Физиология челюстно-лицевой области - Будылина С.М., Дягтярев В.П.

Автор: Будылина С.М. Дягтярев В.П.

Теги: пищеварение питание общая патология медицина физиология

ISBN: 5-225-04553-7

Год: 2000

Похожие

Анатомо-физиологические особенности скелетных мышц и тесты для их исследования

Зоология позвоночных. Часть 2.

Системы вентиляции и кондиционирования. Рекомендации по проектированию, испытаниям и наладке

Популяции, виды и эволюция

Текст

Учебная литература
для студентов стоматолоrических
факультетов медицинск
х вузов

.
,
I
1
51

Физиолоrия
u
челюстно... лицевои
области

.
.

I
,
.

Под редакцией
С.М.Будылиной
В.П.Деrrяревз

'.
.,
.1
.
I
!

Допущен Департаментом научно.исследовательских
и образовательных медицинских учреждений
Министерства здpaDOOxpaIDI1Я Российской
Федерации в качестве учебника ДЛЯ С1Удентов
стоматолоrических факультетов медицинских вузов

I
.

o'Loo'Lo..... ...,.........."'............"....."'""""'O#4It
,
................

.
.
..

... ,'..
\ .)
, . .

...

L
/' . .' "",
t (J. I ':.

... r..
_ t. .'
.4It................... ................... J

, . [)
. .
,. ;. ,
."
.
,......
'f,o...

Москва
"Медицина"
2000

УДК 612.31.(07)
ББК 52.5
Ф48
КОЛЛЕКТИВ АВТОРОIJ
Ре u е н 3 е н ты. f. М. Бпрср, заслуженный деятель науки РФ, L(OKTпp
медицинских наук, профессор, зав. кафеЩIOЙ rоспмтально'И терапеu
тическоi1 стоматолопш, декан стоматолоrическоrо факультета Moc
Koвcкoro rосударственноrо меДИJ(остоматолоrИLlескоrо университета;
Н.А.Ara,дЖ8НЯН, академик РАМН, заслуженный деятель науки РФ,
доктор МеДИUИНСКl1Х наук, профессор кафедры нормальной физио
лоrИI1 РОССИЙСКОfО униnерситета дружбы народон.
ББК S2.S
Будылнаa Софья Михайловнз доктор медицинских наук, про
фессор кафедры нормальной физиолоrии MOCKOBCKoro [ocy
дарственноro медикостоматолоrическоrо университета) пред
седатель проблемной научноучебнометодической комиссии пп
нормальной физиолоrии Минздрава РФ. Наrраждена медалью
«(За отличную работу в высшей школс».
Автор более 100 научных работ в области сенсорной фИЗН
олоrии и физиолоrии целенаправленной деятельности чеЛ()Rf'
ка, МОНOl"рафии, соавтор 3 учебников и 2 руководств к прак
тическим занятиям по нормалtlной физиолоrии для студентов
ВЫСШИХ медицинских учебных заведений, ряда учебных посо
бий и nporpaMM ПО преподаванию нормальной физиолоrии в
высших и средних меди цинских учебных заведениях
Деrrярев Виталий nрокофьевич аКМемик Академии Me
Дико"технических наук, доктор медицинских наук, профессор.
заведующий кафедрой норммьной физиолоrии MOCKoBCKorn
rосударственноrо медикостоматолоrическоrо университета;
заслуженный работник высшей школы.
Автор более ЮО научных работ в области механизмов форми
рованиSl боли, физиолоrии целенаправленноЙ л.еятельности че
ловека, соавтор 5 уtlебников И 2 руководств к практически м }a
няпшм 1U1Я студентов высших медиuинских учебных завепении,
ряда учебных пособий и nporpaMM по преподаванию нормаль
НОЙ физиолоrии В высших учебных медицинских завеДениях.
Карцева Ольrа Михайловна кандидат медицинских наук,
доцент кафедры нормальной физиолоrии MOCKoBcKoro rосудар
CTвeHHoro медикостоматолоrическоrо университета.
Автор более 40 научных работ в области межсенсорных вза
имодействий, автор 2 УLlебников и 2 руководств к практичес
ким занятиям для стулентов высших медицинских учебных
1аведений, ряда учебных пособий и nporpaMM по преподава
IfИЮ нормальной физиолоrии в высших учебных медицинских
заведениях.
Костюшин Михаил Михайлович кандидат медицинских
наук, доцент кафедры НормМЬНОЙ физиолоrии MOCKOBCI<OrO
rосударственноrо медикостоматолоrи ческоrо университета;
отличник здравоохранения.
Физиолоrия чеЛЮСТIfолицеIJОЙ области: Учебник/Под
Ф4В ред. С.М_Будылиной, В.П.Деrтярева. М_: Медицина,
2000. 352 с.: ил. ISBN 5225045537
Учебник подroтовлен с учетом специфики ПРОфСССИОl-/ап,
ной лодrотовки будущих враЧейстоматолоrов. Б НСМ С аНЭЛJlТИ
ческих И системных ПОЗИUl1Й раССМОТреНЫ вопросы ФУНJ(JIИО
нмьной орrанизаЦИJl челЮСТНОЛIЩеВоЙ области. системо и
rеронтоrенеза, маптации и комnенсаUI1И, имеющие большое
значение lLЛЯ стоматолоroв.
Для студентов стоматолоrичесюtх Факультетпв меДИЦИНСКИХ
вузов, аспирантов, ординаторов.
ISBN 5225045537
@ С.М.Будылина, В.П.Дсrrярев,
О.М.КаРllева, М.М.КОСТЮШJlН,
Л.В.Кучерова. 2000
Все права (/ОI110РО6 защищены. Ни оди({ часть эmОi!О 1130аНIIЯ ne JlЮJJCет быть
заllесеш/ (j па.мять компьютера либо вQспроизведена любы.м спосоБОAl без пpeдвa
РIllt1елыюzo IIItCblleHHOi?O разреl/tеНI/Я IIздаmеля.
...
.)

Автор 83 научных работ по вопросам висцеролинrвальных
отношений и систеМНbIХ механизмов акта жевания, соавтор 2
учебников, 2 руководств к праКТИ'1еским занятиям по нормалЬ
ной физиолоrии МЯ студентов высших медиuинскИ){ учебных
заведений, ряда учебных пособий, проrpамм по преподаnанию
нормальной физиолоrии в высших и средних Yf.le6HbIX меди
ЦИНСКИХ заведениях.
Кучерова Людмила Влздимирonна кандидат медицинских
наук, старший преподаватель кафедры нормальноЙ физиоло
rии MOCKOBcKoro rосударстпенноrо медикостоматолоrическ()
ro уни верситета.
Автор более 40 научных работ в области висцеРОЛИJ-Irваль
ных отношений, соавтор 2 учебников и 2 РУКОВОДСТА К прак
ТИf.leСКИМ занятиям ПО нормальной физиолоrии пля студентов
высших медицинских У4ебных заведений.
Of ЛАВЛЕНИЕ
ПреЛИС.JJ оnие . ..... ...... ............ ........... ............ ... ......_.... .... __....... ... ........... .... ........... .......... _....
rлзса 1. Введение n предмет ...._...........___...._......._..__......._.__. ..._.._.___._..
rлава 2. Иниерв.'lUИЯ п кровоснабжение чeлюcrнoJПщеJЮii об.1JЗСТИ
2.1 Иннервация челюстнолиисвой области ......_____......._
2.2. Кровоснабжение челюсТНолииеl10й области ......___...
rлава З. Сенсорная фуНКЦИЯ __._.......___.........__.. _. ..но........ .......... .......
3.1. Сенсорная ФУНКЦИЯ слизистой оболочки полости
рт . ............ .............. ...... ...... .................. ... ........ .......... .._.... ....... ..... ... ... .....
3.2. Системный характер восприятия ___............__..__...._._.___.
rлава 4. Болевая сенсорная СИСТСМЗ .........___......._...________..... ..............
4.1 Классифи кация ба'] и . ....._. _. 'ШШш _..... ........ ..... ._.... ..___щ
4.2. Определение и сушность боли .......__................_._.........
4.3_ Рецепция повреждения ............_......._........_____.......______..
4_4_ Проводники и центральные меХalШЗМЫ дснтальной
7
В
11
17
22
24
27
"')
., -
13
.1"
."J
44
45
(5()J1 ...-........_....-............-.................._............................ ........ iJ
4.5. ЭндоrcннЮI система КОНТРОЛJl и реrуляции болсвой
ЧУUСТDИТСЛЬНОСТИ .......---.......-.-.-.........._._._._ _.... ________.... . 53
4.6. ФИЗИOJJоrи..ескис основы и методы обсзбОЛИШLНИЯ .... 63
rШlВ<1 5_ Защитная ФУIIКЦИЯ -........-.-......._._........___..... ._._........ ............ 65
5. 1. KOHCТnHТ<l целостности тканей opraH измз ___ ....... _. _. 65
5.2 Исполнительныс механизмы Функциона17[,НОЙ сис
тсмы, обсспс'lИIЗШОЩСЙ Целостность тканей .............. "7
5.3. Знп()снис боли 13 орrанизации функциональной
системы, обеспечивающей цслостноет", тканей __" ... 84
rлаua 6 ПищеОЗРитt'.'IЫI3Я фуНКЦИЯ ....---....__....... .___..........___.............. R7
6.1. ФУНКЦИОН<UJl.>нш система. ПОдLlерЖИШLЮЩClЯ уро-
LJCHЪ питательных сещсств Б крОВИ ..............._ _........_ 87
6.2. Функuиональная система, обеспчивающан Форми
РОRание n и щеnоrо ком ка -..... ....._ _. .__... ... .__. ___ .............. 90
6.3. Моторный компонент жеван ИJL ... ... ш._. ... ....... ..... ......_. 93
6.4. Секреторный компонент жев.зния ...................__.......... 126
6_5. Друrис компоненты жевания ..... .... ...___. ._. ... .... _____ ........ 156
6.6. Всасывание D полости рта ......... ...... ... ...... .ш... _ о.. .....___ _ 157
6_7. Нспищсваритсльные Функuии слюнных желез ......... 159
6_ В. rлотание.. ..........- --.. ...... ..._ .._.. ... ...... ... ._. _. _...... .._.. .... ..... .... 161
rлава 7. Коммуникативная ФУIIКЦИЯ ......................__.._................._...._. 165
7.1.. М ИМ ИКС1 .. -........... ....." ....._-. ... ... .......... ...... ............. ... ........... .............. ..... 165
7.2. Рсчь........ -...--.. ...... ..........-..... ........... ....__ .... ........ ._._.О'...... ... ... .._.... .... .... 169
r лапа В. Дыхательная 8f)}'IIКWlЯ ..---............_.............. ..._..__......_..._._....... 17
8.1. Носопое дыхание ....._._........ .____ ......_.._. _ ..... .....__..___._ 17
8.2. Ротопое llЬ!хание ..........-...__. ..... .__.__..... ... ._............... J R I
8.3. Взаимодействие дыхательной и пишеварительной
{I)YH кци Й .. ..... ............. ....-..-. .-...... ... ____....... ...... ... ._. _ ... ... .... _ 181
8.4_ ВзаимодеЙ<"'Тl3ие дыхатсльной и рсчеобразовательной
rJ>УИ КЦИЙ -. ............-- -- ......., ............ .......... ....___ _е. ........... .... ... ............ 182
5

rлава 9. Возрастные особеннocrи физиолоrии чеЛЮСПIO.'1ицевой
облacrи ........ -... .......... ......... ....... ..... ..... ...... .... ... ......... ._ .. .... . ... ... ... 187
ПРЕДИСЛОВИЕ
9-1- Возрастная периодизация ИНДИПlЩYаЛblЮro раз
ПИТИЯ .... ._..__._.... .__... _____.. _. _.__.. ._.._._..... ......... ...... .........._.
9.2. Концепции индипидуальноrо разDИТИЯ ......... ......_.
9.3_ ФоРМИРОEk'lНие opraHOB челюстнолиuеБОЙ области
9.4. Возрастные изменения oprnHOB чслюстнолице
IJ(){% ()fjJIl1r}( .................................._..............................
9.5. Системоrенез акта жевания .........._..........................
9.6. Системоrенез функции речи ........ ... .._... _.. ._____ ._._______
9.7. Системоrенез МИ/li[ИКИ ............................ ...................
9.8. Системоrенсз nкусопой сснсорной сисмы ._........
r лава 10. J\,!J.aптация и компенсация ...... ._.......... .................... ........ .....
10.1. Общие закономерности ........._.__. ___ш...________......._._..
10.2. Компенсация и адаптация в стоматолоrии __шшш
rлаl.lа 11_ Пpaкпrчecкиe работы по курсу «Физиолоrия че.'IIОСТНОЛlf
[\E!1I0i{ ОI5JJ ..................................._._.__....___..__.....___._.___.__
Занятие 1. Вnедение 1] предмеТ. Функциональные
системы. _____ .._.._ ..____. ..__.. ._.._.._ ._. ._. _.. ._. .._ .._... .....
Занятие 2. Функциональный элемент осноnа поли
функциональности opraHOB IjСЛЮСТН()ЛИ
цевой области ....... .... ...... ...... ...... ........ ... ..... ...
Занятие З. СеНСОРIЩSJ функция ,'._..ш___шщ...._._'_'__щ,_,,'
Занятие 4. Пищсварительная ФУНJШИSI: моroрl-IЫЙ
КОМ nOllCHT жсвания ....... ...._ .._. ._.. .___ _. ___._ __ ш
3ннятис S. ПищсuаритсльнаSJ ФУНКЦИJI: сскреторный
КОМПОНСНТ жсвания ................. .... . .. ..... .
ЗnНSIТИС 6. Взаимодсиеruис opraHOD чеЛIOCТ'НОЛИllеD()Й
области с различными системами opra
НИЗМl1. .._.____.. ._.... ___ ._. ___.___..... ._. ....._ .___. _. ___. ____.__.
Занятие 7. ДыхаТСЛЬНШI и fCОММУНИК<1типная ФУНК
UИИ .............. ..........__.. .... ........ А.А ................ .....................
Занятие 8. Защитная функция ........................................
Занятие 9. Итоrовос занятие .................. ...... ...... ............
rшша 12_ Тесты для контроля знаний по курсу «Физиолоmя
челюстнолllЦelК)Й области» .......... ............. ....... ...... ............
Часть 1. ВDС/{СНИС D предмет ...............................................
Часть 2. Сенсорная функция .............-..............................
Часть З. Болепая сенсорная система ....... ... ...... ...... ............
Часть 4. Защитная функция ................. .... ... ... ...... ..... ... ._.....
Часть S. Пищсварительная функция __....__.___..___________._ш____
Часть 6. Ком МУНИIOlти вная функция .... ........ ............... ......
Часть 7. Возрастные особенности челюстНОлицсDОй
()f)J11rJ1 .................................................................
Часть 8. Взаимодсйстпие орrаноп "IСЛlOCтнолицеnой
оБЛ<lСТИ с разли"iНЫМИ системами nрrанизма
Часть 9. Адаптации и компенсация __.._. _____ш _ш. _ш_ш___
Ответы .... ............ .... ... .... ... ... ......... .... ....... ............ ... ........ ......
Список литературы .. ........ ......... ...... ...... ......... ............ ...... ..... ... ....... _. ......
1137
188
193
200
2]4
223
225
227
230
230
237
Физиолоrия челюстно..лицевой облаС1И является частным раз
лелом физиолоrии человека и рассматривает ВОПрОСhJ участия
opraHOH челюстнолицевой области в процессах восприятия, пи
щеварения, защиты орrанизма от повреждающих факторов
внешней среды, формирования речи, а также вопросы СИСТ
мо" И l"еронтоrенеза функций 4елюстнолицевой области и
проблемы маптации и компенсации ФУНКЦИЙ в стоматолоrиJl1.
При изложении всех этих вопросов авторы используют прин
ципы как аналитическоro, так и системноrо подходов, даю
щих возможность более полно осветить участие opraHOB Челю
стнолицевой области в интеrративной деятельности орrаниз
ма. включение их R различные ВИДЫ целенаправленнои дея
тельности для постижения полезных приспособительных резуль
татов_
Введение в УlIeбный план стомзтолоrических факультетов Сп
мостоятельиоrо курса «Физиолоrия чеЛЮстно..лицевоЙ' облас
тю> потребовало разработки проrраммы курса, учебноrо пла
на, курса практических занятий и тематическоrо плана лек
ЦИЙ, учебной литературы, необходимой для освоения даНноrо
курса, и контроля знаний_ Проблемная учебномеТОДИ4еская
комиссия по нормальной физиолоrии при Министерстве здра
ноохранения рф поручила эту работу коллективу авторов Ka
федры нормальной физиолоrии MOCKOBCKoro медиuинскоrо
стоматолоrИ"lескоro института.
Учебник завершает разработку учебнометодическоrо обес
печения курса «Физиолоrия челюстно--лицсвой области». Пред
ставлен ное руководство является лоrическим продолжением и
развитием проблемных аспектов физиолоrии челюстнолице
вой области изложенных впервые в уч.ебном пособии «Hop
мальная физиолоrия» (1989), созданном коллективом тех же
авторов под редакцией профессора В_А.ПOJшнцева.
252
252
254
157
260
263
265
26Б
270
271
274
276
2R.c;
294
197
302
314
.122
335
337
343
346

rлава 1
ВВЕДЕНИЕ В ПРЕДМЕТ
А
Физиолоrия челюстно..лицевой области раздел частной фи
зиолоrии человека, который изучает механизмы фОРМИрОRа
НИЛ специфических и интеrpаТИБНЫХ функций, осуществлле
мых с участием opraHOB и тканей челюстнолицевой области,
а также зависимость этих функций от факторов внешней cpe
ды и состояния орrанизма.
Изучение физиолоrии челюстно---:лиuевой области предусмат
ривает использование анмитическоrо и системноrо методоло
rических подходов.
Аналитический, или структурноорrанный ПОДХОД дает поз
можность анализировать составляющие Toro или иноrо объек
та фактически либо посредством лоrической абстракции и
выявлять сложность и мноrообразие отдеЛЬНbIХ ero свойств.
Так, Дсление орrанизма на ОТДельные части Возможно НЭ
основании ра:urичных критериев. Например, с учетом фУНКLIИ
онмьноЙ 'Характеристики тканей мышечной, секреторной,
соединительной, особенностей объединения тканей в opraHe
печени слюнной железе, языке особенностей орrанизации
связи rрупп opraHoB в более сложные системы opraHoB, напри-
мер систему opraHoB пищеварения, систему opraнoB дыхания
и др. При этом сФормировзлось И предстаnление об ypoBHsrx
орrанизации живоrо объекта, о взаимоотношениях этих ypOH
ней и, как принято rоnорить, о сmруктУРНОФУUКl(uональн(}ii
иерорхии.
В сложном орrанизме условно вьщеляют следующие CТPYK
турноФункционмьные уровни орrанизации: орrаи, ткань,
клетка, орrанелла_ При этом каждая структура характеризуется
определенной функцией. С позиций аналитической методоло
rии под функиией понимают «форму деятельности, xapaKTep
ную ДЛЯ живой структуры на любом уровне орrанизации»"'_
СистемныЙ методолоrический подход дает возможность
понять механи'lМЫ объединения частей в еДиное целое, nyrи
объединения и способы получения Toro ИЛИ Иноrо интеrpзль
Horo эффекта деятельности uелостноrо орrанизма. Но интеr
д
.
.
:(5:....
о
. о
о,.
;...:.
.
.
.'
:.
','
о'
КаТQlCопамины
КИНlfновая сметемв
Простаrланднны
Рис. 1... ФУНКЦИОНШlЫIЫЙ элемент opraнa (схема по А.М.Чернуху).
л микроиИРКУЛSIТОРН3Я систеМtl; Б лимфптиtJCСКИС СnСУДЫ; В nртери
ОЛОF3снулярныс анастомозы; r спеЦИФИlJсские КЛСТКИ, Л. соеПНнитель
ИМ ТК<lНЪ; Е СОСУДDдuиrаТСЛЬНbJС нервы, Ж тучные t<J]етки
ральный эффект это не только слеДствие жизнедеятельнос
'fИ той ИЛИ иной ткани, Но и процесс взаИМОДействия мноrих
анатомически и функционально различных образованиЙ opra
низма, необходимыЙ для достижения полезноrо присп()соби
тельноrо результата.
Отсюда «ФУНКUИЯ это взаимозависимость элементов в си
стеме, взаИМОДействие и субординация части и целоrо в жи
ВОМ»* .
ИЗУ(lение функций с позиций аналитической методолоrии
базируется на КОНLlепции Л.М_Чернуха о функциональном "Me
менте.
Под функциональным элементом понимают пространствен
но ориентированный структурнофункциональный комплекс,
... БОЛЬШШI медицинская энциклопедия, 1985_
8
'* СЛОlЗарь ФИ3ИОJiоrических термf.lНОВ. М.: Наука, 1987.
9

w
состоящии из клеточных и волокнистых образований opraHa,
объединенных общей системой кровообрашения и иннерваuии
(рис. 1.1).
В составе Функциональнеrо элемента различают несколько.

осневных частеи.
Рабочая чзсть состоит из специфических клеmОК1 выполняю
щих основную ФУНКЦИЮ opraHa. Например, в печени это
клетки rепатоциты. в мо.зrе нервные метки, в железах
секреторные клетки. Соединительная ткань вместе с клетками
рабочей части опрелеляет рабочую архитектонику, специфи
ческую для каЖДо.rо opraHa. Клетки РЫХJIOЙ соединительной
ткани секретируют коллаrен, эластин 11 ретикулин, каторые
фермируют соединительнотканный «скелет» opraHa, выполня
ющий опорные функции; продуцируют rликопротеины и rли
кезаминеrликаны, входящие в состав базальных мембран. Co
единительная ткань выполняет функцию физиолоrическоrо
барьера, а также трофическую функцию, связанную с реryля
цией питания клетек и их участием в обмене веществ. HeKOTO
рые клетки соединительной ткани, например тканевые базо
филы (тучные клетки, или лаброциты), которые располаrают
сл BOKpyr микрососудов. синтезируют биалаrИ'-lески активные
вещества: серотонин, rистамин и rепарин. Неспецифические
клетки ЭНДотелия сосудев способны вырабатывать кинины и
прастаrландины. Все эти вещества ВЛИЯЮТ на тонус микросо
судев и о.бщий объем кроветока. на реоло.rические свойства
креви и динамику взаимодействия крови с тканевой жидко
стью, а также на характер и уровень обменных процессов,
происхолящих в структурах Функциональноrо элемента.
СОСУДИСТЫЙ компонент Функциональноro элемента представ
лен микроциркуляторной единицей сосудистой системы. Пол
микроциркуляторной единицей понимают совокупность мик
рососулов, включающую артериолу и венулу вместе С капил
лярами и метартериолой, которая является своеебразным ap
териолярно.венулярным анастомозом. Каждал микроциркулSI
то.рная единица имеет резистивный, обменный и емкостный
отделы, по. ко.торым осуществляется движение крови. Этот
процесс ебозначают термином микроциркуляция.
Однако под микроциркуляцией в шираком смысле сдева no
нимают также циркуляцию различных ионов, продуктов Meтa
болизма, медиато)Юв, биолеrически активных веществ и MHO
rих друrих факторов (такая циркуляция асущеСТRляется на ypOB
не клетки, клеточных арrанелл. межклетачных прастранств,
волокнистых образований), циркуляцию интраневральнеrо (aK
сональноrо) тека, работу мембранных транспортных систем,
секрецию медиаторов и их внутрисинаптический транспорт,
ЦИРКУЛЯЦИЮ жидкости в деНТИННblХ канальцах зуба (упьтрацир
10
куляция). Блаroдаря МИJ(pоциркуляторному кампоненту есуще
ствляется трофика структур Функциональноrо элемента их
,
интеrpация для обеспечения cOBMeCTHoro и взаимосвязаннеrа
функционирования. Микроциркуляция любоrо ФУНКЦИОRМЬНО
ro элемента имеет единую архитектонику.
Нервные образования иннервируют специфические клетки
данной микрообласти и элементы сосудодвиrательнаrо аппа
рата. Иннервация по синаптическому типу на5шодается rлав
ным абразом в структурах микроциркуляторнаrо русла, име
ющих мышечные обуазования таких как прекапиллярный
сфинктер. Это пРЯМОllll быстрыu путь нервноЙ ре2УЛЯlUll COCTO
яния тенуса микресосудев. Иннервация сосудов капиллярноrо
типа осуществляется по бессинаптическому типу со свебодной
диффузией нейромедиаторов. Такой тип иннервации обеспечи
вает управление не тольке отдельными элементами сосудис
Toro русла, на и образованиями Bcero функцианальноrо '3ле
мента с ero специфическими и сеединительнотканньrми клет
ками.
J{епрямоя реZYЛЯl(lIЯ функции кровеносных микрососудов (кa
пилляров) осуществляется опасредованно через вазоактивные
вещества, вьщеляющисся из клеток соединительной ткани
,
например туч.ных клеток, кеторые являются своеобразными
био.rЮ!Иl.lескими трансформаторами, усиливающими нервные
воздеиствия на стенку сосудев.
Нервная реrуляция микрососудо.в, в частности каПИЛЛЯрОI\,
при деятельности Функциональноrо элемента о.рrаиа происхе
дит преимущественно по. принципу «реrуляторных ситуar{ий),
фермиревание которых зависит ет соотношения между нейро
медиаторами, вазоактивньrми и друrими вешествами, есуше
СТБ-тшющими локальную самереrуляцию В масштабе орrаиа
местнаи реrУЛЯUШI направлена на ептимальное выполнение
функции epraHa и есуществляется путем реrулирования ДеЯ
тельности севокупнести функциональных элементов_
Функциональный элемент представляет собой <lэлементар
ное» абразавание любоrо CJ10ЖНОro opraH3 как сообщество re
TeporeHHbIx структур, является морфолеrичесю"м субстратом,
обеспечивающим пелиФункцио.нальность opraHoB, Т.е. выпел
нение каждым opraHOM не только. одной специфической, НО
11 ряда друrих неспеЦИфИ1.IeСКИХ функций. ПолиФункционмь
насть opraHoB челюстно..лицевой о.бласти лает возможнесть
включении их в различные виды системной деятельности opra
1-1 изма.
В физиелоrии и медиuине методолоrия системноrо подхода
апирается на теорию функциональных систем, разработанную
П.К.Анохиным. Общая схема функциональней системы пред
ставлена на рис. 1.2.
I 1

ПоаеденчеС!<8Я peryпяl.j"1Я
.j
ВеrетатИ8Н8Я
I реryЛIIЦ!о1Я
.z
..
1
re 8Л"1ЯНИЯ
Нервi'!3Я реryляl.jИЯ
Ряд ФункционаТIЬНЫХ Систем формируется орrанизмом пля
достижения rомеостаТИ1.Iеских результатоl3, Т.е. ПО1Щержания на
необходи МОМ уровне жизненно важных констант орrанизма. Их
обозначают как функциональные СИстемы с КОНТИНУШlьными
результатами, или rомеостатические функциональные системы.
Примером Является система, поддерживающая содержание
питательных веществ в крови на оптимальном пля метаболиз
ма уровне. Обязательным компонентом этих ФУНКLIиона..1ЬНЫХ
систем являются процессы, которые обеспечиваются соrласо
ванной деятельностью opraHOB 1.Iелюстнолицевой области.
Вместе с тем существуют функциональные системы с фи
нальным результатом. При мерами таких ФУнкциона.1ЬНЫХ сис
тем являются функциональная система целенапранленноrо
поведенческоrо акта (по П.К.Анохину) (рис. 1.3) и ФУН1(ЦИО
нальная система формирования пищевоrо коМка. алекшtТН()f'['I
для проrлатывания.
Наряду с этим IЗ орrанизме для достижения полезноrо pe
зультата MoryT формироваться функциональные системы. KO
торые включают 13 себя черты систем как с "омеостатичсским.
(континуальным), так и с поведен чески м (финальным) резулъ
татами (рис. 1.4). Приером является Функционryьн.ал система
сохранения целостности тканей.
Незаl3ИСИМО от вида конечиоrо полезноrо результата цeHT
ральная архитектоника функциональной системы фОРМl1рует
ся по единому принципу. Результаты деятельности постоянно
НflХОДНТСЯ под контролем. Аппараты контроля преДСТ3RЛСНЫ
рецепторными структурами и соответствующими I-Iе}вами,
передающими информацию о Состоянии результата в централr)
ную fеРВI-lУЮ систему, [де происходит афферентный синтез.
Основу афферентноrо синтеза состаВЛЯIОТ мотивацИОliное
возбуждение и механизмы памяти, которые, взаимодействуя
с обстановочной и пусковой афферентацией. обеспечивают
принятие решения. После этоrо формируются nporpaMMa .дей
ствия и акцептор результата действия. На основе nporpaMMbI
происходит мобилизация периферических и центрмьных об
раЗОАflНИЙ (аппара'rов реакции), деятельность которых прино
дит к достижению оптималЬНоrо для орrанизма результата.
Акцептор результата действия предстаВJшет собой uентраль
ную «(нервную.) модель будущеro результата_ В этом аппарате про
ИЗВОДится оценка полученноrо результата на основании слlil
чеНИSI заrотовлснной заранее модели с парамеrрами реаJ[ЫТЛ
ro результата. Различие между IiИМИ, рассоrласонание, ЯШIJlеТ
ся ИСТОЧНИКОМ информации, которая используеТСJI дли коррек..
ЦИИ I3сей функциональной системы с целью получения необ
ходимоrо результата. В слуtJаях, коrда параметры реалы-IO дoc

06ратнм афферентация
Рис. 1.2. Общая схема ФУНКЦfЮНальной Сl1стемы (по П.I<.ДНОХИJiУ)
ПОД функциональной системой понимают «динамически
складывающиеся единицы интеrрации цеЛостноrо орrанизма.
избирательно объединяющие специальные центральные и пе
риферические образования и направленные на достижеНие
результатов приспособительной деятельности»"'. Именно резуль
тат является тем материальным фактором, который объединя
ет функции различных элементов орrанизма, а таКЖе коорди"
нирует и направляет Деятельность этих лементов. Результат
обладает самостоятельными параметрами, способными OKa1Ы
вать реryлирующее влияние на функции друrих образований.
входяших в систему.
Теория функциональных систем, так же как и рефлектор
ная теория, базируется на определенных морфолоrических и
функциональных принuипах, но делает акцент на механизмах
и этапах формирования какойлибо деятельности. Прежде Bce
ro теория функционмьных систем определяет любую деятель
ность как дискретный прерывистый процесс, состоящий из
отдельных актов, Т.е. является процессом стадийным. Такие
стадии, как афферентный синтез, принятие решения о цели
функционирования, формирование акцептора результата дей
ствия и nporpaMMbI действия, объединяются в Понятие «ЦeHT
ральная архитектоника» функuиональной системы. Действие
ero результат и параметры результата действия, а таКЖе обрат
ная афферентация от параметров результата, которая aдpecy
ется в акиептор результата действия, осуществлщотся перифе
рическими образованиями.
* Большая медиuинскаJJ энuиклопедия, 1985
12
J3

о:
,.
..
1:;
.,. ф
111) s:
"f ..
... r':!
Ig u
31 .,. О
о. ... с!
&; ...
!i. о
::Е :Ic:
8. ... I
111) u
.. n. Q)
с: I i
х:
L...................................... ...... ....................J ф

v
f '"
\со
а о
.. t::
111) Р
:li
....
11[ :z: О
8- ::t
i ::t
Q)
r:::

....

!:
u
'"
0....0:
IQ S
!!! <с
.., В,t> ::Е
'" "" ... .,.
'" ф 8.С11
.о( &Q r:: -1.)
f--o
U
...
"'"
Q
....
-
о
;х::
..Q
5
....
:r
о
s:
III)C: ::i
""s
!i; "ж
же ID :r
s: 3 >.
,.....
"о'

а)
х
Q
fd
з:
.а
::r ...
.. :I:
..
i5 ;s:
.:s; 1:""":'
S ::Е .ос >-
:::fЖ
::Е X'
>:
i 0..0
"" r::
:r:
s:
А ....;
<t
/ " E::
i i Uo
li :S:r:::
,.... ..........
!r
! G 8.
...", r:: ФФ
te @'
8
;tij(цепrор
результата
поведения
рентные
возбуЖДения
"""'"

-{i=

:li.
\
"9
'\.(11""
Пареметры
эупыата
Резулътат
поведения
Рецеnторырезулыата
Рис. 1.4_ Взшtмодействис Функuиональных систем с rомеостаrnческим
11 финапьным реЗУЛhтатами (схема ПО К.В.Судакону).
тиrнутоrо результата будут соответствовать модели запроrрам
мированноrо результата, данная функционмьная система пре
кратит свое существование. Ресурсы орrанизма интеrpируются
новой функциональной системой на достижение следующеrо
необходимоrо результата.
В формировании мноrих функциональных систем opraHbI Ie
ЛIOСТНО"ЛИЦевой области ЯМЯЮТСЯ необходимыми КОМПОНСН
15

тами, с участием которых обеспечиваются стабильность BHYT
ренней среды орrанизма м адекватность поведения в среде
обитания.
При изучении физиолоrических функций интеrpация aHa
литическоrо и системноro подходов способствует более rлубо
w
кому познанию целостном деятельности орrанизма н механиз..
мов, лежащих в ее осноnе.
Таким образом, предметами изучения «(физиолоrии ч:елюс
ТНОЛИЦеВОЙ области) являются не только ()рrанизация и Me
ханизмы деятельности периферических образований, но TaK
же центральные структуры, нервные и rуморальные механиз
мы, определяющие специмизацию И интеrрацию фИЗИО.J10rи
ческих процессов данноЙ области, их включение в обеспече
ние uелостных функций орrанизма в зависимости от услnвий
среды и функциональноrо состояния орrанизма.
rлава 2
ИННЕРВАЦИЯ
И КРОВОСНАБЖЕНИЕ
ЧЕЛЮСТНОЛИ:UЕВОЙ ОБЛАСТИ
Системный подход к определению понятия функции предпо
лаrает объединение частей в единое целое ДЛЯ получения ИН
теrральноrо эффекта деятельности целоrо орrанизма_ Отсюда
вытекает необходимость изучения структурной орrанизании
механизмов деятельности периферических образований Челю
СТI-юлицсвой области с уч.астием нервных и rумора.ЛЫ-JЫХ MC
ханизмов реrуляции. Блаrодаря этому осушествляется их пклю
'-Iение в обеспечение целостных функций орrанизма R зВиси
мости от ero Функциональноrо состояния и условий окружа
ющей среды.
С морфолоrи ческих позиций объектом профессионал r")Hnrn
,
интереса стоматолоrа является костный аппарат, которыи co
стоит из 15 костеЙ 6 парных (верхняя '-lелIOСТЬ, скуловая,
небная, слезная, носовая кости, нижняя носоuая раконина) f.1
3 непарных (СОШ}-IИК, нижняя челюсть, подъязычная кость).
Помимо этоrо, объектом изучеНИJ.I являются височ(юнижне
челlOСТНОЙ сустав, зубы, пародонт, слизистая оБОЛО'-lка рта,
секреторные opraHbI полости рта. мышечный аппарат, ПКЛЮ
чающий мышцы мимические, языка и жевательные, а также
сосуды и нервы данной области_
2..1. Иннервация ЧСЛIOСТlюлицепой облзсти
тройничиый Ilepn. Чувствительная иннервация челюстнолице
вой области осуществляеТСJI черепными нервами. Нейроны,
дающие начмо афферентным волокнам тройничноrо нерва,
локали'юваны u полулунном (raccepOBOM) узле, расположен
ном IJ ПОЛОСТИ черепа в уrлублении височной кости. Перифс
РИ(lеские отростки клеток raccepOBa узла выходят из ПОЛОСТI1
черепа TpeMJI самостоятельными ветвями, которые Jeрез щели
и отверстия черепа следуют к поверхности лица и дру,"им CTPYK
турам '-lелюстнолицевой области (рис. 2.1).
Первая 2даЗIlllЧIШЯ ветвь выходит на лиuо через Bepx
нloЮ rлазничнуlO щель. Эта ветвь делится на носоресничный,
слезный и лобный нервы. Носоресничный нерн иннервирует
переrородку носа, слизистую, боковую стенку полости носа,
rлазное яблоко, склеру, слезный мешок, кожу кончика носа.
Слезный нерв иннерпирует наруж. У. r .., t, :. {' .
· ''I' tJ . i i..' ",' \ I
. r' . .. 17
.... - 1.
t.. I С .\..
......, . . .
I V, J:: \;.. : "11 (\ .p: '

моляры. Средняя верхняя луночковая ветвь иннервируст Пре
моляры, пародонт и периодонт на ИХ участке. Передние Bepx
11 ие луночковые ветви иннервируют слизистую оболочку аль
веолярноro отростка, десну, ЮlЫКИ, резцы и их л}'ночки, сли
IИстую оболочку переднеrо отдела Носовой полости. СлИЗИс
IУЮ оболочку неба иннервируют небные и носонебные нервы,
)тходящие от крылонебноro узла.
D состав верхне<!О зуБNОсО сплетения входят значительное кол-и
cleCTBo постraнrлионарных волокон крылонебноro }'зла (парасим
l1атическая иннервация), а также симпатические нервные волок
НЗ, ПРОI-Iикающие к ЭТОЙ области посредством периваскулярных
сплетений наружной щ"жнечелюстной артерии. эти сплетения об
разуют анастомозы со сплетениями подrлазничной артерии. ЧТ()
со::щает возможность передачи сиrналов о повреждении не толь
ко по ветвям верхнечелюстноrо нерва, но и по афферентным

волокнам периваскулярных симпатических сплетении.
Третья ветвь I11РОйlШЧНО20 иерВlI lШ:JIC1fечелюстноu иерв
содержит чувствительные и двиrательные волокна, покидаю
щие полость черепа tlерез овальное отверстие. Сенсорная часть
)[ижнечелюстноrо нерва отдает ушновисочный нерв. разделя--
ющийся на несколько ветвей. С}t'СПlВные ветви иннервируют
писочнонижне1.lелIOСТНОЙ сустав. Передняя ушная веТАЬ иннер
l3ирует кожу соответствующей части лица и rоловы. Помимо
этOI'О пыделяlOТ ВСТЩ1, иннервир}'ющие барабанную Перепон
ку и наружный С:IУХOIЮЙ проход. За УШНО--ВИСОlНым ОТ НИЖ
v .,
нечелюстноro нерва отходят щечныи и язычныи нервы, иннер
вирующие слизистую оболочку щеки, цна полости рта, языка
и мускулатуры последнеrо. Непосредственным продолжением

нижнечелюстноrо нерпа является нижнии ЛУНОЧКОБЫИ нерв,
который llХОДИТ 13 канал нижней челюсти. На всем протяжении
от OCIiOI3Horo ствола нижнеrо луночковоrо нерва отходят зал
ние, средние и передние нижние луночковые ветви. У 50 % лю
дей они обраЗУIОТ нижнее зубное сплетение, от KOToporo ()TXO
дЯТ веточки к зубам нижней челюсти, слизистой оболочке дec
ны, структурам пародонта нижней челюсти. Веточки нижнеrо
зубноrо сплетения переХОШIТ среднюю линию и }'частвуют в
иннерпации клыка противоположной стороны. Часть волокон
нижнеrо луночковоrо нерва выходит через подбородоt.IНое OT
верстие нижней челюсти в виде подбородочноrо нерва, иннер
вир}'ющеrо кожу подбородка и слизистую нижнеЙ ryбы. В состав
нижнечелюстноrо нерва входит значительное КОJIИ"lССТВО сим
латических волокон, которые ПОДХОМТ к пульпе зуба, десне и
друrим структурам "Iелюстнолицевой области.
Языкоrлоточuыи нерп иннервирует слизистую оболочку корня
языка, слизистую оболочку небных дужек и миндалины. Пара
симпаТИI.!Сские ветви языкоrлоточноro нерва через ушной узел
иннервируют околоушную железу. Подъязычная и поднижне
19
5
Рис. 2.] _ Строение ТройНичноrо Нерпа.
I тройничный узел; 2 rJ13ЗНОЙ нерп; 3 верХНсtlCЛЮСТНОЙ нерв; 4
НИЖНСIJСЛIOСТНОЙ нерв; 5 дно IV жеЛУ.llОIJка; б Язычный нерв: 7
нервы К жевзтельным МЫШuам.
века. слезную железу. Лобный нерв иннервируст кожу и конъ-
юнктиву верхиеrо века, корня носа, лба, а также слезный
мешок
Вторая ветвь троiiUl/ЧНОZО нерва верхнечелюстноЙ lepв
выходит из черепа через круrлое отверстие в крылонебную
ямку, rде делится на подrлазничный, крылонебный и скуло
вой нервы. Крылонебный нерв направляется к крылонебному
узлу, который является rлавным веrетативныM узлом лица,
обеспечивающим веrетативнотрофическую ero иннервацию. or
подrлаЗНИLJноrо нерва отходят передние, средние и задние
зльвеолярные ветви, образующие верхнечелюстное сплетение,
которое тянется на протяжении Bcero альвеолярноrо отростка
верхней челюсти над корнями зубов. Из этоrо сплетения часть
веточек идет к каждому зубу.. друrая к CTp'KTypaM верхней
чеЛlОСТИ. Задние лун очковые веТАИ иннервируют слизистую
оболочку альвеолярноrо отростка, десны. а также луночки и
18
.

15
15
14
1
1Э
18
2
13
12
11
4
5
5
1(J
8
7
.
9 8
Рис. 2_2. Строение шщеDоrо нерпа.
I лно IV жслупочкn: 2 мро лицсnоrо нерп:!: 3 ШИЛОСОСIlСНИЛНf1С 1\1
верстис; 4 змняя ушная мышца; 5 ззтылочнClS! neНlI; 6 зwшее брюш-
ко л.nyбрюшнои МЫШЦЫ; 7 ШИЛОПОДЪ5J3Ы<;lЮ1Я мышца; S ПСШИ ЛИЦСIJОro
HCpn"1 к МИМИ',Iеским мышцам и ПЖ1Тизме; 9 мышца, опускюощпн уrол
pт'; 10 под60РОДОЧН351 МЫШll; 11 мышца. ОПУСК3Iощ..'Н] НИЖНЮЮ rубу:
12 ШСЧН3Jl МЫШ1l3; 13 круrоnая мыши:!. рта; 14 МЫШЦCl. попнимnю
ШШI верхнюю ryбу; 15 КЛЫКОШIЯ мышца; 16 СКУЛОR.1Я мышца, 17
KpyrODUfI МЬ}ШЦП rЛDЗfl, 18 мышца, сморщивающая бронь; 19 лобная
мышца; 20 баРD.бонн:ш струна; 21 Jlзычный нерв; 22 крылонсбный
узел; 23 ТРОЙНИ<IНЫЙ узсл: 24 внутренняя СОННШI артерия; 25 проме
жуточный нерп; 26 лицсlЮЙ нерп; 27 преДДRерноулиткоl'IЫЙ нерв_
челюстная слюнные железы, а также мелкие железы дна По
лости рта получают парасимпатическую иннерваuию от бара
банной струны, волокна которой переключаются в поднижне
челюстных и подъязычных узлах.
Аксоны клеток нижнеr() узла блуждающеrо нерва имеете с
ветвями языкоrлоточноro нерва образуют 2лотоцuое сплетеНliе.
от KOToporo отходят ветви к слизистой оБОЛОlке rлоткИ. Часть
аксонов нижнеrо узла формирует верхний 20рmшщый перв, ИН
нервирующий слизистую оболочку корня языка, наДl-ортанни
ка, roртани (выше rолосопой щели). Слизистая оболочка rop
тани ниже rолосовой щели получает иннервацию от бл'ждаю
шеrо нерва через возвратные ropTaHHble нервы.
Дииraтельную иннервацию орrаНОБ чеЛlOстнолицевой оБJlа
СТИ осуществляют несколько неР130В. Упрапление мышuами
языка осущестмsтет подолЗblЧIiЫ;; нерв. Эфферентные волокна для
20
11
Рис. 2.3. Ветпи наружной сонной артерии_
1 nOBcpXНOCТНllJ1 височная аРТСРJ'Ш; 2, 5 33.тылочнм артерия; 3 Bep):
НСЧСЛЮСТНШI :1(YfСрИSJ; 4 нзружнзн СОНШ1Я арТерИЯ; 6 внутрснннSl сонншr
аРТСРИSI: 7 мышца. поДнимающ.'lЛ лопаТКУ; 8 трnпсиисвиднзя МЫШllа;
9 попсреЧНШl зртсрия шеи; r о плечевое сплетение; I1 щитошейный
ствол; 12 оБЩ1J] COHH:lfj артерия; 13 ВерХНЯЯ щитовидная артерия; 14
SlЗЫ'IНLIJI зртсрия, 15 лиuепш] зртсрия; 16 переднее брюшко дnyбрюш
ной мышцы; 17 ЩС<.lная '\IЫШЦ3; 18 СРСДНJlЯ меНИlrеNТЬJillЯ nртсрия.
попереЧНОПОJ10сатых МЫШЦ rлотки, мяrкоrо неба и fс)ртани
проходят n составе блу:нсдающеlО нерrю. Часть мыши rлотки
иннервирует ЯЗЫКО2лоrпочиыli иерв. Все мимические и часть
подъязычных мышц получают двиraтельные волокна ИЗ Лlще
в020 l1ерва (рис. 2.2). Все жепательные мышцы, часть мышц
мяrкоrо неба, а также часть подъязычных мышц ИННСРI3ИРУIОТ

D,виraтельные волокна I1lрощшциО20 нерва.
21

2.2. Кровоснабжение челюстнолице80Й области
Снабжение opraHoB челюстнолицевой области артеРИllilЬНОЙ
кровью осуществляется в основном ветвями наружной сонной
артерии. Различают три rpуппы ветвей наружной сонной apTe
рии переднюю, среднюю и заднюю (рис. 2.3).
Передняя rруппя 06еспечивает кропосна6жение щитовидной
железы и roртани, языка и лица. Верхняя арmерllЯ lЦитoвидlfOlI
Jlселезы ОТХОДИТ от передней поверхности наружной сонной
артерии тотчас выше ее начала и разветвляется в щитовидной
железе. По пути от нее отходят ветnи к rрудиноКJIЮЧИЧНОСО
сцеяидной и ЩИТОПОДъязычной мышцам, к подъязычной KOC
ти И rортани, обеспечивал ветвями мышцы. связки и слизис
тую оболочку последней. Язычная артерия, направляясь к язы
ку. до вступления в Hero отдает ветви « подъязычной кости,
небным миндалинам и подъязычной СЛЮННОЙ железе. n языке
артерия продолжается до ero кончика как rлубокая артерия
языка. отдавая множественные ветви к ero спинке. Лицевая, или
liаРУ:)Jcuая челюстная llртерuя отходит от наружной сонноЙ
артерии на уропне уrла нижней челюсти, переrибается через
...
краи челюсти на лицо по уроnню переднеrо края жеватеЛЫJОЙ
МbIШЦЫ. До переrиба через нижнюю челIOСТЬ 01дает веТJ\И к
l'Лотке, евстахиевой трубе и мяrкому небу, к небным минда
линам, к поднижнечелюстной и мелким CJlIOHH ым железам дна
полости рта. После переrиба от лицевой артерии отходят ветви
к верхней и нижней rубам.
Средняя (верхняя) rpyппа включает ВОСХОШII,Ц)'Ю rлоточную,
поверхностную височную и внутреннюю челюстную артерии.
130сходЯЩllJl 21l0точнGЯ йртерия питает верхнюю и среднюю ча
сти стенки пютки, мяrкое небо, небную миндалину и eBCTa
хиеву трубу Поверхностная вllСОЧ1ЮЛ артерия снабжает кожу и
подлежащие ткани в области темени и виска. По пyrи отдает

ветви к верхнеи части околоушнои слюннои железы, задней
области лица, к наружному уrлу rлаза. Внутреuняя челюстная
артерия в начальном отделе отдает ветви к f-Iаружному слухо
БОМУ проходу, твердой мозrовой оболочке и к нижней челюс
ти, [де проходит n одноименном канале, снабжая СВОИМИ BeT
вями нижние зубы. По выходе из канала артерия разветвляет
ся в коже подбородка. l3етви среднеrо отдела внутренней че-
u
люсТНОИ артерии идут ко всем жевательным и щеLlНbIМ МЫШ"
иам, слизистоЙ оболочке перхнечелюстной пазухи и К верхним
коренным зубам. Коне(lНblЙ отдел внyrренней челюстной apтe
рии через НИЖJ-IеrлаЗIiИШУЮ ветвь обеспечивает кровоснабже..
ние нижнеrо века, слезноrо мешка, верхней ry6bI и щеки, клы
ков и резuов. Помимо этоro, через нисходящую небную apтe
рию осуществляется кровоснабжение тверлоrо и мяrКОI"О неба.

а через друrие ветви латеральнои стенки и переrородки носа.
Задняя rpуппа ветвей наружной сонной артерии объединяет
затылочную, заднюю ушную и rpудиноключичнососцевидную
артерии. Эти сосуды обеспечивают питание ушной раковины,
барабанной полости, кожи позади ушной раКОllИНЫ, мышц
затылка и rpудиноключичнососцевидной мышцы.
Из бассейна внyrpенней СОННОЙ артерии кровоснабжение op
rаиов челюстнолицевой обласrn осуществляют ветви rлазнич
ной артерии. отдающей веточки к слезной железе, к верхнему
и нижнему векам, к слизистой передней части нnсовой пол()
сти, к коже лба и носа.
Часть артеримьной-крови поступает из системы подключич
ной артерии, от ее щитошейноro ствола по нижней ropTaH
ной, трахеальной и пищеводной ветвям, обеспечивая питание
мыши и слизистой rортани.
Опок венозной кропи от opraHoB и тканей челюстнолиuе
вой области осуществляется в основном во внутреннюю ярем
ную nеиу, принимающую несколько крупных вен. Так, оБЩlJЯ
Лlщевая венй, 06разующаяся при слиянии лицевой и з(Щнениж
нечелюстной вен, собирает кровь от области лба. век, части
носа, щек, височной области, крыловидноrо сплетения, око..
лоушной железы. ВерХIIЯЯ 11 нижняя 2лотОЧНblе вены принимают
кровь из структур rлотки. ЯЗЫЧNGЯ вена отводит кровь от TKa
ней языка. Щитовидные вены собирают кровь от ШИТОВИДНОЙ
железы и rортани. Часть венозноrо оттока осуществляется по
IЮРУJlсuоii 11 переднеЙ яремuым веиам.
Лимфа из области roЛОВЫ и шеи собирается в яремные лим
фатич:еские стволы, проходя через реrионарные лимфатичес
кие узлы, в которые впадают поперхностные лимфатические
сосуды. COCI(eeUa1ible узлы собирают лимфу от ЗLЩней поверхно
сти ушной раковины, наружноro СЛУХОБоrо прохода, 6арабан
ной перепонки. Околоушные узлы отводят лимфу от лба, вис
ка. латеральной части век, околоушной слюнной железы, слез
ной железы. барабанной перепонки и слухоnоi1 трубы данной
стороны. Подчелюстные узлы собирают лимфу от латеральной
стороны подбородка, от верхне"Й и нижней ryб, щек, от дe
сен, зубов, твердоrо и мяrкоrо неба, передней части языка,
rюднижнечелlOCТНОЙ И подъязычной слюнных желез. В за2Лоточ
ные УЗЛbI собирается лимфа от твердоrо и мяrКОfО неба, HOCO
вой И ротовой Lшстей rлотки_ Подбородочные УЗЛbl отводит лим
фу от подбородка и нижней ryбы. rл'бокие лимфатические
сосуды несут лимфу из конъюнктивы век, мимической MYCKY
латуры, слизистой оБОЛО'-JКИ щеки. rуб и песен. слизистых
желез полости рта, поднижнечелюстной и подъязычных желез
и впадают в 2луБОКlIе боковые узлы шеи rлаnный п'Ть о'пока
лимфы от opraHoB rоловы и шеи.
22
1"
.:>

rлава 3
СЕНСОРНАЯ функция
Информация, поступзюшая от рецепторов челюстно"лице
вой области в сенсорные зоны коры, обеспечивает формиро
ванне соответствующих ощущений и представле ний J т .е. иrpа
ет определяющую роль в познании окружающеrо мира.
По характеру инФОрмаЦИИ7 которая ПОС1Упает в центральную
нервную систему от ортнов qеЛЮстнолицевой области, раз.
личзют шесть видов чувствительности: ВКУСОВУЮ, ХОЛОДОБУЮ.
тепловую, тактильную, болевую, проприоцеПТИr!НУIO.
По специфике ФункuионироваНltя мноrочисленные ренепто.
ры полости рта делят на ТрИ rруппы: соматосенсорные TaK
тильные. тепловые, холодовые и боленые; хеморецепторы. ИЛJ1
вкусовые, и проприорецепторы. Каждая из этих rрупп рецеп
торов является началом соответствующеrо анализатора.
n реальных условиях жизнедеятельности Орl'анизма возбуж
дение отдельных разномодзльных рецепторных образований не
может быть изолированным. Рецепторы орraНОБ челlOcrноли
цевой области во время какойлибо деятельности раздражают
ся одновременно как структуры единоrо «комплексноrо» aHa
лизатора. Так, при поступлении в полость рта ПИЩИ, которая
является реальным адекватным, мультипараметрическим раз
дражителем, возбуждаются не ТОЛЬКО мноrооБРЗЗI;ые рецепто
ры слизистой оболочки полости рта. При апробации пиши и
во время истинноrо жеваиия раздражаются также ре цептор 1...1
пародонта! проприорецепторы жевательных мышц и ВИсочно
нижнечелlOСТНОro сустава.
В силу различной возбудимости рецепторов и особенностей
переработки информации в ПРОВОДНИКОВОМ отпел е COOТBCTCТBY
юших сенсорных систем возбуждение поступает в Rhlсшие
структуры мозrа (корковый отдел) с различноl-i скоростью И n
ра.1ное время. Поэтому возникающие ощущения можно СЧИП1Тf,
u
реЗУЛhтатом интеrративнои деятельности Бсех уровнеи различ
ных сенсорных систем, берущих начало в че;Jюстнолицевой
области.
Исследования рецепторов языка показали. LITO тактильные
рецепторы первыми дают нервные разряды, которые реrист
рируются после небольшоro латентноro периода. Эти разряды
имеют большую амплитуду, малую длительность и быстро pac
пространяlOТСЯ по волокнам язычноrо нерва. Они всеIДЗ Воз
никatОТ первыми независимо от химическоrо состава рЗ--1ДРа
жителя, действующеrо на поверхность языка. Отсюда следует,
llТO тактильные рецепторы дают информацию о моменте co
прикосновения, консистенции и форме пищевоrо вещества
незаl3ИСИМО от ero химических свойств. Вслед за этим Бозника
IОТ импульсы от температурных рецепторов, которые инфор
мируют центральную нервную систему о степени наrpетости:
даННоrо пищевоrо вешества; они также имеют большую амп
Сенсорная функция чеЛЮСТf-Ю лицевой области оБУСЛОRЛивает
появление «чувств», которые формируются под влиянием раз
ЛИ(IНЫХ воздействий внешней среды. Из классических пяти
чувств зрения, слуха, осязания, вкуса. обоняния К истинно
сенсорным функциям относятся лишь вкус и осязание. В то же
время воспринимающие образования челюстнолиuевой облас
ти реаrируют также нз вибрацию (прерывистое данление), на
температурные (тепло и холод) и болевые раздражители. Поми
мо этоrо, сенсорная функция данной области обусловлена воз
буждением рецепторов давления Б пародонте и в нисочнониж
неч:елюстном суставе, активируюшихся ари движении нижней
челlOСТИ во время жевания или речи, а также актипапией про
приоцепторов жевательных, мимических мыши и мыши языка
Сенсорную функцию ос'ществляют сенсорные системы.
представление о которых вытекает из понятия об аналИ'1ато
рах, введенноrо в физиолоrию И.П.Павловым. Соrласно уче
нию И.ППавлова, каждыЙ анализатор состоит из 3 отделов.
ЛерllферllЧl!скшi, или рецепторный, отдел выполняет роль прс
образопэrеля энерrии стимула в специфический процесс воз
буждения, Т.е. воспринимает информацию и кодирует ее в виде
::электрических сиrналов или cehcophOl-О кода. Проrюднuковыu
отдел, включающий афферентные и промежуточные нейроны
подкорковых структур центральной нервной системы, обеспс
чивает проведение возбуждения от рецепторов в кору БО;IЬШО
ro мозrа. D подкорковых центрах происходит усиление и дуб
лирование возбу.ждений, их взаимодействие с возбуждениями
от рецепторных аппаратов, принадлежащих разным анализа
торам, перекодирование и фильтрация информации_ Цeн.тpaДb
HЫД или КОJжовbll'j отдел анализатора представлен в коре болъ
шоrо мозrа отдельными <сенсорными зонами», [де осущестп
ляются высший анализ и синтез афферентных Бозбужде.ний и
фОРМИРОБание соответстпующих ошущений.
D настоящее время термин «анализатор» замеНSJ[ОТ поняти..
ем «сенсорная система». Сенсорная система представляет co
бой совокупность периферических (рецепторных) и централь
ных структур разноrо уровня, управление которыми осуществ
ляется с помощью прямых и обратных связей.
24
25

литуду И быстро распространяются. Позднее всех возникают
медленно распространяющиес низкоамплитудные разряды;
импульсация имеет длителЬныи характер и обусловлена раз
дражением хеморецепторов языка. Дисперсия во времени тaK
тильных, температурных и химических импульсов занимает от
0,1 до 0,2 с, что приводит К последовательному поступлению
в центральную нервную систему информации о свойствах
пищи, попадающей в полост!) рта.
Различные по времени возникновения и по скорости pac
прстранения возбуждения интеrpируются в центральной HepB
нои системе и создают ощущения ОДНОI-О, вполне определен
HOro, пищевоro раздражителя. И.П.Павлов назвм такой KOM
плексный анализатор «(ротовым», ИЛИ «оральным». n своих
работах И.П.Павлов ИСПользовan: этот термин лишь для 060
значения сенсорных систем полости рта, которые обеспечива
ют получение информации о качественном составе объектов
,
поступающих в полость рта, об их участии в орrанизации пи
щеварительной деятельности и формировании пищевоrо Пове
дения. Вместе с тем, если понятие «оральный» ото.жде ст ВЛЯТl)
с понятием «roловной, можно видеть, как в процессе 1HO
люции живых орrанизмов именно в этом отделе сформиропа
ЛИСЬ наиболее тонкие и эффективные аппараты. иrpающие ис
КЛЮ1.IИтельную роль В активном восприятии и оценке свойств
окружающей среды и исходящих из нее во:щействий.
Первичным и наиболее древним аппаратом взаимодействия
орraнизма со средой стали в первую очередь KOитl1lCтHble ce1l
сорные Cllcтeмbl. в том числе и полости рта, воспринимаЮщие
тактильные, температурные, вкусовые и болевые раздражите
ли_ Наряду с этим именно в ормьном отделе орrанизма нача
ли формироваться дистаuтные рецепторные образования KOTO
рые в процсссе эволюции трансформировались в зрительную
и слуховую сенсорные системы. Кроме Toro, В rоловном OTдe
ле в лроцессе эволюции складывались аппараты и структуры,
с помощью которых орrанизм воздействовал на среду и взаи
модействовал с ней. Т.е. эффекторные структуры мышцы,
железы. Включение их в деятельное СОстояние осуществляется
по рефлекторному механизму.
Рецелторныс отделы сенсорных систем челюстнолицснои
области представляют собой мощную рефлексоrенную зону,
откуда начинаются рефлекторные реакции различных систем
орraнизма. Наиболее полно изучены изменения пищеваритель
ной функции, возникающие при раздражении рецепторов
полости рта. Известны слюноотделительные рефлексы, рефлек
торное отделение желудочноrо сока и секрета поджелудочной
желеЗhl. Двиrательная активность различных отделов nищева
рительноrо тракта, например акты жевания и rлотания, Дl3и..
26
женил желудка, также осуществляется рефлекторно при раз
дражении рецеПТОРОD чеЛЮС7нолицевой области. Описаны
влияния с рецептороп челюстнолицевой области на сердеч:
нососудистую систему: при ополаскивании полости рта paCTBO
рами сладких веществ рефлекторно расширяются, а кислых и
rорьких сужипаются сосуды конечностей. Под влияние\1
импульсов от рецепторов полости рта изменяются обмен Be
ществ, тонус мышц, функция кроветворных opraHOB И друrие
функции. Таким образом, «ротовой» анализатор обеспечивает
рефлекторные «(стимульные) реакции орrанизма_
Но наряду С этим «ротовой» анализатор участвует и в фор.
мировании различных ВИДОВ целенаправленной л;еятельности
с участием opraHOB челюстнолицевой области (пищевая, за
шитная, коммуникативная). Соrласно теории П. К.Анохина n
функциональных системах, формирование Toro или иноrо вила
деятельности осуществляется в несколько этапов. При ЭТОМ в
сенсорных системах возникают афферентные возбуждения не
только определенной модальности, но и различноrо Функци
ональноrо назначения_ D зависимости от этапа формирования
приспособительной деятельности сенсорные системы челюст
нолицевой области обеспечивают орrанизм:
. обстановочной афферентацией, информирующей (' всех
событиях, происходящих в каждый определенный момент
в полости рта;
. IlУСКОnОЙ афферентацией о наиболее важном, существен
ном событии в данный момент, которое является сиrН;J
ЛОМ ДЛЯ начала определенноrо вида деSlтельности (напри
мер, акта жевания);
. обратной афферентацией о степени достижения приспо
собительноrо результата (например. качества пищеRоrо
комка) и ПРИВОдЯщей к выбору из окружающей среды
новых дополнительных компонентов обстановочной аф
ферентации.
Такой подход к характеристике сенсорной функции свиде
тельствует об участии челюстнолицевой области в системных
реакциях орrанизма.
Исходя из положения о полифункциональности различных
ортнов челюстнолицевой области, их сенсорная функция pac
сматривается в различных разделах. учсбника с точки зрения
их УlШСТИЯ в различных видах uеленапраrшенной интеrpатив

нои деятельности орrанизма.
3.1. Сенсорная ФУНКIIИЯ Слизистой оболочки полости рта
Слизистая оболочка покрывает все СТРУК1уры (кроме зубов) по
лости рта и имеет значительную площадь. D определенных ситу
27

д
Клетки
Меркеля
Эпителик
ТеЛ!:.це
МеЙССlfера
-
.
-
....
.... .
А.
,1 !' .
6
ЦИЮ (прерывистое давление) Возникают при раздражении
телец Пачини, располаrающихся в rлубоких слоях слизистой
(рис. 3.1).
Тактильные рецепторы находятся в строrой Функциональ--
ной взаимосвязи с механорецепторами пародонта и с пропри..
орецспторами жеl3ательных мышц. Их взаимодействие опреде
ляет участие мышц в акте жевания. По функциональным oco
бенностям тактильные рецепторы подразделяют на фазные и
статические.
СтатичеСКllе Т3К1ltльные рецепторы возбуждаются в основном
при продолжительном статическом ра:щражении, например при
наложении съемных протезов. Они менее чувствительны, чем
фазные, обладают более длительным латентным периолом,
медленно адаптируются.
Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динаМИ1.Iес
ком раздражении; они обладают высокой чунствителыюстыо.
коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Эти pe
цепторы возбуждаются, например, при недостаточно прочной
фиксации съемноrо зубноrо протеза. СпоЙства тактильных pe
цепторов иrрают большую роль в процессах адаптации к съем
ным зубным протезам.
На спинке языка функцию осязания обеспечивают нитеRИд
ные сосочки. Они имеют вид конусообразных возвышений,
плотно прилеrают друr к друrу, поэтому поверхность изык
имеет бархатистый вид. Эпителий, покрыБющийй нитевидные
сосочки, oporOBeBaeT. Слущивание nOBcpXHOCTHoro слоя эпи
телия нитевидных сосочков является выражением физиолоrи
ческоrо процесса реrенерации. При нарушениях ФУНКЦИИ op
ПIНОВ пищеuарения, общих поспалительных и инфекционных
заболеваниих отторжение nOBepXHoCTHoro слоя эпителия ните
видных сосочков замедляется. и язык прио6ретает вид «обло
женноrо»о.
Тактильные рецепторы в различных отделах челIOСТНОЛИ
цепой области распределены неравномерно. Наиболее плотно
они расположены на кончике языка, Слизистой оболочке и
красной кайме ryб. Dероятно, это обусловлено тем, что дaH
ные 06разования ЯВЛЯЮТСЯ первой инстанцией анализа Mexa
нических свойств вещестп, поступающих в полость рта. I3ерх
нля rуба (слизистая оболочка и красная кайма) более ЧУllСТПИ
тельна к механическим раздражен иям, чем нижня,",. Сравни..
..
тельно ВЫСОК УРОl3ень тактильной чувствительности слизистои
оболочки твердоrо неба. Это имеет особое знаl.ICние при апро
бации пищи на съедобность (фаза ориентировочноro жевания),
а также при формировании пищевоrо комка И в начале rлота
нил, поскольку информация от расположенных здесь рецеп
торов входит в состав пусковой афферентации.
CBOOЦ!lHoe
нервное
ОlCончание
Эпителий
6азальная
мембрана
Собственно
слизистый
слой
Подслизистыи
слой
Рис_ 3.1. Рецепторы слизистой оболочки полости рта.
А ПИДЬ/ рецепторов; Б СтрОСНИе с"lИЗИС70Й.
ациях она является протезным ЛО:>Jсем, на которое наЮIадЫRа
ют зубные протезы. Слизистая оболочка часто трапмируется и
поражается при стоматолоrических заболеваниях и заболеваниях
пнуrренних OpraHOl1, что отражается на ее сенсорной функции.
Рецепторы слизистоЙ оболочки полости рта предстаlшены
либо свободными нервными окончаниями в пиде пластинок,
пуrовок, спиралей (первичночувсmующие рецепторы), либо
специальными образопаниями, например I3кусовыми клетками
(ВТОРИ1.Iночувствующие рецепторы).
3.1.1. Та"тllЛ1JllllЯ реl(еlll{llЯ
Тактильная рецепция слизистой оболочки полости рта обес
печивает возникновение ощущения прикосновения, давления
и вибрации.
На прикосновение реаrируют тельца Мейснера, расположен
ные в поверхностных слоях собственно СЛизистой оБОЛОLIКИ. При
усилении механическоrо раздражения реаrируют диски Mep
кедя, расположенные в более rлубоких слоях эпителиальноrо
слоя СЛИзистой. Чувство давления, а также реакции на вибра
28
29

тающеrо rрадиента от пе
редних отделов полости
рта к задним отделам, а
для ХОЛОДОВОЙ qувстви
тельности убывающеrо
rpмиента Чувствительнос
ти в этом же направлении
(рис. 3.2). Преоблздзние Xo
лодовых рецепторов в пе
редних отделах полости
рта, а тепловых в зад
них обусловлено специ
фичностью их функций И
знач:имостыо в процессах
термореryляции орraнизма.
Холодовзя сенсорная сис
тема, являясь веДущей в
термореryЛЯLLИИ орrаниз
мв, быстрее и алекватнее
откликается на изменение
температуры внешней сре..
ДЫ, в 1'0 время как тепло
вая афферентация сиrна
лизирует n основном о
температурном rомеостазе
caMom орrанизма.
Слизистая оболочка
LЦeK малочувствительна к
холоду и еще меньше к
теплу_ Восприятие тепла
ПОЛНостью отсутствует в
центре твердоrо неба, а

центральная часть заднеи
поверхности языка не вое..
принимает ни холодовые,
ни тепловые воздействия.
llысокой чувствительнос
тью к температурным раз..
дрюкениям обладают кон..
..
ЧИК языка и краСНЮl каи..
ма rуб. При приеме пищи
в первую очередь раздра
жаются именно эти обла
сти. Информация о темпе
ратуре веществ от этих областей в случае необходимости мо"
жет включать соответствующие заЩИТНbIе реакции.
Таблица 3.1. Пороrи тзкт.uЛЪНОЙ чувствительности сЛизистой
оболочки десневых СОСОЧКОВ9 Mr/MM1
ОблаС7Ь Номера СОСОЧКОВ
ИСС.rlсдо-
1k1НИЯ справ.1 слевз
5 4 3 2 I О I 2 3 4 5
Верхняя
челюсть 175 78 44 37 28 19 20 60 56 112 207
НИЖНJJЯ
челюсть 169 10R 55 46 45 43 53 75 79 138 209
Наимсньшей тактильной чувствительностью обладает сли
зистая оболочка вестибулярной поверхности десен. В области
десневых сосочков установлен убывающий rрЩI:иент чувстви
тельности RЛсво и вправо вrлубь от центра альвеолярноЙ дуrи
(табл. 3.1), причем с правой стороны чувствительность ВЫШС:
чем с левой. НаЛИ-1Ие асимметрии объясняется особенностями
иннервации: наибольшее количество нервных рецепторных
образований находится на правой стороне лица.
Проводниковый отдел тактильноrо анализато
р а. От большинства механорецепторов информация в uентраль
ную нервную систему проводится по тоЛстым (диаметр ДО 8
10 мкм) миелиновым волокнам типа Абета со скоростью зо
70 м/с. Первый неЙрон находится в чувствительных rанrлиях
соответствующих нервов, второй в продолrоватом мозrс,
третий в зрительном буrpе.
Центральный (кор ковы й) отдел тактильной ceHCOp
ной системы локализуется в задней центральной изВилине (JV
нейрон) I и 11 сенсорных областях коры большоrо мозrа.
Исследование тактильной чувствительности: (эстезиометрия)
про водят методом определения абсолютных поропш с помо
щыо аппарата Фрея или пространственных noporOB циркулем
Вебера.
3.1.2. ТемnератУРllUЯ реl(еll1(llЯ
Тепловые рецепторы rистолоrически прел:ставлены тельuами
(rроздьями) РуФФини. холодовые колбами Краузе. Рецеп
торы холода расположены в эпителии или непосредственно под
ним. рецепторы тепла преимущественно в нижнем и Bepx
нем слоях собственно Слизистой оболочки. Эти особенности
обусловливают более высокую чувствительность слизистой обо
лочки к холоду, нежели к теплу.
Для тепловой чувствительности характерно наличие возрас
30
,
А
Б
Рис. 3.2. Распределение темлера1УРНОЙ
чувстnительности слизистой оболочки
лреддверия полости рта.
Стрелками обозначены:
д rpадИСНТ теплосоЙ' чувстnите.пьности
Б rрцдиент холодооой ЧУПСТВ}iТельнос
'П1.
31

ПРОDОЛНИКОВЫЙ И центральный отделы темпе
paTypHoro анализатора. or рецепторов холода отходят
тонкие миелиновые волокна типа Адельта диаметром 1 4 мкм
и скоростью проведения возбуждения 515 м/с, а от рецеnто
ров тепла безмиелиновые волокна типа С диаметром O.5 1
мкм и скоростью проведения O,52 м/с. Чувствительные raH
rлии, rде расположен I нейрон, ОТНОСЯТС5I к соответствующим
нервам, которые иннервируют различные участки слизистой
оболочки ПОЛОСТИ рта. Локализация 11, (П. а также 'У нейро
на (корковый отдел) TeMneparypHoro анализатора соответствует
тактильному анализатору. поскольку оба они относятся к co
мзтосенсорному виду чувствительности.
Исследование температурной чувствительности ПРОБОДЯТ Me

тодом холодовои или теПЛОDОИ термоэстсзиометрии путем оп
ределения дифференциальных пороrов. а также методом фун
кциональной мобильности.
4
б
3.1.3. Вкусовая реl(еll1(llЯ
Специфической особенностью сенсорной функции СЛИЗIIСТОЙ
оболочки полости рта является ее вкусовая чувствительность.
Вкусовые рецепторные клетки собраны во HKYCO
вые почки (у человека их около 2000). Вкусовые почки Haxo
дятся преимущественно в сосочках языка: J'рибошшных. лис
товидных, желобовидных (рис. 3.3). rрибовидные сосочки в
ОСНОВНОМ локалИЗУЮТСЯ на кончике ЯЗbIка. Листовидные сос()чки
в виде 38 параллелъных складок длиной 25 мм расположе
ны Б основании боковой поверхности языка. Желобонидны('
СОСО'"JI{И в количестве 915 (их '"IИСЛ:О всеrда непаРf-юе) Jlока
ЛИЗОDаны в области корня языка в вще перевернутой римс
кой цифры У. Валик слизистой оболочки, окружаюший каЖ
дый желобовидный сосочек, отделяется ОТ Hero rлубокой бо
роздой, к}"да открываются протоки мелких белковых желез
(железы Эбнсра). Сами железы располаrаютсн у основания co
сочков Б межклеточной соединительной ткани. Секрет этих
желез увлажняет и растворяет вкусовые вещества, попавшие
на поверхность сосочков, а также способствуе'f удалению из
сосочков остатков пищи_ Таким образом. секрет желез как бы
«прололаскивает» сосочек, увеличивая возможность последу
ющеrо контакта с друrими порциями пищевоrо раздражители.
Отдельные вкусовые почки расположены на мяrком небе,
задней стенке rлотки и надrортаннике.
Проводниковый и центральный отделы BKYCO
Boro анализатора. Пнутрь каЖдОЙ вкусовой пОLlКИ ВХОДЯТ
нервные волокна, которые образуют рецепторноафферентные
синапсы. Вкусовые ПО'"IКИ разЛИЧНЫХ областей полости рта по
r
СЛЭАкое
а
д
соленое
...
..
..

;
в
I '
;' " .,
,
I t /' /' . w
.., .} -;, -f
рч. r ... ,. (,;-,1;'
. W/
J1
е;:ислое
Б
rОJ)ыше
Рис. 3.3. Сосочки языка. Вкусовые поля языка.
А СОСОLlI,<И S1зыка: а !lбщий пил: 2,6 rри60вилныf;1 COCn'-ICК; 1,13
нитеВИДНЫЙ COCOLICK; З,r листовилныf;1 сосочек; 4 ,д жело60Ш1ДIfЫЙ co
сочек Б I1КУСОВЫС ПОЛЯ S1ЗЫКD.
лучают HepBHЫ волокна ОТ различных нервов. Так, вкусовые
почки переднеи трети языка от барабанной струны, входя
щей Б состав лицевоrо нерва; задней трети языка, а также
мяrкоrо и твердоrо неба, миндзлин от языкоrлоточноrо
нерва, а вкусовые почки, расположенные в области rлотки
I-Jaдrортанника и rортани, от BepXHeropTaHHoro нерва яв
ляющеrося ветвью блуждающеrо нерва. '
Эти нервные волокна являются периферическими OTpOCT
ками биполярных нейронов, расположенных в соответствую
32
216З
33

щих чувствительных I'анrлиях, предстаnляющих 1 нейрон Про
ВОДниковоrо отдела BKycOBoro анализатора. Центральные oтpo
стки этих клеток ВХОДЯТ в состав одиночноrо пучка продолrо
BaToro мозrа, ядра KOToporo представляют IJ нейрон. Отсюда
нервные волокна в составе медиальной петли ПОдХодят к яд
рам зрительноrо буrpа (ПI нейрон). Центральные 011JОСТКИ
нейронов зрительноrо буrpа идут Б кору, rде расположен [У
нейрон. v
Корковый центр вкуса локализован пнижнеи части
соматосенсорной зоны коры, в области представительства язы

ка, а также в области подошвы переднеи центральном изни
лины. У человека представительство вкусовых реиепторов Ha
ходится в коре островка и BOKpyr Hero. Большая часть нейро
нов этих областей мультимодальна, Т.е. реаrирует не только Н(1
вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицеп
тивные раздражители.
Механизм вкусовой рецепции. Сладкое или l'opbKoe ПКУСО
вое вещество, раСТDоряюшееся н слюне, <тротекает)) В поры
вкусовых луковиц, ВС1Упает во взаИМОДействие с rликокалик
сом и адсорбируется на клеточной мембране микропореинки,
в которую встроены «сладкочувствующие» И «rорък.?чувствую
щие» рецепторные белки. При воздействии солеи и ,ислот
изменяется концеН'I'pация электролитов около ПКУСОВОII КЛСТ
КИ. D каЖдОМ CJI}/'чае повышается проницаемость мембраны BKY
совой клетки, возникает движение ионов, происходит JJеп()
ляризэция мембраны и образование рецепторноrо потенциала_
Рецепторный потенциал распространяется и по мембране, и
ПО микротубулярной системе вкусовой клстки к ее ()снппн
ниIO.
По вкусовой клетке образуется медиатор (ацеТИЛХОЛI'I" ce
рОТОНИJ-l, а также rормоноподобные вещества бслковов при
РОДЫ), который в рецепторноафферентном синапсе нслс'f к
возникновению возбуждзюшеrо постсинаптичсскоrо (rCHepaTOp
HOro) потенциала, а затем потенuиалов действия ВО пнесинаll
тических отделах HepBHoro волокна. Эти возбуждения переда
ются в друrие структуры вкусовой сенсорной систсмы.
В нервном волокне при действии BKYCOBoro раздраЖI,:еля
различноrо качества возникает им пульсация определенои ча
стоты, продолжительности И рис'нка (паттерн нервнои аКТИD
ности), который И опреде;JЯет ощущения раЗ_1I1.ЧНОI-О вкуса.
Методы исследования. Исследование вкусовои LjУНСТl3итель
насти проводят методом определения пороrа в Kycouoro v ощу
щения (rустометрия), а таКЖе методом функционалыюи MO
бильности.
Метод поросовой lycmOMeт/luu позволяет определить пороr
вкусшюrо ощущения отдельно для каждоrо Bf('cOBoro веЩе
СТПа СЛ8Дкоrо, соленоrо, кислоrо и ropbKoro. Так, для слад
Koro пороrоIЗОЙ концентрацией является О, t % водный раствор
сахара. для КИС1l0rо 0,0025 % раствор ЛИмонной кислоты,
JI,ЛЯ солеНОI'О 0,05 % раствор поваренной соли, для rорько
1'0 0,0001 % раствор хинина. У подавл.шощеrо большинства
людеЙ отдельные участки языка обладают неодинаковой чув
СТБИТСЛЬНОСТЬЮ к веществам различноrо BKYCOBoro качества.
Боковые поверхности языка наиболее чувствительны к соле
IIOMY и кислому, кончик языка к сладкому, корень к ["opь
КОМУ (см. рис_ 3.3, Б).
Метод фуНlщиОlюлыюti мобильности ПnЗволяет определить KO
Jlичество активных ВКУСОВЫХ Сосочков язык() при раЗ.IТИЧНЫХ
Функциональных СОстояниях орrаНИзма, например при rолоде
11 насыщен ии.
Некоторые соматолоrические заболевания rЛоссмrия
(боль в языке), rлоссит (воспаление слизистой языка) и др..
r.юrут ВОзникать при патолоrии пищеварительноrо тракта. При
пом наблюдаются потеря вкуса и искажение rаСТрОЛИНJ'ВЮIЬ
llOro рефлекса. что может служить диаrностическнм при'та
КОМ.
ДЛЯ исследования деятельности ВКУСОВОЙ сенсорной систе
МЫ ИСПОЛhЗУЮТ также косвеНliые Meтoды Т.е. Исслсдование BKY
COBoro ВОСПРИЯТИЯ по объективным показателям СЛЮноотделе
ния, реакции COC'ДOB, расхода энерrии, а также электрофи
НlOлоrические, биохимические, биофизические. ПIСТОХИМИЧСс
кие методы.
Особенности здаптации вкусовой сенсорной системы. При дли
v
I'СЛЬНОМ деИСТБИИ вкусовOl"О раздражителя ВОЗНllкае'r rщапт<щия
рсцепторов, которая проявляется в I;I-lижении нкусовой чувстви
I СЛЬности (десенсибилизация) и уменьшении количества (ne
мобилизация) Функционируюших BK'COHЫX СОСочков языка.
Адаптация к СЛ3)..l,кому и соленому развивается быстрее. чем к
H1PbKOMY И КИСЛОМУ. при этом маптация к ОДНОМУ вкусовому
IIсществу не ИСКЛюtшет сохранения нормальной чувсТlШТСЛЬ
,юсти К друrому_ n то же время адаптация к одному веществу
может снижать или Повышать чувствительность к друrим Be
ществам Так, например, адаптация к хинину повышает чув
t 'I'ВИтельность к соленому и кислому.
Вкусовое 130сприятие зависит от СОС1'олнии внутренней среды
О)lraнизма (напри мер, 8 условиях rолода или насыщения ОНо
различно), от активности друrих орrаl-ЮВ чувств, от характера
ШIТОЛOI'ических процессов. Изменение функции ВКУСОВОЙ ceH
v
I."орнои системы может свидетельствовать о таком процессе как
li Полости рта, так и в друrих opraHax.
Расстройства вкуса MOryT проявляться n ВИде потери
ш,УСОI30Й чувствительности (аrевзия), понижения (rипоrевзия),
34
''>\-
35

повышения (rиперrевзия) и ее извращения (параrевзия)_ Кpo
ме TOro, бывают расстройства TOHKoro распознавания BKYCO
BbIX веществ (дисrевзия) и даже вкусовые raллюцинаuии и BКY
совая аrнозия. Последняя возникает при определенных пора
жениях мозrа и заключается в том, что человек при сохране..
нии вкусовых noporOB не может распознать вкусовое Be
щество.
3.1.4. OpZQIl вкуса 11 ФУIl1ЩIIО1lбдьныii элмеllт ор;аllа вкуса
Существование понятия <юрrаиа вкуса» так же правомоч-но, как
и понятие «opraH слуха» или <юрraн зрению). Однако если в OT
ношении структурной и функциональной орrанизации послед
иих уже сложилось определенное представление, то о поня
тии «opraHa вкуса» нет единоrо мнения. При описании CTPYK
турной орrаиизации opraHa вкуса он часто отождествляется с
понятием «(анмизатор». Наряду с этим существует представле
иие, что opraHoM вкуса можно считать вкусовую почку или
вкусовой сосочек В то же время описание этих структур порой
относят к разделу opraHoB Ч:УВСТВ. Орraны чувств, буль то opraH
зрения или opraH слуха, являются сложно орrанизованными
периферическими образованиями. Помимо рецепторов, в них
ВХОДИТ ряд вспомоrательных структур. что обеспечивает про
цессы восприятия энерrии соответствующих раздражений. Ис
ходя IIЗ этих представлениЙ, ОР2йНОМ вкуса МОJ/СIЮ считать ЯЗЫК
Язык как opraH чувства является полимодальным сенсорным
образованием. Слизистая оболочка языка предстамяет собой
сложное рецептивное поле, обеспечивающее анализ не только
химических (вкусовых), но и тактильных, температурных.
болевых раздражений. В сенсорной функции языка важную роЛl)
иrpает то, что язык мышечный орraи. У человека он очень
подвижен, леrко меняет форму и положение в полости рта
блаrодаря налич ию хорошо развитых МЫШЦ. За счет двиrатель

нои активности язык первым контактирует с раздражителем и
апробирует пищу на съедобность. Кроме 1'01'0, язык перемещает
пищу в полости рта во время жевания, ПРОДDиrает пищевой
комок в задние отделы полости рта, обеспечивает акт rлота
ния. Большая ПОДВИЖНОСТh языка дает возможность орraнизму
получать более боrатую информацию о качестве употребляе
мой пищи, необходимую ДЛЯ усиления вкусовых ощущений.
При частность двиrател bHoro компонента к вк'совой рецепции
подтверждается наличием сократительных элементов во BKYCO
вых сосочках и даже во ВКУСОВЫХ почках. Наличие MOTopHoro
компонента делает процесс BKycOBoro 80СПрИЛТИf1 активным,
т.е. направленным на поиск необходимоrо для орrанизма пи
щевоrо раздражителя. Совпадение в процессе апробации пищи
'"
N:;S:

!)ис. 3.4_ Строеflие nкусоnой nО'IКИ.
'. РСЦСПТОРН3я Dкусовая КЛстка; 2 опорная 'КЛетки; 3 базмьнзя I<ЛСТ
КП, 4 ЭПИТСЛ"ШЛЬН1Я клетка; 5 МИКРОDОРСИНКИ; 6 нерпныс ОКОНЧ3НИЯ'
7 Нерпнос ВОЛОКНО; S мукопротсиды. '

Ia съедобность качественных пара метро в пищевоrо раздражи
1 еля с «(идеальным образом»), Т.е. с предстаR.IIениями о полез
IIЫХ качетвах пищи, при водит к ее сохранению в полости рта
11 дальнеишей обработке. Язык как МЫшечный opraH участвует
ЩUIее I:! акте жевания и формирования пищевоrо комка ВПЛОТЬ
IЮ акта rлотания. Несовпадение же характеристик cY6тpaTa с
«(идемьным образом» служит сиrналом к «отверrанию» субстра..
та, в котором язык также активно участвует.
Язык является полиФункционапьным opraHOM, поскольку
нЫполняет не ТО!1ЬКО сенсорную функцию, но участвует и в
lIищеварительнои и речеобразоватеЛhНОЙ функциях. По всей
вероятности язык имеет и различные типы функциональных
"лементов; один из них сенсорный функциональный эле
мент opraHa вкуса.
36
37

ТШlUЧНЫМ ФУНКl{ИОНllЛЬНblМ ЭЛеАfеНI110М ореана вкуса МО:ЖНО счu..
тать вкусовоЙ сосочек языка. Рабочая часть функциональнnrо
элемента языка как орrанэ вкуса прелставлена вкусовыми pe
цепторными юrетками. которые ВХОДЯТ Б состав вкусовых п()
чек. Вкусовая почка rетероклеточное оБР3Lзование распо
ложена в эпителии., ПОI<рьшающем вкусовои сосочек, перпен
дикулярно пласту эпителия. Ее апикальный отдел сообщается
с полостью рта, а базальная часть леЖИТ на базальной мемб
ране (рис. З.4).
Вкусовые рецепторные, или «темные». клетки, вытянутые
в виде веретена, на апикальных концах имеют тонкие пальце
видные выросты мембраны IЗкусовые микроворсинки. Из
общеrо числа клеток вкусовой почки (IЗ80 ед.) вкусопы
реиеторных клеток Bcero около 10 % (26 ед_)_ Во IЗКУСОВОИ
почке имеются также базальные клетки, часть которых lЗыпол
няет функцию механорецепторов.
В межклеточных отношениях ВКУСО130Й почки существснное
знаtlение имеет ультрациркуляция. или передвижение ПОТО
ков различных ионоlЗ. продуктов метаболизма и друrих rYMo
ральных факторов. Доста13ка питательныХ веществ клеткам BKY
совой ПОЧКИ. lЗыведение из них продуктов метаболизма, снаб
жение к.петок кислородом осуществляются за счет капилляров,
подходящих к базальной мембране, которая 011J,сляет вкусовую
почку от прилежащей к ней соединительной ткани- Но посколь
КУ апикальный отдел вкусовой почки JOбшатся с полостью
рта, то трофика клеточных образовании МОЖСf осущеСТRЛЯТh
ся также за счет ротовоЙ жидкости.
К клеточным элементам вкусовой почки относятся и опор
ные клетки, которые имеют ориентацию, соответствующую
ориентации спеuифических вкусовых клсток. Опорные клстки
более крупные, чем ВI<yСОl3ые, по форме скорее напом.наIOТ
цилиндры; они ОТНОСЯТСЯ к «светлым» клеткам ВКУСОIЗОИ ПОI]
ки; имеют МИКрОI30рСИНКИ, которые, однако, НС входят R по
лость BKYCOBoro канма. Опорные клетки l3ыполняют и CCKpC
торную фУНКЦI1 10, участвуют Б создании изоморфной массы.
обладающей цементирующими СВОЙСТ13ами, а также IЗ соЗЛ,а
нии надмембранноrо слоя rликокаликса. иrрающсrо опреде
u
ленную роль 13 процессе ВКУСО130И рецепции.
В составе I3КУСОlЗых почек обнаружены особые клетки [aHTe
леl3ИДНОЙ Формы. Они содержат биоrснныс амины, катехола
мины, серотонин, Т.е. биолоrически активныс l3ещсства, KO
торые выполняют трансмиттерную Функuию и иrрают суще
ственную роль В мехаНИ:lмах возникновения возбуждения BKY
cOBoro рецепторноrо аппарата. Кроме roro, эти вещеСТl3а ЯМЯ
ются вазоактивныи,' поэтому уtIaСТВУЮТ В реrуmшии реrио
нарной МИКРОЦИРКУЛЯЦИИ-
Вкусовые реиепторы ЯВЛяются l3ТОРИЧНОЧУВСТlЗующими pe
цепторами. ПОД каждой I3кусовой почкой в соединительной
ткани расположено нервное сплетение, от KOToporo безмиели
новые волокна IЗступают во вкусовую поtlКУ, образуя контак..
ты с одной, двумя или более клетками. На ОДНОЙ рецептор
ной клетке насчитывается До 30 синаптических KOHTaKTOB
показано, ЧТО существуют не только афферентные, но и эф
ферентные синапсы
Вку{'овая почка представляющйЯ собой 2еmеро<?енную клеточ
uую структуру, имеющую афферентноэфферентную иннерваLlllЮ
11 систему ультраЦИрКУЛЯЦllU, МО;JIсет считаться первuчным ФУН
IЩUОНl1ЛЬНЫМ э//ементом ореаuй вкуса. Последний находится n
u
иерархическои зависимости от BKYCOBoro сосочка как вторич
Horo ceHcopHoro Функциональноrо элемента, составляя ern
рабочую часть.
Вкусовая почка ВЫполняет специфическую Функпи1О, уча..
ствуя 8 формировании UKycoBoro ощущения как Полимолаль
I--Ioro чувства. При этом для анализа разлиtlНЫХ качеств пищи
во вкусовой почке имеются различные рецепторы. Восприятие
вкусовых стимулоl3 осуществляется специфическими BKYCOBЫ
ми клетками, восприятие мехаНических свойств пищи ба
зал ьными механорсцепторными клетками. тсмпературные xa
рактеристики пищи анализируют терморецепторы, представ
ленные С130боднымн нервными окончаниями. Псе IЗИДЫ реисп
u
иии деиствуlOТ в едином «конвеиере анализа пиrцсвоrо раз
дражителя.
Вкусовые почки как самостоятельные псрвичныс ФУI-lКЦИО
нальные элементы представлены в виде отдельных образова
ний в эпителии слизистой оболочки различных отделов рта.
rлотки, на.цrортанника и даже пищевода.
3.2. Cllcтe.ltfllfJlii характер воrnрrтlпllЯ
Рецепторы tJеЛlOстнолицеl30Й области не являются пассивно
реrистрирующими обраЗОl3аниями, информирующими Мозr о
С130ЙСТIЗах действующих на них раздражителей. Они активно «на..
страИБаютсл на lЗосприятие ЭТИХ р3.ра.жителей.
Этот процесс определяется особенностями Функционмы-юrо
СОСТояния орrанизма при различных вИЦах ero целенаправлен
ной деятельности как биолоrическоrо, так и СОЦИМьноrо xa
рактера.
В лаборатории П.r.Снякина на основании исследований,
проведенных Н.С.Зайко, был описан феномен rастролинrваль
Horo рефлекса (rлр). Этот рефлекс прояплястся в ТОМ, ЧТО
Количество функционируюших вкусовых сосочков языка, Дo
вольно высокое Б состоянии натощак, существенно (до 50 %)
38
39'

........
снижается после приема пищи. Такая реакuия иллюстрирует
рефлекторную взаимосвязь рецепторов желудка и языка.
Подобная динамика активности пкусопых рецепторных
структур n условиях деятельности целостноrо Орl"анизма B03
можна только при наличии эффереНТНОl"О контроля со старо..
ны центральных образований [Снякин П.r., 1949]. Именно Э1'ОТ
эфферентный контроль и определяет «настрой ку» перифери
ческих чувствительных единиц вкусовой сенсорной системы на
восприятие раздражений внешней среды.
Количество функционирующих вкусопых рецепторных CтpyK
тур, Т.е. уровень их мобилизации, меняется при возлействии
на реuепторные образОl3ания nруrих сенсорных систем, в цaI-l
ном случае интерорецепторOlЗ желудка. Реакция вкусовых pe
цепторов на прием пищи осушествляется :щесь по механизму
ceHcoceHcopHoro рефлекса.
Исследование активности IЗкусовых рецепторов, а также оп
ределение чупствительности друrих сенсорных систем при раз
личных видах целенаправленной деятельности, сопровождаю
щейся высоким нервнопсихическим напряжением (например,
экзаменационная ситуация или работа авиадиспетч-ера), пока
заяи, что вкусовое, зрительное, слухопое и друrие ВИДЫ БОС
приятия находятся в зависимости от характера uеj]енапраI3Лен
ной деятельности, которая n спою очередь оказывает влияние
на функциональное состояние орrанизма. Таким образом, aK
тивность сенсорных систем определяется не только внешними
раздражителями, но и внутренним состоянием орrанизма.
В свою очередь BHyrpeHHee состояние орrанизма с позинии
теории функциональных систем П.КАнохина определяется Дo
минирующей мотивацией, которая в кажцый данный момент
является «фильтром», обеспечиваюшим активный mbOP инфор
мации, необходимой для ее уповлетворения. Это положение 13
совокупности с основными аспектами конuепции Л.r.Сняки
на об эфферентной реryляции рецепторов дает представление
о то",,-, что 130сприятие в условиях целенаправленной деятель
ности uелостноrо орfанизма это процесс, К8чес'mенно oт

личныи от проuесса рецепции.
Восприятие в условиях целенаправленной деятельности сле
дует рассматривать как системный мотипационн одетермини
рованный процесс, харжreризующийся рядом особенностей:
... lЗосприятие активный процесс, поскольку доминиру
ющая мотивация направляет орrанизм на активный по
иск необходимой на данный момент информации;
... восприятие имеет целенаправленный избирательный xa
рактер: рецепторные образования «выбирают) ИЗ окружа
ющей среды информацию о наличии необходимоrо суб
страта или объекта;
АС
п
r--,
(4---"""""",,,,

<4--+

t ry 1
2 I з 4 5
I
L.J
1
Рис. 3.5. Акиептор DОСПрИЯТИЯ в фУНКШfOl-laЛЬНОЙ сисreме ПОБеденчес
Koro акта (по СМ.Будыл:иной).
I акцептор ВОСПРИЯТИЯ; 2 130здеЙСТDУЮЩl1Й ФllКТОР; 3 oprlltl чупстп'
4 афферентные !:IУТИ; 5 эфферентный Контроль: 6 система знаний'
АС <'1фСРСНТНЫИ СИНтез; n паМЯТЬj М мотивзЦIШ; пр nринятие
решения, AP дкцептор резу.lь!зта деистl3ИЯ; пд nporpпMM3 дейcmия.
вияейстnие. рд результат деиетвия; прд парпмстры РСЗУЛЬТ.1та лсй
ПРД
АРД
РД
пд
д
м
I
· восприятие имеет субъективный, Т.е. ИtЩивидуальный. X(l
рактер;
... восприятие имеет знаковый, или образный. характер, Т.С.
при -:том фиксируются нс отдеЛЬНblС признаки. а uсло
СТнЬ]и образ IЗOспринимаемоrо объекта.
труктурнофункциональной орrанизацией, оБССПСЧИRаю
щеи эти процессы, является акцептор восприятия (рис. 3.5).
Последний представляет собой СОВОКупность цснтральных и
периферических структур, а также процеССОБ и механизмов,
которые обеспечивают активный характер восприятия в усл()..
lЗиях uеленапраlЗленной деятельности индивида.
Процесс .?осприятия осуществляется блаr()даря непрерывной
циклическои взаимосвязи и взаимо3аIЗИСИМОСТИ функций пери..
фериеских рецепторных образований и вышележащих образо
вании мозrа. Механизмом объединения центральных и перифс
рических образований n проаессе восприятия является ревербс
рация (циркуляция) возбуждений в цепях неЙрОНОR, располо
жеННbJХ на разных УРОlЗнях центральной нерпной системы.
Непосредственная связь центра с псриферисй осушеСТБЛJr
ется блаrодаря наличию афферентноэфферентноЙ иннервации
рецепторных обраЗОlЗаний.
На периферии акцептор ВОСПРl{Ятия представлен сенсорным
функциональным элементом, примером Koтoporo является фун
40
4]

_...
кциональный элемент opraHa пкуса_ Периферический ceHCOp
ный. аппарат объединен с помощью прямых и обратных свя
зей с блоком «(система знаний», который входит в аппарат
афферентноrо синтеза. Блок «система знаний> :УТО СОlЮкуп
ность сneдений «(знаний», извлеченных из памяти ДО"lИниру
ющей В данный момент мотивацией и представляющих собой
идеальный сенсорный образ. Последний определяет и напраR
ляет не только деятельность конкретных сенсорных систем, но
и Bcero орrанизма, придапая поведению и восприятию целе
направленный и активный характер. Акцептор восприятия MO
жет сущеСТ130l3ать только при наличии прямых и обратных свя
зей блока «системы знаний» с периферическими воспринима
ющими аппаратами. При этом происходит СОПОСТalшенис идс
альноrо ceHcopHoro образа с тем реальным сенсорным обра
зом, который создается уже на периферии БJIаrод.аря ВКJТIOЧt'
нию IЗ активное деятельное состояние сенсорных Функциональ
ных элементоп орrаноп чувств. При этом MoryT иметь мсст()
факты соrласованlUl или рассоrласопания. Процесс СО2ласоваlllIЛ,
Т.е. совпадения параметров реальноrо и идеальноrо сенсорных
образов. лает оснопание для принятия решения и uеленапраR
ленной деятельности для достижения полеЗI-lоrо приспособи
тельноrо результата. При неСОl3падении параметров реаЛЫ10Пl
и идеальноrо сенсорных образоl3 происходит nfJntlecc раССО2Лll
сования на ОСНОl3е KOToporo формируется ориеНТИРОIЮ1JНШI
, .-
реакция, направленная на активный поиск дололнитсЛl,НОИ
информации, необходимой для осушествлени.Я мскпатноrо
приспособительноrо поведения. .,
Эти положения иллюстрируются и ПОДТlЗержлаются ТОИ P()
лью, которую иrpает вкусопая сенсорная система в проuессс
пищедобьшательной деятельности. Именно в ЭТОТ период она
пы полняет роль акцептора восприятия, осуществляя акrивный
подбор информации путем сопоставления и оценки разлl1чныx
параметров 130здеЙСТ13ующеrо фактора уже на псрифсрии бла
rодарл активно настроенным I3кусовым сосочкам.
rлава 4
БОЛЕВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

.
i
,
.
1
ЧеЛЮСТНОЛI'щеl3ая область часто Яl3ляется источником болей
различноrо характера. Их называют прозопалrиями (от rреч_
рюsороn лицо, algos боль). Этот термин имеет собира
rельный характер и используется до тех пор, поки не Постав
лен точный диаrноз. Разнообразие лиuевых болей обуCJТОRЛСН()
сложностью орrанизации этой области челопеческоrо тела. Здесь
Ilредставлены периферические отделы зрительной, СЛУХОRОЙ,
обонятельной, I3кусопой, соматической сенсорных СИСТСI\.1.

расположены начальные отделы дыхательнои и пищеварителJ-,
ной систем. ПOlзреждаlOщие воздействия, патолоrические про
IleccbI n ЭТI-1Х структурах и lЗызывают ПОJLвлсние болей
4.1. Классифпкяция боли
n РИНJlТО считать, '1то сущеСТl3ует два основных ВИда болн
физическая и псиХоrенная.
ФИЗП1.lескую боль делят на три катеrории: обусловленную
в.нешними воздействиями; обусл оменную внутренними про
I(CCCaMJ.1 (острая боль); обусловленную ПОl3рСЖДСI-IИСМ псрифс
рической или центральной нерпной системы (патолоrичсская.
хроническая боль). Каждая катеrОРИSI в спою очередь может
разцелSlТЬСЯ по качестпу ceHcopHoro ощущения: интенсивнос
rи, nроявленJ.1ЯМ и др. Так, например острая физическая боль
со:щаст дпа типа болевых ощущений. Первый тип ЗI1Шсрflтfl
'lеСJCая пер611Ч1ШЯ боль, предсташтяет собой ошущение «светлоЙ»
коротколатентной, хорошо ЛОКМИЗОl3анной и качественной
}етеРМИНИРОl3анной боли. Второй тип проmОnОЛ1llческал. a111()
р"чнпя боль, представляет собой ощущение «темной), длинно
латентtlой плохо локализованной, тлrОСТl-lоf.i, тупой боли.
Последний' тип ощущений характерен и для хронической боли.
Пспх()rенная боль Сl3язана. как правило, с :)\юционэ.льны"
МИ или социальными факторами, нарушениями ПСИХИIеских
функций и возникает без lЗ11Димой Сl3язи с I<аl(имлибо пато
1Iоrическим процессом или 13нешним воздействием.
В клинической практике принята специальная классифика
ция болсlЗЫХ си ндромо13. среди которых l3едущее rиесто зани
мают вызванные патолоrией тройничноrо нерпа, l3еrетатиl3НЫХ
43

нервов челюcrно..лицевой области и височно--нижнечелюстно
ro сустава. В Международной классификации лицепой. rолов
ной боли и невралrий черепных нервов (1988) эти боли pac
сматривают в рамках единой нозолоrической формы fUШС
терных цефаЛ2UЙ без СllндРDМБЛЬНОй дифференциarщи.
4.2. Определение и сущность боли
Боль как состояние орrанизма представляет собой диалекти
ческое единство множества компонентов анатомическоrо.
физиолоrическоrо, психолоrИLJескоrо и социальноrо. каждыЙ
из которых в свою очередь состоит из целоrо ряда своеобрзз
ных составляющих. Неудивительно поэтому существование
множества определений боли, затраrивающих различные CTn
роны ее перцептуально"мотивационноrо, эмоциональноаффек
тивноrо и познавательно--оценочноro аспектов. Международная
ассоциация по изучению боли в своей номенклатуре опреде
ляет боль как «(неприятное сенсорное и Эмоциональное ощу
щение, связанное с уrрожающим или происшедшим rтовреж
дением тканей или описываемое в терминах T8Koro поврежде
ния». АКс1Демик Л.К.Анохин рассматривал боль как своеобраз
ное психолоrИ"-Iеское состояние человека, определяющееся co
вокупностью физиолоrическю: процессов в ЦНС. вызванных
к жизни каким..ли60 сверхсильным или разрушительным раз
дражением. В понятие «(боль.,. вкладывают различный смысл.
Следует различать боль как обычную сенсорную МОЩШЬНОСТЬ.
подобную слуху, вкусу, зрению, возникающую при достиже
нии физиолоrических траниц функции. за пределами которых
лежит повреждение. nримером может служить появление бп .
левых ощущений при попытке разrpызть слишком тnердый орех.
Такая боль выполняет сиrнмьную функцию.
Боль может ЯВЛЯТЬСЯ также следствием развития патолоrи
ческих процеССОБ в ортнах челюстнолицевой области. напри
мер в пульпе зубов. периодонте. языке, слюнных железах.
Импульсация от орrаНОБ челюстно--лицевой области, поражен
u
ных патолоrическим процессом, может послужить основои для
Возникновения reHepaTopOB патолоrически усиленных воз6уж

цении на разных уровнях центральнои нервнои системы. в том
числе в триrеминальном комплексе ядер, и привести к появ
лению хронической боли. Хроническая. длительная боль MO
жет стать источником патолоrИLlеских процессов, затраrипаю
щих психическую сферу человека, например маниакальнодеп
....
рессивных состоянии, возникающих в ряде случаев при неврал--
rии тройничноrо нерва ОДОНтоrенноrо происхождения.
Реакция орraнизмз на боль носит системный характер и скла
дывается из нескольких компонентов.
44
... Перцептуальный компонент собственно ощущениr
боли. возникает на основе афферентных возбуждений,
прихолящих в ине от ((болевых» рецепторов;
... Рефлекторная защитная двиrательная реакция способству
ет устранению вредоносноrо фактора;
... Болевая активация коры связана с активацией ретикуляр
ной формации «болевой» афферентацией;
... Мотивация устранения болеВblХ ощущений ПрИВОДИТ к фор
мированию поведения, напраменноro на лечение попреж
дения или ликвидацию перцептуальноrо компонента;
.. Отрицательная эмоция, Формируюшаяся на основе BO:
буждения отрицательных эмоциоrенных зон rипоталаму
са, ретикулярной формации, лимбических струк1)'Р. nы
зывает совместно с «болевой» афферентацией изменение
u
веrетативных реакции орrанизма. rормональных и MeT(L
болических процессов;
... Активация механизмов памяти направлена Н8 извлечение
опыта по устранению болевых ощущений. т .е. избеrания
вредоносноrо фактора или сведения ДО минимума erf'
действия, и опыта лечения повреждения.
Выраженность проявления всех этих компонентов реЩCLfИ..1
орrанизма на боль определяется характером и степенью nOBpC>k.
дения, ero локализацией, состоянием орrанизмз.
.
,
4.3. Рецепция повреждения
Ощушение боли может возникнуть при воздейстl3ИИ повреж
дающеrо фактора на специальные «болевые» рецепторы HO
цицепторы. которые составляют 2S40 % всех рецепторньrх об
разований, либо при сверхсильных ржщрзжениях рецепторов
иной МОД3J1ьности. НОЦИllеnторы делят на меха1l0НОlllщепторы.
теРМОНOlflщепmоры и хемОНОЦUltепторы. Существует также rpyn
па пОЛIl.модальных НOlflщепторов7 реаrирующих как на пеЙствJ1.
химических вещестn, так и на интенсивные механические и
термические crимулы.
Механоноцицепторы расположены так. что обеспечи
БаЮТ контроль целостности кожи и СЛИЗИСТЫХ, сустаВНЫХ cy
мок. периодонта, поверхности мышц. Они возбуждаются в pe
зультате мехаНИlJескоrо смещения мембраны. что позволяет
ионам натрия проникать внутрь и вызывать деrтоляризauию
HepBHoro окончания. Возбуждение от большинства MexaHOHO
цицепторов передается по АдеЛЬта волокнам. Т е р м о н о u и
у
цеп т о р ы активируются деиствием высоких и низких темпе
ратур. выходящих за пределы физиолоrическоrо диапазона. Tep
моноцицепторы передают возбуждения также по волокнам
rруппы Ддельта. Хемоноцицепторы расположены в более
.15

............................ ......
8
7
Н()ЦИ цептнвное
воздейсТвие i1rибитор
'.
о
медиатор рецептор 11 111
r
Рис. 4.1. rипотеза специфической чувстllителы-стl1 ноuиuептора (cxc
ма). В теле ceHcopHoro нейрона (]) синтезируеТСfJ f-lейротршrСМI1ПСР.
Достаnляемый ПО централыюму отростку чувстnителъноrо нерва (2)
и периферическому отростку чуDстnителы-Jrоo HeHpCHr1 (S) к цеНТрRЛ1
HЪJM синапсам (3) и к периферическим свободны м иеl)ВНЫМ OKOH"i<t
НИН\-I (6) при помощи aKcOHHoro транспорта (4)_ Сильный М{"Ю1НИ
ческий стимул вызывает Dыделение I-Iейротрансмиттера (8) из HepB
ных окончаний (1 О) и cro взаимодеЙствие с рецепторами мсм6РШI.,
нервных ОКОJ-lчаний (7). Возникающее позбуждсние передаетси 1\ ЦНС,
фермент (9) разрушает нейротрансмитrер. 1. IJ. 111 этапы lJ.Sаимо
деt\ствия медиатора и инrибитора.
rлубоких слоях тканей. Специфическими раздражителями лля
хемоноцицептороn ЯRЛяются злrоreны вещества, ныдслшо
щиеся при ПОВреЖдении клеток или разl3ИТИИ воспалительных
процеССОБ в тканях. Алrоrены вызьшают возбуждение XCMOHO
цицепторов, а также повышают их ЧУl3ствительносТl) к ПОСЛС
дующим раздражениям. РазЛИI2ЮТ три типа мrоrеиов: TKaHe
вые (ацетилхолин, серотонин. rистамин, простаrландины,
ионы К+, Na+), плазменные (брадикинин, калЛИдИН) и вьщс
ляющиесл из нервных окончаний (nещесmо П). ;t\лrоrены раз
личных rpупп облмаЮI различными механизмами активации
хемоноциuепторов. Тканевые аЛ;Ю2ены непосредственно аl<ТИви
руют свободные неРl3ные окончания. Плазменные аЛ?О2ены TaK
же MorYT непосреДСТI3енно возбуждать неРl3иые ОКОН1.Jaния. но
чаще они повышают чувствительность (сенситизируют) ноuи
uепторы. Вещество П при поврежп.ающих I30Здействиях вьще
46
.
i
f
,
.
;
з
r
ляется из нервных оконча
ний и действует на рецеп
TOpЫ локализованные на
ЭТИХ же окончаниях, BЫ
зьшая rенерацию потока
ноцицептивных ИМПУЛЬСОI3
(рис. 4.1). Исследования на
добровольцах и опыты на
животных показали, '"TO
внутри И подкожное ппе
пение алrоrеНОБ Бызьшает
ощушение боли.
Ноцицепторы KO
жи лица и слизис
тых оболочек поло
ст И рта представлены
свободными неинкапсули
ровниными нервными
окончаниями, имеющими
разнообразную форму (BO
лоски, спирали, пластин
КИ). Болевая ч:упствитель
ность слизистой оболочки
мьпеолярных отростков и
твердоrо неба, которые
SlВллются участками протезноrо ложа, изучена ДОС'rаточно xo
рошо. Выраженной болевой Jувствител.?ностью обладает част
слизистой оболочки на l3естибулярнои поверхности нижнем
челюсти в области бокопых резцоl3 (рис. 4.2). Оральная поверх
ность слизистой оболоки десен обладает наимеНbLuей боле
пой ЧУl3ствительностью. Для десневых COCOI(OB nopor механи
ческоrо боле130rо раздражения колеб..1ется n пределах 35
65 rJMM:! (табл. 4.1). Наибольшая болевая чувствительность XJ
рактерна для фронтальных десневых сосочков. У десневых co
сочков жевательных зубов она уменьшается. Пороrи боле130rо
раздражения на нижней челюсти меньше. С правой стороны чув
ствительность l3ыше. чем с левой, что связьшают с боле бо
raтой иннервацией пра130Й стороны лица. На ш:утренне no
верхности щеки имеется узкий участок, лишенныи болевои чув
ствительности.
В периодонтальной ткани обнаружены как свободные Hepo
ные окончания, так и рецепторы в форме телеu Мейснера.
С130бодные нервные окончания закаНЧИl3аются либо одиноч"
IIЫМИ 130локнами, либо их переплетениями 13 виде кустиков и
корзиночек и сосредоточены преимущественно в альпеолярной
'IaСТИ зуба и апикальной трети ero корня. В переплетения нерп
47
2
i
Рис. 4_2. Топоrрафия болевой чувстпи
тельности.
1 зона М3КСИ\iМЬНОЙ ЧУllствителhНОС
ТИ нижней челюсти; 2 зона мзксимаЛh
ной чувствительности верхней чепюсти
3 зона отсyrcтвия болевой чувствитсль
ности.
t
.
.
I
j

т абл и ца 4.1. Пороrи болеJ)Оfl Ч}'ВС1:ВИ7СЛЬНОСТIf СЛизистой flболочки
десневых сосочков (r/MM1)
новение I3ЫЗЫl3ает исключителыtо сильное болевое ощущение.
В КОрОНКОl3ой части пульпы зубов нервные волокна и Сl30бод
ные нервные окончания образуют выраженную поЛ,оцонтобла
стическую сеть. Часть тонких нервных волокон проникает Lle
рез дентинные канмьцы в дентин I3плоть до эмалеводентин
ной rраницы. В пульпе зуба нарял:у с тонкими безмиелиновы
ми волокнами ПРИСУТСТВУЮТ Llеткопидные 130локна с расшире
ниями и перивзскулярные безмиеЛИНОl3ые окончания. Аффе
рентные 130локна пульпы зуба относятся к типам Абета, д.
дельта и С. Абета волокна активируются механическими воз
действиями на твердые ткани зуба; Аделыа полокна П}ЮВО
дЯТ возбуждение при действии механических и термических CT}1
мулоl3; Сполокна активируются при очень сильном термичес
ком раздражении.
Челюсть НО\1ерп сосочков
справ.'! сле8а
5 4 3 2 1 О r 2 з 4 5
Верхняя 56 62 65 48 42 37 42 41 48 40 49
Нижняя 45 40 49 51 49 35 39 38 51 59 53
ных Окончаний поrpужены перпеlЩИКУЛЯРНО ориеНТИРОБанные
соединительнотканные волокна периодонта. Такая анатомичес
кая орrанизация позволяет леrко аКТИlЗировать рецепторы Пс
риодонта при давлении на зуб или прикосновении к нему. При
избьrто1.JН?М давлении эта система служит ИСТОЧНиком болепых
ощущении.
Самое большое количестпо болевых рецепторов находится
в Тканях зуба. Так, IЗ L см2 Дентина расположено 15 оооз() 000
болевых рецепторов. на I})анице эмали и дентина их Количе
стl3О доходит ДО 75 000 (дЛя сраl3нения: в 1 см2 КОЖИ не более
200 болеl3ЫХ рецепторов). Зубная боль OTl-lOсящаяся к С(-1МЫМ
жестоким болям, Возникает при поражении зуба патолоrичес
ким процессом. Лечение зуба прерьшает ero и устраняет пол 1>.
Но само лечение подчас Является чрезвычайно болсзнеНlюi
манипуляциеЙ. Кроме TOro, при зубном протеЗИРОl3ании нсреДJ«()
приходится препарировать здоровый зуб, что также Rыыrшс.'
болезненные ощущения.
Дентин. не защищенный эммью, l3ысокочупствителен к ВОЗ
деиствию разномодальных раздражений темпераТУРI-JЫХ (тсп
ло, холод), ХИМИ1.Iеских (I3ЫCOKO и низкоконцентриропанныс
растворы независимо от их состапа), механических (перепады
давления). Раздражение рецептороп дентина пыывает ощуще
иие боли. Высокую чувствительность дентина связывают с Ha
лиtlием свободных нервных окончаний в дентинных канальuах
BMeCT с тем существует и {(rидродинамическая» теория дeH
тиннои ЧУПСТl3ител-ьности. Соrласно ЭТой теории, увеличение
I3неШнеrо давления ИЛИ температуры ПРИводит к подъему дaH
ления жидкости или ее температуры в дентинных канальцах и
к перемещению отростко13 одонтобластов, имеющих тесную
связь с нервными окончаниями пульпы. Одной из функций
рецепторов дентина является, l3ероятно, идентификация дeH
Тинных канмьцеп, открытых снаружи для ПРОНИКНОl3сния Bpe
Доносных факторов (токсины, ферменты. микроорrанизмы) n
результате повреждения.
Раздражение рецепторов пульпы зуба, даже леrкое прик()с
4.4. ПРО80ДНИКИ И центральные механизмы дентальной боли
Возбуждение от ноцицептороl3 кожи липа, слизистой обоnоч
ки полости рта, языка, рецепторов пеРИОДОl-Iта и пульпы зуба

направляется по нервным полокнам, при надлежащим второи
и третьей ветвям тройниtIНоrо нерва, к чувствительным нсй
ронам, 3<'1Ложенным в rанrлии тройничноrо нерва. Их централь
ные отростки идут в продолrоuатый мозr, rдe заканtlИ13аются

ипсилатерально на неиронах ядра спинмьноrо тракта троинич
Horo нерва. При этом большая часть НОШЩСптивных аффсрсн
топ заканчивается в каудальном и интерполярном ero отлелях.
а небольшая часть ноцицептиl3НЫХ оолокон на I(OHTpMa'Тc
ральных структурах ядра спинальноrо тракта (рис. 4.3). HCKOT()
рая часть афферентных волокон приходит к rиrаl-lтоклеточr-ю
му, параrиraнтоклеточному, латеральному ядрам ретикулярноЙ
фОР\iации, з также к ядрам шва. 13 переднее и rлапное CCHCOp
w
ное ядра ТРОИНИЧI-юrо нерва поступает в основном неноциuеп
ТИI3Ная информация от механорецепторов. Наличие Болыlrоo
количества коллатералеЙ обеспечивает функциональную l.1заи
мосвязь меЖд}' различными ядрами тройничноrо нер13а (триrе
минальный комплекс ядер), что иrpает существенную роль Ба
IЗзаимодействии возбужден ий ноцицеПТИl3ноrо и неноцицептив
Horo характера.
Нейроны ядер тройничноrо комплексн дают начало несколь
ким восходящим трактам. Триrеминоталамичсскис проекuии
образуют четыре тракта_ Дпа из них контралатерзльный ТрИ
rеминальный лемнисковый (о((триrеМИН3..,lьныj:'1 лсмниск») И
ипсилатеральный триrеминальный тракты ПРО130ДЯТ возбуж
дени е, Пbfзванное неноuицептивной стимуллuией тактильных
рецепторов различных структур челюстнолицеl30Й области.
ВентральныЙ uентральный и дорсальныЙ триreминотмамичес
48
49

'/"\
7, ....,
" '
... ...'
Таламус
у ее ве ну ОЛЬ 13 ормировании прозошurrий иrpает
триrеминоретикулотмамический тракт, передающий возбуж
дения от пульпы зубов и ноцицепторов друrJ.iХ структур ч-елю
стНолицевой области через ядра ретикулярной формаUИI1
к неспецифическим ядрам таламуса (парафасцикулярное, ЦeH
тральное латеральное ядра, срединный центр, интраламинар
ная труппа). Эта rpуппа ядер содержит п ОСНОвном полимодаль
ные нейроны, отвечающие на разнообразную сенсорную сти
муляцию. Вместе е тем в ней обнаружено небольшое Количе
стпа нейронов, реаrирующих ИСКЛЮ(1Ительно на болевые БОЗ
действия. Включение ретикулярной формации, специфических
и неспецифических ядер таламуса в процесс передачи НОUИ
uептипной информации от opraHOB челюстнолицевоЙ облас
ти определяет ее поступление к сенсорным зонаJ'v1 коры, к ее
орбитофронтальной области, а также широкую rенерализацию
ноuицептивных во.збуждений Б структурах лимбикоrилотма
ической области
В сенсорных зонах коры большоrо мозrа имеется топичес
кая орrанизация представительстна структур челюстнолипеной
области. в частности различных зубов. Клетки коры. ОТБечаю
шие на раздражение пульпы зубов, раздслены на две rруппы.
Нейроны первой I'руппы F (fast быстрый), отвечают на сти
МУJlЯЦИЮ пульпы первоrо и BToporo зубоп е КОрОТЮIМ латснт
HыM периодом. Информация к НИМ приходит через триrеми
ноталамичеСКJ.1е тракты, закаНtIипающиеся на неЙронах зал
Hero пентромеДИ2Льноrо ядра, образующеrо ПрЯ\llые ПрОСКl\И и
п «оральную» сенсорную .юну корь!. НеЙроны второй rруплы .
S (slow медленный) отuечают на стимуляцию чстнертоr(l
BOCbMoro зубов с большим латентным периодо",. Эти нейроны
активируются через триrеминоретикулотаJшмические пути.
оканчивающиссSl п неспецифических ядрах таламуса, дающих
обширные таламокортикальные проекuии
Считают, tlТО сенсорная зона I образует сенсорнодискрими
lIативную систему. которая определяет качеСТl30. прострнн
ctbeHI-IУЮ локализацию, интенсипность дентальноЙ боли. pe
rулирует Двиrательныс акты, возникающие при боленом ВО-З
действии, формирует ощущение первичной эпикритической
боли. Сенсорная зона I J получает информацию не ТОпЬКО ОТ
специфических ядер зрительноrо буrра, но в значительной
степени от rруппы неспецифических ero ядер. Эта зона OTBeT
стпенна за восприятие боли как возбуждеНИ1 сенсорной MO
дальности, оиенку потенциально опасных воздействий и ФОР
мирование адекватных защитных реакций. включение механиз
u
МОО антиноцицептивнои системы.
ОрбlJтольнофронтальная оБJJl1сть коры участвует в форми
ропа.нии СЛожных эмоционмьно--аффективных пролвлений боли
.
89
.
Ко а
I
I
3 13
I . 3
1 4 TElOn
моэrа
5 5
I
I
1
Рис_ 4.3. Пути болевой УВствительности от opraHOB чеЛЮСТн()лице
ВОЙ области.
1 НОЦИL\СПТОРЫ пульпы зубов. языка, слизисroй оболочки и кожи, 2
зфферентныс клетки узла ЧЮйни"]ноrо нерВа; 3 ОР.:JЛI,Н:!fI част!, СПИНОЛ1.
Horo ядра 7ройничноrо HCpD<l; 4.5 соотnетстпенно ИНТСРМСДИаРНlIЯ и I(ay
Д<L1ЬН3Я чnсти СПИНа:JЬНОro ЯДРа тройничноrо нерпа; 6 ядра ретикутrрноi1
ФОРМi1UИИ 7 ВСНтрМЬНое ПОСТСрОМСДИQ,lЬНОС SlДpo (nVPM) Т<lЛllМУС'I;
Пnрnфа.СЦИКУЛJIрное JШ]Ю. ИН7рt1ЛпминаРНt1JI rруппа ЯДер, срединный IIСНТр
ТШ1П\.1уса.; 9. 10 I и JI сенсорные зоны коры; 11 орБИТОФРОНТ3Л1,ИI.jС
облдсти коры, 12 DСНТрмьный ЦеН'IраЛЬНbJЙ триrсминота.l.1мическиЙ трокт:
lЗ дорсальный триreМИНотаrщмический трокт; 14 триrеМИНОрСТИкулnта
Jl3Мl1чес«ий 1)'>01<7.
кий тракты образованы аксонами нейронов 1, IIIY слоев
каудмьното и интерполярноrо отделов ядра спинальноro lpакта
ТрОЙНИчноrо нерпа. Большинство 130ЛОКОН этих трактов закан
...
чипается на неиронах заднеrо вентромедиальноrо ядра таламу
са. эти проекции орrаНИЗ00ЗНЫ по соматотопическому прин
ципу. Часть клеток этоrо ядра ЯВЛяются специфическими HO
цицептиl3НЫМИ, отвечающими только на один пид ноцицеп

ТИвнои стимуляции, друrие неиронами широкоrо ЛИJ:Iами
ческоrо ряда, отвечающими на стимуляцию меХRl'ro, TepMO
и хемоноцицепторов.
5()
51

... -... ........
и связанных с ней психических переживаний, особенно Bыpa
женных при повреждении структур челюстнолицевой области.
fенерализация ноцицептивных возбуждений через внyrpипла
стинчатые ядра тмамуса обеспечивает вовлечение лимбичес
ких структур в процесс переработки поступающей ноцицеп
тивной информации и формирование веrетативноrо ((портре
та», мотивационноrо и эмоциональноrо компонентов болевой
реакции, а также пролонrирование субъективных переживаний
и адаптивных реакций. Результатом прихода возбуждений в
центральные отделы мозrа является формирование ошущения
боли с более или менее выраженными поведенчеСI<ИМИ, ЭМО
циональноаффективными и веrетативными реакциями, Ha
правленными на сохранение целостности тканей челюстно
лицевой области.
Для дентальной боли, особенно интенсивной, характернз
конверrенция на нейронах коры болевых сиrналоl3 от афферен
тов пульпы различных зубов и окружаюших тканей. что обус
ловливает широкую иррадиацию возбуждения, затрудняющую
локализацию боли. Дентальные боли в ряде случаев MOryr про
ецироваться не только в область развития патолоrическоrо
процесса (например. к пораженному зубу или участку паро
донта). но и в достаТОIJНО удаленные участки лица, rоловы и
шеи (отраженные боли). В основе появления проекционных -зон
лежит тесное взаимодействие ноцицеmивных и неноuиuеПТИR
ных нейронов различных ядер триrеминальноrо комплекса,
обусломенное наличием боrатых связей между ними, а также
с ядрами ретикулярной формации. Существенную роль иrрает
также более тонко орrанизованное представительство кожи Jlипа
в коре большоrо мозrа, занимающее значительную область сеи
сорной зоны. Это создает возможность конверrенции ноцицеп
тивных и неноцицептивных возбуждений на нейронах коры,
обеспечи вающих lJувствительность кожи определенных ЗОН
лица, rолоl3Ы и шеи с проекцией боли именно 1< этим участ
кам (табл. 4.2). В ряде случаев после операции удаления зуба
Moryт развиваться фантомные боли ощущение боли 13 yдa
ленном зубе или области ero фиксации. Фантомные боли pac
сматривают как деафферентационные. Удаление зуба приводит
к повышению возбудимости С одновременным дефицитом TOp
мозных процессов клеток разных уровней ине, обеспеЧИl3аю
щих IJУВСТВИтельность данноrо зуба. Предшествующая операuии
более или менее длительная ноцицептивная афферентация из
области пораженноrо зуба создает определенную rOTQBHOCТb HepB
ных структур к длительной циркуляции возбуждений. Допол
нительная афферентация при операции ущшения зуба <запус
кает» llИРКУЛЯЦИlО, создавал reHepaTop патолоrически усилен
ных возбуждений. воспринимаемых клетками коры мозrа как
длительные, часто непрерывные боли. Вовлечение в процесс
циркуляции патолоrиtlески усиленных возбуждений несколь
ких структур мозrа приподит к формированию патолоrической
мrИlJеской системы. При фантомных болях лечебные мероп
РИЯТИJI MeCTHoro характера не приводят к исчезновению или
снижению болей, так как их источник лежит в структурах
мозrа, на которые и следует воздействовать, усиливая работу
тормозных механизмов.
т а бл и ца 4.2. ЗОНЫ проекции боли при заболеваниях разлИЧНJoIХ зубов
ЛОКМИЗ:ЩИJl Зонn проскuии Точки М<lКСI1М:JЛI.
эаболе8JНИЯ ной болезненности
Верхняя челюсть:
резuы. клыки Лобноносовая Надбровная пyra
первые nремоляры Н осоryбная
8торые премоляры, ВерхнечелtOстная
перDые моляры И височная БJ1СОЧН3Я область
nторой и третиii Около козелка
моляры Нижнечелюстная
наРУЖl-lоrо уха
Н'.I:JICНЯЯ челюсть:
резцы, клыки, Подбородочная Нижний край нижней
перuый премоляр челюсти на уровне
уrла рта
второй nреМОЛJlр Не установлена
nepl3bIi1 и второй Подъязычная Уrол НИЖ1-lей челюсти
моляры
третий моляр Область rортани, Te
менная область rоло
вы
4.5. Эндоrенная система контроля и реryляции болевой
ЧУВСТПИТfЛЬНОСТИ
4.5.1. УрО8l111 11 .мexanmмы ре2УЛЯ1(l1ll болеnoii чут:тОllтельносmll
Клиническими наблюдениями и в экспериментах на животных
установлено, IJTO уровень болевой чувствительности может из
меняться в широких пределах. Описаны случаи врожденной He
чувствительности к боли, возникновения аналrезии в cтpecco
вых ситуациях у людей и при раздражении ряда структур ru
ловноrо мозrа у животных. Детальное исследование последне
ro феномена, открытие специфических опиатных рецепторов
на нейронах мозrа и морфиноподобных соединений эндор
52
53

финоlЗ, энкефминов, динарфиноп, вырабатываемых 13 струк
турах мозrа, ПОЗIЮЛИЛО сформулиропать представление об ЭН
досенной системе контроля u ре2УЛЯЦ1JU БО/lевой' чувствительнос
ти. Данная система получила назпание антиноцицептиш-юй
Установлено, что она мноrокомпонентна и включает мноrие
структуры иНС. Последние образуют различные уровни ее opra
низаuии.
Первый уровень объединяет структуры продолroП2тоrо и сред
Hero мозrа uентральное серое околоподопроволное вещеСТI30
(ЦСОВ), ядра шва (ЯШ) и ретикулярной формации. Электро
стимуляция этих структур у жиnотных ВЫЗЫl3ает эффект. по
лучипший название СТИмуляционной аналrезии. Нейро
химическими механизмами, реализующими эффекты системы
UСОВЯШ. являются опиоидный и серотониисрrичсскнй. Ce
ротонинерrический механизм обеспечивает развитие краткоп
peMeHHoro аналreтическоrо эффекта, а посредсТlЮМ ОПИОИДноrо
механизма достиrается длительная аналrезия_ Ядра ретикуляр
ной формаиии, 13 частности латеральное ретикулярное ядро,
обеспечивают постоянное тоническое нисходящее торможение

ноцицептипных неиронов заднеrо pora спинноrо мозrа, а TaK
же интерполярноrо и каудальноrо отделов ядер Трl'JI'еминаЛ[)
Horo КОМП;Jекса, осуществляемое посредством адренсрrичсскоro
нейрохимическоrо мехаНИ-ЗМ8. П редполаrают. <!ТО лt'lтсрал ыюс
ретикулярное ядро является релейным звеном в системе иCOB
ЯШ, через которое реализуется ее антиноuиuептивный ЭффСКТ.
Показано частичное ослабление аналrезии, Rызьшасмои eTI1
муляцией ЦСОВ, при разрушении этоrо ялра. Структуры ncp
Boro уропня реrуляции болевой чувствительности объединшот
в морфофункциональную систему <<нисходящеrо ТОрМОЗI Юl"()
контроля». Принцип ее работы заключается IЗ следующем: IШСШ
иие ноцицеПТИllные воздействия актипируют исаЕ, я Ш и
ретикулярные ядра, которые посредсmом НИСХОдЯщих тормоз
ных влияний снижают активность KOHBepreHTHbIX НОЦИllепт[ш
ных нейроноп з<щних poroB СПинноrо мозrа и ядер ТРОЙНИI
Horo нерва, ч.то приводит к ослаблению болеlЗЫХ потоков.
поступаюших IЗ высшие отделы Мозrа. Ключевыми элсмеНП\МII
u
даннои системы, по"видимому, являются идра шва, к KOTO
рым адресуются проекции от исов, ретикулярных ядер и дpy
rих структур нисходящеro тормозноrо контроля. При этом особо
.
выделяют роль дорсальных ядер шва, которые не только pea
лизуют нисходящее торможение, но способны таКЖе оrрани
чипать нисходящее торможение ИЗ системы ПСОВ ядер шва
и ретикулоспинальных структур. Таким образом, первый уровень
реСУЛЯlfllU болевой чувствительности фУНlЩUОНlIруеm как cтпo
ловы" супраспuнольныii фильтр, выделяющиЙ НОl(lщепп1ll6ные Cll2
нолы lIЗ обще;ю потока СОJ.Юl11ическоu афферентноii IIмпульст(llll.
Второй уровень контроля болевой чувствительности объеди
няет структуры вентромедиальноrо и дорсомедиальноrо мер
rипоталамуса. Эти Ядра имеют прямые связи с ретикулярной
формацией мозrа и системой ЦСОВЯШ. fипоталамический
уропень реryляции болевой чувствительности неоднороден по
Ifейрохимической природе. Стимуляционную аналrезию, ВОЗ
никающую при раздражении дорсомедиальноrо ядра rипота..
ламуса, опосредуют опиоидные механизмы, а при раздраже
нии вентромедиальноrо ядра адренерrические. Вентромеди
u
мьное ядро rипоталамуса является отрицательнои эмоциоrен
IЮЙ зоной, стимуляция КОТОРОЙ порождает отрииательныr.
реакции, приподящие к развитию стресса. Поэтому мобилиза
ция адренерrических механизмов при стрессе при водит к раз
витию стрессана.,'Irезии. Таким образом, второй уровень KOHт
роля болевой чувствllтельности осуществ/lяет диффереНl(ирова
l/ue peOKllUli Ор211НlIзма на полезные и вредные раздражители внеш
ней и внутренней среды.
Третьим уровнем контроля болевой чувствительности явля
стся кора большоrо мозrа, в Llастности ее сенсорная зона 11.
Эта область коры по,'учает информацию об экстремальных
воздействиях раньше, чем псе остальные области, и сппсобнн
модулировать активность структур антиноцицеПТИIJНОЙ систс
мы, формируя адекватную реакцию на повреждающие воздей
ствия. Сенсорная зона 1I оказывает наиболее выраженные НИС
ходящие влияния на ЦСОВ, а. ее стимуляция вызывает пыра
женный обезболивающий эффект. Удаление этой зоны коры
большоrо мозrа делает невозможным акупунктурное обезболи
Dание.
Кроме перечисленных структур ин С, в антиноиицептивную
систему пключаются мноrие дРуrие образования: специфичсс
кие и неспецифические ядра таламуса, красное и хвостатое
ядро, rолубое пятно, роль которых изучена недостаточно.
4.5.2. МеХПНllЗJ1fbl эnдоеепНОi:О обезбОЛlfвания
54
Реализация эффектов антиболевых систем мозrа осуществля
ется за cLleT работы четырех основных механизмов, отличаю
щихся цруr от друrа по длительности действия, нейрохимичес
кой природе, нейрофизиолоrич-ескому обеспечению.
Срочный механизм эпдоrенноrо обезболивания актипируется
непосредственно болевыми стимулами. Продолжительность ero
пействия соотпетствует премени действия болевоrо раздраже
ния, Т.е. не имеет последействия. Реализацию срочноrо Mexa

низма осуществляет перuыи уровень орrанизаuии антиноuиuеп..
типной системы UСОВЯШ и ядра ретикулярной форма
ции, Т.е. структуры, входящие в систему нисходящеro тормозно
55

этом нисходящие влияния rипоталамических ядер адресуются
нспосредственно к ядрам тройничноrо комплекса. Проекции
минл.алевидноrо тела направлены (( структурам первоrо ypOB
ня системы контроля лентальной боли и к rипоталамическим
ядрам. Таким образом, в оrраничении Восходящеrn болевоrо
потока от триrеминальных ядер rилотмамус участвует непос
редстйСННО. МиндалеБидное тело реryлирует поток Ноuицеmив
ных позбуждений опосредованно. через модулирующие влил..
ния на антиноuицеПТИБIiые структуры псрвоrо и BToporo ypOB
ней системы контроля дентальной боли.
Третьим, ВЫСШИМ, уровнем контроля деНТ8.1ЬНОЙ БО.1И является
соматосенсорнзя область коры, которую рассматривают как цeH

тральныи молулятор. осуществляющии реryляuию аКТИRJ,ЮСТИ
афферснтноrо вхощ!. на различных УРОВНЯХ цне. Модулирую
щая функция коры обеспечивается нисходящими влияниями ия
антиноцицеПТИНRые структуры нижележащих уровней.
,..... ..,
, 111 уровень
4.5.4. Взаllмодействие 1iOl(lll(enm IlВlшil II антI11l0lIJщеll1J11ШIIО;i'
CllcтeM
. 1
I I
I 11 сенсорная I I сенсорная
I ...
область KOPbl rM I область коры [М
I j
L_.J
r'":........----.................
1 11 уровень ,
I Миt1Qалевидt:lый I Таламус ТаламУС---------;I
I комплекс 1
I , I Неспеци Сl1ецJolФИ-
I rиrюталамус фичеСКJoIе ческие
I ядра "!Дра
I дмr I 'сТВQЛ
I 8Mr ! СМ VPM.VPL мозrа
I
I Лr I
LJ + t
I ,"""I ;;bёHТК ....,
ЦСОВ I
J + +.
I А лря"1
+ +7
f /'""""" ('ЯШ
i(дяш ....I'" I =
'- ./
..,
L ...........J 8
=:i:
НА =':S;=
I Q

5HT :к:
'-t" 1 АффереНПlblЙ :!i:
liейрон r'=
, '\'\.. r-u
.-=;>
nПН Pt
-1 зсн' \ J./>
)
}
ПQвреЖQщее=
еО3Jеи[;Твие
... Жеnэтинознэя
субстаtЩ1Я
Болевая чувствительность зависит от взаимодействия всех фун

кционирующих механизмов как ноцицеПТИRНОИ, так и аН'fИ
НОЦИЦептивной систем, которые MorYT ослаблять или усили
вать друr лруrа. Ноuиuептивная и антиноцицептивнал системы
ВХОДЯТ в одну Функционштьную систему, полезным приспосо
битсльным результатом которой является сохранение ЦСЛОСl
ности тканей орrанизма. Нормальное ФУНКЦИОНИРОШН-IИС ЛЮ-I
ной системы ВОЗможно Только при сохранении активности
обеих взаимодействующих частсй. Антиноцицептивная система
НЫпояняет функции рсrуляции и ПОДl(ержания 60левоrCl поро
ra, оrраничения уровня болсвоrо возбуждения. ИНфОРМсШИИ о
НОЦИЦептивной природе дсйствующеrо на орrанизм раздражи
теяя_ Определенный уровень активности аНТИI-lоuицеПП113НОИ си
стемы имеет место у Норммьно Функuионирующсrо орrаниз
ма. У здоровоro человска, не испытывающсrо никаких боле
вых ощущений, В цереброспинальной ЖИДкости содержится
определенное количество 3Ндоrенных опиатов ЭНДОРфИНОВ
и энкефалинов. В эксперименте на животных, находящихсл. в
СПокойном 6одрстнующсм СОСТClЯНИИ, зареrИСТРИРОFl3на опре
деленная фоновая активность нейронов антиноuицептивной
системы UHC. Показано, ЧТО при воздействии ноциuептипно
ro раздражителя сначала происходит торможение нейронов
цсовяш и rипоталамуса, и только после этоrn активиру..
ются нейроны ноцицептивной системы. Эти факты указывают
на то, что болевое возбуждение возникает не ТОЛhКО изза aK
тивации боленой сенсорной системы, но и вследствие торможе
Рис. 4.4. ВзаИМОДСЙС1'вие ноцицептивной и антиношшслтивно.й СИс
тем 1\10зrа.
1, [1, Ш уровни орr3НИЗrlЩtJ.1 знтиноиицеnтиl3НОЙ системы, СНТК СИ:
стсма нисходящеrо ТОрМСЗНоrо контроля; Р ноцицеnторы; ППН (и
псрсключr1Т('ЛЬНЫЙ нейрон, СМ срс.rщнныi1 центр таламуса: VPM neH
ТР:'1ЛЬНОС постсромсди:,щьнос Я;t.ро, VPL ЛLlтеРIJЛL,НОС постсролаТСРilЛЫIOС
lДpo; лмr, BMr, лr дорсальное Мсдизльно, вснтр.tЛьнос МСДИШll,НОС И
латсралыюс шрз; иССВ uентрзльнос серое ОКОЛО130ДОnрО13ОДНое nCIТ.ICCTJ\O;
ДЯШ, БЯШ дорсальное и БОльшое ярз ШШ!; rкРя, лrя rИrаНТОI<Ле
ТО"'НОС и лаТСр:'V1ьное ЯДР" ретикулярнои flюрмшии; ЭСН ')нксфnлинс().
дсржащие cerMCHTilpHbIC },юйроны; НА НОРМрснерrичсскис Нисходящие
пути; «» тормозящие I!Лиян1SI; «+» позбуждающис влияния_
58

............
ния аН7иноцицептивной системы. Хорошо известны экспери
ментальные даНные о Возникновении болевых ощущений при
повреждении или разрушении структур антиноцицеПТИБНОЙ
системы. Это указывает на наличие в орrанизме постоянноrо
взаимодействия НОЦИЦсптивной и антиноцицептивной систем
(рис. 4.4). Последняя оказывает постоянное тоническое TOpMO
жение на отдельные ноцицептивные структуры. Устранение
данноrо торможения может привести к Состоянию rипералrии
или даже возникновению спонтанных болевых ощущений. По
вышение тоническоrо тормозноro ВЛИЯНИЯ антиноцицеrrrивной
системы на структуры формирующие боль. при водит к раз
витию аналrий нечувствительности к боли. Введение людям
с врожденной аналrией специфическоrо блокатора опиатных
рецептороn налоксона в дозах, не влияющих на болевой nopor
у здоровых людей. вызывает снижение болепоrо пороr;J H
ноцицептивное раздражение на 300 % и при водит К развитию
ощущений, подобных болевым. Таким DбраЗОМJ взаll.м()деЙспrпщ
НOlllщепmивной и l1нтиНОЦllllептивной систем обеспеЧlшает фор
мирование поро:ю болевО20 ощущения. Величина болевоrо пороrа
может быть модулирована за CQeT изменения активности не
только ноцицептивных афферентных систем, но и la счет aK
тивности антиноцицептивной системы. Часто болевой пороr
изменяется при эмоциональных состояниях, которые Б зави
симости от вида эмоций либо активируют антиноцицептивнуlO
систему (ярость, аrрессия), повышая пороr ВОЗникновения
боли, либо снижают ее ак'ПfВНОСТЬ (страх), понижая БО,lев()й
пороr. Кроме формирования пОрО2П болевых Dlцущеuuii, аl/тlll/О
lllщеl1тll6ная Сllстема И2рает роль «О2раНllчителя» впзбу:нсдеНI1f/
НОЦlщептU6НЫХ афферентных систем. Это ПРОЯБляется в Hapac
..
тающем тормозном влиянии, оказываемом антиноцицептиннои

системои на переключательные неироны спинноrо мозrа и
триreминальноrо комплекса в ответ на нарастающий по СИ..1С
ноцицептивный стимул: чем сильнее ноцицептивное воздей
СТЕие, тем сильнее тормозное влияние антиноцицептивной
системы. Таким образом, антиноцицептивная система препят
с.тует развитию избытоноrо ноцицептивноrо Fюзбуждения.
чреватоrо развитием болевоro шока при действии слабых и
относительно сильных болевых раздражений. Это оrраничение
имеет свой предел: при действии сверхсильных болеRЫХ раз
дражений на орrанизм антиноцииеПТИБНая система не способна
выполнить функцию «оrраничителя.>, что и приводит К разви
тию болевоrо шока. АктllвOllJЯ НOl{lщептивНDЙ CIJCmeJItbl lL1l(J)()P
Itшрует Ор2аНllЗМ об опасном для '{моетности тканей дейст61lll.
В то же Dремя нейроны структур антиноuицептивной системы
активируются неноцицептивными возбyжJ1СНИЯ\1И и вычленя
ют информацию о биолоrически неопас ном для орrанизма
значении воздействующеro раздражителя.
4.5.5. Неiiрональные MexOHIl3Мbl OHfflIlH01(",(eпr(lill
Антиноцицептивная система оrpаничиваст поступление ноци
Iхептивных возбуждений, используя различные механизмы. Yc
таноnлено, что на периферии, в тканях внутренних opraHoB
синтезируются опиоидные пептиды, которые модулируют про
цессы образования тканевых и плазменных алrоrенов и изме
IIЯЮТ чувствительность хемоноцицепторов к flлrоrенам. Под
l1JТиянием эндоrенных опиатов уменьшается образование бра
1Lикинина одноro из самых мощных плазменных факторов,
вызывающих ощущение сильной боли при действии паже R
IIИЧТОЖНЫХ концентрациях. Помимо этоrо, опиоиды блокиру
ют действие на хемоноцицепторы простаrландинов, образую
щихся при повреждении или воспалении ткани. Эти эффекты
обнаружены при повреждающем воздействии как на кожу, так
и на пульпу зуба.
На уровне задних pOroB спинноrо мозrа, интерполярноrо и
каудальноrо отделов ядра спинальноrо тракта тройничноrо
нерпа антиноцицеПТИВНblС влияния реализуются несколькими
механизмами. Один 1.13 них заключается в формировании прсси..
наптическоrо торможения передачи возбуждения от ноциuеп
тивных афферентных ВОЛОКОН. ДрУ20й MexaHlfJ фОрМИрОБR
I-I.ие постсинаптическоro торможения нейронов, образующих
спинотtlламический Tpaкr. Третlll' мехшшз.м заключается в peH
лиззции rуморалъных эффектов центральных ОПИОИДОВ.
Пресинаптическое торможение ноцицептипных нервных по
локон, передаlOЩИХ информацию оТ периферических ноцицеп
торов к ноцицептивным нейронам 1 и II пластин Рекееда зад
них poron спинноrо мозra, осуществляется двумя ПyI'Ями. n ер
вый пут ь активация опиатерrических синапсов на преси
наптических терминалях ноцицептивных ВОЛОКОН. Этот Mex
низм реализуется за счет прямых связей HEДcerмeHTapHЫx aH
тиноцицептивных структур с пеРВИ'-lНЫМИ ноцицсптивными аф
ферентами. Второй путь опосредованная аКТИБаuя Haд
сеrментарНhlМИ структурами энкефалинсодержащих нсиронов,
расположенных в 1, 11 и V пластинах Рекееда. Аксоны этих ней
рОНОВ также заканчиваются на пресинаптических терминалях
первич.ных ноцииептипных аффереНТОБ. Результам активации
обоих путей является формирование длительно и дсполяриза
ции первичных ноцицептивных афферентных волокон раз
питие пресинаПТИ\.lескоro торможения. ОДНИМ из механизмов
передачи <болевых» импульсов на уровне нейронов задних роrОБ
спинноrо мозrа и триrеминальноrо комплекса является Bыдe
ление вещества [l модулятора, усиливающеrо [юзбуждение
ноuицеПТИБНЫХ нейронов. Пресинаптичсское торможение пер
uичных ноцицептивных аффереНТОБ, вызываемое взаимопеи
СТJ3ием энксфалинов и опиатных рецепторов, сопровождается
61
60

.
,
l'
l'
снижением выделения всществз П в синапсах первичных HO
uицептивных афферентов за счет уrнетения внутрисинаптичес
Koro тока калЬЦИЯ, иеобходимоrо ДЛЯ выброса медиатора из
пресинаптическоrо утолшения. Таким образом, происходит or
раниченис передачи ноциuептивной информации от перифе
рических ноцицепторов в центр уже на уровне первоrо синап
тическоrо переключения НОЦИuспп{вных путей
Постсинаптическое торможение «ноцицептивных» нейронов
задних porOB и ядер триrеминальноrо комплекса оБУС,'Iовлено
непосредственным действием на них HaдcerMeHTapHblX опиатер
I'ических антиноцицептивных структур (см. рис. 4.4). Помимо
этоrо, надсеrмеитарны(' C11JYKтypbI активируют энкефалинсо
держащие нейроны задних porOB, окончания которых распо
ложены Не только на пресинаптических тсрминмях перличных
ноцицептивных афферентов, но и иа нейронах, к которым они
подходят. Результатом активации опиатерrиt.IeСКИХ синапсоп
..
яв.пяется торможение переключательных «ноцицептиnных» нси
ронов, которое может развиваться по двум основным механиз
мам. Один llЗ мехйниЗ.Afов действия опиоидов заключается в
мобилизации внyrриклеточноrо кальuия ИЗ деПОI что 13 свою
очерель при водит к увеличению связанноrо с кмьцием TpaHC
порта ионов калия через мембрану переключательных «НОIlИ
цептивных» нейронов с ра:шитием rипеРПОJlяризаuии их м:eM
бран_ ДрусОй JvlехОНUЗАl связан с уrнетением опиатами Функuии
аденила'щиклазы_ Естественный механизм передачи ноuицеп
тивных возбуждений через синапс на ноцицептивный нейрон
СВЯ3RН с участием внутриклеточиоrо «вторичноrо посрсдни
ка,> циклическоrо аденозинмонофосфата (цАМФ), KOTOpbIi."
синтезируется с участием фермента nденилатциютазы. локarп'l
зованной в субсинаптической мембране. Активация алСН И.!lат
UI-IКЛазы «болевым медиатором» способствует упеличению I<O
личества цАМФ, модулирующеrо аl<ТИIЗНОСТЬ внутриклеточных
протеиназ, опосредующих физиолоrический ответ liершюЙ
клетки. Взаимодействие опиоидов с опиатными рсuспторами
ПРИ водит к уrнетению аденилатциклазы и, следоватеЛЫ-IО, 1<
снижению сиНтеза вториt.IНОro посредника и сущеСТDенному oc
лаблению физиолоrичсскоro ответа клетки. В результате наблlO
,.
дается уменьшенис спонтаннои и вызван нои повреждающим
u
ВОЗДсиствием активности переключательных неиронон.
Описанные механизмы реализуются ЭНl<ефалинсодержаши
ми нейронами. Эндорфинсодержащие нейроны в спинном мозre
отсутствуют. Вмссте с тем эндорфины МOI'УТ оrраничивать aK
ТИВНОСТЬ сеrментариых ноцицептивных нейронов, Но их дей
ствие реализуется rуморадьным путем: УI3е:lИLlение активности
эндорфинсодержащих нейронов нздсеrментарных антиноuиuеп
тивных структур приводит к увеличению содержания эндорфи
НОБ Б спинномозrовой жи[(кости и Н крони. Для действия эн
дорфинов характерно развитие rиперполяризации мембран
ноцицеПТИDНЫХ нейронов.
Влияния серотонинерrических и адренерrических структур
антиноцицептивной системы адресуются как к переключатль
ным нейронам задних porOB спинноrо мозrа, так и к неиро
нам желатинозной субстанции_ При этом торможение переклю
чательных нейронов осуществляется как непосредственно, 'Так
и опосреТl.Oнанно через зктивацию энкефминсодержащих ней
ранов задних poroB с фОРМИРОБанием пре и постсинаптичес
ких эффектов, аналоrичных описанным выше.
I
,
1
:1
I!
62
4.6. ФИ3ПО.ilоrические основы п метолы обезболишшип
Обезболивание J1ю:нсет быть дОСl11и2нуто воздействием как на
IЮЦlll(Рl1тllвIiУЮ так II на аНl1lLlНOl{lщеl1l11ll6НУЮ системы opca
f/.llЗМО.
Воздействие на 1I0цицеПТИRlfУЮ систему. Направленное изме
нение функций ноцицептивной системы связано с выключе
нием различных ее отделов. Так, например, местная ин..
фильтрационная анестезия достиrается временной бло
кадой фармаколоrическими средствами ноциuепторов и пре
терминальных нервных волокон К числу таких прие\10В OTHO
сится интралиrамеитарная анестезия, выключающая LIУПСТRИ
тельность снязоt.lНоro аппарата зубов. Про в ОД н и к о в а я а н е -
стсзия адресуется к нервным стволам. в состане которых
проходят волокна, ПРОБодящие возбуждения от ноцицепторов
определенной зоны челюстнолицевой области_ ОБЩНJI aHe
с т е з и я достиrается применением наРКОТИIССКИХ средств для
инrаляционноrо наркоза, а также неинrаляционых наркоти--
ческих иненаркотических анальreтиков. Больr:rои арсенал фар
маколоrиt.lеских препаратов и их комбинаuии позволяет B03
пеЙствовать на подкорковые и корковые отделы ноuиuепТlrП3
ной системы. Это ВОЗДействие приводит к выключению созНti
ния ИЛИ процессов восприятия ноцицептнвной информации без
выключения сознания_ Оrраниче.ние притока ноцицепнных
возбуждени й достиrается и методами х и ру р r 4 С С К О И Д е
стру кц И И различных отдеЛОБ ноцицеПТИRНОИ системы, f>ea
лизуемых в ТОМ ч.исле и с помощью стереотаксических неиро
хирурrических вмешательств. Эти методы применяют при ot.JeHb
сильных и длительных болях, не подп:ающихся друrим спосо
бам леч.ения (инкурабельные болевые синдромы). Так, напри
мер, одним из методов лечения неве&'1rии тройничноrо нерва
является разрушение части узла троиничноrо Hepl3a.u иннерви
руюшей зону локализации боли в чеЛIOСТНО"ЛИЦСI30И области.
К IJИСЛУ методов, подавляющих активность ноциuептивной
системы, относятся несколько разновидностей ::JЛектроаналrе
63

зии и аудиоаналrезии. Эле КТ р о а н ал r е з и я может быть выз
..
вана во:щеиствием ПОСТоянноrо тока на ноцицепторы и нервные
проводники с разБитием длительной их поляризации, препят
стнующсй возникновению и проведению возбуждения. Элект
роаналrезия с применением импульсноrо тока различной час..
'Тоты связана с друrим механизмом: раздражение применяемы
ми импульсами А"дельтапроводников быстро приводит к TOp
можению первых переключательньrх нейронов болевой чувстви
тельности в ЦН С и как следствие оrpаничению ВОсходяшеrо
ноцицептивноro потока. Метод аудиоаналrезии основан на
торможении ноцицеПТИБНЫХ нейронов каудальных отделов три
rемин3Льноrо комплекса ядер возбуждениями кохлеарных мер
и слуховой области коры. Эти возбуждения нозникают при воз
Действии на ухо так называемоrо белоrо шума смеси звуко
вых сиrнмов с одинаковой ныраженностью частот Bcero зву
KOBoro диапазона, воспринимаемоrо человеческим ухом.
Воздействие на антиноцицептивную систему. Обезболивание
может быть достиrнyrо и пyrем увеличения активности анти
ноциuептивной системы. Ряд фар м а к ол о r и ч е с к и х
средств наркотических иненаркотических аналJ)rетиков.
помимо влияния на структуры ноцицептивной системьт, OKa

зываст стимулирующее деистние на различные отделы аНТИН(1
..
цицептивнои системы, за счет чеrо снижается поток болеnых
Бозбуждений, приходящих в высшие отделы моэrа. Аналоrи'-l
ный эффект получают при исПользовании метода TpaHC
краниальной электроанал rезии. Применение при лан
ном методе обезболивания токов, вызынающих выключение
сознания, приводит к выключению процессов восприятия и
оценки бо.'lевых nоздействий. При этом 06езfюливание нозникя
ет и за ctleT мобилизации структур аНТиноцицептивной систе
мы. Доказательс1'FIOМ увеличения активности эндоrенных (jН<1Л
rстических систем служит увеличение Б крОБИ и ликноре людей
и экспериментальных животных концентрации бетаэнлорфина
Эффекты транскраниальной электроаналrезии исчезают после
введения спсцифическоrо блокатора опиатных рецепторов Ha
локсона, ЧТО служит еще ОДНИМ доказательством вовлечения
опиатерrических мехаНИЗМОБ в развитие обезболивания.
Активность антиноцицеПТИFlНОЙ системы возрастает при aKY
и электроакупунктуре. Определено множество биолоrически aK
...
ТИВНЫХ точек и их сочетании по различным меридианам. I30З
Действие на которые при различных видах болей приводит к
аналrези.и. В ряде случаев обезболивание бывает настолько rлу
боким, что позволяет проводить крупные полостные операции.
Электроакупунктурная аналrезия также реализуется за счет
мобилизации эндоrенных опиатов, на что указывает ее чувстви
тельность к HНJ10KCOHY.
Слава 5
ЗАЩИТНАЯ ФYRЮ1ИЯ
64
5.1. ]Константа целостности тканей орrанизма
F;олее 1 ОО лет назад КЛОД Бернар нысказarт rипотезу о физиn
лоrическом законе Постоянства внутренней среды орrанизма.
За счет 3Toro постоянства, несмотря на различныс воздействия

внешнеи среды, сохраняется возможность нормальнои жизне
деятеJ1ЬНОСТИ орrанизма условие ero свободной жизни MHn
жество показателеЙ внутреннеЙ среды, такие как nСМОЛЯЛЬНОСТI,
плазмы, Кислотноосновное состояние, парциалыю напряж('
ние кислорода в плазме крови, относитеЛЬно постоянны. Орrя
низы обладает спосо6ностыо удерживать их на опредеЛННОlvl
ФУНКЦ.иональном уровне блаrодаря процессам саморсryляшrн.
Изменения, Вblходяшие за определенные rраницы, чреваты
rибелыо орrанизма. По представлсниям П.КАнохина. жизненно
важные константы ЯRfТяются тем полезным приспосо6ительным
результатом, который служит основой ФУНl<uиоииропания био
лоrических систем орrани\ма и раци достижения KOToporo
формируются функциональные системы, обеслечин:ношие r()
Меостаз. Вместе с ТСМ по;:щержание постоянства внутренней cpe
ды возможно лишь при обеспечении целостности клеток. TKa
ней, opraHOB и ncero орrани\ма. Повреждение защитных nо
кровных оболочеf< (мембран клеток, стенок полостей, капсул
внyrренних OpraHOI3, кожных покровов), изолируюших BHyтpeH
нюю среду от внешней, вызывает нарушение. иноrда Heo()pa
тимое, постоянства внутренней среды орrанизма. opraHa. TKa
НИ, клетки.
OpraHbI и ткани, н том числе и защитные пnкр()вные обо
лоtlКИ. нормально функционируют только при достаточном
КИСЛОРОДНОМ обеспечении, т.е. при определенном УРОЕне кле
точ.ноrо дыхаНИ51. Введение nещесТБ, нарушающих окислитель
ные процессы в тканях, дефицит доступа кропи привод5lТ К
нарушению клеточноrо метаболизма и в ряде случаев к rибе
ли ткани. СлеДОFlательно, определенный уровень тканеПОf()
лыхания также обусловлинает сохранение ее целостности. Ta
ким образом, целостность ткани является жизненно важноЙ
константой, складывающейся из двух показателей, целост
(юсти защитных покровных оболочек......l1.уроВня TK8HCBoro ды

Ы М
......

--. ..

.............
хания. Отклонение ЭТИХ показателей от нормы включает MCXa.
низмы функциональной системы, направленные на BOCCTaHOB
дение целостности тканей. Данная функциональная система
представляет собой С.ТlOжную rетероrенную динамически скла
дьшаюwуюся интеrрацию поведенческих, рефлекторных, Tкa
невых, ЮIеточных и молекулярных защитных механизмов, co
вместная дсятельность которых дает возможность орrанизму
противостоять действию повреждающих факторов.
В этом отношении чслюстно..лицевая область занимает oco
бое место. Выполнение ею мноrочислеННhlХ функций СRязано
с нарушением целостности собственных тканей, например op
raHoB полости рта. Орrанизм использует opraHbI полости ртя R
качестве средства активноrо получения информации об oкpy
жающей среде, FI частности, при уrРОЖaJОЩИХ целостности
орrанизма ее изменениях. Начальное звено пишеварительною

канала периодически подверrается деиствию OТBepraeMbIX яе.
ществ. твердых тел и СbIПУЧИХ субстратов. сильнодействующих
химических раздражителсй избыт()1.IНО натретых или охлажден
ных предметов. Вместе с пищевыми веществами в полость рта
поступает микробная флора, содержащая патоrенные микро
орraнизмы. Эти и мноrие друrnс повреждающие факторы при
водят к уrрозе или прямому нарушению константы llелостно
сти тканей. Основные уровни реаrировэния орrанизма при
нарушении целостности тканеЙ включаются посредством aK
тивации аппаратов контроля: нервных окончаний, реJепторов
клеток крови. рецепторов клеток соединительной ткани. Xa
рактеристика различных видов нервных ОКОНЧRНИЙ, 06еспсчи
вающих выполнение сенсорной функции орrанами чеJ1ЮСТНО
лицевой области, была описана ранее. Основу чувствительнос
...
ти клеток крови и соединительнои ткани составляют \fHOrO
численные специфические и неспсцифическис ме\1бранные
рецепторы, взаимодействующие с чужеродными веществами,
антиrснами, медиаторами Rоспаления, иммунореrУЛЯТОрЭ\1И и
друrими БИОЛОПlчески активными веществами. ИНфОР\1ация об
уrрозе целостности тканей возникает при достаточно интен
....
сивных воздеиствиях на механо.., 'ТepMO и хсморсцепторы язы
ка, ryб, слизистой оболочки щек, неба, периодонта. Помимо
....
этоrо, если произошло повреждение тканеи полости рта, СПе
циальные хеморецепторы (хемоноцицепторы) воспринимают
вещества, образующиеся при разрушении клеток, и напрап
ляют информацию о них в аппараты управлеНЮI в иeHTpMb
ную нервную систему, которая мобилизует дополнительные
механизмы обсспечения целостности тканей и защиты opra
низма ОТ повреждения.
5.2. Исполните':'Ьflые механизмы ФУНКЦИOlIЯ.1ЫIOЙ систеl\IЫ,
обеспеЧИ8ающей це.lОСТНОСТЬ тканей
5.2.1. ПоведеНllе
Поведение является ОДНИМ из rлавных инструментов защиты.
Оно может иметь пассивный и активный характер. К пaccив
IIbl.M Форма,.r поведения относятся настораживание, укрывание,
затаивание, преДостереrающис дейстния. избеrание, что xopo
шо можно проследить на поведении некоторых детей D CTOM2
толоrическом кабинете. При заболеваниях внутренних opraHOB
пассивными формами повеДенческих реакций являются пшt!ск
удобной ПОЗbl, в которой неприятные ощущения становят
ся минимальными, сохранение неПОДБИЖНОСТИ, укутывание.
К тCI1lilвным фОрlJ1lЫ1 оборонительноrо повсдсния относятся co
противление врачебному вмешательству, аrрессия, прием ле
карств, аутотренинr, самолечение. Для достижения результата
nоведенческих реакций, обеспечения деятельности друrих за..
щитных механизмов необходима перестройка работы всех Bнyr
ренних орrаНОБ и систем. Например, изменение и перераспре
деление кровообращения направлены на усиленную доставку
питательных веществ, клerОЧНbJХ и ryморальных иммунных KO"I
ПОНСI-IТОВ защиты, кислорода, ферментов и rapMoHoB к месту
ПОRреждения ДЛЯ активации репаративных (ВОСС1'аНОRительных)
процессов. УСИJlение процессов защитноrо синтеза в печени и
почках нсобхоrщмо для обезвреживания токсических продук
тов, образующихся при ПОDреждении, размозжен ии , воспале
нии тканей. В спою очередь ЭТО усиливает работу ElbJделитсЛl,
ных opraHoB (почки, потовые железы). выводящих из орrаНИЗМ2
мочевую кислоту, мочевину, ионы водорода, аммиак. Нензбеж
но участвует в ЭТИХ nроцессах и ЭНдокринная система, адап
тирующая работу внутренних opraHoB к новым условиям.
5.2.2. Салrlоаl(lт
Саливация является ')кстренным механизмом защиты opraHon
полости рта при попадании oTBepraeMblx веществ_ Сильное раз
дражение MexaHO, TCpMO и хеморецепторов. а также возлей
ствне на ноцицпторы приводят к отделению БОJlьшоrо коли
чества слюны, бедной ферментами и вьшолнюошей задачу
быстрейшеrо удаления oTBepraeMblx вещеСТЕ из полости рта,
нормализации темnера.туры поступающих продуктов, разведе
ния химических раздражителей. СущеСТRСННУЮ роль иrpают
буферные свойства слюны, позволяющие нейтрализовать кис
лотные или основные компонснты отвсрrасмых веществ.
Вместе с пишевыми или отверrаемыми веществами в pOTO
вую полость поступают токсины и микробная флора. Оптималь
ная температура, влажность, основная реакция слюны, нали
3'"
67
66

чие питательных веществ в виде небольших остатков ПИЩИ в
межзубных промежyrках или зубодеснсвых карманах СОЗН,ают
блаrоприятные условия для развития аэробных и анаэробных
микроорrаНИЗМОВ. Основная масса микроорrанизмов в рОТОЕОЙ
полости локализуется в зубном налете, в зубодесневых KapMa
нах, в складках слизистой оболочки и в межзубных промежут
ках. Микробы составляют 70 % объема зубноrо налета. В 1 Mr
сухой массы послсднсrо содержится около 25() млн микробных
клеток В ротовой полости встречается свыше НЮ видов мик
роорrанизмов, а в 1 мл слюны содержится более 100 микроб
ных клсток. Основную rруппу бактерий составляют cтpel1тo
КОККIl. Постоянно обитают н ротовой полости лактобациллы,
сапрофитные нейссерии и коринебактерии, отдельные виды пи
русов. Кроме Toro, обычно присутствуют rемофильные бакте
рии, трепонемы, дрожжеподобные rрибы, актиномицеты.
микоплазмы, простейшие. Резидентная микрофлора полости pTtI
образует прочный микробный барьер для патоrенов. В'1аимныс
влияния различных rpупп микроорrанизмов носят химический
характер. В целом нормальная флора полости рта относительно
стабильна, однако подверrается некоторым изменениям IЗ связи
С Бозрастом. Б стабилизации микрофлоры полости рта суше
стненная роль принадлежит слюне, обладающей бактерицид
ным и антитоксическим свойствами. Бактерицидн(1С лсЙсmие
слюны связано с содержанием в ней факторов, взаимолейству
ющих с бактериями и приводящих к их rибели (ЛИЗОI1ИМ, Л3I<
тоферрин, миелопероксидаза, неферментные катиnнные 6ел
ки, ионы лития, иммуноrлобулины).
ЛlfЗOl(ll..М (мураМllдаза) термостабильный белок типа MY
коли'Тическоrо фермента с относительной \юлекушrрной M2C
сой от 13 000 до 25 000. Механизм бактсриолитическоrо дей
ствия лизоцима состоит А rидролизе связей Nацетилмурамо
ВОЙ кислоты и Nацетилrлюкозамина Б полисахаридных uепях
пептидоrликоrенноrо слоя клеточной стенки бактерий. в pe
зультате чеro изменяется се проницаемость и клсточное coдep
жимое диффундирует в окружающую СрСТ(у. Лизоuим оказыва
еТ стимулирующее влияние на функцию T и Влимфоцитов.
усиливает ЗДrезивные свойства иммунокомпетентных клеток,
активирует систему КОМПЛе\1снта, обладает rистамин и cepo
тонинпсктической способностью, влияет на разлиtlные стадии
фаrоцитоза, хемокинез, опсонизацию и деrрмацию антиrеН
Horo материала. Лизоцим также стимулирует реrенернтивные
процессы в тканях, усиливает действие антибиотиков.
Лактоферрин конкурирует с бактериями за ионы железа и
при водит К rибели тех, у которых развита система uитохромов.
МllелопеРОКСllдаза в присутствии перекиси водорода, ИОНОВ
хлора, брома, йода встраивает ионы raлоrена в оболочки 6aK1'e
р й. вед и с л ных ОК слителей мембр ну rpамположи
тельных и rpамотрицательных бактерий приводит к их rибели
Абсорбuия rрамположитеЛЬНЫ\1И и rрамотрицательными
бактериями неферментных катионных белков вызывает rибель
ми кроорrанизмов.
ИОНЫ лития вызывают переход микроорraнизмов в Кюрму.
Важным компонентом защиты являются иммуноrлобули
ны IgG, IgA, IgM. Они обнаружены в слюне, в ЖИДКОСТИ
десненых карманов; в наибольшем количестве иммуноrлобули
ны содержатся n соединительной ткани десны, боrа'l'D снаб
женной микрососудами. В слюну иммуноrлобулины 1l0палают
путем пассивной диффузии преимущеСТDенно в области зубо
Десневой борозды, а также между :эпителиальными клетками
десны. В полости рта основным является секреторный иммуно
rлобулин SlgA, обладающий способностью связывать :жзоток
СИНbJ. Последний связывается с секреторным компонентом Sc,
....
которыи синтезируется непосредственно эпителиальными
клетками выводных протоков слюнных желез, и фиксируется на
эпителиальных клетках в качестве рецептора, придавая им им
мунолоrическую специфичность. Секреторный IgЛ наиболее yc
roйчив 1< Боздействию ферментов, полому ОН обнаруживается
в слюне в наибольших количествах. Небольшое Количество IgG
продуцируется плазматическими клетками слизистой оболочки
десны. ИммуноrлоБУЛИНbJ MOryт находиться в полости рта как R
свободном состоянии, так и в СRязанном. здсор6ируясь на пп
верхности лимфоцитов, нейтрофилов, эпитсли альных клеТОJ<.
Помимо иммуноrлоБУЛИНОЕ, н слюне содержатся в не60.1ЫНОМ
количестве компоненты комплемеНТОБ С3 и С4, попадающие
туда из кровотока t[ерез зубодесневую борозду. Иммунные KOM
поненты скапливаются в зубодесневой жидкости, откуда и пе
реходят в друrие отделы полости рта. Вместе с тем наличие R
слюне фаКТОрОR Rнтитоксическоro, бактериолитическоrо 11 бак
терицидноrо действия не обеспе4инас"f полной защиты орrанизма
от патоrенноrо действия поступающей микрофлоры.
Существенная роль R процсссах защиты принацлежит OCO
бым физиолоrическим механизмам барьерам, предохраr-rя
...
ющим IOlстки opraHOB и Тl<анеи от соприкосновения с повреж
дающими аrентами, чужеродными веществами. ядами, токси
нами, вирусами.
5.2.3. Барьериыle ф}'1I1ЩIIIl
Барьеры условно делят На внешние и внyrpсннис. К В Н е ш н и м
барьерам относят кожу, слизистые оболоч.ки, леrкие. пи
щсварительный тракт, печень, почки. Внутренние барье
р ы представлены микроциркуляторным руслом TKaHeBoro
функциональноrо элемента, реrулирующим поступление из
68
69

-'.

. ......

КрОВИ В ортны и ткани необходимых знерrетических ресурсов
и своевременный oтrOK продуктов клеточноrо обмена. Это обес
печивает постоянство состава, физикохимических и биолоrи
qеских свойств ткансвой жидкости и сохранение их на оптимarть
ном уровне. Внутренние барьеры rсматоэнцефалический, [e
матоофтальмический, reматоликворный, rематолимфа.тический,

reматоплеврмьныи и др. получили название еllстоеемаmllчес
ких барьеров. ОСНОВНЫМ структурным элементом rистоrематичес
ких барьерон является КРОRеносный капилляр. Эндотслий капил
ляров различных opraHOB существенно разпичается. ЧТО и опре
деЛflет избирательный характер проницаемости их rистоrемати
ческих барьеров. В состав rистоreматических барьеров включают
также барьеры внутриклеточные трехслойные липопротеино
вые мембраны МИТОХОI-ЩPИЙ, эндоплазматической сети пластин
чатоrо аппарата (rолццжи), клеточной оболочки.
Функции барьера заключаются в ЗNJ;ержке перехода чуже
родноro вещества И3fте в ткани или из КрОВИ в ткани и co

здании оптимальных условии для жизнедеятельности тканевых
элементов. В полосrn рта ФУНКllИЮ внешнеrо барьера выпол
няет эпителий CJlllзuстоi'i оболочки; при ЭТОМ ка tIeeTBO барьера
во MHorOM зависит от I<ОЛИЧеСТl>а слоев и формы эпителиалr,
ных клеток. Наиболее прочен барьер на языке покрытом opo
rовевающим мноrослойным эпителием. В подслизистом слое
языка находится сравнительно небольшое количество клеток.
способных к фаrоцитозу. Десневой барьер на первый Dзrшщ
выrлядит значительно слабес и имеет ря:.п, особенностей. сля
заННblХ со строением слизистой. Слизистую десны УСЛОВНО дe
лят на сулькулярный, марrинмьный и прикрепляющийсsr OT
делы (рис. 5.1). В марrинмьном отделе представлен как отдель
ная структурная единица межзубный сосочек Эпителий Map
rинмъноrо ОТДела десны способен к ороrовению, что делает
ero УСТОЙЧИВЫМ к механическим ВО3l'(ействиям пишевых про
u
дуктов ПрИ жевании, к деиствию химических и температурных
факторов_ Б клетках эпителия обнаруживClЮТ большое КОЛИLlе
СТАО лизосомоподобных ТеЛец. Эпителий сулькулярноrо отдела
слизистой оболочки, расположенный BOKpyr шейки зуба, не
имеет ороrоневающих клеток. Расстояние между Эllителимьны
ми клетками этоrо отдела больше, чем в друrих отделах сли
зистой оболочки /{есНЫ. Эти факторы обусловливают более
ВЫСОКУЮ проницаемость эпителия 1lЛя микробных токсИl-ЮЛ и
ДЛЯ лейкоцитов. В подслизистом слое слизистой оболочки дec
ны скапливается знаLIИтельное количество клеток, обшщаюших
фаrоцитарной активностью по сравнению с анмоrичным слоем
слизистой языка. При этом большая часть клеток представлена
нейтрофилами; лимфоцитов и моноцитов значительно MeHb
ШС. НсйтроФилы обладают выраженной фаrоuитарной arаИR
ностью. 6лаrодаря которой ПРОИСХОJ(ИТ УНИ1.IТожение микро
8
. 7
1
с: 5
. 6
орrанизмов, попадающих на слизистую десны. Часть микрофло
ры удаляется за счет слущивания эпителия и ero смыва pOTO
пой жидкостью. Помимо клеток крови, в ПОДСЛИЗИСТОМ слое
десны обнаружены лимфоидныс клетки, обладающие способ
ностыо собираться в дискретную лимфоидную ткань при дей
ствии специфическоrо бактериальноrо стимула. Нечувстnитель
ность, или иммунитет, зависит от состояния соотвеТСТБующе
ro rИстоrематическоrо барьера, поскольку обязательной пред
посылкой непосредстнснноrо ВОЗДействия на клеточные эле
менты является проннкновение повреждающеrо фактора n мик
росреду орrанизма. В том случае, коrда компоненты СЛЮНЫ и
тканевый барьер не справляются с naTorCHHbIM действием мик
рофлоры, FI процесс защиты ВЮIючаются факторы неспеuифи
ческоrо (ecTeCTBeHHoro) и специфическоrо иммунитета, реа..
лизуемые при непосредственном участии лимфоидной ткани.
Наиболее выраженными скоплениями лимфоидной ткани
70
71

....-

полости рта являются небные li лзычные миндаЛllНЫ, вьrполншо
щие также и функции внешнеrо барьера. В миндалинах обезвре
живзются инфекционнотоксические вещества (вирусы, токси
ны), трансформируются IOlетки белой крови. Друrой их Функци
ей является кроветворная: FI МИJ-Щминах образуются лимфоци
ты, поступаюшие чаС1УIЧНО в лимфатические сосуды, частич.но в
полость рта и rлотки. Лимфоциты. попадающие в ротовую по
лость, разрушаются, что сопровождается вьщеленисм лизосомаль
ных ферментов протеолитических, нуклеотических и катали
заторов белковой природы, ускоряющих химические проuессhl.,
способствующие обеЗRреЖИАанию патоrенной микрофлоры.
Таким образом, Б защите орrанизма от патоrенноrо Дсйствия
микроорrанизмон, экзо и ЭJЩотоксинов. антиrеНОR J1epebI.M
этапом является обезвреживание чужеродных фаКТОРОR на по
верхности слизистой оболочки рта за счет факторов слюны,
секреции иммуноrлоБУЛИНОБ, оrраниченной миrраuии лейкоци
ТОН и ЛИМфОЦИТОВ на слизистую оболочку. ВтороЙ этап ТI(a
невый и клеточный барьеры, препятствующис проникновению
чужеродноrо аreнтз. При наличии Haд и подцесневоrо камня,
задержке пищи Б межзубных промежутках в реЗУЛJ)тате неплот
Horo смыкания апроксимальных поверхностей зубов, неПрНШ1Л1)
ной установке зубных протезов и ортодонтических аппаратов.
преобладании в диете избытка уrлеводов и действии ряда дpy
rих факторов изменяется соотношение разновидностей МИI<рО
боА, содсржащихся Б зубном налете, со сдвиrом бактеримыю
ro равновесия в сторону анаJробных микроорrанизмов. СН3'lЗла
увеличивается количество факультати:вноанаэробной и анаэроб
ной кокковой флоры (энтерококки, бстаrсмолитические cTperl
тококки, нейссерии, диrшококки). Позднее преобладают более
строrие анаJробы пептострсптококки вейлонеллы. леnт{'J
трихии, бактероиды, фузо6актерии, вибрионы. актиномиuеты
Они Бьщеляют бактсриатrьные ферменты (rимуронипаза. XOHlL
роитинсульфатаза, КОЛ..1аrеназа) и ТОКСИJ..IЫ (липополисахариды,
липотс,новая кислота, мурамилдипептид), которые проникают
в эпителий и соединительную ткань, мобилизуя защитные Me
ханизмы ткaHCBoro функuиональноrо элемента.
лишены подвижности и поэтому называются фиксированными
мйкрофа<ОМll. Ретикулоэндотелиальная сеть широко представ
лена в структурах rлоточноrо лимфоидноrо кольц.а и вовле
кается в защитные реакции при ряде стоматолоrических за
болеваний.
Тучные 1U1eтKlI при ВОЗДействии повреждающеrо фактора BЫ
ра6аТЫАают физиолоrически активные вещества (rеnарин, rи
стамин, серотонин, дофамин, ферменты) и въщсляют ИХ R
периваскулярные пространства Функциональноrо элемента_ Эrо
ПРИВОДИТ к ИЗ\1енению состояния микроциркуляторноrо pyc
ла последиеrо и разнитию перНЫХ этапов воспаления: KpaTKOH
ременному сужению сосудов с последующим их расширением
и появлением rиперемии, повышению проницаемости сосупи
стоЙ стеНКИ, прилипанию КО внутренней стенке сосудов лей
КОЦИТОD и моноцитов, их выходу Н перИRаскулярные простран
ства> что лежит в основе образования демаркаuионной 'юны
BOKpyr места повреждения.
rистиоциты функциональноrо элемеН'l'fI под влиянием по
врежлающих факторов превращаются в макрофаrи, спо.сnf)НI,.Jе
по.rлошать и разрушать антиrены и микроорrаиизмы
ОписаllНые реакции наб,1юлаются при ряде стоматолоrичес
«ИХ за60лсваний. например при rинrивитах. в начмьных CTa
диях которых отчетЛИВО видна rиперемия десен п ПРИlllеечиых
областях зубов вследствие расширения приносящих сосудов
микроuиркуляторноrо русла. При отсyrетвии или иедостаточ
ности лечения увеличивается и количество rрамотрицатеЛЫ-lЫ);
бактерии и их ЭНЛОТОКСИIIОП. проrрессируют изменения МИК
..
рOltиркуляторноrо русла: усиливаются лиапслез леикошiТОН 11
эритроцитов, ЭI(ссудация плазмы н периваскулирные простран
ства, нарушается 01ТОК по лимфатическим сосудам ФУН«UИО
нальноrо элемента Rозникает отек десен или слизистой обо
лачки рта, что наблюдается, например, при стоматитах раз
личной этиолоrии_ Да.ттьнейшее развитие lаболевания СВЯ1ю-rо.
с остановкой циркуляции крови в микрососудах, нарушением
трофики, некрозом Бозникает язвенный rинrивит (язвенно
некротиICСКИЙ стоматит Венсана).
Таким образом, на начмьных этапах действия повреждаю
ШИХ areHTOI3 к '3ащите орrанизма ПРИRJlекаются факторы eeTe
ствснной (неспеl.lифической) резистеНТНОСТII. вюкнсЙшими
элемеl-lтами которой s:шляются макрофаrи (ретикулярные, туч
вые клетки и rистиоЦИТЫ). Основным механизмом защиты на
этой стадии явлнется фаrоцитоз.
Фаrоцитоз процесс, объединяющий разлиtIные клеточныс
реакции, направленные на распознавание объекта фаrоцито
за, ero поrлощение, разрушение и удаление из орrанизма.
Основные стадии фш'оцитоза:
5.2.4. ФаюпОРbl неспеll/lФllЧескоii реЗllстентпостll
Как было ИзложеНО ранее (см. ыаву 1), в состав Функциональ
Horo элемента входят микроциркуляторное русло, лимфатиче('
кие сосуды, артсриоловенулярные сосуды, сосудодвиrатель
ные нервы, специфические клетки, а также тучные клетки,
rистиоциты и ретикулярные клетки и волокна, обраЗУlOшие
ретикулоэндотслиальную сеТЬ. Ретикулоэндотелиальная сеть xa
рактерна для миелоидной и лимфоидной тканей. Ретикуляр
ные клетки способны фаrОЦИТИРОБать антиrСНI-Iые белки, но.
72
73

.
-
. -
- .
.
. хемотаксис движение фаrоцита к объекту;
. аттракция прилипание объекта к поверхности фаrоци
та с постепенным поrpужением в клетку и образованием
фаrосомы;
. поrлощение;
. ферментативное расщепление;
. переваривание.
Фаrоцитоз может быть заверUlенным КО2да объект I1pOKти
чески растворяется и остатки nереnоренносо материала вbfбjJ[l
сываются IlЗ клетки, и незавершенным, коrда размножающиеся
микроорrанизмы разрушают фаrоцитирующую клетку. Контакт
макрофаrОБ с чужеродными веществами закаНЧИRается фаrо-
цитозом или мrезией, если они превышают размер фаrоuита.
Фаrоцитоз и адrезия обусловлены неспецифическими репеп
торами на ПОFlерхности мембраны фаrоцитон. Разнообразие
рецепторов основа чувствительности фаrоцитов к мноrочис
ленным раздражителям и важный показатель их функциональ
ной зрелости и потенциальной активности. Рецепторы ПОЗRn
ляют макрофаry прочно присоединиться к мишени опсони
зироватъ ее (подrотовить к фаrоцитозу) с помощью иммуно
rлобулинов и ко мплемента, фаrоцитировать.
При обраЗОАании очаrа воспаления локомоторная ФУНКЦИЯ
фаrОЦИТОБ имеет решающее значение. Локомоции может быть
спонтанной (хемокинез) или вызванноЙ химическим areHTClM
(хемотаксис). Эндоцитоз и фаrоцитоз сопровождаютсS1 парали
ЧОМ ЛJшrательной активности L"IeTOK.
Фзnщиты являются мощными секреторными клеткауи. Они
секретируют ферменты (нейтральные протеиназы, кислые rил
ролюы, лизоцим), инrибиторы фермснтов, некоторые белки
плазмы (компоненты комплемента, фибронектин), вещества,
реrулирующие функции и рост друrих клеток (интерферон,
интерлейкин 1). Фаrоциты при помощи медиаторной системы
разрушают внеклеточные объекты, размер которых ИСЮ1l0чает
возможность их поrлощения. Фаrоцитарной активностью обла

дают полинуклеарные и мононуклеарные леикоuиты.
ПОЛllНУlCЛеарные лейкоциты (МOIсрофасu) n основном неЙ
трофилы.. Они представляют собой высокодифференцированные
короткоживущие клетки, попадающие в кровь из KOCTHOr()
мозrа после 2 нел созренания. В циркуляторном русле они об
мениваются каждые 5 ч. Попадая в ткани, нейтрофилы живут
Б них 25 cyr, почти Не меняясь морфолоrически. Нейтр()фи
ЛЫ подвижны, отвечают на хемотаксические стимулы, coдep
жат rpанулы с ферментативной и бактерицидной активностью,
фаrоцитируют, НО не в состоянии обеспечить иммуноrенность
антиreна и индуцировать иммунный ОТвеТ. Содержат на повер
хности разнообразные рецепторы к широкому классу Be
74
ществ rистамину, простаrланл;инам, кортикостероидам, им
муноrлобулинам.
Первыми в очаf поспаления устремляются нейчJOфИЛЫ, фор
мирующие демаркационный ВМ С участием медиаторов BOC
паления и КИНИНОЕ. Сами нейтрофилы обладают цитотоксичес
КИМИ свойствами и включаются Б развитие восnалительноrо
процесса, определяя в известной мере ero далы-rейшее тече
ние и исход. Затем в OLIare воспаления накапливаются MOHO
нуклсарные фаrоциты, принимающие участие в ero санации,
ликвидации орrанических разрушений. восстановлении TKaHe
Boro дефекта. Несостоятельность функции по.1ИНУJ<леарных
Фаrоцитов и усиленный фаrоuитоз распадающихся клеток MaK
рофаrами MOryт способствовать развитию rнойноrо воспалении.
которое обычно вызывается стафилококками и стрептококка
ми, реже синеrнойной палочкой, обыtIНО присутспзующи
ми IЗ полости рта. rFiойные формы Rоспаления кожи ryб, Kpac
ной каймы ryб. в уrлах рта, на слизистой оболочке полости
рта нередкое явление в стоматоnоrической практике. В COOT
ветствующих руководствах по стоматолоrии описаны призна
"
ки, характер течения и методы лечения таких rноиных пато
JJоrических процеССОБ, как импетиrо, заела, фурунку.l, шанк
РИфОР\fная пиодермия. абсцессы и ф,lеrмnны IIСЛIOСТI-ЮДИl1е
ВОИ области.
ЭО3I1НОфUЛЫ. Фаroцитарная активность невелика чувствитеlll-..
НЫ к хемотаксичес[(им стимулам, синтезируют фер\fСI-lТЫ пе:-
роксида.зу, rистаминазу, фаrоцитируют комплексы ан'Тиrен
антитело, взаимодействуют с тучными клетками. Эозинофилы
.,
участвуют n защите орrанизма от аллерrенноrо возлеиствия 13
качеСТRе антителозависимых фаrоцитов. оrраничивая ТеМ самым
ПРОЯl3ление rИIlСРЧУВСТВИТВllЬНОСТИ немедлеНI-Iоrо типа tлище
Бая, \1едикамснтозная аллерrия). Основная их ФУНI<UИЯ liИ
тотоксическая. Наиболее существенна роль эозинофилов при
паразита.рных инвазиях пищеварительноrо тракта, контактных
аллерrических стоматитах, возникающих при ношении проте
зов из акриловых пла.стмасс, токсикомлерrических стоматитах.
МононуклеаРliые лейкrЩllты (фа2Dtfиты) включают МОНОЕ{tlты
KocTHoro мозrа 1-1 крови, свободные и фиксированные тканевые
мпкрофйёll. Их общий предшественник стволовая клетка KO
CTHoro мозrа. этапы дифференцировки которой идут через
монобласт промоноцит, моноцит костиоrо мозrа, моноцит
псрифсрической крови тканевый макрофаr. Мnноциты Ha
ходятся в костном мозrе 13З6 ч, циркулируют в крони 36
104 ч, а затеМ поступают в ткани, трансформируясь в MaKpo
фаrи печени, леrких и друrих орrаиов. Циркулирующие MOHO
циты образуют до 56 % купферовских к"lеток, до 8 % перито
неальных макрофаrов. Мононуклеарные фаrоциты присутству
7S

I
ЮТ JЮ всех тканях орrанизма. Длительность их жизни от He
скольких недель до нескольких месяцев. В Функциональном
отношении среди rетероrенны:х мононуклеарных макрофаrов
различают клеткиэффскторы, клеткипродуценты биолоrичес
ки активных веществ, добавоqные клетки. Они продуцируют ИН
терлейкинl, компоненты комплемента, интерфероны, лизо
цим, активатор плазминоrсна монокины, цитокин. проста
rландин Е, тромбоксан А, лейкотриены. Мононуклеарные фа
rоциты составляют одну из основных частей системы защиты
орrанизма от патоrенных aremOB бактерий, rрибов, простей
ших и друrих микроорrанизмов. Они элиминируют мертвые и
поврежденные клетки, орrанические и инертные частиuы,
секретируют биолоrически активные вещества. Макрофаrи уча..
СТJ:jУЮТ в процессах воспаления) рсrенерации, репарации, фиб
роrенеза, ВЫПОЛНЯЮТ секреторную, ЦИТОТQКСИ\ICСКУЮ, а также
кооперативную и эффекторную функuии в спеЦИфИLlеских
иммунных реакциях. ПеРJШЧНая несостоятеЛJ)НОСТЬ системы
моноцитарных фаrоцитов, разобщение ее функционирования
с системой полиморфноядерных лейкоцитов приводят 1( раз
ВИТИЮ rранулематозноrо воспаления, как ЭТО иноrдз бывает при
периодонтитах (кистоrранулема).
Фuбронектuн олин из продуцентов макрофаrов, BЫCOKO
молекулярный rликопротеид, выполняет опсонизирующую и
адrезивную функции. Характеризуется высоким аффииитетом
(СРОДСТВОМ) 1( коллаrену, фибрину, актину, rепарину. ОПС{1
низирует небактериальные частицы, увеличивает фаroцитарную
активность звеЗДLIатых ретикулоэндотеЛИОЦИТОR (КУПфСРОБСКИХ
клеток) при действии различных латоrенных areHTOB.
Прост112ЛClllдины синтезируются макрофаrами, клетками
почек, эндокринных желез и друrих тканей. Основной Mexa
низм их действия влияние на систему мембранных адени
латци кл аз. Простаrландины различных серий (Е, F, А) pery
пируют клеточный и rуморальный OTBeTЫ Они инrибируют
активность Тлимфоцитов, уrнетают продукцию антител. миr
рацию макрофаrОБ, взаимодействуют с лимфокинами. Проста
rландины, вероятно, иrpают роль медиаторов между макрофа
rальныии фаrоцитами и подвижностью клеток в очаrах ВОСПа
ления, Т.е. являются иммунореryляторами воспалительных про
цессов. Уrнетение синтеза простаrландинов ПРИВОДИТ к увели
чению иммунноrо ответа. Наиболее сущестенная роль в pcry
ляции последнеrо принадлежит простаrландину Е. Макрофаrи
посредством медиаторов монокинов усиливают синтез колла..
reHa, пролиферацию фибробластов, ЭНJ(отелия сосулов.
Иllтерферон повышает естеСТБСННУЮ резистентность орrаниз
ма. Синтезируется в основном макрофаrами, лимфоцитами и
фибробластами при действии вирусов. Для нормальной продук
иии интерферона в орraнизме необходимо полноценное ФУН
76
кционирование Тсистемы лимфоцитов; при этом антивирус
ный эффект значительной степени связан с активацией
т лимфоцитов, продуцирующих rаммаинтерферон. ИЗFlестны
три типа интерферона: альфа"интерферон. получаемый из лей
КОЦИтов донорской крови человека; бета интерферон из дип
лоидных клеток человека и rаммаинтерферон, спонтанно про
"'" '" IWI 'Lo'
дуцирусмыи И иммунныи. получаемыи путем воздеиствия МИ
ToreHOB на Т"лимфоциты. Все типы интерферона оказывают
антивирусный, иммуномодулирующий, антипролиферативный
эффекты. Интерферон способен блокировать РСПJiикацию ДHK
и РНКЕИРУСОВ. Интерферон подавляет соединение вирусной
РНК с рибосомами клетки. Иммуномодулирующее влияние
интерферона СFlязано с ero способностыо увеличивать фаrОlIИ
ТОЗ. синтез антител, повышать ЦИТОТОКСИLШСКУЮ аКТивноСТ....
клеток, прежде Bcero естественных клеТокКиллеров. АльфаИI-J
терферон способен инrибировать клеТ()Iтую пролиферauию
рост опухолевых клеток, yrHeTaTb обраЗОFlание антител. Сrиму
лируют продукцию интерферона мефенаминовая кислота, лr--
вамизол. Существенно снижают (подавляют) продукцию интер
ферона препараты, содержащие AKтr. Продукция интсрферо
на возрастает при вирусных поражениях opraHoB ПОЛОС'fИ рта:
простом ПУЗЫРЬКОЕОМ лишае (простой rерпес), реuиливирую

щем repnece. остром rерnетическом стоматите. rерпетичсскои
анrине, бородавках.
Свойство цитотоксичности И способность к образованию MHO
rих UИТОКИНОЕ присуще также нестимулированным лимфоuи
там естественным клеткамкиллерам_ Эти кдетки действуют
независимо от антиrенной стимуляции, наличия антител и KOM
племента. Они способны лизировать некоторые виды ИНфИllИ
РОБанны:х вирусами опухолевых, аутолоrичных клеток. осуше
ствляя тем самым иммунный надзор; участвуют в реryJ1ЯЦИИ
дифференuировки, пролиферации и функциональной Ш<ТИRНО
сти Влимфоцитов, процессах образования антител, синтезе
иммуноrл06улинов. Естественные клеткикиллсры обеспечивают
перЕЫЙ УРОБень защиты до включения иммунных механизмов.
ПропердllН высокомолекулярный белок rлоБУЛИНОБОЙ
фракции сыворотки КровИ; рассматривается как нормальное
антитело, образуемое в результате естественной скрытой им
мунизации различными веществами полисахаридной приролы.
Способен соединяться с полисахаридными структурами МИК
ро6ных клеток. В СОflОКУПНОСТИ с друrими ryмора.льными фак
торами пропердин обеспечивает бактерицидное, rемолитичес
кое, вируснейтрализующее свойства сыворотки крови, яnля
...
ется медиатором иммунных реакции.
Сllстема комплемента относится к важнеЙшим ryморальным
эффскторнъrм системам орrанизма. Она состоит из 20 белков
77
I
.
i
11
1,
! I
I
I

l'
,
.
I

..
5.2.5. Факторы спСI(llфllцескоii реЗllстСllти.ост'l
Иммунитет способ защиты орrанизма от живых тел И nc
ществ, несущих на себе признаки rенетической чужеродности.
Иммунитет 06еспечивается совместным функционированием
78
двух популяций лимфоцитоп: тимусзаnисимых (Тлимфоци
ты) И не зависящих в споем развитии от ВИЛОЧКОВОЙ железы
(Влимфоциты). Взаимодействие T и Влимфоuитов И COBMe
стная их работа с макрофаrами обеспечивают нсю raMMY им
u
мунолоrических реакций, развивающихся в ответ на Боздеи
ствие rенетически чужеродных субстанuий зкзоrенноrо и :ЭН
доrенноrо происхождсния. Этому способствует и появление
ощущсния боли при попреждении тканей, а также R процессе
раЗБИТИЯ воспалительных реакций. Современными исследова
ниями покззано, что переживание чувства боли способствует
выра60тке веществ пептидерrичсской природы миелопепти
ДОВ, стимулирующих рост И созревание лимфоцитов.
Лимфоциты обеспечивают клеточную и ryмора.льную фор
мы иммунитета. В результате дифференцировки клеток лимфо..
циты приобретают распознающие структуры рецепторы aH
тиrенов, биолоrически активных веществ rистамина, про
стаrЛRндина Е, эндорфинов, лимфокинов. Биолоrически актив
ные вещсства оказывают опосредованное влияние на ИММУfl
ныс реакции через эти рецспторы.
Клеточный иммунитет включает раСПОЗНRвание антиrена
т лимфоцитами, активацию последних, трансформацию. уси
ление функциональной активности, в том числе лимфокин
продуцируюшей и цитотоксической. Доминирующая роль Б aK
тивации, пролиферя.uии и дифференuировке Т ЛИМфОЦИТОR
принадлежит медиаторам, особенно интерлейкинам, в частно
сти интерлейкину 1. Этот rормоноподо6ный монокин, проду
цируемый активированными макрофаrами. осуществляет дo
полнительный сиrнзл, необходимый для активации Тлимфо
цитов. Б результате воздействия антиrенных и дополнительных
сиrнзлов на лимфоциты ПРОИСХОДИТ их дифференuировка с ce
лекцией клонов лимфоцитов, спеЦИфИ'-IНЫХ ЛдЯ определенно
ro антиrена, а также пролиферация :эффекторных клеток.
Тлимфоциты лелят на Тэффекторы и иммунореrулятор
ные Тлимфоциты.
т э Ф Ф е к т о р ы (к илл ер ы) характеризуются цитотокси
ческой аКТИJ\НОСТЬЮ, определяемой клетками, антителами,
комплемеитом. Антиrенспецифические т лимфоциты после
предварительноrо контакта с антиrеном прио6ретаlОТ специ
фичность к нему становятся сенсибилизировянными. Они по
вреждают КJrсткимишени с помощью собственноrо рецептор
Horo аппарата в несколькО этапов: короткой фаЗbl узнавания.
летальноrо удара и дсзинтеrрации.
ИммунорсrУШIТорные Т лимфоциты делят на Т супрессоры
и Тхелперы (помощники), Тконтрсупрессоры. Тсупрессо
р ы ОТНОСЯТСЯ к рсryляторным клеткам, контролирующим про
цессы дифференцировки Влимфоuитов и :эффекторную актив
НОСТЬ Тлимфоцитов. Они тормозят включение Влимфоцитов
сыворотки крови, состя.вляющих 9 компонентов комплемента
(ClC9). Компоненты комплемента свободно циркулируют в
крови в форме неактивных предшественников. которые в co
ответствуюших условиях активизируются в строто определен
ном порядке. В состап комплемента входят активные компонен
ты и их инrибиторы. Для нормальноrо ero функционирования
важен баланс всех составляющих компонентов. Система комп
лсмснта участвует в процессах опсонизации, образует xeMOTaK
сины для нейтрофилов и анафилаксины для тучных клеток, а
также мембраноатакующий комплекс. Комплемент lJ.сйсшует
самостоятельно как эффекторный механизм, реализуюшиЙ
зависимый от антител лизис клеток, и как фактор. спосnб
ствующий фаrо цито зу.
Ко.мплеМl?нт u фоzоциты являются основными факторами He
специфической защиты орrанизма, между которыми существует
весьма тесная кооперация. Макрофаrи синтезируют мноrие KOM
поненты комплемента, имеют на своей поверхности реllепто
ры к нскоторым из них. В СБОЮ ОLlередь компоненты компле
мента оказывают влияние на функцию макрофаrов, их фаrо
цитарную, цитотоксическую активность, локомоцию, ceKpe
цию лизосомных ферментов, синтез простаrлаНДИНОR. КОМП
лемент обеспечивает иммунное прилипание. спосоБСТПУIОШСС
фаrоцитозу и элиминации из орrанизма бактерий и чужерод
ных клеток.
Система комnлемента иrрает большую роль в формир(ша
нии антибактсриальноrо иммунитета, 06еспеLlении fl.HTI-fМИ K
ро6ной защиты ДО развития спеиифическоrо иммунноrо OTBe
та. Комплемент принимает УLIaстие в индукuии ИММУI-1ноrо
ответа, активирует В"лимфоциты и макрофаrи. nовлекае\ilЫС
в кооперацию. Присоединсние одноrо из компонентоп КОМ[I
лемента J< Влимфоцитам представляет собой обязатеЛhНЫЙ
U u
БТОРОИ сиrнал для активации последних, которым они полу
чают в дополнение к специфическому, исходяшему от анти
reHa. Фаrоциты и комплемент вовлекаются в 1ащ.иТl-lые Mexa
низмы при таких заболеваниях, как пульпит, периодонтит.
При массированном проникновении повреждающих факто
ров (ферменты микроорrанизмов, токсины, антиrены, непос
редственно микробные тела, вирусы) неспецифические фор
u
МЫ иммуннои защиты орrанизма оказываются несоcrоятельны
ми. К выполнению защитной функи ии подключаются факто
ры специфической резистентностJ.tI И иммунитета.
79

. ..
в пролиферацию и пифференцировку, уrнетая тем самым вы..
работку специфических антител, ЦИТотоксические и друrие им
мунные реакции. Т..супрессорам: ПРИН3lLч:ежит решающая роль
в системе реrуляции иммунноro ОТвета. Одним из механизмов
действия сулрессоров яв.пяюrся рспознавание ИДИотипических
рецепторов T и Влимфоцитов И уrнетение их активности.
Т..хел перы таКЖе выполняют им:мунореryляторные функции.
Именно они, воздействуя на Влимфоциты, обеспечипают
развитие и накопление В..клсток, интенсивно продуцирующих
антитела против иммунизирующеrо areHTa. Тхелперы распоз
нают последн ИЙ и синтезируют более 20. разнообразных ;JИМ
фокин оп, реryлирующих иммунные реакuии и помоrающих
Вклеткам, а также макрофаrам и Ткиллерам. РаЗНОl3идностr,
ТхелпеРОR индукторы, активируют Тсупрессоры. Тхелпе
ры иrрают вспомоrательную роль в процессах антителnобразn..
вания, стимулируют пролиферацию и диФФеренцир()вку ВЛl-JМ"
Фоцитов в направлении иммуноrлобулинсинтезирующнх I<ЛС
Ток при действии Т зависимых аНТиrенов. ОбщиЙ эффект IIЗН
имодействий между ТклеткаМI1 ПОС..1е антиrенноЙ СТI1МУЛSЩИН
состоит В восстановлении fомеостатическоrо баланса на новом
уровне с дифференцировкой специфических по ()ПЮШСJ-IИЮ К
антиrенам кланов T и ВЛИМфОЦИТОR. Контрсупрессоры
популяция Тклеток, воздействующих на Тсупрсссоры и бло
кируюших активность ВЫСI30бождйе\1ЫХ ими медиаторов. Hapy
шение равновесия между физиолоrическоЙ ФУJlКIlНСЙ i'vIССТIIЫ).
супрессоров и аНl'исупрессорной реrуляцией в орrш IИзме СП()
собствует развитию хронических ВОСПRЛlпеЛЫIJ,JХ 'шБШТСВНflнj,
opraHoB полости рта (например, болезней паРnДОJlта) и l1PY
rих отделов пищеварительноrо тракта.
ТаКlIЛI оБРОЗО,11, для поддеРJJсаНl/Я fЮрJ\1пЛh!IO?О 1t.л.,l1'lуштю от
вШ71lJ необходимо определенное сrютНОUlение Тхелперны.х II ТСУIl
рессорuых ли.мФОlfffто&. БеО нпрушенuе пPllflOr)ffJJJ 1< j)пЗ6ffпшю (M1
.мУJlопптОЛ()lllчеСКlIХ прт(ессов
rумора.1ЬН)'Ю форму иммунитета, решшзусмую посреДСТВО"'1
спеuифических антител, обеспечивают ВЛI1Мф()JJI]ТЫ. РОЛ()lШ
чальницей Влимфоцитов является rемопоэтическая стволовая
клетка. Влимфоциты созревают в эмБРJ.-JоналЬНОJ';'( IJсчени. 'Я
тем в костном мозrе, миrрируют n кровь и перифсричсские
лимфоидные opraHbI, локализуись в ОСновном в ЛI1Мф(lТНЧСС
ких узлах и белой пул ьпе селезенки. Влимфоuиты содержаТСJ
также в тканях печени, пищеварителы-юrо тракта. ПРОДОЛЖII
тельность их Жизни колеблется от нескольких дней до несколь
ких недсль, способность к рециркуляции uырюксна CJшбо_ ()c
новной '\1аркер Влимфоцитов мембранный ИММУl-lоrJlобу
лин представляет собой рецептор для ннтиrСllа, оБJJадаю
щиЙ Высокой степенью специфичности. И"[МУIJOrлоБУЛИlIbJ
встроены в мембраны В"лимфоцитов «хвостшюй» частыо
RO
внутрь, а рецепторной наружу_ Последовательная трансфор
мация В"лимфоuитов в плазматические клетки, продуцирую--
щие антитела. активируется двумя сиrнзлами спеllифич:ес
КИМ инеспецифическим. Неспецифическш'i С1I2Н(JЛ осуществля
ют медиаторы, синтезируемые макрофаrами и Т к;тетками
ИНдукторнохелперноrо ряда. Эти медиаторы определяют деле
ние и пролифераuию клеток. Спеl(lIфuческиii СUlН(/Л исходит от
антиrена и реryлирует диФфереНllИРОВКУ клеток. Средняя пр{)
должительность жизни зрелых плазматич:еских юreток СЛИЗИС
той оболочки кишечника, синтезирующих IgA, составляет
около 5 сут. Синтез иммуноrлобулинов осуществляется клетка..
ми плазмоuитарноrо ряца лимфатических узлов, KOCTHOfO моз
ra, селезенки, аппендикса. В результате контакта с антиrеном
Влимфоциты MorYT трансформироваться не только в плазм
тические клетки, секретирующие иммуноrлобулины, НО и R
долrоживущие клетки иммунной памяти.
Важнейшим Функциональным спойством иммуноrлобулиноп
ЯDляется их способность идеНТИФИЩ-Jровать антиrен, активи
ровать систему комплемента, фиксировать ero отдельные KOM
поненты, взаимодействовать с мембранами различных типов
клеток_ Иммуиоrлобулины MoryT проходить через эпителиаЛJ,..
ные мембраны, чем объясняется их присутстпие 13 слюне, TKa
невой ЖИ11.кости, внесосудистом пространстве. СJТизистоЙ об{1
лочке пищеварительноrо тракта.
Суть спеuифичности иммунных ферментов сводится к НЗfl
имодействиro антиrсна и антитела, оснnпаННОi\lУ на JlP()('ТPH
Стпеl-JJ (ом соотпетствии, комплемснтарности межлу (-1 ими. O('
новнос биолоrическое с(юйстпо иммуноrлобулшнш СВЯЗЫ
вание антиrена и пьщеJJение el'O ИЗ орrанизма.
Реакция свнзьшания янтителом 8JJтиrеlШ является универ..
сальным меХаНИЗМОМ лиминации антиrсня из ш!утренней
среды орrаllизма. И\1мунные комплексы, образуюшиеся при
этом, поrлощзlОТСЯ макрофаrами печени, селезенки. нейтро
филами, ПОДI3ерrаюrся биолоrической трансформяции и в HOp
\1е УЩlЛяются из орrанизма. При ряде заболешн-J.ИЙ пишепарl1
телыюrоo тракта, например при токсикомлерrичеСJ(J IХ CTOMa
ТИТ€1Х, имеет место rипеРИ\1уноrлобулинемия, ВbJЗI3Ш-ШНЯ сп'!
\1ушшией антиrснС1.МИ бактериями, токсинами, llирусами.
друrими инфекционными аrентами, пищеlJЫМИ белками, при
сутствующими в пищеuэрительном тракте. лскарстпеtIными
препаратами. В физиолоrntJеских условиях клетки интаКТIJОЙ
пеtlепи, прежде Dccro ЗJЗeздчатые эндотслиоциты, инактивируют
бактерии, поступающие из IJОРОТНОЙ вены, ЗflШJIщая орrанизм
ОТ сенсибилизируюшеrо и токсическnrn их деЙСТВJJЯ. При Ha
рушении функциональной способности печени обеЗllрежива
lJие бактерий нередко снижается, аН1'иrсннзS1 аКТИllНОСlЪ Пос
ледних растет. Кроме 1'oro. при нарушенни циркулшlИИ Hel<:OTO
8]

рые микроорrанизмы кишечника или антиrенные компонен
ты после абсорбции из пищеварительноrо тракта, минуя по
врежденную печснь, оказывают нспосредственное воздействие
на иммунокомпетентные клетки селезенки и лимфоидной ткани
кишечника, вызывая поликлональную стимуляцию В"лимфо
ЦИТОR И образование антител. rипериммуноrлобулинемия MO
жет возникнуть при нарушении функциональной активности
клетоксупрессоров и клетокхеперов.
АнтитеЛ9 к антиreнзм пищевых продуктов. Хронические бо
лезни opraHoB пищеварения в ряде случаев сопровождаются по
и
явлением в циркулирующеи крови антител, реаrируюших с
антиrенами пищевых продуктов чаще Bcero rликопротеида
и и u
МИ С низкои молекулярнои массои, содержащимися в мало.
КС, яйцах, рыбе, цитрусовых. Большую роль в раЗБИТИИ зллер
rических реакций на пищевые вещества иrpает rистамин. об
наруженный Б томатах, бобах, J<..,Т'[убнике, какао, лесных ope
хах. Поступление экзоreнноrо rистамина провоцирует аллерrи
ческие реакции. Значительную роль R сенсибилизации к пище
БЫМ продуктам иrрают пишевые добавки, консерванты и aH
тиоксиданты салицилаты, СУЛhфаты, сульфиты. В состав KO
pOBbero молока пходят более 20 компонентов, способных пыз
вать аллерrичсские реакции немедленноrо и замедленноrо ти
пов. Наиболее актипным а.Jтлерrеном является беталактоrлобу
лин. В составе яичноrо белка выраженным аллерrенным KOM
понентом является овомукоид, обтщающий антитрипсинной
активностью, способствующей длительному сохранению eI'O
аллерrенных СВОЙСТВ в кише1.[нике. Аллерrены рыбных продук
тов относятся К rруппс саркоплазмаТИI.Iеских белков, устойчи
вых К тепловой и ферментативной обработке. Основные аллер
reHHbJe компоненты мяса содержатся как в со6стненно мышеч
ной ткани, так и Б сыворотке крови. Например, rло6улин
бычьей сыворотки сходен по химическому строенИIО и имму
нолоrическим свойствам с бета..лактоrлобулином коропьеrо
молока. Антитела к пищсвым аллсрrенам относятся в OCHOB
НОМ Б классам IgE, 19Л, IgG и опосредуют реаrиновый тип
rипеРЧУНСТRительности. Взаимодействие антител со специфи
ческими пищевыми аллсрrенами в присутствии компонентов
комплемента (анафилатоксинов) вызывает деrранулsшию туч
иых клеток TKaHeBol'O Функциональноrо элемента, а также
высвоБОЖдение rистамина 6азофилами. Аллерrические антите
ла к пищевым продуктам принимают участие в патоrенезе

пищевои аллерrии, протекающеи по типу токсикоаллерrиqес
ких стоматитов, целиакии, болезни Крона, неспеuифическо
ro извенноrо колита, rиперэозинофильноrо rастро:энтерита.
Специфическое взаимодействие антиrена с антителом co
прово:ждается образованием иммунноrо комплекса. Этот физи
олоrический процесс представляет собой механизм защиты
орrанизма, способствующий .:элиминацИИ антиreнов. Иммунные
и
комплексы взаимодеиствуют с комплемеНТО1 и практически
со всеми клетками крови нейтрофилами, :эозинофилами,
лимфоцитами, тромбоцитами, а также с рецепторами клеток
мноrих opraHoB и тканей зндотелия сосудов, клеток пече
ни. клеток rломерулярноrо аппарата почек. Они стимулируют
фаrоцитоз, способствуя высвобождению сопержимоrо лизосом,
включая разрушаюшие ферменты, катионные белки. вазоак
тивные амины. медиаторы и друrие биолоrически активные
вещестпа. Фаrоцитирующие клетки, в том числе и фиксиро
ванные тканевые макрофаrи печ.ени, селезенки и друrих opra
нов, переваривают чужеродные вещества, участвуют в катабо
лизме иммунных комплексов, уда.1ЯЮТ их из орrанизма.
Печень и селезенка шляются основными эффекторными opra
нами фаrоцитарной мононуклеарной системы, захваiъп.4ающей
И элиминирующей циркулируюшие иммунные к:омrfлексы.
включающие преж.iJ,е Bcero антиrены кИ'шечноrо происх6жпения
Кинетика иммунноrо ответа характеризуется серией взаи
,... "", v ...1
модеистlЗИИ и сменои взаимоотношении различных клеточных
систем, реrулирующих и осуществляющих эффекторную фазу
иммунноrо ответа. Большая роль Б механизмах межклеТОЧНО[{1

взаимодеиствия принадлежит клеточным \1сдиаторам ЛI1М
фокинам, монокинам, фиброкинам
Медиаторы 2I1пеРЧУ(Jстrштелl)НОС"Ш Зll.AlедЛСННО20 (Лllмфтшны
11 МОНОКIIНЫ) II немедлеНIfО.?О (ZlIcmGMtiH. сеj10ПЮf/lт, IШНШtы. леl,
f{OтplleHbI) nlllпО6 пролуцируются разЛИII-lЫМИ клетками и xa
рактеризуются сноими физикохимичеСКИ\-jJf и биолоrически
ми свойствами. Лимфокииы и ферменты относятси к пепти
..
дам; простаrлан.ДИНЫ и леикотриены к ЛИПИДRМ; rепарин
к rликозаМИtюrликаНRМ; rиетамин к аминам Кинины отли
чаются сосудорасширяющим rистаминоподобным действием.
Брадикинин способствует увеличению объема кровотока R пс.
нулах. Медllот()ры ;шnеРЧУflстrштеЛЬНОСПlll "/емедлеННОi?О типа про
дуцируются тучными клетками, баЗОфИЛRМИ, ЭОЗИНОфИШlМIrI.
Леикотриены относятся к rруппе метаболитов арахидоновой
кислоты, вьщеляемых лейкоцитами, оказывают сосудосужива
ющий эффект, влияют на проницаемость сосудистой стенки,
реrулируlOТ синтез rаммаинтерфсрона, способствуют УDеличе
нию ero продукции. Лейкотриены иrpают большую роль в РRЗ
витии анафилактическоrо шока и аллерrических реакций He
медленноrо типа. Будучи биолоrичсски активными соединени
ями, медиаторы взаимосвязаны между соnой, функциониру
ют ПО принuипу обратной связи, дублирования, антаrонизма
и в совокупности составляют динамическую систему защиты
орrанизма. Для выработки ЛИМфОКИНОR необходимы не только
сенсибилизированные антиrенами Тлимфоциты, но И их взаи
82
83

модеЙСТБие с макрофаrами. Описано несколько десятков фак
торов, осуществляющих медиаторные эффекты и реryляторные
ФУНКЦИИ.
МИ'J'()t'8ПIЬ(Й фактор иrpает важную роль D распознавании '-lУ
жеродноrо антиreна, способствует неспецифической клеточной
пролиферации при иммунном ответе и ero усилению.
Хемотаксические факторы изменяют хемотаксис, миrpаuию
макрофаrоп, нейтрофилов, эозинофилов.
Действие факторов, уrнетающих миrрацию макрофаrол и
лейкоцитов, способствует накоплению фаrоцитов в очаrе им
MYHHoro ВОСШLiтения, их активации.
Лимфотоксины опосредуют ЦИТОТОКСИ'-lеское пействие на
клетки"мишени, уrнетают рост, вызывают деструкцию клеток.
Активность ЛИМфОТОКСИ'-lеских лимфоцитовэффекторов и ec
тестненных клетоккиллеров в значительной мере зависит от
интерлейкина2, продуцируемоrо Тхелперами.
Интерфероны подавляют репликацию вирусов. обладают He
КОТОРЫМИ противоопухолевыми свойствами.
Инrибиторы синтеза днк подавляют иммунный OТJeT.
Фактор переноса способствует переходу несенси6ИЛИЗИРОRан
ных интактных ЛИМфОIlИТОВ в состояние, эквивалентное ceH
сибилизации. Точкой приложения различных медиаторов слу
жат лимфоциты, фаrоциты, клеткимишени. ИнrиБИРУlOщие
лимфокины тормозят миrрацию макрофаrов и лейкоцитов n
очаr воспалсния, синтез ДНК, снижают темп деления клеток
в культуре ткани, оказывают прямой цитотоксический эффект.
Стимулирующие лимфокины ускоряют миrрацию и пролифе
рацию клеток, усиливают положительный хемотаксис, увел1-'t
чивают проницаемость клеточной мембраны. НЕ' вызьшае.т C()
мнения важная роль лимфокинов в РСl)'ляции процессов peJ'e
нерации, репарации. rемопоэза, воспалительных процессов.
неспеЦИфИLlеской антимикробной защиты и спеЦИфИLlескоrо
иммунноrо ответа.
..[
I1
31.,
1: 1111
cl
..
i I

I1
1
2
. .
,

: I
..
l
'"
!ii: u
jij l'3
. .
-.

II!
о
С
I
ID
!I
il
I

.
lI"",hOiC aмlted!i
odи 1IО,UlШ I'IdCJ.U0119d
MMi.i '.. If>ШIU)I
HeJlJ. ЧОНJ.:XJl!EltJ
I

ж
111
3i<[
! r; :s:
1 ii
!i
wil..
U)i!
. . . .
:.!
2
(II
t)

i
!
r !!5
ёlt
J ;
:I!
eg,l:
. .
I;! f
1ft!
I!
жв. '"
!:J11! il!z
i.O:: I
IJ: f!
r:::;;c шЕ:
. .
а::
1 I\J ..
iii
1 I t!
IjII I i8.
L L
5.3. Знзчение боли в орrанизации функциональной системы,
обеспечивающей целостность тканей
В функциональную систему, обеспечивающую целостность TKa
ней в начальном отделе пишеварительноrо канала, вклroчают
ся reтeporeHHbIe механизмы от повсдеН'-Iескоrо до иммуно
химическоrо уровней (рис. 5.2). Днна.я функциональная сис
тема представляет собой интеrрацию фраrментов общей си с..
u ...
темы сохранения целОСТНОСТI1 тканеи при деиствии rlОврежда--
ющих факторов и немыслима без мобилизации всех ее меха..
низмов. Основные уровни реаrирования орrанизма при Hapy
шении целостности тканей ВКЛЮlfаlOТСЯ при активации аппа
ратов контроля: нервных окончаний, рецепторов клеток KpO
84
I I
I Ii
I I
1" '!
'Ji! ,;
I [ ' !fl
!'ilfli'l
:i5 Eii
.!"'.};
.1. 1.
l
I
I
а :i ё I
, lS
I t I
!311 I
.....J
I I
'" 1.. I :!i
со. i ж",
i 1*1 'i li =
'" I!I й
I I.!

"......,
>.
с:
v

t::f
t:
a=J
О
t::
.........
ro
!--
CJ.

t
о
а
1::
';S:
:s:
::f
:!II!
:с
>.
-е
х
:Е
1:'
!--

....
O.J
:з
с-::
м

:::;:

t)
:s:
t)
о::
:t:
:I:
.!I
t::;:
w
:I:
О
:s:
::r
:i'
:I:
>.
е
t"l
v'\
U
:s:
а..

- ..
ви. рецепторов клеток соединительной ткани. Через нервные
окончания R процесс защиты орrанизма вовлекаются аппара
ТЫ управления центрмьная нервная система и ее исполни
телhные механизмы поведение (пассивно и активнооборо
нительное), рефлекторные реакции отделения слюны с ее
компонентами (белки, мурамидазы, иммуноrлобулин А); aK
тивируются защитные барьеры (эпителиальные внешние и
rистоrемати\(еские), вовлекается тканевый Функuиональный
элемент (ero микроциркуляторное русло). Последний клеточ
" "
нои СБоеи ч.астью включается в процесс заЩ];[ты и при воз-
деЙСТRИИ повреждающих факторов на клетки соединительной
ткани (фиксированные фаrоциты ретикуло:)ндотелимьная
сеть, тучные клетки, rистиоциты). Посредством рецепторов
ютеток крови в процесс защиты включаются кроветворные
opraнbI и факторы 'естественной неепецифическоЙ и специфи

ческои резистеНТН0СТИ.
Особую роль н орrанизации взаимодействия различных ypOB
ней защитных механизмов орrанизма иrpает БОЛh. Вопервых.
боль является той отрицательной биолоrической потребносп')ю.
на основе которой возникает мотивация избаВ.lенил от Hnro
ощущения, реализуемая соответствующими поведснческими и
рефлекторными механизмами. Во"вторых, боль способствует
образованию клетками кроветворных opraHOB миелопеПТИД()D
KOTopblr стимулируют продукцию фактор(ш естсстпенн(}й He
спеЦИфИlеской и специфической резистентности и однооре--
менно оказывают выраженное антиноцицептишюс деЙствие.
Последний эффект отражает ту обратную связь, которая, с
одной стороны, позволяет поддерживать активность ФУНКIПЮ
нальной системы сохранения целостности тканей на ДОCiаточно
продуктивном уровне, а с друrой оrpаничивает RыраЖСI-J
ность защитной, оборонительной мотивации на уропне, ПОЗАО
ляющем осуществлять целенапраАленное защитное поведсние.
Немало важное знаIение имеет и то обстоятельство, что посред
СТ130М боли и связанноrо с ней увеличсния синтеза ряда пеп
тидов (вещество П, миелопептиды, Вэндорфин, лейэнкефа..
ЛИН) устанавливается четкая причинно..следстненная слязь
между нервным и иммунохимическим механизмами упраRпе
ния функция,",fИ орrаНИЗМR. При действии повреждающих фак--
TOpOR боль возникает и сохраняется в результате преоблмания
активности ноцицептивной функции над антиноцицептивной,
ЧТО и позволяет поддерживать нео6ходимый уровень мотива
ционноrо возбуждения, напраВЛЯIOщеrо и корриrируюшеrо

друrие виды деятельности орrанизма, взаимодеиствие различ
ных уровней сложной функциональной CllcTeMbI для достиже
ния конечноrо полезноrо приспособите.:1ьноrо результата
обеспечения целостности покровных оболочек и определенноrо
уровня TKaHeBoro дыхания.
fлава 6
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ функция
Пищеварение сложный физиолоrический и биохимический
процесс, в результате KOToporo пищевые вещества, поступаю
щие в орrанизм, подверrаются rидролизу, теряют ВИДОВУЮ спе
цифичность, при06ретают форму, удобную для всасывания- И
усвоения ютетками орrанизма, сохраняя при этом энерrетичес
кую и пластическую ценность.
Пищеварительная функция челюстнолицевой области оп
ределлет участие ее opraHOB В процессах поиска, приема и
переработки пишевых веществ, поступающих в орrанизм
86
6.1. ФункционалыI3Я система, подлерживающпя уровень
питатеЛhНЫХ веществ п кропи
Непрерывность протекания обменных процеССОR в клетках тpe
бует постоянноrо притока к ним питательных веществ из крови.
Этот процесс осущестnляется по принципу самореryляuии
ФУНКЦИОНальной системой, схема которой приведена на рис
6.1.
Системо06разуюшим фактором, или полезным приспособи
тельным результатом, данной функциональной системы ЯАЛЯ
ется оптимальный для клеточноrо метаболизма уровень пита
тельных веществ в КрОБИ. Этот показатель характеризуется MHO
жестпом параметров: оН Бк,lючает, кроме белков, жиров и yr..
леводов, определенное содержание витаминов, солей, микро
элементов и друrих химических соединений.
В различные позрастные периоды чело Бека, а также в раз
личных условиях существования уровень питательных вешеств
в крови может меняться в довольно широких пределах, Т.е
является пластичным показателем.
Уменьшение содержания питательных веществ в крови при
RОДИТ к первичному возбуждению хеморецепторов co('yдoв ки
шечника, печени, поджелудочной железы, латера..'IЬНЫХ и BeH
тромедиальных ядер rипоталамуса. Латеральные ядра rипотала
муса ответственны за формирование пищевой потребности,
вентромедиальные за оценку ее удовлетворения.
Возбуждение в uентральную нервную систему поступает
также от рецепторов пшце(Jl1р"теЛЫЮ20 трйктй, особенно от
87

.......
Ct.lea фус
..,
Рис. 6.1. Функциональная система, ПО1Iд.ержипающйя оптимаЛJ,НЫЙ плn
метаболизма уровень питательных веществ u кропи (по K.в.Cyдa
кову).
желудка, по мере эвакуаuии из Hero пищи. Импульсапия от
желудка начинает поступать в нервные центры задолrо ДО Taro,
как изменится содержание питательных nещсстп непосреДСТВСII
но в крови. Именно зта им пульсация СТLlНОШПСЯ сиrнапом о
возникающей потребности орrанизма в том ИlИ ИIЮМ ВСШС
стве. В этот период происходят ДСПОНИРОНННI-1:е питатеЛhНЫХ
вешеств и их более экономное выведение R KpORI. KpOBI. С
МЗ.1ЫМ количество\{ питательных пещестп «<rОЛОДНШl кронм)
раздражает реuепторы сосулистоrп русла, аффереНТllШI ИМ[')УJlI,
сация от которых возбуждает латеральные ядра rиnотмамуса
(рефлекторный путь). Возбуждение тих центрол возникает и
при непосредственном действии «rолодной кропи» на СrJСUИ
зльные хеморецепторы rипоталамуса (ryмормьный пуп,).
Возбуждение rипоталамических отделов пищеооrо [tellTpa
приводит к рялу процессов, определяемых как ннутреннсс 11
внешнее звеньн самореryляции функциональноЙ системы.
Внутреннее звено ремизует три основных механизма
самореryляции. Под влиянием рефлекторных и ryмора..1Ы[ЫХ фак
торов ритмически опорожняются резервные ()бра.зонания пита
тельных вещееТ1\ так назьшаемые депо. Кроме Toro, происхо
дит перераспределение питательных веществ от менее знаtrимых
к более ваЖI-IЫМ орrаиам. При ЭТОМ может изменяться и HIiTCH
сивность расходования питательных веществ 11 метаболизма.
Однако запасы питательных веществ в орrанизме оrраннчс
ны, поэтому пнутреннее звено самореrуляции не может дJ11'1
теЛhное время обеспечивать поддержание их ОЛТИММЫЮl"О Л)lЯ
метаболизма уровня Б крови В СВSlЗJI С ЭТим формируется
внешнее звено самореrуляции спеЦИМЫIЫС Mexa
88

низмы, которые заблаrовременно л()бужлают к поиску и rтри
ему пищи. Это побуждение формируется еще при достаТоtlНЫХ
запасах питательных веществ n орrанизме и приводит К RОЗ
...
никновению так называсмои пищевои мотивации.
Пищевая мотU601fllЯ строится на основе восходящих акти
вирующих влияний rипоталамических центров на друrие СТРУК
туры большоrо мозrа, в том числе кору. Все это привопит к
формированию аКТИБноrо пищепобывательноrо повеления.
заканчивающеrося приемом пищи.
Обычно от момента приема пищи до поступления продук
тов ее rидролиза в кровь проходит значительное время (нС'
менее 1 ч). Это время затрачивается на ПОСТУП.1ение и обра
ботку пищи Н полости рта, ее перевариваиие R желудке, КИ
шечнике и последующее всасывание Е3 кропь продуктоп rилро
лиза. Однако восстановление уровня питательных вешеС1"В в
крови происходит уже в момент поступления пиши n ротовую
полость и в желудок. Эти процессы определяются суryбо HC
рIШЫМИ влияниями, поступающими к венромедиалЬНbJ\1 яд
рам rипоталамуса при раздражении пищеи реuепторон pOTO
ной полости И желудка. Информация оТ них оказывается лос
таточной, чтобы затормозить возбужденный «rолодной КрОВhЮ»
пищевой центр rипотмамуса и за счет выброса резерRОП пи
тательных веществ ИЗ депо быстро восстановить их уровень n
крони. ДВНlШЯ стадия уловлетворения пишевой потребности
получила название первичноrо, или ceHcopHoro. насыщения.
Она позволяет быстро ВКЛЮIать мехаНИЗМbI удоnлетворения
исходной потребности орrанизма и закаНЧИНflТЬ процесс при
ема пищи задолrо до ИСТИНIIОro поступления питательных Be
ществ н кровь и к тканям орrанизма.
Завершающий этап самореrуляции происходит только ПОС
ле поступления питательных Беществ в кровь. При этом воз
никает вторичное, обменное насышение, которое приволит к
пополнению резервов депо и восстановлению исходноrn ypoы
ня питательныХ веществ в орrанизмс.
Таким образом, в поддержании оптимальноrо для меТLlбn
лизма уровня питательных веществ в КрОБИ существенную роль
иrрают процессы, протекающие в полости рта, афферентаuия
от которых участвует в механизмах ceHcopHoro насыщения.
Помимо 3Toro, процессы, протекающие в полости рта IЮ Bpe
мя приема и обработки пищи, напранленьr на -,:остижение
полезноrо приспособительноrо результата и дpyrol1 ФУНКЦИО
нмьной системы формирования nl/щевО20 комка, oдeKвt/тH()
20 для пРО2l1(/тываНllЯ. Этот процесс происходит при участи}!
opraHOB и тканей челюстно..лиuевой области, KOTOPЫ ПКЛIO
чаются н KatlecTBe исполнительных механизмов данном ФУНJ(
циональной системы.
89

6.2. Функциональная система, обеспеЧlшаlощая формиропание
пищевоro комка
Деятельность opraHoB ч:елюстнолицевой области, связанная с
приемом и обработкой пищи, является одним из наl.laJ1ЬНЫХ
этапон внешнеro звена самореryляции R ФУНКllиональной сис
теме питания.
Процесс пищеварения начинается с момента попадания
пищи в полость рта; именно здесь происходит апробация пищи
на съедобность. Пища, не соответствующая по своим качестнам
запросам орrанизма, отвсрrается.
Основу пищеварения в полости рта составляет процесс
жевания сложный физиолоrический акт, обеспечивающий
механическую обработку и подrотовку пищи для последующих
этапов пищеварения.
Жевание осуществляется с помощью ПрОИЗ130ЛЬНЫХ и непро
извольных реryляторных механизмов.
Интеrpация периферических и центральных образований и
механизмов их реryляции, участвующих в жевании, получила Ha
ЗIШНИС функциональной системы, 06еспеLLИвающей формирова..
ние aдeKRaTHoro ДЛЯ проrлатывания пищевоrо комка (рис. 6.2).
Эта функциональная система с финальным результатом завер
шает пищедобывательное поведение, формирующееся на OCHO
ве мотивации rолода и механизмов памяти. Ее систем:ообразую
щим фактором, или полезным приспособительным результатом,
является пищевой комок, приrодный для проrлатывания. об
ладающий определенными свойствами, ИЛИ параметрами.
Характеристика парамеТРОБ пищевоrо комка.
Обычно пищевой комок формируется в процессе пережеRыпа
ния пищи в интерваilе 515 с. Эти цифры условны и занисят
от состава й консистенции пищи, ее температуры, вкусовых
качеств, состояния ОрПlНов полости рта и зубных рядов. Объем
и масса пищевоrо комка колеблются от 1 до 20 r и более.
Кроме объема, пищевой комок должен иметь определенную
консистенцию и температуру, а также вкусовые качества. Cy
щестпенным моментом, влияющим на длительность формиро
вания пищевоro комка, является выраженность пищевой IO
тивации. Объем комка тем больше, а время ero формирования
тем меньше, чем больше выражена пищевая мотивация. r()лод
ный человек обычно поспешно жует, плохо переженьшает
пищу, при этом иноrда rлотание бынает затруднено, сопро
Бождаетсн неприятными ощущениями ИЛИ вообще невозмож
но. Часто в таких случаях при6еrают к приему жидкости для
облеrчения проrлатьшания. По мере насыщения человек бо.lее
тщательно разжевывает пищу, смакует ее, при этом rлотание
осуществляется без затруднений.
.
,....
1::>:,
о

50 :1.)
ж ::1
rJ Р,

..,.
'" "'r:::
"' .
"'8.
'"
1!
'" о
'"
]! >.
., I
j :r:
:s:
O:I 3
..
Q
t
о

.
;l :r ..
.
]1 ::з.
'" '"
'" I 8 е-
ж "' :r
... ]! i с i
<: R с
..
'" 5 '" <:t
'" '" '" '" о> :tI
01 :1: .:!i I ж '" :>1:
of I ID
"' '"
'" ,.,
J iI3 О
3" I

u
О
aJ

::r

:s:
r::
с::
:s:
:с
g.
:J:
it о
e:
.., .,
E<t ....

р,.
.g

::if

:s:
u
с::

, t t :i5

с;;
:r:
о
:s:
::f

е
("-.
-.D
/ "-
« <5 о
о
....
о...
90

- -

Характеристика механизмов и аппаратов KOH
троля. Контроль за параметрами пищевоrо комка осуществ
ляют мноrочисленные разномодальные рецепторы, располо
женные Б слизистой оболочке полости рта (таКТИ.1ьные, тeM
пературные, вкусовые, болевые), проприорецепторы жеватель
Hъrx МЫШЦ, механорсцепторы периодонта. рецепторные аппа
раты НИСОЧНn"нижнечелюстных суставов.
Афферентные ВQзбуждения, возникающие в полости рта при
приеме пиши, представляют собой обстановочную афферен
пщи. которая поступает в центр жевания, предстамяющий
собои аппарат реryл яции.
Характеристика механизмов и аппаратоп ре-
rуля ци и. Центр жевания это интеrpация нейронов различ
Horo функциональнrо значения (сенсорные, моторные, ceK
реторные и интернеироны) разных уровней цне, совместная
деятельность которых и обеспечивает пищеварение в полости
рта. В це...,нтре жевания различают сенсорный, моторный и ceK
реторныи компоненты.
Сенсорная информаuия, поступающая в сенсорный отдел
жевательноrо центра, обеспечивает формирование ощушений,
соответствующих качеству поступившей в полость рта ПИЩИ. ";)то
осуществляется блаrодя.ря сличению (сря.внению) информаllИИ
о ка4естве принимаемой пищи с идеальным сенсорным обра
зам, заложеным в акцепторе восприятия. Если параметры
поступившеи пищи не совпадают с таковыми в акцепторе BOC
приятия (рассоrласованис), то происходит реакция отверrания
(выплевывание) как вариант защитной реакции орrанизма. Если
же эти параметры совпап.ают с таковыми в акцепторе воспри
ятия, то начинаются обработка ПИЩИ и формирование Пище
вoro комка, Т.е. происходит акт жевания.
Формирование aдeKBaTHoro для проrлатывания l1ищеIЮ,'О
комка начинается с этапа афферентноrо синтеза, вслед за KO
торым на основе анализа афферентных возБУЖдений Форми
руется этап принятия решения о приеме пиши. Важной при
этом является информация о качестве пищи, хранящаяся в
памяти и IЩИRида, а также информация, поступающая по кa
налам зрительноrо, СЛУХОВоrо и обонятельноrо анализаторов.
Доминирующее значение на этом зтапе имеют мотивация ro
лодаl степень ее выраженности и избирательности.
В результате анализа МОТИRационных, следовых (память), об
становочных возбуждений складывается так называемая I1peд
пусковая lflfтеi!рация которая при появлении пусковосо cтllMY
да (возможности принимать пищу) реализуется в виде прllНЯ
/nllЯ решения начать прием Пищи.
В соответ:твии с решением создается аппаРl1т l1Iсцепт()ра pe
зудьтата деllст(шя, rlle формируется модель пищевоrо комка,
92
адекватноrо для проrлатывания, имеющсrо определенные па
раметры. Одновременно с этим формируется nporpaMMa лей
ствия и возникают команды к исполнительным орrаиам. Ha
11раменные на достижение проrнозируемой молели пищевоrо
комка с СООТRетствующими параметрами. При этом проrрам
мируются также степень открьшаиия рта, манера откусывания
и введения пищи в рот.
В результате реализации команд происходят открывание рта
и откусывание '-шсти пищи с определенной силой. Попмание
пищи в полость рта инициирует акт жевания.
Характеристика исполнительных механизмов
и аппарато в. Формирование пищевоrо КОМЮl, адекватноrо
Ilля проrлатывания, осуществляется блаrодаря деятельности
разли'-IНЫХ исполнительных opraHOB и механизмов. К их числу
относятся деятельность зубов, жевательной, мимической MY('
кулатуры. языка, МЫШЦ, опускающих нижнюю челюсть, и дна
полости рта, мяrкоrо неба, структур височнонижнечелlOСТНЫХ
суставов, процессы слизе и слюноотделения, рОТОБоrо ЛЫХ3
нил и кровообращения данной области. В процессе их делтеЛh
ности происходит мехаНИ4еская и ХИМИ4еская обработка ПИЩI1
в полости рта. Механическая обработка обеспечивается MOTOp
ным компонентом жевания и приводит к измельчению пиши.
Химическая обработка обеспечивается секреторным компонен
том и также ПРИНИfaет участие в формировании пищевоrо
комка. Эти вИдЫ деятельности осуществляются под контролем
MOTopHoro и ceKpCTopHoro компонентов центра жепания, KO
торые тесно связаны llpyr с друrом. Их динамическая связь
зависит от характера пережевыnаемой пищи, состояниsr opra
нов '-lелюстнолицевой области и Функциона..'1ьноrо состояния
орrаliИЗМ8.
6.3. Моторный компонент жевания
Реализация проrраммы действия в функциональной системе
формирования пищевоro комка осущеСТRЛяется путем нключе
ния в процесс жевания исполнительных механизмов, одним
из которых я вляется последовательность жевательных пDиже
ниЙ нижней чел юсти. Во время жевательных движений проис
ходит механическая обработка пищи.
В осуществлении моторной деятеЛhНОСТИ ведущую роль иr
рает зуБОLlелюстная система. Все образования зубочелюстной
системы взаимосвязаны и, взаимоnействуя между собой. фун
кuионируют как единое uелое. Однако зу60челlOСТНая система
предстаDляет лишь часть чеЛlOстнолицевой области, и ее ФУI-Т
кциональные проявления возможны при взаимодействии с
друrими структурными компонентами, такими как лиuевой
93

. н
скелет, височнонижнечелюстные суставы, жевательные и
мимические МЫШЦЫ, язык, слюнные железы, слизистая обо
лочка. Осуществление ФУНКЦИИ И получение полезноrо приспо
собительноrо результата возможно лишь при интеrрации всех
компонентов челюстнолицевой области. И нтеrpирующую фун
кцию при этом выполняет как нервная система, так и систе
ма кровообращения.
I
в
2
11
10
6.3.1. фуllк'(llouолыlеe элементы зубочелюстllоii системы
ЗуБОLlелюстная система как часть челюстнолицеRОЙ области co
стоит из отдельных Функuионмьных элементов различноЙ CTe
пеии сложности, представляющих своеобразную иерархию.
Функциональным элементом зу60челюстной системы пер
Boro порядка является зубной opraH (рис. 6.3).
Рабочая часть зуБНОёО Ор2йна представлена зубом. Именно зуб
является тем основным рабочим компонентом, который 06ec
печивает специфическую, пищеварительную функцию зубоче
Люстной системы, Т.е. механическую обработку пищи.
Соединителыютканная часть зуБНО20 Орi!йна представ.пена BO
локнами периодонта и клеточными элементами рыхлоЙ соеди

нительнои ткани, заполняющими периопонтальную щеЛh. Этот
компонент обеспечивает рабо\IУЮ архитектонику СПСI..lИфИческих
образований, Т.е. определенное положение зубов, необходимое
для осуществления их функций. Кроме Toro. клеточные .элементы
соединительной ткани ЯlUlяются ИСТочником 06разоваНИ51 6ио
лоrически активных веществ, иrpающих существенную рОЛh n
реryляции к}:Хшотока в системе микроциркуляции зу6ноrо орrаиа.
Данный функциональный элемент имеет собстпенное м и к
роциркуляторное и нервное звенья. блаrодар.н чему
осущеСТАляется нейроrумормьная реrуляuия ero деятеЛI")Н()СТИ.
Вместе с тем зуб, который является специфическим компо
нентом зубноrо opraHa как функциональноrо -элемеtпа зубо
челюстной системы первоrо порядка, следует рассматривать и
как самостоятельный opraH.
Зуб как Ор2ан также состоит из функциональных элементов.
которые в данной иерархии следует обозначать как функцио
нальные элементы зубочелюстной системы BToporo порядка.
9
4
5
7
Рис. 6.3. Строение зубноrо OJ1raHa.
I зубодсснсныс IЮ.iIокна; 2 стеНКI.l lльnеОJ1Ы. 3 зубot1ЛЫШОЛJlрllЫr. H{)
локна: 4 шlыJоJ1JJрныыc пeCHCl1blC вс"ши; 5 сосулы псриолnнтд: б apTr
рю! и вены 'lе.iIЮСТИ; 7 зубные встви нсрIЗ:1; R Днп ilЛЫ}СОЛЫ; 9 KopeНl,
зуб.]: 10 шеикз зуб.l: 11 I<OpOHKLl зуба.
6. з. ].1. ЗубноЙ Ор201l
Специ(jвlчecкoй рабочей частью зубноrо opraHa как Функцио наль
Horo элемеНТа nepBoro порядка являются зубы. Их функция
участие в механической обработке пищи Б полости рта обес
печивается блаrодаря особенностям строения и расположения
в зубных дуrах, соотношению челюстей в покое и при жева
94
нии и механизмам реryляци пищеварителыюй функции.
В зависимости от пыполняемой Функuии зубы делят на две
rруппы: переднюю резцы и клыки, откусывающие и YlТ.ep
живающие пищу, и боковую премоляры и моляры, раздав
ливающие и перетирающие пищу. П зависимости от ФУНКIlИИ
зубы имеют различную форму коронок и неодинаковое КОЛИ
чество корней. В зубном ряду зубы устанавливаются, тесно
прилеrая друr к друrу, контактируя между собой за счет BЫ
пуклой части коронки экватора. Контактные пункты между
зубами способствуют перераспределению жевательноrоvдаВJ[е
ния по всему зубному ряду и предохраняют межзубныи coco
чек от травмирования пищей. Коронки зубов верхней челюсти
имеют наклон кнаружи, нижней кнутри. за счет чеrо Bep
хний зубной ряд шире нижнеrо.
После nрореЗЫJ\ания зубы формируют в челюстях зубные
дуrи. Форма зубной дуrи на верхней челюсти препстаАляет co
бой полуэллипс, на нижней параболу.
95

.
'""a (!J \. ;Ji/!) ,,
"
\1 "
о

2
з
Q
с)
"4
А
Рис. 6.4. Строение периодонтз.
А nрQ110щ"ный распил: 1 зубоt\ЛЫ3СOJlярные ПОЛОJ<Jщ; 2 межзубные
(МСЖJ<.орневые) ООЛОКН[I; 3 зубодсснеDые ВОЛОКНа Б ПОПСРСЧЩ,1Й p[lC
пил.
Соединительнотканный компонент зубноro орrанз. Зуб как crre
uифический компонент зубноrо opraHa нахОДИТСЯ в лунке ;IЛЬ
веолы и как бы подвешен в ней. Ero ПОложение и рабочая ap
хитектоника обусловлены особенностями строения и функпии
окружающей соединительнотканной оболочки зуба, которая
получила название периодонта. К соелинительt отканному KOM
поненту ОТносятся также десна и альвеолярня КОСТЬ.
Пернодонт, или пеРИОДОНТflЛьная связка, это боrатп ШIС
куляризированная соединительная ткань, которая окружает
корень зуба и соединяет цемент корня с НМКОСТНИIlСЙ ЯIlhНС
олирной КОС'fИ. Через апикальное отверстие она связсша с co
единительной тканью пульпы зуба. а у Красв зубной лунки
с десной. Пространство меЖдУ корнем зуба и стенкой MЬBCO
лы назынается периодонтольной щелью. Ее величина R среднем
составляет 0,25 мм. Волокнистая соединительная ткань предстап
ллет собой связочный аппарат периодонта, который состоит
из большоrо 1.LИСЛi:l l(оллаrеНОВblХ волокон, расположенных 13
виде пучков, между которыми находятся сосуды. клетки и
меЖКТlеточное вещество (рис. 6.4). ОСНОВНОЙ ФУНКllией волокон
$шляется поrлощение механической энерrии, возникающеЙ при
жевании. равномерное распределение ее на костную ткань MЬ
веолы, рецепторный аппарат и микроциркуляторное русло. Bo
локна периодонта расположены меЖдУ цементом КОрНЯ и зуб
ной Шlьвеолой и имеют различное напраВЛJ-{J:1х......С?СНОВНОМ они
тянутся в косом направлении под уrлом 450 в стор(щу верхуш
.. .... 'Q. ...:'.:
ки корня.
В структуре периодонта раЗ.личают зубрдесневые, межзубные
и зубомьвеолярные волокна. <-".. ". ,', '. .,,'....
96
...

"
Попе наТЯНlеня
Поле
давnеl-lМЯ
А Жевательная сила
4
t
1
J
1
{
4
l'
"
,
/-
//,
.....4
\
Рис. 6.5. Изменения n nзродонте при жевании.
А поля давления и Н31"яжсния, возникающие D периодонтс ПОД действием
жевmсль.ной силы. Б rемодиюtМИЮI n пародонте n момент ДСЙСВИЯ жеi3П:
тельной наrрузки (схсма): 1 зонп расширения сосудов леРИОДШ-1111, 2 ЗОН,I
СЩШЛСНИJJ СОСУДО13 периодонта; 3 зон затрудненноrо КрОПМ"nКil nn nHyr-
рикnc7НЫМ сосуд3.м и повышения д::шлсния n них; 4 зона УСИl1енноrо Kp(l
IЮТОЮI ПО DНУТРИКОСТНЫМ CnCYn'3.M
в области шейки зуба эти волокна принимают почти ro
ризонтarrьное направление и, сплетаясь с пучками полокон ,
идущих от вершины альвеоляр.ной переrородки и десны, 06
разуют круrОБУЮ связку, охватывающую шейку зуба в виде
кольца.
В верхушечной IaСТИ корня, как и в пришеечном отделе пе
риодонта, некоторое количество ВОЛОКОН идет в радиальном
направлении, что прспятствует боковым смещениям зуба и
оrраничивает ИХ. Вертикальное расположение волокон на дне
мьвеолы в верхушечном отделе периодонта препятствует вьщ
вижению зубов из лунки.
Волнистый ход пучков коллаrеновых волокон периодонта дe
ласт возможным незначитсльное смещение зубов: при наrруз..
ке, действующей на зубы, волокна не растяrиваются, а вып
рямляются, напряrаются. ПОД действием большой силы паRЛе
ИМЯ, возникшей внезапно при неожиданном накусываиии TBep
доrо тела, волокна MOryт разорваться, а часть цемента OТKO
лоться от дентина. Направление силы, действующей на зуб,
4-------163
97

..
может быть лараллелы-IмM ПРОДОЛЬНОЙ оси зуба; эта сила влав
ливает зуб в альвеолу. При этом изменяется rемодинамика ткa
ней пародонта, обеспечивая ero демпферную ФУНКЦИЮ. в бо;rь
шинстве случаев, однако, действующая сила образует больший
или меньший уroЛ с продольной осью зуба и оказывает на зуб
опрокидываюшее действие (рис. 6.5).
Давление. падающее на какойлибо зуб, распределяется п(\
ero корням на альвеолярный отросток, а по межзубным KOH
тактам на сосеДНИе зубы.
Распределению жевательной СИЛЫ способствует наклон боль
ших моляров в медиальном направлении. Это Позволяет пере
распределить часть сил, действующих при жевании по продоль
u
нои оси челюсти, на малые моляры и резцы.
С потерей каждоrо отдельноrо зуба соседний с ним зуб тe
ряет опору и наклоняется в сторону образовавшейся щели.
Поэтому УД3.1ение зубов весьма нежелательно с точки зрения
их фиксации и распределения жевательных сил.
Правильное соприкосновение зубов их боковыми (апрокси
мальными) поверхноcrнми также является существенным фак
тором в распределении жевательной силы. При смещении их
соприкосновения контактными точками в сторону шейки зуба
или в боковом направлении действие жевательной силы MO
жет вызвать смещение зубов.
Цемент ЯRЛяется специализированной кальцифицированной
тканью, покрывающей корень зуба, и представляет собой rpy
боволокнистую кость, В которой в разных направлениях идут
коллаrеновые волокна. Он прикрепляет пеРИОДОНПL'(hные BO
локна к корню зуба. Различают два типа цемента: первичный
(бесклеточный), который образуется при формировании и
прорезывании КОрНЯ, и вторичный (клеточный), который об
разуется после прорезывания зуба и располаrается преимуше
ственно в верхушечной части корня и в области бифуркации
корней. Оба типа цемента продуuируются uементоб.аастами.
Цементо6ласты, внедренные в клеточный цемент, называют
ся цементоцитами. Питание цемента осуществляется путем
диффузии со стороны периодонта. Толщина ero у шейки зуба
2050 мкм, в апикальной I.Iасти 150250 'VtKM.
Десна образована соединительной тканью 11 покрывающи'\1
ее эпителием, в которой расnолаrается микрососудистая eTb.
Оrизистая оболочка десны делится условно на три отдсла: суль
кулярный (от лат. SUICllS борозда), марrинальный (свобод
НЫЙ десневой край) и альвеолярный.
Сулькулярный отдел десны расположен BOKpyr
шейки зуба в области цементоэмалевоrо соединения. Он обра
щен к поверхности эмали и вместе с соединением образует
щелевидное пространство rлубиной O,52,O мм и шириной
98
I).15O,25 мм. Иначе это об
разование называют зубодес
[Iевой бороздкой, щелью,
Iубодесневым желобком, дec 4
IIСБЫМ карманом. Эпителий
сулькулярноrо отдела слизи
u
I:ТОИ десны лишен слоя opo
l"Овевающих клеток, что зна
'lите.;IЬНО повышает ero про
Ilицаемость и реreнеративные
нозможности. Расстояние
между ero эпителиальными
клетками больше, чем в дpy
IИХ отделах слизистой обо
,!Очки десны. Это способству
ст повышению проницаемо
ети эпителия для микробных
roксинов, с одной стороны,

11 для леикоцитов с друroи.
Миrpация лейкоцитов явля
стсн защитным механизмом в
Gорьбе с микроорrанизмами.
В десневой бороздке образу
стся десневая жидкость. Это
связано не только с ее MOp
фО"10rическими особенностя
ми, но и с ми крососудами,
которые распо;южены близко к поверхности эпителия и обра
уют дентоrинrивальное сплетение, не формируя капиллярных
Ilетель.
Эпителий марrинальноrо отпела десны СПОС(l
fieH к ороrовению. По сравнению с кожей R эпителиальных
клетках десны меньше кератоrиалина и тоньше сам роrовои
t..:лой. Это обусловливает прозрачность слизистой оболочки для
сосудов, которые придают десне розовую окра<,:ку и ПОЗRОЛЯ
ют при увеличении в 100200 раз наблюдать кровоток в МИК
рососудах десны (рис. 6.6).
КО"lичество кератинпрол.уцирующих клеток в эпителии дec
IlbI достиrает 90 % от всей клеточной популяции, что делает
cro более устойчивым к механическим воздействиям пищи при
жевании, а также к химическим и температурны\о1 раздраже
I[ИЯМ.
В марrинальной (свободной) л.есне выде"1ЯЮТ как отлельную
структурную единицу ме:»сзубной сосочек (межзубная десна).
u
Десна, прикрепленная к альвеолярнои кости. представлена
соединительнотканными волокнами и сравнительно мало под
5
2
Рис. 6.б Кровоснабжение марrи
нальноrо отдела десны.
[ юшиллsrРIiШJ ссть лссны; 2 co
судистая манжетка.. 3 еосулы ncpl-l
одонтп; 4 дентин. 5 ЭМi.1ЛI.
-1*
99

вижна в отличие 07 хорошо подвижной слизистой переходной
складки. В возрасте 4050 лет прикрепленная десна значитель
но толще, чем в возрасте 20ЗО Лет. Происходит зто потому,
что с возрастом марrинальная десна атрофируется. отчеrо зубы
кажyrся выросшими, а при крепленная десна утолщенноЙ.
Соединительная ткань десны, также как и периодонтз, co
стоит в основном из коллаreНОВblХ элементов (60 %). Сосуды,
нервы и межклеточное Rещество составляют около 35 и 5 %.
В промежyrках. между пучками Плотной соединительной TK3
ни имеются прослойки более рыхлой соединительной ткани,
в которой проходят сосуды и нервы. Здесь же обнаружено He
большое количество 70НКИХ эластич.еских волокон, которые
отсутствуют в самих пучках коллаrеновых волокон В рыхлой
соединительной ткани лежат клеточные элементы: макрофаrи,
фибробласты, остеобласты, плазматические и тучные клетки
,
леикоциты, uементоциты.
Обращает на себя внимание неравномерность распределе
ния фибробпаСТОR по ходу периодонтальной шели. Наибольшее
их скопление отмечается в пришеечной и периапикзльной зонах
пер иодо нта. Кроме Toro, ИХ MHoro на rранице периодонта с
цементом корня зуба и костью альвеолы.
Тучные клетки раСПО;Jаrаются около мелких сосудов ap
териол, капилляров и венул. Эти клетки продуцируют биоло
rически активные вещества rиетамин, серотонин, дофамин,
протеолитические ферменты, rепарин, которые участвуют в
реryJlЯЦИИ тонуса сосудов и изменении их проницаемости.
Ориентация пучков коллаrеновых волокон периолонта, а
также структура ryбчатоrо вещества челюстей формируются под
влиянием функциональной наrpузки. Периодонт нефункци()ни
рующих зубов становится более рыхлым. Вместе с те\1 в пери
одонте зубов, несущих повышенную наrpузку, ко.аичество \1a
Jlодифференцированных форм фибробластов увеличивается. Этп
ПрОИСХОДИТ 1а счет перехода более зрелых форм фибробластов
в менее зрелые.
Альвеолярная кость вк,'Тючает в себя кость альвеолярноrо oт
ростка и тонкую костную пластину. которая rраничит с пери
одонтальной связкой. Кость альвеолярноro отростка состоит из
костных трабекул, архитектура и размеры которых отчасти [e
нети чески определены, а отчасти являются результатом дей
ствил сил, которые действуют на зуб во время жевания. Мик
...
ротверпость альвеолярнои кости различна в разных отделах.
Боковые отделы имеют б6льшую микротвердость, (leM фрон
тальные. В межзубной альвеолярной кости в основном cocpe
доточены сла60минерализованные молодые остеоны. Мноrие ИЗ
них имеют широкий канал (rсверсовый канал), равный 1/4 и
более диаметра остеона. Их считают не полностью закрытыми
100

остеонами. Остеоны имеют различную ориентацию в альвео
лярной КОС7И, что обусловлено направлением векторов сил при
механической наrpузке. В верхней трети длины стенок альвеол
ocreoHbI располаrаютея преимущественно ВДоль длинной оси
зуба, в средней трети косо, в преверхушечной области
продольно. Это оБУ<'Jlовливает сложность деформации напря
жения, возникающеrо Б альвеолярной части челюстной кости
в процессе жеВания.
Микроциркуляторная часть зубноrо opraH3 имеет свои oco
бенноcrи н зависимости от приналлежности к той или иной
СТРУК1Уре пародонта.
МlIкрососуды периодонта располаrаются между пучками кол
лаreНОВblХ волокон ближе к альвеолярной кости. Наибольшее
их количества находится в пришеечной и приверхушечной
областях. Кровеносные сосуды образуют сеть BOKpyr корня зуба
и анастомозируют с сосудами десны, костей и костномозrо
вых пространств челюcrей. для сосудов обменноrо типа (капил
ляров) микроциркуляторноro русла тканей пародонта xapaK
терно обилие коллатераЛЬНblХ путей, которые создаются сетью
сосудистых анастомозов. Анастомозы формируются между мик
роциркуляторными системами альвеОЛЯрноrо отростка челюс
ти, пульпы зуба и прилежащих мяrких тканей. Между костной
альвеолой и корнем зуба располаrается боrатая сосудистая сеть
в виде сплетений, петель и капиллярных клубочков. Вместе с
капиллярной сетью анастомозов они образуют особый цирку
ляторный механизм своеобразную демпферную (амортизи
рующую) систему периолонта, необходимую для выравнива
нил rидраВЛИ1Leскоrо давления при жевании. Большое количе
ство анастомозов с костной сосудистой системой, а также с
десневыми сосудами способствуют быстрому перераспределе
нию крови при сдавлен ии сосудов периодонта корнем зуба и
стенкой альвеолы при возникновении жеВ8тельноrо лав
пения.
Мuкрососудuстая сеть слизистой оболочки десны имеет обиль
ные анзстомозы через надкостницу с сосудами альвеолярной
кости и периодонта. Под эпителием своболной и прикреплен
ной десны располаrается субэпителиальное сплетение, кото]Юе
образуется из субпериостальных сосудов. Оно состоит ИЗ тонких
кзпиллярных петель, число которых в здоровой десне постоян
но. В десневых сосочках ближе к поверхности, прилежащей к
шейке зуба, находятся подковообразные капиллярные клубоч
ки. Вместе с сосудистой системой десневоrо края они обеспе
чивают плотное прилеrание последиеrо к шейке зуба.
В основании прикрепленной десны ближе к переходной
складке сосудистая сеть укрупняется. В ней присутствуют
мелкие артерии, артериолы, венулы, вены, которые распола..
101

rаются ближе к надкостнице и образуют сосудистые спле..
тения.
Микрососудllстая сеть ОЛЫJеодярной кости имеет обильные
анастомозы через надкостницу с пеРИОДОНiОМ и слизистой
оболочкой дeCHЫ Мелкие сосуды и капилляры заключены в
стенках raBepcoBbJx каналов, что препятствует быстрым изме
нениям их просвета. Это способствует стабильности кровоснаб
жения и кровотока альвеолярной кости. Капиллярная сеть в
кости очень обильна. Диффузионное расстояние между кровью
и клетками костной ткани менее 50 МКМ. На рабочей стороне
челюстей кровоток всеrда больше на ш 30 %. Блаrодаря боrа
тым анастомозам микроциркуляторноrn русла различных KOM
понеНТОБ зубноrо opraH3 осуществляется Тесная связь \1ежду ero
частями.
Для оценки Функциональноrо Состояния сосудоп зубочелю
стной системы в стоматолоrии широко используется метод
реоrрафии. Это бескровный метод исследования кровоснабже
ния opraHoB и тканей или отдельных участков тела. OCHOBaH
ный на rрафической реrистрации сопротивления тканей при
прохождении через них злектрическоm тока. Чтобы не вызпап,
u
повреждения тканеи, используют токи свеРХВЫСОКf)И частоты
и небольшой силы. Метол реоrpафии основан на RыяrurеlТJ.lИ
зависимости изменения электропроводности ткани от колеба
ний кровенаполнения сосудов. Сопротивление крови значитель
но меньше, чем сопротивление тканей поэтому увеличение
кровенаполнения тканей существенно снижает их электричес
кое соп]:ютивление. В свою очередь кровенаполнение тканей Me
няется в различных фазах сердечноrо цикла. При систоле оно
увеличивается, при диастоле уменьшается, что зависит от
скорости кровотока. Кроме 10ro, На Э..1еКТрОПРОБОЛНОСТЬ тка..
ней влияют не только объем крови, но и ее химический co
став, ВЯЗКОСТЬ, количественное содержание форменных эле
ментов.
Метод оuенки rемодинамики пульпы зуба называется peo
дентоrpафией, а тканей пародонта реопародонтоrpафией.
В peorpaMMe различают восходящую часть (анакроту). Bep
шину, нисходящую часть (катакроту), инцизуру и дакротичес
кую волну. Для ТИпичной конфиryрации реоrpаммы xapaKTep
ны Крyrал восходящая часть, острая вершина, плавная нисхо
дящая с дикротической волной с четко выраженной инцизу
рой посередине (рис. 6.7).
Б периодонте имеется большое количество нервных ВОЛОКОН
и чувствительных "ериных окончаний, дающих начало реrули
рующим рефлексам. М иелиновые нервные волокна проникают
в периодонт в области верхушки корня зуба вместе с сосуди
CTOHepBHЫM пучком пульпы зуба. ВоЙдЯ в периодонтальную
102
.6R.OM
0.02
Тд
0.08
0.06
0.04
0.1
О.
0.3
0.4
0,5
0.6
r
0,7 0.8
Время. с
Рис. 6.7. Реопародонтоrpамма.
АЮIКРОТИЧССКrlЯ фnзп rlB; длителЬНОСТЬ систолы ссрдцо Те; К:1:mКротИ
'lCСКНЯ фаза Br; длитеЛЬНОСТЬ диастолы сердца тз; ДИJ<ротическиlI зу
бсц с.
щель, а заТС\1 в ПУI.Jки плотной соедините..1ЬНОЙ ткани пери
цемента, они образуют здесь окончания. Часть нервных JЮЛО
кон тянется вдоль периодонтальной щели н восходяшем напраR
лении в виде продольных пучков, которые заканчиваются н
периодонте боковых поверхностей корня зуба. В иннервации
периодонта верхних и средних отделов корня принимают уча
стие и нервные волокна, выходящие из отверстий в боковых
стенках костей а..'Iьвеол.
По структуре нервные окончания периодонта относятся к
свободным неинкапсулированным и представлены двумя rpуп
пами: древовидно ветвящимися кустиками и клуБОl.}ковидны
ми окончаниями. Инкапсулированные нервные образования в
периодонте зуба человека отсутствуют.
MHoroKpaTHbJe веТDления окончаний обеспечивают иннер
вацию не только одноrо какоrолибо пучка периодонта, но и
целоrо УLIЭстка. Такая особенность присуща только кустиковым
окончаниям, которые в основном реryлируют и распределяют
жевательное давление, подавая сиrналы, в частности, на же..
вательную мускулатуру. У клубочковоrо типа окончаний этот
феномен выражен слабее или вовсе отсутствует.
В кости челюстей и альвеолярных отростков нахо.iJЯТСя CBO
бодные нервные окончания тканевые рецепторы, участву
юшие R реryляции TKaHeBoro метаболизма. Их раздражителями
являются силы напряжения, возникающие в кости при выпол
нении различных функций челюстей.
103

reтeporeHHoCTb клеточноrо и межклеточноro состава Функ
циональных элементов зубоч:елюстной системы первоrо порnцка
(зубных opraHoB), интеrраТИБНая роль кровеносной и нернной
систем определяют полиФункционмьность зубноrо орrзна, что
позволяет ему наряду со специфической пищеварительной
выполнять и друrие функuии.
Амортизирующую Фун кци ю выполняют КОЛJIаrено
вые и эластические волокна. Периодонтальная связка при Же
вании защищает ткани зубной альвеолы, сосуды периодонта
и нервы от травмирования. В этом процессе участвуют жидкая
часть и коллоиды межтканевых щелей и клеток, а таКЖе изме
нения объема СОСУДОВ. Жевательные движения, создавая повы
шенное давление в периодонте, вызывают уменьшение про
света кровеносных сосудов. Уменьшение объема крови, Haxo
мщейся Б сосудах периодонта, уменьшает ширину пери()цон
тмьной щели и способствует поrpужению зуба в лунку. При
отсутствии давления на периодонт сосуды наполняются KpO
вью, и периодонтальная шель восстанавл ивается до прежних
размерО8, вьщвиrая зуб и возвращая ero в исходное положе
ние. Таким образом, изменение ширины периодонтальной щели
обеспечивает физиолоrическую подвижность зуба, а изменение
объема сосудистоrо русла создает частичную амортизацию
жевательноro давления, которое испытывает зуб во время CMЫ
кания зубных рядов и разжевывания пищи. Этому сrюсобству"
ет также менее плотное расположение Волокон периодонта и
значительное количество рыхлой соединительной ткани в об
ласти верхушки корня зуба.
Реryляuия жевательноrо давления осущеcrвляется также пе
риодонто, rинrиво", артикуляuионн o мускулярным рефлекса
МИ, которые начинаются соответственно с рецепторов перио
донта, десны, капсулы и связок височнонижнеtJелЮСjНЫХ cy
ставо в.
n л а с т и ч е с к ая Ф у н к Ц и я осуществляется клеточными
элементами и заключается в постоянном IЗоссоздании тканей,
утраченных в ходе физиолоrических и патолоrических процес
сон. Реютизуют ее цементо6ласты, остеобластыI, Фиброблаcrы,
тучные клетки.
Трофическая функция обусловлена наличием микро
циркуляторноrо русла и нервных образований рецепторов,
соматических и веreтативных нервных волокон Она наrIравле
на на обеспечение питания как рабочей, так и соединитель
нотканной частей зубноrо opraHa и всецело зависит от coxpaH
ности процесса микроциркуляции.
Б ар ь е р н а я Ф у н к Ц и я обеспечивается целостностью всех
частей зубноrо opraH3. Это создает надежную защиту Bcero opra
низма от действия неблаrоприятных факторов среды. Десна и
друrие ткани зубноrо opraHa препятствуют проникновению
патоrенных arcHToB во внутреннюю среду орraнизма.
Функция внешнеrо барьера обеспечивается слизи..
стой оболочкой и защищает ткани зубноrо opraHa от повреж..
дающих факторов ферментами, иммуноrлобулинаiИ, rлик()"
протеидами слюны (муцин), лейкоцитами, которые миrpир
ют через зубодесневое эпителиальное прикрепление ВЫПОА
няя функцию неспецифическоrо клеточноrо и rуморальноrо
иммунитета, а также десневой жидкостью, которая выделяет
ся в области десневой бороздки и содержит большое количе
стnо иммуноrлоБУЛИНОБ и бактерицидных веществ.
ФУНКЦИЯ rистоrематическоrо барьера заключа
стея в селективной проницаемости различных питатеЛhНЫХ,
реrуляторных веществ для осуществления адекватной трофики
тканей пародонта соответственно ero функциональным потреб
ностям.
С е н с о р н а я Ф у н к Ц и я связана с наличием в структурах
зубноrо opraHa большоrо количества ПОЛИМОД3JIьных реlIептор
НЫХ образований, обеспечивающих восприятие различных раз
дражителей. Она создает возможность полуtlения орrанизмом
raMMbI ощушений: тактильных, температурных, болеВI')IХ, дaB
ления, вибрации и др. Показано. что рецепторные образова
ния зубноrо opraHa образуют обширные рефлексоrенные ПО.iIЯ,
афферентация от которых может оказывать влияние на opra
ны, непосредственно не связанные с орrанами и тканями
полости рта. Это явление лежит Б основе рефлекторноro БОЗ
действия с iканей зубноrо opraH3 на друrие орrаны и системt::,l
орrанизма. Так, например, ведущее место по патоreнетическои
СВЯЗИ болезней opraHoB полости рта с заболевниями серIIеч
но"сосудистой системы занимают хронически и пеРИО!tОНТИТ.
пародонтоз и болезни CJ[изистой оболочки рта. У людеи с xpo
ническими заболеваниями в области зубочелюстной системы
значительно чаще наблюдаются аритмии, тахикардия, CTeH{)
кардия. Наличие хронических одонтоreННblХ инфекций значи
тельно изменяет деятельность СОСуДистой системы rоловноrо
мозrа, влияет на веЛИ\IИНУ систолическоrо кровяноrо давления.
6.3.1.2. ФУНIЩlюнальный элемент зуба
Зуб следует рассматривать не только как специФич.ескую часть
зубноro opraHa, но и как самостоятельный opraH. При этом в
зубе можно вьщелить все компоненты функциональных элемен
тов входящих В ero состав.
Рабочая часть ФУНКЦИОН3Ш')НЫХ элементов зуба как opraHa
представлена твердыми тканями (эмаль, дентин) и клеточны
ми :)лементами (одонтобласты).
104
105

Э м а л ь является высокоспециа;rизированной тканью с{\
своеобразным, очень низким обменом веществ, который Tec
НО связан с общим метаболизмом. Малая активность обмена
эмали определяется ВЫсокой минерализацией тканей зуба. Ее
следует расuенивать как ПРОЯБление алаптации к ВЫПОЛняемой
зубом защитной функции и функции механической обработ
ки пищи. Защитная функция эмали заКЛЮIЗется в TO'\i1, что она
изолирует дентин и пульпу 1уба от механических воздейстJ3ИЙ.
колебаний температуры, воздействий химических веществ.
Эмаль имеет несколько оболочек и назубных отложений.
К оболочкам относятся кутикула и пелликула. КУП1l1кула П"lОТ
ная, тонкая структура:. устойчивая к действию КИслот. Зуб
прорезывается с этой оболочкой. Она исчезает в первые меся
цы ЖИЗНИ. ПелЛllкула оболочка СЛlOнобактеримьноrо проис
хождения, представляющая собой бесклеточное. плотно соеди
ненное с эмалью образование. Формируется в результате по
стояиной адсорбuии мукопротеинов из слюны. Пелликула спо
собствует транспорту веществ через эмаль.
Различают несколько разновидностей назубных ОТЛожений.
Зубная БЛЯUlка предстоt1ляет собой клеточное обр({зоваНlIе cпa
янное с эмалью. Ei!O структуру образуют 3JСШlblе tf мертвые .J\IlfK
РООР2аниЗ"'lbl. адсорбированные но матрице llЗ полисахаридов. Бе
лый МЯ2КIIl'i налет клеточное образование желтобс;юrо ЦBe
та, не прикрепляющееся к эмали, СОСТОИТ из беспорядочно
расположенных микроорrанизмов, oTToprHYTbIX эпителиальных
клеток, элементов крови. Пищевой налет содержит снежие пи
щевые остатки, МИКроорrанизмы. Зубной наддесн(!(]OI; lШАI{JШ)
минера..."IИЗОванный фосфорнокальциевыми СОШIМИ (rидроксил
апатит) умеренно твердый налет желтоватоrо цвета, у куриль
щиков TeMHoro. Зубной I10ддесневой камень представляет co
бой очень твердую орrаНИ\lескую микробную '\i1атрицу, Мине
ралИ30ванную фосфорнокальuиевыми солями. TeMHO корич
HeBoro цвета.
Структурнbl.ЛШ едUНlщаМII ЭJwаДll ЯВЛяются кристаллы удли
ненной формы. Они расположены упорядоченно в виде эмале
вых призм. которые имеют арка.цообразную (дуrообразную)
форму без замкнутых rpаниu. Через открытую сторону аркады
смежные ПРИЗМbI соединяются друr с друrом своими кристал
лами, обеспеIИвая тем самым высокую прочность эмали. Мик
ропространства меЖдУ призмами заполнеНbI :)малевой ЖИДко
стью, движение которой происходит от дентина к поверхнос
ти :Jмали. Предположительно ЭМЮlевая ЖИдкость определяет
химический обмен ионов кристаллической решетки. Ме>К.Л.у
слюной и эмалью происходит ионнм диссоциация. Наивысшей
проницаемостью эмаль обладает До 13 лет периода ее пол
HOro созревания. После 40 Лет проницаемость эмми значительно
)()6

.
.
П-fИжается. Обработка эмали фтористыми соединениями также
снижает ее проницаемость.Значительно уменьшается проница
смость эмали поме удаления ПУЛЬПЫ зуба.
Д е н т и н, составляющий основную массу зуба, занимает
flторое место по минерализации после эмали и в основном co
t;ТОИТ из волокон, содержащих коллаrен. По структуре дентин
I:ходен с rрубоволокнистой костью и отличается от нее OTCYT
ствием клеток и большей твердостью. Своеобразие строения
шключается в наличии дентинных трубочек, пронизываюших
всю ero массу. В трубочках находятся протоплазматические oт
ростки клеток пульпы одонтобластов. Кроме Toro, н них
Iщркулирует дентинная жидкость, которая доставляет R дeH
,'ИН необходимые вещества
Одонтобл асты имеют соединительнотканное происхож
I(ение, располаraются в периферических отделах пульпы в ?ДИН
или несколько рядов. Опонтобласт имеет периферическии oт
росток, который в виде волокон проникает в дентинные Ka
IIМЬЦЫ и пронизывает всю толщу дентина, достиrая эмалево
'ентинной rраницы. Функция одонтоблаСl'а заключается в Bьr
работке дентина. КРО\1е Toro, одонтобласты осущсстпляют тpo
фическую функцию, обеспеJИвая доставку питательных веществ
и минеральных солей к дентину и эма..1И. В корневои пульпе
t:формированноrо зуба слой одонтобластон более тонок, клет
ки меньших размеров и располаrаются очень плотно.
Соединительнотканная часть функционмьноrо зле'\{ента зуба
создает и поддержипает услorтя для выполнения основной дe
нтельности специфическими клетками. Этот компонент ВХОДИТ
.. "'
в состав пульпы зуба и представлен рыхлои сосдинительнои
rканью, боrатой клетками и межк,четочным веществом, Т.е.
нолокнистыми струюурами I(ол;rаrеновыми и преколлаrсно
выми волокнами. Эластических волокон здесь не обнаружено.
Пульпа в области верхушечноrо отверстия постепенно перехо
дит в ткань периuемента (периодонта). В области корня зуба
пульпа солержит пучки коллаrеновых волокон. ..
За слоем одонтобластов, ближе к центру, располаrается слои
Вейля, состоящий из волокон и отростков клеток. Третий
слой субодонтобластический представлен большим коли
чеством звездчатых и адвентицимьных. клеток. расrюлаrающих
ся по ходу ме;JКИХ кровеносных сосудов, от тел которых OTXO
дЯТ мноrочисленные тонкие и длинные отростки, переПАета
ющиеся меЖдУ собой. Они способны дифференцироваться и пе
реходить Б фибробласты, макрофаrи и одонтобласты.
Соелинительная ткань uентральной части пульпы коронки
зуба также содер.жит OTpOCTtIaTble клетки типа фибробластов.
Они имеют звездчатую или веретенообразную ФОР\1У, лежат
более рыхло. чем в субодонтобластическом слое. Функция
107

.......
фибробластов заключается
в выработке коллаrеновых
и преколлаrеновь воло
кон и OCHOBHoro вещества
соединительной ткани.
Помимо фибробластов,
здесь имеется большое KO
личество rистиоцитов и
макрофаrов. Они вылолня
ют защитную функuию,
значительно возрастаю
щую при воспалительных
процессах.
Большое значение в
деятельности пульпы име
ют биолоrически актив
ные вещества, выделяе
мые клетками соедини
тельной ткани.
икроциркуляторная
часть Функuиональноrо
элемента зуба препстаRJJе
на боrатой сетью сосудов
диаметром 2200 мкм,
расположенных в KOpOH

КОБОИ И корневой частях
пульпы.
Зубные артерии ВХОДЯТ в Каналы корней через отверстия Bep
хушки зубов И ветвятся в пульпе на более мелкие сосуды
артериолы, от КОТОРЫХ по ходу кориевоrо канала отходят бо
ковые ветви к слою одонтобластов rде особенно сильно раз
вита капиллярная сеть сосуды обменноrо типа (рис. 6.8).
Обильная сеть капилляров образуется и в субодонтобластичес
ком слое, откуда частично капиллярные петли проникают в
слой одонтобластов. В пульпе найдены своеобразные микросо
суды «rиrантские капилляры», по ХОДУ которых образуются
колбообразные вздутия и синусы; отмечается тесный контакт
стенок капилляров с клеточными элементами рабочей части
одонтобластами. Эrо является важным условием обеспечения
высокой метаболической активности ДЛЯ выполнения пласти
ческой функции пульпой зуба. Отводящие микрососуды (отдел
О'П'ока) посткапиллярные венулы, венулы и мелкие вены
'
следуя ходу артериол и артерии, выходят через апикальное
отверстие. Эти сосуды имеют более ТОНКИе стенки и значительно
большй диаметр по сравнению с артериями. Кроме Toro, CYM
марныи просвет вен коронковой пульпы больше, чем в обла
Рис. 6.8. Поперечный разрез пульпы
корня зуба.
I пучки HepBHbjX DОЛОКОН; 2 сени;
3 артерия: 4 слой одонтобластов.
108
сти верхушки, следовательно, линейная скорость кровотока в
области верхушки корня зуба выше, чем в коронковой пульпе.
Эта особенность определяет один из :Jффективных противоза
стойных механизмов сосудистой сети пульпы зуба. Наличие
большоrо числа анастомозов между артериями коронковой и
корневой пульпы, между венами пульпы зуба, а также между
венами пульпы и венами периодонта также обеспечивает про
тивоззстойный эффект и свидетельствует о больших функцио
НЭЛЬНhlХ возможностях кровоснабжения пульпы зуба.
Отток лимфы осуществляется лимфатическими сосудами,
которые формируются из лимфатических капилляров пульпы
и СОПРОВОЖдают артерии. В подчелюстные, околоушные и за
тылочные лимфатические узлы опекает лимфа от коренных
зубов, а в подбородочные от клыков и резцов верхней че
люсти. or зубов нижней челюсти отводящие лимфатические
сосуды следуют в подчелюстные лимфатические узлы.
Нервные структуры Функциональноrо э;rемента зуба пред
ставлены различными неинкапсулированными рецепторными
образованиями, афферентными и эфферентными нервными
волокнами. Пучки миелиновь нервных волокон входят в пуль
пу зуба через апикальное отверстие корня вместе с KpOBeHOC
ными сосудами, образуя сосудистонервный пучок. По пути оН
отдает ряд боковых веточек к слою одонтобластов и KpOBeHOC
НЫМ сосудам корневой пульпы. Наиболее обширное ветвление
нервных стволиков наблюдается в области перехода их из KOp
невой пульпы в коронковую И В особенности в самой KOpOH
ковой пульпе. Отдельные тонкие веточки направляются к пе
риферическим отделам коронковой части пульпы и образуют
здесь rycToe сплетение вблизи субодонтобластическоrо слоя
(сплетение Рашкова). Ветви 3Toro сплетения иннервируют пуль
пу зуба и внутренние отделы околопульпарноrо дентина.
Пульпа имеет собственные рецепторные образования. Часть
из них иннервирует слой одонтобластов, а друrая часть и\tеет
u
отношение к иннервации соединительнои ткани и кpOBeHOC
ных сосудов. Они представлены кустиковыми разветвлениями,
имеюшими длинные веточки, lЩущие в различных плоскостях.
Толстое миелиновое нервное волокно может делиться на He
u
сколько крупных ветвеи, а затем распадаться на несколько
тонких терминальных веточек, которые продо;rжают ветвиться
в периферических частях коронковой пульпы Часть термина
лей этоrо во;юкна направляется к слою одонтобластов. Иноrда
терминальные разветвления рецепторов пульпы зуба заканчи
ваются одновременно как в соедините..1:ЬНОЙ ткани, так и на
сосудах пульпы, формируя окончанtш, напоминающие поли
валентные или сосудистотканевые рецепторы различных BHYТ
ренних opraHoB.
-
109

Рецепторы в субодонтоб;rастич.еском слое имеют форму ку-
стиков, концевые нити которых проходят через слой OДOHT()
бластов и проникают в предентин, rпe они и прослеживаются
до rpаницы со слоем обызвествленноrо дентина. Нервные OKOH
чания MOryт быть образованы безмиелиновыми нерННЫ\1И EI()-

локнами, которые, ЩЮИДя Б предентин, направляются в CTO
рону И идут параллельно слою одонтобластон, отданая тонкие
боковые веточки. Часть их Вновь опускается н слой ОДонтобла
став, а пруrая часть заканчивается в веществе предентинаt
почти доходя До эммеводентинной rpаницы. Миелиновые
Волокна являются более чувствительными. безмиелиновыс
БО"lее стойки к ра:щражению.
Строение пульпы корня до прорезывания зубов н общих
чертах сходно со строением ее КОрОНКОБОЙ части, НО с возра
стом выявляется отчетливое различие в строении соелинитель
ной ткани центральных слоев пульпы корня и коронки. Oco
бенности строения пульпы Б определенной степени COOTneT
ствуют физиолоrическому назначению отдельных rрупп зубов.
Так) например, активная, боrатая клеточными ::тементами
пульпа содержится в ОСновном в боковых зубах, испыыыаю
щих при жевании большую наrрузку. Пульпа этих зубов xapaK
теризуется интенсивным кровообращением. В то же время дe
структивные тканевые изменения чаще Bcero наб..lюдаются в
пульпе резцов, особенно нижних.
На состоянии и структуре пульпы отражаются Все физио
лоrические сдвиrи, происходящие в орrанизме. Выраженные
изменения В пульпе наблюдаютсп при старении QРIанизма: в
связи со значительными отложениями вторичноrо дентина
уменьшаются раЗМеры Полости зуба, атрофируется пульпа. При
u
ЭТОМ В неи увеличивается КОличество волокнистых структур и
уменьшается Число клеточных Э,1ементов, склерозируются c()
суды. Эти процессы резко ухудшают питание пульпы и способ
ствуют отложению в ее тканях минеральных солей. НаБЛlOда
ются также атрофия и вакуолизаиия одонтобластов.
Наличие В пульпе зуба большоrо количества различных кле
точных ::шементов, микроцирку;rяторных и нернных образова
ний, направленных на обслуживание специализированных TKa
ней зуба, обеспечивает полифункциональность, Позволяя BЫ
полнять не только пищеварите;rьную, но и защитную, трофи
ческую, пластическую и сенсорную функиии.
3 а щ и т н а я Ф у н к Ц и я пу.1ЬПЫ обеспечивается ВЫсокой
поrлотите;rьной способностью клеток эндотелия и активной
воспалительной реакцией пульпы на раздражение, проникно
вение чужеродных веществ и друrие явлсния, сопровожп.аю
щиеся в большинстве случаев образованием соединительно
тканной капсулы, оrpаничивающей зону повреждения от ин
110
t'"
тактных участков. В результате зуб, ткани Koтoporo бьти под
BeprHYТbI повреждающему воздействию, сохраняется.
Трофиtlеская функция пульпы заключается в обеспе
'[ении питания дентина коронки и корня зуба, а также ueMeHTB
'[ерез отростки одонтобластов. Частично дентин и в основном
цемент корня зуба снабжаются кровью через сосуди,?Тую CTeH
ку периодонта. Трофика эмали, хотя и в меньшеи степени,
также осуществляется через отростки ОДОН1'областов.
Пластическая функция пульпы связана с образова
нием дентина. Она проявляется с начала формирования зуба и
не nрекращается на протяжении всей жизни человека.
С е н с о р н а я Ф у н к Ц и я пульпы обеспечивается наличи
ем в ней рецеnторных образований. Таким образом, пульпа
обеспечивает нормальную жизнедеятельность зуба и pereHepa
тивные процессы в нем. Она является также своеобразным био
;юrическим барьером, защищающим зубную полость и перИ(1
Донт от повреждения.
Интеrpация ФУНКЦИОНRЛЬНЫХ элементов различноrо уровня
орrанизации (зубноrо opraHa и зуба), входящих в единую зу
бочелюстную систему, обеспечивает ее полифункциональность.
стабильность) Функuиональную надежность и НIСОКУЮ приспо
собляемость к воздействию факторов внешнеи и внутренней
среды орrанизма.
6.3.2. Системная Ор2аНll3fl1(llЯ 31севаНllЯ
При жевании, а также в состоянии покоя Бссrда имеется оn
ределенное пространcrвенное соотношение ч.еЛlOсте, которое
может меняться в зависимости от движении нижнеи челюсти
(артикуляция).
Смыкание зубных рялов или rрупп зубов верхней и нижнеи
челюстей при различных движениях последней получило Ha
звание окклюзи и.
В зависимости от положения нижней челюсти по отноше
u
нию К верхней и направления смещения нижнеи челюсти раз
личают:
... состояние относите,lьноrо физиолоrическоrо покоя;
... центра.}'IЬНУЮ окклюзию, или центральное соотнощение

челюстеи;
... передние окклюзии;
... правые и левые боковые окклюзии.
Соотношение че..-постей в покое. Состояние относительноrо фи-
зиолоrиtlескоro покоя представляет собой артикуляционное По
ложение нижней челюсти в состоянии покоя, при котором МИ
мические МЫШЦЫ полностью расслаблены, а активность МЫШЦ,
111

поднимающих и опускающих нижнюю челюсть, определяется
их тонической деятельностью. При этом расстояние между зуб
ными ряпами (межокклюзионное пространство) равно 24 мм.
Ero величина может изменяться в пределах 1 13 ММ и зависит
от состояния зубов, тонической деятельности мышц, развития
ске..1ета лиuа, степени разряжения давления в полости рта.
В состоянии физиолоrИ'lескоrо покоя при замкнутой поло
сти рта и плотном смыкании rуб Давление в полости рта ниже
атмосферноrо на 26 ММ водноro столба. Это связано с тем.
что нижняя челюсть, а вместе с ней и язык, несколько опус
каясь ПОД действием собственной массы, создают в полости рта
разряжение. В состоянии физиолоrическоrо покоя высота ниж
ней трети лица соответствует эстетической норме и ямяется
постоянной для каждоrо человека.
Смыкание зубов из положения физиолоrическоrо ПОКОЯ или
смыкание зубов во время r;roтания обычно фиксирует зубные
рЯДЫ в положении центральной окклюзии. Она характеризует
ся максимальн ЫМ контактом окклюзионных поверхностей зу
БОБ верхней и нижней челюстей при равномерном напряже.
нии жевательных мышц. При центральной ОККJIЮЗИИ вертика.."IЬ
ный размер нижнеrо отпела лица уменьшается на 24 мм (Be
личина меЖОКклюзионноrо пространства). 8сртикмьный раз

мер нижнеи трети лица при центра..1ЬНОИ окклюзии может со
временем уменьшиться, так как он зависит от состоянии TBep
дых тканей зубов, пародонта, количественной потери зубов и
топоrрафии дефектов в зубных рядах.
Реryляция высоты нижнеrо отдеJ1а лица в состоянии OTHO
сительноrо физиолоrическоrо покоя осуществляется непроиз
вольно блаrодаря тонической деятельности МЫШЦ, которая
обусловливает определенную длину и ве;rичину напряжения
мышечных волокон. ОСНОВУ данной реryляuии составляет миn
татический рефлекс рефлекс растяжения, который в кли
нике получил название Трефлекса. ТОНИ'-lеская деяrелыlOСТЬ
жевательных мышц и разность атмосферноrо давления внс и
внутри полости рта препятствуют опусканию нижней челюсти
под влиянием собственной тяжести и напряжения мышц, опус
каюших ее. В результате :,)Toro происходит растяжение мышц,
опускающих нижнюю челюсть. за счет сокращения жеватель
ной мускулатуры. Одновременно происходит растяжение же
вательных мышц за счет опускания нижней челюсти и coкpa
щения мышц, ее опускающих. В ответ на растяжение в данных
rруппах мышu раздражаются мышечные веретена, которые
обеспечивают восстановление длины мышечных ВОЛОКОН. Кон--
траль напряжения мышечных волокон ДЛЯ сохранения опрсде
ленной их длины осуществляется за счет рецепторов fольджи,
расположенных в сухожилиях.
112

b'1J
,е"
O
1\\-'
а
Of9

t),0
в
r
t
#11 1.
д
РИс. 6.9. Физиолоrические nиды ПрИКУС3.
3. ортоrН:rfИЧССКИЙ; б прямой; Б биnроrН3ТИSI; r nроrнзтия; д
nроreниSl. Сбоку слева соотношение резuоl3, СПр3Ш1 соотношение "ep
ВЬ/Х постоянных моляров
Таким образом обеспечивается и контролируется соотноше
ние положения меЖдУ челюстями, получившее название COCTO
яния относительноrо физиолоrическоrо покоя.
Смыкание зубных рядов при центральной окклюзии назы
вается прикусо м (рис. 6.9). Прикус, при котором имеются
контакты между всеми зубами и обеспечивается полноценное
жевание, получил название физиолоrическоrо.
По характеру взаимоотношений передних и боковых зубов
при центральной окклюзии различают следующие виды физи
олоrическоrо прикуса: ортоrнатический, проrнатический, про
rенический, бипроrнатический и прямой. При ФиЗLlоло:шческом
прикусе обеспечивается эстеТИ'-lеский и Функциона..1ЬНЫЙ оп
ТИ\1УМ, а зубные ряды 'Застрахованы от Функционarтьной пере
rрузки, поскольку жевательное даВЛение распределяется paB
номерно.
113

Состояние физиолоrическоro покоя Является исходным и KO
иеtJНЫМ моментом Всех движений нижней челюсти.
Соотношение челюстей при жевании. Во время жевания НИЖ
няя челюсть ДВИЖется в двух ПЛОскостях: rоризонтальной и Bep
тикальной. При этом она может перемещаться вперед, назал,
в стороны, вверх, вниз. Исходным моментом этих движений
является положение центральной ОККJIюзии. коrда имеется
максима..rrьное количество КОН1Ш<'IИpyющих 'Точек смыка.ющихся
зубов. При этом средняя линия лица совпадает с линией, про
ходящей между uентральными резцами, rоловка НИжней че
ЛЮСТИ располаrается н а скате суставн oro буrорка, у ero OCHO
нанил, а жевательные мышцы с обеих сторон одновременно и
равномерно сокращены. Рот открывается блаrодаря сокраще
нию НадПодъязычных мышц двубрюшных, шилоподъязыч
ных. подбородочнолодъязычной и двустороннему сокращению
патеральных крыловидных мышц. Верхний пучок последних.
проидя через капсулу височнонижнечелюcrноrо сустава, Rпле
тается в диск и обусловливает смещение ДИска вперел. Затем
нижняя челюсть опускается вниз и смещается назад, происхо
дит захват пищи. Жевательные мышцы сокращаются нижняя
челюсть поднимается, при этом передняя rpуппа зубов (рез..
цы) смыкается и происходит откусывание определенноrо объе
ма пиши. Боковые зубы в это время разомкнуты. Обычно же
вание осуествляется на одной из сторон челюстей леп()й
или правои. Та сторона, на которой происходит жевание по..
пучила нвание основной, или рабочей. а друrая JЗспмо"
rательнои, или балансирующей.
Движение нижней челюсПf при жевании. После Откусывания
наступает период непосредственноrо разжевывания и измеЛh
чения ПИЩИ, осуществляющийся при закрытом входе R Полость
рта. Выделяют три фаЗbI движения Нижней челюсти. В пepeoii
фазе она опускается и смещается вперед и в сторону. В ЭТО время
откусанная часть ПИЩИ блаrодаря деятельности щечных мышц
и ЗbJка помещается на зубные ряды рабочей стороны. Во Bтo
рои фазе tJелюсть поднимается, буrpbJ моляров и премолЯ}юв
входят в контакт с буrрами зубовантаrонистов верхней челю
сти, раздаRЛивая пищу. В третьеЙ фазе нижняя челюсть пере
мещается rоризонтально по направлению к саrиттальной ли
нии, происходит растирание пищи (перемалывание). Зубные
ряды вновь смыкаются в центра;IЬНОЙ ОКклюзии завершая
жевательный цикл. Жевательные циклы будут поворяться до
тех пор, пока не будет доcrиrнyrо необходимое размельчен ие
пищи. Во время смыкания моляров медиальные валики щеl.J
ны" мышц прижимаются к зубам. образуя так называемые
щечные карманы. Раздавленная меЖдУ зубами пища попацает
в эти карманы и чеЛЮСТНОЯЗblЧНЫЙ желобок. При повторном
114
.
а
r
Б
А
Рис. 6.10. ВИСОЧНОI-IИЖНечелюстной сустав.
А схема Dисочнонижнсчелюстноrо сустава; D. верхняя СУСТnRН3Я шс..1Ь;
б НИЖНЯЯ суставная шсль; в внутрисуст,шноfi диск; r суспшнзя к[)п
сула; Д суст:шноf;l буroрок. Б положение суставной rМОЕКИ на cyCTnBHпM
буrорке: а ПрИ закрытом рте: б при ОТКрЬПQМ рТС.
жевательном цикле блаrодаря сокрашению щечных мышц и
мышц языка она снова доставляется на зубные ряды для лаль
нейшеrо размяrчения. По мере размельчения частицы пищи
пропитываются с.;rюной, ослизняются муцином, склеинаются
...
в пищевои комок, которыи продвиrаетсн к корню языка и
помещается в образовавшийся там желобок. Объем и степею)
...
размельчения ПИLUи контролируются рецепторами слизистаи
шеки, десны, языка. Б:Jarодаря этому происходит сортировка
частиц пиши: размельченные частиuы оформляются в пище
вой комок, крупные вновь поступают для дальнейшей ()бра
ботки, а инородные выталкиваются языком и удмяются ИЗ
полости рта.
Движения мимических мышц и языка. По;rноцеНI-:Iое жеl3ание
немыслимо без учаcrия мимической мускулатуры и 1-13blка. В пр()
цессе жевания \1И мическая мускулатура ryб и щек обеспеч и
вает захват пищи, плотное закрытие полости рта и удержание
в ней пищи. Особую роль ЭТИ мышuы иrpают в акте сосанИЯ и
приеме жидкой пищи.
Язык является «диспетчером» В формировании пищевоrо
комка. Он распределяет части пищи на зубные ряды, извлека
ет ее ИЗ чеЛЮСТНОЯЗЫ1шоrо и щечночелюстноrо KapMaHofl,
перемешивает, обеспечивает ее пропитывание слюной. Блаrо
даря сокращению мышц язык, подобно поршню Б насосе,
может созланать значительное разрежение в по:юсти рта, обес
печивая ее присасывающее действие.
Движение Rисочно..нижнечслюстных суставов. В процесса.х дви
жения нижней челюсти большое значение имеет работа Височ
нонижнечелюетных суставов (рис. 6.10). Все движения cycтaB
ных rоловок в суставных ямках являются комбинированными
и имеют следующие компоненты: вертикальный. COOTBeTCTBY
ющий открыванию и закрыванию рта; саrитrальный, опреде
u ...
ляющии поступательное движение нижнеи челюсти вперед и
115

..
назад; боковой, или трансверсаЛ:ЬНblЙ, наблюдающийся при
смещении челюсти вправо и влево.
В норме движения нижней челюсти похожи на леремеще
ние по Kpyry или эллипсу. Патолоrические изменения и aHO
ммии зубных рядов и зубов ведут к снижению амплитуды
движений и к увеличению ИХ количества.
Особенностью движений rоловки нижней челюсти являет
ся комбllНllЦUЯ постуnотеАЬНЫХ IJ вращательных двu;жеНllli в cy
сmовах. Любое движение в суставах начинается с поступатель
Horo СКОЛhжения rоловки ПО 1зднему скату cYCTaBHoro бу
ropKa. Затем присоединяется вращательное движение BOKpyr
rоризонтальной оси roловки. Эта характерная функциональная
особенность отличает височн о"нижнечелюстн ые суставы от
друrих суставов скелета человека. Она обусловлена налиt1Ием в
суставе cyCTaBHoro диска, который делит полость сустава на две
камеры. В верхней камере происходят поступательные движе..
ния, и rоловка смещается вниз по заднему скату cycтaBHoro
буropка. В нижней камере одновременно происходят вращатель
ные движения BOKpyr rоризонтальной оси. Таким образом, два
отдела сустава, изолированные друr от друт диском, едины
при выполнении функции, так как разнонаправленные пви
жения в суставе происходят одновременно.
Друrой функционал:ьной особенностыо является СИНХрОН
ность дfJuжений в обоих 611СОЧНОНlI3Iснечелюсmных суставах, так
как оба сустава (правый и левый) связаны между собой He
парной нижнечелюстной костью. эту особенность необходимо
учитывать при диarностике заболеваний височнонижнечслю
стных суставов. Так, например. при лривычном вывихе одно..
ro сустава всеrда нарушается функция друrоrо.
Помимо обеспечения перемещений нижней че;JЮСТИ, височ
нонижнечелюстные суставы участвуют в реализации ceHCOp
ной функции за счет нервных окончаний, расположенных в
сухожилиях, капсуле и связках. Эти рецепторы совместно с
рецепторами пародонта, слизистой, жевательных мышц уча

ствуют В реrуляции движении нижнеи челюсти и жевательно
ro даМеНИЯ.
Характериcrика жеватеЛhНоrо давления. Степень жевательно
ro давления, развиваемоrо мышцами во время жевания. зави

сит от твердости nринимаемои пищи, но она никоrда не дoc
тиrает своих максимальных величин. Так, установлено что
1 CM жевательной мышцы может сокращаться с силой в 10 Krc.
Исходя из площади поперечноrо сечения каждой жевательной
мышцы, была установлена их абсолютная сила, равная 390 Krc
УстаtЮDлено, что абсолютная сила жевательных мышц колеб
лется от 90 по 150 Krc для боковых rруп n зубов и 60 70 Krc
ДЛЯ передних. При интактных зубных рядах сила сжатия зубов
116
в области моляров достиrает 80 Kr, а в области передних зу
бов 40 Kr. Такая разница показателей объясняется aHaTOMO
топоrpафическими особенностями расположения передних
боковых зубов по отношению к суставным rоловкам нижнеи
челюсти и местам прикрепления жевательных мышц. Клини
ческие наблюдения и экспериментальные данные показывают,
что опорно"удерживающий ап парат зубов в течение ДЛИтель
Horo времени способен вьщерживать повышенную наrpузку.
Orсюда следует, что в физиолоrических условиях он исполь:

зует лишь часть своих возможностеи, сохраняя значительныи
резерв. Эта особенность используется стоматолоrами при кон
струировании ортопедических протезов и ортодонтических ап
паратов.
Контроль жевательноrо давления и реrуляция
а к т а ж е в а н и я осуществляются рефлексами, начинающими
сл с рецепторов пародонта и височнонижнечелюстных cycтa
80В. Эти рефлексы получили название пародонтомускулярных
и аРТИКУЛЯЦИОННОМУСКУЛЯРНblХ.
В rpуппе nародонтомускулярных рефлексов вьшеЛЯЮТ!tВ3 oc
новных: периодонтомускулярный и rинrивоtvfYскулярныи. Наи
большее значение в реryляuии деятельности жевательных мышц
имеет периодонтомускулярный рефлекс. Он осуществляется при
наличии естественных зубов, коrда сила сокрашения жеватель
ной мускулатуры реryлируется степенью чувствительности pe
цепторов давления периодонта. Положение нижней че;IЮСТИ.
степень ее участия в акте жевания управляются также rинrи
вомускулярным рефлексом, начинающимся от реuепторов.
расположенных в слизистой десны. Особую значимость в pery
ляции жевания эти рефлексы получают у лиц, пользующихся
съемными протезами при частичной или полной ВТОРИLJНОЙ
адентии, коrда передача жевательноrо давления осушествляется
непосредственно на слизистую десны.
Важную рОЛh R реryляции жевтельноrо дашrения осществ
ляет арmUКУЛЯl(lюнно.мусКУЛЯрНЬtll рефлекс, рецепторныи алпа
рат KOToporo заложен в капсуле и связках височнонижнече
люстных суставов. Немаловажная роль в реryляции павления и
скорости ero развития принадлежит также рефлексам, связан
ным с проприореuепторами жевательных мышц.
Скорость развития жевательноrо давления, степень и время
укорочения жевательных мышц проrраммируются в акцеторе
результатов действия Скорость развития силы проrраммирует
ся на рабочую сторону нижней челюсти, что приводит к COOT
ветствующей н астройке рецепторов, контролирующих этот
процесс. Наличие в разжевываемом пишевом веществе TBepдo
ro включения вызывает неприятное, иноrда болезненное ощу
щение и остановку акта жевания. Давление, развиваемое же
])7

..
вательными мышцами рабочей стороны, Изза малой площа
ди препятстпия распределяется Bcero на один два зvба и
Достиrает значительно больших величин, чем запроrpамr:rиро
ванное для HOpM3"lbHoro жевания. Возникающая при этом из
6ыточная деформация периодонта и мощная афферентная
импульсаuия воспринимаются как неприятное или болевое
ощущение. Иноrда в таких с...'Iучаях ПРОИсходит разрушение
коронковых частей зубовантаrонистов.
В процессах реryляции жевания трудно выделить какойли60
ОДИН рефлекс, обеспечивающий жеnательное давление и иe
лесообразность ДВижений НИжней челюсти. Так как в акте же-
вания участвует Комплекс различных rрупп мыши, то и ИХ
реryляция, естественно, осущестмяется комплексно. В кюк.дый
моМент жевательноrо цикла складывается своя опрсделенная
интеrpация жевательных рефлексов, кажл:ыЙ ИЗ которых обес
печивает контроль и достижение запроrpаммированноrо парз
метра результата.
Строrая координация в деятельности жевательных МЫШЦ.
языка и Слюнных желез при поедании различных по своим xa
рактеристикам ПИЩевых пролуктов характеризуется СООТJЗетству
...
ющеи силои и длительностью сокращения МЫШЦ, а таКже co
ставом слюны.
А
11 111
IV
V
6.3.3. Методы liсследООШIllЯ жевателЫlOlО аппарата
Объективное представление о функциональном СОСТоянии Же
ватеЛЬноrо аппарата можно получить на основании данных о
степени измельчения пищи n процессе жевания, характере
...
ДВИЖении нижнеи челюсти, тонусе, электрическои аК'rивнос
ти и силе жевательных мыши. С этой целью и-спользуетсSJ рsщ
методов:
· J\1t1стIlКйlfllOсрафllЯ анализ движений НИжней челюсти
при жевании:
· 21юmодllнnмометрuя определение усилий, затрачиваемых
мышцами при жевании пищевых веществ различной TBep
дости;
· мuотонометРllЯ исследование тонуса жевательных
мышц;
· 'ЭлектРОJlft1сmIlКOl{llOсрафUJ1 реrистрация биоэлектричес
ких ямений в мышцах во время жевания.
Для определения эффективности жевания и степени Измель
чения пищевых веществ применяют жевательные пробы.
Мастикациоrрафия (от rpеч. masticaoris жевательный,
gl'apllO пишу) метод реrистрации движений НИжней че
люсти при жевании; был предложен и детально разработан
Н8
.
I
I
I
I
I
1
: I I
']
...............
I I
I I

...........
Б
Рис. 6.11. Мстиющиоrрафия.
А СХСМ3 записи жеR.'lНИЯ ПрИ помощи Мl\стикзuиоrРИФl1. .
I СПСЦИruIьный ФУТЛЯР. 13 КОТОРЫЙ помешен резиновыи бмлон (2), 3
фиксируюшая ПОВSIЗJ(а; 4 rрan.УИРОВ<1ННМ ШКUШt. ОП'1(.'делJJющая стспеt!Ь
ПРИЖtПИSl подбородки к баллону, 5 резиновый ШЛD.нr для воздушной пере
Дl'IЧИ' 6 капсулз MapeJJ; 7 кимоrрlф.
Б . мстикзииоrР3ММi] одноro жеА3ТеЛЬНОro цикли. 1 еостояие покоя;
11 фаза приемз ПИЩИ; III фnз.'1 ориентировочноrо Жеl3.'lНИЯ, IV oc
HOI\HISI ф33.'l жевания; V фпз:! ФОРМИРОВDНИЯ пищевоrо комкп.
И.С.РуБИНОБЫМ. Реrистрируемап при этом кривая. назывй.СМЕЯ
мастикациоrpаммой, состоит из жевательных волн, отражаю
щих опускание и подъем нижней челюсти. J/севаl1:елыюzо
периода. который включает комплекс движении нижнеи челю
сти связанный с пережевыванием пищи от начала ее BBeдe
ни в полость рта до проrnатывания (рис. 6.11). .
В жепательной волне различают восходящее (подъем кривои
АБ) И нисходящее (спуск кривой БС) колен. Восходящее
колено (АЕ) COOTBeTCTJ1yeT комплексу движении, связанных с
опусканием нижней челюсти; нисходящее (ЕС) cOBeTcтnyeT
комплексу движений, связанных с подъемом нижнеи челюсти.
Характер записи noсх()дящеrо колена может меняться в зави
119

СИмости от степени опускания НИЖНей челюсти. В большинстве
случае колено имеет вид почти вертикально поднимающейся
прямои, что означает О'-Iень быстрое ОПускание НИжней челю
сти. Нисходящее колено является более отлоrим и меняет cтe
пень наклона в зависимости от консистенции пищи. Чем TBep
же пища и чем больше сопротивление, тем более отлоrо Нис
ходящее звено. поскольку замедляется время ПОДнятия челю
стм. Соответственно этому увеличивается и продолжительность
волнообразноrо движения даНноrо пункта (прямая линия АЕ).
Характер волнообразноrо пвижения может быть измерен по
уrлу [, образованному НИСХОДЯЩИМ коленом и roРИЗОНТlL1JЬНОЙ
линией. Обычно уrол меньше 900. Уrол 900 указывает на прак
тическое отсyrствие сопротивления со стороны разжевываемой
ПИЩИ. Степень уменьшения этоrо уrла будет указывать на ие
личину соротивления со стороны пищи и замедление попъе
ма нижнеи челюсти.
Во время смыкания зубных рядов MOryт иметь место кpaT
ковременные остановки пвижений НИжней челюсти, ВЫзван
ные сопротивлением со стороны разжевываемой ПИЩИ. При
этом нисходящее колено образует ступенеобразную линию.
Вершина жевательной волны Б обозначает высоту макси
мальноrо опускания НИжней челюсти, а величина уrла CKO
POTЬ перехода к подъему НИЖней челюсти. При жевании TBep
дои пищи замедляется ПОДЪем Нижней челюсти, что ведет к
соответствующему уменьшению уrла вершины Б.
На высоту жева:-ельной волны оказывает влияние и объем
пищи, поступившеи в полость рта. По мере перемещения пищи
от передних зубов к боковым ВЫсота жевательной волны IЮЗ
растает; продолжительность ее колеблется от 3 по 0.5 с.
В каждом жевательном периоде различают 5 фаз.
Первая фаза состояние покоя; соответствует периоду Bpe
мени до введения пищи в полость рта; нижняя челюсть непод
вижна, тонус мускулатуры минимален, и нижний РЯJТ. зубов
отстоит от BepXHero на расстоянии 28 мм. На кимоrpамме эта
фаза реrистрируется в виде прямой линии в начале жеватель
Horo периода на уровне между основанием и вершиной вол
нообразной кривой.
Вторая фаза введение пищи Б полость рта. rрафически
реrистрируется в виде перБоrо восходящеrо колена, которое Ha
чинается от линии покоя. Размах этоrо колена максиммьно
выражен, а крутизна ero указывает на скорость введения пищи.
Третья фаза начало жевательной функции (ориентиро
вочное жевание), начинается с вершины восходящеro колена
и соответствует процессу приспособления и перпоначальноrо
дроблен{Я порции пищи. В зависимости от физико"механичес
ких своиств пищи происходят изменения ритма и амплитуды
120
записи. При перВОМ дроблении целоrо куска пищи одним дви
жением (приемом) запись этой фазы имеет плоскую вершину
(плато), переходящее в полоrое нисходящее колено до уровня
покоя. При начальном дроблении и сжатии отдельноrо куска
ПИЩИ в несколько nриемов (движений) путем подыскивания
лучшеrо места и положения для ero сжатия и дробления COOT
ветствующим образом изменяется и характер записи. На фоне
плоскоrо плато (вершины) имеется ряд коротких волнообраз
ных подъемов, расположенных nыше уровня ЛИНИИ покоя.
Наличие ILТюскоrо плато в этой фазе rоворит о том, что дaB
ление, развиваемое жевательной мускулатурой, не превысило
сопротивления пищи, не прои3()шло ее раздаВЛИIJaНИЯ. Преодо
ление сопротивления пищи сопрОВОЖдается переходом плато
в нисходящее колено. Фаза начальной жевательной функции в
зависимости от различных факторов может быть изображена
rрафИ'-Iески в виде одной волны или представлять собой слож
ное сочетание волн. слаrающихся из нескольких подъемов и
спусков разной высоты.
Четвертая фаза основная жевательная функция, rpафи
чески характеризуется праБИЛЬНЫМ чередованием периодичес
ких жевательных волн. Характер и продолжительность ЭТИХ воли
при нормальном жевательном аппарате зависят от консистен
ЦИИ и лелИ1.IИНЫ порции ПИЩИ. При жевании мяrкой пищи
отмечаются частые равномерные подъемы и спады жеватсль
ных nолн. При жевании твердой пищи n начале фазы OCHOB
ной жевательной функции отмечают более редкие спады же
вательноЙ волны с выраженным увеличением продолжитель
насти волнообразноrо движения даиноrо периода. Затем пос
ледовательно подъемы и спады жевательных волн учашаются.
Нижние петли между отдельными волнами (О) соответствуют
паузам при остановке нижней челюсти по время смыкания
зубов. БеЛИ'-lИна этих петель указывает на продолжительность
пребывания зубных рядов в стадии смыкания. Смыкание мо"
жет быть при контакте жевательных поверхностей и без Hero.
Расположение петель смыкания выше уровня линии покоя
указывает на отсутствие контакта между зубными рядами. Kor
да жевательные поверхности зубоn в контакте или близки к
нему, петли смыкания располаrаются ниже линии покоя.
Ширина петли, образованной нисходящим коленом одной
жевательной волны и восходящим коленом друrой жеватель
ной волны, реrистрируст скорость перехода от смыкания к
размыканию зубных рядов. По острому уrлу пеТЛIl1 судят о кpaT
ковременном сжатии пищи. Чем оольше уrОЛt тем больше про
цолжительность сжатия пиши между зубами. Прямая площадка
этой петли означает остановку нижней челюсти по время раз
давливания пищи. Петля с волнообразным подъемом посере
121

а
I
б
I
,
I
в
I
1'"
.
Ри . 6.1 МаСТИК3L\иоrраммы Нормаль о о жеDа ия Llешестп разной
КОнсистенции: а драже; б сvхаря' н
Юlеба. . , дра ореха: r MSlrKoro
а
6
I
8
III f 1,. II I I L
- - . j II tr. . I J. . I . .
I I J А ' I I . { I f .
вркиvс, 6.13. Маскаииоrpаммы при раЗЖеНЫIШfiИИ пиши С рnзличными
_ СОI3ЫМИ СВОиствами.
З:шись ЖСD::1НИЯ: 3 СЛ3ДКоrD печснЫI' б
n С · солеНоrо печенья' U КИСЛО
С....СНьSl. треЛJ<.:!МИ OTMC<leHbI моменты нач Ф , ro
erD ПрОПILIТЫШ1НИЯ ал:! ОРМИРОВ:.1НИJI Комю:! пищи 11
......
дине rоворит о растирании пищи при скользящих движениях
..
нижнеи челюсти.
В фазе основной жевательной функции интервалы петею,
смыкания имеют тенденцию к постепенному снижению, pac
полаrаясь ниже линии состояния покоя. Характерно, что пет
ли смыкания в начме фазы имеют острый )'тол. В середине фазы
уrлы петель смыкании увеличиваются до формы прямых ПЛО..
щадок. в конце этой фазы площадки отличаются наличием
волнообразноrо подъема. Описанная выше rрафическал карти
на основной фазы жевательной функции дает представление ()
том, как происходит последовательное сжатие дробление
пищи и ее растирание.
Пятая фаза с окончанием основной фазы жевания Ha
чинаеТС5I формирование пищевоrо комка с последуюшим ero
проrлатыванием. rрафически пятая фаза выrлядит в виде вол
нообразной кривой с некоторым уменьшением высоты разме
ров волн.
Акт формирования пищевоrо комка и подrОТОБКИ ero к rло
танию зависит от свойств пиши. При мяrкой пише формиро
вание комка происходит в один прием; при твердой, рассып
чатой пище формирование и проrлатывание KOKa происхо
дит в несколько приемов. Соответственно ЭТИМ движениям и
выrшщят записи.
После проrлатывания пищевоrо комка устанавливается HO
вое состояние покоя жевателыюrо аппарата, которое на rpn
фике выrлядит в виде rоризонтальной линии. Она служит пер
вой фазой следующеrо жевательноrо периода.
Характер мастикациоrраммы зависит от механических и I3KY
совых свойств пиши, ее консистенции и объема (рис. 6.12; 6.13).
Так. жевание твердоrо драже характеризуется продолжитель
ным периодом ориеНТИРОnOЧl-Iоrо жевания. При жевании мяr
Koro хлеба фаза ориентировочноrо жевания кратковременна.
имеет низкую амплитуду и \lfедленный ритм жевательных волн.
В основной фазе жевания наблюдаются частые и равномерные
подъемы и спуски волн, а формирование пищепоrо комка
происходит в один прием. При жевании сухаря характерным
1IЛЯ ориентировочной фазы является наличие высокоамплитуд
иых высокочастотных жевательных волн. В начзле основной фазы
жевательные волны имеют С1)'пенеобразный вид и большую
продолжительность. П ищепой комок формируется в несколько
nриемов. Наличие на ряде крипых петель смыкания с типич
ным волнообразным подъемом посредине (Б) ука.зывает на
наличие D процессе жевания размалывающих движений. BKY
совые качества пищи влияют на время формирования пище
Boro комка: чем больше концентрация BKycOBoro раздражите
ЛЯ, тем оно дольше. Характер мастикациоrраммы может менять
123

. ..
-

ся при нарушении целостности зубных рядов, при заболева
ни зубов и пародонта, при патолоrии слизистой оболочки рта
и ЯЗblка.
Жевательные пробы. Процесс жевания у каЖдОro че
ловека обладает своими свойствами и особенностями, обеспе
чивающими скорость и адекватность формирования пишепоrо
комка. Полноценность этой функции требует оценки, особен
но при наличии какихто патолоrических проявлений в зубо
челюстной системе. Должны быть оценены и результаты про
веденноrо лечения, эффективность жевания. Под эффект1l6НО
стью :JIсевания понимают степень измельчения пищи зубочелю
стной системой при выполнении функции жепания.
Определение 3Toro показателя ПРОВОДЯТ функциональными
методами на основе применения так называемых жевательных
проб. Суть методов заключается в анализе пищевой пробы после
разжевывания испытуемым пищевоrо вещества. Анализ может
осуществляться по мноrим параметрам жевател bHoro процес
са, основными из которых являются: а) продолжительность
жевания, б) количество жевательных движений, в) измене
н ие степени измельчения пищи. Известно большое количество
жеватеЛЬНЫХ проб, проведение которых основано на исполь"
зовании какоrо..либо одноrо показателя: времени жевания или
количества жевательных движений. Более сложные методы учи
тьшают такие факторы, как сила жевания, жевательный эф..
фект, законы дробления, данные миоrpафии.
Функциональные методы изучения эффеКТИ8НОСТИ жевания с
применением жевательных проб берут свое начало с работ Хри
стиансена (1923). По предложенной им методике испытуемые
в течение 50 жевательных движений разжевывали 3 одинако
вых цилиндра из KOKocOBoro ИЛИ лесноrо ореха. Разжеванную
массу высушивали и просеивали через ряд сит с квадратными
отверстиями t измеряли количество лросеянноrо и оставшеrо
ся непросеянным вещества. Расчетным способом определяли
жевательную эффективность. Методика оказалась сложной и в
дальнейшем была модифицирована мноrими исследователями.
Проба Тель.маllR (1932) предстамяет собой модифициропан
ную пробу Христиансена. В ней параметр количества жеватель
ных движений (50) бьиr заменен на параметр жевания в тече
ние 50 с; для Жевания использовали 5 r МИJЩмя. Разжеванную
и просушенную массу просеивали через одно сито с отверсти
ЯМИ диаметром 2,4 мм. Основанием для такой методики послу
жили исследования большоrо количества лиц с полноценным
жевательным аппаратом, обладающих стопроцентной жеватель
ной эффективностью. Такие лица пережевывали 5 r миндмя в
ечение 50 с и измельчали пробу так, что разжеванная масса
после высушивания полностью свободно проходила через сито.
124

Эффективность жевания при различных нарушениях жеnатель
HOro проuесса ПО данной методике рассчитывали, исходя из
величины непросеянной просушенной массы вещества, при
нимая 1 r непросеянноrо миндаля за 20 % потери жеватель
ной эффективности. Для исследования детей по данной MeTO
дике для жевания использовали 2,5 r миндаля.
Проба Дllльбер;ш (1942). R качестве разжевываемоrо материа..
па применяли обработанные формалином желатиновые стол
бики, которые требовалось разжевывать за 40 жевательных дви

жении.
Проба pRXOtJN«JlO (1989) явилась развитием и усовершенство
ванием функциональной пробы Да.льберrа. В качесrnе разжепы
BaeMoro материала использовали два желатиновых цилиндра
диаметром 16 мм и высотой 10,5 мм, обработанных формали
НОМ. Исследуемый производил 20 жевательных движений. после
чеrо на ситах с отверстиями 140,25 мм проводили анализ
разжеваннOl-О материала. Диаметр отверстий каждоrо сита oт
личался от друrоrо на веЛИ'-IИНУ 2 мм. При этом учитывали
время жевания и интеrрал суммарной биоэлектрической aK
тивности жевательных мышц с последующим вычислением
жевательноrо эффекта (полезной работы дробления), жеватель
ной способности и жевательной эффективности.
Наиболее физиолоrичными являются методики определения
эффективности жевания с применением естествен Horo TeCTO
Boro материала, разжевывание Koтoporo не отличается от обыч
НЫХ условиЙ ero употребления и продолжается по времени по
акта rлотания. Естественный процесс жевания доджен закан
чиватъся формированием пищевоrо комка с последующим .ero
проrлатыванием. Реrламентация количества жевательных дви
жений или времени для пережевывания TeCToBoro материала
ставит испытуемоrо перед необходимостью выполнения HeaдeK
ватной для обычноrо жевательноrо процесса задачи снеясным
приспособительным результатом. При YCTaOBKe жевать до rло.=-
тания исследуемый с помощью привычнои, сформирован нои
В процессе жизни функциональной системы формирует MeK
ватный для проrлатывания пищевой комок. При установке
жевать 2050 раз или 50 с, даже если дано задание как можно
лучше разжевывать данный материм, исследуемый испытыва
ет большие трудности. так как адекватный для проrлатывания
пищевой комок может быть сформирован раньше или позже
истечения задаваемых параметров жевания. Это, несомненно,
скажется на результате исследования.
Проба РубlllЮба (1951) относится к IfИСЛУ наиболее физио
лоrичных способов определения жевательной эффективности.
В качестве тестшюrо материала используют ядРо лесноrо ореха
(фундук). с наиболее часто встречающейсл массой 800 Mr,
125

который исследуемому предлаrают жевать на определенной
стороне по момента появления рефлекса rЛотания. Разжеван
ную массу промывают и просеивают через сито с круrлыми
отверстиями диаметром 2,4 мм. При отсутствии остатка диаr..
ностируется 100 % жевательная эффективность. При наличии
остатка ero взвешивают и определяют процентное отношение
к первоначальной массе ЯДра ореха. Эта величина служит по
казателем потери эффективности жевания.
В качестве TeCToBoro материала в данной пробе применяют
аКЖе сухарь массой 500 Mr и мяrкий хлеб массой 1 r. равные
по объему одному ядру ореха. Исследованиями с применени
ем э,;ой пробы на большом количестве здоровых взрослых и
детеи установлено. что время пережевывания TCCToBoro MaTe
риала До проrлатывания состаDЛяет соответственно при жева
нии ореха ]4 и 25 с, сухаря 11 и 17 с, хлеба 9 и 13 с.
Несмотря на большое разнообразие функциональных MeTO
дов определения эффективности жевания, проблема эта до сих
пор представляется достаточно СЛОЖной.
6.4. Секреторный компонент жевания
Одним из аппаратов реакции в функциональной системе фор
мирования пищевоrо комка являются СЛЮННЫе железы. Деятель
ность их необходима для интеrрации процессов, связанных с
формированием пищевоrо комка, aдeKBaTHoro для проrлаты
ванин. Секреты слюнных желез обеспечивают смачивание ПИШИ
растворение солей, сахаров и друrих ее компонентов, созда
ние определенной консистенции пищевоrо Комка. 06волаки
ваНие пишевоrо комка муцином СЛЮНЫ И ero Ослизнение об
леrчают проrлатывание. Формирование пищеноrо комка зави
сит от качества и Количества пищи, находящейся 13 полости
рта, что в свою очередь определяет характер пеятельности СЛЮН
ных желез.
Пищеварительная функция слюнных желез заклю
чается и D расщеплении пищевых веществ ферментами, BXO
дящими в состав их секретов, что облеrчает дальнейшие эта
пь! переnаривания в жеЛУДО1.lНокишечном тракте.
Химическая обработка пищевых вешеств в ПОлости рта свя
зана с секреторной функцией желез. Процессы секреции обес
пеивают выполнение слюнными железами их основных функ
ции.
Секреl(UЯ сложный внутриклеточный процесс, в ходе
Koтoporo секреторная клетка получает из крови (активно или
пассивно) исходные продукты. из которых синтезируется ceK
ретируемый продукт, ВыполняюшиЙ специфическую функцию.
Секрет вьщеляется вместе с водой и некоторыми электроли
126
....

тами во внутреннюю среду орrанизма (кровь). в полости или
на поверхность тела.
СекреторныЙ цикл периодически повторяющиеся n опре
деленной последовательности процессы, которые обеспечива
ют поступление из KpoBeHocHoro русла в клетку воды, Heopra
нических и низкомолекулярнь орrанических соединений,
синтез из них ceкpeTopHoro продукта и выведение ero из КJ1eT
КИ. Секреторный цикл это промежуток времени от начала
поступления исходных веществ в железистую клетку до пол
Horo выделения секрета.
Секрет специфический продукт, состоящий из MaкpOMO
лекул. который синтезируется в клетке в результате процес
сов анаболизма.
Секретируемые продукты слюнных желез разнообразны по
химическому составу. Они содержат белки, пишеварительные
ферменты, пол исахариды, rликопротеилы, неорrанические
вещества и др.
6.4.1. Стру"mУРlI0ФУН1ЩllОllаЛЫlые особе1шостll СЛlОНllЫХ желез
Слюнные железы функционируют как экзо" И эндокринные
железы. Большую часть желез составляют экзокринные КJIeT
ки, синтез секрета в которых носит циклический характер и
связан с процессам:и пищеварения.
В составе ммых и больших желез различают КDtщевые (ceK
ретОРllые) отделы ацинусы и выводные протОКlI, которые
обильно снабжены сетью кровеносных сосудо13 и нервных BO
локон.
Эпителий ацинуСОА вырабатывает и выделяет пищеваритель
ный секрет. Выводные протоки выполняют двоякую функцию:
транспорт и выработку раЗЛИ1.IНЫХ компонентов секрета, реаб
сорбцию и окончательное ero формирование. По своему cтpo
ению подъязычная железа является трубчатой, околоушная
альвеолярной, а поднижнеч:елlOСТНая aJ1ьвеолярнотрубчатой
(рис. 6.14).
Основным компонентом всех пищеварительных желез явля
ются секреторные клетки zландУЛOl{uты, которые у всех
позвоночных представлены производными эпителИ$I. Эпите;[и
альная ткань выполняет поrpаничную функцию, обеспечивая
взаимосвязь орrанизма с окружающей средой. Эпителий 13 про
цece эволюции opraHoB пищеварения приобретает способность
к выработке и выделению пищеварительных секретов.
Секреторные клетки пищеварительных желез относятся к
производным двух типов ::тителиальной ткани: эктодермаль
ной и энтодермальной природы. К I1jJоltзводнЬ/.м эк.п10дермы OT
носится секреторный эпителий желез ротовой полости, в том
127

. .
........-.,
- .. .....
-1"...
..
..
.. -
-
-
б 3 4
;с;.а\а 'I, .
-- .:4'I!.. tж;:"
1 N!' [\1" ." 2 . -YL.'? х,'. ';;/
'.::4.'iРr>-[.i' 1,\1 .. .. '"'
A\'" D 'Q7- I ..le\;/\4I1..::
... \,,,.L '" t L.,. ;;r
А 2 ,\и ....""\h'. . L"':' v " ,\
'. - .. '"" L..J .. .. ,"<. ,\ "" б
.....rr V i!fi t ...a
I.. "."\. .. fl V ,
r 'tt;{ 7. 1i JJ \{" \.h
ICt 4.. .{. " v '\ )
f"/ ....,. !l i(.- ;- VI '.
I.. '\-;. 17.6
.17 .. в ... "\! 5
7/ ... )\I ...,
з....-: '/ "' I ..:,);
'f 1'11 r...--- 7 ЧJ _"
( 1.... J .' .,.. 'У],' J fi1:;2
!J б '.:' rJ. i r; W
- 'ТI .. Lt
..ra\-d) .. .: , ').
<1,\ "7 \;
7 б I .
.. з з r..... J
..!:. . }.J.;
. ),
..,. "=-lt<:. в . :%
(''\ .. "," .lI )(i
н vrif
... " 1'- "111")'» rд
\1 ,.';/1.... ::-У
4
а 4 7
..е=...... 1
А_ _
,;ft lЙ7'
с. 11 \\t
.\ -\
.. .' , D
8-:- .. _ 2
i. ...
.
\
"" з
. ..
.
4
Рис. 6.14. Строеliие крупtlых СЛЮtltlых желез.
А полька подчелюстноЙ ЖелезЫ, Б долька ПОЛЪJJЗЫЧИОU железы; В
долька околоушной железы. I l\1еждолькопый проток 2 исчерченные
протоки (СЛЮННЫС трубки); 3 вст:шочиые протоки; 4 серозные KOHцe
ВЫе отделы 5 слизистый концевой отдел; 6 серозНОСЛИЗИстые (CMe
шанные) кониепые отдслы: а CJ1И3ИС1"ыс клетки (мукоциты); б сероз
ныс клстки (сероциты [\ серОЗНОМ полулунии); 7 МИоэпитеЛИ:JЛьные клет
ки; 8 поперечный разрез СЛизистоrо KOHueDOro отдеЛа.
ЧИСJlе больших слюнных желез и пищевода. Такие железы 06
разованы не менее чем двумя СЛОЯМИ клеток, характеризуются
вертикальной анизоморфностью, причем внутренний слой
образует просвет концевоrо отдела, а второй слой представ
лен миоэпителимьными клеТIG:'lМИ, способными к сокращениlO.
К производным знт()дермальноzо эпителия относятся все осталь
128

I
1
I
,
з
2
I

---=:
7
Рис. 6.15. Ультрпмикроскоnическое строение ацинуса ОКОЛоушной
железы.
I секреторные С'р:1IiУЛЫ; 2 rр.'1НУЛSlРIi3Я эидоплroМ:ПИ<lескпS] сеть: 3
Jtдpo; 4 межклеточныс t:екреториые каналы; 5 КОМПЛекс rоль,джи: 6
миоэпителиоuит; 7 базмьная Мt:мбрtlна.
ные секреторные элементы пищеварительной системы. ЭтОТ
эпителий сохраняет однослоЙность и rоризонтальную анизо
морфность.
Большие СЛЮнные железы ротовой Полости (околоушная,
поднижнечелюстная и ПОдъязычная) относятся к мноrоклеточ..
ным внеэпителиальным, кониевые отделы которых располаrа..
ются вне СЛизистой оболочки пищеварительноrо канала, а
длинные BЫBOДHыe протоки открываются в просвет пищева
рительнои системы. Мелкие железы ротовой полости ОТНосят
ся также 1< внеэnителимьным мноroклеточным железам, но их
кониевые отделы располаrаются в соединительной ткани слизи
s.-....-16З
129

.
...
стой оболочки, а выводные протоки открываются на поnерх
ность слизистой. Характер секреции различен и связан с типа
МИ rландулоцитов в больших и малых слюнных железах.
Околоушная железа (рис. 6.15) содержит клетки, BЫ
рабатывающие белковый (серозный секрет). Орraноиды распо
ложены rетерополярно, что отражает физиолоrическую направ
ленность проuессов ВДОЛЬ продольной оси клетки от ее базаль
Horo к апикальному полюсу. Особенностью также является мощ
ное развитие в базальной части rpанулярной эндоплазматичес
кой сети что указывает на высокий уровень синтеза белка Б
этих клетках. Белоксинтезирующие клетки характеризуются
сильно развитым комплексом rольджи, содержащим большое
количество rранул, преДС13ВЛЯющих собой разные стадии фор
мирования секрета.
Клетка оrраничена мембранойплазмолеммой, которая
образует микроворсинки. Связь между клетками осуществляет
ся образованными на боковых поверхностях плазмолеммы
сютздками или с помощью десмосом. МеЖдУ СКШIДками плаз
молеммы проходят межклеточные секреторные капилляры,
которые вместе с микроворсинками увеличивают активную
поверхность секреторных клеток. Ядро белковых секреторных
клеток овальной или окруrлой формы, расположено вблизи ба
зальной части, окружено двойной мембраной. На ее наружной
поверхности расnолаrаются рибосомы, внутренняя rpаничит с
rpанулами и основным веществом кариоплазмы. В оболочке ядра
находятся поры, через которые вещества MOryT проходить В
обоих направлениях, осуществляя связь ядра с цитоплазмой.
Наружная ядерная мембрана продолжается в цитоплазме и виде
мембран эндоплазматической сети, которые образуют внутри
u
клеточную систему канальuев, соединенных с наРУЖНОJ1 MeM
браной клетки. Возможно, через эту систему канальцев клетка
взаимодействует с окружающей ее средой.
Митохондрии, содержзщиеся в основном в базальной и
средней частях цитоплазмы аиинарных клеток, обеспечивают
энерrетические проuессы, необходимые для синтеза белково
ro секрета в клетках.
Важным признаком секреторных клеток являются специфи
ческие секреторные включения в цитоплазме в виде капель,
вакуолей или плотных rpанул. В апикальных частях клеток OKO
лоушных желез располаraются зимоreнные rpанулы, окружен
ные мембраной. Они MOryT быть разной пеличины и заполне
ны матриксом различной электронной плотности. Секрет MHO
rих серозных клеток не является чисто белковым, содержит rли
козаминоrликаны и rликопротеиды.
Для поднижнечелюстной и подъязычной желез
характерно наличие rландулоцитов с серозным и слизистым
секретами. Слизистый секрет относится к мукопротеидам. Элек
тронномикроскопические исследования показали, что слизи
стые клетки ацинусов поднижнечелюстной и подъязычной
слюнных желез также оrpаничены с наружной поверхности BЫ
раженной плазматической мембраной, имеющей микроворсин
КИ. Между ацинарными слизистыми клетками больших слюн
ных желез имеются межклеточные капилляры, менее развитые,
чем в серозных клетках. В цитоплазме слизистых клеток pacno
лаrается небольшоеt часто деформированное и оттесненное к
базальной части ядро мембраны. BOKpyr ядра располаrается rpa
нулярная эоплазматичес)(ая сеть, рибосомы которой дают ИН
тенсивную реакцию на РНК. [ранулярная сеть в слизистых клет
ках развита слабее, чем в серозных; прозрачные секреторные
rpанулы занимают апикальную часть клетки; аппарат rольджи
более развит в клетках Подъязычной слюнной железы.
К смешанным железам относят также щечные, ryбные и
переднюю язычную малые слюнные железы. Небные малые
слюнные железы содержат клеТКИJ продуцирующие чисто сли
зистый секрет.
В зависимости от локализации и места впадения выводноrо
протока слюнные железы делятся на железы преддверия по..
лости рта (щечные. ryбные. околоушные) и собственно по
лости рта (поднижнечелюстные, подъязычные, железы языка.
твердоro и мяrкоrо неба, дна полости рта).
Большое КОЛИLlество м ал ы х сл ю н н ы х ж е л е з пред1lве
рия полости рта DeЛичиной с rорошину и меньше рассеяно R
области ryб. В ПОДслизистой основе, выходящей из собствен
ной пластинки слизистой оболочки и примыкающей к мыш
цам, содержится большое количество сосудов, жировой ткани
и концевых отделов смешанных ryбных слюнных желез. Эm
сложные альвеолярнотрубчатые белковослизистые железы с
преобладанием слизистых клеток, число которых уменьшается
в направлении от средней линии к периферии. Выводные про
токи этих желез открываются в преддверие полости рта.
lЦечные :JlCелезы наХОДЯТСЯJ как праDИЛО, в меЖМblшечных
"ространствах, но MoryT локализоваться и за пределами щеч
ных мыши. В области щеки концевые отделы смешанных слюн..
ных (преимущественно слизистых) желез располаrаются в ее
подслизистой ОСНОВе. Количество желез увеличивается в пере
днезаднем направлении.
В подслизистой основе передней поверхности мяrкоrо
неба находятся концевые отделы слизистых слюнных желез
собственно полости рта, между которыми располаrаются про
слойки жировой ткани. На задней поверхности мяrкоrо неба
концевые отделы смешанных и слизистых слюнных желез pac
полаrаются в собственной пластине слизистой оболочки. В об
пасти мяrкоrо неба концевые отделы ммых слюнных желез
130
S*
131

MOryт проникать из подслизистой основы между пучками мы..
шечных волокон; их количество также увеличивается в пере
днезаднем направлении.
Железистая зона твердоrо неба занимает ero дисталь
ные 2/]. Подслизистая основа содержит концевые отделы ели..
зистых слюнных желез. Между скоплениями концевых отделов
или между жировыми дольками перпендикулярно к поверхно
сти твердоrо неба проходят толстые пучки коллаrеНОВblХ поло
кон, вплетающихся в собственную пластинку слизистой обо
лочки. Они прикрепляют ее к нцдкостнице и обеспечивают не..
подвижность слизистой несмотря на присутствие подслизистой
основы.
Подслизистая основа дна полости рта содержит доль..
ки жировой ткани и мелкие СJlюнные железы.
В передних отделах нижней поверхности языка находятся
смешанные слюнные железы. Их концевые отдел ы расположе..
ны в rлу6ине собственной пластинки и в подслизистом слое,
НО Moryr проникать в соединительнотканные праслойки меж
ду пучками мышеLIНОЙ ткани.
На языке железы расположены по нижней поверхности
кончика и в области корня между ЛИСТОВИДНЫМИ и желоба..
видными сосочками. Выводные протоки каждой малой СЛIOн
ной железы открываются в полость рта самостоятельно.
Общая масса слюнных желез сопоставима с массой подже
лудочной железы. Количество вьщеляемой елюны составляет
около 20 % массы потребляемой пищи, при этом 1/1 слюны
секретируется околоушной железой.
Клинические наблюдения показывают, LITO частота пораже
ний отдельных желез зависит от их анатомических и rистоло
rических особенностей, а также от количества и состава пьrле
ляемоrо секрета. Обычно в воспалительный процесс вомека..
ются околоушные железы, что объясняют наличием узких и
сильно разветвленных протоков, малым содержанием муuина,
низкой устойчивостью серозных энзимопродуцирующих желе
зистых аuинусов к токсическим воздействиям. Воспаление под
нижнечелюстной железы встречается реже. чем околоушной.
Преимущественную локализацию слюнных камней n подниж
нечелюстной железе связывают с медленным током секрета в
протоках и вьщелением более ryстой И боrатой муцином слю
иы по сравнению с околоушной железой. Воспалительные за
60левания подъязычной железы и малых слюнных желез по
лости рта отмечаются значительно реже.
6.4.2. CeKpeтopllbIr; "llК.ll
Поступление веществ 8 секреторную клетку. Из кровеносных
сосудов в секреторные клетки ацинусов поступают вода, He
орrанические вещества и низкомолекулярные орrанические
соединения (аминокислоты, моносахариды, жирные КИСЛОТЫ).
ОНИ проходят ряд барьеров между просветом капилляров и
uитоплазмой секреторной клетки.
В процессе транспорта веществ из капилляра наблюдаются
изменения структуры ero 6азальной мембраны, субэндотели
альноro пространства и ЭlЩотелиальньLX клеток. Далее вещества
проходят перикапиллярное ПрОС1ранство, базальную мембра
ну аuинуса и базальную мембрану секреторной клетки. Все
мембраны обладают свойством проницаемости, обеспеLIИваю
щим поступление веществ в клетку и распределение их меЖдУ
клеткой и средой. Поступление крупномолекулярных пеществ
в железистую клетку осуществляется с помощью пиноцитоза,
низкомолекулярных путем диффузии.
Поступающие в железистую клетку вещества являются ис
ходным материалом не только ДJТя образования ceKpeTopHoro
продукта, но и для обмена веществ самой железистой клетки.
Синтез, 1ранспорт и формирование беЛКОRоrо секрета в слюн
ных железах подчиняются общим закономерностям. Процесс
начинается в Я1lрышках ядер, они увеличипаются в размерах,
их РНК соединяется с белком и в виде рибосом поступает в
иито плазм у. Показано, что при rОJlодании количество рибосом

в клетках околоушнои железы значительно уменьшается, а
после кормления увеличивается в 2 3 раза. На молекулах ДН К
ядра идет синтез информационной и транспортной рибонук
леиновых кислот, которые Hecyr информацию о первичной
структуре белка к синтетическому аппарату клетки свобод
ным рибосомам и рибосомам rранулярной эндоплазматичес
кой сети. К рибосомам подходит информационная РНК, объе..
диняя их В комплексы полисомы, на которых осушествля"
ется синтез структурных белков из аминокислот.
Е ацинарных клетках осуществляется синтез двух ВИДОВ бел
ков CTPYKTypHoro, идущеrо на построение компонентов
клетки. и секре'Торноrо, вьщеляющеrося из клетки в виде ll'a
нул. Фаза транспорта, созревания и формирования белкоnorо
секрета связана с функцией комплекса rольджи. Секреторные
продукты. образовавшиеся в канальцах rpанулярной эндоnлаз
матической сети, перемещаются в зону комплекса rольджи.
в слепых концах канальцев эидоплазматическоrо ретикулума

накапливается секреторныи продукт, и канальцы расширяют
ся. Проuесс транспорта первичноro ceKpeтopHoro продукта в
зону комплекса rольджи требует затрат знерrии, о чем свиде
тельствует большое количество митохондрий в этой области.
Показано, что белковый секрет образуется в секреторных ЮIет
ках аuинусов и в эпителиальных клетках вставочных протоков,
rде особая роль принадлежит процессам образования секрета
132
1....
.J.J

С участием ядра. Вьщеление ceKpeTopHoro продукта из клетки
стимулирует ядерный синтез белка.
Синтез, 1ранспорт н формирование слизистоro секрета про
ИСХОДИТ в пластинчатом комплексе fольджи. Во время синтеза
слизистыми клетками rликопротеидов их уrлеводный компо
нент соединяется с белковым компонентом муuина, синтези
руемым на рибосомах пластинчатоrо комплекса.
Большинство секретов представляет собой сложные комп
лексные соединения (rликопротеиды, мукопротеиды, липо
протеиды, rликолипопротеlЩЫ и др.). Различный процент co
цержания белков, уrлеводов и друrих веществ определяет "ре..
имуществеино белковыЙ (протеидный) или слизистый (поли
сахаридный) состав секрета. Все секреторные белки относятся
к классу rликопротеидов, Т.е. связаны с уrлеБодами.
Секреторные rpанулы околоушной железы млекопитающих
содержат наряду с белковым полисахаридный компонент: в них
обнаружены rл, икопротеиды нейтральные и кислые мукопо
лисахариды, содержащие симовую кислоту, сиаломуцины и
сульфомуцины.
В секреторных rранулах слизистых клеток концевых отдел он
поднижнечелюстной слюнной железы выявлены нейтральные
и в большем количестве кислые мукополисахариды.
В слизистых клетках подъязычной слюнной железы выявле
ны сиаломуцины, сульФомуцины и фукозомуцины.
Синтез rликопротеlЩноrо секрета осуществляется на рибо
сомах rpанулярной эндоплазматической сети, расположенных
в ее базальной части. Здесь из аминокислот синтезируется бел
ковая часть секрета. который перемещается в мешочки комп
лекса rольджи. в последних к белку присоединяются уrлеводы,
синтезируемые из ПРОСТЫХ сахаров, а также сульфат. По мере
наполнения rликопротеидами мешочки отсоединяются в виде
rлобул.. которые перемещаются к клеточной мембране, [де
происходят их разрыв и вьщеление секрета.
Фаза накопления секрета. В железах с периодической ceкpe
цией накопление rранул происходит в аuинарных клетках,
которые выполняют роль временных депо пищепарительных
ферментов. представленных в виде зимоrенов. Белковые и сли
зистые rранулы окружены липопротеидными мембранами, пре
дохраняющими зимоrены от активации.
Фаза выделения секрета (экструзия) осуществляется путем
ЭК30uитоза. В апикальноЙ части клетки происходит СОБмеще
ние мембран rранул зимоrена и плазматической мембраны с
образованием отверстия, через которые вьщеляется секрет. По
мере освобождения rранул зимоrена мембраны rpанул Bктo
чаются в состав мембраны апикальной части клетки.
В клетках околоушной железы описан способ выделения
134
........
секрета без разрыва мембран rранул и цитоплазмы клеток, ocy
ществляемый в результате диффузии paCTBopeHHoro секрета
через обе неповрежденные мембраны.
В период вьщеления секрета в апикальной Iасти секретор"
ных клеток повышается активность АТФазы и щелочной фос
фатззы, которые реryлируют прониuаемость клеточных мемб
paH
6.4.1. МехаНlIЗМ оброзOfJtшия слюны
Слюна образуется как Б ацинусах. так и в протоках слюнных
желез. Секреторные rpанулы в uитоnлазме железистых клеток
содержатся преимущественно в околоядерной и апикальной
частях клеток, вблизи комплекса rольджи. в слизистых и ce
розных клетках rpанулы различаются как по своей величине
,
1'ак и по химической природе. В ходе секреции комплекс rоль
джи приобретает более четкие очертания; размер, количество
и расположение rpанул изменяется. В rpанулах осуществляется
синтез орrанических веществ. По мере созревания они смеша..
ются от комплекса fольджи к вершине клетки.
В йllllНycax JlСeJIез осуществляется первый этап образования
слюны синтез первичноro секрета, содержащеrо альфаами
лазу и муцин. Содержание ионов в первичном секрете незна
'"Iительно 07ЛИLшется от их концентраuии во внеклеточных
жидкостях. В слюнных, преимущественно исчерченных, Прото
ках состав секрета существенно изменяется: ионы натрия ак"
тивно реабсор6ируются, 3 ионы калия активно секретируют..
....
ся, но с меньшеи скоростью, чем всасываются ионы натрия.
В результате концентрация натрия в слюне снижается, TOrдa
как концентрация ионов калия возрастает. Существенное пре
обшщание реа6сорбции ионов натрия над секрецией ионов
калия увеличивает элеКТjЮнеlативность в слюнных протоках (до
70 мВ), что вызывает пассивную реабсорбцию ионов хлора,
значительное снижение конuентрации КОТОРЫХ в это же время
сопряжено с понижением конuентрации ионов натрия. OДHO
временно усиливается секреция ионов rидрокарбоната эпите
лием протоков в их просвет.
Клетки протоков обладают различной проницаемостью со
стороны апикальной мембраны, обращенной в полость прото..
ков, и базальной прилежащей к кровеносным капиллярам.
Апикальная мембрана имеет cTporo избирательную проницае
мость, тоrда как базальная более диффузную. Отмечено, что
степень проницаемости тесно связана с Функционмьным со..
стоянием клеток слюнных желез.
Секреция может быть периодической и непрерыв
ной. Околоушная и поднижнечелюстная слюнные железы БЫ..
[35

.....,.
6.4.4. ЭлектрОфUЗllОЛОlllllеСКllе особенностll lлаlli)УJlОl(ltmов
Электрофизиолоrические исс.Т"lедования rландулоцитов (желе
зистых клеток) выявили ряд различий по сравнению с осталь
ными возбудимыми структурами. К их числу относятся: боль
шая длительность латентноrо периода, низкая скорость нарас.
тания колебаний потенциала, rрадуальность электрических OT
ветов, различная степень поляризации мембран базальноrо и
апикальноrо полюсов клеток в состоянии покоя. Исследования
показали, ЧТО мембранный потенциал (МП) ацинарных кле
ток слюнных желез равен lОЗ5 мВ, что значительно ниже
потенцима клеток протоков слюнных желез (80 мВ). При этом
МП серозных ацинусов в среднем составляет 16 мВ, а слизи
стых 25 мВ. В железистой ткани в отличие ОТ мышечной,
сердечной и нервной при возбуждении возникает rиперполя..
ризаuия мембраны. В отличие от rиперполяризации, вызываю
щей торможение в мышечной и нервной клетке, rиперполя
ризацию возбужденных железистых клеток называют 80збуж
дающий l1fIIqJIIOJ1RpIационный потенциал (вrп). Объясняют Me
анизм развития Brn хлорная (анионная) и калиевая (кати
оиная) теории. Показано, что вrп возникает за счет пос1)'П
ления хлора BHyrpb клеток и выхода калия и натрия из них.
При зтом rиперполяризаиия 6азальноrо полюса возбужденных
железистых клеток происходит вследствие активноro транспорта
хлора. rиперполяризация апикальноm полюса происходит в
результате пассивноrо транспорта калия и натрия. Вследствие
этоrо n железистой клетке создается неодинаковая степень
поляризации ее отделов базальноrо и апикальноrо, в то
время как нервные и мышечные клетки при возбуждении oc
таются изополярными.
Впервые исследования Лундберrа показали СВЯЗЬ между YBe
личением поляризации железистых клеток и их возбуждением.
В дальнейшем было обнаружено, что возбуждение железистых
клеток связано с двумя типами изменений электрических па
раметров: увеличением общей поляризации и появ.лениеl\ll на
фоне этой IЮзрастающей поляризации дискретных rиперполя
ризационных колебаний потенциала секреторных потенци
алов. При возбуждении подъязычной слюнной железы вначале
возникает rиперполяризация мембраны 6аЗ8Льноrо полюса, а
затем увеличивается поляризаиия апикальноm, причем после
ДИЯЯ никоrда не достиrает величины поляризации базальноrо
полюса. В клетках ПОДНижнечелюстной железы возбуждение BЫ
зывает одновременную поляризаuию мембран обоих полюсов,
но степень rиперполяризации апикальной мембраны также
остается ниже поляризации базальной.
Таким образом возникает неодинаковая степень (rрадиент)
rиперполяризации мембран апикальноrо и базальноrо полю
сов железистой клетки: базальная мембрана имеет больший
заряд. который возникает раньше при возбуждении аиинар
ной клетки.
Существенным является TOj что при возбуждении эта раз
ность потенциалов между базальным и апикальным полюсами
возрастает. При этом возрастает электрическое поле, которое
способствует выбросу макромолекулярных орrанических KOM
понентов секрета.
Показано, что разность потенциалов между полюсами клетки
невелика (23 мВ), но, учитывая размеры клетки, она созда
ет в ней электрическое поле 2040 В/см. Возрастающее при
возбуждении электрическое поле способствует перемещению
rpанул секрета от базальноrо к апикальному полюсу. Кроме
Toro, электрическое поле необходимо для образования KaHa
ла. через который происходит выброс макромолекул при эк
струзии. Напряженность электрическоrо поля меЖдУ полюса
ми клетки возрастает при возбуждении До 100 В/см, что при
деляют секреты периодически, в определенные BpeMeHHle ин
тервалы, связанные с приемом пищи. При этом цикл ceкpe
ции растянут во времени, а синтез новой порции ceKpeтopHO
ro продукта начинается после выведения предьщущей.
При непрерывном типе секрет выделяется по мере синтеза;
все фазы ceKpeTopHoro цикла протекают одновременно; рез
ких разлиtrий между отдельными секреторными клетками в раз
ные фазы цикла нет. Такой тип секреции характерен дЛя Ma
лых и подъязычной слюнных желез. Непрерывная секреция
обеспечивает, в частности, функцию речеобразования, а TaK
же необходима для осуществления защитной и трофической
функции полости рта.
Адаптивные процессы с участием слюнных желез развива
ются в связи с изменениями характера пищи, выполнением
различных видов деятельности, миянием различных эколоrи
ческих факторов. Лп,аптация проявляетсл в изменениях коли
чества секретов, интенсивности ет продукции, количества кле
ток, функционирующих одновременно, соотношения различ
ных ферментов, муцина и жидкой части в составе секрета.
Количество и качество секретов различных пищеваритель
ных желез четко коррелирует с характером ПИЩИ. ДЛЯ слюн..
ных желез зта реакция проявляется в изменениях ферментно
ro состава секретов. Например, в обычных УСЛОВИЯХ у собак в
слюне отсутствуют rликолитические ферменты. При увеличе
нии в рационе количества растительной пищи или уrлеводов
в слюне повышается содержание амилазы и фитоферментов.
Аналоrичные изменения отмечаются и у человека.
13
136

водит к электрическому пробою мембраны rpанулы и апикаль
ной мембраны. Так образуется пора, через которую содержи
мое rранулы изливается в ацинарный проток. Таким образом.
reтерополярность железистых клеток является одним из Mexa
низмов секреторной функции.
6.4.5. Функr(Uональный элемент СЛЮННЫХ желез
Рабочая часть Функционмьноrо элемента слюнной железы
представлена специфическими клетками rландулоцитами,
выполняющими основную функцию слюнных желез и cocpe
доточенными в концевых секреторных отделах. Секреторные
отделы СЛЮННЫХ желез по строению и характеру отделяемоrо
секрета делятся на три вида: белковые (серозные), слизистые
и смешанные (белковослизистые). Белковые железы выделя
ют жидкий секрет, боrатый ферментами, а слизистые желс
зы более ryС1'ой секрет с большим содержанием муцина. По
механизму выделения секрета все слюнные железы являются
мерокринными, в которых выделение секрета не сопровожда..
ется разрушением клетки или 01рЫВОМ части цитоплазмы. В
меРОКРИННblХ железах образование секрета идет парзллельно ero
13 ыделению.
Околоушная слюнная железа альвеолярная раз
ветвленная белковая железа. Ее секреторные отделы представ
лены системой ацинусов, выделяющих серозный (белковый)
секрет, не содержащий муцина. Концевые (секреторные) OT
делы состоят из секреторных серозных, эпителимьных и мио
эпителиальных клеток. В апикальных частях секреторных кл:е
ток содержатся секреторные rpанулы. Ядро клетки располаrа..
ется в более широкой баззльной части К/шток. Размеры ceKpe
торных клеток претерпевают значительные изменения: они
увеличиваются в фазе накопления секрета и уменьшаются после
ero вьщеления.
В концевых секреторных отделах большое знаLlение имеет

второи слои миоэпителиальных клеток. По происхождению он
состоит ИЗ эпителиальных клеток, но в их цитоплазме присyr
СТВУЮТ фибриллы, содержащие мышечные белки, поэтому
клетки MOryr сокращаться. Миоэпителиальные элементы coдep
жатся также во вставочных и исчерченных протоках околоуш
ной слюнной железы. Они имеют звеЗДLlатую форму и своими
отростками окружают концевые секреторные отл;елы наподо
бие корзинок (корзинчатые клетки). Миоэпителиальные клет-
ки уtJаствуют в удалении секрета: сокращаясь, они способству
ют вьщелению секрета из концевых отделов слюнной железы
и поступлению в протоки.
Под нижнечелюстная железа альвеолярная, а в не..
138

которых отделах альвеолярнотрубчатая разветвленная железа.
Ее концевые отделы представлены белковыми и смешанными
типами, из которых преобладают белковые. Смешанные KOH
цевые отделы крупнее белковых и состоят из белковых и сли
зистых rландулоцитов. Белковые клетки в виде полулуния или
колпачка окружают слизистые ЮIeТКИ и являются характерной
структурной особенностью смешанных желез. Снаружи от по
лулуний располаrаются миоэпителизльные клетки.
Подъязычная слюнная железа имеет сложное аль
веолярно..трубIатое разветвленное строение; выделяет смешан
ный белковослизистый секрет. Концевые секреторные отделы

подъязычнои слюннои железы представлены тремя типами: бел..
ковыми, слизистыми И смешанными, из которых доминиру
ЮТ смешанные, а белковые немноroчисленны. Смешанные
концевые отделы состоят из слизистых rландулоцитов и бел..
ковых полулуний. Во всех трех типах концевых отделов подъ
язычной слюнной железы наружный слой образован миоэпи
телиальными клетками.
От концевых секреторных отделов слюнных желез начина
ются выводные (вставочные) протоки. В околоушной слюнной
железе это короткие, узкие, сильно ветвящиеся трубочки.
В поднижнечелюстной слюнной железе они еще короче и Me
Нее разветвлены, в подъязычной слюнной железе встаоочные
протоки занимают малую общую площздь, так как они F3 ПРО
цессе эмбриональноrо развития формируют слизистые части
концевых отделов.
Продолжением вставочных протоков являются исчерченные
слюнные протOlШ, которые располаrаются внyrри долек, име
ют значительно больший диаметр, сильно ветвятся и часто
образуют расширения.
В поднижнечелюстной слюнной железе исчерченные CJIЮН
ные протоки имеют большую длину и СИЛЬНО разветвлены; в
подъязычной слюнной железе они развиты слабо, а в HeKOT(1
рых участках даже отсутствуют. Внyrридольковые и междоль
ковые выводные протоки во всех крупных слюнных железах
заканчиваются общими выводными протоками для каждой
железы. Клетки выводных протоков также являются рабочими
элементами, поскольку их функция связана со слюнообразо
ванием.
Соедините.тIьпая ткань является важным компонентом ФУН
кционзльноrо элемента слюнной Железы. Ее клетки создают
условия для выполнения специфическими клетками основных
функций данной железы. В слюнных железах прослойки соеди
нительной ткани находятся между дольками железы; они же
окружают выводные протоки. Соединительнотканные клетки
ЯRЛЯЮТСЯ специмизированным трофическим аппаратом фун
139

....
кциональноrо элем нта и ьmолня некоторь е друrие функ
ции, в том LlИсле трофическую. Коллаrен и эластин, продуци
руемые клетками рыхлой соединительной ткани, создают фор
му, «(скелет}) железы, ее объем. Базофилы (тучные ютетки, лаб
роциты), плазматические клетки, расrrолаrаясь BOKpyr микро
сосудов, синтезируют 6иолоrически аКТИВНЫе вещества, им
муноrлобулины, необходимые для реf)'ЛЯЦИИ реrионарных тpo
фических И метаболических процессов. Поступая в кровь, эти
вещества MOryт включаться и в реryляцию системной деятеЛIr
ности орrанизма.
Микроциркуляторный компонент ФУНКЦИОН3ЛЬНОl'О элемента
слюнной железы. Слюнные железы, как и все пищеваритеЛIr
ные железы, обильно снабжены кровеносными сосудами. Из
них в секреторные l(JIетки ацинусов поступают неорrаничес
кие вещества, вода, низко молекулярные орrанические соеци
нения (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др.).
Прежде чем эти вещества поступят в секреторную клетку. они
проходят ряд барьеров, расположенных между просветом Ka
пилляров и цитоплазмой секреторной клетки. Транспорт Rеще
ства через мембрану является активным процессом, требую
щим энерrеТИ'"lеских затрат.
Отделом притока на микроциркуляторном уровне ЯВЛЯЮТ
сл артериолы диаметром O,2 1,5 ММу которые входят в парен
химу железы вместе с внyrpидольковыM протоком И венулой.
Около концевых отделов артериола, распадаясь на капилляры,
образует мел ко петл истую сеть. Венулы являются отделом oт
тока. имеют сфинктеры и обеспечивают секреторную функ..
цию желез. Этому способствует и большое число артериолове..
нулярныx анастомозов. Закрытие сфинктеров и артериоловену
лярных анастомозов привадит к увеличению давления в капил..
лярах железы, что обеспечивает выход из них веществу исполь--
зуемыx секреторными клетками для образования секрета.
Лимфатические сосуды функционarтьноro элеМента слюнной
железы вместе с микроциркуляторной единицей иrрают важ
ную роль В осуществлении TKaHeBoro rомеостаза..
Начальные отводящие пути лимфатической системы пред
ставлены лимфатическими капиллярами, оплетающими мел
кие дольки СЛЮННЫХ желез. Среди ацинарных отделов лимфа
тических сосудов нет, поскольку ОНИ локализуются в соеди
нительнотканных прослойках первичных долек желез. Здесь
внутрилольковые лимфатические капилляры соединяются в
междольковые в области ворот железистых полек и направля
ются к периферии вместе с кровеносными сосудами. Крупные
лимфатические протоки имеют четкообразный вид за счет
наличия в их просвете клапанов и окружены сетью KpOBeHOC
ных капилляров. Лимфатические сосуды поднижнечелюстных и
140
........
подъязычных слюнных желез Hecyr лимфу в ближайшие под
челюстные лимфатические узлы, а лимфатические сосуды OKO
лоушных слюнных желез впадают в околоушные лимфатичес
кие узлы.
Нервный компонент Функциональноrо элемента слюнной
железы представлен секреторными симпатическими и парасим
паТИ'"lескими нерва.ми, при раздражении которых ОТДеляется
слюна, различающаяся и по количеству и по составу.
Внутри желез аксоны различноrо происхождения распола
rаются в виде пучков. Нервные волокна, идущие в стреме же
лез вместе с сосулами, направляются к rладкомышечным клет
кам артериол, секреторным и миоэпителизльным I01еткам KOH
цевых отделов и клеткам вставочных и исчерченных протоков.
Аксоны. теряя миелиновую оболочкуу проникают сквозь ба
зальную мембрану и располаrаются межцу секреторными I01ет
ками концевых отделов, заканчиваясь терминальными расши
рениями, содержащими везикулы и митохондрии (rиполем
мarrьный нейроэффекторный контакт). Часть аксонов не про
никает сквозь базальную мембрану, образуя расширения вблизи
секреторных клеток (эпителиальный нейроэффекторный KOH
такт). Волокна. иннервирующие протоки. располаrаются вне
эпителия. Кровеносные сосуды иннервируются симпаТИLleСКИ
ми и парасимпатическими нервными волокнами. Классические
медиаторы норадреналин и ацетилхолин накапливаются в мел
ких везикулах, нейропептидные медиаторы в везикулах круп
Horo размера с плотным центром (вещество П; пептид, СБЯ
занный с кальцитонинным reHOM пскr; вип вазоак
тивный интестинarтьный пелтид; пептид rистидин метионин
nrM; Скраевой пептИД нейропептида У. Наиболее мноrочис
ленны волокна. содержащие ВИЛ и nrM, которые распола
rаются BOKpyr концевых отделов, входят в них, оплетают BЫ
водные протоки и мелкие сосуды. Реже встречаются волокна с
nCKr и веществом П. Предполаrают, что пептидэрrические
нервные волокна участвуют в реrуляции кровотока и секреции.
Обнаружены также афферентные волокна, которых особенно
MHOro BOKpyr крупных протоков. Их окончания проникают че
рез базальную мембрану и распределяются между эпителиаль
ными клетками. Безмиелиновые и тонкие миелиновые волок
на, содержащие вещество П. несушие ноцицептивнъrе сиrна..
ЛЫ, располаrаются BOKpyr концевых отделов, кровеносных co
су.л.ов и ВЫВОДНЫХ протоков.
6.4.6. БllOАОlllчеСКllе Жllдкостll полоет" рта
Внутренней средой для opraHoB и тканей полости рта ЯВJТяет
ся ротовая жидкость.
141

РОТОВая ЖИДкость состоит в основном из секретов больших
и малых СЛЮНI{ЫХ желез (слюна). Вместе с тем она содержит
компоненты Иноro ПРОИСХОЖдения: жидкость зубодесневоro
желобка (десневая жидкость), сывороточные компоненты и
клетки КрОВИ «(слюнные тельца», лимфоциты), ropMOHbl, ви
русы, МИКРОорrанизмы и продукты их жизнедеятельности
.... ,
слущенныи Эпителий, остатки ПИЩИ. секреты бронхиальных
желез.
6.4.6.1. Десневая жидкость
Десневан жидкость физиолоrическая среда полости рта, за
поняющая десliевую бороздку. В десневой жидкости содержатся
леикоциты, Микроорrанизмы, ферменты, белковые фракции.
дескваМироваНные клетки эпителия, минеральные вещества
rлубина десне ВОЙ бороздки колеблется от 0,5 до 2 мм; от нее
зависит количеcrво десневой Жидкости. В норме в течение су..
ток в Полость рта поступает O,52,4 МЛ десневой жидкости.
Имеются сведения, '-IТО из десневых бороздок зубов верхней
челюсти вьщеляется больше Десневой ЖИДКОСТИ, чем из nec
невых боРОЗДОК одноименных зуБОВ нижней челюсти.
Определенная симметричность КОЛИ1.Iественных показателей
дает ВОЗМожность оценивать состояние тканей пародонта в
норме, при развитии патолоrическоrо процесса, а также в
процессе лечения при восстановлении функций тканей и op
raHOB Полости рта.
Считают, ТO образование десне вой жидкости при интакт
НаМ пародонте связано с осмотическим rpадиентом. Десневая
жидкость является транссудатом сыворотки кропи и проника..
ет в деСliевой Желобок блаrодаря более высокой прониuаемо
сти посткапиллярных венул по сравнению с капиллярами и
артериолами. Количество ионов натрия и калия в десневой
жидкости Выше, чем В тканях десны, и значительно ниже, чем
в плазме КрОВИ. Содержание кальция, фосфора. маrния, цин
ка, серы, хлора 11 фтора практически одинаково. Одинаков бел
ковый состав десневой жидкости и сыворотки крови. rл06ули
новая фракция представлена белками ..... ферментами, имму
ноrло6улином G и др. OTMeLIeHo, что при воспалительных
процессах КОЛИчество белка в десневой жИдкости не меняется.
При воспалении слизистой оБОЛО'-IКИ десневоrо края жидкость
поступает в десневую бороздку за счет увеличения проницае
Мости сосудистой стенки. Экспериментально доказано, что пол
влиянием адреН8Лина уменьшается поступление десневой жид
кости, а rистамин, напротив, увеличивает ее количество.
у ВЗРОСЛых в десне вой жидкости находятся нейтрофилы (9S
97 %), лимфоциты O2 %) и моноциты (23 %). У детей co
142

ответственно 82.....86' IЗ18 и 1 % (816 лет). Из MOHOHYl<JТe
арных лейкоцитов 24 % приходятся на долю Тлимфоцитов и
S8 % В"лимфоцитов. Считают, что десневая жидкость я8ЛЯ
ется основным их источником для рОТОВОЙ жидкости. Это под
тверждается тем, что до прорезыанияя зубов, Т.е. до образова
ния десневоrо желобка, лейкоцитов в ротовой жидкости нет.
По мере удаления зубов количество лейкоцитов в ней также
снижается, а при развитии воспалительных процессов по
вышается. Некоторые аминокислоты и кинины повышают про
u
ницаемость сосудистои стенки, усиливая миrрацию леикоци
тов из KpoBeHocHoro русла.
Вещества поступают не только в десневую бороздку, Но и в
обратном направлении по межклеточным пространствам. Be
дущая роль при этом принадлежит rимуронидазе. которая
зна1.1ительно повышает пронииаемоcrь эпителия necHeBoro же
лобка. При этом в ПОдЛежащие ткани MOryr проникать HeKOTO
рые белки. азотистые основания, ионы, rистамин, микроор
raнизмы. Известно, что при образовании зубноrо налета МИК
роорrанизмы усиленно продуцируют rиалуронидазу, ЧТО при
ВОДит к выраженным нарушениям в области десневоrо края.
При сравнительном анализе электролитноrо состава дeCHe
вой жидкости и сыворотки КрОВИ установлено, что развитие
воспалительноrо процесса в пародонте сопровождается значи
тельным увеличением количества минеральных элементов в
десневой жидкости. Эrо СDилетельствует об изменении в Tкa
нях И opraH3x полости рта тканевоrо дыхания, микроциркуля
иии, иммунолоrической активности.
Наличие lIММУНО2лобулинов в смывах из десневых карманов
в норме и при пародонтитах, а таюке в слюне из протоков
u
ПОДЪЯ3ЫLlНЫХ слюнных желез и в нестимулированнои смешан
ной слюне свидетельствует о ТОМ, что иммуноrлобулины раз
ных классов участвуют в местных и общих защитных реакциях.
Предполаrают, что различные иммуноrлобулины попапают в
ротовую жидкость ИЗ тканей повреЖденной десны за счет cвo
бодной миrраuии Б десне ВОЙ карман и десневую жидкость.
Десневая жидкость обладает фuБРU1fОЛllтllческоii акпшвнос
тью обусловленной наличием фибринолизина и плазминоrе
на. Такая активность необходима В СЛУLI8е образования фибри-
новой пленки в месте соединения эпителия десневоrо желоб
ка с поверхностью зуба, которая может затруднять выход дec
невой жидкости в десневую бороздку.
Особое значение в составе десневой жидкости имеют фер
менты, поскольку они отражают течение происходящих про
цессов в тканях пародонта. Более 50 % объема соединительной
ткани десны и около 40 % орrанической фракиии мьвеоляр
u
нои кости составляет коллаrен, поэтому определение актив
143

6.4.6.2. САЮНй
и ротовой ЖИДКОСТИ важно для поддержания необходимоrо
уровня обменных процессов в эмали зубов. В нормальных усло
виях перенасыщенность слюны кальцием и фосфором при оп
тимальном рН является основным механизмоМ п.щдержания
постоянства состава компонентов твердых тканеи зуба и их
обновления. Так, перенасышенностъ ротовой ЖИДКОСТИ каль
цием и фосфором при нормальной рН препятствует растворе--
нию в ней компонентов эмали и способствует поступлению в
эмаль ЭТИХ ионов, создавая условия для ее реминермизации.
В свою очередь величина рН сЛЮНЫ влияет на степень Ha
сыщения ее кмьцием и фосфором. Подщелачивание слюны
увеЛИLIивает пере насыщенность, а подкисление снижает
степень насыщения ионами. При рН 6,O6,26, слюна стаио
ВИТСЯ ненасыщенной. Дальнейшее подкисление усиливает He
насыщенность слюны кальцием и фосфором, и эмаль подвер
rается растворению (деминерализации) в наибольшей CTe
пени.
В ряде случаев именно изменение рН в кислую сторону имеет
решающее значение для возникновения и раЗБИТИЯ патолоrи
ческоrо процесса, например кариеса, если орrанизм не в со..
стоянии отреаrировать на эти изменения. При этом содержа
ние солей в ротовой полости и ее рН снижаются, растВорИ
МОСТЬ эмали увеличивается, деминерализация преВhIшает pe
минерзлизацию и возникает нарушение CTPYк:rypы кристаллов
rидроксилапатита. Показано, что эти кристаллы динамическ
устойчивы (электронейтрмьны) при соотношении в ротовом
жидкости кальций/фосфор, равном 1,0/1.67. Такое соотноше
иие s!Вляется оптимальным и при оптимальном рН создает ус-
ловия ДЛЯ проиессоВ ре минерализации.
кислотноосновное состояни е являетсЯ существен
НЫМ УCJlовием для нормальноrо функционирования opraHoB и
тканей полости рта.
Для Toro чтобы в полости рта все ее функции осушествля
лись адекватно измененияМ условий среды, слюна должна иметь
определенный рН. Смешанная слюна действут как буфер. Б у
ф е р н ая е м к о с т ь слюны способность неитрализовать кис
лоты и щелочи обеспечивается тремя системами: !идрокарбо
натной, фосфатной и белковой. На буферные своиства слюны
влияют различные факторы. Одни из них постоянно находятся
Б полости рта (микрофлора, десневая жидкость, зубные отло
жения, зубы); друrие пища, rииенические средства. про
теЗbl лекарственные вещества деиствуют эпизодически. Ней
тралзующие свойства слюны замедляют действие кИсЛОТ на
твердые ткани зубов: при рН 5,0 слюна задерживает paCTBope
иие фосфата кальuия эмали. Установлена прямая зависимость
скорости слюноотделения и буферной емкосТИ слюны. Буфер
145
ности коллаrеназы 11 эластазы в десневой ЖИДКОCiи имеет важ..
Ное диаrностическое значение. Существенное у.величение aK
тивности этих ферментов свидетельствует о развитии ВОСПМи..
TЬHЫX и деструктивных процессов в тканях пародонта. С дpy
roи стороны, отмечается, что деструктивное Действие эласта
зы и коллаrеназы может быть связано с недостаТОLIНЫМ коли
чеством в pOTOBO Жидкости инrибиторов этих ферментов
белковых соединений, стабильных в кислой среде. Известны
инrибиторы эластазы, коллarеназы и друrих протеиназ CЫBO
роточноro про исхожцен ия: а.1инrибитор протеиназ (аlИП)
и а2макроrлобулин (a2M). В песневой ЖИДкости праКТИLlески
здоровых лиц а..сИП не обнаруживается. Установлено, 'ЧТО co
держание о,l"И11 увеличивается по мере усиления воспмения
в тканях пародонта вследствие повышенной ero экссудации. При
пародонтите ero содержание в 4,8 раза выше, чем при rинrи
Вите. Показано, ЧТО инrибиторы эластазы нейтрофилов дeCHe
вой и ротовой жидкостей являются мощным фактором в под
держании постоянноrо баланса, 06еспечивающеrо местную
защиту тканей пародонта. В десневой жидкости обнаружены
р..rлюкуронидаза и лактатдеrидроreназа, участвующие в уrле
водном обмене. Увеличение лактатдеrидроreназы свидетельству
ет 06 усилении анаэробноro rликолиза в тканях паролонта.
Слюна смешанный секрет трех пар крупных и МНожества
мелких слюнных желез; входит в состав ротовой жидкости.
Слюна человека представляет собой вязкую опалесцируlOЩУЮ.
слеrка мyrную (блаrодаря присутствию клеточных элементов)
жидкость с плотностью I,OOII.017 и вязкостью 1,IОI.ЗЗ. Co
держит 99,4 % воды и O,5O.6 % cyxoro остатка. Меньшую ero
часть (около 1/з) составляют минеральные неорrанические пе
щеСТВR, с помощью которых поддерживается динамическое
равновесие между эмалью и слюной.
Неорrанические компоненты предстаnлены ионами калия.
на1рИЯ, кмьция, маrния, железа] фтора, роданистых соеди
нений, фосфатов, хлоридов, сульфатов. rидрокарбоната.
В слюне также обнаружены бром. медь, MapraHeu и ХЛор.
Хлор, ОСНОВНЫМ источником KOToporo является околоушная
слюнная железа, активирует мьфа--амилазу. С возрастом ero
КОЛИ(.Jество уменьшается, что может спосо6ствовать усилению
образования зубных отложений.
!Jольшое физиолоrическоf" значение имеют фосфор, каль..
ции и их сединения, входящие в состав cyxoro остатка.
Основнои источник фосфора и кмьция ПОднижнечелю..
стная слюнная железа. Определенное соотношение их в слюне
144

ная емкость слюны увеличивается при упmpеблении в пищу
белков и овощей и снижается при уrлеводной пище. KOHцeH
трация Н+ионов (рН) в ротовой жидкости, как и скорость
слюноотделения, варьирует в течение суток в пределах 5,0
8,0; среднее значение рН слюны в покое колеблется от 6,5 до
6,9. Ночью рН ниже, чем днем. После еды рН снижается, а
затем восстанавливается. У1ром рН ниже, чем в середине дня
и Be1.lepoM. Концентрация Н+ "ионов понижается с увеличени
ем скорости секреции слюны. Установлена взаимосвязь вели
чины рН слюны и ее состава и электрических процессов в
полости рта. Показано, что биоэлектрические явления в поло
сти рта возникают за счет положительноrо заряда клеточных
элементов ее жидкости. На величину биопотенциалов влияют
состав слюны и величина рН: чем выше КИСЛОТIЮСТЬ. тем
больше величина эдс.
Электрохимические про цессы ИI)Jают большую роль
не только в самоочищении Полости рта. но и в развитии па
толоrии зубов, СЛизистой оБОЛО1.IКИ и пародонта. В основе их
лежит налИчие в полости рта трех видов сред ЖИдкой (po
товая жидкость), твердой (зуб) и мяrкой (десна, слизистая обо
лочка). Различные электрические явления ВОзникают на их
поверхности, особенно на rраницах сред жидкость твердое
тело, жидкость мяrкая среда, твердое тело мяrкая среда.
В области их контактов образуется двойной электрический слой,
в результате чеrо возникают электрохимические потенциалы
разли-той величины. Это влечет за собой Появление МеЖДУ
ними элеКтриt.lескоrо тока. Изменения электрических парамет
рОБ орraиов и тканей полости рта при обретают особое знаЧе
ние в случаях Функциональных нарушений в их деятельности,
которые при водят к изменениям структуры твердых и мяrких
тканей челюстнолицевой области и их электрохимических
потенциалов. Так, величина электрохимическоrо потенциала
зубов у кариесрезистентных лиц оказалась в пределах от +5 до
+160 мВ. Наиболее высокий потенциал у резцов на режу
щем крае, наиболее низкий в nришеечной области зубов.
Каждый вид зубов и ero поверхности имеют различные вели
ЧИНЫ потенциалов. При кариесе потенциал становится отри
цательным, а ero выраженность зависит от активности процесса.
Такие Жf" явления наблюдаются при уrлеводной наrрузке на
зубы и деминермизации эмали. После пломбирования зубов
электрохимические потенциалы ВНОВЬ прио6ретают nоложи
тельные значения. Значительно меняются величины потенциа
лоБ при протезировании, что в большой степени зависит от
материалов протеза, а также от СОСтояния зубов, покрьшаемых
коронками, степени прочности взаимосвязи коронки с зубом
через фиксирующий материал. Наличие в полости рта проте
146
...
б н из золота и стали, имею..
зов из Разных металлов, оса ен о 300 Аоа мВ
иеся друr от друrа на "'"""""""'t ,
щих потенциалы. отличалектрических токов (явление rаль
приводит к возникновени В MOryr появиться патолоrичес
ванизма). При этом У пациеНрТанах полости рта и возникнуть
кие изменения в тканях и о
неприятные ошущения. ы СЛЮНbI представлены белками и
Орrанические компонеитниями не6елковоrо происхождения
азотсодержащими соедине ) Белки (альбумины rлобулины,
(мочевина, аммиак, креатин. яются основным компонентом
свободные аминокислоты) ( й белок 20 r/л). Значитель
СЛЮНЫ околоушной железы о ЩИферменты и друrие биолоrи
ную долю среди них JаНИ(инкалликреиновая система).
1.1ески активные вещества ют калликреин в актив
Слюнные железы человека продуциру ", Ь В реry.ляции
с юны может учаСТВОВаТ
ной форме. Кзлликреин л патолоrии пародонта активноСТЬ
тонуса сосудов пародонта. При повышается. Аналоrичные из
калликреина слюны ДOCTOBepH иесе Кинины принимают уча
менения наблюдаются и при к р х патолоrических проuес
стие в различных физиолоrически е ляции микроuиркуля
сах: rемокоаryляции, ФибринокnалИЗри находится также в
палении аллерrии.
ции, вое , жидкости моче и слезах.
плазме крови, спинномозroфои м е н т ы редставлены альфа
Пищеварительные e Альфаамилаза является rИД
амилазой и альфаrлюкозидао. асшепляет l,4rлюкозипные
ролитическим экзоферменто и rлкоreна с образованием пек
связи в молекулах крахмала арозы Artьфаrлюкозидаза
с.тринов, а затем мальтозы и ycx сахарзу до моносахаридов.
(мальтаза) расщепляет мальтоз ивать rлевады и R полос
Эти ферменты продолжа:ке:вой KOOK не пропитается
ти желудка до тех пор, е жащиеся в слюне протеина
кислым желудчьмкд-дз[, липазы фиксируются на
зы, пептидазь, пищевых вешеств в полости
белковых И ЛИПИдных структурах их rидролиза ферментами в
рта и повышают эффективнось ro тракта. Такие взаимодей..
друrих отделах жеЛУДО;НОКИ:е значение для деятельнос
ствия имеют важное иолои а ха актерной особенностью ко..
ти пищеварительноrо конвеиер 'eHOCTЬ форм меХRНИ1.Iеской и
Toporo является четкая преемств
б б и пищевых вещестl3.
химической о ра отк Ф е р м е н т а м белковой при
К неп и щеваРИ1'ел ьным амидаза) муцин щелочная и
роды относятся лизоцим (мур фи6риаза rИ,1уронидаза,
кислая фосфатазы, плаЗМИНаин катепсны. Для пищева
калл икре и Н , саливаин, rлан:сход преимущественно Mexa
рения в полости рта, rLIe пр еств важным является иали..
ническая обработка пимщевых Щещево молекулы KOToporo
чие в слюне муцина. уuин в ,
147

Состоят ИЗ длинных Нитей мукополисахаридов. Он лелает сяю
ну достаточно вязкой для смачивания и ОСЛизнения ПИЩИ что
необходимо для образования пищевоrо комка, aдeKHaTHor дЛЯ
проrлаТЪ1вания.
Муцин может связывать неорrанические вещества каль
ций, в Связи с 1.1ем ВОЗможен друrо й механизм снижения про
НИЦаемости эмали: на ее поверхности образуется орrаничес
кая пленка, которая препятствует поступлению Dеществ в
эмаль.
В минерализации тканей зуба и в течении физиолоrических
процессов в тканях в Полости рта важная роль принадлежит
фосфатазам, катализирующим rипролитическое расщепление
орraнических эфиров фосфорной КИСЛОТЫ. Основным источни
ком фосфатаз ротовой Жидкости ЯВЛЯЮТСЯ большие слюнные
железы, а также продукты жизнедеятельности МОЛочнокислых
бактерий, актиномицетов, стрептококков. При заболеваниях па
родонта наблюдается увеличение активности фосфатаз.
В процессах пищеварения и всасывания питательных веществ
большую роль иrpает микрофлора полости рта. D полости
рта постоянно находятся микроорrз.низмы, которые в нормаль
ных условиях ;J.ЛЯ здоровоrо человека опасности не представ-
ляют. Бактерии, ВХОдЯщие в состав Постоянной микрофлоры.
уtIЗСТВУЮТ В поддержании Постоянства химической среды на по
верхности слизистой, зубов и коже, что необходимо для их
...
нормальнои жизнедеятельности.
Развитие орrанизма без представителей микрофлоры при
водит к нарушению некоторых физиолоrических ПрОllессов:
страдает функция лимфоидной ткани, изменяется вапный об
мен, снижается количество антител в сыворотке крови. Hop
мальная (резидентная) микрофлора необходима орrанизму как
защита от размножения болезнетворных микробов, является
стимулятором иммунитета, а также ИСТОчником пщролитичес
ких ферментов ДЛЯ остатков пиши и раЗ..'lОжения зу6ноrо нa
Лета.
Микроструктура СЛЮНЫ. Слюну рассматривают как ионно
белковый истинный ВОДНЫЙ раствор. Вместе с тем сФормули
ровано представление о слюне как о структУРllровштоi'i CIlC
теме (В.К.Леонтьев). Соrласно этому представлению, основу
слюны составляют мицеллы, связывающие большое КОЛИ1lество
воды, в результате чеrо все водное пространство СЛЮНЫ OKa
зывается связанным этими мицеллами и распределенным межцу
ними. Доказательством ВЫсокой степени структурированности
слюны как биолоrической жидкости СЛужит необычно BЫCO
кэя ее вязкость при незначительном содержании белка (1 5
4 r/л). в слюне имеются все условия для образования ядер и
целя более ВЫСОКая концентрация одних ионов по сравне..
148

1
2
3
4
6
а
Рис. 6.16. Строение мицеллы фосфата кальция в физиолоrических yc
ловиях (а) и при паТОЛОJli!И полости рта (6)_
1 JlДPo: 2 потенциruЮПРСllелJlюшие ионы: 3 nротивоионы; 4 пиф
фузионный СЛОЙ.
нию С друrими, достаточная для образования потенцизлопре
деляющих ионов, наличие в мицелле алсор6ционноrо и диф
фузионноrо слоев.
Лредполаrают, что основным видом мицелл в слюне явля
ются мицеллы фосфата кальция (рис. 6.(6).
Ядро мицеллы состоит из молекул фосфата кальция. В Ka
честве потенциалопределяlOЩИХ ИОНОD на поверхности ядра
сорбируются находящиеся в слюне в избытке молекулы rИД
рофосфата. В адсорбционном и диффузионных слоях миuеллы
находятся ионы кальция, являющиеся противоионами. Способ
ность белков слюны связыатьь кальuий привлекает их в диф..
фузионный слой И реализует их защитное пействие по OTHO
шению к мицеллам, в результате чеrо устойчивость последних
в целом значительно повышается. Белки, связывающие orpoM
ные количества воды, способствуют распределению Bcero объе
ма слюны между мицеллами, в результате чеrо она структури
руется, приобретает высокую вязкость, становится ммопод
вижной. Именно поэтому ни кальций, ни фосфор не выr:.ада--
ют в осадок. Такое состояние слюны связано с величинои рН
ротовой жидкости: в кислой среде заряд миuелл уменьшается
и их УСТОЙLIИВОСТЬ снижается.
Существует также представление о слюне как о :JlCид"окри
стаЛЛllческоii структуре. При исследовании СЛЮНbl в поле по
ляризационноro микроскопа обнаруживается ее двойное луче
rтреломление. При высыхании слюна кристаллизуется. Жидко
кристалЛИ1.1еская структура слюны обеспечивает ее пенообра
зование, пленкоо6разование, отмывающую, растворяющую и
149

защитную ФУНКЦИИ. Вода, сахароза и Соляная КИсЛота ИсКЛю
чают кристаллизацию и Двойное лучепреломление, а фторид
калия, XJlорид цинка, мочеВина. напротив, усиливают луче
преломление и кристаллообразование. Возможно, эти свойства
слюны определяют селеКТИВjiУЮ проницаемость ионов в TKa
НИ зубов, связанную с наличием пелликулы.
Представление о СТРУКТурированном состоянии слюны по
зволяет иначе рассматривать проблему взаимодействия слюны
с зубами и тканями полости рта, устойчивость слюны, влия
ния на нее различных ФизиолоrичеСI<ИХ и патолоrических фак
торов. Возможно, следует иначе "редставлять и процессы aц
сорбции и диффузии, лежащие в основе процессов Минерали
зации и реминерализации твердых тканей зуБОD, что откроет
новые пути к созданию профилактических и лечебных Mepo
приятий в стоматолоrии.
Слюна и npoницаfМОСТЬ тканей ПОЛОСТИ рта. Большую рол ь в
обеспечении нормальной функции тканей Полости рта иrрает
их проницаемость. Проницаемость можно рассма1ривать как
распределение веществ между клеткой и средой. Различают
клеточную и тканевую проницаемость. При клеточной прони
цаемости происходит накопление вещества в клетке с ПОСЛе..
дующим химическим взаимодействием ero с цитоплазмой. Из
менение Свойств мембран может привести к изменению Про
ницаемости. Для твердых тканей зуба это имеет особое значе
ние. поскольку они высокоминераЛИЗ0ваны и находятся в oco
6ых физико"химических условиях. Эмаль KOHTatcrHoro зуба про
ницаема для ионов калия, кальция, фосфора, стронция, фто
ра и др. Фосфаты не проникают в эмаль, если их вВодить СО
стороны пульпы зуба. Нанесенные же на эмаль проникают че
рез нее, но не попа.цают в дентин. Йод, апплицированный на
поверхность зуба, проникает в сосуды пульпы и через 2 ч об
наруживается в щитовидной железе. Эти данные свидстельству
ют о том, что для твердых тканей зуба существуют дна ИСТОLJ
ника поступления веществ пульпа и ротовая ЖИДКость. Про
ницаемость эмали для различных веществ неПостоянна и
связана с рядом факторов. Выявлены изменения проницаемо..
сти орrанических соединений под ВЛиянием уrлеводов. Оказа
лось, что столбнячный ТОксин при нанесении на поверхность
эмали в нее не проникает. При смешивании с концентриро
ванным раствором rлюкозы Токсин обнаруживается Б эмали'
зуба. В то же время проницаемость для фосфора значительно
снижается в присутствии 20 % раствора сахара. Следователь
но, уrлеводы, входящие в состав ротовой жидкости и посту
лающие с пищей, избирательно ВЛИЯЮТ на прониuаемость
Эмали ЩIЯ различных веществ. С возрастом проницаемость эмали
u u
снижается, но ПОСТоянныи контакт ее с РОТОDОИ Жидкостью
150
.......
жания постоянства химическоrо co
создает условия для О1Iдубе определяюшеrо резистентность к
става твердых тканеи з ,
кариесу. уксусная пропионовая)
Орrанические кислоты (МОЛОЧН=е на эмь в зависимое..
оказьшают деминерализующе::мость для кальция. В непов
ти от рН и увеличивают П!,Осполаrается в наружном ее слое.
режденной эмали кальции р ий проникает на всю rлубину
На стадии 6елоrо пятна кали же сопи кальция практичес
эмали и попадает в дентин. ницаемости эмали, так как нейт
ки не изменяют уровня про ти рта
Продукты в полос .
рализуют кислые ферментным составом слю
Проницаемость эмали связан:з[ в слюне увеличивается при
НЫ. Так, количество rИ1fН:Лее кариозных зубов. Микроб
наличии в полости рта ицаемость эмали для каль..
ная rИЗJIуронидаза повышает ПРОННа проницаемоС1'Ь оказывают
стадиях кариеса.
ция на разных о обные вещества.
влияние и некоторые roрМОНОП Д аемости эмали зyDов позво..
Изучение прижизненной ПРОНi места расположения зубов.
лило установить ее завиимость ти более проницаема по cpaB
Так, эмаль зубов верхне Ч:Сижней челюсти. ПроницаемоС1Ъ
нениЮ с аналоrичными зуба з бов нижней челюсти дoc
эмали вестибулярной поверхность ральной поверхности тех
товерно превышает ПРОНИ)Мверхность зубов обладает ca
же зубов. Оральная (язычн сти Эмаль вторых премоля
енью Проницаемо .
мой низкои степ u юсти которые хорошо OMЫ
ов верхнеи чел , Эr
ров и первых моляр u е ы менее проницаема. и
ваются слюной околоушнои жел ю функцию слюны и ее
данные подтверждают мин:ал:ю для твердых тканей зубов.
защитную и трофическую ун утренняя среда орrанизма, име
Ротовая жидкость ЭТО вн жании нормальноrо состояния
ющая важное значение в поддея выполнения основной пи
тканей и opraHOB ПОЛОСТИ рта И формирования пище
u Ф Ции в частност
щеварительнои унк , n оrлатывания. Все компоненты
80ro комка, aдeKBarиoro для аР имеют определенное значение
внутренней среды полости РТа также для обеспечения непи
для процессов пищеварния, и тканей зубочелюстной си
щеварительных функиии opraHOB
стемы.
6,4. 7. Реzулли.11Я ('Jf1OНoomiJелен'IЯ
жным рефлекторным актом,
Отделение слюны является СЛжения рецепторов различных
реализуемым вследствие раз.цр ы пищей или друrими веще
отделов пищеварительной и: механизмы), а тя.кже раздра
ствами (6езусловнорефлект Р слуховых рецепторов BHe
Я Зрительных, обонятельных и
жени 151

23
19
СПИННОЙ
мозr
ШНИМ ВИДОМ И запахом ПИЩИ, характером обстановки, в KO
торой Проl-lСХОДИТ прием пищи (условнорефлекторные механиз
мы) (рис. 6.1 7).
Количество и качество отделяемоЙ слюны зависят от COCTO
яния внyrренней среды орrанизма, уровня воз6удимости пи
шевоrо, термореrуляторноrо и друrих нервных центров.
Центр слюноотделения представлен совокупностью нейронов
корЫ, rипоталамуса, продолrоватоrо и спинноrо мозrа.
Возбуждение, возникающее при раздражении MexaHO. Tep
MO, xeMO и осморецепторов opraHoB пищеварительной сис
темЫ, достиrает сенсорных ядер центра слюноотделения про
долrоватоrо мозra по афферентным волокнам У. УII, IX, Х пар
черепных нервов.
Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по
парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Пре
rанrлионарные парасимпатические волокна к подъязычным и
подчелюстным слюнным железам идут от BepXHero слюнооТ
делительноrо ядра в составе барабанной струны (ветвь VII
пары) к подъязычному и подчелюстному rанrлилм, располо
жеННblМ в теле соответствующих желез; постrанrлионарные
от этих rанrлиев к секреторНЫМ клеткам и сосудам Желез. К
околоушным железам преrанrлионарные парасимпатические
волокна ИДУТ от нижнеrо слюноотделительноrо ядра продол
rOBaToro мозrа в составе IХ пары черепных нервов к ушному
узлу, откуда постrанrлионарные волокна направляются к ceK
реторным клеткам и сосудам желез.
Преrанrлионарные симпатические волокна, иннервирующие
слюнные железы. являются аксонами нейронов боковых po
roB IlVl rрудных cerмeHTOB спинноrо мозrа и закаНI.IИваются
в верхнем шейноМ rанrлии. Отсюда постrанrлионарные волок
на направляются к слюнным железам.
Раздражение парасимпатиt.lеских нервов сопровожлается
обильной секрецией жидкой слюны, содержащей небольшие
количества орrанических веществ (<<отмывная слюна»). При
раздражении симпатических нервов вьшеляется не60льшое
количество слюны, которая содержит ферменты и МУЦИН. дe
лающие ее ryстой и вязкоЙ. В связи с этим парасимпатические
нервы называют секреторными, а симпатические трофичес
кими. При «пищевой» секреции парасимпатические влиянИЯ на
слюнные железы обычно более выражены, чем симпатические.
В ответ на раздражение MexaHO. xeMO и терморецепторов
u
ротовом полости различнымИ пищевыми или отверrаемыми
веществами в афферентных нервах формируются отличающие
сл по частоте залпы импульсов. Разнообразие афферентной
импульсации в свою очередь сопровождается возникновением
мозаики возбуждения в слюноотделительном центре и вслед
[53
13 бопЬWI;>Й NOЗf"

.2
тапамус:
t

(
......
14
3
,
2......
....

,....
24,
.....
.......
25
, " ........
20' ,1 \
I J, 115
....'

21
22 17
26
Рис. 6.17. Рефлекторная nyra слюноотдели
r бl1рабпнtiDЯ cтpYH' 2 уз телЬНоrо рефлскса (схема).
прn)' 4 . , м кnлснц' 3
6' . ЯЗЫКоrлото'JНЬТй нерв: 5 нижии ядро лицепnrо "'Српа (VII
S ЯДРо ЯЗЫl<оrЛоточноrо HCpna (IX n ). узел ЯЗЫКОfЛОТО<IНОfО НСРВ[\'
О нижний узел блуждающеrо Не 8.1' 9 ара · верхний rорт<1нный не '
:ш О' l:zpxHcc слюноотдслительнс% sЩроl(РО блуждающеro НерВо.'1 {Х ШI;
Ha' 7Мамус: 13 предuентрмьн'nя из Нижнее С"lЮНоотдслительнос
" [5 нижнечелюстной узел' 16 L вили на; 14 бпрnбанНtIfJ ст,'"
тнпя СЛЮНН3Я Железп' 18 · язычный нерв; 17 ПО < п
мен ИСТЫЙ нерв' 20 .:.: УШНОЮДЪЯЗЬ2IЧIНая С"lЮНная Железn' 19 !днжиечейлюс.
Ушн ' и узел' Ушн ,<, "",ни Kn
3я СJ1ЮНная желсза' 23 бо' ОВИсоtJныf;! Нерп" 22
ХНИЙ шейный узел; 25' КОIJЬ/С pora Т111.VJ СIIИнноrо мп' ОКОЛо
иннервация СЛЮННЬ наружное сонное сплетенис' 26 · 24 ncр
нерва- 29 (Х желез; 27 Язычный нерв. 28 симптичсск;lЯ
, ЯДро ТРОЙНИчнnrо HCpJ3ll. · rпнrлий ТРоиничноrо

сТвие этоrо разной эфферентной импульсацией к Слюнным
железам.
Ферментативный состав и СВОЙства слюны изменяются с
возрастом человека и зависят от режима питания и вида пищи.
На пищевые вещества вьщеляется более вязкая слюна. Ее объем
тем больше. чем более суха пища. На OТBepraeMbIe вещества
кислоты, основания, rоречи вьщеляется знаlLштельное количе
ство более ЖИдкой слюны. Адаптация слюноотделения к виду
пищи выражается Не только в изменении объема и DЯЗКОСТИ
слюны, НО И В ее различной ферментативной активности. Pe
ryляция объема воды и содержания орrанических вешеств в
слюне осуществляется СЛюноотделительным центром.
Различия В секреторной деятельности слюнных желез в OT
вет на прием различной пищи МОжно объяснить модуляuией
импульсной активности парасимпатических и симпатических
волокон, а также изменениями соотношений этих RJIИяний.
Рефлекторные ВЛИЯНИЯ Moryт и тормозить слюноотделение
вплоть до ero прекрашения. Торможение может быть вызвано
болевым раздражением, отрицательными ЭМоциями (страх) D
стрессовых сиryациях., СОСТоянием напряжения при различных
"
видах целенаправленнои деятельности.
у I.leловека непрерывная секреция слюнных желез тесно
связана с речевой функцией. Слюна при этом обеспечивает
умажнение СЛИзистой оболочки полости рта для aдeKBaTHor(l
формирования звуков. Отмечено выделение большоrо количе
ства ЖИДкой слюны при перекармливании ЖИвотноrо либо при
избытке сахара в пище. Характер слюноотделения в значитель
ной степени определяется уровнем возбуждения и настройкой
пищевоrо центра. При выраженной стимуляции и высокой
....
активности пищевоrо центра, например, латентныи период
слюноотделения составляет 1 3 с; при слабых раздражениS1Х и
НИзкой возбудимости центра он возрастает до 20 30 с.
В стоматолоrии различают специфическое и неспеиифичес
кое влияние пиши на состав слюны различных СЛЮННЫХ желез.
Под неспецифическим влиянием понимают деятель
ность СЛюнных желез, связанную с определенными I<ачества
ми пищи (сухость, влажность, твердость и т.д.). от которых
зависят кол и LlecТEo и скорость вьщеления секрета и Бремя пре
6ывания пищи в Полости рта. В ОТЛИЧИе от остмьных компо
нентов пищи сахар и некоторые простые уrлеводы оказывают
специфическое воздействие на состав слюны и обмен
веществ в Полости рта. Это воздействие проявляется в суще
ственной активации rЛИКолиза и накоплении молочной и дpy
rих кислот в слюне. Метаболический «взрыв» осуществляется
и микрофлорой Полости рта, активно утилизирующей уrлево
ды. Анмоrичных изменений при приеме друrих пищевых вe
154

ифическое влияние уrлеводов на
ществ не обнаружено. спех активностью в метаболически
обмен веществ связано с та и не требует предварительнои
реакциях уже в полости Ha содержит о. амилазу и а. rлю
подrотовки. поскольку ел
козидазу. ния ЦНС через парасимпатические и
Показано, что влия слюнных желез имеЮТ решаюшее
симпатические волокна для ионарных парасимпатических
значение. Медиатором постrанrл збуждающий серозные ceK
волокон является ацетилхолин. ВОвии с их Мхолинорецепто
реторные клеТКИ при взаимоде:кивируют секреторные клетки
рами. Симпатические волокна взаимодеЙСТВУlOшеrо с a..aдpe
желез за счет норалреналина,
норецепторами. ния п и виде и запахе пиши
Возникновение слюноотделе щих OH корЬТ "60.]Iьшоrо моз
связано с участием COOTBeTCT8'y пп ядер rипоталамуса.
ra, а также передней и заде:ния слюны (секреция). При
Реryлируется и процесс о o ных продуктов, скорость син
этом меняется поступление и ен:я секрета из клетки. В OCHO
1'еза, объем и скорость выдел за счет ryморальных влиянии,
нам эти процессы реrулируются физа пОДЖеЛУДОЧНОЙ и щи
армонами fИПО , Эт
осуществляемых r И половыми roрмонами. от
тестинмьными
ТОВИднои желез, ин ием интенсивности секреuИИ
тип реrуляции связан с изменен цАМФ и цfМФ при пзаиМО
и экструзИИ за счет посредников щеrо рецептора с послеДУI()
действии ropMoHa и соответСТВ;ЮДруrой механизм реализуется
шей активацией протеинкиназь. Й концентрации калыIяя прl!t
Внутриклеточно
за счет изменения ОМ также с последующеи
взаимодействии ero с калЬМО:;:Званием и выделением ceK
активацией протеинкиназы и и количества.
рета определенноrо качества ется прямыми и опосреДОБанны
Секреция слюнЫ реryлиру Н прямые влияния осушеств
ми влияНИЯМИ на клетки желез. oa продукции местныХ rop
ляютсSl за счеТ изменения кровот Т'при активации нейронов
яния возникаю <-
МОНОН. Прямые ЕЛИ еryлируют активностЬ ceKpe
иНС, которые в свою очередь Р
торных клетоК. азличные отклонения слюноот
у человека наблюдаютс=ля (сиалопения) уменьшение
деления от нормы. rипос омия (сухость в полости рта) воз
выделения слюнЫ иксероет ях нарушениях опока
nочных состояни ,
никают при л и хор...... \ в ЮlИ при развитии пато
слюны, блокаде МхолиНоре:Ркан. rиперсаливация (си
лоrическоrо процесса в желез люноотдепения развивается
М) Усиление с. К)
алорея. птиализ желых металлов (ртуть, мышья
при отравлениях солями ТЯ т возникать при асфиксии,
Обильное слюноотделение може СО в КрОВИ повышается
коrда за счет резкоrо накопления 2
155

.. .... ..
.... .....
активность слюноотделительноrо центра. Усиление слюноотде
ления наблюдается при reльминтозах. Некоторые фармаколо
rические препараты (пилокарпин. прозерин, препараты йода)
MorYT стимулировать или тормозить (атропин) вьщеление
слюны.
Эксперименты И.Л.Павлова на животных показали, 'по при
стимуляции зон коры 60ЛЬШОro Мозrа R области СИЛьвиевой
борозды усиливается слюноотделение из околоушных и под
челюстных желез. После удаления лобных долей коры стиму
ляция ядер латеральноrо rипоталамуса значительно усиливает
выделение слюны. Это свидетельствует о том, LIТO существуют
тормозные влияния коры на rилоталамические отделы слюно
отделительноrо центра. Слюноотделение может возникать так..
же при электрическом раздражении 060нятельноrо Мозrа и
передней комиссуры. При операциях на мозrе у людей ПОД
местной анестезией стимуляция области. окружающей нижнюю
LlaCTb роландовой борозды, вызывает слюноотделение, сопро
вождающееся движениями языка, жеванием и rлотанием.
Исследования слюноотделения при денервации слюнных
желез, проведенные К. Бернаром, показали временное усиле
ние активности ПОДчелюстной железы при пересе'Чении п. chOl-dа
tympal1i. Такая секреция получила название паралитической. R
первые три дня после операции непрерывное слюноотделение
обусловлено повышением вьщеления ацетилхолина медиа
тор синтезируется, но не удерживается в нервных окончаниях
ВCJIелствие деrенерации нейронов (деreнеративная секреиия). В
последующие дни паралИТИLlеская секреция связана с повы
шением Iувствительности клеток денервированной железы к
ряду вешеств крови, к которым в нормальных условиях желе..
за была нечувствительна.
6.5. Дpyrue компоненты жеваuия
Большое знаLIение в формировании пищевоrо комка имеют
процессы кровообращения и дыхания, происходящие в поло
сти рта. В зависимости от природы пищевых веществ, их кон..
систенции и температуры наблюдаются сосудистые реакции,
Приводящие к изменению 06ъемноro кровотока в сосудах TKa
ней и opraHoB полости рта. Так, при поступлении холодной и
roрячей пищи сосуды полости рта расширяются, в результате
чеrо холодная пища соrpевается, а rОрЯ"fая охлажлается.
При поступлении твердой пищи расширение сосудов поло
сти рта приводит к увеличению кровотока, что вызыаетT уси
ление секреции желез, расположенных в Слизистой полости рта.
TepMO и механовоздействия с рецепторов полости рта реф
лекторным путем изменяют кровообращение в слюнных желе
156

вы аботки ими слюны с раз
зах. что приводит к увеличению BOД и электролитов, лизоци
личНЫМ содержанием муцинов,
ма, ферментов. еван ия способствует охлажде
Ротовое дыхание во время Жрта Путем продувания воздуха
нию rорячей пищи в полости
над ней. Ф мировании пищевоrо комка
В некоторых случаях РИов Онческой пеятельности, KOTO
прибеrают к сознательнои п щи волой И соками, переме
рая выражается в запивании п ью пальцев или инструментов
щении в полости рта с ПОней челюсТИ рукой. Известно,
пищевой массЫ, прижатия '!;1пентиИ для откусывания
При частичнои LЦ.I, б
что пожилые люди мышц руки: например, я ло
пищи подключают деятельност:юот на оставшиеся зубы ниж
ко зажимают в руке и нанизЫ :целения определенной ero час
ней челюсти, чеМ достиrают от
ти ДЛЯ лальнейшеrо пережевывания.
6.6. Всасьmание в полОСТИ рта
та обладает определенной спо
Слизистая оболочка полост: Ie вешества продуктЫ rидро
собностЪЮ всасывать некОТ Р и лекарственные пеще
лиза пищевЫХ вещеcrв, электролиты
Na+
ства. минокислоты, rлюкоза. иОНЫ ,
Хорошо всасываются а
К" и НСО;. о ошо всасываются ал коrоль.
Выявлено, что ДOCTaTOHь Р аСТБОрЫ пенициллина и фу
дистиллированная вода'БВ Д алеулы. Эти вещества исполь
рацилина, настоИ зверо оя, к JJ)IЯ лечениЯ и профилак
зуют в стоматолоrиче.?кй Птах, пародонтитах и язвен
тикИ ряла заболевании. p местное введение витамина С, KO
ных стоматитах используЮ слизистой оболочкой полос
ТОрЫЙ также хорошо всасывается
ти РТА. ОЙ оболочки полости рта во
Процессы всасывания слизисТ ами ито И для коЖИ. Bca
темИ же фактор , .....
MHorOM обусловлены ающих участков эпителия, Ta
сывание ВОДЫ В области oporoвeB ежде Bcero с состоянием po
же как и эпидермис, связ oero рола 6арьерной зоной).
rOBoro слоя, которЫИ являе фосфолипиды, жирные кисло
В ее формировании учаСТВУЮ:зменения концентрации ионов
тЫ поляризационные токи, ь контактоВ между клетка
меалЛОБ на поверхности. ПЛОТНОт с азмерами межклеточ
ми. Ионный транспорт KOPP: слое Рслизистой рта и опре
ных пространств в эпителИфиламентов 8 них. Постоянно YB
деляется состояние миро зкорасположенные к поверхности
лаженный эпителии и ли ДЫ повышают способность к Bca
слизистой кровеносные сосу
157

..
. ..........-
СЫванию. Имеет значение и площадь контакта Слизистой с
веществом.
Процесс всасывания СЛИзистой рта зависит также от KOH
центраuии раствора, рН среды, ПЗрцимьноrо давления rазов
температуры внешней среды, возраста человека. функционмь
Horo состояния орrанизмз.
Показано, что после обработки слизистой оболочки paCTВO
рами вяжуших веществ растителыюrо ПРОИСХОЖдения усили
вается всасывание алкоrоля и аскорбиновой Кислоты за счет
увеличения проницаемости эпителиальноrо слоя СЛизистой и
стенок кровеносных сосудов.
Прохождение воды через толщу эпителиальных клеток Ha
зывают перспирацией. Выделение воды кожей происходит rлав
ным образом за счет салhНЫХ и потовых желез и в меньшей
степени блаrодаря наличию межклеточных пространств. Ope
деляюшим же фактором прониu:аемости СЛИЗистой оболочки
рта ЯВЛЯются именно межклеточные пространства, например
в ЗОl-!,е деснеВоrо желобка, rде нет ороrовеваюшеrо слоя и эпи
телии представлен тонким слоем клеток, переходящим в пел
ликулу зубной эмали.
П рониuаемость и способность к всаСblванию СЛИзистой обо
лочки полости рта на разных участках различны: наибольшая
отмечается в области десневой бороздки Подъязычной облас
ти и дна Полости рта. Это свойство используют для введения
ряда лекарственных препаратов, например валидола, нитро
rлицерина И rомеопатических препаратов, которые Moryr
проникать через слизистую оболочку Полости рта через меж
клеточные пространства. Нормальная СЛИзистая оболочка Bca
сывает лекарственный препарат лучше, чем измененная под
нлия.шем патолоrических процессов или некоторых воздей
Ствии среды.
При пародонтитах и rинrивитах мкоrоль всасывается более
активно. Подъязычное введение стрептомицина оказалось Дoc
Т8ТОЧНО эффективным и доступным при лечении некоторых
заболеваний челюстно..лицевой области.
ПроцеССhI всасывания слизистой оболочкой ПОЛости рта
изменяются под ВЛиянием ropMoHoB. Так, инсулин и тиреои
ДИН стимулируют, а адреналин yrHeTaeT способность BcaCЫBa
ния СЛизистой. Атропин, блокирующий МхолинорецеПТОРhI.
снижает всасывание ЗЛкоrоля СЛизистой Полости рта. Напро
тив, карбохолин, обладаюший парасимпатикотропным действи
ем, усиливает всасывание алкоrоля по сравнению С нормой.
На проuессы всасывания в полости рта оказывает RJIияние
Функциональное СОСтояние желудочно"кишечноrо тракта: при
raстрите и энтерите всасыватеЛhНая активность слизистой языка
усиливается.
t58
..........
6.7. Непищеваpиreльны:е функции слюкных желез
Экскреторная фуНКЦИЯ слюнных желез. При нарушении вьще..
лительной функuии почек в слюне увеличивается содержание
ряда веществэкскретов. которые подлежат удалению из opra
низма. Это MOryт быть соли йода, ртути, свинца. МЫШhяка,
висмута, урана, а также продукты метаболизма СО2. моче
вая кислота, аммиак, мочевина, креатинин, кетоновые тела.
Так наибольшее количество мочеВИНbI выделяется малЫМИ
,
слюнными железами; меньше ее выделяюТ поднижнеелюст
ные и околоушные железы. На количество выделяемои моче
вины влияет скорость слюноотделения, а содержание ее в слю-
не обратно пропорционально количеству слюны. Аммиак, об
разующийся при расщеплении мочевины, изеняет Р Н poтo
вой жидкости. Содержание мочевины, мочевои кислоты и кpe
атинина определяет уровень остаточноrо азота в слюне. MHO
rие лекарственные вещества выводятся со слюной: антибиоти
ки, витамины, фенобарбитзл, салицилаты, диазепам. Скорость
проникновения в слюну фармаколоrических препаратов из
крови зависит от их структуры. Так, анионы йода и роданид,
катионы кальция, СТРОНllИЯ и лития в БОЛ...hшем количестве
содержатся в слюне по сравнению с плазмои крови в силу их
активноrо трансмембранноrо транспорта. Примерно в одина
ковой концентрации в слюне и плазме крови находятся aHTItI
пирин, изоланид, хлориды, витамины urpУППhl В. Некоторые
антибиотикИ обнаруживаются в меньшеи концентрации в слю
не, чем в крови.
Со слюной из орrанизма MOryт удаляться некоторые ropMO
ны ЭСi]JоrеНbl, андроrены. проrестерон, rлlOКО и минера
локортикоиды (кортизол и альдостерон), тироксин и их Meтa
болиты.
Уровень стероидных и друrих ropMoHoB в слюне может быть
использован для диаrностики rормональноrо статуса в opra
низме.
Инкреторная функция слюнных желез. В слюнныХ железах
обнаружены элементы с непрерывным секреторным циклом,
характерным ДЛЯ эндокринных клеток. Инкреторная функuия
слюнных желез связана с образованием в них РЯда веществ
rормонзльной природы. Последние вместе с rормонами желез
внyrренней секреции выполняют инкреторную функцию
участвуют в rуморальной реrуляции деятельн,?сти opraHOB и
систем и являются ryморалhНЫМ звеном любои Функционалh
ной системы.
Показано, что клетки стенок исчерченных выводных про
токов слюнных желез вырабатывают и выделяюТ в кровь и
слюну ряд ropMoHOB и ферментов, которые вкл.ючаются в про
159

.
цесс образования биолоrически активных веществ. [ормоны
слюнных желез по структуре являются инсулиноподо6ными Be
ществами. В клеткемишени они связываются с рецепторами
мембран после перехода из формы зимоreна (профермента) в
активную форму.
Слюнные железы вырабатывают таКЖе rормоноподобные
вещества, которые участвуют в реrуляции фосфорнокальцие
BOO обмена костей и зубов I В реrенерации эпителия слизис
тои оболочки ротовой полости, пищевода, желудка, симпати
ческих волокон при их повреждении.
К ropMoHaM слюнных желез относятся паротин фактор
роста нервов (ФРН), эпидермальный фактор роста (ЭФР) ин
сулиноподобный белок. '
П ароти н полипеПТИДНhIЙ ropMOH, выделен из около
ушных слюнных желез быка. Подобные паротину белки обна
ружены R подчелюстных слюнных железах (Sпаротин), в CJ[ю
не (Апаротин), в крови, моче (уропаротин). В орrанизме вы..
зы.вает rипокальциемический эффект, связанный с усилением
дирфузии КЭЛhЦИЯ, фосфора и натрия в твердые ткани зубов.
Деиствие паротина и паротиноподобных вещестл обеспечив
ет развитие и рост мезенхимных тканей (кость, цемент пен
тин), усиливает пролиферацию и кальцинацию дентина ;vбов
Вместе с тем при избытке этоrо ropMoHa возникает rипеl;rли
кемия, rипоолестеринемия, rипопротеинемия, изменяется
качественныи состав белков крови. Паротии стимулирует re.MO
поэз, повышает прониuаеМОСТh rистоrематических барыров
стимулирует сперматоrенез. Интенсивность образования паро
тина реrулируется содержанием ионов кальция.
Фактор роста нервов (ФРН) полипептидный rop
МОН, продуцируется макрофаrами выводных протоков Haxo
дящимися вблизи деrенерирующих аксонов симпатическх ней
ронов и 'Jl}aнспортируется о.макроrлобулинами крови. Обна
ружеtI при изучении эмбриоrенеза нервных центров. IЗпослед
ствии Бьщелен из тканей поднижнечелюстных слюнных желез
млекопитзющих животных и ч:еловека. В полости рта ускоряет
заживление ран. Присутствие ФРН необходимо для синтеза ra
СТРОJ1нтестинальных ropMoHOB, нормальной деятельности ней
ронов симпатических rанrлиев и эпифиза; ФРН стимулирует
рост аксонов.
Эппермальный фа ктор роста (ЭФР) полилеп
тидныи ropMo; по структурной орrанизации подобен yporac
ТРОИУI которым инrибирует секрецию соляной кислоты n же
лудке и содержится в крови, моче, слюне, желудочном и пан
креатическом соках, rpудном молоке, спинномозrовой жидко
сти, а Tae в клетках протоков поднижнечелюстных слюнных
желез. Деиствие эфр связано с усилением митотическоrо дe
160
ления фибробластов, хондробластов, нейроrлии. В малых KO
личествах эфр активирует пролиферацию эпителия эмали и
мезенхимных клеток ПУЛhПЫ, в больших тормозит эти про
цессы. Считают, что эфр полавляет морфоrенез и l1ифферен
uировку развивающеrося зуба. Большое количество эфр обна
ружено в почке, rne он способствует восстановлению непре
рывности канальцевой системы нефрона. эфр обладает спо
соБНОСТhЮ стимулировать реreнерацию эпидермиса и лермы,
усиливая синтез ДНК. Активен при язвенном поражен ии сли
lИСТОЙ желудка, поскольку кислотоустойчив. Синтез эфр KOH
тролируется стероидными rормонами.
В слюнных железах обнаружен ряд друrих факторов роста:
тимоцит трансформирующий фактор роста, факторы роста
мезодеРМbl и эндотелия, факторы, усиливающие продукцию
эритроuитов и rpанулоцитов. ПОД влиянием этих факторов уси
ливаются раЗRитие молочнЫХ желез, рост эндотелия СОСУЛОR
кожи, почек, мышц, происходит утолщение кожноrо ПОКрОВ8.
Показано, что удаление слюнных желез при ВОДИТ к задержке
развития яичников и атрофии яичек.
В клетках протоков СЛЮННЫХ желез найден и н с у л и н о п о
доБНЫfl бело к, состоящий из двух пептИдНЫХ цепочек А и
Б. При сахарном диабете ero продукция резко усиливается, что
обеспечивает частичную компенсацию недостаточности инсу
лярноrо аппарата поджелудочной железы. В слюнных железах
обнаружен эритропоэти н ropMoH, контролирующий 06
разование и созревание ЭРИТРОЦИТОR. Он секретируется в под
нижнечелюстных слюнных железах с участием адренерrичес
ких рецепторов. rипоксемия вследствие анемии стимулирует
синтез эритропоэтина.
В слюне наЙдены тканеВЫе ферменты rруппы трипсинопо
добных протеиназ калликреин, образующийся в клетках
ИСI.Jерченных протоков, и рении. Р е н и н способствует образо
ванию анrиотензина. П в почках являющеrося мощным Rазо
констрикто]IOМ. Калликреин активирует образование кини
нов, которые ПOlзышают проницаемость сосулов и обладают Ba
зодилататорным эффектом. Высвобождение к и н и н о в (бради
кинин, каллидин) при водит к изменению локальиоrо KpOBO
тока и интенсивности секреuии в протоках слюнных желез.
6.8. rлотание
после формирования пищевоrо комка наступает акт rлота
ния самостоятельныЙ рефлекторный акт перемещения пи
щевоrо комка из полости рта через пищевод в желудок. rлота
ние представляет собой цепь взаимосвязанных последоватеЛh
ных процессов (рис. 6.18), в которых выделяют три фазы:
6-----163
161

....

2
3
1
Рис. 6.18. Фазы продвижения пищеuото комка при жевании и rл()та
НИI1:
1 ротовая; 2 rлоточная: 3 ПИЩеRОДНая.
. ротовую или произвольную,
. rлоточную, или непроизвольную, быструю и короткую;
. пищеводную. или непроизвольную, медленную и ДОRОЛЬ
но продолжительную.
В перво й фазе сформированный пищепой комок объе
мом 520 см) и определенной консистенции движениями языка
и щек перемещается к ДИСТ3J1ьным отделам полости рта. Бла
rодаря ПрОИЗВОЛЬНhIМ сокращениям вначале передней. а затем
средней части языка пищевой комок перемещается на спинку
языка, прижимается к твердому небу и переводитсл на корень
языка за передние дужки.
При этом раздражаются рецепторы корня языка и включа
ется рефлекторный механизм второй фаЗbl rлотания. Реф
лекторно сокращаются мышцы мяrкоro неба и закрывается вход
в полость носа. Одновременно происходит сокращение МЫШЦ,
перемещающих подъязычную кость, ЧТО приводит К поднятию
rортани. Пищевой комок, направляемый движениями ЯJыка,
проталкивается в rлотку и надавливает на н здrо рта 1-1 ник. KO

торыи закрывает вход в ropTaHb.
Продвижению пищевоrо комка в rлотку способствует раз
ность давления в полости рта и rлотке_ Во время жевания и
rлотания давление в полости рта повышается. а в rлотке
снижается. Кроме TOro, происходят процессы, препятствующие
обратному движению пищи в ротовую полость и спосоБСТRУIO
щие ее продвижению из rлоrки в пищевод. Так. поднявшийся
корень языка и ПЛОТНО прилеrающие к нему дужки закрывают
вход в полость рта, а сокращение мышц, суживаюших просвет
rлотки выше пищеводноrо комка, и расслабление мыши rло
точно..пишеводноrо сфинктера обеспечивают продвижение
162
.....
......
а
в
Время, с
Рис. 6.19. СОКРDщения нач ал ЫЮf о (а), среднсrо (6) и I«()нсчноrо (n)
отделов пищепода.
КОМЮl В пищевод. Последнему способствует высокое давление
в rлотке, которое по врсмя fлотания возрастает до 45 мм РТ.СТ.,
в то время как в пищеводс давлсние не препышает 30 мм РТ.СТ.
В общей сложности I я и 2я фазы rлотания протекают
быстро и дл ятся не более 1 с.
В третьей фазе ПИЩевой комок проходит по пищеRО
ду и посупает в желудок, при этом начаЛЫJЫЙ, срещ"ш й и
конечныи отделы пищевода последовательно сокращаются
(рис. 6.19). Для жидкой пищи продолжительность этой фазы
равна 1 2 с, для твердой R9 с.
При rлотании твердой пищи пищевод подтяrиuается к зеву
И началЬНflЯ ero часть расширяется, что обеспе'-lИвает переход
пищевоrо комка из rлотки в пищевод. Затем блаrодаря перис
тальтическим сокращениям rладких мыши пищевода пищеRОЙ
комок перемещается к ero конечной части. В ЭТО время снижа
ется тонус мыши кардиальноrо отдела желудка 11 комок пере
ходит в желудок. Скорость распространения перистмьтической
волны в пищеводе составляет 25 м/с. По мере наполнения
желудка тонус кардиальных мышц увеличивается, что препят
*
163

..........
.
ствует обратному перемещению желудочноrо содержимоrо в
пищевод.
Механизм проrлатьшания жидкостей имеет некоторые ooo
бенности. В ротовой полости при питье за счет oтrяrивания языка
создается отрицательное давление, и жидкость ззполняет полость
рта. Зarем в связи с сокращением мышц языка. дна полости рта
и мяrкоro неба в ротовой полости повышается давление и жид
кость как бы ((llпрыскивается» в расслабившийся в этот момент
пищевод. Кардиальной части желудка жидкость достиrает прак
тически без участия сокращений МЫШЦ rлотки и пищевода.
Реry.1ЯЦИЯ rЛОТаИИЯ. Акт rлотания является лоrическим за
вершением процессов, про исходящих в полости рта при по
ступлении И обработке пищи.
В процессе жевания и формирования пиwевоrо комка про
исходит раздражение рецепторов слизистой оболочки полости
рта, периодонта и друrих рефлексоrснных зон чеЛЮСТНОЛИЦе
вой области, от которых .в центральную нервную систему по
ступает информация опараметрах пищевоrо комка (обстано
вочная афферентация). Как только эти параметры окажутся
сопоставимы с параметрами идеальной модели результата (aK
цептора результата действия) в функциональной системе фор
мирования пишевоrо комка, aдeKBaTHoro для ПРОfлатьшания.
обработка пищи прекращается и дается команда (пусковая
афферентаuия) к акту rлотания.
Акт rлотания имеет рефлекторную природу Афферентная
импульсация поступает по чувствительным волокнам тройнич
Horo, языкоrлоточноrо и BepXHeropTaHHoro (ветвь блуждаюше
ro) нервов в центр rлотания (продолrоватый мозr). Эфферен"
тные возбуждения ИдYf по двиrательным волокнам тройнич
ноro. языкоrлоточноro, подъязычноrо и блуждающеrо нервов
к мышцам, обеспечивающим rлатание.
Центр rлотзнltЯ преJ\ставлен совокупностью нейронов продол
rОRЗТОro мозra, rде локализуются ядра черепных нервов, деятель--
ность КОТОрЫХ обеспечивает рефлекторный механизм rлотания.
Четкая координация проце.ссов во время rлотания осуществля
етея за ctleT связей бульбарноro цеН1ра rлотания с друrими цeH
трами продолroватоrо, среднеro и спинноrо мозrа через CTPYКТY
ры ретикулярной формации, а также с корой большоro мозrа.
Бульбарный центр rлотания находится в тесной связи с
центром дыхания (см. rлаву 8).
При выраженном эмоциональном возбуждении, разrОБоре
80 время еды. при воздействии экстремальных факторов внеш
ней среды сложнокоординированная деятельность, обеспечи
вающая акт rлотания, может нарушиться.
rлотание изучают с помощью методов баллоноrрафии, peHT
rеноскопии, рентrенокинематоrрафии.
164
.
fлава 7
КОММУНИКАТИВНАЯ ФУНКЦИЯ
Жизнедеятельность человека и ЖИВОТНЫХ невозможна без 06
щения друr с npyroM. Воспитание детеЙ трудовая деятельность,
общественные отношения осуществляются путем передачи
информации от одноrо индивидуума npyroMY различными пу

тями: за счет определенно и позы, походки. жестов. вокализа
uии, а также мимики и речи.
Деятельность opraHoB челюстнолицевой области, принимз
ющих участие в формировании мимики и речи, обеспечиваю
щих общение (коммуникацию) получила название ICOMMYHи
кативной фушщuи.
7.1. Мимика
Мимика (01' rреч. mimos подражание, изменение облика)
способность человека выражать чувства, мысли, психомоuи
ональные состояния движением мышц лица.
Выражение лица, обусловленное деятельностью мимических
мышц, отражающее то или иное ПСИХОЭМОЦИОliзльное состоя..
'"
ние, называется экспрессuеu.
Развитие мимики в процессе эволюции было направлено на
поддержание коммуникативности, общения, при котором BЫ
ражение лица имело решающее значение. Видеть лицо npyroro
индивидуума означало выяснить ero намерения. При этом рз.з
вивалась способность не только к распознаванию выражений
лица, но и способность к выражению Toro или иноrо состоя
ния.
У приматов дифференциация лицевой мускулатуры была и
источником, и результатом эволюции. Мимические мышцы
своим поверхностным слоем распределялись вблизи opraHoB
ЧУВСТ8. Они помоrали их настройке на лучшее восприятие. При
восприятии запахов сокращение мимических мышu вызывало

расширение ноздреи, при улавливании звуков движение
ушных раковин, при определении вкуса движение rуб. Бла
rодаря координации деятельности этих мышц зачатки мимики
преобразовывались в определенное выражение лица эксп
рессию.
I3 экспрессиях стми преобладать зна.ки намерений и СВЯзан
165

.._. .
ных С ними эмоций. Сложилась НоВая функция мышц лица
передача информации об эмоциях. У человека эта ФУНКЦИЯ
получила наивысшее развитие.
Экспрессия как внешнее проявление э\юций проходит свои
стадии и имеет свои слаrаемые: например, rpycTb преобразу
ется в печаль, печаль в скорбь, скорбь в fлубокое rope,
страдание. Нарастание эмоций ведет к усилению мимики, уве..
личению количества мышц, участнующих в формировании
экспрессии.
Деятельность мимических мышц отличается от деятельнос
ти скелетных. что обусловлено особенностями их прикрепле
ния, строения и иннервации. Мимические мышцы одним KOH
цОМ прикрепляются к костным образованиям, друrим к коже
или сли:)истой оболочке. КОНЦЫ мышц. прикрепляющихся к
коже или слизистой оболочке, располаrаются по окружности
одноrо из естественных отверстий на лице орбит, носа, рта.
Блаrодаря этому они либо расширяют естественные отверстия,
либо суживают их, либо изменяют ИХ форму. Сокращение
мимических мышц вызывает образование СКЛaJ.(ОI< кожи лица_
В отличие от скелетных мышц, у которых мышечные пучки бла
rоцаря фасцимьному покрытию связаны вместе, мимические
МЫШЦЫ фасцизльноrо покрытия не имеlOТ. Это обстоятельство
дает им возможность сокращаться автономно небольшими пуч
ками мышеIНЫХ волокон. Этому же способствует обильная
иннервация мимических мышц ветвями лицевоrо нерва_ К тому
же мимические мышцы располаrаясь на лице в различных
направлениях, в своей деятельности взаимодействуют в бес
конечном множестве вариантов.
Блаrодаря этим особенностям становится возможным HOC
произведение в экспрессиях тонких адекватных ответов, OTpa
жающих различные эмоциональные состояния_
у ребенка мимика выражена очень сильно, но оно. бедна
оттенками. Это связано с тем, что нервнопсихичесю-\Я деятель
ность у детей проявляется еще слабо. По мере развития Iело
век обучается контролировать спонтанные мимические peaK
ции, у Hero появляется способность произвольноrо управле
иия экспрессия ми лиuа. В связи с ЭТИМ анмиз мимики у взрос
лых людей является более трудным, чем у детей. Мимика лос
тиrает совершенства в период становления личности под вли
яиием воспитания и осознания себя в обществе.
В мимических реакциях различают произвольные и непро
ИЗВОЛЬf{ые (приобретенные и врожденные) компоненты.
Непроизвольные компоненты мимики связывают с положе
нием rла:) и бровей, произвольные с положением рта, rуб,
щек. Известен афоризм: rлаза отражают врожденные качества,
rубы то, каким человек сТал.
166

Однако разделение качества мимики по анатомическим
областям лица не является вполне корректным, так как лицо
реаrирует как uелое, и проведение на нем rраниц является
условным. В научной литературе для описания структуры ми
мики допускается деление лица на верхний и JfИЖИИЙ отлеЛbl
В нижней части лица рот как компонент мимическоrо aHcaM
бя по своей выразительности занимает rлавное место. ОН ЯВ
ляется общепризнанным экспрессивным центром лица. С ero
конфиrурацией, положением челюстей, напряжением rуб свя
заны выражения чувств и черт характера. При изучении раз

ЛИ1.IНhlХ выражении лица внимание психолоrа и нрача прежде
Bcero привлекает состояние тонуса мышц рта. Считается, что
люди с ПЛОТНО сомкнyrыми rу6ами, с поднятой кверху ниж
ней ryбой обязательно обладают волевым характером, такими
ero чертами, как настойчивость. решительность, с меЛОСТI,.
Жевательные мышцы, от которых зависит плотное CMЫKa
иие челюстей, активно участвуют в формировании мимики. Это
ПРОЯВJlяется в жесткой фиксации рта, в движениях собствен
но жевательной мышцы, коrда под кожей ниже скуловоrо
выступа образуются выпуклости (желваки). Судороrи жеватель
ных мышц при столбняке траrически искажают лицо БОJlЬНО
[О (<<столбнячное лицо). Ослабление тонуса жевательных МhJШIl
сопровождается отвисанием нижней челюсти, непроизвольным
открыван ием рта. Такой признак характерен ДjJЯ пациснтов с
нарушеl-IНОЙ психикой. Азарпшя увлеченность какимто зрели
u
щем у некоторых людеи всдст к торможению воленых ИМПУлr,
сов, происходит расслабление мышц, полуоткрытие рта.
На мимический статус рта влияет состояние 3)Jбoв: их Ha
личие или отсутствие, расположение, форма прикуса, степень
прикрытия зубов ryбами. Большую роль иrрает рисунок i!]lб:
тонкие или толстые, симметричные или нет. От формы rуб
зависит форма ротовой щели. rубы SIмяются очень подвижной
формацией, их рисунок непрерывно варьирует. Они ПРИDОДЯТ
СЯ В движение во время разrОБора, участвуют в формировании
КIOI<Дой мимической картины. Естественно, что подвижность ryб
возникнет вследствие сокращения мышц, которые прикрепля
ются к коже ryб или вплетаются в их подслизистый слой_
Любой оттенок мимики, прочитываемый по к()нфиryрации
и выражению рта, не сущеСТRует отдельно от цруrих оттенков,
отражаемых друrими мимическими ансамблями. Так, искрив
ление ryб в мимике, отражаю шее презрение или брезrливость.
сочетается с расширением ноздрей и сморщиванием кожи носа.
Мимика удовольствия сопровождается поднятием уrлов рта,
улыбкой, окруrлением щек, расширением ноздрей, блеском
rлзз, напряжением круrовых мышц rлаз, которые и нззыпают
мышцами приветливости. В мимике страдания наблюдаются
167

. .

искримение ryб, дРожание нижней челюсти, полуоткрытый
рот. Все ЭТО сочетается с определенным выражением rлзз_
В выражении печали средствами мимики следует различать
несколько степеней. Леrкая степень zpycтHoe настроение xa
рактеризуется снижением тонуса мышц лиuа, рассеянным или
сосредоточенным на чемто ВЗОрОМ, сомкнутыми ryбами, YMe
ренно опущенными уrлами рта. Более rлубокое переживание
20ре усиливает мимическую картину: зубы стиснуты, взор ОПУ
щен, брови сведены, резко выделяется носошечная СКШIДка.
подбородок напряжен. Душевная боль проямяется плачем, в
механизме KOToporo длительно протекающий выдох прерывает
ся время от времени rлубоким ВДОХОМ в виде всхлипывания. При
плаче верхняя ryба приподнимается, уrлы рта отrяrиваются co
кращением соответствующих мышц книзу. Мышца, опускающая
нижнюю ryбу, сокращена особенно резко. Жевательные мыш
цы MOryr расслабляться, в результате чеrо отвисает нижняя че
люсть. rлаза зажмуриваются, появляются слезы.
С мимикой страдания СБЯзана И мимика боли. Она имеет
MHoro оттенков. При внезапной физической боли наблюдается
напряженное положение rоловы. Брови сведены и Moryr быть
подняты, хотя rлаза рефлекторно зажмуриваются. У rлы рта и
верхняя ryба резко оттяrиваклся кверху. Зубы СТИСНУТЫ. Жева
тельные и щечные МhIШUЫ напряжены, кожа полборолка Ha
тянyrа.
Выразительность poTOBoro ансамбля наиболее ярко прояв
ляется в мимике радости. Кульминационной фазой радости
является смех. Известный немецкий врач Кристоф rуфеJlанд
выразил свое отношение к смеху так: «Из всех телесных ДВИ

жении, потрясающих тело и душу вместе, смех есть самое :що
pOHoe). Современные терапевты считают смех «витамином зло
ровья>.
Коrда человек радуется, взор ero направлен прямо. на
лиuе. улыбка. fлаза слеrка прищурены ВCJlедствие сокраще
ния ИХ KpyroBblx мышu. Усилена секреция слезной железы
увлажнение rлазноrо яблока обусломивает блеск rлаз. COKpa
щены мышцы, поднимающие верхнюю ryбу. Уrлы рта отrяну
ты кнаружи и слеrка приподняты. Ноздри расширены_ Нижняя
челюсть может быть HeMHoro опущена, что вызы вае.т полуот
крытие рта.
При переходе улыбки в смех rлазная щель сужается в боль
шей степени, кожа лба растяrивается, морщины на лбу pac
прамяются. Ротовая щель расширяется и растяrивается, уrлы
рта направляются еще больше вверх; натяжение ryб ведет к
обнажению зубов. нижняя челюсть опускается в значительной
степени.
Участие нервной системы в механизмах мимики доказано
давно, хотя MHoroe в этом вопросе остается еще неясным.
Показана роль таламуса, полосатоrо тела, лимбической систе
мы в реrуляuии непроизвольной мимики. У Бзрослоrо челове
ка неПРОИ380ЛЬНая подсознательная мимика лица сдерживает
ся и тормозится. Это свидетельствует о том, что формирова
ние мимических реакций находится ПОД контролирующим и pe
ryлирующим воздействием коры большоro мозrа. Мимическая
деятельность человека формируется как общий ответ различ
ных отделов центральной нервной системы. Ведущая роль в
реализаuии мимич:ескоrо ответа принадлежит лиuевым нервам
с их ядрами, расположенными в продолrоватом мозre. Имен
но к этим ядрам конверrируют возбуждения от всех образова
ний центральной нервной системы, участвующих в осуществ
лении мимическоrо ответа. Близость расположения триreми
нзльноrо комплекса ядер с ядрами лицевоrо нерва в продол
rOBaToM мозrе объясняет зависимость экспрессий лица от ВОЗ
буждений н системе тройничноrо нерва.
Со стороны коры большоrо мозrа мимические мышuы KOH
1ролируются не полностью. Это проявляется в том, что неза
висимо от сознания человека пол.КОРКОRые возбуждения обус
ловливают сокращение мимических мышu, особенно в CTpec
совых ситуациях. Доказательством является более ранний эф
фект мобилизаuии мимики ориентировочноrо рефлекса ПО
сравнению с ero осознанием и торможением составляющих.
О зависимости мимики от активности различных образова
ний uентральной нервной системы свидетельствуют клиничес
кие наблюдения при поражении различных образований rоЛОП
Horo мозrа, а также экспериментальные данные о послеДСТБИ
ях раздражения и разрушения структур мозrа. Мимика как OT
ражение психоэмоциональноrо состояния человею1. является
обязательным компонентом коммуникативной функции opra
нов челюстнолицевой области.
Наивысшее р€tзвитие коммуникативная функция получила
с появл:ением речи.
7.2. Речь
Речь это спеuифическая форма деятельности, обеспечива
ющая общение между людьми.
Вьщеляют два основных вида речи: импрессивную и зксп
рессивную.
Импрессивная речь деятельность, направленная на пони
мание речи. Такая речь представляет собой ВЫСШУЮ психичес
кую функuию. Она включает несколько этзпов:
. первичное восприятие речевоrо сообшения;
. декодирование сообщения;
168
169

. анализ звуковоrо состава речи;
. соотнесение сообщения с определенными семантически
ми катеrориями прошлоrо опыта ИЛИ собственным пони
манием YCTHoro сообщения.
Экспрессивная речь деятельность, направленная на про
изводство речи, Т.е. на формирование устной активной речи.
которая начинается с мотива и замысла высказывания, про
u
ходит СТlli(ИЮ внутреннеи речи. коrда идея высказывания KO
дируется в речевой схеме, а затем происходит перевод BHYT
ренних речевых единиц во внешние и осуществляется процесс
высказывания.
Оба вида речевой деятельности неразрывно связаны между
собой.
Речевая деятельность, как и любое целенаправленное по
ведение человека, осуществляется сложно орrанизованной Фун
кuионмьной системой, объединяющей большое количество
центральных и периферических структур. а также механизмов
ИХ реrуляции (рис. 7.1). П.К.Анохин писал, что «решение CKa
зать какуюлибо фразу или высказать суждение складывается
абсолютно так же. как и всякое друrое решение, т .е_ после
афферентноrо синтеза>. Вслед за принятием решения проис
ходит формирование акцептора результата лейстl3ИЯ и nporpaM
u
мы деиствия и лишь после этоrо совершается деиствис, т .е.
определенное высказывание.
Системообразующим фактором, полезным приспособитель
ным результатом данной ФУНКJlИОНальной системы является
фраза или слово (при односложной речи), которые человек
высказывает. Слово может иметь различное смысловое (ceMaH
тическое) значение. В этом понимании слово является OCHOB
ной единицей линzвuстшш. Но слово характеризуется также
звуковым составом. изучением KOToporo занимается фонетика.
Фонетика как раздел языкознания изучает способы образова
ния звуков речи и их акустические характеристики.
Контролирующим аппаратом речеобразования являются
слуховые и мышечные рецепторы, которые входят в состав так
называемых речеслуховой и кинестетической (речедвиraтель
ной) сенеорных еистем. Именно за счет слуховой и кинеСТе
тической ИМПУЛhсации обеспечивается обратная ифферентация,
несущая в себе различные признаки слова.
Слуховые и кинестетические рецепторы, осуществляя KOH
троль. сами настраиваются на восприятие определенных па
раметрав слова. За счет этой настройки и происходит целенап
равленная селеКllUЯ СЛQва. Так, неверно ПРИ1.несенное слово
исправляется сразу в ходе речеПРОИЗRодства.
И нформаuия о параметрах слова от воспринимающих рецеп
170
А
\1! '"
i . s:
il
's
е
:i! .
'" ........
>.
:z: :r:
ii :s:
си 3
i Q
'" Б
!::

.
:2
-
os :J!
. ..
.... i о
]!,.. ..
Ag 1 D tI с:::
{!; I 12'" 5 ., ........
'" t!! ii iB D iI;:
:21
! '" -" :iS
:J5<:: 8 " i( .,
::11'" I ii: I м ::;:
::Elj I :I! ::; i!
..:1 ::r . u с\,)
3 :r:
'" "-<1 '" :;; I1 s:
! Iii ..., ::< со О
" 1! 8 1! .g.
'--!:; '" '" ::< :z:
'W ! ::< :!
s: :;;
::I1
8 с:::
u I:t:
О
5
cr:.

:r:
[o;j

о
.. ! о..
.. :!;;:
}I :;
'i.. о-
<4: '"

::Б
с\,)
(-о
()
:s:
о

с;;
:z::
.Q
t t t @
:с
о
:;::
::1
'" :.G
k ж:
! >.
э
J .
....
f'
U
f. !:.
с:

.. - .. . ...
торов направляется в кору большоrо мозrа, преимущественно
в левое полушарие (иентр Брока), лимбическую систему, под
корковые образования, мозжечок, центры продолrоватоrо моз
ra, участвующие в реryляuии дыхания, кровообращения. же
вания, слюноотделения, мимики. Информация поступает и к
opraHaM ryморальноrормональной реryляuии, имеющей HeMa
ловажное значение в реч:еобразовании. В результате анализа и
переработки информации формируются соответствующие ко..
манды к исполнительным орrаиам, участвующим всловооб..
разовании.
В речевой деятельности участвуют таКИе аппараты реакции,
как сосуды слизистых оболочек дыхательных пyrей и rолосо
Boro тракта. or состояния кровенаполнения данных отделов
зависит резонаторная функция в проиессе звукообразования.
Изменение кровенаполнения при водит к изменению резони
рующей способности полостей rолосовоrо тракта, к выпаде
нию или несоответствию формант при формировании опреде
ленных фонем, что при водит К изменению окраки (тембра)
rолоса
Секреuия желез слизистой оболочки дыхатс,тьных путей и
rолосовоrо тракта также оказывает определенное влияние на
ре чепро из водство. Так, усиление сказывается и на резонатор

ных своиствах rОЛОСОRоrо тракта.
Обильная секреция в носоrлотке создает затруднение для
воспроизведения носовых звуков, ПРИдает им оттенок rHyca
вости. Чрезмерное отделение слюны влияет на формирование
всех звуков, в которых участвуют полость рта, зубы, ЯЗЫК и
ryбы.
Немало важное значение в речеобра..'ювании имеют пoвeдeH
ческuе ретЩllllJ направленные на усиление и оптимизацию ro
лосообразования. Известное выражение «поставить rолос» ПСВ
ЦУ, артисту, диктору, педаrоry означает не что иное, как пу
тем определенных поведенчеСI<ИХ приемов натроить дыхание
и артикуляuию на фонацию. Этим добиваются звучности, силы,
четкой дикции, меньшей утомляемости rолоса. Люди, пользу
ющиеся съемными протезами, самостоятельно подстраивают
свое дыхание и артикуляuию для четкости словообразования.
Слово, ЯШlяясь основой звуковой речи, может нести как
линrвистическую, так и экстралинrвистическую информацию.
Входя в состав устной звуковой речи. слово несет информа..
цию о субъекте rоворящеrо. ero поле, возрасте, физическом
и эмоциональном состоянии, о ero здоровье. Эта информация
не зависит от сопержания речи. Она характеризуется особен
ностями фор\tирования речи и акустикой rолоса rоворящеrо.
Такая информация называется экстраЛUНZ6uстuчеСКОйJ или
внеязыковой.
172
...........
Основной единицей звуковой речи в фонетике является
фонема, с помошью которой различ.аются и отождествляются
слова.
Каждый язык характеризуется составом спеuифических фо
нем, которые закрепляются в памяти в процессе научения речи
и имеет определенный состав. В русском языке различают 6
rласных и 35 соrласных фонем. Тласные: А, О, У, И, Е, Ы;
СОZЛОСllые; Б, Б'В, В', r, r', Д, Д', Ж, З, З', Й. К, К', Л.
Л', М, М', Н, Н', П, П', Р, р', С, С', Т, Т', Ф, Ф', Х,
Х', U, Ч, Ш, Щ.
Для образования фонем формируются свои функuиональ
ные субсистемы.
Слова, их фонемы представляют полезные приспособитель
ные результаты субсистем, входящих в состав функциональной
системы, обеспечивающей речевую деятельность.
Звуковые сиrналы, создающие звуковую речь, обладают двумя
независимыми переменными параметрами- Один ИЗ них пере
дает информаuию о 20лосе и ero составляющих высоте, силе,
тембре. Друrой содержит информацию о фонемном составе зву
ковых сиrналов, Т.е. создает характристику rласноrо звука в
CJIore. Оба эти парй.t\1етра обеспечиваются двумя различными Me
ханизмами. Первый контролирует высоту звука и называетя
фОНal(uеЙ. Он локализован в rортани, ero физической осноной
являетСЯ колебание связок. Второй механизм, определяющий
фонемную структуру звука. получ:ил название артllкуляuult. Он
формируется в так называеМОМ rолосовом тракте, который
охватывает rлоточную, носовую и РОТОВУЮ полости и сильно
варьирует по форме. Ero конфиryрация может существенно Me
няться за CLIeт изменения объема полости rлотки, носоrлотки
и особенно полости рта_ Изменение объема полости рта обус
ловлено положением языка и нижней челюсти и 06еспечива
ется мускулатурой неба, жевательНЫМИ мышцами и мышцами
языка. Язык может занять во рту практически любое положе
ние и, например, разделить полость рта на две части. Физи
ческой основой механизма артикуляции является резонанс по
лых пространств.
Подтверждением наличия двух механизмов формирования
v
речи является шепотная речь, при которои нет lBYKoBoro тона
(rолоса). т.е. отсутствует фонация. Шепотная речь обеспечива
ется только механизмом артикуляции.
Механизм фонаuии. Перед началом речи или пения после
вдоха происходит подrотовка к вьщоху, на основе KOToporo
булет осуществлятья фонация. Именно за cleT энерrии вьщо
ха обеспечивается звуковая составляющая речи. На это образ
но указывал академик П.К.Анохин, rоворя, что <рсчь парази
тирует на дыхании).}. rолосовая щель закрывается или остается
173

.
слеrка приоткрытой. В результате 3Toro в ''РУДНОЙ клетке обра
зуется избыточное подсвязочное давление воздуха величиной
около 4060 Па (46 см БОД.ст.), которое при необходимос
1'И создания сильных звуков может достиrать 200 Па (20 см ВоД.
ст.) И более. rолосовые связки под деЙСТflием этоrо давления
выrибаются. В этот момент воздух проходит LIерез roлосовую
щель 8 ротовую часть rлотки. fолосовая щель ЯlL1яется сужени
ем на пyrи выдыхаемоrо воздуха. Скорость ЛRижения Bыдыxa
eMoro воздуха в ней значительно выше, чем в трахее. По зако
ну Бернули давление воздуха в roлосовой щели при этом сни
жается, она заКРЫRается, связки смыкаются. Разность давления
в подсвязочном пространстве исчезает связки ВНОВЬ размыка
ются и весь процесс повторяется сначала. Так ПрОИСХОДЯТ KO
лебания rолосовых связок. Воздушный ПОТОК постоянно пре
РЫRается R ритме этих колебаний, образуя слышимыt1 звук.
Поскольку открывание и закрывание rолосовой щели не MO
w
жет СИНУСОИДaJ1ЬНО модулировать воздушныи поток, возника

ющии звук является не чистым тоном, а смесью тонов, co
держащей большое число обертонов, ч.астота которых превы
шает основную частоту в 2, 3, 4, 5 раз и более.
Оберто н дополнительный тон, придающий основному
звуку особый оттенок или тембр. Наличие обертонов прилает
rолосу ИНДИВИдуальный тембр звучания. Число открываний и
закрываний rолосовой щели в единицу времени, создающих
основную высоту звука, зависит от натяжения rолосовых свя
ЗОК И от подсвязочноrо давления. Оба эти параметра MOryT быть
изменены произвольно в результате сокращения мышц ropTa
ни И rрудной клетки. При этом увеличение натяжения rолосо
8ЫХ связок или повышение подсвязочноrо давлении вызывает
повышение высоты образующеrося звука. Основная высота звука
при речи или пении может реrулироваться произвольно.
Периодическое прерывание потока воздуха в rОЛОСОRОЙ
щели не единственное акустическое явление в фонаuии.
В rолосовом тракте за счет работы механизма артикуляции об
разуются разноrо рода сужения щели или быстроослабляемые
затворы. При большой скорости вьщоха они создают турбулен
тные завихрения ПРОИЗБодящие шумы в широком диапазоне
частот. Отдельные полости rолосовоrо тракта в зависимости от
их конфиrypации в данный момент имеют различные соБСТЕ\ен
ные частоты колебаний. Эти частоты проявляются, коrда про
ходяшиЙ через полости ВОЗДУХ приходит Б колебательное дви
жение. Например, ударяя пальцем по Щеке при разных ПоЛо
жениях нижней челюсти, можно сделать собственную частоту
колебаний «слышимой). Шум, возникающий в сужен иях rоло
cOBoro тракта, и обоrащенный обертонами звук rолос(t, фор
мирующеrося rnлосовыми СБязками также содержат эти час
таты. fолосовой тракт резонирует усиливает звуки на опреде
леннЫХ частотах до отчетливой слышимости. Каждая из поло..
сrей, образующаяся при различых конфиryрциях rОЛОСОRоrо
тракта. обладает специфическои соб:твеннои частотой коле
баний. При каждой артикуляционнои позиции, Т.е при каж
дом положении челюстей, языка, мяrкоrо неба, возникает
резонанс на определенной частоте и rpуппе частот, создавая
слышимые ::шуки.
Полосы частот, характерные для Toro или иноrо поло
жения rолосовоrо тракта, называются ФОРJ.шнтОllrU. Они зави
сят только от конфиryрации rолосовоrо тракта. Таким образом,
кажлая фонема обладает определенным набором формант
Форманты являются как бы акустическими эквивалентами OT
дельных rласных и некоторых соrласнЬJХ. Детальное исслеЛОRа
иие формантноrо состава речевых звуков позволило установить,
что R каждой rласной содержатся три, четыре или пять фор
мант. Наиболее значимымИ из них являются первые три, cpeд
ние LJaCTOTbI которых приведены в табл. 7.1_
т а б л и II а 7.1. СреДllИе частоты формант f'лас11ЫХ
rЛ.IСНЫС Чзcrarn речевых формnнт. rl
I я форманта 2J1 формпнта ЗSI форманта
у 300 626 2600
О 636 780 2600
Л 700 1080 2600
Е 440 1080 2660
Й 240 2260 3200
Ы 300 1480 2230
174
у разных людей форманты даже в одних и тех же rласных
звуках несколько отлич.аются по своему частотному составу,
ширине и интенсивности. Даже у onHoro и Toro же диктора
форманты одно [о и Toro же звука, например А, заметно раз.
личаются в заRИСИМОСТИ от произносимоrо слова, расположе
ния ero в ударном или безударном слоrе, ВЫсОТЫ. Индивиду
альные особенности формант, а также присутствие R rолосе еще
и лруrих специфических для каждоrо челов.;ка обертоов при
цают rолосу каждоrо человека неповторимыи, присушии только
ему одному характерный опенок.
В отличие от rласных, которые являются тональными зву
ками. при образовании соrласных значительную роль иrраЮ1
шумовые звуки, образующиеся в полости рта и носоrлот
КС. Участие rолосовых связок (rолоса) в формировании соrлас
ных неодинаКОБО. Различают полусоrласные М, Н, Р, Л. в
175

которых rолос преобладает над шумами и которые по своему
характеру приближаются к rласным; звонкие соrласные Б,
В, Д, З, ж, r, в образовании которых наряду с шумом в той
ИЛИ иной степени участвует и rолос; rлухие соrласные П.
Ф, т, С, Ш, к производные шумовых звуков без У'"IaСТИЯ
[олоса.
Шумовые компоненты соrласных имеют различное проис
хождение. Одни из них возникают вследствие трения (фрик
uии) струи воздуха при прохождении Llерез суженный участок
ротовой полости фрикативные СО2Лl1Сllые. К ним относятся
:шуки, производимые прохождением струи воздуха через щель,
образованную сомкнутыми rубами (В,Ф), зубами (С,Ц), или
образованную приближением языка к nерхним зубам (Д,Т). к
твердому (З,Ж,Ч,Ш) и t.-1Яrкому небу (r,K). Друrие создаются
путем отрьшистоrо размыкания закрытой ротовой полости
взрывные СОСЛl1сные. К взрывным соrласным Относятся звуки,
образующиеся при отрывистом размыкании rуб (Б, П).
Шепотная речь формируется без участил rолосовых СВЯ
зок, Т.е. состоит исключительно из шумовых звуков. Для про
изношения шспотом тех или ии ых rласных и соrласных звуков
в rолосовом тракте Б результате артикуляции создается поло
жение, характерное для этих ЗВУКОВ при обычном rpOMKoM про
изношении. Проходящий через rолосовой тракт поздух Форми
...
рует «шепотныи rолос>.
Теоретический И праКТИLlеский интерес для стоматолоrичес
кой практики предстзвляет влияние аномальной зубочелюст
ной системы на характер произношения отдельных звуков речи.
ПраВИЛЬНhIМ называют таКое произношение, которое в точно
сти соответствует знучани ю родн oro я зыка. Оно оснаи
Бается как средство общения в раннем детском возрасте путем
подражания произношению окружающих. Различные условия
развития ребенка, а также наступившие в более позднем ВОЗ
расте изменения формы и Функuии речевоro аппарата, в том
числе и ero периферической части полости рlа и ее opra
нов. часто служат причиной извращенноro звучания отдель
ных звуков речи. Они MOryт звучать искаженно, замещаться дpy
rими звуками или вовсе oTcyrcTBoBaTb. Такое произношение
называется косноязычным.
Знание и учет основных данных о механизмах речевых ap
тикуляций R норме, а также нарушающих произношение aHO
ммиях зубочелюстной системы необходимы стома.ТОЛOl1'орто
педу для построения фонетически оптимальных конструкций
протезов, а ортодонтам Д.:;Iя соответствующей коррекции зуб
ных рядов С помощью аппаратов. При всем ра.знообразии ap
тикуляции соrласных язычные звуки преобладают над rубны
ми. Среди язычных звуков наибольшее их разнообразие обра..
176
......
u u
зуется в результате деиствии переднесреднеи части спинки
языка в области твердоrо неба именно той области, K()TO
рая поцверrается активному вмешательству стоматолоrаорто
леда при съемном протезировании. Лечение С помошью cъeM
ных протезов, особенно при обширных вторичных адентиях или
полном отсyrствии зубов. при водит к изменени(о артикуляци
онных соотношений в полости рта. Это сказывается и на резо
нирующей функции rолосовоrо аппарата и, следовательно. на
речеобразовании. Завышение прикуса при протезировании.
неправильная постановка искусственных зубов и даже хорош()
изrотовленный протез на первых этапах аптации при водят 1<
затруднению словообразования. Часто у больных со съемными

протезами проявляются те или иные признаки дислалии. ко..
торые выражаются в затруднении звукообразова.ния фонем,
дополнительноrо пришептыванйя, шепелявости, ПрИСRИСТЫRа
ния.
Таким образом, врачстоматолоr, опираясь на знание зако
номерностей образования функциональной системы речевой ле
ятельности и ее компонентов, должен восстанавливать или
предупреждать нарушения речевой Функuии. определяя при
чины дислалий, проrнозируя их появление при терапевтичес
КИХ, хирурrических И ортопедических вмешательствах, а TaK
же при конструировании и создании зубных протезов. Это oco
бенно важно учитываТh при оказании помощи людям, актив
но использующим в трудовом процессе речь: артистам. пеR
цам, лекторам, дикторам и педаrоrам.

rлава 8
ДЫХАТЕЛЬНАЯ функция
редственно под эпителием. Артерии и артериолы носовой по
лости отличаются значительным развитием мышечноrо слоя,
имеют боrатую иннервацию. Процесс соrревания воздуха в
носовой полости реrулируется рефлекторно. Так, при Вдыxa
нии холодноro воздуха раздражаются чувствительные оконча
ния тройничноrо нерва. По ero афферентным волокнам воз
буждение поступает в продолrоватый мозr и по центробежным
волокнам парасимпатических нервов к сосудам слизисТОЙ
оболочки носа, что приоодит К ИХ рефлекторному расширению
и увеличению притока крови. Повышенное наполнение KpO
вью кавернозной ткани носовых раКОВИJ-r значительно увели
чивает их объем. что ведет к сужению просвета носовых ходов-
В связи С этим ВОЗДУХ в полости носа проходит более тонкой
струей и обтекает большую поверхность слизистой оболочки,
вследствие чеrо интенсивно соrревается теплом крови сосудов
слизистой оболочки. Такое соrревающее действие кровеносных
сосудов слизистой оболочки носа дает основание рассматри
В2ТЬ эту полость как своеобразный <физиолоrический конди
ционер», обеспечивающий нормальное функционирование
нижних дыхательн ых путей.
При носовом дыхании происходит увлажнение вдыаемоro
воздуха за счет насыщения ero влаrой, покрьшающей слизис
тую оболочку носа. Слизь носовой полости образуется путем
проникновения жидкости из кровеносных и лимфатических
сосудов, а такЖе за счет деятельности желез слизистой обо
лочки дыхательных путей и слезных желез. У здоровоro qсло
века для увлажнения lЩыхаемоro воздуха со слизистой оболочки
носа за сутки испаряется около 500 мл ноды. Однако этот объем
залисит также от влажности и температуры наружноrо воз
духа.
Оптимальная относительная влажность воздуха необходима
для нормзльноrо функционирования мерцательноrо эпителия
бронхов. Деrидратация слизистоrо слоя увеличивает вязкость
секрета, что в свою очередь уменьшает активность ресничек
мерцательноrо эпителия. Это при водит К нарушению ero очи
ститсльной (защитной) функции.
Процесс очищения MbIxaeMoro воздуха при носовом дыха..
НИИ обеспечивается несколькими механизмами. Наиболее круп
ные пылевые частицы задерживаются при прохождении воз
духа через фильтр, создаваемый ВОЛОСЯНЫМ покровом пре}Щве
рия носа. Задержке взвешенных в воздухе частиц способствует
характер движения воздуха в полости носа. Блаrодаря турбу
лентному пвижению воздуха взвешенные частицы оседают на
слизистой оболочке. Дальнейшая их судьба различна. Попадая
в слой слизи, пылевые частицы блаrодаря деятельности pec
нич.ек мерцательноrо эпителия перемсщаются с током слизи
Поступление воздуха в леrкие и выход вь{Дыхаемоrо воздуха
ИЗ леrких в атмосферу, в окружающую среду, происходит чс
рез рот и нос. Различают р о т о в о е и н о с о в о е д ы х а н и е.
Как в том, так и в дрyrом случае большую роль иrpают фун
кционалъные особсtlНОСТИ opraHoB челюстнолицевой области.
В норме трудно определить долю участия различных ТИПОR
дыхания в общем процессе дыхания. В то же время при разви
тии патолоrии в полости рта или носа происходит активное
Dключение в деятельность непораженной полости и тем самым
компенсируется нарушение функции внешнеrо дыхания. обес
печивается поступление во:щуха в леrкие.
8.1. Носовое дыхание
При дьхании через нос возух во время вдоха проходит trерез
нижнии. среднии и верхнии носовые ХОДЫ, а затем поступает
в rортань, бронхи и леrкие.
Носовые ХОДЫ имеют ДОВОЛЬНО сложную конфиrураLlИЮ.
поэтому струя IЩыхаемоrо воздуха имеет Не только ламинар
ное течение, но и турбулентные потоки, создающие сопротив
ление движению воздуха, что обусловливает медленный и rлу
бокий характер внешнеro дыхания. При таком дыхании созда
ются блаrоприятные условия для смешивания rазов внутри
леrких и оптимarтьные условия для rазообмена в альпеолах. т_е.
при носовом дыхании значительно повышается эффективность
дыхания. При НОСОIIОМ дыхании это сопротивление раепрост
раняется на протяжении Bcero дыхательноro пути_ На долю
полости носа приходится 50 % общеrо сопротивления воздуш
ному потоку верхних дыхательных путей.
При дыхании через нос происходит соrpевание вдыхаемоrо
воздуха. Температура воздуха в носоrлотке лишь на 12 оС oт
личаеТсЯ от температуры тела, назависимо от температуры
атмосферноrо воздуха.
Соrрсванис EДbJXaeMOro воздуха осуществляется за счет теп
лообмена с кровью в сосудах слизистой оболочки_ Слизистая
оболочка носа боrзта кровсносными сосудами ро.СПОЛО)l(енны
ми в поверхностных ytJaCTKax се co6cTucHHoro слоя, Т.С. нспос
178
179

.
к rлотке и удаляются путем проrлатьшания ИЛИ откашливания.
Большинство крупных частиц (85 %) и некоторое количество
мелких (5 %) удаляются через носовые ходы. Обеззараживание
EДbIxaeMoro воздуха осуществляется НОСОВОЙ слизью, облада..
юшей 6актериостатическими и бактерицидными свойствами,
что связано с наличием в ней муцина и лизоцима.
Слизистая оболочка полости носа имеет различные виды
рецепторов (тактильные, температурные. ноцицептивные) и
является рефлексоrенной зоной, дающей начало защитным
дыхательным рефлексам. При вдыхании заrpязненноrо пылью
воздуха происходит раздражение механорецепторов. По чувстви
тельным волокнам тройн ичноrо нерва возбуждение поступает
в дыхательный центр, и возникает защитный ре фл е к с ч и
ханья.. обеспечивающий удаление механических раздражите
лей и осуществляющийся путем rлуБОКОfО влоха через рот и
резкоrо выдоха через нос.
При вдыхании rазообразных вредных и раздражающих areH
тов. например паров аммиака или очень холодноrо воздуха,
происходят рефлекторное сжатие крыльев носа и рефлектор
иая задержка дыхания. Эти защитные дыхательные рефлексы
осуществляются при участии тройничноrо нерва в ответ на раз
дражение термореиепторов и ноциuепторов «<рефлекс ныряль
щика» ).
В области BepxHero HOCOBoro хода, а также в задней Bepx
ней части носовой переrородки слизистая оболочка утолщена
и имеет желтовато"коричневую окраску. В этом участке, назы
ваемом обонятельной областью, локализуется рецепторный
аппарат обонятельной сенсорной системы. Носовое дыхание
обеспечивает контакт rазообразных ольфактивных веществ вды
xaeMoro воздуха с обонятельными рецепторами и формирова
иие оБонятельных ощущений.
Близко к носовым ходам прилежат заполненные воздухом
при Д а т о ч н ы е, или о к о л о н о с о вые. пазух и фронталь-
Ная, rайморова, решетчатая. Эти пазухи являются верхними
резонаторами и обусловливают различный тембр rолоса.
Резонаторную функцию выполняет и сама носовая ПО
л ост ь. Резонанс реJ)'лируется положением мяrкоrо неба. При
свисании неба полость носа остается открытой и звуки при об-
реТ8ЮТ «носовой ОiТсною>. Это имеет значение при произно
шении НОСОЕЫХ соrласных и некоторых rласных, иноrда при
пении.
Околоносовые пазухи вместе с носовыми ходами и друrи-
ми отделами воздухоносных путей являются своеобразными pe
зервуарами, в которых происходит ионизация молекул кисло
рода, Т.е. ero подrотовка к активному участию 13 окислитель
новосстаНОБительн ых реакциях.
Обычно у людей имееТ место с м е ш а н н ы й т и п Д ы х а
ни я (носовой и ротовой). При нарушении HocoBoro дыхания
вдох и выдох происходит через рот.
8.2. Ротовое Дblхание
При рОТОВОМ дыхании воздух массой поступает в рот и быстро
проходит в нижние дыхательные воздухоносные пyrи. Он не
успевает соrpеваться, что при форсированном дыхании холод..
ным воздухом часто ПРИВОДИТ к простудным заболеваниям ды..
....
хательНЫХ путеи.
При быстром форсированном дыхании через рот происхо
дит интенсивное испарение нлаrи со слизистой оболочки, что
вызывает сухость во рту. При этом орrанизм может потерять
MHoro воды. Поскольку при испарении происходит потеря теп
ла, этот механизм используется орrанизмом Л)1я стабилизации
температурной константы в условиях высокой температуры
окружающей среды путем увеличения теплоотдачи.
Ротовое дыхание ирает большую роль в речевой деятельно
сти и связано с пищеварительной функцией.
180
8.3. Взаимодействие Дblхательной и пищеварительной функuий
Во время акта Жевания ротовое дыхание невозможно. При по
u
падании в полость рта излишне rорячеи ПИЩИ выдох через рот
спосоБствует ее охлаждению. При попадании холодной пищи
задержка дыхания и переключение на носовое дыхание обес
печивают ее соrревание.
Во время жевания, коrда происходит формирование пише
Boro KOMKat частицы пищи MOryт попадать в дыхател ьные пути.
вызывая мощные защитные рефлексы, воздух в таких случаях
поступает через нос. Сформированный пищевой комок продви
rается к задним отделам полости рта и, раздражая рецепторы
корня языка, стимулирует вторую (rлоточную) фазу шотания.
Для осуществления этой фазы необходима сложная координа
иия деятельности МЫШЦ, обеспечивающая сво60дное прохож
дение пищевоrо комка из полости рта в rлотку. При этом рсф
лекторно сокращаются МЫШЦЫ, закрывающие вход в полость
носа, поднимается [ортань, надrортанииком закрывается вход
в ropTaHb. В этот период воздух в леrкие не поступает (рис. 8.1)
СЛОЖНЫЙ процесс взаимодействия дыхательной и пищсва
рительной функций челюстнолицевой области возможен бла
roдаря сложной координационной деятельности центральной
нервной системы. Так, в продолrоватом мозrе, rде расположе
ны центры дыхания и rлотания, при проrлатъшании пищсво
ro комка блаrодаря механизмам реципрокноrо торможения
181

. .
.
1
А
Б
2
3
Рис. 8.1. rрафическая запись дыхательных днижений ТРУДНОЙ клетки
(1) и движений нижней челюсти (2) во время жеваНJ-jЯ; 3 время, с.
РИс. 8.2. Состояние rолосовоrо аппарата rортаии при дыхании и фо
наЦ1-1И.
А при ДЫХ3НJ.ш; Б при фонзuии_ 1 н aдropтnнник; 2 кореНЬ Я%IК:
3 ЧСРП3.J]онздrортnнная сl<ЛaдЮl; 4 rpушепиднм ямк; 5 nрис6ерrиеп
хряш; 6 спнториниев ХрSlш; 7 трахея; 8 rолосовыс СJ(ЛЦДКИ: 9 :жс
ЛУД01.JКОБые склпдки.
активируется иентр rлотания и подавляется возбуждение инс
пираторноrо отдела дыхательноrо центра. Кора большоrо моз
ra обеспечвает высшую координацию дыхательной и пище
варительнои деятельности.
При сильных волнениях, разrОБоре во премя еды, при RОЗ"
немствии экстремальных факторов внешней среды возможно
нарушен ие этой сложнокоординированной деятельности и по
падание пищевых частиц Б дыхательные пути.
ет вид треуrольника. При rлубоком дыхании она расширяется
настолько, что становятся видны разветвления трахеи.
Колебания rолосоВЫХ связок возникают ПОД давлением воз
духа, который выходит из леrких во время выдоха. Считают,
что rолосовые связки MOryr создавать звуки и при вдохе, Т.е.

при деиствии на них В.iJ,ыхаемои струи воздуха.
При произношении звуков свободные края rолоеовых свя"
зоК напряrаются и сближаются настолько, что между ними
остается только узкая щель. При этом происходит вибрация
свободных краев rолосовых связок и формируется звук rоло
совые связки MOryT со:щавать множество различных звуков, co
вокупность которых получила название roпoca.
r ал о с обладает рядом свойств. Высота rолоса зависит ОТ
частоты колебания связок. Чем больше число колебаний тем
выше звук. Частота колебаний и соответственно высота rолоса
зависят от Д)lины roлосовых связок: у женщин она составляет
1820 мм, а у мужчин 2022 мм. Поэтому женские rолоса
обычно выше мужских. Сила rолоеа определяется амплитудой
колебания связок. которая зависит от степени их напряжения
и от мощности выдоха. Мощность выдоха находится 8 прямой
зависимости от силы дыхательных мышц и от жизненной eM
кости леrКИХ. Тембр rолоса, ero индивидуальная окраска опре
деляются функцией резонаторов. Принято различать верхние и
нижние резонаторы. К верхним резонаторам относят rлотку,
полость носа и полость рта. а таКЖе воздухоносные пазухи. К
нижним резонаторам относят трахею, бронхи и леrкие.
Все ОрfЗны, Уlаствующие в образовании звуковой речи, дe
8.4. Взаимодействие дыхательной и ре'IеобразоватеЛhНОЙ
функций
Взимосвязь взаимодействие дыхательной и речеобраЗОDатель
нои )ункции осущ..ествляются в процессе формирования 1BY
ковои состаяляющеи экспрессивной речи, Т.е. во время деятель
ности, которая направлена на создание звуков.
Звук является основным компонентом звуковой речи и пред
ставляет собой колебательные движения упруrих тел., распро
страняющиеся в различных средах в виде волн. Псриферичес
ким аппаратом rенерации звуков является тортань с ее rоЛо
совыми связками (рис. 8.2). В rолосовой щели rортани ра:L1ича
ЮТ rолосовую и дыхательную части. Fолосоаая передняя часть
оrpаничена rолосовыми связками. Истинные roЛОСОБые связки
сосоят из исчерченных (скелетных) мышц и покрыты MHOro
СЛQИНЫМ плоским эпителием.
Дыхательная задняя част" rолосовой щели короткая, имеет
вид выемки. обычно открыта, и через нее СDобопно осушеств
ЛЯЮ1'ся вдох и выдох.
При СПОКОЙНОМ дыхании rортанная (roлосовая) щель име
182
183

-
060значают термином дuCJIОЛlIU. Дислзлии Moryт возникать в
результате повреждений opraHOB полости рта и отсутствия зу
БОБ И при наличии зубных протезов.
u
Дислалии в зависимости от локализации анатомическои
аномалии разделяют на пзлатинмьные, линrnальные, денТ2ЛЬ
ные, лабимьные. Так, nалотОЛl1l/UU связывают с rrатолоrией
твердоrо и мяrкоrо неба (новообразования, расщелины), 2ЛОС
солалuu с аномалией строения и нарушением Функиии языка:
дентолаЛllU с нарушением формы зубов и их расположения
в альвеолярных дyrах, частичной а,дентией. Дислалии, разви
вающиеся при поражении opraHOB полости рта, участвующих
в формировании переднеязычных соrласных (С, З, U, Ш, Щ
Ч), получиаи название СU2мйmuзма. Так, нарушение иелостно
сти зубных рядов, особенно резцовой rруппы. приводит 1<
изменению и затруднению в формировании зубных звуков (Д,
Т, С, Ц). При этом MOryт наблюдаться шепелявость. присвист.
Патолоrические изменения языка приводят к затруднению BOC
производства фрикативных звуков (З, Ч, Ж, ш, lU). Наруше
ния в области ry6 осложняют производство БЗРЫВНЫХ (Б, П)
и фрикативных звуков (В, Ф).
На результат фонации большое влияние оказывает изменен
ный прикус. Особенно это проявляется при открытом, пере
крестном прикусах, проrнатии и проrении.
Дефектному произношению rласных звуков Moryт спо
со6ствовать следующие аномалии и патолоrические состояния
речевоrо аппарата:
. для звуков A Е контрак1УРЫ uисочночелюстных CYCTa
вов и жевательных мышц, препятствующие достаточно
му раскрытию рта; нарушения свободы движений cpeд
ней части языка;
Полость
РИс. 8.4. Пневмоrрамма при речевой деЯТСЛhНОСТИ.
1 пнеnмоrраммn; 2 отметка времени.
ПlJnOСТь pт I
MrKlJe м
Твердое liебо
Зубы
ryбl,l
Язык
I'i
Надroртанмик
1
Надсвязное
nPOcтpaHCТ1IO
Подсв
пространство
Tpaxe
черпалоеидный хрящ
rолосоеые СВязки
2
Бронхи
Рис_ 8.3. Структура rолосообразующеro аппаратз человека.
лят на две rpуппы: opraHbI. дыхания (леrкие, бронхи и трахея)
и opraHbI, непосредственно участвующие в звукообразовании.
Среди последних различают активные (подвижные), способные
менять объем и форму речевоrо тракта и создавать R нем пре
пятствия для вьщыхаемоrо воздуха, и пассивные (неподвижные),
лишенные этой способности. К активным относят ropтaнb. rлот
КУ, мяrкое небо, язык, ryбы; к пассивным зубы. твердое
небо, полость носа и придаточные пазухи (рис. 8.3).
Эти opraHbI образуют три взаимосвязанных компонента пе
риферич:ескоrо механизма речи: rенераторный Формирую
ЩИЙ звук. резонаторный усиливающий звук и энерrстичсс
кий, обеспечивающий звукопроизводство. Различают два reHe
ратора звуков тоновый, предстапленный rортаныо, и шу
мовой, образующийся за счет создания щелей в полости рта.
Усиливают "JBYK два модулирующих резонатора, которыми яв
ляются полость рта и rлотка, и один немодулирующий, пред
ставленный носоrлоткой с придаточными полостями. Энерrе
ти ческий компонент речи создается работой межреберных
мышц, диафраrмы, мышц живота и rпадких мышц Tpaxeo
6ронхизльноrо дерева.
Поскольку звуковая речь формируется обычно на выдохе, а
выдох происходит, как правило, через рот, то В создании речи
большую роль иrpают зубы, ryбы и друrие opraHbl челюстно
лицевой области (рис. 8.4).
В медицинском аспекте представляет интерес изучение Ha
рушений речео6разовательной деятельности, что в лоrопедии
184
185

. для звуков O У оrpаничения движений ryб, средней и
задней частей языка;
. для звуков ИЫ оrpаничения движений средней И зan
..
неи частеи языка вверх и назад.
Дефектному произношению соrласных звуков способ
ствуют следующие аномалии и П8толоrические состояния:
. для звуков П Б, М rлубокий прикус, лроrнатия, тол
стые ryбы, укороченная верхняя ryба, нарушение rrодвиж
ности ryб, щек, уrлов рта, искривление носовой переro..
родки;
. для звуков Ф В сужение челюстей в сочетании с rлубо
ким прикусом И проrнатией, открытый при кус , редкие
верхние зубы и неправильное их положение, нарушение
подвижности ryб и сокращения подбородочной мышцы:
. для звуков IL н открытый прикус, нарушения ЛоД
вижности языка вверх, особенно ero кончика, длинный
..
и узкии язык, искривлен ие носовои переrородки;
. для звуков С З Ц открытый прикус, диастемы, про
rнатия, проrения, боковой прикус, аномалии количества
и формы зубов, плоский небный свод, затрудненная под
ВИЖНОСTh rуб, затрудненное движение КОН"Jика языка
вперед и вверх, макроrлоссия;
. для звуков Ш, Ж, Ч открытый ПРИКУС, ПрОПIа1'ИЯ, языч
НЫЙ наклон зубов, rrроrения, rлубокий прйкус, оrрани
чения подвижности ЯЗbJка, ryб, подБОРОДО[IНОЙ мышцы,
макроrлоссия;
. для звука Л rлубокий прикус при широком плоском
небе, открытый прикус, при крутом высоком узком небе,
массивном языке и короткой уздечке звук Л звушт как
звук В:
. для звуКfI Р сужение челюстей, проrнатия, rлубокий
прикус, узкое высокое небо, низкое плоское небо, Bи
сокое широкое небо при относительно узком языке, BЫ
сокое узкое небо при массивном языке, нарушения лод
вижносrn кончика и края языка, малый язык;
. iJ.ля звуков I: K X Й проrнатия с rлубоким прикусом,
открытый rrрикус, резко приподнятый учаСТ()1( твердоrn
неба на rpанице с мяrким небом, нарушения rтол.вижно

сти среднеи части языка при ero экскурсиях вверх и к
небу, нарушения подвижности корня языка.
Дефекты речи Moryr быть также обусловлены нарушением
функции е.,11ЮННЫХ желез (сухость во Р1У), жевательной мускула
туры (контрактура мышц и паралич двиrательных нерnов), ви
сочнонижнеtlелюстных суставов (КОНipаюура нижней челюсти).
rлава 9
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
физиолоrии
ЧЕЛЮСТНОЛИЦЕВОЙ ОБЛАСТИ
186
9.1. Возрастная периодизация индивидуальноro развития
В биолоrии для характеристики индивидуальноro развития opra
низма было введено понятие онтоrенеза ([еккель, 1866). OH
тоreиез охватывает все этапы и периоды жизненноrо цикла,
которые развертываются последовательно момента возник
новеиия орrанизма в виде оплодотвореннои яйцеклетки и за
канчиваются старостью И смертью ИНдивидуума. Uелостный
жизненный цикл делится на возрастные периоды.
Возрастной период это отрезок времени, u течение KOTO
poro происходят однозначные и специфические для данноrо
возраста физиолоrические отправления. В rpаницах отдельноrо
периода выдели ют фазы, каждая из KoTopыx характеризуется
количественнымИ особенностями физиолоrических отправле
ний. Деление жизненноro цикла на периоды ПрОБОДЯТ в OCHOn
ноМ по ФИЗИОJТоrиt.leСКИМ критериям. В дополнение к ним MO
rYT быть использованы морфолоrические, биохимические и
биофизические особенности тканей, opraHOB и целостноrо
орrанизма, неоднозначные в разные возрастные периоды.
Одним из существенных критериев являетсл. способ взаимо
действия орrанизма с соотnеТСТ8УЮЩИМИ условиями среды. Так.
для человека в антенатальном и в самом раннем постнатIЛЬ
НОМ периодах онтоrенеза способы взаимодействия орrанизма
со средой имеют в основном БUОЛО2uческие криmерtш. Они оп
ределяются особенностями питания, Т.е. свойствами пищи и
способами ее получения.
Процесс взаимодействия орrанизма со средои осуществля
ется не только посредством физиолоrических, НО и с помо
щью психических реакций. Поэтому критерии периодизации
Moryт быть и психotfШЗUОЛОi?llчеСКliми. Для старших возрастных
периодов способы взаимодействия определяются биолоrосо
циальными и социмьноор[анизационными условиями.
Переход оТ одноrо возрастноrо периода 1< последующему
характеризуется переломными этапами, или критllческш.ш
стадиями индивидуальноrо раЗБИТИЯ, которые определяются
узкими временныии rраницами. В течение этоrо времени дея
тельНоСТЬ различных систем и opraHoB переходит на новые
187

уровни, обеспечивающие адаптацию к существенно новым
условиям среды, с которыми орrанизм не взаимодействовал в
предыл.ущие возрастные периоды. Переломными, или крити
ческими, этапами определяется дискретность непрерывноrо в
своем теqении процесса индивидуальноro развития.
9.2. Концепции индивидуальноrо развития
Процесс формирования орrанизма рассматривают с различных
методолоrических позиций.
Термин «орrаноrенез» прел.ложен А.Н.Северцовым.
Концепция орrаноreнеза рассматривает процессы закладки 1-,
созревания каждоrо opraHa в отдельности. ТакоЙ подход не учи
тывает взаимозависимость развития орrаНОБ. что не позволяет
сформировать представление о становлении орrанизма как
целоrо. Кроме Toro, за пределами внимания остаются этапы
физиолоrическоrо и морфолоrическоrо созревания Б процессе
индивидуальноrо развития человека. Морфолосическое созрева
НlIе это созревание структурной основы, включающей кле
точный состав, анатомическое расположение, форму и вели
чину структурных элементов. Физuолосuческое созревание это
созревание функиии определенной структуры. Так, например,
для мыши это становление процесса сокращения, для Hep
вных клеток возбуждения, ДЛЯ желез секреции.
Концепция сиетемоreнеза рассматривает процесс созревания
функциональных систем и их отдельных частей Б индивидуаль
НОМ развитии орraнизма. Системоreнез в широком понимании
это становление ФункционалЬНblХ систем у эмбрионов, плодов,
новорожденных и далее у лиц в различные возрастные периоды.
Понятие системоreнеза включает не только ВОСХОдЯщую часть
процесса развития от момента зачатия до состояния зрелос
ти. но И период зрелости, а таюке нисходящую часть развития
орrаНИЗМ8, т.е. процесс старения. Отличие концепции системо
rенеза от друrих эволюционных концепций заключается в том,
что в качестве ведущеrо фактора развития орrанизма paCCMaT
ривается полезный приспособительный результат, 06еспеЧИБа
ющий выживание в естественной среде обитания.
Изучение ФУНКl{ILOнальных систем в эмбриональном периоде
позволило выделить три основных принципа их формирования.
Принцип rетерохронии созревания предпола
raeT ускорение или замедление раЗБИТИЯ какихлибо фун"
КЦИОН8ЛЬНО знаЧИМblХ структур орrанизма по сравнению
со сроками созревания тех же структур у предков этоrо
орraнизма. Различают несколько ВИДОЕ reтeрохронии. MeJJc"
системная zетерохронuя последовательное созревание
и включение в деятельность различных ФункционалЬНblХ
систем по мере Toro, как они становятся необходимыми
развивающемуся орrанизму. Рано созревающими яnляют
ся функциональные системы поддержания соотношения
rазов и питательныХ веществ в крови. Рано созревающей
является также функциональная система сосания, KOTO
рая обеспечивает питание и, следовательно. выживание
человека в раннем постнатальном периоде.
Внутрисистемная zетерохрО1ШЯ неодновременное созрева
ние морфолоrических элементов, образующих функциональную
систему. В первую очередь созревают те структурные элемен
ты, которые состаnляют ее основу. Эти структуры располаrа
ются на разных уровнях мозrа и в различных периферических
opraHax. В дальнейшем происходит дозревание соседних элемен
тов и за счет этоro усложнение морфолоrической структуры
данной функциональной системы с расширением ее возмож
ностей. Межклеточная 2етерохронuя неодновременное созре
вание различных типов клеток в орrаие.
Принцип фраrментации opraHa или ткани на отдельные уча
сТКИ связан с rетерохронией развития клеток. За счет этоrо в
развивающемся эмбрионе возникают очаrи дифференцировки.
которые опережают в СБоеМ развитии соседние участки ткани.
Объединение синхронно развивающихся клеток в систему про
исходит на основе их функциональной значимости.
. Принцип консолидации элементов функци
о Н а л ь н о й с и с т е м ы предполаrает раЗБитие в процессс
онтоrенеза ее фраrментов в различных I..!аСТЯХ орrанизма
и объединение (консолидация) центральных и перифе
рических компонентов при осуществлении KOHKpeTHoro
действия, нео6ходимоrо для достижения жизненно важ
Horo для орrанизма результата.
. Принцип минимальноrо обеспеl..lения Функ
ц И И предполаrает обеспечение работы функциональной
системы минимальным набором морфолоrических еДИНИli.
Созревающая функциональная система начинает работать
задолrо до Toro, как все ее структурные компонеНТbl OKa
Зblваются окончательно оформленными. Например, Heдo
ношенный плод человека массой 560 r проделывает KO
ординироваиные сосательные движения и BыасыыатT до
10 мл молока, что свидетельствует о консолидации Фун
кциональной системы сосания. Однако у нормальноrо дo
ношенноrо ребенка акт сосания совершается со знаl..JИ
тельно большеЙ силой и сопровождается более сложи ьт
ми движениями. Следовательно, у плода человека перво
начально объединяется в систему лишь минимальное
число компонентов, которые MOryт обеспечить uелостный
акт сосания.
188
189

. .
Возрастной системоreнез ЭТО процесс последовательноrо
становления, перестройки и распада функциональных систем
орrанизма в течение Bcero жизненноrо цикла от зачатия до
смерти. При этом вьщеляют четыре ОСНОВНЫХ возрастных пе
риода развития орrанизма.
Пренатальный, или антенатальный, период xapaK
теризуется наличием двух видон функциональных систем. ОДНИ
системы обеспечивают эмбриональное развитие и существова
ние орrанизма. Они работают соrласованно с функциональны
ми системами матери и MOryт служить примером Функциональ
ных систем. объединяющих сразу два орrанизма: мать и плод.
Примерами являются система поддержания постоянства rазо
Boro состава крови и система поддержания кровяноrо давле
ния. Друrие функциональные системы в данное время не pa
ботают. OI-lИ закладываются, созревают и подrотанливаются пля
работы в следующем возрастном периоде. Существует опреде
ленная последовательность созревания этих ФУнкционШlЬНЫХ
систем, которая находит свое выражение в пренатальн()м пе
риоде и переносится в постнатальный системоrенез. Первыми
созревают функциональные системы rомеостаза, или поддер
жания постоянства внутренней среды орrанизма. Затем созре
вают функциональные системы внешнеrо дыхания, пищедо
бываliИЯ, оборонительноrо поведения и позже системы бо
лее сложноrо поведения. В пренатальный период Функциональ
ные системы формируются преимущественно под RЛиянием же
стких rенетических проrpамм и относительно изолированно от
внешних воздействий.
В постнатальном периоде начинают действовать фун
кциональные системы, сформировавшиеся до рождения_ IЗ СRЯ
ЗИ тем что они развивались reTepoxpoHHO еще в пренатм:ь
ныи период и к моменту рождения достиrл:и разной степе
ни зрелости, «включение» этих систем происходит последона
1'ельно. Первыми вступают в действие функциональные сис
темы, поддерживающие постоянство внутренней среды opTa
низма. Сразу же после рождения начинает работать функцио
нальна.я система питания. Постепенно усложняются Функцио
нальные системы двиrательных поведенческих актов. Степень
их сложности у новорож.л:енноrо зависит от Toro. насколько
зрелым он ПОЯIL'1яется на свет. У новорожденноrо человека
отсутствует оборонительное поведение (оно появляется позже).
Наиболее поздно созревает функциональная система половоrо
поведения.
В силу rстерохронности созревания в каждый момент пост
натальноrо раЗБИТИЯ доминирует какаяли60 Функциональная
система. в раннем постнатальном периоде, KOrдa ЧеJIовек Ha
ходится под защитой РОДИ1'елей, доминирующей является ФУН
190
кциональная система питания. После перехода к самостоя
тельному образу жизни некоторое время доминирует функци
ональная система оборонительноrо поведения, а в период
половоrо созревания функциональная система полопоrо
поведения.
В развитии каждой функциональной системы имеется CTa
дия, которая жестко определяется rенетической проrрам
мой. а также стадия адаптации систем, Korna фактор 06y
чения начинает иrрать существенную роль в ее дозрева
иии.
Процесс системоrенеза в период зрелоrо существо
вания имеет свои особенности. К этому времени морфолоrи
чески е элементы функциональных систем закончилИ свое co
зревание, а физиолоrические фраrменты уже вполне сформи
роеали свои функции. В этом возрастном периоде идyr ПОСТО
янное образование новых функциональных систем, распм и
перестройка ранее существовавших. Опнако этот процесс не co
провож.л:ается деструкцией С выпадением морфолоrических
элементов.
rеронтоrенез. Период старен ия ор rани зма xapaKTe
ризуется reTepoxpoHHbIM уrасанием функциональных систем
орrанизма в последовательности, обратной их С1'аномеНИЮ в
онтоrенезе, образованием компенсаторных Функииональных
систем при выпадении какихлибо функций и образованием
новых функциональных систем, присущих данному Rозрасту_
Изучением физиолоrии старения занимается Сllеuиальная H
ука rеронтолоrия.
В ходе индивидуальноrо развития, в процессе старения из
меняютсЯ различные параметры орrанизма. При этом одни
показатели после достижения зрелости проrрессивно уменьша
ются. например показатели, характеризующие высшую He
рнную деятельность, сенсорные функции, умственную и фи
зическую работоспособность, секреторную активносТЬ половых,
u
щитовиднои И пищеварительных желез, сократительную спо
собность миокарда. Друrие показатели К старости существенно
не изменяЮТся: например, уровень сахара крови, кислотно
u
основное состояние, клеточныи состав крови, активность ряда
ферментов. Показатели третьей катеrории возрастают. Напри--
мер, синтез ряда ropMoHOB rnпофиза, чувствительность HeKO
u ..
торых тканеи к деиствиЮ ropMoHoB, активность некоторых
ферментов, артериальное давление. Такой разнонаправленный
ход изменений биолоrических парамеТРОБ характерен дЛЯ BCC
ro онтоrенеза. Возрастное разВИ1'ие получило название i!OMeo
рез траектория изменения состояния системы во времени
[Фролькис В-В., 1981).
Таким образом, в индивидуальном раЗБИТИИ существуют две
191

противоположные тенденции процесс старения и процесс
Б итаукта.
Старение закономерно развивающийся биолоrический
процесс, характеризующийся оrраничением возможностей
адаптационнореryляторных механизмов, нарастающим сниже
нием надежности реrуляции rомеостазиса, увеличением Bepo
ятности смерти. сокращением продолжительности жизни,
процессами, способствующими развитию возрастной патоло
rии. Старение и старость понятия разные и соотносятся друr
с друrом как причина и следствие.
Установлены основные принципы раЗБИТИЯ старения.
[етерохронность проявляется в том, ЧТО старение ()T
дельных тканей, opraHOB. систем происходит неодновременно.
Так, атрофия тимуса у человека начинается в возрасте 13
15 лет; половых желез в климактерическом периоде. а HC
которые функции rипофиза сохраняются в rлубокой старости.
r с т е р о т о n н о с т ь характеризует неодинаковую выражен
ность процесса старения в различных opraH2x, структурах oд
Horo и TOro же орrанз. Например, старение ПУЧКОБОЙ зоны Haд
почечников выражено меньше. чем кnубочковой и сетчатой ЗОН.
НеодиtIаковые возрастные изменения наступают в различных
полях коры большоrо мозrа.
r ет е р о к и н е т и ч н о с т ь проявляется в различной CKopO
сти развития возрастных изменений. В одних тканях они воз
никаroт довольно рано, но медленно и относительно плапно
проrpесеируют, Б друrих развиваются поздно 1-10 довольно
быстро. Так, медленные и поздние изменения наблюдаются в
костносуставной системе. а в определенных структурах мозrз
имеют место быстро проrpессирующие процессы старения. r е
т е р о к а т е фт е н т н о с т ь отражает разнонапраnЛСfНЮСТI.. шп
растных изменений, возникаюших в связи е попавлснисм
одних и активацией друrих процессов Б стаРСIOЩСIvJ opra
низме.
Ви111пукт представляет собой комплекс адаптационнореlУ
ЛЯТОРНbJХ механизмов, направленных на сохранение жизнеде
ятельности орrанизма и на увеличение продолжительности
жизни. Мноrие механизмы питаукта, 13 \IaСТНОСТИ Бозрастные
маптационнореrуляторные сдвиrи, закреплены в reHOMe. Но
Б процессе старения возникают существенные химические,
физик()химические, биофизические и друrие нарушения, KO
торые MOryr вызывать изменения в rенетическом аппарате. Одни
из них способствуют проrрессированию старения, нарушению
структуры и функций орrанизма. Друrие становятся основой

изменении. повышающих ero жизнедеятельность.
Соотношением процессов старения и витаукта опрелеляет
ся продолжительность жизни.
Бuоло;шческuu возраст объективная мера состояния жиз
недеятельности орrанизма в данный временн6й интервал. Он

является итоrом сложноrо взаимодеиствия проиессов старения
и витаукта и характеризует состояние орrанизма 8 динамик€'
80зрастноrо раЗБИТИЯ. Биолоrический возраст у различных ин
дивилуумов неодинаков и изменяется во BpcMeHHbrx интер
валах.
ХРОНОДО2liческuu возраст фактор времени, который может
влиять на раЗБитие некоторых видов возрастной патолоrии.
Мнопtе пролвления старения прямо коррелируют с хроноло
rическим возрастом.
9.3. Формирование opraнoB челюстнолицевой области
9.3.1. Костный аппарат
Развитие костей верхней и нижней челюстей начинается в
антенатальном периоде.
Нижняя че.:lЮСТЬ в антенатальном периоде состоит из двух
половин, объединенных соединительной тканью. После рож
денил, в неонатальный период. или период новоро:жденнос
ти, начинается сращение нижней челюсти) которое заканчи
ваетс.н примерно к концу первоrо rода жизни. К этому BpeMe
ни нижняя Iелюсть имеет тело и альвеолярный отросток. On
нако альвеолярный отросток с фолликулами зубов развит еще
слабо. Ветвь челюсти широкая и короткая, суставной отросток
расположен почти на уровне альвеолярноrо отростка. В после
дующем одновременно с телом челюсти развиваются ветви и
формируются суставные rоловки. Рост ветвей нижней челюсти
в длину сопровождается изменением уrла между ними и Te
ЛОМ челюсти: очень тупой yroJТ у ребенка становится более
острым у взрослоrо. Изменения колеблются в пределах 140
1050 (рис. 9.1).
Верхняя челюсть у новорожденноrо развита слабо. короткм.
широкая, состоит rпaBBbIM образом из альвеолярноrо OTpOCT
ка с расположенными 'в нем фолликулами зубов.
Челюстные кости детей боrаты орrаническими веществами
и содержат минеральных веществ меньше, чем челюстные ко..
сти взрослых. Этим объясняется большая эластичность и MeHb
шая ломкость детских костей. У детей кости челюстей имеют
обильное кровоснабжение, широкие питательные (rаверсовы)
каналы остеона, тонкое и нежное строение костных. перекла
дин. Красный костный мозr костей в детском возрастf' менее
устойчив к различным раздражениям) чем желтый костный
мозr взрослых. Н адкостница челюстных костей в детском воз
расте yrолшена.
192
7163
193

_ 7", ""
а
Рис. 9.1. Нижняя челюсть ребенка.
а ноnорожnенноrо; б трехлетнеrо; в шecmлеТНеrо (nид сбоку)_
Альвеолярный отросток верхней и нижней челюстей разви
вается синхронно с развитием и прорезыванием зубов. Коли
чеством и степенью формирования зубов определяются Dозра
стные размеры этих отделов челюстных костей. Клинически по
состоянию зубных рядов можно сулить о росте челюстных KO
сrей. При врожденной адентии альвеолярные отростки костей
не развиваются и не растут.
В развитии челюстных костей различают два периода. Пер
194
I
.
I
вый пер и о Д усиленный рост челюстей в возрасте 4,56
лет, коrда челюсть подroтавливается к прорезыванию посто
ЯННbJХ фронтальных зубов. В это вреМЯ между молочными зуба
ми образуются промежутки, так как постоянные фронтальные
зубы имеют большие размеры по сравнению с молочными.
Второй период совпадает с развитием и прорезывани
ем постоянных жевательных зубов и характеризуется усилен
ным ростом тела челюсти в соответствующих отделах. Этот
процесс начинается в 6..летнем возрасте с прорезывания пер
вых моляров и продолжается ДО 12lЗ лет, Коrда прорезыва
ются вторые моляры. В 16 18 лет при прорезывании ТрСТhИХ
моляров усиливается рост челюсти в соответствующем yt.IaCTKe.
Одновременно с ростом челюстных костей в roризонтальной
плоскости происходит ИХ рост в вертикальном направлении:

увеличивается тело челюстеи, растут восходящие ветви ниж
ней челюсти, формируются суставные rоловки и суставные Dпа
дины, оформляются Носовые ходы и верхнечелюстные пазухи.
Сформированный альвеолярный отросток состоит ИЗ ПЛОТ
ных костных пластин и разделен на отдельные ячейки (лун
ки), изолированные дpyr от друrа костными межальвеолярны
ми переrородками. Альвеолы MHoroKopHCBbIX зубов содержат
межкорневые переrородки, отделяющие корни зуба друr от дpy
ra. Форма и величина альвеол соответствуют форме и величине
корней зубов. Ширина межальвеолярных переrородок меняется
в связи с возрастными изменениями крИВИЗНЫ челюсти_
Альвеолярный отросток на верхней и нижней tJелюстях в
раЗЛИ[IНЫХ отделах имеет разное строение. Это обусловлено
функциональными особенностями различных rрупп зубов.
Но верхнеЙ челюсти компактная вестибулярная пластинка
мьвеолярноrо отростка в области ФРонтап.ьных зубов истон
чена и связана с небной при помощи межкорнеuых neperopo
ДОК. Небольшая толщина этой компактной пластинки придает
ей значительную эластичность. При заднепереднем давлении она
сравнительно леrко отклоняется в сторону ryбы и при снятии
давления принимает исходное Положение.
На HlI.J/CHeIi челюсти в области фронтальных зубов язычная
стенка эльвеолярноrо отростка значительно толще ryбной и
образует изrиб. обеспечивающий большую сопротивляемость
жевательному давлению, направленному спереди назад.
Стенка альnеолярноrо oipocткa в области премоляров утол
щена, причем языч.ная стенка несколько толще вестибулярной.
Возможно, это связано с влиянием наибольшей наrрузки на
язычную стенку ЗJlьвеолы в связи с физиолоrическим накло
НОМ премоляров в сторону языка. Поэтому жевательная наrpузка
в язычную сторону больше, чем в щечную. Альвеолярные oт
ростки иrрают основную роль в фиксации зубов, жевательная
7.
195

функция которых является непременным условием нормаль
ных обменных процессов в них.
Твердое небо, почти плоское у НОВОРОЖденных, с возрас
том приобретает форму купола. У ншюрожл.енноrо небные OT
ростки объединены соединительной тканью. Постепенно D нее
со стороны небных отростков начинает внедряться в виде
шипов костная ткань. К моменту смены зубов небный шов
пронизан костными шипами, идущими навстречу друr друry. С
возрастом прослойка соединительной ткани уменьшается, и
ШОВ становится извилистым. В переднем отделе неба от ero шва
отходят в стороны 36 поперечных небных складок; чаше они
изоrнуты, Moryт прерываться, а также делиться на ветви. У
новорожденных эти складки хорошо выражены и иrрают важ
ную роль в функции сосания. У людей среднсrо возраста они
менее заметны и MOryт исчезать.
ВерхнечеЛЮСПlые пазухи у НОБорожденноrо в виде неболь
шой ямки или вдавления в наружную стенку носа появляются
лишь на SM месяце aHTeHaTMbHoro периода. Верхнечелюстные
пазухи особенно интенсивно увеличиваются в течение первых
пяти лет жизни ребенка. В период от 5 до 15 лет их развитие
замедляется. Характерную для взрослоrо форму пазухи прини
мают только 110 ОКОН'-JЗНИИ прорезыанияя всех постоянных зубов.
Левая пазуха бывает больше правой. У ммь'шков размер пазух
больше, чем у девочек.
Прорезывзние (временных) молочных зубов у детей начи на..
ется в 67месячном возрасте и заканчивается к 2,SЗ rодам.
Bcero молочных зубов 20; их обозначают римским[ uифрами;
1. 11, 111. IV, У. Полный зубной ряд временных зубов верхней
и нижией челюстей обозначают формулой:
Прорезывание зубов и их
расположение в зубной дуrе
называется активным lIрорезы
ванием зубов. Выдвижение зубов
из челюстных костей продол
....
жается на протяжении всеи
жизни. Непрерывное прорезы..
вание может сопровождаться
образованием кости у края аль..
веолы и постоянным образова
нием Цемента на корне зуба. Рис. 9.2. Молочный прикус.
Прикрепление эпителия
десны при прорезывании зуба
наблюдается на rранице средней и нижней трети коронки зуба.
Место при крепления эпителия. однако, непостоянно и со
временем очень медленно смещается по направлению к Bep
хушке корня. Блаrодаря этому в полости рта появляется все
большая часть коронки зуба, а затем и корня. Этот процесс
называется пl1CCllBHbiM прореЗЫ611Н ие.м.
По положению прикрепления эпителия различают 4 стадии
прорезывания зуба (рис. 9.3). В пер вой стад и и эпителий npи
крепляется только на эмали зуба; десны покрывают примерно
одну треть эмали. Клиническая коронка меньше анатомичес
коЙ. Эта стадия продолжается со времени прорезывания зуба
до 25.. летнеrо возраста. Во в т о рой с т ад и и при крепление
эпителия имеется не только на эмали. но отчасти и на lleMeH
11 J\I [[1 [1 [ I [ 11 111 111 11
V JV IП 11 ( I 11 111 IV V
Соотношение челюстей при наличии временных зубов Ha
зывается молочным прикусом (рис. 9.2).
На смену временным зубам в S6летнем возрасте начина
ют прорезываться 32 постоянных зуба, что продолжается до
2025 лет и по:щнее. Постоянные зубы обозначают клиничес
кой формулой, в соответствии с которой каждый зуб верхней
и нижней челюстей справа и слева имеет свой порядковый
номер. обозначаемый, начиная от средней линии, арабскими
цифрами.
" ... "'" ':2..
" -.... ..... ,,-.. ... ....
......... -=:..... ""=-. -"" .....
"-- ъ..
.....
1 2 3 4
Рис. 9.3. Четыре стздии прорезывания зубов.
Прикрепление эпителия: 1 только нn эмми; 2 на ЭМaJШ и на иементе;
3 то...1ЬКО на цементе (покрыnneт ВесЬ корень); 4 Hi1 цементе (шейная
чпсть корня соободнn).
87654321112345678
8765432112345678
196
197

,
те. Однако клиническая коронка все еще меньше анатомичес
кой. Такая картина наблюдается обычно в возрасте от 25 до 35
лет. В течение жизни отделение эпителия от эмали продолжа
ется, прикрепление ero смещается на иемент, однако эпите
лий еще не полностью покрывает корень. Клиническая корон..
ка совпадает с анатомической. Такое положение соответствует
третьей стадии и наблюдается приблизительно в возрасте
35---45 лет. В ч е т в е р то й с т ад и и прикрепление эпителия CMe
щается по направлению к верхушке корня, в связи с чем часть
корня остается свободной. Клиническая коронка больше, чем
анатоМичесКая. Совокупность этих признаков характерна для лиu
старше 45 лет. Таким образом, по стадиям пассивноrо прорезы
вания можно делать выводы относительно возраста человека_
Формы прикуса. Соотношение зубноrо ряда верхней челюс
ти с зубным рядом нижней челюсти называется прикусом.
Различают 4 основных варианта при куса.
О р т о r н а т и я резцовое перекрытие зубами верхней че
люсти одноименных зубовантаrонистов нижней челюсти. При
этом соотношение фронтальных зубов ножницеобразное.
Про r е н и Я резцовое перекрытие зубами нижней челю
сти одноименных антаrонистов верхней челюсти; соотношение
зубов также ножницеобразное.
Б и про r н а т и Я ножницеобразное соотношение резцол
при наклонном вперед расположении фронтальных зубов и аль
веолярных отростков обеих челюстей по отношению К телу чс

люстеи.
Пр я м о й при к у с фронтальные зубы при сомкнутых че
люстях не имеют резцовоrо перекрытия; соотношение резцов
щипцеобразное.
9.3.2. С'1ll311сmая ofitыочка
В раннем постнатальном периоде (до 1 rода) отмечается OДHO
типное строение слизистой оболочки полости рта во всех се
областях, обусловленное НИзкой дифферснцировкой эпителия
и соединительной ткани. Эпителиальный слой тонок и COCTa
ит ИЗ двух слоев клеток базальных и шиповидных, эпители
альные сосочки не рnзвиты. В этом возрасте эпителий всех OT
делав полости рта содержит большое количество rликоrена и
РНК, в эпителии и соединительной ткани определяется зна
чительное количество кислых rликозаминоrликанов.
Базальная мембрана во всех отделах полости рта истончена
и леrко подверrается различным повреждающим воздействи
ЯМ.
В собственной пластинке слизистой оболочки представлена
рыхлая неоформленная соединительная ткань, волокнистые
структуры которой малодифференцированы. Особенности сли
зистой оболочки НОВОрОЖденных обусловливают непрочность
и леrкую ранимость ее в этом возрасте. В то же время каче
ственный состав тканей обеспечивает высокую способность к
реrснераиии. Передача через плаценту материнских антител,
ropMoHoB, ферментов и друrих биолоrnчески активных веществ
обусловливает достаточно высокую резистентность орrанизма
ребенка к возникновению вирусных и бактериальных CТOMa
титов на первом roдy жизни.
В период nepBOro детства (возраст 13 rода) в слизистой
оболочке полости рта уже четко фОРМИРУЮТСЯ реrионарные OT
личия, обусловленные ее морФоФункциональными особеНI-lО
стями. В эпителии языка, ryб и щек отмечаются сравнительнn
низкое содержание rликоrcна, стабилизаuия проиессов фор
мирования эпителия. Коллаrеновые и эластические волокна
собственной пластинки слизистой оболочки расположены pыx
ло без определенной ориентации, ИМеют нежное и ТОНКое
строение, связанное с низкой степенью зрелости. Содержание
кислых rликозаминоrликанов снижено, но увеличено содержа
ние ЮIеточных элементов с преимущественной локализацией
их в области сосудов. Наличие клеточных элементов в сочета
нии с большим количеством кровеносных сосудов способствует
высокой лрониuасмости сосудистой стенки в этих областях.
В соединительной ткани слизистой оболочки у детей этоrо
возраста появляется большое количество тучных клеток (MO
лодые неактивные ФОРМЫ), расположенных пери васкулярно.
Количество плазматических клеток и rистиоuитов остается
незначительным.
Эпителизльный покров сизистой оболочки десен и TBepдo
ro неба более плотный, что обусловлено значительным улло
щением эпителиальных клеток и наличисм зон ороrОБения и
ларакератоза. Наряду с этим исчезает rликоrен, которы вe
роятно, используется в процессах кератинизации. Базальная
мембрана и волокнистые структуры собственной пластинки
слизистой оболочки десен и твердоrо неба уплотнены по срав"
нению с таковыми в [рудном возрасте, что обусловлено ори
ентированным расположением отдельных волокон и пучков.
В возрасте 3 12 лет, Т.е. в период дошкольноro и млздшеro
ШКОЛhНОro возраста, происходят количественные и качествен
ные изменения слизистой оболочки полости рта, обусловлен
ные характером обменных процессов орrанизма ребенка. YBe
личиваются объем эпителия и содержание в нем rликоrена и
РНК по сравнению с ранним детским возрастом, происходит
уплотнение и оrрубение базальной мембраны. В собственной
пластинке слизистой оболочки нарастает количество ретику
линовых и эластических структур, созревает коллаreн.
198
199

.... .
.

Меняется и клеточный состав соединительнотканной OCHO
БЫ. Значительно возрастает количество лимфоидноrистиоцитар
ных элементов, образующих периваскулярные инфильтраты.
Появление лимфоидно..rистиоцитарных (круrлоклетпчных)
скоплений свойственно иммунолоrическим сдвиrам и имеет
отношение К изменению белковоrо обмена. Сначала накапли
ваются клетки, продуцирующие антитела (ли МфОIlИТЫ , плаз
матические клетки), а затем вырабатываются специфические
rлобулины, Т.е. собственно антитела. Подобная каqественнзя
перестройка структур слизистой оболочки, свойственная детям
этоrо возраста, связана, повидимому, с сенсибилизацией
орrанизма и формированием защитных механизмов.
После 1214 лет, в старшем школьном возрасте, rистолоrи
ческие и rистохимические изменения и функциональные oco
бенности обусловлены влиянием факторов roрмональной pe
ryляции в связи с активным половым развитием и половым
созреванием.
9.4.1. ИзменеНllЯ зуБQв
9.3.1. СЛ1QННЬlе железы
Старение зубов внешне проявляется изменением окраски эмали.
Обычно эмаль имеет белый ивет с синеватым или желтоватым
оттенком и блестящую поверхность. С возрастом она становит
ея желтокоричневой. Потемнение зубов объясняют обра30ва
нием значительноrо количества вторичноrо дентина, peTpaK
цией и изменением пульпы. Пожелтение зубов связано с oт
ложением липохромов_
Окраска зубов зависит также от степени проникновения
красящих элементов из слюны и пищи в орrанические F!ещс
ства эмали, которые их адсорбируют.
Эмаль не реreнерирует, ее поврежцения необратимы. В про
цессе старения твердость эмали увеличивается вследствие Ha
копления минеральных солей. При этом в эмали сужаются
межпризменные пространства. снижается пористость, YMeHЬ
шается КОJlичество свободной воды. Признаками возрастных из
менений эмали являются трещины на rуfiных поверхностях
фронтальных зубов.
Дентин также может приобретать желтую окраску. Иноrпа
он превращается в прозрачную массу однородной структуры.
у пожилых людей в дентине происходит перестройка меж
канальцевых структур, изменяется просвет дентинных каналь
цеп, наблюдаются послойное перераспределение микроэлемен
тов и пшшление очаroв rиперминерализации. Дентин у по)[(и
лых людеЙ менее чувствителен, чем у МОЛОДЫХ. Чем дольше
функционирует зуб, тем сильнее суживается полость зуба как
в вертикальном, так и в rоризонтальном направлениях. По мере
старения цилиндрические корневые каналы становятся более
узкими, плоскими. отверстия верхушек корней зубов 1'акже
суживаются.
В пульпе зубов количество клеточных элементов уменьша
ется, а количество фиброзных волокон увеличивается. После
лнсе приводит к склерозированию пульпы и превращению ее
в плотную фиброзную 1'кань. Слой одонтобластов истончается
за счет уменьшения количеCiва и размеров клеток. Олонтобла
сты меняют свою форму из rрушевидных они превращаю"r
ся в колбообразные. В uитоплазме одонтобластов появляется
большое количество накуолей (вакуольная дистрофия); иноrда
они, сливаясь между собой, образуют кистообразные по;юсти.
В дальнейшем происходит замещение одонтобластnв rрубnв()
локнистой тканью.
В пульпе изменения начинаются с периферических участ
КОВ. n этих процессах принимает участие вторичный дентин. Ero
образование приводит к реrpессивным явлениям. Однако, He
смотря на снижение обменных процессов в пульпе, интенсив
Слюнные железЫ функционируют с момеН1'а рождения. Изна
чально секреция слюны незначительна, что обусловливает
некоторую сухость слизистой оболочки полости рта у детей в
первые месяцы жизни. Однако с 56ro месяuа слюпоотделе
ние значительно усиливается. Иноrда дети не успевают проrла
тывать слюну и она непроизвольно вытекает изо рта (Физио
лоrическое слюнотечение).
Проекция протока околоушной слюнной железы у новорож..
денных и детей paHl-lеrО возраста иная чем у взрослых. Про
ток расположен низко, имеет непрямой ХОД и открывается на
расстоянии O,8 1 см от переднеrо края жевательной МЫllШЫ.
Околоушная слюнная железа более окруrлая, мало заходит
вперед и доходит до уrла нижней челюсти. Лицевой нерв ле..
жит поверхностно.
В период половоrо созревания секреторные процессы в слюн
Hыx железах протекают особенно интенсивно. что оБУСЛОВ"lе

но rормональнои перестроикои орrанизма.
9.4. Возрастные изменения opraHoB чеЛЮСТНОЛlЩевой области
rеронтолоrия ..... наука о старении орrанизма, основной целью
которой ЯШIяется изыскание средств продления актИnНОЙ и пол..
..
ноценнои жизни.
Возрастные изменения тканей и opraHoB чеЛJOстнолиuевой
области у лиu пожилоrо и старчсскоrо возраста изучает rcpoH
тостоматолоrия.
200
201

.....
ность дентинообразующей функции почти не ослабевает. Бла
rодаря этому создается защитный вал в Биде Бторичноrо дeH
тина.
у пожилых людей в пульпе зубов MHoro петрификаТОБ раз..
личной величины. Основной причиной их образования яв
ляется патолоrичесКс:'1Я окклюзия, ведущая к атрофии перио
донта с нарушением кровоснабжения и обмена веществ. Пос
ле 70 лет в пульпе зубов Бсе чаще ПОЯВЛЯЮТСЯ варикозно из..
мененные вены, развивается атеросклероз. Отмечается утолще
вие стенок кровеносных сосудов пульпы, что является резуль
татом увеличения содержания в них мукополисахаридов. Это
ведет к уменьшению просвета сосудов, вплоть до полной их
облитерации. В процессе старения приток КроВИ к пульпе за
м едJIЯ ется , переход веществ из крови в ткани через утолщен..
ный rистоrематический: барьер затрудняется, что снижает ин
тенсивность метаболизма и оБНОБления пульпы.
В нервах пульпы также обнаруживают изменения, ведушие
к потере их функций. Пороr электрическоrо раздражения пуль..
пы с 24 мА в детском и юношеском возрасте повышается до
811 мА.
А
вo
БО
........ .....40
........
.... ......
.... ...зо
....
....20
лет
,
"
.,
",
.,.
Б
РИс. 9.4. Возрастные изменения твердых тканей зубов.
А стирание KOpOI-lКИ зуба рПЗЛИ<.JНОМ Dозрастс; Б f3ИДЫ С'rирзеМQСТИ:
а вертию1лы-Iя;; б rоризонтальнзя.
9.4.2. ИзмеnСllllЯ эубоо 11 пародонта
Форма, структура зубов и состояние пародонта непостоянны.
они изменяются с возрастом и под влиянием различных ФУI-Т
КЦИОНaJlЬНЫХ факторов. Эти изменения проявляются для зубо",
в их стирании (абразия) и увеличении ПОДВИЖНОСТИ, что co
ПрОБождается отслаиванием эпителия десны и атрофией зуб
ных ячеек, при водящих к возникновению патолоrическоrо
прикуса и снижению выносливости пародонта.
Стирание зубов приводит К изменению их формы.
Стирание зубов фU3110JlО2uческuй процесс, который наблю
дается в течение всей жизни человека. Ero интенсивность зави
сит от мноrих причин. На степень стирания зубов влияют кон..
ституция орrанизма и психоrенные факторы. Определенное зна
чение имеет плотность твердых тканей зубов и форма при куса.
Так, при прямом прикусе быстрее стираются жевательные
поверхности моляров, премоляров и режущие края резцов и
ЮlblКОВ; при rлубоком язычная поверхность фронтальных
зубов верхней челюсти и вестибулярная поверхность зубов
нижней челюсти. Быстрому стиранию подвсрrаются отдельные
зубы или их rpуппы при смешанном прикусе. В результате сти
рания эмали и дентина изменяется рельеф жевательной по
верхности зубов. Постепенно эмаль стирается не только на
буrpах, но и на боковых поверхностях соприкасающихся зу
БОБ.
в результате стирания апроксимальных поверхностеЙ зубов
меняется характер их соприкосновения. Межзубные контактные
пункты сошлифовываlOТСЯ, образуются контактные поверхно
сти, Т.е. зубы соприкасаются не точеЧНОt а плоскостно. Возник
нонение контактных поверхностей в определенной мере пре
дотвращает увеличение межзубных простраНСТR и попадание
'Туда пищевых масс.
Стирание боковых поверхностей вызывает подвижность зу
бов И смещение их в медиальном направлении. В результате
стирания зубная ДУI"а укорачивается примерно на 1 СМ.
Считается, что значительное стирание происходит в моло
дом возрасте, коrда функционируют сильно развитые мышuы
челюстей, а жевательные движения более интенсивны. В пожи
лом возрасте люди избеrают таких наrрузок, поэтому стира
ние зубов у них происходит замедленно. При утрате какойлибо
rруппы зубов интенсивно стираются сохраНИБшиеся зубы в
связи с их переrpузкой.
В результате стирания жевательные поверхности зуБОR по
степенно отшлифовываются, крутизна их бyrров уменьшается,
борозды жевательной поверхности становятся меньше и посте
пенно исчезают. При этом прикус становится более rлубоким,
соприкасается значительно большая часть жевательных повер
хностей (рис. 9.4).
у некоторых людей в возрасте 40 лет наблюдается стирание
эмми до дентина, а к 50 rодам дентин обнажается на обшир
ных участках. При этом усиливается ero пиrментация. Позднее
202
203

-
ткани зубов стираются до пульпы и приобретают интенсивную
желтобурую окраску. Выраженная стертость Бсех зубов ведет к
снижению при куса, в результате чеrо Moryт появляться боли в
височнонижнечелюстных суставах.
Устаномено, что в возрасте 6070 лет стертые зубы наблю
даются у 60 % людей, имеющих зубыантаrонисты, а Б возра
сте 7080 лет у 80 %.
фируется, в нем не наблюдается резорбц.ия. Утолшение иемента
происходит 1а счет напластований и обоrашения солями.
В процессе старения происходит сужение перuодонтальной
щели. это является следствием напластования кости в молодом
возрасте и новообразования цемента в пожилом.
у пожилых людей периодонтальная поверхность альвео
лярноrо отростка челюстных костей зазубрена. Количество BO
локон И клеток меньше, чем у молодых. Имеется тендеНIlИЯ
к увеличению количества апозиционноrо цемента, отмеча
ются атрофия и деreнеративные изменения периодонтальной
связки.
у лиц старческоrо возраста наблюдается неподвижная фик
сация зубов вследствие сужения или исчезновения периодон
тальной щели.
В пожилом и старческом возрасте круroвая связка периодонта
деreнерирует, нарушается ее связь с цсментом. Место прикреп
ления эпителия Десны к цементу перемещается по направле
нию к верхушке корня зуба.
R надкостнице по мере старения уменьшается количество
капилляров, усиливается извилистость венул, поямяются Ba
РИКОЗl-lые расширения. Вследствие 3Toro снижается интеНСИБ
ность обмена веществ.
У людей молодоrо и среднеrо возраста толщина HaдKOCT
ниuы. состоящей из наружноrо и BHyтpeHHero слоев, Б цeHT
ральной части нижней челюсти в зоне альвеолярноrо OTpOCT
ка составляет O,05O,4 мм; в зоне тела нижней челюсти О, 1
0.7 мм; в центральной части верхней челюсти она походит ло
0,2 мм.
В процессс старения '[олщина надкостниuы уменьшается,
причем больше истончается внутренний ее слой, отмечаются
и дистрофические изменения в виде очаrовоrо обызвествления.
9.4.3. ИзменеНIIЯ периодонта
В тканях периодонта постоянно происходит разрушение и об
разование клеток и волокон. На корнях функционирующих
зубов непрерывно наслаивается цсмент. На месте паrибших
волокон периодою'а образуются новые волокна. Только у пра
вильна функционирующих зубов обнаруживают характерное
распрсдсление волокон периодонта. При отсyrстnии жеDатель
ной наrрузки на зуб и потере антаrониста на месте косо про
ходящей плотной волокнистой соединительной ткани образу
ется рыхлая соединительная ткань_ При возобновлении функ
ции зуба (замещение антаrониста) перrюначалышя структура
волокон псриодонта восстанавливается. В костной '[кани также
происходит постепенная перестройка структуры СООТБетствен
но жсвательной наrpузке_ До тех пор пока проuессы pereHepa
ции находятся в состоянии равновесия с процессами дeCTpYK
ции, периодонт остается интактным. Преобладанис процессов
деструкции приводит к rибели лериодонта.
С возрастом выносливость периодонта снижается. В пожилом
возрасте увеличивается масса OCHoBHoro вещества соеДИНИ'fеЛh
ной ткани, уменьшается количество клетоt.JНЫХ структур, RОЗ
растает содержание фибриллярных структур, отмечаются их
фиброз и склерозирование при накоплении нейтральных rли
КОПРОТСИДОR и исчезновении rиалуроновой кислоты Оrpубение
волокнистых структур, их рост, накопление rликозаминоrли

канов связано с rипоксиеи тканеи периодонта, проrрессиру
...
ющеи с возрастом.
Возрастныс измснения цсмента ПРОЯВ,1ЯЮТСЯ ero утолщени
ем, поэтому при удалении зубов следует учитывать возможность
rиперцементоза. Клеточный цемент постепенно наслаивается.
Количество слоев зависит от наrрузки, которую испытывает зуб.
у пожилых людей цемент в 3 раза толще, чем у людей в воз
расте до 17 лет.
В старческом возрасте цемент проникает через отверстия
верхушек зубов в каналы корней, чем компенсируется непре
РЫБное «уд.пинение») зубов, которые теряют прочность связоч
HOro аппарата. иемент ЯВЛЯется разновидностью костной TKa
ни, но в отличие от нее в процессе старения цемент не aTpo
2(}4
9.4.4. ИзменеНIIЯ Kocme;i челюстеli
в костях челюстсЙ физиолоrическими проявлениями старчес
ких изменений являются остеопороз И атрофические процес
сы (рис. 9.5).
СтарческиЙ остеопороз обусловлен разрежением костной
ткани с уменьшснием количества KocTHoro вещества в СДИНI1
це объема и изменением ero качественноro состава COOTHO
шения орrаническоrо и минермьноrо компонентов. При CTap
ческом остеопорозе образование костных пластинок замеД)Iе
но, хотя их распад в этом возрасте остается в пределах нормы.
Старческая атрофия костной ткани обусловлена не только
ее распадом и ослаблением синтеза, но и СТРуктурНЫМl<I изме
нения\ш KOCTHoro вещества остеонов, трабекул. В пожилом
205

б
Рис. 9.5. Возрастные изменения нижней челюсти.
3 челЮСТЬ мужчины n зрелом оозрnсте; б "'eJТЮСТЬ МУЖ"lИИhl В CTap'rCC
КОМ nозрзС'Те.
f)
,
\ '
,

"
.
нарушения беЛКОБоrо, фосфорноrо И калиевоrо обменов, при..
чем основную роль иrpает белковый дефицит. Поэтому Hacы
щение орrанизма кальиием не предотвращает резорбцию KOC
...
тои ткани.
При атрофии кости рассасываются межлуночковые переrо
родки, костные стенки лунки зубов постепенно истончаются.
Обнажаются шейки резuов, малых и больших коренных зубов.
Снижается высота альвеолярноrо края. Альвеолярный отросток
при этом rла.д:кий, атрофируется неравномерно на всем про--
тяжении , хотя в rлу60КИХ слоях отростка кость уплотнена.
у ЛИЦ 60 70 лет при отсутствии зу60В В костях челюстей
нарушается соотношение межяу компактным и rубчатым ве..
ществами: компактные пластинки атрофируются в большей
степени, чем ryбчатое вещество. В возрасте 7080 лет костные
балки становятся тонкими и хрупкими. количество ячеек
уменьшается диаметр их увеличивается, что свидетельствует
о проrрессировании процесса рассасывания костных балок.
Атрофические процессы в нижней челюсти протекают более
интенсивно, чем в верхней. В связи с этим у пожилых людей,
лишившихся зубов, отмечают существенное уменьшение про..
света нижнечелюстноrо канала и снижение высоты тела ниж
ней челюсТИ. Поскольку нижняя челюсть массивна и xapaктe
ризуется активной функцией, в ней нередко происходят спон
таННЫе переломы.
В пожилом возрасте по мере потери зубов атрофические
проиессы внутренней стенки нижней челюсти проявляlOТСЯ
значитеш,ио интенсивнее по сравнению с наружной. Нижне
челюстная альвеолярная дyra становится больше верхнечелюс
тной, что приводит К старческой проrении. Этому же способ..
ствует снижение при куса, наблюдаемое при стирании или ча
стичной потере зубов. Поднижнечелюстные слюнные железы
как бы нависают над нижней челюстью, располarаются повер
ХНОСТНО.
Возрастные изменения в височно..нижнечелюстных сустаизх
развиваются параллельно изменениям костей челюстей. Саrит
тальный диаметр суставных rоловок уменьшается, они смеща
ются кзади, суставные поверхности уплощаются. В суставном
диске, суставных rоловках и связках наблюдается перестройка
тканей. Диск деформируется, суставной буrорок атрофируется.
При этом наружный слой, состоящий ИЗ КО.;lлаrеновой соеДИ
нительной ткани, преобразуется Б волокнистый хрящ. К при
знакам «старческоrо» сустава относят изменения синовиальной
оболочки, которые выражаются в появлении хрящеподо6ных
клеток. вакуолизаuии. rемоrенизаuии, отшнуровьrвании и
обызвествлении ворсинок. Характерны уплощение середины
хрящевой поверхности и деrенеративные изменения клеток.
207
а
возрасте ryбчатые балочки нижней челюсти и альвсолярноrо
отростка становятся более тонкими и пористыми, расширяются
костномозrовые полости с образованием крупных ячеек KOC
'
тныи Мозr превращается в жировую ткань, корковый слой под
верrастся резорбции в направлении изнутри кнаружи. Причи

нои развития остеопороза нижнеи челюсти в пожилом возрас
те являются и СОСУДИСТbIС нарушения. ПО данным ВОЗ, OCTeo
поротические изменения выявляются у 50 % людей старше 55
лет, при этом у 30 % они настолько выражены, "по MOryr быть
причиной переломов. У долrожителей остеопороз выявляется
в 100 % наблюдений. Остеопороз часто определяется у людей
после 45 лет и ЯВЛЯется признаком старения орrанизма чело
века.
Наряду с остеопорозом в костях челюстей происходят aT
рофические процессы. Первично преобразуются белки, вторич
но происходит декальцинация. В основе этих процессов лежат
206

При рентreнолоrическом исследовании отмечают незначи
тельное сужение суставной щели, rpибовиднуlO деформацию
rоловки сустава, появление на ней зазубрин в результате обыз
вествления мест прикреrшения суставной капсулы к кости.
Базальный слой хряща обызвествляется, чем объясняется чет
кость контуров rоловки и впадины.
Уroл, образованный нижним краем челюсти и задним кра..
ем ветви, у ребенка равен 1400, у взрослых 1 05 11 00. У людей
...
с частичнои или полнои ЗДентиеи ОН увеличивается.
В верхней челюсти атрофические изменения начинаются с
наружноrо компактноrо слоя кости, часто I{есимметрично, что
связано с потерей зубов.
С возрастом у верхнечелюстных пазух изменяются размер ltI
форма. После 40 лет изза атрофии костной ткани альвеоляр
Horo отростка дно верхнечелюстной пазухи может опускаться
до уровня алЬБеолярноrо отростка, так что пазуха отдеЛяется
от слизистой оболочки неба лишь тонкой костной пластинкой_
у лии пожилоrо и старческоrо возраста, не имеющих зубов.
пазуха более обширна, чем у людей TaKoro же возраста, име
ющих зубы. При этом создаются условия для быстроrо проник
новенил инфекции от корней зубов на слизистую 060ЛОLJКУ па
зухи. Атрофические изменения в верхнечелюстной пазухе oco
бенно выражены после потери больших коренных зубов IЗсрх
ней челюсти. В альвеолярном отростке значительно уменьша
ется количество rу6чатоrо вещества, костные стенки истонча
IOтся, иноrда ДО толщины папиросной бумаrи, увеличивается
их хрупкость. Порой атрофические процессы настоЛlКО Быра
жены, что нижнеrлазничный нерв проходит не в костном Ka
нале, а в верхнечелюстной пазухе. Иноrда у ЛИЦ пожилоr() и
с'Тарческоrо возраста Е Берхних частях задней стен ки пазухи
обнаружи вают ;J.ефекты кости.
В старческом возрасте наблюдается выраженная ЭЧJOфИ51
буrров верхней челюсти; свод неба уплощается и укорачивает
ся в саrитrалыюм направлении.
Среди при'rин, ведущих к повышению хрупкости костей и
их замедленной реrенераци и, отмечают изменения состава
СЛlOны: уменьшение количества растворимых компонентов (Ha
пример, хлора), увеличение содержания выпадающих в осадок
веществ (например, ка.l1ЬUИЯ), изменение УРОВНЯ стабилизиру
IOщих коллоидов.
иие ВОДЫ: к БО80 rодам у мужчин на 12 %, у женщин
на 10 %.
Сами мышцы уменьшаются в объеме, а объем их сухожи..
лий увеличивается. Мышечные волокна замещаются соедини
тельной тканью. снижается содержание белков, накапливают
ся отдельные капелъки жира, особенно в нсактивных мышцах.
В саркоплазме происходит образование вакуолей; возникает се
rомоrенизация, иноrда Босковидное перерождение. Значитель
но изменяется содержание отделЬНЫХ минеральных веществ:
увеличивается количество кальция, уменьшается калия.
Потребление кислорода мыщечной тканью с возрастом
уменьшается. Снижение окислительной способности сопровож
дается старческой атрофией мышечных волокон: чем больше
они атрофированы, тем ниже их окислительная ферментатив..
нзя активность.
Структурные псрестройки ведут к изменению физических
и физиолоrических свойств мышц. Снижаются тонус, сила и
работа жевательных мышц, их растяжимость и эластичность.
У величипается латентный период, уменьшается амплитуда со..

кращении.
9.4.6. ИзменеllllЯ СЛ1l31lстOll оБОЛОЧКIl полостll рта
9.4.5. Изменен,1Л Mblllll(
ОДНИМ ИЗ признаков (;тарения орrанизма является уменьше
ние массы тела за счст уменьшения массы и объема мышеч
ной ткани. По мере старения в мышцах уменьшается содержа
у ЛИЦ В возрасте 60 лет и старше структурные изменения per
рессивноrо характера касаются как эпителия, так и собствен
но слизистой оболочки полости рта. Толщина эпителия слизи
стой оболочки уменьшается на ryбе с 500 до 300 мкм, на
щеке с 700 до 400 мкм, на языке с 800 до 600 МКМ. Клетки
pOcTKoBoro слоя эпителия становятся низкопризматичсскими,
ядра мелкими, пикнотическими, В них уменьшается количе
ство ДНК, РНК и деrидроrеназ. Вследствие ороrовения MHO
rослойноrо плоскоrо эпителия слизистая оболочка полости рта
при обретает сероватобелый цвет. В п()дэпителиальн()й соедини..
тельной ткани уменьшается количество клеток и волокон, эла
стические волокна склерозируются и утолщаются, в коллаrе
новых волокнах наступает rизлинизаuия, что приводит к He
подвижности слизистой оболочки.
С возрастом нарастают склеротические изменения кpOBeHOC
Hыx сосудов слизистой оболочки полости рта. Уменьшается
высота и rycToTa капиллярных петель десен, часть анастомозов
'janycTeBaeT. При О'fСУТСТВИИ зубов возраСТНЫе изменения сли
зистой оболочки Еыражены в большей степени.
Возрастные изменения слизистой оболочки в различных
opraнax челюстнолицевой области имеют свои особенности.
Так, эпителий слизистой оболочки щек истончается в основ..
110М за счет ero шиповидноrо и базальноrо слоев, размер кле..
208
209

ток уменьшается, сrлаживаются эпителиальные rpебешки. В
слизистой оболочке десны атрофические изменения выраже
ны в меньшей степени. Вместе с тем имеют место деrенера
тивные изменения в виде фиброза, фрarментации нервных
окончаний, количество которых в слизистой десны в старчес
ком возрасте становится меньше.
Слизистая оболочка nepдoro неба утолщается, становится
рыхлой. Подслизистый ее слой остается хорошо развитым,
содержит значительное количество слизистых желез и рыхлой
жировой клетчатки. Степень податливости слизистой оболочки
неба не зависит от атрофии костей, так как слизистая не свя"
зана с подлежащей костью.
В эпителии ретромолярной области ryб обнаруживают па..
ракератичеекие изменения, диcrpофические сдвиrи. Появляются
эпителиальные вкрапления, по форме и цвету напоминающие
жемчужины. В соедиmrreльнотканной строме наблюдаются СКЛе
ротические изменения: количество сосудов и клеточных эле
ментов уменьшается, пучки коллаreновых волокон утолщают
ся, замещаются прослойками ЖИРОВОЙ ткани. Присyrcтвуют 6ec
клеточные и бесс осуди стые участки.
9.4.7. Изменения RЗыка
Размер языка у пожилых людей, не имеющих зубов, относи
тельно увеличен по сравнению с лицами, имеющими eCTe
ственные зубы или протезы. Язык при атрофических измене
ниях кости нижней челюсти, особенно при адентии, кажеТся
удлиненным, вялым и уплощенным. Это происходит вследствие
Toro, что язычок и небная занавеска опускаюrся, поэтому «ВЫ
тяжение» языка является кажущимся, а не истинным (табл. 9.1).
та. Вместе с тем существует мнение, ЧТО СIOЩДКИ языка явля
ются результатом хронических заболеваний или частоrо упот
ребления спиртных напитков и не связаны с возрастом.
В старости эпителиальный покров языка в значительной мере
oporoвeBaeT и слизистая оболочка напоминает старческую кожу.
Отдельные мышечные пучки атрофированы, располаraющая
ся между ними клетчатка склерозирована. На месте мышечных
волокон обнаруживают обширные прослойки жировой ткани:
изменяются rибкость и подвижность языка.
Структурные нарушения слизистой оболочки всрхней по
верхности языка выражаются в полиморфизме нитевидных cп
спчков. Они теряют свою обычную форму, становятся разно
образными по ширине и длине, часто имеют вид полипов ('
добавочными мелкими сосочками.
Листовидные СОСОЧКlJ языка у пожилых людей сrлажены.
содержат небольшое количество слущенноrо эпителия на nn
верхности.
В нервных волокнах языка и их окончаниях возникают я.в
ления реактивнодеreнеративноro характера в виде арrентофи
лии. варикозов зернистоrо распада, уменьшения общеrо KO
личества нервных :шементов, разрушения значительной (Iасти
рецепторов. В то же время обнаруживаются пролифераТИRНО
реreнераТИRные изменения, которые можно расuениватъ как
компенсаторные: избыточный рост части нервных волокон в
пучках, разрастание эфферентных волокон.
бl 70
7180
8180
22,6
44,6
52,2
41,9
40,5
76,1
9,4.8. ИзмеlfеНllЯ СЛlOll1lЫХ :Jlселез
Изменения Moryr проявляться в виде стар(Iеской физиолоrи
ческой атрофии, снижения секреции СЛЮНbI и изменения ее
химическоrо состава. Физиолоrическал атрофия слюнных же
лез начинается в возрасте 6070 лет, но иноrда и в 80 l:eT
слюнные железы сохраняют нормальные размеры и функцию
D околоушной железе чаще выявляются атрофия, липоматоз
или склероз, а в поднижнечелюстной преимущественно
склероз соединительной ткани. Масса слюнных желез YMeHb
шается. Так, в ЗОлетнем rюзрастс масса околоушной железы
состамяет в среднем 23 r; в 60 70 лет она равна 19 r, а в более
пожилом позрасте может уменьшиться до 15 r.
С возрастом уменьшаются в объеме железистые дольки.
между ними образуется MHoro жировой ткани. У лиц 70 лет и
старше жировая инфильтрация носит диффузный характер;
особенно MHoro ее в околоушной железе.
В пожилом и старческом возрасте дольки паренхимы и KOH
цевые отделы желез не только уменьшаются в объеме, но и
располаrаlOТСЯ некомпактно. Количество плотной междолько
т а бл ltIll а 9.1. Возрастные изменения языка (%)
Возраст, rоды
Лица с отсyrcтвием
зубов
Лица с атрофией
сосочков ЯЗЫКD.
к признакам старости относят депиляцию языка и кератоз
ero слизистой оболочки. Наблюдаемая атрофия сосочков у oд
них людей проявляется по всей поверхности ЯЗbIка, у друrих
бывает выражена лишь в области ero кончика и краев.
К rеронтолоrическим признакам относят складки языка. Они
наблюдаются у мноrих людей пожилоrо и старческоrо возрас
2[0
211

u
вои И внутридольковои соединитель нои iкани увеличивается,
нарастают явления rиминоза. ВЫЯRЛяется жировая дистрофия
цитоплазмы секреторных клеток.
Протоки слюнных желез расширены и содержат MHOro дec
кпамированных эпителимьных клеток. Эпителий выводных
протоков, трубок, вставочных и концевых ОТДелов уплощен,
ядра эпителиальных клеток деформированы. уменьшены. пик
нотичны.
В пожилом И старческом возрасте выводное отверстие про
тока околоушной слюнной железы расположено на слизистой
оболочке щеки между 2Зм большими коренными зубами или
на уровне Зrо большоrо KopeHHoro зуба. Диаметр ero YMeHЬ
шен дО O,5O,8 мм. Проток имеет дуrообразную или колеН1.Jа
тую форму. Разные отделы OCHoBHoro протока неравномерно
расширены или сужены. частично расширены протоки 1 по
рядка, облитерированы некоторые ветви IV и V порядков.
В меж.дольковых и внyrpидольковых артериях поднижнечелю
СТНЫХ слюнных желез происходят изменения в виде склероза и
rиалиноза, что приводит к уменьшению кроноо6ращения, aT
рофии и rипосекреuии железистых структур_ Такие нарушения
не всеrда наблюдаются в структуре СЛЮННЫХ жеЛез. Так. в же
лезах некоторых лии даже в возрасте 8085 лет можно видеть
хорошо сохранившиеся железистые дольки. Между НИМИ не пы
является заметноrо разрастания соединительной ткани. Не OT
мечается явлений склероза клетчатки и по ходу выводных про
токов.
С возрастом скорость секреции слюнных желез снижается,
количество СЛЮНЫ уменьшается, что вызьшает cyxocТl) слизис
той оболочки. Происходят и качественные изменения слюны.
Изменяется проницаемость слюнных желез ДЛЯ разных соеди
нений. Для фосфора и кальция проницаемость повышается, для
хлора снижается, что всдет к изменению соотношения этих
веществ в слюне. В процессе старения выведение секреторных
белков из клетки замедляется, что связано с нарушением ядер
ноuитоплазмаТИLJеских взаимодействий, изменением капилляр-
Horo обмена и с первичным повреждением лизосом, обеспе
чивающих внутриклеточный транспорт и катаболизм ceKpeTOp
НЫХ rpанул.
С возрастом умен(,шается рН слюны, и у лиц ста.рше 60 лет
реакция слюны близка к нейтральной. В слюне уменьшается KO
личество амилазы и друrих компонентов. В секреторных клет
ках слюнных околоушных желез по мере старения KOHцeHTpa
цИЯ РНК и белков значительно уменьшается, при этом TOp
мозится выработка белков. Это сопровождается образованием
преимущественно слизистоrо CCKpeia. боrfliоrо КИСЛЫМИ и
неЙiралЬНblМИ rликозаМИlюrликанам И.
в малых слюнных железах часть секреторных отделов aтpo
фируется. Между ними увеличивается количество волокнистой
соединительной ткани. Концевые отделы малых слюнных же
лез на большом протяжении замещаются плотной соединитель
ной тканью реДУКIlИИ подверrаются в основном белковые
отделы. Наблюдаются участки скопления лимфоuитов, особенно
по ходу выводных протоков желез, а иноrда и в субэпите
лиальном слое соединительнотканной основы слизистой обо
лочки.
9.4.9. Возрастные liзменеНrlЯ Аrща
В пожилом и старческом возрасте меняется конфиryраuия ryб.
Ротовая шель образует почти прямую или HeMHoro воrнутую
линию. Контактная зона ryб в средней части суживается. При
склерозировании и rиалинозс стенок кровеносных сосудов cy
живается просвет артерий, а просвет вен расширяется. Вслед
СТЕие этоrо ткани ryб меняют окраску, теряют припухлость и
C01IHOCTb. Вследствие потери мышечноrо тонуса нижняя rуба
отвисаст.
На наружной поверхности rуб образуются ралиальные, Bep
тикальные и веерообразные складки морщины. Причинами
их появления является коллаrснизация су6эпителиальных эла
стических структур. На верхней rубе эти изменения выражены
сильнее, чем на нижней.
Носоryбные и подбородочноryбные борозды, лишь намеча
ющиеся у молодых людей, n старости превращаются в 11Iубо
кие склздки. У уrлов рта и rлаз у стариков образуются борозды
и складки, так как здесь подкожная основа сохраняется.
Кожа лица приобретает желтокоричневый оттенок. на ней
появляются морщины. а BOKpyr рта отложения коричнева
'foro цвета. В коже ryб роrовой слой утолщается, эпидермис
истончается. Атрофические изменения возникают в рЫХ..10Й

волокнистои соединительнои ткани и выражаются в уменьше
нии сосочков и истончении сетчатой структуры. Атрофируют..
ся коллаrеновые и исчезают эдастические волокна.
При rистохимическом исслед.овании кожи лица у лиц пре
стареЛQf'О возраста выявлено снижение содержания РНК в
клетках эпидермиса и дермы, уровень ДНК не изменяется. В
КЛетках эпидермиса возрастает концентрация rликоrена, в дep
ме уменьшается содержание кислых rликозаминоrликанов, а
количество нейтраЛl,НЫХ увеличивается. Усиливаются процес
сы rликолиза, замедляются биодоrическое окисление в клет
ках эпидермиса И окислитсльновосстановительнЬ!е ПрОllессы
в клетках дермы.
у пожилых людей атрофируются сальные железы; ПОТnRые
212
213

...
I

!Ii
I 11

.
I ::;
о
с 1::
l 11 .......
..
J
о
:i а
::i!:
:s:
...

::r
р"
о
"" [ J::
:> i в
J '" i
-с :s::
I .. ... I "'"!jI I
'I!! ]1 Js :I:
:5 :о:
Ii!! .. c;j
с >< а:!
f .. :iI I1
'I:! i I <:1 1 ....
" !i! ..Q
:20 1 I1 1"
i I &
l; I Е
1 I о
.. р"
о 5- J::
tJ 8
tI;:

а:!
:IC:
I 11

J :8."" с::
., :s::
хц [:"" :z::
с;!
са
о
р.

8-
-е-
со;:

1 t t :s::
t.J

:с
.tI

..
. '" ж
'"
... о
!ii с:>
:20 :s::
со
С Х I ::r

" s: з:
. с >.
Э
} ""' ...о
11 i . .
0\........
t; »
. ....
t.J
....:s:
6::3
жеJlезы уменьшаются в размерах, запустевают, а иноrда заМе
щаются жировой тканью. Изза шелушения кожи и образопа
ния мелких чешуек протоки сальных и потовых желез закупо
риваются.
Существенно изменяются черты лица у людей, не имею
щих зубов. При потере фронтальных зубов отмечаются заПзде
ние ryб и вторичная атрофия челюстей. rубная кайма смеща
СТСП внутрь, кончик носа приближается к подбородку, YMeHЬ
шается высота нижней трети лица, развивается дряблость же
вательных и мимических мышц.
9.5. Системоrенез акта жевания
Важным достижением теории функциональных систем П.К.Ано
хина является концепция сuстемоzенезй, rдe основное внима
ние уделяется созреванию функции.
В отличие от взрослоrо новорожденный не может жевать,
так как еще не сформировались полностью и не дифференuи
ровались как соответствующие opraHbr, так и процессы управ
ления и взаимодействия между ними.
Тем Не менее новорожденный питается и осуществляет
пищедобывательное поведение, конечным этапом KOToporo
является акт сосания. Это обусловлено тем. что в CTPYKrype
rCHoMa человека запроrpаммировано «предвидение» ФУНЮlИИ
сосания как отражение особенностей новорожденноrо. rснети"
ческая проrрамма, которая в эмбриоrенезе определяет точные
сроки закладок и опережающеro созревания нервных и испол
нительных мышечных компонентов функции сосания, абсолlOТ
но жестка и не допускат никаких ошибок. Поэтому акт coc({
ния формируется еще в пренаталъном приоде и прояnляется
сразу после рождения.
Если реализация наследственной nporpaMMbJ нарушена (не
сформировались своевременно opraHbl, участвующие в акте
сосания или имеется их аномалия), то возникают серьезные
отклонения в питании ребенка. Животное в ЭТОМ случае обре
чено на rибель.
Интеrpация периферических и центральных образований и
механизмов их реrуляции, участвующая в сосании и обеспе
чивающая поступление в полость рта адекватной пля проrла
тывания порции молока, строится по принципу Функциональ--
ной системы (рис. 9.6).
Системообразующим фактором является порция молока, MeK
ватная для проrлатывания. Количество молока в лорции зави
сит в основном от степени разрежения (вакуума), создаваемо
ro в полости рта ребенка интснсивными массирующссдаива
ющuми движениями ero нижней челюсти, направленными на
214

. . .
СОСОК молочной железы матери. Кроме этоrо, определенное
значение имеют состояние нсрвномышечноrо аппарата соска,
ero молочных ходов и количество молока у матери.
Сосание начинается с захватывания соска rубами. которые
плотно прижимаются к ореальной части окалососковоrо кружка.
3ахва1'ывание соска приводит к ero удлинению и уплошениlO.
Происходит расслабление сфинктеров молочных протокоп. Xa
рактерны сосательные движения языка, который. изrибаясь
спинкой к небу как поршснь, ОТОДвиrается кзади. Это созда
ет разрежение 13 ротовой полости. За счет разрежения, с oд
..
нои стороны, сосоК прочно уцерживается в полости рта. а с
друrой происходит поступление молока к нему из rлу60КИХ
хоцоп молочной железы. Это обусловливает поступление неболь
шоro количества молока в полость рта ребенка. Основная пор
..
ция молока поступает за счет сдаивающих движении нижнеи
челюсти. Сдаивание осуществляется за счет выдвижения ниж
ней челюсти вперед, заХl3атЬ!вания и сдавливания основания
соска деснепыми мембранами альвеолярных отростков челюс
тей и посдедующеrо смещения нижней челюсти в дистальном
направлении (кзади).
В резулыате сосания молоко из молочной желсзы матери
ПОС1Упает в полость рта ребенка. После нескольких сосатель
ных движений формируется ПОрЦИЯ. адекватная для проrла
тывания. Вакуумметрическими измерениями показано, что к 3
4MY дню доношенный ребенок при сосании резиновой соски
способен создать отриuательное давление в 2002S0 мм рт.СТ.
(взрослый до 400 ММ рт.ст.).
Исследование созревания нервных структур. необходимых
ДЛЯ осушествления акта сосания. показала, что ')ТOi ПрОJlССС
происходит i!emepOX}JOHHO. Так, взаИМООТl-JOшенI'IЯ между ядра
ми тройничноrо и лицевоrо нервов. являющиеся наиболее
важными в функциональной системе сосания. закладьшаются
на стадии незакрытой нервной трубки. При -НОМ u пределах
лицевоrо нерва и ero ueHTpa идет ускоренное созревание фраr
ментов, входящих в функциональную систему сосания. На оп
ределенном этапе онтоrенеза отмечен неравномерный темп
созревания отдельных нервных ВОЛОКОН внутри ствола лицево
ro нерва Волокна. иннервирующие мышuы и обеспеЧИl3аюшие
наиболее ответственный момент сосания создание разрежс
ния в полости рта, как правило, уже миелинизирOlШНЫ и об
разуют синаптические связи с мышечными полокнами. В ядре
лицевоrо нерва в продолrопатом мозrе разные клеточные JРУП
пы созревают и дифференцируются с различной скоростью. В
то время как часть ядра лиuевоrо нерва, имеющая отношение
к функциональной системе сосания уже полностью диффе
ренцировалась. друrие части ядра, которые дают наt.JaЛО лоб
2.16
ным ветвям лицевоrо нерва. еше только начинают лифферен
цировку.
Критическим пунктом реализации деятельности Функuио

НlЛьнои системы сосания в лроцессе постнаТarlьноrо развития
является первое кормление. В этот момент СфОРМИРОl3аннasт еще
до рождения С1РуктурноФункционмьная интеrраuия получа
ет первую реализацию, и спонтанные сосательные движения
приводят к конечной цели поступлению rюрции молока.
Обычно к 3MY дню СКШlДывается хорошо выраженный акт co
сания. что связывают также с появлением стаБИ;lЬНОЙ лакта
ции у матери.
При первых кормлениях основную функцию реryлирования
акта еды несет информацИЯ от (жусовых peleптopo(j языка. He
значительное количество жидкости кислоrо (растJЗОР лимонной
кислоты) или ropbKoro (раствор хлорида кальция) вкуса. по
падающее в полость рта в результате 35 сосательных движе
ний, вызывает у ребенка резкое и длительное их торможение,
изменение дыхания, мимических и хвататеЛЬНЫХ реакций. При
:этом на сосание влияет не сам факт смены жидкости. а имен
но ее вкус. Подмена молока rлюкозой и физиолоrичсским pa
створом изменений сосательных движений не вызывает. XapaK

тер импульсации от механорецепторов полости рта. связанныи
с динамикой поступления молока из соски. не влияет на C()
сательные движения, так как ребенок продолжает сосать пус
тышку так же, как и сосал до этоrо соску с молоком.
Ha'-IИНая с 68ro дня происходит перераспределен.uе роли
афферентаl(lfl', реryлируюших и оценивающих акт сосания. Это
выражается в том, что тот же ребенок на 68й день уже не
реаrируст на кратковременную подмену молока раствором ли

моннои кислоты или хлорида кальuия и не меняет ритма co
сательных движений. Наоборот, теперь остановку сосания BЫ
зьшает прекращенис поступления молока в соску. При длитель
ном непоступлении молока возникают периодические реакции,

состоящие из серии сосательных движении, прерываемых па
узам и_ Это свидетельствует о том, что в ФУНКIlиональной сис-
теме сосания происходит перераспрсдсление роли обратных 2ф
ферснтаций, сиrнализирующих о достижении резулыата дея
тельности. Таким образом, если в первые дни после РОЖдения
решающую роль в оценке результата деятельности иrрает ин..
формация от вкусовых рецепторов языка, 'fo на 68..й День oc
новная роль переходит к афферентаuии от меХGlЮjJеl,ептОРО(J
языка.
Все эти изменения в деятельности функциональной систе
мы питания связывают с динамикой лактаuии у матери. В MO
мент псрвоrо кормления ребенок не подrотовлен к восприя
тию обратной аффсрентаuии от механорецепторов, поскольку
217

не имеет еще опыта сосания и получения конечноrо результа
та. Пока не7 полноценной лактации у ма7ери, в соответствую
щих нервных аппаратах ребенка не может сложиться критери
ев оценки, достаточно полно характеризующих динамику по..
ступления молока. В этих условиях вро.жденныЙ компонент
аффереНТRЦИЯ от ВКУСОВЫХ рецепторов оказывае7СЯ един
ственной и решающей при оценке свойств пищи.
В последующем. коrда лактация у матери принимает устой
чивый характер, вкусовые качества молока стабилизируютсп.
В это же время начинает меняться в широком диапазоне дина
мика поступления молока в начале и конце кормления. Аффе
рентная им пульсация от механорецепторов, несущая инфор
мацию о поступлении молока, становится тем фактором, KO
торый способен более точно реryлировать пищедобывательную
деятельность: ребенок начинает осуществлять сосательные дви
жения и связанные с ними пыхательные, моторные. rлотатель
ные реакции в cтporOM соответствии со скоростью поступле
ния молока из молочной железы. К 68"MY дню жизни pe6eH
ка доминирующую роль в реryляции сосания начинает иrра7Ь
пРlюбретенныЙ компонент: происходит переориентаuия реryля
торных механизмов сосания с афферентации от хемореuепто
ров к афферснтации от тактильных peuenTopnB.
Таким образом, только в первые 2З дНЯ станомения акта
сосания врожденные механизмы обеспечивают оценку и KOH
троль конечноrо результата. В дальнейшем функция оценки и
контроля начинает переходить I< приобретенным механизмам,
зависящим от динамики, количества и качества поступления
пиши. Приобретенный механизм в последующем постиrает
совершенства в Деятельности функциональной системы, ()бес
печивающей формирование пищевоrо комка.
Переход от оценки вкусовых свойств порции молока к oцeH
ке механических ее пара метров (объема) знаменует собой CTa
новление общеrо механизма оценки Достижения полезноrо
результата в функциональных системах формирования nорции
молока и пищевоrо комка, адекватных для проrлатывания.
Акты сосания и жевания две стороны одноrо и Toro же
процесса пищеварения в полости рта. Переход от сосания к
жеванию происходит постепенно и зависит от возраста рсбен
ка и reтерохронизма созревания компонентов функциональной
системы формирования nищевоrо комка. У взрослоrо человека
оба этих акта сохраняются, но доминирующим является жева
нИе.
Функциональная система, обеспечивающая формирование :щек-
8aTHoro для проrлатывания пище80ro комка, при непостоянном
(молочном) прикусе начинает свое становление с момента
прорезывания первых зубов в 68 мес и заканчивается с OKOH
а

в I {'
А

. .
.-
... .....
А .
Рис. 9.7. Мастикаииоrрамма n лроцессе развития ребенка.
11 5 мес. сосание молоК::!; б 1 roд Змее, жевание; в 3 rода. жевание
чанием прорезывания коренных зубов к 2,53 ronaM. К моменту
прорезывания первых зубов ребенок жевать еще не способен,
но уже может производить на пищевые вещества надавливаю
щие движения, характерные для откусывания_ Надавливаюшие
движения на десны верхней и нижней челюстей являются раз
дражителями, стимулирующими прорезывание зубов. С момента
прорезывания зубовантаrонистов резцовой rpуппы в возрасте
1O12 мес ребенок постепенно учится откусывать неБОЛЫlIие
кусочки пищи. Попадая в рот. они смачиваются слюной, ПоД
нерrаются сосанию, давлению деснами и при перемещснии к
корню языка проrлатываются. Часто эти кусочки вместе со
слюной выталкиваются языком наружу, потому что ryбы pe
бенка еше не способны плотно закрывать ВХОД в полость рта,
а язык совершает поршнеобразные движения, обеспечивающие
в основном сосание. Во время прикармливания rpудноrо pe
бенка кашей часть ее попадает в рот и проrлатывается, а дpy
rая выталкивается наружу. В течение нескольких месяuев ребе
нок постепенно обучается формированию пищевоrо комка из
кашеобразных прикормов. У искусственно вскармливаемых ле
тей этот проиесс идет значительно быстрее. Способность фор
мирования полноценноrо пищевоrо комка обычно СJ<Ладыва
ется 1< 2,5З rодам, Korna прорезываются все зубы молочноrо
при куса. В это время ребенок уже самостоятельно поедает раз
личные пишевые продуIcrЫ. независимо от их консистенции.
Исследования, проведенные методом мастикациоrрафии у
детей, показали, что после прорезывания первых молоных
зубов жевательные движения еще слабо выражены, аритмич
ны. часто чередуются с сосательными. С увеличением количе
ства молочных зубов они становятся более дифференцирован
ными. ритмичными, их амплитуда увеличивается. К трехле1'
218
219

-
а

зубочелюстной системе формирование пищевоrо комка осуще
ствляется все же достаточно быстро (рис. 9.8). Нв рисунке пред..
ставлены мастикациоrраммы ребенка в период с 3 ДО 7 лет
включительно при жевании одинаковых ядер ореха, отражаю
щие индивидуальное раЗБитие акта жевания. Из анализа запи
сей следует, что различные компоненты меняются в процессе
развития ребенка. Так, время дробления ядра ореха в возрасте
3 и 4 лет составляет 2 с при одном жевательном движении; 5
и 6 лет 4,55 с при трех жевательных движениях; 7 лет
1.5 с при одном жевательном движении.
Продолжительность жевательноro периода соответственно
составляла в возрасте 3 лет 25 с, 4 лет 31 с, 5 лет ЗЗ с,
6 лет 23 с, 7 лет 14 с. Изменялась и фаза формирования
пищевоro комка. В возрасте 3 лет она длилась 9 с, 4 лет 6 с,
5 лет 3 с и 67 лет 11,5 с.
В возрасте 810 лет время формирования пищевоrо комка
увеличивается и снижается жевательная эффективность, что
связывают со сменой молочных зубов, особенно IV и У. на
постоянные. На масти кациоrраммах, полученных во время
смены молочных моляров, жевательные волны утрачивают рит
мичность, петли смыкания располаrаются на различных ypOB
нях, исчезают дополнительные волны, отражающие размалы
вающие боковые движения нижней челюсти. После смены всех
молочных зубов и становления постоянноrо прикуса. ЧТО co
ответствует возрасту 12lЗ лет, при интаКТНhlХ зубных рялах
мастикациоrрамма представляет собой последовательное чере
дование всех элементов жевательных волн, отражающих HOp

мальные жевательные движения нижнеи челюсти.
По мере формирования постоянноrо прикуса и окончания
формирования зубочелюстной системы жевательная :эффектив
ность повышается и к 12 13 rодам достиrает CBoero максиму
ма. Так, дети в возрасте 1 О лет затрачивают на пережевывание
ядра лесноrо ореха массой 800 Mr 1820 с, лроизводя- при :этом
29ЗО жевательных движений. В возрасте 12 лет на пережевы
вание затра'lивается уже 15 с при 23 жевательных движениях.
На рис. 9.9 приведены мастикациоrpаммы девочки, получен
ные на протяжении 11 лет (с 7 до 18) при жевании на правой
стороне. Данный рисунок наrлядно иллюстрирует закономер
ности формирования акта жевания в зависимости от прорезы
вания зубов. Верхняя кривая «a> дает представление о жевании
на правой стороне в возрасте 7 лет, коrда имеются все молоч
ные зубы. Период жевания продолжался 15 с при 19 ритмич"
ных жевательных движениях с большим размахом жевательных
волн и хорошо выраженным боковым сдвиrом нижней чслю
сти В петлях смыкания. В 8 лет (кривая «6») у девочки почти
одновременно выпали четвертые и пятые молочные зубы, а
221
б
.... ....,.......

д
....
"'\r
Рис. 9.8. Мастикациоrраммы ребенка в различные периоды МОЛО'lНо-
ro прикуса (индивидуальное раЗRитие) с 3 до 7 Лет.
Жевание ядра ореха ма.'ьчиком: 3 3 rода; 6 4 тодп; n 5 лет; r 6 Лет;
Д 7 Лет.
нему возрасту при сформировавшемся молочном прикусе Ma
стикациоrpамма становится стабильной (рис. 9.7).
Нз рисунке кривая <a» отображает сосание молока пятиме
сячным ребенком у матери (волнообразная кривая с волнами
небольшой амплитуды). Кривая «б» отображает становление
жевательных движений при жевании конфет в возрасте 1 rода
3 мес, rде сосательные движения чередуются снеритмичны..
ми жевательными волнами различной высоты, меЖдУ KOТOpЫ
ми имеются паузы. Весь жевательный период длится S9 с.
у детей в возрасте 3 лет (кривая «в») после прорезывания
всех молочных зубов кривая записи жевания состоит из рит..
мично следующих друr за npyroM жевательных волн. Весь же
вательный период составляет 57 с, фаза первоначальноrо дроб
ления (ориентировоч ное жевание) длится 4 с, фаза формиро
вания пищевоrо комка составляет 17 с.
В возрасте от 3 До 6 7 лет в связи с ростом челюстей и
увеличением межзубных промежутков жевательная мощность
несколько снижается, но за счет компенсаторных проuессов в
220

-
уже 23 с при 23 ритмичных жевательных движениях с распо
ложенными на одном уровне петлями смыкания, с фазой ори
ентировочноrо жевания 4 с. На кривой -«Д», полученной в ВОЗ
расте 9,5 лет. коrда нижние премоляры прорсззлись почти
полностью, а верхние наполовину, видно, что период же
вания составляет 21 с при ритмичных жевательных движени
ЯХ, в некоторых из них был выражен боковой сдвиr; фаза ори
ентировочноrо жевания продолжалась 3 с.
Кривая «е)) представляет запись жевания ореха у исследуе
мой в 13..летнем возрасте, коrда полностью прорезались пре
моляры, а 7 й нахоДИТСЯ в стадии прорезывания. В данном
случае период жевания равнялся IS с, состоял из 22 ритмич
ных жевательных движений с хорошо выраженным боковым
сдвиrом нижней челюсти и короткой фазой ориентировочно
ro жевания 1 с.
Кривая «ж)) соответствует записи жевания у девушки в воз
расте 18 лет, при полном постоянном прикусе. Период жева..
ния равнялся 14,5 с при 22 жевательных движениях с ярко
u
выраженным боковым СДБиrом нижнеи челюсти.
Следует также отметить, что продолжительность жеватель
Horo акта, эффективность жевания и время фОРМИРОRания
пищевоrо комка зависят также от формирования сенсорной
функции и секреторных проuессов в полости рта.
в -l...".....f-""""
ffi'f;
r
..J"!JJ ..J- "'.JJ' "'"'....A
д
....-...................
ж
.. ... ... - .... .A.
9.6. Системоrенез функции речи
Процесс формирования речи начинается с рождения и закан..
чивается к 3 rодам. Развитие функции речи происходит в co
ответствии с определенной языковой средой обитания. Речь
формируется на основе интонационных структур и фонемиоrо
состава. Сам процесс развития речи делят на под20товl/тl!ЛЬ
ный пeplloд включающий крик, ryление и лепет, период пOHIl
Мll1ШЯ речи взрослых, использование в активно реч и слоВ
предложений, а также период овладения фразовОll речью. Пер
вые функциональные связи в соответствующих морфолоrичес
ких структурах, объелиняющихся в функциональную систему
речеобразования, возникают при крике НОRорожденноrо. Aкy
стическая характеристика крика новорожденноrо несет в себе
те же составляющие, что и звуки речи, крик производится на
u
тех же частотах. Воспринимаемый слуховои сенсорнои систе
мой крик стимулирует Функииональную активность речевых зон
коры большоrо мозrа.
В первые меСЯUhI жизни ребенка появляются rолосовые pe
акции rуления (звуки типа АУ , УА), постепенно приобретаю
щие различную интонационную окраску, что свидетеЛ1СТRует
о нач и нающсмся усвоении интонационной закономерности
языка.
Рис. 9.9. Мастикациоrраммы девочки Л., зареrистрироnанные в про
цессе иl-tдивидуаJ1ьноrо разIOlТИЯ на протяжеJ-iИИ 11 лет (с 7 до 18 лет).
Объяснение в тексте.
постоянный второй зуб оказался уже в стадии прорезывания.
Это вызвало резкое изменение параметров жевания: жеватель
ный период УдJIинился до 53 с при неритмичных жевательных
движениях с петлями смыкания, расположенными на разных
уровнях. Запись на кривой -«B была произведена в возрасте
8 лет 10 мес, коrда nремоляры справа прорезались на I/J' AHa
лиз кривой показывает некоторое улучшение nроцесса жева
ния: продолжительность жевательноrо периода составила уже
32 с, жевательные движения стали более РИТМИII.IНЫМИ. Однако
фаза ориентировочноro жевания оставалась продолжительной
7 с при 4 жевательных движениях.
По мере лальнейшсrо прорезывания премоляров период
жевания продолжал уменьшаться. На кривой -«r)) он равнялся
222
12"
.J

с 56..ro месяца ЖИЗНИ у ребенка появляются rолосовые
реакции типа лепета. Он начинает произносить звуки БА. MA
ПА. С 89ro месяца лепет становитсп продолжительнее. обо
rащается ero интонационная окраска, ЗВУКИ начинают повто
ряться, постепенно при обретая значения СЛОВ (БАБАБА, MA
МА..МА, ПАПА..ПА). OpraHbI артикуляции в ЭТО Время про
должают развиваться, слуховая сенсорная система постепенно
становится способной к тонким слуховым ВОСПРИЯТИЯМ, He
обходимым для различения фонем. ПРОИСХОДИТ постепенное co
вершенствование взаимосвязи речедвиrательноrо аппарата со
слуховым, ЧТО приводит К образованию речеслуховой ceHCOp
...
нои системы.
С 9lOro месяца у ребенка развивается понимания речи,
слова приобретают для Hero определенный СМЫСЛ. Постепенно
доминирующее значение приобретает само СЛОБО как опреде..
ленное сочетание речевых звуков. Для овладения СМЫСЛОRЫМ
составом речи необходимо образование связей между словами
11 отиосящимися к ним предметами и действиями. Эти связи
формируются взрослыми путем связывания конкретных пред
метов И действий с обозначающими их словами, а также за
счет стимуляции активной речевой деятельности ребенка и ero
речевоrо подражания.
К концу первоrо rода жизни ребенок произносит фонемы,
которые он слышит как в речи взрослых, так и в своих звуках
ryления (rласные типа А, Е, У) и лепета (соrласные типа M
П, Т). Остальные фонемы (все шипящие, звуки П, Р) произ
носятся ребенком позже на втором И третьем [одах жизни.
Активная речь ребенка начинается с первых C.:lOB, произно
шсние которых вначаЛе очень несовершенно. комбинаuия pe
чевых звуков при этом лишь отдаленно напоминает слова, KO
торые они должны обозначать. Обычно эту речь ребенка пони
мают только те, кто с ним занимается, ero воспитывает, так
как отдельные слова, сказанные ребенком, MOryr отражать смысл
целоrо предложения. Например, СЛОВо МАМА употребляется,
Korдa мать уходит или приuта. В этот период появляются звуко.
подражательные слова типа ABAB (собака), ТИКТАК (часы).
Понимание речи наиболее бурно развивается на втором roдy
жизни; ребенок начинает выполнять простые ПОРУ'-Iения. Это
означает, что функция речеслуховой сенсорной системы, зак
лючающаяся в распознавании акустических структур по систе
ме родноrо языка, сформировалась. Во ВТОрОМ полуrодии BTO
u
poro rona жизни происходит качественныи скачок в раЗВИТИIiI
активной речи. Ребенок пытается связывать слова в целые
фразы, использовать формы множественноrо числа. К двум
rодам жизни словарь ребенка достиrает примерно 300 слов.
На третьем rоду жизни у ребенка отрабатывается правиль
ное произношение фонем, появляются мноrочисленные фра
зы. придаточные предложения, активно используются место..
имения и союзы.
Большую роль в процессе образования речи иrpает форми
рование модочноrо ПрИl<уса. Ero отклонения "fиnа OTKpbIToro

прикуса, выраженнои проrении или проrнатии приводят к
замедлению или нарушению формирования фонем. При aHO
малиях развития языка и мимических мышц нарушения рече
образовани.я MOryт проявляться В виде картавости, шепеляво
сти, косноязычия. Следовательно, способность к формирова
н ию фонем и способность к словообразованию зависят во
MHorOM от состояния орraиов полости рта и степени их учас
тия в фонации.
Затруднения в формировании фонем отмечаются у детей в
возрасте 78 лет при смене резцовой труппы зубов и в возра
сте 12lЗ пет в связи с окончанием становления постоянноrо
прикуса в зубочелюстном аппарате.
Формирование функциональной системы речеобразования
всецело зависит от состояния слуховой сенсорной системы. rлу
хие оТ рождения дети изза отсутствия восприятия звуковых
стимулов не способны научиться rоворить. Частичная rлухота
и TyroyxocTb также сказываются на способности к речеобразо
ваниIO. Потеря слуха даже в зрелом возрасте приводит к изме
нению речеобразователъной функции. Большое значение в фор
мировании речи имеет окружающая среда. Если до IO12 лет
ребенок не научился rоворить, то в последующие [оды он уже
не научится. Так. у детей,,«мауrли), выросших среди диких звс
рей в джунrлях, сформировать функцию речи не удается.
Закономерные изменения в речеобразовании наблюдаются
у мальчиков в период половоrо созревания. В связи с перестрой
кой, происходящей В этот период в rортани, rолосовых СRЯз
ках, лицевом скелете, изменяется объем rолосовоrо тракта и
как следствие этоrо фонация и артикуляция. При этом rолос
приобретает новые, индивидуальные оттенки тембра, а в свя
зи С перестройкой психики может произойти изменение TeM
па речеобразования.
Немало важное значение в речеобразовании имеет состояние
нейроэндокринноrо rомеостаза. При нарушениях, связанных с
изменением уровня половых ropMoHoB, MOryт изменяться rpOM
кость И тембр rолосообразования, возникать мужской тембр
rолоса у женщин и женский у мужчин.
9.7. Системоreнез мимики
Первые психомоторные реакции у детей paHHero возраста
крик, плач являются врожденными. Еще не умея roворить,
124
16З
225

ребенок различает эмоции и сам их формирует ОН выражает
неудовольствие, плачет, радуется и смеется. Ero мимика скла
лывается в соответствии с эмоuиями, и если умению улыбаться
ero обучают, то плач представляет собой врожденную реакцию,
и этапы назревания плача у всех детей примерно одинаковы.
у ребенка мимика выразительна, но бедна оrrенками. Оче
видно это связано с тем, что нервнопсихическая деятельность
в ЭТОМ возрасте еще не лостиrла необходимоrо уровня раз
ВИТИЯ.
Экспрессии лица у ребенка устанавливаются медленно и
постепенно, параллельно с развитием сенсорных механизмов
и УС,,10жнением ассоциативных ueHTpOB мозra. С возрастом лицо
ребенка становится все более выразительным. а мимика
более разнообразной и определенной. Заметный проrpесс OT
мечается уже в течение первоrотретьеrо rодов жизни _ Эксп"
рессия формируется под влия.нием эмоциональных реаКIJИЙ.
которые в детстве немаскированы.
На протяжении жизни ребенок обучается контролирошtть
спонтанные мимические реакции, воспитывается 'Jкспрессия
подавления и сокрытия 'Эмоuий. Блаrодаря этому мимика у
RЗрОCJlЫХ людей может не отражать истинные чувства.
Общение С родителями, взрослыми людьми и сверстник
МИ rарантирует усвоение мимики, адекватной обстановке. К 5
rодам жизни формируются не только автоматические реакции.
но и сознательные, преднамеренные- Ребенок в возрасте 4 5
лет уже может ВЫПОЛНЯТЬ активные '"Jкспрессии. совершать
синхронизированные движения мыши лица. Он способен под
НИ\:l2ТЬ брови, закрывать rлаза. сжимать rубы, ВЫТSlrивать их,
надувать щеки, показывать язык и зубы. В возрасте 6 лет к этим
психомоторным актам прибамяется умение свистеть, в 7 лет
ребенок автоматически может морщить брови, ВОСПрОИЗПОДИTh
изолированные смыкания век правоrо ИЛИ левоrо rлаза. С BO
растом шкала мимических движений продолжает расти: n R лет
ребенок леrко управляет своими rубами, может выворачивать
и отrяrиватъ книзу нижнюю ryбу, растяrивать уrлы рта и под
нимать их кверху, как в улыбке. Постепенно искусство делать
rpимасы и дразнить развивается настолько, что становится
практически безrpаничным. Ребенок демонстрирует все более
сложные мимические реакции. Выразительность мимики У IS
u
летнеro подростка достиrает высокои степени совершенства.
Ребенок выражает свое неудовольствие откровенными жес
тами и мимикой. Никакоrо сдерживающеrо начarrа, никакой
двусмысленности в сокращениях мимических мышц нет. Мы--
шечные движения на лице ПрОИЗI30ЛЬНЫ, но еше отсутствует
психическая и физиолоrическая rOTOBHoCTb к ВОСПРОИЗRедению
целенаправленных экспрессий. Во время перехода от деТскоrо
периода к юношескому эта rOTOBHOCTh созревает. Мимика при
обретает новые эмоциональные отrенки, и на лице проециру..
ются более сложные комплексы экспрессивных переживаний.
у детей запроrраммировано нарастание силы экспрессии в
соответствии с психомоторикой лица. Скачок в развитии ми
мики ребенка связан с переходом от автоматизма реакций к
их реrуляции, от 6еспрепятственноro их воспроизведения к
торможению. В этот период у ребенка возникает понимание
необходимости обуздания произвола первичных эмоций На
этом этапе ребенок начинает понимать преимущества маски..
рОБКИ истинных намерений и требований. К этому периоду и
лицо ребенка анатомически созрело для послушноrо исполне..
ния сиrналов, так как изменилась структура тканей. появились
тренированность мышц и произвольная смена взора.
Таким образом, по мере развития ребенка происходит раз..
витие ero мимики от примитивной, свойственной новорожден
ному и отражающей преобразование инстинктивных реакций
ЖИВОТНЫХ, к формирующейся человеческой мимике, к синте
зу боrатства мимики у взрослых людей.
9.8. Системоrенез вкусовой сенсорной системы
Человек с первых часов жизни обладает способностью к раз..
личению ВКУСОВЫХ раздражителей. Сосательный рефлекс луч:
ше Bcero формируется на растворы ('.Лздких вешеств. У детей
условный рефлекс на вкусовые стимулы образуется быстрее и
является более прочным по сравнению с рефлексом на звуко..
вые сиrналы.
Вкусовое восприятие изменяется с возрастом (рис. 9.10).
Исследования вкусовой чувствительности методам поросовоrl lY
стометр"" у лиц в разные возрастные периоды показали, что
младш ие возрастные rpYnnbI характеризуются более низкой tIYB
ствительностью к сладкому И ropbKoMY и несколько более

ВЫСОКОИ К соленому и кислому, а также неустоичивостыо в
ВОСПРИЯТИИ качества вкусовых веществ. Поэтому дети по срав"
нению со взрослыми предпочитают более высокие концснтра..
ции сладкоrо и соленоrо.
В зрелом возрасте чувствительность к различным вкусовым
веществам стабилизируется, показатели пороrов имеют самые
н изкие величины колебаний ДЛЯ всех видов вкусовых веществ.
у детей старших возрастных rрупп понижается вкусовое
восприятие сладкоrо И rорькоrо вплоть до полноrо ero отсут-
СТВJ.Ш, уменьшается вкусовая чувствительность к аминокисло
там. Чувствительность к кислому и соленому сохраняется в
большей мере. Наблюдаются случаи извращенноrо ВОСПРИЯТИЯ,
..
которые носят стоикии характер, повышается амплитуда ко..
226
8*
227

2
з 4
Б
5
6
7
у ЛIЩ зрелоzо (ЮЗРllста исследование активности вкусовых
rри60видных СОСОЧКОВ языка методом функциональной мобиль
насти в состоянии натощак выявило высокий уровень моби.
лизации (ДО 8085 %). Прием пищи снижает иJl: активность до
50 %, Т.е. происходит процесс демобилизации и усиливается
rастролинrвальный (сенсосенсорный) рефлекс.
у ЛlЩ пожиЛО20 возраста уровень мобилизаuии натощак
имеет большие колебания. После приема пищи разброс пока
зателей увеличивается, и реакция вкусовых сосочков либо ()T
CYТCTBYeт либо бывает парадоксальной (извращенной).
В старческом возрасте отмечено некоторое понижение уровня
мобилизации вкусовых СОСОЧКОВ языка натощак и увеличение
уровня мобилизации после приема пищи, Т.е. извращение ra
стролинrвальноrо рефлекса.
у дОЛ20Жllтелей в состоянии натощак уровень мобилизаuии
вкусовых сосочков колеблется в широких пределах, а при при
еме пищи несколько уменьшается; при этом уменьшается и
разброс показателей.
Выявленные особенности в деятельности вкусовой сенсор..
ной системы отражают динамику становления функции BKY
COBoro восприятия в младших возрастных rруппах и особенно..
сти функционирования ВКУСОВОЙ сенсорной системы в поздние
периоды жизнснноrо цикла. Показатели пороrОБОЙ rYCTOMeT"
рии и функциональной мобильности меняются адекватно каж
дому возрастному периоду.
1.2
1.0
"
"''4.. '
...... '
-....!
а
'
б
XWслое
; 60
/
.,-... 40 .
Q ...."'t-- ..o6-оJ""'Солаl!Ol3
....". .....
.. roj)loroe 20
oe: ,С
. ....a,,_""""
I I "1;1""'" I I I О
12 3 4 5 б 71
Рис. 9.10. Возрастные изменения вкусовоro восприятия.
А пороrи вкусовой чувствительности: по оси ОРДИl-13Т конuентр:1UИЯ
пкусопых пешестп n %; по оси абсцисс возрастные пеРИОllЫ: I Мlk-щшиi:i
wкольный, 2 старший школьный. 3 юношеСКliit, 4 зрелыf:i, 5
пожилой, 6 старческий, 7 долrожител.и. Б уровень моБИЛИЗnUIfИ OKY
совых СОСОЧКОП языка: з наТОЩ:lК; б после приемn пиши; по оси орди
IШТ УРОnCНЬ мо6илиз:щии в %; по оси абсцисс .... то же. что на pliC А.
лебаний noporOB для всех видов вкусовых веществ. ВЫЯБлен
ные особенности связывают в основном с морфолоrическими
возрастными изменениями opraHa вкуса.
у пожилых людей отмечается значительная атрофия чувства
соленоrо и слзд.коrо и обострение чувства ropbKoro. У долrо
жителей в возрасте 100 лет и более страпает функция распоз
навания вкусовых веществ при относительно сохраниI3ШИХСЯ
ВКУСОВЫХ ощущениях.
С возрастом нарушается функциональнап мобильность BKY
COBoro рецепторноrо аппарата, в том числе вкусовых СОСnЧКОR
языка. у детей младшеzо 11lKOAbH020 возраста она характеризу
ется довольно высоким уровнем активности в состоянии Ha
тощак. но имеет большую амплитуду колебания этих показа..
телей. После приема пищи уровень мобилизации либо увели..
чивается, либо остается неизменным и высоким, как и до еды.
Амплитуда колебания уровня мобилизации вкусовых СОСОЧКОВ
после еды меньше, чем до еды. Из этоrо следует. что прием
пищи стабилизирует данную сенсорную функцию.
у ШКОЛЬНtlков стl1рте20 возраста уровень мобилизаuии вкум
совых сосочков языка до еды высок. В ряде случаев после еды
отмечена парадоксальная реакция, хотя у большинства иссле
дуемых имеется тенденция к проявлению типичной реакuии
вкусовых сосочков на прием пищи, Т.е. снижение их активно
СТИ.
В период юности средний уровень мобилизации высок нато.
щак; после приема пищи он снижается, Т.е. прояпляется raCT
ролинrвальный реФлекс. Однако реакция на прием пищи xa
рактеризуется большим разбросом по казателей.
228

fлава 10
АДАПТАЦИЯ И КОМПЕНСАЦИЯ
в действительности адаптация является лишь составной частью
приспособительных реакций биолоrической системы на изме
нения условий среды существования. При рассмотрении Mexa
низмов, действующих в процессе приспособления, наряду с
адаптивными выделяют еще и компенсаторные.
Адаптация как основная составнап часть приспосо5ительных
реакций проявляется n отпет на изменения существен ных для
орrанизма параметров или факторов окружающей среды; в
орrанизме при этом происходит IIзменение фУН1аиii. rлавное
содержание адаптации ')то внутренние процессы в системе,
обеспечиваюшие сохранение ее внешних функций по отноше
нию к среде. Результат адаптации это обеспечение rOMeo
стаза, при котором система моrла бы продолжать Функциони
ровать в соответствии с изменившейся средой.
В широком плане процесс адаптации рассматривают как
один из факторов эволюции, который обусловливает измен
чивость структурно"функuиональных характеристик вида или
особи. Отсюда следует, что процесс эволюции представляет
собой сложный и длинный ряд приспособительных. точнее
адаптивных преобразований, в результате которых на основе
наследственной изменчивости, мутаций и eCTeCTBeHHoro отбо
ра сформирова.ттись современные виды животных и растений.
Такая адаптация носит название 2енотllпllческой.
Наряду с rенотипич.еской существует Фенотliпuче{'I(ДЛ адаn
u
тация как процесс, которыи осушествляется в ходе индивиду
альной жизни, в результате которой орrанизм приобретает
...
отсyrствовавшую ранее устоичивость, или резистентность, к оп
ределенному фактору внешней среды. Начиная с момента рож
дения орrанизм попадает в совершенно новые для Hero усло
ВИЯ И вынужден приспособить к ним деятельность всех своих
opraHOB и систем. Б ходе индивидуальноrо развития факторы,
...
деистоу[ощие на орrанизм, постоянно видоизменяются. порои
приобретают необычную силу или необычный характер. Эти
изменения требуют коррекции функций, что и составляет ос..
НОВУ индивидуальноrо приспособления.
В адаптации KOHKpCTHoro орrаНизма рассматривают ряд ac
ПеКТОВ. Один из них закономерности кратковре.Д/еННОй oдaп
тOlfllll, которая происходит в ответ на воздействие KpaTKOBpe
менных внезапных или экстреммьных факторов. В этом случае
адаптацию рассматривают как результат KpaTKoBpeMeHHoro воз
действия экстремальноrо фактора или как реакцию орrанизма
на воздействия этоrо экстремальноrо фактора. Возникающие
при этом изменения бьUJИ названы r.Селье адаптт(IlОННЫ.М
СliндролfOМ и представляют собой совокупность защитных pe
,.
акuии орrанизма человека или животных при стрессе.
В представлении r.СеЛJ.,е адаптация развивается при учас
231
10.1. Общие закономерности
Живой орrанизм. который можно отождествлять с понятием
биОЛО2uческ.uii обоек.т в реальных УСЛОВИЯХ нельзя рассматри"
вать изолированно. как явление, существуюшее само по себе.
В сущности орrанизм представляет собой систему, которая cy
ществуст в неразрывном единстве с окружающей ero средой.
Еще И.М.Сеченов писал, что в научное определение орrаниз
ма должна входить и среда. влияющая на Hero и поддержива
ющая ero существование.
Материальным субстратом связи орrанизма и среды ЯВJТя
ется постоянно идущий обмен веществами, энерrией и инфор
маuией, что дает основание рассматривать орrанизм как OT
крытую термодинамическую систему.
Несмотря на непрерывный обмен с окружающей внешней
средой, сам орrанизм, ero внутренняя среда, обладает OТHO
сительным постоянством, называемым zоме.остпЗОlil. n ero oc
иове лежат динамические процессы, так как постоянство BHYТ

реннеи среды непрерывно нарушается и столь же непрерьшно
восстанавливается. Весь KOMIVIeKC процессов, направленных на
поддержание постоянства внутренней среды, получил наЗRа
ние 20меОКliнез([.
Проuесс по.дд:ержания roмеостаза осуществляется по прин..
uипу самореrуляции_
В процессе эволюции у живых орrанизмов сформировались
механизмы, которые позволяют непосредственно реаrирояать
на изменение среды. в ряде ситуаций предвидеть эти измене
иия и rотовиться к ним. Таким образом, орrанизм проявляет
способность не только к сиюминутному, 110 И К опережаюше
...
му отражению окружающеи среды.
В самом общем виде изменения в функциональных отправ
лениях, происходящие в орrанизме в ответ на воздействие OK
ружающей среды, получили название пРllСrlособllтеllhНЫХ, а
процеССt который при этом имеет место, пРllспособлетlе..
Довольно часто для обозначения проuессов и механизмов
приспособления орrанизма К окружающей среде употребляетн
ся термин адаптация как синоним понятия «приспособления».
230

тии лишь rуморальных механизмов. Вместе с тем была показа
u
на роль нервнои системы в реализации механизмов KpaTKO
временной адаптации. В частности, экспериментально доказа
но, что адаптационный синцром может развиваться в услови
ях блокады ropMOHoB адаптации. в этой связи в современные
представления о механизмах адаптации теория r.Селье ВКЛЮ
чена как один ИЗ компонентов общеrо процесса.
Друrой аспект касается адаптации к длительно (Jозде,lcт«у
ющuм фтсторам. При этом происходит вовлечение как неспе
цифических механизмов типа адаптационноrо СИlщрома, так
и специфических, связанных с анализом и познанием воздей
ствующих факторов. Процесс познания сопровождается приоб
ретением жизненноrо опыта, обоrащением памяти. OДHOBpe
менно происходит формирование Структурноrо следа a.nапта
ции, Т.е. изменение морфофункuиональных характеристик op
raHOB и тканей. Например, при длительной световой стимуля
ции животных увели чивается количество синапсов в CTPYКТY
рах зрительноrо анализатора, а содержание животных в TeM
ноте уменьшает их число. Тренировка животных методом по
иска выхода из лабиринта вызывает увеличение количества
межнейронзльных контактов двиrательной области коры полу
шарий большоrо мозrа. Таким образом, одним из механизмов
адаптации является совсршенствование механизмов синапти
ческой передачи возбуждения.
При относительно длительном воздействии факторов cpe
ды процесс адаптации определенноrо индивидуума протекает
в несколько фаз: начальную, переходную и фазу устойчивой
адаптации. Н а чал ь н ал фаз а здаптации развивается в самом
начале действия как физиолоrическоrо, так, возможно, и па
толоrическоrо фактора. Она складывается из двух типов peaK
ций. Вначале возникают ориентировочные реаКlllШ сопровож
дающиеся торможением тех ВИДОВ деятельности, которые ocy
ществлялись до момента изменения среды. Вслед за ним фор
мируются реl1lЩllU возБУ;JlCдеНlIЯ при этом активизируются си
cTeMы кровообращения и дыхания, симпатикоадреналовая
система. Число измененных процессов в деятельности разлиq
ных систем неадекВс'1ТНО велико, они не координированы между
собой, не синхронизированы. В целом эта фаза отражает по
пытку орrанизма адаптироваться за счет разрозненной моби
лизации opraHHblX и системных вспомоrательных механизмов,
реализующихся на основе reнетических проrрамм. В эту фазу
u
включаются также неироryморальные механизмы. связанные с
ЭМOl(IЮНl1ЛbllЬ/МIl реl1Кl(llЯМU.
Начальная фаза может быть выражена поразному, в заRI1
СИМОСТИ от силы раздражающих факторов (чем они сильнее,
тем эта фаза выраженнее ). Соответственно она может сопро-
232
нождаться сильно или слабовыраженными эмоциональными
компонентами, отчеro зависит включение веrетативных Mexa
низмов, в основном опережающих соматические.
Переходная фаза характеризуется уменьшением возбу
димости центральной нервной системы, снижением интенсив
ности rормональных сдвиroв, выключением ряда opraHoB и си
стем, первоначально ВОБлеченных в процесс адаптации. В ходе
этой фазы приспособительные механизмы орrанизма постепен
но переходят на тканевый YPOBeHЬ включающий изменение
метаболизма.
Фаза УСТОЙЧИВОЙ адаптации отражает процесс c06
ственно адаптации и характеризуется новым уровнем деятель
ности тканевых, мембранных, клеточных, opraHHbIx 11 систем
ных механизмов. Отличительной чертой этой фазы является OT
носительная экономичность физиолоrических процессов, СНИ
жение энерreтических затрат. Это состояние сопровожцается из..
бирательной активизацией и определенным напряжением в дe
ятельности реrуляторных и исполнительных механизмов, ко..
торое принято называть «ценой адаптации».
Еще один аспект адаптации заключается в ROзможности
орraнизма изменять среду обитания в локальных или микро
масштабных зонах. Примером является адаптация к темпера..
турным воздействиям среды. Она ПРОЯБляется в создании и
использовании одежды и жилища, в пределах которых темпе
patypl-lbIе колебания микросреды миниммьны- R условиях НЗ
учнотехнической революции происходит замена физическоrо
труда работой механизмов И автоматизированных устройств.
Человек становится оператором у пульта управления, что сни"
мает физическую наrрузку, но порождает напряженность и
rиподинамию, к которым также необходима адаптаuия.
Значимым для человеческой психики является избыток
информации. С детскоrо возраста и на протяжении всей жизни
человек пребывает в условиях избытка информации идефи..
цита времени на ее переработку,что требует напряжения адап
тационных механизмов. Часто происходит пере напряжение и
срыв механизмов адаптации. Т.е. развивается процесс дезадап
тации.
Дезадаптзция возникает в результате истощения физиоло..
rических резервов и нарушения взаимодеЙСТRИЯ нейроrормо
нальных и метаболических механизмов адаптации. В результате
нарушаются баланс расхода и восстановления ресурсов в opra
нах и тканях и взаИМОСВЯЗЬ в работе физиолоrических систем.
Приспособительные реакции MOryт развиваться не только
nyreM изменения функций, Т.е. по механизму адаптивных ре..
акций. но и по типу перераспределения функционирования
отдельных частей данноrо орrанизма. Тип реаrирования, KOTO
233

рый направлен на сохранение функции в новых условиях cy
ществования, называется компенсацией.
Компенсация нарушенных функций проявляется СОВОКУПНОС
тью реакций орrанизма на повреждение, направленных на
часТиЧное или полное ИХ возмещение блаrодаря деятельности
неповрежденных ортнов. Последнее особенно важно учитывать
в медицине, коrда рассматривается функция opraHa или TKa
ней, поврежденных какимлибо патолоrическим процессом.
Так, например, выпадение функции какоrолибо одноrо из
парных opraHOB приводит К компенсаторному усилению Фун
кции друrоrо.
Частные механизмы компенсации направлены на BOCCTaHOB
пение конкретной нарушенной функции. В каЖдОМ отдельном
случае эти механизмы будyr иметь специализированный xapaK
тер. Например, после удаления ОДНОЙ почки се функцию 6e
рет на себя вторая. При нарушении ФУНКЦИИ жевания Heдo
статочная механическап обработка пищи в полости рта KOM
.,
пенсируется усилением моторнои деятельности друrих отделов
пищеварительноrо тракта. Слизистая оболочка желудка CTaHO
вится rрубой, складчатой, изменяется характер двиrательной
активности желудка. При повреж,rJ,ении двиrательноrо звена же
вательноrо аппарата на одной стороне усиливается ФУНКЦИЯ
этоrо аппарата на друrой. Происходит перестройка в двиraтель
ных и Функционмъно С ними связанных отделах центральной
нервной системы.
Возникающие изменения не ЯБЛЯЮТСЯ качественной пере
стройкой СВОЙСТВ орrанизма. ОНИ ЯВЛЯЮТСЯ своеобразным Me
ханизмом аварийной рекомбинации и не имеют в своей OCHO
ве процессов совершенствования как данной особи. так и вила
в целом.
Таким образом, процесс приспособления к изменившимся
условиям может протекать с участием ДВУХ самостоятельных
механизмов: адаптации, при которой изменяются Функuии
объекта, Т.е. происходят качественные изменения, и компен
сации, которая направлена на сохранение функции. Т.е. про
исходит за счет количественных изменений.
МетодолОПlЯ изучения приспособительных процессов. В COBpe
менной науке любой процесс, в том числе и приспособитсль
ный, может быть описан с различных методолоrических пози
ций.
Так, анал итический подход может быть использован
как основа для анализа механизмов приспособления сложных
биолоrических объектов, и особенно человека. Однако законо
мерности процессов, протекающих на уровне целостноrо opra
....
низма. не должны отождествляться с закономерностями, деи

ствующими на уровне орrзнов и тканеи, клеток и орrанелл.
234
По мере усложнения структуры и уровня орrанизации био
лоrических объектов происходит специализация клеточных
образований и разделение их функций. При повреждении кa
Koro либо opraHa или ткани и нарушении функции ее возме
щение (компенсация) происходит за счет друrих тканевых об
разований. Это возможно, во.. п ервых, за счет неспецифичес
Koro общеорrанизменноrо l<Леточноrо или TKaHeBoro резерва,
BoBTopы,, блаrодаря тому, что специализированные l<Леточ
ные образования друrих opraHoB способны к быстрой пере
стройке своей деятельности.
Соrласно эволюционной концепции А.Н.Северцова, по мере
усложнения орrанизации живых объектов клеточные элемен
ты приобретают все более узкую специализаuию, а Функцио--
нальные возможности opraHoB приобретают все более выражен
ную полифункциональность. Носителем полифункционально
сти является функциональный элемент (ФЭ) opraHa или TKa
ни (см. rл. 1). Неспецифические клетки Функциональноrо эле
мента являются тем материальным субстратом, который при
определенных условиях может компенсировать утрату подоб..
ных клеточных образований как в данном, так и в друrих opra
нах. Примером служат малодифференцированные клетки pыx
лой соединительной ткани, функциональная перестройка KO
торых происходит при компенсаторных реакциях. Так, при
нарушении reмопоэза очаrи миелоидноrо кроветворения ВОЗ
никают в рыхлой волокнистой неоформленной соединитель
ной ткани некоторых opraHoB (экстрамедулярный миелоз).
и тоrда адвентиuиальные или ретикулярные клетки Moryr
дать начало rемоцитобластам, миелоцитам и друrим клеткам
крови.
При развитии воспаления адвентицимьные и ретикулярные
клетки MorYT дать начало свободным макрофаrам, а в более
поздних стадиях процссса фибробластам и друrим элемен
там. После перевязки более или менее крупной артерии разви
вается коллатеральное кровообращение; при этом адвентици
альные кпетки дают начало rлздкомышечным клеткам сосуди
CToro русла.
Этот подход может быть использован при наблюдениях и
попытках ПрОfнозировать течение компенсационноалаптивных
u
проuессов в условиях локально..орrанных порsжении, напри
мер, при воспалениях, опухолях, травмах и операциях и их
последствиях.
Системный подход при изучении механизмов адапта
ции и компенсации позволяет понять механизм стадийности
этих процессов. учесть состав компонентов, обеспечивающих
приспособление.
Общие принципы компенсации нарушенных функций и их
235

физиолоrические обоснования были предложены П.К.Анохи-
ным на основе работ, проведенных в Институте хирурrии
им.А.В.Вишневскоrо (1954). Эти раБОТbI касались изучения ли
намики и становления ком пенсатор н ых эффектов, возникаю..
щих после удаления одноrо леrкоrо. Наряду с наблюдениями в
клинике проводились эксперименты в лаборатории.
Суть этих принципов состоит в том, что компенсаuия Про
текает стадИЙНQ и включает пять основных этапов.
. Нll первом этапе реализуется принцип сиrнализации. В
ответ на повреждение Б аппараты контроля поступает сиr
нализация о наличии дефекта в орrанизме, отражаюшая
отклонения параметров внутренней среды.
. Нll втором этапе происходит проrpессирующая мобили..
зация аппаратов действия. Включаются в реакцию разлиq..
ные opraHbl и системы, которые коrдалибо участвовали
в формировании данноro конечноro результата.
. На третьем этапе осуществляется непрерывный контроль
приспособительных действий с участием каналов обрат
ной афферентации. Под влиянием этих сиrналов проис
ходит формирование новой системы взаимосвязи аппара
тов действия и изменение удел ьното веса вклада каж:доrо
из аппаратов действия в достижении KOHCtIНoro резуль
тата.
. На четеертом этапе в соответствии с принuипом caHK
uионирующей афферентации, т-е- сиrнзлов, которые He
сут информацию о достижении приспособительноrn pe
зультата, идет освобождение от избыточности аппаратов
дейстl3ИЯ, происходит оптимизация функционирования.
Остаются только те системы и механизмы, участие KOTO
рых достаточно для достижения результата.
. На пятом этапе происходит перестройка друrих Функuио
нальных систем, имеющих общие аппараты действия со
вновь сформирова.вшейся в процессе компенсации Функ
циональной системой. Этот этап обеспечивает отн()ситель
ную устойчивость компенсаllИИ в различных жизненных
СlПуациях.
Процесс компенсации протекает во времени и не оrpани
чивается только восстановлением нарушенной функции. Он
неизменно влечет за собой изменения в процессах жизнедея..
тельности друrих систем орraнизма, что и обеспечивает устой
чивое приспособление к создавшимся условиям при сохране..
нии постоянства внутренней среды.
Таким образом, аналитиtlеский подход дает возможность
получить ответ на вопрос о том, какие структурные образова
ния в рамках функциональноrо элемента будут решаюшими
236
участниками процесса компенсации. Системный подход позво
пяет рассмотреть очередность фаз в самом процессе компеI-l
сации.
10,2. Компенсация и адаптация в С10матолоrии
Процессы адаптации и компенсации функций челюстнолице"
вой области протекают по общим законам. Однако каждый
opraH, каждая составная часть ИЛИ вся челюстнолицевая об
пасть характеризуются определенной спецификой в прояме
нии процессов адаптации и компенсации.
К рассмотрению механизмов адаптаЦИI1 и компенсации
функuий челюстно..лицевой области следует подходить как с
позиций аналитической, так и системной методолоrии.
Под воздействием факторов внешней среды, которые при
водят к ранениям, травмам) а также под влиянием патолоrи-
ческих процеССОR различной этиолоrии выключаются функции
некоторых opraHoB челюстнолицевой области, что иницииру
ет приспособительные реакции компенсаторноrо типа.
Компенсаторные процессы Б этих случаях направлены на со-
хранение функции, обеспечивающей достижение полезноrо для
орrаНИзма результата. Так, при нарушении Функuии одноrо из
парных opraHoB компенсаторно увеличивается функция друrо
ro. Например, при поражении патолоrическим процессом или
травме одной околоушной слюнной железы наблюдается rи
перфункция друrой. При нарушении работы жевательных мышц
и с одной, и с друrой стороны возникает рабочая rипертро
фил жевательных мышц.
Примером может быть процесс образования вторичноrо
дентина и последующая ero реминерализация зубов с явлени
ем rиперестезии. rиперестезия может быть особенно резко
выражена в первые часы после снятия обильных зубных отло
жений, при пародонтите вследствие ретракции десен, при фор
мировании кариозных полостей, при обработке зуба под KO
ронку. При этоМ шейка зуба или дентинные канальцы стано..
вятся доступными для воздействия внешних неблаrоприятных
факторов. Однако с течением времени повышенная чувстви
тельность дентина ослабевает и может исчезнуть_ Если peTpaK
uия десны и обнажение шеек зубов развиваются в теченИе
длительноro времени, rиперестезия не возникает.
Во всех этих случаях происходит компенсаторная выработ
ка заместительноro дентина и цемента. Пульпа зуба в ответ на
первичные механические и последующие друrие внешние раз
дражители начинает усиленно вырабатывать дентин, КОТорЫЙ
u
в дальнеишем, как и дентинные канальцы, обызвествляется.
Т.е. подверraется процессу реминерализации. Все это обеспечива..
237

-
.
..
'"-,
t:.. ':... r
. '" . ..
.111 ....,..j'..
_ cv...
'.
Пульпа
корня зуба
Для человека важно все: и возможность пережевынатJ. пищу
до образования пищеноrо комка, aдeKBaTHoro для проrлаТЬ[Rа
ИИЯ, и адекватная речевая деятельность, ПРОЯRляющаяся в
четком и ясном произношении звуков и фонем, и оптималь
u
ныи уронень чувствительности, и целостность тканей и opra
нов челюстно--лицевой области.
Компенсаторные процеССhl, направленные на восстаНОБле
ние функций, нарушенных в связи с травмами, болезнями и
возрастными изменения ми, приобретают системный характер.
Так, например, компенсация нарушенной жевательной ФУНК
цИИ при вторичной частичной адентии протекает в несколько
этапов. Особенно ярко это можно наблюдать при внезапном
нарушении целостности зубочелюстной системы.
Первый этап компенсации будет ПрОЯDЛЯТЬСЯ R из
менении функции сенсорных систем полости рта. в псрерас
пределении ДОЛИ участия между различными компонентами
сенсорных систем челюстнолицевой области. Усиленный и ви
доизмененный сенсорный поток при этом будет сиrнализиро
вать о наличии и характере дефекта.
Вторым этапом является включение в реакцию макси
мальноro количества систем и opraHOB, которые коrдалибо уча
ствовали в формиронании ПИЩеВОfО комка проrрессирую
щая мобилизация аппаратов действия. Это проявляется в том,
что активно включаются не только жевательные, НО и мими
ческие МЫШЦЫ. а также МЫШЦЫ языка и слюнные железы.
Постоянный контроль за формированием пищевоrо комка
в этих условиях осуществляется с помощью канало н обратной
афферентации о пара метрах пищеВОfО комка в процессе жева
НИЯ (третий этап компенсации). Под влиянием этих сиr
налов происходит формирование новой системы взаимосвязей
аппаратов действия и изменение ВЮlзда каждоrо из аппаратов
действия в достижение конечноrо результата. освобождение от
избыточной их деятельности. Остаются только те системы и
механизмы, которых достаточно Б данных условиях для фор
мирования ПИЩевоrо комка, aдeKBaTHoro для проrлатыва
ния.
На tJeTBepToM этапе возникает санкuионируюшая аф
ферентация, сиrнализирующая о том, что пишевоЙ комок
сФормировмся. Она сообщает о завершении определенноrо
этапа деятельности и содержит сиrналы, разрешающие пере
ход к друrому виду деятельности, т.е. к rлотанию,
На пятом этапе происходит перестройка друrих функ--
ЦИОН8Льных систем. которые имеют общие аппараты действия
со вновь сформировавшейся в процессе компенсации Функцио
ншьной системой. Перестраивается функциональная система
дыхания, изменяется система кровоснабжения opraHOB челюс
..
.
. . Слои цемента IlрИ
. rиnеrцемеНТDзе
.....
..,
. - ...
,.-".J. .
:J,i. ... .
., .. 1,
:..... ._"
" .,. .
-! ..........,...
.. .. ....
",i .":'-:!IJ
..... ". .r.
.... / . :. Альвеола
:: -' . :.- "::' :.,11 нижней челюсти
, . -
._;. . "'
,
.
,.
....1..
,
.
"0
'" -
. :J. ·
- ....
. ..... ..
'4о
.... .
Рис. 10.1. rиперцементоз зуба при стираемости.
ет защиту рецепторноrо аппарата пульпы зуба и снимает ЯН
ление rиперестезии что дает возможность зубу выполнять ero
мноrочислеННbIе Функuии. При увеличении механической НЯ
rрузки на зуб и повышенной стираемости возникает компен
саторная реакция в виде rиперцементоза (рис. 10.1). Компенса
торные реакции можно наблюдать и в периодонте. Правильно
функционирующий зуб характеризуется определенным распре
делением волокон периодонта. При отсутствии жевательной
наrрузки на зуб, например при потере антаrониста. меняется
положение волокон плотной соеди,нительной ткани и волок
нистая ткань становится рыхлой. При возобновлении функции
зуба (замещение антаrониста) первоначальная структура и ход
волокон восстанавливаются.
Кажл:ая функция челюстнолицевой области, будь то ceH
сорная или пищеварительная, речеобразоватедьная или защит
..
нм, осуществляется при Бзаимодеиствии и координаци и раз
личных периферических И центральных компонентов, н меет
..
целенаправленныи характер и осуществляется для достижения
конечноrо полезноrо результата.
Общий результат деятельности челюстно..лицевой области
является мультипараметричным показателем.
238
239

I
'[
I
тно..лицевой области. Изменяются в какойто мере речеобра
зовательная, защитная и Друrие ФУНКЦИИ. Все это необходи
мо! чтобы закрепить компенсаторные механизмы, обеспечи..
вающие сохранение (В данном примере) функции жевания.
Если компенсаторные механизмы, в основе которых лежат
внутренние процессы. не обеспечивают ФОРМИРОRания пище..
Boro комка, aдeKBaTHoro для проrлатывания, то изменяется
поведение человека: он употребляет измельченную кашицеоб
разную или жидкую пищу. Одной из форм поnедения является
обращение к врачуортопеду и решение провести ортопедичес..
кое лечение.
При нарушении речеобразовательной функции, т.е. при раз
лич.ных видах дислалий, также имеют место приспособитель
ные реакции, которые осуществляются по компенсаторному
типу. Например, с возрастом. в связи с уменьшением тонуса
мышц происходит опускание дна полости рта! что ведет к
.. "
изменению резонаторных своиств ротовои полости И к Hapy
шению фонации. Однако включение механизмов компенсации
в вцде изменения характера движения языка и мимических
мышц может обеспечить сохранение нормальных rолосовых
дан ных.
Мноrие формы дислалий требуют хирурrическоrо лечения,
например при rлоссолзлии, обусловленной короткой уздечкой,
при лабиолалии или палатолалии, обусловленных Rро.жденны
ми дефектами (несращение неба или верхней rубы). ДЛЯ BOC
станоnления речевой деятельности в этих случаях необходимы
пластические операции.
При де нтолзл ии , обусловленной отсутствием зубов, BOCCTa
новление речевой функции осуществляется путем зубноrо про
тезирования.
Восстановительная терапия является одноi1 из важнейших
проблем практической ортопедической сто матолоrии.
Ортопедическое лечение предусматривает восстановление
жевания и речеобразования, Т.е. пищеварительной и коммуни
кативной функций. Не менее важным является и эстетический
фактор, имеющий социальную значимость ДЛЯ лиц определен
ных профессий аРТИСТО8, педаrоrов.
Во Rремя ортопедическоro лечения врач"стоматолоr изrотав
пивает зубные протезы различных конструкций, которые по..
мещаются в полость рта. В связи с этим возникает проблема
адаптации чеЛОRека к зубному протезу как инородному телу и
как к экстремальному фактору внешней среды.
Проблема здаптации R этом плане может быть связана с
особенностями материалов, из которых зубноЙ протез изrотов
лен, и с особенностями конструкции зубных протезов. Мате..
риалы для протезирования не ДОЛЖНЫ вызывать, напримеРt
240
аллерrических реакций или явлений rальванизма А полости рта.
Особенности конструкuий зубных протезов Moryт быть 06yc
ловлены состоянием зубочелюстной системы, Rеличиной зден"
тии, состоянием сенсорных систем полости рта и функционзль
ным состоянием Bcero орrанизма. Проблема адаптации к зуб
ным протезам включает аспекты, связанные как с местными
реакциями тканей на инородный объект, так и с общими pe
акциями орrанизма.
Адаптация к зубным протезам представляет собой частный
случай апаптации к дЛительно действующему фактору Rнеш
ней среды и осуществляется н три фазы.
Начальная фаза характеризуется повышенной смивацией,
рвотным рефлексом, изменением дикции, слабой жеRательной
мощностью. Подобные реакции обусловлены прежде Bcero из
менением сенсорной функции челюстнолиuеRОЙ области. Яр
кал симптоматика первой фазы адаптации наблюдается R пер
Rый день наложения протеза.
При интактной зубочелюстной системе механическая наrруз
ка АО время жевания R основном передается через зубы на пе
риодонт, а также на слизистую оболочку неба, языка, шек.
Афферентация, связанная с жеванием, является Rедушей в
оценке механических свойств пищи. При частичном и особен
но при полном отсyrствии зубов происходит изменение каче
СТАа и количества афферентных потоков, снижается афферен
таuия от периодонта, увеличивается афферентация от рецеп
торов слизистой оболочки. При частичной адентии и частич
ном протезировании, коrда используют несъемные мостовип
ные протезы, механическая наrpузка перераспределяется: YBe
личивается на опорные зубы, исчезает механическое раздра
жение слизистой мьвеолярных отростков под МОСТОВИДНhlМ
зубн ым протезом.
При полной адентии. коrда применяют полные съемные
протезы, вся механическая наrpузка через протез падает на
протезное ложе. Т.е. на слизистую оболоч.ку альвеолярных от-
РОСТКОА и тверлоrо неба, что отражается на характере жеRа
тельноro акта (рис. 10.2).
Механореuепторы слизистой оболочки не приспособлены к
такой наrрузке, и их реакция на давление протеза HeaдeKAaT
на. Афферентация от механорецеПТОРОБ увеличивается, меня
ется структура афферентноrо потока, что ведет К переRозбуж
пению нервных центров.
Действует и друrой фактор. ПОД пластинчатым протезом
создается своеобразный микроклимат: повышается темпера1)'
ра, так как отсутствует теплоотдача, и увеличивается влажност.
Развивается так называемый парниковый эффект, которыи
изменяет функцию термореuепторов слизистой оболочки R
241
I
11

нием изменений характера сенсорной информации со CTOpO
ны opraHOB челюстнолииевой области. Последнее связано С
развитием адаптивных процессов в самих рецеПТОРНblХ CTPYK
турах. Наиболее леrко и быстро адаптируются механорецепто
ры. R более поздние сроки адаптируются термореиепторы СЛИ..
зистой оболочки ПОД протезным ложем. При этом снижается
импульсация в афферентных нервах, уменьшается впзбудимость
сенсорных зон коры и подкорковых нервных центров, реryли
рующих деятельность opraHoB дыхания, кровообращения, пи
щеварения. Исчезают неприятные веrетативные реакции: СЛlо
нотечение, тошнота, рвота; восстанавливается эффективность
жевания и нормальная речь.
В процессе адаптации к зубному протезу изменяется и BKY
совая чувствительность. При наложении полноrо пластинчато
ro протеза вкусовое восприятие вначале уrнетается. В процессе
адаптации к протезу вкусовая чувствительность восстанаБлива
етсн. Подобная динамика, возможно, обусловлена процессами
R центральной нервной системе, определяемыми как .lI1eJJcAIп..
11l116Gl(IIOHHble 6ЗОUJиодеiiстоия.
Зубные протезы, особенно съемные, несмотря на высокий
...
уровень техническоrо исполнения, порои травмируют слизис
тую и раздражают ее ноцицепторы в области протезноrо ложа
и поrраничных зон. Ноциuептивная афферентация создает силь
ные очаrи возбуждения в центральной нервной системе, KO
торые формируют защитную, оборонительную мотивацию,
приобретающую ПОрОЙ доминируюший характер. Доминирова
ние оборонительной мотивации обусловливает подавление
пищеЕОЙ мотивации, что СОПРОВОЖдается снижением ВКУСОНОТо
восприиmя. По клиническим наблюдениям переходная фаза
продолжается до 5 дней.
Третья фаза устоiiЧllвал llдаптаЦllЯ начинается с бrо
и длится приблизительно 30 дней, после чеrо насту пат полная
адаптация к зубному протезу. Паuиент перестает воспринимать
ero как инородное тело и, напротив, без протеза ощушает
дискомфорт (рис. 10.3).
Отсутствие адаптаuии к протезу после этото периода сви
деТСпЬСТВУет о не качественном изrотовлении протеза.
Скорость и устойчивость З,..1аптации к зубным протезам за
ВИСЯТ в значительной степени также от СОСТО$IНИЯ здоровья,
типа высшей нервной деятельности, функционмьноrо COCTO
яния орrанизма, связанноrо с переУТОМJlением. эмоциональ
ным напряжением, психической травмой.
Большую роль в процессе адаптации к зубным протезам
иrрает пластичность нервной системы, поскольку возникает He
обходимость формирования новых нейроrуморальных механиз
MqB управления деятельностыо opraHoB челюстно лицевой об
,4....
;)
I
а
б
Рис. Ю.2. Мастикациоrраммы при интактном жевательном аппарате (а)
и с ПОЛНЫМИ зубными протезами (6).
участках протезноrо ложа. а также меняет характер афферен
тных потоков В центральную нервную систему. Наряду с этим
повышается чувствительность слизистой оболочки шек и зад..
них отделов полости рта, что следует рассматривать как KOM
пенсаторное явление, направленное на сохранение сенсорной
функции полости рта.
На первом этапе адаптации протез восприни мается как
инородное тело. о наличии KOToporo сиrнализирует информа
ЦИЯ, поступающая в иН с оТ opraHOB челюстнолицеRОЙ обла
сти. Последняя вызывает в сенсорных зонах центральной He
рвной системы формирование сильных очаrов Еозбу.жцения. БjJа
rодаря иррадиации возбуждения в активное состояние прихо--
дят центры пищеварения, дыхания, кровообращения_ Это про
является обильным слюнотечением, тошнотой и, возможно,
рвотой, а также одышкой, неадекватными сосудистыми реак"
u
uиями, изменениями сеРJ(ечнои деятельности.
Измененная афферентация вовлекает восходнший активи
рующий отдел ретикулярной формации, что приводит к воз
буждению структур лимбическоrо комплекса и формированию
u
отриuательных эмоции.
Вторая фаза переходная начинается со 2..ro дня после
наложения протеза. Уменьшается саливация, yracaeT рвотный
рефлекс, восстанавливаются речь и жевательная мощность. 31)'
фазу обозначают как переходную. rЛRБНая ее черта умень"
шенис возбудимости центральной нервной системы под влия"
242

а
б
,.. J '\, - 7 \.
':;;,/" '\
'\ ./ '.F
/ а б B.....
Ри . 10.4. Варианты соотношения передних зубов с красной каймо
ryб при протезировании.
l НорМШ1ьная ПОСПIНОПКrI зубов; б перекрытие рсзuоn нижней челюсти;
11 нсполное смыкзнис зубных рядов.
в
та пищевоrо комка, приrодноrо для шотания. Исключение
рецепторов протезноrо ложа из анализа пищи, поступаюшей
Б ПО;IОСТЬ рта, дефицит сенсорной информации, с одной CTO
роны, И изменение структуры афферентноrо потока с дpy
rой, ПРИВОДЯТ к удлинению фазы ориентировочноrо жевания.
Эти же факторы оrраничивают и ВИ.l\оизменяют характер
обратной афферентаuии, а следовательно, и оценку результа
та проиесса жевания. Сличение информации с моделью в aK
цепторе результата действия и получение санкционирующей
афферентации отодвиrаются во времени, что ведет к увеличе
нию времени истинноrо жевания и времени формирования
пишевоrо комка. За счет усиленной работы MOTopHoro и ceK
peTopHoro компонентов деятельность функциональной систе
МЫ жевания достиrает полезноrо результата формирования
пищевоrо комка, aдeKBaTHoro для проrлатывания.
Результаты протезирования должны УДОБЛС'ТНОРЯТh эстетичес
ким требованиям, так как неrативные нюансы внешнеrо вила
MOryT вызывать реакцию рассоrласовывания и осложнить про
Цесс адаптаиии (рис. 10.4).
При повторном изrОТОВ;Iении протезов адаптация к НИМ
происходит зна ч.ительно быстрее.
Результаты ортопедическоrо лечения можно считать поЛО
жительными, если после адаптаuии к протезу появилась BOЗ
МОЖIЮСТЬ принимать твердую пищу, восстановилась пол]-!оuен
ная речь, достиrнyr хороший эстетический эффект, и паuи
ент полностью удовлетворен результатами лечения.
Рис. 10.3. Мастикащюrраммы при жевании: а с полными зубными
протезами с повышенным при кусом; б с нормШ1ЬНОЙ высотой
прикуса через 7 дней пользования протезом; в по завершении адап
71lUИl1 к протезу.
ласти. В процессе адаптации в центральной нервной систе\-[е
создаются новые функционмьные связи меЖдУ ее афферент
ными и эфферентными компонентами и орrанами челюстно
лицевой области. Деятельность их направлена на достижение
полезных приспособительных результатов формирование
пищевоrо комка, здекватноrо ДЛЯ проrлатывания. и праВИЛh
ное произношение звуков и фонем.
Блаrодаря высокой пластичности нервной системы проис
ходит перестройка функций opraHoB чеЛЮСТНО,j]ииевой облас
ти и формируются новые отношения между ними. Орrаниза
ция соrласованной деятельности всех opraHOB, участвующих в
обработке ПИЩИ, rлотании, речеобразовании при наличии зуб
Hыx протезов является также результатом координируюшей
деятельности высших отлелов центральной нервной системы.
Динамику адаптации к зубным протезам наблюдают в про-
цессе формирования функиии жевания в новых условиях по
показателям масти кациоrpафии. При этом жевательный акт
рассматр).вают с поиций системной методолоrии, в единстве
сенсорнои, моторнои и секреторной функций челюстнолице
вой области, направленных на получение конечноrо результа
244
* 1\(
*
Основные показатели состояния opraHOB челюстнолицевой
области представлены R табл_ 19.
145

Исслсдуемый ПОК.:JЗ:Iтель
Значение ПОК3ЖIТСЛЯ
Исс.леnусмый покaз:пt'Ль
ПродОЛ:JfCенuе табл. 2
Значение ПОЮIззтеля
Та6л ица 1. Свойства слюны
Относительная плотность, r/cM3
Б.JIЗКОСТЬ, пуаз
Количество, л/сут
КОЛИ"lество воды в слюне, r/л
Скорость секреции, мл/мин;
в покое
при жевании
Осмол.яЛЫ-ЮСТЬ, мосм/л
ДКТИDна$1 реакция. р Н:
слюна смешанная
» околоушных желез
» поднижнечеЛЮСТНbJХ желез
Время пребыnаНИSI пиши в полосrn
рта, с
I ,0011.020
1 ,1 ] ,32
0,52,20
994
0.24
З,03,5
50 100
5.67,6
5,81
6.4
1518
Амилаза. мr/мл
Лизоцим, Mrj100 мл
Муuин. Mf /100 мл
МОI]еnина, ммоль/л
Мочевая кислота
Недиализируемые уrлеооды (rеКСОЗ
амин, фукозз. rексоза, сиалОD3Я
кислота), ммоль/л
ДИЛl1зируемые уrлеnоды (сnобод
ные rлюкоза, араб и ноза. ри60за).
ММQЛьjл
1/10
18, I
200,0
1.32.0
89.0 113.0
1.83
О.llО,17
Та6л и цН З. Динамика СЛЮlfOотдМеНИЯ И рН СЛlOны на различны(' Rиды
пищи У кариесрезистентных (КР) и кариесподвеl)жеlШЫХ (КП) lюдеn
5.117,67
7,67
5,11
Исследуемый Саxnр Выпечка Мясо Жир
ПШс"lЗ3ТCJ1 Ь
Скорость ceKpe
ции, мл/мин
кр 6,42 10.80 9,30 8_90
кп 6,74 5,7 4,0 S.1n
рН
кр 7,24 1,54 7,65 7,53
КП 7.06 7,21 7,43 7,37
Та бл и ц а 2. Co орraничесЮIX и неоlJI'3IIИЧCCКИX веществ в CJПfJflе
Исследуемый ПОIФЗim.ЛЬ
3нзчснис показтслSl
Вода, %
Минеральные вещества
Калий (ммоль/л):
слюна смешаНJiа$1
J) околоушных желез
J) нижнечелюстных желез
Натрий (ммоль/л):
слюна смешанная
» околоушных желез
» нижнечелюстных желез
Кмьинй (ммоль/л)
слюна смеШНННЭSJ
., околоушных желез
» нижнсчелюстных желез
Маrний, ммоль/л
Железо, мкмолы/л
Медь. мкмоль/л
Хлор, ммоль/л
Фосфор общий, моль/л
Фтор, мкмоль/л
Йод, МКМОЛЬ/Л
ОР2йНlIчеС1<uе вещества
Обший белок, r/л
мьбумины, %
аrлобулины. %
рrл06улины, %
'}Irло6улины, %
99,1499,S
4,O22,0
10.0
14.0
1,45
1,30
2,42
0,58
0,9
О,ЗI],I
З,020,0
3,877,72
0,01O,05
1O,020,O
т абл и из 4. Сравнительная характеристика жидкостей орrаНИ31\fЗ по
пока.1,.'1'I'CЛЯМ I)Н и степени нnсыщенпя кальцnем 11 фосфОlЮ1
I ,56,3
7,6
11, I
43,5
18,5
Исследусмзи рН Сп!" Н P01 Gl2::IIcr. Степень

жиn.кость HPO i\KT нnсышения
Сыворотка
крови 7,35 2,5 .10-1 12-10-1 0,891 ,70' 10- Псресышение
Моча 6,76 3 8 'IO 46,9'10-3 1 ,28 '10.6 Пересыщение
,
Пот 6,50 1 4'1O1 О 8-IО.s 0,28 '10-9 Ненасыщснис
, ,
Цере6ро-
спинльная
жидкость 7,48 1,14'10'3 0,48 'IO] 0.16'10-1 Ненасышение
Слюна 8,0 1,15'10-3 6,03'100] 7,27' [0-7 Пересыщение
7,25 1,15'10-3 6,03' 10-1 5,80'10-7 Пересыщение
6,0 1,15'10-3 6,03'10-1 1 16.10-7 Насыщение
,
5,0 1,5-10-3 6,03'10-1 1 40.1O.Ji Недонасыше
,
ние
246
247

Т а6л и ц а 5. Развитие зубов
Табл ииз (,. Состав IfеорraничесКJlХ Jlеществ в твердых 'IIOШЯX зуба
IПетрович IO.A., 1983]
Зубная Сроки ЗШ<ЛМ,ки Начшю МИ Сроки СрОКИ
юрмуп фолликулов нсрanИЗrl прорезы ФОРМИРОВfl-
постоянных KopHe IЩНИЯ НИSl, rOl1bI
зубов жизнu
Временные зубы
* 2.S 3.0 мир. 4.5 мвр 7 8 мес
1 1 6f:: »
tИН- 3,54,0 мир 4,5 мвр IO 12 »
1111 3,O3,5 мир 8IO »
ШfШ- 1.5 мвр 1820 :1}
111 11I 1620 1J
1VpV 7.5 мвр (416 »
IV IV 12J6 1)
VIV 7,5 мвр 22 30 »
VV 2030
2 roдa
TlalHb СаН Фосфор Heopw rидрокзр60 Води
u (СООООДНЗЯ)
П1НИ',ес]Сии натион
Эммь, % 3638 1618 34 з
Денпш. % 32 1416 3 I o 12
Кость, % 35 _4 16 3 IO12
.
2 »
т а6л и цз 7. Содержанйе ОI}Nlнических веществ в эмали зубов
Вещество
Премолярымоляры. %
Резuыклыки, %
5 лет
4 rода
НераСТIЗоримые белки
Растворимые белки
Липиды
llитраты
0,3
0.05
0,6
0,1
0.2
0,05
0,6
0,1
4 »
Табл ииз 8. ПаlJЛМетры МIIКРОЦIIРКУЛЯТОРНОro русла
Постоянные зубы Обшее ЧИСЛО капилляров в орrnнизМС 40 млрд
1ft 8 МЕр 6 мес 7 8 лет lОй rол Диаметр капилляра, мкм 68
1 I 68 » Площадь 06щеrо nOnepeLJHOrO сечения
Ш 89 каnИЛЛSlрноrо русла, мкм2 750
8 мвр 9 мес 1) lOй Обшая эффеКТИЕна.н обменная поnсрХ
22 78
» НОСТЬ капилляров, см2 1000
Ш 11 12 » Величина эффективной обменной nODepX
8 МЕр 6 :мес 13J:1 J-IOСТИ КаПИЛЛЯрОВ J3 расчете H 100 r
33 9 11 1) »
} 1,5
ТК<l.НИ. см
* КОЛИ1lестIЗО каПJ1ЛЛЯрОll в 1 см! ткани:
44 2 roдa 2,5 rода 9 10 » 12й 1) миокард, ne\IeHb, ПОЧКИ 2500ЗООО
соеДИJ;ител ьная TKaHI. 200250
1li IO 12 7} костная ткань (в ТОМ числе зубы) 200
3 ») 3,5 » 1112 » 12й
** Sб мвр 9 лет 67» lOй
6 6 "
Ш з rода 3.5 rода 1213 1) 15..й
77 1l1З7} »
iit 5 лет 8 лет 1825 » Не оrрани
18?I rод чено
11< МЕР месяцы внутриутробноrо разl3ИТИЯ
248

:а
....

::r
....

CI.

tt:
:5
....
::с
=

=
=

I
=

t
3
:=
CI
I

tt:
О
t
8
0\
(I:J
::1'
:s:
t=:
\о
со:!
f--
250
...
g
!

i
е
с
:z::
:r
о
:Q
O
С).,Х
:s::z:
!Z:
f.'U
:S:
8"

.Q
13
о
::t:

Х
!;1

ж:
.rI
5
1--
<":1
=

("3
)!х
=: .....:::::
I--oд:s:
u:z:...
"',.Q...
....CI,)
6'
t-<2==
8.(.)
c:::
х

C:J
ж:t::
.Q:s:
5='
I--Ъ!

a;J-&

v
:S::З
...r....
с:: .
CCI,)
F-
8:r::s:
UQ
м

!:!.
М
О
I:C
о
m ....
ti:S::t:
eJ5::c(S
:r!ll(
:S:X:S::o::':
Ж:
r::r
с)

с;;:
=-:
t)
о.
=
О,.
13:S: ==е
eJ:t:r:
:ra;J....
7<r::
:S::S:QJ
Bg}=:r
)!
с)

=-:
CJ
о.
=
....
V"I

....
.....
0\

v}
.......
. r
:!;:x;
:s::..........:s::
ag}:s::
..Q р.. CJ t
t=:E:;... C'J
:s
О<::(I.)
uICO:Q::r
(1.)3:0
00::C:
:s с.(I.);:Е
x:';ooQu
:rOxlD",
:S:: :S::S::
:!;::!;:::E::t!=:
аа:;з:s::
а..р.ш
8
ж:
.!::I
:S:
:z:
о.Ш
OIC
::r:
8:J..u
g
O::>:
:::;0.
t:
....
а;> J:I,:S::
:В
::S: м :r:
t5
r::
......

00
I
r--

л
r)
......
:S: I
]
tt::X а;>
!S:QIl):J:
a;>
t::MF,:S:
gU
"Q:!: 1-0
:I: :S:
::r::J:: Ш
:s: :s: x 5 :s:
xG
a..I:!:J:i1Q
$8.
......u:>.::r'
I
cbtI:
::E:S::
м c.:I:
:s::roro
l:a:I
8a;>
::::
M:I::IC
Q)a;>0
p..:rp..

>1>

:s: а:а
@ t
5 1C8'
J с.
r::c
&
00
'I:t
r'J
r--.
-.;t
о
м
Л
r'J
N
r-l
м
м
N
а;>
:l\
:с
::r
:s::
::s
!--
:s::
с.
:s::

c2f
t./tIj
Q):t
:i5;:J;:
:t:S::
....?З
(1.)
:S::. :t
:!;:
.....с8.
:S:
Cl.u;»
3
а

Q)CI,)
O
P.Xt<:
OO>:S:
b3:Z:
)!::r
o>>'
:r: J
CI)
:s:

3х
:r"t'C:
>'Ш
r::o>
>;*
.tI N'
U .. .!::!j
V"l1V'1 5
cd а
м l")U
8. ..,фО
О ......... с.х:
О
О. ro о.а
!:: :с 1: Е=
.Q
(.)
:s::

с. ...
о>
р. ro
t:: :r.
u
b
o
00.....
U
а;>
::Е
bf"'.l
t=:j
0\.....
N
.....
f")

.....
r-:I
......

1-0
::s: ::s:

::E...:o<:t;'
Zu
g.,:;::
bai
(.)roii52
a;>:c:cor:::
... ..... QJ
,Q ....::r
:r:::s:!:O:c
::r:!: а;> ,;:;::
:;::Q);lEa;>
:i5ag,
::s: :;;: 8.:Е :S::
o..(.);>,a:I:J:
;>.
g::;:E
(.)0
t;:z:
ro,Q
*a
до......
......"'"
rnP.
1:1:1...0
а;>""Х:
g-
, I
.... ....
E1'
8.:t:t.J
OO
....1D::s:t>:
"" :с[:;
(.)i::s:t
Q):;ЗС
ЖЕ
ЖХ:;::
:s:ttl:
U!2:S::
s:::s:5
P..1C:1;:r
I
Р.
о
ф

,Q
О@
t:::E
i5 gcl
:s: t:to:
::s: =
:z:
о. а 8
t:: с р..
,Q
u
...
V"l1.Q
MB
8. ...0
о>):
CJ.roa
t::I:C
I--U
а;>а;>
::i
о- v}

t::
м
....
......
....

N
v1
....
I
v}
м
oq-
.....
.
. u
;:e,:s:QtI:
r,c::E5:S::
O:E::r::t
tI::
O);:;::
t::::Ф.с
ur3
a;>:S::...>:!
t<::
.,..........
....,.CI....f-'
::rQ)
::S::J::r::
iЁCQ
:S:<tI"=f!:s:
p..p.:..r....
Il)
о

а
::Е
g.

':!:
...
,Q
:r:

g
t;
o:s::
c:g.
.,.
00
.....
251

fлава 11
ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ ПО КУРСУ
«Физиолоrия
ЧЕЛЮСТНОЛИЦЕВОЙ ОБЛАСТИ»
Б Функциональной систеМbI с финальным результа
том, обеспечивающей получение полезноrо приспо
собительноrо результата в условиях llеленаправлен
ной деятельности (ФС поведенческоrо акта).
В Функциональной систеМbl, иллюстрирующей взаи..
мосвязь функциональных систем с континуальным
и финальным результатами. опредсляющей ue;Je
направленную деятельность орrанизма на осншзе
nнутренней потребности.
2. Сделать ВЫВОД о значении функциональных систем для
жизнедеятельности целостноrо орrанизма.
3 а н я т и е 1. Введение в предмет. Функциональные системы
Вопросы для подаотовки
1. Предмет физиолоrии челюстнолицевой области.
2_ Поли функциональность opraHoB челюстно..лицевой обла
сти.
3. ФУНJ<UИИ челюстнолицевой области: сенсорная. пище
вэрительная, защитная, коммуникативная и др.
4. Учение о функциональных системах (Л .К.Анохин) В cтo
матолоrии.
5. Влияние функциональноrо состояния орrанизма (эколо
rическоrо и возрастноrо факторов) на функции opraHOB
челюстно лицевой области.
6_ Возрастные особенности физиолоrии челюстнолицевой
области.
7. Методы исследования основных функций челюстноли"
цевой области (экспериментальные: острые и ХрОНИI[ес
кие опыты, злектрофизиолоrические ИСt'JТсдования и др.;
клинико..физиолоrические: мастикаuиоrрафия, rнатоли
намометрия, сиалоrрафия, жевательные пробы и др.).
8. Функциональная система основа системной деJ1тель
ности opraHoB челюстнолицевой области.
Работа 2. Влияние афферентации от рецепторов полости рта
на результативность целенаправленной деятельности
Цель работы: убедиться в том, что афферентация от рецеп..
торов полости рта при формироиании функциональных сис
тем с различным конечным результатом поразному влияет на
результативность умственной деятельности.
Для работы необходимы: секундомер, кусочки хлеба (2 см3),
жсиательная резинка.
ХОД работы. Исследование проводят на челонеке. Студенты
разбиваются на пары «испытуемый исследователь). Испы..
туемый УСТНО (<<в уме») решает три арифметических примера
в разных условиях:
.&. спокойно, сидя за столом (фоновые исследоиания);
.а. сидя за столом, при жевании хлеба;
u
.а. сидя за столом, при жевании жевательнои резинки.
Исследователь по секундомеру отмечает время, затраченное
на решение каждоrо примера, и вычисляет среднее значение;
проверяет правильность ответов. Определяют время формиро..
вания пищевоrо комка в фоне и при решении арифметичес
ких примеров.
Оформление протокола.
1. Результаты внести в таблицу.
Рпбота 1. А.нялиз схем функциональных систем
Цель работы: проанализировать структурноФункционзльную
орrанизацию и взаимосвязь ФУНКЦИОНЗJIЬНЫХ систем с конти
нуальным и финмьным результатами.
Для работы необходимы: цветные карандаши. линейка. схе..
мы Функционмьных систем.
Ход работы и оформление протокола.
1. Зарисовать схемы и обозначить основные узловые меха..
низмы:
А Функциональной системы с континуальным резуль
татом, поддерживающей постоянство питательных
иеuцеств в крови.
Условия иссле Арифметичес. Время Среднес ПР[lВИЛЬ Время
домния кий пример решения, знзчение, ность pe формиро
с С ШСНИЯ ШIНИЯ пи
(+/) щспоro
комкп. с
I 2 3 4 5 6
Сидя (фоновое
исследование) 37'12== ................... ......
43.17== .... ..... ..... ......
24-22== ........
... ... ...
252
251

1 2 3 4 5 6
Жевание хлеба .............................
(фон) ...... --
............
Сидя. при же 29'13== ...........................
вании хлеба 51. 12==
18.28== .......................
........................
Сиди. при жс 19.32
......
вании жева 16'14==
27.17== ...... ..... ..........
тельной резИН
............ .... ............
КИ
а) переч.ислить составные части функциональных элемен
тов зубочелюстной системы;
6) указать роль Функциональноrо элемента в жизнедея
тельности opraHa.
Работа 2. Капил.ляроскопия слизистой оболочки полости рта
че.ТlOвека
2. Сделать вывод, указав, как афферентация с рецепторов
полости рта при различ.ных видах жевания влияет на pe
зультативность умственной деятельности (скорость и пра
вильность решения примеров).
Капилляроскопия является методом исследования микроцир
куляторноrо русла сосудистой системы. Исследование капил
лярноrо кровообращения СЛИЗИСТОЙ оболочки полости рта дает
представление о степени и особенностях ее васкуляризации-
Цель работы: ознакомиться с орrанизацией микроциркуля
TopHoro русла opraHoB челюстнолицевой области_
Для работы необходим: каnилляроскоп модели M70A, KO
торый представлиет собой специальный микроскоп с оснсти
телем.
Хол работы Исследование про водят на человеке. Тубус Ka
пилляроскопа устанавливают в rОРИЗОНТ2ЛЬНОМ положении,
объектив подводят к слизистой оболочке десны (языка) и
ПРОИЗБОДНТ микроскопирование.
Оформление протокола.
1. Результаты наблюдений в виде различных варИ2Н'ТПП пред
ставлены в таблице (нужное ПОJ(черкнуть).
ЗаНЯТllе 2. Функциональный элемент oCllona
ПОЛИФУНlЩиональности opraHOB чеЛlOстнолпцевой области
Вопросы для подёотО6ки
1. СтруктурнофункционаЛhНая орrанизаЦI4Я функuиональ
Horo элемента opraHa_ Характеристика el'o состапных чяс
тей (специфические IUIетки, неспецифические элементы,
соединительная ткань, система микро и ультраЦИРКУЛfl
ции, иннервация и биолоrически активные uешества).
2. Функциональные элементы зубочелюстной системы.
З. Зубной орrаи функциональный элемент зубо.rелюст
,.
нои системы.
4. Функциональный элемент зуба.
5. Механизмы реryляции микроциркуляторноrо отдела фун
кциональнпrо элемента чеЛJОСТНQлицевой области.
Окраска слизистой
Форма капилляров
Характер KpOnOTnKa
БJJСДlIШI
РОЗОlJаSl
т eMHo kpaCl-lдН
СИllIошная
13 ВИДе запятой
13 виде петеЛЬ
ИЗllитые
Прямые
Непрерывный
ПреРЫВJ1СТЫЙ'
т ОЛ1Iкообразный
Толчкообразный
2. Сделать нывод, указав значение каПИЛЛ51рОСКОПИИ н CT()
матолш'ии.
Работа 1. Анзлиз ФУНКIlиона.1ЬНЫХ Э.:lементов зуООче.llЮСТНОЙ
системы
Цель работы: изучить иерархию функциональных элементов
зубочелlOСТНОЙ системы.
ХОД работы 11 оформление протокола.
1. Зарисовать схемы: А. ФУНКЦИОНМhноrо элемента opraHa;
Б. Зубиоrо орrаиа; В. Поперечноrо разреза пульпы зуба
(функциональный элемент зуба).
2. Сделать ВЫВОД, в котором:
Работа З. fyморальные влияния на сосуды языяя ляrУlllКИ
В реryляции сосудистою тонуса БОЛhШУЮ роль иrpЭIOТ ryморшп}
ные факторы, действующие непосредственно на кровеносные
сосул.ы, вызывая их сужение или расширение.
Пе.llЬ работы: проследить за изменением тонуса сосудов языка
ляrушки под влиянием различных rуморалЬНhlХ факторов.
Для работы необходимы: микроскоп, препаровалъный набор,
дощеLlка с отверстием, булавки. пипетка, раствор Ринrера.
растворы адреналина и аuетИЛХQлина (1: 1000).
254
,
,)

Ход работы. Работу провадят на обездвиженной ляryшке,
помещенной Н3 дощечке спинкой вверх. Пинцетом извлекают
из полости рта язык, аккуратно расправляют ero над OTBep
стием дощечки, закрепляя булавками. Необходимо следить,
чтобы не было перерастяжения языка, так как при этом Hapy
шается местный кровоток. Под микроскопом при малом YBe
лич.ении наблюдают за кровообращением в языке. Пипеткой на
поверхность языка наносят 12 капли раствора адреналина;
затем отмывают язык раствором Ринrера и наносят [2 кап
ли раствора ацетилхолина, следя за изменением скорости KpO
вотока.
Оформление протокола.
1. Результаты наблюдений представить в ВИДе рисунков, на
которых обозначить изменения просвета сосудов под вли
янием адреналина и ацетилхолина.
2. Сделать ВЫВОД, указав, какое влияние на тонус сосудов
оказывают адреналин и ацетилхолин, и объяснить Mexa
...
низм их деИСТRИЯ.
За liЯ Тlt е 3. Сенсорная ФУНКUИЯ
Вопросы для подсотовки
1. Понятие о ротовом и оральном анализаторе (И.П.Павлов).
2. Рецепторы таКТИ,j)ъноrо, темлературноrо, BKYCOBOl"O и бо
левоrо анализаторов: толоrpафия, функциональная XL\paK
теристика и свойства.
З. Провопниковые отделы тактильноrо, темпераТУРНоrо,
ВКУСОБоrо и болевоrо анмизаторов: функционмьная opTa

низация и СБоиства.
4. Представительства тактильноrо, температурноrо) BKYC()
ното И болевоrо анализаторов в коре, соматотопическаS1
орrанизация, свойства.
5. Функuионмьные :элементы opraHa Jжуса (ВКУСОВОЙ cocn
\JeK, вкусовая поtIка).
6. Системные механизмы восприятия. Акцептор восприятия
7. Методы исследования сенсорной функuии полости рта_
Работп 4. Реоrpафия
Робота 1. ЭстеЗlfомеТрltя кожи Лlща и слизистой оболочки
полости рта
Эстезиометр ия метод изучения тактиш,ной ЧУВСТRительнос
ТИ Различают пространственную чувствитеЛЬНОС'IЪ. которая
определяется простраНспзенным noporOM, И абсолютную ЧУВ
ствителыюсть, которая определяется поротом силы.
1.1. Определение лрострянствеlШЫХ пороrоn
ПОД Ilространственным поротом понимают наименьшее
расстояние меЖдУ ЦВУМ$I ТОIIками кожи ИЛИ СШЗIIСТОЙ оболоч
ки полости рта, при одновременном РRздражении которых
"
возникает ощущение двух Ilрикоснопении.
Uель работы: освоить метод определеНИSJ ПрОСТрЮiСТl\енных
nороrщз и убедиться в их разлИ1.lИи на коже и слизистой обо
лоtlке полости рта.
Д;а:я работы необходимы: uиркуль Вебера (эстезиометр),
спирт, вата.
ХОД раБОТbI. Исследование проводят на человеке_ Исследуе
МOI'О просят закрыть rлаза. Максимально сдвинутыми 1l0жка
ми :эстезиометра одновременно и без нажима прикасаютсн к
двум точкам кожи или слизистой оболочки. Постепенно раз
двиrая бранши эстезиометра, находят то МИНИММhное paCCTO
ЯНие. при котором возникает ощущение двух раздельных при
косновений. Расстояние между ножками эстезиометра, изме
ренное линейкой, ШUJяется простраIiственным noporOM. Опредс
ление пороrов производнт на коже и красной КШlме верхней
ryбы, на слизистой оболочке кончика языка 11 uентральноrо
деснеJюrо сосочка верхней t'елюсти.
С помощью метода реоrpафии в стоматолоrии оценивают co
стояние кровоснабжения opraHon и тканей полости рта в ДOI(
линических стадиях развития болезни, а также устанаВЛИRают
эффективность провсденноrо терапевтическоrо, хирурrическоrо
и ортопедическоrо лечения. Исследование зубов называется
реодентоrpафией (Pnf), исследование тканей пародонта
реопародонтоrpафией (РПr).
Цель работы: ознакомиться с методом рсопародонтоrра
фии.
Для работы необходимы: реоплетизмоrpаф рпr2О2. элек
троды для реоrpафии пародонтз, марлевые салфетки, физио
лоrич.еский раствор.
Ход раБОТbI. Исследование про водят на студентах. На десну
в области одноrо или нескольких зубов накладывают марле
вую ПрОКЛ8ДКУ, смоченную теплым физиолоrическим paCTВO
ром, а на нее электроды, которыс с помощью зажима фик"
сируют к зубу. Включают прибор и реrистрируют реопародон"
TorpaMMY.
Оформление протокола.
1. Результаты опыта представить в виде pcorpaMMbI и обо
значить составные части: 1 восходящую часть (aHaKpo
ту); 2 вершину; 3 нисходящую часть (катакроту):
4 инцизуру; 5 дикротическую волну.
2. Сделать вывод. указав, с какой целью применяют метод
реоrрафии в стоматолоrии.
756
9-------163
157

Оформленис протокола.
1. Результаты исследования Rнести R таблицу.
Работа З. Опреде.lение noporoa вкусовой чувстаителыlOСТИ
(ryстомстрня )
2. СделаТf> ВЫВОД, сравнив полученные данные; оБЪЯСН14'rь
причину их различия.
Под noporOM ВКУСОВОЙ ЧУНСТRительности понимают наимеНf>
""
шую концентрацию раствора вещества, которыи при HaHece
нии на язык вызывает соответствуюшее вкусовое ощушение.
Цель работы: освоить метод определения noporOB ВКУСОВОЙ
'Чувствительности способом капельных раздражений.
Для работы необходимы: 4 серии флаконов с растворами
са.'хара, х.l0рида натрия, уксусной или лимонной кислоты и
солянокислоrо хинина в концентрациях: 0,001 %; 0,0] %; 0,1 %,
1 %, rлазные пипетки, стакан с водой, лоточек.
ХОД работы_ Исследование ПРОRОДЯТ на человеке. На ЯЗЫК.
соrласно топоrрафии вкусопых полей (сладкое пешеСТRО НИ
кончик, соленое и кислое на боковые поверхности. ropf>
кое на корень языка), наносят пипетк()й ПО капле paCTAO
ра, начиная с минимальной концентрации и унеличивая ее до
тех пор, пока не будет точно определен ВКУС вещестпа. Каждая
проба ДЛИТСЯ 1012 С, после чеrо рот ополаСКИRают RОЛОЙ_
Интервал между пробами не мснее 12 мин.
Оформление протокола.
1_ Результаты исследопания внести в таблицу, отметив зна
ком «+» узнаваемую концентрацию nopor нкусоноЙ
чувствительности.
исследуемыe участки Порor ПрVC"fранствеиноЙ К()J!нчеtтво терморе.
ОСТИ. \lИ UCIITOpOB на 0,5 cr.tz
тet1JIOПI>R: ХOJЮД08ЫХ
Кож<'1 нерхней rубы
Крас}{зя кайма BepX
ней rубы
КОН чик языка
ссневой сосочек
Работа 2. Тсрмоэстезиометрия кожи шща и слизистой оБО.l0ЧКИ
полости рта (определение плотности расположения
терморецспторов)
Термоэстезиомстрия мстод изучения температурной (тепло
вой, холодовой) чувствительности. Под плотностью понима
ют количество терморецепторных элементов, расположенных
на единице исследуемой поверхности.
llель работы: освоить метод опредслсния плотности распо
ложения терморецепторон и убедиться в ее различии на коже
и слизистой оболочке полости рта.
Для работы необходимы: 'Термоэстезиометр (стеУJlЯI-lная колба
с впаянной сталыюй прополокой термощупом), трафарет с
окошком П;ЮЩ31lЫО 0,5 см:!, лед, rорячая вода (около SO оС).
ХОД работы. Исследование ПРОБОДЯТ на человеке_ На иссле
дуемую поверхность нзкладыпают трафарет. Термощупом с
интерRалом 12 с произнодят 9 последовательных ПРИКОСН(I
вений в точках, равномерно расположенных на плошали Tpa
фаре1'а. Исследуемый отме'-lает те прикосновения, которые
Rызынают у Hero отчеТJ1ИRые 1'емпературные ощ-vшения. Опре
деление плотности терморецепторон проводят на тех же Y4ac
тках тела, что и в задаче 1. Исследование ha'-lИНШОТ с опреде
лениS! плотности холодовых рецеп1'ОРОВ, для чеrо термоэсте
зиомстр заполняют мелко кодотым льдом. Для ИСС:Jедования
плотноcrи расположения тепловых рецепторов термоэстезио
\feTp заполняют rорячей надой.
ОформлеНlfе протокола.
1. Результаты исслсдования внести в 1'аблицу.
2. Сделать вывод, сравнив полученные данные, объяснить
причину их разли'-1ИЯ.
]>астворы' КОflцептрmum, %
)Jаздражите.1И
0.001 0,01 0.1 I
Сладкий
Кислый
Соленый
rОРЬКJ1Й
2. Сделать вывод, сравНИА получ.енные резулыаты_ Отметить,
..
концентрация KaKoro ВеЩестна составляет минима'Тьныи
nopor.
Работа 4. Анализ схемы Функционзлъноrо элемеlПа opraHa вкуса
(вкусовая почка)
Ход работы и оформление ПРОТОКОЛ9
С Ознакомиться со схемой и зарис()на1'Ь ее.
2. В выводе перечислить компоненты ФУНКЦl10нальноrо эле
мента opraHa вкуса.
I}<-
19
)
258

Работа 5. Анзлиз схемы функциональной системы
целенаправленноrо ПовеДСllИЯ с акцептором восприятия
Ход работы и ОфОРМЛf:!ние ПРОТОКО.lа
1. Ознакомиться со схемой и зарисовать ее.
2. В выводе указать роль акцептора восприятия в цсленап
равленном попедении.
3 а н я т и е 4. Пищеварительная ФУНКЦИЯ: мoтo(Jпый компонент
жеваНИЯ
Вопросы для 110д20товКII
1. Анмиз компонеНТОR функциональной системы, полдер
живающей ПОСТОЯНCiRО питательных J3ешеСТfJ н кропи.
2. Пишсварение R полости рта IЗ ФУНКЦJIОН3ЛЫ'ЮЙ системе
ПИПIНИЯ_
3. Функциональная система, обеспечившOLЦая формирова
ние alteKBaTHoro [{ЛЯ проrлаТhшания ПИШСRОfО комка.
4. Характеристика параметров пищевоrо комка, аппаратов
контроля, аппаратов реакции. обеспечивающих механи
ческую обработку пищи (жевательные и мимические
мышuы, \.1ышцы языка, МЫШUЫ, опускаюшие НИЖНЮЮ
челюсть, зубы и их функционаЛЫ-IaЯ характеристика. зуб
ные ряды, Rисочнонижнечелюстной суспш).
5. Биомех:шика жепания (характеристика движении I-шжней
че:lЮСТИ и контакта зубных рядов в процессе жешНlИЯ).
6. Характеристика центра жевания. ero взаИМОСf\Я:Ш с дpy
rими отделами ЦНС.
7. Реrуляuия жевания, рфлексы жеl3ателыюй системы, их
характер истика (пародонто МЫ шечный. rи 1 I rи B() м Ы шеJ"
НЫЙ, миостатический, артикуломышечный).
8. Методы изучения механической функции жевания (Mac
тикациоrрафия. электр()миоrрафШI. fнатод.ИНЭМОМСТРИЯ
и др.).
9. Методы определения эффективности ЖСН3НЮI (жеl3атель
ные пробы).
РаБОI1lG J. Анuлиз схемы ф}'нкциональной системы
фОрl\fИрОВ3tIИЯ пищевоrо комка
Цель работы: проанализирова1Ъ СТРУК1)'рноФункциональнуlO
орrанизацию функциональной системы формирования пише
Boro комка, aдeKBJTHOl'O для проrлатывания. .-
Изя раБОТЫllеоБходимы: цветные карандаши, линенка. схема
функциональной системы_
Ход работы и оформление протокола_
1. Зарисовать схему и обозначить ОСНОШiые узловые Mexa
низмы
2. Сделать вывод, указав на системную орrанизщию акта
жеВJИИЛ.
Работа 2. Жевательная проба по РуБИНОR}'
ЖеватеЛhНая проба по И.С.Рубинову позволяет судить о фун
КЦиоимьном состоянии зубочелюстноrо аппарата; имеет прак

ТИ1.Iеское зн:з.ченис в ортопедическои стоматолоrии для onpe
ДС,lения эффекrипности жеRания.
Цель работы: освоить метод определения жевательной зф
фективности _
Для работы необходимы: ядро ореха, чашка Петри, стакан,
воронка, марля. сито с диаметром отверстия 2,4 мм, фарфо
ровый тиrель, песчаная баня. весы, секундомер.
ХОД работы. Исследование проводя.т на ЧеЛОRеке. Взвешива
ют ОДНо ядро ореха. Испытуемый берет ero в рот и по сиrнму
«Начинайте!» приступает к жеванию. Жевание осуществляется
на одной из сторон до тех пор, пока не появится рефлекс
rлотания; при зтом жеRание пр е краЩaJОТ. Разжеванную массу
выплевывают в чашку Петри. Рот опопаскинают водой. KOТO
рую выпленынаlOТ в ту же чашку. Содержимое чашки проuе..
ЖИШIЮТ через марлю; оставшуюся в марле \ifaccy помещают fJ
тиrель и высушивают на песчаной бане. Высушенную массу
просеивают через сито. Непросеявшийся остаток взнешивают.
ОфОР:\f.lение протоко;rз.
1. На основе полученных резулыатоп производят расчет по
формуле
260
х == (П '100)jH,
те Н исходная масса opeXI, П M,tCCa остатка ореха. Х
процент нарушения жсщ\Нии_
Жевательная мошность (ЖМ) определяется при ВЫJИтании
проuента нарушения Жевания из 10() %: (ЖМ == lOn % Х).
2. Сделать вьшод, сравнив полученные результаты с HOp
'vIОЙ_ Указать факторы, определяющие величину жеватель
ной эффективности.
Робото З. Мастикациоrрафия
Мастикациоrрафия реrистрация движений нижней челюстltI
при жепании; отражает различные фазы MOTopHoro компонен
та жевания.
Цель работы: убедиться, что женание ПИЩИ различноЙ кон..
систе[-щии СОПРОRождается различной частотой. продолжитель
НОСТhЮ и амплитудой жевательных движений нижней челюсти_
Для работы необхоДlfМЫ: резиновая манжетка, тройник, за
жим, капс.ула Марен, кимоrpаф, хлеб, сухари.
Ход работы. Исследование проводят на человеке. Резиновую
манжетку накладывают под нижнюю челюстf" фиксируя ее на
rолове. Открыв зажим, через резинопую трубку нздувают MaH
жетку, соединенную с капсулой Марея, накладьшают зажим
261

и заПIiСЬШШОТ на кимоrpафе мастикациоrрам му при жсван ии
пиши раЗ;IИЧНОЙ консистенции. НО олинаКОDОЙ па абъему:
ми rKoro хлеба и сухаря.
ОфОРМ.'1еное протокола.
1. ЗаРИСОАЗТЬ схему мастикациоrраммы и сделать обозначе
имя: 1) фаза покоя; 2) прием ПИU1И; 3) ()риеIlТl.tровоч
ное жевание; 4) основная фаза жевания; 5) ф()рмирова
ние пищеFюrо комка и начало rлотании.
2. Результаты опыта предстаRИТЬ R виде кимоrрамм: А Ma
стикаЦliоrрамма при жевании мяrкоrо Х.lс6а: Б масти
кациоrрамма при жевании сухаря.
3. ПровеСТIi анализ :пих мастикациоrрамм па слеДУIOIUИМ
вопросам: а) есть лн различия во 2..Й фазе? 6) от чеrо
занисят продолжительность и характер 3H фазы? п) Ka
ковы амплитуда и ритм жевательных палн n 4й фазс'!
(') равномерны ли подъемы и спуски жеваТСJlЫIЫХ (ЮЛИ
в 4й фазе? д) ВО CKO;IbKO приемав формируется IlИluе
вой камок в Sй фазе?
4. Результаты анализа Rнести в таблицу.
ОформлеЩiе протокола.
I Результаты исследования пнести в таблицу.
Сили жеnaтeльных мышд, к..
в области фронтальных зубов
в области жешт,.елыъ:. -r.o
2, Сделап) пьшод, указаR, каконы различия в RЫН(Х.IJ. .П'
паРОJl.оита ФронталЫ.lЫХ и жеватеЛhНЫХ зубов иrн"/
3 а 11 я т И е 5. Пищеварительная функция: секреторный J;O.I'tl
жсиания
Вопросы для под20товк.1I
1. Характсристика аппаратов реакции. обеспеЧИRаКil",,)II
мическую обработку пищи в ПОЛОСТIi рта.
"J. Пищеварительная функция слюнных желсз.
3_ Рсrулsщия СЛlOнсютдсления.
4. Функциональный элемент слюнной железы Jv.:p11'1}-
rиrlеская осн()н.а ее полифункционалы"юсти
5. Участие слюнных желез в непишеnарительиых cl"ilf<П1Т<
полости рта.
6. Состав и СВОЙСТВ(1 СЛЮНЫ.
7. Физиолоrиrlеское зна'-Iсние ротовоЙ и rИIII-инаЛhl{i1)1<1I.
косте и .
. Методы исслеДовании СЛЮННЫХ желез и СЛЮННЫР(l"'.
кОП У человека (зондирование, сизлоrрафия, термrЗJ-
f'рафИSI)_ Метолики сбора слюны_
9_ Системоrенез .аКlа жевания.
Фазы жеnа'N'JlЪlIО['О цикла
Мяrкий хлсб
CYX1Ipl.
Фаза покоя
Прием пиши
Ориентировочное жеuа
ние
ОСНОВНЗS1 фаз жевания
Формирование пишеnо
ro комка
5. Сделать вывод, указав, от чеrо заПИСJtТ характер жсвания
и ero прололжител f>H ОСТЬ.
Работа 4. rll3тодиtJaМОМ:СТРЯЯ
Женатсльные МЫШЦЫ при сокрашеrlИl1 рЗDивarот СИЛУ. Их зб
СОЛЮТНУЮ силу трупно определить экспсримеНТIJIЬН(), -сак как
..
развитию маКСИМНJIЬНОИ силы жевате;IЫiЫ,," МЫШЦ IlреПSIТСТВУ
ет малая выносливость пародонта. ПОЭТОМ}! в J1ШlllOЙ работе,
по СУТI1 дсла, определяется сила, развиваемая МЫJIIнами до
появления БОлевых ОUlущении в парол.онтс.
Цe'1Ь работы: освоить метод rliатоди IID.МОМСТРИ 11.
Jl.JJЯ работы tlеобходимы: rнатодинамометр. спирт. вата.
Ход работы. Исследование IlрОnОЛЯТ на чсловеке. ЛН'IИК ('Ha
ТОДИlшм()метра устаН3ВЛ11ВШОТ в области ФР{)fIПIЛЫIЫХ зубов.
Испытуемоrо просят максимально сжат& челюсти. ОПЫ1' повто
ряют для жевательн ых зубов.
')62
Работа J. Изуче"lИе секреторной функции слюнных жел::
человека
в отост 113 раздражение рецепторов полости рта наступае1 CIJI:<-
торное слюноотделение. Количество и состав секрета :ШU:J
химических и фИЗИlеских сnoйств pa.-ЗfI,p<1жителя. n этом д'rт,oY3:
ДИТI:.СSI, СCJШ ннодить В полость рта различные ПИlцевые I.t с.1Н
J..(ель работы: убедит&ся, ЧТо КОЛИ"1естна и Ilрозра'lН(I:;п(е<;
рета знвисят от свойств пищи.
Д:rя работы tlсобходимы: капсула Лешли KpaCHor:pJ<<<::.
спирт, ната. шприц, зажим, песочные часы, мерные П:О:1IJ
ки, води. лимон. хлеб.
ХОД работы. Исследование проподят на чсловеке_ J:J.r.I)
I1сшлиКрасноrорскоrо накладьшают I-Iа слизистую {б:1;
У::

.
Цель работы: проследить за изменением сердечной пеятель
ности при механическом иди электрическом раздражении srзыка
ляrушки.
Для работы необходимы: препаровальный набор, дошечкз с
резинками для фиксаuии ляrушки, рыtIaЖОК ЭнrеЛlмана с
писчиком, штаТИR, кимоrраф, стиму;пrтор, раздражаюwис
электроды, серфин, нитки.
Хол работы. Исследование про водят нз ляryшках. Бульбар
ную ляryшку помещают на препаровальную дощечку брюшком
внерх, закрепляют лапки резинками, ВСКРЫRaЮТ rpYJJHYJO клетку
и обнажают сердце. Удаляют перикард, подсекают уздеllКУ.
Серфином фиксируют сердце за нерхушку и нитками подсое
динsrют к рычажку Энrельмана. Орошая сердие раствором Рин
repa. записывают на кимоrрафе нормальную карпиоrрамму.
Пинцетом извлекают ЯЗЫК из полости рта. ПОДВОЛЯТ к нему
электроды и наносят раздражение электрическим током (амп
литуда 20 В, частота 10 ru) до ПОНl3ления изменений R
кардиоrрамме.
Можно нанести механическое поврежденис, растяrивая язык
пинцетом. Изменения в работе сердиа опреде:IШОТ по частоте
сокращений за 1 мин до 11 после нанесении раз.л.ражсний.
Оформление протокола.
1. Результаты работы представить в виле кардиоrраммы: 1
нормз.лhные сокращения сердиа; 2 момент нанесении элек
трическоrо раздражения; 3 изменениSl н карЛ110rраммс rlOc
ле стимуляции языка.
2. Сделать вывод, объяснив механизм измеllеииi1 llеятсль
ности сердца при электрическом раздражении Slзыка.
ХОД работы. Исследоваиие пропадят на студентах R состоя
нии натощак или не \.feHec qeM через 34 ч после последнеrо
приема пищи. ЯЗЫК подсушивают фильтровальной бумаrой.
Бссuнетный НКУСОRОЙ раздражитель наносят на отдельные rри
бовидные сосочки языка с по\ющью каПИЛШlра. При этом
выявляют 4 сосочка, которые дают ощущение слздкоrо вкуса,
и помеllЗЮТ их подкрашенным раздражителем. Это составляет
одну пробу. Bcero в опыте проводят 5 проБ с интервалом \1еж
ДУ ними l3 12 мин. После каждой пробы рот ополаскивают
водой. Исслел.уIOТ одни и те же сосочки. Возникновение BKYC()
Boro ощущении отмечается знаКО\1 .f<nлюс.>, отсутствие зн
КОМ «(минус». Подсчитьшают общее число положительных OT
ветов и уровень мобилизации выражают в про центах. Исслело
l3ание ПОDТОРИЮТ после приема пищи (стакан сладкоrо чаю С
бе;JЫМ хлебом).
Оформление протокола.
1. Результаты исследования внести R таблицы.
YpORCllb мобилизации вкусовых СОСОЧКОD
ДО IIрисма JIJ.lЩИ ПОСЛ II(lИСмя. ПШIШ
rрlfбо Пробы
RИШII.IС
сп сочки
1 2 3 4 5
1
2
3
4
ОбllLсе каличесТl30 функuиони
рующих СnС{)IIКОП
YpOBCllb мобилизации (90)

Работа 2. Определение функционаЛЬJlОЙ моБИ.1ЫfOСТИ вкусовых
сосочков ЯЗbIка до и после приема пищи
Под функииональной моБИЛhНОСТhЮ рецептороu понимают
шз.ление, которое выражается в ослаблении или :усилении дc
ятельности анализаторных систем путем уменьшения (демоби
лизация) или увеличения (мобилизация) числа аКТИRl-lЫХ pe
цепторов. Уровень мобилизации вкусоных peuenT()pOU в OCHOH
ном зависит ОТ мотивации rолода или состояния наСblшения.
Цель работы: освоить метоДИ КУ изучения ФУf-Iкииона.льной
мобильности вкусовых сосоЧКОП ЯЗbIка и убелиться, что прием
пищи ведет к демобилизаиии вкусоных рецепторов.
для работы необходимы: стеклянный капилляр с изаrнутым
кончиком, диаметр KOToporo приБли3итслы-оo соответствует
вепичине rрибовидноrо сосочка, стакан, лоток, чашка Петри.
фИЛЬТрОШUlьная бумаrа, песочные часы (1 ин), 45 % paCTBO
ры сахарп (прозрачный и подкрашенный l1ищеuой краской или
фуксином).
266
I'pибо Проuы
В.ШIIЫС
COCO'JlClt
I 2 3 4 j
I
..
2
3
4
Общее количество функr!ИОНИ
РУIOШИХ сосочков
Уровень мо6нлизi.ЩИИ (%)

2. Сделать вывод, сравнив уронень мобllJlизаuии вкусовых
сосочков нзыкCI ДО И после еды, указать мехClНИЗМ Rзаи
МОДСЙСТШ.1Я DKycoBoro и Rисцеральноrо анализаторов.
РtlБО1Jl{J З. Опредеlение роли обонятеЛЫЮfО Зllя:шзатора
..
в 80ЗlfИКНОВСllИИ вкусовых ощущении
Цель I)зботы: убедиться u том, что обонятельный аЮJJlиза
тор УLШС'П1УСТ l3 ВОЗIШКllOl3енин LlYDCTBa вкуса.
167

JJ.ля работы необходим: лук.
ХОД работы. Исследование проводят на qеловеке. Исследова
тель жует кycOqeK лука, вначале при закрытых носовых путях,
а затем при открытых, и сравнивает ощущения.
Оформление протокола.
1. Описать результаты исследонания.
2. Сделать ВЫВОД, указав, почему при насморке частично
утраtIивается чувство вкуса.
3 а н я т и е 7. ДыхаТС:lьная и коммуникативная функции
Вопросы для I'lОд20товки
1. Ротовое и носовое дыхание; их особенности и взаимосmтзь.
2. Речь; ее виды и функции.
З. Функциональная система, обеспечивающая фnрМИрОRа
ние слова, речи.
4. Характеристика полезноrо реЗУ.1ьтата и исполнитеЛl')НЫХ
структур в функциональной системе речеоБРЮОRания.
5. Характеристика орrщ.юв, участвующих в зпукообразпва
нии (активные и паССИRные).
6. Характеристика отделон реqеобразопания.
7. Понятие фонемы, фонации и артикуляции.
8. Механизм фонаuии.
9. Значение opraHoB полости рта для фонации и речеоб
разования. Виды дислалий (палатолалии, линrrюлалии,
де нтолш1И и ).
10. Роль мимики R коммуникативноЙ функции.
11. ВзаимодеЙСТRие дыхательной и пищеварительной ФУН
кций.
12. Взаимодействие дыхательной и реLJеnбразnнателыroй
функциЙ.
13. Системоrенез реченой функuии.
Работа 2. Пtlевмоrрафия в покое, при чтении вслух,
при жевании и rлотзнии
Пнеnмоrрафия метод реrистрации дыхательных движений
ч
rруднои клетки. ПОЗБОЛЯЮЩИИ определить продолжительность
вдоха и выдоха, частоту и rлубину дыхания. Характер пнеRМО
rрЗМ\ifЫ разлиqен при спокойном и при «реченом» дыхании, а
также во время пищеварительной функции.
Цель работы: осноить методику пненмоrpафии. с раБl-Il1П,

пневмоrраммы, полученные при спокоином и ре'-швом дыxa
нии. при жевании и rлотании.
Для работы IJеобходпмы: резиновая манжетка, капсула Ma
рея, штатив, кимоrраф. зажим. тройник. резиновые трубки.
кусочки хлеба (2 см3), вода.
ХОД работы. Исследонание ПрОRОДЯТ на студснтах. Резиновую
манжетку, которая при помощи трубок через тройник соеди
нена с капсулой арея, укрепляют на rpудной ЮJeтке. Открыв
зижим, заполняют систему RОЗДУХО\1". С помощью П1fсчика КЯЛ
сулы Марея записынают пненмоrрамму на днижущемся кимn
rpафе. Реrистрируют пнеRмоrрамму: а) при спокойном д:ыxa
нии; 6) при чтении вслух; Н) при жевании и rлотании хлеба;
r) при rлотnнии воды.
Оформление протокола.
1. Результаты опыта предстаnить n ниде пневмоrраммы, ИЯ
которой отметить: а) спокойное пыхаJ-lие; б) «(речеJЮС
дыхание; н) дыхание но I3peMSI жевания; r) дыхшше НО
время rлатании.
2. Результаты анмиза пнеRмоrраммы внести в таблицу_
Робота 1. Анализ схемы функциональной системы формирования
слова, фонемы, фразы
I1с.1ь работы: проанмизировать струкryриофункциональную
орrанизацию ФУНКЦИOl-IМЬНОЙ системы формиропания слова.
фонемы, фразы, адекватных для общения.
Для работы необходимы: цветные карандаши, лин ейка, схема
функuионмьной системы.
ХОД рзботы И оформлснис протокола.
1. ЗарИСОfШ.ть схему и обозначить оенонные узловые Mexa
низмы функциональной системы.
2. Слелать вывод, указав на системную орrанизацию рече
образовательной функции.
ДаЮlые СПШЮЙllOе 1>ечеН(JС1> дыанисc ДЫХ9ние
пшвмоrраИ\lLl ыхание !lЫХlшие при жеВа при rл('JТЯ
нии хлеба нии 8ОДЫ
rлубина вдоха,
мм
П родолжитель
ность вдоха, мм
П родолжитель
(юст(, пыдоха. ММ
Отношен ие lIЛИ
тельности вдоха
к длительности
выдохи
З. Сделать вынод, указав: а) отличиs! пненмоrрН\fМhI «рече
noro» дыхания от пнепмоrpаммы СПОКОЙl-юrо дыхания по
rлубине и продолжительности вдоха I1 вьmоха; б) oco
бенности дыхания при женании и rлотаНИJl.
268
269

Вопросы для подсотовКll
Работа 2. Особенности слюноотделения при воздсйствии

отвертаемых веществ на слизистую ооо.10ЧКУ полости рта
Цель работы: Р.ЫЯВИ1Ъ роль слюны 13 защитной ФУНКЦИИ
орrанизма.
Для работы необходимы: дисти..'Тлиронанная нола, 5 % растнор
rJ1ЮКО3Ы. ЛИМОННЫЙ сок, шприц 5 мл. 3 пробирки С делени
ям и, штатив, раствор rоречи или соли.
Ход работы. Исследование проводят на студентах. В полость
рта поочередно вводят по 1 МЛ: ноды, 5 % растнора rлюкозы,
лимонноrо сока, которыми ополаскинают РОТ, а затем выпле
RЫRШОТ их В поток. После полоскания R 3 разные пр06ирки р.
те':lение 2 мин собирают слюну.
Оформление протокола.
1. Данные занести в таблицу.
Занятие 8. Защитная функция
1'. Характеристика функционмьной системы сохранения
целостности тканей челюстнолиценой области.
2. llелостность тканей как константа орrанизма.
3. Аппараты реакции функциональной системы, обеепечи

ваюшеи сохранение целостности тканеи:
а) моторный и секреторный компоненты защитных pe
акций:
б) буферные, бактерицидные и антитоксические СRОЙ"
ства слюны;
в) барьерная функция С"lИЗИСТОЙ оБОЛО'-IКИ полости рта;
r) факторы специфической и неспецифической резис
тентности;
д) оборонительное (защитное) поведение, ero аКТИВНЫе
и пассивные формы.
4. Боль как компонент функциональной системы coxpaHe
ния целостности тканей орrанизмэ.; физиолоrическое
зна':lение боли.
5. Особенности функuиональной (1рrанизации НОЦИЦПТИR
ной системы челюстнолиценой обпасти.
6. Эндоrcнная система контроля и реryляции болевой ЧУВ
ствителъности.
7. Взаимодейстпие ноциuеПТИRНОЙ и антинrЩI.щеПТИНН(1f! сИ
стем как механизм реryляции БО;Iеной чуncтлительности.
8. Виды болей в челюетнолицепой области (одонтоreнные,
лицевые, отраженные, фантомные).
9. Методы исследования болевой чувствительности.
10. Физиолоrические осноны различных шщоп обезболипа
ния R стоматолоrии.
Раздражяющее
вещество
Объем СЛЮНООТДС
ления, М.'1
Дистиллированная
вода
РаСТВС1р rлюкозы
5%
Лимонный СОК
Раствор rоречи
(соли)
2. Сделать выRд указав причины отделения различных
объемон слюны на различные раздражаюшие нещестР.а.
Работа J. СтруктурноФ"нкциональная орrанизяция сенсорной
системы формирования дентальной 60.10
Цель работы: озн8КО\1ИТЬСЯ с орrанизаu.ией боле130Й ceHCOp
ной системы челюстнолицевой области.
ХОД работы и оформлеJlие протокола.
1. ЗаРИСОl3ать схему путей ПрОl3едения болеоой афферента
ции от opraHOR чеЛЮСТНО;IицеRОЙ области.
2. Сделать ВЫВОД о системной орrанизации боли R opraHax
челюстнолицсвой области.
Работа З. ОпрсД(.'ленис noporOB болевой ЧУВСТВИТСwlЬНОСТИ
к электрическому току (электроалrезиметрия)
Цель работы: убедиться, что различные участки челюетно
лицевой области обладают различной болевой '-IУВСТВИТСЛЬНО
СТЬЮ.
ДЛЯ работы необходимы: электроcrимулятор ЭСЛ2, переход
ной трансформатор, юшифферентный и активный электроды,
вата, спирт, физиолоrический раствор.
ХОД работы. ИсслеДОR3.ние ПрОВDДЯТ Н(1 ЧеловеКе. И ндиффе
рентный электрод БОЛhШОЙ площади укрепляют на ладо
ни праRОЙ руки, раздражающий монополярный Э;Iектроп По
очередно размещают: а) в области подБОР(1дка (место HЫ
хода под60родочноrо неРАа) слева и спрана: б) R области C.ilИ
зистой щеки на уровне BepxHero клыка (слева и справа);
в) в области центральноrо BepXHero и нижнеrо леснеRЫХ co
сочков.
271
270

Электростимулятор ЭСЛ2 через разделяющий трансформа
тор соединяют с раздражающим электродом. Частота раздра
жения 5 имп/с. длительность импульсов 3 мс. Постепен
НО увеличивая интеНСИRНОСТЬ раздражения, ДОRОДЯТ er() до
ПOJ.шления у испытуемоrо четкоrо Оlllvщения б();]евых УКОЛОR.
Измерения в каждой точке проподят по 3 раза.
Оформление протокола.
1. Средние данные, хзрактсризующие пороrи болеrюй ЧУR
ствитеЛhНОСТИ, внести R таблицу.
Ч)'вствитсльные точки: у реЗЦОR и клыков середина режу
щеrо края, на преМО"1ИРах Rершина щечноrо БУl'ра. на мо"
лярах першина псреднсrо щсчноrо буrра.
Ориентировочные величины раздражения: ЩОРОRЫЙ зуб 2
6 мкА, зуб с наличием Rоспалительноrо проиесса 2040 мкА.
Измерения проводят троекратно, tIYТb увеличивая 11 уменьшая
Rеличину тока.
ОфОРМ.lенис протокола.
1. Результаты исследований внести в таблицу.
ЛоюшизаЦllЯ ршщражеllllЯ
ПОКЛЗRIIИЯ J{ожа лиця 8 СЛИЗИСУПЯ обо цеlrтраЛЫIЫН
электростимуJUIТОРn об.1асти подf'if1 ЛОЧЮl шеки 8 деСJ.евой
родкл облnC'l'И КЛЫКn сосочек
с",ева спраnа сленй справа В('рXlIИЙ IПfЖlJиИ
ВеJlичина пороrа бо
лепоrо раздрroкения.
мВ
Показания злектро Резеll Клык Прсмоляр
стнмулmора
ВеЛИLJИНtl пороrн
uолепоrо раздраже
ния. мВ
2. СДелать вывод, охарактеризован СОСТ()Яl-lие исслеДОRанных
зубов по данным электроодонтометрии
2. Сделать вывод, сравни13 пороrи спраяа и слепа, l-Ia верх"
ней и нижней челюстях. Указать ПРИlИНЫ различия в
пороrах болевой чувстви тел ьности.
3 а н я т... е 9. Итоroвое занятие
На зашIТИИ предлаrаются тестопые задании lUlя оценки Зl-lа
ний по курсу «Физиолоrия челюстнолиuеRОЙ области».
Робота 4. Э.lектроол.онтометрпя
Це..1Ь работы: убедиться R ТО\1, что ИI-lтактные зубы имсют
раЗЛИIНЫЙ уровень боленой ЧУI3СТI3l1теЛЫЮСТИ.
Для работы Ifеобходимы: аппараты типа Оl12М. ЭОМ3,
индифферентный и аКТИRНЫЙ электроды. салфетки марлевые,
стаканчик химический 100 МЛ, спирт, фИЗИОЛОП1tlССКИi-'l pa
створ. бинт. ЕЗатные тампоны и вмики. пинцет, чашк Пет
ри.
ХОД работы. Исследование проводят на студентах. Индиф
ферентный ::.lЛектрод соеДИНЯЮТ с клеммой «+)) прибора, Ha
кладьшают на Лi:IДонь испытуемоro и фиксируют бинтом. Меж
ду электродом и кожей помещают марЛСRУЮ слФетку, CMO
ченнуlO физиолоrичсским раствором. Тщательно RЫСУШIIRЗ
ют исследуемыЙ зуб тампонами, закладывают яатные валики.
ПрОRОЛ ШСТИВНОI'О электрода соединяют с клем\.fОЙ «» при
бора. Конец активноrо :1лектрода обматывают тонким слоем
ваты, смачивают водой и приклады1:ютT к ЧУRСТlJитеЛhНОЙ
точке зуба.
Запомните: перед каждым изменением параметров pa3Д.pa
жен({я следует ВЫКЛlOчюъ подачу тока на электрод.
272
11
11

r.,1ana 12
ТЕСТЫ
ДЛЯ КОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО КУРСУ
«физиолоrия
ЧЕЛIОСТНОЛИЦЕВОЙ ОБЛАСТИ»
ЛОЖИТЬ 11 определе1-lНОЙ послсдователы-юсrn, используя оорядковые
,,-юмера ответов.
НаПРИlер:
у станопите праRИЛЫ-JУЮ последоnательность.
Смена фаз возбудимости при reиeрации ПОПIПUШJJ3 деЙС1ВИJI:
1) субнормальная возбудимость
2) экза.rlьтаuия
3) относительная рефракrepность
4) абсолютная рефрактерноC'FЪ
5) латентный период
Правильный отпет: 5, 4, 3. 2. 1
Четвертый тип тестовых зздзниii представляет собоЙ :щлаНIIЯ Н3
соответствие элементов одноrо множества лроцессов. СЮ"у3Ц1'Й "1ле
ментам Дрyrоrо множеcrnа. Требуется для каждоrо положении. оfIO
ЗIЩ"lеЩlОrо буквой. подбирать ОДИ" или несколько праПlIJlЬНЫХ flтne
топ, обознзченных uифрой. Тестовое задание считается непыполнен
ным, если имеется ошибь:::з ХОТЯ бы п одном orпете.
Напрммер:
у становите СОQтuеТСТDие:
Фазам потенциала действия Соответствуют фазы
неРВlюii клетки... возбуднмостп:
А. Локальному ответу 1) абсолютная рефрактеРIЮСТh
Б. Деполнризаuии 2) uпюснreЛhННЯ рефрактернOCТI>
В. Реполяризаuии 3) Л:ПСНПlOе дополнеШlе
r. Следовой деnОЛSlризаиии 4) экзальтаUИJI
Д. Следовой rипсрполяризации s) субнорма'IЫI3Я bo-mУДII!\lОСТl.
Правильные ()1'lleТbl: АЗ. 61, В2, [4, Д5
ПЯТЫЙ этап тестовых 'Iиii, ориентированныЙ на П)IOnqJку ЗН[\
ний Н лоrи']сскоrо мышления, ПОЗВОЛJlет проncрить ПОНIIШНllе ЛрJf
чинной сШlЗИ и зависимости меЖlIУ ф'IЗИОЛОПIIССКНJ\lII JlR.lеНШI'-1JI
Каждое ЗЗД;Jние состоит ИЗ двух yrверждений. связ..'\нных союзом «пп
mOAIY 'тю». СлелУет определить. верно или неверно кnж.д.ое }ТIk"'Рж..l.С
ние, и затем усrnновмть нзличие или ОТСУТСТDие прllчиtlН()СЛ("ДСТRен

нои связи \1ежду ними.
Ответ lJыражаеТСfl D nиде комбинации букв: В nepHO. Н He
верно.
Например:
Определите, верны или неnерНЫ yrneржлеНIIЯ 11 спязь межа)' '-!IIMII.
Натриевые. калиевые, хлорные каналы ОТНОСЯТ к спеltИфllчеСКI1М.
ПоТО\1У IITO эти Ю1НШ1Ы изnирательно пропускзют ТОЛЬКО ол.НОl-I\-.ен..
ные ионы.
I:j
:,
«Тесты Д,"1Я КОНТрОШI знзний!> составлены в соответствии с действую
шеii ({Проrраммой по нормальной физиолоrии> (1995), меТОДически
ми pek-омеил.<1UИЯМJI ДЛJI преподавания (r.И.Сторожаков, М., 1990)
и ОРИСJ-Iтированы на контроль оснонното ядра знаний в пределах 1 и
11 уропней усооения (по В. Беспалько, 1978).
Расположение заданий coomeтcnзyeт основным темам курса Ис
IЮЛЬЗОDflНО ШIТЬ форм тестопых змзний, ПОЗDОЛЯЮЩИХ контролиро
оить меру и урооень успоеНИJl знаний путем мобилизации различных
ПО3НПDатсльных умениfl от УРОВНЯ узнавания, рflспознавании. n()c
ПРОИЗIJедсния ДО элементов ЛОП1ческоrо мышления
Первый "IlfП тестовых З3ДalIНН «Выберите ОДИН правильныt1 oт
вер прелстамяет собой незаконченные утвеРЖдения, за KOTOPЫ
ми следуют ответы, обозначенные uифрами. Из предложенных OTBe
тou следует выбрать один праоltЛЬНЫй, указаn сооruСТСТIIУЮШУЮ ему
uифру.
HanpllMep:
Бы6еРllте ОДИН nраnильный отпет.
Увeпwиnte мембрзНllOro потенциала покоя наJЫRастся:
1) депо.тшрИ3.'lЦШI
2) rlшерполяризаllИЯ
3) реПОЛЯРИЗ:ЩИJl
4) :'}1CЗill1ЬТ3l.lНЯ
5) статическая ПОЛJlрИз.'Н.lИЯ
Праnильныii отпет: 2
Второй "11m тестовых заданий '«<Дополните утверждение>). пред
cт:J.ВJlяет собой ушерждения, n которых пропушен КЛlOче130Й термин.
CPe1l.It ПрIШО..'lН:МЫ ниже терМИНОD. ОТНОСSJЩИХСSI к одному и TO"IY же
ICЛзссу ЯllЛеl-luii. лроцесСОD. следует llыбрать необходимый.
Например:
Дополните }ТReрЖЛение.
Бе.'lКlI птвмы ro1Л3ЮТ ... даВЛСIIИС
1) осмотическое
') лшpocr.rrическое
3) f"емодинаМJfческое
4) ОНКОТllческос
5) осtoОНКОПlческое
ПР313ИIJьиыii отпет: 4
Тре11lП mп тестовых заданий «Установите прrшильную последо
пательность» предсТatзляет собой перечень этапоu. проиессов, )(a
рактеРIlЗУЮЩI1Х фИ3lЮ!10rическую функцию, которые следует р8СПО
1) ВВН, 2) ВНН. З) НВН. 4) ИНН, 5) ВВВ
Праl3ИЛЬНЫЙ ответ: ВВВ
Ol(eHKO ответов
OueHKa уровня знаний студснтов опре.JСШIСТСН "о.лJ1'k:t:'iIIМ Щ'Ы
DИЛЬНО выполненных тестовых Зlli'щниil
Принято, что оиенке (<удоuлетворнтслыю» COт'BfTcrBYCT 7n79 9t.
27-l
T7
:'1

r
I
.'
1.
прanильных ответов, оиенке «хорошо» Ю89 %. oueHKe <отлич
но) 90 % и более.
ОбширныЙ набор заданий в каждой теМе курса дает позможность Ис
поль.зовать их комбинauии для КОНТрОЛЯ усвоения материала на pn..1HbIX
зтuпах ()бученил от 7емаnrческоrо До экзаменационноro (итоrОI30rо).
Опыт кафедры нормалЬной физиолоrии ММСИ по применению
((Тестов!) в течение [996 1998 п. служит убсдительным оснопанием
DЛЯ рекомендаuии к их использованию n учебном процессе.
Профессор в- п.Ле;>тярев
5. СОВОКУПllOст), перифеРllческнх (рецеПТОРJIЫХ) и ЦСIIтраЛЫIЬDl: CTpyK
тур ра3lюrо уровня, управление ФУКUIIOJlИроваЮ!,см которых осуще
ствляется с ПО\lОЩЫО прямых 11 оорятных связеи, представляет co
бой:
1) анализатnр (по И.П.ПаI3ЛОВУ)
2) opraH чувстn
3) стоматоаН8лизатор
4) сенсорную систему
5) функuиональныи элемент
6. Специфические (рабо-те) клетки, полокнз It клетки соединительной
ткани. микроциркуляторная единица и нервные образопания nx-urr
R состав:
1) афферентноrо синтеза
2) аппаратов контроля
3) функциональноrо элемента ортана
4) СОnOКУШlOсти ортан оп
5) HepllHoro центра
7. Константа. аппарат КОIfIlJО.1Я, аПIШ.рат }71раn''1etllIЯ, аппарат действия,
обратпая афферентация пходят R состап;
[) функциональной системы
2) афферентноr() синтеза
3) э-rnпа Прl-lНJIТИЯ решения
4) функuиональноrо элемента
5) физиолоrической системы
8. Укажите функции челIOСТНО.ТIИЦСПОЙ области, 8 которых УЧnСТВУIOТ
зубы:
1) сскrСТОРНШI, защитная, КО\-I му'-ш каТИJЗншr
?) зкскреторн<ш, трофическая. защитная
3) пищеварительная, сенсорная, коммуникативная, зашитная
4) реry.lяторная. секреТОРНШI, сенсорная
5) экскреторная, пищеварительная, защитная
9. Рабочей частью ФУllКЦИОtlзльноrо Э.llеМСlIта зуба как O(JraHa ЯВЛЯIОТ
ся:
1) nУЛhпа зуба
2) ЭММЬ зуба
З) одонтоб.'шсты
4) твердые ткани зуба и одонтоб..'1асты
5) uемент()бласты
10. Специфической (рабоtlей) частью ф)'нкциональноrо элемента зубn
Чe.JJЮC11lпij системы 'ч,-бноrо ОрПlна, ЯIJJlЯется:
1) периодонт
2) зуб
3) пульпа
4) пародонт
5) десна
11. СоеДИllИтельноткnlШЫЙ KOMIIOHeHT ФуИКЦИон:tльноrо злемеНТfI зу60
tlелlOСТlIOЙ системы зубноro орrанп представлсн:
1) [ltlродонтом
2) зубом
Ч а с т ь 1. Ввсдсние в предмет
Выберите пpaвllAЫiЫй ответ
1. ДинаVlнчески складыпшощиесп сдиннцы шrrеrраuии цеЛОСТlюrо oprn.
IIИЗ1а. избир:пелыю объединяющие специяльные ЦСIIТРПЛЫ1ые обl)а
3UПШIIfЯ, деятельность которых н:шравлеlIП IШ ЛОСТJIЖСШIС пплr.зш.I'Х
приспособнтельиых результатов, это:
1) физиолоrическал система
2) Функuи()нальная система
З) це.Jlенапраштеннзл деSlтеJlЫIOСТЬ
4) функционмьный элемент
5) условнорефлекторнаи реакuия
Z. Форма деятельности, характерная ДЛЯ жипоii СТРУКТУРЫ ия JJюбnм
уровне орrаuнзации, назьmается:
[) цеенаПР3Dленн()й деятельностью
2) функцией (с позиций смстемното подхода)
3) функцией (с позиций аналитическоrо подхода)
4) ориентировочной реакцией
5) функционалыюЙ систе\-юй
3. ВзаимозаПИСИМОСTh элементов n системе, ПзаIlмодействие и суБО)JДII
нация части 11 целоro R ЖИВОМ .ЭТО понятие:
1) функция (с позиций зналитиtJеСJ(nrn подхода)
2) УСJЮDНЫЙ рефлекс
3) функuии (с позицмй систе\-Iноrо ПОILXода)
4) \1еХnНИЗ\f обратной аффсренпщии
5) ориентиропочноисследовательская реаКЦШI
4. ПростраНСТRСННО ОР'IСНТltРОВaIIНЫЙ СТРУКТJРIIOф}lIКUИ{))Ш.lhlIЫЙ Kf)M
плекс, состоящнй lfЗ клеточных и RОЛОКНJlСТЫХ образований орrШIa,
объсдиненный общей системой кр()вообрflщения и IШII('J1ВflЦИИ. II3ЗЫ
IШется:
1) функuионмьный элемент Opr<lH3
2) физиолоrи',еская система
З) opraH
4) ФУНКUИОН3ЛЬН3J1 система
S) ФУI-IКUИОНiIЛЬНая единиuа
276
277

..
3) пеРИОДОJ-lТОМ. дссной и алы3олярнойй костью
4} пульпой зуба
5) деСНСIJЫМИ СОС()IJ](ами
12. Специфическими (рабл'lИМИ) JШе1'КШШI .жевательной МЫUJиы ЯR.1ЯЮТ
ся:
1) миоциты
2) шинусы
З) саркоплазма МИОllИТОD
4) сарколемма МИОЦИТОВ
5) синапсы
13. Спеlll1фИ'lескими (рабочими) клетками СЛЮJlНnЙ же::JeЗЫ ЯRШIЮТСЯ:
1) rлзндулоциты и клетки ВЬШОДНЫХ npOT()KOB
') ацинусы и пнеl3МОЦИТЫ
З) rлиаЛЫlые клетки и нейроuиты
4) выводные протоки И аЦШ-IУСЬJ
5) тytJHbIe клеТК1-1 и тканевые 6аЗОфИЛbJ
14. СпеJmфическими (рабочими) клетками IleрRlШIl CllcтeMI.! яnшшнся:
1) rлизльные клетки
2) ащинусы
3) tlСЙроНЫ
4) ней рофибриллы
5) rланду,,:IOUИТЫ
15. Первым этапом формиропшlltя целеJlапраnлеlШОП) Шlщсдоfiьшm'СЛl)
иnro ПСНИЯ явЛястсЯ:
1) алпарат контроля
7) nporpaMMR действии
3) афферентныЙ синтез
4) нкиептор реЗУЛЬП\ТОD деlСТВИ}f
5) эфферентный синтез
16. РеryJlЯЦИЯ тонуса M"KPcocyДOB, реОЛОJ'lt1lееКtrХ cnoiicTn KpOBII oo
шеrо 06ъеМ8 кровотока.. n6сспечеllИС ДИIIЯМИ'lескnro IJ.ЗШМnJJсiiСТRIIЯ
с тюшС'вой жидкостыо nСУUl,ССТВЛSlСТСЯ с )"l.JaCТlfeM:
1) неi'lрОМОДУШIТОРОВ и fJ1ЮКОЗИ/10В
2) nЛЬфН.1Мllлазы, ЛИШ.lзы н пепсина
3) lIещестnа «(П», 6радикИНtlна
4) биолоrичеСКI1 активных неществ ФУНКUИОНМЫlOrп элеtvJента
5) протеОЛИТИ1IССКИХ ФеJ1МСНТОВ пишеварителыюrо тракта
17. АрТСРИnЛnnCll)'ЛЯРIIЫС аllаСТОJ\.fOЗЫ в ФУlПщношlЛЫIOМ элемеllТС пы
ПОЛIIЯЮТ функции:
1) персноса крови ИЗ артерии В пену. М}1НУЯ капиллярную ССТ1,
2) восприятии окружающеЙ среды
З) обмена веществ между кровью и тканSlМИ
4) СnЗДflНИJI rипсртсрмии и rликсмии
5) лерсраСПрСДСЛСI-IИЯ питателы [ЫХ всществ
18. Проuссс персмеЩСllИЯ р13ЛIIЧНhlХ IЮТUКОВ ЖlfДк()стей Ш1 YJ10Rlle КJlет
КИ клеточных nрПUlелл.. МСЖКЛСТО(ШЫХ IIростраllСТВ.. BOJIOКlIltCThIX
,.
ООр8ЗClваlllilf IImываСТСJl:
1) С('IIС,И()Jlлизаuисi1
2) )'JlI.\ раIJl1р)('ЛЯ l.шеЙ
3) мш<роциркуляцией
u
4) микроuиркуляциси
5) смиваuисй
19. ДПШКСНllе крови по сосудам диаметром 2200 I'tfКI'tf НаЗЫRется:
u
1) }'-тII)траUИРКУЛЛUИСI1
2) мпкроциркуляциеЙ
3) микроциркуляцией
4) rемоди нам 1-1 кой
5) сенсибилизаuиеи
20. Тучные клетки соелПlrителыlOЙ ТJШIШ Ф}'IIКПИfШ3JlЫlnrо ,,>лсмсrlта
nрПlll3 пырабатыпаюr;
1) пuетидхОЛИН, норnдреl--lМИН, цареJ-l3ЛИli
2) протеОЛИТИlJеские ферменты
3) ru1ьфаамилазу. альфаrЛIОI<ОЗИДазу
4) rепарин, rистамин, серотонин, дофпмин
5) rлюко И лиnолитические ферменты
21. Метод исследования поротв nкyconoй ч)'вcI1JIпc'.IJыс'п1 1133Ыn'1СТ(':Я:
1) терм овизиоrрфией
2) Э.lектроодонтометриеi1
З) ФУНКЩЮНЗЛhНОЙ моби.'lЬНОСТЬЮ
4) rустомстрией
5) нналrезиметрией
22. Метод ИССJlСЛЛШШИЯ nnзбудимости пульпы зуба Ilазывается:
1) элсктроодонтометрнсй
2) КШИЛШlроскопией
3) сиалоrрафисЙ
4) rустомстрисй
5) тсрмофизиоrрафией
23. Метод исследования крnпснаПОЛllеllИЯ.. nСНОnЗllяыii 113 реmстраЦИII
СОIlРОТИВЛСIIИЯ при прппусКatrИIf э.ilеК'lpИЧf'Cкnrо тока -Iерез ткани 11
орпIНЫ чеЛЮСтtrолИЦCnОЙ об,'IЗСТИ. Il3зыпаетсSl:
1) термовизиоrрафией
2) реоrрафисЙ
3) СИaJIоrрафией
4) кимоrрафиеi1
5) каПИJlJJяrоскописй
24. I\1стлд ПССЛСДЛ8аIIIIЯ кровенаполнения тканей шtрnДOlrrа. nСIIОШ111
IfЫЙ IШ рсmстраЦИIf сопpnmвления при пропускаllИИ электрИЧР.С'КПro
тока, Ш1Зьшастся:
1) сиалоrрафиеi
2) реопародонтоrрафисй (РПП
3) реодснтоrРllфией (РДП
4) Э!Iсктроодонтоrрафией
5) терм{шизиоrрафиеЙ
25. Метод ИСС.1lедЛВ3IIИЯ кровеШШОЛllения пульпы зуба. OCHonalltlLIi1 на
рсrистрацltи сопротивления при ПРОПУСI\:ЗIIИИ :JlсктрпчеСКОI"О ТОКа..
113ЗЫnaстся:
1) реодснтоrрафией (РДП
2) сиалоrрафией
279
27R

З) элсктроодонтометrией
4) рсопародонтоrрзфией (Рпr)
5) каПИ...1ЛSlроскопией
4) nыходу крови из СОСУДОВ пульпы зуба
5) усилеИI-IОМУ кровоснабжению паРОДОl-Iта
32. 1VbtкрrЩИРКУЛЯТОРlше русло и соеди 1 I<fll\ШfШСlrr ФУII
КЦИflRЗЛЫЮro ЗJIeМCmз пирол.ОRта вьmnлняют ФУНКЦИИ:
1) амортизйuиOJ-ШУЮ (демпферную) и экскреториую
2) координаЦИОНJiУЮ и экскреторную
З) КОМ\tуникшивную И защитную
4) рефлекторную и реrуляторную
5) амортизиИnНl-tУЮ и защитную
33. Капилляр в составе I\1IIКРОЦИРКУЛЯТОРIЮЙ еД,IIНИЦЫ Ф)'Iкциошtльноrо
ЭIСМСI{та ОрШllа относится к сосудом тппп:
1) реЗИСТИВliоrо
2) ко\шреСGиоиноrо
3) eMKOCTHoro
4) обменноrо
5) шунтирующеrо
34. ВеIЮЗНl.rе сосулы МИl<рnциркуЛ"ТОРJJОЙ СДIUIИЦЫ Ф'"КЦИЩШЛЫlOrо
элеМсtlТа относятся J{ сосудам 'tJШИ:
1) компреССИОl-ll-lоrо
2) емкостноЮ
3) обмеl-lноrо
4) rеЗИСТИ13ноrо
5) шунтирУlOшим
35. Артсриnлы 8 составе ФУJlкuяона::IЬНОro элемснта ОТIfОСЯТСЯ J{ cocy
д:\м типа:
1) еМ костн oro
2) обмснноrо
3) компрессионноrо
4) резиспшноrо
5) ШУJlТИРУЮШИМ
36. В ДСJIТИIШЫХ каlШlьцах зуба ТРОФИl.JеСК8Я. сснсорная и экскретор
IJaЯ ф}'IIIПЩИ обеспечиваются ПРОПСССОМ:
1) ультрацирКУЛSIUИИ
2) микроuиркуляции
3) макроциркулSlUИИ
4) фильтрации
5) n:епониропаl-lИЯ
37. Оценка IlЯрЗМСТрОП IlПwевоrо комка на ОСIЮВШlliИ сличсJl"" ero с
запроrраммпрованной идеалышй МПЛ:С.1ЬНJ происходит в 8Пn''1рате:
1) обратной аффереfпаuии
2) аффереl-tтноrо синтеза
З) акцептора результатов действия
4) эфферентиоrо синтеза
5) aKUCnTopa ЕОСПРИЯТИЯ
38. Возможность участия n деятелыю("ти. разЛИЧНЫХ функциmШ.ilыrых
систем opraHOB Чf'.'1юстнплиuеооЙ области соз;tзет их:
1) ПОЛИФУНКЦИОНМЬНОСТЬ
2) защитнзя функция
ДопОЛНll1пе yтoefXJICдeHIIC!
26.' МОРфоЛППlческим субстратом ПОЛИФУНКЦИ(Ш8:IЬtroсти opraнon .,е.!IIО
спroлицеRОЙ лбласти является:
1) рефлекторная дyra
2) кроnеносн..1Я система
З) соединительная ткань
4) ФУНКЦИОI-IПЛЫiЫЙ элемент
5) физиолоrическая систеМf1
27. В COCTan ФункционалыlOro элемента секрIИрУIOТ KOJL1a{'C'Jl. элnс
'11111., рстику;rин и формируют «скелет)'> орraпа клетки:
1) рыхлой соединителы-lйй ТКШil'l
2) спеUИфИlеские
З) МИКРОllиркуляroрноrо звена
4) рабочей части
5) l-IерВНbIе
28. Кровоснабжение КОЖИ лба 11 "ОС11., Dcpxllcro и JlllЖllсrо BKa и сле:
Iшit железы flСуrnсствлястся из бассейна flIJте)ПlI:
1) DНУТренней сонной
2) подключичной
З) наружной сонной
4) нижнеЧeJ1ЮСТНО
5) верхнечелюстной
29. КРОПОСllаБЖСllие СЛе3JЮЙ же.::IСЗЫ, Bepxllcro и IIИЖI.сm DI?K:I СJШЗI'С
w ·
тои перс.а,llей части IЮС()ВОЙ полости осушсстnляется из бассеЙII
артерии:
1) НUРУЖf-ЮЙ СОНН ОЙ
1) Iшутрс1-tНСЙ СОI-IНОЙ
3) подключичной
4) общей сонной
5) нижиеЧeJ1ЮСТНnЙ
30. Для выравнипанlIЯ r}fДJIзвлическоrо лаnЛСIIИЯ IlрИ жсnaшlП с()судис
тая сеть периодnнта лбразуст систсму:
1) ФУНКЦИОНaJ1I)НУIO
2) Физиолоrическую
З) демпферную
4) з\мкнутыx век
5) Д130ЙНОЙ капиллярноЙ сети
31. Во время жева.телыrnй JlзrpузКII IlрИ сдаn''1Сtrии сос)'дов пеlJllflЛfIIlПI
наличие анастомозов с сосудаМIf аIЬПСОЛ 11 с ДCнenыl\Ul сосудаМl1
способствует:
1) nходу кропи IЗ сосуды пульпы зуба
2) быстрому перераспреде.лению кропи
3) перераспределению жевзтельноrо даnлеНИ1l
280
181

З) структурная орrаliизаW1J1
4) метаболические npoueccbl
5) СДИНСТIЮ происхождения
39. С"lикопpnТeJtJIЫ If rЛIIКf)заМИlюr;IИКЗШ.I, DХОДЯllШС в состап баЗЯЛЫIЫХ
мембран, D ФУШЩИlша."lЪJlОМ элСменте вырабатывают клетки:
1) соеДИliительноЙ ткани
'J) rllИИ
3) нервной ткани
4) микроциркуллторноrо звена
5) СПСЦИФИJескис (рабочие)
40. СекреЩIЮ коллаrенз, эшtСТJlна, IIРОдyJ<ЦIIIО fJIJ.lкопротеЩIOD, С"IIТ('1
БИПЛflrическк 3КТИВltых веЩ(':СТR, а также заЩИТJlУIO, ОПОрllyJО 1I TpO
фИlJеСК)'JО фyнкuии оС)тщecпumет КОМIIОПСIIТ ф)'II)щIюIIзлыI'оo ЭЛ('
МСIIТЯ flpraHa:
1) СОСVЛИСТbJ"Й
2) неРDНЫЙ
3) соединительнотканный
4) rуморзЛ1)НЫЙ
5) lIИМФОИДНЫЙ
41. В СflСТЗIJ(> Функцио"алънnrо ЭJteМСll'ra ПЫnfl.iШЛJnт ()ПОРIIУIO. ТрОфll
'Чсскую, П.13СТИ'lескую 11 зашишую фУШЩИJI K1eTKII:
1) спеUИфИЧескне
2) микроuиркуляторноrо З13С[Ш
З) нервной ткани
4) соеДИliительноЙ tkaHI-)
5) эпителильной ткани
44. ФУIIКЦИЯ чеЛЮСТlюлицеRn"
flб.::шсти:
А. .зШlUпиая
Б. KOMMYl-iикативная
В. Сенсорная
r Пищеш]ритс..1ЫШЯ
Уст(lII08l1те соответст(ше
45. Клетки тканей, ПХflдящпе n
СОc'rnВ СflСДИlJllТСЛЫIОТIШИНОro
JЩМI!ОllеIП3 Ф)'НКЦlIШI3JIыrnrо
элеМСIIТ:
А Тканевые базофилы
(ТУ'lные клетки)
Б. Лдпентициальн ые K,leT
и (околососудистые)
46. Сос.уды nellbeR МИкрОЦIfРКУ
JIЯТОрlюrо русла:
Л. Лриносшцие
Б. Об:\1енНЫс
В. ОПЮДlшие
r. Ш\IНТИРУlOшие
42. ПШIЯТJlЯМ:
А. Форt.ш ДСJJТСЛhНОСТИ, xapaK
тернш .3JIЯ ЖИIЮs.:i CTPYKl)'PbI
на любом уропне орпшиза
ЦИИ
Б. ВзаИМОЗ<lПИСИМОСТЬ элементов
IJ CI-IСТСме, ВJаимодеi1ствие 11
субординиuии rJ3СТИ И целоrо
н живом орrШlИзме
СnОТII.СТСТflУЮТ олрсде.;IСШIЯ:
1) рефлекс
2) моrИПаuин
3) фУНКЦI'Н! с по:нщии аН<1ЛИТI1
чсскоrо ['ЮДХОШl
4) функшш С nозищш CI-IС'fем
Horo ПОДХОД,}
47. ИIIIIСРПЗЦИЯ KpflBCllOCFlLlX Сfl
судов. "ходящих п СОСТ8П
ФУJIКЦНОJШ,1ЫlOrо ЭЛСМСllта:
Л. КаПИЛЛJlрОI1
Б. Приносяших и nТ1JОДЯЩИХ
МИКРОСОСУДОR
48. ПОIIЯТИЯМ:
Л Функциональный эле
MCI-IT
Б. ФункциональнаJl система
В. ФllзиолоrИ'lеская Cl-IСТСМi1
43. фуJIкцluшалыlяя система:
А. ФОРМЩЮI1П1IИJl nишеlЗОro KOM
ка, ндекпап-юrо ItЛя пр()rлu
тьшани}]
Б. ОбесnеЧИЛШОЩllil ПОСТШIНСТ1JО
шrпПCJIЬНЫХ lЗеществ Е КрОIЗИ
Япляется:
1) корт КОЖИ13ущеЙ с финалl)
ным результатом
2) ФункuиоtlilЛЫЮЙ системой
смеuш.ННОП1 rипа
3) длителыюживушеи с КОtlТИ
Hya..'lIJtlbIM результатом
4) ФункционалыюЙ СИСТСI\ШЙ.
не имеюшсЙ IlриспособитсЛl,
Horo рсзультата
2fP
ПpnЯБ.,lЯется п:
1) аnробаuии пишевых ПСЩССТВ,
формироunнии вкусовых ощу
щсний
2) рсчео6разовании
3) оборонитслыlOМ nопсдеН1IИ.
заЩИlliЫХ рефлексах, фаrouи
Тазе, иммуННЫХ ре(lКЦИЯХ. ул.а
лении отвсрrаемых вещеСТlI
4) обработке nишевых пещесТlЗ в
полости P11I (мехаНИ'JССКОИ '
химической). ч,аСТИ'IНОМ пса
СЫШ1НИИ продуктоп rидролиза
..
5) адаnтаuии рецеnтороIЗ к деи
стIЗНIO ХИМИ"-Iеских и механи
ческих аrсНПШ
Rырабатывшот:
1 J npOCTnr..'"l,l ИЛИ НЫ, К[1t1и Н Ы
2) катехолuмины
З) серОТОIIИIi. f"истамин. rt"n;l
рю)
4) rЛИКопроrсиНЫ
ПрелстаЫСIIЫ:
1) аортоЙ и i.1})те1JИНМИ
2) артериолами, прскапилляр
IШМИ сфинктерами
3) КI)Ш1J1ЛЩ1аМИ
4) i1ртеРИОЛСН1СI-lУЛЯРНЫМИ 3Шl
стомозами
5) венула ми. венами, постка
nиллнрны!\tи Iенулами
ОС\ЩССТВЛЯСТСЯ по ТIШУ:

1) синаПТИ(jескому
2) бессинапти({ескому
З) не имеют и Ш-1 ер ЛШ.lИ и
СflfIТБеТС"f'ВУЮТ:
1) Iетеrоrсшtая структура, IjКЛЮ
(!аlOщан 4 ко\шонеtlПl
2) объеДИllсние ор"ш-юп ШНI Ш,I
ПОЛНеНИЯ ОПРСДСЛСI-Iнn!i ФУII
КLlИИ
З) ПО1lСЗ}1 Ы Й n риспособитеJll1
ныЙ результат (как CI-ICTCMO
образуюший фактор)
4) акиепт()р ПОСПрИШ'ИЯ
2Ю

49. ИllнерпаllJlЯ сосудоп:
Л. Ре-зистивноrо и еr.1КОСТ
I"юrо типа
Б. Обменн oro типа
50. КрnпnснабжеШfС орr.ШОВ чс
пЮСТНОJlИцепой облаСПf:
А Щитовидная железа. rop
тань, ЯЗЫК и лицо
Б. Ушная раковина, 6арабан
ная полость, кожа позади
ушной раковины, МЫШllЫ
затылка и f'"руnино"I<ЛЮ
ЧИЧI'IOСОСllСВИДНая мышца
В. Стенки rлотки, MSlrKoe
небо, небная миtlдалиtlа
и еncr.Lхиевз труба
51. Мышцы lJеЛJOст"олицепой
nблисти
Л. Мышцы языка
Б. Мышцы rлоткн, мяrкоrо
неба и rортани
В. Все ЖСШIтельные, часть
мышц мяrкоrо не6а и
часть подъязычных мыши
52. Мышцы чеJ1l()СТНnЛППСПnЙ
области
Л. Часть мышц rлотки
Б. Все мимические и часть
подъязыtrиых
В. Все жеUi.1тельные
53. Метод:
А. Бескровное I-Iсследование
u
rеМОДИнамики тканеи Ш}
родонта, ОСНОШlНнос на
измерении СОПрОТИВЛе
н ия ткани при пропуска
нии ЭЛС.J<трическоrо тока
Б. n рижизненное ИССЛеДО
вание микроциркуляции
слизистой оболочки по
лости рт<.\
В. Исследопание rемодина
мики в тканях пульпы зу
ба. ОСНОВШ-tное на реrист
рации сопротивления
ТКClнсй при прохождении
через них электрическоrо
тока
284
.
Осуществляетс.я 110 тлпу:
1) положительной обр.:'lтноi'1 СВЯ
зи
2) Сlшаптическому
З) бессинаптическому
Осуще('Тfi.1lЯетсSl:
1) 13ePXI-tей и tН1ЖНеЙ Il'уппами
ветвей наруЖlЮЙ сонной ap
терии
2) среднсЙ rpynnoi1 ветвсй HtI
ружноЙ сонной артерии
3) задней труппой веТвей H
ружной COHHOII <.\ртерии
4) передНей rруппой сетnей liа
ружной сонной артери I
54. Метод:
Л. ЭЛСI<'Тромиоrрафия
(ЭМП
Б. Peorp афии
В. r устометрия
r. Алrезимстрия
НазН8чеJш:е:
1) реrистрация сопротивления
ткани при ПРОПУСКt'lнии элек
трическоrо тока
2) реrистраuиSl элеКТРИLlеской
активиости \oIЫШЦ
3) опрслеление noporon болевой
чувствительности
4) определение noporOB BKyeo

вои чупствительиости
5) определение noporon обоня
"
тельнои чувствительности
Опррделите, верны lIЛlt неверны Уl11веР:JlсденШl
l/ связь ,MeJJCay 'ШАШ
ИlшерпируJOТСЯ:
1) эффереипtЫМИ ПОЛОКIШМИ
блужлающеrо нерпn
2) эффеРСI'IТНЫМI>' lюлоКН<tМI,1
ТРОЙНИLJн()rо Hep13
З) 1l0ДЫIЗЫЧНЫМ liСрlЮМ
4) языкоrЛОТО'ШhIМ I-IСрlJnМ
5) симпаТИLJССКJ-IМ нерпnм
55. В сосудах пульпы интактноrо зуба нспозможны застоЙtlые явления.
u
потому что лиl-tеин(\н скорость КРОПОТОК<I 13 сосудах корил пульпы
зуба llыше по ерависнию с сосvдами кпрш-tКОПОЙ пульпы.
1) ВИВ. 2) ВНН. 3) ННН. 4) НВИ. 5) IЗВВ
56. Капилляр ЯnЛSlется при носящим микrОС()СУДО\lI, пoтOAIY что при
IfOСЯШИЙ сосуд обеспеЧИ13ает траискалиллярный обмен между KP()
пью И ткаными.
J) НВН, 2) ННН, 3) ВНИ, 4) ВНВ, 5) ВВВ
57. СеllСОРНШI функция LIСЛЮС'ПЮlIl1uевоЙ области связана с Mexa
ническпй обработкой пишеllЫХ tlешестп в lОЛОСТИ рти, потому что
аффереtпаuия от рецепторов чеЛЮСТf-ЮlIИЦСВОЙ области поступает
к нейронам СПИIiиоrп мозrа.
1) ВВВ, 2) Н НН. З) ВНН, 4) Н АН. 5) ВIЗН
ИШIСРЮlpУIОТСЯ;
1) ЛИL\еnым нсrшом
2) J(зыкоrлоточным нервом
3) блуждающим НСРIWМ
4) эффереl-tтными lюлою.taми
u
ТРОИl-tичtюru HCp13<l
5) симпатическим нервом
Ч а с т ь 2. Сенсорная функция
Выберите одl1Н правrlЛЬНЫЙ ответ
58. К 8КУСfllЫМ сосочкам языка НС ОТНОСSll'СЯ:
1) нитеВИЩlые
2) листовидные
3) жслоБOlJИДl-tые
4) rриБО13идные
5) окружеНtlые палом
59. ХОЛП110пые термnрецспторы прсоБШlД9ЮТ IШ:
1) корне языка
2) небиых дужках
З) вестибулярной ПОlЗерхиосТИ десен
4) мяrком небс
5) Т13ердом небс
60. НаИМСНLШСII бмеnnй qУВС1'Вите.т.IIОСТЫ() облцдаст
1) оралы.raя поперхность десен
2) вестибулыризя ПО13ерХНОСТЬ десен
3) МЯп<ое небо
НазыпаетсSl:
1) капилляр()скопия
2) реопентоrрафия
3) ре опар одонтorрпф ия
4) rустомстриSl
5) мастиющиоrрафия
285

4) корень языка
5) дно полости рта
lila CeHCOj1I1aS1 1IC'reMa. быстрее всею рearиР)'ющая IШ I(ЗМСI-Iсние тeM
nepa1)1lbl 8нешней peды:
1) болевая
1) тепловая
3) холодовая
4) тактильная
5) Шlсцеральнзя
62. СJlI1ЗИC'IШI оболочка ПОЛOC11f рта ЛВIПeI{3 болевой 11}'ВстпителыIOСТИ
в обw'lасти:
i) мяrкоro неба
') 8нyrренней поверхности wel<
3) оральной поверхности десен
4) 8естиБУ.'lярноit поверхности лесен
5) корня языка
fiЗ. Из исе.х rp}'llП зубов нанtioлыпий ПOjКИ' теruювnй IIУНСТRПТСЛЫJ()СТИ
пмскrr.
1) клыки
2) резцы
З) моляры
4) премоляры
5) зубы «МУДРОСТИ»
64. Из всех fJlYlln зубов наимеllьшиii пороr тепловой ЧУВСТRИТСЛЫfOСТIf
нмеют:
1} К]lbIKI,(
') преl\lOЛЯрЫ
З) МОЛЯРЫ
4) резцы
5) зубы «муn.pocrи»
65. ТЗII.'ПIЛЫI3Я чувствите.льНOCТh Д«IIПILIX сосочков аЛЬП('UЛЯРIIОЙ луш
)'мeныllется::
1) от llеJIТрЗ в листальнем нзпр3.олеНИI-I
')) от nePl-lферии к центру
З) справа нмепо
4) с.'1сna направо
5) СJlИЗУ вперх
'6. К сосочкам, покрьпым орoroвеваюЩНМ эпителием. f)1110СЯТСЯ:
f) ЛИСТО8идные
2) Нlпевидные
3) rрибовидные
4) желоБОDюжьrе
5) десненые
67 а Общим "1)'ВCТ1IIfI"e.JIЬНЫМ нервом для oprnHOB ПOJlОСПI рта яв.,-.яется:
1) 1I ИЛИ 111 петви тройничноro нерва
') шщепоii нерп
3) языксrлоточный нерв
4) перпая 8еТВЬ тройничноrо нерва
5) языкоrЛОТО'IНьrй нерп
286
68. При тепловом раздражении депульпироваllИЫЙ зуб отвечает ROЗШIК
II08ClllleM чувства:
1) БОЛI1
2) тепла
3) холода
4) осязания
S} не реаrирует
69. К соматосснсnрным не относятся рецепторы полости рта:
1) тактильные
2) температурные
3) болевые
4) вкусовые
5) проприоцеЛТИIЗные
70. Тельца McltcHcpa реаrируют на:
1) шшление
2) прикосновение
3) СИЛI)ные механические раздражители
4) вибр.щи ю
5) температурные раздpruкители
71. Тсльца П3JИНИ раСПflлаmются в:
1) поверхностных слоях слизистой оболочки
2) rлубоких СЛОЯХ слизистой оболочки
З) эпитеЛИI-I
4) подслизистом слое
5) МЫШС'IНОМ слое
72. Тельца ПаЧИIШ рсаПlрУЮТ IJa:
1) давленис, виБРНЦI-IЮ
2) CJТнбые мСХШ.-IИческие раздражения
З) болевые рнздраЖСIiИЯ
4) прикосновение
5) те\:lпературныс раздражители
73. Хn.ilOдопая WJ)'ВС11пте.m.ность n Нчпpaшteнии от пере.шПlХ к З3ДП1Р1
отделам полости ртп:
1) не меняется
2) увеличивается
3) уменьшается
4) снчаПа увеличивается, затем )'меliьшается
5) волнообразно изменяется
74. В шшраnлеllИИ ОТ npOKCHMMbIlЫX к лвстальным отдслам ПOJЮC:'Тl( рта
увеличивается чупств
[) вкусовая
2) ХОЛОДОnШI
3) проприоцептивная
4) ПIктильная
5) тепловая
75 Часть базальных клеток IIO nкусооой почке выо..''1няет ф,"I1КIl.IIIf):
1) ВКУСОВЫХ рецепторов
2) ПрОПрl-lореuепторов
3) нацицепторов
287

........
4) механорецепторов
5) писuерорецепторов
76. Опорные клстки ВКУСОВОЙ почки щ.mолняют ф}'НIЩНЮ:
1) сеКреТОрную
2) трофическую
З) защитную
4) сенсорную
5) реrуляторную
77. В якцептор(' восприятия блок «система 31ШIШЙ» I1рИШll\lfiСТ участие
n работе:
1) аКUептора резульпl.ТОВ действия
2) nрииятия решения
3) памяти
4) 8ффереl-tпюrо Cl-IИТеза
5) резулшата дейспзия
3) низкой ЧУnСТВИТС:fЬНОСТЬЮ и быстрой аЩlПтаuией
4) высокой ЧУIIСТIIИТельностью и быстрой 3.nдптаuиеj;j
5) НИЗКОЙ адаптацией
83. Статические рецепторы СЛИЗИСТОЙ оБО:ЮЧКJI полости рта, ВОСПрИНJI
мающие так11tлыlеe раздрзжи'П'.J]И, обладают свойствами:
1) низкой ЧУDствите..1ЪНОСТЬЮ и высокой алаmаuией
2) ДЛl-lТельным латентным периодом и мешrенной ап.аJтrnцией
3) меШlенной адаптацией и коротким латентным периодом
4) очень высокой адаптацией и КорОТКИМ латентным периодом
5) высокой адаптацией и высокой чувствитеЛЫЮСThЮ
84. Метод пороrовой rycТO\ff1...0{ позволяет определить lJopor:
1) ощушения вкуса различных nеществ
2) ощущения халодовых СВОЙСТВ вещества
3) пространстnа на кончике языка
4) ощущсния прикосновения
5) ощущения тепловых CBOCTB вещеСТВ(l
Выберите пра6ильные ответы
78. Расстройства вкуса \Юl)'Т ПРОЯПJlЯТЬСЯ в Вlще:
1) полифункuиональнпсти
2) 3Щlnтаuии
3) аrевзии
4) rипоrеD3ИИ
5) rиперrевзии
6) дисrеnзии
79. При д.'IИ1'Сльном noздсilcrвии RKyCOBOro СТИМУШI ПрОИСХО;J;ИТ ... pc
цептороп языка:
1) маптrЩИЯ
J) дек()мпенсация
З) сенсибилизация
4) компенсация
5) реnерберация
80. АlJ....Пrnция вкусовых рецепторов на СJВlЗИСТОП языка ПрОЯIШЯСП:Я и:
1) СIШЖСIIИИ iIУlJствитеЛЬН()СТJ1
2) ПОDышении чувстпительности
3) демобилизации
4) уменьшении количества функционирующих реиеПТОР0l1
5) дссеtIСJ16илизщии
81. В СJlИЗИСТnЙ nбnЛПilКС IIQ"ОСТИ рта рецепция ТЗКТИЛЫIЫХ раЗIlрnЖИ
телен осущеСТ8.'lЯет:
1) тельцами Мейснера
2) дисками М срксля
3) тельцами rIаLjИНИ
4) вкусовыми почками
5) свободными нервными окончаНИSIМИ
82. ФаЗllые таКТИЛI.ные реuепторы с.ifИЗИстnЙ nfiOJJn'lK" I1П;'IOСТИ рта об
Л3,r':(flЮТ споiiстnnми:
1) высокой чувствительностью и медленной адапташей
2) низкой чувствительностью и меменной сшаптаuией
Дополните утверждения
85. rантелевидные клетки В"С{)ВnЙ пnчки содержат вешества.... KOТO
рые вьmолняют трансмитrерную фyJIКЦНJО:
1) катехоламины, серотонин
2) вазоактивный интестинartьный полипептид
З) лофамин. БАБ, rистамин
4) норадреНflЛИН, ;щетилхо:1ИН
5) катсхоламины. rИС1"амин
86. Реакция вкусовых рецепторов на прием пиши ОСУШССТПJlяется по
мехаllИ3МУ ... рефлекса:
1) ceHcoceHCOpHOr()
2) ceHCOMOTopHoro
З) условноrо
4) 6СЗУСЛОDноrо
5) моторното
87 _ ПnЛИФУНКlUlOнальность языка связаНа со способtlOСТЬЮ ПI.mолнять
... ФУIIКЦИИ:
1) раз.тlичные пищеварительные
2) коммуникаТИJlНУЮ и защитиую
3) сенсорную, Пlшrепарительную. реLJеобразовзтельную, за
щитную, ДЬJхательную
4) полимодальные
5) секреторную и моторную
88. В межклеточных отношениях пкусOlЮn почки существенное значеR
ине имеют процессы..., связанные с ДПИЖСНИСМ nnTOKnB ЖИllКОСТСЙ.
110"081 метаболитов по межклеТО"IUЫМ ПрflС1ра1fСтвам:
1) микроциркуляции
'J) ультрациркуляции
З) rемодинамики
4) nоз6уждения
5) ионообмена
89. Механизмом объединения центральных 11 перифеРllческих обра.зова
288
1()........16З
289

пий в акцепторе ВОСПРИЯ11fЯ ЯIIJUIСТСЯ .......... охв1\ты1аIoщяяя IleD
poны различных уровнеА цнс:
1) реuепция
2) перцеПUИJl
3) мультисенсорная конперrеНЦИJl
4) реneрбераuия
5) диперrенция
90. Акцептор восприятия может существова11о ТОЛhКО при наЛИЧНfl ...
блока -снсТС!ма знаНIIЙ. с пepнфt!pическим воспринимающим аппа
ратом:
1) процессов возбуждения
2) прямых сnязей
3) обратных спязей
4) прямых и обратных СЕязей
5) ПрОllессов торможения
94. Сенсорные системы челюст
нолицевоli области при фор
u
1'ttирОВйНИlI
деятельности нв этапе:
А. ОбстаноlЮЧНОЙ афферен
таиии
Б. Обратной афферентаuии
В. Пусковой афферснтации
Установите соответствие
95. Корковый отдел анализатора,
берущcrо начало в ПОЛОСТИ
рта:
А. BКYCOBOro
Б. TCM(1Cpa1YPHorO
В. Тактильною
91. К сенсорным CUCTmaM челю
СТНО.,'lНцевоП области:
А. Контактным
Б. Дистантным
Omосятся:
1) интероцептивнзя и зритель
ная
2) ЗрМТCJlьная м слуховая
3) тактильная, температурная,
вкусовая и баевая
4) ноциuептивнnя
Имеет направ.леииость:
1) снмжается по I\сех нanравле
ниях
2) позрастает ОТ передних к зад
нмм отдеlШМ
З) убывает от передних)( задним
отде.:шм
4) не изменяется
Характеризуются:
1) коротким латентным Jlерио
ДОМ, М3JlОЙ длительностью

реакции, ВЫСОКО'И амплиту
НОЙ и большой скоростью
распрострзнен И1l
2) ДЛИТeJ1ЫlbJМ ..lзтеНТНhlМ перИ
одом. большой продолжи
ТeJlЫ-!ОСThЮ 'lкции, низкой
амплитудой и малой CK()POC
тью раcnространенмя возбуж
дения
3) относительно не60льшнм ла
тентным периодом, nbIcoKoft
амплитудой и большой CKO
ростью рзспрос-rранения n03
буждения
97. Реоепторы:
А. Тельца Меltснера
Б.l(иски Меркеля
В. Тельuа Пэ-шни
92. fрядиеит чувствительности
СЛllзистоh оБЛОЧКlf ПОЛОСТИ
рта:
А. Т еПJJОВОЙ
Б. Холодовой
96. Прoвoдникnиыii отдел анали
затора, берушеrо начало в
ПOJlосm рта:
А. TeMnepaтypHoro
Б. Тактильноrо
В. BKYCOBoro
93. Возбуждения, идущие от pe
цептор'lЫХ образованиii СЛII
зисто'Й оболочки языка:
А. ВКУСОIlЫХ
Б. Тактильных
В. Темперзl)'рНЫХ
290
10*
4) oтcyrcrnием латеf-lТНОro пери
ода. боЛЬШОЙ продолжитель
ностью И ВЫСОКОЙ скоростью
распространения возбуждения
Ииформuрует орraнизм о:
1) наиболее пажном и суще
стпеliИОМ событии n данНЫЙ
момент, имеюшем сиrналь
ное З}-I8чеliие
2) осех событиях, происходящих
в полости рта в .iЩННhlЙ MO
мент
З) действии НОllиuептивных
фактороп
4) степени достижения приспо
соБИТeJlьноrо результата
Предст9В.ПеН клетками:
1) нижних отделоn SsI и 11 и
u
ПОДошвы переднеи цеJ-lТраль
ной извилины и островковой
коры
2) передней центральной ИЗВИ
лины
З) задней центральной извили
ны
4) височной облncти коры
Предстзв.лен:
1) эфферентными полокнами
блуждающсrо нерва
2) зфферентными волокнами п.
VH. IХ, Х и их raJl, rлиями
ядром одиночноrо пучка и
ядрами ТaJшмуса
3) афферентными полокиами,
клетками тrойничноro raHr
лия, триrеминальноrо КОМП
лекса ядер n продолrоватом
мозre и ядрами тмзмуса
4) афферентными полокнами
ХН, ял.ром Дейтерса, ядрами
таламуса
Реаrируют иа:
1) прикосновение
2) давление и вибрацию
3) слабое механическое раздра
жение
4) вкусовые раздражители
291

98. Вкусовые ПО'IКn:
А. rлотки нмrортанника
Б. Корня языка
В. Кончика ЯЗЫЮ'l
99. Нарушения вкусовой ЧУВ
ствительиости, связанные с:
А. Полно потерей пкуса
Б. Извращением чувства
вкуса
В. Нарушением TOHKoro
аНШlиза ВКУСОВЫХ Be
ществ
r. Повышением ВJ<УСОВОЙ
чувстпительности
1 ПО. НаllБОJlьшеli чyвcmит('лыю
стыо:
А. К холоду
Б. К тему
101. Метод исспедоnзния С('ИС()F
ной ФУIIКШШ:
А rустометрия
Б. АлrсзимеТРИIl
В. Термометрия
r. Эстезиометрия
102. К растворамраздрчжителям
Iшиболее чyвcтmrreльны:
А. Соленому
Б. О.шдкому
В. rOpbKOMY
103. Рецепторы С.!lИЗDСТОЙ обо
ЛО'JКН полости рта:
А Вкусовые (хеморецепто
ры)
Б. Болевые (ноцицепторы)
ИlDfepnиpyer.
1) тройничный нерп
2) барабанная струна
3) ЯЗЫJ<Оrлоточный нерп
4) верхнеroртанный нерв
Называютея:
1) дисrеnзией
2) rиперrевзией
3) параrевзией
4) аrеnзие
5) rилоrевзией
1) ВВВ, 2) ВВН, З) ВНН, 4) НВН, 5) ННН
105. rаcrpолинrвальный рефлекс иллюстрирует СIJЯЗЬ рецепторов же
ЛУD1 И языка, потому что вкусовые реиеторы имеют СВОЙСТВfl
функциональной мобильности.
1) ВВБ. 2} ННН, З) ВНН. 4) НВН. 5) ВВН
106. Язык Не является орrшюм чувств, потому что язык может уча
ствшшть ТОЛЬКО n лищеnарительной ФУНКЦИИ челюстнолиltепой
области.
1) ННН, 2} ВВН, 3) ВНН, 4) НВН, 5) ВВБ
107. Язык как oprHH чувств является полимодалЬНbJМ образованием,
потому что язык представляет собой обширное И разнообраз
ное рецеПТИllftое "о.....е.
1) ВВН. 2) ННН. З) ВНИ. 4) ВВН, 5) НВН
108. ЯЗЫК IIвляетсл полиФУню.tиоftальным opraHOМ. потому ',то ЯЗblК
IlредстаМJlет собой обширное рецептишюс поле.
1) ВВВ, J) ННН, 3) ВНН, 4) НВН, 5) ВВН
109. Различные рецепторы lJелюстнолиuевой области не ЯВJUIЮТСЛ об
разОБаНИЯМИ, пассивно ИtlфОРМИРУЮШИМИ О CBoi1CTBax раздра
житеЛЯ, потому "то рецепторы чеЛЮСП-Ю.1ицеnой области aK
тиnно Н3С1'рзиваются на восприятие раздражителей.
1) ВВН, 2) ВВВ, 3) ВНН. 4) ИВН, S) ННН
НО. rантелевидные клетки IJ состиве вкусоных почек содержат 6ио
rенные амины, потому "тО с участием rантелешщных Ю1еток Воз
можна реryляция реrионарной МИКРОЦJ-IРКУЛЯЦИИ.
1) ВВН. 2) ННН. З) БВВ. 4) НБН, 5) ВНН
06.JмJщет С.тJизпстая оболочка пп
лосm рта:
I} передних отделоп
2) центральных отделоn
3) ЗЭДtIИХ отделов
3аКЛЮ1laется в 011редс.'Iешш:
1) пороrов болевой ЧУl3ствитель
l'JOсти
2) пороrов вкусовой чупстnи
тельности
З) дифференциальных поротов
температурной чупствитеЛl,
ности
4) noporOB пространстпснной
чувствительности
S) noporOB 06ШIятельноfl ЧУВ
ствите.'lьн ости
Orделы языка
1) нижtJЛЯ поверхность
2) бокrшыс ПОRСрХНОСТИ
3) кончик
4) корен ь
Являются:
1) первичночувстlЗУЮШИМИ
2) ВТОРI-IЧНОЧУВСТDУЮЩИМИ
3) смешанными
111. В формировании чуnства окуса не участвует температурный aHa
Лl-lзатор. потому что тсмпературный IO-IaЛИЗ:1ТОР вnспринимает
тепловые и холодопые раздражители.
1) НИН, 2) ВНН. 3) ВВВ, 4) ВВН, 5) НВН
112. В з'V!них отделах полости рта располаrnется больше тепловых pe
цепl'ОрОВ, чем ХОЛОДОRЫХ, fютому что темперзтурнзя сенсорная
система n ОСНОВНОМ учаСТl3ует D реrуляции температурноrо ro
меостаза.
1) ННН, 2) ВНН, 3) НВН, 4) ВВН, S) ВВБ
113. Резцы обладают высокой температурной ЧУВСl'D И тельн остью,
потому что у них наибольший тепловой и наименьший ХОЛОДо
пой пороrи.
1) НИН. 2) ВВВ. ]) НВИ, 4) ВВН. S) ВНН
114. ЧУВCТI\итeJТЫIOСТЬ с]/изисто оболочки К теплу более высока, чем
к хол o;:Jy , потому ',то холодовые рецепторы расположены более
поnерхностно.
1) ВВБ, 2) ННН, З) ВНН, 4) НВН. 5) ВВН
115. ЧУ8СТВИтельность слизистой обоЛОЧКИ рl'<1 к ХОЛОДОПЫМ раздра
жителям более высока, чем к тепловым, пom(ту что колбы Kpa
уза расположены более поверхностно.
1) ВВБ, 2) ННН, 3) ВНН, 4) НВН, 5) ВВН
Определите, оерны lIЛIl неверны утверждеН1IЯ
и связь между НIIми
104. Вкусовые рецепторы являются вторичночувсr8УЮЩИИ, п0тo
му что рецепторы иннерпируются афферентными и эффереJ-lТ
НЫ\1И нервными волокнами.
292
293

З) торможение ноцицеПТИDМЫХ J-Iеitронов триrеминальноrокомп
лекса ядер
4) торможение "дер реПlкулярной ФОРМ811ИИ
5) торможение J.lеЙроНОВ коры
114. При :аудиоаналreзии возБУАЩение lЩfЩее от кохлеарнЪ1Х ядер ПРО-
ДОЛrовnТtJrо мозrя 11 лухоsых ЗОН коры большоrо I\ЮЗrn, ТОрМnЗJrr
активность:
t) нейронов rипсталаМИl:Jеских ядер
2) ноцицеПТИВИblХ нейронов триrеминальноrо комплекса ядер
З) мозжечкоnых структур
4) нейроноn зрительных ЗОН КорЫ
5) нейронов специфических мер тзлзмуса
125. На ноцицептивныx IteiipOlIRX триreМИИ8JIьноrо комплекса ядер при
аудиоnнaJП'eЗIIН осуществляются npоцессы:
1) мультисенсорной конверrенции возбужп.ениi::t
2) иррадиации возбуждения
З) облеrчения и посттетанической потенциаиии
4) реципрокноrо торможения
5) пролонrироnaния возбуждений
116, Трофика клеточных образований вкусовой почки м жет суше-
СТВJ1яться за счет ротовой жидкости, потому что базальная часть
вкусовой почки сообшается с полостью рта.
1) ВВН, 2) ННН. 3) ВВЯ, 4) ВИН. 5) НВН
117. Возбуждение от ХОЛОДОВЫХ рецепторов праВОДИТСЯ n цне быcr
рее, чем от тепловых, поmо,му что от рецепторов холода oтxo
ДЯТ полокна типа Адельта. а от рецепторов тепла полокна
типа С.
1) ВВН, 2) ННН. 3) ВНН, 4) ИВН. 5) ВВВ
118. ЯЗЫК является полиФункuионалЬНЫМ opraнOM, потому что язык
nыполtlяет сенсорную функцию.
1) БББ, 2) ННН, З) ПНИ. 4) НВН, S) ввн
Ч а с т ь 3. Болевая сенсорная система
Выберите один правильныu ответ
119. По Ilеii(Юхимическоii природе длuтельнодсйствующий механизм
ЭlfДоreнноrо КОН1рОЛЯ болевой qyвcтввтeлыюc11t является:
1) серотонинерrичесl<ИМ. raмкерrическим
2) адренерrичесюtМ, полипептидным
3) ОПИОИДНЫМ, серотонинерrическим и адренерrическим
4) nеПТИдерrичеСI<ИМ, rамкерrическим
5) raмкерrическим. полипептидНЫМ
120. Болевая резко снижается в состоянии:
1) страха
2) покоя
З) ЯрnСТИ
4) сна
5) производствеJ-lНОЙ деятельности
121. При электроаНЯЛre3Иlf R IrepBHblX волокнах под воздействием no
стояниorо тока ВОЗfIИкает:
1) рефлекторное торможение
2) впеп
З) rипеРПn:Jяризация
4) длительная по.'1яриззuия
5) импульсная активность
L22. Электроаиалreэия может повысить пороr болeвnro paз,rфaЖeIПUI при
действии Ila ноциuепторы или нервные ПРО8DДНИКИ:
1) химических вешестп
2) пысокоro давления
З) низкой температуры
4) постоянноrо тока
5) ВЫСОКОЙ температуры
113. Импульсныii ток рв:uичпoii часто1Ы, }J,.ТIЯ электроанал
reзии, оrpаничивяя восхоДJIщнii. IfОlШuеmllВНЫЙ поток, вьпывает:
1) rиперпnляризацию Адельта волокон
2) деполяризацию Ддельта nOЛОКQН
YcmaHOOlJme соответствие
126. УРОВlfll эцдоreнноii еистемы
контро.!JЯ и реryляцuи ДeH
тальной боли:
А. Первый
Б. Втnрой
В. Третий
127. Уровни 8flТИllОЦИЦеПТИ8НОЙ
еистемы контроля и реryля
ции болевой
ети:
А. Первый
Б. Второй
В. Третий
128. Рецепторы повреждения в
'lJелIOСТfIOлицевоii 06лзС'111:
А. Мсханоноцицепторы
294
Прелставлены:
1) зоной 11 СОМ8тосенсорной ко-
ры
2) системой ,щснтральное серое
ОКОЛОВОДОПРОПОДJ-юе -лещест
по ядра шва»
3) лимбической СИСтемой яд
рами типотanамуса и МИНЛ:1
левиДНЫМИ телами
4) мозжеl{КОМ
5) ИН'I'ернейронзми СПинноrо
мозrn
ПредставлеиJ,J:
1) nентромедиалЬНhlМИ и дep
сомедиальными ядрами rипо
таламуса
2) центральным серым ОКОЛО
водопровол.ным вешесТВОМ,
ядрами шва и ретикулярноi1
формацией
3) мозжечком
4) корой 6ольшоrо мозrз, ЗОН8
Ss 1I
5) ядрами стриопаллидарноrо
комплекса
АкТИВН3IIРУJOttя при воздеЙСТВИИ:
1) простаrланпинов
2) высокой темпера1)'РЫ
295

Б. Термоноuиuепторы
В.Хемоноuицепторы
3) алrоrенов
4) низкой температуры
Ч а с ть 4. Защитная функция
Выбер/tnlе одUН правильный ответ
129. СUСЦИФИ(Iеские рD.здражите
JtИRЛЛоrены ХeмmlOllИllВIТO
ров:
А Тканевые
Б. Плазменные
В. Выделяющисся и нерп
ных окончаний
Предстамены:
1) вил, ЖИЛ
2) зцетилхолин, rистамин, ce
ротонин, I-ЮНЫ К+ И Na+
З) пешеСТDО <tП»
4) 6радиКИНИI-i и КМЛI1ДИ}!
S) инсулин
137. При lI.1рушеlПlН цeлncтнocтн ПОКРОБНЫХ оболочек и Cl1ИЖCIПUI уровня
тканевоro Дыхания формируется функциональная сиc're'\tз;
1) ПОДllерЖ3НИЯ rазопой консrnНТЫ крови
2) стабилизации осмотическоrо давления
З) сохранения целостности 'П(зней
4) поддержания систсмноrо АД
5) формирования Пишепоrо комка
138. ФУflкuионпльиая система обеспечения Ц{'.'10сmо("ти тканей n каче
стае аппаратов РСЗЖЦИИ включает поведение:
1) ориентиропочноиседопатеьское
2) пишедобьшательное
3) подражательное
4) пассивно и активнооборонителыюе
5) поископое
139. Поведение, заключающееся в иастораживании, УКРЬШ3IfИИ, затаи
8аIJИИ, иЗUеraнии, относится к типу:
1) пасси n н о..обороtlителы.юrо
2) лищедобьшательноrо
3) подражатсльноrо
4) активнооборонителы.юrо
5) ори СliТИ роnоЧНО исследоватеЛЬСКОfО
140. Пошщение, заКЛWI:tющееся в активnм СnПРnТИВ-Т-IСIIИИ, arpecсии
обращении к врачу, поиске лекарств. nmосится 1( типу:
1) пассиnнооборонительноrо
2) nишедобьшательноrо
3) подражательноrо
4) uктипнооборонительноrо
5) ориентиропочноисслеДОDатсльскоrо
141. В полости рта бактерицидный эффект, связанный с И3ЛИЧJIСМ ли
'JOUНMR, лактоферрина, ионов лиrnя, имуноrлnБУЛIfНnВ, реплизует
ся:
1) СЛИЗИСТОЙ обоЛО'IКОЙ
2) МИICРСUИРКУЛЯТОРНh1М руслом
З) форменными элементами кропи
4) клетками соединительной ткани
5) ротовой жидкостью
142. Эффективность зашитных функций барьеров ра1ЛllЧllЫХ отлелов
ПОЛОС11f рта зависит от:
1) локализации в opraHHX полосrn рта
2) особенностей эпителиальноro покроnа слизистой оболочки
З) количества форменных элементов в подслизисroм слое
4) сочетания п.п. 2 и 3
5) интенсивности МИJ<r:юuиrжуляции
143. Наибольшей проницаеМОСThЮ И, следовательно., слабостью 06лада
ет барьер отпела слизистой оболочки десны:
ОnредеЛllтеJ верны или неверны утверждения
и связь между НllМ'/
130. Антиноuиuептивная система способствует снижению пoporon
боли, потому что структуры aHTJ.-Iноциuептивной системы
активируются hel-lOцицеПТИDНЫМИ стимулами.
1) ИВН, ?) ИНН, З) ВНН, 4) ВВН, 5) ВВВ
131. Болевой ПороТ при ЭМОUИОНЗЛbJЮМ состоянии страха понижnет
ся, потому что при страхе снижается HK1l1DHOCTb антиноцицеп
ТИВН0I1 системы.
1) ИВ Н, 2) HHHt З) ВНН, 4) ВВН, 5) ВВВ
132. При торможении структур антиноuицептивной системы позни
каст состояние rилералrии, потому что при торможении CTpYK
тур знтиноuицептивн()й системЫ нарушаетсSI взаимодействие
между болевой и антиноциuеПТИDНОЙ системами.
1) НВН, 2) ННН, 3) ВНН, 4) ВВН, 5) ВВВ
133. Эндорфины MOryr оrраничивать активность cerMeHTapHLlX ноци
цептивнЬ\х J-IейрOfЮП потому что длл действии эндорфинов xa
рактерно развитие леnоляrизации мембран НОЦИl!.СПТИIШЫХ ней
ронов.
1) ВВВ, 2) ННН, 3) НВН, 4) ВВН, 5) ВНН
134. Тонический механизм эндоrенноrо обезболивания постоянно
находится в нктивном СОСТОJIНИИ) потому что центры тоничес
KOro мехннизма эндоreнноrо обез60ЛИВnН ил распо.'южены в op
битофронтальной юне коры rоловноrо мозrа и rипоталамусе.
I) ВВБ, 2) ННН, 3) ВВН, 4) НВН, 5) ВНН
135. Полимодальные ноuицепторы реlrируют на комплекс измене
ний в тканях при повреждении, потому что полимодаЛЬJ-lые HO
uицепторы способны воспринимать химические, мехmшческие
и тем пературные раздражения.
1) НВН, 2) ННН. 3) ВНН, 4) ВВН, 5) ВВВ
136. Одним из результатов взаимодействия НОЦИЦептивной и анти
J-юциuеПТИВJ-IОЙ систем JJвплетен реryллция nopora болевой чyn
ствительности, потому что ноцицеnтивная система инФормиру
ет oprahJ.-IЗМ о повреждающем поздействии раздражи"rелл.
1) В8В. 2) ИНН, 3) ВНН, 4) НВН, 5) ВВН
296
297

i
I
I
1) прикрепляющийся
2) марrинальный
З) сулькулярный
4) сочетания л.п. I и 2
5) сочетания п.п. 2 J-I 3
144. В подслизнсroм слое CJ1изнстой полосПl J]тa нанбо.rыпee колнче
стпо ф9rоцитнрующих ЮJeТОК содержится в структурах:
1) десны
2) щеки
З) языка
4) мяrl<Оro неба
5) твердоrо неба
145. Первыii этап защиты ОJ)raнизма от деiiствия пnтоreнных факторов
11 полости рта осущecmляeтcя при участии:
1) рОТОВОЙ жидкости
2) тканевых и l<J1еточных барьеров
3) механизмов неспецифичеСJ(оfl резистентности слизистой 050
лочки
4) механизмов специфической резистентности слизистой обо
лочки
5) поведения
146. Второй этап зашиты орraнизма от дсiiсТDИЯ патоre'IJIЫХ фаКТОрОR
в полости J)1'8. осуществляется эа счет:
1) факторов ротовой ЖИДКОСТИ
2) мехаНИЗМОII неспеuифической резистентности
3) функции тканевых и клеточных барьеров
4) механизмов спеl1ифической резистентности
5) поведенмя
147. Третий этап :цщиты оpraнизма ОТ дейстшm потоrеlП1blX фnкто))оп 11
полости рта осуществляется за счет:
1) факторов ротовой жидкости
2) механизмов специфмческой и неспеuифмческой резистеl-ТТНО
сти
З) тканевых и клеточных барьероп
4) изменения микроuиркуляцмм
5) поведенмя
148. При попадании в полость рта OTBepraeMbIX веществ основноА фор-
мой ЗОЩИ11IОЙ реаКЦИИ является:
1) оборонительное поведение
2) мобилмзация барьеро"
3) 8кrиШ'lЦИЯ механизмов неспеl1ифической резистентности
4) саливация
5) активация механизмов специфической резистеНТI-ЮСТИ
149. Действие микроорrаНИ:JМОВ, экз.о- и эJШOТOКCIOIOВ, антиreНОR, пре-
одолевших тканевые н XJJeточные 6арьеры слlВИCТOЙ оболочки по-
лосm рта, МОКНРУСТСЯ:
1) механизмами неспеl1ифической резистентности
2) саливацией
З) оборонительным поneдением
4) механизмами спеuифической резистентности
S) усилением ммкроциркуляuии
150. Фиксированные фаrоцнты, ретмкупоэндотелиальная C тучные
клетки..rВСТИОЦН11d представляют с060В компоиemы:
1) барьеров
2) микроuиркуляторноro русла
3) специфическоt1 резистентности
4) naHeBoro Функuиональноro элемента
S) неспеuифическо'Й резистентности
151. НефНКСНРОВ8нные фaroЦlПЫ, комnлемеиr, rereC1'IJeIIН,I клетКJНrnл
леры пpencтaвляют собой компоиепrьс
1) 6прьеров
2) спеuифической резистентности
3) TKaHCBoro Функциональноrо элемента
4) неспецифическои резистентности
5) МИКРОЦИРКУЛJlторноrо русла
152. т JDlМфоЦНТЫ, ВлимФОЦИТЫt ЛИМфОКИНЫ, ниерлeiiкины, ИМмyJlO-
rлоБУЛННIt. предстаМЯЮТ собой компонеНТIII:
1) rистоrематических барьеров
2) тканеlюrо функuионмьноrо элемента
З) неслеuифическоfl резистентности
4) специфической резмстентности
5) МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОfО русла
153. ПРОДУКЦИЮ факторов естественном неспеЦИФllческой и спеUНфН'lес
КОЙ peзиcretI1IIOC' стимулируют:
1) AKTr
2) инсулин
3) racтроинтестинальный пептид
4) вазоинтестинальныи пепrид
5) ммелопептиды
I
11..
Установите соответствие
155. Оборонительное поведение:
А. Пассивное
Б. Активное
Осуществляется за счет:
1) буферных свойств слюнЫ и
амфотерных белков
2) усиленной саливации
З) наличмя лмзоuима и иммуно
rл06улиноп
4) усиленноrо poTOBoro дыхания
ВыражаеТСJl реакциями:
1) н астораживаJ.J ия , У1<рьшаJ.JМЯ,
затаивания, из6еrаниSl
2) сопротивления, аrрессии,
приема лекарств, обрашения
к врач}'
3) приема пищи, обильноrо
литья, применения rрелки,
массажа
l'
154. Защитное действие слюны:
А. Отмьmаюшее
Б. НеЙУрализуюшее
В. Иммунолоrическое
298
299
!
,

Характерно:
1) наличие ор()fопеваюшеr()
эпителия
2) отсутствие ooroBeB3JOlUero
эпителия
3) болыuее количество фаrоци
тов в п()дслизистом слое
4) малое I«()личеcmо фаrоuитов
в подслизистом слое
5) рыхлость эпитеЛИз'льноrо
слоя
6) высокая лрониuаемость
Предстаплены:
1) фиксированными Фаrоцитами
2) нефиксироп.1ННЫМИ фаroциmми
3) мmюнуклеарными леЙКnl.lИПlМИ
4) полинуклеарныии фаrouитпми
5) реn1КУЛО--ЭНДОТСЛИаттыюй СС1ъm
6) ком плементом
7) тучными клетками
8) клеткам}1 КI1ЛJlераМI1
9) rИСПlOuитами
Представлеl'IЫ:
1) Т ЛI1МфСЩI-IТnМИ
2) нефиксиромнными фаrоци
тамм
3) комплементом
4) иммунореrуляторами, ИliТер
лейкинами, лимфокинзми
5) клеткаМИК}I!шерами
6) ВЛИМФОЦИТ<1МИ
Включают:
1) механ ИЗМЫ нсслецифическо
и специфической резистснт
ности
2) обезвреживание на п(шсрХtlO
сти слизистоЙ оболочки
3) активацию тканевых и кле
точных барьеров
4) изменение микроииркуляuии
Оnределиmе, верны ИАlIlIееерны утверждеНl/Я
11 свЯ1') между ниМlI
156. Для барьеров слизистой:
А Языка
Б. М арrинальноrо отпела
десны
В. СУЛЬКУllярноrо отдела
десны
157. Факторы резнстенmости:
А. Ткаиепоrо Функuио
НМыюто элемента
Б. Естеcrnенной неспеuи
фи ческой
158.
Факторы резиC11"Н11lOCТИ:
А. Неспеuифическо
Б. СпеUИфИ'lеской
159.
Этапы защиты прrанизма от
цсiiСТD"Я повреждающих
фа){ТОрпв микрофлоры:
А. Пеpnый
В. Второй
В. Третий
4) отказа от ПИШИ, охлаждения.
массажа, приема лекарств
ческих, химических и иммунолоrических повреждаюших факто--
ров.
1) ННН, 2) ВИН. 3) НВН. 4} ВВН. 5) ВВВ
161. П ассивнооборонительное поведение при действии полреждаю
щих фаКТОРОЕ способствует сохранению целостности тканеЙ, пo
то,МУ что прием лекарств снижает последствия повреждения
тканей.
1) ИНН, 2) ВНН, 3) ВВВ, 4) НВН, S) ВВН
162. АктиmtOоборонительное поведение при действии ПОDреждаюших
факторов способствует сохранению целостности TKaнe, пom()
u
му '/то укутьшание и сохранение определеннои позы усиливают
кровообращение и снижают степень раздражения поврежденной
ткани.
1) НИН, 2) ВВН, 3) ВБВ, 4) НВН, 5) ВНН
163. Прочность эпителиальных барьеров обусловлена строением эпи
телия слизистой оболочки полости рта и количеством фаrоuи
тов в п()дслизистом слое, потому что MHOTOCJlOHbIl1 оротовепа
юший эпителий эпителиалЫ"IЫХ барьеров пр}1 ето слущиnании
удаляет повреждаюшие факт{)])ы.
1) ННН, 2) ВНН, З) ВВВ, 4) ИВ Н, 5) ВВН
164. Факторы неспецJtфической резистентности орrанизма предстаn
лены T и Вnимфоцитами, потому что естестпенные кле1'КИ
киллеры входят в состав реТИI<УnОЭНДО"fелимьной сети.
1) ВВН. 2) ВНН, 3) ВВВ, 4) ИНН. 5) ИЕН
165. Боль усиливает продукцию миелолеП111ДОВ, потОА1У что МJ.iеЛо
пептиды стимулируют кроветворную функцию костиото МОЗfа
1) ННН, 2) ВНН, З) ВВН, 4) НВН, S) ВВВ
166. Тканевый функциональный элемент является плrтараrом peaK
ции функционально" системы сохранения целостности ткани.
потому что при действии повреждающих факт()ров ПрОИСХОШIТ
изменеtlИЯ микроциркуляции и активируются клетки соеЛИНИ
тельной ткани.
1) ННН. 2) ВНН. 3) ВВИ, 4) НВН, 5) ВВВ
1(j7. Боль ЯВJlяется обязательным компонентом функци()нальной си
стемы сохранения uелостности тканей, потОJИУ что оборонитель
ное поведение возникает на основе отриuательной биолоrичес
кой потребности, создающей мотивацию избавления оТ боли.
1) ВВН, 2) ВНН, З) ВВН, 4) ИВ Н, 5) ННН
168. При возникновении боли усиливается продукция миелопепти
дав. потому а/то миелопеnтиды облцдаJoТ знтиноuицеПТИIЗ.IЫМ
эффектом.
1) ННН. 2) НИН, 3) ВВН, 4) НВН, 5) ВВВ
169. Стимуляция лыработки миелопептидов при боли сопроnождает
CSI развитием антиноцицептипноrо эффекта, пото,\,/у 'JmO мие
nопептиды стимулируют кроветворную функцию KOCTHOro МОЗ
та.
1) ННН, 2) ВНН, 3) ВВВ, 4) ВВН, 5) НВН
160. Аппараты контроля КПНСТaI.IТЫ uелостноcrn тканей лредставле
НЫ нервными окончаниями, реllепторами клеток крови и соеди
нительной ткани, потOJИУ что аnпара1'Ы контроля константы иe
лоcrности Т1<аней DОСПРИНJ1мают дей ствие механических, терми
300
301

170. При действии повреждающих факторов происходит полное ло
даnление болевой чувствительности, потому что миелопелтиды
облзд3.ют антиноциuептивным эффектом.
t) ННН, 2) ИНН. З) ВВН. 4) ВВВ. 5) НВН
Ч а с ть 5. Пищеварительная ФУНКЦIIЯ
Выберите один правильныu ответ
171. Уровень питательных веществ в орraнизме, неоБХОДИМЫЙ для оnтн
MRJlЬнorO метаболизмп, является системообразующим фактором lVlЯ:
1) пищеварительной системы
2) Функциональноrо элемента
З) процессов, происходящих n полости рта
4) функиионмьной системы. поддержипаюше"Й постоянство nи
тательных иещестп В кропи
5) функциональной си стем bl , формирующей nмщеnoй комок
172. Пернодоит в области нефункциоиирующих зубов:
1) не изменяется
2) становится более рыхлым
3) стаиовится менее рыхлым
4) становится более плотным
5) атрофируется
173. Жевательные МЫШЦЫ, МЫШЦЫ, опускающие IfНЖItюю ЧeJItOCть, ЯЗЫК,
мимическая мускулатура, височнонижне'lетостные суставы, зуб
ные ряды, пародоm IIХОДЯТ в cocтaB
1) функииональноrо элемента
2) функuионапьной системы
З) зубочелюстной системы
4) жеnaтелЬНОfО аппарата
5) мимической системы
174. Амортизирующую функцию периодоита Ilыплняют:
1) сосудистые и нервные сплетения
2) миелиновые и 6езми ел и новые волокна
3) волокна и клеточные элементы
4) коллаrеновые и эластические волокна
5) межтканепaSl жидкость
175. Перемещению пищевоro комка 11 rлотке способствует:
1) повышение тонуса мышц кардиальноrо отдела желудка
2) расслабление мыши языка
3) разность давлений в полости рта и ТJlотке
4) напряжение мыши шеи
5) понижение тоиуса мыши кардиальноrо отдела желудка
176. Наибольшая проницаемость tJluзистой отмечается 11 области:
1) шеки
2) ДJ.lстальных отделов полости рта
3) лро](симальных отделов полости рта
4) десневой бороздКИ подъязычной области и дна полости рта
5) мяrкоro Jiеба
302

177. Ацетилхолин воэ;буждает серозные ceКjlcтopныe клетки прн вза1f
модействии с:
1) альфа--мренорецепторами
2) бетаадренорецепторами
3) Н"холинорецепторами
4) М>:олинорецепторами
5) альфа и бетаадренорецепторами
178. НорадреН8Лии во3бyжnaет серозные секреторные клетки при ВЗRИ

модеиствии с:
1) альфаадренореuепторами
2) бетацдренореuепторами
3) Нхолинорецепторами
4) Мхолинореuепторами
5) H и М>:олинорецеnторами
179. Содержание М01Jевины в слюне завИСИТ от:
1) количества азота в слюне
2) рН крови
З) скорости слюноотделения
4) рН слюны
5) содержания мочевины в крови
180. Медиатором поетraиrЛИ"НI1РНЫХ парасимпптичесКlIX волокон, JlН.
нервирующих слюнные железы, является:
1) r АМ к
2) серотонин
3) норадреНШ1ин
4) ацетилхолин
5) rлицин
181. При IIOзбуждении железнстоii клетки I'Ип@])поляризация ее базаль
IIOro полюса возникает за C1leт:
1) энерrии А ТФ
2) облеrченной диффузии ионов натрия и калил
3) пзссивноrо транспорта ионов хлора
4) активноrо транспорта ионов хлора внутрь клетки
5) транспорта ИОНОВ калия из IФетки
182. В области апикалЬНоro полюса жмезистой клетки при ее Rnзбуж
дении rиперполяризация возникает за C1ICT:
1) активноro транспорта ионоп хлора
2) nассивноrо транспорта ионов хлора
3) акт:ипноrо транспорта ионов натрия
4) пассивноrо транспорта ИОНОВ натрJ1Я и калил из клетки
S) зктивноrо транспорта ИОНОВ хлора в клетку
183. Изменение объема сосуднстоro русла 'l'Кalleii периодонта при жеВI1
ПНН необходимо для:
1) сохранения давлеНИЯ крови в капиллярах
2) ПОllдержания тонуса в сосудах реЗl1стивноrо типа
3) постоянства линейной скорости кровотока
4) амортизации жепательноrо .цавления
5) изменения кропотока

'1
1,
I
..
303
I
r

184. В тканях периодонта в области :Jубоп. нмеющях повышенную Ha
rрузку, количество малОДНФФeJJенцированных фибробластов:
1) остается неизменным
2) уменьшается
3) увеличивается
4) вначале уменьшается, затем УВе.1Jичивается
5) вначале увеличивается, затем уменьшается
185. Периодонтомускуляриый рефлекс начинается с рецепторов, лnка
лизопnнных в:
1) СЛЮННЫХ железах
2) околозу6ных тканях периодонте
З} пульпе зуба
4) CJ1из"Истой десны
5} ВИСОЧНОI-IИЖl-lечелюстном суставе
186. Слюня, выделяющgяся при сmмуляцни парасимnаТП11есЮfХ BMO
кон, назымстся:
1) смешанной
2) ротовой жидкостью
З) паралитической
4) отмылноlJ
5) ослизняющей
187. ОбъеМt консистенция, стспець ynлажнения и ОСЛИЗIIСIIИЯ, темпера
тура, ЛОКЯЛJfзацня в дистальньrх отделах полосm рта являются
параММ'Рt\МИ:
1) секрета околоушных CJ1юнных желез
2) п"Иши. поступающей Б полость рта
З) химуса
4) лищевоrо KOMK
5) ротовой ЖИПКОСТИ
188. Слюна являетСя компопеltТОМ:
1) интерст"Ициальной Ж"ИДl<ОСТИ
2) Л"ИМфЫ
З) кропи
4) функционалыюrо элемента
5) ротовой жидкости
189. рН слюны снижается при:
1) увеличеним линейной скорости кровотока
2) уменьшении линейной скорости кройотOJ<З
3} УDеЛИlении СКОрОСТИ секреuии
4) снижен"Ии скорости секреции
5} увеличении 06ъемз секреЩIИ
190. После перерсзки па]JЗСИМП8тическnx полокml, IППlерВllРУЮЩИХ СЛЮН"
IlhJe железы, возникает:
I} прекращение прмемL'I пиши
2} rИf.lrИВОМУСК)'lIJ1рный рефлекс
3} МИОТТМ'-lеский рефлекс
4} парал"Итическая секрец"Ия
5) сухость в полостм рта
191. Поступление возбуждений различной модаЛЬFlОС11t к ОДНОЙ I}J)'Ппе
или одному нейрону пищевоro центра Н8зЫВае1'СЛ:
1) мультипликацией возбуждений
2) мультисенсорной конверrенцией
З) временной суммаuие:й
4) пространственной суммаuией
5) трансформацией
192. рН слюны увели-вmaeтcя при:
1) снижении метаболизма тканей
2) ацидозе
3) уменьшении СКОрОСТИ секреЦИI1
4) увеличении СКОРОСТИ секреШ111
5) алкалозе
193. В функциональной системе фnрМИрОВfiНИЯ пишепnrо кnмка. прlJrод
HOI'O МЯ проrлатываиия, аппnрnт, rде ПРОИСХОДIIТ оцеll1Ш naрам('т
ров сформированноrо пншевоro комка, называется:
1) обрапюй афферентацией
2) аппаратом реакции
3) аппаратом контроля
4) аппаратом упраnления
5) акцептором результатов действия (АР Д)
194. ВllYТренней средой дIlя полости рта является:
1) "Иtiтерстиц"Имышя Ж"ИДКОСТЪ
2) лимфа
З) rинrивмы-lяя ЖИДКОС1Ъ
4) слюна
5) ротовап жидкость
195. Секреты слюнных желез, десневая ЖlfДКОСТЬ, микроорraJlliЗМЫ,
CJCI'aTKJf пищи, слущенныi1 эпителий, клетки крови входят в COC
тап:
1) СЛЮНЫ
2) интерстициалы..юй жидкости
З) rинrиnмьной жидкости
4) ротовой жидкости
5) отмывной слюны
196. АРТИКУЛЯЦИОНfIомускуллрныii рефлекс начинается с реuепторов,
заложенных п:
1) пародонте
2) периодонТе
3) функциональном элементе зуба
4) аппарате rольджи
5) связках и капсуле писочнонижнечелюстныx суставсв
197. rJIIlrnВОМУСКУЛЯРllыtt рефлекс наш"астся с рецenтnрпв, лпкализо
nall'lblX EI:
1) паропонте
2) периодонте
З) пульпе зуба
4) дентинных канальuах
5) сл"Изистой оболочке десны
304
305

Выберите все правильные ответы
198. К rруппе ropMOHOB. синтезируемых слюнными железами. относят
си:
1) фактор роста нервов
2) паротин
З) эстроrены
4) 9пителиальным фактор роста
5) муцин
6) тироксин
199. К непмщсваритсльным ферментам слюны белковоij природы OTHO
сятся:
1) Ш1ьфаамилаза
2) лизоцим
3) салиnаин
4) фибриназа
5) муцин
6) альфаrлюкозилаза
200. ФОРМИРОВАние пнщевоrо комка, ндеПаТtюI'O ДЛЯ проrлатЫRЗПИЯ,
осуществляется 6лаroдаря неиой деятельности:
1) структур ЦН С
2) жевательных мышц
3) мышц перхней и нижней конечности
4) мимических мышц
5) микроциркул:яторноrо русла верхних коне<ltInстей
6) зубочелюстной системы
201. Снижение функциональной активности СЛЮННbIХ желез сопроПf)Ж
дается:
1) развитием патоrенной микрофлоры
2) снижением степени омывания зубов
3) снижением растворимости эмали зубоn
4) повышением растворимости эмали зубов
5) увеличением реминерализующеrо эффекта
202. Наиболее частзSl лока.лизация слюнных камяей в подннжнечелlOСТ-
,(ОМ железе связана с:
1) повышенным содержанием муцина D ее секрете
2) выделением жидкой CJ1ЮНЫ
3) низкой сКоросТью слюноотделения
4) выделением rустой слюны
5) пониженным содержанием муиина n ее секрете
203. К пиwевпрнтельнЬL\t. ферментам стоны относятся:
1) мурамидаза
2) протеиназы
3) мьфааМИJlаза
4) лизоцим
5) мьфаrJlюкозидаза
6) Jllшаза
204. Секреторный ЦИКЛ в клетках крупных слюнных желез ПКЛЮ'Jает
фазы:
1) экскреция
1
I
I
!1
2) синтез и транспорт
3) поступление исходных вешеСТ8 из крови
4) экструзия
5) накопление секрета
6) rиперполвризаиия
7) деполяризация
205. Механизм развития возбуждающеro rиперполярнзационноro потен-
циала при воБУ1lЩеиии rландулоциroв КРУПНЫХ СЛЮННЫХ желез
связан с:
1) трш.rспортом анионов
2) перемещением катионов
З) транспортом хлора
4) работо'Й ю.\Лийнатриеnorо насоса
5) переносом калия
6) ПОВОрОТНОПрОТИnOТОЧной системой
206. Компонентами функциональной системы питания ЯВЛЯЮТСЯ:
1) аппараты контроля
2) аппараты уnрамения
З) экскреllИЯ
4) экструзия
5) аппараты реакции
6) кора roлоnноrо мозrn
Выберите един неnравильныtl ответ
207. Параметрами Пllщевоrо комка, aдeKBaTHoro ДЛЯ проrлатывяния,
формнрующeroся в проuессе деятельности ФУНКЦИОШ1Дъноli CHcтe
мы, являются:
1) объем до 20.0 М1I
2) консистенuня
3) температура
4) расположение ero D верхних отделах пищевода
5) расположние D преддneрии полости рта
208. Контроль за параметрами пищевоrо комка осуществляют рецепто
ры полости рта:
1) вкусовые
2) температурные
3) тактильные
4) осмотичеСl<l1е
5) адренерrические
209. Формировnиие пищевоro комка, адекватиоro ДЛЯ проrпатывання,
наmнается с:
1) эффереНТliоrо синтеза
2) поступления пищи в полость рта
З) раздражения рецепторов слизистой оболочки полости рта
4) афферентноrо синтеза
5) акцептора результата действия
.f
11
306
307

Дополните утвер:ш:деНl1е
210. В функциональной системе, поддерживающсй оптимальный lJ)IЯ
метаболизма уровень питательных веществ n Kpomlt ФОРМllропа
иие и осуществление пищедоБЫRDтельноrо поведения связано
с... мехаtlИЗМОМ поддерж"lllНЯ константы питательных веществ в
крови:
1) эндоrенным
2) э"с"реторным
3) коррелЯЦИОННЫМ
4) экзоrеf-IНЫМ
5) и н"реторным
211. Выход пиmпJIьJIых веществ 113 деПОt перераспределение их в 0рrn
низме и снижение уровrlЯ метаболизма n ТКШIЯХ cпm"lНЫ С ... M(x8
низмом подцержания констзн1ы питательных веществ R крови:
1) экзоrенным
2) эндоrенным
3) корреЛЯllИОННЫМ
4) зкскреторным
5) инкреторным
212. МЫШЦЫt опускающие 11 ПОДНИМR10щие ННЖIIЮIО челюсть ЯЗЬ1l{t
".
мимическая мускулатура, зуоные рЯДЫ, слюIшыe железы, КрОВСНПС
JJbIe сосуды, opra"bI лыхання 011rосятся к шпаратзм ... n ФУIIКШf
онмьнnй системе формирования ПИЩе80rо комка, П(1НI'ОШlnrо МЯ
проrлаТЫВЗ'ШJJ:
1) обратноJ;t афферентauии
2) контроля
3) улравления
4) реакиии
5) ЛРИf-lЯТИЯ решения
213. При частичноii НЛJt полной адеllТИИ у ЛИЦ, ПОЛЬЗУЮЩНХСЯ съемllhl
ми npnтмaMIt, особую значимость n реryляuии жеваll1fЯ приnбрета
ют ... рефлексы:
1) пародонтом ускулярные
2) пеРИОДОНI'омускулярные
З) миотатические
4) rинrивомускулярные
5) артикуляционномускулярные
214. В СОСТОJJНИИ отнпсителъноrо фнзиолоrическоrо покоя реryляllИИ
высоты шtжнеrо ОТДела лиц.'l осуществляется ... рефлексом:
1) rИtlrивомускулярным
2) nериодонтомускулярным
З) миотатическим Трефлексом
4) аРТИ'КУl1яиионtIО МУСКУЛЯРf-IЫМ
5) ПnрОДОНТОМУСКУШfРНЫМ
215. Изменснис величины пеРИОДОlmшьно" щели при жевании обеспе
"lIвает:
1) ФизиолоrИLJескую подвижность зубов
2) тонус миофи6рилл
3) тонус микрососудоn
4) деформации напряжения D кости
5) снижеНI1С тонуса МИКРОСОСУДОD
216. Жевательные движения, создавая ПО8ЫШСЮlOе давление n перио
донтс, 8ЫЗЫШlЮТ ... П(JОСиета кровеносных сосудов:
1) увеличеНJ-Iе
2) не изменяет
З) уменьшение
4) перераспределение тонуса
5) полную утрату тонуса
217. АфферентаIUtЯ от реllСIПОрО8 полости рта имеет ведущее зиаченпе
при развитии насыщения:
1) метаболическоrо
2) ИСТЮiноrо
3) сенсорното
4) условнорефлекторноrо
218. ПреоБJшJuппle реnбсор6WfН ионоn натрия Ilaд секреци:еii ИOlЮП Ka
лня n эпиreЛНОЦНТRХ CЛIOЮПdX npoТOKnR cп3Jlaeт:
1) электроп озити оноеть
2) rиперnолSlРИЗЩИIO
3) деполяризацию
4) элекrронеrаТИI3f-IОСТЬ
5) П1Ло,.оt-\t-rчность плазмы крови
219. Б ОКОЛОУШIШЙ CJlЮlrnой железе осноIшы'1нH ЯВЛЯЮТСЯ ацИlrycы. BЫ
рабатываЮЩJfе секрет:
1) слизистый
2) ИЗОТОI-IИ'lеский
3) смешанный
4) белкоnый
5) серознослизистый
220. В пnднижнечелюстноlI СЛJОIШОЙ железе ОСIJODlIЫМИ являются flЦH
Itусы, Dы(щбвтыnающис ceиpeor:
() смешанныЙ
2) слизистыl1
3) серозный
4) белковый
5) ИЗОТОtШ"Jеский
221. В ПОДЪJJзычноii слюнной железе ОСНО8НЫМИ ЯВЛЯЮТСЯ аЦIiПУСЫt
8ыpбатыыающltеe секрет:
1) белковый
2) слизистый
3) серозный
4) смешанный
5) ИЗОТOI-IИчески й
222. CKOPnCТb развития жевательноro даnлеНИlJ, степень и время yкopo
"IСНИЯ жеs..'\тельных МЫШИ в функциональноii системе формнрова
IIИЯ пнщевоrо комка, aдeuarnoro ДJ1JJ проrлатываН1IЯ, устанаnли
nаются на стадии:
1) афферентноrо синтеза
2) эфферентноrо сиtlтеза
З) ал парата контроля
308
309

4) nроrрзммы Действия и акиеnтора результатов деЙСТВИJI
5) принятия решения
223. КИНltны, оБРИЗyIOщнеся ПОД влиянием КDлликрсина, действуют на
проницаемость сосудистой стенки следующим образом:
1) nонижают
2) не изменяют
3) повышают
4) вначале снижают, затем повышают
5) вначале повышают, затем снижают
224. Атрошш, блокирующий Мхолинорецепторы, дейcrвует на вcacы
ванве спиртов еЛJlЗИСТОЙ оболочкой полости рта следующим обра
зам:
1) не изменяет
2) повышает
3) снижает
4) вначале повышает, затем снижает
5) вначале сниж...'1ет, затем повышает
225. В инкреторных rландулоцитах СЛЮННЫХ желез вырабатывается:
1) ренин
2) 8цетилхолин
3) дофаМJ1Н
4) норадреналин
5) серотонин
226. Ренин, вы,ра6атьmающийся в никреторных rлsщдулоцнтах, способ
ствует образованию ..., который обладает вазокопстрикторным
эффектом:
1) аuетилхолина
2) дофамина
3) норадреналина
4) 8нrиотензина 11
5) nростаrлзндинов
227. Кanликpeнн, образующийся 11 исчеj1ЧСНИЫХ протоках СЛЮННЫХ же
лсз, обладает эффектом:
1) сосудосуживаюшим
2) прессорным
З) м итоти чески м
4) вазодилататорным
5) секреторным
228. Всзсыв.:tтельная способность слизистоii оболочки полости рта при
rастритах компеисаторио:
1) не изменяется
2) снижается
З) повышается
4) извращается
5) вначале повышается, затем снижается
229. Аммиак, образующиhся при расшеплении МОIlевины, изменяет по
К8З8ТСЛЬ ... СЛЮНЫ 11 полости рта:
1) осмотическое даnление
2) состав микрофлоры
310

3) кислотнооснопное состояние
4) секрецию
5) инкрецию
УстаИ08l1те npавuльную последоrштелыюсть
230. Фазы rлотания:
1) rлоточная (неnроизnoльная, быстрая и короткая)
2) ротовая (nроизвольная)
3) пишеводная
4) формирование Пl1щевоrо комка
231. Фазы ceKpeтopJtoro цикла слюнныХ желез:
1) накопление секрета
2) синтез, транспорт и форl\шровзние секрета
3) постynление исходных nещеСТD в клетку из крови
4) выделение (экструзия) секрета
5) депонирование секрета
232. Фазы маСТIIкациоrpаммы:
1) формирование пищеnorо комка
2) прием пищи
3) поко
4) истинное жевание
5) ориентировочное жевание
Уста1fовuте соответствие
233. Мехаlшрецепторы:
А Пародонта
Б. Околозу6ной связки
В. Десны
r. ВИСОI{НО нижнечелю
стных сустшоп
У1JПСТВУJOТ В реrу.'шцltlf ЖСR3ШIR
путем ФОРМИРОR.')ния рефЛ('l'еоn:
1) периодонтомускvлярных
2) миотатических
3) а рПI куля ЦИОНI-IО МУСКУЛfJР
ных
4) пародонтомускулярных
5) rинrИROМУСКУЛЯРJiblХ
Содержат rландулоЦJIТЫ:
1) инкреторные
?) смешанные
3) белковые
4) ел изистые
S) секреторные
Предстаплены:
1) аксш-ШМИ клеток ядра оди
ночноro пути
2) чувстпительными волокнами
тройничноrо, языкоrлотоЧНО
ro и nepXHeropTaHHoro нервов
3) лвиrательными волокнами У,
IХ, Х пар черепных tlepnon
234. Концевые отделы слювной
железы:
А. Околоушной
Б. ПОДН}lжне'lелюстной
В. Подъязычной
235. Нервные пути при акте rЛD
таllНЯ:
А. Афферентные
Б. Эф:рерентные
311

236. Ферменты, содержащисся в
СЛIOFlС:
А. альфаАмилаза
Б. альфа rлюкозидаза
в. Лизоцим
[. Лl1лаза
Д. Протеиназа липопротеи
пав
237. Центры:
А. Пищевой
Б. fолода
В. Насышения
238. МСХallИЗМ поддсржания KOH
c'falnы ПlfrnтeJIЬНЫХ веществ
В КрnВII:
А. Эндоrенный
Б. Экзоrенный
239. Узлnпыс мехшшзмы фуНКWI
оиаЛЫIОЙ системы питания:
А. Аппараты реакuии
Б. Аппараты контроля
В. Константа
r Обра1'ная афференrа
ция
240. СЛЮIIIIЫ железы:
Л. Околоушные
Б. ПОДl1ижнеелlOстные
В. Подънзычные
r. МеJlкие слюнные же
лезы
312
В..ШОЛИЯЮТ функции:
1) расшепление уrлеводов
2) rидролиз уrлеводов
3) фиксация белковых веществ
4) защитные
5) фикс3IlИЯ на молекулах жира
Вызыв.:lет выделение:
1) мзлоrо количества СЛ10НЫ,
боrатой ферментами
2) «ОТМЫDНОЙ» слюны
3) БОJlьшоrо количества жилкой
слюны С малым содержани..
ем ферментов
4} паралитической слюны
Определите, верны или неверны утверждения
11 связь ,между ними
241. Раздражение секреторных
нервов слюнных желез:
А. Симпатических
Б. Парасимпатических
Предстanлены:
1) клетками латеральноrо ('ITдe
па rиПОТ3ЛflМУС3
2) нейронами раз.ли(щых ypon
ней ЦНС
3) клетками вентромедиалЫ-lOrо
тилоталамуса
4) спинномозrоnыми нейронами
5) центрами лимбической систе
мы
ЗnКЛЮЧnТСЯ Б:
1) ВЫВедении продуктов Метабо
лизма
2) фОрМИрОПaJШИ пишевот() по
ведения
3) перерnспределении nr1татсль
ных nешеСТll. снижении Me
таболизма, освобождении пи
татсльных вещестn из депо
4) экскреции
5) инкреции
Предс'rnnЛЯIOТ собой:
1) полезный приспnсобнтсЛl)м
ный результат
2) фИЗИОJlОПI'lеские системы
орrанизмi3
3) функционаЛЫ-fЫЙ элемент
орrnиа
4) рецепторы
5) афферентацию от параметров
приспосоБИТeJ1ьноrо резуль
тата
По x.'\J)3Kтe}}y cCIQJeтa ЯllЛяются:
1) белкоl3ьtмИ
2) слизистыми
З) сероз.JOСЛИЗИСТЫМИ
4) водными
5) смешанными
242. Orсyrствие жевательноrо давления на периодонr приводит к BOC
становлению размеров периодонтальнои щели, потому 'JfflO co
СУДЫ периодонта наполняются кровью.
1) НИН, 2) ВИН, З) ВIЗВ, 4) НВН, 5) ВВИ
243. ПовышеНl1е жевательноrо даменИЯ cnoco6cmyer поrружению зуба
в лунку, потому что размер периодонтальной шел и увеЛИllива
еТСЯ.
1) ННИ. 2) ВВЕ. 3} ВВН, 4) ИВН, 5) ВНИ
244. Периодонт в области верхушки корНЯ зуба содержит более плот
ные ВQЛокна и мало рыхлой соединительной ткани, noп1O,'IY что
амортизация жевательноrо дамения невозможна.
1) ВВВ, 2) ВНН, 3) ВВН, 4) НВН, 5) Н ИН
245. Во время жевания происходит амортизация жепarельноrо давле
ния, потому что Q6ласть верхушки зуба содержит менее плт
ные волокна периодонта и MHoro рыхлоfl соединитеш.нои TKa
ни.
1) НИИ, 2) ВИН, 3) ВIЗН, 4) НВН, 5) ВВЕ
246. рН POТOBO жидкости sшляеТсЯ мяrкой константой, потому 1/1110
слюна содержит буферные системы.
1) ННН. 2) ВНН. 3) НIЗН. 4) ВВН, 5) ЕВВ
247. Константа питательных вешеств D крови подn.ерживается тnлько
эндоrеННЫМ механизмом, потому что формирование пищеноrп
поведения происходит при отклонении константы питательных
вешестп крови.
1) ННН, 2) ЕНИ, З) НВН, 4) ВВН, 5) ВВВ
248. Ротовая жидкость ЯВJ1яеrся компонентом слюны, потому что po
топая жидкость содержит электролиты.
1) ИНН, 2) ЕНИ, 3) ЕВЕ, 4) НВН, 5) ЕВН
249. ПеРIЮДОНТОМУСХУJlЯРI-ТЫЙ рефлекс возникnет с рецепторов сли
311СТОЙ оболочки тпердоrо неба, потому что попмание инород"
НЫХ тел В полость рта вызывает резкое уnеличение жевательно
ro давлеtlИЯ.
1) ННН, 2) ЕНН, 3) ВВВ, 4) ВВН, 5) Н ЕН
250. В аппарате реакции происходит оценка лараметров пище130rо KOM
ка, потому что после жевания происходит rnOTaHfle.
1) ННН, 2) ВНН, 3) ВВБ, 4) ВВН, 5) НИН
1, i
313

251. В исчерченных протоках слюнных желез происходит реа6сор6ция
ионов натрия, потому что концентрация ИОНОВ натрия n слюне
повышается в процессе секреции.
1) ННН. 2) ВВВ, 3) ВВН, 4) АВН, 5) ВИН
252.. В слюнных ИClJерченных протоках активно секретируются ионы
калия, потому что концентрация ионов калия в слюне noэрас
тает в процессе секреции.
1) ННН. 2) ВНН, 3) ВВН, 4) НВН. S) ВВВ
253. Вторые премоляры и перnые моляры верхней челюсти более yc
тойчивы К растворению эмми, потому что верхнечелюстные BTO
рые премоляры и первые моляры хорошо омываются слюной
ОКQЛоytUной железы.
1) ННН, 2) ВНИ, 3) ВВВ, 4) НВН, 5) ВВН
254. Клетки слюнных npOТOKOJ3 являются 1JЗСТЬЮ соединительноткан
Horo компонента функциональноro элемента слюнной железы
пото.му что протоковые клетки формируют состав конечноrо про
луктn секрета.
1) ННН. 2) ВНН, З) ВВН. 4) ВВВ, 5) НВН
2.55. Клетки слюнных выводных протоков относятся к рабочим в co
ставе ФУнкциональноrо элемента слюнной железы, пото,Му что
функuия протокопых клеток связана со слюнообразованием.
1) ННН. 2) ВНН, 3) ВВН. 4) НВН, 5) ВВВ
256. В конце третьей фазы rлотания пищевой комок перемешается к
нижней части пишевода, потому что тонус кзрдиальноrо OTдe
па желудка снижается.
1) ННН. 2) ВВН, 3) ВВВ, 4) ИВН. 5) ВНН
257. После формироnа.ния пиwевоrо комка рефлекторно происходит
акт rлnтания, потому что афферентный синтез осушестпляет
оценку параметров полученноrо результата.
1) ННН. 2) ВВВ, З) ВВН. 4) НВН, 5) ВНН
260. Способность к: сокращению небольших пучков мышечных ВОЛОКОН
в мимических мышцах обусловлена:
1) особенностями возбудимости
2) особенностям", ПрJiкрепления
3) лабильностью
4) отсутствием фасuиальноrо покрblТИЯ и обильностью ЫHHep
вации
5) особенностью расположения мышечных полокон
261. Физической основой фонации при речеобразоваllИИ является:
1) движения языка
2) сокрашение и расслабление МЫШl1 rЛОТКIi
3) колебаниS! rолосовыХ связок
4) движения ry6
5) перемешение нижней челюсти
262. Процесс, контролирУЮЩИЙ высоту звука и вокализируюшиitся в
roрrnни, ШlЗываетсЯ
1) звукообразованием
2) артикуляцией
3) ФонаЦJiей
4) акустикой
S) фонетикой
263. Информация о субъекте roворящеro поле, возрасте, фJ131Р1ССКОМ
и эмоциональнОМ состоянии. здоровье. наЗblвается:
1) экстралинrвистической
2) звуковой
3) линrвистической
4) ФОнеТИ1Jеской
5) экспрессивной
264. В механизмах РeJYляции непроизвольноii мимики существенное знn
чснне принадлежит:
1) коре большоrо мозra
2) афферентации от рецепторов
3) тзламусу. полосатому телу. лимбической CIiCTeMe
4) rипоталамусу
5) полосатому телу
265. ФНЗИlеск:оit осново" механизма зртнкупяuни при peчeoбpmoвшum
является:
1) движение нижней 1JеЛЮСТИ
2) колебание rОЛОСОВblХ связок
З) резонанс ПОЛЫХ пространств
4) деятельность МИМИ1JескИХ мышц
5) эксп рессия лица
2.66. Механизм, опредеЛRЮЩИЙ фонемную структуру звука и формирую-
IЦнiiся в roлосовом тракте:
1) фонация
2) звукообразование
3) артикуляция
4) колебание rОЛОСОl3blХ связок
5) экспрессия Лlша
Ч а с ть 6. Коммуникативная функция
Выберите один прl1fшльныli ответ
258. СпособностJ. человека выражать чувства, МЫСЛИ. пснхоэмоциOlI3ЛЬ
ные состояиия с ПОМОlЦью движений мышц ЛIЩn называется:
1) эмоuиональность
2) невротичность
З) облик
4) мимика
5) темперамент
259. Выражение лица, обусловленное Деятельностью МИМИlескпх мышцf
называется
1) мимика
2) эмоциональность
3) темперамент
4) эксnреССJiS!
5) облик
315
3(4

267. РаЗJ1.eJI языкознания, изучаюшиi1 cмыcJtвf)cc (семантическое) зна-
leHHe слов:
1) фонетика
2) акустика
3) фразеолоrия
4) линrпистикз
5) пункrуация
268. Раздел mьuroн-шня, изучающиii способы 06разов-шия звуков речи
и их акустические характеристики. называется:
1) фразеолоrия
2) акустика
З) линrnистика
4) фонетика
5) семантика
269. Совокупность звуков, ПроизDOДtIМЬ(X (.Iслnвеком при помощи roло
COBOro аппарата, назьmается:
1) фонема
2) экспрессия
3) звук
4) rолос
5) тембр
270. Физическая ОСНОПа механизма артикуляции в зnyкообрnзовarши:
1) модулирующая способность носоrлотки
2) тоновой и шумовой механизм rенераuии
3) функциональная составляюшая rОрТ<l1iИ
4) резонанс полых пространств
5) деятельность мимических мышц
271. Доказательством арпtкуляционноrо механизма формирования речи
является:
1) экспрессия лица
2) экспрессивная речь
З) импреССl-1вная речь
4) фонемообрззопание
5) шепотtJая речь
272. fенераторный компонент периферИ1lескоro меХallизма речи реrули-
рует ЗR)'К следующим образом:
1) усиливает
2) ослабляет
3) изменяет
4) обеспечивает
5) формирует
273. Резонаторпыи компонент пернфериtlескоrо меХ9.Шl1Мft petm реrули
рует звук СЛедУЮЩИМ образом:
1) ослабляет
2) изменяет
3) обеспе'IИDает
4) формирует
5) усиливает
274. ЭнсрreтR1lескнй компонент периферическоro механизма речи измс
пяет звук следующим образом:
1) УСИЛJшnет
2) обеспечивает
З) измеНSlет
4) формирует
5) ослабляет
275. Нарастание эмоциii прнводнт к ... мимики и... КОЛИЧCCТn'l МЫШЦ,
участвующих в формировании экспрессий:
1) УСl1лению и умеНI)шению
2) уменьшению и усилению
З) усилеtrию и увеличению
276. Механизм артикуляции формируется в rолосоВОМ трзК'Те, В KnT()
рый входят ... ПОЛОСТИ
1) барабанная и ротовая
2) rлО'Точная и барабанная
3) носовая и барабанная
4) rлоТОЧНая, носовая и ротовая
5) HOC003S1 И rаймороnа
277. rортапь, rлотка. мяrкое небо, ryбы относятся к ш орrзнnм реtIеоб
JJ9.ЗОПЗIIИЯ:
1) паССI1ПНЫМ
2) усилиnающим
З) ослабляющим
4) активным
5) МОI1УЛИРУЮЩИМ
278. ШСlIОТП3Я речь является подтверждением ... механизма формирп
пания реllИ:
1) reHepaTopHoro
2) фонационноrо
3) резонаторноrо
4) знерrетическоrо
5) пртикуляционноrо
279. Обильная секреция желез cлJIзистоii. оболочки дыхателЫIЫХ путей
И roлосовоro тракта ... воспроизведение носовых ЗВУКnП:
1) улучшает
2) не изменяет
3) ззтрулняет
280. Изменение кровенаполнения тканей roлосовоro тракта IJРилпшп к
изменению ... ero полостей:
1) координирующей функции
2) акустиt.JeСКИХ свойсТD
3) модулирующих свойств
4) реЗ0нирующей способности
S) фонационной способности
281. Аппаратами контроля в функциональноЯ системе речеобразования
являются ... рецепторы:
1) nкycoDbIe и СЛУХ08ые
2) зрительные и тактильные
316
317

З) проприоцептивные и зрительные
4) проприоuептивные и слуховые
5) тактильные м температурные
282. При речевой ДеятелЬНОСТИ кpoвeIШIIш-teНИe СЛИЗilСТЫХ оболочек ды.
хательных путеВ обеспечиnaет ... функцию:
1) rолосообразующую
2) дыхательную
3) резонаторную
4) фонаuионную
5) защитную
Установите соответствие
283. К компонентам мимики:
А. ПРОИЗ80ЛЬНЫМ
Б. НеnРОИЗПОЛЫiЫМ
284. К орrанзм, участвующим в
звукообразоинн:
А. АКТИDНЫМ
Б. Пассивным
285. Компоненты образовання
звука:
А. rенера.торный
Б. Резонаторный
В. Энерrетический (шумо-
пой)
286. Механизмы звуковой речи:
А. Фонационный
Б. Артикуляuионный
]18
187. Дислалии:
А. Палатинальные
Б. Линrnзльные
В. Дентальные
r. Лабильные
Развиваются при нарушениях:
1) верхней и нижней ryбы
2) разрушеJiИИ и аномалии
развития зубов
З) деятельности и деформациях
языка
4) деформациях и травмах мяr
Koro н тneрдото Jiеба
5) деформациях костей носа
6) деформациях скуловых костей
ОпределJlЮТ:
]) характеристику rпаCJ-юrо зnyка
2) высту И силу звука, тембр
3) смысловую характеристику
4) высоту соrласноrо звука
5) тембр и смысловую xapaктe
ристнку
Относятся образОПЗIIIIЯ:
1) rлаза
2) шеки
3) зубы
4) брови
5) рОТ
6) веки
Относятся:
1) ropTaHb
2) '1убы
3) rлотка
4) твердое небо
5) мяrкое Jiебо
6) полость носа
7) ryбы
8) придаточные ПОЛОСТИ
Обеспечивают:
1) ropTaHb (тональный KOMnO
нент)
2) модулируroший мехаli}lЗМ
З) щели в полости рта
4) немодулируlOШИ-Й механизм
5) межреберные мышuы
б) диафраrма
7) мышцы живота
8) rладки е мышuы трахеи }I
бронхов
Обеспечивзются деятельностью:
1) rортани
2) полости Носа и rлотки (MO
ДУЛИРУlOщий компонент)
З) rолосовых связок
4) носоrлоткой и придаточными
пазухами (немодулирующий
компонент)
288. Парnметры эвукОБОЙ речи,
передающие информацию;
А. rолосе звука в слове
Б. Фонемном составе
Представляют собой:
1) шоnотную peb
2) деятельность, JiапраплеJiНУЮ
на понимание речи
3) деятельнОСТЬ, Jiапрапленную
на nOCTpOeHJ.le речи
Определtlте верны или неверны утверждения
tI связь между ними
290. Деятельность мИМИl.Jеских мышц отличается от деятелЬJiОСТИ CKe
летных, потому что существуют ОТЛИЧИSI строеJiИЯ. ПРl1креnле
ИЮI и Иliнерваuии миМИl.JескиХ и скелетных мыши.
1) ННН. 2) ВНН, 3) ВВН, 4) НВН. 5) ВВВ
291. ОБИЛЬJiЗЯ секреция слизи в нссоrnотке создает затруднеJiИЯ пля
DОСПРОJlзведения носопых звуков, потому I/fflO чрезмерное слю
ноотделеНJlе изменяет формирование всех звуков с участием
зуБОD, rуб JI языка
1) ННН. 2) ВНН. 3) ВВВ. 4) НОН, 5) ВВН
292. Чрезмерное отделение слизи ж.елезами дыхательных nyrей способ--
ствует более четкомУ воспроизведеН}lЮ носовыХ зnуков, потому
...
.,то слизь УЛУ'Iшаст резонаторные СВDисrnа rолосоnоrо тракта.
1) ННН, 2) ВНН, З) НВН, 4} ВВВ, 5) ВЕН
293. Возбуждение n СИС1'еме ТРОЙНИЧJiоrо нерпа оказывает nЛИJlние
на экспрессию лица, потому что ядра триrеминальноrо комп
лекса n продолrоватом мозrе взаимодействуют с ядрами лице.
Boro нерпа.
1) ННН, 2) ВНН, 3) ВВН. 4) НВН, 5) ВВВ
294. Зубы, тпердое небо. полость носа и придаточные пазухи OTHO
сятся к пассивныМ opraHaM звукообразования. потому что зубы.
твердое небо, полость носа и придаточные пазухи не способны
модулировать зnукоnые IJaCTOTbl.
1) ННН, 2) ПНИ, 3) ВБИ, 4) НВН, 5) ВВВ
289.
Виды речи:
л. И мпреССИDliая
Б. Экспрессивная
319

301. Il)H носовом дыхании сопротивление вьщыхnемоrо ВОЗДУХ:l на о.. %
создастся 3c'l счет движеНИjJ воздуха через полость носа:
1) 5
2) 90
3) 75
4) 50
5) 25
302. Высокое сопротивление току воздуха при носовом дыаниJl обсCl1С
-Iнпает... рИThI внешнеro дыхания
1) ускоренный
2) нереrулярный
3) замедленн ый
4) медленный JI rлубокий
5) fлу60киfl
303. Придаточные пазухи IlOca необходимы ДЛЯ ..., которзя обеспеlJИ
васт IIX участие в окислитеЛЫIOвосстаНО8ИТСЛЪНJ.JХ реnкциях:
1) диссоциации молекул ВОДЫ
2) образования структур рибосом
3) ионизации молекул кислорода
4) ИОНИ'lзции молекул ВОДЫ
5) диссоциации оксиrемоrлобина
304. ЗапОЛllенные В03)IyXOM ПрИдl1тоtJные пазухи (фронт:шънnя, raitMo
рооа и решетчатая) обусловливают тембр roлоеа и ,шляются:
1) рефлексоrеJiНЫМИ зонами
2) средними резонаторами
3) верхними резонаторами
4) liИЖl-lИМИ резонаторами
5) lpCDHblM nространстnом
ыбеРllте один l1ра81IЛьныri от ет
295. В процессе речеоБРЗЗОВ3JlИЯ ПОЛОСТЬ рта, шотка, ropTaltь и Dерх
"не дыхательные пути ЯВЛЯЮТСЯ:
1) верхними резонаторами
2) нижними реЗОН8тораМJ1
3) rенераторами
4) модуляторами
5) усилителями
Выберите все правильные ответы
296. К пернферJNеским мехаНlIзмам рсчи относятся компонеllТЫ:
1) деполяриззционный
2) rенераторный
3) резонторный
4) энерrетический
5) rиперполяризационный
297. При речеобразООfiНlI1I roлос хаlJ8ктернзуется своiiств9.МИ:
1) хрипотой
2) тембром
3) сИЛОЙ
4) высотой
5) обертонами
298. ИIIДllПнлуальная окраска rолоса прн речеобразОВfillИИ пключает дe
ятельноС1'Ь IIИЖНИХ резонатороп к которым относятся:
1) полость Jioca
2) трахея
3) rлотка
4) леrкие
5) полость рта
299. Тембр roлосn о процессе речеобраЗОВn'НIIЯ зависит от СОСТОЯllИЯ
nepX"IIX резонатороп, к которым оmосяТСЯ:
I} трахея
2) бронхи
З) леrкие
4) полость рта
5) полость носа
Установите соответстВlIе
305. Прll IIOCOROM ДЫХnНllИ IIpO
.IСХОДИТ:
А. Повышение эффектиl3НО
суи дыхания
ь. Соrревание воздуха
В. Увлажнен ие воздухз
r Очи щение и обеззарз
жиnание воздуха
Выберите один nрО811J1ЬНЫЙ ответ
300. На этапе Rнешнеro ДЫХаlll1Я поступление DОЗД)'Х3 из атмосферы о
леrкие ){ nыход nыдыхаемоrо воздуха в окружающую среду осушс
СТDЛЯСТСЯ за счет дыхаНIIЯ:
1) физиолоrИllескоrо
2) TKalieBoro
3) нормальноrо
4) НОСОlюrо и poтonoro
5) Dнешнеrо
З06. Спойстпа ..опоса:
А. Высота
Б. Сила
В. Тембр
320
l1If)З
За счет:
1) теплообмена вдыхаемоrо воз
духа
2) DЛ ar}!, которая nOKpbInaCT
СЛJ1ЗИСТУЮ носа
3) сниженин скорости ДБИЖе
НИЯ воздуха через верхние
дыхательные пути
4) лизоцима и муu.ина слизис
той оболочки
5) деятельност}! мерцательноrо
эпителия
Зависят от:
1) амплитуды колебаний rОЛОС("j
ВЫХ Сl3язок
2) частоты колебаниii и lIЛИНЫ
rолосопых связок
3) степени напряжения rолосо
ЕЫХ спязок и мощности ПЫДО
ха
321

Выберите один правuльный ответ
312. Orpeзок времени, в течение котороro происходят 0дJюзII9чIIые н спе
цифические для дзнно1'О возраста физиолоrические OПIровления, 111\-
зывается:
1) период филоrенеза
2) онтоrенез
3) филоreнез
4) возрастной период
S) орrаноrенез
313. Становление ФункционалЫILlХ систем У эмбрионов. ПЛОДОВ, HOВO
рожденных н у ЛИЦ В paэ.nичныe возрастные периоды назыоает-
ея:
1) онтоrенез
2) Ф}lлоrенез
З) rомеокинез
4) системоrенез
5) орrаноrенез
314. Возраст, как объективная мера СОСТ()RНИЯ жизнеспоооБНOC'Пl орrз
I(изма ь данный временной интервал, может быть:
1) объективным и су6ъеКТИDНЫМ
2) продолжительным
3) коротким
4) биолоrическим и хронолоrическим
5) субъективным
315. Комплекс ццаптационнореryJШТOРНЫХ механизмов, 05еспечипmouuJii
процесс, направленный на сохранение ЖИ1IIeдeJl'П'.llЬНости opraнизМ'l
и тем самым увеличение прОДОJ1ЖJl1'eJlЬИОСТИ ЖИЗНИ, называется:
1) rомеостаз
2) rомеокинез
3) компенсация
4) Dитаукт
5) адалтация
316. Прорезыванне зубов в процесе онтоrенеза на верхней и нижней че-
люстях может быть:
1) дпительным и несоneршеl-lНЫМ
2) коротким и быстрым
3) активным и nаССИDНЫМ
4) коротким инесовершенным
5) длительным и быстрым
317_ В старшем ШКОЛhНОМ возрасте (после 1214 лет) Пlстолоrичсские
1I I1Iстохимические изменения, а также функциональные особенно-
сти СЛНЗИСТОЙ оболочки полOC11l рта ооусловлены:
1) снижением метаболизма
2) стаБИJIизаuией функций орrанизма
З) зктивным половым разDитием и ropMOHMLHbJM фОНОМ
4) дестабилизаuией функций орrанизма
5) прорезьшанием «зубов мудрости
318. Акт сосания формируется в периоде:
1) постнатальном
2) неонатальном
3) пренатмьном
4) лубертатном
5) формирования ФУС питания
319. для функциональной СIlСтемы сосания системообразующим фпкто
ром является:
1) состав молока
2) рН молока
3) вкусовые рецепторы языка
4) объем молока
S) температура молока
320. Coariuьный рефлекс лучше асе1'О формируется на растворы веществ:
1) соленых
2) rOphKI-IХ
3) КИСЛblХ
4) сладКИХ
5) roРЯl.)их
4) фун И верхних и нижних
езо аторов
) жизненной емкости леrких
Определите, верны или неверны утверждения
u связь А,ежду f/tlAIU
307. При носовом дыхании постоянно возникают турбулентные nо
токи, потому что в фазу Вдоха coзnaeтcя значительное сопро
тивление току воздуха.
1) ННН, 2) ВИН, З) ВВИ. 4} HBH 5) ВВВ
308. НОСОВое дыхание способствует формированию обонятельных ОШУ
щений, ,lOтому что n области слизистой нижнеrо Hoconoro хода
находяТСЯ реuепторы 060НЯТе.льной сенсорной системы
1) ИНН. 2) ВВН, 3) НВИ, 4) ВВВ. 5) ВНН
309. В области nepXHero HOC{)BOro хода локализуются рецепторы обо
нятельноj;i сенсорной системы, потому что носовое дыхани
обеспечивает ФОРМИРОDан}!е обонятельных ощущений.
1) ИВН, 2) ВВН, 3) ВИН, 4) ННН, S} ВВВ
310. Носовые ходы имеют сложную I<.онфиryрацию, потому что по
ток Dblдыхаемоrо Dоздуха имеет только ламинарное течение.
1) ВВН, 2) ВНВ, 3) НИН, 4) ВВВ, 5) ВНН
311. При медленНОМ и rлубоком внешнем дыхании создаются опти
МШ1ьные условия Д)lЯ raзообмена n альвеолах, потому что }(o
соnoe llыхание ПОDышает эффективность дыхания.
1) НВН, 2) ВВН, 3) ИНН, 4) ПНИ, 5) ВВБ
Ч а с ть 7. Вoэpacmыe особенности челюстнолицевой области
11'f!
323
322

321. У детей условные рефJlекы быстрее Bcero образуются на СТИМУЛЫ:
1) звукоuые
2) зрительные
3) тактильные
4) вкусовые
5) температурные
322. При первых кормлениях НОRОрОЖ!lенноro основную функцию pery
лироnания АКта еды несет ннформ'ЩИя от рецепторов:
I ) вкусовы)(
2) тактильных
3) болевых
4) температурных
5) зрительных
323. На 68A день после рОЖ!lения основную фунКUlIЮ lJсryЛИРОВ9ШIЯ
зктn сосания несет информация от рецепторов:
1) вкусовых
2) зрительных
3) обонятельных
4) мехаиических
5) слухоuых
324. В реализ.'щип приобретенных механJtЗМОВ оцеl1lСИ результата 3KТfI
сосания, начиная со Zй недели жизни, прIШНМа1ОТ участие возбуж
деНltя ОТ рецепторов:
1) вкусооых
2) температурных
3) давлеНJiЯ
4) проприоцеПТИDНЫХ
5) тактильных
325. Акт жевания начинает формироваться после ПРО1JезываШIЯ:
1) НИЖНИ)( 1<J1h1KOD
2) верхних резцов
3) перхних моляров
4) нижних моляров
5) НИЖНI-IХ реЗЦОВ
326. Плач ребенка является реакцией:
1) приобретенной
2) услопно и безуслопнорефлекторной
3) врожденной
4) пнутренней
5) пассивной
327. По мере развития CCHOpHЫX механизмов 1I ассоциативных цеIПpОВ
п коре roлопноro мозra экспрессия лица у ребенlCИ устанаRJJивает
ся:
,
1) быстро
2) скачкообразно
3) пол но06разно
4) медленно
5) по убывающей
328. В реализ.'ШИИ врожденных мехяювмоп оцеНIШ результата nктa co
324
caHIfJl 8 nejJBhle 23 ЛИЯ жизни приннмают участие возоуждения
от рецеПТЩJOВ:
1) тактильных
2) температурных
З) лроприоuептивных
4) даnлеННЯ
5) вкусовых
329. Рост в длину ветвей нижней SJСЛIOCТН п лроцессс ОНТQrенеза сопро
вождается изменением:
1) ВЫСОТЫ прикуса
2) neЛИ1lИНЫ Тела нижней челюсти
3) расСТОЯНJiЯ между ними
4) уrла между ними и телом IJелюсти
5) высоты зубов
330. С возрастом 8 нижней челюсти по срапнснию с прхпен 3ТРОфlJrlес
КИС IIРОЦессы протекают:
1) менее интенсивно
2) более интеНСJiПНО
3) атрофических проиессоn не происходит
4) одинаково JiНтенсивно
5) волнообразно
331. Уroл НltжНей челЮСТИ, образопанный нижним краем и ЗЗlUUlМ K()a
ем ее ретрей, у IJебенка раnен:
1) 1600
2) 105 110°
3) 90IOOa
4) 1400
5) 200"
332. Уrол нижнеii челюсти, обlJ8ЗОВaJIНЫЙ НИЖНИМ ICpnCM и залrUfМ Kpa
ем ее ветвн, у взрослоro равен:
1) 1600
2) 90 1 000
З) 140"
4) 105llOn
5) 200"
333. У детей к 2tS3 roд.'1м прорсзываются 1\tолOЧDЫe зубы В J{OJUNe.
ствс:
1) 10
2) 26
3) 16
4) 20
5) 32
334. Постоянные зубы полностью прорeзывmoтcя к:
1) 1O2S roдaM
2) 25ЗО roдaM
3) 1015 rодам
4) 1520 rодам
5) ЗОЗS rодам
335. С возрастом масса слюнных желез:
325

1) уnеличивается
2) не изменяется
3) ЦИl(]Iнчески J1зменяется
4) уменьшается
5) резко уоеличивается
336. С возрастом секреция СЛЮННЫХ желез:
1) увеличивается
2) не изменяется
3) попеременно изменяется
4) уменьшается
5) резко увеличивается
337. Усилснное слюноотделение У детей 56 месячноro возраста пазы.
вается:
1) физиолоrическое слюноотделение
2) ксеростомия
3) сиалопеНИJI
4) паралитическая секреция
5) отмьшная слюна
338. С возрастом рН слюны:
1) увеличивается
2) не изменяется
З) попеременно нзменяется
4) уменьшается
S) исчезает
339. Атрофия тимусв У человека начинается в возрасте:
1) ЗS лет
2) после SO лет
3) 2025 лет
4) 1315 лет
5) после 2S лет
340. Развитие костей верхней It иижнеii: челюстей начинается в период:
1) постнатальныft
2) неонат3.льный
З) антенатальный
4) пуберТ8ТНЫЙ
5) филоrенеТИ'lеский
341. Алbвeo.llяpllые отростки верхней н иижнеit челюстей рnзвиваются
синхронно с:
1) ростом мяrких тканей полости рта
2) развитием 11 ростом орraНИЗМ8
J) ростом всех Kocтei:i скелета
4) раЗПИПlем и прорезывниемM зубов
5) ростом языка
342. Соотношение зубных рядов верхней челюсти с зубными рядами
иижней челюсти IшэыRlleтя::
1) дуrи перхней и нижней челюстей
2) зубная линия
3) альпеолярная дyra
4) прикус
5) альпеОЛJlрНая линия
343. В процессе старения орraнизма твердость 3МRЛи:
1) уменьшается
2) упеЛИЧ11вается
З) попеременно меняется
4) не меняется
5) резко уменьшается
344. Чувствительность дентина с воэрастом:
1) увеJ1"чltnзется
2) не MeHJleтCJl
3) попеременно меняется
4) уменьшается
5) резко увеличивается
345. вo3pacтные измснения цемента IIpOJIВJUIIOТCЯ в еro:
1) истончении
2) резорбuии
3) атрофии
4) утолщенltи
5) рассасьшании
346. В пожилом и старческом возрасте место npикpetLJlИlия эпителllЯ
десны к цементу перемещается 110 направлению к:
1) 'Экватору KOpOI-lКИ
2) эммеподентинной rранице
3) верхушке корня зуба
4) анатомическОЙ шейке зуба
5) физltолоrической шейке зуба
347. Атрофия coroчко.. языка, снижение СХОрОС11l ообразования, C'ПI
ранне твердых ткаиеft :4убов атрофия альвеолярных отростков,
снижение вкусовоА, болевой и друПIX подов чyвcтmrre.льнncти "a
блюд.1ется в возрасте:
1) детском
2) юношеском
3) пожилом
4) зрелом
5) молодом
Дополните утверждения
348. Одним ИЗ O('JIOBHЫX припципов системоreнезп ЯВЛЯМС$) ... D разви
ТИН KOMIIOHeHТOB функциональноii: снстемы:
1) антаrонизм
2) синерr"зм
3) изохронизм
4) reтерохронизм
S) орraноrенез
349. В функциональной системе сосания I.аи60лее значимыМи являются
взаимcщeiicтвня мeжny ядрами ... нервов:
1) лицевоro и BKycoDoro
2) вкусовоro и слуховоrо
З) ТРОЙНИlJноrо " лицевоrо
326
327

4) лиuеооrо и зрительноrо
5) зрительноro и BKycODOro
350. Окислитe.тJЬНnЯ способность н ФсрментаТИВJlЗЯ акпtВНОСТЬ n I\IЫШ
цах чеmocтно-лицевоlt области свозратом:
1) усиливаются
2) не изменяются
3) снижаются
4) попеременно снижаюТСSI и увеличиваются
S) становятся записимы от пола
351. ФОРМlfPOD"UlИе функциональной сястемы рсчеоорюоваПИJl ЗЗIШСJJТ
от развития ... систем:
1) ВКУСОDОЙ И оБОНf/тельной
2) rrоворотно"протипоточной
3) слуховой 1-1 сенсорной
4) слуховой 11 вкусовой
5) обонятельной }I слуховой
352. Акт осанися формируется n ... периоде рnЗ81f11U1 орrаннзма:
1) nосунатшьном
2) пренатальном
3) пубертатном
4) неонатмьнОМ
5) антенатальном
353. Акт сосаНllЛ проявляется n ... периоде развития орrnlшзма:
1) пренатальном
2) постнатальном
3) пубертатном
4) неонатмьном
5) антенатальном
356. Виды фИЗJIOJlOl'ИЧeCКoro при
к;уса:
А Ортоrнатический
Б. Проrенический
В. Бипроrнатический
r. Прямой
357. ПРII кормлении Ip)'днoro ре-
6е1п<а:
А. В первые 3 дНЯ
Б. 8 последуюшие ДНИ
Установите соответствие
354. Периоды РЮВllтJtfl челюст-
ных костеЙ:
А. Первый
Б. Второй
358. При формнроппнии ФУНКЦИ
онnлыlOЙ сятеМLI сосания
аффереитация от:
А. Вкусовых рецепторов
Б. Тактильных рецепторов
(механорецепторов)
359. ВIЩЫ rетеРОХРОНltи:
А. Межсистемная
Б. Внутрнсистемная
В. МеЖЮlеТОLJНая
355. Прорезыванне зубов:
А. Временных
Б. Постоянных
ХарактеризуlOТСЯ:
1) усиленным ростом челюстей
n области прорезьшания Же
вательных зубов с шестилет
Hero позра.ста до 1618 лет
2) замедлением роста ветвей
нижней челюсти
3) усиленным ростом челюстей
в возрасте 4,56 лет D сш/зи
с подrОТОDКОЙ к прореЗЫDа
нию постоянных фронталь
ных зубов
4) paDHOMepJfblM развитием
BepXHefl челюсти
5) равномерным развитием
нижней челюсти
Начинается:
1) с 56 лет
2) с 67 мес
328
3) с 3 лет
4) с 12 Мес
5) с 5 мес
Характеризуются:
1) ножниuеобразным соотноше-
нием при наклонном вперед
положении фронтальных зу
бов обеих челюстей
2) резиовым перекрытием зубов
нижней челюсти зубамиан
u
таrонистами neрхнеи челюсти
3) отсутствием резцовоrо пере
КРЫТИf/ фронтальных зубоп
при сомкнутых челюстях
4) резuовым nepeKpbITl1eM зубов
верхней челюсти зубамиан
tarOJ-tистами нижней челюсти
5) rлубоким резцовым перекры
тием зубаМJ-I верхней челюс
1'11 зубов Нl1жней челюсти
Реryляция акта сосания осущеСТ8
ляется зп счет НllфораЦIIИ от ре-
ЦCJlТ()poo:
1) вкусовых и тактильных
2) вкусовых
3) механических
4) температурных
S) проприоцептиnных
Является:
1) услоnнорефлеКТОРJ-ЮЙ
2) приобретеJfНОЙ
3) врожденной
4} ритмической
5) реryлярной
Включают n ссvя:
1) неодноnременное созревание
морфолоrи ческих :элементов,
образуюших функuиональные
системы
2) неодновременное созревание
различных типов клеток в
орraнизме
3) послеДOlательное созрепание
разлиl.JНЫХ функциональных
систем
4) одновремеНJюе созревание
различных типов клеток в
орraнизме
5) отсутствие корреляции
329

360. ПРННЦИПhl фор
у КЦИОНЯЛЬНЫХ С те
нтоreнезе:
. fетеРОХРОНJfЯ созрепани
Б. Консолидация элементо
В. Минимальное обеспече
ние ФУНКЦИЙ
361. Принципы развития cтape
ния:
А. [етерохронность
Б. [етеротопность
N. fетерокинетичность
r. fетерокатефтентность
362. ПЫD'lIIне зубов:
А. Временных
Б. ПОСТОЯННЫХ
363. Затруднения в формировании
фонем у детеА в возрасте:
А. 78 лет
Б. 1213 лет
364. Стядии паССНВllоrо прорезы
паниЯ зубов:
А. nерl3aЯ
Б. Вторая
330
П едпОJlзraют:
1 ечение деятельности ми
имзльным набором морфоло-
rических единиц д.I'JЯ достиже-
ния полезноro результата
2 ускорение или замепление
развития структур по срапне
нию с развитием У их предков
З) 06ъелинение дистантно pac
положенных элементов n еди
ную ФУНl<UИональную систему
4) развитие очаrОD дифференци
ропки, опережающих coceд
ние участки ткани
5) отсутствие корреляции
Прояnляются в:
1) различной скорости развития
возрастных изменен и й
2) неодинаковой выраженности
процесса старения D разных
opraJ-l3х или тканей в OIlНOM
ортане
:}) длительной адаптации к yc
повиям среды
4) неоднопременном старении
различных тканей, opraHoB и
систем
5) разнонаправленности изме
нени (подавлении одних
проuессов и акпшаuии дpy
rих)
Заканчивается:
1) к 2,53 rодам
2) к 2025 rодам
3) к 10 rодам
4) к 1 roдy
5) к 15 rодам
Наблищаются при:
1) окончаниИ становления по
стоянноrо прикуса
2) смене резuовой rpynnbI зубов
З) начме прорезывания премо
ЛЯ ров
4) л роrении
5) л роrнатии
Характеризуются тем, -по эпнте
лий десеН прикрепляется:
1) только на эмали зуба
2) на верхушке корня зуба
3) на иементе корня зуба
4) на эмали и отчасти на иeMeH
те зуба
5) на экваторе коронки зуба
Определите, верны или неверны утверждения
II связь межiJу ними
В. Третья
[. Четвертая
365. В зрелом возрасте чувствительность к различным MOДMbHOC
ТЯМ вкусовых раздражителей стабилизируется, потому "то по
казатели вкусовых noporoBbIX ]}еличин имеют самые высокие зна
чения.
1) ННН, 2) ВВВ, З) ВВН. 4) ЯВИ, 5) ВНН
366. Переход от аКта сосания к акту жевания происходит постепен
НО, потому что переход от акта сосания к акту жевания зависит
от пола ребенка и rетеротопности созревания компонентов фун
кuиональной системы формиропания пищепоrо комка.
1) ННН, 2) nnв, З) ВНН. 4) ИВН, 5) ВВИ
367. В проиессе старения в структуре жевательных мыши снижается
содержание соединительной ткани, потому что с возрастом в
структуре жеnательных мышц повышается содержание сократи
тельных белков.
1) ВНН, 2) ВВВ. З) ВВН, 4) НВН, 5) ИНН
368. При старении n пульпе зубов снижается количество клеточных
элементов, потому что при старении в пульпе зубов ynеличива
ется количество фиброзных волокон.
1) НИН, 2) ВВВ. З) ВНН, 4) НВН, 5) ВВН
369. На 68й день после рождения основная роль в реryляции акта
сосания переходит от слуховых к тактильныМ рецепторам. ''Ю
тому '/то тактильные рецепторы являются ведущими n процес
сах реrуляции сосания.
1) ННН, 2) НВН, З) ВВН, 4) ВНН, 5) ВВВ
370. При первых кормлениях ребенка основную функцию реrуляuии
и оuенки atcra сосания несет информация от вкусовых реuепто
pon языка, потому что информация от тактильНЫХ реиепторов
n это время не является важной ДIlЯ данноrо процесса.
1) ННН. 2) ВНН, З) ВВН, 4) НВН, 5) ВВВ
371. В молочном прикусе сила жевательнorо давления рeryлируется Me
ханорецепторами десны, периодонта и структур ВИСОLJнонижне
челюстиоrо сустаса, потому что мехзнорeuепторы ЯnЛЯЮТСSI ал
паратаМJI КОНТРОЛЯ в ФУнкционмьной системе формирования
адекпатноrо,(JJ1Я проrлnтывания пищевоro комка.
1) ИНН. 2) ВНН, 3) ВВН, 4) НВН, 5) ВВВ
372. В nозрасте 7IO лет увеличивается премя Формиропанl1JJ aдeK
DaTHoro для проrлатывания пищевоrо комка. потому что D поз
расте 7IO лет происходит замена молочных IVV зубов посТО
янными.
1) ВВВ, 2) ВНИ, 3) впн, 4) НВН, 5) ННН
331

373. С возрастом разпивается старческ3JI проrнатия, потому что п
процессе старения нJtЖНСЧСЛЮСТН3Я Ш1ЪDеолярная дyra становится
больше верхнечелюстной.
1) ННН, 2) ВНН, 3) ВВИ. 4) вnn. 5) ивн
374. На язычную сторону алыеолы приходится большая наrрузка. пo
тому что премолпры имеют физиолоrический наютон D сторону
языка.
1) ННН. 2) ВНН. 3) ВВН, 4) ИВН. 5) ВВВ
375. В теченJ.1С жизни наблюдается nOCTOSIHHoe пассивное прорезыJ3
ние зуба, потому что место ПРИl<репления эпитеЛИSI к зубу Meд
ленно смешается по направлению к перхушке KOpHJ/.
1) ННН, 2) ВВВ. 3) ВВН, 4) НВН, 5) ВНИ
37б. По мере стареН)jЯ в мышцю< уменьшается содержаНJ.1е воды. 1!O
таму что в детскоМ возрасте содержание ВОДЫ в мышuах боЛl-
ше.
1) ИНН, 2) ВНН, 3) ВВВ, 4) НВН, 5) ВВН
377. Степень податЛJtвостJ.1 слизистой оболочки тnepnoro неба зави
C)jT от атрофии KOCTei1, потОА1У что слизистая оболочка тnepдo-
ro неба не связана с подлежащей костью.
1) ННН, 2) nНН, 3) ВВН, 4) ВВВ. 5) НВН
378. По стадиям пассивноrо ПРОflезыnания зубов можно делать вьшо-
ды относительно возраста человека, I10тому что прикрепление
ЭПJ.1телия к различным частям зуба имееТ характерные разлИLIИR
для каЖдоrо возраста.
1) ННН, 2) ВИН. 3) ВВН. 4) НВН, 5) ВНВ
379. В paliHeM постнатал.ЫЮ'М пеРМ0де (до 1 rода) (lтмечаетСJJ ОЛli()
7J1nHoe строение слизисто оболOl.JКИ ПОЛОС111 рта, 110тОЛIУ что
эпителий и соеДИН)jТельнзя ткань слизистой оБОЛО1IКИ n раннем
постнатмьном nер}lоде высоко дифферемuироnаны
1) ННН, 2) ВВВ, 3) ВВН. 4) НВН, 5) ВНН
380. Б раннем постнатмьном периоде (ДО I I'ода) слизистап оболочка
полостИ рта l1erKo подверraется различным попрежпаюшим ноздей
СТ8ИЯМ, потому чта базальнац мембрана эпителиальною слоя сли
зистой 06ОЛОLJКИ по всех отделах рта утолщена.
1) ННН. 2) ВВВ, 3) ВАН. 4) НБН, 5) ННН
381. у новорожденных наблюдается низкая резистеНТНОСТh к возник
новеНI1Ю бактеРИШIЬНЫХ стоматитов, пomoy что чере.'i плаuен
ту передаются материнские антитела.
1) ВВВ, 2) ВНН, 3) ИНН. 4) НВН, 5) ВВН
382. ПожелтеНJ.1е зубов связано с отложеНJ.1ем липохромов, потому
что ивет зуба зависит от мсорБЦJ.1J1 эмалью красящих элемен
тов из слюны и ПИЩИ.
1) ННН. 2) ВНН, 3) ВАВ, 4) НnН, S} ввн
383. В старости происходит склерозирование пульпы зуба, пото.му что
с возрастом в пульпе увеЛИчJ.1вается КОЛJ.1честuо К.1еточttblХ эле
ментов и уменьшается КОЛИLJество фиброзных волокон.
1) ННН. 2) ВВВ, 3) ВВН, 4) НВН, 5) ВНН
384. С rодамJ.1 в зубах создается защитный пал в Dиде вторичноro дeH
тина, потому что с возрастом в пульпе дентинообразующая ФУН
кuия практически не ослабевает.
1) ННН, 2) ВНН, 3) ВВН, 4) ВВВ, S) НВН
385. fлухие от рождения дети способны научиться rоnoрить, пото/..,у
что у rлухих от рождения отсутствует ВОСПрИЯТJ.1е звуковых сиr
налоп,
1) ННН. 2) ВНН,З) ВВН, 4) ВВВ, 5) НВН
386. При утрате какойлибо rpYnnbl зубов интенсивно СТJ.1раются co
xpaHJ-IВl1lиеся зубы, потому что при утрате определенной rpyn
пы зубов происходит недоrрузка сохранивш ихся зубов.
1) ННН, 2) ВНИ, 3) ВВН, 4) НВН, 5) ВВВ
387. В возраСТе з 1 лет увеличивается жевательная мОЩНОСТЬ, пoтo
.му что в возрасте 37 лет происходит рост челюстей и увеличе
ние межзубных промежутков.
1) ННН, 2) ВНИ, 3) ВВН, 4) ВВВ. 5) НВН
388. Облеrчение произношенJ.1Я дентальных rласных и соrласных зву-
ков наблюдается в возрасте 78 лет, потому что в возрасте 7
8 пет nроисхопит смена зубов резuопой rруппы молочноrо прм
куса.
1) ННН, 2) ВНН, 3) ВВН, 4) ВВВ. 5) НВН
389. Формирование ФУНКЦJfональной системы речеобрззоваНИJI не
зависит от деятельностJ.1 слуховоrо анализатора, nото.МУ что pe
uenTopы кортиева opraHa не ЯВЛЯЮТСЯ КОМПОJ-1ентОМ аппаратп
КО11Троля данной ФУНКUJilональной смстемы.
1) ВВБ. 2) ВНН, 3) ВВН, 4) НИН, 5) НВН
390. rpOMKOCТb и тембр rолоса не меняютсs/ у МШIЬЧИКОВ n период
половоro созревания, потому что в период половотn созрenа
ния у мальчиков изменяется уровень половых [ормонов в Kpo
ви.
1) ННН, 2) ВНН. З) ВВН, 4) nвв, 5) НВН
391. В период половоrо созревания у мальчикоп rолос приобретает
J.1ндипидузльные оттенки тембра, пOтOAfY что D период полово
rO созревзнJ.1Я изменяется уровень половых ropMOHOB в крови.
1) ННН, 2) ВНН, 3) ВВН, 4) НБН, 5) ВВВ
392. после приема пиши наблюдается СНJ.1жение УflОВНЯ мобилиза
UИИ пкусовых рецепторов языка. пото.МУ что в состоянии нато--
щак БОЛЬШШI часть вкусопых рецепторов не ФУJ-Iкuионирует.
1) ННН, 2) ВНН. 3) ВВН, 4) ВВВ, 5) НВН
393. У детей младшей возрасnюй rруппы отмечается более НJ.1ЗКЗS/
ЧУПСТDительность вкусовых рецепторов к сладкому, пото.му что
МШlенькие детм предпочитают более низкие концентрации pa
створов СЩ1Дкоro.
1) ННН, 2) НВН, 3) БВН, 4) ВВВ, 5) ВНН
394. Язычная поверхность альвеолярноrо отростка нижней челюстJ.1
более плотная по сравнению с вестибулярно, 1I0тО1l1У что языч
нан поверхность альоеолярноrо отростка нижней челюсти спо
......
"'.)'"
3..']
.>

с на выдер вать падающую на нее большую илу ри жева
тельной наrрузке.
1) ННН, 2) ВНН, 3) ВВН, 4) НВН. 5) ВВВ
39 . В старческом возрасте отмечается увелиqение КОЛИlJества функ-
иионирующих вкусовых сосочков языка после приема пищи, пo
тому что показатели ryстометрии меняЮТся адекватно каждому
возрастному периоду.
1) ННН, 2) ВНН, З) НВН, 4) НВВ, 5) ВВН
396. Челюстные кости n детском возрасте более эластичнЫ и менее
ломки, потому что у детей в COC'I'aB челюсТНЫХ костей входит
больше орraнических соединений и меньше минерrшьных.
1) ННН, 2) ВВВ. 3) ВВН, 4) НВН, 5) ВНИ
397. Стенка альвеолярноrо отростка нижней IJелюсти язычной повер
хн ОСТИ более плотная по срапнению с нестибулярной, потому
что жевательная наrрузка на вестибулярную поверхность значи.
тельно выше.
1) НИН, 2) НВН, 3) ВВН, 4) ВВВ, 5) ВНН
398. Атрофические процессы в нижней IJeJ1ЮСТИ происходят менее
интенсИВНО, потому что D нижней челюсти lJаше возникают
спонтанные переломы.
1) ВНН, 2) НВН, 3) ВВН, 4) ВВВ, 5) ННН
399. По мере старения в надкостнltие уменьшается количестпо капил
ляров и увеличивается извитость венул, потому что в H3ДKOCT
нице по мере старения усилиnaeтcя I-fнтенсивНОСТЬ обменных про
цессов.
1) HHH 2) НВИ. 3) ВВН, 4) ВВВ, 5) ВНН
400. В старческом возрасте повышается оп асность проникновения
одонтоreнн() инфекuии на слизистую оболочку верхнечелюст
НЫХ пазух, потому чтQ вследствие 8трофических лроцессов в
старческом возрасте значительно истончается костная пластин
ка альвеOJ1ярноrо отростка верхней челюсти.
1) НИН, 2) ВНН, 3) ВВН, 4) НВН, 5) ВВВ
401. Степень подвижности слизисТcm 060ЛОЧКЯ твердоrо неба не за
висит от степени аТрОфИИ костей, потому что слизистая обо
1I0Чка твердоrо неба не сnязана с подnежащей костью.
1) НИН, 2) ВНН, 3) ВВВ, 4) ИВН. 5) ВВН
402. В старческом возрасте в поднижнечелюстной слюнной железе
наблюдается атрофия rлаНДУЛОUIIIТОВ и rипоcnливация. потому
что у пожилых людеЙ происходят склерозиропание J1 rиалиноз
артеРИШlЬНЫХ сосудов, питающих железу.
1) ННН, 2) ВНН, 3) ВВН, 4) НВН, 5) ВВВ
403. С возрастом увеличиваются скорость секреuии и количество BЫ
деляемой слюны, потому что с возрастом возникает физиоло
rическое слюнотечение.
1) НВН, 2) ВНН, З) ВВН, 4) ВБВ, 5) ННН
404. По мере старения в секреторных К1teтKaX околоушноt::i слюнной
железы концентрация РНК И белков снижается, потому что ло
мере старения в клетках околоушных слюнных желез образуется
преимущественно слизистый секрет.
1) ННИ. 2) ВВВ, 3) ВВН, 4) НВН, 5) ВИН
405. У лиц старше 60 лет в rландулоцитах околоушной слюнной же
лезы усиливается синтез белков, потому что у лии старше 60
лет в rлаНДУ1l0ЦИТах околоушных слюнных желез выделяется
слизистый секрет, содержащий кислые и нейтральные rликоза
МИНОfликаны.
1) ННН, 2) ВНН, 3) ВВН, 4) ВВВ. 5) НВН
Часть 8. Взаимодействие орraиов чеJlЮCтно--лицевой области
с РaзJlичными системаМИ орraнизма
Выберите один праfJUЛЬНЫ;; ответ
406. В тканях слизистой оболочки полости рта задерживается вода,
умньшается ороrовение клеток и увеличивается активность МНTO
з.'l IJОД влиянием rормонз:
1) проrестерОН8
2) соматотропина
З) инсулина
4) эстрм.иола
5) тироксина
407. Нарушение образования дентина и rиnОDлазИJl эмали наблюдаются
I1ри rnпофункции в детском ВОЗРАсте:
1) вилочковой железы
2) зденоrипофиза
3) ПОдЖелудочной железы
4) околошитовидныХ желез
5) иейроrипофиза
408. Процесс жевания н секреция желудка находятся:
1) оне зависимости друr от дpyra
2) в обратной зависимости
3) в примой зависимостИ
4) в зависимостИ от возраста
5) в периодической зависимости
409. При стомаТОJlоrическuх вмешательств"IX у лJlц С преобладанием
TOllyca порnсимпатическоrо отдела веreтaтипной нервной системы
сердечная деятельность:
1) УСКОрJ/ется
2) не меНJ/еТСЯ
3) попеременно ускоряется И замедЛяется
4) замедляется
5) зависит от возраста
410. Сладкие вещества при действии 113 вкусовые рецепторы иызывают:
1) СОСУДОСУЖИDающий эффект
2) спазм сосудов
3) не оказывают влияния на тонус сосудов
4) СОС}lДОРасширяюший эффект
5) кратковременное расширение и стойкое сужение сосупоп
335
334

411. При рnзJIиtIных отклонениях в процессах формирования и раз.nИТИJl
зубов следует думать о нарушениях в системе:
1) сердечнососудистой
2) пищепарительной
3) эндокринной
4) зкскреторной
5) дыхательной
412. ПРII стоматолоrнческпх вмеШательствах у лиц с преоБJПUUUПlем
тонусп СllМППтическоro ОТllМП lIеreraтИВIIОЙ нервной системы cep
дечная деятельность:
1) замедляется
2) не меияется
3) попеременно заме)Li1яется и ускоряется
4) YCKopSleTCSI
5) заDИСИТ от циркадных рИТМОD
413. При rлотаНИII rШЩКllе мыIIJor желудка:
1) сокращаются
2) уneличиnаюr ТОНУС
З) изометричны
4) расслабляются
5) изотоничны
414. Склонность J( крвоreчениям слизистой оболочки ПОЛОСТИ рта Мо-
жет Быуъ оБУСЛOlJлена влиянием ropMOHa:
1) nporeCTepOHa
2) инсулина
3) соматотропина
4) эстрал.иола
5) тиротропина
415. При IштеllСИВНОМ же&'\нни rладкие мышцы желудка:
1) расслабляются
2) попеременно расслабляются и сокр"шаются
3) ПСРИСТШ1ьтически сокр"шзются
4) тонически сокращаются
5) изометричны
416. Кислые вещества при ДеЙСТВII" На пкусопые IJецеПТОjJЫ 8ызывают:
1) сосудорасширяющий :эффект
2) не оказыпают nлияния на тонус сосудов
3) дилатаUИОl-Iное 8лияние
4) сосудосуживающии эффект
5) краТКОВреМенное расширение и стойкое сужеlше сосудов
417. Соленые вешеств,'l пр" действии на вкусовые рецепторы вызывают:
1) кратковременное сужение и стойкое расширеНl1е сосудов
2) только сужение сосудов
3) не оказывают nлJtЯlШЯ
4) только расширение сосудов
5) кратковременное расширение 11 СТОЙКое сужение сосудов
Установите соответствие
418. Виды нарушений общей qyв-
СТIlИтельностн
А. fипостезия
Б. fиперестезия
В. Анестезия
419. Виды "зменсний различных
структур ЧeJlюстно-лицевой
области:
А. Макроrлоссия
Б. Микрохейлия
В. МИКРОl1l0ССИЯ
420. Уrнетение ФУИКIUfЙ желез:
А. Щитовидной
Б. KopKonoro neщества H3Д
почечников
В. Аленоrипофиза

Связаны с ее:
1) понижеJ-lием
2) изврашеtlием
З) отсутствием
4) повышением
ПроЯ8JIJlIOТСSl п чрезмерном:
1) увеличении размеров ryб
2) уменьшеНIiИ разМероп языка
3) увеличении размеров языка
4) уменьшении размеров туб
Прояnляется n полости рта:
1) nиrментацией слизистых обо
лочек
2) акромеr311ией
3) множественным кариесом с
nришеечной ЛOIoшлизацией
4) rиnерплазиеи эмми
5) неnрапильным nрl1КУСОМ
Определите, верны или неверт" утверждения
u СОЯЗЬ между ними
421. По изменениям в полосТИ рта больноrо врач-стоматолоr может
поставить ди аrноз c"xapHoro диабета, пото.му что изменения n
полости рта при диабете носяТ специфический характер.
1) НВН, 2) ВНН, 3) ВВН, 4) ВВВ, 5) ННН
422. Слюнные железы выполняют секреторную функuию, потому что
слюнные железы выдеЛSIЮТ ИЗ КРОПИ йод, бром, соли тяжелых
металлов, некоторые лекарстоеНtlые препараты.
1) ННН, 2) ВНН, З) НВН, 4) ВВВ, 5) ВВН
423. При патолоrии внутренних opraнoB MOryr возникать боли в об
ласти лиuа, пOтOAtY что Jia лице имеются определенные у'ш.ст
ки кожи, соответствующие различным ннутренним opraHaM
(зоны 3ахарьина feдa).
1) ННН, 2) ВВВ, 3) ВВН, 4) ИВН, 5) ВИН
424. Чаше nсею nрачстоматолоr может заподозрить у больноrо IШ
рушение функuий поджелудочной и половых желез, потому что
нарушения Функuий ЭТИХ желез наиболее часто проявляются Из
менеНI1ЯМИ 11 полости рта.
1) НИН, 2) ВНН. 3) ВВН, 4) ИВН, 5) ВВВ
ч 3 С ть 9. Адаптация н компенсация
Выберите один правильный ответ
425. Процессы, направленные на сохранение ПОСТОЯllства BHYTpeHHeii
среды орraнизма, IШ3ЫПЩОТСЯ:
336
337

1) rомеокинез
2) ком пенсацил
3) маптзция
4) roмеостзз
5) реверберация
426. ПриспосоБИтeJlhные реакции, раЗВИВ"UOl.ЦИеся по типу перераспре-
деления функционирования отдельных ..астей орrанпзма, называ-
ются:
4) реrенераuил
5) резистеlПНОСТЬ
432. Носителем ПОЛИфункциоlllUlЫlOCТИ opraнoB или ткане" ЯВJIЯeтcJI:
1) полифункuиональный нейрон
2) функuиональная система
3) функциональная мобильность
4) функuиональны элемент
5) функuиональнзя единица
433. ОДИИМ m OD адаmация является совершенствовmmе:
1) последопательноrо торможения
2) проиессов возбуждения
З) процессов ОККJ1юзии
4) синаПТИ'1еской лереДЗIJИ возбуждеНJ1Я
5) проиессов афферен11iоrо синтеза
434. Начальная фаза адаптации складывается из:
1) ориеНТИРОDОЧН() реЭКЦl111 11 реакции торможениS1
2) реакuии возбуждеНl1Я И реакции торможения
З) реакuии торможения и эмоuиональной реакwш
4) ориеНТИРОDОЧН()" реакции 11 реакции возбуждения
5) услопнорефлекторной реакЦl1И 11 реакuии торможеНltя
1) рефлекс
2) торможение
3) ацзптация
4) компенсаuия
5) лозбуждение
427. Присnocобтитсльные реакЦИИ орrаН8Зма на повреждение,. 'lЗправ
ленIIыle на сохранеиие функций и проявляющиеся в колнчестве,,
НЫХ изменеНИIIХ, называются:
1) адаптация
2) rомеостаз
З) rомеокинез
4) компенсаuия
5) реrенерация
428. Приспособнтельные реакwш, которые осущеСТILIIЯIОТСЯ 11 процессе
ЭВОЛЮЦИИ и обусловливают изменчивость C'IJI)'К'I'YIИЮ-фунКЦJlОНаль-
НЫХ характеристик ВИДа ИЛII особи, закреПЛJlIOШИССII п TeIlOM.
называются:
1) ориеНn1РОЛОЧНО ИСCJ1едовательские
2) rеНОТИПl1ческая адаптация
З} фенотипическая адалтация
4) УСЛОRнорефлскторные
5) компенсаторные
429. Приспособнтельные реаКЦИJl, которые осушестпляlOТСЯ в ИIЩИВИ
дуальной жизни и обеспечивают П]))Iобретенне устойчивости (ре:lИ
теtIТНОСТИ) ИIJдJtВUда к ОпрелРЛ8IНЫМ факторам ВНСШllей средЫ.
носят Н3ЗВ'UlНе:
1) rенотипическая здаптаuия
2) услопнорефлекторные
3) ориентировочно исследовательские
4) фенотипическая адаптация
5) восстановительные
430. При травмироваlШИ аuинусов правой околоушной желсзы функция
желе1Ы на JlРОТИВОПОЛОЖНОЙ стороне компенсаторно...
1) усилиnается
2) не изменяется
З) ctaHOBI-!ТСЯ менее выраженной
4) уменьшается
5) извращается
431. При поражения одной СЛIOННОЙ жс.'1е3ы У друroй ваблюlUlстся:
1) fl1ПОФУНКЦI1Я
2) атрофия
3) rl-!перфункция
Установите правf/ЛЬНУЮ послед08ательность
435. Фазы длительноil адаптации:
1) УСТОЙ'1ИВШ1
2) авариi1'Нзя
З) l1ереходная
Дополните утверждение
436. В rфOц.ессе раЗВIП'ИЯ орrallИзма ПРОllСХОдltт ... м.."\п
тация
1) rеНОТИПl1ческая
2) функциональная
3) фИЗl-!олоrическая
4) фенотипическая
5) УСТОЙrJlШЗЯ
437. Ориен11tровочные реакции в начальной фазе длительной адаh't'aция
сопровождаются ... всех IIцn,OB текущей пеятельнОСТИ
1) актишщией, затем торможеНJ1ем
2) торможеН11ем, затем возбуждением
З) торможеЮ1ем, заТеМ актиnацией
4) СНJiжеНI1ем, заТеМ повышеНI1е-м
5) остановкой. затем возобновлением
438. В процессе адаптации к зубным протезам большое значение име
свойство ... нервных пеНТРО8
1) перепозбуждения
2) nысоКоЙ лабильности
3) низкой yrомляемости
338
....9
.J;J

4) пластичноСТИ
S) ФУнкиионrulЬНОЙ лабильности
439. Обнnж.еиие шеек зубов или ретракция десен, развивающиеся в тe
ЧСlJне ДЛИ1'еЛЬноrо времен ... rnперстезию твердых ТКШIСЙ зубов:
1) ВblЗblвают
2) снижают
3) не вызьшают
4) нарушают
5) прекращают
440. В случае обнажения шеек зубов или ретраКШfll десен ПрОНСХОДJIТ
... ииpaOOпm заместительноrо дентина и Цемснта
1) адаптационная
2) не происходит
З) компенсаторная
4) плаСТИIJеская
5} эстетическая
441. Орт{)псднческое лечение пpoвoдиrcя для КОМПСl1саЦ1IН жепателыюit
Н IШl\lмуникативноii фунхции челIOСТИОЛИЦСВОЙ области, я также
нмест значение как ... фактор
1) физиолоrичеСК1iЙ
2) пласТИIJескиЙ
3) функциональный
4) эстетический
5) физический
442. Применение СЪСМlILlХ протезов при полной nДСllТИИ ... афферента
цию ОТ мсханореuспторов слизистой оболочки в облac11l протезно
ro ложа
1) не изменяет
2) уменьшает
3) ИЗl3рщает
4) усиливает
S) иск..'lючает
Установите соответствие
443. Этапы приспособнтеЛLНЫХ
компенсаторllЫХ реакций:
А. Первый
Е. Второй
В. Третий
r. Четвертый
д. ПЯТЫЙ
340
Характеризуется:
1) несnецифическими измене..
НИJlМИ
2) специфическими изменени
ЯМ"
3) снижением реаКТИDНОСТИ
4) повышеНI1ем реактивности
Сопроиождаются:
1) liзвращением функции
2) сохраненмем функции
3) 11зменением функuии
4) ПОD.ышением возбудимости
5) разлитым торможением
ХарактЕризуются ИЗМЕl1еlIllЯМН:
1) количестnеннымИ
2) качественнЫМИ
З) ФИ3110лоrИLJескими
4) пара6иотичеСКИМI1
S) nopora восприsпия
Проиодят лечсние с пОМОЩЬЮ:
1) зубноrо протезирования
2) пластиескоЙ операl1lШ на
верхней rубе
3) иссечения уздечки языка
4) хирурrической пластиКИ nер
XHero неба
5) удаления небl-IЫХ м и НllМИ Н
Оnределиmе, верны IIЛll неверI1Ы утвер:жденuя
1/ связь lIШ:ж:ду НlIMlI
448. Компенсацил нарушенной функuии происходит за сче1" друrих
тканепых образопаний, потому lIто .клеточные эле:ченты opraHa
узко специализированы 11 rетероrенны
1) ННН. 2) ВИН. З) ВВН, 4) НВИ, 5) ВЕВ
449. Лод П1шстинчатым протезом повышается температура СЛИЗI-IСТОЙ
оболочки полости рта, потому IJтo под плаСТИН'lатым лроте,'юм
повышается теплооТД3LJ8.
1) НИН, 2) ВВВ. 3) ВВН. 4) НИН, 5) ЕНИ
450. В процессе старения происходит сужеНl1е периодонтальной щели.
потому I/тO с возрастом происходит компенсаторное образопа
иие ueMeHTa.
1) ННН. 2) ВНН. 3) ВВН, 4) НВН, 5) ББВ
451. ФОРМИРОDание функuиональных связей межпу афферентными и
эфферентными компонентами ЦНС и орrnнами '-Jе.люстнолиuе
пой обла.сти n npollecce адаптации затрудняет правильное ПрО
изноwение звуков и фонем. пomo.\f)1 IlmO HepDHble центры не об
ладают пластичносты..
1) ВВВ, 2) ИНН, 3) ВИН, 4) ИВН, 5) ВНН
444. Процесс:
А. Острая краткопременная
адаптация
Б. Долrоnременная здапта
ция
445. Процсссы приспособления
орrЮIИ3М3 к измеllИВШИМСЯ
условиям:
А. Ацаптзuия
Б. КомпенсаW1Я
446. Процсссы приспособлення
орrЗНD3М3 к измеиивlUИМСЯ
условиям:
А. A.!:щrпaшtя
Б. Компенсация
447. Для восстаНОD.Т1еНИJl речевой
аеЯТ('JJЪНОСТИ прн:
А. f1l0ССОЛалии
Б. Лабиолалии
В. Деюолалии
r. Палатолалии
Проямяются в:
1) перестройке друrих фун кци
ональных C11CTeM
2) контроле за ходом приспосо
бительных реакuий
3) освобождеНИJi от избыточной
информации и оптимизации
Фун кционирования аппаратон
действии
4) СИfнализаЩ1l1 о нали'!ии дe
фекта .
5) проrрессирующей мобилиза
uии аппаратов деЙСТВ1iЯ
6) отсутствии изменениn
1.

341

4 2. В процессе адаптации создаются новы функциональные связи В
ЦНС, потому что взаИМОДействие афферентных и эфферентных
компонентов в ЦНС способствует формированию пишевоrо KOM
ка, aдeKBaTHoro ШlЯ проrлатывания
1) ННН, 2) ВИН, З) ВВН. 4) НВН, 5) ВВВ
453. В процессе лечения кариеса формирование полостей Е твердых
тканЯХ зуба ВЫЗЫВЗет rиперестезию. потому что при формиро
вании полости В процессе лечения кариеса дентинные каналь.
цы стаНОВЯТСЯ доступными для внеШН}lХ ЕоздеЙствий.
1) ННН, 2) ВВВ, 3) ВВН, 4) ИНН, 5) ВНН
454. Пульпа зуба в (Пвет на рзздражение усиленно вырабатывает ДeH
ТИН, потому что при разЩJ8Жснии пульпы явления rипересте
31111 ослабевают.
1) ИНН. 2) ВНН. 3) ВВН, 4) НБИ. 5) ВВВ
455. Явления rиперестезии в процессе компенсаторной выработки
деНl1ша уснтшаются. потому что зуб является полифункцио
налЬНЫМ ()praHoM.
1) ННН, 2) ВНН, 3) ВВН, 4) ВВВ, 5) НВН
456. В процессе старения возникают нарушения фонации. пOmOAfY что
В процессе старения уменьшается тонус мышц и опускается дно
ПОЛОСni рта.
1) HHHt 2) ВНИ, З) ВВН, 4) ИВН, 5) ВВВ
457. В проиессе онтоrенеза изменяются резонаторные свойства рото-

вои полости, пOmOJtIY что npJ1 стареНИИ происходит усиление TO
нуса мышц 11 приподнимается дно полости рта.
1) ННН, 2) ВВВ, 3) ВНН, 4) НВИ, 5) ВВН
458. Зуб как opraH способен выполнять мноroчисленные функции,
потому что в тканях зуба происходят компенсаторные процес.

СЫ реминерализации в отпет на внешние попрежд..'lIОWI1е воздеи.
сТDИЧ.
1) ННН, 2) ВНН, 3) ВНВ, 4) НВН, 5) ВВН
459. В процессе стареНИЯ может не HaCТYn}lTb нарушений фОН аuи и ,
пото.МУ что мышLtы языка и мимическая мускулатура в проиес
се старения компенсаторно изменяют спою деятельность.
1) ИНН. 2) ВНН. 3) ВВН. 4) ВВВ, 5) НВН
460. При интактной зубочелюстной системе ведущей п оценке КRчеств
ПИЩИ япяется афферентаЦl1Я от рецenторов слизистоЙ неба, язы
ка и щек, потому что при интактноi1 зубочелюстной cl1CтeMe
жеDательная наrрузка передается На опорные' ткани зубов.
1) ИНН, 2) ВНН, 3) ВВН, 4) ВБВ, 5) НВН
Ответы
1.2
23
3.3
4. 1
S.4
6.3
7.1
8.3
9.4
10.2
11.3
12. 1
13. 1
14.3
15.3
Iб.4
17. I
18. 2
19.3
20.4
21.4
22.1
23.2
24.2
25. 1
26.4
27. I
28.1
29.2
30. 3
31.2
32. I
33. 4
34. 2
35.4
36. 1
37. 3
38.1
39. 1
40.3
41.4
42. A3, Б..4
43. A 1, Б3
44. A3, Б..2,
B . r..4
45. Д..3, БI
46. Д..2, Б.З.
B5 r..4
.
47. A2, Б1
48. д 1, Б3,
В.2
49. A2, Б3
50. Д4, Б З,
Б2
51. Д..3. БI,
B2
52. А..2, Б..I,
B4
53. A3, Б 1,
B2
54. A2, Б 1,
B4. [.3
55.5
56. 1
57.3
58. 1
59. 3
60.1
61.3
б2.2
63. 2
64.4
65. I
66.2
67.1
68.5
69.4
70. 2
71.2
72. 1
73.3
74.5
75.4
76. 1
77.4
78. 3, 4, 5, 6
79. I
80. 1. 3, 4. 5
81.4
82.4
83.2
84. 1, 4
85. 1
86. 1
87.3
88.2
89.4
90.4
91. A3, Б2
92. A2, Б3
93. A2, Б..I,
В.З
94. A2, Б4, B
1
95. Л.l, Б3, В.
3
96. АЗ. Б3, B
2
97. А.l. Б--З, В.
2
98. A4, БЗ. B
2
99. A4, Б3, B
1 f..2
,
100. А..l. Б3
101. Д..2, Б..I, B
3, r..4
102. A2, Б..3, B
4
103. A2, Б 1
104. 2
105.5
106.1
107.4
108. S
109.2
110.3
111.5
112. S
113.5
114.4
115. 1
116.4
117.5
118. S
119.3
120.3
121.4
122.4
123.3
124.2
125. 1
126. Д2, Б3,
Bl
127. A2, Б.I,
В.4
128. A4.6. 7,
Б2,5, B 1,3
129. Д2, Б.4,
В.3
130. 1
131.5
132.5
133.5
134.3
135.5
136.5
137. 3
138.4
1 39. 1
140.4
141. 5
142.4
143.3
144. 1
145.1
146.3
147. 2
148.4
149. 1
150.4
151. 4
152.4
153.5
154. A2, БI.
B3
155. д 1, Б2
156. AI,4, Б-.l,3,
8--2,5,6
157. AI.5.7,9,
Б2t3,4,6,8
158. Д2,3.5,
БI,4,6
159 A2, Б3,
В.I
160.5
161.5
162. 2
163.5
'64.4
'65.2
166.5
167. I
168.5
169.4
'70.5
"1.4
172.2
173. 4
174.4
175. 3
176.4
)77.4
178. 2
343

179. 3
180.4
181.4
182.4
183.4
184. 3
185. 2
186.4
187.4
\88. 5
189.4
190.4
191. 2
192. 4
193. S
194. 5
195. 4
1%.5
197. 5
19R. 1,2,4
199. 2.3,4,5
200. 1,2.4.6
201. 1,2.4
202. 1,3,4
203. 2,3,5.6
204. 2,3.4,5
205. 1.2,3,5
206. 1,2,5
207. 1. 2. 3
208. 1, 2, 3
209. 2, 3, 4
210.4
211.2
212.4
213. 4
214.3
215. 1
216. 3
217.3
218. 4
219. 4
220. 1
221. 2
222.4
223. 3
224.3
225.1
226.4
227.4
228.3
229. 3
230. 2, 1,3
231. 3.2,1,4
344
232. 3,2,5
4,1,6
233. A4, Б 1,
BS. r з
234_ A3, Б2.
B4
235. A 2, Б 3
236. AI,2,
Б 1.2, B4,
r5, Д3
237. A2. Бl.
B3
238. дз, Б2
239. A2, Б2,
BI. r5
240. A 1, Б 2,3.
B3, r 5,2
241. AI, Б2,З
242.3
243.5
244. 5
245.5
246. 4
247.3
248. 4
249. S
250.1
251. 5
252_5
253. J
254.5
255. 5
256.2
257. 5
258.4
259.4
260.4
261.3
262. 3
263. 1
264. 3
265.3
266. 3
267.4
268. 4
269.4
270.4
271.5
272. 5
273. 5
274. 2
275. 3
276.4
277.4 324.5
278.5 325.5
279. 3 326. 3
280.4 327.4
281.4 328. 5
282.3 329.4
283. АБ--21 '43'65. 330. 2
, , 331.4
284. A I ,3,5,7, 332.4
Б2,4,б.8 3314
285. A1 ,3, Б2,4 334. 1
286. AI ,3, 335 4
Б2,4,S 3З6 4
287. A4, Б3. 337 1
B2. r 1 338' 4
288. A 2, Б I 339' 4
289. A 2. Б 3 340' 3
290 5 .
291'5 341.4
292' 1 342. 4
2935 .
294. 5 345: 4
295. 1 346 3
296. 2, 3, 4 347' 3
297. 2, 3, 4 348' 4
298.2,4 349'3
299. 4, 5 350' 3
300.4 351'З
301.4 352' 2
302.4 35З'2
303. 3 354' A3 Б 1
304. 3 .,
305 A3 Б \ 355. Л2, Б 1
B2: r4:5 356. ;: 1'
306. =. pI.3.5t 357. Д2. Б3
307. 5 358. A3, Б2
308. 5 359. д 3. Б 1.
309. 5 B2
310. S З60. A2, Б3,
311. 5 Rl
312.4 361. A4, Б2.
313.4 БI, r..5
314.4 362. A 1, Б2
315. 4 36з. A 2, Б..'
316. 3 364. Al, Б4.
37 3 B3, r2
318' 3 365. 5
319' 4 363
320' 4 367. 5
321' 4 368.5
322' 1 369. 2
32З4 j
372. I
373.5
374. 5
375.2
376. 5
377.5
378.5
379. 5
380.5
381. 3
382.5
383. 5
384.4
385.5
386. 2
3&7. 5
388. 5
389.4
390.5
391. 5
392.2
393. 5
394.5
395.5
396.2
397. 5
398.2
399.5
400.5
401. 3
402.5
403.5
404.2
405.5
406.4
407.4
408.3
409.4
410.4
411. 3
412.4
413.4
414.1
4\5.4
416.4
417. 1
418. ЛI, Б4,
B3
419. A3, Б4,
B2
420. A3, Б 1,
B2
421.5
422. 5
423. 2
424.5
425.1
426.4
427.4
428. 2
429.4
430. I
431.3
432.4
433. 4
434.4
435. 2,3,1
436.4
437. 3
438. 4
439. 3
440.3
441 4
442.4
443. A4. Б5,
B2. rз.
ДI
444. Дl. Б2
445. АЗ, Б2
446. A 2, Б]
447. Д--3, Б2,
B 1. r..4
448.5
449.5
450.5
451. 2
452.5
453. 2
454_ 2
455.5
456.5
457. 3
458. 5
459.4
460.5
I
.
.1

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
fаерltлов Е.И. Жевание 11 БМЭ. М., 1978. Т. 8. С. 44------46.
Fuсmолozuя зубочелюстноrо аппарата человека: МетодичесЮ1е разработки
дпя студенто" стомаТ0J10rИIJескоro факультета. М., 1987. 45 с.
rymKuH В.И. Электрофизиолоrия СЛЮННЫХ желез 11 Успехи современ"
НО:Й биолоrии. 1971. Т. 72, выл. 1. С. 96117.
Данилевский Н.Ф. Вишняк (.Н. Пародонт у детей и подросткоп. М.:
Меди u:и На, 1977. 224 с.
Данилова Н.Н. ПсихофизиолоrИlJеС1<ая диarностикз функциональных
состояний. М.: Издво МоеК. YJ-lTa, 1992. 192 с.
Де2тярев В.n, (ромов А.Н., Мел.ик..Еzанов KP. Раевская О. С. Систем..
ные механизмы боли и обезболивания: Учебное 110собие М.:
ИЗДDО ммси, 1993. 34 с.
Деzтярев В.п. {ромов A.H. Мел.ик..Еюнов К.Р. Физиолоrические Me
ханизмы боли и обезболивания: Учебное пособие. М.. 1996.
52 с.
Денисав А.Б. ТИПОRые формы патолоrии слюнных желез. М.: ММСИ,
1993. 121 с.
Денисов А. Б. Патолоrия желудочно"кишечноrо тракта. М., 1995.
105 с.
Денисов А.Б., Леонтьев В.К. Петрович Ю.А. Тlтопые формы патоло
rии СЛЮННЫХ желез. М., 1996. 150 с.
Дмитриева т.м. ФИЗИOJJоrия анализаторов. Иркутск, 1989. 108 с.
Евдоки,мов А.И., Васильев f.A. Хирурrнческая стоматолоrия. М.:
Медицина, 1964. 483 С.
Ерохuна лr. Лицевые боли. М.: Медицина. 1973. 176 С.
Ефанов О.И Дзанаzова т.Ф. Физиотерапия стоматолоrиеских за60
леnaний. М.: Медиuина, 1980. 280 с.
3аусоев В.и. и др. ХирурrическаSl стоматолоrия. М.: Медицина,
198 1. 544 с.
Зеленскuil А.Ф. Сосание 11 БМ3. 1984. т- 23. С. 53253З.
Иванов В.С Заболевания паРОДDНта. М.: М еДIЩl1 н а, 1989.
И2натов Ю.Д. Нейрофизиолоrические ОСНОDЫ фармаколоrиеской
реl)'ЛЯUИИ зубной боли 11 Фармаколоrия болеутоляюших средств
в эксперименте И клинике. Л.: 1990. С. 741.
И2натов юд., Качан А. т.. Васильев Ю.Н. Акупунктурная аналrе..1ИЯ.
М.: Медицина. 1968. 288 С.
Кабаков Б-Д. Лукьяненко В.И., Аржанцев Л.З Учебное пособие по
поенной челюстно-лиuеnой хирурrии, терапевтиеской и opтone
дическоЯ стомзтолоrии. М.: Медицина, 1980. 271 с.
Калюжный Д.В. Физиолоrические механизмы реrупяmш болевой чув
стпительности. М.: Медицина, 1984. 215 С_
Ка.мышева ЛИ., Тdiлomа Л. T_ Сашенкова т.л ЭКОЛОП1Я зубочелюст
ны" аномалий 11 Связь с заболеваниями матери и ребенка М.:
ИЗДВО МСХА, 1993. 40 с.
Kap1cet1a О.М. Мупьтисенсорная орrанизация ТРl1rеминальноrо КОМI1
лекса ядер и ее роль 13 обработке сенсорной информаW1И с поло
стн JYffiII ДDТОреф. дис. ... канд. мед. наук. М.. 1981. 27 с.
КаССllЛЬ '-М. Наука о боли. М.: Наука, 1975. 397 с.
КиеНflЯ А.И. u др. Динамика вьщеления йода со слюной после перо-
ралЬНОЙ наrрузки 11 Материалы меЖдУнародной науч. конф.
rродно, 1993. Ч. 2. С.413-----414.
Колесов А.А. Стоматолоrия дeтCKOro возраста. М.: Медицина, 1985.
479 С.
Аеаджают H.A. Торшuн В.и. Эколоrия человека. М.: МПП Эко
центр, 1994. 255 С_
Актуальные проблемы стоматоневролоrии. Прозолалrии /1 Сб. науч.
тр. М.: ММСИ. 1974. 215 с.
Анохин n.к. БиOJJОrия и нейрофизиолоrия УСЛОDноrо рефлекса. М.;
Медицина, 1968. 547 с.
Анохин n'К., Орлов и.В. Боль. Большая мед. энциююпедия. Зе 113Л.
Т. З. С. 870.
АпанасенICО f.Л Эволюция биоэнерreтики и здоровье человека. СПб.:
Mrn ПеТРОКОЛI1С. 1992. 121 с
Банченко (.B. РаБUНОGl.lЧ И.М. Анатомофизиолоrические xapaKTepи
СТИКИ малых слюнных желез n НОрМе 1/ Стоматолоrия. 1991.
NQ 2. С. 909З.
Беликова З.п. Будылина с.М., Паелosа Р.С Методические указан ил
по преnодаванню норммьной физиолоrИI1 на стоматолоrиlJесКОМ
факультете 1 Под ред. В.Н.Шелихова. М., 1986. 94 с.
Беляков Ю.А. Стоматолоrические проявления наслеДственных болез-
ней 11 синдромов. М.: Медицина, 1993. 256 с.
Бендолл Дж. Мышцы, молекулы и ДDижение. М.: MI1p, 1970. 256 с.
Бетельман А.И. Ортоледическая стоматолоrия. М.: Медицина,
1965. 404 с.
Бехтерева Н.n. Нейрофизиолоrнческие аслек,.ы ЛСI1ХИIJескоt! деятель-
ности человека. Л.: Медицина, 1974. 151 с.
Блаzовещенская 1/. c. Мухамеджанов Н.З. Вкус и ero нарушения при
заболеваниях уха и мозrа М.: Медицина, 1985. 158 с.
Боровс"uii Е.В., Леонтьев В.к. БИOJJоrия ПOJJости рта. М.: Медиuи
на, 1991. 304 е.
Браll.lНЙ И.И., Доброхотова Т. Ф. Функциона'1ьные асиммеТрИJ1 lJеЛо
DeK3. М.: Медицина. 1988. 105 с.
Будылина С.М. Системный анализ DKYCOBOI'O анализатора /1 AIlтореф
дие. .., дpa мед. наук. М., 1987. 47 с.
Буuюи M.f. Василенко З.с.J rpllzopьeoa Л.Л. lr др. СлраПОIJНl1К по op
ТОДОНllШ. Кишинев: Картя МOJJдопеняс)(э. 1991. 490 с.
Ва«lfлооа т.п. Избранные лекции по стоматолоrической БИОХИМИ11.
М., 1994. 52 с.
Вальдман А.В., Иzнатов юд. Центральные механнэмы боли. Л.:
Наука, 1976. 191 с.
ВаСUАевск.ая З.Ф. Коррекция речи при стоматолоrичесl<ИХ пмешатель
ствах. Киев: ЗДОрОВье, 1971. 86 с.
Воложин А'И'J Субботин Ю.К. Ап.аптация и комnенсаw"IЯ униneр..
сальный биолоrИlJеский механl:IЗМ приспособлеНI1Я. М.: Меди
цина, 1987. 45 с.
346
47

Копейкин в.н. l/ ор. Ортопедическая стомаТОЛОПIЯ. М.: Медицина,
1988.
Коnейкин В.Н., Бутан M.T_ Воронов А-Л и др. РУКОЛОДСТDо по орт{}пе
l\ическоЙ стоматалоrии. М.: МедИUИJ-lа. 1990.
Коротысо r.Ф. ЖелУДОLIное пищеварение. ero функuиональная орrз
низацш] 11 роль Л пишеварительном конвейере. Ташкент: Me
дицина, 1980.
Коротысо r.Ф. О бl'UIатеральной автономносПI секреuии ферментов
слюнных желез человека 11 Стоматол{)rия. 1994. Т.1З, N2 1.
С. 2628.
КрЫЗlCановск.иii ,-н. Детерминантные структуры D патолоrии нервной
системы. М.: Медиuина, 1980. 274 с.
Крыжановский r.H., Петров РоВ., fрафова В.Н. RЛl1яние на физиоло
rическую и паТОЛОПiIJескую боль 1/ Журн. экспер. 11 биол. МеД.
1986. М 8. С. 181183.
Кубельков К.К Психопрофилактика n ортопедическо'Й стоматопоrии
(пути устранения СТрессоВЫХ факторов). AпMaAтa: Казахстан,
1981. 120 с.
КурляндсКlIU В.Ю. Ортопедическая стом атолоr ия. М.: Медиuина.
1969. 495 с.
Курллндскuй В.Ю., Хватова В.А., Валожин А.И., Лавочник М.И. MeTO
ды 11сследования n ортопедической стоматолorии. Ташкент: Me
дицина, 1973. 321 с.
Ле81ЩКUй А.Л. Пищеварительные ферменты слюнных желез 11 ABTO
реф. дис. ._. дpa биOJJ. наук. М.. 1974. 28 с.
ЛеОllтьев И.к. Петрович- Ю.А. БИОХИМI1чеСКl1е методы исследопа
ния В I<J1ИНИIJеской И экспериментальной стоматолоrии . Омск.
1976.
Лllманскui'i /0. П. Физиолоrия боли. Kl1en: ЗЛОРОDье, 1986. 56 с.
Лozrlltова нк. ЖеВ3Н1'Ie. М., 1997.
ЛудилUllа З.В- Восстановление речи при ортопедическом лечении 11
Стоматолоrия. 1975. NQ S. С. 5361.
Мартьтеико M.r. Секреторная деятельность, свойства и неорraничес
кий состав СЛЮНh1 подъязычной железЫ !I АDТОРСф. дис. ... канд.
мед. наук. 1965. 1 S с.
Марченко А.И. Исследование физиолоrических механизмов всасьша
нил слизистой 060ЛОЧКJiI ПОЛОС111 рта и языка 1/ Автореф. ДИС. ...
дpa мед. наук. 28 с.
Мllхайлович Б.А. Инатов Ю.Д. Болевой синдром. Л.: Медиuина,
1990. С. 267.
Молдоваll00 А.!: физиолоrия и I1зтолоrил истирания твердых тканей
зубов. Симферополь, 1986.
Нnу.мова т.c. Фень"uна Р.п, Костюшин М.М. u др. Вкусовое поспри
ятие И системная пеятельность орrанизмз 1/ Успехи физиол.
наук. 1981. Т. 12. N9 2. С. 20------66.
Образцов и.Ф., Хаиан МА. Оптимальная биомеханичеСК<JЯ система.
М.: МеДlщина, 1989. 80 с.
ОКУ/lIICО В.Р. Физиолorия эмаТlИ 11 проблема кариеса зубов. КI1ЩИ
нев: Штиинца, 1989. 80 с.
О функциональном элементе и ero обших реаКW1ЯХ /1 Воспаление.
М.: Медиuина, 1979. С. 3347.
Петров Р.В. Иммунолоrил. М.: МеДlщина. 1987. 415 с.
Полянцев В.А. Особенности ме70долоrии аНЗJlитическоrо и системно
ro ПОДХОДов 11 ПРI1НЦI1ПЫ системной орraнизации ФУНКUИЙ. М..
Наука, 1973. С. 9798.
полят,ев B.A. Будылина см. Методические указания по препо
даванию нормальной ФИЗИОЛОfЮ1 на стоматолоrИlJеском фа
культете для профессорскопреllОдавательскоrо состава. М..
1984.
ПОЛJlнцев В.А. u др. Нормальtl3Я физиолоrия: Учебное пособие для
студентов стоматолоrических факультетов. М.: Медицина.
1989. 240 с.
ЛРОХОНЧУIlО(J A.A. Лоеuиова н./С. Жижина Н.А. Функциональная диаr
ностика в стоматолоrической практи:ке. М.: МеДИllина, 1980.
272 с.
. Рабинович И.М., Ьnнченко F.B. Электронномикроскоnические xapai::
теристики малых слюнных желез в норме 11 Здpanrюхр. TYPKMe
нии. 1991. N2 4. С. 3537.
Решетняк В.К. Нейрофизиолоrические OCHODbl боли 11 рефлекторноro
обезболивания 11 ИтоЛt науки и теХНI1J(11: ФИЗIЮЛОП1Я человека
и животных. 1985. Т. 29. С. 39 104.
Росин Я.А. Реryляция функцш1. М.: Наука, 1984. 172 с.
Рубrт ДР. Физиотерапия. М.: Медицина, 1967. 212 с.
Рубни ДР. ЭпеКТРООДОНТОДlшrностика. М.: Медицина. 1975.
Рубuиоа и.с. Физиолоrические основы стоматолоrии- М.: Медици
на, 1965. 350 с.
Руководстоо по Фl1зиолоrии: Физиолоrия пишепареНИI. Л.: НаУК<1.
1974. 762 с.
РутковСКIIl; К.В. Вопросы восстановления реIJИ при полном зубном
протезировании. Ташкент: Мешщина, 1970.
Смолин Л.Н Центральные мехаНI1ЗМЫ боли // Пат .физиол. и ЭКСПер.
тер. 1982. NQ 1. С. 7682.
СНllIClIН П.r. Функциональная мобильность рецепторов /1 Успехи фи
зиол. наук. 1981. Т. 1, М 8. 31 с.
Соколо(/ А.А. Лечебная ФI1ЗКУЛЬ1Ура n стоматолоrии. М.: Медиuина,
967. 189 с.
Стllдченко т., Оленич С. Секреторная ФУНКЦI1Я с.пюнных желез у здо
ропых людей с интакrныМИ зубными рядаМI1 /1 Тезисы докл. к V
респ. наУЧ.практ. конф. стоматолоrов и зубных врачей. Майкоп,
1994. С. 7981.
CyдaKDв К.В. Функuиональные Cl1cTeMhI орrанизма /1 МеТОДИIJеское
пособие ДЛЯ преподавателеii кафедр нормальной физиолоrии ме.
диLtинских ВУЗОВ. М.: МеДlщина, 1976.
Судоко(/ КВ. Центральные механизмЫ боли и 06ез6олипанил // Вестн.
АМН СССР. 1980. NQ 9. С. 1722.
Теория системоrенеза / Под ред. акм. КВ.Судакова. М.. Медицина.
997. 561 с.
Урываев [О.В. Иммунные основы rомеостзза. М.: Издво 1 ММИ
им. Сеченопа, 1990 54 с.
Урываев /О.В. Основы морфолоrии И физиолоrии анмизаТОрОD чело
века. М.: ММА, 1991. 47 с.
ФnЛIlН Л.И. fистолоrия и эмбриолоrия полости рта и зубов. М.:
Медицина, 1963. 2L9 с.
ФIIЗUОЛОёllЯ функциональных систем 1 Под ред. акм. РдМН K.B.Cyna
кова. Иркутск, 1997. 514 с.
ФисенКО r.п. Корреляция между конфиryрацией He6Horo свода, фун
349
348

кциеЙ речи и IJастичными съемными протезами верхней Челюс
ти 11 Автореф. дис. ... канд. мед. наук. Л., 1986.
Хаионаlllвилu Я.А. Функциональная орrанизация кровоснабжения op
fBHOn и тканей. POCTOnHaДOHY. 1995.
Хают"" В.М. Механизмы НОЦlщеПW1И и аНТИНОllицептипнал система
ромбовидноro мозrа. POCТOBHaДOHY, 1995. С. 2637.
Хватова В.А. Заболевания ВИСОЧНонижиеlJелюстноrо сустава. М.:
Медицинаt 1982.
Хвато(/й В.А. Диаrностика и леlJеНие нарушений функциональной
О](КЛЮЗИI1. Н.Ноnrород: И3ДDO HfMA. 1996.
Шаур Л. и др. Заболевания полости рта. Будалешт: И3ДDО АН, 1980.
Шомов B.c. Овруцкий r Д., [емонов В.В. ПраКТИlJеская эндодонтия.
М.: Медицина, 1984. 223 с.
Шварц А.Д. Бlюмеханию.1 И окклюзия. М.: МедиLtина, 1994.
Шток В.Н. fолопнзя боль. М.: Медицина, 1988. 304 с.
Шулеtlкuна КВ. Системная орrанизация пищевоrо поведения. М.:
Наука, 1971.
Jпtеrпаt;()лаl Del1tal Joufl1al. 1992. Vo1. 42, N 4 (Suppl.). Р. 291
304.
Учебник
Физиолоmя челюстно..лицевоА облзсти
Зав. редакцией Т. Л. ОсОlClIНЙ
Научный редактор Т. Н. Лосева
Художественный редактор С А. Андреев
Техническиft редактор r. н. ЖUАьцова
Корректор И. И. ЖдтfЮК
ЛР 010215 от 29.04.97. Сдано n нпбор
07.02.2000. Подписано к печати 2В.03.2000. Фор
мат 6yмnrи БОХ901!1,, Mara офс. Ng 1. r3РIJИ
1)'J).."I ТШjмс. Печать оqххтшя. Уел. печ. л. 22,0. Y('J1.
Kp.oтт. 32,0. Уч.иэд.л. 21.75. ТИр.:JЖ 3000 ЭК3.
33Кtlз N1 1 б3.
Ордена TpYllOВOro Kp3CHoro Знамени И3Дt1Те.ль
crвo еМеДИUИН8».
101000, МОСКВ<1. nеТjI08Сриrский Пер., 6/8.
АЛО «ЯрославскиJi полиrрафкомБИН8Т».
150049, .ярославль, уn. Свободы, 97.
ISBN 5..225О455з..7
91'1'IIIJl