ТОМ 73
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1988, Л? 3
УДК 581.331.2 : 576.314 : 582.622.3
А. Ф. Хлонова, Т. Д. Сурова
СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ ОБОЛОЧКИ ПЫЛЬЦЫ CLA V ATIPOLLENITES INCISUS И ДВУХ ВИДОВ ASCAHINA (СНБОНАХ!НАСЕАН)
A. F. К IlLOXO V А, Т. I). S U В О V A. COMPARATIVE ANALYSIS OF SJ'ORODERM ULTRASTRUCTURE OF CLAVAT1POLLESITES ISCISUS AM) TWO SPECIES OF ASCARINA (CHLORANTHACEAE)
Проведено исследование ультраструктуры оболочки пыльцевых зерен ископаемого С. incisus и современных представителей сем. Chloranlhaceae — Ascarina lanceolala и A. rubri-caulis, — сближаемых с родом Clavalipollenites. Пыльца С. Incisus отличается от других представителей этого рода и от указанных видов рода Ascarina ультраструктурой эктэкзпны. Показано присутствие неламелляриой эндэкзины как у С. incisus, так и у обоих видов рода Ascarina пе только под апертурой, как полагали ранее, но и в неапертурной части оболочки. Высказано предположение о том. что растения, обладавшие пыльцой типа С. incisus, составляли особую группу, не родственную близко ни современным хлорантовым, ни ранним меловым покрытосеменным с пыльцой такого строения, как у С. hughesii. Сделано заключение о целесообразности рассмотрения С. incisus в качестве особого рода.
Значительный консерватизм структур пыльцевых зерен (и. з.) и особенно их оболочки, хорошая сохранность и часто обилие пыльцы в отложениях разного возраста позволяют с успехом использовать палинологические данные для решения таких фундаментальных вопросов, как место и время появления, пути расселения и направление эволюции покрытосеменных растении. Ископаемая пыльца часто — единственное свидетельство существования некоторых растений в отдаленном прошлом. В связи с этим чрезвычайно высоки требования к точности определения ископаемых и. з. ив палинологические исследования все шире внедряются методы электронной микроскопии.
Мопосулькатпые п. з. с гомогенной или гранулярной эктэкзипой в сочетании с эндэкзипой различного строения свойственны примитивным представителям как голо-, так и покрытосеменных растений. Именно поэтому уже много .дет дебатируется вопрос об исходном типе строения пыльцы покрытосеменных и критериях для ее достоверного отличия от пыльцы моносулькатиых голосеменных (Doyle, 1969; Van Campo, Lugardon, 1973; Lugardon, Le Thomas, 1974; Walker, 1974; Walker, Doyle, 1975; Walker, Skvarla, 1975; Doyle et al., 1975; Мейер, 1977; Guedes, 1982; Walker, Walker, 1984).
По-видимому, только один критерий можно признать достаточным для однозначного определения принадлежности одпобороздной пыльцы к цветковым растениям. Это — одновременное присутствие в оболочке и. з. колумеллярной тектатно-перфорпровапной или ретикулярной эктэкзины и неламеллярной энд-экзины, по крайней мере в неапертурной части зрелого п. з. (Doyle et al., 1975). Экзина такого строения, весьма обычного для современных дву- и однодольных (Walker, 1974; Praglowski, 1974; Куприянова, 1981; Walker, Walker, 1984), обнаружена у раннемеловой моносулькатпой пыльцы, относящейся
Q Издательство «Наука», «Ботанический журнал», 1 э88 г.
305
к формальным родам С lavatipollenites, Hetimonocolpites, Stellatopollis (Doyle el al., 1975; Walker, Walker, 1984), Liliacidites (Walker, Walker. 1984), а также у несколько более поздней ископаемой пыльцы с другими типами апертур, относящейся к формальным родам Asteropollis (Davies. Norris. 1976; Walker, Walker, 1984), Tricolpites (Doyle el al.. 1975), Penetetrapites (Davies. Norris, 1976).
Пыльца Clauatipollenites hughesii Couper, впервые описанная из вельда Англии (Couper, 1958), является наиболее древней ископаемой формой, отношение которой к покрытосеменным не вызывает- сомнения. Известны упоминания о находках пыльцы Clauatipollenites уже в юре. Однако, как полагает большинство авторов вслед за Е. Kemp (1968), определения юрских п.з, Clauatipollenites не вполне достоверны и нуждаются в проверке ультраструктуры их экзины. К настоящему времени пыльца разных видов Clauatipollenites обнаружена па всех континентах, но в отложениях разного возраста (Хлонова. 1985). В Африке. Европе, некоторых районах Северной Америки такая пыльца известна с баррема ранее прочих типов п. з. (Couper, 1958; Hughes, 1958; Kemp, 1968; Doyle et al., 1977). В Канаде и Австралии пыльца Clauatipollenites отмечена позднее, в альбе (Norris el al., 1975; Burger, 1981).
На территории СССР пыльца Clauatipollenites была обнаружена впервые в меловых альб? — сеноманских отложениях на р. Кие в Западной Сибири (Хлонова, 1976). В комплексе кийского типа были встречены 2 вида этого рода: единичные п. з. С. rotundas Kemp и более многочисленная пыльца, описанная как новый вид С. incisus Ch Ionova. Присутствие моносулькатной пыльцы в меловых комплексах примерно того же возраста, но из других районов СССР было продемонстрировано позднее (Котова, 1979; Маркевич. 1982).
Уже при первом описании С. incisus. сделанном па основании светомикро-скоппческого исследования (Хлонова, 1976), было отмечено, что п. з, нового вида отличаются от таковых других видов Clauatipollenites более крупными размерами. более слабой тенденцией к образованию сетчатого узора экзины, а от С. rotundas, кроме того, п отсутствием расслоения экзины. Последующие исследования С. incisus с привлечением сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) подтвердили оригинальность строения экзины этого вида (Хлонова. 1984). Для уточнения принадлежности нового вида моносулькатной пыльцы к роду Clauatipollenites. а также выяснения его возможных связей с другими вымершими и ныне живущими растениями было предпринято настоящее исследование с использованием трансмиссионного электронного микроскопа (ТЭМ).
С этой целью в настоящей статье даны описания и анализ ультраструктуры оболочки п, з. двух современных представителей сем. Chloranthaceae: Ascarina lanceolata Hook. I, и A. rubricaulis Solms. В связи с обсуждением строения пыльцы С. incisus мы обратились именно к хлорантовым, потому что уже R. Couper (1958), автор рода Clauatipollenites, впервые обратил внимание па поразительное сходство в облике пыльцы С. hughesii и Ascarina. Позднее было даже высказано мнение (Куприянова, 1981), что хлораптовые появились уже в бар-реме и что это. вероятно, их пыльца фигурирует в раннемеловых комплексах иод различными названиями формальных родов Clauatipollenites, Asteropollis. Stephanocolpites и других. Возможность трактовки Clauatipollenites как анце-стралыюго типа пыльцы для современных хлорантовых обсуждалась неоднократно (Kemp, 1968; Doyle, 1969; Chmura. 1973; Kemp, Harris, 1977; Muller. 1981, 1984).
В настоящее время признано, что меловая одпобороздная колумеллярная тектатно-перфорированная или ретикулярная пыльца с таким планом строения, как у Сlauatipollenites, является особым морфологическим типом, объединяющим различные систематические группы, чьи отдаленные потомки представлены ныне в примитивных семействах покрытосеменных, в том числе в сем. Chloranthaceae (Doyle el al., 1975; Muller, 1981; Walker, Walker, 1984).
306
Предпринимая исследование ультраструктуры оболочки ацетолизирован-ных и неацетолизированных п. з. представителей рода Ascarina, мы преследовали двоякую цель. Во-первых, необходимо было выяснить, в какой степени внутреннее строение экзины — признак более весомый, чем характер орнаментации ее покрова — соответствует таковому у С. incisus-, во-вторых, важно было определить, в чем причина разногласий в трактовке ультраструктуры оболочки п. з. рода Ascarina, предлагаемой Л. А. Куприяновой (1981) и J. Walker, A. Walker (1984), так как существующее противоречие мешало сравнивать ископаемую пыльцу Clavatipollenites с пыльцой современных хлорантовых.
Методика исследования
11. з. С. incisus после просмотра и съемки на световом микроскопе (СМ) извлекали с помощью микропипетки из препаратов и помещали в лунку предметного стекла с углублением, где ее отмывали теплой водой от глицерина, обезвоживали спиртом и окрашивали в спиртовом растворе основного фуксина. Затем часть пыльцы была перенесена па кусочки двухсторонней липкой ленты, предварительно напыленной золотом (Николаев, 1982). помещенной на столики для СЭМ-исследований. После повторного напыления материал был исследован в СЭМ JSM-35. Другую часть пыльцевых зерен переносили на пелипкую поверхность прозрачной односторонне липкой ленты, наклеенной па предметное стекло, капали па каждое зерно но капле эпона и помещали стекло с материалом в эксикатор на двое суток для легкого загустения смолы. Одну из поверхностей блоков, предварительно заполимеризпрованных в желатиновых капсулах (можно использовать старые, бывшие в употреблении блоки), плоско стачивали, п этой поверхностью прижимали блок к капле смолы с пыльцой. Стекла с прижатыми блоками выдерживали в эксикаторе еще сутки, после чего помещали в термостат для окончательной полимеризации при 60 С, В заключение линкую пленку отклеивали как от стекла, так и от блока, па поверхности которого оказывалось пыльцевое зерно, заключенное в тонкий слой смолы. Процедуру заточки блока проводили обычным способом. Срезы изготавливали стеклянными ножами па ультратоме Beicliert, контрастировали на сеточках уранилацетатом и цитратом свинца и исследовали с помощью ТЭМ Tesla BS-500.
А цетол изи ровапные и. з. Ascarina исследовали на СМ, СЭМ и ТЭМ. Неаце-толизированные и. з. в течение суток выдерживали в 3%-м растворе глутарового альдегида на фосфатном буфере, затем в течение 12 ч — в 2%-м растворе OsO4, обезвоживали в серии спиртов и ацетоне и помещали в эпон.
Описание исследованных пыльцевых зерен
Clavatipollenites incisus Chlonova (табл. I)
И с с л е д о в а п н ы е о б р а з ц ы. 2545— 1, 2410 — 1. Западная Сибирь, бассейн р. Кип. д. Константиновка, альб? — сеноман, ИГиГ СО АП СССР, Новосибирск.
Ио данным исследования с помощью СМ и. з. С. incisus были охарактеризованы (Хлонова, 1976, 1977) как мелкие, диаметром 29.0—42.0 мкм, округлые с одной дистальной бороздой, длина которой почти равна диаметру п. .з.. а ширина 6.0 —8.0 мкм. Отмечены также утолщения экзины на краях борозды, закругленные концы борозды, нечеткая сетчатость экзины, наличие орнаментированного оперкулума (табл. I, 1, 2). Позднее к этому описанию добавлены морфологические особенности, выявленные на СЭМ (Хлонова, 1984). Было продемонстрировано, что поверхность и. з. орнаментирована округлыми скульптурными элементами (табл. I. 2, 5).
1*
307
Проведенное нами исследование пыльцы С. incisus с помощью СЭМ и ТЭМ показало, что головки колумелл не свободные;, а сливаются друг с другом, формируя нерегулярную сетку с однорядными стенками 0.1—0.2 мкм шир. и мелкими, иногда очень мелкими ячейками неправильной формы (табл. 1,6*—8, 13). Округлые элементы, трактуемые ранее как головки колумелл, относится к над-тектатной скульптуре, т. е. являются дополнительными выростами на самом тектуме (табл. I, 7, 8). Различные падтектатные скульптурные элементы типа шипов, гранул, бугорков, валиков обнаружены у многих меловых н. з. с ретикулярной и тектатпо-перфорированной экзиной, в том числе у Clavatipollenites cf. Iiughesli, Stellatopollis, lietinionocolpites, Asteropollis, Stephanocolpites (Doyle el al., 1975; Davies, Norris, 1976; Hughes el al.. 1979; Walker, Walker, 1984). Довольно обычна такая орнаментация тектума я для современных 1-п 3-бороздпых и. з. с похожим типом строения экзины, в том числе для представителей семейств Chloranthaceae, Canellaceae, Eupteleaceae, а также многих других (Pragloxvski, 1974; Куприянова, 1981; Stuchlik, 1984; Walker, Walker, 1984). Следует отметить, что как размеры сетки, так и диаметр и даже форма надпокровных элементов варьируют у С. incisus довольно значительно. Наблюдались скульптурные элементы типа гранул диаметром, почти равным ширине перегородок ретикулума (табл. 1, 1,2, 5). Кроме того, обнаружены варианты п. з. с тонкими шиловидными редко расположенными скульптурными элементами с диаметром основания, много мепыним ширины перегородок (табл. I, 3), а также формы, характеризующиеся значительно более мелкой и неясной сет-чатостыо с густо расположенными шиповатыми выростами (табл. I. 2; а также см.: Хлонова, 1984, табл. 1, 5—8). В каждом из препаратов были обнаружены все 3 варианта и. з. Обращают на себя внимание тесно расположенные изогнутые колумеллы с неровными очертаниями (табл. I. 6. 7. /3). Подстилающий слой относительно толстый, до 0.4 мкм. сплошной. резко утончается у краев борозды (табл. I, 12). Эпдэкзнпа такой же электронной плотности, как и эктэк-зпна, отделена от нее более темной прерывистой линией (табл. 1, .9—13). Эндэк-зппа в неанертурпых участках оболочки н. з. присутствует в виде очень топкого, по-видимому, прерывистого слоя (табл 1. 10, II. 13), который постепенно утолщается по мере приближения к краям борозды (табл. I. .9), где его толщина превышает таковую подстилающего слоя эктэкзины (табл. I, 12). 11 подапертурной зоне эпдэкзнпа расслаивается наподобие' ряда параллельных ламелл, грубые1 очертания которых сохранились (табл. 1, 12). Внутренняя поверхность эндэк-зины вблизи апертуры неровная, образована как бы слившимися крупными гранулами спорополленина.
Ascarina lanceolata Ilook. I. A. lucida var. lanceolata (Hook, f.) Allan (габл. II. 1—6)
И с с, л о д е> в а н и ы е о б р а з ц ы. Н. Гебриды, о. Ганна. 1968. L. Bernardi. ВИП АН СССР.
Описания и( или) изображение пыльцы Л. lanceolata и (плп) .1. lucida приведены в работах G. Erdlman (1952, СМ), В. Сонрег (1958. СМ), В. Hi. Агабабяна (1973, CM), J. Walker (1974, СЭМ). Все авторы отметили небольшие размеры н. з., по нашим данным 19.0—21.0 мкм в наибольшем диаметре, присутствие нечетко очерченной дистальной борозды с орнаментированным крупными гранулами оперку.тумом. Эктэкзина ретикулярная. Ретикулум мелкоячеистый, диаметр ячей часто меньше ширины перегородок, особенно на проксимальной части п. з. Я чей неправильной формы, слегка удлиненные (табл. II. 1, 2, 5). Поверхность перегородок покрыта шиповатыми выростами до 0.15 мкм выс. (табл. 11, 1,4, 6; табл III. 6). Исследование с помощью ТЭМ показало, что у данного вида колумеллы более толстые и реже расположенные, чем у С. incisus. соответственно ячейки более крупные, a nepeiородки более толстые. Очертания некоторых колумелл слегка извилистые, но в целом значительно более ровные, чем у предыдущего вида (табл. III, 5). Подстилающий слой 0.8—1.0 мкм толщ.
30S
равен высоте колумеллярпой части эктэкзипы в неапертурном районе, по резко утончается у краев борозды и либо вообще не входит в состав мембраны борозды, либо присутствует на ее поверхности в виде очень тонкого прерывистого слоя (табл. III, 4, 7). У неацетолизировапных зерен эндэкзипа местами слегка отслаивается от эктэкзипы и отличается от нее более темной окраской (табл. III, 2, 4, 5). Эндэкзипа в неапертурной части ft. з. очень тонкая, неравномерной толщины и местами, видимо, прерывистая (табл. III, 2, 3. 5. 6, 8). По мере приближения к краям апертуры толщина эпдэкзины увеличивается пропорционально утончению подстилающего слоя (табл. III, 7, 4). У краев апертуры эндэкзипа как бы многократно дихотомически ветвится, при этом ламе.тлы каждого следующего порядка, расположенные ближе к центру борозды, имеют меньшую толщину, чем ламеллы предыдущего порядка (табл. III. 4). Под апертурой ниже ламел.т наблюдаются скопления разновеликих гранул спорополленина (табл. II, 3, 4; III, 4). Интина фибриллярная, утолщена под апертурой и заполняет здесь промежутки между ламеллами и гранулами эпдэкзины (табл. III, 4, 7). На поверхности многих п. з. обнаружено гомогенное лнппдоподобпое вещество повышенной электронной плотности — по.тлепкит. Оно никогда не покрывает все п. з. полностью, по может занимать обширные участки, располагаясь как между колумеллами в ячейках сетки (табл. III, 2). так и на их поверхности (табл. III. 3, 6, 8). Отложения полленкпта имеют различную форму: крупных или мелких капель (табл. III, 2, 8), мембраноподобных скоплений (табл. III. 3) либо одиночных мембрапоподобпых структур па поверхности колумелл (табл. III. 6‘). Кроме того, у всех исследованных образцов отмечено присутствие фибриллярного вещества низкой электронной плотности в полостях эктэкзипы между колумеллами (табл. III, 2. 3. 5, 6, 8).
Структура оболочки ацетолпзпроваппых п. з. (табл. 11, 3. 4. в) отлпчается о г неацетолизировапных полным отсутствием иптипы. полленкпта и фибриллярного вещества между колумеллами, а также одинаковой электронной плотностью экт- и эпдэкзины, более заметным отслоением эпдэкзины (табл. II, 3. 6). Все спорополлепиновые компоненты мембраны борозды и оперкулума после ацетолиза сохраняются (табл. II. о, 4).
Ascarina rubricate Us Solms, (табл. II, 7—10; IV)
И с с л е д о в а и н ы е о б р а з ц ы. 11. Каледония, 1903, В. Schlechter, БИН АН СССР.
Описания и (или) изображения пыльцы этого вида приведены в работах многих авторов (Kuprianox а. 1967, CM; Walker. 1974, ('ЭМ; Куприянова, 1981, 1984. СМ, СЭМ, ТЭМ; Endress, 1986. СЭМ). Наши данные полностью согласуются с ними. По внешним признакам пыльца этого вида почти не отличается от таковой A. lanceolata. за исключением, по-видимому, только более крупноячеистой сетки, т. е. более редкого расположения колумелл, а также более выраженного расслоения экзины и мепыпего количества полленкпта на поверхности п. з. (табл. II, 7 —10: IV, 7. 2, 4— 7), В то же время наша трактовка данных 1 ТЭМ несколько отличается от таковой упомянутых авторов.
Обсуждение
Э п д э к з и н а. Проблема эндэкзины возникла в связи с тем. что J.Walker it A. Walker (1984) этот слой экзины не обнаружили в пеапертурной части оболочки п. з. Ascarina и у изученных ими п, з. С lavatipollenites, в том числе С. hug-hesii. Другими акторами было также поставлено под сомпенпе наличие эндэк-зипы в неапертурной части оболочки п. з. иной формы — С. ci. httghesii (Doyle et al., 1975). В то же время Куприянова (1981). исследовав с помощью ТЭМ
309
структуру оболочки п. з. A. rubricaulis, обнаружила присутствие топкого гомогенного внутреннего слоя экзины, не полностью прилегающего в некоторых местах к вышележащему подстилающему слою, несущему колумеллы. К сожалению, на представленных микрографиях (Куприянова, 1981; рис. 2, 5, 6) различия в степени окраски этих двух слоев не наблюдалось, а потому вопрос о присутствии эндэкзины у A. rubricaulis решен тогда не был. Наши данные полностью подтверждают мнение Куприяновой о двуслойности экзины у A. rub-ricaulisu, более того, у A. lanceolata (табл. Ill, IV). Нам удалось продемонстрировать разницу в электронной плотности обоих слоев экзины у неацетолизиро-ванных и. з. этих видов рода Ascarina не только под апертурой, но и в неапер-турной части п. з. и тем самым подтвердить присутствие эндэкзины по всей поверхности н. з. Одинаковая электронная плотность экт- и эндэкзины у и. з. представителей рода Ascarina, приведшая J. Walker и Л. Walker (1984) к ошибочному заключению об отсутствии эндэкзины в неапертурной части их оболочки, связана несомненно со способом предварительной обработки и фикса ции п. з. На представленных нами микрографиях срезов ацетоли.зированных, не фиксированных глутаровым альдегидом п. з. Ascarina (табл. II, 3, 4, 6—8), также нет контраста в плотности слоев экзины. Правда, па двухслойность последней указывают узкие полости, разделяющие ее слои (табл. 11. 6—8). Аналогичная, по более узкая и прерывистая линия, разделяющая внутреннюю часть экзины, обнаружена нами и у С. incisus (табл. 1, 9 -13), что позволяет быть уверенными в присутствии у этого вида эндэкзины, причем, ио-видимому, такого же строения, как и у Ascarina, но не отслаивающейся от эктэкзины. В связи с этим интересно вспомнить об уже упомянутом нами явлении расслое ния экзины у другого вида Clauatipollenites, а именно С. rotundas (Кешр, 1968). Хотя С. rotundus не изучен с помощью ТЭМ, есть основания предполагать, что в данном случае, возможно, имеет место отслоение экгэкзипы от эндэкзины такого же типа, как у Ascarina.
Второй вопрос, который необходимо обсудить в связи с проблемой эндэкзины у Clauatipollenites и хлорантовых. — структура ее под апертурой. J. Doyle с соавторами (1975), описывая ультраструктуру апертурной части оболочки п. з. С. of. hughesii, отнесли ее наружную ламеллярную часть к подстилающему слою, а внутреннюю эндоску.тьптуриую — к эндэкзине. У исследованных памп п. з. С. incisus ламеллярная часы, апертурной экзины явно относится к эндэкзине, так же как и более глубокая гранулярная (табл. I, 12). Внутренняя орнаментация эндэкзины (эндоскульптура) выражена у С. incisus значительно слабее, чем у С. cf. hughesii. Осталось не вполне ясным, присутствовал ли тонкий подстилающий слой на поверхности борозды у С. incisus. но по аналогии с пыльцой Ascarina, имеющей сходный тип строения оболочки, это весьма вероятно. Таким образом, по строению апертурной экзины С. cf. hughesii отличается от С. incisus, во-первых, ламеллярностыо подстилающего слоя, а не эндэкзины. а во-вторых, более выраженной впутрепней орнаментацией эндэкзины. По ультраструктуре эндэкзины пыльца С. incisus показывает большее сходство с пыльцой современных видов рода Ascarina, чем с пыльцой С. cf. hughesii. В то же время структура эктэкзины, ее орнаментация, специфичные для С. incisus, в меньшей степени напоминают таковые как у Ascarina, так и у С. cf. hughesii. О разнообразии в структуре эктэкзины п. з. разных видов Clauatipollenites и Ascarina и о возможной причине этого явления пойдет речьв следующем разделе.
Э к т э к з и н а. II. з. С. Incisus отличаются от п. з. всех ранее исследованных видов Ascarina и Clauatipollenites более мелкоретикулярной эктэкзипой с очень тесно расположенными топкими колумеллами. Примечательно, что исследованные нами п. з. С. incisus в свою очередь отличаются друг от друга размерами ретикулума и типом орнаментации его перегородок, что свидетельствует, возможно, о систематической неоднородности данного вида. Наблюдается как бы переход от мелкосетчатой эктэкзины с относительно узкими цере-310
городками, покрытыми округлыми гранулами диаметром, равным ширине перегородок (табл. 1, 5). к мелкосетчатой эктэкзине с более широкими перегородками, несущими топкие, редкие шипы (табл. I. 3), а от последней — к неясно сетчатой, скорее, тектатно-перфорироваппой эктэкзине, густо покрытой шипами (табл. I, 2). Если первая из описанных форм еще похожа по структуре эктэкзипы на раннемеловые .мопосулькатные п. з.. то последняя на основании, конечно, только этого признака сравнима с более поздней 3-бороздной или 3-поровой пыльцой с так называемой колумеллярно-гранулярпой эктэкзпной (Kedves, Stanley. 1976), от которой отличается несколько реже расположенными столбиками и более топким, более перфорированным тектумом. Гранулярный облик экзина такого типа строения, как у С. incisus, приобретает на скользящих срезах (табл. Г, 7). будучи но природе все же колумеллярпой. Чем чаще и тоньше колумеллы, тем больше вероятность неправильной трактовки структуры ин-фратектума как гранулярной. Об одной из подобных ошибок пишет J. Rowley (1981), который указывает на колумеллярное. а не гранулярное, как полагали ранее, строение инфратектума у Betula. Кроме того, как отмечает Rowley (1981), колумеллы у таких п. з. могут быть не прямые, а изогнутые в виде буквы Z. Такое изгибание колумелл происходит, по мнению этого автора, во время развития оболочки п. з. в период резкого увеличения объема его протопласта и соответственно растяжения и одновременного сжатия — уплотнения эктэкзины. Естественно, что при перерезании таких изогнутых колумелл мы почти всегда будем наблюдать только отдельные их фрагменты, неправильно воспринимая их как гранулы. Колумеллы Z-образные в небольшом количестве обнаружены нами и у С. incisus (табл. 1. 7). Причиной образования таких колумелл в данном случае может быть уплощение экзины как в процессе развития п. з., так и в результате седиментации.
По-видимому, пет значительного морфогенетического барьера между двумя основными типами структуры экзины: колумеллярпой тектатно-перфорирован-ной или ретикулярной экзиной ранних покрытосеменных и так называемой колумеллярно-гранулярной тектатиой экзиной некоторых более поздних ветроопыляемых растений. П. з. С. incisus представляют как бы промежуточный тип между ними. Вероятно, редукция ретикулума, уплотнение колумелл и соответственно большее развитие1 тектума связаны с переходом растений, обладавших пыльцой такого строения, как у С. incisus, к ветроопылепию. В то же время более .значительное развитие ретикулума в оболочке пыльцы барремского С. cf. hughesii, а также некоторых других видов Clavatipollenites указывает на возможную насекомоопыляемость растений, характеризующихся такой пыльцой. Современные п. з. Ascarina, похожие по строению эктэкзины на таковые С, cf. hughesii. характеризуются не только отчетливо развитой ретикулярной экзиной, но и присутствием значительного количества иолленкита как на поверхности эктэкзины, так и в ее полостях, что с большой вероятностью указывает на энтомофилию (lle^se, 1979 а—с). Наряду с этим в ячейках ретикулума и. з. обоих видов рода Ascarina нами обнаружено еще и фибриллярное вещество, встречающееся, как правило, у ветроопыляемых растений (Hesse, 1979а —с). Такая двойственность в распределении и структуре тапетальных отложений у и. з. видов Ascarina, вероятно, свидетельствует и об одновременно возможных различных способах опыления, которые, как полагают, имеют место у этих хлорантовых (Muller, 1984). Это соответствует предположению D. Ditcher (1979) о неспециализированном способе опыления у примитивных покрытосеменных, предоставляющем равные возможности для дальнейшей адаптации растений либо к насекомо-, либо к ветроопылепию.
Несколько слов следует сказать о так называемой надпокровной мембране, описанной Куприяновой (1981) для п. з. хлорантовых. Как считала автор, надпокровная мембрана не только покрывает головки колумелл, но и несет па своей поверхности островатые или притупленные бугорки. Однако представленные
311
Куприяновой (1981: рис. 2) микрографии срезов пыльцы хлорантовых, в том числе представителей рода Ascarina, не подтверждают итого заключения. По-видимому, автор принял за паднокровпую мембрану отложения поллен-кита, обильные, как мы это показали, у Ascarina. Полленкит полностью исчезает при ацетолизе и фоссилизации и, конечно, не песет на своей поверхности пи шипов, ни гранул, а покрывает их, маскируя рельеф экзины. Утрата пол-ленкита у ископаемой и ацетоли.зированпой пыльцы не позволяет рассматривать эту структуру как систематический признак но крайней мере при сопоставлении живой современной и ископаемой пыльцы.
Заключение
На основании сравнительного анализа ультраструктуры снородермы пыльцевых зерен С. incisus, A. lanceolata п A. rubricaulis можно отметить следующее.
1.	П. з. С. incisus характеризуется экзиной, типичной для покрытосеменных растений, а именно колумеллярной эктэкзипой и неламеллярпой энд.эк-знной, причем не только под апертурой, как полагали J. Walker и A. Walker (1984), но и во внеапертурпой части оболочки.
2.	Растения, обладавшие пыльцой типа С. hughesii, составляли особую, возможно, сборную труппу, по-видимому, только отдаленно родственную раннемеловым покрытосеменным с пыльцой, похожей па таковую у С. hughesll. Они, вероятно, представляют иную линию развития, чем та, которая привела к современным хлорантовым. 11о ультраструктуре экзины С. incisus отличается как от С. hughesii, так и от современных хлорантовых менее совершенной сет-чатостыо, более тонкими и часто расположенными столбиками, отчетливее выраженными супратектальными элементами. Возможно, С. incisus заслуживает выделения в особый род.
3.	По сравнению с пыльцой С. hughesii пыльца С. incisusc частыми колумеллами и менее перфорированным тектумом представляет, по-видимому, более подвинутый тип, свидетельствующий об адаптации продуцирующих ее растений к ветроопыленпю.
ЛИТЕРАТУРА
Агабабян В. 111. Пыльца примитивных- покрытосеменных. Ереван: Пзд-во АП АрмССР. 19/3. 247 с. — Котова II. 3. Пыльца ранних покрытосеменных из нижнемеловых отложений Прикаспийской впадины. — Палеоптол. жури.. 1979. № 2. с. 115 — 123. - Куприянова .7. А . Па лило логические данные о семействе Chloranihaceae. его родственных связях и истории расселения. - Бот. жури., 1981, т. 66, А? 1, с. 3 — 15. - Куприянова Л. А. Происхождение л расселение семейства Chloranthaceae (ио палинологическим данным). — 13 кн.: Проблемы современной палинологии. Новосибирск: Наука, 1984, с. 17 -19. Маркевич В. С. Меловая палииофлора Приморья: Автореф. дне. . . .капд. бпо.т. паук. Владивосток. 1982. 24 с. — Мейер 11. Р. Сравинтельио-морфологнческпе исследования развития л ультраструктуры снородермы голосеменных и примитивных покрытосеменных: Автореф. дне. . . .д-ра блол. наук. ,1.. 1977. 48 с. — Николаев В. А. К методике приготовления препаратов диатомовых водорослей для светового и сканирующего электронного микроскопов. — Бот. жури., 1982, т. 67, № 2, с. 1677—1680. — Хлонова А. Ф. Палинологическая характеристика меловых отложений на р. К не (Западная Сибирь). М.: Паука. 1976. 102 с. (Тр. Ин-та геолог, п геофизики СО АП СССР, выи. 312). - Хлонова А. Ф. Первая находка пыльцы Сlairatipollenites в меловых отложениях Западной Сибири. — Палеоптол. жури., 1977, А( 2, е. 115 —121. — Хлонова А. Ф. Стратиграфический диапазон и распространение .морфологических типов меловой пыльцы покрытосеменных. - В кн.: Проблемы современной палинологии. Новосибирск: Наука, 1984, с. 13—16. — Хлонова А. Ф. Появление и стратиграфические уровни основных типов меловой пыльцы покрытосеменных. — В кн.: Палиностратиграфия мезозоя и кайнозоя Сибири. Новосибирск: Паука. 1985, с. 21—34 (Тр. Пи-та геолог, и геофизики СО АП СССР). - -Buryer D. Observations on the earliest angiosperm development w ith special reference to Australia. — In: IV Int. Palyuol. Con!., Lucknow (1976—1977). 1981, vol. 3, p. 418 —428. --Chmura C. A. Upper Cretaceous (Campanian-Maastricliian) angiosperm pollen from the Western San Joaquin Valley, California, USA. — Palaeonlographica, 1973, Abt. B., Bd 141, A 3--6. S. 89—171. • Couper 11. A. Upper Mesozoic ruicrospores and pollen grains. — PalaeonH-graphica, 1958, Abt. B. Bd 103, S. 75—179. — Davies E. II., Norris G. Ullraslruclural analysis 312
of exine and apertures in angiospermous colpoid pollen (Albian, Oklahoma). -- Pollen et Spores, 1976. vol. 17, N 1. p. 129 -144. - Dethnan .1/. E. Angiospermous pollen from Albian to Tiiro-iiian sediments of Eastern Australia. — Geol. Sue. Australia Spec. Puhi., 1973. X 4, p. 3—34,— Dllcher D. L. Early angiosperm reproduction: an introductory report. — Rev. Palaeobot., Palynology, 1979, vol. 27, X 3 4, p. 291 328. — Doyle J. A. Cretaceous angiosperm pollen of the Atlantic Coastal Plain and its evolutionary significance. — J. Arnold Arboretum, 1969, vol. 50, p. 1—35. — Doyle J. A., Biens P.. Doerenkamp A.. Jardine S. Angiosperm pollen from the pre-Albian Lower Cretaceous of Aequalorial Africa. — Bui. Centres Rech. Explor.-Prod. Elf—Aquitaine, 1977, vol. 1, N 2, p. 451 473. — Doyle J. /1.. Van Campo .1/., Lugardon B. Observations on exine structure of Eucommiidites and Lower Cretaceous angiosperm pollen. — Pollen et Spores, 1975, vol. 17, X 3, p. 429—484. - Erdtman C. Pollen morphology and plant taxonomy. Pt 1. Angiosperms. Chronica Botanica Co. Waltham, Mas.. 1952. 539 p. Endress P. K. Reproductive structures and phylogenetic significance of extant primitive angiosperms. - Plant Syst. Evol.. 1986. vol. 152. X 1 -2. p. 1 28. — Guedes .1/. Exine stratification. ectexine structure and angiosperm evolution. Grana, 1982. vol. 21, X 3. p. 161 - 170. — Besse .1/. l.Ttrastruklur und Verteilung des Pollenkilts in der inseklen and windbliitigen Gattung Acer (Aceraceae}.  Plant Syst. Evol.. 1979a. vol. 131. p. 277—289. — Hesse .1/. Entwicklungs-gesdiiehle und ITtrastruktur von Pollenkitl und Exine bei nahe verwandlen entomophilei). anemophilen Angiospermensippen Banunculaceae, Hamamelidaceae, Platanaceae und Faga-ceae. — Plant Syst. Evol.. 1979b. vol. 130. p. 13—42. - - Hesse Л/. Entwicklungsgeschiehte und I 1 traslruktur von Pollenkitl und Exine bei nahe verwandlen entomophilen und anemophilen Sippen der Oleaceae, Scrophulariaceae. Planlaginaceae und Asteraceae. -- Plant Syst. Evol.. 1979c. vol. 132. p. 107 -139. — Hughes .V. F. Palaeontological evidence for the age of 1he English Wealden. — Geol. Mag., 1958, vol. 95. X 1, p. 41--49. — Hughes .V. Drewry G. E.. Laing J. F. Barremian earliest angiosperm pollen. — Palaeontology. 1979. vol. 22, pt 3, p. 513 -535. - Kedces .1/.. Stanley E. A. Electronmicroscopical investigations of the A’ormapolles group and some other selected European and north American angiosperm pollen. II. - Pollen et Spores. 1976, vol. 18, N 1, p. 103—177. — Kemp E. .1/. Probable angiosperm pollen from British Barremian to Albian strata. — Palaeontology, 1968. vol. 11. pt 33, p. 421—434. -Kemp E. M.. Harris W. K. The vegetation of Tertiary islands on the Xinetyeasl Ridge. - Nature, 1977. vol. 258. p. 303—307. — Kuprianova L. A. Palynological data for the history of Chloranlhaeeae. — Pollen et Spores. 1967, vol. 9, X 1, p. 95—100. -- Lugardon B.. Le Thomas A . Sur la structure feuilletee de la couche basale de Г ectexine chez diverses Annonacces. - C. R. Acad. Sci. Paris. Ser. 1). 1974. vol. 279. p. 255 -258. - Muller J. Eossil pollen records of extant angiosperms. - Bot. Rev., 1981. vol. 47. X 1. p. 1 —-142. — Muller J. Significance of fossil pollen for angiosperm history. -An. Mis. Bot. Gard., 1984. vol. 71, X 2, p. 419 -443. — Morris G.. Jarcen D. .1/.. Awai-Thorne В. 1". —• Evolution of the Cretaceous terrestrial palyno-flora in the Western Canada. - Geol. Assn. Can.. Spec. Paper, 1975. N 13. p. 333 -364. — Praglowski J. The pollen morphology of the Trochodendraceae. Cercidiphyllaceae and Euptelea-ceae with reference to taxonomy. -- Pollen et Spores. 1974. vol. 16. X 4, p. 449 — 467. - Bou-ley J. Pollen wall characters, with emphasis upon applicability. -- Xord. .1. Bot., 1981. vol. 1, X 3. p. 357 3S(j. — .s'luclilik L. Morl’ologia de los granos de polen de las Chloranthaceae у Canella-ceae cnbairts. — Acta Bot. Hungarica. 1984. vol. 30, X 3 4. p. <321—328. — Van Campo Al., Lugardon B. Structure grenue infrateclale de 1‘ectexine des pollens du quelques Gyninospermes et Angiospermes. -- Pollen et Spores. 1973. vol. 15. X 2, p. 171 187. - Walker J. IE. Evolution of exine structure in the pollen of primitive angiosperms. - Amer. .1., Bot., 1974. vol. 61, X 8, p. 891 902. — Walker J. IP.. Doyle J. A. The bases of angiosperm phylogeny: Palynology. — An. Mis. Bot. Gard.. 1975. vol. 62. X 3, p. 664—723. — Walker J. Й-'.. Skrarla J. J. Primitively columellaless pollen: A new concept in the evolutionary morphology of angiosperms. --- Science. 1975, vol. 187. X 4175, p. 445 -447. - Walker J. W., Walker A. G. t’ltra-structure of Lower Cretaceous angiosperm pollen and the origin and early evolution of flowering plants. An. Mis. Bot. Gard.. 1984, vol. 71, X 2, p. 464—521. Whitehead D. II. Wind pollination in the angiosperms: Evolutionary and environmental considerations. — Evolution, 1969. vol. 23. X 1. p. 28 -35.
Институт геологии и геофизики СО All СССР,	Потучено 18 II 1987.
Новосибирск.
Ботанический институт им. В. .1. Комарова АН СССР,
.Ленинград,
313
S и M М А К Y
Cretaceous monosulcate pollen of Claratipolleniles incisus was studied using LM, SEM and ТЕМ. l.dtrastructure of pollen wall in this species was compared with that of modern specibi Ascarina lanceolata and zl. rubricaulis (Chloranthaceae). Our studies demonstrated that polleir of C. incisus and both Ascarina species possess endexine throughout the grain (not only under aperture). In C. incisus ectexine structure varied from reticulate to tectate-perforate. fossil and extant pollen grains possess well developed supratectale spinulate or granulate sculpture of the reticulurn. C. incisushas less perforated tectum, collumellae are more frequent and thinner than in the species of the genus examined earlier and than extant pollen grains of the Chlorantha-ceae family. The authors suppose that plants with pollen grains of C. incisus type were anemophy-lous. They apparently formed a combined group which was not closly related to fossil plants with pollen of C. hughesii type or to the extant members of (.'hloruuthaceae.
ТОМ 73
БОТА ПИЧЕСКИП ЖУРНАЛ
/988.	3
УДК 561 : 551.782.1 (571.66)
А. И. Челебаева, Г. Б. Чигаева
РОД Т ROC HODEXDROX (Т ROC ПО DEX DRACE АЕ) В МИОЦЕНЕ КАМЧАТКИ
Л. I. С, 1Г I-: L Е В A Y Е V А, G. В. С 1Г I (1 A Y Е V A. THE GENUS TROCHODENDRON (Т ROCJIODEN DRACEAE) IN MIOCENE OF KAMCHATKA
Описаны листья п плоды рода Trochodendron из нпжнесредпемиоцеиовых отложений канав.пшсь’ой свиты в Центральной Камчатке.
В ископаемом состоянии с мела известна пыльца рода Trochodendron, тогда как крупные остатки практически отсутствуют. Единственный отпечаток листа установлен И. Л. Ильинской (1972) в среднеальбскоп флоре Казахстана. Бесспорно принадлежащих Trochodendron плодов не было найдено вообще.
Большой интерес поэтому представляет находка листьев и плодов этого рода в нижнесреднемиоценовы.х отложениях кававлинской свиты в Центральной Камчатке, описанию которых посвящена статья.
Кававлипская флора — одна из наиболее представительных флор этого этапа на Камчатке (Челебаева. 1971, 1979). Ее таксономическое богатство обусловлено как благоприятными условиями захоронения, так и разнообразием растительности кававлинского времени, когда климат был. но-видимому, влажным теплоумеренным. Во флоре из стратотипического разреза свиты присутствуют растения, характерные для сообществ горных склонов различных вертикальных поясов. Наряду с особенностями литологического состава отложений это дает основание полагать, что захоронение происходило выше уровня моря, вероятно, в водоеме, расположенном в какой-то межгорной депрессии. В этом отношении условия обитания камчатского троходендрона, видимо, были близки тем, в которых произрастает единственный современный представитель этого рода. Ареал Trochodendron aralioides Siebold el Zucc. невелик: острова Хонсю, Сикоку, Рюкю, Тайвань и юг Корейского н-ова. Это вечнозеленое дерево высотой до 25 м, с кожистыми простыми листьями с перисто-нервпым жилкованием и плодами — сппкарппыми мпого.тпстовками в кистевидном соплодии. Растет оно в горах в составе буковых или смешанных хвойно-широколиственных .юсов, поднимаясь на Тибете до 2000—3000 м над ур. м.
Среди ископаемых остатков из стратотипического разреза кававлинской свиты на р. Кававле обнаружены листья и отдельный плод троходендрона. В комплексе с этим родом здесь установлены представители лесной растительности смешанного типа: Abies, Picea, Pinus, Tsuga, Thuja, Cercidiphyllum, L l-mus, Tagus, Betula, Alnus, Juglans, Pterocarya, Populus, Salix, Rhododendron. Tilla. Sorbus, Acer, Traxinusw др. Ископаемые листья троходендрона кожистые, с едва различимым жилкованием, ввиду чего они долгое время оставались среди форм неясной систематической принадлежности. Находка плода троходендрона в процессе препарирования образцов привлекла внимание к этим листьям. Но вполне очевидным присутствие Trochodendron в раииемиоценовой флоре
315
Камчатки стало после нахождения отпечатка довольно крупного фрагмента кистевидного соплодия с несколькими многолистовкамп. весьма похожими на плоды 7’. aralloldes. Oir был найден в коллекции, собранной из отложении кавав-липскон свиты на р. Олкевая геологом Ю. М. ('.леновым в 1984 г. Комплекс растений из этого местонахождения не велик, ио включает очень характерные для типовой! флоры виды родов l-agus, Alnus, Hetula. Traxinus и др.
Ископаемые плоды и листья Trochodendron описываются памп под разными видовыми названиями в соответствии с правилами номенклатуры, хотя, вероятнее всего, они принадлежат одному растению. Гшльшое сходство родового состава комплекса ископаемых растений, сопутствующих камчатскому тро.хо-дендрону, с тем, который ассоциирует с 7. aralloldes, свидетельствует о длительном существовании определенного типа сообществ тг, по-видимому, более тесных географических связях Камчатки и Японии в начале неогена. Ниже приводится описание видов.
Trochodendron Siebold el Zucc.
Trochodendron kamtschaticum Cheleb. el Chig. sp. nov.
Таблица. 7—4; рисунок, 7, 2
Д и а г и о з. Соцветие кистевидное, плод — синкарнная многолистовка с черешком длиной до 1.5—2 см. Число листовок на одной стороне плоского отпечатка 4—5. общее, вероятно, 9 — 10. Листовки, сросшиеся между собой не выше середины, заканчиваются отогнутым кнаружи остроконечном — «носиком». Па отпечатке плоды округленно-конические или полусферические, ребристые, с отогнутым «носиком». Размеры плода 6—8x8—10 мм.
Голотип: отпечаток фрагмента кистевидного соплодия, экз. 17-1, см. таблицу, 1. 2\ рисунок, 7. ГИП АН СССР.
Ясс л е д о в а и и ьг е э к з е м и л я р ы. 725-121, р. Кававля, стратотип кивав.ншской свиты. ранний—средний миоцен; 47-1, р. Элкевая, кавав.пшская свита, ранний —средний миоцен.
3 а м е ч а и и я. Отпечатки плодов в кисти перекрывают друг друга, их общее число, как и длину кисти, восстановить не удалось.
Trochodendron evenense Cheleb. el Chig. sp. nov.
Таблица. 5—!); рисунок, 3—6
Д и а г и о з. Листья средних размеров, продолговато-эллиптические до ппгрокоэллиитических, с клиновидным или клиновидно-округлым основанием, с мощным длинным черешком, зубчатые от нижней четверти пластинки или выше, зубцы железистые. Пластинка листа кожистая со слабозаметными жилками второго и третьего порядков. Жилкование перистое, вторичных жилок до 9 на]).
Г о л о т и и: Отпечаток листа с черешком, экз. 720-135А, см. таблицу. 5, 6‘; рисунок. 3. ГИТ! АН СССР.
И с с л о д о ванн ы е э к з е м п л я р ы. 720-135А с протнвоотпечатком. 720-627, 720-1303В, 725-115, р. Кававля, стратотип каваВлппскон свиты, ранний —средний миоцен.
О п и сани е. Пластинки трех наиболее полных отпечатков имеют длину, пе менее чем в 3 раза превышающую ширину (у экз. 720-135А — 11.5 х3.5 см). Отпечаток 725-115 принадлежит значительно более широкому листу, представленному. однако, лишь нижпей половиной. Черешок сохранился наиболее полно у’ экз. 720-1303В. Его длина несколько превышает половину длины пластинки. Верхушка листа у этого отпечатка суженная, округленная, с неболь-316
шой выемкой, возможно, на месте отогнутого кончика или повреждения при жизни. У остальных отпечатков верхушка не сохранилась. Основание пластинки у всех отпечатков коротконисбегающее и слегка неравнобокое. Зубцы края прижатые, с округлой спинкой, у одних листьев более крупные, чем у других, хотя величина их, по-видимому, не зависит от размеров пластинки. Железки достаточно отчетливо видны у голотипа, тогда как на отпечатках 720-627 и 720-130313, форма и жилкование которых весьма близки с таковыми у голотипа, железки плохо различимы. Фактура листа очень плотная. Хорошо выделяется лишь главная жилка, тогда как жилки более высоких порядков имеют слабый рельеф. У зкз. 720-627 и 720-115 рисунок жилок наиболее отчетлив: по-видимому, жилки выступали с одной стороны пластинки. Вторичные жилки значительно тоньше главной, мало изменяются по толщине, субпараллельные, прямые или слегка изогнутые, чаще супротивные, отходят преимущественно под углом 40—45 . Расстояния между основаниями трех нижних пар у большинства отпечатков значительно меньше, чем расстояния между последующими жилками. Вблизи края вторичные жилки соединяются петлевидно, с образованием ряда уменьшающихся петель, от которых отходят короткие веточки в зубцы. Вставочные жилки редки. Рисунок разветвления и соединения жилок значительно варьирует. Наиболее постоянными признаками являются характер зубчатости пластинки, мощный длинный черешок, камитодромия, сближенность трех нижних нар вторичных жилок.
3 а м е ч а н и я. Найденные отпечатки в основном очень близки современному Trochodendron aralioides но характеру зубчатости и жилкования. Плотная фактура и слабая рельефность жилок позволяют предполагать, что ископаемые листья тоже были кожистыми, вечнозелеными. Значительная индивидуальная изменчивость характерна и для листьев современного троходеидрона. Наиболее существенным отличием ископаемого вида являются его сравнительная узко-листность и большее число вторичных жилок; не исключено, что листья имели и более плотную текстуру.
ЛИТЕРАТУРА
Ильинская И. А. Уточнение объема рода Trochodendroides и новые ископаемые виды Cocculus. — Бот. журн., 1972, т. 57, № 1. с. 17—30. — Челебаева А. И. Вопросы стратиграфии континентального кайнозоя Камчатки. М.; Л.: Паука. 1971. 103 с.  Челебаева А. И. Флористические горизонты неогена Камчатки ио макроостаткам, их положение в региональной стратиграфической схеме и корреляция с ярусной шкалой Японии. — В кн.: Стратиграфия и флоры континентального неогена Дальнего Востока. М.: Наука. 1979. с. 22 29.
Институт вулканологии ДВО АН СССР,	Получено 2 IV 1987.
Петропавловск-Камчатский.
S 11 М МАКУ
Fossil fruits and leaves of the genus Trochodendron from the Middle Miocene deposits of Centra! Kamchatka are described. The new species T. kamtschatica Cheleb. et Chig. sp. nov. has a close resemblance to the extant T. aralioides Siebold. et Zucc. Leavesof T.evenensis Cheleb. el, Chig. sp. nov. differ from T. aralioides in shape, they are more linear in majority of specimen. In addition, they have more numerous secondary veins, l-'ossil fruits and leaves appear to be refe table to a single species, which is the most close to the extant T. aralioides. They were formed together with plants which now are usually associated with Trochodendron. such as Tagus, Cercidiphyllum, Pterocarya. Acer, Tilia, Rhododendron, Periploca, Hydrangea and. others.
ТОМ 73
ПО ТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1988, № 3
УДК 581.4 : 581.47 : 582.892
Г. В. Шибакина
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛОДОВ ВИДОВ РОДА PAN АХ (AJRAEIACEAE)
G. V. S И I В А К I X A. MORPHOLOGICAL CHARACTERISTIC OF FRUITS IX THE SPECIES OF THE GEXL'S PA.VA.V (AHALIACEAE)
Проведено сравнительно-морфологическое исследование плодов 6 видов рода Рапа.г. Составлены карпологическая характеристика рода и ключ для определения 6 изученных видов по морфологическим признакам косточки плода. Приводится подробный план морфологического описания сочных костянок применительно ко всем аралиевым, составленный по материалам изученного рода.
Общепризнанной является консервативность репродуктивных органов растений, в частности плодов. С этим связано большое значение сравнительнокарпологических исследований для решения вопросов систематики и филогении отдельных таксонов. Морфология плодов представителей сем. Araliaceae изучена еще недостаточно полно. Имеется лишь небольшое число работ, где дается общая характеристика строения плодов или рассматривается морфология плодов некоторых видов аралиевых в связи с карпологией близкородственного сем. Apiaceae. Подробная карпологическая характеристика отдельных систематических групп сем. Araliaceae отсутствует, а во флористических сводках для тех или иных видов указываются обычно лишь размеры, форма и цвет плодов; часто даже и этих сведений о плодах нет.
Для подавляющего большинства аралиевых характерен плод нижняя, син-карппая, .многокосточковая, сочная костянка или, согласно 3. Т. Артюшенко (Артюшенко, Федоров, 1986), многокосточковый инрепариум.
По мнению многих исследователей, сочные костянки представителей различных таксонов при большом впешнеморфологическом сходстве могут легко различаться ио косточкам, которые оказались наиболее разнообразной в пределах семейств и родов и наименее изменчивой в пределах видов частью околоплодника, тогда как пищевая ткань любых сочных плодов, служащая приманкой для распространителей, построена весьма однообразно. Р. Е. Левина (1967) отмечает, что морфология косточек может дать надежные диагностические признаки для распознавания родов и видов. В этом нетрудно убедиться, познакомившись с каталогами косточковых культур, различными справочниками и многочисленными работами, посвященными описанию видов и сортов отдельных косточковых культур, которые различаются именно по признакам плодов: виды — по признакам преимущественно косточек, а сорта внутри видов — в основном но сильно варьирующим внешним частям околоплодника сочных костянок (Зажурило, 1931; Костина, 1936, 1951, 1962; Комаров и др.. 1941; Грубов, 1949; Крюков, 1949; Вермишян и др., 1958; Ковалев, 1963; Капчавели, 1968; Каталог образцов . . ., 1970; Матиенко, 1970, и др.).
319
Особое внимание к изучению морфологических признаков косточек тем более оправданно, что в руках ботаника чаще всего оказывается сухой гербарный материал с сильно деформированными внешними сочными частями околоплодника и прекрасно сохранившимися, кстати, не только в гербарии, но, что не менее важно, и в ископаемом состоянии — косточками.
Всестороннее изучение рода Рапах L., проведенное И. В. Грушвицким (1961), показало, что морфологические признаки плодов, особенно их косточек, являются достаточно надежными диагностическими признаками видов этого рода. При составлении наркологических описаний мы использовали методические разработки, предложенные Н. II. Кадеиом и С. Л. Смирновой (1974), В. И. Некрасовым и II. Г. Смирновой (1974), Артюшенко (Артюшенко, Федоров, 1986), с учетом некоторых дополнений (Шибакина, 1984), а также сведения о морфологии плодов видов рода Рапах, приводимые Грушвицким (1961), и подходящие термины, принятые при описании костянок и других морфологических типов плодов (Мальцев, 1925; Майсурян, Атабекова, 1927; Пояркова, 1950; Золотницкая, Авакян, 1950; Вяхирева, 1952; Кирпичников, Забинкова, 1977, и др.). Морфологические описания и измерения проводили с помощью бинокулярного микроскопа МВС-1, цвет определяли по шкале А. С. Вопдарцева (1954).
Выли исследованы плоды 6 видов рода Рапах - Р. ginseng С. Л. Меу., Р. quinquefolius L., /< iaponicus С. А. Меу., Р. pseudo ginseng Wall., Р. trlfo-lius L. — из карпологической коллекции Ботанического музея Ботанического института им. В. J1. Комарова АН СССР (ВИП), сборов Грушвицкого, Гербария ВИПа, а также плоды недавно описанного нового для науки вида Р. vlel-nametisis На el Grushv. (Ха Тхп Зунг, Грушницкий, 1985) по наркологическому материалу, полученному из Вьетнама.
На основании изучения названного материала и литературных данных были составлены подробный план морфологического описания косточек сочных плодов применительно ко всем аралиевым и карпологическпе характеристики рода Рапах и его 6 видов.
План морфологического описания косточек плодов представителей сем. Araliaceiie
1. Размеры (все размеры в описании приводятся в миллиметрах): длила, ширина, толщина. 2. Объемная форма. 3. Консистенция (деревянистая, хрящевидная, скорлуповидная и др.). 4. Косточка с дорсальной стороны: а) форма (проекция); б) ширина; в) рельеф поверхности, характеристика деталей рельефа (размер, форма, характер поверхности, цвет, наличие или отсутствие и характер блеска). 5. Косточка со створок: а) форма (проекция); б) клювик — выступ на верхнем стыке дорсальной и вентральной сторон косточки (форма, размер сторон); в) поверхность снаружи и изнутри: общий характер поверхности, цвет, наличие иля отсутствие и характер блеска, рельеф, характеристика деталей рельефа (размеры, форма, характер поверхности, цвет, наличие или отсутствие и характер блеска). 6. Косточка с вентральной стороны: а) размеры; б) рельеф поверхности, характеристика деталей рельефа (размеры, форма, характер поверхности, наличие или отсутствие и характер блеска); в) фуникулярное отверстие, образующееся в косточке вокруг долго функционирующего фупикулуса (размеры, форма); г) клювик косточки (форма). 7. Поперечный-разрез косточки (в средней части): а) форма разреза, очертание деталей рельефа наружной поверхности; б) размеры, форма и очертание внутренней полости; в) толщина створок, наличие слоев.
Кратко об определении размеров косточки (рис. 1). У многокосточковых костянок аралиевых внутренняя (вентральная) сторона косточки, обращенная в плоде к другим (другой) косточкам, всегда более или мепее спрямлена и является вертикальной осью косточки. За длину принимается расстояние между 320
5
A
В
10
Рис. 1. Косточка плода Panax ginseng.
А — вид со створки, Б — с вентральной стороны, В — на поперечном разрезе через середину. 1 — длина, 2 — ширина, 3 — толщина, 4 — дорсальная сторона, 5 — вентральная сторона, 6 — клювик, 7 — базальная точка, 8 —• брюшной шов, 9 — фуникулярное отверстие, 10 — ширина внутренней полости, 11 — высота полости, 12 — валики па створках.
двумя линиями, перпендикулярными к вертикальной оси п касательными к крайним нижней и верхней точкам косточки; ширина — расстояние между двумя линиями, перпендикулярными к линиям длины и касательными к наиболее выступающим точкам дорсальной и вентральной сторон; толщина — расстояние между двумя параллельными линиями, касательными к наиболее выступающим точкам па створках косточки.
Карпологическая характеристика рода Ранах
Плоды в простом зонтике (рис. 2, Л).
Плод — нижняя, синкарпиая, сочная костянка. Экзокарпий кожистый, яркоокрашенпый, красный или красный с черным. Мезокарпий более или менее сочный. Эндокарпий дискретный из двух, реже из трех косточек или косточка одна.
Косточки (рис. 1; 3) сильно сжатые с боков, дисковидные или вздутые, почти шаровидные, расходящиеся перед прорастанием па две створки по внутреннему (брюшному) шву, соответствующему месту срастания краев плодолистика, и по наружному (спинному) «шву», соответствующему средней жилке плодолистика, с силыювыпуклой дорсальной стороной и с гораздо более короткой, более или менее спрямленной вентральной стороной, отчего косточки несколько или заметно асимметричны; твердые, деревянистые или скорлуповидные; со створок снаружи чаще всего бугорчато-ямчатые, при большом увеличении мелкопузырчатые; обычно светлых песочных тонов, матовые, при большом увеличении с множеством блестящих точек или черточек, с более или менее выступающими вдоль створок валиками или без них; изнутри гладкие, несколько неровные соответственно наружному рельефу, блестящие, с мелким поперечным струистым
9 Ботанический журнал, -X» 3, 1988
321
A
Рис. 2. Плоды видов Рапах.
А — в зонтике, Б — отдельный плод (вид сбоку и сверху). 1 — Р. ginseng, 2 — Р. quinquefolius, 3 — Р. japo-nicus, 4 — Р. vietnamensis.
рисунком, похожим на отпечатки пальцев, и просматриваемым под ним, идущим вдоль створок таким же рисунком, отчего поверхность в целом кажется мелкосетчатой; в основании брюшного шва, на стыке дорсальной и вентральной сторон со смещенной на брюшную сторону, иногда заостренной базальной точкой; в верхней части брюшного шва со сквозным фуникулярным отверстием, на стыке спинной и брюшной сторон часто с выступающим над отверстием клювиком, на поперечном разрезе в средней части косточки от прямоугольно-овального до почти округлого в очертании; со свободно лежащим внутри семенем; семя с массивным эндоспермом под тонкой кожурой и маленьким, недоразвитым зародышем.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА PAN АХ ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ КОСТОЧЕК ПЛОДОВ
(рис. 3—5)
1.	Косточки сильно сжатые с боков, со слабовыпуклыми створками, сравнительно крупные, от 4.5 до 9 мм дл., твердые, деревянистые, на поперечном разрезе от овальных до почти прямоугольных, со створками до 0.5— 0.8 мм толщ..............................................  ......2.
— Косточки сильно вздутые с боков, в нижней части почти шаровидные, кверху зауженные, более мелкие, от 2.5 до 5.3 мм дл., скорлуповидные, на поперечном разрезе округлые, со створками до 0.4 мм толщ.............4.
2.	Косточки в очертании со створки широкоовальные до округлых, 4.5—5.7 мм;
322
Рис. 3. Косточки плодов видов Рапах
(вид с вентральной стороны и со створки (по Грутвицкому, 1961))'
1 — Р. ginseng, 2 - Р. quinquefolius, 3 — Р. trifolius, 4  - Р. japonicus, 5 — Р. pseudoginseng.
вентральная сторона примерно в 3—4 раза короче дорсальной, с глубокой продольной бороздкой, наружная поверхность створок ямчатая, изрытая, с 2—3 продольными серповидными валиками; клювик со створки узкоконусовидный, с вентральной стороны широкоугольный . . .............
......	Р.	ginsong С. Л. Меу. — Косточки в очертании со створок более вытянутые, сильнее сдавлены с боков, 5.3—9 мм дл., заметно асимметричные, спрямленная вентральная сторона в 1.5—2 раза короче дорсальной с неглубокой или едва обозначенной продольной бороздкой; без валиков или с. неясно выраженными валиками на створках; клювик со створки ширококонусовидный, с вентральной стороны округлый................................3.
3.	Косточки с почти плоскими створками, снаружи ровные, мелкобугорчато-
ямчатые, пеизрытые . ..........................Р. quinquefolius L.
— Косточки со створки снаружи ямчатые, рыхло изрытые, с расширенной валикообразной дорсальной стороной, часто без выступающего клювика ...........................................Р. vlelnamensis На el Gruschv.
4.	Косточки мелкие, не более 3.4 мм дл., кверху несколько вытянутые, с крупноячеистой наружной поверхностью очень хрупких тонких створок, 0.05— 0.1 мм толщ............................................. Р. trifolius L.
— Косточки более крупные с мелкобугорчатой наружной поверхностью более толстых створок ................................................. 5
5.	Косточки 3.8—4.6 мм дл., с узкоконусовидным, резко выступающим над отверстием клювиком и часто с заостренной, выступающей базальной точкой.........................................Р. japonicus С. Л. Меу.
— Косточки 3.0—5.3 мм дл. с малозаметным клювиком на заостренной, несколько оттянутой вверх и смещенной к брюшной стороне верхушке косточки ...................................... Р. pseudoginseng Wall.
Р. ginseng С. А. Меу (~-Р. shin-seng Nees V. Esenb.) —женьшень, панакс женьшень.
Костянка (рис. 2, Б, 7) 2-косточковая (нередко 1-косточковая, очень редко 3-косточковая), до 7 мм дл. и до 10 мм шир., сильно сжатая с боков, сверху и особенно снизу несколько вдавленная между косточками и потому сбоку почковидная, сверху в центре с почти округлым углублением, обрамленным остатками высохшей чашечки, и обычно с двумя столбиками в центре. Экзокар-
2*
323
Рис. 4. Поперечные срезы косточек плодов видов Рапах.
1 — Р. ginseng, 2 — Р. quinquefolius, 3 — Р. trifolius, 4 — Р. japonicus, 5 — Р. pseudoginseng.
Рис. 5. Косточки плода Р. vietnamensis.
1 — вид со створки, 2 — с вентральной стороны, з — поперечный срез.
пий тонкий, плотный, снаружи гладкий, светло-малиновый, блестящий. Мезокарпий довольно тонкий (около 1 мм), лимонно-желтый, сладковатый.
Косточки (рис. 1; 3, .7) 4.5—5.7 мм дл., 4.0—4.3 мм шир., 2.5—3.7 мм толщ., в культуре обычно крупнее (рис. 6, 1), сильно сдавленные с боков, дисковидные, со слегка выпуклыми створками, одна створка обычно уплощена сильнее другой; твердые, деревянистые; с дорсальной стороны овальные или удлиненно-овальные, часто с небольшими выемками на концах из-за проходящей вдоль спинной стороны неглубокой ложбинки 0.3—0.7 мм тир., с крутыми сторонами обрамляющих ее узких валиков, с ямчатой наружной поверхностью; со створок широкоовальные, немного асимметричные, с сильно выпуклой дорсальной и спрямленной, в 3—4 раза более короткой вентральной сторонами; клювик узкокопусовидпый, хорошо заметный, со сторонами 0.3—0.9 мм, часто неравными; снаружи ямчатые, изрытые, белые, бледно-песочные или бледно-розовые, матовые, с тремя, иногда двумя дугообразно изогнутыми параллельно дорсальной стороне, расходящимися от базальной точки и сходящимися над клювиком серповидными валиками (обычно более четко выраженными па одной из створок), с наибольшей шириной 0.5—1.8 мм, 0.7—2.7 мм, 0.5—2.7 мм соответственно от дорсальной к вентральной стороне, изнутри с продольными выпуклостями, соответствующими бороздкам, и вмятинами, соответствующими валикам снаружи; вентральная сторона 3.0—4.5 мм дл., с глубокой продольной бороздкой 0.3—0.7 мм шир., обрамленной двумя широкими валиками, обычно с менее изрытой, чем на створках наружной поверхность|ю, с овальным фуникулярным отверстием 0.2—0.4 мм дл., 0.1—0.3 мм шир. под выступающим вперед широкоугольным клювиком; на поперечном разрезе (рис. 1, В; 4, 7) овальные или почти прямоугольные с бугорчатыми поперечными срезами валиков, особенно резко очерченных на спинной и брюшной сторонах, с.внутренней полостью 3—4 мм шир., 1.5—2.0 мм выс., толщиной створок па месте спинных и боковых валиков 0.4—0.6 мм, на месте брюшных валиков 0.5—0.8 мм, между валиками 0.2—0.3 мм; двуслойные, более плотный внутренний слой до 0.1 мм шир., наружный слой более рыхлый, пробковидный.
Исследованные образцы. Приморский край, Чугуевский р-н, Табахеза, Грушвицкий, 1953; Приморский край, совхоз «Женьшень» (культура). Грушвицкий, 1968; Ленинград, оранжереи БИН АН СССР, Грушвицкий, 1970. 324
Рис. 6. Косточки плодов диких и культивируемых растений видов Рапах (вид со створки).
1 — Р. ginseng, 2 — Р. pseudoginseng.
Р. quinquefolius L. — панакс пятилистный.
Костянка (рис. 2, Б, 2) 2-косточковая, реже 1-косточковая, примерно такой же формы, как у Р. ginseng, но крупнее, до 0.8 мм дл. и до 12 мм шир., снаружи гладкая, красная, блестящая.
Косточки (рис. 3, 2) внешне сходны с таковыми у Р. ginseng, по несколько, а иногда и гораздо крупнее, 5.3—7.9 мм дл., 4.1—5.9 мм шир.; 2.0—3.5 мм толщ., сильнее сдавлены с боков, так что обе створки почти плоские (у косточек 1-косточковых плодов створки более выпуклые), очень твердые, деревянистые: с дорсальной стороны более вытянутые, часто без продольной ложбинки и без валиков, а закругленные или почти плоские, так что спинка расположена под прямым углом к створкам, с более ровной наружной поверхностью; со створок овальные, более вытянутые, чем у Р. ginseng, заметно асимметричные, со спрямленной вентральной стороной, которая в 1.5—2 раза короче дорсальной (косточки 1-косточковых плодов почковидные из-за вогнутой брюшной стороны), чаще всего с менее заметным тупо- или прямоугольным, неравносторонним клювиком со сторонами: спинной 0.3—0.5 мм, брюшной 0.5—0.8 мм; снаружи более ровные, чем у Р. ginseng, неизрытые, мелкобугорчато-ямчатые, более темные, песочные или темно-песочные, при увеличении с блестящим дном ямок; обычно без валиков или с чуть обозначенными валиками, иногда косточки расширены к брюшной стороне; изнутри более ровные и более блестящие, чем у Р. ginseng; вентральная сторона 4.0—0.7 мм дл., обычно с едва обозначенной продольной бороздкой 0.3—0.8 мм шир. или без нее, и тогда брюшная сторона в виде ровной площадки, с более ровной, чем на створках, наружной поверхностью, с овальным фуникулярным отверстием 0.2—0.5 мм дл., 0.1 — 0.3 мм шир. в несколько выступающем вперед, округлом в очертании клювике, иногда отверстие щелевпдное или оно совсем незаметно; на поперечном разрезе (рис. 4, 2) почти прямоугольные, в отличие от Р. ginseng в очертании ровные, с внутренней полостью 3.8—4.5 мм шир., 1.7—2.4 мм выс., с более тонкими створками 0.2—0.5 мм, к брюшной стороне 0.4—0.8 мм, с внутренним слоем до 0.1 мм шир.
Исследованные образцы. Canada, D. Loefel, 1789 (LE), Pen-silvania, G. Bischoff, 1828 (LE), Ohio, Drige n 1418, 1851 (LE) и др.
P. vietnamensis Ha et Grushv. — панакс вьетнамский.
Костянка 1-косточковая, почковидная, до 1 мм дл., до 6 мм шир., реже 2-косточковая, почти шаровидная, до 12 мм шир., ярко-красная с небольшим черным пятном в верхней части.
Косточки (рис. 5) сходны с косточками плодов Р. quinquefolius, но часто крупнее, 6—9 мм дл., 4—5 мм шир., 3—4 мм. толщ., сильно сдавлены с боков; твердые, деревянистые; с дорсальной стороны узкоовальные, со слабовыражен-ными продольной ложбинкой и обрамляющими ее валиками или без них, часто со шнуровидным продольным валиком посередине, как у Р. pseudoginseng, с несколько изрытой поверхностью; со створки овальные, заметно асимметричные, со спрямленной или чуть вогнутой вентральной стороной, которая в 1.5—
325
2 раза короче выпуклой дорсальной, со слабовыступающими или певыступаю-щими конусовидными клювиком и базальной точкой, снаружи в отличие от Р. quinquefolius ямчатые, рыхло изрытые, обычно с хаотично расположенными вдоль дорсальной и вентральной сторон деревянистыми выростами различной формы, с валиком, образованным расширенной дорсальной стороной, часто несколько расширены или заужены к вентральной стороне; песочные, темнопесочные; изнутри бугорчато-ямчатые, гладкие, блестящие; вентральная сторона 5 — 7 мм дл. с несколько неровной поверхностью, с неглубокой продольной бороздкой 0.2 мм тир., иногда со шнуровидным продольным наликом па дне ее; с овальным или округлым фуникулярным отверстием в невыступающем, овальном в очертании, короткошиповидпом в верхней части клювике или отверстие незаметно; на поперечном разрезе узкоовальпые, с внутренней полостью 4.5—5 мм шир., 1.8—2.2 мм выс., с более топкими, чем у Р. quinquefolius, створками — 0.2 мм, к вентральной и дорсальной сторонам — 0.4 мм толщ.
Исследованные образцы. Тип — Viet Nam, Gialai-Kontum, pag. Long Hi, Cj, declive boreale-occidentale rnontis Ngoc Linh, 1850 m s. in., 2 V 1980, N S-67, Phan Van De, fr. (HN 1 изотипы — HMPM! LEI).
P. trifolius L. — панакс трехлистный.
Костянка яйцевидная, 3-косточковая. 3—5 мм шир., желтоватая.
Косточки (рис. 3, 3) 2.5—3.4 мм дл., 1.4—2.1 мм шир., 1.4—2.0 мм толщ., сильно вздутые с боков в нижней части, с вытянутым, постепенно суживающимся верхним концом, скорлуповидные, очень хрупкие; с дорсальной стороны каплевидные или яйцевидные, кверху вытянутозаужеппые, с заостренным верхним концом, к дорсальной стороне заужены па всем протяжении или только в верхней половине, тогда как в нижней части широко закругленные; с мелкоячеистой наружной поверхностью, с выступающим продольным заостренным или закругленным па гребне ребром, иногда без него; со створок овальные, овально-яйцевидные, спрямленная вентральная сторона примерно в 1.5 раза короче выпуклой дорсальной, с малозаметным клювиком со сторонами 0.1—0.3 мм или мепыпими, венчающим верх косточки по центру (или клювик чуть смещен к брюшной стороне), снаружи глубоко-круппо-ячеистые, иногда с 2—3 валикообразными ребрами 0.1 мм шир., образуемыми бортами продольно ориентированных ячеек, песочные или бледно-песочные, матовые, при увеличении блестящие (особенно на дне ячеек), изнутри гладкие, бугристые; с вентральной стороны 2.0—2.8 мм дл., суживающиеся к валикообразпому брюшному шву, со щелевидпым, часто почти незаметным отверстием 0.1 — 0.2 мм дл., 0.05—0.1 мм шир., с венчающим косточку клювиком треугольным или овальным в основании, выступающим вперед в виде небольшого тупого выступа; на поперечном разрезе (рис. 4, 3) овально-округлые, овально-эллиптические, ромбовидные, снаружи несколько волнистые или со столбчатыми выступами — поперечными срезами бортов ячеек, с внутренней полостью 1.1—2.0 мм шир., 0.9—1.9 мм выс., в очертании более ровные, чем снаружи, со створками 0.05—0.1 мм, редко до 0.2 мм толщ, без заметной слоистости.
Исследованные образцы. Woods along creek Rockledge Montgomery Co. Pa., R. R. Dreisbuch n' 3376, 1925 (LE).
P. japonicus C. A. Mey, — панакс японский.
Костянка 2-косточковая, шаровидная, киповарпо-красиая .или киноварно-красная с черным (рис. 2, 3).
Косточки (рис. 3, 4) 3.8—4.6 мм дл.. 2.2—3.7 мм шир., 2.7—4.0 мм толщ., в культуре иногда заметно крупнее (4.9—5.5x3.1—4.2x3.7—4.3), сильно вздутые с боков, твердые, скорлуповидные; с дорсальной стороны 1.8—2.5 мм шир., овальные, овально-яйцевидные, закругленные или почти плоские, с более или менее ровной наружной поверхностью, обычно с заметной продольной ложбинкой или иногда с выступающим шнуровидным валиком; со створок
326
овальные, продолговато-овальные, овально-яйцевидные, несколько асимметричные (спрямленная вентральная сторона в 1.5—2 раза короче выпуклой дорсальной), часто с выступающими, узкозакруглеппыми боками; с узкоконусовидным клювиком со сторонами — спинной 0.4—0.9 мм, брюшной 0.5 —1.0 мм; снаружи мелкобугорчато-ямчатые, иногда к брюшной стороне глубокопо-иеречно-морщипистые, белесоватые, желтовато-буроватые, бледно-розовые или розовато-лиловые, матовые, редко с чуть обозначенными продольными валиками и бороздкой между ними; с вентральной стороны 2.0—4.4 мм дл., плоские или широко закругленные, или острозаужепные, в большинстве с заостренной и несколько выступающей базальной точкой, чаще всего с глубокой продольной бороздкой 0.2—0.3 мм шир., иногда с обрамляющими бороздку крупнобугристыми валиками, с фуникулярным отверстием 0.1—0.4 мм дл., 0.1 — 0.2 мм шир., часто тцелевидпым, очень узким или совсем незаметным; с широкоугольным или шиповидным, в основании округлым клювиком, направленным обычно почти перпендикулярно к брюшной стороне или реже вверх, иногда клювик сильно смещен вниз почти до середины вентральной стороны; па поперечном разрезе (рис. 4, 4) овально-округлые, треугольно-округлые, почко-видно-округлые, с внутренней полостью 1.8—2.5 мм шир., 2.0—3.1 мм выс., с толщиной створок 0.1—0.2 мм, иногда несколько большей на месте брюшных валиков — 0.2—0.4 мм, неясподвуслойные.
Исследованные образцы. Ленинград, оранжереи ВИН АН СССР, Грушвицкий, 1970; Japan, Bot. Gard. Tokohu Univ. 1967, 1970 (получены по обмену); Japan Kasiikabe Exper. Station of Medic, pl. (получено от T. Kawatani), 1961.
Рапах pseudoginseng Wall. — панакс ложный женьшень.
Костянка 2- или 3-косточковая, 6 — 7 мм в поперечнике, шаровидная, слегка сплющенная с боков, красная или пестрая, красная с черным.
Косточки (рис. 3, 5) 3.0—5.3 мм дл., 2.2—3.5 мм шир., 1.8—3.6 мм толщ., широкояйцевидпые, часто почти шаровидные, сильно вздутые с боков, особенно в нижней части, редко несколько сплющенные с боков, довольно твердые, скорлуповидные, иногда деревянистые; с дорсальной стороны овальные, широкоовальные, широкояйцевидные, иногда почти округлые в очертании, с закругленной или заостренной верхушкой, к спинке несколько зауженные или широко закругленные, иногда спинка почти плоская, с более или менее ровной мелкоямчатой, иногда бугорчато-ямчатоп, поперечно исчерченной поверхностью по обе стороны от средней жилки плодолистика, со слабо или хорошо обозначенной, реже с глубокой продольной бороздкой 0.2—0.3 мм шир., иногда обрамленной небольшими валиками 0.8—1.0 мм шир., часто со шнуровидным продольным валиком 0.1—0.15 мм шир.; со створок овальные или широко-овальные, со спрямленной, в 1.5—2 раза более короткой, чем выпуклая дорсальная. вентральной стороной, с малозаметным или совсем незаметным клювиком па заостренной, смещенной к брюшной стороне, часто несколько оттянутой верхушке косточки, с мелкобугорчато-ямчатой поверхностью, от бледнопесочного до грязно-буро-желтого цвета, матовые, створки снаружи сравнительно ровные или с едва обозначенными, реже резко выраженными двумя валиками 0.7—1.1 мм шир., изнутри более или менее ровные, блестящие; с вентральной стороны 2.5—4.4 мм дл., обычно вдоль слегка зауженные или широко закругленные, реже плоские, с едва заметным брюшным швом, реже с глубокой бороздкой и обрамляющими ее мощными крупнобугристыми валиками, с овальным или округлым отверстием 0.05—0.3 мм дл., 0.05—0.2 мм шир., чаще щелевидным или почти незаметным, с малозаметным клювиком, иногда несколько выступающим вперед; на поперечном разрезе (рис. 4, 5) широкоовальпые, почти круглые или квадратно-овальные, часто волнистые соответственно валикам и бороздкам на створках, с внутренней полостью 1-8—2.3 мм шир., 1.4—3.0 мм выс., с толщиной створок 0.1—0.4 мм, со слабо-
327
заметной двуслойпостыо, внутренний слой от 0.05—0.1 мм до половины толщины створки.
Исследованные образцы. Sikkim, Regio temp. alt. 7— 10 000 ped., J. D. Hooker (LE), Sikkim, Himalaja Treutler, 1875 (LE); Khasia, Regio temp. alt. 5000 ped., Moophlang, Khasia 6000, С. B. Clarke, n” 38 269, 1885 (LE); Sikkim, Bucheern 7500, С. B. Clarke, n: 25 301, 1875 (LE).
Косточки плодов культивируемых растении этого вида сильно отличаются от таковых у дикорастущего.
Р. pseudoginseng Wall, (в культуре) (рис. 6, 2).
Косточки гораздо крупнее — 4.7 —7.4 мм дл., 5.2—6.6 мм тир., 4.7— 6.6 мм толщ., очень сильно как бы пузыревидно вздутые, так что спрямленная вентральная сторона в 3—5 раз короче очень выпуклой дорсальной, а клювик сильно смещен на брюшную сторону, скорлуповидные, очень хрупкие; с дорсальной стороны в очертании широкояйцевидные, округло-треугольные или неправильно ромбовидные, с несколько зауженным и заостренным верхним концом, выпукло-закруглепные, с продольной глубокой бороздкой, реже без бороздки или с небольшим гребнем в верхней половине, иногда спинка выделяется в виде широкого валика; со створок округлые, реже широкоовальпые в очертании, снаружи с ямчатой или ямчатой и продольно-морщинистой поверхностью, обычно очень светлые, почти белые, с сильно вздутыми боками в нижней части створок, продольными бороздками, расположенными то ближе к дорсальной, то ближе к вентральной сторонам, то почти посередине, с небольшим, по всегда заметным остроугольным клювиком со сторонами 0.2— 0.5 мм, изнутри продольно-складчатые или продольпо-морщинисто-бугорчатые; с вентральной стороны 3.3—4.9 мм дл., обычно плоские, в очертании широкояйцевидные или широкотреугольные, гладкие или крупнобугорчатые с глубокой продольной бороздкой 0.3—0.5 мм шир. па месте брюшного шва, с овальным или округлым отверстием 0.3—0.4 мм дл., 0.2—0.3 мм шир., иногда щелевидным, часто почти незаметным; с плоским, выступающим вперед в виде козырька клювиком; на поперечном разрезе таких же очертаний, как у дикорастущих экземпляров, с внутренней полостью 4.5—5.5 мм шир., 4.5—5.4 мм выс., с более топкими створками — 0.1—0.2 мм, на брюшной стороне часто 0.2 —0.3 (до 0.5) мм толщ.
И с с л е д о в а н и ы е о б р а з ц ы. Северный Вьетнам, пров. Хажанг, Фобапг (плантация), Грушвицкий, 1963; Северный Вьетнам, пров. Ilatuen, окрестности Phobangk (получены по обмену), 1966.
Таким образом, подробное сравнительно-морфологическое изучение плодов 6 видов рода Рапах позволило установить как сходство, так и различие этих видов по морфологическим признакам их косточек.
Род Рапах один из немногих в семействе представлен только травянистыми растениями. Это многолетники с ежегодно отмирающими надземными побегами и зимующими подземными органами (см.: Грушвицкий, 1961). Благодаря своеобразной структуре надземных побегов с ровной розеткой пальчато-сложных листьев, строго выдержанной у всех видов, род Рапах резко выделяется в семействе. Но эта же однотипность структуры надземного побега до сих пор не позволяет окончательно определить видовой состав рода.
Особенно спорным до сих пор остается вопрос о статусе и объеме 2 азиатских видов — Р. pseudoginseng и Р. japonicus. Авторы уже названной статьи (Ха Тхи Зунг, Грушвицкий, 1985) справедливо отмечают необоснованность той точки зрения, что Р. japonicus является подвидом (Нага, 1970) или разновидностью (Ноо, Tseng, 1978) Р. pseudoginseng. Видовая самостоятельность Р. japonicus подтверждается и результатами настоящего исследования.
В целом проведенное сравнительно-карпологическое изучение охарактеризованных нами 6 видов подтвердило отмеченные ранее (Грушвицкий, 1961; Грушвицкий и др., 1975) несомненную близость между Р. pseudoginseng и 328
P. japonicus и чрезвычайное сходство восточноазиатского вида Р. ginseng и североамериканского представителя рода — Р. quinquefolius. Особенно интересен Р. vietnamensis, совмещающий в строении околоплодника существенные признаки как первой, так и второй пары видов, что, возможно, характеризует его как наиболее примитивного представителя рода.
Накопец, североамериканский «карликовый» женыпепь Р. trifolius, ио своей морфологии и биологии стоящий особняком в роде, оказался резко отличным от всех остальных изученных видов и по морфологическим признакам околоплодника.
В итоге 6 изученных видов рода Рапах, очевидно, можно разделить по морфологическим признакам плодов, особенно их косточек, по крайней мере на 3 обособленные группы секционного или подродового уровня, что согласуется с морфологическими признаками их вегетативных и репродуктивных органов.
В заключение выражаю глубокую благодарность И. В. Грушвицкому за предоставленный карпологический материал и большую помощь в работе.
ЛИТЕРАТУРА
Артюшенко 3. Т., Федоров А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. 392 с. — Бондарцев Л. С. Шкала цветов: Пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 27 с. — Вермишян А. М., Диланян Г. X., Санагян М. Б. Плоды Армении. Т. 1. Косточковые породы. Местные сорта. Ереван: Арм. гос. изд-во, 1958. 243 с. -- Витирева В, В. Морфолого-анатомическое исследование крушиновых. — Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 7, Морфология и анатомия раст.. 1952, вып. 3, с. 241—292. — Грубов В. И. Морфологический обзор рода Rnam-nus L. s. I. - - Тр. Бот. ин-та АП СССР. Сер. 1, Флора и систем, высш, раст., 1949, вып. 8, с. 245—423. - Грушвицкий И. В. Женьшень. Вопросы биологии. Владивосток: Изд-во АП СССР, 1961. 344 с. — Г рушвицкий И. В., Скворцова II. Т., Высоцкая Р. II. и др. Сравнительное анатомо-морфологическое изучение листа видов рода Pana.r L. (Araliaceae). - В кн.: Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. Л.: Паука, 1975, с. 80—89. — Зажурило К. К. К классификации орнптохорных плодов и семян. - /Кури. Рус. бот. об-ва, 1931, т, 16, № 2'3. с. 169 -189. — Золотницкая С, Я., Авакян А. А. Атлас и определитель семян лекарственных растений. Ереван: Изд-во АП АрмССР. 1950. 114 с. — Каден II. II., Смирнова С. А. К методике составления карпологических описаний. — В кн.: Составление определителей растений по плодам и семенам (методические разработки). Киев.: Паук, думка, 1974, с. 54—67. — Канчавели Г. II. Грецкий орех в Грузии. М.: Лесн. пром-сть, 1968. 144 с. — Каталог образцов мировой коллекции ВИР. Новые зарубежные сорта плодовых культур. Вып. 55. Л.: ВАСХНИЛ: ВИР, 1970. 83 с. — Кирпичников М. Э., Забинкова И. И. Русско-латинский словарь для ботаников. Л.: Наука, 1977. 854 с. -  Ковалев II. В. Абрикос. М.: Сельхозгиз. 1963. 288 с. — Комаров В. Л., Лиичевский И. А.. Пояркова А. II. и др. Розоцветные. — сем. Rosaceae Jbss., нодсем. Prunoideae Focke. - В кн.: Флора СССР. Т. 10. Л.: Изд-во АН СССР, 1941. с. 509 -604. - - Костина К. Ф. Абрикос. В кн.: 'Гр. прикл. бот. ген. сел. Прплож. 83. М.; Л., 1936. 291 с. — Костина К. Ф. Культура сливы. Симферополь: Крымпздат, 1951. 108 с. - Костина К. Ф. Классификация культурных сортов абрикосов. — В кн.: Докл. сов. ученых к XVI Междунар. копгр. по садоводству (Брюссель, Бельгия). М., 1962, с. 54 -66. — Крюков Ф. А. Слива. М.; Л.: Сельхозгиз, 1949. 171 с. — Левина Р. Е. Плоды. Саратов: Прпволж. кн. пзд-во. 1967. 215 с. — Майсурян II. А., Атабекова А. И. Определитель главных сорных растений Закавказья по семенам п плодам. Тифлис: Изд-во Тифл. гос. политехи, пп-та, 1927. 103 с. — Мальцев А. И. Руководство ио изучению и определению семян и плодов сорных растений. — Тр. прикл. бот. сел. Прилож. 25. Л.: Книга. 1925. 140 с. — Митиеико Б. Т. О сходных приспособительных аспектах в анатомической организации тыквенных и пасленовых. — Изв. АП МССР. Сер. биол. и хим., 1970, № 2, с. 36—42. — Некрасов В. II., Смирнова II. Г. К использованию полигамического ключа для определения древесных пнтродуцентов по семенам. - - В кл.: Составление определителей растений по плодам и семенам (методические разработки). Киев.: Паук, думка, 1974, с. 80— 90. Пояркова А. И. Аралиевые — сем. Araliaceae Vent. — В кп.: Флора СССР. Т. 16. Л.: Пзд-во АН СССР, 1950, с. 1 -34. — Ха Тхи Зунг, Грушвицкий II. В. Новый вид рода Рапах (Araliaceae) из Вьетнама. — Бот. жури., 1985, т. 70, № 4, с. 518 -522. — Шибакина Г. о. Костянка как апологический тип плода и некоторые вопросы терминологии при описании плодов в семействе Araliaceae. — Бот. журн., 1984, т. 69, № 8, с. 1076—1083. -- Hara II. On the Asiatic species of the genus Panax. — J. Jap. Bot., 1970, vol. 45, N 7, p. 197--212. — Hoo G., Tseng Ch.-J. Araliaceae. — In.: Flora Republicae Popularis Sinicae. T. 54. 1978. 210 p.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР,	Получено 29 V 1985.
Ленинград.
329
ТОМ 73
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1988, № 3
УДК 582.739 : 58.(12
В. П. Кириллова
БОЛЬШОЙ ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
TUI FOLIUM PRATENSE (FA BACEAE)
И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
V. Р. KIRILLOV A. MAJOR LIFE CYCLE OF TRIFOLIUM PRATENSE (FABACEAE) AND ITS CHANGES UNDER THE INFLUENCE OF ENVIRONMENTAL FACTORS
Ila основании бломорфологического материала, полученного при изучении развития клевера лугового в культуре в заданных экспериментом условиях (разном обеспечении элементами минерального питания, разной освещенности и кратности скашивания), выделено несколько главных причин его быстрого выпадения из травостоя бобово-злаковых травосмесей: малая длительность жизни, слабая теневыносливость и двукратность срезания.
Trifolium pratense — вид, широко распространенный на пойменных и суходольных лугах лесной и лесостепной зон Евразии, а также в лесном и субальпийском поясах гор Крыма, Кавказа. Алтая, гор Среднеазиатских республик и Малой Азии (Кузнецов, 1926). По долинам рек он заходит в степные районы и в лесотундру.
Из-за ценных кормовых качеств (большого содержания в надземной массе протеина, фосфора и кальция) оп культивируется во всем мире. История культивирования клевера лугового в нашей стране и создание с его участием травосмесей рассмотрены в сводке Г. И. Дохман (1979). Сейчас клевер луговой широко используется для создания малокомпонентпых лугов (2—3 вида) краткосрочного пользования, так как максимальный урожай он дает на 2-й год жизни, а па 3—4-й год после посева из травостоя выпадает (Ларин и др., 1975). В травостоях бобово-злаковых многокомпонентных сеяных лугов с преобладанием злаков он погибает еще быстрее.
Дохман (1979) отмечает, что причины выпадения клеверов из травосмесей не выяснены и могут быть разными. Эго — конкуренция между растениями за влагу и растворимые в пей питательные вещества, вредные корневые выделения, большая скорость поглощения корнями злаков калия, что вызывает калийное голодание бобовых, меньшая водоудерживающая способность бобовых, затенение и пр.
Для выяснения некоторых возможных причин угнетенного состояния клевера лугового в травосмесях и быстрого его отмирания нами была поставлена экспериментальная работа в питомнике стационара Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР в Отрадном (Приозерский р-н Ленинградской обл.). Паша задача состояла в изучении особенности побегообразования у клевера лугового при разной обеспеченности его элементами минерального питания (фосфором и калием) в сочетании с разной освещенностью и кратностью .скашивания в чистых посадках без конкуренции с другими видами растений.
331
Материал и методика
Клевер луговой — многолетнее иоликарпическое растение с моноподиаль-ным типом возобновления побегов. Центральный побег укорочен и в течение, всей своей жизни представляет собой вегетативную (центральную) розетку, которая постоянно нарастает, развертывая новые листья. Количество этих листьев из года в год меняется в зависимости от погодных условий и возраста особей. Из пазушных почек ее весенне-летних листьев, отмерших к началу июля, со второй половины лета последовательно снизу вверх начинают развиваться боковые розетки, которые весной следующего года становятся генеративными побегами (озимые побеги). Веспой из пазух летне-осенних листьев центральной розетки вырастают новые генеративные побеги (весенние). Таким образом, структура особи клевера лугового — система вегетативной центральной розетки и боковых озимых и весенних мопоциклических побегов (Серебрякова, 1956).
Центральная розетка — главная ось особи; из пазушных почек центральной розетки развиваются монокарпические побеги — побеги I порядка. Из пазух розеточных и стеблевых листьев побегов I порядка снизу вверх но стеблю развиваются побеги II порядка, а на последних — III. В результате последовательного развития побегов I—III порядков цветение одного растения растягивается на 2 недели. Корень стержневой, состоящий из главного корня и боковых I — III порядков. Па корнях развиваются клубеньки с азотфикспрующими бактериями (Bacterium radicola). Популяция клевера лугового отличается большой изменчивостью признаков, особенно но весу надземной массы и числу стеблей (Лисицин, 1947).
Питомник расположен на берегу оз. Отрадное на склоне (около 2 ) юго-западной экспозиции. Почва питомника трав дерново-слабоподзолистая супесчаная, подстилаемая па глубине 60 см ленточными глинами. Данные агрохимического анализа пахотного горизонта почвы (0—30 см), проведенного в годы наблюдений, указывают на сильпокислую реакцию почвы (pH водный 5.6, солевой 4.05—4.15), малое содержание в ней подвижных форм калия, фосфора (К2О — 8.3/100 г почвы, Р2О5. по Кирсанову, — 1.25—2.0 мг/100 г почвы) и гумуса (0.88—1.30 %).1 Подробно почва стационара описана Л. В. барановской (1963).
Для эксперимента был взят клевер луговой сорта Сиворицкий-416. Это районированный сорт с высокой зимостойкостью, число междоузлий 8—9, среднепозднеспелый, с достаточно высоким полиморфизмом (Мухина, 1977). Семена высеяли в ноябре 1980 г. Летом были сделаны посадки клевера лугового рассадой на трех делянках (две — 4x6 м и одна — 3x4 м). Площадь питания растений 25x25 см, оптимальная для этого вида. Ранней весной 1982 г. две делянки (24 и 12 м2) были произвесткованы из расчета 3 т/га. На эти делянки с 1982 г. дважды за вегетационный сезон (весной и в конце июля, во время отрастания отавы) вносили фосфорпо-калнйные удобрения (РК) из расчета Р9оК1Оо, причем 2/3 нормы — весной.
Для имитации затенения клевера в густых бобово-злаковых травостоях над малой удобряемой делянкой был поставлен навес из деревянных реек шириной 8 см, просветы между ними 2 см. Высота северной части навеса ПО см, южной — 62, т. е. крыша навеса наклонена к юго-западу на 1<Г . Для устранения бокового освещения с трех сторон, кроме южной, натягивали мешковину. С южной стороны роль затеняющей защитки выполняли краевые растения. Такое затенение создавало освещение на поверхности почвы делянки 5 % от полной освещенности и 10 % па высоте 20 с.м, что соответствовало освещенности внутри травостоя многокомпонентного бобово-злакового сообщества
’ Аналитики В. Д. Друзина и Г. М. Меньшикова.
332
Рис. 1. Климадпаграмма по средним многолетним данным (1881 -1960 гг.).
2 — количество выпавших осадков, согласно i-й и 2-й шкалам; з — среднемесячная температура воздуха. Периоды: а - - со среднесуточной температурой воздуха ниже 0; б — с абсолютной минимальной температурой воздуха ниже 0; -• — безморозный период; г — сухой; О — абсолютной засухи.
(Реакция суходольного луга . . 1987). Для нормального покрытия растений снегом в конце сентября навес снимали и снова ставили в конце мая следующего года.
Все делянки (контроль, РК, РК-(-затенение) были разделены па 2 варианта: с 1- и 2-кратным срезанием. Надземная масса 1-укосных растений срезалась во время их массового цветения, т. е. в середине июля; 2-кратное срезание проводили в разгар бутонизации (начало июля) и в конце августа. После срезания растений затеняемого участка мешковину с навеса снимали и снова натягивали через две недели, после кущения.
Для сохранения постоянной площади питания клевера на места особей, погибших от зимнего выпревания, вымерзания и весеннего выпирания, регулярно подсаживали новые с делянки с рассадой. Последние отмечали этикетками и во время учетов выбраковывали.
Наблюдения за развитием растений клевера лугового проводили с 1981 по 1985 гг. На контрольных и удобряемых вариантах было этикетировано по 50 особей, на удобряемых с затенением — 30. Во время срезания на всех вариантах опыта учитывалась жизненность особей по следующим показателям: высота, число побегов I, II порядков, степень генеративное™, облиствеппость и абсолютно сухая надземная масса. На делянках периодически определяли влажность почвы весовым методом в 4-кратпой повторности. В разгар развития травостоя измеряли освещенность люксметром в 25 точках.
За годы наблюдений в погодных условиях отмечены значительные отклонения, особенно по сумме и распределению осадков, о чем свидетельствуют приведенные климадиаграммы, составленные по данным Приозерской метеостанции (по Вальтеру-Госсепу). Среднемесячные температуры воздуха дали типичную для района работ одновершинную кривую обычно с максимумом в июле (рис. 1, 2).
Результаты исследований
В результате 5-летннх наблюдений за развитием особей клевера лугового в питомнике нам удалось проследить его большой жизненный цикл, т. е. развитие от всходов до старения и отмирания. В ходе онтогенеза происходят возрастные изменения особей, характеризующие этапы их развития, т. е. «возрастные состояния». Нами принята классификация возрастных состояний, разработанная Т. А. Работновым (1950) и дополненная А. А. Урановым (1975). В основу их выделения положены биологические и морфологические признаки растений, такие как наличие смешанного питания за счет веществ семядолей и ассимиляции молодых листьев, наличие ювенильных структур, интенсивность побегообразования, способность к семенному размножению, соотношение процессов новообразования и отмирания.
Опираясь на работы Т. М. Покровской (1974), М. П. Вахматовой и А. Р. Матвеева (1983), мы выделили 9 возрастных состояний клевера:
1)	всходы — растения, имеющие семядольные листья, первичный лист и 2—3 тройчатых; продолжительность этого возрастного состояния может быть до месяца;
ззз.
2)	ювенильные растения — однопобеговые с 3—5 мелкими тройчатыми листьями, первичный корень имеет боковые корни I порядка и малочисленные клубеньки; продолжительность возрастного состояния в питомнике 15 дн;
3)	имматурные растения — имеют широкие листовые пластинки, состояв только из одной центральной розетки; это возрастное состояние продолжалось до месяца;
4)	виргинильпые растения — содержат только вегетативные побеги, но структура особей уже соответствует жизненной форме клевера лугового: есть центральная розетка и боковые, развивающиеся из пазушных почек центральной розетки, хорошо развит главный корень и боковые корни I — III порядков;
5)	молодые генеративные растения — состоят из центральной вегетативной розетки и небольшого числа генеративных побегов (3—8);
6)	средневозрастные генеративные — мощные растения с большим числом побегов I — III порядков и соцветий, боковые розетки имеют хорошо развитые придаточные корпи;
7)	старые генеративные растения — отмирает главная ось особи, и как следствие этого снижается процесс побегообразования; некоторые придаточные корни удлиняются и выполняют функцию главного корня, особь становится развалистой по форме, с полициклическим ростом;
8)	субсепильпые растения — не плодоносят, состоят из укороченных и удлиненных побегов боковых розеток, каудекс и базальная часть главного корня разрушаются, по связь розеток сохраняется, каждая розетка имеет придаточные корпи; растения этого возрастного состояния встречаются редко;
9)	сепильные растения — главный корень разрушен, происходит парти-куляция, т. е. особь распадается па розетки с 2—3 листьями, каждая розетка имеет свою корневую систему; это сенильные нартикулы; партикуляция может происходить у старых генеративных растений и изредка (травматическая) у средневозрастных генеративных; в последнем случае нартикулы имеют свою центральную розетку и небольшое число генеративных побегов, т. е. габитус молодых генеративных растений, создавая впечатление омолаживания особей, но вследствие слабой корневой системы длительность жизни этих особей продлевается всего на 2—3 года.
Клевер луговой взошел в питомнике в конце мая 1981 г., а 16 июля в имма-турпом состоянии был рассажен на опытные делянки. К концу вегетационного периода растения развернули 5—8 листьев центральной розетки и до 8 боковых розеток, т. е. стали виргипильпыми. Весной 1982 г. началось активное развитие боковых розеток в генеративные побеги.
Сначала разберем развитие клевера лугового па опытных делянках при 1-кратном срезании, считая, что здесь по сравнению с 2-кратным естественнее происходят процессы роста и развития.
В 1982 г. растения с контрольной делянки по всем признакам могут быть отнесены к возрастному состоянию «молодые генеративные»: особи средней мощности, т. е. имеют 6—7 побегов I порядка, из которых 4—о генеративных, в среднем па особь приходится 27 соцветий (головок). Вследствие прохладной и дождливой погоды в июне и начале июля (рис. 2) растения ко времени среза-) ния были высокими и и.мели большую надземную массу (табл. 1).	;
Третий год жизни клевера лугового (1983 г.) — разгар генеративного; периода, апогей его развития. Генеративные побеги развились из пазушных почек листьев центральной розетки и розеточных листьев побегов 1 порядка. В этом году среднее число генеративных побегов было в 2.4 раза выше, чеж у 2-летних растений. Следствием этого стало увеличение надземной массы < количества соцветий па особь, даже при малом выпадении осадков в июне—i июле (рис. 2), когда влажность верхнего слоя почвы в питомнике снизилась^ до 6 % доступной влаги и высота растений клевера была ниже, чем в 1982 г. Засохли 2 нижних стеблевых листа.	•
।
3 34
MM u rrHQVJQ
Рис. 3. Изменения длины междоузлий побегов клевера лугового в разных вариантах опыта.
По оси абсцисс - номер междоузлий; по осп ординат- длина,, мм. 1 — контроль, 2 — РК, з — РК —затенение.
Рис. 4. Динамика доступной для растений влаги в почвах разных вариантов опыта с клевером луговым в 1984 г.
Контроль: 1 - в слое почвы 0—10 см, 2 — 10 2о см; удобренный: 3 — 0—10 см, 4 — 10—20 см. По оси абсцисс -календарные дни; по оси ординат -- влажность почвы, %.
ТАБЛИЦА 1
Характеристика популяции Trifolium pratense в разреженных посадках при 1-кратпом срезании во время массового цветения
Показатели роста особи	Исходное состояние расте ими во время пересадки	1982 г.			1983 г.			1984 г.		
		контрол.	РК	РК +затенение	контроль	РК	РК + затенение	контроль	РК	РК -]- затенение
( М	9.35	71.83	96.00	100.00	62.41	101.82	103.52	49.55	38.20	64.93
1 Высота, см	< V	16.0	14.4	15.8	12.5	29.8	18.4	17.3	34.0	34.6	34.8
1 р	2.9	2.6	3.4	2.8	4.2	2.6	3.2	4.8	4.9	6.5
( м	Пет	5.23	6.90	4.55	12.07	12.77	7.20	12.00	6.38	4.86
Число генеративных побегов 1 у	»	37.0	56.3	24.1	62.9	62.9	49.3	77.4	103.1	87.7
I, II порядков	|										
1 Р	»	6.7	12.3	5.4	11.5	9.9	9.0	11.0	14.6	16.3
I М	Нет	6.89	8.75	5.60	16.53	25.77	12.50	12.36	16.52	10.93
Число побегов I, II порядков	V	»	34.8	46.9	20.4	60.8	33.8	31.0	78.1	83.0	51.0
1 Р	)>	6.3	10.2	4.5	11.1	5.3	5.7	11.0	11.7	9.5
( М	0.05	14.70	42.65	9.13	16.22	55.67	11.52	14.62	13.16	9.83
Абсолютно сухой вес падаем- 1 у	38.0	50.6	66.6	42.3	91.2	50.7	49.4	122.3	85.6	86.6
ной массы, г	j										
1 р	6.0	9.2	14.5	12.0	14.4	7.2	9.2	17.6	12.2	16.4
Абсолютно сухой вес 1 побега, г	Нет	2.13	4.87	1.63	0.98	2.16	0.93	1.18	0.82	0.90
Абсолютно сухой вес надземной	0.8	235.2	681.6	146.1	259.5	890.7	184.3	233.9	210.6	157.3
массы, г/м2										
показатель точности,
Примечание. Здесь и %; побеги II порядка—побеги,
в табл. 3: М — среднее арифметическое; V — коэффициент вариации, %; развившиеся из пазушных почек розеточных листьев побегов I порядка.
В вегетационный период 1984 г. в популяции 4-летпего клевера преимущественно преобладали средневозрастные генеративные растения. У части растений наблюдалось старение: отмерла главная ось, у 6.5 % особей произошла партикуляция. В результате этого возрос коэффициент вариации по всем вышеуказанным признакам. Вследствие засухи в мае—июне (рис. 2) высота растений и их вес были ниже, чем в предыдущие годы (табл. 1, 2). м У 5-летних растений (1985 г.) наблюдалась большая дифференциация особей по возрастному состоянию и высоте, усилились процессы старения и партикуляция. Мощные генеративные особи были единичны. Преобладали особи из генеративных и сенильных партикул.
ТАБЛИЦА 2
Возрастной спектр популяции Trifolium pratense в разных вариантах опыта, %
Молодые генеративные Средневозрастные генеративные
Старые генеративные
Субсенильные
Сенильные
Партикулы
100 100
1-кратное срезание
72.0
18.0
2.0
8.0
2-кратное срезание
100
40.0
52.0
4.0
4.0
6.6
86.8
6.6
13.2
86.8
40.0
60.0
Молодые генеративные Средневозрастные генеративные
Старые генеративные
Субсепильпые
Сенильные
Партикулы
100
100
43.3
46.7
3.3
6.7
33.3
16.7
20.8
29.2
57.2
7.1
7.1
28.6
12.2
10.2
4.1
10.2
63.3
Ед.
Внесение РК-удобрений (по фону извести) во все годы наблюдений способствовало лучшему развитию клевера лугового. У растений с удобряемой делянки по сравнению с растениями с контрольной возросли высота (табл. 1), диаметр стеблей генеративных побегов и размеры листовых пластинок, причем увеличение длины генеративных побегов происходило при сохранении того же числа междоузлий за счет их удлинения в результате более сильного интер-калярпого роста. Значительно возросла длина IV и V междоузлий удобряемых растений по сравнению с контрольными (рис. 3), что вызвано ослаблением освещения в травостое удобряемой делянки в связи с разрастанием растений к началу июля. Так, интенсивность освещения на поверхности почвы контрольной делянки в это время была 14 800, удобряемой — 500 лк. Меньшая высота удобряемых растений клевера в 1984 г. объясняется подсыханием верхушек ого генеративных побегов вследствие засушливых погодных условий (рис. 2). На этой делянке влажность почвы была немного ниже, чем на контрольной (рис. 4).
3 Ботанический журнал, JMS 3, 1988	337
Двулетние растения с удобряемой делянки и с затенением, как и с контрольной, — молодые генеративные. Известь и РК-удобрения, внесенные весной 1982 г., не могли повлиять на энергию кущения клевера лугового, так как вегетативные органы и озимых, и весенних побегов формируются в почках с осени (Серебряков, 1952), а способствовали лишь усилению ветвления и генеративности побегов. Так, удобряемые растения имели больше побегов III порядка и в 2.5 раза больше соцветий, чем контрольные. Соответственно у первых была выше масса одного побега и средней особи (табл. 1). На удобряемой делянке ускорялось развитие растений — отцветших и цветущих головок было на 6 % больше, чем на контрольной.
При внесении РК-удобрений и искусственном затенении растения становились выше, чем даже на удобряемой делянке, причем значительно возрастала длина II междоузлия, так как интенсивность освещения этой делянки уменьшалась с конца мая (рис. 3). Развились только побеги I порядка и ветви из пазух их стеблевых листьев. Вследствие этого особи имели почти в 2 раза меньше соцветий, чем в контроле. Из-за отсутствия побегов II порядка из пазушных почек розеточпых листьев побегов I порядка, меньшей толщины стеблей, малого числа соцветий растения с затеняемой делянки имели и меныпую надземную массу (табл. 1).
На 3-м году жизни растения па удобряемых деляпках также достигли максимума своего развития, т. е. разгара генеративного периода. Вследствие засушливой погоды в начале июля (рис. 2) растения клевера, особенно на удобряемой делянке, страдали от недостатка влаги — подсыхали верхушки генеративных побегов, на некоторых побегах засохли все стеблевые листья. В результате уменьшилась масса одного побега. Затенение при достаточном минеральном питании снизило энергию кущения даже 3-летпих растений. Но все побеги I порядка стали генеративными. Меньше было побегов летнего кущения. В сезонном развитии растения отставали от растений с контрольного и удобряемого вариантов (не было созревающих головок).
У 4-летних растений при 1-кратном срезании старение особей возрастало по ряду контроль -> РК РК-{-затенение (табл. 2) при одновременном увеличении коэффициента вариации по всем параметрам (высоте, числу побегов, надземной массе) вследствие дифференциации возрастного состава популяции.
Двукратное срезание стимулировало активное развитие побегов из пазушных почек центральной и боковых розеток, а па удобряемой делянке также из спящих почек на пеньках срезанных генеративных побегов, поэтому у растений с контрольного и удобряемого участков во все годы наблюдений было больше монокарпических побегов, чем при 1-кратном срезании. При затенении у растений развивалось весенних и озимых побегов меньше, чем в контроле и даже при 1-кратном срезании (табл. 1, 3). Побеги здесь вырастали только из пазушных почек центральной розетки, что объясняется угнетенным состоянием почек при основании побегов вследствие сильного затенения. То же происходило в загущенных посадках овсяницы красной (Рытова, 1972).
При 2-кратном срезании разгар генеративного периода клевера лугового также падает на 3-й год жизни растений (2-й год пользования). Развитие клевера лугового на удобряемой делянке и при 2-кратном срезании происходило быстрее, чем на контрольной. Так, в 1982 г. ко времени I укоса в удобряемых особях было 75 % генеративных побегов, в контроле — 51.6 %, цветущих терминальных головок соответственно 50 и 38 %; в 1983 г. у растений с удобряемой делянки число генеративных побегов составляло 54.8, с контрольной — 48.2 %; цветущих головок было соответственно 20.7 и 15.1 %. При внесении РК-удобрений и затенении развитие клевера лугового шло немного медленнее, чем на других делянках, — ко времени I укоса цветущих соцветий не было. Соотношение возрастных состояний па экспериментальных делянках также
338
ТАБЛИЦА 3
Характеристика 2-летних и 3-летних особей Trijolium prat^nse в разреженных одновидовых посадках при 2-кратном срезании
Показате.ш роста особи		Контроль		РК		РК 4- затенение	
		I укос	II укос	I укос	п укос	J укос	11 укос
		35.84	26.62	47.24	49.07	79.10	23.50
	М	44.91	48.45	91.19	38.61	81.57	33.20
Высота, см	V	38.4	51.8	33.7	31.0	21.7	27.6
		37.3	33.9	16.1	37.4	22.1	48.9
	Р	5.4	9.4	4.8	7	4.9	6.2
		5.3	4.8	2.3	5.3	4.0	8.9
	м	5.90	11.73	7.32	20.83	9.60	5.50
		11.33	21.26	31.60	34.28	8.17	6.57
Число побегов I,	V	42.5	40.1	53.0	61.1	23.0	51.6
И порядков		54.6	62.1	55.5	59.9	41.3	58.0
	р	6.0	7.3	7.5	11.1	5.2	11.5
		10.0	8.8	10.1	8.5	7.5	10.6
	м	8.51	3.67	19.85	17.76	6.01	1.66
		6. ;>8	13.19	52.97.	11.50	5.58	1.96
Абсолютно сухой вес надземной массы, г	у	61.1	60.6	84.3	64.4	56.0	39.3
		95.3	но.о	53.5	75.3	61.4	52.9
	р	8.6	11.0	11.9	11.8	12.0	8.8
		13.5	12.7	7.6	10.6	11.2	9.7
Абсолютно сухой вес одного побега, г,		1.41	0.31	2.71	0.85	0.63	0.30
		0.58	0.62	1.68	0.33	0.68	0.30
П р и м е ч а н и е. В числителе приведены данные за 1982 г., в знаменателе — за 1983 г.
указывает на более быстрое развитие особей клевера под влиянием внесения РК-удобрений (табл. 2).
Двулетние и трехлетние растения клевера лугового при 2-кратном срезании па удобряемой делянке к I укосу были более высокими, чем на контрольной, имели больше побегов I и II порядков и даже побеги III порядка. Вследствие этого был больше средний вес одного побега удобряемых особей (табл. 3). Растения, выращенные при достаточном снабжении элементами минерального питания, но при слабом освещении, были этиолированными и угнетенными. Урожай 3-летних особей с 1 м2 на контрольной делянке равнялся 105.3 г, на удобряемой — 847.5 г, на удобряемой с затенением — 89.3 г.
На 4-м году жизни при 2-кратном срезании быстрее, чем при 1-кратном, происходит старение популяции клевера лугового па всех вариантах опыта: меньше средневозрастных генеративных особей (особенно на удобряемом варианте), чаще встречается партикуляция (табл. 2), увеличивается число отмерших особей (табл. 4). Уменьшение высоты 4-летних особей с удобряемой делянки объясняется не только старением популяции, по и засухой (рис. 2).
Весной 1985 г. наблюдалось значительное выпадение клевера на всех опытных делянках, особенно на удобряемых и удобряемых с затенением при 2-кратном срезании (табл. 4), где осталось по 2 растения.
3*
339
ТАБЛИЦА 4
Динамика выпадения Triiollum. pralense на делянках с разным режимом использования (число оставшихся особей в %)
Вариант опыта	Срезание	1982 г.	1983 г.	1981 г.	1985 г.	1986 г.
Контроль	1-кратное	100	88.9	82.4	60.2	7.4
	2-кратное	100	81.7	65.0	40.8	5.8
РК	1-кратное	100	96.3	84.3	15.7	9.2
	2-кратное	100	88.3	60.8	3.3	—
РК+затенение	1-кратное	100	95.0	55.0	12.5	3.3
	2-кратное	100	92.5	35.0	5.0	—
Заключение
В результате 5-летних наблюдений за ростом и развитием клевера лугового! в заданных экологических условиях можно выделить следующие причины его быстрого выпадения из травостоя сеяных лугов.
1.	Биологическая причина — завершение большого жизненного цикла. Даже в оптимальных условиях произрастания, т. е. при площади питания растений 25x25 см и отсутствии конкуренции с другими видами, длительность жизни клевера составляет 4—5 лет. В этих посадках апогея развития клевер луговой достигает на 3-й год жизни (2-й год пользования) как при разной обеспеченности элементами минерального питания (Р, К, Са), так и при разной освещенности, 1- и 2-кратном скашивании. Это разгар генеративного периода клевера, когда интенсивно идет побегообразование, максимальными являются число соцветий и масса особей.
Далее идет постепенное старение особей — снижение побего- и корне-образования, отмирание главной оси особи: возрастает дифференциация особей по высоте, числу побегов, надземной массе на всех вариантах опыта. На 5-м году жизни в популяции клевера лугового процессы отмирания преобладают над побегообразованием, отмирает базальная часть главного корня; главный корень расщепляется, в р!езультате чего особи становятся сенильными и отмирают или распадаются на дочерние партикулы.
Обогащение почвы элементами Р и К, по литературным и нашим данным, ускоряет сезонное развитие клевера лугового (Работнов, 1985), способствует мощному развитию вида, его быстрому биологическому старению и выпадению.
2.	Слабая теневыносливость. Ослабление освещения (типичное для бобовозлаковых травостоев, особенно удобряемых) ведет к удлинению побегов и черешков листьев клевера, увеличению площади листовых пластинок, что является его приспособлением к существованию в сомкнутых травостоях (стремлением вынести листовые пластинки к свету и обеспечить достаточный фотосинтез). При затенении (даже при достаточном снабжении элементами минерального питания) уменьшается энергия кущения особей из-за недоразвития почек возобновления, наблюдается отставание в сезонном развитии и уменьшается надземная масса особей. Это подтверждается и материалом, 'собранным нами на сеяном бобово-злаковом лугу (Реакция суходольного луга . . ., 1987). В высоких сомкнутых травостоях больше гибнут всходы клевера лугового (Работнов, 1973).
3.	Двукратное скашивание. Однократное скашивание клевера лугового в фазу бутонизации или цветения ускоряет и делает более мощным летнеосеннее кущение, но не приводит к существенным качественным сдвигам в развитии побегов. Двукратное скашивание при II укосе стимулирует развитие
340
почек следующего поколения, что вызывает постепенное ослабление растений и выпадение их из травостоя (Серебрякова, 1956). Наши данные также подтверждают отрицательное действие 2-кратного скашивания на клевер луговой. Так, 2-кратное скашивание, особенно при внесении РК-удобрений, значительно стимулировало побегообразование клевера, суммарный урожай его при этом был выше и качественнее, чем при 1-кратном, но выпадение растений шло быстрее. Отрицательная роль этого фактора усиливается еще тем, что при нем совершенно исключается семенное размножение клевера лугового.
Возможны также и другие причины выпадения клевера из лугового травостоя: конкуренция за К, Р, воду, особенности перезимовки и т. д. Это зависит от конкретных условий и от того, какой экологический фактор находится в минимуме.
ЛИТЕРАТУРА
Барановская А. В. Почвенный покров научпо-опытной станции «Отрадное». — Тр. БИН. Сер. 3, 1963, вып. 14, с. 12—24. — Бахматова М. II., Матвеев Л. Р. Клевер луговой (красный) (Trifolium pratense L.). — В кн.: Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых расте -ний. 4.2. М.: МГПИ, 1983, с. 69—75. — Дохмаи Г. И. Экснеримеитальпо-фитоцепологические основы исследования злаково-бобовых сообитаний. М.: Наука, 1979. 199 с. - Кузнецов В. А. Ареалы географического распространения важнейших кормовых видов клевера и люцерны. — Тр. по прикладной ботанике и селекции, 1926, т. 16, вып. 1, с. 55—86. — Ларин И. В., Бегучее II. II., Работное Т. А., Леонтьев И. П. Луговодство и пастбищное хозяйство. Л.: Колос, 1975. 528 с. — Лисицин П. И. Вопросы биологии красного клевера. М.: Сельхсзгиз, 1947. 343 с. — Мухина II. А . Внутрипопуляционная изменчивость и связи между отдельными признаками клевера красного. — Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1977, т. 59, вып. 1, с. 41—69. — Покровская Т. М. К вопросу о возрастно-морфологических особенностях лугового клевера в условиях подзоны хвойно-широколиственных лесов. — Сб. трудов МГПИ, 1974, с. 88—118. — Работное Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. — Тр. ПИП. Сер. 3, 1950, вып. 6, с. 7—204. — Работное Т. А. Влияние минеральных удобрении па луговые растения и луговые фитоценозы. М.: Наука, 1973. 178 с. — Работное Т. А. Экология луговых трав. М.: Изд-во МГУ, 1985. 176 с. - Реакция суходольного луга на минеральные удобрения / Под ред. В. И. Василевича. Наука, 1987. 159 с. - Рытова И. Г. Формирование злаков в травосмесях разной густоты (на примере овсяницы красной). — С.-х. биология. 1972, т. 7, № 2, с. 235 -239. — Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 391 с. — Серебрякова Т. И. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов Средней Оки. — Уч. зап. МГПИ, 1956, т. 47, с. 43 -120. -- УрановА.А. Возрастной спектр фитоцено-популяций как функция времени и энергетических волновых процессов. — Научн. докл. высшей школы. Биол. науки, 1975, А» 2, с. 7—34.
Ботанический институт	Получено 9 IV 1987.
им. В. .Л. Комарова АН СССР,
•Ленинград.
SUMMARY
The life cycle of Trijoliuni pratense cultivated under controlled environmental conditions, such as different supply of mineral nutrients, different light intensity and frequency of mowing has been studied. The results indicate that the main reasons for its falling out from legume-grass stands are the short life duration, weak shadow-hardiness and double mowing.
ТОМ 73
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1988, №3
СООБЩЕНИЯ
УДК 005 : 582.261.5.001.33 (262)
Н. Е. Гусляков
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО МОРФОЛОГИИ ПАНЦИРЯ РОДА AMPHORA (BACILTjARIOPHYTA)
N. Е. G U S L I А К О V. NEW DATA ON FRUSTULE MORPHOLOGY IN THE GENUS AMPHORA (BACILLARIOPHYTA')
Проанализированы литературные и собственные данные но морфологии панциря рода Amphora. Дано описание новых структур, выявленных с помощью трансмиссионного и сканирующего электронных микроскопов. Раскрыты особенности строения шовной системы и ее структурных элементов — шовного выступа, осевых ребер, центрального узелка, щелей шовного выступа. Показан принцип сочленения ободков друг с другом и со створкой. Особое внимание уделено строению центрального узелка.
Давно известно, что морфология панциря рода Amphora Ag. очень сложна и идентификация его видов сопряжена с немалыми трудностями. До настоящего времени не существует системы, которая отражала бы ход эволюции внутри этого рода. Как отметили Н. И. Караева с соавторами (1984 : 496), за разработку такой системы со времен Р. Cleve «не брался никто из современных диатомистов».
Результаты статьи основаны на анализе оригинальных и литературных данных по морфологии панциря амфор. С помощью трансмиссионного (ТЭМ) и сканирующего (СЭМ) электронных микроскопов мы получили и обработали более 200 снимков 20 видов рода Amphora из Черного моря и сопредельных акваторий. Из литературы привлечен материал (в основном микрофотографии), опубликованный J. G. Helmcke, W. Krieger (1953, 1961), J. G. Helmcke et al. (1977), H. J. Schrader (1968), R. T. Montgomery, W. J. Miller (1978), T. Gotoh (1980), J. C. Kingston et al. (1980), K. Krammer (1980, 1981, 1982a, b), R. E. M. Archibald (1983), R. E. M. Archibald, D. J. Barlow (1983), F. R. Schoe-man, R. E. M. Archibald (1984a, b), Караевой (1983), Караевой с соавторами (1984) п некоторыми другими исследователями. В работах изложены интересные данные по морфологии панцирей амфор и предпринята попытка критически проанализировать терминологию, которая используется при описании деталей панциря видов этого рода. Однако следует признать, что терминология пе вполне соответствует достигнутым результатам исследований морфологии на электронпо-микроскопическом уровне. Поэтому возникла необходимость в подробном обсуждении структур и новых понятий, характеризующих эти структуры.
Приводим основные термины, использованные нами при описании морфологии панциря амфор.
Изолированные продолговатые утолщения (incrassationes oblongas isolate) — элементы центрального узелка, представленные в виде утолщений центральных окончаний ветвей шва.
Ложбипка (vallecula) — пространство между поперечными ребрами, в пределах которого располагаются ареолы.
312
Рис. 1. Схема строения панциря амфоры, составленная по данным ультраструктуры панцирей Amphora crassa (исключая шовный выступ) и A. cojjeaeformis (только шовный выступ).
А — поперечное сечение панциря, В — часть створки, 1 — брюшная сторона створки, 2 - канал шва, 3 — спинная сторона шовного выступа, 4 — пришивная часть спинной стороны створки, 5 — пограничное ребро, 6 — спинной загиб, 7 — поясковая зона (а - вальвокоиула, б - плевра).
Мембрановидный отросток (processus membranaceus) — топкая кремнеземная мембрана, на наружной поверхности створки отходящая от пограничного ребра.
Пограничное ребро (costa limitaris) — неширокий выступ на наружной пли внутренней поверхности створки, идущий но продольной оси и разделяющий спинную сторону створки на пришовную часть и загиб.
Пришовная часть (pars raphe adjacens) — участок спинной стороны створки от шва до пограничного ребра или, если пограничное ребро пе развито, до пограничной гиалиповой линии.
Полости шва (cavae raphes) — пространства между стенками шва.
Продольный желобок (canalis longitudinalis) — углубление на наружной поверхности спинной стороны створки, идущее но продольной оси и располагающееся у спинной стороны шовного выступа. Продольный желобок часто прикрыт спинной стороной шовного выступа.
Поперечный желобок (canalis transversus) — углубление на наружной поверхности спинной стороны створки, идущее вдоль поперечной оси от центральных окончаний ветвей шва до спинного края створки.
Шовный выступ (erninentia raphes) — выступ на наружной поверхности створки, идущий по продольной оси шва. Шовный выступ, как правило, хорошо развит со спинной стороны шва.
Щели шовного выступа (rimae erninentiae raphes) — щели: а) между поверхностью створки и сторонами шовного выступа, б) между спинной и брюшной сторонами выступа.
Языковидный выступ (erninentia linguiformis) — утолщение в виде выступа на спинном осевом ребре в центральной его части, которое часто срастается с внутренней поверхностью створки.
Наши исследования и литературные данные показали следующее. Эпивальва и гиповальва у амфор дифференцируется на спинную и брюшную стороны, которые в свою очередь включают ряд элементов (рис. 1, А, Б).
Под брюшной стороной мы понимаем участок створки от брюшного ее края до шва. У одних видов эта сторона может быть узкой, у других — широкой. Иногда она при обработке в кислотах отделяется от остальной части створки по продольной оси шва (табл. Т, 1) и принимается как створка самостоятельного вида диатомеи. Так, А. И. Прошкина-Лаврепко (1963 : табл. 10; рис. 18, 19) описала изолированную брюшную сторону створки A. proteus Greg, как
343
2 самостоятельных вида рода Nitzschia Hass — N. anomala Pr.-Lavr. и N. curl-osa Pr.-Lavr., которые являются соответственно наружной и внутренней поверхностями брюшной стороны A. proteus (табл. II, 9). Если брюшная сторона широкая, как например у A. proteus и A. crassa Greg., то на наружной поверхности по брюшному краю хорошо заметна брюшная краевая зона, которая с одной стороны примыкает к вальвокопуле, с другой — переходит в брюшной загиб (Гусляков, 1985). Загиб на этой стороне всегда имеет вид очень узкой полоски. Реже он не выражен.
Сложно устроена у амфор шовная система, которая на наружной поверхности створки обычно состоит из щели шва, разделяющей створку на спинную и брюшную стороны; спинной, реже брюшной сторон шовного выступа; щелей между сторонами шовного выступа, а также между одним из краев шовного выступа (спинного и, по-видимому, очень редко брюшного) и наружной поверхностью створки; продольного и поперечного желобков; шовных полостей. Щель шва очень узкая, в СЭМ плохо заметная (Гусляков, 1985 : табл. 1) и состоит из двух ветвей. Щели между сторонами шовного выступа и поверхностью створки у амфор обычно сплошные, реже они не выражены (в том случае, если шовный выступ по форме валиковидный или складчатый; см. Гусляков, 1985: рисунок). Иногда выступ в центральной части прерван (табл. I, 3). Поверхность выступа широкая, чаще бесструктурная. У полярных концов выступ бывает расширен таким образом, что выходит за края створки (табл. I, 2, показано стрелкой). Эта часть его по старой терминологии именовалась лимбом. У A. thu-mensis (Mayer) А. Cl. шовный выступ отсутствует (Kingston et al., 1980).
У некоторых видов амфор на наружной поверхности створки имеется продольный (A. makarovae Gusl. sp. nov., A. lidiae Gusl. sp. nov.) или поперечный (A. delphlnea Beil.; cm.: Schoeman, Archibald, 1984a; Montgomery, Miller, 1978; Гусляков, 1987) желобки, которые в разной степени могут быть прикрыты спинной стороной шовного выступа. Полости шва представляют собой пространства между кремнеземными стенками, разделенными щелью шва. Неровности этих стенок образуют систему полузамкнутых пространств (рис. 2, 7). На внутренней поверхности шовная система включает осевые ребра, идущие вдоль внутренней щели шва, центральный узелок (рис. 2, А. Б) и кратерооб-разпую впадину. Осевые ребра обычно сглаженные, в центре створки переходят в центральный узелок. У амфор центральный узелок представлен уплощенным с боков утолщением между окончаниями двух ветвей шва, языковидным выступом, изолированными продолговатыми утолщениями, а также в виде ставроса (табл. I, 5—11). Утолщение между окончаниями ветвей шва некоторые авторы называют языковидным (Schoeman, Archibald, 1978; Kingston et al., 1980). Языковидными иногда называют и другие элементы центрального узелка, например изолированные продолговатые утолщения (Krammer, 1980).
Указанные детали узелка не всегда присутствуют вместе. Так, центральный узелок у А. proteus. A. crassa, A. avails Kutz., A. libyca Ehr. (табл. I, 5—«S’) представлен изолированными продолговатыми утолщениями (табл. I, 3—8, а) и языковидным выступом (3—8, б), который развивается на спинном осевом ребре и загибается па спинную сторону створки. Сверху изолированных продолговатых утолщений проходит неглубокая бороздка. Языковидный выступ особенно хорошо развит у A. proteus и A. crassa. У этих видов он более вытянут на спипную сторону и края ого значительно круче. Выступ прикрывает (но, возможно, в этом месте он срастается с внутренней поверхностью створки) удлиненную в продольном направлении и слегка расширенную кратерообразную впадину (табл. 1, 3, в). Кратерообразная впадина не сквозная, но, по-видимому, связана с наружной поверхностью створки посредством группы ареол, располагающихся сбоку у центральных концов щелей шва. Эти ареолы обычно прикрыты на наружной поверхности створки центральным участком спинного шовного выступа (табл. I, 4, показано стрелкой). Изолированные 344
Рис. 2. Схема строения шовной системы амфор, составленная по данным ультраструктуры панциря A mphora cofjeaejor-mis, за исключением продольного желобка, который дан по А. makarovae.
А — поперечное сечение створки за пределами центрального узелка, Т> - - в зоне центрального узелка, 1 — щель шовного выступа между спинной и брюшной его сторонами (брюшная сторона шовного выступа у A. cof-jeaejormis неразвита), 2 — шель шва, 3 — спинная сторона шовного выступа, 4 — щель шовного выступа между спинной его стороной и наружной поверхностью створки, 5 — продольный желобок, 6 — спинное осевое ребро, 7 — полости шва, 8 — неразвитая или редуцированная брюшная сторона шовного выступа, 9 — центральный узелок в виде уплощенного с боков выступа, а — спинная сторона, б — брюшная.
Внутренняя поверхность
А	5
продолговатые утолщения иногда располагаются па вершине выпуклости (возможно, это общее утолщение центральной части створки). Выпуклость хорошо заметна у A. crassa (табл. I, 7, г). Иное строение узелок имеет у A. acuta Greg. — он представлен расширенным в поперечном направлении утолщением (ставросом), которое почти или полностью достигает боковых краев створки (табл. 1,11). Для A. pediculus (Kutz.) Grun. (табл. 1,10, а) и A. inariensis Kram. (Krammer, 1980) характерно наличие лишь изолированных продолговатых утолщений, соединенных неглубокой бороздкой. Сравнительно просто устроен центральный узелок у A. terroris Ehr. (табл. 1, 9), многих видов из секции Halamphora. В отличие от вышеописанного узелок здесь имеет вид нежного уплощенного с боков утолщения, которым завершаются центральные окончания двух ветвей шва. На вершине уплощенного утолщения проходит неглубокая бороздка. Продолговатые утолщения и языковидный выступ не развиты.
Описанные структуры шовной системы связаны с механизмом движения амфор. Можно предположить, что эти структуры способствуют транспорту выделяемого вещества во внешнюю среду и трансформации его в связи с движением клетки. Как считает J. Т. Hopkins (1967), по составу это вещество близко или идентично волютину. Шовный выступ, система щелей и полостей, кратерообразная впадина в значительной мере усиливают адгезивные свойства выделяющегося вещества. Центральный узелок и его структурные элементы обеспечивают связь четырех морфологически обособленных и автономных функционально ветвей шва друг с другом.
Спинная сторона створки, как и брюшная, также сложно устроена. Она включает участок от спинного шовного выступа или же от щели шва (если шовный выступ отсутствует) до спинного края створки включительно (рис. 1, А, Б). Этот участок часто дифференцирован на пришовную часть и спинной загиб. Структура частей с наружной и внутренней поверхностей более или менее одинакова. Пришовная часть (рис. 1,4) — это поверхность створки от спинного шовного выступа или щели шва до пограничного ребра или гиалиновой линии. Пришовная часть может быть очень узкой, приближаться слишком близко к шву, т. е. к брюшной стороне (Amphora sp. 55; см.: Montgomery, Miller, 1978) или же она у некоторых видов отсутствует (табл. I, 13). Когда эта часть спинной стороны отсутствует (A. coffeaeformts (Ag.) Kutz.), определить границы спинного загиба невозможно. Нередко пришовная часть находится в той плоскости, что и брюшная сторона (A. costata var. injlata (Grun.) Perag.; см.: Montgomery, Miller, 1978), и отличается но структуре от спинного загиба (табл. I, 12,14). Мы считаем, что пришовная часть створки со спинным загибом представляет собой единое целое. На это указывают следующие данные: 1) часто трудно (особенно у мелких видов) наблюдать границу между спинным загибом и при-шовной частью; 2) структура па них бывает одинаковой; 3) наблюдается зави
345
симость между степенью развитости спинного загиба и цришовной части, а именно широкому загибу соответствует узкая нришовная часть и, наоборот, узкому спинному загибу — широкая нришовная часть. Нришовная часть спинной стороны вместе с брюшной стороной (исключая брюшной загиб), по' терминологии Г. Росса с соавторами (1983), соответствует лицевой части створки.
Пограничное ребро или гиалиновая линия разделяют нришовную часть створки и спинной загиб (рис. 1, 5; табл. I, 12, 14, показано стрелкой). У некоторых видов {Amphora sp. 20, Amphora sp. 21, Amphora sp. 22; cm.: Montgomery, Miller, 1978) пограничное ребро расширено на середине створки таким образом, что боковые поля его заходят на спинной загиб и пришовную часть. В этом случае ребро выглядит как утолщение в центре спинной стороны створки. На наружной поверхности от пограничного ребра иногда отходит мембрановидный отросток (Montgomery, Miller, 1978; Krammer, 1980). В нашем материале эта структура не обнаруживалась. Спинной загиб, как отмечалось выше, представлен в виде сгиба створки и может быть узким или широким. Нередко структура его отличается от пришовной части, (шинной загиб створки Krammer (1980) называет ресидуумом. Влиже к краю створки загиб переходит в бесструктурную спинную краевую зону, на которую налегает или, наоборот, входит под нее спинная сторона вальвокопулы.
Анализ литературных (Gotoh, 1980; Караева и др., 1984) и собственных данных показал, что поясок у амфор состоит из вальвокопулы и плевры, которые обычно имеют сходное строение и являются открытыми, т. е. полярный конец их незамкнут (табл. II, 1—3, 5, 6). Форма ободков (вальвокопулы и плевры) у многих видов рода Amphora (A. coffeaeformls, Л. delicatissima Krasske, А. са-roliniana Giffen, A. costata, W. Sm., A. exiqua Greg, и др.) напоминает заколку для волос (Gotoh, 1980; Караева и др., 1984). Незамкнутая часть ободка располагается у оттянутых концов панциря, при этом у соседних ободков незамкнутые и замкнутые части локализованы альтернативно (табл. II, 1). Ободки A. crassa, A. proteus, A. pedlculus имеют полулунную форму (табл. II, 3, 6). Свободная (прерванная) часть их несколько удалена от полярного края и располагается на брюшной стороне. Полярные концы ободков последней группы амфор изогнуты в нескольких плоскостях, причем это выражено гораздо четче у видов, которые имеют более острый угол, образуемый брюшными сторонами створок панциря, как например у A. proteus.
Поясок у A. crassa и A. proteus состоит чаще из четырех ободков — по 2 на эпи- и гиноцингулюме (табл. II, 8, 10), тогда как у A. acuta, A. coffeaeformls, А. delicatissima их более четырех (табл. II, 7, 4). Ободок (вальвокопула и плевры) дифференцируются на спинную и брюшную стороны, которые различаются по ширине и структуре. Спинная сторона обычно шире брюшной, часто выпуклая, брюшная — прямая, реже вогнутая. Вальвокопула и плевры могут быть структурными или бесструктурными. Структура чаще из округлых или удлиненных ареол, которые располагаются в один или два продольных ряда. Иногда брюшная сторона отличается по строению от спинной. Так, у A. crassa на спинной стороне располагаются два продольных ряда слегка вытянутых в поперечном направлении ареол (табл. II, 8), тогда как на брюшной — ареолы чаще округлой формы и один ряд составляют редуцированные ареолы (табл. II, 12). Края ободков у этого вида широкие, бесструктурные. Однако чаще структура ободков амфор на брюшной и спинной сторонах состоит из двух продольных рядов ареол, не заходящих на полюса (табл. II, 4). A. ovalis, A. pediculus. A. proteus и некоторые другие виды имеют бесструктурные ободки (табл. II. 3, 6, 10, 11, 14).
В литературе имеются указания па разные способы соединения ободков со створкой и друг с другом. Gotoh (1980) показал, что край спинного загиба створки видов рода Amphora накладывается на край первого ободка, свобод-
346
Рис. 3. Варианты соединения створок с ободками и ободков друг с другом, в которых эпи-и гиновальва входят под первые ободки цингулюма или находят на них (схема составлена по данным морфологии панциря Amphora proteus).
1 — начало деления панциря по принципу матрешки; 2,3 — отпадающие материнские створки и ободки (точечной линией отделено то, что остается в составе панциря).
ный край которого в свою очередь прикрывает край второго ободка, и т. д. Караева с соавторами (1984) отметили, что у A. commutata Grun. первый ободок накладывается своим краем на эпивальву, а у Л. cojjeaeformis, A. delica-tissima, напротив, спинные края створок находят на края первых ободков.
Проанализировав собственный материал и литературные данные, мы пришли к следующему. Принцип соединения ободков со створкой у амфор один, а именно: эпивальва находит па первый ободок эпицингулюма, затем свободный край первого ободка находит на край второго и т. д., тогда как край гиповальвы входит под первый ободок гипоцингулюма, свободный край которого в свою очередь входит под соседний ободок и т. д. (табл. II, .9, 10). Такой принцип соединения хорошо заметен с внутренней стороны створки (табл. II, 13, 15). Ввиду своеобразного сочленения ободков друг с другом и со створками снаружи видимой может быть в лучшем случае только линия стыка, вдоль которой иногда располагается слабовыраженное ребро или нежные бородавчатые утолщения (табл. II, 8). Своеобразие стыковки ободков друг с другом и с краями створок, наблюдавшееся нами у Л. crassa, заключается в том, что входящая под эпивальву часть первого ободка, ступенчато изгибаясь, входит под последнюю. Эпи- и гиновальва по краю имеют такой же изгиб (табл. II, 7).
Описанные ранее (Караева и др., 1984) способы соединения ободков со створками, т. е. когда гипо- и эпивальва находят на вальвокопулу и, наоборот, когда вальвокопула входит под эпи- и гиновальву, могут иметь место по следующим причинам. Во-первых, вальвокопула и плевра легко смещаются относительно друг друга и брюшного или спинного краев створки при обработке панциря в кислотах. Во-вторых, у амфор наблюдается деление панциря, при котором материнские створки не расходятся. Итогом такого деления является возникновение дочерних панцирей нескольких поколений (чаще двух, трех), которые оказываются заключенными друг в друге, как отдельные элементы игрушки матрешки (табл. II, 15). По сравнению с исходными (материнскими) дочерние панцири оказываются меньших размеров. В процессе такого деления или после его завершения материнские створки (обе или по одной) вместе с ободками могут отваливаться. При этом обнажаются дочерние панцири или их части и возникают разновозрастные комбинации частей панциря — створок и соединительных ободков, проявляющиеся в виде разных способов соединения ободков друг с другом и со створками. Так, если створки входят под ободки, панцирь представлен материнской гиповальвой, дочерней эпивальвой и материнскими ободками (рис. 3, 1, 2). Когда створки находят на ободки, панцирь представлен материнской гиповальвой, дочерней эпивальвой и дочерними ободками. Материнские ободки отваливаются полностью (рис. 3, 7, 3; табл. II. 11).
347
Таким образом, анализ литературных и собственных данных по морфологии панциря амфор позволяет заключить следующее.
1.	Важнейшей особенностью панциря амфор является наличие у них морфологически обособленных брюшной и спинной сторон створок. Брюшная сторона обычно узкая, спинная широкая, включает нришовную часть, отсутствующую у некоторых видов; продольное пограничное ребро, с наружной стороны которого иногда развивается мембраповидпый отросток; загиб и узкую краевую зону. Иногда загиб очень широкий, занимает всю спинную сторону створки.
2.	Шовпую систему составляют спинная, реже брюшная стороны шовного выступа, продольный и поперечный желобки, осевые ребра, центральный узелок, кратерообразная впадина, несколько типов щелей и шовные полости.
3.	Центральный узелок представлен нежным, уплощенным с боков выступом между окончаниями ветвей шва, языковидным выступом с изолированными продолговатыми утолщениями, которые соединены бороздкой. У некоторых видов узелок имеет вид ставроса или изолированных продолговатых утолщений.
4.	Поясковая зона состоит из двух типов ободков — вальвокопулы и нескольких плевр. Эпивальва находит на вальвокопулу, а гиновальва входит под нее. Налегание вальвокопулы на края створок или, наоборот, налегание краев створок на вальвокопулу имеет место вследствие деления по принципу матрешки. Налегание вальвокопулы на края створок наблюдается тогда, когда панцирь состоит из материнской гиповальвы, дочерней эпивальвы и материнских ободков, а когда гипо- и эпивальва налегают на вальвокопулу, панцирь представлен материнской гиповальвой, дочерней эпивальвой и дочерними ободками.
Автор благодарит И. В. Макарову за ценные критические замечания при подготовке настоящей статьи, а также С. И. Гепкала, С. И. Метелева, К). С. Ермилова за помощь в работе на СЭМ JSM-25S.
ЛИТЕРАТУРА
Гусляков II. Е. О морфологии панцирей некоторых представителей рода Amphora (Bacil-lariophyta) из Черного моря. — Вот. журн., 1985, т. 70, №11, с. 1478—1481. — Гусляков II. Е. Новые для пауки виды амфор (Bacillaria phyla} из Черного моря. — Бот. журн., 1987, т. 72. № 10, с. 1391 —1395. — Караева II. И. Род Amphora в Каспийском море в свете новых электронно-микроскопических данных. — В кн.: Тез. докл. VII Делегат, съезда ВБО. Л.: Наука, 1983, с. 85. — Караева II. И., Магеррамова II. Р., Рзаева С. В. Морфология панциря диатомей рода Amphora (Baclllariophyta) по дапным электронной микроскопии. — Бот. журп., 1984, т. 69, № 4, с. 492—497. — Прошкина-Лавренко А. И. Диатомовые водоросли бентоса Черного моря. Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 243 с. — Росс Г., Кокс А., Караева Н. И. и др. Исправленная терминология кремнеземных компонентов клетки диатомовых водорослей. -Иаучн. докл. высш. шк. Биол. пауки, 1983, № 5, с. 65—76. — Archibald 11. Е. М. The diatoms of the Sundays and Great Fish rivers in the Eastern Cape Province of South Africa. Vaduz, 1983. 362 p. — Archibald R. E. M., Barlow D. J. On the raphe ledge in the Genus Amphora (Bacil-lariophyta), — Bacillaria, 1983, vol. 6, p. 257—266. — Gotoh T. Observations on the girdle of the genus Amphora (Diatoms). — Jap. J. Phytol., 1980, vol. 28, N 3, p. 151 — 155. — llelm-cke J. G., Krieger W. Diatomeenschalen im elektronenmikroskopischen Bild. T. I. Berlin, 1953, Pl. 1—102. — Helmcke J. G., Krieger W. Diatomeenschalen im elektronenmikroskopischen Bild. T. III. Weinheim, 1961, Pl. 201—300. — Helmcke J. G., Krieger W., Gerloff J. Diatomeenschalen im elektronenmikroskopischen Bild. T. X. Vaduz, 1977, Pl. 924—1023. — Hopkins J. T. The diatom trail. — Microscopy, 1967, vol. 30, N 9, p. 209—217. — Kingston J. C., Ilex L. L., Stoermer E. F. The frustular morphology of Amphora thumensis (Mayer) A-. Cl. from northern lace Michigan and consideration of its systematic position. — Amer. Micros. Soc., 1980, vol. 90, N 3, p. 276—283. — Krammer K. Morphologic and taxonomic investigations of some freshwater species of the diatom genus Amphora Ehr. — Bacillaria, 1980, vol. 3, p. 197—226. — Krammer K. Morphologic investigations of the valve and girdle of the diatom genus Cymbella Agardh. — Bacillaria, 1981, vol. 4, p. 125—146. — Krammer K. Observations on the raphe slit of some Bacillariophyceae and ideas on its function. — Arch. Ilydrobiol., Algological Studies, 1982a, N 31, p. 177—188. — Krammer K. Observations on the alveoli and areolae of some Naviculaceae. — Nova Hedwigia, 1982b, Ilf 73, S. 55—80. — Montgomery R. T., Miller W. J. A taxonomic study of Florida Keys benthyc diatoms based on scanning electron microscopy.
348
Vol. 2. 1978, Pl. 1—204. — Schoeman. F. /?., Archibald R. E. M. The diatom flora of Southern Africa, 4. CSIRO special report, National Institute for water research. Pretoria, 1978. 68 p. — Schoeman. F. R., Archibald R. E. M. Amphora castellata Giffen as observed with the light and electron microscopes. — Bacillaria, 1984a, vol. 7, p. Ill—134. — Schoeman F. R., Archibald R. E. M. A mphora delphinea L. W. Bailey: a light-microscopical study of the type and other authenticated material. — Bacillaria, 1984b, vol. 7, p. 91—110. — Schrader II. J. Die pennaten Diatomeen aus dem Obereozan von Oamaru Nouseeland. — Beih. Nowa Hedwigia, 1968, Hf 28, S. 1—124.
Одесский государственный университет.	Получено 18 XI 1985
УДК 582.29 (235.216)	Бот. жури., т. 73, № 3
Н. Э. Байбулатова
ЛИШАЙНИКИ БАССЕЙНА РЕКИ САРЫ-ДЖАЗ (ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ТЯНЬ-ШАНЬ)
N. Е. В А I В U L А Т О V A. LICHENS OF SARY-DZHAZ RIVER BASIN (CENTRAL TIEN-SHAN)
Проведен краткий таксономический и биоморфологический анализ. Приводится систематический список, включающий 239 видов. Даны новые таксономические комбинации.
Район бассейна р. Сары-Джаз ранее не был охвачен специальными лихенологическими исследованиями. По литературным данным, для него известно 26 видов лишайников (Окснер, 1939; Бредкина, 1976). Кроме того, существует ряд работ (Краснов, 1888; Головкова, 1962; Попова, 1976, и др.), в которых упоминаются отдельные виды лишайников при общей характеристике растительности.
Район исследования расположен в юго-восточной части Киргизии и занимает площадь около 13 тыс. км2. В орографическом отношении он представляет систему мелких горных хребтов, вытянутых в субширотном направлении, перемежающихся узкими и глубокими речными долинами. Наиболее низкие отметки (около 2000 м над ур. м.) находятся у южной границы, где р. Сары-Джаз уносит свои воды в Китай, а самые высокие (более 7000 м над ур. м.) расположены у восточной границы (Средняя Азия, 1968).
Р. Сары-Джаз — одпа из крупнейших рек в гидрографической системе р. Тарим. Она формируется на территории, ограниченной хребтами Терскей на севере, Кок-Шаал па юге, Меридианальным на востоке и водораздельной частью горного массива Ак-Шийряк на западе. По современным физико-географическим представлениям, бассейн р. Сары-Джаз совпадает с орографической (восточной) частью центральнотяныпаньской провинции горной области сыртов Центрального и Внутреннего Тянь-Шаня страны Центральноазиатских нагорий (Чупахин, 1964).
Для климатических условий характерны отрицательная среднегодовая температура, большие суточные и годовые амплитуды температур, небольшое количество осадков (200—300 мм в год), постоянные холодные ветры.
Растительный покров района представлен степями, пустынями, лесами, листопадными кустарниками, полукустарниками, низкорослыми альпийскими лугами, растительными группировками скал и осыпей. Различные типы растительности играют неравнозначную ландшафтную роль: наиболее широко распространены пустыни, контактирующие со степями, остепненные кобрезиевники с участками горной тундры, растительные группировки скал и осыпей (Попова, 1976).
349
Для данного района выделяются 2 пояса растительности (Станюкович, 1973): пояс гемикриптофитных, субальпийских пустынь и степей (2800— 3400 м над ур. м.) и пояс эукринтофитных альпийских лугов и подушечников (3300—3800 м над ур. м.). Первый пояс включает степи, остеинепные пустыни и пустыни. Второй — кобрезиевпики, горные тундры, отдельные участки низкорослых альпийских лугов и криофитных подушечников. Полосы елового редколесья и генетически связанных с ним листопадных кустарников приурочены к склонам северных экспозиций. По поймам рек тянутся полосы березового леса — тугаи, заросли облепихи, ивы, тополя и др.
В 1983 и 1984 гг. автором статьи была обследована территория бассейна р. Сары-Джаз. Собранная коллекция лишайников в числе примерно 900 полевых образцов была обработана в лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР.
По данным исследований, флора лишайников бассейна р. Сары-Джаз насчитывает 239 видов, относящихся к 19 семействам и 56 родам.
Наиболее многочисленными в видовом отношении оказались семейства Acarosporaceae, Lecidiaceae, Aspiciliaceae, Lecanoraceae, V errucariaceae, Telos-chistaceae, Physciaceae (см. таблицу). Среднее число видов в семействе — 12.4, а среднее число родов — 4.3. Семь семейств имеют уровень видового богатства выше среднего. Их можно отнести к числу ведущих, составляющих ядро ли-хенофлоры исследуемого района. На их долю приходится 83 % от общего числа видов. Представители этих семейств широко участвуют в формировании|1расти-телыюго покрова исследуемой территории.
Состав наиболее многочисленных в видовом отношении семейств и родов в лихенофлоре бассейна р. Сары-Джаз
СемсБСТво	Число видов	Род	Число видов
Acarosporaceae	37	Aspicilia	28
Lecidiaceae	37	Acarospora	20
Aspiciliaceae	30	Caloplaca	17
Lecanoraceae	24	Lecanora	17
Verrucariaceae	23	Lecidea	10
Teloschistaceae	23	Endopyrenium	7
Physciaceae	21	Psora	7
Parmeliaceae	9	Parmelia	7
Lichinaceae	6	Catapyrenium.	6
Peltiseraceae	6	Lecidella	6
		Toninia	(>
		Rhizocarpon	6
Состав ведущих семейств лишайников бассейна р. Сары-Джаз близок к составу ведущих семейств лихенофлор других районов Прапо-Турапской области (Голубкова, 1983).
Среднее число видов в роде — 3.9. Большая часть родов имеет уровень видового разнообразия ниже среднего, что говорит о сильном влиянии миграционных процессов в формировании флоры лишайников исследуемого региона. Пять родов (Aspicilia, Acarospora, Caloplaca, Lecanora, Lecidea)' мткно отнести к полиморфным, ведущим родам лихепофлоры бассейна р. Сары-Джаз, они насчитывают свыше 10 видов.
Проведенные исследования показали, что среди экобиоморф лишайников бассейна р. Сары-Джаз ведущее место принадлежит плагиотроппым жизненным формам. Наибольшее число плагиотроппых форм (по классификации Н. С. Голубковой, 1983) составляют накипные лишайники: группа одпообразно-накин-350
ных жизненных форм насчитывает 40, группа диморфных форм — 18, группа чешуйчатых форм— 13 % от общего числа видов. Лишайники с однообразно-накипным и диморфным слоевищем встречаются в основном на каменистом субстрате. Лишайники с чешуйчатой формой слоевища поселяются на почве и особенно обильно развиты в пустынно-степных группировках.
Класс листоватых лишайников представлен главным образом группой рассеченно-лопастных форм (9 % всего видового состава), которые относятся к числу эвритопов и поселяются на различных субстратах. Группы мезофитных широколопастных (Pelligera canina, Р. erwnpens, Р. rufescens) и вздутолопастных (Hypogymnla austerodes) форм слоевища малочисленны. Они являются обитателями ельников, а также связанных с ними карагапников и ивняков.
Плагиоортотропные и ортотропные жизненные формы также отличаются бедностью видового состава. Это часто встречающиеся в изучаемом районе виды: Cladonia pocillum, С. pyxidata, С. sym/phicarpa, Peccania coralloides, P. ter-ricola, Teloschistes brevior, T. contortu/plicatus, Dactylina madreporiformis. Местонахождение Cetrarla islandica, Cladonia gracilis, Evernia divaricala связано с ельниками и караганниками.
Группа неприкрепленных, свободноживущих жизненных форм представлена единственным широко распространонньш здесь видом Parmelia camtscha-dalis.
Анализ жизненных форм показал, что в составе флоры лишайников исследуемого района преобладают ксерофитные (59 % от общего числа видов) жизненные формы: ареалированная, атталическая, диморфная, чешуйчатая, умбиликатная, неприкрепленная и др. (Голубкова, 1983).
Среди экологических групп лихенофлоры исследуемой территории ведущее место занимает группа эпилитов (56 % всего видового состава). Они встречаются во всех растительных сообществах, по наиболее богато представлены в кобрезиевниках и скальниках.
Эпигейные лишайники составляют 27 % от общего числа видов. Они поселяются на почве открытых пространств, у основания валунов в пустынностепных формациях, а также среди мхов в лесу, на почвенных наносах. Особенно обильно они развиты в пустынных формациях, где играют заметную ценотическую роль.
Группа эпифитов ограничена по своему видовому составу (7 видов). Возможно, это связано с большой сухостью воздуха. Даже в еловых редколесьях и обрамляющих их зарослях кустарников не создается, по-видимому, подходящий для их жизнедеятельности режим влажности, поэтому такие виды лишайников, как Heterodermia leucomela, Physconla detersa, Phaeophyscia orbicularis, P. hirtuosa, Evernia divaricata, обычно обитающие на коре деревьев, в исследуемом районе обнаружены в ельнике у основания стволов среди мха. Лишайники этой группы не принимают заметного участия в формировании растительного покрова.
На долю других экологических групп лишайников (эпиксилы, эпирелпквиты и др.) приходится 14 % всего видового состава.
Географический анализ показал, что лихенофлора бассейна р. Сары-Джаз слагается видами аридного, мультизонального, арктовысокогорного. монтан-ного, гипоарктомонтанпого, бореального и неморального (в понимании Голубковой, 1983) географических элементов. Основное ядро лихенофлоры изучаемой территории составляют виды аридного (35 % от общего числа видов), муль-тизопального (24 %) и арктовысокогорного (21 %) географических элементов.
Среди видов аридного географического элемента преобладают виды с центральноазиатским, иранотуранским и древнесредиземноморским типом ареала. Это дает основание предполагать значительную роль автохтонного элемента в формировании аридной лихенофлоры исследуемого района.
351
Виды другого ведущего во флоре лишайников бассейна р. Сары-Джаз географического элемента — арктовысокогорного — обладают в основном широким голарктическим и мультирегиональным типами ареалов. Это позволяет говорить о формировании арктовысокогорного элемента в лихенофлоре бассейна р. Сары-Джаз главным образом за счет миграционных процессов.
В целом в лихенофлоре исследуемого района основную часть составляют виды с голарктическим (24 % всего видового состава), мультирегиональным (21 %) и центральноазиатским (21 %) типом ареала.
По правилам действующего Международного кодекса ботанической номенклатуры о приоритете восстановлено родовое название Catapyrenium Flotow (Santisson: Hawksworth et al., 1980), поэтому при работе над списком видов лишайников бассейна р. Сары-Джаз были сделаны следующие новые таксономические комбинации.
Catapyrenium crustosum (Н. Magn.) Baibulat., comb. nov. — basionym: Dermatocarpon crustosum II. Magn., Lichens from Central Asia, vol. 1, 1940, p. 23.
Catapyrenium elisavetae (Tomin) Baibulat., comb. nov. — basionym: Der-matocarpon elisavetae. Tomin, Вот. мат. Отд. споровых растений Бот. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР, т. 7, 1951, с. 3—4.
Catapyrenium ferganense (Tomin) Baibulat., comb. nov. — basionym: Derma-tocarpon ferganense Tomin, Сб. науч, трудов, вып. 1, Минск, 1950, с. 77 — —78.
Два вида были опубликованы ранее под родовым названием Catopyrenium auct.:
Catopyrenium altimontanum Golubk.— Catapyrenium altimontanum Golubk., Иов. сист. низш. раст., т. 9, 1972, с. 233—235;
Catopyrenium inaequale (H. Magn.) Golubk. = Catopyrenium inaequale (H. Magn.) Golubk., Нов. сист. низш. раст., т. 8, 1971, с. 233—234.
Систематический список видов лишайников бассейна р. Сары-Джаз
Verrucariaceae'. Verrucaria nigrescens (Ach.) Pers., V. riparia Nyl., Catapyrenium altimontanum Golubk., C. crustosum (H. Magn.) Baibulat., C. cinereum (Pers.) Koerb., C. elisavetae (Tomin) Baibulat., C. ferganense (Tomin) Baibulat., C. inaequale (H. Magn.) Golubk., Endopyrenium atrocinereum (H. Magn.) Golubk., E. bohlinii (H. Magn.) Golubk., E. desertorum (Tomin) Dzhur., E. kan-suense (H. Magn.) Golubk., E. lambii Oxn., E. minutum (H. Magn.), Golubk., E. pamiricum (Golubk.) Mak., Dermalocarpon miniatum (L.) Mann, D. rivulorum (Arnold) DT. et Sarnth., Staurothele clopima (Wahlenb.) Th. Fr., 5. lazarenkoi Oxn., S. levinae Oxn., Endocarpon pusilium Hedw., E. slnense H. Magn., E. sub-foliaceum Tomin.
Thelotremataceae'. Diploschistes bryophilus (Ehrh.) Zahlbr., D. scruposus (Schreb.) Norm., D. stepplcus Reichert.
Lichinaceae-. Psorolichia asiatica Vain., P. nigra H. Magn., P. kansuensis II. Magn., P. taurica (Nyl.) Vain., Peccania coralloides Massal., P. terricola II. Magn., Gonohymenia algerica Steiner.
Placynthiaceae-. Placynthium tremniacum (Massal.) Jalta.
Peltlgeraceae-. Peltlgera canina (L.) Willd., P. erumpens (Th. Tayl.) Vain., P. rufescens (Weis.) Ilumb., Solorina bispora Nyl., S. spongiosa (Sm.) Anzi, Solo-rinella asteriscus Anzi.
Collemataceae: Collema ceraniscum Nyl., C. crispum (Huds.) Web., C. minor (Pakh.) Tomin, C. polycarpon Hoffm., C. tenax (Sw.) Ach. em. Degel., Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl.
Gyalectaceae-. Gyalecta foveolaris (Ach.) Schaer.
Lecideaceae: Lecidella alaiensis (Vain.) Hertel, L. carpathlca Koerb., L. eupho-
352
rea (Flk.) Hertel, L. inamoena (Mull. Arg.) Hertel, L. stigmatea (Acli.) Hertel et Leuckert, L. vorticosa (Flk.) Koerb., Lecidea bohlinii H. Magn., L. buculenta Hertel, L. confluens (Web.) Ach., L. elata Schaer., L. epiiodisa Nyl.. L. lactea Flk. ex. Schaer., L. lapicida Ach., L. paratropoides Mull. Arg., L. sinensis H. Magn., L. tessellata Flk., Protoblastenia rupestris (Scop.) Stein, Psora decipiens (Hedw.) Hoffm., P. demissa (Rutstr.) Hook., P. lurida (Dill.) DC., P. pulcherima (Vain.) Elenk., P. rubiformis (Ach.) Hook., P. subconcava (II. Magn.) Bredk., P. undulata (H. Magn.) Bredk., Catillaria kansuensis H. Magn., Toninia Candida (Web.) Th. Fr., T. coeruleonigricans (Lightfl.) Th. Fr., T. flavida Tomin, T. kelleri Oliv., T. lobulata (Sommerf.) Lynge, T. tabacina Flag., Rhizocarpon geminatum Koerb., R. montagnei (Flot. ex Koerb.) Koerb., R. polycarpum (Hepp.) Th. Fr., R. superficial (Schaer.) Vain., R. tinei (Tornab.) Run., R. viridiatrum (Wulf.) Koerb.
Lecanoraceae: Lecanora baicalensis Zahlbr., L. bolcana (Pollin.) Poelt, L. chla-rotera Nyl., L. chlorophthalma Poelt et Tomin, L. crenulata (Dicks.) Hook., L. crustacea (Savicz) Zahlbr., L. epibryon (Ach.) Ach., L. frustulosa (Dicks.) Ach., L. hageni Ach., L. himalayae Poelt, L. kukunorensis II. Magn., L. muralis (Schreb.) Rabenh., L. ochralechioides Tomin, L. semipallida H. Magn., L. valensiaca (Miill. Arg.) Stizbgr., L. usbekica Poelt, Rhizoplaca chrysoleuca (Smith) Zopf, R. mela-nophthalma (Ram.) Leuckert et Poelt, R. peltata (Ram.) Leuckert el Poelt, Squama-rina concrescens (Miill. Arg.) Poelt, 5. gypsacea (Sm.) Poelt, 5. lentigera (Web.) Poelt, S. pamirica Golubk., Lecania ochronigra Steiner.
Aspiciliaceae: Pachyspora verrucosa (Ach.) MassaL, Aspicilia alphoplaca (Wahlend.) Poelt et Leuckert, A. asiatica (H. Magn.) Oxn., A. aspera (Mereschk.) Tomin, A. bohemica Koerb., A. calcarea (L.) Mudd, A. Candida (Anzi) Hue, A. ci-nerea (L.) Koerb., A. contorta (Hoffm.) Krempelh., A. cupreoatra (Nyl.) Arnold, A. desertorum (Krempelh.) Mereschk., A. determinata (H.Magn.) Golubk., A. gross-heimii Oxn., A. hartliana (Steiner) Hue, A. hedenii (H. Magn.) Oxn., A. lacte-ola Oxn., A. maculata (H. Magn.) Oxn., A. melanaspis (Ach.) Poelt et Leuckert, A. mutabllis (Ach.) Koerb., A. ochraceoalba (H. Magn.) Golubk., A. polychromoides (Steiner) Hue, A. praeradiosa (Nyl.) Poelt et Leuckert, A. radiosa (Hoffm.) Poelt et Leuckert, A. reticulata Krempelh., A. scabridula (H. Magn.) Golubk., A. schafeeui Tomin, A. sphaerospora (Tomin) Oxn., A. thjanschanica Oxn., A. tor-tuosa (H. Magn.) Golubk., A. verruculifera (Oxn.) Golubk., Jonaspis heteromorpha (Krempelh.) Arnold.
Hypogymniaceae: Hypogymnia austerodes (Nyl.) Ras.
Parmeliaceae: Parmelia camtschadalis (Ach.) Eschw., P. infumata Nyl., P. ste-nophylla (Ach.) Heug., P. substygia Ras., P. tinctina Mah. et Gill., P. tominii Oxn., P. verruculifera Nyl., Cetraria islandica- (L.) Ach., Dactylina madreporifor-mis (Ach.) Tuck.
Usneaceae: Evernia divaricata (L.) Ach., Cornicularia steppae Savicz.
Cladoniaceae: Cladonia gracilis (L.) Willd., C. pocillum (Ach.) O.-J. Rich., C. pyxidata (L.) Hoffm., C. symphycarpa (Ach.) Fr.
Umbilicariaceae: Umbilicaria decussata (Vill.) Zahlbr., U. virginis Schaer. Acarosporaceae: Sporostatia asiatica H. Magn., S. testudinea (Ach.) MassaL, Polysporina gyrocarpa (II. Magn.) Golubk., P. sinensis (H. Magn.) Golubk., Sarcogyne regularis Koerb. em. Oxn., S. sebirana Vain., Acarospora angusta H. Magn., A. assimulans Vain., A. badiofusca (Nyl.) Th. Fr., A. bohlinii H. Magn., A. bornmuelleri Steiner, A. brevilobata H. Magn., A. bullata Anzi. A. cervina MassaL, A. compacta II. Magn., A. durietzii II. Magn., A. freyii H. Magu., A. fri-gidodesertlcola Golubk., A. fuscata (Rohl.) Arnold, A. fuscohepatica (Nyl.) Hue, A. glypholecioides II. Magu., A. gobiensis II. Magn., A. impressula Th. Fr., A. inso-lata IL Magn., A. macrospora (Hepp.) Bag!., A. nodulosa (Duf.) Hue, A. placenta (Ehrenb.) Hue, A. reagens Zahlbr., A. rufa (Vain.) H. Magn., A. schleicheri (Ach.) MassaL, A. strigata (Nyl.) Jatta, A. superans II. Magn., A. suprasedens
4 Ботанический журнал, 3, 1988
353
H. Magn., A. tominiana Н. agn., МЛ. veronensis Massal., A. verruculosa H. Magn., Glypholecia scabra (Pers.) till. Arg. M
Candelariaceae: Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr., C. kansuensis II. Magn., C. vitellina (Ehrh.) Mull. Arg.
Teloschistaceae: Caloplaca anchon-phaenicon Poelt et Clauz., C, biatorina (Massal.) Steiner, C. bicolor H. Magn., C. bohlinii H. Magn., C. bryophila Tomin, C. cerina (Ehrh.) Th. Fr., C. citrina (Iloffm.) Th. Fr., C. deciptens (Arnold) Blomb. et Forss., C. epithallina Lynge, C. ferruginea (Huds.) Th. Fr., C. flavovirescens (Wilf.) DT. et Sarnth., C. holocarpa (Hoffm.) Wade, C. jungermanhiae (Vahl) Th. Fr., C. intrudens H. Magn., C. paulsenii (Vain.) Zahlbr., C. stilicidiorum (Vahl) Lynge, C. varriabilis (Pers.) Mull. Arg., Fulgensia bracteata (Hoffm.) Riis., F. desertorum (Tomin) Poelt, F. fulgens (Sw.) Elenk., Xanthoria elegans (Link) Th. Fr., Teloschistes brevior (Nyl.) Hillm., T. contortuplicatus (Ach.) Clauz. et Rond.
Physciaceae: Buellia centralis H. Magn., B. epipolia (Ach.) Mong., B. insignis (Naeg.) Th. Fr., B. kirgizorum Oxn., B. sarcoginoides H. Magn., Rinodina bischof-fii (Hepp.) Massal., R. mucronatula H. Magn., Phaeorriza nimbosa (Fr.) Mayerho-fer et Poelt, Dimilaena oreina (Ach.) Norm., Phaeophyscia hirtuosa (Krempelh.) Golubk., P. orbicularis (Neck.) Moberg, P. sciastra (Ach.) Moberg, Physcia caesia (Hoffm.) Fiirnr., P. dimidiata (Arnold) Nyl., P. dubia (Hoffm.) Lett., P. tenella (Scop.) DC., P. tribacia (Ach.) Nyl., Physconia detersa (Nyl.) Poelt, P. muscigena (Ach.) Poelt, Anapthychia ulothricoides (Vain.) Vain., Heterodermia leucomela (L.) Poelt.
ЛИТЕРАТУРА
Вредкина Л. И. Новые для флоры лишайников СССР виды рода Psora llofrn. — В кп.: Нов. сист. низш. раст. Т. 13. 1976, с. 142 — 145. — Головкова А . Г. Геоботаническое районирование Центрального Тянь-Шаня. Фрунзе: Илим, 1962. 140 с. -- Голубкова II. С. Новые и интересные виды лишайников холодных пустынь высокогорий Восточного Памира. — В кн.: Нов. сист. низш. раст. Т. 8. 1971. с. 231 -243. — Голубкова II. С. Новые для лихенофлоры СССР лишайники Восточного Памира. — В кн.: Нов. сист. низш. раст. Т. 9. 1972, с. 233— 242. — Голубкова II. С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983. 248 с.— Краснов А. II. Оиыт истории разв. флоры южной части Восточного Тянь-Шаня. СПб., 1888. 413 с. — Окспер А. II. Матернали до лихенофлоры Серединой Азии. - Жури. Ин-ту бот. АН УРСР, 1939, т. 20, № 28, с. 111 —136. — Попова Л. И. Типы растительности верховьев Нарыпа и Тарима. — В кп.: Проблемы ботаники. Т. 9. 1976, с. 131- 143. — Средняя Азия. М.: Наука, 1968. 484 с. — Станюкович К. В. Растительность гор СССР. Душанбе: Дониш, 1973. 416 с. — Томин М. II. Новые и редкие виды лишайников СССР. II. — В кп.: Со. науч, трудов Ин-та биологии АП ВССР. Вып. 1. Минск, 1950, с. 77 -86. -- Томин М. II. Интересные и новые виды лишайников СССР. III. — В кн.: Вот. мат. Отд. споровых растений Бот. ин-та им. Л. В. Комарова АН СССР. Т. 7. 1951, с. 3—10. — Чупахин В. М. Физическая география Тянь-Шапя. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1964. 159 с. — IIawksworth I). L., Jams Р. W., Coppins В. J. Checklist of British lichen-forming, lichenicolous and allied fungi. — Lichenologist, 1980. vol. 12, p. 1 —115. — Magnuson H. Lichens from Central Asia. Vol. 1. 1940. 168 p.
Ботанический институт им. В. 71. Комарова АП СССР,	Получено 9 VI 1987,
Ленинград.
354
УДК 581.3
Бот. журн., т. 73, Кэ 3
О. П. Камелина
ЭМБРИОЛОГИЯ РОДА BREXIA
В СВЯЗИ С ЕГО СИСТЕМАТИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ
О. Р. KAMELINA. EMBRYOLOGY OF THE GENUS BREXIA IN CONNECTION WITH ITS SYSTEMATIC POSITION
У ранее почти неизученного рода Brexia подробно прослежены генезис мужских и женских эмбриональных структур и процесс оплодотворения. Сравнительный анализ эмбриологических признаков’ родов Brexia и Escallonia показал, что эти роды нецелесообразно рассматривать в составе одного семейства.
Род Brexia относится к таксонам, систематическое положение которых не может считаться окончательно установленным. В филогенетических системах покрытосеменных он рассматривается в разном ранге и входит в состав разных порядков. Так, в качестве отдельного сем. Brexiaceae Lindley наряду с еще 2 родами — Ixerba и Roussea — он включался в порядки Grossular tales (Тахта-джян, 1966) и Saxijragales (Dahlgren, 1983). В том же составе, или исключая род Ixerba (Thorne, 1983), но в качестве нодсем. Brexioideae входил в семейства Saxijragaceae (Engler, 1930), Grossularlaceae (Cronquist, 1981) и Escalloniaceae (Takhtajan, 1980, 1986). По некоторым морфологическим признакам род Brexia сближался с сем. Celastraceae (Ilallier, 1908; Plouvier, 1965).
Сем. Escalloniaceae, в составе которого мы рассматривали род Brexia (Камелина, 1985), следуя системе А. Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 1980), в современных филогенетических системах также занимает различное положение. В качестве подсем. Escallonloldeae оно входит в состав сем. Saxijragaceae (Thorne, 1983) или сем. Grossularlaceae (Cronquist, 1981) пор. Rosales, а в качестве семейства включается в пор. Saxifragales (Takhtajan, 1980) или Cornales (Dahlgren, 1980, 1983). В последних вариантах филогенетической системы покрытосеменных Тах-таджян (1986, 1987) поместил сем. Escalloniaceae в пор. Hydrangeales, сблизив его с семействами, которые и по эмбриологическим признакам почти все довольно близки. Однако если в системе 1966 г. род Brexia, хотя и иод вопросом, еще оставался в составе сем. Escalloniaceae, то в системе 1987 г. он в качестве отдельного сем. Brexiaceae помещен в пор. Celastrales.
Род Brexia до настоящего времени эмбриологически почти не был изучен. Фрагментарные сведения о типе семяпочки и типе эндосперма (Dahlgren, 1930; Mauritzon, 1933) вошли в сводные работы R. Wunderlich (1959), G. Davis (1966), В. А. Поддубной-Арпольди (1982). Полученные нами данные при исследовании фрагментарного материала по Brexia madagascarlensis, любезно предоставленного нам Тахтаджяпом, несколько расширили понятия об отдельных эмбриологических признаках этого рода и были включены.в характеристику сем. Escalloniaceae (Камелина, 1985). Однако их оказалось недостаточно для сравнительного анализа, поэтому на более полном материале мы провели детальное изучение мужских и женских эмбриональных структур и процесса оплодотворения, результаты которого изложены в настоящей статье. Анализ эмбриологических признаков рода Brexia и семейств и родов, с которыми его сближают, помогут при решении вопроса о месте этого рода в филогенетической системе цветковых растений.
Материал и методика
Brexia madagascarlensis — брексия мадагаскарская — небольшое вечнозеленое дерево с длинными (до 20 см) овально-ланцетными, ио краю извилистыми или острозубчатыми толстыми кожистыми листьями. Цветки довольно крупные, зеленовато-белые, в зонтиковидных соцветиях, обоеполые, актиноморфные.
•1*	355
Чашечка из 5 сросшихся чашелистиков, звездчатая; цветок широкобокаловидный, с 5 свободными широкоовальпыми лепестками. Тычинок 5, свободных, на околопестичном диске, с толстыми, изогнутыми наружу нитями и базально прикрепленными, с выступающим связником стреловидными, сближенными к столбику пыльниками. Завязь верхняя, 5-гранная, с одним прямым, довольно длинным столбиком и плоским 5-лопастным рыльцем. Плод — коробочка. Родина — Мадагаскар.
Материал для исследования собран в оранжереях Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР (Ленинград) в 1983 г. Бутоны разной величины, цветки и искусственно опыленные завязи фиксировали в FAA. Обработку материала проводили по общепринятой методике. Микротомные срезы делали толщиной от 8 до 15 мкм. Окрашивали препараты с применением реакции Фель-гена и подкраской гематоксилином Эрлиха и алциановым синим. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-4 на микроскопе Ergaval.
Результаты исследования
Пыльник и пыльцевое зерно
Пыльники у В. madagascarlensis 4-гнездные, 2-тековые, с массивным связником (рис. 1, 7, 10). Перед вскрытием пыльника перегородка в теках между гнездами разрушается только частично. Вскрываются пыльники продольной щелью, интрорзно, при этом стенки гнезд в теках расходятся (рис. 1,14).
Формирование стенки гнезда пыльника происходит в премей-отический период развития пыльника. В субэпидерме меристематического бугорка будущего гнезда пыльника закладывается 2—3 тяжа археспориальных клеток (2—3 клетки на поперечном срезе пыльника), отличающихся более крупными ядрами и плотной цитоплазмой (рис. 1, 1). Непосредственно к археспорию, со стороны связника, примыкают клетки активной меристемы, 1—2 слоя которой, делясь антиклинально, формируют внутреннюю часть тапетума. Археспориальные клетки делятся периклинально, в результате чего образуются первичный париетальный и спорогенный слои. Первичный париетальный слой формирует стенку гнезда пыльника, спорогенный — многослойную спорогенную ткань.
Первичный париетальный слой делится периклинально на 2 вторичных париетальных слоя, которые в свою очередь делятся на 4 слоя (рис. 1, 2), в результате чего образуются тапетум, 2 средних слоя и эндотеций. В средних слоях проходят дополнительные периклинальные деления, увеличивающие их число. Клетки тапетума делятся антиклинально, их число в слое заметно увеличивается. Таким образом, формирование стенки гнезда пыльника у В. madagasca-riensis проходит по основному (Davis, 1966), но осложненному дополнительными делениями типу. Сформированная степка гнезда пыльника состоит из 7— 9 слоев: эпидермы, эндотеция, 5—6 средних слоев и тапетума (рис. 1, 3). Формирование стенки завершается к началу мейоза, в последующие мейотический и постмейотический периоды происходят дифференциация и специализация ее слоев.
Эпидерма — поверхностный слой, окружающий весь пыльник. Деления в ее клетках проходят только антиклинально. На ранних стадиях клетки эпидермы небольшие, цитоплазма довольно плотная, вакуоли мелкие, ядра находятся в центре клетки (рис. 1, 1, 2). Затем клетки увеличиваются, вакуоль занимает большую часть, ядра смещаются в пристенное положение. На стадии профазы мейоза отдельные клетки эпидермы заполняются танином (рис. 1, 3, 4). На более поздних стадиях это явление распространяется почти на все клетки эпидермы (рис. 1, 6, 7, 9, 10). С самых ранних стадий развития пыльника на наружной оболочке эпидермы различима кутикула, которая по мере созревания пыльника приобретает зубчатый профиль (рис. 1, 1—4, 6, 9). В зрелом пыль-356
нике эпидерма сохраняется, клетки ее крупные, пузыревидные, заполнены танином, покрыты снаружи толстым слоем кутикулы (рис. 1, 13, 14).
Эпдотеций является производным наружного вторичного париетального слоя. В некоторых гнездах отмечалось периклинальное деление отдельных клеток эпдотеция, в результате чего он становился нерегулярно-двуслойным. Увеличение его клеток начинается с началом дифференциации слоев стенки пыльника. В мейотический период в клетках эндотеция заметно небольшое количество зерен крахмала (рис. 1, 3, 4), которые не обнаруживаются после мейоза (рис. 1, 6). Со стадии 2-клеточного пыльцевого зерна в клетках эндотеция образуются многочисленные фиброзные пояски (рис. 1, 9). В зрелом пыльнике эндотеций представлен крупными клетками с утолщенными тангентальными оболочками и с фиброзными поясками (рис. 1, 13).
Средние слои являются производными обоих вторичных париетальных слоев. Их образуется от 4 до 6, которые, однако, нерегулярны на всем протяжении. На ранних стадиях в средних слоях содержится крахмал (рис. 1, 3, 4). Средние слои, примыкающие к тапетуму (2—3), сжимаются и постепенно дегенерируют (рис. 1, 4, 6), остальные сохраняются. Их клетки увеличиваются в размерах, особенно в слое, примыкающем к эпдотецию. Во многих клетках этих средних слоев уже с ранних стадий накапливается танин (рис. 1, 4, 6), а затем в них, как и в эндотеции, появляются фиброзные утолщения (рис. 1, 9). В зрелом пыльнике сохраняются 2—3 средних слоя с фиброзными поясками, многие клетки заполнены танином (рис. 1, 13).
Тапетум — производное внутреннего вторичного париетального слоя в стенке гнезда пыльника и активной меристемы со стороны связника. В сформированном гнезде пыльника тапетум морфологически однороден, представлен радиально удлиненными клетками с плотной цитоплазмой (рис. 1, 3), которые •окружают спорогенную ткань. Прошедшие в отдельных клетках периклинальные деления не нарушают целостности слоя (рис. 1, 3, 4). Во время профазы мейоза клетки тапетума значительно увеличиваются в размерах, ядра их ми-тотически делятся без цитокинеза, в результате чего клетки становятся 2— 8-ядерными. Цитоплазма плотная, с большим содержанием белковых соединений, оболочки толстые (рис. 1, 4). После мейоза и разобщения микроспор из тетрад первичные оболочки танетальных клеток растворяются, некоторое время в пыльниках обнаруживаются только протопласты клеток, окруженные плазма-леммой, но положение и форма клеток сохраняются. С началом вакуолизации микроспор между протопластами появляются топкие оболочки, на которых заметны мелкие орбикулы (рис. 1, 6'). Цитоплазма в клетках тапетума становится менее плотной, в пей появляется большое количество темноокрашенных гранул. Ядра становятся менее хроматизированными. Со стадии образования генеративной клетки происходит интенсивный лизис содержимого танетальных клеток, они уплощаются. В зрелом пыльпике сохраняется тапетальная пленка с орбикулами.
Таким образом, у Brexia тапетум клеточный секреторный, без реорганизации, морфологически однородный, с многоядерными клетками и с орбикулами.
В зрелом пыльнике стенка гнезда состоит из эпидермы, эндотеция и 2— 3 средних слоев. Фиброзные утолщения образуются в эндотеции, сохраняющихся средних слоях и в нескольких слоях ткани связника, примыкающей к гнездам. Отсутствуют они в части перегородки между гнездами, где происходит вскрытие тек (рис. 1, 9, 10, 13, 14). Характерно также накопление танинов в эпидерме, отдельных клетках средних слоев и ткани связника (рис. 1, 9, 10, 14).
Микроспорогенез, развитие пыльцевых зерен. У Brexia, как указывалось выше, спорогенные клетки являются производными археспория. Митотические деления их проходят в разных направлениях (рис. 1, 2), что приводит к формированию многоклеточной спорогенной ткани,
357
Рис. 1. Развитие пыльника и пыльцевого зерна у Brexia madagascariensis.
,__•; _ гнездо пыльника, формирование стенки и спорогенной ткани; 4 — фрагмент пыльника с дифферен-
цирующимися слоями стенки и микроспороцитами; 5 — мейоз I в микроспороцитах; в, 7 — участок гнезда пыльника и схема пыльника па стадии микроспор; 8 -• - вакуолизированная микроспора, 9, 10 фрагмент пыльника и его схема с 2-клеточными пыльцевыми зернами; 11, 12 — 2- и З-клеточное пыльцевое зерно, j,j ____фрагмент стенки и схема зрелого вскрывшегося пыльника (штриховкой на схемах показаны фиО-
по’зпые с топ зачернены участки с клетками, заполненными танинами). 1—4, в, 7, 9, 10, 13, 14 — попереч-F	’	ные срезы.
Рис. 1. (Продолжение)
имеющей овальную или округлую форму на поперечном срезе пыльника (рис. 1, 3). С прекращением митозов спорогенные клетки превращаются в микроспороциты. Их ядра увеличиваются, в оболочках вначале со стороны тапетума, а затем и вокруг каждого микроспороцита откладывается каллоза (рис. 1, 3, 4). Мейоз в микроспороцитах протекает без нарушений, но часто асинхронно и в гнездах одного пыльника, и в разных пыльниках одного цветка. Тетрады микроспор образуются по симультанному типу (рис. 1, 5). После разобщения из тетрад довольно продолжительное время микроспоры наблюдаются с ядром в центре клетки и с плотной цитоплазмой (рис. 1, 6). Затем микроспора увеличивается, в ней появляется вакуоль, ядро смещается в пристенное положение (рис. 1, 8), где делится, в результате чего образуются линзовидная генеративная и крупная вегетативная клетки (рис. 1, 9). В пыльцевом зерне постепенно исчезает вакуоль, генеративная клетка перемещается в центр вегетативной клетки, в цитоплазме которой накапливаются запасные вещества (рис. 1, 11). Генеративная клетка овальная, со светлой цитоплазмой, ядро вытянуто по форме клетки, с ядрышком. Ядро вегетативной клетки крупное, лопастное. Спермио-генез проходит в пыльцевом зерне. Зрелое пыльцевое зерно крупное, 3-клеточное. Спермин овальные, с хорошо различимой цитоплазмой, расположены рядом с ядром вегетативной клетки. Цитоплазма пыльцевого зерна заполнена липидами (рис. 1, 12).
Семяпочка и зародышевый мешок
Семяпочки у В. madagascariensls в завязи многочисленные, развиваются на 4 или 5 париетальных плацентах, маленькие, овальные, на коротком фуникулусе. С выделением археспориальной клетки и началом закладки интегументов семяпочка начинает изгибаться и еще до завершения мейоза становится анатропной (рис. 2, 1, 2, 4). Нуцеллус в семяпочке представлен эпидермой, субэпидермальным слоем, окружающими мегаспороцит, и небольшой колонкой клеток под ними (рис. 2, 2, 3, 5). Микроиилярная и латеральная части нуцеллуса разрушаются во время развития зародышевого мешка. Халазаль-ная часть нуцеллуса сохраняется в виде небольшого постамента из удлиненных клеток, оболочки которых утолщаются (рис. 2, 6, 7, 9). Наличие париетального слоя позволяет отнести семяпочку Brexia к крассинуцеллятному типу, что отмечалось и ранее (Dahlgren, 1930; Mauritzon, 1933, и др.), несмотря на то что нуцеллус пемассивный и большая его часть разрушается на довольно ранних стадиях.
В семяпочке развивается 2 интегумента. Закладываются они в виде валиков вокруг нуцеллуса и обрастают нуцеллус (рис. 2, 2, 4). К завершению мейоза внутренний интегумент смыкается над нуцеллусом и образует эндостом (рис. 2, 5). Наружный интегумент растет медленно, вначале не превышает по длине внутренний (рис. 2, 2, 4, 8) и только во время созревания зародышевого мешка смыкается и формирует короткий экзостом (рис. 2, 10). В семяпочке со зрелым зародышевым мешком оба интегумента состоят из 5—6 слоев клеток. Микропиле образовано обоими интегументами с длинным эндостомом и коротким экзостомом, лежащими не в одной плоскости. В эпидерме наружного интегумента клетки значительно увеличиваются, в них, начиная с ранних стадий, накапливается танин (рис. 2, 4, 8), который затем полностью заполняет все клетки (рис. 2, 10). Внутренняя эпидерма внутреннего интегумента дифференцируется в интегументальный тапетум, его клетки крупные и содержат плотную цитоплазму и крупные ядра, чем отличаются от прилегающих клеток интегумента (рис. 2, 6, 9). Оболочки их со стороны зародышевого мешка утолщены и кутинизированы. Интегументальный тепетум после разрушения нуцеллуса примыкает к зародышевому мешку. В его клетках на более поздних стадиях также накапливаются танины (рис. 2, ,9, 10). Гипостаза выражепа комп
360
лексом клеток с утолщенными оболочками. Проводящая система хорошо развита, представлена пучком, в котором дифференцируются кольчатые сосуды. Пучок из фуникулуса подходит к гипостазе (рис. 2, 10).
Мега спорогенез проходит без нарушений. В субэпидерме нуцел-луса вычленяется одна археспориальная клетка, она делится периклинально, отчленяя париетальную клетку, после чего преобразуется в мегаспороцит (рис. 2, 2). Профаза мейоза продолжительная, в течение ее мегаспороцит и его ядро значительно увеличиваются в размерах (рис. 2, 2, 3). В результате двух последующих делений мейоза образуется линейная тетрада мегаспор. Хала-зальная мегаспора продолжает развиваться, остальные постепенно дегенерируют (рис. 2, 5).
Зародышевый мешок мопоспорический развивается по Polygonum-типу. Три последующих митотических деления ядер и следующее за последним из них клеткообразование приводят к формированию 7-клеточпого 8-ядерного зародышевого мешка (рис. 2, 5—7), в котором различаются яйцевой и антиподальный аппараты и центральная клетка с двумя полярными ядрами (рис. 2, 7). В процессе созревания зародышевого мешка происходят дифференциация его элементов, рост и увеличение его, как и самой семяпочки (рис. 2, 7—10). Зрелый зародышевый мешок овальный с узким удлиненным халазальным концом, окружен интегументальным тапетумом, примыкающим к его микропилярной и центральной частям. Халазальный конец зародышевого мешка, в котором находятся антиподы, окружен сохранившимся нуцеллусом (рис. 2, 9). Яйцевой аппарат представлен хорошо дифференцированными элементами: грушевидной яйцеклеткой с вакуолью в базальной части и ядром в узкой зоне цитоплазмы в апикальной; синергидами с широким основанием, с крючковидными выростами, ядрами в базальной части клеток в плотной цитоплазме и с вакуолями в апикальной. Нитчатый апнарат в синергидах хорошо выражен. Центральная клетка пронизана тяжами цитоплазмы, полярные ядра до оплодотворения не сливаются, находятся в контакте друг с другом и расположены под яйцевым аппаратом. Антиподы — 3 клетки, вначале довольно крупные, строением напоминающие клетки яйцевого аппарата, с ядрами в центре клеток и с вакуолями (рис. 2, 7), затем клетки уменьшаются, их цитоплазма становится более плотной, содержит темноокрашенные гранулы, которые наблюдаются и в центральной клетке (рис. 2, 9). Антиподы довольно эфемерны, дегенерируют во время или сразу после оплодотворения. В нескольких зародышевых мешках наблюдался яйцевой аппарат, состоящий из одинаково дифференцированных по типу синергид крупных клеток.
Оплодотворение у Brexia порогамное, двойное, осуществляется через 5 сут после опыления. Пыльцевая трубка по микропиле подходит к верхушке одной из синергид, вскрывается и изливает в нее цитоплазму со спер-мнями. Синергида при этом разрушается. Ядро вегетативной клетки в синер-гиду не вносится, остается в пыльцевой трубке,, где и дегенерирует. Оболочка пыльцевой трубки ослизняется и разбухает (рис. 3, 1—3). Иногда в микропиле проникает две (рис. 3, 1) или даже несколько пыльцевых трубок; дополнительные пары спермиев наблюдались и в трубке (рис. 3, 7), и в разрушенной синер-гиде. В оплодотворении участвует только одна пара спермиев. Из синергиды спермин попадают в пространство между яйцевым аппаратом и центральной клеткой. В это время они представлены овальными ядрами с конденсированным хроматином. Цитоплазма и ядрышки их па световом уровне не различимы (рис. 3, 1). Один из спермиев попадает в центральную клетку и вступает в контакт с одним из полярных ядер, чаще с верхним, но иногда и с нижним (рис. 3, 2), а второй спермий — в яйцеклетку. Спермин немного увеличиваются в размерах, заметными становятся в них ядрышки (рис. 3, 2). Слияние ядер мужских и женских гамет происходит но премитотическому типу. Оплодотворенные ядра увеличиваются в размерах, в них наблюдаются по два ядрышка. Полярные
361
Рис. 2. Развитие семяпочки и зародышевого мешка у Brexia madagascariensis.
1 — археспориальиая клетка в нуцеллусе; 2 — формирование интегументов, мегаспороцит; 3, 4 — мегаспороцит в нуцеллусе и схема семяпочки на этой стадии; 5, 6 — 2- н 4-ядерный зародышевые мешки, разрушение нуцеллуса, дифференциация интегументального тапетума; 7, 8 — сформированный зародышевый мешок и семяпочка на этой стадии; 9, 10 — зрелый зародышевый мешок и семяпочка (на схемах 4, 8, 10 зачернены клетки эпидермы наружного интегумента и пнтегументалыюго тапетума, заполненные танином).
Рис. 2. (IIродолжение).
ядра сливаются между собой после слияния одного из них со спермием (рис. 3, 3).
Эндо с'п е р м у Brexia, по данным J. Mauritzon (1933), нуклеарный. Развития эндосперма и зародыша нам наблюдать не приходилось, поскольку в оранжерейных условиях даже опыленные и оплодотворенные завязи по каким-то причинам далее не развиваются и опадают.
Обсуждение результатов
Проведенное нами детальное исследование мужских и женских эмбриональных структур у одного из видов рода Brexia позволило впервые для этого рода определить многие эмбриологические признаки: основной тин формирования стенки гнезда пыльника, секреторный, с многоядерными клетками морфологически однородный тапетум, симультанный тип образования тетрад микроспор, структуру стенки зрелого пыльника и пыльцевых зерен. Прослежен генезис семяпочки, отмечены ее структурные особенности, определены тип развития зародышевого мешка и тип оплодотворения.
Выход в свет 3-го тома «Сравнительной эмбриологии цветковых растений» (1985), где приведены эмбриологические характеристики семейств пор. Saxi-1 ragales, и наши исследования позволяют провести анализ эмбриологических признаков внутри сем. Escalloniaceae для родов Brexia и Escallonia, детально изученного нами ранее (Камелина, 1984), и внутри порядка между семействами, с ^которыми сближаются в системах род Brexia и сем. Escalloniaceae в целом.
363
Рис. 3. Двойное оплодотворение у Brexia madagascariensis (7—3).
Сравнивая основные эмбриологические признаки родов Brexia и Escallonia,. видим, что по многим из них эти роды различаются. Так, в признаках, относящихся к мужским эмбриональным структурам, — это тип развития стенки пыльника (основной и двудольный), структура сформированной стенки гнезда пыльника (7—9- и 5—6-слойная, с 4—6 и 2—3 средними слоями соответственно); структура тапетума (морфологически однородный и гетероморфный) и форма спорогенной ткани на поперечном срезе (овальная и подковообразная); стенка зрелого пыльпика (4—5- и 3-слойная); зрелое пыльцевое зерно (3- и 2-клеточное). Такие признаки, как 4-гнездпый, вскрывающийся продольной щелью пыльник с массивным связником, симультанный тип образования тетрад микроспор, накопление танинов в тканях пыльника и образование фиброзных утолщений в эпдотеции, сохраняющихся в средних слоях и ткани связника, — общие для обоих родов, хотя два последних более ярко выражены у Brexia.
В женских эмбриональных структурах общими являются следующие признаки: тип семяпочки (анатропный в обоих родах), типы мегаспорогенеза и развития зародышевого мешка (Polygonum). По всем остальным признакам роды Brexia и Escallonia четко различаются. В строении семяпочки наблюдаются различия в числе интегументов (2 и 1), наличии париетального слоя в нуцел-лусе (крассинуцеллятная и тенуинуцеллятная семяпочки), строении микропиле (зигзагообразное с коротким экзостомом и длинным эндостомом у Brexia и короткое, простое у Escallonia), характере дифференциации иптегументального тапетума (полностью окружает зародышевый мешок и только 2/3 его длины), проводящей системе (хороню развита и слабо), наличии специфической «эпи-стазоподобпой» ткани в микропилярной части интегумента у Escallonia и ее отсутствии у Brexia. Зародышевые мешки отличаются по форме и морфологии элементов яйцевого и антиподального аппаратов. Полярные ядра у Brexia сливаются во время оплодотворения, у Escallonia — до оплодотворения. Оплодотворение у обоих родов порогамное, двойное, нремитотического типа. Эндосперм у Brexia пуклеарного типа, у Escallonia — целлюлярпого, с микропиляр-ными гаусториями.
364
Таким образом, по большей части эмбриологических признаков эти роды резко отличаются, что позволяет говорить о том, что роды Escallonia и Brexia не должны рассматриваться в составе одного семейства.
Значительно больше сходных эмбриологических признаков у Brexia с сем. Saxlfragaceae (Коробова, 1985), Grossularlaceae (Фрейберг, 1985) и с большинством семейств пор. Saxifragales (в объеме системы Тахтаджяна, 1986, 1987). Это секреторный, морфологически однородный тапетум; крассинуцеллятная семяпочка с двумя интегументами и иптегументальным тапетумом, окружающим весь зародышевый мешок; Polygonum-тип развития зародышевого мешка; нуклеарный эндосперм. Такие признаки, как основной тип формирования стенки гнезда пыльника, массивная и сформированная и в зрелом пыльнике стенка гнезда, 3-клеточные пыльцевые зерна, слияние полярных ядер во время оплодотворения, а также некоторые различия в морфологии эмбриональных структур, отличают, однако, род Brexia от этих семейств и подтверждают его индивидуальность.
Сем. Aquifoliaceae, через которое (в основном по морфологии листьев у рода Ilex) сравнивался и сближался род Brexia с сем. Celastraceae (Hallier, 1908), значительно отличается от Brexia и морфологией цветка, и эмбриологическими признаками (Schnarf, 1931; Поддубная-Арнольди, 1982). Основными из них являются 2-клеточное пыльцевое зерно; немногочисленные в завязи семяпочки с одним массивным интегументом, в который входит проводящий пучок; наличие тепуинуцеллятных и гемитропных семяпочек; слияние полярных ядер до оплодотворения; целлюлярпый эндосперм.
Сем. Celastraceae также отличается от Brexia морфологией цветка и семени (Perrier de la Bathie. 1942) и эмбриологическими признаками (Andersson, 1931; Поддубная-Арнольди, 1982), из которых наиболее существенными являются наличие тепуинуцеллятных (наряду с крассинуцеллятными) семяпочек, фуникулярного обтуратора и ариллуса, массивного эндосперма в семени, а также явление пуцеллярной и интегументальной эмбрионии. Несмотря на имеющееся сходство типов развития, многие эмбриональные структуры отличаются морфо-логическн. В связи с этим сближать род Brexia с сем. Celastraceae, как и с сем. Aquifollaceae, не представляется возможным.
Все вышеизложенное позволяет сделать следующие выводы.
1. По комплексу индивидуальных, присущих только ему эмбриологических признаков, род Brexia заслуживает ранга семейства и должен быть исключен из состава сем. Escalloniaceae.
2. Сем. Brexiaceae, очевидно, целесообразнее всего включать в состав пор. Saxifragales, как это уже принято в некоторых системах (Dahlgren, 1983), поскольку с семействами этого порядка по эмбриологическим признакам и строению цветка опо имеет значительно больше сходства, чем с семействами пор. Hydrangeales, куда входит сем. Escalloniaceae, и с отдельными семействами пор. Celastrales.
Автор выражает искреннюю признательность А. Л. Тахтаджяпу за предоставленный материал и интерес к работе и О. Б. Проскуриной за помощь в обработке материала.
ЛИТЕРАТУРА
Камелина О. П. К эмбриологии рода Escallonia (Escalloniaceae). — Бот. журн., 1984, т. 69, -Х» 10, с. 1304—1316. — Камелина О. П. Семейство Escalloniaceae. — В Kir.: Сравнительная эмбриология цветковых растений. Brunelltaceae—Tremandraceae. Л.: Наука, 1985, с. 9—14. — Коробова С. II. Семейство Saxlfragaceae. — В кн.: Сравнительная эмбриология цветковых растений. Brunelliaceae—Tr.’mandraceae. Л.: Наука, 1985. с. 26 — 29. — Поддубная-Арнольди В. Л. Характеристики семейств покрытосеменных растений но цитоэмбриологиче-ским признакам. М.: Наука. 1982. 352 с. — Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. Л.: Наука, 1966. 611 с. — Тахтаджян А. Л. Система магполцофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с. — Фрейберг Т. Е. Семейство Grossularlaceae. — В кн.: Сравнительная
365
эмбриология цветковых растений. Brunelliaceae— Tremandraceae. Л.: Наука, 1985, с. 34—38. — Andersson A. Studien uber der Embryologic der Familien Celaslraceae, Oleaceae und Apocyna-ceae. — Lunds. Univ. Arssks., 1931, vol. 7 (2), N 27, p. 1—112. — Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. Press, 1981. 1262 p. — Dahlgren К. V. O. Zur Embryologie der Saxifragoideen. — Sven. Bot. Tidskr., 1930, Bd 24, Hf 3, S. 429—448. — Dahlgren II. A revised system of classification of the angiosperms. — Bot. J. Lin. Soc., 1980, vol. 80, N 2, p. 91—124. — Dahlgren 11. General aspects of angiosperm evolution and macrosystemalics. — Nord. J. Bot., 1983, vol. 3, N 1, p. 119—149. — Davis G. L. Systematic embryology of the Angiosperms. New York etc.: Willey a. Sons. 1966. 528 p. — Engler A. Sazifragaceae. — In: Engler A., Prantl K. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. Vol. 18a. 1930, S. 74—226. — Halller II. Uber J aliania, eine Terebinthaceen-Gattung mit Cupula, und die wahren Stainnieltern der Katzchenbliithler. Neue Beitrage zur Stammesgeschichte nebst einer Ubersicht iiber das natiirliche System der Dicotyledonen. Dresden: Heinrich, 1908. 245 S. — Mauritzon J. Studies iiber die Embryologie der Familien Crassulaceae und Sazifragaceae. Dis. Lund. 1933. 152 S. — Perrier de la Bathie H. Au sujet des affinites des Brezia et des Celaslracees de deux Brezia nouveaux de Madagascar. — Bui. Soc. Bot. France, 1942, t. 89, p. 219—221. — Plouvier V. Recherche d’heterosides chez quelques Saxifragacees; le deutzioiside, compose nouveau isole des Deutzia; la presence de skimmine chez les Hydrangea. — Compt. Rend. Hebd. Seances Acad. Sci., 1965, t. 161, p. 4268—4271. — Schnarf K. Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlin, 1931. 354 S. — Takhtajan A. L. Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta). — Bot. Rev., 1980, vol. 46, N 3, p. 225—352. — Takhtajan A. L. Floristic regions of the world. Berkeley etc.: Univ. Calif. Press, 1986. 552 p. — Thorne II. F. Proposed new realignments in the angiosperms. — Nord. J. Bot., 1983, vol. 3, N 1, p. 85- -117. — Wunderlich B. Zur Frage der Phylogenie der Endospermatypen bei den Angiospermen. — Oster. Bot. Zeitschr., 1959, Bd 106, N 3—4, S. 203-293.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР,	Получено 4 V 1987.
Ленинград.
УДК 581.9 (470.13)	Кот. журн., т. 73, № 3
Н. А. Рыжова
СИНУЗИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА НИЖНИХ ЯРУСОВ
СРЕДНЕТАЕЖНЫХ ЕЛЬНИКОВ КАК ИНДИКАТОР ИХ ДИНАМИКИ
N. А. RYZHOVA. SYNUSIAL STRUCTURE OF LOW LAYERS OF MIDDLE-TAIGA SPRUCE FORESTS AS AN INDICATOR OF THEIR DYNAMICS
Исследована сипузиальпая структура нижних ярусов коренных (климаксовых и серийных) и нарушенных средггетаежпых ельников в пределах Коми АССР. Выявлены различия в степени сложности, характере границ, видовом составе синузий сообществ различных сукцессионных стадий и климаксовых фитоцепозов. Рассмотрено изменение сппузиалыгой структуры нижних ярусов при антропогенном влиянии. Показана связь синузиальной структуры напочвенного покрова ельников с их динамикой.
Неоднородность фитоценозов может быть рассмотрена на различных уровнях. Современный анализ лесных сообществ зачастую проводится на уровне парцелл (Дылис и др., 1964; Голубец, 1983), микрофитоцепозов (Ярошенко, 1968; Банникова, Худяков, 1977; Назимова, 1982; Мухамеджапова, 1983), микрогрунпировок (Попов, 1963; Аткин, Аткина, 1986) и синузий (Миркин, 1968; Котляров, Москалюк, 1974; Серегин, 1976; Ипатов, Тархова, 1980; Назимова, Ермоленко, 1980; Мотыль, 1985). Если 2 первых понятия в лесных фитоценозах в вертикальном направлении всегда охватывают 3 яруса, то для последних двух таких четких границ пе существует. Так, например, термин «синузия» рассматривается в литературе и как 1-ярусное образование (Трасс, 1964; Маврищев, 1979; Норин, 1979; Булохов, 1985), и как 2-ярусное (Плотников, 1969; Горожапкина, 1973), и даже 3-ярусное (Ильинская, 1963; Смагин.
366
1980). Употребляется также сочетание различных терминов, например «сину-зиалытая микрогруппировка» (Старостина, 1983). Нам кажется целесообразным рассматривать синузию в пределах одного яруса, так как описываемые в литературе лесные 2—3-ярусные синузии, как правило, могут быть заменены другими существующими терминами.
Пет единства и в понимании сущности синузии. Наиболее полные сводки по трактовке этого понятия различными авторами даны в работах Н. А. Миняева (1963), X. X. Трасса (1964), А. А. Корчагина (1976), Б. Н. Норина (1979). В данной статье синузии рассматриваются согласно определению Норина (1979), развивающего теорию о синузиальном сложении фитоценозов на основе идей В. П. Сукачева.
Необходимость изучения синузиалыюй структуры лесных сообществ в целях их классификации, оценки динамики, индикации и прогнозирования отмечалась многими авторами. Структурные элементы сообществ являются более надежными индикаторами их экологии и динамики, чем отдельные растения (Корчагин, 1971). В. Б. Сочава (1968) отмечал, что структуру сообщества нельзя рассматривать вне ее движения и, наоборот, нельзя ставить вопрос о динамике в отрыве от структуры.
В данной статье обсуждаются особенности синузиалыюй структуры среднетаежных ельников в связи с их динамикой. Леса региона в этом аспекте ранее не изучались.
Материал и методика исследований
Исследования проводили на территории Коми АССР. В пределах средней тайги здесь господствуют еловые леса из Plcea obovata Ledeb., среди которых центральной ассоциацией является ельник чернично-зеленомошный. Сосновые леса приурочены в основном к террасам крупных рек и заболоченным местообитаниям. Характерно значительное развитие процессов заболачивания. Районы полевых работ включали 5 географических пунктов (среднее течение р. Вычегды, среднее течение р. Мезени, бассейн р. Когель, среднее течение р. Печоры, Южный Тиман).
Объект исследований — нижние ярусы среднетаежных ельников. Изучены коренные и производные сообщества. Сукачев (1964) подчеркивал, что коренная и климаксовая растительность не всегда тождественны, и выделял коренную климаксовую и коренную сериальную растительность. Этому положению следуют многие современные авторы (Манько, 1984). Мы также выделяем коренные климаксовые и серийные (переходного типа) леса. К серийным лесным сообществам отнесены фитоценозы, представляющие переходные стадии лесов в динамических рядах, некоторые пойменные леса и сообщества экотонов. Все опи характеризуются значительной динамичностью и неустойчивостью структуры, в том числе и сипузиальной структуры нижних ярусов.
Среди производных сообществ рассмотрена синузиальная структура фитоценозов, древесный ярус которых частично или полностью уничтожен в результате рубки.
Поскольку синузия обособлена в пространстве (Норин, 1979), одним из методов изучения синузиалыюй структуры было картирование пространственного размещения структурных единиц нижних ярусов. Картирование проводили на трансектах шириной 10 м и пробных площадях 10x20 м. В результате для каждой площади составляли 3 вида крупномасштабных (1 : 100) схем, на которых отмечали размещение стволов и крон деревьев, подроста и валежа, а также пространственную структуру нижних ярусов на уровне синузий. Анализ таких схем дает различную информацию о пространственном распределении синузий, сопряженности выделов различных ярусов и особенностях синузиального сложения ассоциаций.
367
В данной статье при описании конкретных фитоценозов используются 2 классификационные единицы синузий: упион и социон. Принципы классификации излагались нами ранее (Рыжова, 1984). Укажем лишь, что унион выделяется по доминирующим видам, а подчиненная единица — социон — по группам сопряженных видов, характеризующихся высокой совместной встречаемостью в определенном диапазоне экологических условий. Название униону давали по доминантам, а социону — по одному из наиболее константных в пределах группы видов. Например, унион Vaccinium myrtillus L., социон Vaccinium myrtillus-J-Carex globularis L. В случае отсутствия в унионе видов сопряженных групп к названию вида-доминанта прибавлялось слово «тип».
Результаты и обсуждение
Коренные леса
I. Климаксовые фитоценозы. Одним из отличительных признаков климаксовых сообществ является их стабильность, в том числе стабильность структуры (Василевич, 1983). Следовательно, климаксовые леса должны характеризоваться определенным типом синузиальной структуры, выработавшимся в процессе развития фитоценоза и отражающим наиболее оптимальное приспособление видов нижних ярусов к эколого-фитоценотическим условиям сообществ средней тайги.
Рассмотрим синузиальное сложение нижних ярусов центральной ассоциации средней тайги — ельника-черничника (регионального или климатического климакса, по Ю. Одуму, 1986). Более детальная характеристика этой ассоциации приводилась нами ранее (Рыжова, 1985). В районах исследований ельники-черничники характеризуются различной сомкнутостью, которая уменьшается по направлению к северу. Древесный ярус часто развит неравномерно, он групповой, что является одним из факторов, способствующих возникновению гетерогенности нижних ярусов (рис. 1, Л). Наряду с доминированием Picea obovata наблюдается примесь Betula pendula Roth, Pinus sylvestris L., Abies sibirica Ledeb., реже — Pinus sibirica Du Tour. Сомкнутость крон древесного яруса 0.6—0.7. Подлесок, как правило, пе сомкнут, встречаются отдельные особи Rosa acicularis Lindl., Juniperus communis L., Sorbus aucuparia L., Loni-cera pallasii Ledeb., стланиковая форма Abies sibirica.
Травяно-кустарничковый ярус в большинстве фитоценозов развит хорошо (проективное покрытие от 40 до 70 %). Основную площадь занимают синузии Vaccinium myrtillus (рис. 1, Б). Высокий класс встречаемости имеют дополняющие синузии Vaccinium vitis-idaea L., Linnaea borealis L. Их распространение, как правило, связано с подкроновыми участками деревьев и присутствием ва-лежа. Чем больше разновозрастного отпада, тем больше предпосылок для развития различных синузий. Незначительные площади занимают синузии Oxalis acetosella L., Lerchenfeldia flexuosa (L.) Schur., Carex globularis L., Lycopodium annotinum L., Equisetum sylvaticum L. Во многих случаях дополняющие синузии являлись контактными, т. о. они доминировали в травяно-кустарничковом ярусе близлежащей ассоциации. Синузии Diphasiastrum complanatum Holub., Lycopodium annotinum обычно тяготеют к более освещенным приствольным повышениям берез.
Моховой покров в фитоценозах рассматриваемой ассоциации хорошо развит. Мертвопокровные участки расположены только вблизи стволов деревьев. В одних сообществах основной моховой синузией являлась синузия Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., в других — Hylocomium splendens (Hedw.) В. S. J. или сочетание синузий, где они содоминируют. Незначительными величинами площадей, но высокой константностью характеризуются синузии Polytrichum commune Hedw., которые следует считать характерным элементом мохового яруса еловых чернично-зеленомошных лесов средней тайги (рис. 1, В).
368
ГГПбА ^^/5 Щ%2в
[.ill 111^5 hWI^ \7///\5Б H дд | 5g pO^]75 |rr Ф 1$/ф5
СЗИ БлИ ИЖН ЕБЗ/я ЕБИ Ev]^ llOll^g [	\20B [*^\21Б ро^\22б ЕФф	БЕБ ГТП^
РОШ V/Z/Asb ^^7в Isss|gg БГфа	KT^W ГфН
Рис. 1. Ельник чернично-зеленомошный.
Здесь и на рис. 2, 3: А — схема размещения подроста, валежа и крон древесного яруса; Б — схема сину-зиальной структуры травяно-кустарничкового яруса; В — схема синузиальной структуры мохового яруса. Схема А: 1А — основания стволов и проекций крон Plcea obovata, 2А — Ргпиз sylvestris, ЗА — Betula ри-bescens или В. pendula, 4А — Larix sibirica, SA — валсж (пни, колоды), 6 А — Juniperus communis. Схема Б — синузии: 1Б — Vaccinium myrtillus, 2Б — Vaccinium vitis-idaea, ЗБ — Carex globularis, 4Б — Lin-naea borealis, SB — Equisetum sylvaticum, 6Б — Cirsium heterophyllum, 7Б — Aconitum septentrionale, SB — Gymnocarpium dryopteris, 9Б — Maianthemum bifolium, 10Б — Lerchenfeldia flexuosa, 11Б — Rubus arcticus, 12Б — Solidago virgaurea, 13Б — Ilieracium piloselia, 14Б — Deschampsia cespitosa, 15Б — Tri-entalis europaea, 16Б — Ranunculus auricomus, 17 Б — Mclampyrum sylvaticum, 18Б — Stellaria holostea, 19Б — Oxalis acetosella, 20Б — мертвопокровпые участки, 21Б — Veronica chamaedrys, 22 Б — Trifolium repens. Полпдоминантные синузии обозначены сочетанием соответствующих значков содоминантов. Схема В — синузии: 1В — Hylocomium splendens, 2В — Polytrichum commune+Sphagnum sp., ЗВ — Polytrichum commune, 4B — Sphagnum sp., SB — Pleurozium schreberi rHylocomium splendens, SB — Pleurozium shreberi-f-Polytrichum commune, 7B — Polytrichum commune-}-Hylocomium splendens, SB — Aulacomnium palustre, 9B — Mnium pseudopunctatum, 10B — Pleurozium schreberi+Dicranum scoparium, 11B — мертвопокровные участки, 12В — Pleurozium schreberi.
Помимо ельников-черничников, нами был рассмотрен еще ряд устойчивых в данных экологических условиях фитоценозов (эдафических климаксов): ельник бруснично-зеленомошный, ельник осоково-долгомошный, ельник па-поротничково-зеленомошный и другие. Все они характеризуются J однотипной структурой нижних ярусов: основная площадь занята господствующей моно-доминантной синузией, на фоне которой выделяются пятпа дополняющих синузий. Климаксовые фитоценозы (особенно с доминированием такого сильного эдификатора, как ель) являются замкнутыми системами (Василевич, 1983),
5 ботанический журнал, .Vs 3, 1988	369
поэтому видовой состав синузий нижних ярусов характеризуется небольшим, но постоянным количеством видов.
Неоднородность структуры нижних ярусов в таких лесах обусловлена фито-ценотическими факторами и в первую очередь влиянием древесного яруса. Прежде всего выделяются синузии в пределах внутренних частей фитогенных полей деревьев — па приствольных повышениях. Своеобразие экологических условий таких местообитаний по сравнению с межкроновыми пространствами (освещение, влажность, состав осадков и т. д.) обусловливает развитие дополняющих сипузий. Таким же специфическим субстратом для развития новых синузий в фитоценозах является и валеж. Так, например, в зеленомошных и долгомошных ельниках наблюдается приуроченность синузий Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis к приствольным повышениям, колодам, в лесах сфагнового типа к этим местообитаниям тяготеют синузии Pleurozium schreberi, реже — Hylocomium splendens. Кроме того, мозаичность напочвенного покрова усиливается в результате естественного отпада древостоя. В ельниках зеленомошной группы на месте выпадения отдельных деревьев обычно развиваются синузии с участием Lerchenfeldia flexuosa, Solidago virgaurea L., Luzula pi-losa (L.) Wil Id. В лесах дол гомоппюго и сфагнового типов выпадение деревьев, влияет не так заметно в связи с более слабой эдификаторпой ролью древесного яруса в этих сообществах.
II. Серий п ы е фитоценоз ы. Среди этой категории лесов условно выделены леса экотонов, леса, представляющие собой переходы между членами экологических и динамических рядов, и пойменные леса. Первые 2 группы характеризуются сходными чертами сипузиальной структуры пижппх ярусов. В литературе неоднократно отмечалось увеличение а-разпообразия таких сообществ по сравнению со стабильными фитоценозами (Василевич, 1983; Горчаковский, Шиятов, 1985; Shmida. Wilson, 1985). Кроме того, неоднократно указывалось, что a-разнообразие характерно не для климаксовых сообществ, а для некоторых сукцессионных стадий (Миркин, 1985). В исследованных среднетаежных лесах наибольшим видовым разнообразием отличались динамические фитоценозы. Одновременно все они характеризовались усложненной сипузиальной структурой травяпо-кустарпичкового и мохового ярусов, которые быстрее реагируют па изменение экологических условий, чем древесный ярус. Разнообразие экологических условий переходных фитоценозов способствует сосуществованию синузий с доминированием видов различной экологии. Ослабление роли эдификатора приводит к дестабилизации видового состава синузий. Характерно развитие нолидомииантпых синузий. Часто наблюдается сочетание синузий травяно-кустарничкового и мохового ярусов, свойственных различным ассоциациям (например, Rubus chamaeinorus L. и Hylocomium splendens, Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. и Sphagnum sp.). Границы синузий более четкие, чем в климаксовых лесах, что объясняется, вероятно, большей выраженностью неоднородности среды. V. Weslhhoff (1967) также указывает, что контуры мозаичности в сообществах переходных зон более резкие.
Усложнение сипузиальной структуры напочвенного покрова в таежных лесах переходного тина, в частности при заболачивании, отмечено и другими исследователями (Горожанкина, 1973). J. Looman (1979) подчеркивал, что гетерогенность субстрата, различного рода нарушения и сукцессионное развитие приводят к более или менее заметной агрегации видов внутри фитоценоза.
Оценка степени сложности и особенностей сипузиальной структуры нижних ярусов серийных фитоценозов необходима при составлении прогнозов развития растительности, так как присутствие сипузий различной экологии является индикатором направленности современной динамики сообществ.
Особый интерес представляют сообщества экотонов, характеризующиеся значительным а-разпообразием и богатым составом различных унионов и со-циопов сипузий. Влияние «краевого эффекта» (Горчаковский, Шиятов, 1985;
370
Рис. 2. Ельник осоково-черпично-зелепомопшыи.
Одум, 1986) проявляется в значительном увеличении количества синузий и разнообразия их видового состава. Если в климаксовых сообществах определенный унион травяно-кустарничкового яруса представлен соционом с 4— 5 видами, то в условиях экотона количество видов в соционе возрастает до 10— 12. Нами исследованы экотоны наиболее низких рангов, представляющие собой переходные зоны между двумя сообществами различных экотонов. На рис. 2 показаны картосхемы сипузиального сложения одного из таких сообществ — ельника осоково-черпично-зеленомошного, который расположен в переходной зоне между брусничпо-черничпо-зеленомошпым и еловым высокотравным фито-ценозами. Характерно присутствие обводненных мочажин, выход грунтовых вод наблюдается па глубине 17 см.
Древесный ярус образован Picea obovata с единичной примесью Larix sibirica Ledeb. и Betula pendula, сомкнутость 0.6. Высота ели 17 м, диаметр 15 см. Единично встречаются Juniperus communis, Rosa acicularis. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 80 %, мохового — 70 %. Травяно-кустарничковый ярус характеризуется сложной мозаичностью, образован 27 видами различной экологии. Обильны Carex globularis, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Equiselum syluaticum. Наблюдается сочетание синузий этих видов с синузиями высокотравья. Выделено 11 синузий. Синузии Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis могут быть рассмотрены как элементы вышележащего фитоценоза, а синузии Aconitum septentrionaJe Koelle, Cirsiura heterophyllum (L.) Hill — как элементы нижележащего фитоценоза. Наиболее четкие границы имеют синузии с доминированием высокотравья, приуроченные к переувлажненным понижениям. Их границы часто совпадают с границами синузий Mnium rugicura Laur. Синузии Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis занимают повышенные элементы нанорельефа и представлены соответственно соционами Vaccinium vitis-idaea-тип, Vaccinium vitis-idaea+Carex globularis и Linnaea borealis-тип. Развитие синузий Carex glo-
371
bularis, не характерных для граничащих фитоценозов, вероятно, может быть объяснено влиянием «краевого эффекта». Моховой ярус также представлен мозаикой синузий, распространение которых связано в основном с неоднородностью нанорельефа и увлажнения.
Рядом особенностей по сравнению с водораздельными обладают пойменные леса. Они характеризуются значительной динамичностью, наиболее высока изменчивость нижних ярусов. В связи с этим Б. М. Миркиным (1968) было предложено проводить классификацию пойменных лесов по комбинациям синузий всех ярусов. Такая классификация несомненно дает больше информации, чем классификация по доминантам, но синузиальная структура нижних ярусов пойменных лесов не всегда четко выражена. Другая особенность пойменных лесов — их формирование происходит в более благоприятных экологических условиях, чем формирование водораздельных лесов. Третьей особенностью является периодическое затопление, что, с одной стороны, сокращает период развития растений нижних ярусов, а с другой — обогащает почву наилком. Таким образом, нижние ярусы пойменных лесов формируются в специфических условиях, что не может не отразиться на их горизонтальной структуре.
Рассмотрим сипузиальное сложение пойменных лесов на примере ассоциации ельник травяпо-зелепомошпый. Ассоциация относится к разнотравной подгруппе травянистых ельников и является одной из наиболее широко распространенных ассоциаций травянистых ельников в пределах всей таежной зоны республики на поймах и первых надпойменных террасах рек.
Древесный ярус (сомкнутость 0.6) составлен из Picea obovala со значительной примесью Betula pendula, несколько меньше примесь Larix sibirica. Господствующая высота елей 22 м, диаметр 40 см (максимальный диаметр 90 см), очень хорошо развиты кроны. Подлесок (сомкнутость 0.4) образован Lonicera pallasii, Rosa acicularis, Sorbus aucuparia, с господством последнего вида. Травяно-кустарничковый ярус хорошо развит, его проективное покрытие 80 %; характеризуется достаточно богатым видовым составом (23 вида). Преобладают виды разнотравья и высокотравья: Geranium sylvaticum L., Veralrum lobelianum Bernh., Thalictrum minus L. Обычны Rubus arclicus L., Orthilia secunda L. Cnny-зиальная структура травяно-кустарничкового яруса выражена очень слабо, границы синузий размытые, с широкими переходными полосами. Синузии многовидовые, часто полидоминантпые. Господствуют синузии с доминированием Geranium sylvaticum, по и другие виды, входящие в состав основной синузии, имеют значительное обилие. Синузии униопа Vaccinium vitis-idaea строго приурочены к наноповышениям и представлены соционом Vaccinium vitis-idaea-|-Oxalis acetosella. Остальные синузии связи с неоднородностью нано-рельефа не обнаруживают. Аналогичная картина распределения синузий травяно-кустарничкового яруса наблюдалась во многих серийных пойменных лесах.
Моховой ярус достаточно хорошо развит, его проективное покрытие составляет 70 %. Господствует llylocomium splendens, несколько меньше роль Rhy-tidiadelphus triquetrus, а роль Рleurozium schreberi невелика. Синузии, как и в травяно-кустарничковом ярусе, выражены слабо. Следовательно, нижние ярусы серийных пойменных лесов слабо дифференцированы на синузии. Вероятно, это связано с рядом факторов, в первую очередь с их динамичностью и влиянием затопления.
Норин (1979) выявил увеличение количества полидомпнантпых синузий при ухудшении экологических условий. В процессе наших исследований аналогичное явление наблюдалось и в лесах, находящихся в оптимальных для средней тайги условиях (в частности, в поймах рек). Возможно, увеличение количества ресурсов среды приводит к ослаблению конкуренции растений нижних ярусов и, следовательно, обусловливает возможность сосуществования 372
большего количества видов-доминантов. Кроме того, уменьшается необходимость строгого разделения экологических ниш и происходит ослабление дифференциации нижних ярусов на синузии. Нам кажется справедливым предположение Л. Г. Воронова (1974) о развитии синузий при упрощении структуры и обеднении видового состава фитоценозов в условиях, удаляющихся от оптимума.
Производные сообщества
Динамика и структура производных сообществ определяются комплексом естественных и антропогенных факторов. Одним из обычных антропогенных факторов в подзоне средней тайги является рубка. При нарушениях древесного яруса в значительной степени изменяются условия существования нижних ярусов (увеличиваются количество поступающих осадков, освещенность, амплитуда колебаний суточных температур). Особенно резкие из.менения наблюдаются при нарушении древесного яруса темнохвойпых лесов, виды которого являются сильными эдификаторами.
Следовательно, нижние ярусы производных сообществ — чуткие индикаторы степени их нарупюпности и направленности развития. Индикаторные свойства травяпо-кустарпичкового яруса в целях определения антропогенной динамики .лесов используются многими исследователями (Смирнов, 1968; Кузнецова, 1970; Hoehne, 1980; Назимова, 1982).
В качестве примера рассмотрим изменения сипузиальной структуры нижних ярусов сообществ ассоциации ельник мелкотравно-зелепомошпый, нарушенных локальными рубками, и вырубку на их месте. Коренные мелкотравно-зелено-мошпые ельники, как и вышеописанные климаксовые .теса, характеризуются достаточно простои синузиальной структурой. Они широко распространены на Южном Тимане.
В случае частичного нарушения древесного яруса и появления «окон» наблюдается усложнение синузиальной структуры травяно-кустарничкового яруса, обусловленное появлением новых сипузий. Эти синузии сложены светолюбивыми видами, не характерными для данного сообщества: Lerchenfeldia flexuosa, Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Melampyrum pratense L. В условиях коренного мелкотравпо-зеленомошиого ельника эти виды конкурентно слабы и могут развиваться только в результате изменений условий в «окнах», приводящих к ослаблению роли коренных видов. Согласно Л. С. Костровицкому (1976), под влиянием антропогенных нагрузок прежде всего должны исчезнуть виды, характеризующие ассоциацию (имеющие наиболее узкую экологическую амплитуду). В данном случае к таким видам будут относиться Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Gymnocarpium dryopleris. Однако на стадии развития «окон» эти виды могут существовать, по уже не в роли доминаптов сипузий, а в небольшом обилии. При полном удалении древесного яруса количество их сокращается, а отдельные синузии приурочены к фитогеиным повышениям (пням, приствольным повышениям оставшихся деревьев) и группам подроста.
При осветлении древесного полога иногда наблюдается разрастание некоторых видов, встречающихся в коренных лесах в незначительных количествах (Luzula pilosa, Solidago virgaurea L., Trientalis europaea L.). Проникновение под полог светолюбивых видов, вызванное разреживанием древесного яруса, приводит к увеличению разнообразия видового состава сообщества и соответственно сто синузий.
При полной вырубке происходит резкое сокращение площадей коренных синузий всех ярусов. В первые годы вырубки характеризуются хорошо выраженной мозаичностью, обусловленной различными факторами и прежде всего неоднородностью субстрата, существовавшей в исходном коренном лесу. Большое значение имеет характер распространения семян растений, заселяющих вырубку. Неоднородность антропогенного влияния (от оставшихся отдельных
373
Рис. 3. Вырубка па месте ельника мелкотравно-зеленомошного.
в
деревьев до полного уничтожения растительного покрова) способствует существованию синузий различных сукцессионных стадий.
Характер растительного покрова вырубки зависит от типа коренного леса. На участке рассматриваемой вырубки преобладают синузии Deschampsia cespitosa (рис. 3, Б). Значительную часть площади занимают дигрессивные синузии Ranunculus auricomus L., Rubus arcticus L. Дигрессивные синузии характеризуются полидоминантпостью, многовидовым составом, что свидетельствует об их динамичном характере. Коренные регрессивные синузии занимают фитогенные повышении и приурочены к группам елового подроста, отдельным особям елей и можжевельника (рис. 3, Л—Б). Эдификаторпая роль их доми-нантов ослаблена, что отражается в проникновении в их состав видов дигрессивных синузий и выпадении некоторых коренных видов. На исследованном участке выделено 28 травяно-кустарничковых синузий.
В моховом ярусе вырубки в первые годы наблюдается резкое сокращение покрытия мхов (рис. 3, Б). Т. А. Работнов (1983) относит многие лесные мхи, в том числе и Pleurozium schreberi, Ptiltum crista-castrensls, к видам, отрицательно реагирующим па изменение условий. Сокращение мохового покрова также благоприятствует развитию травянистых растений. Усиление увлажнения на вырубке приводит к появлению в первые годы влаголюбивых видов Aulacom-nlum palustre (Hedw.) SchaegT., Polytrlchwn commune, Climacium dendroIdes (Hedw.) Web. et Mohr., не встречающихся в коренных еловых мелкотравпо-зеленомошпых лесах.
Таким образом, антропогенные нарушения среднетаежных сообществ способствуют усложнению синузиальной структуры их нижних ярусов. Усиление неоднородности напочвенных ярусов затронутых хозяйственной деятельностью лесов и вырубок отмечалось и другими авторами (Смирнов, 1968). Наиболее сложной синузиальной структурой отличаются первые стадии демутационных смен. В дальнейшем происходят сокращение количества синузий, обеднение 374
и стабилизация их видового состава и переход от поли- к монодоминантным синузиям.
Сипузиальный анализ нарушенных фитоценозов может служить основой при оценке величины допустимых антропогенных нагрузок, степени деградации сообществ, при выделении рекреационных зон и составлении прогнозов антропогенной динамики растительности осваиваемых территорий.
В условиях средней тайги наиболее простой синузиальной структурой ппж-них ярусов характеризуются климаксовые еловые леса. Количество синузий травяно-кустарничкового и мохового ярусов в таких фитоцепозах невелико, преобладают монодоминантные синузии с плавными границами. Сообществам сукцессионных' стадий (леса переходного типа и нарушенные фитоценозы) свойственна более сложная синузиальная структура, что связано с ослаблением эдификаторной роли ели и усилением влияния неоднородности экотонов. Границы синузий в таких фитоценозах обычно выражены более резко, преобладают полидомипаптные и многовидовые синузии. Наблюдается совместное произрастание видов различной экологии.
Нижние ярусы пойменных серийных лесов слабо дифференцированы па синузии, что связано с их динамичностью и спецификой экологических условий.
В процессе развития средпетаежпых ельников по направлению к климаксо-вым. по мере усиления эдификаторной роли древесного яруса происходят обеднение видового и сииузиальпого состава, упрощение и стабилизация сипу.зиаль-поп структуры их нижних ярусов, смена полидоминантпых синузий на моно-доминантные.
ЛИТЕРАТУРА
Аткин А. С., Аткина .7. /7. Структура и продуктивность лесных лугов. Новосибирск: Наука. 1986. 128 с. Банникова И. А., Худяков О. И. О структуре нижних ярусов мозаичного лиственнично-кедрового сообщества Pious sibirica--Larix sibirica в Восточном Хангае (МНР). Бот. жури., 1977, т. 62, А» 9. е. 1241 1251. - Нулохов А. Д. Геоботаническая характеристика лесов Брянской области. В кн.: Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск: Пп-т трапсп. машнностр., 1985, с. 6 11. — Василевич В. И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Паука. 1983. 241 с. Воронов А. 7'. О некоторых особенностях влажных тропических лесов в сравнении с другими биогеоценозами. — Бюл. МОИН. Отд. биол., 1974, т. 29, Aii 1, с. 72- -83. Голубец М. Г. Бпогеоцепотпческий покров Бескпд. н его динамические тенденции. Киев.: Паук, думка, 1983. 239 с. — Горожанкипа С. М. Синузиальная структура напочвенного покрова кедровников Томской области. — Бот. жури.,. 1973. т. 58. № 9, с. 1316—1325. — Горчаковский II. Д., Шиятов С. Г. Фнтоппдпкацпя условий среды и природных процессов в высокогорьях. Л.: Наука, 1985. 2(18 с. - Дылис II. В., Уткин А. И., Успенская И. ,17. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов. Бюл. МОИП. Отд. биол., 1964, т. 69. А» 4, с. 65—69. — Ильинская С. А. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ. — В кн.: Типы лесов Сибири. М.: йзд-во АП СССР, 1963, с. 5—29. — Ипатов В. С., Тархова Т. И. О микроклимате .местообитаний моховых и лишайниковых синузий сосняка зелепомошпо-лшпайппкового. — Экология, 1980, ,№ 5, с. 14—20. — Корчагин А. А. Использование растительных сообществ как индикаторов среды. — В кн.: Теоретические вопросы фптонндикации. Л.: Наука, 1971, с. 7—15. — Корчагин А. А. Экологическое строение растительных сообществ. — В кп.: Полевая геоботаника. Т. 5. Л.: Наука, 1976, с. 132 — 198. — Костровчцкий А. С. Явление антропизацин растительного покрова. - В кп.: Тез. докл. Межд. геогр. конгр. Т. 4. М., 1976, с. 76. Котляров И. И., Моска-люк Т. А . Синузиальная структура травяных лиственничников юга Магаданской области. — В кн.: Тез. докл. симпоз. «Биологические проблемы Севера». Якутск, 1974, с. 118 -122. — Кузнецова Т. С. Роль структурных элементов в динамике лесных сообществ. — В кп.: Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Владимир: Гос. под. ин-т, 1970, с. 177 — 186. - Маврищев В. В. Спнузиальный анализ структуры нижних ярусов фитоцелозов ельников кисличных Белорусской ССР. — Ботаника, 1979, № 2, с. 51—62. — Манько IO. II. Классификация лесов в зависимости от их происхождения и влияния экзогенных факторов. — В кн.: Динамические процессы в лесах Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во-ДВО АН СССР, 1984, с. 3—19. — Миняев II. А. Структура растительных ассоциаций. М.; Л.: Наука, 1963. 261 с. Миркин Г>. М. Динамический аспект в нопмоведении. — В кн.: Материалы ио динамике растительного покрова. Владимир: Гос. пед. ип-т, 1968, с. 99—100. — Миркин В. М. Теоретические основы современной фитоцеполопш. М.: Наука. 1985. 136 с. - -Мотыль М. М. Структура и продуктивность травяно-кустарничкового яруса сосновых фитоценозов Палибокской пущи в связи со световым режимом: Автореф. дис. . . . канд. биол. паук.
375
Минск, 1985. 23 с, — Мухамеджанова Ф. И. Мозаичная структура сообществ формации грецкого ореха Кайнарсая Угамского хребта. — Узб. биол. жури., 1983, № 5, с. 34—36. — Назимова Д. И. Фитоценотические аспекты пространственно-временной изменчивости типа леса в связи с антропогенным воздействием. — В кн.: Экологофитоценотические особенности лесов Сибири. Красноярск: Изд-во СО АН СССР, 1982, с. 13—15. — Назимова Д. И., Ермоленко II. М. Динамика сипузиальной структуры при восстановительных сукцессиях в черневых кедровниках Западного Санна. — В кп.: Динамика лесных биогеоценозов. Новосибирск: Наука, 1980, с. 54—83. — Норин Б. Н. Структура растительных сообществ Восточно-Европейской лесотупдры. Л.: Наука, 1979. 200 с. — Одум 10. Экология. Т. 2. М.: Мир, 1986. 375 с. — Плотников В. В. Районирование, классификация и элементы морфологии горных лесов бассейна р. Вишеры: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. Свердловск, 1969. 37 с. — Попов А. А. О микрогрупиировках в брусничпо-долгомотном лиственничнике Среднеамурской низменности. •— Вот. журн., 1963, т. 48, № 9, с. 1394—4397. — Работное Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 290 с. — Рыжова Н. А. Некоторые аспекты классификации синузий Vaccinium myrtilJus (Ericaceae) — Бот. журн., 1984, т. 69, № 9, с. 1233—1239. — Рыжова II. А. Синузиальная структура ельников-черничников средней тайги. — В кп.: Структура и видовой состав растительных сообществ европейского Севера СССР. Сыктывкар: Изд-во КФ АП СССР, 1985, с. 19—29. — Серегин И. М. Некоторые вопросы маршрутного изучения горизонтальной структуры лесных сообществ. — В кн.: Структура и динамика растительного покрова. М.: Наука, 1976, с. 61—62. — Смагин В. Н. Основные закономерности развития и смены леспых биогеоценозов Сибири. — В кп.: Динамика лесных биогеоценозов Сибири. Новосибирск: Наука, 1980, с. 2—28. — Смирнов А. В. Мозаичность растительного покрова вырубок и гарей Восточного Саяна. — В кн.: Материалы по динамике растительного покрова. Владимир: Гос. пед. ип-т, 1968, с. 168—170. — Сочава В. Б. Растительные сообщества и динамика природных систем. — Докл. Ин-та геогр. Сиб. и ДВ, 1968, № 20, с. 12— 22. — Старостина К. Ф. Особенности фотосинтеза бореальных кустарничков и трав в ельнике кпслично-щитовниковом. — Бот. журн., 1983, т. 68, № 6, с. 770—778. — Сукачев В. Н. Динамика леспых биогеоценозов. — В кп.: Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964, с. 458—486. — Трасс X. X. Вопросы теоретического обоснования метода сипузий в фитоценологии. — В кн.: Изучение растительного покрова острова Сааремаа. Тарту: Изд-во АН ЭССР, 1964, с. 82 -111. — Ярошенко П. Д. Характер мозаичности растительных сообществ как показатель их смен. — В кн.: Материалы по динамике растительного покрова. Владимир: Гос. пед. ин-т, 1968, с. 17—20. — Hoehne L. Я. The groundlayer vegetation ot forest islands in urban-suburban matrix. — Ecol. Studies, 1980, vol. 41, p. 41- -54. — Eooman J. On pattern of vegetation. — Phytocoenologia, 1979, vol. 6, p. 37—48. — Shmida A.. Wilson XI. Biological determinants of species diversity. — J. Biogeogr., 1985, vol. 12, N 1, p. 1—20. — Weslhhoff V. Problems and use of structure in the classification of vegetation. — Acta Bot. Neerlandica, 1967, vol. 15, N 3, p. 495—511.
Институт биологии КФ AH СССР,	Получено 18 VI 1987.
Сыктывкар.
УДК 582.675.1 : 576.316 (470.1)
Бот. журн., т. 73,
А. Н. Лавренко, Н. П. Серцитов
КАРИО1ИП ЛСОХГГиМ SEPT ENT RIO N ALE
(JIANUNCULACEAE)
ИА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР
A. N. LAVR Е N К О, N. Р. SER DITO V. THE INVESTIGATION OF KARYOTYPE IN ACONITUM SEPTENTRIONALE (RANUNCULACEAE) FROM THE NORTH-EAST OF THE EUROPEAN PART OF THE USSR
Изложены результаты анализа кариотипа представителей 15 популяций Aconitum septen-trionale из различных климатических п растительных зон европейского Северо-Востока. У всех образцов установлено диплоидное число 2п —16. Исследование выявило однородность морфологических характеристик кариотипа вида на всей территории, а также большое
3 76
сходство с данными литературы по Западной Сибири. В хромосомном наборе присутствуют 1 метацентрическая, 3 субметацентрические (1 из них спутничная) и 4 субакроцентрические пары (1 спутничная).
Aconltum septentrionale КоеПе (A. excelsum Reichenb.) — один из наиболее широко распространенных видов рода. Ареал его простирается через всю Северную Евразию от Дальнего Востока и Сибири до Скандинавии, известен он также в горах Средней Азии, Китае и Японии (Штейнберг, 1937). В Европе вид главным образом встречается в ее северной части, являясь характерным компонентом таежных экосистем, а именно: высокотравных ельников, ивняков и их производных.
Первые определения числа хромосом (Langlet. 1927; Schafer, La Cour, 1934) выявили диплоидность вида — 2п —16. Последующие исследования подтвердили этот факт, установив такое же число в различных популяциях в пределах обширного ареала A. septentrionale. Изученными оказались растения из Скандинавии (Knaben, 1950), Северо-Восточной Европы (Соколовская, 1970), Западной Сибири (Карташова и др., 1974; Малахова и др., 1976; Ростовцева, 1981), с Алтая и Кузнецкого Алатау (Соколовская, Стрелкова, 1938; Малахова, 1979; Малахова и др., 1979; Ростовцева, 1981), Западного Саяпа (Малахова, 1971), Восточного Саяна (Крогулевич, 1976), гор Тувы (Ростовцева, 1981), Прибайкалья, Забайкалья (Крогулевич, 1971). На северо-восточном побережье оз. Пай-кал обнаружена популяция, включающая особи с одной В-хромосомой в кариотипе.
В ряде работ дан подробный анализ кариотипа рассматриваемого вида (Schafer, La Cour, 1934; Малахова и др., 1976; Малахова, Маркова, 1982). Последние авторы отмечают большое сходство кариотипа пяти видов рода, принадлежащих секции Lycoctonum, куда относится и Л. septentrionale. Они выделяют 5 групп хромосом: крупные метацентрики (I пара), крупные субме-тацентрики (II), средние субметацентрики (III), мелкие субметацентрики со спутником (VIII), группа четырех пар (IV—VII) неидентифицируемых хромосом (в основном они принадлежат к классу субакроцентриков), одна из которых имеет спутники.
В равнинных популяциях Западной Сибири у образцов выявлены лишь 2 снутничные пары хромосом, однако в горах Алтая и Кузнецкого Алатау Л. А. Малахова (1979) отмечает наличие 3—4 пар хромосом со спутником. Это явление автор (Малахова, 1978) связывает с большей приспособленностью к неблагоприятным экологическим условиям особей, несущих большое число рибосомальных генов.
Материал и методика
Цель нашего исследования состояла в сравнительном изучении кариотипа Л. septentrionale в различных пунктах в пределах северо-востока европейской части СССР. Исследованы 15 популяций, располагающихся в разнообразных географических и ландшафтных поясах: в тундровой, лесотундровой, северо-и средпетаежной равнинных геоботанических зонах, а также редколесьях Приполярного и Северного Урала.
Ниже приводится основная географическая характеристика исследованных популяций, частично опубликованная нами ранее (Лаврепко, Сердитов, 1985). Пункты сбора показаны на рис. 1.
Изученный м а т е р и а л: Коми АССР, Прилузский р-н, с. Объ-ячево, 3 VII 1983, Rn 126; Сыктывдинский р-н, пос. Иб, 4 VII 1981, Ии 19; г. Сыктывкар, 1 VII 1983, Rn 125; 22 VII 1983, Rn 130; Сыктывдинский р-н, д. Коччойяг, 8 VII 1983, Rn 127; там же, д. Гавриловна, 31 VII 1982, Rn 109; Ухтинский р-н, пос. Водный, 12 VIII 1982, Rn 116; Удорский р-н, р. Лоптюга (бассейн р. Башки), 23 VIII 1985, Rn 207; Троицко-Печорский р-н, пос. Ниж-
377
Рис. 1. Местонахождения изученных популяций Aconitum septenlrionale па северо-востоке европейской части СССР.
няя Омра, 14 VII 1983, Rn 128/129; там же, верхнее течение р. Печоры, устье р. Большая И1айтановка, 6 VII 1984, Rn 170; там же, истоки р. Ук-Ю (бассейн р. Илыч), 15 VII 1984, Rn 172; там же, р. Большая Хо.зья (бассейн р. Упьи), 9 VII 1985, Rn 206; Интинский р-н, р. Кожин, выше устья р. Лим-беко-Ю, 23 VII 1984, Rn 171; Воркутинский р-п, р. Уса, устье р. Воркуты, 31 VII 1983, Rn 132; там же, оз. Большое Харбейто, 5 VIII 1983, Rn 134; Архангельская обл., Ненецкий авт. округ, исток р. Адзьва, 5 VIII 1983, Rn 133.
Для анализа мы использовали молодые корни взрослых растений в фазе цветения. В пределах популяции исследовали серии от 2 до 5 образцов.
Предфиксациопную обработку проводили 0.05%-м водным раствором колхицина в течение 2 ч. В качестве фиксатора применяли ацетоалкоголь (3 : 1). Лабораторная обработка заключалась в приготовлении давленых препаратов с холодным гидролизом в 1ICI (1 : 1) в течение 20 мин и окраской по Фельгену.
Анализ заключенных в пихтовый бальзам постоянных препаратов проводили па микроскопе Aniplival. В пределах каждого образца анализировали 10 метафазных пластинок на рисунках, изготовленных с помощью рисовального аппарата.
Таким образом, в нашем распоряжении для характеристики кариотипа каждой популяции имелось 20—50 метафазных пластинок. Па основе статистического анализа морфометрических показателей хромосом в пределах каждой популяции выделяли эталонные пластинки. У последних числовые показатели наименее отличались от средних параметров, рассчитанных по каждой паре гомологичных хромосом в отдельности. Вслед за рядом авторов (Kapoor, Love, 1970; Агапова, 1981; Агапова, Земскова, 1983) мы отмечаем, чг простое перечисление среднеарифметических величин приводит к искажение кариотипических характеристик видов. Данные по реальным эталонным пластинкам представляются нам наиболее близкими к истине.
Для характеристики степени асимметрии хромосом мы использовали центромерный индекс Г, равный отношению длины короткого плеча к длине всей хромосомы. Приводятся также длины обоих плеч, длина хромосом и общая длина всего диплоидного набора (А). Для характеристики классов хромосом мы приняли терминологию, предложенную Н. Д. Агаповой и В. Г. Грифом (1982).
Гербарий всех изученных образцов и цитологические препараты хранятся в Институте биологии Коми филиала АН СССР.
Результаты и обсуждение
Во всех 15 популяциях установлено диплоидное число 2н ~16. Морфометрические характеристики эталонных пластинок приведены в таблице.
378
Сравнительная характеристика хромосом эталонных кариотипов 15 популяций Aconihim septentrionale
Хромосомная пара	Эталонные метафазпые пластинки изученных ccpnii (номера серий)														
	Rn 126	Rn И)	Rn 125/130	Bn 137	Rn 109	Bn 116	Rn 207	Rn 128/129	Rn 170	Rn 1/2	Rn 2011	Rn 171	Rn 132	Rn 134	Rn 133
1	5.64	4.87	5.13	5.10	5.14	4.62	5.13	4.96	5.23	4.96	4.85	5.08	, 4.86	5.08	5.10'
	6.15	5.64	5.64	5.64	5.86	6.15	5.76	5.50	5.79	5.50	5.19	5.48	5.30	5.50	5.64
	11.79	10.51	10.77	10.74	11.00	10.77	10.89	10.46	11.02	10.46	10.04	10.56	10.16	10.58	10.74
	0.48	0.46	0.48	0.47	0.47	0.43	0.47	0.47	0.47	0.47	0.48	0.48	0.48	0.48	0.47'
11	2.82	2.82	2.56	2.56	2.68	2.56	2.64	2.60	2.65	2.60	2.50	2.66	2.40	2.65	2.56
	5.64	5.90	5.64	5.59	5.78	6.15	5.64	5.48	5.64	5.48	5.42	5.64	5.26	5.74	5.59
	8.46	8.72	8.20	8.15	8.46	8.71	8.28	8.08	8.29	8.08	7.92	8.30	7.66	8.39	8.15
	0.33	0.32	0.31	0.31	0.32	0.29	0.32	0.32	0.32	0.32	0.32	0.32	0.31	0.32	0.31
III	1.28	1.03	1.03	1.08	1.13	1.28	1.13	1.06	1.13	1.06	1.04	1.07	1.03	1.07	1.08
	4.62	4.62	4.62	4.36	4.74	4.87	4.51	4.47	4.46	4.47	4.40	4.49	4.32	4.50	4.36
	5.90	5.65	5.65	5.44	5.87	6.15	5.64	5.53	5.59	5.53	5.44	5.56	5.35	5.57	5.44
	0.22	0.18	0.18	0.20	0.19	0.21	0.20	0.19	0.20	0.19	0.19	0.19	0.19	0.19	0.20
IV	1.79	1.79	1.79	1.63	1.74	1.79	1.74	1.65	1.79	1.65	1.66	1.72	1.63	1.75	1.63
	3.59	3.33	3.08	3.40	3.36	3.08	3.51	3.34	3.51	3.34	3.46	3.56	3.40	3.59	3.40
	5.38	5.12	4.87	5.03	5.10	4.87	5.25	4.99	5.30	4.99	5.12	5.28	5.03	5.34	5.03
	0.33	0.35	0.37	0.32	0.34	0.37	0.33	0.33	0.34	0.33	0.32	0.33	0.32	0.33	0.32
V	1.03	1.03	1.03	1.05	1.07	1.03	1.07	1.00	1.05	1.00	1.01	1.05	1.07	1.07	1.05
	4.10	4.10	4.10	4.08	4.19	4.10	4.10	3.90	4.13	3.90	3.91	3.98	3.75	4.05	4.08
	5.13	5.13	5.13	5.13	5.26	5.13	5.17	4.90	5.18	4.90	4.92	5.03	4.82	5.12	5.13
	0.20	0.20	0.20	0.20	0.20	0.20	0.21	0.20	0.20	0.20	0.21	0.21	0.22	0.21	0.20
VI	1.03	1.03	1.03	1.05	1.07	1.03	1.07	1.00	1.05	1.00	1.01	1.05	1.07	1.07	1.05
	4.10	4.10	4.10	4.08	4.19	4.10	4.10	3.90	4.13	3.90	3.91	3.98	3.75	4.05	4.08
	5.13	5.13	5.13	5.13	5.26	5.13	5.17	4.90	5.18	4.90	4.92	5.03	4.82	5.12	5.13
	0.20	0.20	0.20	0.20	0.20	0.20	0.21	0.20	0.20	0.20	0.21	0.21	0.22	0.21	0.20
VI1.S	1.03	1.03	1.03	1.05	1.07	1.03	1.07	1.00	1.05	1.00	1.01	1.05	1.07	1.07	1.05
	4.10	4.10	4.10	4.08	4.19	4.10	4.10	3.90	4.13	3.90	3.91	3.98	3.75	4.05	4.08
	5.13	5.13	5.13	5.13	5.26	5.13	5.17	4.90	5.18	4.90	4.92	5.03	4.82	5.12	5.13
	0.20	0.20	0.20	0.20	0.20	0.20	0.21	0.20	0.20	0.20	0.21	0.21	0.22	0.21	0.20
VIII.S	1.03	1.03	1.03	1.03	1.03	1.03	1.03	0.94	0.93	0.94	0.93	0.91	0.87	0.93	1.03
	2.05	2.05	2.05	2.05	2.08	2.05	2.05	2.04	2.00	2.04	2.03	1.90	1.87	1.92	2.05
	3.08	3.08	3.08	3.08	3.11	3.08	3.08	2.98	2.93	2.98	2.96	2.81	2.74	2.85	3.08
	0.33	0.33	0.33	0.33	0.33	0.33	0.33	0.32	0.32	0.32	0.31	0.32	0.32	0.33	0.33
L	100.00	96.94	95.92	95.66	98.64	97.94	97.30	93.48	97.34	93.48	92.48	95.20	90.80	96.18	95.66
Примечание. У всех хромосомных пар цифры впервой строке — длппа короткого плеча хромосомы, во втором — длинного плеча, в третьей — общая длина хромосомы, в четвертой — центромерный индекс; 5 — хромосомы со спутником; L — общая длина диплоидного хромосомного набора.
В каждом диплоидном наборе выделяются 5 типов хромосом, относящихся к 3 классам: 1 метацентрик (I), 3 субметацентрика (II, IV, VIII) разной длины, 4 субакроцентрика (III, V — VII).
Первая, метацентрическая, пара имеет практически одинаковые центромерные индексы во всех популяциях (0.46—0.48), и лишь водпинская популяция несколько выделяется по степени асимметрии метацентрика (Iе — 0.43).
Составляющие класс субметацептриков II, IV и VIII пары обладают сходными центромерными индексами, но резко различаются по размерам. Наиболее крупные субметацептрики (II) характеризуются пределами изменчивости центромерного индекса 0.29—0.33. Длины их колеблются от 7.66 до 8.72 мкм.
Средние по длине субметацептрики (IV) имеют интервалы варьирования центромерного индекса 0.32—0.37. Длина их составляет 4.87—5.38 мкм.
Особенность самых коротких субметацентрических пар (VIII) состоит в постоянном присутствии небольшого спутника па коротком плече. Пределы изменчивости центромерного индекса — 0.31—0.33, а общая длина хромосом составляет 2.98—3.08 мкм.
Среди субакроцептриков прежде всего выделяется пара III, самая крупная в этом классе с Iе, равным 0.18—0.22, и длиной 5.35 — 6.15 мкм. Остальные 3 нары (V — VII) существенно пе различаются пи по длине (интервал изменчивости 4.9—5.26 мкм), ни по центромерному индексу (0.20—0.22). На коротком плече одной из этих трех пар постоянно присутствует спутник.
Таким образом, можно констатировать большое постоянство морфометрических показателей кариотипа Л. septentrlonale на территории европейского Северо-Востока. Интервалы варьирования центромерных индексов незначительны и вызваны, по-видимому, различной степенью снирализации хромосом в метафазе. Постоянно присутствуют спутники у двух пар гомологичных хромосом.
На рис. 2 графически сравниваются длина и характер асимметрии хромосом каждого типа 15 эталонных пластинок, представляющих изученные популяции. Сначала приводится сопоставление 15 .метацентриков, затем — 15 крупных субметацептриков и т. д.
При сопоставлении полученных нами для A. septentrionale результатов с данными литературы по Томской обл., пос. Новая Сурка (Малахова и др. 1976) следует отметить их большое сходство. В обоих случаях выделяются одинаковые тины хромосом, относящиеся к одним и тем же классам. Несколько больший размах варьирования параметров кариотипа в популяции из Томской обл. объясняется тем, что там авторы брали спектр изменчивости для всех изученных метафазных пластинок. Мы же проанализировали в настоящей статье лишь эталонные.
Особый интерес представляет различие в количестве спутпичпых хромосом на северо-востоке Европы и в горах Южной Сибири. Как показали исследования Малаховой (1979) на Алтае и Кузнецком Алатау, спутники могут располагаться па четырех нарах хромосом, в том числе и у самой крупной, метацентрической пары (I). При общей полиморфной картине распределения сателлитов па хромосомах у растений из указанных районов в целом насыщенность спутниками кариотипа горных южносибирских популяций вида значительно выше, чем на северо-востоке Европы, а также, насколько можно судить по данным литературы, и в равнинном Приобье.
В настоящее время трудно однозначно интерпретировать факт обеднения рибосомальными генами, располагающимися на отрезке хромосомы, отделяющем спутник от короткого плеча, в популяциях па северо-востоке Европы. Как уже указывалось, ряд авторов (Малахова, 1978, 1982; Дуброва, 1980, и др.) объясняют спутничиый полиморфизм адаптацией видов, связывая наличие большего числа спутников, а следовательно, и большего числа рибосомальных генов с приспособленностью к более суровым климатическим условиям.
380
il
ШН1111П1Ш
V-J7
IIIIIIIIIIIIIII
iiiiiiiiiiiiiii
шпшшнн
Рис. 2. Сравнительная идпограмма эталонных метафазных пластинок 15 популяций Aconitum septentrlonale.
I \'1П -номера хромосомных nap, Ни — номера популяций.
По нашему мнению, это явление прежде всего зависит от истории происхождения и расселения видов. В случае Л. septentrlonale можно объяснить различие южносибирских и североевропейских популяций разной их удаленностью от центра происхождения этого вида.
В горах Южной Сибири и Средней Азин наблюдается большое видовое разнообразие рода Aconitum. В этих районах исследуемый вид обитает в окружении родственных видов, сходных с ним кариотинически (.Малахова, Маркова, 1982), и, по-видимому, между ними сохраняется возможность генетического обмена, что выражается прежде всего в наличии большего количества спутнич-ны.х хромосом в кариотипе.
Утеря рибосомальных генов при миграции вида на равнины Западной Сибири и Северной Европы могла происходить за счет случайного и.х выпадения из генофонда вновь образующихся популяций. Такое изменение в составе генотипа носит название генетического дрейфа (принцип основателя), известного во многих группах организмов (Майер, 1974). Если причиной изменения служил отбор, то в данном случае при расселении, по-видимому, преимущество получили особи с меньшим количеством ДНК ядрышкового организатора в геноме, несмотря на то что новые для них условия вряд ли могли оказаться благоприятными, поскольку двигались они, по всей вероятности, вслед за отступающим ледником.
Возможно, для решения вопроса об адаптивной роли полиморфизма в данном случае большую роль сыграла бы^дальпейшая тщательная экспериментальная проверка гипотезы.
Таким образом, в результате проведенного исследования установлена большая однородность морфологических характеристик кариотипа Aconitum sep-tentrionale на северо-востоке Европы: все изученные образцы — диплоиды с 2п 16, длины хромосом и их центромерные индексы в целом однородны, постоянно присутствуют 2 спутничные хромосомные пары в кариотипе — субметацентрическая и субакроцентрическая.
ЛИТЕРАТУРА
Агапова If. Д. Сравпителыго-кариологическое исследование некоторых лютиков европейской части СССР. — Бот. журн., 1981, т. 66, № 4, с. 483—492. — Агапова If. Д., Гриф В. Г. О хромосомной терминологии. — Бот. жури., 1982, т. 67, № 9, с. 1280—1284. — Агапова If. Д., Земскова Е. А. Исследование кариотипа Ranunculus polyanthemos (Ranuncula-ceae). — Бот. жури., 1983, т. 68, № 3, с. 336—341. — Дуброва 11. А. Сравнительное изучение кариотипа североамериканских и евроазиатских видов рода Actaea Б. (сем. Ranunculaceae). — В кн.: Проблемы популяционной и эволюционной цитогенетики растений и животных. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1980, с. 3—18. — Карташова Я. Я., МалаховаЛ. А., Козлова А. А. Изучение хромосом представителей флоры Приобья. 1. Число xpoMoco.it некоторых видов растений Томской области. — Науч. докл. высш, школы. Биол. пауки, 1974, № 4, с. 114— 119. -- Крогулевич Р. Е. Роль полиплоидии в генезисе высокогорной флоры Станового нагорья. — В кн.: Экология флоры Забайкалья. Иркутск: Изд-во Сибир. ин-та физиол. и 5иох. растений, 1971, с. 115—214. — Крогулевич Р. Е. Числа хромосом некоторых видов растений Тупкинских альп (Восточный Саян). — Изв. СО АН СССР. Сер. биол. паук, 1976, № 3, с. 46—52. —Давренко A. ff., Сердитое If. И. Кариосистематическое исследование представителей семейств Ranunculaceae и Paeoniaceae на северо-востоке европейской части СССР. — Бот. журн., 1985, т. 70, № 10, с. 1346—1354. — Майер 3. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с. — Малахова Л. А. Числа хромосом высокогорных растений Западного Саяна. — Науч. докл. высш, школы. Биол. науки, 1971, № 1, с. 97—104. — Малахова Л. А. Популяционная цитогенетика цветковых растений. — В кн.: Итоги пауки и техники. Общая генетика. 3. Эволюционная и популяционная генетика. М.: ВИНИТИ, 1978, с. 92—129. — Малахова Л. А. Полиморфизм спутничных хромосом борца высокого (Aconilum excelsum) в горных популяциях Западной Сибири. — Цитология, 1979, т. 21, № 9, с. 1094—1099. — Малахова Л. А. Адаптивная роль хромосомной изменчивости в популяциях цветковых растений. — В кн.: Фенетика популяций. М.: Наука, 1982, с. 69—78. — Малахова Л. А., Воронова О. Л., Козлова А. А. Хромосомные числа некоторых представителей флоры сибирских липняков (Кузнецкий Алатау). — В кн.: Черневая тайга и проблема реликтов. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1979, с. 47—51. — Малахова Л. А., Козлова А. А., Карташова Я. Я. Изучение хромосом дикорастущих растений Приобья. III. Сравнительный анализ кариотипов трех видов борца Aconilum L. (Ranunculaceae). — Бот. журн., 1976, т. 61, К» 8, с. 1137—1141. —Малахова Л. А., Маркова Г. А. Сравнительно-кариологический анализ видов борца (Aconitum L., Ranunculaceae), относящихся к различным секциям. — В кн.: Филогения высших растений. М.: Наука, 1982, с. 87—90. — Ростовцева Т. С. Числа хромосом некоторых видов семейства Ranunculaceae. II. — Бот. журн., 1981, т. 66, № 12, с. 1751 — 1755. — Соколовская А. Я. Кариологическое исследование флоры бассейна р. Усы (Коми АССР). — Вест. ЛГУ. Биология, 1970, вып. 2, с. 106—114. — Соколовская А. Я., Стрелкова О. С. Явление полиплоидии в высокогорьях Памира и Алтая. — ДАН СССР, 1938, т. 21, № 1—2, с. 68—71. — Штейнберг Е. И. Род Aconitum L. — В кп.: Флора СССР. Т. 7. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937, с. 183—236. — Kapoor В. М., Love A. Chromosomes of Rocky Mountain Ranunculus. — Caryologia, 1970, vol. 23, N 4, p. 575—594. — Knaben G. Chromosome numbers of Scandinavian arctic-alpine plant species. I. — Blyttia, 1950, vol. 8, N 4, p. 129—155. — Langlet O. F. J. Beitrage zur Zytologie der Ranunculazeen. — Svensk Bot. Tidskr., 1927, Bd 21, Hf 1, S. 1—17. — Schafer B., La Cour L. A chromosome survey of Aconitum. I. — An. Bot., 1934, vol. 48, N 191, p. 693—713.
Институт биологии Коми филиала АН СССР,	Получено 1 IV 1987.
Сыктывкар.
382
УДК 581.143.6-1-581.154
Бот. журн., т. 73, № 3
О. Г. Козырева, Л. А. Лутова, Т. С. Фадеева
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПО КАЛЛУСООБРАЗОВАПИЮ И КОРНЕОБРАЗОВАНИЮ У ИЗОЛИРОВАННЫХ ОРГАНОВ ТОМАТОВ
О. С.. KOZYREVA, L. A. L U Т О V А, Т. S. FADEYEVA. INTRASPECIFIC VARIABILITY OF CALLUS AND ROOT FORMATION IN ISOLATED ORGANS OF LYCOPERSICON ESCULENTUM (SOLANACEAE)
В условиях асептической культуры изолированных семядолей и гипокотилей проведено изучение внутривидовой изменчивости но признакам регенерации у томатов. Показаны сорто- и органоспецифичность по регенерационным потенциям тканей и органов. Выявлены генотипически различающиеся формы по способности к каллусо- и корнеобразованпю па изолированных семядолях и участках гипокотиля. Полученные материалы открывают перспективы изучения генетики и феногенетики признаков, характер изующих способность к регенерации.
Анализ сложного явления регенерации, которое сопровождается коренной перестройкой структуры и функционирования поврежденного растения, проводили в основном с использованием анатомо-морфологического, цитоэмбриоло-гического, биохимического методов. Наиболее плодотворно изучение регенерации осуществлено с использованием экспериментально вызываемых повреждений и сохранением различной степени целостности организма. Регенерацию изучали при прививках, при декапитации с сохранением собственной корневой системы и на изолированных органах (Креике, 1928; Василевская, 1937; Вее, 1950; Carlson, 1953; Фадеева, 1958; Хао Шуи. 1958; Юсуфов, 1965, и др.). Лишь в последние годы возникло повое направление в области этих исследований — генетика регенерации.
Регенерационную способность можно рассматривать как признак, генетически дискретно детерминированный. Поэтому изучение генетики регенерационной способности следует начинать с поиска и получения в пределах вида гомозиготных форм, контрастно различающихся по отдельным признакам регенерации.
Способность растений регенерировать — важное биологическое и селекционное свойство. Изучение его имеет большое значение не только потому, что многие сельскохозяйственные культуры размножаются вегетативными органами (черепками, прививками), — а это требует отбора форм с высокими регенерационными потенциями, — но и в связи с тем. что защитная и восстановительная регенерация сохраняет и поддерживает целостность растения на протяжении онтогенеза. Особый интерес генетика регенерации представляет для работ по получению гибридных растений путем гибридизации соматических клеток, поскольку успех получения растений-регенерантов зависит от регенерационной способности используемых в работе мутантов.
В лаборатории генетики растений кафедры генетики и селекции Ленинградского государственного университета начато одно из первых исследований по генетике регенерации. В настоящее время в работах лаборатории продемонстрирована внутривидовая изменчивость но признакам регенерации для нескольких видов растений: гороха, редиса, земляники и др. (Мурашко, Фадеева, 1973; Фадеева и др., 1974, 1979). В литературе сообщены подобные данные для цапусты (Baroncelli et al., 1973), кукурузы (Green, Philips, 1975; Кунах и др., 1980), ячменя (Картель, Мапешина, 1977), риса (Jamada, 1977), пшеницы и ржи (Левенко и др., 1977; Ермишин, 1980). Все работы выполнены в условиях асептической культуры изолированных органов с использованием генетических коллекций, включающих иибредные линии или спонтанные, и индуцированные мутанты. Наследование признаков регенерации в литературе рассмотрело
383
Число (%) изолированных семядолей (4) и гипокотилей (Б), образующих корни и каллусы па 25-й день культивирования.
1 — сорт Карлик-1185, 2 — Бизон-639, 3 — Gross Lisse, 4 —Furst Borghese, 5 — Алиатьева-905а, 6 — Mikado, 7 — образец 2920, 8 — образец 353/2, 9 — сорт Нлановый-904. На диаграммах приведены 95%-е доверительные интервалы.
только для гибридов первого поколения: у кукурузы (Tabata, Motoyoshi, 1965), редиса (Лутова, 1977), томатов (Фадеева и др., 1978; Козырева, 1981; Ohki et al., 1978), пшеницы и ржи (Ермишин, 1980).
В задачу данной работы входило выявление генотипической изменчивости по признакам регенерации у томатов, т. е. изучение особенностей регенерации у разных форм одного вида.
Материал и методика исследований
Работа выполнена с использованием 7 сортов и 2 коллекционных образцов томатов Lycopersicon esculentuni Mill. (табл. 1, рисунок). Исходные семена сортов и образцов получены из коллекции отдела овощных культур Всесоюзного института растениеводства. В работе использованы методики культивирования изолированных органов и тканей, анатомический метод для изучения особенностей регенерирующих органов и тканей и методы статистической оценки результатов. Культивирование изолированных органов проводили на основе известных в литературе методов, предложенных для растительных тканей и органов (Бутенко, 1964), модифицированных для сравнительных оценок регенерации на первичных эксплантатах генетически разных форм одного вида растений (Фадеева и др., 1974). Работа выполнена в основном на первичных эксплантатах семядолей и гипокотилей, взятых от проростков томатов, выращенных в асептических условиях.
В качестве доноров семядолей и гипокотилей использовали растения томатов в фазе начала образования первого листа. Семядоли отрезали таким образом, чтобы удалить зону, способную восстановить черешок. Изолированные семядоли вертикально погружали в среду на глубину 2—3 мм так, чтобы раневая поверхность семядоли не соприкасалась со средой. Гипокотили проростков разрезали на участки длиной 8—10 мм, помещали в среду вертикально апикальным концом вниз на глубину 3—4 мм. Первым считали черенок гипокотиля, ближе расположенный к почечке проростка.
Эксплантаты культивировали в чашках Петри на среде, способствующей выявлению различий между линиями: минеральные соли среды Уайта, сахароза — 20, агар — 8 г/л. Чашки с эксплантатами содержали при температуре
3S4
ТАБЛИЦА 1
Размер каллуса и мощность корнеобразовапия у изолированных семядолей томатов (25-й день культивирования)
Сорт и образец	п	Размер каллуса в баллах, х	Мощность корне образования в баллах, X
Карлик-1185	228	1.6 (1.35-1.79)	2.1 (1.83-2.31)
Бизоп-639	286	2.1 (1.92-2.36)	1.4 (1.07—1.69)
Gross Lisse	118	1.3 (0.94-1.70)	1.3 (0.90—1.62)
Fiirst Borghese	200	2.5 (2.19—2.73)	2.0 (1.91—2.09)
Алпатьева-905а	162	1.8 (1.44—2.24)	1.7 (1.36—2.08)
Mikado	121	1.8 (1.45-2.17)	2.5 (1.02-3.00)
№ 2920	156	1.1 (0.96—1.14)	1.2 (0.93-1.55)
№ 353/2	146	1.6 (1.50-1.64)	2.1 (2.03-2.13)
Примечание, при i—4.47.
В скобках приведены доверительные интервалы
24—26 °C при рассеянном освещении. Наблюдения вели в течение 25—30 дн. Учитывали все изменения, происходящие с эксплантатами в процессе культивирования: увеличение размера эксплантата, образование каллуса, образование корней и их тип. Изучение анатомических особенностей каллусов гипокотилей проводили на серии последовательных срезов, приготовленных с помощью микротома и от руки бритвой. Анализировали по 20—25 эксплантатов гипокотилей четырех сортов томатов. Кроме описания новообразований, проводили количественные учеты результатов опытов по специально разработанной четырехбалльпой шкале (Фадеева и др., 1974), в основу которой положены качественные различия. Каждый из показателей регенерации был выявлен при многократном повторении опытов и учете числа эксплантатов, достаточного для статистических заключений. Опыты проводили в период 1974—1979 гг.
Результаты исследований
Регенерация изолированных 'семядолей
Изолированные семядоли на среде для культивирования сохраняли жизнеспособность в течение 2—2.5 мес с момента изоляции. Начиная с 3—5-го дня культивирования появлялись видимые изменения: семядоли увеличивались в размерах по сравнению с семядолями исходного проростка, па раневой поверхности шло образование каллуса и корней. Разрастание культивируемой семядоли продолжалось примерно 20 дн, к этому сроку семядоли всех исследованных сортов достигали максимального размера и оставались в таком состоянии до тех пор, пока не высыхали вместе со средой. Степень разрастания семядоли была различной у разных сортов томатов. Наибольшего размера достигали эксплантированпые семядоли сортов Карлик-1185, Бизоп-639 и Fiirst Borghese, достоверно меньший размер семядолей во всех опытах был у сортов Gross Lisse и Алпатьева-905а.
Каллусообразование у изолированных семядолей шло при выращивании на среде Уайта без добавления стимуляторов роста и витаминов. В первые дни
6 Ботанический журнал, № 3, 1988
385
культивирования каллусы можно было видеть только под бинокулярной лупой. К 12—15-му дню культивирования они становились видимыми невооруженным глазом и имели белую окраску. На изолированной семядоле томатов образовались белые каллусы, расположенные равномерно по всей раневой поверхности.
Исследованные сорта томатов заметно различались по способности давать каллус на семядоле (см. рисунок). У сортов Карлик-1185, Fiirst Borghese и образца № 353/2 каллусы развились почти на всех эксплантированных семядолях (96.4, 96.9, 94.5 %), а у сорта Gross Lisse — только у части семядолей (32.2 %). По проценту каллусообразования у изолированных семядолей в принятых условиях культивирования сорта можно было расположить в следующий ряд: Карлик-1185 и Furst Borghese > Бизон-639 и Mikado > Алнатьева-905а и Gross Lisse; между группами этих сортов данного ряда различия достоверны.
Второй показатель каллусообразования — размер каллуса — также дифференцировал сорта (табл. 1). Наибольшего размера каллус достигал на семядолях сорта Furst Borghese (z=2.5), наименьшего — па семядолях Gross Lisse (5: — 1.3). Каллус на семядолях образца № 2920 не отличался по размеру от сорта Gross Lisse, у образца № 353/2 был больших размеров, таких же как у сорта Карлик-1185. Эти особенности сортов сохранялись в повторных опытах 1974, 1976, 1977-1979 гг.
Оцепка указанных показателей — процента каллусообразования и размера каллусов — обнаружила, что эти признаки у сортов встречаются в разном сочетании: у сорта Бизон-639 оба признака Ихмеют наибольшие значения; у сорта Карлик-1185 высокий процент каллусообразования, по каллус мелкий; у сорта Gross Lisse оба признака выражепы в наименьшей степени.
Корнеобразование у семядолей совпадало с начало л образования каллуса, и к 3—5-му дню культивирования па отдельных семядолях корни были уже хорошо видны. К 12—15-му дню культивирования новые корни не возникали, а лишь удлинялись и ветвились. Интенсивность этих процессов падала к 20—25-му дню. Исследованные сорта различались по интенсивности корпе-образоваппя, но были сходны по типу корней, образующихся на семядоле (см. рисунок). По способности образования корней па семядоле сорт Карлик-1185 можно отнести к интенсивно корнеобразующим (82.5 %), а сорта Fiirst Borghese и Бизон-639 к слабо образующим корни — 12.5 и 25.5 % соответственно (таблица, /, 2). Образец № 2920 не отличался от сорта Ллпатьева-905а (44.9 %), а образец № 353/2 корни давал редко, как и сорт Бизон-639.
Показатель мощности корпеобразования (длина корней и их число) был выше у сортов Карлик-1185 и Mikado, менее развитыми корни оказались у сортов Бизон-639, Gross Lisse и образца № 2920 (табл. 1).
Сопоставление изученных сортов ио двум признакам — способности к кор-необразовапию и мощности корпеобразования — показывает, что эти признаки встречаются в разном сочетании. У сорта Карлик-1185 оба признака имеют высокие значения, у сорта Бизоп-639 — оба низкие. Эксплаптироваппые семядоли сорта Fiirst Borghese и .Mikado образуют корпи редко, но по мощности кор-необразования превосходят другие сорта.
Следует иметь в виду, что проявление признака сильно зависит от условий культивирования и других внешних факторов, поэтому воспроизведение признаков возможно в определенных константных условиях. Проведенные нами опыты по изучению влияния освещения, внесению в среду витаминов (В,, В6. никотиновая кислота) и регуляторов роста (2.4-Д) показали изменение характера корне- и каллусообразования. Различия между сортами томатов по способности корне- и каллусообразования семядолей были получены на минимальной среде без регуляторов роста и витаминов. Результаты дали основание пред-386
полагать относительную независимость некоторых этапов по генетическому контролю корне- и каллусообразования, так как сопоставление сортов но этим признакам показало, что признаки встречаются в разном сочетании.
Регенерация изолированных участков гипокотилей
Участки гипокотилей брали от тех же 10-диевпых проростков, от которых были взяты для культивирования семядоли. Гипокотиль в момент изоляции имел длину 3—5 см, его разрезали на участки (черенки) длиной 0.8—1 см.
Корпеобразовапие на гипокотилях начиналось на 2—3-й цепь культивирования. Почти 'все эксплантаты давали корни: у сортов Gross Lisse — 100.0, Плановый-904 — 98.1, Бизоп-639 — 67.4 % (см. рисунок). По способности к корпеобразовапию на участках гипокотилей сорта томатов при повторных опытах разных лет составили следующий ряд: Gross Lisse и Плановый-904 >Карлик-1185 Furst Borghese ^>Бизон-639. Между представителями крайних групп сортов всегда были достоверные различия по этому признаку.
Сорта Карлик-1185 и Плановый-904 по второму показателю — мощности корнеобразования, т. е. числу и длине корней, — превосходили остальные сорта (табл. 2). По этому признаку сорта томатов во всех опытах различались следующим образом: Карлик-1185 и Плановый-904 > Gross Lisse, Furst Borghese и Бизоп-639. Между группами сортов различия были достоверны. Таким, образом, изученные сорта томатов различались как по самой способности давать корни на гипокотиле, так и по их числу и длине.
ТАБЛИЦА 2
Размер каллуса п мощность корнеобразования у эксплантатов гипокотилей томатов (25-й день культивирования)
Сорт	n	Мощность корнеобразования, X	Размер каллуса,
Карлик-1185	242	2.6 (2.40—2.84)	2.8 (2.68—2.94)
Бизон-639	264	1.1 (1.00—1.18)	2.5 (2.29-2.65)
Gross Lisse	57	1.4 (1.08—1.70)	2.5 (2.09—2.81)
Furst Borghese	236	1.3 (1.12—1.48)	2.4 (1.24—2.60)
Плановый-904	107	2.5 (2.27—2.71)	2.9 (2.85—3.05)
Каллусообразование на участках гипокотилей, помещенных апикальным-копцом в среду, шло только на базальном конце. Все эксплантаты дали каллусы (см. рисунок, табл. 2). Наибольшего размера каллусы были у черенков, сорта Плановый-904 (£=2.9) и Карлик-1185 и заметно меньшего. — у сортов Бизон-639 и Gross Lisse. Между группами сортов по размеру каллуса различия достоверны; можно сказать, что по этому признаку также были выявлены межсортовые различия.
Каллусы на эксплантатах гипокотилей визуально были подразделены на 2 типа (таблица, 3, 4) — белые рыхлые и зеленые плотные; обнаружены также-каллусы и переходного типа — зелено-белые. В начале культивирования каллусы морфологически не различались и представляли собой скопление мелких светло-зеленых клеток, лишь к 15-му дню стали заметны различия.
По этому признаку во всех опытах установлены межсортовые различия. У эксплантатов сортов Furst Borghese и Gross Lisse чаще встречались менее-
*	387--
6
ТАБЛИЦА 3
Тип каллуса на эксплантатах гипокотилей томатов (25-й день культивирования)
Сорт	п	Процент каллусов		
		белых	зеленых	бело-зеленых
Карлик-1185	242	44.6 (39.9-50.9)	36.8 (30.9-42.0)	9.1 (5.8-13.0)
Бизон-639	264	50.0 (44.0 -56.1)	49.6 (43.6-55.6)	0.4 (0.01—1.5)
Gross Lisse	59	72.9 (61.0-83.4)	15.3 (7.3—25.4)	11.9 (5.0-21.3)
Furst Borghese	236	84.8 (80.0-89.1)	10.6 (10.2-14.8)	4.7 (2.4--7.7)
Плаповый-904	107	58.9 (49.5-68.0)	26.2 (18.4- -34.9)	15.0 (8.9-22.2)
Примечание. В скобках
приведены 95%-е доверительные интервалы.
дифференцированные белые каллусы (84.8 и 72.9 %), у сортов Бизоп-639, Карлик-1185 и Плановый-904 около половины эксплантатов формировали белый каллус (табл. 3).
Анатомические исследования каллусов гипокотилей сортов Бизоп-639, Карлик-1185, Gross Lisse и Плановый-904 показали, что поверхность зеленого каллуса состоит из плотно прилегающих друг к другу клеток разной формы и размера. В некоторых местах поверхности обнаружены клетки, характерные для белого каллуса, которые также, как у белого каллуса, легко «слущиваются». На продольных срезах можно наблюдать, что в некоторых участках клетки делятся по камбиальному типу. Зеленый каллус оказался дифференцированной тканью: в нем возникает замкнутая проводящая система, соединяющаяся с неповрежденной проводящей системой гипокотиля. Проводящая система каллуса этого типа образует правильную куполообразную структуру, переходящую в проводящую систему гипокотиля (таблица, 5). Вблизи бывшей раневой поверхности происходят изменения в структуре самого эксплантата. Наблюдается значительное увеличение проводящей системы в результате появления элементов раневого типа, по мере приближения к раневой поверхности пучковая проводящая система гипокотиля преобразуется в кольцевую.
Поверхность белого каллуса состоит из рыхлорасположенных клеток разного размера. Ути клетки имеют крупные .межклетники, и клетки легко слущиваются. Поверхностные клетки белого каллуса сильно повреждаются в процессе провод,ки материала для заключения в парафин и приготовления микротомных препаратов. На срезах, приготовленных из живого материала с помощью бритвы от руки, удается сохранить поверхностные клетки белого каллуса. В отличие от зеленого у белого каллуса ткани менее дифференцированы, оп состоит из массы парепхимпых клеток с отдельными очагами дифференциации — гидроцитными клубочками, расположенными вблизи поверхности каллуса (таблица, 6). Во внутренних слоях каллуса проводящих элементов значительно .меньше, чем па поверхности. Вблизи раневой поверхности у эксплантатов с белыми каллусами происходят изменения в строении самого эксплантата: образуется кольцевая проводящая система, которая содержит элементы рапе-вон дифференциации. Отдельные тяжи трахеид, расположенные в гипокотиле, соединяются с гидроцитными клубочками каллуса. Ни на одном препарате белых каллусов не наблюдали дифференциацию, подобную той, которая была описана для зеленых каллусов. Часто в^стебле вблизи бывшей раневой поверх
388
ности можно было видеть закладку корней. Проводящая система корня соединялась с проводящей системой самого эксплантата.
Нам не удалось выявить различий в структуре каллусов, образующихся на эксплантатах гипокотилей разного уровня. Строение как белых, так и зеленых каллусов у исследоваппых сортов было сходным. Морфологически различающиеся каллусы гипокотилей имели разную степень дифференциации, что говорит о несходстве морфогенетических потенций гипокотилей изученных сортов.
При пассировании рыхлые и компактные каллусы выявили разницу в их способности расти на питательной среде. Белые и зеленые каллусы отделяли от эксплантатов и помещали па среды с добавками витаминов и фитогормонов. К 10 — 15-му дню культивирования белые каллусы сильно разрастались, а зеленые практически не увеличивались в размере и чернели. У каллусов переходного типа белые «бородавки» становились крупнее, образуя каллусную массу. Как было описано ранее, на эксплантатах семядолей формировались только белые каллусы, при их пассировании разрастание шло так же хорошо, как и белых каллусов гипокотилей.
В повторно проводимых опытах в 1974—1979 гг. по изучаемым признакам регенерации были получены аналогичные данные, которые показали наличие внутривидовой генотипической изменчивости у томатов по признакам регенерации. Особенно устойчиво повторялись в опытах различия по двум из учитываемых показателей — корпеобразовапию у семядолей (табл. 4) и типу каллуса у черенков гипокотиля. Как в опытах 1976 г. (табл. 3), так и в других сорт Furst Borghese постоянно имел относительно большее число регенераптов с белым каллусом (81.9), чем с зеленым (16.7 %), а сорт Плановый-904 — с белым 55.3. а с зеленым — 28.1 %. Сорта и линии, маркированные этими признаками, устойчиво различались) в опытах разных лет. Эти сорта были использованы в дальнейшем для проведения'Генетического анализа по признакам регенерации (с анализом и F%), а также на учебных занятиях но генетическому анализу; повторяемость результатов в опытах достаточно высокая.
ТАБЛИЦА 4
Корпеобразование на изолированной семядоле у сортов томатов в разные годы исследования
	1976			117S		
Сорт		с корнями, в %			с корнями, в %	
	п	S:	X тпх-	п	,г	
Карлик-1186	140	78.4	76.0- 80.7	228	82.5	77.3-87.1
Бизон-639	127	20.5	18.2—23.0	286	25.5	20.7-30.7
Furst Borghese	140	12.9	10.9—14.9	200	12.5	8.2 -17.6
Завершая обсуждение, следует отметить оргапоспецифичпость регенерационных процессов у растений одного генотипа: своеобразие характера регенерации органа по отношению к общей программе генотипа нередко реализуется как своего рода «мутантное состояние», орган или ткань с локальной функцией выступает как «онтогенетический или эпигенетический мутант» (Фадеева и др., 1979). Известно, что в культуре клеток растений часто сталкиваются с так называемыми эпигенетическими характеристиками, стойко сохраняющимися при пассировании каллусов, но теряющимися при дифференциации растений-регенерантов (Maliga, 1984). Подобные результаты, подтверждающие значение
389
предшествующей дифференцировки регенерирующих тканей для пек оторых, характеристик каллусов, получены в нашей более ранпей работе (Фадеева и др., 1978). Материал, представленный в данной статье, экспериментально доказывает необходимость оценки свойства регенерации с учетом не только органо-и ткапеспецифичпости, по и специфики генотипа.
ЛИТЕРАТУРА
Вутенко Р. Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений.. М.: Наука, 1964. 272 с. — Василевская В. К. Структурные закономерности при регенерации-одуванчика. — Бот. журн., 1937, т. 22, № 1, с. 1137—1141. — Ермишин А. Л. Изучение кал-лусной культуры in vitro пшеницы и ржи с целью использования в селекциопио-гепетических исследованиях: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. Минск, 1980. 21 с. — Картель 11. А.,. Манеишна Т. В. Каллусообразование у разных но генотипу растений ячменя {Hordeum vulgare L.). — Цитология и генетика, 1977, т. 11, вып. 6, с. 486 -490. -  Козырева О. Г. Генетика признаков каллусообразования и корнеобразования у изолированных органов томата-и редиса: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. Л., 1981. 18 с. — Крепко Н. 11. Хирургия растений. М.: Новая деревня, 1928. 657 с. — Кунах В. А., Чечнева Т. II., Моргун В. В. Получение каллусных тканей от разных ио генотипу растений кукурузы. — Физиология растений, 1980, т. 27, вып. 2, с. 399—403. — Левепко В. Л., Юркова Г. 11., Кунах В. А., Легенда В. С. Поведение пыльников пшеницы и ржи в изолированной культуре. — В кн.: Экспериментальная генетика растений. Киев: Паук, думка, 1977, с. 123- 130. — ЛутоваЛ. А. Изучение генетики регенерации редиса Raplianus salivus var. radicola Pers, в условиях асептической культуры: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. Л.. 1977. 21 с. — Мурашко Л. /I., Фадеева Т. С. Изучение характера регенерации у различных форм гороха. — Вести. ЛГУ. Биология, 1973, вып. 3, А» 15, с. 132—140. — Фадеева Т. С. О связп процессов регенерации с обтцим ростом привитого растения. — Бот. жури., 1958, т. 43, № 6, с. 788—798. — Фадеева Т. С., Лутова Л. Л., Козырева О. Г. Изучение процесса регенерации как генетического, признака с использованием метода культуры изолированных органов. — В кн.: Исследования по генетике. Вып. 5. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974, с. 63 — 71. — Фадеева Т. С., Лутова Л. А., Козырева О. Г., Войлоков А. В. Роль генетики регенерации и генетики изозимов в апализе-дифферепциальноп активности гена. — В кн.: XIV Междунар. генетический конгресс. Ч. 2: Тез. докл. М.: Паука, 1978, с. 74. — Фадеева Т. С., Козырева О. Г., Лутова Л. А. Регенерация у растений как генетический признак. — В кп.: Исследования по генетике. Вып. 8. Л.: Изд-во ЛГУ, 1979, с. 161 —171. — Хао Шуи. Каллусо- и корнеобразование у изолированных семядолей подсолнечника. — Вести. ЛГУ. Биология, 1958, вып. 3, А° 15, с. 15—19. — Юсуфов А. Г. Способность к укоренению стеблевых и листовых черенков некоторых растений. — Бот. жури., 1965. т. 50, А» 11, с. 1596--1601. — Baroncelli S., Buialti М., Bennici A. Genetics of growth and differentiation in vitro of Brassica oleracea var. bolrytic. 1. Difference between 6 inbred lines. — Z. Pflanzenziicht, 1973, Bd 70, N 19, S. 99 -107. — Carlson M. C. Root formation in isolated cotyledons of Brassica napus and Raphanus sativus. — Amer. J. Bot., 1953, vol. 40, N 6, p. 233—239. — Green С. E., Philips R. L. Plant regeneration from tissuecultures of maize. — Crop. Sci., 1975, vol. 15. N 9, p. 417—427. — Jamada Y. Tissue culture-stadies on cereals. — In: Applied and fundamental aspects of plant cell, tissue and organ culture. Berlin, 1977, p. 144—159. — Lee A. E. The growth in culture of intact seedling and isolated seedling organs. — Amer. J. Bot., 1950, vol. 37, N 7, p. 312—318. — Maliga P. Isolation and characterization of mutants in plant cell culture. — An. Rev. Plant Physiol., 1984, vol. 35, N 12, p. 519—542. — Ohki S., Bigot C., Mousseau J. Analysis of shoot forming capacity in vitrain two lines of tomato (Lycopersicon esculenlum Mill.) and their hybrids. — Plant Cell Physiol., 1978, vol. 19, N 1, p. 27—42. — Tabale. M., Motoyoshi F. Heredity of callus formation in maize-endosperm cultured in vitro. — Japan J. Genetics, 1965, vol. 40, N 7, p. 343—355.
Ленинградский государственный университет.	Получено вторично 19 III 1987..
390
УДК 581.524.4 : 633.2.03
Бот. журн., т. 73, Л"» 3
В. Д. Лопатин
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЛУГОВЫХ ЦЕНОЗОВ В ПРОЦЕССЕ СИНГЕНЕЗА
V. II. LOPATI N. PATTERNS OF THE FORMATION OF MEADOW COENOSES IN THE COURSE OF SYNGENESIS
Сингенетические сукцессии изучали на одповидоных посевах луговых трав. Для их исследования был применен метод разпогодичпых посевов (МРП-1 и МРП-2). Предложены формулы коэффициента сходства (А',.) и скорости сингенеза (К). Установлены некоторые закономерности хода сингенетических сукцессий. Четко выявлены особенности прохождения первого этапа сингенеза, его продолжительность и причины неизбежного снижения («голодные годы»), а затем восстановления продуктивности.
При постановке исследований сингенетических сукцессий мы исходили из положений Т. А. Работпова (1983) о том, что сингенез идет в фитоценозах, флористически неполночлеппых в отношении видов, способных доминировать в данных условиях. Несомненно, прав В. И. Василевич (1983), утверждая, что сукцессионная динамика фитоценозов, в том числе сингенез, всегда сопровождается другими типами сукцессий и выделить какой-либо из них в чистом виде едва ли возможно. Однако количественные соотношения разного типа сукцессий различны, поэтому следует говорить лишь о преимущественном воздействии или преобладающем значении, в нашем случае, сингенетических сукцессий, четко проявляющихся первые 14—16 лет.
Опыты закладывали на пахотных землях агробиологической станции Института биологии близ г. Петрозаводска и па территории заповедника «Кивач» в 1950, 1951, 1958 и 1962 гг. Посевы трав произведены бесиокровио, семенами дикорастущих растений, собранными в Карелии Е. Ф. Винниченко (1967). Удобрения вносили ежегодно. Их дозы были неодинаковы ио годам, они корректировались в зависимости от содержания общего азота и подвижных соединений фосфора и калия в почве. В среднем они составляли: азот — 80—90, фосфор — 60—70, калий — 80—100 кг/га д. в. Раз в 5 лет вносили известь из расчета по половине гидролитической кислотности. Иснользование травостоя одпоукосиое. Имели от 4 до 10 опытных площадок одновидовых посевов (табл. 1) общей площадью 1.4 га. Фенологическое состояние, высота растений и флористический состав фитоценозов определяли на всей территории опытной площадки. Пробы для ботанического анализа и учета урожайности ежегодно отбирали с четырех закрепленных постоянных участков площадью 1 м2 каждый. Пробные укосы срезали па высоте 5—7 см от поверхности земли.
Учет флористического состава проводили на 19 площадках наиболее долгосрочных опытов (заложенных в 1950, 1951 и 1958 гг.). Если исключить исчезнувшие на 3-й год после посева сорнонолевые растения, то за время наблюдений было отмечено 48 видов. Из полевых сорняков стойко держался лишь Cirsium arvense (L.) Scop., который был представлен единичными угнетенными нецветущими особями. По данным 1970 г., 15 видов имели встречаемость 100 %?и 6 видов — 84—90 (табл. 2). По обилию (весовому участию) и высоте выделялся Dactylis glomerata, что свидетельствует о его высокой виолентности и конкурентоспособности в условиях наших опытов. В 2 раза меньшее обилие отмечалось у Phleum pratense и в 4—8 раз — у Festuca pratensis, Elytrigia repens, Роа pra-tensis, Alopecurus pratensis. В число постоянных видов (встречаемость 100 %) входят все верховые злаки, а из низовых — Роа pratensis L. и Agrostis tenuis. Причем обилие последнего совсем незначительно. Еще меньше обилие Festuca rubra. Почти полностью выпал Trifolium hybridum. Остальные сеяные клевера (Т. pratense, Т. repens) сохранились на всех площадках, но с очень малым оби-
391
ТАБЛИЦА 1
Распределение площадок с одновидовыми посевами по опытам
Вид	Год закладки опытов			
	1.950	1951	1958	1962
	Число опытных площадок			
	5	10	4	8
Phleum pratense L.			1	1	+
Dactylis glomerata L.			-4-	+
Alopecurus pratensis L.	—	+	—	4
A. arundinaceus Poir.	—	—	—	- 1
Festuca pratensis Iluds.	+	+	-г	+
F. rubra L.		+	"Г	4
F. ovina L.	•4-	—	—*	—
Poa pratensis L.		+	—	—
Agrostis tenuis Sibth.	—	-4-	—	—-
Trifolium pratense L.	—	+	—	4—h
T. hybridum L.	—		—	—
T. repens L.	—	+	—	—
лием. Из бобовых наиболее обильны корневищные Vicia cracca, V. septum* Lathyrus pratensis. Они внедрялись в посевы всех видов трав и не выпадали даже при самых высоких дозах удобрений. Если клевера имели обилие до 0.4, то корневищные бобовые в 11 раз большее — 4.3.
ТАБЛИЦА 2
Встречаемость, обилие (весовое участие) и средняя высота трав по данным 1970 г.
Вид	Встречаемость	Обилие	Высота, см		Превышение высоты растений в опытах, %
			в опыте	на неудобренном лугу (контроль)	
Dactylis glomerata	100	40.1	126	84	50
Phleum pratense	100	19.2	102	64	60
Festuca pratensis	100	9.3	108	72	50
Elytrigia repens (L). Nevski	100	7.1	112	—	—
Poa pratensis	100	4.7	83	—	—
Alopecurus pratensis	100	3.9	119	82	32
Agrostis tenuis	100	2.9	73	54	35
Vicia cracca L.	100	2.1	66	36	83
Heracleum sibiricum L.	32	1.6	126	86	47
Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.	84	1.5	90	—	—
Festuca rubra	89	1.4	78	49	59
Lathyrus pratensis L.	100	1.3	56	37	52
Achillea millefolium L.	89	1.2	60	—	—
Poa trivialis L.	100	1.1	74	—	
Ranunculus acris L.	100	1.0	61	51	20
Taraxacum officinalis Wigg. s. 1.	100	0.6	42	—	—
Trifolium pratense	100	0.4	51	27	89
Leontodon autumnalis L.	84	0.1	—	—	—
Poa palustre L.	84	0.1	86	—	—
Vicia septum	100	+	62	21	195
Ranunculus auricomus L.	100		——	—	—
Trifolium repens	84	4	38	17	113.
Deschampsia cespitosa (L.) Beauv.	74	0.5	102	86	17'
392
Во всех опытах, хотя и не на всех площадках (встречаемость 74 %), отмечался Deschampsia cespttosa. Этот вид был всегда угнетен, его обилие 0.5 или редко немного выше. Нитрофильное разнотравье отмечалось часто (84 %) и было представлено Anthrlscus sylvestris, Heracleum sibiricum. Их суммарное обилие составляло 3.1 % и заметно повышалось при увеличении дозы азота в удобрениях (Отчет. . ., 1971). Высокую конкурентоспособность питрофилов усиливает одноукосное использование травостоя.
Высоту растений приводим в сравнении с видами, произрастающими на лугу на такой же почве, но без удобрений (табл. 2). Интересно отметить, что в наибольшей степени увеличивается высота низкорослых видов, особенно у Trtfolium repens, Т. pratense, Vicia cracca, V. septum. Самыми высокими видами являются Dactylis glomerata и Heracleum sibiricum. Более подробные сведения по высоте растений опубликованы нами ранее (Лопатин, 19736). Наиболее конкурентоспособными видами в наших опытах были Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Anthrlscus sylvestrls, Heracleum sibiricum, наименее — виды Alche-milla, Anthoxanthum odoratum L., клевера, луговое разнотравье (Лопатин, 1973а).
Динамика обилия основных видов за 23 года опытов характеризовалась большими колебаниями (табл. 3). Festuca pratensis, Phleum pratense и Alopecurus pratensis в первые годы увеличили свое обилие по сравнению с исходным за счет быстрого их внедрения в посевы других видов и устойчивости в своих. Phleum pratense удерживался в своем посеве около 10 лет, и только через 23 года его обилие снизилось до исходной величины. Меньше колебалось обилие Alopecurus pratensis, чему способствовало семенное возобновление, так как к моменту сенокоса у растений этого вида обычно успевают созревать семена. Несмотря па довольно энергичное внедрение в посевы других видов, обилие Festuca pratensis уже на 8-й год стало ниже исходного и продолжало сокращаться до конца наблюдений главным образом за счет неустойчивости в своих посевах (Лопатин, 1984).
ТАБЛИЦА 3
Динамика изменения обилия (весового участия) основных видов по средним дапным всех опытов, %
Вид и группа видов трав	Возраст посева в годах								Обилие на исходных посевах
	3	5	8	11	14	17	20	23	
Phleum pratense	23.4	31.4	22.0	16.7	16.7	11.6	15.7	10.3	10.5
Festuca pratensis	22.0	17.6	13.1	10.6	16.9	10.3	7.3	6.2	16
Dactylis glomerata	9.0	16.6	14.5	17.8	21.8	26.4	39.1	39.9	16
Elytrigia repens	2.1	1.9	4.2	7.4	5.0	14.2	7.6	11.9	0
Alopecurus pratensis	13.1	11.7	5.8	8.8	7.7	7.4	2.2	6.4	5
Deschampsia cespitosa	0.2	1.8	1.0	1.1	0.6	1.8	+	0.3	0
Poa pratensis, P. trivialis	5.5	2.5	8.3	7.3	14.7	9.0	6.6	8.6	10.5
Festuca rubra	10.5	6.6	5.5	7.4	4.3	1.7	3.9	0.2	16
Festuca ovina L.	0	0	0	0	0	0	0	0	5
Agrostis tenuis	0.7	3.2	10.0	7.5	2.9	3.3	3.2	1.2	5
Anthoxanthum odoratum	0.1		0.4	0.9	0.2	0.7	+	0.1	0
Trifolium pratense, T. repens, T. hybridum	0.6	2.2	10.3	4.8	2.2	1.0	0.8	0.1	16
Vicia cracca, V. septum, Latyrus pratensis	0.2	1.4	1.1	2.2	1.0	3.6	5.7	0.5	0
Полевые сорняки	1.5	or.i	0.2	1.0	0.2	0.1	+	0.1	0
Полупаразиты	-4-		+	0.4	0.1	0.6	0.1	+	0
Верховые злаки	72	82	61	63	69	71	72	74	52
Низовые злаки	17	12	24	23	22	15	14	10	30
Бобовые	6	4	И	7	2	О	6	1	18
Разнотравье	5	2	4	7	7	9	8	15	0
393
Совсем иначе вел себя самый виолентный вид — Dactylis glomerata. В первые годы его обилие резко снижалось из-за неустойчивости в своих посевах. Медленно он внедряется и в чужие посевы. Но через несколько лет положение, меняется: усиленно внедряясь в посевы других видов и восстанавливая свое господство в своих посевах, он начинает преобладать в посевах всех опытов. В период с 5-го по 13-й годы жизни обилие Dactylis glomerata колебалось около исходной величины, затем неуклонно росло, а начиная с 19-го года жизни и до конца опытов стабилизировалось на уровне 39.1—43.2 % (табл. 3) (Отчет. . ., 1971; Лопатин, 1984). У остальных сеяных видов уже в первые годы обилие резко уменьшилось, a Festuca ovina полностью выпал уже на 3-й год.
Из несеяных видов наиболее успешно внедряется в посевы Elytrigia repens и в меньшей степени разнотравье. Обилие последнего росло особенно заметно в последние годы опыта за счет питрофилов. Довольно быстро внедряются и удерживаются в травостое корневищные бобовые Vicia cracca, V. septum, Lathyrus pratensis, но их обилие сильно варьирует — от 0.2 (3-й год) до 6.6 % (18-й год). Полевые сорняки внедрялись с 1-го года, по уже на 3-й год их обили© снижалось до 1.5 % и в последующие годы держалось на уровне от 0.2 до 1.0 %. Из полупаразитов в ничтожном числе отмечались Melampyrum sylvaticum. L.r еще реже — Rhinantus minor L. Верховые злаки удерживали свое господство во все годы опытов, начиная с 3-го. Обилие низовых злаков падало уже со 2-го года жизни, а к концу опытов уменьшилось по сравнению с исходным в 3 раза.
Благодаря различным срокам посевов в опытах, заложенных на весьма близких по агрохимическим и физическим свойствам исходных почвах, при одинаковой агротехнике, с разрывом времени от первого опыта до последнего в 12 лет, при анализе материала оказалось возможным разработать и применить метод разногодичных посевов (Лопатин, 1969, 1984). Такой метод позволяет в волевых опытах разграничить влияние времени и влияние экотопических флуктуаций па динамику различных свойств травостоя. Это очень важно, так как величина последних иногда многократно перекрывает действие времени.
Поскольку опыты закладывались в разные годы, то, например, 5-й год жизни посевов 1-го опыта был в 1954 г., 2-го — в 1955 г., 3-го — в 1962 г. и 4-го — в 1966 г. По цервой модификации метода разногодичпых посевов (МРП-1) средняя величина любого показателя за 5-й год жизни вычислялась именно за вышеуказанные календарные годы. Условия погоды, в наибольшей степени определяющие величину и характер экотопических флуктуаций, в разные годы значительно различаются, но при вычислении средних оказываются близкими к средней многолетней как па 5-й, так и на другие годы жизни посевов. Поэтому влияние экотопических флуктуаций пе может быть сколько-нибудь значительным и, как показывает опыт обобщения материалов наших исследований, закономерности изменений растительности, обусловленных временем, хорошо-выявляются. Никаким другим способом невозможно было так четко выявить закономерности динамики урожайности в процессе сингенеза (см. рис. 6). Поясним ход вычисления средних за 5-й год жизни посевов. В 1-м опыте (это-был 1954 г.) урожай — 74 ц/га, во 2-м (1955 г.) — 42, в 3-м (1962 г.) — 48 и в 4-м (1966 г.) — 60; (74-| 424-48-1-60) : 4 — 56 ц/га. Аналогичным способом вычисляются средние за любой другой год жизни посевов.
Совершенно исключает влияние экотопических флуктуаций па величину изменений, обусловленных временем, вторая модификация метода разногодичных посевов (МРП-2). Для этого, так же как и при использовании МРП-1, надо иметь опыты, заложенные в разные годы, но в одинаковых или почти одинаковых почвенных и климатических условиях и отбор проб для изучения тех или иных свойств ценозов производить во всех опытах в один и тот же срок, лучше в один депь.К моменту отбора проб посевы трав во всех опытах в текущем году развивались в абсолютно одинаковых климатических условиях. Следовательно, различия .394
ТАБЛИЦА 4
Изменение массы генеративных побегов в разные годы и с увеличением возраста (% от общей массы злаков) (данные получены по МРП-2)
	15)66		1967		1968		1969		1970	
	возраст в годах	масса генеративных побегов, %	возраст в годах	масса генеративных побегов, %	возраст в годах	масса генеративных побегов, %	возраст в годах	масса генеративных побегов, %	возраст в годах	масса генеративных побегов, %
Содержание гене-	5	61.2	6	77.3	7	68.5	8	61.9	9	55.9
ративных побе-	9	39.4	10	74.8	И	48.6	12	60.5	13	57.8
гов в посеве ти-	16	22.0	17	44.1	18	41.7	19	49.7	20	48.2
мофеевки луговой										
Среднее Лкныпепие содер-		40.9		65.4		52.9		57.3		54.0
жания генера- тивных побегов:										
за И лет1		39.2		33.2		26.8		11.9		7.7
за 1 год		3.6		3.0		2.4		1.8		0.7
(вреднее содержа-	5	48.2	6	59.1	7	55.3	8	59.3	9	55.7
ние генератив-	9	42.4	10	57.9	11	47.6	12	55.6	13	49.5
ных побегов по всем 27 посевам	16	34.8	17	42.0	18	44.2	19	50.1	20	45.4
Среднее Характер вегета-		41.8		53.0		49.0		55.3		50.2
ционного периода	Мокрый		Засушливый		Влажный		Засушливый		Слано-	
по увлажнению									засушливый	
1 Исключен опыт 1950 г. из-за отсутствия посева тимофеевки, поэтому анализируются данные М И лет.
в показателях свойств опытных ценозов могут быть обусловлены лишь разницей во времени закладки опытов. Например, в нашем случае первые опытные посевы были произведены в 1950 г., последние — в 1962 г. Таким образом, уже с 1962 г. опытные посевы существовали в природе и развивались в одинаковых климатических условиях, вплоть до последнего года наблюдений, поэтому эко-топические флуктуации совершенно не затушевывают влияния времени и мы получае.м величину изменений за 12 лет как бы в чистом виде.
Возможности применения МРП-2 иллюстрируются на примерах динамики содержания массы генеративных побегов за эти годы опытов. Они показывают (табл. 4), что с возрастом масса генеративных побегов уменьшается и особенно резко в посевах тимофеевки. При различии в возрасте от 5 до 16 лет уменьшение достигает 3.6, от 7 до 18 лет — 2.4, а от 9 до 12 лет — всего 0.7 % в год. По мере увеличения возраста темп снижения содержания массы генеративных •побегов замедляется, состав травостоя и соотношение генеративных и вегетативных побегов со временем стабилизируются и в этом проявляется влияние сингенеза. В процессе сингенетических сукцессий в посев тимофеевки Phleum, pratense внедряются виды, у которых масса генеративных побегов относительно меньше, чем у тимофеевки луговой, поэтому уменьшение их содержания со временем более резко проявляется именно в посеве тимофеевки, чем в посевах других видов. С применением этого же метода, сравнивая смежные контрастные по условиям погоды годы, можно выявить величину экотопических флуктуаций. Так, в засушливые 1967 и 1969 гг. масса генеративных побегов была соответственно 65.4 и 57.3 %; во влажный 1968 г. — 52.9, а в 1966 г. с очень влажным и теплым летом — 40.9j% (табл. 4,?рис. 1). Установление^такой зависимости
39.)
Рис. 1. Изменение содержания массы генеративных побегов в посеве Phleum pratense в зависимости от возраста посева и условий погоды в вегетационный период.
1 — 1966, 2 — 1967 г. (1966 г. теплый и очень влажный, 1967 — засушливый). По оси ординат — вес генеративных побегов злаков в процентах от общего веса всех злаков; но оси абсцисс — число лет с момента посева. Данные сопоставлены по методу МРП-2.
Рис. 2. Изменение химического состава травостоя с возрастом и в зависимости от характера вегетационного периода.
Содержание (в %) на абс./сух. сырого протеина: 1 — 1963, 2 — 1964; сырой клетчатки: 3 — 1963, 4 — 1964 г. По методу МРП-2. По оси абсцисс — число лет с момента посева; но оси ординат — слева дано содеижанне клетчатки, справа’— протеина.
важно и в практическом отношении, поскольку при относительном увеличении массы стеблей возрастает содержание клетчатки, уменьшается количество протеина, ухудшаются кормовые достоинства сена (рис. 2).
На основании данных, приведенных в табл. 4, можно установить величину разногодичной и возрастной изменчивости. В особо контрастные по погодным условиям годы (папример, 1966 и 1967) уменьшение содержания стеблей за период 12 лет было около 3% в год, разница же по этому показателю между 1966 и 1967 гг. составила 25 % (рис. 1). Следовательно, флуктуационная изменчивость в данном случае больше обусловленной возрастом в 25 : 3=8.3 раза и может завуалировать возрастную за 8 лет. Но бывают и более контрастные годы.;
Чтобы проследить и наглядно показать процесс сингенеза и как-то обобщить получившиеся за время наблюдений многие тысячи данных, вычисляли степень сходства травостоев всех площадок в пределах каждого опыта по предложенной ранееДформуле (Лопатин, 1965, 1969; Василевич, 1969)
У т 28п
Кс =	=;	»
2Л/ - 2,т	.S' -г .Sm>0
где Хо — коэффициент сходства; — сумма медиап весового участия всех видов на сравниваемых площадках; 7И=100, т. о. весу всех видов па одной площадке, выраженному в процентах; S — число видов растений, отмеченных на всех площадках опыта в текущем году; So — число общих видов, т. е. встреченных на всех площадках, и Sm>o — число видов, встреченных па абсолютном большинстве площадок. Величина Кс отражает степень сходства площадок в пределах опыта по составу и обилию видов, слагающих фитоценоз сеяного луга. При полном сходстве Кп = 100. Исходя из значения К(. можно вычислить, за сколько лет закончится сингенез, если оп пойдет с такой др скоростью и в последующее время, по формуле
n2 = fiL v'lOO/X,,,
где п2 — число лет, необходимых для достижения полного сходства состава травостоя всех площадок опыта, т. е. когда Ке достигнет 100; щ — число лет жизпи (возраст) посева или существования растительного сообщества на данном месте в год, для которого делается вычисление; Кп — коэффициент А’с для
396
Рис. 3. Изменение Ка с увеличением возраста в опытных посевах.
1 — 1950, 2 — 1951, Я — 1958, 4 — 1962 г. По оси абсцисс — годы, по осн ординат — Кс.
данного года. Например, Кс в посеве 1962 г. на 2-й год жизни был равеп 4.2, а гах=2. Следовательно, га2—2^(100/4.2)= = 9.8. Чем меньше число лет, необ
ходимых для достижения полного сход-
ства, тем выше скорость сингенеза (У)
и наоборот. Скорость сингенеза, таким образом, можно выразить в виде дроби 1/и2 и определить по формуле.
P = 1:m2 = 1:m1v/100/7<m-
Чтобы избежать дробных чисел, в предложенной формуле единицу в числителе лучше заменить па 100. Тогда скорость сингенеза будет выражаться в процентах от числа лет, необходимых для достижения полного сходства всех площадок при данной скорости.
Особенности хода сингенеза в одновидовых посевах с ’увеличением возраста наглядно можно изобразить в виде графиков изменения коэффициента сходства (рис. 3) и скорости сингенеза (рис. 4). Кс сначала медленно, а затем быстро увеличивается, причем увеличение идет во всех четырех опытах синхронно, резко возрастая в менее благоприятные для развития растительности годы и замедляясь в более благоприятные. Между К„ разных посевов (рис. 3) до 1970 г. наблюдались высокие коэффициенты корреляции: от 0.92 между опытами посевов 1958 и 1962 гг. до 0.97 между всеми остальными парами опытов. В опыте 1950 г., на 21-м году жизни, К„ достиг 90.6 и в последующие годы не повышался. Несколько раньше (к 19-му году жизни) перестал повышаться К? в посевах 1951 г. Очевидно, с зтого времени преимущественное воздействие сингенеза прекратилось и перешло к другим категориям сукцессий, протекающих с медленной скоростью.^
На рис. 4 показано изменение У. Как видно па графике, скорость сингенеза, т. е. формирования мпоговидового травостоя, наиболее полно отвечающего данпым экологическим условиям, вначале весьма велика и достигает 10% в год. Это означает, что если сингенез и дальше пойдет с такой же скоростью, то оп завершится за 10 лет. Однако в дальнейшем скорость быстро падает,
Рис. 4. Изменение скорости сингенеза (V) с увеличением возраста.
По оси абсцисс — годы жизни посева; по оси ординат — скорость сингенеза, %
397
Рис. 5. Изменение Кс (7) и урожайности (2).
По оси ординат — Кс и урожай (ц/га, возд./сух.); по осп абсцисс — годы. Средние даны по МРП-1.
Рис. 6. Изменение урожайности (7) и эффективности удобрений (2) в зависимости от возраста луга.
По оси абсцисс — годы жизни посевов, по оси ординат — урожайность (ц/га, возд./сух.), эффективность удобрений в кг сена на 1 кг д. в. азота в полном минеральном удобрении. Средние даны но МРП-1.
к 15-му году жизни сонного луга уменьшается до 4 % и далее стабилизируется около этой величины с тенденцией к медленному уменьшению. По-видимому, к этому времени (14—16 лет) закапчивается первый этап сипгепеза, когда в основном слагается травостой почти одинакового состава на всех площадках каждого конкретного опыта. Разброс точек на рис. 4, которыми отмечена скорость сипгепеза, свидетельствует, что она весьма значительно варьирует, причем наиболее сильные колебания наблюдаются в первые 8 лет. Это, безусловно, связано с наложением на процесс сингенеза флуктуационной изменчивости. Кроме того, одновременно идет и эпдоэкогепез, поскольку благодаря жизнедеятельности ! растительности образуется дернина, уменьшается объемный вес, увеличивается скважность и изменяются агрохимические свойства почвы. По средним данным, на одновидовых посевах скважность, или общая порозпость, была на 1-йгод 41—43 %, па 3-й год в посеве клеверов — 47, в посеве злаков — 57, па 7-й год по всем посевам — 63 и на 14-й год — 65 %. Темп изменения скважности в первые 3 года был равен 5 % в год, в последующие 4 года — 1.5, в период с 7 по 14 год — 0.3 (Лопатин, 1980).
Очень хорошо видно действие разпогодичпой изменчивости на величину Кс (рис. 5). Приводим его изменение по данным трех наиболее длительных опытов, в качестве критерия изменения экологических условий взята урожайность. Анализ опытов показывает, что в первые годы после посева, когда скорость сингенеза очень велика, между урожайностью и Кс наблюдалась обратно пропорциональная связь. Коэффициент корреляции с 1955 ио 1960 гг., по которым обобщены данные за срок от 4 до 10 лет жизни посевов, был очень высокий —0.84. Это говорит о том, что па начальном этапе сингенеза, пока травостой находится в стадии наиболее интенсивного превращения из одповпдового во многовидовой, улучшение экологических условий замедляет скорость сингенеза. Появляются 'новые виды, подавляются ранее обильные, сменяются доминанты и т. д. Имеющиеся материалы подтверждают это (Отчет. . ., 1971). При ухудшении экологических условий Ке увеличивается, иногда довольно резко. За следующие 5 лет эта связь ослабевает; так, за период с 1955 по 1965 гг. она снизилась до —0.72. В последующие годы зависимость между Кс и урожайностью стала неопределенной, а временами положительной.
Еще интереснее проследить изменение урожайности и эффективности удобрений за годы опытов (рис. 6). В первые 15 лет четко выявился период снижения урожайности, весьма сходный с установленным для западноевропейских сеяных лугов длительного пользования периодом «голодных лет» (Клапп, 1961; Эрингис, 1964). Однако причины появления периода «голодных лет» оставались невыясненными. Некоторые новые данные по этому вопросу получены
398
в опытах В. В. Гудкова (1984), что позволило сформулировать весьма вероятное объяснение этого явления.
В первые три года благодаря вспашке интенсифицируются микробиологические процессы, усиливается разложение органического вещества почвы, в ней появляется больше доступных элементов питания, урожайность и эффективность удобрений в это время высокие (рис. 6). Но па 4-й год эффективность использования травами почвенного плодородия падает. Почва уплотняется (Лопатин, 1980), уменьшается ее биологическая активность (Лопатин, Кузьмина, 1974). Происходит интенсивная перестройка видового состава и строения травостоя, почва постепенно превращается из пахотной в луговую. В ее поверхностном слое (0—15), как показано в опытах Гудкова, накапливаются живые и отмершие, но пе разложившиеся корни. Часть питательных веществ, которые могли бы пойти на нарастание массы трав, т. е. па увеличение урожая, аккумулируется в накопляющихся в почве корнях и во вновь (образовавшемся гумусе. Во второе пятилетие накопление корней и гумуса идет наиболее интенсивно, затем замедляется и лишь па 15-й год после посева количество поступающих в почву отмерших корней и их разложение становятся примерно равными (Гудков, 1984), повышается биологическая активность почвы (Лопатин, Кузьмина, 1974) и восстанавливается первоначальная эффективность использования травами почвенного плодородия (рис. 6). Значительно улучшается аэрация корнеобитаемого слоя почвы — это показали как наши опыты (Лопатин, 1980), так и опыты Гудкова (1984). Изменение урожайности сена (ц/га) идет таким образом: 1 трехлетие — 70, II — 57, III — 55, IV — 54, V — 61, VI — 72, VII — 71. Следовательно, в условиях наших опытов период депрессии («голодные годы») длится с 4-го по 14-й годы, с 15-го начинается выход из депрессии, а с 16-го восстанавливается первоначальная урожайпость и в дальнейшем сохраняется па первоначальном высоком уровне. По данным В. В. Гудкова (1984), в опытах ВНИИ кормов период депрессии был несколько короче, первоначальная урожайность восстанавливалась па 11—15-й годы.
Таким образом, в процессе сингенетических сукцессий растительный покров сеяных лугов из одповидового превращается во многовидовой, включающий в наших опытах 48 видов трав. Со временем в каждом опыте па всех площадках, первоначально абсолютно различных по набору видов (Ке—0), образуется весьма сходный но видовому составу и доминированию травостой. Уже на 21-й год опыта Кс достиг 91 из 100 возможных, а скорость сингенеза уменьшилась в 2.5 раза. Видовой и доминантный состав к этому времени делается почти одинаковым независимо от того, какой вид был носеяп первоначально. Он определяется экологическими условиями опытпых площадок (исходное ^богатство почвы, нормы внесения удобрений) и способом хозяйственного использования.
Наиболее интенсивные изменения в почве и травостое идут первые 14— 16 лет. К этому времени восстанавливаются первоначальная высокая урожайность и эффективность удобрений; заканчивается накопление перазложившихся корней в почве, стабилизируется скорость сингенеза па наиболее низком уровне. Кривые обилия, характеризующие ход внедрения доминирующих трав и устойчивости в своих посевах, у всех видов трав (кроме лисохвоста лугового сближаются и далее идут одинаково (Лопатин, 1984). Последнее означает, что независимо от того, посеян данный вид или внедрился сам, его обилие в травостое оказывается почти равным. Судя но резким изменениям целого ряда весьма существенных показателей в травостое и почве, примерно к 15 годам закапчивается первый этап сингенеза. Хотя в дальнейшем сингенез пе прекращается, по, по-видимому, он теряет преимущественное значение.
1 Семепа лисохвоста лугового созревают до сенокоса. Его обилие в своем посеве поддерживается ежегодным обсеменением.
399
Как известно из многочисленной литературы (Ромашев, 1949; Клапп, 1961; Эрингис, 1964; Тоомре, 1966; Сеяные луга в тундре, 1979; Котелина и др., 1979; Работнов, 1982, 1984; Гудков, 1984, и др.), при определенных мерах ухода сеяные и естественные луга от Англии, где вегетационный период продолжается почти 300 дн, до Воркуты (Коми АССР), с теплым временем года всего 30 дн, могут существовать неопределенно долгое время, многие десятки и даже сотни лет, не теряя продуктивности. Везде отмечался период сниженной продуктивности («голодные годы»), обязанный своим происхождением закономерностям сингенетических сукцессий на сеяных травостоях.
Возможность создания лугов постоянного пользования, существующих без снижения продуктивности, имеет важное практическое значение. Помимо прямого экономического эффекта (Лопатин, 1969; Гудков, 1984), пожалуй, не менее важны природоохранные свойства таких лугов. Практически прекращается идущая на пахотных землях повсеместно плоскостная эрозия почв, не говоря уже о других видах эрозии. Многолетняя дернина хорошо поглощает и удерживает в себе химические вещества из удобрений, пыли и атмосферных осадков, в том числе кислых, которые легко нейтрализовать известкованием, не допуская их стока в реки и озера.
ЛИТЕРАТУРА
'^Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с. — Василевич В. И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Паука, 1983. 248 с. — Винниченко Е. Ф. Многолетние травы — основной источник кормов. Петрозаводск: Карелия, 1967, 150 с. — Гудков В. В. Повышение продуктивности долголетних сеяных сенокосов в центральном районе нечерноземной золы: Автореф. дне. . . .капд. с.-х. паук. М., 1984. 16 с. — Клапп Э. Сенокосы и пастбища. М.: Сельхозиздат, 1961. 615 с. — Котелина II. С., Арчегова И. Б., Мартыненко В. А. Структура, продуктивность травостоев и почв разновозрастных сеяных лугов. — В кп.: Биогеоцепологические исследования в восточноевропейской тундре. Л.: Наука, 1979, с. 29—54. — Лопатин В. Д. Формула коэффициента сходства и опыт ее применения при анализе многолетних наблюдений по динамике растительности. — В кн.: Проблемы современной ботаники. М.; Л.: Паука, 1965, с. 225—231. — Лопатин В. Д. Основные выводы из изучения развития сеяпых лугов и их экономическая оценка. — В кп.: Вопросы растениеводства и животноводства Карелии. — Уч. зап. ИГУ, 1969, т. 15, вып. 3, с. 143— 153. — Лопатин В. Д. Определение относительной конкурентноспособности растений и ее изменение иод воздействием удобрений. — Бот. журн., 1973а, т. 58, № 6, с. 841—847. — Лопатин В. Д. Изменение ярусного строения лугов при удобрении. — Бот. журп., 19736, т. 58, № 10, с. 1455—1462. — Лопатин В. Д. Объемный и удельный вес минеральных и торфяных почв и их взаимосвязи с рядом других свойств биогеоценозов естественных и сеяпых лугов. — В кн.: Строение и продуктивность природных и сеяных лугов. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1980, с. 77—87. — Лопатин В. Д. Внедрение некоторых обычпых луговых трав в травостой сеяпых лугов и устойчивость их в своих посевах. - - В кп.: Формирование луговых агроцепозов па мелиорированных землях. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1984, с. 29—45. — Лопатин В. Д., Кузьмина Т. С. О биологической активности почвы сеяпых лугов. — В кн.: Материалы к X Междунар.почвенному конгрессу. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1974, с. 197—202. — Отчет по теме: Формирование травостоев из посевов луговых трав в процессе сипгепеза. Деп. в ВПТИЦ Б144573, 18/10, 1971. 202 с. — Работнов Т. А. Влиягше долголетнего внесения удобрений па луговой фитоценоз. — Бюл. МОИМ. Отд. биол., 1982, т. 87, вып. 4, с. 78—90. — Работнов Т. А. Фитоценология. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.— Работнов Т. А. Влияпие удобрений на луговые фитоценозы. — Журн. общ. биологии, 1984, т. 45, № 6, с. 759—766. — Ромашев П. И. Удобрение лугов и пастбищ. М.: Сельхозгиз, 1949. 231 с. — Сеяные луга в тундре. Препринт. Сер. Научные доклады. Сыктывкар: Коми фил. АН СССР, 1979. 44 с. — Тоомре Р. И. Долголетние культурные пастбища. М.: Колос, 1966. 400 с. — Эрингис К. И. Долголетние пастбища Литвы, их удобрение и использование. Вильпюс: Изд-во АН ЛитССР, 1964. 502 с.
Институт биологии Карел, фил. АН СССР,	Получено 24 IV 1986.
Петрозаводск.
400
УДК 581.543 (575.3.20)
Бот. журн., т. 73, № 3
Н. П. Акулыпина, О. Н. Елманова
БИОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ
И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА EROPHILA VERNA (BRASSICACEAE) ПРЕДГОРЬЯ ГИССАРСКОГО ХРЕБТА
N. Р. AKULSHINA, О. N. ELMANOVA. BIOLOGICAL-MORPHOLOGICAL AND PHYTOCOENOTICAL CHARACTERIZATION OF EROPHILA VERNA (BRASSICACEAE) FROM FOOTHILLS OF THE GISSARSKY MOUNTAIN RANGE
Определены сроки отдельных фепофаз и общая продолжительность цикла развитии у веснянки весенней в естественных условиях и посеве. Выявлены значительная дифференцированность особей ценопопуляции, сезонная и разногодичная вариабельность их биологоморфологических показателей, установлены сезонная и разпогодичпая экологическая лабильность и высокая жизненность особей ценопопуляции в эфемеровом травостое.
Веснянка весенняя Erophila verna (L.) Bess. — небольшой розеточный однолетник с сидячими цельными продолговатыми листьями и очень тонкими цветопосами-стрелками высотой 2—27 см. Вид имеет средиземноморский тип ареала (Камелип, 1971), широко распространен в европейской части СССР, на Кавказе, в Западной Европе, Средиземноморье, Малой Азии, Западных Гималаях. В Средней Азии обитает от равнин до среднегорья на Памиро-Алае, Тянь-Шане, Копетдаге — в степях, песчаных пустынях, полусавапнах, как сорняк у дорог (Буш, 1939; Юнусов, 1978). В районе нашего исследования произрастают 2 вида весняпки, обычных для антропогенного эфемеретума (Овчинников, 1971): помимо веспяпки весенней, еще веснянка малая Erophila minima С. А. Меу.
Климат предгорья южного склона Гиссарского хребта субтропический средиземноморский. Суммарная солнечная радиация 140—145 ккал/см2. Среднемесячная температура воздуха в июле 27.7 °C, в январе 1.4 °C. Характерны вегетационные зимы. Типичен зимне-весеппий максимум осадков. При годовой сумме осадков 639 мм в наиболее жаркие 3—4 месяца (июнь—сентябрь) опи почти не выпадают (Махмудов, 1965). Травостой имеет максимум развития в марте—мае и выгорает в июне (Шульц, 1958; Овчинников, 1971; Акулыпипа, Елманова, 1979).
Изучение веснянки весенней проводили в 1967—1972 гг. на лессовых адырах предгорья южного склона Гиссарского хребта в окр. г. Душанбе. Участок расположен в ассоциации Cynodon dactylon^-Poa crispa-uAegilops truincialis на высоте 950 м над ур. м. па пологом склоне (5°) западной экспозиции. Поверхность неровная со следами постоянного вытаптывания скотом. Почва — типичный серозем. Изучали фенологию веснянки весенней па фоне сезонной смены травостоя в естественном сообществе и в питомнике; степень дифференцированности особей по группам жизненности в ценопопуляции, интенсивность цветения и плодоношения, всхожесть семян. Регулярные геоботанические описания ж а постоянной площадке сопровождались измерением температуры воздуха на высоте травостоя, на поверхности почвы и в почве на глубине 10 см.
В течение сезона вегетации резко меняются аспект и структура сообщества. В ноябре—декабре фон участка еще желтый от выгоревшего в летнюю засуху травостоя, но после первых осенних дождей начинается отрастание трав. Так, 3 XII 1969 при положительных температурах воздуха (15 °C) и поверхности почвы (5 °C) отмечалось отрастание трав (высота их 1—2 см, у некоторых особей до 3—5 (10) см): Роа crispa, Cynodon dad у Ion, Elytrigia trichophora, Hor-deum bulbosum, Medicago orbicularis, M. denticulata, Plantago lanceolata, Achillea
7 Ботанический журнал, MS 3, 1988	401
millefolium, Taraxacum officinale, Poterium polygamum, Stellaria neglecta, Ver-bascum songaricum, Origanum tyttanthum, Anemone tschernjaewiiO Местами почва покрыта зеленым ковром лиственного мха Brachythecium albicans (Hedw.) Вт. Sch. et Gml. К 23 XII 1969 (температура воздуха 10°, поверхности почвы 3°, почвы на глубине 10 см 1 °C) высота трав увеличилась вдвое по сравнению-с началом месяца. Были отмечены и другие растения высотой 2—3 (6) см, возможно менее заметные или не отраставшие ранее: Роа annua, Aegilops truin-cialis, Lathyrus aphaca, Cerastium glomeratum, Microthlaspi perfoliatum. На этом фоне появились мелкие розетки Erophila verna высотой 0.3—0.6 см.
В январе—феврале 1970 г. во время оттепелей началось цветение мелких эфемеров из семейства крестоцветных (Erophila verna, Е. minima, Microthlaspi perfoliatum, Drabopsis nuda), изящные цветоносы которых поднимались в верхний ярус невысокого травостоя (8—10 см). В конце февраля—марте цвели гусиные луки (Gagea graminifolia, G. ova, G. villosula), а также Juno nicolai, Corydalis ledebouriana, Taraxacum officinale. Аспектировали равномерно распределенные в травостое мелкие эфемеры из крестоцветных. Встречаемость веснянки весенней составляла 90—100 %, у большинства других видов разнотравья — 20—40 % (Елманова, 1979).
И III 1970 (температура воздуха 12°, поверхности почвы 13°, почвы на глубине 10 см 5 °C) проективное покрытие травостоя на участке достигло 90—95 %, при средней высоте 10 см. Основной фон создавали доминанты — длиннокорневищный гемиэфемероид Cynodon dactylon, луковичный эфемероид Роа crispa и эфемеры Taeniatherum asperum, Heteranthelium piliferum, Onobrychis pulchellar Medicago lupulina.
Кроме того, отрастали однолетники: Hordeum leporinum, Bromus scoparius, Medicago orbicularis, Lathyrus aphaca, Capsella bursa-pastor is, Cerastium glomeratum, Lamium amplexicaule, Galium nupercreatum, Stellaria neglecta, Veronica arvensis и многолетники Lolium perenne, Plantago lanceolata, Poterium polygamum, Achillea millefolium, Centaurea squarrosa, Bumex dictyocarpus.
В апреле—мае 1970 г. основу травостоя создавали колосящиеся злаки. 2 IV 1970 температура воздуха на высоте травостоя поднималась до 38°, поверхности почвы — до 42°, почвы на глубине 10 см — до 16 °C, цвели бобовые: Medicago orbicularis, М. denticulata, Lathyrus aphaca, Vicia michauxii, Trifolium repens, в отдельные годы сохраняясь в аспекте до конца мая. У веснянки весенней цветение заканчивалось во второй половине апреля, с середины мая наступало отмирание.
В конце мая—начале июня 1970 г. аспект определяли цветущие злаки. Травостой невысокий (15—25 см) вследствие сбитости постоянным выпасом домашних животных. Из разнотравья обычны Stizolophus balsamita, Aphano-pleura capillifolia, Cousinia microcarpa, Centaurea solstitialis. Выше других (от 30 до 40—50 см) были Verbascum songaricum, Capparis herbacea, Eryngium macrocalyx, Alhagi canescens. Часть видов способна к вегетации в период летней засухи (Акулыпина, Елманова, 1979).
Таким образом, прорастание семян у веснянки весенней в ценозе происходило в ноябре—декабре (табл. 1). В декабре—январе вегетация продолжалась во время оттепелей. Новые ее растения, едва различимые под лупой, появлялись и в феврале (температура воздуха —3.2°, на поверхности почвы ~-3.4 °C).
Первые цветущие особи веснянки отмечены на участке в конце февраля— марте, на более обогреваемых склонах — уже в январе (15 I 1970). В период цветения растение устойчиво к заморозкам. Например, после снегопада и ночного заморозка (—7 °C) 13 III 1970 листья в розетках веснянки и лепестки полураскрывшихся цветков промерзли, большинство лепестков в открывшихся
Названия видов дапы но сводке С. К. Черепанова (1981).
402
ТАБЛИЦА 1
Сроки наступления и продолжительность фенофаз в ценопопуляции Erophila verna предгорья южного склона Гиссарского хребта, 1967—1970 гг.
Начало вегетации, образование розеток	Образование цветоноса, бутонизация, единичное цветение	Массовое цветение, начало ! плодоношения	Массовое плодоношение, начало созревания	Массовое созревание, обсеменение	Полное обсеменение	Длительность фенофаз, дн			Длительность вегетации	Латентный период
						вегетативная	цветение	6 ( 6 sT g о «S S s 2 с ° я nicy в а ой		
										
1966—1967
28 XII 1966	19 III	28 III	23 IV	8 V	15 V	81	50	48	138	227
				1967—	1968					
29 X1 1967	20 II	2 III	23 III	14 IV	8 V	83	54	67	160	205
				1968—	1969					
26 X1 1968	4 III	21 III	13 IV	6 V	25 V	96	63	65	180	185
I — 13	13	27	14	31	34					
II - 4	14	29	16	37	39					
III — 3	5	6	6	18	19					
1969-1970
ЗХП 1969	22 II	11 III	25 III	30 IV	14 V	81	67	64	162	203
I - 15	18	12	24	30						
II - 5	5	13	26	33						
III — 2	5	5	6	6						
Примечание. Ряды цифр — температура (°C) на участке в день наблюдения: I — воздуха, II — поверхности почвы, III — почвы на глубине 10 см.
цветках опало. Однако после таяния спета растения активно продолжали вегетировать. Формирование зеленых плодов происходило в конце марта—апреле, хотя у единичных особей отмечалось еще в феврале (22 II 1970), массовое созревание — в середине апреля—начале мая. Полное обсеменение и отмирание растений происходили в мае, по датам различаясь па 7—17 дн в разные годы (табл. 1).
Длительность вегетации всей цепопонуляции веснянки весенней в естественном фитоценозе составляла в разные годы наблюдений от 138 до 180. Из них цветение продолжалось 50—67 дн, плодоношение — 48—67 дн. Период покоя семян варьирует от 185 до 227 дн (табл. 1), в зависимости от погодных условий (от более раннего или позднего начала осенней вегетации). В 1971 г. появления розеток в осенние месяцы не наблюдалось. Для наблюдения за развитием отдельных особей был сделан посев в питомнике 10X1969. Первые всходы появились через 17 дн. На 15-й день жизни проростков наметилась дифференциация особей: более крупные имели 2—6 нитевидных листочков 0.2—0.3 см дл., мелкие — лишь семядоли. В этот период началось похолодание, 15 ноября выпал снег, температура воздуха снизилась до —2°, на поверхности почвы до 0° и до 3 °C в почве на глубине 10 см. В периоды оттепелей рост продолжался. В конце декабря розетки имели от 8 до 18 листочков при их длине 0.3—1.2 см, ширине 0.5 см. В январе, на 73-й день жизни, в центре наиболее крупной розетки просматриваются первые бутоны (температура воздуха 7°, на поверхности почвы 5°, на глубине 10 см 3 °C). В феврале на 109-й день вегетации на первом цветоносе высотой 1.2 см зацвел первый цветок, закончив цветение на 11-й день.
По мере раскрывания цветков цветоносы удлиняются. Цветение начинается в 10—11 ч утра, максимума достигает в полдень. Цветки раскрываются на
7*
403
7—9 ч, на’ночь закрываются. Цветение в кисти акропетальное; когда распускается верхний цветок, в нижних уже формируются стручочки. Диаметр цветков 0.3—0.5 см, к моменту^опадения лепестков завязь достигает размера 0.3— 0.4 см. Первый плодик созрел и обсеменился через 30 дн.
В конце марта и начале апреля 1970 г. погода была жаркая. На делянке 2 апреля температура воздуха 38°, поверхности почвы — 42°, почвы на глубине 10 см — 16 °C. У большинства особей в посеве в течение 3—6 жарких дней к 5 апреля отцвели последние цветки. К 15 апреля закончились созревание плодов и обсеменение. У наблюдаемой особи из каждого цветка на трех цветоносах образовались хорошо сформированные плодики.
Таким образом, по наблюдению в питомнике, онтогенез у отдельных особей веснянки весенней в 1969—1970 гг. длился от 159 до 169 дн, при этом у первых розетки засыхали одновременно с цветоносами, у других розетки оставались зелеными еще около 10 дн. Фазы вегетативного цикла продолжались 89 дн (11 IX 1969—8 I 1970), генеративного — 96 дн (8 I—5—15 IV 1970), из них бутонизация (формирование цветоноса с бутонами) до раскрывания первого цветка длилась 39 дн (8 I—16 II); цветение продолжалось 48—49 дн (16 II—5 IV); плодоношение особей — 47—51 дн (27 II—15 IV); обсеменение — 7—17 дн (29 III—5— 15 IV). Установлено, что на одной особи идут непрерывное образование новых бутонов и цветков на удлиняющихся цветоносах, формирование стручочков, их созревание (с января (февраля) по апрель). При этом быстрота формирования генеративных органов зависит от температурных условий. Например, процесс цветения одного цветка может длиться 11 дн при температуре 12—13 °C в феврале и закапчиваться за 2—3 дн при температуре 38° в апреле. В достаточно теплую зиму 1969—1970 гг. в течение декабря—января насчитывалось в общей сложности 46 дн со снеговым покровом и соответствующей длительностью прерывистой криопаузы. Зимняя вегетация и ее прерывистость свойственны также многим другим растениям юга Средней Азии, обладающим осенне-весенним циклом развития (Бурыгин, Маркова, 1975).
По мнению ряда исследователей-кариологов (Winge, 1933; Mulligan, 1966; Хромосомные числа. . ., 1969), поли- и апеуплоидия веснянки весенней (2п= = 14, 28, 30, 32, 36, 38, 39, 52, 58 и др.) обеспечивают экологическую лабильность вида в пределах ареала и сказываются на полиморфизме органов в фенотипе.
Для определения степени дифференцированности и уровней жизненности (Работнов, 1975, 1983) особей веснянки весенней в естественной ценопопуляции был выполнен биолого-морфологический анализ в период цветения вида. Для анализа брали подряд 100 особей веснянки весенней, разделяли их по высоте цветоносов на 3 группы (крупные, средние, мелкие). Каждую группу подразделяли на подгруппы — одноосные (с 1 цветоносом) и ветвистые (с 2—3 цветоносами). У каждой особи определяли высоту цветоносов, число и длину листьев в розетке, число цветков и плодиков в одном соцветии.
Для ценопопуляции характерно преобладание особей со средним уровнем жизненности (табл. 2). Крупные особи, наиболее высокие, с 2—3 цветоносами, имеют более развитые розетки но числу и длине листьев, большее число цветков и плодиков в одном соцветии. Отмечена положительная корреляция степени развития вегетативных и генеративных органов. По годам- средняя высота цветоносов варьировала в пределах 9—17 см у крупных, 6—10 см у средних, 4—7 см у мелких особей.
В одном стручочке образуется от 24 до 52 семян, обычно поровну в каждом гнезде. Семенная продуктивность одного растения от 48 до 1200 семян. Масса 1000 семян — 10—18 мг.
Даже у самых мелких растений (с 2—4 листочками в розетке при высоте 0.5—2 см) онтогенез завершается плодоношением.
404
ТАБЛИЦА 2
Биолого-морфологическая структура ценопопуляции Erophila verna предгорья южного склона Гиссарского хребта
Биолого-морфологические показатели	Уровни жизненности особей, соотношение групп и подгрупп, %											
	1947 г.						1968 г.					
	крупные, 42		средние, 39		мелкие, 19		крупные, 33		средние, 46		мелкие, 21	
	ветвистые, 18	одноосные, 2'l	ветвистые, 13	одноосные, 26	ветвистые, 9	одноосные, 10	ветвистые, 9	одноосные, 24	ветвистые, 4	одноосные, 42	ветвистые,	одноосные, 18
Высота цветоносов, см	9+0.7	8+0.2	6+0.1	6+0.2	4+0.1	4+0.1	11+0.4	11+0.1	9+0.7	8+0.4	7+0.0	6+0.2
Число цветоносов	2+0.1	1+0	2+0.1	1+0	2+0.1	1+0	2+0	1+0	2+0	1+0	2+0	1+0
Число листьев в розетке	10+0.0	6+0.3	9 ±0.5	6 ±0.2	10 ±1	5+0.5	15+0.6	11+0.3	12+0.1	11 ±0.2	11 ±0.7	10 ±0.3
Длина листьев, мм	11+0.6	8+0.4	94-0.7	6+0.2	7 4-0.8	4+0.3	10+0.8	8+0.2	8+0.0	8+0.1	8+0.1	8+0.4
Число цветков в соцветии	9 ±0.8	3+0.4	6+0.1	3+0.2	7 ±1.2	3+0.4	9 ±0.5	5+0.2	8+0.5	3+0.0	6+0.1	3+0.1
Число плодов в том же соцветии	5+0.6	з±о.з	3±0.3	2+0.1	2 ±0.5	1 ±0.1	6+0.8	3+0.2	4 ±0.1	5+0.3	3+0.1	3±0.2
ТАБЛИЦА 2 (продолжение)
Биолого-морфологические, показатели	Уровни живненности особей, соотношение групп и подгрупп, %											
	19C9 г.						1970 г.					
	крупные, 26		средние, 46		мелкие, 28		крупные, 29		средние, 50		мелкие, 21	
	ветвистые, 10	одноосные, 16	ветвистые, 28	одноосные, 18	ветвистые, 12	одноосные, 18	ветвистые, 13	одноосные, 16	ветвистые, 13	одноосные, 37	ветвистые, 9	одноосные, 12
Высота цветоносов, см	17+0.7	9 4-0.2	10+0.3	64-0.1	54-0.2	6+0.2	н+о.з	11+0.2	8+0.2	7+0.1	5±0.2	5 ±0.2
Число цветоносов	з+о.з	1+0	2+0.2	1+0	2+0	1+0	2+0.1	1+0	2+0.1	1+0	2+0.1	1 +о
Число листьев в розетке	13 ±0.8	9 ±0.2	10 ±0.3	9 ±0.1	И +0.5	8±0.2	13+0.7	7 ±0.3	10±0.5	9 ±0.3	Ю +.0-3	10+0.0
Длина листьев, мм	12 4-0.4	8+0.2	8+0.1	7+0.1	8 4-0.2	6+0.3	7+0.2	7 +0.3	8+0.6	8+0.3	74-0.5	7+0.6
Число цветков в соцветии	9 4-0.8	5±0.2	7+0.3	3 ±0.1	6 4-0.5	3±0.1	8±0.6	6 ±0.2	5 +0.4	5 ±0.3	4 ±0.2	3±0.2
Число плодов в том же соцветии	4±0.5	2 ±0.1	3±0.1	2 ±0.1	3+0.4	2±0.1	4 ±0.3	3±0.2	1 ±0.1	2 ±0.2	1 ±0.1	1±0.2
ТАБЛИЦА 3
Всхожесть семян веснянки весенней при различных условиях и сроках посева
Дата			Срок хранения семян, месяцы	Число дней от посева до всходов	Процент всхожести	Условия посева
сбора	посева	появления всходов				
.20 III 1967	21 XII 1967	1 И 1968	9.0	41	78	Питомник
.20 III 1967	27 I 1968	22 Н 1968	10.5	27	73	Чашки Петри
14 IV 1968	10 X 1969	27 X 1969	18.5	17	65	Питомник
Для оценки жизненности вида представляло интерес также определение всхожести семян (табл. 3).
Полевые и лабораторные опыты с различными сроками сбора, хранения и посева выявили высокую всхожесть семян веснянки весенней.
Из вышесказанного можно сделать следующие выводы.
1.	Веснянка весенняя имеет продолжительный (138—180 дн в разные годы) осенне-зимне-весенний цикл развития, цветет и формирует плоды при значительной амплитуде температур, выдерживает заморозки в фазе цветения. Цветение и плодоношение ускоряются с повышением температуры в весенний период.
2.	Веснянка весенняя, вопреки установившемуся мнению о краткости периода ее вегетации, является озимым однолетником, заканчивающим развитие до наступления летней засухи. Одновременно она может быть и эфемером, способным в случае засушливой осени проходить цикл развития в сжатый срок весной, т. е. является двуручкой.
3.	Общая жизненность особей ценопопуляции веснянки высокая, для нее характерны интенсивное цветение, плодоношение и высокая всхожесть семян. Онтогенез даже самых мелких (неотеничных) растений (0.5—2 см выс.) заканчивается плодоношением. Средняя высота цветоносов в группах разной жизненности составляет от 4 до 17 см.
4.	Веснянка весенняя является одним из доминантов временной мезофит-ной синузии, адаптировавшейся к прохладно-влажному гидротермическому периоду года в засушливом климате. Устойчивость и постоянно высокая по годам встречаемость (90—100 %) в травостое характеризуют ее патиентно-эксплерентную роль в нарушенных антропогенных сообществах эфемеретума в предгорье Гиссарского хребта.
ЛИТЕРАТУРА
Акулыиина Н. П., Елманова О. Н. Систематический состав, экобиоморфы и экологическая пиша эфемеровых трав в предгорье Памиро-Алая. — Бот. журн., 1979, т. 64, № 9, с. 1319—1326. — Буш II. А. Веснянка. — В кн.: Флора СССР. Т. 8. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939, с. 455—456. — Бурыгин В. А., Маркова Л. Е. Зимневегетирующие растения Узбекистана. Ташкент: Фан, 1975. 207 с. — Елманова О. Н. Эколого-биологическая и фитоценоти-ческая характеристика эфемеров и эфемероидов предгорья южного склопа Гиссарского хребта: Автореф. дне. . . . канд. биол. наук. Душанбе, 1979. 26 с. — Камелии Р. В. Видовой состав растительного покрова ущелья р. Варзоб. Высшие растения. — В кн.: Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л.: Наука, 1971, с. 151—213. — Махмудов К. Климат Душанбе. Душанбе : Изд-во АН ТаджССР, 1965. 212 с. — Овчинников П..Н. Ущелье Варзоб как один из участков ботанико-географической области Древнего Средиземья. — В кп.: Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л.: Наука, 1971, с. 369—447. — Работное Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выявления «стратегии жизни» видов растений. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1975, т. 80, вып. 2, с. 5—17. — Работное Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 290 с. — Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. 172 с. — Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 509 с. — Шульц Г. Э. Материалы для календаря природы окрестностей г. Сталинабада. — В кн.: Сборник статей Таджикского филиала географического общества Союза ССР. Т. 99. Сталинабад: Изд-во АН ТаджССР, 1958, с. 69—78. — Юнусов С. IO. Веснянка. — В кп.: Флора Таджикской ССР.
406
Т. 5. М.; Л.: Наука, 1978, с. 209—211. — Mulligan G. Л. Chromosome numbers of the family Crucijerae. — Canad. J. Bot., 1966, vol. 44, N 3, p. 309—316. — Winge O. A case of amphi-diploidy within the collective species Erophila verna. — Hereditas, 1933, vol. 18, N 1—2, p. 181—191.
Получено 21 VII 1983. Сыктывкарский государственный университет, Таджикский государственный университет.
УДК 630.2 : 630.114.444 (476)	Бот. журн., т. 73, № 3
В. В. Валетов
КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОПРОДУКТИВНОСТИ ЗАПОВЕДНЫХ БОЛОТ РАЗЛИЧНОЙ ТРОФНОСТИ
(БЕРЕЗИНСКИЙ БИОСФЕРНЫЙ ЗАПОВЕДНИК)
V. V. VALETOV. QUANTITATIVE PATTERNS IN BIOPRODUCTIVITY
OF PROTECTED MIRES OF DIFFERENT TROPHIC VALUES (THE BEREZINSKY BIOSPHERE RESERVATION)
Приведены результаты исследований фитоценотического разнообразия ассоциаций болот ных экосистем. Дана количественная оценка запасов, годичного прироста фитомассы по формациям и субформациям растительности болот олиго-, мезо- и евтрофного типов. Установлены. возможные изменения биопродуктивности в пределах типа болота. Выявлено, что фитомасса заповедных болот составляет от 2 до 281 т/га.
В связи с антропогенными изменениями растительности возникла концепция рационального природопользования. Возможность ее обоснованной разработки затруднена без достаточного представления о структуре и функциональной организации естественных (заповедных) биогеоценозов при рассмотрении их как эталонных для целей сравнительного анализа с системами, измененными деятельностью человека. Это особенно относится к болотам, которые занимают в нашей стране большую территорию и служат объектом мелиорации. В оценке растительного сообщества одним из ведущих показателей является биологическая продуктивность, на что и направлены преимущественно хозяйственные и природоохранные мероприятия.
Наши исследования проведены в Березинском биосферном заповеднике Белорусской ССР, в котором наиболее полно отражена растительность северной ее части (Белорусское Поозерье). В изучении и практическом использовании болот в Белоруссии достигнуты определенные успехи, которые связаны преимущественно с исследованиями территориального распределения, стратиграфии торфяной залежи, генезиса болот (Пидопличко, 1961; Пидопличко и др., 1977), классификации, гидрологии, мелиорации (Юркевич, Смоляк, 1965; Юркевич и др., 1968; Смоляк, 1969), флоры и растительности (Парфенов, Ким, 1976; Козловская, 1978; Рыковский, 1980), влияния минеральных удобрений на растительность осушенных болот (Ипатьев и др., 1984). Биологическая продуктивность естественных и мелиорированных болот Белоруссии изучена еще недостаточно (Юркевич, Ярошевич, 1974; Гельтман, Пелипович, 1975; Гельтман, 1982). Наиболее полно материалы о биопродуктивности естественных (заповедных) болот республики представлены в работах Л. П. Смоляка, Н. П. Рубана (1985) и В. В. Валетова с соавторами (1985). В настоящем сообще-
407
ТАБЛИЦА 1
Фитомасса заповедных болот (т/га)
Растительность	Напочвенный покров				Древесный ярус		Всего
	сфагновые мхи	зеленые мхи	травы	кустарнички	доминир у юща я порода	сопутствующая порода	
Безлесные болота: олиготрофные	10.5-13.0		0.09-1.5	0.06—3.0			12.1-14.1
мезотрофные	1.2-9.5	0.12—2.5	0.4—1.5	0.01—0.12	—	—	4.9-10.1
евтрофные	—	0.3-0.4	1.7-3.2	—	—	—	1.9-3.6
Сосновые: олиготрофные	4.1—8.3			0.3-1.1	1.4-8.1	2.4-89.9			13.0-100.4
мезотрофные	3.0-4.8	0.01-0.06	1.9—2.4	0.1—0.14	36.8-87.5	1.3-32.4	49.8-123.4
евтрофные	1.2-3.6	0.01-0.02	0.1—1.9	0.18-3.6	59.0-164.0	13.0-62.0	60.2-178.0
Березовые: мезотрофные	1.5-2.8	0.05—0.5	0.6-1.5	0.06—0.17	3.1—68.1	2.2-42.5	7.3-93.7
евтрофные	0.0-0.67	0.01-0.7	0.5—1.9	0.02-0.1	42.5-117.1	9.8-63.5	48.1-155.0
Черноольховые евтрофные	0.04-0.05	0.01—0.07j	0.5-3.6	0.0—0.08	34.1-205.0	20.2-91.1	64.3—256.0
Еловые евтрофные	0.03-0.38	0.06—0.17	0.12-0.78	0.01—0.08	38.7-191.5	34.0-89.3	120.7-281.0
ТАБЛИЦА 2
Таксационные показатели древесного яруса заповедных болот (пределы изменений по ассоциациям)
Растител ьност ь	Средний возраст, лет	Бонитет	Площадь сечения, м4/га	Полнота	Число деревьев, тыс./га	Запас, м3/га	Средний прирост, м3/га
Сосновые болота: , олиготрофные	43-150	V6 и ниже	1.8-19.5	0.2—0.86	0.9-4.9	2.6-90.0	0.07-0.9
мезотрофпые	41-109	IV—Va	5.0-22.8	0.2-0.9	0.8-5.5	13.0-163.0	0.5-1.3
евтрофные	60—112	II—V	14.0-27.7	0.6—0.9	0.9-1.3	46.8-227.5	0.5-3.4
Березовые: мезотрофные	30-69	IV-V	2.9—18.4	0.3—0.7	0.9-3.2	8.8—146.2	0.3-1.2
евтрофные	39-65	II—III	9.7-27.1	0.52-1.0	0.8-1.6	67.0—214.1	1.5—2.6
Черноольховые евтрофные	32—40	la—IV	16.6-38.4	0.7-1.2	0.7—1.7	94.9-376.0	1.4-6.6
Еловые евтрофные	53-74	I- IV	24.3-32.3	1.0-1.1	0.8-1.7	174.0-414.0	1.2-4.6
нии обобщены материалы биологической продуктивности болот Березинского заповедника для основных ассоциаций по всем формациям и субформациям растительности.
В работе применяли общепринятые методики (Родин и др., 1968; Раменский, 1971; Анучин, 1977). Данные по фитомассе и годичному приросту приведены для абсолютно сухого состояния. В табл. 1 указаны значения суммарной фитомассы (над-земной+подземной). Прирост зеленых мхов, а также фитомасса корней березовых и еловых древостоев рассчитаны по литературным данным (Родин и др., 1968; Казимиров и др., 197 ).
Растительность болот заповедника представлена фитоценозами безлесных болот, формациями пушистоберезовых и черноольховых лесов, субформациями сосновых и еловых (табл. 2).
Безлесные болота олиготрофного типа характеризуются тремя основными ассоциациями: шейхцериево-сфагновой, шейхцериево-осоково-сфагновой и подбелово-сфагновой. Обшей закономерностью их биопродуктивности (табл. 1) является высокое долевое участие сфагновых мхов (87—92 %) в суммарной фитомассе и годичной продукции (76—94). В травяно-кустарничковом ярусе структурные особенности фитомассы более отчетливы. В шейхцериево-сфагповой ассоциации преобладает шейхцерия (93 %), шейхцериево-осо-ково-сфагновой — осоки (90.2), подбелово-сфагновой — кустарнички (21.3). В целом травяно-кустарничковый ярус составляет 6—21 % общей фитомассы и 2—26 ее годичного прироста (табл. 3). Смена по ассоциациям доминирования шейхцерии осоками, а далее кустарничками определяется режимом увлажнения почвы. Шейхцериево-сфагновые и шейх цериево-осоково-сфагновые ассоциации приурочены к сравнительно высоко обводненным окраинам олиготрофных болот (уровень воды в мае -1-2 . .	-5, июле—августе —5 . . .
—8 см), иодбелово-сфагновые менее
409
обводнены (уровень воды 0 . . . 4-1 в мае, —8. . .—16 см в июле—августе) и расположены ближе к центральной части олиготрофных болот.
Безлесные мезотрофпые болота в фитоценотическом и нродукционном аспектах разнообразнее, встречаются вблизи небольших водотоков. Уровень воды в мае 4-3. . .4-7, июле—августе —10 . . . —15 см. Растительность представлена двумя группами ассоциаций: осоково-сфагновыми и осоково-травяно-«фагновыми. Первая из них по флористическому составу и структуре продукции сопряжена с ассоциациями болот олиготрофного типа, вторая — евтроф-ного. Фитомасса осоково-сфагновых фитоценозов 8.8—10.1 т/га. Основу слагают сфагновые мхи (84.1—94.5 %). Осоково-травяно-сфагновые ассоциации менее продуктивны в силу сокращения фитомассы сфагновых мхов. Для них характерно увеличение продукции болотного разнотравья (70.0 %). В покрове появляются зеленые мхи (1.6—51.0 %).
Евтрофные болота формируются в обводненных участках с уровнем воды в весенний период 4-7 . . . 4-25 см. Растительность характеризуют хвощево-осоковые и осоково-разнотравные ассоциации. Хвощево-осоковые ассоциации занимают окраины евтрофных болот, величина фитомассы составляет до 1.9 т/га, из которой почти 70 % приходится на хвощ приречный. Моховой покров отсутствует. Фитомасса осоково-разнотравных болот 2.0—3.6 т/га. Здесь возрастает участие осок (48—74 %), разнотравья (15—32), в небольшом количестве встречаются зеленые мхи.
Безлесные болота различной трофпости представлены сравнительно небольшим числом растительных ассоциаций, фитомасса и годичный прирост которых в пределах типа болота различаются не более чем в 0.9—2.0 раза.
Появление древесных растений (сосны) на олиготрофных болотах наблюдается в условиях меньшей обводненности по сравнению с безлесными болотами этого типа при уровне стояния почвенно-грунтовых вод в мае 4 1  • • 4-5, в межень —10 . . . —25 см.
Растительность сосновых олиготрофных болот характеризуют 3 группы ассоциаций (Ивкович и др., 1985): пушицево-сфагновые, кустарничково-сфагновые и багульниково-сфагновые. Сосняки пушицево-сфагновые занимают бедные торфяно-болотные почвы. Запас фитомассы древостоя пушицево-сфагновых сосняков 2.4—5.4 т/га, основной вклад в общую величину составляют деревья диаметром 4—6 см (45—58 %). Па фитомассу древесины ствола приходится 69—71 %, ветвей — 8—9, хвои — 5—6. В напочвенном покрове по фитомассе преобладают сфагновые мхи (до 8.3 т/га), в травяном ярусе — пушица (до 0.8), кустарничковом — подбел, клюква, Кассандра (до 1.4). Для этой группы ассоциаций болотных сосняков олиготрофных болот закономерным является преобладание фитомассы и годичного прироста напочвенного покрова над таковыми древесного яруса.
В условиях олиготрофных болот, где уровень воды в межень опускается до—17 . . . —40 см, формируются кустарничково-сфагновые ассоциации, территориально приуроченные к окраинам болот. Продукция фитомассы древостоев отдельных ассоциаций находится в пределах 11.7—30.0 т/га, фитомасса кустарничков достигает 8.0, трав — не превышает 0.5.
К третьей группе ассоциаций олиготрофных болот относятся сосняки багульниково-сфагновые. Для них характерна минимальная обводненность среди леспых болот олиготрофного типа. Уровень воды находится в пределах —9 . . . —50 см. Фитомасса древесного яруса наиболее высокая в ряду сосняков олиготрофных болот — 52.1—89.9 т/га. На стволовую древесину приходится 76—77 %, ветви — 5.9—7.0, хвою — 3—4. Суммарная фитомасса напочвенного покрова до 11 т/га, в том числе сфагновых мхов и кустарничков 4 и 6 т/га соответственно.
Сосновые мезотрофпые болота в фитоценотическом отношении разнообразнее. Они классифицированы (Ивкович и др., 1986) на 3 основные группы ассоциаций:
410
сосняки высокополнотные (0.6—0.8) с высотой древостоя до 10 м, низкополнот-ные (0.2—0.3) с высотой древесного яруса тоже до 10 м и среднеполнотные (0.5—0.7) с высотой древостоя до 15 м. К первой группе отнесены ассоциации березово-пушицево-сфагновые, пушицево-тростниково-сфагновые, пушицево-осоково-сфагповые, ко второй — березово-осоково-сфагновые, березово-тростниково-сфагновые и к третьей — осоково-сфагновые, березово-осоково-сфагновые, березово-тростниково-сфагновые. Самые продуктивные сосняки высоко-и среднеполнотные, фитомасса древесного яруса достигает 50 и 105 т/га соответственно. Стволовая древесина составляет 75—82 %, древесина ветвей — 4—6, кора ствола — 7—12, хвоя — 2—3. В напочвенном покрове доминируют-травянистые растения (1.9—2.4 т/га) и сфагновые мхи (3.0—4.8).
Сосновые евтрофные болота характеризуются березово-осоково-сфагновыми, осоково-сфагновыми, осоково-травяно-сфагновыми и чернично-сфагновыми ассоциациями. Уровень почвенно-грунтовых вод евтрофных сосняков находится в пределах от 4-5 . . . 4-Ю (май) до —60 . . . —70 см (июль—август). Наиболее-продуктивны чернично-сфагновые (160.0 т/га). На долю сосны приходится 64—92 %, березы — 7—23. Фитомасса ольхи и ели в древесном ярусе евтрофных сосняков не превышает 8.3 %, фитомасса напочвенного покрова — 3.3— 7.3 т/га.
Сосновые болота характеризуются разнообразием растительных ассоциаций-В зависимости от типа болота, особенностей режима увлажнения наблюдаются существенные изменения общей фитомассы, ее структурных элементов. Эти различия могут достигать четырех (евтрофные болота)—восьми (олиготрофные болота) по запасам фитомассы и до 2 раз по годичному приросту.
Пушистоберезовые болота представлены двумя типами: мезотрофпым и евтрофным. На мезотрофных болотах формируются осоково-травяно-сфагновые, сосново-травяно-сфагновые, сосново-болотно-папоротниковые, сосново-ивняковые и сосново-травяно-пушицево-сфагновые березняки. В древесном ярусе обязательно участие сосны. Уровень воды в межень — 10 . . . —30 см. В травяно-кустарничковом и моховом ярусе 31—45 % составляют осоки, 6—7 сфагновые мхи, 16—36 кустарнички, 20—27 злаки.
Евтрофные пушистоберезовые болота слагают осоково-разнотравные, ольхово-травяные, осоковые, ольхово-осоковые и ольхово-болотно-папоротниковые ассоциации. Уровень почвенно-грунтовых вод в весенний период достигает отметки 4-10 . . . 4~<30 см, в межень снижается до —50 . . . —70 см. Фитомасса древесного яруса достигает 47.4—152.8 т/га. В напочвенном покрове преобладают травянистые растения (до 1.9 т/га). Па фитомассу березы пушистой в различных ассоциациях приходится 47—97 %, ольхи — 16—44, ели — 0.4—5, сосны — 8—47. Древесина ствола составляет 82—87 %, ветвей — 5—8, листва — 0.6—1.2.
Растительность наиболее дренируемых евтрофных болот представлена черноольховыми фитоценозами. Уровень почвенно-грунтовых вод болот как основной экологический фактор среды по ассоциациям находится в пределах 4-30 . . . —120 см. Минимальной величиной фитомассы характеризуются осоково-таволговые и ивняковые ассоциации (65—78 т/га), максимальной — ясенево-крапивные (до 250.0). Средние значения фитомассы (130—180 т/га} отмечены в черноолыпаниках осоково-касатиковом, березово-кисличном, пе-дотрогово-крапивном. Па долю ольхи приходится 55—87 %, березы — 13—38, ясеня и ели 9—12. Фитомасса стволовой древесины ольхи составляет 80—84 %, ветвей — 4—6, листвы — 0.6—1.1, коры 7—10. В напочвенном покрове доминируют травянистые растения.
В пределах ассоциаций черноольховых болот различия фитомассы и годичного прироста достигают четырех раз. Фитомасса напочвенного покрова составляет наиболее высокие значения в ассоциациях, занимающих среднее экологическое положение.
411
На евтрофных болотах, характеризующихся невысокой обводненностью и хорошей проточностью почвенно-грунтовых вод, произрастают еловые фито-ценозы. Уровень воды находится в пределах от -|-3 . . . +5 (май) до1 —60 . . . —90 см (июль—август). По особенностям увлажнения почвы и положению в рельефе ельники можно разделить на 2 группы ассоциаций. Первая включает ассоциации с меженным уровнем воды —70 . . . —90 см (сосново-травяные, березово-травяные, травяные, бонитет древостоя I—II), во вторую входят ельники с уровнем почвенно-грунтовых под в летний период — 30 . . . —60 см (березово-травяно-сфагновые, сосново-травяно-сфагповые и травяно-сфагновые, бонитет древостоя III—IV). Продукция фитомассы древостоя ельников I—II бонитетов 154—280 т/га, III — IV — 120—160, напочвенного покрова соответственно 0.32—0.96 и 0.46—0.65 т/га. В болотных ельниках в общей продукции древесного яруса на ель приходится 37—82 %, березу — 17—28, сосну —• 25—30, осину — 2—6, ясень — 1.4 и ольху — 1.0—И. Стволовая древесина ели составляет 70—79 %, ветвей — 6—8, хвоя — 4—6, кора — 6—8. Наиболее продуктивны ассоциации еловых болот, которые формируются в приручьевых понижениях и территориально сопряжены с черноолыпаниками, менее продуктивны — граничащие с сосняками мезотрофных болот.
Исследования других авторов показывают, что фитомасса отдельных ассоциаций сосновых болот составляет 8—192 т/га (Юркевич, Ярошевич, 1974; Медведева, 1974; Елина, Кузнецов, 1977; Вомперский, Иванов, 1982), березовых — 7—66 (Медведева и др., 1977; Казимиров и др., 1978), черпоольховых — 82—192 (Бойко и др., 1976; Капустинскайте, 1978), еловых — 102 (Вакуров, 1974). По литературным обобщениям М. С. Боч и В. В. Мазинга (1979), фитомасса болот бореальной зоны Евразии колеблется от 9 т/га (безлесные болота) до 177 (мезотрофпые).
Полученные нами материалы дополняют и конкретизируют имеющиеся в литературе, дают представление о количественных закономерностях биопродуктивности растительности ассоциаций различной структуры всех основных формаций и субформаций заповедных болот в зависимости от их трофности.
Таким образом, биологическая продуктивность растительности естественных болот варьирует в широких пределах, что обусловливается трофностыо почвы, особенностями положения в рельефе, режимом почвенно-грунтовых вод. Суммарная фитомасса олиготрофных болот составляет: безлесных — 12.1 — 14.1 т/га, лесных — 13.0—100.4, мезотрофных — 4.9—10.1 и 7.3—123.4 соответственно, евтрофных — 1.9—3.6 и 60.2—281.0. Величина годичного прироста растений на олиготрофных болотах не превышает 3.2, на мезотрофных — 6.1, евтрофных — 9.2 т/га. Многие ассоциации характеризуются близкими значениями фитомассы, годичного прироста, хотя могут принадлежать к болотам различного типа. Наиболее общей биопродукционной закономерностью является существенное различие структуры фитомассы ассоциаций болот. В целом крайние значения фитомассы растительности болот можно оценить интервалом 2—281 т/га, годичную продукцию надземной части — 0.4—9.2.
ЛИТЕРАТУРА
Анучин Н. П. Лесная таксация. М.: Лесн. пром-сть, 1977. 512 с. — Бойко А. В., Смоль-•ский II. В., Сидорович Е. А. Экспериментальные исследования природных комплексов Березинского заповедника. Минск: Наука и техника, 1976. 301 с. — Боч М. С., Мазине В. В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. 186 с. — Валетов В. В., Кудин М. В., Смоляк Л. П. Структура первичной продукции болотных лесов. Минск: Ураджай, 1985. 164 с. — Вакуров А. Д. Производительность ельников на европейском Севере. — В кн.: Продуктивность органической и био логической массы леса. М.: Наука, 1974, с. 7—10. — Вомперский С. Э., Иванов А. П. Первичная биологическая продуктивность болотных сосняков. — В кп.: Био-геоценотпческое изучение болотных лесов в связи с гидролесомелиорацией. М.: Наука, 1982, с. 94—132. — Гельтман В. С. Географический и типологический анализ лесной растительности Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1982. 326 с. — Гельтман В. С., Нелипович Д. И.
412
Исследования леспой и болотной растительности Березинского заповедника. — В кн.: Березинский заповедник. Минск: Ураджай, 1975, с. 41—56. — Елина Г. А., Кузнецов О. Л. Биологическая продуктивность болот Южной Карелии,— В кп.: Стационарное изучение болот и заболоченных лесов в связи с мелиорацией. Петрозаводск: 1977, с. 105—123. — 1уко-вгч В. С., Кудзгн М. В., Валетау В. В. Фттацэнатычная структура саснякоу алИатрофных балот. — Becpi АН БССР. Сер. б!ял. навук, 1985, № 5, с. 22—26. — Туковгч В. С., Куд-з1н М. В., Валетау В. В. Ф1тацэнатычная i геабаташчная структуры сасповых лясоу меза-трофных балот у сувяз! з водным рэжымам. — Весц! АН БССР. Сер. б!ял. навук, 1986, № 2, с. 9—12. — Ипатьев В. А., Смоляк Л. П., Блинцов И. К. Ведение лесного хозяйства па осушенных землях. М.: Леси, пром-сть, 1984. 144 с. — Казимиров II. И., Волков А. Д., Зяб-ченко С. С. Обмен веществ и энергии в основных лесах европейского Севера. Л.: Наука, 1977. 303 с. — Казимиров II. И., Морозова Р. М., Куликова В. К. Органическая масса и потоки веществ в березняках средней тайги. Л.: Наука, 1978. 215 с. — Капустинскайте Т. К. Биологическая продуктивность черноольховых лесов и ее изменение под влиянием осушения. — Лесоведение, 1978', № 4, с. 22—29. — Козловская II. Ф. Флора Белоруссии, закономерности ее формирования, научные основы использования и охраны. Минск: Наука и техника, 1978. 128 с. — Медведева В. М. Фитомасса сосновых заболоченных лесов различного возраста в подзоне средней тайги Карелии. — В кн.: Пути изучения и освоения болот северо-запада европейской части СССР. Л.: Наука, 1974, с. 99—106. — Медведева В. М., Егорова И. В., Антипин В. К. Биологический круговорот азота и зольных элементов некоторых заболоченных лесов и болот. — В кн.: Стационарное изучение болот и заболоченных лесов в связи с мелиорацией. Петрозаводск, 1977, с. 123—147. — Парфенов В. И., Ким Г. А. Динамика луговоболотной флоры и растительности Полесья под влиянием мелиорации. Минск: Наука и техника, 1976. 191 с. — IIидопличко А. П. Торфяные месторождения Белоруссии. Минск: Изд-во АН БССР, 1961. 192 с. — Пидопличко А. II., Буеракова Т. Ф., Беленький С. Г. Развитие олиготрофных торфяников на территории Белоруссии в межледниковое время. — В кн.: Ботаника. Исследования. Минск: Наука и техника, 1977, с. 43—54. — Раменский Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избранные работы. Л.: Наука, 1971. 334 с. — Родин Л. Е., Ремезов II. П., Базилевич И. И. Методические указания к изучению биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука, 1968. 142 с. — Рыковский Г. Ф. Мохообразные Березинского биосферного заповедника. Минск: Наука и техника, 1980. 134 с. — Смоляк Л. П. Болотные леса и их мелиорация. Минск: Наука и техника, 1969. 208 с. — Смоляк Л. II., Рубан II. II. Сравнительная продуктивность болот Полесья. Минск: Ураджай, 1985. 128 с. — Юркевич И. Д., Гельтман В. С., Ловчий II. Ф. Типы и ассоциации черноольховых лесов. Минск: Наука и техника, 1968. 375 с. — Юркевич И. Д., Смоляк Л. II. Влияние колебания уровня почвенно-грунтовых вод на рост леса. — В кп.: Экология древесных растений. Минск: Наука и техника, 1965, с. 47—54. — Юркевич И. Д., Ярошевич Э. И. Биологическая продуктивность типов и ассоциаций сосновых лесов. Минск: Наука и техника, 1974. 290 с.
Березинский биосферный заповедник.	Получено 19 XI 1986.
ТОМ 73
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1988, № 3
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ 0]Б30РЫ И НОВЫЕ ТАКСОНЫ
УДК 582.715
Ю. П. Кожевников
ЗАМЕТКИ О РОДАХ RHODIOLA И SEDUM (CRASSULACEAE)
YU. Р. KOZHEVNIKOV. SOME NOTES ON THE GENERA RHODIOLA AND SEDUM (CRASSULACEAE)
Показано, что признаваемый многими ботаниками род Rhodiola нс имеет достаточных отличий от рода Sedum и может выделяться лишь в ранге секции или подрода последнего. Охарактеризованы изменчивость и родственные связи отдельных представителей Sedum.
Является ли родом Rhodiola? В отечественной систематике род Rhodiola до сих пор признавали все авторы, за исключением П. Н. Крылова (1931) и В. II. Ворошилова (1982). Наоборот, в зарубежной литературе по систематике его редко выделяют из рода Sedum, с тех пор как еще J. Scopoli (1772) не счел возможным следовать Линнею в трактовке Rhodiola rosea L. (тип рода), т. е. в признании существования родов Rhodiola и Sedum вместо одного последнего. Липпею было известно о существовании у Rhodiola 4- и 5-мерных цветков, а также о двудомности растений, но в его распоряжении был только европейский материал в основном с 4-мерным планом строения цветка, и он пошел на некоторый компромисс. По сведениям Н. Froderslrom (1930), выделение Линнеем рода Rhodiola вызвало возражения J. Dillenius и A. Haller, считавших, что Rhodiola относится к тому же типу, что Sedum telephium L. Широкое признание в СССР рода Rhodiola объясняется влиянием «Флоры СССР», в которой обработку сем. Crassulaceae выполнила Л. Г. Борисова (1939). На этот факт, в частности, указала Л. П. Сергиевская (1964) в дополнительном томе «Флоры Западной Сибири», в котором соответствующие виды Sedum, в понимании Крылова, были перенесены в род Rhodiola. Вместе с тем автор отметила нечеткую обособленность родов, на которые был разбит род Umbilicus L. во «Флоре СССР».
Обработка Борисовой не является монографической, и число очитков на территории СССР представляет незначительную часть их общего числа (около 500), тем более что многие виды, особенно в роде Rhodiola, выделенные этим автором, являются лишь формами внутривидовой изменчивости. В специальных обработках (Froderstrom, 1930; Berger, 1930) Rhodiola принят в ранге секции рода Sedum. Не выделяли род Rhodiola знатоки рода Sedum-. A. De Candolle, J. Hooker et T. Thomson, C. Maximowicz, R. Hamel, R. Praeger. До 1978 г. пе признавал его и II. Ohba, исследовавший гималайские очитки. Однако в 1978 г. он опубликовал работу, посвященную родовой и внутр'ивидовой классификации Crassulaceae, в которой вслед за S. Fu (1965) признал род Rhodiola., По нашему мнению, сложившемуся в результате критической обработки центральноазиатских очитков с привлечением материалов из Гималаев и Китая, группу Rhodiola не следует оценивать в ранге рода, поскольку четкого хиатуса между нею и Sedum не наблюдается пи по одному отдельно взятому признаку, ни по их совокупности. Это хорошо видно даже в характеристике Rhodiola, 414
данной Борисовой (1939), где сказано, что цветки у этого рода 4- или 5-членные, растения чаще двудомные, но бывают и обоеполые, с мощным каудексом. Соответственно у Sedum цветки чаще 5-членные, но ряд видов имеет 4-мерный план строения цветка (например, у однолетнего S. tetramerum Trautv. или многолетнего S. angustum Maxim.), а у других он 6-члепный (S. bucharicum Boriss.). По-видимому, у очитков в узком понимании существуют только обоеполые цветки, но каудекс встречается у многих видов. Часто он обращает на себя меньшее внимание в связи с рослостью побегов.
Борисовой (1939) во «Флоре СССР» была выделена для Дальнего Востока Rhodiola komarovii Boriss., о которой сказано, что ранее этот вид смешивался с Sedum polytrlchoides Hemsl., т. е. с видом другого рода, от которого новый вид «резко отличается наличием стержня с чешуевидными листьями» (с. 38). Однако позднее сама Борисова отказалась от признания Rhodiola komarovii и уже в 1957 г. определяла это растение (в гербарии БИН, LE) как Sedum polytrichoi-des, т. е. допуская наличие стержневидного корневища с чешуевидными листьями у видов рода Sedum. Именно наличие чешуевидных листьев послужило II. Ohba (19786) основанием для отделения рода Rhodiola от рода Sedum, однако такие листья б. м. развиты и у очитков в узком понимании, особенно на молодых побегах.
A. Berger (1930) разделил секцию Rhodiola на 2 подсекции и несколько более мелких групп, в том числе Crassipeda Praeger, виды которой обладают обоеполыми 5-мерпыми цветками. К этой группе принадлежит Sedum chrysanthemifo-lium Levi. (5. balfouri Hamet) из Юго-Западного Китая, в последнее время относимый Fu (1985) и Ohba (1978b) к роду Rhodiola, так как растения имеют мощное корневище и 4—5-мерные цветки. Однако этот оригинальный вид несомненно родствен еще более оригинальному S. populifolium Pall., распространенному на Алтае, в Саянах и Туве. Последний вид помещен в монотипную секцию Рори-lisedum Berger рода Sedum, с чем были согласны все систематики, кроме Ohba ,(1977а, 1978b), выделившего род Hylotelephium Ohba, к которому он отнес не только S. populifolium, но и S. ewersii Ledeb., S. суапеит Rudolph, S. pluricaule Kudo и др. Этот род выделен, согласно Ohba, благодаря наличию ножки листовки или ее оттянутого основания. Однако на весьма значительном материале, хранящемся в Гербарии Ботанического института АН СССР (LE), мы не могли обнаружить у S. populifolium листовки на ножке, а также и с оттянутым основанием. Листовки этого вида ничем не отличаются от листовок видов рода Sedum, н понимании Ohba, и выделение им особого рода, объединяющего совершенно неродственные виды, мы считаем искусственным.
Несмотря на различие в деталях, формы листовой пластинки у S. populifo-lium и S. chrysanthemifolium более сходны между собой, чем с какими-либо другими видами, вследствие значительной ширины, наличия лопастей и длинных черешков. У некоторых экземпляров второго вида листья покрыты красноватыми железками, тогда как у других железок нет. У S. populifolium такие же железки встречаются (иногда очень обильно) на листовках, но не на всех растениях. Ни один исследователь не упоминает об этих железках, и их диагностическая ценность неясна. Листовки обоих сравниваемых видов оканчиваются длинным тонким носиком, часто скрученным. Наконец, у S. chrysanthemifolium не развито присущее Rhodiola мощное корневище. Оно короткое и очень ветвистое, г. е. совершенно не отличающееся от корневища S. populifolium. Таким образом, несмотря на различия по ряду признаков, родственная связь между этими видами прослеживается отчетливо и это исключает возможность отнесения их к разным родам.
Различие между родами Rhodiola и Sedum заключается лишь в неабсолютной двудомности Rhodiola. У целого ряда видов в мужских цветках обнаруживаются недоразвитые гинецеи (S. kirilovii, S. roseum, S. bupleuroides Wall, ex Hook. f. et Thoms., S. yunnanense Franch., S. purpureoviride Praeger и др.). У не
415
которых видов имеются цветки тычиночные и обоеполые (S. imbricatum (Edgew.) Walp.), у других — пестичные и обоеполые (5. alslum Frod., S. quadrifidum Pall.). Из этого следует, что двудомность в роде Sedum является вторичным свой^, ством, находящимся in statu nascendi. Ясно, что для родового ранга эго отличие недостаточно и правы те авторы, которые расценивают Rhodiola в ранге секции, хотя его можно принять и за иодрод, учитывая, что объективных критериев для различения рангов подрода и секции не существует.
Некоторые особенности изменчивости родиол. Женские и мужские растения встречаются в популяциях в равном числе или с некоторым перевесом первых. У видов, для которых свойственны 4- и 5-мерные цветки, они могут обнаруживаться на одном растении в разных соотношениях. У S. himalensens восточного Непала, например, число 5-мерных цветков в соцветиях колеблется от 48 до 100 % (Ohba, 1982а). Естественно, что преобладание 4-мерпых или, наоборот, 5-мерных цветков не может иметь диагностического значения, тем не менее этот признак используется по традиции поныне (например, Ohba, 1980; Петровский, 1984).
Мужские и женские цветки нередко существенно различаются по характеру чашелистиков и лепестков. Даже знаток очитков Froderstrom описал 2 вида (Sedum alsium и S. doratocarpum) но половым признакам и связанным с ними отличиям. Первый — с двуполыми цветками и более крупными, чем у второго, лепестками и менее вытянутыми листовками. Образцы второго имели только женские цветки. Согласно Ohba (1981b), это один вид, для которого характерны очень крупные семена (3.3—3.5 мм дл.) с длинным крылом. У S. purpureoviride листовки женских растений коленчато согнуты в верхней части и носик обособлен, а у обоеполых растений листовки прямые, с резко обособленным носиком и значительно меньших размеров, чем у растений с женскими цветками (Ohba, 1981b). Такие различия, установленные на единичных образцах, несомненно склоняют к мысли о двух разных видах.
Плохая изученность изменчивости очитков в природных популяциях и их исследование в основном по спорадическим сборам привели к многократному описанию многих видов, действительное же разнообразие очитков в Гималаях и Китае не установлено до сих пор. С одной стороны, даже в старых сборах обнаруживаются растения, очень отличающиеся от всех описанных таксонов; с другой — выявляются случаи полного совпадения характера изменчивости признаков в популяциях, ранее относимых к разным видам, так как вариабельность нередко имеет весьма широкие рамки.
Сведения о некоторых видах до сих пор недостаточны. Описывая S. atsaense, Froderstrom (1943) видел только женские образцы с неразвивпшмися семенами (стерильные). Позднее Ohba (1981b) охарактеризовал семена этого вида, но совсем не упомянул признаков мужских растений, и, учитывая тщательность его описаний, надо полагать, что он их не видел.
Изменчивость диагностических признаков Sedum устанавливалась постепенно, и нередко новые данные сводили на пег их таксономическое значение. Например, у S. atsaense Frod. при первоописании указаны бледно-желтые лепестки (Froderstrom, 1943), а позднее для них отмечен коричнево-красный цвет (Ohba, 1981b). При этом речь идет о прекрасно очерченном морфологически виде. Типовая разновидность 5. bupleuroides, достигающая 60—100 см выс., имеет только 5-мерные цветки и крупное, часто раскидистое соцветие, а разновидность var. parvum Frod., не превышающая 5 см, — 4-мерные и сжатое щитковидное соцветие. Листовки этой разновидности достигают только 0.5—0.7 мм дл. и не образуют нормальных семян (Froderstrom, 1943). Очевидно, это форма, встречающаяся в экстремальных условиях существования.
Изменение размеров растений под давлением среды нередко обусловливает появление новых признаков. Так, 5. algtdum var. pumilum Frod. имеет побеги всего около 3 см выс. Вместе с тем у этой разновидности неодинаковые чаше-
416
листики, 1.5—2.5 мм дл. эпипетальные тычинки прикреплены у самого основания лепестков, листовки достигают лишь 4 мм дл. (Froderstrom, 1943).
Имеются виды, у которых листья могут быть и расставленными по побегу, и сближенными в верхней его части. Так, у S. chrysanthemifolium Levi, subsp. sacra (Prain ex Hamet) Ohba листья распределены по всему побегу, а у типового подвида и subsp. sexifolia (Fu) Ohba они сближаются в верхней части побегов, иногда образуя ложную мутовку (Ohba, 1982а). В данном случае показательно, что в рамках одного вида прослеживается перестройка важного признака — характера расположения листьев. У S. yunnanense эта перестройка имеет более завершенный-характер. Листья у этого вида могут быть очередными или в настоящих мутовках по 3—4. В секции Rhodiola вид 5. yunnanense является наиболее близким к типовой секции (Ohba, 1978b), и, судя по тому, что молодые листья у него очередные (Froderstrom, 1930), признак мутовчатости у этого вида (и, видимо, у других видов) вторичен. У некоторых видов наблюдается попарное сближение листьев, а у S. callianthum Ohba они почти супротивные.
Сильная изменчивость по характеру листовой пластинки присуща растениям 5. chrysanthemifolium — от листьев с широкими округлыми зубцами до рассеченных на 1/3 и более ширины листа. У родственного этому виду 5. tri-fidum Wall, ex Hook, et Thoms. (5. slnuatum Royle ex Edgew.) листья расчленены на линейные лопасти. Ареалы обоих видов практически совпадающие, но Ohba (1980) указал, что но крайней мере в Непале растения с промежуточными признаками пе встречаются. Редукция черешка у листьев S. trifidutn могла привести к тому, что бывшие лопасти листа стали самостоятельными листьями. Об этом свидетельствует нерегулярная сближенность узких листьев у таких видов, как 5. walltchianum Hook, из Гималаев.
Дифференциация очитков происходила наиболее интенсивно в Гималаях и в прилегающих районах, хотя корпи сем. Crassulaceae прослеживаются в Южной Африке (Froderstrom, 1930). С Гималаями и смежными районами резонно связывать обособление секции Rhodiola, начиная со времени формирования альпийского пояса в раннем плейстоцене (Vishnu-Miltre, 1984), поскольку большинство ее видов населяет открытые склоны гор с неразвитым растительным покровом и весь облик растений свидетельствует об их адаптации к суровым условиям обитания. Виды родиол произрастают в Гималаях даже на высотах около 5400 м над ур. и., т. е. на верхнем пределе распространения цветковых растений. Они не встречаются ниже 1200 м в Западных Гималаях и ниже 1800 м в Восточных Гималаях, не обнаружены в Индии за пределами Гималаев (Hooker f., Thomson, 1858). В горах родиолы образуют большие скопления, что, по-видимому, способствует поддержанию высокой гетерозиготности локальных популяций.
Семена растений, обитающих па больших высотах, согласно Hooker et Thomson (1. с.), часто сносятся горными потоками на более низкие уровни, где они прорастают па приречных скалах, и в условиях иного климата могут существенно модифицироваться. Растения, в норме высокогорные, но способные обитать в разных поясных условиях в горах, обладают большими возможностями для расселения. Если они к тому же модифицируются, то это свидетельствует об их потенциальных возможностях образования новых экологических и географических рас, закрепленных наследственно. Однако трансформация растений при миграциях часто не достигает значительных выражений, хотя региональные популяции нередко составлены растениями, несколько отличными от растений из других региональных популяций. В горном обрамлении Центральной Азии существует ряд видов, отсутствующих в ее срединных, засушливых районах (S. kirilowii, 5. gelidum, S. algtdum), что свидетельствует об их распространении на север и па юг по горным цепям, примыкающим к Гималаям на западе и востоке. Вблыпая часть видов до сих нор существует только в горном
8 Ботанический журнал, М .3, 1988
417
обрамлении Центральной Азии, и лишь отдельные виды распространились более широко.
Об изменчивости видов типовой секции. В типовой секции у многих видов важные признаки также очень нестабильны, и если в ключах для определения не указывается амплитуда их варьирования, то растения часто невозможно определить. Так, в превосходной работе Ворошилова (1982) S. pluricaule (Maxim.) Kudo охарактеризован как имеющий листья супротивные, срастающиеся основаниями. Такие листья у этого вида довольно редки. Иногда они супротивные, но не срастающиеся основаниями, однако наиболее обычны растения с очередными листьями (см. рисунок), среди которых (как большая или меньшая редкость) встречаются супротивные. На рисунке можно также видеть пленчатые чешуи у основания побегов, представляющие не что иное, как кроющие чешуи почек, а также стержневое корневище. Развитие этих органов в связи с приспособлением к суровому климату привело к образованию у представителей секции Rhodiola многочисленных широких чешуевидных листьев в основании побегов и мощных корневищ. Различие между ней и типовой секцией заключается, таким образом, в более или менее развитых органах, что не может служить критерием рода, как принял Ohba (1978b).
Sedum pallescens Freyn признан всеми отечественными систематиками, хотя еще более полувека назад он был расценен лишь как синоним S. telephium subsp. purpurewn (L.) Frod. (Froderstrom, 1930). A. Berger (1930) относил его к агрегату (Formenkreis) S. fabaria (Koch) Schinz, который он принимал всего только как подвид S. telephium. Другим подвидом S. telephium, но мнению Berger, является 5. purpureum (L.) Schult. В настоящее время одни исследователи признают S. purpureum за вид (например, Грубов, 1982; Ворошилов, 1982), другие считают синонимом S. telephium, причем его типового подвида, так же как и S. fabaria (Ohba, 1977а; Retkeilykasvio, 1984). 5. pallescens в отличие от 5. purpureum характеризуется бледно-зелеными листьями с обильными пурпуровыми железками, тонкими шнуровидными корнями, бледно-розовыми цветками с чашелистиками, которые в 4 раза короче лепестков (у S. purpureum в 2—3 раза). Ворошилов (1982) отметил у 5. pallescens также супротивные листья, которые у него практически не встречаются. Листья у этого вида «очередные или иногда почти супротивные» (Воробьев, 1982 : 97). Указывается, что ареал S. pallescens охватывает Восточную Сибирь, Дальний Восток, Северную Монголию (Борисова, 1939; Ворошилов, 1982; Грубов, 1982). Однако пурпуровые железки всегда встречаются и па листьях тех растений, которые относят к S. purpureum, в т. ч. за пределами ареала S. pallescens, например в Якутии или в Центральной Азии. Довольно часто эти железки отсутствуют на верхних листьях, но имеются на нижних, иногда их мало. Очевидно, формирование железок связано с возрастом листьев, а также с условиями произрастания растений, так как у особенно мясистых листьев железки иногда малозаметные. Возможно также, что этот признак менделирует, т. е. в локальной популяции есть растения и с железками, и без них.
Листья с обильными железками обычны у растений, имеющих веретеновидноконические корни (признак, «противопоказанный» для S. pallescens). Однако даже на рисунке S. pallescens во «Флоре СССР» (1939, т. 9, табл. 4, рис. 2) четко видны веретеновидно-конические корни, хотя можно было бы подобрать образец с тонкими, равномерно утолщенными корнями. Веретеновидно-конические корни, по всей видимости, также появляются в связи с возрастом растения, так как можно проследить разные стадии их утолщения. Кроме того, особенности корней в одном субстрате могут не повторяться в другом.
Наконец, бледная окраска цветков очень обычна по всему ареалу S. purpureum, а соотношение длины чашелистиков и лепестков варьирует от 1.5 до 4 даже на одном растении. Таким образом, S. pallescens не имеет отличий от S. purpureum и вместе с ним должен быть отнесен к синонимам S. telephium.
418
Общий вид Sedum pluricaule с о. Кунашир.
Аналогично обстоит дело и с S. eupatorioides Кот., который выделен из-за крупных размеров. Борисова (1939) указывала для этого вида белую или розовую окраску лепестков. На этикетке одного из гербарных экземпляров рукой К. Максимовича действительно написано, что растение имело белые лепестки, хотя этот образец имеет несомненно красные лепестки; сборов с белыми лепестками нам видеть не приходилось (ясно, что при сушке растений белые лепестки не могут покраснеть). Крупные размеры растений S. eupatorioides, по-видимому, обусловлены мягкостью климата Уссурийского края и более южных районов, и, учитывая географическую определенность, можно было бы рассматривать эту популяцию в ранге подвида, но на данной территории часто встречаются растения, ничем не отличающиеся от 5. ригригеит. Дальневосточные ботаники давно уже сочли S. eupatorioides синонимом 5. pallescens (Определитель растений. . ., 1966; Ворошилов, 1966). Таким образом, вместо четырех признаваемых во «Флоре СССР» видов существует один, равно как и в случае с S. aizoon, из которого на Дальнем Востоке были необоснованно выделены 5. maximomiczii Regel, 5. hyperaizoon Кот., S. lltorale Кот. (Ворошилов, 1982).
И з м е и ч и в о с т ь и с в я з и Sedum quadrif idum. Ио загадочным причинам этот вид был выделен Л. Love и Г). Love (1975) во флоре Арктики, куда он едва заходит, в особый род Kirpicznikovia Love et Love. Неудивительно, что названный род никто не признал, так как родственные связи Sedum quadrifidum
8*
419
прослеживаются лишь далеко на юге от Арктики, где признаки, характеризующие этот вид, образуют весьма сложное переплетение с признаками близких видов. Данные Froderstrom (1930), основанные на культивировании растений, убеждают во вторичности узколистных видов из секции Rhodiola, объединяемых в группу Chamaerhodiola Fisch, et Меу. Характерный признак этой группы, весьма нечетко обособленной от группы Eurhodiola, — наличие б. м. густой прикорневой щетки из остатков старых стеблей. Ее типичным представителем является очень полиморфный вид — 5. quadrifidum Pall. {Rhodiola quadrifida (Pall.) Fisch, et Меу.). Указывается, что у растений этого вида лепестки желтые, иногда на верхушке краснеющие, листовки около 5 мм дл., цветки преимущественно 4-членные (формы с 5-членными цветками выделены в качестве самостоятельного вида R. pamiroalaica Boriss.), тогда как у R. cocclnea (Royle) Boriss. лепестки красные, цветки преимущественно 5-членные, а длина листовок не отмечена (Борисова, 1939). Однако лепестки у растений S. quadrifidum в разных частях ареала (по-видимому, за исключением северных пределов) часто имеют красноватый оттенок разной интенсивности (в районах Южной Сибири и Монголии они нередко пурпурные), 5-мерные цветки не представляют редкости, а у крупных растений они заметно преобладают, длина листовок достигает 7—8 мм. С другой стороны, на гербарных листах, помоченных Борисовой как R. cocclnea, обычны 4-членпые цветки, длина листовок варьирует, так же как у R. quadrifida. Таким образом, Borger (1930) был более прав, отнеся Sedum coccineum Royle к синонимам S. quadrifidum. В обработке рода Sedum для Восточных Гималаев Ohba (1975) не привел S. cocclnea, а среди растений S. quadrifidum он различал две формы: с желтыми и красноватыми цветками. Позднее Ohba (1982а) стал различать эти виды по неприметным зимним почкам во время цветения и более длинным тычинкам у 5. coccineum, полагая, что настоящий S. quadrifidum в Гималаях отсутствует. Однако у соответствующих гималайских растений зимние почки во время цветения столь же отчетливы, как и у сибирских, а длина тычинок у тех и других варьирует. Вместе с тем среди растений, относимых к 5. coccineum, встречаются такие, у которых листья отчетливо плоские, а не вальковатые, как у S. quadrifidum. Эти растения целесообразно выделить в качестве подвида S. quadrifidum subsp. coccineum (Royle) Ju. Kozhevn. comb, et stat. nov. (S. coccineum Royle, 1835, Ill. Bot. Ilimal. Mount. 223, t. 48, fig. 3). Синонимом 5. quadrifidum является Rhodiola pamiroalaica, которому приписаны признаки, обычные и у S. quadrifidum. Заметим, что для Таджикистана вместо 5. roseum и 5. quadrifidum приведены соответственно Rhodiola heterodonta и R. cocclnea с R. pamiroalaica (Борисова-Бекряшева, 1975), не являющиеся видами или даже подвидами. Ohba (1982а) предполагал, что R. pamiroalaica является синонимом R. kaschgarica Boriss., который в свою очередь вряд ли отличается от R. quadrifida. Однако в недавней работе Ohba (Ohba, Rajbhandari, 1986) привел R. pamiroalaica для Непала.
Взаимосвязь таксонов рода Sedum часто определяется разными авторами неоднозначно, в зависимости от того, какие признаки считаются более весомыми. Так, М. Raymond-Harnet (1929—1931) выделил S. bouvieri Ilamet, который Froderstrom (1930) расценил лишь в качестве разновидности 5. quadrifidum, так же как и S. himalense. Основанием для такого суждения явилось некоторое сходство цветка и листочков, а также нечеткое различие форм по наличию— отсутствию папилл и степени их развитости, по ширине лист-ьев. В настоящее время к S. quadrifidum относят растения с линейными, вальковатыми листьями. S. himalense рассматривается как особый вид, характеризующийся плоскими листьями с многочисленными папиллами, которые у subsp. bouvieri особенно крупные (0.2—0.4 мм дл.) (Ohba, 1982а), хотя мелкие папиллы встречаются и у растений, по характеру листьев относимых к S. quadrifidum.
S. quadrifidum, по-видимому, происходит от S. nobile Franch., весьма оригинального из-за обилия дуговидных остатков старых стеблей на корневище
420
вида. S. nobile имеет относительно широкие (до 5 мм) листья и длинные (до 7 мм) тычинки. Он населяет Восточные Гималаи, Северную Бирму и Юго-Западный Китай. Такой же ареал имеет S. venustum Praeger, который Ohba (1982а) рассматривает как подвид S. nobile (S. nobile subsp. atuntsuensis (Praeger) Ohba). С этой трактовкой можно согласиться, подчеркнув, что именно S. venustum имеет наиболее широкие, часто заостренные с обоих концов листья, тогда как у S. nobile subsp. nobile листья узкие, хвоеобразные. Не случайно Froderstrom (1930) считал, что S. venustum ничем не отличается от S. fasttgiatum. В. Praeger (1921) также считал, что S. venustum наиболее близок к S. fastigiatum, по для последнего не характерны многочисленные дуговидные остатки старых побегов. На рисунке и в тексте своей работы Praeger (1. с.) указал мамиллозный край листа (marginibus mammillatis), однако на типовом образце, с которого сделан рисунок, хорошо видно, что такой край листа образуется при его высушивании и последующем утончении, а на живых растениях он ровный. Нам представляется, что 5. venustum является одним из этапов трансформации широколиственных родиол в узколистные и именно от него произошел S. nobile s. str., облик которого свидетельствует об адаптации к жизни на сыпучих каменистых склонах на довольно низких гипсометрических уровнях. Уменьшение размеров вегетативных органов S. nobile в связи с ухудшением условий обитания привело к обособлению S. quadrifidum, который во время оледенений достиг гор Субарктики, а на Полярном Урале — Арктики, но неизвестен на Чукотке.
Очевь близким к S. quadrifidum является S. dubium Pauls. Я не видел образцов Свена Гедина, по которым описан этот вид, но его описание (Paulsen, 1922) полностью соответствует характеристике Rhodiola kaschgarica Boriss. S. dubium отличается от S. quadrifidum уплощенными листьями (2—5 мм шир.), цветками и листовками (3—4 мм дл.). Лепестки у S. dubium бывают не только золотистожелтыми, как указано Борисовой (цит. соч.) для Rhodiola kaschgarica, но и красноватыми, вплоть до пурпуровых, что прекрасно видно на определенных Борисовой гербарных листах. Листья у растений этого вида часто отогнуты почти под прямым углом к стеблю, но этот признак не является постоянным, как и наличие восходящих побегов. S. dubium распространен не только на Тянь-Шане, в Кашгарии и западной Джунгарии, но также и в Тибете (хребты Амнэн-кор и Бурхан-Будда, р. Джагын-гол, сборы В. Ф. Ладыгина в 1900 г.), т. е. в’его распространении обнаруживается крупная дизъюнкция в середине Центральной Азии от Кашгарии до Наныпаня. Некоторые образцы из Тибета имеют папиллозные стебли. Цвет лепестков у них может быть желтым, оранжевым, красновато-бурым и бурым. В целом S. dubium мало отличается от S. fastigiatum Hook. f. et Thoms, и, может быть, является лишь формой последнего, некоторыми ботаниками принимаемого в свою очередь как S. quadrifidum var. fastigiatum (Hook. f. et Thoms.) Frod. Отличие S. dubium от S. fastigiatum заключается в том, что у него обычно многочисленны прикорневые остатки стеблей, образующие густую щетку, цветки чаще 4-мерные (а не 5-мерные), подпестичные чешуи продолговатые (а не квадратные), листья до 1 см дл. (а не до 1.5 см), цветки мельче (около 4 мм дл., а не 5—7 мм), листовки 3—4 мм дл. (а не 5— 10’мм) с коротким, согнутым (а не длинным, прямым) носиком. Отметим, однако, что пределы варьирования и корреляция признаков у обоих видов пока еще не исследованы основательно. С S. fastigiatum наиболее сближается S. dumulosum Franch., отличающийся от первого однодомностью, наличием только 5-мерных цветков с шиповидной верхушкой лепестков и листовками от 0.7 см дл. (а не до 1 см). Распространен S. dumulosum в Северном Китае, в Цинхае и в горах Алашаня, т. е. его ареал примыкает с севера к ареалу S. fastigiatum, охватывающему Южный Тибет, Бостонные Гималаи, Юнъань и Сычуань. Образцы S. du-.mulosum, собранные Н. М. Пржевальским в Цинхае и в Алашаньских горах, К. Максимович связывал с S. algidum Ledeb., обозначив их как S. algidum var. tanguticum Maxim, (in sched.; Raymond-Hamet, 1929—1931). У S. algidum
421
цветки по большей части обоеполые, как и у S. dumulosum, 5-мерные, но листья плоские, 2—3 мм шир., а крупные (7—8 мм дл.) лепестки белые или розовые. В пределах вида различалась var. euphorbioides (Schlecht. ex Ledeb.) Hamet, выделенная по крупным размерам всего растения и его частей. Schlechtendal первоначально описал эту разновидность как вид по сборам Палласа из арктической Азии. Однако Паллас не был в Арктике. Hamet, видевший образец Палласа в Берлине (В), определил его как разновидность S. algidum. Вероятно, он был собран на Алтае или в других горах Южной Сибири, где встречаются растения S. algidum до 30 см выс. с соответственно крупными цветками. Кроме Алтая и западной Монголии, S. algidum известен из Цинхая, т. е. дизъюнктивный ареал этого вида частично налегает на ареал 5. dumulosum. Взаимоотношения этих видов (как, впрочем, и других, родственных им) нуждаются в изучении в природных условиях, поскольку в гербариях обычно представлены ничтожные выборки из популяции, не отражающие полностью изменчивость признаков. У многих близких видов изменчивость диагностических признаков перекрывающаяся, и определение растений этим сильно затруднено. Кроме того, высушенные очитки обычно выглядят совсем иначе — некоторые признаки сильно изменяются (цвет лепестков, форма листьев и пр.), другие приобретаются (например, характерные оборки по краю листа, образующиеся при обезвоживании его мясистой пластинки). Очевидно, деформацией листовой пластинки и мясистого стебля вызвано появление у ряда видов плоских выростов эпидермы (папилл), обнаруживаемых у растений Гималаев и соседних областей. По указанию Ohba (1975), в Восточных Гималаях в высотном интервале 4000 —5600 и над ур. м. совместно обитают близкородственные виды S. quadrifidum, S. fasti-giatum, S. himalense, т. e. растения с папиллами и без них. Молодые и старые-растения этой группы видов различаются столь существенно, что легко могут быть приняты за разные виды (Hooker, Thomson, 1858).
В заключение автор считает своим долгом выразить благодарность администрации Гербария Королевского ботанического сада в Эдинбурге (Е) за любезно присланный материал из Китая и Гималаев.
ЛИТЕРАТУРА
Борисова А. Г. Сем. Толстянковые — Crassulaceae DC. — В кп.: Флора СССР. Т. 9. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939, с. 8—134. — Борисова-Бекряшева А. Г. Сем. Толстянковые — Crassulaceae. — В кн.: Флора ТаджССР. Л.: Наука, 1975, с. 225—258. — Воробьев Д. II. Определитель сосудистых растений окрестностей Владивостока. Л.: Наука, 1982. 253 с. — Ворошилов В. Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 478 с. — Ворошилов В. Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с. — Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982. 442 с. — Кожевников Ю. II. Флора основания Чукотского полуострова. Магадан, 1979. 240 с. Деп. № 1154-79. — Крылов II. II. Флора Западной Сибири. Т. 6. Томск, 1931, с. 1229—1348. — Определитель растений Приморья и Приамурья. М.; Л.: Наука, 1966. 491 с. -- Петровский В. В. Сем. Crassulaceae DC. — Толстянковые. — В кн.: Арктическая флора. Л.: Наука, Вып. 9, ч. 1. 1984, с. 9—18. — Сергиевская Л. П. Флора Западной Сибири. Т. 12. Томск, 1964, с. 3255—3550. — Berger A. Crassulaceae. — In: Die naturlichen Pflanzenfamilien. Bd 18A. 1930, S. 352—483. — Froderstrom H. The genus Sedum L. A systematic essay. Pt 1. — Acta Hort. Gothob., 1930, t. 5. 75 p. — Froderstrom II. Enumeration of Sedum collection from Himalaya. — Ark. Bot., 1943, 30A, 9, p. 1—8. — Fu S. II. Species et combinationes novae Crassula-cearum Sinicarum. — Acta Phytotax. Sin. Addit., 1965, N 1, p. Ill —128. — Fu S. H. Crassulaceae. — In.: Flora Xizangica. Vol. 2. Science Press, Academia Sinica, 1985, p. 412—440. — Hooker J. D., Thomson T. Praecursores ad Floram Indicam. — J. Lin. Soc. London (Bot.), 1858, vol. 2. 105 p. — Ledebour C. F. Sedum Dec. — In: Fl. Ross. Stuttgartiae, 1844—1846, t. 2, p. 176—190. — Love A ., Love D. Cytotaxonomical atlas of the artic flora. Vaduz, 1975. 598 p. — Maximowicz C. J. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum. V. — Bui. Acad. Sci. Petersb., 1883, t. 29, p. 51—227. — Ohba II. A revision of the eastern himalayan species of the subgenus Rhodiola of the genus Sedum (Crassulaceae). — The flora of eastern Himalaya. Bui., Univ. Mus., Univ. Tokyo, 1975, N 8, p. 283—362. — Ohba II. The taxonomic status of Sedum lelephium and its allied species (Crassulaceae). — Bot. Mag., 1977a, vol. 90, N 1017, p. 41—56. — Ohba H. New or critical species of Asiatic Sedoideae (1). — J. Jap. Bot., 1977b, vol. 52, N 9, p. 263— 268. — Ohba II. New or critical species of Asiatic Sedoideae (3). — J. Jap. Bot., 1978a, vol. 53,.
422
N 9, p. 257—259. — Ohba H. Generic and infrageneric classification of the Old World Sedoideae (Crassulaeeae). — J. Fac. Sci. Univ. Tokyo. Sect. 3, 1978b, vol. 12, N 4, p. 139—198. — Ohba II. A revision of the Asiatic species of Sedoideae (Crassulaeeae). Pt 1. Rosularia and Rhodiola (subgen. Primuloides and Crassipedes). — J. Fac. Sci. Univ. Tokyo. Sect. 3, 1980, vol. 12, p. 337—405. —• Ohba H. Additional notes on Burmese Sedoideae (Crassulaeeae). — J. Jap. Bot., 1981a, vol. 56, N 7, p. 206—212. — Ohba H. A revision of the Asiatic species of Sedoideae (Crassulaeeae). Pt 2. Rhodiola (subgen. Rhodiola, sect. Rhodiola).—-J. Fac. Sci. Univ. Tokyo. Sect. 3, 1981b, vol. 13, N 1, p. 65—119. —Ohba H. A revision of the Asiatic species of Sedoideae (Crassulaeeae). Pt 3. Rhodiola (subgen. Rhodiola, sect. Pseudorhodiola, Prainia et Chamaerhodiola). — J. Fac. Sci. Univ. Tokyo. Sect. 3, 1982a, vol. 13, N 2, p. 121—174. — Ohba H. New or critical species of Asiatic Sedoideae (7). — J. Jap. Bot., 1982b, vol. 57, N 3, p. 81—84. — Ohba H., Rajbhan-dari K. R. Three species of Rhodiola (Crassulaeeae) new to Nepal. — J. Jap. Bot., 1986, vol. 61, N 7, p. 105—211."— Paulsen 0. Fam. Crassulaeeae. — In: Hedin S. Southern Tibet. Stockholm, 1922, p. 73—74. — Praeger R. L. An account of the genus Sedum as found in cultivation. — J. Roy. Hort. Soc., 1921, vol. 46. 314 p. — Raymond-Hamet M. Contribution a 1’etude phyto-graphique du genre Sedum. — Candollea, 1929—1931, vol. 4, p. 1—52. — Retkeilykasvio. Helsinki, 1984. 544 p. — Seopoli J. A. Flora carniolica. Viennae, 1772. 448 p. — lishnu-Mittre. Floristic change in the Himalaya (southern slopes) and Siwaliks from the mid-tertiary] to recent times. — Ecol. East. Asian Environ. Vol. 2. Paleobot., Paleozool. and Palaeoanthropol. Proc. I Conf. Hong Kong, 1984, p. 483—503. — Yang Chang-You. Crassulaeeae. — In: Claves plantarum Xinjiangensium. T. 2. Ed. Popul. Xinjiang, 1983, p. 454—468.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР,	Получено 25 II 1987.
Ленинград.
УДК 582.594.2 (597)	Бот. журн., т. 73, № 3
Л. В. Аверьянов
НОВЫЕ ТАКСОНЫ И НОМЕНКЛАТУРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СЕМЕЙСТВЕ ORCHIDACEAE ФЛОРЫ ВЬЕТНАМА
L. V. AVERYANOV. NEW ТАХА AND NOMENCLATURE CHANGES IN THE ORCHIDACEAE FAMILY OF VIETNAMESE FLORA
Описывается 8 новых видов и одна разновидность орхидных с территории Вьетнама, предлагается ряд номенклатурных изменений.
Oberonia quadridentata Aver. sp. nov.—Planta epiphytica. Caulis abbre-viatus, tetra-hexaphyllus. Folia basi hand articulata, carnosa, succosa, (2) 5— 10 (12) cm longa, 0.5—1.5 cm lata. Inflorescentia dense mulliflora, 3—5 cm longa; bracteae integerrimae, ovario aequilongae vel eo longiores; flores ca 1 mm in diam., pallide brunnei vel viridiusculi, sepalis petalisque omnibus (Jabello excepto) subaequimagnis et subconformibus, ca 0.5 mm longis, 0.4 mm latis, margine incon-spicue irregulariter crenatis, sepalis lateralibus apice extus carina denticuliformi praeditis, labello trilobo, 0.5 mm longo, 0.5 mm lato, lobis lateralibus quadriden-ticulatis, medio subquadralo. Fl. Augusto—Octobri. Fig. 1.
A specie proxima O. rasinussenii Seidenf. bracteis longis integerrimis, labelli lobis lateralibus quadridentatis et floribus pallide brunneis vel viridiusculis dif-ferl.
Растение эпифитное. Стебель укороченный, с 4—6 листьями. Листья в основании без сочленения, мясистые, сочные, (2) 5—10 (12) см Дл. и 0.5— 1.5 см шир. Соцветие много- и густоцветковое, 3—5 см дл.; прицветники цельнокрайние, по длине равны или превышают завязь; цветки около 1 мм в диам., светло-коричневые или зеленоватые; все лепестки, кроме губы, примерно равны по величине и форме, около 0.5 мм дл. и 0.4 мм шир., по краю пеясно-непра-вильно-городчатые, боковые лепестки наружного круга у верхушки с наружной стороны с зубчиковидным килем; губа 3-лопастная, 0.5 мм дл. и 0.5 мм шир.,
423
Рис. 1. Oberonia quadridentata. a — общий вид растения, б — участок соцветия, в — цветок.
боковые ее доли с четырьмя зубчиками, средняя доля почти квадратная. Цветет в августе—октябре. Рис. 1.
От наиболее близкого вида О. rasmussenii Seidenf. новый вид отличается длинными, цельными по краю прицветниками, 4-зубчатыми боковыми долями губы и светло-коричневыми или зеленоватыми цветками.
Т у р u s («Vietnam. Prov. Vinh Phu. Tamdao. LX-VN 0/271, 1985») — LE.
Paraty pus («Vietnam. Prov. Vinh Phu. Tamdao. LX-VN 0/316, 1985») — LE.
Zeuxine vietnamica Aver. sp. nov. — Planta epigaea. Caulis repens, ascendens, glaber. Folia rosulatim approximata, supra atro-vinosa, subnigra, subtus rubeola, nervo medio uno percursa, suborbicularia, 1—2.5 cm longa, apice denticulo acutato praedita, basi in petiolos rubros ca 1 cm longos subito angustata. Pedunculus pi-losus, ca 15 cm longus, squamis sterilibus tribus praeditus, inflorescentiam rari-floram, 4—5 cm longam, 8—10 floram gerens; bracteae cuneatae, acutatae, pilosae, 6—7 mm longae; flores ca 5—7 mm in diam., flavidi, sepalo dorsali extus piloso et petalis lateralibus glabris, lanceolatis, ca 4 mm longis, in galeam compacte conni-ventibus, sepalis lateralibus glabris, lanceolatis, apice obtusiusculis, ca 4 mm longis reflexis, labello 3 mm longo, trilobo, lobis lateralibus triangulari-semiorbicu-laribus, medio suborbiculari, margine irregulariter crenato, calcari saccato, fere sphaerico, 3 mm longo, 2 mm lato, glandulis magnis duabus intus praedito; ovarium pilosissimum. Fl. Aprili—Majo. Fig. 2.
A Z. purpurascente Blume et Z. vlolascente Rid!., quibus affinis est, species nostra forma foliorum et labelli structura differt.
Растение наземное. Стебель ползучий, приподнимающийся, голый, листья розетковидно сближенные, сверху темпо-бордовые, почти черные, снизу красноватые, с одной средней жилкой, почти округлые, 1—2.5 см дл., на верхушке с заостренным зубчиком, в основании внезапно суженные в красные черешки около 1 см дл. Цветонос опушенный, около 15 см дл., с 3 стерильными чешуямп. несет редкоцветковое соцветие 4—5 см дл. с 8—10 цветками; прицветники клино-424
Рис. 2. Zeuzine vietnamicd.
a — общий вид растения, б — цветок, в — сагиттальный разрез цветка.
видные, заостренные, опушенные, 6—7 мм дл.; цветки около 5—7 мм в диам., желтоватые; опушенный снаружи дорсальный лепесток наружного круга и голые боковые лепестки внутреннего круга, ланцетные, около 4 мм дл., плотно сомкнуты в шлем; боковые лепестки наружного круга голые, ланцетные, на верхушке туповатые, около 4 мм Дл., отогнутые; губа 3 мм дл., 3-лопастная, боковые ее доли треугольно-полуокруглые, средняя доля почти округлая по краю неправильно-городчатая; шпорец мешковидный, почти сферический, 3 мм дл. и 2 мм шир., с двумя крупными железками внутри; завязь сильноопу-шенная. Цветет в апреле—мае. Рис. 2.
От родственных видов Z. purptirascens Blume и Z. violascens Ridl. новый вид отличается формой листьев и строением губы.
Ту pus («Vietnam. Prov. Ila Nam Ninh. Cue Phuong. Mav bac. 02.05.1975. LX-VN N 1809/52») - LE.
Taeniophyllum fasciculatum Aver. sp. nov. — Planta epiphytica, aphylla. Caulis valde abbreviatus, 1—2 mm longus. Radices numerosae, rigidae, plerumque fasciculatim pendentes, substrato haud accumbentes, planae, nervo distincto per-cursae, subtus maculis albidis ovalibus biserialibus ornatae, ad 10 cm longae, 1 — 2 mm latae. Pedunculus filiformis, 3—4 cm longus. Inflorescentia 1—3 (5)flora;
425
Рис. 3. Тaeniophyllum fasciculatum.
а — общий вид растения, б — участок корня с нижней стороны, в — губа, г — листочки околоцветник» без губы, а — коробочка.
bracteae са 0.5 mm longae; flores albidi, 2—3 mm in diam, sepalis pelalisque omnibus labello excepto subaequimagnis, lanceolatis, apice acutiusculis, 1.5 mm lon-gis, a basi ad medium in tubum connatis, labello cuneato, basi dilatato, ca 1 mm longo, calcari saccato, ca 0.5 mm longo. Gapsula incurvata, 4—5 mm longa, 1.5 mm lata. Fl. Aprili—Majo. Fig. 3.
Species incertae sedis.
Растение эпифитное, безлистное. Стебель сильно укороченный, 1—2 мм дл.; корни многочисленные, жесткие, большей частью висящие в виде пучка, не прилегающие к субстрату, плоские, с отчетливой жилкой, снизу с двумя рядами овальных беловатых пятнышек, до 10 см дл. и 1—2 мм шир. Цветонос нитевидный, 3—4 см дл.; соцветие 1—3 (5)-цветковое; прицветники около 0.5 мм дл.; цветки беловатые, 2—3 мм в диам.; все лепестки, кроме губы, примерно равные,, ланцетные, на верхушке островатые, 1.5 мм дл., от основания наполовину сросшиеся в трубку; губа клиновидная, к основанию расширенная, около 1 мм дл., шпорец мешковидный, около 0.5 мм дл. Коробочка согнутая, 4—5 мм дл. и 1.5 мм шир. Цветет в апреле—мае. Рис. 3.
Вид с неясным родством.
Т у р u s («Vietnam. Prov. Gialai—Kontum. Kbang. Sopoai. 17.05.1985. LX-VN N 2056») - LE.
Holcoglossum kimballianum (Reichenb. f.) Garay var. lingulatum Aver. var. nov. — A var. typica lobo labelli medio angusto lingulato (nec lato orbiculari)* 12—15 mm longo, 5—6 mm lato differt. Fig. 4.
Отличается от типовой разновидности узкой язычковидной (а пе широкой, округлой) средней долей губы 12—15 мм дл. и 5—6 мм шир. Рис. 4.
Т у р u s («Vietnam. Prov. Хоапгльеншоп. Лес близ Шана. Coll. А. Л. Тахтаджян. 29.10.1960. № 0745») — LE.
Р а г a t у р i («Vietnam. Prov. Хоапгльеншон. Лес близ Шана. Coll. /4. Л. Тахтаджян. 29.10.1960. № 0797», «Vietnam. Prov. Хоангльепшон. Между Шана и Лао-Кай. А. Л. Тахтаджян. 30.10.1960. № 0909») — LE.
Pteroceras insularum Aver. sp. nov. — Planta epiphytica. Caulis 2—8 cm longus, tetra-octophyllus, radicibus rigidis numerosis. Folia lanceolata, a basi ad apicem dilalata, apice inaequimarginalia acutata, (6) 12—18 (22) cm longa et
426
Рис. 4. Holcoglossum kimballianum var. lingulatum. a — цветок, 6 — губа.
2—3 (3.5) cm lata. Inflorescentia rariflora, 6—8 cm longa, 4—6 flora; bracteae cuneiformes, 1 mm longae; pedicellus unacum ovario 6—10 mm longus. Flores uno tantum die aperti, efflorescentia succedanea, inodori, sepalis petalisque labello excepto late lanceolatis, apice acutatis, ca 10 mm longis, 3—4 mm latis, luteis, maculis magnis irregularibus rubeolo-brunneis ornatis, labello trilobo, calcari saccato subsphaerico, ca 2 mm longo, lobis lateralibus spathulatis, apice obtusis luteis, nervis rubeolo-brunneis tenuibus numerosis percursis, medio carnoso marline irregulariler crenato, albo. Pollinia 2 subsphaerica cicatricula minuta, caudi-cula simplici. Fl. Aprili—Majo. Fig. 5.
Species incertae sedis.
Растение эпифитное. Стебель 2—8 см дл., с 4—8 листьями и многочислен-.ными жесткими корнями. Листья ланцетные, от основания к верхушке расширяющиеся, на верхушке неравнокрайные, заостренные, (6) 12—18 (22) см дл. и 2—3 (3.5) см шир. Соцветие редкоцветковое, 6—8 см дл., с 4—6 цветками; прицветники клиновидные, 1 мм дл.; цветоножка вместе с завязью 6—10 мм дл.; цветки однодневные, открывающиеся по очереди, без запаха; лепестки наружного и внутреннего кругов околоцветника, кроме губы, широколанцетные, на верхушке заостренные, около 10 мм дл. и 3—4 мм шир., желтые, с крупными неправильными красновато-коричневыми пятнами; губа 3-лопастная с мешковидным, почти сферическим шпорцем, около 2 мм дл., боковые доли лопатчатые, на верхушке тупые, желтые с многочисленными тонкими красновато-коричневыми жилками, средняя доля мясистая, по краю неправильно-городчатая, белая. Поллинии почти сферические с маленьким рубчиком, в числе 2, на простой пожке. Цветет в апреле—мае. Рис. 5.
Вид с неясным родством.
Т у р u s («Vietnam. Hai Phong, Cat Hai, Cat Ba. Эпифит в сырых тенистых джунглях в ущелье над ручьем. LX-VN 23.12.1986 N 3391») — LE, HN.
Paratypus («Vietnam. Ilai Phong, Cat Ilai, Cat Ba. На замшелых ветвях деревьев по берегу пресного озера в центральной части о-ва. LX-VN 21.12.1986 N 3330») — LE, HN.
Vanilla annamica Gagnep., 1931, Bui. Mus. Hist. Nat. (Paris) 2s. 3, 7 : 686, descr. incompl. (sine floribus). Inflorescentia pauciflora; sepala petalaque labello excepto lanceolata, apice acuminata, ca 20 mm longa et 4—5 (6) mm lata; labello
427
Рис. 5. Pteroceras insularum.
a — общий вид растения, б — цветок, в — сагиттальный разрез губы, г — колонка, а — поллинарий (вид спереди и сзади).
infundibulil'ormi, са 22 mm longo, 15 mm lato, a basi fere ad 3/4 columnae adnato, indistincte trilobo, centro squamis paleaceis apice ciliatis se invicem imbricatum incumbentibus numerosis tectis, lobis lateralibus latis, margine indistincte crena-tis, medio apice obtusiusculo papillis ca 2 mm longis numerosis obsito; columna angusta, ca 20 mm longa, subtus glabra. FL Martio. Fig. 6.
A Vanilla albida Blume, cui affinis est, floribus minoribus et labelli slructura differt.
Specimen examinatum («Vietnam. Prov. Ha Nam Ninh, Cue Phuong. X. Bong. 18.03.1971 N 167») — LE, HN.
Соцветие малоцветковое; лепестки наружного и внутреннего кругов околоцветника, кроме губы, ланцетные, на верхушке заостренные, около 20 мм дл. и 4—5 (6) мм шир.; губа воронковидпая, около 22 мм дл. и 15 мм шир., от основания почти на 3/4 сросшаяся с колонкой, пеяспотрехлопастная', в центре с многочисленными на верхушке реснитчатыми, черепитчато налегающими друг на друга пленчатыми чешуями; боковые доли губы широкие, по краю неясногородчатые; средняя доля губы на верхушке туповатая с многочисленными папиллами; папиллы около 2 мм дл.; колонка узкая, около 30 мм дл., снизу голая. Цветет в марте. Рис. 6.
От наиболее близкого вида — Vanilla albida Blume — отличается более мелкими цветками и структурой губы.
428
Рис. 6. Vanilla annamica. a — цветок, б — губа.
Trichoglotlis seidenfadenii Aver. sp. nov. — T. sp. «GT 443», Seidenfaden, 1965, Orch. Thailand 4, 2 : 827, Fig. 620, Pl. 41, Fig. 443. Planta epiphytica lia-noidea. Gaulis applanatus, ad latera carinatus, ad 2 m longus, internodiis ca 2 cm longis. Folia late lanceolata, 5—8 (10) cm longa, 1.5—2 (3) cm lata, apice biloba, lobis rotundatis. Inflorescentia brevissima uni-biflora; bracteae ca 1 mm longae; pedicellus unacum ovario ca 1 cm longus; flores inodori; sepala late lanceolata ad ovata, 9—10 mm longa ca 3—4 mm lata, apice acuminata; petala lateralia lanceolata, ca 9 mm longa, ca 2 mm lata; sepala petalaque labello excepto viridulo-flava maculis magnis rubeolo-brunneolis ornata, labello trilobo 10—11 mm longo, lobis lateralibus minutis verticalibus semiorbicularibus albis ca 1 mm altis, medio protracto dense piloso lilacino-purpureo basi apiceque albo acutato inter lobos laterales tuberculum pilosum ca 1 mm altum gerente; columna ca 3 mm longa. Pollinia 2 subsphaerica, cicatricula praedita, caudicula simplici. Fl. Aprili— Julio. Fig. 7.
Species Trichoglottidi retusae Blume maxime affinis, a qua floribus minoribus et labelii structura differt.
Растение эпифитное, лиановидное. Стебель уплощенный, по бокам килева-тый, до2мдл., с междоузлиями около 2 см. Листья широколанцетные, 5— 8 (10) см дл. и 1.5—2 (3) см шир., на верхушке 2-лопастные с закругленными долями. Соцветие очень короткое с 1—2 цветками; прицветники около 1 мм дл.; цветоножка вместе с завязью около 1 см дл.; цветки без запаха; лепестки наружного круга околоцветника широколапцетные до яйцевидных, 9—10 мм дл. и около 3—4 мм шир., па верхушке заостренные; боковые лепестки внутреннего круга ланцетпые, около 9 мм дл. и около 2 мм шир.; все лепестки, кроме губы, зеленовато-желтые с крупными красновато-коричневыми) пятнами; губа 3-лопастпая, 10—11 ммдл., боковые доли ее маленькие, вертикальные, полуокруг лые, белые, около 1 мм выс., средняя доля вытянутая, густоопушенная, лилово-пурпурная, в основании и на верхушке белая, заостренная, между боковых долей песет опушенный бугорок околоЦ мм выс.; колонка около 3 мм. Поллипии почти сферические с рубчиком, в числе 2, на простой ножке. Цветет в апреле-июле. Рис. 7.
Вид наиболее близок к Trichoglotlis retusa Blume, от которого отличается более мелкими цветками и структурой губы.
Т у р u s («Vietnam. Prov. Kien Giang, Tho Ghu (N 9°01' E 103°26'). Аверьянов, Ban, Кудрявцева. 10.04.1987 N 1082») — LE, HN.
Paralypus («Thailand. Muang Fang. Seidenfaden. 1957. N GT 443») — C.
Biermannia calcarata Aver. sp. nov. — Planta epiphytica. Caulis ca 5 mm longus, radicibus carnosis crassis, foliis 4—5 distichis. Folia late lanceolata, 2—5 cm longa, 9—12 mm lata, apice inaequidentata. Inflorescentia 5—12 mm longa,
42»
Рис. 7. Trlchoglottis seidenfadenii. a — общий вид растения, б -- цветок.
3_6Пога, disticha, pedunculo applanato. Bracteae cuneiformes 1—3 mm longae; pedicellus unacum ovario 3—5 mm longus. Flores uno tantum die aperti, efflores-centia succedanea, pallide flavi, inodori; sepala petalaque labello excepto aequi-magnae ac conformes, late lanceolatae, 6—9 mm longae, ca 3 mm latae; sepala apice carinata arista ca 1 mm longa terminata; petala apice obtusiuscula; labellum trilobum, lobis lateralibus minutis cuneiformibus apice rotundatis, ca 1 mm al-tis, medio conoideo carnoso albo, prope basin carinis duabus carnosis parallelis praedito, basi in calcar saccatum subsphaericum apice leviter trifidum, ca 2 mm longum continuato; columna 2 mm longa, basi minuta continuata. Pollinia 2 spha-
430
Рис. 8. Biermannia calcarata,
a — общий вид растения, б — соцветие, в — цветок, г — колонка и губа, д — сагиттальный разрез губы,, е — поллинарий (вид спереди и сзади).
erica Integra, cicatricula nulla, caudicula simplici ca 0.5 mm longa. Capsula alatar ca 3 cm longa, 4—5 mm lata. Fl. Julio—Septembri. Fig. 8.
A Biermannia bimaculata (King et Pantl.) King et PantL, cui maxime affinis est, floris coloratione ac calcari differt.
Растение эпифитпое. Стебель около 5 мм дл., с толстыми мясистыми корнями и 4—5 двурядно расположенными листьями. Листья широколанцетные, 2—5 см дл. и£9—12 мм шир., на верхушке неравнодвузубчатые. Соцветие 5—12 мм дл., 3—6-цветковое, 2-рядное; цветонос уплощенный; прицветники клиновидные, 1—3 мм дл.; цветоножка вместе с завязью 3—5 мм дл. Цветки однодневные, раскрывающиеся по очереди, бледно-желтые, без запаха; листочки наружного и внутреннего кругов околоцветника, кроме губы, по размеру и форме сходные, широколапцетные, 6—9 мм дл. и около 3 мм шир.; листочки наружного круга у верхушки килеватые с остью около 1 мм дл.; листочки внутреннего круга на верхушке туповатые; губа 3-лопастная, боковые доли ее маленькие, клиновидные, на верхушке закругленные, около 1 мм выс., средняя доля конусовидная, мясистая, белая, близ основания с 2 параллельными мясистыми килями, в основании продолженная в мешковидный, почти сферический, на верхушке слегка 3-надрезанный шпорец, около 2 мм дл.; колонка 2 мм дл., с небольшим продолженным основанием. Поллинии сферические, цельные, без рубчика, в числе 2Г на простой ножке, около 0.5 мм дл. Коробочка крылатая, около 3 см дл. и 4— 5 мм шир. Цветет в июле—сентябре. Рис. 8.
От наиболее близкого вида Biermannia bimaculata (King et Pantl.) King et Pantl. новый вид отличается окраской цветка и наличием шпорца.
431
Т у p u s («Hai Phong, Cal Hai, Cat Ba. На замшелых ветвях деревьев по берегу пресного озера в центральной части о-ва. LX-VN 21.12.1986 N 3331») — LE, NH.
Liparis dendrochiloides Seidenf. ex Aver. sp. nov. — L. dendrochilum. auct. non Reichenb. f.: Gagnep., 1932, Fl. Gen. Indo-Chine 6, 2 : 175; id., 1951, Not. Syst. (Paris) 14, 2 : 115; Seidenf., 1975, Contrib. Revis. Orch. Fl. Cambod. Laos Vietnam: 73; Ban et Huyen, 1984, Danh Luc Thue Vat Tay Nguyen : 202. A Lipa-ride dendrochilo Reichenb. f. species nostra labello elliptico integro apice aristi-formiter attenuato 2.5 mm longo, ca 2 mm lato differt.
От вида Liparis dendrochilum Reichenb. f. новый вид отличается цельной эллиптической губой с остевидпо оттянутой верхушкой 2.5 мм дл. и около 2 мм шир.
Т у р u s («Annam, Lang-bian. Eberhardt 58 В») — Р.
Otochilus pseudoporrectus Seidenf. ex Aver. sp. nov. — 0. porrectus auct. non Lindl.: Ridl., 1921, Journ. Nat. Hist. Soc. Siam 4, 3 : 119; Seidenf., 1975, Contrib. Revis. Orch. Fl. Cambod. Laos Vietnam: 87, p. p. A Otochilo porrecto Lindl., cui maxima affinis est, species nostra labello basi acarinato differt.
От наиболее близкого вида Otochilus porrectus Lindl. новый вид отличается отсутствием килей в основании губы.
Т у р u s («Vietnam. Prov. Lamdong, Langbian. Boden—Kloss, sine no») —BM.
Evrardiana Aver. nom. nov. — E-rardia Gagnep., 1932, Bui. Mus. Hist. Nat. (Paris), ser. 2, 4, 5: 596, non Adans., 1763. (T у p u s: Evrardiana poilanei (Gagnep.) Aver. comb. nov. — Evrardia poilanei Gagnep., 1932, 1. c.: 596).
Cleisostoma bidoupense (Tixier et Guillaum.) Aver. comb. nov. — Saccola-biutn bidoupenseTixier et Guillaum., 1963, Bui. Mus. Hist. Nat. (Paris), ser. 2, 35, 2: 205.
Eria bidupense (Gagnep.) Seidenf. ex Aver. comb. nov. — Dendrobium bidu-pense Gagnep., 1949, Bui. Mus. Hist. Nat. (Paris), ser. 2, 21, 6 : 738.
Eria carunculosa (Gagnep.) Seidenf. ex Aver. comb. nov. — Dendrobium ca-runculosum Gagnep., 1949, Bui. Mus. Hist. Nat. (Paris), ser. 2, 21, 6 : 738.
Habenaria polytrichoi des Aver. nom. nov. — HabenarlastenopetalalAwdii. var. polytricha Hook. f. 1895, An. Bot. Gard. (Calcutta) 5 : 64, Pl. 96. — H. poly-tricha (Hook, f.) Pradhan, 1976, Ind. Orch. Guide Ident. Cult. 1 : 68, non Rolfe, 1896.
Holcoglossum himalaicum (Deb, Sengupta et Malick) Aver. comb. nov. — Saccolabium himalaicum Deb, Sengupta et Malick, 1968, Bui. Bot. Soc. Bengal 22 : 213. — Holcoglossum junceum Tsi, 1982, Acta Phytotax. Sin. 20 : 442.
Holcoglossum subulifolia (Reichenb. f.) Seidenf. ex Aver. comb. nov. — Vanda subulijolia Reichenb. f. 1886, Flora 69 : 552.
Ludisia dawsoniana (Low. ex Reichenb. f.) Aver. comb. nov. — Anoectochilus dawsonianus Low. ex Reichenb. f. 1868, Gard. Chron. 1868 : 1038.
Ludisia otletae (Rolfe) Aver. comb. nov. — Haemaria otletae Rolfe, 1891, Illustr. Hort. 38 : 31, T. 124.
Nephelaphyllum cristigerum Aver. nom. nov. — N. cristata Gagnep. 1932, Bui. Mus. Hist. Nat. (Paris), ser. 2, 4 : 705, non Rolfe, 1896.
Panisea zeylanica (Hook, f.) Aver. comb. nov. — Coelogyne zeylanica Hook. f. 1898, in Trimen, Handb. Fl. Ceylon 4 : 161.
Pelatanthera scolopendrifolia (Makino) Aver. comb. nov. — Sarcanthus scolopendrilolius Makino, 1891, Ill. Fl. Japan 1, T. 40 A, T. 40 B.
Phalaenopsis lobbii (Reichenb. f.) Aver. stat. nov. — Phalaenopsis parishii Reichenb. f. var. lobbii Reichenb. f. 1869, in Saunders, Refugium Bot. 2, 1, T. 85.
Pteroceras simondianus (Gagnep.) Aver. comb. nov. — Ornlthochilus simon-dianus Gagnep. 1950, Bui. Mus. Hist. Nat. (Paris), ser. 2, 22, 5 : 632.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР,	Получено 23 IX 1987.
Ленинград.
432
УДК 582.998.4	Бот. журн.; т. 73, Л" 3
Э. А. Назарова
SCORZONERA GOROVAN1CA (ASTЕRACEAE) — НОВЫЙ ВИД ИЗ АРМЕНИИ
Е. A. NAZAROVA. SCORZONERA GOROVANICA (ASTERACEAE) — A NEW SPECIES FROM ARMENIA
Приводится диагноз нового для науки вида Scorzonera gorouanica, входящего в секцию Pseudopodospermum (A sleraceae).
SCORZONERA GOROVANICA NAZ. sp. nov. — Planta perennis dense arachnoidea. Radix incrassata, tuber nuciforme elongato-ovoideum vel saepe deforme 1—2.5 cm in diam. a collo ad 4—9 (15) cm remotum, basi radicem funifor-inem emittens formans, collo residuis vaginarum foliorum dense vestito. Folia rosulantia ante anthesin solo appressa linearia, 7—13 (20) cm longa, 6—10 mm lata, margine valde undulato-crispata, subtus nervis prominentibus brunneis percursa, apice calloso-acuminata. Caules 4—15 (18) cm alti, scapiformes 1—2 (raro 3). Flores flavi. Involucri phylla sub anthesi dense pilosa, acheniis maturis subglabra ad 30 mm longa. Achenia ad 15 mm longa stipite manifesto 2 mm longo pallide straminea ad atro-brunnea costata, secus costas (exteriora praecipue) tuberculata, interdum omnia levia. Pappus achenio aequilongus vel eo vix brevior, albo-fla-vidus vel sordide albus. Fl. IV—V, fr. V—VI. 2n —14 (cf. fig.)
T у p ii s: Armenia, prope pag. Gorovan, in arenis, 27 IV 1984, NN 131284 (holotypus), 131285, 131286) (isotypi), E. Nazarova (ERE).
Paratypi: Armenia, prope pag. Gorovani, in arenis, 7 V 1984, N 131287, E. Nazarova (ERE); ibidem, 22 IV 1986, N 131288; ibidem. 5 V 1982, NN 131289— 131292.
Affinitas. A speciebus sectionis Pseudopodospermum proprietatibus bio-logicis: foliis omnibus ante scapi formationem valde undulato-crispis et solo ap-pressis, scapo vero formato subassurgentibus et ascendentibus; a specie maxime affini S. leptophylla parte radicis tuberiformi incrassata a collo remota praeterea distinguitur.
Species nostra introducta notas supra indicatas omnes praebens, minus tantum pilosa.
Рис. 1. Распространение S. gorouanica в Южном Закавказье.
£, Ботанический журнал, 3, 1988
433
Рис. 2. S. gorovanica.
Многолетник с густым паутинистым опушением. Корень утолщенный, на расстоянии 4—9 (15) см от корневой шейки образует ореховидный, удлиненнояйцевидный или часто бесформенный клубень 1—2.5 см в диам., от основания которого отходит шнуровидный корень. Корневая шейка окутана остатками влагалищ листьев. Листья в прикорневой розетке, до цветения прижатые к земле, линейные, 7—13 (20) смдл., 6—10 мм шир., по краю сильноволнисто-кур-чавые, с нижней стороны с выступающими коричневыми жилками, у верхушки с мозолевидным острием. Стебли 4—15 (18) см выс. в виде 1—2 (редко 3) стрелок. Цветки желтые. Листики обертки в период цветения густоопушенные, при созревании семянок почти голые, до 30 мм дл. Семянки до 15 мм дл., на хорошо вы
434
раженной до 2 мм дл. ножке, от светло-соломенных до темно-коричневых, ребристые, по ребрам, особенно наружные семянки, бугорчатые, иногда все семянки в корзинке гладкие. Хохолок равен или чуть короче семянки, бело-жел-товатый или грязно-белый. Цв. IV—V, пл. V—VI. 2п--14 (рис. 1, 2).
Т и и: Армения, Араратский р-н, окр. с. Горован, пески, 27 IV 1984, №№ 131284 (голотип), 131285, 131286 (изотипы), Э. Назарова (ERE).
П а р а т и п ы: Армения, Араратский р-н, окр. с. Горовап, пески, 7 V 1984. Аа 131287, Э. Назарова (ERE); там же, 22 IV 1986, № 131288; там же, 5 V 1982, А° 131289-131292.
Родство. От видов секции Pseudopodospermum, к которой данный вид принадлежит, отличается своей биологией: до образования стрелки все листья сильноволнисто-курчавые и прижаты к земле, с появлением цветочной стрелки они несколько приподнимаются и выпрямляются. От близкородственного вида S. leptophylla отличается, кроме того, тем, что утолщенная в виде клубня часть корпя расположена на определенном расстоянии от корневой шейки. В интродукции данный вид сохраняет все свои признаки, лишь становится менее опушенным.
Институт ботаники,	Получено 15 IV 1987.
Ереван.
ТОМ 73
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1988, № 3
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ НАХОДКИ
УДК 581.9 (470.51)
Н. Г. Ильминских, В. А. Шадрин
НОВЫЕ ДОПОЛНЕНИЯ К ФЛОРЕ УДМУРТИИ
N. G. 1LMIXSKIK И, V. A. S Н A D К I N. NEW ADDITIONS ТО THE FLOHA OF UDMURTIA
Приведены местонахождения 19 новых видов флоры УЛССР.
В результате продолжения изучения флоры Удмуртской АССР в последние годы было зарегистрировано произрастание ряда новых для республики видов растений. Гербарные образцы собранных растений хранятся в гербарии кафедры ботаники и физиологии растений Удмуртского государственного университета. Ниже приводим эти виды.
Allium sdioenoprasum L. — В большом числе найден 9 VII 1984 в 5 км к северу от с. Елова Ярского р-на па переходном болоте вместе с Ligularia sibirica, Polygonum blslorla. Этот циркумполярный и альпийский вид, сильно редеющий к югу, изредка встречается и па прилегающих территориях с Удмуртией (Говорухин, 1937; Определитель растений. . ., 1975).
Bidens radiala Thiiill. — Единичные особи собраны 9 VII 1984 па заливном лугу левобережья р. Чепцы, в 0.5 км к югу от с. Елова. среди В. tripartita. Широко распространенный евразиатский бореальный вид.
Calamagrostis chalybaea (Laest.) Tries. — Этот гибридогенный вид (С. obtu-sataX canescens) встречается в Удмуртии на сырых и заболоченных лесных лугах, нередко образуя устойчивые популяции вдали от родительских форм: у речки Бугрышиика близ иос. Уром Мало-Пургипского р-па (VII 1984), в 8 км к северу от с. Елова (VII 1984), в окр. с. Кулига Кезского р-на (VII 1986). По-видимому, имеет преимущественно сибирское распространение.
Cardamlne dentata Schult. — Цветущие особи собраны 24 V 1984 в окр, с. Елова и пос. Пудем Ярского р-на. Вероятно, широко распространенный, ио незамечаемый бореально-циркумполярный вид.
Carex disticha Huds. — В небольшом количестве найден на лесном переходном болоте в 5 км к востоку от д. Варавай Якшур-Бодышского р-иа (VII 1982). Па соседних с Удмуртией территориях пока не обнаружен (Говорухин, 1937: Определитель растений. . ., 1975). Евросибирский неморальпый вид.
С. paupercula Michx. — Очень редко встречается па травяных лесных болотцах в окр. с. Гура Сюмсинского р-па и в 6 км к югу от этого села. Циркумноляр ный и альпийский вид. В Удмуртии, по-видимому, близ южпой границы рав пшшой части ареала (ближайшие местонахождения: Райфа, близ Казани, Перм ский р-н) (Флора СССР, 1935).
Ceratocephala jalcata (L.) Pers. — Большая популяция из 4—5 тыс. особе! обнаружена 20 VI 1985 в урочище известняковых склонов д. Костино и до 2< особей — к югу от д. Оленье Болото Сарапульского р-па. Европейско-западно азиатский вид. В Удмуртии, очевидно, — одно из самых северных его естествен вых местонахождений.
436
Euphrasia hirtella Jord, ex Reut. — Единичные особи на заливном лугу левобережья р. Чеицы в 4 км к югу от с. Елова (И VII 1984). Широко распространенный евразиатский бореальный вид. Ранее просматривался.
E.Xreuteri Wettst. — Единичные особи на лугах в окр. д. Верхний Четкер Дебесского р-на (VII 1983). Бореальный европейский вид.
Geranium bohemlcum L. — Единичные особи в смешанном лесу у пос. Октябрьский Сарапульского р-па (28 VII 1983). Европейский лесостепной, весьма спорадично распространенный вид. В Удмуртии, по-видимому, одно пз крайних местонахождений на северо-восточной границе распространения.
G. pseudosibiricum J. Mayer. — Несколько особейсобрапо12 VII 1981 на поляне в темнохвойпом лесу в окр. с. Люм Глазовского р-на. Бореальный п горный сибирский вид. В Удмуртии, вероятно, крайнее западное местонахождение.
Hesperis sibirica L. — Па левом берегу верховьев р. Камы в 4 км к востоку от с. Сергина Балезинского р-па в прирусловом ивняке несколько зарослей (4 VII 1982). Бореальный сибирский вид с иррадиациями в европейской части СССР.
Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank et Mart. — Изредка встречается группами в мшистых томпохвойпых и смешанных лесах в северной половине территории республики: 3 местонахождения в окр. с. Елова; в окр. с. Люк Балезинского р-на; в окр. с. Кулига; близ. с. Гура; близ нос. Каркалай Увипского р-па. Бореальный циркумполярный вид. В Удмуртии, близ южной границы ареала.
Listera cordata (L.) R. Br. — Единичные особи (цветущие) собраны 31 V 1984 на моховом болотце в пойме лесной речки в 10 км к северу от с. Елова. Бореальный циркумполярный и альпийский спорадично распространенный вид. В Удмуртии — одно из крайних южных местонахождений в равнинной части ареала.
Myosotis ramosissima Rochel ex Schult. — Единичные особи на склонах юго-западной экспозиции в д. Варавай (31 V 1982) и в посевах зерновых в окр. с. Гура (20 VII 1984). Европейский лесостепной вид. В Удмуртии, вероятно., одно из наиболее северных естественных (?) местонахождений.
Potamogeton obtuslfolius Mert. et Koch. — Изредка среди P. pectinalus в p. Гурьинка близ с. Гура и в прудах с. Кулига. В Азии и Восточной Европе — крайне редкие спорадичные местонахождения. Западноевропейско-североамериканский приатлаптический вид.
Ranunculus megacarpus Walo Koch. — По-видимому, в Удмуртии передок,, по просматривается. Зарегистрирован в смешанных лесах и влажных лесных лугах в окр. нос. Пудем, с. Елова, с. Кулига, д. Верхний Четкер, а также в Сарапульском (в окр. деревень Усть-Сарапулка и Оленье Болото) и Кизиерском районах. Европейский неморальный вид. Распространение выяснено недостаточно. В Удмуртии близ восточной границы ареала.
Rosa glabrifolia С. Л. Меу. ex Rupr. — Заросли на склонах правого коренного берега р. Чепцы в 8 км к западу от с. Елова (7 VII 1984). Приволжский и Уральский эндемик. На территориях соседних областей пока не отмечен (Определитель растений. . ., 1977; Говорухин, 1937).
Sparganium minimum Wallr. — Единичные особи в фазе цветения и плодоношения собраны па лесных переходных болотцах в 6 км к западу от с. Елова (12 VII 1984) и близ с. Гура (15 VII 1984). Интересно, что ио ряду признаков собранные экземпляры уклоняются в сторону S. hyperboreum. Кроме того, почти на всех растениях пестичные головки содержат отдельные тычиночные цветки. Циркумполярный вид, близ южной границы ареала.
ЛИТЕРАТУРА
Говорухин В. С. Флора Урала. Свердловск: Свердл. обл. изд-во, 1937. 536 с. — Определитель растений Кировской области. Киров: Изд-во Киров, пед. ин-та, 1975, ч. 1.256 с.; 1977, ч. 2. 304 с. — Флора СССР. Т. 3. Л.: Изд-во АН СССР, 1935, с. 245.
Удмуртский государственный университет,	Получено 3 III 1987.
Ижевск.
437
УДК 581.9 <470.311)
Вот. журн.» т. 73, Л? 3
М. С. Игнатов, В. В. Макаров, В. Д. Бочкин
О НАТУРАЛИЗАЦИИ АДВЕНТИВНЫХ ВИДОВ В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
М. S. IGX АТО V, V. V. М А К Л В О V, V. 1). В О С II К I N.
ON NATURALIZATION OF ADVENTIVE SPECIES OF THE MOSCOW REGION
Сообщается об истории заноса и дальнейшего расселения в Московской обл. 9 видов.
В последнее время публикуются многочисленные статьи о находках адвентивных видов. Основное их содержание — информация о первых находках вида региона. Значительно реже печатаются материалы о дальнейшей судьбе занесенных видов. В настоящей статье приводятся данные о натурализации видов, которые в большинстве не представляют собой новинок для флоры Московской обл. Сборы авторов хранятся в Гербарии Главного ботанического сада АН СССР (МТТА).
Polypodium vulgare L. Широко распространенный голарктический вид с большими дизъюнкциями в равнинных районах. Указывался Р. Pallas (1781) как дикорастущий па территории ботанического сада II. А. Демидова в Москве, но впоследствии там обнаружен не был. В 1966 г. Р. vulgare был найден на Звенигородской биостанции Московского государственного университета в Одинцовском р-не (Петров. Сафонов, 1967). где он рос на 1 м'2 в числе 20 вай. В 1983 г. мы обнаружили значительное увеличение здесь популяции Р. vulgare-. вокруг плотной (как бы основной) куртины многоножки (около 200 вай) в радиусе около 10 м нашли единичные особи или небольшие группы особей, явно выросшие из спор. Практически все вайи были с сорусами. Вероятнее всего, что споры Р. vulgare попали в данное место с газетами, употребляемыми студентами при гербаризации, а возможно, что эти же газеты использовались ранее в экспедициях и для сбора той же многоножки и какое-то количество спор оставалось в газетах. Факт быстрого увеличения числа растений, на нага взгляд, исключает предположение об аборигенном характере вида здесь, как это считали возможным В. В. Петров и В. П. Сафонов.
Holcus mollis L. Обнаружен в Можайском р-не, близ д. Гавшипо, ио границе ноля под паром и пизкотравпого сосняка, па супесчаной почве (вместе с Agrostis tenuis, Cerastium arvense, Slellaria graminea и т. п.). Вид отмочен па протяжении около 200 м, во многих местах он образовал чистые заросли. Это вторая находка Н. mollis в Подмосковье, в 1948 г. его находил в Солнечногорском р-пе Т. Т. Трофимов (1949) в довольно сходном местообитании по краю сенокосной лесной поляны. Адвентивный статус II. mollis нуждается в комментариях. В областях центра европейской части СССР есть целый комплекс западных видов, связанных большей частью с сосняками или лугово-иустошными сообществами (Sieglingia decumbens (L.) Bernh., Corynepho-rus canescens (L.) Beauv., Scleranthus perennis L., Ranunculus bulbosus L., Phyte-uma spicatum L.), которые в местах заноса распространяются па большем или< меньшем протяжении, легко проникают в отчасти нарушенные естественные растительные сообщества, существуют в местах запоса десятки (до сотни) лет (по гербарным материалам). Можно, однако, местонахождения этих видов интерпретировать и по-другому, а именно считать их пе заносными, а находящимися на восточном пределе естественного распространения, поскольку все популяции этих видов па границе ареала удалены друг от друга и всегда связаны в той или иной степени с нарушенными местообитаниями.
Urtica саппаЫпа L. Сибирский вид, неоднократно заносившийся в различные районы европейской части СССР, но натурализовавшийся пока только в не-438
которых местах (Определитель растений Среднего Поволжья, 1984). В Московской обл. он отмечался: 1) в Нескучном саду в Москве, где одичал в ботаническом саду II. А. Демидова (рос с начала XIX в. до 20-х годов XX в. (Александаров, 1923), но впоследствии исчез); 2) в районе станции метро Фрунзенская "(Макаров, Игнатов, 1983), а также, но устному сообщению В. II. Тихомирова, рос продолжительное время близ ст. Барвиха Белорусской ж. д. Нами найден в лесополосе и на откосах Курской ж. д. между ст. Текстильщики и платформой 4 км, где популяция этого вида занимает пространство в несколько сот метров. Местами вид образует обширные заросли; растения развиты и плодоносят. Кроме того, было встречено несколько молодых особей по насыпи ж.-д. ветки, идущей от Горьковской ж. д. в районе Грайвороновской улицы. (Это место находится в 1.5 км от первой популяции, но данная ветка с Курской ж. д. не сообщается). Таким образом, эта крапива не просто прочно закрепилась в месте заноса, ио и проявляет тенденцию к расселению, чего раньше для нее не отмечалось.
Chenopodium ficifolium Smith. Евразиатский вид. произрастающий преимущественно в районах к югу от 50° с. нт. В Западной Европе считается распространенным рудеральным видом, по в азиатской части СССР и на юго-востоке его европейской части это главным образом растение песчаных отмелей, сориичаю-щее нечасто. Для средней полосы европейской части СССР имеются только старые сомнительные указания па находки вида в Московской и Ивановской областях (Маевский, 1940). Первая действительная находка Ch. ficijolium в Московской обл. принадлежит А. Ф. Манину: «Москва, бл. ст. Перерва, поля орошения», 23.7.1972 (МПА). Впоследствии отмечен еще несколько раз в данном районе Москвы па рудеральных местах и па новых газонах, удобренных компостом (вероятно, с полей орошения), в сообществе с Ch. album, в большом количестве. Интересна синхронность появления Ch. ficijolium в Московской обл. и па советском Дальнем Востоке, где вид издавна был известен в естественных местообитаниях по берегам р. Амура и оз. Ханка, по начиная с 70-х годов стал распространяться по железным дорогам и сорным местам на юге Приморья (явный занос из районов, где Ch. flcifolium — сорное растение) (Игнатов, 1986).
Sisymbrium striclisslmum L. Вид черноземной полосы, встречающийся обычно в приречных ивняках. Впервые в Московской обл. был найден Б. А. Федченко в 1895 г. па берегу р. Протвы в Можайском уезде, близ имения Ольгино и, как отмечает Д. П. Сырейщиков, «только раз» (Сырейщиков, 1907 : 189). Очень возможно, что вид этот одичал здесь из культуры: известно, что мать Федченко — О. А. Федченко — интересовалась ботаникой и, очевидно, выращивала в своем имении растения из других районов. Примечательно, что в списке растений Можайского уезда (Fedtsclienko, 1891) 5. strictlssimum пе указан. Неизвестен был он и в соседних с б. Можайским уездом Калужской и Смоленской областях (Маевский, 1940).
В настоящее же время в июле берега р. Протвы па протяжении нескольких десятков километров (от с. Ваулино до с. Вышгород) местами желтеют от присутствия S. strictlssimum. Дальнейшие находки S. strictissimum в Московской обл. таковы: по р. Пахре, близ с. Луговпя — 1946 г. (В. Н. Ворошилов), близ д. Поливанове — 1954 г. (А. И. Хохряков), выше с. Дубровицы — 1986 г. (М. С. Игнатов) (все эти .места находятся в Подольском р-пе в нескольких километрах друг от друга); по р. Москве, близ нос. Кремишпя Рузского р-на — 1954 г. (Хохряков), в настоящее время вид здесь не встречается; близ Николиной горы, Одинцовский р-н — 1984 г. (Игнатов); по р. Истре, близ устья р. Малая Истра, Истринский р-н — 1981 г. (Э. Вангепгейм, Г. М. Проскурякова), близ моста нового Рижского шоссе, Красногорский р-п — 1986 г. (Игнатов); по р. Оке, между устьем р. Лопасни и д. Никифорово Серпуховского р-па — 1948 г. (Б. М. Кульков), там же — 1978 г. (Н. Б. Белянина, Проскурякова); по р. Ло-пасне в Ступинском р-пе, между селами Семеновское и Хатунь, во многих местах — 1986 г. (Игнатов). В большинстве мест, где мы видели S. strictissimum,
439
он рос или одиночными растениями, или небольшими группами. Учитывая, что преобладающее число указанных находок сделано в местах, подробно изученных флористами в XIX—начале XX в., несомненно, что вид распространяется. Единственным правдоподобным фактором распространения, который мог бы^, объяснить довольно быстрое продвижение вида с одной долины на другую, да еще и вверх ио течению, по нашему мнению, является тот, что рыболовы-любители (многие из которых имеют излюбленные места на разных реках) с налипшей па сапоги почвой могут переносить семена приречных растений.
Erucastrum gallicum (Willd.) О. Е. Schulz. Впервые был найден в Московской обл. в 1971 г. (Октябрева и др., 1978), но уже вначале 1980-х годов в массе рос на щебнистом покрытии железных дорог Белорусского, Киевского, Ленинградского, Савеловского, а возможно, и других направлений. По быстроте расселения и обилию на железных дорогах Е. gallicum можно сравнить с Diplotaxis muralis (L.) DC., распространение которого также произошло в эти годы, и, по-видимому, как и для Е. gallicum, связано с новым щебнистым материалом для засыпки ж.-д. путей. По если Diplotaxis muralis до сих пор известен только с железпых дорог, то Е. gallicum найден: 1) в старом известняковом карьере близ г. Подольска, где рос и па ксеротермпых склонах с выступами известняка, и среди травяной растительности по берегу пруда; 2) и 3) в Москве, па газоне близ станции метро Речной вокзал (несколько особей) и в промежутках между плитками па недавно вымощенной площадке близ станции метро Парк культуры (в массе). Очевидно, что изменение городской среды, а именно резкое повышение pH газонов, будет способствовать распространению этого базифилыюго вида.
Sclrpus tabernaemontani С. С. Gmel. Известен па 2 крупных болотных массивах на севере Московской обл., где растет на мпнеротрофпых болотах вместе с реликтовым комплексом редких видов (Baeotryon alpinus, Ligularla sibirica, Angelica palustris, Lonicera caerulea, Ophrys insectijera и др.). Оба болота в настоящее время отчасти разработаны, но S. tabernaemontani широко представлен и на нарушенных участках (вдоль дорог, по окраинам торфоразработок и т. п.). Недавно этот вид стал распространяться и в других частях области — в 1980 г. он был найден у капала им. Москвы в Москве (Макаров, Игнатов, 1983), а затем: 1) на зарастающих торфоразработках болот близ д. Татпщево Дмитровского р-па (раньше на болоте был представлен тот же комплекс видов, что и на тех, па которых S. tabernaemontani растет на севере области; однако это болото было подробно изучено в начале века и S. tabernaemontani на нем не находили); нами вид найден в сравнительно небольшом количестве, только па одном из чеков, что говорит о недавнем его появлении здесь; 2) в пруду у д. Кончииипо Дмитровского р-на (в 3—4 км от предыдущего места); 3) в кювете Московской кольцевой автодороги близ пересечения с Горьковским шоссе (в массе); 4) в небольшом количестве на газоне во II Московском крематории (близ восточной окраины Москвы); 5) в водоемах на пустыре на месте б. Бутырского болота в Москве. Вероятно, распространению этого галофильного вида в последних местах способствует применение соли для очистки дорог зимой.
Adenocaulon adhaerescens Maxim. Дальневосточный вид, культивировавшийся и одичавший в Главном ботаническом саду ЛИ СССР в Москве. А. В. Кожевников (1935), анализируя адвентивную флору Ботанического сада Московского государственного университета, писал, что из многих, дичающих и сор-пичающих в ботанических садах растений в дальнейшем в природную флору переходят считанные единицы и поэтому ускользающие из культуры в ботанических садах виды еще рано считать адвентивными. В случае же Adenocaulon мы имеем дело с исключением — этот вид расселился вдоль дорожек далеко за пределы экспозиций по всему саду (имеющему площадь 2x2 км), в том числе и по его лесопарковой части, а кроме того, местами в массе в сероолыпанике в пойме р. Лихоборки. Железистые семянки вида легко пристают к одежде, и
440
Рис. 1. Распространение в Московской обл. Sisymbryum slriclissimum (/), Eupatoritim сап-nabinum (2), Scrophularia umbrosa (5).
Восклицательный знак - первое местонахождение вида в Можайском р-ие в 1895 г.
Рис. 2. Распространение в Московской обл. Scirpus tabernaemontanii (7), Campylium stel-latum (2).
Восклицательные знаки — находки 1980-х годов.
пет сомнений н том, что вид в ближайшее время будет разнесен в прилегающие к саду районы.
Bidens frondosa L. Лишь в 1975 г. этот вид был обнаружен в Москве (Макаров^ Игнатов, 1983); в 1979 г. — в приокскпх районах Московской обл. (Скворцов/ 1982). В 1983—1986 гг. его уже можно было встретить на многих рудеральных местах в Москве, в некоторых нарках, где имеются сырые участки (например, Покровекое-Стрешнево). В. frondosa обнаруживал обширные заросли. 1 Та низкой набережной в Москве в Филевском нарке и Серебряном бору вид часто рос в стыках плит (как сверху, так и сбоку, прямо на вертикальной стенке над водой). На канале им. Москвы близ ст. Морозки Савеловской ж. д. (Дмитровский р-н) В. frondosa па протяжении нескольких километров — массовый вид на плитах ио берегу. В Луховицком р-не. близ с. Болоомута, у оз. Сосна (место, удаленное от Москвы и от крупных магистралей, не сообщающееся с р. Окой) в серооль-шанпке с многочисленными ручьями В. frondosa в 1986 г. был встречен в изобилии.
В заключение хотелось бы отметить высокую избирательность мест заноса для 2 видов: Sisymbrium strictlssimum и Scirpus tabernaemontanl. Первый вид поселяется б. ч. в местах, где берега сложены известняками — известняки во многих местах выступают, многочисленны бьющие из берега ключи. С такими местами связан в своем распространении в Московской обл. комплекс редких видов, из которых наиболее показательны Scrophularia umbrosa Dnin. и Eupato-rium cannablnum L. Распространение в Московской обл. этих видов и S. strictis-simutn совпадает столь существенно (рис. 1), что если бы о заносном характере последнего вида не было достаточно свидетельств, то его па основании сходства в распространении с другими редкими, стонотопными видами, можно было бы причислить к этому комплексу реликтового характера и предложить к охране. Точно так же большинство участков, где был найден Scirpus tabernaemontanl. находится па месте или поблизости от тех болот, на которых рос комплекс редких видов как сосудистых растений, так и мхов, из которых наибольшее сходство I! распространении со S. tabernaemontanl имеет мох Campylium stellatum (Hedw.) С. Jens, et Lange (рис. 2) — характерный вид мииеротрофных болот.
ЛИТЕРАТУРА
Александров Л. П. Прошлое Нескучного сада. М.: Изд-во Сабашниковых, 1923. 57 с. — Игнатов М. С. Дополнение к адвентивной флоре Дальнего Востока. — Бот. журп., 1986, т. 71, А» 8, с. 1130- -1134. — Кожевников А . В. Сорная и адвентивная флора Московского ботанического сада. -- Бюл. МОИП. Отд. биол., 1935, т. 44, вып. 4, с. 193 -204. — Маевский И. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. 7-е изд. М.; Л.: Сельхозгиз, 1940. 824 с. — Макаров В. В., Игнатов М. С. К адвентивной флоре Москвы. - Бюл. ГБС, 1983, вып. 127. с. 38—42. — Октябрева И. Б., Тихомиров В. II.. Чичев А . В. Новые материалы к характеристике адвентивной флоры Московской области. - - Паун. докл. высш, шк. Биол. науки, 1978, № 12, с. 89 -94. — Определитель растений Среднего Поволжья. Л.: Паука, 1984. 392 с. — Петров В. В.. Сафонов В. 11. Находка папоротника Polypodium vulgare L. в Московской области. -- Бот. жури.. 1967. т. 52, Аз 5, с. 684. -- Скворцов А . К. Новые данные об адвентивной флоре Московской области. Ш. — Бюл. ГБС, 1982, вып. 124, с. 43—48. - - Сырейщи-ков Д. И. Иллюстрированная флора Московской губернии. Ч. 2. М., 1907. 435-J-9 с. — Трофимов Т. Т. Редкие растения Верхне-Клязьминского государственного заповедника, g Науч.-методик, зап. Гл. уир. по заповедникам. 1949, вып. 12, с. 103 — 111. — Fedtschenko Од List of the plants of the district of Moshaisk, Government of Moscow, Russia. — Boston J. (Popular Science News), 1891, vol. 25, N' 5- 8. — Pallas P. S. Enumerate plantarum qual in horto Procopii a Demidof. 1781. 163 p.
Главный ботанический сад,	Получено 14 V 1987.
Москва.
412
УДК 581.9 <470.1 11 {-234.851)
Бот. жури., т. 73, К° 3
А. Н. Кулиев, В. В. Морозов
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ НАХОДКИ ПА ВОСТОКЕ БОЛЫИЕЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУИДРЫ И НА ПОЛЯРНОМ УРАЛЕ
А. X. К LT L I Y Е V, V. V. MOROZOV. FLORISTIC FINDINGS IN THE EAST OF THE BOLSHEZEMELSKAYA TUNDRA AND IN THE POLAR URALS
Сообщается о местопахожденпп 31 вида высших растений, из которых 16 впервые отмечено на востоке Большеземельской тундры и Полярном Урале.
Работа выполнена в ходе комплексных биологических исследований ВНИИ охраны природы и заповедного дела Госагропрома СССР на востоке Большеземельской тундры и западном макросклоне Полярного Урала. За период 1981 — 1986 гг. обследована территория, ограниченная с запада долиной р. Сейды, на юге — реками Усой и Ельцом, на востоке — осевой частью Уральского хребта, на севере — долинами рек Кары и Нярмаяхи. Места стационарных работ указаны па рис. 1. Кроме того, в ходе пеших и лодочных маршрутов обследованы долина р. Нярмаяхи от истоков до устья, гора Константинов Камень, гора Большой Миписей поз. Емын-Лор на крайней северной оконечности Полярного Урала, долина р. Хой-Тальбейяхи (правый приток р. Нярмаяхи) от среднего течения до устья, тектонические горные озера Тиз-Неза-То и Оче-Ты на хр. Оченырд, р. Большая Кара и верхнее течение р. Кары, р. Малая Уса (от устья до выхода ее из гор у подножья горы Саури-Пэ), р. Большая Уса (от ее устья до устья р. Большой Бадьяшор), р. Уса (от ее начала до устья р. Сейды), окрестности горных озер Большое Кузьты и Чанты; хр. Енганэ-Пэ (полностью, включая его внутренние части), хр. Мапита-Нырд (южные отроги) и долина р. Большая Пайпудыпа; долина рек Ельца и Лёк-Ельца; р. Воркута (практически от истоков до устья), долина р. Большой Сыръяхи, долина верхнего течения р. Сейды (от истоков до устья ее левого притока — ручья Панэчатывис), а также водораздельные пространства во многих местах района работ.
В результате получены данные, дополняющие известные сведения (Арктическая флора СССР, 1960—1986; Игошина, 1966; Флора северо-востока европейской части СССР, 1974—1977; Ребристая, 1977) о распространении 31 вида высших растений, из которых 16 впервые отмечено для исследованного региона.
Cryptogramma stelleri (Gmel.) Prantl. Изредка встречается отдельными куртинками в расщелинах скал по выходам известняков в верховьях р. Усы и ее притоков — р. Большой Усы, р. Пия-Ю, — а также на скалах р. Воркуты у пос. Цементпозаводского. В аналогичных условиях найден 27 VII 1985 на выходах мрамора в каньоне р. Нярмаяхи, близ ее устья.
Cystopterls montana (Lam.) Desv. В небольшом количестве обнаружен па выходах известняков по рекам Усе и Ния-Ю, в зарослях разнотравья в хорошо защищенных и увлажненных местах, где он образует куртины площадью до 1 м2. 12 VII 1985 встречен в ольховниках па западном склоне хр. Енганэ-Пэ и 17 VII 1983 — в березняках на его восточном склоне. Здесь этот папоротник растет на небольших полянках между куртинами ольховника или берез, образуя куртины площадью до 20 м2.
Dryopterls carthusiana (VilL) II. Р. Fuchs. 5—7 особей встречено 28 VII 1981 на южном склоне хр. Манита-Нырд в разнотравном лиственничном редколесье и не более 10 растений обнаружено 11 IX 1985 в зарослях ольховника в долине р. Усы, в 5 км ниже устья р. Воркуты. Это первая регистрация вида на Полярном Урале.
Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. Найден в июле 1981 г. в разнотравном лиственничнике на южном склоне хр. Манита-Нырд и отмечен 23 VIII 1985
443
с
Рис. 1. Места стационарных работ па востоке Большеземельской тундры и на Полярной Урале.
1 — места стационарных работ.
в разнотравном еловом редколесье хр. Енганэ-Пэ. Растения росли группками по 10—15 особей под наиболее старыми елями и лиственницами.
Woodsla alpina (Bolt.) S. F. Gray. Три куртины встречено 25 VII 1985 па обнажениях известняков в долине р. Ельца, близ станции 66-й км железнодорожной ветки Сейда—Лабытнанги, очень редко.
Melica nutans L. Не более 20 растений обнаружено 23 VIII 1985 на южном склоне хр. Епгапэ-11э на разнотравной луговине но ложбине стока выше верхней границы разпотравпого березняка вместе с Botrychium boreale Milde. Впервые приводится для Полярного Урала, ранее пе был известен севернее Северного Урала (Игошина. 1966).
Gagea samojedorun Grossh. Несколько экземпляров найдено 29 VII 1981 па южном склоне хр. Маппта-Пырд на приручьевой лужайке в разнотравном лиственничном редколесье.
Goodyera repens (L.) R. Br. Собран 27 VII 1981 па разнотравпой луговине ложбины стока выше верхней границы разнотравного лиственничного редколесья на южном склоне хр. Манита-Нырд. Это первая находка вида на Полярном Урале.
Populus tremula L. Единственный экземпляр найден 19 VII 1985 в зарослях карликовой березки па западном склоне берега р. Воркуты, близ пос. Ты-Ю (бывший пос. Кирпичный), недалеко от границы сеяного луга. Возможен занос.
Salix jenisseensis (F. Schmidt) Floder. Встречен только по выходам известняков в трех местах: одиночный куст у пос. Цементнозаводского па р. Воркуте; несколько особей на правом берегу р. Усы, в 3—4 км ниже слияния рек Боль-444
шой и Малой Усы; в известняковом каньоне р. Ния-Ю, в 4 км от ее устья. На р. Ния-Ю обнаружено около 20 куртин, высота особей достигала 2.5 м. Видимо, по этим местообитаниям проходит северная граница распространения вида.
Urtlca sondenni (Simm.) Avror. Небольшие куртины площадью 1—4 м2 найдены 24 VIII 1985 в пойме р. Лёк-Ельца на лугах по островам и в разнотравных ивняках, в не нарушенных хозяйственной деятельностью человека местообитаниях.
Paeonia anomala L. Цветущие растения встречены 24 VII 1985 в зарослях Spirea media и Rosa acicularis на выходах известняков в долине р. Ельца, близ станции 69-й км железнодорожной ветки Сейда—Лабытнанги, а также обнаружены 9 VII 1986 в разнотравных группировках на каменных россыпях у подножья скал в горах хр. Енганэ-Пэ у ручья Камышор. Одиночные растения в вегетативном состоянии найдены в глубине хр. Енганэ-Пэ у подножья скал на р. Тальбейяха-Коче на разнотравно-злаковой луговине.
Actaea erythrocarpa Fisch. 24 VIII 1985 5—7 экземпляров встречено в разнотравном березняке над обнажениями известняков на р. Ельце, в 19 км к востоку от пос. Елецкого.
Parrya nudicaulls (L.) Regel. Пе представляет редкости в разнотравно-дрп-адовых тундрах па ледниковых отложениях возвышенности Гагаратывисму-сюр, в 15—20 км к северу и северо-востоку от пос. Хальмер-Ю. Активно цвел в начале июля 1985 г. Южная граница распространения вида проходит от места слияния р. Хальмер-Ю с р. Силоваяхой и далее к юго-востоку вдоль правого берега р. Хальмер-Ю, текущей у подножья горы Пембой, до устья ручья Гага-ратывис, затем вдоль правого берега р. Гагаратывис (правый приток р. Хальмер-Ю) по Гагаратывисмусюру в юго-восточном направлении к истокам р. Кары (рис. 2).
Rubies saxatilis L. Обнаружен в разнотравных лиственничниках па хребтах Енганэ-Пэ и Мапита-Пырд, где его обилие составило sol. (но Друде). В разнотравном еловом редколесье на южном склоне хр. Енганэ-Пэ костяника оказалась более обычна, и па локальных участках ее обилие равнялось sp. Она также отмечена в пойменных кустарниках рек, берущих начало па хр. Епганэ-Пэ, где ее обилие составило sol. Изредка маленькие куртинки и одиночные растения встречаются в разнотравных группировках па выходах известняков в долине р. Усы, от каньона р. Пия-Ю до устья ручья Кечгаор (правый приток р. Усы) и южнее (рис. 2). Цветение — середина—конец июля, плоды ни разу не найдены.
Astragalus jrigldus (L.) Bunge. Цветущие растения встречены 27 VII 1985 в разнотравных группировках в мраморном каньоне р. Нярмаяхи и 20 VII 1982 в каньоне р. Пня-10 по западинам па пологих склонах, в разнотравных группировках под куртинами елей и Salix jenlsseensls.
Oxytropis uralensis (L.) DC. Обнаружен 27 Vll 1981 па западном склоне горы Ев-Югап-Кеу, is верховьях р. Хапмей, па морене.
Viola rupestris F. W. Schmidt. Изредка встречается но разнотравным лужайкам в долине р. Воркуты. Самое северное местонахождение — устье р. Сыръ-яхи (рис. 2). Цветение — середина — конец июня.
Chamaepericlymenum suecicum (L.) Graebn. Плодоносящие растения обнаружены 20 VIII 1982 в еловом редколесье на нлакоре левобережья р. Усы, близ устья р. Воркуты.
Castilleja hyparctica Rebr. Встречен 20 VII 1985 на выходах известняков в долине р. Ельца, около станции 69-й км железнодорожной ветки Сейда — Лабытнапгп, и на разнотравных луговинах в долине р. Хороты.
Pedicularis dasyantha (Trautv.) Hadac. Собран в цветущем состоянии 6 VII 1985 в дриадовой щебнистой тундре, близ водопада на р. Хальмер-Ю, в 15 км к северу от нос. Хальмер-Ю. Плодоносящие растения найдены 27 VII 1985 на мраморах в каньоне р. Нярмаяхи.
445
с
Рис. 2. Распространение некоторых растений на востоке Большеземельской тундры и па Полярном Урале.
1 — южная граница распространения Parrya nudicaulis на равнине, 2 — места находок Rabys saxatilis, 3 — то же Viola rupestris, 4 —-то же Hieracium vulgatum.
Р. hyperborea Vved. Регулярно встречается в сырых осоково-моховых болотах на террасах и в пойме р. Нярмаяхи, по берегам озер у подножья горы Константинов Камень. Цветение — 26—30 VII 1985.
Boschnlakla rossica (Cham, et Schlecht.) В. Fedtsch. Отмершие прошлогодние побеги обнаружены 24 VI 1985 в зарослях ольховника па западном склоне хр. Енганэ-Пэ, у ручья Машокуяха. В июле 1986 г. здесь же собраны цветущие растения.
Pinguicula villosa L. Несколько растений найдено 20 VII 1982 на сыром склоне в разнотравной группировке обнажений известняков в каньоне р. Пия-Ю.
Р. vulgaris L. Цветущие растения собраны 18 VII 1984 по окраинам глинистых пятен в кустарничково-моховой тундре верховий распадков на возвышенности, расположенной в 2—3 км к юго-востоку от пос. Мульда. Это самая северная находка вида на востоке Большеземельской тундры.
Ltnnaea borealis L. Несколько растений в вегетативном состоянии найдено на северо-западном склоне горы Константинов Камень среди каменистых россыпей. 9 VIII 1984 отдельные цветущие особи обнаружены’в разнотравномоховых группировках па уступах двух глубоких горных расщелин у оз. Чанты па Полярном Урале, па высоте 500—600 м над ур. м. Кроме того, встречен в ерниково-моховой тундре по верхней кромке известняковых обрывов на р. Усе возле плотины и регулярно отмечался в ольховниках и березняках хр. Енганэ-Пэ на склонах любой экспозиции.
Lontcera allaica Pall. Не более 5 растений обнаружено 14 VIII 1985 в разнотравном березовом редколесье на выходах известняков в каньоне р. Ния-Ю 446
и 10—12 особей встречено 21 VIII 1985 в березняках на выходах известняков в долине р. Лёк-Ельца.
L. pa.lla.sti Ledeb. Изредка встречается по поймам р. Усы и ее притоков. Плодоносящие растения отмечены 19 VIII 1984 у железнодорожной станции Сивая Маска и 1 IX 1985 неподалеку от железнодорожной станции Песец, в долине р. Воркуты.
Senecto nemorensis L. Небольшая группа растений найдена в центре хр. Ен-ганэ-Пэ под высокими скальными обрывами на р. Тальбейяха-Коче вместе с Paeonia anomala на разнотравно-злаковой луговине. 14 VIII 1985 растения активно цвели.
Crepls nigrescens Pohle. Цветущие растения собраны 27—28 VII 1985 па разнотравных береговых склонах нижнего течения р. Нярмаяхи.
Hieracium vulgatum Fries. (Я. muroram L.). Широко распространенный вид, встречается в небольшом количестве по разнотравным и разнотравно-кустарничковым ивнякам в долинах рек в тундре и в горах, к северу, вплоть до верховий р. Кары и хр. Оченырд (рис. 2), цветет со второй декады августа.
Собранный гербарный материал хранится во ВНИИ охраны природы и заповедного дела, дублеты некоторых растений переданы в гербарии Коми филиала АН СССР, биологического факультета МГУ, Ботанического института им. В. Л. Комарова АП СССР. Часть материалов по сем. Polypodlaceae определена В. Р. Филиным.
Авторы выражают благодарность С. А. Баландину, Л. И. Иваниной, В. Б. Куваеву, А. II. Лавренко, А. В. Скворцову, В. Р. Филину, оказавшим помощь при обработке гербария. Названия растений с учетом их таксономического ранга приводятся по С. К. Черепанову (1981).
ЛИТЕРАТУРА
Арктическая флора СССР. Т. 1—9. М.; Л.: Наука, 1960—1986. — Игошина К. Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала. — В кн.: Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.; Л.: Наука, 1966, с. 135—233. — Ребристая О. В. Флора востока Болыпе-земельской тундры. Л.: Наука, 1977. 334 с. — Флора северо-востока европейской части СССР. Т. 1—4. Л.: Наука, 1974—1977. — Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.
ВНИИ охраны природы и заповедного дела Госагронрома СССР, Москва.
Получено 25 III 1986.
ТОМ 73
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1388, № 3
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
УДК 576.3.08
В. Г. Сидоркин
ДВУХФРАГМЕНТНЫЕ ОБРАЗЦЫ ДЛЯ УЛЬТРАМИКРОТОМПП БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ
V. G. S I J) О R К I X. TWO-FRAGMENT SAMPLES FOR ULTRAMICROTOMY
OF BIOLOGICAL OBJECTS
Предложены новые двухфрагментные образцы для изготовления ультратонких срезов (для рандомизированной и прицельной ультрамикротомпп). Конструкция образцов имеет ряд преимуществ по сравнению с известными: улучшается стабильность толщины ультратонких срезов и снижается количество заливочной среды (более чем в 5 раз на 1 образец). Приведены описание матриц для изготовления двухфрагментпых образцов и технология их получения.
Повсеместно изготавливаемые образцы для ультрамикротомпп биологических объектов представляют собой целыюполпмерпые блоки, в торцевой части которых содержится исследуемый объект (Уикли, 1975). Монолитный полимерный образец обладает свойством твердотельной текучести, проявляющимся при зажатии его в патроне объектодержателя ультрамикротома. При этом образец, подвергнутый механической деформации, удлиняется вследствие «перетекания» полимеризованной заливочной среды из цилиндрической части образца, па которую действуют силы сжатия, в торцевую свободную часть, с находящимся в ней материалом для ультрамикротомпп (Бирюзова и др., 1963). Степень проявления этого эффекта может несколько варьировать в различных образцах в зависимости от применяемой заливочной среды, соотношения ее ингредиентов и особенностей прохождения процесса полимеризации, что в конечном итоге оказывает влияние па твердость блока, а также от силы сжатия образца при закреплении его в патроне объектодержателя. Если образец закрепляют в патроне объектодержателя ультратома с недостаточной силой, то это приводит к микровпбрацип образца в момент изготовления ультратонких срезов, что сопровождается появлением па срезах волнистости, резко снижающей качество срезов (Карупу, 1984). При сильном сжатии образца эффект твердотельной текучести возрастает, в результате чего ограничивается возможность получения стабильных но толщине ультратонких срезов для высокоразрешаю-щей электронной микроскопии за счет появления вследствие деформации образца неконтролируемой «добавки» к запланированной толщине ультратон-кого среза.
Изготовление образцов с избыточной твердостью и пониженной эластичностью также отрицательно влияет на процесс резки, так как трудно получить хорошие ультратонкие срезы с хрупкого образца (Карупу, 1984). Таким образом, существует определенное противоречие между требованиями, предъявляемыми к различным участкам образца, и эти требования взаимно исключают друг друга. С одной стороны, образец должен быть умеренно твердым и достаточно эластичным, так как э го в известной мере определяет качество получаемых ультратонких срезов, а с другой — образец, а точнее, тот участок образца,
448
который зажимают в патроне объектодержателя ультрамикротома, должен быть максимально твердым с целью исключения эффекта текучести под влиянием сжатия.
Предложен образец новой конструкции, состоящий из двух фрагментов: цилиндра, изготовленного из материала с низкой текучестью иод влиянием сил сжатия, например из керамики, и конической части из полимеризованной заливочной среды с исследуемым объектом, причем коническая часть образца жестко соединена (сополимеризована) с торцевой частью твердотельного фрагмента (рис. 1, а). Этот образец получил название образца для рандомизированной ультрамикротомии. Образец для прицельной ультрамикротомии имеет принципиальна аналогичную конструкцию с той разницей, что в качестве твердотельного фрагмента используют трубку с широким просветом, например, из керамики или стекла, а терминальный фрагмент из полимеризованной заливочной среды выполнен усеченным. При этом биообъект в виде гистосреза расположен на торце терминального фрагмента образца (рис. 1, б).
Эксплуатационные параметры предложенных образцов улучшены за счет устранения эффекта твердотельной текучести при зажатии их в патроне объектодержателя ультрамикротома, вследствие чего изготавливаемые ультратонкие срезы оказываются более стабильными но толщине. При этом имеется возможность получить подходящую консистенцию терминального фрагмента образца (полимеризованной заливочной среды), максимально адекватную для ультра-тонкой резки того или иного биообъекта, не опасаясь эффекта твердотельной текучести образца, так как силы деформации воздействуют лишь на керамический или стеклянный цилиндр, не оказывая влияния па заливочный материал, находящийся на торце твердотельного фрагмента.
Кроме того, при изготовлении двухфрагментпых образцов для рандомизированной и прицельной ультрамикротомии более чем в 5 раз на 1 образец сокращается расход заливочных сред, использующихся в препаративной технике электронной микроскопии биологических объектов. Это достигается за счет того, что основная часть образца (твердотельная основа) выполнена из дешевого и доступного материала.
В качестве твердотельного фрагмента образца для рандомизированной ультратомии, пока промышленность не выпускает специальные изделия и не комплектует ими электронные микроскопы и ультрамикротомы, можно использовать керамические заготовки для резисторов марки МЛТ-1, которые по размерам соответствуют цельпополимерпым образцам (диаметр 5 мм, высота 12 мм). С целью исключения затекания жидкой заливочной среды с исследуемым объектом в узкий сквозной канал, расположенный в центре заготовки резистора, отверстие цилиндра со стороны торца, который предполагается со-полнмеризовать с заливочной средой, рекомендуется герметизировать каким-либо материалом, например гипсом, после чего заготовки хорошо просушивают. Эту операцию по подготовке цилиндров к работе выполняют заранее. Для изготовления твердотельного фрагмента образца можно использовать и стеклянную палочку диаметром 5 мм, которую разрезают на части длиной 10—12 мм.
Двухфрагмептные образцы для рандомизированной ультрамикротомии изготавливают с помощью матрицы, которая сделана из материала, не сополиме-ризующегося с заливочной средой, например, фторопласта. Матрица выполнена в виде монолитной пластины толщиной 10 мм и содержит ячейки, состоящие из конической (пижней) и цилиндрической (верхней) частей. Высота цилиндрической части ячейки составляет 1—2 мм, а ее диаметр — 5 мм. Глубина конической части ячейки равна 2—3 мм. На одной матрице расположены 50—60 функциональных ячеек, которые пронумерованы. Размер матрицы не превышает диаметра чашки Петри. На рис. 2, а изображен фрагмент матрицы с ячейкой. Этот рисунок поясняет и способ изготовления образцов для рандомизированной ультрамикротомии.
10 Ботанический журнал, Л’ 3, 1988
449
Рис. 1. Двухфрагментпын образец для рандомизированной (а) и прицельной (б) ультрамикротомпи.
I — твердотельный фрагмент образца; 2 — полимеризованная заливочная среда; з — биообъект, подлежащий у.тьтрампкрото-мин; 4  - гистосрез.
Рис. 2. Матрица для изготовления двухфрагментных образцов для рандомизированной (а) и прицельной (б) ультрамикротомии.
1 — твердотельный фрагмент образца; 2 — полимеризованная заливочная среда (терминальный фрагмент образца);
з — жидкая заливочная среда; 4 — биообъект, подлежащий заливке; 5 — гистоерез для сополимеризации с торцом терминального фрагмента образца.
Матрица для изготовления образцов для прицельной ультрамикротомии содержит ячейки, которые в верхней части имеют цилиндрическую, а в нижней — форму усеченного конуса. Таким образом, дно этих ячеек является плоским (рис. 2, б).
С целью получения образцов для рандомизированной ультрамикротомпи в коническую часть ячейки матрицы помещают каплю жидкой заливочной среды, на дно ячейки опускают исследуемый объект, твердотельный фрагмент образца вводят в ячейку матрицы па глубину 1—2 мм до упора краев торца цилиндра в степки конической части ячейки, за счет чего цилиндр удерживается в матрице в вертикальном положении. При этОхМ осуществляется соприкосновение торца цилиндра с жидкой заливочной средой. Матрицу похМещают в чашку Петри и производят полимеризацию. В момент полимеризации заливочной среды и, следовательно, формирования конической части образца, которая содержит исследуемый объект, нроисходит прочное соединение ее с торцом цилиндра. После завершения процесса полимеризации готовый двухфрагментныи образец легко извлекают из ячейки за свободный конец цилиндра, выступающий над поверхностью .матрицы.
Для снижения количества пузырьков газа, которые иногда могут образоваться около кусочка биообъекта в полимеризованной заливочной среде, рекомендуем перед термостатированием выдержать матрицу с заполненными ячейками около 1 ч в эксикаторе под небольшим вакуумом, после чего в ячейки вставляют твердотельные фрагменты.
Технология изготовления образцов для прицельной ультрамикротомпи несколько отличается от описанной для рандомизированной. На первом этапе в ячейках с плоским дном получают прообразец. На дно ячейки помещают биообъект, который перед фиксацией и последующей пропиткой материала заливочной средой разрезан в определенной плоскости. Например, разрезая стебель в поперечном сечении, получают плоские кусочки ткани, имеющие форму диска. Ячейку с кусочко.м ткани заполняют заливочной средой и в нее вводят твердотельный фрагмент. По окончании полимеризации прообразец из ячейки матрицы извлекают и с кусочка ткани изготавливают срезы для световой микроскопии (10—20 мкм). Срезы помещают в ячейки с плоски-м дном, добавляют 1—2 капли заливочной среды и сверху прижимают заготовкой двухфрагментного образца для прицельной ультрамикротомпи, которая сделана заранее в ячейках той же матрицы путем сополимеризации заливочной среды (без объекта) с торцом твердотельного фрагмента (трубки с широким
450
просветом). После полимеризации заливочной среды формируется двухфраг-ментный образец, содержащий на торце терминального фрагмента гистосрез. Образец извлекают из ячейки матрицы и срез исследуют с помощью светового микроскопа. На образце затачивают пирамидку, при этом в вершине пирамидки оставляют только тот участок среза, который представляет для исследователя интерес и подлежит в дальнейшем ультратомии, в то время как прочая ткань, удаляется. Пользуясь данным способом изготовления образца для прицельной ультрамикротомии, можно избирательно подвергнуть электронно-микроскопическому анализу клетки из того или иного слоя различных органов растений (стебля, корня и т. п.).
ЛИТЕРАТУРА
Бирюзова В. И., Боровягин В. Л., Гилев В. П. и др. Электронно-микроскопические методы исследования биологических объектов. М.: Изд-во АН СССР, 1963.. 204 с. — А а-рупу В. Я. Электронная микроскопия. Киев: Вища шк., 1984. 208 с. — Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих / Пер. с. англ. М.: Мир, 1975. 324 с.
Горьковский государственный университет.	Получено 11 II 1987..
10*
ТОМ 73
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1988, ^s 3
ЧИСЛА ХРОМОСОМ
УДК 581.9 : 576.312.32
Р. О. Закирова, И. И. Нафанаилова
ЧИСЛА ХРОМОСОМ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НЕКОТОРЫХ СЕМЕЙСТВ ФЛОРЫ КАЗАХСТАНА
R. О. ZAKIROVA, I. I. N A F A N A I L О V A. CHROMOSOME NUMBERS IN MEMBERS OF SOME FAMILIES OF KAZAKHSTAN FLORA
A lliaceae
Allium altaicum Pall., 2n=16. Алтай, гора Мраморная, 1984 г., Искакова.1
A. globosum Bieb. ex Redoute, 2n=32. Карагандинская обл., гора Кент, 1982 г., Лященко.
A. nutans L., 2п=24. Алтай, гора Мраморная, 1984 г., Лященко.
A. oreoprasoldes Vved., 2n=16, 32. Каратау, гора Боролдай-тау; ущ. Кулан, 1984 г., Лященко.
A. praescissum Reichenb., 2n—16. Окр. г. Целинограда; пойма р. Нуры, окр. нос. Романовка, 1985 г., Мырзакулов.
A. prolijerum (Moench) Schrad. ex Willd., 2n=16. Алтай, хр. Монрак, 1984 г., Лященко.
A.	rubens Schrad. ex Willd. 2n=24. Карагандинская обл., гора Ку, 1981 г., Лященко.
Chenopodlaceae
Atriplex fominii Iljin, 2n=18. Приаральский стационар, участок № 7, 1985 г., Галиева.
Caryophyllaceae
Silene brahuica Boiss., 2n=24. Каратау, ущ. Биресек, 1984 г., Лященко.
Obema behen (L.) Ikonn. (5. latljolia (Mill.) Britt et Rendle.), 2n=24. Заилнй-ский Алатау, Чимбулак, 1986 г., Закирова, Нафанаилова.
Rosaceae
Splraeanthus scfirenkianus Maxim., 2n—18. Джамбулская обл., перевал Куюк, 1981 г., Лященко.
Primulaceae
Androsace maxima L. (A. turczaninovii Freyn), 2n=40. Джунгарский Алатау, 1983 г., Лященко.
Limoniaceae
Ikonnikovia kaufmanniana (Regel) Lincz., 2n=20. Заилийский Алатау, Сюгатипская долина, 1986 г., Нафанаилова, Закирова.
1 Гербарные образцы хранятся в Ботаническом саду и Институте ботаники АНКазССР, Алма-Ата.
452
Lamiaceae
Dracocephalum nutans L., 2n-=10. Карагандинская обл., гора Ку, ущ. Дара, 1984 г., Лященко; Алтай, хр. Монрак, ущ. Кунгей, 1984 г., Лященко.
В.	peregrinum L. 2п —12. Карагандинская обл., гора Ку, ущ. Дара, 1982г., Лященко.
Salvia deserta Schang., 2n —16. Заилийский Алатау, ущ. р. Каскелен; Кок-Узекский стационар, 1984 г., Искакова.
Bignoniaceae
Indarvillea olgae Regel, 2n -22. Коллекционный участок редких растений, Вот. сад АН КазССР, 1985 г., Лященко.
Niedzwedzkia semiretschenskia В. Fedlsch., 2п- 22. Чу-Илийские горы, урочище Акшокы, 1982 г., Лященко.
Asteraceae
Aster alpinus L., 2n -18, 27. Карагандинская обл., гора Ку, ущ. Дара, 1983 г.. Лященко; коллекционный участок редких растений, Бот. сад АН КазССР, 1985 г., Лященко.
Lepidolopha lilifolia Pavl., 2n —12. Каратау, гора Боролдай-тау, ущ. Бай-жансай, 1980 г., Лященко.
Centaurea sibirica L., 2n—16. Карагандинская обл., гора Ку, ущ. Дара, 1982 г., Лященко.
Институт ботаники АН КазССР,	Получено 2 IV 1987.
Алма-Ата.
УДК .’.>70.310.7 : 582.-/’!).582.5 • 2.222 (479)
Бот. журн., т. 73, № 3
М. Р. Бокерия
ЧИСЛА ХРОМОСОМ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДОВ COLCHICUM И АГЕ REN ВЛ ВЛ (MELANTHIACEAE) С КАВКАЗА
М. R. BOKERI Y A. CHROMOSOME NUMBERS IN SOME MEMBERS
OF GENERA COLCIIICUM AND MERENDERA (MELANTHIACEAE) FROM THE CAUCASUS
Colchicum speciosum Stev., 2n=38. СССР, окр. с. Тиапети, гора Чиаури, опушка леса, 850 м над ур. м., 1985 г., № 9, Бокерия;1 Борджомский р-н, окр. с. Цпхисджвари, боковой отрог Триалетского хребта, 2400 м над ур. м., 1985 г., № 15, Бокерия; Джавахети, известняковый горный массив Тетроби, лес, 2000 м над ур. м., 1985 г., № 16, Бокерия.
С. liparochiadys Woronow, 2n=42, 48. Абхазия, с. Цебельда, кустарник в усадьбе, 450 м над ур. м., 1986 г., № 29, Бокерия; там же, окр. с. Амткели, .тесная поляна, 1986 г., № 30, Бокерия.
С. szovitsii Fisch, et Меу., 2п=18. Южная Грузия, хр. Кодиана, у снежных обвалов, 2400 м над ур. м., 1985 г., № 17, Бокерия; АзССР, Апшерон, на лугах, 1986 г., № 23, Данелия.
1 Все исследованные гербарные образцы хранятся в TBI.
453
C. umbrosum Stev., 2n=24. ГССР, Картли, окр. с. Кикети, лесная поляна, 1986 г., № 28, Бокерия; там же, окр. с. Бакуриани, на поляне, 1985 г., № 3, Бокерия.
С.	zangezurum Grossh., 2п~=18. НахАССР, Зангезурский хребет, у горного озера, 2350 м над ур. м., 1986 г., № 24, Челидзе, Зауташвили.
Merendera elchlerl (Regel) Boiss., 2n—18. АзССР, окр. г. Баку, 1986 г., № 22, Данелия.
М. trigyna (Adam) Woronow, 2п = 18. ГССР, Месхети, урочище Ниала, альпийский луг, 1986 г., № 14, Бокерия; там же, Персатский хребет, альпийский луг, 2100 м над ур. м., 1986 г., № 19, Бокерия.
Институт ботаники АН ГССР, Тбилиси.
Получено 24 IX 1987.
УДК 582.951.6 : 576.312.34	Бот. жури., т. 73, № 3
А. Ф. Андрощук
ЧИСЛА ХРОМОСОМ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА VERONICA (SC RO Р HUE ARI АСЕ АЕ) НА УКРАИНЕ
A. F. A N О К О S II С Н U К. CHROMOSOME NUMBERS IN SOME SPECIES OF THE GENUS VERONICA (SCROPH UT.A R1ACEAE) IN THE UKRAINE
*	Veronlca barrelieri Schott (V. steppacea Kotov), 2n—36. Донецкая обл., Новоазовский р-н, заповедник «Хомутовская степь», северо-западный склон. 5 VIII 1977, Осычнюк, Клоков; 2п -36. Там же, склон у Прпбродпых Тернов, 5 VI11 1977, Осычнюк, Клоков.
*	*Р. longijolla L., 2п -36. Ровенская обл., Гощанский р-н, с. Горбаков. Возле р. Горынь, 5 X 1977, Крицкая, Андрощук, Клоков.
V	. maeotica Klok., 2n—18. Донецкая обл., Новоазовский р-н, заповедник «Хомутовская степь», дорога па Кут, 19 VI 1977, Осычнюк, Клоков.
*	V. orchidea Crantz., 211—36. Закарпатская обл., Береговский р-н, окр. с. Мужиево, 28 IX 1977, Андрощук, Клоков; 2п -36. Там же, южные известняковые склоны, вдоль трассы в зарослях, группами, 28 IX 1977, Крицкая, Андрощук, Клоков.
V	. paczoskiana Klok.,. 2п=18. Киевская обл., ж.-д. ст. Малютинка, бор, на песке, 13 VIII 1977, Клоков; 2п= 18. Там же, бор, 13 VIII 1977, Клоков; 2п —18. Там же, возле ж.-д. пасыни, 19 X 1977, Андрощук, Клоков.
V	.'/pseudoorchldea (Paez.) Klok. (интрогрессивная форма), 2п —18. Киевская обл., ж.-д. ст. Малютинка, бор, па песке, 13 VIII 1977, Клоков.
V	.Xpseudoorchldea (Paez.) Klok., 2п=18. Там же, бор, 13 VIII 1977, Клоков; 2п = 18. Там же, бор, 19 X 1977, Андрощук, Клоков; 2п =18. Там же, около ж.-д. насыпи, 19 X 1977, Андрощук, Клоков.
V	-Xpseudoorchldea (V. paczoskiana Klok. X К. spicata L.), 2n = 17—21 (у разных растений). Киевская обл., ж.-д. ст. Малютинка, бор, 13 VIII 1977, Клоков; 2п=18. Там же, бор, на песке, 13 VIII 1977, Клоков.
* В литературе (Хромосомные числа цветковых растений. Л., 1969) для этих видов указано 2п=34.
** Для этих видов указаны разные хромосомные числа: от 2п=34 до 2п=68—70.
454
*	*P. splcaba L. (f. plneticola), 2n—36. Киевская обл., ж.-д. ст. Малютинка, бор, 19 X 1977, Андрощук, Клоков; 2п—36. Там же, около ж.-д. насыпи, 19 X 1977, Андрощук, Клоков.
V	. viscosula. Klok., 2n -18. Крым, Карадаг, гора Карагач, верхняя часть склонов со стороны биостанции, 17 IX 1977, Клоков.
Гербарные образцы переданы в Гербарий Института ботаники им. II. Г. Холодного АП УССР (г. Киев).
Институт ботаники АН УССР,	Получено 23 Ш 1987.
Киев.
ТОМ 73
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1988, № 3
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
УДК 92 (47J-57)
ПЕРВЫЙ ПРЕЗИДЕНТ ВСЕСОЮЗНОГО БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА ИВАН ПАРФЕНЬЕВИЧ БОРОДИН
М. 1>. BARANOV, V. Е. BOREYKO, G. М. BORISOVSKAYA, М. S. ВОСН, S. R. К О К L А С Н Y О V А - К О К L А С Н, О. A. S Е М I К И А Т О V A. THE FIRST PRESIDENT OF THE ALL-UNION BOTANICAL SOCIETY IVAN PARFEN’EVICH BORODIN
И. П. Бородин родился 18 I 1847 г. под Новгородом в семье офицера. Рано лишившись отца, он с детства познал тяготы жизни (с 14 лет стал давать платные уроки). Гимназию окончил с серебряной медалью и в 1864 г. поступил на физико-математический факультет Петербургского университета. Еще на первом курсе Бородин увлекся лекциями известных ботаников — А. П. Бекетова и А. С. Фаминцына — и решил посвятить себя этой пауке.
В 1869 г. И. П. стал преподавателем ботаники в Лесном институте, в котором и проработал 35 лет. В 1876 г. он защитил при Петербургском университете диссертацию на степень магистра ботаники. В Лесном институте Бородин не только блестяще читал лекции, но и впервые в русской высшей школе ввел практические занятия и экскурсии. За научные труды по физиологии растений (о движении хлоропластов под влиянием света и температуры) Новороссийский университет присудил ему в 1886 г. степень доктора наук без защиты диссертации. хМиого сделал И. П. для организации стационарных исследований, создав биологическую пресноводную станцию па оз. Бологом в Новгородской губ., перенесенную затем на оз. Селигер, близ г. Осташкова.
Со студенческих лет И. П. принимает активное участие в объединениях ботаников, сначала в ботаническом отделе Энтомологического общества, затем — как один из членов-учредителей Петербургского общества естествоиспытателей. В 1916 г. И. П. горячо поддержал предложение киевских ботаников об организации центрального ботанического общества во всероссийском масштабе. Он хлопотал перед министерствами и Академией наук об организации съезда и о кредитах,, председательствовал в двух организационных комиссиях и в избранном съездом бюро, а затем стал президентом созданного им Русского ботанического общества и редактором журнала общества. Па этом посту он оставался 15 лет — до самой смерти.
В 1902 г. Бородин был избран академиком Петербургской академии наук и в этом же году совершил путешествие по Сибири. Однако вскоре после избрания академиком Бородин чуть не покинул академию. 27 января 1905 г. в петербургской газете «Русь» появилась «Записка 342 ученых» с критикой самодержавия и требованием преобразования государственного строя. Среди 16 подписавших ее академиков был и Бородин.
С удовлетворением встречает И. П. становление первого в мире государства рабочих и крестьян. Он избирается вице-президентом Академии наук, проводит подряд три съезда Всесоюзного ботанического общества, несмотря на преклонный возраст, полуослепший, больной читает лекции в Красноармейском институте. В 1920 г. Итальянская академия наук избирает его своим почетным академиком. По-прежнему он является президентом Ботанического общества 456
и директором Ботанического музея Академии наук и продолжает большую научную работу.
По воспоминаниям учеников и друзей И. П., он был мягким, ценящим юмор, очень требовательным к себе, немного замкнутым и незлобивым человеком.
Скончался И. Г1. Бородин в Ленинграде в 1930 г. после тяжелой и продолжительной болезни и похоронен на Богословском кладбище.
Научная деятельность И. И. протекала в основном в двух направлениях. Начал он ее как физиолог растений.
История развития физиологии растений неразрывно связана с именем И. П. Еще будучи студентом Петербургского университета и учеником первого русского физиолога растений А. С. Фамппцыпа, И. П. проводил физиологические исследования о влиянии света на водоросли, о движении хлоропластов под влиянием света и температуры. После окончания университета, успешно совмещая научную и педагогическую деятельность па кафедре ботаники Лесного института, И. П. продолжил исследования дыхания растений, а также роли и значения аспарагина в процессах обмена. Особое внимание он уделял именно изучению дыхания растений, которое называл «неизменным ростовым спутником и верным признаком жизни». Результаты своих исследований он изложил в классической работе «Физиологические исследования над дыханием листонос-пых побегов», за которую в 1876 г. ему и была присуждена степень магистра ботаники. Работа представляет большой интерес, поэтому остановимся на ее основных выводах.
Проведенные Бородиным опыты дали ответ на вопрос о природе дыхательного материала — одного из основных вопросов па пути понимания механизма дыхания, интересовавшего большинство ученых 80-х годов XIX в. Изучая дыхание листоноспых побегов в темноте, он наблюдал закономерное падение скорости дыхания во времени, которое объяснял расходованием дыхательного материала. Далее И. II. провел ряд опытов, где эти слабодышащие побеги выдерживались па свету и давали всплеск интенсивности дыхания после некоторого периода активной фотосинтетической деятельности зеленых листьев. Он также испытывал действие света на побегах, лишенных листьев, или листоноспых побегах в условиях, исключающих нормальное течение фотосинтеза, т. с. в атмосфере без СО,. Оказалось, что эти побеги не реагируют на световую экспозицию последующим подъемом дыхания в темноте. Результаты опытов позволили И. II. сделать совершенно бесспорное заключение о подъеме дыхания как следствии фотосинтетической деятельности.
Опыты И. П. приводили к выводу, что фотосинтез листоноспых побегов па свету обогащал нх углеводами и это устраняло снижение дыхания во времени и, следовательно, что углеводы являются дыхательным материалом. Однако этот вывод И. II. высказал лишь как одну из возможных гипотез. Недостаток фактического материала — о ферментативном расщеплении углеводов, связях белкового и углеводного обменов, — продолжительная дискуссия между сторонниками белковой и углеводной теории дыхания склонили И. П. к тому, чтобы назвать углеводы «косвенным материалом для образования углекислоты». Другими словами, И. П. считал, что непосредственным субстратом дыхания являются белки, а углеводы лишь восполняют их трату. Таким образом, И. П. развил II углубил так называемую белковую теорию дыхания, предложенную немецким физиологом Е. Нфлюгером. Однако эта теория скоро потеряла значение, и классические опыты И. II. стали опорой современного представления о сахарах как дыхательном материале. Но сама мысль о связи белкового обмена с дыханием в дальнейшем была подхвачена физиологами и в середине XX столетия вылилась в целое направление исследований метаболизма растений.
В той же работе описаны результаты изучения дыхания при повышении температуры (с 12 до 38 °C). К этому времени было известно, что дыхание растений изменяется с возрастом и зависит от температуры. И. II. показал, что ды
457
хание непрерывно усиливается по мере повышения температуры, пока последняя не убьет растения. Обсуждение в литературе темы о наличии температурного оптимума в дыхании растений и данные экспериментов на прорастающих семенах подвели И. Г1. к вопросу о влиянии фактора времени. Он первым заметил, что время, когда наступает оптимум дыхания, и его величина зависят от длительности воздействия и величины заданной температуры. Временной фактор, выявленный в физиологических работах И. П., в дальнейшем органично вписался в теоретические положения температурной зависимости дыхания, которые выдвинул в начале нашего века немецкий ученый Ф. Ф. Блэкман. Напомним основные положения этой зависимости, которая экспериментально была подтверждена классическими работами Дж. Кыопера (1910) п Д. Фернандеса (1923) на проростках, О. А. Семихатовой с сотрудниками — на листьях (1959, I960), а для иллюстрации приведем данные, полученные в лаборатории фотосинтеза па редко используемом объекте — корнях.
Изменения дыхания корней при воздействии температуры от 10 до 45 °C показывают, что интенсивность дыхания, как и в опытах Бородина, возрастает с повышением температуры до определенной точки, а при дальнейшем увеличении температурного воздействия наступает подавление дыхания. При высоких температурах дыхание становится неустойчивым во времени, т. е. в течение экспозиции оно падает и тем сильнее, чем выше температура. Это и есть проявление описанного И. П. временного фактора. Температурные кривые дыхания корней, построенные по разным экспозициям, подтверждают, что положение температурного оптимума па шкале целиком определяется продолжительностью воздействия: при более длительных экспозициях он снижается и сдвигается в сторону меньших температур.
Среди физиологических работ И. П. следует отметить также исследование «О физиологической роли и распределении аспарагина в растительном мире» (1878). Он изучал образование аспарагина в почках и побегах 22 древесных растений, предполагая, что его накопление вызвано недостатком углеводов. Эти классические работы и публикация книги «Новейшие успехи ботаники» (1880), которая содержала обзор мировой литературы по анатомии, морфологии и физиологии растений, завершили увлечение И. П. физиологией растений. Объективные условия привели к тому, что его внимание в дальнейшем сосредоточилось па анатомических работах и систематике растений. Однако, по воспоминаниям В. Н. Любимеико, огромный интерес к физиологии сохранился у И. П. на всю жизнь. Физиологические работы Бородина являются в истории физиологии растений значительной ступенью в развитии познания таких жизненно важных процессов растений, как дыхание и белковый обмен.
Говоря о И. П. как об анатоме, а также о его роли в развитии отечественной анатомии растений, нужно выделить две стороны его деятельности: научно-исследовательскую работу в области анатомии растений и педагогическую — как профессора и автора двух широкоизвестных учебников: «Курс анатомии растений», 5-кратно переиздававшийся, и «Краткий учебник ботаники», выдержавший 10 изданий.
До И. П. работы по анатомии растений в России были единичными. G 80-х годов прошлого столетия его труды в этой области начинают появляться регулярно. Они относятся к нескольким направлениям: онтогенетическому, экологическому, сравнительно-анатомическому, анатомо-физиологическому, близко соприкасавшемуся с его работами по физиологии растений, которое отражено в серии статей, содержащих результаты микрохимического обследования более чем трех тысяч видов цветковых и выявления у них кристаллического хлорофилла, лейцина, аспарагина, дульцита и других веществ. И. П.. одним из первых показал, что формирование признака связано с возрастным состоянием растения. Такая зависимость признака от сезонных изменений деятельности верхушки побега выявлена на примере изменчивости листьев.
458
Lycopodium, annotinum, которая проявляется пе только в размерах листьев, но и в расположении устьиц на них: у средних, наиболее мощных, листьев устьица формируются только па нижней стороне листа, тогда как в начале и конце годичного прироста листья мельчают и устьица образуются на верхней и нижней сторонах, у чешуевидных листьев их нет вовсе. К экологическим исследованиям относятся заметки по развитию устьиц у Callitriche — Бородин первым описал устьица на подводных листьях гидрофитов.
Больше всего внимания уделено И. П. сравнительной анатомии растений. Основная часть исследований этого направления посвящена форме и распределению кристаллов как диагностическим признакам. До И. П. анатомы стремились дать возможно более полную характеристику группы. Новизна подхода И. II. в том, что он ставит своей задачей в пределах большой группы выявить встречаемость признака.
Заключение о том, что кристаллоноспость — важный диагностический признак, сделано И. И. на основании просмотра огромного материала. Помимо 340 видов сем. Аппопасеае, это и виды сем. Vlolaceae, и более 300 видов местной флоры из разных семейств. Подчеркивая перспективность работ подобного рода, И. П. писал, что сравнительная анатомия на каждом шагу убеждает пас в существовании филогенетического родства. В этом главная прелесть сравнительно-анатомического исследования, этим объясняется их захватывающий интерес, заставивший в последпее время даже самых завзятых систематиков уважать микроскоп.
Другая сфера деятельности И. П. как анатома — педагогическая работа и издание учебников но анатомии растений. Около 30 лет Бородин как профессор Лесного института и одновременно экстраординарный профессор Военно-медицинской академии, Петербургского университета, Высших женских курсов читал лекции по анатомии растений и ботанике. Оп не только не сторонился преподавательской работы, но считал это главным делом, уделяя много внимания вопросам методики преподавания, разрабатывая программы, создавая лекционные и лабораторные курсы. Итоги этих нововведений были доложены им на Парижском конгрессе. В 80-х годах выходит несколько его учебпо-методиче-ских работ и среди них «Курс анатомии растений» («Большой Бородин») и «Краткий учебник ботаники» («Маленький Бородин»). Несмотря па то что к этому времени были переведены учебники по анатомии растений А. Де-Бари и Э. Страсбургера, существовал учебник Н. Е. Цабеля «Гистология растений», а позднее выходят учебники В. И. Палладина (1892) и В. Л. Ротерта (1895), по оценке II. А. Буша, «Курс анатомии растений» Бородина был наиболее полным компендиумом по анатомии растений, ему не было аналогов в зарубежной литературе. Содержание учебника полно отражало уровень знаний того периода. Не останавливаясь на тех коррективах, которые неизбежно внесло время в материал учебника, подчеркнем его значение в воспитании ботаников. Автор приучал студентов рассматривать строение и функции совместно и в развитии, прививал культуру общения с первоисточниками, много внимания уделял упорядочению русской научной терминологии. Он ориентировал читателей на исследовательскую работу, рассказывая об истории открытий, методиках исследований. Этому способствовали живое, увлекательное изложение материала, рассмотрение проблемных вопросов, разных точек зрения.
И хотя И. II. не создал школы в традиционном понимании, пе будет преувеличением сказать, что у него было много учеников. Л. А. Иванов писал, что •среди 1400 специалистов-ботаников (по адресной книге ботаников того времени) вряд ли найдется хотя бы один, кто не знал «Маленького» или «Большого Бородина».
Особого внимания заслуживает огромная научно-организационная деятельность И. II. и в том числе в области охраны растительного мира. Уже с начала 1900-х годов он начинает пропагандировать идеи охраны природы. В 1909 г.
459
на XII съезде русских естествоиспытателей в Москве И. П. сделал программный доклад «О сохранении участков растительности, интересных в ботанико-географическом отношении», который был горячо поддержан участниками съезда. В прениях выступили Г. Ф. Морозов, В. И. Талиев, Г. Н. Высоцкий, В. Н. Сукачев, дополнившие предложения докладчика. В этот же период И. П. опубликовал несколько работ по охране природы в «Трудах ботанического сада Юрьевского университета». В 1914 г. выходит в свет его большая работа «Охрана памятников природы». В пей И. П. дает подробный обзор природоохранных мероприятий в России и за рубежом и предлагает к заповеданию ряд замечательных природных ландшафтов, а также выдвигает первостепенные задачи по охране природы в России. «Наиболее неотложным представляется мне образование степных заповедных участков. Степные вопросы — это наши, чисто русские вопросы, между тем именно степь, девственную степь мы рискуем потерять скорее всего» (Бородин, 1914 : 22). Характерной чертой этих статей являются глубокий патриотизм, эмоциональность, убежденность в важности нравственных и культурных ценностей родной природы. «Мы не можем не примкнуть к широкому движению, охватившему Западную Европу: это наш нравственный долг перед родиною, человечеством и наукою. . . Сколько бы защитных участков ни устроили у себя наши соседи, они не в состоянии заменить наших будущих заповедников. Раскинувшись на огромном пространстве в двух частях света, мы являемся обладателями в своем роде единственных сокровищ природы. Это такие же уники, как картины, например, Рафаэля, — уничтожить их легко, но воссоздать пет возможности. . . Создание защитных участков чрезвычайно важно в целях педагогических, так как обеспечивает наличность объектов для наглядного изучения природы. . . Особенно велико их значение в этом отношении в окрестностях больших умственных центров, где сосредоточена масса учащегося юношества» (там же: 21). В этой работе И. П. вносит предложение о создании при Академии паук «центрального природоохранительного комитета» и «нового общества, возможно широко разветвленного по стране, с минимальным членским взносом. . . Большую пользу мог бы принести также дешевый популярный журнальчик, посвященный природоохранительному делу» (там же: 29—30). Примером такой организации И.II. считал Хортицкое общество охранителей природы Екатерипославской губ., о работе которого он писал в 1912 г. в «Трудах ботанического сада Юрьевского университета».
В 1913 г. И. II. вместе с Г. А. Кожевниковым участвует в первой Конференции по международной охране природы, состоявшейся в г. Берне (Швейцария). В своем выступлении он подчеркивает то, что «Россия, занимающая шестую часть земного шара, вполне сознает свои обязанности но отношению к природе и человечеству» (Бородин, 1915 : 96).
Особенно велика роль И. П. в создании в 1912 г. постоянной природоохранительной комиссии при Русском географическом обществе. В эту комиссию вошло 38 человек, представляющих различные общества — Лесное, Энтомологическое, Вольное экономическое, Петербургское общество естествоиспытателей, — а также Академию наук, министерства внутренних дел, народного просвещения, земледелия и различные ведомства. Членами комиссии являлись известные русские ученые — энтузиасты охраны природы — В. II. и А. II. Се-меповы-Тян-Шанские, Н. А. Буш, Г. А. Кожевников, Н. И. Кузнецов, В. Н. Сукачев, Г. II. Высоцкий, Г. Ф. Морозов и др.
В «Положении о Постоянной природоохранительной комиссии» указывалось, что ее цель «возбуждать интерес в широких слоях населения и у правительства к вопросам об охранении памятников природы России и осуществлять на деле сохранение в неприкосновенности отдельных участков или целых местностей, важных в ботапико- и зоогеографическом, геологическом и вообще физико-географическом отношении, охранении отдельных видов растений,
460
животных и пр.». Для осуществления своих задач «комиссия входит в сношение с разными ведомствами, учреждениями и лицами и вырабатывает мероприятия, могущие служить к наибольшему достижению цели, а также содействует образованию местных кружков и поддерживает с ними сношения».
Деятельность комиссии заключалась в сборе сведений об объектах, которые могут быть объявлены памятниками природы, для чего были разосланы специальные анкеты. Члены Географического общества ио заданию комиссии выезжали па места, проводили обследование перспективных для заповедания мест (Хреновская степь, Кавказ, Семипалатинская губ.), изучали возможность их охраны местными силами. Так, благодаря усилиям комиссии удалось взять под охрану около 20 памятников природы на Кавказе. Днепровские кручи па о. Хортица в Екатеринославской губ., южную часть Ильменских гор и др. Член комиссии С. В. Завадский подготовил проект об охране памятников природы, а В. П. Семепов-Тяп-ПТанский — проект «О типах местностей, в которых надлежит учредить заповедники тина американских национальных парков». Оба документа были рассмотрены и одобрены на совместном заседании управлений Министерства земледелия и Постоянной природоохранительной комиссии 17—20 октября 1917 г.
Пропаганде идей о необходимости охраны природы комиссия уделяла особое внимание. Была издана серия природоохранных брошюр общим тиражом 10 тыс. экземпляров: «Мировая охрана природы», «Охрана памятников природы», а также воззвание «От Постоянной природоохранительной комиссии при императорском Русском географическом обществе». Отдельные части воззвания были перепечатаны различными журналами и газетами. Комиссия приняла также активное участие в проведенной в декабре 1913 г. Харьковским обществом любителей природы первой выставке но охране природы, направив на выставку экспонаты и субсидировав ее деньгами. Успешно прошла подобная же выставка в марте 1914 г. в Киеве.
Таким образом, деятельность И. П. Бородина легла в основу широко развитой сети охраняемых территорий в пашей стране, заложила фундамент природоохранного дела, о чем мы не должны забывать, вспоминая его имя с большой благодарностью пе только как ученого, педагога, но и крупнейшего организатора пауки своего времени.
Библиография работ И. П. Бородина и краткий очерк его деятельности опубликованы в словаре «Русские ботаники» С. Ю. Липшица (1948, т. 1).
.1/. П. Баранов, В. Е. Борейко, Г. М. Борисовская, М. С. Боч, С. Р. Коклачева-Кокмч, О. А. Семихатова.
Государственный комитет по охране природы	Получено 29 VI 1987.
при Совете министров УССР,
Киев,
Ботанический институт им. В. 71. Комарова АП СССР, Ленинград, Ленинградский государственный университет.
ТОМ 73
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1988, № 3
ХРОНИКА
УДК 002.704.31 (063) : 727.65
ГЕРБАРИЙ МОСКОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА ИМ. В. И. ЛЕНИНА
Т. G. I) Е R V I Z - S () К О L О V Д’, A. G. ELEXEVSKY, А. К. S Y Т I X, М. S. KHOMUT О V A. HERBARIUM OF THE MOSCOW STATE PEDAGOGICAL INSTITUTE NAMED AFTER V. I. LENIN
Гербарий кафедры ботаники Московского государственного педагогического института им. В. И. Ленина насчитывает более 80 000 листов и занимает третье место средн гербариев Москвы. Гербарий имеет международный символ MOSP. Он постоянно пополняется (не мепее 200—250 образцов в год). В гербарии 2 раздела: флора СССР (основной раздел) и растения зарубежных стран. В разделе зарубежных стран представлены образцы флоры Западной Европы (преимущественно старые сборы растений из Альп); коллекция растений из Копго> собранная И. Г. Серебряковым во время экскурсий в Экваториальную Африку, организованных для делегатов VIII Международного ботанического конгресса; растения Кубы, собранные А. Г. Еленевским в 1981—1982 и 1984—1986 гг. В этом разделе гербарные образцы инсе-рировапы в соответствии с нумерацией родов в труде С. G. Dalia Torre, II. Harms (1908).
В разделе флоры СССР растения итерированы в соответствии с расположением родов во «Флоре СССР». Нам представляется, что такое расположение родов облегчает нахождение нужного образца (нет четырех-, пятизначных цифр). Номер рода в гербарии соответствует его номеру во «Флоре СССР».
В настоящее время в этом разделе представлены почти все роды флоры СССР. Гербарная коллекция имеет и широкий географический охват. Главнейшие гербарпые фонды составлены несколькими коллекциями из разных районов, в которых растения собирали либо в связи со специальными флористическими работами — Орловская обл., Чкаловская обл., г. Жигули, Зангезурский хр, (Армянская ССР), горы Большие Балханы, Чукотское нагорье, — либо в местах многолетнего проведения летней нолевой практики — Московская обл., Калужская обл. Как правило, полные гербарии собирались и аспирантами, выполнявшими свои работы под руководством А. А. Уранова и И. Г. Серебрякова, по темам пефлористиче” ского профиля — Тульские засеки, Поперечепская степь, окр. г. Камышина, Крым, Кавказ’ Паурзумская степь, Западный Тянь-Шань.
Начало нашему гербарию было положено в конце XIX в. еще во времена Высших жепских курсов, когда кафедрой ботаники заведовал С. И. Ростовцев. Гербарий систематизировала А. И. Соловьева. Это была небольшая коллекция, занимавшая один шкаф и включавшая сборы С. И. Ростовцева, К. И. Мейера (сборы из Монголии), Л. М. Кречетовича и самой А. И. Соловьевой. Ее сборы были нреимугцественно из Крыма и н.з близких окр. Москвы, которые в настоящее время вошли в городскую черту, — Фили, Кунцево, Петровское-Разу-мовское, Лосиный Остров, Ромашково. К дореволюционному периоду относятся дублетные образцы из гербария Д. II. Сырейщикова, Д. И. Литвинова, В. И. Липского и А. Н. Петун-никова. Многие гербарпые образцы того времени были определены П. Ф. Маевским, А. И. Петунниковым и С. И. Ростовцевым.
Второй этап развития гербария связан с послереволюционным временем. С 1928 г. боль шую заботу о понолпении гербария проявляет А, А. Уранов. По его инициативе кафедра ботаники приобрела большой гербарный материал Землеустроительных экспедиций из разных районов Оренбургской (сборы М. С. Хомутовой) it Пензенской областей (сборы И. И. Спры_ гина); А. А. Уранов передал свою коллекцию из Нопереченскоп степи. В начале 30-х годов гербарий пополнил сборами из Жигулевских гор Л. М. Черепнин.
462
В тяжелые годы Великой Отечественной войны усилия сотрудников кафедры были направлены на сохранение гербария. Много раз в неотапливаемом помещении гербарные шкафы .заливались водой, и приходилось организовывать просушку гербария, раскладывая листы в холодных лекционных аудиториях.
В послевоенные годы работа с гербарием начала интенсифицироваться, особенно с приходом на кафедру А. Г. Еленевского (конец 50-х годов), систематизировавшего и определившего старые сборы. В 1952—1955 гг. в коллекцию влились полные сборы М. М. Шик (Тульские Засеки), А. М. Быловой и М. П. Соловьевой (окр. г. Камышина), а в последующие годы — А. Г. Еленевского (Запгезурский хр.), А. Г. Еленевского и Г. М. Проскуряковой (горы Большие Балханы), II. Д. Кожевниковой и II. В. Трулевич (Западный Тянь-Шань), Л. Б. Зауголь-цовой (Наурзумские степи), Н. Б. Беляниной (Крым), Т. Г. Дерви.ч-Соколовой, А. К. Сытина (Чукотка), В. И. Радыгиной (Орловская обл.) и Л. В. Рязановой (Челябинская обл.).
Традиционно основная коллекция пополняется гербарием с мест проведения летней нолевой практики (города Вербняки, Озеры, Павловская слобода Московской обл.; г. Таруса Калужской обл. и нос. Полепово Тульской обл.). Опубликованы аннотированные списки растений окр. г. Тарусы (Дервиз-Соколова, Хомутова, 1973) и Павловской слободы (Дервиз-Соко-лова, Еленевский, 1979).
В связи с выполнением монографических обработок крупных родов флоры СССР на кафедре специально собраны коллекции родов Salix L. и Veronica L., а также постоянно пополняющаяся коллекция родов Ranunculus L. и Astragalus L. Кроме того, в связи с изучением динамики популяций на кафедре положено начало сбору гербария ио возрастным состояниям, отражающего широкий спектр разнообразия жизненных форм в пределах вида.
ЛИТЕРАТУРА |
Дервиз-Соколова Т. Г., Хомутова М. С. Материалы к флоре Калужской области (окрестности г. Тарусы). — В кн.: Физическая география в педагогическом институте (нолевая практика). М.: Изд-во МГПИ, 1973, с. 60—77. — Дервиз-Соколова Т. Г., Еленевский А. Г. Флора окрестностей Павловской слободы. — В кн.: Исследования состава и изменчивости флоры и растительности. М.: Изд-во МГПИ, 1979, с. 91 — 134. — Dalia Torre С. G., Harms II. Register zu Genera Siphonogamarum. Leipzig : 1908.
IT. Г, Дервиз-Соколова, А. Г. Еленевский, A. It. Сытин, M. С. Хомутова.
Московский государственный педагогический институт.	Получено 20 II 1987.
К ст. А. Ф. Хлоновой, Т. Д Суровой, с. 307
Таблица I. Clavaiipolleniles incisus.
1,2 — общий вид пыльцевого зерна: 1 — X 1300, 2 — X 1000; 3—5 — тины орнаментации эозины: 3 — Х9000, 4 — Х8000, .5 — XII 000; 6—13 — ультраструктура оболочки пыльцевого зерна. 6 — X 12 000, 7 — Х12 000, 8 — хЗЗ 000, 0 — х28 000, 10 — X 28 000, 11 — хбО 000, 12 — X16 000 (деталь оболочки в районе апертуры), 13 — Х27 000. 1 — СМ, 2—5 — СЭМ, 6—13 — ТЭМ. эк — эктэкзина, зп — эндэкзина.
1/2 I Зак. 2299
К с. 308
Таблица II. Ацетолизированная пыльца Ascarina lanceolata, Ascarina rubricaulis.
1,	5'— общищвид пыльцевых зерен A lanceolata: 1 — X1800, 2 — X1800, 5 — X1800; 3, 4, 6 — ультра-
структура оболочки ацетолнзироваиных пыльцевых зерен A. lanceolata: 3 — Х4000, 4 — Х9500 (деталь оболочки под апертурой), 6— х 1200(1; 7 — ультраструктура оболочки ацетолизированного пыльцевого герца A. rubricaulis, X 12000; 8, 0 — общий вид пыльцевых зерен Л. rubricaulis: 8 — Х2200, 9 — х2000; 10 — ультраструктура оболочки ацетолизированного пыльцевого зерна A. rubricaulis, х 12000.1,2, 5, 8, 9 — СЭМ, остальные — ТЭМ. Обозначения, как на табл. I.
К с. 308
Таблица III. Неацетолизированная пыльца A. lanceolate,.
1 — Х4000, 2 — Х21 ООО, 3 — Х12 ООО, 4 — х20 ООО (в районе апертуры), 5 — Х12 ООО, 6 _ х!5 ООО
7 — X 22 000_(под апертурой), 8 — х 12 000. Все — ТЭМ. и — интпна, пк — полленкпт, 05 — фибоилляпно-гранулярное вещество; остальные обозначения, как на табл. I-
К с. 309
Таблиц;! JV. Неацетолизированная пыльца A. ruhricaulis.
1 — X 4000, 2 — X 22 ООО, 3 — ’х21 ООО, 4 — х 20 000, 5 — Х20 ООО, 6 — Х18 ОНО, 7 — Х2О ООО (пор апертурой). Все — ТЭМ. о — орбпкула, остальные обозначения, как на табл. I, III.
Таблица.
1—4 — Trochodendron kamtrchaticnm: 1 — экз. 47-1, голотип; 2 — экз. 47-2 (протнвоотпечаток); 3 — экз. 725-121; 4 — то же, X 2. 5—9 — Т. cvenensc. 5 — экз. 720-135А, голотип; е — то же, деталь края, х2; 7 — экз. 720-627; 5 — экз. 720-1303В; 9 — экз. 725-115.
%
t\ ст. А. П. Челебаевой, Г. Б. Чпгаевой, с. 316
К ст. Н. Е. Гуслякова, с. 343
Таблица 1.
J, 4—6 — Amphora proteus: 1 — изолированная брюшная сторона створки; 4 — наружная поверхность створки с группой ареол у центральных концов щелей шва, прикрытых центральным участком спинной стороны шовного выступа (показано стрелкой); 5, 6 — участок внутренней поверхности створки с центральным узелком; 2 — A. caroliniana (стрелкой показан «лимб»); 3 — Л. genkalii, наружная поверхность створки с прерванным в центре шовным выступом; 7, 8 — A. crassa, часть внутренней поверхности створки с центральным узелком; 9 — A. terroris, часть внутренней поверхности створки с центральным узелком, стрелкой показана неглубокая бороздка, расположенная на вершине уплощенного выступа; ю — A. pediculus, часть внутренней поверхности створки с центральным узелком; 11 — A. acuta, часть внутренней поверхности створки с центральным узелком в виде ставроса; 12 — A. karajevue, структура наружной поверхности створки, стрелкой показано пограничное ребро; 13 — A. coffcaeformis, структура наружной поверхности створки с загибом в виде широкой полосы; 14 — A. acutiuscula, структура.наружной поверхности створки, стрелкой показано пограничное ребро, а — изолированные продолговатое утолщения, б — языковидный рыступ, в кратерообразные впадины, г — общее утолщение центральной части створки. 1, 3, 4, 7. 9. 11.
13 — 10 мкм: 2, 5, 6, 8, 10, 12х 14 — 1 ыкм.
К с. 344
Таблица II.
1 — Amphora acuta, структура панциря (альтернативное соединение ободков пояска), 2 — A. coffcaeformis, отдельный соединительный ободок в виде заколки для волос 3, 5, 6, 9 л, 14 — A. proteus: 3, 5, 6 — общий вид соединительных ободков, имеющих полулунную форму; 9 — брюшная сторона панциря, ю — панцирь со стороны спинного загиба, 11 — спинная сторона панциря с разновозрастными створками; 14 — молодая створка, сформировавшаяся внутри материнской (отмечена стрелкой); 4 — A. сагоНтапа, структура наружной поверхности соединительных ободков; 7, S, 12 — A. crassa: 7 — край створки со ступенчатым изгибам; 8 — сочленение соединительных ободков друг с другом и вальвокопулы со створкой, видимое с наружной стороны^ спинной части панциря, 12 — часть молодого панциря, сформировавшегося внутри материнского, стрелкой отмечена молодая створка; 13, 1S — A. exigua: 13 — структура соединительных ободков на внутренней поверхности; 15 — формирование дочерней створки внутри материнского панциря. 1, 3, 4, е, 8_
12, 14, 15 — 10 мкм, 5 — 5 мкм, 2, 7, 13 — 1 мкм.
К ст. О. Г. Козыревой, Л. А. Лутовой, Т. С. Фадеевой, с. 384
Таблица. Признаки регенерации изолированных семядолен и гипокотилей.
Контрастные различия сортов томатов ио способности: 1, 2 корпеобразование на изолированных семядолях; Карлик-1185 — корнеобразующпй (1), Бпзон-63!) — с редким образованием корней (2). 3 6 — типы каллусов на апикальном срезе гипокотиля; плотные («зелешле») сорта ГТлановый-904 (3), рыхлые («белые») сорта Furst Borghese (4); продольный срез плотного «зеленого» каллуса (5) п рыхлого «белого» каллуса (б).
СОДЕРЖАНИЕ	Стр.
Хлонова Л. Ф., Сурова Т. Д. Сравнительное исследование ультраструктуры оболочки пыльцы Clauatipollenites incisus и двух видов Ascarina (Cliloranthaceae} .... 305
Челебаева Л. И., Чигаева Г. Б. Род Trochodendron (Trochodendraceae) в миоцене Камчатки ....................................................................... 315
Шибакина Г. В. Морфологическая характеристика плодов видов рода Рапах (Ага-Иасеае) ..................................................................... 319
Кириллова В. П. Большой жизненный цикл Trifolium pratense (Fabaceae) и его изменения под влиянием факторов	среды....................................... 331
СООБЩЕНИЯ -................................................................ 342
Гусляков И. Е. Новые данные по морфологии панциря рода Amphora {Bacillariophyta) ."42
Байбулатова И. Э. Лишайники бассейна реки Сары-Джаз (Центральный Тянь-Шань) 349
Камелина О. П. Эмбриология рода Brexia в связи с его систематическим положением 355
Рыжова II. А. Спнузиальпая структура нижних ярусов среднетаежных ельников как индикатор их динамики........................................................ 366
Лавренко А. II., Сердитов Н. П. Кариотип Aconitum septentrionale (Ranunculaceae) на северо-востоке европейской части СССР........................................ 376
Козырева О. Г., Лутова Л. А., Фадеева Т. С. Внутривидовая изменчивость по каллусо-образовапшо и корпеобразовапию у изолированных органов томатов............... 383
Лопатин В. Д. Закономерности формирования луговых ценозов в процессе сингенеза 391
Акулыпина II. П., Елманова О. II. Биолого-морфологическая и фптоценотическая характеристика Erophila verna (Brassicaceae) предгорья Гпссарского хребта ...	40!
Валетов В. В. Количественные закономерности биопродуктивности заповедных болот различной трофностп (Березинский биосферный заповедник)...................... 407
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗОРЫ И НОВЫЕ ТАКСОНЫ..................................... 414
Кожевников Ю. II. Заметки о родах Rhodiola и Sedum (Crassulaceae) ......... 414
Аверьянов Л. В. Новые таксоны и номенклатурные изменения в семействе Orchidaceae флоры Вьетнама .............................................................. 423
Назарова Э. A. Scorzonera gorovanica (Asteraceae) —новый вид из Армении.... 433
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ НАХОДКИ .................................................... 436
Ильминеких II. Г., Шадрин В. А. Новые дополнения к флоре Удмуртии.......... 436
Игнатов М. С., Макаров В. В.. Бочкин В. Д. О натурализации адвентивных видов в Московской области ........................................................ 438
Кулиев А. Н.. Морозов В. В. Флористические находки па востоке Большеземельской тундры и на Полярном Урале................................................... 443
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ......................................... 448
Сидоркин В. Г. Двухфрагментные образцы для ультрамикротомип биологических объектов ........................................................... .....	448
ЧИСЛА ХРОМОСОМ ............................................................ 452
Закирова Р. О., Нафанаилова И. И. Числа хромосом представителей некоторых семейств флоры Казахстана...................................................... 452
Бокерия М. Р. Числа хромосом некоторых представителей родов Colchicumu Merendera (Melanthiaceae) с Кавказа.................................................... 453
Андрощук А. Ф. Числа хромосом некоторых видов рода Veronica (Scrophulariaceae) на
Украине ................................................................ 454
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ.............................................................. 456
Баранов М. П., Борейко В. Е., Борисовская Г. М., Боч М. С., Коклачева-
Коклач С. Р., Семихатова О. А. Первый президент Всесоюзного ботанического общества Иван Парфеньевич Бородин ...................................... 456
ХРОНИКА ................................................................... 462
Дервиз-Соколова Т. Г., Еленевский А. Г., Сытин А. К., Хомутова М. С. Гербарий Московского государственного педагогического института имени В. И. Лепина 462