Текст
Иллюстрированная энциклопедия ЛЕСОВ
Иллюстрированная энциклопедия лесов
Ян Еник
Иллюстрированная энциклопедия лесов
АРТИЯ
Авторы иллюстраций:
Е. Атанасова, Лудек Бартош, Лубош Брхел, Зденек Буреш, Ян Ванек, Зденек Веселоески, Вацлав Ветвич-ка, Петр Власак, Йиржи Вольф, Милада Грюнероеа, Милан Даниел, Лудек Доброрука, Дагмар Дыкийоеа, Ирена Еникоеа, Ян Еник, М. Л. Зелены, Яромир Зумр, Ярослав Клан, Франтишек Котлаба, Йиржи Кржиж, Станислав Кучера, Лудвик Кунц, Витеэслае Лацина, Властимил Лиебл, Ярослав Лукавски, П. Мазал, Йин-држих Марко, Игорь Михал, Пржемысл Павлик, Йосеф Пелишек, Ива Пекаркова, Йиржи Понерт, Йиржи Предам, Владимир Проуза, Эдуард Пруша, Карел Ратай, Ян Рыс, Антонин Ржиха, Вацлав Смейкал, Милош Спурны, Томаш Сыкора, Зденек Тома, Йиржи Феликс, Ярослав Фогельтанц, Ладислав Хавел, Йиржи Хаагер, Отто Хаук, Бржетислав Хегер, Антонин Хора-чек, Иван Хрды, Милослав Хроуст, Антонин Шика, Ка-pejp Шпитцер, Карел Штястны
ИЛЛЮСТРИРОВАННАЯ ЭНЦИКЛОПЕДИЯ ЛЕСОВ Второе издание 1989
Перевод В. Фельдмана под редакцией В. Лобачева, Г. Матвеевой, А Н. Мешкова и Г. Рыхтаржиковой Графическое оформление Ф. Прокеша © 1987 издательство Артия, Прага Типография Полиграфия, Прага 3/05/08/15-02
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие 7
Зеленый убор земли 11
Лес и человек 61
Лес и силы природы 113
Круговорот жизни 165
Сообщество великанов 217
Спутники деревьев 269
Лесная фауна 319
Постоянно обновляющийся источник 371
Указатель русских названий 421
Указатель латинских названий
426
ПРЕДИСЛОВИЕ
Слово лес многозначно. Оно существует в языках всех народов, но имеет разные смысловые оттенки. Исходя из личного опыта, научной подготовленности и профессии, каждый человек вкладывает в это слово особый смысл. В представлении исландца лес может быть рощей низкорослых берез; для выезжающего за город европейца лес отождествляется с местом, где растут грибы; коммерсант видит в лесе прежде всего пригодные или непригодные для переработки на пиломатериалы деревья; египетскому лесоводу приходится иметь дело с насаждениями, которые многие сочли бы фруктовым садом; для африканского пигмея под словом лес подразумевается все, что растет за стенами его хижины; ученый-натуралист вам скажет, что лес — сообщество растений и животных; географ подчеркнет: лес — одна из множества формаций, встречающихся на земном шаре.
На нашей планете встречается много видов лесов. Каждый из них представляет собой совокупность многочисленных видов растений и животных, объединенных в сообщество. Попытаться показать все многообразие природы лесов в научно-популярной публикации — задача не из легких. Взяться за нее автора побудило стремление помочь тем, кто ^очет понять жизнь леса, расширить перед непосвященными глубину и разнообразие естественных связей, присущих лесу, оно неизменно наталкивается на большие трудности, связанные с выбором наиболее рационального пути. Возможно, автор выбрал не самый удачный, но хочется надеяться, что с помощью иллюстраций ему в какой-то мере удалось показать многообразие лесов нашей планеты.
Фотокамера в руках терпеливых и искушенных людей способна запечатлеть на черно-белую или цветную пленку много существенного из жизни леса. В этой свйзи автор выражает глубокую признательность многим друзьям и коллегам, охотно предоставившим свои фотоархивы для настоящей публикации, во многом обогатив ее иллюстрационную часть. Остается лишь отметить, что мир лесов четырехмерен, он изменяется в пространстве и времени. Лес растет, возобновляется, движется, он полон звуков и особой музыки. Лес — это единство жизни ...
АВТОР
7
9
1 Ландшафт в районе 67° с. ш. на Аляске: извилистая река и вечная мерзлота препятствуют распространению ели сизой (Picea glauca) на всей территории.
10
зеленый убор земли
Запасы энергии, воды и питательных веществ на по-псрхности Земли распределены неравномерно. Это - следствие наклона земной оси к Солнцу, а также общего расположений материков и океанов. Наклон томной оси является причиной неодинаковой освещенности поверхности нашей планеты, разницы температур в околоземной атмосфере, чередования разных по продолжительности дней и ночей, движения поздушных масс между сушей и морем, разной влажности и количества осадков, всех остальных перемен, происходящих в природе в течение года. Еще задолго до появления на Земле растительности и животного мира возникли разнообразные географические зоны. По мере чередования геологических эпох полюса земного шара и его географические зоны несколько смещались. Однако это не привело к стиранию различий между областями полярных, средних и экваториальных широт.
Большая изменчивость температурных режимов, освещения, влажности и засушливости, плодородия и бедности почв обусловила развитие особых форм растений и животных и их сообществ — биомов данной местности: тундры, лесотундры, саванн, степей, заболоченных пространств, мангров, полупустынь. По занимаемой площади, многообразию и красоте среди них выделяются леса, покрывающие 57 миллионов' квадратных километров суши — 38% поверхности планеты. Лес — самый изумительный из всех биомов.
Еще до активного наступления человека на природу леса занимали почти всю территорию Европы. В настоящее время они сохранились на одной трети ое площади (ил. 2, 3, 4, 5, в). Самым залесенным европейским государством является Финляндия, где лесами покрыто 70% территории. Беднее всех в этом отношении Великобритания — там на леса приходится менее 6% площади страны. По-прежнему обширные лесные массивы сохраняются в Азии — в сибирских низменностях и на горных склонах (ил. 8), а также в тропических и субтропических областях на юго-востоке континента. Леса покрывают около двух юетьих площади Северной и Южной Америки: на севере — хвойная тайга (ил. 1), в субтропиках — хвойные и лиственные леса и пальмы (ил. 7), в экваториальной зоне — вечнозеленые дождевые, или влажно-|ропические леса (ил. 9). Кроме того, леса остаются доминирующим биомом на четвертой части территории Африки и приблизительно пятой части Австралии (ил. 10).
Покрытая льдами Антарктида сегодня лишена лесного покрова, хотя в далеком геологическом прошлом он был и там. Холода стали причиной безлесья (лкже на Крайнем Севере и на больших горных высо-iax. Тем не менее лес произрастает в местах, где царит продолжительная морозная зима и где короткое лето длится всего несколько недель (ил. 11, 12). Лес сгоемится захватить каждый клочок земли, непод
властный метелям, снежным заносам и лавинам (ил. 13, 14). Деревьями-пионерами в арктической тундре и на высокогорье чаще бывают хвойные породы: ель (Picea), пихта (Abies), лиственница (Larix) и сосна (Pi-nus). Например, на горе Олимп в Греции выше всех проникла сосна Гельдрейха (Pinus heidreichii — ил. 18), в Гималаях — пихта Уэбба (Abies webbiana), разные породы ели, тсуги (Tsuga), тиса (Taxus) и можжевельника (Juniperus — ил. 15). Даже в тропическом высокогорье лесу приходится приспосабливаться к недостатку тепла — крайняя граница плотных древостоев здесь проходит на высоте 3000 метров над уровнем моря. На горе Килиманджаро в Африке на такой же высоте растут леса широколиственных пород хвойных из рода Podocarpus, например, Podocarpus miianjianus, и лиственных пород таких видов, как Hagenia abyssinica, Hex mitis, Hypericum revoiu-tum и Ocotea usambarensis.
Распространению лесов препятствуют также недостаток влаги, пожары, бедность почв, болота, где корни растений страдают от нехватки кислорода. Породы-пионеры приспособились к таким условиям, хотя древостои в подобных местообитаниях обычно редкие, состоящие из низкорослых деревьев, чьи корни, листья и органы размножения способны, однако,
2 Площадь (в процентах), которую могли бы занимать леса на суше, по сравнению с остальными сухопутными биомами.
11
3
3 Обширные площади дуба каменного (Quercus ilex) в предгорьях Пиреней
4 Смешанные леса с пихтой (Abies alba), буком (Fagus siivatica) и елью (Picea abies) в Западных Карпатах
5 Темнохвойныв леса
с преобладанием вли.
12
А Хвойная тайга
® Субтропический дождёвой лес
О Лиственный лес О Жестколистный лес Ф Саванна и тропический лвс
• Тропический дождевой лес I | Степи, пустыни, тундра и ледники
6 Распределение основных типов лесов на земном шарв
7 Лес из «пальмы королевской», или ростонии царской (Roystonea regia)
в горах Сьерра-дель-Росарио на Кубв
8 Пихтовые и еловые леса в Гималаях поднимаются до высоты 3500 м
в. у. м.
( правиться с противодействием внешней срвды (ил. 16. 19. 20, 21, 22).
Учитывая широкое разнообразие лвсов и их способность прижиться в самых разных условиях, найти универсальное определение для понятия -лес- весьма непросто, так как в разных странах им обозначают различные по плотности, высоте, ярусности и видовому составу насаждения. Например, многие лесные области субтропиков лесовод из Центральной I пролы назовет скорее парком или фруктовым салом. чем лесом. Такие светлые парковые леса часто встречаются как на границе леса и тундры, так и в переходной зоне между лесом и степью.
хпрактерная особенность леса — высота древо-ион над землей и глубина проникновения в почву корней деревьев. Большое значение имеет и количе-। что деревьев на единицу площади, степень сомкнутости полога и общая площадь древостоя. Обобщая пи характеристики, можно сказать, что лесом чаще псого считается биом, высота деревьев в котором
больше пяти метров, занимаемая площадь равна или более одного ара. а полог покрывает не менев одной трети пространства. Когда господствующие деревья достигают более пяти метров в высоту, а лес разрежен, мы говорим о парковом или саванном лесе. Решающий критерий леса — факт обрвзования особой среды — микроклимата у повехности земли, а также почвы, удовлетворяющей требования лесных растений и животных (густую аллею фруктовых деревьев едва ли можно назвать лесом — ил. 25).
Леса подразделяются на хвойные, лиственные и смешанные; данной практической схемой впервые начали пользоваться в Европе и Северной Америке, отождествляя хвойные деревья с голосемянными, а лиственные — с покрытосемянными двудольными. У хвойных деревьев имеется ряд структурных и физиологических особенностей, например, мягкая и легко поддающаяся обработка древесина. Но большинство лиственных пород обладают твердой, болев долговечной и в топливном отношении более калорий-
15
9 Тропический лес в. гористой местности
8 Перу
10 Лесные площади в различных районах мира: справа — общая площадь в млн. гвктаров, слева — процент от обшей площади лвсов
СССР
Южная Америка
Африка
Северная Америка
Азия
Европа
Австралия
Центральная Америка
ной древесиной. Однако разделение тропических лесов на хвойные, лиственные и смешанные уже не так точно: ведь многие виды голосемянных из рода Podocarpus и широко распространенный агатис белый (Agathis alba) имеют яйцеобразную форму листовой пластинки, а у некоторых двудольных деревьев из семейства вересковых (Ericaceae) узкие вытянутые листья. Более того, растущие в тропиках пальмы делают местные леса е определенном смысле смешанными.
Еще труднее разделить виды леса на листопадные и нелистопадные. Дело в том, что одни породы в определенный период остаются голыми, без единого листочка, тогда как другие породы покрыты листвой или хвоей всю свою жизнь, никогда не сбрасывая ее целиком сразу, одновременно (рис. 6, 7). В принципе, все породы деревьев так или иначе листопадные. Будучи, как правило, нвдолгоживущими органами, листья существуют от нескольких месяцев до нескольких лет, лишь в исключительных случаях — до 10 лет. Большая часть широколиственных пород и лиственниц (относящихся к хвойным), растущих в умеренной полосе Евразии и Северной Америки, на зиму сбрасывают листву. Большинство хвойных е той же полосе покрыто хвоей круглый год, как вечнозеленые деревья. Продолжительность жизни хвоинки зависит от ее высоты над землей, освещения и от
16
11 Пионерский» участок ельника среди норовка вечной мерзлоты на р. Юкон; Аляска
12 В горах Аляски в полярных условиях пос растет медленно
Главные формы деревьев в ботанической систематике
Inn Низшая единица Пример рода Преобладающая форма листьев Долговечность листьев
11.1поротниковые Папоротники Cyathea перистые вечнозеленые
1 олосемянные саговники гингко хвойные Cycas Ginkgo Pinus перистые широколиственные игловидные, в исключительных случаях широколиственные вечнозеленые опадающие вечнозеленые, в исключительных случаях опадающие
11< жрытосемянные двудольные однодольные Fagus Raphia широколиственные, в исключительных случаях игловидные перистые или веерообразные вечнозеленые и опадающие вечнозеленые
и
преобладающих ветров. К примеру, хвов ели обыкновенной (Picea abies) держится в кроне от 6 до 9 лет, в исключительных случаях — 12 лет, а высокостойная хвоя пихты белой (Abies alba) выдерживает е среднем около 10 лет.
Хвоя же большинства сосен отмирает раньше Например, пара хвоинок лесной сосны (Pinus siivestris) опадает через три года. Сосна сбрасывает не только хвою, но и короткие веточки (брахибласты) с хвоинками в пучках по парам, по три, по четыре, по пять, реже — с одинарными хвоинками, что свойственно сосне однолистной (Pinus monophylla), произрастающей на склонах высоких гор в Калифорнии, Неваде и Аризоне.
Дополнительные классификационные трудности представляет опадание листьев у однодольных деревьев. У лесных пальм отмирают и опадают лишь наиболее старые листья по крвям кроны. В зависимости от вида, местообитания и интенсивности роста пальмовый лист живет от нескольких месяцев до нескольких лет. Во время листопада особо крупные пальмовые листья представляют опасность для человека — их вес с черешкОм исчисляется в килограммах.
Вечнозеленые кроны свойственны не только хвойным и пальмам, но также многим двудольным породам. Больше всего вечнозеленых видов листввнных деревьев во влажных тропических лесах, где температура и влажность не имеют резких сезонных колебаний. Но вечнозеленые лиственные часто встречаются в областях со средиземноморскими климатическими условиями или с такими, как в Южной Европе, Северной и Южной Африке, в Калифорнии, Индокитае, для которых типичны в основном представители семейства лавроых (Lauraceae). Кроме того, они проникли в края с выраженными периодами засушливой погоды, а также в районы с холодной, морозной зимой. Обширные леса Новой Зеландии образованы
разным видам пабука (Nothofagus sp.), которые лишены листвы круглый год.
Леев с одним господствующим видом хвойных или листввнных пород можно разделить ра следующие группы:
(1) листопвдные хвойные леса (например, лиственич-ные леса в Сибири, тисовые леев во Флориде):
(2) вечнозеленые хвойные леса (например, еловые, пихтовые, хемлоковыв или сосновые в Европе и в Северной Америке);
(3) листопадные лиственные леса (дубовые и буковые в Евразии);
(4) вечнозеленые лиственные леса (леса из лавра в Средиземноморье, из пабука в Новой Зеландии).
Редко бывает, что в лесу господствует одна древесная порода, чаще встречаются два и более преобладающих видов лиственных или хвойных пород. В зависимости от долговечности листвы различные породы деревьев ведут себя по-разному: часть деревьев сбрасывает листву в одно время года, какие-то в другое, а некоторым это вообще несвойственно (точнее, определенные виды деревьев не сбрасывают все листья одновременно в одно и то жв время года). Примеры такой неупорядоченности мы находим среди просторов Сибири и Канады; где произрастают смеси листопадных лиственниц и нвлисто-падных сосен и елей, а также ассоциации обеих типов хвойных с листопадными березами, тополями и ольхами. Еще более сложные смеси листопадных и нелистопадных форм растут в тропической зоне, для которой характерен климат с чередующимися периодами дождей и засухи. За такими лесами закрепилось общее название полулистопадные, но содержание данного термина неоднозначно. В засушливый период некоторые из подобных лесов выглядят ча-
18
<лично голыми лишь потому, что содержат виды, ко-юрые регулярно е эту пору сбрасывают свою листву; иные леса кажутся неполностью одетыми листвой по-гому, что разные виды деревьев меняют листву несинхронно, т.е. не одновременно, а е разное время шла Полулистопадный облик леса иногда вызван и гем. что особи одного вида сбрасывают листву п различное время. Таким образом, в тропиках лесные породы не соблюдают одинаковый жизненный ритм ни в пределах одного насаждения, ни внутри популяции, ни в рамках их крон.
Структура хвойных лесов зависит от климата и почв, а также от морфологии господствующего вили Так, ельники на Крайнем Севере и в горах (ил. 29, :Ю) отличаются малой сомкнутостью полога, а деревья — ветвями в нижней части ствола. У старых жв < детолюбивых сосен (ил. 27) малая крона и гладкий сн!ол Оез ветвей. Хвойные насаждения на плодородных почвах и в благоприятном климате состоят из деревьев со значительными в обхвате стволами.
В разных частях света лиственный лес не одинаков по характеру, так как на форму стволов и крон влияют климатические особенности местообитания. В районах с мощным и влагообильным слоем почвы деревьям свойственны высокие и стройные стволы < пысоко расположенными кронами (ил. 28, 31). На < лаОых почвах и при недостатке влаги те же породы остаются невысокими и имеют искривленные । 1нолы (ил. 33). В отличие от европейских и американских лиственных, двудольные породы в экваториальных девственных лесах гораздо разнообразнее по Форме стволов, крон, листьев и корней (ил. 32, 34, 15). Своеобразен лиственный лес из жестколистных пород с кожистыми листьями: такие породы встре-'нпотся повсеместно в умеренных широтах обоих полушарий на уровне средиземноморского климатиче-। кого гояса.
( '.мешанный лес из хвойных и широколиственных
11' ’.нвг, обледенение и ветер в горах не создают Лншоприятные условия для распространения леса.
Н Нисгвенница (Larix decidua) — породе- «пионер» н высокогорных районах Альп
ift Хвойный лес с подростом из рододендронов;
। нмплаи, высота свыше 3000 м в. у. м.
16 Местности с непостоянным режим )М влажности и засушливые районы покрыты ксерофильной растительностью саванный лес с пальмой Colpothrinax wrightii на острове Исла-де-Пинос в Карибском море.
20
20
пород часто встречается в переходной зоне между поносами хвойных и лиственных лесов. В Европе это, штример, буково-пихт вые леса (ил 36, 37) из бука »•••• ною (Fagus silvatica) и пихты белой; в Северной Аморике — широколиственные смеси из явора (Ai ш). дуба (Quercus), березы (Betula), сосны н иамнока.
(;о>.тав лесов земного шара зависит от географиче-- ищи положения, в частности, широты, долготы, вы- ты над уровнем моря, удаленности от океана, сте-IUHIH илияния главных морских течений и воздушных иш । Географическое положение играет решающую Р<пц. к становлении теплового и водного режима и in ишлении условий для проникновения в данную мощность мигрирующих растений и животных, а клини । нюграфических зон положен в основу классифи-। Innin леса:
(И и-) северу Евразии и Северной Америки проходит полоса хвойных лесов (тайга). Аналогичные леса пыражены во всех высокогорных районах (горная гонга);
। '| и умеренной полосе Евразии и Северной Америко простираются листопадные лиственные леса in'реходящие в смешанные в притаежных районах;
I 'I и средней полосе эбоих полушарий произрастают н«-листопадные леса из жестколистных пород (Южная Европа, север Америки, Калифорния. Чинн. Южная Америка, Индокитай и Австралия);
ii| и субтропиках и тропиках, где год делится на
17 Влажный лес в горах Африки поднимается до высоты 3000 м в. у. м.
18 На склонах легендарного Олимпа в Греции успешно прижилась сосна Гельдрейха (Pinus heldreichii).
19 Засухи и пожары в Западной Африке препятствуют расширению древесных саванн.
20 Лес способен занимать каменистые почвы без мелкозема карликовые буки (Fagus silvatica) и дубы (Quercus petraea).
21 На влажной почве растут особые леса; Aeschynomene elaphroxylon, Африка
21
22 Лес приспособился к глубоким торфяникам: сосна болотная (Pinus rotundata), Чехословакия
22
Главные типы леса
Отличительный признак Название типе леса Пример ареала
Форма листьев Хвойный лес, тайга Листопадный лиственный лес Жестколистный, или лавровый лес Канада, Сибирь Центральная Европа Средиземноморье
Тип дерева Листопадный хвойный лес Полулистопадный лес Вечнозеленый лиственный лес Вечнозеленый хвойный лес Восточная Сибирь (лиственница) Юго-Восточная Азин Средиземноморье, тропики Канада, Сибирь
Плотность древостои Сомкнутый лес Светлый лес Саванный лес Лесостепь Густой и высокоствольный лес(в любой области) Срвдневысокий неярусный лес Редкостойный лес с травянистым покровом Ландшафт, в котором лес переходит в степь
Источник алаги Дождевой лес Сырой лес Заболоченный лес Торфяной лес Галлерейный лес Мангровый лес Область с большим количеством осадков Высокогорье Болота и топи Прирусловвя часть рек Вдоль рек в засушливых районах Морское побережье тропиков
Высота над уровнем моря Низменный лес Горный лес Субальпийский лес Равнины и возвышенности Горные склоны Под границей леса на высокогорье
засушливый и дождливый сезоны, сплошные саванные леса и саванны с редкостойной древесной растительностью;
(5) в тропической и экваториальной эонах с равномерным сезонным распределением осадков располагается влажнотропический вечнозеленый лес (дождевой лес).
Г осподствующие породы, предопределяющие характер лесов, неизменно выступают в роли решающего фактора для жизни всего биома. Важное место в нем занимают и все остальные растения и жи- 23 Структура тропического вечнозеленого леса ютные, относящиеся к данным сообществам. При-
сутствие определенных лесных организмов в кон- 24 Структура тропического полулистопадного леса
23
2Ь
27
75 Густая аллея — еще не лес; ина не создает условий для правления типичных для леса растений и животных.
2(1 Характеристика климата югырех лесных областей на основе среднемесячных |омператур и среднего количества осадков; вверху слова — тропический лес, пперху справа — саванны, шниу слева — “умеренный” листопадный лес, внизу справа — хвойная тайга бореальной зоны.
27 Светолюбивые сосны обычно образуют Редкостойные и светлые насаждения в Южной Франции.
28 В листопадных лиственных лесах Европы, Азии и Америки господствуют дубы.
29 Стройные, напоминающие колонны стволы деревьев типичны для хвойных лесов вблизи полярной границы леса.
30 Типичная структура девственного хвойного леса; ель (Picea abies)
кретном ландшафте — следствие длительного эволюционного процесса. В минувшие геологические эпохи современные материки располагались иначе, и характер водных препятствий, мешавших распространению флоры и фауны, был тоже иной. В течение веков менялся климат, а вместе с ним свойства почв и водный режим. Но самые разительные метаморфозы произошли с самой жизнью на Земле.
300 миллионов лет назад Земля уже была покрыта лесной растительностью. В условиях влажного тропического климата болотистая почва насытилась слоями отложений, позднее превратившихся в уголь. Древо-пидные породы тогда были представлены папоротниковыми, хвощевыми, плауновыми и саговниковыми. В следующей геологической эпохе, в мезозое, наряду с саговниковыми и постепенно вымирающими хвощевыми появились первые хвойные деревья, среди них гинкго двудольный (Ginkgo biloba). На основе найденных окаменелостей было доказано, что 150 миллионов лет назад гинкговые леса занимали значительную часть Евразии и Северной Америки. Удивительно, что небольшая часть их сохранилась до настоящего времени в юго-восточной области Китая. К сверхдолгожителям нашей планеты относятся секвойи (Sequoia sempervirens, S. gigantea) и болотный кипарис (Taxodium distichum), естественные насаждения которых сохранились в Северной Америке. !Ю лет назад настоящую сенсацию в ботаническом мире произвела находка в Китае живой породы Ме-tusequoia glyptostroboides, до той поры известной только по окаменелостям.
13 третичном периоде природа совершила ра-ттнельный эволюционный скачок: возникли первые покрытосемянные растения, среди них до сей поры сохранившиеся роды таких деревьев, как магнолия (Magnolia), платан (Platanus), лириодендрон (Lirio-dendron), хлебное дерево (Artocarpus), фикус (Ficus) Постепенно появлялись бук, дуб. орех (luglans), клен, береза, ива (Salix), тополь (Populus). Псе более широкое распространение получали и разнообразные виды однодольных деревьев: пальм, бттмбуков и панданов. Сохранившиеся хвойные, а также бурно развившиеся двудольные и однодольные тю|х>ды стали основой современных лесов.
IJ конце третичного периода в развитие лесов по-«тлодание оказало пагубное влияние на теплолюбивые породы. Ледники несколько раз охватывали северные районы Европы и Северной Америки. Для ев-...ейской растительности их нашествие означало на-। нктщую катастрофу — путь к отступлению тепло-пи /твой растительности преградили Альпы и Карпа-1м. что привело к гибели деревьев, ранее благополучно росших в Европе и в настоящее время |)|1шиощихся обычным элементом американских ле-
Н Ьуковый лес — типичный пример листопадного носа
27
32 Структура тропических лиственных лесов отличается исключительно густой кроной и плотностью всех ярусов (подрост — древовидные папоротники вида Cyathea manniana): Западная Африка
33 На сухих и крутых откосах лиственный лес состоит только из деревьев с кривыми стволами.
28
сов кария (Сагуа), тюльпановое дерево, амбровое дерево (Liquidambar) и многочисленные хвойные (хемлок, туя — Thuja, секвойи — Sequoia, и др ). Леса североамериканского континента имели в ледниковые периоды ббльший простор для маневра. Горные гряды здесь располагаются вдоль восточного меридиана, а сам континент протянулся вплоть до |ропиков (Флорида, Карибская область. Центральная Америка). После потепления и отступления ледников перед лесной фауной и флорой открылись пути и освободи зшиеся северные области континента. Поэтому леса Северной Америки обладают большим иидовым разн образием, чем леса Е зропы.
Главные периоды в развитии леса Центральной Европе после последнего оледенения:
1 Позднее ледниковье (началось 15—20 тысяч лет налил)
I) Верхний триас: тундровая вегетация
II) Аллеродский интерстадиал: сосновые и березо-пые леса
III) Нижний триас: тундровая вегетация
2. Послеледниковье, или голоцен (начался 10 тысяч пет назад)
IV) Предбореальный период: сосновые и березовые леса
V) Бореальный период: широкое распространение орешника
VI) Раннеатлантический период: смешанные дубравы
VII) Поздний атлантический период смешанные дубравы и первичные буково-пихтовые леев
VIII) Суббореальный период смешанные дубравы и буково-пихтовый лес
IX) Субатлантический период: буково-пихтовый лес и лес из граба
X) Исторический период: культурные хвойные леса и степь.
В третичном и четвертичном периодах лес в неко-Юрых областях земного шара избежал крупных природных катастроф Резкие изменения климата и ледник не затронули например, лес тропических низмен-..пей, чтс способствовало обогащению его видово-|о состава. Это относится также к Юго-Восточной Азии, бассейну рвки Амазонки и берегам реки Заир. Ппспая фауна Малаккского полуострова сегодня, например, насчитывает 8000 видов сосудистых растении. т.е. в два раза больше, чем превосходящая его п<> площади и неоднородности рельефа Центральная I пропа.
Чтобы нагляднее представить себе разноликость ионного покрова Земли, проведем по карте три широких пояса так, чтобы они пересекали материки с севе-|ш пл юг (ил. 38). Первый пояс охватывает Северную । пролу, Центральную Европу, Средиземноморье, Се-иирную Африку, Сахару, Заир и тянется дальше ....ль до Кейптауна на юге Африки. Второй пояс про--|ди| по Восточной Сибири, Китаю, среднеазиатским ник икогорным массивам, через Индию, Юго-Восточ-iiyin Азию д з Австралии. И, наконец, третий охватыва-н । и, ион от лесотундры в Северной Канаде, проходит но лесным областям востока и запада США, через Ка-||цб<:кий район, Центральную Америку до южной око-штиюсти Южной Америки.
34
34 В подросте влажнотропического леса часто встречаются карликовые деревья с пучком листьев на верхушке ствола; Западная Африка
35 Саванные леса обычно низкие и слабо сомкнутые гвинейская зона Африки
29
На севере Европы, на северной границе леса, растет береза пушистая (Betula tortuosa), имеющая упругий ствол, гибкие ветви и опадающие листья: она прекрасно переносит лютый арктический холод, не боится долго сохраняющегося снежного покрова и прохладного лета. Дальше на юг, в лесах Скандинавии и всего севера Европы господствуют два вида хвойных: сосна обыкновенная и ель обыкновенная (ил. 39, 40,42). Ель, обладающая исключительной конкурентоспособностью, уступает сосне бедные почвы скалистых склонов и влажных местообитаний, которые вместе с сосной заселяют породы-пионеры: береза, ольха (Alnus) и ива. Сосна образует здесь обширные леса, занимая пространства, выжженные пожарами, свойственными северным хвойным лесам.
Сосна лесная (Pinus Silvestris) весьма примечательное дерево. Насаждения из этой сосны занимают огромную территорию от Испании. Великобритании и Скандинавии через Западную Европу до побережья Охотского моря. В пределах этого ареала у нее нет соперников. Впрочем, справедливости ради следует отметить, что сосна Банкса (Pinus banksiana) и два американских вида ели (Picea glauca и Р. mariana) господствуют на не менее внушительной по размерам территории от Аляски до Ньюфаундленда (ил. 41).
Лесная сосна выделяется среди остальных пород поразительной способностью приспосабливаться
36 Смешанный лес из пихты (Abies alba), ели (Picea abies) и бука (Fagus silvatica)
37 Вид на смешанный лес с елью обыкновенной (Picea abies) и буком лесным (Fagus silvatica)
30
38
38 Три «маршрута» по материкам, иллюстрирующие в нашей книге состав лесов Земли
39 Деформированные насаждения сосны лесной (Pinus silvestris) и бука (Fagus silvatica) на побережье Балтийского моря
31
41
40 Высокие горы Европы и север континента заселены влью обыкновенной (Picea abies).
41 Распространение сосны лесной (Pinus Silvestris) в Евразии
32
Большая часть Шотландии и обширные площади Северной Англии в прошлом были покрыты лесами из Pinus silvestris. Остатки этих лесов сохранились до настоящего временя.
Осенний листопадный лес с буком (Fagus silvatica)
II
н<Ч>хняя граница влажного леса на высоте 3000 м на г. Килиманджаро; (Hageni^ abyssinica, Podocarpus niil.injianus. Lobelia giberroa)',
III
Тропический лес с эвкалиптами (Eucalyptus) и пальмами в горах вдоль восточного побережья Австралии
Вечнозеленый лес из пихты (Abies webbiana) с кустарниковыми рододендронами (Rhododendron) на высоте 3900 м в долине Барун-Гола: Гималаи
Секвойи вечнозеленые (Sequoia sempervirens) в приморской области Калифорнии около Сан Франциско
V
Смешанный лес из клена (Acer), дуба (Quercus), березы (Betuta) и тсуги (Tsuga canadensis) на восточном побережье Канады.
VI
Хпойный лес с преобладанием сосны Гартвега (Picea hartwegi) на горе Попокатепетль
VII
Пойменный лес притока Амазонки в Бразилии
Высокогорный лес в венесуэльских Андах на высоте 2500 м с цекропиями (Cecropia telenitida, С. santanderensis) и видами из рода Podocarpus
'l|lмepcкoe хозяйство в лесу: восточная часть Австралии
IX
Вырубленная, выкорчеванная и выжженная прогалина в тропическом лесу; ее используют для выращивания кукурузы; Западная Африка
Африканские земледельцы борятся с лесом при помощи огня; на пожарище остаются стойкие гвинейские масличные пальмы (Elaeis guineensis).
X
Рисовое и кукурузное поля в тропическом влажном лесу в Перу
XI
Сплошная рубка на склонах речной долины; места будут затоплены озером после возведения плотины
XII
Лесоразработки в горных лесах Центральной Европы
XIII
Пасущиеся стада овец в Карпатах часто были причиной убывания леса.
XIV
Низкорослый лес из нелистопадных лиственных (чапарель) с кактусом Backebergia militaris\ Центральная Мексика
XV
Мощная землеройная машина легко справляется с таежной растительностью; Аляска
Толокнянка (Arctostaphyllossp.). буйно растущая на границе тундры
XVI
к разным климатическим условиям и разным по качеству почвам. Сосна одной из первых заселила области Северной и Центральной Европы, освободившиеся от громадного ледника, который покрывал их 15 000 лет назад. Анализы пыльцы, сохранившейся л отложениях торфа того периода, показали, что сосна лесная, наряду с березой, пришла на смену тундре 12 000 лет назад. И хотя новое похолодание вытеснило ев из Центральной Европы, позднее, в предборе-пльный период, она вернула себе главенствующее положение среди деревьев Северной и Центральной Коропы.
«Ахиллесовой пятой» сосны лесной остается, однако, ее низкая конкурентоспособность. Для нормального роста ей прежде всего необходимо освещение тень других деревьев ее угнетает: спелые особи |1истут плохо, а их семена даже теряют всхожесть. I (оэтому в послеледниковый период вй пришлось отступить с завоеванных территорий, уступив место белое стойким ели, пихте, буку и другим видам. Лишь л совершенно особых условиях сосна образует смешанные леса (например, на участках с плодородной песчаной почвой). Тем не менве в евразийском ландшафте нашлось достаточно места и для сосновых насаждений, в частности, в Скандинавии. Сибири, в низменностях обоих немецких государств и в Польше. Что же уберегло сосну от наступления превосходящих по силе пород, особенно вли?
Все дело в том, что разрушительные стихийные бедствия одновременно расчищают пространства для распространения сосны, а значит, и для ее сохранения. Благодаря своим вездесущим и легко перено-Ш1МЫМ семенам, сосна быстро заселяет пожарища и другие пространства, рвечищенные стихийными Факторами. Пожар способен полностью уничтожить
42
42 На самых высоких гребнях ельник переходит и низкорослую растительность с Pinus тидо.
43 Смешанные леев с буком (Fagus silvatica), пихтой (Abies alba) и елью (Picea abies) являются основным iiiiiom леса в европейских горах средней высоты.
44 На берегах горных рек лес начинается
> пионерских зарослей ивы (Salix incana, ft purpurea) и тамариска немецкого I Inmarix germanical.
43
33
45
45 В долинах больших рек растут высокопродуктивные леса, отличающиеся видовым разнообразием.
46 Вдоль извилистых европейских рек сохраняются лиственные леса как искусственного, так и естественного происхождения.
34
47 На богатых органическим веществом почвах, где рос камыш, возникают заросли ольхи (Alnus glutinosa).
35
48 Теплолюбивые лиственные леса в центральной части Югославии на реке Неретве
49 В Южной Европе и на Балканах господствуют дуб пушистый (Quercus pubescens) и граб восточный (Carpinus orientalis).
Зв
насаждеия основной соперницы сосны — ели обыкновенной, так как тонкая кора ели не в состоянии предохранить от разрушения делящуюся ткань ствола, что приводит к полному уничтожению ельников. Толстая же кора сосны оберегает. К тому же закаленные особи вполне могут переждать ненастье на недоступных скалах, откуда они рассылают крылатые семена по окрестностям. Ветер доставляет их на пожарища, где почва, лишенная гумуса, благоприятствует прорастанию попавших в нее семян, каждые три—пять лет лесная сосна дает великое множество семян, обладающих высокой степенью всхожести, которую они сохраняют приблизительно три года. В этом объяснение того, как в лесных районах Скандинавии появляются чистые и обширные сосновые леса. Пройдет несколько сотен лет, прежде чем экспансивная ель полностью подавит сосну, если, конечно, до той поры ее не остановит новый лесной пожар.
Лесная сосна генетически неоднородна, она имеет ряд географических и экологических рас, которые грудно отличить друг от друга по обычным морфологическим признакам, т. е. по хвоинкам, коре или шишкам. Лишь всестороннее сравнение позволяет вы-нвить разницу в жизненных циклах различных по происхождению особей сосны лесной.
Продолжая нашу экскурсию в южном направлении по холмистым и гористым ландшафтам центральной части европейского континента, на всех сколько-нибудь плодородных почвах мы повстречаем бук лес-
50
50 Кустарники, оставшиеся от лиственных лесов в известковых горах Черногории; Югославия
51 В Албании остатки лиственных лесов сохранились только у подножья гор и вдоль рек.
37
52 Смешанный лес с кипарисом вечнозеленым (Cupressus sempervirens), сосной алеппской (Pinus halepensis) на побережье Средиземного моря в Югославии
52
ной и пихту белую (ил. 43). В более теплых местообитаниях — на южных склонах холмов, в теплых областях Южной Европы и всюду, где почвы бедны и непригодны для бука, в лесу растут дуб, граб (Carpi-nus betulus) и сосна. Большое видовое разнообразие свойственно насаждениям в долинах и прирусловых частях рек — там изобилуют ясень (Fraxinus), ольха, тополь и ива (ил. 44, 45, 46, 47). Лесные прогалины, образовавшиеся вследствие отмирания деревьев или под действием сил стихии, чаше всего
53 Остатки кедровых лесов (Cedrus Hbani) в горах Ливана
54 Ярусность лесов Центральной Европы. 1 — смешанные дубравы. 2 — дубравы и леса из граба, 3 — буковые и пихто-буковые леса, 4 — ельник, 5 — сосновый стланик
заселяются березой, осиной обыкновенной (Populus tremula) и рябиной (Sorbus). Самые теплые склоны и низменности на юге Европы (ил. 49) заселяются раз-
39
S5
55 Каменистые откосы на границе области влажных лесов в Западной Африке покрыты эндемичным видом Talbotiella gentii.
40
дуб австрийский (Quercus cerris) и дуб Фарнетто (Quercus farnetto). Еще дальше на юг, в низменностях и нагорьях Македонии и Греции, доминирующее положение в лиственных лесах принадлежит прихотливым теплолюбивым видам (ил.48, 50, 51): грабу восточному (Carpinus orientalis), ясеню белому (Fraxinus ornus) и дубу каменному (Quercus Hex). Скалистые же и песчаные территории заселяются оазличными видами сосны, кипариса (Cupressus sempervirens) и других нетребовательных деревьев (ил. 52. 53).
Нельзя обойти вниманием и насаждения из листопадной лиственницы европейской (Larix decidua) и прекрасной сосны кедровой европейской (Pinus cembra), чьи родственники живут также в Сибири (ил. 54).
В низменностях Северной Африки сейчас лес растет лишь очень далеко от человеческих поселений и представляет собой остатки некогда процветавших насаждений из дуба каменного, дуба пробкового (Quercus suber), дикой маслиничной разновидности маслины (Olea oleaster), рожкового дерева (Cerato-nia siliqua) и сосны приморской (Pinus pinaster). Высоко в горах Атласа еще сохранились последние клочки леса с кедром атласским (Cedrus atlantica), а его родственник кедр ливанский (Cedrus Hbani), упорно борющийся за выживание в горах Малой Азии, находится лод реальной угрозой полного исчезновения.
Продвинувшись еще южнее, мы попадаем в область Сахары. Ее окаймляют саванны с древесной и кустарниковой растительностью, уцелевшей от истребительных рубок ... По направлению к экватору саванна с древесной растительностью переходит в саванные леса гвинейской зоны, в которой произрастают более стройные деревья: например. Isoberiinia doka (ил. 57), Daniellia oliveri. Loptura lanceolate и разные акации (Acacia). Здесь же растет и знаменитый баобаб (Adansonia digitata). Листопадные саванные леса в некоторых местах чередуются с сухими вечнозелеными лесами (ил. 55). за которыми следуют экваториальные вечнозеленые влажнотропические леса (ил. 56, 58, 59). Африканские влажнотропические леса с тысячами видов деревьев отличаются богатой флорой и фауной. Верхний ярус из гигантских деревьев включает семейства Caesalpiniaceae, мелиевых (MeUaceae), Sterculiaceae, сумаховых (Anacardia-сеае), тутовых (Могасеае) и др.
В южном полушарии, в Анголе и Замбии, обширные площади заняты сухими тропическими лесами, называемыми «миомбо», в которых преобладают виды семейства бобовых из родов Brachystegia и Julber-nardia. Проникновение лесной растительности дальше на юг было менее успешным. Так называемые вельды» Калахари и Ботсваны представляют собой главным образом травянистый и кустарниковый покров, а деревья в них ютятся только близ крупных рок. Узкая полоса вечнозеленых и листопадных лесов вновь появляется на побережье Южно-Африканской Республики и в ее самых южных районах.
Весь африканский континент наглядно иллюстриру-«п неоднородность влияния горного рельефа и особых почвенных субстратов на обширные лесные поло-
56 Структура влажных лесов Африки характерна гигантскими видами из семейства МеНаспае
и Caesalpiniaceae.
57 Господствующий вид саванных лесов к югу от
Сахары — Isoberiinia doka
'll
58 Леса, в которых ведется сельское хозяйство. Там образуются прогалины, которые вскоре зарастают лианами.
59 В структуре американских тропических лесов большую роль играют воздушные корни деревьев из семейства Агасеае\ они укореняются в почве и натягиваются в результате стягивания тканей.
59
сы, которые тянутся с запада на восток. На юг от Сахары полоса саванных лесов проходит от западного побережья континента (от Сенегала и Гвинеи) до высокогорных плато Эфиопии, где, благодаря разнице в высоте над уровнем моря и мозаике региональных климатических условий, возникли разные по характеру лесные массивы. Полоса экваториальных влажнотропических лесов также неоднородна; она берет начало на западе, в Сьерра-Леоне, пересекает Либерию и Кот-д'-Ивуар, доходя до юга Ганы. Идентичный тип леса появляется потом далеко в Нигерии, Камеруне, Габоне и Заире. Таким образом, полоса влажнотропического леса прерывается в юго-восточной части Ганы. Того и Бенина, где с севеоа втоогается саванный лес, проникая на побеоежье Гвинейского залива. Этот заметный разрыв (т. н. дагомейский хиатус) представляет биогеографическую границу распространения многих лесных деревьев, трав, животных и лесных сообществ (ил. 62).
Долгое время ученые пытались найти причину такого неожиданного явления в полосе влажнотропического леса, растянувшегося по побережью Гвинейского залива. Последние исследования указывают на то. что эта причина кроется в морском течении, которое подходит к берегу Гвинеи с запада, огибает мыс, образуя огромные впадины у берегов Ганы и Того. В результате холодная вода морских глубин поднимается на поверхность, вызывая понижение температуры нижних слоев воздуха в прибрежной зоне. Охлажденный воздух устремляется на прогретую сушу (особенно днем), в результате чего резко падает относительная влажность воздуха и понижается степень конденсации водных паров. Вследствие этого годичное количество крайне неравномерно распределенных осадков в данном районе не превышает 700 мм. При таком условии возможность появления влажнотропического леса исключена. Однако этого вполне достаточно для саванн с редкостойной древесной растительностью и саванн с низким травяным покро-ном.
АО Сибирская тайга в области Восточных Саян
<11 Структура сибирской тайги и области истоков Енисея
62 «Дагомейский хиатус», разделяющий полосу тропического влажного леса в Западной Африке. 1 — пустыня, 2 — саванна с низки! травостоем 3 — травяная и кустарниковая саванна 4 — саванна с редкостойными деревьями и саванный лес, 5 — влажный лес, 6 — горы
63 Ель Picea schrenkiana в Тянь-Шане растет на высоте 2000—2200 м в. у. м.
1 2
63
В южной части африканского континента поперечная зональность лесов также нарушается климатиче-< ними аномалиями, вызванными влиянием морских ючений. Вся полоса юго-западного побережья от Литлы и Намибии до Южной Африки находится под линянием холодного морского течения, которое принудит к образованию степных, полупустынных и пустынных территорий в прибрежной зоне. Поэтому шванные леса Анголы начинаются глубоко внутри страны, а вдоль побережья Намибии тянется без-прадная пустыня. На противоположном же конце юга Африки, между портом Лауренцо Маркез в Мозамби-нп и Порт-Элизабет в ЮАР, побережье заметно отличается более влажными условиями по сравнению ( внутренними районами, что объясняет присутствие >десь разнообразия лесов и саванн (не считая ман-||юв в приливно-отливной зоне).
Из примеров видно, что судьба леса часто зависит и явлений, возникающих далеко в морях и океанах, и сам лес часто не в состоянии справиться с ними.
Видовое разнообразие мировых лесов наглядно показывает и вторая выбранная нами трасса, ведущая । севера через Азию. Малайзию и Австралию. В се-
64 Бук восточный (Fagus orientalis) образует обширные заросли в горах Большого и Малого Кавказа.
65 Съедобный каштан (Castanea sativa) образовывал естественные леса в Средиземноморье, Малой Азии и на Кавказе; сегодня активно выращивается и за пределами природного ареала.
66
66 Пихтовый лес с древовидными и кустарниковыми рододендронами хорошо растет на высоте 3600 м над долиной Барун-Гола; Гималаи.
46
верной части Сибири нас встречает обширная лесо-тундра, где растут лиственницы и сосны. Лиственницы (Larix sibirica, L. sukaczewii и L. dahurica) co-главляют исключение среди хвойных деревьев. На время суровых зимних морозов они сбрасывают хвою и пережидают неблагоприятные условия без единой хвоинки на ветвях. В течение короткого лета лиственица успевает возобновить хвою и выработать достаточное количество веществ для роста и развития ствола. Лиственница, воплотившая в себе преимущества листопадных лиственных и жестколистных хвойных, успешно прижилась в сибирских условиях и в областях с экстремальным климатом, как, например, в районах Верхоянска и Оймякона, где зимой температура падает до —50 °C. Само существование древесной растительности в таких условиях лишний раз демонстрирует чрезвычайную жизнеспособность леса (ил. 60. 61).
Центральную часть Азии покрывают обширные стели и полупустыни, но горные склоны чаще покрыты хвойной тайгой (ил. 63), в состав которой входят ели, сосны, лиственницы и березы. На Кавказе (ил. 64, 65) господствующим видом горного леса является бук восточный (Fagus orientalis), а в предгорьях, где климат потеплее, — каштан съедобный (Castanea sati-va).
Теперь остановимся на растительности самой высокой в мире горной системы — Гималаев. Их северная сторона заканчивается высокогорным, почти безлесным плато в тибетской провинции Китая, а по южным склонам проходят две естественные границы леса: верхняя, альпийская, и нижняя, континентальная, нод которой лес сменяет сухая степь предгорий. Лес южных склонов Гималаев имеет четко разграниченные высотные пояса. Выше всех (на высоте более 1000 метров) растут субальпийские леса из березы полезной (Betula utilis) и крупных рододендронов (Rhododendron — ил. 66 и 67). Ниже расположилась юна хвойных лесов, в которых выше всех проникают пихта Уэбба, тсуга гималайская (Tsuga dumosa), некоторые виды ели (Picea excelsa, Р. comptanata
Л7 На высоте 3500 м в. у. м. в Гималаях снег — не препятствие для пихты Уэбба (Abies webbiana), in исключением лавинных трасс.
ПВ Горный тропический лес на Индийском < убконтиненте; Керала, Южная Индия
69
69 В структуре южноиндийских девственных лесов выделяются гигантские деревья вида Actinodaphne madraspathana.
и Р. morinda) и лиственница Грифита (Larix griffithii). Ниже 2000 метров над уровнем моря в Гималаях произрастает тропический вечнозеленый лвс, в котором, наряду с дубом и родственным Castanopsis, представлены сугубо тропические роды Shorea, Terminalia, Ficus, Lagerstroemia, Brideiia, Macarantha, а также различные пальмы и панданы. Западная часть Гималаев засушливее, здесь нет влажных лесов; наоборот, саловые насаждения (Shorea robusta) в этих местах поднимаются на значительную высоту, а под ними лежат обширные площади, занятые кедром гималайским (Cedrus deodora), сосной длиннохвойной (Pinus longifolia) и разными видами дуба (Quercus in-сапа, Q. dilatata).
Перенаселенный индийский субконтинент сегодня мало облвсен, хотя густой тропический лес еще сохраняется в малодоступных горах Кералы (ил. 68, 69). В Китае, в вго северо-восточной части, процветают листопадные лиственные породы из семейства буковых (Fagaceae), а в вго южных областях, а также в Лаосе и Вьетнаме, произрастают вечнозеленые леса, в состав которых входят нелистопадные виды дуба и представители рода Castanopsis. Много здесь и представителей лавровых и магнолиевых (Мадпо-Насеае).
Японские острова от побережья до высокогорья покрыты смешанными и хвойными лесами (ил. 70).
Полуостров Малакка (ил. 71) покрывают густые лес-
70 Смешанный пес на прибрежных скалах в Японии
70
71 Жизнеспособность тропического леса проявляется и в способности заселять отвесные скалы, лишенные плодородной почвы: Малайзия
72 Агатис новозеландский (Agathis australis) — господствующий вид лесов Hoboi Зеландии
кые массивы, расчлененные неприступными скалами. Острова Малайского архипелага — Борнео, Ява, Суматра, Целебес и Новая Гвинея, за исключением высокогорных областей, — в прошлом были заняты сплошным влажнотропическим лесом, который впоследствии был уничтожен на морском поОережьи и вокруг крупных городов. Деревья первого яруса девственных лесов Юго-Ьосточнои Азии оольшви частью относятся к семействам двукрылоплодных (Dipterocarpaceae) и бобовых (Caesalpiniaceae, Ра-pilionaceae и Mimosaceae).
Австралийский континент относительно самый бедный лесами из-за дефицита регулярных дождей во внутриматериковой его части и в западных областях. Та часть территории, на долю которой приходятся хотя бы краткие сезоны дождей, покрыта жестколистными светлыми лесами с преобладанием эвкалиптов (Eucalyptus). В широком поясе тропического леса, протянувшегося по горам восточного побережья и заходящего за тропик Козерога, в полулистопадных лесах на севере и юго-западе страны — всюду доминирующее положение занимают различные виды эвкалиптов, в общей сложности около 600 видов, произрастающих в местах с разными климатическими и почвенными условиями. В их число входят горные породы, теплолюбивые, засухостойные, влаголюбивые, породы, нетребовательные к наличию питательных веществ, и т. д. В саванных лесах к ним присоединяются акации и многочисленные казуарины (Са-suarina). Для соседней Новой Зеландии свойственны обширные листопадные и вечнозеленые леса, в которых господствует пабук (ил. 72, 73).
72
49
Следующий маршрут по лесным просторам земного шара поведет нас по американскому континенту: от полярных границ леса на севере Канады по горам средней части североамериканского континента во Флориду, Карибскую область и по Южной Америке.
В северных областях Северной Америки полярная граница леса проходит несколько выше 6U“ с. ш., а на Аляске — в районе 65° с. ш., т. е. там, где проходит июльская изотерма 1U "U. I лавными древесными породами северных лесов (ил. /4, /р) являются ель сизая (Picea glauca) и ель черная (Picea mariana). Естественные прогалины, лесосеки и пожарища заселены лиственными породами-пионерами, среди которых больше всего березы бумажной (Betula papyri-fera). тополя осинорбразного (Populus tremuloides), тополя бальзамического (Populus balsamifera) и ольхи красной {Alnus rubra — ил. 76). От Атлантики до Тихого океана в лиственных лесах американского континента растут также пихта бальзамическая (Abies balsamea), туя западная (Thuja occidentalis), лиственница (Larix laricina) и сосна Банкса.
На запад от границы бореальной полосы хвойные леса дополняются хвойными породами, чьи ареалы
73 В самых высоких горах Новой Зеландии еще встречаются насаждения из южного бука (Nothofagus menziesii).
ТА На севере американского континента леса начинаются с ели сизой (Picea glauca) и ели черной (Picea mariana)', Аляска
75 Из лиственных только береза бумажная (Betula papyrifera), тополь осинообразный (Populus tremuloides) и тополь бальзамический (Populus balsamifera) встречаются в хвойной тайге на севере Америки.
51
76
76 На вырубках североамериканских хвойных лесов появляется также ольха; ольховник из ольхи красной (Alnus rubra)
52
сосредоточены в отдельных горных системах или изолированных областях: например, тис коротколистный (Taxus brevifolia), сосна (Pinus contorta, Р. топ-ticola, Р. albicaulis), лиственница (Larix occidentalis, L lyallii), тсуга (Tsuga heterophylla, T. mertensiana), пихта (Abies lasiocarpa, A. amabilis) и ель ситхинская fPicea sitchensis). В восточных областях американской хвойной тайги имеются свои особые виды: тсуга канадская (Tsuga canadensis), ель красная (Picea ги-bens) и мощные сосны (Pinus strobus, Р. resinosa).
Вдоль западного побережья Северной Америки хвойная тайга проникает на юг по склонам Скалистых гор, где господствуют ель Энгельмана (Picea engel-mannii — ил. 78), многие виды сосны (Pinus montico-la, Р. lambertiana, Р. flexilis, Р. ponderosa, Р jeffreyi), ели (Abies grandis — ил. 77,79, A. conco-lor, A. lasiocarpa), дугласова пихта (Pseudotsuga menziesii), на ограниченном пространстве гор Сьерра-Невада — общеизвестная Sequoia gigantea. По гребням Апалачских гор на юг проникают хвойные и смешанные леса, а с ними пихта бальзамическая, ель красная и береза бумажная. Леса, изобилующие хвойными породами, растут и низко над уровнем моря, вокруг Великих озер («озерные леса», как их называют американские лесоводы).
На юго-восток от хвойной тайги в Соединенных Штатах разрослись листопадные лиственные леса. Они родственны вышеупомянутым листопадным лесам Европы и Восточной Азии, с которыми их объединяют общие виды деревьев. Ареал же листопадно-
77 Крона пихты великой (Abies grandis), растущей на востоке североамериканского континента
78 Горный хвойный nqc с господствующей елью Энгельмана (Picea engelmannii) в горах Колорадо
те
го леса в восточных областях США можно разделить на три части, первая из которых охватывает самые северные и восточные территории, покрытые лесом, в котором господствуют клен сахарный (Acer sac-charum) и бук крупнолистный (Fagus grandifolia). Американский вид бука здесь нашел себе равноценного партнера в сахарном клене: оба отлично переносят затенение, благоприятно действуют на плодородность почвы и вытесняют светолюбивые лиственные породы. Чаше в таком лесу встречают и различные виды дуба (Quercus borealis, Q. alba, Q. bicolor), березу желтую (Betula alleghaniensis), липу американскую (TUia americana), тюльпановое дерево (Liriodendron tulipifera), амбровое дерево (Liqui-dambar styraciflua), ясень (Fraxinus americana, F. pensylvannica), вяз американский (Ulmus americana), клен красный (Acer rubrum) и др. Опасный обитатель этих лесов — ядовитый плюш (Rhus toxicodendron — ил. 82/ Хвойные здесь представлены популяциями, сохранившимися с ледниковых времен (в частности, канадской тсуги), или породами-пионерами, заселяющими открытые участки сухих и кислых почв (обычно сосной — Pinus banksiana, Р. strobus — ил. 81, Р. resinosa).
Вторая часть — полоса листопадных лесов, расположенных южнее на побережье Атлантического океана. До недавнего времени в них доминировал каштан зубчатый (Castanea dentate) вместе с видами дуба, прежде всего Quercus montana, Q. coccinea, Q.
borealis, Q. alba, а в особо засушливых местообитаниях — О. stellate, Q. marilandica, а также с белой карией (Carya alba), амбровым деревом и другими видами. Лет 60 назад в США была занесена грибковая болезнь Endothia parasitica, которая практически вывела все каштаны.
Третья часть ареала — западная полоса листопадного леса в восточных областях США — в своем составе насчитывает много видов дубов (Quercus velu-tina, Q. coccinea, Q. phellos, Q. imbricaria, O. mac-rocarpa) и многочисленные виды карии (Carya ovata, C. tomentosa, C. ovalis, C. glabra, C. cordiformis). Их сообщества пополняют неспециализированные виды, которые обычны по всей зоне листопадного леса: клен сахарный и липа американская, имеющие наибольшее распространение. Там растут и сосны, например (Pinus echinata, Р. taeda, Р. palustris, Р. роп-derosa — ил. 84/ которые заселяют пожарища и участки бедной почвы. Дальше на запад, за широкой областью колорадских прерий, древесная растительность складывается из лиственных пород с твердой древесиной, которые представлены родами Quercus, Prosopis, Cercocarpus (ил. 83).
. Полуостров Флорида — край субтропического и тропического леса в юго-восточной области США — большей частью покрыт вечно-зеленым лесом, в котором растут типичные тропические породы, например, Bursera simaruba, Swietenia mahagoni. Ficus laevigata, различные эпифиты из семейства Bro-
74
80
54
10 На плодородных почвах мпол пихты великой (Abies ynndis) к 70 годам постигает свыше 80 см
* диаметре
К Дугласова пихта, или лжетсуга тисолистая (I'seudotsuga menziesii), мойнов дерево
1 характерными разрывами хоры
II Веймутова сосна (Pinus iltobus) заселила в Новой Англии поля, заброшенные Фармерами, когда они ппроселялись
плодородные области.
55
n
82 Листопадный лиственный лес в окрестностях Вашингтона с ядовитым сумахом укореняющимся (Rhus toxicodendron)
56
meliaceae, лианы и даже тропические гнетовые (Ficus benjamina). Значительную часть площади Флориды покрывает лес из болотной сосны (Pinus palu-ttris), сосны Элиота, или караибской (Pinus eHiottii), п подлеске которого растут неприметные пальма Se-tenoa repens и мелкий саговник Zamia ftorida (ил. И5). На побережьи Флориды пышно разрослись ман-|ры — их ареал пересекает тропик Рака.
Лиственные и сосновые леса на крупных островах Кприбского моря, особенно на Кубе и Гаити, богаче но видовому составу. Под влиянием рельефа и изоляции здесь возникла весьма пестрая флора и фауна, где, во-первых, представлены влаголюбивые формы (особенно в горах), и. во-вторых. — типы, хорошо переносящие затяжные периоды засушливой погоды (древесные саванны из сосен и пальм). Многие растения и животные, обитающие в лесах Карибского моря, эндемичны, т. в. не встречаются ни в одном другом уголке земного шара.
Преодолев Карибское море, мы попадаем в обширную саванну — «льянос», охватывающую терри-к>рии Венесуэлы и Колумбии; здесь типичны малые пиственные деревья видов Curatella americana н Byrsonima coccolobifolia. Сомкнутый же лес п этом районе начинается только на склонах Анд, и на подступах к обширному бассейну Амазонки и ее при-iukob (ил. 86). Громадная площадь влажнотропиче-(них лесов в бассейне Амазонки представляет собой ' пмый крупный лесной массив в мире.
Амазонский лес можно подразделить на несколько iiinoB. В расположенных выше уровня разлива местообитаниях (терра фирма) растут могучие деревья из >пмейства бобовых, а с ними — представители мели-опых, мареновых, сложноцветных, лавровых и фла-«уртиевых. Тут также много пальм. Подлесок состоит иэ низких деревьев, среди них широкоизвестное де-рпео какао (Theobroma cacao).
В прибрежной полосе образовались два типа пойманного леса. Один из них, называемый «варзея», во-шик на плодородных отложениях ила, принесенного шрными потоками. Из-за его светлой окраски местные реки стали называть «белыми». Для того, чтобы удержаться на плодородной почве, деревья вынуждены выдерживать напор разлившейся реки и бы-(иро впитывать вещества, необходимые им для ро-' В таком лесу растут великаны, равных которым пит в целой Южной Америке. Цейба пятитычинковая iL'eiba pentandra), например, достигает в высоту Ч) м. У основания она разрастается, образуя мощные боковые опоры, напоминающие скорее скалы, нежели древесные стволы (ил. 87).
Иного типа пойменным лесом представляется лес •мгапо», растущий по долинам так называемых «черных» рек, таких, как Рио-Негро. Вода, питающая подобные реки, стекает с равнинных заболоченных мпст, так что в ней содержится мало питательных ве-щоств: сказываются длительные наводнения. Поэтому лес «игапо» состоит только из специализированных пород, приспособленных к недостатку кислорода а почве. Наряду с влаголюбивыми двудольными деяньями в таких условиях адаптировались и некото-|и.ю виды пальм.
84
83 Остатки ксерофильных лесов у восточного подножья Скалистых гор в Колорадо
84 Низкорослые сосны (вид Pinus ponderosa) на старых лавинных участках в штате Аризона
57
85 В юго-восточной части США места, подверженные частым пожарам, заняты сосной (вид Pinus caribaea) с подростом из пальмы.
86 Тропический лвс в Эквадоре начинается с низкорослых деревьев и трав по берегам рек, где растут также древовидные папоротники.
Но склоны Анд покрыты иным типом леса, особе* но в высокогорных участках с резкими суточными кс лебаниями температур и частыми туманами. Обычн< здесь растут различные виды ногоплодников (Podc carpus respigliosi, Р. montanus, Р. oleifolius)\ в вы сокогорных районах Колумбии мы встречаемся такж< с дубами и орехом. Выше всех в Анды поднимание леса низкорослых деревьев из семейства розоиеет ных (Rosaceae) — Polylepis sericea. они растут выш отметки 4000 метров, повторяя рекорд гималайско березы полезной.
Вернемся, однако, на трассу, которая поведет на по низменностям Южной Америки как бы вдоль а продольной оси. К югу от амазонской эоны леса, hi территории Южной Боливии, Парагвая и Северне! Аргентины простирается низменность Гран-Чако, па крытая, кроме речных районов, сухим листопадны* лесом. Хотя состав его меняется в зависимости о почвенных условий и уровня грунтовых вод, больше часть леса занята породами из родое Schinopsl и Aspidosperma, общим отличительным свойство* которых является исключительно твердая древесина неподдающаяся топору (она «ломает топоры» — те дословно переводится с испанского языка сочетание слов, от которых возникло название «квебрахо»), Эп дерево используют в строительных целях, изготовля! из него шпалы, или добывают из вго древесины высо кокачветвенный танин. Еще одним примечательны* типом леса, растущего на соленых почвах Гран-Чако являются насаждения из видов рода бобовых (Proso Pis).
81
Ъ7 Опоры ствола цейбы пятитычинковой (Ceiba pentandra) возвышаются над подростом тропического леса как скалы.
Еще южнее, на патагонских равнинах, преобладают травяные пампы, а лес нас снова встречает на склонах Анд и в заповедных местах самой южной части южноамериканского континента и на Огненной Земле. Леса здесь частично листопадные, порой вечнозеленые, в которых господствуют пабуки, араукарии (Araucariaceae) и речной кедр (Libocedrus). Леса Огненной Земли образованы пабуками Nothofagus dombeyi и N. betuloides, на смену которым на высоте 200—300 м над уровнем моря, где проходит граница леса, приходит пабук Nothofagus pumilio.
Конечно, короткой экскурсии недостаточно для того, чтобы заметить особые типы леса, произрастающие в нетипичных местах с крайне интересной почвой и в экстремальных климатических условиях. О лесах в заболоченной местности, на торфяниках, в приливно-отливной зоне, на каменистых местообитаниях и пропускающей песчаной почве речь пойдет в четвертой главе. А в заключение нашей беседы о «зеленом покрывале” Земли можно смело сказать, что его кроил и шил портной, обладавший невероятно богатой фантазией.
59
88 Деревья, уложенные в штабеля
60
ЛЕС И ЧЕЛОВЕК
Если бы не влияние человека, лесов на нашей планете было бы больше и во многих местах они выглядели бы иначе. Человек существенно изменил облик Земли, уничтожив огромные лесные массивы или переделав их по своему усмотрению. К мощным факторам географической среды, которые веками формировали леса, присоединился фактор человеческий. Его воздействие на лес прослеживается во всех уголках земного шара, во всех географических поясах на разной высоте над уровнем моря, у всех народов и во всех государствах.
В густонаселенной Европе, например, лесу пришлось потесниться даже в высокогорных районах (ил. [89}. где вокруг уединенных поселений, поселков и крупных населенных пунктов развивалось сельское хозяйство. Это повлекло за собой расширение пастбищ и рост потребности в продуктах леса: в древесине. лесной подстилке, плодородном перегное, в дичи. В местах, где территория разделилась на сельскохозяйственные угодья и районы лесного хозяйства, облик леса также менялся. Сами лесоводы регулярно проводят масштабные рубки (ил. 90, 91), вносят изменения в видовой состав леса и поддерживают искусственную структуру промышленных насаждений. Люди давно привыкли к ландшафту с проспектами, пролегающими через лесные массивы, и безлесными пространствами вокруг селений. Их вполне устраивает открьГгая местность, но с каким-нибудь лесочком неподалеку. Иногда такое наполовину обезлесенное пространство напоминает с размахом спланированный английский парк (ил. 92). Однако, в большинстве случаев стихийное обезлесение не имеет ничего общего с планомерным, творческим подходом к разбивке природных паркое.
В регионах, отмеченных многовековым, интенсивным развитием цивилизации, последствия хищнического отношения человека к лесу необратимы (ил. 11). В Средиземноморье (ил. 94, 95, 97), где полностью исчезли первоначальные лиственные леса .и боры, остались одни низкоствольные леса — мак-зис и гарика, не имеющие практически никакого хозяйственного значения. Они выполняют лишь незначительную почвозащитную функцию. Большую часть Плодородной почвы унесла эрозия; возобновление №са теперь целиком и полностью в руках всесильно-времени. Процесс этот может тянуться веками, ес-Й) не ускорить его дорогостоящими мерами ло ^культивации и восстановлению почвы на горных ^клонах. Вопреки столь суровому и печальному уро->ку, губительные рубки леса в других районах земного шара не прекратились. Реально предположить, что разрушительный процесс на сильно эрозированных почвах склонов в тропиках может завершиться не позднее, чем через несколько десятилетий, а местами - и лет (ил. 98).
История взаимоотношения человека и леса полна
суровости и удивительной солидарности. Далекие предки человека, как известно, были адаптированы к древесному образу жизни. Вечным свидетельством физиологической связи современного человека с лесом остаются конечности, органы чувств (особенно зрение) и система пищеварения. Двигательный аппарат и органы чувств предшественника соврамвнного человека — лесного дриопитека — были уже приспособлены для жизни в открытых саваннах, на берегах рек и озер. Прямая осанка, передвижение на задних конечностях и совершенствование руки — очевидно, коррекция соматического аппарата первобытной лесной обезьяны. Несомненно, главным моментом в тот период было развитие ее умственных способностей. Выход иэ безопасного и мало меняющегося леса в непостоянную среду саванн произвел, вероятно, коренной переворот в мышлении и социальных связях рамапитеков, парантропов, австралопитеков и, наконец, гомо сапиенс.
Пеоеместившись в область саванн, человек тем не менее был вынужден возвращаться в лес за пищей, топливом, строительным материалом, лекарственными растениями, в поисках убежища от врагов. Люди охотно селились на прогалинах и в открытых саваннах, но за спиной у них должен быть лес. Дороги от стоянок человека неизменно вели в лес, здесь люди чувствовали себя в большей безопасности.
И сегодня лес пеоесвкают дороги, автострады, железнодорожные линии или сплавные реки. Благодаря развитию путей сообщения стали доступными девственные лесные массивы, где раньше не ступала нога человека (ил. 99). Теперь Все зависит от поведения человека и сопротивляемости леса: если верх возьмет предпринимательский дух человека, а так оно часто и бывает, то тропинка вырастает в асфальтированную дорогу для транспортировки лесных продуктов. Лесные дороги обычно означают начало убыли лесных деревьев. В долинах ли Гималев (ил. 100, 101) или в каком-либо ином месте на Земле вдоль лесных трасс заметны коридоры лесосек, а придорожный лес в виде бревен и дорогого строительного материала непрерывно путешествует в места, где без него нв обойтись, где требуется топливо, материалы для построек и т. д.
Первые постройки в лесу не требуют больших затрат стройматериалов (ил. 102), особенно в настоящее время, когда на первых порах можно обойтись палаткой (ил. 103) или домиком на колесах. Однако вскоре рядом с дорогой вырастают постоянные населенные пункты — деревни, поселки, города, а вокруг них быстро ширятся безлесные пространства — пастбища и пашни (ил. 105). Взаимодействие человека и леса изменяется вместе с развитием человеческого общества. Племена, жившие на уровне собирателей плодов и охотников по первобытно-общинному способу, мало что знали о значении леса. Этнографы, по-
61
8
89 Привлекательный пейзаж в итальянских Доломитовых Альпах; заметны остатки первоначальной растительности и искусственные посадки лесных культур, пастбища, поля и населенные пункты
62
90 Свежерасчищенная пасека в буковом лесу
91 Крупная вырубка в горном ельнике
л
дробно описавшие жизнь пигмеев в девственных лесах бассейна реки Заир, южноамериканских индейцев в амазонских лесах и пунанцев в лесах Борнео, отмечают, что они берут у леса только самое необходимое для жизни; стоит им заметить наступление радикальных изменений в окружающей среде, как они переселяются на новые земли: перенесут свою нехитрую утварь на новое место, построят новые хижины из строительного материала, предоставляемого лесом, и жизнь потечет по привычному руслу
Большинство народов, до сих пор селяющихся в лесах разных частей света, не стремится осесть непосредственно в чаще девственного леса, под его плотным пологом. Многие племена обосновались в областях сплошных лесов, растущих вдоль рек, на полянах вблизи воды. Там они могут заниматься рыболовством и одновременно использовать воду в хозяйственных или транспортных целях, а также пользоваться щедростью леса, его богаствами, до-
ступными примитивным людям. Их деревни им»Ю1 свои недостатки: они беззащитны перед нападением неприятеля, подвержены нашествиям полчищ босло щадных насекомых и могут превратиться в очаг эпи демических заболеваний. Поэтому в отдельных тро пических областях еще живут племена, обитающие в глубине дремучих лесов на небольших вырубках, как, например, индейские племена Южной Аморики (ил. 104).
Просторные строения индейцев джунглей предня значены для целых кланов, реже — только для муж чин. Пол в таких хижинах часто поднят над землей и покоится на сваях, что предохраняет жителей 01 разливов и назойливых животных. Местное население возделывает сравнительно мало сельскохозяйстплн ных культур: преобладают сладкий картофель (битш), маниока, табак и различные культуры семейства тур цовых (Cucurbitaceae), причем многое из того, чго идет на пропитание, а также пряности, лекарства, нар
92 Остатки пойменых лесов; Чехословакия
котики яды красители и материал для домашнего хозяйства они берут прямо в лесу. Многие племена, однако, предпочитают охоту. Главным оружием им служит примитивное духовое ружье, стреляющее отравленными стрелами. При истощении почвы, занятой под культурные растения, в случае смерти вождя племени или какого-либо несчастья, лесные индейцы перекочевывают на новое место и начинают новую жизнь, опять-таки связанную с выжиганием участков леса и вырубкой прогалин.
Изредка все еще встречаются группы людей, селящихся в недрах сомкнутых лесов, например самаги и секайи, живущие в труднодоступных лесах Малаккского полуострова. Но самыми типичными представителями лесных племен являются африканские пигмеи — старейшая ветвь негритянского населения. Пигмеи отступили (или были изгнаны) в леса, где в условиях изоляции от внешнего мира, в стабильной среде влажнотропического леса остановились в своем развитии и до сего времени живут на уровне каменного века и первобытно-общинного строя; у них
92
64
93 Площадь лесов в разных странах (в процентах от площади государства)
94 Низкорослые леса с кипарисом вечнозеленым (Cupressus sempervirens) на побережье Далмации
94
65
нет даже общего языка, не говоря уже о развитой культуре. Не усключено, что пигмеи состоят в родстве с бушменами и готтентотами из соседних саванн и степей в области Калахари. Малый рост людей является также следствием длительного воздействия лесной среды и, конечно, естественного отбора. Пигмеи ведут кочевой образ жизни, а потому не утруждают себя строительством прочных жилищ, довольствуясь хижинами из ветвей и пальмовых листьев. Их основное занятие — охота, для которой им достаточно небольшого лука и отравленных стрел. Они охотятся чаще всего на лесных антилоп, обезьян и птиц, реже — на крупных антилоп; они научились использовать доступные плоды и коренья, изредка питаются бананами, приобретая их у соседей-земледельцев. Хотя тропический лес и был колыбелью далеких предков человека, только выйдя без него, он смог достичь стадии зрелости.
Саванные леса и травяные саванны с отдельно стоящими деревьями были более благоприятны для развития первобытных людей. Непостоянство климата и, особенно, разительные сезонные изменения ландшафта, связанные с периодами вегетационного покоя в период засухи и роста трав и деревьев в период дождей, толкали людей на поиск путей к более высокому уровню организации, на изготовление более совершенных орудий труда, заставляли их развивать средства передачи сообщений, прежде всего —
речь. Недаром даже такие низкоразвитые племена, как бушмены и готтентоты, обладают отличными практическими знаниями экологии и фенологии растений, образа жизни лесных и саванных животных.
Большинство первобытных племен постепенно переходило на занятия земледелием и скотоводством. Великим союзником в борьбе с лесом им был огонь; в период засухи достаточно обычного факела, чтобы исчезли сотни деревьев. Но в итоге границы леса начали удаляться от саванн, людям оставались лишь небольшие островки саванной растительности на участках скудной почвы среди густых лесов. Такие места в бассейнах рек Заир и Конго называют «эсобэ».
По мере удаления от саванн и «степей» в сторону южных областей Сахары, а также в Калахари леса словно становятся меньше: они невелики по площади и приобретают «нездоровый» вид. В Восточной Африке поединок человека с лесом длится уже несколько миллионов лет, судя по останкам гомо габилис и гомо эректус, найденных на местах первобытных стоянок.
Влияние человека на лес нарастает в неолите, во время начала возделывания полей, одомашнивания животных и скотоводства, когда человек научился запасать воду и освоил методы консервации продуктов питания. С той поры пашни и пастбища теснили леса с нарастающей силой, что было прямо связано с ростом населвния и с совершенствованием общественной организации. В умеренной полосе первобытный
95 Карстовая область с низкорослой растительностью из дуба пушистого (Quercus pubescens} и граба восточного (Carpinus orientalist в Черногории
9S Пейзаж с высокой степенью обезлесения в Македонии
97
земледелец открыл способ обновления плодородности земли на основе залежной системы паровых полей. В то же время его «коллега» в тропической области бросал свое поле в конце первого или второго года и принимался за изнурительную расчистку нового лесного участка„а огонь по-прежнему был его основным оружием борьбы с «недружелюбным» лесом. Кроме того, лесная растительность страдала от выпаса скота, рубок на дрова и других целей, в результате чего ускорялось образование безлесных пространств. В областях, благоприятных для земледелия, площадь лесов бьстро сократилась до половины и даже трети первоначальных размеров. О том, насколько быстротечным может быть процесс колонизации лесного ландшафта и его превращения в малоза-лесенную область, свидетельствует освоение Новой Англии на северо-востоке Соединенных Штатов. Некоторые территории Новой Англии, где первые переселенцы из Европы появились около 1700 года, спустя каких-нибудь 100—150 лет лишились ни много ни мало 70% лесов. Исторические же документы об освоении американского Запада рассказывают о том, с какой быстротой лес вновь вернул себе места, оставленные земледельцами, отправившихся на более
97 Обезлесенные холмы Албании — результат многолетнего выпаса скота и добычи древесины
68
плодородные земли. Впрочем, такое восстановление леса — скорее исключение, чем правило. В современных развитых государствах распространение лесов предопределяется древней схемой заселения земель и старыми культурами нволита. Лесная растительность часто сохраняется только на непригодных для земледелия крутых каменистых откосах, на бедных песчаных почвах и в поймах крупных рек, где посевам грозят разливы и ледоходы (ил. 109, 110).
Стремясь оттеснить лес как можно дальше от своих поселений, человек взял в руки гневное свое оружие — топор (ил. 106). Теперь ему стали по силам не только хв йныв породы с мягкой древесиной, но и тропические великаны, с большим трудом поддающиеся топору. Пила пришла на помощь человеку намного позднее, а более.ранняя ее разновидность — двуручная пила (ил. 1 7) — служила лесорубам
98 Холм, обезображенный выжиганием и выкорчевыванием деревьев; Колумбия
99 Новая дорога через резервацию Анкаса в Западной Африке
98
9»
100 Остатки лесов в долине реки Арун (1600 м) постепенно будут использованы как топливо; Г ималаи
101 Вблизи горной дороги ведутся лесоразработки; лес складывается из Picea morinda, Abies webbiana, Cedrus deodars и Pinus excelsa-, Гиндукуш, 3100 м в. у. м.
101
102 Простая, но удобная хижина в тропическом влажном лесу; Западная Африка
еще после второй мировой войны до появления высокопроизводительных пил с мотором, работающих на бензине.
Деревья большого диаметра с далеко выступающими опорами всегда оставались препятствием для земледелия в тропической зоне. Простейший способ преодолеть его — приставить к дереву строительные леса и срубить или спилить его в месте над опорами (ил. 108). Когда требуется устранить наиболее круп-
71
103 Дорога вглубь лесов Аляски: там, где она кончается, стоит домик, а для передвижения служит скутер.
ные экземпляры деревьев, у местного населения есть особый метод — кольцевание, т. в. обрезание коры по окружности, что приводит к отмиранию дерева. Этот способ применяется не всегда — ведь можно, спалив огнем все вокруг, оставить дерево одиноко стоять среди пашни.
Техника умертвления деревьев в последнее время достигла большого совершенства, люди начали пользоваться специальными ядами-арбоцидами (ил. 112).
Время работало против леса. Человек изыскал способы возделывания земли, строя жилые объекты на ранее, казалось бы, непригодных участках земли — на склонах, безводных и заболоченных территориях, до того времени заселенных лесом. Помимо того, на многих нагорьях разрушение леса довершили стада овец и коз: их способности к скалолазанию и окусы-ванию без разбору всех веток подряд препятствуют лесовосстановительным работам. Из-зд этого в Средиземноморье и на Балканах образовались опустошенные ландшафты, хозяйственное значение которых ничтожно мало.
Посмотрим шире на пользу, которую лес издавна приносил человеку. Всюду на земном шаре растительность и животный мир служили источником продуктов питания: достаточно вспомнить сладкие плоды деревьев, травянистых растений, сладкий сок
72
пальм, легко поддающийся ферментации и применяемый для приготовления пальмового вина (ил. 113), клубни и древесину, содержащие крахмал, не говоря уже о грибах, вносящих разнообразие в питание многих народов. Хотя с вкусовыми достоинствами какао люди познакомились довольно поздно, сбором плодов лесных деревьев какао они начали заниматься еще в средние века (ил. 119). Сбор съедобных грибов распространен во всех лесных областях умеренного пояса (ил. 121), меньше в тропических районах.
Грибы издавна называют «лесным мясом», вопреки мнению ученых, долгое время утверждавших, что грибы представляют ценность исключительно как пряности. Однако достаточно было обнаружить в грибах присутствие некоторых аминокислот, как незамедлительно получило развитие искусственное разведение некоторых лесных грибов (ил. 120).
Хотя далекие предки людей и были в основном вегетарианцами, тем не менее все известные нам гоминиды обильно питались и мясом. Раскопки найденных
104 Распространение индейских племен, занимающихся охотой и сбором растений (показано черной краской), в лесах Южной Америки
105 Характерное расположение деревень вдоль дороги в африканском буше
105
73
106 Два лесоруба ведут рубку ели.
107 Валка леса с помощью двуручной пилы
в Восточной Африке стоянок гомо габилис свидетельствуют о том, что он питался рыбой, моллюсками и земноводными. И в наше время можно по отбросам в местах поселений племен определить, что и они по-прежнему активно занимаются охотой, сбором всевозможных съедобных форм лесной фауны — следствие постоянного, острого белкового голода.
Сбор моллюсков — простейшее из занятий — дает не только вкусную, но и сытную пищу. Например, от большого африканского моллюска из рода Achatina можно получить в пять, а то и десять раз больше мяса, чем от улитки Helix pomatia. Потому-то и спрос на таких моллюсков, корзинами продающихся нв деревенских торгах, очень высок. Не только моллюски, но и некоторые виды крабов, обитающих в заболоченных лесах, а также кузнечики и саранча тоже служат пищей местному населению, не говоря уже о лягушках, черепахах, ящерицах и змеях.
Главным источником белков в любом лесу служат птицы и млекопитающие; лишь от местных привычек
74
зависит, чему отдается предпочтение — голубям, горлицам, попугаям или куриным, например, глухарю, тетереву и т. д. Различные виды куриных сегодня представляют большой интерес для охотничьего промысла в развитых государствах. Их разведению уделяется особое внимание, причем нормы отлова строго регулируются законодательствами об охоте.
Из всех видов дичи млекопитающие пользуются наибольшей популярностью; независимо от того, грызуны ли это, крупные хищники, копытные, хоботные, приматы — все подобные обитатели тропических лесов становятся мишенью для охотников. Охотник из дремучих лесов, добыв тапира, испытает не меньшую радость, чем охотник из африканского леса, поймавший обезьяну или чем европеец, подстреливший косулю или дикого кабана (ил. 114,115,116). Европейцу, прежде всего, важен трофей, лесных жителей интересует мясо. Впрочем, известны случаи, когда шкуры и зубы добытых зверей у них ценились выше мяса. Недаром достоинство шкур хищников из семейства
108 Строительные леса, предназначенные для рубки в тропической зоне; Гана
кошачьих, служащих предметом роскоши и особой символики, одинаково высоко в разных странах. В Экваториальной Африке без леопардовых шкур, например, было бы немыслимо существование тайных «леопардовых организаций» врачевателей, шаманов, под прикрытием которых иногда скрывались шайки мошенников и преступников.
О лесе можно говорить и как о неистощимом источнике давно известных и сравнительно новых лечебных средств, получаемых из цветков, плодов, листьев, коры, древесины, кореньев, клубней, которыми с одинаковым успехом лечат и людей, и живот-
I
1 ое
75
109 Обезлесение в густонаселенных районах в верховьях центральноевропейских рек. 1 — до нашей эры, 2 — около 1000 г., 3 — около 1800 г., 4 — около 1900 г.
110 Изменение ландшафта в низовьях центральноевропейской рекЬ. 1 — до н. э., 2 — около 1000 г., 3 — около 1800 г., 4 — около 1900 г.
111 Высокопроизводительные машины пришли на помощь человеку.
76
ных. У некоторых племен накоплен большой опыт, не получивший, к сожалению, объективной оценки специалистов до сих пор. Традиционные лекарства, полученные из лесных растений, встречающихся в Европе или Америке, изучены довольно хорошо. В то же время в изучении тропических растений с точки зрения содержания в них полезных веществ заметно отставание.
Врачеватели, познавшие таинства лекарственных растений, ревниво оберегают свои секреты, что приводит к одновременному существованию во многих тропических странах официальной медицины и домашних лекарей.
Некоторые семейства лесных растений, как, например, кутровые (Аросупасеае), тутовые и бобовые, содержат большое количество алкалоидов. У Rau-wolfia serpentina, например, их насчитывается до сорока. в том числе резерпин, обладающий отличными седативными и понижающими кровяное давление действиями. Экстракты из растений могут служить тонизирующим средством, как, например, виды из рода Cota, идущие на приготовление известного освежающего налитка. Для многих народов важную роль по-прежнему играют растительные яды и противоядия.
Лес был и остается поставщиком материалов для строительства жилищ — это и жердняк, и столбы, и кровельный материал, словом, выбор богат, а в тропиках особенно. Взять, к примеру, бамбук или легкие,
112 Погубленное арборицидом дерево
113 Сбор пальмового вине из надреза под верхушкой пальмы Raphia hookeri\ Сьерра-Леоне
гибкие и прочные ости листьев тропических пальм. В Западной Африке (ил. 122, 123) негритянское население строит из них стены, пользуясь пальмой Raphia hookeri, после чего конструкцию обмазывают податливой глиной кирпичного цвета, а крышу делают, сплетая пальмовые листья или большие листья растений из семейства Maranthaceae. Хижины амазонских жителей поймы реки Амазонки обычно целиком сделаны из дерева; зачастую жилища стоят на кольях (ил. 124). Для таких свайных построек на воде население Ганвье в Южном Бенине (Дагомея) использует мангровый жердяк (ил. 125). По тому же принципу сделаны основы домов и на восточном побережье Африки. Выбор стройматериала зависит от его прочности и сопротивляемости термитам, грызунам и другим вредителям.
В хвойных лесах Скандинавии стволы хвойных пород деревьев всегда считались идеальным строительным материалом. Их древесина легко поддается обработке, отличается долговечностью, а в срубах из такого дерева тепло и зимой (ил. 126, 127). В Карпатах из них строят целые деревни (ил. 129): щели между бревнами зашпаклевывают мхом — и надежное жилье на зиму готово. В горах Центральной Европы из дерева возводят и гораздо более сложные строения. например, церковь, которая приведена на ил. 130 (снимок сделан в Чехословакии). Это лишь один
78
114 Браконьер, уносящий две обезьяны (CoIobus sp.) из африканского леса
115 Охотник, поймавший хохлатую антилопу (Cephalophus sp.) с помощью карбидной лампы
116 Европейский лесничий, подстреливший дикого кабана (Sus scrofa)
117 Распространение обезлесенных площадей в Венесуэле после прокладки шоссейных дорог.
налево — в 1947 г., направо —
в 1952 г. после пояапения новых дорог (заштрихованная часть — лес)
116
о 5 ю КМ
пример подобных построек, просуществовавших свыше 500 лет.
Строения из камня, проникшие в леса тропического и умеренного поясов, не могут рассматриваться изолированно от окружающей среды. Дерево и камень здесь взаимосвязаны. Великолепные произведения
из камня, созданные цивилизацией Майя в Мексике (ил. 128), могли возникнуть лишь в обществе, которое научилось черпать богатства окружавших его лесов ... А вот более современный пример — замок на воде в озерном крае Финляндии (ил. 131). Охраняемый каменными стенами, он покрыт деревянной кры-
79
118
118 Плоды какаового дерева (Theobroms cacao), выращиваемого под сенью девственного леса; Гена
119 Сушка плодов кофейного дерева (Coffee robusta) в горах Того
hi
шей; из дерева, взятого рядом в лесу, сделаны ворота и интерьер. Кстати, в градостроительстве Финляндии широко применяется сосна как элемент экстерьера (ил. 132).
Лес предоставляет материал нв только для строительства частных домов, но и для реализации важных хозяйственных проектов как строительство путей сообщения и коммуникационных сооружений. Висячий мост через широкую реку Арун в Гималаях полностью построен при помощи тонких жердей и лиан (ил. 133); лианами из семейства Агасеае, растущими в тропическом лесу, широко пользуются как веревкой: деревянные арки крытых мостов в Новой Англии способны выдерживать поразительно высокие нагрузки. Старый каретник из небольшой деревни на берегу Полярного моря в Норвегии вще недавно мог сделать деревянную повозку, обойдясь без станка и железных креплений. На полуострове Малакка стволы тропических деревьев нарезают на брусы, идущие на изготовление надгробий (ил. 135), а африканский лес предоставлял материал (выдолбленный ствол, кожа антилопы), из которого местные жители делали там-тамы, служившие им как беспроволочный телеграф.
Твердые породы лиственных деревьев ценились прежде всего как топливо, а также за долговечность. Так, дуб был незаменим при строительстве кораблей,
120 Съедобный гриб Lentinus edodese Японии выращивают на штабелях
121 Плодовое тело съедобного гриба Gyroporus cyanescens, растущего в смешанном лесу
121
81
122 Африканская деревня среди тропического влажного леса
123 Конструкция стены дома состоит из осей листьев пальмы Raphia hooked, связанных лианами; Западная Африка
122
мостов, плотин, мельниц, водяных колес, вагонов и шпал. Вот почему нанесен урон дубравам в Средиземноморье и на Британских островах. Для производства шпал в Европе широко применялся лесной бук, в особенности после появления эффективного метода шпалопропитки. Одностороннее влияние некоторых областей человеческой деятельности видно на примере квебраховых лесов Южной Америки. Развитие железнодорожного транспорта привело к тому, что квебрахо в вид в шпал разошлось.по всему континенту.
Промышленность Северной Америки всегда располагала большим выбором лиственных пород, среди которых огромной популярностью пользовались дуб и его подвиды, крия, каштан зубчатый (сейчас почти полностью погибший от занесенной туда болезни), береза желтая и другие виды.
Племена, живущие в тропическом лесу, как известно, обходятся без излишеств в одеждах (кроме ритуальной одежды). Набедренные повязки и незамысловатую обувь, как и навес от палящего солнца, —
82
124 Строительство хижины в Амазонской низменности: Эквадор
все это можно сплести из лыка и пальмовых листьев. В дело идут также кожи, перья лесных животных, а богатого ассортимента древесины, коры, листьев, лиан, плодов и семян довольно для удовлетворения каждодневных нужд, для изготовления домашней утвари, рыболовных снастей, орудий охоты.
Люди издавна потребляли огромное количество дерева в качестве дров для домашних очагов, всевозможных печей, поскольку без тепла, как известно, ни пищу не приготовить, ни в холодную погоду не согреться. Но топливо требовало не только домашнее хозяйство. Начало развития промышленности и транспорта неразрывно связаны с перовым котлом, тепло которому обеспечивали тв же дрова (ил. 137). Немало древесной массы сжигалось и в специальных печах, чтобы получить древесный уголь (ил. 138). В сравнительно недавнем прошлом в речных и озерных портах высились штабеля дров, исчезавших потом в топках пароходных котлов. Уголь и дизельное топливо пришли на смену дровам лишь в последнее время, и то только в развитых странах. И всв же запасы твердого топлива истощаются, заставляя искать пути использования атомной энергии. Примечательно, что в этой связи можно услышать мнение: от нового энергетического кризиса нас спасет хозяйское отношение к возобновляющемуся «зеленому» источнику
124
83
125 Свайные строения в Бенине (Дагомея)
126 Охотничий приют в дикой сибирской тайге
127 Сруб на севере Аляски
125
84
126
127
85
129
энергии. Кто-то даже подсчитал, что современное общество смогло бы существовать, если бы исполь* зовано снова древесное топливо. Тут уместен во прос: «Во что превратятся леса?» ..
Развитие промышленности и концентрация населе< ния в крупных городах ускорили процесс деградации лесных массивов. Несовершенные технологии по эволяли вести обработку лишь немногих лесных по< род. Так, деревообрабатывающая промышленность в северном полушарии исторически ориентирован! на использование хвойных пород/так что их насажде* ния значительно были нарушены уже ранее. Но и в со временном мире значение этих пород не снизилось В Европе наибольшим спросом пользуются ель обык новенная и сосна лесная, в Северной Америке, гд выбор хвойных пород богаче, — разные виды соснь ели и пихты. Большие площади леев зачастую сжига лись без всякой видимой на то надобности, по пуо тяковым причинам или по невежеству, в попьгпц возместить техническое несовершенство общества^ Вырубки леев и очистку земель под сельско* хозяйственные угодья нередко приводят как пример оправданных действий, мол, лес можно сразу пустить1 на строительство различных объектов, на топливо илй в переработку на ценные продукты. Так ли это? Чело]
86
128 Храм майя зарастает растительностью
в тропическом лесу; Мексика
129 Дома из елового дерева; Западные Карпаты
130 Деревянная церковь, построенная без единой железной детали; Западные Карпаты
130
131
131 Каменный град на воде среди лесного пейзажа; Финляндия
88
U2 Современный микрорайон, гармонично описывающийся в окружающий его старый лес из осей; Финляндия
век чаще относился к лесу безжалостно: сжигал деревья и гумус, не щадя при этом тысячи лесных жителей. Так что вопрос этот крайне спорный.
Сезон засухи в саванном лесу и ранняя весна в ле-1 сах умеренной полосы, когда прошлогодние перестойные деревья становятся трухлявыми и легко воспламеняются, были удобной порой для заготовки уголя. Во влажных бореальных лесах, равно как и во влажнотропических, к данному мероприятию готовились основательно: заранее окольцовывали деревья, срубали те, что поменьше, а когда большие деревья усыхали, устраивали надземный пожар.
Большой урон мировым лесам нанесли железные дороги и паровозы, кое-где по-прежнему осыпающие придорожную растительность градами искр. Попади они на сухую лесную подстилку или на сухие деревья, беда неминуема. Поэтому во многих странах вдоль железнодорожных полотен выкапывают защитные рвы, однако полностью устранить опасность пожара сможет, пожалуй, только переход на дизельные и электрические локомотивы.
Повсюду, где лес остается основным строительным материалом для возведения деревень и поселков, он находится под серьезной угрозой пожаров —
89
133
ведь искра пламени может распространиться не лес из семой деревни, если вовремя не принять соответствующие меры. А если деревня сгорит, то ве нужно заново отстраивать — вот и станет на свете еще одним участком леев меньше ...
В прошлом столетии в Европе и Северной Америке наметился резкий рост спроса на разные виды тропических лиственных пород. Первые научные экспедиции, одну из которых в тропики Латинской Америки вел сам А. Гумбольдт, привозили из экзотических стран волнующие воображение новости о несметном богатстве тамошних лесов и восторженные описания красоты и практичности пород древесины, что подтверждали ее образцы и предметы быта, сделанные
133 Висячий мост из растительного материала чере| р. Арун; Гималаи, Непал
90
I и
134 Изготовление деревянных кукол на станке с ручным приводом; Япония
91
из дерева местными жителями и представлявшие большую культурную ценность. И тогда началась нестоящая погоня за махагони, эбеном, кедром, розо вым, атласным и мраморным деревом, бальсой, тиком и другими редкими породами. Вскоре, правда, выяснилось, что под одним и тем же торговым названием скрывались разные виды деревьев из различных тропических областей. Прошло немало времени, прежде чем удалось с привлечением местных названий определить их место в ботанической систематике.
Передовые индустриальные державы в то время проявляли особый интерес к махагони. Так называемое «настоящее» махагони восходит к могучему южноамериканскому дереву Swietenia macrophylla из семейства мелиевых. Красота и твердость, и вместе с тем превосходная податливость его древесины при обработке неоспоримы. Когда еще люди не знали сплавов и пластиков, махагони было неоценимым материалом в токарном деле, резьбе, производстве мебели и даже в машиностроении, где из него изготовляли детали разных механизмов и устройств. Столь-
135 Надгробные плиты, вытесанные из тропических деревьев; Малайзия
136 Из саблевидно изогнутого дерева изготовляют колесница для религиозных ритуалов; Непал
92
1)6
93
кими выдающимися достоинствами тогда не обладал ни один из других известных материалов.
Позднее, а ряде мест земного шара нашлось и •• ненастоящее махагони, как например, Khaya ivorensis (Mehaceae) в Африке или эвкалипты (Myrtaceae) в Австралии, ставшие не менее популярными, чем махагони из Южной Америки.
Тропические породы деревьев привлекают нас именно разнообразием своих свойств, которые не заменимы другими материалами и которые отвечают требованиям разных отраслей промышленности, отличаются богатством палитры цветов — красного, кроваво-красного, розового, ярко-желтого. Кажутся бесконечными и вариации структуры дерева на разных разрезах. Еще более изумительны физические качества тропических деревьев, среди которых так называемое железное дерево, чей удельный вес близок к 1,0, и пробковое дерево, удельный вес которого может достигать менее 0,1, как, например у Aeschy-потепе elaphroxylon.
От экспорта древесины во многом зависит национальный доход целого ряда государств. Страны, располагающие обширнейшими запасами бореальных лесов (СССР. Канада), вырабатывают огромное количество древесины, которая никогда не испытывает недостатка в рынках сбыта. Велико значение лесной промышленности и в тропических государствах, таких, как Габон, Гана, Либерия Заир Бразилия, Индонезия и др Однако существенный недостаток экспорта леса заключается в ориентации на традиционные товарные виды древесины, что препятствует расширению ассортимента. Например, 80% экспорта кругляка и пиломатериалов из Ганы приходится в основном на четыре вида: триплохитон (Triplochiton sde-roxylon), энтандрофрагму цилиндрическую (Entan-drophragma cylindricum), энтандрофрагму полезную (Е utile) и мимузопс (Mimusops heckelii). Разыскивают деревья данных видов опытные разведчики леса. Помеченные ими экземпляры потом извлекают из насаждений, словно изюм из пирога, грузят на грузо-
137
136
137 Многие десятилетие паровые котлы топили преимущественно дровами; Сьерра-Леоне
138 Получение древесного угля; ЧССР
139 Результаты экстенсивной лесоэксплуатации в Малайзии; цифрами (в процентах) обозначено количество деревьев толщиной свыше 0,1 м, которые были добыты, которые при добыче были уничтожены и которые остались расти в лесу.
95
но
140 Искусственные террасы для виноградников и фруктовых садов; Южная Моравия, Чехословакия
141 Рисовое поле на прогалине в тропическом лесу; Западная Африка
142 Стадо коз в запущенном лесу; Южная Греция
96
вики, дорогу которым в каждом отдельном случае прокладывает бульдозер. Раньше транспортировка крупноразмерных деревьев осуществлялась иначе: поваленные стволы скатывались по бревнам к ближайшей реке и сплавлялись в большие пристани. Теперь же, при экстенсивном методе лесоразработок, нещадно уничтожаются большие площади лесов, древесину которых можно было бы утилизировать более совершенной механической или химической переработкой. Вполне вероятно, что, наряду с товарной древесиной, в лесах Америки, Африки, Индии и Малайзии нашлись бы сотни новых видов растений, отвечающих самым высоким требованиям современной экономики, что помогло бы снизить потребление хвойных пород в странах умеренной полосы. При условии рационального международного разделения труда это помогло бы развивающимся странам увеличить прирост национального дохода, а развитым государствам сохранить лес для водоохранных и оздоровительных целей.
Обладая более скромным видовым разнообразием лесов, Европа давно научилась использовать все
142
97
143 Дерево, обожженное при расчистке пола
в тропическом лесу; Гана
144 Огонь, топор и пила — главные орудия человека при расчистке леса
145 Обгоревшая сосна Pinus heldreichii на высоте
2000 м в. у. м.; Олимп, Греция
145
главные породы лиственных и хвойных деревьев, растущих на ее территории. Их физические свойства нашли выгодное применение в разных отраслях промышленности; наиболее полное использование получили ель, сосна, лиственница, дуб, бук, клен и ясень. В промышленно развитых Северной Америке и Австралии, располагающих большим разнообразием древесных пород, этот перечень еще шире.
Сокращение лесных массивов в результате роста потребления древесины — печальный факт. Но гораздо драматичнее исторически обусловленное вытеснение лесов сельскохозяйственными культурами и пастбищами. Природа часто становится ареной столкновения двух непримиримых сфер, каждая из которых жизненно важна для человечества: лес про* тивостоит сельскохозяйственным культурам, большинство которых светолюбивы и не выносят затенения. К тому же светолюбивые травы, а не кора лесных деревьев служат главным кормом для домашнего скота. Ради того, чтобы обеспечить население земно-'
98
146 Стройные стволы лесных деревьев превращаются в груды чурок, используемых на дрова.
147 Ликвидация пойменного леса на месте будущего канала: ЧССР
го шара продуктами питания, леса вынуждены отступить перед пастбищами и пашнями, рисовыми полями (ил. 141), виноградниками (ил.140). Конечно, сосуществование леса и полей возможно, если соблюдать разумные пропорции.
Центры древних цивилизаций в центральных областях Китая, в Индии, Месопотамии, в низовьях Нила и в Средиземноморье неминуемо приходили в упадок также потому, что истребляли леса за счет расширения площади под земледелие и скотоводство (ил. 142). Неизбежным следствием такой деятельности было нарушение водного режима ландшафта, высыхание и потеря плодородных почв, общая деградация жизненной среды.
Смещение границ между лесом и безлесьем, как правило, проходит медленно, все-таки лес обладает
достаточной силой, чтобы противостоять тяжелой технике. Поэтому люди не отказались от огня как от проверенного средства борьбы с лесными насаждениями. В европейских горных районах, вокруг пастбищ и прогалин об этом свидетельствует обугленная кора статных великанов (ил.143, 145). В местах, где требуется быстро расчистить лесом занятые пространства, насаждения сжигают, завершая работы вырубкой (ил. 144). Потом за дело принимаются гусеничные тракторы. бульдозеры, экскаваторы, автокраны и автоматические пилы, которые быстро превращают лес в щепу. брусья и пепел (ил. 146, 147, 149).
Разрушение леса, начатое огнем, усугубляется и климатическими условиями. В засушливый период огонь представляет для леса большую опасность, в особенности, если его окружают травяная степь
99
148
148 Огромный земснаряд ведет добычу щебня, одновременно нарушая водное хозяйство соседнего леса; Чехословакия
149 Сжигание неиспользованных остатков древесины дорогих тропических пород; Гана
149
и субтропические саванны. Так, в Африке, по некоторым подсчетам, искусственные пожары уничтожили чуть ли не половину сомкнутых саванных и полулисто-падных влажнотропических лесов. Не менее разрушительны пожары, возникающие на склонах гор, по которым потоки раскаленного воздуха стремительно разносят всепожирающий огонь.
Размах промышленного развития во второй половине XX века принес с собой новые, еще более беспощадные способы истребления лесов. Метод открытой разработки залежей руд, угля, гравия, бокситов, каолина и других полезных ископаемых (ил. 148) связан с вырубкой лесов и началом необратимых процессов трансформации водного режима и микроклимата. Восстановление лесов в таких местах крайне затруднительно, а порой и невозможно. Леса, сохранившиеся в промышленных районах, вокруг электростанций, работающих на твердом топливе, и городов. страдают от губительного воздействия заводских выбросов, отравляющих атмосферу. С годами вредные вещества уничтожают зелень, постепенно разрушая даже самые стойкие породы деревьев. Окружающая среда деградирует (ил. 150, 151, 153). Обществу наносится экологический, а значит, и экономический ущерб. Опасения вызывает тот факт, что в настоящее время вся Центральная Европа является зоной повышенной концентрации двуокиси серы и других вредных отходов промышленности, выбра-
сываемых в атмосферу. Вселяют опасения и темпы сокращения лесных площадей в тропиках. До данным ФАО, за последние полтора столетия истреблено около 40% всех тропических лесов. Учитывая геометрическую прогрессию роста населения в тропических государствах, реально предположить, что к концу нашего века эта область лесов земного шара предстанет перед лицом серьезной опасности: земледелие и урбанизация подавят лесную флору, превратив ее в полудикий буш, в котором разовьются лишь сорные виды деревьев, лианы и кустарники. В то же время низкий уровень промышленного развития и агротехническая отсталость дают основания предположить, что к началу нового века около полумиллиарда людей будет зависеть в продуктах питания от примитивного подсечно-огневого метода ведения сельского хозяйства, который повлечет за собой дальнейшее уничтожение лесов. Данный, с трудом поддающийся контролю процесс вызовет разрушение значительной части мировой флоры и фауны. Известно, что в тропических лесах водятся приблизительно около четырех пятых животных и одна треть видов растений, когда-либо живших на Земле, но еще не получивших научного описания. Это наводит на
150 Разрушенный лес вблизи сильного источника загрязнения окружающей среды
151 Лес. погибший в результате длительного влияния вредных промышленных выбросов в атмосферу
152 Искусственные лесопосадки на холмистой местности
153
153 Мертвый лес на откосе, подверженном действию вредных газов
мысль, что исследование тропических лесов — задача такая же насущная, как изучение Луны или космоса.
В благоприятных климатических и почвенных условиях отступление леса не обязательно окончательно и бесповоротно. Достаточно сократить темпы и масштабы рубок, перейти на новые земли или пересмотреть методы использования почв, и лесная растительность вновь появится и в местах первоначального обитания. Такое возобновление леса известно после Тридцатилетней войны, после второй мировой войны и в настоящее время, когда импорт дешевого зерна позволил некоторым странам ограничить земледелие на малоплодородных землях. Наглядные примеры восстановления леса можно найти, например, в Северной Америке, где стали обычными перемещения экономических центров. В середине прошлого столетия на полях Новой Англии, оставленных фермерами ради более плодородных районов Среднего Запада, произошло спонтанное обновление Вей-мутовой сосны (Pinus strobus). Достигнув промышленных размеров, насаждения из этой сосны дали импульс развитию лесной промышленности. Позднее на смену сосне Веймутовой пришли смешанные леса, во многом похожие на первоначальную растительность тех мест. Как памятники некогда существовавшему земледелию среди сплошных лесов остались лишь каменные валы и стены, ограждавшие когда-то фермерские хозяйства.
154
154 Искусственная березовая роща (Betula verrucosa)
155 Посадка ольхи на старом пастбище, позже посажена ель; Беловежская пуща, Польша
155
156
156 Искусственно созданная парковая структура смешанного леса: Нью-Йорк
157 Пастбища в лесу в Болгарии
158 Старая оливковая роща в Черногории
157
158
В тропиках возвращение леса в места, откуда он был ранее изгнан, еще более драматично. Многие из таких мест поглотили непроходимые джунгли; стены городов и монастырей в Центральной Америке и в Юго-Восточной Азии проросли могучими корнями крупных деревьев, как бы приковавших полуразрушенные строения к земле навечно ... Однако вторичный лес не похож на первичный по своему составу. Ему в особенности не хватает деревьев первого яруса (деревьев-гигантов) — им мешает взойти плотная стена пионерских пород. Проходит много времени, прежде чем в таком лесу начинают вновь появляться первоначальные породы деревьев и исконные виды животных.
Подобное возобновление леса наблюдается и на ранее обезлесенных африканских территориях, опустевших в результате вымирания или переселения людей, вызванных эпидемиями или междоусобными войнами. Спустя сто лет мы находим здесь одни развалины деревень, которые окружает пышный лес, будто бы не познавший ни огня, ни рубок. Но это лишь внешнее впечатление. В таком лесу мы всегда недосчитаемся некоторых элементов первичного леса, о чем свидетельствует также неполный видовой со
став лесных млекопитающих. Для возвращения им необходимы время и экологические связи с основными местами обитания.
До сих пор мы обращали внимание на перемены в лесном покрове, в которых человек выступал как анонимный экологический фактор, причем главным образом отрицательный. Поэтому нужно сразу сказать, что широкомасштабные преобразования мировых лесов сегодня происходят при активном вмешательстве специалистов-лесоводов, лесо-хозяйстввнников, лесных инженеров, ученых. Об их творческом подходе к разведению и использованию лесных ресурсов речь пойдет в восьмой главе, а пока ограничимся некоторыми общими замечаниями.
Естественно, что перемены, наблюдающиеся в лесах земного шара, не сводятся к простому количественному увеличению и сокращению их площадей. Они затрагивют прежде всего видовой состав и структуру леса. В передовых государствах все лесные насаждения находятся в ведении лесоводов, которые занимаются их разведением и эксплуатацией, а также вносят научно обоснованные изменения в их состав. На лес влияют и остальные сферы экономики, в особенности, сельское хозяйство, водное
105
хозяйство, градостроительство, садоводство, сфера охраны природы. Основополагающим моментом в организации заботы о лесных ресурсах является общественный строй и форма собственности на землю.
Целенаправленными лесопосадками, селекцией и прореживанием в культурных ландшафтах были созданы леса, крторые все же нельзя сравнить с первоначальным, т. е. естественным. Искусственные леса уступают им во многом. Так, в холмистых районах Центральной Европы сегодня широко распространены искусственные насаждения из ели обыкновенной, начавшие пропагандироваться 250 лет назад Саксонской лесоводческой школой (ил.152). Вокруг городов появились новообразования, такие, как березовые рощи из Betula verrucosa ( ил. 154), необычные смеси лиственных и хвойных пород посреди лесных массивов: они пришли на смену лугам и находятся в начальной стадии своего развития (ил. 155); далее, светлые парковые леса на нехарактерных для них почвах (ил. 156) — остатки выборочных рубок или, наоборот, результат целенаправленного выращивания леса. И уж вовсе странно выглядят остатки тополиных и ивовых пойменных лесов, в которых люди десятилетиями добывали ивовые прутья (ил. 160).
Наладив международное сотрудничество, лесоводы разных стран начали обмениваться семенами и че
ренками лесных деревьев: из Северной Америки в Европу пришла быстрорастущая ель великая (Abies grandis) и душистый тополь бальзамический. Из Европы в Северную Америку была завезена жизнеспособная сосна лесная.
С внедрением (интродукцией) иноземных пород изменился облик целых лесных районов земного шара. Экзотические породы, вначале появившись в парках и садах как декоративное дополнение, вскоре обнаружили огромный потенциал скороспеющей древесины часто с новыми качествами и стали применяться для мелиорационных и почвозащитных работ. Наглядным примером в этом отношении служит искусственное распространение в Европе акации белой (Robinia pseudoacacia) (ил. 159). Это дерево из семейства бобовых родом из Северной Америки, где оно растет в нижнем поясе Апалачских гор и в гористой местности на запад от. среднего течения Миссисипи, оставаясь своего рода дополнением и встречаясь изолированно в богатых видами лесах. Но его присутствие здесь неслучайно и лишний раз подчеркивается соседством других бобовых: гледичии сладкой (Gleditsia triacanthos) и бундука двудомного, или канадского (Gymnocladus dioicus), также известного под названием кентуккское кофейное дерево.
Акация проникла в Европу через Германию в нача-
ло
159 Американская белая акация (Robinia
pseudoacacia),
распространившаяся в Европе
160 Заросли ив, появляющиеся после срезки вида Salix alba
159
161
161 Плантация быстрорастущих тополей; Нови Сад, Югославия
162 Посадка дубов рядами в Чехии
163 Порослевой лес и беспорядочно растущие насаждения с Populus pyramidalis в Македонии
108
162
163
-•М"
165
164 Огромный конус выноса (внизу рассеченный речкой) возник а результате эрозии, вызванной обезлесением; Македония
165 Сильно обезлесенный, но красивый пейзаж в итальянских Доломитовых Альпах
ле XVII века и поначалу ценилась только за декоративность. Но позднее раскрылись ее достоинства как ценного источника нектара, прочного жердняка для виноградников и, главное, как мелиорационной породы для укрепления сухих песчаников и безлесных откосов. Акация быстро привилась и расширилась в теплых областях Европы. Ее проникновение в среду естественных насаждений — результат высокой плодовитости, быстрого размножения путем корневых побегов и необычайной конкурентоспособности по отношению к другим породам.
Распространение акации во многом изменило характер лесов, растущих на бедных песчаных почвах и на солнечных склонах. Рядом с ней трудно было удержаться остальным деревьям. Акация агрессивна, ее корни выделяют особые вещества, которые влияют на химизм почвы, вызывая обеднение флоры и фауны на больших площадях. Подобной жизнеспособностью в Европе обладают, например, клен американский (Acer negundo), дуб красный (Quercus rubra).
Примеры экспансии внедренных пород имеются также в других частях света. Индийское дерево, Aza-dirachta indica, быстро распространилось в саванных областях Африки, так как превосходило большинство аборигенных пород в засухоустойчивости. Оно даже начало вытеснять их. Подобным образом ведут себя многие экзотические виды из родов Cassia и Acacia.
Интродукция не всегда связана с межконтинентальными переносами. Достаточно обратить внимание, например, на широко распространенную в Центральной Европе лиственницу европейскую, которая около двухсот лет назад, до появления культурных лесов, росла только в Альпах Судетах и Карпатах.
Вызвать перемены в характере лесов способны и травы-пришельцы. Так. в пойменных лесах вдоль крупных европейских рек золотарник гигантский (So-lidago gigantea), астра иволистая (Aster novi-belgii), недотрога Ройля (Impatiens roylei) полностью подавили местную флору. Подлески здесь имеют однообразный флористический состав, а это ведет к узконаправленному использованию земель и обеднению экологической системы.
Что касается посадок культурных насаждений, то они чаще похожи на плантации: деревья высаживаются рядами на одинаковом расстоянии друг от друга (ил. 161,162) и, надо сказать, их геометрическая строгость не имеет ничего общего с лесной экосистемой ни с экономической, ни с технологической, ни с организационной точек зрения.
Порой бывает трудно определить, какова оптимальная степень лесистости для среды обитания человека. Несомненно, парковые леса из хвойных деревьев с альпийскими лужайками (ил. 165) полезны человеку как в хозяйственном, так и в лечебном отношении. Но совершенно очевидно, что нельзя допустить, чтобы лесные почвы уничтожались эрозией, чтобы лес превращался в заросли колючих кустарников и сорных трав (ил. 164). Заигрывать с судьбой леса непозволительно. В противном случае ему грозит участь, постигшая лесные массивы стран Юго-Восточной Азии и Средиземноморья.
111
166
166 Обломанная ветром сосна на одном из островов у южного побережья Франции
112
ЛЕС И СИЛЫ ПРИРОДЫ
В масштабе крупных географических зон состав лесов зависит прежде всего от климата, в особенности от температуры воздуха и от годовой величины осадков (ил. 167). Но и в пределах сравнительно небольшой территории характер и состав леса также изменчив. Это связано с конфигурацией поверхности, составом почв и водным режимом. Не только деревья, но и остальная лесная растительность и весь животный мир находятся в прямой или косвенной зависимости от физических и химических особенностей породы субстрата, характера склона — угла его наклона и экспозиции, мощности, питательности и влажности почеы, от особенностей надземного микроклимата. Эти факторы внешней среды формируют общий вид леса, влияют на его рост и развитие (ил. 168). Лес, в свою очередь, сам вносит коррективы в особенности ландшафта. Наглядно в этом мы убеждаемся тогда, когда лес становится жертвой стихийных бедствий или после вырубок. Лес — не пассивный объект воздействия. Он сам выступает как активная созидательная сила жизненной среды. Жизнедеятельность лесных обитателей заметно отражается на многих свойствах почвы и надземного климата, а порой оказывается причиной топографических изменений ландшафта.
Главная причина разнообразия леса в пределах ландшафта — естественно образовавшаяся форма поверхности — рельеф. Холмы, горы, горные гребни, долины, террасы, плато и расщелины создают фон, на котором протекает жизнь леса. Направление (экспозиция) склона, угол наклона, высота его участков над уровнем моря определяют снабжение лесной растительности теплом, светом, водой и питательными веществами. Лишь в исключительно редких случаях мы встречаемся с абсолютно ровной и плоской местностью. Сеть более или менее глубоких русел речек, как правило, расчленяет территорию леса на различные возвышения и низины.
Наиболее выразительно разнообразие лесного покрова в холмистой и гористой местности. Угол наклона геологических горизонтов и экспозиция склона заметно сказываются на составе и качестве лесной растительности (ил. 169). По-особому, например, выглядят горные вершины. Корням здесь недостает воды, а климат сух и ветреней. В таких местообитаниях растения страдают от недостатка питательных веществ, им наносят урон бури и ледяная корка, которая образуется после выпадения осадков при понижении температуры. Этот так называемый «вершинный эффект» (ил. 170, 172) проявляется в том, что дерево отличается низкорослостью и корявостью стволов, меньшей, чем в низинах и в долинах сомкнутостью крон (ил. 171, 173). Вершинные леса Европы и Северной Америки значительно деформируются именно тяжелой ледовой коркой.
Вершинный эффект заметен и во влажнотропических джунглях. На вершинах холмов они порой утра
чивают жизнеспособность, превращаясь а светлые и даже саванные древостои. Это часто вызвано выходами к поверхности плотного (латеритового или бокситового) горизонта, которые непригодны для питания леса. В еще более высоких горах тропиков, поднимающихся до уровня облаков и туманов, влажность воздуха повышается (ил. 174), что немедленно проявляется в обильном образовании мхов, папоротников, орхидей и бромелий, растущих в кронах деревьев.
Вершинный эффект сказывается также на составе и жизнедеятельности лесной фауны. В отличие от обычно скудной флоры возвышенностей на них может быть сосредоточено много насекомых или позвоночных. Некоторые энтомологи утверждают, что в определенное время путем правильного отлова в таких местах можно собрать коллекцию представителей всех видов, обитающих на всей обширной площади леса.
Условия жизни, а следовательно, и растительность низин и долин значительно отличаются от вершинной растительности (ил. 175). Вода, стекающая к подножию склона, приносит с собой множество растворенных в ней питательных веществ, минеральных частиц и гумуса, сконцентрированных в различных углублениях. Поэтому слой почвы здесь глубже, иэ него часто бьют ключи с родниковой водой, а уровень грунтовых вод проходит близко от поверхности. Наносы почвы и богатое водоснабжение создают благоприятные условия для жизни деревьев и всех лесных обитателей над и под землей. Потому-то в нижней части склонов и растут самые стройные и высокие деревья, а также высокостойные травы, например, различные виды аконитов (Aconitum), зонтичных (Umbelliferae) и папоротников (ил. 177).
Однако в низинах и на дне долин, где водосток затруднен и происходит застой влаги, лес, как правило, не отличается ни высотой, ни видовым разнообразием. Влажная почва бедна кислородом, а порой и токсична из-за высокой концентрации в ней углекислого газа. В такой срвде многие лесные породы не могут дышать. На заболоченных местах успешно растут только адаптированные к таким местообитаниям виды ольхи; ивы, тополя, березы и сосны. Во влажных местах на смену лвсным породам приходят наиболее приспособленные травы, осоки и мхи. В тропических областях в таких условиях лучше всего растут пальмы, бамбуки и панданы. Из травянистых растений, кроме трав и некоторых мхов, здесь преобладают крупные широколиственные виды, напр., из семейства имбирных (Zingiberaceae).
На дне узких долин и оврагов, часто встречающихся на песчаных, доломитовых и известняковых почвах (ил. 176), на характер леса влияет длительное или постоянное затенение. Прямой солнечный свет сюда проникает лишь на короткое время и с трудом, так что в основном лес получает рассеянное освеще-
113
Соседние биомы
Скала
167 Влияние среды на развитие леса
168 Обобщенная схема, показывающая влияние внешней среды на лес
114
иие. Недостаточная освещенность ведет к низкой температуре среды. В результате на дне оврага скапливается стекающий туда холодный воздух. В таких прохладных и затененных условиях нередко произрастает тип леса, совершенно несвойственный данной климатической области. Он скорее напоминает горные и северные леса.
Между подножьем и вершиной склона образуются разные типы леса, каждый из которых зависит от экспозиции склона, а также от глубины, плодородности и влажности почвы (ил. 182). На склонах до 30—40° лесная почва лежит мощным слоем, стабильность которого во многом обеспечивается корнями
169 Влияние наклона геологических пластов на высоту и рост леса: на склоне, где пласты перпендикулярны к поверхности, лес укореняется лучше и обладает способностью к росту и развитию
170 На вершине холма растет редкий и кривой лес из дуба и сосны
I70
171
171 На скалистой вершине может произрастать лишь неприхотливая сосна лесная (Pinus si/vestris)
116
цпревьев и трав. С крутых склонов мелкозем и гумус мываются водой, заставляя лес бороться за выживали в трудных условиях чрезвычайно тонкого слоя И|чвы (ил. 178, 179). Но породы-пионеры ухитряются нореняться даже в расщелинах голых скал и на не-' |пьших уступах, образованных неравномерным выныриванием породы. Корни лесных деревьев в цены способствуют задержанию почвы на крутых •клонах, но, прорастая в трещинах, они же ускоряют । «рушение породы. Иногда почва сползает по скло-и под действием собственной силы тяжести. Она | «сшатывает камни, которые, падая, повреждают де-инья. На почву разрушительно действует и снего-«од (ил. 180, 181, 183). Стабильность леса на крутых «ионах нарушается оползнями. Следы их деятельно-|ж можно найти в любой части земного шара. Вне-•шная перемена погоды приводит иногда к перена-Мцению почвы водой, вызывая сползание почвы •Месте с лесом (ил. 184). Возобновление леса в таких шстах порой продолжается несколько столетий.
Итак, на профиле холма и долины под ним всегда «шествует мозаика (катена) разных типов леса на пличных типах почвы. В верхней части она начинайся с плохо растущего леса, который добывает себе няние из свежеразрушенного и эродированного «илистого субстрата. Здесь находится аллювиальный •мплекс катены. Ниже, на среднем уровне склонов, ic питается за счет веществ из.собственной почвы
172 Развитие хвойной тайги в условиях высокогорья меняется в зависимости от ее местоположения на склоне
173 Лесные и нелесные экосистемы вокруг скалистой вершины в низких европейских горах
117
174 Состав леса меняется лаже на вершинах низких горных гряд тропических джунглей; влажный лес в Эквадоре
175 В балках и лощинах, где почвы болотистые условия неблагоприятны для лесных деревьев, требовательных к почве.
и за счет jex. что приносит водосток. Это — коллювиальный комплекс катены. И, наконец, у подножия склона, где почва в изобилии получает питательные вещества и воду, лес и его среда образуют иллювиальный комплекс катены. Зональность катены отчетливо прослеживается при рассмотрении разных в обхвате и по высоте деревьев. Например, в горах Центральной Европы ельник вырастает до 30 метров в высоту, но немного выше, всего на 200—300 м от подножия, ель достигает в высоту всего 10 м. Деревья, растущие на холмистой неровной поверхности, также имеют различную высоту. Те, что растут в низине, значительно короче тех, что растут на возвыше
нии, а одинаковыми они кажутся лишь потому, что по лог скрывает неровность поверхности.
Вода и лес находятся в тесной взаимосвязи, при. чем лес, как известно, сам активно влияет на водный режим ландшафта. Вода же, столь необходимая дли жизни леса, вго флоры и фауны, важна во всех он формах (пар, лед, жидкость). Взаимоотношения мо жду лесом и водой могут складываться по-разному Особо драматично столкновение леса с водой в до линах рек (ил. 185, 186). По берегам малых и больших речных потоков растут длинные ленты кустарниковом и древесной растительности (ил. 188). Существовании их во многом зависит от механической силы течении
В глубокий овраг в известняковом грунте зимой пникает больше света, чем летом, когда деревья «рыты листвой.
I Влияние холмистого рельефа на высоту ийческого леса; деревья, растущие в долине, рнэдо выше деревьев на возвышенных местах.
176
почвы, относимой или приносимой течением, от иературы воды, а также от ледохода во время вешнего таяния. В прирусловой полосе и на островах tycr.e реки растительность обычно представлена ку-фниками. В умеренной полосе северного полуша-« — это различные виды ивы, кизила и тамарикса, «не кустрарники превосходно переносят механиче-ю повреждения, наносимые течением и льдинами, шгко размножаются благодаря множеству семян юсобности обломившихся веточек пускать корни, буферной полосой прибрежных кустарников обыч-располагается зона древесной растительности, >став которой входят древовидная ива, тополь, бе-ш, ольха, ясень и некоторые светолюбивые хвой-«породы. Эти деревья-пионеры, а также сопутст-|Щие травы хорошо приспособились к высокому
уровню грунтовых вод, разливам рек в период дождей и во время весеннего таяния горных снегов (ил. 187). В умеренной полосе Северной Америки и Евразии таких «пионеров» немного, да и в тропических областях количество видов в прибрежных лесах на сильно затопляемых почвах не столь велико. Здесь растут ранее упомянутые пандан, бамбук и пальмы (ил. 189,190), способные пережить длительные и многократные паводки. Многие же тропические деревья прекрасно приспособлены к условиям жизни в речных долинах. Они пускают придаточные корни, подпирающие полувывороченные деревья, и развивают дополнительные корни, улучшающие дыхание в бедной кислородом влажной почве. По своим свойствам они близки болотному кипарису из американских субтропиков и разного рода ольхам умеренной полосы.
119
178 На быстро вьветривающемся песчанике почти ничего не прорастает, кроме березы (Betula verrucosa) и сосны лесной (Pinus silvestris).
178
120
179 Удивительно, как держится сосна кедровая европейская (Pinus cembra) на отвесной гранитной скале в Высоких Татрах.
В тех же пойменных местах, но еще дальше от русла рек, находится полоса пышных лесов. Они отличаются высокой биопродуктивностью и состоят из великого множества видов, пользующихся щедростью плодородной почвы речных наносов. Самые высокие в Европе дубы, ясени, ильмы, клены и ели растут в пойменных лесах. Наиболее высокие тропические деревья также растут на речных наносах глинистых почв. Питательные отложения, улучшающие качество почвы, заносятся в пойменные леса во время половодья (ил.-191, 192). Они сыграют свою положительную роль, если не затянутся и не уничтожат песную растительность, и лишь на некоторое время вытеснят животных на бопее сухие места.
Постоянное присутствие в лесу воды приводит к отрицательным для него последствиям. Ведь водных видов деревьев попросту не существует. Пропитанная лигнином древесина, сама древесная форма жизни — типичный продукт жизни на суше. Повсюду, где
деревья стоят в воде, мы имеем дело с времен фазой в их жизни. В мвнгровых песах, растущих побережье тропических морей, морские прил» дважды в день затопляют деревья, а в период с* кообразного прилива кажется, что они растут npi в открытом море (ил. 195). Но за приливом всо следует отлив. Лишь благодаря отливу особым ви; мангровых деревьев удается прорасти и pacnpooi ниться вдоль побережья (ил. 197). В остальных с чаях две фазы жизни леса — в воде и на суше — редуются в течение года. Пример тому — насаж ние болотного кипариса в болотистой долине Ми: сипи и во Флориде.
Мангровые заросли — один из интереснейших дов леса. Произрастая на морском побережье тр<-ческой зоны, такой лес доходит до 32° с. ш. (Бер ды, южная часть Японии), а в южном полушарии 40° ю. ш. (южная чась Африки, Австралия, Новая ландия). Проникновению этого типа леса в зону у
180 На горных склонах, ежегодно покрытых толстым слоем снега (что иногда приводит к образованию лавин), развивается низкорослая растительность из лиственных: береза карпатская (Betula carpatica)
181 У буков на крутом склоне Малой Фатры саблевидно изогнутые стволы.
180
181
122
162 Сечвние долины, где склоны обращены на север 1>:лвва) и на юг (справа); наверху — естественное рпэмещение разных типов леса, внизу — остатки леса и дополнительные экосистемы, созданью шмледельцами
163 Ствол бука лесного (Fagus silvatica), чврежденный падающими камнями
донного климата препятствуют низкие температуры: и один из видов деревьев в таком лесу не переносит морозов. Всюду, где находятся мангровые звросли, ни представлены тридцатью видами в основном 10 одов: Rhizophore, Bruguiera, Ceriops, Sonneratia, ylocarpus, Lumnitzera, Aegiceras, Avicennia, La-uncularia и Conocarpus. Их виды распространены одинаково. В областях Индийского и Тихого оке-ноа растет болев двух третей из их числа, а осталь-ие — в области Атлантического океана. Лишь в райпо Индийского океана в обширных зарослях ман-job пальма Nipa fruticans чувствует себя как дома. Многие виды мангровых деревьев, вырастающие о 20 м высоты, отличаются особой корневой систе-юй, свидетельствующей о высокой приспособлвнно-IH видов к жизни в условиях изменчивого уровня юря, прибовв и вязкой прибрежной почвы (ил. 198).
причудливые корни ногоплодников (Rhizophore) брвтил внимание еще Твофраст лет 300 до нашей ры, включив описание этого дерева в свои труды, («игровые породы явно солелюбивые. Это нвшло «ов выражение в морфологии и физиологии их ли-1ьев, приспособленных к высокой концентрации coil в почвв. Все они почти без исключения кожистые
123
184 Оползни оставляют «шрамы» нв покрытых лесом склонах; восточная область Кубы
185 Эоны растительности на берегу рвки; на берегу — ива, выше — древесная растительность из лиственных с мягкой древесиной; река Свратка, ЧССР
186 Вдоль речных берегов хорошо расте ольха, ясвнь и клан; окрестности Праги
186
и способны регулировать транспирацию. Но даже минимальная транспирация приводит к образованию в них солевых отложений. Например, у пород из рода Avicennia они скапливаются на цижней поверхности листьев в виде кристаллов. Как мангровые породы оберегают себя от опасного накопления соли — на этот вопрос пока нет исчерпывающего ответа. Не объяснено и следующее явление: в молодых стройных сеянцах, вырастающих на материнском дереве, нет никаких следов соли! Только после развития и прорастания корней в почву молодые деревья становятся похожими на взрослых древесиной, водным режимом и внешним видом.
Само развитие сеянцев в кронах материнских деревьев опять-таки свидетельствует о приспособленности к жизни в условиях морских приливов и отливов и топких берегов. Если бы на землю падали семена или легкие плоды, то морская вода без труда смыла бы их и унесла за пределы мангров. Хорошо же развитый сеянец с тяжелым и острым главным корнем при падении на землю зарывается в нев острием: у него есть надежда остаться на месте после отлива. Надежность корня—якоря», конечно, ограничена, но лишь благодаря ему есть шанс, что сеянец не будвт смыт.
Для того, чтобы погруженные в воду корни могли дышать, у них есть особые приспособления. У видов
125
167 Затопленный лес, поврежденный заморозками; таяния снегов в лесу снижается температура, что пагубно влияет на стволы деревьев; река Дия^ ЧССР
188 Зональность кустарниковой и лесной растительности на берегах горной реки: 1 — река, 2 — прибрежные травы и осоки, 3 — начальная стадии зарастания, 4 — заросли кустов ивы, 5 — смешанный хвойных лес
189 Береговая растительность вдоль тропических реи включает довольно много видов лиственных пород и пальм; Гана
126
127
190 Заросли пальм Raphia hookeri характерны для влажных почв по берегам тропических рек.
из рода Avicennia — корни в виде узких колышков, торчащие из земли, у видов из рода Sonneratia — конусовидные органы (ил. 200). Представители родов Bruguiera и Ceriops развивают коленообразныв дыхательные органы (ил. 199). Они покрыты микроскопическими порами, которые пропускают только воздух. Во время прилива, когда корни скрываются под водой, растение дышит за счет кислорода, содержащегося в межклеточном пространстве корней. По мере расхода кислорода в корнях понижается давление; при выходе на поверхность они всасывают новый запас воздуха.
Представители мангров отличаются не только особенностями строения и жизненных циклов. Их распространение в прибрежных поясах тоже неодинаковое. Дальше всех в море вторгаются виды иэ рода Sonneratia. На определенном расстоянии за ними следуют ногоплодники, потом — полоса представителей родов Ceriops и Bruguiera, а ближе всех к суше располагаются виды из рода Avicennia. Наряду с особыми видами деревьев, в манграх растут столь же характерные травы и обитают специфичные животные. В манграх повсеместно встречаются папоротник Acrostichum аигеит и специфические популяции крабов, а также необычные рыбы из рода Perio-phthalmus, способные передвигаться, карабкаясь по стволам и корням деревьев.
Теперь нам предстоит остановиться на следующем вопросе: какую же роль играют родники в образовании мозаики лесов? Пробив скалистый субстрат склонов, они выходят на поверхность не только у их
1?Я
191 Среди европейских видов деревьев ольха клейкая (Alnus glutinosa) лучше всех переносит постоянно мокрую почву.
подножья, но и выше. Всем хорошо известно, как выглядят родники. Отметим лишь, что (1) родник может выходить на поверхность в одном месте и образовывать в углублении небольшое озерцо; (2) он может появиться под углом к склону, сбегая по нему в виде ручейка; (3) родниковая вода может проступать сразу на большой площади, покрытой растительностью, откуда стекает к подножью, собираясь в ручей. Предложить такое разделение целесообразно хотя бы потому, что именно с третьей группой родников связано возникновение островков обособленной растительности среди типичного зонального леса, где преобладают различные мхи и печеночники или широколистные и травянистые болотные растения. Только немногие деревья приспосабливаются к подобной мокрой почве. В Европе это ольха, ива, береза и ясень, нередко и ель. В таких «родниковых лесах» замечены две главные особенности: деревья в них вырастают так же быстро, как и отмирают, а насаждения подвержены частым ветроломам. В результате там мы обнаруживаем или гущи бурно разросшегося подроста, или иэреженные ветроломами насаждения старых деревьев.
129
192 От разлива реки, длившегося продолжительное время, остались на стволах дубов пометки — кольца разлагающихся водорослей.
193 Вдоль водных потоков на склонах гор растут ельники.
До сих пор мы говорили о том, что вода влияет на состав леса как бы «снизу». Однако присутствие рек и озер сказывается и на влажности и температуре окружающей среды. Испарения с поверхности водоемов порой перенасыщают воздух влагой, с чем связано выпадение вечерней росы и появление туманов. Это отражается на тропической растительности; холодолюбивые горные лесные породы сосредоточены там, где горные реки, падая со скал или перескакивая пороги, орошают все окружающее мириадами брызг (ил. 202). Пелена мельчайших капелек воды отбирает тепло из воздуха, а оседающая на растительность влага приводит к усиленному испарению. В итоге температура воздуха целой экосистемы ниже окружающей. Спокойная же поверхность рвки, наоборот, отражает солнечные лучи в сторону соседних склонов, где создаются условия для произрастания теплолюбивых древесных пород (в глубоких долинах Центральной Европы вместо теплолюбивого леса в таких местах порой располагаются виноградники).
Лес оказывает весьма существенное влияние на количество, годичный режим и качество воды в при-
130
131
194 Дуб черешчатый, подмытый рекой
195 Последний островок леса: Sonneratia alba на побережье Индийского океана во время прилива
роде. Мощность и качество источников (ил. 201) во многом зависит от состава, сомкнутости и особенностей развития корневой системы лесных деревьев. Длительные исследования показали, что лесной покров выполняет функцию природного компенсатора, регулирующего уровень воды в реках. Благодаря хорошей водопроницаемости лесной почвы, лес смягчает действие разлиеов реки и помогает снизить вероятность ее усыхания Лес — это природный фильтр, который препятствует загрязнению вод, задерживая частички почвы и преграждая путь химическим и биологическим нечистотам. В горах, где вершины лесов смыкаются с облаками, их ветви, листья или хвоя отбирают из них воду, ее запас в почве постоянно пополняется. Лес заботится о влажности почвы и по-иному. Затеняя почву, он снижает испарение. Но поскольку в природе не бывает однозначности, и лес «не идеален». Его крона задерживает часть осадков, которые испаряются в атмосферу без пользы.
Вряд ли найдется человек, который бы не знал, что между лесным климатом и климатом безлесья есть существенная разница (ил. 206, 207). Связана она с тем, что проникновение солнечного излучения под полог леса весьма ограничено. Основная масса тепла остается а верхнем слое. Здесь наблюдается также самая резкая амплитуда ночной и дневной температуры. Понятно, что лесному подросту не достает освещения, а травяному покрову и подавно: он получает менее одного процента света, падающего на крону. Таким образом, сумрак в подросте считается типичным признаком лесной среды, хотя сюда тоже прони-
196
132
196 Поваленное дерево влияет на направление течения, а такжв на размывание берегов и отложение почвы.
133
кают лучи солнца, пятнами проступающие на зеленом ковре.
Количество света, падающего на полог леса, зависит от многих обстоятельств. Прежде всего важны морфологические свойства господствующих деревьев, то есть плотность листвы, толщина листьев, вид ветвления кроны. Например, под полог елей и пихт проникает всего от 1% до 30% дневного света. Крона сосны лесной пропускает больше света — 20%—40%. Определенное значение имеет возраст насаждения, а также степень сомкнутости полога, время года и дня и т. д.
Интересные изменения растительности происходят на лесных прогалинах, образующихся после отмира
ния деревьев или их вырубки. На залитых дневныг светом прогалинах (ил. 203) перегной начинает разлг гаться быстрее, улучшается всхожесть семян, рос деревьев и трав, ускоряется рост ранее приглушен ных сеянцев, повышается активность почвенных оргг низмов, птиц и мелких млекопитающих. Впрочем, таг сказывается не только освещение или большее коли чество тепла, но также изменения во влажности поч вы и доступности питательных веществ (ил. 204, 205; Отмершее или срубленное дерево перестает поглс щать их, чем немедленно пользуются окружающие деревья и молодая растительность прогалины. Изме нение светового режима связано не только с его ко личеством, но и со спектром. В глубине леса расти
197 Зональность мангровых зарослей на побережье Восточной Африки: 1 -голая песчаная зона, 2 — заросли Avicennia maritime, 3 — заросли Ceriops tagal, 4 — заросли Rhizophora mucronata, 5 — заросли Sonneratia alba, 6 — зона водорослей, 7 — море; обозначены высшая и низшая точки прилива и отлива
198 В манграх быстро обновляется Rhizophora mucronata
199
199 Изогнутые корни Ceriops tagale мангровых зарослях в Танзании
тельность пользуется главным образом зеленым светом, пробивающимся сквозь кроны, тогда как на прогалинах она получает полноценный свет, в котором есть все части спектра.
Но свет — это только видимая часть спектра солнечного излучения. Проникая в почву и тела растений вместе с инфракрасным и ультрафиолетовым излучением, световая энергия поглощается ими и переходит в тепловую, имеющую важное значение для жизни всех лвсных обитателей (ил. 208). Все ключевые жизненные процессы, такие, как фотосинтез, синтез белков, дыхание, энзиматические процессы управления ростом и развитием требуют строго определенных температур, близких к 25 °C. Это — оптимальная температура для многих жизненно важных явлений в лесу. Любые сколько-нибудь значительные отклонения в ту или иную сторону приводят к переменам во внутренних функциях как растений, так и животных. Температура лесной среды непостоянна, она меняется в зависимости от времени суток, не говоря ужв о сезонных колебаниях. Наибольшей устойчивостью температурного режима отличается подрост тропического леса, гдв температура почти все время остается приблизительно на оптимальном уровне.
200 Дыхатвльныв корни Sonneratia alba
135
136
201 Режим водных источников в течение года зависит, в частности, от состояния леса.
202 Вокруг водопадов в тропическом лесу всегда прохладно — испаряются брызги воды; Малайзия
137
%
138
206
Но, как и в умеренном поясе, температурный режим крон тропических деревьев изменчив. В областях влажных тропических лесов «днем — лето, а ночью — зима». Здесь велика суточная амплитуда температурных колебаний, тогда как годичная незначительна. Десятиградусная температура для многих тропических растений и животных вредна, их рост затормаживается, а некоторые виды погибают.
В горах температура лесных экологических систем зависит от угла наклона склонов и их экспозиции (ил. 210, 211). В Северной Америке и Европе наибольшее количество солнечного излучения приходится на долю юго-западных, южных и юго-восточных склонов (ил. 209), где произрастают теплолюбивые виды леса. В районе 50 ° с ш. больше всего солнечной энергии получают южные склоны, имеющие угол наклона в 30°. Лес здесь получает столько тепла, сколько равнинные леса Средиземноморья. С этим связаны особенности распространения многих лесных пород деревьев, например, дуба пушистого, ясеня белого, а также множества теплолюбивых растений и насекомых. Леса же северных склонов холоднее и по своему составу напоминают северные и высокогорные
203 Количество света на поперечном разрезе вырубанной «котловины» в лиственном лесу (интенсивность освещения на безлесном пространстве в %): а — травяного яруса перед распусканием листьев весной, б — травяного яруса после распускания листьев летом, — редкого травяного яруса, вг — густого травяного яруса на следующий год
204 Средний интегрированный температурный режим на поперечном разрезе вырубанной «котловины»; а — на поверхности почвы, б — на глубине 5 см
205 Влажность почвы (% наличия массы в свежем грунте) на поперечном разрезе вырубанной «котловины» в лиственном лесу в разное время года: а — 16 июня, 6—29 июня, в — 27 июля, г — 1 сентября
206 Лесной микроклимат отличается от климата безлесья.
139
207
207 Туман и снег в горном лесу
насаждения. От солнечного освещения или затенени. зависит также влажность воздуха и почвы. Естественно. что южные склоны — самые сухие, порой они настолько обезвожены, что лес не может образовать плотный древостой, уступая место травянистой растительности, родственной континентальным степям. Так возникают естественные прогалины сведи ландшафтов, где климат и почвы, в целом, благоприятны для леса.
Температура внешней среды зависит и от движения воздушных потоков над поверхностью, которое происходит в соответствии с общеизвестным законом: холодный воздух держится у поверхности почвы или стекает в долины, а теплый поднимается вверх. Если на пути холодного воздуха появляются препятствия, он скапливается в одном месте, образуя холодный ••остров», в котором деревья страдают от обмораживания, плохо растут, приобретая необычные для них формы, и не способны образовать сомкнутый древостой. В подобных «котлах» холодного воздуха в европейских горах часто встречается карликового роста ель обыкновенная, имеющая коническую форму (ил. 212), так как ее годичные побеги убивает холодный воздух.
Такая суровость окружающей среды вызывает преждевременное плодоношение у невысоких, искалеченных деревьев, которым удалось перенести уровень холодного воздуха. Однако взрослые ели с хорошо развитыми годичными побегами переносят весьма значительные понижения температуры бвз последствий. Высокой морозостойкостью отличается, например, сосна кедровая европейская и ев родственница сосна сибирская (Pinus sibirica), которых природа наградила надежной защитой против морозов, как и листопадную лиственицу (ил. 214).
Судьба лесной фпоры и фауны всегда зависит от того, в какой стадии развития застигнут их морозы. Большой ущерб растительности наносят поздние морозы, обрушившиеся весной на только что появившиеся листочки и распустившиеся цветки (ил. 215). Вода в них превращается в лед, который разрывает молодую ткань и прорывает неокрепшие стенки клеток протоплазмы. Не менее вредны и заморозки; от них ветви и листья покрываются ледяной коркой, порой настолько тяжелой, что аетви помаются под их тяжестью.
Теперь несколько слов о ветре. Его направление и скорость, как правило, зависят от разницы атмосферного давления между более и менее прогретыми участками суши и различия температур в горах и долинах. Но и сам лес в определенной мере бывает причиной медленного обмена воздуха мвжду теплыми прогалинами и затененными участками леса. Слабый ветер благоприятно сказывается на жизни леса. Он повышает транспирацию, ускоряя поглощение питательных веществ из почвы, оберегает листья и хвою от перегрева на солнцв, рассеивает углекислый газ, выдыхаемый почвенными организмами (ил. 216). Ветер способствует опылению растений, распространяя споры, плоды и семена растений, переносит плохо летающих или мелких нелетающих животных. В районах, где дуют сильные и продолжительные ветры, лесам приходится трудно. Это хорошо заметно, на-
140
ример, на обширных равнинах, где ветры на полной скорости обрушиваются на деревья, заставляя их нуться в одном направлении (ил. 217). Глядя на со-нутые кроны и стволы, невольно сравниваешь их : флюгером, указывающим преобладающее извращение ветров. Заметное влияние на леса прибреж-юй морской эоны оказывают бризы. Кроны деревьев юражают своей асимметрией: они клонятся или i сторону суши, или в сторону моря. Между 10° и 20“ :евернее и южнве экватора расположены зоны, в ко-орых часто бушуют циклоны (тайфуны, ураганы, тор-адо). способные смести на своем пути огромные |лощади лесной растительности и на десятки лет до 1еузнаваемости изменить характер ландшафта. Там. де циклоны особенно часты, образуются совершен-о особые типы густых, спутанных лианами лесов.
Высокогорные массивы порой по праву называют оролевством его величества Ветра. Его порывы ющны и своенравны, а горные гряды ему нипочем, орный же рельеф, словно ускоритель, способствует !аращиванию скорости движения воздушных масс. ) влиянии движения воздуха на растительность верх-ей границы леса свидетельствует флагообразная
208
208 Стволы деревьев поглощают солнечную энергию и, излучая тепло, ускоряют таяние снега
209 На южных склонах с крутизной 30° растут теплолюбивые дубравы, хотя остальные участки местности покрыты пихто-буковым лесом.
209
210 Распределение максимальных температур а надземном ярусе букового леса, растущего на конусообразном холме, а течение солнечного июньского дня; условные обозначения : тонкие линии — горизонтали, жирные линии — изотермы, соединяющие места с одинаковым температурным максимумом
форма деревьев: ствол с наветренной стороны гол, а с подветренной покрыт ветвями (ил. 218). Стихийные разрушения в горах не редкость. Неимоверной силы бури способны мгновенно повалить взрослые деревья, с корнем выворачивая их из земли или ломая толстые стволы как спички (ил. 220, 221). Так возникают автроломы (ил. 219) — довольно обычное явление на маломощных или мокрых почвах, где корни деревьев развиты слабо (ил. 222). Шквальные ветры оставили свой след и на облике девственных лесов. После их атак остаются глубокие воронки от вырванных деревьев, образуются земляные кучи из осыпавшейся с корней почвы.
Влияние снега на лес имеет много общего с ветром. Лесные завалы а горах и низинах могут быть вызваны тяжелым слоем мокрого или намерзшего слоя снвга (ил. 223), чье разрушительное действие ветер лишь усугубляет (ил. 224). Сопротивляемость леса снеголомам обусловлена его структурой, типичной для естественного развития насаждений или сформировавшейся как следствие лесохозяйственной деятельности. Например, генетической особенностью исконно горных лесов является наличие деревьев со сравнительно низкими, похожими на колонны, стволами с глубоко уходящими в почву корнями и необычайно сильными конусовидными ветвями (ил. 225), которые прекрасно справлялись со снегом и давлением
ветра. Теперь же в товарных лесах заметны последствия неправильного выбора семян и ошибочной лесоводческой практики, приведшей к появлению густых и высокоствольных насаждений из пород с раскидистыми ветвями. То, насколько уязвимы леса, наглядно показывают потери, вызванные снегами и ветрами в чрезмерно густых насаждениях ели обыкновенной в Центральной Европе (ил. 226).
Более снегостойкими породами являются листопадные лиственные. Их голые ветви зимой не задерживают снега (ил. 227), а это положительно сказывается на водном режиме леса; чем больше снега останется в кроне, тем больше испарений и потери воды во время весеннего таяния. Благодаря тому, что скорость таяния снвга под пологом вечнозеленых хвойных и листопадных лиственных деревьев неодинакова, лесоводы получают отличную возможность регулировать водный режим ландшафта. Но в противоположность безлесью общий водный режим здесь благоприятен для всякого леса — ведь в почвы под лесом вода весной просачивается медленнее, сток ее а реки проходит равномернее. Такая водорегулирующая функция леса ценится не меньше, чем его продукция.
Но вернемся к разрушительному действию снега на растительность и отметим еща одну особенность. В горах, где над границей ласа, как правило, возни-
142
211 Распределение минимальных температур в надземном ярусе букового леса, растущего на конусообразном холме; условные обозначения как на предыдущем рисунке
212 Низкорослые ели в котловине, где скопляется холодный воздух; Восточные Карпаты, Румыния
213 Плодоносящая ель, которая подвергается влиянию низких температур, обледенению и ветрам
кают огромные запасы снега, постоянно существует опасность снежных лавин, против которых лес беззащитен (ил. 229, 230). Флора на трассах многократных лавин, заметных даже издали, с годами приспособилась. Вместо хрупких и ломких хвойных деревьев здесь развились карликовые кустарниковые лиственные виды, а также травы, которым не страшны снежные обвалы. В местах, где лавины бывают лишь изредка, и там, где они проникают под границу низкорослой растительности, катастрофа неизбежна. Несущаяся с гор масса снега, создающая вокруг себя высокое давление воздуха, сметает на своем пути все взрослые деревья, сбрасывая их на дно долины.
Иного рода эффект действия снега — характерное для растущих на склонах лесных деревьев саблевидное искривление.
Свойства леса зависят также от почвы, ее глубины, порозности, питательности, кислотности, влажности и от содержания в ней почвенных организмов. Каче
ство почвы определяет материнская горная порода, а также влияние окружающей ее лесной экосистемы. Несмотря на то, что многие горные породы, имеющиеся на земном шаре, со всеми их физическими и химическими особенностями постепенно утратили заметное влияние на старые почвы в силу климатических условий и жизнедеятельности лесов, роль некоторых из них в почвообразовании все же ощутима. Породы с содержанием карбонатов (известняки, доломиты), как правило, резко отличаются от кремниевых пород (гранит, гнейс, филлит, песчаник) по количеству доступных питательных веществ, воды, а также по виду гумуса и общему плодородию. Не менее специфично и влияние некоторых лесных деревьев на характеристики почвы (ил. 228), которое проявляется в разной по количеству и качеству лесной подстилке (состоящей из листьев и ветвей) и в степени развития корневой системы. Благодаря своему благотворному влиянию на почву, бук лесной, например, стали на-
144
214 Иней и ледяная корка на кроне и стволе ели обыкновенной (Picea abies) — слева, на лиственнице европейской (Larix decidua) — в центре, на сосне лесной (Pinus silvestris) — справа; лиственница лучше других пород деревьев выдерживает ледяную корку
145
21S
216
215 Иней на листьях дуба скального
216 Средняя скорость ветра в лесу на разных его ярусах; а — при полной листве, б — после листопада
зывать «матерью леса». Среди североамериканских лиственных пород такую высокую оценку заслужил бы не только его родственник бук крупнолистный (Fa-gus grandifolia). но и широко распространенный клен сахарный (Acer saccharum). В противоположность им большинство хвойных действует на почву отрицательно, вызывая образование грубого гумуса, способствуя вымыванию питательных веществ и повышению кислотности. Пихта белая, благотворно воздействуя на плодородие почвы, особенно в смеси с буком, — лишь исключение, подтверждающее правило (ил. 232).
Упомянутый грубый гумус, или «мор», — одно из главных препятствий для нормальной циркуляции питательных веществ в лесной экосистеме. Он образуется в результате реакции между белками, содержащимися в листьях, и фенолами, выделяемыми хвоей и листьями некоторых древесных пород во время гниения. Сложные белки сопротивляются процессу разложения и, более того, задерживают распад целлюлозы — преобладающего компонента подстилки. Вследствие этого питательный материал быстрее уходит в глубь почвы, повышается ев кислотность, снижается жизнедеятельность почвенных бактерий
146
и грибов, а грубый гумус покрывается ковром лишайников и мхов (ил. 231). Их покров впоследствие затрудняет прорастание семян деревьев, а это может повлечь за собой полную деградацию леса.
Однако лес — система весьма адаптивная, способная существовать на самых разных почвах — бурых, подзолистых, рендзин вых, ранкеровых, глеевых. Бурозем — это глубокий слой плодородной почвы, в профиле которого видны плавные переходы коричневых оттенков; подзол — кислая почва из отчетливо разграниченных наслоений, среди которых особо заметен пепельно-серый слой мелкозема. Ренд-зины — это богатые перегноем, или гумусом, почвы, образующие однородный слой на богатом известью горном подкладе. Ранквр является словм однородного гумуса, лежащим на подкладе с бедным содержанием извести. Глеями называют влажные и временно мокрые почвы с голубовато-зеленой нижней частью профиля, гдв ощущается недостаток кислорода. Влияние этих типов почв на растительный покров во многом зависит от наличия минеральных компонентов, то есть от содержания илистой фракции, пыли, песка, щебня и более крупных камней. Крайностью в этом отношении являются каменистые осыпи горных склонов, образовавшиеся вследствие выветривания: на них растут особые виды «леса осыпей». Благодаря тому, что среди камней всегда содержится бо-
лт
217 Тополя, стволы которых наклонены в одну сторону под действием ветра; южная часть Словакии, ЧССР
218 Особая (флагообразная) Форма елей на альпийской границе леса в горах Крконоше; ЧССР
147
219 Излом ствола ели после бури
220 Последствия сильной бури в культурном лесу; Южная Чехия
148
221 Бурелом в ельнике
221
гатый минералами мелкозем и гумус, здесь могут освоиться даже прихотливые древесные породы, а также подземные животные. Иное дело каменистые почвы временных или бывших речных русел (ил. 233), которые абсолютно лишены мелкозема и гумуса. Здесь лесу уже не за что «зацепиться».
Сравнительно плодородные почвы образовались на территориях, на которых некогда находились ледники. Морены (ил. 234), оставшиеся после ледника — большие каменные глыбы и мелкие глинистые фракции — содержат достаточное количество питательного материала для развития лесной растительности. Такие почвы встречаются в северных областях Европы (включая северные области обоих немецких государств), а также в северной части Северной Америки (в том числе на большой площади Новой Англии).
Глубокие песчаные почвы (ил. 236), позволяющие корням проникать далеко вглубь, бедны питательными веществами. Для них характерна высокая водопроницаемость. Такие условия, как правило, устраивают только неприхотливые сосны.
В трещины гранитных скал корни деревьев проникают лишь с большим трудом (ил. 235), зато у подножия скал лес находит для себя благоприятные условия, так как почва здесь постоянно обогащается питательным материалом за счет выветривания минералов и увлажнения водостоком.
Лес выполняет и почвозащитную функцию, одинаково важную для склонов гор, берегов озер (ил. 237) или морского побережья (ил. 238). О ней вспоминают всегда, когда текущая вода и сильные ветры угрожают стабилизации почв и, следовательно, всему
149
222 Вывороченное дерево с поверхностной (тарелочной) корневой системой
224 Ветер часто довершает гибель старого дерева.
114
150
223 Снег и ледяная корка на стволе влияют на форму и высоту деревьев.
223
151
225 На отмершем стволе ели обыкновенной (Picea abies) отчетливо видны конусовидные основы ввтвей; такая форма ветввй возникла как приспособление для преодоления тяжести снвга и давления ветра.
ландшафту. Печальный опыт заставил нас неоднократ но познакомиться с этим явлением (ил. 239).
Лес заселяет и почвы с весьма необычным химизмом: например, серпентинные, в которых находите? много магния, тяжелых металлов (хром и никель] и крайне мало важных питательных веществ (кальций фосфор, азот). На таких почвах в Европе растут обычно сосновые леса, не переставая удивлять нас свое? неприхотливостью и сопротивляемостью токсично? ервдв (ил. 240).
Особый вид почвы в лесах представляют собой торфяники (ил. 242), состоящие почти исключительно из сгнивших остатков болотной растительности. Причиной торфообразования является недостаточное разложение веществ под действием бактерий и грибов: они не получают необходимого количества питательного материала и кислорода. В таких условиях, наряду с буйно растущими торфяными мхами и торфяными осоками (Сурегасеае), могут приспособиться и особые виды кустарников из семейства Епсаеае. Но по кромке торфяника (ил. 241), где вода не проступает на поверхность, а минеральный горизонт доступен для корней деревьев, произрастают хвойные (сосна, ель) и лиственные «пионеры» (например, береза пушистая — Betula pubescens). Украшение европейских торфяных лесов — сосна болотная (Pinus rotundata), она лучше всех переносит экстремальные условия глубоких торфяных болот.
Еще недавно существовало мнение, что торфяные леса — типичный признак умеренного климатического пояса. Сегодня жв нам известно, что такие лвса не редкость даже в самых влагообильных районах тропиков в Юго-Восточной Азии и в Южной Америке. На острове Борнео в таких лесах господствует Shorea albida (Dipterocarpaceae), достигающая 50 м высоты. В бассейне Амазонки обширные торфяные леса произрастают по краям так называемых «черных» рек, напримео. Рио-Негоо.
Леса могут заселять и искусственные почвы, образовавшиеся в результате деятельности человека: например, насыпи или карьеры. В Европе на такой почве, часто содержащей горные породы, сначала неплодородной, первой появляется береза, прекрасно справляющаяся с экстремальным микроклиматом и токсичностью почвы (ил. 244).
Лес захватывает и руины дрввних замков (ил. 243), и развалины городов, оставленных войной. Достаточ-но десяти-двадцати лет, чтобы полуразрушенные ста* ны и руины покрылись сплошными зарослями бузины (Sambucus nigra), ив, бврвз и сосен. ।
Как мы уже говорили, в любой части света лесу угрожает огонь. Лесные пожары — результат не толь* ко человеческой деятельности или целенаправленных действий. Еще задолго до возникновения человека, в^ времена, от которых нас отделяют миллионы лет, естественные пожары в лвсу не являлись редкостью. Обугленные остатки деревьев, найденные в глубоких осадочных породах — наглядное тому доказателы ство. Многие функциональные и внешние особенно* сти саванных деревьев и ксерофильных лесов нельзя объяснить иначе, чвм «селективным», многовековым воздействием пожаров.
Чаше всего причиной пожара в неосвовнной чело»
152
22G Лесным культурам, пыращенным без ухода, угрожают । неголом и ветровал.
227 Лиственные деревья не । нособны задерживать снег.
220 Структура почвы вокруг нспсывающего корешка дерева:
। почвенная вода, 2 — корневые 1И'.ончания, 3 — пора с воздухом, 4 минеральные почвенные 'шстички, 5 — корень
228
153
229
229 Лесной массив пересекает трасса лавин, на которой растут низкорослые лиственные; Есеники, ЧССР
230 Поломанные деревья — результат снежной лавины в горах Крконоше в ЧССР
веком природе бывает молния (ил. 245). Раньше считали, что возникновение лесного пожара от молнии — явление исключительное, так как гроза обычно сопровождается сильным ливнем, который может загасить огонь. Наблюдения показывают, что, несмо ря на дождь, деревья, пораженные молнией, могут тлеть, а после дождя снова воспламеняться. Известен случай. когда в штате Небраска в течение одного дня возникло 30 лесных пожаров, вызванных молнией: пять из них охватили огромные территории, нанеся ущерб в размере миллиона долларов.
В районах действующих вулканов пожарь возникают от раскаленной лавы и пепла, осаждающегося на склонах после извержения.
В исключительных случаях причиной воспламенения лесных насаждений в саваннах были даже искры, которые высекали падающие с горных склонов камни. От них легко загораются как старые деревья, так и лесная подстилка.
Пока не получили подтверждения предположения о самовоспламенении лесов, которое, как утверждают. может произойти в местах большого скопления влаж зго дерева и другого растительного материала. Но известны примеры (и их достаточно) самовоспламенения куч щепы около деревообрабатывающих заводов.
231 На толстом слое гумуса под еловой монокультурой разросся мох Leucobryum glaucum.
232 Почва, на которой растут пихта белая (Abies alba) и бук лесной (Fagus silvatica), сохраняет довольно высокую продуктивность, поскольку хорошо разлагается лесная подстилка (бурозем): ЧССР
232
233 В русле горной реки, где имеются пороги, произрастание деревьев затруднено: сказываются разливы и недостаток мелкозема.
234 Морены представляют собой ледниковые отложения валунов и глины: лесная растительность здесь страдает от водной эрозии.
235 Гранитная скала, нарушенная влиянием ве ра На ней растут ели-пионеры.
236 Обнаженные ki рни сосны лесной (Pinus silvestris) в песчаном карьере свидетельствуют о наличии разросшейся корневой системы.
235
В заселенных людьми районах самой частой причиной лесных пожаров сегодня является деятельность человека и созданной им техники. Например, в 1959 году в ФРГ сгорело около 7636 га лесов. В девяноста случаях из ста причиной были человек или машина. С ростом туризма в Северной Америке и в Европе наблюдается рост числа случаев пожаров от окурков сигарет, от искр костров и от детских шалостей со спичками. Словом, причин достаточно.
Громадные размеры и разрушительная сила пожаров хорошо известны по катастрофическим последствиям, которые особенно наглядны в тайге. В 1915 году пожар, возникший в Центральной Сибири, захватил территорию, равную по площади приблизительно одной трети Европы, истребив 1,5 млрд, м3 древесины.
В результате ежегодных пожаров в Канаде, несмотря на дорогостоящие меры противопожарной зашиты страна теряет тысячи, а порой десятки тысяч гектаров леса.
Тяжело страдает от огня Аляска, где аридный климат и длинные полярные дни создают условия для возникновения пожаров. В Скандинавии весенние и летние пожары стали настолько обычными, что лесоводы и экологи считают их главной причиной распространения ели и сосны.
В Лапландских лвсах растут деревья, чей возраст прямо соответствует лвеным пожарам, возникшим гам 400, 300, 150, 70 лет назад.
Если посмотреть на культурные лесонасаждения Центральной Европы и Северной Америки, то здесь
157
237
237 Корни деревьев, выросших по берегам рек, защищают берега от эрозии.
238 Корни Rhizophore mangle препятствуют эрозии почвы на восточном побережье Кубы.
2за
158
239 Смытая почва и горный обезлесенный склон
240 Древостой из сосны лесной, разросшийся на ядовитой почве, возникшей из серпентинита
угроза пожара также велика. Например, летом 1969 года в Польше было зарегистрировано 2829 пожаров, уничтоживших 5300 га песа.
Огромен ушерб, наносимый огнем субтропическим саванным лесам, которые часть года не получают осадков. Саванные леса Африки. Южной Америки и Австралии горят столь часто, что как полагают, пожар -навещает- одну и ту же территорию раз в два года Во время грандиозного ш жара в провинции Парана в Бразилии в 1963 году г рело сразу 5 млн. га леса. Доказательством того, что даже влажные тропики не гарантированы от пожара, являются так называемые -молниевые дыры» в болотных лесах Борнео. Они представляют собой прогалины, оставшиеся на месте сгоревших деревьев среди девственной природы и хорошо видны на аэрофотоснимках. В области со среднеземноморским типом климата критическое время настает с приходом засушливого лета. На Балканах, кроме чрезмерных лвсоразработок и плохой организации выпаса скота, лес становится жертвой грозных лесных пожар в; горный рельеф только усугубляет размах бедствий.
В странах, наиболее страдающих от лесных пожа-р< в. таких, как Советский Союз, Канада и Соединенные Штаты, прогнозированием, профилактикой и защитой от пожаров занимаются специальные службы. Это патрули, отряды пожарной охраны, имеющие
240
159
241
241 В рыхлом торфянике корни деревьев крепятся плохо, стволы деревьев на таких почвах кривые; Шумава. ЧССР
242 Сосны и березы наиболее приспособлены к существованию на торфяниках.
242
160
Высокие Татры влияют на движение воздушных масс, количество осадков и температурный режим.
XVII
В Центральной Европе самые теплые южные склоны с крутизной 30°. где лес уступает место степным травам.
XVIII
Породами-пионерами вдоль границы полярной зоны на Аляске являются ели Picea mariana и Picea glauca.
XIX
В период дождей уровень воды в Амазонке поднимается на несколько метров.
Извилистая река приносит и уносит из прирусловых участков частички почвы, способствуя тем самым распространению различных типов лесов.
Соседство реки и леса на Аляске — отнюдь не идиллия
XXI
Характерные лесные почвы: подзол (слева), бурозем (в центре) и глей (справа)
XXII
Сосна лесная (Pinus silvestris) нетребовательна: она приспособилась к суровому климату и бедной почве на одном из островов в Северном море.
XXIII
Вплотную с торфяником могут расти только особые виды сосны — сосна болотная (Pinus rotundata) и сосна лесная (Pinus sitvestris).
XXIV
Смешанный лесь: ель (Picea abies), пихта белая (Abies alba) и бук лесной (Fagus silvatica) в горах Шумава, ЧССР, — пример сбалансированной и высокопродуктивной лесной экосистемы.
XXV
Олень благородный (Census elaphus) является важным звеном лесной экосистемы в Евразии и Северной Америке.
XXVI
Гусеница Limenitis poputi похожа на доисторическое чудовище; в лесной экосистеме ей отводится ничтожная роль — одно из звеньев в «кормовой цепи».
Плоды малины обыкновенной (Rubus idaeus) содержат сахариды - сконцентрированную энергию; малина — корм для осы обыкновенной {Vespa vulgaris).
XXVII
Медведь коала (Phascolarctos cinereus) питается исключительно листьями эвкалиптов (Eucalyptus).
XXVIII
Гусеницы Diprion pint способны уничтожить всю хвою в сосновом лесу, что пагубно сказывается на всей экосистеме.
XXIX
Thanasimus formicarius — хищный жук. поедающий короеда.
Плодовые тела разрушающих древесину грибов — свидетельство того, что старая ель заражена мицелием.
XXX
Муравьиные колонии — важный фактор лесной экосистемы на любом континенте.
XXXI
Мышь Sicista betulina — обитатель лесов Северной Европы.
XXXII
на вооружении различные средства борьбы со стихией. в том числе современные средства связи, ЭВМ, самолеты, вертолеты, механизмы для разбрасывания песка, пожарные машины, бульдозеры и т.д. В состав пожарных команд входят также парашютисты и пиротехники. работающие с противопожарными бомбами.
В Канаде, например, вопросами предотвращения лесных пожаров занимаются научно-исследовательские центры, где изучается применение управляемых пожаров для того, чтобы избавить насаждения от огнеопасного хвороста и подстилки.
Лес постоянно претерпевает изменения. В течение года меняется температура, влажность, снвжный покров почв, сбрасываются и появляются листья, созревают плоды, по-разному ведут себя животные. Лето и зима — различные сцены одного и того же спектакля. в котором, как подобает театру, у каждого «актера» своя роль, свой костюм, своя хореография и даже свой запах. Тропические джунгли реагируют даже на едва заметные изменения окружающей среды, как, к примеру, незначительное увеличение светового дня. Отмирание дерева — ветерана в любом лесу — это начало выразительных перемен в надземном климате и в почвообразовании.
Словом, внешняя среда формирует лес. Ну, а лес отвечает ей тем же ...
243
243 Лес постепенно поглощает развалины древних городов.
244 Отвалы пустой породы постепенно скрепляются корнями березы бородавчатой (Betula verrucosa).
244
245
245 Следы молнии на стволе дерева
162
246 Ельник в горной местности летом
247 Горный вловый лес зимой
246
247
163
246
248 Солнечный свет — главный источник энергии для всех живых организмов лесной экосистемы
164
КРУГОВОРОТ жизни
Несведущему человеку лес кажется простым скоплением деревьев. Кое-где и лесоводы относятся к нему как к совокупности стволов, дающих полезную древесину. Однако лес — сложный, упорядоченный природный организм, экологическая система, в которой все живое взаимосвязано незримыми проводами, по которым протекает энергия благодаря круговороту веществ. Наряду с деревьями, большое место в жизни леса занимают разные по внешнему виду и жизненным требованиям организмы. В упрощенном виде это многообразие можно разделить на три основные группы: «производителей», «потребителей», «разрушителей».
Деревья, как и все остальные зеленые растения, относятся к производителям органической массы. С помощью энергии солнечного света они перерабатывают минеральные вещества иэ окружающей среды (главным образом воду и углекислый газ) в органические вещества (углеводы, жиры, белки), используемые на строительство массы растений. Лесные потребители — это растительноядные животные и плотоядные, паразитирующие на теле других животных или питающиеся ими. Совершенно необходимы лесу и разрушители. Они разлагают отмершие тела растений и животных, возвращая тем самым природе исходные минеральные вещества. К разрушителям относятся организмы, живущие в гниющих остатках (черви, личинки насекомых, клещи, гнилостная флора) и пользующиеся готовыми органическими соединениями иэ отмерших организмов, а также бактерии и грибы, разлагающие органическую массу на отдельные минеральные элементы или их соединения. Очевидно, что без разрушителей жизнь леса быстро зашла бы в тупик. Мелкие клещи и невидимые бактерии, разлагающие целлюлозу, и взрослые деревья одинаково важны для жизни леса (ил. 249).
Судьба лесных организмов зависит от наличия энергии света, необходимой зеленым растениям для осуществления фотосинтеза.
Ассимиляция растений, или фотосинтез
исходные вещества U молекул углекислого геза 12 молекул воды 2В2В единиц энергии (джоулей)
сложные реакции под действием света в присутствии зеленого пигмента (хлорофилла)
конечные продукты 1 молекула сахара глюкозы 6 молекул кислорода 6 молекул воды
Количество света в лесу непостоянно. Оно колеблется в течение дня и меняется в зависимости от времени года. В плотно сомкнутом лесу недостаток света снижает интенсивность жизненных процессов подроста, поэтому лесные растения рационально используют каждый участок свободного пространства, приспособились к жизни в условиях разного по насыщенности и цвету освещения. Это отразилось и на их внешнем виде, и на функциях различных типов деревьев, лиан, кустарников, трав и эпифитов, а также привело к тому, что растительность естественных лесов складывается обычно из множества древесных видов, иэ особей разного возраста и размеров. Последнее позволяет листьям пользоваться каждым отблеском света, каждой частью его спектра (ил. 251).О приспособленности растений к разным условиям освещенности свидетельствует ярусное расположение листьев, ветвей и деревьев (ил. 250), благодаря которому потери солнечной энергии снижаются до минимума, а лес становится самым продуктивным биомом на Земле: хвойная тайга дает в год от 400 до 2000 г сухой массы на 1 м2, листопадный лес — от 600 до 3000 г/м2, влажнотропический — 1000 — 5000 г/м2. В девственных лесах, где не ведут лесоразработки, вся потенциальная продукция теряется в результате деятельности потребителей и разрушителей (ил. 254).
Для эффективного использования солнечной энергии важны, конечно, и другие природные условия, а именно — влажность и наличие в почве питательных веществ. Рациональному использованию природных запасов способствует также разнообразие видов и возраст лесных растений. Отдельные генерации деревьев располагаются в надземном и подземном пространствах ярусами и в совокупности создают мозаику взрослых и молодых деревьев, прогалин с прорастающими семенами и развивающимся подростом (ил. 252).
Лес умеренного пояса, растущий в плодородных долинах крупных рек, обладает большим набором видов деревьев, что позволило ему выработать оптимальную стратегию использования солнечной энергии. Благодаря круглогодичному достатку грунтовых вод и наносам питательных почв, здесь возникло пышное сообщество светолюбивых и теневыносливых растений, лиан, кустарников и разнотравья (ил. 255), а также разнообразная фауна.
Влажнотропический лес не уступает этому сообществу в совершенстве использования надземного пространства (ил. 253). В нем «сожительствуют» деревья-великаны, деревья среднего роста, образующие густой второй ярус, и, наконец, карликовые деревья, которые живут в условиях вечного сумрака. Структуру тропического леса дополняют многочис-
165
<R>
249 Схема кормовых и энергетических связей в лесных экосистемах
250 Надземная и подземная ярусность леса: Ео — ярус мхов, Ei — ярус трав, Ег — кустарниковый ярус, Ез — ярус деревьев, Ri — верхний корневой ярус, R2 — средний корневой ярус, R3 — нижний корневой ярус
166
ленные лианы; опутывая стройные стволы, проникают в малейшие промежутки кроны, подставив свету прихотливые листья и цветки. Мелкие лианы из семейства Агасеае обычны в тропическом лесу, реже там встречаются древовидные лианы (например, Convolvulaceae). чьи стволы могут достигать в толщину 30 см, а е длину свыше 100 м (ил. 256). Завершают ярусную структуру тропического леса травы, среди которых есть и такие, что вырастают до 5 м высоты.
По-иному выглядит структура и распределение освещения в хвойной тайге северных областей Евразии и Северной Америки. Сомкнутые кроны старых елей, пихт и хемлоков (тсуги) препятствуют проникновению света в подрост. Поэтому вблизи земли жизненные процессы настолько заторможены, что могут привести к быстрому отмиранию нижних евтвей даже тенелюбивых деревьев. Так создается видимость пустого пространства, занятого лишь стволами. Под пологом сумрачной тайги выживают только выносливые и нетребовательные лишайники, мхи и травы. Сосняки
251 Смешанный буково-пихтовый лес экономно улавливает солнечное излучение.
252 Жизнь молодого поколения лесной растительности начинается на прогалинах.
253
253 Ярусное строение тропического влажного леса в Западной Африке
254 Сравнение обмена, существующего в живой массе тропического (А) и лиственного леса умеренной эоны (Б) в тоннах на гектар: а — чистый годовой прирост корней, стволов и ветвей; б — отмирающие корни и ветви, в — отмирающие листья, г — потери в результате дыхания корней, стволов и ветвей, д — потери вследствие дыхвния листьев
168
во много раз светлее и позволяют развиться более густому подросту. В условиях сухого климата и бедных почв светолюбивые сосны могут успешно расти даже несмотря на соседство тенелюбивых елей, образуя при этом прозрачный полог (ил. 25/).
Лесная экосистема не может получать свет непрерывно или одинаковой интенсивности в силу ограниченности светового дня и его непостоянства в течение года Только дождевые леса экваториальной зоны живут в условиях неизменного светового режима, который складывается из 12 дневных и 12 ночных часов (ил. 258). В северных таежных лесах солнце может светить и по 20 часов в сутки — летом, а зимой — лишь по нескольку часов. Многие лиственные породы реагируют на неблагоприятные условия внешней среды (мороз или засуху) тем, что сорасывают листву, вызывая тем самым смену режима освещения целой экосистемы (ил. 259, 261). Сквозь голую крону солнечное излучение достигает поверхности почвы и с наступлением теплых весенних дней начинает стимулировать деятельность ростовых тканей и жизненных функций всех организмов, обитающих в подросте. Весеннее цветение природы, одинаково великолепное в европейских и американских лесах — подлинное свидетельство начавшихся невидимых процессе пробуждения новой жизни.
Важность освещения для жизнедеятельности леса видна на примере опушек: здесь мощно растут и богато ветвятся деревья, быстро вырастает покров светолюбивых трав, лиан и древесных пород (ил. 260). В тропических лесах Америки часто встречается Сес ropia, а в африканских лесах Musanga cecropioides (ил 262). Достаточно солнечному свету осветить и прогреть почву, как семена этих деревьев, продолжительное время остававшиеся в состоянии вегетативного покоя, в затененном старом гумусе, начинают пробуждаться, прорастать и растут столь быстро, что при полном освещении за каких-нибудь пять лет достигнут 15 м высоты — завидный результат для растительного царства. Активно растут деревья-пионеры в полосе умеренного климата Евразии и Северной Америки: разные виды березы тополя, ивы и ольхи
Освещенность влияет также на расположение листьев (листовая мозаика) и на формирование крон
255 Живой лес. крепкие ветви, зеленые листья
256 Ствол лианы Neuropeltis preuosfeo/'des тянется до верхнего яруса влажного леса; Западная Африка
257
257 Сомкнутый полог хвойного леса: сосна лесная (Pinus silvestris) и ель обыкновенная (Picea abies); вид снизу вверх
170
258 Нижний прус тропического леса освещается не больше двенадцати часов в сутки, а под густыми кронами — еще меньше.
259 Листопадный лес; бук лесной (Fagus silvatica) и береза бородавчатая (Betula verrucosa) □есной
деревьев — во всех случаях листья стремятся уловить побольше света. Кроны самых рослых тропических деревьев имеют округлую (ил. 263) или развесистую зонтичную формы. Дубы умеренной полосы при полном освещении образуют подобные развесистые кроны, что особенно заметно в зимнее время (ил. 264). Древостои, развившиеся на поросли от пней, со временем также приобретают вид -респустившейся розы» с упорядоченно расположенными ветвями и листьями, обеспечивающими максимальное получение растением света (ил. 265).
Интересно, что плоские листовые пластинки дву-
260
корни
7//Л
листья
261
172
дольных и однодольных деревьев улавливают солнечный свет не только верхней стороной листа, но и нижней, которая черпает живительную энергию из отраженного и рассеянного света. В отличие от организованного размещения листьев, хвоинки могут быть расположены беспорядочно. Однако это не мешает им усваивать энергию солнечного света, падающего на них со всех сторон (ил. 266). Количество доступного света влияет также на размножение лесных растений и животных. Так, цветки растут преимущественно на хорошо освещенных ветвях, где обеспечено полное созревание плодов (ил. 267). В них, как и в семенах, накапливаются энергия и питательные вещества, которые позднее передадутся сеянцам (ил. 268). Нередко, правда, плоды становятся добычей плодоядных грызунов, птиц или насекомых-паразитов.
Мелкие растения, даже если они находятся в хорошо освещенной части леса, не могут рассчитывать на выгодное положение для быстрого прибавления в росте. Зато они могут закрепиться прямо на поверхности стволов, ветвей или листьев высоких деревьев или перейти на экономичный вид фотосинтеза за счет сла-
260 Расположение ассимилирующих листьев
и всасывающих корешков деревьев европейского лиственного леса (слева) и тропического влажного леса (справа)
261 До появления листьев на деревьях в пойменном лесу вырастают сначала травяные растения.
173
262
26J
262 На опушке тропического леса солнечным светом пользуются породы-пионеры; Musanga cecropioides в Западной Африке
263 Шаровидная крона исполинов тропического влажного леса: слева Celtis mildbraedii, справа Triplochiton scleroxylorr, Гана
264 Развесистая крона дуба (Quercus robur)
в пойменном лесу
265 Стволы в липовом лесу расположены веерообразно, чтобы поглотить побольше света.
174
175
266
267
266 Хвоинки голосемянных расположены в различном направлении, поэтому, как только пройдут морозы, они готовы начать фотосинтез.
267 Развитие цветков и дозревание плодов у большинства лесных деревьев происходит только на полностью освещенных ветвях; бук лесной
бого освещения или с иным его спектром. Первой возможностью пользуются эпифиты, то есть такие растения, как водоросли, лишайники, мхи, печеночники и мелкие папоротники (ил. 270), встречаюшиеся в составе лесной флоры на стволах и ветвях деревьев. Растения покрупнее способны закрепиться в развилках ветвей (ил. 269), как это делают, например, представители семейства орхидных (Orchidaceae), бро-мелиевых и папоротниковых. Суккулентным, или сочным. формам эпифитов не страшны ни палящее солнце тропиков, ни большие суточные амплитуды влажности и температуры, даже когда дерево сбрасывает листву, оставляя растение во власти изобилия солнечного света (271). У карликовых деревьев, трав и папоротников, растущих в сумрарке самого низкого яруса (ил. 272. 273. 274, 276), в процессе их эволюции возникла различная по форме и физиологиии приспособленность, что позволило им существовать в условиях минимально доступного солнечного света — менее 1% того, что получают кроны деревьев.
Большая часть солнечной энергии, усвоенной зелеными листьями, сосредоточена в древесине (ил. 275, 279), а часть — в ветвях, корнях и коре. Богаты энергией и сладкие плоды лесных пород деревьев и трав (ил. 277, 278). В дальнейшем расходование накопленной энергии зависит от активности лесных потребителей и разрушителей. Определенная доля усвоенной
176
26В Желуди дуба (Quercus robur), содержащие энергию, необходимую для прорастания сеянцев Эту энергию часто используют насекомые-паразиты.
269 Орхидея-эпифит (Plectrelminthus caudatus) отличается исключительно длинными шпорами.
177
178
270 На стволах тропических деревьев растут целые колонии лиан, мхов
и папоротников;Гана
271 Орхидеи и папоротники расположились высоко л ироне листопадного дерева Parmari excelsa, л период листопада эпифиты освещены со всех сторон.
272 У карликового дерева A!lexis cauliflora
в сумраке нижнего яруса н/тажного девственного /юса листья расположены веером.
179
273 Эпифиты, которые расположены высоко над землей, получают больше света, эффективно осуществляя фотосинтез и конкурируя с деревьями первого яруса
274 Мозаика листьев копытня европейского (Asarum еигораеит) позволяет растению эффективно улавливать свет.
274
180
275 Схема энергетических связей в лесной экосистеме: Е — энергия для фотосинтеза, R — тепло, рассеивающееся во внешней среде, Р — производители (деревья, траеы), С-. — растительноядные потребители, Сг — плотоядные потребители (хищники), Сз — плотоядные потребители высшего уровня (хищники и паразиты, питающиеся плотоядными), D — разрушители (бактерии, грибы и другие организмы, участвующие в переработке органических веществ в минеральные)
276 Большинство лесных папоротников хорошо переносит затенение, однако при боковом освещении они лучше растут.
176
277 П8
277 Сахариды в плодах малины обыкновенной (Robus idaeus) могут служить источником энергии для лесных животных.
278 Излюбленным кормом насекомых, птиц и млекопитающих леса являются плоды дикого крыжовника (Ribas grossularia).
279
182
энергии неизбежно улетучивается в виде тепла с дыханием организмов всех уровней и звеньев экосистемы.
Многообразие жизни леса обусловлено также наличием различных веществ, нужных для построения тела растений, и присутствием различных элементов, которые деревья, лианы и травы берут из почвы в вило растворов (ил. 280. 281, 282). Для лесной системы характерен определенный порядок и в почве. Он возникает вследствие соперничества корней за воду и питательные вещества. На разной глубине они располагаются неравномерно, что ведет к ярусному расположению корней. В верхнем слое почвы толщиной от 5 до 20 см, где сосредоточено наибольшее количество питательных веществ (ил. 283, 285), расположено до 80% всех живых корней. В среднем почвенном горизонте корней меньше, так как туда проникают остатки питательных веществ, доставляемые из гумуса водой или почвенными организмами. Нижнего корневого яруса достигают, как правило, лишь стержневые и якорные корни больших деревьев. Если они доходят до уровня грунтовых вод, то становятся важным источником снабжения дерева водой. В поисках питательных веществ и воды корни порой далеко отходят от ствола, нередко при этом преодолевая препятствия (ил. 284).
Для поддержания экологического баланса леса нпжно, чтобы питательные вещества, образующиеся и результате разложения отмерших растений и животных, снова попадали в воду. Этот цикл особенно значим для тропических песов, где латеритовые почвы Ледны витаминами, запасы которых находятся прежде всего в живой биомассе. Лишь после ее разложения витамины снова попадают в почву, откуда их потребляют корни живых деревьев. Физиологически нктивные корни словно подкарауливают их в самом порхнем слое почвы, глубина которого менее 5 см. I ели слегка разгрести лесную подстилку, то нам откроется густое сплетение корней (ил. 286). В корне-UOM питании деревьев непосредственно участвуют и некоторые виды грибов, образуя на поверхности пни внутри корней сплетение волокон (мицелий), что
279 Основная часть энергии, полученная лесной косистемой, откладывается в древесине стволов доревьев.
2(10 Наряду с солнечной энергией, лесная экосистема нуждается в источниках воды и питательных веществ, содержащихся в почве.
280
183
281 Хорошо разветвленная корневая система способствует надежному обеспечению дервва-жизнвнно важными питательными веществами: корни лесной сосны
282 Водный режим в хвойной тайге: А — осадки, Б — осадки, потребляемые кроной, и потери влаги в виде испарений, В — поверхностный сток, Г — потребление влаги травами, Д — боковое просачивание воды, Е — потребление влаги на уровне корней и деревьев, Ж — сток в грунтовые воды
283 Круговорот кальция в сосновом лесу; цифры обозначают кг/га за год
284 Корни деревьев стремятся достать воду и питательные вещества, преодолевая валунь И другие препятствия; аль обыкновенная
184
185
285
285 Большинство корней лесных деревьев расположено у поверхности, чтобы получить питательные вещества из гумуса бук лесной (окрашено в белый цвет).
286 На поверхности почвы тропического влажного леса находятся корни растений, которые быстро впитывают питательные вещества из лесной подстилки.
помогает корням, выбирая из почвы питательные вещества, передавать их в сосудистую систему деревьев. Дерево же снабжает грибы богатой энергией сахарозой (ил. 287).
Большинство деревьев, за исключением отдельных видов паразитических и полупаразитических, самостоятельны в отношении питания и энергии, то есть они аутотрофны. Но среди цветковых растений встречаются и гетеротрофные организмы, питающиеся за счет аутотрофных. Это паразиты, полупаразиты и сапрофиты (гнилостные). Сапрофитовые растения добы-оают себе питание при помощи грибов, связанных с их корнями и питающихся за счет разлагающихся тел организмов. К сапрофитам в хвойных и лиственных лесах относятся, например, ладьян (Corrallorhiza trifida) и гнездовка настоящая (Neottia nidus-avis). В тропическом лесу сапрофитных растений гораздо больше, нежели в хвойных или лиственных, они даже образуют здесь целые семейства (напр. Burmania-сеае).
Разбойниками» среди цветковых растений являются паразиты из семейства заразиховых (Ого-banchaceae). в число которых входит широко распространенный петров крест чешуйчатый (Lathraea squamaria), а также тропические виды из семейств Balanophoraceae, Hydnoraceae и Rafflesiaceae. Особыми присосками (гаусториями) эти паразиты, проникая в сосуды зеленых растений, высасывают питательные вещества, необходимые им не для образования вегетативных органов, а для развития цветков и плодов. Пример такого растения — паразитическая рафлезия (Rafflesia sp. — ил. 288). В 1822 году на Суматре было найдено растение, природа которого стала настоящей сенсацией во всем ботаническом мире. Растение представляло собой огромный цветок без листьев, выросший на лиане-хозяине. У растения, получившего название Rafflesia arnoldii, почти метровый в диаметре цветок и редуцированные вегетативные органы (листья, ветви и корни). В процессе своего развития оно утратило все "необязательные» органы, а от тела остались лишь система корнеобразных присосок (гаустория) и великолепные органы размножения.
Цветок рафлезии развивается необычным способом — внутри хозяина и одновременно внутри самой рафлезии. Зародыш бутона образуется в межклеточном пространстве тонкого поверхностного слоя паразитической ткани рафлезии, пронизывающей тело хозяина, растет и выходит наружу сначала сквозь собственное защитное покрытие, а потом через ткань корня или стебля хозяина.
Цветки рафлезии вырастают из корней древовидных лиан преимущественно у земли. Могут они появиться и в нескольких метрах от нее. Рафлезии — вероятно, двудомные растения: их цветки развиваются изолированно вследствие крайне медленного развития самого паразита. Согласно наблюдениям, развитие цветка происходит в течение нескольких лет, в то время как его цветение и размножение продолжаются всего несколько дней. Изучение формы и размеров цветка рафлезии позволило ботаникам воссоздать возможный процесс его опыления. Ключевой момент в данном процессе — особый запах цветка,
287
287 На корнях деревьев растут различные грибы, например, Amanita сгосеа. Мицелий грибов покрывает поверхность корня или проникает в его ткань.
187
288
288 Цветок паразитического растения Rafflesia tuan-mudae, растущего в тропическом лесу на Суматре
289 Cytinus hypocistis представляет семейство Rafflesiaceae
в Средиземноморье;
цветок этого вида намного меньше, чем цветок его тропического сородича.
289
290 Полупаразит Tapinanthus farmariпоглощает солнечную энергию зелеными листьями, а воду и питательные вещества заимствует у хозяина при помощи гаустории; Западная Африка
188
нппоминающий протухшее мясо, что привлекает рои мух Существует мнение, что запах рафлезии манит и двукрылых насекомых; это своеобразный сигнал для начала яйцекладки. Насекомых может привлечь и окраска цвета, характерная для других растений, опыляемых мухами.
Плод рафлезии отличается большими размерами, мясистостью и неровными бороздами на поверхности. Внутри плода скрыт лабиринт неправильных ходов и отверстий. Его семена имеют приблизительно I мм в длину и 0,5 мм в ширину. Способ их распространения в лесу остается загадкой. Возможно, семеня распространяют крысы, дикие кабаны, муравьи или трмиты, растаскивая целые плоды, их кусочки или семена в свои закуткй. Почти не известно, как прорастают семена и как они попадают к растению-хозяину.
У рафлезии много родственников не только в тропиках, но и в Юго-Восточной Азии, в Средиземноморье (ил. 289), в Южной Европе и на юге Северной Америки.
Полупаразиты менее агрессивны, чем паразиты. К их числу относятся многочисленные формы Loran-thaceae (ил. 290), а также большинство кустарников и деревьев из санталовых (Santalaceae). Полупара-зитические растения берут у своего хозяина лишь часть необходимых им питательных веществ, дополняют эти вещества продуктами фотосинтеза, протекающего в их собственных листьях. Среди представителей семейства есть и такие, что паразитируют в теле растений, относящихся к одному с ними семейству. Таким образом, цепочка «воришек» в лесной экосистеме состоит из многих звеньев, к тому же
189
291
291 Процесс разложения гумуса в тропиках в большой степени зависит от деятельности гигантских дождевых червей.
292 Ногохвосты (Collembola) перемалывают лесную подстилку.
293 Некоторые тропические деревья, растущие на болотистых почвах с недостатком кислорода, выгоняют дыхательные корни — пневморизы;
Anthodeista поЫПз, Западная Африка
294 Многоножка из рода Lithobius — типичный представитель фауны почвы
1 пл
294
разного -калибра». Например, к санталовым относятся такие крупные виды, как сантал белый (Santa-lum album), произрастающий в Индии и в Юго-Восточной Азии. Кстати, данное полупаразитическое дерево — источник душистой и важной в коммерческом отношении древесины. А вот африканский Око-ubaka aubrevillei из того же семейства, способный своей гаусторией подавить корни соседских деревьев, доводя их до полной гибели, покорил заодно воображение малопросвещенных племенных народов, став их фетишем — воплощением сверхъестественной силы.
Наиболее многочисленны среди лесных паразитов и сапрофитов — грибы и бактерии; вместе с минерализирующими микроорганизмами они ускоряют кругооборот веществ и энергии. Остановись он, лесная экосистема захлебнулась бы собственными отбросами. Тем не менее случается, что -разрушители» не успевают перерабатывать отмершие тела, например,
в болотных лесах, расположенных на огромных территориях Северной Америки и Евразии. Их флора складывается в основном из мхов, осок. вересковых и некоторых специализированных видов сосен. В таком биоме деятельность разрушителей затормаживается из-за недостатка питательных веществ в материнской породе, а также в результате нехватки кислорода для дыхания. Но отдельные виды деревьев все-таки решили проблему кислородного дефицита: иды, растущие на торфяниках и топях тропической зоны, развили своеобразные дыхательные корни (ил. 293).
Почва — главная среда обитания разрушителей и потребителей, растительноядных, плотоядных или всеядных. Нетренированный глаз заметит в лесном гумусе самое большее только дождевых червей (Lumbricidae)', они нередко становятся господствующим видом животного мира леса в силу своего численного преимущества и своей биомассы. В тропических областях некоторые особи этих червей дости-
191
29S
296
295 Дровосек Pachyta quadrimaculata живет в хвойном лесу на цветках, а его личинки развиваются в древесине ели.
296 Тропическая многоножка Julus вырастает в длину до 10 см.
192
297 Лесные муравьи — участники первых фаз разложения лесного материала на поверхности почвы
гают внушительных размеров (ил. 291). Но как на поверхности, так и в глубине почвы, наряду с дождевыми червями, живут тысячи других видов беспозвоночных (ил. 292).
Часть животных, обитающих в почве, например, черви, личинки насекомых и их взрослые особи, питаются непосредственно живыми корнями и попавшими к ним семенами. Растительноядные же виды становятся добычей плотоядных хищных животных (например, хищных жуков). После отмирания обе группы становятся пищей для многообразных разрушителей из группы простейших, червей и членистоногих. К последним в лвсном гумусе относятся различные пауки, клещи, многоножки (ил. 294, 296), жуки, термиты и муравьи (ил. 295, 297). В тропических лесах термиты и муравьи совместно с дождевыми червями разрыхляют почву, улучшая ее плодородие. Термиты и муравьи часто переносят частички почвы в кроны де
ревьев, в результате чего возникают «висячие сады», на богатом слое которых вырастают всевозможные эпифиты.
Степень насыщения почвы животными, корнями и микроорганизмами обычно прямо пропорциональна ее плодородию. Поскольку все организмы, обитающие в почве, дышат, почвоведы воспользовались таким фактором для определения плодородия земли. В соответствующем объеме почвы измеряют присутствие углекислого газа, выдыхаемого животными; результат дает возможность определить ее биологическую активность. По данным анализов, высшая биологическая активность свойственна богатым гумусом почввм лиственных лесов.
Животные, ведущие подземный образ жизни, встречаются всюду, где находят достаточное для себя питание, где нет ядовитых или вредных веществ и где есть незанятые территории. И здесь мы встреча-
193
298 Личинка жука-щелкуна Elater sp.
охотится под корой пней на личинки других насекомых.
299 Пчелы — собиратели нектара цветков и пыльцы лесных растений
299
194
емся с растительноядными, плотоядными и всеядными. Это могут быть формы, питающиеся одним видом корма — монофаги, или полифаги, чей рацион складывается из различных растений и животных. Насекомые, относящиеся к первому виду, например гусеницы бабочек, питающиеся за счет сугубо определенных лиственных или хвойных пород, — печальная иллюстрация однообразного рациона. Другой пример •однобокой- диеты — рацион сумчатого медведя коала (Phascolarctos cinereus), который питается исключительно листвой эвкалиптов.
Лесные растительноядные способны уничтожить немалое количество биомассы. Помимо специализации на соответствующие виды растений, они даже специализируются на уничтожение определенных частей, пожирая корни, луб, древесину, семена, плоды, листья, нектар или пыльцу (ил. 299, 300. 302). Наиболее прожорливы растительноядные позвоночные, в частности, лесные птицы и млекопитающие. В состав лесной фауны входят крупные скопления, стаде или группы сумчатых, грызунов, копытных, полуобезьян и обезьян; эти животные, добывая себе пропитание, активно влияют на состав и структуру леса. Хорошо известно в этом плане крупное жвачное парнокопытное — лось (Alces alces), несколько рас которого сохраняются в лесах Аляски, Канады и Евразии (ил. 304). Взрослый лось может весить и 600 кг; в поисках пищи он обкусывает ветви деревьев и кустов, сдирает кору со стволов, питается водной и болотной растительностью, встречающейся по соседству с лесом.
Более типичный представитель копытных в лесах умеренного пояса Евразии и Северной Америки — олень благородный (Cervus elaphus). С точки зрения охотничьего промысла, олень — ценное животное,
300
300 Листоед Chrysochloa cacaliae
301 Жук-щелкун Elater sanguineus
302 Apaturiris, высасывающий сок из раны в коре дуба
195
303 Самки оленя благородного (Cervus elaphus) в смешанном лиственном лесу
304 Самым крупным животным-вегетарианцем, обитающим в хвойных лесах, является лось (Alces alces); Аляска
305 Лань (Dama dama) была интродуцирована и прижилась в европейских лесах.
196
304
а потому в областях интенсивного лесного хозяйства он находится под защитой закона (ил. 303, 308). Отметим, однако, что олени поедают не только траву. Зимой, когда земля покрыта снегом, они обкусывают молодые деревца, препятствуя тем самым естественному обновлению лвса, а также его искусственному восстановлению. При недостатке кормов олени обдирают кору деревьев, нанося растениям раны, в которые проникают грибы — предвестники разрушения ткани дерева. Раньше в жизнь леса, вероятно, могли активно вмешиваться и туры (Bovidae). В Европе они в настоящее время представлены европейским зубром [Bison bonasus ил. 309), который стал заповедным видом. Место обитания его ныне — это некоторые природные резерваты. В Северной Америке до наших дней дожили лишь остатки некогда многочисленных стад бизонов (Bison bison). От миграции этих животных могут быть отрицательные последствия для целой экологической системы. Если обратиться к фаунв тропических лесов Африки, то из крупноко-пытных травоядных здесь живут, например, куду (Strepsiceros imberbis), бонго (Boocercus еигусе-ros), дикий буйвол (Syncerus caffer nanus), редчай-
305
197
306 Окраска ленивца двупалого (Choloepus didactylus) — темные и светлые оттенки — сливаются с кроной деревьев
ший окапи (Okapia johnstoni) и, конечно, стада слонов — африканского (Loxodonta africana) и индийского (Eleohas maximus — ил. 307). способные оставить глубокий след не только на земле, но на всей лесной экосистеме.
Характерную роль в экосистемах леса играют и звери поскромнее размерами, например, ленивцы — обитатели влажнотропического леса.
Ленивец трехпалый (Bradypus tridactylus) — растительноядное животное, большую часть времени
проводит в кронах деревьев. На землю спускается только для испражнения или в случае переселения. За день ленивец проходит в среднем всего 38 м. Передвигается он преимущественно в 10 м от земли, а его территория охватывает приблизительно 1,6 га. За полтора года наблюдений каждый из контрольных ленивцев посетил приблизительно 41 дерево, относящееся к 24 видам. У каждой особи было свое излюбленное дерево, на которое он возвращался чаще всего. Анализ экскрементов показал, что в пищу ленивец упо-
307 Млекопитающее огромных размеров — слон индийский — требует большого количества питательных, веществ и энергии; он является и разрушителем леса.
198
308 Когда в лесу наблюдается недостаток корма, олени зимой обдирают кору лесных деревьев.
309 Зубр (Bison bonasus) некогда был распространенным представителем растительноядных животных в европейских лесах
309
199
ио
310 Виноградная улитка (Helix pomatia) — представитель лесных «тихоходов» — моллюсков
311 Майский хрущ западный (Melolontha melolontha) обкусывает листья европейских лиственных, иногда полностью уничтожает леса.
гребляет листья 30 видов тропических деревьев. Так было опровегнуто мнение, что пищей для этих животных служат листья цекропии.
Образ жизни ленивцев не позволил наблюдать их непосредственно при поедании листьев и на основании этого сделать вывод об их потреблении. Тогда ученые взяли в расчет частоту испражнений, наличие фекалий в экскрементах и их форму. Было подсчитано, что в среднем ленивец поедает 15 г листьев в день, т. е. 5 г на килограмм живого веса. Это приблизительно всего лишь одна четверть того, что съедают за день другие млекопитающие тропического леса. По количеству кучек экскрементов ученые, однако, определили, что на одном гектаре селилось в среднем 8,5 ленивцев, а это помогло внести ясность в гипотезу о количестве ленивцев: их оказалось гораздо больше, чем предполагалось, и есть все основания утверждать, что ленивцы могут существенно влиять на экосистему леса.
Ленивцы отличаются очень вялым основным метаболизмом: он в два раза менее активен, чем у других млекопитающих. Ленивцы способны понижать температуру собственного тела при понижении температуры внешней среды, сокращая тем самым потребность в пище. Такая «экономность» позволяет многочисленному сообществу сосуществовать на весьма ограниченной территории леса, вести скрытный и оседлый образ жизни, при котором отпадает необходимость перемещений в поисках питания.
200
Некоторые виды млекопитающих, в особенности грызуны, хорошо приспособлены к питанию твердыми семенами, сочными плодами, почками, корой, лубом, древесиной и молодыми побегами. Большая часть грызунов, комбинируя растительную пищу с животной. является всеядными. К «влиятельным» лесным грызунам относятся белки и летяги. Так, например, в хвойной тайгв Сввеоной Америки хорошо прижилась белка (Tamiasciurus hudsonicus — ил. 313), которая обычно с удовольствием поедает семена ели белой, но в течение года включает в рацион и мясные продукты. Существует прямая связь между периодом повышенного плодоношения ели белой и поголовьем беличьих популяций. Подобно белке, к всеядным относится Оурундук (tutamias sibincus). обитающий в сибирской тайге, и восточноамериканский бурундук (Tamias striata), живущий в восточных лесах Канады и Соединенных Штатов. Важную роль в жизни леса играют мыши — желтогорлая (Apodemus flavicollis) и лесная [Apodemus agrarius — ил. 312), заселяющая лесные опушки. Крысы также активные потребители плодов и семян в лесных экосистемах.
Особое влияние на лес оказывают бобры (ил. 314). Европейский бобр (Castor fiber) и крупные популяции бобра канадского (Castor canadensis) рассматриваются как существенный фактор в жизни североаме-
312
312 Apodemus agrarius — потребитель большого количества лесных семян и плодов
313 Американская белка (Tamiasciurus hudsonicus) всеядна, но влияние ее на состояние лесной экосистемы в том, что она собирает еловые шишки; Аляска
313
314 Подтачивая деревья, устраивая завалы из деревьев и строя плотины, бобр канадский (Castor canadensis) заметно влияет на экологию леса.
315 Самка и самец синицы Aegithalos caudatus подменяют друг друга на гнезде.
315
риканского леса, причем не только в силу своего извечного ремесла «древогрыза», но и в связи с тем, что эти животные, как известно, строят плотины. Возникающие в результате водоемы и перенасыщенные влагой почвы могут стать причиной разрушения естественного леса на территории в несколько гектаров.
Более прожорливыми, чем млекопитающие, потребителями растительной массы бывают первразмно-жившиеся насекомые. Гусеницы шелкопрядов (Ly-mantria monacha и Lymantria dispar), а также листовертки (Tortrix viridana) способны полностью обглодать все листья на деревьях и вызвать замедление роста дерева, иногда даже его отмирание. Для личинок майского жука (Melolontha melolontha) корни растений представляют особое лакомство, взрослые же особи предпочитают листву лесных деревьев (ил. 311), совершая нашествия на лесные массивы приблизительно раз в четыре года. Гусеницы чрезвычайно быстро пожирают зелень, во много раз быстрее, чем травоядные моллюски, от которых урон, наносимый лесной флоре, ничтожен по сравнению с нашествием гусениц. Такая оценка справедлива и в отношении улитки (Helix pomatia), обычно расселяющейся по лесным опушкам (ил. 310). Привольно чувствуют
202
316 Витютень Columba palumbus питается в европейских лесах не только лесными семенами но и червями и моллюсками.
317 Стаи попугаев Psittacus erithacus берут штурмом- деревья, на которых созрели плоды и семена.
317
203
318
318 Вертишейка (Jynx torquilla) с полным клювом корма
204
себя в лесных зарослях и растительноядные птицы, большинство которых относится к отрядам голубиных (Columbiformes) попугаев (Psittacitormes), куриных (Galliformes) и воробьиных (Passeriformes). I олуои — типичные представители своего отряда; в европейских лесах стаи еитютеней (Columba palumbus) и лесных голубей Columba oenas питаются желудями и другими лесными плодами (ил. 316). В основном, их жизнь безмятежна. Печальнее сложилась судьба некогда широко распространенного голубя странствующего (Ectopistes migratorius). навсегда исчезнувшего из североамериканских лесов. Последний представитель этого вида был отстрелян в естественных условиях в 1909 году, а последний экземпляр, живший в неволе в одном из зоопарков, умер в 1914 году...
Субтропические и тропические леса — это скатерть-самобранка для многочисленных и шумных стай попугаев. В период созревания плодов какого-либо растения эти птицы остаются на одном месте, не покидая его до тех пор, пока не иссякнут запасы питания. Примером подобного поведения служит серый попугай (Psittacus erithacus), живущий в африканском лесу. Добывая себе пропитание, он методично оораоатывает одно плодоносящее дерево за другим (ил. 317). В отличие от попугаев, птицы отряда куриных отыскивают пищу и на земле, но их едва ли можно назвать «ортодоксальными вегетарианцами». Обитающий в европейских лесах глухарь (Tetrao urogal-lus) питается не только за счет почек и листьев деревьев, но и поедает мелких насекомых, подбирая их с земли, прежде всего муравьев (ил. 320). Что же касается его влияния на лесную экосистему, то вряд ли оно сколько-нибудь значительно, поскольку образ жизни глухаря по праву считается отшельническим. Впрочем, по той же причине ни лесной рябчик (Tetrastes bonasia), ни его североамериканский родственник Canachites canadensis (ил. 321). которые питаются ягодами, почками деревьев и мелкими почвенными насекомыми, не могут претендовать на доминирующее положение в иерархии лесных птиц.
Разумеется, чередование растительной и животной пищи — далеко не редкость среди лесной фауны. Более того, для некоторых ее представителей переход с одного вида питания на другой — жизненная необходимость. Есть и такие животные, которые запросто пожйрают подряд все то, в чем содержится сок и что кажется съедобным самому неприхотливому живому существу. Пожалуй, в этом отношении приоритет среди обитателей леса остается за кабаном диким (Sus scrota). Его аппетиту только поражаешься: рыская по лесу, этот «гурман» пожирает без разбору корни, клубни, грибы, плоды деревьев, червей, личинки и взрослых насекомых, мелких земноводных, грызунов и небольших птиц (ил. 326). Однако претендовать на пальму первенства могут и хищники из семейства медвежьих (Ursidae). прожорливость которых, кажется, нв имеет границ. Например, бурый медведь (Ursus arctos). населяющий крупные лесные массивы Евразии, поедает ягоды, орехи, ветви и почки, мед диких пчел и, кроме того, моллюсков, насекомых, рептилий, птиц, млекопитающих, как, впрочем, и падаль. Похож на него се-
319
319 Ястреб перепелятник (Accipiter nisus) на гнезде
320 Глухарь (Tetrao urogallus)
320
205
321
206
321 Дикуша Canachites canadensis, живущая в лесах в северной части Северной Америки, питается почками деревьев и насекомыми.
322 Сова (Surnia ulula) держит малую ласку (Mustela rixosa)\ Аляска
323 Зарянка (Erithacus rubecola) кормит птенца кукушки (Cuculus canorus).
207
324
вероамериканский медведь гризли fUrsus arctos horribilis), предпочитая, однако, оставаться, вопреки своему имени (хоррибилис — значит «грозный»), скорее вегетарианцем. Лишь в исключительных случаях гризли потребляет сусликов, молодь лесных копытных и падаль (ил. 327).
Во всех подсистемах и на всех уровнях организации лесной экосистемы мы встречаемся с животными, предпочитающими животную пищу растительной. В первую очередь назовем хищников (Carnivora) вообще, и хищников из семейства кошачьих (Felidae) в частности. Они занимали, и во многих случаях по-прежнему занимают, высшую ступень своеобразной пищевой пирамиды лесных производителей и потребителей (человек нв в счет). Напомним лишь, что в погоне за их ценными шкурами, просто а охотничьем азарте или от страха перед ними, а порой руководствуясь соображениями охраны остальных звв-рвй, человек нанес большой урон популяциям этих прекрасных животных. Возьмите, к примеру, пуму (Puma concolor) — ведущую представительницу кошачьих в лесах Северной Америки. Мощная сила и элегантность — вот что заметно с первого взгляда, когда наблюдаешь за ве действиями: как она с легкостью взбирается на деревья, совершает длинные прыжки или гонится за добычей.
В Южной Америке живет не менее импозантный представитель кошачьих — ягуар (Panthera опса). Он прекрасно передвигается в кронах деревьев и, что особенно ценно, великолепно плавает — огромное преимущество для животного, обитающего на территории, пересеченной широкими реками.
Наиболее распространенным представителем круп-
324 Во всех лесных областях имеются представители кошачьих; европейская рысь (Lynx lynx) — не самый крупный из них.
325 Северные леса Евразии и Америки — вотчина волков; зимой они охотятся на копытных.
325
208
ных кошачьих является пятнистый леопард (Panthera pardus) —самый грозный хищник африканских лесов. Не менее известен он и как обитатель южной части Азии. В джунглях же южных областей Азии и Дальнего Востока господствует могущественный тигр (Panthera tigris). Наделенный всеми необходимыми навыками для охоты на лесных зверей, он все же не способен лазать по деревьям. В европейских лесах со времени последнего ледникового периода отсутствовали в составе фауны по-настоящему крупные кошачьи. Там достойно представляет этот род рысь (Lynx lynx), которая весьма успешно побеждает даже крупных копытных (ил. 324).
В лесах северной зоны Евразии и Северной Америки по-прежнему широко представлен волк (Cam's lupus) (ил. 325), относящийся к семейству собачьих (Canidae). Одна из характерных повадок волчьих стай — охотиться на крупных копытных зимой. Летом волки довольствуются добычей поменьше или даже растительной пищей. Подобный, как у волка, ареал у лисицы (Vulpes vulpes), питающейся чаще мелкими грызунами, реже зайцами, кроликами, глухарями, рябчиками и фазанами. Это относится и к хищникам из семейства куньих (Mustelidae), среди которых только росомаха (Gulo gulo), обитающая в хвойной тайге, отваживается посягать на жизнь небольших ко-
326
326 Дикий кабан (Sus scrota) является типичным всеядным животным.
327 Медведь гризли (Ursus arctos horribilis) большую часть года питается лесными ягодами
327
209
328
пытных — косулей, детенышей оленей, северных оле ней или лосей.
Роль хищников в лесной экосистеме в том, что они регулируют поголовьв растительноядных животных. Благодаря этому на территориях, где хищники охотятся, количество лесных копытных поддерживается на болев или менее оптимальном уровне. Помимо того, хищники действуют и как санитары леса, устраняя больных и слабых животных. Здесь уместно заметить, что изгнав хищников из культурных лесов, человек тем самым взял на себя всю ответственность, лежащую на верхнем звене «пищевой пирамиды». Однако со своими обязанностями он справляется нв всегда удовлетворительно. Так, при охотничьем промысле, прибегая к отстрелу зверей, руководствуются критериями, которые не всегда совпадают с интересами сохранения баланса целой экосистемы. Вследствие этого, например может произойти перв-размножение растительноядных копытных, а поэтому резко возрастет ущерб, который они наносят лесу, обкусывая растения и бдирая кору деревьев, что препятствует возобновлению лесных насаждений.
Корм животного происхождения нужен не только хищникам, но и насекомоядным (Insectivora), например, землеройкам (Soricidae). которые питаются обычно насекомыми, червями, моллюсками, лягушками и мелкими пернатыми. В меньшей мере они используют растительную пищу как дополнение к своему рациону.
И среди птиц мы встречаем плотоядных. Таких представителей плотоядных пернатых мы находим среди лазящих (Picifomes), лапчатых (Coraciadifor-mas) и, конечно, среди мной численных воробьиных.
328 Лесной сумрак помогает пауку Araneus diadematus поймать д бычу в расставленные им сети
329 Представители жуков семейства Carabidae питаются животным кормом.
329
210
Дятлы отличаются тем, что в поисках насекомых не только проникают под кору деревьев, но и ловко взбираются по их стволам. Из лапчатых необходимо упомянуть тропическую птицу-носорога (Buceroti-dae), чей мощный клюв позволяет птице кормиться относительно крупными животными. Вряд ли лесная экосистема смогла бы оставаться в состоянии биологического равновесия, если бы истреблением насекомых не занимались вездесущие певчие воробьиные птицы: например, дроздовые (Turdidae), синицевые (Paridae), поползневые (Sittidae). пищуховые (Сег-thiidae), врановые (Corvidae). Последние охотятся также на мелких позвоночных.
Еще более важное значение животный корм имеет для пернатых хищников (Falconiformes) и для сов (Strigiformes). В лесах умеренной полосы и тропической зоны пернатые хищники представлены разными видами коршунов, ястребов, сарычей, орлов, соколов, грифов и т.д. Среди сов особо выделяется филин (Bubo bubo), в рацион которого входят даже сравнительно крупные млекопитающие и птицы. Совы меньших размеров, соответственно, питаются добычей более мелкой, в частности мелкими грызунами. Однако сыч (Surnia ulula) способен справиться и с лаской (ил. 322), несмотря на то, что оба эти представителя животного мира в равной мере могли бы занимать ведущее место в «пищевой пирамиде» лесной экосистемы.
Среди членистоногих (Arthropoda) насчитывается множество групп и видов, относящихся к хищным. Например, жужелицы (Carabidae — ил. 329) кормятся личинками и имаго других насекомых, чернями. мелкими моллюсками. Хищным членистоногим
330
330 Муравей Camponotus Hgniperda, хотя и прогрызает ходы в древесине, но корм ищет вне муравейника.
331 Короед Myelophilus piniperda откладывает яйца под корой сосны.
331
211
332
332 Лесным деревьям постоянно угрожают паразитические грибы; настоящий опенок (Armiflaria mellea)
333 Трутовик настоящий {Forties fomentarius) — обычный паразит, проникающий в ослабевшие и старые стволы буков.
212
334 Отмершие стволы и пни разрушает сапрофитным трутовик Daedalea quercina
335 Поваленный ствол бука -результат разрушительной деятельности грибов
334
213
336 После того, как ствол дерева падает на землю, деструктивные процессы активизируются.
считается и паук-крестовик (Araneus diadematus), в чью паутину попадают мелкие животные, обитающие в нижнем ярусе лесной растительности.
Решающую роль в обеспечении непрерывности энергетических запасов и круговорота веществ в лесу играет эволюционный цикл господствующих древесных пород, от которого зависит жизненный ритм всей природной системы. Если пророс сеянец, это значит, что в лесу появился новый полноправный член сообщества, способный накапливать и щедро раздавать энергию и питательные вещества. Но и отмирание старого дерева — не менее существенный момент в жизни леса. Организм растения покидает звено, с которым связано множество последующих явлений, в первую очередь такой факт, что образовавшийся своего рода экологический вакуум рано или поздно заполнится новым недостающим звеном — процесс, как мы теперь знаем, далеко не простой.
214
Если не считать стихийных бедствий, к примеру, ураганы или пожары, то процесс отмирания дерева происходит постепенно. Активность физиологических функций старого дерева ослабеват поэтапно: растение хиреет, не может отразить атаку паразитических грибов и насекомых (ил. 330, 331), которые отбирают у него запасы питания, тем самым еще больше ослабляя дерево и облегчая проникновение в его живую ткань все новых и новых паразитических организмов. Примером такого распространения паразитов, пагубно действуюущих на лесные деревья, служит обыкновенный опенок (Armillaria melea), поражающий ослабленное дерево, подрывая его здоровье и жизнеспособность (ил. 332). Трутовик (Fomes fomentari-us) поражает старые буки, проникая в стволы через повреждения коры, в результате чего ствол подламывается и со временем падает (ил. 333, 335). Отмершие стволы буков, как, впрочем, грабов и дубов, по-
(срывают своим мицелием Daedalea quercina, разрушая твердую древесину и открывая доступ второму •шелону паразитов и гнилостных организмов — бак-шриям, первичным и насекомым.
Разложение отмерших лесных деревьев длится несколько десятков лет, а в холодной тундре и на высокогорье — несколько сотен лет. Трухлявые пни к повалившиеся стволы (ил. 336) зарастают, трес-ипются, гниют и размываются дождевой водой. Лишь шволы особо твердых пород, отмирая, остаются шоять среди леев (ил. 337), предоставляя возможность целым популяциям гнилостных и паразитических животных хозяйничать в его трещинах и пустотах. Личинки насекомых, пожирающие мертвое дерево, привлекают других насекомых—паразитов, в более крупных дуплах поселяются грызуны, насекомоядные. * также мелкие хищники: все они превращают дерено тт своего рода малый зоосад.
Рано или поздно вся энергия, накопленная дереном. передается другим организмам или возвра-щаотся в почву. Все питательные вещества перейдут к бактериям, грибам, насекомым и другим животным, к с продуктами их жизнедеятельности и после отми-|И1Ш1Я снова окажутся в почве. Здесь их уже с нетер-ншшем поджидают корни лесных деревьев, чтобы пополнить свои запасы энергии. Замыкается цикл вечного круговорота жизни ...
1 17 Некоторые деревья умирают «на норию»; горная ель в Татрах, ЧССР
337
215
СООБЩЕСТВО ВЕЛИКАНОВ
Кик мы уже отмечали, неверно считать лес простой совокупностью деревьев. Важно понять ведущую роль деревьев в организации лесной экосистемы. Ве-никанами их называют не только за размеры. В этом определении отражается огромное влияние данных представителей растительного мира на внешнюю сроду, на климат, почву и остальные составные элементы экологической системы. Их рост, образование древесины, лесная подстилка, покрывающая почву — псо это имеет решающее значение для существовании популяций мхов, лишайников, трав, птиц, млакопи-|||ющих, насекомых, червей и микроорганизмов. Пполне возможно представить лес без некоторых Форм растений, таких, как эпифиты, лишайники или бромелин. Лес, по-видимому, не пострадал бы от от-। угствия отдельных видов животных, способных про-< уществовать баз растительной пищи или без мяса рпстительноядных. Но без деревьев лес никогда не был бы лесом. Ему не хватило бы силы, поддерживающей круговорот веществ и энергии в экологической < нстеме.
Деревья выполняют организующую функцию; это предопределено уже тем, что в течение длительного процесса естественного развития они превратились п долговечные образования, занимающие большие площади над и под землей. Ствол дерева состоит из удивительных веществ, совершенство химических и физиологических свойств которых пока невозможно повторить с помощью даже самой современной шхпологии. Кроме того, свойствами луба, защитных шнней, листьев и способностью размножаться де-рннья во многом превосходят остальных представившей растительного царства. Они способны эффек-
III Дуб-исполин
тивно расходовать и аккумулировать энергию солнца, даже то вв малое количество, которое приходится на некоторые районы земного шара.
Деревья вырастают до огромных размеров в обхвате и в высоту, рассеивают свои семена на значительные расстояния, оккупируют обширные пространства путам околоствольной и прикорневой поросли.
Корни деревьев, как и других растений, в основном, скрыты в почве. Познакомиться с их строением легче, когда дерево повалено ветром (ил. 340); когда корни оказываются вне слоя почвы вследствие деятельности проточной воды (ил. 341), ветра или когда проводятся специальные раскопки с целью их изучения. Как видно на ил. 339, обнаженные корни, выступающие по Оерегам реки, развиваются вполне успешно. В глубине почвы или в воде они ветвятся, образуя систему из более мелких органов (ил. 342, 343), а на их окончаниях происходит постоянное обновление молодых тканей, всасывающих питательные растворы и синтезирующих сложные органические соединения (ил. 346).
Гете как-то сказал, что корни — лишь «продолжение продолжения, лишенное разнообразия». Его слова нельзя понимать буквально, так как уже несложное обобщение форм корневых систем позволяат нам судить об основных формах их образования: (1) образование одного главного нисходящего корня (стержневой корень), который проникает вглубь и образует бокоые корни; (2) лучеобразное расхождение от основного ствола корнай приблизительно одинаковой толщины, пускающих боковые корешки; (3) такое развитие корней, при котором большинство их располагается в поверхностном слое почвы, создавая плоскую «тарелочную» систему; (4) образование дополнительных корней, вырастающих из нижней части ствола и дугих, опускающихся в землю на определенном расстоянии от него. Одна из перечисленных выше форм записана в генетическом коде каждого вида. Под влиянием внешних условий она может и модифицироваться.
Большим разнообразием отличаются окончания корней деревьев. Им свойственна своеобразная неоднозначность годичных побегов, знакомая каждому садоводу. Подобно различию между длинными и короткими годичными побагами, корневые окончания делятся на главные ростовые побеги и мелкие боковые ветви, которые вскоре отмирают. Позднее происходят и другие перемены в системе корешков; корни покрываются микоризой, гриб проникает также вглубь корневой ткани. Многие деревья образуют клубеньки, где находят приют бактерии или грибы, способные синтезировать атмосферный азот. Некоторые деревья образуют сосущие корешки-присоски (гаустории), с помошью которых они нападают на соседние растения, высасывая из них соки (Santala-сеав). Кончики корней могут преобразовываться
217
339 Корни ольхи черной (Alnus glutinosa), образовавшие прочное сплетение в слов берегового грунта; река Лужнице, ЧССР
в дыхательные органы, чтобы помочь корням при процессе выделения углекислого газе и всасывания кислорода.
Микориза в той или иной форме присуща всем лесным деревьям. В естественных лесах молодые корни воссоединяются с почвенными бактериями и грибами довольно легко: ведь эти организмы содержатся в любой лесной почве. Одна часть бактерий и грибов вредит деревьям и состоит из паразитов, другая живет на поверхности корней в симбиозе с ними. Одни бактерии, живущие на поверхности корней, выполняют роль посредника, передающего питательные вещества в ткани корня, другие питаются за счет выделений, выступающих на поверхность живого корня. Но удивительнее всего симбиоз корней лесных деревьев и грибов, чьи ткани сообщаются между собой и в значительной степени вэаимопрорастают. Известны два вида микоризы: (1) эктомикоризв — мелкие корешки, проросшие тканью гриба, который занимает межклеточное пространство первичной коры; (2) эндомикориза — мелкие корвшки, в которых гриб-симбионт размещается обычно внутри клеток корневой ткани. Невооруженным глазом можно увидеть лишь некоторые формы эктомикориэы — прежде всего белые, черные и цветные нити грибницы, или гифы
339
218
340 Главные части корневой системы лесных деревьев: а — корневые наплывы, С> 1 — (вертикальные) скелетные корни, 62 — стержневой корень, 63 — (горизонтальные) скелетные корни, Bi — редуцированные корневые окончания, В2 — длинные корневые окончания
341 Обнаженные корни трехсотлетнего дуба: ЧССР
219
342
342 Нижняя часть ствола HHdegardia barter! (Sterculiaceae)c крупными досковидными корнями; Гана
220
б
лз
343 Развитие корневой системы дуба черешчатого (Quercus robur) в мощном слое глинистой почвы; п — годичный сеянец, б — 10-летнве дерево, в — 25-30-летнее дерево, г — 70-летнве дерево
(ил. 345). Звто ряд форм человек не замечает, корни кажутся ему гладкими: гриб можно обнаружить только на разрезе под микроскопом. Еще труднее, особенно новичку, распознать эндомикоризу; она наблюдается только у некоторых деревьев и похожа на овальные наплывы или бусинки (как у клена).
Одно время считали, что все грибы, находящиеся вблизи или на корнях деревьев, паразитические. Первые предположения о существовании взаимосвязи между грибом и корнем появились не так давно — около ста лет назад. Потребовалось ещв полвека, чтобы найти неопровержимые доказательства: микориза представляет собой симбиоз корней и грибов, приносящих пользу друг другу.
Догадки о том, что гифы, идущие от эктомикоризы в почву, служат вместо корневых волосков, высказывались и раньше. По мнению некоторых ученых, они могли всасывать растворы с питательными веществами с расстояния нескольких сантиметров и даже дециметров. Гифы считались даже более действенными, нежели корневые волоски, поскольку площадь их соприкосновения с почвой была значительно больше (ил. 344),.Убедительные данные о том, что гриб действительно помогает дереву при питании, удалось получить шведскому ботанику Мелину и его последователям, которые после второй мировой войны использовали для своих экспериментов радиоактивные изотопы. Успешно закончились и последующие опыты, наглядно показавшие, как передаются органические вещества из дерева в ткань гриба. Итвк, симбиоз эк-
221
345
344 Поперечный разрез редуцированного корневого окончания (слева) и эктомикоризы (справа) хвойного дерева
345 Внешний вид различного типа эктомикоризы европейских дубов в 5— 10-кратном увеличении
346 Поперечный разрез корня липы (THia), на котором, видны крупные сосуды; по ним поступают питательные вещества из почвы
222
347
347 Ходульные корни дерева Xylopia staudtii (Аппопасеае)-, резервация в Гане
223
348 Ходульные корни дерева Uapaca guineensis африканского девственного леса
34t
224
349
349 Оригинальной формы стеол и корни ели (Picea abies), выросшие из сеянца на повалившемся дереве; горы Шумава, ЧССР
225
тотрофной микоризы заключается в том, что гриб помогает питанию дерева, обеспечивая его минеральными веществами, а дерево, в свою очередь, предоставляет грибу богатые энергией глициды, производство которых начинается в зеленых листьях кроны.
Эндомикоризу долгое время считали разновидностью заторможенного или не слишком вреднего паразитизма. Кажущееся отсутствие связи между грибом и внешней средой порождало сомнения в том, что эти два компонента растительного мира оказывают положительное влияние друг на друга. Однако более поздние исследования, наблюдения и опыты помогли установить, что гриб проникает в ткани древесных корней (ясень, например, имеет особые клетки в эпидермисе, что свидетельствует о наличии такой связи) и оказывает значительное влияние на рост,
350 Придаточные воздушные корни дерева Spondianthus preussii в пойменном лесу вдоль реки Тано;Гана
351 Колышковидные дыхательные корни Avicennia germinans и ходульные корни Rhizophora racemosa в мангровых зарослях; Сьерра-Леоне
351
226
развитие и деятельность корней, снабжая корневую систему своими ростовыми веществами и выделениями.
Многочисленные опыты, поставленные лесоводами, доказали, что микориза важна для деревьев, произрастающих на неблагоприятных почвах и в условиях непостоянного климата. Так, эктомикориза характерна для лесных деревьев, растущих на крайне бедных почвах и в зонах засушливого климата. Эндомикориза же преобладает у тропических пород, хотя великаны в таких семействах, как например. Caesalpinia-ceae. Dipterocarpaceae и Basidiomycetes и образуют явные эктомикоризные связи.
На корни возложена еще одна важная функция — выполнять роль якоря для тяжелых и неустойчивых стволов деревьев, что особенно важно на тяжелых или болотистых почвах. Тропические деревья приспособились к таким условиям следующим образом: у одних имеются корневые подпорки (ил. 342). у других — "ходульные» корни (ил. 34/. 348). ь первом случае на нижней части ствола имеются крыловидные ооразования, переходящие в сильные поверхностные корни. Во втором случае речь идет о четвертой форме образования корневой системы. Нередко рост ствола в толщину отстает от его роста в высоту, поэтому основная масса древесины сосредоточивается в мощных опорных корнях, у деревьев же умеренной полосы ни одной из таких форм корней нет. Подобный факт объясняется тем, что все эти органы значительно увеличивают площадь ствола и зимой он оказывается более уязвим. Естественный отбор -позаботился- о том, чтобы этого не произошло.
352 Развитие дыхательного корня тропического дерева Xylopia staudtir А — начальная стадия иосто корня с отрицательным геотропизмом, 6 — продвинутая стадия, начало образования боковых корней, В — полностью развившийся дыхательный корень с подпорками. Г — постепенно отмирающий дыхательный корень, Д — главный ствол дерева с ходульными корнями
353 Придаточные корни на основании ствола ивы пепельной (Salix cinerea) на берегу пруда на юге Чехии
22/
354
У американской желтой березы или у европейской обыкновенной ели иногда встречаются утолщения в нижней части ствола, напоминающие опорные корни (ил. 349). Но природа их происхождения иная. Побеги у этих видов вырастают на старых стволах или пнях, пронизывая их своими корнями. Со временем, после распада отмершего ствола, верхняя часть закрепившихся корней выглядит как корни-подпорки тропических деревьев но не больше. По той же причине нельзя провести параллель между опорными корнями и вторично обнажившимися корнями ольхи или дуба, растущего на берегу реки.
Мы уже упоминали, что мокрые почвы заставляют деревья дышать за счет кислорода, вырабатываемого в результате химических реакций внутри организма (способ, свойственный ольхе), или образовывать дыхательные корни (ил. 351). Обеспечить достаточное количество кислорода для погруженных в воду деревьев могут дополнительные корни, вырастающие значительно выше того места, где обычно на стволе расположены корни (ил. 350, 353).
При изучении корневых систем отмечают направле-
354 Ствол отмершей пихты в горах Есеники в ЧССР
355 Различия внешнего вида ствола баобаба (Adansonia digitata) (а) и цейбы (Ceiba pentandra) (б)
229
230
356 Ровные и стройные стволы липы крупнолистой (Tilia platyphyllos) на Среднечешской возвышенности
357 Форма пихты, выросшей как одиночное раотонно в горах Шумава в ЧССР
231
ние роста корней по отношению к земле, то есть гео-тропию. У корней не всегда положительная геотро-пия, и мы смогли убедиться в этом на примере мангровых пород, часть корней которых имеет отрицательно геотропическое направление роста, направление, обратное земному притяжению (ил. 352). Отрицательная геотропия дыхательных корней наблюдается и у деревьев, произрастающих на пресноводных болотах в тропиках. Даже в умеренной полосе Евразии у ивы Salix pentandra формируются растущие вверх корни.
Остаются невыясненными причины, вызывающие коленовидный рост дыхательных корней и появление колышкообразных дыхательных корней с подпорками. В определенной фазе роста коленовидная пнев-мориза закручивается и выходит наружу до высоты нескольких сантиметров или дециметров, где она резко изгибается и снова уходит в субстрат. Вид таких образований вёсьма необычен, как необычен и общий вид тропических болот: всюду, куда ни глянь, виднеются колена разных по толщине корней. Более того, корни некоторых деревьев, растущих в манграх и на пресноводных топях, могут образовать синусоиду из многих колен (виды из рода Bruguiera). Но у большинства растущих здесь пород один изгиб: он образуется из бокового корня, отходящего от горизонтального материнского, и в определенный момент отклоняется вверх, выходит над поверхность земли, изгибается и снова прячется в землю.
Физиология колышкообразной пневморизы с опорами не менев занимательна. Она образована адвентивным (придаточным) корнем, отходящим от горизонтально растущего корня, причем первый устремляется почти вертикально вверх, достигая порой метровой высоты. Из него появляются боковые корни, растущие в геотропном направлении прямо или наклонно к земле. Укрепившись и пустив ветви в ней, боковые корни становятся подпорками надземной части адвентивного корня.
Самая массивная часть дерева — ствол, его геометрическая ось и транспортная артерия. Он особенно хорошо развит у большинства хвойных пород, вырастая иногда до уровня кроны. Стволы же лиственных пород расходятся в стороны раньше, оораэуя сильные ветви первого порядка, являющиеся основой кроны, течение ствола лиственного дерева не всегда строго цилиндрично: по краям оно может быть морщинистым или волнистым.
Общий вид и максимальная высота дерева зависят не только от наследственности, но и от условий обитания (ил. 355). Сравните, например, ствол пихты белой, выросшей в лесу (ил. 354), со стволом того же вида, но выросшего на открытом месте, на прогалине и поврежденного ветром (ил. 351).
вот еще один пример: у липы крупнолистной (lina platyphyllos), растущей в сомкнутом лесу на богатой почве, цилиндрическая форма ствола, небольшая крона (ил. 356). У той же липы, посаженной в аллее, парке или на поляне, крона пышно разветвлена и развесиста, причем разделение ствола на ветви происходит в раннем возрасте. Совершенно иную картину мы видим в горах на границе леса: здесь ствол липы похож на кусок скрученного дерева (ил. 358).
Для большей наглядности сравним еще сосну обыкновенную, выросшую в сомкнутом лесу, со степной ее формой, растущей на сухой скале (ил. 359, 360). Стройный ствол и малая крона первого дерева контраституют с покосившимся стволом и большой бесформенной кроной второго.
Общая высота дерева зависит от высоты ствола. Какой же высоты могут достигать лесные деревья? Первенство здесь, очевидно, принадлежит секвойе вечнозеленой (Sequoia sempervirens), отдельные экземпляры которой вырастают до 110 м высоты. Высота австралийских эвкалиптов Eucalyptus regnans может быть 90 м. Самая высокая из Araucaria hunstenii, растущих на Новой Гвинее, имеет высоту 89 м. В богатых влагой лесах Малайзии растет еще один великан — Koompasia exceisa — из семейства бобовых. Его рост 84 м. Хвойные деревья Северной Америки и Евразии вырастают в высоту до 50 м; выше всех из них пихта белая — самое высокое европейское дерево. Бытует ошибочное мнение, будто крупные тропические деревья очень высокие, однако высота их не превышает 40 м (ил. 361).
Неблагоприятные внешние условия обычно сказываются нв только на форме, но и на высоте ствола (ил. 362, 363). Но не все низкие или низковетвящиеся стволы являются жертвами сурового климата. Карликовый рост многих видов деревьев саванных лесов и деревьев нижнего яруса влажнотропического леса зависит от наследственности. От этого же фактора зависит и рост деревьев в объеме. У каждого вида всть свои крайние границы. Самые толстые вечнозеленые секвойи — в обхвате до 6 м. Нет оснований сомневаться в достоверности фотографий, на которых показан грузовик, проезжающий туннелем в стволе секвойи. Баобабы — не менее известные «толстяки» растительного мира, особенно Adansonia digi-tata. Известны случаи, когда в стволе поваленного баобаба люди устраивали торговые лавки или таверны. Однако и среди старейших европейских деревьев имеются такие, которые могут похвастаться весьма солидными размерами. Например, в стволе одной липы крупнолистной, росшей в Чехии, люди устроили костел, вмещавший 30 человек.
На право называться старейшинами царства растений претендуют сразу несколько видов, среди них — сосна остистая (Pinus aristata), росшая на альпийской границе леса в Скалистых горах 4000 лет, и южноафриканские баобабы, возраст которых, как полагают ученые, от 5 до 6 тысяч пвт. Возраст же огромных лип и дубов в Европе, по-видимому, не удастся установить точно, поскольку их годичные кольца в середине ствола сгнивают. По предположениям, им может быть около 800—1000 лет. Лиственные породы, растущие во влажнотропическом лесу, даже 50-метровые гиганты до метра в оохвате, «помоложе»: им не оо-лее 200—300 лет.
Одиноко стоящее дерево, выросшее из сеянца, — типичное доказательство, что дерево всть одна из форм растения, а породы, ветвящиеся непосредственно над землей, — это, как правило, кустарники. Но данный признак дифференциации растений весьма ненадежен, так как многие молодые или карликовые деревья часто ниже высокого кустарника. Вместе
232
358
358 Скрученная ветка представляет собой основной ствол липы крупнолистной (Ttha platyphyllos), выросшей в верхней зоне в горах Крконоше; ЧССР
233
359
359 Покосившийся ствол и крона с сильными, но перекрученными ветвями сосны лесной (Pinus silvestris), выросшей на скале
360 Стройные и высокие стволы сосны лесной (Pinus silvestris) в густом, сомкнутом лесу; Босния, Югославия
361 Разнообразие форм стволов и крон
в тропическом влажном лесу; Гана
234
с тем некоторые виды древесных пород, известные нам как типичные деревья, в старом возрасте образуют совокупности стволов, выходящих из общего основания. Такая форма ствола характерна после рубки, когда пень выгоняет новые побеги (ил. 364). Этот вегетативный способ размножения присущ многим лиственным (дуб, граб липа) и некоторым xbi й-ным (ил. 367).
Вегетативное размножение происходит также путем корневой поросли Так размножаются, например, многие из тополей, среди них и осина обыкновенная (Populus tremula). Для сухих саванных лесов, подверженных частым пожарам, размножение путем новой или корневой поросли — главное средство сохранения вида.
Защитным покровом дерева и одновременно его украшением служит разного вида кора или пробка (ил. 368). Гладкая кора образуется у деревьев, во вторичных защитных тканях которых постоянная деятель ность наблюдается только у одного делящегося слоя — пробкового камбия или феллогена. отделяющего с внешней стороны пробку. Такова кора буков, например, Fagus grandifolia, F. silvatica или F. orientalis, придающая им вид благородных колонн, а буковому лесу — вид готического храма.
В плотном слое коры есть отверстия, похожие на чечевички; их называют лентицеллами. Именно с их помощью происходит дыхание живых клеток внутри ствола (воздух проходит через эти отверстия) (ил 366).
Под действием сурового климата плотность глад-’ кой коры нарушается; неодинаковое промерзание и оттаивание способствует образованию в ней трещин. что влвчет опасность заражения дерева разрушающими древесину грибами (ил. 365). На состояние коры влияют и птицы, клювом отрывающие кусочки ее поверхности. Но самое печальное, что кору деревьев уродуют сами люди, вырезая на ней надписи, культурно-историческая ценность которых вызывает серьезные сомнения.
Стволы ряда деревьев покрыты пробкой — сложной системой коровидных и лубяных тканей, возникших в результате деятельности делящихся тканей т-феллогена, или пробкового камбия, уходящего в глубь ствола. Видимый поодукт деятельности данного слоя — бороздчатая поверхность ствола с бугорками высотой в несколько сантиметров (ил. 369) или чешуйчатый покров, от которого постепенно отделяется внешней слой (ил. 370). У многих деревьев пробка отпадает большими пластинами (например, у платана) или длинными полосками, как у большинства австралийских эвкалиптов. Они отличаются разнообразием структур, орнамента, цвета и запаха коры и пробки.
На поверхности некоторых деревьев заметны шипы, представляющие собой выросты тканей, коры или редуцированные побеги или корни. Необычно выглядят колючки африканского дерева Fagara та-crophylla (ил. 372).
По коре или пробке можно безошибочно определить вид деоева. Таким способом пользуется любой опытный лесовод, где бы он ни работал: будь то Америка, Европа или тропики. Да это и понятно: ведь зна-
362 Ствол Ceratonia siliqua свидетельствует об отрицательном влиянии выпаса скота а также засухи; Средиземноморье
363 Древостой из бука лесного (Fagus silvatica) на бывших пастбищах; Словакия, ЧССР
364 Побеги дуба на пнях (Quercus petraea)
362
363
364
ние листьев, цветков и плодов — этих важнейших ботанических признаков — бесспорно, не лучший ориентир в беспорядочных зарослях. К тому же далеко не всегда к ним можно подобраться. Поэтому надрез на стволе, позволяющий увидеть внутреннюю структуру коры или древесины, более надежен (ил. 373). Данный способ позволяет определить слоистость ствола, цвет, сок, склонность к изменению цвета при соприкосновении с воздухом, а также запах. Опытный лесовод сможет определить вид дерева даже по вкусу коры.
Существенную часть ствола представляет собой совокупность тканей вторичной древесины цилиндрической формы, которую вырабатывает внутрь делящаяся ткань — камбий. Рассмотреть его можно лишь в препарированном виде под микроскопом. На ощупь же — это слизистый слой, находящийся под корой и лубом. Деятельность камбия в одних случаях непрерывна, иногда протекает с перерывами в зависимости от сезона. В случае непрерывной активности (например, у деревьев влажнотропического леса) образуется однородная древесина; по ней нельзя определить ни возраст, ни скорость роста дерева. В случае сезонных пауз возникают неоднородные, разделенные слои древесины, образующие на поперечном разрезе ствола круги. Это годичные кольца. Каждое из них, как правило, соответствует одному году жизни дерева (ил. 376). По ним лесоводы устанавливают возраст, а также скорость роста дерева в толщину за прошедшие годы и в отдельные периоды. По годичным кольцам можно судить и о климате
той поры: скажем, старая пихта белая (Abies alba) раскроет перед нами картину менявшихся природных условий на протяжении нескольких веков. А о чередовании засушливых и влагообильных периодов за последние несколько тысячелетий нам сможет "рассказать- почтенного возраста сосна остистая.
Годичные кольца оказывают неоценимую помощь лесоводам. По ним они собирают данные о толщине, высоте и массе деревьев определенного вида в разных местообитаниях и в разные периоды развития. Для этого достаточно выбрать типичное дерево, распилить его поперек, скажем, на части длиною в 1 м. потом сосчитать годичные кольца и замерить их ширину. Анализируя, как сокращается количество колец, можно точно установить высоту дерева по отрезкам времени, по соответствующим годичным кольцам — вычислить наращивание объема дерева на всех стадиях роста. Результаты изучения стволов послужили основой для составления таблиц производительности; с помощью таких таблиц оценивают качество лесных насаждений, а потом — и качество внешней среды (бонитет), в которой лес произрастает.
Количество и ширину годичных колец определяют у дерева и на корню. Делается это при помощи специального бура — его вводят в ствол в радиальном направлении и добывают образец породы в виде столбика; на нем различимы годичные кольца, расположенные от внешнего слоя к середине ствола. Такие образцы помогают лесоводам контролировать непосредственно на месте результаты лесоводческих мероприятий, т. е. скорость роста леса после посадки.
237
365
365 Кора бука, потрескавшаяся от мороза
238
после выборочной рубки, после прореживания или внесения искусственных удобрений.
По данным измерений годичных колец деревьев на корню в девственном лесу была восстановлена картина развития леса с учетом климатических условий и в связи с другими компонентами экосистемы, т. е. с отмиранием деревьев и возобновлением леса. Го-дичные кольца, например, нам подскажут, когда дерево находилось в тени, а когда получало много света. когда усиливалась и ослабевала конкуренция корней соседних деревьев. Собрав такой материал, чешский эколог Б. Винш, работавший в западных Карпатах, смог установить периодический оптимум смешанных пихтово-буковых лесов за последние 200 лет.
По годичным кольцам удается проследить влияние вредных примесей — газов и твердых загрязнителей внешней среды, а потом вычислить ущерб, наносимый лесному хозяйству отходами промышленных предприятий.
К старости средняя часть ствола отмирает. Сердцевидная древесина не проводит растворов, поступающих от корней к кроне, и насыщается непроницаемыми веществами. Рано или поздно в отмершую часть ствола проникнут грибы и бактерии.
Внешние слои древесины — заболонь — сохраняют активность до последних лет жизни дерева, участвуя в обмене веществ — не только снизу вверх, по и от луба вовнутрь ствола.
Теперь расскажем вам о характерных способах ветвления хвойных и лиственных пород. Отметим, что некоторые породы вообще не ветвятся. Их листовой иппарат настолько редуцирован, что от него остался лишь пучок листьев, вырастающих на верхушке ствола. Примеры такой кроны можно найти среди небольших деревьев тропических лесов Африки (Rusposo-
166
366 Кора тополя белого (Populus alba) с характерными лентицеллами
367 Вегетативное размножение ели (Picea abies) на каменистом икосе в горах Центральной Европы
239
368
368 Поперечный разрез ствола. 1 — годичные кольца и сердцевидные лучи, 2 — меристема (cambium), 3 — живой луб, 4 — меристема: феллоген и тонкий слой пробки, 5 — отмерший луб. в котором видны тонкие слои пробки.
369 Пробка дуба Quercus robur, на которой видны типичные бооозды
369
240
370 Чешуйчатая пробка клена (Acer pseudoplatanus)
та angustifolia или Ficus theophrastoides). В группе однодольных деревьев — это вообще преобладающая Форма кроны. например. v большинства видов пальм. Мелкие виды из семейства Dracaena, разводимые в домашних условиях, — миниатюрная иллюстрация однодольных деревьев без кроны.
Преимущества деревьев как формы существования растений лучше всего представлены среди видов с ветвистой кроной, дающей дереву возможность разместить на разной высоте жизненно важные органы ассимиляции и размножения. Устройство кроны определяется как наследственными признаками, так и внешними условиями. Последнее обстоятельство наглядно иллюстрируется на примерах старых деревьев. Одинокая ель обыкновенная имеет конусовидную крону и покрыта ветвями до самой земли, тогда как у ели, выросшей в сомкнутом лесу, крона не
большая, размещенная в верхней части ствола; остальные ветви она сбрасывает (ил. 377). Крона тропических лиственных деревьев образовывается путем раздвоения ветвей (например, вид Anthodeista nobilis), или путем образования боковых побегов, разных по величине, долговечности и ориентации в пространстве. В результате крона может быть ярусной, зонтичной или шаровидной (ил. 379. 381, 382).
Строение кроны большинства старых лиственных весьма сложно. Лишь специалист способен определить дерево по виду ветвления: мешает сомкнутость леса. Там, где дерево не теснят соседи, оно может образовать типичную для себя крону, по которой его безошибочно узнают даже издали. Такова, например, крона вяза американского (Ulmus атепсапа) или крона в виде повернутого основанием вверх треугольника у Daniellia diveri из саванных лесов Африки.
241
Ученые давно обратили внимание на различное строение крон деревьев, на разнообразное по отношению друг к другу и в пространстве положение их шнвей, на разницу в гибкости и твердости молодых побегов, на разную плотность листвы; кроме того, шль различия в оттенках цвета, лентицеллы, в опу-1ПОННОСТИ, листовых рубцах, в образовании почек. Отмечено, что в крайне суровых климатических усло-ннях. а также на неблагопоиятных почвах обычная (лруктура кроны нарушается, становится безобразной Вместо изящных стволов с метелочными коона-ми. свойственными букам в сомкнутом лесу, на открытых, продуваемых ветрами возвышенностях мороз и засуха уродуют крону, превращая дерево в канону.
Сложность строения кроны — неотъемлемая часть Формирования дерева, ведущая к тому, как наиболее ..годно расположить листья, цветки и плоды. Впрочем. листья тут порой ни при чем, как доказывают сук-кулентные деревья саванных лесов, например, I uphorbia candelabrum. Ее листовые пластинки редуцированы, а их ассимиляционную функцию взяли на себя побеги. Такое дерево может выглядеть комично, но остается деревом.
Молодые побеги, листья и цветки вырастают из цен-ц>ов делящихся тканей — почек. У деревьев умеренною пояса они созревают в предыдущем вегетационном периоде и переживают зиму под защитой почечных чешуек. Количество и очертания чешуек, а также общий вид, величина и положение почек характерны ляп каждого отдельного вида лесных деревьев (ил. 384, 385). Даже зимой по ним безошибочно определяют породу дерева. Помочь здесь может и цвет молодых веточек, их волосяной покров, количество и размер лентицелл, характер рубцов, оставленных "павшими листьями. Последние сомнения разрешаются, если разрезать веточки продольно: тогда на разрезе видна древесина и сердцевина (например, камерное строение сердцевины ореха — типичный признак всего рода).
372
373
371 Створчатая пробка.ели обыкновенной (Picea abies)
372 Шипы на коре Fagara macrophylla в тропическом лесу
373 Разрез коры дерева Celt is mildbraedr. пидны характерные наслоения, типичные для данного пида
243
374 На полуразвалившемся пне дуба (Quercus robur) хорошо видна структура древесины, в частности годичные кольца
375 Пластинчатая пробка американского клена Acer saccharum
376 На поперечном разрезе под микроскопом годичное кольцо подобно рыхлой весенней древесине (темная часть); густая летняя древесина (светлая часть)
374
375
Среди тропических деревьев мало таких, у которых ночки покрыты чешуйками. В основном их почки тонне. так что побеги и листья вырастают из незащищенной делящейся ткани. Развитие почек и рост но-ных тканей происходят с перерывами и по-разному: у деревьев умеренной полосы побеги появляются и активно развиваются летом, а зимой пребывают и состоянии покоя. У тропических же деревьев стратегия образования новых побегов весьма разнообразна. Одни из них выгоняют побеги в сущности непрерывно. у иных деревьев периоды активности и покоя сменяются несколько раз в год; многие преры-нают рост один раз в год. вне связи с внешними успениями. Есть и такие деревья, у которых побеги растут совершенно неорганизованно, на каждой ветке по-своему. Жизнь деревьев тропических джунглей проникает не столь синхронно, как мы привыкли наблюдать в европейском или североамериканском лесу. Какое бы время года не наступало, джунгли все равно неоднородны по фазе развития. Даже в кроне одного дерева на каких-то ветвях появляются цветки, л другие обвешены зрелыми плодами, остальные же остаются голыми. Пример такого нетривиального строения дерева — шерстяное дерево (цейба пятитычинковая).
Органом ассимиляции солнечной энергии и цен-1ром производства важнейших органических веществ являются листья. Их энергонакопительная дея-1епьность и высокая эффективность даже в самых су
ровых внешних условиях возможны благодаря разно-образнию их форм и высокой физиологической приспособляемости. Такая приспосабливаемость выработалась у деревьев в результате многовековой эволюции. Примеры приспособляемости хорошо известны: листья с широкими листовыми пластинками на гибких черешках, например, у лиственных, и узкие твердые хвоинки, как у хвойных (ил. 386, 387). Последующая дифференциация шла по линии долговечности листьев. У лиственных умеренной и тропической зон одно поколение листьев выдерживает неполный год, а порой — лишь несколько месяцев. Вечнозеленые же деревья способны сохранять отдельные листья в течение двух-пяти лет, никогда не сбрасывая всю листву. Иглы хвойных еще более долговечны: европейская ель обыкновенная сохраняет хвоинки от шести до девяти лвт и всю жизнь остается зеленой. Одни только лиственницы сбрасывают на зиму хвою, обновляя ее каждый год.
Казалось бы, что в условиях регулярного чередования времен года должны бы расти скорее листопадные деревья: голые ветки все-таки легче переносят давление снега и ветра. Однако недостаток такой стратегии — высокое потребление питательных веществ, требуемых для формирования листьев. Кроме того, на развитие новых листьев уходит часть благоприятного периода, который в условиях севера и высоких гор очень короток. Большинство хвойных, растущих в северном полушарии, в результате историче-
245
377
377 Влияние внешней среды на форму ели (Picea abies). слева ствол дерева, выросшего в тени, справа — два дерева, растущие в редкостойном лесу
246
37В Архитектура кроны пихты великой (Abies grandis)
379 Крона тропического дерева в виде пагоды
1/9
380 Группа пихт (Abies alba); усеченная крона в виде
••аистового гнезда- — признак перестойных деревьев
248
ни Шаровидная крона тропического дерева и Африке
«иг Зонтичная крона, усеянная множеством жнфитов; горная область, Гана
249
зез
383 Структура кроны светолюбивой сосны (Pinus pallasiana)
250
384 Веточка бука лесного (Fagus silvatica) с почками
385 Веточка клена (Acerpseudoplatanus) с почками
ского развития получили вечнозеленый покров, характерный прочностью внешних и внутренних тканей и особым физиологическим механизмом. С приходом первых теплых дней хвойные сразу же приступают к фотосинтезу. Что же касается лиственниц, то причину их, на первый взгляд, странного поведения определить трудно. Вероятно, предки этих деревьев появились в экстремальных условиях континентальной Азии или какого-нибудь проконтинента.
В саванных лесах, где деревья приспособились преодолевать тяготы засухи, лиственные ведут себя по-разному. Большинство из них сбрасывает листву, но есть и вечнозеленые типы, например, такой «оригинал», как Acacia a/bida: в период дождей она — голая, а в засуху — полностью покрывается листвой.
Хвоинки, за исключением деталей, имеют, в основном, одинаковое строение. Листья же приспособлены к широкой шкале климатических условий — от далекого севера с коротким летом и Средиземноморья с прохладной зимой и засушливым летом до муссонных тропиков с сухим климатом и влажных тропиков с обилием влаги. Листья отличаются размерами, очертаниями, строением листовой пластинки (например, опушенность их неодинакова), длиной черешка и, конечно, цветом. Если попытаться вывести параметры своебразного «оптимального» листа, то это, пожалуй, лист овальной формы, имеюший в длину 10 см. а в ширину — 5 см. с черешком около 2 см (ил. 388, 389). Просто поразительно, как богатейшая мо-
251
386 Веточка сосны лесной (Pinus silvestris) с характерным расположением хвоинок
387 Веточка березы (Betula verrucosa) с характерным расположением листьев
заика разных по происхождению деревьев проявила полное единодушие в выборе именно такой формы ассимилятивного органа. Налицо один из ярких примеров стирания различий у растений под действием внешних условий.
Спроектированный нами -средний лист- помогает лучше увидеть то великое разнообразие форм и размеров листьев, которое представлено в лесу. Длина ланцетовидной листовой пластинки африканской Ап-thodeista nobilis превышает 2 м, тогда как листья ка-эаурины напоминают мелкие чешуйки. Самые большие листья у однодольных деревьев: у пальм их длина достигает нередко 10 м (например, Raphia hooke-п). Прочность листьям обеспечивают превосходно устроенные черешок и листовая ость. Пальме достаточно таких листьев, чтобы обойтись без кроны.
Под действием света, засухи и ветра листья выполняют жизненно важные движения; поэтому чрезмерно большая площадь листовой пластинки затруднила бы этот процесс. Данное обстоятельство обусловило членистое строение листа. Парноперистые, непарноперистые и лучистоперистыв — настоящее чудо растительной механики, управляемой сигналами, идущими из основания черешка, стебелька или от срединного нерва пластинки. В полуденный зной листья бобовых деревьев, ведущего вида растительности во влажных и сухих тропических лесах, получив сигнал, сворачиваются, сокращая транспирацию. Листья гигантского Piptadeniastrum africanum, рас-
307
252
388
389
lyiiiero в африканском дождевом лесу, в полдень свертываются настолько, что солнечный свет освеща-|ц землю под ним, словно на прогалине.
Поверхность листьев бывает гладкой или кожистой, покрытой железками или волосками (ил. 390); о значении последних развернулась научная дискуссия. Гу-1.ЮЙ волосяной покров предохраняет поверхность циста от перегрева и чрезмерных потерь влаги, а также, возможно, от насекомых-вредителей. Железки же, вероятно, своими сладкими выделениями привле-кшот мелких насекомых, чем способствуют опылению цветка или, наоборот, препятствуют распространению вредных видов животных.
Зеленый цвет листьев лесных деревьев разных от-। пиков. Несмотря на наличие в листьях желтых н красных пигментов, главная роль все-таки принадлежит зеленым зернышкам хлорофилла как синте-шторам органических веществ. Однако именно смесь листовых пигментов обусловливает появление желтого и красного оттенков их окраски. В этой связи
108 Характерный овальный лист ивы козьей (Salix иргеа)\ слева — нижняя сторона, справа — верхняя । трона
389 Разная форма листьев двух родственных видов: слева — ольха Alnus incana, справа — ольха Alnus glutinosa
390 Ворсинки на нижней части дубового листа (Quercus pubescens) и галл орехотворки из семейства Cinipidae
390
253
391
392
391 Цветущая ееточка бука лесного (Fagus silvatica)
392 Сережки с тычинковыми цветками дуба Quercus petraea
393 Начало развития метелки тычиночных цветов ясеня (Fraxinus excelsior)
394 Г раб в цвету (Carpinus betulus)
393
394
хотелось бы отметить одну интересную особенность: человек, впервые попавший в тропический лес, может сделать неправильный вывод, увидев красные пятна на листвв деревьев, приняв их за красные цветки. На самом деле на дереве — молодые красные листья лиственных пород. Подобная обманчивая внешность у некоторых цекропий с характерными беловатыми листьями.
Как любой живой организм, дерево борется за сохранение своего вида, оставляя потомство — семена. Процесс размножения лесных деревьев и животных — дело сложное и не зависит от размеров особи. В форме цветков, в их движениях и связях с опылителями скрыто величайшее таинство природы. Она никогда не повторяет детали, как подметили еще естествоиспытатели прошлого, когда при классификации самого большого отдела растительного мира — сосудистых цветковых растений — основным типичным моментом считали строение органов цветка.
С точки зрения человека, европейские и североамериканские виды деревьев малопривлекательны
395 Орнаментальные формы соцветия и листьев каштана конского (Aesculus hippocastanum)
396 Сережки ивы козьей (Salix саргеа)
396
в период цветения. Бук лесной, например, цветет одновременно с развитием листьев (ил. 391); на дереве мужские сережки и пары женских цветков, расположенных в торчащей вверх шишкв. Дерево способно цвести только на шестидесятом году жизни, после чего периоды цветения повторяются через 5—10 лет. Надежный опылитель бука — вездесущий ветер, опыляющий также дубы: пучки их мужских сережек свисают с веток к земле, а женские цветки крепятся по одному или группами на ножке, вырастающей из пазухи новых листьев (ил. 392). Дубы достигают поры зрелости в возрасте около пятидесяти лет и цветут раз в пять-семь лет. Грабы (ил. 394) начинают цвести на тридцатом-сороковом году жизни, а потом цветут ежегодно. У ветроопыляемых цветков мужские сережки образуются на прошлогодних веточках, а женские — на новых.
У цветков ясеня нет упорядоченного разделения на роды (ил. 393): в пышных метелках, появляющихся из боковых почек, могут быть и мужские органы вместе или один из них. Более того, иногда все дерево •женского» или «мужского» рода, но объяснить причину такого явления пока не удавтся.
С раннего возраста квждый год пышно цветут ивы (ил. 396). Сережки у них появляются большей частью перед развитием листьев, а после созревания плода на дереве спелые семена. Это — типичное свойство светолюбивых пород-пионеров, стремящихся занять таким образом любое пространство, поскольку их распространению не препятствует теневая завеса леса.
Цветки европейских деревьев, как правило, не отличаются ни орнаментом, ни запахом, столь привлекательными для человека. Но это правило не без исключений: балканский каштан конский (Aesculus hippocastanum) в период цветения распускает роскошные метелки (ил. 395) и привлекает белизной цветков, покрытых красными и желтыми пятнышками. Опыляются цветки насекомыми. Если учесть красоту лучистоперистых листьев и высокую питательность блестящих коричневых семян данного растения, то понятно, почему такое дерево искусственно выращивают далеко за пределами его естественного ареала.
Органы размножения хвойных нельзя назвать цветками или соцветиями в прямом смысле слова. Они невзрачны на вид и появляются на старых деревьях в виде мужских или женских шишек через определенные интервалы, иногда через несколько лет (ил. 398). У обыкновенной ели первые шишки появляются лишь на деревьях, которым под 60 лет, а позднее шишки украшают дерево через каждые 4—5 лет. Пыльцевые зерна пихты и сосны снабжены воздушными мешочками, благодая которым они легко переносятся ветром — главным опылителем хвойных.
В тропических лесах ветроопыляемых деревьев меньше, чем в лесах умеренной полосы. Основную роль опылителей здесь выполняют насекомые (мотыльки, жуки, перепончатокрылые и двукрылые), птицы и летучие мыши. В связи с этим цветки деревьев имеют более привлекательную форму, яркого цвета, с запахом; их нв сравнить с цветками европейских и североамериканских деревьев. Кроме того, цветки размещаются на дереве не так, как у ветроопыляе-
397
397 Каулифлория: цветки на стволе тропического дерева Omphalocarpum ahia
398 Молодая шишка (женская) ели обыкновенной (Picea abies)
398
257
399 Созревающие плоды на стволе Omphalocarpum ahia\ Гана
400 Плоды AHexis cauliflora (семейство Violaceae) выстреливают содержащиеся в них семена.
401 Chytranthus viUigerwi семейства Sapindaceae образует цветки у основания ствола.
258
мых пород, У ряда видов цветки появляются прямо на стволе (ил. 397), что способствует опылению их насекомыми, летающими между кроной и землей. Соцветия других тропических деревьев, крепящиеся на ножках, висят у основания ствола вблизи земли, что обеспечивает контакт с членистоногими, живущими в подстилке (ил. 401). У пород, опыляемых летучими мышами, соцветия расположены на длинных ножках, благодаря чему цветок висит ниже уровня кроны и доступен для рукокрылых. Среди таких деревьев наиболее известно «колбасное дерево», названное так из-за формы плодов и относящееся к виду Kigelia africana из семейства Bignoniaceae. Иногда опыление цветков тропических деревьев осуществляется
400
401
259
402 Плод Нига crepitans (семейство Euphorbiaceae), который, созрев, лопается и разбрасывает семена во все стороны;Куба
403 Сеянцы растущей в мангровых зарослях Rhizophora racemose развиваются непосредственно на родительском дереве, а те, которые, отделившись от него, вонзаются острием в рыхлую почву; Танзания
несколькими видами животных: например, в ночное время — разного рода плодоядными летучими мышами (Megachiroptera), а к рассвету — насекомыми. В дневное же время опыление в тропиках Старого Света проводят большей частью нектарницы (Necta-riniidae), а в Новом Свете — часто колибри (TrochHi-dae).
После созревания плоды и семена лесных пород очень разнообразны по форме. В результате естественного отбора семена приобрели различные приспособления, которые способствуют их широкому распространению в лесу и, одновременно, благоприятному развитию всходов. Большая часть семян и плодов путешествует по воздуху; некоторые из них прибегают к помощи животных, чтобы обеспечить свое продвижение.
Для высоких деревьев плотного тропического леса особенно важен вес плодов: за счет своей массы плоды пробивают сплетение ветвей и падают на землю. Таковы зрелые плоды вида Omphalocarpum ahia (ил. 399), который местные жители называют «бе-ребере-тим». что означает -быстро падаюущий». Поводом для такого названия послужило стремительное падение плодов (масса одного плода — более 1 кг). Другие деревья при распространении своих семян используют метательную силу лопающихся сухих плодов. У дерева AUexis cauliflora из семейства Viola-сеае, цветки и плоды которого вырастают прямо на стволе, семена из образующихся коробочек -выстреливают» так. что тв разлетаются на расстояние до 5 м от ствола (ил. 400). Семена Нига crepitans из семейства Euphorbiaceae, растущего в американском
•104
261
406
406 Липа крупнолистная (THia platyphyllos): плод с прицветником
407 Односеменной плод березы приспособлен (его масса и форма) к распространению воздушным и водным путем.
тропическом лесу, отлетают еще дальше: спелые плоды (ил. 402), взрываясь, выбрасывают семена как шрапнель. Таким же способом распространяют свои семена из стручков многие бобовые породы. Деревья мангров тоже оригинальны; их сеянцы частично вырастают еще на дереве и похожи на заостренные колышки, которые, упав на землю, вонзаются в нее острием (ил. 403).
Некоторые деревья распространяются за счет того, что их плоды служат кормом для животных. Именно животные растаскивают семена по своим укрытиям далеко от материнского дерева, где позднее семена и прорастают. Они могут оказаться где угодно, попав в почву вместе с экскрементами птиц или млекопитающих, и очутиться в благоприятных для прорастания условиях. Таковы банановидные плоды тропического вида Cola chlamydantha из семейства стеркуливвых (ил. 405)
Плоды европейских лиственных пород путешествуют главным образом по воздуху. Созревший плодик граба обыкновенного (Carpinus betulus) парит в воздухе, кружась на чешуе, и далеко улетает от материнского дерева (ил. 404), будто плод липы (ил. 406). Хорошо приспособлены к переносу воздухом семена клена, летательный аппарат которых состоит из двух лопастей. Летный же орган семян березы состоит из двух тонких крылышек. С помощью такого органа семена переносятся и по воде (ил. 407), что обусловливает быстрое проникновение березы в места обитания, находящиеся далеко от родительских деревьев. Плоды родственницы березы ольхи (ил. 408) также распространяются по воде и по воздуху.
Голосемянные расселяются отдельными семенами или за счет целых шишек. Ягодообразные шишки можжевельника — любимый корм птиц; они быстро распространяют данную породу по пастбищам и вырубкам (ил. 409). Птицы способствуют также распространению тиса, семенами которого они питаются: ведь у этих семян сочная оболочка.
Семена основных видов хвойных североамериканских и европейских лесов распространяются ветром — для этого у них имеются специальные крылышки. Таким путем сосна веймутова (ил. 41 о) проникает в различные места обитания. Высокая конкурентоспособность данного вида во многом обусловлена тем, что, достигая спелости сравнительно быстро — в 20-летнем возрасте, — он плодоносит каждые три-четыре года. Семена этой сосны имеют высокую степень всхожести; всхожесть сохраняется как минимум три года. Немаловажную роль играет и долговечность сосны веймутовой — она доживает до 500-лет-него возраста.
Особенность распространения лиственницы (ил. 411) в том, что ее шишки раскрываются не сразу, а постепенно — через год или даже два после созревания, что дает дополнительную возможность потомству дождаться благоприятных условий для прорастания.
Остановимся теперь на том, как заботится о продолжении рода один из самых распространенных видов — сосна лесная. Созревает она к 30 годам (одиночные деревья ужв к пятнадцати), семена дает каждые три-четырте года. Женские шишки с семенами
262
юе
408 Цветущие сережки и прошлогодние шишечки на ветвях ольхи Alnus g/utinosa
(ил. 414) зреют медленно, и крылатые семена появляются в них весной на третьем году жизни. Раскрытие созревших шишек зависит от влажности: если она высока, то шишки остаются закрытыми. Как только шишки просохли, тут же они выбрасывают "воздушный десант- разлетающихся во все стороны семян. Все последующее уже зависит от благоприятного стечения обстоятельств: освещения, влажности, наличия питательных веществ, чтобы семена могли дать всходы, благополучно пережить критический период первых нескольких недель и месяцев и навечно обосноваться на новом месте. Добавим, что от степени влажности внешней среды зависит раскрывание и шишек ели (ил. 412, 413).
Породы, способные а молодости перенести затенение взрослых деревьев, могут развиваться непосредственно под охраной материнского дерева (ил. 415, 417), однако не без последствий, которые могут выражаться в медленном росте Им приходится ждать выгодного момента, когда престарелый родитель будет вынужден уступить свое место подрастающему поколению. А ждать приходится долго. В тропическом лесу сеянцев—претендентов- тысячи (ил. 416). И хотя выглядят они беззащитными и хрупкими, их гены выжидают момента, чтобы заявить о себе: в нужный момент чемпионы по i ыдержке и упорству займут предназначенное им гриродой место среди тех, кого мы зовем «великана1.1и леса».
409 Ягодовидные шишечки можжевельника обыкновенного (Juniperus communis)
263
410 Шишка Веймутовой сосны (Pinus strobus)
411 Созревающие шишки лиственницы европейской (Larix decidua)
412 Под елью разбросаны пустые шишки: семена давно разнес ввтер.
413 В условиях засухи еловые шишки открываются.
414 Шишки сосны лесной (Pinus silvestris)
415 Молодая ель, растущая под ви'кой родительского дерева
266
416 Из маленьких сеянцев подроста тропического леса вырастают настоящие исполины.
417 Группа елей, выросших на небольшой прогалине в горном лесу
416
418 Чемерица Veratrum album — наиболее крупное растение из семейства лилейных в лесах умеренной полосы Европы.
268
СПУТНИКИ ДЕРЕВЬЕВ
Растительный мир любой экологической системы' имеет своих великанов и своих карликов, но степень их значения вовсе не определяется массой, объемом или числом особей — все зависит от их места в обеспечении энергии и круговорота веществ в биогеоценозе. Даже самые, на первый взгляд непримечательные растения, рассмотреть которые удается лишь под микроскопом, способны в этом отношении играть существенную роль.
Наряду с деревьями-великанами, занимающими господствующее положение в лесу, немаловажную функцию выполняют вирусы, бактерии, сине-зеленые водоросли, лишайники, печеночники, мхи, плауны, хвощи, папоротники, различные травы, кусты, сосудистые паразитические и полупараэитические растения, а также эпифиты и другие формы растительной жизни.
Множество растений настолько тесно связаны с лесом, что вне его существуют редко и только в необычных условиях. Как мы уже отмечали, лесные деревья занимают обширные надземные и подземные пространства, образуя своими кронами, стволами и корнями различного рода ярусы и парцеллы, флора которых становится все более разнообразной по мере эволюции. Дифференциация растений привела к появлению тайнобрачных и явнобрачных видов, внесших дополнительное разнообразие в природу лесов.
Все поверхности, щели и полости, которые имеются в лесу, населены бактериями и актиномице-тами. На поверхности зеленых листьев и стеблей, например, обитают популяции специализированных бактерий Bacterium herbicoia-aureum и Pseudomonas fiuorescens, которые вместе с некоторыми почвенными микроорганизмами являются яркими примерами космополитов, то есть видов, встречающихся во всех типах леса на всех континентах. Почвенные микроорганизмы — бактерии, водоросли и сине-зеленые водоросли — образуют гораздо более разнообразную микрофлору (ил. 419), особенно в поверхностном слое почвы, где этому способствует ее структура, влажность, обилие питательных веществ и наличие постоянных источников энергии.
В одном грамме почвы насчитывают несколько миллионов бактерий, а в особо богатых питательными веществами, кислородом и т. д. почвах — несколько миллиардов. Эти данные получены микробиологами в результате прямого пересчета бактериальных клеток под микроскопом и наблюдениями за ростом колоний на агаровых пластинках.
По способу получения энергии бактерии делятся на автотрофные, берущие энергию из минеральных веществ, и гетеротрофные, добывающие ее из других
В нашей литературе ее обычно называют термином, введенным акад. В. Н. Сухановым — биогеоценоз (прим. ред.).
организмов. Кроме того, бактерии подразделяются на анаэробные виды, способные жить в бескислородной среде, и аэробные, которым необходим кислород. Они неоднородны и по способу размножения: одни размножаются путем деления и спорами и называются спорообраэующими, или спороносными. Другие же размножаются только вегетативно и называются неспорообразующими. При изучении бактерий важно знать, что, кроме паразитических видов, нападающих на живые организмы, существуют сапрофиты, т. е. гнилостные одноклеточные организмы, разлагающие отмершие тела растений и животных. Соответственно различают виды, разлагающие целлюлозу — самый большой по объему продукт леса, и виды, потребляющие белки. В основу другой классификации положено отношение бактерий к наиболее важному питательному веществу для леса — азоту. По этому признаку бактерии делятся на нитрифицирующие, денитрифицирующие и на нитрогенные, т. е. фиксирующие азот.
Именно деятельность почвенных бактерий поддерживает непрерывный ход обмена веществ в экологической системе леса. Без бактерий жизнь вскоре прекратилась бы, так как было бы некому разлагать отмершие тела животных и растений и, следовательно, пополнять запасы энергетического материала в почве. Благодаря деятельности почвенных бактерий лесные деревья и травы получают необходимые для жизни минеральные вещества, витамины, ростовые соединения и антибиотики. Отметим уже упомянутые нитрогенные бактерии. Некоторые из них живут в почве свободно, например, представители родов Azotobac-ter, Clostridium, а также тропического рода Beije-renckia. Но многие бактерии живут в симбиозе с корнями бобовых деревьев, кустов и трав. Для них, а также для леса в целом, нитрогенные бактерии получают из атмосферы столь важное азотное удобрение.
У господствующих деревьев тропического леса, таких, как многочисленные представители родов Papi-Попасеае, Mimosaceae и Caesalpiniaceae, есть свои бактерии-симбионты. Так, бактерии из рода Rhizo-Ыит образуют с их корнями мелкие клубеньки, из которых связанный бактериями азот поступает в сок дерева. На нитрогенных бактерий похожи по значению некоторые симбиотические грибы (ил. 420), а в тропиках и субтропиках им подобны саговники и сине-зеленые водоросли, селящиеся в корнях деревьев.
Водоросли (имеются в виду зеленые — прим, пер.) и сине-зеленые водоросли, живущие в лесу, находят приют на влажных листьях, ветвях и стволах деревьев, а также в поверхностных слоях почвы (ил. 422). Часть тех, которые обитают на дереве, относится к этому слою почвы как к субстрату, т. е. не причиняя
269
419 Микроскопические растения в лесной почве: 1 — бактерии, разлагающие целлюлозу, 2 — бактерии, связывающие азот воздуха, 3 — актиномицетные, 4 — плесени из рода Aspergillus, 5 — плесени из рода Penicillium, 6 — плесени из рода Rhizopus, 7 — гриб несовершенный из рода Verticillium, 8 — гриб несовершенный из рода Fusarium, 9 — гриб несовершенный из рода Cladosporium
420 Сплетение корней ольхи Alnus glutinosa с клубеньками, в которых живет Plasmodiophora alni, усваивающая азот из воздуха.
ему вреда. Другая часть водорослей паразитирует на теле растения. Почти повсюду в лесах с невысокой влажностью кора деревьев покрывается зеленым налетом из Pleurococcus vulgaris. Во влажных тропических лесах распространены как зеленые водоросли из рода Trentepohlia, так и различные роды сине-зеленых (Hepalosiphon, Phormidium, Scytonema и др.), обычно заселяющие пластинки живых листьев. Вместе с грибами, лишайниками и мохообразными они образуют там сложные живые группировки.
На поверхности почвы и в глубине ее зеленые и сине-зеленые водоросли чаще всего соседствуют с диатомовыми (т. е. жепто-бурыми водорослями — прим. пер.). Совместно они покрывают почвы сплошным зеленым ковром. Вглубь почвы количество водорослей убывает, но обнаружить их можно даже на глубине двух метров, куда они попадают вместе с просочившейся влагой. Трудно предположить, что в глубине почвы водоросли были бы способны питаться путем фотосинтеза, для осуществления которого необходим свет. Как было установлено, почвенные водоросли могут перейти на гетеротрофный способ
270
питания и пользоваться, например, содержащими сахариды выделениями корней высших растений.
По числу особей в почве водоросли уступают бактериям. Тем не менее в одном грамме почвы их насчитывают тысячи и сотни тысяч, что имеет огромное значение для плодородия лесной почвы. Из отмерших тел водорослей образуется значительное количество гумуса. Их слизь связывает частички почвы в комочки, что улучшает ее структуру. В результате фотосинтеза почва обогащается кислородом, необходимым для дыхания корней и всех почвенных организмов. Наконец, в почву выделяются различные органические вещества, влияющие на рост корней высших растений, почвенных грибов и бактерий. Почвенные водоросли, например, стимулируют активность живущих в почве нитрогенных бактерий. Важно также, что среди сине-зеленых водорослей есть виды, которые сами связывают азот и могут передавать его, прямо или опосредствованно, в те пути, по которым проходит круговорот веществ.в лесу.
Ну. а что дают лесу грибы9 Заметьте, не человеку, а лесу. Прежде всего, рядовой грибник, отпра
вляющийся в лес за шляпочными, говоря научно, плодовыми телами базидиальных грибов, таких, как Boletus и Lepiota, не подозревает, порой, о разнообразии ассортимента. Видовой состав грибов во многих типах леса превосходит раз в десять, а то и в сто раз число видов сосудистых растений, хотя общее количество видов последних в природе все-таки больше.
На всех ярусах лесной растительности важное место занимают низшие грибы (Phycomycetes’) и сумчатые грибы (Ascomycetes), которые паразитируют в клетках и тканях растений и животных, а также ведут сапрофитный образ жизни на растительных и животных остатках. Среди фикомицетов и сумчатых грибов много «плесеней», живущих высоко в кронах деревьев и в почве. Они в большой мере способствуют разложению органических соединений и одновременно появлению веществ со стимулирующим или токсичным действием на бактерии и другие грибы.
1 Класс низших одноклеточных или. точнее, неклеточных грибон (прим. оед.).
271
121
421 Трутовик Fomitopsis pinicola на ели обыкновенной (Picea abies), видны проступившие капельки прозрачной жидкости
422 Водоросли, образующие налеты на растениях:
а — Pleurococcus vulgaris, живущий на коре деревьев, б — Keratococcus bicaudatus, живущий на поверхности плодовых тел трутовиков
422
Данным свойством грибов медицина пользуется со времен второй мировой войны для приготовления антибиотиков. В лесных экосистемах эти вещества вот уже многие миллионы пет — один из факторов, регулирующих стабильность экосистемы.
К сумчатым грибам относятся и дрожжи из рода Saccharomycetes. среда обитания которых — сладкий сок лесных растений, например, вокруг цветковых и нецветковых нектарников, в сладких плодах, а также всюду, где через луб высших растений сок выступает на поверхность. Вырабатывая особые энзимы (ферменты — прим, ред.), они вызывают брожение сахара, превращая его в спирт, что подчас ведет к курьезным последствиям. В саванном лесу Африки растет дерево Detarium microcarpum, плодами которого любят полакомиться слоны. Объевшись этих плодов с перебродившим соком, они «напиваются» и начинают буянить, уродуя кроны и вырывая с корнем деревья. Кое-где в тропических лесах местные жители используют процесс брожения для приготовления пальмового вина. Они собирают сок пальмы
из надреза под пучком листьев, оставляют его в предназначенных для этой цели сосудах, и к концу дня получают готовое к употреблению вино.
К сумчатым грибам относятся также Erysiphales, образующие белые налеты плесени на листьях деревьев. Отростки белого мицелия — гаустории — проникают в лист, за счет которого гриб и питается. К сумчатым грибам относятся Pyrenomycetes, Helvetia, Morchella и Gyromitra, у которых есть шляпке и ножка, а также трюфелевые (Tuber sp.), образующие микоризу с корнями деревьев, причем плодовое тело у них находится под землей и образует форму клубня.
Почва, отмершие и живые ткани деревьев пронизаны мицелием базидиальных трутовиков семейства Polyporus, у которых плодовое тело растет на старых деревьях и пнях где-нибудь в глубине девственного леса (ил. 421, 423). Это обычно паразитические грибы, приносящие вред своему хозяину. Многие из них частично, а то и полностью гнилостные. Плодовые тела не только украшают лес. В ряде мест их исполь-
272
423 Плодовые тела базидиального гриба Cyphella digitalis свисают с ветви пихты в девственном лесу.
424 Polyporus umbellatus — популярный съедобный |рутоеик
423
424
273
425 Эктомикориза на африканском дереве Afzelia africana; на поверхности корневого окончания виден налет из грибной ткани
426 Представитель многочисленного рода грибов — Boletus edulis — желанная находка для европейских грибников
274
427 Веселка обыкновенная (Phallus impudicus), пробивающаяся из-под подстилки е дубраве
428 Гриб-паразит (Boletus parasiticus) на плодовых голах Scleroderma vulgare
275
429 Веселка Dictyophora phalloidea растет в тропическом лесу.
430 На ветвях деревьев в горах часто встречаются лишайники рода Usnea sp.; влажный лес на горе Килиманджаро в Африке
276
277
431
431 Цвет и структура коры тропических деревьев, изменившаяся под воздействием коровидных лишайников; Тропическая Африка
432 В теневых лесах i :а гниющих деревьях растет мох Polytrichum formosum.
278
tyioi в пишу. Известно применение этих грибов и и лечебных целях. Например, трутовик настоящий fomentarius). растущий в лесах Европы и Се-йпрной Америки, служит источником материала, котонин хирурги называли Fungus chirurgorum. Его при-iii'iiii/ui для остановки кровотечения. Целебными ка-•нн Н1лми характеризуется и -медицинская губка- (Ро-hi’<4iis officinalis), широко распространенная в тай-|<| Сибири и в субальпийском поясе на лиственницах. I'nlyporus umbellatus из того же рода популярен сре-1|и 1урманое, благодаря аромату и тонким вкусовым кпч«г.твам (ил. 424).
I > жмиинство представителей Boletales и Agarica-/лч грибы сапрофитные или симбиотические (ил. с*|>) Их плодовые тела вырастают на всевозможных । убиратах лесной экосистемы и служат пристанищем пип многочисленных растений и животных. В лесах
умеренной зоны плодовые тела грибов вырастают только в период вегетации, обычно к концу лета и осенью. В отличие от них. в тропиках грибы порядков Boletales и Agaricales растут несинхронно: плодовые тела одного и того же вида могут появиться в любое время года без определенной закономерности. так что трудно планировать, когда целесообразно ходить за грибами в такой лес.
Из предыдущей главы мы знаем, что базидиальные грибы и корневые окончания деревьев образуют микоризу. Грибная ткань на поверхности эктомикоризы выглядит как ткань коры (ил. 425). но значительно отличается от нее структурой клеток и особенно физиологической деятельностью. Морфология и анатомия микоризы подчинена структуре корней, а также зависит от вида гриба, входящего в состав микоризы. Некоторые базидиальные грибы вообще встречаются
280
433 На кислом гумусе горного леса буйно разрастаются подушки мха Leucobryum juniperoideum.
434 Ковровое покрытие, образованное плауном Lycopodium annotinum в хвойном лесу
434
281
«>
435 Папоротник Blechnum spicant растет в Европе в горных хвойных лесах.
436 Солнечный луч, освещающий папоротник Dryopteris fHix-mas
VS7 Схематичный рисунок древовидного папоротника Cyathea manniana из африканского тропического леса; А — ствол с пучком листьев, с мантией поверхностных корней и подземными корнями; Б -вегетативное размножение путем укоренения боковых ввтввй
282
и симбиозе с одним или четко ограниченной группой Д|'ревьев; подберезовик (Leccinium scabrum) признает в качестве хозяина только березу. Но такая установившаяся избирательность деревьев-хозяев у <рибов — не обязательное правило. Грибы из рода Ht'letus или Amanita уживаются с корнями многих древесных пород.
Сложность существующих в лесу взаимосвязей прекрасно иллюстрирует пример гриба-паразита (Во-Ititus parasiticus), плодовое тело которого вырастает из плодового тела другого гриба — Scleroderma vul-Uiire (ил. 428).
I Ьюдовыв тела лесных грибов различаются не только характерным цветом или формой. Порой некоторые виды отличаются особым запахом. Такова веселки обыкновенная (Phallus impudicus) из Gasteromy-ctitcs, растущая в лесах умеренной эоны. Ее запах на редкость отвратителен. А характеризуя внешний вид |риба Dictyophora phalloidea (ил. 427, 429), произрастающего в тропическом лесу, мы пользуемся нштетом-антонимом.
На поверхности почвы, коре и ветвях деревьев, реже на живых листьях можно найти еще одного спутника древесных пород — лишайники. Их организм состоит из тканей грибов и колоний водорослей внутри них Разграничивают три группы лишайников: корко-пые. или накипные, листоватые и кустистые. Будучи примитивными растениями, лишайники тем не менее
являются неотъемлемой частью леса. В горах кроны деревьев часто покрыты налетом, образованным различными представителями этого вида лесной флоры. Тут и уснея (Usnea) и эверния, или «дубовый мох» (Evernia prunastri), и пармелия (РагтеНа) и ксанто-рия (Xanthoria) и множество других представителей данной группы растений, окрашенных в различные цвета (ил. 430, 431). Лишайники, обволакивающие деревья словно паутиной времени, придают девственному лвсу обпик вечности. Нам йе найти их в лесах, расположенных рядом с промышленными центрами. Лишайники быстро исчезают под разрушительным действием вредных выбросов, отравляющих атмосферу: лишайники не переносят загрязнения воздуха, особенно если в нем повышено содержание двуокиси серы, как. например, на территории Центральной Европы. И даже если заводы расположены на расстоянии сотен километров от горных областей, где произрастают леса, лишайники там — большая редкость. В местах, где колонии лишайников полностью исчезли, образовались, по меткому определению экологов, «лишайниковые пустыни». И хотя между лесом и пустыней мало общего, в этой гиперболе слышится тревожный сигнал, предупреждающий о грозящей опасности.
Верными спутниками леса на земном шаре Остаются мохообразные (Bryophyta). Зелень их ковров покрывает влажную почву, растущие на этих участках
283
438 Лианы и мхи помогли папоротнику Asplenium africanum закрепиться на стволе тропического дерева.
439 Древовидный папоротник Cyathea manniana в тенистом овраге в тропическом лесу
440 Обломившаяся ветка тропического дерева с папоротником-эпифитом Drynaria laurentii и орхидеями из роде Bulbophyllum
284
11(>
толы деревьев, камни Мхи, вступив в единобор-IUO с травами выиграли поединок — всюду где нет минерального мелкозема, где происходит нак тлении кислого гумуса, где высока влажность и много тени Но не все печеночники и мхи довольствуются не-Н|>И1 одной для трав территорией. Некоторые предста-мноли мохообразных весьма требовательны, а их присутствие может свидетельствовать о плодородии |||>ЧВЫ.
Inn мохообразных разделяют на печеночники (Не-luiticae) и лиственные мхи (Musci). Их тела отли-Н1ЮТСЯ сложным строением; растения способны к фо
тосинтезу, закреплению на субстрате и, конечно размножению Среди печеночников выделяются группы с плоским чешуйчатым талломом (или слоевищем’), стелющимся по земле, плотно прижатым к субстрату, а также группы с выраженным «стеблем- и ассимилирующими листочками по сторонам. Стебли мхов всегда покрыты листочками. От нижней стороны их отходят ризоиды — нитевидные выросты, прикрепляющие стебель к субстрату и снабжающие его водой и растворами.
Тела обычно низших растений, неразделенные на стебель, листья и т. л. (прим, ред.)
285
286
441 Вид весеннего леса, где растет ветреница дубравная (Anemone nemorosa)
442 Начальная стадия разрастания корней фикуса-душитепя (Ficus teprieuri) на могучем дереве фонического леса.
443 Семицветик европейский (Trientalis чигораеа) растет в болотистых и горных киойных лесах Европы.
наиболее благоприятные условия для развития мохообразных — влажные горные леса тропиков, обильны они и в мокрых и бедных питательными ве-шсстеами лесах умеренной и тропической (различные пилы болотных лесов) зон, всюду в хвойной тайге Америки и Евразии. Сравнительно мало мохообразных растет в нижнем ярусе настоящих влаголюбивых /лиственных лесов. Совсем нет их в сухих саванных носах и среди жестколистной растительности Среди-шмноморской области. Покровы мохообразных на иронах деревьев во влажных песах настолько густы, •но некоторые, как, нвпример, Orthostichidium рег-fiinnatum, растущий в горах Африки, свисают с вет-ннй в виде гирлянд или сетей. Среди старых ветвей больших деревьев мхи сплетают так называемые «ви-ончне сады», в которых растут орхидеи, бромелин н папоротниковидные. Такой своеобразный «гамак»
143
287
444 Три стадии развития фикуса-душителя, приуроченного к кроне тропического дерева
создает в экваториальном лесу, например, Macromi-trium levatum.
Мохообразные покрывают ковром почвы огромных болотных лесов Малайи и бассейна реки Амазонки. Такое же покрывало сплетают в европейских и североамериканских лесах господствующие виды Sphagnum (торфяные) и Polytrichum (ил. 432). На грубом и кислом гумусе хвойных лесов быстро развиваются многие виды печеночников и лиственных мхов из родов Bryum, Dicranum, Enthodon, Hyioco-mium, Leucobryum (ил. 433), Piagiothecium и Polytrichum.
Их присутствие имеет большое значение для круговорота воды и питательных веществ в лесу. Моховой покров предохраняет почву от высыхания, благодаря чему в ней прекрасно развиваются молодые сеянцы. Особенно благоприятны для сеянцев торфяные мхи. Они впитывают воду особыми клетками стебля и листочков. Иногда чересчур плотный слой мхов препятствует сеянцам в возобновлении леса. Плотный покров «белого мха» (Leucobryum giaucum) в запущенных монокультурных еловых или сосновых насаждениях — типичный признак нездорового развития и деградации леса.
эяя
Обнаженные корни могучего дерева Chlorophora excelsa в африканском влажном лесу (корни подретушированы белым цветом)
Окаменевшие пни секвойи
I Sequoia sp), погребенные под слоем вулканического пепла 40 миллионов лет назад; Колорадо, США
XXXIII
Нижнлл часть ствола березы Betula alleghaniensis, ходульные корни которой развились на истлевшем пне; Зеленые горы, Вермонт, США
XXXIV
Ствол и воздушные корни фикуса Ficus benjamina, растущего в тропическом лесу Юго-Восточной Азии
XXXV
□ICAIAPTUSREGNANT I । SWAMP GUM
-OCGEI) IN ARVE VALLEY 1QTH DECEMBER «1971
LOC DIMENSIONS
I Length Tt feel / im metres | j . Girth 22 feet' M metres
I «Weight, t^tims-ioomHrn tonnes I , . (. U 707 cub.. '
I (Volume iwoo sup'.tH mc.lrcs k
XXXVI
Дни этой королевы пихт (Abies alba)сочтены; ЧССР
XXXVII
Надрез на стволе африканской породы Нагипдапа madagascariensis, из которого выделяется типичный оранжевый экскрет; Западная Африка
Поперечный разрез ствола дуба, на котором хорошо различимы годичные кольца, ядро,заболонь и пробка
XXXVIII
Колонообразные кроны горного вида ели (Picea асЬгепк'1апа);Утъ-\ЛАа\лъ, СССР
XXXIX
ФО„М„ „ололих пухов ^л^п^веомх^лревооуое; ЧССР
XL
Мухомор (Amanita muscaria) в засыхающем подросте осеннего леса
XLI
-Занавес- из мха Orthostichidiumperpinnatum в горном влажном лесу; Гана
XLII
Кипрей узколистный (Chamaenerion angustifolium) — доминирующее растение прогалин в лесах Северной Америки и Европы; ЧССР
XLIII
Ползучий куст Mussaenda erythrophylla, который местные жители называют «ашантской кровью»;
Западная Африка
Кандык американский (Erythronium атепсапит) в подросте смешанного леса; штат Вермонт, США
Вид Trillium erectum весной; штат Вермонт, США
XLV
В лесах с мокрой почвой растут тысячи белоцветников (Leucojum vernum).
XLVI
Венерин башмачок (Cypripedium calceolus) имеет огромный ареал; штат Нью-Мексико, США
Орнамент листа каладии
(Caladium sp.) отчетливо виден в подросте тропического леса;
Бразилия
Цветущая геликония на опушке влажного девственного леса; Амазония, Эквадор
XLVIII
445 Хмель (Humulus lupulus) и заросли крапивы двудомной (Urtica dioica) в пойменном лесу на берегу реки
445
446 Деталь листа и Женских шишечек хмвля
447 Одноцветка Pirola uniflora — вечнозеленое растение влажных хвойных лесов;
видна харектерная эндомикориза
447
В жизни леса активно участвуют большинство папоротникообразных, в том числе плауновые, хвощи и папоротники. Предки этих растений когда-то занимали господствующее место в лесу. Десятки миллионов лет назад они были высокими деревьями и образовывали густые насаждения, особенно на болотистых и постоянно мокнущих территориях. Но в процессе исторического развития папоротникообразные отступили под натиском голосеменных, однодольных и двудольных растений. Современные плауны, хвощи и папоротники — лишь «отголоски- былой славы папоротникообразных; эти растения настолько слабые по сравнению со своими предками, что. к примеру, LvcoDodium annotinum (ил. 434) легко спутать с мхом. Хвощ лесной (Equisetum silvaticum) редко вырастает выше 50 см. Большинство папоротников североамериканских и европейских лесов (ип. 435, 436) не достигают в высоту болев 1 м. В тенистых лв-
сах только королевские папоротники (Osmunda геда-Hs) и поротник-орляк (Pteridium aquilinum) достигают высоты 2 м.
В тропических лесах, реже. Южной Африке, на юге Чили и а Новой Зеландии растут древовидные папоротники из семейства Cyatheaceae (ил. 439) — дальние родственники могучих деревьев каменноугольного периода, дошедших до нас в виде черного угля. У современных древовидных папоротников неразве-твленный прямой ствол, чаще тонкий (до 20 см), непревышающий 10 см высоты. Cyathea kermadecen-sis однако, составляет исключение, достигая в высоту 25 м, а в толщину 50 см. Ствол заканчивается пучком перистых, часто довольно длинных листьев (иногда несколько метров). Наряду с пальмами, древовидные папоротники встречаются и в тенистых ущельях гористых районов тропиков, определяя облик местных лесов. Их насчитывается около 600 видов, из которых 300 относятся к роду Cyathea и ещв 300 — к роду AI-sophila. Африканский вид Cyathea manniana интересен тем, что растение, размножаясь вегетативным путем, с высоты нескольких метров от земли выгоняет от ствола ветку, которая растет вниз, достигая почвы, укореняется и давт начало новому стволу (ил. 437).
Тропический лес полон и других стройных папоротников, таких, как Athyrium, Cyclosurus, Dryopteris.
Gleichenia, Marattia, Pteris и др., а также гораздо меньших, изящных папоротников, которых не устраивает тень нижнего яруса. Они предпочитают стволы деревьев, размещаясь у их основания или прямо в кронах, рядом с остальными эпифитами.
Поистине хрупкими и нежными растениями считаются Hymenophyllaceae, называемые также пленочными папоротниками (в связи с тем, что их листья прозрачны и тонки). Представители родов Trichoma-nes и Hymenophyllum часто растут на деревьях
448 Цветущий рододендрон на верхней границе леса в Гималаях; Непал
448
449
292
449 Сосновый лес на торфянике с подростом багульника болотного (Ledum palustre)
450 Подбел белый (Petasites albus) растет по берегам горных потоков в буковых лесах
451 Ягоды черники (Vaccinium myrtillus)
влажного тропического леса в сочетании с печеночниками и мхами. Более заметны на деревьях кусты асплениума (ил. 438), Ptatycerium (ил. 440). У видов последнего рода, растущих на камнях, весьма характерные листья—«кулечки». В них накапливается гумус, питающий корни растения. Среди папоротников тоопического леса встоечаются вьющиеся виды (например, из рода Lomariopsis). Не обходятся без папоротников и мангровые леса. В них мы найдем вездесущий Acrostichum еигеит. прекрасно переносящий приливы и очень соленую, бедную кислородом воду.
Жизнеспособностью и большим числом видов выделяются среди лесной флоры двудольные и однодольные растения, относящиеся к типу покрытосемянных Angiospermae). Широколистные породы и древесные пальмы, о которых шла речь в предыдущих главах, — только небольшая часть покрытосемянных. Их разнообразные виды заполняют леса от полярных районов до экватора. Из общего количества 350 тысяч видов зеленых растений 280 тысяч, т. е. 80 % — покрытосемянные. Среди них двудольных в три раза больше, чем однодольных. В лесной флоре существует чуть ли не половина всех покрытосемянных видов, имеющихся на земном шаре, — около 150 тысяч. Но
их распределение на отдельных континентах и зонах неравномерно. Экстремальные условия и природные катастрофы привели к тому, что в некоторых частях планеты состав лесной флоры сократился до нескольких сотен видов (например, Скандинавия, Канада), в то время, как. например, в бассейне Амазонки и в Малой Азии — на десятки тысяч.
Из всего богатейшего разнообразия мы выберем лишь несколько примеров лесных недревесных покрытосемянных растений. Их привлекательные формы и цвет листьев считают второстепенным по значению
293
452 Разрез ствола древовидных лиан с ненормальным вторичным ростом: А — Combretum sp., Б — Neuropeltis prevosteoides, В — THiacora macrophylla
453 Лиана Stigmaphyllon sagraeanum прочно обвила ствол дуба виргинского (Quercus virginiana); Куба
451
фактором, способствующим развитию леса (ил 441). Но на практике растение выполняют огромный объем крайне полезной работы, участвуя в образовании биомассы, оказывая большое влияние на создание гумуса, служат кормом для лесных животных, конкурируют с деревьями, особенно сеянцами, в борьбе за питательные вещества, воду и свет. Ботаникам и лесоводам индикатором свойств внешней среды, а также типа леса служат травы (ил. 443).
Лесные виды семейств лютиковых и примуловых обладают в большинстве яркими белыми, желтыми, красными и голубыми цветками, опыляемыми лесными насекомыми. Среди трутовых важное место занимают фикусы, насчитывающие свыше 800 видов, в том числе много деревьев, кустарников, а также лиан, эпифитов и вьющихся (ил. 442).
На первоначальном этапе развития вьющиеся ведут себя как обыкновенные эпифиты, разместившиеся в кронах деревьев (ил. 444). Позднее их корни спускаются по стволу хозяина и уходят в землю. На стволе хозяина корень пускает густые ветви, которые растут в толщину, сплетаются, образуя сплошную мантию, которая «душит» дерево, прекращает доступ кислорода и препятствует росту дерева в толщину. Между тем крона лиан ветвится и создает самостоятельную структуру, подавляющую крону хозяина. Отмерший ствол постепенно загнивает и разрушается, а фикус остается стоять среди леса, как пустотелая колонна.
В лесах умеренного климата лиан мало: в Европе они представлены хмелем (Humulus lupulus) (ил. 445,446), в Японии и Маньчжурии — японским хмелем (Humulus iaponicus) из семейства СаппаЬасеае. Хмель относят к вьющимся лианам, которые поднимаются вверх по опоре, обвивая ее в различных направлениях. Лазающие же лианы ведут себя иначе: стебель их не обвивает подпорку, а лишь цепляется за нее. Прицепками ему служат щетинки, шипы или колючки, но это только одна группа лазающих лиан. Есть и такие представители, у которых нет приспособлений для лазания; стебли их лишь опираются растопыренными ветвями на другие растения. Некоторые лианы поднимаются при помощи придаточных корней, но у большинства есть усики, что гораздо прочнее позволяет растению закрепиться на опоре. Родственником хмеля является и крапива двудомная (Urtica dio-ica). В европейском лесу она — показатель, что почва богата азотом (ил. 445). Род Urtica насчитывает
454 Омела белая (Viscum album) на тополе (Populus alba) выглядит как елочное украшение.
455
455 Цветущий Dissotis ent/i, названный так в честь выдающегося африканского ботаника А. А. Энти
456 Деталь цветущего куста Preussielia chevalieri, растущего на ветке тропического дерева
457 На влажных участках южноамериканских лесов заметен своей листвой Gunners chilensis: влажный горный лес; Эквадор
296
около 40 видов и приобрел печальную известность из-за своих щетинок, которые оставляют -горящий» след на коже человека и животных, если коснуться этого растения.
Виды порядка верескоцветных (Ericales) распространены, в основном, в лесах холодного и умеренного климата; среди них находятся и виды семейства грушанковых (Pirdaceae). способные долго сохранять зеленый цвет. Такие травы вступают в симбиоз с грибами, образуя с ними эндомикоризу (ил. 447). В особенности много в лесу различных кустов и кустиков семейства Ericaceae, часто доминирующих в нижнем ярусе растительности. В горах же произрастают рододендроны, известные своими прекрасными цветками — украшением парков и садов, куда они попали благодаря человеку. По-настоящему
знамениты во всем мире рододендроны с гор Азии, в частности Гималаев (ил. 448), но растут и на болотистых почвах в Северной Америке и в Евразии, где при прогулке по лесу можно натолкнуться на цветок багульника {Ledum — ил 449). В этом растении содержится масса полезных веществ: летучие масла, танин, глюкозиды. Рядом с багульником существует определенная группа животных и насекомых, в особенности бабочек и жуков. Еще два рода растений заслуживают, чтобы мы о них упомянули: это вереск (Erica), множество представителей которого распространено чаще в Африке, и vaccinium (орусника, черника. голубика — ил. 451).
Одно из самых многочисленных семейство сложноцветных покрытосемянных растений Compositae, или Asteraceae, не так широко распространено в ле-
457
297
458 Покров, образованный молодыми стебельками недотроги Impatiens noli-tangere.
459 Недотрога Impatiens obanensis, отличающаяся розовыми цветками, растет в африканских дождевых лесах.
460 В буковом лесу недотрога Impatiens noli-tangere образует густое ковровое покрытие.
-459
298
299
461
462
су, как в саванне, степи, тундре и в высокогорных районах, и, как правило, встречается среди растительности на лесных вырубках: крестовник (SenecioL посконник (tupatonumj и др. В европейских лесах с кислой почвой обычны ястребинки (Hieracium) на влажных почвах лесов предгорий — Adenostyles affi-ariae (ил. 450), а также белокопытник (Petasites al-bus). В североамериканских лесах сложноцветных растений больше.
Интересно, что формы лиан приняли разные по своему историческому происхождению семейства растений, а семейство Malphiginaceae (ил. 453) состоит почти из одних лиан; для их древовидного стебля, обвивающего стволы, характерен совершенно необычный способ вторичного роста: камбий не образует сплошной цилиндрический покров, как у большинства голосемянных и покрытосемянных (ил. 452).
Ьсли повнимательнее взглянуть на строение стволов древовидных лиан, то заметен такой признак: их цилиндрическая поверхность редко бывает гладкой. Чаще она граненая, сплющенная, с продольными выступами; стволы принимают причудливые закрученные формы, кажется, что они состоят из отдельных волокон, напоминая канат. Неправильная форма поверхности лиан обусловлена особой анатомической структурой, в частности процессом вторичного роста. Лианы не растут в толщину только в результате разрастания камбия, образующего по направлению наружу вторичный луб, а в обратном направлении — вторичную древесину, как это происходит у обычных европейских или североамериканских древесных пород. Дело в том, что в стволах старых лиан образуется несколько делящихся слоев ткани или ограниченные центры деятельности камбия. Поэтому вторичная древесина и луб чередуются в виде концентрических кругов на поверхности лиан. Кроме того, на слое древесины иногда появляются отслоения или уплотнения. Заканчивая краткий обзор о лианах, добавим, что сосуды у стебля древовидных лиан большого сечения, что способствует прохождению воды, обогащенной питательными веществами, от корней в кроны.
В лесных сообществах приходится часто сталкиваться с полупаразитами из семейства лорантовых, обычно растущими на ветвях кроны или, что реже, на корнях деревьев-хозяев. В Европе существует всего несколько видов омелы (Viscum — ил. 454) и ремнецветников (Loranthus). В тропиках распространение данной группы значительно шиое. Лооантовых насчитывается около 1300 видов, объединенных в 36 родов. В африканских лесах можно встретить даже на малых ветвях (менее 10 см в диаметре) сразу десятки
461 В европейских лесах встречается ясменник душистый (Asperula odorata).
462 Орнамент листа травы из рода Cephaelis в тропическом лесу
463 Лиана из семейства Convolvulaceae, обвившая ствол дерева в африканском девственном лесу
464 Streptosolen jamesonii — один из представителей семейства лилейных (Solonaceae), растущих в нижней зоне гор Эквадора и Колумбии
465 Белые цветки с желтым пестиком вида Lankesteria brevior в нижнем ярусе африканского влажного леса
164
кустовидных экземпляров полупаразитов, нередко относящихся к пяти и более видам лорантовых. Для них характерны гиперпаразитизм и автопаразитизм. В первом случае один вид полупаразита паразитирует на другом и через него связан с хозяином. По всей видимости, некоторые виды лорантовых представляют собой специализированные формы полупаразитов, связанных с определенными видами других ремнецветников.
Автопаразитизм наблюдается в тех случаях, когда старшая особь паразитирует на младшей, и обе относятся к одному и тому же виду. В отличие от эпифитов, которые, несмотря на крупные размеры, не затрагивают метаболизма хозяина, лорантовые питаются за счет питательных веществ и воды дерева. Пример такого существования — Preussielia chevalieri из семейства Melastomataceae (ил. 456). Данное семейство широко представлено среди густых трав, где,
301
4Ь7
несмотря на высокую степень затенения, некоторые виды способны цвести.
В разгар лета на вырубках в североамериканских и европейских лесах цветет кипрей Chamaenerion angustironum из семейства кипрейных (ипадга-сеае); это одно из наиболее известных растении холодной зоны умеренного климата, привлекающее внимание фиолетово-красными цветками. С родственником кипрея Epilobium обычно можно встретиться в лесу на топких или болотистых местах. В подобных условиях во влажном и горном влажном лесу тропиков растут крупные травы из семейства Gunne-гасеае (ил. 457), ареал которых ограничивается южным полушарием.
ивежая, богатая гумусом почва — оптимальное условие для развития недотрог (Impatiens). Даже не верися. как похожи порой азиатские и африканские виды этих растений (ил. 459). Общий для всех видов признак — коробочка, которая, созревая, лопается от малейшего прикосновения и выстреливает семена, обладающие высокой всхожестью и способ-
302
466 Из-под сухой лесной подстилки весной появятся цветки гусиного лука желтого (Gagea lutea).
467 Петров крест чешуйчатый (Lathraee squammaria) паразитирует на корнях лиственных и ели.
468 Вороний глаз четырехлистный (Paris quadrifolia) вместе с ясменником душистым (Asperula odorata)
469 Майник двулистный (Maianthemum bifotlum) растет всюду в европейских лесах.
468
ностью прижиться во влажных лесах, образуя плотные посевы сеянцев (ил. 458) и густые ковровые заросли взрослых трав.
Мареновые (Rubiaceae) — преимущественно тропическое семейство, в которое входят деревья, множество кустов, лиан и, конечно, тоавы. встоечаюши-еся также в европейских и североамериканских лесах. Mussaenda erythrophylla, растущая в африкан
ском лесу, представляет собой лианы, опирающиеся на другие растения или кусты; красный цвет ее цветков легко заметить, u I ане это растение называют •«ашунтской кровью». У некоторых мареновых, произрастающих в тенистых тропических лесах, фигурные листовые пластинки (ил. 462), благодаря чему в период длительных дождей влага на них не задерживается. Форма листьев и ложных листьев евро-
303
470 Драцении самых разных размеров успешно растут в тропических лесах; на снимке Dracaena adamii, редко встречающаяся в лесах Западной Африки и на острове Фернандо-По
471 Широко распространенная во мнгоих странах Gloriosa superba происходит из африканских и азиатских лесов.
пейских трав менее выразительна (например, подмаренник — Galium и ясменник — Asperula), но это вовсе не значит, что у этих трав отсутствуют характерные особенности (ил. 461).
Многие из тысячи видов семвиства вьюнковых (Convolvulaceae) нашли свое место среди растительности нижнего яруса, в особенности Ipomoea. Что ин
тересно: некоторые представители этого семейства — длинные лианы с толстыми стволами. Самый толстый ствол и к тому же, пожалуй, наиболее сложный по структуре, у Neuropehis prevosteoides из африканских влажных лесов (ил. 463).
Еще Оолее многочисленно семейство пасленовых (Solanaceae), обильно расселившееся во всех типах
304
472 В тени влажных лесов Африки растет кроваво-красный Haemanthus cinnabarinus.
472
473 В сумраке тропического леса выделяется Crinum jagus из семейства Amarvllidaceae белыми цветками соцветий.
473
474 Широколистный вид из семейства осоковых Марата coriandrum растет в тени влажного тропического леса.
475 Единственная орхидея из рода Eurychone rotschildiana на стволе дерева в африканском лесу
тропического леса (ил. 464). Это, к примеру, белладонна (Atropa belladona) или паслен сладко-горький (Solarium dulcamara). Почти все перечисленные выше растения богаты алкалоидами.
Среди трав и кустов тропических и теплых областей есть в лесу и весьма большая группа растений из семейства Acapthaceae (ил. 46b). На прогалинах африканских лесов встоечается около 50 родов данного семейства, многие из которых занимают доминантное или содоминантное положение в нижнем ярусе.
К числу покрытосемянных, квк уже было сказано в третьей главе, относятся также явно паразитические растения. Неспособные к фотосинтезу, они полностью зависят от минеральных и органических веществ хозяина или. вернее, жертвы. Таких паразитов мы встретим в семействах Rafflesiaceae, Hydnoraceae, Balanoohoraceae и Orobanchaceae. Некоторые из них, как, например Lathraea squamana (ил. 4b/), малозаметны в нижнем яоусе. Зато Rafflesia tuan-mudae — настоящая примадонна царства растений.
Однодольные покрытосемянные растения (Мопо-cotvledonae) часто доминируют в лесу, определяя его облик. Назовем в этой связи злаковые {паевая). осоковые (Сурегасеае). пальмы (Агесасеае),
475
476
любимые всеми лилейные (Liliaceae) и орхидные (Orchidaceae).
Едва ли можно представить весну в Канаде или на севере США без прекрасных видов растений из родов Trillium и Erythronium, украшающих лесной подрост; как знать, был бы так привлекателен и среднеевропейский лес без гусиного лука (Gagea — ил. 466), купен (Polygonatum), лилий (Lilium), чеснока (AHium), вороньего глаза (Paris quadrifolia — ил. 468), майника двулистного (Maianthemum bitohum — ил. 469) или чемерицы (Veratrum album — ил. 418).
Лилейные — обычно многолетние растения; их луковицы, клубни и корни способны выдержать морозную погоду умеренного климата. В процессе естественного отбора эти органы зарекомендовали себя, как говорят, с самой лучшей стороны. Однако в настоящее время наблюдают исчезновение целых популяций лилейных. Причина проста: многие садоводы специально отправляются в лес за морозостойкими луковицами, выкапывают их и сажают в своих садах. Из леса пришли к нам многие комнатные представители лилейных, например, драцены, растущие в виде травы, куста или невысокого дерввца в лесах Азии, Африки и Америки (ил. 470). Интерьеры квартир часто украшают растения вида Dracaena, а также пяти видов рода Gloriosa — травовидных лиан, поднима-
477
476 Орхидея Microcoelia caespitosa в цвету: ее вегетативные органь, — зеленые, ассимилирующие корни
477 Душистая орхидея Cyrtorchis arcuata растет по всей Экваториальной Африке.
307
480 Орхидея Cymbidium lowianil в горных лесах Гималавв
479
478 Орхидея Epidendron vespa на прогалине горного влажного лвса в Эквадоре
47S Пыльцеголовник Cephalanthera alba — наземная орхидея в лиственных лесах Европы
ющихся вверх по подпорке при помощи прицепок и цветущие сказочно красивыми цветами (ил. 471).
В системе однодольных оастений с лилейными довольно Олизки нарциссовые, среди которых есть-весьма оригинальные травы, произрастающие в лесах умеренной и тропической климатических эон. Опережая появление листьев на деревьях, из почвы во влажных лесвх Европы спешат вырваться на поверхность подснежники (Galanthus nivalis) и белоцветники (Leucojum vernum), одни из первых ввстни-! ков наступления весны. Прекрасны также цветы Нае-manthus (ил. 472) и Crinum (ил. 473) в тропических лесах.
Тенистые места обитания под плотным пологом лвса, как правило, не благоприятны для осоковых, ситниковых и злаковых; виды этих семейств гораздо лучше развиваются в тундре, степи, открытой саванне и на болотах, причем на открытых участках. В менее теплых лесах Евразии и Северной Америки растут отдельные кусты некоторых осок. Лишь в исключительных случаях, часто благодаря человеку, здесь возникают сплошные ковры растений-родственников осок. Например, осока Carex brizoides, разрастающаяся по скошенным лугам или вытоптанным скотом местам, образует густые заросли. В тени влажного лвса не встретить или почти не встретить узколистных
308
480
309
481 На опушке тропического влажного леса в Эквадоре: видны Philodendron verrucosum, Anthurium hygrophilum и представители семейств Melastomataceae и Myristicaceae
482 Pandanus candelabrum на участках с мокрой почвой в горах Ганы
482
травянистых растений, а виды из семейства осоковых здесь — большей частью широколистные травы (ил. 474).
По числу видов и особенностям оригинального строения цветков, вызывающих восхищение, привлекает внимвние семейство орхидных растений. Немало людей из разных концов света пускаются в путешествия' по тропическим лесам, чтобы хотя Оы раз увидеть собственными глазвми или привезти домой дикорастущие, сказочные орхидеи. Заметим, что, как и для ловцов экзотических зверей, задача «ловцов орхидей» не из легких. Ведь наиболее обильно орхидеи цветут в кронах деревьев (ил. 475, 476, 477), куда не только руку не просунешь, но и рассмотреть цветок бывает весьма трудно: крона расположена высоко и очень плотна. Кроме того, орхидеи нв цветут ‘•массово» в одно и то же время. Утверждают, что цветущую орхидею найти невероятно трудно, а уж различить нецветущие виды рода Bulbophyllum, которых насчитывается около тысячи, — не шуточное дело. Среди орхидей есть не только эпифиты; некоторые имеют форму лиан, многие растут и из земли (в составе эндомикоризы). Вероятно, многим из вас
463 Ротанговая пальма Ancistroohvllum Mcunditlorum в девственном тропическом лесу; Гана
484 Сеянцы и молодые пальмы в нижнем ярусе болотистого леса в Гане
485
знакома Cypripedium calceolus. He менее популярны и лесные орхидеи из родов Orchis, Platanthera, LI-stera, Epipactis и Cephalanthera (ил. 479). Boneq крупные размеры и оригинальная окраска цввтко^ характерны для растущих на земле тропических opxMi двй (ил. 478). Орхидеи встречаются в горных леса)) Гималаев, вознаграждая альпиниста за все перипвтик( восхождения (ил. 480).
Влажные леса морского побережья и внутриматв' риковых районов заселяются кустарниками или не большими деревьями семейства пандановых (Panda пасеае), привлекающих к себе внимание воздушны ми корнями и пучками узких листьев (ил. 482) с изре занными краями. "Плантации» панданов, разводимый в новых для них местообитаниях, способны пол
485 Эпифитная Tillandsia fasciculate на стволе Оиегсй sagracanum; виден недавно образовавшийся термитник; Куба
486 Краткоствольная пальма Sderosperma mannii на болотистом участке тропического леса Африки
стью изменить характер окружающей среды. По немению с ними весьма оригинальные формы аро-1»ых (Агасеае) из тропического леса встречаются •же. Обычно это травы, изредка древесные формы, пренившиеся в почве или пристроившиеся в «поч-шных корзинках» среди кроны. Многие виды этого мейства поднимаются по деревьям, цепляясь за ко- растопыренными корнями. Растения семейства iaceae приобрели широкую Известность благодаря инообразию очертаний листьев; именно из-за этой оей особенности они стали почти самыми распро-нпненными декоративными комнатными растения-1 филодендроны (Philodendron), монстерии (Моп-tiral. каладии (Caladium) и сциндапсы (Scindaosus) рпшают многие современные квартиры. Жаль толь-что они не передают всю прелесть уголков тропи-ского леса, тех мест, где их создала сама природа ч. 481).
О пальмах из семейства Агесасеае мы уже упомина-i. часто они представляют собой деревья со строй-м стволом высотой до 50 м. Есть среди них и невы-кие. ветвящиеся формы, которые скорее похожи нв сгы, а также «опирающиеся» лианы и формы, пожив на многолетние травы. Подрост тропического иголюбивого леса часто содержит лишь отдельные
48В
487 Maranthochloa purpurea образует заросли трехметровой высоты на мокрых местах среди влажного леса Африки
488 Почва тропического леса покрыта видом Costus englerianus
313
489 Бамбуковые заросли в Японии
4S0 В африканском тропическом лесу иногда попадается злак Setaria chevalieri
491 Guaduella оЫопда — обычный широколистный злак в нижнем ярусе африкансих лесов
листья с тонкими корешками и с редко расчлененными пластинками: обычно это молодые сеянць будущих лиан или деревьев (ил. 464). Именно такие лианы затрудняют продвижение в тропическом лесу; их называют также ротанговые пальмы, хотя они не относятся только к виду Calamus rotang, а, к нескольким видам различных родов. Ротанги поднимаются по стволу деревьев, цепляясь за них острыми шипами, пыступающими на нижней стороне стебля, или острыми прицепками (ил. 463).
Остановимся еще на одном виде пальм со сплош
ными листовыми пластинками (ил. 486), веером раскинувшимися на высоте нескольких метров. Это лишний раз иллюстрирует, что именно пальмы обладают самыми большими листьями в царстве растений.
В тропическом лесу Америки эпифитные растения, нах дящиеся в кронах деревьев, чаще представлены одним из видов бромелий. Никто пока не может объяснить, почему эта жизнеспособная группа растений не распространилась на остальные континенты. Единственный ее представитель за пределами американских тропиков растет на прибрежных сквлах в Се.
315
492 Горный еловый лес с ковровыми зарослями вейника Calamagrostis villosa
492
иигале. Цветки и соцветия бромелиевых менее разнородны по форме и окраске, чем цветки и соцветия орхидных, хотя они и украшены оригинальными дополнительными листьями, переливающимися всеми оттенками зеленого, красного и синего цветов, образуя калейдоскоп красок. Сеянцы бромелиевых без груда закрепляются в трещинах коры, а их дальнейшее развитие — лишь вопрос времени; спустя какой-to период сеянец превращается в крупный куст (ил. 485).
Стройные травы подроста тропического леса представлены также семействами Strelitziaceae, Zingibe-гасеае и Maranthaceae (ил. 487). Последние «разры-глпот» плотный полог тропического леса, растущего по топким низинам, образуя островки камышей.
Хотя в тенистых тропических лесах и не встречаются злаки, зато здесь растут их далекие предки — могучие бамбуки (в особенности в Юго-Восточной
Азии). В данном случае речь идет о самостоятельном биоме, где господствуют бамбуки (ил. 489). Некоторые из них. как, например, виды из рода Dendrocalamus или Arundinaria. растут чрезвычайно быстро, достигая в высоту 35 м. На ил. 491 вы видите представителя древних трав с широкой листовой пластинкой, еще встречающегося в тенистом тропическом лесу.
Всюду, где лес уступает место прогалинам или где вследствие неблагоприятных внешних условий он переходит в открытые саванны, степи или тундру, ему сопутствуют злаки (ил, 490, 492). Так сталкиваются две наиболее конкурентоспособные формы растительности: несомненно более продуктивные древесные породы и определенно самые морозостойкие и менее требовательные злаки. Кто победит, в чью сторону сместится граница между ними, зависит от длительного воздействия природы, а иногда и от кратковременной деятельности человека.
318
ЛЕСНАЯ ФАУНА
Ни один зоологический сад в мире не может конкурировать с лесом по такому показателю, как обилие видов животных. Даже в самом бедном лесу насчитывают от сотен до нескольких тысяч видов животных. В целом их во много раз больше, чем растений, хотя растениями считаются и микроскопические бактерии, и грибы, которых некоторые биологи выделяют в отдельную группу. До настоящего времени биологи обнаружили в три раза больше животных, чем растений. Предполагают, что после того, как ученые опишут большинство видов животных, их число составит 5—10 миллионов видов и превзойдет количество известных видов растений в 5—10 раз. Преобладающая часть животных — лесные формы; самая значительная их группа — насекомые — обитают обычно в лесных биомах. Несколько миллионов видов животных живут в лесу, будучи приспособлены к жизни в кронах деревьев, на поверхности и внутри стволов, на цветах и плодах, среди мхов, в гумусе, корневищах, почве или в организмах других представителей лесной фауны.
По сравнению с остальными наземными биомами, лвс предоставляет животным гораздо больше местообитаний как над землей, так и под землей. Между верхним уровнем крон деревьев и нижним уровнем пионерских корней достаточно места для многочисленных сообществ беспозвоночных и позвоночных животных. Лесная среда обитания обладает всем необходимым для жизнедеятельности организмов: освещением, теплом, водой и питательными веществами, присутствующими в разных концентрациях, смесях и пропорциях. Однако основную причину разнообразия лесной среды следует искать в самих растениях и животных. Листья, цветки, плоды, семена, почки, древесина, луб, кора и корни разных видов имеют особое строение и структуру, что обусловливает изумительное разнообразие корма и материала для жизни животных. В процессе эволюции различные формы фауны приспосабливались к пестрому ассортименту лесных продуктов питания. Структура рас-
493 Золотистый дятел (Colaptes auratus) из Северной Америки
тений также изменялась под влиянием разных видов животных, да и сами они — хищники, паразиты и сапрофаги — оказывали вторичное воздействие на состав лесной фауны.
Учитывая громадное разнообразие форм лесных обитателей, в кратком обзоре мы ограничимся рассмотрением лишь основных их представителей и начнем с простейших.
Простейшие (Protozoa) живут среди мхов, в гумусе, на разной глубине в почве, в малых лесных водоемах, а также на слизистых выделениях лесных зверей. Преимущественно это — микроскопические организмы, одноклеточные, покрытые защитной пленкой или имеющие раковину. В почве, например, часто встречаются амебы (Amoebina) и раковинные амебы (Testacea); распространены раковинные амебы родов АгсеИа и Euglypha, ведущие сапрофагный образ жизни на отмерших частях растений в гумусе. Огромное количество простейших живет в пищеварительной системе, мышцах и крови птиц, млекопитающих и беспозвоночных. Нвкоторыв сосуществуют со своими хозяевами в согласии, т.е. симбиозе, другие паразитируют на организме хозяина и могут вызвать серьезные заболевания. В тропическом лесу для паразитических простейших созданы оптимальные условия развития; они проникают в организм всех видов позвоночных, в том числе человека, если не принять . мер предосторожности. Особенно опасны жгутиковые из родов Leishmania, Trypanosoma, амебы из рода Entamoeba, кокцидии (Eimeria), плазмодии из рода Plasmodium — возбудители малярии, споровики из рода Sarcocystis и др. Многим первичным для нормального развития необходимы два хозяина и две разные среды обитания: например, плазмодии живут в крови теплокровных, в пищеводе и слюнных железах комаров, сосущих кровь позвоночных. Место и время передачи питания и энергии одним членом лесной экосистемы другому часто становится передачей инфекции.
Почва, растения и крупные животные служат местообитанием для различных видов червей: плоских (Platyhelminthes), круглых (Nemathelminthes) и кольчатых (Annelida). Лесные звери ооычно страдают, фасцилиозом, который вызывает, например, фасцио-ла обыкновенная (Fasciola hepatica). Для развития ей необходим промежуточный хозяин — улитка под названием малый прудовик (Galba truncatula). Круглые черви представлены во влажной лесной почве коловратками (Rotatoria)-, в гумусе же, в корневищах, а также в организме лесных позвоночных обитают многочисленные нематоды (Nematoda). Наиболее важными для леса кольчатыми червями являются дождевые черви, энхитреиды (Enchytraeidae) и пиявки (Hirudinea). Дождевые черви и энхитреиды в благоприятных условиях размножаются настолько, что представляют собой наибольшую час1ъ биомассы; на-
319
494 Микроскопические и мелкие животные, обитающие в лесной почве: 1 — одноклеточное, 2 — круглый червь, 3 — кольчатый червь, 4 — клещ, 5 — двупарноногая многоножка, 6 — губоногая многоножка, 7 — ногохвост, 8 — бессяжковое животное рода Eosentomon
495 Слизень лесной (Arion rufus)
49S
пример, на одном гектаре почвы саванного леса может быть до двух центнеров дождевых червей. Черви поглощают большое количество богатой гумусом почвы в процессе своей жизнедеятельности. Непереваренные ее остатки они выделяют в виде крупинок, в результате чего почва становится рыхлее, обогащается кислородом и становится значительно плодороднее. Слой круповидной почвы — также результат деятельности дождевых или земляных червей. Тропический лес трудно представить без пиявок, живущих на травах и деревьях нижнего яруса, где они подкарауливают животных и людей. Лесная среда не очень благоприятна для моллюсков (Mollusca), которые после членистоногих наиболее обычны в лесу. В любом лесу неизменно присутствуют брюхоногие моллюски или улитки (Gastropoda), среди которых выделяют формы, имеющие раковины — «домики». У рода Achatina они достигают в длину 15 см и четко выделяются на поваленных деревьях влажнотропического леса. В европейских же лесах мы встречаемся со слизнем (Arianta arbustorum) или садовой и виноградной улитками, размеры которых поскромнее. Слизни семейства Limacidae вообще лишены раковины, как и представители семейства Arionidae, например, Arion rufus, живущий во влажных лесах умеренной полосы (ил. 495).
Лес — настоящее эльдорадо членистоногих: паукообразных (Arachnoidea), ракообразных (Crustacea), двупарноногих многоножек (Diplopoda), губо-ногих многоножек (ChUopoda) и насекомых (Insec-ta). В лесах теплых областей повсеместно распространены скорпионы (Scorpionidea), по ночам охотящиеся на мелких животных в лесной подстилке и в трещинах коры деревьев. Многие люди испытали на себе их ядовитый укус. Некоторые врачи, специалисты по тропическим болезням, утверждают, что число жертв от укусов змей гораздо меньше, чем от укусов ядовитых паукообразных.
Гораздо большее видовое разнообразие, по сравнению со скорпионами, у пауков (Araneidea). Домовые пауки (Avicularidae) достигают весьма крупных размеров, могут питаться даже мелкими позвоночными, обитающими в лесу. Пауки-крестовики ((Araneus) с целью охоты сплетают известные всем паутины — сети, располагая их не только у земли, но и высоко на деревьях (ил. 496, 497). Разнообразные по видовому составу и обилию особей клещи (Acarina) живут в лесной почве, принимая активное участие в разложении лесной подстилки и превращении ее в гумус. Ряд видов клещей паразитирует на растениях и животных. В смешанных и лиственных лесах теплых областей Европы живет, например, пастбищный клещ (Ixodes ricin us), личинки которого паразитируют на мелких лесных млекопитающих, нимфы — на средних по размерам млекопитающих, а взрослые — на крупных, в том числе на человеке. Разбухший пастбищный клещ (ил. 499) на коже лесных копытных — обычное явление, которое вовсе не обязательно означает потерю крови; гораздо опаснее возможность переноса им инфекционного заболевания.
В почве также представлены ракообразные всех размеров. В мангровых и пресноводных болотистых водоемах тропиков обычно обитают крабы (Brachy-
320
196
•196 Крестовик из рода Агдуоре на -коврике» (стабилименте) в центре паутины, среди африканского леса
497 При утренней росе и солнечном освещении особенно пленяет и красота лесной паутины
498
499
498 Божья кооовка из семейства Oniscidae
499 Напившаяся крови самка клеща (Ixodes ricinus)
500 Многоножка Polydesmus complanatus под корой старого пня
ига), или короткохвостые раки, прокладывающие в слое почвы ходы, что способствует лучшей ее аэрации, улучшению доступа воздуха к корням растений В почвах сухих лесов ракообразные, например, Onls cidae (ил. 498), потребляют очень маленьких размеров растительные остатки.
Двупарноногие многоножки преимущественно растительноядны или питаются гниющими в почве растительными остатками; губоногие же многоножки-хищ-ники нападают на мелкие почвенные организмы.
Все упомянутые группы членистоногих, отличающиеся разнообразием видов и приспособленность^ к разнообразным местообитаниям, все же нв Moryi сравниться с насекомыми. Насекомые живут в глубине почв и на верхушках крон. Среди этой группы есть виды, специализированные в питании нв всевозможные виды растений и животных, обитающих в лесу.
Многие виды насекомых по питанию, обитанию или распространению тесно связаны с определенными видами и родами растений и животных.
С лесной подстилкой и почвой тесно связаны бескрылые насекомые (Apterygota), например, различные ногохвостки (Collembola), бессяжковые (Protu га) и двухвостые (Diplura). Без их активного участия в размельчении и разложении растительных остатков невозможен бесперебойный круговорот веществ в природе. Двукрылые насекомые (Pterygota) еще более мобильны и активны, чем бескрылые. Чаще у них две пары крыльев, и эффективности их работы
322
501
501 Обыкновенный богомол (Mantis re/igiosa): характерное расположение передней пары конечностей
323
502
502 Саранча из сухих лесов Средиземноморья
503 Представитель цикад из дремучих лесов Новой Гвинеи
может позавидовать самая современная техника. Способ передвижения, органы чувств, ротовой аппарат и органы размножения этих насекомых приспособлены к разной среде обитания и разнообразию территорий, занимаемых лесной экосистемой. Некоторые виды двукрылых насекомых лишены способности летать.
Важную роль в жизни леса играют также термиты (Isoptera). Многие тропические виды термитов потребляют отмершую древесину. Некоторые питаются опавшими стеблями и листьями или богатой гумусом почвой, добывая из нее питательные вещества. В лесу они строят заметные издали «домики» (ил. 507) — термитники, с которыми также связаны различные терми-тофильные организмы, например, грибы из рода Твг-mitomyces, а также другие грибы, служащие им кормом. Обитает здесь множество насекомых, частью живущих с термитами в мире, а иногда поедающими хозяев. Каждьп’ 'еомитник поэтому представляет собой самостоятельное сообщество, объединенное разными по характеру взаимными связями.
Термиты, устраивающие термитники в кронах деревьев, соединяют их с почвой ходами, построенными из ила и глины; такие тоннели ведут по стволу.
324
ветвям, иногда даже по черешкам больших листьев. Ходы служат термитам для постоянного контакта с источниками питательных веществ, воды и строительного материала. Кроме того, по ним на кору дерева и в крону попадает множество богатой минералами почвы, которая в сочетании с захваченным гумусом может стать плодородным субстратом для корней многих сидячих растений. Множество витаминизированной почвы заносится в кроны также благодаря термитам, живущим под землей или на ее поверхности. Некоторые виды собирают корм на травах и деревьях, но не переносят света. Они строят соединительные ходы с временным перекрытием из ила. Хотя сильные дожди разрушают их постройки, термиты строят новые, не зная устали, вследствие чего почва из глубинных слоев выносится на поверхностный слой гумуса.
Большинство термитников — это небольшие по размеру строения; например, один восточноафриканский вид термита строит себе домик, величиной и формой очень похожий на гриб Phallus impudicus.
Термиты, питающиеся исключительно древесиной, вынуждены приспособиться к ее низкой калорийности. Это стало возможным благодаря обилию жгути
ковых, населяющих пищеварительный тракт термитов. Жгутиковые проводят первичную обработку целлюлозы, образуя глюкозу, которой и питаются насекомые. Молодые термиты на первых порах питаются за счет слюны «рабочих» и только после того, как в их пищеварительную систему проникнут симбиотические жгутиковые, они переходят на древесину.
Зона тропических лесов обильна представителями кузнечиковых (Ensifera) и сарвнчевых (Caelifera — ил. 502). Кузнечиковые обычно плотоядные насекомые. Они не наносят насаждениям такой урон, как са-ранчевые, например, перелетнвя саранча (Locusta migratoria), полчища которой предпринимают опустошительные набеги на сухие саванные леса. Саранча обитает и в кронах деревьев влажного леса, но здесь ее меньше. Некоторые специализированные виды са-
504 Палочник (Phasmida) сливается с веточками лесных деревьев
504
325
ранчи выбирают цветущие деревья с пробивающейся листвой. Тропическим лесам свойственны также при-виденьевые. отличающиеся своеобразной формой тела. Например, у палочников оно похоже на сухие ветки (ил. 504), а у листотелых — на зеленый лист. Плохо различимы в лесу представители Heteroptera, к примеру, щитник зеленый древесный (Ра/отепа prasina), питающийся сладкими соками лесных плодов. Он известен тем, что испускает крайне неприятный запах, от которого пропадает всякое желание собирать чернику или малину.
Равнокрылые (Homoptera) представлены в лесу наряду с остальными насекомыми. Среди них цикады (Cicadinea — ил. 503), тли (Aphidinea) и кокциды (Coccinea), которыми наполнены леса умеренной и тропической Эон. При наличии благоприятных условий тли размножаются с такой быстротой, что, высасывая сок растений и оставляя на них слюну,они наносят насаждениям ощутимый ущерб: листья деформируются, высыхают, образуются так называемые «галлы» — наросты в виде орешков. Кроме того, тли разносят вирусные болезни. У них много врагов среди насекомых и птиц, численность которых может резко возрасти из-за чрезмерного размножения тли. Примером такой плодовитости служит коровка семиточечная (Coccinella septempunctata).
Свой вклад в биогеоценоз леса вносят и перепончатокрылые (Hymenoptera), отличающиеся необычайным разнообразием видов. В среднеевропейских лесах их насчитывается несколько тысяч. Они вовсе небезобидны — ведь перепончатокрылые насекомые на каждой стадии развития пожирают ассимиляционные органы деревьев, портят их древесину. Впрочем, часть насекомых удовлетворяется сладким соком деревьев и пыльцой лесных цветков. При этом такие насекомые выполняют важную функцию опылителей. Есть среди них и полезные паразиты, связанные с другими насекомыми и помогающие поддерживать экологический баланс лесной экосистемы. Это, однако, не относится к гусеницам паутинных пилильщиков (Pamphilidae) и пилильщиков семейства Diprionidae, пожирающих хвою в неимоверном количестве. Орехотворки (Cynipldae) вызывают появление галлов, почему и называются «орехо-творки» — обраэо-ватели орехов. К перепончатокрылым относятся всевозможные группы растительноядных и хищных ос: Vespidae, Masaridae, PompiHdae, Sphecidae. Среди полезных паразитов, например, настоящие наездники (Ichneumonidae). паразитирующие на большинстве насекомых-вредителей товарных лесов (ил. 505). Еще один представитель перепончатокрылых — пчелы (Apidae). Это семейство объединяет бесчисленное
326
505 Рисса (Rhyssa persuasona) во время кладки яиц
506 Tachyptera atrata во время кладки яиц на стволе дерева
507 Пагодообразный термитник, построенный насекомыми из группы Cubitermes в тропическом лесу
508 Лесной муравей (Formica rufa)
507
508
32/
509
510
328
количество видов, занимающихся сбором нектара и пыльцы. Они также выполняют ответственную работу ло опылению растений в умеренном и тропическом поясах.
К серьезным последствиям для леса приводит дея-. тельность муравьев (Formicoidea). Лес предоставляет им широкий выбор кормов, способствуя развитию растительноядных, плотоядных и всеядных форм насекомых. Между муравьями, растениями и некоторыми видами животных установились разной степени постоянства — мирмекофилия. Смысл и содержание этого термина и явления долго оставались предметом научных споров зоологов и ботаников, выступивших с интересными мыслями, в особенности по работе в областях тропического леса.
Наиболее наглядным примером взаимосвязей между муравьями и деревьями нам послужат южноамериканская цекропия и муравьи рода Azteca. Эти насекомые почти всегда селятся в пустотах ствола дерева и охраняют его от нашествий листоядных муравьев из рода Atta (ил. 513). Дерево, в свою очередь, служит
509 Лесные муравьи с гусеницей
510 Скопление муравьев из рода Lasius fuliginosus
511 Пчелиный рой (Apis meUfera)
329
муравьям источником сладкого сока. Подобная взаимосвязь имеет место у американских и восточноафриканских акаций и муравьев, живущих в галлах. Часто возникает вопрос: а не являются ли галлы продуктом деятельности муравьев? Может быть, таким образом дерево реагирует на присутствие симбионта, предоставляя ему благоприятные условия обитания? А возможно, речь идет об органе, который, возникнув однажды, продолжает существовать без какого-либо вмешательства со стороны муравьев? Последующие наблюдения подтвердили правильность последней точки зрения.
Еще более яркий пример взаимозависимости пред
ставляют нам формы из рода Bartena и муравьи из рода Pachysima. Их ареалы на африканском континенте не только перекрываются, но, что самое важное. эти муравьи никогда не разлучаются со своим хозяином. Более того, муравьи очень агрессивны и надежно охраняют дерево от посягательств других насекомых.
На листьях, стеблях и корнях многих растений тропического леса обнаружены различные образования, занятые муравьиными колониями. У пальмы Korthai-sia echinometra — это своеобразный стебель с длинными шипами, у вида Dischidia raffiesiana один из листов свернут в виде раковины, у Myrmecodia echi-
512 Эпифит Myrmecodia echinate в клубовидном органе которого, как правило, живут лесные муравьи (это пример мирмекофилии)
513 Деятельность листоедных муравьев Atta colombica tonsipes в тропическом лесу Центральной Америки; черными треугольниками (А) обозначен маршрут муравьев, которые переносят кусочки листьев, цветков и плодов в муравейник (Б); там же находятся «грибные места», предоставляющие муравьям грибную пищу; черными кружками (В) обозначен маршрут, по которому муравьи выносят из муравейника на свалку непереваренные остатки корма и другой мусор (Г) или сбрасывают отходы в ручей (Д)
330
514 Пахучий красотел (Calosoma sycophants)
515 Clytus arietta из семейства пестряков (Clendaef'
nata нижняя часть черешка — клубенек, пронизанный отверстиями и ходами, часто заселенными муравьями (ил. 512).
Весьма разнообразны по форме галлы на нижней стороне листьев и на черешке у многих представителей семейства Rubiaceae, Sterculiaceae и Melasto-mataceae. Однако экспериментальным путем было установлено, что подобные образования возникают и на таких растениях, на которых муравьи вообще нв селятся. Возможно, что перед нами пример наслед
ственной адаптации, а не внешнего преобразования, вызванного появлением определенного поколения муравьев на данном растении.
Муравьи выполняют роль не только «транспортной силы» леса, занимающейся переносом богатой минералами почвы субстрата в кроны. Еще болев важную функцию они выполняют, перетаскивая семена Именно таким видом деятельности снискал себе известность в европейских лесах лесной муравей Formica rufa, специализирующийся по масляничным семенам.
331
516 Chrysochroa buqueti из семейства златок (Buprestidae) живет в тропических лесах на островах Юго-Восточной Азии.
517 Южноамериканский Actanodes costipennis
Лишь в одном муравейнике было найдено 36 тысяч семян. Некоторые из них были принесены с расстояния 70 м.
Конечно, многие считают, что муравьев в лесу несчетные полчища. А знаете ли вы, что одних только видов жуков (Coleoptera) в мире насчитывется около 400 тысяч? Естественный отбор позаботился, чтобы в этой группе насекомых были представлены самые разнообразные по форме и окраске живые организмы, которые способны существовать в любом месте над землей и на ее поверхности в любое время года. Влияние жуков на жизнь леса многообразно: они служат важным звеном в цепи кругооборота веществ и энергии; одни из них плотоядные, другие — растительноядные или всеядные. Нередко корм личинок отличается от кормв взрослого жука.
Наиболее привлекательны по внешности плотоядные жужелицы. В Центральной Европе они представлены великолепным красотелом пахучим (Calosoma sycophanta). Он полезен тем, что пожирает множество гусениц вредных бабочек (ил. 514). Семейство мертвоедов (SUphidae) включает виды, питающиеся мясом павших животных; некоторые из них даже «хоронят» добычу под землей. Эта деятельность насекомого очень важна. Среди пестряков (Cleridae) также много полезных видов (ил. 515). Самые красивые из жуков — златки (Buprestidae). В умеренной зоне насчитывается всего несколько сот видов дан-
332
518 Самка и самец жука-оленя (Lucanus cervus) — пример полового диморфизма
519 Самка и самец оленька Dorcus parallelopipedus
520 Обыкновенная майка (Meloe proscarabeus)
518
521 Жук-древосек (Steirastoma marmoratum) из семейства Cerambycidae обитает в лесах Парагвая.
522 Polyphylla fullo из семейства настоящих пластинчатоусых (Scarabaeidae) в сосновых лесах Европы
522
523 Dicranorhina derbyana из семейства пластинчатоусых родом из тропических лесов Западной Африки
523
334
524 Жук-гревосек Rhagium mordax из семейства Cerambycidae
525 Большой сосновый слоник (Hylobius abieti) из семействе слоников или долгоносиков
(Curculionidae)
524
ного семейства. Слово «всего» здесь уместно, так как в тропическом лесу их обитает несколько тысяч (ил. Б16, Б17). Иную ценность представляют божьи коровки (Coccinelidae) — непримиримые враги тли и ее личинок, они также потребляют много мучнистых червей. На лесных лужайках живут нарывниковые (Meloi-dae). Прежде чем вырасти, они проделывают сложный процесс развития: одна из стадий — триунгулино-вая — протекает в яйцеводах одиночных пчел (ил.
520). Для дубовых и буковых лесов Европы характерен жук-олень, или рогач (Lucanus cervus — ил. 518), личинки которого развиваются в трухлявых стволах деревьев или старых пнях. Назовем здесь и семейство навозников (Scarabaeidae — ил. 522, 523), к которому принадлежат общеизвестные хруши. как Се-tonia aurata или гигантский голиаф (Goliathus goha-thus).
Повсюду на старых пнях и отмерших деревьях мы
335
526 Слоник из рода Cyrtotrachelus, обитающий в лесах острова Явы
527 Жук из семейства Brenthidae, который живет колониями под корой дерева; Парагвай.
528 В Новой Гвинее
распространен слоник Eupholus weiskei
336
находим следы, оставленные личинками усачей (Се-rambycidae — ил. 521, 524). которые нередко нападают и на живые деревья. Листья часто пожирают личинки и взрослые особи листоедов (Chrysomelidae), а под корой прячутся жуки семейства Brenthidae (ил. 527) с тонким и длинным телом. Еще более узкая специализация характерна в пределах семейства долгоносиков (Curculionidae). Нередко на одном и том же дереве уживаются несколько десятков их видов, причем каждый пожирает определенную часть растения (ил. 525, 526, 528). Различные виды жуков-короедов (Scolytidae) можно отличить по характерным отверстиям, проделанным ими под корой, в лыке или прямо в древесине дерева. Для лазания сквозь такие отверстия и ходы хорошо приспособлено тело личинок коровдов: оно обтекаемой формы.
Если бы мы провели конкурс красоты среди животных, то вероятно, выиграли бы его бабочки (Lepido-ptera). И не только благодаря разнообразию внешней формы и очертаний крыльев, но также великолепной окраске и рисунку на крыльях. Малокто не согласится с утверждением, что бабочки — вершина изобразительного мастерства природы. Однако сущность этого великолепия весьма прозаична. Бабочки должны иметь покровительственную окраску. Эта окраска может напоминать субстрат, на который садится бабочка, или иметь отпугивающий рисунок (например, глаза хищных видов). Взрослые бабочки не причиняют вреда растениям. Зато их личинки — гусеницы — часто вредят лесным насаждениям, например, гусеницы древоточцев (Cossidae — ил. 532),
529
530
529 Короед-типограф (Ips typographic)
530 Личинка короеда, питающегося корой ели
531 Под отломленным куском коры видны
531
характерные ходы короеда-типографа.
338
532 Кошениль (Cossus cossus)
533 Хищная верблюдка (Raphidia notata)
534 Медведица обыкновенная (Arctia caja)
534
340
537 538
539
535 Ленточница голубая (Catocala fraxini)
536 Самка павлиноглазки (Eudia pavonia)
537 Парусник из группы Papilio payeni (Papihonidae), обитающий в непроходимых лесах острова Борнео
538 Парусник Papilio euchenor, обитающий в Новой
Гвинее и на Соломоновых островах
539 Ленточник Limenitis populi на осиновом листе;
только что вылупившаяся бабочка рядом с коконом
341
540 Заселение пня бука личинками различных семейств двукрылых насекомых (Diptera) 1 — под кор й семейство Erinnidae и Asilidae, 2 — большие отверстия заполнены листьями растений: семейство Psychodidae, 3 — под мховыми подушками насекомые семейства Lyconidae, Scyophyhdae, 4 — в трещинах насекомые семейства Syrphidae, 5 — в гумусе свлятся насекомые семейства Limnobiidae, 6 — среди листьев лесной подстилки обитают семейства Cecidomyidae. Stratiomyidae, Bibiomdae, 7 — под отставшей корой — Ceratopogonidae, В — в трухлявой древесине существуют представители семейства Tipulidae, 9 — под мхом нашли приют насекомые сем йства Tipulidae, Therevtdae, 10 — в трутовиках представители семейства Limnobiidae
342
542
541 Обыкновенная жаба (Bufo bufo)
542 Квакша-древесница (Hyla arborea) на лапках имеет присоски, при помощи которых она держится на дереве.
543 Жаба Bufo superciliaris напоминет сухой лист и его тень.
343
544 Лесная черепаха (Kinixys erase), живущая в тропическом лесу
545 Варан (Varenus niloticus) в африканском лесу
545
проделывающие ходы в древесине деревьев. Неменьшую опасность в пик размножения в лесах Евразии и Северной Америки представляют листовертки (Tortricidae), способные уничтожить всю листву деревьев. Способны на это и некоторые пяденицы (Geometridae), и, в особенности, Lymantriidae. Один из их видов — Lymantris monacha — гроза среднеевропейских лесов; он уничтожает ельник. У ночниц (Noctuidae) красивы только взрослые особи, у медведиц (Arctiidae — ил. 534) не менее привлекательны также гусеницы. Бабочки павлиний глаз (Saturniidae — ил. 536) обращают на себя внимание больше рисунком на крыльях, чем красочностью окраски. Тропический вид шелкопряда Attacus atlas из Юго-Восточной Азии гордится сразу несколькими достоинствами — формой крыльев, красочностью окраски и рисунка. Бражники (Sphingidae) выделяются узкими крыльями; среди них имеются и вредители, например, Sphinx pinastri.
По единодушному мнению энтомологов, самое красивое семейство бабочек — парусники (Papilioni-dae). Многие их виды, обитающие в умеренной зоне, достаточно оригинальны. Но формы, живущие в тропической зоне, превосходят все ожидания (ил. 537,. 538). К данному семейству относятся и общеизвестные птицекрылы (Ornithoptera) — цвзтные бабочки с островов Юго-Восточной Азии, также обитающие в Австралии. Белянки (Pieridae), голубянки (Lycaeni-dae) и нимфалиды (Nymphalidae) — обычные представители бабочек всех лесов земного шара, но их роль в обычной жизни насаждений ничтожна (ил. 539).
В очерке о лесных насекомых нельзя не упомянуть
344
о двукрылых (ил. 540) семейства Cecidomyiidae. представители которого вызывают деформацию листьев и образование характерных галлов. Комары Culici-dae) и слепни (Tabanidae) знакомы нам, поскольку они, сосут кровь животных, будучи часто переносчиками опасных заболеваний. Представители семейства Asilidae и Tachinidae паразитируют на гусеницах бабочек или в личинках других массовых лесных насекомых. Мухи (Muscidae) проходят личиночную стадию в животных остатках. Превратившись во взрослых насекомых, они переходят на питание кровью животных, причем наносят болезненные уколы и могут занести возбудителя инфекции в организм теплокровных.
Вода и звмля — среды обитания класса земноводных (Amphibia). Совсем не обязательно, чтобы водоем был большим — достаточно маленького ручейка в лесу. Даже крохотного «водоема» на эпифитных растениях или среди ветвей достаточно для обеспечения нормальных условий древесным лягушкам тропического леса, а сумчатые лягушки {Gastrotheca sp.) вообще обходятся без воды на личиночной стадии развития.
В качестве примера земноводных европейского леса назовем саламандру пятнистую (Salamandra sa-lamandra). Рано утром или вечером она лениво перебирается по лесной подстилке, выискивая червей, моллюсков и насекомых. Множество жаб (Bufonidae — ил. 541) также проводят свою жизнь в нижнем ярусе леса, среди них — тропическая жаба (Bufo super-
546 Королевский питон (Python regius) родом из влажных лесов Африки
547 Прыткая ящерица (Lacerta agilis) — широко распространенный представитель европейских пресмыкающихся
547
548
ciliaris). Форма ев тела напоминает отбрасывающий тень сухой лист (ил. 543). Некоторые жабы живут на деревьях (квакши — Hylidae, жабы семейства Den-drobatidae — древолазы, некоторые представители настоящих лягушек — Ranidae). Rhacophorus rein-wardti из семейства Rhecophoridae не только хорошо лазает по деревьям, но способна совершать небольшие перелеты, пользуясь соединительными перепонками между пальцами.
Пресмыкающиеся (Reptilia) представлены в лесу черепахами (Testudines), ящерицами (Sauna) и змеями (Serpentes). Типичные сухопутные чврвпахи, обитающие в нижнвм ярусе растительности — представители родов Homopus и Kinixys (ил. 544). Многие ящерицы способны взбираться на деревья, напримвр, гекконы (Gekkonidae), игуаны (Iguanidae), хамелеоны (Chameleonidae) и вараны (Varanidae — ил. 545). Ещв выше, в кроны деревьев, забирается лвтучий дракон (Draco volans). При помощи складок кожи по обеим сторонам тела он совершает планирующие полеты.
Змеи живут в большинстве лесов земного шара. В умеренном поясе они держатся больше на опуш
ках, прячась в кустах или обживая прогалины (ил 546). В тропическом лесу змеи представлены формами, обитающими чаще под землей, на ев поверхности, а такжв часто на деревьях. У видов, живущих под землей, как, например, у представителей рода слепунов (Typhlops), характерных гладким твлом, трудно отличить голову от хвоста. Внешне они напоминают большого дождевого червя, питаются мелкими почвенными насекомыми и на поверхности земли появляются очень редко. В отличие от них, габонская змея {.Bitts gabonica — ил. 548), питоны или кобры охотятся, в основном, на поверхности лесной почвы, питаясь мелкими грызунами, рептилиями или земноводными. Для лвсной экосистемы характерны и змеи, ведущие древесный образ жизни и проводящие значительную часть времени в кронах и на стволах деревьев. В европейском лесу это, например, полоз (Eiaphe iongissima), в африканском лесу — Disphoii-dus tipus. В общем, в нижнем ярусе растительности змей гораздо меньше, чем в кронах. Человек чаще встречается с ними на опушках леса или прогалинах, особенно если раньше на этом участке выращивали сельскохозяйственные культуры, привлекшие грызу-
346
549
548 Габонская змея (Bitis gabonica) сливается с подстилкой непроходимого леса, несмотря на яркую окраску.
548 Гнездо черного аиста (Ciconia nigra}
347
550 Ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis) с добычей
551 Птенец
ястреба-тетеревятника
551
нов и лягушек. Наибольшее разнообразие видов змей обнаружено в тропическом влажном лесу, где растут плантации дерева какао. На 250 га леса там приходилось 35 видов змей.
Лучше всех к древесному образу жизни приспособлены удавы и питоны (Boidae), многие ужи (Colubri-dae) и некоторые аспиды (Etapidae). Среди них «летающая» змея — Chrysopetea ornate. Совершая прыжок, этот уж втягивает брюхо, придавая телу форму полуцилиндра, в результате чего увеличивается площадь опоры на воздух. Живет «летающая» змея в лесах Цейлона, в южной части Индии и по всей Юго-Восточной Азии.
Наземные и древесные виды змей нередко имеют сложную по цвету и рисунку покровительственную окраску. Кожа габонской змеи покрыта оригинальным геометрически правильным рисунком из участков коричневого, синего, зеленого, бурого, желтого и черного цветов. На первый взгляд кажется, что на спине у нее можно различить беловатую прерывистую полосу, но на фоне растительности эта полоска полностью «исчезает», а само пресмыкающееся создает
34R
S52
552 Фазан (Phasianus colchicus) — птица светлых лесов и перелесков.
349
553 Обыкновенный чеглок (Falco subbuteo) обитает на кронах деревьев.
554 Филин (Bubo bubo) вытеснен цивилизацией на неприступные скалы.
554
555
555 Домовый сыч (Athene noctua) питается преимущественно мелкими млекопитающими.
ЗБ1
556 Пестрый большой дятел (Dendrocopus major) в типичной позе на стволе дерева
иллюзию разбросанных на лесной подстилке веток. Для человека габонская змея представляет известную опасность. Она очень медленно передаигается и на нее невольно легко наступить. Укус ее может привести к смерти, ибо яд поражает сердечно-сосудистую и нервную системы. Агрессивных змей на свете немало, но нападают они обычно на мелкие объекты: на грызунов, птиц или земноводных. Человек может стать их жертвой лишь в том случае, если сам ведет охоту на змей или случайно поставит их а безвыходную ситуацию.
Как бы хорошо ни летали змеи, они не могут конкурировать с птицами (Aves) или рукокрылыми (Chiro-ptera). Конечно, не стоит недооценивать летательных способностей насекомых, но, учитывая строение тела позвоночных, приспособленность к полету у последних во много раз совершеннее. С лесом птиц объединяет такой важный фактор, как наличие корма и возможность гнездования. К лесным птицам относится черный аист (Ciconia nigra — ил. 549) из отряда аистообразных (Ciconiiformes), поскольку он гнездится на лесных деревьях, хотя за кормом улетает на отдаленные водоемы. Кваква (Nycticorax nycticorax) тоже устраивает гнездо в лесу, но ближе к водоемам. Вода необходима и Bucephala clangula из отряда гусиных (Anseriformes), которому нередко нужны деревья, чтобы устроить гнезда в их дуплах. Видное место в лесу занимают и хищники. Там, где мало наземных хищников, хищные птицы стоят на высшей ступеньке «пищевой (трофической) пирамиды» лвсной экосистемы (ил. 550, 551, 553).
С точки зрения охотничьего промысла, большую ценность в Европе и Северной Америке представляет отряд куриных птиц, куда остносятся глухарь (Tetrao urogallus), тетерев (Lyrurus tetrix), рябчик, фазан (Phaslanus colchicus — ил. 552), индейка (Meleagris gallopavo) и многие другие их родственники. Из отряда куликов (Charadriiformes) в лесу чаще других встречается вальдшнеп (Scolopax rusticola) — ценная промысловая птица. Большинство представителей отряда голубиных (Columblformes) — древесные или лесные формы. Многие виды голубей питаются плодами и семенами лесных растений. Таков рацион у попугаев, области распространения которых — прежде всего тропический лес.
Некоторые лесные животные приспособлены к охоте в ночноа время. Совы (ил. 554, 555), например, оснащены удивительно совершенным слуховым аппаратом и зрением. С их помощью они точно определяют местонахождение добычи. Такой же неотъемлемой частью леса, как ночные охотники, стали и кукушки {CucuHformes — ил. 558), известные громким голосом и характерным поведением при выращивании потомства. С лесом тесно связаны также колибри — представители отряда Apodiformes; кормом им служит нектар тропических цветов и насекомые, связанные с ними. В отряде ракш тоже встречаются типичные обитатели леса: в тропиках — Momotidae, в разных районах Земли — удоды {Upupldae — ил. 557) и птицы-носороги. Последние отличаются особо сильным и легким клювом. Интересно также поведение самцов в период гнездования. Самец замуровывает самку вместе с потомством в дупле, оставляя лишь
352
557
558
узкое отверстие, через которое он передает корм для всего семейства до той поры, пока птенцы не вырастут.
Типичные лесные обитатели — дятлы (Picidae — ил. 493, 556), медоуказчики (Indicatoridae), туканы (Яат-phastidae) и другие тропические семейства. Больше всего распространены среди птиц воробьиные, к которым относятся преимущественно тропические семейства, такие, как печники или птицы-гончары (Fur-nariidae), тиранны (Tyrannidae) и котиговые (Cotingi-dae). Ловкостью при ловле насекомых в воздухе отличаются мухоловки (Muscicapidae — ил. 560). Почти повсюду мы встречаемся со славковыми (Sylvii-dae), например, со славкой-пересмешкой и весничкой (ил. 559). К пеночкам близки дроздовые, среди которых выделяется черный дрозд (Turdus merula), пришедший из леса и ставший одним из самых распространенных видов среди культурных ландшафтов (ил. 561). В европейских лесах живет единственный вид типично американского семейства крапивнико-
557 Удод (Upupa epops) с добычей возле гнезда
558 Молодая кукушка ICuculus canorus), подающая свой характерный сигнал
353
559 Весничка (Phylloscopus trochilus) у гнезда
550 Мухоловка-белошейка (Ficedula albicollis] около гнезда
551 Черный дрозд (Turdus morula) с птенцами
552 Обыкновенный крапивник (Troglodytes troglodytes) i о время кормления птенцов
563 Сорокопут-жулан (Lanius collurio) — самец
354
561 562
вых {Troglodytidae — ил. 562), питающийся насекомыми. Сорокопуты {Laniidae — ил. 563), кроме насекомых, употребляют мелких позвоночных животных. Стаи птиц, вечно занятые поиском корма на ветвях деревьев, — одни из лучших защитников насаждений от переразмножившихся насекомых. В отличие от синиц, обыкновенный свиристель (Bombycilla garrulus — ил. 567) кроме насекомых, которых он ловит летом, включает в свой рацион плоды лесных растений, в особенности тв, что растут в кронах.
В африканских тропиках в опылении растении принимают участие нектарники, заменяя колибри. По всей Америке широко распространены американские славки, или лесные певуны (сем. Parulidae). по тропикам Нового Света — танагры (Tangaridae}. В лесах умеренной полосы Евразии и Северной Америки важное место занимают вьюрковые (Fringillidae), среди них снегирь (Pyrrhula pyrrhula — ил. 569), клест-еловик (Loxia curvirostra) и всем известный зяблик (Frin-gilla coelebs). Почти во всей Европе встречается обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris — ил 568).
563
355
565
564 Московка, или черная синица (Paras ater), съедает большое количество корма.
565 Большая синица (Parus majoi}
356
Первоначально он устраивал себе гнездо в дуплах деревьев, вылетая за кормом на безлесые пространства. но постепенно приспособился и к гнездованию в щелях на стенах построек, под крышами и в скворечниках.
В лесу живет множество представителей семейства врановых: кедровка, или ореховка (Nucifraga caryocatactes), сойка (Garrulus glandarius); ворон (Corvus corax) и ворона (Corvus corona).
Лесная среда — место обитания и для многих групп млекопитающих. В американских и австралийских лесах, например, живут сумчатые (Marsupialia): опоссум (Didelphis virginiana) — всеядное животное, питающееся как грызунами, так и растительным кормом. В Австралии сумчатые занимают ключевые позиции в лесной экосистеме. Древесный образ жизни там ведут не только кускусы (Phalangeridae) и мед-веди-коала, но и некоторые кенгуру, напримвр, Den-drolagus lumholtzi. К жизни на поверхности и под зе-
566
566 Яйца в гнезде большой синицы
567 Обыкновенный свиристель (Bombycilla garrulus) питается различными плодами.
567
568
569
млей хорошо приспособлен отряд насекомоядных млекопитающих, поедающих членистоногих, червей, моллюсков, иногда мясо более крупных животных, а также растительную пищу. Таков еж (Erinaceus ей ropaeus — ил. 571) — обычный обитатель европейских лесов — единственный представитель млекопитающих с иглами в Центральной Европе. Семейство землероек ведет подземный образ жизни. Некоторые его представители отличаются высокой потребностью в пище, съедая за день такую массу корма, которая превышает половину массы тела самого животного. В американских лесах землеройки представлены, например, кротом (Scalopus aquaticus), в европейских лесах — обыкновенным кротом (Talpa еигораеа — ил. 572).
Ночной образ жизни в верхнем ярусе лесной растительности ведут рукокрылые. Среди них выделяются крыланы, питающиеся исключительно растительной пищей и способствующие опылению деревьев, поскольку потребляют нектар цветков, и летучие мыши (Microchiroptera — ил. 574). которые поедают преимущественно насекомых; лесные виды их проводят день в дуплах деревьев.
В южноамериканских лесах нашли благоприятные для себя условия неполнозубые (Edentata): пять видов ленивцев и два вида муравьедов.
Питание — один из главных элементов характеристики животных. В связи с этим отметим, что растительная диета свойственна всем грызунам (Roden-tia), которые ведут подземный, наземный и древесный образ жизни. На деревьях в европейских и в американских лесах живут, например, белки (Sciuridae — ил. 574). У некоторых из них — у -летучих» белок (Petauristinae) — имеется приспособление для планирующего полета: кожная перепонка, соединяющая передние и задние конечности. Подобное приспособление есть также у шерстокрылых (Dermoptera).
Существенное влияние на жизнь леса оказывает канадский бобр. Некогда им был бобр европейский') из того же отряда грызунов. Самая многочисленная их группа в видовом отношении — семейство мышеобразных (Muridae), включающее различных мышей рода Apodemus (ил. 575) и крупные виды тропических крыс. Рядом с бобром в лесу живут полевки: например, рыжая лесная полевка (Clethrionomys glare-olus), которая изредка забирается и на нижние ветви
358
'•) В нашей стране численность европейских бобров в последние годы значительно возросла, благодаря осуществлению мероприятий по охране (прим. ред.).
деревьев. На деревьях же в американских лесах можно увидеть дикобразов (Erethizontidae), а канадскому дикобразу (Erethizon dorsatum — ил. 576) для питания, кроме всего прочего, необходима кора лесных деревьев.
Теперь приступим к краткому обзору хищников. Отметим прежде всего их важную роль в регуляции природного равновесия в лесу. В любом лесном районе мира живет хотя бы один, чаще несколько представителей хищников из семейства кошачьих (ил. 578), среди которых самое крупное животное —
568 Обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris) около гнезда
569 Обыкновенный снегирь (Pyrrhula pyrrhula)
570 Бурозубка Sorex alpinus
359
360
571 У ежа (Erinaceus europaeus) очень разнообразный рацион.
572 Обыкновенный крот (Talpa еигораеа) ингода поялвяется на поверхности почвы.
573 Соня-полчок (GHs glis)
574 Рыжая вечерница (Nyctalus noctula) населяет почти всю Европу и Азию.
361
S75
тигр. Однако в ловкости и проворности он уступает леопарду, ягуару и пуме. В европейских лесах семейство кошачьих представлено лесным котом (Felis Silvestris) и рысью; остальные хищники относятся к собачьим. Самый известный из них, пожалуй, — волк, населяющий северные области Евразии и Северной Америки. Широко распространена 8 северном полушарии лисица (ил. 579). Хищники семейства куньих (ил. 580, 581,583) по размеру меньше собачьих, за исключением росомахи, достигающей метра в длину; она способна одолеть даже больших копытных. Крупных размеров достигают медведи, наиболее распространенный из них — бурый медведь.
На состав лвсной фауны заметное влияние могут оказывать слоны (сем. Proboscides). В Африке они представлены африканским слоном, в Азии — индийским. Активно воздействуют на лес немногочисленные непарнокопытные (Perissodactyla) — например, носороги (Rhinocerotidae) и тапиры (Tapiridae). Гораздо многочисленнее в лесу представлены парнокопытные (Artiodactyla).CBUHb» (Suidae), например, оставляют заметный след на состоянии растительности.
>76 Мышь лесная (Apodemus sylvaticus)
>76 Древесный дикобраз (Erethizon dorsatum) 1алесн й прогалине: Аляска
>76
577
577 Серая белка (Sciurus carolinensis) родом из Северной Америки, в сороковых годах прошлого столетия была интродуцирована в Великобритании, где со временем стала опасным вредителем: размножившиеся представители этих грызунов наносят большой урон лесам, поедая кору лиственных деревьев, в частности, буков и кленов.
363
578
78 Пума (Puma concolor) распространена на ольшей части Северной и Южной Америки.
79 Лисица (Vulpes vulpes) имеет огромный ареал.
579
впрочем, как и олени (Corvidae), которые встречаются во многих лесных массивах, если, конечно, их не истребил человек. Хорошо известны такие олени, как марал, или олень благородный, далее, олень пятнистый (Corvus nippon), лань (Dama дата), косуля (Capreolus capreolus — ил. 586), виргинский олень (Odocoileus virginianus), европейский лось и северный олень (Rangifer tarandus), который в зимнее время заходит далеко в глубь леса. Во влажном лесу в бассейне реки Заир живет редкое лесное парнокопытное — окапи.
Во многих областях земного шара лесные массивы населяют или населяли стада полорогих (Bovidae). Зубр, когда-то бывший типичным обитателем европейского леса, теперь оказался на грани исчезновения. Североамериканский бизон был приурочен к прериям, но, мигрируя с севера на юг, попадал и в соседние леса (ил. 585). В африканском лесу, в свою очередь, живет многоликая группа антилоп, к примеру, вид Tragelaphus scriptus или африканские антилопы (Cephalophinae).
И. наконец, типичными лесными обитателями являются также приматы: полуобезьяны (Prosimii — ил. 590) и обезьяны (Anthropoidea). Полуобезьяны ведут ночной образ жизни; они обладают отличным зрением и обонянием. Тупайи (Tupaidae). живущие в Юго-Восточной Азии, кормятся животной пищей или включают в свой рацион разнообразные корма. Мадагаскарские лемуры (Lemuridae) и малазийские долгопяты (Tarsiidae), по всей видимости, всеядны. Главные представители обезьян не американском континенте — цебусовые (Cebidae); они живут колониями в кронах деревьев и питаются в основном сочными побегами и плодами. В Старом Свете распространены три больших семейства приматов: мартышкообразные (Cercopithecidae), гиббоны (Hylobati-dae) и человекообразные (Pongidae). Все они преимущественно растительноядные или плодоядные животные, живущие колониями. В местах обитания они оказывают прямое влияние на режим жизни леса, поедая некоторые его продукты, или косвенно влияют, например, тем, что на своей территории терпят присутствие лишь строго определенных видов животных.
Таков лишь в общих чертах животный мир лесов земного шара. Хочется надеяться, что представленный здесь краткий обзор будет способствовать болев глубокому знакомству читателей с образом жизни и поведением его представителей.
580
580 Лесная куница {Martes martes)
581 Горностай (Mustela erminea) — типичный представитель семейства куньих.
581
365
583
582 Группа диких кабанов (Sus scrota) в поисках пищи под плодоносным дубом
583 Барсук (Meles me/es/прокладывает под корнями деревьев сложную систему ходов и нор; свои укрытия он покидает только в ночное время, отправляясь на охоту; питается червями, падалью, разными мелкими животными, прежде всего молодыми и больными особями.
584 Северный олень (Rangifer tarandus) обитает на границе полярной зоны леса на Аляске.
585 Североамериканский бизон (Bison bison) в лесах Аляски
366
S84
S8S
586
586 Косуля (Capreolus capreolus)
587 Стадо оленей (Cervus elaphus}
588 Паукообразная обезьяна (Ateles geoffroyi) способна легко передвигаться в кронах деревьев.
589 Южноамериканская обезьяна Нового света (Cebus apella)
590 Мангустовый лемур (Lemur mongoz) прекрасно лазает по деревьям и отлично видит ночью
368
3(111
370
ПОСТОЯННО ОБНОВЛЯЮЩИМСЯ источник
На протяжении веков человечество распоряжалось лесными богатствами Земли, не заботясь о последствиях исчезновения зеленых ресурсов планеты. Вокруг человеческих поселений, возникших среди лесов, велись опустошительные рубки спелого древостоя. На месте лесных массивов возникали жалкие островки деревьев, травянистые лесосеки, сухие поляны либо каменистые участки. Безлесные пространства расширялись, уступая место обширным земледельческим районам. Все длиннее становился путь из населенных пунктов к источникам топлива, строительному лесу, пушному и иному зверю, лекарственным растениям. к оазисам с чистой водой и участкам отдыха. Даже значительное улучшение сети сухопутных и морских коммуникаций, развитие транспортных средств доставки продукции леса из отдаленных районов страны или из-за рубежа стали не способны удовлетворить полностью всевозрастающую потребность экономики в древесине. Более того, на определенной стадии развития общества такая политика себя изживает и становится экономически нерентабельной или просто нереальной. Тогда встает вопрос, как поступать дальше. Дать ответ на него способно лишь плановое ведение рубок и организация мероприятий по уходу и защите лесных насаждений, иными словами, лесное хозяйство. Оно обеспечивает комплексный подход к лесным ресурсам общества на основе строгих инструкций и законов, при соблюдениии которых гарантировано возобновление или восстановление запасов полезных растений и животных, стабильность урожайности, почв и климата — непременных условий успешного развития экономически ценных пород, поддержания поголовья промысловых видов животных, регулирования водостока и т. д. Лесные зоны не могут оставаться безнадзорной землей. Ее хозяином должен стать опытный и образованный лесовод. В развитых государствах и странах с высокой плотностью населения лесное хозяйство в той или иной форме существует. Наряду с этим есть еще обширные области на земном шаре, где отношение человека к лесу носит стихийный характер.
591 Склад древесины, в котором преобладает сортимент телеграфных столбов
Первейшее условие рационального хозяйствования в лесу — четкая организационная структура и целенаправленный план работы лесхозов, лесничеств, объездов и обходов. Теоретическую основу по обеспечению сохранения лесных зон представляет особая отрасль растениеводства — лесоводство — наука о плановом выращивании леса в целях получения древесины и использования леса для защитных целей и регулирования водного режима страны. Принципы практического лесоводства одинаковы во всем мире, хотя для проведения работ в тропических лесах требуется особый подход.
Лес необходимо точно обозначить на карте и на местности (ил. 592, 593), чтобы практик-лесовод в деталях знал границы своего района и мог вести учет производственных лесных площадей и древостоев. Отчетливые границы лесных массивов важны и там, где они находятся на стыке с пастбищами и другими участками, на которых ведутся сельскохозяйственные работы.
Первые шаги по наведения порядка в лесах Центральной Европы предприняты в XVIII—XIX веках. Были изданы правила и законы, вменяющие в обязанность местным властям провести разметку культурных лесов, отмечая участки при помощи каменных столбов, прорыть на участках кюветы или провести пограничные лесосеки. В настоящее время в некоторых районах мира трудно поддерживать ограничительные полосы лесных массивов. Например, африканские лесоводческие хозяйства затрачивают огромные средства на оплату рабочих, занятых на расчистке разграничительных полос между отдельными лесными участками, называемыми лесными резервациями. Когда межа разрастается, наступая на де-иарквционную зону, жители близлежащих деревень ожигают часть государственного леса. В сухом лесу, например, в австралийском буше такие межи весьма широкие: в случае возникновения пожара они служат надежной защитой, преграждая путь огню.
Однако лесоводу недостаточно лишь границ территории, ему нужны план или карта участка (ил. 594, 597): в них заносятся изменения, связанные с рубкой или лесопосадочными мероприятиями. Подготовить такой п/iaH — дело не простое: состав естественных лесов весьма сложен, а некоторые места в нем труднодоступны. Чтобы выполнить поставленную задачу, используют опыт прошлых поколений лесных землемеров, прибегают к помощи современной техники и аэрофотосъемке, предоставляющей лесоводам подробные сведения об их участке. На основе этих сведений вырисовывается наглядная картина лесных массивов, где обозначены любые особенности участка. По результатам лесосъемки составляются также планы ведения лесного хозяйства.
Правильное ведение лесного хозяйства нельзя представить без единого централизованного руководства и кропотливой работы на местах. Романтика профессии лесничего, живущего среди первозданной при
371
592
592 Вырубка, разделяющая лесной массив на более мелкие участки
372
593 Визирный каменный столб, обозначающий границу лесного участка
594 Разметка участков границ леса при помощи теодолита
роды, сочетается с прозаичными каждодневными хлопотами о здоровье подопечных растений и животных. Она связана с длительными обходами, на протяжении которых приходится преодолевать опасные места, непролазные чащи, быть готовым к любым неожиданностям. которые таит пес. Особенно желанно затем возвращение к уюту домашнего очага, где можно хотя бы на время забыть о перипетиях тяжелого рабочего дня ... Кстати, современный лесничий совсем не обязательно должен жить в рубленной избушке. Архитектура лесных построек сегодня включает комбинации дерева и камня (ил. 598) во влажных и холодных областях. В тропиках лесничий строит жилье из бетона (ил. 599), так как деревянный фундамент вскоре становится легкой добычей термитов.
Главная обязанность лесничего, точнее, практика-лесовода, — постоянно следить за возе бновлением древостоя; вместо срубленных или поврежденных природными катастрофами деревьев должны прийти новые. Возобновление и восстановление леса тесно связаны со способом рубки. Результаты деятельности лесовода обычно нв приводят к восстановлению первоначального вида леса: ведь в процесс роста нового поколения вмешивается лесовод. Если в лесу проведены выборочные рубки отдельных деревьев или групп деревьев, то естественное возобновление леса может протекать гладко: попав на освободившиеся места, семена деревьев дают всходы, а ранее поя-
593 S94
373
вившиеся деревца начинают усиленно расти, благодаря улучшению внешних условий (ил. 600, 601). Так ведут себя теневыносливые растения, способные удержаться под сенью лесного полога, а молодым светолюбивым породам требуется больше свободного пространства, которое порой может оказаться даже чрезмерно большим, особенно в местах активных лесозаготовок.
На обширных обезлесенных площадях обычно проводятся работы по искусственному восстановлению леса; высаживаются отобранные для этой цели породы или смеси культур. Однако при правильной организации лесосек расчищенные места заселяются также в результате естественного высева (ил. 603). В этих случаях создаются условия для эффективного единения возобновления леса и его восстановления. Именно благодаря разработке методов искусственного обновления лесных насаждений лесоводство получило возможность управлять развитием лесов, учитывая нужды общества. Лесоводы проводят систематический отбор сортовых семян и саженцев с наиболее ценными наследственными свойствами, отвечающими как конкретным природным условиям, так и требованиям народного хозяйства.
Посадочным материалом для лесовосстановитель- -ных работ служат сеянцы, а также молодые деревца, пересаженные из леса с активным самовозобновлением. Таким методом восстановления леса пользуются до настоящего времени, в особенности, лесоводы в тропической зоне смешанных лесов, где чрезвычайно неравномерно распределение продуктивных се-
596
595 Использование древесины в различных отраслях народного хозяйства (в процентах)
596 Потребление древесины в период с 1960 по
1975 гг.:
1 — общее потребление, 2 — потребление деловой древесины, 3 — потребление дровяной древесины
374
547
597 Карта леса, составленная в 1870 г., была основой для проведения лесоводческих мероприятий.
375
S98
598 Дом лесничего органически вписывается в окружающую природу.
599 Дом лесничего в тропическом влажном лесу должен стоять неприступной крепостью для комаров и всюду проникающих термитств; Гана
S99
376
600 Естественное возобновление насаждений в горах Японии
601 Естественное возобновление елей в горах Центральной Европы
600
601
602
602 Посадка в тропическом влажном лесу; высаживается Khaya ivorensis, которая дает красное дерево — «африканское махагони».
378
енных деревьев на большой площади. Но получение ажениев из самосева естественного происхождения эсьма неэкономично, к тому же такой посадочный атериал. как правило, невысокого качества, по-хольку при выкапывании почти всегда случаются по-эеждения корневой системы. Однако пересадкой олодых спелых деревьев пользуются очень широко, азбивая зеленые зоны, закладывая парки в город-<ой местности.
Большая часть посадочного материала для лесо-эсстановительных работ поступает из лесных питом-1Ков, где из пересаженных сеянцев выращивают бо-;е крупный посадочный материал. Здесь промыш-‘нным способом получают саженцы, способные бы-ро укорениться в данной местности и начать расти. 1авное, чтобы у саженца была хорошо развитая, но ; очень длинная корневая система. Для этого неко->рыв сеянцы заранее подрезают специальным но-ом на глубине приблизительно 10 см, удаляя часть авного корня, что вызывает разрастание боковых >рней. Положительные результаты дает выращива-ie саженцев лесных деревьев в горшочках с тор-1ной почвой. В них корневая система развивается щиально, так как торфяник стимулирует ветвление >рней. Такие саженцы дружно принимаются после :ресадки в естественный грунт.
Успех искусственного восстановления леса во йогом зависит от способа посадки саженцев. Если
603 Посадка лесных саженцев при помощи мотыги; этим методом была осуществлена значительная часть искусственных лесных насаждений в Европе
604 Рубка на опушке высокогорного букового леса способствовала естественному возобновлению одиночно растущих елей.
603
почва рыхлая и лишена травяного покрова, то растения сажают простым заглублением корней или в ямку, пользуясь специальным приспособлением или мотыгой. Там, где почва покрыта опавшим лесным материалом, ее вначале расчищают и вскапывают. Желательно еще окучить почву вокруг саженцев. Учитывая необходимость контроля за качеством высаженных растений, посадку проводят в геометрическом порядке: тогда саженцы находятся на строго определенном расстоянии друг от друга, что облегчает дальнейший уход за ними.
Посадку саженцев проводят при наиболее благоприятных для данной местности природных условиях. В умеренной полосе Европы и Северной Америки — ранней весной, перед появлением на деревьях первых листьвв. В субтропиках с чередующимися сезонами дождей и засухи лучшая пора для посадки — период после первых дождей. Труднее приходится лесоводам во вечнозеленом влажнотропическом лесу: у каждой в хозяйственном отношении ценной породы здесь свой биологический ритм, не имеющий ничего общего с нашим календарем. Но и в тропическом лесу требуется вмешательство лесовода, чтобы добиться целенаправленного роста промышленно важных пород, поскольку их возобновление редко удовлетворяет потребность. Поэтому в тропическом лесу проводят так называемые обогатительные посадки (ил. 602). Для этого в подросте вырубают параллельные корридоры, или просеки, и сажают там
ряды окрепнувших сеянцев товарных пород. Рядом с каждым саженцем ставят двух- или трехметровые колья. Такая разметка облегчает лесоводам контроль после посадки и не позволяет спутать саженцы с похожими на них сорными породами деревьев.
Первые годы жизни дерева всегда трудные. Поэтому при посадке растений используют методы, снижающие вредное влияние внешней среды (ил. 605). В лесничествах с большим числом оленей и косуль насаждения оберегают от обкусывания временными ограждениями (ил. 606) или покрывают почки и веточки специальными химическими репеллентами, отпугивающими животных.
Огроманя опасность для молодых культур, посаженных на прогалинах, — конкурирующие травы, кустарники, лианы, и менев ценные породы деревьев. В европейских лесах это крестовники (например, Se-necio fuchsii), кипрей (Chamaenerion angustifoli-um), малинник и ежевичник (Rubus idaeus и R. fruti-cosus) и другие виды кустарников и трав, а также бузина, береза, ива, сосна, рябина и иные деревья. В тропическом лесу сильна конкуренция между быстрорастущими лианами и светолюбивыми деревьями; а лианы приходится устранять чаще серпом, косой или мачете. Ввиду недостатка рабочей силы иногда прибегают к помощи биологически нв безопасных средств, например, ядов — гербицидов и арборици-дов.
Саженцы из древесных питомников идут также на
606
380
607
6011
605 Посадка в бугорки, подходящая для искусственного возобновления.
606 Посадку лесного бука (Fagus silvatica) на прогалине в хвойном лесу рекомендуют огородить забором, чтобы в нее не забрели лесные животные и не обкусывали молодые деревья.
607 На крутых склонах с разрушенной почвой необходимо ставить плвтеныв изгороди.
608 Облесение неплодородных песчаников на юге Моравии в ЧССР.
381
облесение голых пространств: опесчаненных участков (ил. 608), крутых откосов (ил. 607), известняковых гор (ил. 610) и поросших сорняками пастбищ, где требуются особые условия, чтобы помочь молодым деревцам преодолеть недостаток питательных веществ, засуху, эрозионное влияние ветра и воды, уберечь их от пожара, насекомых-вредителей и сорняков. Чтобы возродить лес там, где он был бездумно уничтожен, требуется масса сил, времени и денежных затрат.
В обязанности лесничества входит забота и уход о молодняке естественного и искуственного происхождения в период развития жердняка и стволов. Нужно регулировать густоту насаждений, видовой состав и качество ростовых форм, пристальнее следить за состоянием молодых деревьев, которые легко подвержены нападению вредителей, грибковым заболеваниям и т. д.
В целях поддержания роста ценных пород и корректировки естественного прореживания (ил. 609), поскольку болев сильные особи глушат слабые, поль-
609 Молодой буковый лес естественного происхождения перед прореживанием.
610 Восстановление леса на нарушенных эрозией почвах гор Сьерра-Невада (Испания) стало возможным лишь благодаря устройству искусственных террас.
610
80 60 40 20 0 20 40 60 80
зуются прореживающими рубками, особенно в смешанных молодых древостоях. Когда деревья достигнут зрелого возраста, лесовод не будет п чивать на лаврах. Перед ним встает новая задача — добиться преобладающего в качественном отношении роста деревьев, что достигается соответствующей селекцией. а именно тем, что выявляются, а потом вырубаются больные и кривые деревья. Кроме того применяется позитивная селекция; расчищается пространство вокруг крон и корней перспективных деревьев. Ярусное прореживание на уровне крон — болев эффективный способ управления ростом насаждений, чем внеярусное. Но применение соответствующего метода зависит от вида продукции. Выдающийся немецкий лесовод прошлого столетия Гейер рекомендовал придерживаться трех главных принципов: прореживание должно проводиться вовремя, систематически и часто. Однако народнохозяйственные нужды в настоящее время заставляют лесоводов обращаться к радикальным рубкам, что диктуется потребностью в определенном виде древесины. Например, высокий спрос на древесину березы желтой вынуждает североамериканских лесоводов вести рубку так, чтобы создать оптимальные условия для ее восстановления, при чем остальные, не менее полезные и ценные лиственные породы глушатся.
В обязанности лесовода входит также забота о качественном развитии ствола, которому мешают в особенности сильные и выносливые ветви в нижней его части. На смену трудоемкому и утомительному ручному способу удаления таких ветвей пришла механизация, в частности, используются особые сучкорезы, которые, поднимаясь по стволу, обрезают ветки (ил. 612).
Век дерева
611 Продольный разрез ствола дерева, на котором обозначены слои по десяти годичным кольцам;
разрезан ствол на двухметровые части, можно вычислить высоту дерева в различные периоды его жизни, а также прирост древесины.
612 Механизм, который поднимается по стволу и обрезает ветки.
Улитка из рода Achatina распространена в тропическом дождевом лесу; Гана
Бражник сосновый (Sphinx pinastri) на коре сосны лесной
IL
Гусеница бражника соснового питается сосновой хвоей.
Бабочка Agraulis vanillae (Heliconidae) в лесу в районе реки Амазонки
L
Американский дятел
Centurus superciliaris;
Национальный парк
Эверглейдс, США
LI
большая синица (Parus major)
.11
Молодой лось (Alces alces)
LIII
Европейская рысь (Lynx lynx) обитает в густых лесах и горных долинах.
LIV
Плотина, построенная канадским бобром (Castor canadensis); Вермонт, США
LV
Горный влажный лес на тихоокеанском побережье вблизи Акапулько Мексика
L.VI
Лесной участок, четко ограниченный посадкой хвойных деревьев среди австралийской степи — буша
LVII
Нразон старой карты лесничества, на которой разным цветом обозначены возрастные категории древостоев
\/111
Экзотические хвойные (Picea sitchensis, Larixsp.) высаживаются на неплодородные пастбища, где растет орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum); Квин Элизабет Форест Парк, Шотландия
LIX
ipenpaea бревен по горной подвесной дороге; ЧССР
огрузка древесины редких тропических пород с железнодорожных платформ на морские суда; порт еконди-Такоради, Гана
Сбор смолы лесной сосны (Pinus si!vestris)\ Южная Чехия
LXII
Место для пикника в Национальном парке Эверглейдс; Флорида. США
LXIII
Доска с планом Национального парка Саут-Вест; Тасмании
LXIV
Лесоводы обязаны также оберегать лес от повреждений, наносимых насаждениям животными. В период нехватки питательных веществ олени, например, обкусывают молодые деревья, обдирают с них кору, что приводит к загниванию и отмираний) растений (ил. 613). Чтобы избежать таких последствий, в лесах выставляют кормушки и принимают меры для регулирования количественного состава лесных животных в разумных пределах.
Труднее приходится лесничим в тропиках. Они тоже сталкиваются с подобными проблемами: слон, к примеру, любит полакомиться древесной корой, а ради нескольких зрелых плодов способен с корнем вырвать целое дерево.
Для искусственного возобновления леса, как уже отмечалось, нужны саженцы, выращиваемые в древе-
613 Молодой бук, обкусанный оленями
614 Пятна на стволе молодого бука нанесены смесью дегтя, ила и песка; запас смеси отгоняет оленей.
385
сных питомниках из свмян. Когда-то семена собирали с земли под плодоносными деревьями, но получить таким образом достаточное количество качественных семян высокоствольных пород очень трудно. Кстати, однажды европейское лесоводство уже испытало на себе коварство пассивного подхода к сбору семенного фонда: еловые и сосновые культуры часто вырастали из семян кривыми и низкорослыми.
В настоящее время сбор семян проводится лишь в качественных насаждениях. Для этой цели даже специально выбирают наиболее качественные, элитные деревья (ил. 615). Из семян выращивают плантации сортовых пород, от которых получают семена для восстановления насаждений.
Зрелые шишки хвойных или плоды покрытосеменных деревьев нередко приходится собирать на Высоте 30—40 м. Кроме сноровки здесь необходим специальный инвентарь — в большинстве случаев «кошки» и специальный пояс. В тропиках жв местные жители прибегают к помощи веревок, свитых из лиан: одна идет в обхват дерева и связывает стопы ног. другая придерживает туловище на уровне пояса.
615 Сортовые особи лиственницы (Larix decidua), предназначенные для сбора генетически качественных семян и побегов
616 Сборщик шишек, поднимающийся на высокую сосну
615
3R6
617
Но не только высота дерева затрудняет получение максимального количества высококачественных семян У видов, растущих поодиночке, вообще трудно найти плодоносящие особи. Постоянная трудность а тропиках — определение времени сбора семян и плодов, так как семена преобладающей части тропических деревьев быстро теряют всхожесть Дополнительная сложность возникает в связи с тем что период созревания плодов у отдельных видов различный. Лишь в исключительных случаях семена
617 Лесной питомник в тропическом влажном лесу
387
610
тропических деревьев приобретают всхожесть на второй год, чаще это свойственно деревьям умеренной зоны (например, тису, ясеню, липв). В течение первого года их семена должны физиологически дозреть, а внешняя оболочка впитать необходимое количество влаги.
У лесных пород умеренного пояса семена сохраняют всхожесть несколько лет. Так. уели обыкновенной семена всхожи и в течение 4—5 лет, а некоторые прорастают и после десятилетнего хранения. У семян сосны лвсной высокий процент всхожести на протяжении трех лвт. Подобная особенность жизнеспособности семян выгодна лвсоВоду при проведении лесовосстановительных работ. Идеальная с этой точки зрения порода должна плодоносить каждый год с молодого возраста, причем в течение коротких промежутков времени или каждый год давать высокий урожай семян с высоким процентом всхожести, долго сохраняющейся. Такие свойства присуще сосне и ели, что обусловливает их преимущественную роль в культурных лесах Европы.
618 Выращивание лесных саженцев в теплице
619 Крупный древесный питомник создает условия для проведения сплошной механизации
619
Если сравнить господствующие породы лесов Центральной Европы по приблизительным данным, то получается следующая картина:
tnb Бук лесной
обыкновенная
Начало плодоношения 60 лвт 80 лет
Интервалы плодоношения 4—5 лет 5—10 лет
Количество семян 10 млн/га 0.5 млн/га
% всхожести 70-80 60-80
Сохренение всхожести 4—5 лет полгода
В прошлом каждый лесничий занимался и сбором семян, и их очисткой, хранением и обработкой. Теперь эту работу выполняют семеноводческие отделения лесхозов или заготовительные организации, в которых специалисты следят зв правильной обработкой семян и проводят тесты на всхожесть, оберегают семена от вредителей. Семеноводческим отделениям предоставлена особая функция: они ведут заготовку и продажу семян по строгим географическим и экологическим критериям, облегчая задачу лесоводов по осуществлению лесовосстановительных и лесо-разводных мероприятий.
В последнее время реже применяют искусствен-
620 Выращивание черенков хвойных пород в теплице
621 Семенные плантации сосны кедровой европейской (Pinus cembra)
621
622
623
622 Плодоносящая привитая сосна
623 Срубленный дуб в пойменном лесу на юге Моравии в ЧССР
624
625
624 Схема сплошной рубки в высокоствольном лесу: 1 — спелый лес, 2 — новый подрост на вырубке, 3 — молодой жердняк, 4 — молодой высокоствольный лес
625 Схема семено-лесосечной рубки в высокоствольном лесу: 1 — спелый лес, 2 — срубка отдельных деревьев и появление молодых растений на вырубке, 3 — разновозрастный жердняк, 4 — разновозрастный высокоствольный лес
628 Схема выборочной рубки в высокоствольном лесу: четыре стадии развития леса; видны отдельные генерации деревьев на вырубленных прогалинах
626
391
ный сев непосредственно среди насаждений или на прогалинах. К этому методу прибегают при искусственном распространении некоторых пионерских пород на вырубках, в частности, березы. Данную задачу легко выполнить воспользовавшись огромным количеством легкодоступных семян ]в семенной год береза дает до 500 млн семян на 1 га), хотя и низкой всхожести — 10—20 % Успех дела во многом зависит от состояния почвы и от погоды, а также от правильно выбранного времени сева; рекомендуют проводить сев после того, как земля покроется тонким слоем первого снвга.
Дорогой ценой полученные семена дают наибольший эффект в условиях лесных семенных хозяйств (ил. 617. 619). Здесь можно заранее подготовить плодородную лесную почву, регулировать микроклимат, при необходимости увлажнять почву и т. д , словом, создать оптимальные условия для получения качественных всходов и для их нормального развития в первые дни после прорастания. Работы в таких хозяйствах можно полностью механизировать, провести без потерь извлечение сеянцев из почвы, а также организовать перевозку саженцев i лес. Раньше считали, что пребывание саженцев в питомнике и повреждение корней при пересадке отрицательно сказывается на ростовых способностях и здоровье будущих деревьев. Но впоследствие эти утверждения не подтвердились.
Ныне в практике питомников широко применяются
627 Лесной комбайн канадского производства
628 Лесной комбайн шведского производства
629 Обработка ствола с помощью бензиновой пилы
630 Обработка деревьев, поваленных ураганом
631
31 Транспортировка древесины при помощи ниверсального трактора
теплицы. В них поддерживаются определенный температурный режим, влажность воздуха, освещение и питательность почв (ил. 618). Наряду с этим саженцы там подвергаются и процессу закалки, что обеспечивает их оптимальный переход в природные условия и не является пагубным для молодых растений.
Лесоводы постоянно заняты поиском новых путей улучшения качества лесных насаждений и в плане генетики. Они стремятся к тому, чтобы гарантировать посадочный материал от высокосортных деревьев, у которых скорость роста, форма ствола и количество древесины превышают средний стандарт. Один из ви-
32 Транспортировка древесины при помощи пециального колесного трактора
632
633
дов такого посадочного материала — корневые черенки отобранных деревьев (ил. 620).
Вещества, стимулирующие образование корней в месте среза, соответствующая техника обработки почвы и контроль за микроклиматом позволяют размножить вегетативным способом большинство видов пород, представляющих интерес для лесного хозяйства. Обнадеживающие результаты получены и благодаря скрещиванию деревьев (ил. 622). Их гибриды способны цвести и плодоносить в самом раннем возрасте, давая нужные семена, а также материал для дальнейшей селекционной работы. Сортовые деревья могут быть позднее размножены семенами на созданных семенных плантациях (ил. 621).
Стремясь выявить оптимальные виды деревьев, свойства которых отвечают требованиям промышленности, ученые провели исследования, сравнив молодые деревья одного вида, выросшие из семян разного происхождения. Поставленные опыты должны были дополнить сведения, собранные во время наблюдений за ростом таких деревьев в естественных условиях. Дело в том, что лесные породы одного и того же вида имеют различия в корневой системе, формах ствола и кроны, во времени появления листьев и скорости первичного и вторичного роста. Однако обнаружить эти различия не так-то просто. Лишь сравнения, проведенные на основе измерений и долголетних наблюдений, позволили установить существование климатических рас, или экотипов, у многих важных в лесохозяйственном отношении древесных пород.
Широко известен пример лесной сосны, послужившей подопытной породой в международном эксперименте, впервые поставленном в 1907 году и повторенном позднее много раз. Основной вывод таков: у разных по происхождению сосен через 20—30 лет отмечалось существенное различие в росте. Наиболее сильные особи вырастали в два раза выше, чем слабые, причем слабые деревья, как правило, происходили из областей с резко отличающимся климатом. Например, на экспериментальных площадках в лесах
633 Вывозка древесины из болотистого леса
634 Скопление дров в конце лесоспуска (вид сверху вниз)
63S
Германии лучше всех росли сосны из Бранденбурга и Бельгии, в то время как из семян, собранных во Франции и Восточной Сибири, выросли самые низкие деревья со слабым приростом в толщине ствола. Значительные различия проявились и в других характеристиках, интересующих лесоводов не меньше, чем высота и объем стволов. Среди деревьев с низким стволом и низковетвящейся кроной выделялись сосны из восточносибирских и прибалтийских семян; наибольшая сопротивляемость болезни, вызывающей опадание хвои, наблюдалась у деревьев из Финляндии, а самые слабые особи цвели и образовывали шишки много раньше по сравнению с аборигенными и хорошо растущими особями.
Интересные результаты выявили подобные опыты, проведенные с семенами ели обыкновенной одновременно в Австрии. Швейцарии и Саксонии. Целью данных исследований было ответить на вопрос, как растут ели, находясь на разной высоте над уровнем моря. Получены убедительные данные, подтверждающие, что высокогорные ели на равнинах растут медленнее, чем равнинные; на средних горных высотах равнинные ели вырастают быстрее высокогорных. На опытных площадках в субальпийской полосе оба типа елей вначале росли приблизительно одинаково, но на
635 Перевозка древесины с помощью мощного трактора с гидравлическим захватом
636 Трелевка древесины
637 Транспортировка ценной погоды деревьев по воздуху
638 Склад древесины на горном пастбище
638
397
639
639 Склад древесины на берегу озера; Финляндия
398
двадцатом году жизни положение изменилось: быстрее росла высокогорная ель, на которую не влияли морозы и снегопады. В низинах у горных елей большей частью рано развивалась хвоя, рано они заканчивали вегетационный период; активный же рост низинных елей в высокогорной среде затягивался до осени, и мороз повреждал их годичные побеги.
Эксперименты по выявлению и сравнению ростовых возможностей лиственных пород, таких, как дуб, клен и граб, проведенные как в Европе, так и в Северной Америке, хотя и предоставили удивительные и даже неожиданные материалы, в итоге свидетельствовали о жизнеспособности местных пород или тех, которые происходили из областей с похожими климатическими и почвенными условиями и географически наиболее близких к месту проведения эксперимента. По оценкам долгосрочного развития сравниваемых деревьев различия в их форме всегда менее отчетливы, чем физиологические особенности, т. е. скорость роста, продолжительность вегетационного периода, сопротивляемость отрицательным климатическим воздействиям и нападению паразитов.
Лесовод никогда не станет применять семена неизвестного ему происхождения, т. е. без подробного
640 Погрузка древесины, отправляемой на бумажную фабрику
641 Транспортировка большого количества древесины по озеру; Финляндия
641
399
642 Транспортировка кругляка из леса на промышленное предприятие
643 Склад древесины крупного лесозаготовительного предприятия
641
паспорта, в котором указаны сведения, необходимые для правильной организации лесоразводных работ.
Во всех странах, в том числе наиболее развитых, заготовка древесины — важнейшее направление лесной промышленности (ил. 623). Лесозаготовки представляют собой ничто иное, как наиболее серьезное вмешательство в структуру леса, предопределяя выбор последующих мер по возобновлению и выращиванию насаждений. Промышленные леса подразделяются на три основные группы: 1) высокоствольный лес. 2) низкоствольный лес и 3) средний лес. В высокоствольном лесу под рубку отводят старые (в возрасте 100—120 лет) высокие деревья, вместо которых засевают или высаживают растения нового поколения. В низкоствольном же лесу ведется заготовка преимущественно молодых деревьев, а возобновление леса происходит вегетационным путем от пневых побегов, корней, стебней или ветвей. Средний лес является переходной стадией между высокоствольным и низкоствольным лесом, на которой нижний ярус растительности низкоствольного леса соседствует с недоразвитым верхним ярусом высокоствольного леса.
644 Склад древесины, на котором имеется оборудование для окорки
401
645
646
402
Низкоствольный, или порослевой, пес обычно встречается в средиземноморской области и в холмистой местности умеренного пояса, где промышленно ценные породы способны образовывать пневые и другие побеги. Основные рубки здесь проводятся приблизительно через каждые 2U лет, в связи с чем толщина получаемых стволов невелика Такой лес применяется в качестве топлива или низкосортного строительного материала, а также для специальных целей: как источник коры, из которой получают дубильный экстракт (дубовая поросль), прутьев для изготовления корзин (ивовая поросль), жердей для виноградников (поросль акаций). Порослевой лес часто встречается также в тропиках, обычно вокруг городов, где население пользуется им как источником древесного топлива (например, плантации Azadirach ta indica или Cassia siamea в тропической Африке).
Преобладающая форма промышленного леса — высокоствольный лес. В тропической и умеренной полосах в нем ведут три вида рубок: основная рубка, рубка в санитарных целях и выборочная рубка. В первом случае на лесосеке срубают все деревья, открывая новому поколению растений доступ к свету. Путем санитарных рубок достигают равномерное прореживание перестойных деревьев предоставляя оптимальные условия молодым растениям. При выборочных рубках перестойные деревья удаляют неравномерно и после них в лесу остаются заметные прогалины, где имеется достаточное освещение для молодых деревьев.
Сплошная рубка вовсе не свидетельствует о хищническом отношении человека к лесу, как может показаться на первый взгляд. Наоборот, это прогрессивная мера призванная воспрепятствовать проведе-
645 Полив буковых бревен на складе древесины
646 Склад древесины в лесу
647 Подвесной конвейер возле современной лесопилки в тропическ >м лесу
403
648
648 Погрузка тары больших размеров, предназначенной для морских перевозок машин
649 Пиловочник из редких тропических пород у лесопилки; Гана
нию стихийных рубок на местах и отсюда беспорядочному возобновлению леса (ил. 624). В XVII веке такую рубку применили в Германии, чтобы спасти запушенные и непродуктивные леса. Именно благодаря сплошной рубке удалось восстановить порядок в промышленных лесах. Закономерно, что вследствие подобных рубок были созданы условия для преимущественного распространения еловых и сосновых монокультур, и возникла также проблема деградации почвы. Уничтожение вредителями хвойных монокультур поставило под сомнение целесообразность применения сплошных рубок. Однако серьезные проблемы, связанные с обеспечением высокой производительности лесного хозяйства, необходимость высокой концентрации лесодобывающей техники на местах — все это обусловило в последнее время возрождение метода сплошных рубок в Европе и Северной Америке.
В тропическом влажном лесу использование сплошных рубок бесперспективно, а товарный вид леса здесь сохраняется только при помощи санитарных рубок или выборочных рубок ввиду специфичности почв, экстремального микроклимата и агрессивности
650 Погрузка пиловочника на морской корабль в порту Турку; Финляндия
405
651 Недавно высаженная культура масличной пальмы (Elaeis guineensis) лесного вида, чьи плоды имеют широкий диапазон использования
652 Ограждение заповедника, в котором ввдут искусственное разведение промысловых зверей
сорняков. Любые же попытки проведения крупномасштабных рубок в условиях тропических лесов влекут за собой разрушение лесной среды еще быстрее, чем в умеренной полосе.
Санитарные рубки применяют, в частности, в буковых и буково-пихтовых лесах (ил. 625), причем расчистку полога не проводят в семеноносный год. В остальном же масштаб проводимой рубки зависит от состояния подроста. Попытки сочетать естественные факторы с лесоводческими мероприятиями часто заканчивались неудачей. Это вело к необходимости обратиться к искусственному обновлению леса, для которого в качестве семенного материала, к сожалению, брали опять-таки ель.
В тропических вечнозеленых и полулистопадных лесах практикуются местные разновидности санитарных рубок, что связано с расчисткой леса от лиан, сорных карликовых деревьев и широколистных трав. Такие рубки с успехом применяют в Юго-Восточной Азии в низинных насаждениях, где преобладают двукрылоплодные.
Все, казалось бы, свидетельствует в пользу выборочных рубок как наиболее близкой к естественным процессам форме восстановления леса, характерной для девственных лесов. Но, несмотря на большое число приверженцев выборочных рубок, такие рубки применяются редко в промышленных лесах. Однако
651
406
исключение составляют выборочные рубки товарных пород в тропическом лесу: здесь налицо факт эксплуатации леса — при отсутствии каких-либо мероприятий по возобновлению данного вида. Плано-□ов же ведение выборочных рубок применяют обычно в зоне буковых и пихтовых лесов, например, е Швейцарии и ФРГ. На практике выборочные, сплошные и санитарные рубки проводятся одновременно или в различных вариантах, в комбинированных формах. Иногда их применяют в связи с выборочно-групповым методом; в лесу вырубают небольшие «котловины», которые позднее расширяют, создавая тем самым деревьям наиболее благоприятные условия для роста.
В тропических лесах главная рабочая сила лесоводческих хозяйств — крестьяне; им разрешается возделывать культуры, необходимые для питания, непосредственно среди леса, решая тем самым проблему недостатка земельных угодий. Для этого проводят расчистку определенного участка, занятого лесом. На этом участке потом высаживают саженцы, причем с учетом того, чтобы между ними оставалось достаточно места для выращивания сельскохозяйственных культур. В последующие 3 года крестьяне обязаны заботиться не только о своих участках, но и вести прополку сорняков в молодом лесу. В дальнейшем ответственность за состояние
молодых посадок несет лесничий, который организует расчистки леса, создавая оптимальные условия для соответствующих пород. В тропиках этот метод называют бирманским словом «таунгия», хотя истоки его следует, наверное, искать в Европе.
Во вт рой главе мы уже говорили о трудностях, с которыми сталкивается лесная промь шленность при заготовке и перевозке древесины. Топор и ручная пила долгое время оставались единственными лесозаготовительными инструментами лесорубов. Но даже в период, когда не знали высокопроизводительных переносных бензопил, в Калифорнии добывали гигантские секвой, в Австралии — мощные эвкалипты. в Африке — величественные «махагони».
Бензиномоторную пилу сегодня используют во всех операциях: от еалки дерева до стандартизации стволов по длине. Это позволило в корне изменить старую технологию добычи древесины. Если раньше подобные работы выполняла артель, то в настоящее время они стали по силам одному лесорубу (ип. 629, 630). Но новая технология, наряду с высокой производительностью вносит в жизнь новые неудобства: вибрация и рев работающей пилы оказывают вредное влияние на здоровье рабочего. Поэтому одной из мер безопасности и гигиены является рекомендация чередовать эту работу с другими видами труда (например, обработка или складирование древесины).
652
407
653
653 Олень благородный (Cervus elaphus) в период, когда он обдирает «бархат» с рогов
408
654 Великолепный экземпляр лани; заповедник в Центральной Чехии
409
е
655
655 Олень Cervus nippon — парнокопытное животное, которое легко поддается разведению в резерватах.
656 Мощные рога муфлона (Ovis musimon) — ценный охотничий трофей.
410
411
657
667 Пирамида из рогов, сброшенных одним оленем, показывает, как проходило их развитие.
В последнее время делаются попытки полностью механизировать весь комплекс операций лесозаготовок, вплоть до вывоза древесины, с помощью машин многоцелевого назначения. Таковы лесные комбайны (ил. 627, 628), представляющие в малом размере высокопроизводительную фабрику на колесах. Но принимая во внимание преимущества этих многоцелевых машин, применять комбайны можно лишь на равнинных ландшафтах, где незначительная холмистость, а не на широкомасштабных лесоразработках, где проводится сплошная рубка.
Заготовленную древесину теперь нужно доставить потребителю, что представляется сложной задачей, если учесть вес древесины и сложность рельефа, покрытого лесом. Поэтому до сих пор применяют гужевой транспорт для вывоза древесины из леса (ил. 633). После второй мировой войны в Европе все еще пользовались санями для транспортировки коротких бревен по крутым откосам (ил. 634).
В настоящее время основное средство транспортировки древесины — трактора разной конструкции (ил. 631, 632, 635). Резко повысился процент механизации лесозаготовительных работ, но встали новые проблемы: тракторам необходимо достаточное место для маневра. Эффективность работы тракторов больше там. где ведутся интенсивные лесоразработки на обширных площадях. Так перед лесоводами снова возникла дилемма: оправданы ли сплошные рубки? Если да, то в каких масштабах и как их следует организовать в условиях неоднородного рельефа?
Ботаники и экологи одно время полагали, что лес возобновляется только на небольших прогалинах и что только естественное обновление леса является гарантией образования здорового товарного древостоя. В действительности же еще до вмешательства человека силы стихии — сильные ветры, наводнения, плотины, построенные бобрами, ледоходы и пожары — создавали в лесах огромные прогалины, которые вновь заселялись лесной растительностью. Таким образом сама природа подсказала, что возможно выборочное и крупномасштабное возобновление леса. Поэтому лесоводы, приступая к восстановительным работам в лесу, должны помнить о естественных условиях, чтобы правильно сочетать производственные задачи с многообразием функций лесных насаждений.
Современная лесозаготовительная техника способна спрввиться даже с самым трудным горным рельефом: на помощь пришли подвесные дороги (ил. 636) и вертолеты (ил. 637). Установка мобильной подвесной дороги оправдывает себя только в местах крупных лесозаготовительных работ, воздушная же перевозка бревен снижает возможность повреждения древесины. Еще целесообразнее транспортировать деревья двумя вертолетами. Это, конечно, дорогостоящий метод, но для особо ценных пород вполне оправданный.
Заготовленную в лесу Древесину после предварительной обработки отправляют к дорожным магистралям или в пункты лесосплава. На лесозаготовительных базах (ил. 638) обычно проводят обдирку коры, обрезку стволов, их сортировку по качеству и виду с применением различных вспомогательных меха-
412
низмов (ил. 640), после чего лесоматериалы грузят на автомашины (ил. 642), в железнодорожные вагоны или сплавляют по реке (ил. 641). В местах назначения древесину сосредоточивают на малых и больших складах вблизи крупных портов, железнодорожных станций. деревообрабатывающих комбинатов (ил 643), где ей необходимо постоянное внимание со стороны обслуживающего персонала, который обязан обеспечить сохранение ее качества. Ведь высыхвнив бревен вызывает образование трещин в них и приводит в негодность даже самый высококачественный материал, предназначенный для получения пиломатериала. Чтобы предотвратить подобную порчу деревьев, реко-м ндуют лесоматериал регулярно орошать (ил. 645) или складировать древесину в водных резервуарах (ил. 646). Ни в том, ни в другом случае она не может долго оставаться в штабелях, так как со временем yi (личивается опасность распространения грибка, разрушающего дерево, а также угроза нападения вредными насекомыми.
Правильно организованная лесная промышленность предусматривает транспортировку древесины непосредственно на заводы (Ил. 647) и, конечно, раз-
658 Зимняя кормушка для лесных зверей
658
413
>9 Международные соревнования немецких ищеек
14
воз готовой продукции: пиломатериалов (ил. 649), фанеры, мебели, древесных плит, ящиков (ил. 648). Во многих странах лесопромышленная продукция является одним из главных предметов экспорта (ил. 650) и основным источником доходов.
Мы уже говорили о том, что лвс снабжал людей не только строительными материалами, но и продуктами питания и лекарствами. Без дубильного экстракта, получаемого из коры лесных деревьев, не обходится, например, кожевенная промышленность. Листья, цветки, плоды, молодые ветви и корни тропических деревьев и лесных трав служат пищей как для людей, так и для домашних животных. Издавна местное население пользуется богатой крахмалом древесиной лесных пальм, а также их плодами и соком. Например, масличная пальма (Eleeis guineensis), родом из Африки, служит источником растительного масла, которое применяют в пищевой промышленности и в косметике во всвм мире (ил. 651). Какао — тоже продукт леса: это плод деревьев какао, выращиваемых под сенью тропического леса.
Лвса земного шара дают нам множество живицы, каучука, воска и эфирных масел. Несмотря на появление искусственного каучука, плантации каучуковых деревьев (Hevea brasUiensis) сохраняются И имеют промышленное значение. Широко развита добыча живицы сосны лесной; низкорослые насажденя этой культуры — потенциальный источник больших прибылей для народного хозяйства.
Во всех без исключения лесах, в том числе в промышленном. обитают промысловые виды зверей (ил. 653). Впрочем, в ряде мест на земле безжалостная охота и браконьерство привели к полному истреблению промысловых видов птиц и млекопитающих, что лишный раз подчеркивает необходимость пристально следить не только за новым поколением деревьев, но и за животными. В некоторых лесных ооластях мира охрана лесной фауны стоит на высоком уровне во всвх направлениях, включая просветительною работу о биологии наиболее распространенных животных, таких, как олень, косуля, тетерев, глухарь, фазан, дикий кабан, лисица, медведь, пума, рысь и т. д. Охотники, в том числе любители, прекрасно осведомлены о повадках зверей, их питании, размножении, болезнях.
В целях сохранения разнообразия лесной фауны часть лесов была обявлена заповедной. В заповедниках (ил. 652) ведут точный учет поголовья животных и регулируют условия охоты. В них разводят также экзотические виды промыслового зверя, привезенные из отдаленных уголков земного шара. В европейских заповедниках уже в средние века разводили пятнистую лань, родина которой — Малая Азия и Средиземноморье. Еще один популярный вид промыслового зверя — муфлон (Ovis musimon) — родом из горных районов Средиземноморья. Из заморских копытных в Европе интродуцирован белохвостый олень из Северной Америки.
660
660 Немецкая гончая — универсальная расса собак.
415
661
661 Лес ценится горожанами как желанное место отдыха; лесопарк в Японии
416
662
662 Засидка для охоты на медведя
В заповедниках зоологи заботятся о том, чтобы получить наиболее качественные виды промысловых зверей, отличающихся стройным телом, красотой окраски, что. несомненно порадует охотников, когда они получат ценный трофей. У многих копытных особую ценность представляют рога, имеет значение их форма и размеры. Достоинство рогов оленя благородного — самой желанной добычи европейских охотников — определяется по особой системе оценок, разработанной специально для этой цели. О промысловых лверях заботятся круглый год: их постоянно обеспечивают солью, зимой подкармливают. Только тот. кто вложил собственный труд в дело сохранения и поддержания численности и генофонда животных, имеет право пользоваться плодами своей работы — на таком принципе заложена любительская охота в ряде стран, в том числе в Чехословакии. Начало охотничьего сезона здесь — всегда настоящий праздник, на котором есть свои особые ритуалы, имеющие богатые исторические традиции.
В большинстве тропических стран охота проводится иначе, нежели в странах умеренного пояса. Несмотря на существование обширных природных резерваций, занимающих целые экологические системы. о фауне в них практически никто не заботится.
663
663 Оленьи рога с шести отростками
417
664 База отдыха на берегу Черного моря; НРБ
за исключением тех случаев, когда возникают чрезвычайные ситуации в результате стихийных бедствий; она охраняется только от браконьерства. Впрочем, некоторых лесных зверей, которых считают хищными, поскольку они питаются животной пищей, порой бездумно истребляют даже в странах с развитым охотничьим хозяйством.
Польза лесов для человека не рассматривается узко — только как источник материального богатства. Каждому здравомыслящему человеку XX столетия понятно, что в наш век высокоразвитой промышленности лес необходим для отдыха и как источник новых душевных и физических сил. Леса должны существовать ради того, чтобы существовал свм человек, ради сохранения великого богатства животного и растительного царства для грядущих поколений нашей Планеты. Поэтому нам нужны лесные резервации, заповедники, национальные парки, курортные лесные эоны, охраняемые законом.
В Европе первые лесные резервации появились в середине прошлого века: резервация «Жофинский лес» в Южной Чехии была создана в 1838 году. Пер-
664
665
665 Справочное, музей и жилые дома
в Национальном парке Беловежская пуща; ПНР
вый же в мире национальный парк организован в 1872 году в Соединенных Штатах, и называется он Йеллоустонский национальный парк. Позднее в мире образовалась целая сеть национальных парков. Сегодня мы найдем их повсюду — от Скандинавии до Тасмании.
Национальные парки и заповедники занимают иногда значительные площади, но представить всю природу в ее многообразии они не могут. Более того, и резервации подвержены разрушительному действию загрязненной атмосферы. Поэтому мы обязаны мобилизовать весь наш экономический и научный потенциал на охрану всего лучшего, что было создано природой, поставить окружающую среду под защиту международных конвенций, требуя их неукоснительного соблюдения.
Остается надеяться, что человек разумный не станет рубить сук. на котором сидит. Цивилизованное общество не разрушит биом, от которого зависит общее благо данного общества. Лес никогда не превратится в диковинную редкость, за демонстрацию которой придется платить непомерную дань.
419
666
666 Высокогорный смешанный лес всесторонне служит человеку.
420
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИИ
Агатис белый 16
А. новозеландский 49
Аист черный 347, 352
Аистообразные 352
Акация 41,111,330, 403
Акация белая 106,107
Аконит 113
Амеба раковинная 319
Амебы 319
Антилопа 66, 364
Араукария 59
Ароидные 310, 313
Аспиды 348
Астра иволистая 111
Бабочки 195, 297, 322, 337, 344, L
Багульник 297
Багульник болотный 293
Бактерии 269, 270, 271
Бальса 92
Бамбук 27, 77,113,119, 317
Банан 66
Баобаб 41,229, 232
Барсук 366*
Батат 63
Башмачок венерин XLVII
Белки 201,358, 363
Белка летучая 358
Б. серая 363
Белладонна 306
Белокопытник 300
Белоцветник 308, XLVI
Белянка 344
Беребере-тим 260
Береза 21,27, 39,113,119,
120, 129, 152, 160, 169, 252,
262, 283, 380, VI, XXXIV
Б. бородавчатая 161,171
Б. бумажная 51,53
Б. желтая 54, 82, 229
Б. карпатская 122
Б. полезная 47, 58
Б. пушистая 30,152
Бескрылые 322
Беспозвоночные 193, 319
Бессяжковые 322
Бизон 197, 364, 366
Бобовые 41,49, 58, 77
Бобр 201
Б. европейский 201,202, 359
Б. канадский 201,202, 359, LV
Богомол обыкновенный 323
Бонго 197
Бражник 344
Б. сосновый IL, L
Бромелиевые 176, 317
Бромелия 113, 217, 288
Брусника 297
Брюхоногие 320
Бузина 152, 380
Буйвол дикий 197
Бук 12, 27, 30, 31,33, 37, 98, 122,214,235, 238,312, 365, 385, IL, XL
Б. восточный 45, 47
Б. крупнолистный 54,146
Б. лесной 21, 37, 82, 123, 144, 155, 171, 176, 186, 236, 251, 254, 257, 381, 389, XXV
Бундук двудомный 106
Б. канадский 106
Бурозубка 359
Бурундук 201
Б. восточноамериканский 201
Варан 344, 346
Веймутова сосна 55,103, 262, 264
Вейник 316
Верблюдка 339
Вереск 297
Вересковые 16
Верескоцветные 297
Вертишейка 204
Веселка 276
В. обыкновенная 275, 283
Весничка 353, 354
Ветреница дубравная 287
Вечерница рыжая 361
Витютень 203, 205
Водоросль 130, 134, 176, 269, 270, 271
Волк 208, 209, 362
Воробьиные 205, 210, 353
Ворон 357
Ворона 357
Вороний глаз четырехлистный 303
Вьюнковые 304
Вьюрковые 355
Вяз американский 54, 241
Гарика 61
Геккон 346
Геликония XLVIII
Гиббон 365
Г ингко 17
Г. двудольный 27
Гледичия сладкая 106
Глухарь 74, 205, 209, 352, 415
Гнездовка настоящая 187
Гнвтовые 57
Голиаф гигантский 335
Голубика 297
Голубиные 205, 352
Голубь 74, 205, 209, 352, 415
Г. странствующий 205
Голубянки 344
Гончая немецкая 414
Горлица 74
Горностай 365
Граб 39, 214, 235, 257
Г. восточный 36, 41,67
Г. обыкновенный 261, 262
Грибы 73, 81,147, 187, 221, 271-275, 279, 283, 297, XXX
Гриф 211
Грушанковые 297
Грызуны 74, 346, 352, 358
Губка медицинская 279
Гусиные 352
Двукрылые 189, 322, 342, 346
Двухвостые 322
Двупарноногие
Дерево амбровое 29, 54
Д. атласное 92
Д. индийское 111
Д. какаовое 80
Д. колбасное 259
Д. кофейное 80,106
Д. мраморное 92
Д. рожковое 41
Д.розовое 92
Д. тюльпановое 29, 54
Д. хлебное 27
Дикобраз 359
Д. древесный 362
Д. канадский 359, 362
Дикуша 207
Долгоносики 335, 337
Долгопяты 365
Дракон летучий 346
Драцения 303
Древолаз 346
Древоточцы 337
Дровосек 199
Дрозд черный 353, 354
421
Дроздовые 211, 353 3. габонская 346, 347, 352 К. сахарный 54, 146
Дуб 21,26, 27, 54, 68, 82, 98, 3. летущая 348 Клещ 165, 166, 193, 320, 322
108, 115, 122, 130, 147, 177, Золотарник гигантский 111 К. пастбищный 320
214, 219, 222, 235, 236, 240, Зонтичные 113 Кобра 346
244, 254, 399, VI. XXXVIII Зубр 369 Коза 96
Д. австрийский 41 3. европейский 197,199 Кокциды 319, 326
Д. виргинский 294 Зяблик 355 Колибри 260, 352, 355
Д. каменный 12, 41 Коловраток 319
Д. красный 111 Ива 27, 30, 33, 39, 107,113, Комар 345
Д. пробковый 41 119, 124, 129, 152, 169, 232, Копытень европейский 180
Д. пушистый 36, 39, 67, 139 253, 256, 257, 380, 403 Копытные 74, 362
Д. скальный 146 И. козья 253, 256 Коровка божья 322, 335
Д. черешчатый 132, 221 И. пепельная 227 К. семиточечная 326
Д. Фарнетто 41 Игуана 346 Короед 212
Дуб-исполин 217 Ильм 122 Короед-типограф 337
Дятел 211,352, 353, LI Имбирные 113 Коршун 211
Д. золотистый 319 Индейка 352 Косуля 74, 210, 364, 368, 415
Д. пестрый 319, 352 Ищейка немецкая 414 Кот лесной 362
Котиговые 353
Еж 358, 361 Кабан дикий 74, 79, 205, 209, Кошачьи 75, 208, 359
Ежевичник 380 366,415 Кошениль 339
Ель 11, 12, 26, 30,33, 37, 53, Казаурины 49 Краб 74, 128, 320
74, 98, 103, 122, 129, 140, Какао 57, 73 Крапива двудомная 289, 295
147,167, 169, 225, 239, 241, Кактус XV Крапивник обыкновенный 354
246, 265, 267, 303, 379, 399, Каладия 313, XLVII Крапивниковые 353
406, XIX, XXV, XXXIV Камбий 300 Красотел пахучий 331,332
Е. великая 106 Кандык американский XLIV Крестовик 321
Е. красная 53 Кария 29, 54 Крестовник 300, 380
Е. обыкновенная 18, 32, 87, Кария белая 54 Крия 82
106, 145,152,170, 229,243, Картофель сладкий 63 Кровь ашантская 303, XLIV
245, 257, 388, 389, 396 Каулифлория 257 Кролик 209
Е. сизая 10, 51 Каштан зубчатый 54, 82 Крот 358
Е.стихинская 53 К. конский 256 Крыжовник дикий 182
Е. черная 51 К. съедобный 45, 47 Крыланы 358
Е. Энгельмана 53 Кваква 352 Крыса 359
Квакша 346 Ксантория 283
Жаба 343, 345 К. древесница 343 Куду 197
Жгутиковые 319, 325 Квебрахо 82 Кузнечик 74
Жужелица плотоядная 332 Кедр 92 Кузнечиковые 325
Жужелицы 211 К. атласский 41 Кукуруза X
Жук 193, 297, 332, 336 К. гималайский 48 Кукушка 207, 352, 353
Ж. майский 202 К. ливанский 41 Кулик 352
Жук-древосек 334, 335 К. речной 59 Куница лесная 365
Жук-короед 337 Кедровка 357 Куньи 209, 362
Жук-олень 333, 335 Кенгуру 357 Купня 307
Жук-щелкун 194,195 Кизил 119 Куриные 74, 205
Кипарис 41 Кускусы 357
Заразиховые 187 К. болотный 27, 122 Кутровые 77
Зарянка 207 К. вечнозеленый 38,65
Заяц 209 Кипрей 302, 380 Лавровые 18, 57
Землеройка 210, 358 К. узколистный XLIII Ладьян 187
Земноводные 345, 346, 352 Кипрейные 302 Лазящие 210
Злак 315, 317 Клен 27, 98, 122, 124, 241,244, Лань 196, 364, 409
Злаковые 306, 308 251,262, 263, 399, VI Л. пятнистая 415
Златки 332 К. американсий 111 Лапчатые 210, 211
Змея 74, 320, 346, 352 К.красный 54 Ласка 211
422
Ласка малая 207
Лжетсуга тисолистая 55
Лемур 365, 368
Л. мангустовый 368
Ленивец 198, 200, 358
Л. трехпалый 198
Ленточник 341
Ленточница голубая 341
Леопард 362
Леопард пятнистый 209
Летяги 210
Лианы 57, 80, 83, 165, 169, 179, 187, 284, 294, 295, 300, 303, 304, 307,315, 380,386
Лилейные 268, 301, 307
Лилия 307
Липа 222, 235, 388
Л. американская 54
Л. крупнолистная 231,232, 233,262
Лириодендрон 27
Лисица 209, 362, 364,415
Лиственница 11,19, 47, 51,53, 98, 262, 279, 386
Л. Грифита 48
Л. европейская 41,111,145, 264
Л.нелистопадная XV
Листовертка 202, 344
Листоед 195, 337
Листотелые 326
Лишайники 147, 167, 176, 217, 269, 270, 278, 283
Лорантовые 300
Лось 195, 196,210, VIII
Л. европейский 364
Лягушка настоящая 346
Л. сумчатая 345
Лягушки 74, 210, 348
Магнолиевые 48
Магнолия 27
Майка обыкновенная 333
Майник двулистный 303, 307
Маквис 61
Малина 326
М. обыкновенная 182, XXVII
Маниока 63
Марал 364
Мареновые 57, 303
Мартышкообразные 365
Маслина 41
Махагони 92, 94
М. африканское 378
Медведица обыкновенная 339
Медведицы 344
Медведь 362, 415, 417
М. бурый 205, 362
М. гризли 205, 209
М. коала 195, 357, XXVIII Медоуказчики 353 Мелиевые 41, 57, 92 Мертвоеды 332 Млекопитающие 74, 134, 182, 195, 198, 200, 201,202,217, 319, 320, 351,357
Многоножки 190, 192, 320, 322 Можжевельник 11 М. обыкновенный 263 Моллюски 74, 200, 210, 211, 320, 345
Монстерия 313
Московка 356
Мох 113, 129, 147, 152, 155, 166, 167, 176, 179, 191,217, 269, 278, 281,284, 285, 288, 290, 293, XLII
М. белый 288
Мохообразные 283
Муравей лесной 193, 327, 330, 331
Муравьед 358
Муравьи 193, 205, 211,329, 330-332
Муфлон 410, 415
Мухи 189, 345 i
Мухоловка белошейка 354
Мухоловки 353
Мухомор XVI
Мыш желтогорлая 201
М. лесная 201,362
М. летучая 260, 358 Мышеобразные 359
Навозники 335
Наездники настоящие 326
Нарциссовые 308 Нарывниковые 335 Насекомоядные 210 Насекомые 61, 139, 165, 177, 182, 193-195, 202, 205, 210, 211,217, 297, 319, 320, 322, 324, 325, 327
Н. бескрылые 322
Н. всеядные 329
Н. двукрылые 189, 322, 324, 342
Н. плотоядные 329
Н. растительноядные 329 Недотрога 298, 302 Недотрога Ройла 111 Нектарницы 260
Нематоды 319
Непарнокопытные 362
Неполнозубые 358 Ногоплодники 58,123
Ногохвостки 190, 322
Носорог 362
Ночницы 344
Обезьяна 61,66,195, 365, 368
О. паукообразная 368
О. южноамериканская Нового света 368
Огурцовые 63
Одноцветка 290
Окапи 198
Олень 196, 197, 199, 210, 364, 385,410,412,415
О. белохвостый 364, 415
О. благородный 195, 196, 364, 408, XXVI
О. пятнистый 364
О. северный 364, 366
Ольха 30, 35, 39, 103, 113, 119, 124, 129, 169, 229, 253, 262, 263, 270
О. клейкая 129
О. красная 51,52
О. черная 218
Омела 300
О. белая 295
Опенок настоящий 212
О. обыкновенный 214
Орел 211
Орех 27, 58
Орехотворки 326
Орляк обыкновенный LIX
Орхидея 113, 177, 179,284, 287, 306-308
О. душистая 307
Орхидные 176, 307, 310, 312
Осина обыкновенная 39, 235
Осока 113, 152,191,308
Осоковые 306, 308
Осы 326, XXVII
Пабук 18, 49, 59
Павлиний глаз 344 Павлиноглазка 341
Палочник 325, 326
Пальма масличная 406, 415, X
П.королевская 14
Пальмы 20, 27, 48, 54, 57, 58, 77, 82, 113, 119, 126, 128, 272, 291,293, 306,311,313, 315,330, IV
Пандан 27, 48,113, 119, 312
423
Пандановые 312 Прудовик малый 319 Славка пересмешка 353
Папоротник 17, 28, 58,113, Птица-носорог 211 Славковые 353
128, 176, 181,282, 284, 290, Птицы 66, 74,134, 182, 195, Слепни 345
291 205,217,262, 319, 352, 353 Слизень 320, 345
Папоротниковые 17,176 Пума 208, 361,362, 415 Сложноцветные 57, 297
Пармелия 283 Пчела дикая 205 Слон 272, 362, 385
Парнокопытные 362 Пчелы 144, 326, 335 С. африканский 198, 362
Пасленовые 304 Пыльцеголовник 308 С. индийский 198, 362
Пауки 193, 210, 320 Пяденицы 344 Слоник 335, 336
П. домовые 320 С. сосновый 335
Паук-крестовик 216, 320 Равнокрылые 326 Снегирь 355, 359
Паукообразные 320 Рак короткохвостый 322 С. обыкновенный 359
Перепончатокрылые 326 Ракообразные 320, 322 Собачьи 209, 362
Пестряки 331, 332 Ракши 352 Сова 207,211,252
Петров крест чешуйчатый 187, Рафлезия 188,189 Сойка 357
303 Р. паразитическая 187 Сокол 211
Печеночник 129, 176, 269, 285, Ремнецветник 300,301 Соня-полчок 361
288, 293 Рептилии 346 Сорокопут-жулан 354
Пилильщик настоящий 326 Рисса 327 Сорокопуты 355
Питон 346, 348 Рододендрон 47, 291, 297, IV Сосна 11,21, 37, 39, 41,53, 54,
П. королевский 345 Розоцветные 58 89, 97, 112, 113, 115, 119,
Пихта 11,12, 30, 33,53,167, Росомаха 209, 362 152, 160, 169, 191,211, 250,
229, 231,248, 257, IV, Ростония царская 14 257, 286, 390, 396
XXXVII Ротанга 315 С. алеппская 38
П. бальзамическая 51, 55 Рочаг 335 С. Банкса 30, 51
П. белая 18, 39, 146, 155, 232, Рукокрылые 352, 358 С. болотная 22, 57,152, XXIV
237, XXV Рыбы 74,128 С.Гартвега
П. Дугласова 53 Рысь 209, 362, 415 С. Гельдрейха 11,21
П. Уэбба 11,47 Р. европейская 208, LIV С. длинохвойная 48
Пищуховые 211 Рябина 39, 380 С. карибская 57
Пиявка 319 Рябчик 205, 209, 352 С. кедровая европейская 41,
Плазмодии 319 121,389
Пластинчатоусые 334 Саговник 57 С. лесная 18, 30, 31,106, 116,
Платан 27 Саламандра пятнистая 345 120, 145, 156, 170, 234, 252,
Плаун 269, 281,290 Сантал белый 191 262, 265, 388, XXIII, XXIV,
Плющ ядовитый 54 Санталовые 189 LXII
Подбел белый 293 Саранча 74, 324 С. обыкновенная 232
Подберезовик 283 С. перелетная 325 С. однолистная 18
Подмаренник 304 Саранчевые 325 С. остистая 232
Подснежник 308 Сарыч 211 С.сибирская 140
Позвоночные 195, 319, 352 Свиня 362 С. Элиота 57
Покрытосемянные 17, 293 Свиристель обыкновенный Стланик сосновый 39
Полевка лесная 359 355,357 Сумах укореняющийся 56
Полоз 346 Секвойа 27, 29, XXXIII Сумаховые 41
Полорогие 364 С. вечнозеленая 232, V Сциндапс 313
Полуобезьяна 195, 365 Семицветник европейский 287 Сыч 211, 351
Поползневые 211 Синица большая 356, 357, LII С. домовый 351
Попугай 203, 205, 352 С. черная 356 С. обыкновенный 351
П. серый 205 Синицевые 211
Поротник-орляк 291 Синицы 202, 355 Табак 63
Посконник 300 Ситниковые 308 Тамариск 119
Пресмыкающиеся 345, 346 Скворец обыкновенный 355, Т. немецкий 33
Привиденьевые 326 359 Танагры 355
Приматы 74, 365 Скорпионы 320 Тапир 362
Примуловые 295 Скот 154 Термит 78, 193, 324, 325
Простейшие 319 Славка 355 Тетерев 74, 352, 415
424
Тик 92
Тис 11, 388
Т. коротколистный 53
Тли 326
Толокнянка XVI
Тополь 27, 108, 113, 119, 147, 169, 235, 295
Т. бальзамический 51,106
Т. белый 239
Т. осинообразный 51
Трава 11,113, 134,165-167, 169, 197, 217, 269, 285, 301, 303, 306, 308, 310, 313
Триплохитон 94
Трутовик 213, 214, 272, 273
Т. базидиальный 272
Т. настоящий 279
Тсуга 11,53,167, VI
Т. канадская 53, 54
Т. гималайская 47
Тупайи 365
Тур 191
Тутовые 41,77
Туя 29
Т. западная 51
Тыканы 353
Удод 352, 353
Ужи 348
Улитка 202, 320, IL
У. виноградная 200
Уснея 283
Фазан 209, 349, 352,415 Фасциола обыкновенная 319
Фикус 27
Фикус-душитель 287, 288
Филин 211,350
Филодендрон 313
Хамелеон 346
Хвойные 17
Хвощ лесной 290
Хемлок21,29,167
Хищники 74, 208
X. пернатые 211
Хмель 289, 290, 295
X. японский 295
Хрущ майский западный 200
Хрущи 335
Цейба пятитычинковая 57, 59, 245
Цекропия 256, 329
Цикада 324, 326
Чеглок 350
Ч. обыкновенный 350
Чемерица 268, 307
Человекообразные 365
Черви 165,166,195, 210, 217, 319
Червь дождевой 190,191, 193, 320, 346
Черепаха 74, 306
Ч. лесная 344
Черника 293, 297, 326
Чеснок 307
Шелкопряд 202, 344
Шерстокрылые 358
Щитник зеленый древесный 326
Эверния 283
Эквалипт 49, 94, 195, 232, 235, IV, XXVIII, XXXVI
Энтандрофрагма полезная 94
Э. цилиндрическая 94
Энхитреиды 319
Явор 21
Ягуар 208, 362
Ясень 39, 54, 119, 122, 124,
129, 254, 388
Я. белый 41, 139
Ясменник 304
Я. душистый 300, 303
Ястреб 211
Ястребинка 300
Ястреб-тетеревятник 348
Ящерица 74, 345, 346
425
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Abies 11 Amphibia 435 Atta cotombica tonsipes 330
Abies a!baV2,18, 30, 33,155, Annelida 319 Attacus atlas 344
237, 248, XXV, XXXVII Anseriformes 352 A ves 352
Abies amabilis 53 Ancistrophyllum Avicennia 123,125,128
Abies balsamea 51. secundiftorum 311 Avicennia germinans 226
Abies concolor ЬЗ Anemone nemorosa 287 Avicennia maritime 132
Abies grandis 53, 55,106, 247 Angiospermae 293 Avicularidae 320
Abies lasiocarpa 53 Anthodeista nobilis 190, 241, Azadirachta indica 111,403
Abies webbiana 11,47, 70, IV 252 Azotobacter 269
Acacia 41,111 Anthropoidea 365 Azteca 329
Acacia a!bid a 251 Apatura iris 195
Acanthaceae 306 Aphidinea 326 Backebergia militaris KM
Acarina 320 Apidae 326 Bacterium herbicola-aureum
Accipiter nisus 205 Apis mellifera 329 269
Accipiter gentilis 348 Apocynaceae 77 Balanophoraceae 187,306
Acer 21, VI Apodem us 359 Barteria 330
Acer negundo 111 Apodemus agrarius 201 Basidiomycetes 227
Acerpseudop!atanus2M, 251 Apodemus flavicolis20\ Beijerenckia 269
Acer rub rum 54 Apodemus sylvaticus 362 Betula 21, VI
Acer saccharum 54,146, 244 Apodiformes 352 Betula alleghaniensis 54,
Achatinalb, 320, IL Arachnoidea 320 XXXIV
Aconitum 113 Araneida 320 Betula carpatica 122
Acrostichum aureum 128, 293 Araneus320 BGtula papyrifera 51
Actenoides costipennis 332 Araneus diadematus 210, 216 Betula pubescens 152
Actinodaphne Araceae 42, 81,167 Betula tortuosa 30
madraspathana 48 Araucaria hunstenii232 Betula utilis 47
Adansonia digitataM, 229, Araucariaceae 59 Betula verrucosa 103,106,
232 Arcella 319 120,161,171,252
Adenostyles aiiiarie 300 Arcfia caja 339 Binionidae 342
Aegiceras 123 Arcfocarpus 27 Bison bison 197, 366
Aegithalos caudatus 202 Arcfostaphyllos XVI Bison bonasus ]Q1,199
Aeschynomene elaphroxylon Arecaceae 306, 313 Bids gabonica 346, 347
21,94 Argyope 321 Blechnum spicant2B2
Aesculus hyppocastanum Arianta arbustorum 320 Boletales 279
256, 257 Arion rufus 320 Boletus 271,283
Afzelia africana 274 Arionidae 320 Boletus edulis 274
Agathis alba 16 Armillaria melea 212, 214 Boletus parasiticus 283
Agathis australis 49 Arthropoda 211 Bombycilla garrulus 355, 357
Agraulis vanillae L Arundinaria 317 Boocercus euryceros 197
Alces alces 195,196, LI II Asarum europaeum 180 Bovidae 197
Allexis cauliflora 179, 258, 260 Ascomycetes 271 Brachystegia 41
AHium 307 Aspergillus 210 Brachyura 320
Alnus 30 Asperula 304 Bradypus tridactylus 198
Alnus glutinosa 35,129, 218, Asperula odorata 300, 303 Brenthidae 336, 337
253, 263, 270 Aspidosperma 58 Bridelia 48
Alnus incana 253 Asplenium africanum 284 BromeHaceae 54
Alnus rubra 51,52 Aster novi-belgii 111 Bruguiera 123,128, 323
Also phiIIa 291 Asteraceae 297 Bryophyta 283
Amanita 283 Ateles geoffroyi3G8 Bryum 288
Amanita crocea 187 Athene noctua 351 Bubo bubo 211,350
Amanita muscaria XVI Athyrium 291 Bucephata clangula 352
Amaryllidaceae 305 At гора belladonna 306 Bucerotidae 211
Amoebida 319 Atta 329 Bufo bufo 343
426
Bufo superciliaris 343, 345 Bufonidae 345 Bulbophyllum 284, 310 Buprestidae 332 Burmaniaceae 187 Bursera simaruba 54
Byrsonima coccolobifolia 57
Caeiifera 325 CaesalpiniaceaeM, 49, 227, 269
Ca/adium 313, XLVII Calamagrostis villosa3\3
Calamus rotang 315 Catosoma sycophanta 331, 332
Camponotus Hgniperda 210 Cannabaceae295
Canachites canadensis 205, 207
Canidae 209
Canis lupus 209
Capreolus capreolus 364, 368 Carabidae 210, 211
Carex brizoides 308 Carnivora 208
Carpinus betulus 39, 255, 261, 262
Carpinus orientalis 36, 41, 67 Carya 29
Carya alba 54
Carya cordiformis 54
Carya glabra 54
Carya ova!is 54
Carya ovata 54
Carya tomentose 54
Cassia 111
Cassia siamea 403
Castanea dentata 54 Castanea sativa 45, 47
Castanopsis 48
Castor canadensis 201, 202, LV
Castor fiber 201
Catocala fraxini 341
Cebidae 365
Cebus apella 368 Cecidomyidae 342,345
Cecropia 169
Cecropia santanderensisVIU Cecropia telenitidaWW
Cedrus atlantica 41
Cedrus deodora 48, 70
Cedrus Hbani33,41 Ceiba pentandra 57, 59,229 Celtis mildbraedii 174, 243
Cephalanthera alba 303,312 Cephalophus 79 Cerambycidae 334, 225, 337 Ceratonia siliqua 41, 235 Cercocarpus 54 Ceriops 123,128 Ceriops tagal 132,135 Certhiidae 211
Cervus elaphus 195,196, 368,
408, XXVI
Cervus nippon 364, 410 Cetonia aurata 335 Chamaenerion angustifolium
302, 380, XLIII Charadriiformes 352 Chilopoda 320 Chiroptera 352 Chlorophora excelsa'XXXXW Chrysochroa buqueti 332 Chrysochroa cacaliae 195 Chrysomelidae 337 Chrysopelea ornata 348 Chytran th us villiger 258 Chytus arietis 331 Cicadinea 326 Ciconia nigra 347, 352 Ciconiformes 352 Cinipidae 253, 326 Cleridae 331,332 Ctethrionomys glareolus 359 Clostridium 269 Coccinella septempunctata
326
Coccinellidae 335 Coffea robusta 80 Cola 77
Cola chlamydantha 261, 262 CoIobus 79
Colpothrinax wrightiilft Columba oenas 205 Columba palumbus 203, 205 Columbiformes 205, 352 Combretum 294 Compositae 297 Convolvulaceae 167, 301, 304 Corrallorhiza trifid a 187 Corvus corax 357 Corvus coronae 357 Cossidae 337
Cossus cossus 339 Crinum 308 Crinum jagus 305 Crustacea 320 CucuHformes 352 Cuculus canorus 207, 353 Culicidae 345
Cupressus sempervirens 38, 41,65
Curatella americana 57
Cyathea 291
Cyathea kermadecensis 291
Cyathea manniana 28, 282, 284, 291
Cyatheaceae 291
Cydosurus 291
Cymbidium lowianum 308
Cyperaceae 152, 306
Cyphella digitalis 273 Cypripedium calceolus 312,
XLVII
Cyrtorchis arcuata 307
Cyrtotrachelus 336
Cytinus hypocistis 188
Daedalea quercina 213, 215
Dama dama 196, 364 Daniellia otiveri 41,241 Dendrocalamus 317 Dendrocopus major 352 Dendrolagus Iumholtzi331 Dermoptera 358
Detarium microcarpum 272 Dicranum 288
Dicranorhina derbyana 334 Dictyophora phaiioidea 276, 283
Diplopoda 320
Diplura 322
Diprion piniXXIX Diprionidae 326 Diptera 342
Dipterocarpaceae 49,152, 227
Dischidia rafflesiana 330
Dispholidus typus 346 Dissotis entii29&
Dorcus parallelopipedus 333
Dracaena 241,307
Dracaena adamii 304
Draco volans 346
Drynaria laurentii 284 Dryopteris filix-mas 282
Ectopistes migratorius 205
Edentata 358
Eimeria 319
Eiaeis guineensis 406,415, X
Elaphe tongissima 346
Elapidae 348
Elater 194
Elater sanguineus 195
Elephas maximus 198 Enchytraeidae 319
427
Ensifera 325 Formica rufa 327, 329, 331 Humulus japonicus 295
Entamoeba 319 Formicoidea 329 Humulus lupulus 289, 295
Entandophragma cytindricum Fraxinus 39 Hura crepitans 260
94 Fraxinus americana 54 Hydnoraceae 187,306
Entandophragma utile 94 Fraxinus excelsior 255 Hyla arborea 343
Enthodon 288 Fraxinus ornus 41 Hylidae 346
Epidendron vespa 308 Fraxinus pensytvannica 54 Hylobatidae 365
EpHobium 302 Fringilla coelebs 355 Hylobius abieti 335
Epilobium angustifolium XLIII Fringillidae 355 Hylocomium 288
Epipactis 312 Furnariidae 353 Hymenophyllaceae 291
Equisetum silvaticum 290 Erethizon dorsatum 359, 362 Fusarium 270 Hymenophyllum 291 Hymenoptera 326
Erethizontidae 359 Erica 297 Gagea 307 Gagea lutea 303 Hypericum revolutum 11
Ericaceae 16,152, 297 Galanthus nivalis 308 Ichneumonidae 326
Ericaies 297 Galba truncatula 319 tguanidae 346
Erinaceus europaeus 358, 361 Galium 304 Hex mitis 11
Erinnidae 342 Galliformes 205 Impatiens 302
Erithacus rubecola 207 Garrulus glandarius 357 Impatiens noH-tangere 298
Erysiphales 272 Gasteromycetes 283 Impatiens obanensis 298
Erythronium 307 Gastropoda 320 Impatiens roylei 111
Erythronium americanum Gastrotheca 345 Insekta 320
XLIV Gekkonidae 346 Insektivora 210
Eucalyptus AS, IV, XXVIII Geometridae 344 tpomoea 304
Eucalyptus regnans 232, Ginkgo biloba 27 Ips typographus 337
XXXVI Gleditsia triacanthos УОб Isoberlinia doka 41
Eudia pavonia 341 Gleichenia 291 Isoptera 324
Euglypha 319 Eupatorium 300 GHs glis 361 Gloriosa 307 Ixodes ricinus 320,922
Eupholus weiskei 336 Gloriosa superba 304 Juglans 27
Euphorbia candelabrum 243 Goliathus goliathus 335 Julbernardia 41
Euphorbiaceae 260 Guaduella oblonga 315 Julus 192
Eurychone rotschildiana 306 Gulo gulo 209 Juniperus 11
Eutamias sibiricus 201 Gunnera chilensis 296 Juniperus communis 263
Evernia prunastri 283 Gunneraceae 302 Gymnodadus dioicus 106 Jynx torquilla 204
Fagara macrophylla 235, 243 Gyromitra 272 Khaya IvorensisQA, 378
Fagus 17 Fagus grandifolia 54,146, 235 Gyroporus cyane 81 Kigali a africana 259 Kinixys 346
Fagus orientalist, 47, 235 Haemanthus 303 Kinixys erosa 344
Fagus silvatica 12, 21,30, 31, Haemanthus cinnabarinus 303 Koompasia excelsa 232
33,123, 155, 171,235,236, 251,381, II, XV, XXV Hagenia abyssinica 11,111 Harungana madagascariensis Korthalsia echinometra 330
Falco subbuteo 350 XXXVIII Lacerta agilis 345
Falconiformes 211 Heliconidae L Lagerstroemia 48
Fasciola hepatica 319 Helix pomatia 74, 200, 202 Lagunculoria 123
Felidae 208 Helvella 272 Laniidae 355
Felis silvestris 362 Hepalosiphon 270 Lanius collurio 354
Ficedula albicolis 354 Hepaticae 285 Lankesteria brbvior 301
Ficus 21, AB, 288, XXXV Heteroptera 326 Larix 11
Ficus benjamin a 57, XXXV Hevea brasiHensis 415 Larix dahurica 47
Ficus laevigata 54 Hieracium 300 Larix decidua 19, 41,145, 264,
Ficus leprieuri 287 HUdegardia barter! 220 386
Ficus theophrastoides 241 Hirudinea 319 Larix griffithiit
Fomes fomentarius 212, 214, Homoptera 326 Larix laricina 51
279 Homopus 346 Larix Iyallii53
428
Larix occidentalis 53
Larix sibirica 47
Larix sukaczewii 47
Lasius fuliginosus 329
Lathraea squammaria 187,
303,306
Lauraceae 18
Leccinium scabrum 283
Ledum 297
Ledum patustre 293
Leishmania 319
Lemur mongoz 368
Lemuridae 365
Lentinus edodes 81
Lepidoptera 337
Lepiota2T\
Leucobryum 288
Leucobryum glaucum 155, 288
Leucobryum juniperoideum
281
Leucojum vernum 308, XLVI
Libocedrus 59
LUiaceae 307
LiHum 307
Limacidae 320
Limentis poputi 341, XXVII
Limnobiidae 342
Liquidambar29
Liquidambar styraciflua 54
Liriodendron 27
Liriodendron tulipifera 54
Listera 312
Lithobius 190
Lobelia giberroa III
Locusta migratoria 325
Lomariopsis 293
Lophira lanceolata 41
Loranthaceae 189
Loranthus 300
Loxia curvirostra 355
Loxodontha africana 198
Lucanus cervus 333, 335
Lumbricidae 191
Lumnitzera 123
Lycaenidae 344
Lycopodium annotinum 281,
290
Lycoriidae 342
Lymantria dispar 202
Lymantria monacha 202, 344
Lynx lynx 208, 209, LIV
Lyrurus tetrix 352
Macarantha 48
Macromitrium tevatum 288
Magnolia 27
Magnoliaceae 48
Maianthemum bifolium 303, 307
Malphigiaceae 300
Mantis religiosa 323
Mapania coriandrum 303
Maranthaceae 78,313
Maranthochloa purpurea 313
Marattia 291
Martes martes 365
Masaridae 326
Megachiroptera 260
Melastomataceae 301,310, 331
Meleagris gallopavo 352
Metes metes 366
Metiaceae 41,94
Metoe proscarabaeus 333
Meloidae 335
Melolontha melolontha 200, 202
Metasequoia glyptostroboides 27
Microchiroptera 358
Microcoelia caespitosa 307
Mimosaceae 49,269 Mimusops heckeliiOb Miristipaceae 94
Motusca 320
Momotidae 352
Monocotytedonae 306
Monstera 313
Moraceae 41
Morchetta 272
Muridae 359
Musanga cecropioides 169, 174
Musci 285
Muscicapidae 353
Muscidae 345
Mussaenda erythrophylla 303 XLIV
Mu stela erminea 365
Mustela rixosa 207
Mustelidae 209
Myelophilus piniperda 211
Myrmecodia echinata 330
Myrtaceae 94
Nemathetminthes 319
Nematoda 319
Neottia nidus-avis 187
Neuropaths prevosteoides
169, 294, 303
Nipa fruticans 123
Noqtuidae 344
Nothofagus 18
Nothofagus betuloides 59 Nothofagus dombeyiSS Nothofagus menziesiib\ Nothofagus pumilio 59 Nucifraga caryocatactes 357 Nyctatus noctula 361 Nycticorax nycticorax 352
Ocotea usambarensis 11 Odocoiteus virginianus 364 Okapia johnstoni 198 Okoubaka aubrevillei 191 Olea oleaster 41
Omphatocarpum ahi a 257, 258, 260
Onagraceae 302 Oniscidae 322 Orchidaceae 176, 307 Orchis 312
Ornithoptera 344
Orobanchaceae 187, 306
Orthostichidium perpinnatum
287, XLII
Osmunda regalis29]
Pachyta quadrimaculata 283
Patomena prasina 326 PamphUidae 326 Pandanaceae312
Pandanus candelabrum 310
Panthera onca 208
Panthera pardus 209
Panthera tigris 209 Pa pi Ho euchenor34] Papilio payeni 341 PapiHonaceae 49, 269 PapiHonidae 341,344
Paridae 211
Parinari excetsa 179
Paris quadrifoHa 303, 307
Parmelia 283
Parulidae 355
Parus a ter 356
Parus major 356, LI I Passeriformes 205 Petasites albus 293,300 Petauristinae 358 Phalangeridae ЗЪ1
Phallus impudicus 275, 283, 325
Phascolarctos cinereus 195, XXVIII
Phasianus colchicus3№, 352
Phasmida 325
Philodendron 313
429
Philodendron hygrophilum
310
Phylloscopus trochilus 354
Picea 11
Picea abies 12,18, 26, 30, 32, 33,145, 152, 170, 225, 239, 243, 246, 257, X, XV
Picea complanata 47
Picea епде!таппНЪЗ
Picea excelsa 47, 87
Picea glauca 10, 30, 51, XIX
Picea hartwegiVW
Picea mariana 30, 51, XIX
Picea morindaM, 70
Picea rubens 53
Picea schrenkiana 44, XXXIX
Picea sitchensis 53, LIX
Picidae 353
Pici formes 210
Pieridae 344
Pinus 11,17
Pinus albicaulis 53
Pinus aristata 232, 237
Pinus banksiana 30, 54
Pinus cembra 41,121,384
Pinus caribaea 58
Pinus contorta 53
Pinus echinata 54
Pinus elliottiibl
Pinus excelsa 70
Pinus flexilis 53
Pinus halepensis 38
Pinus heldreichii 11,21
Pinus jeffreyi 53
Pinus lambertiana 53
Pinus longifolia 48
Pinus monophylla 18
Pinus monticola 53
Pinus mugo 33
Pinus pallasiana 250
Pinus palustris 54, 57
Pinus pinaster 41
Pinus ponderosa 53, 54, 57
Pinus resinosa 53, 54
Pinus rotundata 22,152, XXIV
Pinus sibirica 140
Pinus Silvestris 18, 30, 31,116, 120,145,156,170, 234,265, I, XXIII, XXIV, LXII
Pinus strobus 53—55, 103, 264
Pinus taeda 54
Piptadeniastrum africanum
252
Pirola uniflora 290
Pirolaceae 297
Plagiothecium 288
Plasmodiophora alni 270
Plasmodium 319
Platanthera 312
Platan us 27
Plectrelminthus caudatus 177
Pleurococcus vulgaris 270
Podocarpus 11,16, VIII
Podocarpus milanjianus 11, III
Podocarpus montanus 58
Podocarpus oleifolius 58
Podocarpus respigliosibB
Polydesmus complanatus 322
Polylepis sericea 58
Polyphylla fullo 334
Polyporus 272
Polyporus officinalis 279
Polyporus umbellatus 272, 279
Polytrichum 288
Polytrichum formosum 278
Populus 27
Populus alba 239, 295
Populus balsamifera 51
Populus pyramidaHs 108
Populus tremula 39, 235
Populus tremuloides3\ Preussieiia chevalieri 296, 301 Proboscidea 362
Protozoa 319
Protura 322
Pseudomonas fluorescens
269
Pseudotsuga menziesii33, 55
Psittaciformes 205
Psittacus erithacus 203, 205
Pteridium aquilinum 291 388,
LIX, LXII
Pterygota 322
Puma concolor208, 364
Pycnocoma angustifolia 241
Pyrrhula pyrrhula 355, 359
Python regius 345
Quercus 54, VI
Quercus alba 54
Quercus bicolorbb
Quercus borealis 54
Quercus cerris 41
Quercus coccinea 54
Quercus dilatata 48
Quercus farnetto 41
Quercus Hex 12, 41
Quercus imbricaria 54
Quercus incana 48
Quercus macrocarpa 54
Quercus marilandica 54
Quercus montana 54
Quercus petraea 21,236,254
Quercus phellos 54
Quercus pubescens 36, 39, 67, 253
Quercus robur 174,177, 221, 240, 244
Quercus rubra 111
Quercus sagracanum 312
Quercus stellata 54
Quercus suber 41
Quercus vetutina 54
Quercus virginiana 294
Rafflesia 187
Rafflesia arnoidii 187
Rafflesia tuan-mudae 188, 306
Rafflesiaceae 187,188,306
Rangifer tarandus 364,366
Ramphastidae 353
Raphia 17
Raphia hookerill, 78, 82,128, 252
Rauwolfia serpentina 77
ReptiHa 346
Rhacophorus reinwardtii34&
Rhagium mordax 335
Rhinocerotidae 362
Rhizobium 269
Rhizophore 123
Rhizophora mangle 158
Rhizophora mucronate 134
Rhizophora racemose 226, 260
Rhizopus 270
Rhododendron 47, IV
Rhus toxicodendron 54, 56
Rhyssa persuasoria 327
Ribes grossularia 182
Robinia pseudoacacia 106, 107
Rodentia 358
Rosaceae 58
Rotatoria 319
Roystonea regia 14
Rubiaceae 331
Rubus fruticosus 380
Rubus idaeus 182, 380, XXVII
Saccharomycetes 272
Salamandra saiamandra 345
Salix21
Salix alba 107
Salix capraea 253,256
Salix cinerea 227
Salix incana 33
Salix pentadra 232
430
Salix purpurea 33
Sambucus nigra 152
Santalaceae 189, 217
Santaium album 191
Sarcocystis 319
Saturniidae 344
Sauria 346
Scalopus aquaticus 358
Sciuridae 358
Sciurus caroHnensis 363
Scleroderma vulgare213, 283
Sderosperma mannii 312
Scolopax rusticola 352
Scolythidae 337
Scorpionidae 320
Scyophylidae 342
Scytonema 270
Senecio fuchsii 380
Sequoia 29, XXXIII
Sequoia gigantea 27, 53
Sequoia sempervirens 27, 232, V
Serenoa repens 57
Serpentes 346
Setaria chevalieri 31b
Shorea 48
Shorea albida 152
Shorea robusta 48
Sicista betulina XXXII
SUphidae 332
Sittidae 211
Solanaceae 301,304
Solan иm dulcamara 306
Solidago gigantea 111
Sonneratia 123,128
Sonneratia alba 132,134,135
Sorb us 39
Sorex alpinus 359
Soricidae 210
Sphagnum 288
Sphinxpinastri 344, IL, L
Spondianthus preussii 226
Steirastoma marmoratum 334
Sterculiaceae 41,220,331
Stigmaphyllon sagraeanum
294
Strelitziaceae 317
Strepsiceros imberbis 197
Streptosolen jamesonii 301
Sturnus vulgaris 355
Suidae 362
Surnia ulula 207, 211
Sus scrofa 205, 209, 366
Swietenia macrophylla 92
Swietenia mahagonib4
Sylviidae 353
Syncerus caffer nanus 197
Syrphidae 342
Tabanidae 345
Tachinidae 345
Tachyptera atrata 327
Talbotiella gentii40
Talpa europaea 358, 361
Tamarix germanica 33
Tamias striata 201
Tamiasciurus hudsonicus 201
Tangaridae 355
Tapinanthus farmar.i 188
Tapiridae 362
Taxus 11
Taxus brevifolia 53
Terminalia 48
Termitomyces 324
Testacea 319
Tetrao urogallus 205, 352
Tetrastes bonasia 205
Thanasimus formicaries 195,
XXVIII
Theobroma cacao 57, 80
Thuja 29
Thuja occidentalis 51
Tilia 222
THia americana 54
Tilia platyphyllos 231 —233, 262
TUiacora macrophylla 294.
Tillandsia fasciculate 312
Tip did а в 342
Tortrix viridiana 202
Tragelaphus script us 364
Trichomanes 291
Trientalis europaea 287
Trillium 307
Trillium erectum XLV
Triplochiton scleroxylon 94, 174
TrochiHdae 260
Troglodytes troglodytes 354
Troglodytidae 355
Trypanosoma 319
Tsuga 11, VI
Tsuga canadensis 53
Tsuga dumosa 47
Tsuga heterophylla 53
Tsuga mertensiana 53
Tuber 272
Tupaidae 365
Turdus merula 353, 354
Typhlops 346
Tyrannidae 353
Uapaca guineensis 224
Utmus americana 54, 241
Umbelliferae 113
Upupa epops 353
Upupidae 352
Ursidae 205
Ursus arctos 205
Ursus arctos horribilis 205, 209
Urtica 295
Urtica dioica 289, 295
Usnea 283
Vaccinium 297
Vaccinium myrtillus 293
Varanidae 346
Varanus niloticus 344
Veratrum album 268, 307
VerticiUium 270
Vespidae 326
Violaceae 258, 260
Viscum album 295
Vulpes vulpes 209, 364
Xylocarpus 123
Xylopia staudtii 223, 227
Zamia florida 57
Zingiberaceae 317
431