УДК 611.839(075.8)
ББК 28.86я73
Щ61
Рекомендовано Центральным научно-методическим советом ГрГМУ (протокол №5 от Т1 апреля 2006 г.)
Автор: ст. препод, каф. анатомии человека М.Н. Щербакова
Рецензент: зав. каф. нормальной физиологии ГрГМУ, д.м.н., проф. В.В. Зинчук
Щербакова М.Н.
Щ61 Общая и частная анатомия вегетативной нервной системы. Пособие для студентов всех факультетов - Гродно: ГрГМУ, 2006. - 48 с. ISBN 985-496-155-9
Пособие содержит современные данные о структурной организации вегетагив-ной нервной системы.
Рассмотрены вопросы строения и развития вегетативной нервной системы, особенности строения симпатического и парасимпатического отделов. Представлены источники вегетативной иннервации внутренних органов и сосудов.
Пособие предназначено для студентов медицинских вузов.
УДК 611.839(075.8)
ББК 28.861173
ISBN 985-496-155-9
© Щербакова М.Н., 2006
ПРЕДИСЛОВИЕ
Функциональная анатомия вегетативной нервной системы является сложным разделом анатомии человека. Связано это со сложностью ее строения, трудностями препарирования ее образований, а также тем, что в существующих учебниках данные о вегетативной нервной системе излагаются кратко, в обобщенной форме, порой схематично и-не всегдатюнятно для начинающих. Кроме того, в учебниках не отражены .некоторые коренные вопросы структурнофункциональной организации вегетативной нервной системы^ Так, отсутствуют данные о строении и функции вегетативных узлов, не дана структурная характеристика нервных отводов, участвующих в образовании вегетативных сплетений, недостаточно освещаются вопросы эмбриологии, без чего нельзя понять принцип многосегментарности в иннервации органов, почти отсутствует иллюстративный материал. Специальные пособия по этому разделу для студентов единичны и не всегда доступны. Вместе с тем любой врач в своей практической деятельности непременно сталкивается с патологией В этой области и правильность его действий во многом зависит от глубины знаний структурнофункциональных закономерностей строения вегетативной нервной системы. В связи с этим возникла необходимость составления пособия по вегетативной нервной системе для студентов нашего университета, в основу которого положен курс лекций, читаемых на кафедре, где обобщены имеющиеся данные по функциональной анатомии вегетативной нервной системы и восполнены те пробелы, которые имеются в учебниках анатомии человека.
Вегетативная нервная система рассматривается здесь как специализированная часть единой нервной системы и так же как и соматическая нервная система, находится под контролем коры полушарий большого мозга. Для лучшего понимания морфологических и функциональных особенностей вегетативной нервной системы приведены краткие сведения об основных этапах ее становления в ряду позвоночных, а также о развитии ее в эмбриогенезе.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕГЕТАТИВНОЙ;
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В процессе эволюции в единой нервной системе выделились два отдела -анимальныш (соматический) й вегетативный. Понятие “вегетативный” и “ани-малрный” связанос наличием к организме растительных (вегетативных) и.животных (анимальных) функций. Анимальные функции - двигательные реакции и ощущения, которые формируются благодаря органам чувств, свойственны только животным организмам: Вегетативные функции - обмен реществ, пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение, размножение присущи не только животным, но и растениям. Таким образом, часть нервной системы, обеспечивающая двигательные реакции скелетной мускулатуры и восприятие раздражений из внешней среды, называется анимальной или соматической. Вегетативная же нервная система контролирует функции внутренних органов, сосудов и желез, а также осуществляет адаптационно-трофическое влияние на все орга-
3
ИННЕРВАЦИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ
Нервный аппарат кровеносных сосудов представлен интероцепторами и периваскулярными сплетениями, распространяющимися по ходу сосуда в его адвентиции или вдоль границы наружной и средней его оболочек.
Афферентная (чувствительная) иннервация осуществляется за счет нервных клеток спинномозговых узлов и узлов черепных нервов.
Эфферентная иннервация кровеносных сосудов осуществляется за счет симпатических волокон, причем артерии и артериолы испытывают сосудосуживающее влияние непрерывно.
К сосудам конечностей и туловища симпатические волокна идут в составе спинномозговых нервов.
Основная масса эфферентных симпатических волокон к сосудам брюшной полости и таза проходит в составе внутренностных нервов. Раздражение их вызывает сужение кровеносных сосудов, перерезка - резкое расширение сосудов.
Рядом исследователей были обнаружены сосудорасширяющие волокна, входящие в состав некоторых соматических и вегетативных нервов. Возможно, только волокна некоторых из них (chorda tympani, rm. splanchnici pelvini) имеют парасимпатическое происхождение. Природа большинства сосудорасширяющих волокон остается неясной.
Т.А.Григорьева (1954) обосновала предположение о том, что сосудорасширяющий эффект достигается в результате сокращения не кольцевых, а продольно или косо ориентированных мышечных волокон сосудистой стенки. Таким образом, одни и те же импульсы, приносимые симпатическими нервными волокнами, вызывают различный эффект - сосудосуживающий или сосудорасширяющий, в зависимости от ориентировки самих гладкомышечных клеток по отношению к продольной оси сосуда.
Допускается и еще один механизм вазодилятации: расслабление гладкой мускулатуры сосудистой стенки как результат возникновения торможения в вегетативных нейронах, иннервирующих сосуды.
Наконец, нельзя исключить и расширения просвета сосудов в результате гуморальных влияний, поскольку гуморальные факторы могут органически входить в рефлекторную дугу, в частности как ее эффекторное звено.
44
ЛИТЕРАТУРА
J. Булыгин И.А. Афферентное звено интероцептивных рефлексов. - Минск, 1971.
2.	Вегетативные расстройства (клиника, диагностика, лечение). - Под ред. А.М.Вейна. - М.: Мед. инф. агентство, 1998. - 750 с.
3.	Голуб Д.М. Строение периферической нервной системы в эмбриогенезе человека. Атлас. - Минск, 1962.
4.	Григорьева Т.А. Иннервация кровеносных сосудов. - М.: Медгиз, 1954.
5.	Кнорре А.Г., Лев И.Д. Вегетативная нервная система. - Л.: Медицина, 1977.- 120 с.
6.	Колосов Н.Г. Иннервация внутренних органов и сердечно-сосудистой системы. - М.- Л., 1954.
7.	Колосов Н.Г. Вегетативный узел. - Л.: Наука, 1972. - 52 с.
8.	Компендиум по нормальной физиологии для студентов медикопсихологического факультета: Учебное пособие / В.В.Зинчук, О.А. Бал-батун, Ю.М. Емельянчик. Под ред. Зинчука В.В. - Гродно: ГрГМУ, 2004. -С. 96-97, 116-119.
9.	Лаврентьев Б.И. Теория строения вегетативной нервной системы. -М.: Медицина, 1983. - 256 с.
10.	Лобко П.И. Чревное сплетение и чувствительная иннервация внутренних органов. - Мн.: Беларусь, 1976. - 191 с.
Н.Лобко П.И., Мельман Е.П., Денисов С.Д., Пивченко П.Г. Вегетативная нервная система: Атлас: Учебное пособие. - Мн.: Выш. Шк., 1988. - 271 с.
12	.Ноздрачев АД. Вегетативная рефлекторная дуга. - Л.: Наука, 1978.
13	.Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. - Л.: Медицина, 1983. - 296 с.
14	.Первушин В.Ю. Вегетативная нервная система и иннервация внутренних органов (учебное пособие). - Ставрополь, 1987. - 78 с.
15	.Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. Изд. 11. - СПб.: Гиппократ, 2000. - С. 597-619.
16	.Сапин М.Р. (ред.). Анатомия человека, т.2. - М.: Медицина, 1986. - С. 419-440.
17	.Семенов С.П. Морфология вегетативной нервной системы и интероре-цепторов. - Л.: Ленинградский университет, 1965. - 160 с.
18	.Турыгин В.В. Структурно-функциональная организация и проводящие пути вегетативной нервной системы. - Челябинск, 1988. - 98 с.
19	.Хауликэ И. Вегетативная нервная система: Анатомия и физиология. - Бухарест, 1978. - 350 с.
20	. Щербакова М.Н. Вегетативная нервная система: Учебное пособие. -Гродно: ГрГМУ, 2000. - 40 с.
21	. Barr M.L., Kiernan J.A. The human nervous system. - Fifth Edition. - New York, 1988. - P. 348-360.
22	.Voss H., Herrlinger R. Taschenbuch der Anatomie. - Band III. - Jena, 1962. -P. 163-207.
45
ны и ткани.
Вегетативный и соматический отделы в морфологическом и функциональном отношении тесно связаны между собой, взаимно дополняют друг друга и в целом составляют единую систему. Их объединяет общее развитие из нервной трубки, общий принцип строения (нервные клетки, ядра, узлы, волокна) и рефлекторный характер в основе деятельности.
Деятельность вегетативной нервной системы так же, как и соматической, координируется корой полушарий большого мозга. Они действуют согласованно, обеспечивая приспособительные реакции в соответствии с меняющимися условиями внешней и внутренней среды.
По ряду морфофункциональных признаков в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы, которые действуют на гладкую мускулатуру и железы согласованно и во многих случаях как антагонисты. Кроме того, симпатический отдел выполняет адаптационнотрофическую функцию, иннервируя все органы и ткани.
В вегетативной нервной системе, как и соматической, выделяют центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге, к периферическому - нервы, узлы, экстраорганные и интраорганные сплетения, периферические нервные окончания.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Наиболее важные анатомические образования вегетативной нервной системы были известны очень давно. Еще Гиппократ знал о существовании блуждающего нерва и симпатического ствола, называя их, правда, иначе. Естественно, знания эти были весьма примитивны. Гален (129-201 г.г.), например, считал, что симпатический ствол является ветвью блуждающего нерва. Потребовались долгие годы, прежде чем Виллизий (Уиллис, XVII век) разделил блуждающий нерв и симпатический ствол, назвав последний межреберным нервом.
В 1732 г. французский анатом Винслоу показал, что “межреберный нерв” Виллизия посылает ветви ко многим внутренним органам. Он рассматривал этот нерв, как координирующий и согласующий функции разных органов и назвал его симпатическим.	’ ;
Дальнейшее накопление фактов позволило русскому исследователю Д. И. Иванову (1780) выделить симпатический ствол как самостоятельное образование и показать связи узлов симпатического ствола с межреберными нервами, осуществляемые за счет серых соединительных ветвей.
Большую роль в развитии знаний о: вегетативной нервной системе сыграл французский анатом и физиолог Биша (1801-1802). Изучая расположение и ветви симпатических узлов, пришел к заключению, что эти узлы независимы от головного и спинного мозга, причем от этих узлов в разных направлениях распространяется множество ветвей к внутренним органам. Отсюда Биша делает вывод о существовании двух “главных нервных систем”: одной - исходящей из
4
гсловного и спинного мозга и другой - представленной нервными узлами. Он сс ответственно разделил все отправления организма на анимальные и вегетативные. Последние он связал с функцией нервных узлов.
В 1886 г. английский исследователь Гаскелл предложил называть нервную систему, иннервирующую внутренние органы, висцеральной или внутренностной. Позднее он же вводит термин “непроизвольная нервная система”,т.е. относительно независимая. Им отмечен антагонизм в воздействии нервной системы на внутренние органы.
Заметный след в изучении вегетативной нервной системы оставил английский физиолог и гистолог Лэнгли. В 1898 г. он подразделил вегетативную нервную системуна симпатический и парасимпатический отделы и предложил термин “автономная нервная система”.
Неоспоримы заслуги русских ученых в исследовании вегетативного отдела нервной системы. Так Н. М. Якубович впервые описал в 1855 г. симпатические центры в боковых рогах спинного мозга, а также парасимпатические центры в среднем Отделе (добавочное ядро глазодвигательного нерва). Ф. В. Овсянникову принадлежит приоритет открытия в 1871 г. в продолговатом мозге сосудодвигательного центра. А.С. Догель, изучая вегетативные узлы, впервые в 1898 г. выделил 3 типа нейронов и доказал, что нервные клегки Г типа по своей природе являются-эффекторными. В 1943 г. Б.И. Лаврентьев, а затем и Н.Г. Колосов и его ученики выдвинули гипотезу о чувствительной иннервации вегетативных нейронов, обнаружив вокруг их чувствительные нервные окончания. Сегодня это уже не подвергается сомнению. Значительный вклад в изучение развития, строения'и регенерации вегетативной нервной системы внесли Д М. Голуб и его ученики. Они доказали существование окольных путей афферентной вегетативной иннервации. В результате своих исследований они пришли к решению практической’задачи - возможности реиннервации органов.
ФУНКЦИИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Вегетативная нервйая система выполняет ряд функций:
1.	Управляет деятельностью внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, осуществляя иннервацию гладкомышечных клеток и железистого эпителия.
2.	Регулирует обмен веществ, приспосабливая его уровень к снижению или повышению функции органа. Тем самым осуществляет адаптационно-трофическую функцию, в основе которой лежит транспорт аксоплазмы -процесс непрерывного Движения различных веществ от тела нейрона по отросткам в ткани. Одни из них включаются в обмен веществ, другие активируют метаболизм, улучшая трофику ткани.
3.	Координирует работу всех внутренних органов, поддерживая постоянство внутренней среды организма.
5
ЦЕНТРЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
1.	Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).
2.	Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту - верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.
Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.
3.	Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei interme-diolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С8, Th|.12, L,.3). Они являются симпатическими центрами.
4.	Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S2-«), относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
1.	Ретикулярная формация, ядра которой формируют центры.жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигатеяьный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра - нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.
2.	Мозжечок, принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.
3.	Особое место занимает лимбическая система, обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.
4.	Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полоса
6
того тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
5.	Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.
Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной Системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).
Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.
Рис. 1. Принцип организации вегетативной нервной системы
7
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге (рис.2), как и в соматической, выделяют те же три звена, а именно: рецепторное, образованное чувствительным (афферентным) нейроном, ассоциативное, представленное вставочным (ассоциативным) нейроном и эффекторное звено, образованное двигательным (эффекторным) нейроном, передающим возбуждение на тот или иной рабочий орган. Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.
Рис. 2. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге
1- рецептор; 2- чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3- дорсальный корешок; 4 - спинномозговой нерв; 5- вставочный нейрон; 6- двигательный нейрон переднего рога; 7 - вентральный корешок; 8- двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9- нейрон симпатического ядра бокового рога; 10- преганглнонарное волокно; 11- белая соединительная ветвь, 12- периферический вегетативный ганглий; 13- эффекторный нейрон; 14- постганглионарное волокно; 15- серая соединительная ветвь; 16- двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17и 18- волокна пирамидного пути.
Чувствительные нейроны представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла, так же, как и в соматической нервной системе. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Поэтому информация о состоянии органов растительной и животной жизни стекается в спинномозговые узлы, и в этом смысле они являются смешанными соматически-
8
вегетативными узлами. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон, клеточное тело которого расположено в боковых рсгак (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга.
Аксон вставочного нейрона покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эффекторным (двигательным) нейроном.
Таким образом, второе звено вегетативной рефлекторной дуги отличается от соматической, во-первых, местом локализации тела вставочного нейрона, во-вторых, протяженностью и положением аксона, который в отличие от соматической нервной системы никогда не остается в пределах спинного мозга. Еще большие различия..в строении третьего звена рефлекторной дуги. В отличие от соматической рефлекторной дуги, где двигательные нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, для вегетативной рефлекторной дуги характерно расположение двигательного нейрона за пределами центральной нервной ' системы - в вегетативных узлах, аксоны которых направляются к рабочему органу, а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: ' предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла. Таким образом, в вегетативной рефлекторной дуге эфферентный периферический путь двухнейронный.
В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге, замыкающейся в пределах мозгового ствола, тело первого нейрона располагается в чувствительных узлах черепных нервов, второго - в вегетативных ядрах черепных нервов (мезенцефалический и бульбарный отделы) и третьего - в вегетативных узлах.	т •.	•
Достигая эффекторов (гладких мышц и желез), нервные импульсы вызывают сокращение мышцы или изменение секреторной деятельности железы, что в свою очередь вызывает, раздражение рецепторов этих органов и отсюда поток импульсов по афферентным волокнам направляется обратно в ядра спинного или головного мозга, неся ежемоментную информацию о состоянии данного органа. Наличие обратной связи (обратной афферентации), с одной стороны позволяет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд, с другой - вносить дополнительную своевременную коррекцию в выполнении ответной реакции организма.
Таким образом, в основе строения и функции вегетативной нервной системы, как и соматической, лежит замкнутая кольцевая цепь рефлексов, которая способствуег наиболее полному приспособлению организма к окружающей среде.
9
ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ
Узлы вегетативной нервной системы устроены однотипно, но отличаются друг от друга своей локализацией. По этому топографическому признаку их делят условно на три группы (порядка).
Узлы I порядка, околопозвоночные (паравертебральные), ganglia trunci sympathici, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба.
Узлы II порядка, предпозвоночные (превертебральные) или промежуточные, ganglia intermedia, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений и так же, каки узлы I порядка, относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.
Узлы III порядка составляют конечные (терминальные) узлы, ganglia terminalia. Они, в свою очередь, разделяются на околоорганные и внутриор-ганные и относятся к парасимпатическим узлам.
Различная степень удаленности вегетативных узлов от спинного мозга или мозгового ствола, с одной стороны, и рабочего органа, с другой, сказывается на длине преганглионарных и постганглионарных волокон. Наибольшую длину имеют преганглионарные волокна, связанные с узлами III порядка. По-стганглионарные волокна этих узлов, наоборот, очень короткие. Обратная кар-тана наблюдается при рассмотрении волокон, связанных с узлами I порядка. Здесь преганглионарные волокна короткие, а постганглионапные - длинные. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Их диаметр чаще составляет 2-3,5 мкм, а скорость распространения импульсов колеблется от 3 до 18 м/сек. Постганглионарные волокна лишены миелина, серого цвета, диаметр - до 2 мкм, скорость проведения импульса- 1-3 м/сек.
Снаружи вегетативный узел покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь отходят тяжи, между которыми располагаются группы клеток. Тело каждого нейрона имеет тонкую соединительно-тканную капсулу. Между ней и телом нейрона - клетки сателлиты, которые выполняют опорную, защитную и трофическую функции.
В узлах выделяют три типа нейронов:
1.	Клетки Догеля первого типа - мультиполярные с множеством коротких ветвящихся дендритов и одним длинным аксоном, направляющимся к рабочему органу (рис. 3). Это двигательные нейроны.
2.	Клетки Догеля второго типа - чувствительные, мультиполярные с длинными дендритами, которые покидают узел и заканчиваются рецептарами на гладкомышечных или железистых клетках. Аксон может заканчиваться здесь же в ганглии, или направляться в соседние.
3.	Клетки Догеля третьего типа представляют местные ассоциативные элементы, соединяющие своими отростками несколько клеток I и И типов как своего узла, так и соседних узлов.
10
Рис.З. Различные типы нейронов соматической (а) и вегетативной (б) частей нервной системы (из А.Г.Кнорре и И.Д.Лев)
1- пирамидная клетка коры головного мозга, 2- клетка Пуркинье из коры мозжечка, 3- клетка-зерно из коры мозжечка; 4- двигательная клетка переднего рога спинного мозга; 5-биполярная клетка сетчатки; 6- униполярная клетка сетчатки; 7- клетка 1 типа Догеля; 8- клетка II типа Догеля; 9- клетка промежуточнолатерального ядра бокового рога спинного мозга.
Вегетативные узлы выполняют следующие функции:
1	. Передачу нервного импульса с преганглионарной на постганглионарную часть эфферентного пути; Эта функция обусловлена наличием в узле двигательных нейронов.
2	. Рефлекторную или замыкательную. Благодаря наличию не только двигательных , но и чувствительных нейронов в вегетативных узлах могут замыкаться периферические рефлекторные: дуги, что превращает'их в периферические нервные центры, способные осуществлять местные рефлексы на основе принципа саморегуляции;
3	Рецепторную, так как в узлах имеются рецепторы, которыми заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых и черепных узлов. Благодаря центростремительным связям состояние и деятельность вегетативных узлов находятся под контролем центральной нервной системы.
4	Через вегетативный узел проходят транзитно афферентные и эфферентные ВОЛОКНа.
Кроме анатомически обособленных ганглиев, по ходу вегетативных ветвей периферических нервов встречается большое количество нервных клеток, мигрировавших сюда в ходе эмбрионального развития.
МНОГОЭТАЖНАЯ СТРУКТУРА МЕХАНИЗМА РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ
Чтобы лучше понять взаимоотношение отделов нервной системы, регулирующих деятельность внутренних органов, обратимся к схеме, на которой можно выделить 6 “этажей” (рис. 4).
Каждый отдел или “этаж” связан с внутренними органами эфферентными и афферентными путями и здесь происходит замыкание рефлекторных дуг.
11
Рис:4. Схема основных связей центральной и вегетативной нервной системы (по С.П.Семёнову)
О- орган; I- периферический ганглий; 11-сегмент спинного мозга или ствола; III- надсегментарные центры продолговатого мозга; IV- промежуточный мозг; V- ядра основания; VI- кора больших полушарий; А- чувствительный нейрон вегетативного ганглия; Б- эффекторный вегетативный нейрон; В- чувствительные нейроны спинномозговых и черепномозговых ганглиев; Г| - Г« - ассоциативные ядра разных отделов мозга, Г5 - клетки афферентных зон коры; Г6 - ассоциативные клетки; Д, -пирамидные клетки коры; Дт - Дз- вегетативные центры; Е- рецептор вегетативного ганглия; 1-3 - проводящие пути из органов чувств.
I - периферический ганглий; II - сегментарные центры спинного мозга и мозгового ствола; III - надсегментарные центры сетчатой формации;
IV - промежуточный мозг; V - базальные ядра полушарий; VI - кора больших полушарий.
Первый “этаж”, т.е. периферический вегетативный узел, является единственным отделом, который получает непосредственную афферентную связь с внутренними органами, что предохраняет центральную нервную систему от потока избыточной информации, а также это единственный отдел, который не получает нервных импульсов непосредственно из коры больших полушарий.
Периферические рефлекторные дуги могут замыкаться в узлах симпатического ствола, узлах сплетений и интраорганных (интрамуральных) узлах.
Чем короче рефлекторная дуга, чем ниже её уровень, тем выше степень её функциональной автономии, в связи с чем интрамуральные ганглии обладают значительно большей степенью функциональной автономий и выполняют роль интегративной системы. Строение интрамуральных Ганглиев больше напоминает строение центральной нервной системы, чем пре- и паравергебральные ганглии (отсутствие соединительной ткани, изоляция от кровеносных сосудов, незначительные внеклеточные пространства, многочисленные глиальные элементы, плотный синаптический нейропиль). В связи с вышеизложенным в настоящее время кроме симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы выделяют и метасимпатический или энтеральный отдел, в состав которого входит комплекс микроганглионарных образований,
12
расположенных в стенках внутренних органов (ауэрбахово, мейснерово сплетение, микроганглии в толще сердечной мышцы, мочевом пузыре, матке, стенках бронхов и т.д.).
Метасимпатическая система рассматривается как независимая система которая программирует и координирует двигательную активность и другие функции висцеральных органов, такие как секреция и локальный кровоток п способна функционировать при полной децентрализации.
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ И СОМАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Вегетативная нервная система отличается от соматической следующими признаками:
1.	Вегетативный отдел нервной системы иннервирует гладкую мускулатуру, которая "сокращается непроизвольно (без контроля сознания), медленно, а в отдельных органах находится в состоянии длительного сокращения (сфинктеры полых органов) или постоянного сокращения (гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов). Соматический отдел иннервирует скелетную мускулатуру и побуждает её к выполнению быстрых и целенаправленных сокращений, осуществляющихся под контролем сознания.
2.	Кроме того, что вегетативный отдел нервной системы иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов и сосудов, мышцу сердца и железы, она обеспечивает трофическую иннервацию всех тканей и органов, включая скелетную мускулатуру, т.е. отличается от соматического отдела повсеместностью распространения.
3.	Важнейший отличительный признак вегетативного отдела - это очаговый характер расположения центров (ядер) в стволе головного мозга (мезенцефали-ческий' и бульбарный отделы) и Спинном мозге (тораколюмбальный и сажальный отделы). Соматические же центры располагаются в пределах центральной нервной системы равномерно (сегментарно).
4.	Очаювоеть расположения центров предопределяет и очаговый характер выхода корешков вегетативных волокон от Мозгового ствола и спинного мозга. Они выходят в составе III, YII, IX, X пар черепных иС8- L3. S2 - S« спинномозговых нервов. При этом принцип строгой сегментарное™ отсутствует не только в месте отхождения, но и в распределении волокон на периферии.
5.	Различия в строении рефлекторной дуги (см. выше).
6.	Деятельность вегетативной нервной системы основана не только на центральных рефлекторных дугах, но и на периферических, двухнейронных, замыкающихся в вегетативных узлах.
7.	Вегетативная нервная система сохранила ряд примитивных черт в своём строении:
а)	диффузпость локализации нейронов в виде ганглиев;
б)	сравнительное однообразие форм и размеров нейронов, нервные клетки как правило мелкие, многоотростчатые (рис. 3);
в)	меньший калибр нервных волокон из-за тонкой миелиновой оболочки
13
(преганглионарные волокна) или ее отсутствия (постганглионарные волокна), что обусловливает низкую возбудимость и скорость проведения импульса. В соматических афферентных волокнах скорость составляет 70-120 м/сек, в вегетативных - 0,3-10 м/сек.
8.	Вегетативная нервная система обладает избирательной чувствительностью к гормонам и различного рода метаболитам. Это обусловлено тем, что переключение импульса в синапсах осуществляется с помощью химического вещества - медиатора. Некоторые биологически активные вещества и гормоны являются стимуляторами в механизмах освобождения и выделения медиаторов и тем самым повышают тонус симпатического или парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
9.	Для вегетативной нервной системы характерным является принцип много-сегментарности в иннервации органов, что связано с процессами периферической и продольной миграции клеток в эмбриогенезе.
РАЗВИТИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ФИЛОГЕНЕЗ
Впервые намечается дифференцировка нервной системы на вегетативный и соматический отделы у ланцетника, у которого наблюдаются внутриорган-ные вегетативные сплетения. На этой стадии развития еще отсутствуют вегетативные узлы. У круглоротых (минога) и хрящевых рыб (акула, скат), помимо вегетативных внутриорганных сплетений, уже имеются блуждающие нервы, достигающие сердца и проксимального отдела пищеварительного тракта, появляются зачатки узлов будущих симпатических стволов в виде диффузных нервных сплетений по бокам аорты. Преганглионарные волокна выходят нс только в составе вентральных корешков, но и дорсальных.
Симпатический ствол впервые появляется у костистых рыб. У амфибий происходит дальнейшая концентрация вегетативных нейронов, формирование экстраорганных сплетений и перераспределение вегетативных волокон в сторону нх увеличения в составе вентрального корешка.
В ряду позвоночных расширяется территория распространения ветвей блуждающих нервов. У млекопитающих и человека происходит интенсивное развитие головных узлов вегетативной нервной системы, отмечается четкая дифференцировка клеток вегетативных узлов на 3 типа. С появлением головного мозга, а также коры головного мозга развиваются интегрирующие центры, берущие на себя роль высших (надсегментарных) центров вегетативной нервной системы.
Таким образом, в ряду позвоночных эволюция вегетативной нервной системы выражается в превращении диффузных сплетений в ганглии, а также переход преганглионарных волокон из дорсальных корешков в вентральные.
Итак, в процессе развития вегетативная нервная система специализируется в другом направлении, чем соматическая нервная система. Последняя эволюционирует быстрее, вегетативная же несколько отстает и сохраняет черты более примитивной нервной системы.
14
ЭМБРИОГЕНЕЗ
На 3-й неделе эмбрионального развития человека в головном и спинном мозге в результате размножения и дифференцировки нейробластов возникают вегетативные центры.
Источником нейронов периферического отдела вегетативной нервной системы является ганглиозная пластинка, которая возникает из нервных валиков (переходная область между нервной пластинкой и кожной эктодермой). Название “ганглиозной пластинки" обусловлено тем, что из нее образуются все нервные узлы. В основе образования вегетативных узлов лежит миграция клеток из гаглиозной пластинки на периферию (рис.5). Первыми закладываются узлы 1 порядка (околопозвоночные), несколько позже - узлы II (предпозвоноч-ные) и III (органные) порядков. На первой стадии в результате периферической миграции клеток из ганглиозной пластинки образуются первичные сегментарные закладки вначале грудных и шейных, а затем, к концу 1-го месяца, поясничных и крестцовых узлов симпатического ствола. На второй стадии происходит накопление клеток за счет прибывающих новых клеток, а также благодаря размножению уже прибывших. При этом происходит перемещение клеток вдоль симпатического ствола (продольная миграция) и первичные нервные узлы сливаются между собой, образуя сплошной несегментированный клеточный тяж (рис.6). На третьей стадии из клеточного тяжа формируется дефинитивные узлы симпатического ствола, которые, благодаря продольной миграции, содержат нейроны из многих сегментов ганглиозной пластинки.
Рис. 5. Схема нейрального пути миграции клеток ганглиозной пластинки (по П.И. Лобко)
1- ганглиозная пластинка; 2- аорта; 3- закладка симпатического ствола; 4- заклалка прел-i позвоночных сплетений; 5- кишка, 6- нервная трубка; 7- спинная струна (хорда); о- сомиты, 9- дорсальная брыжейка; 10- вентральная брыжейка; 11- вторичная полость тела (целом).
15
Предпозвоночные и органные вегетативные узлы формируются за счет продолжающейся в вентральном направлении миграции клеток и их размножения (рис.6).
Рис. 6. Сагиттальный срез зародыша человека 12 мм длины (препарат Д.М. Голуба)
1- передний мозговой пузырь; 2- задний мозговой пузырь; 3- подъязычный нерв закладки языка; 4- правая дорсальная аорта; 5- шейный отдел симпатического ствола; 6- закладка звездчатого узла; 7- легкое; 8- грудной отдел симпатического ствола, 9- каудальный отрезок нисходящей аоты; 10- третий крестцовый спинномозговой нерв; 11- пупочная артерия; 12 -пупочный канатик; 13- висцеральные ветви симпатического ствола; 14- кишечная петля, 15- печень; 16- правый желудочек.
16
Нарушение миграционных процессов, лежащих в основе формирования вегетативных узлов, проявляется различными тяжелыми заболеваниями, например, врожденный аганглиоз толстой кишки (болезнь Гиршпрунга), мочевого пузыря и др. органов.
Нервные волокна различной функциональной принадлежности появляются неодновременно. Первыми обнаруживаются нервные волокна центрального происхождения - преганглионарные и афферентные, которые выходят из спинного и головного мозга в составе черепных и спинномозговых нервов. При этом преганглионарные волокна, вступающие в симпатический ствол, распростра7 няются на значительные расстояния вверх и вниз и каждый узел получает их из многих сегментов. Такой характер распределения преганглионарных волокон, а также процесс продольной миграции клеток создают предпосылки к многосегментарной иннервации органов.
Исследования Д.М. Голуба и его сотрудников, выяснившие пути и последовательность врастания чувствительных нервных волокон в различные внутренние органы зародыша, позволили обосновать экспериментально на животных, а затем применить на больных людях в клинике ряд хирургических приемов восстановления чувствительной иннервации в тех органах, которые ее утратили в результате того или иного патологического процесса.
По мере дифференцировки нейронов вегетативных узлов появляются постганглионарные волокна, которые направляются к внутренностям, где образуют эфферентные окончания. Постганглионарные симпатические волокна, которые присоединяются к спинномозговым нервам (серые соединительные ветви) от одного узла симпатического ствола распределяются по многим спинномозговым нервам.
СИМПАТИЧЕСКИЙ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛЫ И ИХ РАЗЛИЧИЯ
На основе анатомических и функциональных различий в вегетативной нервной системе выделили два отдела - симпатический и парасимпатический.
Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он обеспечивает усиление окислительных процессов, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, т.е. приспосабливает организм к условиям интенсивной деятельности. В связи с этим тонус симпатической нервной системы преобладает днем, а ночью - парасимпатической (“царство вагуса”).
Парасимпатический отдел выполняет охранительную роль (сужение зрачка, бронхов, снижение частоты сердечных сокращений, опорожнение полостных органов). Эффекты симпатического раздражения более диффузны и генерализованы, парасимпатического - более локальны.
Симпатический и парасимпатический отделы часто действуют как антагонисты,Однако' антагонизм этот относительный. При резко измененном функ-11иона.вьном_.састокнии'ор₽анах>нн могут, действовать одпопаправленно как синергисты. В ответ на усиленную деятельность организма наступают и парасимпатические сдвиги,f направленные t)a< врсстановление энергетического потен-: . .	Л  и >
циала и гомеостаза. Благодаря активности и синергизму обоих отделов вегетативной нервной системы, возможна длительная, адаптивная деятельность организма.
Таким образом, между ними существует не столько антагонизм, сколько взаимодействие, которое обеспечивает наиболее тонкое регулирование деятельности органов.
Следующее существенное отличие — различная медиация на окончаниях постганглионарных волокон (медиатором преганглионарных как симпатических так и парасимпатических волокон является ацетилхолин, действие которого потенцируется прнсуствием ионов калия). На окончаниях симпатических волокон выделяется симпатии (смесь адреналина и норадреналина), оказывающий местное влияние, а после всасывания в кровоток - общее. Медиатором парасимпатических постганглионарных волокон является ацетилхолин, который вызывает преимущественно местное воздействие и быстро разрушается холинэстеразой.
Наряду с функциональными имеется ряд морфологических различий симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а именно:
1	Очаги выхода парасимпатических волокон из мозга разобщены друг от друга (мезенцефалический, бульбарный, крестцовый отделы), симпатические волокна выходят из одного, но более протяженного очага (тораколюмбальный отдел).
2	. К симпатическим узлам относятся узлы I и II порядка, к парасимпатическим -III порядка (конечные). В связи с чем преганглионарные симпатические волокна более короткие, а постганглионарные более длинные, чем парасимпатические.	.
3	Сфера действия парасимпатической системы относительно ограничена и касается главным образом внутренних органов. Симпатический же отдел вегетативной нервной системы кроме внутренних органов иннервирует все сосуды, потовые, сальные железы и волосковые мышцы кожи, а также скелетную мускулатуру, обеспечивая ей трофическую иннервацию, то есть не существует каких-либо тканей, органов, систем куда бы не проникали симпатические волокна
СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов.
Центральный отдел представлен ядрами боковых рогов серого вещества спинного мозга (nuclei intermediolaterales) следующих сегментов; С8. Th,.|2 Ll_j (тораколюмбальный отдел).
Периферический отдел симпатической нервной системы составляют:
1)	узлы I порядка, ganglia trunci sympathici;
2)	межузловые ветви, rami interganglionares;
18
3)	соединительные ветви белые и серые, rami communicantes albi etgrisei;
41 узлы П порййка, ganglia intermedia, участвующие в образовании сплетений;
5) висцеральные нервы, состоящие из симпатических и чувствительных волокон и направляющиеся к органам, где заканчиваются нервными окончаниями;
6) симпатические волокна, идущие в составе соматических нервов.
СИМПАТИЧЕСКИЙ СТВОЛ, truncus sympathicus, парный, располагается по обеим сторонам позвоночника в виде цепи узлов I порядка, ganglia
trvnci sympathici (рис. 7).
симпатического ствола (из Foss и Herlinger)	.
1- шейные узлы; 2 - грудные узлы; 3 - поясничные узлы; 4 - крестцовые узлы; 5 - g. impar.
В продольном направлении узлы соединены между собой ветвями, rami interganglion-ares. В поясничном и крестцовом отделах имеются и поперечные комиссуры, которые соединяют узлы правой и левой стороны. Симпатический ствол протягивается от основания черепа до копчика, где правый и левый ствол соединяются одним непарным копчиковым узлом, gangllion impar. Топографически симпатический ствол делится на 4 отдела: щейный, грудной, поясничный н крестцовый. Симпатический ствол в шейном отделе позвоночника покрывается фасцией, fascia preverte-bralis. В грудном, поясничном и крестцовом отделах его, соответственно, покрывают fasciae endothoracica, .siibpentonealis et fascia pelvis. Узлы симпатического ствола соединяются со спинномозговыми нервами белыми и серыми соединительными ветвями.
Белые соединительные ветви, rami communicantes albi, состоят из преганглионарных симпатических волокон, которые являются аксонами клеток промежуточно-латеральных ядер боковых рогов спинного мозга. Они отделяются от ствола спинномозгового нерва и входят в ближайшие узлы симпатического ствола, где часть преганглионарных симпати-
ческих волокон прерывается.
Другая часть проходит узел транзитно и через межузловые ветви достигает более отдаленных узлов симпатического ствола или проходит к узлам П порядка. В составе белых соединительных ветвей проходят и чувствительные волок
на - дендриты клеток спинномозгового узла.
Белые соединительные ветви идут только к грудным и верхним поясничным узлам. В шейные узлы преганглионарные волокна подходят снизу из грудных узлов симпатического ствола через rami interganglionares (рис. 8), а в ниж
19
ние поясничные и крестцовые - из верхних поясничных узлов также через межузловые ветви.
Рис. 8. Симпатическая нервная система (по С.П.Семенову)
Ш8 - Ш - сегменты спинного мозга, имеющие симпатические ядра, 1 - верхний шейный симпатический узел; 2 - средний шейный узел, 3 - нижний шейный узел; 4 - звездчатый узел; 5 -узлы солнечного сплетения; 6 - большой и 7- малый внутренностные нервы; 8-нижний брыжеечный узел.
пряная кишка ничеВой прэырж мяоВыг органы
сероце бронхи сосуды
желудок кишечник печень поджелудочная
почки надпочечники
-3
-1Z
X
X X
нышиА^раширяющая зрачок
слезные железы
краб. сосуды
нышцы кожи
^-Г-1
От узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон присоединяется к спинномозговым нервам - серые соединительные нстви, rami communicantes grisei , (отсутствует миелиновая оболочка) и в составе спинномозговых нервов симпатические волокна направляются к соме , где заканчиваются нервными окончаниями на сальных и потовых железах, гладких мышцах, поднимающих волосы кожи, в стенке периферических сосудов, а также в скелетных мышцах с целью обеспечения регуляции ее трофики и поддержания тонуса. Серые соединительные ветви отходят от всех узлов симпатического ствола и составляют соматическую часть, симпатической нервной системы.
Кроме серых соединительных ветвей от узлов симпатического ствола отходят висцеральные ветви для иннервации внутренних органов - висцеральная часть симпатической нервной системы. В ее состав входят: постганглионарные волокна (отростки клеток симпатического ствола), преганглионарные волокна, которые прошли через узлы I порядка не прерываясь, а также чувствительные волокна (отростки клеток спинномозговых узлов).
Важно отметить, что преганглионарные волокна в узлах симпатического
20
ctboj а многократно ветвятся и образуют синапсы на многих клеточных телах эффекторных нейронов. Соотношение преганглионарных волокон к постганг-лионлрным может доходить до 1:100. Это приводит к феномену мультипликации (умножения), т.е. к резкому расширению области возбуждения (генерализации эффекта). Благодаря этому сравнительно небольшое количество центральных симпатических нейронов обеспечивает иннервацию всех органов и тканей. Так, например, при раздражении у животного преганглионарных симпатических волокон, проходящих через передние корещки IV грудного сегмента, может наблюдаться сужение сосудов кожи головы, шеи, передней конечности, расширение коронарных сосудов, сужение сосудов почек и селезенки.
Шейный отдел симпатического ствола чаще состоит из трех узлов: верх-: него, среднего и нижнего. Узлы шейного отдела белых соединительных ветвей не имеют. Преганглионарные волокна к ним приходят из верхних грудных узлов через межузловые ветви.
Верхний шейный узел, ganglion cervicale superius, веретенообразной формы, длиной около 2 см, лежит впереди поперечных отростков П-Ш шейных позвонков, на m. longus capitis. От него отходят следующие ветви:
I. Серые соединительные ветви к I-IV шейным спинномозговым нервам;
1. Внутренний сонный нерв, n.caroticus intemus, который в виде двух ветвей подходит к одноименной артерии и, оплетая ее образует внутреннее сонное сплегение, plexus caroticus intemus. Продолжением этого сплетения в полости черепа является пещеристое сплетение, plexus cavernosus. От внутреннего сонного сплетения отходят ветви: nn. caroticotympanici, которые вместе с ветвями языкоглоточного нерва образуют plexus tympanicus; n. petrosus profundus, который соединяется с парасимпатическим нервом - n. petrosus major и образует п. canal is pterygoidei, вступающий в крыловиднонебный узел. Не прерываясь в этом узле, симпатические волокна следуют к сосудам и железам слизистой оболочки полости носа и неба. Из пещеристого сплетения исходят сплетения для ветвей внутренней сонной артерии (сплетение глазной артерии, передней и средней мозговых артерий, сплетения артерии сосудистого сплетения), а также отдельные веточки к гипофизу, тройничному узлу, глазодвигательному, блоковому и отводящему нервам.
Следуя по ходу глазной артерии, симпатические волокна направляются к слезной железе, а также в составе симпатического, корешка, radix sympathicus, вступают в ресничный узел. В узле волокна не прерываются, а направляются дальше в составе коротких ресничных нервов, nervi ciliares breves, к глазному яблоку для иннервации m.dilatator pupillae и сосудам глаза. При поражении верхнего шейного узла отмечается: сужение зрачка на одноименной стороне.
3.	Наружные сонные нервы, nn. carotici extemi, которые образуют вокруг одноименной артерии сплетение - plexus caroticus extemus. За счет вторичных сплетений по ветвям наружной сонной артерии иннервируются слюнные железы, твердая мозговая оболочка и частично глотка, щитовидная железа и гортань.
4.	Гортанно-глоточные ветви, rami laryngopharyngei, которые вместе с вет-вямг> блуждающего и языкоглоточного нервов образуют нервное сплетение в
стенке глотки, plexus pharyngeus, а часть ветвей вместе с п. laryngeus superior (из n. vagus) направляются к гортани.
5.	Верхний сердечный нерв, n.cardiacus cervicalis superior, участвующий в образовании поверхностного (левый) и глубокого (правый) сердечных сплетений.
6.	Ramus sinus carotici - идет к месту бифуркации сонной артерии, туда же приходит чувствительная ветвь от n.glossopharyngeus.
7.	Яремный нерв, n.jugularis, проходящий вдоль внутренней яремной вены и распадающийся в области яремного отверстия на серые соединительные ветви к нижнему узлу языкоглоточного, узлам блуждающего и ветвям добавочного и подъязычного нервов.
Средний шейный узел, ganglion cervicale medium, располагается в месте перекреста нижней щитовидной артерии с общей сонной артерией, на уровне VI шейного позвонка. Иногда он отсутствует. Его межузловая ветвь к нижнему шейному узлу делится на два пучка, охватывающие спереди и сзади подключичную артерию наподобие петли - ansa subclavia. От него отходят ветви:
1.	Серые соединительные ветви к V, VI шейным спинномозговым нервам.
2.	Ветви к общей сонной артерии, образующие plexus caroticus.
3.	Ветви к нижней щитовидной артерии - plexus thyroideus inferior.
4.	Средний сердечный нерв, n. cardiacus cervicalis medius, вступающий в глубокое сердечное сплетение.
Нижний шейный узел, ganglion cervicale inferius, располагается в области начального отдела позвоночной артерии, на уровне головки I ребра и часто сливается с I грудным узлом, образуя шейно-грудной узел, ganglion cervicotho-racicum (звездчатый, ganglion stellatum). От него отходят ветви:
1	Серые соединительные ветви к VII, VIII шейным и к I грудному спинномозговым нервам.
2	. Ветви к подключичной артерии, образующие по ходу ее ветвей plexus subclavius.
3	. Ветви к позвоночной артерии, формирующие plexus vertebralis, за счет которого иннервируются оболочки и сосуды головного и спинного мозга.
4	Нижний сердечный нерв, n. cardiacus cervicalis inferior, вступающий в глубокое сердечное сплетение.
5	. Ветви к диафрагмальному нерву для иннервации сосудов брюшной полости.
6	Ветви к трахее, бронхам, пищеводу, где вместе с ветвями блуждающего нерва образуют сплетения.
Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 узлов, ganglia thoracica, лежащих впереди головок ребер. К узлам грудного отдела симпатического ствола приходят белые соединительные ветви от грудных спинномозговых нервов. От них отходят следующие ветви:
I.	Серые соединительные ветви к грудным спинномозговым нервам.
От верхних 5-6 узлов отходят висцеральные ветви для иннервации органов грудной полости, а именно:
2.	Грудные сердечные нервы, nn. cardiaci thoracici, вступающие в глубокое
22
сердечное сплетение. Все сердечные нервы, отходящие от узлов симпатического ствола, состоят из чувствительных, постганглионарных и частично преганг-лионарных симпатических волокон. Последние прерываются в узлах сердечных сплетений.
3.	Ветви к аорте, образующие грудное аортальное сплетение, plexus aorti-сш thoracicus, которое вверху связано с сердечным сплетением, а внизу - с чревным.
4.	Ветви к трахее и бронхам, участвующие вместе с ветвями блуждающего нерва в формировании plexus pulmonalis.
5.	Ветви к пищеводу непосредственно от узлов или от аортального сплетения, образующие plexus esophageus.
6	От V-IX грудных узлов отходят ветви, формирующие большой внутренностный нерв, n. splanchnicus major.
7	От X-XI грудных узлов - малый внутренностный нерв, n. splanchnicus minor.
8.	От XII грудного узла (при его наличии) отходит n. splanchnicus imus.
Внутренностные нервы проходят между ножками диафрагмы и вступают в чревное сплетение. Они состоят преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон.
Поясничный отдел симпатического ствола состоит из 4-5 узлов, ganglia lumbalia, которые.лежат на передней поверхности тел позвонков (вдоль медиального края m. psoas major). Особенностью этих узлов является наличие поперечных волокон, соединяющих правые и левые узлы, что увеличивает масштабы распространения возбуждения.
Только верхние поясничные узлы имеют белые соединительные ветви. Преганглионарные волокна к нижним узлам приходят через межузловые ветви из верхних поясничных. От них отходят ветви:
1. Серые соединительные ветви к поясничным спинномозговым нервам.
2. Висцеральные нервы - внутренностные поясничные нервы, nn. splanchnic! lumbales, состоящие преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон. Верхние из них вступают в чревное сплетение, нижние - в аортальное и нижнее брыжеечное сплетения.
Крестцовый отдел симпатического ствола представлен, как правило, четырьмя узлами, ganglia sacralia, расположенными вблизи медиального края foramina sacralia pelvina, и одним непарным копчиковым узлом, ganglion impar. Все узлы соединены поперечными комиссурами. Белых соединительных ветвей не имеют. Преганглионарные волокна к ним приходят через межузловые ветви от верхних поясничных узлов. От них отходят ветви:
1. Серые соединительные ветви к крестцовым и копчиковому спинномозговым нервам.
2. Висцеральные ветви - внутренностные крестцовые нервы, nn. splanchnici sacrales, состоящие преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон и вступающие в верхнее и нижнее подчревные сплетения.
23
ПРЕДПОЗВОНОЧНЫЕ УЗЛЫ И ВЕГЕТАТИВНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ
Предпозвоночные узлы (ganglia intermedia) входят в состав вегетативных сплетений и расположены впереди позвоночного столба. На эффекторных нейронах этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы симпатического ствола.
Вегетативные сплетения располагаются преимущественно вокруг кровеносных сосудов, или непосредственно около органов. Топографически выделяют вегетативные сплетения головы и шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей.
В области головы и шеи симпатические сплетения расположены преимущественно вокруг сосудов из системы сонных артерий (о многих из них упоминалось выше). Они отдают волокна к слезной железе, m. dilatator pupillae, к слюнным железам, щитовидной, околощитовидным железам. Далее следует гортанно-глоточное сплетение, образованное совместно с ветвями блуждающего и языкоглоточного нервов. Часть волокон из шейных сплетений иннервируют трахею и пищевод.
В грудной полости симпатические сплетения располагаются вокруг нисходящей аорты, в области сердца, у ворот легкого и по ходу бронхов, вокруг пищевода.
Наиболее значительным сплетением грудной полости является сердечное, plexus cardiacus. Оно образовано гремя парами сердечных нервов из шейных узлов симпатического ствола и ветвями блуждающего нерва Из этих симпатических и парасимпатических источников формируются два основных нервных сплетения: поверхностное, plexus cardiacus superficialis, расположенное между вогнутой стороной дуги аорты и местом деления легочного ствола, и глубокое, plexus cardiacus profundus, расположенное позади дуги аорты - между ней и бифуркацией трахеи. Продолжением этих сплетений являются сплетения по ходу венечных артерий - plexus coronarius dexter ct sinister, а также сплетения, расположенные в стенке сердца. Самые значительные сплетения располагаются под эпикардом. Имеется 6 таких сплетений, которые иннервируют миокард предсердий и желудочков, перегородку между ними, имеющие связь с узлами проводящей системы сердца и продолжающиеся в предсердно-желудочковый пучок (Гиса).
В составе сердечных сплетений имеется много вегетативных (интрамуральных) узлов, а также афферентных волокон - отростков чувствительных узлов спинномозговых нервов и блуждающего нерва.
В брюшной полости симпатические сплетения окружают брюшную аорту и ее ветви (рис.9). Среди ннх выделяют крупнейшее сплетение - чревное, по выражению Н.И. Пирогова - “мозг брюшной полости”.
г
А
24
Рис.9. Схема симпатических сплетений брюшной полости (из Foss и Нег-linger)
I-	plexus coeliacus et gg coeliaci;
2-	g. aorticorenale et plexus renalis;
3-	g. lumbale II;
4-	truncus sympathicus;
5-	plexus rectalis superior;
6-	plexus aorticus abdominalis;
7-	plexus mesentericus inferior;
8-	plexus rectalis inferior;
9-	nn. pelvini;
10-	plexus hypogastricus inferior.
Чревное сплетение (солнечное), plexus coeliacus s. Solaris, окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. Сверху сплетение ограничено диафрагмой, по сторонам - надпочечниками, книзу оно простирается до уровня почечных артерий. В образовании этого сплетения принимают участие следующие узлы:
1.	Правый и левый чревные узлы, ganglia coeliaca, полулунной формы.
2.	Непарный верхний брыжеечный узел, ganglion mesentericum superius.
3.	Правый и левый аорго-почечные узлы, ganglia aorticorenalia, расположенные у места отхождения от аорты почечных артерий. К этим узлам приходят преганглионарные сймпйтические волокна, которые здесь переключаются, постганглионарные симпатические и парасимпатические, а также чувствительные волокна, проходящие транзитно через узлы.
В образовании чревного сплетения принимают участие нервы:
1.	Большой и малый внутренностный нервы, n. splanchnicus major et minor, отходящие от грудных узлов симпатического ствола, которые состоят преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон. Меньшая часть волокон представлена постганглионарными волокнами. Преганглионарные волокна большого внутренностного нерва прерываются в чревных и верхнем брыжеечном узлах, а малого - в аортопочечных узлах.
2.	Поясничные внутренностные нервы, nn. splanchnici lumbales, от верхних поясничных узлов симпатического ствола, содержащие преимущественно преганглионарные симпатические волокна, прерывающиеся в узлах чревного сплетения и чувствительные волокна.
3.	Ветви диафрагмального нерва, rami frenicoabdominales, состоящие из чувствительных и постганглионарных симпатических волокон от нижнего шейного узла симпатического ствола для иннервации сосудов брюшной полости.
25
4.	Ветви блуждающего нерва, rami coeliaci, состоящие преимущественно из преганглионарных парасимпатических и чувствительных волокон.
В образовании чревного сплетения принимают участие чувствительные волокна спинномозговых узлов: верхних шейных (диафрагмальный нерв), 7 нижних грудных и 3 верхних поясничных.
От чревного сплетения многочисленные волокна расходятся как лучи солнца радиарно во все стороны. В связи с этим сплетение получило название ‘"солнечного сплетения”.
Продолжением чревного сплетения являются вторичные парные и непарные сплетения по стенкам висцеральных и париетальных ветвей брюшной аорты. Непарные сплетения: печеночное, селезеночное, желудочное, панкреатическое и верхнее брыжеечное. Волокна верхнего брыжеечного сплетения, распространяясь по ходу разветвлений верхней брыжеечной артерии, достигают поджелудочной железы, двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепой, поперечной ободочной кишки.
Вторым по важности в иннервации органов брюшной полости является широкопетлистое брюшное аортальное сплетение, plexus aortieus abdominalis, расположенное на передней и боковых поверхностях брюшной аорты ниже почечных артерий и являющееся продолжением чревиого сплетения. В его формировании участвуют и поясничные внутренностные нервы, отходящие от нижних поясничных узлов симпатического ствола.
От аортального сплетения отходит нижнее брыжеечное сплетение, plexus mesentericus inferior, оплетающее одноименную артерию и ее ветви. У корня этой артерии располагается довольно крупный узел, ganglion mesentericum in-ferius. В формировании нижнего брыжеечного сплетения принимают участие внутренностные поясничные нервы (от поясничных узлов симпатического ствола), ветви чревного и верхнего брыжеечного сплетений, которые вступают в него из межбрыжеечного сплетения, plexus intermesentericus. Волокна нижнего брыжеечного сплетения достигают сигмовидной,нисходящей и части поперечно-ободочной кишки. Продолжением этого сплетения в полость малого таза является верхнее прямокишечное сплетение, plexus rectalis superior, сопровождающее одноименную артерию.
Волокна брыжеечных сплетений вступают в связь с межмышечным (plexus myentericus) - ауэрбаховым и подслизистым (plexus submucosus) - мейс-неровым сплетениями, залегающими в стенках желудочно-кишечного тракта. Межмышечное и подслизистое сплетения состоят из групп парасимпатических клеток (интрамуральные ганглии), связанных пучками нервных волокон. Здесь прерываются преганглионарные парасимпатические волокна.
Продолжением брюшного аортального сплетения книзу являются сплетения подвздошных артерий и артерий нижней конечности, а также непарное верхнее подчревное сплетение, plexus hypogastricus superior, которое на уровне мыса делился на правый и левый подчревные нервы, образующие в полости таза нижнее подчревное сплетение.
Нижнее подчревное сплетение, plexus hypogastricus inferior, или тазовое, plexus pelvinus, одно из наиболее крупных вегетативных сплетений (рис. 10).
26
Оно располагается по сторонам прямой кишки, представляет собой с каждой стороны пластинку, простирающуюся от крестца до мочевого пузыря, от которой отходят по ходу ветвей внутренней подвздошной артерии вторичные сплетения к органам таза.
В нижнем подчревном сплетении выделяют у мужчин два отдела: передненижний и задний, а у женщин еще и средний отдел.
Верхняя часть передненижнего отдела сплетения иннервирует мочевой пузырь, нижняя часть у мужчин - предстательную железу, семенные пузырьки, -семявыносящие протоки и пещеристые тела.
Рис. 10. Нижнее подчревное сплетение (по Г.Ф.Иванову)
1-	мочеточник,
2-	plexus hypogastricus superior;
3-	plexus hypogastricus inferior, 4- nn. pelvini;
5-	прямая кишка
У женщин к половым органам посылает нервные волокна средний отдел нижнего подчревного сплетения. Причем его нижняя часть - к влагалищу и клитору, верхняя - к матке и яичникам. Задний отдел нижнего подчревного сплетения иннервирует прямую кишку.
В образовании нижнего подчревного сплетения участвуют вегетативные узлы II порядка (симпатические), узлы III порядка (околоорганные, парасимпатические), а также нервы и сплетения:
1.	Внутренностные крестцовые нервы, nn.splanchnici sacrales, состоящие преимущественно из преганглионарных симпатических волокон, которые прошли, не прерываясь, через узлы симпатического ствола, а также чувствительные волокна от крестцовых спинномозговых узлов.
2.	Ветви нижнего брыжеечного сплетения (plexus rectalis superior), состоящие преимущественно из постганглионарных симпатических волокон - отростков клеток нижнего брыжеечного узла и чувствительных волокон от поясничных спинномозговых узлов.
3.	Внутренностные газовые нервы, nn. spianchnici peivini, состоящие из преганглионарных парасимпатических волокон - отростков клеток промежуточно-боковых ядер спинного мозга сакрального отдела (S2 - S<) и чувствительных волокон от крестцовых спинномозговых узлов.
27
Симпатические преганглионарные волокна прерываются в узлах II порядка, парасимпатические - III порядка. Таким образом, в формировании нижнего подчревного сплетения кроме вегетативных волокон принимают участие и чувствительные волокна - отростки клеток поясничных, крестцовых и копчикового спинномозговых узлов.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Парасимпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов (рис. 11).
5-
сердце
талоушнвл железа
црояха
желудок
кишечник
подчелюстная и подъязычная железы
прямая кишка мочедой пузырь полодые органы
мышца, сужийакщая зрачок
ресничная мышца
слезные железы
печень
поджелудочная железа
почки (?)
К-2
Рис.11. Парасимпатическая нервная- система (по С.П.Семенову)
СМ- средний мозг, ПМ- продолговатый мозг, К-2 - К-4 - крестцовые сегменты спинного мозга, имеющие парасимпатические ядра; 1-ресничный ганглий; 2- крылонебный ганглий; 3- подчелюстной ганглий; 4- ушиой ганглий; 5- интрамуральные ганглии; 6- тазовый нерв; 7- ганглии тазового сплете-ння;П1-глазодвигатсльйый нерв; VII- лицевой нерв; IX- языкоглоточный нерв, X- ' блуждающий нерв.

Центральный отдел включает ядра, расположенные в мозговом стволе, а именно в среднем мозге (мезенцефалический отдел), мосту и продолговатом мозге (бульбарный отдел), а также в спинном мозге (сакральный отдел).
Периферический отдел представлен:
1)	преганглионарными парасимпатическими волокнами, проходящими в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов и передних корешков, а затем передних ветвей li - IV крестцовых спинномозговых нервов;
2)	узлами III порядка, ganglia terminalia;
3)	постганглионарными волокнами, которые заканчиваются на гладкомышечных и железистых клетках.
Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва (III пара) представлена добавочным ядром, nucl. accessorius, и непарным срединным ядром, расположенными у дна водопровода мозга. Преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва, а затем его корешка, который отделяется от нижней ветви нерва и подходит к ресничному узлу, ganglion ciliare (рис. 12), расположенному в задней части глазницы снаружи от зрительного нерва. В ресничном узле волокна прерываются и постганглионарные волокна в составе коротких ресничных нервов, nn. ciliares breves, проникают в глазное яблоко к т. sphincter pupillae, обеспечивая реакцию зрачка на свет, а также к m. ciliaris, влияющую на изменение кривизны хрусталика. Через ресничный узел', не прерываясь, проходят постганглионарные симпатические волокна от plexus oph-talmicus к in. dilatator pupillae и чувствительные волокна - отростки узла тройничного нерва, проходящие в составе n. nasociliaris для иннервации глазного яблока.
Рис. 12. Ресничный узел (схема)
1 - n. oculomotorius;
2-radix oculomotoria;
3	- n. nasociliaris;
4	- plexus ophthalmicus;
5	- radix sympathicus;
6	- n. ciliaris brevis.
Парасимпатическая часть промежуто-лицевого нерва (VII пара) представлена верхним слюноотделительным ядром, nucl. salivatorius superior, которое расположено в ретикулярной формации моста. Аксоны клеток этого ядра являются прсгапглиокарпыми волокнами. Они проходят в составе промежуточного нерва, который присоединяется к лицевому нерву.
В лицевом канале от лицевого нерва парасимпатические волокна отделяются в виде двух порций. Одна порция обособляется в виде большого каменистого нерва, n. petrosus major, другая - барабанной струны, chorda tympani.
Большой каменистый нерв отходит на уровне узла коленца, покидает канал через одноименную расщелину и, располагаясь на передней поверхности пирамиды в одноименной борозде, доходит до верхушки пирамиды, где через рваное отверстие покидает полость черепа. В области этого отверстия он соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим) и образует нерв крыловидного канала, n. canalis pterygoidei. В составе этого нерва преганглио-нарныс парасимпатические волокна достигают крылонебного узла, ganglion pterygopalatinum, и заканчиваются на его клетках (рис. 13).
29
Рис. 13. Крылонебный узел (схема)
1 - п. petrosus major;
2 - plexus caroticus interims;
3 - n. petrosus profundus:
4 - n. canalis pterygoidei;
5 - n. maxillaris;
6 - nn. palatini:
7 - rr. nasals poster iores;
8 - n. zygomaticus;
9 - n. lacrimalis;
10 gl.lacrimalis.
Постганглиоиарные волокна от узла в составе небных нервов, nn. palatini, направляются в полость рта и иннервируют железы слизистой оболочки твердого и мягкого неба, а также в составе задних носовых ветвей, гг. nasales posteriores, иннервируют железы слизистой оболочки полости носа. Меньшая часть постганглионарных волокон достигает слезной железы в составе п. maxillaris, затем n. zygomaticus, анастомотической ветви и n. lacrimalis.
Другая порция преганглионарных парасимпатических волокон в составе chorda tympani присоединяется к язычному нерву, n. lingualis, (из III ветви тройничного нерва) и в составе его подходит к поднижнечелюстному узлу, ganglion submandibulare, и оканчивается в нем. Аксоны клеток узла (постганглионарные волокна) иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы (рис. 14).
Рис. 14. Поднижнечелюстной узел (схема)
i - chorda tympani;
2-n. lingualis;
3 - plexus caroticus extemus;
4 - glandula sublingualis, 5 - glandula submandibularis.
Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва (IX пара) представлена нижним слюноотделительным ядром, nucl. salivatorius inferior, расположенным в ретикулярной формации продолговатого мозга. Преганглионарные волокна выходят из полости черепа через яремное отверстие в составе языкоглоточного нерва, а затем его ветви - барабанного нерва, n. tympanicus, который проходит в барабанную полость и часть волокон вместе с симпатическими волокнами внутреннего сонного сплетения образуют барабанное сплетение, где часть па-расимпагических волокон прерывается и постганглионарные волокна иннерви-
7А
эуют железы слизистой оболочки барабанной полости. Другая часть преганг-лнонарных волокон в составе малого каменистого нерва, n. petrosus minor, выходит через одноименную щель и по одноименной борозде на передней поверхности пирамиды достигает клиновидно-каменистой щели, покидает полость черепа и вступает в ушной узел, ganglion oticum, который располагается под овальным отверстием. Здесь преганглионарные волокна прерываются. Постганглионарные волокна в составе n. mandibularis, а затем n. auricuiotemporalis направляются к околоушной слюнной железе (рис. 15).
Рис. 15. Ушной узел (схема)
. 1 - n. petrosus minor;
2	- plexus caroticus externus;
3	- n. auricuiotemporalis;
4	- glandula parotidea.
Парасимпатическая часть блуждающего нерва (X пара) представлена дорсальным ядром, nuci. dorsalis n. vagi, расположенным в дорсальной части продолговатого мозга. Преганглионарные волокна от этого ядра в составе блуждающего нерва выходят через яремное отверстие и далее проходят в составе его ветвей до парасимпатических узлов (III порядка), которые располагаются в стволе и ветвях блуждающего нерва, в вегетативных сплетениях внутренних органов (пищеводном, легочном, сердечном, желудочном, кишечном, поджелудочном и др.) или у ворот органов (печень, почки, селезенка). В стволе и ветвях блуждающего нерва насчитывается около 1700 нервных клеток, которые группируются в мелкие узелки. Постганглионарные волокна парасимпатических узлов иннервируют гладкую мускулатуру и железы внутренних органов шеи, грудной и брюшной полости до сигмовидной кишки.
Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен промежуточно-боковыми ядрами, nuclei intermediolaterales, II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, а затем передних ветвей спинномозговых нервов, формирующих крестцовое сплетение. Парасимпатические волокна обособляются от крестцового сплетения в виде тазовых внутренностных нервов, nn. splanchnici pelvini, и вступают в нижнее подчревное сплетение. Часть преганглионарных волокон имеет восходящее направление и вступает в подчревные нервы, верхнее подчревное и нижнее брыжеечное сплетения. Эти волокна прерываются в околоорганных или внутриорганных узлах. Постганглионарные волокна иннервируют гладкую мускулатуру и железы нисходящей ободочной, сигмовидной кишки, а также внутренних органов таза.
ИННЕРВАЦИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
АФФЕРЕНТНАЯ ИННЕРВАЦИЯ. ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Изучение источников чувствительной иннервации внутренних органов и проводящих путей интерорецепции имеет не только теоретический интерес, но и большое практическое значение. Существуют две взаимосвязанные цели, ради которых изучаются источники чувствительной иннервации органов. Первая из них - познание структуры рефлекторных механизмов, регулирующих деятельность каждого органа. Вторая цель - познание проводящих путей болевых раздражений, что необходимо для создания научно обоснованных хирургических методов обезболивания. С одной стороны, боль является сигналом о заболевании органа. С другой стороны, она может перерасти в тяжкое страдание и послужить причиной серьезных изменений в деятельности организма.
Интероцептивные проводящие пути несут афферентные импульсы от рецепторов (интероцегтгоров) внутренностей, сосудов, гладкой мускулатуры, желез кожи и т.д. Ощущения боли во внутренних органах могут возникать под влиянием различных факторов (растяжение, сдавление, недостаток кислорода и др.).
Интероцептивный анализатор, как и другие анализаторы, состоит из трех отделов: периферического, проводникового и коркового (рис. 16).
Периферическая часть представлена разнообразными интероцепторами (механо-, баро-, термо-, осмо-, хемо|)ецепторами) - нервные окончания дендритов чувствительных клеток узлов черепных нервов (V, IX, X), спинномозговых и вегетативных узлов.
Нервные клетки чувствительных ганглиев черепных нервов (I нейрон) -это первый источник афферентной иннервации внутренних органов. Периферические отростки (дендриты) псевДоуни полярных клеток следуют в составе нервных стволов и ветвей тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов к внутренним органам головы, шей, грудной и брюшной полости (желудок, двенадцатиперстная кишка, печень).'
Вторым источником афферентной иннервации внутренних органов являются спинномозговые узлы (I нейрон), содержащие такие же чувствительные псевдоуниполярные клетки, как и узлы черепных нервов. Нужно отметить, что спинномозговые узлы содержат нейроны как иннервирующие скелетные мышцы и кожу, так и иннервирующие внутренности и сосуды. Следовательно, в этом смысле спинномозговые узлы являются соматически-вегетативными образованиями.
Периферические отростки (дендриты) нейронов спинномозговых узлов из ствола спинномозгового нерва переходят в составе белых соединительных ветвей в симпатический ствол и проходят транзитно через его узлы. К органам головы, шеи и груди афферентные волокна следуют в составе ветвей симпатического ствола - сердечных нервов, лёгочных, пищеводных, гортанно-глоточных и других ветвей.	.
13
Рис. 16. Схема проводящих путей интероцептивного анализатора
I-спинномозговой узел;
2-	узлы черепных нервов (IX, X);
3-	узел тройничного нерва
4-	ядра заднего рога спинного мозга;
5-	tractus spinothalamicus anterior et lateralis;
6-	fasciculus gracilis et cuneatus;
7-	nucleus gracilis et cuneatus;
8-	nucleus solitarius;
9-	tractus bulbothalamicus;
10-	nucleus spinalis n. trigemini,
11-	lemniscus medialis;
12-	thalamus;
13-	клетки коры больших полушарий.
К внутренним органам брюшной полости и таза основная масса афферентных волокон проходит в составе внутренностных нервов и далее, пройдя ‘Транзитом” через ганглии вегетативных сплетений, и по вторичным сплетениям достигает внутренних органов.
К кровеносным сосудам конечностей и стенок туловища афферентные сосудистые волокна - периферические отростки чувствительных клеток спинномозговых узлов - проходят в составе спинномозговых нервов.
Таким образом, афферентные волокна для внутренних органов не образуют самостоятельных стволов, а проходят в составе вегетативных нервов.
Органы головы,и сосуды головы получают афферентную иннервацию, главным образом, из тройничного и языкоглоточного нервов. В иннервации глотки и сосудов шеи принимает участие своими афферентными волокнами языкоглоточный нерв. Внутренние органы шеи, грудной полости и верхнего “этажа” брюшной полости имеют'и вагусную, и спинальную афферентную иннервацию. Большинство внутренних органов живота и все органы таза имеют только спинальную чувствительную иннервацию, т.е. их рецепторы образованы дендритами клеток спинномозговых узлов.
Центральные отростки (аксоны) псевдоуниполярных клеток вступают в составе чувствительных корешков в головной и спинной мозг.
Третьим источником афферентной иннервации некоторых внутренних
33
органов являются вегетативные клетки второго типа Догеля, расположенные во / внутриорганных и внеорганных сплетениях. Дендриты этих клеток образую!' рецепторы во внутренних органах, аксоны некоторых из них достигают спинного и даже головного мозга (И.А.Булыгин, А.Г.Коротков, Н.Г.Гориков), еле-дуя или в составе блуждающего нерва, или через симпатические стволы в задние корешки спинномозговых нервов.
В головном мозгу тела вторых нейронов располагаются в чувствительных ядрах черепных нервов (nucl. spinalis n. trigemini, nucl. solitarius IX, X нервов). .
В спинном мозге интероцептивная информация передается по несколь-,, ким каналам: по переднему и латеральному спинно-таламическим путям, по спинно-мозжечковым путям и по задним канатикам - тонкому и клиновидному пучкам. Участие мозжечка в адаптационно-трофических функциях нервной системы объясняет существование широких интероцептивных путей, следую- : щих к мозжечку. Таким образом, тела вторых нейронов располагаются и в спинном мозге - в ядрах задних рогов и промежуточной зоны, а также в тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга.
Аксоны вторых нейронов направляются на противоположную сторону и в составе медиальной петли достигают ядер таламуса, а также ядер ретикулярной формации и гипоталамуса. Следовательно, в стволе мозга, во-первых, прослеживается концентрированный пучок интероцептивных проводников, следующих в медиальной петле к ядрам таламуса (III нейрон), во-вторых, происходит дивергенция вегетативных путей, направляющихся ко многим ядрам ретикулярной формации и к гипоталамусу. Эти связи обеспечивают координацию деятельности многочисленных центров, участвующих в регуляции разнообразных вегетативных функций.
Отростки третьих нейронов идут через заднюю ножку внутренней капсулы и заканчиваются на клетках коры головного мозга (IV нейрон), где и происходит осознование болевых ощущений. Обычно эти ощущения носят разлитой характер, не имеют точной локализации. И.П.Павлов объяснял это тем, что корковое представительство ннтероцспторОБ имеет малую жизненную практику. Так, больные с повторными приступами болей, связанных с заболеваниями внутренних органов, определяют их локализацию и характер гораздо точнее, • чем в начале заболевания.
В коре вегетативные функции представлены в моторной, премоторной зонах. Информация о работе гипоталамуса поступает в кору лобной доли. Афферентные сигналы от органов дыхания и кровообращения - в кору островка, от ’ органов брюшной полости - в постцентральную извилину. Кора центральной части медиальной поверхности полушарий мозга (лимбическая доля) также является частью висцерального анализатора, участвуя в регуляции дыхательной, пищеварительной, мочеполовой систем, обменных процессов.
Афферентная иннервация внутренних органов не носит сегментарного характера. Внутренние органы и сосуды отличаются множественностью путей чувствительной иннервации, среди них большинство составляют волокна, происходящие из ближайших сегментов спинного мозга. Это основные пути ин
34
нервации. Волокна же дополнительных (окольных) путей иннервации внутренних органов проходят из отдаленных сегментов спинного мозга.
Значительная часть импульсов от внутренних органов достигает вегетативных центров головного и спинного мозга через афферентные волокна соматической нервной системы благодаря многочисленным связям между структурами соматического и вегетативного отделов единой нервной системы. Афферентные импульсы от внутренних органов и аппарата движения могут поступать к одному и тому же нейрону, который, в зависимости от сложившейся ситуации, обеспечивает выполнение вегетативных или анимальных функций. Наличие связей между нервными элементами соматических и вегетативных рефлекторных дуг обусловливает появление отраженных болей, что необходимо учитывать при постановке диагноза и лечении. Так, при холецистите бывают зубные боли и отмечается френикус-симптом, при анурии одной почки бывает задержка выделения мочи другой почкой. При заболеваниях внутренних органов возникают кожные зоны повышенной чувствительности - гиперестезии (зоны Захарьина-Геда). Например, при стенокардии отраженные боли локализуются в левой руке, при язве желудка - между лопатками, при поражении поджелудочной железы - опоясывающие боли слева на уровне нижних ребер вплоть до позвоночника и т.д. Зная особенности строения сегментарных рефлекторных дуг, можно воздействовать на внутренние органы, нанося раздражения в области соответствующего кожного сегмента. На этом основана иглотерапия и применение местных физиопроцедур.
ЭФФЕРЕНТНАЯ ИННЕРВАЦИЯ
Рефлекторные дуги вегетативной нервной системы могут замыкаться на разных уровнях. Наиболее сложно устроенные эфферентные пути начинаются в коре полушарий большого мозга (I нейрон). Аксоны нейронов коры лобных долей направляются в гипоталамическую область своей стороны, где заканчиваются на клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер, а также ядер сосцевидных тел. Кроме того, первыми нейронами эфферентного пути являются нервные клетки коры височной доли, где располагаются вкусовой и обонятельный центры, связанные с деятельностью органов пищеварения.
Аксоны клеток коры достигают в составе терминальной полоски и свода вентромедиального гипоталамического ядра и ядра воронки (II нейрон). Отростки вторых нейронов образуют дорсальный продольный пучок (Шютца), проходящий через ствол мозга, где от него отходят волокна к вегетативным ядрам III, VII, IX, X черепных нервов (III нейрон). В спинном мозге волокна дорсального продольного пучка примыкают к боковому пирамидному тракту и заканчиваются на промежуточно-боковых ядрах (III нейрон).
Последний (IV) нейрон располагается на периферии в вегетативных узлах.
Влияние центров вегетативной нервной системы реализуется через непосредственное изменение функции органа, регулирование сосудистого тонуса, а также через адаптационно-трофическое действие, обеспечивающее усвоение
35
питательных веществ из доставленной крови.
Эфферентная иннервация различных внутренних органов неоднозначна. Органы, в состав которых входит гладкая непроизвольная мускулатура, а также органы обладающие секреторной функцией, как правило, получают эфферентную иннервацию из обоих отделов вегетативной нервной системы: симпатического и парасимпатического, оказывающие на функцию органа противоположный эффект.
Возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы вызывает учащение и усиление сердечных сокращений, повышение артериального давления и уровня глюкозы в крови, повышение выброса гормонов мозгового слоя надпочечников, расширение зрачков и просвета бронхов, снижение секреции желез (кроме потовых), угнетение перистальтики кишечника, вызывает спазм сфинктеров.
Возбуждение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы снижает артериальное давление и уровень глюкозы в крови (повышает секрецию инсулина), урежает и ослабляет сокращения сердца, суживает зрачки и просвет бронхов, повышает секрецию желез, усиливает перистальтику и сокращает мускулатуру мочевого пузыря, расслабляет сфинктеры.
В зависимости от морфофункциональных особенностей того или иного органа в его эфферентной иннервации может преобладать симпатический или парасимпатический компонент вегетативной нервной системы. Морфологически это проявляется в количестве соответствующих проводников в структуре и выраженности внугриорганногр нервного аппарата. В частности, в иннервации мочевого пузыря и влагалища решающая роль принадлежит парасимпатическому отделу, в иннервации печени - симпатическому.
Некоторые органы получают только симпатическую иннервацию, например, дилятатор зрачка, потовые и сальные железы кожи, волосковые мышцы кожи, селезенка,, а сфинктер зрачка и ресничная мышца - парасимпатическую иннервацию. Только симпатическую иннервацию имеет подавляющее большинство кровеносных сосудов. При этом повышение тонуса симпатической нервной системы, как правило, вызывает сосудосуживающий эффект. Однако есть органы (сердце) в которых повышение тонуса симпатической нервной системы сопровождается сосудорасширяющим эффектом.
Внутренние органы, содержащие поперечно-полосатую мускулатуру (язык, глотка, пищевод, гортань, прямая кишка, уретра), получают и эфферентную соматическую иннервацию из двигательных ядер черепных или спинномозговых нервов.
Для определения источников нервного снабжения внутренних органов необходимо знание его происхождения, его перемещений в процессе онтогенеза. Только с этих позиций будет понятна иннервация, например, сердца из шейных симпатических узлов, а половых желез - из аортального сплетения.
Эфферентные вегетативные проводящие пути от сегментарных центров к внутренним органам и сосудам двухнейронные. Тела перйых нейронов располагаются в ядрах головного и спинного мозга, тела вторых - в вегетативных узлах, где происходит переключение импульса с преганглионарных на постганг
36
лионарные волокна.
В таблицах 1-8 представлена локализация I и 11 нейронов, а также ход пре- и постганглионарных симпатических и парасимпатических волокон.
Табл. 1.
Симпатическая иннервация органов головы (рис. 17)
Наименование органа	I нейрон	Ход преганглионарных волокон	II нейрон	Ход постганглионарных волокон
M. dilatator pupillae	Nucl. intermed io-lateralis Cj. Th i-2	Radices ventrales —* trunci nn. spinales —» rr. communicantes albi —♦ rr. intergangl ionares	G. cervicale superius	Pl. caroticus intcrnus —> pl. ophtalmicus —• g. ciliare —» . nn. ciliares breves
Слезная железа	Nucl. in-termedio-lateralis Thi-5	- - -	~ — -	PI. caroticus internus —»pl. ophtalmicus —♦pl. lacrimalis
Слизистые железы носа и неба	- •• -	- •• -	- - -	PI. caroticus internus —» n. petrosus profundus —» n. canal is pterygoidei —»g. pterygopalatinum —> rr. nasales posteriores etnn. palatini
Слюнные железы		--- -	- - -	Pl caroticus externus
ML dilatator pupillac Слезная железа Слизистые железы носа и неба
ч-г л ЮвиКыс железы
Рис. 17. Схема симпатической иннервации органов головы
1-	rr. communicantes albi;
2-	gg. thoracica trunci sympatici;
3-	g. cervicate superius.
Табл. 2.
Симпатическая иннервация органов шеи (рис. 18)
Наименование органа	/ нейрон	Ход преганглионарных. волокон	11 нейрон	Ход постганглионарных волокон
Глотка, гортань, трахея, пищевод, щитовидная железа	Nucl. in-terme-diolater-alis Th । -Th 4	Radices ventrales —> trunci nn. spinales —» rr. communicantes albi —»rr. interganglionares	G. cervicale superius, medius et inferius	Rr. laryngopharyngei; pl. caroticus externus et subclavius —» pl. thyroideus superior et inferior
7^7
Рис. 18. Схема симпатической иннервации органов шеи
1	- rr. communicantes albi;
2	- g. cervicale superius;
3	- g. cervicale medius,
4	- g. cervicale inferius;
5	- gg. thoracica trunci sympatici.
Табл. 3.
Симпатическая иннервация органов грудной полости (рис. 19,20)
Наимено- вИние . органа	I нейрон	Ход преганглионарных волокон	II нейрон	Ход постганглионарных волокон
Трахея, бронхи, легкие	Nucl. in-terme-diolater-alisTh i-6	Radices ventrales —> trunci nn. spmales —»rr. communicantes albi; rr. interganglionares. Г	Gg. Iho-racica(i-5) et g. cervicalc inferius	Rr. tracheales et bronchiales —» pl pulmonalis
Пищевод	- •• -	- - -		Rr. esophagei —> pl. esophageus
Сердце		Radices ventrales • trunci nn. spinales —» rr. communicantes albi —» rr interganglionares	Gg. cervi-caliaet thoracica (1-5)	N. cardiacus cervicalis superior, medius, inferius et cardiaci thoracici —• pl. cardiacus
38
Рис. 19. Схема симпатической иннервации органов грудной полости
I - rr. communicantes albi, 2 - g. cervicale inferius.
Рис. 20. Схема симпатической иннервации сердца
1 - rr. communicantes albi;
2,3,4 - g. cervicale superius, medius et inferius;
5,6,7 - n. cardiacus cervicalis superior, medius et inferior;
8 - nn. cardiaci thoracici.
Табл. 4.
Симпатическая иннервация органов брюшной полости (рис. 21)
Наименование органа	I нейрон	Ход преганглионарных волокон	II нейрон	Ход постгамг-лионарных волокон
Желудок, печень, поджелудочная железа, селезенка.	Nucl. inter-mediolater-alis Th 6-12	Radices ventrales —»trunci nn. spinales —» rr communicantes albi —»n. splanchnicus major	Gg. codiaci, g mes-entericum super ins	Pl. gastricus, pl. hepaticus, pl. lienalis
Тонкая кишка, толстая кишка (до colon descenders)			G. mes-entericum superius	PI. mesenteri-cus superior
Толстая кишка (coion descended, colon sig-moideum).	Nucl. inter-mediolater-alis Th 10— 12. L 1-2	Radices ventrales —► trunci nn. spinales —»rr. communicantes albi —» rr. interganglionares —» nn. splanchnici lumbales	G. mes-entericum inferius	Pi. mesenteri-cus inferior
Почки, надпочечники.		Radices ventiales —> trunci nn. spinales —» rr. communicantes albi —► rr. interganglionares —♦ n. splanchnicus minor et nn. splanchnici lumhales	Gg. aor-torenalia *	PI. renalis, pl. suprarenalis
* Мозговое вещество надпочечника иннервируется преганглионарными симпатическими волокнами.
39
Рис. 21. Схема симпатической иннервации органов брюшной полости
1 - rr. communicantes albi;
2 - n splanchnicus major;
3 - и. splanchnicus minor; 4 - nn. splanchnici lumbales;
5 - узлы чревного сплетения,
6 - gg. thoracica trunci sympatici;
7 - gg. lumbalia trunci sympatici.
Табл. 5.
Симпатическая иннервация органов таза и половых желез (рис. 22,23)
Наименование органа	/ нейрон	Ход преганглионарных волокон	II нейрон	Ход nocm-ганглионарных волокон
Прямая кишка, мочевой пузырь, половые органы (кроме половых желез)	Nucl in-terme-diolateralis L 1-3	Radices ventrales —»trunci nn. spinaies —♦ rr. communicantes albi —•rr. interganglionares —» nn. splanchnici lumbales et sac-rales	G. mes-entericum inferius, gg. pl. hypogastrici inferioris	Pl. mesentericus inferior, pl. rectalis, pl vesicalis, pl prostaticus, pl. uterovaginalis
Яичко	Nucl. in-terme-diolateralis Th 10-12	Radices ventrales —* trunci nn. spinales —» rr. communicantes albi —»rr. interganglionares—» n splanchnicus minor et nn. splanchnici lumbales	Gg. aortorenalia	PI. testicularis
Яичник	Nucl. in-terme-diolateralis Th 10—12. L 1-3	Radices ventrales —»trunci nn. spinales —» rr communicantes albi —> rr interganglionares —» n. splanchnicus minor, nn. splanchnici lumbales et sacrales	Gg. aortorenalia, g. mes-entericum in-fctius, gg. pi. hypogastrici inferioris	PI. ovaricus, pl. mesentericus inferior, pi. uterovaginalis
Lu
Рис. 22. Схема симпатической иннервации органов таза
I	- rr. communicantes albi;
2	- nn. splanchnici lumbales;
3	- g. mesentericuni inferius;-
4	- nn. splanchnici sacrales;
5	- gg. pl. hypogastrici inferioris;
6	- gg. lumbalia trunci sympatici;
7	- gg. sacralia trunci sympatici.
40
Рис. 23. Схема симпатической иннервации половых желез 1 - rr. communicantes albi: 2- gg. thoracica trunci sympatici, 3 - gg. lumbalia trunci sympatici;
4	- gg. sacralia trunci sympatici;
5	- n. splanchnicus minor;
6	- nn. splanchnici lumbales;
7	- nn. splanchnici sacrales;
8	- gg. aortorenalia;
9	- g. mesentericum inferius;
10	- gg. pl. hypogastrici inferioris.
Табл. 6
Парасимпатическая иннервация органов головы (рис. 24)
Наименование органа	I нейрон	Ход преганглионарных волокон	II нейрон	Ход постганглионарных волокон
M. sphincter pupillae, m. ciliaris	Nucl. accessorius (Ш)	N. oculomotorius —♦ radix oculomotoria	G. ciliare	Nn. ctliares breves
Слезная железа	Nucl. saliva-forius superior (VII)	N. intermediofacialis —» n. petrosus major —» n. canalis pterygoidei	G. ptery-gopalati-num	N. maxillaris —♦ n. zygomaticus —» n. lacrimalis
Слизистые железы носа и нёба		-- -		Rr. nasales posteriores —♦ n. nasopalatinus; nn. palatini
Поднижнечелюстная и подъязычная железы	- - -	N. intermediofacialis —» chorda tympani —> n. lingual is —» rr. ganglionares	G. sub-mandibu-lare	Rr. glandulares
Околоушная железа	Nucl. saliva-torius inferior (IX)	N. glossopharyngeus —»n. tympanicus —»n. petrosus minor	G. oticum	N. auriculotemporalis
Рис. 24. Схема парасимпатической иннервации органов головы
I	- nucl accessorius (III);
2	- nucl. salivatorius superior (VII);
3	- nucl. salivatorius inferior (IX);
4	- n. oculomotorius; 5 - g. ciliare;
6	- gl. lacrimalis; 7 - m. sphincter pupillae; 8 - m. ciliaris; 9 n. pet-rosus major; 10 - g. pterygopalati-num; 11 - chorda tympani; 12 - g. submandibulare, 13—gl. sublingualis; 14 - gl. submandibularis;
15 - n. petrosus minor; 16 - g. oti-cum; 17-gl parotidea.
41
Табл. 7.
Парасимпатическая иннервация органов шеи, грудной и брюшной
полости (рис. 25)
Наименование органа	нейрон	Ход преганглионарных волокон	11 нейрон	Ход постганглионарных волокон
Глотка	Nucl. dorsalis п vagi	N. vagus —» rr. pharyngei —♦ pi pharyngeus	Gg. terminalia	Pl. pharyngeus
Гортань, щитовидная железа		N.vagus -* n. laryngeus superior, n. laryngeus recurrens —» n. laryngeus inferior		PI. laryngeus, pl. thyroideus
Трахея, бронхи, легкие		N. vagus —» rr. tracheales et bronchiales —»pl pulmonalis	-	PI. pulmonalis
Сердце		N. vagus —»rr. cardiaci cervicales superiores et inferiores, rr. cardiaci thoracici	—	PI. cardiacus
Пищевод	— •• —	N. vagus —► rr. esophagei	-	PL esophageus
Желудок, печень, поджелудочная железа, кишечник (до colon sig-nioideum), почки, надпочечники		N. vagus —♦ truncus vagalis anterior et posterior —»rr gastrici anteriores et posteriores —» rr. hepatici et coeliaci		PI. gastricus, pl. hepaticus, pl. pancreaticus, pl. intestinalis, pl. renal is, pl. suprarenal is
Рис. 25. Схема парасимпатической иннервации органов шеи, грудной и брюшной полости
1 - nucl. dorsalis n. vagi;
2 - n. vagus;
3 - ветви шейного отдела n. vagus;
4 - ветви грудного отдела n vagus,
5 - ветви брюшного отдела и. vagus;
6 - парасимпатические узлы (gg. termmalia).
Ф
42
Табл. 8.
Парасимпатическая иннервация органов таза и половых желез (рис. 26, 27)
Наименование органа	I нейрон	Ход преганглионарных волокон	11 нейрон	Ход постганглионарных волокон
-Сигмовидная н прямая кишка, моче-вЬй пузырь, половые органы (кроме половых желез)	4ucl. intcrmc-liolateralis S 2-4	Radices ventralcs —> trunci nn. spinales —» rr. ventrales —>	. pl, sacral is —» nn. splanchnici pelvini —» pl. hypogastricus inferior	Gg. terminalia	Pl. rectalis, pl. vesicalis, pl. prostaticus (Pl. uterovaginalis)
Яичко	Nucl. dorsalis n. vagi	N. vagus —»truncus vagalis posterior —» rr. coeliaci —» pl. testicularis		Pl. visceralis
Яичник	Nucl. dorsalis n. vagi. Nucl. interme-diolateralis S2-4 ...	N. vagus —> truncus vagalis posterior —» rr. coeliaci —♦ pl. ovaricus Radices ventrales —»trunci nn. spinales —» pl. sacralis —* nn. splanchnici pelvini —» pl. hypogastricus inferior	-- _	Pl. visceralis
Рис. 26. Схема парасимпатической иннервации органов таза
1	- nn. splanchnic! pelvini;
2	- plexus rectalis superior;
3	- colon sigmoideum,
4	- gg. terminalia.
Рис. 27. Схема парасимпатической иннервации половых желез.
1	nucl. dorsalis n vagi;
2	- n. vagus,
3	- nn. splanchnici pelvini;
4	- gg. terminalia.
43