеся и передаваемые по наследству сложные рефлексы, которые в далекие времена были временными нервными связями. «Некоторые из условных вновь образованных рефлексов позд- нее наследственностью превращаются в безусловные». 1 «В высшей степени вероятно (и на это имеются уже отдельные фактические указания), —писал И. П. Павлов, —что новые возникающие рефлексы, при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений, непрерывно переходят в постоянные. Это было бы таким образом одним из действующих механизмов развития животного организма». 1 2 В образовании инстинктов, кроме воздействия внешней среды на рецепторы, весьма значительная роль принадлежит также спо- собности нервной системы реагировать на изменения химического состава организма и на колебания химического состава крови. При этом следует учитывать, что химический состав организма и крови зависит, прежде всего, от обмена веществ организма с внешней средой. Следовательно, инстинкты, несмотря на их прирожденный характер, не являются вечными, неизменными. 1 И. П. Павлов. Собр. трудов. Т. III, стр. 217. 2 Т а м же. Стр. 222. 134
В процессе развития временные нервные связи не только- пре- вращаются в инстинкты, но и уже существующие инстинкты постоянно развиваются и изменяются под влиянием условий су- ществования, в связи с действием на них новых условных ре- флексов. Ясно, что сохранение жизни животных зависит от того, на- сколько быстро приспосабливаются они к биологически важным для них изменениям внешней среды. Скорость приспособления должна быть ни в коем случае не меньше, чем скорость изменений внешней среды. А быстрое приспособление организма к измене- ниям внешней среды и обеспечивается образованием новых услов- ных рефлексов. Еще более быстрое приспособление к изменениям внешней среды, к условиям жизни обеспечивается наличием ранее выработанных условных рефлексов. Условные рефлексы вырабатываются и на низших ступенях развития мира животных. Например, у пчел вырабатывается услов- ный рефлекс путем подкорма их на картоне определенного цвета. Сначала пчелы садятся равномерно на картон любого цвета, но затем они прилетают только на тот цветной картон, на котором ранее производилась подкормка. Но приспособление насекомых к внешней среде является преимущественно инстинктивным. По- этому насекомые хорошо приспосабливаются к медленным измене- ниям внешней среды и гибнут при быстрых ее изменениях. На высших ступенях развития мира животных, например, у по- звоночных, преобладают приобретенные, условные рефлексы, и поэтому высшие животные значительно лучше приспосабливаются к быстрым изменениям внешней среды. У некоторых низших животных наследственные, безусловные рефлексы вполне готовы к тому времени, когда эти животные появляются на свет, и они могут сразу начать самостоятельное существование. Поведение этих животных в течение жизни срав- нительно мало изменяется. У высших животных далеко не все безусловные рефлексы существуют к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, связанные с перемещением тела в пространстве, с выполнением полового акта и др., формируются у них через значительный про- межуток времени после рождения. Поэтому в момент рождения высшие животные являются беспомощными и не могут жить без ухода родителей, но зато у этих животных многие наследственные, врожденные формы поведения складываются под влиянием окру- жающей среды. Благодаря этому у них в нервной системе создается взаимодействие врожденных и приобретенных рефлексов, и при- обретенные рефлексы перерабатывают и маскируют врожденные рефлексы. Это позволяет высшим животным значительно лучше приспосабливаться к новым условиям жизни. Именно в молодом возрасте, в периоде созревания организма, высшие животные об- ладают наибольшей пластичностью, что позволяет переделывать нервную систему воспитанием в определенных условиях. «Мы рас- 135
считываем искусственно совершенствовать нервную систему до возможного предела», 1 — говорил И. П. Павлов. И. П. Павлов указывал, что «величайшую сдержанность надо проявить при переносе только что впервые получаемых точных естественно-научных сведений о высшей нервной деятельности животных на высшую деятельность человека. Ведь именно эта деятельность так поражающе резко выделяет человека из ряда животных, так неизмеримо высоко ставит человека над всем животным миром». 1 2 Для животных окружающий мир сигнализируется почти исключительно раздражениями органов чувств и следами этих раздражений в коре больших полушарий головного мозга. «В окон- чательном результате большими полушариями собаки постоянно производится в разнообразнейших степенях как анализирование, так и синтезирование падающих на них раздражений, что можно и должно назвать элементарным, конкретным мышлением», 3 Эта первая сигнальная система, как ее назвали. П. Павлов, суще- ствует и у человека, но в значительно более развитой и каче- ственно отличной форме. Кроме этой первой сигнальной системы, у человека есть еще и вторая сигнальная или словесная система, отсутствующая у живот- ных. Этой второй сигнальной системой является речь, возникшая в процессе общественного труда. Вторая сигнальная система пред- ставляет собой «отвлечение от действительности и допускает обоб- щение, что и составляет... специально человеческое, высшее мышле- ние»,4 Именно благодаря речевой функции, которая осуществляется прежде всего центрами речи, имеющимися только в мозгу чело- века, у людей, в отличие от животных, существует абстрактное, отвлеченное мышление, способность мыслить понятиями, т. е. сознание. Человек отличается от животного именно тем, что он не только приспосабливается к природе, а активно, сознательно и плано- мерно изменяет природу, перестраивает ее в своих интересах, заставляет ее служить своим целям. Сознание появилось в процессе общественного труда при пере- ходе от первобытной человекообразной обезьяны к человеку. ...«Если бы обезьяна всегда ходила на четвереньках, если бы она не разогнула спины, то потомок ее — человек — не мог бы свободно пользоваться своими легкими и голосовыми связками и, таким образом, не мог бы пользоваться речью, что в корне задержало бы развитие его сознания». Или еще: ...«если бы обезьяна не стала на задние ноги, то потомок ее — человек — был бы вынужден всегда ходить на четвереньках, смотреть вниз и оттуда черпать свои впечатления; он не имел бы 1 Павловские среды. Т. II, стр. 238. 2 И. П. Павлов. Собр. трудов. Т. IV. стр. 326. 3 Та м ж е. Т. III, стр. 482. 4 Там же. Т. III, стр. 490. 136
возможности смотреть вверх и вокруг себя и, следовательно, не имел бы возможности доставить своему мозгу больше впечатлений, чем их имеет четвероногое животное. Все это коренным образом задержало бы развитие человеческого сознания». 1 «...Сознание с самого начала есть общественный продукт и остается им, пока вообще существуют люди». 1 2 Перестройка природы в процессе труда и является коренным, качественным отличием человека от всего мира животных. Именно это обусловило коренные, качественные отличия строения и функ- ций тела человека от строения и функций тела животных и, прежде всего, строение и функции руки человека, его головного мозга и органов чувств. Строение тела человека, функции его организма и его поведе- ние обусловлены историческим развитием человека в обществе, в процессе общественного труда. Маркс писал: «Люди имеют исто- рию потому, что они должны производить свою жизнь, и притом определенным образом. Это обусловлено их физической организацией; так же как и их сознание». 3 Таким образом, общественно-исторические закономерности определяют строение и деятельность человеческого организма и сознание человека. Не существует сознание «человека вообще», а существует сознание человека определенной исторической эпохи, класса, общества. Сознание является функцией мозга человека и, по определению В. И. Ленина, «сознание человека не только отра- жает объективный мир, но и творит его». 4 1 И. В. Сталин. Сочинения. Т. I, стр. 313. 2 Маркс и Энгельс. Сочинения. Т. IV, стр. 21. 3 Т а м же. Стр. 20. * Ленин. Философские тетради. ОГИЗ, 1947, стр. 184.
Г Л А В A VI РАЗМНОЖЕНИЕ Способность размножения является одним из основных харак- терных свойств живых существ. На земле нет бессмертных орга- низмов, и потому жизнь поддерживается в течение многих тыся- челетий только благодаря размножению. Размножение осуще- ствляется путем произведения организмами потомства, которое в основных чертах сходно с родителями. Других способов возник- новения живых существ в настоящее время в природе неизвестно. У растительных и животных организмов обычно различают два рода органов: одни из них своей жизнедеятельностью обеспе- чивают существование особи, осуществляя процессы обмена ве- ществ, движение, рост, развитие и т. д. Эти органы называются ве- гетативными. К ним относятся листья, стебли, корни растений, органы пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения, нерв- ная система, органы внутренней секреции, органы чувств у живот- ных. В отличие от них органы размножения, называемые также репродуктивными или воспроизводительными, своей деятельно- стью непосредственно не обеспечивают потребностей особи и слу- жат для произведения потомства, т. е. для сохранения и продолже- ния существования вида. Таковы, например, цветы растений и по- ловые органы животных. Разделение органов на вегетативные и репродуктивные яв- ляется условным, так как, по существу, деятельность тех и дру- гих совершенно необходима для осуществления функции размно- жения. Это видно из того, что многие растения могут размно- жаться при помощи вегетативных органов — клубней, корневищ, луковиц, побегов и т. п. С другой стороны, развитие и жизнедея- тельность репродуктивных органов — цветов у растений и поло- вых органов у животных — связаны с развитием и деятельностью вегетативных органов — корней, листьев и т. д. Особенно ярко эта зависимость проявляется у высших растений, где образование репродуктивных органов (цветов) осуществляется только после прохождения определенных стадий развития, определенных ка- чественных изменений, происходящих в вегетативных органах. У животных половые органы также приступают к осуществлению функции размножения только по достижении всем организмом определенной ступени развития, называемой половой зрелостью. 138
В многочисленных опытах Мичурин, Лысенко и их последова- тели показали, что у растений и животных изменение строения и функций вегетативных органов под влиянием измененных жизнен- ных условий влечет за собой изменение репродуктивных органов и изменение наследственных свойств половых клеток, образующихся в них. Таким образом, хотя репродуктивные органы и выполняют в организме специальную функцию размножения, но в своем раз- витии, деятельности и наследственных свойствах они связаны со всеми прочими органами и зависят от них. Этот вывод следует особенно подчеркнуть, так как он опровергает ложное учение вейсманистов-морганистов, которые утверждали, что органы раз- множения и особенно образующиеся в них половые клетки яв- ляются носителями неизменного наследственного вещества, ка- чества и свойства которого ни в какой мере не зависят от влияния вегетативных органов. В природе существует огромное количество разнообразных форм растительных и животных организмов, приспособленных к самым различным условиям обитания в холодных, умеренных и жарких странах, на суше, в пресных и соленых водоемах. В соответствии с разнообразием жизненных условий различные растительные и животные организмы осуществляют процесс размножения различ- ными способами и при помощи различных приспособлений, выра- ботавшихся у них в итоге длительного развития. При всем разно- образии форм размножения у растений и животных можно уста- новить два основных способа размножения: бесполый и половой. При том и другом способе внешняя сторона размножения состоит в том, что от организма отделяется часть его, состоящая из одной клетки или группы клеток, которая при соответствующих усло- виях развивается в новый самостоятельный организм. При половом способе размножения каждая особь потомства развивается из двух соединяющихся половых клеток (гамет) — мужской и женской, производимых в большинстве случаев двумя разными родительскими организмами — отцовским и материнским. При бесполом размножении слияния клеток не происходит и в произведении потомства участвует только один родительский организм. Бесполое размножение растений В мире растений известны две формы бесполого размножения: 1) размножение при помощи специальных клеток, называемых спорами, 2) размножение при помощи различных вегетативных органов — вегетативное размножение. Размножение спорами свойственно низшим ра- Размножение стительным организмам — водорослям, лишай- никам, грибам, мхам и папоротникообразным, которые называются поэтому споровыми растениями. Водоросли и низшие грибы, обитающие в воде, образуют так называемые зооспоры, которые представляют собой голые клетки (без оболо- 139
чек), снабженные ресничками или жгутиками и потому способные активно двигаться в воде. Каждая зооспора, проплавав некото- рое время в воде, теряет свои жгутики, образует на поверх- ности оболочку и превращается в типичную растительную клетку, которая развивается затем в новую особь — водоросль (рис. 49). Споры наземных растений — мелкие, легкие и чрезвычайно многочисленные (исчисляемые у некоторых растений в миллионах) разносятся, главным образом, при помощи ветра. Каждая споро- вая клетка состоит из протопласта (плазмы, ядра и пластид) и некоторого количества за- пасных веществ, заключен- ных в тонкую клеточную оболочку, покрытую сна- ружи еще второй толстой защитной оболочкой. У грибов со сложным циклом развития, напри- мер, у линейного ржавчин- ника, проводящего в каче- стве паразита первую по- ловину лета на барбарисе, а потом переходящего на злаковые растения, наб- людается образование раз- личных видов спор в со- ответствии с различными в биологическом и сезон- ном отношении фазами развития. У многих мхов из спо- Рис. 49. Размножение водоросли. А — нитчатая водоросль улотрикс; В — образо- вание и выход зооспор из клеток водоросли; С — проросток водоросли из зооспоры; D — обра- зование и выход гамет из клеток той же водо- росли; Е— копуляция гамет (изогамия); F — зигота. ры развивается сначала предросток, напоминающий по внешнему виду и по строению зеленую водоросль, а затем из почки на предростке развивается листостебельное растение мха. У папоротников из спор развиваются заростки, являющиеся половым поколением папоротника. О роли заростка в жизненном цикле папоротника будет сказано подробнее при описании поло- вого размножения папоротников. У семенных растений в пыльниках развиваются микроспоры, называемые пыльцевыми клетками или пыльцой, а в семяпочках — макроспоры, называемые зародышевыми мешками. Микро- и макроспоры не служат непосредственно для образования новых особей, но дают начало мужским и женским половым клеткам, осуществляющим половое размножение. Споровые растения (водоросли, грибы, мхи, папоротникообраз- ные) играют значительно меньшую роль в практической деятель- ности человека, нежели высшие цветковые растения. Поэтому 140
бесполое размножение прй помощи^ спор не имеет широкого при- менения в хозяйственной практике. Существенное отличие вегетативного размно- Вегетативное жения от полового и размножения спорами со- размножение. * стоит в том, что новая особь возникает не из начальной клетки — зиготы или споры, а из органа или части его, стадийно достигшей известной степени развития к моменту отделения от материнского растения. Вегетативное размножение наблюдается у всех типов расти- тельного мира от бактерий до высших цветковых растений; исключение составляют только хвойные растения, у которых вегетативное размножение встречается очень редко. Древнейшие и самые примитивные растительные формы, как бактерии, одноклеточные синезеленые водоросли, а также неко- торые зеленые водоросли, раз- множаются исключительно веге- О тативным способом, путем деле- гЛ ния; полового размножения у них /г не наблюдается вовсе. N7 Для дрожжевых грибков ха- 73 .рактерно размножение почкова- q/Q l\/j ч нием (рис. 50). При этом каждая U дрожжевая клетка образует на у <х/у своей поверхности небольшой вы- V>T\ Л J рост (выпячивание), который, по- А) степенно разрастаясь, достигает \J _ С/ размеров и формы взрослой клет- рис< 50. Почкование дрожжевого ки, отделяется от материнской грибка. особи, становится самостоятельной клеткой и вскоре, в свою очередь, также размножается почкова- нием. Подобным способом образуются конидии (вегетативные споры) грибов и др. С почкованием одноклеточных внешне сходна форма размноже- ния водяного растеньица — ряски малой, которая летом, при обиль- ном размножении, сплошным зеленым слоем покрывает поверх- ность стоячих водоемов (прудов). Пластинчатый, зеленый стебелек ряски отпочковывает на своем краю маленький вырост, который довольно быстро достигает нормального размера и, как новая особь, отделяется от материнского растения. Такое «почкование» ряски происходит настолько энергично, что подавляет поло- вой способ размножения, наблюдаемый у ряски чрезвычайно редко. Способность размножаться отделяющимися частями стеблей и листьев свойственна многим представителям водной флоры. Так размножаются не только низшие растения — водоросли, но и высшие, например, водяные папоротники и цветковые, в том числе элодея или «водяная чума». Женские экземпляры этого северо- американского растения были занесены в Европу (в Ирландию) 141
более ста лет тому назад и, размножаясь исключительно вегета- тивно, распространились по всем водоемам в Европе. Рис. 51. Каучуконосное растение золотар- ник. Размножение его корневищами. Рис. 52. «Откидыши» молодила. У наземных растений вегетативное размножение совершается весьма различно» Так например, сердечник луговой,часто встречаю- Рис. 53. Про- росшая вер- хушка клубня картофеля. щийся на сырых лугах, может размножаться опадающими листочками; широко распространен- ные полевые сорняки осот, будяк, одуванчик, пырей и многие другие (рис. 51) легко размножа- ются кусочками корней и корневищ, лишь бы на этих кусочках имелся участок образовательной ткани и достаточный для первоначального разви- тия запас питательных веществ. Многие цветко- вые растения размножаются при помощи видо- измененных частей стебля; таковы, например, корневища пырея и ландыша, луковицы лука и чеснока, клубни картофеля и т. п. Известно также много примеров видоизменений органов, служащих исключительно для вегетативного раз- множения; например, «выводковые почки» мхов и плаунов, опадающие пазушные почки чистяка, некоторых лилий, луковички в соцветиях луков, гречишки живородящей, мятлика, «детки» («от- кидыши») молодила (рис. 52) и т. п. Способность многих растений к вегетативному размножению широко используется в практике сельского хозяйства для разведения многих по- левых, плодовых, ягодных, декоративных и дру- гих культурных растений, так как вегетативное размножение во многих случаях значительно ускоряет и упрощает производственные операции по размножению растений. Нередко при этом практикуется искусственное разделение одного растения или отделение, отрезание от него неболь- ших частей. Так например, культура картофеля полностью бази- руется на вегетативном размножении клубнями, частями клуб- 142
Рис. 54. Виды прививок. 1 — прививка черенком — обыкновенная копулировка; 2 — прививка глазком — окулировка; глазок (а) и место, откуда он взят (б); разрез в коре для помещения глазка (в); законченная прививка глаз- ком (г). ней («верхушками» — рис. 53, «глазками»), а иногда и черен- ками. В культуре ягодных и декоративных кустарников находят применение различные приемы вегетативного размножения: деле- ние кустов, разведение отводками х, корневыми отпрысками, усами1 2 и черенкованием. 3 Размножение черенкованием успешно применяют в виногра- дарстве, в лесоводстве, в зеленом строительстве, в полезащитном лесоразведении, в закреплении песков, оврагов и т. п. Успешнее всего разводятся черенкованием ивы и тополя. Черенкование и деление «ку- ста» — обычные способы раз- множения многолетних расте- ний в грунтовом и комнатном цветоводстве. В плодоводстве самым рас- пространенным приемом веге- тативного размножения явля- ются различные виды прививок (копулировка черенками, оку- лировка «глазками», т. е. поч- ками, и т. д.). От взрослого культурного дерева (яблони, груши и т. п.) срезают «глазки» (почки) или небольшие побе- ги — черенки и прививают их на молодые деревца, выра- щенные из семян (сеянцы). При- виваемые части — глазки или черенки —называются привоем, а растение, к которому они при- виваются,— подвоем (рис. 54). Особенное значение имеют прививки как способ размножений гибридных растений. Известно, что гибриды при семенной куль- туре в первом поколении дают довольно неоднородное потомство. Поэтому для сохранения полученных в результате гибридизации новых сортовых качеств прибегают к размножению гибридов, пу- тем прививок. Долголетние наблюдения над прививками и другими приемами культивирования различных плодовых деревьев и кустарников, а также всестороннее изучение проблемы влияния подвоя на при- вой и обратно позволили И. В. Мичурину глубоко проникнуть 1 Отводками называют побеги, пригнутые к земле и частично прикопан- ные для развития на них придаточных корней; после укрепления отводки отделяются от материнского куста. 2 Усами называются длинные лежачие побеги, например, у земляники. 3 Черенком называют ветку (т. е. побег), отрезанную для размножения. 143
ь познание биологии растений и разработать замечательный новый способ воспитания молодых гибридных сеянцев методом ментора, а также способ преодоления нескрещиваемости отдаленных форм путем предварительного вегетативного сближения. При этих иссле- дованиях Мичурин не только доказал предвиденную Дарвином возможность вегетативной гибридизации растений, но создал ряд новых прекрасных сортов плодовых и ягодных растений. Бесполое размножение животных Бесполое размножение наблюдается только у низших живот- ных — одноклеточных (протистов) и наиболее примитивных много- клеточных (кишечнополостные, губки, некоторые ресничные черви, как исключение у некоторых насеко- мых). Различают два способа бесполого размножения: деление и почкование. „ У одноклеточных жи- Деление. вотных размножение делением напоминает описанное в гла- ве II деление клеток: сначала разде- ляется ядро, а затем перетягивается и протоплазма (рис. 55). У наиболее сложных одноклеточных (инфузорий), Рис. 55. Бесполое размножение амебы делением. Рис. 56. Деление инфу- зорйи-туфельки (Para- maecium ). 1 — деление макронуклеуса, 2 — деление микронуклеуса; 3 — пищеварительная ва- куоль. обладающих рядом органелл, как глотка, скелетные образо- вания, вакуоли, ресничный аппарат, две дочерние особи, получаю- щиеся в результате поперечного деления (рис. 56), являются вна- чале неполноценными, т. е. у одной из них нехватает органелл 144
переднего конца, у другой — заднего; по окончании деления недо- стающие органеллы формируются заново у каждой особи, и обе инфузории приобретают нормальное строение. У некоторых одно- клеточных, например малярийного плазмодия, паразитирующего в красных кровяных тельцах, ядро и плазма делятся сразу на много частей, в результате чего возникает большое число (8 — 24) мелких молодых особей — мерозоитов. Такой способ размножения называется шизогонией (рис. 57, 2, 3, 4). 11 Рис. 58. Размно- Рис. 57. Цикл развития малярийного плазмодия. 1 — проникновение спорозоита в кровяное тельце человека; 2, 3, 4— шизогония; 5 — макрогамета; 6 — образование ми- крогамет; 7 — микрогамета; 8 — оплодотворение; 9 — зигота; 10 — зигота в стенке желудка комара; 11 — рост зиготы и размножение ядер; 12 — выход спорозоитов из цисты; 13 — слюнная железа комара со спорозоитами. жение червя (Mic- rostomum lineare) делением. 1 — глазки; 2 — ро- товое отверстие; 3 — ресничная ямка; 4 — кишечник. Примером размножения делением многоклеточных животных является ресничный червь микростомум, тело которого делится перетяжками на 3—4 части (рис. 58), причем на каждой части фор- мируются недостающие органы (например, рот, заднепроходное отверстие и т. д.) и каждая превращается в самостоятельный орга- низм. Подобным способом размножаются некоторые малощетин- ковые и многощетинковые черви, например, червь хетогастер, 10 Основы мичуринской биологии 145
морские черви — силлиды и др. Среди насекомых размножение делением наблюдается у некоторых наездников (например, у Po- ly gnotus minutus). Наездник откладывает свое яйцо в тело личинок других насекомых; яйцо развивается, а зародыш, возникший из него, делится на несколько частей; каждая из них превращается в личинку, а затем во взрослое насекомое. Таким образом, процесс размножения делением происходит здесь на ранней ступени заро- дышевого развития. „ Размножение почкованием отличается от деле- Почкование • ния тем, что организм делится на две неравных части, например, на теле гидры сбоку вырастает небольшой буго- рок, который увеличивается и превращается в небольшую гидру; сформировавшись, она отделяется от тела «матери» и живет самостоятельно (рис. 59). У морских полипов (гидроидов) об- разовавшиеся путем почкования новые особи не отделяются от материнского Рис. 59. Гидра (Pelmatohydra)\ различные стадии почкования. 1, 2, 3 — отдельные особи ко- лонии, образовавшиеся путем почкования; 4 — молодая почка. организма и после многократных почкований образуют колонию, состоящую из многих особей, связанных между собой (рис. 60). Регенерация. Близко к бесполому размножению стоят про- цессы так называемой регенерации, т. е. восста- новления утраченных частей тела, наблюдаемые у многих одно- клеточных и многоклеточных животных. У амебы или инфузории можно отрезать часть их клеточного тела, не содержащую ядра, 146
и через некоторое время она вновь вырастет, восстановится. Тело гидры можно разрезать поперек на много кусков и каждый из них образует заново все недостающие части и превращается в целый самостоятельный организм. Также можно разрезать на несколько частей тело дождевого червя, и все они восстанавливают недостающие органы и вырастают в целые организмы. Явления регенерации свойственны также высшим животным, хотя возможности восстановления органов здесь более ограничены. Ракообразные могут восстанавливать отрезанные или оторван- ные ноги, клешни, глаза. Такая же способность наблюдается у не- которых насекомых. Среди земноводных тритон и саламандра восстанавливают отрезанные ноги и хвосты. Ящерицы обладают способностью регенерировать только хвост. У птиц и млекопитаю- щих возможна только регенерация тканей и клеток, но не слож- ных органов; порезы, раны и более крупные повреждения кожи обычно зарастают благодаря регенерации кожного эпителия; вместо выпадающих при линьке перьев и волос вырастают новые. Различные ткани тела обладают неодинаковой способностью реге- нерации: эпителий и соединительная ткань восстанавливаются очень быстро, тогда как мускульная и нервная ткани почти неспо- собны к регенерации. Явления регенерации давно привлекали внимание биологов своей загадочностью. Особенно интересными казались случаи восстановления крупных органов у позвоночных животных — ног, хвостов и т. п. Загадочным в этих случаях казалось то об- стоятельство, что на месте отрезанного или оторванного органа вырастал такой же орган, а не какой-либо другой. Биологи-виталисты, например, немецкий ученый Дриш, пы- тались применить для объяснения всех явлений регенерации свое идеалистическое учение о «жизненной силе»; они утверждали, что способность различных животных к регенерации утраченных частей тела зависит от «жизненной силы», регулирующей про- цессы роста и формирования восстанавливающихся органов. Несостоятельность этого идеалистического толкования была установлена при более подробном изучении процессов регенера- ции. Было доказано, что восстановившиеся органы, например, хвост и конечности у земноводных, всегда несколько отличаются по своему внутреннему строению от соответствующих нормаль- ных органов. Во многих опытах при регенерации образовывались совсем новые органы, например, у обыкновенного речного рака вместо отрезанного стебельчатого глаза вырастал усик. Кроме того, было доказано, что для регенерации каждого органа необходимо наличие остатков определенных тканей — эпителия, мускулатуры скелетных частей, нервов и т. п. на месте отреза. Если эти ткани удалены полностью, то никакая предполагаемая виталистами «жизненная сила» не может заставить регенерировать орган. Новейшие исследования показывают, что в основе процессов регенерации лежат глубокие изменения структуры и жизнедея- * 147
тельности клеток и тканей поврежденного органа, возникающие вследствие нарушения их нормального обмена веществ и их нор- мальных взаимоотношений. Так, например, при отрезании конеч- ности у тритона или аксолотля в месте отреза наблюдаются такие последовательные изменения: сначала раневая поверхность покры- вается эпителием, который надвигается с соседних участков кожи; затем, под эпителием на месте отреза происходит глубокая пере- стройка мышечных, скелетных и соединительнотканных клеток конечности и превращение их в своеобразную регенерационную ткань, элементы которой обладают примитивным строением, сход- ным с эмбриональной мезенхимой. Далее в регенерационной ткани начинается размножение клеток, которое ведет к ее росту и обра- зованию выроста на месте отреза. Наконец, в массе регенерацион- ной ткани происходит постепенная дифференцировка (специали- зация) клеток и образование из них зачатков скелета восстанавли- вающейся конечности, мускульных волокон, соединительной ткани, кровеносных сосудов и т. д.; продолжение этих процессов посте- пенно приводит к формированию конечности, обладающей типич- ным строением. Наиболее интересны те случаи регенерации, когда восстана- вливаются заново половые железы животных. Например, отрезан- ная задняя половина тела дождевого червя восстанавливает все недостающие органы, в том числе и половые железы. У морских многощетинковых червей аутолитус (Autolytus) отрывающийся головной конец тела не имеет половых желез, а затем на нем реге- нерирует ряд члеников и в них заново образуются половые железы. У асцидии ционы (Ciona intestinalis) можно отрезать нижний конец тела с находящейся в нем половой железой и через некоторое время она восстановится. Эти факты полностью опровергают лженаучные утверждения вейсманистов-морганистов, что половые клетки ка- ждой особи происходят всегда непосредственно от половых клеток родителей и получают непосредственно от них наследственное ве- щество, определяющее все признаки и свойства потомства. Во всех приведенных примерах половые железы образуются из неполовых (телесных) частей тела и тем не менее возникающие в них половые клетки дают вполне нормальное потомство. Половое размножение растений Половые клетки растений или гаметы отличаются от спор бес- полого размножения тем, что они могут стать зачаточными клет- ками новой особи только после соединения с клеткой другого пола в процессе взаимной ассимиляции. У подавляющего большинства растений мужские и женские га- меты различаются по внешнему виду и внутреннему строению. Мужская половая клетка — сперматозоид — в своем типичном виде отличается от женской половой клетки — яйцеклетки — зна- чительно меньшим объемом, отсутствием запасных питательных 148
веществ и подвижностью (снабжена одним или многими жгути- ками (рис. 61). Таковы сперматозоиды у большинства водорослей, мхов, папоротникообразных, саговниковых и др. У багряных водо- рослей, у хвойных и цветковых растений мужские половые клетки лишены жгутиков. Отсутствие органов движения — жгутиков у мужских половых клеток семенных растений компенсируется ростом пыльцевой трубки, доставляющей своим движением муж- ские клетки к месту оплодотворения —в се- мяпочки. Женские половые клетки (макрогаметы, яйцеклетки) значитель- но крупнее сперматозо- идов или микрогамет; они всегда насыщены питательными запасами и совершенно непо- движны. Только у самых при- митивных представите- лей растительного ми- ра — простейших водо- рослей и грибов — на- блюдается полное сход- Рис. 62. Половое поколение папоротника. А — заросток папоротника (гаметофит); на нем архе- гоний (а), антеридий (б) и ризоиды (в). Б — разви- тие из зиготы молодого папоротника (спорофита). Рис. 61. Яйцеклетка (круп- ная) и сперматозоиды (мел- кие) бурой водоросли фукус. ство мужских и женских половых клеток как по форме, так и по поведению; вследствие этого их называют изогаметами (изос — равный). Однако, в процессе копуляции изогаметы почти всегда обнаруживают различную физиологическую природу. В жизненном цикле развития многих типов растений наблю- дается правильная смена полового и бесполого размножения. Наи- более отчетливо это наблюдается, например, у папоротника. Как уже упоминалось выше, из его спор вырастают заростки, имеющие примитивное (в сравнении с самим папоротником) строение. 149
зародыш папоротника, который Рис. 63. Схема чередования поколений у папо- ротника. 1 — спорообразование; 2 — споры; 3— развитие за- ростка; 4 — заросток; 51 — архегоний; 52 — антеридий; 61 — яйцеклетка; 62 — сперматозоид; 7 — оплодотво- рение; 8 — развитие молодого папоротника (на зарост- ке); 9 — папоротник — взрослое растение; 10 — спо- рангий. Заросток представляет собой небольшую зеленую пластинку серд- цевидной формы, лежащую на влажной земле и прикрепленную к ней тонкими выростами—ризоидами (рис. 62). На заростке обра- зуются органы полового размножения: антеридии, в которых фор- мируются многожгутиковые сперматозоиды, и архегонии — с яйце- клетками. При наличии воды зрелые сперматозоиды выходят из антеридиев, активно двигаясь при помощи своих жгутиков, под- плывают к раскрывшимся архегониям и соединяются с яйцеклет- ками. Таким образом осуществляется оплодотворение, и получив- шаяся от слияния половых клеток зигота начинает развиваться и первое время получает питание от заростка; затем у зародыша развиваются корень, стебель, лист и он переходит к самосто- ятельной жизни, а заросток отмирает. Заросток являет- ся половым поколе- нием папоротника, а дальнейшие фазы раз- вития — зигота,заро- дыш и взрослое рас- тение папоротника, производящее на сво- их листьях’ споры, представляют беспо- лое- поколение. Так как основная функ- ция полового поко- ления — образование половых клеток — гамет, то его и называют иначе гаметофи- том; соответственно бесполое поколение, образующее споры, называется спорофитом. Таким образом, жизненный цикл папоротника состоит из двух чередующихся поколений: гаме- тофита (от спорообразования до оплодотворения) и спорофита (от оплодотворения до спорообразования) (рис. 63). Чередование поколений имеет место в жизненном цикле всех типов растений, у которых имеется половой процесс, хотя проявляется далеко не всегда в такой явной форме, как у папоротника. У цветковых расте- ний мужские половые клетки, соответствующие сперматозоидам, заключены в пыльце, образующейся в пыльниках тычинок, а жен- ские половые клетки развиваются в семяпочках, находящихся в завязи пестика. Каждое молодое пыльцевое зерно представляет собой одноядер- ную клетку, покрытую толстой наружной оболочкой, имеющей неровную бугорчатую поверхность и пронизанной одним или не- 150
Рис. 64. Прорастание пыльцевого зерна. 1—пыльцевое зерно; в нем — ядро вегетативной клетки (а) и генеративная клетка (б); 2 — пыльце- вая трубна; в ней ядро вегетативной клетки (а) и генеративная клетка (б); з — часть пыльцевой трубки с генеративной клеткой, разделившейся на две клетки — спермин. сколькими отверстиями; под ней располагается тонкая внутрен- няя оболочка, облекающая протоплазму. При созревании пыльце- вого зерна клетка делится на две, из которых одна называется веге- тативной, а вторая — половой или генеративной; нередко послед- няя делится еще раз, образуя две генеративные клетки, из которых в дальнейшем формируются спермин (рис. 64). Семяпочка, находящаяся в завязи цветковых растений, пред- ставляет собой овальное тельце, внутри которого находится заро- дышевый мешок, окруженный толстыми покровами из многих слоев клеток; в нижней части покровов имеется отверстие — пыль- цевход или семявход. В той части зародышевого мешка, которая находится ближе к семявходу, рас- положена женская яйце- вая клетка с двумя вспо- могательными клетками, способствующими, как по- лагают, усилению питания яйцеклетки. В противо- положной части зароды- шевого мешка находится три или больше клеток, не участвующих в опло- дотворении, а в центре — вторичное ядро (рис. 65). Для подавляющего большинства цветковых растений характерны обое- полые цветы, заключаю- щие в себе пестики и ты- чинки. Значительно реже встречаются цветы одно- полые, т. е. мужские — тычиночные и женские — пестиковые. Те и другие могут быть размещены двояко: либо на одном растении, либо на разных. В первом случае растения называются однодомными, например, кукуруза, огурец, тыква, дуб, береза, ольха и т. д. Во втором случае растения делятся на мужские — с тычиночными цветами и женские — с пестичными цветами. Такие виды называются двудомными. Двудомных видов в при- роде меньше, чем однодомных; к ним относятся: ивы, тополь, осина, конопля, крапива, дрема белая или зорька лес- ная, кошачьи лапки и др. Опыление Процессу оплодотворения у цветковых расте- ний предшествует опыление, т. е, перенос зре- лой пыльцы тем или иным способом (естественно или искусственно) из пыльников на рыльце пестиков. В обоеполых цветах иногда .имеет место самоопыление, т, е, перенос пыльцы с тычинок на 151
рыльце того же цветка. Самоопыление обычно у пшениц, овса, ячменя, гороха, нередко у помидоров и т. п. Огромному же боль- шинству цветковых свойственно перекрестное опыление, т. е. опыление цветов одной особи Рис. 65. Схема оплодотворения цветковых растений. Рисунок в целом — вертикальный разрез пе- стика: рыльце, столбик, завязь. а — пыльца на поверхности рыльца; б — пыльцевые трубки; в — зародыше- вый мешок; в нем видна яйцеклетка с двумя вспомогательными клетками, лежащими рядом с яйцеклеткой; в противоположном конце — три клетки, не участвующие в оплодотворении (ан- типоды); в центре зародышевого мешка два его ядра, еще не слившиеся во вто- ричное. Снизу в семяпочку проходят сосудистые пучки (д), доставляющие питание для развивающегося заро- дыша. пыльцой другой особи того же вида. Перекрестное опыление осу- ществляется в природе ветром или, в большинстве случаев, на- секомыми. Поэтому различают ветроопыляемые растения, легко узнаваемые по невзрачным, не ярким цветам, и насекомоопыля- емые, обладающие цветами с ярким околоцветником (обычно венчи- ком), нередко пахучие, выделяю- щие нектар и т. д. Несмотря на то, что большин- ство цветковых растений имеют обоеполые цветы, самоопыление наблюдается у них редко. Объяс- няется это тем, что обоеполые цветы большей частью раздельно- полы в биологическом (вернее, в фенологическом) отношении, так как тычинки и пестики в них созревают неодновременно, или тычинки и пестики расположены в цветах таким образом, что воз- можность самоопыления устра- няется. Кроме того, наблюдениями установлено, что в ряде случаев собственная пыльца, попавшая на рыльце того же цветка, не спо- собна производить оплодотворе- ния по каким-то внутренним при- чинам. Дарвин значительную часть своей жизни посвятил изучению биологии цветов и пришел к вы- воду, что самоопыление нередко ведет к ослаблению потомства, а перекрестное опыление обеспе- чивает здоровое, жизнеспособное потомство. Т. Д. Лысенко пока- зал, что ухудшение сортовых качеств старых сортов самоопыли- телей является результатом длительного размножения путем само- опыления и что для улучшения качеств старых сортов самоопыляю- щихся культур необходимо время от времени производить внутри- сортовое скрещивание. 152
л Пыльца, попавшая путем опыления (естествен- ного или искусственного) на рыльце пестика, удерживается на его неровной или липкой поверхности и под влия- нием ее возбуждающих выделений прорастает, образуя длинную пыльцевую трубку, в которую переходит плазматическое содержи- мое пыльцевого зерна с генеративными клетками. Пыльцевая трубка растет внутри пестика к его основанию, доходит до семяпочки, проникает через семявход к зародышевому мешку и проводит внутрь его мужские половые элементы (генеративные клетки). Процесс оплодотворения, совершающийся при этом, состоит из двух явлений: одна мужская половая клетка сливается с яйцеклеткой и обра- зует зиготу, из которой развивается зародыш семени; вторая мужская клетка сливается со вто- ричным ядром зародышевого мешка, в резуль- тате чего развивается эндосперм семени, в ко- тором накопляются запасные питательные веще- ства, служащие для питания и роста зародыша. Описанный процесс у цветковых растений на- зывается двойным оплодотворением. Открыт он русским ученым С. Г. Навашиным (1899 г.). Оплодотворенная яйцеклетка семяпочки мно- гократно делится и превращается в многоклеточ- ный зародыш семени, т. е. в небольшое растеньице, обладающее зачатками всех основных органов: Рис. 66. Про- дольный разрез зерновки пше- ницы (одно- дольного расте- ния). Большую часть зерновки составляет эн- досперм. Внизу зародыш пшеницы, состо- ящий из почечки (п), норешна (к) и семядоли или щитка (щ). корешком, первичными листочками и точкой роста стебля, т. е. почечкой. Одновременно с формированием зародыша вся семяпочка превра- щается в семя: покровы ее превращаются в по- кровы семени, а наиболее крупная, центральная клетка зародышевого мешка превращается в эндо- сперм, состоящий из запасающей ткани. В эндосперме семени однодольных (например, в зерновках наших культурных злаков) накопля- ются запасные питательные вещества, необходи- мые для обеспечения первых этапов роста моло- дого растеньица, пока оно еще не способно к самостоятельному добыванию пищи из окружающей среды (рис. 66). В семенах дву- дольных растений (например, гороха, фасоли) запасные питатель- ные вещества накапливаются не в эндосперме, который при фор- мировании семени исчезает, а в разросшихся первых листьях (семя- долях) зародыша (рис. 67). Итак, половое размножение, с его центральным актом — опло- дотворением, это процесс, в результате которого формируются особи с большими возможностями приспособления к внешним условиям, чем особи, возникшие неполовым способом. Процесс двойного оплодотворения, приводящий к образованию не только зародыша, но одновременно с этим, к образованию его 153
первичной пищи — эндосперма, свойствен только высшему типу растений — цветковым или покрытосеменным. Это обстоятельство дает основание рассматривать двойное опло- дотворение как филогенетически новейшее приспособление, уси- Рис. 67. Строение семени двудоль- ного растения — фасоли и его про- растание. 1 — семя после снятия одной семядоли; видны корешок и почечка; 2 — прора- стающее семя; молодой корешок направ- ляется своим ростом вниз; 3 — следующая фаза развития всхода: корень, подсемя- дольное колено, два листочка и семядоля; 4 — всход фасоли; под первыми листья- ми — две опустошенные семядоли. ливающее эффект полового спо- соба воспроизведения в смысле экологической пластичности по- томства. Организмы, возникшие путем двойного оплодотворе- ния, т. е. из зародыша с эндо- спермом, обладают более широ- кими возможностями развития при изменяющихся условиях среды, сохраняя при этом свою морфологическую типичность, т. е. видовую или сортовую выравненность. 1 Наблюдения Мичурина и последующие опыты мичурин- цев опровергли прежнее пред- ставление о том, что в оплодо- творении участвует одна и без- различно какая пыльцевая клетка. Эти опыты и наблю- дения, кроме того, показали, что процесс оплодотворения не является простым суммирова- нием наследственных основ. Слияние клеток — это лишь морфологическая форма поло- вого процесса; физиологиче- ская же сущность его заклю- чается во взаимной ассимиляции половых клеток. Эксперимен- тальные данные, из которых вытекают эти положения — общие для растительного и животного организма, приведены в даль- нейшем изложении (см. стр. 165). Половое размножение животных Половое размножение простейших. Простейшие формы полового размножения встре- чаются у низших одноклеточных животных, где эти формы существуют наряду с бесполым раз- множением. У простейших можно найти при- меры постепенного перехода от бесполого размножения делением к половому размножению, сопровождающемуся оплодотворением. Так например, у солнечника-актинофрис половой процесс проте- Установлено работами акад. И, И. Презента, 154
кает следующим образом: одна особь окружается оболочкой и делится на две особи, которые после некоторой перестройки своего тела вновь сливаются друг с другом. Перестройка особей, очевидно, соответствует превращению их в половые особи — гаметы, а слия- ние их — образованию зиготы, которая далее размножается деле- нием, образуя вновь неполовые особи. Можно сказать, что в данном случае имеет место самооплодотворение (аутогамия), так как со- единяются гаметы, образуемые одной особью. У многих одноклеточных жгутиконосцев половой процесс заключается в слиянии (копуляции) двух самостоятельных особей в одну, которая равноценна зиготе и размножается делением. У инфузорий имеет место процесс конъюгации, при котором две соединяющиеся (но не сливающиеся) особи обмениваются частями своих ядер и плазмы, а затем расходятся и приступают к бесполому размножению делением. Копуляция и конъюгация являются более сложными формами полового процесса по сравнению с аутогамией, так как здесь при- нимают участие две разных особи. Дальнейшее усложнение полового размножения заключается в образовании специальных подвижных клеток — гамет. Приме- ром является раковинная корненожка полистомелла (Polysto- mella crispa). Тело полистомеллы состоит из протоплазмы и ядра, окруженных многокамерной раковинкой; при бесполом размно- жении ядро делится на много частей (несколько сотен), затем во- круг каждого ядра обособляется участок протоплазмы, и все воз- никшие таким образом молодые особи выходят из материнской раковины, образуют каждая раковину на своем теле, растут и до- стигают постепенно размеров материнского организма. Далее ядро и плазма каждой выросшей особи делится на множество (не- сколько тысяч) мелких округлых клеток, обладающих двумя жгутиками. Эти клетки способны к активному движению при по- мощи жгутиков и являются половыми клетками — гаметами. Гаметы выходят из материнской раковинки и плавают свободно в морской воде; если при этом в воде встречаются гаметы, про- исшедшие от разных материнских организмов, то они попарно сливаются друг с другом. В результате слияния каждой пары га- мет получается более крупная клетка — зигота, которая вскоре теряет жгутики и превращается в раковинную корненожку; когда последняя вырастет до нормального размера, она размножается опять путем деления, т. е. бесполым способом. Таким образом, у полистомеллы наблюдается смена или чере- дование бесполого размножения (делением) и полового (с образо- ванием и слиянием гамет). Так как все образующиеся у полисто- меллы гаметы одинаковы по размерам и строению, половое размно- жение, осуществляемое при помощи их, называется изогамией, т. е. слиянием равных (одинаковых) гамет. Здесь еще нет раз- деления взрослых особей и гамет на мужские и женские; это по- казывает, что в данном случае мы имеем наиболее примитивную 155
форму полового размножения, для которой все же характерно слияние гамет, происшедших от двух разных родительских особей. Дальнейшее усложнение полового размножения состоит в том, что организмы производят половые клетки, неодинаковые по строе- нию и размерам: более крупные — женские гаметы или макрога- меты и мелкие мужские—микрогаметы. Размножение с помощью неодинаковых мужских и женских гамет называется анизогамия. Пример анизогамного полового размножения представляет одно- клеточный малярийный плазмодий {Plasmodium vivax), живущий в крови человека. Бесполое размножение малярийного паразита в клетках крови человека описано выше (см. стр. 145). После ряда поколений, размножающихся бесполым способом, малярийный паразит образует в кровяных клетках два рода одноклеточных особей: женские, называемые макрогаметоцитами, и мужские — микрогаметоциты. Попадая в кишечник малярийного комара, насосавшегося крови человека, больного малярией, макро- и микрогаметоциты заканчивают свое развитие: каждый макрога- метоцит превращается в одну крупную округлую, неподвижную женскую половую клетку — макрогамету, а каждый микрогаме- тоцит делится на 6—8 мелких подвижных мужских половых клеток — микрогамет, имеющих нитевидную форму. Каждая ма- крогамета сливается с микрогаметой и образует зиготу, которая далее размножается бесполым способом (рис. 57). ' Таким образом и здесь имеет место смена бесполого и полового способов размножения с той лишь разницей, что мужские и жен- ские гаметы различаются между собой. Наличие способности полового размножения у многих совре- менных одноклеточных животных несомненно является доказа- тельством того, что способ полового размножения возник уже в очень отдаленные времена в истории развития жизни на земле, повидимому, еще тогда, когда существовали только простейшие юрмы животных. Половое размножение многоклеточных живот- ных всегда осуществляется путем анизогамии, т. е. путем слияния женских и мужских гамет, различающихся по своему строению, размерам и физиологическим свойствам. У большинства животных мужские и женские половые клетки образуются разными особями: особи, производящие мужские половые клетки, называются самцами (или мужскими особями), а производящие женские клетки — самками (или женскими осо- бями) — рис. 68. Однако, среди низших многоклеточных животных нередко встречаются формы, обладающие способностью произво- дить и мужские и женские половые клетки; такие организмы назы- ваются гермафродитами,1 двуполыми или обоеполыми, в противо- одноклеточные < Половое размножение многоклеточных животных. многоклеточных 1 По имени мифических древнегреческих богов — Гермеса, олицетво- ряющего тип мужчины, и Афродиты — тип женщины. 156
положность раздельнополым организмам, производящим только половые клетки одного пола. Гермафродитами являются: губки, некоторые кишечнополостные, плоские черви, пиявки, мшанки, многие моллюски и иглокожие, некоторые низшие хордовые. У большинства гермафро- дитных организмов име- ются отдельные муж- ские и женские поло- вые железы, хотя у некоторых форм имеет- ся только одна гер- мафродитная железа, производящая и муж- ские и женские поло- вые клетки. Гермафродитизм яв- ляется более примитив- ной формой строения полового аппарата и, вероятно, был свой- ствен многим живот- ным в начале историче- ского развития много- клеточных организмов. Это подтверждается тем, что он чаще встречается у низших современных многоклеточных: среди губок совершенно нет раздельнополых форм, из кишечнополостных гермафродитными явля- ются только немногие представители гидрои- дов. В обширном типе червей гермафродитны все представители низ- шейгруппы, называемой плоскими червями; весь- ма вероятно, что у них гермафродитизм сохра- нился как приспособление к паразитическому образу жизни, облегчающее возможность полового размножения. Процесс образования половых клеток в поло- Образование вых жел^зах раздельнополых и гермафродитных половых клеток. А животных не обнаруживает существенных отли- чий; характерные, особенности замечаются лишь в образо- вании мужских половых клеток по сравнению с женскими. 157 Рис. 68. Половая система лягушки самца А и самки Б. 1 — почки; 2 — семенники; 4 — семепровод; 5 — прямая кишка; 6 — отверстие семепровода в клоаку; 7 — мочевой пузырь; 8 — яичник; 9 — яйцевод; 10 — воронка яйцевода; 11 — отверстие яйцевода в клоаку.
Женские половые железы (яичники) неполовозрелых самок (например, телки, молодой свиньи, овцы) содержат большое коли- чество крупных округлых клеток, которые образовались еще в период зародышевого развития животного; они называются овоци- тами или незрелыми яйцевыми клетками. Каждый овоцит окружен слоем мелких эпителиальных клеток, которые плотно прилегают к его поверхности, образуя вокруг него пузырек — фолликул. При наступлении половой зрелости самки начинается процесс роста и созревания овоцитов. При этом эпителиальные клетки фолликула усиленно размножаются, а овоцит начинает увеличи- ваться в размерах, питаясь через посредство клеток фолликула, и покрывается довольно толстой, прозрачной оболочкой. Некоторое время спустя в фолликуле начинает накопляться серозная жид- кость, и он постепенно увеличивается, достигая у крупных живот- ных (корова, лошадь) до 15—30 мм в диаметре. Одновременно продолжается рост овоцита, происходит его созревание, превра- щение в зрелую половую клетку. Процесс созревания заключается в сложной перестройке про- топлазмы, ядра и двукратном делении овоцита путем митоза. Первое деление происходит во время пребывания овоцита в фол- ликуле, второе, обычно, уже после выхода из него. Особенность этих делений состоит в том, что ядро делится каждый раз на две равных части, а протоплазма на две очень неравных. Благодаря этому после двух делений получается одна крупная зрелая яйце- вая клетка и три очень мелких клетки, лежащих на поверхности яйцевой клетки под ее оболочкой; мелкие клетки носят название редукционных телец. Двойное деление ядра овоцита сопрово- ждается сложными изменениями его состава, в частности, умень- шением числа хромозом вдвое. Биологи моргановской школы, ложно утверждающие, что хро- мозомы ядра являются носителями наследственного вещества, считают уменьшение числа хромозом самым важнейшим измене- нием в созревающей половой клетке, так как от него, якобы, за- висят наследственные свойства этой клетки. Это воззрение глубоко ошибочно: при описании кариокинеза уже было сказано, что хро- мозомы являются только временными образованиями в ядре де- лящейся клетки и потому никак нельзя принимать их за носите- лей какого-то неизменного наследственного вещества. Несомненно, что перестройка ядра созревающей половой клетки, в том числе и изменение хромозом, может отражаться на ее наследственных свойствах, но не меньшее, а вероятно даже большее значение имеет и перестройка всех составных веществ протоплазмы, совершаю- щаяся при обмене веществ между созревающей яйцеклеткой и окружающими ее фолликулярными клетками. В итоге описанных изменений овоцит превращается в зрелую яйцевую клетку, кото- рая уже способна к оплодотворению. После созревания яйцеклетки, а иногда даже несколько ранее этого, фолликул, в котором она заключена, разрывается, и яйце- 158
клетка выходит из него вместе с вытекающей жидкостью на по- верхность яичника. Отсюда яйцеклетка попадает в яйцевод и пере- двигается по нему по направлению к матке. В яйцеводе обычно закан- чивается созревание яйцеклетки, происходит встреча ее с мужскими половыми клетками — сперматозоидами и процесс оплодотворения. Образование мужских половых клеток (сперматозоидов) про- исходит в мужских половых железах, называемых семенниками. Семенник млекопитающих животных представляет яйцевидный орган, размеры которого у крупных домашних животных дости- гают 12—14 см в длину и 6—7 см в толщину. Внутри семенника находится множество тонких трубочек — семенных канальцев, открывающихся в один общий проток. На внутренней поверхности канальцев находится многослойный эпителий, состоящий из кле- ток двух видов: одни из них являются питательными клетками и называются сертолиевыми, другие — дают начало мужским поло- вым клеткам и носят название сперматогониев. Превращение спер- матогониев в зрелые половые клетки происходит подобно тому, как в яичнике овогонии превращаются в яйцевые клетки. Каждая клетка сперматогония сначала сильно увеличивается в размерах и образует крупный сперматоцит, а затем делится кариокинети- чески дважды и превращается в четыре небольших клетки, назы- ваемые сперматидами. При этом делении, как и при образовании женских половых клеток, происходит перестройка ядер и прото- плазмы клеток и уменьшение количества хромозом. Сперматиды сначала имеют округлую форму, а затем вытягиваются и превра- щаются в сперматозоидов. Сперматозоид имеет обычно форму голо- вастика и состоит из округлой головки, в которой расположено ядро, короткой шейки и длинного протоплазматического очень подвижного хвостика. Длина всего сперматозоида сельскохозяй- ственных животных достигает 50—70 микронов, а головки — 5—6 микронов. При формировании сперматозоидов редукционные тельца не образуются и каждый сперматоцит делится на четыре одинаковых сперматиды. В этом заключается одна из особенностей процесса образования сперматозоидов по сравнению с формированием жен- ских половых клеток. Зрелые сперматозоиды, образовавшиеся в канальцах семен- ников, вытекают отсюда вместе с жидкостью, выделяемой серто- лиевыми клетками, и поступают в общий проток семенника, по которому выделяются из тела самца при спаривании с самкой. 0 Процесс оплодотворения заключается в соеди- ₽ * нении, слиянии женских и мужских половых клеток. У всех высших позвоночных животных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих), а также у некоторых рыб, земноводных и многих беспозвоночных (насекомые, ракообразные, паукообраз- ные, моллюски, черви) оплодотворение происходит в теле самки, в ее половых органах. У всех этих животных оплодотворению пред- шествует спаривание (совокупление) и осеменение. При спари- 159
вании самец вводит свой копулятивный (совокупительный) орган в половые пути самки и изливает туда семенную жидкость, содер- жащую сперматозоиды. Поступление спермы в половые пути самки и есть процесс осеменения. Однако, он не равнозначен опло- дотворению, так как сперматозоидам требуется некоторое время, чтобы, активно двигаясь в половых путях самки, достигнуть до находящихся в них яйцевых клеток и соединиться с ними. В практике размножения сельскохозяйственных животных в широких масштабах применяется так называемое искусственное осеменение самок (овец, коров, кобыл). Цель его заключается в том, чтобы спермой одного самца осеменить и оплодотворить большое число самок. Самцы сельскохозяйственных животных при каждом естествен- ном осеменении выделяют большое количество семенной жидкости, заключающей огромное количество сперматозоидов: бык выделяет в среднем 5 см3 спермы, содержащей около 4 миллиардов сперма- тозоидов, жеребец дает около 50 см3 спермы с 2 миллиардами спер- матозоидов, баран —1,5—2 см3 спермы, заключающей около 3 миллиардов сперматозоидов. Большое количество сперматозои- дов, участвующих в осеменении самки при естественном спарива- нии, ранее считали обстоятельством, не имеющим существенного значения. Исследования советских ученых показали, наоборот, что у многих животных большое число сперматозоидов необходимо для осеменения и оплодотворения. Женская яйцевая клетка после выхода ее из яичника бывает окружена сплошным слоем клеток фолликулярного эпителия, которые служат для нее защитой и в то же время мешают сперма- тозоидам подойти к ней вплотную. Сперматозоиды, подходящие к яйцеклетке в большом числе, выделяют специальные вещества (ферменты), которые разрушают фолликулярные клетки, окружаю- щие яйцо и, таким образом, делают возможным оплодотворение. Вероятно, кроме того, сперма самца,попадая в половые пути самки, оказывает влияние на их слизистые стенки, всасывается и ассими- лируется клетками этих стенок, служит для их питания. Это дока- зывается тем, что, например, у кур окраска скорлупы яйца за- висит от того, какой спермой осеменена курица: куры породы лег- горн при осеменении петухом той же породы дают яйца с белой скорлупой, а при осеменении петухом породы кохинхин — яйца с коричневатой скорлупой. Для искусственного осеменения от самца получают сперму, разделяют ее на несколько (5—6) порций и вводят ее при помощи специального шприца в половые пути самок. Таким образом самки осеменяются без спаривания с самцом. У самок сельскохозяйственных животных (лошадей, коров, свиней, овец) при искусственном или естественном осеменении сперма самца попадает во влагалище и матку. Отсюда спермато- зоиды активными движениями передвигаются в яйцеводы, где встречаются с яйцевыми клетками и сливаются с ними. 160
Процесс оплодотворения, т. е. слияния сперматозоида с яйце- вой женской клеткой, не представляет собой простого механиче- ского соединения их. Каждая живая клетка, принимая в свою протоплазму вещества из окружающей среды, перерабатывает их, усваивает, ассимилирует и превращает в свое живое вещество. Поэтому и процесс оплодотворения следует рассматривать как взаимную ассимиляцию двух клеток — мужской и женской. «Оплодотворение, объединение двух половых клеток, как и любой биологический процесс, сводится к ассимиляции и диссимиляции». «При половом же процессе, когда объединяются две как бы равно- правные клетки, обе они обоюдно друг друга ассимилируют. Каж- дая из них строит себя на свой лад из вещества другой. В конечном итоге ни одна из этих клеток не остается, получается третья, новая, одна вместо двух», 1 11 — пишет акад. Лысенко. Действительно, зигота, получающаяся в результате взаимной ассимиляции мужской и женской клеток, представляет клетку с новыми качествами и способностями. Ее своеобразие заключается, прежде всего, в том, что она способна к развитию в целый самостоя- тельный организм, состоящий из многих разнообразных клеток, тканей и органов, которые все возникают из зиготы путем много- кратного деления ее. Сторонники идеалистического моргановского направления в биологии считали, что соединение мужских и женских половых клеток при оплодотворении происходит случайно, т. е. что при наличии различных по своей наследственности мужских половых клеток (например, при осеменении самки смешанной спермой от двух самцов различных пород), соединение женских половых клеток с разными мужскими зависит только от того, какой спер- матозоид раньше приблизится к яйцевой клетке. На этом пред- ставлении о свободном случайном соединении половых клеток основывались все расчеты морганистов при изучении наслед- ственности, вся их хромозомная теория наследственности. Однако в опытах с растениями и животными удалось показать, что в действительности половые клетки соединяются не случайно, а избирательно, т. е. каждая клетка соединяется с такой другой, какая является биологически наиболее подходящей. Например, при осеменении самки кролика породы «аляска» (обладающей чер- ной окраской шерсти) смешанной спермой от самца той же породы и от самца породы «шиншилла» (серая окраска шерсти) в потомстве большинство детенышей имели серую окраску. Этим доказывается, что большинство яйцеклеток черных самок было оплодотворено спермой самца другой породы. В другом опыте самки шиншилла осеменялись такой же смешанной спермой и также в их потомстве оказалось большинство детенышей от самца другой породы. Отсюда следует, что в том и другом опыте яйцевые клетки изби- рали для соединения сперматозоидов другой породы. 1 Т. Д. Лысенко. Агробиология. Изд. 4-е, 1948, стр. 509. 11 Основ*.! Мичурин? If >Й Гиллогии 161
Избирательность оплодотворения имеет важное значение в прак- тике сельского хозяйства: акад. Лысенко, применяя избирательное оплодотворение самоопыляющихся сельскохозяйственных расте- ний (пшеницы), получил повышение урожая на 5—10%. Ранее биологи считали, что при оплодотворении сливаются только две половых клетки — одна мужская и одна женская. Однако за последнее время стало известно много примеров так называемой полиспермии, т. е. слияния нескольких или многих сперматозоидов с одной яйцевой клеткой. Случаи полиспермии известны у кур, свиней, собак и бесспорно доказаны советскими исследователями — проф. Турбиным па помидорах и капусте, Фейгинсоном на кукурузе, Тер-Аванесяном на хлопчатнике. В опытах Турбина помидоры сорта «желтый Мичурина», имевшие штамбовое строение куста и желтую окраску плодов, опылялись смесью пыльцы от двух других сортов: «плановый», имевший штам- бовый куст и красные плоды, и «желтая груша», имевший нештам- бовые кусты и желтые плоды. В потомстве, полученном от этого скрещивания, были растения нештамбовые красноплодные, т. е. имевшие признаки, характерные для двух отцовских сортов. Это с полной несомненностью показывает, что одна яйцевая клетка материнского растения была оплодотворена мужскими половыми клетками от двух разных отцов, т. е. что в оплодотворении ее уча- ствовали, по крайней мере, две разные клетки. Значение полового способа размножения Половой способ размножения, несомненно, является более сложным по сравнению с бесполым, так как для осуществления его необходимо участие двух особей — самца и самки, образова- ние специальных половых клеток и их соединение в процессе оплодотворения. Несмотря на это, огромное большинство растений и животных размножаются половым путем. Это свидетельствует, что половой способ имеет какое-то особо важное биологическое значение и преимущество сравнительно с бесполым. Это преиму- щество заключается, как показали Дарвин, Мичурин и Лысенко, в том, что при половом размножении потомство, развивающееся из половых клеток двух родителей, получает от них разные на- следственные свойства. Поэтому наследственность такого потом- ства более разнообразна и богата, чем наследственность организмов, происшедших бесполым путем от одного родителя. Разнообразные наследственные свойства, полученные организмами от двух роди- телей, делают их более жизнеспособными, дают им возможность существовать в более разнообразных и меняющихся условиях, нежели потомкам бесполого поколения. «Двойственная наслед- ственность обусловливает большую жизненность (в прямом смысле слова) организмов и большую их приспособленность к варьирую- щим условиям жизни», 1 — говорит Лысенко. 1 Т. Д. Лысенко. Агробиология, Изд. 4-е, 1948, стр. 506. 162
Девственное размножение Девственное размножение или партеногенез (партенос — де- вушка) представляет особую форму полового размножения, отли- чающуюся тем, что здесь начало развитию новой особи дает одна женская половая клетка; поэтому партеногенез иногда называют однополым размножением. Партеногенетическое размножение известно у многих насеко- мых, ракообразных, реже у червей и иглокожих. У позвоночных животных случаев естественного партеногенеза не наблюдалось. Однако искусственным путем, в условиях опыта, удается вызвать развитие неоплодотворенных яиц, но оно обычно не доходит до образования нормального животного или дает нежизнеспособных мелких животных. У беспозвоночных различают три формы партеногенеза: по- стоянный, случайный и циклический. Постоянный партеногенез наблюдается у пчел, ос, муравьев. У пчел матка спаривается с самцом только один раз, при этом тру- тень вводит в половые органы матки большое количество спермато- зоидов, которые хранятся у матки в особом пузыревидном при- датке яйцевода — семеприемнике. При откладывании яиц маткой они проходят по яйцеводу мимо семеприемника и могут быть опло- дотворены сперматозоидами, выходящими из семеприемника по особому каналу. У основания этого канала имеется клапан, кото- рый открывается и пропускает сперматозоиды в яйцевод. Однако открывание клапана семеприемника происходит не каждый раз при прохождении яиц и некоторые яйца откладываются неоплодо- творенными. Как правило, матка откладывает неоплодотворенные яйца в специальные крупные ячейки пчелиного сота. Из них всегда раз- виваются толжо особи мужского пола — трутни. Из оплодотво- ренных пчелиных яиц развиваются только самки, приче^м те из них, которые усиленно питаются, развиваются в маток, способных производить яйца, особи же, развивающиеся из оплодотворенных яиц без усиленного питания, являются рабочими пчелами. Послед- ние представляют собой самок с недоразвитыми половыми орга- нами и в нормальных условиях не производят и не откладывают яиц. Однако в тех случаях, когда пчелиная семья лишается матки, некоторые рабочие пчелы начинают усиленно питаться и отклады- вают яйца, но так как они при этом не оплодотворяются, то при развитии дают только самцов — трутней. Таким образом у пчел, а также у ос и муравьев, неоплодотворенные, партеногенетические яйца всегда развиваются в самцов. Наряду с этим, у ряда других насекомых, например у тлей и орехотворок, неоплодотворенные яйца развиваются то в самок, то в самцов в зависимости от сезонных кормовых и температурных условий. Сходная картина наблюдается и у низших ракообразных, например у водяных блох, дафний и циклопов. 163
У некоторых видов древесных тлей совершенно неизвестны самцы, следовательно, самки размножаются только девственным путем, откладывая неоплодотворенные яйца, из которых развива- ются также только самки. Такова, например, кровяная яблоневая тля (Eriosonta lanigerurn), которая завезена в Европу из Америки. Отсутствие самцов у этой тли объясняют необычными для нее усло- виями жизни в Европе: в Америке она жила на американском вязе (Ulmus americand), в Европе же поселилась на яблоне; несомненно, что на развитии и способах размножения этой тли отразились также и новые климатические условия. К форме так называемого случайного или факультативного пар- теногенеза относятся примеры развития неоплодотворенных яиц у тех животных, которые обычно размножаются нормальным двупо- лым способом с оплодотворением. Это наблюдается, например, у некоторых пород тутового шелкопряда. Повидимому, яйца многих животных, размножающихся двупо- лым способом, способны, по крайней мере, начинать развитие без оплодотворения. Даже у кур наблюдались начальные стадии раз- вития неоплодотворенных яиц, но зародыши неизменно погибали на ранних стадиях (деление яйца доходило не более чем до 1000 клеток). Периодический и циклический партеногенез представляет бо- лее или менее правильную смену или чередование поколений, раз- множающихся то обычным половым путем, то девственным. Эта фор- ма партеногенеза свойственна многим тлям, низшим ракообразным, коловраткам й т. д. Примером может служить виноградная тля, или филоксера, наносящая крупный ущерб виноградникам. Филоксера зимует в почве на корнях винограда в виде личинок. Весной при прогревании почвы личинки филоксеры развиваются во взрослых самок, которые в течение лета размножаются на корнях партеногенетически, производя только самок. В июне — июле из некоторых яиц, отложенных этими партеногенетическими самками, развиваются особые формы личинок, которые выползают на поверх- ность земли и превращаются здесь в крылатых самок. Крылатые самки взлетают в воздух и садятся на листья винограда. Здесь они откладывают неоплодотворенные яйца двух сортов: мелкие, из которых через 8—10 дней развиваются бескрылые самцы, и крупные, из которых выходят бескрылые самки. Самцы оплодо- творяют самок, после чего каждая самка откладывает только одно яйцо на кору винограда. Эти яйца перезимовывают и следующей весной из них развиваются самки, живущие на листьях. В течение лета они размножаются партеногенетически, производя только неоплодотворенные яйца, из которых выходят только самки. Во второй половине лета личинки, выходящие из яиц, начинают уходить в почву, где поселяются на корнях и начинают весь цикл с начала. Таким образом, у филоксеры в течение года бывает только одно поколение самцов, возникающее из неоплодотворенных яиц, и одно 164
поколение самок, возникающее из оплодотворенных яиц, все же остальное время они размножаются партеногенетически и дают только самок. В 1886 г. русский ученый А. А. Тихомиров впервые осуществил так называемый искусственный партеногенез, т. е. вызвал развитие неоплодотворенных яиц путем воздействия на них различными агентами. Тихомиров экспериментировал с яйцами шелкопряда, действуя на них серной кислотой или механически раздражая их поверхность (потирание щеткой или суконкой). Впоследствии опы- ты искусственного партеногенеза делались многими исследовате- лями, главным образом, на яйцах водных животных (иглокожих, лягушек, тритонов и т. д.^ и на яйцах насекомых. При этом выясни- лось, что неоплодотворенные яйца морских ежей начинают разви- ваться при воздействии на них различными способами: механиче- ским сотрясением, пониженной температурой, слабыми растворами различных солей и кислот и т. п. При этом во многих случаях раз- витие доходит до образования вполне сформированных личинок. Неоплодотворенные яйца лягушек также начинают развиваться под влиянием солевых растворов, повышенной температуры, уко- лов иглой и т. п. Почти во всех случаях развитие не доходит до конца, лишь изредка удается довести его до стадии головастика. Наибольший практический интерес представляют эксперименты советского исследователя Астаурова, который разработал способ получения нормальных гусениц и бабочек шелкопряда из партено- генетически развивающихся яиц, подвергнутых воздействию по- вышенной температуры (44—45°). Интересно, что получаемые при этом бабочки оказываются в огромном большинстве самками (число самцов составляло около 0,04%).
Г Л Л В A VII РАЗВИТИЕ Развитие растений Жизненный цикл растения — период от начала жизни инди- видуума и до его отмирания. Жизненный цикл растения часто называют периодом его индивидуального развития, его онтоге- незом. В жизненном цикле растения идут процессы непрерывного изменения организма: его размеров, внешнего и внутреннего строения, его биологических особенностей. У низших растений изменения в их жизненном цикле разно- образны. У многих бактерий и других простейших одноклеточных организмов жизненный цикл прост. После деления материнской клетки идет процесс роста отделившихся дочерних, затем на- ступает снова деление каждой дочерней клетки и т. д. Однако уже у спорообразующих бактерий и водорослех! он усложнен об- разованием спор или зооспор. У этих растений жизненный цикл слагается из: этапа прорастания споры (или зооспоры) и роста образовавшейся из нее клетки; этапа деления клетки и даль- нейшего роста дочерних клеток и, наконец, этапа образования споры внутри клетки. При наличии полового размножения жизненный цикл расте- ния еще более усложняется. У многих типов растений, в том числе и у высших растений, в таком случае имеет место правиль- ное чередование полового и бесполого поколений, причем каждое из поколений морфологически и биологически отличается друг от друга. Об этом уже говорилось в главе о размножении растений. Жизненный цикл высших (семенных) растений, размножающихся половым путем, начинается с образования семени и заканчивается отми- ранием растения. По своему жизненному циклу высшие растения разделяются на две большие группы: растения монокарпические и поликарпи- ческие. Первые из них в течение своей жизни цветут и плодоносят лишь один раз, вторые — многократно. К растениям монокарпическим относятся: Монокарпические и поликарпиче- ские растения. 166
1. Однолетники, жизненный цикл которых проходит в те- чение одного вегетационного периода (от весны до осени). Семена их прорастают ранней весной. К осени, а иногда и раньше ее на- ступления, эти растения цветут, образуют семена и затем отмирают. К этой группе относятся многие наши однолетники (мак, конопля, подсолнечник, яровые злаки: пшеница, овес, ячмень и др.). 2. Двулетники, у которых цветение и плодоношение наступает во второй год их жизни. Примером таких растений являются наши корнеплоды: свекла, морковь. В первый год их жизни образуется сам корнеплод. Затем они проводят зиму в состоянии покоя и во- зобновляют свой рост только на следующий год, когда выгоняют цветочные стрелки, цветут и дают семена. Эти растения, так же как и однолетники, после плодоношения отмирают. 3. Многолетники, которые растут в течение ряда лет, образуют за это время вегетативные органы — стебли, листья, но плодоно- сят только один раз в своей жизни. Примером таких растений может быть агава, которая выгоняет цветочный побег, цветет и плодоносит только один раз в несколько десятков лет, после чего отмирает. К поликарпическим относятся растения, которые в течение своей жизни многократно цветут и плодоносят (наши деревья и кустарники). Они каждый год возобновляют свой рост и каждый год цветут и плодоносят. После цветения и плодоношения растения не отмирают. - Жизненный цикл семенного растения начинает- Фазы развития. ся с деления оплодотворенной яйцеклетки. Образующееся из семяпочки после ее оплодотворения семя затем при благоприятных условиях прорастает; при этом появляются зачаточные вегетативные органы — корни, стебли, листья. В этот начальный период рост корня, стебля, листьев осуществляется за счет запасных питательных веществ семени. Когда же корни углуб- ляются в почву, а над поверхностью земли появляются молодые зеленые части растения, оно переходит к самостоятельному (авто- трофному) питанию — начинается приток минеральных солей из почвы через корни, а в молодых листьях из углерода, воды и минеральных веществ образуются органические вещества. Эти вещества используются для дальнейшего роста корней, стеблей и листьев. У молодого растеньица, вышедшего из семени, имеется две точки роста: одна — на конце корня, другая — на вершине стеб- ля. Корень растет своим нижним концом, клетки его точки роста делятся и дают начало всем остальным тканям корня. Стебель растет верхним концом, где имеется верхушечная почка, в которой находится точка роста стебля. За счет размноже- ния (деления) клеток точки роста идет рост стебля, образуются зачатки листьев и в пазухах их зачатки боковых почек (рис. 69). При росте стебля зачатки листьев превращаются в листья, а за- чатки боковых почек — в пазушные почки. Из пазушных почек 167
образуются боковые пооеги, имеющие, в свою очередь, на концах точки роста с зачатками листьев и новых пазушных почек. Таким образом формируется ветвистое многолетнее растение. При достижении определенного этапа развития в точках роста закладываются цветочные почки, из которых образуются репро- дуктивные органы — цветы. После цветения и оплодотворения из семяпочки развивается семя, а из завязи с семяпочками — плод. У наших культурных злаков (пшеница, овес, ячмень и др.) молодой стебелек, после выхода его на дневную поверхность, образует два-три настоящих листа, затем временно при- останавливается в росте. В это время в подземной части растения, из узлов стебля Рис. 70. Фаза кущения. 1 — первичные корни; 2 — зерновка; 3 — подземное междоузлие; 4 — при- даточные корни; 5 — узел кущения. Рис. 69. Верхушечная почка с зачатками листьев и зачатками боковых почек в пазухах листьев. А — точка роста; б — листовые бугор- ки; в — зачаточные листья; г — почки боковых побегов в пазухах листьев. появляются новые боковые побеги, несущие листья. Образуется куст растения с несколькими короткими зачаточными стеблями. Это образование боковых побегов у злаков называют фазой кущения (рис. 70). Далее идет рост стеблей в длину. Междо- узлия зачаточных стеблей, скрытые во влагалищах листьев, тро- гаются в рост. Первым удлиняется нижнее междоузлие. Удлиняю- щийся стебель (соломина) выходит из листового влагалища на- ружу. Это удлинение соломины называют фазой выхода в трубку (рис. 71). Затем появляются органы репродуктивные, т. е. органы полового размножения — цветы, собранные в колос (пшеница, рожь, ячмень) или в метелку (овес). У злаков этот период назы- вается фазой колошения (рис. 72, слева). Зачаточный колос, который до этого образовался в точке роста стебля, в период коло- 468
шения выходит наружу из влагалищной трубки верхнего листа (рис. 72, справа). Вслед за колошением наступает фаза цветения, происходит процесс оплодотворения, образование и созревание семян. У однолетних двудольных (горох, фасоль и др.) последователь- ность морфологических изменений выражена не так отчетливо как у злаков. После прорастания семени появляются всходы. У йе- на поверхность земли выносятся у злаков. После прорастания которых растений при этом семядоли. Затем появляются первые настоящие листья, образуются бутоны, цветы и, наконец, плоды и семена. Рис. 71. Фаза выхода в трубку. 1 — соломина; 2 — ниж- нее междоузлие вытя- нулось. Рис. 72. Слева — продольный разрез нижней части растения озимой ржи (сильно увеличено). а — зачаточный нолос, б — пять стеблевых узлов соломины, еще не раздвинувшихся. Справа — выметывание овса (соот- ветствует колошению пшеницы, ржи, ячменя). а — влагалище верхнего листа; б — ме- телка. Эти морфологические изменения в жизненном цикле семенных растений называют фазами развития. После образования новых семян и плодов и их созревания у однолетних и двухлетних растений наступает отмирание растения. Еще в конце XIX и даже в начале XX столетий считали, что человек не в состоянии изменить жизненный цикл растения. Эта неправильная точка зрения лежала в основе биологической науки. Из такого представления вытекало, например, что озимые растения, которые при посеве их под зиму плодоносят лишь на следующий год, нельзя заставить плодоносить в первый же год при посеве весной. 169
Теория стадийного развития Т. Д. Лысенко показал, что жизненный цикл растения можно изменить. Он создал стройную теорию стадийного развития ра- стений и, применяя ее на практике, разработал действенные при- емы управления растительным организмом. При создании своей теории стадийного развития растений Т. Д. Лысенко опирался на указания И. В. Мичурина о стадийном развитии плодовых де- ревьев, который установил, что на ранних стадиях своего разви- тия, в молодом возрасте, растение наиболее пластично и легко отзывается на изменения условий жизни изменением своего инди- видуального развития, своей наследственности. В предисловии к собранию сочинений И. В. Мичурина Т. Д. Лысенко писал, что в работах И. В. Мичурина «мы находим ценнейшее подтверждение нашего положения о стадийном раз- витии растений». Растение в течение своей жизни растет и раз- Рост и развитие виваетСя. растений. тт Что же такое рост и развитие ра- стительного организма? Мы часто говорим: «как хорошо растет» или «как хорошо раз- вивается» растение, вкладывая в слова рост и развитие одинако- вый смысл. Однако рост и развитие растения — это не одно и то же. Определение сущности этих процессов было дано акад. Т. Д. Лы- сенко. Рост растения — это увеличение его массы, независимо от того, ’ за счет каких частей и органов растения это увеличение происходит. «Под развитием семенного растения мы понимаем тот путь необ- ходимых качественных изменений содержимого клеток и органо- образовательных процессов, который растение проходит от посеян- ного семени до созревания новых семян».1 Таким образом, в результате процессов роста происходит увеличение массы растения. В результате же процессов разви- тия — растение цветет и плодоносит. Разница между ростом и развитием растения обнаруживается в том случае, когда оно достигает больших размеров (быстро растет), а развивается медленно, т. е. долго не приступает к цветению и плодоношению, или же наоборот — медленно растет, но рано за- цветает. Например, растения подорожника, растущие у колеи дороги, находятся обычно в худших условиях (уплотненная почва, малая влажность ее и т. д.). Поэтому растения эти очень малы по своим размерам, однако, они часто быстро зацветают и плодоно- сят, т. е. они медленно растут и быстро развиваются. Растения же подорожника, растущие несколько поодаль от дороги, нахо- 1 Т. Д. Лысенко. Агробиология. Изд. 4-е, Сельхозгиз, 1948, стр. 26. 170
Рис. 73. Слева — растение подорожника у колеи дороги; рост его незначителен, цве- тет; справа — растение подорожника в сто- роне от дороги, рост его интенсивен, не цветет. и развитием имеется разница, однако дятся в лучших условиях питания, достигают гораздо больших размеров (растут быстро), однако, они часто зацветают позднее первых, т. е. развиваются медленнее, В том и другом случае усло- вия жизни определяют скорость роста и развития (рис. 73). Т. Д. Лысенко приводит такой пример: «Растение ржи или пше- ницы, выросшие при дороге из случайно упавших семян, могут быть зрелыми, т. е. полностью закончить свое развитие, так же, как и растения тех же сортов, выросшие на культурном, хорошо обработанном поле. Но рост в высоту, а также вся мощность этих растений, величина и качество урожая намного могут разниться. Высота первых растений может не превышать 10—15 см. В их миниатюрном колосе будет всего 1—2 щуплых зерна. Зрелость этих зерен говорит за то, что развитие — обычный жизненный путь растений — полностью закончено. Высота вто- рых растений на куль- турном обработанном поле может быть не 10—15 см, а 200 см и более. Зерен в колосе может быть не 1—2, а 60—80. Продолжитель- ность жизни растений в обоих этих случаях мо- жет быть одна и та же».1 Из приведенных при- меров видно, что рост и развитие далеко не одно и то же. Хотя между ростом оба процесса тесно связаны друг с другом. Когда растение раз- вивается, оно одновременно и растет. Рост, по Т. Д. Лысенко, есть одно из свойств развития растения. „ Т. Д. Лысенко показал, что растение в своем Стадии развития. г индивидуальном развитии от прорастания се- мени и до образования новых семян проходит определенные этапы или стадии. Для семенных растений им были открыты две таких стадии: стадия яровизации и световая. Для различных стадий развития растительного организма характерны различные требования к условиям внешней среды: для прохождения первой стадии необходим комплекс условий, в котором определенную роль играет температура среды, для про- хождения второй — необходимы определенные условия освещения. Свойство растений требовать определенных условий внеш- ней среды для прохождения различных стадий развития есть 1 Т. Д. Лысенко. Агробиология. Теоретические основы яровиза- ции. Изд. 4-е, Сельхозгиз, 1948, стр. 25. 171
результат исторической приспособленности к этим условиям, которая выработалась у растений в течение длительного времени в процессе естественного и искусственного отбора. Таким образом, потребность растения в тех или иных внешних условиях для про- хождения отдельных стадий развития определяется природой дан- ного растения, его наследственностью. «...Под стадиями «развития мы понимаем не само образование (развитие) различных органов и частей растения, как-то: листьев, стеблей и т. д., а те этапы и качественно переломные моменты в развитии растений (происходящие в точках роста стебля), без которых невозможен дальнейший нормальный путь развития, ведущий через образование различных органов и признаков к плодоношению». (Лысенко.) Рис. 74. Ячмень озимый. Растения посева 4 и 12 марта ведут себя как яровые (идут в трубку и коло- сятся). Растения более поздних сроков посева ведут себя как озимые (только кустятся). Таким образом стадии развития отличаются от фаз развития, о которых говорилось выше (кущение, выход в трубку, колоше- ние и т. д.) и которыми обычно отмечают ход морфологических изменений в жизненном цикле растения. Стадия яровиза- Первая стадия в развитии семенного одно- ции* летнего растения — стадия яровизации — была открыта Т. Д. Лысенко в период 1926—1929 гг. Высевая различные сорта ячменя, овса, пшеницы, ржи,Т. Д. Лы- сенко установил зависимость длины вегетационного периода ра- стений от внешних условий. Например, опыты с посевом различных сортов злаков (рожь, пшеница, ячмень) в разные сроки показали, что в зависимости от сроков посева и соответствующих им внешних условий, одни и те же сорта культурных злаков вели себя то как яровые, то как озимые, то как раннеспелые, rFo как позднеспелые (рис. 74). Из этих опытов был сделан вывод, что продолжительность вегетационного периода (т. е. периода от посева семян и до созре- 172
вания новых семян) зависит от взаимодействия растения с услови- ями внешней среды. Изменяя внешние условия, можно изменить ход развития растений одного и того же сорта. Позднеспелые сорта будут при этом вести себя как раннеспелые, озимые — как яровые, яровые — как озимые. Эти работы привели Т. Д. Лысенко к открытию закономерностей стадийного развития растений. Изучая причины различного поведения растений (пшеницы, ячменя, овса и ржи) при различных сроках посева, Т. Д. Лысенко пришел к выводу, что растение в начале своего развития при про- растании семени, появлении всходов и кущении проходит какой-то своеобразный этап, стадию. Эта стадия проходит лишь в опреде- ленных условиях внешней среды, где главным условием является температура. Если растение пройдет эту стадию развития — оно будет колоситься, если же не пройдет — не будет колоситься. Озимое растение, например, при посеве его весной не колосится, т. е. не переходит к цветению и плодоношению потому, что в поле- вых условиях уже с весны в период прорастания семян, появления всходов и кущения стоят относительно высокие температуры. Озимое растение проходит эту стадию развития лишь при низких температурах осенне-зимнего и ранне-весеннего времени. Поэтому при посеве озимых с осени они пройдут эту стадию развития и весной будут идти в трубку, колоситься. Открытие первой стадии в развитии семенных растений было связано с работами по изменению продолжительности вегетационного периода у ози- мых. Так как после прохождения ее озимые растения при посеве весной вели себя как яровые (яровизировались), эта стадия была названа стадией яровизации. У яровых растений эта первая стадия, стадия яровизации, проходит при относительно более высоких температурах, чем у озимых. Таким образом, в полевых условиях качественные изменения, соответствующие стадии яровизации, происходят у ра- стения в период, когда прорастает семя, появляются всходы, идет кущение. Эти качественные изменения происходят в точках роста растений и идут лишь при соответствующих для них внешних условиях. Если этих условий нет, то растение не пройдет стадии яровизации и не будет цвести и плодоносить. Наши злаки в этом случае будут продолжать куститься, но не будут переходить в сле- дующие фазы развития — фазы выхода в трубку и колошения. Т. Д. Лысенко установил, что сроки прохождения стадии яровизации не зависят от возраста растений. Растения могут проходить стадию яровизации не только тогда, когда они высеяны в поле, она может проходить и в точке роста наклюнувшегося зерна, когда зародыш его едва тронулся в рост. Для такого зерна необходимо создать определенные внешние условия (температура, влажность, аэрация), при которых в его точках роста в продол- жении различного времени (в зависимости от сорта) также будет проходить стадия яровизации. После посева весной в полевых 173
условиях растения позднеспелых яровых сортов из такого зерна будут вести себя как раннеспелые, а озимые — как яровые (рис. 75). Различные сорта озимых и яровых злаков для прохождения стадии яровизации Рис. 75. Весенний по- сев озимой пшеницы «Украинка». в наклюнувшемся зерне требуют различной влажности, температуры и различной про- должительности времени воздействия ими. Например, чтобы озимые растения по сво- ему поведению стали яровыми, наклюнув- шееся зерно одних сортов выдерживают при пониженных температурах (0°—2°С) в течение 18—25 дней, зерно других сор- тов требует даже 60 дней предпосевного воздействия. Стадия яровизации в наклюнувшемся зерне яровых сортов проходит при более высоких температурах (4-2°—р15°С), при Рис. 76. Озимая пшеница «808». Для выколашива- ния этой пшеницы достаточно 18 дней предпосевной яровизации при температуре от 0° до 4-2° С. а — снопик, взятый с посева неяровизирован- ным зерном; б — снопик, взятый с посева ярови- зированным зерном. меньшей влажности и меньшем сроке предпосевного воздействия. Чем ниже температура, необходимая растениям данного сорта для прохождения стадии яровизации, чем дольше срок ее прохожде- ния, тем в большей степени этот сорт является озимым по срав- нению с растениями другого сорта, которые требуют более высо- 17i
ких температур и меньшей продолжительности времени для про- хождения своей стадии яровизации. У типично яровых растений стадия яровизации коротка; у типично озимых — она длин- нее (рис. 76, Агротехнический прием яровиза- ции. 77, 78). На основании этих исследований акад. Т. Д. Лы- сенко был разработан способ воздействия на посевной материал — агротехнический прием, который давал возможность так сократить период вегетации озимых растений, чтобы при посеве весной они коло- сились и плодоносили в то же лето, т. е. вели себя как яровые, у яровых же — так сократить их период вегетации, чтобы они становились более раннеспелыми. Этот агротехнический при- ем впервые был ис- пытан на озимых сор- тах пшеницы. Поэто- му прием обработки зерен озимых сортов для весеннего посева их стали называть яровизацией, а сами растения из такого зерна — яровизиро- ванными. Агротехнический прием яровизации сельскохоз яйствен- ных растений широко вошел в практику со- циалистического сель- ского хозяйства и раз- работан для мно- гих сельскохозяйст- Рис. 77. Озимая пшеница «Эритроспермум 1325/5». Для выколашивания этой пшеницы не- обходим 41 день предпосевной яровизации при температуре от 0° до 4-2° С. венных культур: пше- ницы, ржи, ячменя, овса, проса, кукурузы и т. д. Ценность этого приема состоит в том, что он дает возможность человеку управлять развитием полевых растений, ускорять его и повышать их урожай, что является крупнейшим достижением советской агробиологической науки. Способов управления развитием поле- вых растений до открытия Т. Д. Лысенко в науке не имелось. В настоящее время в практике нашего социалистического сельского хозяйства широко применяют яровизацию яровых куль- тур, в частности пшеницы. Те климатические условия, вследствие которых озимые при весеннем севе не приступают к колошению (высокая температура 175
весны), также могут задержать в той или иной степени наступление плодоношения яровых сортов хлебных злаков. Яровизация распространенных у нас сортов яровых пшениц показала, например, что всходы яровизированных пшениц по- Рис. 78. Яровая пшеница «Мильтурум 0321». Для выко- лашивания этой пшеницы необходимо 7 дней предпосевной яровизации при температуре +10° ----------(-12° С. являются раньше и дружнее, ускоряется наступление колошения и созревание семян. Ускорение же созревания, хотя бы на 3—4 дня, в наших засушливых районах увеличивает урожай- ность, так как яровые пшеницы в этом случае меньше повреж- даются летними засухами и суховеями (рис. 79). В северных Рис. 79. Качество зерна урожая. а — из посева яровизированным зерном (растения не попали под суховей); б — из посева неяровизированным зерном (растения попали под суховей). В первом случае зерно выполненное, во втором — щуплое. районах, где лето короткое, посевы яровизированных яровых хлебов лучше вызревают. Прибавка в урожае от применения яровизации в ряде колхозов и совхозов в различных районах нашей страны достигает от 1 до 9 центнеров на гектар. Яровиза- 176
ция яровых пшениц — обязательный и широкораспространенный агроприем в нашем социалистическом сельском хозяйстве. Уже к 1938 г. яровизированным зерном яровых пшениц засевалось до 10 миллионов гектаров. Приводим кратко правила по яровизации пшениц. На каждые 100 весовых частей зерна, высыпанных ворохом, в три приема вливается вода: для озимых сортов — 37 весовых частей, для яровых позднеспелых — 33 части, для яровых ранне- спелых 31 часть. После смачивания зерна температура в ворохе повышается до 10—12°С и зерна наклевываются. Ворох наклюнувшегося зерна озимой пшеницы охлаждают, разгребая его тонким слоем и пере- лопачивая (рис. 80), что дает возможность поддерживать в нем Рис. 80. Зерно пшеницы, разостланное слоем в 20—25 см для яровизации. В ворох зерна вставлены термометры. температуру 0°—|-2оС, необходимую для яровизации этих пшениц, в течение 35—50 дней (в зависимости от сорта). Количество дней яровизации и температура, при которой проводится яровизация яровых пшениц, также зависит от сорта пшеницы. Например,яровая раннеспелая пшеница «Лютесценс 062» яровизируется при темпера- туре 4-10—р12°С в течение 5—7 дней. Позднеспелые яровые пшеницы яровизируются при температуре 4-2 1—5°С, в течение 10—14 дней. Яровизацию зерна как озимых, так и яровых пшениц проводят под навесом, в сараях, амбарах или иных зернохранилищах. Необ- ходимая температура при яровизации регулируется толщиной слоя зерна, а также его перелопачиванием. Т. Д. Лысенко открыл в развитии семенного Стадия световая. 1 г « однолетнего растения еще вторую, световую стадию, которая следует после стадии яровизации. Озимая пшеница была высеяна в теплице в яровизированном и неяровизированном виде. Опыт проводился в осеннее время, когда дни были уже короткими (продолжительность дня 9—10 час.). 12 Основы мичуринской биологии 477
Находясь в условиях повышенной температуры теплицы, расте- ния, выросшие из неяровизированных зерен, не могли пройти ста- дии яровизации и в дальнейшем не колосились. Но оказалось, что и яровизированные растения в этих условиях тоже не заколосились. Другой группе яровизированных и неяровизированных расте- ний дали в тех же температурных условиях непрерывный день Рис. 81. Озимая пшеница «Степнячка». В каждой паре вазонов растения левых вазо- нов — из неяровизированного зерна, правых вазонов — из яровизированного зерна. Выращивание растений левой пары вазонов прово- дилось на укороченном дне, правой пары — при непрерывном освещении. Выколосились только ра- стения, выращенные от яровизированного зерна при непрерывном освещении (крайний правый вазон). Этот опыт показывает, что нельзя непрерывным освещением заменить пониженную температуру, необходимую для прохождения стадии яровизации. Опыт также показывает, что после стадии яровиза- ции для прохождения световой стадии растениям пшеницы необходим удлиненный день. (освещение в течение 24 час.). Растения, вы- росшие из яровизиро- ванного зерна, довольно быстро выколосились. Неяровизированные же растения долго росли, дали много листьев, но не колосились (рис. 81). В обеих сериях опы- тов неяровизированные растения пшеницы не колосились потому, что не прошли стадии яро- визации. Яровизирован- ные же растения на длинном дне выколоси- лись, а на коротком нет. Отсюда был сделан вывод, что, очевидно, после прохождения ста- дии яровизации, расте- ния пшеницы требуют для дальнейшего разви- тия особых условии ос- вещения. Таким обра- зом, было установлено, что для перехода расте- ния к цветению и пло- доношению еще недо- статочно тех качественных изменений, которые имеют место при прохождении растением стадии яровизации. После стадии яро- визации у растения проходит другая стадия развития. У таких злаков как пшеница, овес, ячмень опа быстрее всего идет при непрерывном освещении. Эта стадия развития была названа све- товой. В полевых условиях световая стадия у вышеуказанных растений проходит на длинном весеннем дне. Поэтому такие расте- ния, как пшеница, овес, ячмень, называют растениями длинного дня. Правильнее их было бы называть растениями непрерывного освещения. Существует и другая группа растений (просо, соя, кукуруза и др.), у которой качественные изменения, соответствующие про- 178
хождению световой стадии, идут не на свету, а в темный период суток. Для прохождения световой стадии развития они требуют короткого дня, вернее длинной ночи. Они лучше всего проходят эту стадию даже в полной темноте или при слабом освещении. Но в полной темноте растение, конечно, не может существовать, так как при отсутствии фотосинтеза, который возможен только на свету, эти растения будут голодать. Поэтому в естественных условиях растения этой группы переходят к цветению и плодоношению ври наличии длинной ночи и короткого дня. Эту группу растений на- зывают растениями короткого дня. У разных растений продолжительность све- товой стадии различна, так же как бывает различна и продолжительность стадии ярови- зации. Таким образом Т. Д. Лысенко было показа- но, что растения переходят к цветению и пло- доношению только тогда, когда они в стро- гой последовательности пройдут сначала ста- дию яровизации, а затем световую. Условия освещения в период световой ста- дии воспринимаются листьями, а качественные изменения, соответствующие световой стадии, происходят в точках роста взрослого растения. При этом в них закладываются зачатки цве- точных органов (рис. 82). У яровой пшеницы и других яровых хлебных злаков в естествен- ных условиях (если они не были предварительно прояровизированы) световая стадия начинается при появлении 3—4 листьев (фаза кущения) и на ее базе начинается превращение точки Рис 82. Зачаточ- ный колос пшени- цы, формирую- щийся на базе световой стадии развития. а — зачаточные по- лоски и цветы. роста в зачаточный колос. Таковы в общих чертах основные положения теории стадий- ного развития растений Т. Д. Лысенко, в которой им были установлены закономерности индивидуального развития расти- тельного организма. т. Впервые было окончательно показано, что рост и развитие растении не одно и то же, и что путь индивидуального развития растения состоит из качественно разных этапов или стадий развития (яровизации, световой). Одно качественное состояние сменяется другим, каждая пред- шествующая стадия подготовляет основание для последующей. Переход от одной стадии к другой — скачкообразен. На каждой стадии развития растение требует особых спе- цифических условий внешней среды. Для прохождения стадии яровизации растение требует, в комплексе с другими факторами, определенных температур, причем каждый сорт требует своей специфической температуры. Для прохождения световой ста- дии растения требуют определенных условий освещения, различных 179
для каждого вида и сорта растений. Эти требования опреде- ляются наследственностью растения, которая выработалась у него в течение длительного времени его исторического развития. Например, озимая пшеница веками высевалась с осени и зимо- вала в поле. Поэтому у нее и сложилась потребность в низких температурах на первой стадии развития. Стадии идут в строгой последовательности — одна за другой. Световая стадия не может начаться раньше, чем пройдет стадия яровизации. Стадийные изменения происходят в точках роста растений. Опыты Т. Д. Лысенко показали, что стадийные изменения у рас- тений необратимы. Клетки растения, обладающие качествами ста- дии яровизации или световой, уже нельзя возвратить к первона- чальному состоянию. Растение, прошедшее, например, стадию яровизации, не Значение теории стадийного раз- вития растений. может разъяровизироваться. Теория стадийного развития, вскрывая законо- мерности индивидуального развития растений, дала возможность управлять развитием семен- ных растений в полевых условиях, а также придти к новому пониманию вопроса изменчивости и наследствен- ности, что имеет крупнейшее научное значение. На основе теории стадийного развития были разработаны методы направленной переделки природы растений, их наслед- ственности (см. главу о наследственности). На основе этой теории был разработан агротехнический прием яровизации сельскохозяйственных растений (как озимых, так и яровых) с целью управления длиной их вегетационного периода и повышения урожайности. Разработан также способ яровизации картофеля, который дает возможность получить более высокий и ранний урожай. Установлены причины вырождения картофеля в южных районах СССР и разработаны способы борьбы с его выро- ждением при помощи летних посадок. На основе теории стадийного развития разработаны способы переделки природы озимой пшеницы в яровую и яровой в озимую. В последнем случае путем воспитания получают более зимостой- кую пшеницу, что очень важно для восточных районов нашей страны. Важны результаты работ Т. Д. Лысенко и в области селек- ции. Новый метод подбора пар для скрещивания, разработан- ный им на основе теории стадийного развития растений, значи- тельно ускоряет работу по выведению новых сортов сельскохозяй- ственных растений. Таким путем, например, был выведен Т. Д. Лы- сенко в два с половиной года сорт яровой пшеницы «Лютесценс 1163» для Одесской области. Все это имеет большое значение для практики нашего социа- листического сельского хозяйства. Теория стадийного развития растений — крупнейшее дости- жение советской биологической науки. 180
Развитие животных счет запаса питательных Все животные, размножающиеся половым путем, начинают свою индивидуальную жизнь в виде одной клетки — зиготы, об- разующейся из слияния гамет. Из зиготы путем многократного ее деления возникает сначала небольшой многоклеточный зародыш, который растет благодаря питанию и делению его клеток и посте- пенно превращается в сложный взрослый организм. Весь длитель- ный процесс образования взрослого организма из одноклеточной зиготы называется индивидуальным развитием или онтогенезом. В онтогенезе различают два основных периода: первый — эмбрио- нальный, когда развитие происходит за веществ, находящихся в самой зиготе или получаемых из тела матери (при развитии зародыша млекопитающих), второй — постэмбриональный, в течение которого организм растет за счет пищи, получаемой из окружающей природы. Внешние изменения, происходящие в течение всего онтогенеза, заключают- ся: 1) в увеличении числа клеток раз- вивающегося организма путем деления, 2) в диференцировке клеток, т. е. возникновении клеток, различающихся по величине, строению и функциям, и 3) в образовании определенных орга- нов, состоящих из различных тканей, и клеток. Все указанные изменения про- текают каждое с различной интенсив- ностью как в эмбриональном, так и постэмбриональном периодах развития. во всех случаях начинается с процесса деления зиготы (опло- дотворенного яйца), называемого дроблением. По размеру, количеству питательного желтка Типы яйцевых и его распределению, а также по положению клеток. 1 г плазмы и ядра, различают три типа яиц: 1. Гомолецитальные яйца обладают малыми размерами (обычно до 0,3 мм в диаметре), их протоплазма содержит мало желтка и он распределен по всей протоплазме равномерно, ядро лежит вбли- зи центра клетки. Таковы яйцевые клетки всех млекопитающих (рис. 83), некоторых низших хордовых, иглокожих, кишечнополо- стных и губок. 2. Центролецитальные яйца имеют средние размеры, их про- топлазма располагается у поверхности, а желток — ближе к цен- тру, где находится ядро, окруженное небольшим количеством про- топлазмы. Яйца этого типа характерны для насекомых. 3. Телолецитальные яйца достигают наиболее крупных разме- ров (до 10 см в диаметре), благодаря присутствию в них большого Рис. 83. Яйцевая клетка собаки. Натуральная вели- чина 0,15 мм в диаметре. 1 — желточная оболочка; 2 — наружная оболочка; 3 — ядро; 4 — ядрышко; 5 — протоплазма с зернами желтка. Эмбриональное развитие 181
питание 6 Рис. 84. разрезе. Яйцо курицы в Натуральный раз- мер" яйцевой клетки (желт- ка) около 2 см в диаметре. 1 — зародышевый диск; 2 — жел- точная оболочка; 3 — белок; 4 — скорлуповая оболочка; 5 — скорлупа; 6 — воздушная камера; 7 — халазы. количества питательного желтка; протоплазма занимает в них относительно мало места и располагается вместе с ядром около по- верхности на одном из полюсов яйца. Телолецитальные яйца ха- рактерны для птиц, пресмыкающихся, многих рыб. У некоторых животных встречаются яйца оригинального строе- ния, не подходящие к описанным типам. У многих червей яйцевая клетка центре лецита льного типа лежит в оболочке, где находится также несколько обособленных желточных клеток, служащих для питания яйца при его развитии. У земноводных яйца имеют строение, сходное с телолециталь- ным типом, но количество желтка в них относительно меньше. Различие в строении яйцевых клеток отражается на ходе развития зародышей, возникающих из них. У млекопитающих зародыш развивается в теле матери, получая непосредственно от нее; поэтому их яйцевые клетки всегда очень малы (0,1—0,3 мм) и имеют мало желтка. Яйцевые клетки мыши, собаки, ло- шади, слона и кита почти одинаковы по размеру, хотя новорожденные живот- ные, развивающиеся из них, очень раз- личны; это показывает, что эмбриональ- ное развитие идет преимущественно не за счет питательных материалов яйца. У птиц и пресмыкающихся раз- витие зародыша происходит в яйце вне тела матери и из яйца выходит вполне сформированное животное. Со- ответственно этому их яйца обладают очень большим запасом желтка и раз- меры их тем больше, чем крупнее жи- вотное (у курицы яйцевая клетка около 2 см в диаметре — рис. 84, у страуса — 10 см), У земноводных развитие зародыша в яйце доходит только до образования ли- чинки (головастика), которая далее питается активно, а не за счет запасов желтка; их яйца имеют значительно меньшее коли- чество желтка чем яйца птиц. У телолецитальных яиц различают анимальный полюс, т. е. ту сторону яйца, где лежит ядро и активная плазма, и вегетатив- ный полюс, где находится скопление желтка. У гомо лецита ль ных яиц полярность также заметна, так как ядро всегда лежит немного ближе к анимальному полюсу. При развитии зародыш рас- полагается всегда так, что его спинная сторона обращена к анимальному полюсу. . Процесс развития начинается с кариокинети- ческого деления яйцевой клетки на 2, 4, 8 и т. д. частей. Это деление называют дроблением, так как оно про- исходит внутри яйцевой оболочки и не сопровождается ростом кле- 182
/ 2 Рис. 85. Дробление гомолеци- тального яйца голотурии. 1 — стадия двух бластомер; 2 — че- тырехклеточная стадия; 3— восьми- клеточная стадия; 4 — шестнад- цатиклеточная стадия; 5 — мору- ла; 6* — морула в разрезе; 7 и 8 — бластула в разрезе. ток. В зависимости от типа строения яиц дробление их происходит неодинаково. Гомо лецита льные яйца имеют полное равномерное дробление, т. е. делятся полностью и на равные части (рис. 85), при- чем два первых деления происходят в вертикальном направлении— от анимального полюса к вегетативному, а третье — в горизон- тальном направлении, по экватору яйца. В результате этих трех делений яйцо разделяется на 8 одинаковых клеток — бластомеров. Далее дробление продолжается тем же путем; все бластомеры делятся одновременно каждый на две рав- ных части, в результате число кле- ток последовательно возрастает: 16, 32, 64, 128 п т. д. В начале процесса Стадии морулы, дробления до ста- б ласту лы и гаструлы. Дии 32 бластомеров клетки зародыша лежат почти сплошной массой, обра- зуя зародыш, напоминающий по форме ягоду малины. Эта стадия развития носит название морулы. На стадии 64 и 128 бластомеров клетки раздвигаются таким образом, что зародыш приобретает форму по- лого шара, стенка которого состоит из одного слоя клеток. Эта стадия называется бластулой, а полость внутри зародыша — бластоцель. Все клетки морулы имеют одинаковые размеры или на анимальном полюсе несколько мельче, чем на вегетатив- ном; на стадии бластулы это разли- чие выражено более ярко. У многих животных гомолеци- тальные яйца еще до начала дроб- ления имеют неоднородную прото- плазму, например, у морского ежа верхняя половина яйца заполнена прозрачной плазмой, а в нижней имеет красноватую окраску. Поэтому и на стадии бластулы верхнее полушарие состоит из бесцветных клеток, а ниже экватора лежит пояс из окрашенных клеток. Таким образом, уже на ранних стадиях развития клетки за- родыша оказываются качественно различными. На дальней- шем развитии эти различия отражаются в том, что из определен- ных групп клеток возникают определенные части зародыша. Дробление телолецитальных яиц, обладающих не очень боль- шим запасом желтка, происходит несколько иначе; масса желтка, 183
Рис. 86. Дробление телолецитального яйца лягушки. 1 — стадия двух бластомер; 2 — четырехклеточная стадия; 3 — восьмиклеточная; 4 — шестнадцатикле- точная; 5 — бластула в разрезе; 6 — бластула. лежащая в нижней половине яйца, замедляет деление клеток этой половины и потому, начиная со стадии 4—8 бластомеров, ее клетки оказываются более крупными (рис. 86). Такое дробление назы- вается полным неравномерным. В результате многократных деле- ний и здесь получается шаровидная однослой- ная бластула, которая отличается тем, что бла- стомеры ее нижней по- ловины несколько круп- нее, чем верхней. У телолецитальных яиц, обладающих очень большим количеством желтка (яйца птиц и пресмыкающихся) дроб- ление происходит толь- ко на анимальном по- люсе, а нижняя часть яйца, содержащая мас- су желтка, совсем не дробится. Благодаря этому зародыш на ста- дии бластулы имеет вид тонкой овальной пластинки, распо- ложенной на поверхности желтка и состоящей из многочисленных мелких клеток (рис. 87). Такое дробление называется дискоидаль- ным. У центролецитальных яиц происходит так называемое поверх- ностное дробление: ядро, расположенное в центре яйца, делится 12 3 4 Рис. 87. 1—4 — последовательные стадии дискоидального дробления телолецитального яйца курицы (вид сверху). много раз, возникающие многочисленные ядра передвигаются к по- верхности яйца и образуют здесь клетки, лежащие в один слой во- круг всего яйца, тогда как желток остается в середине. Таким об- разом, получается типичная бластула, полость которой заполнена желтком (рис. 88). При дальнейшем развитии у шаровидной бластулы (образовав- шейся из гомолецитального или телолецитального яйца) на веге- тативном полюсе происходит впячивание стенки внутрь бласто- 184
целя; оно продолжается до той поры, пока впячивающаяся стенка дойдет до соприкосновения с внутренней стороной стенки анималь- ного полюса (рис. 89). Таким образом, однослойная шаровидная бластула превращает- ся в шар, стенка которого состоит из двух слоев клеток. Эта двуслой- ная стадия носит название гаструлы. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой, а вну- тренний — энтодермой, полость внутри ее — гастроцелем или пер- вичной кишечной полостью, отвер- стие этой полости — первичным ртом или бластопором. У некоторых животных (напри- мер, у медуз) образование гастру- лы происходит путем перехода от- дельных клеток вегетативного по- люса бластулы в бластоцель; эти клетки выстилают сплошным слоем внутреннюю поверхность стенки бластулы, вследствие чего стенка становится двуслойной. Такой способ образования гаструлы называется иммиграцией (вселением клеток). У некоторых медуз наблюдается еще иной путь образования гаст- рулы: каждая клетка стенки бла- стулы отделяет внутрь бластулы одну клетку, благодаря чему стенка также становится двуслойной. Одновременно с формированием двуслойной гаструлы начинается образование среднего зародышевого слоя—.мезодермы, который распо- лагается между эктодермой и энто- дермой. Мезодерма образуется из клеток, лежащих на краю первич- ного рта, где эктодерма переходит врастают в промежуток между эктодермой и энтодермой, пре- вращаясь здесь в мезодермальный слой. У хордовых живот- ных мезодерма образуется из клеток, отделяющихся от верхней части энтодермы (рис. 90). Образовавшиеся таким путем три слоя клеток Зародышевые называются зародышевыми листками или за- родышевыми пластами. Образование их у раз- личных животных было впервые изучено русскими учеными А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым в 70-х и 80-х годах прош- лого столетия. Зародышевые листки играют очень важную роль в дальнейшем развитии зародыша: обычно каждый из них дает начало образо- 185 Рис. 88. Поверхностное дроб- ление центролецитального яй- ца краба Dromia. 1 и 2 — деление ядер; 3, 4, 5 — передвижение ядер н поверхности и деление плазмы; 6 — бластула. энтодерму; отсюда клетки
ванию определенных тканей и органов. Из эктодермы образуется эпителиальный слой кожи со всеми его роговыми производными (волосы, перья, когти, копыта, хитин членистоногих животных, кутикула червей и т. д.), а также вся нервная система и органы чувств. Энтодерма образует эпителиальный внутренний слой же- лудка, кишечника, печени, легких, поджелудочной железы и хор- ду. Из мезодермы формируются все мускулы, хрящи, кости, со- единительная ткань, кровь, мочеполовые органы, кровеносные со- суды и сердце. Следует отметить, что так называемые стадии морулы, блас- тулы, гаструлы, наблюдаемые в эмбриональном развитии животных, Рис. 89. Образование гаструлы при развитии ланцетника (верхний ряд) и тритона (нижний ряд). 1 — бластула; 2 — гаструла; 3— бластоцель; 4— эктодерма; 5 — энтодерма; 6 — бластопор; 7 — мезодерма. не соответствуют понятию о стадиях развития у растительных организмов. Под стадиями у растений разумеют определенные ка- чественно-различные этапы развития, характеризующиеся не от- личиями в строении развивающегося организма, а его специфи- ческими требованиями к условиям существования. Стадии же мо- рулы, бластулы и гаструлы различают только по их строению и форме, по количеству и расположению составляющих их клеток. Качественные особенности этих стадий, выражающиеся в их тре- бованиях к условиям окружающей среды, в настоящее время еще не изучены, хотя весьма вероятно, что они присущи этим стадиям. Отсюда следует, что названные стадии развития животных бо- лее соответствуют морфологическим фазам развития растений (см. стр. 167—169), нежели стадиям, открытым Т. Д. Лысенко, 18$
Биогенетический закон. Процесс эмбрионального развития занимает у разных животных, в зависимости от сложно- сти их организации, размеров тела и усло- вий окружающей среды, не одинаковое время. Так, напри- мер, у лошади зародыш развивается в теле матери около 11 месяцев, у коровы — 9 месяцев, у овцы и козы — 5, у свиньи— 4, у собаки — 2, у кошки — 56 дней, у кролика — 31 день, у кры- сы — 20—21 день; у птиц развитие зародыша в яйце длится: у кур 21 день, гусей и уток — 30—32 дня, голубя — 18—21 день, страуса — 42—48 дней; у лягушки развитие яйца до стадии голо- вастика длится, в зависи- мости от температуры во- ды, от 1 до 3 недель, у сазана икра развивается, также в зависимости от температуры, 3—4 дня, у сельди 1х/2—2 дня; у пчел развитие яйца до стадии личинки длится 3 дня й т. д. Изучение эмбриональ- ного развития показало, что у всех животных оно протекает при нормальных условиях с определенной последовательностью, за- кономерно. Еще в первой половине XIX века рус- ский академик К. Бер установил, что в процессе развития всех животных у зародышей сначала появ- Рис. 90. Три последовательных стадии образования мезодермы у ланцетника. 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — мезодерма; 4 — зачаток нервной трубки; 5 — зачаток хорды; 6 — кишечная трубка. ляются органы, характер- ные для крупных групп животного мира (например, типов), а затем органы, характерные для более мелких групп (например, классов), и в последнюю очередь — родовые и видовые признаки. У зароды- шей позвоночных животных ранее всего образуются зачатки спин- ного, головного мозга и хорды, т. е. признаки, свойственные всем позвоночным, а затем появляются различия в строении головы и конечностей, характерные для разных классов позвоночных. В своих первых очерках Дарвин уже отметил значение этой закономерности для эволюционной теории, а в 1864—1866 гг. Мюллер и Геккель сформулировали «биогенетический закон», который гласит, что индивидуальное развитие животных (онто- генез) представляет краткое повторение их исторического развития (филогенеза). Этот «закон» основывается на фактах, подмеченных Бером и Дарвином и заключающихся в том, что на ранних стадиях развития зародыши высших позвоночных обладают некоторыми 187
признаками и органами низших позвоночных, например, зародыши птиц и млекопитающих имеют жаберные щели и артериальные дуги, сходные с таковыми у рыб. Так как эти органы никогда не играют у млекопитающих и птиц такой роли, как у рыб, то наличие их у зародышей можно объяснить только тем, что птицы и млекопитаю- щие произошли откаких-то рыбообразных предков и потому сохра- нили в зародышевом состоянии сходство с ними. Как видно из приведенного описания, эмбрио- Преформизм и нальное развитие животных является сложным эпигенез. г л процессом, в котором наблюдаются размно- жение и дифференцировка клеток, формирование определенных тканей, органов и целого организма. Исследователи, изучавшие этот процесс, во многих случаях не ограничивались описанием перемен, происходящих при развитии, но пытались установить причины и факторы, определяющие все эти изменения. В XVII и XVIII веках было широко распространено учение преформистов, которые утверждали, что каждый сперматозоид уже содержит в себе готовое животное микроскопических размеров, а при соеди- нении сперматозоида с яйцевой клеткой этот готовый зародыш получает возможность питаться, расти и достигает в конце концов нормальных размеров. Преформисты считали, следовательно, что развитие представляет не процесс превращения простого одно- клеточного яйца в сложный многоклеточный организм, а только рост, увеличение размеров миниатюрного животного, которое в готовом виде заложено в половой клетке. С этой точки зрения развитие представляется только процессом количественных изме- нений и не сопровождается никакими качественными перестрой- ками развивающегося организма. Это учение не могло объяснить, откуда в половой клетке возникает готовый миниатюрный орга- низм и потому многие биологи не принимали его. В противовес ему, в середине XVIII века было создано учение эпигенеза, утверждавшее, что в половых клетках нет никаких гото- вых организмов или органов, что эти клетки содержат только бесформенный материал, из которого при развитии формируются все части животного. Однако эпигенетики не могли установить, почему развитие каждого организма из оплодотворенного япца протекает с определенной правильностью и приводит к опреде- ленным результатам, т. е. почему из бесформенного материала, находящегося в яйце курицы, всегда развивается цыпленок, а из яйца утки — утенок. Во второй половине XIX века, когда благодаря усовершенство- ванию микроскопической техники явилась возможность изучать детали строения клеток и тканей, возникло идеалистическое уче- ние Вейсмана, который утверждал, что в половых клетках имеются многочисленные мелкие частицы, являющиеся определителями (детерминантами) отдельных частей и клеток будущего организма. При делении яйца разные детерминанты попадают в различные клетки зародыша и своим воздействием определяют строение и 188
функции каждой из них. По существу учение Вейсмана было впол- не сходно с преформизмом, так как предполагало наличие в яйце готовых определителей — детерминантов и также сводило все развитие к развертыванию этих готовых определителей. В XX веке эго учение выросло в лженаучную генную теорию, разработанную американским биологом Морганом и его последо- вателями. Морган утверждал, подобно Вейсману, что в хромозомах половых клеток присутствуют мельчайшие частицы — гены, от которых зависит все развитие, формирование всех признаков и свойств организма. В конце XIX и начале XX века немецкий биолог Дриш про- поведовал виталистические идеи, утверждая, что эмбриональное развитие организмов происходит под руководством нематериаль- ной «жизненной силы», которая воздействует на бесформен- ный материал половых клеток и создает из него сложный организм. Одновременно другими немецкими учеными (Ру, Шпеман и их последователи) была разработана новая отрасль биологии — экс- периментальная эмбриология, называемая иначе механикой или динамикой развития. Эти исследователи, на основании своих опы- тов с эмбрионами земноводных животных, пришли к выводу, что формирование всех частей зародыша определяется специаль- ными веществами — организаторами, которые образуются в клет- ках отдельных частей зародыша и влияют на развитие других частей и органов. Все эти теории (преформизм, эпигенез, генная Роль наследствен- теория, шпемановское учение об организаторах) ности и условий имеют ряд существенных недостатков. Во-пер- внешней среды r J 1 * DTTV r> TJTIV П ГМЭГ'ИЛТТТГ'ЬТТТТГЛ ТТЛТ ттптгл ТЛГЧПГЬ ТТГЛТГ- вых, в них совершенно нет исторического под- хода к процессу развития современных живот- в развитии. ных; они не учитывают, что современные организмы сформирова- лись в процессе длительного исторического развития и что эта история должна отражаться на строении и качествах всех их кле- ток, в том числена половых клетках, которые дают начало заро- дышевому развитию. Во-вторых, они не учитывают, что развитие организма протекает в тесной связи и взаимодействии с усло- виями среды, осуществляющимися через обмен веществ. По учению Мичурина — Лысенко половые клетки каждого животного образуются при развитии его тела путем сложного обмена веществ различных его органов. «Они возникают, строятся-1— говорит Лысенко, — из молекул, крупинок многократно (но за- кономерно) видоизмененных веществ разных органов и частей тела организма». 1 Благодаря этому в половых клетках как бы отражен, сконцентрирован путь развития организма, в котором они образовались. Поэтому развитие зиготы, образовавшейся из слияния двух половых клеток, будет повторять тот же путь 1 Т. Д. Лысенко. Агробиология. Изд. 4-е, 1948, стр. 462—463. 189
развития, каким шло развитие организмов родителей. А так как родители тоже повторяли в своем развитии путь развития пред- шествующего поколения (прародителей), а это поколение повто- ряло развитие еще более ранних своих предков, то можно сказать, что каждая зигота обладает способностью повторять в своем раз- витии историю развития всех предшествующих поколений пред- ков, особенно путь развития ближайших предков. Половая клетка (и зигота) представляет как бы сгусток истории развития всех предков. В этом представлении и заключается признание роли исторического фактора в развитии каждого организма из зиготы. Далее учение Мичурина и Лысенко признает, что в развитии каждой зиготы очень важную роль играют условия внешней среды, так как основой развития и жизни каждого организма яв- ляется обмен веществ с окружающей средой. Каждая зигота осу- ществляет обмен веществ в зависимости от своего строения и своих наследственных способностей, определяемых всей предшествую- щей историей ее предков. Наследственная природа зиготы про* является в том, что она требует для своего развития определен- ных условий существования (определенной пищи, кислорода, тепла и т. д.), ассимилирует их, строит из них свое живое тело, подобно тому, как строилось путем ассимиляции таких же условий тело ее предков в предшествующих поколениях. Поэтому две зиготы разных животных, например, икринка лягушки и икринка карася, находясь в одинаковых условиях (в одном пруде), по-раз- ному ассимилируют окружающие условия и дают при развитии совершенно различные организмы. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота), с которой начинается развитие организма, является биологически более сложной, чем прочие клетки так как она обладает способностью в процессе развития давать начало многим разнообразным клеткам, отличаю- щимся от нее (зиготы) новыми особенностями строения и новыми свойствами. «Развитие организма из зиготы — это есть как бы диференциация, распадение биологически более сложной клетки на более простые, более диференцированные».1 Процесс развития зиготы в целый сложный организм вовсе не заключается в простом росте или развертывании того материала, который имеется в ней; он представляет собой развитие в диалектическом смысле, т. е. ряд последовательных количественных и качественных измене- ний, подобных тем, какие происходят в точках роста растений при прохождении стадий развития. Эти изменения составляют сущность процесса развития и совершаются благодаря обмену веществ развивающейся зиготы и клеток образовавшегося из зиготы многоклеточного зародыша с окружающей средой. Именно обмен веществ, т. е. ассимиляция зиготой необходимых ей условий и диссимиляция имеющихся в ней и вновь ассимилированных веществ, является основной причиной 1 Т. Д. Лысенко. Агробиология. Изд. 4-е, 1948, стр. 464. 190
развития зиготы, ее дробления, диференцировки клеток зароды- ша, т. е. возникновения новых все более и более измененных, спе- циализированных клеток, формирования различных тканей, орга- нов и всего целостного организма. «Условия внешней среды явля- ются диференцирующим материалом развивающегося организма. Эти условия ассимилируются живым телом и, тем самым, тело само себя изменяет, диференцирует», V— пишет Лысенко. Несомненно, что, начиная со стадии двух бластомеров и дальше, клетки и органы зародыша влияют друг на друга путем взаимного обмена веществ; этим обменом внутри зародыша обеспечивается взаимная связь всех его частей, его единство как целого организма. Однако ведущим фактором в развитии зародыша является обмен всего зародыша с окружающей внешней средой, причем, как гово- рит акад. Лысенко, «каждый организм развивается, строит свое тело, согласно своей природе, своей наследственности»). 2 Таким образом, с точки зрения мичуринского учения, развитие не является ни преформированным, ни эпигенетическим, т. е. за- висящим только от внутренних или только от внешних факторов. В нем играют роль и внутренние факторы — структура и биологи- ческие наследственные свойства зиготы, с которой начинается развитие, и внешние условия, которые развивающаяся зигота асси- милирует в соответствии с требованиями своей природы, и взаимо- действие частей развивающегося зародыша. Только всесторон- нее изучение этого сложного процесса развития поможет вскрыть для науки его закономерности и подойти к разрешению основ- ной задачи — управлению эмбриональным развитием животных организмов. Постэмбриональное развитие представляет пе- Постэмбриональ- риод развития организмов после выхода моло- дое развитие. г 1 1 дого животного из яйца или после рождения (у млекопитающих и других живородящих животных). В зависимости от строения молодого организма, вступающего в период постэмбрионального развития, и последующих его изме- нений различают два типа развития: прямое и метаморфоз. При прямом развитии молодые особи, выходящие из яйца (птенцы птиц, детеныши ящериц и т. п.) или родящиеся после развития в теле матери (детеныши млекопитающих), имеют строение, сход- ное, в основном, со взрослыми организмами, и отличаются от послед- них, главным образом, меньшими размерами тела. Их постэмбрио- нальное развитие с внешней стороны сводится к увеличению раз- меров, т. е. росту и изменению пропорций тела. Животные, развивающиеся с метаморфозом, выходят из яй- ца в виде так называемых личинок, которые по внешнему и вну- треннему строению сильно отличаются от взрослых особей. Пост- эмбриональное развитие этих личинок представляет процесс слож* 1 2 1 Т. Д. Лысенко. Агробиология. Изд. 4-е, 1948, стр. 464. 2 Т а м ж е, стр. 458. 191
ных изменений строения их тела, в результате которых они пре- вращаются в типичных взрослых животных. Пример такого разви- тия представляют насекомые, земноводные, ракообразные, черви и т. д. У насекомых из яйца выходит червеобразная личинка, которая не имеет крыльев, усиков, отличается примитивным строением внутренних органов и т. д. Личинка усиленно питается, растет и накопляет в своем теле запасы питательных материалов; затем она прекращает питание и превращается в неподвижную куколку, в теле которой происходит полная перестройка всех органов, в результате чего образуется взрослое насекомое. У земноводных из яйца выходит личинка — головастик, кото- рая отличается от взрослой формы отсутствием ног, наличием на- ружных жабр, строением сердца и других внутренних органов. Прожив некоторое время, личинка постепенно превращается из водного животного в наземное: у нее исчезают жабры, образуются легкие, вырастают ноги, изменяется строение сердца и т. д. Процессы постэмбрионального развития животных, как выяс- нено в ряде специальных исследований, в значительной степени зависят от взаимодействия развивающегося организма с окружаю- щей средой, от обмена веществ. Так например, опытами русских ученых — Чирвинского, Малигонова, Лискуна, Овсянникова, Пше- ничного — установлено, что, применяя обильное кормление овец, поросят и телят в определенные периоды их постэмбрионального развития, можно в значительной степени изменить их телосложе- ние и получать животных с удлиненными ногами, коротким туло- вищем и узкой грудью или, наоборот, коротконогих, длинноте- лых, широкогрудых. Одновременно измененное питание отражается на развитии и строении черепа, органов пищеварения и многих дру- гих внутренних органов, на их жизнедеятельности, что отражается, в конечном счете, на количестве и качестве продукции (мясной, сальной), получаемой от животных. Эти изменения могут быть на- столько значительными, что по своим масштабам приближаются к характерным породным признакам. Из этих опытов следует, что, воспитывая животных в течение многих поколений на определен- ных кормах, можно изменить их породные признаки и свойства. В многочисленных опытах было доказано, что в обычной пище животных и человека присутствуют вещества, называемые ви- таминами (см. главу IV); поступая в организм животных, они ока- зывают влияние на его рост и развитие, на деятельность многих органов. Влияние температурных условий в сочетании с усиленным кормлением на постэмбриональное развитие животных показано в замечательных работах Штеймана и Шаумяна по выведению но- вой высокопродуктивной костромской породы молочного скота. Здесь применялось воспитание новорожденных телят на холоду, что привело к усиленному росту и развитию молодняка, увели- чению его размеров и укреплению здоровья. В опытах Сильяндера на кроликах и козлятах показано, что при воспитании в низких 192
температурах вырастают более крупные, крепкие животные, обладающие большими размерами сердца, легких, печени, почек и дающие большее количество шерсти. Эти опыты и производствен- ные достижения показывают, что обмен веществ играет первосте- пенную роль в формировании тела животных в период постэмбрио- нального развития и что, изучив закономерности взаимоотношений организмов с внешней средой, мы сможем управлять развитием животных и создавать по своему намерению новые породы, соот- ветствующие запросам нашего социалистического хозяйства. Наряду с этим, в ряде других экспериментов было показано, что в процессе постэмбрионального развития животных суще- ственную роль играет и взаимное влияние органов развивающегося молодого организма: нервная система управляет питанием тканей и органов (см. стр. 128), железы внутренней секреции вырабаты- вают и выделяют в кровь вещества (гормоны), воздействующие на рост организма, на развитие и деятельность многих его орга- нов и т. д. Отсюда возникает возможность воздействовать на раз- витие тех или иных органов животных путем введения в их орга- низм гормонов искусственным путем и, таким образом, управлять формированием их тела. 13 Основы мичуринской биологии
ГЛАВА VIII НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Наследственность При описании процессов размножения и индивидуального раз- вития уже упоминалось, что потомство любых организмов, воз- никающее бесполым или половым путем, по своему внешнему виду, внутреннему строению и по всем характерным свойствам бывает сходно с родительскими особями. Вместе с тем известно, что в при- роде непрестанно идет процесс развития, т. е. процесс изменений организмов, приводящий за длительные промежутки времени к образованию новых форм и видов. Свойство живых существ производить подобное себе потомство, способность сохранять в потомстве признаки родителей называют наследственностью, способность же потомков изменяться по сравнению с родителями называют изменчивостью. Дарвин и Тимирязев указывают, что наследственность и из- менчивость всегда проявляются в неразрывном единстве. Дарвин, изучая изменчивость потомков по сравнению с роди- телями, отмечает, что в большинстве случаев изменения, возникаю- щие у потомков, являются наследственными, т. е. повторяются в дальнейших поколениях. Тимирязев выражает ту же мысль словами: «Наследственность проявляется как в сохранении неизменного, так и в сохранении изменившегося».1 Явления наследственности и изменчивости наблюдаются как при половом, так и бесполом размножении. Соответственно, Ти- мирязев дает классификацию форм наследственности. Наслед- ственность при вегетативном, бесполом размножении он называет простой, так как здесь в произведении потомства участвует только одна родительская особь. Наследственность при половом размно- жении, когда потомство происходит от скрещивания двух роди- телей, называется сложной. Наследование признаков родителей (отца и матери) в случаях сложной наследственности может про- х К. А. Тимирязев, Чарльз Дарвин и его учение. Сельхозгиз, 1937, стр. 220. 194
текать различно. Тимирязев выделяет несколько форм сложной наследственности: 1) смешанная наследственность, когда у потом- ков проявлены и отцовские и материнские признаки; 2) слитная наследственность, когда у потомков в результате слияния роди- тельских наследственных свойств образуются новые признаки, несходные с родительскими; 3) взаимоисключающаяся наследствен- ность, когда у потомков проявляются признаки или одного, или другого родителя; при этом возможны два варианта: а) когда при- знак одного родителя повторяется во всех поколениях потомства, б) когда, начиная со второго поколения, в потомстве обнаруживает- ся расщепление родительских признаков, т. е. у одних особей проявляются отцовские признаки, у других — материнские. Пер- вый вариант (а) Тимирязев назвал мильярдеизмом по имени фран- цузского ученого Мильярде, описавшего эту форму наследования; второй вариант (б) назван менделизмом, по имени Менделя, кото- рому приписывают открытие этой формы наследственности. Сущность наследственности Сущность явлений наследственности и изменчивости вскрыта замечательными исследованиями крупнейших советских биологов— И. В. Мичурина и Т. Д. Лысенко. Развивая мысль Дарвина о том, что наследственные изменения организмов возникают под вли- янием измененных жизненных условий, Мичурин и Лысенко при- шли к утверждению, что наследственность и изменчивость, являю- щиеся характерными свойствами всех живых существ, тесно свя- заны с обменом веществ и вытекают из него. Т. Д. Лысенко дает следующее опеределение наследственности: «Под наследственностью мы понимаем свойство живого тела требо- вать определенных условий для своей жизни, своего развития и определенно реагировать на те или иные условия».1 Как видно из этого определения, свойство наследственности .проявляется во время развития организмов и в течение всей их жизни. Напомним, что развитие и жизнь каждого организма представляют ряд непре- станных количественных и качественных изменений живого тела, всех его органов, клеток, всех мельчайших частиц и что эти изме- нения происходят благодаря непрестанному обмену веществ организма с окружающей средой. Обмен веществ у каждого вида, породы и сорта животных и ра- стений осуществляется по-разному даже в том случае, когда они живут в условиях одной и той же среды. Два молодых животных — теленок и ягненок — при кормлении их одинаковым сеном и при содержании в одном скотном дворе, вырастая, превращаются в со- вершенно различных животных. Яйца двух кур разных пород, например породы леггорн, имеющей белую окраску перьев, и по- роды плимутрок, имеющей пеструю окраску, при высиживании их 1 Т. g. Лысенко. Агробиология. Изд. 4-е, 4948, стр. 455. * 495
одной наседкой или при содержании в одном инкубаторе дают разных цыплят; при выкармливании этих цыплят совершенно одинаковой пищей из них вырастают разные куры: из яиц породы леггорн получатся куры белой окраски, из яиц плимутрок — пестрые. На одно и то же поле одновременно вместе высевают се- мена овса и вики, однако, вырастая рядом друг с другом, на одной и той же почве, при одинаковых условиях питания, влажности, освещения, тепла, семена овса дадут растения овса, а семена вики- вику. Из этих примеров следует, что различные организмы, разви- ваясь в одинаковых условиях, используют, ассимилируют эти условия по-разному. Теленок и ягненок по-разному ассимилируют поедаемое сено, цыплята разных пород по-разному ассимилируют одинаковую пищу, семена разных растений по-разному ассимили- руют минеральные вещества почвы, влагу, свет, тепло и т. д. При наличии разнообразных условий окружающей среды — разных питательных веществ в почве, разных условий температуры, освещения — каждый организм использует их избирательно, т. е, ассимилирует только те из них, которые необходимы ему для его развития и существования. Избирательная способность является очень важным свойством организмов, в основе которого лежит их наследственность. Во многих случаях можно видеть, что растения и животные разных видов и пород не только по-разному ассимилируют одина- ковые условия, но даже различаются между собой настолько, что совсем не могут жить в одинаковых условиях. Водные растения, например, кувшинка, водяной лютик, стрелолист, телорез, не мо- гут жить на суше; наоборот, полевые и луговые растения не могут существовать в воде; животные степей и пустынь не могут жить в лесу, а лесные не обитают в степях; озимая пшеница не вызре- вает, если ее посеять весной, а яровая не переносит зимних моро- зов при посеве осенью. Следовательно, различия между видами и породами животных или растений выражаются в том, что они нуждаются в разных усло- виях окружающей среды для своего развития и жизни. Они тре- буют, как говорит акад. Лысенко, разных условий существования, они способны ассимилировать только определенные, необходимые для каждого вида или породы условия. Таким образом, определен- ные требования к условиям существования являются наиболее характерной особенностью каждого вида,каждой породы или сорта. Свойство животных и растений требовать для развития и жизни определенных условий акад. Лысенко называет их природой или их наследственностью. Отсюда следует, что для изучения наслед- ственности любого вида или породы растительных и животных орга- низмов необходимо узнать его требования, установить, какие условия внешней среды необходимы ему для развития и жизни, как он реагирует на те или иные условия; «...выявление условий внешней среды, требуемых живым телом (организмом) для раз- 196
вития тех или иных признаков или свойств, — это и будет изу- чение природы, т. е, наследственности того или иного признака или свойства»,1 — говорит акад. Лысенко. Развитие наследственности в онтогенезе Изучая таким способом наследственность однолетних зерновых злаков, акад. Лысенко пришел к установлению важнейшего био- логического закона о стадийном развитии растений. Основанием для этого послужили также замечательные опыты И. В. Мичурина с многолетними плодовыми деревьями. Наблюдая развитие пло- довых деревьев из семян, особенно из семян, полученных от скре- щивания разных сортов деревьев, Мичурин заметил, что молодые растения вначале бывают более похожи на дикие формы, а затем постепенно из года в год изменяют свое строение и принимают куль- турных! вид. «Всякое семя гибридного происхождения, — говорит Мичурин, — при прорастании дает в силу атавизма (возврата к признакам предков) все части надземного габитуса дикого вида, который по мере развития сеянца как в первый год, так и в после- дующие годы роста до возмужалости растения лишь постепенно диференцируется, претерпевая целый ряд изменений своей формы и принимает, наконец, строение культурного вида».1 2 Далее Мичурин установил, что если спилить ствол молодого выросшего и уже приносящего плоды дерева, то вырастающие из корневой шейки отпрыски (побеги), снова будут иметь дикий вид, как будто они выросли из семени. По мере дальнейшего развития они так же постепенно изменяются и приобретают культурный вид за такой же срок, как растения, выросшие из семян. Если же перед спиливанием молодого дерева, выросшего из семени, срезать у него несколько черенков с концов его плодоносящих ветвей и посадить их в землю, то они дадут корни и разовьются сразу в такое же куль- турное растение, от какого были взяты черенки. Это молодое де- ревцо начнет давать цветы и плоды гораздо быстрее, чем выращен- ное из семени или из корневого отпрыска спиленного дерева. Далее опыт продолжался следующим путем: когда дерево, выращенное из черенка, достигло поры плодоношения, его также спилили под корень; от его корневой шейки также пошли отпрыс- ки, но они уже не имели дикого вида, а были по своим культурным признакам похожи на тот черенок, который дал начало спилен- ному дереву. Мичурин изобразил эти опыты на схематическом рисунке (рис. 91), где растение А представляет двухлетний сеянец, выросший из семени и обладающий еще дикими признаками; пометка В на стебле этого дерева показывает место отреза черенка, из которого было выращено растение В. Оно, как видно из рисунка, не начало свое 1 Т. Д. Лысенко. Агробиология. Изд. 4-е, 1948, стр. 455, 2 И. В. Мичурин. Сочинения. Т. I, 1948, стр. 551. 197
Рис. 91. Схема И. В. Мичурина, показываю- щая стадийную разнокачественность частей растения. А — сеянец; В — дерево, выращенное из черенка, срезанного в точке В с сеянца А; С — дерево, выра- щенное из черенка, срезанного в точке С с дерева В. развитие с начала, а продолжало дальше изменяться в сторону культурности. У растения В на третьем году его жизни в точке С срезан черенок, из которого выращено растение С\ оно с самого начала имело такой же культурный вид, как черенок, взятый от растения В, а при дальнейшем развитии приобрело еще более культурный вид. На рисунке не показаны те формы растений, которые полу- чаются из корневых отпрысков каждого изображенного дерева, но в своем тексте Мичурин пишет, что при спиливании дерева А от его корня получают- ся дикие побеги, от кор- ня растения В — побеги более культурные, от корня растения С — отпрыски, похожие на черенок С. Рассматривая эти опыты, можно видеть, что степень культурно- сти корней и верхних побегов у каждого ра- стения не одинакова: побеги, вырастающие от корней, всегда оказы- ваются менее культур- ными по своим призна- кам, чем черенки, сре- занные с верхушки. Иначе говоря, черенки при посадке их в почву всегда продолжают раз- витие с того этапа, на каком находилась вер- хушка дерева, с ко- торой они срезаны, а корневые отпрыски всегда моложе в своем развитии настолько, насколько моложе и менее культурен был черенок, давший на- чало срезанному дереву. Продолжая эти исследования И. В. Мичурина, Т. Д. Лысенко изучил стадийное развитие однолетних растений и пришел к очень важным выводам, касающимся их свойств наследственности и изменчивости. Акад. Лысенко установил, что на разных стадиях растение требует для своего развития различных условий внеш- ней среды (см. гл. VII). Вместе с тем было установлено, что качественные стадийные изменения происходят только в точках роста; поэтому все части растения, находящиеся в момент начала световой стадии ниже точ- ки роста, не пройдут этой стадии и останутся на стадии яровиза- 198
ции. Вследствие этого у взрослого растения разные его части ока- зываются стадийно не равноценными: верхние, более молодые по возрасту побеги оказываются стадийно более зрелыми, т. е. более близкими к плодоношению, а нижние части, более старые — стадийно менее зрелыми. Различие в требованиях на разных стадиях развития указывает и на различие в наследственности, так как требования определя- ются наследственностью. Отсюда следует, что свойство наследствен- ности не является чем-то неизменным, а изменяется и развивается вместе с развитием организма по мере прохождения им стадий развития, сопровождаемых глубокими качественными изменения- ми его живого тела. Таким образом, развитие организма одновременно является развитием, изменением его наследственности «...можно сказать, — пишет акад. Лысенко, — в какой степени в новом поколении (до- пустим, растения) строится сызнова тело этого организма, в такой же степени развиваются и все его свойства, в том числе и наслед- ственность».1 Этот вывод прекрасно подтверждается описанными опытами Мичурина, в которых показано, что верхушечная и при- корневая части стебля обладают различными наследственными свойствами и по-разному формируют вырастающие из них растения. Неравноценность наследственности разных частей любого ра- стения ярко выражается в их различных требованиях к условиям внешней среды: корни требуют условий почвы и не могут жить над почвой, стебель и листья, наоборот, требуют надземных условий — света, воздуха — и неспособны развиваться под землей. Различ- ной наследственностью обладают не только отдельные крупные части каждого организма, но и все его клетки, разные части кле- ток, каждая молекула протоплазмы и ядра, так как каждая из них требует определенных условий для своей жизнедеятельности, каждая по своему ассимилирует условия внешней среды. Консервативность наследственности Итак, изменение, развитие наследственности любой части и клетки организма во время прохождения им стадий развития тесно связано с условиями внешней среды, которые ассимили- рует организм и все его клетки. Если во время своего развития организм находит в окружающей среде и ассимилирует такие усло- вия, которые вполне соответствуют его требованиям, то все его развитие протекает нормальным путем и все строение его тела, все его признаки и свойства оказываются сходными с признаками и свойствами его родителей. Наследственные свойства его половых 1 О положении в биологической науке. Стенографический отчет сессии ВАСХНИЛ 31 июля — 7 августа 1948 г. Доклад акад. Лысенко, стр. 29. 199
клеток также будут сходны с наследственными свойствами поло* вых клеток его родителей. Таким путем при неизменяющихся условиях существования будут нарождаться поколение за поколением однотипные организ- мы. В практике это наблюдается нередко и выражается в том, что определенные породы животных и определенные сорта растений разводятся в хозяйствах без заметных изменений в течение многих лет. То же самое можно видеть в природе, где определенные виды диких животных и растений из поколения в поколение размножа- ются без существенных изменений в строении их тела. Орловская и донская породы лошадей, холмогорская и ярославская породы молочного скота, романовские и каракульские овцы, ангорские и горностаевые кролики, легавые и гончие собаки существуют и раз- водятся. в нашей стране в течение нескольких десятилетий, сохра- няя свои типичные породные особенности и свойства. Обыкновен- ные в наших лесах и полях звери и птицы — волки, лисицы, зай- цы, белки, кроты, галки, вороны, сороки, жаворонки, воробьи также существуют давно и, сравнивая животных, живущих сей- час, с теми, чучела, шкурки и скелеты которых хранятся в наших музеях более ста лет, мы не находим заметной разницы. На наших полях ежегодно, вырастают различные сорта пшеницы, ржи, кар- тофеля, кукурузы, на огородах — сорта капусты, моркови, свеклы и т. д., сохраняясь неизменными в течение многих лет. В наших лесах растут такие же виды берез, елей, сосен, осин, как и сотню лет назад. Отсюда следует, что наследственность этих пород, сортов и видов сохраняется без существенных изменений долгое время, она стойка, прочна, консервативна. Высокая стойкость наслед- ственности сельскохозяйственных животных и растений является свойством, весьма важным для практики: благодаря ей каждое хозяйство может заранее знать, каких животных и какие расте- ния оно получит в каждом новом поколении, какими признаками продуктивности и урожайности они будут обладать, какую по ка- честву и количеству дадут продукцию. Это позволяет планировать все расчеты хозяйства, вести его дела в определенном плановом порядке. Вполне естественно встает вопрос: каким же образом наслед- ственность, изменяясь в процессе индивидуального развития каж- дого организма, сохраняется неизменной из поколения в поколе- ние? Ответ на этот вопрос можно найти, рассмотрев процессы роста, размножения и индивидуального развития организмов. Процесс роста осуществляется у растений и животных путем увеличения числа клеток. Клетки, размножаясь делением, производят такие же клетки. Например, у растений клетки листа образуют одно- типные же клетки листа, клетки корня — образуют сходные кор- невые клетки, у животных клетки эпителия дают такие же эпите- лиальные клетки и т. п. «Непосредственное воспроизведение себе подобных каждой клеткой, каждой молекулой живого тела мы 200
называем ростом тела».1 (Лысенко). При таком непосредственном воспроизведении клетками подобных же им клеток не происходит изменения их наследственных свойств: они сохраняют одинаковую наследственность и не отличаются по своим требованиям и способ- ностям ассимилировать определенные условия внешней среды. Совершенно инее происходит при процессе полового размноже- ния и развития организмов. Половые клетки, служащие для раз- множения, образуются в теле животных и растений иначе, чем все прочие клетки, и обладают совершенно другими свойствами, дру- гой наследственностью. Их основное отличие заключается в том, что они обладают способностью давать начало развитию нового организма, причем, как правило, новый организм, возникающий из двух слившихся половых клеток, проходит такой же путь инди- видуального развития, какой прошли его родители — от зиготы до взрослого состояния. Из этого следует, что индивидуальное развитие каждого роди- теля отражается соответствующим образом на строении и составе всех мельчайших частиц и молекул его половых клеток. Иначе говоря, в образовании половых клеток участвуют все органы и ткани организма. «Половые клетки, — говорит акад. Лысенко, — ...как правило, создаются, получаются в результате развития всего организма, путем превращения, путем обмена веществ раз- личных органов». 1 2 Для доказательства этого акад. Лысенко приводит описание замечательных, опытов, проделанных его сотрудниками с поми- дорами. Были взяты молодые растения помидоров сорта Альбино, который имеет рассеченные листья; листья у них были срезаны ина их место привили листья от другого сорта, имевшие нерассе- чепную форму. После этой операции помидоры Альбино выросли до зрелого состояния и дали плоды; на следующий год семена этих плодов были посеяны и из них выросли помидоры, среди которых было много растений, имевших нерассеченные листья. Этот опыт показывает, что привитые на сорт Альбино чужие нерассеченные листья оказали свое влияние на наследственные свойства половых клеток этого растения, изменили их: вместо растений с рассеченными листьями, они стали давать растения с нерассеченной формой листьев. Подобного рода опытов, в кото- рых доказывается влияние различных частей растения на наслед- ственные свойства половых клеток, имеется в настоящее время очень много. Таким же способом прививки разных сортов помидо- ров друг на друга были получены в потомстве изменения окраски, размера и формы плодов, формы соцветий, окраски и формы ли- стьев и т. п. (рис. 95). Отсюда несомненно, что наследственные свойства половых кле- ток образуются под воздействием всех органов развивающегося 1 Т. Д. Лысенко. Агробиология. Изд. 4-е, 1948, стр. 461. 2 Т а м же. Стр. 468. 201
родительского организма. Поэтому после оплодотворения слив- шиеся половые клетки дают начало развитию нового организма, которое идет тем же путем, т. е. повторяя все стадии развития ро- дителей. Следовательно, сходство между родителями и детьми, называе- мое обычно наследственностью, заключается не в сходстве строе- ния всех частей и признаков их тела, а в том, что при наличии сходных условий существования дети ассимилируют такие же условия, какие ассимилировались родителями, и потому разви- ваются сходно с родителями. Поэтому можно с полной уверенностью утверждать, что посто- янство пород, сортов и видов растений и животных в наших хозяй- ствах и в природе возможно лишь до той поры, пока условия суще- ствования, ассимилируемые ими, остаются неизменными или изме- няются в малой степени. Незначительные изменения условий, необходимых для разви- тия организма, обычно не изменяют его наследственности. Так, например, озимые пшеницы могут проходить стадию яровизации при температурных колебаниях от —2° до -|- 10э, а яровые при колебании от -|-5о до “4“2Ос, и наследственность их при этом не ме- няется. Способность яровизироваться при несколько меняющихся температурах несомненно является полезным признаком этих растений, так как в полевых условиях температура часто колеблет- ся в зависимости от времени суток, ветров, дождей и т. п. Если бы растения были способны яровизировался только при одной тем- пературе (например, -[-20 для озимых, -|~15° для яровых), они не могли бы развиваться в обычных полевых условиях при коле- блющихся температурах, т.е. не могли бы созревать и давать потом- ство. Во многих случаях организмы, попавшие в неподходящие для них условия, приостанавливают свое развитие и погибают, не произведя потомства. Так, при посеве озимых пшениц весной (одновременно с яровыми) они прорастают и кустятся, но так как температурные условия в это время не соответствуют их требова- ниям, то они не могут пройти стадию яровизации, а потому не образуют стеблей, колосьев, не дают семян и осенью погибают. Многие сорта хлопка и других южных растений при выращивании их в условиях непрерывного освещения не могут проходить све- товую стадию и не созревают; причиной этого является их нас- ледственность, потребность в определенных дозах темноты, без чего они не способны завершить качественных стадийных изме- нений. Одним из самых замечательных достижений акад. Лысенко, основанных на теории стадийного развития, явились опыты по направленной переделке наследственности растений. Установив, что разница между яровыми и озимыми сортами хлебных злаков обусловлена различием их требований определенных температур- ных условий на стадии яровизации (см. главу «Развитие», стр. 172), 202
акад. Лысенко задался целью изменить их наследственность, т. е. заставить их проходить стадию яровизации при новых несвой- ственных им температурных условиях. Для этого семена озимых пшениц проращиваются и яровизиру- ются сначала при низких температурах (4-2°--(-3°), соответствую- щих их требованиям, а за 5—8 дней до окончания процесса ярови- зации переносятся в условия повышенной температуры (—|—15° — 4-18°), которые не соответствуют их требованиям. Несмотря на это, процесс ярови- зации продолжается, хотя идет значитель- но медленнее, и за- канчивается на 10— 15 дней позднее. Се- мена, собранные с этих растений и вы- сеянные на следую- щий год, дали расте- ния, которые уже развивались как яро- вые и сохранили но- вый для них при- знак яровости в сле- дующих поколениях. Таким образом, впер- вые в истории био- логии была доказана возможность направ- ленного изменения наследственности ра- стений путем воздей- ствия на них опреде- ленными условиями внешней среды на оп- ределенной стадии развития. В этом опыте сле- дует отметить три важных момента: во-первых, что изменение наследственных свойств происходит благодаря ассимиляции озимыми растениями новых условий, т. е. благодаря изменению характера обмена веществ. Во-вторых, что прохождение конца стадии ярови- зации при повышенной температуре явилось причиной изме- нения холодолюбивых озимых растений в теплолюбивые яро- вые; это показывает, что наследственность озимых пшениц изме- нилась адекватно (соответственно) воздействию измененных условий. В-третьих, что приобретенное под влиянием изменен- ных условий свойство проходить стадию яровизации при повышен- 203 12 3 4 Рис. 92. Переделка озимых пшениц в яровые; все растения посеяны 12 мая, сняты 7 августа. 1 — непеределанная озимая «Пооператорна» не дала стеб- лей и колосьев; 2—4— озимые, переделанные в яровые: 2 — «Кооператорка», 3 — «Украинка», 4 — «Небраска» — дали урожай.
ной температуре ста'ло наследственным. «Изменение условий жизни, — говорит акад. Лысенко, — вынуждают изменяться сам тип развития растительных организмов. Видоизмененный тип раз- вития является, таким образом, первопричиной изменения на- следственности». 1 В настоящее время известноуже много примеров направленного изменения наследственности растений, переделки озимых сортов в яровые и яровых в озимые. В области животноводства аналогич- ными примерами переделки являются: изменение породных ка- честв молочного скота путем холодного воспитания и улучшенного кормления при создании костромской породы, изменение тело- сложения и строения органов пищеварения у поросят под влиянием измененного кормового режима в опытах Овсянникова и у телят в опытах Пшеничного и т. д. Несомненно, что и в природных условиях без участия созна- тельного направляющего воздействия человека наследственные изменения растений и животных также происходят при изменении условий существования этих организмов, при вынужденной асси- миляции ими новых условий. Резюмируя все сказанное об изменчивости животных и расте- ний, следует подчеркнуть, что при развитии организмов наблю- даются два рода изменений их наследственности: 1. Изменения наследственности, происходящие при нормаль- ном индивидуальном развитии, когда условия существования соответствуют требованиям организма на всех стадиях его раз- вития. В этом случае все развитие идет тем же путем, как оно шло у родителей, и образуются организмы, сходные с родителями; вид или порода сохраняют свои характерные свойства и при- знаки. 2. Изменения наследственности, происходящие при индиви- дуальном развитии в измененных условиях существования, не соот- ветствующих требованиям развивающегося организма на той или иной стадии его развития. В этом случае благодаря ассимиляции новых условий изменяется ход обмена веществ в организме и раз- витие его идет несколько иным путем, чем шло у родителей; по- этому в результате его получаются организмы, отличающиеся от родителей по своим свойствам, признакам по своей наследствен- ности; вид или порода изменяются. Наиболее важно, что в том и другом случае изменение наслед- ственности происходит в зависимости от ассимилируемых орга- низмами условий существования, т. е. в зависимости от типа обмена веществ. «...Причиной изменения природы живого тела является изменение типа ассимиляции, типа обмена веществ,— говорит акад. Лысенко.1 2 1 О положении в биологической науке. Стенографический отчет сессии ВАСХНИЛ 31 июля — 7 августа 1948 г. Доклад акад. Лысенко, стр. 29. 2 Т. Д. Лысенко. Агробиология. Изд. 4-е, 1948, стр. 460. 204
Наследование приобретенных признаков Основным и важнейшим пунктом расхождения во взглядах сто- ронников мичуринского учения о наследственности и моргани- стов является вопрос о наследовании так называемых приобретен- ных признаков, т. е. о наследовании тех изменений в строении и жизнедеятельности частей тела, которые возникают во время инди- видуального развития организмов под влиянием условий внешней среды. Сторонники вейсмановско-моргановского учения, основыва- ясь на своих представлениях о наследственном веществе, которое якобы никогда не изменяется под влиянием тела, совершенно от- рицают возможность наследования приобретенных изменений, а последователи Мичурина, наоборот, считают, что изменение на- следственных свойств организма всегда происходит только благо- даря изменению развития тела под влиянием ассимилированных им условий внешней среды. В настоящее время науке известны многочисленные случаи наследуемых изменений тела. К ним относятся, прежде всего, опи- санные выше опыты Мичурина, Лысенко и их последователей по изменению природы (наследственности) растений путем воздей- ствия на них в определенные периоды их развития различными внешними факторами. В области животноводства и в экспериментальной зоологии имеется также значительное количество подобных опытов. Напо- минаем прежде всего о выведении знаменитой костромской по- роды молочного скота. Очень показательны опыты проф. П. Сахарова, который со- держал новорожденных мышей в разных температурных усло- виях: одну группу при 30°, другую—при 5°. Оказалось, что мыши, выросшие в тепле, отличаются от выросших в понижен- ной температуре меньшим весом тела, удлиненным хвостом и но- гами, увеличенными ушами. Эти особенности наследовались в потомстве, которое содержалось при нормальной комнатной температуре в течение нескольких поколений, но постепенно ис- чезали. Очевидно, влияние повышенной температуры отражается на различных процессах обмена веществ у мышей и через них на наследственных свойствах половых клеток. Интересны эксперименты Каммерера по наследованию изме- ненного инстинкта у жабы-повитухи. Спаривание происходит у повитухи на суше, причем самка откладывает икру в виде длин- ного шнура, а самец оплодотворяет яйца, наматывает этот шнур себе на ноги и носит до выхода головастиков. Каммерер содержал повитух в террариуме при повышенной температуре (25—30°); в этих условиях они уходили для спаривания в воду, где самец не мог приклеивать икру себе на ноги, и она развивалась прямо в воде. После воспитания 2—3 поколений в таких необычных условиях повитухи изменили свой прежний инстинкт: даже при нормальной температуре они стали уходить для спаривания в воду, 205
и самец не наматывал икру себе на ноги, т. е. эта новая особенность стала наследственной. Здесь же было отмечено и другое изменение: у нормального самца повитухи на большом пальце передней лапы нет утолщения, которое свойственно самцам других видов лягушек, спаривающих- ся в воде. При переходе к размножению в воде такое же утолще- ние образовалось и на лапах самцов повитухи. Это изменение также наследовалось в потомстве. Другая серия опытов Каммерера имела целью изменение окраски у пятнистой саламандры. Нормально эта саламандра имеет яркожелтую окраску с черными пятнами. Каммерер со- держал одних саламандр на желтой почве, а других — на чер- ной в течение ряда лет. При этом обнаружилось, что на желтой почве саламандры из поколения в поколение становились все более желтыми, количество черных пятен постепенно уменьша- лось. На черной почве, наоборот, они все более и более чернели благодаря увеличению числа и размеров черных пятен. Постепенное изменение окраски в ряде поколений несомненно указывает, что в данном случае имело место наследование и нако- пление изменений, возникших под воздействием условий внешней среды. Это подтверждается также и тем, что при ослеплении сала- мандр изменения окраски не происходило. Интересны также опыты Каммерера с саламандрами—пят- нистой (Salamandra maculosa) и черной альпийской (Salamandra atra). Первая из них живет в низменных местах и рождает от 14 до 72 мелких личинок, которые развиваются в воде и в связи с этим снабжены жабрами и хвостовым плавником; вторая обитает в го- рах и приносит только двух более крупных детенышей без жабр и хвостового плавника. Если пятнистую форму воспитывать при пониженной температуре и постепенно лишать воды, то срок раз- вития личинок в ее теле увеличивается, и они рождаются без жабр, приспособленными к жизни на суше. Наоборот, при воспитании черной саламандры в условиях повышенной температуры (25 — 30°) и при избытке воды, она приносит все более и более мелких личинок с более и более развитыми наружными жабрами. Эти приобретенные под влиянием условий воспитания новые признаки наследуются в первом поколении потомства даже в том случае, если оно живет в нормальных условиях. Один из опытов Каммерера показывает, что иногда повре- ждение органа может быть условием появления нового наслед- ственного свойства. Асцидия циона имеет на верхнем конце тела две трубки: более длинную — вводную и более короткую — вы- водную. В нижней части тела около сгиба кишки расположена половая железа. Каммерер обрезал у асцидии обе трубки, после чего они вырастали (регенерировали) и становились более длин- ными (рис. 93). Повторяя ампутацию несколько раз, он получил асцидию с очень длинными трубками, на которых каждый новый выросток отделен от обрубка некоторого рода ступенькой. Далее 206
у особи с удлиненными трубками Каммерер отрезал нижний конец, вместе с половой железой. Через некоторое время обрезан- ная часть восстанавливается и в ней заново образуется половая железа. Потомство, полученное от такой асцидии, обладало удли- ненными трубками. Этот опыт доказывает, во-первых, возмож- ность образования половой железы из неполовых частей тела, что опровергает представления Вейсмана о полной независимости половых клеток от остального тела. Во-вторых, этот же опыт по- казывает наследование признака удлиненных трубок. В опытах Шредера с жуком ивовым листоедом наблюдалось наследственное изменение инстинкта. Личинки этого жука нор- мально питаются листьями гладколистной ивы и самка жука от кладывает яйца только на этот вид ивы. Шредер пересадил большое количество личинок на другую иву, листья которой по- крыты густыми волосками, и ли- чинки питались этой необычной для них пищей. Когда из личи- нок вышли жуки, рядом с мохна- той ивой была посажена глад- колистная; благодаря этому самки жуков могли выбирать Рис. 93. Асцидия. 1 — нормальная форма, пунктир показы- вает, где обрезаются трубки; 2 — особь с удлиненными трубками (сифонами); пунк- тир показывает, где отрезан задний конец тела; 3 — тот же экземпляр с регенериро- ванной задней частью тела, половой же- лезой; 4 — молодой экземпляр — потомок особи 3, для откладывания яиц ту и другую иву. Большинство яиц (около 2/3) было отложено на гладкую иву; личинки, вышед- шие из них, были опять пере- несены на мохнатую иву. Жуки, вышедшие из этих личинок, от- ложили уже более половины яиц на мохнатую иву. При продол’жении опыта на третий год 4/бвсех яиц были отложены на мохнатую иву, а на четвертый год все жуки откладывали яйца только на мохнатую иву. Несомненно, что в этих опытах имело место постепенное накопление наследственных изменений инстинкта. Приведенные примеры опытов по наследованию приобретенных признаков показывают, что изменение условий существования ра- стительных и животных организмов — условий их питания, тем- пературы, влажности, освещения и т. п. — ведет к глубоким изме- нениям их обмена веществ и к соответственным изменениям их наследственности. Вследствие этого их потомки, развивающиеся в тех же условиях, обладают такими же или еще более изменен- ными признаками. Дарвин, Тимирязев, Мичурин, Лысенко не только признают наследование приобретенных признаков, но считают, что в про- цессе развития органического мира это наследование играет важ- нейшую роль. Дарвин приводит в своей книге «Происхождение 207
видов» многочисленные примеры наследования изменений, возни- кающих при одомашнивании диких животных под влиянием из- менения условий кормления, тренировки, ухода и т. д. Мичурин, выступая в статье «Внешняя среда» против моргани- стов, отрицающих возникновение наследственных изменений под влиянием внешних условий, говорит: «...неужели они считают, что все 300 000 различных видов растений создались (вне всякого влияния внешней среды) единственно при посредстве наследствен- ной передачи свойств своих производителей? Ведь такое решение было бы полнейшим абсурдом».1 Акад. Лысенко пишет: «Мы, представители мичуринского на- правления, утверждаем, что наследование свойств, приобрета- емых растениями и животными в процессе их развития, возможно и необходимо».1 2 Практика сельского хозяйства, а также специальные лабора- торные опыты и наблюдения в природе показывают, что у животных и растений во время их развития и жизни нередко в тех или иных органах под воздействием условий внешней среды возникают изменения, которые не повторяются в потомстве, т. е. не насле- дуются. На примерах таких ненаследственных изменений вейсманисты- морганисты основывают свое утверждение, что вообще все изме- нения, приобретаемые животными и растениями под влиянием условий среды, не наследуются в потомстве. В действительности факты ненаследования приобретенных организмами изменений встречаются нередко, но истинное объясне- ние их совершенно не соответствует лженаучным рассуждениям морганистов. Не наследуются, как указывает акад. Лысенко, прежде всего, те изменения родителей, которые возникают независимо от их развития и не входят в процесс развития, как закономерные, необходимые перестройки организма. К таким изменениям отно- сятся всякого рода механические повреждения и уродования тела, например, переломы костей, обрезание хвостов, отрезание или отрывание ног у животных, отрывание или отрезание отдельных частей (листьев, ветвей, корней) у растений и т. п. Вполне есте- ственно, что подобного рода изменения не включаются в нор- мальный путь развития организма, а потому не могут отражаться на наследственных свойствах его половых клеток и не будут на- следоваться в потомстве. Однако изменения, возникающие в организме в процессе его роста и развития, тоже не всегда наследуются через половые клетки или наследуются не в полной мере. Это объясняется тем, что изменения различных органов, возникшие в процессе разви- 1 И. В. Мичурин. Сочинения. Том III, изд. 2-е, 1948, стр. 460. 2 О положении в биологической науке. Стенографический отчет сессии ВАСХНИЛ 31 июля — 7 августа 1948 г. Доклад акад. Т. Д. Лысенко, стр. 15. 208
тия, могут в различной степени отражаться на наследственных свойствах половых клеток измененного организма, а в некоторых случаях совершенно не отражаются на них. Выше уже было указано, что каждый орган, каждая клетка и даже каждая молекула живого тела при своем развитии ассими- лируют условия окружающей среды избирательно. Взаимодей- ствие органов и клеток внутри организма, обмен веществ между ними также происходит на основе избирательной способности ка- ждого органа и клетки. Например, в организме молочного скота пи- тательные вещества из крови усиленно ассимилируются клетками молочной железы, а в организме мясного скота ассимилируются преимущественно мускульными клетками; сахар, накопляющийся в печени животных, по мере надобности выделяется в кровь и из нее ассимилируется, главным образом, работающими мускулами и лишь в малых размерах другими клетками. Клетки почек обла- дают способностью извлекать из крови воду и растворенную в ней мочевую кислоту, другие же клетки не обладают этой спо- собностью. Клетки околоплодника плодовых деревьев обладают способностью накоплять большое количество сахара, а клетки листьев и корней обычно не имеют этой способности и т. д. Образование половых клеток у животных и растений совер- шается очень сложным путем при взаимодействии многих органов и тканей организма, избирательно совершающих обмен веществ друг с другом. Возможно, что при изменении некоторых органов в процессе развития вырабатываемые им специфические вещества не будут избираться и ассимилироваться теми частями организма, через которые они могли бы оказать влияние на формирующиеся половые клетки. В таком случае происшедшее изменение не отра- зится на половых клетках и не будет через них отражаться на наследственных свойствах потомства. «Степень передачи изменений, — пишет акад. Лысенко, — будет зависеть от степени включения веществ измененного уча- стка тела в общую цепь процесса, ведущего к образованию воспро- изводящих половых или вегетативных клеток». 1 Однако изменившиеся в процессе развития части организма несомненно обладают измененной наследственностью. Доказатель- ством такого положения могут служить следующие примеры. Иногда среди нормальных ветвей дерева встречается одна ветка с листьями резко измененной формы. Семена, собранные с других ветвей того же растения, не передают этого изменения потомству. Это свидетельствует, что измененный орган не повлиял на качество половых клеток других ветвей. Если же измененную ветку отрезать и, посадив в землю, вырастить из нее целое самостоятельное расте- ние, то оно, принося семена, будет давать подобное себе изме- ненное потомство. 1 Т. Д. Лысенко. Агробиология. Изд. 4-е, 1948, стр. 479. 14 Основы мичуринской биологии 209
И. В. Мичурин в 1888 г. нашел на яблоне сорта «Антоновка» одну ветку с измененными почками; присутствие этой ветки на дереве не отражалось на величине плодов на других ветвях. Когда же Мичурин взял с этой ветки глазки и привил их на молодые сеянцы других сортов, то выросшие из них деревья не только сами давали крупные плоды весом до 600 а, но и потомство, выращенное из семян этих плодов, унаследовало свойство круппоплодности. Так был создан замечательный новый сорт яблони, названный Мичуриным «Антоновка шестисотграммовая». В процессе развития организма разные его органы различно снабжаются питательными материалами; при недостатке пищи в первую очередь обеспечиваются питанием важнейшие части, которые играют существенную роль в жизни всего организма, а менее важные развиваются в условиях слабого питания. В силу этого развитие и рост различных частей протекают/неравномерно: несущественные органы и части легко изменяются при изменении условий питания, а более важные — изменяются очень мало или совсем не изменяются. Акад. Лысенко приводит такой пример: из двух одинаковых семян проса выросли в разных условиях два растения. Одно из них развивалось на удобренном, обработанном поле и достигло веса 953 г, другое — на твердой, неудобренной почве у дороги и имело вес только 0,9 г, т. е. в 1000 раз меньше, чем первое. Оба растения созрели и дали семена, которые у того и другого растения были по размеру и весу почти одинаковы. Если бы снабжение семян питательными веществами у каждого растения было столь же различно,как и снабжение других частей, то каждое отдельное семя второго растения должно было весить в 1000 раз меньше, чем семя первого. Однако этого не получилось, потому что семена, как необ- ходимая для размножения часть организма, снабжались пищей у второго растения почти также хорошо, как у первого. Наоборот, корни, стебель, листья развивались у второго растения очень слабо, что свидетельствует о крайне скудном снабжении их пи- тательными веществами. Это относится не только к формированию отдельных органов и частей организма, но также и к качественной стороне процессов обмена веществ внутри растения. Важнейшие процессы, которые необходимы для образования половых клеток и их наследственных свойств, а также для формирования семян, обеспечиваются в пер- вую очередь и в полной или почти полной мере, тогда как процессы, обеспечивающие формирование других органов, при недостатке пищи сильно сокращаются. Вследствие этого недоразвитие неко- торых органов при недостатке пищи не отражается или почти не отражается на наследственных свойствах воспроизводящих (по- ловых) клеток и не передается потомству. Поэтому, если семена растения, выросшего на плохой почве, и семена растения, вырос- шего на удобренном поле, будут посеяны в одинаковых благо- приятных условиях, из них вырастут одинаковые или очень сход- 210
ные по размерам, весу и урожайности растения. Следовательно, и в данном случае мы имеем пример ненаследования изменений, приобретенных родительскими организмами под влиянием раз- личных условий внешней среды. Плановая переделка природы организмов Правильное понимание причин ненаследования и наследова- ния изменений, приобретенных организмами в процессе развития под влиянием измененных жизненных условий, имеет очень важ- ное теоретическое и практическое значение. Оно открывает чело- веку возможность сознательно и планово изменять природу (наслед- ственность) растений и животных соответственно своим целям, т. е. создавать путем воздействия условиями внешней среды новые сорта и породы организмов, обладающих высокой урожайностью и продуктивностью, приспособленных к существованию в тех областях, где они ранее не разводились. Примером такой плановой творческой деятельности является многолетняя работа великого советского биолога И. В. Мичурина, который создал более 300 новых сортов плодовых и ягодных расте- ний и сумел многие из них продвинуть в северные районы СССР. Исследования Мичурина и Лысенко показали, что для переделки природы растительных организмов прежде всего необходимо изу- чить их требования к условиям окружающей среды, т. е. устано- вить, какие условия необходимы каждому виду и сорту растений на каждой стадии его развития, чем вскрывается сущность наслед- ственности каждого организма. Дальнейшая задача заключается в том, чтобы ослабить стойкость наследственности, ее консерва- тивность, а затем воздействовать на организм с «расшатанной» наследственностью такими условиями, которые заставили бы его измениться в желательном направлении. Растительные, а также и животные организмы обладают, как правило, стойкой наследственностью и благодаря этому избира- тельно ассимилируют из окружающей внешней среды только те ее условия, которые необходимы для их развития. Для того, чтобы устранить или ослабить стойкость наследственности, применяются три способа: 1) воздействие измененными условиями в момент про- хождения организмом соответствующей стадии развития; 2) скре- щивание организма, который желательно переделать, с организмом другой породы или другого вида, сильно отличающегося от пер- вого по своим наследственным свойствам, т. е. половая гибриди- зация; 3) сращивание организмов различных пород, т. е. вегета- тивная гибридизация. Примеры всех трех способов можно найти в работах Мичурина, Лысенко и их учеников. Лысенко высевал весной недояровизиро- ванные семена озимых пшениц сортов «Украинка», «Пооператорна», «Новокрымка», «Степнячка» и благодаря воздействию повышенных температур (в полевых условиях) получал формы с расшатанной ♦ 211
(ослабленной) наследственностью; повторные весенние посевы семян этих растений в последующие годы привели к полному пре- вращению типично озимых растений в яровые. Мичурин задался целью переделать природу южного расте- ния — абрикоса в направлении холодостойкости, чтобы сделать его пригодным для размножения в более северных широтах. При- ступая к этой работе, Мичурин уже знал, что лучше всего под- даются переделке под влиянием внешних условий растения мо- лодых сортов и в молодом возрасте, только что выросшие из семян. Поэтому им были взяты семена от абрикосов, растущих в самой северной части зоны их обитания — около Ростова-на-Дону, и посеяны в Воронежской области на 300 км к северу от Ростова. В новом месте молодые сеянцы абрикосов подверглись воздей- ствию новых более суровых климатических условий, вследствие чего их наследственные свойства изменились и, как говорит Ми- чурин, «были выбиты из колеи». От лучшего воронежского абри- коса Мичурин снова взял семена и посеял их в своем питомнике в г. Козлове (Мичуринске), где климатические условия были еще более суровы (Козлов расположен еще на 300 км севернее). Один из сеянцев, выросших здесь из воронежских семян, оказался выносливым и дал начало новому сорту, названному «Абрикос северный». Мичурин пишет, что направленное измене- ние природы абрикоса в данном случае было достигнуто потому, что для выведения его были взяты семеца «нового молодого сорта, да еще выбитого из своей колеи, именно в нужную мне сторону». 1 Примерами, в которых применялось расшатывание наследствен- ности путем половой гибридизации, могут служить многие сорта, созданные Мичуриным. Одним из наиболее простых, но ярких примеров является выведение сорта груши «Бере зимняя Мичу- рина». На этот раз Мичурин преследовал цель создать для средней полосы России новый сорт груши, обладающий высокими каче- ствами плодов, урожайностью и холодостойкостью. Для получения такого сорта были избраны: в качестве матери молодое дерево дикой уссурийской груши, выращенное из семени в питомнике Мичурина в г. Козлове, а в качестве отца — южная груша «Бере-рояль», выращенная также из семени в комнатных условиях. Несомненно, что уссурийская груша, выращенная в г. Козлове из семени, уже имела несколько расшатанную наслед- ственность, благодаря развитию в новых для нее условиях; «Бере- рояль», выращенная в комнатной культуре, также, вероятно, изменила частично свою наследственность. В 1903 г. шестилетняя уссурийская груша, зацветшая первый раз, была опылена пыльцой «Бере-рояль» и дала плоды и семена. В 1904 г. из этих семян было выращено пять молодых гибридных растений, которые воспиты- вались далее в открытом грунте в питомнике Мичурина. Через 7 —10 лет они достигли зрелого состояния и стали приноситьЪлоды, I И. В. Мичурин. Сочинения. Том II, изд. 2-е, 1948, стр. 447. 212
но оказались все совершенно различными. Это уже свидетель- ствовало о том, что семена, вследствие их гибридного происхо- ждения от сильно различавшихся родителей, имели расшатан- ную наследственность и легко изменялись при развитии в новых условиях. Из пяти деревьев одно обладало наилучшими свой- ствами холодостойкости, прекрасными качествами плодов и вы- сокой урожайностью; оно и получило название «Бере зимняя Мичурина» (рис. 94). Рис. 94. «Бере зимняя Мичурина» и ее производители. а — мать — дикая уссурийская груша; б — отец — южная груша «Бере-рояль»; в — гибрид — «Бере зимняя Мичурина». Вегетативная гибридизация Одним из высших достижений творческой работы Мичурина является создание сорта яблони «Ренет бергамотный» путем веге- тативной гибридизации. Из семени своего крупноплодного сорта «Антоновка шестисотграммовая» Мичурин вырастил сеянец, от которого на первом же году жизни были взяты глазки и привиты на ветки молодой трехлетней груши, выращенной также из се- мени. Глазки привились и выросли в побеги, после чего Мичурин постепенно срезал все собственные побеги груши; таким образом получилось гибридное деревцо, у которого стебель и корни были грушевые, а ветви — яблони антоновки. Спустя год Мичурин пригнул деревцо к земле и закопал в почву те части ветвей, где было место сращения груши с привитыми яблоневыми побегами. 213
Когда яблоневые ветви образовали в земле собственные корни, Мичурин совсем отделил их от грушевого ствола и получил таким путем молодую яблоню, воспитанную на грушевых корнях. Еще через год она уже дала плоды, которые по форме напоминали грушу, а по вкусовым качествам — яблоки типа ренет. Отсюда этому сорту дано название «Ренет бергамотный». Много лёт спустя этот сорт был скрещен с сортом «Пепин шафранный», а из получен- ных семян выращены молодые деревца. В 1945 г. они уже дали первые плоды, которые также обнаружили сходство с грушей. Это доказывает, что измененная под влиянием грушевого подвоя наследственность антоновки сохраняется в потомстве даже в тече- ние многих лет. Не менее яркие примеры расшатывания и изменения наслед- ственности путем вегетативной гибридизации получены сотрудни- ками акад. Лысенко в опытах с однолетними растениями, главным образом, с различными сортами помидоров и картофеля. Приви- вая один сорт помидора или картофеля на другой, помидоры на паслен, картофель, махорку и др., получали различные изменения окраски, размеров и формы плодов, клубней и листьев, биохими- ческих свойств растений, продолжительности вегетационного пе- риода, стойкости к заболеваниям и т. д. В огромном большинстве изменения, возникшие у вегетативных гибридов, наследуются в потомстве и при половом размножении. Приведем несколько конкретных примеров. На помидоры сорта «Золотаякоролева», обладающие округлыми плодами золотисто-желтой окраски,высокой формой куста и темно- зелеными листьями, были привиты помидоры сорта «Фикарацци», имеющие крупные уплощенные плоды красной окраски, низкую форму куста и серо-зеленые листья. Плоды, выросшие на подвое («Золотая королева»), не обнаружили никаких изменений. На сле- дующий год из семян этих плодов было выращено 7 растений; среди них одно имело золотисто-желтые плоды (как у «Золотой королевы»), на четырех плоды были красные (как у сорта «Фика- рацци»), на одном малиновые и на одном — желтые с красными полосами и пятнами. Это разнообразие плодов в первом поколении потомства дока- зывает, что красноплодный привой «Фикарацци» оказал глубокое влияние на наследственные свойства подвоя «Золотой королевы». Появление золотисто-желтых плодов на растениях первого семен- ного потомства особенно интересно потому, что красная окраска считается доминантной и должна бы (по правилам формальной генетики) проявляться более сильно. Еще интереснее оказалось второе поколение потомства, выра- щенное из семян разных плодов первого поколения. Во-первых, оказалось, что из семян желтых плодов были получены растения с желтыми, красными и желто-красными плодами, причем иногда они росли на одном растении. Семена из красных и малиновых плодов также дали растения с плодами различной окраски. 214
Эти результаты показывают, что вегетативная гибридизация несомненно вызывает расшатывание наследственности, благодаря чему в потомстве, начиная с первого поколения, возникают различ- ные изменения в признаках растений, приводящие иногда к обра- зованию новых форм. Не менее интересны примеры влияния вегетативной гибриди- зации на размеры плодов. На помидор сорта «Мексиканский 353», обладающий мелкими плодами (средний вес около 3 г) красной окраски, был привит сорт «желтый персик», плоды которого имеют средний вес около 60 г и окрашены в желтый цвет. На под- вое («Мексиканский 353») выросли мелкие, типичные для него плоды. В ряде поколений, выведенных из семян подвоя, обнаружи- лось постепенное укрупнение плодов: в первом поколении сред- ний вес их был 13 г, во втором — 30 г, в третьем — 41 г, в четвер- том — 49 г; отмечено также увеличение максимального веса плодов: в первом поколении 32 г, во втором—79 г, в третьем—159 г, в чет- вертом — 181 г. Аналогичный результат получен при прививке помидора сорта «Альбино» на «Мексиканский 353» (рис. 95). Ввиду того, что морганисты всегда связывают изменения наследственности с изменением хромозом, были проведены спе- циальные исследования хромозом половых и других клеток раз- личных вегетативных гибридов и их семенного потомства. При вегетативной гибридизации разных сортов помйдоров одного вида, а также разных видов, в хромозомах не обнаруживалось никаких изменений. Например, при прививке сорта «Золотая королева» на сорт «Фикарацци» число хромозом (24) сохранилось в потомстве. При прививке же помидора сорта «Гумберт» на растения других родов —черный паслен и синий баклажан — хромозомы половых и других клеток обнаруживали значительные изменения. Так, в клет- ках «Гумберт», привитого на черный паслен, вместо 24 хромозом найдено 26, а при образовании половых клеток наблюдались раз- личные отклонения от обычного расположения хромозом. Факты изменения хромозом у вегетативных гибридов совершенно не согла- суются с представлениями морганистов о неизменности наслед- ственного вещества и нарушают морганистский «закон» постоянства числа хромозом. Изменение хромозом у вегетативных гибридов несомненно является следствием измененного обмена веществ и доказывает, что хромозомы, как и все прочие части любой клетки, изменяются в процессе обмена веществ. Эти факты в корне подры- вают морганистскую хромозомную теорию наследственности. Эти опыты с полной убедительностью показывают, что веге- тативная гибридизация является весьма эффективным способом изменения наследственных свойств организмов и в этом отношении очень сходна с половой гибридизацией (скрещиванием). Путем вегетативной гибридизации можно передать любые свойства и признаки от подвоя привою и обратно. Было отмечено также, что семенное потомство вегетативных гибридов развивается лучше, дает более крупные растения, круп- 215
ные плоды, более высокий урожай; это дает перспективы для при- менения вегетативной гибридизации в практике. Например, при вегетативной гибридизации разных сортов подсолнечника было достигнуто повышение урожайности на 50 70% и повышение маслянистости семян на 2—6%. Путем вегетативной гибридизации помидора с пасленом создан новый засухоустойчивый сорт поми- Рис. 95. Вегетативная гибридизация помидоров. а — плод помидора сорта «Альбино»; б — ветка с плодами сорта «Мексиканский 353»; в — гибридный плод, выросший на «Аль- бине», привитом на подвой «Мексиканский 353»; а — эю — плоды, выросшие на растении, развившемся из семени гибридного плода в. дера «Богарный 71»; вегетативной гибридизацией разных сортов картофеля выведен новый раннеспелый высококрахмалистый сорт и т. д. Кроме того, многочисленные опыты вегетативной гибридиза- ции имеют очень крупное теоретическое значение. Мичурин, ши- роко применявший метод вегетативных гибридов для создания многих сортов плодовых деревьев, указал, что основой изменения наследственных свойств при вегетативной гибридизации является 216
изменение питания сращиваемых растении благодаря взаимному обмену веществ между ними. Следовательно, в этих опытах с пол- ной убедительностью доказано, что наследственные свойства могут изменяться при изменении обмена веществ. Вместе с тем, эти же опыты показали полную несостоятельность моргановской хромозомной теории, утверждавшей, что наслед- ственные признаки и свойства животных и растительных организ- мов зависят только от наследственного вещества хромозом и могут изменяться только при изменении хромозом или заключающихся в них генов. При вегетативной гибридизации не происходит ника- кого обмена хромозомами между клетками сращиваемых организ- мов и несмотря на это наследственные свойства этих организмов изменяются. Многие морганисты, твердо стоящие на позициях хромозомной теории, долгое время пытались отвергать самые факты наследственных изменений у вегетативных гибридов, а за- тем, когда это уже стало невозможным, пробуют дать им ложное объяснение со своей точки зрения. Они называют вегетативных гибридов «химерами», у которых ткани и клетки двух сращенных организмов сохраняют свои сортовые наследственные свойства, а вовсе не изменяют их при взаимном обмене. Это толкование легко опровергается многочисленными примерами наследования новых признаков вегетативных гибридов при размножении их половым путем. Критика идеалистических представлений формальных генетиков о наследственности Учение акад. Лысенко о сущности наследственности в корне отличается от тех «теорий» наследственности, которые были созданы зарубежными биологами — «генетиками» (гене- тика — наука о наследственности и изменчивости организмов) на основе метафизических и идеалистических представлений о жизни. В конце XIX века немецкий биолог Вейсман разработал лже- научную идеалистическую «теорию зародышевой плазмы». Сущ- ность этой «теории» заключается в утверждении, что каждый организм состоит из двух качественно-различных веществ: на- следственного вещества (называемого иначе зародышевой плазмой или идиоплазмой), заключенного в хромозомах половых клеток, и питательного вещества (трофоплазмы), составляющего все остальные части тела. По Вейсману, наследственное вещество является бессмертным, оно может расти, увеличиваться в объеме за счет питания, получаемого из остального тела, но никогда не изменяется и вечно передается из поколения в поколение, от родителей к детям через половые клетки. Роль наследственного вещества, как представляет Вейсман, сводится к управлению развитием всех признаков и свойств организма. Вместе с тем, все изменения, которые происходят в теле организма под влиянием 217
внешних условий, ни в какой мере не отражаются на качествах наследственного вещества и потому не передаются потомству. Вейсмановское учение о бессмертном наследственном веществе, не зависимом от всех изменений организма в процессе развития, акад. Лысенко оценивает как открыто идеалистическое и мисти- ческое, совершенно чуждое диалектико-материалистическому по- ниманию жизни. Диалектический материализм учит, что все тела и вещества, все формы материи в природе находятся в связи и взаимодействии друг с другом, что все они изменяются, разви- ваются. Вейсман же под наследственным веществом представляет нечто вечно-неизменное, абсолютно не зависящее от того организма, которым оно управляет и от которого получает питание. Такое представление приписывает наследственному веществу немате- риальные свойства, превращает его в сверхъестественную мисти- ческую силу. В начале XX века зарубежные биологи во главе с американ- цем Морганом начали применять для изучения наследственности метод скрещивания (гибридизации), предложенный еще в шести- десятых годах прошлого столетия австрийским монахом Менде- лем, и одновременно разработали хромозомную теорию наслед- ственности, в основу которой было положено учение Вейсмана о наследственном веществе. Так возникло в биологической науке течение, названное по имени его основателей вейсманизмом-мен- делизмом-морганизмом. Последователи Вейсмана—Моргана утверждали, что насле- дование всех признаков и свойств каждого организма всецело зависит от частиц наследственного вещества (генов), передаваемых от родителей к детям через половые клетки. По мнению моргани- стов, наследственные частицы — гены, находящиеся в половых клетках, обладают высокой стойкостью и никогда не изменяются ни под воздействием каких-либо частей организма, ни под воздей- ствием условий внешней среды. Хотя в процессе развития орга- низма из семени или из оплодотворенного яйца все его части пре- терпевают глубокую перестройку и качественные изменения, все эти изменения, по мнению морганистов, не отражаются на ге- нах. В процессе же развития гены принимают большое участие, управляя формированием всех органов и признаков, но сами при этом остаются неизменными. Для экспериментального исследования наследственности мор- ганисты применяли метод скрещивания организмов, которые отличались друг от друга какими-либо наследственными при- знаками или свойствами. Брали, например, сорт гороха, имею- щий желтую окраску семян (горошины), и опыляли его цветы пыльцой сорта, имеющего зеленую окраску семян. Так как оба сорта при выращивании в одинаковых условиях всегда отлича- лись по окраске семян, то считалось, что у каждого из них окраска зависит не от внешних условий, а только от наследствен- ных частиц — генов. Соответственно этим взглядам, при опылении 218
желтого (т. е. имеющего желтые семена) гороха пыльцой зеленого происходит соединение половых клеток, имеющих разные наслед- ственные частицы — гены: половые клетки желтого гороха несут гены желтой окраски, половые клетки зеленого гороха несут гены зеленой окраски. Первое поколение потомства, полученного от скрещивания желтого и зеленого гороха, называется гибридным или помесным. Размножая далее эти гибридные растения, гене- тики учитывали, как часто в их потомстве будут обнаруживаться особи с желтыми семенами, с зелеными и имеющие семена той и другой окраски. Таким же путем изучалось наследование признаков у живот- ных. Брали, например, кроликов разных пород, различавшихся по окраске шерсти (черных и белых), скрещивали их, получали гибридное потомство и, размножая его далее, опять учитывали число белых и черных особей в каждом поколении. На основании такого учета делали выводы о закономерностях наследования окраски, а также о том, как передаются из поколе- ния в поколение наследственные частицы (гены), от которых зави- сит окраска. Такой метод изучения наследственности глубоко неправилен и совершенно бесплоден. Ошибочность его, как показал акад. Лы- сенко, заключается прежде всего в том, что морганисты рассмат- ривают только готовые признаки взрослых организмов и на осно- вании этого строят выводы о закономерностях передачи через половые клетки предполагаемых наследственных частиц — генов. При этом совершенно упускают из виду, что каждый признак, каждое свойство организмов не дано им в готовом виде, а возни- кает у них в процессе развития всего организма из семени или из оплодотворенной яйцевой клетки. По существу, морганисты огра- ничиваются только признанием общеизвестного факта, что при- знаки родителей повторяются в потомстве, что всем организмалМ свойственно воспроизведение себе подобных. Изучение одной только внешней стороны наследственности путем наблюдения и регистрации готовых признаков у родителей и детей ничего не дает для познания закономерностей наследствен- ности, для выяснения вопроса.’как развиваются признаки, какими факторами и причинами обусловливается их формирование у орга- низма. «Этим путем можно только узнать, — пишет акад. Лысенко, — какое число потомков похоже на одного или другого родителя. В чем заключается сущность наследственности того или другого родителя по данным таких опытов определить нельзя». 1 Этот метод изучения наследственности является формальным, так как ограничивается лишь регистрацией фактов и нисколько не раскрывает существа наследственности. Поэтому и менделевско- 1 Т. Д. Лысенко. Агробиология. Изд. 4-е, 1948, стр. 454. 219
моргановскую генетику, которая работала этим методом, акад. Лы- сенко называет формальной генетикой. Формально-генетический метод изучения наследственности яв- ляется совершенно бессильным и бесплодным в разрешении вопро- сов об управлении формированием наследственных признаков и создания организмов с новыми наследственными свойствами и качествами. Августовская сессия Всесоюзной академии сельско- хозяйственных наук им. Ленина отметила в своем постановлении, что формальное менделевско-моргановское направление в гене- тике «оторвано от жизни и в своих исследованиях практически бесплодно». За длительный, почти 50-летний период своей деятель- ности сторонники формальной генетики не только не создали пи од- ного нового, ценного для практики сорта или породы, но и причи- нили явный ущерб развитию материалистического и действенного мичуринского учения о наследственности и изменчивости. Исходя из своих представлений о наследственности как повто- рении в потомстве неизменных признаков, морганисты считают, что путем скрещивания организмов, обладающих различными ценными признаками, можно в потомстве получить особей, у кото- рых эти признаки будут совмещены. Так например, если один сорт пшеницы обладает способностью скороспелости, но легко поддается заболеваниям, а другой, более позднеспелый, не поражается бо- лезнями, то морганисты полагают, что при скрещивании их во вто- ром или более далеких поколениях среди большого числа осо- бей можно найти таких, у которых будут налицо оба желательных признака — скороспелость и стойкость к болезням. Проверка на практике показала, что иногда действительно удается создать путем скрещивания удачную комбинацию призна- ков в потомстве. Однако это удается далеко не всегда и не со всеми признаками. Во многих случаях это не удается потому, что бывает трудно отыскать нужную «комбинацию» признаков в потомстве, а в других потому, что в потомстве, полученном от скрещивания, неожиданно появляются иные, нежелательные признаки. Полу- чается так, что приходится работать наудачу: может быть полу- чится, а может быть и нет. Такой способ работы наудачу, конечно, нельзя считать научно обоснованным и ценным для практики. Мичурин, критикуя этот метод скрещивания наудачу, говорил, что морганисты действуют по принципу «сыпь, подмешивай, бол- тай, что-нибудь выйдет другое». 1 В противоположность этому принципу, Мичурин и Лысенко полагают, что задача исследова- теля заключается в таком познании закономерностей развития организмов, которое позволило бы применять скрещивание с пол- ной уверенностью в достижении поставленной цели. Для того чтобы предвидеть, что получится при скрещивании тех или иных организмов, необходимо прежде всего знать, какие * Из архива И. В. Мичурина. Цитировано по И. И. Презенту. В содру- жестве с природой. Сельхозгиз, 1948, стр. 22. 220
условия требуются каждому из них для развития определенных признаков, и соответственно выбирать для скрещивания организмы на основе изучения их взаимоотношений с условиями внешней среды. Примерами такого сознательного и планового выбора организ- мов для скрещивания являются работы акад. Лысенко по созда- нию новых сортов сельскохозяйственных растений путем подбора пар на основе анализа их стадийного развития. Акад. Лысенко впервые указал, что важнейший признак хлебных злаков — ско- роспелость зависит, главным образом, от условий внешней среды, необходимых для прохождения стадий яровизации и световой. Изучение стадийного развития разных сортов пшеницы показы- вает, что они проходят эти стадии с неодинаковой скоростью при одних и тех же условиях среды. Так, пшеница сорта «Эритроспермум 2781» в условиях Одес- ской области оказывается позднеспелой, такова же и пшеница сорта «Лютесценс 062». Однако изучение стадийного развития того и другого сорта показало, что причиной позднеспелости «Эритроспермум 2781» является медленное прохождение стадии яровизации, тогда как стадию световую она проходит быстро. Сорт «Лютесценс 062», наоборот, быстро проходит стадию яровизации, но задерживается на стадии световой. С точки зрения морганистов, полагающих, что в том и в другом сорте позднеспелость определяется неизменными наследствен- ными частицами, скрещивание этих сортов ни в коем случае не мо- жет дать в потомстве скороспелых растений. Акад. Лысенко, наоборот, предсказал, что от скрещивания этих сортов обязательно получится скороспелая форма. Это предска- зание полностью подтвердилось опытом: гибриды, полученные от скрещивания этих сортов, оказались скороспелыми. Объяснение этого необычного для морганистов результата за- ключается в том, что при развитии гибридов у них преобладают всегда те признаки, развитию которых благоприятствуют условия внешней среды. В данном случае гибриды получили от «Эритро- спермум 2781» способность быстро проходить в условиях Одес- ской области стадию световую, а от «Лютесценс 062» — способ- ность быстро проходить стадию яровизации, благодаря чему и созревание их наступило значительно раньше, чем созревание их позднеспелых родителей. Выводы Резюмируя все изложенное в настоящей главе о наследствен- ности и ее изменчивости, мы можем сделать следующие краткие выводы: 1. Свойство наследственности, как и все жизненные свойства организмов, вытекает из взаимодействия организмов с внешней сре- дой, из обмена веществ, и определяется характером обмена веществ. 221
2. Наследственность есть «...свойство живого тела требовать определенных условий для своей жизни, своего развития и опре- деленно реагировать на те или иные условия». 1 (Лысенко.) 3. Свойством требовать определенных условий для своего раз- вития и жизни, т. е. наследственностью, обладают все клетки ка- ждого организма и все их мельчайшие частицы, все их молекулы. 4. Материальной базой наследственности при половом воспроиз- ведении потомства (размножении) является половая клетка со всеми входящими в ее состав частями, органеллами, хромозомами, хондриозомами, мицеллами, молекулами и т. д., находящимися в неразрывной связи друг с другом и представляющими единое целое. 5. Индивидуальное развитие организма (онтогенез) предста- вляет ряд последовательных качественных изменений его наслед- ственности, протекающих на основе обмена веществ, на основе ассимиляции необходимых организму условий внешней среды. 6. Наследственность воспроизводящих клеток (половых и дру- гих) создается путем сложного взаимодействия и обмена между всеми органами и клетками развивающегося организма и включает в себя все или почти все изменения, происходящие в организме во время его онтогенеза. На этом основывается наследование изме- нений, возникших в процессе онтогенеза. 7. В силу этого при развитии организма из воспроизводящих клеток он проходит тот же путь развития, какой проходили его родители и ближайшие предки при тех же условиях существова- ния. 8. Наследственность организма, предки которого в течение многих поколений развивались, ассимилируя относительно по- стоянные условия существования, закрепляется, становится стой- кой, консервативной. 9. При ассимиляции новых необычных условий существования в процессе развития (онтогенеза) наследственность организма из- меняется соответственно (адэкватно) ассимилированным новым условиям. 10. Консерватизм наследственности организма преодолевается: а) путем подстановки организму таких новых, не свойственных ему условий существования, которые он может, хотя бы с неко- торыми трудностями, ассимилировать; б) путем отдаленной поло- вой гибридизации, ведущей к взаимной ассимиляции сильно раз- личающихся половых клеток; в) путем вегетативной гибридизации, ведущей к изменению обмена веществ. 11. Плановое управление наследственной изменчивостью орга- низмов основывается на расшатывании их наследственности лю- бым из указанных способов и последующем изменении условий существования на соответствующих стадиях развития. 1 Т. Д. Лысенко. Агробиология. Изд. 4-е, 1948, стр. 455. 222
ГЛАВА IX ДОДАРВИНОВСКИЙ ПЕРИОД В ИСТОРИИ БИОЛОГИИ Растительные и животные организмы, населяющие сушу, воз- дух и воды земного шара, представляют огромное разнообразие форм. Современная наука насчитывает не менее 300 000 видов растений и 1 000 000 видов животных, живущих в настоящее время, и многие десятки тысяч видов вымерших форм, остатки которых найдены в различных слоях земной коры. Со времени опублико- вания замечательной книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859 г.) в науке считается твердо установленным, что все современные и вымершие виды растений и животных произошли от немногих примитивных форм, возникших из неживого вещества около миллиарда лет тому назад. Длительный исторический процесс постепенного изменения и усложнения живых существ, в результате которого создались все разнообразные виды, живущие в настоящее время, называется историческим развитием органического мира. Материалистические основы учения о факторах и закономер- ностях развития даны в трудах Ч. Дарвина; поэтому наука, зани- мающаяся изучением этих закономерностей, называется дарвиниз- мом. В развитии современного дарвинизма крупнейшую роль играли русские ученые К. А. Тимирязев, А. О. Ковалевский, В. О. Кова- левский, А. Н. Северцев и особенно советские ученые — И. В. Мичурин и Т. Д. Лысенко. В работах И. В. Мичурина и Т. Д. Лы- сенко материалистические идеи учения Дарвина развиты и под- няты на более высокую ступень; дарвинизм из науки, объясняю- щей развитие органических форм, стал наукой об управлении процессом развития, наукой о плановой переделке животных и растительных организмов, улучшения их в соответствии с требо- ваниями социалистического сельского хозяйства СССР. Правильное понимание основных положений современного советского творческого дарвинизма невозможно без предваритель- ного ознакомления с историей учения о развитии органического мира; поэтому изложение теории Дарвина и современного дар- винизма мы начинаем с краткого очерка истории биологических знаний в додарвиновский период. 223
Метафизический период в истории биологии Первые попытки разрешения вопроса о происхождении живот- ных и растительных организмов делались еще древнегреческими философами, жившими более 2 000 лет тому назад. У них еще не было научного познания природы и потому их высказывания представляют лишь «гениальные догадки», как говорит Энгельс. Среди древнегреческих философов мы уже имеем ярких предста- вителей двух противоположных течений: материалистического и идеалистического. К первым относятся Фалес, Анаксимандр, Гераклит, Демокрит, Эмпедокл, утверждавшие, что все неживые и живые тела природы возникают, образуются из некоторой перво- начальной материи — из воды, огня, воздуха, земли, или из мель- чайших материальных частиц — атомов; они отрицали участие сверхъестественных сил, божества или души в делах природы. «Не богом и не человеком создан этот порядок вещей, — говорит Ге- раклит, — мир был, есть и будет вечно живущее пламя, вечно живой огонь, который самопроизвольно возжигается и угасает». Гераклит — диалектик; он признает, что все в мире находится в непрестанном изменении, движении и что источником всех из- менений является борьба противоположностей: «Все происходит и уничтожается в силу раздора... Без борьбы нет противоположно- стей, без противоположностей нечему соглашаться, нет жизни, мира, гармонии». Представителем древнегреческого идеализма был Платон, учив- ший, что материальный мир существует не сам по себе, а является лишь отражением мира идей. Знаменитый Аристотель сделал очень много в изучении растений и животных, но в представле- ниях о сущности жизни стоял на идеалистических позициях, признавая божество, как начало и конечную цель всех вещей. Учение Платона и Аристотеля об идеях или душе, лежащих в ос- нове материального мира, отразилось на мировоззрении философов и натуралистов последующих столетий и послужило основой мно- гих идеалистических течений в биологии. Длительный период, последовавший за эпохой расцвета древнегреческой культуры, не принес ничего нового теоретиче- скому естествознанию и сопровождался незначительным накопле- нием сведений о живой природе. Римские философы и натуралисты преимущественно ограничивались повторением идей древней Гре- ции и не создали оригинальных новых учений. Тысячелетняя эпоха средневековья (с IV до XV века), для которой характерны феодаль- ный строй с его натуральной формой хозяйства, экономическое и политическое могущество христианской церкви, ее идеологи- ческое господство и угнетающее влияние на развитие естественных наук, ознаменовалась глубоким застоем в биологии. Начало развития научного естествознания, в том числе и биоло- гических наук, относится к XV—XVII столетию, когда падение феодализма и развитие новых производственных отношений, 224
характерных для нарождающегося капиталистического строя, дали мощный толчок росту научных знаний, расцвету литературы и искусства. Открытие новых стран (Америки), явившихся рын- ком для сбыта и богатейшим источником сырья, повлекло за собой развитие торгового мореплавания и бурный рост промышленности в государствах западной Европы. Это привело и к изменению об- щественных отношений, к зарождению класса эксплоататоров — капиталистов и эксплоатируемых — городского промышленного пролетариата. Общий подъем жизни и ломка прежних тра- диций благотворно отразились и на состоянии естественных наук: натуралисты с энтузиазмом принялись за исследование природы своих стран, принимали участие в заморских экспедициях, соби- рали и исследовали самые разнообразные материалы — мине- ралы, металлы, растения и животных, создавали коллекции и музеи и т. д. «И исследование природы совершалось тогда в обстановке всеобщей революции, — говорит Энгельс, — будучи само насквозь революционно: ведь оно должно было еще завоевать себе право на существование». 1 Биологические науки в этот период начали свое развитие с накопления описательного материала по ботанике, зоологии, анатомии; в XVII веке делаются важные открытия в физиологии и эмбриологии, начинаются замечательные исследования первых микроскопистов, благодаря которым впервые стал известен мир микроорганизмов и протистов и т. д. о Массовое накопление описательных работ уже инне ’ в XVI—XVII веке натолкнуло биологов на необходимость систематизировать обширные ботанические и зооло- гические материалы, привести их в определенный порядок, объ- единить растительные и животные формы в группы по тем или иным чертам сходства. Крупнейшая заслуга в этой области био- логии принадлежит Линнею (1707—1778), который впервые раз- работал стройную классификацию растений и животных. Расти- тельный мир он разделил на 24 класса, положив в основу деления принцип устройства половых частей цветка: их двуполость или однополость, число и размеры тычинок, раздельные или сросшиеся пестики и т.д. Животных Линней разделил на шесть классов (млеко- питающие, птицы, амфибии, рыбы, насекомые, черви). Классы Линней делит на отряды, роды и виды; для каждой группы дает краткую характеристику, содержащую указание на ее отличи- тельные признаки. Для каждого описанного вида он установил двойное название (бинарная номенклатура): первое, указывающее на принадлежность к определенному роду, второе — собственно видовое. Например горностай Mustela erminea, ласка — Muslela nivalis, сосна — Pinus silvestris, кедр Cedrus sibirica. 1 Энгельс. Диалектика природы. 1948, стр. 6. 15 Основы мичуринской биологии 225
Наряду с тем, что эти нововведения сыграли весьма важную роль в дальнейшем в развитии систематики, следует отметить, что классификация растений, предложенная Линнеем, является чисто искусственной, так как основана, главным образом, только на одном произвольно выбранном признаке (число тычинок); она не соответствует естественным родственным группировкам расти- тельных видов и в настоящее время не применяется. В отношении воззрений на происхождение разнообразных групп (видов, родов и т. п.) Линней не отличался от большин- ства своих современников и признавал, что все виды растений и животных сотворены богом и остаются с момента творения их неизменными. «Видов столько, — пишет Линней, — сколько различных форм было создано в самом начале. Видов столько, сколько различных форм произвел в начале мира всемогущий; эти формы, согласно законам размножения, произвели множество других, но всегда подобных себе». Метафизическое представление о неизменности животных и растительных видов и вообще всей природы было общепринято во времена Линнея. Характеризуя мировоззрение натуралистов XVII—XVIII столетия, Энгельс говорит: «Но что особенно харак- теризует рассматриваемый период, так это — выработка свое- образного общего мировоззрения, центром которого является представление об абсолютной неизменяемости природы. Согласно этому взгляду, природа, каким бы путем она сама ни возникла, раз она уже имеется налицо, оставалась всегда неизменной, пока она существует... Для греческих философов мир был по су- ществу чем-то возникшим из хаоса, чем-то развившимся, чем-то ставшим. Для естествоиспытателей рассматриваемого нами пери- ода он был чем-то окостенелым, неизменным, а для большинства чем-то созданным сразу». 1 Другая черта, характеризующая воззрения биологов XVII— XVIII столетия, — их представления о причинах целесообразного строения организмов и всеобщей гармонии в природе. Эту целесообразность и гармонию объясняли телеологически (от греческого «телос» — цель, «логос» — учение), утверждая, что все в мире сотворено богом и по его воле каждый организм зани- мает в природе место, назначенное ему высшим разумом, и служит для выполнения определенной цели. Линней полностью разделял эти взгляды современников; он пишет о творческой целесообраз- ности следующие строки: «И я прочел следы его (творца) на тво- рениях его и в каждом из них, даже самом ничтожном, увидел, сколь великая сила, сколь великая мудрость, сколь неизгладимое совершенство скрыты». По поводу телеологических воззрений био- логов XVIII столетия Энгельс говорит: «Высшая обобщающая мысль, до которой поднялось естествознание рассматриваемого периода, это — мысль о целесообразности установленных в при- 1 Энгельс. Диалектика природы. 1948, стр. 8—9. 226
роде порядков, плоская вольфовская телеология, согласно которой кошки созданы для того, чтобы пожирать мышей, мыши, чтобы быть пожираемыми кошками, а вся природа, чтобы доказы- вать мудрость творца». г Кювье Другим представителем метафизических креа- ционистских 1 2 воззрений был французский зоо- лог Ж. Кювье, живший на грани XVIII и XIX веков (1769— 1832). На основании своих многолетних анатомических исследо- ваний Кювье не только собрал огромный фактический материал и заложил основы сравнительной анатомии, но также выдвинув и обосновал оригинальные принципы (законы) этой науки. Первый из них носит название принципа корреляции органов: «Каждое организованное существо, — пишет Кювье, — составляет само- стоятельную цельную систему, все части которой взаимно соот- ветствуют одна другой и служат для выполнения известной определенной цели взаимной реакцией или общим однородным действованием. Поэтому ни одна из этих отдельных частей не мо- жет изменить своих форм без того, чтобы не произошло соответ- ствующего изменения в других частях». С этим тесно связан и второй принцип Кювье — принцип усло- вий существования, по которому каждое животное обладает только теми органами и в таком соотношении, какие необходимы ему, чтобы обеспечить существование в определенных условиях при- роды. Несмотря на то, что принцип корреляции в своей основе пра- вилен и имеет большое значение для понимания многих особен- ностей строения животных, Кювье придает ему, так же как и толкованию принципа условий существования, идеалистический и телеологический характер. Взаимную связь органов он рассмат- ривает как направленную к определенной цели творцом; приспо- собленность организмов к определенным условиям — как абсо- лютную целесообразность, также данную богом. Оба эти принципа являются по Кювье прямым доказатель- ством неизменности видов, так как всякое изменение в строении организма должно приводить к нарушению его целесообразности и приспособленности, т. е. должно вести к его гибели. Это вполне соответствует общим воззрениям Кювье на происхождение видов: он считает, как и Линней, что они сотворены высшей силой и неиз- менны. «Каждый организм создан творцом и полностью приспо- соблен к условиям, бог дал средства для поддержания его жизни»,— говорит Кювье. Обширные анатомические исследования Кювье привели его к выводу, что все животные организмы могут быть разделены по строению и соотношению их важнейших внутренних органов на 4 типа или 4 плана строения: 1) тип позвоночных — характери- 1 Энгельс. Диалектика природы. 1948, стр. 9. 2 Креационизм —учение о сотворении мира богом. ♦ 227
зуется (рис. 96) наличием позвоночника, расположенного на спин- ной стороне, нервной трубки (спинной и головной мозг), лежащей Рис. типа строения 96. Четыре животных по Кювье* А — тип позвоночных; Б — тип чле- нистых; В — тип моллюсков; Г — тип лучистых. 1 — центральная нервная система; 2 — осевой скелет (позвоноч- ник); з — сердце; 4 — пищеваритель- ный канал; 5 — наружный скелет. Кювье прославился также ископаемых животных. В этой над телами позвонков, пищевари- тельной трубки и сердца, распо- ложенными на брюшной стороне под позвоночником; 2) тип чле- нистых животных — отличается наличием расчлененного хитино- вого скелета, облекающего тело снаружи, нервной цепочкой, рас- положенной на брюшной стороне, и положением сердца на спин- ной стороне; 3) тип моллюсков — отличается мягким нечленистым телом, покрытым снаружи нерас- члененной раковиной, нервной системой, состоящей из несколь- ких пар нервных узлов, соеди- ненных тяжами, и расположе- нием сердца на спинной стороне; 4) тип лучистых — характери- зуется радиальным расположением всех органов (пищеварительной, нервной и кровеносной систем). Теория типов или планов строе- ния также служила Кювье для доказательства неизменности ви- дов. Типы строения животных представлялись ему как реализо- ванные планы, замыслы божества, а отсутствие переходных форм между типами он принимал за доказательство отсутствия вся- кого родства между ними и до- казательство абсолютной неизмен- ности. Даже сходство в строении животных одного типа не толкало Кювье к признанию их родства, происхождения от общего предка; он видел в нем только свиде- тельство могущества творческой силы бога, создавшего в преде- лах каждого типа большое раз- нообразие форм. своими исследованиями вымерших области он сделал много открытий и справедливо считается основателем палеозоологии. Палеонто- логические исследования Кювье привели его к построению теории £28
катастроф, в которой еще раз ярко отразились его метафизиче- ские, креационистские воззрения. Изучая остатки животных, находимые в различных слоях земной коры, Кювье использует свой принцип корреляции органов и с большим искусством по обломкам отдельных костей описывает все строение тела вымер- ших форм. При этом он отмечает, что ископаемые животные раз- личных слоев значительно различаются между собой: в древних земных пластах имеются только остатки беспозвоночных, в более поздних последовательно появляются рыбы, земноводные, реп- тилии, птицы и млекопитающие. Общая картина смены животных форм в истории земли явно свидетельствует о постепенном услож- нении строения организмов, начиная с отдаленных периодов исто- рии земли и до нашего времени. Эти данные, казалось бы, должны были привести Кювье к признанию изменяемости животных форм, к идее развития органического мира. Однако, будучи сторонником креационизма, Кювье истолковал эти факты совершенно иначе. Он прежде всего обратил внимание на то, что между ископаемыми организмами разных земных слоев всегда обнаруживаются рез- кие различия и отсутствуют переходные формы, отсутствуют также и переходные формы между современными животными и всеми вымершими. «В известных фактах, — говорит Кювье, — нет ничего, что могло бы подтвердить мнение, что новые роды, открытые или установленные мной в ископаемых остатках, могли быть прародителями некоторых ныне живущих животных». Для объяснения смены животного населения земли в различ- ные периоды ее истории Кювье предлагает признать, что на земле время от времени происходили грандиозные катастрофы, которые были причиной гибели всех живых существ. После каждой ката- строфы появлялось новое население, представители которого от- личались от прежде живших форм и не имели с ними никакого родства. Кювье не мог дать ясного объяснения, откуда берутся новые формы после каждой катастрофы, но его ученики последо- вательно довели до конца его идею и утверждали, что бог творил каждый раз новые организмы. Оценивая эту теорию катастроф, Энгельс пишет: «Теория Кювье о претерпеваемых землей революциях была революционна на словах и реакционна на деле. На место одного акта божествен- ного творения она ставила целый ряд повторных актов творения и делала из чуда существенный рычаг природы». 1 Подводя итоги исследований Кювье, следует отметить его не- сомненные крупные заслуги в накоплении огромного сравнительно- анатомического и палеонтологического материала, а также поло- жительную сторону его учения о корреляции. Они послужили в дальнейшем основой для многих новых исследований и для раз- работки эволюционного учения. Наряду с этим, необходимо под- черкнуть, что в своих теоретических построениях Кювье был ти- 1 Энгельс. Диалектика природы. 1948, стр. 11. 229
личным идеалистом-метафизиком и не сумел из своего богатейшего материала сделать правильных выводов. Реакционная идеология, характерная для него, не дала ему возможности правильно оце- нить собственные научные открытия: в корреляции органов он не видел исторически сложившейся целостности организмов, в приспособленности их к условиям существования не оценил влияния внешних условий на изменение строения и деятельности животных, в сходстве строения организмов одного типа не нашел свидетельства их происхождения от общего предка и в последо- вательной смене форм ископаемых животных не усмотрел прямого доказательства исторического развития животного мира. Трансформизм1 В противоположность взглядам креационистов-метафизиков во второй половине XVIII века впервые была высказана идея об изменяемости видов животных и растений, о превращении одних форм в другие под влиянием изменяющихся условий окружающей природы. Развитию этих идей способствовали философские работы французских материалистов XVIII столетия — Ламетри, Голь- баха, Дидро, Гельвеция, которые выступали против религиозных предрассудков и идеализма. Основываясь на успехах естествен- ных наук, главным образом, физики и химии, они стремились доказать, что вся природа, в том числе и живые существа, образо- вались естественным путем без участия высшей силы. Среди биоло- гов XVIII и начала XIX века идеи превращения видов наиболее ярко выражены у Бюффона (1707—1788) иСент-Илера(1772—1844). В своем большом сочинении «Эпохи природы» Бюффон в очень красочной форме изображает историю земли, которая отделилась от солнца в виде огромного раскаленного шара и, постепенно охла- ждаясь, приобрела современный вид. Всю историю превращения земного шара Бюффон.делит на 7 последовательных эпох, полагая, что впервые живые организмы появились в третью эпоху, образо- вавшись из первичных живых частиц в морской воде; позднее, с образованием материков, возникли растения и животные, сформи- ровавшиеся из живых частиц. Изменения климата по мере охла- ждения земли способствовали расселению растений и животных в новые области и их превращению в новые формы. Бюффон при- знает, что «в царстве животных и в царстве растений каждая семья имела одного только родоначальника, ...что все животные произо- шли от одного животного, которое с течением времени, переро- ждаясь, произвело все породы других животных». Он даже вы- сказывает мысль, что «обезьяна и человек имеют общее происхо- ждение, совершенно так же, как осел и лошадь», что при пересе- лении с одних материков на другие животные «вырождаются» и изменяются под влиянием новых условий. 1 Трансформизм — учение о превращении организмов. 230
Однако, несмотря на описанные Бюффоном изменения в исто- рии земли и связанные с ними изменения животного и раститель- ного мира, его произведения не носили характера научных иссле- дований, а были скорее художественным изображением его полу- фантастических представлений о природе. Его книгу «Эпохи при- роды» нельзя назвать научно-обоснованной теорией, излагающей и доказывающей изменяемость видов. Она только показала, что в конце XVIII столетия естественные науки уже накопили зна- чительный фактический материал для развития идеи об изменчи- вости органических форм. Сент И те Жоффруа Сент-Илер был современником и в мо- лодости другом Кювье. Наряду с последним, он увлекался сравнительно-анатомическими и палеонтологическими исследованиями, но пришел на основании их к совершенно другим теоретическим выводам. На основании изучения строения тела позвоночных животных, которыми он занимался вначале, Сент-Илер находит сходство в строении и расположении их органов и называет это сходство принципом аналогии; примерами аналогичных органов по Сент-Илеру являются конечности различных позвоночных, их черепа, органы пищеварения, половые и т. д. Разнообразие форм позвоночных и различие в строении аналогичных органов приводит его далее к установлению принципа равновесия органов, который заключается в том, что, будучи взаимно связаны, органы уравновешивают друг друга так, что усиленное развитие одного ведет к недоразвитию и даже исчезновению другого (например, исчезновение ног у змей, задних конечностей у китов и т. п.). Переходя к исследованию беспозвоночных, Сент-Илер находит в их организации черты, общие с позвоночными, и приходит к убеждению о едином плане строения всех животных. «Природа создала всех живых существ по одному плану, — пишет он, — всюду одинаковому в принципе, но бесконечно варьирующему в деталях... Самые крупные различия... происходят только вслед- ствие различного расположения, вследствие осложнения или от видоизменения одних и тех же органов». Причину изменения ор- ганов, т. е. изменения деталей единого плана строения, Сент-Илер видит в разнообразных влияниях внешней среды. «Окружающая среда всемогуща в изменении форм организмов, — говорит он, — изменение бывает непрочно, если дело идет о промежутке в не- сколько лет..., но допустите вместо этих нескольких лет несколько веков — тогда изменение организмов явится глубоким и сделается более прочным». Сент-Илер полагал, что при индивидуальном раз- витии животных главное значение имеет формирование нервной системы и органов кровообращения; изменение внешних условий приводит прежде всего к изменению этих органов, а через них отражается, согласно принципу равновесия, и на других частях тела: одни из них увеличатся, другие, наоборот, будут недораз- виты и т. д. Доказательством глубокого изменения строения тела под воздействием внешних условий Сент-Илер считает превращение 234
головастиков, являющихся типичными водными животными, в ля- гушек. Он допускал, что подобным образом при воздействии иных условий развивающиеся рептилии могут превращаться в птиц и т. п. Увлекаясь идеей единого плана строения, Сент-Илер и его ученики пытались найти черты сходства в строении млекопитаю- щих и членистоногих, приравнивая внутренний скелет первых хитиновому покрову вторых, ноги насекомых — ребрам позво- ночных, расположение нервной и кровеносной системы членисто- ногих объясняли тем, что эти животные представляют позвоноч- ных, повернувшихся chhhhoii стороной к земле. Учение Сент-Илера о превращениях одних животных форм в другие под влиянием внешней среды несомненно содержит в себе зерно истины, однако представления эти были столь грубо механи- стичны, что полностью с ними нельзя согласиться. Основные недостатки представлений Сент-Илера сводятся к двум пунктам: 1) единство плана строения животных обусловлено, по его мнению, тем «единством замысла бога», который создавал все формы. В этом совершенно не научном теологическом объяснении отражается идеология Сент-Илера, как реакционного ученого, не освободив- шегося от религиозных предрассудков. Для Сент-Илера черты сходства в строении различных животных не были следствием и доказательством их истории, их происхождения от общих пред- ков; его подход к вопросу о единстве плана был аисторичным; 2) представления Сент-Илера об изменении и превращении живот- ных видов также аисторичны и в то же время грубо механистичны: он совершенно не учитывает, что взаимоотношения организма с окружающей средой и способность организма к изменениям определяются предшествующей историей этого организма, а не только механическими воздействиями среды. Несмотря на эти недочеты, учение Сент-Илера было в свое время прогрессивным, привлекло к себе внимание современных биологов и оказало положительное влияние на их научные воз- зрения. Оно противопоставлялось метафизическому учению Кювье о неизменности видов, его телеологическим взглядам на корреляцию органов и абсолютную приспособленность организмов к условиям среды. Противоречия во взглядах этих двух крупнейших зоологов своего времени были настолько резкими, что французская Акаде- мия наук в 1830 г. организовала специальный диспут для разре- шения спорных вопросов. Хотя официальной темой диспута было решение вопроса о четырех или едином плане строения животных, в действительности решался спор между метафизиками-креацио- нистами, сторонниками учения о сотворении живых форм и их неиз- менности, и сторонниками трансформизма, утверждавшими про- грессивную для того времени идею об изменяемости видА. Диспут привлек к себе внимание не только ученых различных стран, но и широких кругов культурных лю^ей; о нем писали в газетах и журналах, спорили в научных заседаниях и частных 232
разговорах. Он окончился поражением Сент-Илера, так как он не сумел представить достаточных доказательств в пользу своей теории единого плана строения; на стороне же Кювье были много- численные факты, которые Сент-Илер не в силах был опровергнуть. Широкий интерес к этому спору был показателем того, что в среде натуралистов и мыслящих людей уже была подготовлена почва для восприятия прогрессивных эволюционных идей и что метафизическое мировоззрение отживало свой век. . Одним из выдающихся трансформистов XVIII столетия был самобытный русский ученый А. Каверзнев, высказавший ряд оригинальных мыслей об изменяе- мости видов животных в своей работе, озаглавленной «Об изме- няемости животных». Каверзнев, подобно Дарвину, пришел к при- знанию изменяемости организмов при изучении домашних живот- ных и является в этом отношении истинным предшественником Дарвина. Рассматривая виды как естественно возникшие и реально существующие группы, Каверзнев отмечал наличие внутривидо- вой изменчивости и считал, что она представляет начало образо- вания новых самостоятельных видов. Таким образом, по Каверз- неву, виды происходят один от другого и потому находятся в той или иной степени родства. К этому же выводу приходит Каверзнев и на основании сходства в строении животных; он пишет: «...изу- чив все части тела животных и сравнив их друг с другом, надо будет признать, что все животные происходят от общего ствола... С этой точки зрения можно было бы, пожалуй, не только кошку, льва, тигра, но и человека, обезьяну и всех других животных рассматривать как членов единой семьи». При решении вопроса о причинах изменчивости животных Каверзнев вполне определенно признает главнейшую роль влия- ния пищи, особенно растительной, которая по своему составу сильнее отличается от состава тела животных и потому воздей- ствует на них сильнее. Второе место отводится влиянию климати- ческих условий, температуры, влажности, рельефа и т. д. Ж.-Б. Ламарк — первый эволюционист Жан-Батист Ламарк (1744—1829) — один из крупных фран- цузских натуралистов конца XVIII и начала XIX века, современ- ник Кювье и Сент-Илера, знаток французской флоры, талантли- вый специалист по зоологии беспозвоночных и, наконец, созда- тель первой научно-обоснованной эволюционной теории. Эво- люционное учение Ламарка изложено в его труде «Философия зоологии», вышедшем в 1809 г. Здесь Ламарк прежде всего рассматривает и критикует пред- ставления своих современников о виде и его неизменности; ссы- лаясь на собственные исследования и работы других авторов, он утверждает, что во многих случаях не представляется возможным установить границы между близкими видами, так как они связаны 233
многочисленными переходными формами. Отсюда, по мнению Ла- марка, следует, что виды и другие систематические категории являются искусственными подразделениями, а в действительности в природе существуют только особи, способные изменяться под влиянием внешних условий. Так как в неживой природе ничто не остается в неизменном состоянии, то изменяются со временем и жизненные условия растений и животных, а это влечет за собой постепенные изменения особей, вследствие чего «после многих сле- довавших друг за другом поколений эти особи, принадлежавшие первоначально к одному виду, оказываются в конце концов пре- вращенными в новый вид, отличный от первого». Рассматривая весь животный мир в целом, Ламарк отмечает, что все известные организмы можно расположить в ряд по степени сложности их организации от простых до самых сложных; при этом обнаруживается, что повышение сложности строения имеет сту- пенчатый характер и проявляется только в крупных группах общего ряда — классах. Этот ряд ступенчатых переходов Ламарк называет градацией и считает, что она представляет естественный порядок, в каком протекало в процессе эволюции последователь- ное преобразование низших форм в высшие. При решении вопроса о причинах ступенчатого усложнения строения животных Ламарк исходит из деистического мировоззре- ния, которое утверждает, что бог создал материю и установил за- коны, по которым она движется и развивается, но сам непосред- ственно ее повседневными изменениями не руководит. Соответ- ственно этому Ламарк представляет, что закон градации организ- мов установлен богом и в силу этого каждому организму при- сущеестественное стремление к усложнению и совершенствованию. Градация, по Ламарку, совершенно не зависит от влияния окру- жающих природных условий; это подтверждается тем, что в сход- ных условиях (например, на одном участке суши или в одном во- доеме) существуют организмы, обладающие различной сложностью строения (протисты, черви, насекомые, рыбы, птицы, млекопитаю- щие). Наряду с усложнением организмов, происходящим в силу закона градации (стремления к совершенствованию), Ламарк при- знает и наличие другого рода изменчивости, зависящей от влияния условий внешней среды. Разнообразие видов и особей внутри ка- ждой крупной группы (класса), т. е. разнообразие форм, стоящих на одной ступени по сложности строения, является результатом влияния различных условий внешней среды, в которых сущест- вуют эти разные виды. Таким образом, по Ламарку, процесс развития животного и растительного мира протекает под воздействием двоякого рода факторов: внутреннего стремления, вложенного в организмы выс- шей силой, и воздействия внешней среды. «Современное состояние животных, — говорит Ламарк, — есть, с одной стороны, резуль- тат нарастающей сложности организации, сложности, стремя- 234
Рис. 97. Жи- рафа. щейся к правильной градации, а с другой — след влияния весьма многочисленных и крайне разнообразных внешних обстоятельств, постоянно стремившихся нарушить правильный ход градации в развитии организации». Изменение организмов под воздействием внешних условий происходит, по Ламарку, различно. У растений и низших живот- ных, не обладающих нервной системой, изменения возникают благодаря проникновению внутрь их тела из окружающей среды «флюидов», «тонких жидкостей», как называет их Ламарк, а также благодаря непосредственному влиянию пищи, освещения, темпе- ратуры и т. п.; те и другие воздействия побуждают организм к приспособительным, целесообразным изменениям, к образова- нию новых частей и т. д. Изменение животных, обладающих нервной системой, происходит иначе: при изменении жизненных условий они бывают вынуждены изменять свои активные действия, что приводит к усилению деятельности одних ор- ганов и ослаблению работы других; вследствие этого усиленно упражняемые органы развиваются, укрепляются и увеличиваются, а неупражняе- мые — ослабевают, уменьшаются и со временем могут совсем исчезнуть. Ламарк формулирует два закона, определяющие этот способ изменения животных, в следующих словах: Первый закон. «У всякого животного, не достигшего предела своего развития, более частое и продолжительное употребление какого- либо органа укрепляет мало-помалу этот орган, развивает его, увеличивает и сообщает ему силу, пропорциональную продолжительности его упо- требления; тогда как постоянное неупотребление органа неприметно ослабляет его, приводит в упа- док, прогрессивно уменьшает его способности и, наконец, заставляет исчезнуть». Второй закон. «Все, что природа заставила особей при- обрести или утратить под влиянием внешних обстоятельств, в которых с давних пор пребывала их порода, и, следовательно, под влиянием преобладающего употребления известного органа или под влиянием постоянного неупотребления известной части, все это она сохраняет — путем размножения — в новых особях, происходящих от прежних особей, если только приобретенные изменения общи обоим полам или тем особям, от которых произо- шли новые». Ламарк приводит многочисленные примеры, доказывающие, по его мнению, справедливость его двух законов: удлиненные ноги и шея болотных птиц, перепонки на лапах водоплавающих, сильновытянутое тело змей, удлиненной язык муравьеда, длинные ноги и шея жирафа (рис. 97) и т. д. представляют результаты уси- 235
ленного упражнения; отсутствие ног у змей, задних конечностей у китов, глаз у пещерных животных, зубов у птиц — следствие длительного неупражнения. Ламарк допускает также, что у животных некоторые органы возникают благодаря внутренним импульсам, потребности, во- левым усилиям; к таким изменениям относит он образование рогов у млекопитающих, покровительственную окраску различ- ных животных и т. д. Так как Ламарк признавал, что в силу закона градации все организмы стремятся к усовершенствованию, то ему необходимо было найти объяснение существования простейших животных и растений, которые, несмотря на предшествовавший длительный период эволюции, сохранили примитивное строение. Ламарк объясняет наличие этих форм в природе непрестанно повторяю- щимся самозарождением их из неживой материи. Ламарк был первым биологом, создавшим строй- Оценка и критика ную и последовательную эволюционную тео- теории Ламарка. - • А рию; в этом его большая заслуга. Однако в уче- нии Ламарка о факторах эволюции имеется ряд существенных ошибок. Во-первых, это относится к его деистическому представлению о законе градации; движущую и направляющую силу эволюции он видит не во взаимоотношениях организмов с окружающей из- меняющейся природой, а во внутреннем стремлении, заложенном в организмах богом и ведущем их к определенной цели. Такая установка несомненно является идеалистической и телеологи- ческой. Во-вторых, представление Ламарка о том, что под влиянием внешних условий, воздействия «флюидов» и внутренних чувств у организмов возникают целесообразные приспособительные из- менения, по существу, является механистическим и телеологиче- ским, так как признает возникновение целесообразного в силу внутренних потребностей организма или чисто внешних сил. Критикуя эти представления Ламарка, Энгельс пишет: «...вся эта внутренняя цель сама является идеологическим определением. И, тем не менее, в этом суть Ламарка». 1 Как положительные, прогрессивные черты учения Ламарка следует отметить: 1. Признание роли внешних условий в изменении организмов. 2. Признание изменений органов под влиянием изменения их функций (упражнение и неупражнение). 3. Признание наследования изменений, приобретенных этим путем. Акад. Т. Д. Лысенко пишет: «...известные положения ламар- кизма, которыми признается активная роль условий внешней среды в формировании живого тела и наследственность приобре- 1 Энгельс, Диалектика природы. 1948, стр. 166. 236
таемых свойств, в противоположность метафизике неодарвинизма (вейсманизма) отнюдь не порочны, а, наоборот, совершенно верны и вполне научны...» 1 «...положение о возможности наследования приобретенных уклонений — это крупнейшее приобретение в истории биологиче- ской науки, основа которого была заложена еще Ламарком...»1 2 В заключение приводим слова Дарвина, которые характери- зуют материалистическую сторону учения Ламарка: «...он первый остановил всеобщее внимание на вероятности предположения, что все изменения в органическом мире происходили на основании законов природы, а не вследствие чудесного вмешательства». 3 Теория Ламарка не имела успеха у современников и не при- влекла к себе внимания биологов. Причины этого заключаются, с одной стороны, в том, что Ламарк не привлек достаточно убеди- тельного фактического материала для доказательства эволюцион- ного процесса; с другой стороны — идеологическая реакция, господствовавшая в умах французской буржуазии впервые десяти- летия XIX века, не способствовала пониманию прогрессивных идей Ламарка. Победа идеи эволюции в биологических науках была достигнута только через 50 лет после ламарковской «Философии зоологии», благодаря трудам Ч. Дарвина. К. Ф. Ру лье — первый русский эволюционист В средине XIX века в России выдвинулся как первый эволю- ционист — профессор зоологии Московского университета К. Ф. Рулье (1814—1858). В своих лекциях, речах и статьях Рулье раз- вивал прогрессивные материалистические взгляды, рассматривая всю природу как единое целое, «... части которого, кажущиеся до бесконечности различными, существуют только потому, что существуют во внутренней, необходимой, причинной органиче- ской связи». Отсюда и задачи научного исследования Рулье видит в «...опытном исследовании предмета или явления в его последо- вательном развитии, не как уединенного, оторванного, но как необходимо связанного с другими, относительно внешними». Рулье признает глубокую связь организмов с условиями их существо- вания: «Ни одно органическое существо не живет само по себе, — пишет он, — каждое вызывается к жизни и живет только по- стольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром». Рулье называет этот свой вывод «основ- ным генетическим законом», имеющим «общее мировое значение». Подобно своему предшественнику А. Каверзневу, Рулье базирует свои суждения об изменении животного мира на наблюдениях из- 1 О положении в биологической науке. Стенографический отчет сессии ВАСХНИЛ 31 июля — 7 августа 1948 г. Доклад акад. Лысенко, стр. 14. 2 Там же. Стр. 20. 3 Ч. Дарвин. Происхождение видов. 1937, стр. 14, 237
менений животных при одомашнивании их человеком. «Животное, перемещенное из физических условий, в которых оно родилось, и перенесенное в другие, перерождается, — говорит он, — и пе- рерождается тем значительнее, чем резче перемена». Эволюционные воззрения Рулье выражаются с полной ясностью в следующих его словах: «По общему закону природы, по которому нет ничего вдруг, от начала данного, а все образуется путем мед- ленных непрестанных изменений, из предшествующего относи- тельно более простого с присоединением к нему чего-либо нового — и животные являются не вдруг образованными, но образуются медленно и постепенно». Доказательства изменяемости видов Рулье находил при изу- чении ископаемых животных и в исследованиях эмбрионального развития. Он проводит параллель между эмбриональным (онто- генезом) и историческим развитием животных, предвосхищая тем самым мысль, высказанную позднее Дарвином. «Все животные, как и растения, — пишет Рулье, — образуются первоначально из клеточки, и только впоследствии выделяются свойственные им отличия, так что, чем животные ближе к своему началу, тем меньше в них разнообразия — точь в точь, как в доисторическом перво- начальном появлении животных».
ГЛАВА X УЧЕНИЕ ДАРВИНА Социально-экономические предпосылки дарвинизма в Англии «Итак, уже с самого начала возникновение и развитие наук обусловлено производством» х, — это изречение Энгельса всецело применимо к учению Дарвина, называемому дарвинизмом. Дар- вин родился в 1809 г., а его основная работа «Происхождение видов» была издана впервые в 1859 г. Следовательно, его научные воззрения слагались в первой половине XIX столетия и несут на себе следы глубокого влияния социально-экономических условий и буржуазной идеологии этого периода. На них отразились также и успехи естествознания, достигнутые во второй половине XVIII и первой половине XIX века. Англия, сыном которой был Дарвин, находилась в этот период в состоянии бурного роста и расцвета своего капиталистического производства. Она приобретает в это время огромные колониальные владения в Австралии, Африке, Канаде, Индии и, используя их как источники сырья и рынки сбыта своей продукции, развивает богатейшую фабрично-завод- скую промышленность и обширную морскую торговлю. Побуждае- мые запросами производства, английские ученые совершенствуют и изобретают различного рода машины, разрабатывают конструк- ции кораблей, пароходов, паровозов, совершают экспедиции в даль- ние страны для исследования их природных богатств и т. д. Рост машинного производства приводит к промышленной революции — замене ручного ремесленного труда работой механизмов, к обед- нению массы городских и сельских ремесленников, росту промыш- ленного пролетариата. Крупное капиталистическое сельское хозяйство, удовлетворяя запросы промышленности и растущего городского населения на сырье и продукты, быстро прогрессирует, совершенствуя способы земледелия и животноводства. Именно в это время знаменитые английские скотозаводчики Бэквелл и Коллинз создают новые породы овец и крупного рогатого скота; их успехи вызывают подра- жание, и ряд других специалистов и любителей совершенствуют Энгельс. Диалектика природы. 1948, стр. 147. 239
породы свиней, кур, кроликов, собак и т. д. Создание новых форм животных и растений увлекает широкий круг людей, орга- низуются клубы любителей-селекционеров, конкурсы, выставки, издаются книги и журналы по племенному делу и селекции. Эти достижения сельскохозяйственной практики привлекли внимание Дарвина и сыграли важную роль в разработке его учения. Количественный рост пролетариата в городах и жестокая эксплоатация его привели в первой половине XIX века к обостре- нию классовых противоречий и породили в экономических пауках новые течения, направленные в своей идеологии против интересов народных масс. В буржуазном обществе получили широкое рас- пространение идеи Адама Смита о свободной конкуренции, как источнике национального богатства и культурного прогресса, а также идеи Мальтуса о «естественных законах» народонаселения. Мальтус утверждал, что причиной бедственного состояния народ- ных масс, является чрезмерно быстрое размножение бедняков; люди размножаются в геометрической прогрессии, тогда как необходимые им средства существования только в арифметиче- ской. В результате такой диспропорции естественно возникает перенаселение, т. е. несоответствие числа людей числу жизненных средств, что неизбежно приводит к конкуренции и обнищанию масс, которые неспособны добыть себе средства существования. Таким образом, Мальтус проповедует глубоко-реакционную мысль, что бедственное состояние эксплоатируемого класса является след- ствием «естественного закона» размножения, а не следствием капиталистического строя. Идеи А. Смита и Мальтуса широко пропагандировались в бур- жуазных кругах английского общества, в школах и универ- ситетах. Они, несомненно, оказали влияние на воззрения Дар- вина и отрицательно отразились на определенных сторонах его учения. В развитии и обосновании Дарвином его эволюционной теории сыграли важную роль успехи естественных наук, достигнутые в XVIII и первой половине XIX века. Они не только накопили обширный фактический материал для дарвиновского учения, но подготовили сознание современных натуралистов к восприятию идеи эволюции. Энгельс указывает на следующие важнейшие от- крытия, сыгравшие решающую роль в разрушении старого мета- физического мировоззрения: 1. Установление законов сохранения вещества и энергии, по- казавшее, что все в природе движется, превращается, но ничто не возникает из ничего и не исчезает. 2. Создание теории Канта — Лапласа, установившей истори- ческое воззрение на происхождение, развитие солнечной системы из мировой туманности и происхождение земли от солнца. 3. Разработанное Ляйелем учение об исторических превраще- ниях земной коры, опровергавшее метафизические представления о неизменности неживой природы. 240
4. Открытия эмбриологов, установившие параллелизм между стадиями эмбрионального развития высших животных и система- тическими группами животного мира (развитие начинается с одно- клеточной стадии и идет, постепенно усложняясь, до высшего типа). 5. Открытие клеточного строения всех растительных и живот- ных организмов, приводящее к идее единства происхождения всех живых существ. Энгельс ссылается также на открытия в области палеонтологии, анатомии, биогеографии, приводящие к признанию исторического развития органического мира. Палеонтологические исследования Кювье и ряда других спе- циалистов установили, что в различных слоях земной коры нахо- дятся остатки различных растительных и животных организмов; при этом оказалось, что население земли претерпевало в ходе ее истории постепенное изменение: в древнейших слоях обнаружи- ваются остатки только низших организмов, а по мере приближения к современности они последовательно сменяются все более и более совершенными формами (см. гл. II и IX). Эти факты не могли получить материалистического объяснения без признания эволюционного учения. В области сравнительной анатомии трудами Кювье, Сент-Илера и других исследователей был накоплен огромный материал, сви- детельствовавший о глубоких чертах сходства в строении скелета, позвоночника, конечностей, черепа, органов пищеварения, крово- обращения, дыхания, размножения в пределах определенных групп животного мира. Эти данные также требовали объяснения и не могли быть рационально истолкованы с позиции метафизи- ческого миропонимания. Многочисленными исследованиями натуралистов было устано- влено, что на разных материках в одинаковых климатических условиях обитают различные виды растений и животных: в Авст- ралии, климат которой сходен с климатом Южной Америки, живут разнообразные сумчатые млекопитающие (кенгуру, сумчатый волк, сумчатый крот и т. д.), однопроходные млекопитающие (утконос, ехидны), райские птицы, казуары, бескрыл, которые не встречаются в Южной Америке, но нет свойственных Южной Америке оленей, хищников, броненосцев, кондоров и т. д. Различно также население экваториальной Африки и Америки, Европы и Северной Америки и т. д. Эти данные не согласуются с теорией творения видов, которая утверждала, что сходные виды созданы и живут в одинаковых природных условиях; они могут быть объяснены только с исто- рической точки зрения. Учитывая эти разнообразные факты, накопившиеся в биоло- гических науках в первой половине XIX века, Энгельс приходит к выводу, что: «Новое воззрение на природу было готово в его основных чертах: все застывшее стало текучим, все неподвижное 16 Основы мичуринской биологии 241
стало подвижным, все то особое, которое считалось вечным, оказалось преходя- щим, было доказано, что вся природа дви- жется в вечном пото- ке и круговороте». 1 Краткая биография Ч. Дарвина Чарльз Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в небольшом английском городке Шрюсбери. Его ро- дители принадлежа- ли к помещичье-бур- жуазному классу и были людьми вполне обеспеченными. Дар- вин учился сначала в средней школе, а затем в Эдинбургском университете на ме- дицинском факуль- тете. Здесь он пробыл Ч. Дарвин (1809—1882). только 2 года и так как обнаружилось, что у него нет влече- ния к занятию медициной, он, по предложению отца, перешел на богословский факультет Кембриджского университета, кото- рый и окончил в 1831 г. К богословию, как и медицине, Дарвин относился совершенно равнодушно; наоборот, естествознание, особенно геология и биологические науки, привлекали его внима- ние. Еще будучи студентом, он сделал несколько небольших работ по зоологии, принимал участие в ботанических и геологических экскурсиях. В 1831 г. Дарвин был приглашен участвовать в кругосветном путешествии на военном корабле «Бигль» («Ищейка») в качестве натуралиста и охотно принял это предложение. Путешествие дли- лось почти 5 лет — с декабря 1831 г. до октября 1836 г. За это время «Бигль» пересек Атлантический океан, обогнул с юга Южную Америку, через Тихий океан достиг берегов Новой Гви- неи и Австралии, посетил ряд островов в Индийском океане, обошел с юга Африку, зашел вторично к восточному берегу Южной Америки и отсюда вернулся в Англию (рис. 98). Дарвин в этом 1 Энгельс. Диалектика природы. 1948, стр. 13, 242
Рис. 98. Путь корабля «Бигль», на котором Ч. Дарвин совершил кругосветное путешествие 1831—1836 г.
путешествии имел возможность наблюдать и коллекционировать морских животных в трех океанах и на разных широтах. На трех материках и многих океанических островах он изучал геологи- ческие напластования, следы вулканической деятельности и раз- рушительную работу моря; здесь же он собрал богатейшие кол- лекции горных пород, ископаемых и современных животных и растений. «Путешествие на «Бигле», — пишет Дарвин в своей автобиогра- фии, — было, конечно, самым важным событием в моей жизни, определившим всю мою последующую деятельность». 1 С 1837 г. он принимается за обработку своих обширных материалов. За 5 лет он выполняет три больших работы по геологии, кроме совмест- ного труда по описанию своих зоологических сборов. Первые мысли об эволюции органических форм появляются в его записных книжках уже в 1839 г. В 1842 г. он уже пишет первый короткий очерк эволюционной теории, а в 1844 г. расширяет и совершен- ствует его настолько, что решается прочесть одному из своих друзей — Гукеру. В это время он уже был знаком с достижениями английских селекционеров и понял их значение для обоснования своей теории. Однако еще в продолжение 12 лет Дарвин настой- чиво собирает и изучает разнообразные фактические материалы, которыми он предполагает обосновать свои теоретические построе- ния. Только в 1856 г. по настойчивым советам близких друзей Дарвин принимается за работу над рукописью «Происхождение видов», задуманной в широком масштабе. В 1858 г. Дарвин получил от молодого зоолога Уоллеса неболь- шую статью, в которой были изложены мысли об изменяемости видов, борьбе за существование и естественном отборе, очень сходные с его собственными. Эта статья в том же году была напе- чатана вместе с кратким очерком теории Дарвина. В то же время Дарвин начал усиленно работать над подготовкой к печати одно- томного издания своего труда. Книга была озаглавлена «Проис- хождение видов путем естественного отбора или сохранение при- способленных пород в борьбе за жизнь»; она вышла из печати 24 ноября 1859 г. В последующие годы при жизни Дарвина «Проис- хождение видов» переиздавалось еще 5 раз; оно было переведено на все европейские языки, в том числе и на русский (впервые в 1861 г.). Дарвин продолжал работать до конца своих дней и дал еще ряд крупных исследований, среди которых наиболее ценными являются: «Изменчивость животных и растений при одомашнива- нии» (1868 г.), «Происхождение человека и половой отбор» (1871 г.), «Насекомоядные растения» (1875 г.), «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире», «О различных формах цветов» (1877 г.), «Способность растений к движениям» (1880 г.). Некоторые из этих работ были плодом многолетних 1 Дарвин. Автобиография. Происхождение видов. Сельхозгиз, 1935, 244
наблюдений и экспериментов, и все они являлись подтвержде- нием и развитием идей, высказанных в «Происхождении видов». Впечатление, произведенное на ученый мир «Происхождением видов», было огромно. Большинство биологов приняло теорию Дарвина об историческом развитии органического мира, и вскоре во всех странах появились последователи его учения, пропаган- дировавшие, развивавшие и защищавшие его идеи. В России первыми дарвинистами были: К. А. Тимирязев, В. О. Ковалевский, А. О. Ковалевский, И. И. Мечников, И. М. Се- ченов. Наряду с этим, у Дарвина нашлись и противники, которые в силу своих реакционных, религиозных, идеалистических воз- зрений не признавали материалистической основы учения об естественном отборе и пытались опровергнуть дарвинизм. Эти попытки не имели успеха, о чем можно судить по тому, что, начиная с шестидесятых годов прошлого столетия, развитие всех биологических наук было основано на признании идей Дарвина об эволюции. Дарвин до конца своей жизни мужественно боролся, отстаи- вая свою теорию, и имел счастье видеть ее торжество. Умер он 19 апреля 1882 г. Основы учения Ч. Дарвина Во введении к «Происхождению видов» Дарвин пишет, что наблюдения, сделанные им во время кругосветного путешествия, а также данные палеонтологии, эмбриологии, сравнительной анатомии и других биологических наук позволяют доказать изме- няемость видов животных и растений. Однако при этом остается неразрешенным вопрос «почему бесчисленные виды, населяющие этот мир, изменялись именно таким образом, что они приобрели то совершенство строения и взаимоприспособления, которое спра- ведливо вызывает наше изумление». 1 Поэтому Дарвин считает важнейшей, задачей своего исследования изучение причин и спо- собов изменения и приспособления организмов. Для решения этой задачи Дарвин избрал совершенно ориги- нальный путь — изучение практики животноводства и растение- водства, которая достигла во времена Дарвина больших успехов в создании новых пород и сортов. Дарвин утверждает, что подоб- ного рода исследования «служат лучшим и самым верным ключом» 1 2 для решения теоретических вопросов. Он был убежден, что, изу- чив происхождение разнообразных пород домашних животных, каждая из которых приспособлена человеком к удовлетворению Задачи и основ- ной метод иссле- дования Дарвина. 1 Ч. Дарвин. Происхождение видов. 1937, стр. 31. 2 Т а м ж е. Стр. 32. 245
Породы домашних животных и их происхождение. его определенных потребностей, он сумеет открыть и закономер- ности возникновения разнообразных диких видов, приспособлен- ных к природным условиям. Тщательное исследование пород голубей, кур, кроликов, овец, рогатого скота, свиней, лоша- дей и т. д. вскоре приводит Дарвина к выводу, что во многих случаях отдельные породы разли- чаются своими характерными особенностями не меньше, чем разные виды диких животных. Голуби-дутыши отли- чаются огромным развитием зоба, павлиньи голуби — большим количеством перьев в хвосте (30—40 вместо обычных 12—14), порода гонцов — удлиненным клювом, большими кожистыми наро- стами на голове и удлиненным туловищем, турманы — укороченным клювом и коротким туловищем и т. д. (рис. 99). Разные породы кур резко различаются не только по размерам тела, оперению, развитию гребней, бородок, шпор, но и по строению черепа и других частей скелета. Куры породы брамапутра достигают 17 фунтов веса, а карликовые бентамки — не более 1 фунта; бойцовые куры отли- чаются коротким плотным оперением, длинными ногами, удлинен- ной шеей, большими шпорами; хохлатые польские куры имеют большие вздутия лобных костей черепа. У разных пород различно число позвонков, окраска и пышность оперения; яйценоскость, способность к насиживанию яиц варьируют в очень широких пре- делах (рис. 100). Изучив породы кроликов, Дарвин установил, что они различаются не только по весу и размерам тела, окраске, длине и тонкости шерсти, но также по строению черепа, причем различия в черепе и шейных позвонках настолько велики, что несомненно могут быть признаны за видовые. Во времена Дарвина в Англии было известно не менее 19 пород крупного рогатого скота, различавшихся по телосложению, про- дуктивности, окраске, длине и форме рогов, скороспелости и т. д. Овец насчитывали одиннадцать пород, различных по мясным качествам, длине, тонкости и окраске руна, по скороспелости, плодовитости, способности накопления жира и т. д. Дарвин собрал огромный материал о происхождении пород голубей и с полной убедительностью показал, что родоначальником их всех является дикий скалистый голубь. Он также установил происхождение всех куриных пород от дикого банкивского вида, пород кроликов — от дикого европейского кролика, пород овец — от одного-двух видов и т. д. Эти исследования показали, что чело- век в процессе своей многовековой работы над прирученными ди- кими животными не только сумел сделать их домашними, ручными, но в сильной степени и в различных направлениях изменил многие черты строения их тела и другие особенности. Таким образом, результаты трудовой деятельности человека по созданию различных пород домашних животных послужили Дарвину в качестве прямого доказательства изменяемости живот- ных организмов, превращения одних форм в другие. Масштабы £46
и разнообразие изменений, созданных человеком в организме животных, видны из сравнения современных пород друг с другом и с исходной дикой формой. Рис. 99. Породы домашних голубей (по Дарвину). 1 — английский гонец; 2 — его голова; 3 — чистый голубь; 4 — якобинец; 5 — совиный голубь; 6 — дутыш; 7 —короткоклювый турман; 8 — английский трубастый; 9 — кудрявый голубь. Изучение практической деятельности английских селекцио- неров показало Дарвину и тот основной способ воздействия, Который успешно применялся для изменения животных организ- 247
мов. Дарвин назвал этот способ искусственным отбором и показал, что он основывается на свойственной всем организмам изменчи- вости и наследственности. Рпс. 100. Породы кур. 1 — дикая банкирская форма, от которой произошли домашние куры; 2 — курица породы гуд ан; 3 — петух породы кревкер; 4 — кохинхинские; -5 — курица итальянской породы; 6 — бентам- ские; 7— брама; 8 — бойцовые. Изучение сельскохозяйственных животных и Изменчивость и растений показало Дарвину, что особи любой породы или сорта различаются между собой множеством мелких особенностей: размерами и пропорциями тела, формой отдельных частей тела, длиной, густотой и окраской шерсти или перьев, размерами, формой и жилкованием листьев, весом и размерами семян и т. д. Различия эти в большинстве 248
случаев настолько незначительны, что замечаются только при внимательном исследовании. В тех случаях, когда особи одной породы или сорта развиваются смолоду в резко различных усло- виях кормления, ухода, в разных климатах, они приобретают более заметные отличия. На основании собственных наблюдений и многочисленных указаний других авторов, Дарвин пришел к выводу, что эта изменчивость организмов порождается влиянием внешних условий. Следует подчеркнуть, что Дарвин, рассматривая явления измен- чивости, всегда имеет в виду наследственные изменения, так как «ненаследственные изменения для нас несущественны», 1 — гово- рит он. Весьма важно замечание Дарвина, что, если под влиянием жизненных условий в организме родителей возникает какое-либо изменение, то при тех же условиях их дети, внуки и дальнейшее потомство будут продолжать изменяться в том же направлении. Эта способность длящейся изменчивости играет очень важную роль в породообразовании, руководимом человеком. Дарвин различает два рода влияний внешней среды на орга- низмы: 1) «непосредственное влияние» на всю организацию или только на известные ее части и 2) косвенное влияние через «вос- производительную систему». 1 2 При этом он устанавливает два типа изменчивости под непосредственным влиянием среды: 1. Определенная изменчивость, характеризующаяся тем, что все особи, подвергшиеся воздействию одного фактора, изменяются сходным образом. Например, изменение веса и размеров тела в зависимости от количества пищи, потемнение окраски снегирей при кормлении конопляным семенем, изменение характера шерсти у каракульских овец под влиянием климата чужих стран, умень- шение размеров тела у лошадей при размножении их во влажном климате и при скудном питании на островах и т. п. Подобного рода изменения отражаются на потомстве, а при длительном содер- жании в измененных условиях усиливаются и становятся наслед- ственными. 2. Неопределенная изменчивость, которая, как говорит Дар- вин, «является гораздо более обычным результатом измененных условий, чем определенная изменчивость и, вероятно, играла более важную роль в образовании наших домашних пород». 3 Она проявляется в разнообразных незначительных мелких призна- ках, которыми отличаются особи одной породы или сорта, находя- щиеся в сходных условиях. Дарвин отмечает, что неопределенные наследственные измене- ния в некоторых случаях имеют характер резких уклонений, и при- водит примеры анконских коротконогих овец, которые выведены 1 Ч. Дарвин. Происхождение видов. 1937, стр. 42. 2 Т а м ж е. Стр. 36. 3 Т а м ж е. Стр. 37, 249
от одной резко изменившейся особи, и мошанских овец с длинной, тонкой, гладкой шерстью, также произошедших от одной особи. К этой же категории относятся так называемые почковые вариа- ции растений, т. е. резкие изменения в форме, окраске, величине цветов, листьев, плодов, развивающихся из измененных почек. Дарвин приводит много примеров таких изменений у садовых цветов, плодовых и ягодных растений и т. д. Обсуждая вопрос о причинах, определяющих различие в харак- тере изменений у отдельных особей, Дарвин указывает, что, пови- димому, здесь главную роль играет не природа воздействующих внешних условий, а природа организма, на который они влияют. Это видно, по мнению Дарвина, из того, что «несходные измене- ния возникают при условиях, повидимому, почти однородных», 1 а иногда, наоборот, «сходные изменения появляются в разных условиях». Поэтому Дарвин полагает, что влияние внешних усло- вий играет только роль толчка, который побуждает организм к изменению, тогда как характер изменения полностью зависит от природных качеств изменяющегося организма. Дарвин сравни- вает при этом роль внешней среды с воздействием искры, воспла- меняющей взрывчатое вещество: искра только дает толчок к взрыву, но характер и сила взрыва зависит не от искры, а от качества взрывчатого вещества. Деление типов изменчивости, принятое Дарвином, — опреде- ленная и неопределенная, — а также его представление о том, что факторы внешней среды играют только роль толчка или искры в изменении организмов — ошибочны и неприемлемы для совре- менной мичуринской биологии. Учение Мичурина и Лысенко о наследственности и ее изменчивости (см. главу VIII) с полной убедительностью показывает, что наследственные изменения жи- вотных и растительных организмов всегда возникают как след- ствие измененного обмена веществ при ассимиляции изменен- ных условий существования. Кроме того, в опытах Мичурина и Лысенко доказано, что, ассимилируя измененные условия, орга- низм всегда изменяется адэкватно, соответственно им. Отсюда следует, что условия среды не являются безразличными в смысле их влияния на изменения организмов, а, наоборот, определяют направление и характер изменений. Вместе с тем и природа (на- следственность) организма играет роль в определении характера изменений, так как организмы, различающиеся по своей наслед- ственности, неодинаково ассимилируют условия существования, неодинаково развиваются в сходных условиях внешней среды. Поэтому, с точки зрения мичуринского учения, всякое наслед- ственное изменение отдельной особи является определенным, так как оно определяется ее наследственностью, а также характером воздействующего внешнего условия, которое ассимилировано этой особью. Поэтому дарвиновская неопределенная изменчивость, 1 Ч. Дарвин. Происхождение видов. 1937, стр. 36. 250
по существу, является тоже определенной. Ее «неопределенность», т. е. разнообразие изменений у отдельных особей, зависит только от того, что разные особи всегда несколько различаются по своим наследственным свойствам и, вследствие этого, различно изменяются под влиянием одинаковых внешних воздействий. Вместе с тем следует учитывать, что и условия, влияющие на отдельных особей, не могут быть абсолютно одинаковыми. Таким образом, разли- чие воздействующих условий и различие наследственности отдель- ных особей являются причинами, создающими разнообразие изменений у особей одной породы, развивающихся в сходных (но не тождественных) условиях. Кроме изменений, возникающих под влиянием внешней среды, Дарвин установил еще два рода изменчивости: 1)изменение органов под влиянием упражнения или н е- упражнения, 2) коррелятивные и з м.е н е н и я. Изменчивость под влиянием упражнения или неупражнения играла, по мнению Дарвина, некоторую роль в формировании наследственных особенностей домашних животных. Более силь- ное развитие скелета ног и относительно слабое развитие костей крыла у домашней утки по сравнению с дикой Дарвин относит за счет усиленного упражнения ног и малого упражнения крыльев домашней утки. Усиленное развитие вымени у домашних коров и коз он также приписывает упражнению при дойке. Висячие уши у некоторых пород собак, овец, свиней, кроликов также отно- сятся к изменениям от длительного неупражнения. Коррелятивная или соотносительная изменчивость является следствием взаимосвязи и взаимодействия частей и органов каждого организма и выражается в том, что изменение одной части, вы- званное какой-либо причиной, влечет за собой и изменение связан- ных с нею других частей. Дарвин приводит примеры таких связей: у голубей-дутышей удлиненное тело всегда связано с увеличением числа позвонков к расширением ребер, у павлиньих голубей увели- чено число перьев в хвосте и число хвостовых позвонков; у голу- бей с оперенными ногами два наружных пальца связаны неболь- шой кожистой перепонкой; длинноклювые голуби имеют удли- ненный язык и ноздри; ненормальное увеличение числа рогов у овец сопровождается погрубением шерсти; у ангорских коз длинная шерсть бывает только у рогатых особей; хохлатые, поль- ские куры имеют вздутые лобные кости и т. д. Дарвин указывает, что изменения, возникаю- Искусственный щие у дОмашних животных и растений под влиянием внешних условий, упражнения и неупражнения органов или в силу коррелятивных связей, в огром- ном большинстве случаев являются настолько незначительными по своим масштабам, что не могут иметь непосредственно практи- ческого значения. Отсюда следует, что характерные и во многих случаях ярко выраженные особенности, которыми различаются представители разных пород голубей, кур, овец, лошадей и т. д., 251
не могли возникнуть сразу. По крайней мере, практика не знает таких примеров, за исключением очень редких случаев скачко- образной изменчивости. Характерной чертой любых породных признаков является их полезность для человека, доведенная у многих пород до высокой степени (высокая молочная продуктивность коров, способность к откорму у свиней, овец и мясного скота, яйценоскость кур, быстрый бег борзых собак и т. д.). «Мы не можем допустить, — говорит Дарвин, — чтобы все породы возникли внезапно столь совершенными и полезными, как мы их видим теперь». 1 История создания новых пород в Англии была хорошо известна Дарвину, и из нее было ясно, что улучшение качеств животных, так же как и сортов растений, шло постепенно; известен был также и метод, применявшийся для этой цели. Он заключается, как гово- рит Дарвин, «во власти человека накоплять изменения путем под- бора». 1 2 Практики-селекционеры действовали по единому методу: из большого числа имевшихся у них животных или растений они подбирали для размножения только тех особей, которые обладали хотя бы незначительными желательными особенностями. Повторяя ту же операцию подбора в течение многих поколений, они дости- гали того, что мелкие однородные наследственные изменения постепенно накоплялись, усиливались и, в силу этого, уже приоб- ретали практическую значимость. В основе этого метода искус- ственного подбора лежит длящаяся изменчивость, свойственная всем организмам, т. е. повторное и усиливающееся из поколения в поколение изменение тех признаков или свойств, которые начали изменяться. Причина, возбудившая то или иное изменение, обычно не интересовала селекционеров и они не старались найти ее; они стремились лишь найти интересное для практики уклонение, зная по опыту, что далее при тех же условиях оно будет повторяться и усиливаться и что, применяя подбор, можно значительно уско- рить совершенствование желательного нового признака. Изменчи- вость не создается по воле человека, он только использует готовые изменения. «Природа доставляет последовательные изменения, человек накопляет их в известных полезных ему направлениях»,3— пишет Дарвин. Главное искусство селекционера заключается, по Дарвину, в том, чтобы найти среди массы животных или растений тех осо- бей, которые обладают незначительными, незаметными для неопыт- ного взгляда полезными уклонениями. Это умение дается только годами упорной работы; поэтому мастера селекционного дела встречаются далеко не часто. Доказательство накапливающего действия подбора заклю- чается в результатах его действия: те признаки культурных сор- 1 Ч. Дарвин. Происхождение видов. 1937, стр. 63. 2 Т а м ж е. 8 Т а м ж е. 252
тов растений, над которыми работали селекционеры, изменяя их в разных направлениях путем подбора, оказываются очень раз- личными у разных сортов; те же признаки, на которые селекцио- неры не обращали внимания, остаются у разных сортов очень сходными. Поэтому, например, различные сорта капусты сильно отличаются по строению и форме листьев, тогда как их цветы оди- наковы (рис. 101); наоборот, сорта обычных садовых растений — Рис. 101. Сорта капусты. 1 — дикая капуста, от которой выведены все культурные сорта; 2 — лиственная; 3 — савойская; 4 — кормовая (до 2 м высоты); 5 — брюссель- ская; 6 — брокколи; 7 — кольраби; 8 — цветная; 9 — кочанная. анютиных глазок различаются по окраске и размеру цветов, но имеют очень сходные листья. Среди различных пород сельскохозяй- ственных животных нет ни одной, которая не обладала бы какой- либо полезной человеку особенностью, ради которой она выве- дена и сохранена. Человеком созданы мясные и молочные породы крупного рогатого скота, породы лошадей тяжеловозов, рысис- тых, упряжных, породы яйценоских и мясных кур, шерстных, мясных, шкурных кроликов, охотничьих, сторожевых, поиско- вых, ездовых, пастушеских собак и т. д. Они приспособлены к удов- 253
летворению различных потребностей человека и к различным кли- матическим условиям определенных стран и областей. Это свиде- тельствует о том, что, используя изменчивость организмов, чело- век путем подбора может изменять их в различных желательных ему направлениях и творить различные новые формы. Дарвин различает две формы искусственного подбора: методи- ческий и бессознательный. Методическим называется подбор, проводимый сознательно, с целью изменения качеств животных или растений в определен- ном направлении; этим методом работали английские селекцио- неры XVIII и XIX столетия. Под бессознательным подбором разумеется также выбор животных или растений для размноже- ния, но производимый без стремления изменить их качества, а лишь с желанием сохранить имеющиеся лучшие формы. Первобытный животновод несомненно сохранял для размно- жения лучших животных, хотя вовсе не сознавал, что этим он улучшает из поколения в поколение их качества; первобытный земледелец так^е выбирал на посев лучшие семена или клубни, не предполагая, что этим самым он постепенно улучшает свои сорта. Несмотря на это, бессознательный подбор играл в прошлой истории животноводства и растениеводства большую роль и способствовал окультуриванию и улучшению диких животных и растений. Дарвин отмечает, что, благодаря многовековому применению бессознательного подбора у разных народов в раз- ных странах и даже в одной и той же стране, были выведены различные примитивные породы животных и созданы разные сорта растений. Это замечание весьма существенно, так как оно показывает творческую роль бессознательного подбора и дает Дарвину возможность использовать это как довод при доказа- тельстве творческой роли естественного подбора, действующего в природе без участия человека. Исследуя животные и растительные организмы, живущие в диком состоянии в природе, Дарвин нашел у них столь же широко распространен- ную неопределенную изменчивость, как и у культурных форм, т. е. в пределах любого вида животных и расте- ний отдельные особи различаются между собой многими незна- чительными особенностями строения наружных и внутренних органов, их функций и т. п. Эту индивидуальную изменчивость Дарвин считает прямым доказательством изменчивости видов. Он обращает внимание на то, что биологи его времени во многих случаях не могут придти к единому мнению в вопросе о разгра- ничении видов и разновидностей: то, что одни считают за виды, другие принимают за разновидности. Например, один ботаник насчитывал 251 вид растений там, где другой находил только 112; одни зоологи признавали британского тетерева за само- стоятельный вид, другие за разновидность норвежского вида. 254 Изменчивость в естественном состоянии.
Такие же примеры многочисленны для любой группы растений и животных. «Не подлежит сомнению, — говорит Дарвин, — что до настоящего времени не удалось провести ясной пограничной черты между видами и подвидами... или между подвидами и резкими разновидностями, или, наконец, между менее резкими разновидностями и индивидуальными различиями». 1 Причина этих затруднений заключается, по мнению Дарвина, в том, что в природе непрестанно идет процесс изменения организмов, вследствие чего индивидуальные различия при соответствующих условиях нарастают и постепенно переходят в различия разно- видностей, а различия разновидностей, усиливаясь и увеличи- ваясь, переходят в различия видовые. Этот процесс изменений и переходов не удается наблюдать непосредственно, так как накоп- ление изменений происходит постепенно в течение длительных отрезков времени. Однако, отсутствие резких границ между разно- видностями, подвидами и видами доказывает наличие этого про- цесса. Косвенным доказательством изменчивости видов Дарвин считает тот факт, что виды, распространенные по большой терри- тории, т. е. виды, особи которых живут в различных условиях природы, разделяются на много разновидностей, тогда как виды, обитающие на ограниченной территории, обычно не имеют разно- видностей или имеют мало. Так, например, вид бурый медведь, широко распространенный в Европе и Азии в лесной и горно- лесной зоне, разделяется на 7 или 8 разновидностей; тогда как вид полярный медведь, живущий в более однообразных условиях, содержит 3—4 разновидности; вид лисица, распространенный по всей лесной, лесостепной и степной зоне, а также на склонах кавказских, крымских гор и т. д., имеет 17 разновидностей, а близ- кий к нему вид песец, обитающий только в арктической зоне, 3 разновидности. Отдельные разновидности лисиц жцвут в разных областях обширной территории, занимаемой всем видом: в лесной зоне европейской части СССР обитает разновидность среднерусская лисица, обладающая рыжекрасной окраской туло- вища, черными ушами и концами лап. В лесостепной зоне встре- чается разновидность светлая лисица, отличающаяся более свет- лой окраской. Еще южнее, в зоне степей живет степная разно- видность, сходная по окраске со светлой, но имеющая меньшие размеры; в юго-восточных степях и полупустынях обитает разно- видность, называемая караганкой, обладающая соломенно-жел- той окраской тела и лап. Между всеми четырьмя разновидностями имеются на границах их обитания переходные формы: средне- русская разновидность через множество индивидуальных вариа- ций незаметно переходит в светлую, светлая в степную, степная в караганку. Но, если сравнить отдаленные разновидности (напри- мер, среднерусскую с караганкой), то разница выступает вполне отчетливо. Повидимому, вид лисица находится в настоящее время 1 Ч, Д а р в и и. Происхождение видов. 1937, стр. 94. 255
в процессе изменения: он уже разделился на ряд разновидно- стей, которые при дальнейшем усилении их отличительных при- знаков превратятся в самостоятельные виды. В степной зоне Сибири и Туркестана, а также на юго-востоке европейской части СССР, наряду с караганкой и степной лисицей, встре- чается особый вид степной лисицы — корсак, отличающийся небольшими размерами тела и желтовато-серой окраской. Эта форма принадлежит к тому же роду лисиц, но хорошо отличается от всех перечисленных разновидностей и потому выделена как самостоятельный вид. Несомненно, однако, что он происходит от того же предка, как и все разновидности обыкновенной лисицы. Дарвин полагает, что примеры деления вида на ряд неразгра- ниченных резко разновидностей свидетельствуют об его изме- няемости. Разновидности — это, по его мнению, зарождаю- щиеся новые виды, а виды — резко обособившиеся разновид- ности. Высказанная Дарвином мысль, что индивидуальные различия организмов при постепенном усилении их превращаются в раз- личия разновидностей и далее в видовые различия, сама по себе не объясняет, каким образом и благодаря чему в природных условиях происходит постепенное усиление, увеличение разли- чий. Основываясь на своем учении о творческой роли искусствен- ного подбора, при помощи которого человек создает новые породы и сорта, Дарвин предположил, что в природе такую же твор- ческую роль в создании новых разновидностей и видов играет естественный подбор. При искусственном подборе ведущим является сознательная деятельность человека, в природных же условиях нет никакого сознательно подбирающего начала. Поэтому Дарвину предстояло разрешить самую трудную задачу — объяснить, на чем основы- вается естественный подбор, действие которого необходимо для накопления мелких индивидуальных изменений и превращения их в более крупные различия разновидностей. Теоретическую основу этого объяснения Дарвин позаимствовал из учения Маль- туса об интенсивном размножении людей, которое ведет к пере- населению и соперничеству (конкуренции) за овладение необхо- димыми средствами существования. Дарвин указывает, что все растительные и животные организмы обладают способностью размножаться в геометрической прогрессии, т. е. каждая пара родителей производит в несколько раз большее число детей, которые способны с той же энергией размножаться далее. Теоретический расчет показывает, что ин- тенсивность размножения у большинства видов очень высока. Дарвин приводит следующие примеры таких расчетов: однолет- нее растение, дающее только 2 семени в год, через 20 лет возрастет до миллиона особей; слоны живут до 100 лет и дают за жизнь йЫ Интенсивное размножение и перенаселение.
только 6 детенышей, тем не менее от одной пары за 740—750 лет получится потомство около 19 миллионов живых особей; челове- ческое население земли удваивается за 25 лет. Если бы все на- рождающиеся люди размножались с такой же скоростью, менее чем через тысячу лет их стало бы столько, что им нехватило бы места на земле, чтобы стоять сплошной толпой. Самка карпа дает ежегодно около 400 тысяч икринок; самка осетра дает за свою жизнь около 100 миллионов икринок; пара полевых мышей и их дети за.2 года могут народить до 14 тысяч потомства; обыкно- венная комнатная муха откладывает около 100 яиц, за один сезон ее потомство может возрасти до нескольких миллиардов особей. Растения во многих случаях размножаются не менее интенсивно: грибы дают по несколько миллионов спор, растение гулявник — около 750 тысяч семян; пастушья сумка —38 тысяч, полынь — около миллиона, камыш около 60 тысяч и т. д. Коли- чество ежегодно зарождающихся животных и растительных орга- низмов так велико, что для всех них на суше и в водах земного шара нехватает места и пищи, т. е. получается так называемое перенаселение или избыток организмов по сравнению с имею- щимися средствами существования. Недостаток пищи, места, влаги, света, тепла и т. д. побуждает организмы вступать в сопер- ничество и конкуренцию друг с другом за обладание необходи- мыми им жизненными средствами. Это соперничество Дарвин называет борьбой за существование. Дарвин признает наличие в природе трех Борьба за форм борьбы: 1) внутривидовая или борьба между особями одного вида; 2) межвидовая — борьба между особями разных видов; 3) борьба с условиями неживой природы. Термин «борьба за существование» приме- няется Дарвином в самом широком смысле, т. е. в это понятие входят и случаи настоящей прямой борьбы, имеющей характер драки, когда один организм убивает или уничтожает, поедает другого (хищник добычу, травоядное животное — растения и т. п.), и случаи, когда организмы соперничают друг с другом из-за пищи, места, света, не вступая в прямую борьбу и не воз- действуя друг на друга непосредственно (растения в густом лесу, на густозаросшем лугу и т. п.), а также случаи «борьбы» орга- низмов с неблагоприятными условиями неживой природы — холодом, засухой, недостатком света и т. п. Дарвин подчеркивает, что все организмы не только обнаружи- вают стремление сохранить и обеспечить свою жизнь, но и произ- вести обильное потомство. Стремление организмов к размноже- нию и осуществление этого процесса нисколько не способствует сохранению жизни каждой особи, не помогает ей в борьбе за существование; наоборот, для размножения животные и растения затрачивают много питательных материалов на образование боль- шого количества половых клеток, семян, плодов, на выкармли- вание потомства и т. п. 17 Основы мичуринской биологии 257
Несмотря на то, что эти затраты причиняют ущерб личному существованию особей, инстинкт размножения проявляется у всех организмов с большой энергией. Значение этого делается понят- ным, если вспомнить, что размножение обеспечивает продолже- ние вида. Следовательно, в борьбе за существование усилия орга- низмов направлены не только на сохранение личной жизни, но и на сохранение и продолжение существования вида. Дарвин полагает, что из трех форм борьбы за существование наиболее ожесточенной является внутривидовая борьба. Так как особи одного вида обладают одинаковыми привычками и потребностями (живут в одинаковых условиях, питаются одина- ковой пищей, требуют одинаковых количеств света, влаги, тепла и т. д.), то они чаще сталкиваются и соперничают друг с другом, нежели особи разных видов. В качестве примера такой борьбы Дарвин указывает, что при смешанном посеве нескольких сортов пшеницы или нескольких сортов садового душистого горошка наблюдается вытеснение одних сортов другими; то же бывает при совместном содержании разновидностей медицинской пиявки. В наше время некоторые биологи приводят как примеры внутривидовой борьбы случаи поедания старыми песцами моло- дых особей при недостатке мелких грызунов, служащих обычной пищей песцов; указывают также на пожирание некоторыми рыбами своей икры или молодых рыбок, вышедших из нее. Из- вестно также, что при возрастании населения в колониях речных бобров старые особи прогоняют и даже иногда убивают молодых и т. п. Ботаники и лесоводы нередко указывают, что в густой поросли молодых деревьев одного вида (например, сосен, берез) наблюдается борьба между соседними особями, приводящая через несколько лет к гибели многих деревьев и т. д. Взаимоотношения между организмами, не принадлежащими к одному виду, могут быть очень разнообразны: травоядные животные, грызуны, многие птицы, насекомые, улитки, черви поедают различные растения или питаются частями их организма и во многих случаях уничтожают их; хищные звери и птицы, насекомоядные млекопитающие и птицы, хищные насекомые и даже насекомоядные растения уничтожают других животных; паразитные черви, насекомые, клещи, многие простейшие живот- ные и бактерии живут внутри тела человека, животных и расте- ний, питаясь их соками и нередко причиняют им тяжелые заболе- вания и даже смерть. Во многих случаях межвидовая борьба или конкуренция при- водит к вытеснению одного вида другим из мест его обитания или к полному истреблению его. Известно, например, что европей- ские пчелы, ввезенные в Австралию, во многих местах этого мате- рика вытеснили местную австралийскую пчелу, которая меньше по размерам и не имеет жала. В Европе черная крыса почти нацело вытеснена повсеместно более сильной серой крысой, кото- 258
рая переселилась сюда из Азии; рыжие тараканы—пруссаки во многих местах вытесняют черных тараканов и т. п. Влияние неблагоприятных климатических и метеорологиче- ских факторов на организм животных и растений также нередко приводит к их гибели: ежегодно огромное число растений и живот- ных (особенно насекомых) погибает при весенних заморозках и осенью при наступлении холодов; летняя жара и засуха уничто- жают множество растений, что влечет за собой и гибель многих животных, питающихся растениями. Многие организмы в моло- дом или взрослом состоянии погибают, попадая случайно в непод- ходящие для них условия: семена растений, разносимые ветром, могут попадать в воду, на бесплодные участки почвы, камни, где они гибнут не прорастая; сильные ветры уносят многих насе- комых и птиц; сильные дожди, весенние наводнения ежегодно губят множество растений и животных и т. д. Словом, в природе, которая представляется нам на первый взгляд спокойной, гармоничной и прекрасной, повсюду непре- станно происходит ожесточенная борьба за жизнь, ежеминутно гибнут миллионы живых существ. Дарвин указывает, что в природе каждый организм находится в связи и взаимодействии со множеством других организмов того же вида и других видов, в то же время каждый подвер- гается воздействию многих благоприятных и неблагоприятных факторов неживой природы. В этих очень сложных взаимоотно- шениях каждый организм вынужден напрягать все свои силы, чтобы сохранить жизнь, обеспечить себе необходимое место, пищу, влагу, свет, тепло и произвести потомство. Сложность взаимоотношений в природе Дарвин показывает на таких приме- рах: в Англии шмели играют большую роль в опылении куль- турного клевера; поэтому урожай семян клевера зависит от коли- чества шмелей. Однако численность шмелей зависит, в свою очередь, от количества полевых мышей, истребляющих их гнезда и соты; количество же мышей зависит от числа кошек у сельских жителей. Таким образом, в конечном счете урожай семян клевера определяется количеством кошек. В некоторых областях Англии Дарвин видел большие вере- сковые равнины, на которых пасется скот; некоторые участки этих равнин были огорожены и на них посажены сосны. В резуль- тате этого через 25 лет их природа совершенно изменилась: здесь появилось 12 новых видов растений,* множество насекомых и шесть видов насекомоядных птиц. Все эти изменения возникли потому, что сюда был введен человеком один новый вид (сосна) и устранена возможность поедания растений скотом. Сложность и многообразие связей между различными орга- низмами в любом участке природы приводит к тому, что жизнь каждого организма и численность особей каждого вида зависит от многих, непрестанно меняющихся условий. В этой сложной обстановке каждый организм может сохранить свою жизнь лишь ♦ 259
числа нарожд ающихся. Рассматривая повсеместную ожесточенную борьбу за существование, Дарвин обращает внимание на то обстоятельство, что особи принимающие участие в этой борьбе, различаются в том случае, если он обладает таким строением и способностями, которые обеспечивают ему возможность выдержать жестокую борьбу за существование. Насколько жестока эта борьба и как много организмов поги- бает, не достигнув взрослого состояния, можно судить по тому, что, несмотря на очень интенсивное размножение, численность животных и растений каждого вида, обитающих в каком-либо участке природы, не возрастает непрерывно, а держится иногда на протяжении многих лет приблизительно на одном уровне с временными колебаниями в ту и другую сторону. Следовательно, большинство ежегодно нарождающихся моло- дых животных и множество ежегодно производимых растениями семян и молодых растений погибают в результате ожесточенной борьбы за существование; остаются жить только немногие особи из огромного Естественный подбор. каждого вида, между собой в силу неопределенной изменчивости, которая свой- ственна всем организмам. В процессе борьбы различия в строе- нии и функциях отдельных особей имеют решающее значение: особи, отличающиеся наличием хотя бы и незначительных, но полезных изменений, имеют в борьбе за жизнь некоторые преиму- щества по сравнению с особями, не обладающими такими измене- ниями; поэтому, как правило, они будут оставаться в живых, достигать взрослого состояния, производить потомство, тогда как особи, не имеющие полезных изменений или имеющие изме- нения менее полезные, не в состоянии выдержать все трудности борьбы и погибают. Таким образом, в природе происходит естест- венный подбор, сущность которого заключается в том, что орга- низмы, наиболее приспособленные к условиям определенного участка природы, сохраняются и размножаются, а неприспособ- ленные или менее приспособленные — уничтожаются, погибают. Длительное действие естественного подбора при относитель- ной неизменности природных условий приводит к результатам, аналогичным тем, какие получаются при применении человеком искусственного подбора. Как при искусственном подборе человек на протяжении ряда поколений подбирает для размножения осо- бей, обладающих желательными ему изменениями, и этим спо- собом постепенно накопляет и усиливает эти изменения и выводит новые породы или сорта, так и в природе естественный подбор, сохраняя и оставляя на размножение особей, обладающих наи- более полезными для них изменениями, накопляет и усиливает эти изменения и приводит к образованию новых разновидностей и видов. Сущность различия между искусственным и естествен- ным подбором заключается в том, что человек путем искусствен- ного подбора изменяет организмы в сторону усиления призна- 260
ков и свойств, интересных и полезных ему в хозяйственном отно- шении (высокая молочная продуктивность, качество шерсти, работоспособность и т. п.), а естественный подбор изменяет орга- Рис. 102. Бабочка каллима в сидячем положений Рис. 103. Прямокрылое сходна с усохшим листом. насекомое — «странству- ющий лист». Рис. 104. Палочник. низмы в сторону усиления свойств и признаков, полезных самим организмам. Учение Дарвина об естественном подборе имеет огромное значение для объяснения приспособленности и целесообразного строения организмов. Вместо ста- рого теологического толкования, признававшего, что целесообразное строение животных и растений яв- ляется результатом деятельности премудрого божества, Дарвин дал естественное, материалистическое, научное объяснение, отрицающее всякое участие сверхестественных сил в делах природы. Разнообразие и совершенство приспособлений, созданных естест- венным подбором у различных жи- вотных и растений, бесконечно. Каж- дый вид и разновидность, даже каждая особь, обладают теми или иными оригинальными чертами при- способительного характера. Приве- дем некоторые примеры: ковыль, липа, одуванчик, осот, козлобородник и другие растения обладают разнообразными приспособлениями для распространения своих семян при помощи ветра; дикий овес и аистник имеют семена, снабженные закрученными придатками, которые помогают им 261
закапываться в почву. Семена некоторых сорняков по форме и размерам удивительно сходны с семенами тех культурных поле- вых растений, вместе с которыми они растут на поле, благодаря чему они проходят вместе с ними через зерноочистительные машины и попадают в посевной материал (например, семена льно- вого рыжика, схожие с семенами льна). Многие растения имеют яркоокрашенные душистые цветы, содержащие сладкий сок, и служат для привлечения насекомых, содействующих их опыле- нию. Корни растений обычно широко разветвляются в почве и имеют огромную всасывающую поверхность; у растений песчаных пустынь корни проникают в почву на глубину до 15 л, доходя до грунтовых вод. Многим животным свойственна покровитель- ственная окраска —белая у полярного медведя, белой куропатки, песца, полярной совы, живущих на крайнем севере; зеленая окраска ящериц, лягушек и многих насекомых, обитающих среди зеленых расте- ний или на них. Не- которые насекомые приобретают окраски и формы, сходные с листьями, ветками, почками, кусочками коры растений (рис. 102, 103, 104); без- Рис. 105. вредные животные 1 — шершень; 2 — «подражающая» ему бабочка- «Подражают» форме И стеклянница. Окраске ЖИВОТНЫХ ядовитых, несъедоб- ных. Другие имеют так называемую предупреждающую окрас- ку; такова яркая окраска многих несъедобных насекомых — божьих коровок, ос, шмелей, ядовитых бабочек и т. п. (рис. 105). У птиц наблюдаются сложные инстинкты постройки гнезд, ухода за потомством и созданные путем Расхождение признаков (дивергенция) и видообразование. т. д. Все это разнообразные приспособления, естественного подбора в процессе эволюции. При изучении происхождения домашних живот- ных Дарвин пришел к убеждению, что путем применения искусственного подбора человек из одного вида диких животных вывел разные породы (например, голубей, кур, кроликов), которые различаются между собой не менее, чем дикие виды. Это привело его к мысли, что и в природных условиях естествен- ный подбор может, постепенно накопляя различные индивиду- альные полезные изменения особей, настолько усилить их, что в конце концов они станут ясно выраженными признаками новых разновидностей, а при дальнейшем усилении — признаками новых видов. Соответственно этому Дарвин представляет, что эволюция каждого вида сопровождается расхождением (дивергенцией) при- 262
знаков, которое приводит к возникновению двух или нескольких разновидностей и далее к образованию двух или нескольких новых видов. Этот процесс протекает, по Дарвину, следующим образом. Особи, составляющие любой вид, различаются друг от друга многими незначительными особенностями в строении и физиоло- гии частей и органов своего тела. Внутривидовая борьба за суще- ствование будет наиболее ожесточенной между теми особями, которые мало отличаются по своим индивидуальным особенностям; наоборот, особи, сильно различающиеся, будут меньше сталки- ваться друг с другом. Поэтому в результате борьбы сохранятся только немногие особи, обладающие наиболее полезными особен- ностями и притом наиболее различающиеся между собой, тогда как все промежуточные особи, т. е. мало различающиеся между собой, будут уничтожены естественным подбором. Несомненно, что сохранившиеся особи будут несколько по-разному приспо- соблены к той обстановке, в которой они живут. Каждая из этих различающихся особей даст потомство, в котором, в силу для- щейся изменчивости, особенности их строения будут выражены несколько сильнее, чем у родителей. Под влиянием борьбы за существование в этом потомстве (если жизненные условия остаются прежними) сохранятся опять немногие экземпляры, наиболее различающиеся по своим полезным признакам, а наиболее сход- ные промежуточные формы снова будут уничтожены. Вследствие этого сохранившиеся формы детей будут различаться между собой несколько больше, чем различались родители (рис. 106). Если дальнейшие поколения этих организмов будут жить в тех же условиях, то накопление и усиление полезных признаков будет продолжаться в тех же направлениях, т. е. потомство одной начальной особи будет изменяться в одном направлении, потомство другой в другом, а промежуточные, наименее разли- чающиеся, формы будут уничтожаться. Таким образом, благодаря борьбе за существование и естест- венному подбору мало-помалу обособятся две группы организ- мов, изменяющихся в двух разных направлениях. По прошествии значительного времени, через много поколений различие в призна- ках этих двух групп станет настолько значительным, что они превратятся в две ясно обособленных разновидности (вспомните примеры разновидностей среднерусской светлой и степной лисицы, стр. 255). В дальнейшем, при усилении тех же особенностей этих разновидностей, они приобретут настолько существенные отли- чия, что превратятся в самостоятельные виды (вспомните обыкно- венную среднерусскую лисицу и лисицу-корсака, стр. 256). Таким образом, естественный подбор и расхождение признаков ведут в процессе длительной эволюции к разделению старого вида на разновидности и далее к образованию из разновидностей новых видов. Два или несколько видов, образовавшихся из одного ста- рого, в начале обладают многими сходными чертами и потому не являются резко разграниченными. Дарвин называл такие 263
виды «сомнительными», так как их самостоятельность и обособ- ленность часто еще вызывает сомнение. Они являются приме- рами только что возникших или возникающих видов. Хорошим примером видообразования являются виды, принадле- жащие к одному роду синиц (рис. 107): большая синица (Parus major), лазоревка (Parus coeruleus), хохлатая синица (Parus cri* а \ . ! / \ ; / а’4' \ ,."/ М/ df а*\ M ,mfQ fms jVk' '-'L' /"m’ k5\ fin5 fl3 'fin3 sf ‘%? Рис. 106. Схема расхождения (дивергенции) признаков. А — исходный вид; а10, /10, — новые виды, происшедшие от вида А через много поколений; короткие линии показывают промежуточ- ные вымершие формы. status), болотная гаичка (Parus palustris), московка (Parus ater) и др. Несомненно, что все эти виды в сравнительно недалеком прошлом произошли от одного общего предка. Обособление пяти перечисленных видов, повидимому, произошло на основе приспосо- бления их к различным способам питания и, отчасти, к различным местам обитания. Большая синица отличается крупными размерами, сильным клювом, кормится крупными насекомыми и иногда даже нападает на мелких птиц, распространена по всему СССР до 60—64° с. ш. Лазоревка —мелкая синичка, голубоватой окраски,
имеет маленький, слабый клюв, питается мелкими насекомыми и червями, распространена только в европейской части СССР до 60° с. ш. Хохлатая синица — по размерам сходна с лазорев- кой, но отличается буроватой окраской и хохлом, обитает в хвой- ных лесах, кормится, главным образом, семенами хвойных деревьев, Рис. 107. Дивергенция в роде синиц. 1 — большая синица; 2 — лазоревка; 3 — гренадер; 4 — болотная синица; 5 — московка. распространена в европейской части СССР на север до границы лесов. Болотная гаичка — таких же размеров, с черным верхом головы, тонким клювом, обитает в низменных местах, распро- странена в средней полосе СССР. Московка — маленькая, с чер- ным верхом головы и серой спиной, обитает преимущественно в лесах, распространена по всему СССР на север до границы леса. Оценка учения Дарвина Марксом, Энгельсом, Лениным, Сталиным Классики марксизма-ленинизма высоко оценили материа- листические положения теории Дарвина. Маркс и Энгельс позна- комились с «Происхождением видов» вскоре после выхода этой книги и высказали свое мнение о ней. Уже в декабре 1859 г. Энгельс писал Марксу: «Вообще же Дарвин, которого я как раз теперь читаю, превосходен. В этой области телеология не была еще разру- шена, а теперь это сделано. Кроме того, до сих пор еще не было такой грандиозной попытки доказать историческое развитие в природе, да еще с таким успехом». 1 В декабре 1860 г. Маркс писал Энгельсу: «...за последние четыре недели — я читал всякую всячину. Между прочим, книгу Дарвина о «естественном отборе». Хотя это изложено грубо по-английски, но эта книга дает естественно-историческую основу нашим взглядам». 1 2 1 Энгельс. Письмо к Марксу около 12 декабря 1859 г., т. XXII, стр. 468. 2 Мар кс. Письмо к Энгельсу 19 декабря 1860 г., т. XXII, стр. 551. 265
Немного времени спустя, в январе 1861 г., Маркс пишет о той же книге в письме к Лассалю: «Очень большое значение имеет работа Дарвина, она годится мне, как естественно-научная основа исторической борьбы классов... но несмотря на все ее недостатки здесь впервые не только нанесен смертельный удар «телеологии» в естественных науках, но и эмпирически выяснен ее рациональ- ный смысл». 1 Энгельс в книге «Развитие социализма от утопии к науке» пишет: «Следует указать на Дарвина, который нанес сильнейший удар метафизическому взгляду на природу, доказав, что весь современный органический мир, растения и животные, а, следова- тельно, также и человек, суть продукты процесса развития, длив- шегося миллионы лет».1 2 В. И. Ленин говорит по поводу книги Дарвина: «... Дарвин положил конец воззрению на виды животных и растений, как на ничем не связанные, случайные, «богом созданные» и неизме- няемые, и впервые поставил биологию на вполне научную почву, установив изменяемость видов и преемственность между ними...» 3 Из приведенных слов Маркса, Энгельса и Ленина видно, что в учении Дарвина классики марксизма прежде всего высоко ценили его материалистическую основу и исторический подход к решению вопроса о происхождении органического мира. Дарвин дал бес- спорные доказательства изменяемости видов и тем самым разру- шил и опроверг господствовавшее ранее метафизическое представ- ление о неизменности органических форм. В свете его теории обра- зование всего разнообразия растительных и животных организмов предстало современным биологам как длительный исторический процесс развития, в котором ведущую роль играют: изменчивость, порождаемая взаимодействием организмов с окружающей средой, наследственность и естественный подбор. Дарвиновское учение об естественном подборе, как главнейшем творческом факторе эволюции, полностью с материалистических позиций объясняет приспособленность и целесообразность строения организмов и, вместе с тем, опровергает идеалистические,телеологические и теоло- гические толкования целесообразности. Научное опровержение Дарвином метафизических и телеоло- гических воззрений на живую природу, господствовавших в науке на протяжении многих столетий, явилось крупнейшим событием в развитии биологии. По существу, это была революция, ломка и разрушение старого, установившегося строя идей, старого теологи- ческого, креационистского мировоззрения. «Наука знает в своем развитии немало мужественных людей, — сказал товарищ Сталин, — которые умели ломать старое и созда- 1 Маркс. Письмо к Лассалю 16 января 1861 г., т. XXV, стр. 377. 2 Энгельс. Т. XV, стр. 523. 8 Ленин. Что такое «друзья народа». Сочинения, т. I, стр. 62. 266
вать новое, несмотря ни на какие препятствия, вопреки всему. Такие мужи науки, как Галилей, Дарвин и многие другие — обще- известны». 1 Критика мальтузианских и других ошибок и недочетов учения Дарвина Теория Дарвина создавалась в период расцвета английской буржуазной культуры и потому естественно, что она несет на себе отпечаток буржуазной идеологии. Лженаучные построения А. Смита и Мальтуса, их идеи о всеобщей конкуренции, вытекаю- щей из геометрической прогрессии размножения и перенаселения, нашли свое отражение в дарвиновском толковании причин борьбы за существование. Мальтузианские ошибки Дарвина были впервые указаны и подвергнуты критик^Марксом и Энгельсом. «Ошибка Дарвина, — писал Энгельс, — заключается именно в том, что он в своем «естественном отборе или выживании наибо- лее приспособленных» смешивает две совершенно различные вещи: 1. Отбор под давлением перенаселения, где наисильнейшие, быть может, и выживают в первую очередь, но могут оказаться вместе с тем и наислабейшими в некоторых отношениях. 2. Отбор благодаря большей способности приспособления к изменившимся обстоятельствам, где выживающие индивиды лучше приспособлены к этим обстоятельствам...» 1 2 Маркс разоблачает грубую ошибку Дарвина, предполагавшего в своем увлечении идеями Мальтуса, что он основывает учение об естественном подборе на мальтусовской теории. Маркс пишет: «Дарвин в своем превосходном сочинении не видел, что он опровергает теорию Мальтуса, открывая в царстве животных и растений «геометрическую» прогрессию размножения. Теория Мальтуса основывается как раз на том, что он уоллесов- скую геометрическую прогрессию человека противопоставляет химерической «арифметической» прогрессии животных и растений. В произведении Дарвина, например, в обсуждении причин выми- рания видов, заключается и детальное —не говоря об его основ- ном принципе — естественно-историческое опровержение мальту- совской теории». 3 Энгельс в одном из своих писем высказал следующее весьма определенное суждение о дарвиновском толковании значения борьбы за существование: «В учении Дарвина я согласен с тео- рией развития, дарвиновский же способ доказательства (struggle 1 Сталин. Речь на приеме в Кремле работников высшей школы 17 мая 2 Энгельс. Диалектика природы. 1948, стр. 250. 3 Маркс. Теория прибавочной стоимости. Сочинения, т. II, ч. I, стр. 213. 867
for life, natural selection) 1 считаю всего лишь первым, временным несовершенным выражением только что открытого факта».1 2 Несмотря на эти вполне ясные высказывания Маркса и Энгельса, осуждающие мальтузианские позиции Дарвина, многие биологи за рубежом и часть советских ученых до последнего времени поддер- живали ошибочное дарвиновское толкование перенаселения и внутривидовой борьбы как основных факторов эволюции видов. Акад. Лысенко говорил по этому поводу: «Для прогрессивно мыслящего дарвиниста должно быть ясным, что реакционная маль- тусовская схема, хотя и была принята Дарвином, но она в корне противоречит материалистическому началу его собственного уче- ния... ныне совершенно недопустимо принимать ошибочные сто- роны дарвиновской теории, основанные на мальтузианской схеме перенаселения с якобы вытекающей отсюда внутривидовой борь- бой. Тем более недопустимо выдавать ошибочные стороны учения Дарвина за краеугольный камень дарвинизма».3 Основная ошибка Дарвина заключается в том, что он механи- чески перенес реакционную мальтусовскую теорию на растительный и животный мир, совершенно не учитывая того, что развитие соот- ношений в человеческом обществе и в живой природе протекает по различным законам. Поэтому, как говорит Маркс, «Дарвин в среде животных и растений вновь открывает свое английское общество с его разделением труда, конкуренцией, открытием новых рын- ков, «изобретениями» и мальтусовской «борьбой за существо- вание». 4 По Дарвину действительно получается, что при внутривидовой борьбе одни особи угнетают других, отнимают у них пищу, другие жизненные средства и сами процветают за их счет, подобно тому, как капиталисты угнетают рабочих и благоденствуют, эксплоати- руя их. Таким образом, внутривидовая борьба в толковании Дар- вина становится очень похожей на классовую борьбу в капита- листическом обществе. Несомненно, что такое толкование глубоко ошибочно. Дарвин утверждает, что интенсивное размножение животных и растений непременно приводит к перенаселению, к ожесточен- ной внутривидовой борьбе и естественному подбору; это, по Дар- вину, основные факторы видовой эволюции. Это утверждение также в корне ошибочно, так как оно строится на признании, что эволюция вида основывается на взаимном истреблении его особей в процессе внутривидовой борьбы. Способность организмов к интенсивному размножению безу- словно является полезным для вида признаком, но было бы глу- 1 Борьба за существование, естественный подбор. 2 Энгельс. Письмо к Лаврову. 12 ноября 1875 г. Соч., т. XXVI, стр. 405. 3 Лысенко. Стенографический отчет сессии ВАС X НИ Л 3 июля—7 ав- густа 1948 г., стр. 9. 4 Маркс. Письмо Энгельсу 18 июня 1862 г. Сочинения, т. XXIII, стр. 81. 268
боной ошибкой утверждать, как это делает Дарвин, что ее полез- ность заключается в возбуждении внутривидовой борьбы и взаим- ного уничтожения особей одного вида. Полезность интенсивного размножения несомненно заключается в том, что оно обеспечивает продолжение жизни вида, даже при ежегодном истреблении огромного количества нарождающихся особей; однако, основной причиной этого истребления является вовсе не внутривидовая борьба, как полагает Дарвин, а воздей- ствие других видов и неблагоприятных условий (хищники, пара- зиты, болезни, холод, засуха и т. д.). Дарвин говорит, что он сам наблюдал, как на площадке 2x3 фута взошло 357 растений, а спустя некоторое время 87% из них были уничтожены слизняками и насекомыми. Явно, что внутри- видовая борьба здесь не играла никакой роли. Дарвин приводит также примеры видов, которые размножаются совсем не интенсивно, но тем не менее богаты особями и широко расселены: буревестник кладет только одно яйцо, но является одной из многочисленных птиц; лошадиная кровососка {Hippo- bos со) родит только одну личинку, но встречается очень часто и т. д. Следовательно, интенсивность размножения не является абсо- лютно необходимым условием для эволюции вида; у многих видов имеются другие приспособления, обеспечивающие их жизнь и историческое развитие. Дарвину это было известно, и он сам противоречит своему тол- кованию роли интенсивного размножения во внутривидовой борьбе и видообразовании, когда утверждает, что многочисленное потомство нарождается лишь у тех видов, у которых оно подвер- гается усиленному истреблению. Акад. Лысенко, рассматривая внутривидовые взаимоотноше- ния, приходит к выводу, что внутривидовой борьбы как законо- мерного процесса, с необходимостью вытекающего из истории развития видов, не существует. Отдельные частные случаи так называемого «перенаселения» встречаются в природе, но оно вовсе не является правилом или необходимым условием для развития вида. Перенаселение никогда не ведет и не может вести к процессу видообразования, так как оно отрицательно отражается на всех особях вида: в густом молодом лесу все растения страдают от недо- статка пищи, влаги, света, вследствие взаимного угнетения, но это совсем не означает, что между ними происходит «борьба», которая через подбор ведет в ряде поколений к совершенствованию вида. Недостаток пищи и других условий, необходимых для нор- мального развития, возникающие в случае «перенаселения», скорее приведут к отрицательным результатам, к ослаблению жизнеспособности организмов, измельчению их и т. п. Первые русские дарвинисты — Бекетов и Мечников — уже понимали ошибку Дарвина в трактовке внутривидовой борьбы. «Нельзя, —говорил Бекетов, —складывать всякое уничтожение 269
на жизненное состязание». Бекетов приводит пример раститель- ности Капской земли: здесь имеется более 2500 местных видов; судя по этому количеству видов, видообразование шло здесь очень интенсивно, а в то же время большинство растений разбросаны и стоят так далеко друг от друга, что не может быть речи об их влия- нии друг на друга, о внутривидовой конкуренции. Следовательно, эволюция видов шла здесь совершенно независимо от внутри- видовой борьбы. Мечников приводит пример пресноводных растений, которые обитают в замкнутых небольших водоемах и благодаря интенсив- ному размножению часто «перенаселяют» их; тем не менее у них совершенно не наблюдается энергичного видообразования и даже, наоборот, число видов здесь очень невелико, и они существуют в неизменном состоянии с давних времен. Кроме того, известны многочисленные примеры животных, живущих крупными стадами, стаями, сообществами, в которых не замечается борьбы между особями и взаимного истребления (стада диких оленей, антилоп, лошадей, стаи птиц, птичьи базары, муравейники, пчелиные семьи и т. п.). По инициативе акад. Лысенко, в практику культуры некоторых растений (например, коксагыза) и в практику полезащитных лесонасаждений дуба, клена и других деревьев введен способ гнездовой посадки, который создает условия наилучшего произра- стания. В этом случае, как и при стадном образе жизни диких животных, определенная густота населения совсем не вызывает конкуренции и взаимного истребления особей, а, наоборот, спо- собствует сохранению их от угнетающего влияния или истребле- ния другими видами. Советский творческий дарвинизм, которому посвящается по- следняя глава, очистил дарвинизм и от этой мальтузианской ошибки Дарвина. Развитие антидарвинистических течений в конце XIX и в начале XX века Переход от капитализма к империализму, начавшийся в за- падноевропейских странах в конце XIX века, ознаменовался не только обострением классовых противоречий и классовой борь- бы, но также усилением борьбы на идеологическом фронте. Именно в это время капиталисты собирают все силы и используют все средства для борьбы с нарастающей революцией, для того, чтобы заглушить и задушить революционный дух передовых представи- телей человечества, в чем бы он ни проявлялся. Материалистическая и по существу революционная теория Дарвина в этот период совершенно не соответствовала устремле- ниям капиталистического буржуазного общества, была совершенно чужда его идеологии. Отсюда у ученых буржуазно-капиталисти- ческих стран возникла потребность заменить дарвинизм другими 270
теориями, которые не противоречили бы замыслам капиталистов, а укрепляли их, давали им хотя бы лженаучную основу. Основным материалистическим ядром учения Дарвина, серд- цем его теории, является учение о творческой роли искусствен- ного и естественного подбора. Признание творческой роли подбора устраняет всякую необходимость участия сверхъестественных, божественных сил в совершенствовании органических форм. Поэтому естественно, что главное нападение ученых наемников капитала, выступивших против учения Дарвина, было направлено своим острием именно на эту сторону его теории. В соответствии с этим, в конце XIX века одна за другой соз- даются идеалистические антидарвинистические лженаучные «тео- рии», стремящиеся не только заменить дарвинизм, но и опроверг- нуть его, показать, что он устарел и отжил, что достижения новей- шей науки требуют отказа от его основных материалистических положений. К числу таких мнимо научных теорий принадлежит прежде всего учение немецкого биолога Вейсмана, на основе которого в XX веке выросла формально-генетическая хромозомная теория наследственности, разработанная американцем Морганом и груп- пой его последователей. 1 Отрицая возможность влияния телесной части организма, изменяющейся в процессе развития, на наследственное вещество, Вейсман отрицает и наследование всяких изменений, возникающих в организме во время его развития и в течение всей его индиви- дуальной жизни. Вейсмановское учение о зародышевой плазме биологи капита- листических стран часто называют неодарвинизмом. По существу же это антидарвинистическая теория, которая не имеет ничего общегос материалистическими установками теории Дарвина. Основ- ные антидарвинистические черты вейсмановского учения таковы: 1. Идеалистические и метафизические представления Вейсмана о наследственном веществе в корне противоречат материалисти- ческому взгляду Дарвина на природу. 2. Отрицание Вейсманом влияния внешних условий на наслед- ственную изменчивость организмов полностью противоположно представлениям Дарвина о значении окружающей среды для изме- нения организмов. 3. Отрицание Вейсманом наследования признаков, приобре- таемых организмом в течение его индивидуального развития и жизни, прямо противостоит дарвинскому принципу длящейся из- менчивости, лежащей в основе творческой деятельности подбора. В конце XIX века против учения Дарвина выступали многие зарубежные биологи-идеалисты: Майварт, Оуэн, Негели, Гарт- ман и другие. Несмотря на некоторые различия во взглядах, все они единодушно отрицали роль естественного отбора в эволю- А См. главу VIII. 271
ции и признавали, что ведущую роль в эволюционном процессе играет свойственное всем живым существам внутреннее стремле- ние к усложнению и совершенствованию. Подобного рода идеали- стические «учения» имеют широкое распространение в капитали- стических странах до настоящего времени, хотя и прикрываются нередко различными новыми названиями: «организмизм»,«холизм», «эмердженизм» и т. п. В начале XX века голландский ученый до Фриз, а вслед за ним Морган и его последователи разработали новое идеалисти- ческое учение о мутационной изменчивости. Под мутациями мор- ганисты понимают резкие наследственные изменения организмов, причиной которых являются изменения генов или хромозом. Морганисты утверждают, что мутационные изменения никогда и ни в какой степени не зависят от внешних условий. Даже в тех случаях, когда мутации вызываются искусственным воздействием повышенной температуры или лучами Рентгена, характер и напра- вление их не зависят от действующих факторов. Мутационная измен- чивость всегда неопределенна, случайна и направление изменений зависит только от самих изменяющихся генов. Поэтому морганисты считают, что человек совершенно не может ни предвидеть характер мутаций, ни управлять ими, ни изучать их закономерности. Акад. Лысенко в своем докладе на сессии Всесоюзной акаде- мии сельскохозяйственных наук им. Ленина 31 июля 1948 г. подверг острой критике основные положения вейсманизма-морга- низма, разоблачил их идеалистический лженаучный характер, показал полную практическую беспомощность и бесплодность этого учения. «В общем живая природа представляется морганистам хаосом случайных, разорванных явлений, вне необходимых связей и закономерностей, —говорил Лысенко. —Наука же, которая не дает практике ясной перспективы, силы ориентировки и уве- ренности в достижении практических целей, недостойна назы- ваться наукой».1 В странах империализма идеалистические «теории» Вейсмана — Моргана пользуются широким распространением; они исполь- зуются идеологами фашизма и самыми черными реакционерами как основа зверских расовых и шовинистических лжеучений, как основа проповеди порабощения и истребления населения колони- альных стран. Материалистическое учение Дарвина империали- стами объявлено вне закона, преподавание его в средних и. высших школах запрещено. Вместо него в умы учащейся молодежи внед- ряются различные антидарвинистические реакционные «теории», главным образом, вейсманизм и морганизм, которые для маски- ровки их идеалистической сущности именуются неодарвинизмом. 1 Лысенко. Стенографический отчет сессии ВАСХНИЛ 31 июля 7 августа, 1948 г., стр, 520. 272
Развитие дарвинизма в дореволюционной России Начиная с шестидесятых годов прошлого столетия из среды передовой русской интеллигенции, воспитывавшейся под влия- нием революционно-демократических идей Герцена, Белинского, Чернышевского, Добролюбова, Писарева, выдвинулись крупней- шие русские биологи —К. А. Тимирязев, А. О. Ковалевский, В. О. Ковалевский, И. И. Мечников, И. М. Сеченов, а затем М. А. Мензбир и А. Н. Северцов. Они явились не только защитни- ками и проповедниками материалистических основ учения Дарви- на, но в ряде своих оригинальных научных работ продолжили, развили это учение и заложили основу для развития нового замеча- тельного этапа в истории дарвинизма, который уже в советское время получил название советского творческого дарвинизма. К А Тими язев Климент Аркадьевич Тимирязев (1843—1920) — р ’ ученый-революционер — был одним из наиболее выдающихся специалистов в области физиологии растений и одно- временно одним из первых пропагандистов дарвиновского учения в России, пламенным борцом за чистоту материалистических основ этого учения, талантливо продолжавшим углубленную разработку идей Дарвина. Кроме классических работ о процессе фотосинтеза, которые создали ему мировую известность, К. А. Тимирязев написал несколько десятков книг и статей по вопросам дарви- низма и многократно выступал с докладами, речами и популяр- ными лекциями, излагая учение Дарвина и полемизируя с его противниками. Наибольшей известностью пользуется книга К. А. Тимирязева «Чарльз Дарвин и его учение», представляющая прекрасное изложение учения Дарвина, и статьи о наследствен- ности, изменчивости и естественном подборе. К. А. Тимирязев был горячим сторонником демократизации науки, приближения ее к народным массам, направления научных исследований на практические вопросы, прежде всего, в область сельского хозяйства. Задачу физиологии растений Тимирязев видел в том, чтобы она помогла земледельцу «вырастить два колоса там, где растет один», т. е. поднять урожайность. Намечая путь к достижению этой цели, Тимирязев впервые указал, что следует научиться узнавать требования растения и уметь «уго- ждать» ему. Эта мысль представляет углубленное дарвиновское понимание взаимоотношения организмов с окружающей внешней средой; она нашла свое блестящее осуществление в работах Мичу- рина и Лысенко, создавших проверенную на сотнях производ- ственных опытов теорию, которая учит, как на основе разгадан- ных потребностей растения управлять его развитием и планово переделывать его природу. В своих работах Тимирязев развил и углубил дарвиновское учение об основных факторах эволюции — изменчивости, наслед- ственности и естественном подборе. Он подчеркнул, что под измен- чивостью следует понимать изменение организмов во времени и что 18 Основы мичуринской биологии 273
необходимо изучать причины и самый процесс возникнове- ния изменений. Осо- бое внимание Тими- рязев уделяет влия- нию внешней среды, признавая ее главной причиной процесса изменчивости, а так- же изменению орга- низмов на ранних этапах индивидуаль- ного развития, в за- родышевом состоя- нии. Эти же идеи бы- ли более глубоко раз- виты в трудах А. Н. Северцова и особенно глубоко и действенно в работах Мичурина и Лысенко.' Явление наследственности Ти- мирязев изучал в тес- ной связи с изменчи- востью, подчеркивая, что она проявляется как в сохранении не- изменного, т. е. при- знаков и свойств ро- дителей,так и в сохра- нении изменившегося, т. е. в наследовании приобретенных изме- нений. Он же с особой настойчивостью развивал мысль Дарвина о наследственности при вегетативном размножении и при вегета- тивной гибридизации, указывая, что последняя не отличается принципиально от половой гибридизации, также связана с измен- чивостью, может давать в потомстве помеси и расщепление. Богатейшие доказательства правильности этих суждений Тими- рязева были даны в многочисленных работах Мичурина и Лы- сенко по вегетативной гибридизации, примеры которой приведены в главе VIII. Тимирязев придавал большое значение исследованиям Дарвина о повышении плодовитости и жизнеспособности орга- низмов гибридного происхождения и предлагал назвать законом Дарвина его выводы по этому вопросу. Прозорливость Тимирязева сказалась и в его анализе различ- ных теорий наследственности. Он полностью отвергает все теории, пытавшиеся объяснить наследование родительских свойств в по- томстве передачей каких-то специальных наследственных частиц? 274
и предсказывает, что разрешение сущности наследственности является задачей физиологии. Это предсказание в значительной мере реализовано опять-таки в трудах Мичурина и Лысенко. Выступая в защиту материалистической биологии и учения Дарвина, Тимирязев вел ожесточенную полемику со всеми анти- дарвинистическими идеалистическими течениями и лженаучными теориями, возникавшими в западноевропейских странах и в ста- рой России. Витализм, неодарвинизм, мутационизм, менделизм, хромозомная теория наследственности разоблачались и критико- вались им с беспощадной остротой и силой. Тимирязев был ученым и революционером-демократом. Высту- пая против всего реакционного в науке, он вместе с тем открыто протестовал против угнетения трудящихся народных масс цар- ским правительством и капиталистами. Октябрьскую социалисти- ческую революцию Тимирязев встретил радостно, одним из первых русских ученых он приветствовал установление советского строя и с первых же дней отдал делу строительства социализма послед- ние годы своей жизни, энергично работая по организации совет- ской науки, просвещения и сельского хозяйства. Тимирязев работал в контакте с В. И. Лениным и преклонялся перед ним. За день до смерти он говорил: «Я всегда старался служить человечеству и рад, что в эти серьезные для меня минуты вижу вас, представителя той партии, которая действительно служит человечеству. Большевики, проводящие ленинизм, —я верю и убе- жден— работают для счастья народа и приведут его к счастью. Я всегда был ваш и с вами. Передайте Владимиру Ильичу мое вос- хищение его гениальным разрешением мировых вопросов в теории и на деле. Я считаю за счастье быть его современником и свидетелем его славной деятельности. Я преклоняюсь перед ним и хочу, чтобы об этом все знали. Передайте всем товарищам мой искрен- ний привет и пожелания дальнейшей успешной работы для счастья человечества».1 . п к w Александр Онуфриевич Ковалевский (1840— овалевскии. —крупнейший русский эмбриолог-дар- винист. Он является основателем сравнительной эмбриологии, которая сыграла важную роль в развитии и обосновании дарви- новской теории. А. О. Ковалевский написал ряд крупных работ, из которых наиболее известны и ценны: «История развития лан- цетника» и «Эмбриологические исследования червей и насекомых». В них, а также в ряде других эмбриологических работ, Ковалев- ский показал, что процессы развития оплодотворенного яйца, дробление, образование стадий бластулы и гаструлы, а также фор- мирование зародышевых пластов протекает у многих беспозво- ночных и хордовых животных сходным образом. Эти факты при- вели его к идее единства эмбрионального развития во всем живот - 1 С. А. Новиков. К. А. Тимирязев. Цит. по соч. К. А. Тимиря- зева, т. I, стр. 160. ♦ 275
ном мире и явились крупным вкладом в доказательства дарви- новской идеи происхождения всех животных форм от единого корня. Вместе с тем многочисленные исследования Ковалевского послужили основанием для известного биогенетического закона, установленного в главных чертах Дарвином и сформулированного позднее Геккелем. И И Мечников Другом А. О. Ковалевского и товарищем его по научным исследованиям был Илья Ильич Мечников (1845—1916), выполнивший ряд работ по эмбриональ- ному развитию иглокожих, губок, медуз и сифонофор. В итоге этих исследований Мечников развил новую теорию происхожде- ния многоклеточных животных от одноклеточных (теория парен- химеллы), которая в настоящее время пользуется широким призна- нием. Одновременно Мечников обнаружил в теле многих беспозво- ночных, а позднее и у всех позвоночных, особые блуждающие клетки — фагоциты и доказал, что они играют важную роль в борьбе с проникающими внутрь организма болезнетворными бактериями. Так была создана замечательная теория фагоцитоза, над которой Мечников работал в течение 25 лет, имеющая большое значение для медицины. А. О. Ковалевский и И. И. Мечников были горячими сторон- никами дарвинизма и принимали активное участие в издании дар- виновского «Происхождения видов» на русском языке, а также в пропаганде и защите идей Дарвина. А Н Севе ов Достойным продолжателем эмбриологических ‘ исследований Ковалевского и Мечникова в духе дарвинизма явился Алексей Николаевич Северцов (1866—1936), который создал в Московском университете целую школу эволю- ционной и сравнительной эмбриологии. Все исследования А. Н. Се- верцова и его учеников посвящены вопросам происхождения раз- личных групп низших позвоночных, а также детальному изуче- нию путей и способов изменения строения и функций органов в процессе эволюции. На основании обширных эмбриологических работ Северцов внес крупные дополнения и поправки в биогенети- ческий закон Геккеля, показав, что в эволюции животных форм важное значение имеют изменения органов на ранних стадиях зародышевого развития. Этот вывод вполне согласуется со взгля- дами Мичурина и Лысенко, установивших, что и у растительных организмов наследственные изменения чаще всего возникают под влиянием измененных условий существования на ранних стадиях развития. Далее Северцов установил, что эволюция животных протекает по двум основным направлениям: 1) путем усложнения и усовер- шенствования организации, сопровождающейся общим подъемом жизнедеятельности организма; в итоге таких изменений возникают новые формы, значительно отличающиеся от своих предков. Приме- ром является происхождение пресмыкающихся от земноводных, сопровождавшееся образованием толстого рогового слоя на коже 276
(чешуя), усложнени- ем строения сердца и кровеносной систе- мы, усиленным раз- витием органов воз- душного дыхания (легких), нервной си- стемы и органов чувств и т. п.; 2) дру- гой тип эволюцион- ных изменений без усложнения органи- зации, путем приоб- ретения приспособ- лений к новым усло- виям существования. Так например, пер- вые плацентарные млекопитающие, про- исшедшие путем по- вышения организа- ции от ящероподоб- ных яйцекладущих форм, эволюциониро- вали в различных на- правлениях и дали начало разным совре- менным группам — хищным, копытным, А. Н. Северцев (1866—1936). грызунам, китообраз- ным и т. д., которые обладают одинаково сложной организа-» цией, но отличаются многими приспособительными особенностями в строении органов пищеварения, дыхания, кожного покрова, скелета и т. д. Северцов признавал, что изменение строения органов всегда вызывается изменением их деятельности и что в последнем важ- нейшую роль играет изменение условий существования. Это еще более сближает его взгляды с идеями Мичурина и Лысенко, явив- шихся творцами нового советского творческого дарвинизма.
ГЛАВА XI СОВЕТСКИЙ ТВОРЧЕСКИЙ ДАРВИНИЗМ Наряду с различными антидарвинистическими течениями, развившимися в конце XIX и начале XX столетия в буржуазных странах Западной Европы и Америки, в России и особенно после Великой Октябрьской социалистической революции в СССР вы- двинулся ряд самобытных ученых-биологов, которые своими тру- дами способствовали обоснованию и дальнейшему развитию ос- новных материалистических положений учения Дарвина. Отка- завшись от преклонения перед авторитетами зарубежной бур- жуазной науки, они пошли своим оригинальным путем, повели активную борьбу с идеалистическими установками вейсманизма- морганизма и создали новое мощное направление в биологической науке, названное советским творческим дарвинизмом. Философ- ской основой для него явился марксистский диалектический мате- риализм, а практической базой — социалистическое народное хозяйство нашей Родины. Основателем советского творческого дарвинизма как нового направления в биологии явился И. В. Мичурин, теоретические положения которого успешно разрабатываются в настоящее время акад. Т. Д. Лысенко и его школой. Мичурин и его последователи исходили и исходят в разработке учения Дарвина из указаний Энгельса, который говорил о теории Дарвина: «...Сама теория развития еще очень молода и потому несомненно, что дальней- шее исследование должно весьма значительно модифицировать нынешние, в том числе и строго дарвинистические представления о процессе развития видов». 1 И. В. Мичурин Иван Владимирович Мичурин родился в 1855 г. в бывшей Рязанской губернии. С детских лет он видел своего деда, отца и других членов семьи за работой в плодовом саду и перенял от них интерес и любовь к садоводству. Мичурин не получил даже за- конченного среднего образования, но всю жизнь учился на прак- 1 Ф. Энгельс. Анти-Дюринг, 4948, стр. 70—71. 278
тике садовому делу и самостоятельно ра- ботал над книгами. 18-летним юношей он еще мечтал учиться в университете и да- же начинал готовить- ся к этому, но из-за недостатка средств пришлось вместо это- го поступить на долж- ность конторщика в железнодорожную контору. Только в 1874 г. Мичурин впер- вые смог арендовать небольшой участок земли и занялся на нем опытами разве- дения плодовых де- ревьев. Он начал со- бирать и выписывать различные сорта яб- лонь, груш, вишен и выращивать их в сво- ем питомнике, одно- временно занимаясь И. В. Мичурин (1855—1935). их изучением и пы- таясь улучшить их. Через несколько лет его питомник был перепол- нен растениями и пришлось переносить его на новый более обшир- ный участок. Мичурин стремится увеличить свою коллекцию деревь- ев и заводит переписку со многими любителями садоводства и с за- граничными торговцами семенами, получает со всех концов света семена и черенки растений, изучает по описаниям, каталогам раз- личные южные русские и иноземные сорта. На это дело и на под- держание своего питомника он тратит почти весь свой заработок, сокращая до минимума потребности свои и своей семьи, и живет впроголодь. В это время у него уже выросла смелая мечта о пере- стройке среднерусского садоводства путем замены его низко* качественных сортов лучшими и высокоурожайными южными и заграничными. В поисках путей к осуществлению этого замыс- ла Мичурин проводит бессонные ночи над книгами и журна- лами, а все свободные часы дня работает в питомнике, выпол- няя роль и землекопа, и садовода, и ученого исследова- теля. Многие годы тяжелой нужды, лишений, настойчивого, герои- ческого труда провел Мичурин на своей земле, среди своих зеле? цых питомцев, разведывая неисследованные никем закономерности 279
развития растений. Много разочарований и обманутых надежд пережил он здесь, пока научился наконец великому искусству управлять жизнью своих воспитанников. До Октябрьской социа- листической революции Мичурин жил, трудился и искал почти никому не известный и не понятный, без материальной помощи, без возможности развернуть свои исследования в желательном широком масштабе. У него нехватало земли для посадки растений, не было средств на ее обработку, на приобретение дорогих семян и черенков, инструментов и приборов, не было помощников. Совершенно иной стала жизнь и работа Мичурина после Октябрь- ской революции. В 1918 г. его питомник перешел в ведение Наркомзема РСФСР, а Мичурин был назначен его руководителем с правом приглашения необходимого штата для расширения работ. В 1922 г., по личному распоряжению В. И. Ленина, мичуринскому питомнику отпускаются большие средства и отводится более 900 гектар земли; в 1928 г. он превращается в селекционно-генетиче- скую станцию плодово-ягодных культур им. Мичурина. В 1929 г. при станции организуется первый в СССР плодово-ягодный тех- никум. За крупные заслуги в создании многочисленных ценных сортов плодовых и ягодных растений советское правительство наградило Мичурина в 1926 г. орденом Трудового Красного Зна- мени и в 1931 г. — орденом Ленина. Город Козлов, где жил и работал Мичурин, переименовывается в Мичуринск и становится крупным научным центром по плодоводству; здесь организуется большой сад-совхоз площадью в 3,5 ^тысячи гектар, Научно-ис- следовательский институт плодово-ягодного хозяйства, Плодово- овощной институт, Центральная генетическая лаборатория им. Мичурина, техникум, опытная школа, рабфак, детская сельско- хозяйственная станция и т. д. Здесь Мичурин, начиная с 1918 г., не только развертывал все более и более широко свою опытную исследовательскую ра- боту, но и осуществил в огромных размерах свою мечту о массо- вой перестройке среднерусского садоводства. Тысячи опытов ставились ежегодно в питомнике, миллионами рассылались в кол- хозы, школы, совхозы,предприятия по всему СССР молодые деревца и черенки мичуринских сортов; к Мичурину обращались тысячи колхозников и рабочих — любителей садоводства, еще больше людей писали ему со всех концов страны. Он действительно стал руководителем советского народного садоводства и обогатил свою Родину огромным количеством плодовых деревьев. Мичурин лю- бил детей и молодежь, часто беседовал с ними и учил их. Ежегодно сотни экскурсий посещали его питомник и Институт. Здесь гото- вились молодые кадры будущих исследователей, отсюда посыла- лись многочисленные экспедиции в разные области и края СССР за сбором семян и растений. Мичурин принимал ближайшее уча- стие в совещаниях Наркомзема по развитию плодоводства, тех- нических культур, полезащитных лесов, озеленению городов* по борьбе с вредителями садов и т. д. 280
Северные границы. • - • — старых сортов яблони —— мичуринского сорта Китайка золотая в-о-о-о-о зимних южных сортов яблони —-----зимних южных сортов груши о-о-о^ мичуринских сортов баре зимняя Мичурина и Пепин шафранный ооооооосо культуры дбрИКОСЭ до работ ИВ. Мичурина г-7'"1" распространения мичу- ринских сортов абрикоса культуры Шотрада до работ и.В. Мичурина ф пункты культуры мичурин- ских сортов винограда Рис. 108. Продвижение южных сортов плодовых растений на север в результате работ И. В. Мичурина. 281
Мичурин умер 7 июня 1935 г. на 80-м году жизни, из которой более 60 лет посвятил работе с плодовыми растениями. Незадолго до смерти он писал в письме к товарищу Сталину: «Сбывается мечта всей моей жизни: выведенные мной новые ценные сорта плодовых растений двинулись с опытных участков не к отдельным кулакам- богатеям, а на массивы колхозных и совхозных садов, заменяя низкоурожайные плохие старые сорта». 1 Жизнь Мичурина — великий трудовой подвиг патриотического служения своему народу; неустанным трудом он создал более 300 сортов плодовых и ягодных растений, из которых многие яв- ляются первоклассными по своим качествам и широко распрост- ранены в районах промышленного садоводства. Холодостойкие мичуринские сорта продвинулись далеко на север и в Сибирь (рис. 108), мичуринский виноград распространен до Ленинграда, северный мичуринский абрикос — до Тамбова и т. д. Вейсманисты-морганисты, стремящиеся показать несостоятель- ность учения Мичурина и Лысенко, нередко характеризуют Мичурина как хорошего практика-садовода, создавшего путем гибридизации много новых сортов, но отрицают широкое теоре- тическое значение ого работ. Это утверждение лишено всякого основания, так как вся деятельность Мичурина по выведению новых сортов сопровождалась углубленной теоретической твор- ческой работой, которая привела его не только к созданию строго научных методов переделки природы растений, но и к разработке нового стройного учения о наследственной изменчивости организ- мов под влиянием внешних условий, учения, которое в наши дни названо советским творческим дарвинизмом. Методы работы И. В. Мичурина Мичурин сам разделяет всю свою деятельность на три этапа: этап акклиматизации, этап массового отбора и этап гибридизации. В первые годы своей деятельности Мичурин ^тап с увлечением занимался акклиматизацией юж- акклиматизации. J ных сортов плодовых деревьев в своем питом- нике по методу, предложенному московским ученым садоводом Греллем. Грелль утверждал, что если привить черенки южных сортов на ветви северных деревьев, то они под влиянием северных подвоев приобретут свойство холодостойкости и будут хорошо переносить зимние холода.. Увлеченный этой идеей, Мичурин, начиная с 1877 г., затратил массу труда и средств на множество прививок южных сортов на разные плодовые деревья. Более 50 южных сортов были испытаны им на различных подвоях в течение 28 лет упорной работы. На первых порах он даже получал резуль- таты как будто удовлетворительные: южные черенки прижива- лись и плодоносили. Однако вскоре обнаруживалось, что в суро-. 1 И. В, М ц чу ри н, Сочинения, Т. I, 1948, стр. 86, 282
вые зимы все черенки погибают. В 1905 г. Мичурин окончательно отказывается от греллевского способа акклиматизации и пишет свой вывод: «Никакой сорт иностранного происхождения, если он не имеет еще на родине способности выдерживать понижения температуры, одинаковой с minimum температуры той местности, куда растение было пересажено, не может акклиматизироваться путем переноса растений, черенков, отводков и т. п.». 1 Но и из своей неудачи Мичурин сумел сделать ряд важных тео- ретических выводов. Во-первых, он убедился в том, что различные южные сорта не одинаково поддаются влиянию северных усло- вий: старые сорта, обладающие прочной, установившейся наслед- ственностью, не изменяют своих свойств, а молодые несколько более податливы и склонны к изменениям. Во-вторых, Мичурин впервые убедился в том, что старые подвои, обладающие устано- вившейся наследственностью, влияют на сортовые качества при- воев, особенно, если в качестве привоя берутся черенки от моло- дых растений. Наблюдение за развитием растений, выращенных из семян, дало Мичурину возможность понять и объяснить причину извест- ного всем садоводам явления, что культурные плодовые деревья, выросшие из черенков, привитых на дички, при размножении их семенами дают в большинстве случаев потомство с дикими или малокультурными признаками, а при размножении их черенками— сохраняют в потомстве культурные признаки. Исходя из установ- ленного ранее правила о стойкости наследственных свойств ста- рых сортов, Мичурин объясняет эти явления следующим образом: для размножения черенками их обычно берут от взрослых деревьев старых культурных сортов; наследственность этих черенков настолько стойкая, что, будучи привиты на дикие подвои, они не поддаются их воздействию и сохраняют свои культурные свой- ства, т. е. дерево, выросшее из черенка, будет обладать призна- ками культурного сорта, от которого взят черенок. Однако при образовании на этом дереве семян зародыши, формирующиеся в них, являются самыми молодыми стадиями развития будущего растения и потому очень чувствительны к воздействию, которое оказывает на них дикий подвой; поэтому наследственные свой- ства семян оказываются сильно измененными в сторону дикого подвоя и из них вырастает дикое потомство. Мичурин не только высказал это объяснение, но и сумел доказать его: он срезал че- ренки от старых культурных деревьев, сажал их в почву и выра- щивал из них взрослые деревья. В этом случае дикого подвоя не было и он не мог оказывать влияния на семена этих деревьев. По предположению Мичурина, такие «корнесобственные» деревья должны были давать при размножении семенами культурное по- томство. Так оно и оказалось в действительности. Эти опыты имеют огромное теоретическое значение: они показывают, что половые * И. В. Мичурин. Сочинения. Т. I, 1948, стр. 124. 283
клетки старых культурных сортов и образующиеся из них семена не обладают устойчивой наследственностью, тогда как неполовые клетки черенков тех же растений наследственно стойки. Отсюда Мичурин и сделал вывод, что для изменения сортовых наслед- ственных свойств растений путем воспитания их в новых условиях следует брать не черенки, а выращивать молодые деревья из семян. Такого рода опытами Мичурин занимался на втором этапе своей деятельности. «Этот этап, — пишет Мичурин, — является так- Этап массового же начальным при выведении новых выносли- от ₽ * вых сортов для каждой отдельной местности. Этого я старался достичь путем выращивания и отбора сеянцев из семян лучших наших и иностранных сортов». 1 Мичурин на- деялся, что молодые растения при выращивании их из семян в его питомнике постепенно привыкнут к суровым условиям и превра- тятся в холодостойкие формы. Ежегодно он высевал большое количество семян и производил строгую выбраковку полученных молодых растений, оставляя только те, которые казались ему наиболее жизнеспособными. Однако и при этом способе большой удачи не получилось: «... выяснилось, — говорит об этих опытах Мичурин, — что отборные сеянцы лучших местных сортов давали лишь незначительный перевес в своих качествах против старых сортов, а сеянцы из семян иностранных сортов в большинстве слу- чаев оказывались невыносливыми...».1 2 Практические достижения были так незначительны, а затраты труда на выращивание мно- жества сеянцев так велики, что Мичурин, стремившийся найти скорый и верный способ выведения новых сортов, отказался от этого метода. Еще раз он убедился, что старые южные сорта обла- дают настолько прочной наследственностью, что даже при раз- множении-семенами не теряют своих свойств теплолюбивости. Эти наблюдения приводят Мичурина к выводу, что наслед- ственная природа старых сортов обусловлена их многолетней жизнью в определенных климатических, почвенных и других условиях их родины. Поэтому изменения этой природы возможны только путем постепенного изменения условий. Блестящим дока- зательством этого является выведение Мичуриным сорта «абри- кос северный» путем постепенного переноса семян из окрестности Ростова на Дону в Козлов (см. стр. 212). Несмотря на прекрасные результаты этого опыта, Мичурин не удовлетворился ими: слиш- ком много времени пришлось затратить на выведение нового се- верного сорта. Путем выращивания из семян и отбора Мичурин вывел целый ряд сортов: яблоню «Олег» из семян сорта «Скрыжапель», сорт «Советский» из семени «Славянки», вишню «Рогнеда» — из семян «Лотовки» и т. д. Однако в большинстве случаев эти новые сорта 1 И. В. Мичурин. Сочинения. Т. I, 1%8, стр. 607. 2 Т а м ж е. 284
не отличались высокими качествами плодов и не представляли большого интереса для Мичурина. Как пример массового отбора следует отметить выведение Мичуриным актинидии ананасной и актинидии «Клара Цеткин». Родина актинидии — центральный и северо-восточный Китай и Южно-Уссурийский край. Мичурин работал 25 лет над этим ягод- ным растением, 40 тысяч сеянцев в течение 25 лет прошло через его руки, прежде чем он достиг высоких качеств ягод актинидии. Она похожа на крыжовник с ароматом ананаса и отличается боль- шой морозоустойчивостью. Еще в период акклиматизационных опытов по Этап методу Грелля Мичурин начал заниматься * п скрещиванием (гибридизациеи) различных сор- тов плодовых растений с целью выведения новых форм. Мичурин тщетно искал в научных работах конца XIX века сведений о за- кономерностях наследования при скрещивании, о правилах под- бора лар для гибридизации. Этих сведений не было, и Мичурину пришлось работать совершенно самостоятельно. Проделав боль- шое количество скрещиваний различных местных и южных сортов плодовых деревьев и внимательно изучая развитие полученных гибридов при разных условиях воспитания, Мичурин пришел к выводам, которые имеют огромное практическое и теоретическое значение. При изучении наследственности Мичурин шел совершенно иным путем нежели менделисты; они всегда сравнивали признаки взрос- лых родителей с признаками взрослых потомков и по этому судили об их наследовании. Мичурин же рассматривал все признаки в процессе развития организмов родителей и потомков в зависимости от условий. Благодаря этому методу он открыл ряд закономер- ностей, которые были неизвестны менделистам. В соответствии с прежними наблюдениями Мичурин установил, что и развитие признаков у гибридных организмов зависит от условий внешней среды: если гибрид развивается в тех же условиях, в каких со- здавался и размножался много лет сорт материнского растения, то у него будут проявляться преимущественно материнские при- знаки; если же гибрид развивается в условиях, сходных с условия- ми жизни отцовского сорта, то у него преобладают признаки отца. Далее Мичурин установил, что старые сорта всегда сильнее передают свою наследственность гибридам, чем молодые; поэтому гибриды, полученные от скрещивания растений старого и молодого сортов, бывают больше сходны с родителями старого сорта. Дикие растения обычно сильнее передают свои свойства потомству, так как они являются более старыми по своей сортовой природе, чем культурные растения. Индивидуальный возраст родителей также имеет значение: чем старше возраст родителя, тем сильнее пере- даются его признаки потомству. Мичурин отметил также, что ус- ловия образования половых клеток и семян у родителей тоже отражаются на силе наследования их признаков; при опылении 285
цветов, сидящих на материнском дереве близко к главному стволу, получается потомство с преобладанием материнских признаков, тогда как цветы, сидящие на концах ветвей, передают материнские свойства слабее; то и другое несомненно связано с условиями пита- ния семяпочек и образующихся из них семян. Наконец Мичурин установил, что условия развития гибридных молодых растений, в частности, состав почвы, ее влажность, сила испарения, завися- щая от температуры, освещения, ветра, влажности воздуха и т. д., играют очень важную роль в формировании наследственных свойств молодых растений. На основе этих закономерностей Мичурин подбирал те или иные сорта плодовых растений для скрещивания, создавал для полученных гибридов определенные условия и тем достигал раз- вития у них желательных признаков и свойств. Так например, желая создать новый сорт груши, обладающий холодостойкостью и хорошими качествами плодов, Мичурин скрестил южную грушу «Бере-рояль» с дикой уссурийской. Учитывая, что дикая груша обла- дает очень стойкой наследственностью, Мичурин взял ее в очень молодом возрасте при первом цветении и опылил ее цветы пыль- цой взрослого дерева «Бере-рояль». Из гибридных семян, получен- ных от этого скрещивания в условиях мичуринского питомника, был получен новый сорт «Бере зимняя Мичурина», унаследовавший от южного отца прекрасное качество плодов, а от уссурийской ма- тери — холодостойкость и урожайность (см. рис. 94 на стр. 213). В другом случае Мичурин скрестил старый киевский сорт груши «Лимонка» с более молодым французским сортом «Морель Леблинг» и получил гибридное дерево, обладавшее холодостойко- стью и дававшее плоды, сходные по форме, окраске и вкусовым ка- чествам с «Лихмонкой». Свойство холодостойкости гибрида Мичурин объяснял тем, что он смолоду воспитывался в суровых условиях г. Козлова и благодаря этому приобрел способность выносить мо- розы, которой не было у родителей. Этот сорт был назван «Мелиса». Мичурин на множестве примеров убедился, что молодые гиб- ридные растения гораздо легче изменяются под воздействием внеш- них условий, нежели растения чистого сорта, и объяснял эту способность тем, что наследственность гибридов «расшатана», благодаря их происхождению от различных родителей. В даль- нейшем Мичурин широко применял способ гибридизации для получения гибридов с расшатанной, податливой наследственностью, чтобы последующим воспитанием гибридрв в определенных усло- виях направлять изменение их признаков в желательную сторону. Он установил также, что наиболее податливой является наслед- ственность у гибридов, полученных от скрещивания родителей, сильно различающихся по месту своего происхождения или при- надлежащих к разным видам и родам. Наследственные свойства таких отдаленных друг от друга родителей создавались при со- вершенно различных климатических и почвенных условиях, а потому при скрещивании их получались гибриды, не обладающие 286
стойкой наследственностью и легко уклоняющиеся под влиянием новых условий воспитания. «Чем дальше отстоят между собой пары скрещиваемых растений производителей по месту их родины и условиям их среды, — пишет Мичурин, — тем легче приспособ» ляются к условиям среды в новой местности гибридные сеянцы».1 Этот вывод Мичурина имеет большое теоретическое значение. Он показывает, что Мичурин применял отдаленную гибридизацию растений вовсе не в целях простого сочетания свойств родителей в потомстве, а для получения организмов с расшатанной, подат- ливой наследственностью, которую путем соответствующего вос- питания возможно изменять направленно. Таким образом, мичу- ринская отдаленная гибридизация является первой ступенью в работе по управлению наследственной изменчивостью растений, тогда как второй завершающей фазой этой работы является вос- питание молодых гибридов в определенных условиях. Замечательным достижением Мичурина является создание нового сорта «Кандиль-китайка» путем отдаленной гибридизации и воспитания гибрида. В этом случае Мичурин задался целью вывести сорт, обладающий качествами плодов, как у одного из лучших южных сортов — крымского «Кандиль-синап», и в то же время холодостойкий, приспособленный к условиям средней по- лосы России. В качестве родителей для нового сорта были избраны: местная яблоня «Китайка», обладающая высокой холодостойкостью и уро- жайностью, но дающая мелкие плоды невысокого качества, и крымский «Кандиль-синап». Так как «Китайка» является старым среднерусским сортом, хорошо и давно приспособившимся к ме- стным условиям, то у Мичурина было основание предполагать, что ее качества будут сильно преобладать в гибридном потомстве. Для того, чтобы ослабить влияние «Китайки» на качества потом- ства и усилить влияние второго родителя, Мичурин взял для скре- щивания молодое дерево «Китайки», выращенное из семени, при первом его цветении. «Китайка» играла роль матери, т. е. ее цветы опылялись пыльцой, взятой у «Кандиль-синапа», причем пыльца бралась от старого дерева, выращенного из черенка. Плоды, получившиеся на «Китайке» от скрещивания, не отли- чались ничем от ее обыкновенных мелких яблок. Семена из этих плодов были посеяны осенью и на следующее лето из них выросли гибридные сеянцы. В первую зимовку сеянцы совершенно не по- страдали от мороза, что явно указывало на влияние наследствен- ных свойств матери — «Китайки». Однако в последующие годы сеянцы по наружному виду на- чали явно уклоняться в сторону «Кандиль-синапа», и это вызвало у Мичурина опасения, что они утратят свойство холодостойкости. Поэтому в целях усиления этого качества Мичурин от лучшего гибридного сеянца привил несколько глазков (почек) на ветви 1 И. В. Мичурин. Сочинения. Т. I, 1948, стр. 502. 287
материнского дерева «Китайки», предполагая, что путем вегетатив- ной гибридизации под воздействием «Китайки» гибридные побеги, выросшие из этих глазков, снова приобретут свойство холодостой- кости. Эти ожидания вполне оправдались: выросшие из глазков побеги совершенно не страдали от морозов. В последующие годы Мичурин постепенно срезал все собст- венные побеги «Китайки» и оставил только разросшиеся ветки гибрида. Через 10 лет Рис. 109. Церападус — новая форма, выве- денная И. В. Мичуриным путем скрещива- ния двух видов: вишни «Идеал» (верхняя слева) и японской черемухи (верхняя справа). от начала опыта моло- дое гибридное дерево зацвело и дало первые плоды. Они были мелкие и плохого вкуса. На первый взгляд казалось, что весь труд пропал на- прасно. Однако Мичу- рин знал, что молодое растение далеко не сра- зу приобретает куль- турные признаки, и по- тому терпеливо ждал улучшения качества плодов. К тому же он заметил, что листья гиб- рида имели характер- ные черты сорта «Кан- диль-синап». Эти пред- положения также оправ- дались: в течение 4 по- следующих лет плоды достигли размеров на- стоящего «Кандиль-си- напа» и приобрели пре- красные вкусовые каче- ства. Таким образом был создан новый сорт «Кандиль-китайка ». Одним из мичурин- ских «чудес» отдален- ной гибридизации яв- ляется созданный им новый вид растения — церападус. В роли родителей здесь фигурировали растения двух разных видов: мать— степная вишня и отец — японская черемуха (рис. 109). Получен- ный от скрещивания гибридный сеянец развивался плохо и не давал семян. Чтобы побудить его к усиленному росту и плодоношению Мичурин привил его глазки на ветви черешни, которая известна способностью быстрого роста и обильным плодоношением. Уже через год из глазков выросли сильные побеги, а еще через год они 288
зацвели и дали обильный урожай. Таким образом, и в этом случае ярко сказалось влияние подвоя (черешни) на привитые гибридные ветви. Приведенные примеры показывают, что Мичурин применял отдаленную гибридизацию, т. е. скрещивание растений, далеких по своему систематическому положению (степная вишня и япон- ская черемуха), или по своему местообитанию (уссурийская груша и южноевропейская), или по тому и другому, с определенной целью. Эта цель заключалась в получении гибридов, обладающих расшатанной наследственностью, т. е. способных в новых условиях Рис. 110. Новый сорт винограда «Русский конкорд» (2), выведенный II. В. Мичуриным путем скрещивания южного сорта «Конкорд» (3) с ди- ким амурским (1). легко изменять свою наследственность приспособительно к этим условиям. Мичурин мастерски управлял развитием новых свойств гиб- ридных растений то путем воспитания их в определенных усло- виях внешней среды, то путем временной пересадки их на ветви другого растения. Способы воспитания гибридов также были разработаны Мичу- риным с большой тщательностью. Прежде всего Мичурин установил, что развитие гибридных растений и формирование у них опреде- ленных признаков и свойств в значительной степени зависит от внешних условий. Так, например, при воспитании гибридов, полученных от скрещивания южных и северных сортов, на туч- ной почве получаются растения не холодостойкие, тогда как на тощей, неудобренной почве они приобретают свойство холодо- стойкости. 19 Основы мичуринской биологии
Приведенные выше (стр. 212, 286) примеры создания новых сортов груш «Бере зимняя Мичурина» и «Мелиса» показывают, как формируются у отдаленных гибридов новые свойства (холодо- стойкость, способность давать плоды высокого качества) в новых климатических и почвенных условиях. « , Наиболее интересным и практически важным F ’ является разработанный Мичуриным способ воспитания гибридов при помощи «ментора». Еще в своих ранних опытах акклиматизации Мичурин заметил, что при прививках Рис. 111. «Бельфлер-китайка»—новый сорт, выведенный И. В. Мичуриным. Родители: а — мать — «Бельфлер желтый»; б — отец — «Китайка»; в — гибрид— «Бельфлер- китайка». черенков на молодые дички или на ветви взрослых деревьев дру- гого сорта наблюдается изменение привитых ве- ток (привоя) под влия- нием растения, на кото- рое они привиты (под- воя); отмечалось также и обратное влияние при- воя на качества и при- знаки подвоя. Мичурин объясняет взаимное вли- яние подвоя и привоя тем, что они обменива- ются друг с другом ас- симилированными из пищи органическими ве- ществами и благодаря этому взаимно изменяют обмен и состав веществ друг друга; это приво- дит к более или менее сильному изменению строения и свойств под- воя и привоя. Взаимное влияние подвоя и при- воя Мичурин использо- вал для воспитания от- даленных гибридов, для изменения их свойств в желательном направлении и вывел этим способом ряд новых сортов. В 1844 г. он опылил цветы владимирской вишни пыльцой американской белой черешни Винклера и вырастил из полученных семян гибридные расте- ния, которые через 4 года дали крупные белые плоды. Еще 3 года спустя Мичурин взял от гибрида глазки (почки) и привил их на ветки сеянцев красноплодной вишни. Выросшие из 1 Ментор — воспитатель. ^90
этих глазков ветви принесли плоды розовой окраски, которая сохраняется у всех потомков этого сорта. В данном случае подвой (красноплодная вишня) сыграл роль «ментора», т. е. изменил своим влиянием окраску плодов привоя (белоплодного гибрида). Иногда Мичурин применял сразу или последовательно несколько менторов для изменения свойств гибрида. Так отскрещивания мест- ной яблони «Китайки» с американским сортом «Бельфлер» был полу- чен гибрид, который через 7 лет начал давать некрупные плоды ран- него созревания. В целях укрупнения плодов и развития у них способности более позднего созревания на ветви гибрида были привиты в качестве ментора черенки от взрослого дерева «Бель- флер». Влияние ментора отразилось на плодах гибрида: они стали крупнее и более позднеспелы. Однако Мичурин не удовлетворился этим и на следующий год привил гибриду еще 6 черенков от позд- неспелых сортов; эти менторы еще усилили свойство позднеспелости плодов гибрида. Наконец, три года спустя от гибрида были взяты черенки и привиты на ветки взрослого крупноплодного дерева «Антоновки шестисотграммовой». Ветви, развившиеся из этих черенков, в дальнейшем приносили крупные позднеспелые плоды. Таким образом, путем воздействия несколькими менторами Мичу- рин достиг желательного результата — вывел новый сорт с круп- ными позднеспелыми плодами прекрасного качества. Опыты применения менторов — привоев и подвоев убедили Мичурина в том, что при взаимном изменении привоя и подвоя фактически получаются совершенно новые формы растений. Этот путь создания новых сортов Мичурин назвал вегетативной гибри- дизацией (в отличие от половой гибридизации путем скрещивания). Наиболее ярким’ примером применения вегетативной гибри- дизации является работа Мичурина над сортом «Ренет берга- мотный» (см. стр. 213). Одной из крупнейших заслуг Мичурина яв- Преодоление не- ляется разработка им способов скрещивания скрещиваемости. z < ч л. (гибридизации) отдаленных форм, принадле- жащих к различным видам и родам. Взаимное опыление у расте- ний разных видов или родов во многих случаях не приводит к оплодотворению и образованию семян. Поэтому до опытов Мичу- рина считали, что скрещивание отдаленных в систематическом отношении растений невозможно. Мичурин, исходя из своих представлений об изменяемости наследственных свойств растений под действием ментора или при вегетативной гибридизации, нашел методы преодоления нескрещиваемости. Если растения одного вида легко скрещиваются, а принадлежащие к разным видам не скрещиваются, то это, очевидно, обусловлено наследственными свойствами их половых клеток, их избирательной способностью. Следовательно, для преодолевания нескрещиваемости растений необходимо расшатать или изменить их наследственные свойства. Мичурину было известно, что это достигается при помощи дей- ствия ментора на гибридный организм. Поэтому, желая скрестить * 291
грушу с рябиной, он сначала скрестил два сорта рябины и полу- чил от них молодое гибридное растение; затем привил черенок этого гибрида на ветку груши, а через 5—6 лет, когда эта ветка зацвела, опылил ее цветы пыльцой с цветов груши и получил плоды. Этот способ называется вегетативным сближением. Оче- видно, здесь гибридный привой рябины изменил свои наследствен- ные свойства под влиянием грушевого подвоя, что и сделало воз- можным оплодотворение его семяпочек.пыльцой груши (рис. 112). Рис. 112. Ветка рябины, привитая на грушу в целях вегетативного сближе- ния и последующего скрещивания. На том же принципе построен метод посредника: скрещивание южного персика с северным диким монгольским миндалем (в це- лях получения холодостойкого гибрида) не удавалось Мичурину; но дикий миндаль скрещивается с диким американским персиком Давида и дает гибриды, которые прекрасно растут в областях с холодной зимой и способны скрещиваться с южными персиками. Гибрид дикого миндаля и дикого персика, полученный Мичури- ным, был назван «Посредником», так как он является посредником для скрещивания дикого миндаля с южным персиком (рис. 113). В опытах отдаленного скрещивания Мичурин установил также большое значение опыления смешанной пыльцой: если два вида растений не скрещиваются, то в некоторых случаях бывает доста- точно примешать к пыльце чужого вида немного пыльцы материн- ского растения, чтобы оплодотворение совершилось. Мичурин 292
объясняет это тем, что своя пыльца раздражающе действует на ткани пестика и приводит их в такое состояние, когда они легко принимают чужую пыльцу. Мы привели только наиболее важные наблюдения, сделанные Мичуриным за время его многолетней работы с плодовыми расте- ниями. Но и этого уже достаточно, чтобы показать огромное Рис. 113. Миндаль «Посредник» (3), выведенный И. В. Мичуриным путем скрещивания дикого монгольского миндаля (1) с американским персиком Давида (2)\ культурный персик — 4. теоретическое значение его исследований. Главнейшие выводы из них таковы: 1. Наследственные признаки и свойства растений не полу- чаются в готовом неизменном виде от родителей, а формируются у каждого организма во время его развития. 2. Формирование всех свойств и признаков каждого растения во время развития зависит от его исторически сложившейся на- следственности и от условий внешней среды. 3. Новые свойства растений, возникающие в процессе разви- тия под воздействием внешних условий, могут наследоваться в по- томстве. 293
4. Особенно легко новые наследственные свойства возникают под влиянием условий воспитания у молодых гибридных организ- мов, обладающих нестойкой или расшатанной наследствен- ностью. 5. Создавая определенные условия для развивающихся моло- дых растений, можно направленно изменять формирование их признаков и свойств и таким путем создавать новые формы (сорта). 6. Изменение наследственных свойств растений и получение новых форм и сортов возможно также путем вегетативной гибри- дизации, благодаря взаимодействию привоя и подвоя. Кроме огромной творческой работы по созда- Критика менде- нию новых сортов плодовых и ягодных растений, Мичурин уделял большое внимание критиче- ской оценке взглядов современных буржуазных биологов, глав- ным образом, критике менделизма, который усиленно развивался в начале XX века. На основании своих многолетних работ по скре- щиванию различных сортов и видов плодовых растений Мичурин убедился, что пресловутые «законы» Менделя, которые буржуаз- ная генетика пыталась рекламировать как всеобъемлющие зако- номерности наследственности, не имеют никакого теоретического и практического значения. Менделисты утверждали, что при скре- щивании организмов, различающихся по какому-либо признаку (например, сортов желтого и зеленого гороха), все первое поколе- ние потомства будет похоже на одного из родителей (у всех расте- ний гороха семена будут желтые). Такое проявление в потомстве одного родительского признака называли доминированием и пола- гали, что оно зависит только от наследственного вещества родите- лей; само явление доминирования считалось одним из непрелож- ных законов природы, который можно использовать, но нельзя изменять. Мичурин своими опытами показал полную непригод- ность этого «закона» и установил глубокую зависимость проявле- ния родительских признаков в потомстве от влияния внешних условий и от природы родителей, а также разработал свои ориги- нальные правила для управления доминированием. Он показал, что доминирование родительских признаков в потомстве зависит от того, в каких условиях развиваются гибриды, от возраста родите- лей, от возраста скрещиваемых сортов, от положения на дереве опыляемых материнских цветов и т. п. Используя эти свои пра- вила, Мичурин подбирал для скрещивания соответствующие пары родителей и условия воспитания гибридов, делал повторные скре- щивания, применял метод ментора и т. д. Менделистакие представления о закономерности проявления родительских признаков во втором и следующих поколениях также были опровергнуты Мичуриным. Он показал, что в потом- стве признаки родителей никогда не проявляются в чистом виде, как то следует по Менделю, а всегда являются более или менее измененными в силу смешения наследственных свойств родителей и под влиянием внешних условий. «Согласно моим наблюдениям, — 294
писал Мичурин, —я нахожу выводы Менделя неприменимыми в деле гибридизации плодовых деревьев и ягодных кустарников».1 Мичурин критиковал также мутационную теорию, отрицавшую возможность получения определенных наследственных изменений под влиянием условий внешней среды, и приводил из своей прак- тики ряд примеров, где воздействие почвенных и других факторов всегда вызывало возникновение определенных наследственных изменений растений-сеянцев. С возмущением восставал Мичурин против раболепного пре- клонения русских ученых перед «авторитетом» зарубежной бур- жуазной науки. Еще в 1922 г. он писал в докладе В. И. Ленину: «...из приведенных мной выводов, многократно проверенных на практическом деле, Вы увидите всю ошибочность менделевских законов, с которыми так пестуются все ученые последнего времени не только в России, но и повсюду за границей». 1 2 Мичурин был серьезно озабочен тем, чФо буржуазная формально-генетическая теория отвлекает работу молодых русских ученых и практиков садоводства на ложный путь, и потому неустанно разоблачал и осмеивал менделистов, называя их «маргариновыми мудрецами», «профанами», а «законы» Менделя — «гороховыми законами». Вместе с тем Мичурин твердо верил, что его живое творческое дело и его идеи будут продолжены и развиты поколением молодмх советских ученых, которые сумеют освободиться от лженаучных буржуазных теорий менделизма-морганизма и пойдут по пути творческого развития материалистической советской науки. Про- должателем дела Мичурина явился крупнейший советский биолог Трофим Денисович Лысенко. Академик Т. Д. Лысенко и его достижения Трофим Денисович Лысенко родился в 1898 г. в крестьянской семье, в селе Карловке Полтавской губ. По окончании сель- ской школы он учился в училище садоводства в Полтаве и Умани, а затем на курсах селекционеров и в сельскохозяйственном институте в Киеве. С 1923 г. начал работать селекционером на Белоцерковской опытной станции, а с 1925 г. перешел на селек- ционную станцию в Ганджу, где в 1926—1929 гг. провел первые исследования, давшие основу для разработки его замечательной теории стадийного развития растений и знаменитого агроприема яровизации (см. главу VII). В 1928—1929 г. Лысенко излагает результат своих исследова- ний в двух работах: «Влияние термического фактора на продол- жительность фаз развития растений» и «К вопросу о сущности озими». В начале 1929 г. на генетическом съезде в Ленинграде 1 И. В. Мичурин. Сочинения. Т. I, стр. 293. 2 И. В. М и ч у р и н. Доклад зав. Тамбовск. губ. зем. отд. 1922 г. Цити- ровано по И. Презенту «В содружестве с природой», 1948, стр. 99. 295
Т. Д. Лысенко. он делает сообщение о своих открытиях, но его соображения о влиянии темпера- турных условий на развитие озимых и яровых растений не привлекают внима- ния ученых генети- ков, считавших, что яровость и озимость являются непоколе- бимыми наследствен- ными свойствами. В феврале того же года Лысенко наве- щает свое родное село и вместе со своим от- цом закладывает пер- вый опыт яровизации озимой пшеницы «Ук- раинки» в полевых условиях: семена пшеницы замочили водой, а когда они начали прорастать, их закопали под снег. В мае старый Лысен- ко посеял эти семена одновременно с яро- вой пшеницей на поле. Летом они дали прекрасный урожай — 24 центнера с гектара, т. е. значительно больше, чем дают обычно яровые посевы. Сотни крестьян приезжали со всех сторон к ста- рому Лысенко посмотреть на его необычную пшеницу, а на следую- щий год многие из них уже пробовали повторять такие же опыты. Правительство, земельные органы, общественные организации заинтересовались опытами Т. Д. Лысенко. Его перевели на работу в Одесский селекционно-генетический институт и пору- чили ему вести дальнейшие исследования по яровизации. В бли- жайшие годы Лысенко разрабатывает здесь способы яровизации озимых и яровых злаков, картофеля, хлопка, кукурузы, сои и других сельскохозяйственных растений. Одновременно он ши- роко пропагандирует через газетную и журнальную печать способ яровизации и непосредственно руководит применением его в кол- хозах. К 1933 г. посевы яровизированными семенами уже занимают более 200 тысяч гектар, а к 1940 г. площадь их достигает 10 млн. га. С 1932 г. в Одессе начинает выходить «Бюллетень яровизации», а с 1935 г. он превращается в специальный журнал «Яровизация». 296
В Одесском институте Лысенко развертывает исследователь- скую деятельность по ряду новых проблем. Основываясь на своей теории стадийного развития, он разрабатывает новый метод выве- дения скороспелых сортов, способ направленной переделки ози- мых растений в наследственно яровые и обратно, блестяще раз- решает проблему борьбы с вырождением картофеля на юге, способ чеканки хлопчатника, метод внутрисортового скрещивания самоопылителей в целях повышения урожайности, новые способы размножения каучуконоса кок-сагыза, способы борьбы с вреди- телями сельскохозяйственных культур и быстро вводит эти нов- шества в практику колхозного производства. Одновременно Лысенко и его сотрудники ведут энергичную борьбу на идеологическом фронте против идеалистического вейс- манизма-морганизма и всех его вредных последствий в селек- ционной практике. Блестящие производственные достижения Лысенко, выразив- шиеся в миллионах пудов добавочного урожая хлебов, картофеля, хлопка ит. д., создали ему всенародную известность и вместе с тем показали правильность и действенность его теоретических воззрений. В 1934 г. Т. Д. Лысенко избран в действительные члецы Академии наук УССР, в 1935 г.—в действительные члены Всесоюзной академии с-х. наук им. Ленина; с 1938 г. он Пре- зидент Всесоюзной академии с-х. наук им. Ленина, с 1939 г. — действительный член Академии наук СССР. В годы Великой Отечественной войны Лысенко продолжает энергичную работу, направленную на поднятие урожайности кол- хозных полей, на борьбу за обеспечение армии и населения продовольствием: он разрабатывает и энергично пропагандирует новый способ посадки картофеля верхушками вместо целых клуб- ней, что дает огромную экономию посадочного материала, реко- мендует способ повышения всхожести семян, способ посева ози- мых культур в Сибири по стерне, широкорядный посев проса, повышающий урожай, меры борьбы со свекловичным долгоноси- ком и т. д. Вместе' с тем он не прекращает и интенсивной тео- ретической работы, главным образом, по вопросам наследствен- ности и ее изменчивости. В послевоенные годы Т. Д. Лысенко продолжает работать с возрастающей энергией: он занимается вопросами поднятия урожайности люцерны, экспериментами по вегетативной гибри- дизации для создания новых сортов, разработкой гнездового способа посева кок-сагыза и полезащитных лесных насаждений, селекцией замечательной ветвистой пшеницы и т. д. Как теоре- тик Т. Д. Лысенко работает над вопросами половой и вегета- тивной гибридизации, повышения жизненности, внутривидовых и межвидовых взаимоотношений организмов, видообразования, тесно увязывая их с запросами практики. Многолетняя интенсивная научная деятельность Т. Д. Лысенко, сыгравшая важнейшую роль в поднятии продуктивности сель- 297
Яровизация сель- скохозяйствен- ных растений. ского хозяйства СССР, высоко оценена партией и правитель- ством СССР: он четыре раза награжден Орденом Ленина, трижды удостоен Сталинской премии первой степени и получил высшую награду—звание Героя Социалистического Труда. Как верный сын своей Родины, отличившийся трудовыми подвигами, Т. Д. Лы- сенко избран депутатом и Заместителем Председателя Верхов- ного Совета СССР. , За 25-летний период своей научной деятельности Т. Д. Лы- сенко вырос из скромного агронома в крупнейшего советского ученого, руководителя огромной армии мичуринцев — ученых и колхозников, создателя нового, передового научного направле- ния в биологии — советского творческого дарвинизма. Характерной чертой научной деятельности Т. Д. Лысенко является ясная целеустремленность его исследований и постоянная неразрывная связь их с практикой социалистического сельского хозяйства. Все свои работы Т. Д. Лысенко направляет на дости- жение одной важнейшей цели —поднятия урожайности колхоз- ных и совхозных полей и огородов; на этих же полях Т. Д. Лысенко ставит при участии колхозников и агрономов свои опытные иссле- дования, здесь на практике проверяет правильность своих теоре- тических установок, чутко прислушивается к голосу опытных ма- стеров урожая. Разработанная Т. Д. Лысенко теория стадийного развития растений (см. главу VII) стала основой его дальнейших теорети- ческих работ о наследственности, изменчивости и видообразова- нии, а также основой важнейших практических достижений мичуринцев в области социалистического растениеводства и животноводства. Ниже мы приводим несколько примеров, иллю- стрирующих значение теоретических исследований Т. Д. Лысенко для практики сельского хозяйства СССР. т. д. Лысенко и его сотрудники разработали агротехнический прием предпосевной яровиза- ции семян различных сельскохозяйственных растений (хлебных злаков, бобовых, овощных и т. д.), который обеспечивает ускорение развития растений и бла- годаря этому способствует повышению урожая. В южных засуш- ливых районах СССР яровизация семян яровых хлебных злаков способствует созреванию их до наступления иссушающих суховеев; в северных районах она обеспечивает созревание растений за относительно короткий летний период и позволяет, благодаря этому, продвинуть ряд культур в более северные области. Крупнейшим мероприятием, основанным на Летние посадки теории стадийного развития, был предложен- картофеля. ный у д. дысенк0 способ летних посадок кар- тофеля на юге. С давних пор было известно, что любой сорт кар- тофеля при размножении его в южных условиях (степная зона УССР, Северного Кавказа, Казахстана и т. д.) за 2—3 года выро- ждается, мельчает и делается непригодным в пищу. Все попытки 298
Рис. 114. Летние посадки карто- феля на юге по методу акад. Т. Д. Лысенко. Картофель сорта «Элла» дает при весенней посадке на юге мелкие клубни (1) и урожай 1,5 т на гектар; тот же сорт при летней посадке дает крупные клубни (2) и урожай 12 т на гектар. преодолеть это вырождение или вывести специальные невыро- ждающиеся сорта не имели успеха. Т. Д. Лысенко подошел к этому вопросу совершенно по-новому, предположив, что сущность выро- ждения состоит в изменении наследственных свойств картофеля под влиянием высоких температур, вызывающих стадийное старе- ние клубней картофеля. Для проверки этого предположения были взяты здоровые клубни (привезенные из северных областей) и каждый из них раз- резали пополам; одна половина каждого клубня содержалась в прохладном подвальном помещении, другая—в термостате при 30—40°. Через 25—30 дней все половинки были высажены на поле и дали совершенно разные урожаи: от половинок из подвала получились здоровые кусты с крупными, здоровыми клубня- ми, а от половинок из термо- стата — вырожденные кусты и клубни. На основании этих опы- тов Т. Д. Лысенко предложил южным колхозам делать посад- ку картофеля не весной, а ле- том, в начале июля, с таким расчетом, чтобы образование клубней приходилось на позд- ний период, когда температура почвы и воздуха уже была отно- сительно невысокая. Резуль- таты колхозных опытов были самые блестящие: картофель при летних посадках не только не вырождался и.не мельчал, но, наоборот, с каждым годом улуч- шался и укрупнялся; клубни его на 3-й год достигали в отдельных случаях веса 1,5—2 кг. Урожай повысился с 1,5—2 т на гектар до 10—12 т (рис. 114). Способ летних посадок картофеля дал огромную экономию средств государству (прекращение ежегодного завоза картофеля из северных областей на юг), обеспечил снабжение южных степных районов собственным высококачественным картофелем и значи- тельно повысил урожайность картофеля на юге. Кроме того, лет- ние посадки имели и огромное теоретическое значение, так как они явились опытом на многих тысячах гектаров, показавшим, что наследственные свойства организмов действительно могут глубоко изменяться под воздействием измененных условий развития. Замечательные исследования И. В. Мичурина Подбор пар на ос- по гибридизации плодовых деревьев и его уче- ние об управлении доминированием были раз- виты и дополнены работами Т. Д. Лысенко по скрещиванию хлеб- ных злаков в целях создания новых более продуктивных и скоро- спелых сортов. При выборе пар для скрещивания Т. Д. Лысенко 299
исходит из тщательного исследования стадий развития каждого сорта в конкретных условиях того района, для которого предпола- гается вывести новый сорт. Испытав в условиях Одесской области несколько сортов пше- ниц, Лысенко установил, что, например, сорт «Гирка 0274» являет- ся относительно позднеспелым, вследствие задержки на световой стадии, но быстро проходит стадию яровизации; сорт «Эритроспер- мум 534/1», наоборот, стадию яровизации проходит в местных условиях медленно, а световую стадию быстро. На основе особен- ностей стадийного развития этих сортов, Лысенко пришел к убе- ждению, что путем скрещивания их можно получить новый сорт, который будет более скороспелым, чем родительские формы, так как от «Гирки» он унаследует способность ускоренно проходить стадию яровизации, а от «Эритроспермум» — способность быстро проходить стадию световую. Опыт подтвердил это предположение: путем скрещивания этих сортов друг с другом и последующего отбора наиболее скороспелых форм из полученного потомства был выведен новый, более скороспелый сорт для Одесской области. Этим же способом отбора родительских пар на основе анализа их стадийного развития Лысенко и его ученики вывели несколько новых сортов пшеницы, ячменя, хлопчатника и т. д. В1935 г. Т. Д. Лысенко обратил внимание селек- Внутрисортовое ционеров на то, что в практике обычно наблю- скрещнвание. * г дается быстрое вырождение сортов растении, размножающихся путем самоопыления (пшеницы, томаты и т. д.); ухудшение качеств семян и снижение урожайности самоопылите- лей обычно приводит к замене старых «выродившихся» сортов новыми, более урожайными, которые, в свою очередь, через 30—40 лет стареют и вырождаются. Причиной вырождения, как указывал еще Дарвин, является то обстоятельство, что семена растений-самоопылителей образуют- ся из слияния мужских и женских половых клеток, развиваю- щихся на одном цветке в очень сходных условиях. Сходство усло- вий развития обусловливает сходство наследственных свойств мужских и женских половых клеток. Поэтому и наследственность семян будет однотипная, менее разнообразная, чем у семян, образующихся путем перекрестного опыления. Однотипность же наследственности семени делает его менее способным развиваться в разнообразных и меняющихся полевых условиях, что и отра- жается на развитии растения и его урожайности. Доказательством справедливости такого объяснения служат опыты перекрестного опыления самоопылителей, или, как их иначе называют, опыты внутрисортового скрещивания самоопылителей. Они проводились сотрудниками Лысенко на различных сортах пшениц следующим образом. На участке, засеянном одним сор- том пшеницы, у части растений незадолго до созревания цветов ножницами или пинцетом удаляют тычинки. Когда пестики этих растений созреют, они будут опылены пыльцой, принесенной зоо
Переделка при- роды растений и животных. ветром с соседних кооперированных растений, т. е. произойдет опыление чужой пыльцой. При посеве семян, полученных от такого опыления, урожай был во многих случаях выше, чем от семян, полученных при самоопылении: в 1937 г. пшеница «Крымка» дала от внутрисортового скрещивания прибавку урожая 8,1 if на 1 га, сорт «ОД-2»—2,8 ц, сорт «Гостианум 0237» — 3,2 ц и т. д. Выше уже были приведены примеры из ра- бот Мичурина, Лысенко и их сотрудников по переделке наследственности растительных и животных организмов путем воспитания их в определенных условиях внешней среды, а также путем половой и вегетативной гибридизации: превращение озимых пшениц и ячменей в яровые и яровых в озимые, воспитание гибридных сеян- цев в суровых условиях, улучшение сортовых качеств картофеля при летних посадках, воспитание Мичуриным северного абрикоса и т. п. Эти примеры из практики позволяют утверждать, что и в есте- ственной природной обстановке изменение наследственных свойств и признаков организмов также происходит под влиянием из- менившихся условий существования и также всегда бывает при- способительным, соответственным. Признание способности организмов изменять свою наслед- ственность соответственно изменению условий существования про- тивники мичуринского учения — морганисты пытались истолко- вать как идеалистический ламаркизм. Однако это толкование является грубой фальсификацией идей Мичурина и Лысенко. Мичуринское учение совершенно не имеет ничего общего с идеали- стическими сторонами ламаркизма. Ламарк полагал, что вся- кое воздействие на организм вызывает у него приспособитель- ные, целесообразные изменения, тогда как мичуринское учение утверждает, что приспособительные изменения возникают лишь в том случае, если организмы ассимилируют измененные усло- вия существования. Важнейшее теоретическое значение имеют ра- Вегетативные боты акад. Лысенко по вопросу вегетативной риды. гибридизации. В многочисленных эксперимен- тах Лысенко и его сотрудники показали, что при вегетативной гибридизации однолетних растений сращенные организмы ока- зывают глубокое влияние друг на друга путем взаимного обмена пластических веществ. В результате этого взаимного влияния изменяются характерные сортовые признаки и наследственные свойства обоих сращенных организмов (см. главу VIII). Потом- ство, полученное из семян вегетативных гибридов, обнаруживает во многих случаях способность расщепляться, т. е. у одних осо- бей развиваются признаки и свойства одного из сращенных роди- телей, у других — признаки другого, у третьих — признаки обоих родителей. Такое же расщепление получается в потомстве при поло- вом скрещивании. 301
Лысенко делает отсюда вывод, что вегетативная и половая гибридизация являются биологически равноценными процессами: «... вегетативные гибриды принципиально не отличаются от ги- бридов, получаемых половым путем. Любой признак можно переда- вать из одной породы в другую посредством прививки так же, как и половым путем». 1 Несомненно, что при вегетативной гибридизации изменение наследственных свойств привоя и подвоя получается вследствие измененного питания, измененного обмена веществ. Поэтому акад. Лысенко считает, что вообще во всех случаях, когда организм вынужден ассимилировать несвойственные ему новые питательные вещества из внешней среды, они входят в состав его живого тела и изменяют его наследственные свойства. «Эти гибриды явно доказывают, — пишет Лысенко, — что изменением питания можно изменять наследственность расти- тельных организмов». 1 2 Особенно важным считает акад. Лысенко то обстоятельство, что изменение наследственности организма при измененном пита- нии всегда является направленным: «... эти изменения получаются соответственными, адэкватными воздействию условий внешней среды». 3 Разнообразное расщепление, получаемое в потомстве вегета- тивных гибридов, указывает, что наследственность их расшатана и стала пластичной. Это открывает возможности для широкой творческой работы с потомками вегетативных гибридов в смысле направленного изменения их наследственности путем воспитания в соответствующих условиях внешней среды. Первые достижения в этой области уже имеются: акад. Авакян получил потомство от помидоров сорта «лучший из всех», привитых на сорное растение черный паслен; помидорные привои были сильно изменены во всех свойствах и признаках. В семенном потомстве этих гибридов некоторые растения отличались повышенной скороспелостью и улучшенными вкусовыми качествами; при выращивании дальней- шего потомства от них при соответствующих условиях свойство скороспелости было усилено настолько, что полученные новые формы вызревают в Московской области, даже при посеве их семе- нами. Опыты с вегетативными гибридами имеют важнейшее теорети- ческое значение и в смысле опровержения идеалистической морга- нистской хромозомной теории наследственности. При изменении наследственности вегетативных гибридов и их потомков никаких изменений в хромозомах не получается; подвой и привой хромо- зомами не обмениваются, но обмениваются питательными веще- ствами. Отсюда следует, что хромозомная теория, приписывающая 1 Лысенко. Агробиология. Изд. 4-е, 1948, стр, 489. 2 Та м же. Стр. 493. 8 Там же. 302
хромозомам исключительную роль в наследственности, совершенно несостоятельна. «Итак, опыты по вегетативной гибридизации безупречно пока- зывают, — говорит акад. Лысенко, — что любая частица живого тела, даже пластические вещества, даже соки, которыми обмени- ваются привой и подвой, обладают наследственными качествами». 1 Мичуринские методы в советском животноводстве Практика животноводства давно уже показала, что условия содержания и кормления животных, особенно условия выращива- ния молодых животных, имеют огромное влияние на их телосло- жение и продуктивные качества. Поэтому передовые русские и ;ы уделяли много внимания вопро- и стремились разработать способы советские ученые-животново; сам воспитания молодняка и приемы ухода и кормле- ния молодняка, которые обес- печивали бы максимальное развитие желательных при- знаков и способностей живот- ных, усиленное развитие их ценных породных свойств. В рснове работ этих специа- листов несомненно лежало представление, что признаки и свойства животных разви- ваются в течение индивиду- альной жизни организма под Рис. 115. Свинья новой украинской степной породы, выведенной акад. М. Ф. Ивановым. воздействием тех или иных условий внешней среды. Однако лишь с развитием в СССР мичуринского учения практические дости- жения советских животноводов и их эксперименты получили прочную теоретическую базу. Блестящим примером приложения мичуринской теории в прак- тике советского социалистического животноводства является ра- бота акад. М. Ф. Иванова по выведению степной белой породы свиней (рис. 115) и породы тонкорунных асканийских овец, а также работа С. И. Штеймана по выведению новой высокопродуктивной костромской породы крупного рогатого скота. Костромские ко- ровы совхоза «Караваево» в 1940 г. дали средний годовой удой 6130 кг на голову (при 220 головах в стаде), выдающиеся по про- дуктивности коровы — рекордистки (70 голов) дали за 300 дней удой от 8,7 до 12,9 тысяч килограмм, что составляет по 30—40 кг в сутки; высшие суточные удои у отдельных животных достигали 58—60 кг. Процент жира в молоке колеблется от 3,0 до 4,7%, у луч- ших жирномолочных коров 4,3—4,7%. Старые коровы-рекорди- 1 Доклад Т. Д. Лысенко. О положении в биологической науке. Стено- графический отчет сессии ВАСХНИЛ 31 июля — 7 августа 1948 г., стр. 515. 303
стки (в возрасте 18—20 лет) дали за свою жизнь по 80—97 тысяч килограмм молока, что равно 3,2—3,8 тысяч килограмм жира. Караваевские коровы являются исключительно крупными животными: их средний вес 649 яа, новорожденные телята весят Рис. 116. Корова рекордистка «Нитка» ко- стромской породы. Высший суточный удой 60 кг\ рекордный удой за 300 дней четвер- той лактации — 12 908 кг. 37—40 кг, в возрасте 12 месяцев — 330—380 кг. Племенная работа в ка- раваевском стаде, начав- шаяся в 1929 г., была на- правлена на подбор жи- вотных, отличающихся вы- сокой продуктивностью, крупными размерами тела, хорошим здоровьем и креп- ким телосложением. Этоне- сомненно правильная уста- новка, таккактолько круп- ные животные способны пе- реработать большое коли- чество корма на молоко. Исходный состав караваевского стада был неоднороден; в нем были животные швицкой породы, симменталы, альгаузены, яро- славские. Это также было благоприятным обстоятельством, так как получаемое гибридное потомство обладало несколько расша- танной наследственностью и благодаря прекрасному уходу и кормлению развивалось в высокопродуктивных животных. Караваевские работ- ники с самого начала поставили себе зада- чей: постоянно из года в год улучшать каче- ство своих животных и повышать их продук- тивность. Крупные ус- пехи, достигнутые за 20 лет работы, свиде- тельствуют о том, что пути для достижения этой цели были изб- раны правильные. Глав- Рис. 117. Высокомолочные коровы костром- ской породы; имеют очень хорошо развитое вымя, крепкий костяк, широкую грудь впря- мую спину. пейшие «секреты» в работе сотрудников совхоза «Караваеве*) заключаются в следующем: 1. При подборе животных на племя они оценивают их глав- ным образом по их хозяйственно-полезным признакам, учитывая и их происхождение от продуктивных родителей. зо *
2. Новорожденные телята выращиваются в холодных помеще- ниях и кормятся обильными питательными кормами. Способ «хо- лодного воспитаниям дает прекрасные резульФа^ы: животные больше поедают корма, быстро растут, обладают крепким здо- ровьем, крупными размерами тела. 3. За животными смолоду внимательно наблюдают, стараясь понять, уловить и удовлетворить все требования организма, чтобы дать ему возможность полностью проявить свои наследственные свойства и закрепить их в соответствующих условиях. 4. Уделяют большое внимание правильной дойке и уходу за выменем (мытье, массаж и т. п.), что обеспечивает максимальное развитие его и высокую продуктивность. (У крупных животных обхват вымени достигает 175 см.) Перечисленные основные приемы работы в караваевском стаде вполне соответствуют мичуринским принципам направленного воспитания молодых организмов путем подбора соответствующих воздействий внешней среды. Акад. Лысенко в следующих кратких словах определяет спо-, собы улучшения породных качеств животных: «Отбор и подбор племенных животных, наилучше соответствующих поставленной цели, с одновременным улучшением условий кормления и содер- жания, способствующих развитию животных в нужном направле- нии, — основной путь беспрерывного совершенствования пород».1 За последние годы советские ученые энергично принялись за экспериментальные работы, направленные на разработку различ- ных приемов переделки природы, наследственности животных и методов направленного воспитания их. Овсянников и Пшеничный в своих исследованиях показали, что содержание молодняка (поро- сят и телят) на грубых или концентрированных кормах глубоко отражается на развитии, строении и деятельности всех органов тела. Животные, выращенные на грубых кормах, обладают более объемистым пищеварительным каналом, лучше переваривают эти корма, кроме того, они отличаются некоторыми особенностями телосложения и даже некоторыми изменениями в строении черепа. Учение Мичурина и Лысенко о вегетативной гибридизации, как способе направленного изменения наследственных свойств организмов, нашло свое отражение в оригинальных работах советских ученых животноводов. Здесь, разумеется, не было опытов сращивания частей тела животных подобно тому, как это делается при вегетативной гибридизации растений. Взамен этого применяются другие способы, при помощи которых также дости- гается питание одного организма за счет веществ другого. Так, например, С. И. Ботолюбский, а по его методике и другие иссле- дователи заменяют часть белка куриного яйца одной породы белком другой породы или белком из яиц уток, индеек и т. п. 1 Т. Д. Лысенко. К вопросу о старой и новой генетике. «Агробио- логия», № 4, 1947, стр. 5. 20 Основы мичуринской биологии 305
При этом развивающийся в яйце цыпленок частично питается «чужим» белком, что несомненно отражается на его обмене веществ и может повести к изменению его наследственных, породных свойств. Применяя этот метод частичной замены белка породы леггорн белком породы род-айленд, Боголюбский заметил, что получен- ные при этом цыплята-отличаются от чистых леггорнов по своему телосложению и уклоняются до некоторой степени в сторону род-айлендов. Вместе с тем было отмечено, что полученные «веге- тативные гибриды» отличаются более крупными размерами тела, ускоренным ростом, повышенной жизнеспособностью, т. е. каче- ствами, которые обычно свойственны гибридам, полученным путем полового скрещивания. Это еще раз подтверждает мысль Мичурина и Лысенко, что в основе изменения наследственных свойств при половой и вегетативной гибридизации лежит изменение обмена веществ. Другая серия исследований по вегетативной гибридизации животных начата профессором Квасницким, который разработал оригинальную методику пересадки оплодотворенных яйцевых клеток млекопитающих из половых путей одной матери к дру- гой. В ряде опытов этого рода было показано, что кролики, развившиеся из яиц, пересаженных от матери одной породы к матери другой породы, обладают более высоким весом при рождении, более жизнеспособны и в своих признаках обнару- живают уклонение в сторону породы «приемной матери». На основе этих опытов можно считать доказанным, что и у животных изменение обмена веществ на ранних стадиях раз- вития путем своеобразной вегетативной гибридизации приводит к направленному изменению наследственных свойств, подобно тому, как это имеет место при вегетативной гибридизации растений. Характерные черты советского творческого дарвинизма Советский творческий дарвинизм является качественно новой ступенью развития дарвинизма, выросшего в нашу советскую эпоху на основе марксистско-ленинской методологии. Благодаря тому, что передовые советские биологи — Мичу- рин, Лысенко и их ученики — разрабатывали вопросы дарвинизма в новых, социалистических условиях, при социалистическом спо- собе производства, в условиях максимального сближения и слия- ния науки с практикой, благодаря тому, что в основу своего тео- ретического толкования жизненных процессов они положили учение диалектического материализма, они сумели и смогли кри- тически пересмотреть учение Дарвина, вскрыть его ошибки, недо- четы, исправить их и разработать до новой высшей ступени его положительные стороны. 306 7
Поэтому мы можем сказать, что советский творческий дарви- низм является качественно-новой наукой эпохи социализма, твор- ческой наукой, сущность которой составляет учение об управле- нии процессом развития, о плановой целенаправленной переделке животных и растений. Советский творческий дарвинизм указал следующие ошибки и недочеты учения Дарвина, вытекающие из буржуазной ограни- ченности его мышления, из ограниченности капиталистического сельскохозяйственного производства: 1. Дарвин неправильно противопоставляет определенную и не- определенную изменчивость. 2. Неправильно трактует роль внешних условий как «искры», только толкающей организм к изменению, но не определяющей характер и направление изменения. 3. Дарвин не сумел вскрыть истинных причин первичных укло»- нений и полагал, что они лежат за пределами человеческой воз- можности. Поэтому в его учении подбор всегда опирается на гото- вые, данные природой изменения, а не создает их сам. 4. Дарвин допустил крупную ошибку, приняв, что интенсив- ное размножение организмов ведет к перенаселению и внутриви- довой конкуренции, которая является основным фактором эво- люции видов. 5. Дарвин принял лейбницевскую формулу «природа не делает скачков» и приложил ее к процессу видообразования, сведя, тем самым, эволюцию к плоскому развитию, без перерывов и каче- ственных скачков. В этом сказывается отсталость учения Дарвина, его недоста- точность для биологии нашей эпохи, живущей под лозунгом Ми- чурина: «Мы не можем ждать милостей от природы; взять их у нее — наша задача». Советский творческий дарвинизм, развивая и углубляя учение Дарвина с позиций диалектического материализма, опирается на практику социалистического растениеводства и животноводства. Практика служит критерием истинности новых теоретических поло- жений и сама своими достижениями и запросами движет вперед теорию. Советский творческий дарвинизм признает, что Единство основой жизни, всех жизненных процессов, онтогенеза и ’ х филогенеза. в том числе процессов индивидуального и фило- генетического развития, размножения, наслед- ственности, изменчивости является обмен веществ организма с внеш- ней средой. В процессе своего индивидуального развития из семени или из оплодотворенной яйцевой клетки (зиготы) организм ассимилирует вещества и условия внешней среды и из них строит свое живое тело. При этом организм берет из окружающей среды не все вещества и условия, а только те, которые необходимы ему для его развития, т. е. ассимилирует их по выбору, избира- тельно. * 307
Таким образом, внешние по отношению к организму вещества и условия, будучи ассимилированы и превращены в живое тело самого организма, становятся внутренними. В этом превращений внешнего во внутреннее, веществ среды в вещества самого орга- низма, состоит тесная связь организма со средой, единство орга- низма и необходимых ему условий существования. Индивидуальное развитие организма (онтогенез) представляет ряд этапов или стадий, протекающих в определенной последова- тельности и характеризующихся изменением требований орга- низма к условиям среды: на каждой стадии развития организму необходимы определенные условия. Последовательность прохож- дения стадий развития и потребность организма в определенных условиях зависят от того, в каких условиях проходили стадии развития его родители и предки, т. е. определяется его предше- ствующей историей (филогенезом); организм в своем индивидуаль- ном развитии проходит такие же стадии и требует для их прохо- ждения таких же условий, в каких развивались его родители. Это свойство организма требовать определенных условий для прохо- ждения стадий развития составляет сущность его наследственности. Отсюда следует, что если условия существования организмов в течение какого-то времени сохраняются неизменными, то и наследственность их остается неизменной, они будут требовать тех же условий для своего развития. Если же условия изменяются и организм будет вынужден ассимилировать эти измененные усло- вия, то изменится его обмен веществ, его путь развития, т. е. из- менится его наследственность. Следовательно, изменение условий существования и изменение обмена веществ в процессе индивидуального развития всегда ведут за собой изменение наследственных свойств организма. Наслед- ственность всегда изменяется только вследствие изменения обмена веществ. Это представление о возможности изменения наследственности в зависимости от ассимилируемых условий существования яв- ляется важным теоретическим достижением советского творческого дарвинизма. Дарвин в своем учении не сумел объяснить, каким путем возникают наследственные изменения организмов. Он пола- гал, что воздействие внешней среды только дает толчок для изме- нения организма, а характер и направление изменения определяют- ся внутренними свойствами самого изменяющегося организма, которые всегда остаются неизвестными и не поддающимися влия- нию человека. Отсюда Дарвин и назвал такую изменчивость орга- низмов «неопределенной». Учение советского творческого дарвинизма исправило этот недостаток в теории Дарвина: исследования и опыты Мичурина и Лысенко показали, что при ассимиляции измененных условий существования наследственность организма всегда изменяется соответственно (адэкватно) изменению условий. Вследствие этого организмы, попавшие в новые условия существования, если они 308
могут ассимилировать эти условия, изменяются приспособительно, т. е. изменяют свою наследственность, свои требования так, что приобретают способность развиваться в этих новых условиях. Таким образом, индивидуальное развитие организма (его онто- генез) определяется при неизменных условиях существования предшествующей историей (филогенезом), а изменения онтогенеза, возникающие при ассимиляции измененных условий, отражаются благодаря переделке наследственности на развитии последующих поколений, т. е. на дальнейшем филогенезе. Этим устанавливается новое, более глубокое понимание обоюдной связи онтогенеза и филогенеза, их единства. Акад. Лысенко в ряде своих статей выступил УЧо~ с КРИТИКОЙ дарвиновского учения о борьбе за вания Р существование и в особенности о внутривидовой конкуренции. Лысенко говорит: «Для прогрес- сивно мыслящего дарвиниста должно быть ясным, что реакцион- ная мальтусовская схема хотя и была принята Дарвином, но она в корне противоречит материалистическому началу его собствен- ного учения».1 Коренная ошибка Дарвина в трактовке вопроса о внутриви- довых отношениях заключается в том, что он рассматривал вид не как единое целое, а как сумму отдельных особей, которые осуществляют все жизненные процессы только в интересах сохра- нения своей личной жизни, и потому неминуемо вступают в борьбу и конкуренцию друг с другом. Энгельс подчеркнул эту ошибку Дарвина, указав, что «Все учение Дарвина о борьбе за существование — это просто-напросто перенесение из общества в область живой природы учения Гоббса о войне всех против всех и буржуазно-экономического учения о конкуренции наряду с теорией народонаселения Мальтуса». 1 2 Лысенко исходит из совершенно иных представлений о виде: «...все внутривидовые взаимосвязи, — пишет он, — подобно тому, как и взаимосвязи органов в организме, направлены на обеспе- чение существования, процветания вида, а это значит на увели- чение численности особей вида. Нельзя привести ни одного при- мера из жизни диких растений или животных, чтобы тот или иной орган у организма, свойство растения или животного были в какой-то мере направлены во вред своему виду. Это одно из основных положений дарвиновского естественного отбора». 3 Несомненно, что и способность растений и животных к интен- сивному размножению, ведущая, по мнению Дарвина, к перена- селению и внутривидовой борьбе, истолкована им неправильно. 1 Доклад Т. Д. Лысенко. О положении в биологической науке. Сте- нографический отчет сессии ВАСХНИЛ 31 июля — 7 августа 1948 г., стр. 9. 2 К. Маркой Ф. Энгельс. Соч., т. 26, 1935, стр. 406. Письмо Энгельса к П. Лаврову. 3 Т. Д. Лысенко. Опытные посевы лесных полос гнездовым способом. «Агробиология», № 1, 1949, стр. 8, 309
Она вовсе не является приспособлением, порождающим внутри- видовую борьбу, ведущую к гибели большинства нарождающихся особей вида. Такое «приспособление» было бы гибельно для вся- кого вида, так как прямое наблюдение показывает, что в при- роде огромное количество ежегодно нарождающихся семян, яиц, икринок, зародышей, детенышей погибает от истребления другими видами (хищниками, травоядными, паразитами, бактериями и т. д.) или от неблагоприятных воздействий неживой природы (холода, засухи и т. п.). Исходя из этого, Лысенко отрицает наличие в природе пере- населения и внутривидовой борьбы и утверждает, что интенсив- ное размножение организмов является только необходимым при- способлением для сохранения существования каждого вида в борьбе с другими видами. Поэтому Лысенко отрицает всякое значение перенаселенности в природе и считает, что естественный отбор представляет един- ство трех совокупно действующих факторов: изменчивости, наслед- ственности и выживаемости (а не перенаселенности). Основываясь на диалектическом понимании процесса разви- тия, Лысенко отрицает и дарвиновское толкование процесса видо- образования. По Дарвину, образование новых видов происходит только путем постепенного накопления мелких количественных изменений в процессе естественного отбора и эволюция идет как плавный, непрерывный процесс без скачков и качественных пере- ломов. Благодаря этому каждый вновь возникающий вид не отде- ляется резкой ступенью от исходной формы, ясная граница между ними отсутствует. Природа, как говорит Дарвин, не делает скачков. Такая трактовка в корне противоречит диалектическому пони- манию развития. В. И. Ленин указывает, что «...жизнь и развитие в природе включает в себя и медленную эволюцию и быстрые скачки, пере- рывы постепенности». 1 И. В. Сталин пишет: «В противоположность метафизике диалектика рассматривает процесс развития не как простой про- цесс роста, где количественные изменения не ведут к качествен- ным изменениям, — а как такое развитие, которое переходит от незначительных и скрытых количественных изменений к измене- ниям — открытым, к изменениям коренным, к изменениям каче- ственным, где качественные изменения наступают не постепенно, а быстро, внезапно, в виде скачкообразного перехода от одного состояния к другому состоянию, наступают не случайно, а законо- мерно, наступают в результате накопления незаметных и посте- пенных количественных изменений». 1 2 В соответствии с этим И. В. Сталин еще в 1906—1907 г. говорил об учении Дарвина: «... дарвинизм отвергает не только катак- 1 В. И. Ленин. Сочинения. Изд. 3-е, т. 15, стр. 7. 2 И. В. Сталин. Вопросы ленинизма. Изд. 11-е, стр. 537. 310
лизмы Кювье, но также и диалектически понятое развитие, тогда как с точки зрения диалектического метода эволюция и револю- ция, количественное и качественное изменения, — это две необхо- димые формы одного и того же движения». 1 Исходя из этих положений, Лысенко говорил на августовской сессии ВАСХНИЛ: «Наступила и назрела необходимость пере- смотреть вопрос видообразования под углом зрения резкого перехода количественного нарастания в качественные видовые отличия. Надо понять, что образование вида есть переход от коли- чественных изменений к качественным в историческом процессе». 1 2 В качестве примера скачкообразного возникновения нового вида Лысенко приводит опыты В. К. Карапетяна по превращению твердых пшениц в мягкие. Карапетян задался целью переделать твердые яровые пшеницы сортов «Гордеиформе 010» и «Меляно- пус 069» в озимые путем посева их под зиму. Семена этих пшениц были посеяны в сентябре и октябре 1944 г. и дали всходы. Часть всходов перезимовала, и на следующее лето (1945 г.) из них разви- лись нормальные растения, не отличавшиеся по внешнему виду от своих родителей. Семена, собранные с этих растений, были снова посеяны осенью 1945 г. и также развились в 1946 г. в расте- ния, которые внешне были сходны с родителями, но отличались от них более высокой холодостойкостью. Семена этих растений были опять посеяны осенью 1946 г. и развились на следующее лето (1947 г.). Растения, полученные в 1947 г., оказались сильно измененными по сравнению с исходными формами и в то же время сильно различались между собой; среди них было семь разно- видностей мягких пшениц с ярко выраженными признаками: остистые, безостые, красноколосые, белоколосые, краснозерные и т. д. По холодостойкости среди них были как настоящие ози- мые, так полуозимые и яровые. Так как твердые и мягкие пшеницы считаются хорошо обособленными видами, то несомненно в опыте Карапетяна имело место превращение одного вида в другой, причем это превращение произошло не путем постепенного пере- хода, а путем резкого скачкообразного изменения после трех- кратного подзимнего посева трех последовательных поколений. Рассматривая этот эксперимент, Лысенко полагает, что в тече- ние двух первых лет, когда в потомстве твердых пшениц не было заметно внешних изменений, в растениях происходили внутрен- ние процессы накопления количественных изменений и только на третий год, когда эти изменения достигли определенного предела, совершился резкий качественный скачок — превра- щение одного вида в другой. Следует подчеркнуть, что в данном примере превращение одного вида в другой было вызвано измене- нием условий существования (посев яровых семян осенью). 1 И. В. С т а л и н. Сочинения. Т. I, стр. 309. 2 Доклад Т. Д. Лысенко. О положении в биологической науке. Стено- графический отчет сессии ВАСХНИЛ 31 июля — 7 августа 1948 г., стр. 38. 311
Мичуринское уче- ние и Сталинский план преобразова- ния природы. ных организмов, Очевидно измененные условия явились здесь сначала причиной расшатывания наследственности твердых пшениц, а затем и при- чиной коренной переделки ее. Вполне вероятно, что и в природных условиях процесс видообразования идет таким же путем, хотя темпы его могут быть более медленными, чем в эксперименте. Несо- мненно, что дальнейшие опыты и наблюдения в ближайшее время дадут науке более богатые материалы для суждения о законо- мерностях скачкообразного возникновения видов. С учением Мичурина и Лысенко сливается учение крупнейшего советского агронома ака- демика В. Р. Вильямса. Подобно тому как Мичурин и Лысенко разработали теорию об управлении развитием растительных и живот- Вильямс создал учение об управлении плодо- родием почвы. Основываясь на многолетних исследованиях своих русских предшественников — Докучаева, Тимирязева и Косты- чева, Вильямс разработал научные основы травопольной системы земледелия, которая объединяет комплекс мероприятий по подня- тию плодородия почвы. Вильямс указывает, что социалистическое сельское хозяйство должно строиться на основе гармонического сочетания всех отрас- лей его производства: полеводства, луговодства, лесоводства и животноводства. Правильная система обработки и удобрения почв, рациональное использование и расположение лесных, полевых и луговых угодий, введение в полевые севообороты многолетних кормовых трав — вот основные звенья травопольной системы Вильямса. Важнейшей частью этой системы является введение в полевой севооборот смесей злаковых и многолетних бобовых трав. Они, как показал Вильямс, играют решающую роль в поднятии плодо- родия почвы, в восстановлении ее комковатой структуры, которая обеспечивает обогащение почвы перегноем, накопление запасов влаги и хорошую аэрацию, т. е. создает условия, наиболее благо- приятные для развития культурных растений. На научной основе травопольной системы земледелия и учения Докучаева, Костычева, Вильямса, Мичурина и Лысенко разрабо- тан и проводится в жизнь великий Сталинский план преобразо- вания природы засушливых областей СССР. 1 Этот план предусматривает осуществление грандиозных работ по созданию полезащитных лесных полос общей площадью в 6,2 млн. га. Они должны ограждать колхозные поля от иссушающих сухо- веев, препятствовать сдуванию снегов с полей, задерживать 1 Постановление Совета Министров СССР и ЦК ВКП(б) от 20 октября 1948 г. «О плане полезащитных лесонасаждений, внедрения травопольной системы севооборотов, строительстве прудов и водоемов для обеспечения высоких и устойчивых урожаев в степных и лесостепных районах европей- ской части СССР», 312
в почве снеговые и дождевые воды, регулировать водоснабжение рек, укреплять пески и берега оврагов и балок, увлажнять испа- ряемой водой воздух и т. д. План предусматривает также широкое внедрение на колхозных нолях травопольного севооборота, который поведет к повышению плодородия почвы, создаст основу для высоких урожаев хлебов и разнообразных кормовых растений. Планом намечено создание 44 тысяч колхозных и совхозных прудов и водоемов, которые послужат базой для развития прудо- вого рыбного хозяйства, для разведения водяной птицы и одно- временно для поднятия уровня грунтовых вод, орошения полей и увлажнения воздуха. Намечаемая Сталинским планом грандиозная переделка при- роды засушливых областей уже сейчас заставляет многих селек- ционеров — растениеводов и животноводов думать о создании новых форм растительных и животных организмов, так как высо- кие достижения колхозников-стахановцев показали, что многие возделываемые сорта сельскохозяйственных растений и пород животных не способны с достаточной эффективностью использо- вать создаваемые для них благоприятные жизненные условия. Возникает необходимость создания новых форм, которые по своим способностям соответствовали бы новому высокому уровню социа- листической сельскохозяйственной культуры. О возможности создания таких форм говорят примеры знаменитой ветвистой пшеницы, способной на высоком агрофоне давать урожаи до 80— 100 центнеров с гектара, и костромской породы молочного скота, дающей средние удои по стаду около 6 тысяч килограммов. Создание полезащитных лесных насаждений представляет не менее сложную задачу: необходимо учесть весь предшествующий опыт в деле степного лесоразведения, подобрать для отдельных районов породы деревьев и кустарников, правильно спланировать в лесных насаждениях такие сообщества растений, которые были бы долговечными и способными к постоянному самовозобновлению. Необходимо, кроме того, позаботиться о животном населении поле- защитных полос, обеспечить здесь существование разнообразных полезных зверей, птиц, насекомых и принять меры против раз- вития вредителей, хищников, паразитов, болезнетворных форм и т. д. Пруды и водоемы должны быть заселены хозяйственно- ценными породами рыб, водоплавающей птицы, которых следует обеспечить растительной и животной пищей, сохранить от болез- ней и хищников ит. д. Здесь широкое поле деятельности для мичуринцев — лесоводов, ботаников, зоологов, экологов, для всех знатоков и любителей живой природы, для всех, кто желает принять активное участие в осуществлении великого Сталинского плана, который является смелым шагом вперед к заветной цели построения коммунистического общества, 313
Главнейшее новое в теории творческого дарвинизма можно выразить в следующих основных положениях: 1. В основе всех жизненных процессов, в том числе в основе процессов наследственности, изменчивости, процесса историче- ского развития лежит обмен веществ. 2. Организм и условия его существования представляют един- ство, осуществляемое через обмен. Организм строит себя, ассимили- руя условия существования согласно своей наследственной природе. 3. Индивидуальное развитие организма представляет ряд последовательных качественных этапов, стадий, при прохожде- нии которых меняются не только черты строения, но и наслед- ственные свойства организма. 4. Онтогенез и филогенез представляют единство, взаимосвя- заны друг с другом и взаимно определяют друг друга. 5. Наследственные изменения организма возникают в процессе его онтогенеза при ассимиляции измененных условий существо- вания. 6. Консервативность наследственности преодолевается поло- вой и вегетативной гибридизацией, а также путем подставки изме- ненных условий в онтогенезе. 7. Наследственные изменения всегда адэкватны условиям, вызвавшим их. 8. Основными факторами эволюции являются изменчивость, наследственность и выживаемость. 9. Познание закономерностей наследственности и изменчивости дает возможность управлять эволюцией домашних животных и растений путем планомерно-воспитующего подбора. Характерной чертой советского творческого дарвинизма яв- ляется его партийность. Партийность его в том, что он служит народу, служит борьбе за построение коммунистического общества, разрешает проблему повышения урожайности сельскохозяйственных растений, продук- тивности и плодовитости животных и тем самым создает изобилие продуктов, необходимое для перехода к коммунизму. Он партиен потому, что его методологической основой яв- ляется диалектический материализм — мировоззрение партии Ленина — Сталина. Советский творческий дарвинизм — партийная наука, так как он строится на основе тесного общения с практикой социали- стического сельского хозяйства; развиваясь на этой основе, он дал мичуринскую теорию наследственности и изменчивости, кото- рая является действенной теорией переделки растений и животных. Революционная партийность советского творческого дарви- низма также в том, что он ведет непримиримую борьбу со всеми идеалистическими и реакционными лженаучными теориями и те- чениями в биологической науке, борется против аполитичности и объективизма в науке, которыми ученые буржуазных стран прикрывают свое служение интересам капиталистов.
ЛИТЕРАТУРА •1, Александров Б. А. Творцы передовой биологической науки: К. А. Тимирязев, И. В. Мичурин, В. Р. Вильямс, Т. Д. Лысенко. Изд. Московского общества испытателей природы, Москва, 1949. 2. Бабский. Павлов И. П. Учпедгиз, 1949. 3. Вильямс В. Р. Избранные сочинения. Изд. Московский рабочий, Москва, 1948. . 4. Вопросы мичуринской биологии. Сборник статей под ред. В. С. Дмитриева. Учпедгиз, Москва, 1948. 5. Г а л ь п е р и н С. И. Учение И. П. Павлова и дарвинизм. Изд. Все- союзного общества по распространению политических и научных знаний, 1949. 6. Г л у щ е н к о И. Е. Вегетативная гибридизация растений. Сельхоз- гиз, 1948. 7. Глущенко И. Е. Мичуринская агробиологическая наука и ее основ- ные принципы. Сельхозгиз, 1949. 8. Дарвин Ч. Происхождение видов. Сельхозгиз, 1937. 9. Докучаев В., Костычев П., Тимирязев К., Виль- ямс В. Избранные произведения. Учпедгиз, 1949. 10. Жуковский П. М. Ботаника. Изд. 3-е, Советская наука, 1949. 11. Журнал «Агробиология» за 1946—1949 г. 12. Калиниченко Л. А. Мичуринское учение — основа научной биоло- гии. Изд. Академии медицинских наук. Москва, 1949. 13. Келлер Б. А. Основы эволюции растений. Изд. Академии наук СССР, 1948. 14. К о т е л ь н и к о в В. Л. Преобразование природы степи и лесостепья. Гос. изд. географической литературы. Москва, 1949. 15. Кострюкова К. Ю. Развитие генеративных клеток в пыльцевом зерне ландыша. «Советская ботаника», № 6, 1947. 16. Кострюкова К. Ю. Еще раз о спермиях покрытосеменных расте- ний. «Журнал общей биологии», № 3, 1949. 17, Левина Р. Е. К пониманию смены поколений высших растений в свете теории стадийного развития. «Журнал общей биологии», № 4, 1949. 18. Лысенко Т. Д. О положении в биологической науке. Сельхозгиз, 1948. 19. Л ы с е н к о Т. Д. Естественный отбор и внутривидовая конкуренция. Сельхозгиз, 1949. 20. Л ы с е н к о Т. Д. Агробиология. Работы по вопросам генетики, селек- ции и семеноводства. Изд. 4-е, Сельхозгиз, 1948 21. М а к а р о в П. В. Несостоятельность цитологических основ вейсма- низма-морганизма. Изд. Всесоюзного общества по распространению политических и научных знаний, 1949. 22. М и т и н М. Б. За материалистическую биологическую науку. Изд. Академии наук СССР, М. — Л., 1949. 23. М и ч у р и н И. В. Избранные сочинения. Сельхозгиз, М., 1948. 24. О п а р и н А. И. Возникновение жизни на земле. Биомедгиз, 1936. 25. О п а р и н А. И. Происхождение жизни. Изд. Всесоюзного общества по распространению политических и научных знаний, 1949. 315
26. О положении в биологической науке. Стенографический отчет сессии Всесоюзной академии с.-х. наук им. В. И. Ленина 31 июля — 7 августа .1948 г. Сельхозгиз, 1948. 27. П е т р о в В. С. К. Ф. Рулье. Изд. Московского общества испыта- телей природы. Москва, 1949. 28. Презент И. И. В содружестве с природой. Сельхозгиз, 1948. 29. Рубашевский А. А. Философское значение теоретического наслед- ства И. В. Мичурина. Госполитиздат, 1949. 30. Сеченов И. М. Избранные философские и психологические произведе- ния. Госполитиздат, 1947. Рефлексы головного мозга, стр. 69—179. 31. С т а л и н И. В. Анархизм или социализм? Сочинения, т. I. 32. С т а л и н И. В. О диалектическом и историческом материализме. Вопросы ленинизма. Изд. 11-е, 1946. 33. Тимирязев К. А. Чарльз Дарвин и его учение. Сельхозгиз, 1949. 34. Т и м и р я з е в К. А. Жизнь растения. Сельхозгиз, 1948. 35. Тимирязев К. А. Солнце, жизнь и хлорофилл. Сельхозгиз, 1948. 36. Турбин Н. В. и Хабарова А. Н. Новая методика вегетативной гибридизации. «Ботанический журнал», № 6, 1949. 37. ЭлленгорнЯ. Е. и Светозарова В. В. Новое в изучении процесса оплодотворения у покрытосеменных растений. «Ботаниче- ский журнал», № 6, 1949. 38. Энгельс Ф. Диалектика природы. 1948. 39. Энгельс Ф. Анти-Дюринг. 1948.
ОГЛАВЛЕНИЕ Стр. От авторов........................»............................ 3 Глава I. Введение (Т. В. Виноградова и М. П. Виноградов) Возникновение и развитие жизни на земле.................. 17 История развития растительного и животного мира.......... 24 Глава II. Клеточное строение организмов (П. В. Макаров и И. В. Грушевицкий) Строение клетки.......................................... 33 Химический состав и физико-химические свойства клеток ... 40 Деление клеток........................................... 44 История изучения клетки.................................. 50 Ткани многок л сеточных животных организмов.............. 52 Ткани высших растительных организмов..................... 55 Глава III. Организм и среда (М. П. Виноградов и И. В. Грушевицкий) Взаимодействие организма с окружающей средой............. 58 Избирательная способность организмов во взаимоотношениях со средой.................................................. 61 Условия среды и условия существования................... 63 Значение абиотических условий среды для жизни и развития растений................................................ 65 Значение биотических условий среды для жизни и развития ра- стений.' ............................................... 68 Изменение условий существования как причина изменения при- роды организма.......................................... 70 Приспособление организмов к изменяющимся условиям среды . . 71 Значение абиотических условий для развития и жизни живот- ных .................................................... 74 Значение биотических условий для жизни животных......... 77 Биоценозы как исторически сложившиеся комплексы раститель- ных и животных организмов............................... 80 Глава IV. Обмен веществ (С. И. Гальперин и 3. А. Чижевская) Учение Мичурина — Лысенко об обмене веществ как основном процессе жизни.......................................... 84 Обмен веществ у высших автотрофных растений.............. 87 Космическая роль зеленых растений...................... 102 317
Хемосинтез ............................................. 104 Обмен веществ у гетеротрофных организмов................ 105 Круговорот веществ и энергии в природе и роль организмов в нем................................................. . ИО Глава V. Раздражимость и подвижность (С. И. Гальперин) Простейшие формы двигательных реакций у растений (тропиз- мы) и низших животных (таксисы).......................... 115 'Подвижность............................................ 117 Нервная система и ее роль в восприятии и передаче раздраже- ний ..................................................... 121 Учение И. П. Павлова о безусловных и условных рефлексах — высшей нервной деятельности.............................. 132 Глава VI. Размножение (М. П. Виноградов и Ю. К. Круберг) Бесполое размножение растений........................... 139 Бесполое размножение животных........................... 144 Половое размножение растений............................ 148 Половое размножение животных............................ 154 Значение полового способа размножения................... 162 Девственное размножение ................................ 163 Глава VII. Развитие (Ф. Д. Сказкин и М. П. Виноградов) Развитие растений....................................... 166 Теория стадийного развития...............ф ,............ 170 Развитие животных....................................... 181 Глава VIII. Наследственность и ее изменчивость (Т. В. Виноградова) Наследственность........................................ 194 Сущность наследственности............................... 195 Развитие наследственности в онтогенезе.................. 197 Консервативность наследственности....................... 199 Наследование приобретенных признаков ................... 205 Плановая переделка природы организмов .................. 211 Вегетативная гибридизация............................... 213 Критика идеалистических представлений формальных генетиков о наследственности....................................... 217 Выводы.................................................. 221 Глава IX. Додарвиновский период в истории биологии (Т. В. Виноградова) Метафизический период в истории биологии................ 224 Трансформизм............................................ 230 Ж.-Б. Ламарк — первый эволюционист ..................... 233 К. Ф. Рулье — первый русский эволюционист............... 237 Глава X. Учение Дарвина (Т. В. Виноградова) Социально-экономические предпосылки дарвинизма в Англии . 239 Краткая биография Ч. Дарвина........................... 242 Основы учения Ч. Дарвина................................ 245 818
Оценка учения Дарвина Марксом, Энгельсом, Лениным, Сталиным............................................ 265 Критика мальтузианских и других ошибок и недочетов учения Дарвина.............,............................... 267 Развитие антидарвинистических течений в конце XIX и в начале XX века............................................. 270 Развитие дарвинизма в дореволюционной России............. 273 Глава XI. Советский творческий дарвинизм (М. П. Виноградов) И. В. Мичурин............................................ 278 Методы работы И. В. Мичурина ............................ 282 Академик Т. Д. Лысенко и его достижения.................. 295 Мичуринские методы в советском животноводстве............ 303 Характерные черты советского творческого дарвинизма...... 306 Литература.......................................... ........ 315 А о S' г/*1Б0Ч1О'
Редактор: В. В. Аникиев. Техн, редактор: М. Е. Зендель. Корректор: Т. А. Хватова. Подписано к печати 6/Ш 1950 г. М-02336. Заказ № 461. Печ. л. 20. Уч.-изд. л. 21,83. Тираж 50 тыс. эка. 2-я типография «Печатный Двор» им. А. М. Горького Главполиграф- издата при Совете Министров СССР. Ленинград, Гатчинская, 26.
ЗАМЕЧЕННЫЕ ОПЕЧАТКИ Страница Строка Напечатано Следует читать И 14 сверху 24 ноября 23 октября 61 21 снизу зоотехники зоотехнии 179 23 сверху в точках роста взрослого растения в точках роста растения Виноградова и др. — Основы мичуринской биологии.